2001) Anordnung des Archive.

Das Archiv für Natrpeschielte,- ausschließlich > oologischen

Inhalts, besteht aus 2 Abteilungen,

Abteilung A: Original-Arbeiten

Abteilung B: Jahres-Berichte :

Jede Abteilung erscheint in je 12 Heften jährlich.

Jedes Heft hat besonderen Titel und De it

für sich paginiert und einzeln käuflich. &

Die Jahresberichte behandeln in je einem en die i im

Laufe des vorhergehenden Kalenderjahres erschienene zoologische

Literatur.

Die mit * bezeichneien Arbeiten waren dem Referenten nicht

zugänglich. eo

Die mit f bezeichneten Arbeiten behandeln tossile Formen.

Über die eingesandten Rezensionsschriften erfolgt regelmäßig

Besprechung nebst Lieferung von Belegen. Zusendung erbeten an

den Verlag oder an den Herausgeber. |

Der Verlag:

- . Nicolaische Der Heransgeber:

Verlags-Buchhandlung R. Stricker Embrik Strand:

Berlin W, Potadamerstr. 90.

a am, RT no > un u Hurang TPTTTE

3 ° ET h N

ARCHIV

NATURGESCHICHTE

GEGRÜNDET VON A. F. A. WIEGMANN

FORTGESETZT VON

W.F. ERICHSON, F.H. TROSCHEL

E.VON MARTENS, F. HILGENDORF

W.WELTNER und E. STRAND

ee re FE Nr . $

ld Dmss: |

NEUNUNDACHTZIGSTER JAHRGANG

1923

Abteilung A

1 Hek

HERAUSGEGEBEN

VON

EMBRIK STRAND

(BERLIN) .

NICOLAISCHE

VERLAGS-BUCHHANDLUNG R.STRICKER

Berlin

Inhaltsverzeichnis.

Verhoeff. Beiträge zur Kenntnis der Coleopteren-Larven mit be-

sonderer Berücksichtigung der Clavicornia. (Mit 7 Tafeln) . .

Verhoeff. Zur Kenntnis der Canthariden-Larven. 2. Beitrag. (Mit

einer Tate... 2 le er

Verhoeff. Chilognathen aus Pommern. 94. Diplopoden-Aufsatz. .

Schreitmüller. Beiträge zum Verbreitungsgebiet der Sumpfschild-

'kröte (=Emys orbicularis L.) in der Umgebung von Dresden

und anderen Orten Sachsens. (Mit einer Naturaufnahme von

Rud. Zimmermann [Dresden] und einer Kartenskizze des Ver-

fassers) u Ar.

Druck von Julius Brandstätter, Leipzig, Querstraße 13

Beiträge

zur Kenntnis der Coleopteren-Larven mit

besonderer Berücksichtigung der Clavicornia.

Meurer

10.

13.

Von

Dr. K.W. Verhoeiff, Pasing bei München.

(Mit 7 Tafeln.)

Inhaltsübersicht.

I. Abschnitt.

. Historische Vorbemerkung über Nitiduliden-Larven . .

. Schlüssel für Brachypteriden- und Nitiduliden- Larven-

Gattungen und einige Larven aus verwandten Familien (Clavscornia)

. Clavicornia-Larven ım Vergleich mit denen der Cisidae und

Anobridae

. Charakteristik der Nit iduliden- Larven ı im \ allgemeinen (Olami-

cornia) . ee

en: oephölesi che. Übersicht einig er “ Larvenfamilien,

zum Vergleich mit den Olavicornia £

Die Larven der Lampyriden, Ho malisiden und Lye iden .

Über den Kopf der Eros- Larven .

. Drei große Typen der Gabun Larven, beurteilt nach dem

Bau des Kopfes

Die Larven. der M alacoder mata "und Leptoder mata m.

Über einige Cureulioniden-Larven .

II. Abschnitt.

Zur Morphologie und Biologie der Daseillus-Larven . -

Organisation und vergleichende Morphologie des Da scillus-Laxven-

kopfes. — Vergleich mit den Larven der Lamellicornia und Helo-

diden.

Über Brachypteriden-Larven . .

a) Meligethes. — b) Brachypterus. — c) H eter ostomus. —_ d) Zur Bio-

logie der Brachypteriden-Larven.

{ Über Nitiduliden-Larven .

a) Epuraea. — b) Omosita. — €) Glischrochilus und Pityopha gus. —

d) Soronia. — e) Rhizophagus (Rhizophagidae).

Zur Kenntnis der Larven anderer Olavicornia- Gruppen

a) Byturus, — b) Ditoma. — ce) Lathridius. — d) Mycetaea.

180)

Archiv für Naturgeschichte ft

ID AT il Iaukle

2) Dr. K. W. Verhoeff:

1. Abschnitt.

1. Historische Vorbemerkungen über Nitiduliden-Larven.

Weite Gebiete des gewaltigen Reiches der Käferlarven liegen

heute noch in Dämmerung. Ungezählte Mitteilungen über die

Entwickelungsformen der Käfer, welche uns ein umfangreiches

Wissen vortäuschen, sind in Wahrheit nur ein Scheinwissen, weil

die auf vergleichenden Studien beruhenden Zusammenhänge

mehr oder weniger fehlen. Kürzlich!) habe ich für die Familien der

Canthariden einerseits, sowie der Staphyliniden und Oxy-

teliden anderseits unter Berücksichtigung von Bau und Leben

einige Aufklärungen zu geben versucht und nach der morpholo-

gischen und biologischen Seite neue Gesichtspunkte herangezogen.

Im folgenden wollen wir uns mit den Larven einiger Nitiduliden-

Gattungen beschäftigen, da die Entwickelungsformen ‚auch dieser

Familie noch so wenig bekannt sind, daß die Gewinnung auch nur

einer kleinen und bescheidenen Basis schon als ein großer Fort-

schritt gewertet werden darf. Wie in verschiedenen anderen Ar- .

beiten kam es mir auch hier nicht darauf an, über möglichst viele

Larven zu berichten, sondern die kleine Reihe der untersuchten

Formen in möglichst klaren und zuverlässigen Zusammenhang

zu bringen. Hierbei konnte es nur nützlich sein, die Larven einiger

mehr oder weniger mit den Nitiduliden verwandten Gattungen

zum Vergleich heranzuziehen, teils um diese ebenfalls mangelhaft

bekannten Gattungen aufzuklären, teils um festzustellen, daß durch

die Larven sich gewisse Beziehungen dieser Familien zu den Ni-

tiduliden ergeben, zugleich aber auch zur Erweiterung der Ver-

gleichsbasis.

In welcher Weise Nitiduliden-Larven bisher meistens be-

schrieben worden sind, wollen wir an einem Beispiel feststellen,

nämlich an der Larve des Meligethes aeneus, von welcher E. L.

Taschenberg ‚Praktische Insektenkunde II, die Käfer und

Hautflügler“ (Bremen 1879) auf S.13 sagt: „Die Larve ist ziemlich

walzig von Gestalt, gelblich weiß von Farbe, sie besteht außer

dem braunen oder schwärzlichen Kopfe aus 12 Gliedern, von denen

die drei vordersten sechs kurze Beinchen tragen und das letzte

einen warzenartigen Nachschieber bildet. Auf dem Rücken .eines

jeden Ringes stehen je zwei braune Chitinfleckchen, drei auf dem

letzten. Der Kopf ist vorgestreckt und kaum 1/, so breit wie das

Halsschild, mit viergliedrigen Fühlern und 3 Augen jederseits.

Die Mundteile bestehen aus einer mit dem Kinne verwachsenen

‚ Unterlippe, einer hornigen Oberlippe, dem halbhornigen Unter-

1) Zur Entwicklung, Morphologie und Biologie der Vorlarven und Lar-

ven der Canthariden , Archiv f. Naturgesch. 1917, 83. J. A, 2. H., S. 102 bis

140, mit 1 Tafel, Studien über die Organisation und Biologie der Staphy-

Reg, IV. Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven, V. Zur Kenntnis

der Oxyt eliden-Larven, Archiv £. Naturgesch, 1919, 85. J. N 6. EG

8. 1—111, mit 4 Tafeln, RR \

dee &

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia

kiefer und kräftigen Kinnbacken mit dunklerer Spitze und einer

Doppelreihe kurzer Zähnchen an der stark erweiterten Wurzel.

Länge höchstens 415 mm. Mai, (Juni).‘“ — Diese Larvenbeschrei-

bung ?) schwebt wie zahllose andere in der ungeheuer zerstreuten

Literatur, sozusagen in der Luft, d. h. sie erithält nichts, was dar-

auf hindeuten würde, daß der Autor einmal Larven verschiedener

nur einigermaßen verwandter Käfer miteinander verglichen habe,

sie enthält ferner nichts über die beiden Tasterpaare und gibt’

keinen Aufschluß darüber, ob Pseudocerci vorhanden sind oder

vollständig fehlen. Ohne Zusammenhang mit andern Coleo-

pteren-Larven haben auch in einem vorwiegend praktischen

Handbuch wie dem eben genannten von Taschenberg derartige

Larvenbeschreibungen wenig Wert.

Werfen wir nun einen Blick auf ein eigentliches Coleopteren-

Larvenwerk, nämlich die ‚Larves de Col&opteres“ von E.

Perris (Annales de la soc. Linneenne de Lyon tome XXII und

XXIII, 1875—1877) so finden wir, daß gleich die 1. Tafel größten-

teils Nitiduliden-Larven gewidmet ist, nämlich Angehörigen

der Gattungen Rhizophagus, Pria, Brachypterus, Cercus, Me-

Iigethes, Carpophilus und Ips (= Glischrochilus), von welchen vier

auch im folgenden Berücksichtigung erfahren haben, nämlich

Rhızophagus, Brachypterus, Meligethes und Glischrochilus. Die

Abbildungen sind aber sämtlich nicht nur mehr oder weniger

schematisch, sondern insbesondere auch die Darstellungen der

Mundwerkzeuge teilweise falsch. Eine Mandibelabbildung z. B.

wie Fig. 14 für Rhizophagus nitidulus ist völlig wertlos und

zugleich irreführend, weil sie von den charakteristischen Bil-

dungen, welche die Rhizophagus-Mandibeln auszeichnen, absolut

nichts erkennen läßt. Desgleichen ist z. B. Fig. 29 für Glisch-

‚rochilus quadripunctatus (,Tete vue en dessous pour montrer les

maächoires et leur lobe, la l&vre inferieure, les palpes maxillaires et

labiaux et les antennes‘) der Wirklichkeit so unähnlich, daß,

- verglichen mit meiner Abb. 5, schwerlich- jemand auf den Ge-

danken kommen würde, es handle sich um die Mundwerkzeuge

derselben Larven, wenn das nicht durch die Bestimmung ange-

geben wäre und die Beschreibung des Abdomens es anzeigte,

daß auch Perris wirklich die Larven des Gl. guadripunctatus ge-

meint hat. Für die zahlreichen (579) Abbildungen der 14 Tafeln

des Perrisschen Werkes gilt aber im Allgemeinen bald mehr

bald weniger dasselbe was soeben über die herausgegriffenen

Beispiele gesagt worden ist. Hiernach ist es ohne weiteres ver-

ständlich, daß ich mich in der vorliegenden Arbeit auf solche

und ähnliche Quellen weder stützen konnte noch wollte,

?) Es genügt schon eine Lupe, um sich zu überzeugen, daß diese Be-

schreibung, so z. B. hinsichtlich der „Chitinfleckchen“ unrichtig ist, auch

hielt ich es (noch ehe mir eine Meligethes-Larve in natura bekannt war!)

für unmöglich, daß der Kopf „kaum 1, so breit‘ sein solle ‚‚wie das Hals-

schild‘“, — Pollenfresser !

1% 1. Heft

Are Dr. K. W. Verhoeft:

d. h. ich hielt es für viel richtiger, wenige Gattungen gründlich

durchzuarbeiten und wirklich bedeutsame Charaktere festzustellen,

zugleich Abbildungen beizubringen, welche nach sorgfältig durch-

studierten Präparaten entworfen sind, als eine Übersicht zahl-

reicherer Gattungen’ zu liefern, welche sich nur auf unrichtigen,

oder wenigstens zum Teil fragwürdigen Unterlagen aufbauen

könnte, Die Larvenbeschreibungen von Perris sind besser als

seine Abbildungen und teilweise recht ausführlich. Die Larven

‘des Glischrochilus quadripunctatus Oliv. z. B. sind auf 21/, Seiten

beschrieben, wobei er auch schon die seidenartige Behaarung des

Körpers hervorgehoben hat, indem er schrieb (S. 302): „Tout (?)

‚le corps .... couvert d’une pruinosite doree.... on voit tout le corps

“ revetu de poils tr&s serrees, tres fins et tres courts.“

Natürlich macht sich auch in Perris’ Beschreibungen der

Mangel an vergleichend-morphologischen Gesichtspunkten be-

merklich und hieraus wieder erklärt es sich, daß viele unbedeu-

tende Nebensächlichkeiten erwähnt werden, manche wichtige

Verhältnisse dagegen unberücksichtigt bleiben, es gilt das ganz

besonders für den Bau des Kopfes und der Mundwerkzeuge.

Am wertvollsten ist die allgemeine Charakteristik,

welche Perris auf S. 305—307 für Bau und Leben der Niti-

duliden-Larven, gegeben hat und verdient dieselbe hier mit-

geteilt zu werden:

„Les larves des Nitidulides n'’ont pas toutes le meme air

de famille comme celles de plusieurs autres groupes. Les unes,

telles que celles des Epuraea et des Soromia, appelees a vivre

dans les matieres purulentes qui decoulent des plaies et des

ulceres des arbres, sont herissees de soies, de pointes, de tuber-

cules et multidentees A l’extremite, avec les stigmates pedon-

cules ou tubuleux dont les dernieres paires sont plus reculees

qu’a ordinaire; leur corps est terne et plus ou moins souille.

D’autres passant leur vie sous les &corces ou dans certaines

substances fermentescibles, ont le corps assez deprime, enappa-

rence lisse et termine par deux pointes ou crochets, caractere qui,

joint A leur forme et A leur couleur, les rapproche des Trogositides.

D’autres qui ont leur berceau dans les corolles des fleurs,

sont depourvues de pointes ou de chrochets terminaux ou ont ä

leur place deux tout petits tubercules, mais celles ont sur le dos

deux series ordinairement bien marquees de fossettes dilatables

et leurs pattes ont sous l’angle une pelotte ou ventouse d’appa-

rence vesiculaire qui manque & toutes les autres, mais qu’on

retrouve dans les larves anthophages des Ohbrus. Elles ont

aussi, et ce caractere leur est commun avec les larves de la

categorie precedente, le corps couvert de petits cils pileux ou

spinuliformes, visibles seulement au microscope et extr@ment

serres. Certaines d’entre elles sont ornees de trois rangees de

taches ou de points roux ou noirs, caractere qui, jusqu’ici, semble

exclusivement propre aux larves de Meligethes, ou de deux rangees

Beiträge z. Kenntnis d, Coleopt.-Larven mit bes. Berücks, d. Clavicornia 5

de taches transversales, comme on a pu le voir pour la larve du

Cercus rvufilabris. Il en est qui vivent dans les cadavres et

celles-ci, s’il faut s’en rapporter a la larve de la Nitidula quadri-

pustulata, ressembleraient aux larves des fleurs, mais sans les

pelottes des pattes et sans les cils spinuliformes.

Enfin le nombre des ocelles varie de un a quatre de chaque

cöte et quelques-unes en sont completement privees. Ces ocelles

qu'il serait je crois, impossible de voir (?) s’ils n’etaient colores en

noir, ne sont peut-etre que des vestiges d’organes de la vision,

car ordinairement ils ne sont pas saillants.‘“ —

Im Vorigen hat Perris den ersten Versuch unternommen,

gewisse Larvencharaktere bestimmter Gattungen zur Lebens-

weise derselben in Beziehung zu setzen. Er ist auch zweifellos

im Rechte, wenn er die Beinbläschen von Meligethes u. a.

mit der anthophilen Lebensweise derselben in Zusammenhang

bringt. Viel weniger glücklich ist der weitere Versuch von Perris,

für die Nitiduliden Larven eine .morphologische Charak-

teristik zu finden. Er äußert sich in dieser Hinsicht also:

„Au milieu de ces differences qui sont loin de constituer des

disparates comme on en rencontre quelquefois dans une meme

famille, on trouve des caracteres importants qui Etablissent des

affınıtes entre’ ces diverses larves et permettent de les considerer

comme appartenant au m&me groupe. Ces caracteres resident,

dans les organes de la t&te. On a pu voir, en effet par les des-

criptions qui precedent, que dans toutes l’Epistome est soude

au iront, que le labre est eEgalement presque soud£ (?) que

les mächoires sont courtes, avancees et: forment, avec la levre

inferieure peu d’eveloppee, un ensemble presque soude& (?) aussi

et occupant un espace plus eirconscrit qu’a l’ordinaire; (?) les

palpes maxillaires, quoique assez courts, debordent la tete, les

palpes labiaux sont tres petits et les antennes ont toujours sous

le quatrieme (?) article un article suppl&mentaire ordinairement

presque aussi long que lui. Il est de plus a remarquer que ces

larves sont presque glabres (?), que les quelques poils qu’elles

- portent sont generalement fins, courts et disposes symetriquement

sur les divers segments du corps et qu’elles ont la faculte de se

courber en arc.‘“ — Fe

Es ist allerdings richtig, daß sich am Kopf der Nitiduliden-

Larven die wichtigsten Merkmale derselben vorfinden, aber

Perris sind diese wesentlichen Charaktere, von welchen im fol-

genden die Rede sein wird, völlig unbekannt geblieben.

Die Verschmelzung von ‚epistome‘ (= Clypeus) und ‚front‘ kommt

bei Käferlarven so häufig vor, daß darin kein Familiencharakter

erblickt werden kann. Das Labrum dagegen ist, wenigstens bei

den von mir untersuchten Gattungen, Meligethes ausgenommen,

so scharf abgegliedert, daß die Behauptung des ‚‚presque

soude“ nur durch mangelhafte Beobachtung erklärt werden kann.

Die Maxillopoden (,levre inferieure‘‘) sind zwar klein, aber doch

.1. Heft

[6 Dr. K. W. Verhoeff:

nicht so verkümmert, daß darin etwas Eigentümliches erblickt

werden könnte. Die Behauptung, daß die ‚mächoires“ mit den

Labiopoden als ‚presque soud&€“ gelten könnten, ist ebenfalls

unzutreffend, beweist aber zugleich eine höchst mangelhafte all-

gemeine Orientierung über die Larvenköpfe! Die Antennen sind

nicht vier-, sondern dreigliedrig, ein Irrtum, dem man bei

Käferlarven häufig begegnet und welcher sich gewöhnlich da-

durch erklärt, daß die gelenkige Basis fälschlich als besonderes

Glied gezählt worden ist. Das ‚article supplementaire‘“ ist nichts

anderes als der bei denmeistenColeopteren-Larven vorkommende

Riechzapfen. Somit schrumpft die vermeintliche Charak-

teristik Perris’ für die Nitiduliden-Larven in nichts zusam-

men.

Im 3. Band seiner „Käfer von Mitteleuropa‘ Wien 1899 hat

L. Ganglbauer auf S. 445 folgende Charakteristik der Nitidu-

liden-Larven gegeben:

„Bei den Larven der Körper spärlich bewimpert, der Kopf

quer, mit nach vorn gerichtetem Mund, schwach gesondertem

Clypeus und freier Oberlippe®), die Fühler unmittelbar hinter

der Basis der Mandibeln eingefügt, kurz viergliedrig, mit einem

* kleinen, unterdem Endgliede eingefügten Anhangsgliede, die Maxillen

mit mäßig breiter Lade und kurzem, aber über den Vorderrand

des Kopfes vortretendem, dreigliedrigem Taster, die Lippentaster

sehr kurz, zweigliedrig (!), das 9. Abdominalsegment einfach oder

in verschiedener Weise ausgezeichnet, auf der Unterseite mit sehr

kurzem Analsegment. Die Beine ziemlich kurz. Im Übrigen zeigen

die Larven große Verschiedenheiten. Die Larven der blüten-

bewohnenden Gattungen besitzen an der Spitze der 'Schiene®)

unter dem klauenförmigen Tarsalglied einen bläschenartigen An-

hang. Bei den im ausfließenden Baumsaft lebenden Larven von

Epuraea und Soronia sind die Stigmen kurz gestielt, tubulös.‘“ —

In der Hauptsache, namentlich auch hinsichtlich der Antennen,

schließt sich diese Larven-Charakteristik Ganglbauers an die-

jenige von Perris an, die Angaben hinsichtlich der Gliederzahl

beider Tasterpaare sind, wie wir sehen werden, unhaltbar, während

er über die wesentlichsten Merkmale des Kopfes, namentlich auch

die charakteristischen Mandibeln, ebenfalls vollkommen schweigt,

obwohl ihr Bau nicht nur für die Familie im Allgemeinen, sondern

z. T. auch für die Gattungen von größter Bedeutung ist.

In seinem wertvollen Werke über ‚Die Fichtenkäfer Finn-

lands,“ dessen I. Teil 1917 in Helsingfors, trotz widriger äußerer

Umstände erschienen ist, hat U. Saalas (Sahlberg) auf Taf. VII

bis IX Vertreter von Larven mehrerer Nitiduliden-Gattungen

°) Ganglbauer sagt über das Labrum also gerade das Gegenteil von

Perris, scheint aber Ausnahmen, wie Meligethes, in dieser Hinsicht nicht

gekannt zu haben. ’

*) Diese Angabe über die Lage der ‚‚bläschenartigen Anhänge“ ist, wie

das Folgende zeigen wird, nur für die wenigsten Formen zutreffend.

Beiträge z. Kenntnis d, Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 7

dargestellt. Entschieden stellen seine Figuren gegen die meisten

früheren über Nitiduliden-Larven einen namhaften Fort-

schritt dar, namentlich soweit die Gestalt der ganzen Larven

und bestimmter Teile des Rumpfes in Betracht kommt. Was die

Mundwerkzeuge betrifft, so entsprechen sie allerdings noch nicht

den Anforderungen, die sich auf Grund meiner eigenen Unter-

suchungen als notwendig herausgestellt haben. Auf die von ihm

beobachteten Larven ist Saalas in sehr verschiedener Weise

eingegangen, einige hat er jedenfalls recht sorgfältig beschrieben,

namentlich diejenigen von Ipidia quadrimaculata und Epuraeca

thoracıca. Leider hat er auch diese, wie zahlreiche andere Larven

lediglich aus dem Vorkommen erschlossen, nicht durch Zucht

sichergestellt. Während nun die letztere Larve wenigstens als

eine Angehörige der Gattung Epuraea außer Frage steht, gilt das

für Ipidia noch keineswegs, zumal er selbst diese Art für Finnland

als „sehr selten‘ bezeichnet.

Saalas sagt über diese angebliche und durch seine Abb. 80 bis

88 erläuterte Ipidia-Larve S. 464 folgendes: „Ihres Körperbaues

wegen halte ich es für ziemlich sicher, daß diese Larve zu den

Nitiduliden gehört. Sie weicht jedoch so stark von allen üb-

rigen zu dieser Familie gehörenden Larven ab, daß sie unzweiiel-

haft zu einer sehr differenzierten Gattung gehören muß. Eine

solche Gattung ist /fidia. Eine andere finnische Gattung kann

kaum in Frage kommen usw.“. 2

Der Umstand, daß die Oberkopfnaht ‚den Hinterrand des

Kopfes erreicht‘, spricht allerdings zu Gunsten dieser Auffassung.

Dagegen findet sich an den Mandibeln (soweit sich nach Abb. 86

bis 88 urteilen läßt) kein Zwischenabschnitt in dem weiterhin

von mir erörterten Sinne. Viel auffälliger ist aber noch der Um-

stand, daß das: Mentum ‚‚mit dem Labium verschmolzen‘ sein

soll, eine Erscheinung, die ich weder bei einer Nitiduliden-

Larve beobachtet habe, noch bei anderen Larven, die zu den

Nitiduliden in näherer Beziehung stehen. Uber die Zählung

der Glieder der Maxillopodentaster ist Saalas nicht im Klaren.

- Er gibt sie für Eduraea als viergliedrig an, für Rhizophagus und

Ipidia als dreigliedrig, ohne auf diesen Gegensatz näher einzu-

gehen. Dagegen hat er Perris und Ganglbauer insofern be-

richtigt, als er die Antennen als dreigliedrige erkannt hat und

für Epuraea eingliedrige Labiopodentaster erwiesen. Die Man-

dibeln scheinen ihm besondere Schwierigkeiten bereitet zu haben.

Nach seiner Beschreibung der Epuraea-Larve (S. 481) scheint

er deren Mandibeln für asymmetrisch gebaut zu halten, übrigens

sind seine Angaben zum Teil unklar und auch seine Abb. 100

und 101 nicht exakt genug. ‚Die Zeichnung einer scharfen Leiste

(Abb. 101) vom Ende bis zum Grunde fortgesetzt ist unbedingt

unzutreffend. Den für viele Nitiduliden-Larven charakte-

ristischen, im folgenden von mir hervorgehobenen Kauzapfen

der Maxillopoden-Coxomerite dürfte Saalas als erster beobachtet

1. Heft

5 Dr. K. W. Verhoeff:

haben, wenigstens erwähnt er ihn (S. 481) für Epuraea als ‚einen

am Innenrande gelegenen scharfen Zahn“. Aber die Bedeutung

dieses Gebildes ist ihm entgangen und daher ist es auch in seiner

Fig. 97 kaum angedeutet. Auf verschiedene andere Angaben von

Saalas werde ich im folgenden zurückkommen.

2. Schlüssel für Brachypteriden- und Nitiduliden-Larven-Gättungen

und einige Larven aus verwandten Familien (Clavicornia).

Der Weg, auf welchem ich zu dem folgenden Schlüssel für die

Larven einiger Nitiduliden-Gattungen und melirerer anderer,

zum Vergleiche nützlicher verwandter Larven-Gattungen gelangt

bin, führte über manche morphologische und biologische Schwierig-

keiten, auf welche ich zum Teil im folgenden zurückkomme.

Auf die vergleichende Morphologie des Kopfes und meine von

früheren Autoren abweichende Nomenklatur bin ich schon in

mehreren früheren Aufsätzen eingegangen, die ich hier als bekannt

voraussetze. Ausdrücklich muß aber hervorgehoben werden, daß

alle ım folgenden von mir behandelten Larvengattungen nicht

etwa nur nach der Literatur bestimmt, sondern durch Aufzucht

vollkommen sichergestellt worden sind. Ferner habe ich

mich nicht auf die Untersuchung ganzer Larven beschränkt,

sondern stets eine Zerlegung der Köpfe vorgenommen. Meine

Charakteristiken beruhen also auf mikroskopischen Präparaten,

wobei ich wenn nötig, Glyzerin- und Balsampräparate nebenein-

ander herangezogen habe und den Bau des Kopfes nach zerlegten

und unzerlegten Individuen, zum Teil auch nach macerirten und

unmacerierten Objekten studiert. Auf einige Organe, deren Auf-

fassung in vergleichend-morphologischer Hinsicht zu Schwierig-

keiten Veranlassung gibt, werden wir im folgenden zurückkommen.

Die Abtrennung einer besonderen Familie Brachypteridae

(die, allerdings nur nach oberflächlichen imaginalen Merkmalen,

schon vor mehr als einem halben Jahrhundert von Murray er-

folgte], erwies sich als unabweisbar. Voraussichtlich gehören aber

zu dieser Familie zwei Unterfamilien, deren eine die ‚„Cate-

retini“ Ganglbauers und Reitters in Wahrheit den früheren

„Drachypteridae‘‘ entspricht, während die andere als Meligethinae

außer Meligethes höchst wahrscheinlich auch Pria umfaßt. Die

Larven von Pria habe ich bisher noch nicht selbst untersuchen

können, aber die Beschreibung von Perris spricht immerhin

dafür, daß sie in den Rahmen meiner Brachypteridae gehören.

Diese Brachybteridae s. lat. stehen den übrigen Gruppen der Niti-

dulidae nicht nur, sondern auch einer stattlichen Zahl anderer

Gattungen, insbesondere den 6 im folgenden näher behandelten

Byturus, Ditoma, Enicmus, M ycetaca, Antherophagus und CryP-

tophagus schärfer gegenüber, als die letzteren den echten Niti-

dulidae s. str. Für die Natürlichkeit der Familie Brachypteridae

spricht jedenfalls die Tatsache, daß sie sowohl biologisch als auch

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d, Clavicornia 9

morphologisch scharf umschrieben ist. Von ihren Eigentümlich-

keiten hängen, wie schon Perris hervorhob (s. 1. Kapitel), die

Haftorgane der Beine unstreitig mit dem Leben auf Blüten-

ständen oder im Innern von Blüten zusammen, aber die charak-

teristischen Merkmale der Mundwerkzeuge beweisen, daß diese

Gruppe noch andere Organe besitzt, welche nicht notwendig mit

dem anthophilen Leben zusammenhängen. Die Eingliedrig-

keit der Labiopodentaster ist eine wichtige Übereinstimmung

zwischen Brachypteriden und Nitiduliden und auch das Vorkommen

eines mandibularen Zwischenabschnittes bei Meligelhes beweist

den verwandtschaftlichen Zusammenhang in unzweideutiger Weise.

A. Sämtliche Beine entweder am Grund der Tarsungula oder

ars Binde der Tibien mit: einem hautigen Haitgebilde. Das

Grundglied der stets viergliedrigen Maxillopodentaster ist unge-

wöhnlich groß (1, Abb. 32 und 33), und zwar nimmt es unten ent-

weder die ganze Coxitbreite ein oder es ist nach innen zu gegen das

Coxit nicht abgegrenzt, obwohl es gegen die Außenhälfte desselben

stets scharf abgesetzt ist. Coxomerite der Maxillopoden (Laden)

niemals mit einem Kauzapfen. Labiopodentaster stets ein-

gliedrig. Pseudocerci fehlen entweder vollständig, oder sie

sind nur als kleine Höcker angedeutet. Epipharynx stets ohne

Querleisten. Körper ohne gefurchte Keulenborsten. Gelenkhaut

zwischen den Kinnteilen und den Maxillopoden sehr schmal,

niemals ist ein Zwischenwulst eingeschaltet.

Fam. Brachypteridae m.

I. Labrum mit dem Clypeus vollkommen verwachsen,

zwischen beiden weder ein Gelenk noch äußere Absetzungen

(Abb. 31). Das Grundglied der viergliedrigen Maxillopodentaster

in der ganzen Breite des Coxit (Stamm) von diesem scharf ab-

gesetzt (Abb. 32). Mentum und Submentum scharf getrennt

durch Ouerfalte, zugleich ist das Submentum zwischen die drei-

eckigen kurzen Unterkopflappen nicht eingeschoben, sondern

hört mit der Maxillopodenbucht auf, so daß diese vollständig ist,

nicht unterbrochen. Coxite und Cardines länglich. Syncoxit

mit medianem Fortsatz die Gelenkgruben der Taster schneidend.

- Jederseits mit drei ungefähr gleich großen Ocellen. Coxomerite

der Maxillopoden innen nackt, oben mit Sinnesstift. Prälingua

in der Mitte niedrig, jederseits mit vorragenden Läppchen.

Hypopharynx ohne Vorragungen. Von den unteren Mandibular-

gelenken gehen keine Muskelleisten aus. Mandibeln mit ein-

fachem: Beißzahn, innen mit lappenartigem Zwischenab-

schnitt (k Abb. 36). Oberer Hinterrand des Kopfes nur leicht

ausgebuchtet (hl Abb. 31). Antennen weniger verkürzt, das zweite

Glied 1 1,—2 mal länger als breit, der Riechzapfen viel kürzer als

das dritte Glied, dieses viel länger als breit. — Tarsungula mit

langen und schmalen Haftbläschen (Abb. 41 und 42). Die Bein-

hüften bilden einen innen breit unterbrochenen Ring. Abdomen

1 Heft

10 Dr. K, W. Verhoeff: 5

oberhalb der Stigmen ohne längere Tastborsten, Pseudocerci

als kleine Buckel oder Höcker ausgebildet.

1. Meligethes (nebst Pria = Meligethinae).

II. Labrum vom Clypeus durch Querleiste, Gelenk und

äußere Einschnürungen scharf geschieden (Abb. 34). Das

Grundglied der viergliedrigen Maxillopodentaster ist unten nur

von der äußeren Hälfte des Coxit abgesetzt, mit der inneren Hälfte

verwachsen (Abb. 33). Mit Duplomentum, dessen Hinter-

hälfte zwischen die breiten Unterkopflappen geschoben,

also die Maxillopodenbucht unterbrechend. Coxite breiter

als lang, Cardines dreieckig. Syncoxit ohne medianen Fortsatz.

Jederseits mit vier Ocellen, zwei großen genäherten vorn, zwei

kleineren entfernteren hinten. Coxomerite der Maxillopoden

innen mit 3—4 Tastborsten, oben ohne Sinnesstift. Prälingua nur

in der Mitte als bogiges Läppchen vorragend. Hypopharynx

mit 2 Zähnen oder Höckern. Von den unteren Mandibulargelenken

gehen starke, braune Muskelleisten schräg nach hinten und. außen

gegen den Hinterhauptrand (ur Abb. 33). An den Beißzahn der

Mandibelspitze schließt sich eine Zähnchensäge an (Abb. 37),

aber ein lappenartiges Zwischenstück fehlt. Oberer Hinterrand.

des Kopfes in der Mitte entweder stumpfwinkelig oder in tiefem

Bogen ausgebuchtet. Antennen sehr kurz, das zweite Glied nicht

oder wenig länger als breit. Riechzapfen annähernd so lang wie

das 3. Glied, dieses nicht länger als breit. — Beine entweder an

den Tarsungula mit breiten lappenartigen, oder am Ende der

Tibien mit keuligen Haftgebilden (Abb. 35 und 39). Die Bein-

hüften bilden entweder einen geschlossenen Ring oder einen innen

unterbrochenen. Am Abdomen treten auch oberhalb der Stig-

men längere Tastborsten auf. Pseudocerci fehlen völlig (Abb. 38

und 40).

Brachypterinae.

a) Oberer Hinterrand des Kopfes in der Mitte stumpfwinkelig

ausgebuchtet. Frons ohne Medianleiste. Unter dem Labrum V-för-

mig Kkonvergierende Epipharynxstäbe, Hypopharynx mit zwei

dreieckigen Zähnen. — Rumpf fast allenthalben dicht mit pig-

mentierten Wärzchen besetzt. Frei von denselben bleiben außer

den Beinen am Rumpf nur die dunkeln Skelritflecke und zwar

unpaar breite am Pronotum und in der Hinterhälfte des 9. Abdo-

minaltergit, paarige viel kleinere am 7. und 8. (Abb. 38). Vorn

am Mesc- und Metanotum ein durch Querfurche abgesetzter,

jederseits spitz auslaufender Protergitbezirk. Aus der Basis

der Tarsungula entspringt ein die Kralle schwach überragendes

lappenartiges Haftorgan (a Abb. 39), welches gegen das

Ende verschmälert ist. Die Hüften bilden ein geschlossenes

Glied, indem sie eineıseits länger sind und anderseits der innere

dreieckige Trochantergrund weniger in sie eingreift.

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 11

2. Brachypterus (urticae F.)

b) Ober Hinterrand des Kopfes in der Mitte sehr tief und

in breitem Bogen ausgebuchtet. Frons der ganzen Länge nach

mit starker Medianleiste (ml Abb. 34). Konvergierende Epi-

pharynxstäbe fehlen. Hypopharynx in zwei abgerundete Höcker

vorragend. — Rumpf ebenfalls dicht mit kleinen pigmentierten,

nur beim letzten Larvenstadium blassen Wärzchen besetzt. Ein

dunkles, von Wärzchen freies Skleritgebiet findet sich nur am

Pronotum, dessen ganze Breite es einnimmt, schwärzlich bei den

jüngeren, hellbraun bei den erwachsenen Larven. Protergitbezirke

fehlen. Tarsungula ohne Haftorgan, dagegen sitzen unten hinten

vor dem Ende der Tibia je zwei aus zwei Poren entspringende

Haftgebilde, deren größeres, der Kralle benachbartes keulen-

förmig (a Abb. 35), während das kleinere von ihr mehr abgerückte,

länglich und am Ende verschmälert ist (b). Der innere dreieckige

Trochantergrund greift soweit in die Hüften der Beine ein, daß

dieselben innen klaffen, zumal sie zugleich kürzer sind wie bei

der vorigen Gattung (Abb. 33—85, 37 und 40).

3. Heterostomus (Pulicarius L.)

B. Beine weder an den Tarsungula, noch an den Tibien mit

Haftgebilden. Das Grundglied der 3—4gliedrigen Maxillopoden-

taster fehlt entweder vollständig, oder es fehlt wenigstens unten,

oder es ist als eine schmale, nach innen dreieckig auslaufende

Sichel entwickelt, welche höchstens bis zur Mitte des Coxit

reicht. Coxomerite der Maxillopoden innen häufig mit einem

Kauzapfen. Wenn derselbe aber fehlt, sind die Labio-

podentaster zweigliedrig, Labrum stets scharf vom

Clypeus abgegliedert. Epipharynx mit oder ohne Querleisten.

Pseudocerci fast immer vorhanden und zwar entweder als nach

oben und hinten gebogene Haken oder nach oben und hinten

gerichtete Fortsätze verschiedener Gestalt ausgebildet. Wenn sie

aber als einfache gerade Spitze nach hinten gerichtet sind oder

ganz fehlen, ist der Körper mit zahlreichen, gefurchten Keulen-

. borsten besetzt. Die Gelenkhaut zwischen den Kinnteilen und

den Maxillopoden ist mehr oder weniger breit und besitzt auch

häufig eine Zwischenwulst (i Abb: 19).

I. Coxomerite der Maxillopoden innen mit einem Kau-

zapfen (z Abb. 5), zugleich verschiedenartig behaart und. be-

borstet, aber weder mit Stachelborsten, noch vorn mit Zähnchen.

Labiopodentaster stets eingliedrig. (Die Angaben früherer Au-

toren, welche auf zweigl. Taster lauten, sind falsch!) An den Man-

dibeln findet sich zwischen der Mahlplatte und den Beißzähnen

ein in eine Reihe hintereinander stehender, einfacher

oder zerfaserter oder gekämmter Spitzen ausgezogener

5) Dieses Gebilde ist dem Haftorgan von den Meligethes-Larvenbeinen

höchst ähnlich. Während aber letzteres zu den Tarsungula gehört, ent-

springt ersteres aus dem Ende der Tibien!

1. Heft

12 Dr. K. W. Verhoeft:

zarter Zwischenabschnitt (Abb. 1, 4, 20, 25). Die Pseudo-

cerci bilden 'verschiedenartig gestaltete hornartige Fortsätze und

vor diesen findet sich stets ein Paar borstentragender

Knoten, Zapfen oder kleinerer Fortsätze. Epipharynx jederseits

immer mit Querleisten. Ocellen meistens 4 und zwar zwei

größere vordere stark genähert, 2 kleinere hinten weiter .vonein-

ander abgerückt. Nur bei Soronia ıst durch Verschwinden des

hintern unteren die Ocellenzahl auf drei reduziert. (Man vergleiche

in Kapitel 12e die Gegenüberstellung mit den Rhizophagidae.)

Fam. Nitidulidae s. str.

a) Die drei Beinpaare sind. außerordentlich weit, nämlich um

mindestens das Doppelte ihrer Hüftbreite auseinander-

gerückt. Der größte Teil des Rumpfes ist mit seidig schim-.

merndem Filz oben und unten sehrrdicht bekleidere

besteht aus spitzen Häutungshärchen. Tergite ohne Zapfen-

reihen. Alle Stigmen münden in vorragenden pleuralen Höckern.

Kopf ohne Wärzchen. Kopfnaht hinten vor dem Hinterrand

so stark quer verlaufend, daß die quere Strecke fast ein Drittel

des sehr breiten Kopfes einnimmt. Die eingliedrigen Labiopoden-

taster sitzen in länglichen Hautfeldern, durch welche das

Syncoxit in drei Äste geteilt wird, einen schmalen mitt-

leren und zwei keulige seitliche, Seiten des Rumpfes ohne griffel-

artige Fortsätze. Maxillopodenbucht halbkreisförmig.

x Pseudocerci innen mit Nebenknoten, die Fortsätze vor

ihnen klein und knötchenförmig. Trochanter und Femur der

drei Beinpaare mit mehrspitzigen Häutungshärchen besetzt. Die

2 + 2 Fortsätze des 9. Abdominaltergit stehen in querem Recht-

eck, indem sich die vorderen mehr in der Mitte des Tergit be-

finden. Labrum in der Mitte ausgebuchtet.

4. Glischrochilus (quadrıpustulatus).

x x Pseudocereci innen ohne Nebenknoten, die Fortsätze

vor ihnen größer als bei Glischrochilus, stumpf aber mehr oder

wenigernachhintenherübergebogen. Trochanter und Femur

ohne mehrspitzige Härchen. Die 242 Fortsätze des 9. Abdominal-

tergit stehen im Quadrat, die vorderen hinter dem Vorder-

rand. Labrum breit abgestutzt.

5. Pityophagus (jerrugineus).

b) Die drei Hüftpaare, besonders aber die vordersten, etwas

mehr genähert, die I. Hüften höchstens um 11% ihrer eigenen Breite

voneinander entfernt. Rumpf ohne seidigen Filz. Labrum bogen-

förmig zugerundet oder mehr oder weniger abgestutzt. Syncoxit

der Lapiopoden ohne Hautfelder. Seiten des Rumpfes ohne

‚griffelartige Fortsätze.

< Rumpftergite mit borstentragenden, in 4+4 Reihen an-

geordneten Zapfen, von welchen 2—-4 in jeder Reihe hinter-

einander stehen. Kopf oben, außer Höckern, noch mehr oder

weniger dicht mit Wärzchen besetzt. Kopfnaht nicht deutlich

ausgeprägt. 1. Antennenglied bedeutend kürzer als das 2. Maxil-

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 13

lopodenbucht winkelig-dreieckig; Pseudocerei und 9. Abdominal-

tergit ähnlich Omosita, aber beide außerdem mit Zäpfchen be-

setzt. 6. Epuraea.

„.xx Rumpftergite ohne Zapfen. Kopf weder durch Höcker

noch durch Wärzchen ausgezeichnet. Kopfnähte oben vor dem

Hinterrand in einem schmalen Bogen verlaufend. 1. Antennen-

glied. wenig kürzer als das 2. Pseudocerci durch weite Bucht von-

einander entfernt, nach hinten in einfache, hakıg nach oben

gebogene Spitze ausgezogen. Vorderhälfte des 9. Abdominal-

tergit gerade vor den Pseudocerci mit einem schlanken, gerade

nach hinten gerichteten Fortsatz jederseits. Maxillopodenbucht

halbkreisförmig. 7. Omosita (colon L.)

c) Hüften weit voneinander entfernt, wenn auch nicht so

weit wie bei Glischrochilus und Pıityophagus, die I. Hüften unge-

fähr um 1'/,—1?/, ihrer Breite voneinander entfernt. Rumpf

ohne seidigen Filz, aber oben und unten mit zahllosen Spitz-

wärzchen besetzt. Der an die Hinterhauptöffnung anstoßende

Teil der lyraartigen Naht fast so breit wie bei Glischrochilus.

Syncoxit der Labiopoden nicht in drei Äste geteilt, die einglied-

rigen Taster sind auffallend schlank. Labrum bogenförmig zu-

gerundet. 1. Antennenglied bedeutend kürzer als das 2. Kopf

ohne Höcker. Seiten des Meso- und Metathorax, sowie

des 1. bis 8. Abdominalsegmentes unterhalb der Stigmen-

zapien ın abstebende, kurz-srifielartige, beborstete

Zapfen ausgezogen. Tergite des Meso-Metathorax und 1. bis

S. Abdominalsegmentes mit borstentragenden Zapfen, welche

aber nur eine Querreihe bilden, die innersten größten Zapfen

mit je drei borstentragenden Höckerchen Alle Stigmen münden

in vorragenden, pleuralen Höckern. Pseudocerci ziemlich lang,

hornförmig, innen ohne Nebenknoten, die Fortsätze vor ihnen

ebenfalls hernartig und halb so lang wie sie selbst.

8. Soronia.

Il Koxomerite: der Maxillopoden stets ohne Kauzapfen,

Labiopodentaster meistens zweigliedrig-, wenn aber eingliedrig,

- dann die Mandibeln ganz aberrant gebildet: An den Mandibeln

ist zwischen der Mahlplatte und den Beißzähnen kein in Spitzchen

zerschlitzter Zwischenabschnitt eingeschaltet, bisweilen aber findet

sich an seiner Stelle ein spitzer Stachelfortsatz oder Haken-

fortsatz (Rhizophagus) (Mycetaea) ab.

a) An der Stelle des Zwischenabschnittes der Mandibeln ragt

ein spitzer Stachelfortsatz heraus. Pseudocerci als breite, nach

hinten gerichtete Fortsätze entwickelt, welche in drei Ausläufer

geteilt sind, einen oberen Zapfen und zwei untere Äste. Der

Zapfen trägt 9, die Äste je eine Borste. In der Vorderhälfte des

9. Abdominaltergites vor den Pseudocerci zwei kurze, schräg nach

hinten und außen gerichtete Zapfen. Beinhüften verhältlich

wenig voneinander abgerückt, die I. Hüften einander fast be-

rührend. Grundglied der Maxillopodentaster nur oben als schma-

j. Heft

14 Dr. K. W. Verhoeft:

ler, sichelartigeı Streifen ausgebildet, unten vollständig

fehlend. Epipharynx jederseits mit Querleisten. Prälingua

sehr breit abgestutzt, weder in der Mitte noch seitlich vorgezogen.

Jederseits nur zwei Ocellen, deren vorderer der erheblich größere

ist. Es finden sich weder Knötchenquerlinien auf den Tergiten,

noch ein Besatz des Körpers mit Keulenborsten, noch eine Grube

zwischen den Pseudocerci.

9. Rhizophagus.

b) Mandibeln nie mit spitzenreichem Zwischenabschnitt, aber

bisweilen mit Hakenfortsatz an dessen Stelle. Pseudocerci

entweder hakig nach oben gebogen oder klein und gerade nach

hinten gerichtet, zugleich ungeteilt oder vollständig feh-

lend. Vor den Pseudocerci niemals Zapfen. OQuerleisten des

Epipharynx meistens fehlend, seltener (Ditoma) vorhanden. Grund-

glied der Maxillopodentaster fehlend oder unvollständig. c, d.

c) Labrum unter dem Clypeus gelenkig eingesenkt, seine

Hinterecken mit einem V-förmigen epipharyngealen Gerüst ver-

wachsen. Pseudocerci als kräftige, mit dem Ende nach oben ge-

bogene Haken entwickelt. Rumpf ohne Keulenborsten. Man-

dibeln weder mit Hakenborsten (statt der Beißzähne) noch mit

Hakenfortsatz (an Stelle des Zwischenabschnittes), vielmehr mit

kräftigen Beißzähnen. Coxomerite der Maxillopoden außer

Borsten und Stachelborsten vorn mit drei Zähnchen. 5 Ocellen

jederseits, 3 größere vorn, 2 kleinere dahinter.

x Meso-Metanctum und 1. bis 9. Abdominaltergit in der

Voıderhälfte außer der einfachen Ouerlinie und hinter ihr noch

mit einer aus zahlreichen Knötchen gebildeten, gekerbt-ge-

sägt erscheindenden Ouerreihe. Hinter dieser öffnen sich

paramedian die Poren der 3 + 9 Paar Segmentaldrüsen.

Tarsungula der dicken Kletterbeine unten tief eingebuchtet-

eingeschnitten, so daß der angeschwollene Tarsalabschnitt

gegen die Kralle auffallend abgesetzt erscheint. Tibien aller 3 Bein-

paare unten vor dem Ende mit 2 dolchartigen Borsten. Mahl-

platten der Mandibeln. glatt, also ohne Streifen, Knötchen und

Zähnchen, aber am Grunde mit häutigem Anhang. Prälingua wenig

vorragend. Epipharynx mit V-förmiger in der Mitte unterbrochener

Leiste, Labiopodenglieder ungefähr beide gleich lang. 3. Antennen

glied etwas kürzer als das2., wenig länger als der schlanke Riech-

kegel. Hypopharynx mit dickem [}förmigem Gerüst. 9. Abdo-

minalsternit ohne Bewaffnung. - 10. Byturus.

x x Tergite in der Vorderhälfte mit deutlicher aber ein-

facher Querlinie, hinter dieser öffnen sich keine Segmental-

drüsenporen. Tarsungula der Beine unten ohne Einschnitt,

also nicht auffallend in zwei Abschnitte abgesetzt, die Tibien

unten ohne dolchartige Borsten. Mahlplatten der Mandibeln

mit zahlreichen Knötchen, im Profil erscheint eine Zähnchen-

reihe, außerhalb feine Parallelstreifung, am Grunde kein häutiger

Anhang. Prälingua zwischen den Labiopoden halbkreisförmig

Beiträge z. Kenntnis d. RD anren mit bes. Berücks. d. Clavicornia 15

vortretend. Epipharynx mit V-förmiger vollständiger Leiste.

Grundglied der Labiopodentaster sehr kurz. Das schlanke,

3. Antennenglied viel länger als das 2., viermal länger als der

gedrungene Riechkegel. Hypopharynx mit querem Kissen. 9. Ab-

dominalsternit mit querer Zähnchenreihe.

11. Ditoma (crenata). F.

d) Labrum vom Clypeus nur abgegrenzt, nicht unter ihn ein-

gesenkt, daher auch keine Verbindung mit einem epipharyngealen

Gerüst. Pseudocerci entweder völlig fehlend oder als zwei kurze, .

gerade nach hinten gerichtete Spitzen wenig auffallend. Körper

auf allen Segmenten mit gefurchten, gegen das Ende verbrei-

terten Keulenborsten besetzt. Mandibeln entweder statt der

Beißzähne mit 2 Hakenborsten oder zwischen den Beißzähnen

und der Mahlplatte mit zweispitzigem Hakenfortsatz: Cexce-

meıite der Maxillopoden mit einzelnen Borsten, aber ohne

Zähnchen.

x Labiopodentaster zweigliedrig. Das 9. Abdominaltergit

besitzt als Reste der Pseudocerci am Hinterrand zwei kleine spitze

Fortsätze und ist zwischen ihnen leicht ausgebuchtet. Keulen-

borsten der Thoraxtergite mehr zerstreut angeordnet, am Pro-

notum verteilen sie sich auf 6—7 unregelmäßige Reihen. Jederseits

zwei ÖOcellen, deren vordere erheblich größer. Riechkegel der

Antennen so lang wie das 2. und 3. Glied zusammen, das

3. also weit überragend. Mandibeln zwischen der Mahlplatte

und den kräftigen Beißzähnen mit einem zweispitzigen

Hakenfortsatz, Mahlplatte fein gezähnelt, vorn mit zwei stärker

vortretenden Zähnchen, ohne häutigen Anhang. Keulenborsten

dichter angeordnet und z. T. ziemlich lang.

12. Mycetaea (hırta Marsh.).

xx Labiopodentaster eingliedrig. Pseudocerci fehlen völ-

lig, 9. Abdominaltergit hinten ohne Ausbuchtung. Keulen-

borsten mehr oder weniger kurz, an den Thoraxtergiten in je

drei Querreihen angeordnet. 4 (5) Ocellen. Riechkegel der

Antennen kürzer als das 3. Glied. Mandibeln sehr eigenartig

gebaut, indem sich statt der Beißzähne zwei lange Hakenborsten

auf einem Lappen erheben, vor der Mahlplatte ein nacktes

_ Hautpolster, welches dem Zwischenabschnitt der Nitiduliden

entspricht. Mahlplatte mit Höckerchen in mehreren Reihen aber

ohne häutigen Anhang. 13. Eniemus (minutus L.).

C. Beine weder an den Tarsungula noch an den Tibien mit

Haftgebilden. Grundglied der dreigliedrigen Maxillopodentaster

vollkommen fehlend. Coxomerite der Maxillopoden ohne Kau-

zapfen, vorn mit Zähnchen bewehrt. Labiopodentaster ein-

gliedrig (Abb. 44). Pseudocerci als nach oben und hinten ge-

bogene Haken ausgebildet, vor ihnen keine Knoten. Mandibeln

zwischen der Mahlplatte und den Beißzähnen mit spitzem Fortsatz

(Abb.45). Labrum gegen denClypeus unvollständigabgesetzt.

Epipharynx mit Ouerleisten.

1. Lleit

16 Dr. K. W. Verhoeff:

(Cryptophagidae:)

a) Körperborsten größtenteils am Ende stumpi und zwar

die lärgeren mehr stabförmig u=d erst am Ende abgerundet, die

mittleren und kürzeren, welche vorwiegen, sind von grund- nach

erdwärts gleichmäßig verbreitert, also keulig gestaltet, zu-

gleich in der Endhältte sehr fein längsgestreift. Längere einfache

Borsten kommen nur am Kopfe vor. Der kegelige Riechzapfen

en Antennen nach erdwärts gerichtet, nur halb so breit wie das

. Antennerglied. 14. Antherophagus.

b) Körper nur mit einfach spitz auslaufenden Borsten be-

setzt, sowohl längere als auch kürzere sind einfach. Riechzapien

der Antennen schräg abstehend, fast so breit wie das 3. Antennen-

glied. 15. Cryptophagus.

(Nach den Larven kann ich Antherophagus nur als Unter-

gatturg von Cryplophagus betrachten.)

3.Clavicornia-Larven im Vergleieh mitdenen der Cisidae und Anobiidae.

Die Auffassungen der verwandtschaftlichen Stellung der

Cisidae haben denselben eine sehr verschiedene systematische

Anordnung gebracht. Meistens hat man sie als eine Gruppe der

Anobiiden hingestellt, während sie neuerdings als eine besondere

Familie der Clavicornia aufgeführt werden. Letzteres geschah

z.B. von Reitter im II. Bd. seiner Fauna Germianica. Wir werden

sehen, daß die Larven berufen sind eine wichtige Entscheidung

zu geben, indem sie beweisen, daß eine Aufnahme der Cisiden

unter die Clavicornia durchaus nicht gerechtfertigt ist. Mehrere

wichtige Charaktere unterscheiden die Larven der Cisiden und

Anobiiden scharf von allen Clavicornia-Larven, während dagegen

unverkennbar rahe Beziehungen zwischen den Larven der beiden

ersteren Familien die ältere Auffassung der Cisiden-Stellung, als

die richtigere e.we.sen.

Clavicornia-Larven:

Mandibeln stets mit Mahl-

platte= Abb. 1, Asse

2025,26, 30, Abe

Antennen nicht besonders ver-

kürzt, sondern a drei-

gliedrig (Abb. 3 34, 46).

Kopfkapsel mit ee miger,

bis zum Hinterrand des Kopfes

reichender Gabelnaht, also oh-

ne Sagittalnaht (Abb. 6 und 31),

indem die Gabelnähte stets

bis - zur - "Himterkanıpsenez

nung reichen, soweit sie eine

deutliche Ausprägung besitzen,

was meistens der Fall ist.

Larven der Cisidae und

Anobiidae:

Mandibeln ohne Mahlplatte

(Abb. 51, 52; 59).

Antennen sehr kurz, nur 1—2-

gliedrig (Abb. 47, 50, 58).

Kopfkapsel entweder mit V-

förmiger Naht oder nur mit

langer Sagittalnaht, aber ohne

Gabelnaht. Die Gabelnahtist

also entweder überhaupt

nicht vorhanden oder sıe

bleibt weit von der Hinter-

hauptöffnung entfernt.

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 17

Cisidae und Anobiidae: An weiteren Charakteren der Larven

beider Familien hebe ich folgende hervor:

Labiopoden mit Syncoxit und zweigliedrigen Tastern.

Kopfkapsel hinter dem Submentum mit Unterkopfbrücke (Cra-

nium pseudoapertum). Labrum scharf abgegliedert, Clypeus scharf

abgegrenzt durch eine sehr starke OQuerleiste am Vorderrand

des Frons, überhaupt ist dessen Vordergebiet durch Verdickung

und dunkle Pigmentierung. ausgezeichnet. Cardines gut ent-

wickelt. Maxillopoden mit einem großen, mit dem Coxit. breit

verwachsenen äußeren und zugleich unteren Coxomerit, während

ein sehr kleines inneres und zugleich oberes Coxomerit versteckt

liegt. Maxillopodentaster deutlich dreigliedrig, während ein (4.)

Grundglied vollständig fehlt. —

Obwohl also die nahe Verwandtschaft der Gasen und Ano-

birden auf Grund der Larven unabweisbar ist, haben dieselben

in beiden Familien doch soviel Originelles, daß diese beiden

Gruppen als selbständige Familien durchaus gerechtfertigt

sind. Als wichtige Eigentümlichkeiten der Larven hebe ich fol-

gende hervor:

Cisidae:

Antennen zweigliedrig und

mit Riechkegel (Abb. 47 u. 50).

Coxomerite der Maxillopoden

innen nur mit Andeutung einer

Coxitleiste (Abb. 48).

Kopfkapsel mit Y-förmiger

Naht. Pseudocerci als zwei

nach hinten und oben gebogene

Haken entwickelt. Trochanter

aller Beine ungewöhnlich groß,

unten weit gegen das Femur

vorgreifend und vern. mit

kräftiger Längsleiste (Abb.66).

Abdomen ohne Kriechhaken,

seine Hinterhälfte nicht einge-

krümmt, Körper vielmehr ge-

streckt, den Pseudocercus-

haken gemäß.

Anobiidae: Die Larven der

Gattungen dieser Familie lassen

Anobium:

Klaue der Bein-Tarsunrgula

wenig länger als der Tarsal-

Abschnitt (Abb. 60).

_ Maxillopoden-Coxomerite dicht

gedrängt besetzt mit dicken

Stiften, vorn und hinten.

Archiv für Naturgeschichte

1923. A.1.

Anobiidae:

Antennen rudimentär,d.h.

der Riechkegel sitzt auf einem

ungegliederten, sehr kurzenHök-

ker (Abb. 58). Coxomerite innen

durch eine dicke Coxitleiste

gestützt (cl. Abb.57). Kopfkapsel

nur hinten mit Sagittalnaht,

vorn ohne Gabelnaht (Abb. 56).

Pseudocerci fehlen vollstän-

dig. Beintrochanteren weder

ungewöhnlich groß, noch mit

starker Längsleiste (Abb. 60

und 61).

Abdomen an der Mehrzahl

der Tergite mit Querreihen von

Kriechhaken, gemäß der ein-

gekrümmten Hinterhälfte des-

selben. Körper gedrungen.

beiden von mir untersuchten

sich leicht also unterscheiden:

Sitodrepa:

Klaue der Bein-Tarsungula

ungefähr dreimal so lang wie

der Tarsalabschnitt (Abb. 61).

Maxillopoden - Coxomerite «nur

vorn mit dicken Stiften besetzt,

hinten miteinfachenTastborsten.

2 1. Heft

18 Dr. K. W. Verhoeff:

4. Charakteristik der Nitiduliden-Larven im Allgemeinen

(Clavieornia).

Im 1. Kapitel ist bereits von den Larven-Charakteristiken,

welche durch Perris und Ganglbauer beigebracht wurden,

die Rede gewesen. Durch die Schlüssel des 2. und 3. Kapitels

habe ich einerseits eine neue Grundlage zu schaffen gesucht,

anderseits damit zugleich die außerordentlichen Schwierigkeiten

angedeutet, welche in verschiedener Hinsicht zu überwinden sind.

Betrachten wir auf Grund dieses Schlüssels im 2. Kapitel nochmals

Ganglbauers Larven-Charakteristik, so ist zunächst die Drei-

gliedrigkeit der Antennen bei allen Gattungen zu betonen,

die sehr verschiedene Ausbildung des Grundgliedes der 3—4glied-

rigen Maxillopodentaster, während die von G. behauptete ‚‚Zwei-

gliedrigkeit‘‘ der Labiopodentaster sogar im Gegenteil nur aus-

nahmsweise (Rhizophagus) vorkommt. An wirklich maßgebenden

Charakteren enthalten aber die Charakteristiken von Perris

und Ganglbauer rein gar nichts!

Auf Grund der Larven hat sich nun ergeben, daß die Niti-

duliden im bisherigen Sinne keine geschlossene Einheit dar-

stellen, sondern aus zwei (3) Familien bestehen, von welchen die

Brachypteridae schärfer umgrenzt sind als die echten Nitiduhdae

s. str. Zwischen den. Nitidulidae s. str. und den übrigen Clavicornia,

von welchen im vorigen Schlüssel6 Gattungen als Vertreter behandelt

wurden, bildet Rhizophagus eine so ausgesprochene Übergangs-

gattung, daß sich die Nitiduliden als selbständige Familie

nur unter Abtrennung von Rhizophagus, aufrecht erhalten

lassen. Die Mittelstellung von Rhizophagus kommt im Schlüssel

genügend zum Ausdruck, ich möchte aber noch besonders betonen,

daß diese Larven einerseits (im Anschluß an Nitidulidae s. str.)

vor den Pseudocerci Zapfen besitzen, während ihnen anderseits

an den Mandibeln an der Stelle des Zwischenabschnittes ein spitzer

Fortsatz zukommt (im Anschluß an Mycetaea, "Antherophagus,

Dascillus u. a. Gattungen). Der Bau des 9. Abdominalsegmentes

der Rhizophagus-Larven erinnert auch bedeutsam an mehrere

Elateriden-Gattungen, ohne daß sonst verwandtschaftliche Be-

ziehurgen in Frage kommen. Die Abtrennung der Rhizophagus

von den Nitidulidae s. str. als besondere Familie wird durch die

Larven also ebenso gerechtfertigt wie diejenige der Byturidae,

welche man früher ebenfalls mit den Nitiduliden vereinigt

hatte. Soweit ich nach der Literatur urteilen kann, gilt für die

Ostomiden dasselbe, d. h. auch diese werden als eigene Familie

durch die Larven gerechtfertigt.

Die wesentlichen Charaktere der Nitidulidae und

Brachypteridae, welche sich aus dem Bau der Larvenköpfe er-

geben haben, sind folgende:

1. Antennen dreigliedrig,

2. Kopfkapsel mit leyerförmiger, bis zum Hinterrand

des Kopfes reichender Naht,

2 Ka TEE 1 Ed

ug ,

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 19

3. Mandibeln stets mit Mahlplätte,

4. Maxillopoden immer mit Cardines und einem einfachen,

ungegliederten Coxomerit, dieCoxite direktund breitmit

dem Kopf verbunden.

5. Die Maxillopoden mit den Cardines drehen sich um den

Rand des Sinus maxillaris.

6. Cranium apertum mit Unterlappen zu Seiten des Sub-

mentum.

7. Eingliedrige Labiopodentaster.

Hierzu kommen ferner als Merkmale des Rumpfes:

8. Kräftige Schreitbeire mit Tarsungula,

9. Mangel einer Gliederurg der im übrigen sehr verschieden

gebauten oder auch ganz fehlenden Pseudocerci.

Durch die einen oder andern Charaktere unterscheiden sich

die Larven der Brachypteridae und Nitidulidae mehr oder weniger

ausgiebig von den Larven anderer Coleopteren-Gruppen, aber nur

ein Merkmal, nämlich die Eingliedrigkeit der Labiopodentaster

trennt beide Familien von der großen Mehrzahl aller andern mir

bekannten‘), namentlich aber von den meisten übrigen Familien der

Clavicornia. Eingliedrige Labiopodentaster besitzen aber ferner

die Larven der Cryptophagiden. Aus der Familienübersicht

unten im 5. Kapitel geht deutlich hervor, welche Bedeutung den

Merkmalen Nr. 1 bis 3 zukommt, besonders charakteristisch für

die Clavicornia-Larven sind jedoch die Kopfnähte und der Bau

der Mandibeln. In ihrer Gesamtheit stellen die meisten der

- obigen (9) Charaktere die wesentlichen Merkmale der Clavi-

cornia-Larven im Allgemeinen dar, wobei jedoch zu berück-

sichtigen ist, daß ich die Coccinelliden als selbständige Haupt-

gruppe Siphonophora von den Clavicornia vollständig trenre. Um

die obigen Clavicornia-Larvencharaktere, deren Gewinnung das

Ergebnis ausgedehnter vergleichender Studien ist, richtig zn wür-

digen, habe ich im folgenden einen vergleichenden Überblick über

die Larven einer Reihe von Familien gegeben, welche in ihren

organisatorischen Beziehungen zu den Clavicornia bisher noch

sehr im Dunkeln geblieben sind. Ohne uns über diese Gruppen-

beziehungen Rechenschaft abzulegen, ist aber an einen ziel-

bewußten, wissenschaftlichen Fortschritt nicht zu denken. Ein

praktischer Vertilgungsentomologe mag sich in dem Glauben,

er könne die Larven irgend einer Familie genügend an ihrem

„Habitus‘“ erkennen, mit der oberflächlichen Unterscheidung von

Larvenarten begnügen, s soweit eine solche überhaupt möglich ist;

ein wissenschaftlicher Forscher, dem die gemeine Nützlichkeit

Nebensache ist, darf sich weder durch ‚Habitus‘ noch ‚‚Bestim-

mungspraxis‘ beeinflussen lassen, er muß vielmehr die wesent-

6) Daß eingliedrige Labiopodentaster, wenn auch nicht für die ganze

Familie, so doch für einen Teil der Cureulioniden-Larven charakte-

ristisch sind, möge man aus dem 8. Kapitel entnehmen.

gik 1. Heft

30 Dr. K. W. Verhoeff:

lichsten Beziehungen herauszuschälen suchen, namentlich im Bau,

der Larvenköpfe. Hierbei ergeben sich zugleich wichtige Aufklä-

rungen über die Physiologie der Mundwerkzeuge.

Wer sich in die Literatur der Käferlarven vertieft, wird auch,

wenn dabei mehr die besseren Arbeiten berücksichtigt werden,

bald zu der Einsicht gelangen können, daß eine mangelnde

vergleichend-morphologische Orientierung der Auto-

ven, sich wie ein roter, Baden, durch die Schwaitsen

zieht. Sehen wir ganz ab von jenen, welche nur gelegentlich durch

Beschreiburg einzelner Larven den literarischen Ballast ver-

mehrt haben und fassen nur diejenigen Schriftsteller ins Auge,

welche wie z. B. Beling in seinen ‚Beiträgen zur Metamorphose

der Elateriden‘ deutsche entomol. Zeitschr. 1883, H. I, S. 129

bis 144, H. II S.257 bis 304, 1884, H.I, S. 177 bis 216 durch müh-

same und wertvolle Forschungsergebnisse die Wissenschaft wirklich

bereichert haben und die Larven einer bestimmten Familie stu-

diert haben, so ist doch auch bei den letzteren die Aufmerksam-

keit zu sehr .auf die Formenunterscheidung innerhalb

der bestimmten Gruppe konzentriert und die Frage, wie

sich die Larven der ganzen Familie gegenüber denen anderer

Familien charakterisieren lassen, gar nicht oder zu neben-

sächlich behandelt. Die schwierigen Fragen der Unterscheidung

der Larvenfamilien können aber nur im Zusammenhang mit

der vergleichenden Morphologie gelöst werden.

In seinen angeführten Aufsätzen hat Beling (III. S. 192)

zwar eine allgemeine Umschreibung der Elateriden-Larven ge-

geben, welche hinsichtlich des Rumpfes auch ihren Wert behält,

aber über den Bau des Kopfes war er nur sehr margelhaft unter-

richtet. So wird der Riechkegel fälschlich dem ‚letzten. Fühler-

glied‘“ zugesprochen, während die Auffassung ‚des Verwachsen-

seins der Maxillar- und Lipperstämme‘“ nicht haltbar ist, das

Submentum aber als ‚Stamm‘ der Unterlippe betrachtet wurde.

Über verschiedene der wesentlichsten Eigentümlichkeiten der

Elateriden-Larven schweigt Beling vollständig, ein Zeichen,

daß er über deren Bedeuturg durch Vergleich mit den Larven

anderer Familien nicht aufgeklärt worden ist. Immerhin hebt er

als bedeutsame Organe hervor die „zweigliedrigen, eirgeler kten

äußeren Laden und kurzen, viergliedrigen Taster‘ der Maxil-

lopoden. :

Die folgende Familientabelle, welche also die vergleichend-

morphologischen Beziehungen der Clavicornia-Larven zu deren

anderer Coleopteren-Gruppen verdeutlichen soll, hätte ich gern

noch bedeutend vergrößert, aber ich wollte nur solche Familien

heranziehen, welche ich selbst ein geherd untersucht habe, die

Larven verschiedener Familien sind überhaupt noch margelhaft

oder gar nicht bekannt. Wieder andere Gruppen besitzen genügend

scharf charakterisierte Larven, so daß sie hier zum Vergleiche

richt notwendig waren: die Larven der Adephagen sind durch die

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d, Clavicornia 21

selbständigen”) Tarsen und den derivaten Bau der Köpfe, den ich

mehrfach erörtert habe, vor den übrigen. Käferlarven ausge-

zeichnet. Der derivate Larvenkopftypus insbesondere, also mit

vom Kopf losgelösten Maxillopoden-Coxiten, gilt auch für Staphy-

liniden, Paederiden und Histeriden, während die Silphoidea-

Larven durch gegliederte Pseudocerci und Sagittalnaht

des Kopfes leicht von den Clavicornia zu unterscheiden sind. Die

Eigentümlichkeiten der Zamellicornia-Larven gehören zu den.

bekanntesten, so daß auch diese Gruppe entbehrt werden konnte.

Durch ihre Beinlosigkeit oder Beinreduktion sind auch die Larven

der Rhynchophoren, Cerambyciden und Buprestiden

ausgezeichnet, die der Meloiden durch Hypermetamorphose.

Die folgende Tabelle soll übrigens nicht nur zur Verdeutlichung

der Beziehungen der Clavicornia-Larven ‚zu anderen Gruppen

dienen, sondern ich wollte ferner aufmerksam machen einerseits

auf den primitiven Bau der Larvenkopfkapsel bei Mala-

‚chius, Cassida und den Lampyriden, anderseits auf die Unnatür-

lichkeit der Malacodermata. Obwohl ich diese bereits 1894 in

meiner vergl. Morphol. d. Abdomens der Lampyriden, Cantha-

riden und Malachiiden auseinandergesetzt habe (Archiv f£.

Nat. 1894 Bd. I, H. 2), hat doch die am Oberflächlichen hängende

Lupensystematik den alten Mischmasch weiter konserviert.

Meine Larvenstudien haben in der entschiedensten Weise bezeugt,

daß die Konsequenz meiner Untersuchungen über den Bau des

Abdomens richtig ist, d. h. daß wir es in den Lampyriden,

Canthariden und Malachiiden mit drei auf das Schärfste

geschiedenen Familien zu tun haben, die nur wegen ihrer

‚„ Weichhäutigkeit‘ durch eine oberflächliche Systematik vereinigt

worden sind. Der „Habitus‘ ist hier ganz besonders verhängnis-

voll geworden.

Wir müssen zwar die Lampyriden®) und. Canthariden als

besondere Familien zu einer höheren Gruppe Malacodermata s. str.

vereinigen, aber die Malachiiden sind von dieser völlig auszu-

schließen. Helodiden, Dascilliden, Lymexyloniden und

Cleriden lassen sich viel eher zu einer höheren Gruppe (Familien-

reihe) vereinigen, als jene drei Familien®?). Wenn aber Lampy-

tiden, Canthariden und Malachiiden bis in die neueste Zeit

sogar in eine einzige Familie gepreßt worden sind, dann bedeutet

dieses Verfahren einen unbestreitbaren wissenschaftlichen Rück-

schritt, sowohl im Hinblick auf Imagines als auch Larven.

In habitueller Hinsicht zeigen sich die Larven der Cantha-

riden und Elateriden allerdings sehr abweichend, um so mehr

?) Wenn bei einigen Heterophagen-Larven ausnahmsweise ein selb-

ständiger Tarsus vorkommt, ist er vor demjenigen der Adephagen durck

besondere Kürze ausgezeichnet!

8) Man vergleiche unten die Charakteristik der Lampyriden im Zu-

sammenhang mit den Lyciden und Homalisiden, Kapitel 5!

®) Näheres ersieht man aus dem 6. und 7. Kapitel!

1. Heft

29 Dr. RK, W. Merhokit.

müssen die nahen Beziehungen beider betont werden, welche durch

die folgende Tabelle zum Ausdruck gebracht worden sind, diese

Beziehungen basieren auf Morphologie und Physiologie.

5. Vergleichend-morphologisehe Übersicht einiger Larvenfamilien,

zum Vergleieh mit den Clavicornia.

A. Cranium apertissimum.

Kopfkapsel unten weit geöffnet, indem die Unterkopf-

lappen vollständig fehlen, daher auch keine Maxillo-

podenbucht (Sinus maxillaris). Die Cardines bilden kein

Gelenk mit der Kopfkapsel. Sagittalnaht vorhanden. Man-

dibeln ohne Mahlplatten.

a) Die Unterwangen sind nach hinten verschmälert,

so daß die Kopfkapsel ein chilopoden-artiges Gepräge zeigt.

Labrum abgegliedert. Mandibeln ohne Durchbohrung, normale

Beißorgane.

x Maxillopodencoxite sehr viel größer als die schwachen,

mit dem Submentum eine QOuerfalte bildenden Cardines,

Coxomerite abgegliedert, einfach, ohne stützende Coxitspange.

Maxillopodentaster dreigliedrig, Frons ohne Medianleiste,

Rumpf ohne Paratergitfortsätze. Labiopodentaster zweigliedrig.

Ocellen 4 (2 + 2). Die Grenzfalte zwischen Labiopoden und

Mentum liegt sehr weit vor den Cardines und nur wenig hinter

den Vorderenden der Maxillopodencoxite. Gabelnaht einschließlich

Seitenäste vollständig und sehr scharf ausgeprägt. Mentum läng-

lich rechteckig. Labrum ohne Ausbuchtung. 1. Malachius.

xx Coxite und Cardines ungefähr gleich groß, letztere

nehmen nicht an einer Ouerfalte teil, Coxomerite nicht abge-

gliedert, durch eine innere Coxitspange gestützt. Maxillo-

podentaster zweigliedrig, Frons mit starker Medianleiste,

welche sich vorn in zwei quere, den Clypeus abgrenzende Aste

gabelt. Rumpf mit verästelten. Paratergitfortsätzen, an Thorax

und Abdomen, Labiopodentaster eingliedrig. Ocellen6 © + 4).

Die Grenzfalte zwischen Labiopoden und Submentomertum liegt

fast in einer Querrichtung mit den Gelenken zwischen

Cardines und Coxiten. Submentomentum häutig, quadratisch.

Labrum tief ausgebuchtet. Seitenäste der Gabelnaht fehlen oder

sind nur teilweise angedeutet. 2. Cassida.

b) Die Unterwangen sind nach hinten verbreitert, bilden

aber trotzdem keine nach innen vorragenden Unterkopflappen.

(Bei Drilus findet sich ein Ansatz zu einer Unterkopfbrücke.) La-

brum fehlt. Mandibeln der Längenach von einem Saugkanal

durehbohrt. ZwischenMaxillopoden und Kinn weder eine Knickungs-

haut noch ein Zwischenwulst. 3. Lampyridae.

x Gabelnaht des Kopfes in eine kürzere oder längere Sagit-

talnaht auslaufend. Die großen Grundglieder der 4glied-

rigen Maxillopodentaster vollkommen gliedartig, die abge-

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks, d, Clavicornia 23

gliederten äußeren Coxomerite zweigliedrig. Die länglichen

Coxite dicht an das Mentum gedrängt, sie sitzen hinten auf ovalen

bis stielartigen, alsolänglichen Cardines. Mentum groß, länglich,

Submentum sehr klein, Paratergite mehr oder weniger breit heraus-

ragend, daher die Larven asselartig, Pseudocerci fehlen. Das

Labiopodensyncoxit läßt durch starke Einschnürung und Median-

leiste seine Verwachsung deutlich erkennen. Lampyrinae.

x x Kopfnähte fehlen. An den viergliedrigen Maxillopoden-

tastern das 2. Glied bei weitem am größten, das Grundglied

sichelförmig, also unvollständig. Äußere Coxomerite ab-

gegliedert, aber nur eingliedrig, breit und unter die Taster ge-

schoben. Die länglichen Coxite an ein langes, schmales Mentum

gedrängt, und hinten innen mit Höcker in dasselbe eingreifend.

Submentum klein und dreieckig. Cardines fehlen vollständig.

Die Kopikapsel bildet hinter dem Kinn einen schmalen Ouer-

streifen _als Ansatz zu einer Unterkopfbrücke. Die Paratergite

bilden schmale, zapfenartige Fortsätze, Pseudocerci ebenfalls

als kräftige Fortsätze entwickelt. Das Labiopodensyncoxit ein-

heitlich, also weder mit Einschnürung noch mit Verwachsungs-

leiste. Drilinae.

- B. Cranium apertum, pseudoapertum oder clausum.

Kopfkapsel entweder mit gegeneinander vorspringenden und

durch das Submentum mehr oder weniger breit getrennten Unter-

lappen hinter oder über dem Submentum oder mit einer durch Ver-

‚bindung der Unterlappen gebildeten Unterkopfbrücke oder mit dem

Submentum mehr oder weniger verwachsen oder bei völliger Ver-

drängung des Submentum der Unterkopf einheitlich ge-

schlossen. In allen diesen Fällen kommt es zu einer Maxillo-

podenbucht, mit deren meistens leistenartig verdicktem Rande

die Cardines in verschiedener Weise verbunden sind und zwar

meistens gelenkartig.

a) Labrum fehlend, enger querer Mundspalt, gestützt

durch queren, dicken Hypopharynx mit Mundreuse,

demgemäß Aufnahme vorwiegend flüssiger Nahrung.

Die Grundglieder der viergliedrigen Maxillopodentaster sind breiter

als die übrigen Glieder und vollkommen gliedartig gebildet.

Unterkopf geschlossen (Cranium clausum), mit oder ohne

Naht, Mandibeln ohne Mahlplatten. Die großen Coxite der

Maxillopoden dicht an das Mentum gedrängt, sehr kleine Car-

dines. Demgemäß erfolgt keine Herausdrehung der Coxite und

es findet sich zwischen ihnen, den Cardines und dem Mentum

weder ein Hautfeld noch ein Zwischenwulst.

x Kopfkapsel oben ohne Naht, desgleichen unten hinter

der halbkreisförmigen Maxillopodenbucht. Coxomerite abge-

gliedert aber eingliedrig. Rumpf mit Segmentaldrüsen,

Pseudocerci fehlen. 4. Cantharidae s. str.

x x Kopfkapsel mit Iyraförmiger, bis zum Hinterrand

reichender Naht, die Unterkopflappen stoßen in der Mediane

1. Heft

24 Dr..K},W, Verhoeit:

in kürzerer oder längerer Naht zusammen. Coxomerite zwei-

gliedrig, Rumpf ohne Segmentaldrüsen. Pseudocerci häufig

vorhanden, aber ungegliedert. 5. Elateridae.

b) Labrum vorhanden und meistens abgegliedert,- seltener

nur abgesetzt, größere Mundöffnung geeignet zur Aufnahme

flüssiger und fester Nahrungskörper, daher kein querer Hypo-

pharynx mit Reuse, vielmehr ist derselbe entweder häutig weich

oder bildet ein jederseits gegabeltes Gerüst oder einen Preß-

höcker oder er stellt, gemeinsam mit dem Epipharynx (eventuell

auch Labrum) entweder einen bezahnten Zerreibungs- oder

einen komplizierten Siebapparat vor. Grundglieder der Maxillo-

podentaster entweder kleiner als die übrigen Glieder oder nicht

gliedartig geschlossen oder ganz fehlend (rudimentär). Die brei-

teren oder schmäleren Unterkopflappen bleiben getrennt oder

verwachsen mit dem Submentum, was aber deutlich erkennbar

bleibt (durch Nähte oder Leisten) oder es wird eine schmale Un-

terkopfbrücke gebildet. (Übergang zum Cranium clausum).

Cardines meistens kräftig entwickelt. Der Herausdrehung

der Maxillopoden gemäß findet sich zwischen Coxit, Cardo und

Kinn ein Hautfeld und häufig auch ein mehr oder weniger skle-

ritartiger Zwischenwulst.

Wenn die Cardines vollkommen fehlen (Coccinellidae),

ist zugleich das Grundglied der Maxillopodentaster nicht glied-

artig, sondern sichelförmig gestaltet und nur unten entwickelt.

Mandibeln mit oder ohne Mahlplatten cd.

c) Die Cardines fehlen vollständig, das Hinterende der

Maxillopodencoxite dreht sich gelenkig direkt um die kräftig ent-

wickelten, aber doch durch das Submentum breit. getrennten

Unterkopflappen, gestützt auf den leistenartigen Rand des

Sinus maxillaris. Mandibeln weder mit Mahlplatte noch mit

Zwischenabschnitt, aber entweder an Stelle der ersteren mit vor-

ragendem Lappen oder an Stelle des letzteren mit einem Fortsatz.

Hypopharynx mit kräftigem, jederseits gegabeltem Gerüst.

Labrum vorn mit Hautfeld. Die dreigliedrigen Antennen äußerst

kurz. Clypeus nicht abgegrenzt, Kopfkapsel mit lyraartiger,

‚bis zum Hinterrand reichender Naht, also ohne Sagit-

talnaht. Maxillopoden mit einfachem, mehr oder weniger ab-

gegliedertem Coxomerit, ohne Kauzapfen, aber mit kleinen Sinnes-

zäpichen, gestützt durch einen inneren Coxitfortsatz. Taster

viergliedrig, sehr breit, das sichelförmige Grundglied nur.unten

entwickelt. Beintibien durch besondere Länge ausgezeichnet.

| 6. Coceinellidae.

d) Cardines kräftig entwickelt. Entweder ist eine bald

mehr bald weniger lange Sagittalnaht entwickelt, oder wenn

dieselbe fehlt, besitzen die Mandibeln eine Mahlplatte e, f.

. .e) Antennen imagoartig lang, indem das 3.. Glied in zahlreiche

Gliedchen aufgelöst ist. Mandibeln zwischen den Beißzähnen

und Mahlplatten mit einem bewimperten Zwischenabschnitt.

ne I ES Fr a

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 25

Labrum unten jederseits mit großem Nebenlappen. Der Epi-

und Hypopharynx bilden einen sehr komplizierten Reib- und

Siebapparat. Die Kopfnaht grenzt hinten breit an den Hinter-

rand des Kopfes, es fehlt also die Sagittalnaht. Labrum, Man-

dibeln, Epi- und Hypopharynx symmetrisch gebaut. Grurd-

glied der langen vier(fünf)gliedrigen Maxillopodentaster sehr klein.

Maxillopoden mit einem äußeren sehr großen Coxomerit, welches

einen dichten, langhaarigen Besen trägt, inneres Coxomerit ,

nur einen sehr kleinen Anhang bildend. Coxite mit zwei Abschnitten.

(Die Larven leben im Wasser.) 7. Helodidae.

f) Die dreigliedrigen Antennen besitzen niemals ein in Glied-

chen aufgelöstes Endglied, Mandibeln ohne bewimperten Zwischen-

abschnitt, Die Kopfnaht stößt entweder nur sehr schmal oder

als Sagittalnaht an den Hinterrand des Kopfes, oder sie ist un-

deutlich entwickelt & his .n2se h3:

g) Maxillopoden mit zwei kräftig entwickelten Coxomeriten,

‚von welchen die äußeren abgegliedert sind, die inneren mit

dem Coxit fest verwachsen.

x Beide Coxomerite sind als sichelförmige, spitze Beißladen

_ entwickelt, die äußeren abgegliedert und einfach, die inneren

nur abgesetzt und zweispitzig. Das Endglied der Antennen!) ist

äußerst kurz und klein im Vergleich mit dem langen 1. und 2. Glied.

‚Mandibeln asymmetrisch gebaut, zwischen Beißzähnen und Mahl-

platte mit einem gelenkigen Stachel (Zwischenabschnitt).

Labrum, Epi- und Hypopharynx bilden gemeinsam einen be-

zahnten, asymmetrischen, komplizierten Zerreibungsapparat.

(Taf. V und VI). Grundglied der viergliedrigen Maxillopoden-

taster groß, aber nur oben. unvollständig abgesetzt. Cardines er-

reichen ?/, der Größe der Coxite. Prälingua als. tief eingesatteltes _

"borstiges Doppelkissen über die Labiopodencoxite vorragend,

diese bilden zwar ein Syncoxit, sind aber nur teilweise verwachsen.

Cranium apertum mit V-förmiger Naht, deren Spitze den Hinter-

rand des Kopfes erreicht!!).

Labrum viel kürzer als der große Clypeus, dieser nicht ab-

. gegrenzt. Labrumbasis mit Labro-Ep’pharyngealgerüst verbunden.

9. Abdominalsegment mit kurzen Pseudocercus-Fortsätzen. (Lar-

ven von Engerlinghabitus.) 8. Daseillidae'?).

x x Beide Coxomerite sind abgestumpft, mit Stäbchen

und Stachelborsten bewaffnet, die äußeren abgegliedert und

zweigliedrig. Endglied der Antennen nicht ungewöhnlich

verkürzt. Mandibeln weder mit Mahlplatte noch mit ge-

lenkigem Zwischenstachel. Epi- und Hypopharynx sym-

10) Das wirkliche rudimentäre Endglied ist nicht mit dem schein-

baren Endglied, einem kappenartigen Riechorgan zu verwechseln! (Man

vergleiche unten das 10. Kapitel.)

1!) Man vergleiche auch das 10. Kapitel.

12) Verwiesen sei auch auf meinen Vergleich mit den Lamellicornia-

larven im 10. Kapitel!

1. Heft

26 Dr. K. W. Verhoeff:

metrisch gebaut, beide mit gegabeltem, paarigem Gerüst, letzterer

zugleich mit Doppelbürste. Grundglied der viergliedrigen Maxillo-

podentaster fast vollständig gliedartig. Cardines ungefahr von

Coxitlänge. Hinter der spitzwinkelig auslaufenden Gabelnaht

eine lange Sagittalnaht. Clypeus scharf abgegrenzt durch

starke OQuerleiste. Mentum und Submentum quer rechteckig,

fast gleich groß, durch Querfalte getrennt. Cranium apertum,

Labrum und Clypeus ungefähr gleich lang, beide quer. Labiopoden

mit einheitlichem Syncoxit, Prälingua abgerundet. Pseu-

docerci fehlen. 9. Byrrhidae.

h,) Maxillopoden nur mit einem (änßeren) Coxomerit,

welches zugleich weder abgegliedert noch sichelartig gestaltet.

Die Gabelnaht des Kopfes, soweit sie deutlich ausgeprägt

ist, läuft hinten in eine kürzere oder längere Sagittalnaht aus.

Mandibeln ohne gelenkigen Zwischenstachel Antennen meistens

deutlich dreigliedrig, sind sie aber sehr kurz, dann findet sich

eine frontale Medianleiste Te,

h,) Maxillopoden scheinbar nur mit einem (äußeren) breit

mit dem Coxit verwachsenen Coxomerit, es findet sich aber noch

ein kleines, versteckt gelegenes inneres Coxomeritläppchen.

Labiopoden mit Syneoxit. Hinter dem Kopf kein .Blähhals.

Mandibeln ohne Mahlplatte, Hypopharynx ohne Preßhöcker,

Frons vorn mit dicker Querleiste aber ohne Medianleiste.

Mentum und Submentum getrennt, zugleich beide breit. Kopf-

kapsel mit Sagittalnaht. Antennen 1—2gliedrig.

10. Cisidae und 11. Anobiidae. (Vergl. das 3. Kapitel!)

h,) Maxillopoden nur mit einem (äußeren) Coxomerit, welches

breit mit dem Coxit verwachsen. Die Gabelnaht des Kopfes

ist leyerartig .gestaltet und bis zum Hinterrand des

Kopfes ausgedehnt, die Sagittalnaht fehlt also voll-

ständig. Labiopoden mit Syrcoxit. Hinter dem Kopf kein

Blähhals. Mandibeln stets mit Mahlplatte, Hypopharynx ohne

Preßhöcker. Antennen dreigliedrig. 12. Clavicornia.

i) Die Labiopoden-Coxite bleiben in der Mediane getrennt.

(Vergleiche Lycidae und Dascillidae!) Labrum vom Clypeus ab-

gesetzt aber nicht abgegliedert, beide bilden zusammen ein vorn

abgerundetes, fast gleichseitiges Dreieck, das Labrum ist also

stark nach vorn verschmälert. Mandibeln mit Mahlplatten.

Hypopharynx ohne Preßhöcker, Frons ohne Medianleiste, Kopf-

nähte undeutlich, Clypeus deutlich abgegrenzt. Maxillopoden-

Coxomerite ohne Absetzung breit mit dem Coxit verwachsen,

ohne innere Coxitspange, Maxillopodentaster viergliedrig, das

Grundglied dreieckig nach innen verschmälert. Zwischen Coxit,

Cardo und Kinn ein Hautfeld mit stark abgesetztem Zwischen-

wulst. Antennen äußerst kurz. Mentum und Submentum fast

gleich lang, durch Falte getrennt, beide breit. Die vergrößerte

Haut zwischen Kopf und Prothorax dient als Blähhals.

13. Lymexylonidae.

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 27

k) Labiopoden mit Syncoxit. Labrum breit und deutlich

abgegliedert. Zwischen Kopf und Prothorax kein Blähhals 1, m.

l) Mandibeln mit mehr oder weniger deutlichen Mahl-

platten, Hypopharynx mit Preßhöcker, Frons ohne Median-

leiste. Kopfkapsel mit kurzer bis langer Sagittalnaht. Clypeus

groß und scharf abgegrenzt. Maxillopodencoxomerite ohne

Absetzung, vielmehr breit mit dem Coxit verwachsen, zugleich

ohne innere Coxitspange, Maxillopodentaster 3-4 gliedrig, indem

das Grundglied fehlt oder schwach entwickelt ist. Zwischen Coxit,

Cardo und Kinn meistens ein breites Hautfeld mit Zwischen-

wulst. Antennen mehr oder weniger lang.

x Cranium clausum, d. h. die Gula vorn durch die länglichen

Ansatzstellen des Tentorium von den Unterwangen getrennt,

hinten mit ihnen verwachsen. Coxomerite ohne Kauzapfen.

Kopfnaht Y förmig, hinten mit längerer Sagittalnaht Epipharynx

ohne Querleisten Prälingua kürzer als die Labiopodentaster.

Pseudocerei häufig fehlend, wenn sie aber vorkommen, befindet

sich zwischen ihnen weder ein Lappen. noch eine Grube. 9. Ab-

dominalsternit ohn.e Höckerchenbogen und nicht in das Bereich

des 8. verschoben. 8. Abdominalsegment nicht abnorm groß.

14. Melanosomata.

xx Cranium apertum, d.h. hinter dem Submentum die

Gula nach allen Seiten scharf abgegrenzt, also ganz selbständig.

Epipharynx mit Querleisten. Coxomerite innen mit spitzem

Kauzapfen. Kopfnaht leyerförmig, also stark gebogen,

hinten folgt eine kurze Sagittalnaht. Prälingua ungewöhnlich

groß, weit über die Labiopodentaster hinausragend. Zwischen

den Pseudocerci, welche als dicke Fortsätze rach hinten gerichtet

sind, ein vorragender Lappen mit Grube, vorn am 9. Abdomi-

nalsternit ein Bogen mit Höckerchen, 8. Abdominalsegment

abnorm groß, das 9. Sternit in sein Bereich verschoben.

15. Pyrochroidae.

m) Mandibeln ohne Mahlplatten, Hypopharynx häutig oder

wenigstens ohne Preßhöcker, Frons mit einer Medianleiste n, 0.

n) Die langen Unterkopflappen, welche innen breit abge-

stutzt sind, umschließen einen Teil des langen, schmalen Sub-

mentum, Mentum klein. Die Cardines sind weit von der Hinter-

hauptöffnung entfernt. Maxillopoden-Coxite quer-viereckig, vorn

und hinten breit abgestutzt, nicht größer als die Cardines, in einen

einzigen, nicht abgegliederten Coxomeritlappen ausgezogen, ohne

innere Coxitspange, Grundglied der dreigliedrigen Taster fehlend

oder rudimentär. Auf die Gabelnaht folgt eine sehr kurze Sagit-

talnaht. Frontale Medianleiste vorn nicht gegabelt. Clypeus sehr

kurz und nicht abgegrenzt. Pseudocerci als starke Fortsätze

ausgebildet. Antennen mäßig lang. 16. Cleridae.

0) Unterkopflappen nicht auffallend lang, bisweilen zu einer

schmalen Unterkopfbrücke vereinigt. Mentum und Submentum

zu einem Submentomentum verwachsen, welches nicht auf-

1. Heft

98 ‘Dr. K. W. Verhoeff:

fallend in die Länge gestreckt. Cardines von der Hinterhaupt-

öffnung nicht ungewöhnlich weit abgerückt. Das einzige, abge-

gliederte (aber in sich ungegliederte) Coxomerit wird durch

eineinnere Coxitspange gestützt. Grundglied der 3—Agliedr.

Maxillopodentaster mehr oder weniger unvollständig. Die längere

oder kürzere Sagittalnaht bisweilen durch tiefen Hinterkopf-

einschnitt unterdrückt, die frontale Medianleiste gabelt sich

meistens vorn zu einer den Clypeus abgrenzenden Ouer-

leiste. Antennen sehr kurz, das 1. und 2. Glied sitzen wie

konzentrische Ringe ineinander. Pseudocerci fehlen meistens.

17. ‚Chrysomelidae.

Oedemeriden-Larven.

Auffallend nahe verwandt mit den Larven der Melanosomata

sind diejenigen der Oedemeren. Die Mundwerkzeuge beider sind

durchaus nach denselben Typus gebaut, eine Erscheinung, welche

beweist, daß beide Familien, trotz der in ihrer Erscheinung sehr

abweichenden Imagines, nahe verwandt sind.

Es ist zwar leicht, die Mehrzahl der Melanosomaten-

Larven von den Oedemera-Larven zu unterscheiden, schon mit

Rücksicht auf die mehr oder weniger starken, nach hinten und

oben gekrümmten Pseudocercushörner, welche den letzteren

fehlen, aber Larven wie diejenigen von Eledona, welchen .die

Pseudocerei ebenfalls völlig fehlen, bilden einen Übergang.

Ahnliches gilt aber auch für die Antennen. Während. nämlich den -

meisten Melanosomaten-Larven (so z. B. von Tenebrio und.

Helops) auf dem Ende des 2. Antenrengliedes statt eines Riech-

kegels ein gebogener, niedriger Sinneswulst zukommt,

andere wie die Tribolium-Larven daselbst einen niedrigen

Sinneshöcker besitzen, stimmen die Eledona-Larven mit denen

von Oedemera wiederum im Besitz eines typischen Riech-

kegels, ungefähr von der Länge des 3. Antennengliedes überein.

Mit Rücksicht auf die nahe Verwandtschaft der Larven beider

‚Gattungen, welche in allen von mir untersuchten Organen zum

Ausdruck kommt, gebe ich folgende Gegenüberstellung:

Eledona:

Grundglied der Labiopoden-

taster sehr kurz, breiter als

lang. Zwischen Coxit, Cardo

und Kinn ein Hautfeld mit

Wulst. Mandibeln am Ende

tief in zwei Spitzen gespalten.

Weder das Pronotum mit

Wärzchen, noch die folgenden

Tergite mit Höckerchengruppen.

Rumpf entschieden bauchwärts

gekrümmt.

Oedemera:

Grundglied der Labiopoden-

taster länger als breit.

Zwischen diesen Organen fin-

det sich kein Hautfeld mit

Wulst. Mandibeln am Ende

weniger tief gespalten.

Pronotum mit einer mittleren

Wärzchengruppe, Meso - Meta-

notum, sowie 1. und 2. Abdomi-

naltergit mit einer Quergruppe

von Höckerchen.

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 29

Die weitgehende Übereinstimmung beider Gattungen er-

streckt sich auch auf die Asymmetrie der Mandibeln: -

Während nämlich am Vorderende der Mahlplatten die linke

Mandibel in eine starke Zahnecke vorragt, fehlt dieselbe an der

_ rechten Mandibel vollständig.

Fragen wir uns jetzt nach der Stellung, welche die Larven

der Clavicornia unter den in der vorigen Übersicht behandelten

Familien einnehmen, so muß zunächst festgestellt werden, daß sie

unter den drei zum Ausdruck gebrachten Hauptgruppen,

nämlich I. Formen mit primitiver Kopfkapsel, ohne Unterkopf-

lappen. (A), II. Familien mit Mundwerkzeugen zur Aufnahme

rein flüssiger Nahrung (B, a) und III. solche mit Mundwerk-

zeugen zur Aufnahme flüssiger und fester Nahrungsteile (B, b)

nur der letzten Gruppe angehören können, unter diesen aber

bei Il, d.h. neben Melanosomata und Pyrochroidae ihren natürlichen

Anschluß finden. Von diesen beiden Familien unterscheiden sich

aber die Clavicornia-Larven durch die lyraförmige, bis zum

Hinterrand des Kopfes reichende Naht, also durch den Mangel

der Sagittalnaht. Durch die lyraförmige Naht an und für

sich findet also eine Annäherung an die Pyrochroidae statt, hinter

deren leyerartig gebogener Naht nur eine kurze Sagittalnaht folgt.

Diese sind aber gegenüber allen mir bekannten Clavicornia-

Larven ferner durch den Bau des 8. und 9. Abdominalsegmentes

_ ausgezeichnet, d. h. bei Pyrochroa ist nicht nur das 8. Abdominal-

segment ungewöhnlich vergrößert, sondern auch zugleich das

9. Sternit so stark verschoben, daß es sich ganz im Bereich

des 8. Abdominalsegmentes befindet. Demgemäß ist auch das

Analsegment stark nach vorn gerückt. Wenn auch die Pyro-

chrorden-Larven durch diesen Bau des Abdomens scharf genug

von den Clavicornia-Larven (man vergl. das 2. Kapitel!) geschieden

sind, so muß ich doch auf eine interessante Beziehung zu den

Ditoma-Larven hinweisen, zumal hier unstreitig ein natürlicher

verwandtschaftlicher Zusammenhang besteht. Die Ditoma-Larven

besitzen ebenfalls kräftige Pseudocercus-Fortsätze und zwischen

denselben eire verdickte Grube. Sogar im Vorkommen einer

aus kleinen Spitzchen bestehenden, im Bogen auf dem 9. Abdominal-

sternit angeordneten Halt- und Bremsvorrichtung stimmen

> ig Std Hl nn a. Kal a Bl En unten nal dä

Pyrochroa- und Ditoma überein, jedoch mit dem Unterschied,

daß die Spitzchen bei der letzteren Gattung auf dem Hinterrand,

bei der ersteren auf dem Vorderrand sitzen. Man kann Ditoma als

eine mehr primäre Form betrachten, von welcher sich die Pyro-

chroiden-Larven ableiten lassen.

Ob die Cucujiden, deren Larven z. T. wenigstens durch eine

Vergrößerung des 8. Abdominalsegmentes sich auffallend

an die Prochroa-Larven anschließen, wirklich mit ihnen. näher

12) Man beachte die Beziehungen der Larven der Anobiiden und

Chrysomeliden!

1, Heit

30 Dr. K. W. Verhoeff:

verwandt sind und ob es ferner gerechtfertigt ist, die Cucujiden

den Clavicornia beizustellen, kann ich mit Rücksicht auf die Lar-

ven. wenigstens vorläufig aus Mangel an Objekten nicht ent-

scheiden, zumal die Angaben in der Literatur zu ungenau sind.

Die Larven von Pediacus, Cucujus, Laemophloeus unterscheiden

sich jedenfalls sowohl von Ditoma als auch Pyrochroa bemerkens-

wert dadurch, daß sich zwischen den Pseudocerci weder eine ver-

dickte Grube noch ein vorragender Rand befindet. (Man vergt.

auch Tafel IX in Saalas „Fichtenkäfer Finnlands‘ I Helsing-

fors 1917.) Über das bedeutsame Verhalten des 9. Abdominal-

sternits liegen keine Angaben vor und die Beschreibung der Mund-

werkzeuge genügt nicht, um sie in den vergleichenden vorigen Über-

sichten zu verwenden. Nach den Larven ist es übrigens auch noch

recht fraglich, ob die Cucujiden in der von Ganglbauer um-

schriebenen Weise eine natürliche Einheit vorstellen. (Es möge auf

Ganglbauers Angaben über die „großen Verschiedenheiten“

der Cucujiden-Larven verwiesen sein, S. 567 im 3. Bd. seiner

Käfer von Mitteleuropa,)

Durch die geschilderte Beschaffenheit der Kopfnähte zeigen

die Clavicornia-Larven ferner eine Beziehung zu den Elateriden-

Larven, welche um so bedeutsamer erscheinen könnte, wenn wir

berücksichtigen, daß durch Formen ohne Labrum wie Meligethes

diese Annäherung noch verstärkt wird. Trotzdem kann von einer

räheren Verwandtschaft keire Rede sein, da beide Gruppen

ganz verschiedenen Typen der Mundwerkzeuge angehören, angepaßt

dem verschiedenen Bau des Schlundes und der wesentlich ver-

schiedenen Verarbeitung der Nahrungsteile.. Die ungewöhnliche

Verwachsung von Clypeus und Labrum bei Meligethes ist eine

sekundäre Ausnahmeerscheinung unter den Clavicornia, welche

mit anderen Besonderheiten, namentlich der Mandibeln, in Zu-

sammenhang steht.

Die Coccinelliden-Larven weichen von denen der Clavi-

cornia s. str. ab:

. durch den völligen Mangel der Cardines,

. durch den Bau der Mandibeln (Mangel der Mahlplatte),

. durch den das Coxomerit stützenden inneren Coxitfortsatz der

Maxillopoden,

. durch den Bau der Laufbeine, namentlich die eingeschnürten

Tarsungula und die verlängerten, mit besonderen Trichomen

versehenen Tibien.

Die verwandtschaftliche Stellung der Coccinelliden hat

nach den verschiedenen Forschern eine sehr verschiedene Auf-

fassung erfahren und zwar begegnen wir besonders zwei wesent-

lich abweichenden Anschauungen. Nach der einen, welche

namentlich ältere Autoren vertreten, aber auch Kolbe!*), welcher

u SO

2) 8. 127 in seinen vergl. morphol. Untersuchungen von Coleopteren,

Archiv f. Nat., Festschrift für E. von Martens, Beiheft 1901.

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 31

sie unter seinen „Anchistopoden“ einreiht, sollen die Cocci-

nelliden den Chrysomeliden angegliedert werden, nach der

andern dagegen, welche hauptsächlich durch Ganglbauer und

Reitter in ihren bekannten Handbüchern zum Ausdruck gebracht

worden ist, sollen sie den Abschluß der Clavicornia bilden. Sie

werden also bei diesen beiden Anschauungen zwei verschiedenen

Hauptgruppen. (Familienreihen) zugesprochen.

Allerdings besitzen dieLarven zwei wichtige Char aktere,

nämlich die leyerförmigen bis zum Hinterrande reichenden Kopf-

nähte und die innere Coxitspange, welche die Coxomerite stützt,

von welchen der erstere für den Anschluß an die Clavicornia, der

letztere für die Verbindung mit den Chrysomeliden spricht.

In der Tat sind aber beide Auffassungen unhaltbar, d h.

die Coccinelliden bilden eine so eigenartige Familie, daß sie

nur als selbständige höhere Gruppe Siphonophora Verh. 1895

eingeordnet werden können, also. sowohl von den Clavicornia

als auch Phytophagascharf getrennt werden müssen. Die im vorigen

hervorgehobenen originellen Charaktere der Larven geben eine

wichtige Stütze meiner Auffassung.

6. Die Larven der Lampyriden, Homalisiden und Lyeiden.

Mein verstorbener Lehrer Ph. Bertkau beschrieb 1891 in

Bersdeutsch. entomol. Zeitschr. H: I. S. 37.42 (und Taf. III)

die Larve und das Weibchen des Homalisus suturalis. Diese überaus

interessante Larve hat bisher nicht die gebührende Beachtung

gefunden, zumal niemand genauere vergleichend-morphologische

Studien im Zusammenhang mit den verwandten Formen, nament-

lich den Lampyriden und Lyciden unternommen hat. Die be-

deutenden Gegensätze in der Organisation des Larvenkopfes der

Lampyriden und Lyciden sind bisher nicht ausreichend er-

kannt worden, weil die ausgedehnte und einheitliche vergleichend-

morphologische Basis fehlte. Für die Beurteilung der Beziehungen

der Lampyriden und Lyciden sind, wie wir sehen werden, die

Larven von Homalisus von großer Bedeutung, indem sie teil-

weise zwischen beiden Familien vermitteln. Trotzdem besitzen

die Homalisus-Larven so hervorragende Eigentümlichkeiten, die

sie aufs schärfste von jenen beiden Familien trennen, daß Homa-

lisus nach seinen Larven notwendig als Vertreter einer selbstän-

digen Familie betrachtet werden muß. Wenn ich auch nicht

weiß, wie weit Bertkau über den Larvenkopf der Lampyriden

und Lyciden unterrichtet gewesen ist, da er sich auf nähere

Vergleiche mit diesen nicht eingelassen hat, so geht doch aus dem

- Schluß seines Aufsatzes deutlich genug hervor, daß er ebenfalls

die Homalisus-Larven für sehr eigenartig gehalten hat, denn

er schreibt auf S. 42 also: ‚Die Ausnahmestellung, welche 'Homa-

lisus mit seinen angeblichen 6 Hinterleibssegmenten unter den

Malacodermen innen hatte, wird durch meine obige Bemer-

kung beseitigt. Im übrigen sehe ich nicht, wie durch den Fund

1. Heft

39 Dr. K.W. Verhoeff:

der Larve die verwandtschaftlichen Beziehungen aufgeklärt

wären, da die Mundteile ganz eigenartig gebaut sind.

Jene kleinen Anhänge am 2. Fühlerglied der Larven kommen

auch bei anderen Larven unter den Malacodermen, z. B. Axıno-

tarsus pulicarius vor, mit dem unsere Larve im übrigen wenig

gemein hat. Die Mundteile setzen eine räuberische Lebensweise

außer Zweifel, doch bleibt es noch zu ermitteln, ob sich die Larve

wie die der Lampyriden und Driliden von Schnecken oder von

Irsektenlarven nährt, wie die der Lyciden, mit denen die Homa-

lisiden in nähere Beziehung gebracht werden.‘ —

Mir selbst liegt keine Homalisus-Larve vor, so daß ich für die

folgende Übersicht der drei Familien ganz auf Bertkaus Angaben

angewiesen bin. Wenn. dieselben auch einige empfindliche Lücken

enthalten, so sind sie dennoch so sorgfältig, daß sie zu einem ent-

scheidenden Urteil über die aberrante Stellung der Homalisus-

Larven entschieden ausreichen. Bertkau befand sich im Irrtum,

wenn er von einer „Oberlippe‘“ derselben sprach. Alle echten

Malacodermen-Larven (diese Gruppe in dem von mir ange-

deuteten engeren Sinne gefaßt, also Lampyriden, Homali-

siden, Lyciden und Canthariden s. str.) sind völlig labrum-

los und auch aus Bertkaus Abbildungen ergibt sich mit aller

Deutlichkeit, daß es sich bei der Homalisus-Larve um einen ver-

längerten Clypeus oder doch mindestens Labrocly-

peus handelt. Antennen, Clypeus und Mandibeln sind von unge-

fähr gleicher Länge, und zugleich auffallend lang im Verhältnis

zu dem recht kurzen übrigen Kopf. Bedauerlich ist es, daß über

die Mandibeln insofern Unklarheit herrscht; als Bertkau

mit keinem Wort auf die wichtige Frage eingegangen ist, ob sie

in einer den Lampyriden-Larven entsprechenden Weise von

einem Längskanal durchzogen sind. Aus seinen Darstellungen

komme ich zu dem Schlusse, daß die Mandibeln zusammen

mit dem Clypeus eine Saugrinne bilden. Die Mandibeln

arbeiten zwar einerseits mit ihren nach innen gebogenen Endspitzen

als Zwickorgane gegeneinander, aber anderseits sind sie doch

im übrigen gerade gestreckt. Die Abb. 4—6 lassen alle einen

gegen die Spitze sich verjüngenden Längsstrang erkennen, der

sehr an den mandibularen Kanal der Lampyriden- und Lyciden-

Larven erinnert. Vermutlich handelt es sich um eine das Auf-

schlürfen der flüssigen Nahrung erleichternde Längsrinne.

Jedenfalls sprechen die Tatsachen des verlängerten Clypeus

einerseits und des Mangels der bei den Lampyriden-Larven .

so stark entwickelten der Aufschlürfurg von Flüssigkeit dienenden

Haarmassen an Mandibeln, Hypopharyrx und Maxillopoden

dafür, daß die flüssige Nahrurg nicht durch mandibulare Kanäle,

sondern zwischen. Mardibeln urd verlängertem Clypeus aufge-

schlürft wird.

In den Annales de la soc. Linndenne de Lyon 1877 hat E.

Perris u. a. Larven von Dictyopterus sanguineus L. sowie Eros

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 33

vubens Gyll, beschrieben und deren Unterschiede hervorgehoben.

Seine Angaben über die Larvenköpfe sind zwar recht dürftig,

aber es geht doch soviel mit Sicherheit daraus hervor, daß meine

auf Eros bezogenen Larven wenigstens generisch mit den Eros-

Larven von Perris übereinstimmen.

Die Eros-Larvenköpfe werden von Perris also beschrieben:

‚Sa tete est courte, transversale, avec le bord anterieur un

peu avance anguleusement, sans epistome et sans labre.

Les mandibules sont longues, fines, simples, subulees, articulees

sur un petit mamelon plac& sous le devant de la tete. Les mächo-

ires et le menton sont soudes ensemble et les premieres sont depour-

vues de lobe. Les palpes maxillaires sont de trois articles, les la-

biaux de deux et ces organes sont droits et divergents. Les an-

tennes sont de deux articles dont le second .beaucoup plus long

que le premier et un peu en massue arrondie au sommet.“

Da mehrere beträchtliche Irrtümer in dieser Beschreibung

schon durch meine abweichenden Mitteilungen berichtigt werden,

will ich nicht näher darauf eingehen. Perris betont mit Recht,

daß die Lyciden nach ihren Larven ‚constituent un groupe bien

caracterise et parfaitement limite,“ auch hebt er gebührend hervor.

-„linsertion et la t&Enuit€ des mandibules.‘“ Worin aber das außer-

ordentliche der Mandibel-Insertion eigentlich besteht, hat er offen-

bar nicht erkannt. Über verschiedene wichtige und nur durch

vergleichend-morphologische Studien zu klärende Organisations-

verhältnisse finden wir bei Perris keinerlei Mitteilungen, so z.B.

nichts über die ganz eigenartige Position der Maxillopoden.

Hinsichtlich der physiologischen Bedeutung der Mundwerk-

zeuge der Lyciden-Larven bin ich mit Perris ungefähr in Über-

einstimmung, wenn er hervorhebt: ‚„Quoiqu’elles vivent dans

le bois mort ou sous les Ecorces, il n’est venu, que jesache, a l’idee

de personne de les considerer comme lignivores, car la finesse des

mandibules qui ressemblent plutöt a des sucoires (also Saugern)

comme celles des larves de Fourmillions, exclut de pareils appetits.

Elles sont donc €Evidemment carnassieres, peut-etre m&me,

dans les cas de nEcessit&, coprophages, et il est possible qu’au lieu de

dechirer leur proie, elles la percent, pour en faire sortir les

ligquides nourriciers, qu’elles sucent ensuite, ou qu’elles löchent.“

Die folgende Übersicht betrifft die wichtigsten Charaktere

der Larvenköpfe der drei bisher meistens als Lampyridae s. lat.

nen Familien:

Lampyridae, Homalisidae, Lyeidae'°).

A. Antennen 3gliedrig und mit Riechzapfen. Maxillopoden-

taster 4 gliedrig. Mandibeln groß, sichelförmig, der Länge nach

15) Da ich selbst nur über die Eros-Larven verfüge, so möchte ich kurz

erwähnen, daß nach Perris die Larven der exotischen Gattungen Lycus

und Colapteron sich eng an die unsrigen anschließen ‚‚par leurs caracteres

.essentiels et surtout par les organes de la bouche et par les antennes.‘

Archiv für Naturgeschichte Ä

1923. Ay. 3 1:2. EIeiE

34 Dr. K. W. Verhoeff:

durchbohrt von einem am Grund mündenden Kanal, mit

typischen Gelenken, aber völlig ohne Mahlplatte, die Basen

mehr oder weniger auseinandergerückt. Clypeus sehr kurz und

nicht gespalten. Die länglichen Coxite nebst Cardines

umfassen das ebenfalls längliche Mentum der ganzen

Länge nach, so daß also Unterwangen und Mentum völlig

getrennt bleiben. Die Cardines sind meistens vorhanden (Lampy-

rinae), wenn sie aber fehlen (Drilinae), sind die äußeren Coxomerite

sehr breit. Mentum lang, Submentum sehr kurz. Coxite mit

zwei Coxomeriten, derben abgegliederten, 1—2 gliedrigenäußeren

und sehr zarten, nach oben und innen eingebogenen, bürstenartig

dicht behaarten inneren. Coxite und Prälingua oben pinsel-

artig, Hypopharynx ebenfalls bürstenartig dicht behaart. La-

biopodensyncoxit entweder einheitlich oder mit medianer Ver-

wachsungsleiste und Einschnürung. re

Lampyridae s. str. (Lampyrinae und Drilinae).

B. Antennen dreigliedrig und mit Riechzapfen. Maxillopoden-

taster dreigliedrig.. Mandibeln im übrigen wie bei den Lampy-

riden aber (anscheinend) nur mit Längsrinnen, ihre Gelenke schwä-

cher. Clypeus verlängert (Labroclypeus) und vorn gespalten.

Cardines fehlen. Die langen Coxite umfassen das ge-

streckte Submentomertum der ganzenLängenach. Die Un-

terwangen vereinigen sich hinter dem Submentomentum zu einer

schmalen Unterkopfbrücke (also ähnlich Drilus!). Vom

mentalen Abschnitt werden die Unterwangen durch die Coxite

der Maxillopoden völlig getrennt. Labiopoden mit einheit-

lichem Syncoxit. Es ist ein Sinus maxillaris zustande ge-

kommen, welcher sıch jedoch außer dem Mangel der Cardınes

noch dadurch auszeichnet, daß die von unten her sichtbaren

Teile der Kopfkapsel auch seitlich sehr schmal sind. Coxite nur

mit einem Coxomerit, welches kurz und zapfenartig ge-

staltet. Pinsel- und bürstenartige Haarmassen sind nicht vor-

handen. .. Homalisidae.

C. Antennen zweigliedrig, ohne Riechzapfen, aber am

Ende mit einer Kuppe (Abb. 67), Maxillopodentaster dreigliedrig.

Mandibeln sichelartig nach außen gebogen, mit Längs-

rinne und Seitenhorn, ohne typische Gelenke und mit

ihren Basen nach der Mediane, d. h. gegen die enge

Schlundöffnung zusammengerückt. Cardines rudimentär.

Coxite der Maxillopoden kurz, mit einem großen, ladenartigen

bis über die Mitte der inneren Coxitwand abgespaltenen Coxo-

merit. Submentomentum groß und sehr breit, die

Unterwangen (Kopfpleurite) direkt berührend, indem die

Maxillopoden vorn und schräg auf dem Submentomen-

tum sıtzen, welches zugleich die Labiopoden umfaßt. Cranıum

apertum, mit sehr kleinen Unterkopflappen, also ganz ohne

Unterkopfbrücke. Labiopoden mit fast getrennten Coxiten®%)

"*) Vergl. Dascillidae und Lymezxylonidae.

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 35

(welche dreigliedrige Lippentaster vortäuschen). Kopfpleurite scharf

abgesetzt. Da die Maxillopoden, bei der ungewöhnlichen Ver-

breiterung des Submentomentum, ganz nach vorn heraus-

gedrängt sind, umfassen sie also nur dessen Vorderrand. Daher

findet sich auch kein eigentlicher Sinus maxillaris. Pinsel-

und bürstenartige Haarmassen sind nicht vorhanden. Lyeidae.

Die Larven beweisen also, daß eine Vereinigung von Homa-

lisus mit den Lyciden unter allen Umständen falsch ist (so ge-

. schah es bekanntlich von der bisherigen Systematik). Wollte

man diese Gattung durchaus mit einer anderen Familie verbinden,

dann könnte eine solche Anlehnung mindestens ebensogut an

die Lampyriden stattfinden. Schon diese Verhältnisse deuten

auf eine gewisse Mittelstellung. Die vorige Übersicht beweist

aber deutlich, daß Homalisus den Lampyriden nach den Larven

näher steht, denn beide Gruppen stimmen (im Gegensatz zu den

Lyceiden) miteinander überein, nicht nur in der Beschaffenheit

der Antennen, sondern auch in den länglichen Maxillopoden-

coxiten, dem länglichen Kinn und der vollständigen Um-

fassung dieses durch jene. Ferner hat Homalısus mit Drilus

das Auftreten einer schmalen Unterkopfbrücke gemeinsam.

Immerhin bestehen auch zwischen Homalisus und den Lyciden

namhafte Übereinstimmungen, so in den dreigliedrigen Maxillo-

podentastern und im Mangel der die Nahrungsflüssigkeit auf-

saugenden pinsel- und bürstenartigen Haarmassen an Mandibeln,

Hypopharynx und. Maxillopoden.

Schließlich hebe ich als wichtige, Homalısus vor beiden

andern Familien auszeichnende Eigentümlichkeiten her-

vor:

1. Die Länge des vorn gespaltenen Clypeus (Labroclypeus),

2. die Kürze des zapfenartigen Coxomerit und

3. die im Verhältnis zum kurzen übrigen Kopf beträchtliche

Länge der Antennen.

‚Eine wichtige Erscheinung hinsichtlich welcher alle drei

Familien übereinstimmen, betrifft den Mangel der Cardines,

der allerdings soweit die Lampyriden in Betracht kommen,

nur für Drilus Gültigkeit hat. Jedenfalls spricht diese in allen

drei Familien vertretene Angelunterdrückung sehr für den ver-

wandtschaftlichen Zusammenhang, da wir sonst einem Mangel

der Cardines nur in wenigen Gruppen begegnen.

Schließlich verdient hier eine wichtige Entdeckung, Bert:

kaus über die Homalisus-Entwickelung der Vergessenheit ent-

zogen zu werden, um so mehr als verschiedene entomologische

Handbücher durch ihr Schweigen über diese Erscheinung ihre

Unkenntnis derselben beweisen. In seiner zitierten Schrift schreibt

nämlich Bertkau auf: S. 40 und 41: ‚Nach 8 Tagen entwickelte

sich aus der Nymphe, nachdem sie kurz zuvor eine etwas dunklere

Färbung angenommen hatte, der Käfer, wobei eine zweimalige

3# 1. Heft

36 Dr. K. W. Verhoeff:

Abstreifung einer Haut hervorzuheben ist. Die Puppen-

haut platzte in der Rückengegend der Brust auseinander und

wurde nach hinten abgestreift. Nun war aber das Tier noch in

eine zweite, äußerst zarte Haut eingeschlossen, die

sich an den einzelnen Körperteilen (Fühlern, Tastern usw.) ein-

zeln ablöste, welcher Vorgang etwa zwei Tage in Anspruch nahm,

ehe die Imago ganz frei war.“

Merkwürdigerweise hat Bertkau selbst keine weitere Be-

merkung an diese m. E. sehr wertvolle Entdeckung geknüpft

und damit sozusagen sein Licht selbst ‚unter den Scheffel‘“ ge-

stellt. |

Es kann nämlich keinem Zweifel unterliegen, daß wir es in

dieser zweimaligen Häutung der Nymphe mit einer Er-

scheinung altertümlichen Gepräges zu tun haben, d. h.

mit einer der Subimago der Ephemerinen vergleichbaren un-

gewöhnlichen Erscheinungsform, die sonst bisher m. W.

noch niemals von einem Käfer verzeichnet worden ist. Wir er-

halten damit zugleich wieder einen neuen Faktor zur Beurteilung

der primitiven Stellung der Malacodermen unter den Käfern.

Über den Kopf der Eros-Larven.

Die Larvenköpfe von Eros scheinen in neuerer Zeit nicht

untersucht worden zu sein. Auch Saalas, welcher in seinen Fich-

tenkäfern Finrlands von dort drei Lyciden-Arten erwähnt,

geht auf diese merkwürdigen Larven nicht näher ein. Was Perris

in seinen Larves de Col&opteres Lyon 1877 über dieselben schreibt

und abbildet, genügt für vorliegende Untersuchungen bei weitem

nicht. Da ich nun am Kopf der Larven von Eros aurora eine höchst

eigenartige Organisation der Mandibeln feststellen konnte,

für welche m. W. keine andere Insektenfamilie ein Gegenstück

bildet, so möchte ich hier etwas näher auf diese Köpfe eingehen.

An der lebenden Larve von Eros aurora werden die als

schmale, säbelartig gestaltete Organe unter etwa einem rechten

Winkel auseinander gespreizten Mandibeln gewöhnlich herab-

gekrümmt getragen, wobei sie von vorn, innen und oben

schräg nach hinten, außen und unten gehalten werden,

mit der konkaven Seite nach unten. Zugleich liegen die der

gewöhnlichen Scharniergelenke entbehrenden und mit ihren

Basen medianwärts fast bis zur Berührung genäherten Mandibeln

(md Abb. 68 und 69) in einer länglichen Schrägmulde zwischen

Antennen und Maxillopoden eingeklemmt, den letzteren und zwar

besonders den oberhalb der. Coxite befindlichen Coxomeriten

dicht angelegt. Beide Tasterpaare werden steif vorgestreckt und

zwar die der Labiopoden gerade nach unten, die der Maxillopoden

schräg nach unten und außen.

‚_ „Diese Haltung der Mundteile deutet darauf hin, daß die Man-

dibeln auch in diesem gespreiztem Zustande und unter Anlehnung

an die Coxomerite an ihre Opfer angepreßt werden. Wenn ich auch

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 37

an den lebenden Larven eine Bewegung der Mandibeln nicht be-

obachtet habe, so beweisen doch die an ihrem Grunde angrei-

fenden Flexoren und Extensoren (fs und es Abb. 68), daß eine

solche bei ihrer Tätigkeit stattfindet, sie also nicht etwa nur als

steife ‚Hauer‘ gegen die Beutetiere gepreßt werden.

Für Raubtiere bewegen sich die Eros-Larven so außerordent-

lich langsam und träge, daß sie überhaupt nur solche Opfer

erreichen können, welche wie Ameisenlarven sich selbst nicht von

der Stelle bewegen oder wie ‚„Heerwurm‘“-Larven schon wegen

ihrer Menge und Langsamkeit leicht zu bewältigen sind. Mit den

letzteren wurde eine Eros-Larve von mir während des Winters

unterhalten.

Perris hat von den Rinnen, welche die Eros-Mandibeln

der Länge nach durchziehen, nichts erwähnt. Selbst bei etwa 125 f.

mikr. Vergr. scheint es als besäßen diese Mandibeln Längskanäle,

ähnlich denen der Lampyriden-Larven-Mandibeln. (Abb. 69).

Würde ich nur lebende oder in Alkohol konservierte Eros-Larven

untersucht haben, so wäre mir der merkwürdige Bau der Man-

dibeln vielleicht entgangen. An Präparaten mazerierter Larven

konnte ich dagegen’mit aller Deutlichkeit feststellen, daß sich

außen die Längsrinnen der Mandibeln spaltartig öff-

nen und in diesem Spalt ein besonderes Organ steckt, welches

in seiner Gestalt dem Spalte angepaßt ist, mit seinem Vor-

derende aber aus demselben mehr oder weniger herausragt, weil

die normale chitinige Spannung durch die Mazeration eine An-

derung erfahren hat. Ich bezeichne dieses, ebenfalls säbelartig

tete Organ im Mandibelspalt (b, Ih Abb. 68) als Seiten-

orn.

In Abb. 69 sehen wir die beiden Mandibeln, welche wie ge-

sagt gewöhnlich schräg nach hinten zurückgeklappt getragen

werden, nach vorn herausgestreckt. Ihre aufs Äußerste genäherten

Basen sind durch eine chitinige Sehne mit dem Vorderende der

beiden stabartigen Tentorien verbunden und bilden zugleich mit

denseiben ein Gelenk (p Abb. 68), da dieses Vorderende knopf-

artig verstärkt ist. Die Basen beider Mandibeln werden nur durch

einen schmalen Höcker (a Abb. 68 und 69) getrennt, welcher sich

vor dem länglichen, sackartigen Pharynx befindet. Dieser Höcker

‚ dient den Mandibeln als innere Stütze.

Die Längsrinne der Mandibeln beginnt außen etwas hinter

ihrer Spitze, verläuft zunächst schmal und erweitert sich dann

außen oben im Grunddrittel der Mandibel (si Abb. 68) zu

einer breiteren Längstasche, in welcher die ebenfalls breitere

Basis des Seitenhornes Aufnahme findet (b). An letz-

terer sitzen zwei Tastborsten. Die stabförmigen, leicht gebogenen

Tentorien (tt Abb. 69) stützen mit ihrem gegabelten Hinterende

den Hinterrand der Unterkopflappen (g). Den Mechanismus der

Mandibeln und den Zusammenhang mit dem Pharynx habe ich

an meinen spärlichen Objekten nicht vollständig klären können.

1. Heft

38 Dr. K. W, Verhoeff:

Soviel ist aber sicher, daß durch die Mandibeln und Seiten-.

hörner Capillarrinnen gebildet werden, mittelst welcher

die Eros-Larven ihren angestochenen Opfern die Leibesflüssigkeit

entziehen. Physiologisch herrscht also eine große Ähnlichkeit mit

dem Zustand der Lampyriden-Larven, vergleichend-morpho-

logisch dagegen haben wir es mit wesentlich abweichenden Ver-.

hältnissen zu tun, insbesondere erhebt sich die Frage, wie die

Seitenhörner abzuleiten sind ? —

Hiermit komme ich wieder zu dem schon besprochenen Auf-

satze Ph. Bertkaus über die Homalısus-Larve zurück, denn

ich bin zu der Überzeugung: gelangt, daß diese den Schlüssel zum

Verständnis der Seitenhörner von Eros darstellt. ‘Zwischen den

Mandibeln der Homalisus-Larven ragt nämlich nach vorn eine

nur wenig kürzer bleibende Clypeus- oder Labroclypealplatte

heraus, welche schon oben erwähnt wurde. Diese Platte besitzt

vorn einen dreieckigen Ausschnitt. Stellen wir uns nun vor, daß

dieser Ausschnitt vertieft wird, d. h. daß die Clypeusplatte in

der Mediane bis zu ihrem Grunde gespalten wird, daß sich die so

entstehenden Hälften verschmälern und an die Mandibeln heran-

rücken, so haben wir die Grundlage für die beschriebenen Seiten-

hörner von Eros.

Somit. fasse ich diese Seitenhörner als verschmälerte

und an die Mandibeln angepaßte Labroclypealhälften

auf, welche zugleich den Charakter akzessorischer Stech-

organe angenommen haben. Daß die Seitenhörner den Mandibeln

gegenüber eine dorsale Lage inne haben, geht deutlich aus

ihrer von oben in die Mandibeln eingesenkten Basis hervor.

Es wäre interessant, das Verhalten dieser merkwürdıgen

Organe auch bei andern Lyciden-Larven festzustellen.

Die Antennen von Eros aurora (Abb. 67 und 69) sind

gegenüber denen der Lampyriden und Homalisiden sehr

ausgezeichnet sowohl durch das vollständige Fehlen des 3. und

die starke Verkürzung des 1. Antennengliedes, als auch dadurch,

daß sich auf ihrem Ende statt des bekannten Riechkegels eine

gewölbte Kuppe findet (Abb. 67 k), welche sich genau in der

Breite des Endrandes des 2. Antennengliedes an dieses anschließt.

Während aber der letztere unten in einfachem Bogen vorragt,

springt er oben in einem mit Sinnesborsten besetzten Lappen

stark vor, wobei die Kuppe jederseits des Lappens (w) eine tiefe

Einbuchtung bildet. Die Kuppe ist als ein verbreiterter Riech-

kegel zu betrachten, ähnlich entsprechenden Bildungen bei der

Mehrzahl der Melanosomaten-Larven.

Abb. 71 zeigt uns die ganz nach vorn neben die Labiopode

und vor das Mentum geschobenen Maxillopoden, von deren ab-

gerundet-dreieckigem Coxit das Coxomerit (com) fast bis zum Grunde

abgespalten ist. Den 3gliedrigen Tastern fehlt jede Spur eines

‚Basalgliedes. Hinsichtlich der aberranten Lage der Maxillopoden

und der unmittelbaren Berührung des breiten Kinns (mt, sm)

Beiträge z. Kenntnis.d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d, Clavicornia 39

mit den Unterkopflappen (nl) vergleiche man Abb. 71 mit Abb. 5,

9, 19, 32, 33, 44, 48 und 57.

Wichtig ist ferner die primäre Beschaffenheit des Syn-

coxit der Labiopoden (sco Abb. 70 und 71), indem dasselbe eine

interessante Übergangsbildung zeigt zwischen dem Urzustand

der getrennten Labiopoden-Coxite und dem mehr oder weniger

einheitlichen Syncoxit, welches wir bei den meisten Käferlarven

antreffen. Hier bei Eros sind nämlich die Labiopodenhüften

in der Mediane zwar fest verwachsen, aber es hat trotzdem jede

derselben noch eine gewisse Selbständigkeit bewahrt,

indem sich innerlich eine Verwachsungsbrücke oder Scheide-

wand findet und äußerlich sowohl grund- als endwärts tiefe Ein-

schnürungen die ursprüngliche Selbständigkeit der Hüften an-

zeigen.

7. Drei große Typen der Coleopteren-Larven.

(Beurteilt nach dem Bau des Kopfes.)

Im II. Teil meiner Studien über die Organisation der Staphy-

linoidea, Zeitschr. f. wiss. Ins. Biol. 1917, H. 5/6. S.105—109, sprach

ich bereits über den primitiven und adaptiven Larventypus der

Käfer unter besonderer Berücksichtigung der bisherigen unnatür-

lichen Auffassung der Staphylinoidea. Nachdem inzwischen meine

vergleicherden Larvenuntersuchungen bedeutend erweitert worden

sind, so daß die Mehrzahl der größeren Gruppen eine Berück-

sichtigung erfahren hat, ergab sich mir die wichtige Überzeugung,

daß die Käferlarven im Allgemeinen in drei große natürliche Grup-

pen oder Typen zerfallen, deren bedeutendste Eigentümlichkeiten

die folgenden sind:

A. Das Labrum ist meistens gut entwickelt und deutlich

abgegliedert, die Mundöffnung ist weit, so daß auch

mehr oder weniger grobe und feste Nahrungskörper verschluckt

werden können. Kopfkapsel ursprünglich unten. weit geöffnet,

(Cranium apertum) in sekundären Gruppen kann sie aber mehr

oder weniger geschlossen werden, so daß eine Unterkopfbrücke

zustande kommt. Vor dieser findet sich aber immer eine Maxillo-

‚podenbucht, d. h. der Abschluß des Unterkopfes wird niemals

so vollständig und zylinderartig wie beim III. Typus. Die Maxil-

lopodencoxite sind innen breit durch Haut und Mus-

keln mit dem Kopfe verwachsen. Ursprünglich und über-

haupt in den meisten Fällen vollführen die Maxillopodencoxite

gegen die Cardines bei ihrer Tätigkeit eine Einknickungsbe-

wegung und in Arpassung an diese ist zwischen Coxit, Cardo

und Kinn ein dreieckiges Hautfeld entwickelt (entsprechend dem

Verhalten der Imagines). Der Hypopharynx ist sehr mannig-

faltig ausgeprägt, bildet aber niemals ein queres Gerüst mit

Haarreuse. Mandibeln häufig mit Mahlplatte. Cardines von

sehr verschiedenem Bau, meistens aber kräftig ausgebildet und

schräg zu den Coxiten gestellt.

1. Heft

40 Dr. K..W. Verhoeff:

I. Primitiver oder imaginaler Larventypus.

(Hierhin dieHauptmasse derLarven, u. a. die St/phoidea, Clavicornia,

Leptodermata, Siphonophora, Phytophaga und Rhynchophora).

B. Das Labrum fehlt meistens vollständig, es ist niemals

abgegliedert und höchstens in umgewandelten ‚oder rudimentären

Gebilden als solches erkennbar.!”) Die Mundöffnung*®) ist eng und

meistens quer schlitzartig, so daß vorwiegend flüssige Nahrung

aufgenommen wird oder wenigstens keine gröberen Ballen ver-

schluckt werden. Mandibeln niemals mit Mahlplatte:

Adaptive Larventypen. |

a) Die Maxillopodencoxite sind innen breit durch

Haut und Muskeln mit dem Kopf verwachsen. Kopf-

kapsel unten entweder ganz offen (Craniumapertum) oder nur

mit kurzer Unterkopfbrücke (Cranium pseudoapertum)

oder mit längerer Unterkopfbrücke (Cranium clausum); im

2. und 3. Fall aber immer mit halbkreisförmiger Maxillopoden-

bucht. Die Maxillopoden-Coxite sind der Länge nach an das

Mentum gedrängt; sie vollführen keine Einknickungsbewegung

und demgemäß fehlt das dreieckige Hautfeld zwischen Coxit,

Cardo und Kinn. Die Cardines sind niemals stark ausgebildet,

sondern fehlen entweder vollständig oder erscheinen doch im

Verhältnis zum großen länglichen Coxit recht klein, und sind mehr

oder weniger stielartig hinter ihm gelegen, aber nicht schräg ge- -

stellt. Der Hypopharynx ist häufig als ein queres Gerüst mit

Haarreuse entwickelt.

II. Primär-adaptiver Typus.

(Hierhin die echten Malacodermata s. str. und die Elateridae.)

b) Die Maxillopodencoxite sind entweder und zwar

meistens vollständig vom Kopfe losgelöst, d. h. sie be-

wegen sich nur durch Vermittlung der Cardines oder wenn die

letzteren bald mehr bald weniger verkümmert sind, stehen zwar die

Coxite mit dem Kopf in direkter Verbindung (Dytisidae), aber die-

selbe ist doch vollständig auf die schmale Basis beschränkt. Kopf-

kapsel unten vollkommen geschlossen (Cranium cylin-

dricum). Die Cardines (nebst Maxillopoden) sitzen entweder in

geschlossenen Gelenkpfannen (acetabula) oder sie sind auf dem .

Vorderrande des Unterkopfes eingelenkt. Daher ist keine Maxil-

lopodenbucht ausgeprägt1?). Auch bei diesem Typus zeigt sich der

'”) Blunck gibt in seiner Arbeit über die Entwicklung des Dytiscus

marginalis, 2. Teil, Zeitschr. f. wiss. Zoologie 1917, S. 35—38 eine ausführ-

liche Schilderung des „Labrum‘“ dieser Gattung, welches aber nur als ein

reduziertes und metamorphosiertes zu selten hat.

5 Blun ck zeichnet ebenda S. 61 drei Schemata, welche den Gegensatz

zwischen primitiver weiter und derivater enger Mundöffnung gut zum Aus-

druck bringen.

%) Man vergleiche z. B. bei Blunck a.a. ©. 8. 23, Abb, 11 für Dytiscus.

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 41

Hypopharynx häufig als ein queres Gerüst mit Haarreuse ent-

wickelt. Infolge der Loslösung der Coxite fehlt natürlich auch

vollständig eine häutige Verbindung derselben mit dem Kinn.

III. Sekundär-adaptiver Typus. ;

(Hierhin die Adephaga, die echten Staphylinoidea s. str. und die

Histeridae.)

Hinsichtlich meiner vergleichend-morphologischen Hexa-

poden-Studien wird durch die vorliegende Übersicht m. E. einer

der bedeutsamsten synthetischen Gruppenschlüsse zum Aus-

druck gebracht und zwar sowohl in. vergleichend-morphologischer,

als biologisch-physiologischer, als auch in phylogeretischer Rich-

tung. Obwohl sich aus dieser Übersicht leicht erkennen läßt, daß

der II. Typus organisatorisch eine Vermittelung zwischen dem

I. und III. darstellt, so kann doch durchaus nicht von einer

Zwischen- oder Übergangsgruppe die Rede sein. Die Typen II.

und III stimmen zwar durch ihren physiologischen Gegensatz

zu I miteinander überein, aber innerhalb dieser Einheit bilden

sie dennoch zwei ausgesprochene Gegensätze, welche vor allem

im Verhalten der Maxillopoden zum Ausdruck kommen. Von

den Mundwerkzeugen der primitiv-imaginalen. Larven. ausgehend

sind nämlich zwei entgegengesetzte Bahnen insofern ein-

geschlagen worden als bei dem primär- adaptiven Typus die

Maxillopodencoxite innen breit und eng an das Kinn sich

angeschlossen haben, während sie bei dem sekundär-adap-

tiven Typus gerade umgekehrt vom Kinn und damit vom Kopf

überhaupt mehr oder weniger losgelöst worden sind. Im Zu-

sammenhang mit den angeschlossenen Coxiten konnte beim II.

‘ Typus eine Maxillopodenbucht erhalten bleiben und namentlich

in dieser Hinsicht ist die Bezeichnurg primär-adaptiv gerecht-

fertigt, infolge der Loslösung der Coxite dagegen. wurde beim III.

und eben deshalb sekundär-adaptiven Typus die Kopfkapsel

zum weitesten, also zylinderartigen, Abschluß gebracht und eben

damit ging auch die Maxillopodenbucht verloren.

Der physiologische Gegensatz zwischen Typus I einerseits

sowie II und III anderseits kommt in sehr bezeichnender Weise

auch darin” zum Ausdruck, daß mandibulare Mahlplatten

nur in solchen Gruppen angetroffen werden, welche dem I. oder

Haupttypus angehören. Es liegt auf klarer Hand, daß Larven,

welche nur flüssige Nahrung zu sich nehmen, die Mandibeln nur

zum Beißen, Stechen, Schneiden oder Pressen, nicht aber zum

Zerreiben benutzen, während Larven, welche auch festere Bestand-

teile verzehren, diese namentlich, wenn sie hart oder zähe sind

oder wie z. B. der Pollen aus zahlreichen. kleinen. Elementen. be-

stehen, noch feiner zertrümmern müssen. Daß nicht alle Larven

des I. Typus mandibulare Mahlplatten besitzen, erklärt sich,

wie z. B. bei den Chrysomeliden, sehr einfach daraus, daß der

1. Heft

42 Dr. K. W. Verhoef!f:

Milteldarm die verdaulichen Bestandteile den weichen Blatt-

stücken leicht zu entziehen vermag, ohne feirere Zertrümmerung

derselben.

Seit largem hat man sich daran gewöhrt, von den Mundwerk-

zeugen der Käfer ur.d ihrer Larven kurzweg als von beißenden

zu sprechen. Diese Vorstellurg bedarf einer sehr wesentlichen

Korrektur, dern wenn auch fast alle Coleopteren und ihre

Larven beißende Mardibeln. besitzen, so haben wir es doch mit

zwei wesentlich verschiedenen Nahrungsaufnahmen

der Larven zu tun, nämlich

1. Der beißenden und 2. der beißend-saugenden, wäh-

rend in besonderen Fällen, wie bei den Lyciden\3. noch eine

stechend-saugende Nahrungsaufnahme in Betracht kommt.

Die Lampyriden- und Homalisiden-Larven bilden zu dieser

3. Gruppe den Übergang.

Zwischen den drei großen Typen der Larvenköpfe sind mir

Übergänge nicht bekannt geworden. Um so dringender stellt

sich die Forderung heraus, diese Larventypen für die so un-

geheuer und beispiellos verwickelte Gruppensystematik der Käfer

nutzbar zu machen. Hinsichtlich der Staphylinoidea-Silphordea

habe ich bereits in andern Aufsätzen auf Grund der Larven die

notwendigen Konsequenzen gezogen. Hier ist der Ort, auf die

Malacodermata im bisherigen Sinne als auf einen Kunst-Verband

hinzuweisen, dessen Bänder nun ebenfalls und endgültig ausein-

andergesprengt werden, nachdem man für meine Untersuchun-

gen über, das Abdomen der Imagines (Archiv f. Nat. 1894,

Ba. I, H. 2, S. 129—206 mit 4 Tafeln), obwohl sie nun schon ein

Vierteljahrhundert zurückliegen, nicht das wünschenswerte Ver-

ständnis gezeigt hat. Daß aber die Organisation der Larven

hinsichtlich des Verhältnisses der Hauptgruppen der alten Mala-

codermata zu denselben Schlüssen führt wie das imaginale

Abdomen, ergibt sich aus dieser Arbeit. '

Nach den Larven zerfallen die alten unnatürlichen Malaco-

dermata in zwei natürliche Familienreihen, nämlich

a) Malacodermata s. str. mit Larven des primär-adap-

tiven Typus, Familien: Lampyridae, Homalisidae, Lycidae und

Cantharidae, ‘ =

b) Leptodermata m. mit Larven des primitiv-imaginalen

Typus. Familien: Helodidae, Dascillidae, Malachiidae, Cleridae

und Lymexylonidae. Hinsichtlich der Familien der Leptodermata

verweise ich auf den 5. Abschnitt, aus welchem sich zugleich er-

gibt, daß die 1. Malachiidae besonders isoliert stehen, während

2. Helodidae und Dascillidae sowie 3. Cleridae und Lymexylonidae

näher miteinander verwandt sind.

Nachdem wir uns im 6. Abschnitt bereits mit den Larven der

Lampyriden, Homalisiden und Lyciden beschäftigt haben,

erhebt sich jetzt die Frage, wie sich zu diesen drei Familien die

Larven der Canthariden verhalten. In einem besonderen Aufsatz

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes, Berücks. d. Olavicornia 4%

(Archiv f. Nat. 1919) habe ich mich kürzlich mit Bau und Leben

der Canthariden-Larven beschäftigt und verweise insbesondere

auf meine dortigen vergleichend-morphologischen Ausführungen.

Ohne Zweifel nehmen unter den echten Malacodermen die

Canthariden eine etwas isolierte Stellung ein. Jedenfalls sind

die drei andern Familien untereinander näher verwandt als mit

den Canthariden. Die bedeutendsten Gegensätze hinsichtlich

der Larven sind die folgenden:

Lampyridae, Homalisidae,

Lyeidae:

Mandibeln entweder der Län-

ge nach von einem Saugkanal

durchzogen, oder mit Längs-

rinne oder mit den Basen

gegen die Mediane zusammen-

gedrängt und zugleich stachel-

Cantharidae:

Mandibeln von typischer Ge-

stalt und Lage, also mit Beiß-

zähnen.

Kopfkapsel mit längerer Un-

terkopfbrücke, daher geschlos-

sen, zugleich mit halbkreisför-

miger Maxillopodenbucht.

artig. Kopfkapsel entweder An Thorax und Abdomen mit

ganz offen oder nur mit kurzer Segmentaldrüsen.

Unterkopfbrücke. Rumpf dicht, sammetartig be-

Ohne Segmentaldrüsen. haart (Entwicklung soweit be-

Rumpf mit verschiedener kannt mit Vorlarven).

Struktur, aber nicht sammet-

artig behaart (Entwicklung

soweit bekanntohneVorlarven).

8. Die Larven der Malacodermata und Leptodermata.

Nachdem wir die wichtigsten Charaktere der einzelnen Familien,

welche die alten Malacodermata bildeten, erörtert haben und nach-

dem festgestellt worden ist, daß sich diese Familien auf zwei der

drei großen Larventypen verteilen, handelt es sich noch um eine

Umschreibung der beiden Familienreihen, in welche die alten

Malacodermata auf Grund der Larven aufgelöst werden müssen.

Da nämlich diese beiden Familienreihen, welche ich als Malaco-

dermata s. str. und Leptodermata bezeichne, zwar dem I. und II.

Larventypus angehören, aber doch nur einen Teil derselben bilden,

so kann uns auch nicht einfach die Charakteristik dieser beiden

en genügen, sondern es bedarf einer eingehenderen Unischrei-

ung.

A. Malacodermata s. str. (Cantharıdae, Lampyridae, Homa-

Iısidae, Lycidae). Ohne abgegliedertes Labrum, so daß also der

Clypeus das Vorderende des Oberkopfes einnimmt. Mit enger,

meist querspaltartiger, ausschließlich oder vorwiegend für Auf-

nahme flüssiger Nahrung geeigneter Mundöffnung. Mandibeln

flach, entweder der Länge nach von einem Kanal durchbohrt

oder mit Längsrinne, oder stachelartig und mit den Basen unge-

wöhnlich zusammengerückt, wenn sie aber als typische, dicke

Beißmandibeln entwickelt sind, dann besitzt der dicke quere

1. Heft

44 Dr. K. W. Verhoeff;

Hyphopharynx eine Haarreuse. Mandibeln niemals mit

Mahlplatte. Cardines entweder tehlend oder schmale, stielartige

Gebilde darstellend, ohne gelenkige Verbindung mit der Rand-

leiste der Unterwangen oder der Maxillopodenbucht; sie liegen

in der Fortsetzung der Längsachse der Coxite und stellen nur

Maxillopoden-Wurzeln vor. Diese Anordnung der Cardines be-,

wirkt, daß die Maxillopoden gegen sie und mit ihnen gegen die

Maxillopodenbucht keine Einknickungsbewegung ausführen kön-

nen, sondern nur mit dem Kinn gemeinsam vor- und zurückge-

schoben werden; daher liegen die Coxite dicht neben dem

Kinn, ein dreieckiges Hautfeld aber ist nicht ausgebreitet ?").

B. Leptodermata m. (Helodidae, Dascillidae, Malachiidae,

Cleridae, Lymexylonidae). Meistens mit breitem, kräftigem und

abgegliedertem, selten mit schwachem und nur abgesetztem

Labrum. Das Vorderende des Oberkopfes wird stets vom Labrum

eingenommen. Mandibeln typische dicke Beißorgane, mit oder

ohne Mahlplatte, aber weder mit Kanälen, noch Rinnen, noch mit

zusammengerückten Basen, noch stachelartig, Mundöffnung groß

und für Aufnahme gröberer Nahrungskörper geeignet. Niemals

ein querer Haarreusen-Hypopharynx, dieser ist vielmehr ent-

weder häutig und nackt, oder er bildet einen verwickelten Reib-

"und Siebapparat (Helodidae und Dascillidae). Cardines seltener

schwach entwickelt und dann mit dem Submentum eine vorra-

gende Querfalte bildend (Malachius), meistens stark aus-

geprägt, schräg zum Coxit gestellt und durch Drehung gegen

dieses einerseits und die Maxillopodenbucht anderseits eine Ein-

knickungsbewegung der Maxillopoden vermittelnd. Die

Cardines stützen sich entweder breit auf den Rand der Maxillo-

podenbucht oder bilden ein Gelenk mit demselben. Infolge der

Einknickungsbewegung der Maxillopoden ist entweder ein breites,

dreieckiges Hautteld zwischen Coxit, Cardo und Kinn einge-

schoben und in diesem häufig noch ein Zwischensklerit entwickelt

(Hylecoetus), oder es zieht sich eine breite Gelenkfalte auer

zwischen Mentum und Submentum, sowie zwischen Coxit und Cardo,

wenn nämlich die Cardines besonders breit sind (Cleridae).

Im letzteren Falle knickt also bei der Rückbewegung der

Maxillopoden nicht nur Coxit gegen Cardo, sondern auch Mentum

gegen Submentum ein. Die Cardines wirken in typischer Weise

(mit Ausnahme von Malachius) als wirkliche, die Drehung der

Maxillopoden erleichternde Glieder. ß

9. Über Cureulioniden-Larven.

Wenn uns auch die im Vorigen besprochenen drei großen

Larventypen der Käfer als scharf umschriebene phylogenetische

Hauptentwicklungsrichtungen entgegentreten, so schließt

20) Man vergleiche in meiner Arbeit „Zur Entwick. Morphol. u. Biologie

der Vorlarven und Larven der Canthariden“, Archiv f. Nat. 83. J., A,

2. H., 1919, auf der Tafel Abb. 11 und 16.

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 45

das doch keineswegs aus, daß sich wieder in jeder dieser stammes-

geschichtlichen Hauptbahnen zahlreiche phylogenetische Ab-

stufungen vorfinden. Es gilt das nicht nur für die derivaten

Typen mit ihren beißend-saugenden Mundwerkzeugen [indem

wir z. B. bei den primär-derivaten Larven von den typischen

Beißmandibeln bis zu den durchbohrten der Lampyriden ver-

schiedene vermittelnde Formen kennen, oder bei den sekundär-

derivaten von den zylindrischen Cardines bis zu den völlig

erloschenen eine Reihe von Zwischenformen begegnen], sondern

auch für die primitiven Typen und zwar für diese als die bei

weitem zahlreichsten in noch höherem Maße. Die drei großen

Larventypen basieren nämlich auf dem Bau des Kopfes.

Nach dem Bau des Rumpfes können wir aber wieder eine Anzahl

Untertypen innerhalb der primär-imaginalen Larven unter-

scheiden. Diese Untertypen nach dem Rumpfe sind jedoch weniger

scharf ausgeprägt als die erörterten Kopf-Haupttypen, nehmen

übrigens phylogenetisch sehr verschiedene Stellungen ein und sind

für den Habitus der Larven von entscheidender Bedeutung.

Als Beispiele für solche Untertypen nenne ich die assel-

artigen Larven (Szldhidae u. a.), die pinseltragenden (Derme-

stidae), die Engerlinge (Lamellicornia) und die madenartigen

Larven (Rhynchophora). Gerade die Rüßlerlarven, welche den

extremsten Untertypus der imaginalenLarven darstellen,

verdienen eben deshalb hier noch eine besondere Besprechung.

Diese, durch die völlige oder fast völlige Unterdrückung der

Beine und Rumpfsklerite ausgezeichneten Maden-Larven, ge-

hören zu den derivatesten Gruppen der Käferlarven und können

daher nur mit starker Einschränkung zum I. Haupttypus

gestellt werden. Im Vorigen geschah das, um zu zeigen, daß

sie trotz ihrer im ganzen so extremen Position, in den Grund-

zügen -den primär-imaginalen Typus der Mundwerkzeuge

mehr oder weniger bewahrt haben. Man kann natürlich auch

alle beinlosen Käferlarven zu einem 4. Haupttypus vereinigen.

Die Curculioniden-Larven stehen aber auch hinsichtlich

des Kopfes im Zeichen der Reduktion, was besonders in den

rudimentären Antennen und den kurzen Maxillopodentastern

- zum Ausdruck kommt. Die Verkümmerung der Antennen dürfen

wir im Zusammenhang mit den mangelnden Beinen als eine Folge

des überaus engen und beschränkten Lebenskreises dieser

Tiere betrachten. |

Auf Grund der von mir genau untersuchten Larven der ver-

schiedenen Gruppen angehörenden Gattungen Attelabus, Cionus,

Ceuthorhynchus, Hylobius und Phyllobius gebe ich folgende Cha-

rakteristik der :

Cureulioniden-Larven:

Antennen rudimentär und eingliedrig (zweigliedr. Attelabus).

Maxillopodentaster aller Gattungen nur zweigliedrig. Kopf

mit Y-förmiger Naht und zwar langer Sagittalnaht. Cly-

RS LTeXt

46 Dr. K. W. Verhoeff:

peus durch Querleiste scharf abgegrenzt, Labrum quer, ab-

gegliedert. Mandibeln weder mit Mahlplatte noch mit Zwi-

schenabschnitt, dick, keilartig. Cranium apertum, also Kopf-

kapsel unten breit geöffnet. Maxillopoden mit einem einfachen,

nicht abgegliederten Coxomerit.

Cardines gut entwickelt, mit dem Rand der Maxillopoden-

bucht gelenkig verbunden. Labiopoden meistens mit freiem

Syncoxit, seltener dieses mit dem Submentomentum verwachsen.

Mentum und Submentum meistens getrennt, seltener ein Labio-

mentum (Syncoxit + Submentomentum) gebildet, Maxillopoden

mehr oder weniger herausdrehbar.

Beine fehlen meistens vollständig, seltener sind Rudimente

der Vorderbeine zu einem doppelhöckerigen Querwulst verbunden,

bisweilen kommen aus- und einstülpbare, paarige Kriechwülste

vor (Cionus). Pseudocerci fehlen gänzlich. i

Für die genannten fünf Gattungen gebe ich folgende Über-

sicht:

A. Syncoxit der Labiopoden selbständig geblieben, ent- °

weder V-förmig oder rundlich und nach hinten in einen Fortsatz

ausgezogen. Keine Beinrudimente.

a) Syncoxit rundlich mit 3 stärker chitinigen Längsverdickungs-

streifen, einem mittleren und zwei seitlichen und nach hinten

in einen langen Fortsatz ausgezogen, welcher bis zum Sub-

mentum reicht, das Mentum aber in zwei Hälften zerlegt.

Labiopodentaster zweigliedrig. Mentum und Submentum

ziemlich häutig. Cardines nur mit dem Rand der Maxillopoden-

bucht artikulierend. Antennenrudimente zapfenförmig oder kissen-

artig niedrig. Labrum ohne häutiges Mittelfeld. Mandibeln

am Ende stumpf zweizähnig. Grenze zwischen Labrum und

Clypeus leicht gebogen. Ocellen fehlen. Rumpf außer den Borsten

mit zahllosen Häutungsspitzchen.

x Als Antennenrudiment ist nur ein kleiner, kegelförmiger

Zapfen entwickelt. Der Fortsatz des Labiopodensyncoxit läuft

hinten spitz aus. Grundglied der Maxillopodentaster doppelt

so breit und ebenso lang wie das Endelied. Am Grunde des Cly-

peus 4 lange und kräftige Borsten. Vorderrand des Labrum durch

zwei stumpfwinkelige Einbuchtungen in drei Abschnitte ab-

gesetzt, einen mittleren abgerundeten und seitliche, abgeschrägte;

der mittlere Abschnitt mit zwei starken und ziemlich langen

stabartigen am Ende abgestumpften Borsten, unter ihnen zwei

kurze Zapfen. Die beiden Arme des epipharyngealen Gerüstes

vereinigen sich hinten zu einer queren Platte, welche nach

hinten nicht herausragt, sondern jederseits gegen die labro-clypeale

Grenze verbreitert ist. Zwischen den epipharyngealen Gerüst-

armen zwei Paar Zapfen. Die den Rumpf bekleidenden Häutungs-

Haarspitzchen sind in solcher Menge vorhanden, daß die mit

ihnen besetzten Gebiete überall zusammenhängen. Die beiden

Mandibelzähne sehr stumpf. 1. Hylobius (abretis).

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavieornia 47

xx Als Antennenrudiment findet sich ein ellipsenför-

miger, von einem niedrigen Kissen überragter Ring, welcher

von oben oder unten gesehen einem länglich-queren Stigma ähnlich

erscheint. Der Fortsatz des Labiopoden-Syncoxit ist hinten ab-

gestutzt. Grundglied der Maxillopodentaster 11% mal so breit

und etwas kürzer als das Endglied. Borsten am Grunde des Clypeus

sehr kurz. Vorderrand des Labrum fast halbkreisförmig

zugerundet, oder doch höchstens mit Andeutung einer Dreiteilung,

paramedian mit zwei langen spitzenartigen, kurzen Stachel-

borsten. Die beiden Arme welche das epipharyngeale Gerüst

bilden, vereinigen sich hinten zu einem gemeinsamen Fortsatz,

welcher bis unter die Hinterrandleiste des Clypeus reicht. Zwischen

den epipharyngealen Gerüstarmen nur ein Paar Zapfen. Die den

Rumpf bekleidenden Häutungs-Haarspitzchen sind viel spär-

licher angeordnet und treten nur in getrennten, inselartigen

Bezirken auf. Die beiden Mandibelzähne ziemlich spitz.

2. Phyllobius (Pırı L).

b) Syncoxit V-förmig, Labiopodentaster eingliedrig.

x Antennenrudiment halbkugelig, Labrum ohne häu-

tiges Mittelfeld. Cardines hinten ohne Spitzen, nur mit dem Rand

der Maxillopodenbucht artikulierend. Submentomentum häutig

und breit. Labiopodentaster kegelig. Mandibeln am Ende

zweizähnig, innen mit kleinem Läppchen. Die Grenze zwischen

Clypeus und Labrum verläuft ungefähr gerade. Ein Ocellus.

Rumpf mit spärlicher Beborstung, ohne Häutungsspitzchen.

3. Ceuthorhynchus (pleurostigma).

x x Antennenrudiment zapfenförmig, Labrum mit häu-

tigem Mittelfeld. Cardines hinten mit zwei Spitzen,

deren innere sich an die Hälften des zweiteiligen und fest-

wandigen Submentum anlehnt, Mentum häutig. Labiopoden-

taster ringartig, äußerst kurz. Mandibeln am Ende zweizähnig,

aber innen vor dem inneren Zahn mit drei Sägezähnchen. Labrum

in den Clypeus stumpfwinkelig eingesenkt. Ein Ocellus.

"Rumpf mit Schleim bedeckt, Borsten größtenteils kurz.

4. Cionus (solanı).

B. Mit Labiomentum, d. h. Syncoxit der Labiopoden

und Submentomentum zu einer einzigen großen Platte verschmol-

zen. Prothorax wenigstens bei den I. Larven mit Rudimenten

‘der Vorderbeine, in Gestalt von zwei Höckern verbunden

durch einen Querwulst. Labiopodentaster zweigliedrig.

Antennen scheinbar zweigliedrig, d. h. auf einer sehr kurzen,

beborsteten Scheibe mit einem Riechzapfen. Labrum ohne

häutiges Mittelfeld. Die Grenze zwischen Labrum und Clypeus

verläuft fast gerade. Mandibeln am Ende zweizähnig, innen

ohne Sägezähnchen. 4 Ocellen jederseits. Rumpf mit langen

Wimperborsten. 5. Attelabus (curculionoides).

Die vorstehend behandelten, aus einer größeren Reihe von

Rüßlerlarven herausgegriffenen Vertreter sollen nur einige nam-

1. Heft

48 Dr. K. W. Verhoeff:

hafte Beispiele aus dieser gewaltigen Gruppe uns zum genaueren

Vergleich mit den übrigen erörterten Familien vorführen. Wenn

die Zeitverhältnisse es mir ermöglichen, hoffe ich später in einem

anderen Aufsatze genauer auf die Rüßlerlarven eingehen zu können.

Im Übrigen verweise ich auf meinen Aufsatz:

Zur Kenntnis der Morphologie und Biologie der Cionus-

Larven als Vertreter eines eigenartigen Larventypus der Coleo-

pteren, Archiv. f. 'Naturgesch. 85°], 1917, 3, 17H, 2752 65

mit einer Tafel.

II. Abschnitt.

10. Zur Morphologie und Biologie der Daseillus-Larven.

Die in verschiedener Hinsicht sehr eigenartigen Larven von

Dascillus cervinus L. sind bereits von mehreren Autoren mehr oder

weniger eingehend und in verschiedener Hinsicht besprochen

worden. Trotzdem sind unsere bisherigen Kenntnisse derselben

noch sehr bescheiden und namentlich in vergleichend-morpho-

logischer Hinsicht hat uns bisher noch niemand nähere Aufklärung

gebracht. |

Die letzten Untersuchungen über Dascillus cervinus verdanken

wir W. Herold, welcher in seinem Aufsatze ‚„Dascıllus c. als

Moorwiesenschädling‘“, Zentralblatt f. Bakteriol., Paras. u. Inf.-

Kranheiten, 2. Abt. Pflanzenpathologie usw., 33. Bd. 1912 (Fischer

Jena), Heft 17/19, 'S. 438—442, u. a. auch die frühere Literatur

aufgeführt hat. Er gibt außer zwei Habitusbildern der Larven

und zwei Darstellungen der Mundwerkzeuge auch eine Abbildung

der Nymphe nach Boas sowie eine Tafel mit zwei Photographien

einer befallenen Moorwiese. Aus letzteren ist allerdings nicht viel

zu ersehen. i 5

Herold schildert das bisher einzige in Deutschland beobach-

tete Massenvorkommen der Dascillus-Larven aus dem Süden der

Provinz Posen, wo er selbst ‚auf 1 qm, der bis zur Tiefe der festen

Torfschicht ausgehoben wurde und der allerdings zu den am

stärksten befallenen Stellen gehörte, über 950 Larven von sehr

verschiedener Größe zählte“. Meine Hoffnung, durch Dr. Herold

ebenfalls Larven zu erhalten, erfüllte sich leider nicht, denn obwohl

er im Kaiser-Wilhelms-Institut Bromberg zahlreiche Larven kon-

servierte, waren nach seiner Mitteilung und trotz seiner freund-

lichen Bemühung kurz vor Ausbruch des Krieges dort keine mehr

aufzutreiben. Dieser Fall ist nicht nur. sehr bedauerlich, zumal

bei der Dürftigkeit aller Institute und Museen hinsichtlich der

Käferlarven, sondern er möge auch für die Zukunft allen den-

jenigen, welche in die Lage kommen, irgend welche wertvollen

Larven in Anzahl zu erbeuten, als Mahnung dienen?!), dafür zu

sorgen, daß dieselben in die richtigen Hände gelangen.

Obwohl ich selbst nur eine kleine Anzahl von Daseillus-Larven er-

langen konnte, habe ich doch mehreren wissenschaftlichen Anstalten je ein

Stück derselben ükerlassen.

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 49

Herolds Mitteilungen waren mir trotzdem sehr erfreulich,

weil sie mich nachdrücklich auf diese merkwürdigen Tiere auf-

merksam machten, welche ich dann selbst, freilich unter sehr ab-

weichenden Verhältnissen und schneller als ich es erwartet, zu

finden das Glück hatte. Meine Fundplätze??) liegen nämlich im

oberbayrischen Gebirge und zwar erbeutete ich in etwa 1230 m

Höhe, unweit des Eckbauers (bei Garmisch-Partenkirchen), zehn

erwachsene Larven unter schweren und tief im Lehm einge-

betteten Kalksteinen am 6. X. 18. In dem reichlich von den

Wurzeln verschiedenster Alpenkräuter durchsetzten Boden er-

nähren sich die Larven offenbar vom Wurzelwerk. Daß sie sich

dabei, wie Ganglbauer und Cutis meinen, nur an die Wurzeln

von Orchis usinlata halten sollten, muß ich schon im Hinblick

auf die Größe der Larven und angesichts der Beobachtungen

von Herold als sehr unwahrscheinlich betrachten. Die lebenden

ausgewachsenen Larven erreichen 18—20 % mm Länge, übertreffen

also wenig die von Herold angegebene Größe. Die Kotballen

fand ich 23,—2% mm lang und 1!/,-1% mm breit. Jüngere

Larven habe ich nicht beobachtet. Eine einzelne erwachsene

Larve fand ich auch im Sept. 20 wieder in 1200 m Höhe oberhalb

des Eibsees in einer Waldschlucht, ebenfalls im Humus unter

einem schweren Kalkstein.

Meine in Lehm überwinterten Larven befanden sich Ende

März noch in diesem Zustand. Am 2. IV. dagegen konnte ich außer

zwei Larven bereits zwei Nymphen feststellen und eine zur

Nymphe übergehende Pränymphe. Am 24. IV. entwickelte sich

die erste Imago, welche im Vergleich mit den normalen Tieren

durch dunklere Farbe und zwei Pronotum-Gruben ausgezeichnet

ist. Würde dieses Tier im Freien gefunden worden sein, so wäre

es wohl als eine neue Varietät oder gar Rasse beschrieben worden.

Die Nymphe entspricht größtenteils der Abbildung von

Bordas, doch möchte ich betonen, daß sie 7 Paar abdominale

Stigmen besitzt, deren 1. unter den dreieckigen Basalteilen der

Flügelhüllen, welche sich oberhalb der Elytrenhüllen befinden,

versteckt liegt. Diese 1. Stigmen des Abdomens sind die größten

abdominalen und schimmern durch die Flügelhüllen hindurch.

Die I. und II Kniee sowie der mittlere Teil der Antennen liegen

den Elytren und zwar deren unterer Grundhälfte so an, daß über

den Antennen nur die Hälfte der Elytren freibleibt, abweichend

von Bordas. Die Haltung der Antennenendhälfte ist variabel.

Die Pseudocerci laufen in eine gebräunte und scharfe Spitze aus,

etwas schlanker als in Bordas Abbildung. Sonstige eigentliche

_ Isolatoren fehlen völlig. Die glänzende und graugelbe Nymphe

besitzt ein scharfkantiges Abdomen, das Pronotum_ jederseits

eine tiefe Grube. Die III. Tarsen reichen bis zum Hinterrand

°) Das von Reitter in seiner Fauna Germanica III, S. 290 genannte

Vorkommen der Larven ‚an Gebirgsbächen“ kann ich nur als zufällige

Ausnahme betrachten.

Archiv für Naturgeschichte

1923. A. 1. 4 en

50 i Dr. K. W. Verhoeft:

des 6. Abd;-Sternit, während alle Tärsen in der Mediane zusammen-

stoßen. Im ganzen ist die Nymphe wenig lebhaft, macht aber doch

bisweilen kräftige abdominale Drehbewegungen.

Bewegungen der Larven.

Die Dascillus-Larven erinnern habituell, wie Erichson und

Herold nicht mit Unrecht hervorheben, ‚an Lamellicornier-

Larven, Engerlinge“. Die Frage, ob jedoch auch im Bau derselben

nähere Beziehungen zu den letzteren nachweisbar sind, ist noch

nicht beantwortet worden. Wir werden zunächst einmal fest-

stellen, daß die Bewegungsweise der Dascıllus-Larven von der

der Engerlinge erheblich abweicht. Sie kriechen langsam, schwer-

‚fällig und traumverloren daher, wobeider Hinterleib geschleppt

wird, ohne anale Nachschiebertätigkeit. Dieses Nach-

schleppen wird aber dadurch erleichtert, daß das Abdomen die

ebene Unterlage nur mit dem unteren Teil des 9. (10) Segmentes

berührt und auch hier nur vermittelst der den ganzen Körper

bekleidenden, langen Tastborsten, welche eine federnde

Stütze bilden. Eine in ein Uhrschälchen gesetzte Larve kann

sich aus demselben nicht herausarbeiten, weil die Beine keinerlei

Haftvorrichtung besitzen. ae

Trotz des Nachschiebermangels ist das Abdomen für die

Bewegung nicht bedeutungslos, denn wenn der Boden sehr uneben

ist, wird es bisweilen etwas emporgehoben und zugleich nach vorn

zusammengedrängt, worauf dann bei der entgegengesetzten Be-

-wegung ein leichter Druck nach hinten und unten ausgeübt

wird.

Die starke Rumpfmuskulatur und der überaus muskulöse

große Kopf kennzeichnen die Dascillus-Larven als Grabtiere

und zwar spielt beim Graben die Tätigkeit des Rumpfes eine Haupt-

rolle, indem sich derselbe in der Erde dadurch Platz macht, daß

er sich kräftig hin- und herkrümmt, besonders aber in sagittaler

Richtung sowohl bauch- als rückenwärts. Die schlagenden

Bewegungen des Abdomens üben hierbei einen starken Druck

aus. Von der Biegsamkeit des Abdomens überzeugt man sich

am leichtesten, wenn man den Rücken einer Larve etwa mit einer

Pinzette berührt, worauf das Tier den Hinterleib ähnlich manchen

Afterraupen so stark nach oben aufbäumt, daß die Achse des

Abdomens mit der des Vorderkörpers ungefähr einen rechten

Winkel bildet.

Die ganze Rumpfkonsistenz zeigt ebenfalls eine hervorragende

Anpassung an die Grabtätigkeit, sowohl durch die außer-

ordentliche Biegsamkeit der Sklerite, welche eingedrückt sich

sofort wie ein Gummiball wieder aufwölben, als auch durch die

elastischen, schlanken Riesenborsten, von welchen z. B. die

über der Antennenbasis befindliche die Länge der doch ohnehin

langen Antennen erreicht. A

Aber auch die Beine sind der Grabtätigkeit angepaßt und zwar

Beiträge z. Kenntnis d. Coleöpt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 51

1. durch ihre Stärke im Allgemeinen, 2. durch die kräftige

Beborstung und 3. die keulige Anschwellung der Femur-

enden.

Die kolossalen, im folgenden näher erörterten Mandibeln

_ (Abb. 73 u. 74), welche noch die Länge des hinter ihnen gelegenen

Kopfteiles übertreffen und fortgesetzt gegeneinander arbeiten,

kommen ebenfalls als das Wühlen in der Erde unterstützende

Organ in Betracht, deren mächtige Muskulatur die gewölbte

Kopfkapsel erfüllt.

Die Makrochäten des Rumpfes funktionieren gemeinsam als

ein lockerer Besen und auch die Pseudocerci unterstützen die

Stöße des Abdomens.

Legt man die Larve mit dem Rücken auf einen flachen

Untergrund, so dreht sie sich langsam aber mit größter Leichtig-

keit sofort wieder um, indem sie den Thoraxrücken hohl krümmt

und sich auf Kopf und Abdomen stützt. Die Larve schlägt dann

ganz von selbst wieder um in die normale Lage, indem das Gewicht

‚der kräftigen Beine den Schwerpunkt unter die Längsachse ver-

legt und die gewölbten Rumpfseiten der Drehbewegung keinen

Widerstand leisten. : :

. Läßt man die Larve mit den Mandibeln irgend einen Gegen-

stand erfassen, so ist esein Leichtes, sie an den Mandibeln empor-

‚zuheben.-

- Unter dem Meso- und Metanotum, wo sich ein dunkler Längs-

streifen zeigt, welcher von weißen Fettkörperstreifen flankiert,

kann man leicht die Herztätigkeit beobachten. Der dunkle Streifen

rückt bei der Systole auf etwa °/, der Breite zusammen, welche

er bei der Diastole zeigt. Bei 161° C. konnte ich die Zusammen-

ziehungen des Herzens leicht verfolgen, als von hinten nach vorn

ziemlich langsam fortschreitende Pulsationen. Die Sensibilität der

sehr biegsamen Makrochäten erkennt man leicht daran, daß das

Tier, wenn man eine derselben mit Pinzette anstößt, nach der

entgegengesetzten Richtung ausbiegt.

Legt man eine Larve auf ein Uhrschälchen und drückt 'sie

gegen dasselbe, indem man sie zwischen zwei Fingern leicht ein-

zwängt, so weiß sie sich aus dieser Lage, trotz des glatten Unter-

grundes, zu befreien, indem sie den in der Mitte eingezwängten

Körper segmentweise vorwärts schiebt und den Körper vorn

aufbläht, hinten aber zusammendrückt. Die Larve beweist

in einer solchen Lage die Vereinigung von Kraft und

Biegsamkeit und zeigt uns zugleich, wie sie sich im Boden

in einem Gewirr von Wurzeln und Steinchen fortzuarbeiten

vermag.

Durch Festigkeit und Biegsamkeit ihrer Sklerite sind die

Dascillus-Larven allen mir bekannten Lamellicornia-Larven er-

heblich überlegen und dieser Umstand macht es uns auch verständ-

lich, weshalb sie für ein Leben im Boden der Gebirgswälder und

Bergwiesen besonders geeignet sind.

4% 1. Heft

52 Dr. K. W. Verhoeft:

Organisation und vergleiehende Morphologie

des Daseillus-Larvenkopfes.

Herold schreibt a. a.O. 5.439: ‚Die Fühler sind viergliedrig,

wohl entwickelt, mit kurzem Basalglied, langem 2. und 3. und win-

zigem Endglied, das gerade nur aus dem 3. hervorsieht.‘“ — Mit

zahlreichen anderen Autoren bei vielen andern Larven hat auch

Herold die Antennenbasis als ein besonderes Glied aufgefaßt,

während es sich um einen hervorgedrängten Verbindungs-

zylinder handelt mit der charakteristischen Struktur der Ver-

bindungshäute. (Man vergl. auch S. 15 in meinem IV. Aufsatz

der Studien über die Organisation und Biologie der Staphylinoidea,

Archiv. f. Nat. 1919, 85. J. A, 6. H.) Aber auch das Gebilde, welches

Herold als „Endglied‘‘ auffaßt, ist kein solches, sondern in Wahr-

heit das Sinnesorgan, welches bei den meisten Käferlarven

als Riechkegel seitlich auf dem vorletzten Antennengliede sitzt.

Das wirkliche antennale Endglied hat diese seine ursprüngliche

Natur eingebüßt und ist auf die Seite des 2. Antennengliedes

gerückt, wo es sich außen oben kurz vor dem Ende desselben be-

findet und so klein ist, daß es bisher übersehen wurde. Man kann

es im Vergleich mit dem großen 1. und 2. Antennenglied als rudi-

mentär bezeichnen, so daß wir es also mit 2 (3)-gliedrigen

Antennen zu tun haben. Immerhin stellt dieses wahre 3. Antennen-

glied (Abb. 82 und 83, 3) einen kurzen Zylinder vor, welcher außer

einigen kleinen Börstchen am Ende ein feines Sinnesstäbchen

trägt. Der viel größere Riechkegel dagegen (r) besitzt die auch

bei andern Käferlarven beobachteten, charakteristischen Eigen-

schaften, nämlich sehr dünne Wandung bei völligem Mangel

von Borsten und Wärzchen. Letztere sind dagegen bezeichnend

für die Zwischenhäute und finden sich zahlreich an der An-

tennenbasis (ab). Im Gegensatz zur letzteren und zum Riech-

kegel sind die beiden langgestreckten Antennenglieder reichlich

mit z. T. langen Tastborsten bekleidet.

Die Kopfkapsel besitzt eine (von Herold teilweise angedeutete)

V-förmige Naht, welche mit ihrer Spitze den Hinterrand des

Kopfes erreicht, so daß also keine Sagittalnaht vorhanden ist.

Bei den Häutungen zerreißt der Kopf durch diese V-förmige

Naht in eine vordere und zwei seitliche Abteilungen.

Das Labrum der Larven ist bisher unbekannt geblieben,

denn der von Herold.a. a. ©. beschriebene und abgebildete, als

Oberlippe bezeichnete Kopfabschnitt vor der Verbindungslinie

der ‚oberen Mandibelgelenke ist in Wahrheit der Clypeus. Von

dem wirklichen Labrum (la Abb. 72) ist bei Herold überhaupt

nicht die Rede und seine Fig. 3 zeigt keine Andeutung desselben.

Gestalt und Lage der Oberlippe der Dascillus-Larven sind unge-

wöhnlich, denn dieselbe ist nicht nur viel schmäler und kürzer

als der Clypeus, sondern auch unvollständig gegen denselben

abgegrenzt, und fast ganz nach vorn und unten verdrängt. Es

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 53

hängt dies zusammen mit der starken Ausbildung eines schon

im 5. Kapitel erwähnten Zerreibungsapparates, welcher

zwar hauptsächlich von Epi- und Hypopharynx gebildet wird,

an dem das Labrum jedoch durch ein Gerüst Anteil hat.

Eine der auffallendsten Erscheinungen in der Bildung der

larvalen Dascillus-Mundwerkzeuge betrifft die weitgehende

Asymmetrie, welche sich auf Mandibeln, Labrum, Epi-

pharynx, Hypopharynx und sogar auch noch auf den Cly-

peus bezieht. Herold erwähnt merkwürdigerweise diese Asym-

metrie überhaupt nicht und nur seine Abbildung der Mandibeln

läßt etwas von derselben erkennen.

Sowohl aus der Größe und Stärke der Mandibeln

als auch aus der Zusammensetzung des Zerreibungs-

apparates erkennt man, daß die Mundwerkzeuge der

Dascillus-Larven auch sehr harte Wurzelteile zu zer-

reiben imstande sind. Die harten Nahrungsteilchen werden

zwischen den asymmetrischen Mandibeln zerschnitten und ge-

langen dann in den gleichfalls asymmetrischen Zerreibungsapparat,

welcher sich mit zwei etwas schief übereinander gelegenen Mühl-

steinen vergleichen läßt. Den überaus verwickelten Bau der-

selben werden wir im folgenden besprechen, ich möchte aber im

voraus bemerken, daß durch die schiefe Anordnung verschiedener

Teile des Zerreibungsapparates eine drehende Bewegung der

in ihm verarbeiteten harten Nahrungskörper bewirkt wird.

Das Labrum (Abb. 72) ist also stark unter den Clypeus

gedrängt und wird von dreieckigen, stark beborsteten, ventralen

Flankenfeldern desselben (al) umfaßt, ragt nach vorn nur wenig

über den gerundeten Vorderrand des Clypeus hinaus, ist oben mit

ihm verwachsen und nur durch eine Furche mehr oder weniger

unvollständig abgesetzt. Obwohl das Labrum im ganzen noch eine

annähernd symmetrische Gestalt aufweist, kommt seine Asym-

metrie doch sehr deutlich dadurch zum Ausdruck, daß sich unten

hinter dem Vorderrand nur links zwei kräftige, zurückgekrümmte,

schräg nach innen gerichtete Zähne finden. Außerdem ist das

Labrumgerüst (lg) asymmetrisch. Dieses wird dadurch ge-

bildet, daß die verdickten Seitenrandleisten nach hinten gegen

den Epipharynx in Fortsätze ausgezogen sind, welche sich schräg

nach innen und hinten richten. Sie hängen. mit dem Epipharynx-

gerüst (eg) zusammen und sind in Anpassung an dessen asym-

metrische Teile ebenfalls asymmetrisch gebaut, links einfacher

(l gl Abb. 79) als rechts (lgr), wo es sich um eine deutliche Gabelung

des Endes handelt. Die zwischen den Labrumspangen ausgedehnte

Haut (epp Ab. 72) enthält zahlreiche Poren, wahrscheinlich des

Geschmacksinnes, welche ebenfalls in einer schräg, asymmetrisch

gestellten Gruppe verteilt sind.

Der Epipharynx lagert als oberer ‚„Mahlstein‘“ über dem

Hypopharynx als dem unteren „Mahlstein“. Während der

erstere mit Labrum und Clypeus verbunden ist, so daß ein Labro-

1. Heit

Bar: KH Dr. K. W. Verhoeff:

Clypeal- oder Labro-Epipharyngealgerüst zustandekommt,

ist der letztere (Abb. 80 und 81) mit Kinn und Labiopoden ver-

knüpft.

vohl am Epi- als auch Hypopharynx haben wir äußer-

lich gelegene Zerreibungsorgane (Zähne) und innerlich ge-

legene Gerüste zu unterscheiden. Die letzteren bilden die feste

Unterlage, welche den ersteren es erst ermöglichen, kräftig gegen-

einander wirken zu Können. TiRdBe

Das Gerüst des Epipharynx (Abb. 72 und 79) besteht

aus einem dicken Querbalken (eg), dessen Mitte nach vorn in

einem dicken kugeligen Knopf vorragt (k). Hinter dem Ouer-

balken folgt nach hinten eine zitzenartige Verdickung, ‚welche

lose mit ihm verbunden ist und vorn einen schwarzen Höcker

und hinter ihm zwei Poren enthält. Diese Zitzenverdickung

zieht sich nach hinten in einen mit dem Pharynx (ph) verwach-

senen Fadenstrang (f) aus. Die Asymmetrie des Gerüstes kommt

aber besonders dadurch zum Ausdruck, daß sich hinten am rechten

Arm des Querbalkens nach hinten ein Nebenast auszieht,

welcher sich nach innen krümmt und dann in eine längliche, gegen

die Zitzenverdickung gebogene Nebenplatte (ar) übergeht.

Links ist keine Spur einer Nebenplatte zu bemerken. Vorn wird

der rechte Arm des Querbalkens durch einen feinen Strang

(Abb.79) mit dem gegabelten Ende des rechten Labrumgerüstes

(lgr) verbunden. =

Der linke Arm des Querbalkens dagegen wird durch einen

noch feineren Strang mit dem Ende des linken Labrumgerüstes

verknüpft und außerdem biegt sich eine Falte vom linken Arm

über den Vorderrand des Gerüstknopfes zum rechten Arm und

verbindet gleichzeitig beide Gerüste miteinander. Zwischen dem

Höcker der Zitzenverdickung und dem Gerüstknopf ragt hinten

an diesem noch ein zweiter Höcker vor (prh). — Die Zerreibungs-

organe des Epipharynx werden, außer den schon genannten

medianen Verdickungen des Gerüstes, durch zwei Zahngruppen

gebildet, eine linke (Abb. 79 zl) und eine rechte (zr), welche so-

. wohl nach der Zahl und Gestalt als auch nach der Stellung der

Zähnchen eine asymmetrische Anordnung zeigen. Übrigens konnte

ich nicht nur individuelle Variation in der Ausbildung der

Zähnchen beobachten, sondern ich habe auch den Eindruck ge-

wonnen, daß dieselben einer gewissen Abnutzung unterliegen,

indem ich sie bei der letzten Larvenexuvie stumpfer fand als bei

noch zehrenden Larven.

Mit der Asymmetrie des Clypeus und seiner Beziehung zu

den vorgenannten Organen hat es folgende Bewandtnis: =

- Am linken Seitenrand des Clypeus bemerkt man ungefähr

in der Mitte einen häutigen Einschnitt (e) mit der bekannten

Zwischenhautstruktur. Weiter nach innen aber begleitet den

' sich verjüngenden Einschnitt eine Leiste, welche durch ein feines

Band mit dem linken Arm des Epipharynx- Querbalkens verbunden

"Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 55

ist. Am rechten Seitenrand des Clypeus fehlt dagegen der Ein-

schnitt vollständig, aber weiter nach innen krümmt sich eine

gebogene Leiste (an Abb. 72), welche vermittelst eines kurzen

Zwischenstückes mit dem rechten Arm des Querbalkens winkelig

verbunden ist. Das Labro-Epipharyngealgerüst ist also

sowohl am Labrum als auch am Clypeus verankert.

Das Gerüst des Hypopharynx (Abb. 80 und 81) sitzt

dicht hinter den dorsalen Teilen des Labiopodensyncoxit und ist

im Gegensatz zu dem des Epipharynx mehr paariger Natur.

Es besteht aus einem die Zerreibüngsorgane tragenden Rahmen

und einem langen Schaftpaar, welches sich nach hinten über

den Seiten von Mentum und Submentum erstreckt. Die Schäfte

dieses Gerüstes bilden aber mit ihrem Vorderabschnitt (hg)

zugleich die Seiten des Rahmens, auch ist der vordere Ab-

schnitt im Vergleich mit dem hinteren stark verbreitert. Zwei

Paar Ouerbalken, die ich als Stützen bezeichne, sind zwischen

den verbreiterten Vorderabschnitten der Stützenschäfte einge-

schaltet und gelenkig mit ihnen verbunden. Die vorderen Stüt-

zen (b), etwas schräg gegen die Mediane gestellt, bilden vordere

Gelenke (g,) mit den Vorderenden der Schäfte, während die

hinteren Stützen (q), etwas schräg nach hinten gerichtet, dicht

hinter einer inneren Erweiterung jener eingelenkt sind mit hin-

teren Gelenken (g). Die Innenäste der Schäfte bringen

wieder die Asymmetrie des Zerreibungsapparates zum Ausdruck,

denn der linke ragt nach vorn viel stärker vor als der rechte (i),

während letzterer dagegen breiter ist und mehr nach innen vor-

gezogen als jener. Noch asymmetrischer gestaltet aber sind die

zwischen den Innenästen ausgebreiteten Innenplatten (p Abb. 81).

‚Die Zerreibungsorgane des Hypopharynx bestehen, ganz

entsprechend denen des Epipharynx, aus zwei Zähnchengruppen

und zwei Höckern. Letztere, welche schon durch ihre schwarze

‚Farbe sehr auffallen, sind die dicksten Gebilde des ganzen Zer-

reibungsapparates und erscheinen nach ihrer Gestalt und Kon-

sistenz als sehr derbe Gebilde, welche harten Nahrungskörpern

den stärksten Widerstand entgegensetzen. Ich bezeichne sie

ebenso wie die analogen Gebilde mehrerer Diplopoden- Gruppen?)

als Preßhöcker. Der vordere Preßhöcker (prhg) ist der bei

weitem stärkste und sitzt über der medianen Vereinigung der

genannten vorderen Stützen. Sein abgerundetes Ende ragt nach

hinten (Abb. 80) und rechts (Abb. 81) heraus, so daß er also

ebenfalls eine asymmetrische Stellung einnimmt. Der hintere,

kleinere Preßhöcker (prhk) befindet sich über der medianen Ver-

einigung der hinteren Stützen und ragt mit seinem abgerundeten

Ende als ein Antagonist des vorigen nach vorn heraus, wobei

er eine nur wenig asymmetrische Stellung einnimmt. Zwischen

. .”°) Man vergleiche mein Werk über D iplopo den-Deutschlands, Orga-

nisation, Leipzig, Winters Verlag 1910— 1914.

1. Heft

56 Dr. K. W. Verhoeff:

beiden Preßhöckern, aber viel mehr nach außen angeordnet, finden

wir die beiden Zähnchengruppen (hz Abb. 81), welche ebenfalls

etwas nach rechts gerichtet sind, übrigens wenig zahlreicher als

die epipharyngealen. |

Aus einem Vergleich des vorbesprochenen Epi- und Hypo-

pharynx, zugleich unter Berücksichtigung der Frage nach der

physiologischenBedeutung der zahlreichen Asymmetrien

dieser Mundwerkzeuge ergibt sich folgendes:

Bei. der Zerreibung harter Nahrungskörper zwischen Epi-

und Hypopharynx hat der letztere einen entschieden stärkeren

Druck auszuhalten, weniger weil er der untere Abschnitt ist als

vielmehr deshalb, weil die Nahrungskörper von den Mandibeln

im Verein mit dem Labro-Clypeus entschieden nach unten ge-

drückt werden. In der Tat ist auch das hypopharyngeale Gerüst

stärker als das epipharyngeale und namentlich ist der Hypo-

pharynx mit seinen beiden Preßhöckern stärker bewaffnet als

der Epipharynx mit seinen medianen. Die beiden Paare von Zähn-

chengruppen arbeiten unverkennbar gegeneinander, auch üben

der Gerüstknopf und die Höckerchen des Epipharynx einen Druck

auf die Preßhöcker des Hypopharynx, da alle diese Gebilde sich in

der Mediane befinden.

Oben habe ich Epi- und Hypopharynx mit zwei Mahlsteinen

verglichen. Wie diese aber ihre Wirksamkeit bei einer kreisenden

Bewegung ausüben, so kommt auch bei den Mundwerkzeugen der

Dascillus-Larven eine rotierende Tätigkeit in Betracht. Es fragt

sich nur, wie dieselbe zustande gebracht wird. — Mit dieser Frage

kehren wir aber zu den zahlreichen Asymmetrien der Mund-

werkzeuge zurück. Schon die Mandibeln, mit welchen wir uns

noch weiterhin beschäftigen werden, sind von stark asymmetrischem

Bau, besonders ihre schief gegeneinander verschobenen Mahl-

platten. Der zu verarbeitende Nahrungskörper wird also bereits

schief in die Mundhöhle geschoben und nun durch den Druck

des Labrums, welches nur links bezahnt ist, mehr nach

rechts herübergedrückt. Rechts findet der Nahrungskörper

aber einen stärkeren Widerstand, weil sich nur dort am Epi-

pharynx eine Nebenplatte befindet (ar Abb. 72) und am Hypo-

pharynx rechts die Innenteile stärker ausgebildet sind (i, p Abb.

81). Somit wird er von rechts wieder stärker nach links getrieben

und erhält nun unter dem übrigen allseitigen Druck der übrigen

Gebilde des Zerreibungsapparates eine drehende. Bewegung oder

wenigstens Bearbeitung.

Dem schiefen Einschieben des Nahrungskörpers in die

Mundhöhle entspricht übrigens auch die geschilderte schiefe

Verbindung von Epipharynx und Clypeus und die schiefe Ver-

teilung der Sinnesporen (epp Abb. 72) auf der labro-epipharyn-

gealen Haut.

_ Der von den Mandibeln hergerichtete Nahrungskörper wird

offenbar zunächst durch die stärkeren Höcker weiter zerdrückt

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 57

und soweit gepreßt, daß er zwischen den beiden Preßhöckern

Platz findet, um alsdann bei fortgesetztem drehenden Umher-

wälzen fein 'zerrieben zu werden.

Die Mandibeln (Abb. 73 und 74) sind im Verhältnis zum

ganzen Körper von außerordentlicher Größe und Stärke und wurden

von Herold hinsichtlich ihrer Asymmetrie annähernd richtig

dargestellt, doch ist ihr feinerer Bau noch nicht erörtert worden.

Wie bei verschiedenen im vorigen besprochenen Clavicor-

nia-Larven können wir auch hier an den Mandibeln die Beiß-

zähne, Zwischenzähne und Mahlplatten unterscheiden.

Alle diese Teile sind mehr oder weniger asymmetrisch, wie

man aus den Abb. 73 und 74 entnehmen mag. Von den beiden

Zwischenzähnen ist der untere (z) fest, der obere gelenkig

beweglich (mb). Der letztere ragt nur an der linken Mandibel

weit über den festen Zwischenzahn hinaus. Die Asymmetrie der

Mahlplatten tritt noch auffallender in die Erscheinung, wenn

man sie nicht in ihrer natürlichen Haltung von oben oder unten

betrachtet, sondern von der Fläche, nachdem sie durch einen

Schnitt von der übrigen Mandibel abgetrennt sind. (Abb. 75 und

76). Beide Mahlplatten enthalten eine Gruppe von Feilenleisten

welche vorwiegend parallel verlaufen und gegen die Basis der

Mandibeln streichen. Ich habe dieselben als Feilenleisten,

deshalb bezeichnet, weilses sich um schmale, vorragende Leisten

handelt (Abb. 77), welche der Ouere nach dicht mit äußerst feinen,

parallelen Rillen feilenartig besetzt sind (Abb. 78), womit das

Halten und Zerreiben der Nahrungskörper erleichtert wird.

Zwischen den Mahlplatten und den Zwischenzähnen besitzt jede

‚Mandibel eine tiefe Zwischengrube (fo Abb. 73 und 74), welche

sich insofern den Mahlplatten ähnlich verhalten als die linke

Zwischengrube nach unten und die rechte nach oben geöffnet

ist, ganz wie die Aushöhlungen der Mahlplatten. Mahlplatten-

gruben und Zwischengruben greifen schief übereinander, in

Anpassung an die geschilderte Tätigkeit des Zerreibungsapparates.

Die mandibulare Basis ist durch Stützleisten aus-

gezeichnet, welche die beiden Gelenke verstärken, und zwar eine

obere (13), welche zurGelenkgrube zieht, und zwei konvergierende

untere (11 und 12), welche sich am Gelenkhöcker vereinigen. Die

beiden letzteren vereinigen sich innen außerhalb der Mahlplatte

und bilden zugleich einen kräftigen Basalhöcker (n), der, an-

scheinend das Festsetzen von Nahrungskörpern unter der Mahl-

platte verhindern soll.

Das Cranium apertum der Dascillus-Larven wird unten

' durch getrennte Kinnplatten, also Mentum und Submentum

geschlossen, vor deren ersterer das eigentümliche Labiopoden-

Syncoxit eingesenkt ist. Durch seine tiefe, dreieckige mediane

Einsattelung zeigt dasselbe mehr als bei den meisten andern

Käferlarven seine Entstehung aus zwei Urhüften. Die eingesattel-

ten Abschnitte entsprechen der Prälingua (prl) anderer Larven,

1. Heft

58 Dr..K: W. Verhoef!f:

sind hier aber ebenfalls insofern von primärer Beschaffenheit,

als sie dieselbe Struktur und Beborstung aufweisen wie das übrige

Syncoxit, gegen welches sie von oben betrachtet (Abb. 80) stärker

abgesetzt erscheinen als bei der Ansicht von unten. Hinter der

Prälingua findet sich noch ein dritter Abschnitt des Syncoxit,

ebenfalls von derselben Struktur und Beborstung, welcher durch

ein Paar von Schutzwülsten (w) für den sich dahinter anschlie-

Benden Hypopharynx gebildet wird. Die Platte zwischen den

Schutzwülsten und vor dem vorderen Preßhöcker ist strukturlos

(x). Die zweigliedrigen Labiopodentaster zeigen nichts Besonderes.

Die Maxillopoden (Abb. 85) sind mit zwei kräftigen,

sichelartigen und spitz auslaufenden Coxomeriten bewehrt,

deren äußeres (und unteres) vollkommen abgegliedert ist (come),

während das innere (und obere) oben ebenfalls vollständig gegen

das Coxit abgegrenzt ist, unten dagegen mit ihm verwachsen.

Nur am Grunde (a) findet sich als Anfang einer Abgrenzung ein

Einschnitt und eine abgekürzte Leiste. er

Der dreigliedrige Taster sitzt auf einem Kissen (unvollstän-

digem Basalglied!) welches ebenfalls oben vom Coxit vollständig

abgegliedert ist (x), unten dagegen ohne Abgrenzung mit ihm ver-

wachsen. Eine tiefe äußere Einknickung (y) des Coxit und daran

sich anschließende Naht deutet auf eine Coxitzerschnürung, d. h.

auf eine Zergliederung des Coxit, wie si& bei primitiven Insekten,

z. B. Dermaptera von mir in den Nova Acta, Halle, nachgewiesen

und ausführlich besprochen worden ist. AEBITEGER

Die Cardo (ca) schließt sich breit an das Coxit und ist an

der Basis gelenkig in der Randleiste der Maxillopodenbucht ver-

ankert. (g) Die Gelenkstelle wird durch ein kleines Deckelchen

(0) geschützt. _Das in gewohnter Weise durch das untere Man-

dibulargelenk eingenommene Vorderende der Maxillopodenbucht

(ug). ist gleichfalls durch dahin auslaufende Leisten verstärkt

(). In die große Einknickungshaut zwischen Cardo und Sub-

mentum ist ein großer, länglicher, beborsteter Zwischenwulst

(w) eingeschaltet, ein Beweis für die sehr starke Exkursion der

Maxillopoden. Die charakteristische, an Plattenepithel und Bienen-

waben erinnernde Struktur des Zwischenwulst (Abb. 86) stimmt

übrigens, wenn mari' von dem Vorkommen der Tastborsten ab-

sieht, mit der anderer Zwischenhäute überein. OH

- Hinsichtlich des schon kurz von Herold geschilderten Larven-

Rumpfes, willich hier nur wenige, das Abdominalende betreffende

Bemerkungen anschließen. : zL

Herold schreibt a. a. ©. : „Das letzte (9.) Segment des Ab-

domens ist doppelt so lang wie die vorderen, hinten und an der

Seite abgerundet und trägt zwei kurze, etwas voneinander ent-

fernte, nach hinten gerichtete Cerci.‘‘ — Wie man aus Abb. 84

entnehmen möge, besitzt das Abdomen der Dascillus-Larven

wie das der meisten Käferlarven, tatsächlich 10 Abdominal-

segmente. Das nahezu kreisabschnittförmig gestaltete 9. Tergit (9d)

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 59

trägt an seinem Hinterrande in weitem Abstand kurze beborstete,

kegelförmige Pseudocerci. . Unter ihm versteckt aber liegt das

fast quersichelförmige, sehr kurze und hinten stumpfwinkelig vor-

ragende 10. Tergit. (an) Zwischen ihm und dem 9. Sternit be-

findet sich. der Anus. Das 9. Sternit (9 v) ist fast so breit aber

kaum halb so lang wie sein Tergit und erscheint durch einen tiefen

medianen Einschnitt am Hinterrande doppelbogig.

Vergleich mit den Larven der Lamellicornia und Helodiden.

Bei der schon erwähnten habituellen Ähnlichkeit der Das-

cıllus-Larven mit, Lamellicornia-Larven, die wie wir oben erörtert

haben, sich allerdings nicht auf die Bewegungsweise erstreckt,

zumal die ersteren aufgerichtet kriechen, die letzteren dagegen

mit Vorliebe auf der Seite liegen, ist eine nähere Betrachtung

des Baues der ‚„Engerlinge“ schon deshalb wünschenswert, weil

dadurch eine Aufklärung über die bisher recht isolierte Stellung

‚der Lamellicornia gewonnen wird. Ich stütze mich bei diesem

Vergleich nicht nur auf die Angaben meiner Vorgänger, namentlich

Schiödtes, sondern habe eine Reihe eigener Präparate eingehend

berücksichtigt, namentlich die Larven von Aphodius, Hoplia und

Oryctes. Als wichtige Unterschiede der Engerlinge gegenüber:

den Dascillus-Larven hehe ich folgende hervor:

1. sind die Antennen, ohne das häutige Basale zu rechnen,

aus vier großen. Gliedern zusammengesetzt;

2. Siam: das Labrum eine typische Größe und Stellung ein

- und ist vollkommen vom Clypeus abgegliedert;

-3. der Clypeus selbst durch Due vollkommen ab-

Be reselzt.-

4. besitzt die Kopfkapsel eine Y- förmige Naht mit langer

Sagittalnaht. --

5. tragen die Maxillopoden viergliedrige Taster, während

ein 5.-Basalglied mehr oder weniger a ist. oder

Fiehlt,

6. die Labiopoden besitzen ein einheitliches, vorn- nicht ein-

gesatteltes Syncoxit,

7. an den Mahlplatten der Mandibeln fehlen die Reibfeilen;

8. ist das = Cu fest mit dem Labrumhinterrand

- - . „verwachsen;

- 9. fehlen die Pseudocerci vollständig und

10. zeigt das Analsegment einen völlig abweichenden Bau,

indem es als ein großer, sackartiger Endabschnitt- des Ab-

domens weit herausragt. —

Diesen Unterschieden stehen jedoch sehr bedeutsame und noch

‚entschieden tiefgreifendere Übe reinstimmungen gegenüber:

‘1. hinsichtlich des Cranium a pertum mit Maxillopodenbucht

und getrennten Mentum und Submentum; .

1. Heft

60 Dr. K. W. Verhoeff:

2. im gemeinsamem Besitz eines asymmetrischen, durch

Epi- und Hypopharynx gebildeten Zerreibungsappa-

rates, bestehend aus Gerüsten einerseits und Bezahnung

oder Besägung anderseits;

3. durch das Vorkommen von zwei Paar ähnlich gestalteten,

und mehr oder weniger abgegliederten, langen und kräf-

tigen Maxillopoden-Coxomeriten;

4. durch die asymmetrischen, starken und mit kräftigen

Mahlplatten ausgerüsteten Mandibeln, welche in beiden

Gruppen sogar im Besitz eines ventralen Basalhöckers

übereinstimmen;

. die allgemeine Gestalt und ähnliche Beschaffenheit der Beine,

welche zusammen mit dem mächtigen Kopfe den ähnlichen

Habitus bedingen. —

Diese Übereinstimmungen sind so auffallende und weit-

gehende, daß sie als Beweisstücke für eine nähere Ver-

wandtschaft zwischen Dascilliden und Lamellicorniern

nicht in Frage kommen können. Es handelt sich also für die Larven

beider Gruppen nicht etwa nur um eine äußerliche Analogie,

sondern um eine wirkliche Homologie.

Hinsichtlich des Zerreibungsapparates der ZLamelli-.

cornia-Larven will ich noch folgendes hervorheben: das wie gesagt

mit dem Labrumhinterrand verwachsene Epipharynxgerüst ent-

sendet einen bei Aphodius besonders gut entwickelten vorderen

und medianen Ast unter die Labrummitte. Dem Hypopharynx-

gerüst fehlen die langen Schäfte, auch ist es mehr nach vorn ge-

drängt und über das Syncoxit geschoben, nicht durch Syncoxit-

wülste gedeckt. Die Bewaffnung ist von sehr verschiedener Aus-

bildung indem sich z. B. bei Hoplia und Oryctes ein einziger

kolossaler Preßhöcker am Hypopharynx findet, während bei

Aphodius dessen Gerüsthälften von beiden Seiten in sehr asym-

metrischer Weise sich gegeneinander drängen, ein eigentlicher

Preßhöcker, den weichen Nährstoffmassen dieser Larven gemäß,

jedoch vollständig abgeht. |

Die Larven der Helodiden sind schon im 5. Kapitel hin-

sichtlich einer Reihe von Organen mit denen von Dascillus ver-

glichen worden. Die meisten Autoren haben Dascillus an jene Gruppe

angeschlossen.

In einer vortrefflichen Dissertation mit einer Tafel hat sich

W. Rolph (Bonn, Georgi 1873) unter dem Titel „Beitrag zur

Kenntnis einiger Insektenlarven“ auf S. 25-35 mit den Larven

von Helodes und Cyphon beschäftigt und von mir selbst konn-

ten mehrere I arven der ersteren Gattung nachgeprüft werden.

Habituell stehen die Dascillus-Larven den Engerlingen frag-

los viel näher als den Helodiden-Larven, welche mit ihrem

an das Wasserleben angepaßten abgeplatteten Körper und den

vielringeligen Antennen scheinbar in gar keiner näheren Verwandt-

schaft mit jenen stehen.

(eb) (

Beiträge z. Kenntpis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 61

Das Tracheensystem von Cyphon hat Rolph in seiner

Abb. 24 übersichtlich dargestellt als eine im Abdomen getrennte,

im Thorax aber verwachsene, mächtige Tracheenblasenmasse,

welche nur durch ein einziges, dem 8. Abdominalsegment ange-

höriges Stigmenpaar nach außen mündet. Helodes scheint sich

in dieser Hinsicht ähnlich zu verhalten.

Ein weiterer, sehr auffallender Unterschied gegenüber den

Dascillus-Larven, der aber lediglich als eine Anpassung an das

dem Wasserleben dienliche, eben genannte Tracheensystem

gewertet werden kann, betrifft das 9. Abdominalsegment, indem

dasselbe einerseits keine Spur von Pseudocerci besitzt und ander-

seits nicht größer sondern im Gegenteil kleiner ist als die übrigen

Abdominalsegmente und fast vollständig in das 8. eingesenkt.

Das Hinterleibsende hat eben bei den Dascillus-Larven hier und

den Helodiden-Larven dort total verschiedene Aufgaben zu

erfüllen, d. h. es unterstützt bei den ersteren die Grabtätigkeit,

während es bei den letzteren im Dienste der Atmung steht.

Hiervon abgesehen zeigen jedoch die Rumpfsegmente und

Beine beider Gruppen eine weitgehende Übereinstimmung.

Die entscheidende Rolle für die Beurteilung der Verwandt-

schaft spielt wieder der Bau des Kopfes, dessen Mundwerkzeuge

von Rolph recht sorgfältig dargestellt wurden, so daß ich ihm in

der Hauptsache beistimmen kann. Es hapert jedoch mit der

vergleichend-morphologischen Auffassung, da die von mir durch-

geführten Gesichtspunkte Rolph noch ganz fremd waren. Auch

er hat, wie die Beschreibung der Abb.25 bezeugt, den Clypeus für die

Oberlippe gehalten und die wahre Oberlippe als solche nicht er-

kannt. Mit ihr kommen wir aber bereits zu einer sehr wichtigen

Übereinstimmung zwischen den Mundwerkzeugen beider

Gruppen.

Ähnlich Dascillus ist nämlich das Labrum unter den Clypeus

geschoben und gegen ihn nur abgesetzt, nicht abgegliedert. Das

Helodiden-Labrum ist übrigens fast vollständig in zwei seitliche

Lappen geteilt, während das Epipharynx-Gerüst die schmale

Labrummitte mit den Hinterecken des Clypeus verbindet.

Obwohl sich die Helodiden-Larven durch die Symmetrie

aller Mundwerkzeuge auffallend von den Dascillus Larven unter-

scheiden, herrscht doch sonst hinsichtlich der meisten derselben

eine weitgehende Übereinstimmung beider Gruppen. So hinsicht-

lich der bis zum Kopfhinterrande reichenden, jedoch bogigen

Kopfkapselnaht, ohne Sagittalnaht, so hinsichtlich des Zerfalles

der Mandibeln in Beißzähne, Zwischenteille und Mahlplatten,

so hinsichtlich der dreigliedrigen Antennen, deren Endglied jedoch

bei den Helodiden wieder in Anpassung an das Wasserleben

in zahlreiche unechte Glieder zerfallen ist, ferner im Besitz eines

Zerreibungsapparates, gebildet durch Epi- und Hypopharynx,

namentlich aber auch bezüglich des Cranium apertum mit typi-

scher Maxillopodenbucht. Letztere betone ich besonders, weil

1. Heft

b2=at i Dr. K. W. Verhoeff:

einerseits Rolph dieselbe nicht berücksichtigt hät und anderseits

die Kinnteile eine sehr merkwürdige Ausbildung erfahren haben.

Unten wird nämlich der Helodiden-Larvenkopf durch eine

rundliche mächtige Platte abgeschlossen, an welcher sich vorn

seitlich die unverkennbaren zweigliedrigen Labiopodentaster in-

serieren. Rolph hat diese große Platte einfach als ‚‚Unterlippe“

bezeichnet, obwohl das was seine Zeitgenossen und auch späteren

Autoren bis heute hiermit bezeichnen, Organe sind, welchen ein

wesentlich anderer, vergl. morphologischer Wert zukommt. Bei

dieser großen Unterkopfplatte zeigt sich in hellstem Lichte der

Wert konsequent durchgeführter vergleichender Morphologie, ohne

welche uns dieselbe ganz ı nverständlich sein würde. Sie nimmt

aber den Raum ein, welchen bei Dascıllus und den Lamellicornia-

Larven das Syncoxit, Mentum und Submentum zusammen-

genommeninnehaben. Nachdem ich nun schon für andere Gruppen

die Verwachsung von Mentum und Submentum zu einem Dup-

lomentum, oder von Syncoxit und Mentum zu einem Syncoxo-

mentum nachgewiesen habe, begegnet uns bei den Helodiden-

Larven der Fall, daß Syncoxit, Mentum und Submentum zu einem

Syncoxo-Duplomentum völlig verschmolzen sind in

‘Anpassung an die Modifizierung des Zerreibungsappa-

rates. Die Helodiden-Larven können nämlich keine großen

und harten Nahrungskörper zertrümmern, sondern ernähren sich

von kleinen und zarten vegetabilischen Substanzen, seien es

feine Teilchen von Wasserpflanzen oder das sich zersetzende

Gewebe von welkem, ins Wasser geratenem Falllaube

Für diese. zarteren Nahrungsstoffe - dient der Zerreibungs-

apparat nur noch in beschränktem Grade als solcher, z. T. ist er

zu einem Siebapparat geworden, welcher mit seinen Haar-

und Stäbchenreihen nur feinere Körperchen durchläßt. Eine

Folge dieser Verhältnisse war die spaltartige Vererigerung des

Schlundes, welcher zwar eine bedeutende Breite aber nur ver-

hältlich geringe Höhe besitzt. Eine Gliederung des Unterkopfes

‘wurde somit entbehrlich, während die Labiopodentaster sich ab-

schwächten und ungewöhnlich weit auseinander rückten.

Ganz im Gegensatz zu dieser festen Basis erhielt

der Clypeus eine ungewöhnliche Beweglichkeit, so daß

er um so mehr ein Labrum vortäuscht. Der Clypeus ist nämlich

nicht nur durch Ouerleiste, sondern auch durch Gelenkfalte mit

‚Scharniergelenk völlig vom Frons abgegliedert.

Übereinstimmung mit Dascillus herrscht wieder hinsichtlich

der zwei Paar Coxomerite, doch zeigen die Maxillopoden, auch von

ihren 4-gliedrigen Tastern abgesehen, verschiedene Besonder-

heiten. ‘Die äußeren Coxomerite sind sehr breit, gut abgesetzt

und: tragen eine besenartige Reuse, während die inneren Coxo-

ırerite mit dem Coxit verwächsen sind und im Vergleich mit den

äußeren sehr klein. Ein 5. Grundglied der Taster ist nicht ange-

deutet. Der Hypöpharynx besitzt nur hinten einen kleinen Preß-

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 63

höcker, sonst ist er mit Leisten und zarten Haar- und Stäbchen-

reihen zierlich ausgerüstet.

Abschließend komme ich zu dem Ergebnis, daß die erheb-

lichen Unterschiede der Dascilliden- und Helodiden-Lärven

im wesentlichen darauf zurückzuführen sind, daß die letzteren

vom Land- zum Wasserleben übergingen. In den hiervon

nicht oder weniger beeinflußten Organen herrscht dagegen eine

so weitgehende Übereinstimmung, daß wir daraus die nahe na-

türliche Verwandtschaft folgern dürfen. Ich möchte die folgende

Proportion aufstellen:

Daseillidae : Helodidae — Carabidae : Dytiseidae, womit ich

ausdrücken will, daß unter ähnlichen Verhältnissen sich die Helo-

diden ebenso aus Verwandten der Dascilliden entwickelt

haben wie die Dytisciden aus Verwandten der Carabiden.

Besonders interessant ist die Erscheinung, daß-in beiden Fami-

lienpaaren die zum Süßwasser übergegangene Familie mit der

Modifizierung des Tracheensystems auch eine starke Veränderung

des Hinterleibsendes erfuhr, während ebenfalls beide Familien von

Siißwasserlarven, gegenüber. den Landlarven die. ausgesprochen

derivateren Mundwerkzeuge aufweisen. Es ist überhaupt ganz

offenkundig, auch näch den Abdominalsegmenten und dem Tra-

cheensystem, daß die Wassertiere in beiden Gruppenpaaren

die phylogenetisch sekundären darstellen. Be

11. Über Braehypteriden-Larven.

Nachdem ich mich im 1. und 2. Kapitel bereits mit den Brachy-

pteriden- und Nitiduliden-Larven näher beschäftigt habe

‘und namentlich durch den Larvenschlüssel im 2. Kapitel eine

Begründung für die Selbständigkeit der ersteren Familie auf

'Grund des Baues der Larven beigebracht worden ist, will ich, im

folgenden noch einige Bemerkungen knüpfen an die drei Gat-

tungen, welche näher von: mir untersucht wurden. 1

a) Meligethes.

Die Lebens- und Entwicklungsgeschichte des Meligethes

‚aeneus ist schon wiederholt Gegenstand der Untersuchung ge-

wesen. Neuerdings beschäftigten sich mit ihr Börner und

Blunck in ihrem Aufsatz?®) „Zur Lebensgeschichte und Bekämpfung

' des Rapsglanzkäfers“ in der illustr. landwirtsch. Zeitung, Berlin

1919, 39. J. N. 51/52 und gaben u. a. einige hübsche ‘Abbildungen

über die Eiablage und die in den Blüten (Kohlrabiknospen) unter-

gebrachten Eier. Meine eigenen biologischen Untersuchungen

bestätigen im wesentlichen das Bekannte. Dagegen sind unsere

-_ %) Da Zoologen und Entomologen in landwirtschaftl. Zeitungen wohl

selten nach wiss. Aufsätzen ihrer Gebiete suchen, wäre auch mir dieser

Artikel unbekannt geblieben, wenn ich ihn nicht durch Herrn Dr. Blunck

‚erhalten hätte. - ER

1. Heft

64 Dr. K. W. Verhoeft:

Kenntnisse über den Bau und die morphologischen Beziehungen

der Larven noch sehr gering, weshalb ich meine Mitteilungen im

3. Kapitel durch das folgende vervollständigen will. Eine kurze

Beschreibung von Taschenberg wurde schon im 1. Kapitel

erwähnt, aber auch Perris und Ganglbauer wußten so wenig

für eine wirkliche Larvencharakteristik beizubringen, daß mit

meinem Schlüssel eine solche zum 1. Male geliefert worden ist und

zwar sowohl mit Rücksicht auf Familie als auch Gattung.

Das Wenige, was bisher über Unterscheidung von Meligethes-

Larven-Arten mitgeteilt worden ist, muß schon deshalb als

‚fragwürdig gelten, weil den betr. Autoren keine generelle Mel-

gethes-Larven-Diagnose möglich war.

Die Meligethes-Larven werden von denen ihrer näheren

Verwandten am leichtesten unterschieden durch die Pseudocerci,

welche als zwei kurze, abgerundete und mit je zwei Borsten be-

setzte Höcker ausgebildet sind, die sich vor dem Hinterrand

des 9. Abdominaltergit befinden und in der Breite eines von ihnen

voneinander entfernt stehen. Charakteristisch ist ferner der

Mangel längerer Borsten am Rücken des Abdomens oberhalb

der Stigmen.

Kopf und Beine stechen durch ihre schwarze Farbe lebhaft

von dem hellen Rumpfe ab. Pronotum (mit Ausnahme des hin-

tern Drittels) mit breitem, dunkeln, durch helle Mediane getrennten

QOuerfeld. Meso-Metanotum und 1.—8. Abdominaltergit mit je

zwei dunkeln, weit getrennten, ovalen bis rundlichen Flecken,

die am 6.—8. Tergit größer, rundlicher und etwas mehr genähert

sind. Der Rumpfrücken besitzt aber drei Längsreihen dunkler

tergaler Flecke, denn zwischen den eben genannten findet sich

noch eine Reihe kleinerer, medianer Flecke, welche an den vorderen

Segmenten mehr oder weniger wieder in zwei Fleckchen zerfallen,

während sie an den hinteren Segmenten mehr einheitlich sind

und nach hinten am Körper allmählich größer werden. Daher ist

der dunkle Medianfleck des 8. Abdominaltergit fast so breit wie

die seitlichen und mehr oder weniger breit von ihnen getrennt.

Es variiert nämlich sowohl die Größe als auch Pigmentstärke

dieser Rückenflecke ziemlich bedeutend. Das 9. Tergit besitzt

wieder einen einzigen dunkeln Querfleck, welcher das mittlere

und hintere Drittel einnimmt. Kleine dunkle Fleckchen in den

Seiten des 1.8. Abdominalsegmentes bezeichnen die Lage der

Stigmen.

Der Rumpf ist fast allenthalben mit zahllosen kleinen, mehr

oder weniger dunkel pigmentierten Wärzchen besetzt, welche

jedoch im Gebiet der beschriebenen dunkeln Rückenflecke und

z. T. auch zwischen denselben fehlen. Hierdurch dokumentieren

sich die dunkeln Flecke als Skleritreste. Borsten von mäßiger

Länge und z. T. stumpfem Ende treten in den Seiten aller Seg-

‚mente unterhalb der Stigmenreihe auf, ferner je 4 hinten am 1.—b.

je 2 hinten am 7.—9. Abdominalsternit.

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 65

Das kurze 10. Abdominalsegment ist in das 9. eingesenkt und von

oben her nicht sichtbar. Alle Hüften sind weit getrennt, die

1. um mehr als eine, die 2. um mehr als 1%, die 3. fast um die

doppelte Hüftbreite.

Die Meligethes-Larvenköpfe (Abb. 31) sind merkwürdig,

sowohl durch die sehr breite Abstutzung des Vorderrandes des Labro-

elypeus als auch des mittleren Teiles der Kopfnaht, welche auf

ungewöhnlich langer Strecke an die Hinterhauptleiste stößt.

Die Verwachsung von Labrum und Clypeus wird jederseits

durch eine abgekürzte Ouerleiste angezeigt. Wir haben es

mit einem Cranium apertum zu tun, dessen Maxillopodenbucht

(smx Abb. 32) fast halbkreisförmig verläuft. Die leistenartigen

Ränder des Hinterkopfes und der Unterkopflappen sind dunkler

gefärbt als der übrige Kopf.

Die Mandibeln (Abb. 36) laufen in eine einfache Spitze

aus und fast bis zur Spitze zieht sich von dem lappenartigen

Zwischenabschnitt (k) eine sehr feine Rinne. Die Mahlplatten

besitzen oben und unten eine Zähnchenreihe. An den kurzen

dreigliedrigen Antennen (Abb. 31), hinter welchen die Kopfnähte

(su 1, su 2) auslaufen, trägt das2. Glied einen Riechzapfen, reichlich

halb so lang wie das 3. Glied. Gegenüber der Behauptung von

Perris (1. Kapitel!), daß die Ocellen der Nitiduliden-Larven

sich äußerlich nur durch ihr Pigment bemerklich machten, sei

betont, daß sie hier kalottenartig vorgewölbte Cornealinsen be-

sitzen.

Dem dunkelbraunen Hypopharynx kommt eine zweiästige

Wurzel zu, aber vorn besitzt er keinen Höcker, sondern ist in

eine zarteste, den Pollen auffangende Lamelle ausgezogen.

Die löffelartigen, nur mit einem stumpfen Sinnesstab besetzten

Coxomerite (com Abb.32) sind in der Endhälfte häutig. Mit der Basis

des 2. Tastergliedes gemeinsam werden sie von dem breiten Ba-

salglied (1) der Taster gelenkig umfaßt. Die .Coxite (ct) der

Maxillopoden sind grund- und endwärts quer abgegrenzt.

Zwischen Coxit und Mentum findet sich nur eine schmale Zwi-

schenhaut und keine Spur eines Zwischenwulstes, so daß also keine

Einknickungsbewegung der Maxillopoden möglich ist. Die Ouer-

falte zwischen dem länglich-rechteckigen Mentum (mt) und Sub-

mentum (sm) bildet in gerader Fortsetzung die Gelenkfalte zwischen

Coxit und Cardo (ca).

Die eingliedrigen Labiopodentaster, wenig länger als

breit, sitzen in einem weiten häutigen Gelenkhof, welcher vorn in

die Prälingualäppchen übergeht. Beide Gelenkhöfe werden von-

einander getrennt durch einen schmalen, medianen Ast des Syn-

coxit (Abb. 32).

Bekanntlich ernähren sich die Mehgethes-Larven von Pollen.

Aber erst die vorstehende genaue Erörterung der Mundwerkzeuge

ermöglicht uns ein Verständnis der Verarbeitung des Pollens und

der Anpassung der Mundteile an diese Ernährungsweise. Die

Archiv für Naturgeschichte B ;

1923. A, 1. 5 m

66 Dr. K. W. Verhoefft:

spitzen Endteile der Mandibeln haben nur die Aufgabe, die Pollen-

säcke aufzubeißen. ' Die hervorquellenden Pollenmassen werden

von den mandibularen Zwischenlappen oben und den Coxomeriten

unten wie von zwei Löffelpaaren erfaßt und zwischen ihnen

von den Mahlplatten zerrieben.

Nachdem die charakteristischen Haftgebilde an den Beinen

der Brachypteriden-Larven schon im 2.Kapitel behandelt worden

sind, sei hier noch folgendes festgestellt.

Ganglbauer schreibt im 3. Bd. seiner Käfer von Mittel-

europa auf S. 445 über die Nitiduliden-Larven im Allgemeinen:

„Die Larven der blütenbewohnenden Gattungen besitzen an der

Spitze der Schiene unter dem klauenförmigen Tarsalglied einen

bläschenartigen Anhang.“ Wie man aus meinen Abb. 35 für

Heterostomus, 39 für Brachypterus und 41, 42 für Meligethes ent-

nehmen möge, ist diese allgemeine Darstellung der Haftgebilde

unzutreffend, denn die Gattungen zeigen eine sehr verschiedene

Ausbildung derselben. Insbesondere bei Melıgethes, dessen Haft-

gebilde schmal und lang sind und die Endkralle bedeutend über-

ragen, kommen sie überhaupt nicht an der ‚‚Schiene‘ vor, sondern

gehören zum Tarsungulum, d. h. sie entspringen aus der als

Tarsus aufzufassenden, angeschwollenen Basis desselben und

stehen dadurch in besonders scharfem Gegensatz zu Heterostomus

pulicarius (Abb. 35), dessen tibiale Haftgebilde unter den drei

hier behandelten Gattungen allein der Ansicht Ganglbauers

entsprechen. Übrigens widerspricht er auf S. 453 (Brachypterus)

seiner eigenen eben zitierten Anschauung.

b) Brachypterus.

Die Larven des Brachydterus urticae zeigen die Beine und

den Kopf nicht auffallend dunkler als den Rumpf. Am Rücken

besitzt nur das 7.—9. Abdominaltergit dunkle Flecken (Abb. 38)

und zwar einen großen einheitlichen Querfleck über das 9. und je

zwei weit getrennte kleinere Flecke am 7. und 8. Tergit, an erste-

rem viel kleinere als an letzterem. Die sonst dicht gedrängt den gan-

zen Rücken besetzenden Wärzchen (Abb. 38 w) fehlen nur in den

oben genannten dunkeln Fleckenstellen. Auch diese Wärzchen

sind pigmentiert im Gegensatz zu denen der erwachsenen Larven

der Heterostomus. Abdominaltergite oberhalb der Stigmen mit

je 4 längeren Borsten hinter der Mitte, während dieselben am

9. Tergit ganz an den Hinterrand gerückt sind. Dem 9. Tergit

fehlt jede. Spur von Pseudocerci. Das 10. Abdominalsegment

ıst gewöhnlich von oben her nicht sichtbar, übrigens sehr kurz.

Die Stellung der Beinhüften gleich der von Meligethes.

‚Pie Haftgebilde der Beine (Abb. 39) entspringen als zarte,

löffelartige Lamellen aus der Basis der Tarsungula, nehmen die

ganze Breite dieser Basis ein und reichen noch ein wenig über die

Klaue hinaus. In der Bildung des Kopfes und der Mundwerk-

zeuge herrscht große Ähnlichkeit mit Heterostomus; als Unterschiede

UT re

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 67

habe ich besonders hervorzuheben ‘das Fehlen der frontalen

Medianleiste und das V-förmige, mit den Labrumhinterecken

verwachsene Epipharynx-Gerüst, auch den stärker vorragenden

Prälingua-Lappen.

c) Heterostomus.

Heterostomus pulicarıus ist bemerkenswert durch den auf-

fallenden Gegensatz in der Färbung zwischen dem letzten und den

übrigen Larvenstadien. Während sich durch den Gegensatz

zwischen hellem Rumpf einerseits, sowie dunklem Kopf und Beinen

anderseits die übrigen Larvenstadien an Meligethes anschließen,

ist beim letzten Larvenstadium der ganze Körper einschließlich

Kopf und Beinen viel heller. Außerdem unterscheidet sich das

letzte Stadium durch die Wärzchen??) des Rumpfes. Während die-

‚selben bei den übrigen Stadien pigmentiert und zugleich punkt-

artig klein erscheinen, sind sie im letzten Stadium erheblich größer

(ähnlich denen von Brachypterus) und zugleich unpigmentiert.

Auch das große, in der Mediane geteilte, dunkle Pronotumfeld

wird im letzten Stadium hell. Von Brachypterus aber unterscheiden

sich alle Stadien durch den völligen Mangel an abdominalen

Flecken.

Die Haftgebilde an den Beinen (Abb. 35) treten, im Gegen-

satz zu den beiden vorigen Gattungen, am Ende der Tibien

und zwar in der Zweizahl auf, nämlich keulige Gebilde (a) vor dem

Endrand und zigarren- bis stabartige (b) etwas weiter grundwärts

vor jenen.

Mandibeln (Abb. 37) hinter der Spitze mit einer Reihe

sägeartig gestellten Zähnchen. Die Mahlplatten besitzen weder

Höckerchenreihen noch Feilenleisten, sondern wie bei den beiden

vorigen Gattungen Zähnchenreihen, nur sind sie hier noch kräftiger

und der vorderste (Eckzahn) ist der stärkste. Alle diese Zähnchen-

sagen dienen dem Zerreißen der Pollensäcke und des Pollens.

Die vor der Mandibelspitze befindlichen Zähnchen sitzen am

oberen Rande und sind nach oben gerichtet. Das vorn kreisbogig

begrenzte Labrum (lb Abb. 34) ist nicht nur durch Ouerleiste und

Gelenkfalte schärfstens abgegliedert, sondern auch seitlich durch

Einschnürungen abgesetzt.

Von den unteren Mandibulargelenken ziehen zwei unter

fast rechtem Winkel auseinandergehende Leisten ab (ur Abb. 33),

deren untere den Unterkopf, deren obere die Nachbarschaft

der Antennenbasis verstärkt. Coxomerite (com) innen mit meh-

teren Tastborsten. Die Basalglieder der Maxillopodentaster sind

nur außen vom Coxit abgegrenzt, innen gehen sie ohne Grenze

in dasselbe über. Dieser Zustand der Basalglieder kann als ein

Übergang zu dem zweifellos sekundären von Meligethes betrachtet

25) Der Ausdruck ‚‚dornförmige Börstehen“, welchen Ganglbauer

auf S. 455 gebraucht, ist unzutreffend. Dasselbe = natürlich auch für die

„viergliedrigen‘‘ Antennen.

5* 1. Heft

68 RSSAR Dr. K. W. Verhoeff:

werden. An den Mundgliedmaßen sind die meisten Glieder sehr

kurz, das4. Tasterglied annähernd so lang wie das 2. und 3., dieLabio-

podentaster wenig länger als breit. Syncoxit (sco) sehr kurz und

gegen das Duplomentum nur in der Mitte scharf abgegrenzt.

Die dreieckigen Cardines innen breit abgerundet, außen spitz,

am Grunde mit Leiste.

d) Zur Biologie der Brachypteriden-Larven.

1. Meligethes aeneus: Die für meine Untersuchungen be-

nutzten Larven wurden bei Pasing in der 2. Hälfte des Juli 1919

meist auf Sinapis arvensis zu Hunderten gesammelt und gehören

anscheinend der 2. Generation an. Um den 26. VII. fanden sich,

außer Massen von Imagines, Larven jeden Alters nebenein-

ander, also von eben Ausgeschlüpften bis zu vollkommen Ent-

wickelten. Eine Reihe erwachsener Larven, welche ich Anfang

August in eine Glaskapsel mit Erde setzte, ergaben schon Mitte

August Imagines. Me

Es handelt sich um mindestens drei Larvenstadien, welche

sämtlich den Mitteldarm infolge der verzehrten Pollenmassen

von einer rein dottergelben Masse erfüllt zeigen. Die Larven

sitzen hauptsächlich; Fa

a) an den Antheren geöffneter Blütchen (Sinapis ar-

vensis);

b) drängen sie sich in Knospen, welche sich gerade zu öffnen

beginnen und

c) sitzen sie mit dem Kopfe an den Honigdrüsen zwischen

den Basen der Blumenblätter und Staubgefäße. Daß diese Honig-

drüsen ausgebeutet werden, geht nicht nur aus dem Verhalten

der Larven hervor, sondern auch daraus, daß die Drüsen, deren

es zwei größere grüne und zwei kleinere gelbliche gibt, oft mehr oder

weniger abgenagt erscheinen. . Eine Benagung der frischen Blumen-

blätter, Stempel, Narben und Fruchtknoten habe ich nicht

gesehen, und da sich auch die ausgewachsenen Larven noch eine

gewisse Zeit in den Blüten tummeln, aber nirgends die Schötchen

benagen, dürfen entsprechende Angaben auf andere Tiere, even-

tuell auch auf die Imagines zurückgeführt werden.

Die „‚bläschenartigen Anhänge“ der Tarsungula sind im Leben

ausgesprochen keulige, lang gestielte, glasige, die Klauen über-

ragende, häutige Haftgebilde, welche unten aus der dunkleren

Basis der Tarsungula und zwar neben einem Börstchen aus einem

runden Porus ausgestülpt sind. Sie besitzen eine nur bei starker

Vergrößerung und an den lebenden Larven erkennbare sehr

feine Längsstreifung. Übrigens kommen diese Haftgebilde

allen Larvenstufen zu. Die größeren Borsten des Rumpfes sind

stabförmig, d. h. gegen das Ende kaum verschmälert, vielmehr

abgerundet, die eingeschnürten Abdominalsegmente ragen mit

den je eine Stabborste tragenden Pleuren buckelartig vor, Eigen-

schaften welche das’ Klettern der Larven in den Blüten erleichtern.

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 69

Das kurze Analsegment ist in einen 3 (4) -teiligen häutigen

ick ausstülpbar, indem sich unter dem größeren, unpaaren,

den After enthaltenden Analschlauch, der wenn er völlig vorge-

stülpt ist, wieder zweiteilig erscheint, zwei kleinere ventrale be-

finden.

An Glas kann sich die Larve nicht nur mit dem Analsack

allein nach unten aufhängen, sondern auch in dieser hängenden

Stellung im Kreise umherdrehen.

Läßt man unter dem Mikroskop eine Larve an einem Objekt-

träger nach unten hängend wandern, so erkennt man sofort,

daß sich die Beine am Glas nur mit den keuligen Bläs-

chen andrücken.

Aus dem After dringt anfänglich bei jedem Nachschieber-

schritt etwas Flüssigkeit, d. h. die Larve hinterläßt beim Abheben

des Analsackes eine feine farblose Schleimmasse, in der sich auch

Körnchen verschiedener Größe als Verdauungsreste befinden.

Diese recktale Flüssigkeit ist aber sehr schnell verbraucht und bald

preßt sich der Analsack auch ohne dieselbe am Glase fest. Daß der

befeuchtete Analsack stärker haftet als der trockene ist mit Rück-

sicht auf die Adhäsionskraft selbstverständlich; man sieht aber

auch unmittelbar, daß der befeuchtete Analsack breiter ausge-

stülpt wird als der trockene.

Zum Festhalten in und an den Blüten sind die Larven

also so reichlich ausgerüstet, daß sie auch bei Wind nicht leicht

herausgeschleudert werden können.

Pollenkörner haften bisweilen in Mengen am Körper der

Larven und zwar scheinen sie an den besprochenen Wärzchen

leicht hängen zu bleiben. Da nun die Larven geschickt klettern,

können sie auch als Bestäubungsvermittler in Betracht kom-

men, allerdings vorwiegend für benachbarte Blüten. Wenn Kalt

- übrigens die Meligethes-Larven in erster Linie als ‚die natürlichen

Bestäuber der Raps- und Rübsenblüten‘“ in Betracht zieht?®),

so dürfte er hiermit doch zu weit gehen, da die fliegenden Blüten-

besucher ganz bedeutend wirksamer sind, insbesondere Dipteren

und Hymenopteren, welche ja auch von H. Müller in seinem

Buch ‚Die Befruchtung der Blumen durch Insekten“ Leipzig 1873,

5: 140, tatsächlich nachgewiesen wurden. _

Aus dem Verhalten von Larven, welche ein ‘oder zwei Tage

in einem geschlossenen Glasbehälter mit abgepflückten Blüten-

ständen isoliert werden, darf man nicht ohne Weiteres auf ihre

Tätigkeit an normalen Pflanzen schließen. Nur an solchen ein-

gesperrten Larven sah ich, daß sie auch Stempel und Blumen-

blätter befraßen oder überhaupt irgend welche Blütenteile

anzubohren mit den Mandibelspitzen die angestrengtesten

Versuche machten. Es kam ihnen hier offenbar nur darauf an,

26) B. Kalt, Kühn-Archiv, Bd.7, 1918, S. 190, Arbeiten der Pflanzen-

zuchtstation.

1. Heft

70 Dr. K, W. Verhoeff:

irgendwo ein saftiges Gewebe zu erschließen. Daß bei der boh-

renden Tätigkeit der Mandibeln eine lebhafte Saugbewegung

stattfindet, konnte ich unmittelbar.daran erkennen, daß der

Oesophagus mit fast vibrierender Heftigkeit vor und zurück-

gezogen wird, wodurch auch im vorderen Teil des Mitteldarmes

ein lebhaftes Hin- und Herwogen entsteht. Bei diesem Aufsaugen

von ‚Flüssigkeit oder Schlürfen von Pollen wirken die mandibu-

laren Zwischenlappen wie zwei gegeneinander gestellte Löffel.

Wiederholt sah ich, daß sich eine Larve an irgend einen

Blütenteil so fest gebissen hatte, daß man den ganzen übrigen

Körper hochheben konnte, ohne daß sie losließ., Die reflekto-

rischen Saug- und peristaltischen Bewegungen vollziehen sich auch

an äußerlich ganz ruhigen und die Mundwerkzeuge unbeweglich

haltenden Larven.

Der auf den kurzen Oesophagus folgende, oft mit dotter-

gelber Pollenmasse prall gefüllte Mitteldarm, welcher bis ins 7. Ab-

dominalsegment reicht, gleicht einer im hinteren Drittel langsam

aber beträchtlich verschmälerten Zigarre. Die drei Paar Malpig-

hischen Gefäße münden genau an der Stelle ein, wo der Mittel-

darm mit seinem gelben Inhalt an den dünnen und blassen S-förmig

gewundenen Enddarm grenzt, dessen starke Ringmuskulatur

solange ein Eindringen der gelben Mitteldarmmasse verhindert,

bis sie genügend verarbeitet worden ist.

Die Meligethes-Larven, welche ich auf Raphanistrum ar-

vense beobachtete und die sonst vollständig mit den aeneus-

Larven auf Sinapis übereinstimmen, zeigten einen violett-

schwarzen Mitteldarminhalt und gaben auch nach Druck aus

dem Munde violettschwarze Tröpfchen ab. Sie zeigten dieselben

peristaltischen Darmbewegungen und scharfe Absetzung von

Mittel- und Enddarm nach Inhalt und Form. Durch ihre vor-

wiegend weiße Färbung waren auf Raphanistrum die geotro-

pischen, d. h. mit der Nahrungsaufnahme fertigen Larven be-

sonders auffällig, da der violettschwarze Mitteldarminhalt voll-

ständig: verschwunden ist.

2. Brachypterus urtieae F.: Auf Brennesselblütenständen fand

ich am 3. und 4. VIII. zahlreiche halbwüchsige bis erwachsene

Larven neben zahlreichen und z. T. kopulierenden Imagines.

Da die meisten Nesselnnoch nicht zur Blüte gelangt waren,

hätte man jüngere Larven erwarten sollen. Sie müssen also von

andern, benachbarten und schon früher aufgeblühten Nesseln

herübergeklettert sein.

Auf den Blütenständen sind die Larven ziemlich schwer

zu erkennen, überhaupt viel schwerer aufzufinden, als die M eligethes-

Larven. Am leichtesten erhält man die wrlicae-Larven dadurch,

daß man die Blütenstände auf einem Bogen weißen Papiers fein

zerkrümelt. Aber auch hierbei kann man sie leicht übersehen,

da sie sehr schwerfällig sind und längere Zeit ruhig liegen bleiben,

mit den Mandibeln in irgend einen Pollensack verbissen. Auch

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 71

durch ihre Farbe sind sie der Farbe der Nesselblüten gut an-

gepaßt.

Sr 3. Heterostomus puliearius L. Am 5. und 6. VIII. 19 sammelte

ich in etwa 500 Blüten von Linaria vulgaris ungefähr 50 Larven

verschiedenen Alters und zwar 30 zu je zweien in einer Blüte,

zweimal je 3 Larven 'und nur einmal 4 Larven in einer Blüte.

Daß Linaria-Blüten von Hummeln durch Zerbeißen des Spornes

auf abnormem Wege häufig ihres Honigs beraubt werden, ist

bekannt, in meinem Falle waren aber nicht nur sämtliche Blüten,

sondern auch die Mehrzahl der älteren Knospen am Sporn

von Hummeln durchbissen. Die Aulicarius-Larven sitzen meistens

in der Nähe der Antheren, deren Inhalt sie verzehren, aber nie-

mals habe ich eine im Sporn beobachtet, so daß ein Aufsaugen

von Honig in letzterem nicht stattzufinden scheint, es geschieht

das vielmehr an den Honigdrüsen. Außer den H. ?ul.-Larven

fanden sich in den Blüten zahlreich die Larven und Imagines

eines Physopoden, Aerolothrips fasciata L., auch zwei Lärvchen

eines Geometriden und wenige Meligethes. Nur eine Imago

von pDulicarius wurde beobachtet.

In Knospen oder noch nicht völlig geöffneten

Düren fanden sich stefs.nur jüngere Lärvchen, ein

Zeichen, daß die älteren Larven in diese nicht eindringen können

und daß eine einmal bewohnte Blüte möglichst lange

bewohnt wird. Die ein Wandern von Blüte zu Blüte so er-

leichternden zerbissenen Sporne scheinen also als Ausgangsöff-

nungen nur selten benutzt zu werden. Die Larven ernähren sich

zweifellos auch teilweise vom Honig, der ‚von der grünen,

fleischigen Unterlage des Fruchtknotens abgesondert“ wird

(H. Müller S. 279), wenigstens sah ich sie wiederholt mit den

Mundteilen in dieser Gegend beschäftigt. (H. Müller hat als Be-

sucher von Linaria v. nur Hymenopteren beobachtet).

Anfänglich glaubte ich, es kämen in den von mir untersuchten

Linaria-Blüten zwei Nitiduliden-Larven-Arten vor. Aber

meine Folgerung, daß die größeren und helleren Larven (von welchen

niemals jüngere Individuen zu sehen waren) das letzte Entwick-

lungsstadium der übrigen Larven vorstellen, wurde durch folgende

Beobachtungen sichergestellt: |

1. erreichen die kleineren Larven mit dunklem Kopf und Beinen

niemals die Länge der größeren mit hellem Kopf und Beinen,

2. verwandelten sich die größten von mir gefundenen und

isolierten Primärlarven bereits am nächsten Tage durch Häu-

tung in Sekundärlarven.

Auch am 27. VIII. beobachtete ich noch alle Entwickelungs-

stufen der Larven und zählte auf 20 Funde in älteren Knospen

23 Funde in entwickelten Blüten. Daich aber etwa 3—4 mal so

viel Blüten wie Knospen untersucht habe, so ergibt sich, daß die

Mehrzahl der Larven sich in älteren Knospen aufhält,

offenbar deshalb, weil sie einerseits den Pollen mit größerer Sicher-

1. Heft

7) ; Dr. K. W. Verboeff:

heit ausbeuten können und anderseits durch Hymenopteren

nicht gestört werden. Es ist aber ferner für das Beharren der

Larven in einer bestimmten Blüte bezeichnend, daß

1. die jüngeren Larven sich. vorwiegend in Knospen vor-

fanden und |

9. die Larven des letzten Stadiums (Sekundärlarven) aus-

schließlich in entwickelten und z. T. sogar schon etwas abwel-

kenden Blüten angetroffen wurden. Ferner konnte ich fest-

stellen, daß die jungen Larven immer in der Nähe der Antheren

saßen, während sich die ältesten Larven mit dem Kopfe meistens

in der Nähe des Fruchtknotens und der Drüsen beschäftigten.

Während ich auch jetzt wieder zweimal zwei oder drei jüngere

Larven in einer Blüte vorfand, sah ich von erwachsenen Larven

in einer bestimmten Blüte immer nur eine.

Das Beharren der Larven des Heterostomus pulicarius in

einer bestimmten Löwenmäulchenblüte ist begreiflich, leben

sie doch in einer sie bestens schützenden, von mildem Lichte durch-

strahlten Kammer von Sammt und Seide zwischen Nektar und

Ambrosia! —

Dieses idyllische Dasein erfährt mit dem Abfallen der Blüten

ein jähes Ende und nun begeben sich die Larven zur Verwandlung

in die Erde.

12. Über Nitiduliden-Larven.

a) Epuraea.

Die Epuraea-Larven nehmen nicht nur unter den Nitidu-

liden, sondern auch unter den Clavicornia im allgemeinen durch

ihre sehr eigenartige Rückenstruktur eine auffallende Stellung

ein und haben auch habituell ein sehr eigentümliches Aussehen.

Nach der Beschreibung von Perris gibt Ganglbauer im 3. Bd.

seines Handbuches auf S. 472 eine ausführliche Schilderung der

Larve von Epuraea obsoleta, aus welcher ich wenigstens das Be-

merkenswertere zitieren will: „Körper oft mit krustigem Über-

zuge. Der Kopf an den Seiten und oben mit einigen nach vorn

gerichteten, abgestutzten Haaren besetzt. Die Mandibeln mit zwei-

zahniger schwärzlicher Spitze. (Die ganze Beschreibung!) Kiefer

dreigliedrig. (?) Die Unterlippe mit sehr kurzen zweigliedrigen (?)

Lippentastern. Die Fühler viergliedrige (?) Neben der Fühler-

wurzel zwei (?) rundliche Ocellen. 9. Abdominalsegment hinten

tief ausgerandet und in zwei etwas aufgebogene, leicht gekrümmte

Spitzen ausgezogen, die mit einer langen Wimperborste endigen.

An den Seiten des 9. Abdominalsegmentes konische Höckerchen,

auf welchen Borsten eingefügt sind. Auf der Dorsalseite des

Thorax und der acht ersten Abdominalsegmente befinden sich acht

Längsreihen borstentragender Körnchen. Die Stigmen sind

tubulös, d. h. sie befinden sich an der Spitze einer kleinen

zylindrischen Papille. — Mit der Lebensweise der Larven im aus-

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 73

fließenden Baumsaft steht der tubulöse Bau der Stigmen im Zu-

sammenhange. — ’ Kan

1917 hat sich U. Saalas (Sahlberg), wie auch schon im 1. Ka-

pitel erwähnt wurde, im I. Teil seiner ‚„Fichtenkäfer Finnlands“

näher mit den Epuraea-Larven beschäftigt und namentlich eine

ausführliche Beschreibung der auch von mir untersuchten Larve

der E. thoracica gegeben. Die im vorigen mit Fragezeichen be-

mängelten Angaben von Perris (Ganglbauer) hat er in einer

von mir bestätigten Weise berichtigt und hebt auch auf S. 484 die

Unterschiede von der Perris’schen E. obsoleta-Larve hervor.

Da er jedoch keine Kritik anschließt, möchte ich ausdrücklich

betonen, daß die obigen Angaben von Perris falsch sind, da sie

auch abgesehen von meinen tatsächlichen Befunden, überhaupt

nicht auf Nitiduliden-Larven zutreffen. Saalas erläutert

seine Epuraea-Larvenbeschreibungen (angustula, thoracica und

laeviuscula) durch Abb. 89—94 (Taf. VII) und Abb. 95—103

(Taf. VIII). Obwohl dieselben gegenüber Perris einen großen

Fortschritt bedeuten, genügen sie doch nicht für eine aus-

reichende Larvencharakteristik, da sie die generischen Merkmale

nur zum Teil und die artlichen nicht deutlich genug hervortreten

lassen. Mit Recht hebt aber Saalas hervor (S. 491), daß die

Epuraea-Larven-Arten „ganz beträchtlich voneinander abweichen

u. a. durch die Form und Größe der Rückenhöcker“. Wir werden

sehen, daß auch nach Zahl und Stellung diese Gebilde sehr ver-

schieden sein können. Einen Larvenschlüssel hat Saalas nicht

beigebracht und seine Auffassung der Larvenarten beruht aus-

schließlich auf ökologischen Schlüssen, wie er selbst namentlich

für thoracica auf S. 484 hervorhebt. Dennoch stimme ich mit

ihm gerade hinsichtlich der Auffassung dieser Larvenart durchaus

überein, da seine sorgfältige Beschreibung der Rückenhöcker

entschieden mit denen meiner thoracica in Einklang steht. Er-

wähnt sei auch, daß die anale Bewaffnung, welche durch

‚meine Abb. 18b erläutert wird, von Saalas entdeckt wurde,

welcher auf S. 483 bei thoracica schreibt: ‚Unter der Anal-

‚Öffnung jederseits mit drei nach unten gekriümmten Haken

bewaffnet.‘ | j

Die acht Längsreihen borstentragender Höcker

auf den Tergiten sind das auffallendste Charakteristikum

der Epuraca-Larven und durch sie wird auch der ‚„krustige Über-

zug‘ hervorgerufen, indem zwischen ihnen zahlreiche kleinere

oder größere Fremdkörper hängen bleiben, namentlich auch

Partikelchen des Humus, Detritus oder Mulm, in welchem sich

die Larven aufzuhalten pflegen.

Wir gehen jetzt unter Hinweis auf den Clavicornia-Schlüssel

zu einer generischen Betrachtung der Larvenköpfe über.

. Die Kopfkapselnähte sind größtenteils erloschen, nur am

Hinterhauptrande zeigen zwei paramediane Ansätze, daß die

Nähte den Verlauf nehmen wie bei andern Nitiduliden-Gat-

1. Heft

74 Dr. K. W. Verhoeff:

tungen?”), Clypeus hinten ohne Querleiste in die Frons übergehend.

Labrum vollständig abgegrenzt, aber an den Seiten ohne Ein-

schnürungen in fortlaufendem Bogen an den Clypeus angeschlossen.

Die großen dreieckigen Unterkoptlappen berühren sich beinahe

in der Mediane, d. h. sie bleiben nur durch einen schmalen Zwischen-

raum getrennt?). Über demselben und hinter dem länglichen

Duplomentum setzt sich die untere Anheftung des Tentorium

alseine dicke V-förmige Gabel. an, welche zugleich die inneren

Enden der Unterkopflappen verbindet. (Cranium pseudoapertum.)

Die vorderen leistenartig verdickten Ränder der Unterkopflappen

verlaufen ganz gerade, so daß die Maxillenpodenbucht einen

spitzen Winkel von etwa 70° bildet, dessen. Scheitel mit

dem Scheitel des tentorialen V zusammenfällt. Cardines länglich

an den Leisten der Maxillopodenbucht artikulierend und zwar dicht

vor dem tentorialen V. Die Coxite sind gegen die Maxillopodenbucht

(die hier also eigentlich Maxillopodenwinkel heißen müßte) mit

ihrem Hinterdrittel außen abgeschrägt; von unten gesehen er-

scheint ihre Mitte viereckig, das hintere Drittel dreieckig. Vorn

innen (Abb. 21) setzt sich das Coxit ohne scharfe Grenze in das

abgerundete, lappige Coxomerit fort, welches mit einem Büschel

mehr oder weniger zungenförmiger und am - Ende z. T. abgestutzter

Stäbchen besetzt ist. Am inneren Grund ist das Coxomerit durch

eine stumpfwinkelige Einbuchtung etwas abgesetzt und hier ist

zugleich der Kauzapfen eingefügt, welcher 2—3 spitzig endigt

und schräg nach innen und vorn absteht. Der Kauzapfen ist

kräftiger chitinisiert als das Coxomerit und als ein kleines

inneres Coxomerit zu betrachten. Neben ihm einige Tast-

borsten. Vorn außen sitzt auf dem (äußeren) Coxomerit der kurze

viergliedrige Taster, dessen Grundglied mehr oder weniger

vollständig ausgebildet ist und dreieckig nach innen verjüngt.

Die eingliedrigen Labiopodentaster sind länger als breit und

sitzen auf einem schwachen Syncoxit. Der Hypopharynx bildet

ein niedriges, sattelförmiges Kissen, verstärkt durch eine

bogig geschwungene gelbe Querleiste.

Mandibeln mit der tür Nitiduliden-Larven typischen’

Absetzung in Beißzahnabschnitt, Zwischenabschnitt und

Mahlplatte. Der Beißzahnabschnitt (Abb. 20) besitzt zwei kräf-

tige Endzähne und drei kleinere, schräg und abgestuft davor

sitzende, welche alle abgerundet sind und stumpfer als die mandi-

bularen Zähne der Brachypteriden. Der Zwischenabschnitt

(k) ist der zarteste und zugleich glasig erscheinende, gebildet aus

hintereinander gestellten Kämmchen, welche mehr oder we-

niger in Spitzen zerspalten sind. Es gibt dieser Kämmchen 45,

welche gegen die Mahlplatte allmählich abgeschwächt in eine

’”) So deutlich wie Saalas die Kopfnähte in seiner Abb. 95 zeichnet,

habe ich sie auch in mikroskopischen Präparaten nie gesehen.

°®) Die Abb. 96 auf Taf. VIII in Saalas, Fichtenkäfer Finnlands, ist

also in dieser Hinsicht und in bezug auf die Cardines nicht zutreffend.

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 75

Haut mit unregelmäßigen, haarartigen Spitzchen übergehen.

Die Mahlplatten sind typische Reiborgane, welche mit

dem Epipharynx in innigster Wechselbeziehung stehen. Sie

enthalten etwa ein Dutzend annähernd paralleler, gebogener

Höckerchenreihen (mp Abb. 20), deren einzelne Höckerchen

schräg nach innen und hinten gestellt sind. Die Reihen verlaufen

im Bogen von unten nach innen und oben und zwar ist das von

Reihen besetzte Gebiet an der Oberfläche der Mandibeln un-

gefähr doppelt so ausgedehnt wie das an der Unterfläche.

(In Abb. 20 sind nur die Reihen der Unterflächen dargestellt).

Die Reihen im oberen Gebiet sind die Antagonisten

der Omwerleisten des Epipharynx, d.h. nach ihrer Lage,

Biegung und parallelem Verlauf bilden sie Feilen, welche gegen

die Epipharynx- Ouerleisten stoßen, so daß kleine Nahrungskörper,

welche zwischen beide Organe geraten, fein zerrieben werden

müssen. Da wo am Innenrand der Mahlplatten die Höckerchen-

reihen des unteren Gebietes in die des oberen übergehen, stehen

einige (3) etwas größere Randhöckerchen. Die unteren Höcker-

chenreihen reiben gegen den Sattel des Hypopharynx, so daß also

Epipharynx und Hypopharynx zugleich sich dem Druck

emaechs innen pressenden‘ Mahlplatten entgegen-

stemmen. Je mehr aber Epi- und Hypopharynx unter dem

Drucke der Mandibeln auseinandergedrängt werden, desto aus-

giebiger können namentlich die inneren Teile beider Mahl-

platten auch gegeneinander arbeiten, wobei eine be-

deutende Elastizität dieser Organe in Betracht zu ziehen ist.

Die Mandibeln sind übrigens vollkommen symmetrisch

gebaut, was ich um so mehr betonen muß, als man aus der Be-

schreibung von Saalas (S. 481 für Epuraea thoracica) auf das

Gegenteil schließen müßte?®). Der Epipharynx als Widerpart

der Mahlplatten erhebt sich in der Mediane unterhalb des Clypeus

leistenartig und jederseits ziehen die 14—15 bogig parallelen

Querleisten schräg von hinten außen nach vorn innen, wobei

- die hinteren innen stark nach vorn gegen den Mediangrat abbiegen.

Unterhaut des Labrum jederseits mit Sinneszäpfchen. Antennen

ziemlich schlank, das 2. Glied doppeltso lang wie das 1., das 3. wenig

kürzer als das 2., der Riechkegel noch nicht halb so lang wie das

3. Glied. Die Kopfkapsel von Epuraea ist durch das Vorkommen

zahlreicher Wärzchen ausgezeichnet, welche aber auf die oberen

und seitlichen Gebiete beschränkt sind. Auch die für die Rumpf-

tergite charakteristischen Höcker fehlen am Kopfe nicht, sind

hier jedoch kleiner und zerstreut angeordnet (Abb. 88, 91). Die

Wärzchen sind, und zwar in bestimmten Fluren, zusammenge-

drängt, zwischen den Höckerchen verteilt, während andere, glatte

22) Obwohl Saalas die Mandibeln ziemlich eingehend beschrieben hat

kann man sich weder nach dieser Beschreibung noch nach seinen Abb. 100

und 101 von diesen Organen eine genügende Vorstellung machen.

1. Heft

ee... "Dr. RW. Verhoeft:

Fluren inselartig dazwischen gelegen, ganz von Wärzchen frei

bleiben. — (b, b Abb. 88 und 91.) a |

Die Beine sind nur spärlich beborstet, Tarsungula unten mit

einer Borste. Die Rumpfhöcker (Abb. 87, 89, 90) sind also an

den Tergiten des Thorax und am 1.—8. Abdominalsegment in

4 und 4 Reihen angeordnet. Nur am Pronotum zeigen die Höcker

in der Vorderhälfte, namentlich außen eine mehr zerstreute An-

ordnung, doch sind sie am Pronotum überhaupt zahlreicher als

an den übrigen Tergiten. Die 1 + 8 Stigmenpaare münden eben-

falls am Ende von Stigmenhöckern (Abb. 90, stz), welche mehr

oder weniger seitlich vorragen. Unter ihnen steht noch an jedem

Segment ein Pleuralhöcker mit langer Tastborste. (sz). Sternite

nur zerstreut beborstet, also gänzlich ohne Höckerchen. -

Das 9.. Abdominalsegment zeigt seiner sehr abweichenden

Gestalt gemäß auch einen abweichenden Besatz mit Höckerchen

(Abb. 16—-18) und ragt hinten in zwei durch sehr tiefe Bucht (y)

getrennte Pseudocerci vor. (b). Die Höckerchen des 9. Seg-

mentes lassen sich auf die gereihten der übrigen Tergite mehr

oder weniger zurückführen.

Da das 9. Segment durch die Pseudocerci stark nach hinten

herausgestülpt ist, erscheint das 9. Sternit bedeutend verkürzt.

Die hintere Öffnung des 9. Abdominalsegmentes hat die Form

eines kurzen Kreisabschnittes, dessen Basis vorn unten und dessen

Bogen hinten oben liegt. In diesem Kreisabschnitt ist das

10. Segment eingelenkt, welches von unten her trapezisch und zwar

nach hinten verjüngt erscheint. |

Der Analsack ist mit 3und 3 kräftigen Verankerungshaken

(Abb. 18 b) bewaffnet, die jedoch nicht so tief eingestülpt werden

können wie die analogen Gebilde mancher Staphyliniden-

Larven.

Auch an den Rumpftergiten kommen zahllose Wärzchen

vor, teils abgerundet, teils zugespitzt, sie sind aber größtenteils

kleiner als die am Kopfe auftretenden.

Die 4 und 4 Höckerchenreihen am Thorax und 1.—8. Abdo-

minalsegment sind also auch auf das 9. Abdominaltergit

(Abb. 16—18) fortgesetzt, aber als solche nicht ohne weiteres

erkennbar. Unter den drei näher von mir untersuchten Epuraea-

Arten zeigt obsoleta F. (Abb. 16) insofern das primitivste Ver-

halten als die Höckerchen des 9. Abdominaltergit sich noch am

wenigsten von ihrer gereihten Anordnung auf den übrigen Tergiten

entfernt haben. Die Zapfen der äußersten (4). Reihe entsprechen

in ihrer Anordnung als Randzapfen (Abb. 16, 1-5) durchaus

denen der vorhergehenden Tergite. Ein stärkerer Vorzapfen

(a Abb. 16—18), welcher sich genau vor den Pseudocerci befindet,

liegt nicht nur mit diesen sondern auch den 2. Zapfenreihen

(von innen gezählt) isostich. Dazu kommt ferner noch der Um-

stand, daß bei usilla Illig., welche durch einen gegabelten Zapfen

in den 2. Zapfenreihen ausgezeichnet ist, diese Vorzapfen eben-

Beitröge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 77

falls gegabelt sind. Nachdem am 9. Abdominaltergit über die

Zapfen der 2. und 4. Reihen kein Zweifel bestehen kann,

müssen die dazwischen befindlichen Zapfen auf die 1. und 3. Reihen

bezogen werden und zwar auf die 1. (innersten) Reihen 2 + 2

Zäpfchen im Gebiet innen und vor den Vorzapfen. Ein ziemlich

großer Zapfen am äußeren Grund der Pseudocerci (c Abb. 16—-18)

liegt entschieden oberhalb der Randzapfen und außerhalb der

Vorzapfen und stellt den Hauptvertreter der 3. Zapfenreihen dar,

zugleich den hintersten Zapfen derselben, dem drei allmählich

kleinere Zäpfchen nach vorn vorangehen. Die andern Arten,

thoracica und pusilla zeigen, daß einerseits die Vorzapfen (a)

immer stärker ausgebildet werden, während anderseits die übrigen

Zapfen größtenteils mehr und mehr verkümmern.

Für die Larven der drei genauer von mir untersuchten Epuraea-

Arten gebe ich folgende Übersicht:

Epuraea-Larvenschlüssel.

a) Die4und Reihen beborsteter Zapfen des 1.—8. Abdominal-

segmentes bestehen einschließlich der paramedianen größten-

teils aus je 4 Zapfen. Die äußersten Reihen lassen die

Seitenränder grob 4 zähnig erscheinen und die als Hinter-

ecken vorragenden hintersten Zapfen der Außenreihen sind be-

sonders kräftig entwickelt (Abb. 89, 4). Abdominale Stigmen-

zapfen (stz) unter den großen Hinterzapfen der Seitenränder

versteckt. Vordere dorsale Fortsätze des 9. Abdominaltergit

ungegabelt (Abb. 16a). Vor den vordern Fortsätzen (a) des

9. Abdominaltergit jederseits 6—7 Zäpfchen. Die zahlreichen

Wärzchen des Oberkopfes sind einfach abgerundet (Abb. 88).

Abgerundete Wärzchen, ähnlich denen des Kopfes, treten auch

am Pronotum auf, aber nur in einer Ouerzone vor den vor-

dersten Zäpfchen und zwischen der ersten und zweiten Querreihe

derselben. | obsoleta F.

b) Die 4 und 4 Reihen beborsteter Zapfen des 1.—8. Abdominal-

tergit enthalten nur je 2—3 Zapfen und sind nach der Mitte mehr

zusammengerückt. Daher sind die abdominalen Stigmenzapfen

in den Seiten von oben her frei sichtbar, auch erscheinen

keine gezähnten und vorragenden Seitenränder und die hintersten

Zapfen der Außenreihen sind nicht besonders kräftig. (Abb. 87

und 90) & al,

c) Am 1.—8. Abdominaltergit der vordere der beiden Zapfen

der 2. Reihe von innen in zwei gegabelt. Paramediane Reihen

des 1.8. Tergit aus nur je zwei Zäpfchen bestehend (Abb. 87,1).

Vordere Fortsätze des 9. Abdominaltergit einfach, ungegabelt,

vor ihnen jederseits 1—2 Zäpfchen (Abb. 17). Die zahlreichen

Wärzchen des Oberkopfes sind einfach abgerundet (Abb. 88).

Borsten der Rückenhöcker länger und einfach.

Die abgerundeten Wärzchen am Pronotum sind nicht nur

viel zahlreicher als bei obsoleta, sondern zugleich auch über das

ISSELErT

78 Dr. K. W. Verhoeff:

ganze Pronotum zerstreut, also bis zu den hintersten bor-

stentragenden Zapfen, wo sie z. T. in Spitzchen übergehen. Pro-

notumwärzchen außerdem von sehr verschiedener Größe, die

größeren besonders vorn, zwischen und hinter den Zäpfchen

der vordersten Ouerreihe. thoraeica Tourn.

d) Am 1.—8. Abdominaltergit besteht die 1. (paramediane)

und 2. Reihe aus je 3—4-.Zäpfchen (Abb. 90). Vordere Fortsätze

des 9. Abdominaltergit ungewöhnlich groß und in zwei Äste

gegabelt (Abb. 18 a, al, a2), vor ihnen überhaupt keine Zäpfchen.

Die zahlreichen Wärzchen des Oberkopfes sind größtenteils in |

kegelige Spitzen ausgezogen (Abb. 91). Borsten der Rücken-

höcker kürzer und stab- bis keulenförmig.

Auch die Wärzchen vorn am Pronotum sind größtenteils

zugespitzt, übrigens beschränkt auf eine Querzone, vor der

vorderen Querreihe der Zäpfchen und zwischenihnen. pusilla Illig.

Im Gegensatz zu den übrigen, unter Rinden beobachteten

Epuraea-Larven, fand ich diejenigen der Epuraea obsoleta F. in

Kompostmassen meines Gartens in Pasing an in Zersetzung be-

findlichen Kartoffelschalen und zwar erwachsene Larven Anfang

Mai, aus welchen ich Mitte Juni Imagines erzielte.

Während ich hinsichtlich der Auffassung der Epuraea tho-

racıica, deren Larven unter Fichtenborke vorkommen, überein-

stimme mit U. Saalas, bin ich bezüglich der auf Zusilla Ilig.

bezogenen, Anfang September unter Kiefernborke beobachteten

Larven noch nicht ganz sicher, da ich keine Imagines gezüchtet

habe. Diese Art aber war die einzige der Gattung, welche mit den

Larven zugleich an Pinus silvestris vorkam.

b) Ombosita. :

Die Larven von Omosita wie überhaupt die ganze Entwicklung

dieser Gattung ist, soviel ich habe feststellen können, bisher un-

bekannt geblieben. Da die Omosita-Arten im Frühling an warmen

Tagen sich unter den vielen auch in Gärten umherschwärmenden

Insekten nicht selten antreffen lassen, vermutete ich, daß sie ihre

Entwickelung in Komposthaufen durchmachen. In der Tat ge-

lang es mir mehrere der plattrückigen, weißlichen und trägen

Larven am 10. Juni in Kompost an faulenden Kartoffelschalen

aufzufinden und zwar erwachsene Larven, welche sich bereits

am 14. VI. in weiße Nymphen mit beweglichem Abdomen ver-

wandelten.

Am 23. VI. erschienen Imagines von Omosita colon L., welche

sich durch auffallendlange Ausfärbung auszeichneten, indem sie

nicht nur bis zum 28. VI. vorwiegend hell blieben, sondern auch

am 16. VII. durch rötliche Grundfarbe anzeigten, daß die Aus-

färbung noch nicht beendet war. Eine später gefundene Larve

verwandelte sich am 26. VI. zur Nymphe.

Die weißen Nymphen besitzen ziemlich lange Pseudocerci

und kräftige Isolatoren und zwar am Pronotum 4 am Vorder-,

Peiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larver mit bes. Berücks. d. Clavicornia 79

4 am Seiten- und 4 am Hinterrande, ziemlich lang, spitz und nach

hinten gerichtet. Kopf glatt. Seiten des Abdomens mit zwei

Reihen übereinander stehender, gekrümmter, pleuraler Isola-

toren. Kniee nur mit schwachen Borsten, die 3. Beine mit

Ausnahme der Kniee unter den großen Flügelanlagen versteckt,

welche sich hinten in der Mediane fast berühren.

Die Larven von Omosita colon sind phylogenetisch dadurch

bedeutsam, daß wir sie in ihrer vereinfachten Organisation als

Vorstufe der EPuraea-Larven betrachten können. Das Lab-

rum ist schärfer abgesetzt als bei jener Gattung (Abb. 3). Im

Ganzen sind die Mundwerkzeuge denen von Epuraea recht ähnlich.

Die Coxomerite (com Abb. 2) sind statt der zungenförmigen

Stäbchen nur mit einfachen Härchen besetzt. Den Mandibeln

(Abb. 1) fehlen die Kämmchen, vielmehr wird der Zwischenab-

schnitt von 7—8 einfachen Spitzen gebildet, an welche sich nach

oben radiär verlaufende feine Leisten anschließen. Die Mahlplatten

besitzen parallele Reibfeilen, die jedoch nur teilweise sehr fein

gehöckert, teilweise sehr fein gekerbt erscheinen. Nur innen ragen

einige sehr kleine Zähnchen vor. Beißzähne wie bei Epuraea.

Die drei Antennenglieder (Abb. 3) fast von gleicher Länge, von

grund- nach endwärts bedeutend schmäler werdend.

Habituell gleichen die Larven ebenfalls denen von Epuraea, aber

an ihrem Rücken fehlen die Zapfenreihen vollständig, nur die

Stigmen des 1.—8. Abdominalsegmentes münden in kurzen

Stigmenzapfen, welche sich im Bereich der Tergite befinden,

etwas von deren Seiten nach innen abgerückt, in der Mitte zwischen

Vorder- und Hinterrand, oder etwas hinter der Mitte, nur am 8. Tergit

(Abb. 15) dem Hinterrand genähert. Da die thorakalen Stigmen

zwischen Pro- und Mesothorax vorragen, sind also alle Stigmen

von oben her sichtbar. Ein Wärzchenbesatz fehlt ebenfalls,

der Körper ist vielmehr vollkommen glatt und nur spärlich mit

einfachen Borsten besetzt, meist von geringer Länge, nur an den

Pseudocerci einige stärkere.

Pleuritwülste sind am 1.—7. Abdominalsegment gegen das

Sternit scharf abgegrenzt, am 8. Segment mit dem Sternit ver-

wachsen, während sie am 9. vollständig fehlen. Das Hinterende

des Abdomens ist im Bereich des 8. und 9. Segmentes schnell ver-

schmälert, das 9. Segment erreicht nur etwa °/, der Breite des8.

Von oben oder unten betrachtet erscheint das 9. Segment fast

halbkreisförmig. Es ist nach hinten und oben ausgestülpt in zwei

häkenartige, am Ende zugespitzte und nach oben gekrümmte

Pseudocerci (Abb. 15). Vor den letzteren, hinter der Mitte des

9. Tergit jederseits ein beborsteter Höcker. Tergit und Sternit

sind verwachsen, aber außen neben der Basis der Pseudocerci

zeigt wenigstens in der Hinterhälfte des 9. Segment eine

tiefe, furchenartige Einschnürung die Gegend der Verwachsung an.

Das 9. Sternit zeigt unten hinten einen trapezförmigen Ausschnitt,

dessen abgestutzter Vorderrand sich unter der Tergitmitte be-

1. Heft

80 Dr. K. W. Verhoeff:

findet. In diesem Ausschnitt ist das kurze, abgeplattete, hinten

breit abgestutzte, spärlich beborstete 10. Segment eingesenkt,

dessen Analsack keine Haken besitzt. Während die Telopodite

der 1. Beine nach innen umgebogen bis zur gegenüberliegenden

Hüfte reichen, bleiben sie an den II. und III. Beinen etwas von

derselben entfernt.

Omosita vermittelt insofern zwischen Epuraea und Glischro-

chilus als es im einfachen Syncoxit der Labiopoden mit Epuraea

übereinstimmt, mit Glischrochilus dagegen in der halbkreisför-

migen Maxillopodenbucht und den ziemlich breit getrennten Unter-

kopflappen.

c) Glischrochilus und Pityophagus.

Obwohl E. Perris in seinen ‚„Larves de Coleopteres,‘‘ Soc.

linneenne, Lyon 1875 auf S. 301—303 die Larve der Is guadhri-

punctata Oliv., mit welcher jedoch die des Glischrochilus quadripus-

tulatus L. gemeint wurde, ausführlich beschrieben hat, sind seine

Mitteilungen doch so mangelhaft und enthalten so viele Irrtümer,

daß ich zumal nach meinen Erörterungen im 1. Kapitel nicht näher

auf dieselben eingehen will. Nahezu wertlos sind seine Abb. 29—32

auf Planche I.

Die von Ganglbauer auf S. 553 im III. Bd. seiner „Käfer

von Mitteleuropa“ beigebrachte Larvenbeschreibung fußt im

wesentlichen auf den Angaben von Perris, doch hat er die eben

genannte Artauffassung bereits berichtigt. Die Larven des G. qua-

dripustulatus kommen nach Perris unter Kiefernrinde in den

Gängen von Hylurgus ligniperda vor, während Reitter behauptet,

daß diese Art ‚unter Fichten- und Tannenrinde häufig in den

Gängen von Myelophilus . piniperda‘ anzutreffen sei.

Saalas hat in seinen ‚Fichtenkäfern Finnlands“ 1917 auf

5. 492—49 die Larvenkenntnis nur hinsichtlich des Vorkommens

von 4 Ocellen jederseits berichtigt, dagegen gibt er verschiedene

dankenswerte biologische Mitteilungen: ‚Im Gegensatz zu seinem

Verwandten G. Olivieri = 4-punctulatus, der ein typischer Laub-

holzkäfer ist, findet man 4-pustulatus meist an Nadelhölzern,

jedoch bei weitem nicht immer. An der Fichte ist der Käfer so-

wohl an stehenden als auch an liegenden Stämmen gefunden

worden, jedoch noch viel öfter an Stümpfen. Sowohl die Larven

als auch die Imagines leben stets an ganz frischen Bäumen.

Meinen Beobachtungen nach leben sie, besonders die Imagines

gewöhnlich unter der Rinde an solchen Stellen, wo keine Ipiden

vorhanden sind und wo die Unterseite der Rinde feucht ist. Sehr

wahrscheinlich scheint mir, daß die Larve sich von dem Safte

ernährt, in welchem sie lebt. Auch nach Mjöbergs Auffassung

ernährt sie sich von diesem Safte, mit dem er seine Larven fütterte.

Später gab er ihnen faule Früchte zu fressen und mit nur dieser

Nahrung entwickelten sie sich schließlich zur Imago. Dagegen -

nennt Kleine den Käfer einen Feind von Myelophilus piniperda.“

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 81

Den Käfer hat in Rußland auch Pomerantzew bei verschiedenen

Ipiden- Gattungen beobachtet.

„Nach Mjöberg geht die Entwicklung des Käfers in Schweden

also vor sich: Der Käfer legt seine Eier im Frühling und im August

entwickelt sich die neue Generation. Die Imago überwintert dann,

um im folgenden Frühjahr ihre Eier abzulegen.‘ — Wie wir sehen

werden, verläuft die Entwickelung wenigstens in Süddeutschland

nicht so einfach.

In der Gegend von München-Pasing hatte ich jahrelang

die mir aus anderen Gegenden Deutschlands wohlbekannten

Glischrochilus quadripustulatus L. nicht zu Gesicht bekommen.

In den Jahren 1917 und 1918 wurden bei Pasing beträchtliche

Waldstücke und zwar größtenteils Fichten abgeholzt. Auf den

Holzschlägen erbeutete ich an Fichtenstümpfen von 1% bis ein

Fuß Durchmesser, die also 1—2 Jahre alt waren, am 18. Mai 1919

zahlreiche Larven und zwar halbwüchsige bis erwachsene

unter feuchter Borke. Die erwachsenen Larven können nur als

überwinterte Vorjährige betrachtet werden, zumal sich diese

Larven nur langsam entwickeln. Auch auf eine 2. Generation

kann aus der sehr verschiedenen Größe der Larven zu einer be-

stimmten Zeit nicht geschlossen werden.

Von den am 18. V. erbeuteten Larven wurden 14 Stück mit

feuchten Borkenstückchen auf Lehm in Glasbehältern isoliert.

Die Larven wühlten sich in den Lehm ein und verwandelten sich

bald, da ich am 25. VI. in den Lehmkämmerchen bereits 6 noch

unausgefärbte Imagines vorfand.

Übrigens befand sich ein Teil der im Mai gesammelten Larven

unter geradezu nassen Borkenstücken und zugleich in Gesell-

schaft von kleineren Dipteren-Larven mehrerer Arten. Eine der

Glischrochilus-Larven hatte eine der ihr vorgesetzten /ps-Larven

gepackt und konnte ich unter der Lupe deutlich verfolgen, daß sie

dieselbe aussog. Eineandere Larve wurde auf Fließpapier in leerer

Glasdose mit zwei /Ps-Nymphen isoliert, von welchen am folgenden

Tage eine bis auf die Haut aufgezehrt worden war.

Am 8. VI. 19 traf ich unter der feuchten Borke von Fichten-

stümpfen ungefähr 60 Larven desG. quadripustulatus von 2!/,—9 mm

Länge, welche meist gesellig lebten und zwar traf ich neben

ihnen, außer einer vereinzelten Epuraea-Larve keine anderen In-

sektenlarven, von welchen sie sich hätten ernähren können.

Am 25. VI. erzielte ich von meinen lebend mitgenommenen

Larven bereits 8 weiße, bewegliche Nymphen, welche an Kopf,

Pronotum, Abdominalseiten und Hinterende mit stachelartigen

Isolatoren bewehrt sind. Von den noch übrigen elf erwachsenen

Larven waren bis 28. VI. noch 9 ins Nymphenstadium getreten.

Da ich am 27. VI. auf demselben Holzschlage, der mir am 8. VI.

so zahlreiche Larven geliefert hatte, nur noch zwei Larven an-

treffen konnte, obwohl noch genügend feuchte Baumstümpfe vor-

handen waren, aber auch von Nymphen nichts zu sehen war,

Archiv für Naturgeschichte ? ;

1923. A.1. 6 1. Heft

89 Dr. K. W. Verhoeff:

so folgt, daß die subpränymphalen Larven die feuchten

Borkenteile verlassen, um sich in der Erde zu ver-

wandeln. Imagines waren während des ganzen Monats Juni

und in der 1. Hälfte des Juli auf den Holzschlägen nicht zu sehen.

3. VII. fanden sich bei feucht-kühler Witterung unter der

Borke von 20—30 cm. dicken Fichtenstümpfen wieder eine Reihe

mehr oder weniger erwachsener Larven und zwar meistens in einer

schleimigen Flüssigkeit.

Aus den am 8. VI. gesammelten Larven entwickelten sich

am 13. und 15. VII. die ersten Imagines, welche anfangs mit

Ausnahme der schwärzlich, angerauchten Flügel vollkommen

gelblichweiß erscheinen. Nach einem Tage zeigen sie ein gelb-

braunes, ungeflecktes Aussehen und täuschen in diesem Zustand

einen Pityophagus vor. Nach drei Tagen sind sie oben braun-

schwarz geworden, die Elytrenflecke erscheinen rotgelblich und

verwaschen, während der Körper unten ganz rötlichgelb geblieben.

Die Vollendung der Ausfärbung erfordert dann noch mehrere

weitere Tage, dehnt sich also etwa eine Woche aus. Die Nahrung

der Glischrochilus-Larven ist auf Grund meiner Beobach-

tungen und Versuche als eine gemischte erkannt worden und

zwar besteht sie

1. und hauptsächlich in einem Gemenge von Mulm und mehr

oder weniger nassem Schleim und nur gelegentlich und zur Er-

gänzung werden

2. lebende Beutetiere angefallen.

Sowohl die Schwerfälligkeit der Larven als auch die Be-

schaffenheit ihrer Mundwerkzeuge beweisen, daß sie weder allein

auf den „Saft“ der Rinden, noch allein auf lebende Beute ange-

wiesen sein können, sondern daß der durchschleimte Mulm

in ihrem Leben die Hauptnahrung bildet.

Die Entwickelung verläuft nur mit einer Generation,

die sich aber, je nachdem die Eier früher oder später abgelegt

werden und die Verwandlung im Herbst oder erst im folgenden

Frühjahr oder Sommer erfolgt, demgemäß schneller oder lang-

samer vollzieht.

Bewegung der Larven.

Da sich die Larven an ihren Fundplätzen nicht selten ganz

im Nassen befanden und da’ sie zugleich einen auch schon von

Perris beobachteten seidigen Glanz besitzen, so brachte ich

einige in Wasser. Sie haften kurze Zeit an dessen Oberfläche, .

sinken aber wenn man sie herabdrückt bald unter, ohne Luftblasen

mitzunehmen. Im Wasser. auf dem Boden des Glases kriecht die

Larve nur sehr langsam, indem sie schwache, spannerartige Be-

wegungen macht. Eine am 21. V. um 6 Uhr abends in Wasser’

gesetzte Larve lebte noch am 22. V. mittags und auch nachmittags

4 Uhr, indem sie berührt seitliche Krümmungen machte. Um 11 Uhr

abends dagegen zeigte sie sich unbeweglich. Auf Fließpapier

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 83

gebracht erholte sie sich jedoch bis zum andern Morgen voll-

ständig. Dieselbe Larve wurde am 23. V. um %3 Uhr mittags

nochmals in Wasser gesetzt. Am 25. V. abends 9 Uhr, also nach

21/, Tagen, wurde die scheinbar tote Larve wieder auf Fließpapier

gelegt und zeigte sich am andern Morgen zum 2. Male völlig er-

holt. Erst als sie am 26. V. zum dritten Male in Wasser gesetzt

wurde und drei Tage ‘darin verblieb, erholte sie sich hinterher

nicht mehr. Zum Vergleich wurde noch eine andere Larve zum

1. Male in Wasser gesetzt, aber auch bei dieser trat nach drei-

tägigem Aufenthalt in demselben der Tod ein.

In der Luft kann sich die Larve an Glas mit dem Nachschieber

auch bei senkrechten Wänden wenigstens einige Sekunden fest-

halten. Auf trockenem Papier bewegt sie sich überaus lang-

sam und unbeholfen und berührt mit ihrem abgeplatteten

Körper den Grund mit den meisten Abdominalsterniten. Das

Benehmen der Larve ändert sich aber sofort, wenn man sie auf

feuchtes Fließpapier bringt, auch wenn dasselbe nur soweit

angefeuchtet ist, daß seine Oberfläche nicht glänzt, die Larve

wird sofort viel lebhafter und kriecht unter regelmäßiger

Benutzung des Nachschiebers unter schwach spannerartigen

Bewegungen, wobei infolge des platten Abdomens eine teilweise

Adhäsion desselben durch die Feuchtigkeit stattfindet. Diese

Adhäsion bewirkt, daß die Larve auch an einem überhängenden

Glase ebenso leicht kriecht, wie auf dem ebenen. Die energische,

muskelstarke Kriechfähigkeit in engen Spalten und in Flüs-

sıgkeit zugleich beweist im Wasser unter Deckglas der

Umstand, daß sich selbst eine halbwüchsige Larve von 4 mm Länge

durch Kriechbewegungen mit starker Kontraktion und folgender

Streckung in kurzer Zeit wieder freizumachen weiß.

Tracheensystem und Stigmenbau.

Die eben besprochene Fähigkeit der Glischrochilus-Larven,

ohne zu sterben mehr als zwei Tage im Wasser aushalten zu können,

deutet auf ein kräftig entwickeltes Tracheensystem, das im fol-

genden wenigstens in seinen Hauptbahnen besprochen werden

soll.

Die sämtlichen 1 + 8 Stigmenpaare werden durch starke, |

verhältlich großkalibrige Längstracheen miteinander ver-

bunden (lt. Abb. 23 und 1, Is Abb.91). Von den thorakalen, zwischen

Pro- und Mesothorax in den Pleuren vorragenden Stiemen und

ihren Anfangstracheen gehen zwei starke Längstracheen aus,

eine dorsale (Abb. 92 Is) und eine ventrale (li), welche sich durch

den Prothorax erstrecken und im Kopf verzweigen. Die Längs-

tracheen werden durch 11 (12) dorsale Queranastomosen

verbunden, von welchen sich eine (a) vorn im Prothorax befindet,

eine weitere doppelte Kreuzungs-Anastomose (b) hinten in

demselben. Es folgen dann noch zwei thorakale im Meso- und Meta-

thorax und 7 abdominale im 1.—7. Abdominalsegment. Hinter

6* 1. Heft

54 Dr. K. W. Verhoeff:

den 8. abdominalen Stigmen folgt keine Querkommissur mehr,

dafür ist aber die hinterste abdominale stärker als die übrigen ab-

dominalen. Gegen die meso-metathorakale Grenze ziehen die

mehrfach von mir auch in andern Larvenfamilien beobachteten

Anfangstracheen ohne Stigmen nach außen ab, während die

alar-elytralen oberen Längstracheen sehr fein sind.

Der ventralen OQOueranastomosen gibt es 11, nämlich

3 thorakale und 8 abdominale. Von ihnen sind die vordersten

(x), welche die unteren prothorakalen Längsstämme verbinden,

bei weitem die stärksten, alle übrigen sind recht fein. Während

an den acht ersten Abdominalsegmenten die ventralen Querana-

stomosen fast gerade zwischen den Anfangstracheen ausgespannt

sind, liegt die hinterste thorakale zwischenden stigmenlosen Anfangs-

tracheen und die mittlere thorakale (y) vorn im Mesothorax. Die

thorakalen Stigmen allein werden also durch vier Querana-

stomosen miteinander verbunden, zwei quere ventrale und zwei

gekreuzte dorsale. Charakteristisch für die Glischrochilus-Larven

ist gegenüber vielen andern Käferlarven

a) die große Zahl der dorsalen Oueranastomosen und

b) das starke Kaliber der Längstracheen, welche durchschnitt-

lich etwa so breit sind wie die Enden der Beintibien.

Die Vortracheen (vt Abb. 23), welche noch etwas länger

sind als die Anfangstracheen (at), besitzen dieselben nur entschieden

derberen Spiralverdickungen wie diese. Gegen das Stigma ver-

engern sich die Vortracheen schnell (Abb. 13 und 24). Die muschel-

bis höckerartigen Stigmapleurite, welche in den Pleuren vor-

ragen, sind nach außen und hinten gerichtet, weshalb die Vor-

tracheen schräg von vorn und innen in sie eintreten. Die äußeren

Stigmen öffnen sich an den Stigmapleuriten des Thorax und 1.

Abominalsegmentes außen, an den übrigen je weiter nach hinten

desto mehr nach außen und hinten. Oben trägt jedes Stigmapleurit

eine kurze Tastborste (Abb. 13 und 14). Das äußere Stigma er-

scheint von der Fläche oder im Profil gesehen sehr scharf abge-

setzt, da es in einer zarten, etwas faltigen Haut liegt, welche es

von der viel dickeren Wand des Stigmapleurit trennt (a Abb. 22).

Dieses Hautfeld und damit das Stigma selbst ist nach unten

gerichtet, weil der untere Endrand des Stigmapleurit gegen den

oberen weit zurückliegt. Der obere Endrand, den ich Halbkreis-

bogen nenne (b Abb. 22) umfaßt das Stigma und sein Haut-

‘ feld von drei Seiten, während der untere fast gerade verläuft

und durch einen vor ihm gelegenen Knoten (k) ausgezeichnet

ist, welcher in zwei zarte Fortsätze ausgezogen, die ihn

mit dem unteren Ende der Vortracheen verbinden

(Abb. 14). Das obere ebenfalls bogig auslaufende Ende der Vor-

tracheen reicht bis oberhalb der Mitte des äußeren Stigmas.

(osp.) Durch diese deutliche Absetzung des äußeren Endes der

Vortracheen wird ein weites inneres Stigma gebildet.

Das äußere Stigma besteht aus zwei Lippen (lp Abb. 22)

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 85

und einem zwischen ihnen in der Mitte eingeschalteten Mittel-

steg. (me.) Durch den letzteren wird es in zwei Spalten zer-

legt zu einem Doppelstigma, indem jeder der beiden Spalten

vom Mittelsteg und einer der beiden Lippen flankiert wird. Die

Lippen und der Mittelsteg stehen (von unten betrachtet) ungefähr

senkrecht auf dem Halbkreisbogen, der sie umfaßt. De: Mittelsteg

besitzt ein breiteres gegen den Halbkreisbogen und ein schmäleres

gegen den Knoten (k) gerichtetes Ende, außerdem zwei Reihen

sehr feiner Zähnchen, während jeder Lippe nur eine Zähn-

chenreihe zukommt. Es wird also jeder der beiden Stigmaspal-

ten von zwei Zähnchenreihen umgeben.

[Man vergleiche auch meine „Studien über die Organisation

und Biologie der Staphylinoidea‘ Archiv f. Nat. 85. J. 1919, A,

6 H. S. 1—111 m. 4 Tafeln, insbesondere S. 585—61. Vergleichende

Morphologie der Vortracheen.] Bei den Larven der übrigen von

mir untersuchten Nitiduliden-Gattungen habe ich einen ähn-

lichen Bau der Stigmen vorgefunden wie bei Glischrochilas.

Der Larvenkopf und seine Mundwerkzeuge.

Die Larven des Glischrochilus quadrıpustulatus L. sind aus-

gezeichnet durch stark abgeplatteten und daher an Rumpf

-und Kopf recht breit erscheinenden Körper. Die Mandibeln sind

im Grundzug denen von Epuraea ähnlich, aber noch komplizierter

gebaut. Die Beißzähne (Abb. 4) bestehen aus einem kräftigen

Endzahn und 3 Vorzähnen, von welchen der grundwärtigste

einen eingeschnürten Doppelzahn darstellt. Zwischenabschnitt

(k) mit 12—13 hintereinander angeordneten Kämmchen (Abb. 4k

unda), von welchen die 4 den Beißzähnen benachbartennach oben

an ein häutiges Polster sich anschließen, während die folgenden

nach oben in immer zartere Fäserchenreihen übergehen.

Nach unten sind die Kämmchen weniger ausgedehnt, gehen aber

ebenfalls in zarte Grannenreihen über. Die Mahlplatten (Abb. 4b

und mp) mit etwa 20gebogen-parallelenFeilenreihen, von welchen

die vier vorderen kleine Höckerchen enthalten, am Innenrand auch

‚drei etwas größere Zähnchen. Die übrigen Reihen bestehen aus

äußerst feinen Kerbungen. Nach oben sind diese Feilenreihen

wieder viel ausgedehnter als nach unten, in Anpassung an die

Ouerleisten des Epipharynx.

Labrum (Abb. 6 la) deutlich abgegrenzt, aber ohne seit-

liche Einschnürungen, kaum halb so lang wie der Clypeus. Die

lyraförmige Kopfnaht nimmt mit ihrer den Rand des Hinter-

kopfes erreichenden Querstrecke fast ein Drittel der Breite des-

selben ein. Die seitlichen Nahtäste (su) hören ein gut Stück hinter

den oberen Mandibulargelenken auf und sind hinter der Mitte

eingeknickt. Der Hinterkopf ist nach außen erweitert, daher der

Kopf erheblich breiter als lang. Der Epipharynx erinnert durch

seinen Mittelgrat und den Verlauf der Ouerleisten an den von

Epuraea, steht aber mit einem ungewöhnlich entwickelten Clypeo-

1. Heft

86 Dr. K. W. Verhoeif:

Epipharyngealgerüst in Verbindung (Abb. 6). Dasselbe

besteht aus zwei paarigen Hauptabschnitten, einem clypealen

(ez) und einem epipharyngealen (ew). Die clypealen Abschnitte

liegen unter den Seiten des Clypeus und bilden eine mit ihm ver-

bundene Platte, welche sich schräg nach vorn und innen erstreckt

und gerade unter der labroclypealen Quergrenze jederseits einen

Knoten bildet, der zahnartig nach innen vorragt. Mit diesem

zahnartigen Knoten ist der epipharyngeale Abschnitt gelenkig

verbunden und zwar bildet-er einerseits eine Verbindung zwischen

dem clypealen Abschnitt vorn und dem Pharynx hinten, ander-

seits eine feste Unterlage für die Epipharynxhaut mit ihren Leisten.

Der epipharyngeale Gerüstabschnitt besteht wieder aus zwei

hinter einander gelegenen Plattenpaaren, welche in der Me-

diane über dem Mediangrat zusammenstoßen, vorn aber durch

tiefe V-förmige Bucht getrennt sind. Die vorderen Platten er-

strecken sich fortsatzartig gegen den zahnartigen Knoten, während

die hinteren mit seitlichen Erweiterungen die Mundhöhle umfassen.

Von den äußerst fein gekerbten Ouerleisten (Abb. 6 el,) biegen

die vordersten, zart bewimperten (ew,) ganz nach vorn nach den

Gelenken zwischen beiden Gerüstabschnitten ab.

Antennen ähnlich denen von Omosita (Abb. 3), aber der

Riechkegel nicht länger als das Endglied breit und außen von

ihm noch ein kleineres Sinneszäpfchen. Die Kopfkapsel zeigt

unten den Charakter eines Cranium apertum, d.h. die fast

dreieckigen Unterkopflappen bleiben in der Mitte ziemlich breit

getrennt und in diese Lücke greift das Submentum ein (Abb. 5

sm), welches hinten breit abgestutzt, vorn aber dreieckig gegen

das Mentum verjüngt ist, auch gegen die Unterkopflappen ab-

gestutzt (h).

Das Mentum (mt Abb. 5) ist auffallend klein und zeigt eine

ungewöhnliche Abgrenzung gegen seine Nachbarteile, gegen welche

es überhaupt mehr abgesetzt als abgegrenzt ist. In der breiten

Verbindungshaut zwischen den Kinnteilen und den Maxillopoden

finden wir zwei Zwischenstücke, ein vorderes (d) zwischen

Mentum und Coxit und ein kleineres hinteres (i) zwischen Submentum

und Cardo. Das kleine Mentum wird durch einen leistenartigen

Streifen mit dem vorderen Zwischenstück verbunden, während

auf seinem Vorderrande ein stilartiger Ausläufer des Syncoxit

(sco) der Labiopoden sitzt, das sich nach vorn in drei schmale

Aste teilt, zwischen welchen sich eine längliche Gelenkgrube für

die zapfenartigen, ungegliederten Taster findet. Die äußeren

Aste sind vorn verbreitert und umfassen den Grund der Taster.

Die fein behaarte Prälingua (prl) ragt nur wenig hervor.

Die Maxillopoden sitzen auf einer kleinen gekrümmten

Cardo und sind gegen diese im hinteren Drittel dreieckig ver-

jüngt. Das breite vorn dicht behaarte Coxomerit (com) ist innen

durch zweizähnigen Kauzapfen, außen durch einen dicken Knoten

(b) ausgezeichnet. Das Grundglied der viergliedrigen Taster ist

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 87

unvollständig ausgebildet, nämlich als ein schmaler, nach innen

zu verkürzter Bogen, oben noch mehr verkürzt als unten. _

Der Hypopharynx besteht aus einem Gerüst ohne Zunge.

Hinten bildet er eine den Oesophagus umfassende, oben klaffende

Ringverdickung, welche durch Längsleisten nach vorn mit einem

dicken, kissenartigen Querwulst verbunden, der selbst wieder

nach vorn in zwei Äste ausgezogen, welche ihn mit dem Pharynx

verbinden.

Der Larvenrumpf.

Körper am Thorax und 1.—8. Abdominalsegment fast

gleich breit, nur das 4.—8. Segment etwas breiter, der Pro-

thorax etwas breiter als der Kopf, alle Segmente mehr als

doppelt so breit wie lang. Die Hüften aller drei Beinpaare

sind so weit auseinandergerückt, daß die’ quer nach innen

umgebogenen Telopodite auch am 1. Beinpaar ein gut Stück von

der gegenüberliegenden Hüfte entfernt bleiben, während sie

an den 2. und 3. Beinpaaren nur ungefähr bis zur Mediane

reichen. (Bei Omosita erreichen die quer nach innen umgebognen

Telopodite die gegenüberliegende Hüfte wenigstens an den 1. Beinen,

bei Epuraea reichen sie an allen drei Beinpaaren weit ins Gebiet

- der gegenüberliegenden Hüfte). Körper nur spärlich mit einfachen

Tastborsten besetzt, äußerst dicht dagegen mit feinen Häutungs-

haaren bekleidet, welche ihm einen seidigen Schiller verleihen.

Diese Haarmassen finden sich fast allenthalben, sie fehlen aber

von den Zwischenhäuten abgesehen am Kopf vollständig und am

Prothorax fast ganz, gänzlich fehlen sie ferner an den Stigma-

pleuriten und ihrer Nachbarschaft, an den Pseudocerci, den Beinen

und den mittleren Teilen des Meso- und Metasternum. Diese

Haarmassen bestehen zum Teil aus einfachen Spitzen, größten-

teils aber bilden sie kürzere oder längere Kämmchen, indem eine

kleinere oder größere Reihe von Haaren mehr oder weniger zu-

sammenrückt oder kammartig verwächst.

Unter dem Vorderrand des Pronotum eine Querreihe gelber

knötchenartiger Verdickungen. Vor dem Meso- und Metasternum

ein kleines, vor dem Prosternum ein sehr großes Prosternit (Mikro-

thoraxsternit), letzteres fast so groß wie das Prosternum und durch

schräge Längsfurchen von zwei dreieckigen Pleuriten abgesetzt.

Die Telopodite der Beine sitzen schräg von hinten außen in

den vollständigen Hüften, welche von unten gesehen birnförmig

erscheinen, vorn viel breiter sind als hinten und vorn den Troch-

anter deckelartig umfassen. Der Rand dieses Hüftdeckels ist dicht

mit feinen Spitzen besetzt, derber als die Haarspitzen des Rum-

pfes. Telopodite von typischer Gliederung aber recht kurz gebaut.

Außer der spärlichen Beborstung unten an Trochanter und

Femur einige kleine teilweise zu zwei oder mehreren kammartig ver-

eınigte Spitzen. Tarsungula ohne besondere Auszeichnung. Außer

dem Kopf und den Beinen sind nur Prothorax, Mitte des Meso-

1. Heft

8 Dr. K, W. Verhoeff:

und Metasternit, 9. Abdominalsegment und die Stigmapleurite derber

chitinisiert, alle übrigen Rumpfteile erscheinen häutig, daher

auch Sternite und Tergite nur undeutlich begrenzt. Das 9. Ab-

dominalsegment ist vorn schon schmäler als das 8., verjüngt sich

aber noch bedeutend nach hinten, da es von oben oder unten

kreisabschnittförmig erscheint und hinten in die durch breite,

halbkreisförmige Bucht getrennten Pseudocerci ausläuft, welche

sich hornartig zugespitzt nach hinten und oben biegen, innen

unten in einen borstentragenden Nebenhöcker vorragend. Die

Höcker oben auf dem 9. Tergit und vor den Pseudocerci völlig

abgerundet. Br

Wie bei Efuraea und Omosita bildet das 9. Abdominalsegment

unterhalb der Pseudocerci einen bogigen Wall, dessen Hinter-

ende ungefähr bis zu der Bucht zwischen den Pseudocerci reicht.

Dem breiten Körper entsprechend ist der bogige Wall ebenfalls

und mehr als bei jenen Gattungen in die Breite gezogen. In einer

tiefen Grube unten im 9. Sternit und vor dem bogigen Wall sitzt

das kurze, einem etwas quergezogenen Ring ähnliche 10. Segment

mit zwei fein behaarten Analklappen, während Analsackhaken nicht

vorkommen.

Pityophagus.

Die Larven des Pityophagus ferrugineusL. stehen den imVorigen

erörterten Glischrochilus-Larven in jeder Hinsicht so nahe, daß

ein näheres Eingehen auf dieselben überflüssig ist, nachdem im

2. Kapitel die hauptsächlich für das 9. Abdominalsegment gel-

tenden Unterschiede bereits besprochen worden sind. Diese

Gruppe kann nur als Untergattung von Glischrochilus in Betracht

kommen.

Am 4. Sept. fand ich 6 erwachsene Larven unter Fichtenborke

an einem liegenden, etwa 25 cm. starken Stamme. Beigesetzte

Larven und Nymphen von Ips typographus wurden verschmäht.

(Ob immer?) Dagegen hatte am 16. IX. eine der ferrugineus-

Larven eine ihrer Genossinnen angefressen, zugleich beobachtete

ich zwei Larven, welche sich in Lehm’ein Kämmerchen gewühlt

hatten. 30. IX. zeigte sich die erste Nymphe mit langsam

drehendem Abdomen. An ihr färbten sich nur Augen und Flü-

gel schwärzlich. 25. X. Imago, außer jenen Organen ganz

gelblichweiß.

d) Soronia.

Die Larve von Soronia grisea wurde von Perris aa. O.

5. 2834—286 in ähnlich unvollkommener und fehlerhafter Weise

beschrieben wie andere schon erwähnte. An Irrtümern seien nur

genannt die ‚quatre articles‘ der Antennen, die ‚‚trois articles“

der „palpes maxillaires“ und die „deux articles“ der „palpes

labiaux“. Ganglbauer hat a. a. ©. alle diese Fehler ohne weiteres

übernommen. Hinsichtlich der Lebensweise sagt er auf S. 469:

„Curtis und Westwood fanden die Larven an Weiden, an den

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicorria 89

vom ausfließenden Saft durchdrungenen Auswurfsspänen der

Larve von Cryptorhynchus lapalhı, Erichson auch unter der

Rinde anderer Bäume und zwischen den Gallen der Cymzps ter-

minalis.‘“ — Die Lebensweise der Soronia-Larve ist eine so eigen-

tümliche, daß man diese Käfer in Deutschland wenigstens in den

meisten Gegenden schon zu den in ihrer Existenz stark bedrohten

rechnen muß.

Von mir wurden die Larven der Soronta grisca bisher nur

einmal beobachtet und zwar drei Erwachsene am 7. X. 19 an

einem etwa ?/, Fuß dicken Allee-Ahornbaum, welcher stark

von Weidenbohrerraupen befallen war, indem feuchten Bohr-

mehl dieser Raupen, von welchen ich außer einigen Jungen drei

fast erwachsene antraf. Wir können die Soronia-Larven somit

als Kommensalen von andern, feuchtes Bohrmehl produzierenden

Insektenlarven betrachten.

Die Soronia-Larven waren von Milben (Gamasiden) be-

fallen, deren ich unter der Binokularlupe an jeder 2—3 Erwachsene

und etwa ein Dutzend Lärvchen antraf, die sich besonders neben

den verschiedenen Höckern festgesetzt hatten und nur mit einer

in Alkohol getauchten Nadelspitze entfernt werden "konnten,

wobei die Wirtlarven heftig mit dem Rücken aufbäumten. Ähnlich

den Epuraea-Larven bleibt auch am Rücken der Soronia-Larven

zwischen den verschiedenen Höckern leicht Gerinsel aus dem

Bohrmehl haften, wodurch sie sich leichter unsern Blicken ent-

ziehen. | |

Die trägen und lichtscheuen, durch ihre pleuralen Zapfen

sehr charakteristischen Larven bedienen sich beim Kriechen häufig

des analen Nachschiebers. Indem sie die hinteren Abdominal-

segmente zusammenpressen, wird das 10. Segment von der Unter-

lage abgehoben. Mit der Zusammenpressung krümmt sich das

Abdomen hinter der Mitte etwas spannerartig nach oben und dann

stößt das Analsegment wieder gegen den Untergrund. —

Die bisherigen Larvenbeschreibungen sind so mangelhaft,

daß eine etwas genauere Charakteristik dieser interessanten

Tiere am Platze ist.

Labrum im Bogen deutlich abgegrenzt, außen die Grenze

schwach eingeschnürt, Labrum nur wenig kürzer als der Clypeus.

Die. Kopfnähte verlaufen denen von Glischrochilus ähnlich, ebenso

gleicht der Epipharynx und das clypeoepipharyngeale Gerüst dem

jener Gattung, nur ist letzteres zarter gebaut. 3. Antennenglied

noch nicht halb so breit wie das 2. Der Riechkegel kaum so lang

wie das 3. Glied breit. Beißzähne der Mandibeln (Abb. 25)

_ mit zwei End- und drei kürzeren Vorzähnen, 12—13 Kämmchen

werden von vorn nach hinten allmählich kleiner (k), die zwei hin-

tersten sind etwas schräg zurückgebogen, die 4 vordersten zeigt

die Nebenfigur km. Mahlplattenreihen ebenfalls von vorn nach

hinten zarter werdend, die vorderen Reihen z. T. mit deutlich

zurückgerichteten Spitzen, die hinteren mit immer kleineren Knöt-

1. Heft

90 Dr. K. W. Verhoeff:

chen. Kauzapfen der Maxillopoden mit dreieckig verbreiterter

Basis, am Ende zweispitzig. Außere Coxomerite am Ende vorn

breit abgestutzt, vorn und innen vor dem Kauzapfen dicht be-

setzt mit langen Haaren, welche am Ende hakig nach innen

umgebogen. Zugleich sind diese hakigen Enden meistens in zwei

oder mehrere Fasern zerschlitzt. Mittlerer Teil der Coxite

oben mit Spitzen verschiedener Länge besetzt. Grundglied der

Maxillopodentaster innen unvollständig ausgebildet, außen oben

dreieckig-muschelartig die Basis des zweiten Gliedes umfassend,

letzteres oben am Endrand mit mehreren Spitzchen. Die ein-

gliedrigen Labiopodentaster ungefähr dreimal so lang wie breit,

oben hinter ihnen die Hypopharynxhaut dicht behaart, das Hypo-

pharynx-Gerüst ein trapezischer Sattel mit bogig geschwungener,

verdickter Basis. Cranium apertum, indem die dreieckigen

Unterkopflappen ziemlich breit getrennt bleiben, Maxillopoden-

bucht halbkreisförmig. In dem Hautfeld zwischen Cardines,

Coxiten und Kinnteilen kein Zwischenwulst.

Körper von abgeplattet-tonnenförmiger Gestalt, indem er

von vorn nach hinten bis zum 3. Abdominalsegment immer breiter

wird. Der Prothorax ist viel breiter als der Kopf, die vorderen

Abdominalsegmente wieder breiter als der Thorax. Das Tracheen-

system einschließlich der Stigmen und Stigmenzapfen (st Abb. 26)

ist dem von Glischrochilus sehr ähnlich. 1. Hüften um 1 %—1?/, ihrer

Breite, die 2. um doppelte, die 3. um mehr als doppelte Breite

voneinander getrennt, die quer nach innen gebogenen Telopodite

reichen nur an den 1. Beinen bis zur gegenüberliegenden Hüfte,

an den 2. und 3, erreichen sie dieselbe nicht, reichen aber bis

über die Mediane. Die Beine sind also entschieden länger als bei

Glischrochilus. Trochanter und Femur unten ohne Spitzchen,

nur vor dem Trochanter die Hüfte mit Spitzchen besetzt.

Rücken des Meso-Metathorax und 1.8. Abdominalsegmentes

mit einer Querreihe von 3 und 3 Höckern, von welchen die

paramedianen bei weitem die größten sind, die mittleren jeder-

seits die kleinsten (Abb. 26). Die paramedianen Höcker sind selbst

wieder in drei Höckerchen zerspalten, von welchen das

hinterste das stärkste ist, das vorderste der Basis genähert. Alle

Höcker tragen kräftige Tastgriffel, welche am Ende verblaßt

und zugleich mehr oder weniger schwach verbreitert sind. Die

paramedianen Höcker tragen gemäß ihrer Dreiteilung auch drei

Tastgriffel. Unterhalb der abgerundeten Stigmenhöcker sind Meso-

Metathorax und 1.—8. Abdominalsegment in große mit langer

Tastborste endigende Pleuralzapfen ausgezogen (pl), welche

an den beiden Thorakalsegmenten noch länger als am Abdomen,

auch tragen die thorakalen hinten oben eine Seitenborste, während

sich diese am Abdomen unter der Zapfenbasis befindet.

$ und 10. Abdominalsegment denen von Ghschrochilus ähnlich,

aber die Pseudocerci viel länger und kräftiger (b Abb. 26) und

vor ihrer Basis mit zwei starken paramedianen Spitzhöckern

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks, d. Clavicornia 91

(a), welche denen der vorhergehenden Segmente entsprechen,

aber nicht zerspalten sind, während die mittleren und äußeren

Höcker völlig fehlen. |

Am 8. Abdominaltergit die mittleren der 3 und 3 Höcker jeder-

seits sehr klein, d. h. die Höckerchen zwischen den äußeren und

den paramedianen. Körper dicht und reichlich mit Spitzchen

besetzt, die jedoch bei weitem zerstreuter stehen wie die Härchen

von Glischrochilus, weshalb auch kein seidiger Glanz entsteht.

Diese Spitzchen bewirken vielmehr im Bunde mit den Höckern

ein Anhaften von Fremdteilchen zur Maskierung des

Larvenkörpers. Die Spitzchen sind fast über den ganzen Rumpf

verteilt. Frei von ihnen bleiben außer dem Kopf und den Beinen

die drei Thoraxsternite, die Mitte des 1. Abdominalsternites,

jederseits ein gelbliches Pronotumfeld, die Rückenhöcker und mehr

oder weniger auch ihre Nachbarschaft. Dagegen ’'sind die Pleural-

und Stigmenhöcker mit Spitzchen besetzt, Pseudocerci oben mit

feinen Wärzchen, stumpfer als die Spitzchen des übrigen Rumpfes,

- unten nackt, außen und unten mit je 4 auf Wülsten stehenden

Tastborsten. Da der Rumpf fast vollständig häutiger Konsistenz,

sind keine deutlichen Sklerite abgesetzt, am merklichsten sind

noch die bogigen Seiten der abdominalen Sternite angedeutet,

welche sich unterhalb der Basis der Stigmahöcker befinden.

e) Rhizophagus. (Rhizophagidae).

Die Gattung Rhizophagus bildet mit ihren Larven eine aus-

gesprochene Vermittelung zwischen den Nitiduliden und Bra-

chypteriden einerseits sowie den übrigen Clavicornia anderseits,

welche ich durch die folgende Gegenüberstellung zum Ausdruck

bringen will, zugleich unter Hinweis auf den Larvenschlüssel im

2. Kapitel: ;

Nitidulidae :

Labiopodentaster einglied-

Brig.

Coxomerite der Maxillopoden

innen mit einem Kauzapfen,

zugleich verschiedenartig be-

haart und beborstet, aber weder

mit Stachelborsten noch vorn

mit Zähnchen. An den Man-

dibeln zwischen der Mahlplatte

und den Beißzähnen ein aus

11—13 hintereinander an-

geordneten Spitzen oder

Kämmchen bestehender Zwi-

schenabschnitt. Grundglied der

Maxillopodentaster oben und

unten ziemlich gleichmäßig ent-

Rhizophagidae:

Labiopodentaster zweiglied-

rIg.

Coxomerite der Maxillopoden

innen, ohne Kauzapfen, aber

vorn mit einigen Zähnchen und

innen mit Stachelborsten (Abb.

19). An den Mandibeln besitzt

der Zwischenabschnitt nur einen

einzigen, stachelartigen

Fortsatz.

Grundglied der Maxillopoden-

taster unten fehlend, oben

breit und muschelartig ausge-

dehnt.

Coxit und Cardo bilden ein

breites Gelenk, in der Haut

1. Heft

wickelt, mehr oder weniger nach

innen verschmälert. Coxit und

Cardo bilden nur ein schmales

Gelenk, in der Haut zwischen

Maxillopoden und Kinnteilen

höchstens ein schmaler Wulst.

Ocellen meist 4 und zwar 2 grö-

Bere vordere stark genähert, 2

kleinere hintere weiter vonein-

ander abgerückt. Nur bei So-

ronia ıst durch Verschwinden

des hinteren unteren die Ocellen-

zahl auf drei reduziert. -Die

Pseudocerci bilden verschieden-

DraisaW:

Verhoeff:

zwischen Maxillopoden und

Kinnteilen ein breiter, schild-

‚artiger Zwischenwulst. Ocellen

jederseits nur zwei, deren vor-

derer der erheblich größere ist.

Pseudocerci als breite, nach

hinten gerichtete und in drei

Ästchen geteilte Fortsätze ent-

wickelt, einen oberen Zapfen

und zwei untere Äste; vor ihnen.

ebenfalls borstentragende Kno-

ten. Rücken weder mit Höcker-

reihen noch mit Härchenmassen.

artig gestaltete hornartige Fort-

sätze und vor diesen findet sich

immer ein Paar borstentragen-

der Knoten, Zapfen oder klei-

nerer Fortsätze. Rücken mei-

stens an der Mehrzahl der Ter-

gite mit Höckerreihen oder mit

feinen Härchenmassen.

Rhizophagus: Rumpf derber als bei den Nitiduliden-Lar-

ven, d. h. mehr skleritartig gefestigt, daher Sternite, Pleurite

und Tergite deutlicher gegeneinander abgesetzt, namentlich da-

durch, daß die Pleurite als gerundete Wülste in den Seiten vor-

ragen. Tergite viel breiter als die Sternite, daher sie seitlich weit

überragend. Tergite mit je 2 Borsten-Querreihen, die vordere

aus kleinen Börstchen gebildet, welche in einer Querreihe mehr

. oder weniger schwacher Knötchen stehen, die hintere aus großen

Borsten bestehend ohne Knötchen. Abdominalsternite nur mit

einer Borstenquerreihe. Nur am Pronotum werden beide Quer- °

reihen aus größeren Borsten gebildet und die Knötchen fehlen

vollständig. Rumpf weder mit Haarmassen noch mit mikro-

skopisch kleinen Spitzchen bekleidet, auch fehlen die Höcker-

bildungen vollständig, am Thorax und 1.—8. Abdominalsegment.

In dieser Nacktheit des Rückens schließen sich die Rhizophagus-

Larven also an die von Omosita an, welche letzteren sich aber

leicht durch die einfach hornartigen Pseudocerci und den viel

breiteren Rumpf unterscheiden. (Das Pronotum bei Rhizophagus

nur wenig, bei Omosita dagegen bedeutend breiter als der Kopf).

Die acht abdominalen Stigmenpaare münden in kleinen Knoten,

welche an oder unter den Seitenrändern der Tergite sitzen, doch

sind diese Seitenränder nicht immer scharf abgesetzt. (Bei Omo-

sıta münden die abdominalen Stigmen in Höckern, welche ent-

schieden von der Tergitseite nach innen abgerückt sind). Die

Hüften der 3 Beinpaare sind einander viel mehr genähert als bei

den meisten Nitiduliden-Larven, indem sich die 1. Hüften

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 93

in der Mediane berühren, die2. nur um die halbe, die 3. um

- 2/, Hüftbreite getrennt sind, auch erscheinen die Hüften verhältlich

größer und besitzen vor der Trochanterbasis keine Spitzchen-

gruppe. (Hinsichtlich der Stellung der Beinhüften nähert sich

Rhizophagus nur der Gattung Epuraea, aber auch bei dieser bleiben

die1. Hüften um ihre halbe Breite getrennt.) 9. und 10. Abdominal-

segment denen der Nitiduliden ähnlich gebaut, aber abweichend

durch die Pseudocerci.

Mandibeln mit 2 End- und 3 Vorzähnen, der Zwischenab-

schnitt statt der Spitzen- oder Kämmchenreihe nur mit einem

glasigen Stachelfortsatz. Mahlplatten vorn mit deutlich nach

rückwärts gerichteten Höckerchen, hinten unten mit sehr feinen

Knötchenreihen, unten innen am Grunde neben der Mahlplatte

mit einem nach vorn gerichteten Zahnhöcker.

Cranium apertum, Unterkopflappen durch das Submentum

breit getrennt. Wangen unter den Ocellen mit Längsleiste. Men-

tum und Submentum durch scharf ausgeprägte Ouerfalte

getrennt, welche wenig vor dem Gelenk zwischen Coxit und Cardo

gelegen. In der eine entschiedene Einknickung der Maxillopoden

vermittelnden Zwischenhaut zwischen Kinnteilen und Maxillo-

poden ein schildartiger, nach innen fast winkelig vorragender

Zwischenbuckel (i Abb. 19). Coxite länglich, breit an die

Cardo grenzend. Grundglied der Maxillopodentaster (1 Abb. 19)

unten fast vollständig unterdrückt, oben dagegen als ein breites,

muschelartiges Gebilde nach innen und hinten bis zur

- Mitte ausgedehnt. Die Endglieder der Taster von einem Sinnes-

zapichen gekrönt, fast so lang wie das 2. und 3. Glied. Coxomerit

(com) mit dem Coxit verwachsen, außen bogig, innen gerade ver-

laufend, am Ende mit mehreren-Zähnchen, am Innenrand mit

Stäbchen und hakig gebogenen Borsten. Syncoxit (sco) eine

quere Scheibe bildend, vorn in die häutige, fein behaarte und ab-

gestutzte, wenig von den Tastern überragte Prälingua ausgezogen.

Die zweigliedrigen Labiopodentaster sehr kurz, das Grund-

glied breiter als lang, das Endglied mit einem Sinneszäpfchen.

Auf dem 2. Antennenglied neben dem Riechkegel außen ein Sinnes-

stäbchen. Cardines (ca) außen eingeschnürt, ihr innerer Zapfen

zieht gegen die innere Basalecke des Coxit.

Rhizophagus-Larvenarten.

. Im allgemeinen sind die Larven der Rhizophagus-Arten

einander sehr ähnlich, viel ähnlicher jedenfalls als es die Epuraea-

Arten untereinander sind. Die Unterschiede beschränken sich

auf die Pseudocerci und das 9. Abdominaltergit. Dies wurde auch

schon von Saalas erkannt und in seinen Fichtenkäfern Finnlands

auf Tafel VIII und IX für die Arten grandis, ferrugineus und dispar

zum Ausdruck gebracht. Insbesondere weist er auch den Gegen-

satz nach, welcher in meinem folgenden Schlüssel mit a, b, her-

vorgehoben wird. Allerdings sind die Abbildungen von Saalas

1. Heft

94 ; Dr. K. W. Verhoeff:

nicht genau genug (man vergleiche z. B. seine Abb. 117 mit meiner

Abb. 27, beide für Rh. dispar geltend), was namentlich für die

nächst verwandten Arten in Betracht kommt. Die Abb. 116 für

ferrugineus erinnert sehr an meine Abb. 28 für depressus. Saalas

hat (gegenüber Weber) auch auf den Stachelfortsatz am

Zwischenabschnitt der Mandibeln mit Recht als auf einen sehr

wichtigen Charakter hingewiesen. Ich muß jedoch betonen,

daß derselbe am Grunde ohne scharfe Grenze in den Mandibel-

stamm übergeht, während Saalas ihn in seiner Abb. 114, welche

auch hinsichtlich der Beißzähne nicht richtig ist, als scharf ab-

gesetzt zeichnet. Man müßte ihn hiernach also für beweglich

halten, während das nach meiner Beobachtung nicht der Fall ist.

a) Die inneren (unteren) Aste der Pseudocerci, welche am

Ende nicht verbreitert sind, einander nicht oder nur unbedeutend

genähert, vielmehr durch eine weite, nicht eingeengte Bucht

getrennt. 9. Abdominaltergit glatt, ohne Wärzchen oder doch

höchstens am Vorderrande.

x Obere Spitze der Pseudocerci kräftig, so weit wie der

innere untere Ast nach hinten vorragend (Abb. 27).

1. dispar Payk.

x x Obere Spitze der Pseudocerci schwach, viel kürzer

wie der innere untere Ast (Abb. 43). 2. pieipes Oliv.

b) Die inneren Äste der Pseudocerci, welche zugleich am Ende

etwas verbreitert sind und neben der Endborste jederseits etwas

eckig vorragen, sind hinten entschieden gegeneinander

gekrümmt, so daß die sie trennende Bucht hinten mehr oder

weniger stark eingeengt erscheint. Da der obere Fortsatz der

Pseudocerci sehr kurz ist, ragt er nicht oder nur wenig über den

äußeren unteren hinaus.

x 9. Abdominaltergit glatt, ohne Wärzchen, die 4 borsten-

tragenden Seitenhöcker alle von oben deutlich sichtbar. Innere

Fortsätze der Pseudocerci nur mäßig genähert, daher die Bucht

ziemlich weit geöffnet (Abb. 29). 3. Sp. C.

x x 9. Abdominaltergit mit zahlreichen, fast über die ganze

Fläche zerstreuten Wärzchen besetzt. Die inneren unteren Fort-

sätze der Pseudocerci stark genähert, daher die sie trennende

Bucht hinten fast abgeschnürt. Von den 4 borstentragenden

Seitenhöckern liegt der hinterste unter den Pseudocerci ver-

steckt (Abb. 28): 4. depressus F.

. Von den vier hier unterschiedenen Larvenarten habe ich nur

eine, nämlich depressus F. durch Aufzucht vollkommen sicher-

gestellt, No. 1 und 2 kann ich nur als wahrscheinlich bezeichnen

und zwar auf Grund des gleichzeitigen Vorkommens mit den

Imagines, welche an den betreffenden Bäumen ausschließlich

vorkamen und zwar beide unter Borke von Fagus, dispar und

pıcipes jedoch in verschiedenen Waldgebieten.

Rh. depressus traf ich am 10. VII. 18 in 10 Larven an einem

etwa einen Fuß starken, liegenden und endasteten Fichtenstamme,

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 95

welcher von Hunderten von /#s tybographus ın den verschiedensten

Entwicklungsstadien besetzt war, außerdem von einigen älteren

Larven des Clerus formicarius.

Bis zum 23. VII. erzog ich 4 Nymphen, während zwei

von Parasiten besetzte, gebräunte Larven verhärtet waren. Mit dem

Abdomen vollführten die Nymphen langsame drehende Bewe-

gungen. Am6.—8.VIII. entwickelten sich dreilmagines, während

aus den verhärteten Larven 10.—15. VIII. zwei Proctotrupiden

hervorbrachen.

Daß die Rhizophagus-Larven Räuber sind, geht auch aus

meinen Beobachtungen hervor, so sah ich am 8. IX. unter der

Lupe eine Rhizophagus-Larve mit dem Verzehren einer glasigen

Mückenlarve unter Fichtenrinde beschäftigt und ebenda am 14. VII.

eine Rhiz.-Larve unter Ipiden-Larven, von welcher sie eine halb

aufgezehrt hatte.

13. Zur Kenntnis der Larven anderer. Clavieornia-Gruppen.

Nachdem im 11. Kapitel von den Larven der Brachy-

pteriden, im 12. von denen der Nitiduliden die Rede gewesen

ist und nachdem ich im 2. Kapitel das verwandtschaftliche Ver-

hältnis aller von mir erörterten Clavicornia-Larven durch einen

Schlüssel verdeutlicht habe, will ich in diesem Abschnitt noch die

Larven einiger Gattungen besprechen, welche nicht zu den beiden

(3) vorgenannten Familien gehören.

a) Byturus.

Die Larven der allbekannten Himbeerkäfer gehören zwar

ebenfalls zu den bekanntesten Käferlarven, aber trotzdem ist ihr

Bau noch wenig geklärt, namentlich im Zusammenhang mit ver-

wandten Larvengattungen. Mehrere Autoren haben diese Larven

beschrieben und zuletzt in seinem Handbuche Ganglbauer

(S. 439), welcher seine Beschreibung selbst eine ‚ausführlichere“

nennt, da er diesen Tieren eine große Druckseite widmete. Auf

die Fehler, welche sie enthält, will ich nicht näher eingehen, es

mag genügen hier festzustellen, daß von allen wirklich charakteri-

-stischen Eigentümlichkeiten der Byturus-Larven in Gangl-

bauers Auseinandersetzung fast gar nichts zu finden ist und daß

die so eigentümlichen und auffallenden Knötchen-Querreihen

der Tergite nicht einmal erwähnt werden.

Gerade die Byturus-Larven sind aber geeignet, unser In-

teresse besonders in Anspruch zu nehmen und zwar ebensowohl

in phylogenetischer als auch in biologischer Hinsicht. Die Auf-

fassung der Gattung Byturus als Vertreter einer besonderen,

von den Nitiduliden scharf unterschiedenen Familie wird durch

die Larven erst in vollem Maße begründet und bestätigt. Die

nahen Beziehungen zu den Difoma-Larven habe ich bereits durch

Gen Übersichtsschlüssel im 2. Kapitel zum Ausdruck gebracht.

Aber auch dieser Gattung gegenüber erscheinen die Byturus-

1. Heft

96 Dr. K. W. Verhoeff:

Larven noch recht originell und ihre wichtigsten Eigentümlich-

keiten stehen in engster Beziehung zu ihrer Lebensweise, welche

bekanntlich unter den Clavicornia-Larven ganz eigenartig ist.

Diese biologische Absonderlichkeit besteht aber darin,

daß sie sich

1. von fleischigen, saftigen Früchten, nämlich den Himbeeren

nähren und

3. eine verhältlich offene Lebensweise führen, denn die

Larven halten sich zwar gewöhnlich im Innern der Himbeeren

versteckt, aber sie müssen zeitweise an den Himbeerzweigen

umherklettern, wenn sie nämlich eine neue saftigere Beere

aufsuchen und die alte ausgezehrte verlassen, oder wenn sie mit

einer Beere zu Boden gefallen sind, ohne ihr Wachstum beendet

zu haben, also wieder emporsteigen müssen.

In Anpassung an diese Lebensweise sind aber die Byturus-

Larven ausgezeichnet

1. durch den Bau ihrer Mandibeln, worin sie ganz auf-

fallend von den übrigen Clavicornia-Larven abweichen und

2. durch die Beschaffenheit ihrer Beinenden, von welcher

in der folgenden Larvencharakteristik die Rede sein wird und

3. durch die 12 Paar Segmentaldrüsen.

Der Körper der Larven des Byturus tomentosus F. ist vor-

wiegend parallelseitig, der Thorax nur wenig breiter als der Kopf.

Die vorwiegend lange, aber einfache Beborstung ist an den meisten

Tergiten in zwei Querreihen gestellt, nur an demgroßen Pronotum

auf 3—4 Querreihen verteilt. Bei der gewöhnlichen ‚Haltung der

Larven sind die aus feinen Höckerchen bestehenden Querreihen

der Tergite (kr Abb. 95) frei sichtbar, während die Ouerleisten

({) vor ihnen durch den Hinterrand des vorhergehenden Tergit

verdeckt werden. Knötchen-Ouerreihen finden sich aber

am Meso-Metanotum und 1.—9. Abdominalsegment in der Vorder-

hälfte der Tergite (Rr Abb. 94), während an denselben Tergiten

vor den Querreihen die Querleisten auftreten, nach außen

beide ungefähr gleich weit reichend. Die Querleisten besitzen

außer einigen Hautdrüsenporen keine Auszeichnungen, während

die Querreihen zugleich mit der vorderen Borstenreihe vereinigt

sind. Die Knötchen, aus welchen die Querreihen bestehen, sind

innen an den Tergiten schmäler, ragen aber stärker vor, außen

an den Tergiten breiter und flacher, so daß die Querreihen na-

mentlich außen den Eindruck von gekerbten Leisten hervor-

rufen. Die Knötchen-Querreihen sind offenbar sehr geeignet, den

Larven das Durchwühlen der Himbeeren zu erleichtern, indem sie

sich mit denselben am Rücken fortstemmen können. An den

drei thorakalen und dem 1.—9. abdominalen Tergit münden in

kleinen gelblichen Wülsten die Poren der Segmentaldrüsen.

Am Pronotum finden sie sich etwas vor der 2. Borstenreihe un-

gefähr in der Mitte zwischen Mediane und Seitenabfall, an den

übrigen Tergiten stets etwas hinter den Knötchen- Ouerreihen

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 97

(p Abb. 93—95) und zwar, je weiter nach hinten am Körper, um

so mehr paramedianwärts gelegen.

Die Stigmen, welche in ihrem Bau denen der Nitiduliden

ähneln, münden flach, d. h. ohne Stigmahöcker in der Haut zwi-

schen den ziemlich scharf abgesetzten Tergiten und den wul-

stigen Pleuriten. Das Kaliber der Haupttracheen ist schwächer

als bei Glischrochilus.

Das ziemlich große 10. Abdominalsegment?°) ist von oben

her deutlich sichtbar (in Abb. 94 vorgestülpt gezeichnet), besitzt

kleine Subanallappen und einen unbewaffneten Analsack. Die

durch ihre rötlichbraune Farbe sehr auffallenden 4 Malpighi-

- schen Gefäße erstrecken sich, zwei jederseits, in schlängelndem

Verlauf durch das 2.—8. oder 3.—8. (9). Abdominalsegment

und gehen vorn jederseits im Bogen ineinander über.

Die kräftigen und stark genäherten Beine sind durch einen.

Kletterapparat ausgezeichnet, welcher durch die Tarsungula

und Tibienenden an allen drei Faaren in gleicher Weise ge-

bildet wird. Er besteht darin, daß einerseits die Tarsungula

unten einen tiefen Einschnitt bilden, durch welchen die eigent-

liche Kralle gegen die tarsale Basis abgesetzt wird, anderseits

das untere Ende der Tibien mit zwei kurzen Stachelborsten (a Abb.

96) bewehrt ist. Irgend welche Pflanzenteile, welche in den Zwischen-

raum zwischen den Tarsungula und den beiden Endstacheln

eingeschoben werden, können durch deren Aneinanderpressen fest-

geklemmt werden, wobei den Beinen noch zwei lange Stütz-

stäbe (b und c) behilflich sind, welche vergrößerte und bis zum

Ende fast gleich starke Tastborsten darstellen, deren Enden sogar

etwas häutig-haftender Natur zu sein scheinen. Auffallend groß

sind die Trochanteren (tro), welche mit ihrer zapfenartigen Basis

(2) am inneren Ende der Hüfte eingesenkt sind.

Der Byturus- Larvenkopf schließt sich in vieler Hinsicht

an den von Rhizophagus an. Cranium apertum, die dreieckigen

Unterkopflappen durch das Submentum ziemlich breit getrennt.

Die Trennungsfalte zwischen Mentum und Submentum liegt un-

gefähr in der Verbindungslinie der breiten Gelenke zwischen

Coxiten und Cardines. Die am Rand der Maxillopodenbucht

artikulierenden Cardines vermitteln eine Einknickungsbewegung

und dementsprechend findet sich ein breites dreieckiges Haut-

feld mit Zwischenwulst zwischen den Kinnteilen und Maxillo-

20) P. Braß hat in seiner Greifswalder Dissertation 1914 über ‚‚das

10. Abdominalsegment der Käferlarven als Bewegungsorgan“ auch Byturus

tomentosus auf S. 24 einige Zeilen gewidmet und schreibt: ‚An der Spitze

des Analsegmentes erscheint wieder eine weiße, ausstülpbare Masse, die

noch formloser als bei Olerus formicarius und höchstens als ein traubiges

Gebilde zu erkennen ist.‘ In seiner Abb. 19 (welche übrigens das Horn der

Pseudocerci zu schlank angibt und ebenfalls keine Knötchen- Querreihen

erkennen läßt, auch keine Drüsenporen) wird der Analsack als in 5 (6) kurze

Lappen zerteilt angegeben. Leider stehen mir jetzt keine lebenden Larven

zu Gebote, um diesen Punkt nochmals nachzuprüfen.

Archiv für Naturgeschichte

ne a Ve

192 7 1. left

98 Dr. K. W. Verhoeff:

poden. Coxomerite (com Abb. 9) kurz und breit mit den Coxiten

verwachsen, vorn innen mit 2—8 Zähnchen, dahinter mit steifen

Borsten, Grundglied (x) der 3- (4-) gliedrigen Taster nur oben als

ein bogig-dreieckiges Stück entwickelt, unten ganz fehlend. Das

quere Labiopodensyncoxit (sco) vollkommen einheitlich gebaut,

ohne Spur einer medianen Verwachsung, die Prälingua bogig und

kurz.

Labrum nicht nur vollkommen vom Clypeus abgegliedert,

sondern auch jederseits scharf abgesetzt, überhaupt ist das Labrum

etwas unter den Clypeus eingesenkt und dem entsprechend letz-

terer in seinem vorderen Drittel häutig. Die knotig verdickten

und versteckt gelegenen Hinterecken des Labrum sind mit einem

epipharyngealen Gerüst verwachsen, welches aus zwei Stäben

besteht, welche schräg nach innen und vorn ziehen und in der

Mediane sich nicht ganz berühren. Epipharynx fein behaart

und mit einigen Sinnesporen, aber ohne Ouerleisten. Labrum

vorn jederseits mit 3 dicken Stachelborsten. Antennen kurz und

dreigliedrig, das Grundglied viel breiter als lang, der Riechkegel

schmal und fast so lang wie das 3. Antennenglied. Rand der

Antennengrube verdickt. Hinter ihr 3 + 2 Ocellen, alle mit deut-

lich gewölbten Cornealinsen, doch sind diejenigen der drei vorderen

und größeren Ocellen stärker gewölbt als die der beiden kleineren

und hinteren. Sowohl die drei vorderen als auch die beiden hin-

teren Ocellen stehen übereinander. (Ganglbauer gab irrtümlich

nur 3 Ocellen an.) Die dreieckigen Hinterhaupthälften nähern

sich in der Mediane, so daß die leyerförmige Kopfnaht den Kopf-

hinterrand nicht ganz erreicht. Vorn enden die Nähte hinter

den oberen Mandibelgelenken, aber in weitem Abstand hinter ihnen.

Die Mandibeln (Abb. 7 und 8) besitzen keinen Zwischen-

abschnitt; ihre beiden Beißzähne sind stumpf und Vorzähne nur

schwach angedeutet. Die Mahlplatten (mp) sind zwar als solche

erhalten und ragen sogar treppig nach innen heraus, aber sie be-

sitzen keine Spur von Reibfeilen, sondern einen häutigen

Anhang (a). Es handelt sich um zwei mandibulare Preß-

platten, welche das saftige Gewebe der Himbeeren

ausdrücken, nachdem es durch die Beißzähne geöffnet worden

ist. Für diese Tätigkeit würden Reibfeilen ganz zwecklos sein.

Gerade der Umstand, daß in einer Gruppe, in welcher sonst man-

dibulare Reibfeilen und epipharyngeale OQuerleisten

als Antagonisten häufig zusammen angetroffen werden, wie na-

mentlich bei den Nitiduliden-Larven, beiderlei Gebilde voll-

ständig fehlen, zeigt uns auch indirekt den physiologischen

Zusammenhang derselben.

b) Ditoma.

Die von Byturus abweichende Lebensweise, nämlich im

Mulm unter der Borke verschiedener Laubhölzer, macht sich

trotz vielfacher Ähnlichkeit beider Larvengattungen, besonders

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavieornia 99

bemerklich in der Gestalt der Mandibeln und darin, daß viele

Larven den geraden, voluminösen und vom Mesothorax bis ins

8. Abdominalsegment reichenden Mitteldarm dicht gefüllt

zeigen mit bräunlichgelben bis schwärzlichen Mulmteilchen

verschiedenster Größe.

Die -leyerartig geschwungenen Kopfnähte hören wieder weit

hinter den oberen Mandibelgelenken auf und sind jederseits

stark S-förmig gebogen, vom Hinterrand in der Mediane (wie bei

Byturus) nur durch die schmale Hinterrandleiste getrennt.

1. Antennenglied doppelt so breit wie lang, das 2. so lang

wie breit, das 3. und längste schmal, der Riechkegel kaum so lang

wie das Endglied breit. Mandibeln mit zwei fast scharfen Beiß-

zähnen und schwachen Vorzähnen, ohne Zwischenabschnitt.

Die Mahlplatten erscheinen breit abgestutzt (mp Abb. 11)

und besitzen innen einen fein gesägt-gekerbten Rand, nach oben

parallele Riefen (Abb. 12, a) und unten zahlreiche Höckerchen

und hinten ebenfalls sehr feine Leisten (Abb. 12, b). Kopfkapsel

im Allgemeinen der von Byiurus ähnlich, aber doch mit nam-

haften Abweichungen: Labrum ebenso stark abgegliedert, der

Clypeus trapezisch, nach vorn stark verschmälert. Zwischen den

oberen mandibularen Gelenken und zum Teil schon im Bereich

des Frons hintereinander mehrere feine und z. T. unvollständige

QOuerfurchen. Die versenkten Hinterecken des Labrum sind wieder

mit-einem epipharyngealen Gerüst verwachsen, welches aber

(im Gegensatz zu Byturus) nicht in der Mitte klafft, sondern

einen einzigen, zusammenhängenden, seitlich schrägen und im

mittleren Drittel quer verlaufenden Bügel bildet. Hinter diesem

und durch ihn gestützt folgt die epipharyngeale Haut mit ihren

parallelen OQuerleisten (Antagonisten der Mahlplatten-Riefen!),

welche nach vorn paramedian z. Teil etwas umbiegen. Die Mediane

ist vorn in zwei \iärzchen sattelartig vorgezogen, dahinter von

einigen Sinnesporen durchsetzt.

- Die Grundglieder der Maxillopodentaster fehlen vollständig,

(Abb. 10), letztere bestehen vergleichend-morphologisch also nur aus

dem2.—4. Glied; das Endglied trägt einen länglichen Sinnesstift.

Gegenüber der Verbindungslinie. zwischen den breiten Gelenken,

in welchen sich Cardines und Coxite berühren, ist die Grenze

zwischen Mentum und Submentum erheblich nach vorn ver-

schoben. Submentum mehr als doppelt so lang wie das kurze

Mentum, im vorderen Drittel häutig und äußerst fein körnig

p unktiert, hinten trapezisch erweitert zwischen den breit getrennten

Unterkopflappen.

Coxite und Coxomerite (Abb. 10) ähneln denen von Byturus,

aber die letzteren vorn, innen und unten mit 4-5 Zähnchen,

vorn und innen mit zahlreicheren und stärkeren Stachelborsten;

die Zwischenwülste in der breiten Haut zwischen Kinnteilen und

reden von wenigen Poren durchsetzt.

-Syncoxit der Labiopoden. extrem kurz, auch die Grund-

7* 1. Heft

100 Dr. K. W. Verhoeff:

glieder der zweigliedrigen Taster sehr kurz und nur einen schmalen

Ring bildend. Prälingua kalottenartig, dicht behaart, hinter ihr

eine Grube, auf welche der dicke, vorn flach-bogig gerundete

Hypopharynx als ein queres Kissen folgt.

Alle Tergite mit Ausnahme des Pronotum besitzen hinter

dem Vorderrand eine Querleiste, welche am Meso-Metanotum

und 9. Abdominalsegment am deutlichsten ausgeprägt ist. Sämt-

liche Tergite mit einfacher Beborstung von sehr verschiedener

Länge, welche größtenteils und auch am Pronotum in zwei Quer-

reihen angeordnet ist.

Wehrdrüsen fehlen. Die Stigmen ähneln nach Gestalt und

Lage denen der Byturus. Beine als einfache, mäßig große Schreit-

beine ausgebildet, ohne Kletterapparat, die Hüften etwa um ihre

ganze Breite voneinander entfernt.

9. Abdominalsegment (Abb. 30) ungefähr so lang wie das $.,

nach hinten langsam verschmälert, diehakig nach hinten und oben

gebogenen, gegen das Ende allmählich verdünnten Pseudocerci

sehr breit getrennt. Diese Trennungsstrecke zwischen ihnen

ragt nur schwach bogig nach hinten vor und bildet eine Duplikatur

mit kantig geschärftem Rande. Vor ihm liegt in der Mediane

oben eine halbkugelige, dickwandige, innen mit kurzen Borsten

besetzte und nach hinten geöffnete Grube, deren physiologische

Bedeutung unklar ist (fo).

Durch schräge, nach hinten abgeschwächte Leisten wird sie

mit dem inneren Grund der Pseudocerci verbunden. Das 9. A.-Ter-

git außer den vereinzelten langen mit zahlreichen kurzen Borsten.

Der hintere ventrale Rand des 9. Abdominalsegmentes, welcher

auch hier wieder als halbkreisförmiger Wall die große Öffnung

für das 10. Segment umfaßt und durch tiefe Furche scharf gegen

die untere Basis der Pseudocerci abgesetzt ist, bleibt (von oben

oder unten gesehen) weit vor dem dorsalen Hinterrand zurück und

reicht nach hinten etwa bis zur Mitte der halbkugeligen Grube.

Der halbkreisförmige Wall (an Abb. 30) ist 5 mal in gleichen Ab-

ständen eingekerbt, in der Mediane und zweimal jederseits. Das

9. Sternit, welches jederseits durch Zwischenhaut und tiefe Ein-

senkung gegen die wulstigen unteren Flanken (welche nach vorn

die Fortsetzung des Walles bilden) abgesetzt ist, daher frei be-

weglich erscheint, trägt hinten einen queren Bogen von etwa

25 nach unten gerichteten Spitzhöckern, welche eine

Bremsvorrichtung darstellen, von welcher schon oben, im

2. Teil des 5. Kapitels und im Zusammenhang mit den Pyro-

chroiden die Rede gewesen ist.

Die Larven von Ditoma crenata F. gehören in Oberbayern

zu den häufigsten Rindenbewohnern und sind besonders an Fagus

silvatica reichlich vertreten. Am 15. VII. fand ich unter Fagus-

Borke außer zahlreichen Imagines erwachsene Larven und einige

Nymphen.

Von den Larven hatten sich am 17. VIII. bereits zwei in

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 101

Nymphen verwandelt, aus deren einer sich am 21. VIII. eine

Imago entwickelte, anfangs ganz gelbbraun mit gelblichweißen

Elytren. Am 22. VIII. morgens einfarbig gelbbraun und das

Abdomen heller. Erst nach Tagen entwickelte sich die endgültige

Färbung.

Am 11. IX. fanden sich ebenfalls unter Fagus-Borke und

zwar nebeneinander ausgefärbte und unausgefärbte Imagines,

Nymphen, Pränymphen und entwickelte Larven. Die Prä-

nymphen mit steifen Beinen vollführen nur noch Rumpfkrüm-

mungen, namentlich von oben nach unten.

c) Lathridius.

Die Larven von Lathridius (Enicmus) minutus und M yce-

taca hirta wurden von mir jahrelang im Sommer an einer feuchten

Hauswand beobachtet, deren zarten Schimmelüberzug sie ab-

weideten. Sie sind einander nicht nur in Größe, Farbe, Aus-

sehen und Gestalt der Beine, sondern selbst in der mikroskopischen

Struktur, namentlich im Besitz von Keulenborsten so ähnlich,

daß man zunächst an nahe verwandte Organismen glauben möchte.

Diese Ähnlichkeit beruht jedoch auf Konvergenz in Anpassung

an dieselben Lebensverhältnise. Wir werden sehen, daß die

Larven der beiden Gattungen in einer Reihe wesentlicher Orga-

nisationsverhältnisse ganz erheblich voneinander abweichen.

Die Larven des Lathridius minutus sind ausgezeichnet durch

lange, weit über die Körperseiten vorragende Beine, welche

länger sind als bei allen bisher erörterten Clavicornia-Larven,

übrigens mit spärlicher, einfacher Beborstung und dünnen

schlanken Tarsungula, Trochanter verhältlich kurz, nur halb so

lang wie das Femur.

Körper ganz von häutiger Konsistenz, ohne alle Sklerite,

aber fast überall dicht besetzt mit mehr oder weniger vorragenden

Spitzwärzchen. Die meisten Tergite mit in zwei Querreihen

stehenden gefurchten Keulenborsten, nur am Pronotum

sind sie in drei Querreihen angeordnet. 9. Abdominaltergit

vorn mit einer Ouerreihe kurzer Keulenborsten ‚hinten mit

viel längeren einfachen Tastborsten, welche letzteren auch in

einer Reihe am kurzen 10. Segment. Während die Pleural-

häute am Thorax und 1.—8. Abdominalsegment oben je zwei

und unten je eine kurze Keulenborste tragen, sitzen auf den häu-

tigen Sterniten nur einfache Borsten. Labrum und Clypeus mit

einfachen, Frons und Vertex mit Keulenborsten besetzt. Diese

Keulenborsten sind verstärkt durch mehrere, von feinen Furchen

getrennte Längsleisten, deren Ende am keuligen Endrand

mehr oder weniger spitzig vorragt (oft mit 6—-7 Spitzchen). —

' (Man vergl. Abb. 64 und 65). Die sehr blassen kleinen Stigmen

sind nicht leicht zu finden, sie liegen am 1.—8. Abdominalsegment

in den seitlichen Tergitgebieten, am Thorax wie gewöhnlich.

Das 9. Abdominalsegment läßt keine Spur von Pseudocerci er-

1. Helt

102 Dr. K.:W. Verhoeff:

kennen, vielmehr ist sein Hinterrand ebenso vollständig abge-

rundet wie der des 8., auch erreicht es nur ?/, der Breite des 8., so

daß man es zunächst für ein 10. halten möchte. Das wahre 10. Seg-

ment ragt aber noch hinter dem 9. von oben gesehen heraus und

ist etwas kürzer und schmäler als dieses, der Analsack in zwei

laterale Lappen geteilt. s z

Der Körper ist im Bereich des Meso-Metathorax und 1.—4.

Abdominalsegmentes fast gleich breit, der Prothorax etwas schmäler

der Kopf erheblich schmäler als der Prothorax, Abdomen vom

5. Segment an allmählich verjüngt. Die Pleuren treten namentlich

am Abdomen wulstig vor, so daß die Körpersegmente etwas ein-

geschnürt erscheinen. {

Bau des Kopfes in vieler Hinsicht dem von Byiurus ähnlich.

Der kegelige Riechzapfen erreicht kaum ?/; der Länge des schlanken

3. Antennengliedes, 2. Glied kaum länger als breit, Grundglied

‚äußerst kurz, . nur als ein sehr schmaler Ring erscheinend.

Labrum am bogigen Vorderrand jederseits mit drei hakig gebogenen

Borsten, vom Clypeus deutlich und gerade abgegrenzt, aber

nicht abgegliedert. Clypeus jederseits winkelig eingeschnürt,

so daß er breit sanduhrartig erscheint. Kopfnähte sind bei der

zarten Konsistenz der Kopfhaut nicht ausgebildet.

Mandibeln höchst originell und entschieden die merk-

würdigsten Organe dieser Larven. Statt der Beißzähne

sitzen auf einem abgerundeten Endlappen zwei haki

nach innen umgebogene starke Borsten (Abb. 63 h).

Als Zwischenabschnitt (l) ist ein noch breiterer, ebenfalls

abgerundeter, vom vorigen durch stumpfen Winkel abgesetzter

Lappen ausgebildet. Mahlplatten unten mit .gereihten, zurück-

gebogenen Höckerchen (mp), oben mit einigen parallelen Reib-

leisten, vorn ausgehöhlt und davor mit braunem abgerundeten

Zahn (2). Ä h

‚ Maxillopodentaster dreigliedrig, indem das Grundglied fehlt,

Coxomerite mit den Coxiten breit verwachsen, einfach und vorn

häutig, weder mit Zähnchen, noch mit Stachelborsten. Maxillo-

poden durch dreieckiges Hautfeld von den Kinnseiten getrennt,

die Cardines schräg zu ihnen gestellt. Prälingua sehr breit

abgestutzt und die nur eingliedrigen Labiopodentaster eben-

falls breit trennend. Das einzige, länglich-zapfenartige Glied sitzt

den Syncoxitseiten schräg auf. Epipharynx mit fein behaartem

medianen Sattelhöcker aber ohne Querleisten. Der Hypopharynx

besitzt ein M-förmiges Gerüst, indem ein dicker Querbalken

hinten in zwei am Hinterende verbreiterte Muskelstäbe ausge-

zogen. Die Hypopharynxhaut vor dem Gerüst jederseits mit

feinen Querspitzchen. Die Grenze zwischen Syncoxit und Mentum

sowie zwischen Mentum und Submentum ist wegen der Zartheit

dieser Gebilde schwer zu erkennen.

Die von Perris beigebrachte, von Ganglbauer und Reitter

in ihren bekannten Handbüchern reproduzierte angebliche Zathri-

Beiträge z. Keuntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks, d. Clavicornia 103

dius minutus-Larve ist keine solche! Worauf diese Darstellung

(man vergl.in Ganglbauers 3. Bd. 1899 die Abb. 41 auf S. 769)

zu beziehen ist, wird wohl schwerlich je festgestellt werden. Von

den charakteristischen Keulenborsten (die wenigstens bei der

Abb. 13a auf Reitters Taf. 94 seiner Fauna Germanica für. Cor-

ticaria pubescens angedeutet zu sein scheinen) ist an dem Tier

von Perris gar nichts zu sehen, während die vielen, wimperartig

abstehenden Tastborsten an der Lathridius-Larve ebenso wenig

vorkommen wie die Pigmentflecke am Kopf und Pronotum,

auch die vier Reihen von kurzen Tergitstrichen sind derselben

fremd. Aber auch in der Beschreibung von Perris werden Ge-

bilde erwähnt, wie „geknöpfte Haare‘‘ und „Mandibeln von flei-

schiger Konsistenz‘, welche auf die Lathridius-Larven absolut

nicht passen.

An der erwähnten feuchten Hauswand machen die Lathridius

minutus sozusagen in Reinkultur ihre ganze Entwickelung durch.

Die Imagines sind mit Ausnahme der Wintermonate das ganze

Jahr hindurch an der feuchten Wand umherlaufend zu finden.

Im Winter verstecken sie sich in Mauerspalten, in denen sie offen-

bar auch ihre Eier ablegen. Die Larven beobachtete ich in den

Sommermonaten und hoffe ich später über ihr Auftreten noch

genauere Daten beibringen zu können.

d) Mycetaea.

Die Larven von Mycetaea hirta Marsh. beobachtete ich in

Gesellschaft derer des Lathridius minutus, wie schon dort erwähnt

an einer feuchten Hauswand und zwar waren sie bedeutend spär-

licher vertreten, so daß durchschnittlich auf etwa 6 Lathridius-

Larven höchstens eine Mycetaea-Larve zu finden war. Ähnlich

war auch das Zahlenverhältnis der Imagines. Ich habe teils

durch die Vorkommnisse, teils durch den verschiedenen Bau

der Mundwerkzeuge den Eindruck gewonnen, daß die Larven

von Lathridius ausschließlich Schimmelpilze abweiden, während

Moycetaea polyphager Natur ist und auch mit andern Nahrungs-

mitteln vorlieb nimmt.

In der allgemeinen Gestalt und im Besatz mit Keulenborsten

schließen sich die Mycetaea-Larven eng an die Lathridius-Larven

an, aber die Keulenborsten sind nicht nur viel zahlreicher, sondern

auch von sehr verschiedener Länge, was besonders in den

Seitenbüscheln auffallend ist, indem hier kurze, mittlere und lange

nebeneinander stehen. Am 1.—8. Abdominalsegment sind die

Keulenborsten in zwei, am Meso- und Metanotum in drei und am

Pronotum in 6—7 Reihen verteilt. 7. Abdominalsegment vor der

Mitte mit einer Querreihe und sonst an den Rändern mit Keulen-

borsten verschiedener Länge besetzt. Kopf an Frons und Vertex

nur mit kürzeren Keulenborsten. Einfache Tastborsten sind

besonders am Kopf zerstreut, ferner stehen sie in je einer Querreihe

auf den Abdominalsterniten, am Hinterrand des 9. Tergit und auf

1. Heft

104 Dr. K. W. Verhoeff:.

dem 10. Segment. Zwischen den Keulenborsten ist die Haut fast

überall dicht besetzt mit kleinen Knötchen oder kurzen Stäb-

chen, welche am Ende abgerundet sind (bei Lathridius dagegen

zugespitzt), übrigens am ausgeprägtesten am 9. Abdominaltergit.

Während sonst die Gestalt der von Lathridius sehr ähnlich, weichen

die beiden letzten Abdominalsegmente erheblich ab: Das 9. erreicht

3/, der Breite des 8., ist nach hinten trapezisch verschmälert und

am Hinterrand in zwei Pseudocercusspitzen ausgezogen,

die aber nicht einmal die Länge der längsten Keulenborsten er-

reichen (ps Abb. 64 und 65). Zwischen ihnen der Hinterrand

leicht ausgebuchtet, unter jedem Pseudocercus eine einfache lange

Borste auf einem Höckerchen (b Abb. 65). 10. Abdominalsegment

von oben her nicht sichtbar, sehr kurz und quer, der Analsack

in zwei halbkreisförmige Lappen geteilt. Beine denen der Lathri-

dius ähnlich, aber verhältlich etwas kürzer.

Ein Paar großer, querer Thorakalstigmen liegen vorn

jederseits im Mesothorax unterhalb der Seiten in der Zwischen-

haut, während mir abdominale Stigmen nicht zu Gesicht gekommen

sind. (Sie müssen auf ihre Lage erneut an lebenden Larven ge-

prüft werden.)

Wie bei Lathridius ist das Labrum vom Clypeus nur abgegrenzt,

aber vorn ohne Hakenborsten. Clypeus trapezisch, ohne seitliche

Einschnitte. Alle drei Antennenglieder sehr kurz, das 3. knotig,

weit überragt von dem schlanken Riechkegel. Maxillopoden denen

der vorigen Gattung ähnlich, aber statt eines Läppchens tragen

die Coxomerite vorn ein Büschel gebogener Stachelborsten. Man-

dibeln mit zwei Beißzähnen, zwei Vorzähnen und einem dem

Zwischenabschnitt entsprechenden, am Endezweispitzigen Stachel-

fortsatz, welcher heller ist als die übrigen inneren Mandibelteile.

Mahlplatten innen fein gezähnelt und vorn mit zwei etwas deut-

licheren Zähnchen, aber ohne parallele Leisten. Hypopharynx

dem von Lathridius ähnlich, aber gedrungener. Labiopoden mit

zweigliedrigen Tastern, die Glieder fast gleich lang, aber das

Grundglied breiter; das Endglied überragt die bogig begrenzte

Prälingua.

Erklärung der Abbildungen.

Abkürzungen.

mp = Mahlplatte sm = Submentum

g = obere Grube der Mandibeln smx = Maxillopodenbucht

gh = unterer Höcker st = Stigmen

la = Labrum, fr = Frons vt = Vortrachee

ely = Clypeus, oc = Occiput, Vertex ep = Epipharynx

com = Coxomerit (Lade) der Maxillopoden su = Kopfnähte

ct = Coxit co = (oxa

prl = = neue tro = Trochanter

sco = Syncoxi 2 fe = Femur

Ip = Feet der Labiopoden ti — Tibia

ca = Cardines

tu = Tarsungulum

mt = Mentum

pl = Pleurit

Beiträge z. Kenntnis d, Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 105

Abb.

Tafel I.

1—-3 Omosita colon L.

. Rechte Mandibel von ben gesehen, x 220.

. Labiopoden, Mentum und linker Maxillopod von unten gesehen,

x 220. z = Kauzapfen, a = basale Verdickung, 1—4 = Taster.

. Labrum, Clypeus und rechte Antenne nebst Ocellen von oben be-

trachtet, x 220.

4—6 Glischrochilus quadripustulatus L.

. Linke Mandibel von oben dargestellt, k = der Zwischenabschnitt,

x 125. Rechts daneben beia = Kämmchen des Zwischenabschnittes,

bei b= ein Teil der Mahlplatte, x 220,

. Labiopoden, Kinnteile, linker Maxillopod und linker Unterkopf-

lappen (uk) von unten gesehen. d = vorderes, i = hinteres Sklerit

in der Einknickungshaut, e = Verbindung zwischen dem vorderen

Sklerit und dem Mentum. h = Rand der Hinterhauptöffnung,

g = Gelenk zwischen Cardo und Nachbarteilen, su = Naht zwischen

Unterkopflappen und Submentum, b = äußere Verdickung des Coxo-

merit neben dem Taster, (1—4), x 160.

. Obere Kopfkapsel nebst Epipharynx von Hallen her dargestellt.

z = Zapfen, ew = Wülste, el = Querleisten des Epipharynx, mh =

selenkhöcker für die Mandibeln, su = Kopfnaht, x 160.

Rechts daneben ew 1 = Wulststreifen, el 1 = zwei Querleisten des

Epipharynx, x 220.

. 7—9 Byturus tomentosus F.

. Linke Mandibel von unten und innen, x 125, a = — Anhangläppehen.

. Dieselbe von oben her dargestellt, x 160.

. Labiopoden, Kinnteile und rechter Maxillopod. von een gesehen,

x 160.

. 10—12 Ditoma crenata F.

. Rechter Maxillopod von unten betrachtet, x 220.

. Rechte Mandibel von unten her dargestellt, x 125.

. Zwei mandibulare Mahlplatten, x 220. a) Von oben gesehen, b) von

innen gesehen.

13 und 14 Glischrochilus quadripustulatus L. 6. abdominales Stigma,

. von oben,

. von außen und unten dargestellt, x 220. v= vorn, h = hinten,

DW Vortrachee, spl = Stigmapleurit, k = Knoten, ast = äußeres,

ist =inneres Stigma.

. 15 Omösita colon L. 8. und 9. Abdominalsegment von oben gesehen,

x 56.

Mare JUL

16 Epuraea obsoleta F. Das 9. Abdominalsegment von oben und ein

wenig seitlich gesehen, an das durchschimmernde Analsegment,

1—4 die kleinen Randzapfen, b = Pseudocerci, y = Bucht zwischen

denselben, a = Fortsatz. vor denselben, 5, ec, i= borstentragende

Zapfen neben den Pseudocerci, X 125.

17 Epuraea thoracıca Tourn. Das 9. Abdominalsesment genau von

oben betrachtet, cdf = Zapfen neben den Pseudocerci, welche 5,c,i

der Abb. 16 entsprechen, el, e2 = die Randzapfen, x 125.

18a Epuraea pusilla Illig. Das’ 9. Abdominalsegment von oben her

dargestellt, 10. S. das Analsegment, welches nach hinten geklappt

ist und mit der Analhaut (an) vorschaut, b = Pseudocerci, deren

Spitzen durch Druck im Präparate eine asymmetrische Lage ein-

genommen haben, al = vorderer, 2a = hinterer Ast der Fortsätze,

das übrige wie in Abb. 16 und 17 bezeichnet, x 125.

15b. Die 3 + 3 Haken des Analsackes, x 220.

Abb.

19 Rhizophagus depressus F. Labiopoden, Kinnteile und linker

Maxillopod von unten gesehen, i = Zwischenwulst, Ir = Retraktor

der Labiopoden, mf = Flexor der Maxillopoden, x 220.

1. Helt

Abb.

Dr. K. W. Verhoeff:

20 und 21 Epuraea thoracica Tourn. X 220,

. Linke Mandibel von unten gesehen, k = Zwischenstück.

. Rechter Maxillopod (ohne seine Basis) von unten betrachtet, z = Kau-

zapfen.

22—24 Glischrochilus quadripustulatus L. Stigmen und. Vortracheen.

. Das 1. Stigma von unten her dargestellt, k = Knoten, innen und

unten vom Stigma gelegen, Ip = Lippen desselben, me = Mittelsteg,

v= vorn, h = hinten, vt = Vortrachee, usp = untere, osp — obere

Spiralverdickung derselben, spl = Stigmapleurit, b = Bogen des-

selben, a = Stigmahautfeld, x 340.

. Stigma und Stigmapleurit des 7. Abdominalsegmentes nebst Vor-

trachee (vt), Anfangstrachee (at), Tracheenverschluß (tv) und It =

Längstrachee, v = vorn, h = hinten, Ansicht von unten und innen,

x. 160.

. Stigma, Stigmapleurit (spl) und Vortrachee (vt) des 7. Abdominal-

segmentes von unten und innen gesehen, x 220.

25 und 26 Soronia grisea L.

. Die rechte Mandibel von oben gesehen, z = die Beißzähne, x 125.

km = vier von den Kämmchenzähnen des Zwischenabschnittes, x 220,

. Das 8. und 9. Abdominalsegment von oben her betrachtet, pl = die

Pleuritzapfen, b= die Pseudocerci, a —=die Fortsätze vor denselben, x 80.

. 27 Rhizophagus dispar Payk. Das 9. Abdominalsegment in der An-

sicht von oben her, a = die Endspitzen der Pseudocerci, x 125.

28 Rhizophagus depressus F. Dasselbe, x 125.

29 Rhizophagus sp. c. Dasselbe, x 125.

Tafel II.

. 30 Ditoma erenata F. Ansicht von oben auf das 9. Abdominalsegment,

1= Querleiste, fo = Grube zwischen den Pseudocerei, X 80.

ol und 32 Meligethes aeneus F.

. Oberer Teil der Kopfkapsel von unten gesehen, hl = Hinterhaupt-

Randleiste, ab = Antennenbasis, 1—3 die Antennenglieder, su 1 su 2

— Gabelnaht, eg = Epipharynxgerüst, x 220.

. Maxillopoden, Labiopoden, Mentum, Submentum und Maxillopoden-

bucht von unten her betrachtet, rm = Retraktoren des Labium,

h,h = Hinterhaupt-Randleiste, x 220.

33—35 Heterostomus pulicarvus L.

. Labiopoden, linker Maxillopod, Kinn und Unterwangen (ul) von unten

her dargestellt, ur — Unterwangenleiste, a = Grübchen des unteren

Mandibulargelenkes, y = Grenze zwischen Kinn und Syncoxit (sco)

der Labiopoden, x 220.

. Vorderkopf und linke Antenne von oben gesehen, am = basale An-

tennenmuskeln, ml = Vorderende der Frontalleiste, x 220.

. Rechtes 1. Bein (ohne die Grundteile) von unten gesehen, x 220.

a und b die Hafttrichome.

36 Meligethes aeneus F. Linke Mandibel von oben betrachtet, x 220.

37 Heterostomus pulicarius L. Ansicht von unten auf die rechte Man-

dibel, links daneben die Mahlplatte, mehr von innen gesehen, x 220.

. 38 und 39 Brachypterus urticae F.

. Blick von oben auf das 6.—9, Abdominalsegment. (Die körnige

Struktur ist nur im 6. Segment angedeutet.) x 56. — Rechts (w)

ein Stück der abdominalen Struktur, x 220.

. Linkes 1. Bein von vorn betrachtet, x 220.

40 Heterostomus pulicarius L. Ansicht von oben und etwas von der

Seite auf das 6.—10. Abdominalsegment, daher sind nur links die

Stigmen sichtbar. x 56.

Rechts daneben (k) ein Stück der abdominalen Struktur, x 220.

. 41 und 42 Meligethes aeneus F.

. Linkes 2. Bein von unten gesehen, x 125.

. Ende desselben, x 220,

Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 107

Abb.

45.

46.

Abb.

. Abb.

Abb.

64.

43 Rhizophagus picipes Oliv. Das 9. Abdominalsegment von oben be-

trachtet, x 125. (Vgl. Abb.,27—29!)

44 Antherophagus pallens Oliv. Labiopoden und linker Maxillopod

nebst Mentum und Submentum von unten gesehen, x 220.

(Bezeichnung wie in Abb. 32.) i= Wülste in der Einknickungshaut.

Tafel IV.

45 und 46 Antherophagus pallens Oliv.

Linke Mandibel von unten her dargestellt, x 220.

Labrum (lb), Clypeus (ely), Epipharynx (ep) und linker vorderer Teil

des Kopfes nach Wegnahme der Mundgliedmaßen von unten be-

trachtet, ab = Antennenbasis, rz = antennaler Riechzapfen, smx =

vorderes Stück des Sinus maxillaris, a = unvollständige Abgrenzung

von Labrum und Clypeus, og = oberes, ug = unteres Mandi-

bulargelenk, x 220.

47 —54 Cis boleti. Scop.

. Vorderhälfte des Kopfes einer macerierten Larve von oben gesehen,

. Labiopoden, Mentum, Submentum und rechter Maxillopod nebst

Cardo in natürlichem Zusammenhang von unten her betrachtet, x 220.

(Bezeichnung wie in Abb. 32.) x = - häutige Basis des Maxillopoden-

tasters, y = Andeutung einer Coxitleiste, daneben das versteckte

innere Coxömerit.

. Seitenansicht des Kopfes zur Veranschaulichung der Ocellenstellung,

h Linke Antenne isoliert, 7220:

. Linke Mandibel von innen gesehen, x 220.

. Rechte Mandibel von oben und innen gesehen, x 220.

. Das 9. Abdominalsegment von oben betrachtet, 1 = Querleiste, X 56.

. Pseudocerci in der Seitenansicht, > 195,

55 Ennearthron affine. Das 8.—10. Abdominalsesment von der Seite

dargestellt, st = Stigma, x 125.

36—60 Anobium striatum oliv.

. Larvenkopf von vorn gesehen, links die Beborstung, rechts die Man-

dibelmuskeln eingezeichnet, si = innere, se = äußere Mandibelsehne,

x 56.

. Labiopoden (lp), Mentum (mt), Submentum (sm) und linker Maxillo-

pod nebst Cardo (ca) von unten her betrachtet, el = Coxitleiste,

com = Coxomerite, deren verstecktes inneres nur teilweise sichtbar

ist, x 125.

. Labrum (lb), Clypeus (cly), vorderes Frontalgebiet (fr) und rechte

rudimentäre Antenne (ra) von. oben her dargestellt, x 125.

. Innenansicht der rechten Mandibel, o = obere Gelenkgrube, u =

unterer Gelenkhöcker, oe innere Höhlung, x 125.

. Seitenansicht des linken 2. Larvenbeines, g = Gelenk zwischen Coxa

(co) und Pleure, tu = Tarsungulum, x 125.

. 61 Süodrepa panicea. 3. vechtes Bein von der Seite a Be-

zeichnung wie vorher, x 125.

Tafel V.

62 Sitodrepa panicea L. Blick von oben auf das innere (comi) und

äußere (come) Coxomerit des linken Maxillopod, d = Vorderstück der

Coxitleiste, an der Berührungsstelle beider Coxomerite knopfartig

endigend, x 340.

63 Lathridius (Enicmus) minutus L. Rechte Mandibel von innen ge-

‚sehen, h — Harkborsten, mp = Mahlplatte, z = Endzahn derselben,

1 = Zwischenlappen, u = unterer Gelenkhöcker, o = obere Gelenk-

grube, oe = innere Öffnung, x 340.

64 und 65 Mycetaea hirta Marsh.

Das 9. Abdominalsegment von oben betrachtet, ps = die kleinen

Pseudocercusspitzen, x 125. “

WIEReNt

108

65.

Abb.

67.

68.

69.

70.

dl.

Abb.

72.

73.

74.

75.

76.

78.

79.

so.

Dr. K. W. Verhoeff:

Rechte Pseudocercusspitze (ps) und ihre Nachbarschaft von oben

gesehen, sch = schuppenartige Borsten, k = Keulenborsten, b = ein-

fache Borste, x 340,

66 Ois boleti Scop. Rechtes 1. Bein von unten gesehen, a, b, c = inneres

Coxotrochanteralgelenk, g = Gelenk mit der Pleura, tro — Trochan-

ter, tu = Tarsungulum, x 125.

67—71 Eros aurora Hbst.

Linke Antenne von unten betrachtet, k = der Sinneshöcker, w =

unterer Endwulst des 2. Gliedes, x 125.

Linke Mandibel und ihre basalen Nachbarteile von unten her dar-

gestellt, es = Sehne des Extensors, fs = Sehne des Flexors, Ih =

Seitenhorn der Mandibel, tt = vorderstes Tentoriumstück, g =

Gelenk zwischen Mandibel und Tentorium, ph = vorderstes Stück

des Pharynx, b = Basis des Seitenhornes, si = mandibulare Ein-

buchtung zur Aufnahme der Seitenhornbasis, x ‘125.

Kopfkapsel mit den Mandibeln, Tentorien und der linken Antenne von

unten gesehen. ph = Pharynx, y = hintere Gabelung der Tentorien

(tt), h= Halshaut, ul = linker Unterkopflappen, il’= Innenlappen

desselben, a = medianer Pufferwulst zwischen den Mandibeln,

x 125.

Syncoxyt der Labiopoden von unten betrachtet, aund b = mediane

Einschnürungen, g = Telopoditgelenke, x 220.

Ansicht von unten auf die Labiopoden mit dem ganz nach unten ge-

drehten Syncoxit (sco), Prälingua (prl), linker Maxillopod mit dem

Cardorudiment (cs), Mentum, Submentum (sm) und linker Unter-

kopflappen (ul) nebst Hinterhälfte des Tentorium (tt), h— oberer Kopf-

hinterrand, X 125.

72—86 Dascillus cervinus.

Clypeus (cly), Labrum (la), Epipharynx (epp) und Pharynx (ph) nach.

einem mazerierten Präparat von unten her dargestellt. og—=die Gelenk-

höcker der oberen Mandibulargelenke, eg= Gerüst des Epipharynx,

al— das Latrum flankierende untere Seitenlappen des Clypeus, prh

= Preßhöcker, zr, ZI = Zähne des Epipharynx, k = Knopf des Epi-

pharynxgerüstes, ar = rechte Seitenplatte desselben, f = medianer

Ausläufer, e = linker Einschnitt des Clypeus, x 56.

Tafel VI.

Rechte Mandibel von unten gesehen, k = Gelenkknopf, f = Gelenk-

grube, mp = Mahlplatte, n = Basalhöcker, 1, — l;, = Stützleisten,

mb = Zwischenzahn, fo = Zwischengrube, x 56.

Linke Mandibel von unten gesehen, ebenso, X 56.

Mahlplatte der rechten Mandibel, Blick auf die Fläche derselben,

i= die Grundspitzen, x 56.

Mahlplatte der linken Mandibel, ebenso, x 56.

Stücke von drei Feilenleisten einer Mahlplatte, x 220.

Stück einer Feilenleiste einer Mahlplatte, x 500.

Vorderabschnitt des Epipharynxgerüstes mit dem Knopf (k), Zahn-

gruppen des Epipharynx (rechte zr und linke zl) und Hinterenden des

Labrumgerüstes (lgr, lel) von unten betrachtet, x 125.

[Im Vergleich mit Abb. 72 sind die Zahngruppen nicht nur indivi-

duell abweichend, sondern nehmen auch zum Epipharynxgerüst eine

andere Lage ein.]

Labiopoden und Hypopharynx von oben gesehen, nach einem maze-

rierten Präparat, ct = Syrcoxit, prl = Prälingua, w = Schutzwülste,

prhk = hinterer Preßhöcker, q = Stützen desselben, b = Stützen des

vorderen Preßhöckers, hg = Hypopharynxgerüst, g, = vordere,

&, = hintere Gelenke desselben mit den Stützen der Preßhöcker,

i= Innenast der rechten Hälfte des Gerüstes, hz = Hypopharynx-

zähne, x 80.

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Archiv für Naturgeschichte 88.Jahrg, 1922 Abt. A en jä a: (Verhoeff) Tafel I,

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Abb.30 Ditoma crenata, 466.3132.36 41a 42 Metigethes aeneus, Abb. 33-33,371%. 40 Heterostomus pulicarins, Abb38w.39 Brachypterus urticae Abb. 43 Ihuzophagus pieipes Abb44.Anthero-

phagas pallens.

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Beiträge z Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 109

82,

83.

84,

85.

86.

Abb.

87.

88.

Abb,

Abb.

91.

Abb.

93.

94.

95.

96.

Hypopharynx von oben gesehen nach einem natürlichen Präparat der

letzten Larvenexuvie, Bezeichnung meistens wie vorher, prhg = wor-

derer Preßhöcker, p = rechte Innenplatte neben dem Innenast der

rechten Gerüsthälfte, x 125.

Linke Antenne von oben betrachtet, ab = Antennenbasis, a = Außen-,

i= Innenseite, r = Riechkegel, x 56.

Das Ende derselben mit dem Riechkegel (r) und dem rudimentären

3. Gliede von oben her dargestellt, x 220.

Das 9. und 10. Abdominalsegment von unten betrachtet, an = Anal-

platte, 9v = das 9. Sternit, Id = das 9. Tergit, ps = Pseudocereci,

10,

Tafel VII.

Rechter Maxillopod nebst Cardo (ca) und angrenzender Hälfte des

Sinus maxillaris (sma) von unten gesehen, come = äußeres, comi =

inneres Coxomerit, ct = Coxit, w = Zwischenwulst, g = Gelenk der

Cardo mit der Maxillopodenbucht, o = Schutzdeckel des Gelenkes,

ug = Grübe des unteren Mandibelgelenkes, 1 = Stützleisten desselben,

z = Zapfen an der Randleiste der Maxillopodenbucht, x 56.

Partie aus dem Zwischenwulst, x 220.

87 und 88 Epuraea thoracica‘ Tourn.

Linke Hälfte und Mitte des 2. Abdominaltergites von oben gesehen,

md = Medianlinie, 1—4 = die Zapfenreihen, stz = Stigmazapfen,

sz — Seitenzapfen, X x 125.

Stück der Kopfkapsel mit Borstenhöckerchen und Wärzchen hinter

der rechten Antennengrube (a) neben dem vorderen, oberen Ocellus (o),

x 220.

89 Epuraea obsoleta F. Linke Hälfte und Mitte des 2. Abdominal-

segmentes von oben gesehen, x 125,

90 und 91 Epuraea pusilla Lllig.

Dasselbe wie vorher, x 125.

Stück der Kopfkapsel mit Spitzwärzchen hinter der rechten Antennen-

grube (a), b = Flur zwischen den Spitzwärzchen, 0 = vorderer,

oberer Ocellus, sechs Höckerchen mit Keulenkborsten, x 220,

92 Glischrochilus quadripustulatus L.

. Die nach dem Leben angegebenen Haupttracheen des Pro- und

Mesothorax in die schematisch angedeuteten. Umrisse dieser beiden

Degmente eingezeichnet; I = Pro-, 1 —Mesothorax von oben gesehen,

1 = große Längstracheen, ls = obere, li = untere zum Kopfe ziehende

Haupttracheen, a und b = dorsale, x und y = ventrale vorderste Quer-

kommissuren, x 125.

93—96 Byturus tomentosus F.

Linke Halfte des 2. Abdominalsegmentes von oben betrachtet, f =

Vorderleiste, kr = Knötchenreihe, md = Mediane des Tergits, st =

Stigma, p = Drüsenporus, h = Segmenthinterrand, x 125.

Das 9, und 10. Abdominalsegment schräg von oben und von der Seite

gesehen, fund kr=wie vorher, ps = Pseudocerc‘, 1= Subanalläppchen,

a = Analsack, x 56.

Einige Knötchen aus der Knötchenreihe (kr) des 9. Abdominal-

segmentes mit dem dahinterstehenden Drüsenporus (p) und zwei

Tastborsten, x 220.

Rechtes Vorderbein von vorn gesehen, die große Hüfte (co) nur teil-

weise angedeutet, tro = Trocha ter, fe = Femur, ti = Tibia, tu =

Tarsungulum, a = Kletterstachel, b und c = Stützstäbe, x 220.

110 : Dr. K. W. Verhoeff:

Zur Kenntnis der Canthariden-Larven.

2. Beitrag.

Von

Dr. K.W. Verhoeff, Pasing b. München.

(Mit einer Tafel.)

1. Vorbemerkungen.

Meinen Aufsatz „Zur Entwickelung, Morphologie und Biologie

der Vorlarven und Larven der Canthariden“ Archiv f. Naturg.

83. J. A,2.H., März 1919, S. 102—140 (mit Doppeltafel) setze ich

hier als bekannt voraus. Ich habe in demselben bereits auf die

großen Schwierigkeiten hingewiesen, welche sich einer zuverlässigen

Kenntnis der Canthariden-Larvenarten entgegenstellen und

auf die völlige Unbrauchbarkeit der bisher beschriebenen Larven,

Nachdem mir inzwischen die Aufzucht einiger Larven gelungen ist,

über welche bisher meines Wissens noch Niemand etwas berichtet

hat, namentlich diejenigen von Absidia, Silis und Malthinus und

nachdem sich die Mundwerkzeuge und besonders die Mandibeln

der letzten Gattung als in mehrfacher Hinsicht hervorragend in-

teressante Organe herausgestellt haben, empfiehlt sich eine neue

zusammenfassende Bearbeitung der mir bekannten Canthariden-

Larven.

Die Kenntnis derselben wird eaanles era durch den

außerordentlich einförmigen Bau des Rumpfes, während die

charakteristischen Organe der Larvenköpfe von zarter Be-

schaffenheit sind und eine. zum Teil verwickelte Ausbildung er-

fahren haben, was insbesondere für das Vordergebiet des Clypeus

und die Region des Epi- und Hypopharynx gilt, also Gebilde, welche

den bisherigen Autoren vollständig fremd sind. Ich verweise ins-

besondere auf das'’V. Kapitel meines 1. Aufsatzes: ‚Vergleichende

Morphologie des Kopfes der Cantharis-Larven“ (S. 118—123);

ın welchem ich bereits die Umbildung und Rückbildüung des |

Labrums und seine Verwachsung-mit dem Clypeus auseinander-

gesetzt habe. Die inzwischen neu von mir herangezogenen Formen

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haben im wesentlichen meine ersten Ausführungen bestätigt und

zugleich von neuem die grundsätzliche diagnostische Bedeutung

der subelypealen Region erwiesen.

Die Larven aller Canthariden- Gattungen zeigen denselben

Typus im Bau des Kopfes und der Mundwerkzeuge, so daß meine

im 1. Aufsatz hauptsächlich für Cantharis gegebenen Erörterungen

im Prinzip für die ganze Familie gelten, d. h. für die Cantharı-

dae s. str. wie ich sie neuerdings in meiner Arbeit „Beiträge zur

Kenntnis der Coleopteren-Larven, mit besonderer Ber ücksichtigung

der Clavicornia‘ zum Ausdruck gebracht habe. Insbesondere

verweise ich auf Kapitel 6: „Die Larven der Lampyriden, Homa-

Zur Kenntnis der Canthariden-Larven 111

lisiden und Lyciden,“ Kap. 7: ‚Drei große Typen der Cole-

opteren-Larven, beurteilt nach dem Bau des Kopfes“ und Kap. 8:

„Die Larven der Malacodermata und Leptodermata.‘“ —

2. Die larvalen Mundwerkzeuge.

Obwohl ich auf S. 121 im 1. Canthariden-Aufsatz die

Larven-Mandibeln von Cantharis, im Anschluß an die Abb. 15

daselbst, bereits genauer als bisher beschrieben habe, muß ich

jetzt nochmals auf dieselben zurückkommen, um eine wichtige

Besonderheit derselben hervorzuheben, welche in ihrer Bedeutung

erst durch den Vergleich mit den Larvenmandibeln von Malthınus

ins rechte Licht gerückt wird. Ich erwähnte auf S. 121 auch be-

reits ‚„‚eine Leiste,‘ welche ‚vom Hauptzahn gegen den Mandibel-

grund zieht‘. Dieselbe ist jedoch nur ein Bestandteil einer man-

dibularenSchlürfrinne (hr 1, hr2 Abb. 4), welche ich bei allen

Canthariden-Larven feststellen konnte. Diese Rinne zieht

vom Grund der Mandibel dem gebogenen Innenrand entlang bis

zur Spitze und wird gegen die letztere allmählich schwächer. Der

nur neben dem breiten Innenzahn befindliche Härchenkamm

(pt) schließt offenbar die Rinne gegen den ersteren ab. Es befindet

sich aber eine feine Nebenrinne (zr) auch am Hinterrand des

Innenzahnes und mündet an dessen Grund in die Hauptrinne.

Im Vergleich mit diesen bei der Mehrzahl der Canthariden-

Larven vorkommenden Mandibeln sind diejenigen von Malthinus

(Abb. 1) nicht nur an und für sich sondern auch als Vermitte-

lung zu den Mandibeln der Lampyriden-Larven (Abb. 14) von

großem Interesse. Auch die Malthinus-Larven!) sind durch man-

dibulare Schlürfrinnen ausgezeichnet, aber im Zusammen-

hang mit dem völligen Mangel des Innenzahnes zeigen diese

Schlürfrinnen ein wesentlich abweichendes Gepräge, denn sie sind

nicht nur tiefer, sondern auch zugleich bis auf einen feinen

und nach vorn immer undeutlicher werdenden Spalt geschlossen.

(ii). Nur am Grunde erweitert sich die Schlürfrinne zu einer großen,

grubenartigen Öffnung, während sie vor der Mandibelspitze

sich mit einem feinen Porus öffnet. (oe). Wenn sich auch diese

Malthinus-Mandibeln durch die tieferen und geschlosseneren

Rinnen mehr als die der übrigen Canthariden-Larven den

Lampyriden-Mandibeln nähern, so zeigen doch die letzteren,

wie wir im folgenden noch sehen werden, wesentliche Eigentümlich-

keiten, welche auch den Malthinus-Mandibeln fehlen und im Zu-

sammenhang stehen mit anderweitigen Unterschieden der larvalen

Mundwerkzeuge beider Familien:

1) Die in meinem 1. Canthariden- Aufsatz auf ‚„‚Malthinus flaveolus

Payk.“ bezogenen Larven gehören, wie ich inzwischen nach Züchtung ver-

schiedener Malthininen-Arten mit Sicherheit habe feststellen können,

nicht zu diesem sondern zu Malthodes marginatus., Im folgenden komme

ich auf die Larven von Malthinus und Malihodes, deren Unterscheidung

bisher ganz unbekannt war, eingehender zurück.

1. Heft

142 Dr. K. W. Verhoeft:

Ein typisches Labrum als ein dem Clypeus vorgelagerter

und durch Naht oder Gelenk von ihm getrennter und breit an ihr

angesetzter vorderster Abschnitt des Vorderkopfes fehlt wie bei

allen echten Malacodermaten-Larven so auch allen Canthari-

den-Larven. NuralsmetamophosierteReste desLabrum können

Teile der subclypealen Region, d. h. des unter dem Vorder-

rand des Clypeofrons gelegenen, zurückgebogenen Feldes vor dem

Mundspalt betrachtet werden, wie ich schon { im 1. Aufsatz erwähnt

habe.

Den deutlichsten und ehelicht Labrumrest beobach-

tete ich bei Malthinus sp., indem hier entsprechend dem Fehlen

eines eingesenkten Medianzahnes eine rundliche, \kleine, vorn be-

zahnte Platte (Abb. 2 zp), welche noch eine gewisse Selbständigkeit

bewahrt hat, zur Ausbildung gelangte. Bei allen andern Cantha-

riden-Larven sind die Labrumreste nur noch unvollständig ab-

gesetzt und außerdem durch den clypealen Medianzahn in zwei

Hälften auseinandergedrängt.

Im 1. Aufsatz habe ich unter Bezugnahme auf Abb. 13 für

Cantharis vustica an der subclypealen Region bereits unter-

schieden außer dem genannten Mittelzahn und seiner tief ein-

schneidenden Wurzel (mz Abb. 5, 9 und 12).

a) Seitenwülste, welche bei dieser Art besonders gut ent-

wickelt sind,

b) Zahnhöcker, welche ich jetzt allgemeiner als Labral-

höcker bezeichnen will,

c) Zwischenhöckerchen (zh der Abb. 13 im 1. Aufsatz),

welche leicht übersehen werden können und auch nur bei ein-

zelnen Arten vorkommen.

Die Seitenwülste und Labralhöcker zusammen be-

trachte ich als Labrumreste, die man auch zum Unterschiede

von echten Labrumbildungen als Metalabrum unterscheiden

kann, während die Zwischenhöckerchen schon der Randpartie

des eigentlichen Clypeus angehören. Sowohl am Clypeusvorder-

rand als auch zwischen den Zwischenhöckerchen treten kleine

Sinneszäpfchen auf, die wir als marginale und submargi-

nale unterscheiden können. Wir finden sie auch bei Cantharis

(Absıdia) pilosa (Abb. 9) wieder in zwei Reihen angeordnet, wäh-

rend bei Cantharis sp. (Abb. 12) die submarginalen eine mehr zer-

streute Anordnung aufweisen.

Als Epipharynx, welcher bei Käferlarven mit typisch

‚beißenden Mundwerkzeugen und wohl entwickeltem Labrum ein

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mehr. oder weniger breites und durch Haare und Poren ausge-

zeichnetes Hautfeld bildet, kommt bei den Canthariden nur

einschmaler Streifen in Betracht, welcher aber oft so reichlich

behaart ist, daß er über dem Mundspalt eine quere Wimper-

reuse bildet (ep Abb. 9), an den Seiten aber Läppchen

(c Abb. 2), welche ebenfalls in Wimpern zerschlitzt sein können.

(Abb. 12). |

Zur Kenntnis der Canthariden-Larven 113

Die ganze subclypeale Region ist bedeutsam für die

Unterscheidung der Canthariden-Larven, indem sie nicht

nur hinsichtlich der eigentlichen Randpartie, ‘sondern auch be-

züglich der Seitenwülste und Labralhöcker erhebliche Ver-

schiedenheiten aufweist. Die letzteren können wie bei C. prlosa

(Abb. 9) vollständig fehlen, während der Medianzahn nur bei

Malthinus . vollständig v ermißt wird. ° Der 'Hypopharynx- °

(Abb. 6 und 10) stützt mit seinem breiten und queren Gerüst

Be Mundspalt und bildet mit seiner Wimperreuse

das untere Gegenstück zu dem eben erwähnten Epi-

pharynx.

‘ Das hypopharyngeale Gerüst ist trapezförmig gestaltet;

an dem mittleren Ouerbalken, welcher in der Mediane hinten

lappenartig (mh Abb. 10) oder höckerig (mh Abb. 6) verdickt

ist, erscheint der vorn etwas verbreiterte "Pharynx (ph Abb. 10),

welcher eine sackartige Gestalt zeigt, breit angewachsen. Die

Seitenarme des Gerüstes (hg Abb. 6 und 10) sind unter stumpfen

Winkeln schräg nach hinten und außen gewendet und mit dem

vorderen Randgebiet derMaxillopodenbucht verwachsen (b, smx

Abb. 10) und zwar durch Vermittelung von Nebenfortsätzen;

(a), welche innen neben dem unteren Mandibulargelenk entspringen

‚und schräg. nach innen und hinten sich: erstrecken. :Der Hypo-

pharynx ist nicht nur hinsichtlich seines Gerüstes, sondern auch

bezüglich der Ausbildung, der Länge und Verteilung der Haare

seiner Reuse verschieden gebaut, wie sich schon aus einem Ver-

_ gleich der Abbildungen 1,6 und 10 ergibt. Meistens ist die Haar-

reuse in der ganzen Breite entwickelt, eine mittlere Unterbrechung

‚beobachtete ich nur bei. (Abb. 1 hy) Malthinus.

' Labio-Maxillopoden und Kinnteile sind bei den ee lene

Larven so einförmig gebaut, daß ich hinsichtlich derselben nam-

hafte Unterschiede überhaupt nicht zu erwähnen habe.

Die Antennen besitzen stets denselben dreigliedrigen

Bau mit stark verkleinertem Endglied und kugeligem Riech-

zapfen neben demselben. Die Fortsatzbildung am 2. Antennen-

‚glied von Malthodes (Abb. 11), welche ich schon im 1. Aufsatze

nachgewiesen habe, ist um so bemerkenswerter als sie bei Malthinus

(Abb. 8) vollständig fehlt, wodurch der larvale Gegensatz dieser

beiden Gattungen noch verschärft wird. Die Mundwerkzeuge

der Canthariden-Larven sind ein ausgezeichneter Beleg für

jenen Typus von Käferlarven, welchen ich als den saugend-

beißenden. hervorgehoben habe. Ihrem queren Mundspalt

mit epi- und hypopharyngealer Doppelreuse und Haar-

büscheln an den Maxillopoden-Coxomeriten, also. Ein-

richtungen, welche einem Aufsaugen und Filtrieren von

Flüssigkeit dienen, entsprechen die beschriebenen

mandibularen Schlürfrinnen, welche das Aufsaugen

und auch Auswürgen von. Nahrungs- und ss:

säften erleichtern. °: Bir? R

Archiv Eu urseschichte 8 1. Heft

114 Dr. K. W. Verhaeft:

Ich verweise schließlich auf den VI. Abschnitt im 1. Aufsatz

(Zur Physiologie der Larven-Mundwerkzeuge), in welchem ich bereits

auf das „scheinbare Wiederkäuen‘“ der Cantharis-Larven

hingewiesen habe. Diese Eigentümlichkeit derselben ist inzwischen

von mir noch wiederholt beobachtet worden und kann überhaupt

als eine ganz regelmäßige Erscheinung bezeichnet werden,

wenigstens solange die betreffenden Larven noch Nahrung auf-

nehmen.

3. Die Köpfe der Lampyris-Larven und ihre Beziehungen zu den .

Canthariden-Lar venköpfen.

In seinem Aufsatze ‚Beiträge zur Anatomie und Biologie der

Larve von Lampyris noctiluca‘“ zoolog. Anzeiger 1912, N. 17/18

S. 515-519 schreibt R. Vogel folgendes: ‚Es zeigte sich, daß die

sichelartig gekrümmten Mandibeln auf ihrer Oberseite von einem

ringsum geschlossenen Chitinkanal durchzogen werden, welcher

ein wenig proximal von der Mandibelspitze mündet und an der

Mandibelbasis durch besondere, höchst komplizierte Einrich-

tungen mit dem Pharynx kommuniziert. Es ist also, wie schon

der Bau der Mandibeln lehrt, die Möglichkeit vorhanden,

daß beim Biß giftiges Sekret in das Beutetier injiziert wird. Ich

konnte mich aber auch durch direkte Beobachtung davon über-

zeugen, daß durch die Mandibularkanäle Sekret nach außen ge-

leitet wird. Reizte ich nämlich- eine Lampyris-Larve mit einem

'Tröpfchen Chloroform, so entleerte sie an den Mandibelspitzen

ein wenig bräunliche-Flüssigkeit und ich konnte weiter mit Hilfe

des Mikroskopes beobachten, wie sich die Flüssigkeit in den Man-

dibularkanälen hin- und herbewegte und schließlich gänzlich wieder _

zurückgesogen wurde. Bezüglich der Herkunft der Flüssigkeit

bin ich zu folgendem Schluß gekommen: ‚Da nirgends in den Vor-

derdarm und in den Mandibularkanal Drüsen münden, denen ein

giftiges Sekret entstammen könnte, so bleibt nur die eine Mög-

lichkeit bestehen, daß es nämlich das von vielen Käfern, z. B.

Carabus und Dytiscus nach außen entleerte Mitteldarmsekret

ist, welches durch die Mandibularkanäle nach außen geleitet wird

und welches hier außer verdauender Kraft noch giftige Wirkung

ausübt. Die Giftwirkung des Saftes ist bei den Lampyris-

Larven von größerer Bedeutung als bei den Dytiscus-Larven.

Während diese ihr Opfer schon durch rein mechanische Gewalt

zu überwältigen vermag, ist die Lampyris-Larve hierzu wohl nur

durch ihr Gift imstande.‘ ... „Die Kommunikation des Pharynx

mit den Mandibularkanälen wird bei den Lampyris-Larven auf

ähnliche, jedoch kompliziertere Weise bewirkt, wie sie kürzlich

H. Rungius für die Dytiscus-Larven beschrieben hat. Besonders

auffällig ist in beiden Fällen die merkwürdige Verlagerung der

Mundöffnung und der Oberlippe. Bei Lampyris werden die ohnehin

schon so stark modifizierten anatomischen Verhältnisse noch weiter-

hin durch die Anwesenheit eines Reusenapparates kompli-

Zur Kenntnis der Canthariden-Larven 115

ziert, der von der Oberlippe und von der Mandibelbasis aus ge-

bildet wird und der offenbar verhindern soll, daß entleerte oder

aufgesaugte Flüssigkeit einen anderen Weg als durch die Man-

dibularkanäle nimmt.‘ —

Hinsichtlich der physiologischen Verhältnisse stimme ich

mit Vogel nur teilweise überein, auch kann ich den Gegensatz,

welcher zwischen den Dytiscus- und Lampyris-Larven hinsicht-

lich der Giftigkeit des Mitteldarmsaftes bestehen soll, nicht zu-

geben, zumal Vogel auf S. 516 selbst die „besondere Giftwirkung“

des Darmsaftes der Dytiscus-Larven betont hat und ferner die

Beschaffenheit der Lampyris-Mandibeln (Abb. 14) durchaus dafür

spricht, daß dieselben ‚‚durch rein mechanische Gewalt‘‘ ebenso-

viel Wirkung erzielen können, wie die Dytiscus-Larvenmandibeln.

Sie sind vor den letzteren sogar noch im Vorteil durch die Bewaff-

nung mit einem starken Innenzahn. (Man vergl. auch das Folgende!)

Von einer „Oberlippe‘ der Lampyris-Larven kann nicht die

Rede sein, vielmehr ist dieselbe so vollständig rückgebildet,

daß sich auch Spuren derselben, im oben erörterten Sinne der

Cantharıden-Larven, nicht mehr vorfinden. Der stark mit

Borsten und Haaren bewimperte und in der Mediane undeutlich

gezahnte Vorderrand des Kopfes (Abb. 13) ist, wie bei den Can-

thariden und vielen andern adaptiven Käferlarven, der Vorder-

rand des Clypeofrons. = |

Die Zampyriden-Larven stellen phylogenetisch eine For-

mengruppe dar, welche inderderivaten Ausprägung saugend-,

beißender- Mundwerkzeuge viel weiter umgewandelt

ist als die Canthariden. Es zeigt sich das in dem völligen

Wegfall des Labrums, in der Ausbildung von vollkommen ge-

schlossenen mandibularen Saugkanälen und in der noch.

verwickelteren Ausprägung des Schwamm-Reusenapparates.

Die oben zitierte Ansicht Vogels, wonach der Reusenapparat

verhindern soll, daß die ‚Flüssigkeit einen andern Weg als durch

„die Mandibularkanäle‘ nimmt, erscheint an und für sich zunächst

plausibel, aber die Canthariden-Larven lehren uns, .daß hiermit

die Bedeutung der Haarmassen durchaus nicht erschöpft und ihre

ursprüngliche Bedeutung überhaupt eine andere ist, denn die

Flüssigkeit, welche die Canthariden zeitweise ausbrechen und

durch Adhäsion zwischen den Mundteilen festhalten, ist so be-

deutend, daß sie nicht durch die Schlürfrinnen allein

herausbefördert und wieder eingezogen wird, sondern unmittel-

bar aus dem Munde quillt und dann zwischen allen Mund-

werkzeugen und namentlich den Haarmassen festgehalten

wird: Letztere als eine pinsel- oder schwammartige Masse er-

leichtern das Adhärieren der Flüssigkeit, bewirken aber

zugleich die Filtrierung der eingeschlürften Säfte.

"Das von Vogel behauptete „Verhindern‘ einer andern Saft--

aufnahme als durch die Mandibularkanäle kann ich auch für

Lampyris-Larven nicht unterschreiben, möchte es vielmehr dahin.

g* 1. Heft

116 Dr. K. W. Verhoeff:

modifizieren, daß bei den Lampdyriden-Larven zwar die Bedeu-

tung der mandibularen Saugkanäle im Vergleich mit den

Canthariden-Larven bedeutend zugenommen hat, daß aber

trotzdem eine Aufnahme von Flüssigkeit direkt durch den Hypo-

pharynx und seine Zunge, bei Vorhandensein einer größeren

Nahrungsflüssigkeit, durchaus nicht in Abrede gestellt werden

kann. Je nach der größeren oder geringeren Menge der Flüssigkeit

und je nach ihrer dickeren oder dünneren Konsistenz werden

entweder nur die mandibularen Kanäle zum indirekten Auf-

saugen benutzt oder es tritt auch ein direktes Aufschlürfen durch

den Hypopharynx ein. (Abb. 14.)

Darin, daß ‚nur gelöste, zähflüssige Nahrung aufgenommen

wird“ stimme ich mit Vogel durchaus überein.

Zum Vergleich mit den Canthariden-Larven will ich noch

auf einige Bauverhältnisse der Larvenköpfe von Lampyris noc-

tiluca eingehen. Die Mandibeln unterscheiden sich von denen

der Canthariden-Larven sowohl durch ihre Bekleidung als auch

durch die Saugkanäle. Die letzteren sind vollkommen geschlossen

und in die Mandibel eingesenkt, aber der dorsalen Oberfläche

näher gelegen, weshalb sich auch die basale, ovale Öffnung

oben befindet, und zwar nach oben und innen gerichtet. Sie liegt

so unter dem Vorderrand des Clypeofrons, daß dessen seitliche

Einschnitte, durch welche kleine, derbe mit einer Makrochäte

besetzte Seitenlappen (lo Abb. 14) abgegrenzt werden, sich

dicht außerhalb und zugleich oberhalb der Basalöffnungen be-

finden. Letztere werden also von den seitlichen Randgebieten

des Clypeoöfrons verdeckt. Die Saugkanäle werden in ihrem

Kaliber von vorn nach hinten allmählich weiter. Ihre Endöffnung

befindet sich, im Gegensatz zu Malthinus (Abb. 1) nicht innen,

sondern außen vor der Spitze und außerhalb der Öffnung sitzt

eine kurze Tastborste.

Mit Ausnahme der Endspitze, des Endes des Innenzahnes

(Abb. 15) und eines basalen der Drehung der Mandibel angepaßten

Feldes ist sie oben und unten dicht mit Haarfilz bekleidet,

der aus Haarspitzen von sehr verschiedener Länge besteht. Außer-

dem findet sich oben in der Grundhälfte noch eine Gruppe zer-

streuter Tastborsten. Das untere Mandibelgelenk ist typisch

ausgebildet, also ein kugeliger Zapfen (Abb. 14) und greift in eine

Gelenkpfanne auf dem Ende des Fortsatzes der unteren Kopf-

kapselwand; das obere Gelenk dagegen ist nur schwach entwickelt,

die Mandibel schiebt sich einfach unter den genannten Seiten-

lappen am Vorderrand des Clypeofrons.

Die Lampyriden-Larven besitzen eine offene Koptkapsel

(Cranium apertum), d.h. die an die Maxillopoden und Kinn-

teile grenzenden Randleisten des Unterkopfes (mmx Abb. 14)

streichen, nur wenig konvergierend, nach hinten. Es gibt also keine

Unterkopflappen und keine Maxillopodenbucht. Trotzdem ist

die Verankerung des Hypopharynxgerüstes eine den geschilderten

Zur Kenntnis der Canthariden-Larven 117

Verhältnissen der Canthariden-Larven entsprechende, d. h. die

Seitenarme sind mit den Randleisten verwachsen (a Abb. 14)

und zwar zugleich mit der Basis der Fortsätze, um deren Ende

sich die untere mandibulare Basis dreht.

Das Hypopharynxgerüst ist kompakter als bei den Cantha-

riden-Larven, ragt vorn mit breitem, abgerundetem Buckel vor

und trägt eine abgerundet-dreieckige, dicht behaarte und oben

tief rinnenartig ausgehöhlte Zunge (li Abb. 14), welche sich

nicht nur zwischen die inneren Basen der Mandibeln schiebt, sondern

auch noch ein gut Stück über den Clypeus-Vorderrand hinausragt.

Letzterer Umstand sowohl als auch die Aushöhlung der Zunge

sprechen dafür, daß meine obige Auffassung auch einer direkten

Aufsaugung von Flüssigkeit, ohne Beteiligung der Mandibeln,

richtig ist. Wenn aber die Lampyriden-Larven ihre

flüssige Nahrung direkt. mittelst des. Hypopharynx

aufnehmen können, dann haben wir die mandibularen

Kanäle nur sekundär als Schlürfwege zu betrachten,

während ihre Hauptaufgabe darin besteht, daß sie,

nachdem sich die Mandibelspitzen in den Leib des

Beutetieres eingeschlagen haben, den für dieses gif-

‚tigen Mitteldarmsaft möglichst tief in die Wunden

hineinspritzen. ä

An das Hypopharynxgerüst schließt sich auch bei Lampyris

ein sackartiger Pharynx (ph Abb. 14) und die löffelartige Mund-

ölfnung folgt auf die Zungenrinne. Zwei kräftige, dicht punktierte

Pharynxplatten, welche den Pharynx einengen, können durch

starke Flügelmuskeln (ds) auseinandergesperrt werden. Letztere

bewirken zugleich eine Erweiterung des Schlundes und damit

ein Aufsaugen der Nahrungsflüssigkeit.

Wenn auch die Haarmassen der Mandibeln und der Zunge

einander berühren, so genügen sie doch nicht, um ein luftdichtes

Kommunizieren des Schlundes und der Mandibularkanäle zu

garantieren. Hierfür bedarf es noch der Mitwirkung ‚anderer

Gebilde.

Die Maxillo- und Labiopoden sind in ihrer natürlichen Lage

so weit vorgestreckt, daß die Enden beider Tasterpaare nach vorn

ungefähr so weit reichen, wie die Enden der Mandibelspitzen.

Zwischen den Mandibeln und vor der Zunge bilden beide Maxillen-

paare oben eine Bürste und zwar durch dichte Haarmassen

an den inneren Coxomeriten der Maxillopoden und auf der Ober-

wand des Syncoxit der Labiopoden.

Während die zweigliedrigen äußeren Coxomerite zwischen

beiden Tastern nach unten gerichtet sind, stellen die inneren

ein sehr eigentümliches Gebilde vor, welches aus einer beilför-

migen Platte als Stütze und einer pinselartig behaarten Haut

als Decke besteht. Die beilförmige Platte beginnt mit ihrem ge-

bögenen schmalen Schaft innen neben dem leistenartig verdickten

Innenrand des Coxit, hinter der Basis des äußeren Coxomerit

1. Heft

118 2 DER W. Vorhöetfen u

und steigt von hier breit beilartig endend nach außen und oben.

Sie bildet eine Stütze für die Hautdecke, welche sich als läng-

liche Falte von vorn zwischen Tastergrundglied und äußerem

Coxomerit nach hinten erstreckt und einen lang und dicht behaarten

Pinselstreifen darstellt, der zugleich hinten nach innen abbiegt,

so daß beide Pinselstreifen zusammen zwischen den

Mandibeln und vor der Zunge ein Hufeisen bilden.

Die Oberwand des Syncoxit ist von den Poren zahlreicher Haut-

drüsen durchsetzt und ebenfalls dicht und lang behaart. Diese

gemeinsam eine. Hufeisen-Bürste bildenden Haarmassen des

‚Syncoxit und’der inneren Coxomerite nehmen die Nahrungs-

flüssigkeit in sich auf und vermitteln dadurch ihre

Überleitung zur Zunge. Hinten wo sich die Pinselstreifen

an die Zunge anschließen, sind sie besonders dicht behaart. Um

ein Abfließen der Flüssigkeit nach außen zu vermindern, befindet

sich auch noch außen, vorn und oben am Coxit, also hinter der

äußeren Tasterbasis, ein dichtes Haarbüschel.

Die. Haarmassen an Labio- und Maxillopoden dienen also

nur der Ansammlung von Flüssigkeit, während das Einsaugen

(von den Mandibelkanälen abgesehen) durch die Zunge und

die an sie. angepaßten Gebilde bewirkt wird, nämlich

1. Die mandibularen Anhanglappen und 2. den

Epipharynx.

Die mandibularen Anhanglappen bestehen aus einer Haut

an der inneren Mandibelbasis, weiche pinselartig dicht und lang

. mit Haaren besetzt ist. Der Epipharynx stellt unter dem Clypeus

ein viereckiges Hautfeld dar, welches durch einen nach unten

vorspringenden und rinnenartig ausgehöhlten Grat einem

umgekehrten und in die Zungenrinne eingesenkten Dach ähnelt.

Jederseits des Mediangrates und der Medianrinne ist das Epi-

pharynxfeld äußerst dicht mit zahlreichen Haarspitzen besetzt,

welche in zahlreichen Reihen sehr zierlich und dicht hinter-

einander angeordnet sind. Die Reihen verlaufen vorwiegend fast

parallel und zwar meist etwas schräg von hinten außen nach

vorn innen, während alle Haarspitzen ebenso wie an der Zunge

nach vorn gerichtet sind.

Die dichten Haarmassen des Epipharynx . oben,

des Hypopharynx (Zunge) unten und der mandibularen

Anhanglappen seitlich bilden zusammen die Schlürf-

mund-Reuse.

Ist der Schlürfmund geöffnet, so saugt er die flüssige

' Nahrung aus der geschilderten präoralen Hufeisenbürste,

. deren Existenz allein schon beweist, daß die Nahrungs-

aufnahme nicht lediglich durch die mandibularen

Kanäle erfolgen kann.

Ist der Schlürfmund dagegen geschlossen, indem Epi-

Hypopharynx und Anhanglappen dicht zusammengepreßt werden,

so kann Außstoßen von Saft und Wiedereinschlürfen nur jeder-

Zur Kenntnis der Canthariden-Larven 119

seits erfolgen und zwar durch zwei seitliche Spalten neben der

Zunge und an diese nach vorn anschließend durch die mandi-

bularen Kanäle. Das luftdichte Kommunizieren der letzteren

mit dem Pharynx wird also erst durch das Zusammenpressen

der Schlürfmundre. se ermöglicht. Damit aber bei diesem Zusammen-

pressen der Schlund nicht verschoben wird, ist er durch ein dickes

Gerüst verankert, welches zwischen Clypeus und Epipharynx

angewachsen sich hinten gabelt und mit dem Pharynx ver-

bindet. :

Wenn die Lampyris-Larve zum Zwecke des Saugens ihren

Pharynx erweitert und gleichzeitig den Schlürfmund geschlossen

hält, so würde sie bei trockenen Mundwerkzeugen unfehlbar

Luft einziehen. Hat sie dagegen ihre Mundwerkzeuge angefeuch-

tet und namentlich die Haarmassen von außen oder innen mit

etwas Flüssigkeit behaftet, so vermag sie, wenn die Mandibel-

spitzen in ein feuchtes Medium eingetaucht werden, durch die

- mandibularen Kanäle Flüssigkeit einzuziehen. Die geschilderten

Haarmassen der Schlürfmundreuse sind nämlich so dicht und die

absperrende. Wirkung der Adhäsionskraft der in den

Haarmassen enthaltenden Feuchtigkeit ist so groß,

daß für den äußeren Luftdruck nur die mandibularen

Kanäle als Wege des geringsten Widerstandes in Be-

tracht kommen. Die basalen Öffnungen der Kanäle liegen

aber (wie auch in Abb. 14 angedeutet wurde) gerade außerhalb der

Haarmassen, den nackten Teilen des Hypopharynx genähert, so

daß die Adhäsionskraft der Feuchtigkeit in den Haarmassen

sie nicht versperren kann.

Werfen wir jetzt nochmals einen vergleichenden Rückblick

auf die Mundwerkzeuge der Canthariden-Larven, so ergibt sich

_ vor allem der innige Zusammenhang zwischen den geschlos-

senen Mandibularkanälen und den Teilen der dichten Schlürfmund-

_ reuse mit Zunge bei Lampyris einerseits, sowie den offenen man-

dibularen Rinnen und der queren dünnen Mundreuse ohne Zunge

bei Canthariden anderseits. |

Im Vorigen erwähnte ich bereits R. Vogels Aufsatz über die

Lampyris noctiluca-Larven. Seine größere Arbeit „Beiträge zur

Kenntnis des Baues und der Lebensweise der Larve von Lampyris

noctiluca‘“ Zeitschr. wiss. Zool. 1915, S. 291—432 mit 4 Tafeln

und 35 Textabb. habe ich erst nach Abschluß meiner eigenen

Untersuchungen benutzen können. Diese gründliche und

eine ganze Reihe von Organisationsverhältnissen behandelnde

Arbeit hat unsere Kenntnisse der Lampyris-Larven bedeutend

erweitert, Soweit es sich um die Larven-Mundwerkzeuge handelt,

stimmen meine Untersuchungen mit denen Vogels größtenteils

überein, wenigstens hinsichtlich - der tätsächlichen Bauverhält-

nisse von Lampyris noctilıca. Es kommen jedoch auch einige

nicht unwichtige Abweichungen in Betracht, wie wir im

folgenden sehen werden. Hinsichtlich der vergleichend-mor-

1. Heft

120 „nl DE:K: W. Verhoeff:. . !

phologischen Auffassungen hebe ich namentlich hervor, daß

mein Syncoxit der Labiopoden entspricht Vogels ‚„Mentum‘“,

„ Mentum A = » „Submentum“,

„. Submentum wird von Vogel nicht erwähnt.

Das Submentum ist eine kurze "und quere hellbräunliche

Platte zwischen und etwas hinter den Cardines gelegen, viel

kürzer als das längliche Mentum, welches in der Vorderhälfte

eine mediane Muskelleiste besitzt. Die rundlichen Cardines

(welche Vogel in seiner Abb. 27 auf S. 375 als mit dem Coxit-

Stipes breit verwachsen darstellt) sind durch ein sehr deutliches

Gelenk gegen das Coxit in typischer Weise abgegliedert, ein nicht

unwichtiger Umstand in Hinblick darauf, daß die Ausbildung und

Verbindung der Cardo für die verwandtschaftlichen Beziehungen

vieler Larvengruppen von Bedeutung ist. TE

Eine besondere Rolle in Vogels sehr ausführlicher vorwiegend

an der Hand von Querschnitten gegebenen Erörterung des „Mund-

raumes‘ spielt derjenige Abschnitt, welchen ich ausschließlich

als Epipharynx betrachte, den Vogel jedoch als ‚Oberlippe

und Epipharynx‘“ (S. 353) aufgefaßt hat, nämlich das „Dach des

Mundraumes.“ ‚Der mediane Teil der Oberlippe ist der Epi-

pharynx.‘“ Was Vogel als ‚„Epipharynxkiel“ und ‚„Epipharynx-

rinne‘“ beschrieben hat, ist ebenso wie die sich nach hinten an

ersteren anschließende Gabel eine besondere Ausbildung des bei

zahlreichen andern Insekten vorkommenden und meistens mehr

paarig gebildeten Epipharynxgerüstes. Der eigentliche Epi-

pharynx wird bei den Zampyris-Larven von zwei durch die

Epipharynxrinnen getrennte Platten gebildet, welche Vogel

.als die ‚lateralen Teile der Oberlippe‘ oder die ‚Seitenplatten‘“ be-

zeichnet. Auf den bei starken Vergrößerungen sehr verwickelt er-

scheinenden Bau dieser ‚‚Seitenplatten“ ist er sehr ausführlich

eingegangen und schreibt darüber auf S. 357 folgendes: :

„Eine äußerst komplizierte und physiologisch daher wohl ”

‚auch wichtige Einrichtung befindet sich auf der Oberfläche der

Seitenplatten der Oberlippe. Während die Seitenplatten lateral,

in der der Mandibelbasis benachbarten Region vollkommen glatt

sind, ist der übrige Teil bis zum Epipharynx von einem wunder-

vollen System von Härchen bedeckt, welche den gleichen

Bau besitzen, wie die auf der Epipharynxrinne stehenden vorhin

beschriebenen Härchen. Die Härchen sind auf den Seitenplatten

reihenweise angeordnet derart, daß sie feine Kanälchen erzeugen,

welche sich an die zwischen den Rinnenhärchen des Epipharynx

. befindlichen, besprochenen. Spalten anschließen und von dort

aus zu den lateralen Teilen .des Mundraumes führen. Infolge

dieser Einrichtung kann der von der Larve zum Töten der Beute

‚benutzte Mitteldarmsaft, welcher vom vorderen Pharynx

- in die Epipharynxrinne gelangte, in die seitlichen Teile des

Mundraumes und damit in die dort befindlichen. Öffnungen

der Mandibelkanäle gelangen.‘ —

Zur Kenntnis der Canthariden-Larven 121

. Die Querreihen und Längsreihen des Epipharynx sind auf-

fallend genug, während die ‚‚Fiederchen‘ der Haare erst bei

- stärkeren Vergrößerungen deutlich zu erkennen sind.

| Zu seiner schematischen Abb. 18 a und b (S. 358) schreibt

Vogel:

Edlurch, daß Härchen benachbarter Oyerreihen sich. mit

ihren distalen Teilen überlagern, entstehen scheinbare Längsleisten.

Zwischen diesen befindet sich ein dichtes Flechtwerk, erzeugt

von den Fiederchen des distalen Teiles der Härchen.“

S. 360: „Erwägt man, daß: jedes Härchen des Systems (ab-

gesehen von. dem peripheren Härchen) sowohl mit den benach-

‚barten Härchen derselben Ouerreihe als mit den benachbarten

Härchen der nächstfolgenden und denen der nächstvorhergehenden

Querreihe vermittelst der Fiederchen verflochten ist, so leuchtet

ein, daß das ganze System der Härchen ein einheitliches dichtes

‘Flechtwerk bildet. Dadurch werden die zwischen den basalen

Teilen der Härchen je zweier Querreihen befindlichen langen Spalt-

räume, die Oberlippenkanälchen, ventralwärts abgedichtet,

so daß Flüssigkeit (Darmsekret), welche aus der Epipharynx-

rinne in sie gelangt, wie in kleinen geschlossenen Röhrchen nach

den seitlichen Teilen des Mundraumes zufließen und damit beim

Biß in die Mandibelkanäle gelangen kann.

Die ganze so komplizierte Einrichtung der Epipharynxrinne

und der sich an diese anschließenden Oberlippenkanälchen

steht im Dienste des Nahrungserwerbes und zwar dient sie nach

meiner Auffassung speziell dazu, das giftige Darmsekret

nach der Mandibelbasis zu leiten.“ —

Vogel erläutert diese Anschauungen durch seine schematische

| Abbildung 20, in welcher die Saftbewegung durch zahlreiche kleine

- Pfeile angedeutet wurde. — So verlockend .diese Vorstellungen

auch sind, ich bin doch nicht davon überzeugt, daß sie das Richtige

treffen und möchte folgendes dazu bemerken:

Die Abb. 20 stellt die „Kanälchen“ des Epipharynx alle als

parallel dar und zugleich als von innen nach außen gleichbreit.

Ich fand jedoch, daß die hinteren Reihen quer verlaufen und erst

die mittleren und vorderen mehr und mehr schräg gestellt sind;

wichtiger aber ist noch der Umstand, daß die Reihen nach außen

undeutlicher werden.

Die ‚„Fiederchen“ an den Haaren der Epipharynxreihen

fand ich weder so dicht noch so kräftig wie sie Vogel in Abb. 19

darstellt.

. Dagegen vermisse ich in seiner Arbeit und dem entsprechend

auch in Abb. 27 und 28 (S. 375) die im Vorigen von mir geschil-

derte präorale Hufeisenbürste, welche also vom linken

inneren Coxomerit über die Oberwand des Labiopodensyncoxit

zum rechten inneren Coxomerit ziehend einen großen Bogen

- bildet, auch die beilförmige Stütze des inneren Coxomerit finde ich

‚ nicht erwähnt. Meiner kurzen obigen Schilderung möchte ich

1. Hefc

122 DR a erhoser:

aber im Hinblick auf das „System der Härchen‘ am Epipharynx

noch hinzufügen, daß auch die Haare der Hufeisenbürste

in mannigfaltigster Weise verästelt und dadurch ver-

filzt sind. Ferner muß ich betonen, daß die Haarmassen an

den Mandibeln, [welche übrigens sehr viel dichter angeordnet

sind als Vogel es in seiner Abb. 22 darstellt, man vergl. meine

Abb. 14 und 15] ebenfalls zum Teil zerschlitzt sind, desgleichen die

Haare der mandibularen Anhanglappen. |

Alle diese. verfilzenden Verzweigungen und Zerschlitzungen

der verschiedenen Haarmassen ‘bewirken aber übereinstimmend °

eine Verdichtung derselben und in dieser Hinsicht entsprechen

sie den gefiederten Härchen des Epipharynx. Daß aber gerade

der Epipharynx durch ein ‚System‘ von Härchen ausgezeichnet

ist und durch regelmäßige Reihen ist nicht so ungewöhnlich als

es scheinen könnte, denn bei zahlreichen anderen Käferlarven

ohne mandibulare Kanäle finden wir verschiedenartig gebaute

und oft recht verwickelte Strukturen des Epipharynx, z. B. bei

vielen Clavicornia-Larven die regelmäßigen Querleisten-Systeme,

über deren physiologische Bedeutung ich mich kürzlich an anderer

. Stelle ausgesprochen habe.

-‘ Pe a u er Aal; u

et ee SITE Ab ral a1 ua en a BEN

Hinsichtlich der physiologischen Bedeutung des Epipharynx

bin ich zu einer von Vogels Anschauungen abweichenden, aber

meinen obigen Erörterungen entsprechenden Auffassung gelangt,

d. h. ich erblicke in dem „System der Härchen“ nicht eine Ein-

richtung zur Leitung des Darmgiftes nach den Mandibelkanälen,

sondern im Gegenteil zur Verhinderung des Abfließens

nach vorn und zur Ableitung nach den seitlichen Spalträumen,

welche V ogel in seinen Querschnittbildern Abb. 4—7 sehr hübsch

dargestellt hat.

Wird nämlich Darmsaft aus dem Pharynx getrieben, so

würde derselbe nach vorn zwischen Epipharynx und Hypopharynx

durch die Zungenrinnen herausgespritzt, wenn nicht beide fest

zusammengedrückt würden und überhaupt wie schon oben betont,

Epi-Hypopharynx und mandibulare Anhanglappen

zusammen eine abschließende Masse von Haartilz

bilden würden. Die ‚„Kanälchen‘“ des Epipharynx sind so eng,

daß in ihnen durch die Adhäsion nicht ein Fließen sondern ein

Stagnieren oder Festhalten der Flüssigkeit stattfindet, so lange

die Komponenten des Mundfilzes zusammengepreßt werden.

-Beim Aufschlürfen von Nahrungssaft aber wirken die Haar-

massen des Epipharynx gleichsinnig mit den übrigen Haarmassen,

d. h. sie stellen einen Teil der allgemeinen Schlürfmund-

Reuse vor, welche die einzuschlürfenden Säfte durchseit.

Aus Vogels Schlußkapitel „Bearbeitung und Aufnahme der

Nahrung‘ möge noch folgendes wiedergegeben werden:

„Nachdem die Larve ihre Beute gelähmt oder getötet hat, :

bearbeitet sie deren Fleisch mechanisch und chemisch und ver-

wandelt es dadurch in einen zähflüssigen, bräunlichen Brei,

Zur Kenntnis der Canthariden-Larven 193

"welcher aufgesogen wird. Der ganze Prozeß der Nahrungsbear-

beitung und -Aufnahme nimmt oft 2—3 Tage in Anspruch. Die

mechanische Bearbeitung wird vor allem von den Mandibeln

besorgt, welche viele Stunden lang mit nur ganz kurzen Unter-

brechungen taktmäßig in das Fleisch eingeschlagen werden, wo-

durch dieses durchlöchert und zerschnitten wird. Die Spitze der

Mandibel, vor allem aber der hinter ihr gelegene große, mit starren

Chitinzinken besetzte Zahn erweisen sich als sehr geeignet zur Zer-

kleinerung oder Auflockerung des Fleisches“ ...... „Die D’ytisciden-

Larve und die in Frage kommenden Neuropteren-Larven

saugen eine vieldünnflüssigere Substanzaufals die Lampyris-

Larven, nämlich das Blut ihrer Beute und die durch Fermente des

Räubers in diesen gelösten Gewebe. Infolge des vollkommenen

flüssigen Zustandes der Nahrung braucht diese nicht erst mechanisch

bearbeitet zu werden und man findet daher die Innenränder der

Mandibeln bei diesen Formen auch vollkommen glatt, ohne Vor-

richtungen zum Zerkleinern des Fleisches.“

„Anders liegt die Sache bei den Lampyris-Larven. Sie sind

Fleischfresser nach Art der Carabiden, d. h. sie lösen zwar auch

das Beutefleisch extraintestinal durch entleerten Mitteldarmsaft;

damit dieser aber ordentlich wirken kann, müssen sie das

- Fleisch zuvor mit den Mandibeln zerkleinern und diese sind dazu

an ihren Innenrändern mit einem großen Molar und Chitinzinken

versehen.‘ i

„Durch mechanische und chemische Bearbeitung wird

das Beutefleisch schließlich in einen dickflüssigen, zähen Brei

_ umgewandelt, welcher von der Larve aufgenommen wird. Während

Fabre meint, die Nahrung würde wie bei den Neuropteren-

und Dytisciden Larven einfach durch die Mandibularröhren

‚aufgesogen, konnte ich feststellen, daß sie hauptsächlich durch

den Mundraum und zwar mit Hilfe der Mandibeln und

Maxillen erfolgt in ähnlicher Weise wie Jordan es für Carabus

- beschrieben hat. Die Mandibelkanäle dürften für die Nahrungs-

aufnahme von untergeordneter Bedeutung sein, sie fungieren

hauptsächlich als Zuleitungsröhren für das Mitteldarmsekret

beim Biß.“ B:

„Während der Nahrungsaufnahme hat die Larve ihren nahe

an den Prothorax herangezogenen Kopf vollständig in den Nah-

rungsbrei hineingesteckt und man kann weiter beobachten, wie

die Mandibeln fortwährend vorgestoßen und geöffnet und darauf

geschlossen und wieder zurückgezogen werden. Ähnliche Bewe-

gungen werden von den ersten Maxillen, hauptsächlich von deren

Tastern ausgeführt. Hierdurch wird immer ein Teil des Nahrungs-

breies ergriffen und in den mittleren Teil des Mundraumes hinein-

geschoben. Hiervon kann man sich auch überzeugen, wenn man

eine mit der Nahrungsaufnahme beschäftigte Larve von ihrem

Futterbrei gewaltsam wegzieht. Dabeizieht man einen langen brau-

nen Faden aus dem Mundraum, wahrscheinlich aus dem von Epi- und

1. lleft

124 Dr. K. W. Verhoeft: ° 4

Hypopharynx gebildeten Rinne hervor, welcher mit dem außen,

gelegenen Nahrungsbrei zusammenhängt. Von Wichtigkeit dürften

bei der Zuführung des Nahrungsbreies durch die Mandibeln und

Maxillen wohl die Borsten und Haarbüschel sein, welche wir an

den basalen Teilen dieser Mundwerkzeuge kennen lernten. Ich.

stelle mir vor, daß sie in ähnlicher Weise, wieman mit Birkenruten-

besen Schlamm zusammenschaffen kann, den zähen Natzunch

in den Mundraum hineinbefördern.‘“ —

Mit meinen obigen Erörterungen, namentlich mit der Fest- -

stellung, daß die Nahrungsaufnahme nicht lediglich durch die

mandibularen Kanäle erfolgen kann, stehen die vorigen Ausein-

andersetzungen Vogels größtenteils in bestem Einklang, zumal

sie gegenüber seinen ersten Ausführungen im zoolog. Anzeiger

teilweise etwas modifiziert sind. Im Übrigen möchte ich noch fol-

gendes hervorheben:

Der große Innenzahn an den larvalen Mandibeln von Lampyris x

noctiluca (Abb. 14 und 15) erscheint mir zum ‚‚Zerkleinern‘“ der‘

Nahrung wenig geeignet und daher auch die Bezeichnung „Molar“®

nicht angängig, letztere läßt sich höchstens auf die Mahlplatten

anwenden, welche wir an den Mandibeln zahlreicher Käferlarven,

namentlich der Clavicornia antreffen. Der Innenzahn ist vielmehr‘

dazu bestimmt, gerade wie bei den Carabiden-Larven, die

Nahrungsteile zu quetschen, festzuhalten und gegen den

Mund zu schieben. Wichtig ist übrigens die Tatsache, daß bei’

den Larven von Lamprorhiza splendidula, die sich im Allgemeinen

morphologisch und physiologisch eng an die noctiluca-Larven

anschließen, an den im übrigen sehr ähnlich gebauten Mandibeln

der Innenzahn vollständig fehlt. — Die mechanische‘

Bearbeitung der Beute ist nur eine vergleichsweise geringfügige,

zumal die Schnecken zu den weichsten und daher für chemische»

Bearbeitung geeignetsten Beutetieren gehören. Wegen der ge-

nannten Funktion der mandibularen Innenzähne können aber auch ı

„die Borsten und Haarbüschel“ nicht die Bedeutung von ‚„Ruten--

besen“ besitzen, zumal sie bei Carabiden-Larven vollständig

fehlen und zwar auch bei den Licinus-Larven, die ich als Schnecken-

vertilger nachweisen kann. Dazu kommt der Umstand, daß die

Haarmassen an den Zampyris-Mandibeln (wie ich in Abb. 14 an-

gedeutet habe) auch außen stark entwickelt sind, d. h. an Stellen,

welche als ‚„Rutenbesen‘“ gar nicht wirken können. Alle diese

dichten Haarmassen dienen wie schon oben erörtert vielmehr

als ein bürsten- bis schwammartiger Filz zur Aufsaugung der

Säfte Die präorale Hufeisenbürste kann aber auch nicht als

„Rutenbesen‘ wirken, weil die Coxite der Maxillopoden nur durch

eine schmale Zwischenhaut vom Mentum getrennt werden, also

einer Drehungsbewegung nicht fähig sind. Der „lange braune‘

‘ Faden“, welcher sich aus einer abgehobenenZehrlarve ziehen läßt,

wird ebenfalls gefördert durch die filzigen Haarmassen und Reusen,

welche aufzusaugenden Saft in sich aufgesammelt haben.

Zur Kenntnis der Canthariden-Larven 195

"Abschließend erwähne ich noch, daß Vogel die Antennen als

zweigliedrig bezeichnet und im 2. Gliede zwei Sinnesorgane nach-

wies, von welchen das äußere die „Riechhalbkugel‘“, das innere

den „Riechzylinder‘ innerviert. Die erstere ist nur ein Spezial-

fall des den meisten. Käferlarven zukommenden Riechkegels,

während der ‚„Riechzylinder“ tatsächlich das 3. Antennenglied

darstellt, wie aus dem Vergleich mit zahlreichen andern Larven

hervorgeht, es ist bei Lampyris nur ungewöhnlich verkleinert

und täuscht dadurch ein den Riechzapfen homodynames Gebilde

vor. \

4. Die Stellung der Canthariden-Larven innerhalb der Malacodermata

| Ss. sir.

In meinen ‚Beiträgen zur Kenntnis der Coleopteren-Larven,

mit besonderer Berücksichtigung der Clavicornia‘“ Archiv f. Nat.

1923, A.1, habeichim6.Kapitelbereitseine vergleichende Erörterung

der Larven der Lampyriden, Homalisiden und Lyciden

gegeben und im 8. Kapitel die Familienreihen der Malacodermala

S. str. und Zeptodermatam.nach den Larven neu begründet. Daß die

Canthariden-Larven innerhalb der neuen Malacodermata eine.

eigenartige Stellung einnehmen, habe ich ebenfalls bereitsbesprochen.

Nachdem aber durch meine neuen Untersuchungen. neue Tat-

sachen und Gesichtspunkte eröffnet wurden, gebe ich für die.

Larvenfamilien der Malacodermata s. str. die folgende verbesserte

_ Gegenüberstellung: \

Lampyridae, Homalisidae, Cantharidae:

| Lyeidae: Mandibeln stets in gewöhn-

__ Mandibeln entweder von ge- licher Lage, immer mit mehr

wöhnlicher Lage und von Ka- oder weniger offenen Schlürf-

mälen oder Rinnen durchzogen rinnen. Kopfkapsel unten ganz

' oder von ganz aberranter Ge- und nahtlos geschlossen,

stalt und Lage, nämlich mit mit langer Unterkopfbrücke

den Basen gegen die Mediane und halbkreisförmiger Ma-

ı zusammengedrängt und zu- xillopodenbucht. Rumpf an

| gleich stachelartig. Kopfkapsel Thorax und Abdomen mit Seg-

‚ unten meistens ganz offen, mentaldrüsen, sammetartig

‚ seltener mit sehr kurzer Unter- dicht behaart, weich und ohne

| kopfbrücke, aber stets ohne Paratergite, auch ohne Pseu--

' Maxillopodenbucht. Antennen docerci.

bei den Lampyriden in tiefe Antennen nicht einsenkbar.

‚ Taschen versenkbar, Rumpf

Ohne Segmentaldrüsen, von

derberer Struktur und mit

Paratergiten verschiedenen

Baues, niemals sammetartig be-

| haart, bisweilen mit Pseudo-

1 @eEci: a =

1. Heft

}

126 Dr. K. W. Verhoeff:

Unter den Lampyriden verdient die Gattung Drilus eine

besondere Beachtung, da sie sich im Bau des Kopfes den Can-

die schmale Unterkopfbrücke, die sehr breite Schlürfreuse des

Mundes und den Mangel einer den typischen Lampyrinen zu-

kommenden Zunge. Aber ihre Mandibeln besitzen geschlossene

Saugkanäle wie die übrigen Lampyriden und das Abdomen ist

durch zwei Reihen kräftiger zapfenartiger Ausstülpungen ausge-

zeichnet, nämlich Paratergite und Pleurite, auch sind kräftige

Pseudocerci vorhanden. Der Rand des Clypeofrons ist zart und

hautartig und bildet mit dem Epipharynx zusammen ein breites =

sammetartig dicht behaartes Feld. N;

5. Sehlüssel der erwachsenen Canthariden-Larven.

I. Mandibeln völlig ohne Innenzahn, mit einem nach vorn

allmählich geschlossenen und unter der Spitze durch eine Öffnung

mündenden Rinnenspalt. (Abb. 1.) Vorderrand des Clypeofrons

ohne Mittelzahn (Abb. 2) wenn aber eine mediane Spitze vorragt

(Abb. 3) ist sie nicht durch paramediane Furchen abgesetzt.

2. Antennenglied am Ende innen mit einem Fortsatz, welcher

%,—/, der Länge des Riechkegels erreicht. (Abb. 8.) Seiten des A

Vorderrandes des Clypeofrons ohne Einschnitt. Rumpf mit

378 Paar Wehrdrüsen. Beborstung der Rumpitergite gleich-

mäßiger, unter den ziemlich langen Borsten ragen keine auffallend

langen heraus. 1. Malthinus.

II. Mandibeln stets mit kräftigem Innenzahn (Abb. 4)

und vollkommen offener Schlürfrinne. Vorderrand des Clypeo-

frons mit einem durch paramediane Furchen abgesetzten Median-

zahn (mz Abb.5, 9 und 12) und die Seiten mit tiefem, winkeligem ;

Einschnitt.?) + 111

III. Mandibeln ohne Veen 2: Antennenglied am

Ende innen in einen Fortsatz ausgezogen, dessen Ende fast

bis zum Ende des Riechkegels reicht. (Abb. 11.) Rumpf mit 348°

Paar Wehrdrüsen. Beborstung des, Rumpfes, namentlich der

Tergite von sehr verschiedener Länge und zwischen den kurzen

Borsten einzelne sehr lange besonders auffallend. 2. Malthodes.

IV. Mandibeln mit Wimperkamm (pt Abb. 4), das 2. An

tennenglied nicht in einen Fortsatz ausgezogen. (Abb. 7.) Rumpf

mit3+9 Paar Wehrdrüsen 3.Silis, 4. Rhagonycha, 5. Cantharis.

A. Labralhöcker fehlen. (Abb. 9.) 1. Antennenglied so lang

wie breit, Innenzähne der Mandibeln ohne Basalhöcker. Hinter

hälfte des Kopfes viel dunkler als die Vorderhälfte. br

a) Subelypeale Felder und die Mandibeln dunkelbraun bis”

schwarz, subclypeale Seitenwülste mit zwei schrägen, schwärz-

lichen Leisten und Furchen gegen die paramedianen Längsleisten

2) In meinen Abb. 5, 9 und 12 sind diese Einschnitte nicht zu schen

weil die Seitenteile fortgelassen kunden um Raum zu sparen. 2

Zur Kenntnis der Canthariden-Larven 127

ziehend. Clypealer Medianzahn abgerundet. (Abb. 9.) Am Epi-

pharynx vor den langen Wimpern keine Knötchen. Larven vom

Habitus und der Länge der helleren, größeren Cantharis-Larven

1. Cantharis (Absidia) pilosa.

b) Subclypeale Felder und die Mandibeln chitingelb, sub-

clypeale Seitenwülste nur mit einer schrägen Leiste nach innen _

ziehend. Clypealer.Medianzahn spitz. Am Epipharynx vor .den

langen Wimpern schwache Knötchen. Larven 6—7 mm lang.

2. Rhagonycha atra.

B. Labralhöcker vorhanden. (Abb. 5 Ih und Abb. 12) C, D.

C. Innenzahn der Mandibeln mit deutlich nach innen vor-

ragendem Basalhöcker (k Abb. 4). Die Larven (soweit sie nicht

etwa {frisch gehäutet sind) zeichnen sich vor den Cantharis-Larven

- durch braunschwarze Antennen und den (auch an mazerierten

Präparaten) in der Nachbarschaft der Ocellen reichlich geschwärzten

Kopf aus. Subclypeale Seitenwülste bilden Platten (ss Abb. 5),

welche etwas nach vorn vorragen. Die 3—4 zähnigen Labralhöcker

werden durch einer Medianhöcker getrennt. 1. Antennenglied

kaum so lang wie breit, Hypopharynx nicht punktiert.

3. Silis nitidula.

D. Innenzahn der Mandibeln ohne Basalhöcker, Subelypeale

Seitenwülste vorhanden aber nicht plattenartig vorragend. Zwi-

schen den Labralhöckern kein selbständiger Medianhöcker. An-

tennen gelbbraun bis fuchsiggelb, Hypopharynx dicht und sehr

fein punktiert oder gestreift.

a) 1. Antennenglied nur so lang wie breit, oder noch etwas

kürzer.

x Labralhöcker quer, zurückgebogen, 4—5 zähnig, Vorder-

rand des Clypeofrons und ein Streifen darunter mit zerstreuten

Sinneszäpfchen, 1—2 derselben am Vorderrand auf einem Höcker-

chen. (Abb. 12.), Medianzahn fast spitz, subclypeale Seitenwülste

niedrig, schräg nach innen und hinten ziehend. Es sind also keine

deutlichen submarginalen Leisten vorhanden. Kopf vorwiegend

hell, aber in der Nachbarschaft der Ocellen und zwischen ihnen

- dunkler. 4. Cantharis sp.

x x Labralhöcker abgerundet, nicht in Zähnchen zerspalten,

nur mit einigen undeutlichen Nebenhöckerchen. Marginale und

submarginale Leisten vorn am Clypeofrons gekerbt und mit je

einer Reihe von Sinneszäpfchen in den Einkerbungen. Medianzahn

breit abgerundet, Seitenwülste wie vorher. Die submarginalen

Leisten ragen von oben gesehen, deutlichüber die marginalen

nach vorn heraus. Kopf ziemlich dunkel, besonders in der Hinter-

hälfte. 5. Cantharis albomarginata.

xxx Labralhöcker mit je zwei kleinen Zähnchen. Me-

dianzahn dreieckig, Seitenwülste schwach. Marginale und sub-

marginale Leisten ohne Kerbung, die submarginalen vön oben

nicht sichtbar. Hinterhälfte des Kopfes nicht dunkler, sondern

noch heller als die Vorderhälfte. 6. Rhagonycha pallida.

1. Heft

198 5 "Dr. Verhosff:

-b)t. Antennenglied 11/,—1 15 mal länger als breit, clypealer

Medianzahn ‚vorn. meistens (und namentlich bei den erwachsenen

Larven) breit abgerundet, Labralhöcker nicht zurückgebogen, !

die Sinneszäpfchen an und unter dem Vorderrand des Clypeofrons

in zwei Querreihen angeordnet, einer as malen und einer sub-

. marginalen (Cantharıs) ER.

c) Eabrale Höcker in 3—4 Zähne gespalten, ihre äußere

Fortsetzung fein gezähnelt. (lz Abb. 13 im 1. Canthariden-.

Aufsatz). Vorderrand des Clypeofrons durch Einschnitte in stumpfe

aber deutliche Höcker zerklüftet (sh), zwischen welchen sich

Sinneszäpichen befinden. Subelypeale Seitenwülste innen nach

vorn umgebogen (sw). Larven im Ganzen vorwiegend schwarz

erscheinend. 7. C. rustiea.'

d) Labrale Höcker ab gerundet, nicht in Zähne gespalten.

Vorderrand des Clypeofrons nicht in Höcker zerklüftet. Subely-

peale Seitenwülste innen nicht erweitert. Larven im Ganzen

heller, vorwiegend grau oder braun erscheinend, am Thorax

mit drei Paar dunkleren Flecken ' ey

e) Seitliche Haarbüschel des Epi- und Hypopharynx überaus

lang und vorn weit über den Clypeus hinausragend. Zwei spindel-

förmige Längsfelder am Meso- und Metathorax sind zwar abge-

grenzt, aber hell und in ihnen stehen nur kleine rundliche, dunkle

Fleckchen. Schwarze Flecken des Pronotum ebenfalls rundlich,

vie] kleiner. als bei obscura. Kopf einfarbig orangegelblich.

8. C. pellueida.

‘ f) Seitliche Haarbüschel des Epi- und Hypopharynx nur wenig

vorragend. Die zwei spindelförmigen Längsfelder am Meso- und

Metathorax braun bis schwarz und scharf abgesetzt.

x Kopfkapsel vorn und hinten hell, dazwischen mehr oder

weniger gebräunt. Pronotum mit zwei unregelmäßig-viereckigen,

paramedianen, großen braunschwarzen Feldern. 9. C. obseura.

x x Kopfkapsel hinten vorwiegend braunschwarz, Kopf sonst

orangegelb, zwischen den Ocellen.mit einem queren dunkeln Fleck,

Pronotum vorwiegend hell, nur. vorn und hinten etwas ver-

Aunkelt. N 10. C. livida.

6. Malthinus und Malthodes.

a) Imagines.

‚In meinem Canthariden- Aufsatz von 1919 Bl ich auf

SE 126 im Kapitel VII „Vergleich der Köpfe und Mundwerkzeuge

der Cantharıs-Larven und Imagines, nach Bau und Funktion“,

darauf hingewiesen, daß die Imagines eine weiche, selbständige

Oberlippe besitzen, sehr abweichend von den Larven. ‚Der‘

Putzapparat der Imagines besteht hauptsächlich i in einem sehr

tiefen medianen Spalt der Öberlippe, welche von weicher Be-

schaffenheit ist, die den Spalt begleitenden beiden in stoßen

dicht aneinander, während sich. hinter ihnen eine

findet.“ . Bus

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Zur Kenntnis der Canthariden-Larven 129

Die Untersuchung der imaginalen Köpfe von Malthinus und

Moeltho.es hat nun ergeben, daß in dieser Gruppe das häutige

Labrum und damit auch die entsprechende Putzvorrichtung

vollständig fehlt, so daß wir für die beiden Unterfamilien einen

wichtigen neuen Unterschied gewinnen, nämlich

Cantharinae: Häutiges, in der Mediane tief gespaltenes

Labrum vorhanden und einen Putzapparat bildend.

Malthininae: Labrum vollständig verkümmert. —

In seiner Fauna Germanica, Ill. Bd. Stuttgart 1911 gibt

Reitter für die Gattungen der 2. Unterfamilie folgende Charak-

teristik (S. 262).

„Die Insertionsgruben der Fühler vom Innenrand der Augen

ziemlich weit entfernt. Die Mandibeln an der Innenseite mit

einem langen, spitzen Zahn.‘ Malthinus.

„Die Insertionsgruben der Fühler dem Innenrand der Augen

genähert. Die Mandibeln an der Innenseite höchstens mit einem

eckigen Vorsprung, am Innenrand aber oft gezähnelt oder ge-

kerbt“: Malthodes.

Den Unterschied hinsichtlich der Fühlergrubenlage kann ich

nicht bestätigen, nachdem ich einerseits von Malthinus flaveolus,

anderseits von mehreren Malthodes die mazerierten durchsichtigen

Köpfe in Präparaten aufs Genaueste verglichen habe. Die Mal-

thinus-Mandibeln sind allerdings durch einen großen, nach innen und

oben gerichteten, dreieckigen Zahn ausgezeichnet, aber denselben

als „langen, spitzen‘ zu erklären ist irreführend, diese Mandibel-

zähne haben vielmehr Ähnlichkeit mit den larvalen von Malthodes.

Die imaginalen Malthodes-Mandibeln fand ich an den von mir

untersuchten Arten vollkommen glatt, ohne Spur von ‚einem

eckigen Vorsprung“ aber auch völlig ohne Zähnelung oder Kerbung.

Da sich also Larven und Imagines von Malthinus und Malthodes

hinsichtlich der Mandibelbezahnung gerade entgegengesetzt ver-

halten, gebe ich folgende Übersicht:

A. Malthinus: Larven-Mandibeln glatt,

imaginale ,, gezahnt,

B. Malthodes: Larven-Mandibeln gezahnt,

imaginale ,, glatt.

b) Larven.

Die bisherigen Kenntnisse von den Larven der Malthininen

sind verschwindend gering. So beschreibt z. B. Beling in seinem

Beitrag zur Biologie der Telephoriden?) die Larve von Mal-

thodes pellucidus, ohne daß er auch nur ein einziges der für Mal-

thininen-Larven von mir als wesentlich festgestellten Merkmale

erwähnt hätte. Daß dieser Zustand sich aber bis in die neueste

Zeit nicht gebessert hat, ergibt sich am deutlichsten aus der schon

8) Berlin. entomol, Zeitschr., Bd. XXIX, 1885, H. II, 8. 362.

Archiv für Naturgeschichte

1923. A. 1. D) IErIeIE

130 Dr. K. W. Verhoeff:

erwähnten Äußerung von U. S aalas „Die Fichtenkäfer Finnlands“ 3 |

1917, S. 419, daß er ‚‚nicht einmal mit Sicherheit die Cantharinen-

‚und Malthininen-Larven voneinander unterscheiden“ könne.

Demgemäß behauptet er von den Malthodes-Larven irrigerweise:

„Sie stimmen in allen wesentlichen Punkten mit denen der eigent-

lichen Cantharis überein und sind nur kleiner, auch, wenigstens

an der mir vorliegenden Art, ohne sammetartigen Überzug.“ Da

Letzteres ebenfalls unzutreffend ist, erinnere ich an das IV. Kapitel

in meiner 1. Canthariden-Arbeit ‚Verhalten der Cantharıs-

Larven gegen Wasser‘ und das VIII. Kapitel „Zur Kenntnis des °

Rumpfes der Cantharis-Larven.‘‘ In diesen Abschnitten habe ich E

gezeigt, daß der sammetartige Filz ‚aus zwei Kategorien von

Haaren besteht‘‘ nämlich Tastborsten und Häutungshärchen und

daß namentlich die letzteren von großer biologischer Bedeutung —

sind. Diese zwei: Kategorien von Haaren habe ich aber für alle

Canthariden-Gattungen, also auch für die Malthininen fest-

stellen können und ebenso sind bei allen Gattungen die Häutungs-

härchen zu den auf S. 129 geschilderten, nur bei stärkeren mikrosk.

. Vergrößerungen deutlich erkennbaren Pünktchengruppen und

Haargrüppchen zusammengestellt. Demgemäß kommt auch

allen Canthariden-Larven ein sammetartiger Schimmer zu,

mag er auch bei den kleineren Arten oder Individuen weniger

auffallend sein. u

Daß die Gattungen Malthinus und Malthodes eine von den

Cantharinae scharf abgesetzte, natürliche Unterfamilie Malthi-

ninae bilden, wird nicht nur durch das verschiedene Verhalten

des imaginalen Labrums begründet, von welchem oben die Rede

gewesen ist, sondern es ergibt sich auch aus dem Bau der Larven,

namentlich der verschiedenen Zahl der Wehrdrüsenpaare, dem

Mangel der mandibularen Wimperkämme und besonderen Eigen-

tümlichkeiten derMalthininen- Gattungen. Malthinus bildet durch

seine extrem aberranten Mandibeln fraglos den äußersten Zweig ”

desCanthariden-Stammes, während Malthodes ebenfalls nach den

Mandibeln zwischen den Cantharinen und Malthinus vermittelt. °

Die Larvenarten der Malthininen stimmen insofern mit

‚denen der Cantharinen überein, als sie ebenfalls hauptsächlich

einerseits nach der Bildung der subelypealen Region, anderseits

nach der Färbung und Zeichnung unterschieden werden können. g

Malthodes-Larven.

a) Labralhöcker breit, in je 5—6 stumpfe Zähnchen geteilt. ”

Vorderrand des Clypeofrons durch Einkerbungen jederseits in

5—6 kleine Buckel geteilt. Medianzahn stumpf. Rumpf vorwiegend

dunkel, Kopf fuchsgelb, nur hinter dem Ocellus etwas verdunkelt.

M. trifureatus.

b) Labralhöcker schmal und nur mit je zwei stumpfen oder

spitzen Zähnchen. Vorderrand des Clypeofrons nicht oder nur un-

deutlich gekerbt, Medianzahn spitz oder stumpf. c, ds

Zur Kenntnis der Canthariden-Larven 131

c) Körper im Leben schwefelgelb, mit fuchsigem Kopf,

im Alkohol wird der Rumpf graugelblich. M. fuseus.

d) Körper im Leben schwärzlichh mit dunkelgrünlichem

Schimmer, Pronotum teilweise gelblich, Rumpftergite mit breiten,

schwärzlichen Mittelflecken, welche von trübgelblichen oder grauen

Streifen flankiert werden. Kopf (wenigstens bei den ausgefärbten

Larven) in der Vorderhälfte gelbbraun, in der Hinterhälfte seitlich

bis zum Ocellus braunschwarz. M. marginatus.

(= Malthinus flaveolus im 1. Canthariden-Aufs.).

Malthinus-Larven.

a) Vorderrand des Clypeofrons in der Mitte dreieckig-zahn-

artig vortretend, jederseits mit 4—5 kleinen, durch Einkerbungen

getrennten Höckerchen. Keine Labralplatte. (Abb. 3). Hellgrau,

mit grauen Drüsenpunkten, Pronotum mit zwei kleinen para-

medianen grauen Fleckchen, Kopf fuchsgelb. M. flaveolus.

b) Vorderrand des Clypeofrons ohne Medianzahn abgerundet-

stumpfwinkelig vortretend, jederseits gekerbt, unter ihm eine

zarte labrale Platte, mit 4—5 nach vorn gerichteten Stachel-

spitzen jederseits. (Abb. 2). Grauweiß bis fast rein weiß, mit gelbem

schmalem 'Kopfe, Thorax mit drei Paar schwarzen Längsflecken,

Thorax und Abdomen mit rundlichen Anerzen Drüsenfleckchen.

M. sp.

c) Bemerkungen zu den Malthininen-Arten.

Malthodes trifureatus: Eine Nymphe neben der letzten

Exuvie fand ich am 27. V. 21 in 1200 m Höhe unter einem Kalk-

stein am Wendelstein. Schon am 29. V. entwickelte sich die Imago?.

- Malthodes fuseus: Die durch ihre schwefelgelbe Farbe aus-

gezeichneten Larven dieser Art beschrieb schon Beling a. a. O.

unter dem Synonym ?ellucidus, aber vom Bau des Kopfes er-

wähnt er nur, daß die Mandibeln ‚jenseits der Mitte mit einem

kleinen, höckerartigen Zähnchen“ bewehrt sind. Diese Beschreibung

ist aber auch nicht besonders glücklich, denn im Verhältnis zur

Totalgröße der Mandibeln kann man den Innenzahn nur als kräf-

tig bezeichnen, d. h. im wesentlichen dem der Cantharis-Larven

entsprechend. Eine Anzahl Larven von 5—6 mm Länge wurde von

mir teils im Spätherbst aus rotfaulen Fichtenstucken, teils Anfang

April aus Borken- und Mulmmassen am Fuße von Kiefern mit

dem Siebapparat ausgelesen. Eine Imago entwickelte sich bereits

am 29. IV. 21 aus einer der Pinus-Siebicht-Larven. Zwei halb-

wüchsige Larven von 31, mm sammelte ich am 21. III. im Kompost

meines Gartens zwischen Kartoffelabfällen.

Beling gibt zwar die Größe der Larven „bis 5 mm“ an, da

er sie aber als ‚„unbehaart‘ beschreibt, muß ich annehmen, daß

- er Halbwüchsige untersucht hat. Die Bezeichnung ‚unbehaart‘

paßt freilich auch auf diese nicht, aber richtig ist es doch, daß diese

9%* 1. Heft

132 ....2. Dr K. W. Verhoeff:

Halbwüchsigen, welche nur spärliche und sehr kurze Beborstung

besitzen, bei flüchtiger Betrachtung und im Vergleich mit den

Erwachsenen nackt zu sein scheinen. Es fehlen also den

jüngeren Larven noch die längeren Borsten, namentlich die

vereinzelten sehr langen, welche Malthodes gegenüber Malthinus

auszeichnen.

Von der nach Beling ebenfalls schwefelgelben Nymphe sagt

er: „Hinterleibsende stumpf, ohne die beiden Eckzähne der Can-

tharis-Puppen.‘“ Uber das Vorkommen schreibt Beling: ‚Lar-

ven und Puppen fand ich, letztere von Ende Maian in alten Amei-

senhügeln in 30—40 jährigen Laub- und Nadelholzmischbeständen.

Aus den am 10. und 13. VI. aus dem Walde mitgenommenen Puppen

gingen vom 16.—18. VI. Imagines hervor.“

Das um fast 2 Monate abweichende Schlüpfen der Imagines

nach Beling und mir entspricht dem Umstande, daß halb-

wüchsige und erwachsene Larven gleichzeitig nebeneinander

vorkommen.

| M. marginatus [= Malthinus flaveolus im 1. Aufsatz].

Im Gebiet von Pasing sind diese im Leben schwarzgrünlichen

und sammetartig schimmernden Larven unter den Malthininen

entschieden die häufigsten, aber trotzdem habe ich bisher erst

drei derselben zur Aufzucht gebracht. Es liegt ferner die Wahrschein-

lichkeit vor, daß es sich hier um Larven von zwei verschiedenen

Arten handelt, deren Unterscheidung im Larvenzustand mir bis-

her nicht gelungen. ist, wenigstens habe ich zuverlässige mor-

phologische Unterschiede nicht feststellen können. Vorläufig

will ich diese Arten, welche übrigens beide zur marginatus-Gruppe

‚gehören, als sp. a und sp. b bezeichnen und hervorheben, daß ich

die Larven von sp. a nur an Schwarzpappeln, die von sp. b an

Kiefern und unter Eichenlaub gesammelt habe. Hinsichtlich der

Zeichnung der in Alkohol konservierten Larven, welche wie bei

allen Canthariden-Larven erheblich von der der lebenden

Larven abweicht, gebe ich folgende Übersicht:

sp. a an Schwarzpappeln: sp. b an Kiefern und unter

5%—81% mm. Graugelb mit Laub: Oben fast einfarbig asch-

grauschwärzlichen, tergalen grau, 5—7 mm, die tergalen

und pleuralen, ziemlich scharf und pleuralen Bezirke ebenfalls

abgesetzten Bezirken aschgrau, und viel weniger

(echter marginatus). scharf abgesetzt.

a) Von den Larven der sp. a, welche also zu mar-

ginatus gehören, habe ich an hundert Stück gesammelt und zwar

ausschließlich an älteren, 40—80 jährigen Schwarzpappeln, welche

an den Chausseen der oberbayerischen Hochebene gezogen

werden. Sie halten sich teils unter Borkenstücken, teils am Fuß

der Stämme, teils und zwar meistens in den dichten Moospolstern

auf, welche die älteren Stämme bekleiden und mehrere Meter hoch

' an diesen heraufgehen. In ihrer im Leben dunkelgrünlichen Fär-

Zur Kenntnis der Canthariden-Larven 133

bung sind diese Larven vortrefflich an den Aufenthalt im Moose

angepaßt. Sie wandern aber offenbar zeitweise zwischen Stamm-

basis und höher gelegenen Moospolstern hin und her, da sie sich

in letzteren nicht ständig aufhalten können, wenigstens nicht in

Zeiten länger anhaltender Dürre.

b) Von denLarven der sp. b, welche vermutlich zu guttifer Kies.

gehören, sammelte ich 18 Stück am 22. IV. 21 aus QOuercus-Laub-

Siebicht, welches ich unter Gebüsch hauptsächlich von Liguster

aufgenommen hatte in den Wäldern südlich von Pasing. Am

31. V. erzog ich zwei Imagines 9%.

Eine Reihe weiterer Larven siebte ich teils im November,

teils Anfang April in Nadelwaldung aus Genist am Fuße von

Kiefern.

Die Farbe des Kopfes von sonst absolut gleichen Larven

variiert von gelbbraun bis dunkelbraun, ein Unterschied, den ich

nur darauf zurückführen kann, daß die ersteren sich vor kurzer

Zeit gehäutet haben, während die letzteren vollkommen ausge-

färbt sind.

Malthinus flaveolus: Die bisher ganz unbekannt gebliebenen

Larven der Gattung Malthinus sind viel seltener als diejenigen

der vorigen Gattung, bisher habe ich nur ein halbes Dutzend fest-

stellen können.

Am 22. IV. 21 erbeutete ich in Quercus-Laubsiebicht zwei

Larven und nochmals zwei auf dieselbe Weise am 6. V. Letztere

entwickelten sich am 28. und 31. V. zulmagines, 92.

Malthinus sp.: Mitte November fand ich im Borkensiebicht

einer großen Doppelkiefer eine Larve von 6 mm Länge, eine zweite

von 7 mm auf dieselbe Weise am 5. IV. 21. Als ich letztere am 18. IV.,

nachdem sie zwei Wochen ohne Nahrung geblieben war, unter-

suchte, erbrach sie einen großen gelbbraunen Tropfen, den sie

alsdann ruhig wieder einschlürfte. Obwohl diese Larve offenbar

erwachsen war, gelang mir die Aufzucht nicht.

7. Cantharis, Rhagonycha und Silis.

Auf Grund meiner Untersuchungen über die Larven kann ich

die Gruppen Cantharıs, Absidia, Rhagonycha und Sihs nur als

Untergattungen einer reich verzweigten, aber hinsichtlich

ihrer Larven sehr einheitlich gestalteten Gattung betrachten.

Die Eigentümlichkeiten dieser besonders schwierig unterscheidbaren

Larven sind, von gewissen Färbungsunterschieden abgesehen,

durchweg minutiöser Natur, wie sich auch aus dem Schlüssel

in Kapitel 7 ergibt. Der letztere gilt übrigens nur für ältere

Larven, jüngere lassen sich meistens nur dann mit Sicherheit

bestimmen, wenn man sie gezüchtet hat oder in Gesellschaft

von älteren an einer Örtlichkeit gefunden, die man für die betreffende

Art als charakteristisch hat nachweisen können. ’

Die Larvenbeschreibungen der Autoren enthalten, obwohl

sie zum Teil recht ausführlich sind, wie z. B. diejenigen von Beling

1. Heft

134 Dr. K. W. Verhoeff:

Arten betrachtet werden könnte, sondern es handelt sich, wenn wir

von den Färbungen oder Zeichnungen absehen, die wie ich schon

erwähnte, bei lebenden und konservierten Larven sehr verschieden

aussehen, im wesentlichen nur um modifizierte generelle Larven-

beschreibungen, oder vielleicht richtiger gesagt nur um familiäre.

Alle im obigen Schlüssel aufgeführten Arten sind an der Hand

mikroskopischer Präparateserien auf ihre eigentümlichen Merk-

male geprüft worden, wobei ich zugleich noch eine ganze Reihe

anderer Charaktere vergleichend untersucht habe, z. B. die Struk-

tur der Beine und die Beschaffenheit und Verteilung der Borsten

und Härchen, aber auch alle andern Organe der‘ Larvenköpfe.

Weitere durchgreifende Eigenheiten konnte ich jedoch nicht nach-

weisen, sei es, daß die Organe zu monoton gebaut sind, wie z. B.

Labio- und Maxillopoden, sei es, daß sie an Zahl und Anordnung

zu variabel erscheinen, wie die Borsten und Härchengruppen.

Besonders erwähnen möchte ich noch die schon im 1. Cantha-

riden-Aufsatz im VIII. Kapitel besprochenen Wehrdrüsen,

an deren Porenhöfen die feinen Härchen gewöhnlich radiär

um den sehr kleinen Porus angeordnet sind. Außer diesen viel-

zelligen segmentalen Wehrdrüsen kommen aber (wenn auch

nicht so zahlreich wie bei den Imagines) hier und da einzellige

Hautdrüsen vor und unter diesen besonders ein ebenfalls seg-

mental auftretendes Paar im Gebiet der Tergite, welches ich als

Nebendrüsen bezeichnen will und ihre Mündungen als Neben-

poren. Sie treten nämlich bei manchen Arten nicht nur mit

großer Regelmäßigkeit auf, sondern machen sich z. B. bei C. (Ab-

sidia) pilosa auch noch dadurch auffallend bemerkbar, daß sie

von einer dichten Gruppe kleiner Härchen umgeben sind, die

zugleich dunkelpigmentiert erscheinen. Am 9. Abdominaltergit

der rlosa liegen die beiden Nebenporen etwas vor der Ver-

bindungslinie der beiden Wehrdrüsenporen.

Die Nebenporen sind aber schon deshalb besonders be- .

achtenswert, weil sie eventuell mit den Wehrdrüsenporen ver-

wechselt werden können, wenigstens am 9. Abdominaltergit

und zwar um so mehr, als das Vorkommen oder Fehlen dieser

hintersten Wehrdrüsen für die Malthinini und Cantharini charak-

teristisch ist. |

Bei Sıhs sind die Wehrdrüsenporen des 9. Abdominal-

tergit etwas kleiner als diejenigen der übrigen Tergite, aber trotz-

dem deutlich ausgebildet und an ihrem Peritrema unzweifelhaft

zu erkennen. Die Nebenporen fehlen scheinbar oder sind wenigstens

schwerer als sonst aufzufinden, weil sie nicht von einer dunkeln

Spitzchengruppe umgeben werden. Die Lage der Wehrdrüsen-

poren zeigt zwar nach den Segmenten erhebliche Verschieden-

heiten, nach den Arten aber kaum, wenigstens mußte ich von ihrer

Verwertung in dieser Hinsicht um so mehr absehen, als die Ter-

gite keine scharf ausgeprägten Sklerite besitzen.

. + 7 % £ 4 % Pe iS. = & Kup ,

U ER re ae A ea

;°

Zur Kenntnis der Canthariden-Larven 135

Als Ergänzung zu meinen früheren Mitteilungen will ich noch

erwähnen, daß ich an erwachsenen, in Alkohol gebrachten Larven

der Cantharis rustica aus allen Wehrdrüsen eine so starke Sekre-

tion beobachtete, daß sich weißliche Klümpchen geron-

nenen Wehrsaftes niederschlugen.

Bemerkungen zu den Canthariden-Arten.

1. Cantharis pellueida. Im Fichtenwalde bei Pasing fanden

sich am 25. April in einem großen Maulwurfshaufen 5 Larven und

eine Nymphe, welche letztere sich am 5. Mai zur Imago ent-

wickelte. Ei

In tiefen Fagus-Laubschichten siebte ich am 13. März

10 Larven aus, von welchen sich am 3. April zwei in hellfleisch-

farbene Nymphen verwandelten. Am 11. IV. beobachtete ich

-2 Nymphen und 2 Imagines. Re

-2. Cantharis rustica. Am 24. VII. fand ich in einer Kies-

grube zwei halbwüchsige Larven, graubraun, Hinterkopf schwarz,

Vorderkopf gelbbraun. Im Oktober verwandelten sich beide durch

eine Häutung in die sammetschwarzen erwachsenen Larven.

3. Cantharis diseoidea. Am 5. XI. 20 untersuchte ich in einer

hohlen etwa 50 jährigen, zertrümmerten Fichte die morschen

Waben eines von seinen lebenden Bewohnern verlassenen Nestes

von Vespa vulgaris. Diese Waben waren von 2—300 Larven des

Cryptophagus pubescens besetzt und außerdem von einer Cantharıs-

Larve, graugrünlich bis gelblich, am Thorax mit drei Paar schwarzen

- Flecken, von welchen die prothorakalen hinten gegabelt, Pronotum

in der Mitte ockergelb, Kopf vorn ockergelb, hinten braun-

schwarz. Bis zum 31. III. 21 wurde diese Larve noch bedeutend

heller.

Mit 20 Lärvchen des Cryptoph. pubescens und einem Stückchen

morschen Fichtenholzes wurde diese Cantharis-Larve isoliert und

es gewann den Anschein als wenn sie jene nach und nach aufge-

zehrt hätte, wie ich es von vornherein vermutete, denn am 15. XI.

sah ich nur noch eines der Pubescens-Lärvchen. Dennoch war dies

ein Irrtum, denn ich fand später, daß sich alle C. Zubescens-Lärvchen

in das morsche Fichtenholz eingewühlt hatten. Trotzdem halte

ich diese Cantharis-Larve für einen Verfolger der Cryplophagus-

Larven. Daß sich dies in meinem Beobachtungsglase nicht mehr

feststellen ließ, liegt vermutlich nur daran, daß die Cantharıs-

Larve ihre Nahrungsaufnahme bereits eingestellt hatte.

Sie verwandelte sich am 15. VI. in eine graugelbliche Nymphe

und Anfang Mai zur Imago.

4. Cantharis albomarginata. Die Larven dieser Art gehören

in den Nadelholzwaldungen bei Pasing zu den Charaktertieren. _

Sie erreichen 10—12 mm Länge; graugrünlichschwarz im

Leben, mit drei Paar schwarzen Thorakalflecken, schwarzem bis

gelbbraunem Kopf und grauen, schmalen Abdominalflecken,

sowie schwarzen Flecken am 9. Abdominaltergit.

1. Heit

136 Dr. R..W. Merhoett:

Teils im November teils Anfang April sammelte ich die Larven

teils in rotfaulen Fichtenstucken, teils im Siebicht am Fuße von

Kiefern.

Von den in einem Glase isolierten Larven wurden mir zwei

Malthodes-Larven aufgefressen. Demselben Schicksal dürften 6 klei-

nere Bibioniden-Larven verfallen sein, da ich später nichts mehr

von ihnen bemerkte. 10. II. beobachtete ich in Erdkämmerchen

zwei subpränymphale Larven und am 16. IV. vier Nymphen,

welche am 22. IV. sowie 24.—27. IV. sich in Imagines verwan-

Cantharis (Absidia) pilosa. Bisher beobachtete ich zwei

a von welchen ich die eine in einer rotfaulen Fichte, die

andere unter Eichenlaub fand, beide im November: Länge 12 mm,

graugrünlichschwarz, am Pronotum mit zwei großen,

gelbbraunen Flecken, dunkel umrändert, Kopf gelbbraun und

schwarz. Am 10. II. erzog ich eine weißliche Nymphe und aus

ihr schon am 14. II. die Imago, ein $ mit stark keuligen 7. An-

tennengliedern, welche zugleich in der Endhälfte nach vorn an-

geschwollen sind. Das Endglied der Kiefertaster ist übrigens

mehr messer- als „beilförmig‘“.

6. Cantharis (Silis) nitidula. Dieser merkwürdige Cantha-

ride scheint zu den charakteristischen Moorbewohnern zu

gehören. Bisher beobachtete ich seine Larven nur in der Nähe

von Aubing, d. h. in einem Ausläufergebiet des Dachauer Moores

und zwar siebte ich dieselben aus Laub und Genist, in welchem

besonders die Abfälle von Salix purpurea vertreten waren.

Aus am 2. Januar gefundenen Larven erzielte ich schon am

10. II. eine rosafarbene Nymphe und am 17. II. Imago g mit

den charakteristischen Halsschild- Ausschnitten und Anhang-

Organen.

7. Cantharis (Rhagonycha) atra. Erwachsene Larven von

6—7 mm Länge sind am Thorax graugelb, mit drei Paar grauen

Flecken, die des Pronotum rundlich, des Meso- und Metanotum

länglich, spindelförmig, Abdomen orangegelblich, ohne graue Flecke,

nur durch dunkle Punkte machen sich die segmentalen Drüsen-

poren bemerklich. Kopf vorwiegend schwarz, vorn und hinten

etwas heller. In Alkohol erscheinen die Tiere mehr im Allgemeinen

grau. 15 Larven sammelte ich teils im November teils Anfang

April und zwar die meisten in rotfaulen Fichtenstucken, einige

auch im Genist am Fuße von Kiefern. Am 24. IV. beobachtete

ich2 Nymphen und eine Imago, eine weitere schlüpfte am nächsten

Tage.

8. Cantharis (Rhagonycha) pallida. Erwachsene Larven von

6—7 mm Länge grau bis graugelblich, Kopf vorn schwarz, hinten

fuchsig, Thorax mit drei Paar graubraunen, schwarz gekernten

Flecken. Rumpf mit dunkeln Drüsenporenfleckchen und zwar

2+2 an den Abdominaltergiten, welche sich also auf die

Wehr drüsenporen und die Nebenporen beziehen.

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Verhoeff: Canthariden-Larven.

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Zur Kenntnis der Canthariden-Larven 1

In Eichenlaubsiebicht erbeutete ich im Würmtal am 22. 4. 21

fünf Larven, welche am 2. V. als Pränymphen und Nymphen er-

schienen.

" Am 4. V. beobachtete ich Nymphe und Imago. Aber auch

am 8. V. sah ich noch eine Nymphe, welche aus einer der beiden Prä-

nymphen hervorging, die ich am 6. V. wieder aus Eichenlaub siebte.

8. Erklärung der Abbildungen.

Alle Abbildungen betreffen RKopforgane der Canthariden-

und Lampyriden-Larven.

Abb. 1 und 2 Malthinus sp.

1. Ansicht von oben auf die linke Mandibel und den Hypopharynx (hy)

nebst Pharynx (ph); fi mandibulare Spaltrinne, oe Endöffnung der-

selben, sto Mundspalte, x 340.

2. Vorderrand des Clypeofrons (a, b) und Epipharynx (c, ep) von unten

gesehen, zp subelypeale Zahnplatte, x 340.

Abb. 3 Malthinus flaveolus Payk. Vorderrand des Clypeofrons, x 340.

Abb. 4—7 Siulis nitidula F.

4. Linke Mandibel von unten betrachtet, g obere Gelenkgrube, gk unterer

Gelenkkopf, hr 1 und 2 Schlürfrinne, pt Borstenkämmchen neben

derselben, zr Nebenrinne am Innenzahn, k Basalhöcker des letzteren,

x 220. :

5. Subelypeale Region von unten her dargestellt, mz Medianzahn,

mcef Vorderrand des Clypeofrons, Ih Labralhöcker, ep Epipharynx,

ss subelypeale Seitenwülste, x 220.

6. Hypopharynx isoliert, mb mittlerer, sb seitlicher Haarbüschel,

hg Hypopharynxgerüst, mh Medianhöcker desselben, x 220.

7. Ansicht der linken Antenne von unten, x 220.

Abb. 8 Malthinus sp. Rechte Antenne von oben gesehen, X 340.

Abb. 9 Cantharis (Absidia) pilosa Payk. Subelypeale Region von unten

betrachtet, mz Medianzahn, ss 1 und 2 subelypeale Seitenwülste,

pm paramediane Leisten, ep Epipharynx, x 220.

Abb. 10 Cantharis livida L. Maxillopodenbucht (smx) in Verbindung mit

dem Hypopharynx, hg Gerüst desselben, mh sein Medianhöcker,

mr Mittelreuse, sb Seitenbüschel, vh Verbindungshäute, ug Grube

der unteren Mandibulargelenke, a Nebenfortsätze der Maxillopoden-

bucht bei b mit dem Hypopharynxgerüst verwachsen, ph der über der

Mittelreuse mit Querschlitz mündende Pharynx, oe Oesophagus,

07x..125.

Abb. 11 Malthodes sp. Linke Antenne von unten betrachtet, x 220.

Abb. 12 Cantharis sp. Subelypeale Region von unten her gezeichnet,

x.125,

Abb. 13—15 Lampyris noctiluca UL.

13. Vorderrandgebiet des Clypeofrons, x 125.

14, Mittlerer und rechter Teil des Kopfes nach Wegnahme der Labio-

Maxillopoden und Kinnteile von unten gesehen, k Saugkanal der

rechten Mandibel, li Zunge, hy Hypopharynx, sto Mundöffnung,

ph Pharynx, oe Oesophagus, ds Sehnen der Dilatatoren, mmx Maxillo-

podenrand der Kopfkapsel, a Verwachsungsstelle derselben mit dem

Hypopharynx, ug unteres Mandibulargelenk, lo Seitenlappen des

Vorderrandes des Clypeofrons (cl) ab Antennenbasis, h oberer Hinter-

hauptrand, x 56.

15. Innenzahn der Mandibeln, x 220.

1. Heft

138 DIR Ww. Verhoeff:

Chilognathen aus Pommern.

94. Diplopoden-Aufsatz.

Von

Dr. Karl W. Verhoeff, Pasing bei München.

I. Vorbemerkungen, Vergleich mit Brandenburg und Herkunft

der Fauna.

Die Tausendfüßler aus Pommern, über welche ich im folgen-

den berichte, wurden größtenteils 1906—1910 in. der näheren oder

weiteren Umgegend von Stettin, also in Mittelpommern von

meinem Freunde Dr. Karl Dormeyer gesammelt. Einige Funde

von Rügen stammen teils ebenfalls von Dr. Dormeyer, teils

wurden sie mir von einem Verwandten gelegentlich eines Pfingst-

ausfluges mitgebracht. Die von Dormeyer zusammengebrachten

Chilognathen sind mit ungewöhnlicher Sorgfalt gesammelt

worden, was sowohl aus dem weiter unten angestellten Vergleich

mit den Diplopoden Brandenburgs als auch aus der großen Zahl

jugendlicher Individuen hervorgeht. Es unterliegt daher keinem

Zweifel, daß die bearbeiteten Objekte uns bereits ein genügendes

Bild vom Charakter der pommerschen Diplopoden-Fauna geben,

wenn auch nicht behauptet werden soll, daß sich die eine oder

andere Art im Lande nicht noch wird auffinden lassen.

Nach der physikalischen Beschaffenheit des Landes zeigt

Pommern die größte Ähnlichkeit mit Brandenburg, nament-

lich durch das Vorkommen zahlloser Seen, dem Vorherrschen teils

moorigen, teils sandigen Bodens und in der reichlichen Vertretung

von Erlen- und Kieferwäldern. Aber auch in dem inselartigen Auf-

treten von älteren Formationen stimmen beide Länder überein,

und dadurch wird in beiden ein versprengtes Vorkommen von

Arten verursacht, welche in diesen Gebieten anderweitig voll-

kommen fehlen. An älteren Formationen in Pommern haben wir

außer den Kreide- und Kalkgebieten der Küste besonders das

große Tertiär-Vorkommen südlich von Stettin. Der größte

Unterschied Pommerns gegenüber Brandenburg, nämlich der Ein-

fluß des Meeres, spielt wie wir bereits aus den Untersuchungen

vieler anderer Küstengebiete wissen, für die Diplopoden-Fauna

nur eine geringe Rolle, weil nur wenige Arten sich an die salzhaltigen

Küstengebiete angepaßt haben.

Von den Diplopoden Pommerns wurden schon vor Jahren

im Zusammenhang mit den Formen anderer Länder mehrere Arten

von mir bearbeitet, und zwar erwähne ich insbesondere hinsichtlich

des Polydesmus illyricus balticus Verh. meinen 26. Aufsatz, Mitt.

zool. Museums Berlin, 1907, III. Bd., 3. H., hinsichtlich des Iulus

ligulifer borussorum Verh. meinen 39. Aufsatz im Jahreshefte d.

Ver. f. vat. Naturkunde in Württ. 1910. Die größten systematisch-

morphologischen Schwierigkeiten verursachte die Bearbeitung der

Chilognathen aus Pommern 139

so überaus variablen Craspedosomen und verweise ich in dieser

Hinsicht auf den XXVI. Abschnitt meiner Arbeit in den Nova

Acta, Halle 1910 (31.—35. Aufsatz), ferner auf den 54. Aufsatz

„Zur Kenntnis deutscher und norwegischer Craspedosomen‘“,

Zool. Anzeiger 1912, Nr. 15/16 und auf die ‚Beiträge zur Kenntnis

der Gattungen Macheiriophoron und Craspedosoma“, 76. und

77. Aufsatz, Zool. Jahrbücher 1916, 39. Bd., 3. H. Von den unten

namhaft gemachten Craspedosoma-Varietäten sind einige bisher

nur aus Pommern bekannt geworden. Der auffallendste Fund

ist ohne Frage Heteroporatia bosniense Verh., eine Art, welche mit

Sicherheit bisher aus Norddeutschland noch niemals verzeichnet

worden ist. Meinem Freunde Dr. Dormeyer spreche ich für die

viele Mühe, welche er dem Sammeln der Bodenkerfe gewidmet hat,

auch hier meinen besonderen Dank und Anerkennung aus.

Im folgenden gebe ich eine Übersicht der aus Brandenburg

nach Verhoeff, dem Plagefenn bei Chorin nach Dahl und aus

Pommern nach Dormeyer-Verhoeff nennen Diplo-

poden:

BrrRolyzenus lagurus . - - . x x (x) | | | 5%

2. Glomeris marginata . . . . (x) Re WM | |

3. Brachydesmus superus x x | KAM

4, Polydesmus denticulatus x x x IR

5. P. coriaceus . . x x N

6. P. illyrieus balticus x x Sa O (N)|

7. Oraspedosoma simile x x x | N |

8. Heteroporatia bosniense . RIES |

9. Isobates varicornis x (x) Y

10. Nopoiulus pulchellus x X FREE IR

11. N. palmatus caelebs . : X x N

12, Typhloblaniulus guttulatus (x) (x) ee

13. Microiulus laeticollis x = se N

TA. Iulus terrestris. . . .. . x 08.| |

15. J. ligulifer borussorum | >° z xreW (N)

16. Leptoiulus buekkensis . x Ka 12:Obs|

17. Oylindroiulus occultus 2 | ie) |

‚22. Leptophyllum nanum . x x | 1.08 |

23. Oncoiulus foetidus x x RES 120.) |

24. Brachyiulus unilineatus . > x | om |

25. Microbrachyiulus littoralis . x x | Y

26. Schizophyllum sabulosum X I ED W|

27. Polyzonium germanicum x x x OÖ

25 13 207

18 (20)

W = westliche

O = östliche |

N = nördliche | Sue

v= weit verbreitete

ISSLTERL

140 Dr. K. W. Verhoeff:

Aus Brandenburg und Pommern gemeinsam wurden also

27 Diplopoden-Arten nachgewiesen, wobei die nur aus Warm-

häusern bekannte Orihomorpha gracilis Koch nicht mit berück-

sichtigt wurde. Eigentlich müßte auch Typhloblaniulus guttulatus

fortgelassen werden. Da es aber wahrscheinlich ist, daß in den be-

trachteten Gebieten diese Art sich wie in vielen anderen Gegenden

in Gärten und Friedhöfen ebenfalls eingebürgert hat, so habe ich

sie aufgenommen. Es muß aber betont werden, daß sie ein Fremd-

ling ist, welcher im Naturgelände nirgends auftritt. Wie die vor-

stehende Übersicht zeigt, sind 18 Arten für Brandenburg und

Pommern gemeinsam nachgewiesen worden, ‚wobei aber zu be-

rücksichtigen ist, daß Polyxenus und Isobates, zumal sie ringsum

aus andern Nachbarländern schon nachgewiesen wurden, mit

Sicherheit in Pommern zu erwarten sind. (Dormeyer hat an den

charakteristischen Fundplätzen dieser Tiere offenbar nicht nach-

gesucht.) Damit können wir die gemeinsamen Arten auf 20 er-

höhen. Als unterschiedliche Arten bleiben dann noch übrig:

a).nur in Brandenburg beobachtet: 1. Iulus terresiris,

2. Cylindroiulus occultus, 3. Cylindroiulus luscus, 4. Lepto-

Phyllum nanum, 5. Brachyiulus unilineatus;

b) nur in Pommern beobachtet: 1. Heteroporatia bosniense

und 2. Cylindroiulus frisius.

Het. bosniense und I. ierrestris scheinen in NO-Deutschland!

Seltenheiten zu sein, aber nach ihren sonstigen Vorkommnissen

kann erstere auch in Brandenburg und letzterer auch in Pommern

erwartet werden.

Charakteristisch für die brandenburgischen Tertiärgebiete und!

Kalkplätze sind Cyl. occultus, Leptophyllum nanum und Brachy-

inlus umilineatus. Ob diese Arten aber nicht auch noch im pommer--

schen Tertiärgebiet auftreten, läßt sich erst entscheiden, wenn dort:

eingehendere Nachforschungen angestellt worden sind.

Vorläufig können wir nur Cylindroiulus frisius für Pommern

und Cyl. luscus für Brandenburg als charakteristisch betrachten.

Erstere Art ist ein in allen rings um die Nordsee ge

legenen Ländern verbreitetes Tier, welches sich offenbar an das

feuchte Klima der küstennahen Gebiete angepaßt hat, im Binnen-

lande aber nur zerstreut und wahrscheinlich infolge von Ver-

schleppungen aufgetreten ist. Da frisius auch den Sandboden liebt,

so würde diese Art in Brandenburg als gemein erwartet werden

können, wenn ihr nicht das dortige Klima zu trocken wäre. Ihr‘

Auftreten in Pommern ist der einzige Meereseinfluß, der sich

in der Diplopoden-Fauna dieses Landes nachweisen läßt. Cyl..

luscus dagegen ist ein Charaktertier östlich-mitteleuropäischer‘

Laubwaldgebiete, welches Pommern anscheinend nicht mehr ei-

reicht.

Die Unterschiede in der Diplopoden-Fauna von Pommern

und Brandenburg sind also im Vergleich mit denen vieler anderer‘

Gebiete Deutschlands als nur geringfügige zu bezeichnen. Es wird

Chilognathen aus Pommern 141

also durch diese Untersuchung ein neuer Beleg geliefert für die

Einheitlichkeit des von mir umgrenzten nordostdeutschen

_ Gaues. (Man vergleiche die Karte in meinem 85.—88. Aufsatz,

Nova Acta 1917.)

Was die Besiedelung der Länder Brandenburg und Pommern

“mit Angehörigen der schon mehrfach von mir besprochenen geo-

graphischen Richtungsgruppen betrifft, so sind dieselben in

der obigen Tabelle bereits angegeben worden. Die weit verbreiteten

Arten ‚„v‘ haben für die Beurteilung der Fauna nur geringe Be-

deutung. Desto wichtiger ist das vollständige Fehlen süd-

‚licher Formen, während als nördliche 5—7 gelten können,

wobei jedoch zu berücksichtigen ist, daß Nopoiulus P. caelebs,

T. lig. borussorum und, Pol. ıllyr. balticus nicht als Art sondern nur

als Rasse nördlichen Charakters sind. Hinsichtlich der westlichen

und östlichen Formen ist das Überwiegen der östlichen sehr

bezeichnend, und zwar haben wir für Pommern5 westliche und

5 östliche Arten, für Brandenburg 5 westliche und 9 östliche

Arten festgestellt wobei das Überwiegen der östlichen in Branden-

burg hauptsächlich durch die charakteristischen Tertiär-Iuliden

bewirkt wird.

Das inselartige Auftreten mancher Diplopoden, wie z.B.

der Glomeris marginata auf versprengten ebenfalls inselartig

auftretenden älteren geologischen Formationen legt uns die Frage

nahe, wie diese Tiere, die einerseits äußerst verborgen leben und

anderseits zumal fern von menschlichen Beeinflussungen einer

‚Verschleppung unzugänglich sind, an ihre isolierten Wohnplätze

gelangen konnten? — Daß wir es hier mit Relikten zu tun

haben, unterliegt keinem Zweifel. Dieselben konnten aber zu ihren

‚heutigen Inselarealen nur in einer Zeit gelangen, in welcher auch

die Zwischengebiete der Ausbreitung keine unüberwindlichen

Schranken entgegenstellten. Dies war aber nur in einer Periode

“möglich, in welcher

| a) die Flüsse viel wasserreicher und zugleich urwüchsiger

waren als heute, so daß namentlich die Oder leichter als heute

imstande war, mit losgerissenen Bäumen Bodenkerfe zu ver-

schleppen;

b) das Klima viel feuchter und die Bewaldung viel geschlosse-

“ner war und

c) noch viel mehr Gesteinstrümmer als heute um-

herlagen, die den Diplopoden auch in wenig günstigen Gebieten

doch einen zeitweisen Schutz gewährten und damit eine Etappe in

der Ausbreitung. — Nachdem aber weite Gebiete ganz entwaldet,

zahllose Trümmer von Gestein beseitigt und die Feuchtigkeit be-

. deutend abgenommen hatte, saßen die bewußten Arten an ihren

Zufluchtsstätten abgeschnitten, und an zahlreichen Orten im

nordostdeutschen Gau sind sie wahrscheinlich schon dem Aus-

sterben verfallen, so anscheinend die Glomeris marginata in der

. märkischen Schweiz.

1. Heft

142 Dr. K. W. Verhoeft:

Der hervorstechendste negative Zug in der Fauna des

nordostdeutschen Gaues, der uns durch einen Vergleich mit deı i

Faunenbeständen aller mitte!deutschen Gaue (Germania mon-

tana) entgegentritt, liegt in der äußerst schwachen Vertretung der

Plesioceraten und Ascospermophoren. Fassen wir die zum

Vergleich besonders geeignete und im 38. Aufsatz von mir be-

arbeitete Diplopoden-Fauna des sächsisch-nordböhmischen Elb-

gebietes ins Auge (Abh. d. nat. Ges. Isis, Dresden 1910), welche

(ohne die Rassen) 34 Arten enthält (Microiulus laeticollis ist als

irrig zu streichen), so sehen wir,. daß dieselbe mit 6 Plesioceraten

und 8 Ascospermophoren eine wesentlich ‚andere Zusammen-

setzung aufweist, die sich nur so verstehen läßt, daß in diesen ge

birgigeren und darum an feuchten Schlupfwinkeln viel reicherem

Ländern diese deckungsbedürftigen, feuchten Humus oder Geröll

oder beides benötigenden Tiere an zahllosen Plätzen ihr Fort-

kommen gefunden haben.-

Übrigens habe ich zwischen der sächsischen und der nord 3

ostdeutschen Diplopoden-Fauna überhaupt'nur 17 gemeinsame

Arten feststellen können, d. h. nur die Hälfte des Bestandes der

ersteren, womit ein Gegensatz festgestellt wird, wie er in dieser

Schärfe kaum in einer anderen Tierklasse wiederkehrt.

II. Diplopoden aus Pommern.

1. Polyzonium germanieum Latzel. Eine der häufigsten Art

des Gebietes. Am linken Plöneufer bei Hammermühle (Altdamm).

in Beständen von Alnus, Corylus und Salix 24 Stück. Am linken

Oderufer bei Tantow 4 St. Hohenkreuz 1 &. Erlenbruch amı

Palchower See 2 St. Gr. Voglinsee 1&1%. In Erlenstümpfen der

Buchheide 2 St. Gartzer Schweiz 2 St. Am sandigen Boddenberg|

auf Wollin im Eichwald 11 St. Auf Rügen 5 St.

2. Brachydesmus superus Latz. Bei Finkenwalde in Erle 165

stucken der Oderwiesen 26. III. 3 & 2 9, am Oderufer bei Güstow w

25. 11I. 2 322. Im Erlenbruch bei Tantow 3. VU.5&3%2 1} }

& 18 R. In der Gartzer Schweiz 3. VII. 1 2. 4

3. Polydesmus coriaceus Por. Im Mai in der Buchheide an

Buchenstucken 2 4, im Erlenbruch bei Tantow 1 d 135 mm 3. VIL

Ein 8 besitzt an den Gonopoden auf einer Seite an der äuße-

ren Wölbung des Außenastes ein kleines Zähnchen, welches dep u

andern Gonopod fehlt.

Anmerkung: Die nordeuropäischen coriaceus sind Aura

kurze Außenäste der Gonopoden ausgezeichnet, und das gilt auch

für die Männchen aus Pommern. Der Polydesmus rhenanus Verh. N.

(Beitrag z. mitteleuorpäischen Dipl.-Fauna, Berl. entom. Zeitschr.

1891, Taf. V, Abb. 1) kann als coriaceus var. rbenanus Verh. be- E

trachtet werden. Bei dieser Varietät ist der Außenast der Gono-

poden länger, d. h. der Abschnitt hinter dem Innenzahn ist min-

destens ebenso lang wie der Außenast-Abschnitt vor demselben.

Chilognathen aus Pommern 143

- Diese var. rhenanus beobachtete ich auch bei einem & aus der Um-

gebung von Jena.

4. Polydesmus dentieulatus Koch. Im Erlengebiet bei Jeseritz

97.V.121j. 2? mit 17 R. Am Voglinsee 1 9. Am Plöneufer bei

- Altdamm 17. IV. 1 2 und viele Larven mit 18 und 19 R. In Erlen-

stucken der Oderwiesen bei Finkenwalde 21. III. 2 2 und zahlreiche

Larven ($9) mit 18 und 19 R. Am Oderufer bei Güstow 25. III.

in Erlenstucken 2 2 3 Larven mit 19 und eine Larve mit 18 R.

3. VII. Gartzer Schweiz 2 Larven mit 19 R.

5. Polydesmus illyrieus baltieus Verh. Im Erlengebiet von

Jeseritz bei Stettin 27. V.1 2 von 20 mm. Am Binowsee an moo-

riger Stelle zwischen Kiefern 13 17 mm. Erlenbruch am Palchower

See 1 8, 7 Larven mit 19 und 18 R. In Erlenstümpfen der Buch-

heide 1 1915 mm. 1 Larve mit 19 R. Am Plöneufer bei Altdamm

17.1V.1&12. Im Mai an Buchenstucken.der Buchheide 2 $12.

Im sandigen Eichwald des Boddenberg auf Wollin 2 & 181% und

201, mm. 3 Larven 19 R. 10. IX. Am Kaffeeberg bei Misdroy

VII.2.2 21 und 23, 1 3 20!/;, mm. 4 Larven 18 und 17 R. Ein

Pärchen liegt auch von Rügen vor.

6. Craspedosoma simile Verh.!) Die Männchen aus Pommern

verteilen sich auf alle drei Rassen, wie ich sie im II. Kapitel des

17. Aufsatzes Zool. Jahrbücher 1916, S. 344—352 unterschieden

habe. Auf S. 407 daselbst findet man eine Übersicht über die bis-

her bekannte Verbreitung der Rassen und Varietäten, aus welcher

hervorgeht, daß var. dormeyeri, rugiorum und viaduanum bisher

nur aus Pommern bekannt sind. Nachgewiesen habe ich bisher aus

Pommern folgende Formen:

a) C. simile rhenanum Verh. var. balticum Verh. an mehreren

Plätzen,

b) C. simile rhenanum var. viaduanum Verh.

c) C. simile genuwinum var. dormeyeri Verh. | ne

d) C. simile genuinum var. rugiorum Verh.

Po \ [| Sandseen

e) €. simile genwinum var. borussorum Verh. j

e) €. simile genuinum Verh. var. borussorum Verh. Finkenwalde,

f) C. simile oblongosinuatum Verh. var. oblongosinuatum Verh.

Buchheide.

Am häufigsten vertreten ist var. balticum, und diese Varietät

ist auch zugleich unter den hier vertretenen die weitaus verbreitetste.

‚Sehr interessant ist das Vorkommen eines einzigen Männchens von

_ der Rasse oblongosinuatum, da. diese bisher nördlich des Mains

überhaupt noch nicht beobachtet worden ist. Es könnte auf den

!) Die Craspedosoma simile aus Brandenburg sind leider auf Rassen

und Varietäten noch nicht untersucht worden, da mein 26. Aufsatz im

Jahre 1907 gedruckt wurde und meine gründlicheren Forschungen über die

_ Craspedosomiden erst in den folgenden Jahren unternommen wurden.

Vielleicht ist es mir möglich, diese Lücke noch selbst auszufüllen, nachdem

Freund Dormeyer jetzt seine Aufmerksamkeit den. brandenburgischen

Craspedosomen zuwenden will.

1. Hett

144 Dr. K, W. Verhoeff: : 2

ersten Blick scheinen, als wenn das Yorkonıan dieser makro- ;

daktylen Rasse in Pomme.n meiner Theorie widerspräche (77. Auf-

satz, S. 404), wonach ‚die makrodaktylen Rassen nur in den wär-

meren Gebieten auftreten‘. Das einzige d stammt aber aus dem

- Laubwaldgebiet der Buchheide, einem bis zu 100 m Höhe an-

steigenden, östlich von Stettin gelegenen Rücken, dessen breiter

Südhang eine geschützte Lage bewirkt. $

Diese C. simile aus Pommern sind durchgehends auffallend

dunkel pigmentiert. 30. III. im Anspülicht der Oderwiesen bei

Altdamm 3 213 (15'/; mm). Bei Finkenwalde in den Oderwiesen

26. III. eine Larve mit 23 R. 624 8, 12%—13 mm. Am Stettiner

Forst im Erlengebiet bei Sandsee und Lindenhof im April 186 9.

Am Plöneufer bei Hammermühle (Altdamm) in Beständen von

"Alnus, Salix, Corylus 5 @ 12!/,—13'/; mm. Im März und April in

sumpfigen Erlenbeständen an den Sandseen 9 $4 @ und 3 Larven

mit 23 R. Am 25. II. bei Güstow an Erlenstucken, südlich Stettin,

393 d. Im März bei Finkenwalde im Siebicht der Oderwiesen-

Überschwemmung 7 9. Buchheide an einem Sumpf 1 Q91&. Erlen-

bruch am Palchower See 1 & 1 Larve mit 28 R. Stettin am Julo

1 &. — 3. VII. Gartzer Schweiz 2 Larven mit 26 R.

7. Heteroporatia (Xiphochaeteporatia) bosniense Verh. Das

einzige $ von 14 mm mit 30 Rumpfringen stammt von einem

Erlenbruch am Palchower See, 4 km nordwestlich von

Stettin. |

Die Sichelblätter der vorderen Gonopoden sind am Außen-

rand zwischen dem Buckel und der vor der großen Biegung be

findlichen Spitze fein gezähnelt, bei vihorlaticum albiae dagegen

glatt. Die Fortsätze oder Stachelblätter an den Verbindungsstücken

der vorderen Gonopoden sind bei albiae fünfspitzig, bei bosniense

am Ende zweispitzig.

Durch diesen wichtigen Fund ist endlich Klarheit geschaii

worden über eine Angabe von Erich Haase in „Schlesiens Diplo-=

poden‘“ I, Zeitschr. f. Entomologie, Breslau XI. 1886, S. 59, wo-

nach das „Craspedosoma mutabıle var. fasciatum Latz.“ nach

Menge „auch in Westpreußen und in den Ostseeprovinzen bei

Dorpat‘ vorkommt. Es unterliegt keinem Zweifel, daß diese An-

gaben ebenfalls auf Heteropor. bosniense zu beziehen sind. Über

den Mischmasch, welchen Latzel unter dem Namen „Craspedo-

soma‘‘ vereinigt hatte, habe ich mich in früheren Aufsätzen schon

zur Genüge ausgesprochen. Ich will hier nur nochmals daran er-

innern, daß ‚„‚Craspedosoma mutabile‘“ Latz. nebst Varietäten

der jetzigen Familie der Mastigophorophylliden entsprechen,

von deren fabelhaft verwickelten männlichen Gliedmaßen Latzel

nur eine sehr ungenaue ‚Vorstellung hatte, während sie E. Haase

offenbar ganz unbekannt geblieben sind. Deshalb konnten auch

die eben zitierten Vorkommnisse von Westpreußen und Dorpat,

die bisher nichts weiter besagten als daß dort irgendeine Mastigo-

phorophylliden-Art vorkomme, erst dann verwertet werden,

Chilognathen aus Pommern 145

wenn eine gründliche neue Untersuchung eines Vorkommens im

nordostdeutschen Gau die Art sichergestellt hatte.

Mit diesem Funde von Stettin ist aber zugleich festgestellt,

daß Heteroporatia bosniense unter den Mastigophorophylliden

die weitaus verbreitetste Art vorstellt und überhaupt die einzige,

welche auch das Flachland besetzt hat. Sie reicht nämlich von den

Ostseegestaden im Norden bis nach Bosnien im Süden und vom

westlichen Ungarn im Osten bis zum mittleren Deutschland im

Westen. Als äußerste westliche Vorkommnisse nenne ich den

Kyffhäuser, das mittlere Thüringen (Jena) und in Süddeutschland

die Gegend von München-Pasing. Mit Rücksicht auf seine weite

Verbreitung bildet also Heteroporatia bosniense als östliche Form

ein Gegenstück zu dem westeuropäischen Chordeuma silvestre.

8. Typhloblaninlus guttulatus Latz. In Stettin wurde eine

Serie dieser Tiere an einem Champignon gefunden, so daß ihr Auf-

treten in Kulturländereien als Schädling wie auch anderwärts zu

erwarten ist.

9. Nopoiulus palmatus caelebs Verh. Die Faunen von Branden-

burg und Pommern stimmen auch darin miteinander überein, daß

der caelebs als die gemeinste Form in beiden Ländern auftritt

und überall sich parthenogenetisch fortpflanzt. Die Erlen-

-bestände sind auch in Pommern seine Lieblingsplätze. An Fund-

orten für die zahlreichen Individuen nenne ich außer der Umgebung

Stettins die Gartzer Schweiz, die Insel Wollin und Rügen. Als

größte beobachtete Weibchen seien genannt: Q 101% mm mit

39 Rumpfringen. Im übrigen erwähne ich noch folgende mikro-

skopisch untersuchte Individuen:

1. 2 mit 39 Rumpfringen, von welchen 3 Endringe beinlos _

2. 2 „ 37 2) ” ” 3 » 2)

9. 2 ” 39 ”2 „ „ 3 „ ,

4. 2 2) 39 BR) » ” 4 » „

>. 2 2 32 2) bi] 2) 4 „ ”

6. „ 31 „ „2 „ 4—5 „ „

Der Körper zeigt überall ein schwärzliches Netzpigment. Die

meistens 8 Ocellen stehen in zwei Reihen übereinander, und zwar

-6in der oberen Hauptreihe, 2 dicht darunter und mehr nach vorn

gerückt, so daß der schwarze Ocellenhaufe vorn viel breiter er-

scheint als bei Dulchellus.

Die vorgenannten Rumpfringzahlen der caelebs-Weibchen be-

stätigen also meine Feststellungen auf S. 279 im 26. Aufsatz, wo-

nach bei dieser Rasse höchstens 41 Rumpfringe vorkommen.

Daß aber die Individuen mit 31—41 Rumpfringen sämtlich als

entwickelte Weibchen zu betrachten sind, geht einmal aus der

Tatsache hervor, daß ich sogar schon bei einem 2 mit 29 Ringen

ein legereifes Riesenei nachgewiesen habe (man vgl. S. 493 unten

Im 81. Aufsatz, Zool. Anz. 1915) und dann aus der Beschaffenheit

Archiv für Naturgeschichte

1923 A. 1. 10 1. Heft

146 Dr: K. W. Verhoeff:

der Cyphopoden und Cyphopodentaschen der vorerwähnten

Weibchen. Daß sie sämtlich keine legereifen Eier enthielten, ist E3

nur ein Zufall, d. h. es hängt dies von der Jahreszeit ab, in welcher

sie gesammelt wurden. $

Über die höchst interessanten ‚Cyphopoden, Cyphopoden- #

taschen und die Rieseneier der Protoiuliden findet man näheres

in meinem 49. Aufsatz, Zool. Anz. 1911 und im 81. Aufsatz daselbst

1915. Für die Halmatus-Weibchen mit 31 —41 Ringen sei nur fest-

gestellt, daß ihre Cyphopodentaschen im Bereich des (2,) 3.—6.

Rumpfringes liegen und somit an ihrer Geschlechtsreife kein.

Zweifel mehr besteht. Nur bei einem @ mit 32 Ringen liegt die

Cyphopodentasche im Bereich des (2.) 3.—5. Ringes, ist also ein

wenig kürzer, so daß dieses Tier eventuell noch nicht die volle

Reife erlangt hat. Im übrigen erstrecken sich die Ovarien, welche

nur kleine und unreife Keime’ enthalten, als schmaler Strang im

‚Bereich des 15.—21. oder höchstens 22. Ringes, zeigen also an, daß

diese Weibchen sich im Zustand der sexuellen Ruhe befanden

(Winterweibchen).

10. Nopoiulus pulchellus Latz. Es wurde von dieser Art nur

ein Pärchen ‚‚bei Stettin‘ gesammelt, leider ohne nähere Fundorts-

angabe. Diese Protoiuliden sind von caelebs schon durch ihren

sehr hellen Körper leicht zu unterscheiden. Die vorliegenden In-

dividuen entbehrten zugleich völlig der dunkeln Drüsenflecke. Die

Ocellen stehen nur in einer einzigen, geraden, durch ihr schwarzes

Pigment scharf abgesetzten Reihe. & 3/;, mm mit 37 Rumpf-

ringen, 2 81, mm mit 36 Rumpfringen, davon 5 beinlose Endringe.

11. Sehizophyllum sabulosum Latz. Einer der häufigsten

Iuliden des Landes: var. bilineatum mit tiefschwarzen oder

schwarzen und marmoriert quergestreiften Flanken herrscht vor, F

4. VI. am Königsweg bei Stettin 4 23 j. 1 & letzteres mit 50 R. H

und 87 Beinp. August am Sandsee 3 2 2 Larven 13 mm, größtes &

Q mit 52 R. Wollin 10. IX. ein 2 4 km von der Ostsee. 1. VIL

Warnow a. Wollin 1 & 25% mm, 85 B. Am Voglinsee 3 Larvena

6 —7,zwei davon dunkel und mit breitem, schwarzen Median

eines viel heller und mit schmälerem braunschwarzen Median-

streifen und breiteren hellen Flanken, vermutlich die ersteren zu

bilineatum, die letztere zu bifasciatum gehörig. Finkenwerder

96. III. auf den Oderwiesen ca. 20 Larven von 4 1,—7 mm, zwei der-

selben mit 6 Ocellen, 25 Beinp., 21 und 22 R. und 7 oder 8 beinlosen

Endringen, von welchen der vorletzte sehr groß. Stettin am Julo”

1 & j. Lünenseefenn auf Wollin 1. V. ein j. & 11?/; mm, 61 B,

5 beinlose Endringe, Gartzer Schweiz 3. VII. 3 Larven von 8 mm.

var. bifasciatum: Anfang Juni am Gliensee ganz im Nassen“

ein 2 auf Veronica beccabungae. |

var. dunctulatum: 27. V. Hohenkrug 1 ZJ 48 R., 83 B. mit volle,

kommen schwarzen Flanken.

12. Mieroiulus laetieollis Porat. Charaktertier der Erlen-

bestände, 27. V. Hohenkrug 3 4 5 9, 27. V. Plöne, Jeseritz2 & 5%,

Baia

Chilognathen aus Pommern 147

12. V. Gotzlow bei Stettin 1 &. Finkenwalde, Oderwiese in Erlen-

stucken 26. III. 10 3 31 92, & 111% mm mit 63 B., 3 beinlosen Endr.,

j- & 8 mm, 53 B., 4 b. E., 10 Larven 4%—615 mm. Am Julo bei

Stettin3 d3 2. Hammermühle bei Altdamm 1 J1 227. Oderufer-

Mühle bei Tantow 3. VII. 4 2. Sumpf Buchheide 3 2.

13. Leptoiulus buekkensis Verh. In Erlenbrüchen am gr. und

‚kl. Voglinsee 1 23j. 2 fast völlig schwarz., 21. IV. Hornskrug bei

Altdamm 1 & 20 mm, 81 B. 4 beinl. E. Lindenhof bei Stettin,

April 4&1j. 83 8, alle mit bräunlichem Collum; 2 & 20—21 mm,

81 B., 2 beinl. E. 24. IV. Sandseewiese mit Erlen 2 1 2, letzteres

ein sehr blasser Albino, dessen Ocellen sogar ganz pigmentlos.

Erlenbruch am Palchower See 1 & 10 Larven, 3 &, 221 mm, 83 B.,

3 beinl. E. & 20 mm, 81 B., 3 b. E. Hell graugelblich, vorn am

Rücken und Collum blaß ockergelblich, Drüsenflecke und Binde zwi-

schen den Ocellen schwärzlich. Anfang April am Sandsee bei Erlen

29211].22]3 7% (6 schwärzlich, 1 hellgraugelblich, albinistisch).

026 mm, 8 B.,2b.E.j. d16% mm, 75B.,4b. Endr. 419% mm,

27: 8. Plöneufer bei Altdamm 17. IV. 1 &1 2 11 Larven

8—12 mm.- Lünenseefenn auf Wollin 1. V.1317j. 2, 3. VI.

Gartzer Schweiz 1 2. |

Die untersuchten Männchen besitzen also alle 81 Beinpaare,

während ich deren in Brandenburg 79, 83, 85 und 89 beobachtete.

Die Zeichnung ist auffallend variabel, vom Albino bis zu tief

schwarzen Tieren.

® 14. Iulus ligulifer borussorum Verh. Am Julo3 227.22]. &,

Ber m (größtes), 85 B,2b. E j.g 13% mm, 67 B,5b. E.

Gotzlow 12. V.2j. 3, An der Plöne bei Jeseritz 27. V.1j. & 13 mm,

67 B. Sumpf und Buchheide 1 j. g 1 2, mit rötlichbraunem Rücken

und feiner schwarzer Medianlinie.e. Am Lindenhof bei Stettin im

Appelt 19,821 mm, 83 B.,3b.E. 11. VIII. Hohenleeser Forst

im Laubwald mit Erlen 1 2 1 j. ö, letzteres 16%, mm, 81 B.,

8 b. E Mai, Buchheide 1 2 an Buchenstucken, 1 2 auch von

Rügen.

- 15. Mierobrachyiulus litoralis Verh. 27.. V. Hohenkrug5 9,2 &,

Güstow 25. III. in Erlenstucken 1 $ 26. III. auf den Oderwiesen

bei Finkenwalde in Erlenstucken 225 d. & 734 mm, 47 B., 3 bein-

lose Endringe. & 834 mm 51 B., 3 beinlose Endringe, @ 101% mm,

99 B., 2 beinlose Endringe.

16. Cylindroiulus frisius Verh. 27. V. Hohenkrug 2 43 9,

21615 mm, 77 B., 44 R., & 13%, mm, 69 B., 3 b. E. Binow-See 1,

Stettin, Lindenhof im April 9 726 j. Größtes 2 141% mm,

42 R.,j. 29% mm, 36 R. & 10 mm, 36 R., 5 beinlose E. Plöneufer

bei Altdamm 17. IV.2 42 2. Erlenstucken der Oderwiesen bei

Finkenwalde 12. Wollin 19. Madüsee 1 d. C. luscus Latz. unter-

Scheidet sich nicht nur durch die sehr abweichend gestalteten Gono-

poden, sondern auch durch etwas dichtere und kräftigere Furchung

_ der Metazonite und viel konvexere Ocellen.

10* 1. Heft

148 - D:.. K, W. Verhoeft:

17. Cylindroiulus silvarum Meinert. Julo bei Stettin2 21j. 2

1. g, Gotzlow bei Stettin 12. V.2 822. 3. VII. Gartzer Schweiz

13 1217j. & 3 Larven mit schwächerem Endknopf. 8 Stück

stammen von der Insel Rügen.

18. Cylindroiulus londinensis Leach. Während von Rügen5St.

vorliegen, befand sich unter den Objekten Dormeyers kein ein-

ziges Individuum dieser Art. Dieselbe dürfte aber an sonnigen,

genügend bewachsenen Plätzen auch im mittleren Pommern vor-

kommen. Sie meidet dagegen die feuchten Waldungen

und ist demgemäß den Erlenbeständen völlig fremd, 7

wenigstens solange dieselben sich in primärem Zustand

befinden.

19. Oneoiulus foetidus Koch (genuinus) var. ausiriacus Verh.

4. VI. am Königsweg bei Stettin, 19, 9. V. im Erlenbruch der Buch-

nitz, Stubbenkammerweg 3 @1&. (Wahrscheinlich durch Umher-

schleudern zwischen Käfern hatten diese Stücke von Rügen fast

alle Kranzborsten verloren, so daß sie ein fremdartiges Aussehen

zeigten.)

Aufsatz, Isis, Dresden 1913.

20. Glomeris marginata Latz. Unter 6 St. von Rügen befinden

sich 2 Rufinos, 4 St. vom Stubbenkammerweg, 2 St. aus der Gartzer

Schweiz, 3. VII. im Wald von Fagus, Quercus, Corylus, Alnus.

Charaktertiere der Erlenbruchwälder und darum die

bezeichnendsten Ureinwohner von Brandenburg und Pommern

gemeinsam sind:

1. Polyzonium germanicum, 5. Nopoiulus palmatus caelebs,

2. Polydesmus illyricus balticus 6. Microiulus laeticollis,

3. Polydesmus denticulatus, 7. Leptoiulus buekkensis.

4. Craspedosoma simile,

III. Über Dahls Plagefenn-Diplopoden.

In der obigen Übersichtstabelle wurden bereits 13 von Dahl

aus dem Plagefenn bei Chorin angeführte Diplopoden-Arten

namhaft gemacht. Wenn ich jetzt nochmals auf dieselben zurück-

komme, so hat das seine sehr triftigen Gründe. Vor allen Dingen °

ist der gemeinste Diplopode, nämlich Nopoiulus palmatus

caelebs gar nicht erwähnt, statt seiner aber N. Zulchellus. Aus der

Tabelle 5.418 ergiebt sich jedoch, daß eine unrichtige Bestimmung

vorliegt und in Wirklichkeit der £. caelebs gemeint ist, wie schon

die Angabe ‚auf hellem Grunde dunkel gefleckt‘“ bezeugt. Aber

auch die Bestimmung des Zulus ligulifer ist sehr fragwürdiger Natur,

weil einerseits die wichtigsten Charaktere dieser Art überhaupt

nicht angeführt werden und anderseits der von mir für Branden-

burg und gerade für Erlenbestände als häufig nachgewiesene

Leptoiulus buekkensis gar nicht erwähnt ist. In brandenburgischen

Hinsichtlich Oncorulus fostidus vgl. man den 60. Diplop.-

REDEN FT SEUSIHHE,

Chilognathen aus Pommern 149

Erlenbeständen ist aber buekkensis eine viel charakteristischere

Erscheinung als der ligulifer und. dasselbe gilt für Pommern.

Aber nicht wegen dieser mangelhaften Bestimmungen gehe

ich auf Dahls Mitteilungen ein, sondern weil ich seine Arbeit

„Beiträge zur Naturdenkmalpflege, Bd. III, Das Plagefenn bei

Chorin, die Fauna des Plagefenngebietes‘, Verlag Bornträger,

Berlin 1912, S. 341—638, grundsätzlich für verfehlt halte

und es als meine Pflicht betrachte, diese Arbeitsmethode zu be-

kämpfen. — Von vornherein verfehlt war es, die ganzen „Boden-

Biocönosen‘““ bearbeiten zu wollen, weil hierzu ein einzelner

Forscher gar nicht imstande ist. Schlimmer jedoch ist das

zwecklose systematische Unternehmen! Angeblich damit ‚wenig-

stens der Fachmann, der Zoologe das Bild versteht‘“ (nämlich die

angegebene Fauna) und er sich ‚unter den gegebenen Namen etwas

Bestimmtes vorstellen zu können‘ imstande ist, wird ihm ein

systematischer Band von über 200 S. beschert. Die in der Syste-

matik gebrauchten Namen haben also nach Dahl keine genügende

begriffliche Unterlage und deshalb macht er selbst kurzer Hand

eine bessere. Soweit es sich um Diplopoden handelt, haben wir

-soeben schon diese „‚bessere‘‘ Unterlage berührt. Dahl führt an

Literatur außer Latzels Handbuch einzig und allein meinen

26. Aufsatz 1907 an. Es werden aber nicht einmal die dort vor-

kommenden richtigen Gattungsnamen benutzt, sondern ganz will-

kürlich alte und neue durcheinander, daß von Rassen und Varie-

_ täten keine Rede ist, will ich ganz übersehen. In dem Schlüssel

auf S. 417—419 wird den einzelnen Arten eine ganz bestimmte,

willkürlich herausgegriffene Millimetergröße zugeschrieben, die

bei Noposulus z. B. auf ‚7 mm‘ lautet, also eine Larve (!) be-

zeichnet, obwohl ich in der einzigen von mir zitierten Arbeit auf

S. 279 ausdrücklich angegeben habe ‚‚die erwachsenen Weibchen

von 12—15 mm Lg.!‘ Von ‚„Craspedosoma simile‘‘ heißt es „außer

dem Kopf und dem Halsschild besteht der Körper höchstens aus

30 Segmenten‘! Die Charakteristik, welche von diesem Diplo-

poden gegeben wird, paßt aber auf Dutzende von Ascospermo-

phoren! Bei Leptophyllum soll ‚an den Seiten eines jeden Seg-

mentes sich ein dunkler Fleck befinden‘, während diese Flecken

doch von den Wehrdrüsen herrühren und diese bekanntlich an

ganz bestimmten Ringen gar nicht vorkommen. Von higulifer

werden ‚‚die Riefeln“, womit die Längsfurchen gemeint sind, sogar

auf den ‚„Vorderteil‘ verlegt und von einem ‚Hinterrand der Seg-

mente vor den Seitenporen‘ gesprochen. Die Charakteristik des

„lulus‘“ sabulosus paßt zugleich auf mehrere Brachyiulus-Arten

und die des Zulus ligulifer (von den erwähnten Irrtümern abgesehen)

auf ein halbes Hundert Iuliden, ist übrigens von einer beispiellosen

Dürftigkeit. Somit ist der Schlüssel Dahls völlig wert- und

zwecklos.

Um sich „unter den gegebenen Namen etwas Bestimmtes vor-

stellen zu können‘, ist es notwendig, daß man entweder auf ein

1. Heft

150 Dr. K. W. Verboeff:

gediegenes Handbuch verweist, und an solchen fehlt es doch bei

Mollusken und vielen Insekten- Gruppen wahrhaftig nicht oder

aber auf Originalarbeiten anerkannter Spezialforscher. Wenn

man aber die letzteren unberücksichtigt läßt, dann lautet das Er-

gebnis wie in diesem Falle bei den Diplopoden, daß, von Poly-

xenus lagurus abgesehen, in Dahls Tabelle selbst für den Fach-

mann keine Art mit Sicherheit als die angegebene er-

kannt werden kann. Wenn aber der Fachmann eine solche

Tabelle nicht benutzen kann, dann ist sie für den Laien erst recht

völlig zwecklos.

Mein Urteil gilt aber keineswegs nur für die Diplopoden,

bei den Isopoden z.B. lassen sich ganz ähnliche Einwürfe machen,

mangelhafte Literatur und Charakteristik. Jeder Anfänger muß

wissen, daß die Zeichnung der Asseln äußerst variabel ist und

daher nur nebenbei berücksichtigt werden darf. Trotzdem hat

Dahl sie stark benutzt, und eben deshalb passen die Charakteri-

stiken für Armadıllidium ‚‚pulchellum‘“‘ und ‚zenkeri‘ auch auf

pictum und opacum, während bei Cylisticus wieder ein unreifes

Tier benutzt worden ist und außerdem eine zufällig gefundene

Farbenvarietät.

Wenn jeder Forscher, welcher über die Fauna irgendeines

Landes berichten will, es ebenso machen wollte wie Dahl, d. h.

seiner Untersuchung einen dicken systematischen Übersichtskodex ;

anhängen, dann könnten die Bibliotheken überall neue Flügel an-

bauen. Auf S. 408 spricht sich Dahl über den ‚Zweck‘ seiner

Arbeit dahin aus, daß die Leser ‚1. das entworfene Bild des Plage-

fennreservats in jeder Beziehung verstehen, d. h. sich unter den 2

vielen gebrauchten Tiernamen etwas Bestimmtes vorstellen können

und 2. meine Arbeit leicht und bequem in andern Gegenden Mittel-

europas nachmachen können‘. — Ich frage dagegen, ist es möglich,

sich nach derartig mangelhaften, abgerissenen Schlüsseln ein Bild

der betreffenden Tiere zu machen? — Wenn es aber, wie wir an

dem Beispiel der Diplopoden gesehen haben, unmöglich ist, sich

eine solche Vorstellung zu machen und gleichzeitig auch eine zu- £

verlässige Bestimmung meistens ausgeschlossen ist, dann war eben

die Methode falsch, und richtig ist vielmehr das bisher übliche Ver-

fahren, einen bestimmten Namen anzugeben bei Bedarf mit Autor-

namen und Literatur und dadurch eben auf den oder die maß-

gebenden Spezialforscher hinzuweisen. Dahl erklärt zwar S. 409

‚der 3. und wichtigste Zweck meiner Arbeit ist der, dem Spezial-

forscher die Möglichkeit zu geben, entweder sicher feststellen zu

können, welche Tierarten mir.bei meiner Untersuchung vorgelegen

haben oder zu erkennen, wo meine Arbeit ihre Schwächen hat‘,

aber bei Diplopoden u.a. ist dieser erstere Hauptzweck absolut

nicht erreicht. HätteDahlz.B. nach meinem 26. Aufsatz einfach die

betr. Arten mit genauen Namen angegeben, dann durfte man über-

zeugt sein, daß er die Originalliteratur benutzt und die betr. Arten

sicher wieder erkannt hätte, jetzt dagegen bin ich über die ge-

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Chilognathen aus Pommern 151

nannten Formen nur teilweise, nämlich nur hinsichtlich der auf-

fälligeren im Klaren und auch über diese nur deshalb, weil ich die

brandenburgische Fauna selbst eingehend studiert habe und aus

meinen Erfahrungen weiß, daß hinsichtlich einiger Arten, wie z. B.

Oncoiulus foetidus, irgendein Zweifel nicht mehr bestehen kann.

S. 350 erklärt Dahl: ‚Ich habe diejenigen Schriften genannt,

die ich zur Bestimmung benutzt habe und halte ein solches Ver-

- fahren einzig und allein für korrekt und wissenschaftlich.‘‘ Die

wissenschaftliche Spezialliteratur, welche zur korrekten Bestimmung -

erforderlich ist, läßt sich wegen ihres bisweilen bedeutenden Um-

fanges nicht immer angeben, namentlich nicht in kleineren Ab-

- handlungen, aber davon ganz abgesehen, hat Dahl seinem eigenen

Grundsatz zuwider gehandelt. Ich nannte schon die 2 Titel, auf

welche er sich bei Diplopoden allein bezieht. Da nun mein

26. Diplop.-Aufsatz für die Bestimmung der Plagefenn-Arten

wenig in Betracht kommt, so hätte er seinen Schlüssel nur nach

Latzels Handbuch aufgestellt. Dies ist aber absolut nicht der

- Fall, da von den neueren Gattungen ganz abgesehen, mindestens

vier Arten in Latzels Werk überhaupt nicht vorkommen!

Nach dem Gesagten war es also eine ungewollte Zweckmäßig-

keit, wenn Dahl erklärte, ‚deshalb müssen auch die Autoren-

namen fortbleiben‘. Artencharakteristiken, die keine Arten be-

zeichnen, wird in der Tat kein Autor vertreten wollen.

Ich bin weit davon entfernt, an Dahls idealem Streben und

überhaupt seinen besten Absichten irgendwie zu zweifeln, ich be-

_ wundere auch die Geduld und Ausdauer, welche er auf die mühe-

volle Plagefenn-Arbeit verwendet hat, aber er gibt sich einer

_ verhängnisvollen Selbsttäuschung hin, wenn er S. 349 erklärt:

„Ein Leser, der die wichtigsten der in der Arbeit genannten Formen

durch Autopsie kennen lernen will, braucht nur in seiner Gegend

(einer beliebigen Deutschlands!?) nach meiner Vorschrift vier

Stundenfänge zu machen, einen im Moos (Hypnum) eines trockenen

Nadelholzwaldes, einen zwischen den Uferpflanzen eines sumpfigen

Gewässers (bzw. im nassen Torfmoos), einen im Detritus eines

Sumpfwaldes (bzw. eines Erlengebüsches) und einen an einem

recht dürren, sonnigen Ort im Rasen. Er wird dann die gefangenen

Tiere nach meinem Bestimmungsschlüssel leicht bis auf

die Art bestimmen oder doch in die richtige Gruppe bringen

können, vorausgesetzt, daß er im.Gebrauche des Mikroskops be-

wandert ist. Von den anderen im Verzeichnis genannten Tieren

wird er sich an der Hand des so gewonnenen, ihm vorliegenden

Materials eine annähernd richtige Vorstellung machen können.‘

Ich will jetzt einmal von den vorerwähnten Fehlern und Un-

vollständigkeiten in Dahls Diplopoden- Schlüssel ganz absehen

und vielmehr annehmen, derselbe wäre vollkommen korrekt. Ist

_ dann der eben genannte Optimismus berechtigt ? — In der München-

Pasinger Gegend habe ch an den vier genannten Örtlichkeiten

nicht „vier“, sondern ungezählte Stundenfänge gemacht, und doch

1. Heft

192 Wilhelm Schreitmüller:

habe ich an denselben von den 13 genannten Diplopoden 6—7

Arten, also die Hälfte niemals gesehen! — Statt dessen kommt

aber eine stattliche Reihe anderer Formen vor, die in ganz NO.-

Deutschland nicht existieren. Wieso man diese durch Dahls

Schlüssel ‚in die richtige Gruppe bringen‘ soll, ist mir völlig

rätselhaft.

Auf andere von Dahl a. a. O. analytisch dargestellte Tier-

gruppen dürften gelegentlich andere Autoren eingehen. Ich will

zum Schlusse nur noch kurz die auf S. 534—542 behandelten

Coleopteren-Larven erwähnen. Hier werden 43 verschiedene

Larven unterschieden, wobei 8 schon von Dahl‘\selbst mit Frage-

zeichen versehen sind und 26 entweder gänzlich ungeklärt oder

nur der Gattung meist aber nur der Familie nach bestimmt sind.

Artlich bestimmt sind also nur 7—8 Larven, d. h. noch nicht !J,.

Da nun die meisten Larven außerdem nur vereinzelt beobachtet

wurden und gerade das Auftreten von Boden-Käferlarven sehr von

mancherlei ‚Zufälligkeiten‘‘ abhängt, auch diese meist äußerst

verborgen lebenden Entwicklungsformen sehr von Zeit, Wetter

und Nahrung beeinflußt werden, mehr als die meisten Reifekerfe,

so gilt für eine solche Zusammenstellung in noch höherem Grade

das für die Diplopoden bereits Erörterte. |

Beiträge zum Verbreitungsgebiet E

der Sumpfschildkröte (- Empys orbieularis L.)

in der Umgebung von Dresden und anderen

Orten Sachsens.

Von

Wilhelm Schreitmüller.

(Mit einer Naturaufnahme von Otto Haucke [Dresden]

und zwei Kartenskizzen des Verfassers.)

Nach Rud. Zimmermann (Dresden) (21) erwähnt die

Sumpfschildkröte für Sachsen als erster sächsischer Schrift-

steller Pölitz (9) im Jahre 1809, welcher mitteilt, daß man sie

„bisweilen in der Elbe findet‘. Ähnliche allgemein gehaltene

Angaben macht 1810 C. F. Ludwig (6) in seinem Buche „‚Initia

Faunae Saxonica“. Erst Schumann (17) sagt 1822 im 9. Bande

seines Lexikon von Sachsen von dieser Art, „daß man sie selten

in der Pleise, Parthe und Mulde findet“. Meyer (8) führt

ferner von dieser Art 1840 an, daß sie in der Umgebung von

Verbreitungsgebiet der Sumpfschildkröte in Sachsen 1583

Dresden gefunden wurde und Reibisch (10) 1866 in seiner in

den Sitzungsberichten der Naturwissenschaftlichen Gesellschaft

„Isis“, Dresden, erschienenen ‚Übersicht über die sächsischen

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Reptilien und Amphibien“, indem er schreibt: „Obwohl mancher

Zweifel gegen das Vorkommen von Emys europaea in Sachsen er-

hoben wird, führe ich sie doch als zu unserer Fauna gehörend

1. Heft

154 Wilhelm Schreitmüller:

hier auf, denn sie ist nicht nur nördlich und südlich von Sachsen

nachgewiesen, sondern auch von Herrn Karl Moritz Geßner,

Lehrer in Rochlitz i. Sa. daselbst im wilden Zustand aufge-

funden worden.‘‘ — Es wird ferner berichtet, daß in den Jahres-

berichten der ornithologischen Beobachtungsstationen im Königreich

Sachsen von der Sumpfschildkröte die Rede sei, die 1887 bei

Zitschewig nahe Dresden gefangen wurde und dabei bemerkt,

daß solche Tiere wiederholt auch in den Weinbergen der Lößnitz 7

i. Sa. gefunden worden seien. — Ich selbst (Verf.) berichtete bereits

vor vielen Jahren (11 u. 12), daß ich und andere in den 80er Jahren

Sumpfschildkröten in den Elbtümpeln zwischen Loschwitz

und Wachwitz bei Dresden gefangen haben. Aus der

Leipziger Gegend meldete das Tier ferner 1890 Simrorcksse

(18 u. 19), ebenso Mertens (7) 1918 und Erich Hesse

1920 usw. Auch in der Burgstädter Gegend (1) wurde es

festgestellt). ex

Ich möchte nachfolgend zu diesen Angaben und Veröffent-; u

lichungen noch einige genauere und erläuternde Notizen bringen. 3

Bei Loschwitz nahe Dresden befanden sich in den 70er Jahren

eine Anzahl schlammige, mit dichten Schilfbeständen ausgestattete

Tümpel (an der Elbe) von ziemlicher Größe und Tiefe, welche aber

nach und nach trocken gelegt wurden und verschwanden. Die

letzten 3—4 dieser Tümpel befanden sich oberhalb dicht bei

Loschwitz?), und entsinne ich mich, daß diese in den Jahren

1880—1883 noch vorhanden waren. Zu dieser Zeit und früher -

verkehrten meine Eltern und wir viel bei einer uns befreundeten

Familie Kotzsch und bei den Kunstmalern Stirl und Heyn,

die damals in Loschwitz wohnten. — Besonders ersterer Herr

(Stirl) war ein großer Tierfreund, welcher auch mehrere Aquarien

und Terrarien besaß. Eines Tages teilte uns nun Herr Stirl mit,

daß in den Loschwitzer Tümpeln Sumpfischildkröten vor-

kämen und zeigte er uns damals zwei Exemplare, die er nach seiner

Aussage da gefangen hatte°). Eines Sonntags (1882) nahm mich

Herr Stirl mit nach den Tümpeln, um dort Wasserpflanzen u. a, “

zu holen, wobei wir gemeinsam die Tümpel absuchten. Hierbei

fing Herr Stirl auch eine halbwüchsige Sumpfschildkröte, die

er — wie ich selbst sah — vermittelst des Netzes aus dem Wasser

fischte. — Im Jahre 1877 zeigte mir ferner mein einstiger Klassen-

lehrer Herr Hörnig (Il. Bürgerschule zu Dresden) ein ca. 6—7 Be,

langes“ Jungtier dieser Art, welches er nach seiner Aussage in eine

Tümpel bei Hosterwitz (oberhalb Loschwitz) gefangen hatte. —

Im Jahre 1883 brachte ferner mein Naturgeschichtslehrer 4

Dr. Funke (Kreuzgymnasium, Dresden) zweimal junge Sumpf-

2) dürfte es sich wohl um ausgesetzte oder entwichene Stücke gr

handelt haben (?). (Der Verf.) ®

2) Einige solche sind jetzt noch da. (Der Verf.) E

®) Ein Tier zeigte eine Panzerlänge von ca. 15—16cm, das andere eine,

solche von 10—12 cm. (Der Verf.)

Verbreitungsgebiet der Sumpfschildkröte in Sachsen 155

schildkröten mit zum Unterricht und teilte uns mit, daß er diese

Tiere in Tümpeln zwischen Loschwitz und Wachwitz bei

Dresden gefunden habe. Ferner habe ich in Gemeinschaft mit

meinem Vater und dem ältesten Sohne Franz der erwähnten

Familie Kotzschin den betr. Tümpeln zu gleicher Zeit und später

wiederholt Sumpfschildkröten gefangen. — Ich entsinne

mich ferner, daß der verstorbene Fährmeister Spalteholz aus

Loschwitzim Jahre 1882 in einer Kiste auf der von ihm geleiteten

_„Überfähre‘“ zwei große Sumpfschildkröten hielt, die er eben-

falls in den betr. Tümpeln gefangen hatte, wie er uns mitteilte. —

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‚ Ich habe mich späterhin, da ich von Dresden wegging, nicht mehr

‚ mit der Schildkrötenfrage befaßt und kam erst im Jahre 1921

"wieder dazu, als ich wieder 11, Jahr in Dresden weilte. — Während

‚ dieser Zeit habe ich mich nun speziell damit befaßt, weitere genaue

, Anhaltspunkte über das ehemalige Verbreitungsgebiet dieses Tieres

. zusammeln und die betr. Gegend nochmals eingehend zu studieren.

, — Um möglichst von alten Ortsangehörigen diesbezügliche An-

gaben zu erhalten, wandte ich mich am 26. August 1921 an Herrn

‚ Lehrer Otto Kotzsch in Loschwitz und bat diesen um even-

‚ tuelle Angaben. — Am 31. August 1921 schrieb mir hierauf Herr

Kotzsch wie folgt: „... Die betr. Tümpel sind in den 70er Jahren

1. Heft

156 Wilhelm Schreitmüller:

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(1876—1883) fast alle eingegangen, und Sumpfschildkröten

hat Herr Bademeister Max Höhle, Loschwitz, vor 15—18°

Jahren hier noch gefunden. — Ich glaube, wenn Sie sich ein-

mal mit genanntem Herrn persönlich in Verbindung setzen

würden, so könnten Sie doch vielleicht noch manches er-

fahren‘ usw. — a

Am 2. September 1921 begab ich mich hierauf persönlich zu

den Herren Badebesitzern Max und Paul Höhle nach Loschwitz.

Beide Herren machten mir freundlichst folgende Mitteilungen:

1. Herr Max Höhle hat zu der genannten Zeit in den betr. Elb-

tümpeln, welche teilweise vermittelst einer durch den Flußdamm

führenden Schleuse mit der Elbe in Verbindung standen, mehrere

Sumpfschildkröten gefangen. Unter diesen Tieren befanden

sich ein altes Exemplar mit einer Panzerlänge von 18—20 cm und

einige kleinere Tiere mit 10—12 cm Panzerlänge. 2. Herr Paul

Höhle teilte mir mit, daß er zu gleicher Zeit bei Hosterwitz

(im sog. ‚Hosterwitzer Loch“, wie dieser Tümpel von den Fischern

genannt wird) beim Abfischen dieses mit Zugnetzen zwei Sumpf-

schildkröten fing, die schätzungsweise Panzerlängen von 10 bis

12 cm aufwiesen. — Nach Aussage beider Herren Höhle hat

auch der Fischer August aus Loschwitz während des Fischens

in der Elbe mit Zugnetzen Sumpfschildkröten in der Elbe

selbst als auch in einem Tümpel bei Zschieren a. Elbe gefangen;

es waren Tiere verschiedener Größe darunter. — Ferner bestätigten

beide Herren Höhle, daß vor 25—80 Jahren und früher Sumpf-

‚schildkröten in dieser Gegend häufiger auftraten. Die Tiere

wurden aber im Laufe der Zeit teils durch Wegfangen, teils durch

Trockenlegung der Tümpel stark dezimiert und scheinen sich in

folgedessen in Gegenden oberhalb Loschwitz zurückgezogen |

zu haben, wo für sie noch günstigere Aufenthaltsbedingungen in

Gestalt von schlammigen Tümpeln, großen, ausgedehnten Weiden-

schonungen (welche nicht betreten werden durften) bestanden, ,

welche ihnen ein ruhiges Dasein und genügend günstige Nahrungs-

verhältnisse boten. — Mehrere der großen Tümpel bei Loschwitz

waren früher ziemlich tief und reich mit Wasserpflanzen wie:

Wasserpest, Hornkraut, Nixkraut, verschiedenen Laichkräutern

u. a. besetzt. Ebenso waren sie reich an Fischbrut, Kaulquappen,

Fröschen, Egeln, Wasserinsekten sowie deren Larven und Wasser-

schnecken, die den Schildkröten als Nahrung dienen konnten.

Am Rande der Tümpel waren teilweise hohe Böschungen, welche

dicht mit Weidensträuchern u. a. bestanden waren, an denen sich

Winden, Hopfen, Zaunrübe, bittersüßer Nachtschatten, Galium

Aparine u. a. Pflanzen emporrankten. Die die Tümpel umgebenden

feuchten Wiesen und Weidenschonungen beherbergten u. a.

Pflanzen folgende: Wasserampfer, Wasserlilien, Kalmus, Frosch-

löffel, Pfeilkraut, Beinheil, Sumpf- und Wiesenstor chschnabel,

Bärenklaue, Schierling, Igelkolben, Rohrkolben, verschiedene

Alant- und Gilbweidericharten, Weidenröschen, Sumpfziest usw. —

Se.

Verbreitungsgebiet der Sumpfschildkröte in Sachsen 157

Der Boden war teils sandig oder lehmig, teils schlammig und

'steinig. Die Tiere hatten also daselbst auch günstige Plätze zur

"Ablage ihrer Eier. — Mit Leichtigkeit war es ihnen auch möglich,

A den Fluß selbst zu erreichen, in welchem sie stromaufwärts schwim-

"mend vorrückten, wie die Funde bei Zschieren, Hosterwitz.

und Pillnitz zeigen. — Vor der Aussprache mit den Herren Höhle

‚hatte ich selbst nochmals das ganze Gelände von Loschwitz bis

Pillnitz und darüber hinaus in Augenschein genommen und ge-

funden, daß es auch jetzt noch nicht ungünstig als Aufenthaltsort

| Ffür Sumpfschildkr öten ist. — Es finden sich hier immer noch

kleine Tümpel, Wiesen, sich lang des Stromes hinziehende, dicht

- bestandene Weidenschonungen, welche sich bis Pillnitz und weiter

hinauf erstrecken.

In Pillnitz sprach ich mit einem sehr alten Fischer, der mir

erzählte, daß in den Jahren 1881—1883 der im königl. Schlosse zu

Pillnitz als Rechnungsführer tätig gewesene Herr August

Kögler (+) wiederholt alte und junge Schildkröten auf der

| -Elbinsel bei Pillnitz gefangen und ihm gezeigt habe. Der alte

Mann teilte mir ferner mit, daß er selbst, zuletzt nochim Jahre

1905, eine starke Sumpfschildkröte in einer von ihm im Fluß

1% gelegten Fischreuse gefangen habe, die ihm ein Dresdner Gymnasial-

professor abgekauft habe. — Ich habe keine Ursache, alle die mir

von verschiedener Seite aus gemachten Angaben zu bezweifeln,

zumal mir diese sämtlich von alten, bejahrten Herren erteilt, deren

- Aussagen so klar und bestimmt gegeben wurden, daß sie gegen

jeden Zweifel erhaben sind, außerdem weiß ich selbst, daß in dieser

Gegend (wenigstens früher) Sumpfschildkröten vorkamen. —

Auf jeden Fall ist es nach obigen Feststellungen vollkommen aus-

geschlossen, daß es sich bei den an so verschiedenen, oft weit von-

einander entfernt liegenden Fundorten, erbeuteten zahlreichen

Tieren um entlaufene oder ausgesetzte handeln kann, das ist meine

- Ansicht! — Im übrigen ist Herr Max Höhle der Ansicht, daß die

Schildkröten in früheren Jahren von Böhmen aus zu uns ge-

langt sind, denn sie wurden regelmäßig meist nach Hochwasser

"wieder häufiger angetroffen®), und man hat auch nie solche Tiere

unterhalb Loschwitz (stromabwärts) gefunden.

Derselben Ansicht ist auch Strauch (20), während Schreiber

(16) sagt, daß die Sumpfschildkröte von Preußen durch

Sachsen und Böhmen nach Österreich übertritt. Br. Dürigen

(3) dagegen behauptet wieder, daß das behauptete Vorkommen der

-Sumpfschildkröte in Böhmen ein irriges sei?). — Wer hat

nun recht ? —

Früher berichtete ich einmal (11 u. 12), daß Sumpfschild-

kröten auch bei Meißen a. Elbe (in Sachsen) gefunden wurden.

*) Derartige Beobachtungen alter erfahrener Fischer sind oft sehr wert-

voll. (Der Verf.)

°) Nach Rud. Adolph (24 u. 25) kommt Emys orbieularis L. in Böh-

men und Mähren vor. (Der Verf.)

1. Heft

158 Wilhelm Schreitmüller:

Ich habe seinerzeit Nachforschungen angestellt, deren Ergebnis

folgendes war: Auf meine Veranlassung hin hat seinerzeit der erste

Vorsitzende des Vereins für Aquarien- und Terrarienkunde ‚‚Sal-

vinia“, Meißen Herr Ebeling, festgestellt, daß die bei Meißen

seinerzeit öfter aufgefundenen Tiere von einem Rittergutsbesitzer

dieser Gegend aus Triest bezogen und zwecks Ansiedlungsversuchen

in seinen Teichen ausgesetzt worden waren. Anscheinend hatten

sich die Tiere auch angesiedelt und vermehrt, denn es wurden

späterhin noch oft alte und junge Tiere dieser Art von Bauern und

Kindern gefunden und einem Meißener Händler zum Kauf an-

geboten. — Bei dem von mir gemeldeten Fund einer solchen

Schildkröte in den Moritzburger Teichen bei Dresden

(11, 12) bin ich der Ansicht, daß es sich hier um ein ausgesetztes

TEN RR Be 2

FERRARI PEAr

Emys orbicularis L. (Gem. Sumpfschildkröte).

Gefangen 1908 bei Meissen in Sachsen (verkleinert).

Aufnahme von OÖ. Haucke -Dresden.

(Nach „W.‘“ 1910, Beilage ‚‚Lacerta“, Heft 11, 8. 41.)

oder entlaufenes Exemplar gehandelt hat, denn ich habe nachdem

nie wieder ein Tier dieser Art daselbst gefunden oder in Erfahrung

bringen können, daß dort jemals ein solches wieder beobachtet

worden wäre. — Von den bei Loschwitz gefundenen Exemplaren

ist solches jedoch nicht der Fall, ich konnte trotz eifrigstem Nach-

forschens nichts in Erfahrung bringen, was auf ein Aussetzen von

Sumpfschildkröten in dieser Gegend schließen ließe. — Hier

Verbreitungsgebiet der Sumpfschildkröte in Sachsen 159

lange im Wasser gelebt haben. Ein zweites etwas kleineres Stück

fing betr. Herr einige Monate später an fast der gleichen Stelle, wo er

das erste erbeutet hatte) (zwischen Leisnig und Klosterbuch).

Aus vorstehendem ist also klar ersichtlich, daß die schon von

_Pölitz (9) im Jahre 1809, Ludwig (6) 1810, Schumann (17) 1822

u. a. gemachten Angaben über das Vorkommen von Emys orbi-

eularis in Sachsen (Elbe, Mulde usw.) sehr wohl zutreffen und

stimmen trotz vieler gegenteiliger Ansichten! — Daß Emys

-orbicularıs auch in der an Sachsen angrenzenden Lausitz eben-

falls noch öfter gefunden wird, teilte mir kürzlich Herr Pastor

-Großin Sakro b. Forst i. d. Lausitz mit. Einem Brief dieses

Herrn vom 28. XII. 1921 entnehme ich unter anderem folgendes:

»... Unsere Sumpfschildkröte scheint hier immer noch ver-

einzelt vorzukommen oder von der Havel (?) her einzuwandern.

Wenigstens bekomme ich fast jährlich solche, und manche sehen

so wenig nach ‚Gefangenschaftsstücken‘ (die ja häufig wegen Lang-

_ weiligkeit ausgesetzt werden) aus, daß ich obiges annehme.‘“ Am

7. II. 1922 fand ich ferner folgende Notiz in einem anderen Brief

desselben Herrn vor: „...Sumpfschildkröten werden hier

(Lausitz) fast alle Jahre gefangen, und zwar in Gräben, an der

_ Neiße usw. Etwa 3—4 Stück habe ich bekommen‘ usw. Hierzu

_ kann ich noch mitteilen, daß mein verstorbener Schwager (Direktor

"Rich. Fischer), welcher 7 Jahre in Bernsdorf in der Lausitz

gelebt hat, im Jahre 1905 am Teich zu Bernsdorf (nahe Hoyers-

werda) ebenfalls eine große Sumpfschildkröte fing, die eine

- Panzerlänge von ca. 22—23 cm aufwies. Seine Nachforschungen

über die Herkunft des Tieres lieferten kein Ergebnis, ob das Tier

entlaufen war oder ausgesetzt wurde. Niemand im Ort hatte je-

"mals eine solche Schildkröte gehalten oder gepflegt — woher

stammte also auch dieses Tier? — Dieses Exemplar hat mein

Schwager später wieder dort ausgesetzt, wo er es gefangen hatte.

Nachtrag: WiemirHerrPastorGroßinSakroid.Lausitz

nachträglich am 29. Mai 1922 mitteilte, sei ihm inzwischen noch ein-

gefallen, daß er in seiner Jugend, etwa Mitte der 80er Jahre, auch eine

“ Emys orbicularis L. beiR önigshain-Görlitz fing. Der11lcm lange

"Panzer des Tieres wurde kürzlich in der Studierstube des Herrn

Pastor Gr. wiedergefunden, wodurch er an das Tier erinnert

wurde Herr Gr. will das Stück dem. Görlitzer Lausitz-

Museum überweisen. "W. Schr.

Weitere Literatur.

1. Burgstädt, Aus der Heimat. 1914, Nr. 4.

2. reaıs Tierleben. 4. Aufl. Lurche u. Kriechtiere I. Leipzig 1912,

. 412 ff.

3. Puniken, Bruno, Deutschlands Amphibien u. Reptilien, Magdeburg 1897,

. 21 u. 650

%) Diese Funde nähern sich denen von Rud. Zimmermann (22) (aus

Mulde und Parthe) mitgeteilten. (Der Verf.)

1. Heit

160 W. Sehreitmüller: Verbreitungsgebiet der Sumpfschildkröte usw.

[0 ES Korn

. Jahresberichte der ornithologischen Beobachtungsstationen im Könige 1

. Ludwig, C. F., Initia Faunae Saxonica, Leipzig 1810 (Fase. I, S. 12). 3

. een Rob,, Emys orbicularis L. bei Leipzig, Blätter für Aquarien.

. Mayer, E. J. J., Versuch einer medizinischen Topographie und Statiscial

a Pölitz, Geschichte, Statistik und Erdbeschreibung des Königreich

. Reibisch, Th,, Übersicht über die sächsischen Reptilien und Amphibien.

2 Sehreitmüller, Wilh., Kleine Notizen über Emys orbicularis L. (= Sumpf-

. — Diein der Dresdener Gegend vorkommenden Kriechtiere und Lurche.

. — Über einen Fund von Emys orbicularis L. (Sumpfschildkröte) zu

. Sehreitmüller, Wilh., „Weitere Beiträge, zum Verbreitungsgebiet der Sumpf-

. Sehreitmüller, Wilh., ‚Ein weiterer Beitrag. zur Verbreitung von.

5 Schreiber, Egid, Herpetologia europaea. a) Braunschweig 1875, 5. 544, 4

. Sehumann, Lexikon von Sachsen. 9. Bd., Zwickau 1822, S. 716. E

. Simroth, H., Das Vorkommen der gem. Teichschildkröte, Emys europaea,

. — Über die Verbreitung von Emys europaea bei Leipzig. Zeitschrift für

. Strauch, Die Verbreitung der Schildkröten über den Erdball. Mem,

. Zimmermann, Rud., Die Sumpfschildkröte, Emys orbicularis L.,

. — Das Vorkommen der Sumpfschildkröte im Gebiete des ehemaligen \

e Zimmermann, Rud., „Ein Beitrag zur Lurch- und Kriechtierfaunll

. Adolph, Rud., Das Vorkommen von Emys orbieularis L. in Mähreı

. — Beiträge zur Herpetologie Mährens. Nat. Beob. 1922, Hefte 2,3,

Hesse, Erich, Herpetologische Beiträge I. Die Amphibien u. Reptilien j

des Leipziger Gebietes. Blätter für Aquarien- u. Terrarienkunde, 31,

1920, S. 159—162.

reich Sachsen V. 1889, S. 74.

Mrereremds 29, 1918, S. 13— 14.

der Haupt- ı und Residenzstadt Dresden. Stolberg a. H. und Leipzig

1840, 8. 76. |

Sachsen. 2. Teil, Leipzig 1809, S. 129.

Sitzungsberichte der Naturforschenden Gesellschaft ‚Isis‘, Dresden”

1866, S. 805.

schildkröte). Wochenschrift für Aquarien- u. Terrarienkunde 6, 1909,

Beilage ‚„‚Lacerta‘“‘, S. 57—58. - ö

III. Schildkröten. Ebenda 7, 1910, Beilage ‚‚Lacerta‘‘, 8. 41.

Belvedere b. Weimar im Jahre 1889. Wochenschrift für Aquarien- u, e

Terrarienkunde, 1922, Heft 4, 8. 6. .

schildkröte (= Emys orbieularis L) in der Umgebung Dresdens usw.“

„Naturwissenschaftlicher Beobachter“, Jhrg. LXIII, 1922, Heft 6/7, S. 65— 71.

Emys orbieularis L. in der Lausitz, „Nat. Beob.“, Jhrg. LXIH >

1922,82. 1479.

b) 2. Aufl. Jena 1912, S. 805.

bei Leipzig. "Sitzung sberichte der naturforsch. Gesellschaft Leipzig 15/16,

1888 —1890, S. GL 84. 1

Naturwissenschaft 63, 1 890, 8. 197.

Acad. Imp. St. Petersbour sg VIII, 1865, S. 52.

Königreich Sachsen und ihr Vorkommen westlich der Elbe überhaupt,

Zool. "Beobachter 50, 1909, S. 55— 59.

as Sachsen. Fischerei-Zeitung, Neudamm 1921, Heft 29,

Ss. 250—25

des chemaligen Königreichs Sachsen“. Archiv für Naturgesch.

88. Jhrg., 192, Abt. A, Heft 8, S. 245—267.. — 8. „Emys orbieu

laris L.““ —

und dem arena österreichisch Schlesien. Naturwissenschaftl. Be-

obachter 1921, Nr. 6.

S. 22, Emys orbicularis L. — Teich- oder Sumpfschildkröte.