DEL, MUBEO DE HISTORIA NATURAL DE ALFARA

ANALES

MUSEO DE HISTORIA NATURAL

DE VALPARAÍSO

Ministerio de las Culturas,

las Artes y el Patrimonio

Consuelo Valdés Chadwick

Servicio Nacional

del Patrimonio Cultural

Carlos Maillet Aránguiz

Dirección Regional Valparaíso

Víctor Silva Ipinza

Museo de Historia Natural

de Valparaíso

Sergio Quiroz Jara

Ministerio de

las Culturas,

2 | las Artes y el

Patrimonto

MUSEO DE HISTORIA

NATURAL DE VALPARAISO.

Goblesno de Chñe

COMITÉ EDITORIAL

Director MHNV

Sergio Quiroz Jara

Editora general

Vivian Cordero Peñafiel

Museo de Historia Natural

de Valparaíso

Editor científico

Sergio Quiroz Jara

Museo de Historia Natural

de Valparaíso

Diseño y diagramación

Paulina Carrillo Bustos

Anales del Museo de Historia Natural de Valparaíso (En línea) ISSN 0717-537X.

Fundada en 1968, es una revista científica de carácter anual publicada por el Museo

de Historia Natural de Valparaíso y el Servicio Nacional del Patrimonio Cultural

que tiene por objetivo contribuir a la divulgación científica de trabajos originales

e inéditos referidos a las temáticas de ciencias naturales, arqueología y antropo-

logía principalmente de la Región de Valparaíso y la zona central de Chile, dirigi-

da a investigadores especialistas, académicos, universitarios y público en general.

De igual forma, la revista publica artículos creados por el Museo de Historia Natural

de Valparaíso con el objetivo de aportar a la comunidad al conocimiento, estudio

y puesta en valor de las importantes colecciones biológicas, arqueológicas, edu-

cativas, bibliográficas y documentales que el Museo de Valparaíso resguarda. La

revista publicada en su formato impreso desde 1968 a 2018 (ISSN 0716-0178), aho-

ra en su versión digital, recibe investigaciones que se ajusten a los siguientes for-

matos de publicación: artículos científicos originales; artículos de revisión; notas

científicas breves; recensiones bibliográficas; investigaciones históricas referidas

a Valparaíso y Museo de Historia Natural de Valparaíso, acogiéndose a las normas

definidas por el Comité editorial disponibles al final de cada ejemplar.

CONSULTAS

Editora General

Vivian Cordero Peñafiel,

Bibliotecóloga Museo de Historia

Natural de Valparaíso Contacto:

vivian.cordero(Ymuseoschile.gob.cl

Lectura y descarga

Sección publicaciones

Página web Museo de Historia

Natural de Valparaíso

https: //www.mhnv.gob.cl

Foto portada: Quezada, C. (2020)

Ejemplar de Pejerrey Odontesthes

regia, perteneciente a la colección

del Museo de Historia Natural y

Cultural de Calama. OClaudio

Quezada Romegialli

Lugar de edición

Museo de Historia Natural de

Valparaíso Condell 1546, casilla 3208,

correo 3 Valparaíso, Chile.

ISSN 0717-537X / An. Mus. Hist. Nat. Valpso. (En línea) Vol. 33 (2020) / Valparaíso, Chile.

Volumen 33, 2020

Índice

ÍNDICE

04.

PRÓLOGO

Sergio Quiroz Jara

Museo de Historia Natural de Valparaíso

05.

ARQUEOLOGÍA Y GEOLOGÍA

06.

Hallazgos de mamíferos extintos del pleistoceno en la

cuenca de Santiago (Región Metropolitana, Chile).

Observaciones geológicas y taxonómicas.

FINDINGS OF EXTINCT MAMMALS OF THE PLEISTOCE-

NE IN THE SANTIAGO BASIN (METROPOLITAN REGION,

CHILE). GEOLOGICAL AND TAXONOMIC OBSERVATIONS.

Patricio López Mendoza, Valentina Flores-Aqueveque

e Ismael Martínez Rivera.

26.

ECOLOGÍA Y MEDIOAMBIENTE

27.

Potencial uso y aplicaciones del ADN ambiental en hu-

medales: una novedosa aproximación al estudio de la bio-

diversidad íctica en Chile.

Lenka Kurte Palma, Francisco Llanquin-Rosas y Claudio

Quezada-Romegialli.

49,

ZOOLOGÍA

50.

Identidad del Pejerrey (Teleostei, Atheriniformes, Athe-

rinopsidae) del cementerio Topater-1 (2400-2300 AP),

Calama, desierto de Atacama, Chile.

Brian S. Dyer, Osvaldo Rojas Mondaca, Valentina Guevara

Guzmán y Claudio Quezada Romegjialli.

66.

INVESTIGACIONES HISTÓRICAS

67.

Mantas, ponchos y mantones en la Colección fotográfica

Teodoro Kuhlmann Steffens.

Angela Herrera Paredes.

86.

NORMAS DE PUBLICACIÓN: INDICACIONES PARA

AUTORES Y AUTORAS

Volumen 33, 2020

Prólogo

” RÓ LO G '0) Con orgullo y alegría presentamos el Volumen N?*33 de nuestra

publicación científica, Anales del Museo de Historia Natural de

Edición, Vol. 33 Valparaíso (MHNV), perteneciente al Servicio Nacional del

Patrimonio Cultural (SNPC ), del Ministerio de las Culturas, las

Artes y el Patrimonio.

Estamos experimentando un año 2020 muy complejo a raíz de

una de las peores pandemias originadas por un virus (COVID-19),

mientras las restricciones sanitarias han obligado permanecer

confinados, existen equipos que continúan realizando investi-

gación científica, reflexionando permanentemente sobre el

impacto de la pandemia en diferentes aspectos de la actividad

de laboratorio y de campo, y cuyas conclusiones nos llevan a

abandonar el sitial del individualismo para potenciar el trabajo

colaborativo.

Nuestra responsabilidad como Museo en la protección, conser-

vación y en el desarrollo del conocimiento científico de las

colecciones que custodiamos, nos motivó desde el primer mo-

mento de pandemia, a preparar protocolos sanitarios, realizar

turnos éticos y trabajar en equipo para continuar avanzando

en la indagación de nuestro patrimonio bibliográfico, bioló-

gico, arqueológico y antropológico.

Como testimonio, el equipo editorial de la Revista Anales del

Museo de Historia Natural de Valparaíso, reconoce a las muje-

res y a los hombres, que a pesar de la incertidumbre sanitaria

global, continuaron desarrollando ciencia, contribuyendo de

forma sostenible y equitativa en generar nuevos conocimientos

para nuestra comunidad.

Sergio Quiroz Jara

Director

Museo de Historia Natural de Valparaíso

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Puco, vasija de contorno simple perteneciente a la Cultura Aconcagua, Chile central. N* de inventario MHNV-803 27.

Colección Juan Lodwig donada en 1921 al Museo de Historia Natural de Valparaíso.

Volumen 33, 2020

Arqueología

y Geología

DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALFARAISO

Hallazgos de mamiferos extintos del pleistoceno

en la cuenca de Santiago (Región Metropolitana, Chile).

Observaciones geológicas y taxonómicas

Findings of extinct mammals of the pleistocene

in the Santiago basin (Metropolitan Region, Chile).

Geological and taxonomic observations

Patricio López Mendoza*

Valentina Flores-Aqueveque**

Ismael Martínez Rivera***

RESUMEN

El presente trabajo describe los hallazgos fósi-

les recobrados de depósitos pleistocénicos de

dos sectores del área Norte de la Cuenca de

Santiago. Del sector denominado CT N*2 pro-

viene un fragmento distal de tibia de Equidae,

mientras que del sector Pique Vivaceta se recu-

peraron un maléolo y una metáfisis y epífisis

distal de tibia de un Camelidae de gran talla,

superior a la de los actuales guanacos. La se-

cuencia identificada en la columna estratigráfica

de CT N*2 permite definir dos unidades, una

inferior caracterizada por sedimentos estratifi-

cados, de tamaño relativamente más gruesos

(arenas finas a gruesas), de forma generalmente

angulosas a subangulosas y con baja esfericidad,

y Otra unidad superior masiva dominada por

* Arqueólogo (Universidad de Chile), Magíster y Doctor en Antropología (UCN). E-mail: patriciolopezmend(Ygmail.com

** Departamento de Geología, Universidad de Chile. E-mail: vfloresa(Vuchile.cl

*** Arqueólogo (Universidad de Chile) y Conservador-Restaurador (PUC). E-mail: ismart68Wgmail.com

partículas finas (limo y/o arcilla), con un grado

mayor de redondeamiento y baja esfericidad.

Para el caso de Pique Vivaceta se identificó una

secuencia compuesta por estratos sub horizon-

tales de escala centimétrica a decimétrica. De

acuerdo con los cambios tanto texturales como

de color fue posible definir 8 subunidades, las

cuales fueron agrupadas en 4 unidades mayores.

Para ambos sectores se interpretan sedimentos

depositados en un ambiente aluvial de baja

energía, desarrollados sobre sedimentos relativa-

mente más antiguos de origen aluvial y/o coluvial.

Palabras clave: Pleistoceno, Cuenca, Santiago,

Camelidae, Equidae.

ABSTRACT

The present work describes the fossil finds reco-

vered from Pleistocene deposits of two sectors

of the northern area of Santiago Basin. From

the sector named CT N*2 comes a distal fragment

of Equidae tibia, while the Pique Vivaceta sector

recovered a malleolus and a metaphysis and dis-

tal epiphysis of the tibia of a large Camelidae,

superior to that of the current guanacos. The

sequence identified in the stratigraphic column

of CT N“2 allows to define two units, the lower

one characterized by stratified sediments, of

relatively coarse grain size (fine to coarse sands)

and generally angular to subangular shape and

low sphericity, and another upper massive unit

dominated by fine particles (silt and/or clay),

with higher degree of roundness and low sphe-

ricity. In the case of Pique Vivaceta, a sequence

composed of sub-horizontal strata of centime-

tric to decimetric scale was identified. According

to changes in both, texture and color, 8 subu-

nits were defined, which were grouped into 4

major units. For both sectors, sediments depo-

sited in a low energy alluvial environment

developed on older sediments of alluvial and/

or colluvial origin, were interpreted.

López,P., Flores-Aqueveque, V., Martínez, 1.

Key words: Quaternary, Basin, Santiago,

Camelidae, Equidae.

INTRODUCCIÓN

La cuenca de Santiago y sus sedimentos cuater-

narios reflejan distintos eventos fluviales,

aluviales, lacustres, volcánicos, y glaciares

(Wall et al. 1999, Araneda et al. 2000, Yáñez et

al. 2015). Asociados a depósitos pleistocénicos,

el descubrimiento de mamíferos extintos en su

mayoría ha sido azaroso, conllevando en algu-

nos casos la pérdida de información contextual

y estratigráfica. Pese a esta carencia de infor-

mación para algunos de estos hallazgos, el

registro paleontológico permite ser re-evaluado

taxonómica y cronológicamente a partir de

técnicas radiométricas junto al mayor conoci-

miento que se tiene en la actualidad sobre la

distribución estratigráfica y cronológica de los

taxones extintos, y que para el caso de la cuenca

de Santiago ha motivado una serie de trabajos

y revisiones (ver Casamiquela 1999, Alberdi y

Frassinetti 2000, Frassinetti y Alberdi 2000,

Frassinetti y Alberdi 2001, Labarca 2015). Junto

a esto, en las últimas décadas y con el aumento

del desarrollo urbano e industrial y la necesaria

implementación de los Estudios de Impacto

Ambiental que velan por el registro y resguardo

de evidencias científicas y de alto valor patri-

monial arqueológico, histórico y especialmente

paleontológico, el rescate de fósiles ha ido de la

mano con un registro más acabado, aunque

dicha información no es del todo pública para

los círculos científicos y de difusión general.

En este contexto, el presente trabajo aborda la

descripción del contexto geológico y discusión

taxonómica de dos hallazgos de mamiferos

extintos de las familias Equidae y Camelidae

provenientes de depósitos pleistocénicos del

sector norte de la Cuenca de Santiago. Estos ha-

llazgos fueron realizados durante labores de

excavación llevadas a cabo por la empresa Metro

S.A. en dos sectores denominados CT N*2 y

Pique Vivaceta, emplazados a poca distancia de

los hallazgos de Scelidodon cf. chilense, Equus

(Amerhippus) y Megatherium en la ya desapa-

recida fábrica de Cerámicas Princesa en la

comuna de Conchalí (Berdichewsky 1969-1970,

Casamiquela 1967, 1969, 1999). De esta mane-

ra, los objetivos de este artículo corresponden

a: (1) describir los hallazgos paleontológicos en

base a criterios anatómicos y métricos, (2)

comparar la morfología y medidas de los espe-

címenes de CT N“2 y Pique Vivaceta con ejem-

plares afines taxonómicamente y provenientes

de otros yacimientos del Pleistoceno de Chile y

América del Sur, y por último (3) entender el

contexto sedimentológico y depositacional de

los restos fósiles. Así mismo, una de las principa-

les motivaciones de este trabajo es el aportar

más antecedentes sobre los mamíferos que

habitaron la Cuenca de Santiago durante el

Pleistoceno y entregar datos que permitan com-

plementar los listados existentes a la fecha.

ÁREAS DE ESTUDIO

Los dos hallazgos que se describen en este

trabajo se encuentran distanciados por 2,5 km.

El hallazgo del Sector CT N*2 (6307107 N-342596

E, Cota 477, y km 1+261.000) fue realizado a

18,63 m de profundidad, mientras que el fósil

recuperado de Pique Vivaceta (6305168 N-343908

E, Cota 484 y km 4+055,943) se recobró a aproxi-

madamente 30 m de profundidad (Figura 1). El

área de estudio está situada en la Depresión

Central, unidad geomorfológica ubicada entre

la Cordillera de la Costa y la Cordillera Principal

caracterizada por una topografía extremada-

mente suave (450-550 m.s.n.m) interrumpida

ocasionalmente por la presencia de algunos

cerros islas. Este relieve suave y llano es reflejo

de la gran cantidad de sedimentos cuaternarios

que rellenan la Cuenca de Santiago, los que

alcanzan potencias de hasta 500 m de espesor

Hallazgos de mamíferos extintos del pleistoceno en...

(Araneda et al. 2000, Yáñez et al. 2015). Entre

los depósitos que rellenan la cuenca predomi-

nan los de origen fluvial, aluvial y coluvial;

estando los dos primeros ampliamente distri-

buidos, mientras que los últimos se encuentran

restringidos principalmente a los márgenes de

la cuenca. Subordinadamente, la cuenca presen-

ta además sedimentos de tipo piroclástico y

sedimentos finos de origen lacustre (Figura 2).

De acuerdo con el esquema de Wall et al. (1999),

los yacimientos se encuentran emplazados sobre

formaciones con depósitos aluviales caracteri-

zados por sedimentos de tamaño grava y arena

con intercalaciones de sedimentos finos, que

gradan a limos y arcillas con intercalaciones de

arenas y gravas hacia la parte más distal y que

se intercalan con sedimentos lacustres (limos,

arcillas y arenas limosas).

¿Región

Metropolitana

GHILE

López,P., Flores-Aqueveque, V., Martínez, I.

1 CT N*2-Pique Vivaceta

2 Ladrillos Princesa

3 Pudahuel

4 Batuco

5 Hacienda Chacabuco

AR Gomphotheriidae

A Xenarthra

ad Litopterna

he! Canidae

ar Equidae

o Cervidae

Camelidae

10 kilómetros

Figura 1: Ubicación de los yacimientos estudiados y localización de hallazgos de mamíferos extintos cercanos en la cuenca

de Santiago Norte (ver Fuenzalida 1936, Berdichewsky 1969-1970, Tamayo y Frassinetti 1980, Frassinetti y Alberdi 2000,

2001, Labarca 2015).

A partir a las unidades geoambientales defini-

das por Fernández (2001), el área de estudio

corresponde a la unidad A3 compuesta principal-

mente de limos y arcillas. Particularmente, los

hallazgos se ubican entre las subunidades “Aza”

correspondiente a la zona intermedia a distal

de los abanicos aluviales del estero Colina y el

río Mapocho, caracterizada por depósitos de

limos y arcillas con intercalaciones de arenas y

gravas importantes hacia la zona más apical,

y la subunidad “A3b' la cual está compuesta

principalmente por limos y arcillas distribuidos

en zonas de depresiones de muy baja pendiente.

Esta descripción concuerda con la definición

de unidades desarrollada por Leyton et al. (2010),

según la cual los sedimentos estarían caracteri-

zados por gran cantidad de finos (limos y arcillas)

con intercalaciones métricas de arenas y gravas

de tamaños muy variables, asociados a abanicos

aluviales (Unidad VII, Leyton et al. 2010). En

esta unidad es posible encontrar además

intercalaciones de ceniza volcánica, siendo in-

terpretada, además, como una zona de mezcla

de los sectores más distales de abanicos aluviales

principales y abanicos menores. Yáñez et al.

(2015) estimaron la densidad del relleno sedi-

mentario de la cuenca a partir de información

de 368 pozos resultando para el área de estudio

densidades de entre 1,79-1,84 [g/cm3]. Estos

valores son consistentes con un predominio de

sedimentos finos (limos y/o arcillas) en la zona.

Por otro lado, a partir de información estrati-

gráfica de perfiles desarrollados en la zona por

Morales (2002) y Gálvez (2012) se observa tam-

bién para el área una estratigrafía dominada por

sedimentos finos.

En un perfil estratigráfico con rumbo SSE-NNW

realizado por Morales (2002) alrededor de 4 km

hacia el oeste del sitio de ambos hallazgos, es

posible observar que los primeros metros de

relleno corresponden a sedimentos de la unidad

C, definidos por el autor como un nivel gene-

ralmente discontinuo y delgado de limos

arcillosos, arenosos, ligeramente gravosos. Esta

información subsuperficial coincide con lo des-

crito por Gálvez (2012). El perfil estratigráfico

realizado por este autor, a menos de 2 km del

sector CT N*2, muestra un evidente predomi-

nio de sedimentos finos, limos y/o arcillas y

algunas arenas, hasta los 40 m de profundidad

aproximadamente. Bajo este estrato de sedimen-

tos finos se observa una capa de grava de

alrededor de 60 m de espesor. La escasa exten-

sión de este estrato y su cercanía al Cerro Renca

71710W 71%0 TO*50"W 70"40'"W 7O0"30'"W

“0

33"40'S 33"30'S 33"20'S 33105 33%0'S

33"50'5

Hallazgos de mamíferos extintos del pleistoceno en...

sugieren que su origen se relaciona a un efecto

local producto de la erosión de los cordones

montañosos cercanos. Al igual que Leyton

(2010), Gálvez (2012) destaca también la apari-

ción de horizontes métricos a decimétricos de

ceniza volcánica observados en algunos pozos,

entre los 5 y 30 m de profundidad aproximada-

mente. La presencia de capas de ceniza es

reconocida también por Berdichewsky (1969-

1970) quien reportó el hallazgo de restos fósiles

de un Scelidodon cf. chilense a aproximadamente

3,5 km al nororiente de CT N*2 (Figura 1).

A diferencia de los hallazgos paleontológicos

descritos en este trabajo, los restos rescatados

por Berdichewsky se enmarcan en un contexto

geológico de conos de deyección considerando

su ubicación y cercanía relativa al Cerro La

Región (Cerro Guanaco).

2 Leyenda

Relleno sedimentario

> Fluvial

p Aluvial (alta energía)

s | Aluvial (baja energía)

qe ' Depósitos piroclásticos

Depósitos piroclásticos retrabajados

Lacustre

> E Coluvial

*% Información estratigráfica

! Ubicación pozos

2 Estructuras

co -LL Falla inversa

-L--l. Falla inversa inferida

Ln]

Le]

Las]

Figura 2:

Distribución superficial del relleno sedimentario

de la Cuenca de Santiago. Tomado y modificado

de Yáñez et al. (2015).

METODOLOGÍA

En el caso del espécimen de CT N*2, las mues-

tras utilizadas para el análisis morfológico

correspondieron al Hippidion saldiasi del sitio

Betecsa 1 (Calama. Ver Alberdi et al. 2007),

depositado en el Museo de Historia Natural y

Cultural del Desierto de Atacama (MUHNCAL

en adelante), y un fragmento de tibia distal de

Equus (Amerhippus) sp. del sitio de Quereo (Los

Vilos. Ver Núñez et al. 1994), depositado en el

Museo Arqueológico de La Serena (código

Qr n3-e3 77/T11I-MLS). Junto a estas muestras

fósiles, se utilizaron especímenes actuales de

Equus ferus caballus (caballo actual) y Equus afri-

canus asinus (asno /burro) provenientes de las

colecciones del Laboratorio de Zooarqueología

de la Universidad de Chile (código DA-17-2/

UCH). En el caso de la muestra de Equus afri-

canus asinus, ésta se utilizó debido a que la

cuenca de Santiago se encuentra altamente

intervenida en tiempos históricos por el desa-

rrollo urbano, y no era descartable a priori una

situación de palimpsesto. Para el análisis osteomé-

trico, los rangos métricos considerados se ba-

saron en las nomenclaturas y normas recomen-

dadas por la Hipparion Conference celebrada en

Nueva York en 1981 (Eisenmann et al. 1988).

Este análisis tuvo por objetivo el comparar un

par de medidas de la muestra de CT N*2 con

muestras fósiles con clasificaciones taxonómi-

cas más precisas. Las medidas utilizadas fueron

la N*7 o anchura máxima distal y la N%8 o anchu-

ra antero-posterior máxima distal. Las medidas

fueron tomadas mediante caliper digital y son

expresadas en mm. Los datos métricos del

espécimen de CT N*2 se compararon además

con muestras fósiles de Chile y Argentina,

publicadas en distintas contribuciones espe-

cializadas. Estos datos osteométricos correspon-

den a Hippidion sp. de Tierras Blancas-Aconcagua,

Chile (Alberdi y Frassinetti 2000), e Hippidion

sp. de Barro Negro-Jujuy, Argentina (Alberdi

et al. 1986).

López,P., Flores-Aqueveque, V., Martínez, 1.

La muestra de Pique Vivaceta fue comparada

con especímenes de camélidos tanto fósiles como

vivientes. En el caso de las muestras de especies

actuales, se utilizó la colección de referencia de

Lama guanicoe (guanaco) y Vicugna vicugna

(vicuña) del Laboratorio de Zooarqueología de

la Universidad de Chile. A estas muestras, se su-

maron los restos fósiles clasificados como cf.

Palaeolama sp. recuperados de los sitios de Los

Vilos, Quereo y LV105 (López et al. 2005a,

Labarca y López 2006, López 2007), y resguardas

en el Museo Arqueológico de La Serena y en el

Departamento de Antropología de la Universidad

de Chile, y de Lama gracilis depositados en el

Museo de La Plata, y que provienen de depósi-

tos pleistocénicos de la Provincia de Buenos

Aires. Además, se realizaron comparaciones con

muestras clasificadas como cf. Lama gracilis del

sector de Calama (Región de Antofagasta), de-

positados en el MUHNCAL. Para el análisis

osteométrico del yacimiento Pique Vivaceta, las

medidas consideradas se basaron en los están-

dares de von den Driesh (1999), los cuales

corresponden para el caso del maléolo a GD

(profundidad máxima), GH (altura máxima) y

GB (anchura máxima). En el caso de la tibia, las

medidas tomadas corresponden a GH (Altura

máxima) y GD (profundidad máxima) del

extremo distal. Las comparaciones métricas fue-

ron realizadas con medidas obtenidas por

Cartajena (2002) en restos de Lama guanicoe y

Vicugna vicugna, junto a muestras de estos taxa

depositados en las colecciones del Laboratorio

de Zooarqueología de la Universidad de Chile.

Para el análisis sedimentológico, se elaboró en

el caso del sitio CT N*2 una columna estratigrá-

fica tipo, de la cual se extrajeron a lo largo de

3,5 m un total de 7 de muestras de sedimentos

que permitieron, en conjunto a las observacio-

nes realizadas en terreno, definir unidades y

subunidades estratigráficas. Estas muestras

sedimentológicas se analizaron con el fin de

identificar la distribución granulométrica, for-

ma de las partículas y color, para la posterior

clasificación de cada estrato. Para la determina-

ción de la distribución granulométrica se analizó

una fracción de 100 ml de muestra mediante

tamizado en seco en el agitador manual (Geotech

Hallazgos de mamíferos extintos del pleistoceno en...

Sand Shaker). Cada muestra fue tamizada

durante un periodo de 5 a 6 minutos conside-

rando la serie de tamices detallada en la

Tabla 1. Para el caso de Pique Vivaceta se analizó

una columna de 1,5 m a partir de muestras de

sedimentos obtenidas durante las faenas de

recuperación de los fósiles.

TAMICES UTILIZADOS

Código tamiz

40 OPN

20 OPN

09 OPN

024 OPN

Diámetro apertura malla (mm)

1,016

0,508

0,228

0,061

Tabla 1: Características de los tamices utilizados en el análisis de muestras de sedimentos

El peso del contenido de sedimento retenido en

cada tamiz fue calculado como porcentaje de la

muestra. A partir de las clases de tamaños defi-

nidas por Wentworth (1922), se clasificó el ma-

terial sedimentario según el Sistema Unificado

de Clasificación de Suelos (USCS, Unified Soil

Classification System). Adicionalmente, para el

caso de CT N*2 se analizó el material extraído

de una pequeña cavidad encontrada en el hue-

so. Sin embargo, este sedimento (Muestra ED)

sólo pudo ser clasificado basado en un análisis

granulométrico realizado mediante inspección

visual al microscopio estereométrico (marca

Olympus, modelo SZ61) debido a la escasa can-

tidad de material. Por último, la forma de las

partículas, que considera el grado de redondea-

miento y esfericidad, se estimó a partir de la

cartilla de comparación desarrollada por Powers

(1953). Mientras que para la determinación del

color de los sedimentos se utilizó la carta de

clasificación de colores de suelo definida

por Munsell (2009).

López,P., Flores-Aqueveque, V., Martínez, 1.

RESULTADOS

Sistemática Paleontológica

Orden Perissodactyla Owen, 1848

Familia Equidae Gray, 1821

Subfamilia Equinae (Gray, 1821) Steinmann y Dóderlein, 1890

Equidae, gen. et sp. indet.

Material asignado: Epífisis distal de tibia izquierda proveniente del sector CT N*2 (ver Figura 3).

Figura 3: Distintas vistas de la epífisis distal de équido recuperada del sector CT N*2.

Descripción y comparación anatómica

El espécimen corresponde a un fragmento de

diáfisis y epífisis distal de tibia izquierda de un

animal adulto y sexo indeterminado, el que a la

altura de diáfisis presenta una fractura postde-

positacional. Para este espécimen, está presente

tanto el maléolo medial, además del surco para

el tendón extensor lateral y las escotaduras para

la articulación con el astrágalo.

En comparación a la tibia de Hippidion saldiasi

del sitio de Betecsa-1, el espécimen de CT N*2

presenta un surco para el tendón extensor late-

ral muy poco excavado y prácticamente ausen-

te, y con rugosidades menos marcadas, lo cual

se asocia a zonas de inserciones musculares me-

nos desarrolladas. En comparación con los

especímenes actuales de Equus caballus (caba-

llo actual), el resto fósil de CT N*2 es práctica-

mente indiferenciable en morfología. Las

diferencias más relevantes corresponden al

tamaño, por cuanto el espécimen fósil es de

mayor envergadura a las muestras comparati-

vas de Equus caballus, ambos machos adultos,

aspecto que será discutido más adelante.

El maléolo medial, en su superficie o extremo

distal, presenta una orientación más diagonal

versus la orientación más horizontal observada

en las muestras actuales, en el espécimen de

Equus (Amerhippus) sp. procedente del sitio de

Quereo y en el espécimen de Hippidion saldiasi

Hallazgos de mamíferos extintos del pleistoceno en...

de Betecsa-1. Esta orientación diagonal es se-

mejante a la observada en el espécimen de Equus

africanus asinus. A este taxa además se asocia

la menor robustez de las tuberosidades asocia-

das al surco para el tendón extensor lateral, las

cuales se encuentran más desarrolladas para

Equus caballus. Si bien, y como se mencionó

anteriormente, estas diferencias pueden deber-

se a la erosión tafonómica observada en ambas

tuberosidades, la proyección de éstas, no refle-

jan un gran desarrollo.

En las escotaduras astragalianas no se observa-

ron mayores diferencias, sobre todo en su

profundidad, forma y extensión. Además, en la

epífisis distal, las zonas de inserciones muscu-

lares son menos marcadas en comparación a las

muestras actuales de Equus caballus. Se despren-

de de esta comparación, que el espécimen de

Quilicura presenta una morfología que no

permite una asignación certera al subgénero

Equus (Amerhippus) o al género Hippidion.

Comparación métrica

Como se señaló anteriormente, para comparar

las medidas obtenidas de la muestra de CT N*2,

se tomaron datos métricos de muestras actua-

les como fósiles junto a la recopilación de datos

disponibles en la bibliografía especializada y

que son detallados en la Tabla 2.

Código-Depósito Sitio Localidad Clasificación Mediday7 Medida 8

AN CT Quilicura- ;

a eciao N22 Región Metropolitana AqUesS 78,3 id

Tabla 2: Medidas de Equidae del sector CT N22,

López,P., Flores-Aqueveque, V., Martínez, I.

A Equus (Amerhippus)

X Hippidion sp.

O CTN2

4 Equus ferus caballus

Je Hippidion saldiasi

O Equus africanus asinus

Medida 8

60 65 70 75 80 85 90

Medida 7

Figura 4: Dispersión de las medidas tomadas de la muestra de Equidae de CT N*2, comparadas con distintas muestras de

Hippidion saldiasi, Hippidion sp., y Equus (Amerhippus) sp. de sitios paleontológicos de Argentina y Chile. Referencias: Alberdi

et al. (1986, 2007), Alberdi y Frassinetti (2000).

Un acercamiento al rango de tamaño del espécimen de CT N*2 se observa en la Figura 4, en la cual

se grafica la dispersión de distintas muestras de acuerdo con las medidas antes mencionadas. En

el espécimen de CT N*2, la Medida 8 se distribuye en la parte alta de la nube mientras que la Medida

7 en la parte media a baja si no se consideran las muestras de Equus africanus asinus que se carac-

teriza por su tamaño pequeño. Esta distribución no es del todo diagnóstica en cuanto a una asig-

nación taxonómica más específica, puesto que las medidas consideradas se asocian tanto a Hippidion

de gran talla, como a la muestra de Equus (Amerhippus) de Los Vilos y que se caracteriza por su

gran tamaño en relación con otras especies del subgénero. El espécimen más próximo en tamaño

corresponde a la muestra de Hippidion sp. de la localidad de Tierras Blancas (SGO.PV.36-MNHN );

sin embargo, esta relación métrica entre ambos especímenes no es diagnóstica debido a la alta

diversidad de tamaños en los restos de équidos en ambos géneros.

Hallazgos de mamíferos extintos del pleistoceno en...

SECTOR PIQUE VIVACETA

Sistemática Paleontológica

Superorden Cetartiodactyla Montgelard et al. 1997

Orden Artiodactyla Owen, 1848

Familia Camelidae Gray, 1821

Subfamilia Camelinae Gray, 1821

Tribu Lamini Gray, 1821

Camelidae Gray, 1821, morfotipo de gran tamaño

Material asignado: Maléolo completo y diáfisis-epífisis distal de tibia derechos provenientes del sector

de Pique Vivaceta (ver Figuras 5a y 5b).

Descripción y comparación anatómica

Los especímenes corresponden a un maléolo

derecho y a un fragmento de diáfisis y epífisis

distal de tibia derecha, ambos de un mismo ani-

mal adulto. En el caso de la tibia, gran parte de

la diáfisis se encuentra fragmentada, por lo que

algunos especímenes fueron remontados en

laboratorio. El maléolo lateral presenta sus su-

perficies anteriores y posteriores erosionadas

producto de la acción de los sedimentos. Esta

erosión trajo consigo la pérdida parcial de la

articulación para la tróclea lateral del astrágalo.

A nivel morfológico, el maléolo de Pique

Vivaceta no se diferencia de los especímenes de

referencia de Lama guanicoe actuales, salvo por

las diferencias de tamaño discutidas más ade-

lante. En el fragmento de tibia están represen-

tados los distintos hitos anatómicos del extremo

distal, como la hendidura sinovial, maléolo

medial, superficie articular distal, superficie

articular del maléolo y la cavidad articular

maleolar. La comparación morfológica con

especímenes de Lama guanicoe no arrojó dema-

siadas diferencias. La comparación del fósil de

Pique Vivaceta con muestras actuales de Vicugna

vicugna y especímenes de Lama gracilis tam-

bién presentan una similitud morfológica

general, salvo en el extremo distal del maléolo

medial, el cual es más redondeado para la vicu-

ña, y levemente redondeada en Lama gracilis.

La comparación de la muestra con dos especí-

menes de tibia distal del sitio de Quereo (Los

Vilos, Región de Coquimbo) y asignadas al

género extinto Palaeoalama indican mínimas

diferencias de tamaño (ver más adelante),

aunque con leves variaciones en términos de

forma. Estas variaciones se expresan en el caso

de Palaeolama de la proyección del maléolo me-

dial hacia distal, alcanzando prácticamente la

altura de la superficie articular distal.

Los especímenes recuperados de Pique Vivaceta

se compararon con muestras actuales como

fósiles. En las Tablas 3 y 4 se detallan las mues-

tras utilizadas para fines comparativos. Para el

caso del maléolo, éste fue comparado sólo con

muestras actuales debido a la ausencia de espe-

címenes fósiles comparativos. Las diferencias de

tamaño observadas entre el espécimen de Pique

Vivaceta son esperables en relación con las mues-

tras de Lama guanicoe, Vicugna vicugna y la es-

pecie fósil de Lama gracilis, la cual presenta el

menor tamaño de todo el conjunto (ver Figura

64). En la actualidad el guanaco (Lama guanicoe)

es la especie de camélido silvestre más grande.

Sin embargo, hacia el Pleistoceno son diversas

las especies con rangos de tamaños superiores

(Menegaz y Ortíz Jaureguizar 1995, Scherer 2013).

López,P., Flores-Aqueveque, V., Martínez, 1.

Dentro de estos taxa de gran tamaño, Palaeolama,

Hemiauchenia, Lama angustimaxila y Lama owe-

nii fueron camélidos cuyas envergaduras supe-

ran ampliamente a los guanacos actuales, agru-

pándose el fósil de Pique Vivaceta dentro de la

talla de este género a partir de las muestras del

sitio de Quereo. Una situación similar a la ante-

rior se observa para el caso del maléolo compa-

rado con muestras actuales de Lama guanicoe y

Vicugna vicugna, puesto que se distancia nota-

blemente sobre todo con la medida GD, y se ubi-

ca en un tamaño mucho mayor a la de los camé-

lidos actuales (ver Figura 6b).

Figura 5: (a) Tibia distal de Camelidae de morfotipo de gran tamaño del sector de Pique Vivaceta; (b) Maléolo de Camelidae

de morfotipo de gran tamaño del sector de Pique Vivaceta.

Hallazgos de mamíferos extintos del pleistoceno en...

Código-Depósito Sitio Localidad Clasificación Depósito Dd

de Hd: Pique Conchalí- , Sin

sado Vivaceta Región Metropolitana Misas depósito 3984 57,38

Tabla 3: Medidas de tibia distal del camélido del sector Pique Vivaceta.

En el caso de la medida GH, su cercanía en el caso de Pique Vivaceta con los rangos obtenidos para

el guanaco se debe a la erosión de las superficies anteriores y posteriores en el espécimen fósil.

Debido a la diversidad de géneros y especies extintas, a la aún discutida sistemática de los caméli-

dos extintos, a lo fragmentario de la muestra y a su baja diagnosis, se han clasificado a los especíme-

nes de Pique Vivaceta como Camelidae indeterminado de gran tamaño, el cual puede corresponder

tanto a géneros como Palaeolama, Hemiauchenia o también a especies extintas del género Lama.

Código-Depósito Sitio Localidad Clasificacion Depósito GD GH

PE Pique Conchalí- , Sin

IES OS Vivaceta Región Metropolitana SEmitES depósito 30,57 22:35 16,16

Tabla 4: Medidas de maléolo del camélido del sector Pique Vivaceta.

X Pique Vivaceta X Pique Vivaceta

O Palaeolama sp.

$ Lama guanicos

+ Wicugna vicugna

+ Vicugna vWeugna

di Lama gracilis

Figura 6: (a) Dispersión de las medidas tomadas (Bd y Dd) del fragmento de tibia distal de Pique Vivaceta comparadas con

distintas muestras de Lama guanicoe, Vicugna vicugna, Lama gracilis, y Palaeolama. Referencias: Cartajena (2002), Cartajena

et al. (2010); (b) Dispersión de las medidas tomadas (GH y GD) del maléolo de Pique Vivaceta comparadas con distintas

muestras de Lama guanicoe y Vicugna vicugna. Referencias: Cartajena (2002), Cartajena et al. (2010).

López,P., Flores-Aqueveque, V., Martínez, 1.

CONTEXTO GEOLÓGICO - SEDIMENTOLÓGICO

Sector CT N%2

En el caso del sector CT N*2 la secuencia analizada, de alrededor de 3,5 m de espesor, está carac-

terizada por estratos horizontales masivos de escala centimétrica a decimétrica. Se reconocen dos

unidades, una unidad basal (Unidad 1) caracterizada por sedimentos relativamente más gruesos,

estratificados y una unidad superior (Unidad II) conformada por sedimentos más finos de carác-

ter masivo (Figura 7a).

El contacto entre ambas unidades corresponde a una superficie irregular interpretada como

una discordancia de erosión que interrumpe la continuidad del estrato 2. Al interior de cada unidad

el contacto entre las capas es nítido, horizontal y regular sin evidencias de otros eventos erosivos.

UNIDAD IV

AAA

so .

UNIDAD ||

UNIDAD II

(4)

[Fr]

UNIDAD |

2 UNIDADI—" *

Figura 7: Columnas estratigráficas de las secuencias analizadas, incluyendo un esquema con la distribución de estratos y

definición de unidades: (a) CT N2 y (b) Pique Vivaceta.

Sedimentología de los estratos

asociados al sector CT N*2

El resultado del análisis granulométrico para

cada una de las muestras analizadas arrojó que

la secuencia corresponde principalmente a

sedimentos que varían entre arena gruesa y

sedimentos finos (limo y/o arcilla), presentan-

do una tendencia general grano-decreciente de

base a techo de la secuencia. Los sedimentos del

estrato 1 (Unidad 1), base de la secuencia, corres-

ponden a arena fina a gruesa, con fragmentos

de grava de tamaño centimétrico. Según el USCS

estos sedimentos corresponden a arena con bue-

na selección (SW). El color de los sedimentos

es café grisáceo oscuro (HUE 2.5Y 4/2). Un aná-

lisis al microscopio reveló que la textura de los

granos está caracterizada por partículas muy

angulosas a subangulosas y de baja esfericidad.

El estrato 2 (Unidad 1) está caracterizado por

una distribución unimodal de sedimentos de

tamaño arena media con buena selección (SW)

de color café (HUE 7.5 YR 4/2). La textura

superficial de los granos indica que se trata de

partículas altamente angulosas y de baja esferi-

cidad. Por su parte, los sedimentos del estrato

3 (Unidad II) corresponden a arena fina a muy

fina con bajo contenido (-6%) de matriz limo-

sa/arcillosa. Estos sedimentos corresponden a

arena con buena selección (SW) de color café

oliva claro (HUE 2.5 Y 5/3). La forma de los gra-

nos varía de anguloso a sub-redondeado con baja

esfericidad.

La muestra perteneciente al estrato 4 (Unidad

IT) corresponde principalmente a sedimentos

finos (54% de limo y/o arcilla), y secundaria-

mente a arena muy fina. La distribución granu-

lométrica de los sedimentos de esta subunidad

corresponde a limo (ML/MH) o arcilla (CL/

CH) de color café oliva claro (HUE 2.5 Y 5/3).

La forma de las partículas varía de angulosas

a subredondeadas con esfericidad baja a mode-

rada. La sedimentología del estrato 5 (Unidad

II) indica que el sedimento corresponde prin-

cipalmente a finos (77% de limo y/o arcilla) con

presencia de arena fina a muy fina. Según el

USCS la muestra se clasifica como limo (ML/

MH) o arcilla (CL/CH) de color café (HUE 10YR

5/3). La forma de los granos es subangulosa a

subredondeada, con baja esfericidad. Los sedi-

mentos del estrato 6 (Unidad II) están compues-

tos principalmente por finos (61% de limo y/o

arcilla), con un contenido secundario de arena

muy fina a media. Corresponde a limo (ML/

MH) o arcilla (CL/CH) de color café claro (HUE

10YR 6/3). La forma de las partículas varía de

subangulosa a redondeada con baja esfericidad.

Por último, los sedimentos del estrato 7 (Unidad

II) son similares a la muestra del estrato 6 y

corresponden principalmente a sedimentos

finos (59% de limo y/o arcilla) con contenido

secundario de arena muy fina a media. Según el

Hallazgos de mamíferos extintos del pleistoceno en...

USCS los sedimentos del estrato 7 se clasifican

como limo (ML/MH) o arcilla (CL/CH). De

acuerdo con la carta de colores de Munsell

(2009), los depósitos son de color café amari-

llento claro (HUE 2.5Y 6/3). La forma de los

granos es subredondeada a redondeada y su

esfericidad es baja (Powers 1953).

La muestra de sedimento asociada a una peque-

ña cavidad del hueso corresponde principal-

mente a arenas medias a muy gruesas con algu-

nos fragmentos de grava muy fina (gránulos).

El análisis reveló además que las partículas tie-

nen formas redondeada a subangulosa, mientras

que la esfericidad es moderada a baja. Es decir,

estos sedimentos presentan un grado de redon-

deamiento y esfericidad mayor al sedimento que

contenía los fragmentos óseos (Estrato 2, Unidad

D). Esto sugiere que los restos óseos encontra-

dos experimentaron cierto grado de transporte

desde su área de depositación inicial.

Sector Pique Vivaceta

El perfil analizado, de alrededor de 80 cm de es-

pesor, se caracteriza por su complejidad y la

gran variabilidad observada en sus componen-

tes. En general, consiste en una secuencia com-

puesta de estratos subhorizontales de escala

centimétrica a decimétrica. De acuerdo con los

cambios tanto de color como texturales obser-

vados en datos obtenidos en terreno fue posible

definir 8 subunidades, las cuales fueron

agrupadas en 4 unidades mayores (ver Figura

7b). La Unidad | (base de la secuencia ), está com-

puesta de un estrato de alrededor de 20 cm de

potencia máxima (estrato 1). Granulomé-

tricamente está caracterizado por sedimentos

relativamente finos, de carácter masivo y de

color café (7.5 YR 4/4). El techo de esta capa

corresponde a una superficie irregular interpre-

tada como una discordancia de erosión, impli-

cando un hiato en la depositación de esta

unidad y la unidad suprayacente (Unidad II).

La Unidad Il corresponde a una secuencia de tres

estratos masivos (estratos 2, 3 y 4), con disposi-

ción subhorizontal, de entre 10 y 20 cm de po-

tencia. Los límites entre capas son nítidos y

regulares, sin evidencias de erosión. La granu-

lometría de las capas muestra una tendencia

granodecreciente hacia el techo de la unidad

con sedimentos de tamaños arena y grava en la

base a sedimentos finos en la porción superior.

Además de variaciones en el tamaño de grano,

los estratos que componen esta unidad presentan

variaciones importantes de color. Los colores

de los estratos 2, 3 y 4 son amarillo pardusco

GOYR 6/8), café oscuro (7.5 YR 4/6) y amarillo

rojizo (7.5 YR 6/8), respectivamente.

Por su parte, la Unidad Ill está compuesta de tres

capas (estratos 5, 6 y 7) de sedimentos de algunos

a varios centímetros de espesor, que presentan

estratificación horizontal. Los sedimentos que

componen estos estratos son relativamente grue-

sos, de tamaño estimado arena a grava media O

guijarros, según la clasificación de Wentworth

(1922). En esta unidad los estratos 5 y 7 se pre-

sentan sub-horizontales, a diferencia del estrato

6 que aparece como una cuña cuya potencia

disminuye hacia el sur. El contacto entre los

estratos es nítido y aproximadamente regular,

excepto con el estrato 6 que a pesar de ser nítido

es altamente irregular. Los estratos de la Unidad

MI presentan color amarillo (10YR 7/6), amari-

llo rojizo (7.5 YR 6/8) y amarillo G1LoYR 7/6).

Por último, la Unidad IV, situada en el techo de

la secuencia, está compuesta de un estrato ma-

sivo (estrato 8) de color café fuerte (7.5YR 4/6)

y una potencia mínima de alrededor de 10 cm.

Esta capa corresponde al sedimento asociado a

los restos fósiles. El tamaño de grano de estos

sedimentos es relativamente más fino que los

de la unidad subyacente (Unidad III) con la cual

presenta un contacto nítido y aproximadamen-

te subhorizontal.

López,P., Flores-Aqueveque, V., Martínez, 1.

Los depósitos del estrato 8 (Unidad IV) y aso-

ciados directamente a la muestra fósil de Pique

Vivaceta, techo de la secuencia anteriormente

descrita, corresponden principalmente a

sedimentos finos con tamaños que van de are-

na fina a limo y/o arcilla (54%) con contenido

secundario de arena media (37%) y arena muy

gruesa (9%). Estos sedimentos se clasifican como

arena limosa (SM) a arena arcillosa (SC). La

textura de los granos está caracterizada por

partículas generalmente subangulosas a redon-

deadas y de esfericidad moderada, con un

aumento de la esfericidad observado en las

partículas de mayor tamaño.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Como se señaló anteriormente, el registro de

fauna pleistocénica en la cuenca de Santiago, si

bien no es escaso, corresponde a hallazgos en

su mayoría fortuitos, aunque la falta de datos

cronológicos y estratigráficos no permiten una

correlación clara entre cada yacimiento

(Frassinetti y Alberdi 2000). Para el caso del

hallazgo de CT N*2 y Pique Vivaceta, las

evidencias paleontológicas más cercanas

corresponden a las descritas por Bernardo

Berdichewsky a fines de la década de los 60

(Berdichewsky 1969-1970). Estos hallazgos fue-

ron realizados en la antigua fábrica de Ladrillos

Princesa entre las coordenadas 3322” latitud

S y 70239” longitud O, en la actual comuna de

Conchalí. El hallazgo fue realizado en los faldeos

del cerro La Región también llamado Guanaco

en el antiguo fundo Guanaco Alto. Este fósil se

recolectó a 6 m por debajo de la cota original

del terreno en un viejo cono de deyección, en

antiguas capas de acarreo, constituidas por are-

niscas finas atravesadas por capas arcillosas de

sedimentos fluviales y coluviales asignadas al

último interglacial durante el Pleistoceno

(Berdichewsky 1969-1970). El análisis de los res-

tos, realizado por Rodolfo Casamiquela, indicó

la presencia de dos individuos, uno juvenil

y otro adulto asignados a Scelidodon cf. chilense

dentro de una edad geológica “suprapleistocé-

nica” que puede ir de los 20.000 a 30.000 años

AP (Casamiquela 1967). De este mismo yaci-

miento, proviene un resto de mandíbula asigna-

do por Casamiquela (1969) como Equus sp. (sic)

y depositado actualmente en el Museo Nacional

de Historia Natural de Santiago con el código

SGO.PY.38 y clasificado posteriormente como

cf. Equus (Amerhippus) sp. por Frassinetti

y Alberdi (2001). Además, Casamiquela (1999)

menciona para este sitio la presencia de

Megatherium sp. Otros hallazgos cercanos

corresponden a los de Colina (en un área inde-

terminada), los cuales corresponden a dientes

superiores, un fragmento de cráneo y restos de

vértebras asignados cf. Equus (Amerhippus) sp.

(Alberdi y Frassinetti 2000, Frassinetti y Alberdi

2001).

Un rasgo tafonómico interesante para el espé-

cimen de CT N22 es la presencia de rastros atri-

buibles a la acción de carnívoros en la tuberosi-

dad asociada al maléolo medial. Dichos rastros

se relacionan a una puntura o perforación

producida por el canino de un carnívoro y una

erosión atribuible al mismo agente en la tube-

rosidad. El tamaño de esta puntura es de 6,5 mm

de ancho y 8,45 mm de largo con una morfolo-

gía oval, lo que se asocia a un depredador de un

tamaño atribuible a un felino (Haynes 19834,

1983b, Borrero y Martin 1996, Montalvo et al.

2007, Martin 2013, Borrero et al. 2018). Estudios

actualísticos a partir de carcasas consumidas

por pumas, indican tamaños que bordean los 3

a 5 mm (Nasti 2000), 5 mm (Kaufmann 2009)

y de 4,2 mm en promedio (Martin y Borrero

1997), con una alta proporción de punturas

aisladas (Borrero et al. 2018), por lo que el agen-

te depredador en CT N*2 supera el tamaño de

los pumas actuales.

Hallazgos de mamíferos extintos del pleistoceno en...

En cuanto al contexto cronoestratigráfico de

estos hallazgos, la información sedimentológica

y contextual permite inferir una cronología pleis-

tocénica, aunque no dentro de una cronología

más específica. Al respecto, el registro más

antiguo de camélido en América del Sur corres-

ponde a los hallazgos de Hemiauchenia en de-

pósitos del Plioceno tardío de la actual Provincia

de Buenos Aires en Argentina y con un límite

Pleistoceno tardío para las formas extintas como

Palaeolama y Hemiauchenia (Gasparini et al.

2017). En el caso de los équidos, el registro más

antiguo de Equus en América del Sur se encuen-

tra en Tarija en Bolivia en depósitos datados

para el Pleistoceno Medio (MacFadden 2013),

mientras que para Hippidion el registro más tem-

prano proviene de Uquía en el norte de Argentina

con una antigúedad del Plioceno tardío, siendo

la fecha de extinción para las especies de ambos

géneros la transición Pleistoceno-Holoceno

(Alberdi y Prado 2004). Para el caso chileno,

los registros tanto de camélidos como équidos

extintos provienen mayoritariamente de depó-

sitos del Pleistoceno tardío (Alberdi y Frassinetti

2000, López et al. 2005b, Labarca et al. 2013),

por lo que es esperable una antigúedad similar

para los registros de CT N*2 y Pique Vivaceta.

BIBLIOGRAFÍA

Alberdi, M.T. y D. Frassinetti. 2000. Presencia de

Hippidon y Equus (Amerhippus) (Mammalia,

Perissodactyla) y su distribución en el

Pleistoceno Superior de Chile. Estudios

Geológicos 56: 279-290.

Alberdi, M.T. y J.L. Prado. 2004. Caballos fósiles de

América del Sur. Una historia de tres millo-

nes de años. Investigaciones arqueológicas y

paleontológicas del Cuaternario Pampeano

(INCUAPA ), Olavarría.

Alberdi, M.T., J. Fernández, A. Menegaz y J.L. Prado.

1986. Hippidion Owen 1869 (Mammalia,

Perissodactyla) en sedimentos del Pleistoceno

tardío de la localidad Barro Negro (Jujuy,

Argentina). Estudios Geológicos 42: 487-493.

Alberdi, M. T., J.L. Prado, P. López, R. Labarca e l.

Martínez. 2007. Hippidion saldiasi Roth, 1899

(Mammalia, Perissodactyla) en el Pleistoceno

tardío de Calama, Chile. Revista Chilena de

Historia Natural 80: 157-171.

Araneda, M., M. Avendaño y C. Merlo. 2000. Modelo

gravimétrico de la Cuenca de Santiago, etapa

III final. En Congreso Geológico Chileno, No.

9, Actas 2: 404-408. Puerto Varas.

Berdichewsky, B. 1969-1970. El megaterio de Conchalí:

hallazgo de un desdentado fósil en la comuna

de Conchalí en Santiago. Boletín de Prehistoria

2 (2-3): 101-115.

Borrero, L. y F. Martin. 1996. Tafonomía de carnívo-

ros: un enfoque regional. En Arqueología Solo

Patagonia. Segundas Jornadas de Arqueología

de la Patagonia, editado por Julieta Gómez

Otero, pp: 189-198. Centro Nacional Patagónico,

Buenos Aires.

Borrero, L., F. Martin y F. Prevosit. 2018. Taphonomy

and the role of pumas (Puma concolor) in the

López,P., Flores-Aqueveque, V., Martínez, I.

formation of the archaeological record.

Quaternary International 466: 157-164.

Casamiquela, R. 1967. Nota sobre los restos de des-

(Mylodontidae,

Scelidotheriinae) de Conchalí, Suburbios de

Santiago. Revista Universitaria 52: 127-135.

dentados fósiles

Casamiquela, R. 1969. Enumeración crítica de los ma-

míferos continentales pleistocenos de Chile.

Rehue 2: 143-172.

Casamiquela, R. 1999. The Pleistocene vertebrate re-

cord of Chile. Quaternary of South America

8 Antarctic Peninsula 7: 91-107.

Cartajena, I. 2002. Los conjuntos arqueofaunísticos

del Arcaico Temprano en la Puna de Atacama,

Norte de Chile. Tesis Doctoral. Freie

Universitat Berlin. ABESY Vertriebs GMBH,

Alemania (Impreso en microfilm 003).

Driesch, A. Von Den. 1999. A guide to measurement

of animal bones from archaeological sites.

Peabody Museum Bulletins 1. Harvard

University, Cambridge.

Eisenmann, V., M.T. Alberdi, C. de Giuli y U. Staeshel.

1988. Studying fossil horses. E.J. Brill, Leiden.

Fernández, J. 2001. Estudio geológico-ambiental para

la planificación territorial del sector Tiltil—

Santiago. Memoria de título, Universidad de

Chile.

Frassinetti, D. 1982. Bibliografía escogida y comen-

tada sobre mamíferos fósiles de Chile.

Publicación Ocasional del Museo Nacio-mal

de Historia Natural 37: 3-24.

Frassinetti, D., y M.T. Alberdi. 2000. Revisión y es-

tudio de los restos fósiles de mastodontes de

Chile. (Gomphoteriidae): Cuvieronius hyo-

don, Pleistoceno Superior. Estudios Geológicos

56: 197-208.

Frassinetti, D. y M.T. Alberdi. 2001. Los macroma-

míiferos continentales del Pleistoceno supe-

rior de Chile: reseña histórica, localidades,

restos fósiles, especies y dataciones conoci-

das. Estudios Geológicos 57: 53-69.

Fuenzalida, V. 1936. Noticia sobre los fósiles encon-

trados en la Hacienda Chacabuco, en abril de

1929. Revista Chilena de Historia Natural 40:

96-99.

Gálvez, C. 2012. Microzonificación sísmica en los sec-

tores de Lampa y Batuco, Región Metropolitana,

Chile. Tesis de Magister, Universidad de Chile.

Gasparini, M, M. De Los Reyes, A. Francia, C. Scherer

y D. Poire. 2017. The oldest record of

Hemiauchenia Gervais and Ameghino

(Mammalia, Cetartiodactyla) in South

America: Comments about its paleobiogeo-

graphic and stratigraphic implications. Geobios

50(2): 141-153.

Haynes, G. 1983a. A guide for differentiating mam-

malian carnivore taxa responsable for gnaw

damage to herbivore limb bones. Paleobiology

9 (2): 164-172.

Haynes, G. 1983b. Frequencies of spiral and green

bone fractures on ungulate limb bones in mo-

dern surface assemblages. American Antiquity

48: 102-114.

Kaufmann, C. 2009. Estructura de edad y sexo en

guanaco. Estudios actualísticos y arqueológi-

cos en Pampa y Patagonia. Sociedad Argentina

de Antropología, Buenos Aires.

Labarca, R., M. Pino y O. Recabarren. 2013. Los Lamini

(Cetartiodactyla: Camelidae) extintos del ya-

Hallazgos de mamíferos extintos del pleistoceno en...

cimiento de Pilauco (Norpatagonia chilena):

aspectos taxonómicos y tafonómicos prelimi-

nares. Estudios Geológicos 67:10.3989/

egeol.11672.

Labarca, R. 2015 La meso y megafauna terrestre ex-

tinta del Pleistoceno de Chile. En Vertebrados

fósiles de Chile. Publicación Ocasional del

Museo Nacional de Historia Natural. 63, edi-

tado por D. Rubilar-Rogers, R. Otero, A. Vargas

y M. Sallaberry, pp: 401-465. Museo de Historia

Natural de Chile, Santiago.

Leyton, F., S. Sepúlveda, M. Astroza, S. Rebolledo, L.

González, S. Ruiz, C. Foncea, M. Herrera y J.

Lavados. 2010. Zonificación Sísmica de la cuen-

ca de Santiago, Chile. En Congreso Chileno

de Sismología e Ingeniería Antisísmica, No.

10, Universidad de Chile: 22-27. Santiago.

López, P. 2007. Tafonomía de los mamíferos extin-

tos del pleistoceno tardío de la costa meridio-

nal del semiárido de Chile (IV Región-320

Latitud S). Alcances culturales y paleoecoló-

gicos. Chungara 30(1): 69-86.

López, P., I. Martínez, R. Labarca y D. Jackson. 2005a.

Registro de Hippidion, Canidae, Camelidae y

Edentata en el Sector de Ojo de Opache,

Calama, II Región. Noticiario Mensual del

Museo Nacional de Historia Natural 356: 22-

26.

López, P., D. Jackson y D. Jackson. 2005b. El género

Palaeolama P. Gervais, 1867 (Artiodactyla,

Camelidae): una evaluación taxonómica re-

gional en el extremo meridional del semiári-

do de Chile (IV Región). Boletín de Museo

Nacional de Historia Natural 54: 129-140.

MacFadden, B. 2013. Dispersal of Pleistocene Equus

(Family Equidae) into South America and

Calibration of GABI 3 Based on Evidence from

Tarija, Bolivia. PlosOne 8(3): es9277. https: //

doi. org/10.1371/journal.pone.0059277

Martin, F. y L. Borrero. 1997. A puma lair in southern

Patagonia: implications for the archaeological

record. Current Anthropology 38 (3): 453-

461.

Martin, F. 2013. Tafonomía de la Transición

Pleistoceno- Holoceno en Fuego- Patagonia.

Interacción entre humanos y carnívoros y su

importancia como agentes en la formación

del registro fósil. Ediciones de la Universidad

de Magallanes, Punta Arenas.

Menegaz A. y E. Ortiz Jaureguizar. 1995. Los artio-

dáctilos. En Evolución biológica y climática

pampeana durante los últimos cinco millones

de años. Editado por M. T. Alberdi, G. Leone

y E. Tonni, pp.: 311-337. Museo Nacional de

Ciencias Naturales, Madrid.

Montalvo, C., M. Pessino y V. González. 2007.

Taphonomic analysis of remains of mammals

eaten by pumas (Puma concolor, Carnivora,

Felidae) in central Argentina. Journal of

Archaeological Science 34: 2151-2160.

Morales, F. 2002. Definición de Acuíferos en la cuen-

ca del río Maipo. Tesis de Magister, Universidad

de Chile: 113 p.

Munsell Color. 2009. Munsell Soil-Color Charts,

Munsell Color, Grand Rapids.

Nasti, A. 2000. Modification of vicuña carcasses in

high-altitude deserts. Current Anthropology

41: 279-283.

Powers, M. 1953. A new roundness scale for sedimen-

tary particles. Journal of Sedimentary

Petrology 23: 117-119.

Scherer, C. 2013. The Camelidae (Mammalia,

Artiodactyla) from the Quaternary of South

America: cladistic and biogeographic hypo-

López,P., Flores-Aqueveque, V., Martínez, I.

theses. Journal of Mammalian Evolution 12:

1-14.

Tamayo, M. y D. Frassinetti. 1980. Catálogo de los

mamíferos fósiles y vivientes de Chile. Boletín

del Museo Nacional de Historia Natural Chile

37: 323-405.

Wall, R., D. Sellés y P. Gana. 1999. Área Tiltil-Santiago,

Región Metropolitana, Servicio Nacional de

Geología y Minería. Mapas Geológicos N*11.

Wentworth, C. 1922. A scale of grade and class ter-

ms for clastic sediments. Journal of Geology

30: 377-392.

Yáñez, G., M. Muñoz, V. Flores-Aqueveque y A. Bosch.

2015. Depth to basement, solid geology and

soil characterization in Santiago Basin, Chile:

implications for hydrogeology, low enthalpy

geothermal, geotechnical and geo-hazards.

Andean Geology 42(2): 147-172.

AIN a e AA .s : A

Dibujo Das sta Codeguala tetra: SP creado para ser parte. DS los fascículos coleccio nables de

revista Expedición a Chile publicada por E Editora Nacional Gabriela Mistral, creada. con el objetivo de da ra conocer €

A a cultural de Chile: E

en comodato en el Museo de Historia N: tural de Valpa-

mi»

edo retardada pora il lioteca Científica John Juger. No de O LPO50 -30, , colección de rte, fotografía y

MS Biblioteca científica M ms | La atada

Volumen 33, 2020

Ecología y

Medio Ambiente

Potencial uso y aplicaciones del ADN ambiental

en humedales: una novedosa aproximación al estudio

de la biodiversidad ictica en Chile

Lenka Kurte Palma*

Francisco Llanquín-Rosas**

Claudio Quezada-Romegialli***

RESUMEN

Chile en el continente Sudamericano está caracte-

rizado por presentar una variedad de ecosistemas

acuáticos que han sido moldeados de acuerdo

a los patrones bioclimáticos y biogeográficos

imperantes, en la que se ha desarrollado una fauna

única y altamente endémica. En este contexto,

y considerando los compromisos ambientales y

de conservación de especies y ecosistemas del

Estado de Chile, realizamos una revisión del po-

tencial uso y aplicaciones del ADN ambiental

en humedales como una técnica complementa-

ria para estudios de biodiversidad en Chile y

planteamos una serie de hipótesis que son útiles

para comprender la ecología del ADN ambien-

tal en Chile. Además, realizamos una prueba

experimental del efecto de diferentes métodos

de extracción de ADN ambiental y evaluamos

el éxito de amplificación en dos humedales de

la Ecorregión de Lagos Valdivianos. Encontramos

que existen diferencias en la concentración de

ADN entre los métodos, pero que están asocia-

das al método de cuantificación (fluorimétrica

vs espectrométrica). Sin embargo, el éxito de

amplificación puede depender del método de

* Biotecnóloga, Mg(c) en Cs. m. Biodiversidad y Conservación, Laboratorio de Limnoecología, Universidad de Playa Ancha, Valparaíso é:

Núcleo Milenio INVASAL, Concepción. lenkakurte(Ygmail.com

** Biólogo Ambiental, Mg(c) en Cs. Biológicas, Laboratorio de Limnoecología, Universidad de Playa Ancha, Valparaíso € Núcleo Milenio

INVASAL, Concepción. francisco.llanquin(WYug.uchile.cl

*** Ingeniero Ambiental, Dr. en Cs. m. Ecología y Biología Evolutiva, Laboratorio de Limnoecología, Universidad de Playa Ancha, Valparaíso;

Núcleo Milenio INVASAL, Concepción; AquaGenetix, Valparaíso. claudio.quezada(Dupla.cl

extracción de ADN ambiental. Finalmente, con-

cluimos que el uso del ADN ambiental es una

alternativa atractiva y factible de ser utilizada

en complemento a las metodologías tradiciona-

les de muestreo.

Palabras claves: ecosistemas acuáticos, peces,

eDNA, análisis molecular.

ABSTRACT

In South America, Chile is characterized by pre-

senting a variety of aquatic ecosystems than

have been shaped according to the prevailing

bioclimatic and biogeographic patterns, in which

a unique and highly endemic fauna has develo-

ped. In this context, and considering the envi-

ronmental and conservation commitments of

species and ecosystems of the State of Chile, we

carry out a review of the potential use and appli-

cations of environmental DNA in wetlands as a

complementary technique for biodiversity stu-

dies in Chile and we propose a series of hypo-

theses that are useful for understand the ecolo-

gy of environmental DNA in Chile. Furthermore,

we conducted an experimental test of the effect

of different environmental DNA extraction me-

thods and evaluated the amplification success

in two wetlands of the Valdivian Lakes Ecoregion.

We found that there are differences in DNA con-

centration between the methods, but that they

are associated with the quantification method

(fluorimetric vs. spectrometric). However, the

success of amplification may depend on the en-

vironmental DNA extraction method. Finally,

we conclude that the use of environmental DNA

is an attractive and feasible alternative to be used

in addition to traditional sampling methodologies.

Keywords: aquatic ecosystems, fish, eDNA, mo-

lecular analysis.

Kurte, L., Llanquín-Rosas, F., Quezada-Romegialli,C.

INTRODUCCIÓN

Los ecosistemas acuáticos continentales se carac-

terizan por tener una heterogénea productividad

en el perfil longitudinal y por ofrecer una varie-

dad de tipos de hábitats que permiten el desarro-

llo de un gran número de especies (Vila, et al.

2006), de forma tal que sostienen una alta rique-

za y biodiversidad. Estos ecosistemas, o humeda-

les según la definición propuesta por la Convención

de Ramsar (2013), son de vital importancia debi-

do a que mantienen procesos ecológicos claves

en el que las especies interactúan y las comunida-

des fluctúan y evolucionan en el espacio y tiem-

po (Elosegi y Sabater, 2009). La extensa franja

continental que Chile presenta en Sudamérica le

confiere una amplia diversidad bioclimática, con

variados paisajes, ecosistemas y ambientes acuá-

ticos que se distribuyen a lo largo de un marcado

gradiente latitudinal distribuyendose en cinco eco-

rregiones que coinciden con los patrones climáti-

cos y geográficos (Figura 1) (Abell, et al. 2008;

Luebert y Pliscoff, 2017).

Características de las aguas

continentales en Chile

En Chile existen más de 20 tipos de humedales

(Gligo, 2016; MMA, 2019), influenciados por el

aislamiento biogeográfico y las barreras natura-

les del Océano Pacífico y la Cordillera de Los

Andes, incluyendo ríos, planicies de inundación,

lagos, lagunas, bofedales, hualves, turberas,

estuarios y áreas costeras marinas, con una im-

portante diversidad biológica y genética, con un

alto y marcado endemismo (Vila y Quezada-

Romegialli, 2018). En el extremo norte, la zona

Altiplánica presenta cuencas endorreicas con

humedales principalmente de tipo bofedal, la-

gunas, ríos intermitentes y salares. Hacia la

zona central (entre los 27* y 31? Latitud Sur),

las condiciones climáticas y geográficas cam-

bian, las cuencas son de carácter exorreico

(desembocan en el mar), aparecen sistemas acuá-

ticos de valles transversales y cuerpos de aguas

temporales. A partir de los 319 LS las precipita-

ciones y la densidad de humedales aumentan, se

observan ríos de mayores caudales, y paulatina-

mente los paisajes incluyen fiordos, hualves, gran-

des lagos, marismas y turberas. Por último, en la

zona sur-austral se registran las mayores preci-

pitaciones del país, concentrándose a su vez la

mayoría de los recursos hídricos, destacan lagos

de gran envergadura y ríos medianamente exten-

sos que alimentan una gran cantidad de fiordos

y canales (Figueroa, 2018; Reid, et al. 2019).

Esta heterogeneidad de ambientes únicos en el

mundo configura un escenario ideal para el de-

sarrollo de una biodiversidad característica, en

la que han evolucionado alrededor de 31.099

FO"0O Y

]

TOO

FOOD

15005

3000"5

15"00"5

35005

20"0'0"35

25005

40005

25005

04080 160 qa 04060 16

a En o Em

POT

mn |

FOO

AOPOronA

Zonas Bioclimáticas

HA Tropical Piuviestacional | Mediterráneo Hiperdesérilco

HA Wediterráneo Desértico-Oceánico

MIA Wesiterráneo Xerico-Docánico

Ez Templado Occánico

[4 Templado México

[252] Tropical Xérico

HA Tropical Desértico

Tropical Hiperdestrlico A] Mediterráneo Pluviestacional-Oocánico NN Boreal Hipernocánico

40O0rS

45005

550075

54 templado Hiperoceánico

Potencial uso y aplicaciones del ADN ambiental...

especies nativas considerando mamíferos, aves,

peces e invertebrados (MMA, 2016). En particu-

lar, se han descrito 1.226 especies de peces ma-

rinos y alrededor de 48 especies de peces conti-

nentales y estuarinos (Vila y Quezada-Romegialli,

2018; Habit, et al. 2019).

Ante este escenario, el estudio de la diversidad

genética (biodiversidad a nivel intraespecífico)

comenzó a tomar mayor relevancia ecológica a

partir del año 2000, actualmente los peces y an-

fibios son los grupos mejor estudiados (Habit, et

al. 2019). Sin embargo, pese al aumento de los

trabajos realizados en diversidad genética en

los últimos años, la información total disponible

sigue siendo insuficiente, ya que no logra cuan-

tificar de forma apropiada la diversidad

intraespecífica de la biota presente en Chile

(MMA, 2018), especialmente los peces de aguas

continentales (Vila y Quezada-Romegialli, 2018).

70"0'0W

Figura 1:

Ecorregiones biogeo-

gráficas de Chile de

acuerdo a Abell, et al.

(2008), considerando

los patrones bioclimáti-

cos de Luebert y Pliscoff

(017).

| l

FOO POP

Ecorraglonas

1. Titicaca

2 fiacama

3, Mar Chiquita -

Salinas Grande

4 Andez del Sur

werbente Pacifica

5 Lagos Valdivianos

6. Palagonia

Compromisos ambientales y estado

de conservación de las especies en Chile

1) Compromisos

En la cumbre de la Tierra por las Naciones Unidas

de Río de Janeiro en 1992, se reconoció la nece-

sidad mundial de conciliar la preservación y

conservación futura de la biodiversidad, a tra-

vés del Convenio sobre la Diversidad Biológica

(CBD) que Chile oficializó en 1995. Luego en el

año 2003, Chile estableció un plan estratégico

2011-2020 y desafíos para la conservación de la

biodiversidad con el fin de lograr los objetivos

comprometidos en el CBD, planteando cinco lí-

neas estratégicas: 1) Promover el uso sostenible

de la diversidad biológica; 2) incrementar la con-

ciencia, participación, información y conoci-

miento sobre la biodiversidad; 3) establecer

instituciones sólidas, buena gobernanza y dis-

tribución equitativa de los beneficios derivados

de la diversidad biológica; 4) incluir objetivos

de la biodiversidad en políticas, planes y pro-

gramas del sector público y privado; y 5) pro-

teger y restaurar la biodiversidad y sus servicios

ecosistémicos; dividiendo el plan en cinco áreas

temáticas (conservación de la biodiversidad de

las islas marinas y oceánicas, manejo de las es-

pecies exóticas invasoras, conservación de es-

pecies autóctonas, áreas protegidas, y conser-

vación y uso racional de humedales

(CJorquera-Jaramillo, et al. 2012; Gligo, 2016).

Sin embargo, el quinto informe de evaluación

del avance en el cumplimiento de la CBD (MMA,

2014), concluye que el 85% de las 20 metas para

la preservación y conservación de la biodiver-

sidad, establecidas en el Plan Estratégico para

la Diversidad Biológica 2011-2020, poseen cum-

plimiento de grado bajo y medio-bajo, y ningu-

na meta ha sido cumplida con un nivel alto (Gligo,

2016; 2019). Adicionalmente, el último informe,

no presenta resultados alentadores, en donde

metas tales como la incorporación de elemen-

Kurte, L., Llanquín-Rosas, F., Quezada-Romegialli,C.

tos para la reducción de los impactos sobre la

biodiversidad y establecimiento de criterios para

la conservación; monitoreo, seguimiento, eva-

luación y reporte de la salud de la biodiversidad

en todos sus niveles, y un avance hacia la regu-

lación que resguarde los recursos genéticos

nativos, siguen presentando avances insuficien-

tes o sin cambios. (MMA, 2016; 2019).

2) Conservación y biodiversidad

No se puede proteger lo que no se conoce, por

lo tanto, los problemas de la descripción de la

biodiversidad juegan un rol importante al mo-

mento de tomar decisiones sobre conservación.

Estas dificultades están ligadas principalmente

a la identificación de individuos en sus prime-

ros estadios de desarrollo (Peredo-Parada, et al.

2009), y la identificación de especies crípticas,

aquellas raras o difíciles de capturar que mu-

chas veces requieren de taxónomos expertos

y/o esfuerzos de muestreo rigurosos y constan-

tes, haciendo que las evaluaciones ambientales

a gran escala sean costosas, lentas y poco repre-

sentativas, sin contar con los posibles peligros

que se puede someter el investigador y los da-

ños que se pueden generar a los individuos o

ecosistemas en estudio (Bista, et al. 2017; Cristecu

y Hebert, 2018; Adams, et al. 2019). Por otro

lado, es importante conservar la biodiversidad

en todos sus niveles jerárquicos, esto es a nivel

de paisaje, ecosistemas, comunidades, especies

y poblaciones, y genes. En particular, la diver-

sidad genética es un factor determinante para

estimar la biodiversidad en humedales, ya que

nos permite comprender de mejor forma las in-

teracciones entre especies y su ambiente como

herramienta para preservar la diversidad bioló-

gica, y evaluar el estado de los sistemas de agua

dulces, monitoreando posibles factores de

estrés que pueden conllevar a una pérdida de

biodiversidad (Habit, et al. 2019). Las principa-

les razones que afectan la diversidad del país, y

específicamente que atañen a la ictiofauna, se

encuentran la fragmentación y alteración de

ecosistemas terrestres que lleva consigo a au-

mentos en la contaminación acuática, sobreex-

plotación del recurso hídrico por uso industrial,

ganadero y humano, el cambio climático y la in-

troducción de especies invasoras (Butchart, et

al. 2010; Caley, et al. 2014; Johnson, et al. 2017;

Habit, et al. 2019), que potenciados con una dé-

bil gestión sobre la diversidad biológica, deja en

evidencia un importante déficit en la aplicación

de políticas públicas, escasez de fondos dispo-

nibles, limitada información e insuficiente pre-

ocupación por el medio ambiente por parte de

las entidades correspondientes (Pérez-Quezada

y Rodrigo, 2018). Además, una aparente insufi-

ciencia en el diagnóstico temprano sobre el es-

tado del medio ambiente, pone en peligro los

ecosistemas únicos en el mundo que nuestro

país posee. Para detener la pérdida de especies

y/o hacer seguimiento a especies que se encuen-

tren en alguna categoría de conservación, resul-

ta necesaria la aplicación de métodos novedo-

sos, más robustos, confiables y económicos, que

complementen las técnicas tradicionales para la

descripción de la fauna que habita en los hume-

dales. Dentro de este contexto, en el presente

trabajo realizamos una revisión del potencial

uso y aplicaciones del ADN ambiental en hume-

dales como una técnica complementaria para

estudios de biodiversidad íctica en Chile.

Adicionalmente, realizamos una prueba expe-

rimental del efecto de diferentes métodos de

extracción de ADN ambiental y el éxito de am-

plificación en dos humedales con alta presencia

de inhibidores en la Ecorregión de Lagos

Valdivianos, como primer paso para el uso del

ADN ambiental en estudios de monitoreo

ambiental pilotos.

Potencial uso y aplicaciones del ADN ambiental...

Uso y obtención del ADN ambiental

La utilización del material genético provenien-

te de células cutáneas, orina, heces, saliva o cual-

quier secreción o tejido corporal, incluso cadá-

veres, que los individuos desprenden al

ambiente (i.e. ADN ambiental, eDNA por sus

siglas en inglés environmental DNA), puede ad-

herirse o ser depositado en el sedimento, zona

inferior o lateral en humedales, o bien perma-

necer o ser transportado en la columna de agua

(Barnes y Turner, 2016; Elbrecht y Leese, 2017;

Adams, et al. 2019). Así, el uso del eDNA se ha

establecido como una alternativa complemen-

taria a las técnicas de monitoreo tradicionales,

suministrando información rápida y a gran es-

cala sobre la genética, minimizando así el estrés

en animales silvestres, soslayando la escasez

de taxónomos especializados (Cristecu y Hebert,

2018; Adams, et al. 2019). La captura del eDNA

se puede realizar a través de diferentes metodo-

logías como, por ejemplo, filtración de agua,

concentración de ADN proveniente de distin-

tas matrices o extracción de ADN desde mues-

tras de sedimento (Cristecu y Herbert, 2018),

basándose principalmente en la detección de

fragmentos cortos de ADN, preferentemente de

ADN mitocondrial (ADNmt), debido a su gran

número de copias, el que actúa como un marca-

dor molecular único (Rees, et al. 2014).

1) Técnicas de estudio, análisis

y aplicaciones del eDNA

El avance, accesibilidad y sensibilidad de las tec-

nologías moleculares para los análisis del ADN

han abierto nuevas aristas en diferentes técni-

cas que pueden ser utilizadas para monitoreos

ecosistémicos usando eDNA (Cristecu y Hebert,

2018; Harper, et al. 2018). Es así como en estu-

dios de genética de poblaciones y diversidad

genética, los análisis de PCR-RFLP (por sus

siglas en inglés, restriction fragment length

polymorphism PCR) son ampliamente usados

ya que permite la detección de polimorfismos

en las secuencias del ADN a través de la utiliza-

ción de enzimas de restricción, resultando en

una alternativa económica y altamente sensible,

sin embargo, no tan precisa (Clusa, et al. 2017;

Igawa, et al. 2019). Por otro lado, los análisis de

metabarcoding (en español literalmente me-

ta-barcódigo o “meta código de barras genéti-

co”) se refieren a la detección simultánea de

múltiples especies dentro de una comunidad, a

través de la amplificación de secuencias de

ADN mt por PCR (por sus sigla en inglés poly-

merase chain reaction) con partidores grupo-

específicos, entregándonos información más

precisa sobre la riqueza de un taxa en específi-

co (Bálint, et al. 2018; Nester, et al. 2020). Por

otro lado, a través del eDNA, podemos obtener

una estimación directa de la cantidad absoluta

de un gen en una muestra ambiental, y por lo

tanto, una estimación indirecta de la abundan-

cia O biomasa de una especie en el sitio de es-

tudio (Itakura, et al. 2019). Los análisis de qPCR

(reacciones en cadena de la polimerasa cuanti-

tativo o en tiempo real, qPCR por sus siglas en

inglés quantitative PCR) nos entrega informa-

ción sobre la presencia /ausencia de un trozo de

un gen especie-específico, el que además cuan-

tifica su número de copias en tiempo real en una

muestra de eDNA (Harper, et al. 2018; Itakura,

et al. 2019). A pesar de estos importantes avan-

ces, en los últimos años se ha desarrollado la

técnica de ddPCR (por sus siglas en inglés dro-

plet-digital PCR), siendo aún más sensible que

el qPCR, que permite la detección y cuantifica-

ción de concentraciones bajas de ADN, ya que

realiza un fraccionamiento de la reacción de

PCR en más de 20.000 gotas utilizando aceite

de emulsión, incorpora una tinción fluorescen-

te directamente en la reacción, similar a la téc-

nica de citometría de flujo, realizando un con-

teo independiente de controles positivos y

Kurte, L., Llanquín-Rosas, F., Quezada-Romegialli,C.

negativos, lo que disminuye la posibilidad de

obtención de resultados erróneos (Baker, et al.

2018; Hunter, et al. 2019). Estos análisis de eDNA

han sido ampliamente utilizados como un mé-

todo validado para la detección y cuantificación

de especies en diferentes ecosistemas, permi-

tiendo realizar estudios ecológicos a diferentes

escalas temporales y espaciales, capturando

patrones de biodiversidad, validando la riqueza

de taxones y la composición de las comunida-

des (Harper, et al. 2019; Hansen, et al. 2020),

a través de diferentes aplicaciones.

1.1) El ADN ambiental como

herramienta de gestión

Para estudios de sistemas acuáticos, se han

propuestos diversos índices bióticos y espe-

cies como indicadores biológicos para

evaluar el estado y/o calidad del agua en eco-

sistemas acuáticos (Figueroa, et al. 2007;

Habit, et al. 2019). De acuerdo con lo com-

prometido en el Plan de Adaptación al

Cambio Climático en Biodiversidad (MMA,

2014), se planteó como estrategia crear una

red nacional de monitoreo de la biodiversi-

dad a nivel de cuencas y microcuencas como

indicadores de salud ambiental de ecosiste-

mas acuáticos, requiriendo un esfuerzo de

integración y coordinación entre distintos

actores (consultores, académicos, investiga-

dores y otros) que levantan información

pública a través de tres actividades: 1) Sistema

de Evaluación Ambiental (SEIA); 2)

Programas de seguimiento establecidos en

Resoluciones de Calificación Ambiental

(RCA), y 3) Normas de Calidad Secundaria

del Agua (NSCA). El eDNA se perfila como

una novedosa alternativa de biomonitoreo

(Figura 2), utilizando técnicas moleculares

(e.g. metabarcoding) que permite extender

el número de especies detectadas y aumen-

tar la resolución taxonómica, mejorando la

caracterización del ensamble de especies en

las comunidades ecológicas (Hering, et al.

2018), y que resulta complejo de realizar sólo

con claves taxonómicas. De esta manera, la

identificación en base a ADN posibilita in-

cluir especies poco frecuentes o difíciles de

observar con métodos tradicionales, así el

monitoreo de especies invasoras, endémicas

o en peligro de extinción se ve beneficiado.

A modo general, los métodos moleculares

permitirían establecer métricas o índices

moleculares proporcionando conclusiones

similares y complementarias a los métodos

tradicionales, sobre las condiciones ambien-

tales, el estado y la ecología en sistemas

acuáticos (Pawlowski, et al. 2018). La estan-

darización de los métodos de análisis gené-

ticos, junto con la sistematización de la

información proporcionarán a los actores

una herramienta útil y eficaz para apoyar a

la red nacional de monitoreo.

1.2) Experimentación y aspectos claves

Con el objetivo de comprender los procesos

ecológicos que operan en los ecosistemas

acuáticos, como también en estudios des-

criptivos para dilucidar los patrones de ri-

queza y abundancia en peces y otros grupos,

se pueden realizar diversos experimentos

en base al eDNA (Bista et al., 2017; Itakura

et al., 2019). Por ejemplo, en el trabajo de

Evans et al. (2016) se plantean una serie de

preguntas: ¿Es posible medir la riqueza de

especies ícticas utilizando eDNA metabar-

coding dentro de una comunidad de espe-

cies en diferentes densidades y abundancia

relativa?; ¿Existe una asociación positiva en-

tre la abundancia de especies ícticas y la se-

cuenciación masiva?; ¿Qué aproximación es

más certera en predecir abundancia, el nú-

mero de individuos o la biomasa?. Para res-

ponder a estas interrogantes se puede plan-

Potencial uso y aplicaciones del ADN ambiental...

tear tres tipos de diseños experimentales, a

diferentes escalas espaciales y temporales

(Figura 2):

e Experimentos de campo:

Se utilizan arroyos naturales y/o artificiales,

estos últimos ofrecen la capacidad de con-

trol de algunas condiciones ambientales (ve-

locidad de corriente, nivel del agua, concen-

tración de sustancias químicas). Presentan

un alto realismo, permite comprender pa-

trones a pequeña (riqueza y abundancia) y

gran escala (distribución) para estudiar co-

munidades o poblaciones ícticas en condi-

ciones naturales. También permiten evaluar

el efecto del cambio climático en la diversi-

dad genética.

+ Experimentos de mesocosmos:

Se aíslan comunidades de organismos acuá-

ticos de su ambiente natural, se someten a

experimentación procesos ecológicos que

controlan las comunidades acuáticas (e.g.

efecto Top-Down, Bottom-Up), perturba-

ciones, interacciones tróficas y patrones de

colonización, entre otros.

e Experimentos de laboratorio:

Se aíslan individuos de poblaciones acuáti-

cas de su ambiente natural, se pueden estu-

diar aspectos de la persistencia del ADN de

la especie de interés, como también la varia-

ción de la concentración de eDNA frente a

factores controlados (e.g. exposición a luz y

sombra, concentración de sustancias quími-

cas, temperatura, luz ultravioleta, entre otros).

Por otro lado, en la parte experimental está

implícito que la comprensión de los aspec-

tos claves respecto a la ecología del eDNA

considera principalmente cuatro aristas, el

origen, estado, transporte y persistencia del

material genético en el medio ambiente

(Barnes y Turner, 2016).

1.3) Especies invasoras

Las especies exóticas invasoras (EEI) en

ecosistemas de agua dulce de Chile son nu-

merosas y diversas, incluyendo microalgas,

macrófitas, peces, anfibios y mamíferos,

entre otros (Habit, et al. 2019). Los salmó-

nidos son posiblemente el grupo de especies

invasoras más exitosas y que probablemente

generan un mayor impacto a los ecosistemas

(Arismendi, et al. 2014). Debido al carácter

de oportunistas y ser depredadores de gran

tamaño, generalmente afectan a las pobla-

ciones nativas, con efectos adversos en los

diferentes niveles ecológicos, generando im-

portantes pérdidas de biodiversidad

(Mouillet, et al. 2018). Los estudios de eDNA

han sido ampliamente usados para la detec-

ción y monitoreo de las EEl, en sistemas de

agua dulce y otros ecosistemas (Barnes y

Turner, 2016; Dougherty, et al. 2016), debi-

do principalmente a la rapidez en la entrega

de resultados (Figura 2). La detección tem-

prana de especies invasoras es primordial

para evitar daños mayores, o su expansión

a otros ecosistemas, pudiendo utilizar las di-

ferentes aplicaciones del eDNA para el mo-

nitoreo de EEl, permitiendo obtener infor-

mación más precisa sobre los impactos

producidos en los distintos niveles de la tra-

ma trófica, evaluar el contenido de las aguas

de lastre, entre otros.

1.4) ADN ancestral

La paleobiología se ha posicionado en los úl-

timos años como una alternativa de monito-

reo ambiental, combinando disciplinas como

la paleontología, la biología y la ecología, con

Kurte, L., Llanquín-Rosas, F., Quezada-Romegialli,C.

el fin de entender los acontecimientos del pa-

sado, y tomar mejores decisiones para el fu-

turo (Bálint, et al. 2018). La paleogenómica

es una de las ramas de la paleobiología que

utiliza el ADN antiguo o ancestral (ADNAa),

el cual se define como ADN degradado que

ha perdurado al paso de los años, para ofre-

cer, una ventana al pasado (Shapiro, et al.

2012). El análisis de ADNa permite, registrar

cambios genéticos a través del tiempo y ob-

servar directamente procesos evolutivos y

ecológicos (Shapiro, et al. 2012; Orlando y

Cooper, 2014). Dentro de este contexto, los

sedimentos de lagos y lagunas se han posicio-

nado como excelentes archivadores de la his-

toria evolutiva molecular de micro y macro-or-

ganismos acuáticos y terrestres, debido a las

bajas perturbaciones que pueden presentar

los sedimentos a través del tiempo (Parducci,

et al. 2017; Ficetola, et al. 2018; Olajos, et al.

2018). Además, actualmente existe una alta

capacidad de obtener información en un con-

texto temporal y espacial de las diferentes es-

pecies que habitaron allí en el pasado, gracias

a la extracción del material genético que ha

quedado adherido al sedimento (ADNseda,

ADNAa sedimentario) y al desarrollo de nue-

vas tecnologías de secuenciación (Figura 2)

(Olajos, et al. 2018). Chile posee ecosistemas

altamente biodiversos y únicos en el mundo,

que han sido, fuertemente alterados por cam-

bios ambientales climáticos y no climáticos.

Sin embargo, no existen registros extensos

de las condiciones pasadas de estos ecosiste-

mas y de sus cambios a través del tiempo, así

como tampoco se tiene un buen entendimien-

to sobre el impacto ecológico y ambiental de

la introducción de especies invasoras. No obs-

tante, actualmente estas interrogantes pue-

den ser abordadas con mayor resolución con

el uso de ADNAa.

Potencial uso y aplicaciones del ADN ambiental...

Muestra de

espécimenes

plo

Uso de claves

taxonómicas

TRADICIONAL

MOLECULAR

Muestra de

eDNA

Lo a

ay e

Indices Bióticos

Biomonitoreo

Análisis

Bioinformático

Tiempo ———=>

Espacio ———

Figura 2: Esquema que ejemplifica diferentes aplicaciones y uso del eDNA. En la parte superior izquierda de la figura se

observa el impacto que puede generar una especie acuática invasora (EElI; en este caso una silueta de Trucha arcoiris), las

flechas segmentadas representan efectos negativos (en zooplancton y zoobentos) y la fecha punteada, posibles efectos

positivos (en fitoplancton). En la aprte superior derecha de la figura se representan diferentes metodologías de monitoreo

(tradicional y molecular). En la parte inferior izquierda se esquematiza la obtención de un perfil sedimentario a través de un

testigo o “core” para los estudios de ADN ancestral; y a la derecha abajo se representan distintos tipos de experimentación

con el ADN ambiental con aspectos claves a diferentes escalas espaciales y temporales (Modificado de Petersen, et al. 2009).

2) Consideraciones respecto

a la ecología del eDNA

En general el eDNA se presenta en distintos gra-

dos de fragmentación que están directamente

relacionadas a las condiciones biológicas y eco-

lógicas del sitio de estudio (Nester, et al. 2020),

ya que se enfrenta de inmediato a procesos de

degradación al ser liberado al medio, produci-

dos principalmente por factores abióticos (e.g.

radiación UV, velocidad y turbulencia del agua,

temperatura, pH, entre otros) y bióticos (e.g. la

actividad enzimática y microbiana presente), lo

que puede influir en su detección (Harper, et

al. 2018; Cilleros, et al. 2019), al igual que las ca-

racterísticas propias de los individuos como la

edad, los hábitos de alimentación, el tamaño

corporal y la ocupación de hábitat (Stat, et al.

2019; Nester, et al. 2020). Más aún, es necesario

considerar el traslado del ADN por el ambien-

te, su posible adsorción al material particulado,

donde diversos investigadores han observado

un transporte a kilómetros de distancia desde

su origen, y la dinámica de fuente-sumidero, es

decir, la acumulación del ADN en diferentes

sectores de las pozas y rápidos en ambientes

lóticos, o bien, en el perfil de profundidad o de

temperatura en ambientes lénticos (Barnes y

Turner, 2016; Antognazza, et al. 2019; Nester,

et al. 2020). Chile podría posicionarse como un

potencial laboratorio natural para poner a prue-

ba distintos protocolos para el uso y detección

del eDNA, debido a la heterogeneidad de am-

bientes contrastantes que se encuentran distri-

buidos a lo largo del gradiente latitudinal de

nuestro país, permitiendo identificar a priori los

posibles factores bióticos y abióticos que po-

drían influir en la detección y persistencia del

material genético en ecosistemas acuáticos. En

este contexto, en las diferentes ecorregiones

(Figura 1), planteamos las siguientes hipótesis

sobre el posible estado del eDNA, de acuerdo

con las características ambientales al momento

de realizar un monitoreo ambiental a través del

eDNA en Chile:

* Las ecorregiones de Titicaca, Atacama y

Mar Chiquita—Salinas Grande presentan uno

de los mayores niveles de radiación UV a ni-

vel mundial, fuertes variaciones diarias de

temperatura, y cambios en la calidad del agua

debido a las fuertes precipitaciones concen-

tradas en época estival. Además, existen sa-

lares y vertientes que alimentan los espejos

de agua, presentando altas concentración de

sales y metales pesados, condiciones extre-

mas que disminuyen la abundancia y rique-

za de especies. Todas estas características

(1) podrían influir en la detección y/o tem-

prana degradación del eDNA, y (ii) podrían

Kurte, L., Llanquín-Rosas, F., Quezada-Romegialli,C.

interferir en los ensayos moleculares poste-

riores mediante la presencia de inhibidores

inorgánicos. Además, el marcado endemis-

mo en estas ecorregiones (iii) implicaría que

los partidores utilizados en metabarcoding

posiblemente no sean adecuados, necesitan-

do el desarrollo de nuevos partidores para

uso local.

e En la zona norte de la ecorregión de los

Andes del Sur existen cuerpos de aguas tem-

porales regulados por estacionalidad anual

(régimen pluvio-nival característica de zo-

nas mediterráneas secas y secano costero),

como también por efectos antropogénicos.

Los deshielos en época primaveral aumen-

tan de manera significativa la turbidez de las

aguas corrientes. Por lo tanto, (iv) el eDNA

tendría tiempos de residencia más cortos

comparativamente a otras zonas bioclimáti-

cas, (v) debido a las altas cantidades de ma-

terial disuelto y particulado los filtros se col-

matarían tempranamente, y (vi) existirían

diferencias temporales en la relación densi-

dad de organismos vs eDNA.

* Desde la cuenca del río Bío Bío hacia el sur

de la ecorregión Andes del Sur se presentan

humedales oligotróficos, de baja conducti-

vidad y con poca carga de materia orgánica

especialmente en las cabeceras de los ríos,

(vii) lo que afectaría la permanencia del

eDNA en el ambiente. Además, la riqueza y

diversidad de especies ícticas aumenta has-

ta el máximo en esta zona, (ix) lo que po-

dría requerir del desarrollo de partidores

grupo-específicos para uso local.

* La ecorregión de Lagos Valdivianos se ca-

racteriza por la presencia de ecosistemas la-

custres que regulan el caudal de los ríos, y

producto de las altas lluvias e importante

desarrollo de vegetación, (x) la alta presen-

cia de compuestos húmicos y similares afec-

ten el desempeño de los métodos molecula-

res basados en eDNA; (xi) mismo patrón que

se debiera observar en los humedales de la

Isla de Chiloé.

e Finalmente, en la zona Sur—Austral conte-

nida por la ecorregión de la Patagonia, au-

mentan considerablemente las precipitacio-

nes, los ríos presentan alto caudal y tramos

cortos que desembocan en fiordos, lo que

podría influir en la densidad del material ge-

nético, (xii) necesitando mayores volúme-

nes de agua para obtener similares cantida-

des de eDNA respecto a otras zonas en Chile;

además, (xiii) el ecotono estuarino pudiese

producir falsos positivos si existe resuspen-

sión importante de sedimentos.

De este modo, la ecología del eDNA está ligada

directamente con el sitio de estudio y con la es-

pecie objetivo, lo que presenta distintos grados

de dificultad para su obtención y procesamien-

to (Harrison, et al. 2019), sin embargo, genera

datos más claros, rápidos de obtener y más re-

presentativos, permitiendo tomar mejores deci-

ESP AO ¿ESOO

Potencial uso y aplicaciones del ADN ambiental...

siones respecto a la preservación y conservación

de la biodiversidad, y por consiguiente, la sus-

tentabilidad y estabilidad de los procesos ecoló-

gicos de los ecosistemas en constante cambio.

MATERIALES Y MÉTODOS

Toma de muestras

Para comprobar la efectividad de las técnicas de

detección de eDNA en sistemas acuáticos loca-

les, se procedió a muestrear 2 sistemas fluviales

con características distintas ubicados en la eco-

rregión de los Lagos Valdivianos: el río Maullín

y el río Petrohué (41%109'43”S 73%2'4”0; y

41%10'50”S 72%27'33”, respectivamente). El río

Maullín nace en el lago Llanquihue y posee un

régimen de alimentación netamente pluvial con

regulación lacustre, alcanza una longitud de 85

Km y desemboca sus aguas en el océano Pacífico.

El río Petrohué, en tanto, corresponde al efluen-

te del lago Todos los Santos, presenta igualmen-

te un régimen de alimentación pluvial con

regulación lacustre y aporte de aguas de deshie-

lo, presenta zonas de rápidos en la parte

superior del curso, y abarca una longitud de 36

Km para luego desembocar en el estero de

Reloncaví (Figura 3).

Figura 3:

A, Panorama general de los

sistemas en la Ecorregión de

los Lagos Valdivianos. B, Vi-

sión general de los cuerpos

de agua distribuidos en la

zona de estudio y los sitios

de muestreo, río Petrohué

y río Maullín (indicado con

triángulo y círculo, respecti-

vamente). C, Río Petrohué con

mirada aguas abajo del punto

de muestreo, con presencia

de rápidos. D, Río Maullín con

vista aguas arriba del punto

de muestreo.

En cada uno de los humedales se filtró 1000 mL

de agua en los distintos sitios en sextuplicado,

utilizando una bomba peristáltica portátil

Alexis0) (Pegasus) con batería y filtros estériles

Nalgene (ThermoFisher) de nitrato de celulosa

de 0.45 um. Cada réplica se almacenó en buffer

Longmire (Longmire, et al. 1997) el cual man-

tiene íntegro el ADN a temperatura ambiente

hasta su procesamiento.

Extracción y purificación eDNA

Los trabajos con eDNA deben ser realizados en

laboratorios especializados e independientes

para su extracción, para evitar contaminaciones

cruzadas entre las muestras, por ello las mues-

tras fueron subdivididas y trabajadas de forma

independiente por sitio. La extracción de ADN

se llevó a cabo en el laboratorio de Limnoecología

de la Universidad de Playa Ancha. Se realizó si-

guiendo el método de Fenol-Cloroformo-

Isopropil II (PCIo2; Deiner, et al. 2018) y un kit

comercial (kit Fast DNA Spin, MP Biomedicals),

con el objetivo de evaluar y seleccionar el mé-

todo de extracción más óptimo, dependiendo

del sitio de muestreo. Además, se agregó un ter-

cer tratamiento a las muestras utilizando un pro-

ceso de purificación del ADN removiendo inhi-

bidores, mediante el kit comercial One Step PCR

Inhibitor Removal (Zymo Research). Las ex-

tracciones de ADN se realizaron en tandas por

sitio y por método, agregando un control de ex-

tracción con agua ultrapura como blanco. Para

los kits comerciales se siguieron las recomen-

daciones del fabricante, mientras que para el

método PClIo2 se siguió las indicaciones de

Deiner, et al. (2018). Brevemente, se utilizaron

tubos eppendorf de 2 mL con los filtros, 700 uL

de buffer y 24 uL de proteinasa K (20 mg/mL)

para digerir durante la noche a 55 *C. Se prepa-

raron nuevos tubos de 2 mL con 27 mm3 aprox.

de grasa High Vacuum (Dow Corning) y se les

aplicó luz UV por 30 minutos. Se realizó un vór-

Kurte, L., Llanquín-Rosas, F., Quezada-Romegialli,C.

tex a las muestras lisadas y se transfirió 550 uL

del sobrenadante a los nuevos tubos con grasa,

agregando 550 uL de fenol-cloroformo-isoamil

a cada tubo, agitando vigorosamente por 5 mi-

nutos. Posteriormente se centrifugaron las mues-

tras por 5 minutos a 10.000 RPM y se agregaron

550 uL de cloroformo-isoamil, agitando nueva-

mente por 5 minutos, y centrifugando otros 5

minutos a 10.000 RPM. Se traspasó el sobrena-

dante a nuevos tubos, agregando 44 uL de NaCl

5M, 1100 uL de EtOH 100 % y se mantuvo du-

rante la noche a 4*C. Al día siguiente se centri-

fugaron las muestras a 10.000 RPM por 30 mi-

nutos, se descartó el alcohol, se agregó EtOH 70

%, centrifugando nuevamente por 30 minutos a

10.000 RPM y se descartó el alcohol. Las mues-

tras se dejaron evaporar a temperatura ambien-

te por 24 horas, re-suspendiendo el ADN en 75

uL de agua ultrapura, re-disolviendo las mues-

tras a 55 *C por 10 minutos y manteniendo las

muestras hasta análisis a -20 *C.

Para evaluar la eficiencia de cada método de ex-

tracción, se cuantificó la concentración de eDNA

obtenido en cada procedimiento mediante dos

técnicas. La primera de ella fue por fluorome-

tría a través del equipo Qubit 2.0 (Invitrogen,

Thermofisher) que consiste en la utilización de

fluoróforos específicos que se unen a la doble

hebra de ADN (Qubit dsDNA HS Assay Kit) y

el segundo fue por espectrofotometría (Take 3,

Biotek; en una plataforma de lectura Cytation

5), donde se midió la absorbancia 260/280 nm

en cada muestra para cuantificar ADN y proteí-

nas, en duplicado.

Ensayos moleculares

Se realizaron ensayos de PCR de las diferentes

extracciones, montados en un laboratorio de

pre PCR separado y habilitado especialmente

para tal procedimiento. Para ello se utilizaron

diferentes partidores, con tal de obtener un frag-

mento específico de dos genes ribosomales: 128

y 168; además se incluyeron blancos de PCR co-

rrespondientes a los controles de filtración. En

primer lugar a cada muestra se le realizó un en-

sayo de PCR con los partidores 128 MiFish-U

(F 5'-GTCGGTAAAACTCGTGCCAGC-3' y R

5'-CATAGTGGGGTATCTAATCCCAGTTTG-3),

el que es específico para peces (Miya, et al. 2015).

Con esta amplificación se buscó evaluar el éxi-

to de amplificación y evaluar la presencia de pe-

ces en cada método de extracción y para todas

las réplicas, incluyendo los controles.

En el caso del gen 165, se realizó una PCR anida-

da utilizando primero los partidores 168-F-new

(5'- GCCTGCCCTGTGACTATGG -3”) (Clusa,

et al. 2017) y 16SBr (Palumbi, et al. 2002). A par-

tir del producto PCR de este experimento, se

realizó una segunda PCR con los partidores 16S-F-

Salmo (5'- AAGACCTGTATGAATGGCATC -3)

y 16S-R-Salmo (5'- TCGATAGGGACTCTGGGAGA

-3') (Zaiko, et al. 2015) específicos para salmó-

nidos. Se realizó un control interno en cada PCR

para evitar falsos positivos dentro de los resul-

tados. De acuerdo a nuestros análisis previos, la

primera PCR amplifica para galáxidos nativos y

salmónidos presentes en Chile, mientras que la

segunda PCR sería específica para salmónidos

(Clusa, et al. 2017). Con estos ensayos de am-

plificación se buscó evaluar la presencia de es-

tos grupos de peces en las muestras de eDNA,

incluyendo igualmente los controles.

En todos los ensayos se trabajó con Sapphire

Amp Fast PCR Master Mix (Takara), y cada par-

tidor a una concentración final de 200 nM. El

protocolo de PCR fue el siguiente: 94%C por 1

min, seguido por 30 ciclos de 98*C por 5 seg,

T*C por 5sseg y 72%C por 10 seg. La temperatu-

ra de alineamiento (TC) dependió de las

especificaciones de cada partidor. Cada expe-

rimento de amplificación fue chequeado en

geles de agarosa al 1%.

Potencial uso y aplicaciones del ADN ambiental...

Análisis estadísticos

Se realizó un análisis de varianza de una vía para

evaluar las diferencias entre la concentración

de ADN obtenida mediante Qubit, Take 3 y para

los índices 260 /280; mientras que se realizó un

test de Tukey a posteriori para evaluar especial-

mente las diferencias entre métodos de extrac-

ción de ADN y respecto a los controles por si-

tio. En el caso de los experimentos de PCR, se

realizó un test de proporciones Chi cuadrado

para evaluar la independencia del método de

extracción de ADN respecto al éxito de ampli-

ficación. Todos los análisis y gráficos fueron

realizados en el software R v 4.0.1.

RESULTADOS

Los resultados de extracción de ADN fueron

dispares entre los dos sitios (Figura 4). En el

río Maullín los promedios de concentración de

ADN (ng/ul) de acuerdo a las mediciones rea-

lizadas por Qubit 2.0 fueron de 7.2 (+ 2.2 [+ 1

desviación estándar]), 4.23 (+ 4.4) y 4.9 (+ 1.9)

para el kit Fast DNA, el método PCIo2 y el mé-

todo PClo2 + kit Zymo respectivamente, sin

embargo, sólo hay diferencias significativas

respecto a los controles (F5,18 = 4.295, p =

0.009), y no existieron diferencias para las con-

centraciones de ADN obtenidas entre los mé-

todos. En el río Petrohué, por otro lado, los

promedios de concentración de ADN (ng/ul)

medidas por el mismo método fueron meno-

res, con valores de 1.2 (+ 1.9) para el kit Fast

DNA, 3.9 (+ 4.0) para el método PClIo2 y 1.6

(+ 2.4) para el método PClo2 + kit Zymo, sin

embargo, no se encontraron diferencias signi-

ficativas respecto a los controles ni entre los

métodos de extracción (F5,18 = 1.304, p = 0.306).

En el caso de las concentraciones de ADN me-

didas por espectrofotometría mediante Take3

(Tabla 1), en general los promedios son mayores

a los reportados por Qubit, y existen diferen-

Concentración de ADN (ng/ul)

cias entre los valores medidos para el río Maullín

(F5,42 = 12.06, P > 0.001) y para el río Petrohué

(Fs,42 = 7.474, P > 0.001). En el río Maullín, se

observaron diferencias a posteriori para las

comparaciones Fast DNA vs PClIo2 y PCIo2 vs

PCIo2 + kit Zymo, pero no para el método Fast

DNA vs PClIo2 + kit Zymo, mientras que para

el río Petrohué, sólo se observaron diferencias

MÉTODO DE EXTRACCIÓN

Kurte, L., Llanquín-Rosas, F., Quezada-Romegialli,C.

entre el método PClo2 vs PClIo2 + kit Zymo.

Respecto a los valores del índice 260/280 para

el río Maullín (Fs,42 = 7.757, p > 0.001), no exis-

tieron diferencias a posteriori entre los méto-

dos, sin embargo, para el río Petrohué (Fs,42 =

4.129, p = 0.004) se apreciaron diferencias a

posteriori entre el método Fast DNA vs PCIo2

+ kit Zymo.

Concentración de ADN (ng/ul)

MÉTODO DE EXTRACCIÓN

Figura 4: Concentración de ADN en ng/ul según método de extracción utilizando Qubit 2.0. Las barras indican los promedios;

los intervalos indican error estándar; los asteriscos indican diferencias estadísticamente significativas respecto al control.

A, Río Maullín. B, Río Petrohué.

Kurte, L., Llanquín-Rosas, F., Quezada-Romegialli,C.

Take 3

260/280

Método Desviación

A máximo

estándar

Río Maullín Fast DNA 42.74

y A Control Fast

A EMS DNA 15.85

Río Maullín PClo2 214.95

Río Maullín Control PClo2 0.5

EM PClo2 + Zymo 27.36

; ; Control PClo2

Río Maullín NS DS

Río Petrohué Fast DNA 27.77

; ; Control Fast

Río Petrohué DNA 28.25

Río Petrohué PClo2 45.18

Río Petrohué Control PClo2 2.59

Río Petrohué PClo2 + Zymo 7.62

Río Petrohué IS 1.91

+ Zymo

10.33 1.64 2.28 1.81

4.16 1.45 1.73 1.63

144.12 1.45 1.64 1.54

1.02 -1.21 1.4 0.22

10.97 1.55 1.94 1.72

1.5 1.8 9.95 4.63

7.31 1.47 2.02 1.71

12.68 1.82 1.9 1.86

33.58 1.7 2.03 1.85

1.45 1.56 1.83 1.7

7.66 1.75 6.28 2.89

0.32 1.71 6.11 3.49

Tabla 1: Mediciones de concentración y calidad de ADN según método espectrofotométrico, por sitio de estudio y

método de extracción de ADN.

Al analizar el éxito de amplificación con los par-

tidores 128 MiFish, 168 NewF y 168 Salmo (Tabla

2,), se observó que todos los controles eviden-

ciaron ausencia de amplificación positiva, tanto

para las PCR iniciales (12S y 168 NewF), como

para las PCR anidadas (168 Salmo). Respecto

a la detección de peces mediante los partido-

res MiFish 128 y al éxito de amplificación para

los partidores 12S MiFish, para el río Maullín

se observaron diferencias respecto al método,

donde 4 de 6 réplicas amplificaron para el kit

Fast DNA, mientras que o de 6 réplicas lo hi-

cieron para el método PClo2, y 2 de 6 réplicas

amplificaron al utilizar el kit Zymo + el méto-

do PClIo2; observando dependencia del método

de extracción respecto al éxito de amplificación

marginalmente significativo (Chi cuadrado2 =

6, p = 0.05). En el río Petrohué, en tanto, tam-

bién hubieron diferencias, el kit Fast DNA

amplificó 6 de 6 réplicas, el método PClIo2 am-

plificó s de 6 réplicas, mientras que la limpieza

con el kit Zymo + el método PClo2 sólo gene-

ró 2 de 6 bandeos positivos, existiendo igual-

mente dependencia del método de extracción

respecto al éxito de amplificación (Chi cuadra-

do2 = 7.2, Pp = 0.027).

La detección de salmónidos y galáxidos con los

partidores 16S-F-new y 16S-F-Salmo también mos-

traron diferencias (Tabla 2). En el caso del río

Maullín y para la primera PCR se observaron 4

de 6 réplicas positivas para el kit Fast DNA, mien-

tras que el método PClo2 no tuvo amplificacio-

nes positivas, y al utilizar el kit Zymo + el método

PCIo2 hubieron 3 de 6 amplificaciones positivas;

Sitio Método

Río Maullín Fast DNA

Ñ £ Control Fast

Río Maullín DNA

Río Maullín PClo2

Río Maullín Control PClo2

Río Maullín PClo2 + Zymo

Control PClo2 +

Río Maullín

Zymo

Río Petrohué Fast DNA

Control Fast

Río Petrohué DNA

Río Petrohué PClo2

Río Petrohué Control PClo2

Río Petrohué PClo2 + Zymo

Control PClo2 +

Zymo

Río Petrohué

Potencial uso y aplicaciones del ADN ambiental...

en este caso se observó dependencia del éxito de

amplificación respecto al método de extracción

de ADN (Chi cuadrado2 = 6.078, p = 0.048). Al

analizar la segunda PCR, el kit Fast DNA mostró 3

de 6 amplificaciones positivas, y tanto el método

PCIo2 y al utilizar el kit Zymo las amplificaciones

positivas aumentaron (Chi cuadrado2 = 3.88, p

= 0.14). Finalmente, para el río Petrohué las am-

plificaciones en la primera PCR fueron casi 100

% exitosas para los tres métodos (Chi cuadrado2

= 1.125, p = 0.57), aunque sólo el método PClo2

mantuvo el éxito de amplificación en la segunda

PCR (Chi cuadrado2 = 5.85, p = 0.054).

4/6* 4/6* 3/6

0/2 0/2 0/2

0/6* 0/6* 4/6

0/2 0/2 0/2

2/6* 3/6* 6/6

0/2 0/2 0/2

6/6* 5/6 1/6

0/2 0/2 0/2

5/6* 5/6 5/6

0/2 0/2 0/2

2/6* 6/6 2/6

0/2 0/2 0/2

Tabla 2: Éxito de amplificación según sitio de muestreo, método de extracción de ADN y partidores utilizados.

*Indican diferencias significativa entre las proporciones.

DISCUSIÓN

Los altos costos de conservación (i.e. el costo

alternativo de reemplazar una actividad antró-

pica actual o futura por proteger la biodiversidad)

a lo largo del país, otorgan escasas posibilidades

para aplicar alguna estrategia de conservación

(Jorquera-Jaramillo, et al. 2012). Sin embargo,

los análisis basados en eDNA pueden otorgar-

nos información más completa y acabada sobre

el estado del ecosistema a través de las diferen-

tes técnicas moleculares, posicionándose como

una herramienta útil para monitorear la com-

posición de especies y su distribución muy

rápidamente, entregando información sobre los

cambios en la biodiversidad o alteración del fun-

cionamiento de los ecosistemas (Cristecu y

Hebert, 2018). En el presente trabajo se analizó

la concentración del ADN extraído y cuantifi-

cado por dos métodos diferentes y su posterior

análisis, provenientes de dos ríos físicamente

diferentes. El río Petrohué se caracteriza por

tener sectores angostos y algunos sectores tur-

bulentos con presencia de rápidos, siendo sus

aguas por lo general prístinas (DGA, 2009);

por otro lado, el río Maullín tiene un cauce en

promedio más ancho y profundo, y sus aguas al

ser provenientes del Lago Llanquihue, presen-

tan probablemente un mayor grado de trofía

producto de la intervención antropogénica en

este sector (DGA, 2004). Considerando las

características ambientales de cada sitio de mues-

treo, los resultados indican diferencias en la

concentración de ADN, independiente del

método de cuantificación (Figura 4; Tabla 1),

los cual podría estar ligado al transporte del

ADN y aglomeración de este producido princi-

palmente en ríos turbulentos (Barnes y Turner,

2016; Antognazza, et al. 2019) y a la presencia

de material particulado asociado a aguas con alta

carga orgánica y presencia de inhibidores, siendo

necesario aplicar métodos de purificación de

Kurte, L., Llanquín-Rosas, F., Quezada-Romegialli,C.

ADN, los cuales pueden disminuir la concen-

tración de ADN final (Hunter et al. 2019), como

se puede observar al comparar las concentra-

ciones obtenidas por PClo2 y PClo2 + Zymo

(Tabla 1). Además, las diferencias en los valores

de concentración de ADN por Take 3 y Qubit

2.0 se deben principalmente a la especificidad

de la técnica fluorimétrica, en donde la tinción

se une especificamente al ADN de doble hebra

(Ponti, et al. 2018), en cambio, la espectrome-

tría al medir a una absorbancia a diferentes

longitudes de onda, también puede estar cuan-

tificando proteínas, ARN y otros compuestos,

lo que nos permite saber la calidad del ADN

(Ponti, et al. 2018). En este sentido, los valores

del índice A260/280, de las muestras provenien-

tes de los ríos Petrohué y Maullín presentaron

en su mayoría una calidad de ADN óptima (en-

tre 1.6-2.0) (Wasko, et al. 2003) a excepción

del método de extracción PClo2 + Zymo que en

el caso del río Petrohué puede estar presentan-

do contaminación por presencia de ARN

(Loughrey y Marlock, 2017); mientras que el

método PCIo02 en el río Maullín por contamina-

ción de compuestos aromáticos como el fenol

(Koetsier y Cantor, 2019). Por otro lado, los

resultados de PCR fueron variados de acuerdo

al método de extracción y al partidor utilizado

(Tabla 2), destacando el valor del trabajo de

variadas réplicas en terreno para sustentar los

resultados, sobre todo en una fase experimental

(Hunter, et al. 2019 ). Destaca la importancia de

la cantidad de réplicas y controles internos (e.g.

de filtración y extracción de ADN) durante el

desarrollo de los experimentos, esto con el fin

de disminuir la probabilidad de falsos negativos

y asegurar una correcta interpretación de los

resultados sobre la biodiversidad presente al

momento de tomar decisión sobre conserva-

ción. Finalmente, resulta de extrema importan-

cia Optimizar los métodos iniciales en el flujo

de trabajo del eDNA y determinar, por ejemplo,

el efecto del material filtrante, tamaño de poro

y método de extracción (Deiner, et al. 2018).

CONCLUSIONES

Chile posee 1.251 ríos con particularidades úni-

cas (DGA, 2016), donde podemos encontrar en

zonas cordilleranas ríos con alto contenido mi-

neral, tramos de pH extremadamente ácidos y

presencia de metales pesados, y en otras zonas

del país, encontrar ríos con baja conductividad

y productividad (DGA, 2016; MMA, 2019). Así

técnicas ampliamente estudiadas a nivel mun-

dial como el análisis del eDNA hacen necesaria

su previa experimentación y estandarización en

las diferentes ecoregiones de nuestro país, sien-

do fundamental la elección de un apropiado mé-

todo de filtración, extracción y análisis, según

las características bióticas y abióticas que pre-

sente el sitio de estudio, en la que Chile cuenta

con un amplio espectro de aplicabilidad para el

uso de técnicas moleculares basada en eDNA.

En perspectiva de investigación y desarrollo es

deseable una mayor implementación de técni-

cas novedosas, considerando las metas que se

han propuesto a nivel país, en cuanto a la pre-

servación y conservación de la diversidad bio-

lógica en el contexto actual de cambio climáti-

co (MMA, 2017). En este sentido para ir

avanzando en nuevas políticas de manejo se ne-

cesitará de la actualización de bases de datos de

relevancia (e. g. distribución de especies que

estén en el reglamento de clasificación de las

especies (RCE), así como también de especies

invasoras), y la implementación de nuevos pro-

tocolos de monitoreos, tomando el uso de eDNA

como una alternativa atractiva y factible para

realizar en complemento con metodologías tra-

dicionales de muestreo.

Potencial uso y aplicaciones del ADN ambiental...

AGRADECIMIENTOS

Agradecimientos especiales al Núcleo Milenio

INVASAL, Concepción, y al proyecto Fondecyt

iniciación N* 11181259 por el apoyo financiero

y logístico. Los resultados fueron desarrollados

por Franco Erazo Aguilera, Biólogo Marino de

la Universidad de Valparaíso a quien agradece-

mos ceder parte de los resultados de su trabajo

de titulación.

BIBLIOGRAFÍA

Abell, R., Thieme, M. L., Revenga, C. et al. (2008).

Freshwater ecoregions of the world: a new

map of biogeographic units for freshwater

biodiversity conservation. BioScience, 58(5),

403-414.

Adams, C. I., Knapp, M., Gemmell, N. J. etal. (2019).

Beyond biodiversity: can environmental DNA

(eDNA) cut it as a population genetics tool?.

Genes, 10(3), 192.

Antognazza, C. M., Britton, J. R., Potter, C. et al. (2019).

Environmental DNA as a non-invasive sam-

pling tool to detect the spawning distribution

of European anadromous shads (Alosa spp.).

Aquatic Conservation: Marine and Freshwater

Ecosystems, 29(1), 148-152.

Arismendi, I., B. E. Penaluna, J. B. Dunham, C. et al.

(2014). Differential invasion success of sal-

monids in southern Chile: Patterns and hypo-

theses. Reviews in Fish Biology and Fisheries,

24:919-941.

Baker, C. S., Steel, D., Nieukirk, S., 8 Klinck, H. (2018).

Environmental DNA (eDNA ) from the wake

of the whales: droplet digital PCR for detec-

tion and species identification. Frontiers in

Marine Science, 5, 133.

Bálint, M., Pfenninger, M., Grossart, H. P. et al. (2018).

Environmental DNA time series in ecology.

Trends in Ecology € Evolution, 33(12), 945-

957.

Barnes, M. A., £ Turner, C. R. (2016). The ecology

of environmental DNA and implications for

conservation genetics. Conservation Genetics,

17(1), 1-17.

Bista, I., Carvalho, G. R., Walsh, K. et al. (2017).

Annual time-series analysis of aqueous eDNA

reveals ecologically relevant dynamics of lake

ecosystem biodiversity. Nature communica-

tions, 8(1), 1-11.

Kurte, L., Llanquín-Rosas, F., Quezada-Romegialli,C.

Butchart, S. H., Walpole, M., Collen, B. et al. (2010).

Global biodiversity: indicators of recent de-

clines. Science, 328(5982 ), 1164-1168.

Caley, M. J., Fisher, R., € Mengersen, K. (2014). Global

species richness estimates have not conver-

ged. Trends in Ecology € Evolution, 29(4),

187-188. doi:10.1016 /j.tree.2014.02.002

Cilleros, K., Valentini, A., Allard, L. et al. (2019).

Unlocking biodiversity and conservation stu-

dies in high-diversity environments using en-

vironmental DNA (eDNA): A test with

Guianese freshwater fishes. Molecular ecolo-

gy resources, 19(1), 27-46.

Clusa, L., Ardura, A., Fernández, S. et al. (2017). An

extremely sensitive nested PCR-RFLP mito-

chondrial marker for detection and identifi-

cation of salmonids in eDNA from water sam-

ples. Peer], 5, e3045.

Cristecu, M. E., € Hebert, P. D. (2018). Uses and mi-

suses of environmental DNA in biodiversity

science and conservation. Annual Review of

Ecology, Evolution, and Systematics, 49, 209-

230. https://doi.org/10.1146/annurev-ecol-

SyS-110617-062306

DGA, Dirección General de Aguas (2004). Diagnóstico

y clasificación de los cursos y cuerpos de agua

según objetivo de calidad. Cuenca del Río

Maullín. Ejecutado por Cade-Idepe Consultores

en Ingeniería. Ministerio de Obras Públicas.

DGA, Dirección General de Aguas (2009). Informe

técnico N* 4: Reserva del Río Petrohué para

la conservación ambiental y el desarrollo lo-

cal de la cuenca. Ministerio de Obras Públicas.

DGA, Dirección General de Aguas (2016). Atlas del

Agua. Chile 2016. Ministerio de Obras Públicas.

Deiner, K., Lopez J., BourneS. et al. (2018). Optimising

the detection of marine taxonomic richness

using environmental DNA metabarcoding: the

effects of filter material, pore size and extrac-

tion method. Metabarcoding and

Metagenomics, 2, e28963.

Dougherty, M. M., Larson, E. R., Renshaw, M. A. et

al. (2016). Environmental DNA (eDNA) de-

tects the invasive rusty crayfish Orconectes

rusticus at low abundances. Journal of Applied

Ecology, 53(3), 722-732.

Elbrecht, V.,8 Leese, F. (2017). Validation and deve-

lopment of COI metabarcoding primers for

freshwater macroinvertebrate bioassessment.

Frontiers in Environmental Science, 5, 11.

Elosegui, A € Sabater, S. (2009). Conceptos y técni-

cas en ecología fluvial. Barcelona

(España):Fundación BBVA.

Evans, N. T., Olds, B. P., Renshaw, M. A. etal. (2016).

Quantification of mesocosm fish and amphi-

bian species diversity via environmental DNA

metabarcoding. Molecular ecology resources,

16(1), 29-41.

Ficetola, G. F., Poulenard, J., Sabatier, P. et al. (2018).

DNA from lake sediments reveals long-term

ecosystem changes after a biological invasion.

Science Advances, 4(5), eaar4292.

Figueroa, R., Palma, A., Ruíz, V. et al. (2007). Análisis

comparativo de índices bióticos utilizados en

la evaluación de la calidad de las aguas en un

río mediterráneo de Chile: río Chillán, VIII

Región. Revista chilena de historia natural,

80(2), 225-242.

Figueroa, A. (2018). Humedales de Chile: Diversidad,

endemismo y desafíos para su conservación.

Biodiversidad de Chile: Patrimonio y desa-

fíos. Tomo 2. Ministerio del Medio Ambiente,

Santiago, Chile. 76-83.

Gligo, V. (2016). Informe país estado del medio am-

biente en Chile. Comparación 1999-2015.

Potencial uso y aplicaciones del ADN ambiental...

Gligo, V. (2019). Informe país estado del medio am-

biente en Chile 2018.

Habit, E., Górski k., Aló D. et al. (2019). Biodiversidad

de Ecosistemas de Agua Dulce. Mesa

Biodiversidad-Comité Científico COP25;

Ministerio de Ciencia, Tecnología,

Conocimiento e Innovación. 64 páginas.

Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce.

Hansen, B. K., Jacobsen, M. W., Middelboe, A. L. et

al. (2020). Remote, autonomous real-time mo-

nitoring of environmental DNA from com-

mercial fish. Scientific reports, 10(1), 1-8.

Harrison, J. B., Sunday, J. M., £ Rogers, S. M. (2019).

Predicting the fate of eDNA in the environ-

ment and implications for studying biodiver-

sity. Proceedings of the Royal Society B,

286(1915), 201914009.

Harper, L. R., Lawson Handley, L., Hahn, C. et al.

(2018). Needle in a haystack? A comparison

of eDNA metabarcoding and targeted qPCR

for detection of the great crested newt

(Triturus cristatus). Ecology and evolution,

8(12), 6330-6341.

Hering, D., Borja, A., Jones, J. I. et al. (2018).

Implementation options for DNA-based iden-

tification into ecological status assessment

under the European Water Framework

Directive. Water Research, 138, 192-205.

Hunter, M. E., Ferrante, J. A., Meigs-Friend, G. et al.

(2019). Improving eDNA yield and inhibitor

reduction through increased water volumes

and multi-filter isolation techniques. Scientific

Reports, 9(1), 1-9.

Igawa, T., Takahara, T., Lau, Q. et al. (2019). An appli-

cation of PCR-RFLP species identification as-

say for environmental DNA detection. Peer],

7, €7597.

Itakura, H., Wakiya, R., Yamamoto, S. et al. (2019).

Environmental DNA analysis reveals the spa-

tial distribution, abundance, and biomass of

Japanese eels at the river-basin scale. Aquatic

Conservation: Marine and Freshwater

Ecosystems, 29(3), 361-373.

Johnson, C. N., Balmford, A., Brook, B. W. et al. (2017).

Biodiversity losses and conservation respon-

ses in the Anthropocene. Science, 356(6335),

270-275. doi:10.1126 /science.aam9317

Jorquera-Jaramillo, C., Vega, J. A., Aburto, J. et al.

(2012). Conservación de la biodiversidad en

Chile: Nuevos desafíos y oportunidades en

ecosistemas terrestres y marinos costeros.

Revista chilena de historia natural, 85(3), 267-

280.

Koetsier, G., 8 Cantor, E. (2019). A Practicle Guide

to Analysing Nucleic Acid Concentration and

Purity with Microvolume Spectrophotometer.

New England Biolabs Inc.

Longmire J., MaltbieM., €: Baker R. (1997). Use of

“lysis buffer” in DNA isolation and its impli-

cations for museum collections. Museum of

Texas Tech University 163: 1-3.

Loughrey, S., £ Matlock, B. (2017). Acclaro protein

contaminant ID. DNA, 1(2.0), 1-8.

Luebert, F., 8 Pliscoff, P. (2017). Sinopsis bioclimá-

tica y vegetacional de Chile (2a edición).

Editorial universitaria, Santiago, Chile.

Miya, M., Sato, Y., Fukunaga, T. et al. (2015). MiFish,

a set of universal PCR primers for metabar-

coding environmental DNA from fishes: de-

tection of more than 230 subtropical marine

species. Royal Society open science, 2(7),

150088.

MMA, Ministerio del Medio Ambiente (2014). Quinto

Informe de Estado del Medio Ambiente 2016.

Santiago de Chile. Disponible en: https: //mma.

Kurte, L., Llanquín-Rosas, F., Quezada-Romegialli,C.

gob.cl /wp-content/uploads/2017/08/Libro_

Convenio_sobre_diversidad_Biologica.pdf

MMA, Ministerio del Medio Ambiente (2016). Informe

de Estado del Medio Ambiente 2016. Santiago

de Chile. 557 p. Disponible en: http://sinia.

mma.gob.cl/wp-content/uploads/2017/08/

IEMA2016.pdf

MMA, Ministerio del Medio Ambiente (2017).

Estrategia nacional de biodiversidad 2017-

2030. Ministerio del Medio Ambiente, Santiago.

MMA, Ministerio del Medio Ambiente (2018).

Biodiversidad de Chile. Patrimonio y Desafíos.

Tercera edición. Tomo l. pp. Santiago de Chile.

MMA, Ministerio del Medio Ambiente (2019). Sexto

Informe Nacional de Biodiversidad de Chile:

elaborado en el marco del Convenio sobre la

Diversidad Biológica. Santiago: Ministerio del

Medio Ambiente.

Mouillet, C., Barta, B., Espinosa, R. et al. (2018).

Ecological effects of introduced rainbow trout

(Oncorhynchus mykiss) in pristine Ecuadorian

high Andean lakes. Fundamental and Applied

Limnology/Archiv fir Hydrobiologie, 191(4),

323-337.

Nester, G. M., De Brauwer, M., Koziol, A. et al. (2020).

Development and evaluation of fish eDNA

metabarcoding assays facilitate the detection

of cryptic seahorse taxa (family: Syngnathidae).

Environmental DNA.

Olajos, F., Bokma, F., Bartels, P. et al. (2018). Estimating

species colonization dates using DNA in lake

sediment. Methods in Ecology and Evolution,

9(3), 535-543.

Parducci, L., Bennett, K. D., Ficetola, G. F. et al. (2017).

Ancient plant DNA in lake sediments. New

Phytologist, 214(3), 924-942.

Pawlowski, J., Kelly-Quinn, M., Altermatt, F. et al.

(2018). The future of biotic indices in the eco-

genomic era: Integrating (e) DNA metabar-

coding in biological assessment of aquatic

ecosystems. Science of the Total Environment,

637, 1295-1310.

Palumbi, S. R., Martin, A., Romano, S. et al. (2002).

The simple fool's guide to PCR, version 2.0.

University of Hawaii, Honolulu, 45.

Peredo-Parada, M., Martínez-Capel, F., Garófano-

Gomez, V. et al. (2009). Base de datos Eco-

hidrologica de los ríos de Chile: Una herra-

mienta de gestión para los ecosistemas

acuáticos. Gayana (Concepción), 73(1), 119-

129.

Pérez—Quezada, J., £ Rodrigo, P. (2018). Metodologías

aplicadas para la conservación de la biodiver-

sidad en Chile.

Petersen, J. E., Kennedy, V. S., Dennison, W. C. et al.

(2009). Enclosed experimental ecosystems

and scale. In Tools for Understanding and

Managing Coastal Ecosystems. Springer New

York.

Ponti, G., Maccaferri, M., Manfredini, M., Kaleci, S.

etal. (2018). The value of fluorimetry (Qubit)

and spectrophotometry (NanoDrop) in the

quantification of cell-free DNA (cfDNA) in

malignant melanoma and prostate cancer pa-

tients. Clinica Chimica Acta, 4709, 14-19.

Rees, H. C., Maddison, B. C., Middleditch, D. J. et al.

(2014). The detection of aquatic animal spe-

cies using environmental DNA—a review of

eDNA as a survey tool in ecology. Journal of

Applied Ecology, 51(5), 1450-1459.

Reid, B., Astorga, A., € Madriz, I. (2019). Estado de

conocimiento y conservación de la biodiver-

sidad de los ecosistemas dulceacuícolas de la

Patagonia.

Potencial uso y aplicaciones del ADN ambiental...

Shapiro, B., € Hofreiter, M. (2013). Ancient DNA.

The Princeton Guide to Evolution, 475-481.

Stat, M., John, J., DiBattista, J. D. et al. (2019).

Combined use of eDNA metabarcoding and

video surveillance for the assessment of fish

biodiversity. Conservation Biology, 33(1), 196-

205.

Vila, I., Veloso, A., Schlatter 8 Ramírez, C. (2006).

Macrófitas y vertebrados de los sistemas lím-

nicos de Chile. Editorial Universitaria.

Vila £ Quezada-Romegialli (2018). Peces Límnicos.

Biodiversidad de Chile: Patrimonio y desa-

fios. Tomo 1. Ministerio del Medio Ambiente,

Santiago, Chile. 173-181.

Wasko, A. P., Martins, C., Oliveira, C., € Foresti, F.

(2003). Non-destructive genetic sampling in

fish. An improved method for DNA extrac-

tion from fish fins and scales. Hereditas,

138(3), 161-165.

Zaiko, A., Martinez, J. L., Ardura, A. et al (2015).

Detecting nuisance species using NGST: me-

thodology shortcomings and possible appli-

cation in ballast water monitoring. Marine

Environmental Research, 112, 64-72.

Zoología

Puma concolor MHNV EXB 316, mamífero carnívoro de la familia Felidae también conocido como león de montaña o león

americano, trapial para los mapuches. Es el carnívoro terrestre más grande que habita en Chile, desde Arica a Magallanes

y en todo el continente americano. Exhibido en Sala Río Aconcagua, Exposición Permanente Biodiversidad de la Región

de Valparaíso: Un viaje desde las profundidades del mar hasta el nacimiento del río Aconcagua, Museo de Historia Natural

de Valparaíso.

Volumen 33, 2020

Zoología

DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARA

Identidad del Pejerrey (Teleostei, Atheriniformes, Atherinopsidae)

del cementerio Topater-1 (2400-2300 AP),

Calama, desierto de Atacama, Chile

Brian S. Dyer*

Osvaldo Rojas Mondaca **

Valentina Guevara Guzmán***

Claudio Quezada Romegialli +***

RESUMEN

Durante la excavación arqueológica del cemen-

terio precolombino Topater-1 (223AC) en Calama

entre 1981 y 1985, fue encontrado un ejemplar

completo de pejerrey asociado a una pieza de

cerámica de este cementerio. Una reciente pu-

blicación compilatoria de Benjamín Ballester y

colaboradores registra una veintena de especies

marinas que formaban parte del llamado “ciclo

del pescado” (producción, distribución y con-

sumo de pescado seco) entre asentamientos cos-

teros y valles interiores del desierto de Atacama

durante la etapa Formativa media y tardía

(so00AC—DC700). El cementerio Topater-1 es

uno de los sitios considerados en el estudio e

informa la presencia de una anchoveta, pero

ningún pejerrey como había identificado BDH

15 años antes por medio de fotografías. Ambos

ejemplares tienen la particularidad de ser ejem-

plares de cuerpo completo, tamaño pequeño y

por tanto habrían tenido una connotación más

ceremonial a modo de ofrenda, que de carácter

alimenticio. El ejemplar de pejerrey fue locali-

* Ictiólogo, PhD Biología, Profesor Asociado Extraordinario Universidad de los Andes, briansdyer(Ygmail.com

** Director, Museo de Historia Natural y Cultural del Desierto de Atacama, orojas(Ycalamacultural.cl

**e* Arqueóloga, Especialista en Arqueología, Museo de Historia Natural y Cultural del Desierto de Atacama, valentina.guevara.guzman(D

gmail.com

ex Ingeniero Ambiental, Dr. en Ciencias m. Ecología y Biología Evolutiva, Laboratorio de Limnoecología, Universidad de Playa Ancha;

Núcleo Milenio INVASAL, Concepción; AquaGenetix, Valparaíso, claudio.quezada(Dupla.cl

zado en el Museo de Historia Natural y Cultural

del Desierto de Atacama, en Calama y para su

identificación a nivel específico fue comparado

con especies actuales de pejerreyes de los géne-

ros Basilichthys y Odontesthes. El pejerrey de

Topater-1 fue identificado como Odontesthes

regia, especie marina y nueva adición a la lista

de especies del “ciclo del pescado” de la etapa

Formativa prehispánica de Atacama.

Palabras claves: Odontesthes regia, anatomía ex-

terna, “ciclo del pescado”, arqueología, periodo

Formativo.

ABSTRACT

Archaeological remains from the prehispanic ce-

metery Topater-1 (223BC) near Calama were re-

covered between 1981 and 1985, and among them

was a complete individual of silverside fish asso-

ciated to a piece of ceramic. A recent compila-

tion by Benjamin Ballester and collaborators re-

gisters over 20 marine species that formed part

of the so called “fish cycle”, which involved pro-

duction, distribution and consumption of dried

fish between coastal and inland settlements of

the Atacama desert during the middle and late

Formative period (500BC-AC700). The Topater-1

cemetery is one of the sites considered in their

study and makes reference to the presence of an

anchovy, but no silverside as one of us (BDH)

had identified by photographs 15 years earlier.

Both individuals are unique in that they are com-

plete specimens, of small size, and therefore pro-

bably had a more ceremonial connotation as an

offering, rather than a food item. The specimen

was located at the Museum of Natural and Cultural

History of the Atacama Desert, in Calama,

and for its species-level identification it was com-

pared with extant silverside species of the

genera Basilichthys and Odontesthes. The

Topater-1silverside specimen was identified as

Odontesthes regia, a coastal marine species and

Dyer, BS., Mondaca, O., Guzmán, V., Romegialli, C.

new addition to the “fish cycle” list of the pre-

hispanic Formative period of Atacama.

Keywords: Odontesthes regia, external anatomy,

“fish cycle”, archaeology, Formative period

INTRODUCCIÓN

El período Formativo en el desierto de Atacama

(1500 AC—-DC 700) marca una etapa clave en el

desarrollo de las poblaciones locales que habi-

taron este territorio en tiempos prehispánicos

en tanto se observa su tránsito gradual desde un

modo de vida centrado en la caza y recolección

a uno con mayor énfasis en las prácticas pasto-

ralistas y el manejo agrícola (Núñez, et al. 2006).

Es durante esta etapa donde se consolidan una

serie de cambios que fueron dando forma a una

compleja red de circulación e intercambio a lar-

ga distancia, en la cual destaca la aparición re-

currente de productos provenientes de la costa

del Pacífico en las localidades interiores asocia-

das al curso medio del río Loa, salar de Atacama

y en el Noroeste Argentino (Benavente, 1982;

Núñez, et al. 2007; Soto, 2015).

Si bien el registro arqueológico ofrece diversos

antecedentes respecto al intercambio de pro-

ductos marinos en el período Arcaico tardío

(4000-2000 AC), es durante las etapas formati-

vas cuando se registra una intensificación sin

precedentes de la explotación (n=30), circula-

ción y consumo (n=19) de productos ictiológi-

cos (Ballester, et al. 2019) y malacológicos. En

base a ello, se ha propuesto el surgimiento de

un ciclo económico orientado casi exclusiva-

mente al intercambio de peces, el cual plantea

al litoral como el lugar de producción y la pam-

pa, Oasis y quebradas interiores como los luga-

res de circulación y consumo (Castillo, 2011,

2015; Castillo, et al. 2017). De este modo, se per-

fila a los oasis interiores de Quillagua, Calama

y Chiu Chiu como los centros que ejercieron

una mayor demanda de estos recursos (Castillo,

et al. 2017; Ballester, et al. 2019).

Las diferentes especies marinas identificadas en

determinados sitios funerarios y habitacionales,

o bien en las rutas de tránsito y basurales a lo

largo de la región, dan cuenta de la amplia di-

versidad de peces (n=34, Ballester, et al. 2019)

que estaban circulando en este período. Es im-

portante notar que los restos ictiológicos iden-

tificados hasta especie son un porcentaje muy

bajo del total de huesos colectados (e.g. 1% iden-

tificado a nivel de taxón en el sitio Aldea San

Salvador; Castillo, 2015). Además se observa un

vasto repertorio de técnicas de captura (anzue-

los de cobre y de púas de cactus, arpones, pote-

ras y redes), procesamiento, conservación y

transporte que sustentaron la eficacia de este

sistema de intercambio. Comprender las impli-

cancias de estas estrategias selectivas ayuda a

repensar los distintos contextos sociales en los

cuales fueron integrados estos recursos, y con

ello contribuir al estudio de la relación socio

histórica entre las poblaciones costeras y los ha-

bitantes del interior del desierto (Castillo, 2011).

Dentro de este contexto, el oasis de Calama cons-

tituye un punto clave para discutir los alcances

que tuvo la interacción social y el intercambio

económico durante el período Formativo. Esta

localidad destaca por concentrar importantes

sitios funerarios, tales como: el sitio Topater-1

(2320+40 AP; Labarca y Gallardo, 2015) y

Regimiento Chorrillos (2590+40 AP; González

y Westfall, 2010). En relación al cementerio

Topater-1, cabe mencionar que entre las ofren-

das recuperadas se registran diversos produc-

tos foráneos que proporcionan pruebas del

intenso intercambio que existió dentro y fuera

de la región, y que sugieren una filiación con el

noroeste argentino, las quebradas tarapaqueñas

y la desembocadura del río Loa en el área cos-

tera de Caleta Huelén (Ayala, 2001; Cases, 2000;

Identidad del Pejerrey (Teleostei, Atheriniformes, Atherinopsidae)...

Agijero y Cases, 2004; Labarca y Gallardo, 2015).

En este sitio, la presencia de algunos compo-

nentes provenientes de la costa del Pacífico ha

sido precisada a partir de la abundancia inusual

de restos malacológicos en forma de valvas com-

pletas o cuentas de collar asociadas a entierros

colectivos y fardos funerarios, destacando la

presencia de loco (Concholepas concholepas) con

pigmentos en su interior, ostión del norte

(Argopecten purpuratus), y caracoles marinos

(Felicioliva peruviana, Fissurella sp.) (Castillo,

2011; Thomas. et al. 1995). Sin embargo, los res-

tos ictiológicos de Topater-1 están reducidos a

una sola especie, la anchoveta (Engraulis ringens

Jenyns, 1842; Gallardo, 2017; Ballester et al. 2019).

Lo anteriormente descrito difiere parcialmente

del fenómeno que se registra en el Cementerio

Regimiento Chorrillos, ubicado en el mismo oa-

sis, donde los elementos provenientes de la cos-

ta incluyen numerosos restos ictiológicos, espe-

cificamente vértebras o porciones postcraneales

(Castillo, 2011), pudiendo ser estos indicativos

de prácticas de consumo por parte de la pobla-

ción local. Por su parte, los restos ictiológicos

están integrados dentro de los contextos mor-

tuorios como parte importante de los ajuares

(p.e. cuentas de concha y recipientes-morteros).

Las especies más comunes del ciclo del pesca-

do eran el jurel Trachurus murphyi Nichols, 1920,

y la corvina Cilus gilberti (Abbott, 1899), iden-

tificaciones basadas principalmente en restos

vertebrales encontrados en las rutas de tránsi-

to, en basurales de los principales centros resi-

denciales de la región y en las ofrendas de

contextos fúnebres (Castillo, 2015; Castillo, et

al. 2017; Ballester, et al. 2019). De las 34 espe-

cies de peces identificadas de restos esqueléti-

cos la gran mayoría son peces litorales, aunque

también hay especies pelágicas como atunes y

tiburones (Ballester, et al. 2019). También hay

un importante registro de peces de pequeña

envergadura como la anchoveta Engraulis rin-

gens y de machuelo Ethmidium maculatum

(Valenciennes en Cuvier y Valenciennes, 1847).

Todas las especies de peces determinadas de si-

tios arqueológicos han sido identificadas en base

a restos de huesos, habiendo solo una especie re-

gistrada de cuerpo completo, la anchoveta

(Gallardo, 2017).

En el año 2005 dos fotografías fueron enviadas a

BDH con el propósito de identificar un ejemplar

completo encontrado en el cementerio de Topater,

Calama. Debido a la baja resolución de las foto-

grafías sólo se logró confirmar que era un ejem-

plar de pejerrey. Sin embargo, el trabajo de

Ballester et al. (2019) no menciona ningún ejem-

plar de pejerrey, a pesar de haber estudiado res-

tos ícticos de Topater.

Actualmente se reconoce la presencia de ocho

especies de pejerreyes en aguas continentales,

marinas y estuariales de Chile continental,

pertenecientes a los géneros Basilichthys Girard,

1855 y Odontesthes Evermann y Kendall, 1906

(Dyer 1997, 2000, 2006). En la región del Norte

Grande de Chile hay dos especies de aguas

continentales del género Basilichthys, una espe-

cie endémica del río Loa (en proceso de descrip-

ción) y B. semotilus Cope, 1874, hallada en el río

3105

ARES

23'0W5

Dyer, BS., Mondaca, O., Guzmán, V., Romegialli, C.

Lluta. Ésta última especie está presente en ríos

de cuencas occidentales del Perú desde el río

Reque (Lambayeque, 7” LS) hasta el río Lluta

(Arica, 18% 25” LS). La única otra especie de pe-

jerrey hallada en el Norte Grande es la especie

litoral marina Odontesthes regia Humboldt, 1821,

cuyo rango de distribución es desde el norte de

Perú (Piura, 5% LS) hasta el archipiélago de los

Chonos por el sur (Aysén, 46% LS) (Dyer y

Gosztonyi, 1999). Otros pejerreyes de aguas con-

tinentales con distribución actual más distante

son: el pejerrey de río B. microlepidotus (Jenyns,

1841) encontrado desde el río Huasco, 28* 30”

LS, hasta la isla Grande de Chiloé, 42* LS; el pe-

jerrey estuarial o cauque del norte O. brevianalis

(Giúnther, 1880) desde La Serena, 30% LS, hasta

la isla Grande de Chiloé, 42* LS; el pejerrey del

Maule o pejerrey de río O. mauleanum

(Steindachner, 1896) en ríos y lagos desde la

cuenca del río Maule, 35% 20” LS, hasta la cuenca

del río Maullín, 41% 30" LS; y el pejerrey patagó-

nico O. hatcheri (Eigenmann 1909) presente en

Chile en el río Baker, 47% LS, región de Aysén

(Dyer, 2000).

El propósito de este trabajo es identificar hasta

especie el ejemplar de pejerrey hallado en el

cementerio de Topater-1 (Fig. 1), Calama, a 140

km al interior de la costa litoral de Cobija.

Figura 1. Mapa del desierto de

Atacama y de la ubicación del

cementerio Topater-1.

METODOLOGÍA

El ejemplar de pejerrey hallado en el cemen-

terio de Topater-1 y registrado con el número

22095 del Museo de Historia Natural y Cultural

del Desierto de Atacama (Fig. 2), en Calama,

fue trasladado por mano a Valparaíso por uno

de los autores (CQR) para ser estudiado con

mayor detalle de lo que permitían las fotogra-

fías enviadas originalmente. El ejemplar fue

fotografiado con una cámara Canon EOS 800D

con objetivos macro de 6omm y 100mm, rea-

lizando un ahorquillado de enfoque con el

Identidad del Pejerrey (Teleostei, Atheriniformes, Atherinopsidae)...

software Helicon Remote v3.9.7, ensamblan-

do las imágenes con Helicon Focus v7.0.2, y

modificando las fotografías en Photoshop CC

2017. Las composiciones de las figuras se rea-

lizaron en Illustrator CC 2017 y el mapa en

ArcMap v10.1. Se usó una lupa Zeiss Stemi SV11

para la inspección morfológica externa de

escamas, huesos, aletas y sus conteos merísti-

cos. El estudio comparativo con otras especies

de pejerreyes fue hecho basado en datos no

publicados de BDH.

cr,

O TE PE y a 4.

Pi” :

Figura 2: Ejemplar de pejerrey MUHNCAL 2295 del cementerio Topater-1. A, vista lateral izquierda. B, vista dorsal.

Se indican con flechas la inserción de la primera y segunda aletas dorsales y aleta anal.

RESULTADOS

El ejemplar MUHNCAL 2205 (Fig. 2) del cemen-

terio de Topater-1 está en un muy buen

estado de conservación, de cuerpo y cabeza com-

pleto con escamas cicloideas y aletas muy poco

deterioradas (Fig. 2A). El cuerpo retiene forma

o contorno fusiforme general, aunque algo defor-

mado por la desecación y un poco doblado hacia

la izquierda (Fig. 2B). La forma es más convexa

ventralmente y más plana dorsalmente, con la

primera aleta dorsal en la mitad del cuerpo (Fig.

2A). Debajo de la aleta pectoral izquierda tiene

“a mm

Dyer, BS., Mondaca, O., Guzmán, V., Romegialli, C.

una abertura que deja expuesta la cavidad perito-

neal (Figs. 2-3). El pedúnculo caudal está que-

brado detrás de la aleta anal, pero sin estar

desprendido (Fig. 2B). La cabeza está sin órbitas,

visibilizando el cristalino adherido al nervio óp-

tico, el hueso paraesfenoides intacto y los huesos

suboculares o endopterigoides (Fig. 34). El bor-

de posterior del opérculo está algo deteriorado

pero sin exponer las branquias (Figs. 2-3A). En

el lado izquierdo del cuerpo tiene adherido esca-

mas de otra especie, posiblemente de anchoveta.

Figura 3:

Ejemplar de pejerrey

MUHNCAL 2295 del

cementerio Topater-1

en detalle vista lateral.

A, vista lateral izquierda

de la cabeza y aleta pecto-

ral, con flecha que indica

escamas en el cleitro. B,

detalle del hocico con fle-

cha que indica pliegue en-

tre premaxilar y maxilar.

C, flecha indica pliegue

del ligamento labial. D, de-

talle de la región subocu-

lar con flechas indicando

escamas interoperculares.

Las mandíbulas orales tienen igual extensión

anterior (isognatos) con boca cerrada (Figs.

2—3A). La mandíbula superior tiene ausencia de

un freno en la región dorsal del hocico (Figs.

3A—B, 4A—B) y la piel está plegada entre los hue-

sos premaxilar y maxilar tanto lateral como dor-

salmente, de manera que el adelantamiento del

hueso premaxilar no es limitado durante la aper-

tura de la boca (Figs. 3A—B, 4A-B). Los dientes

de las mandíbulas orales son de igual tamaño

distribuidos en dos filas irregulares (Fig. 3A—B)

y, aunque el ejemplar está disecado, se ve el li-

Identidad del Pejerrey (Teleostei, Atheriniformes, Atherinopsidae)...

gamento labial como un pliegue ancho que en-

vuelve el extremo distal de los huesos maxilar

y premaxilar, en su conexión con el proceso co-

ronoides del dentario en la mandíbula inferior

(Fig. 3A, C). En la región suborbital hay tres fi-

las de escamas debajo del ojo y el hueso intero-

percular está con escamas en toda su extensión

(Fig. 3D). La superficie lateral del proceso ven-

tral del cleitro tiene escamas grandes y peque-

ñas (Fig. 3A). Las escamas interorbitales de la

cabeza están imbricadas normalmente, es decir,

con el margen posterior libre (Fig. 4A).

Figura 4:

Vista dorsal de la cabeza de

especies de pejerreyes. A,

ejemplar de pejerrey MU-

HNCAL 2295 del cemen-

terio Topater-1. B, detalle

del extremo anterior del

ejemplar MUHNCAL 2295.

C, ejemplar de la especie

Odontesthes mauleanum

(CC2941, río Callecalle,

Valdivia; gentileza C. Co-

rrea). D, ejemplar de Ba-

silichthys sp. (MHNV 3265,

río Loa, Calama).

Dyer, BS., Mondaca, O., Guzmán, V., Romegialli, C.

En el cuerpo, el número de filas de escamas dorsales (entre las franjas plateadas a cada lado del

cuerpo) son trece y el número de filas entre la estola y la segunda aleta dorsal son cuatro. El nú-

mero de escamas en la estola sobre la aleta anal no está claro (dos al menos) debido a que la fran-

ja plateada no está bien delimitada. La primera aleta dorsal tiene cinco espinas flexibles, de igual

longitud que la primera espina de la segunda aleta dorsal y su origen es sobre el extremo posterior

de las aletas pélvicas (Fig. 2A). La segunda aleta dorsal tiene una espina corta y doce radios y su

origen está sobre la mitad de la aleta anal (Fig. 24). La aleta anal tiene una espina corta y tiene 16

radios, el último de los cuales está a la misma altura del último de la segunda aleta dorsal.

0 vide PRA

Figura 5:

Vista lateral de la cabeza

de especies de pejerre-

yes contemporáneos.

: A, ejemplar de Odontes-

en a ¡ : | | | S p thes regia (MHNV 3264,

caleta Portales, Valpa-

ema añ

raíso). B, ejemplar de

Basilichthys sp. (MHNV

3265, río Loa, Calama).

C, diagrama de Odon-

testhes bicudo (UMMZ

: - 221328). D, diagrama

5 Escamas 7 a de Basilichthys semotilus

suboculares (UMMZ 217957).

CARACTERES

DISCUSIÓN

Basado en las observaciones de morfología

externa y conteos merísticos descritos arriba,

las siguientes características presentes en el

ejemplar de pejerrey de Topater-1 diagnosti-

can su pertenencia en el género Odontesthes

(Tabla 1): la ausencia de un freno dorsal de la

mandíbula superior (Figs. 3A—B, 4A—B), las es-

camas interorbitales de la cabeza tienen imbri-

cación normal (borde posterior libre, Fig. 4A),

el ligamento labial ancho (Fig. 3C), el proceso

ventral del cleitro con escamas grandes y pe-

Freno en

. Presente

mandíbula superior

Ligamento labial Reducido

Escamas

Ñ Ñ Imbricación invertida

interorbitales

Escamas en el

, Ausentes

do)

Espinas flexibles de

la primera aleta

dorsal

De menor longitud que

espina de segunda aleta

dorsal

De igual longitud o mayor a

espina de segunda aleta

Identidad del Pejerrey (Teleostei, Atheriniformes, Atherinopsidae)...

queñas en su cara lateral (Fig. 2A, 3A) y las es-

pinas flexibles de la primera aleta dorsal son

de igual o mayor longitud que la espina de la

segunda aleta dorsal (Tabla 1). Todas estas ca-

racterísticas son propias del género Odontesthes

y por tanto descartan la posibilidad que fuese

un ejemplar del género Basilichthys de origen

local (río Loa) u otra cuenca hidrográfica cer-

cana. Tampoco hay registro de presencia ac-

tual o pasada de alguna especie del género

Odontesthes en el río Loa.

Ausente Ausente

Ancho Ancho

Imbricación normal Imbricación normal

Presentes Presentes

De igual longitud que

espina de segunda aleta

dorsal dorsal

Tabla 1: Características anatómicas externas del pejerrey Topater-1 MUHNCAL 2295 comparadas con caracteres de los

géneros Basilichthys y Odontesthes.

CARACTERES

Especies de '

Odontesthes O. hatcherí

En el En todo el

interopérculo largo

En el cleitro Grandes

Entre radios en

Escamas ,

base anterior Presente

de aleta anal

Predorsales Lisas

NO filas A

Dorsales >

Dorsal 1 A-7

Número de Dorsal 2 10-13

radios de aletas

Anal 15-19

Prognatismo pi

9 be Mandiíbula

fi superior

mandíbula P

Mandíbula > 4 filas,

Dientes en Md dientes

inferior igual

tamaño

Dyer, BS., Mondaca, O., Guzmán, V., Romegialli, C.

: O ejerre

O. regia O. brevianalis AA

Topater

En todo el Solo mitad En todo el

largo posterior largo

Grandes y ES Grandes y

pequeñas pequeñas

Ausente Presente Ausente

Lisas Crenadas Lisas

14-15,

14-1 1

ea 17-20 s

037 337 5

9-13 10-12 12

15-20 13-16 16-17

Mandíbula

Isognato A Isognato

superior

2 filas, 2 filas, 2 filas,

dientes igual dientes igual dientes igual

tamaño tamaño tamaño

Tabla 2: Características anatómicas externas del pejerrey de Topater-1 MUHNCAL 2295 y tres especies del género

Odontesthes en Chile.

Dado las características mencionadas arriba, los

caracteres morfológicos externos de escamas,

huesos y aletas del pejerrey de Topater-1, fue-

ron comparados con otras tres especies del gé-

nero Odontesthes presentes actualmente en Chile

(Tabla 2) y que fueron considerados, por dife-

rentes razones, potenciales candidatos a ser la

especie del pejerrey de Topater-1. Odontesthes

brevianalis es actualmente una especie que se

encuentra en estuarios y desembocaduras de

ríos a lo largo de Chile y cuya presencia más

meridional es Punta Teatinos, Coquimbo. Es

posible que históricamente su límite de distri-

bución haya sido más al norte y el ejemplar de

Topater-1 haya sido capturado en la desembo-

cadura del río Copiapó o en la caleta Huelén

del mismo río Loa. Este análisis comparativo

incluyó también la especie de pejerrey patagó-

nico (O. hatcheri) a pesar de estar actualmente

presente en Chile muy al sur en el río Baker,

región de Aysén. Sin embargo, su distribución

en la Patagonia Argentina tiene un amplio ran-

go latitudinal, desde el río Santa Cruz hasta la

región de Cuyo (Dyer, 2000). Hay registros pre-

colombinos del consumo de esta especie en

aguas continentales de Argentina por los indí-

genas huarpes, especialmente en la confluen-

cia de los ríos San Juan y Mendoza (32? LS)

donde se formaban las lagunas de Guanacache

(Corbat, et al. 2015). Sus peces (truchas del

género Percichthys Girard, 1855, y pejerrey

(O. hatcheri) tenían gran fama en tiempos

coloniales por la gran productividad, tamaño

y sabor de los peces que eran trasladados por

largas distancias como charqui, incluso hasta

Santiago (Rosales, 1674:174v). Cabe la posibili-

dad que el ejemplar de Topater-1 haya sido trans-

portado por rutas comerciales desde San Juan

hasta Calama en tiempos prehispánicos. La

tercera especie es el pejerrey de mar Odontesthes

regia, presente en el litoral de Cobija y desem-

bocadura del río Loa, sitios de pesca y produc-

ción de pescado seco para su traslado a valles

interiores del desierto de Atacama (Ballester,

et al. 2019).

Del análisis comparativo con las especies

O. brevianalis, O. regia y O. hatcheri, los carac-

1 mm

Identidad del Pejerrey (Teleostei, Atheriniformes, Atherinopsidae)...

teres que mejor resuelven la identidad del ejem-

plar de Topater-1 son: la presencia de mandí-

bulas isognatas, base de aleta anal sin fila de

escamas entre radios, y escamas grandes y pe-

queñas en la superficie externa del proceso ven-

tral del cleitro. Estos caracteres son comparti-

dos solamente con O. regia (Tabla 2). Todas las

demás características revisadas son comparti-

das con todas o alguna de las otras dos especies

(Tabla 2). Las especies O. hatcheri y O. brevia-

nalis tienen la mandíbula superior prognata y

protrusión de la mandíbula en dirección ante-

rior y ventral, mientras que O. regia tiene pro-

trusión hacia adelante solamente. El ejemplar

de Topater-1 tiene escamas de borde posterior

liso (Fig. 6), como en O. hatcheri y O. regia, sin

embargo O. brevianalis tiene las escamas con el

borde posterior irregular o crenado (Fig. 6).

Figura 6:

Escamas en espe-

cies de pejerreyes.

A, escamas de la re-

gión predorsal del

ejemplar MUHNCAL

2295 del cementerio

Topater. B, escamas

de la región caudal del

ejemplar MUHNCAL

2295 del cementerio

Topater. C, esca-

mas de Odontesthes

hatcheri (MHNV 274)

con borde posterior

liso. D, escamas de

O. brevianalis (MHNV

211) con borde poste-

1 mm rior crenado.

Hay caracteres anatómicos más resolutivos a ni-

vel de especie que son observables en ejempla-

res frescos, o preservados en alcohol o formali-

na, pero que en este ejemplar nos están visibles.

Sin disección adicional nos referimos al núme-

ro de branquispinas del primer arco branquial

O la presencia de parches de dientes en el pala-

dar anterior (prevómer). Con disección, tinción

y diafanización, Rayos X o tomografía compu-

tarizada, se pueden observar varios otros carac-

teres internos de las vértebras caudales anterio-

res que otorgarían evidencia confirmatoria a la

identificación de la especie del pejerrey de

Topater. Otra alternativa para confirmar la iden-

tidad taxonómica sería la extracción de ADN y

secuenciando algún gen mitocondrial, sin em-

bargo, esto plantea la necesidad de utilizar téc-

nicas de ADN antiguo (e.g. Silva, et al. 2019).

El panorama de interacción costa-interior tien-

de a complejizarse un poco más a medida que

se integran nuevas líneas de evidencia, ya que

los recientes estudios de isótopos estables (Pestle,

et al. 2015) nos plantean que para el área del oa-

sis de Calama, se atestigua la presencia de indi-

viduos que caen entre los extremos costeros e

interiores de los respectivos valores de 6%C y

6'5N. Este fenómeno es particularmente pronun-

ciado en otro sitio formativo presente en la mis-

ma área: el sitio de Villa Chuquicamata, donde

7 de los 12 (58%) individuos tienen valores que

indican una dieta en base a proteína marina.

Este hallazgo, en un sitio alejado unos 140 km

de la costa más cercana, es digno de mención

por sí mismo, pues ante ello, surgen dos posi-

bles respuestas: la primera postula que los sitios

de Calama parecen estar cumpliendo un papel

nodal para la población y el intercambio, y la

otra postula que los sitios en la costa parecen

haber producido un excedente de recursos que

luego pudieron moverse hacia el interior, des-

tacando su participación activa y su agencia en

Dyer, BS., Mondaca, O., Guzmán, V., Romegialli, C.

los patrones de intercambio regional. La exis-

tencia de un único ejemplar de la especie

O. regia en todos los registros arqueológicos del

periodo Formativo deja abierta la hipótesis de

si efectivamente esta especie fue utilizada como

ítem de alimentación, o bien, fue utilizado como

ofrenda funeraria o de relaciones simbólicas de

los peces, lo que podría ser respondido utilizan-

do técnicas basadas en isótopos estables (e.g.

Pestle, et al. 2015).

CONCLUSIONES

El pejerrey de Topater-1 es una especie del gé-

nero Odontesthes al carecer de un freno dorsal

de la mandíbula superior (Fig. 3B, 4A—B) y, por

tanto, debiera presentar protrusión premaxilar,

es decir, adelantamiento del hueso premaxilar

durante la apertura de la boca. Otro carácter que

refuerza esta conclusión es el ancho ligamento

labial que se aprecia como tal a pesar de estar

disecado (Fig. 3C). Las escamas son también in-

formativas, como son la presencia de escamas

interorbitales con imbricación normal (Fig. 4A)

y escamas presentes en el proceso ventral del

cleitro (Fig. 4B). En cuanto a las aletas, las es-

pinas flexibles de la primera aleta dorsal son

iguales o más largas que la primera espina de la

segunda aleta dorsal. Todas estas características

distinguen Odontesthes de Basilichthys y con-

firman a este ejemplar como miembro del gé-

nero Odontesthes (Tabla 1).

El pejerrey de Topater-1 fue comparado con tres

especies actuales de Odontesthes: el pejerrey de

mar (O. regia), el pejerrey estuarial (O. brevia-

nalis) y el pejerrey patagónico (O. hatcheri). Se

pudo determinar que O. regía tiene el mejor ajus-

te de caracteres, siendo ellas el isognatismo de

las mandíbulas y escamas grandes en la super-

ficie externa del proceso ventral del cleitro jun-

to a escamas más pequeñas sobrepasando en el

reborde posterior. Otro carácter es la ausencia

de filas de escamas entre los primeros radios en

la base de la aleta anal.

La presencia de un ejemplar de pejerrey de cuer-

po completo y en buen estado de conservación

en el cementerio de Topater-1 añade una segun-

da especie en esas condiciones a la lista de pe-

ces del “ciclo del pescado”. La primera corres-

ponde a la anchoveta, especie encontrada en

similares condiciones en el mismo cementerio.

Al ser especies de tamaño pequeño no parecen

ser parte del ciclo del pescado con fines alimen-

ticios, sino que formarían parte del ciclo pero

con otros fines más bien simbólicos, como el de

ser usadas como ofrendas funerarias.

Las evidencias arqueológicas recuperadas de es-

tos contextos funerarios, y especialmente lo que

respecta al ejemplar registrado en el cementerio

Topater-1, introducen un punto de tensión a la

propuesta inicial del ciclo económico del pesca-

do (Castillo, 2015) en tanto remiten a una posi-

ble connotación más bien simbólica de los peces

durante el periodo Formativo Medio, la cual ex-

cede el valor alimenticio de estos recursos. Bajo

esa premisa, resulta interesante replantear la

agencia de las poblaciones costeras en la cons-

trucción de las relaciones simbólicas y económi-

cas que caracterizan la complejidad formativa.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos de forma especial la encargada de

colecciones del Museo de Calama, Jannice Rojas

quien empacó el ejemplar para su traslado a

Valparaíso y ha provisto de información adicio-

nal en fichas y documentos; a Anabell Lafuente

(curadora jefe del MHNV) y a Francisco

Llanquín-Rosas quien diseñó la Figura 1.

CQR agradece al Núcleo Milenio INVASAL,

Concepción, y al proyecto Fondecyt iniciación

N* 11181250.

Identidad del Pejerrey (Teleostei, Atheriniformes, Atherinopsidae)...

LISTA DE ESPECÍMENES ANALIZADOS

MUHNCAL 2295 Odontesthes regia. Localidad:

Calama. Colector: NN, encargado de excava-

ción, George Serracino. Fecha: Diciembre,

1985.

MHNV 3264 Odontesthes regia. Localidad: Caleta

Portales, Valparaíso. Colector: Claudio

Quezada. Fecha: 26/1X/2020.

MHNV 3265 Basilichthys sp. Localidad: Quebrada

Ojo de Opache, río Loa. Colector: Claudio

Quezada. Fecha: 14/XII/2019.

MHNV 211 Odontesthes brevianalis. Localidad: Río

La Ligua, sector Salinas de Pullalli. Colector:

Brian Dyer Fecha: 18/2/2000.

MHNV 274 Odontesthes hatcheri. Localidad: Laguna

Pellegrini, Río Negro, Argentina. Colector:

Brian Dyer. Fecha: 23/11/1990.

UMMZ 221328 Odontesthes bicudo. Localidad: Lagoa

Emboaba, Tramandaí, R.S., Brasil. Colector:

SM Hartz, C Fialho, W Brus. Fecha: 17/

VI/19809.

UMMZ 217957 Basilichthys semotilus. Localidad: Río

Sama, unos 20 km río abajo de Coruca, Tacna,

Perú. Colector: Brian Dyer. Fecha: 4/VIII/1988.

BIBLIOGRAFÍA

Abbott, JF. 1899. The marine fishes of Peru.

Proceedings of the Academy of Natural

Sciences of Philadelphia v. 51: 324-364.

Agúero, C. y Cases, B. 2004. Quillagua y los textiles

formativos del Norte Grande de Chile.

Chungará, (36): 599-617.

Ayala, P. 2001. Las sociedades formativas del Altiplano

Circum-titicaca y Meridional y su relación

con el Norte Grande de Chile. Estudios

Atacameños 21: 7-39.

Ballester, B., Calás, E., Labarca, R., Pestle, W., Gallardo,

F., Castillo, C., Pimentel, G., y Oyarzo, C. 2019.

The ways of fish beyond the sea: fish circula-

tion and consumption in the Atacama desert,

northern Chile, during the Formative period

(soo cal B.C.-700 cal A.D.). Anthropozoologica

(54): 55-76. https: //doi.org/10.5252/anthro-

pozoologica2019v54a6. http://anthropozoo-

logica.com/54/6

Benavente, A. 1982. Chiu-Chiu 200. Una comunidad

pastora temprana en la provincia del Loa (II

Región). Actas del IX Congreso Nacional de

Arqueología Chilena: 75-94, La Serena, Chile.

Cases, B. 2000. Textiles formativos de la cuenca del

Loa y de Atacama. En Actas XIII Reunión

Anual Comité Nacional de Conservación Textil

Pp 35-43. Santiago.

Castillo, C. 2015. El ciclo económico del pescado en

el Formativo medio en la región de Antofagasta,

norte de Chile: análisis ictiológico del sitio

Aldea San Salvador, En: Actas del XIX

Congreso Nacional de Arqueología Chilena.

UTA-SCHA, Arica, pp. 401-404.

Castillo, C., Ballester, B., Calás, E., Labarca, R. y

Gallardo, F. 2017. La ruta de los peces más allá

del litoral: sobre el ciclo del pescado seco en

Dyer, BS., Mondaca, O., Guzmán, V., Romegialli, C.

el desierto de Atacama (periodo Formativo),

En: Monumentos funerarios de la costa del

desierto de Atacama. Los cazadores-recolec-

tores marinos y sus intercambios (500 A.C.-

700 D.C.). (Gallardo F., Ballester B. y

Fuenzalida N.) CIIR € SCHA, Santiago, pp.

55-65.

Cope, ED. 1874. Description of some species of rep-

tiles obtained by Dr. John F. Bransford,

Assistant Surgeon United States Navy, while

attached to the Nicaraguan surveying expe-

dition in 1873. Proceedings of the Academy

of Natural Sciences of Philadelphia v. 26: 64-

72.

Corbat, M., Cahiza, P., García-LLorca, J. y Gil, A. 2015.

Explotación de peces en Lagunas de

Guanacache. Altos de Melién II. Archaeofauna

(24): 135-151.

Cuvier, G. y Valenciennes, A. 1847. Histoire nature-

lle des poissons. Tome vingtiéme. Livre vin-

gt et unieme. De la famille des Clupéoides. v.

20: i-xviii + 1 p. + 1-472, Pls. 591-606.

Dyer, BS. 1997. Phylogenetic revision of Atherinopsinae

(Teleostei, Atherinopsidae ), with comments

on the systematics of the South American

freshwater genus Basilichthys Girard. Misc.

Publ., Mus. Zool. Univ. Michigan, Ann Arbor,

187: 1-64, 46 figs., appndx. 1-3.

Dyer, BS. 2000. Revisión sistemática de los pejerre-

yes de Chile (Teleostei, Atheriniformes).

Estudios Oceanológicos 19:99-127.

Dyer, BS. 2006. Systematic revision of the South

American silversides (Teleostei,

Atheriniformes). Biocell 30(1): 69-88.

Dyer, BS. y Gosztonyi, Á. 1999. Systematic revision

of the South American subgenus Austromenidia

(Teleostei, Atherinopsidae, Sorgentinini), and

a study of meristic variation. Revista Biología

Marina y Oceanografía, 34(2): 211-232.

Eigenmann, CH. 1909. The Fresh-water fishes of

Patagonia and an examination of the

Archiplata-Archhelenis Theory. En: Reports

of the Princeton University Expeditions to

Patagonia, 1896-1899, Zoology. v. 3 (pt 3):

225-374, Pls. 30-37.

Evermann, BW. y Kendall, WC. 1906. Notes on a co-

llection of fishes from Argentina, South

America, with descriptions of three new spe-

cies. Proceedings of the United States National

Museum v. 31 (no. 1482): 67-108.

Girard, CF. 1855. Abstract of a report to Lieut. Jas.

M. Gilliss, U. S. N., upon the fishes collected

during the U. S. N. Astronomical Expedition

to Chili. Proceedings of the Academy of

Natural Sciences of Philadelphia v. 7: 197-199.

González, C. y Westfall, C. 2010. Cementerio

Regimiento Chorrillos de Calama: testimo-

nios funerarios formativos en el Loa Medio,

región de Antofagasta. En Actas del XVII

Congreso Nacional de Arqueología Chilena,

Tomo 1. Kultrún, Valdivia: 95-105.

Gunther, A. 1880. Report on the shore fishes procu-

red during the voyage of H. M. S. Challenger

in the years 1873-1876. En: Report on the scien-

tific results of the voyage of H. M. S. Challenger

during the years 1873-76. Zoology. v. 1 (pt 6):

1-82, Pls. 1-32.

Humboldt, FHA. von y Valenciennes, A. 1821.

Recherches sur les poissons fluviatiles de

l'Amérique Équinoxiale. En: Voyage de

Humboldt et Bonpland, Deuxiéme partie.

Observations de Zoologie et d'Anatomie com-

parée. Paris. v. 2 (Página de título 1833): 145-

216, Pls. 45-52.

Identidad del Pejerrey (Teleostei, Atheriniformes, Atherinopsidae)...

Jenyns, L. 1840-42. Fish. En: The zoology of the vo-

yage of H. M. S. Beagle, under the command

of Captain Fitzroy, R. N., during the years 1832

to 1836. London: Smith, Elder, and Co. Issued

in 4 parts. i-xvi + 1-172, Pls. 1-29.

Labarca, R. y Gallardo, F. 2015. The domestic came-

lids (Cetartiodactyla: Camelidae) from the

Middle Formative Cemetery of Topater 1

(Atacama Desert, northern Chile): osteome-

tric and palaeopathological evidence of cargo

animals. International Journal of

Osteoarchaeology, 25(1), pp 61-73.

Nichols, J'T. 1920. A key to the species of Trachurus.

Bulletin of the American Museum of Natural

History v. 42 (art. 13): 477-481.

Pestle, WJ., Torres-Rouff, C., Gallardo, F., Ballester,

B. y Clarot, A. 2015. Mobility and exchange

among marine hunter-gatherer and agropas-

toralist communities in the formative period

Atacama desert. Current Anthropology, 56(1),

121-133.

Núñez, L., Cartajena, Í., Carrasco, C., P. De Suoza y

Grosjean, M. 2006. Emergencia de comuni-

dades pastoralistas formativas en el sureste

de la puna de Atacama. Estudios Atacameños

32: 93-117.

Núñez, L., De Souza, P., Cartagena, I. y Carrasco, C.

2007. Quebrada Tulán: evidencias de interac-

ción circumpuneña durante el formativo tem-

prano en el Sureste de la Cuenca de Atacama.

En: Producción y circulación prehispánicas

de bienes en el sur andino, Carlos Aschero

(Ed.), pp.287-304, Editorial Brujas Córdoba.

Rosales, D de. 1674. Historia general del Reino de

Chile, Flandes Indiano, manuscrito conserva-

do en el Archivo Nacional de Chile, Fondo

Vicuña Mackenna, signatura 306 II y III. Libro

2, capítulo 20, N* 11.

Silva, PC., Malabarba, MC., Vari, R. (In memoriam)

y Malabarba, LR. 2019. Comparison and

Optimization for DNA Extraction of Archived

Fish Specimens. MethodsX 6: 1433-42. ht-

tps://doi.org/10.1016/j.mex.2019.06.001.

Soto, C. 2015. Distribución y significado de los restos

malacológicos en la fase Tilocalar (3130-2380

AP), quebrada Tulan (salar de Atacama, norte

de Chile). Estudios Atacameños, 51: 53-75.

Steindachner, F. 1896. Ueber zwei neue Chirostoma-

Arten aus Chile. Annalen des Naturhistorischen

Museums in Wien v. 11: 231-232.

Thomas, C., Benavente, A., Cartajena, I. y Serracino,

G. 1995. Topater, un cementerio temprano:

una aproximación simbólica. Actas del XIII

Congreso Nacional de Arqueología Chilena,

Hombre y Desierto 9, Tomo 2: 159-173.

Dyer, BS., Mondaca, O., Guzmán, V., Romegialli, C.

Investigaciones

Historicas

Grabado Valparaíso 1840, dibujado por Petit y grabado por Cholet, adquirido en Le Vogage en papier — Mare Dechow.

N* de inventario BJJ-0004, colección arte, fotografía y grabados, Biblioteca Científica Museo de Historia Natural de Valparaíso.

Volumen 33, 2020

Investigaciones

Históricas

Mantas, ponchos y mantones en la colección

fotográfica Teodoro Kuhlmann Steffens.

Angela Herrera Paredes*

RESUMEN

El Museo de Historia Natural de Valparaíso res-

guarda entre sus colecciones un importante acer-

vo documental denominado Colección fotográ-

fica Teodoro Kuhlmann Steffens. Los estudios

sobre la colección han ilustrado la actividad de

Teodoro Kuhlmann como fotógrafo aficionado

y la descripción general de las imágenes, pero

no se ha planteado un análisis de las fotografías

respecto de su contribución sobre el conoci-

miento de la indumentaria de hombres y muje-

res, especificamente del uso de mantas, ponchos

y mantones que aparecen registradas como un

elemento de vestuario de uso cotidiano en con-

textos urbanos y rurales en la primeras décadas

del siglo XX. A partir de lo anterior, este artícu-

lo analiza la colección Teodoro Kuhlmann como

fuente documental, entregando una aproxima-

ción de las características formales de mantas,

ponchos y mantones usados por hombres y mu-

jeres, además aporta con conocimiento sobre

estas piezas de vestuario producidas a inicios

del 1900. Por otra parte, se entregan datos que

pueden servir para contrastar piezas textiles si-

milares que estén resguardadas en museos o

centros de conservación y aportar referencias

para una aproximación de datación y caracteri-

zación iconográfica de estos objetos.

PALABRAS CLAVES: mantas, ponchos, manto-

nes, vestuario, fotografía, Teodoro Kuhlmann.

ABSTRACT

Natural History Museum of Valparaíso protects

among its collections an important documen-

* Diseñadora Mención Textil, Magíster en Gestión del Patrimonio Cultural, Académica Titular de la Escuela de Diseño de la Universidad de

Valparaíso, Chile. angela.herrera(Quv.cl

tary collection called the Teodoro Kuhlmann

Stefftens Photographic Collection. Studies on the

collection have illustrated the activity of Teodoro

Kuhlmann as an amateur photographer and the

general description of the images, but an analy-

sis Of the photographs has not been proposed

regarding their contribution on the knowledge

of the clothing of men and women, specifically

the use of blankets, ponchos and shawls that

appear registered as an element of clothing of

daily use in urban and rural contexts in the first

decades of the 20th century. From the above,

this article analyzes the Teodoro Kuhlmann co-

llection as a documentary source, providing an

approximation of the formal characteristics of

blankets, ponchos and shawls used by men and

women, and also provides knowledge about the-

se pieces of clothing produced in the early 1900s.

Also, data are provided that can be used to con-

trast similar textile pieces that are protected in

museums or conservation centers and provide

references for an approximation of the dating

and iconographic characterization of these ob-

jects.

KEY WORDS: blankets, ponchos, shawls, clothing,

photography, Teodoro Kuhlmann.

INTRODUCCIÓN

El Centro de Conservación de Textiles (CCTex),

adscrito a la Escuela de Diseño, Universidad de

Valparaíso, conserva, investiga y difunde el pa-

trimonio textil catalogado en dos tipologías de

fondos: Vestuario y ornamentos litúrgicos y

Vestuario y accesorios civiles. En este último

fondo se identifican seis piezas correspondien-

tes a tres mantones de mujer, una manta de hom-

bre y dos ponchos, uno de niño y otro de adul-

to, todos producidos durante el siglo XX. A

partir de estas seis piezas se programa la expo-

sición “Mantas y ponchos del siglo XX”, el cuál

contó con el desarrollo de un proceso de revi-

sión bibliográfica y de documentación para con-

Mantas, ponchos y mantones en la colección...

textualizar el uso de estos objetos. Durante el

proceso de revisión y consulta de distintas fuen-

tes de información, se identifican una serie de

fotografías que están actualmente depositadas

en la biblioteca del Museo de Historia Natural

de Valparaíso, y en donde se observa personas

retratadas en distintas situaciones y actividades

en zonas urbanas y rurales de Chile, que se pre-

sume que datan de las primeras décadas del si-

glo XX. Del análisis de las fotografías se des-

prende que en un número considerable de

imágenes los hombres hacen uso de mantas y

ponchos y las mujeres de mantones como pren-

das de abrigo. A raíz de la importancia y rique-

za del registro observado en esta colección fo-

tográfica, se plantea la realización de la

investigación “Caracterización de mantas y pon-

chos de la colección fotográfica de Teodoro

Kuhlmann Steffens” y que tiene entre sus obje-

tivos: dinamizar el conocimiento de las colec-

ciones que resguarda el Museo de Historia

Natural de Valparaíso (MHNV) y aportar a la

documentación de las colecciones del CCTex.

La colección Teodoro Kuhlmann Steffens

La colección fotográfica de Teodoro Kuhlmann

Steffens conformada por más de 400 imágenes,

ingresa el año 2011 a la Biblioteca Científica del

MHNV. Teodoro Kuhlmann (1869-1957), na-

cido en Bremen, Alemania, se radica en

Valparaíso en 1892, dedicando su trabajo a la

firma químico farmacéutica propiedad de sus

padres Daube €: Cía. En la ciudad porteña de-

sarrolló su interés por la fotografía, figurando

el año 1904 como miembro de la Sociedad de

Fotógrafos Aficionados de Valparaíso y que lo

impulsa a habilitar un laboratorio para revelar

fotografías en su residencia ubicada en el Cerro

Alegre en Valparaíso.

Las temáticas identificadas en la colección

Kuhlmann corresponden a retratos de la fami-

lia Kuhlmann, retratos de grupos de personas

en escenas costumbristas cotidianas, manifes-

taciones del comercio popular, escenas de bai-

les de zamacueca, lugares y catástrofes aconte-

cidos en Valparaíso, escenas de localidades

rurales de Ocoa y el Valle del Aconcagua y re-

gistros de paisajes de otras zonas del país. Las

técnicas fotográficas en el revelado desarrolla-

das por el autor, varían entre la aplicación de

gelatina de bromuro, albúmina y autocromo.

Precisiones sobre la colección

Teodoro Kuhlmann

Estudios y catalogación de la colección Kuhlmann

han sido realizados por el Centro Nacional del

Patrimonio Fotográfico y por Eduardo Carrasco

Garrido, quien ejecuta el año 2011 el proyecto

Fondart “Sociedad Fotográfica de Aficionados

de Valparaíso: Colección Teodoro Kuhlmann

Steffens (1869-1957)”, estos dos trabajos han

aportado al conocimiento de la colección. Sin

embargo, se debe indicar que las fotografías que

componen la colección Kuhlmann no cuentan

con una investigación que determine una data-

ción precisa de año de realización de los regis-

tros y de la autoría de algunas de las imágenes.

De acuerdo con lo expuesto anteriormente, y

según antecedentes previos, es que se desarro-

1lÓ un proceso de revisión de fuentes de infor-

mación y repositorios en plataformas digitales

para corroborar los datos de la colección. Es en

esta fase cuando se identifican documentos que

permiten aportar información sobre data y au-

toría de algunas imágenes, que guardan directa

relación con las fotografías seleccionadas para

la realización de la investigación “Caracterización

de mantas y ponchos de la colección fotográfi-

ca de Teodoro Kuhlmann Steffens”. Se identifi-

có que algunas de las fotografías que figuran

en la colección Kuhlmann fueron publicadas

en tres fuentes de información que permitiría

inferir su periodo de realización, esto es entre

los años 1890 a 1905. Las tres referencias corres-

ponden a:

+ Libro The Republic of Chile de Marie

Robinson Wright publicado en el año 1904

donde se identifican imágenes relacionadas

a las fotografías TKS-0106, TKS-0108, TKS-

0109 (Figura 1).

* Serie de postales editadas por Carlos Brandt

y C. Kirsinger y Cía., que poseen escritura

y fechas de 1900 y 1905 y que están relacio-

nadas a las fotografías TKS-0106, TKS-0107,

TKS-0108 (Figura 1).

* Álbum Boote, Arturo W. (1861-1936).

Photographe. | Recueil. Vues, types et moe-

urs d'Argentine et du Chili]. 1890-1900 don-

de se identifican imágenes relacionadas a las

fotografías TKS-0106, TKS-0107, TKS-0108,

específicamente en esta última se indica a

Heffer como autor del registro (Figura 2).

Herrera, A.

Mantas, ponchos y mantones en la colección...

FICHA DE REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS DE PUBLICACIÓN IMÁGENES COLECCIÓN KUHLMANN

Nombre: The Republic of Chile Autor: Marie Robinson Wright Año: 1904

an > “yA .

A FEAST OF "MOTE"

GLUTTINO KLADY Polk MARKET.

Relacionadas a Fotografías de Colección Kuhlmann -TKS-0106, TKS-0108, TKS 0109

Nombre: Postales Autor: Carlos Branat Año: Sin identificar edición

y C. Kirsinger y Cia.

Relacionadas a Fotografías de Colección Kuhlmann -TKS-0106, TKS-0107, TKS 0108

Figura 1: Ficha de referencia bibliográfica, Herrera, A. y Vicuña, B.

Herrera, A.

FICHA DE REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS DE PUBLICACIÓN IMÁGENES COLECCIÓN KUHLMANN

Nombre: Álbum Boote, Arturo W.

Photographe. [Recueil.Vues, types et Autor: Fotografías Heffer y ara IR

moeurs d'Argentine et du Chili] otros autores sin identificar. Paid

1890-1900.

Relacionadas a Fotografías de Colección Kuhlmann -TKS-0106, TKS-0107, TKS 0108

Figura 2: Ficha de referencia bibliográfica, Herrera, A. y Vicuña, B.

Las diferentes fuentes de referencia expuestas anteriormente permiten corroborar lo mencionado

por Carrasco E. en su trabajo de investigación, que dentro de las imágenes que componen la colec-

ción Kuhlmann algunas pueden haber sido compradas y que por lo tanto, no todo lo que está re-

presentado en la colección es de su autoría.

Mantas y ponchos, algunas

consideraciones sobre su origen y uso.

Mantas y ponchos son prendas de uso extendi-

do en el continente americano. Específicamente

en Chile existe una extensa tradición de pro-

ducción de objetos textiles, manifestado en una

diversidad de formas y en donde están plasma-

dos oficios y saberes de nuestros antepasados.

Entre las prendas de abrigo reconocidas del ves-

tir en el contexto nacional, se identifica el pon-

cho y las mantas, usadas ampliamente por hom-

bres y mujeres en el transcurso del tiempo.

La Real Academia Española (RAE) define man-

ta como:

1). f. Pieza de lana, algodón u otro material,

de forma rectangular, que sirve de abrigo en

la cama.

2). f. manta, por lo común de lana, que sirve

para abrigarse ocasionalmente las personas

fuera de la cama.

Mantón como:

2). m. Pieza cuadrada o rectangular de abri-

go, que se echa sobre los hombros.

Y poncho como:

1). m. Prenda de abrigo que consiste en una

manta, cuadrada o rectangular, de lana de

oveja, alpaca, vicuña, o de otro tejido, que

tiene en el centro una abertura para pasar la

cabeza, y cuelga de los hombros generalmen-

te hasta más abajo de la cintura.

En torno al término poncho se ha desarrollado,

a lo largo de los años, un debate respecto al ori-

gen de la palabra. El investigador Juan Carlos

Garavaglia, plantea que el término es de origen

araucano, que deriva de “ponthro”, aunque este

Mantas, ponchos y mantones en la colección...

término en la cultura mapuche está reservado

para las frazadas y para el objeto de lana cua-

drangular con una abertura en la cabeza deno-

minada makuñ. (Garavaglia, 2002.Citado por

Eguiguren, Eguiguren , Vega, 2002).

El uso del poncho deriva de la práctica de cul-

turas indígenas precolombinas de vestir el unku,

pieza cuadrada de tela, prendida con un alfiler

o espina de cactus en la zona de torso. Con el

tiempo, esta pieza textil manifiesta una evolu-

ción que se concretiza finalmente en una forma

básica, una pieza rectangular laminar con una

abertura al centro para pasar la cabeza y que

cuelga de los hombros generalmente hasta más

abajo de la cintura. El poncho se va enrique-

ciendo en su confección dado la interpretación

que van dando artesanos y productores en re-

lación a su uso, la inclusión de decoraciones, el

desarrollo de complejas técnicas de tejido que

permite visualizar riquezas en texturas y ele-

mentos figurativos y la ocupación en algunos

casos de materiales rústicos o más refinados

(Alvarado y Guajardo, 2011).

Figura 3. La más antigua representación plástica del poncho

chileno (1648) citado en Historia del Arte del Reino Chileno.

Eugenio Pereira Salas, 1965.

Poncho, mantas y mantones se constituyen en

una prenda enraizada en la tradición del vestir

en Chile, que ha podido manifestar distintos

niveles de frecuencia de uso en el tiempo

(Figura 3).

Estableciendo la data aproximada de las foto-

grafías seleccionadas de la colección Kuhlmann,

esto es 1890 a 1910, se puede indicar que en ese

periodo la manta, el poncho y el mantón, cons-

tituían prendas de vestuario de uso común en

distintos estratos sociales. Asimismo, el análisis

de las imágenes permite afirmar el uso habitual

como prenda de abrigo, ponchos y mantas en

los hombres y mantón en el caso de las muje-

res, tanto en contextos urbanos como rurales

en las primeras décadas del siglo XX.

Caraterización de mantas, ponchos

y mantón representados en la colección

Kuhlmann

Materiales y métodos

Para la consulta de la colección Kuhlmann, se

tuvo acceso a las fotografías en formato análo-

go depositadas en tres cajas en la Biblioteca

Científica John Juger del MHNV. Se revisaron

146 fotografías, desarrollando una selección de

14 imágenes en donde se identifica el uso de

mantones, mantas y ponchos como parte de la

indumentaria de hombres y mujeres. Se identi-

ficaron en total 26 piezas, distribuidas en 6 man-

tas, 12 ponchos y 8 mantones. En la Tabla 1 se

presenta los resultados de identificación de ob-

jetos de estudios, indicando número de fotogra-

fía analizada, código de registro, la colección y

contenedor de almacenamiento asignado por

MHNV, y cantidad por tipología de objetos.

Herrera, A.

¡a0l»][clo)

TKS-0009

TKS-0089

TKS-0092

TKS-0097

TKS-0098

TKS-0105

TKS-0106

TKS-0108

TKS-0109

TKS-0110

TKS-0111

TKS-0118

TKS-0119

TKS-0130

A002-024

COLECCION

Fondo Teodoro

Kuhlmanmn S.

Fondo Teodoro

Kuhlmanmn S.

Fondo Teodoro

Kuhlmanmn S.

Fondo Teodoro

Kuhlmanmn S.

Fondo Teodoro

Kuhlmanmn S.

Fondo Teodoro

Kuhlmanmn S.

Fondo Teodoro

Kuhlmanmn S.

Fondo Teodoro

Kuhlmanmn S.

Fondo Teodoro

Kuhlmann S.

Fondo Teodoro

Kuhlmann S.

Fondo Teodoro

Kuhlmann S.

Fondo Teodoro

Kuhlmann S.

Fondo Teodoro

Kuhlmann S.

Fondo Teodoro

Kuhlmann S.

CONTENEDOR

TOTAL

Tabla 1. Ficha identificación de objeto de estudio, A. Herrera

MANTA

1/0

Mantas, ponchos y mantones en la colección...

PONCHO

2/0

4/0

1/0

2/0

1/0

MANTÓN

1/0

3/0

1/0

La investigación contempló las etapas descritas

a continuación:

e Identificación y selección de fotografías

colección Teodoro Kuhlmanmn S.

e Ficha de registro de fotografía: correspon-

de a la información emanada desde el MHNV,

código asignado y datos técnicos de las fo-

tografías.

e Revisión bibliográfica para aproximar data

de fotografías: corresponde a fase de con-

sulta bibliográfica para establecer una apro-

ximación de data de realización de registro

fotográfico.

+ Análisis de piezas identificadas como ca-

sos de estudio: corresponde al análisis de ca-

sos, determinando una aproximación de ca-

racterísticas técnicas, formales y

compositivas.

e Ficha técnica objeto de estudio: correspon-

de al instrumento de registro de caracterís-

ticas técnicas, formales y compositivas de

las fotografías.

* Representación técnica objeto de estudio:

corresponde a diseño de representación grá-

fica del caso estudiado.

RESULTADOS PRELIMINARES

Documentación técnica de objeto

de estudio

Situándonos en el objeto de estudio, se debe

precisar sobre los términos empleados para la

denominación de las prendas de vestuario iden-

tificadas en las fotografías de la Colección

Kuhlmann. De acuerdo con definiciones entre-

gadas anteriormente por la RAE, manta y pon-

cho mantienen una base morfológica común

y se definen como una pieza rectangular con

una abertura al centro para pasar la cabeza. Para

efectos de este estudio se denominará a manta

al objeto que mantiene esta forma pero que en

tamaño es más corto que el poncho, y que llega

apenas un poco más abajo de la cintura. (Alvarado

y Guajardo, 2011) Por otra parte, el poncho será

el objeto que sobrepasa la cintura, pudiendo lle-

gar hasta las rodillas. Por mantón se entenderá

la pieza rectangular, con o sin flecos, de una gran

extensión que permitirá cubrir desde los hom-

bros y/o envolver el cuerpo de la mujer.

A continuación, se presentan las fichas descrip-

tivas donde está representado en un dibujo téc-

nico el/los objetos de estudios identificados en

cada fotografía y una aproximación de la manu-

factura, de dimensiones y de composición grá-

fica del objeto.

Se destaca del proceso de identificación y aná-

lisis del objeto de estudio representados en las

fotografías de la Colección Kuhlmann, dos pon-

chos que están presentes en la fotografías TKS-

0106 y TKS-0108. De una observación analítica,

se deduce que se trata de ponchos reversibles

donde predomina por una de las caras del obje-

to una composición visual de dibujos figurati-

vos y que se aleja de los diseños de otros pon-

chos identificados, donde predomina una

composición en base a franjas y líneas de diver-

sos grosores (Figura 4 y la Figura 5).

Herrera, A.

Mantas, ponchos y mantones en la colección...

FICHA TÉCNICA

Institución: Biblioteca científica Museo de Historia Natural de Valparaíso

Colección: Fondo Teodoro Kuhlmann Steffens

Código: TKS-0106 Fotografía: Técnica albúmina, soporte papel

Tipología objeto de estudio | 0

Fecha asignada a producción objeto: 1890 a 1905

Descripción:

A. Poncho de hombre, se presume tejido a telar y de ligamento doble faz. Presenta un ribete en todo el con-

torno. El anverso presenta un diseño de un solo color y en el reverso, figuras de caballero medieval montado

a caballo y que porta una lanza.

B. Poncho de hombre, se presume tejido a telar y de ligamento tela o tefetán. Presenta listados en franjas

múltiples anchos.

Dibujo técnico

Representación dibujo tejido

Fotografía

Figura 4: Ficha técnica y descriptiva TKS-0106, Herrera, A y Vicuña, B.

Herrera, A.

FICHA TÉCNICA

Institución: Biblioteca científica Museo de Historia Natural de Valparaíso

Colección: Fondo Teodoro Kuhlmann Steffens

Código: TKS-0108 Fotografía: Técnica albúmina, soporte papel

Tipología objeto de estudio

polog ) | 0 | 0

Fecha asignada a producción objeto: 1890 a 1905

Descripción:

A. Poncho de hombre, se presume tejido a telar y de ligamento doble faz. Presenta un ribete en todo el con-

torno. El anverso es de un color y en el reverso posee dibujos de elementos ondulados y líneas irregulares.

B. Mantón de mujer, se presume tejido a telar y de ligamento tela o tefetán. Presenta en zoa lateral una fran-

ja de color diferente al fondo. En los extremos presenta terminación con flecos.

Dibujo técnico

Y MN du

Representación dibujo tejido

Fotografía

Figura 5: Ficha técnica y descriptiva TKS-0108, Herrera, A y Vicuña, B.

Mantas, ponchos y mantones en la colección...

En los restantes objetos analizados, se identifica en el caso de los mantones usados por mujeres, el

predominio de tejidos de un solo color, se presume de una paleta cromática oscura, y la presencia

de algunas terminaciones en los bordes de flecos. (Figura 5). En relación a los restantes objetos

identificados de mantas y ponchos, se observa un predominio de tejidos con una composición de

franjas, líneas en distintos grosores (Figuras 6, 7, 8, 9, 10 y 11).

FICHA TÉCNICA

Institución: Biblioteca científica Museo de Historia Natural de Valparaíso

Colección: Fondo Teodoro Kuhlmann Steffens

Código: TKS-o009 Fotografía: Técnica gelatina, soporte papel

Tipología objeto de estudio

Fecha asignada a producción objeto: 1890 a 1910

Descripción:

Manta de hombre, se presume tejido a telar y de ligamento tela o tefetán. Presenta dos zonas con doce

líneas cada una y una huincha ancha listada en todo el contorno.

Dibujo técnico

Frente Espalda

Fotografía

Figura 6: Ficha técnica y descriptiva TKS-0009, Herrera, A y Vicuña, B

Herrera, A.

FICHA TÉCNICA

Institución: Biblioteca científica Museo de Historia Natural de Valparaíso

Colección: Fondo Teodoro Kuhlmann Steffens

Código: TKS-0089 Fotografía: Técnica gelatina, soporte papel

HINA

Tipología objeto de estudio pa | |

Fecha asignada a producción objeto: 1890 a 1910

Descripción:

Manta de hombre, se presume tejido a telar y de ligamento tela o tefetán. Presenta dos zonas con doce

líneas cada una y una huincha ancha listada en todo el contorno.

[

Frente Espalda

Dibujo técnico

170 cm

Fotografía

Figura 7: Ficha técnica y descriptiva TKS-0089, Herrera, A y Vicuña, B.

Mantas, ponchos y mantones en la colección...

FICHA TÉCNICA

Institución: Biblioteca científica Museo de Historia Natural de Valparaíso

Colección: Fondo Teodoro Kuhlmann Steffens

Código: TKS-0092 Fotografía: Técnica albúmina, soporte papel

Tipología objeto de estudio |

Fecha asignada a producción objeto: 1890 a 1910

Descripción:

A. Poncho de hombre, se presume tejido a telar y de ligamento doble faz. Presenta un diseño simétrico con

franjas en vertical en zonas laterales.

B. Poncho de hombre, se presume tejido a telar y de ligamento doble faz. Presenta un diseño simétrico con

franjas en vertical en laterales y franja ancha en zona del centro.

Dibujo técnico

Fotografía

Figura 8: Ficha técnica y descriptiva TKS-0092, Herrera, A y Vicuña, B.

Herrera, A.

FICHA TÉCNICA

Institución: Biblioteca científica Museo de Historia Natural de Valparaíso

Colección: Fondo Teodoro Kuhlmann Steffens

Código: TKS-0097 Fotografía: Técnica albúmina, soporte papel

Tipología objeto de estudio

Fecha asignada a producción objeto: 1890 a 1910

Descripción:

A. Manta de hombre, se presume tejido a telar y de ligamento doble faz. Presenta franjas listadas.

B. Mantón de mujer, se presume tejido a telar y de ligamento tela o tefetán. Presenta un color.

C. Ponchos, se presumen tejidos a telar y de ligamento tela o tefetán. Algunos listados, otros lisos.

Dibujo técnico

Espalda

Fotografía

Figura 9: Ficha técnica y descriptiva TKS-0097, Herrera, A y Vicuña, B.

Mantas, ponchos y mantones en la colección...

FICHA TÉCNICA

Institución: Biblioteca científica Museo de Historia Natural de Valparaíso

Colección: Fondo Teodoro Kuhlmann Steffens

Código: TKS-o0110 Fotografía: Técnica albúmina, soporte papel

Tipología objeto de estudio

Fecha asignada a producción objeto: 1890 a 1910

Descripción:

A. Manta de hombre, se presume tejido a telar y de ligamento doble faz. Presentatres franjas anchas y una

franja delgada que ribetea todo el controno.

Dibujo técnico

Frente Espalda

Fotografía

Figura 10: Ficha técnica y descriptiva TKS-0110, Herrera, A y Vicuña, B.

Herrera, A.

FICHA TÉCNICA

Institución: Biblioteca científica Museo de Historia Natural de Valparaíso

Colección: Fondo Teodoro Kuhlmann Steffens

Código: TKS-0111 Fotografía: Técnica albúmina, soporte papel

Tipología objeto de estudio

Fecha asignada a producción objeto: 1890 a 1910

Descripción:

A. Manta de hombre, se presume tejido a telar y de ligamento doble faz. dos zonas con doce líneas cada

una y una huincha ancha listada en todo su controno.

Dibujo técnico

'Ñ

Fotografía

Figura 11: Ficha técnica y descriptiva TKS-0111, Herrera, A y Vicuña, B.

CONCLUSIONES

La colección fotográfica Kuhlmann se constitu-

ye como una fuente de referencia de observa-

ción ilimitada de las dinámicas socio-culturales

de la sociedad chilena en las primeras décadas

del siglo XX. El estudio de la colección nos per-

mite identificar las variadas lecturas que puede

tener el documento fotográfico, presentándose

como una unidad de análisis para conocer mo-

dos de vida, prácticas y manifestaciones socia-

les de personas, especificamente en relación con

las características del vestir en hombres y mu-

jeres en contextos urbanos y rurales hasta me-

diados de la década del siglo XX. Profundizar

en el análisis de las fotografías de Kuhlmann ha

permitido recabar información para contextua-

lizar el uso de mantas, ponchos y mantones res-

guardados en el CCTex de la Escuela de Diseño,

Universidad de Valparaíso y por ende otorgar

sentido a la labor de conservación de los obje-

tos y colecciones.

Con relación a la investigación, se reconoce la

importancia del objeto de estudio como prenda

de abrigo y de la indumentaria de hombres y

mujeres a fines de siglo XIX y primera década

del siglo XX. Presentándose la particularidad de

que mantas y ponchos es portado solo por hom-

bres, mientras que las mujeres llevan el mantón

ya sea cubriendo los hombros y el cuerpo o en

algunos casos envolviendo la cabeza y el torso.

El estudio permitió evidenciar el uso de man-

tas, ponchos y mantones como una prenda y ac-

cesorio de uso frecuente, en contextos cotidia-

nos tanto en espacios urbanos como rurales.

En relación con los aspectos compositivos se

identifica que mantones se presentan con ma-

yor frecuencia en un solo color de tonalidades

oscuras y pueden presentar terminaciones de

flecos en los bordes. En el caso de las mantas,

en todos los casos se observaron diseños lista-

dos, en algunos casos líneas finas y en otras fran-

jas de mayor dimensión. Con relación a los pon-

Mantas, ponchos y mantones en la colección...

chos se identifican diseños en su mayoría

listados y/o franjas en distintas dimensiones y

dos casos presentados, que se distinguen por

ser reversibles, siendo una cara de un color y la

otra con patrones figurativos que se desplazan

por toda la superficie.

El estudio “Caracterización de mantas y pon-

chos de la colección fotográfica de Teodoro

Kuhlmann Steffens”, ha permitido confirmar la

importancia de complementar con fuentes re-

ferenciales fotográficas los componentes estruc-

turales morfológicos y de uso de mantas, pon-

chos y mantones. Asimismo, a partir de los

objetivos planteados se deduce la importancia

de articular trabajos colaborativos entre insti-

tuciones, potenciando la relación interdiscipli-

nar y la visibilidad de colecciones, además de

aportar a establecer otras visiones de estudio

sobre los documentos conservados.

AGRADECIMIENTOS

Agradecimientos al Museo de Historia Natural

de Valparaíso por la información proporciona-

da en torno a la colección y el aporte y disposi-

ción de su equipo de trabajo. Se agradece a

Victoria Castillo Carrasco y Camila Ite

Bustamante estudiantes de la carrera de Diseño,

Universidad de Valparaíso por su aporte en di-

seño de dibujos técnicos de objeto de estudio y

a Belén Vicuña Herrera por su aporte en dise-

ño de fichas técnicas y producto audiovisual de

documento avance investigación.

BIBLIOGRAFÍA

Alvarado, I, Guajardo, V.2011. Mantas y Mantos. Cubrir

para lucir. Colecciones del Museo Histórico

Nacional. pp.9.

Boote, Arturo W. (1861-1936). Photographe. [Recueil.

Vues, types et moeurs d'Argentine et du Chili].

Source gallica.bnf.fr / Bibliotheque nationale

de France » 0u « Source gallica.bnf.fr / BnF.

Disponible en: https://gallica.bnf.fr/

ark:/12148/btv1b8448921x.r=Boote%2C%20

Arturo%20W.%20%281861-1936%29.%20

Photographe.%20%5BRecueil.%20

Vues%2C%20typesv20et%20m0eurs%20

d%27Argentine%20et420du%20

Chili%sD.?rk=21459;2 [Último acceso 05 .10.

2020]

Carrasco E. 2011. Sociedad Fotográfica de Aficionados

de Valparaíso: Colección Teodoro Kuhlmann

Steffens (1869-1957).Informe FONDART.

Informe de actividades: sección investigación.

pp. 11.

Eguiguren, J., Eguiguren, J., Vega R. 2002. EL PONCHO.

Arte y Tradición. 2002. Argentina. Ediciones

Vega y Eguiguren.pp.10.

Museo de Historia Natural de Valparaíso.2020.Teodoro

Kuhlmann: Imagen Documental de Valparaíso.

Disponible en: https: //www.mhnv.gob.cl/636/

w3-article-87316.html? noredirect=1 | Último

acceso 03.08.2020]

Pereira, E.1965. Historia del Arte del Reino Chileno.

Disponible en: http: //libros.uchile.cl/files/

presses/1/monographs /121/submission/

proof /files /assets /basic-html/page473.html

[Último acceso 28. 07. 2020]

Real Academia Española. Diccionario de la lengua

española. Disponible en: https: //dle.rae.es/

manta [ Último acceso 22 .07.2020]

Real Academia española. Diccionario de la lengua es-

pañola. Disponible en: https: //dle.rae.es/man-

t%C3%B3n%20?2m=form [ Último acceso 22

.07.2020]

Real Academia española. Diccionario de la lengua es-

pañola. Disponible en: https: //dle.rae.es/pon-

cho?m=form]| Último acceso 22 .07.2020|

Robinson, M.1904. The Republic of Chile.

Herrera, A.

Normas | |

de public

indicaciones pat

Revista Anales” + E

del Museo defHist 7: O PA

de Valparaísg( | e

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bitos pelágicos y cuy aydistribución geográfica comprendede 0 ¡Sén Estados Unidos (40N) hasta elSw

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profundidades del marhaste

Concagua, Museo de Historia Natural de Valparaíso.

I nacimiento del

Normas de

publicación

DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAÍSO

Normas de publicación:

indicaciones para autores y autoras

I. INFORMACIÓN GENERAL

a. Anales del Museo de Historia Natural de

Valparaíso, ISSN 0716-0178, fue fundada y

publicada en formato impreso el año 1968

por el Museo de Historia Natural de

Valparaíso y la Dirección de Bibliotecas,

Archivos y Museos. Esta publicación de

carácter anual tiene por objetivo publicar

trabajos originales e inéditos referidos al es-

tudio de temas relacionados con las ciencias

naturales, arqueología y antropología prin-

cipalmente de la Región de Valparaíso y la

Zona Central de Chile. La publicación está

dirigida a especialistas y público en general

que tenga interés en las disciplinas de estu-

dio mencionadas. Actualmente la revista se

publica en formato digital bajo el título

1 Sitio web www.mhnv.gob.cl

de Anales del Museo de Historia Natural de

Valparaíso (En Línea) ISSN 0717-537X,

dispuesto para su consulta y descarga en la

página web del Museo de Historia Natural

de Valparaíso.

b. Se reciben contribuciones producto de in-

vestigaciones originales que sean un aporte

en su campo disciplinario, presentadas por

investigadores nacionales o extranjeros, re-

dactadas en castellano o inglés, pudiendo

presentar la información en los siguientes

formatos de texto: artículos científicos ori-

ginales, artículos de revisión, reseñas histó-

ricas, notas cientificas breves, recensiones

bibliográficas y artículos de opinión, todos

de carácter inédito, es decir que no se en-

cuentre en proceso de revisión o publicados

en otra revista o medio de comunicación.

c. Todas las contribuciones presentadas se

deben acoger de manera estricta a las nor-

mas de publicación definidas por el Comité

Editorial de Revista Anales; el no cumpli-

miento de estas es razón suficiente para su

rechazo.

d. La recepción de los trabajos para la crea-

ción del próximo volumen tiene como fecha

de cierre el 30 de septiembre 2021. Los artí-

culos recibidos serán sometidos a una pri-

mera revisión por el Comité Editorial, el que

determinará su aceptación, modificación o

rechazo. La aceptación final de un trabajo

para su publicación estará condicionada a

que se hayan realizado las modificaciones

de estilo, forma y contenido que el Editor

haya comunicado. Los autores son respon-

sables del contenido y el correcto uso de las

referencias que se citen.

e. Los artículos se deben enviar a la Editora

general de Revista Anales, Vivian Cordero

Peñafiel por correo electrónico a vivian.cor-

dero(ASmuseoschile.gob.cl. Apenas sea

enviado, el o los autores(as) recibirán una

notificación de recepción del material. Luego

de ello el artículo pasa a revisión, en donde

se indicarán el cumplimiento de los requisi-

tos dispuesto en las normas, a través de una

evaluación que indicará su rechazo, modifi-

cación o aceptación. A (el/la/los/las) autor

(es/as) se le(s) mantendrá(n) informados

vía correo electrónico sobre el avance de los

procesos editoriales de la revista.

Cuando el ejemplar esté listo, se notificará

a cada autor(a) y se realizará el envío de la

publicación completa junto a la separata de

su artículo en PDF para su uso personal de

divulgación.

El Vol. 34 (2021) de Anales del Museo de

Historia Natural de Valparaíso (En línea)

conformado a partir de esta convocatoria,

será publicado en digital y dispuesto en la

página web del museo para su lectura y

descarga, considerando esta como la plata-

forma oficial de difusión y consulta.

Il. CÓDIGO ÉTICO

a. Mientras un manuscrito se encuentre en

proceso de revisión para su aceptación, no

debe ser enviado para su evaluación a otras

revistas. Tampoco puede ser distribuido en

bibliotecas O similares sin el permiso explí-

cito y por escrito del Editor.

b. El comité editorial considerará la publica-

ción de un trabajo de acuerdo con los méri-

tos de contenido, estructuración adecuada

y cumplimiento de las normas de publica-

ción y se reservan el derecho de rechazar

aquellos trabajos que, a su juicio, no se ajus-

ten a la política editorial. La aceptación, re-

chazo, sugerencias y observaciones serán

puestas en conocimiento de los(as) auto-

res(as) a través de correo electrónico.

c. Los manuscritos recibidos se procesarán

con la mayor diligencia y no se revelará nin-

guna información sobre un manuscrito en

proceso de revisión o publicación.

d. Al momento de ser notificado(a) como

parte del próximo volumen de Revista Anales,

se le enviará a (el/la/los/las) autor (es/as)

un formulario de autorización para publicar,

en cual toman conocimiento de las condi-

ciones y términos de publicación. El Museo

no asume responsabilidad alguna por los di-

chos, comentarios u opiniones expresadas

en el trabajo presentado, los que son de com-

pleta responsabilidad de (el/la/los/las) au-

tor (es/as).

e. El Museo de Historia Natural de Valparaíso

pública esta revista con la finalidad de pro-

piciar un fomento a la investigación y divul-

gación de las ciencias, a nivel regional y país,

en ningún caso responde a una actividad con

fines de lucro.

111. ESPECIFICACIONES

DE LA PUBLICACIÓN FORMATO

DEL MANUSCRITO

General

Original escrito en archivo Word con formato

carta, letra Calibri, tamaño de letra 10pt, inter-

lineado a 1,5 líneas y justificado, márgenes 2 cm

por lado.

Secciones del manuscrito

a. Título: debe exponer el contenido real del

trabajo, en forma concisa y si incluye algún

nombre científico genérico o específico se

deberá indicar el taxón inmediatamente su-

perior. El Editor se reserva el derecho de

editar el titulo previa consulta con los auto-

res.

b. Autor (A/ES/AS): él o los autores(as) de-

ben colocar su nombre y dos apellidos segui-

dos de uno o más asteriscos, los que indica-

rán al pie de página en letra Arial 10pt la

profesión, grado académico, pertenencia ins-

titucional y dirección (postal o electrónica).

Cc. Resumen y abstract: deben ser concisos e

informativos, especificando el objetivo, la

metodología, los principales hallazgos y las

conclusiones en un máximo de200 palabras.

d. Palabras claves y keywords: bajo el resu-

men y el abstract se propondrán entre dos

a seis palabras claves que hagan referencia

a los aspectos más destacados del articulo y

no estén presentes en el título.

e. Texto: debe contar con introducción, ma-

teriales y método, resultados, discusión y

conclusiones. No usar tabulaciones. Para la

puntuación: dejar un espacio después de

coma (,) y de punto y coma (;) - y dejar dos

espacios después de punto (.). El contenido

grafico será denominado figura en el texto

y su lugar tiene que estar claramente iden-

tificado en el cuerpo del artículo.

f. Agradecimientos: deben ser breves y en lo

posible debe evitarse el uso de grados aca-

démicos. Se sugiere poner el nombre de la

persona a la que se agradece y el nombre

completo de las instituciones (Corporación

Nacional Forestal en lugar de CONAF), con-

siderando un máximo de 30 palabras.

g. Bibliografía o literatura citada: debe estar

relacionada con el texto mediante las citas

y notas de pie de página. Se deben limitar

en la utilización de pie de página, compren-

diendo que son de utilidad aclaratoria o de

complemento al texto.

h. Anexos (tablas, figuras, leyendas): se pue-

den incluir hasta 15 imágenes; las fotografías

serán consideradas como figuras para su nu-

meración.

¡. Tipo de manuscrito: las notas científicas

breves, reseñas históricas, recensiones bi-

bliográficas y artículos de opinión, las cua-

les tienen menor extensión se deben

construir con la misma estructura aquí pre-

sentada, considerando las siguientes exten-

siones de acuerdo con el tipo de manuscrito:

Tipo de manuscrito extensión máxima?

Artículos científicos

/ 20 pág.

orginales ai

Artículos de revisión 10 pág.

Notas científicas E

breves po

Reseñas históricas 5 pág.

Recensiones o

5 pag.

bibliográficas

2 Incluyendo fotografías, bibliografías y anexos

Figuras y tablas

Las imágenes (consideradas figuras), gráficos y

tablas deben ser adjuntados en un archivo apatr-

te del manuscrito, en formato TIFF o JPG de

buena resolución.

Todas las figuras, deben numerarse como Figura

1, Tabla 1, Gráfico 1. El título y leyenda de la fi-

guras debe ser dispuesta debajo de las mismas,

esto también aplica en el caso de los gráficos. El

uso de figuras deberá limitarse al mínimo indis-

pensable para comprender el texto. Su ubica-

ción en el texto debe quedar claramente seña-

lizada para su posterior inserción.

Cree las tablas en Word, si la tabla excede el ta-

maño de una página debe iniciar una nueva en

otra página y continuar completando los datos.

No utilice formatos PDF ni Excel para su crea-

ción. Para su entrega, la tabla creada debe ser

traspasada a formato TIFF o JPG de buena re-

solución. El título de la tabla debe disponerse

sobre la misma en el texto y su ubicación en el

texto debe quedar claramente señalizada para

su posterior inserción.

Fotografías

Entregar cada una en archivo separado en for-

mato TIFF o JPG con alta resolución. Sólo si el

tamaño real de las imágenes resulta excesivo,

éstas pueden reducirse a escala; dada la pérdida

de resolución, no deben incluirse imágenes que

requieran aumento de tamaño. La resolución

mínima aceptable es de 300 dpi. Si las fotogra-

fías se obtienen directamente de cámara digital,

la indicación debe ser “alta resolución”. No se

aceptan imágenes obtenidas en internet o esca-

neadas con resolución baja o entre 72 y 96 dpi.

Consideraciones

Los esquemas y diagramas, gráficas de pastel, ba-

rras, etcétera, deben ser creadas con herramien-

tas Word y para su entrega deben ser traspasa-

dos a formato TIFF o JPG de buena resolución.

LITERATURA CITADA

Las citas bibliográficas incluidas en el texto de-

berán consignar el apellido del autor y el año

(Baeza, 2010), si son dos autores se menciona-

rán los apellidos separados por la palabra” y”,

una coma (,) y el año (Baeza y González, 2015);

cuando sean más de dos autores se citará al pri-

mero seguido por una coma (,) y las palabras

“et al.” y el año (Baeza, et al. 2015). Si hay va-

rios trabajos de un mismo autor(a) en un mis-

mo año, se citará con una letra en secuencia

junto al año (Baeza, et al. 20152, 2015b, 2015C),

siempre colocando los paréntesis correspon-

dientes en cada caso como se ejemplifica en

este punto. Si se incluye número de página

debe consignarse de la siguiente manera (Baeza,

2010, pág. 33).

La literatura citada que no corresponda a publi-

caciones en libros o revistas deberá ser citada

como notas al pie de página comprendiéndolas

como una aclaración o complemento al texto.

La fuente de las notas al pie de página es Calibri

9 pt y debe consignar un número correlativo de

acuerdo con su lugar en el texto.

La bibliografía incluirá solo las referencias

citadas en el texto en formato APA, ordenándo-

las alfabéticamente por apellido. La creación

de la bibliografía contempla la siguiente estruc-

tura, utilizando solo el primer nombre y apelli-

do del autoría), como se evidencia en los

siguientes ejemplos, de acuerdo con el tipo de

material consultado:

Libros, tesis, y otras monografías

Albert, F. 1900. Las dunas del centro de Chile.

Santiago: Imprenta Cervantes, 228 p.

Artículos o capítulos de libros

Castro, C. 2012. Federico Albert y las dunas

en Chile. En: Las dunas del centro de Chile

(Albert, F). Santiago: Cámara Chilena de la

Construcción, pp. 9-24.

Artículos de revistas

Vidal, A. 2010. Evaluación de la evidencia

arqueobotánica durante el período formati-

vo en el norte grande de Chile. Revista

Werken (12): 61-76.

Stehberg, R. y Sotomayor, G. 2012. Mapocho

Incaico. Boletín del Museo Nacional de

Historia Natural (61): 85- 159.

Recursos procedentes de Internet

Torres, F. 2012. Situación del Arte y la

Artesanía Rapanui. En: Estudio Diagnóstico

del desarrollo cultural del pueblo RAPANULI.

Consejo Nacional de la Cultura y las Artes,

pp. 234-259. Disponible en: http://xurl.es/

nv63m | Ultimo acceso: octubre, 2020].