Ausgegeben im Februar 1928. —

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- GEGRÜNDET VON A. F, A, WIEGMANN,

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W.F. ERICHSON, F.H, TROSCHEL,

E. VON MARTENS, F. HILGENDORF,

WW. WELTNER UND E STRAND

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il NEUNUNDACHTZIGSTER JAHRGANG

1925

Abteilung A

8, Heft

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>: ‚Jeder Jahrgang besteht aus 2 Abteilungen zu je 12 Heften,

(Abteilung A: Original-Arbeiten, Abteilung B: Jahres-Berichte.)

0 .....2..Jede Abteilung kann einzeln abonniert werden.

...ı., Anordnung des Archivs.

Das Ardlıy für Naturgeschichte, ausschließlich lg %

Inhalts, besteht aus 2 Abteilungen, ; e

Abteilung A: Original-Arbeiten®

. Abteilung B: ee

Jede Abteilung erscheint in je 12 Heften jährlich. n

Jedes Heft hat besonderen Titel und Inhaltsverzeichnis, ist Ei

für sich paginiert und einzeln käuflich.

Die Jahresberichte behandeln in je einem Jahrgange mn Be,

Laufe des vorhergehenden Kalenderjahres erschienene zö0logischae

Literatur. ae

Die mit * bezeichneten Arbeiten waren dem Referenten nicht

zugänglich. =

Die mit } bezeichneten Arbeiten behandeln fossile Formen. ; E |

Über die eingesandten Rezensionsschriften erfolgt regelmäßig

Besprechung nebst Lieferung von Belegen. Zusendung erbeten as 5:

den Verlag oder an den Herausgeber.

Der Verlag:

Nicolaische Der Herausgeber:

Verlags-Buchhandlung R. Stricker Embrik Strand.

: Berlin W, ‚Potedamerstr. 90.

ARCHIV

NATURGESCHICHTE

GEGRÜNDET VON A. F.A. WIEGMANN

FORTGESETZT VON

W.E. ERICHSON, EH. TROSCHEL

- E.VON MARTENS, F. HILGENDORF

W. WELTNER unD E. STRAND

NEUNUNDACHTZIGSTER JAHRGANG

1923

Abteilung A

3. Heft

HERAUSGEGEBEN

VON

EMBRIK STRAND

(BERLIN)

NICOLAISCHE

VERLAGS-BUCHHANDLUNG R.STRICKER

Berlin

Inhaltsverzeichnis.

f Seite

Adolf von Jordans. Versuch einer Monographie des Formenkreises

Sturnus vulgaris L. nebst Untersuchungen über die Formenkreis-

lehre, ihren Inhalt und ihre Bedeutung für den Verwandtschafts-

begriff und die Abstammungstheorie. (Mit 1 Tafel, 1 Texttafel

und 4 Textfiguren). 5 ; 1

Endre Dudich. Rosalia alpina L. und ihre Formen (Coleoptera,

Gerambyeidae).. (Mit "3 Nexttafeln) wa re lte

Druck von Julius Brandstätter, Leipzig, Querstraße 13

Versuch einer Monographie

des Formenkreises Sturnus vulgaris L.

nebst Untersuchungen über die Formenkreislehre,

ihren Inhalt und ihre Bedeutung für den Verwandt-

schaitsbegrifi und die Abstammungstheorie.

Von

Dr. Adolf von Jordans.

' (Mit 1 Tafel, 1 Texttafel und 4 Textfiguren.)

I. (spezieller) Teil.

Abgeschlossen am 15. September 1920.

Dem Andenken meines Freundes und ersten ornithologischen Lehrers

_ Dr. Otto le Roi,

als preußischer Offizier gefallenin den Karpathen am 11.Oktober 1916,

in treuer Dankbarkeit gewidmet.

„La nature se moque de nos difficultes“.

(Laplace.)

Als ich einige Zeit vor dem Kriege die ornithologische K.ollek-

tion des Livländers Härms erwarb, veranlaßte mich das darin

befindliche reichhaltige Starenmaterial nicht minder als die bis-

herige von vielen Seiten und in vielen Arbeiten immer wieder

betonte Unklarheit der Kenntnis der Sturnusformen zu dem Ver-

suche, durch möglichst umfangreiches Vergleichsmaterial eine

Klärung dieser Frage herbeizuführen. Der Krieg verhinderte die

Ausführung. So griff ich nach meiner Rückkehr in die Heimat

Ende November 1919 meinen Plan wieder auf und fand trotz

der großen bestehenden Verkehrsschwierigkeiten allseits bereit-

willigste Unterstützung; bedauerlich war die Unmöglichkeit,

Material aus russischen Sammlungen zu beschaffen. Aber auch

ohne dieses konnte ich mich an die Ausführung wagen infolge

. des mir von allen deutschen Sammlungen zur Verfügung gestellten

reichen Materials, das die stattliche Summe von rund 1200 Exem-

plaren erreichte. Inzwischen hörte ich, daß Hartert eine Abhand-

lung über die Starenformen in den Novitates Zoologicae veröffent-

licht hatte, was mich nach einigem Bedenken jedoch nicht ab-

schreckte, da ich eine Arbeit größeren Umfanges beabsichtigte;

die wertvolle Schrift sandte mir der Autor später zu.

Archiv für Naturgeschichte R va

1923, A. 3. 1 3, Heit

2) Dr.. Adolf von Jordans:

An erster Stelle die Materie selbst, dann auch die äußerst

schwierig scheinende Abgrenzung der vielen beschriebenen For-

men, die widerspruchsvollen, schwankenden und ungenauen

Literaturangaben schienen mir auch geeignet zu allgemein theo-

retischen Studien, wozu mich besonders die Arbeitsweise und die

Anschauungen, wie grundlegenden Forschungen meines hochver-

ehrten Lehrers und Freundes Pastor Kleinschmidt anspornten.

Daß mir bei dieser speziellen und eng umgrenzten Arbeit eine

solche Fülle von Problemen entgegentreten würde, wie es später

der Fall wurde, übersah ich zunächst nicht.

Ich bin mir bewußt, daß — wie die Ergebnisse der Wissen-

schaft stets nur approximativen Wert haben können — die hier

versuchte Monographie des Formenkreises Sturnus vulgarıs man-

cherlei Ergänzungen bedarf, daB sogar weitere Untersuchungen

die Notwendigkeit von Korrekturen hier und dort ergeben werden;

ich werde an einigen Stellen besonders darauf hinweisen. Syste-

matische Arbeiten können stets nur insoweit ein Resultat ergeben,

einen Abschluß bedeuten, als eine möglichste Verwendung aller

bekannten Beobachtungen und bisheriger Untersuchungen auf

Grund vorhandenen Materials stattfindet. Wesentlich ist hierbei

säuberliche Trennung des objektiven Tatbestandes und der sub-

' jektiven Einstellung des Untersuchenden zu den Folgerungen,

die er aus jenem zieht. Wo dieses Prinzip nicht durchgeführt wird,

ist der Boden der Wissenschaft verlassen. Die theoretische

Verwertung der Untersuchungsergebnisse ist aber

anderseits erst der letzte Zweck systematischer Sen

dien. So ist es an zweiter Stelle Pflicht jedes Forschers, Diffe-

renzen zwischen Tatsachen.und theoretischen Folgerungen Anderer

nach eingehender Prüfung und ohne jede persönliche Einstellung

rückhaltlos aufzudecken, zur Diskussion zu stellen und sein eigenes

Urteil folgen zu lassen, mit einem Wort: Kritik zu üben. Dieses

steht jedoch nur dem zu, der sich ganz demselben Gegenstand

gewidmet hat, nicht dem, der einmal zum Zeitvertreib in anderer

Autoren Arbeit geblättert hat.

Was die Literatur anbelangt, so war es mein Bestreben,

alle wichtigen Abhandlungen selbst durchzusehen und zu prüfen.

\vie wesentlich das ist, sah ich später erst ganz, als ich immer

wieder fand, welches Durcheinander angerichtet wurde, indem

der eine Autor sich auf den anderen verließ, kritiklos abschrieb,

falsch zitierte, falsch deutete, die Folge davon häufig ein fast

unentwirrbarer Rattenkönig. Nach großer Mühe und unter viel

Zeitaufwand ist mir die Beschaffung sämtlicher angeführten Ar-

beiten schließlich gelungen; einige sah mein Freund Kurella in

Berlin durch und sandte mir wörtliche Abschrift der in Betracht

“kommenden Stellen, wofür ich ihm auch an dieser Stelle meinen

besonderen Dank ausspreche. Ich hoffe und glaube auch, daß mir

keine Arbeit von Bedeutung entgangen ist; möglich ist es trotz

größter Sorgfalt, namentlich bei solchen der russischen Literatur.

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris LL 3

Den Urtext der russischen Abhandlungen ließ ich mir übersetzen.

Vielfach ist es ausgeschlossen, nach Literaturangaben zu ent-

scheiden, welche Form der betreffende Verfasser vor sich hatte,

einmal der schönen Nomenklatur wegen, aber ebenso wegen der

Unsicherheit,, in manchen Fällen auch gänzlichen Unkenntnis

des Autors in der Formenfrage des Stars. hr

Um möglichste Genauigkeit und auch Übersichtlichkeit zu

erreichen, habe ich die gesamten jedesmalig hingehörigen Arbeiten

dem von mir angewandten Namen der Form chronologisch folgen

lassen teilweise mit ganz kurzer Inhaltsangabe. Synonyma und

nomina nuda ließ ich durch den Druck hervorheben. Auch die

Entwirrung der Synonymie machte teilweise erhebliche Schwierig-

keiten, in manchen Fällen wäre sie überhaupt nur an Hand der

betr. Belegstücke möglich. Auf die Arbeit Buturlins im Ornith.

Jahrbuch 1904, in der der Autor neue Arten und Unterarten des

Stars beschrieb, gehe ich später genau ein, möchte aber doch schon

hier erwähnen, daß er bereits einige Jahre später in einem Briefe

an einen Kollegen seine Schrift ‚veraltet und überholt‘ nennt.

Große Verwirrung veranlaßte der Umstand, daß bei Neubeschrei-

bungen nicht genügende Aufmerksamkeit auf die Erlegungsdaten

der Bälge gelegt wurde, wie auf die Färbungsverhältnisse, welche

recht kompliziert, d. h. durchaus nicht so eindeutig fixiert sind,

daß man nur auf Grund verschiedenen Farbglanzes weniger

Vögel konstante Formen unterscheiden könnte. Die Nichtbe-

rücksichtigung dieser Umstände veranlaßte unter anderem Bu-

turlin, Individuengruppen artlich zu trennen, da er sie neben an-

deren, von diesen anscheinend unterschieden, in demselben Ge-

biete vorkommend feststellte. Das war konsequent, nur die Vor-

aussetzung war falsch. — Eine unverzeihliche Nachlässigkeit ist

es, ‚Formen‘ zu beschreiben, ohne zu sehen, daß die zu deren

Begründung vorliegenden Stücke gar keine Brut-, sondern Zug-

vögel sind, die aus Gebieten herstammten, deren Bewohner be-

reits beschrieben waren. Über die Nomenklaturfrage will

ich mich nicht weiter auslassen. Diese erquickliche Sache wird

ja seit Jahren von Fachgelehrten so heiß umstritten, daß sich

ihretwegen Männer privat und öffentlich entzweien: Über den

- Gegenstand wird nur zu oft der Sinn der Sache vergessen: Ihr

nächster Zweck ist -leichteste und sicherste internationale Ver-

ständigungsmöglichkeit. Alle Streiterei hat es soweit gebracht,

daß in einzelnen Fällen der Trivialname (!) hinzugesetzt werden

muß, damit man ohne Bücherwälzen wissen kann, was für ein

Tier "eigentlich gemeint ist! Soweit die Namengebung als Aus-

druck der Verwandtschaft eine Frage ist, darauf komme ich im

Schlußkapitel zurück.

Ich habe als Grundlage der im Text angegebenen Größen-

verhältnisse sämtliche 1200 Bälge durchgemessen und ebenso

jeden einzelnen Vogel zur Klarlegung des Färbungscharakters

verglichen. Wenn ich nun zur Beschreibung des hier zu behandeln-

1* 3. Heft

4 Dr. Adolf von Jordans:

den Lebensringes übergehe, so will ich noch ein paar Bemerkungen

voranschicken, die mich veranlaßten, von einer Gattungsdia-

gnose abzusehen: Ein Kenner wird keinen Augenblick überlegen:

ist dieser Balg, den ich hier in Händen halte, ein Star oder vielleicht

ein anderer Vogel (bei anderen Arten dürfte freilich die Entschei-

dung nicht immer so einfach sein); einem Nichtfachmann wird

es hingegen auch noch mit Hilfe der besten Diagnose kaum mög-

lich sein, ’aus einer großen Versammlung verschiedenster Familien

und Gattungen, die so diagnostizierte mit Sicherheit heraus zu

finden. Es haben ferner, meiner Stellungnahme gegenüber dem

gesamten Problem nach, Gattungs-Familien-Diagnosen einen

rein äußerlichen Wert; sie sind angebracht in Übersichtswerken,

wo es sich darum handelt, aus praktischen Gesichtspunkten heraus

eine schematische Einteilung vorzunehmen; hierauf beruht

Linnes System. Wollte man eine Diagnose eines blutseinheit-

lichen Lebensstammes geben, so gehört zu der äußerlich morpho-

logischen Darstellung die gleichwesentliche innere, d.h. osteolo-

gische, anatomische usw. Charakterisierung; das überschreitet

aber den hier gegebenen Rahmen und setzt andersartige Unter-

suchungen voraus. Zuletzt hätte eine Diagnose nur Sinn bei Gegen-

überstellung mehrerer Lebenseinheiten unter der Voraussetzung,

daß überhaupt ein Vergleichsobjekt da ist, das heißt eine innere

Vergleichsmöglichkeit, und das bedeutet mit anderen Worten

bei der Voraussetzung einer Descendenz verschiedener Formen-

kreise ; diese letztere scheint mir aber zum mindesten nicht bewiesen,

doch darüber im II. Teil.

Verbindlichen Dank sage ich den Herren und den Verwaltungs-

stellen, die trotz Ungunst der Verhältnisse durch Überlassung von

Untersuchungsmaterial oder schwer zu beschaffender Werke das

Zustandekommen der Arbeit ermöglichten oder mir durch münd-

liche und schriftliche Anregungen wertvolle Hinweise gaben:

Herrn Dr. E. Hartert-Tring, Custos C. E. Hellmayr-München,

Prof. Dr. A. Jacobi-Dresden, Pastor OÖ. Kleinschmidt-Dederstedt,

Geh. Reg.-Rat Prof. Dr. A. Koenig-Bonn, f Just.-Rat. P. Kollibay-

Neisse, cand. med. H. Kurella-Berlin, Geh. Reg.-R. Prof. Dr. A.

Reichenow-Berlin, R. Schlegel-Leipzig, Dr. E. Stresemann-Mün-

chen, Amtsrichter Tischler-Heilsberg, Graf v. Zedlitz und Trützsch- :

ler, der Direktion der Senckenb. Naturf. Gesellschaft in Frank-

furt, dem Vorstand der Bibliothek der königl. Akademie der

Wissenschaften in Berlin.

Herrn Prof. v. Lorenz und Dr. M. Sassi vom k. k. Hofmuseum

in Wien danke ich ebenfalls bestens für ihre Bereitwilligkeit zur

Übersendung des dortigen wertvollen Materials, die aber infolge

der derzeitigen Postverhältnisse nicht ausgeführt werden konnte;

doch war mir die genaue listenmäßige Zusammenstellung der-

selben schon von Wert. Ein Prüfstein meiner Ergebnisse wäre

eine Untersuchung dieses ebenso umfangreichen wie interessanten

Materials, zum Teil aus Gegenden stammend, woher mir sonst

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L.L 5

keine Bälge zur Verfügung standen. — Nachdem ich meine Arbeit

abgeschlossen hatte, wurde die Übersendung des Wiener Ma-

terials schließlich doch noch möglich durch das große Entgegen-

kommen der deutschen Botschaft, durch deren Vermittlung

ein nach Deutschland reisender Herr dasselbe mir mitbrachte.

Das Ergebnis der Untersuchung wird man bei der Besprechung

der verschiedenen Rassen finden.

Sturnus vulgaris vulgaris L.

Sturnus vulgaris Linne, Syst. Nat. Ed. X., p. 167 (1758 Schweden

ex. Faun. Suecica).

"St. varius Meyer, Taschenb. Deutschl. Vogelk. I. 1810, p. 208.

Turdus solitarius Montagu, Orn. Dict. Suppl. 1813.

Sturnus solitarius Montagu, Leach, Cat. Brit. Mus. 1816, p. 16.

St. nitens Brehm Isis 1828, p. 1282.

St. domesticus Brehm, Handb. Naturg. Vögel Deutschl. 1831, p. 398.

St. sylvestris Brehm, Handb. Naturg. Vögel Deutschl. 1831, p. 398.

St. septentrionalis Brehm, Handb. Naturg. Vögel Deutschl. 1831,

p- 400.

St. Hollandiae Brehm, Handb. Naturg. Vögel Deutschl. 1831, p. 1016.

St. guttatus Macgillivray, Hist. Brit. B. I. 1837, p. 595.

St. tenmirostris Brehm, Isis 1841, p. 206.

St. longirostris Brehm, Naumannia III. 1853, p. 16.

St. vulgaris L., Schrader, J.f. 0.1853, p. 243 (Marienlund) — Nord-

mann, Übersicht der bis jetzt in Finnland und Lappland

vorgek. Vogelarten 1860, p. 23 (Mittl. Ankunftszeit f. Helsing-

fors 14. März).

St. europaeus Blasius, J. f. ©. 1863, p. 60.

St. vulgarıs L., Büchner, die Vögel d. St. Petersburg. Gouv. St.

Petersburg 1866. — Sommerfeldt, Zoologist 1867, p. 697

(Vardö). — Dresser, Hist.B. Eur. London 1871—81, Tome IV. —

Russow, Ornis Esth-Liv-Kurland, Pleske 1880, Dorpat.

St. ruthenus Sewertzow, Menzbier, Rev. comp. Faun. ornith. Mos-

kau et. Toula 1881 p. 212. — Rev. comp. faun. ornith. fleu-

ves de Wolga et 1’ Oka 1881, p. 133 (Ms. nomen nudum).

Si. vulgarisL., Tristram, Fauna and Flora Palaestine 1884, London

p. 73 (Wintervogel).

St. vulgaris L., Gröndal, Ornis II. 1886 p. 356 (1 Ex. Dez. 1878

auf Island). — Pleske, Übersicht der Säuget. und Vögel d.

Kola Halbinsel St. Petersburg 1886. — Mewes & Homeyer,

Beobachtungen i. n. w. Rußland St. Petersb. 1886, p. 56. —

Lorenz, Beitr. Kenntn. Orn. Faun. Nords. Kaukasus, Moskau

1887, p. 9. (Zugvogel). — Sarudny, Ornithofauna des Orenb.

Gebietes, Zapiski Acad. Imp. Sc. St. Petersburg 1888 (russisch).

— Sharpe, Catal. Birds. Vol. XIII. p. 27—82 London 1890

partim! S. dort weitere Literatur. — Nikolski, Zapiski Imp.

Acad. Naut. St. Petersburg 1891, Vol. 68, p. 204 (russisch)

(häufiger Zugvogel der Krim). — Festa, Boll. Mus. Zool.

3, Heft

6 Dr, Adolf von Jordans:

Torino 1894, No. 174, p. 4 (08. 3 . 93 bei Jerichow, Wintervogel

in Ägypten, Nildelta). — Es Ornis von Malta und Gozo,

Ornis VIII. 1895, p. 157 (W intervogel). — Anguel de Larisma,

Ornis VIII. 1895, p. 335. — Kollibay, J.f.O. 1895, p. 24 (‚Wenn

Trennung in vulg. u. menzb. richtig, Oberschles. Stare zu menzb.‘“)

St. vulgaris intermedius Prazäk, Orn. Mon. Ber. 1895, p. 144

(Böhmen, Mitteleuropa). — Koepert, J. fi. ©. 1896, p. 235

(Sachsen Altenb.).

St. vulgaris vulgaris EL; Olphe-Gaillard, Faune Seh. Europ.

occid. 1896, fasc. SOSE, P9, x

St. Sophiae Bianchi, Ann. Mus. Zool. Acad. Imp. Sc. St. Petersb.

1896, p. 129 (Twer u. St. Petersb. Gouy.) russisch (übers.

Orn. M. Ber. 1897, p. 165).

St. v. intermedius Pr., Hellmayr, Ornith. Jahrb. 1899, p. 106 (1. N.-

Oesterr. nur intermedius). — Madarasz, Ornith. Jahrb.

1899, p. 225—26 (erkennt intermedius nicht an).

St..v. intermedius Pr., v. Tschusi, Ornith. Jahrb. 1899, p. 183

(bestreitet selbst den Durchzug der echten vulg. in Österreich-

Ungarn, sein Material, jetzt im Wiener Hofmuseum, lag mir

vor). — L. Dresser, Man. Pal. Birds London 1902 (vereinigte

faröensis, minor, humei, menzbierı mit St. v. L.!).

St. sophiae Bi., Buturlin, Zametki o. Nickotorykh Ptitzakh hostotch-

noi Liflandii, Moskau 1902 (Brutvogel O.-Livlands).

St. v. L., Brusina, zur Ornis Serbiens, Aquila 1902, p. 162 (26. 10.

1890. Nisch). — Hartert, Vögel der pal. Fauna, Heft 1 1903,

p. 41. — Schalow, Die Vögel der Arctis (Fauna Arctica) Jena

1904 (mehrere Herbstvögel aus Grönland, ob faröensis?). —

Brauner, Mem. Soc. Nat. Odessa 1907, Vol. XXX., p. 127—129.

— Giglioli, Avifauna Italica, Florenz 1907. — Hantzsch,

Beitrag z. Kenntnis Vogelwelt Islands Berlin 1905, p. 299—300

(gelegentlicher Gast auf Island). — Nicoll, Ibis 1908, p. 480

(Wintervogel in Ägypten, b. Damanhor). — Parrot, Beitr.

Orn. Ins. Corsica, Orn. Jahrb. 1910, p. 126 (Zugvogel bis 17. IIL.).

St. v. intermedius Pr., Loudon, J. f. ©. 1910, p. 49 (Zugvogel im

Talysch)

St. v. L. Le Roi, Koenig, Avifauna, Spitzbergensis 1911, p. 142

(ex Taur Spitzbergen tot gefunden).

St. v. L., — St. v. intermedius Pr., Tischler, die Vögel der Prov.

Ostpr. 1914, p. 329 (Mehrzahl ostpr. Stare intermedius).

St. v. sophiaeBi. — St. v. intermedius Pr., Sarudny & Härms, Orn.

Mon. Ber. 1914, p. 104-105. (In den Ostseeprov. neben

soph. auch v. Name intermedius muß für diese Vögel durch

sodhiae ersetzt werden; nach Sar udny im Gouv. Pskow inter-

medius neben vulgaris. )

Szrw.B.Dintia; Materialien z. Avifauna Serbiens, Aquila XXII.

1915, p- 340 (Zugvogel u. \intervogel in Serbien). —subsp. ?;

v. Geyr-Schweppenburg, Ornith. Beob. Komitat Syrmien

J:#20. 1915, p/10t.

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 7

St. caucasicus Laubmann (nec Lorenz, determ. fals.) Ornith. Jahrb.

1915, p. 12—13. (1 Ex. v. Alentschen-Tschai, Armenien).

St. v. L., Schenk, Fauna Regni Hungariae, Aves, Budapest 1917,

p: 83 (partim!).

St. sophiae Bi. — St. v. v. L., Hartert, Nov. Zool. 1918 p. 328,

329, 339.

St.v.L., v. Lucanus, J. f£.0©. 1919, p. 68 (i. Holland erbrüteter Star,

später Brutvogel in Finnland).

Auf die Biologie des Stares einzugehen, muß ich hier ver-

zichten, einmal, da die unserer westeuropäischen Form allen be-

kannt ist, eine Beschreibung derselben aber anderseits nur Wert

hätte, wenn man ihr die der übrigen Formen gegenüberstellen

könnte; da über diese noch nicht genügend Positives bekannt ist,

zumal nicht was zu irgend welchen theoretischen Schlüssen be-

rechtigte, sehe ich hier ganz davon ab.

Bei der Beschreibung der verschiedenen Kleider will ich mit

der Jugend beginnen, der Altersentwicklung folgend. Der junge

Star, d. h. der Vogel in seinem ersten ausgewachsenen Kleide

bis zur ersten Herbstmauser ist in seinem Gesamtkolorit einfarbig

matt graubraun. Er sieht einer Drossel ähnlicher als einem aus-

gefärbten Star. Der Schnabel ist bei Nestjungen gelblichbraun,

wird dann tiefbraun-schwarz; dadurch, daß seine Länge zunächst

noch gering ist, die Breite an der Wurzel aber fast ebenso groß wie

beim erwachsenen, ist er im Verhältnis klobiger: Länge ca. 22,

Breite 7,5—8 mm. Die Füße sind braun, die Iris graubraun.

Die ganze Oberseite ist graubraun, an Intensität wechselnd

(im gleichen Gebiete!); Es gibt zwei Phasen: eine mehr braune,

eine mehr graue. Je näher er der Mauserzeit entgegenrückt,

verschießt die Farbe, wird heller und mehr fuchsig-braun. Die

Ohrdecken zeigen weißliche Schaftstriche, Zügel wie die Oberseite

vielfach etwas dunkler; von der Nasenöffnung bis hinter das Auge

zieht zuweilen ein hellgelblich-weißer Streifen. Das Kinn ist

schmutzig weiß, die Kehle ebenso, aber nach den Rändern zu

mit gelbbraunen Spitzen, wodurch diese Partien längsgefleckt

erscheinen. Die Ausdehnung des Weiß wechselt. Die Bauchseite

ist wie der Rücken, jedoch die Mitte mehr oder weniger stark

grauweiß gefleckt bezw. manchmal gestreift. Ich habe einen

Vogel vor mir liegen, dessen ganze Unterseite gleichmäßig tief-

dunkel graubraun ist, daneben einen andern, dessen Unterseite

mit Ausnahme der Flanken hellgrau-weiß gefleckt ist. Die Basis

aller Federn ist schiefergrau, die Randpartien graubraun; je nach

der Ausdehnung ersterer Farbe nun erscheint der Vogel entweder

mehr oder aber weniger hell gefleckt. Alle Flügelfedern besitzen

auf der Oberseite dieselbe Farbe wie der Rücken, jedoch tragen

sie wechselnd breite, hellbraun-gelbe Außensäume, am breitesten

sind die der Armschwingen; vielfach tritt an Stelle. des Braun-

gelb ein Grauweiß. Die Federn des Oberrückens, der Schulter,

namentlich die Außenfahnen der großen Handdecken und Arm-

3. Heit

S Dr. Adolf von Jordans:

schwingen zeigen zuweilen (auch je nach dem Winkel des ein-

fallenden Lichtes wechselnd) einen geringen grünen Metall-

glanz. Die Außenränder der Hand- und Armschwingen sind auf

der Unterseite silbrig glänzend, die Unterflügeldecken hellgrau

mit breiten rahmfarbenen Säumen, der Schwanz graubraun mit

sehr schmalen lichten Säumen. A:

Ein Geschlechtsdimorphismus besteht im Jugendkleide nicht.

Die Mauser, deren Eintritt in der Jahreszeit nach dem Datum

der Brut schwankt, bietet ein mannigfaches, doch begrenzt ge-

setzmäßiges Bild. Ich besitze Mauservögel aus den ersten Tagen

des Juli bis in die Mitte des Oktober. Der Star mausert auch im

Alterskleide nur einmal im Jahre und dann sein gesamtes Feder-

kleid. Meistenteils verläuft die erste Mauser folgendermaßen:

Sie beginnt mit den Flankenfedern gleichzeitig vielfach auf der

Vorderbrust; parallel hierzu auf der Oberseite mit den Schulter-

federn, großen Handdecken, Armschwingen und den Federn des

Hinterrückens. Die neuen Federn sind länglicher als die alten,

metallisch glänzend, mit großen weißen Endflecken, diese am Grunde

konvex, an der Spitze konkav. Handdecken und Armschwingen

besitzen keinen Endfleck, aber erstere breite, letztere schmalere

hellbraune Außensäume. Allmählich verbreitet sich die Mauser

auf die ganze Brust bis Kropf, Bauch und Unterschwanzfedern

damit parallel auf der Oberseite, Vorder-Hinterrücken und Bürzel,

gleichzeitig wechseln die Schwanzfedern, zunächst die mittelsten,

dann erst folgen die Handschwingen. Es tritt dann ein Kleid ein,

in dem der ganze Vogel mehr oder weniger vermausert ist bis auf

Kopf und Hals; hier wieder mausert zuerst der Oberkopf, zuletzt

Ohrdecken, Kehle und Hals. Auf der Kehle schreitet die Mauser

von der Mitte nach den Seiten zu fort.

Der frisch vermauserte Vogel besitzt folgendes Kleid: Die

ganze Unterseite stark weiß gefleckt, auf dem Bauch sind diese

Flecken schwach bis stärker rahmfarben, Kehle, Hals und Kropf

mit kleineren mehr spitzen Flecken entsprechend der hier vor-

handenen .Federform; Kinn und Kehle fast ganz weiß; Unter-

schwanzfedern mit breiten rahmfarbenen Säumen. Die Basis

aller Federn ist dunkelgrau, der zwischen dieser und der Spitze

liegende Teil metallisch glänzend, dies jedoch noch nicht so stark

wie beim alten Vogel. Die Nuancierung des Glanzes wie bei adulten

(siehe unten). Die Ohrdecken scheinen fast ganz gelblich weiß,

da der glänzende Teil verdeckt wird. Der Streif vor dem Auge

bis zum Schnabel schwarz. Oberseite vom Schnabel bis zum Schwanz

metallisch mit breiten bräunlichen Spitzensäumen. Flügelfedern

braunschwarz, Außenfahnen dunkler mit hellen Rändern. Hand-

schwingen mit Ausnahme der drei ersten mit graulichen Flecken

vor den Spitzen. Die inneren Armschwingen schiefergrau mit

braunschwarzen, dann hellbraunen Endsäumen, Außenfahnen

der letzteren ebenso wie die der Flügeldecken metallisch glänzend.

Die beiden mittelsten Schwanzfedern ebenso wie die Außenfahnen

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 9

der übrigen schiefergrau glänzend mit schmalem hellgrauen Rande,

Innenfahnen matt braunschwarz; vor dem hellbraunen Rande

eine schmale Zone schwach metallglänzend. — In diesem Kleide

lassen sich die Geschlechter, wenn auch nicht immer gleich leicht,

unterscheiden. Die VWieibchen sind stärker gefleckt und zeigen

einen etwas geringeren Glanz.

Bereits während der Mauser schlagen sich die jungen Vögel

zu größeren Flügen zusammen und streifen mehr oder minder

weit im Lande herum, beginnen dann allmählich zu ziehen.

Im folgenden nun haben wir die Herbst-\W inter-Frühlings-

und Sommervögel bis zur Mauser getrennt zu betrachten.

Die hellen äußeren Federpartien werden allmählich abgenutzt,

so daß der Metallglanz immer stärker zu Tage tritt, jedoch bleiben

die Weibchen stets stärker gefleckt; es besteht jetzt ein individuell

wechselnd starker Geschlechtsdimorphismus. Durch die Ab-

nutzung erleiden die Federn eine zunehmende Umformung von

breit zu schmal-länglich entsprechend dem Wegfall der hellen

Ränder. — Bereits im Januar und Februar beginnt eine Umfär-

bung des Schnabels von braunschwarz zu gelb, das im ersten Jahre

noch matte Gelb nimmt mit jedem Jahre an Intensität zu, bei

ganz alten Vögeln ist der Schnabel zitronengelb; während der Um-

färbung bleibt die Spitze des Schnabels am längsten dunkel,

wenigstens in der Regel (es liegen mir Zugvögel vom März aus

Korsika vor, die bereits völlig gelben Schnabel besitzen). Das erste

„Hochzeitskleid“ unterscheidet sich von dem der nächsten Jahre

noch durch stärkere Fleckung und damit breitere Federn. Ich

werde daher erst das alte Brutkleid des nächsten Jahres im genauen

beschreiben. Während der Brut schleißen die Federn stark ab.

Kurz vor und bei Beginn der Herbstmauser hat der Vogel ein

ganz verändertes Aussehen. (Es scheint, daß bei einjährigen Staren

die Mauser früher einsetzt als bei mehrjährigen). Das Gelb des

Schnabels verblaßt allmählich (ganz alte $& trifft man bisweilen

noch im Juli mit gelben Schnäbeln an), er wird immer dunkler, beim

vermauserten Vogel ist er einfarbig dunkel schwarzbraun; im

zweiten Herbstkleid (schon im Juni bei Beginn der Mauser) und

beim & tiefer schwarz als beim ® und im ersten Herbstkleid;

jedoch verwischen sich die Unterschiede bei alten Bälgen. — Bei

einjährigen Vögeln, weniger bei alten, verschwinden die hellen

Federränder auf Ober- und Unterseite mit Ausnahme der Flügel-

federsäume fast völlig. Je mehr die Abnutzung fortschreitet,

desto mehr werden auch die metallischen Teile der Federn abge-

rieben, so daß zuletzt der ganze Kopf und Hals, auch die Brust,

namentlich nach dem Bauch zu, fast einfarbig schwarz oder

schwarzbraun erscheint. Flügel- und Schwanzfedern „verschießen ,

werden matt graubraun bis fuchsig; diese Veränderung fällt bei

den && stärker auf als bei den 92 und bei alten mehr als bei jün-

geren. Ich besitze Männchen in dem abgeschlissenen Gefieder

3, Heit

10 Dr. Adolf von Jordans:

von Juni bis Juli, die Mauser scheint vollendet Ende August bis

Mitte September, Weibchen dagegen beginnen früher, das ver-

schlissene Kleid zeigen sie bereits Anfangs bis Mitte Mai, ja es liegt

ein Stück in voller. Mauser bereits vom 29. April vor mir. — Wäh-

rend der Mauser ziehen sie schon; denn ich habe Stücke in voller

Mauser von Korsika und Sardinien. Die zweite Mauser scheint ähn-

lich aber nicht ganz gleich zu verlaufen wie die erste. Zunächst zei-

gen sich einzelne neue Federn auf den Brustseiten und Flanken, da-

mit manchmal gleichzeitig mausern die großen Flügeldecken, Se-

kundärschwingen und einzelne Schwanzfedern, auch hier zunächst

die mittelsten. Allmählich dehnt sich das frische Federkleid

auf die ganze Unterseite aus. Auf der Oberseite mausert zuerst

der Oberrücken (hier treten die neuen Federn stets später auf

als auf der Brust, ja ich besitze Stücke, deren ganze Unterseite

fast völlig vermausert ist, während sich auf der Oberseite noch

kaum eine neue Feder zeigt). Dann folgen Kopf, Kehle, Hals

und zuletzt die Primärschwingen. — Alle frischen Federn des

Rückens, Kopfes und der Unterseite sind schmaler und spitzer;

die hellen Flecken und Säume spärlicher bezw. kleiner, auch hier

die der Unterseite mehr oder weniger reinweiß, die der Oberseite

rahmfarben bis bräunlich aber schwächer als bei einjährigen;

außerdem besitzen die Federn stärkeren Metallglanz als die nach

der ersten Mauser. An diesem Merkmal lassen sich Vögel in sehr

vermausertem Gefieder von solchen aus den nächsten Jahren un-

schwer unterscheiden.

Hier will ich noch eine wichtige Tatsache einschieben: Die erste

verkümmerte Schwinge ist bei der Nominatform im Jugendkleid

bedeutend größer und stärker als bei adulten Vögeln; bereits die

zum ersten Male vermauserte Schwinge ist plötzlich erheblich

kleiner und schwächer, diese Rückbildung nimmt mit dem Alter

des Vogels zu; sie schwankt allerdings individuell. Maximum und

Minimum, das ich fand, ist auf Seite 21 abgebildet. Ich werde

bei der Beschreibung der Faröer-Form hierauf zurückzukommen

haben.

Die nun jeden Herbst folgende Mauser verändert das Feder-

kleid des Stars progressiv in der beschriebenen Richtung: Abnahme

der hellen Fleckung und Breite der hellen Säume, Zunahme der

lanzettlichen Form des Kleingefieders, Zunahme des Mittel-

glanzes und damit auch eine konstant gleichartige Änderung

aller übrigen Jahreszeitkleider. — Eine Änderung in der Tönung

des Metallglanzes konnte ich, trotz anfangs 'gegenteiliger Mei-

nung, in den verschiedenen Kleidern En. Altersstufen — mit

einer im Text genannten Ausnahme

es auch scheinen will, daß junge Vögel a der ersten Herbst-

mauser einen stärker rötlichen Glanz des Oberkopfes aufweisen.

Es hat nun die Beschreibung des adulten Vogels zu folgen; ich

rechne hierunter alle Exemplare aus der Zeit nach der "zweiten

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 11

Herbstmauser, während die zwischen erster und zweiter als sc-

miadult zu bezeichnen sind. Bevor ich auf diese Beschreibung

- eingehe, ist zunächst noch ein anderes grundlegendes Kapitel zu

erledigen: das der Metallfarben. Eine große Anzahl, ja die

größte aller Irrtümer bei der Beschreibung des Stares und seiner

Formen resultiert aus der Nichtberücksichtigung der Änderung

der Metallfarben für unser Auge je nach der Richtung deseinfallenden

Lichtes, unter dem der Untersucher seine Kennzeichnung gab.

Meines Wissens hat zum ersten Male auf diese ausschlaggebende Tat-

sache Allan Hume in den Stray Feathers 1879, p. 174 hingewiesen

und seine Beschreibung danach gegeben; ihm folgte Buturlin in

seiner Starenarbeit in den Ornith. Mon. Ber. 1904. Ohne ganz

konsequent hierin genau definierter Art und Weise zu folgen,

werden stets Irrtümer, Widersprüche und Unklarheiten bestehen

bleiben. Ich hatte zuerst auch eine genaue physikalisch physio-

logische Untersuchung der Beschaffenheit der, verschiedenen beim

Stare vorkommenden Farben vor, was mir auch zur Untersuchung

verwandtschaftlicher Beziehungen sehr wertvoll schien, aber die

[ ER EIN Erklärung:

+ - : a—= Vogel (Pfeil = Schnabel-

DT 5 ru richtung).

= = b= Auge des Beobachters.

= r c= Lichtrichtung.

A=B-= ‚‚rechtwinkliges

Licht‘,

UT EL TREFTREIEE 0 = „stumpfwinkliges

€ c Licht‘,

Anmerkung: Der Terminus ‚„rechtwinkliges‘-,,stumpfwinkliges“ Licht

ist nicht ganz eindeutig, wie ich mir wohl bewußt bin, aber ich fand keinen

Ausdruck, der kürzer gefaßt sagte, worauf es ankommt, und an Hand

dieser Skizze dürfte auch, wie mir scheint, ein Mißverstehen nicht möglich

sein. — Die Bezeichnung ‚‚direktes‘-,indirektes‘‘ Licht ist nicht zutreffen-

der, da der Glanz auch wesentlich vom Lichteinfalls winkel abhängig ist.

3. Heft

UIID. Dr, Adolf von Jordans:

schwierige und langwierige Arbeit würde den Abschluß der eigent-

lichen Arbeit so sehr hinaus geschoben haben, daß ich vorläufig

davon absah, später aber nochmals Zeit zur Prüfung dieser inter-

essanten Frage zu finden hoffe. Eine große Schwierigkeit macht

die eindeutige Bezeichnung der Farben, namentlich der Metall-

farben; aber eine entsprechende Farbenskala beizufügen, war aus

äußeren Gründen kaum durchführbar, da Metallglanz namentlich

in seinen mannigfaltigen Nuancierungen schwer wiederzugeben

ist und außerdem auf Papier anders wirkt als auf Vogelfedern in

der Natur; der Versuch hätte mehr Verwirrung gebracht als das

Bemühen möglichster Eindeutigkeit in den Farbenbezeichnungen.

Wenn der Leser einen Star zum Vergleich oder zur Bestimmung

zur Hand nimmt unter genauer Benutzung der Tabellen, so glaube

ich, daß die richtige Deutung kaum Schwierigkeitenmachen dürfte.

— Die Skizze auf Seite 11 soll die Art und Weise, unter der ich die

Farbenbeschreibung vornahm und die Bedeutung der forthin an-

gewandten Abkürzungen veranschaulichen.

ö adult: Das ‚„Hochzeitskleid‘ entsteht, wie bereits gesagt,

durch Abnutzung des Herbst- bezw. Wintergefieders. Die hellen

Flecken und Säume sind reduziert, ihre Ausdehnung schwankt

individuell. (Im Berliner Museum steht ein ausgestopftes Stück

aus Schlesien, bei dem die Fleckung vollständig verschwunden

ist.) Die Oberseite ist stets bedeutend stärker gefleckt als die

Unterseite, ebenso ist erstere Fleckung mehr rahmfarben bis

bräunlich, während letztere fast rein weiß ist. Fleckung des Kopfes

und der Halsseiten meist sehr gering, vielfach ganz verschwunden;

die der Unterseite ist am stärksten auf Kropf, Vorderbrust und

Mitte, namentlich auf dem Bauch, wo sie ebenso wie auf den Unter-

schwanzdecken fast nie verschwindet, während Stücke mit Aus-

nahme dieser Teile auf der Unterseite ungefleckt sehr häufig sind.

Je älter der Vogel, desto spärlicher die Fleckung. Die Schulter-

wie Flügeldeckfedern meist mit breiten hellen Rändern, Primär-

und Sekundärschwingen wie Schwanzfedern mit schmalen gelb-

lichweißen Säumen. Unterflügeldeckfedern und Achselfedern grau-

bräunlich mit rahmfarbenen Säumen, deren Breite schwankt,

meist aber beträchtlich ist; die ganzen Federn sind im Alter dunkler

als bei jungen Vögeln. Außenfahnen der Schwingen dunkelschwarz

oder graubraun, dunkler als die Innenfahnen; Sekundärschwingen

graubraun mit schwarzem Saum vor dem helleren Rande, Außen-

fahnen und Spitze der Innenfahnen der innersten Sekundarien

hell schiefergrau. Schaft aller Federn am Grunde licht gelblich-

weiß, nach der Spitze zu dunkelschwarzbraun werdend. Schwanz-

federn mit schiefergrauem Glanz. Grund aller Federn hellgrau

(die Intensität differiert), anschließender Teil der Federn schwarz-

braun, apikaler, d. h. freiliegender Teil durchweg (mit Ausnahme

der Schwingen und des Schwanzes) metallglänzend. — Schnabel

gelb; Läufe und Füße rotbraun; Iris hellbraun. Füße während

der Brutperiode kurze Zeit sehr hell.

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L.

Federpartien

Oberkopf .

Oberhals

Rücken .

Bürzel, Oberschwanz-

decken .

Sehulterfedern

Flügeldecken

Armschwingen .

Halsseiten. re

Ohrgegend und Wange

Kinn und Kehle .

Kropf.

. grün (gelblich)

. grün,

bei rechtwinkl. Licht

. grün!)

. violettrot

. grün (gelblich) °) bis vio-

lettrötlich

seltener

rötlich

. grün (gelblich)

. grün, oft mit stahlbläu-

lichen Rändern

oft mit schwach

bläulichen Rändern (sehr

selten stärker bläulich-

violett) ?)

violettrot

tiefgrün

. grün,

. violettrot

bei stumpfwinkl. Licht

violettrot!)

grün (messing) ie

grün (schwach bläulich)

violettrötlich bis bläulich

intensiv dunkel violett-

rot

violettrötlich

bronzegrün

tief violettrot

violettrot

bronzegrün.

Brust und Bauch . grün (manchmalmit bläu-

lichem Schimmer)

schwach srünlich

. grün mit wechselnd star-

kem blaurötlichen Glanz

Mit Ausnahme des Rückens, soweit er grün ist, des Bürzels

und der Oberschwanzdecken, bei welchen der grüne Glanz bei

jeder Beleuchtung grün bleibt, tritt an Stelle des grünen Glanzes

bei rechtwinkeligem Licht violettrot bei stumpfwinkl. und umge-

kehrt; wie das Grün verhält sich das Violettbläulich. — Zwischen

Kropf und Vorderbrust Federn mit gelbgrünlichem Glanz. Die

Außenfahnen der Schwanzfedern zeigen bisweilen einen schwach

grünen bezw. rötlichen Glanz.

Q© adult: Die Weibchen unterscheiden sich von den Männchen

durch reichlichere Fleckung, breitere helle Säume und durch ge-

ringeren Glanz, der aber in seinen Eigenschaften und seiner Ver-

teilung mit voriger Tabelle übereinstimmt. Ganz selten — es liegen

mir nur zwei Exemplare vor, deren richtige Geschlechtsbestimmung

zweifellos ist — zeigen alte Männchen fast gleich starke Fleckung

wie die Weibchen (Hennenfedrigkeit?). Außerdem ist das Klein-

gefieder kürzer und nicht so lanzettförmig als bei den 3. Brust

- und Bauch bräunlich. |

Die Größenverhältnisse, die ich sorgsamst feststellte, stimmen

nicht überein mit den anderseits angegebenen, besonders auch nicht

dunkel violettrötlich

schwach rötlich

violettrot

Unterschwanzdecken .

Weichen

1) Beirechtwinkl. Licht in allen Kleidern und dem ganzen Verbreitungs-

gebiet vielfach mit individuell verschieden starkem violettroten Glanz der

äußeren Fahnen; entsprechend dessen Vorhandensein bei stumpfwinkl.

Lieht mit grünem Schimmer.

?2) Rücken, namentlich Vorderr., oft intensiv. violettrot bei rechtwinkl.,

dann bei stumpfwinkl. L. ebenfalls intensiv grün. Je rötlicher der Oberkopt

desto grüner der Rücken und umgekehrt. Selten die ganze Oberseite mit

Ausnahme des Kopfes violettrot. Je reiner grün der Oberkopf desto violett-

roter der Rücken und umgekehrt.

3) Das Extrem dieses Charakters zeigt Nr. 2872 meiner Koll., ein

mausernder Juli-Vogel aus der Provinz Sachsen.

3. Heft

A ne Dr. Adolf von Jordans:

mit denen, die Hartert nennt, obschon ich die gleiche Meßmethode

befolge wie letzterer. Sämtliches Material habe ich gemessen,

und es ergaben sich folgende Zahlen (Maßmethode s. Tabelle

„Größenübersicht‘‘): Flügel 126—137%) mm. — Erste Schwinge

11—15 (meist 12—14) ?), iuv. 15,5—19,5 mm. — Schnabel 23—27

mm x 7,5—9 (meist 8) mm. — Lauf 27—31,5 mm. — Mittelzehe

27—31 mm. — Schwanz 60—67 mm.

Die Weibchen besitzen durchweg wenig geringere Maße, um

1 bis 2 mm Unterschied.

Nach den mir vorgelegenen Stücken besitzen die Schweden

auffallend lange Flügel; es mag Zufall sein, ich möchte aber darauf

hingewiesen haben.

Der von Prazäk als Sturnus vulgaris intermedius abgetrennte

Star (Orn. Mon. Ber. 1895, p. 144) sollte sich von der Nominat-

form unterscheiden durch „deutlichen Purpurschimmer auf Kopf

und Kehle, von „menzbieri nur durch grünlich schillernde Ohr-

gegend“; es sei die ‚einzige Form, die in Böhmen vorkommt“,

ähnliche Vögel habe er aus Mähren, Österr. Schlesien, Nieder-

Österreich und Galizien gesehen. „Für den mitteleuropäischen

Star in der Mitte zwischen vulgaris und menzbieri““ schlägt er den

Namen S!. v. intermedius vor. Als teıra typica ist Böhmen an-

zusehen; aus diesem Lande hat mir genügendes Material vorge-

legen: diese Vögel unterscheiden sich in keiner Weise von deutschen

oder schwedischen; ebenso verhält es sich mit den Staren Oesterr.

Schlesiens, Niederösterreichs etc. Ich stimme Hartert daher ganz

bei, wenn er schreibt (Nov. Zoolog. 1918, p. 329), daß intermedius

für die von Bianchi 1896 creierte Form sophiae nicht in Betracht

kommt, wie Sarudny-Härms dagegen sophiae als Synonym zu

intermedius stellen. Die „Form“ intermedius ist nichts weiter als

eine Phase der Nominatform; sie liegt durchaus innerhalb der

Färbungsvariationsbreite der letzteren. Reine ‚‚intermedius‘‘-

Vögel, bei denen der grüne Glanz durch violettroten verdrängt

wird, kommen im gesamten Verbreitungsgebiet des typischen

vulgaris vor, worauf bereits Hartert u. A. hingewiesen haben.

Es haben mir Brutvögel dieses Charakters aus allen von der schwe-

dischen Form bewohnten Gegenden vorgelegen, ohne daß ich

hätte feststellen können, daß es in irgend einem Gebiete der vor-

wiegende Färbungscharakter sel. — Man sehe sich auch mal die

Literatur- Angaben der Verbreitung des intermedius an! — ES

gibt bei den Staren, ähnlich wie es bei anderen Charakteren inner-

halb anderer Formenkreise der Fall ist, eine intermedius-Form

(= poltaratskyi) und eine intermedius-Phase, die bei vielen For-

men wiederkehrt, und die, wie wir später sehen werden, Buturlin

verleitet hat, eine Menge neuer Formen zu beschreiben. — Herr

*) Nach Hartert128— 132 (200 von ihm gemessen), Bianchi 122 — 127mm,

°) Nach Buturlin 10—12, selten 13 mm. — Die Flügelmaße sind stets

für adulte Vögel angegeben.

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 15

Amtsrichter Tischler lieh mir. liebenswürdigerweise sein reiches

ostpreußisches Starenmaterial (31 Frühjahr- — 34 Herbst- —7 junge

Vögel) und schrieb mir dazu: ‚Meiner Ansicht nach zeigen alle

intermedius-Färbung‘‘. In seinen ‚Vögel der Provinz Ostpreußen‘

sagt er: „Die Mehrzahl der ostpreuß. Stare gehört der von Prazäk

1895 aufgestellten Form intermedius an, die Bianchi 1896 als

St. sobhiae beschrieb‘. Der Vergleich ergab, daß nicht ein ein-

ziger der genannten Bälge, weder der Brut- noch der Zugvögel,

auch nur irgendwie außerhalb der Variationsbreite schwedischer,

deutscher, englischer usw. Brutstare lag; sie zeigen sogar verhältnis-

mäßig selten und schwach die intermedius- Phase ausgebildet.

Der ostpreuss. Sturnus ist ein rassenreiner vulgarıs.

Wo in den Grenzgebieten der Formen vulgaris-poltaratskyi

oder vulgaris-graecus (und in paralleler Weise bei asiatischen

Formen z. B. caucasicus-nobilior) Stare mit intermedius-Charakter

vorkommen (wo dieser tatsächlich vorliegt, also bei solchen mit

violettroter Kopffärbung, damit gleichzeitig ohne rötlichen Rücken-

. glanz aber mit rötlichen Flügeldecken- und Sekundariensäumen),

so werden diese vielfach Hybride sein: ich neige aber mehr zu

der Ansicht, daß besonders bei solchen Exemplaren, die im Zen-

trum des Verbreitungsgebietes der betr. Form mit den Sonder-

heiten der korrespondierenden Form angetroffen werden, dies

der spontane Ausdruck der physiologischen Einheitlichkeit des

ganzen Sturnus-Iypus ist.

Zu der Literaturübersicht der Nominatform möchte ich noch

sagen, daß ich aus der Fülle der Publikationen nur eine beschränkte

Auswahl angeführt habe; weitere Angaben findet man in den

Sammelwerken.

In dem Annuaire du Mus. Zool. St. Petersburg 1896 Vol. I,

p. 129 beschrieb Bianchi (russisch) den Star des St. Petersburger

und Twer’schen Gouvernements als Sturnus sophiae n. sp., dessen

weitere Verbreitung im europ. Rußland noch ungeklärt sei. Die

Diagnose lautet in wörtlicher Übersetzung: „Kopf und Rücken

von verschiedener Färbung; Schulter grün, bläulich grün oder

bronzegrün (niemals purpurn), Flügeldecken grün oder stahlgrün

ohne vorherrschende Purpurfärbung; Brust grün, Körperseiten

grünlichblau oder purpurblau, Oberkopf und Kehle purpurn,

Ohrdecken grün im Kontrast mit dem purpurfarbenen Oberkopf,

Halsseiten und Kehle.‘ Es folgt dann eine ausführliche Beschrei-

bung der verschiedenen Kleider, die nichts W esentliches bringt.

Flügel 123—130 mm, Lauf 28—30 mm, Schnabel 27—29 mm.

Was den ersten Teil Bianchis Diagnose angeht, so bringt sie

nichts charakteristisches gegenüber der Nominatform. Im Gegen-

satz zu poltaratskyi, bei der die Ohrdecken purpurn seien, blieben

sie bei sophiae grün; daß dieses Merkmal keine Formverschieden-

heit begründen kann lese man unter poltaratskyi nach (bei diesem

purpurrote oder grüne Ohrdecken). Hiernach schiene sophiae

mit polt. identisch zu sein; daß auch das nicht der Fall ist werde

3, Heft

Kalbe Dr. Adolf von Jordans:

ich im folgenden nachweisen. Ich gehe zunächst auf einige der

sehr vielen und ebenso unklaren und widerspruchsvollen Literatur-

angaben ein: Sarudny und Härms stellten in den Orn. Mon. Ber.

1914 p. 104 ‚‚die aus Rußland stammenden und bisher mit znter-

medius bezeichneten Stare zu sopdhiae,‘‘ ebenso Domaniewski

(Passeriformes der Umgebung von Saratow, Travaux Soc. Sc.

Varsovie 1916). Überall treten derartige Behauptungen oder

auch gleichsinnige Zweifel über das Vorkommen von vulgaris

im Gebiet von sophiae in der Literatur auf, ein wichtiger Hinweis

auf den wirklichen Sachverhalt! — Hartert stellt in V.d. p. F.

sophiae als Synonym zu vulgarıs; in seiner Revision der Staren-

formen (Nov. Zool. 1918) kommt er zu anderem Resultat: Er

erkennt St. v. sophiae als selbständige Form gegenüber poltaratskyi

an. Von ihrem Kennzeichen schreibt er (in Übersetzung): ‚Diese

Form (sophiae d. Verf.) unterscheidet sich vom typischen vulgaris

durch mehr purpurnen Kopf, besonders an Scheitel und Kehle,

während die Ohrdecken grün bleiben. Es ist nicht zutreffend,

daß der Rücken purpurner ist, als wie er bei allen Formen variiert.“

Uber die Verbreitungsgrenzen macht er keine genauen Angaben,

sagt aber, daß bei Krasnojarsk schon poltaratskyi brüte. Später

neigte er in seiner mit mir geführten Korrespondenz zu der Annahme

der Möglichkeit, daß sophiae vulgarıs sehr nahe stände, vielleicht

sogar mit ihm identisch sei. Wichtig scheint ihm die stets von den

russischen Ornithologen wiederholte Behauptung der Verschieden-

heit. Bianchi und Buturlin nennen den Brutstar Ost-Livlands

sophiae; ıch besitze eine größere Serie von Samhof-Livland, von

Härms gesamn.elt, die alle zweifellose vulgaris sind. Zunächst nun zu

dem Merkmal der Ohrdeckenfärbung: Von allen Ornithologen, die

sich mit den Unterschieden vulgaris-sophiae-poltaratskyı befaßt

haben, sind als ausschlaggebendes Kennzeichen des letzteren die

roten Ohrdecken angegeben im Gegensatze zu den grünbleibenden

der sophiae. Nach dem von mir untersuchten großen Material

von Poltaratskyi sowohl aus der typ. Altai-Gegend als aus dem

ganzen Verbreitungsgebiet von. Ton sk bis zum Baikal gibt es

Vögel mit rein violettroten und solche mit rein grünen Ohrdecken,

sogar waren letztere in der Mehrzahl vorhanden! Hier gibt es

also nicht ein so oder so, sondern ein so und so! Es bleibt als

letztes Merkmal des sophiae einmal gegenüber polt., das andere Mal

gegenüber vulgaris die Färbung des Oberkopfes und der Kehle.

Stimmte die Angabe des violettroten dieser Federpartien, so wären

die beiden Formen identisch. Dies ist aber nicht der Fall. Von

vielen wird nun behauptet, die Kopffärbung stände in der Mitte

zwischen beiden: Nicht so rein violettrot wie bei potaratskyi aber

violettrot im Gegensatz zu vulgaris. Diejenigen, die diese Be-

hauptung zuerst aufstellten sind neben dem Autor des sophiae

fast alle russischen Ornithologen und neben diesen dann auch

die anderer Länder. Meines Erachtens ist für jene ein Hauptgrund

mit, daß sie nicht genügend großes westliches Vergleichsmaterial

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 17

besaßen, um die Variationsbreite des vulgaris übersehen zu können.

Mir stand anderseits leider auch nur ein sehr geringes ostrussi-

sches Material zur Verfügung. Aber alle diese Vögel waren durchaus

nicht verschieden von westdeutschen. (Dies schrieb ich vor der

Untersuchung des Wiener Materials; vergl. jitkowi.) Über die

Pendelweite der Färbung des vulgarıs bitte ich nachzulesen, was

ich darüber unter ‚‚intermedius‘‘ sagte. Im gesamten Gebiete

gibt es eine reingrüne Phase und eine solche mit wechselnd stark

ausgeprägtem intermedius-Charakter, die aber nie die Intensität

echter #oltaratskyi erreicht; daher auch die allenthalben wieder-

kehrende Behauptung des Vorkommens von vulgaris-intermedius-

sophiae in demselben Gebiete als Brutvögel nebeneinander.

St. vulgaris sophiae Buturlin ist synonym zu St. vulgarıs L. der

Nominatform. Nach dieser Feststellungerklärtsichauch ohne weiteres

das massenhafte Überwintern echter vulgarıs im Talysch-Gebiet.

Verbreitung: Es lag mir ein sehr umfangreiches Material

vor aus allen Jahreszeiten aus dem gesamten großen Verbreitungs-

gebiet mit Ausnahme allerdings einer nur verhältnismäßig geringen

Zahl aus Frankreich, N.-Spanien und Italien; ich zweifle aber nicht,

daß die Stare aus diesen Gebieten zur Nominatform gehören. —

Das Brutgebiet des Si. vulgaris vulgaris L. umfaßt folgende Länder:

Skandinavien (bis etwa zum 71°), Finnland, Großbritannien,

Frankreich bis zu den Pyrenäen, Italien, Deutschland, Österreich,

Dalmatien, Ungarn, Bosnien, Herzegowina (genaue Grenze in

den drei letzt genannten Ländern vergl. unter Si. v. graecus),

ganz Rußland (mit Ausnahme der Schwarzen Meer- und Kaukasus-

länder) bis in die Gegend von Saratow-Simbirsk (vergl. jıtkowi),

im Norden Rußlands etwa bis zum 64. Breitengrad. (Aus Rußland

konnte ich große Serien nur aus den westlichen Gebieten unter-

suchen, hier bis zu den mittleren Rokitnosümpfen.) Ich verglich

Brutserien aus: Schweden, Großbritannien, Holstein, Pommern,

Mecklenburg, West-Ostpreußen, Livland, Litauen, Pripet- und

Rokitnosümpfen, Böhmen, Mähren, Ungarn, Österreich, Tirol,

Bayern, Schlesien, Sachsen, Brandenburg, Westfalen, Rheinland,

Hessen, außerdem eine größere Anzahl von Individuen aus den

oben genannten Gegenden.

Im Journal f. Orn. 1919 p. 68 berichtet v. Lucanus von einem

„in Holland erbrüteten Star, der später als Brutvogel in Finnland

erlegt wurde“. Da nicht a priori anzunehmen ist, daß diese Be-

obachtung ein Zufall bezw. die Tatsache eine Ausnahme sein

sollte, ist die Annahme — abgesehen von anderen Gründen — be-

rechtigt, daß auch der finnische Star der Nominatform angehört

(Brutvögel aus Finnland sah ich nicht). Herr Oberstleutnant

v. Lucanus teilte mir auf Anfrage mit, daß er die Angabe der Lite-

ratur entnommen habe, die Stelle aber nicht mehr angeben könnte;

die Tatsache sei aber unzweifelhaft richtig.

Als Zugvogel geht die Form im Westen bis Madeira und den

Canaren, im Süden bis Nordafrika, Malta, Ägypten, Balkan,

Archiv Se nrpeschichle 2 3. Heft

18; Dr. Adolf von Jordans:

Cypern, Palästina, im S.-Osten über die Krim und den Kaukasus

bis Kl.-Asien ins Tiefland von Talysch.°©) Er wurde einige Male

auf Grönland, Island (? faröensis) und auch auf Spitzbergen er-

beutet, ebenso einmal auf Vardö. Der von Laubmann (Ornith.

Jahrbuch 1915, p. 12—13) erwähnte, im Münchener Museum be-

findliche junge Herbstvogel vom Alentschen-Tschai (Nebenfluß

des Araxes) in Armenien, den der Autor zu caucasicus stellt, lag

mir vor; er hat nichts mit der Kaukasus-Form zu tun, sondern

ist ein echter vulgaris. Es ist mir unerfindlich, was Laubmann

veranlaßte, das Exemplar zu genannter Form zu stellen. — Im

Berliner Museum befinden sich 9 Stare aus dem Talysch-Gebiet von

Anfang bis Mitte März, aus der Sammlung Loudon stammend;

sie sind bezeichnet mit ‚Si. poltaratskyi intermedius‘‘, sind aber

in Wirklichkeit reine vulgaris (Ostgrenze seiner Wanderung;

neben caucasicus in demselben Winterquartier). Die von Loudon

in seiner „Dritten Reise nach Zentralasien“ (]J. f. ©. 1910, p. 49)

als St. v. intermedius Prazak bezeichnete Form vom Talysch

dürfte sich auf diese Bälge beziehen.

Durch Ringversuche ıst festgestellt, daß die jungen Vögel

schon gleich nach dem Flüggewerden sich auf die Wanderung be-

geben, Es ist dies wichtig für die Beschreibung geogr. Formen,

da im Sommer und Herbste erbeutete Vögel keine Brutvögel aus

dem betr. Erlegungsgebiet zu sein brauchen; wichtig zumal auch

einjährige Vögel vielfach noch nicht zur Brut schreiten, sondern

wandernd sich allenthalben mehr oder minderlang in einem ihrer

Heimat entfernten Gebiete aufhalten und vielleicht auch hier —

wie oben von dem finnischen Star beschrieben — zur Brut schreiten.

Bei Vögeln entgegengesetzten Verhaltens wird hierdurch geogr.

Formenbildung begünstigt, wie sie bei den Staren und auch wohl

bei den europäisch-asiatischen Amseln umgekehrt beeinträchtigt

wird.

In den milderen Gegenden Deutschlands bleiben kleinere,

bisweilen auch größere Starenflüge den ganzen Winter über zu-

rück — Sogar in Norddeutschland, in der Mark, ob dies heimische

Vögel oder nördliche und östliche Wanderer sind, sei dahin gestellt,

doch letzteres ist anzunehmen. — Früher wurde allgemein an-

genommen, daß der Star in milderem Klima zweimal brüte, während

neuerdings immer mehr die Ansicht einer einmaligen Brut vertreten

wird. Hier im Rheinland brütet der Star regelmäßig zweimal;

die 2. Brut beginnt er im 2. Drittel des Mai. In kälteren Gegenden

dürfte als Regel wohl nur eine Brut stattfinden, doch wird der Star

auch hier in besonders warmen Jahren zu einer 2. Brut schreiten.

Als Vergleichsmaterial dieser Form benutzte und maß ich

585 Exemplare.

*) Ein Vogel am 22. I. 1911 wurde von Dr. Pietschmann bei Mossul

erbeutet (Wiener Hof-Museum), ein echter vulgaris; demnach geht er also

auf seinem Zuge bis Nord-Mesopotamien, wo er um diese Zeit neben poltarats-

kyi, caucasicus, porphyronotus, balcanicus und purpurascens lebt.

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 19

Sturnus vulgaris granti Hartert

St. v. granti Hartert: Vögel der pal. Faun., Berlin 1903, p. 43

(Azoren). — Hartert und Ogilvie-Grant, Nov. Zool. 1905, p. 127.

Die Färbung und Zeichnung des Azoren-Stars ist ganz die

gleiche wie bei der Nominatform. Die Farbe der Füße scheint

heller zu sein. Leider konnte ich keine Vögel im Jugendkleide

untersuchen. Daß Kopf und Kehle stets ohne jeden Purpur-

schimmer sein sollen, wie Hartert in seiner Beschreibung sagt, trifft

nicht zu. Auch in dieser Beziehung verhält sich die Form genau

wie die Festlandsform.

Auch hier liegen wie bei faröensis die Unterschiede in den

Maßen: Flügellänge 125 —134 mm. — 1. Schwinge 11—14 mm. —

Schnabel 22—25 x8—8,5 mm. — Lauf 28—831 mm. — Mittelzehe

26—29 mm. — Schwanz 61—64 mm. — Die Form ist Standvogel

auf den Azoren (nähere Verbreitung auf den einzelnen Inseln siehe

bei Hartert). Für die Beantwortung der Frage, von wo aus die

Inseln besiedelt wurden mit dieser Form, dafür fehlen mir vor-

läufig stichhaltige Anhaltspunkte. — Von dieser Form lagen mir

36 Stück vor. |

Sturnus vulgaris faröensis Feilden

Sturnus faröensis Feilden, Zoologist 1872, p. 3257, Faröer. —

Journ. £. ©. 1875, p. 227. — Andersen, Vid. Meddel. naturh.

Foren. Kjöbenhavn 1889, 1900, 1901, 1902.

St. vulgarıs faröensis Feilden, Hartert, Vögel d. pal. F. 1903, p. 44.

— Laubmann, Fauna Faeroensis. Die Vogelwelt der Faröer,

Zoolog. Jahrbuch, Jena 1915, p. 60—61.

Hartert schreibt in seinen ‚‚Vögeld. pal. Fauna‘ über die Jungen

des Faröer Stars: ‚Sie sind erheblich dunkler und mehr gräulich-

braun als die des gemeinen Stars, die Kehle weniger weiß, Unter-

körper nur schwach und wenig weiß gestreift. Die Jungen würden

zur Abtrennung der Form genügen.‘ Dasselbe bestätigt neben

anderen Autoren Laubmann in seiner Fauna Faeroensis. Ich habe

die mir vorliegenden jungen noch einfarbigen Stücke und solche

im Übergangskleide mit großen Serien aus dem gesamten Ver-

breitungsgebiet der Nominatform verglichen und bin zu folgendem

Resultat gekommen, welches ich auch dadurch bestätigt fand,

daß ich Nichtfachleuten die Serien vorlegte und sie bat, die

dunklen Vögel auszusuchen. Hierbei stellte es sich heraus, daß das

Maximum der Dunkelheit nicht bei faröensis, sondern bei der

Nominatform lag! Nebenbei darf man nicht Exemplare der einen

Form kurz vor der Mauser mit Stücken der anderen vergleichen,

deren Jugendgefieder eben ausgewachsen ist, da letzteres zu-

‚nehmend verbleicht; auch kann es. der Zufall bringen, daß man

gerade nur die helle Phase der Nominatform vor sich hat, man

muß eben ein großes Material zur Verfügung haben, um individuelle

Schwankungen möglichst auszugleichen. Es kommen bei beiden

Formen eine helle grauschwarze und eine dunkle graubraune

DA 5, Heft

8 Dr. Adolf von Jordans:

Phase vor, nur diese darf man wechselseitig vergleichen. Es be-

steht aber insofern doch ein wenn auch geringer so doch nicht un-

deutlicher Unterschied, indem nämlich das Mittel bei faröensis

dunkler ist als bei vulgaris, d. h. die hell-dunkel Kurve bei ersterem

später beginnt und früher aufhört als beiletzterem; graphisch dar-

gestellt eiwa so:

faröensis

Free

hell dunkel

| |

vulgarıs

Man könnte daher, wenn keine anderen Differenzen beständen

(namentlich der Größe), iuvenes der beiden Formen an der Färbung

in sehr vielen Fällen nicht unterscheiden. — Die Ausdehnung der .

weißen Partien auf Kehle und Brustmitte korrespondiert hiermit. —

Die Differenz der Schnabelmaße bei den jungen faröensis ist be-

deutend geringer (vielfach überhaupt nicht vorhanden) als bei den

alten. — Die 1. Schwinge dagegen ist auch bei faröensis iuv. größer

und stärker als bei vulgaris.

Was ich über die jungen Vögel sagte, gilt auch für die adulten.

In der Tönung der Farben besteht nur ein minimaler Unterschied

gegenüber der Nominatform, deutlich ist dieser nur, indem das

frische Herbstgefieder der Alten ein dunkleres Kolorit aufweist. —

Im übrigen ist die Farbenverteilung die gleiche wie bei der mittel- _

europäischen. Bei rechtwinkligem Licht erscheint Kopf und Kehle

grün (nur selten mit schwach rötlichem Glanz), bei stumpfwinkligem

Licht lebhaft violettrot (selten schwach grünlich), umgekehrt viel-

fach der Rücken, indem der Vorderrücken bei rechtwinkligem Licht

meist mehr oder weniger stark violettrot glänzt. Roter Glanz

ist stets nur dort intensiv vorhanden, wo die Feder-

partien nicht von anderen überdeckt werden; dies zeigt

besonders der Oberrücken im Vergleich zu dem durch die Flügel

bedeckten Unterrücken und Bürzel. Ebenso wie das Grün verhält

sich der bläuliche Glanz der Flankenfedern: je intensiver bläulich

bei rechtwinkelgim Licht desto stärker violettrot bei stumpf-

winkligem.

Faröensis ıst eine ausgeprägte Form, deren Merkmale gegen-

über der Nominatform in dem wenig dunkleren Kolorit, der Größe

und Form der 1. Schwinge, in der allgemeinen Körpergröße wie in

den einzelnen Maßen bestehen:

Faröensis Nominatform

Flügellänge 132—140 mm 126—137 mm | |

1. Schwinge ad. 15—21, iuv. ad. 11—15, iuv. 15,5—19,5 mm

20—23 mm |

Schnabel 26-30 x 8,5—9 23—27 x7,5—9 mm

Lauf 30—32 mm 27—51,5 mm

Mittelzehe 30—32 mm 27—31 mm

Schwanz 63—-70 mm 60—67 mm

u a

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 21

Die Größenverhältnisse der 1. Schwinge zeigen folgende Ab-

bildungen.

faröensis vulgaris

faröensis ; vulgaris granti

ad. Maximum — Minimum — Y,

Anscheinend äußerst selten tritt eine atypische Ausbildung

der abortiven Schwinge bei faröensis auf. So befindet sich im

Senckenb. Museum ein Exemplar, dessen 1. Schwinge ebenso stark

reduziert ist wie bei der Nominatform, und das daraufhin (ur-

sprünglich als ‚‚faröensis‘‘ bezeichnet) als vulgaris determiniert

wurde; es ist jedoch ein echter Faröer-Star, was aus den übrigen

Maßen eindeutig hervorgeht. Im allgemeinen Teil werde ich auf

das theoretisch Bedeutsame solcher atypischer Kleider hinweisen.

In dem vorliegenden Falle könnte man eine progressive Adaption

sehen.

Hartert und andere sind geneigt, die größere Flügellänge und

stärkere 1. Schwinge darwinistisch zu erklären als Anpassung an

das stürmische Klima der Faröer. Ersterer möchte vielleicht aber

auch in dem Merkmal ein Kennzeichen höheren Alters der Insel-

form erblicken. Letztere Erklärung (wenn überhaupt eine der-

artige möglich ist) scheint mir die richtigere; denn die Nominatform

besitzt im Jugendkleid eine fast ebenso starke abortive Schwinge

als faröensis im Alter, bei ersterer Form wird sie in der ersten

Mauser stark reduziert, bei letzterer viel weniger. Die Größe ist

also keine ‚‚Neuerwerbung‘ bei faröensis. Außerdem sind ja über-

haupt die Maße der distalen Körperteile größer als bei der Fest-

landsform. Ob der längere Schnabel sich nicht auch selektions-

3. Heft

DIR). Dr, Adolf von Jordans:

oder adaptionsmäßig erklären ließe ? Vielleicht stecken die Würmer

und Maden auf den rauhen Faröern 3 mm tiefer im Boden als auf

dem Festlande?! — Die Form ist Standvogel auf den Faröer. —

Als Vergleichsmaterial lagen mir 47 Exemplare der Inselform vor.

? Sturnus vulgaris zetlandieus Hartert

Sturnus v. zetlandicus Hartert, Nov. Zool. 1918, p. 329 (Shetlands).

Der Star der Shetlands-Inseln wurde von Hartert als selb-

ständige Form abgetrennt; die Merkmale, die die Trennung ver-

anlaßten, sind folgende: der Schnabel ist nicht so stark und lang

wie bei faröensis aber stärker als bei vulgaris, die 1. Schwinge ist

schmäler wie bei faröensis, Schwingenlänge 131—138 (nach Hartert

bei faröensis 133—136, bei vulgarıs 1283 —132, selten 134 mm). „Die

Jungen sind in der Regel so dunkel wie die.von faröensis, viel

dunkler als die von vulgaris.‘“ — Verbreitungsgebiet sind die Shet-

lands; der Star der Fair-Isle ist Hartert fraglich.

Was zunächst die Schnabeldimensionen angeht, so ist, da

Hartert keine Maße angibt, meinerseits hier keine Entscheidung

möglich. Ich maß für faröensıs 26—80, für vulgaris 23—27, und

zwischen diesen soll nun noch zetlandicus stehen; dies scheint mir

unwahrscheinlich. Ich maß die Schwingenlänge für faröensis mit

132—140, für vulgaris 126—137, die Shetlandsform varliert nach

Hartert von 131—138; auch hier scheint mir ein typischer Unter-

schied fraglich. Was die Färbung der Jungen angeht, so verweise

ich auf meine diesbezüglichen Ausführungen unter faröensıs.

Mir lag kein Material von den Shetlands vor; Hartert schrieb

mir, daß sich nur eine Serie im Royal Scottish Museum in Edin-

burgh befinde, dieses Material kann ich mir vorläufig leider nicht

beschaffen. Mit Rücksicht hierauf und auf den Umstand, daß nach

der geographischen Lage die Entstehung einer selbständigen Form

auf den Shetlands nicht unwahrscheinlich ist, führe ich vorläufig

den mir doch fraglichen Star unter dem ihm von Hartert gegebenen

Namen an.

Sturnus vulgaris poltaratskyi Finsch

Sturnus vulgaris L., Eug. Büchner, Die Vögel des St. Petersb.

Gouv. St. Petersb. 1866. — Sewertzow, J.f. O. 1875, p. 173. —

Seebohm, Ibis 1878, p. 333 (Jenisseisk).

St. poltaratskyi Finsch, Proc. zool. Soc. London 1878, Part. III,

p. 712 (Markakul, chines. Altai).!)

? St. nobilior Hume — St. v. var. indicus (errore) Hume, Stray

Feathers 1879, p. 175. RL

St. pollaratskyi F., Seebohm, Ibis 1880, p. 182—183. — Dresser,

Hist. Birds. Eur. London 1871—81, T. IV (vereinigte Purdu-

rascens Gld. mit polt. F., von dem er den Typus untersuchte!). —

E. v. Homeyer & Tancre, Beitr. z. Kenntn. Ornith. W.-Sibi-

rıiens, namentlich der Altaigegend. Mitteilen. Ornith. Ver.

?) Finsch irrtümlich 1879 St. Poltoratzkyi (Vergl. nächste Seite).

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris LL 23

Wien, 7. Jahrg. 1883, p. 89. — Lorenz, Beitr. z. Kenntn.

ornith. F. Nords. Kaukasus 1887, p. 9. — Pleske, Revision d.

turkestan. Ornis, Mem. Acad. Imp. Sc. St. Petersb., Vol.

RRRXVE No, 3,1888, p..14.

Si. menzbieri Sharpe, Ibis 1888, p. 438 (Krassnojarsk).

St. poltoratzkyi F., Sharpe, Transact. Linn. Soc. London II. Serie,

Vol. V, Part. III, 1889, p. 82 (März und Dezember in Afghani-

stan 1884—85).

St. menzbieri Sh., Oates, Faun. Brit. Ind. Birds 1889, p. 522 (Winter

im. Punjab, Cabul, Sindh). — Cat. Birds Brit. Mus., Vol. 13,

2033... Sharpe, ]. 1.0.1891, p. 30708. Sharpe,

Sec. Yarkand Exped. London 1891, p. 25 (Bora i. Winter). —

Bieske, Mel. biologs. Acad. Imp. Sc.. st. Petersb;, Bd. XIII,

1892, p. 279 (Tian-Shan, Dzungarei). — Richmond, Proc. U. S.

Nat. Mus., Vol. XVIII, 1895, p. 573 (i. Oktober Tian-Shan,

Kaschgar). — Johansen, Ornith. Jahrb. 1896, p. 135, 1897,

p. 174, 1898, p. 129, 1899 (Ankunft b. Tomsk, Mitte April,

Brutbeginn Ende Mai nach neuem Kal.).

poli. F.-St. menzbieri Sh., Bianchi, Ann. en Zool. Akad. Lan

Se. St. Petersb. 1896 (0. M. Ber. 1897, p. 168 übers.).

Stolzmann, oe de la Ferghana, Ball. Soc. Imp. Nat.

Moscou 1897, 99.

2. Poll. E., lan, Ibis 1898, p. 505 (häufiger Brutvogel bei

Yenisseisk, „nördlicher nicht beobachtet‘‘).

St. menzbieri Sh., Jesse, Ibis 1902, p. 545 (Wintervogel in Lucknow).

S08 Sean, F., Dresser, Manual of Pal. B. London 1902 (nobrlior

polt. ). — Hartert, Vögel d. pal. Fauna 1903, p. 44. —

Madaräsz, Über die V ögel Cyperns, Ann. Hist. Nat. Mus. Hung.

Budapest 1904 (Wintervogel auf Cypern).

v. poli. F., St. menzb. Sh., Loudon, Ornith. Jahrb. 1907, p. 145

(Semiretje-Gebiet).

menzbieri Sh., Johansen, Ornith. Jahrb. 1907, p. 121 (Stare

von Krasnojarsk identisch mit denen von Tomsk).

St. v. polt. F., Nicoll, Ibis 1909, p. 481 (Unterägypten).

St. menzb. Sh., Whithead Ibis 1909 (von Oktober bis Mitte April

in Indien).

St. polt. F., Bucknill, Ibis 1910, p. 17 (Cypern, Wintervogel). —

St. polt., F., St. menzb. Sh., Loudon, J. f. ©. 1910, p. 49 (Tedshen,

Talyschh Karakum auf Frühjahrszug). — Staff-Surgeon,

Ibis 1911, p. 672 (Wintervogel bei Wei-Hai-Wei). — Johansen,

Ornith. Jahrb. 1911 (Brutvogel am See Tschany i. d. Baraba-

steppe). — Sassi, Ann. K. K. Hofmus. Wien 1912 partim!

(Mesopotamien).

St. vulg. menzbieri Sh., Suschkin, Die Vogelf. d. Minussinsk-

Gebietes, Bull. Soc. Nat. Moscou 1912, publ. 1913, p. 25960.

St. vulg. polt. F., Laubmann, Abhandlgn. K. bayr. Akad. Wiss.

XXVI. Bd. 9, 1914 ee in Baludschistan). —- Hartert,

Nov, Zool. 1918, p.

SL.

St.

3. Heft

a Dr. Adolf von Jordans:

St. vulg. menzbieri Sh., Grote, ]J. f.O. 1919, p. 359 u. 60 (n. Sarudny

b. Orenburg, Durchzügler).

Die Frage der Formzugehörigkeit der russisch-sibirischen Stare

ist namentlich im Hinblick auf die umfangreiche und widerspruchs-

volle Literatur nicht einfach zu lösen. Von vornherein muß ich

auch hier darauf hinweisen, daß man sich über die Variationsbreite

ein und derselben Form nicht klar war, und auf diese Tatsache sind

in erster Linie die Irrtümer zurückzuführen; auch scheinen die

wenigsten, die dieses Thema behandelten, die Originalbeschrei-

bungen eingesehen zu haben. Finsch beschrieb in den Sitzungen

der zoolog. Ges. zu London am 18. 6. 1878, dann in den Proc. zool.

Soc. London 1878, p. 713 und in den Verhandlungen der zool.

botan. Ges. Wien 1879, p. 202, den sibirischen Star (typ. Loc. See

Marka-Kul im chines. Altai) unter dem Namen Siurnus poltaratskyi

(irrtümlich in letztgenannter Zeitschrift Poltoratzkyi; vergleiche

hierzu Hartert, Nov. Zool. 1918, p. 333).

Er stellt hier in einer Tabelle, die die Unterschiede klarlegen

soll, u. a. die Nominatform seiner Form gegenüber; wie aus den

für erstere angegebenen Kennzeichen hervorgeht (Kopf und Kropf

violett), muß er sie bei ‚stumpfwinkligem Lichte‘ verglichen haben,

aber auch dann noch sind die Merkmale für vulgaris nicht ganz

richtig. Aus dem weiteren Texte geht hervor, daß Kennzeichen

für Doltaratskyi nach ihm sind (bei rechtwinkligem Licht): Der

Rücken (,,Mantel‘) grün ohne violett, Kopf und Kehle violett ohne

jedes Grün, die Unterseite violett. Hierzu im Gegensatz schreibt

er weiter, daß er am nächsten verwandt sei dem Sf. indicus Hodegs.,

von dem er sich durch die ‚schwarze, tief bouteillengrün schim--

mernde Unterseite‘ unterscheide! Er rechnet Exemplare aus

Indien, von Schiraz, Balutschistan, dem Elbrus und Kleinasien

im Winterkleid und einen jungen Vogel vom Jenissei, die er ver-

glich, zu seiner Form. Soweit Finschs Auslassungen.

Im Berliner Mus. untersuchte ich 13 Stare, meist Brutvögel

aus dem Altai, ferner aus der typ. Loc. 2 Brutvögel aus der Samm-

lung Erlanger. Bei einem & aus Katon-Karagai fällt die intensiv

und rein violettrote Unterseite — ähnlich wie bei Wintervögeln aus

Indien — auf; ein solches Exemplar dürfte Finsch bei seiner. Be--

schreibung vorgelegen haben. Weitere Stücke vom selben Fundort

zeigen nur stärkere violettrote Flanken, während die Mitte ‚‚normal‘

bläulichgrün ist. Oberkopf, Kinn und Kehle sind (bei rechtwinkligem

Licht) rein violettrot, nur im abgeriebenen Kleide mit grünem

Unterton. Die Ohrdecken sind ebenso rein violettrot oder grün!

Darauf weise ich ganz besonders hin. Die Federsäume der Flügel-

decken und Sekundarien sind bläulichgrün mit wechselnd stark

violettroten Partien. Die Unterflügeldecken sind sehr hell (Mitte

licht gelblichbraun mit breiten rahmfarbenen Säumen), noch

heller bei jungen Vögeln. Weiter unten komme ich auf die Färbungs-

verhältnisse zurück.

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris «L.

Sharpe beschrieb im Ibis 1888, p.438, denStar vonKrassnoyarsk

(errore von Kleinasien und Persien) als Sturnus menzbieri: ‚‚Similis

St. vulgaris, sed capite et gula tota rubescenti-purpureis distin-

guendus.“ Also keine Differenz gegenüber poltaratskyi, wie denn auch

tatsächlich Vögelaus dieser Gegend identisch sind mit denen des Altai.

Ich lasse zunächst die Färbungstabelle folgen:

Federpartien

Oberkopf . . .

Oberhalserem... .

Rücken .

Bürzel, Oberschwanz-

decken

Schulterfedern

Flügeldecken, Arm-

schwingen

Halsseiten .. ... .

Ohrdecken u. Wangen

Kinn und Kehle. ..

- Kropf.

Brust und Bauch

Weichen...

Unterschwanzdecken

. meist blaugrün

bei rechtwinkl. Licht

. rein violettrot, selten mit

blaugrünem Unterton,

namentlich im abgeriebe-

nen Kleide stärker ®)

. rein violettrot, selten mit

blaugrünem Unterton,

namentlich im abgeriebe-

nen Kleide stärker

. tief grün, Vorder- entwe-

der rein grün oder mit

geringem rötlichen oder

gelblichen Glanz, Hinter-

grün bisweilen bläulich

wie Hinterrücken

. wie Vorderrücken

. kleine u. mittlere Decken

blaugrün, bisweilen vio-

lettrötlich überflogen,

große reingrün oder blau-

grün oder rötlich, Arm-.

schwingen von bläulich

grün bis stark violettrot,

was fast stets gegenüber

der Nominatform auffällt

. stets rein violettrot

violettrot oder grün, das

Grün vielfach stark blau-

grün, wie es bei der No-

minatform nie vorkommt.

Färbung unabhängig vom

Alter. Abgerieben stets

grüner Unterton

rein violettrot

messinggrün bis bläulich-

grün (schmaler Streifen

stets erstere Färbung)

(Bauch

schwächer glänzend) bis-

weılen violettrötlich, sel-

ten rein violettrot

. entweder wie bei der No-

minatform schwach röt-

lich oder bläulich, meist

stark violettrot

. messinggrün-bläulichgrün

bei stumpfwinkl, Licht

messinggrün

heller grün ohne röt-

lichen Glanz, Vorder-

wenn dort rein grün hier

blaugrün, Hinter- wenn

dort bläulich hier violett

blaurot

wie Hinterrücken

wie Vorderrücken

lebhaft violettrot, wenn

dort rötlich dann hier

grünlich, Rot immer

stark überwiegend

messinggrün

erün oder violettrot

kupfergrün

dunkel violettblaurot

dunkel violettrot, bis-

weilen schwach bronze-

farben, seltener grünlich

bronzefarben

entweder violettrot oder

schwach bis rein bronze-

farben

bläulich bis violettrot

®) Ich sah Brutvögel aus dem chines. Altai mit stark blaugrünem

Oberkopf und mit Flanken, die fast ganz denen der Nominatform

glichen.

3. Left

26 B: Dr. Adolf von Jordans:

Der Rücken ist bei poltaratskyi im allgemeinen (doch fällt dies

nur bei Serien auf) mehr bläulichgrün gegenüber dem reinen und

vielfach violettrötlichen oder messinggelblichen der Nominatform,

worauf bereits Lorenz bei seiner Beschreibung des caucasicus

hinweist. |

Unterflügeldecken und Achselfedern: Bei jüngeren Vögeln

sind diese sehr hell, die Mitte hellgraubraun mit sehr breiten, rahm- .

farbenen Säumen, stets heller wie bei der Nominatform, manchmal

fast weiß mit nur dunkleren schmalen Schaftstrichen; bei alten

Vögeln auch sehr hell, selten ist nur ein geringer Unterschied gegen-

über der hellen Phase letzterer festzustellen; Vögel im abgeriebenen

Sommerkleide besitzen manchmal rein rahmfarbene Unterflügel-

decken, bei denen die Mitte nur minimal dunkler erscheint. Die

Helligkeit variiert sowohl jahreszeitlich wie nach dem Alter und

individuell im gesamten Verbreitungsgebiet der Form. Die Varia-

tionsbreite bei vulgaris-poltaratskyı dürfte etwa so darzustellen sein:

vulgaris

hell, EaR seen ' dunkel

poltaratiskyi

Die Gesamtfärbung der Vögel im Jugendkleide stimmt mit

der der Nominatform überein, soweit das mir zugängliche geringe

Material da ein Urteil erlaubte. — In dem ganzen Verbreitungs-

gebiet der Nominatform kommen durchaus nicht selten Stare vor,

die einen an Stärke wechselnd ausgeprägten violettroten Glanz des

Oberkopfes, des Kinns und der Kehle aufweisen; die Häufigkeit

des Auftretens’ ist nicht örtlich bestimmt, die Intensität wie bei

sibirischen Vögeln wird jedoch nie erreicht (s. auch sophiae-inter-

medius unter vulgarıs L.).. — Größenverhältnisse: Flügellänge

127—135 mm. — 1. Schwinge 12 —15 mm. — Schnabel 23—27 mm. —

Lauf 29—31 mm. — Mittelzehe 23—30 mm. — Schwanz 60—65 mm.

Verbreitung: poltaratskyi vertritt die Nominatform, um es so

auszudrücken, in ganz Sibirien, d. h. dem nordasiatischen Rußland.

Seine Westgrenze bildet der Gebirgszug des Ural°), hier im Süden,

also im Gouv. Orenburg und in der Provinz Uralsk, liegt das Be-

rührungsgebiet mit jilkowi, und eine Hybridisation der beiden

Formen in den Grenzgebieten wird gesehen, daher auch die Un-

gewißheit von Forschern, die in dieser Gegend sammelten inbezug

auf die Zugehörigkeit einzelner Stücke und das behauptete ‚‚Neben-

einandervorkommen‘‘ (siehe auch „sophiae“). Soweit Sturnus im

Norden Asiens und auch im Osten lebt, gehört er zu poltaratskyi.

Der nördlichste mir bekannt gewordene Fundort ist Jenisseisk am

°) Nachträglicher Zusatz: Hermann Grote (,,Aus der ornithologischen

Literatur Rußlands, Berichte und Übersetzungen III“, 1921, p. 37) schreibt

nach den Veröffentlichungen Uschakows aus dem Jahre 1913 über die Vögel

des Kreises Tara im Gouv. Tobolsk: „‚Sturnus poltaratskyi menzbieri Sharpe

und Sturnus intermedius Praz. Beide Formen sind hier zahlreiche Brut-

vögel.“ (!) Die Belege sind von Menzbier und Buturlin nachgeprüft.

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 27

mittleren Jenissei (Popham, Ibis 1898). Über die Ostgrenzen liegen

kaum Daten vor, als Brutvogel ist er nachgewiesen bis in die Gegend

des Baikal-Sees. Die Grenze wird hier zusammenfallen mit der

des westlichen Verbreitungsareals des Formenkreises Spodiopsar.

Die Südgrenze bildet das nördliche Wohngebiet der Formen

St. v. dzungaricus und zardamensis, soweit diese als solche aufrecht-

zuerhalten sind (nach Hartert geht er bis Marka-Kul und Saissan-

Nor) und des dorphyronotus (also Nord-Turkestan); wie die Grenze

von hier zum Aral-See bzw. Kaspischen Meer verläuft, ist noch

unbekannt. Auf der Herbst- und Winterwanderung berührt

poltaratskyı weite Gebiete. Er hält sich dann in großen Scharen

in den nördlichen Ebenen Indiens auf (Lucknow, Simla, Assam,

Punjab, Sindh etc.), ebenso, doch überwintert er anscheinend

weniger häufig, in Turkestan (Tli-Gebiet, Taschkent, Semire-

tschensk etc.) ; ich sah ferner Stücke aus Kaschmir und Baludschi-

stan, einen Vogel von Angora (dies könnte jedoch auch graccus

sein. Nach Sharpe wurden Mitte März Vögel dieser Form in

Afghanistan gesammelt. Auf Cypern (Bucknill, Madarasz u. a.)

und in Mesopotamien (Sassi, Neumann) 10) ist er Wintervogel,

ebenso Zugvogel am Tedshen, in der Kara-Kum-Wüste (Loudon) ;

im Talysch soll er sich in großen Schwärmen aufhalten, doch die

von mir aus diesem Gebiet untersuchte große Serie war ausschließ-

lich reinrassige Nominatform! Nach Nicoll wurde er in Unter-

ägypten erbeutet. Der östlichste bekannt gewordene Fundort

(Staff-Surgeon) ist Wei-Hai-Wei am Gelben Meer in der Provinz

Schantung. — Auf seinen Wanderungen berührt er selbstverständ-

lich die zwischenliegenden von anderen Formen bewohnten Ge-

biete, wo er dann auch ab und zu erbeutet wird, manchmal, wie

ich nachweisen konnte, zu späten Terminen, d. h. dann, wenn

bereits die heimische Form ihr Brutgeschäft beginnt, entsprechend

der nördlicheren Heimat des Zugvogels, was zu sehr vielen Irr-

tümern in der Verbreitungsangabe und Begrenzung der Formen

Anlaß gab.

Ich untersuchte schöne Brutserien von westlich Tomsk bis

Krassnojarsk und aus dem chinesischen Altai, im ganzen von dieser

Form 74 Exemplare.

? Sturnus vulgaris zaidamensis Buturlin

Sturnus zaidamensis Buturlin, Ornith. Jahrb. 1904, p. 208 (Zaidam,

Sadschu).

St. v. zaidamensis But., Hartert, Nov. Zool. 1918, p. 336.

Buturlin beschrieb diesen Star nach zwei Exemplaren aus

dem Zaidamschen Tieflande und von Sadschu am Nordufer des

Nan-Shan ;er rechnet ihn zur Gruppe vulgaris-poltaratskyi-huma (),

10) Die Vögel, auf die Sassi und Neumann das Vorkommen der polta-

ratskyi in. Mesopotamien gründeten, lagen mir nachträglich vor (Wiener

Coll.): mehrere derselben sind aber balcanicus, einer vulgaris, und bei dem

letzten ist nicht sicher zu entscheiden, ob er ein poltaratskyi oder graeeus 1St,

ersteres scheint mir eher der Fall zu sein.

3. Heft

28 - Dr. Adolf von Jordans:

von der er sich durch das Fehlen jeglichen Bronzeglanzes unter-

scheide; seine Charakteristika sollen sein: grüner Kopf, Nacken,

Hals, Kinn und Kehle, purpurfarbige Ohrdecken und Unterseite

des Körpers, purpurne Flügel und Schultern mit schwachem

grünen Schimmer auf den Schultern, starkem auf den Flügeln,

grüner Rücken und violetter Bürzel. Er schreibt: ‚diese Art ist

sicher selbständig“. Nach dem Formenkreisbegriffe kann hiervon

natürlich keine Rede sein, es könnte höchstens eine selbständige

Form sein. Ich habe ebensowenig wie Hartert Vögel aus dem

Zaidam-Gebiete gesehen, kann daher auch nicht definitiv urteilen,

möchte aber wie folgt Stellung nehmen: Der Autor läßt uns im

unklaren, ob seine beiden Stücke Brut- oder Zugvögel sind, er gibt

keine Maße, er gründet auch diese Form nur auf zwei Exemplare!

Zu Beginn seiner Arbeit schreibt er, daß er bei der Farbenbestim-

mung den Vogel mit dem Kopfe zum Licht, d. h. zwischen sich

und das Fenster halte; nur wenn er das besonders bemerke, halte

er ihn vom Lichte abgewandt. Da er bei zaidamensis nichts hinzu-

setzt, hat er also die Farben nach ersterer Lichtrichtung an-

gegeben. — Es liegt mir nun ein Brutvogel von Tomsk (poltaratsky:i)

vor, der bei derselben Lichtrichtung folgenden Farbglanz zeigt:

Oberkopf, Kinn, Kehle, Halsseiten grün, Ohrdecken rein violettrot,

Unterseite des Körpers desgleichen, Flügel und Schultern grün mit

schwachem rötlichen Schimmer, ebenso Rücken und Bürzel; man

vergleiche das mit Buturlins obiger Diagnose! Trotzdem halte ich

mich nicht für berechtigt, vorläufig zardamensis einzuziehen aus

folgenden Gründen: Da Buturlin seine neue Form ausdrücklich

poltaratskyi gegenüberstellt, so hat er seine beiden Vögel zweifellos

mit dieser Form verglichen; es kann nun sein, daß ihm von dieser

ein nicht genügendes Variationsmaterial vorlag, was unwahrschein-

lich ist, oder aber er vergaß die Lichtrichtung, unter der er die

Diagnose gibt, anzuführen. Hiernach würde sich zaidamensis

unterscheiden von der Nominatform und poltaratskyi durch violett-

rote (Buturlins ‚purpurfarbige“) Unterseite von ersterer, ferner

durch violettrote Ohrdecken, von letzterer durch grünen Kopf,

Kinn und Kehle; eine merkwürdige Mischung bei dem sich vielfach

komplementär verhaltenden Rotgrün - Glanz innerhalb ein und

derselben Form. Ist dieses Merkmal konstant, so wäre der Star

des Zaidam-Gebietes allerdings eine selbständige Form, die den

beiden obengenannten Formen am nächsten stände. Zoogeogra-

phisch wäre das sehr interessant, da sich dann zwischen die grün-

köpfige vulgaris und zaidamensis auf weite Gebiete eine rotköpfige

Form — poltaratskyi —- zwischenschöbe, vielleicht ein weiterer

Hinweis auf klimatische Bedingtheit des Farbglanzes. Zunächst

heißt es aber festzustellen, ob dienach zwei Exemplaren angegebenen

Unterschiede wirklich konstant sind, ob die betreffenden Vögel

überhaupt Brutvögel dort sind, d. h. mit anderen Worten, ob

zaidamensis aufrechtzuerhalten ist, was ich vorläufig als höchst

fraglich betrachte,

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 29

Das Areal Zaidam-Tiefland Sadshu liegt merkwürdig zu dem

Verbreitungsgebiet des Porphyronotus und der angrenzenden

Formen!

Sturnus vulgaris graecus Tschusi

Sturnus menzbier: Sh. Reiser, Ornis Balcanica, Bd. II, Wien 1894,

DSH:

St. vulgaris L. Führer, Ornis Balcanica, Bd. IV, Wien 1896.

St. menzbieri Sh.? boltaratskyi I Madarasz, Die Vögel Ungarns,

Budapest 1899—1903 (Stare von Kovil = menzb., östl. Ungarn,

Siebenbürgen = ıntermedius, nördl. mittl. westl. — vnlg.)

St. vulgaris graecus Tschusi, Ornith. Jahrb. 1905, p. 141 (Griechen-

land).

St. vulg. graecus Tsch., Reiser, Ornis Balcanica, Bd. I, Wien 1905,

p. 241—243 (n. Tschusi zwischen vulg. und bolt., n. Klein-

schmidt zwischen vulg. und purpurascens aus Kleinasien!). —

Dombrowski, Ornis Romaniae, Bukarest 1912.

St. vulg. polt. F. Lintia, Mat. Avif. Serbiens, Aquila XXII, 1915,

p- 340 (Serbien und SO.-Ungarn).

St. vulg. L. subsp.? Geyr v. Schweppenburg, ]J. f. ©. 1915, p. 101

(Komitat Syrmien).

vulg. polt. F., Schenk, Fauna Regni Hungariae. Aves. Budapest

1917, P: 82.

St. vulg. purpuracens Gld. (errore), Schenk, Fauna Regni Hung.

Aves. Budapest 1917, p. 83.

"St. vulg. graecus Tsch., Hartert, Nov. Zool. XXV, 1918, p. 331

St. vulg. purpurascens Gld. (errore), Gengler, Balkanvögel, on

p- 56—58 (Mazedonien, d. Autor nennt ihn den ‚,östl. Star“ !).

St. vulg. balcanicus x vulgaris, Stresemann, Avifauna Macedonica,

München 1920, p. 13.

Im ornith. Jahrbuch 1905, p. 141, trennte Tschusi den Star

Griechenlands unter dem Namen Si. v. graecus subsp. n. ab. Der

Autor (vergleiche Reiser, Ornis, Balcanica, p. 242, wonach als

solcher nicht ‚‚Tschusi und Reiser‘ zu bezeichnen ist) gibt folgende

Diagnose — ich zitiere nur die wichtigen Sätze: ‚„Sturnus vulgaris

ähnlich, aber mit violetten Sekundarien und Flügeldeckensäumen ..

Jüngere Vögel sehen vulgaris gleich... Oberkopf, Hals und Kehle

purpurn, Ohrdecken ebenso aber oft (bei jüngeren) mit mehr oder

weniger grünem Schimmer.“ Typus: 2 Exemplare von Chiliadu,

Thessalien 18. u. 19. Mai.

Hiernach stände der griechische Star sehr nahe poltaratskyı,

worauf ich noch eingehend zurückkommen werde; es fragt sich, ob

nicht nach den angegebenen Merkmalen ein anderer Name die

Priorität haben könnte. Es käme zunächst, lediglich was die

Diagnose angeht, intermedius Prazäk 1895 und sophiae Bianchi 1896

in Frage; letzterer ist aber für den Vogel des mittleren und östlichen

europäischen Rußlands gegeben worden und außerdem ein Synonym

von vulgaris (siehe diesen) ; intermedius soll der Name des ‚‚Mittel-

St.

3. Heft

20 Dr. AalolE von Jordans:

europ. Stars“ sein (als terra typica sehe ich Böhmen an), und er

ist ebenso ein Synonym von vulgaris; ein älterer in Betracht

kommender Name ist also nicht vorhanden. Es ist daher ein Irrtum,

wenn Buturlin und Härms in ihrer Beschreibung des balcanicus

(Ornith. Mon. Ber. 1909, p. 57) sagen: ‚St. graecus Tschusi und

Reiser = Si. intermedius Prazak‘‘ — Hartert schreibt in den ‚Notes

on Starlings‘‘, Nov. Zool. 1918, p. 331): „Se. v. graseus Isch.

very different from SZ. v. balcanıcus and nearest to. St. v. sophiae

(Jitkowi) ... outer edges to larger upper wing coverts and secon-

daries glossy purplish as in S£. v. vulgaris... Differs from St. v.

sophiae by having more purple on the wings.‘

Ich komme nun zurück auf die Tschusische Diagnose: ‚Die

violetten Sekundarien und Flügeldecksäume“, auch nach Hartert

das Hauptcharakteristikum der Form, besitzt genau in demselben

Maße der sibirische Star, letzterer sogar bei extrem ausgeprägten

Exemplaren in noch verstärktem Maße.!) Man kann dieses an

Itensität wechselnde Merkmal direkt ein korrelatives zu dem Rot-

glanz des Kopfes nennen. Die Vögel aus dem Verbreitungsgebiet

der Nominatform, die den ‚‚intermedius-Charakter‘‘ aufweisen,

haben stets auch diese violettrote Färbung der Flügel-Feder-

partien. Eine Parallele zu dem Rotglanz des Kopfes einerseits und

der Grünfärbung des Rückens andererseits: Je ausgeprägter

ersterer, desto reiner letztere und umgekehrt. — Hier besteht also

kein Unterschied gegenüber poltaratskyi, höchstens insoweit, als

die rechtsstehenden Exemplare in der Kurve letzterer über die des

graecus hinausgehen — soweit wenigstens mein Material zeigte. —

„Jüngere Vögel sehen vulgaris gleich“. Dies stimmt nur für die

iuvenes beider Formen, nicht aber für semiadulte, wie aber wohl

unter ‚jüngere‘ zu verstehen ist. Für diese gilt das Gleiche in-

bezug auf die Kopffärbung wie bei den adulten. ‚Oberkopf, Hals

und Kehle purpurn, Ohrdecken ebenso, aber oft (bei jüngeren) mit

mehr oder weniger grünem Schimmer“, so der Autor. Die Färbung

des Kopfes ist völlig gleich der des Sibiriers, auch die der Ohr-

decken, die teils grün, teils violett sind (alles bei rechtwinkligem

Licht) sowohl bei semiadulten wie den adulten Vögeln. Diese

Merkmale sind nicht abhängig vom Alter, wohl insofern von der

Jahreszeit, als dann mit zunehmender Abnutzung bei vorher violett-

roter Färbung gegebenenfalls der — nicht immer vorhandene —

grüne Unterton mehr zutage tritt. — Auch die Glanzverhältnisse

der Brust und der Flanken decken sich durchgängig mit denen des

poltaratskyi, doch sah ich bisher bei graecus nicht so starke Rot-

färbung wie bei jenem. Nur bei 2 Exemplaren aus der Münchener

Sammlung ist es anders: Diese zeigen das letztgenannte Merkmal

so intensiv, wie ich es bei den sibirischen nicht fand, aber gleich-

11) Wie ich nachträglich sehe, hebt Bianchi als Kennzeichen des polt.

bereits hervor, daß ‚‚die Flügeldecken violett oder purpurn oder stahlgrün,

aber an den Rändern purpurn“ seien (Ann. Mus. Zool, St. Petersb. 1896 —

russisch). Ein Merkmal, das keiner der späteren Autoren mehr erwähnt,

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 31

zeitig besitzen diese ebensolche Flanken, deren Rot weit auf die

Brust hinübergeht (ähnliche Vögel erwähnte ich vom chines. Altai) ;

ein gleiches Stück von Rasa in Rumänien vom 13. 3. ist in der-

selben Sammlung. Ich halte diese Vögel neben den erwähnten

Eigentümlichkeiten auch wegen ihres Gesamthabitus für Misch-

linge balcanicus-graecus; sie wären zu bezeichnen: Sturnus vulgaris

graecus < balcamicus. Ein typischer Bastard der genannten

Formen liegt mir in einem Balg aus dem Senckenb. Mus. aus der

Coll. Parrot von Unterägypten (Alexandria 1904) vor. Hybridi-

sation dieser beiden Formen in den Grenzbezirken ist ja natürlich.

Bisher sahen wir keinen nennenswerten Unterschied zwischen dem

Sibirier und dem Griechen; aber die Untersuchung der Unterflügel-

decken und Achselfedern führt zu einem anderen Resultat. In

diesem Merkmal steht der griechische Star der Nominatform näher

als der sibirischen. Das Ergebnis des Vergleiches hängt wesentlich

von der Größe des Materials ab (was die speziellen Verhältnisse

des Färbungscharakters dieser Federpartie anlangt, so verweise

ich, um mich nicht zu wiederholen, auf die Ausführungen bei

poltaratskyi). Das Maximum der Helligkeit bei graecus erreicht

nicht das des poltaratskyi, liegt aber jenseits des der Nominatform,

und ebenso reicht das Maximum der Dunkelheit des graecus nicht

bis zur Mitte der Kurve jenes. Schematisch dargestellt würde sich

folgendes Bild ergeben:

poltaratskyi

vulgaris nn,

dunkel | | hell

ee ern 2 aa ee

grascus

Ist es nun richtig, diese ‚„Subtilform‘“ zu benennen? (Daß sie

bereits einen Namen hat, und zwar auf Grund von angenommenen

Unterschieden, die sich als nicht stichhaltig herausstellten, kann

m. E. bei dieser Frage keine Rolle spielen.) Ja! Und zwar aus

folgendem Grunde — es ist mir gleichzeitig eine -willkommene

Gelegenheit, meinen im Schlußkapitel erläuterten Standpunkt

auch in dieser Richtung an einem konkreten Beispiele veranschau-

lichen zu können —: Einmal besteht ein Unterschied; wenn auch

nur ein „subtiler“, je größer das Material desto deutlicher, aber

dies mag für einige Ornithologen nicht ausschlaggebend sein, für die

Berechtigung einer nomenklatorischen Trennung. In diesem Falle

müßte dann die Form Griechenlands — in weiterem Sinne — als

identisch angesehen werden mit der Sibiriens; nun liegt aber da-

zwischen ein sehr großes Gebiet, das von einer anderen Rasse —

der Nominatform — und daneben der bulgarisch-rumänischen be-

wohnt ist. Wir haben keine Möglichkeit zu entscheiden, ob graecus

und poltaratskyi physiologisch eine Einheit bedeuten gegenüber vu/-

garıs, vielmehr ist es aus geographischen wie auch aus allgemeinen

Gründen viel wahrscheinlicher — von Sicherheit soll man in solchen

3. Heft

32 Dr. Adolf von Jordans:

Fällen nie sprechen —, daß die Ähnlichkeit der Ausdruck

einer parallelen Erscheinungsform des allen Formen

eines Lebenskreises eigenen, gleichwesentlichen Typus

ist. Ob diese Parallelität Sich därstellen läßt durch die Formel

graecus graecus

poltaratskyi vulgaris

Kombinationen im Verein mit weıteren Formen, wissen wir

nicht und läßt sich — wenigstens ich sehe keine Möglichkeit —

heute nicht paläogeographisch entscheiden. Mit anderen Worten:

wir wissen nicht, ob graecus dem poltayatskyı physiologisch näher

steht als vulgaris oder gar einer anderen Starenrasse. Persönlich -

neige ich zu der Auffassung einer verwandtschaftlichen (physio-

logischen) Parallelität.. In diesem Grunde, da ein Problem offen

bleibt, sehe ich die Notwendigkeit der nomenklatorischen Trennung.

Es wäre übrigens nicht uninteressant, die Verbreitung der

Starformen der Balkanhalbinsel und ihrer Nachbargebiete mit der

anderer Vogelformen und ebenso mit den Tierrassen anderer

Klassen zu vergleichen, wobei sich interessante Parallelen heraus-

stellen würden, nach deren ‚‚mechanistischer Erklärung‘ (im üb-

lichen Sinne) man vergeblich suchen wird, aber das gestattet mir

leider der Raum nicht.

Eine Färbungstabelle des graecus zu geben, erübrigt sich wohl.

Die Unterschiede gegenüber vulgarıs und poltaratskyı habe ich ja

bereits oben des näheren erläutert. Nur einige Bemerkungen

möchte ich hier noch hinzufügen: Bei sicheren Brutvögeln ist das

Grün des Rückens (bei rechtwinkl. Licht) durchweg ein anderes

als bei der Nominat- und der sibirischen Form; der Unterschied

läßt sich schwer beschreiben. Der Rücken ist etwas heller, das

Grün weniger gelblich, reiner und mehr blaugrün. Ein ganz altes

Sin abgeriebenem Kleide zeigt grünen Vorder-, blaugrünen Hinter-

rücken, Bürzel und Oberflügeldecken (dieses fast rein stahlblau),

bei stumpfwinkligem Lichte rein blaugrünen Vorder-, violett-

rötlichen Hinterrücken, wie ich es bei vulgarıs und poltaratskyı nie

fand. — Es liegen mir drei Vögel im Jugendkleide aus Mazedonien

vor. Diese sind außerordentlich hell und grau auf Ober- wie Unter-

seite, heller als die helle Phase bei vulgaris, bei einem Vogel im

Übergangskleide ist das helle Grau stark ‚‚fuchsig‘‘ verschossen,

so stark sah ich das sonst nicht. Ob diese helle Färbung ein kon-

stantes Merkmal ist, kann nur größeres Material entscheiden, ich

glaube es nicht. Die Fleckung der Oberseite ist sehr hell und durch-

gängig nicht so gelblich wie bei der Nominatform; der Rücken ist

nur selten und auch nur dann sehr schwach rötlich .bei rechtwinkl,

Licht. — Größenverhältnisse: Flügellänge 129—137 mm (meist

132—134). — 1. Schwinge 11,5 —15 mm. — Schnabel 23—27 mm

(meist 24—26). — Lauf 29—31,5 mm. — Mittelzehe 28—30 mm.

-— Schwanz 60—67 mm (meist 63—65).

Die Verbreitung des graecus ist ein ebenso schwieriges wie

interessantes Kapitel; vorläufig kann ich nur in großen Zügen ein

vulgaris < oder poltaratskyı < oder noch anderen

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L.L_ 33

annäherndes Bild zu geben versuchen, da es mir an genügendem

Material aus vielen Gegenden fehlte und die Literaturangaben so

vage und vieldeutig, zum größeren Teile ganz unzuverlässig sind,

daß damit wenig anzufangen ist. Vom Münchener und Berliner

Museum erhielt ich eine große Serie mazedonischer Brutstare,

während des Krieges dort gesammelt, die ebenso wie solche aus

anderen Gegenden des Balkans — auf diese Vögel komme ich noch

zurück — identisch sind mit denen aus Thessalien und dem übrigen

Griechenland. Ein Topotyp aus der Münchener Coll. (Chiliadu

18. V.) trägt von Tschusis Hand geschrieben den Vermerk ‚nicht

typisch‘. Ein Teil der untersuchten Mazedonier aus der Zugzeit

gehört der Nominatform an. Die Form graecus bewohnt wohl ganz

N.-Griechenland, wenn auch in spärlicher Besiedelung; anscheinend

überschreitet sie das Pindus-Gebirge nicht und fehlt sowohl den

Aegaeischen Inseln wie auch Creta. Die Serien aus Mazedonien

stammen vom Oberlauf des Vardar, die Form dürfte auch Al-

banien bevölkern, wie weit sie nach Osten geht wissen wir nicht,

vielleicht bis Konstantinopel*). Nach den wenigen Stücken, die

ich aus Bulgarien (Sofia) erhielt, und außerdem auch aus geo-

graphischen Gründen gehört der bulg. Star zu graecus und nicht,

wie Dombrowski meint, zu balcanıcus (,‚poltaratskyı‘‘ Dombrowski,

Ornis Romaniae Bukarest 1912, p. 48 — siehe unter balcanicus) ;

das Grenzgebiet gegenüber balcanicus ist noch nicht bekannt

(siehe diesen). Die von Reiser (Ornis Balcanica, Bd. II, Wien 1894,

p: 81) erwähnten Exemplare von Kara Orman (östl. Veles) aus dem

Juni 1890, die er zu menzbieri stellt, ebenso das dort gen. Stück

aus dem Mai von ‚‚östl. Sofia‘‘ wie das von Jamboli (Östrumelien)

vom Juli sind offenbar graecus. — Nun die schwierige Frage der

‚weiteren Verbreitung, die wie gesagt, noch nicht zu lösen ist. Über

den Star Montenegros kann ich nichts Definitives aussagen. Führer

schreibt (Reisers Ornis Balcanica, Bd. IV, Wien 1896): ‚„Auf-

fallenderweise brütet kein Star in Montenegro, und es ist nicht

möglich, im Frühjahr und Sommer auch nur einen einzigen zu

Gesicht zu bekommen‘ — was mir doch recht zweifelhaft scheint.

Gengler erwähnt in seinen ‚„Balkanvögeln“, p. 56, einen jungen

Star von Aleksina in Serbien aus dem Juli, sagt aber weiter aus-

drücklich, daß er ‚in Serbien den Star in den bereisten Gegenden

nirgends als Brutvogel fand‘; überhaupt sei er nur recht selten

dem Star in der Gegend begegnet. Was der Autor über die Ver-

schiedenheit des Jugendkleides des serbischen und mazedonischen

Sturnus schreibt, ist vollkommen irrig; man kann nicht nach

einem (!) Exemplar urteilen. Das hier nebenbei. — Lintia dagegen

nennt den Star (,,S2. v. poltaratskyi F.“‘) einen besonders im Flach-

*) Anmerkung: Es hieß immer, daß bei Konstantinopel kein

Star brüte. Dagegen teilt mir mein Vetter Baron Fritz von Fürstenberg,

der lange Jahre am Bosporus wohnte, ein großer Jäger und guter Be-

obachter, mit, daß der Star dort wohl, aber nur vereinzelt als Brut-

vogel vorkomme.

Archiv la urgesrhichie Q 3, Heft

34 Dr. Adolf von Jordans:

land Serbiens sehr gemeinen Brutvogel, während vulgaris nur Zug-

und Wintervogel dort sei. Leider ist es ja jetzt nicht möglich,

Material aus dem Serajewoer Museum zu bekommen, ich, nehme

aber an, daß sowohl hier in Serbien wie auch in Montenegro die

griechische Rasse beheimatet ist. — In Bosnien und der Herze-

gowina liegt das Grenz- und damit das Vermischungsgebiet zwischen

vulgaris und graecus, so daß Exemplare aus diesen Gegenden viel-

fach als Hybride zu bezeichnen sind. Aus der Herzegowina sah

ich nur 3 Vögel, davon einer graecus, der andere mischrassig, der

dritte vulgaris. Aus Bosnien konnte ich auch im ganzen nur

8 Exemplare vergleichen, davon 3 aus der Zugzeit reine vulgaris,

2 stark abgeriebene Sommervögel mischrassig und 2 Brutvögel

aus der Gegend von Serajewo, wie einer von Mosramra vom 22. V.

(Wiener Museum, von Tschusis Hand als vulgaris x balcanıcus

bezeichnet) reinblütige (äußerlich!) graecus. Der dalmatinische

Star — wenigstens aus dem Norden des Landes — gehört zu der

reinrassigen Nominatform. Im Norden liegen die Verhältnisse

noch komplizierter; um da Klarheit zu schaffen, ist noch großes

Material namentlich aus Ungarn erforderlich. Sehr zu bedauern

war es, daß mir das Material aus dem Budapester Museum unzu-

gänglich blieb. Großes Interesse beanspruchten die von Baron

Hans Geyr v. Schweppenburg in Slavonien gesammelten Stücke,

die sich im Mus. Koenig befinden, und über die Geyr im ]J. f. O.

1915, p. 101, berichtete (,Ornith. Beobachtungen im Komitat

Syrmien‘). Der Verfasser weist auf den ständig vorhandenen

„Purpurschimmer an Kopf und Kehle‘ hin, er konnte sich ‚‚nicht

entschließen, die Stare von Vukovar einer bestimmten Unterart

zuzuweisen‘“. ‘Hätten alle Autoren, die über Stare geschrieben

haben, sich diese einzig richtige, aber eben so seltene Zurückhaltung

auferlegt — bei Fehlen eines genügend großen Vergleichsmaterials

— so wäre ein solches unglaubliches Kunterbunt in der Staren-

nomenklatur und Starenkenntnis nie möglich gewesen. Die An-

nahme Baron Geyrs, daß jüngere, etwa einjährige Vögel einen

anderen Glanz haben könnten als alte, ist nicht ganz zutreffend,

lediglich die Intensität nimmt mit dem Alter zu, nicht aber die

Art des Glanzes. — Der Fundort der Stare, Vukovar, liegt in

Ost-Slavonien unmittelbar an der Donau; es sind 8 Vögel von Mitte

bis Ende April; sie gehören zu graecus mit (bei rechtwinkligem

Lichte) violettroter Kehle, doch ist der Oberkopf bereits mehr oder

minder grünglänzend, auch die Secundarien zeigen nicht mehr den

reinen graecus-Iyp. Es handelt sich also hier zweifellos um Hybri-

disationsprodukte, die ‘je nach dem als graecus < vulgaris oder

graecus > vulgaris zu bezeichnen sind oder auch bestimmte Ex-

emplare nur mit einem der ‚beiden Namen; das Verhältnis der

Hybride und der reinblütigen Stücke an großem Material aus diesen

Gegenden festzustellen, lohnte der Mühe. Wie steht es nun mit

den Sturnus Ungarns? Auch aus diesem Lande wäre ein reich-

haltiges Material aus den verschiedenen Provinzen sehr erforderlich;

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L.. 85

in Ermangelung eines solchen muß ich mich mit Hinweisen be-

gnügen, deren Inhalt sich mir bei der Untersuchung von etwa

einem Dutzend Bälgen und den wenigen brauchbaren Literatur-

stellen ergab und mit Madaräsz’ Anschauungen im wesentlichen

übereinstimmt (siehe Literatur): im westlichen Ungarn lebt der

reinrassige vulgaris; aus dem Komitat Neograd n. östl. von Buda-

pest sah ich einige Exemplare, die bereits starkes graecus-Blut

verrieten, doch ist es mir fraglich, ob dies Brutvögel waren; aus

Nordungarn konnte ich keine Stare vergleichen, doch dürfte

hier der vulgaris-Stamm überwiegen, wenn nicht ausschließlich

vorkommen. Dagegen in Südungarn (bei Kovil bei Peterwardein

nur ‚‚menzbieri‘ nach Madäräsz) und ebenso im Osten, in Sieben-

bürgen, liegen die Verhältnisse umgekehrt. Madaräsz sagt in

seinen „Vögeln Ungarns‘: In Ungarn, namentlich in den sieben-

bürgischen Komitaten, lebe eine Zwischenform zwischen vulgaris

und menzbieri; da jeder Übergang existiere, dürfe für diese kein

Name (,‚intermedius‘‘) gegeben werden. Er erwähnt dann ein

Exemplar aus dem Mai, das sich im Ung. Nat. Mus. befinde, und

nennt es menzbieri, dagegen andere Stücke aus den Jahren 1891,

1896, 1897, bei Fogaras erlegt, ‚‚poltaratskyi‘. Diese werden rein-

rassige graecus sein. Diese Angaben bestätigen meine Ansicht. —

Schenk (siehe Literatur) nennt einen Vogel von Fogaras in SO.-

Ungarn oltaratskyi, einen anderen aus dem Banat vom Juni

purpurascens (beide im Ung. Nat. Mus.); ersterer ist zweifellos

graecus, der letztere entweder auch, oder was mir wahrscheinlicher

scheint, in Anbetracht der Gegenüberstellung der beiden Exemplare

ein Bastard graecus-balcanicus; Schenk hält den Brutstar Ungarns

für vulgaris, mit Recht inbezug auf den westlichen und zentralen

Teil. — Die Ostgrenze gegenüber vulgaris (? und balcanicus) ist

einstweilen nicht festzustellen; ich glaube, daß sie etwa mit den

Gebirgszügen der Karpathen (in weiterem Sinne) zusammenfallen

wird, und das somit in Galizien die Nominatform zu Hause

ist, feststellen konnte ich das Vorkommen letzterer aber erst an

schönen Serien aus den Rokitnosümpfen, während des Krieges

dort gesammelt.

Als theoretisch wichtiges Resultat ergibt sich: S2. vulgarıs

graecus ist keine sog. Zwischenform oder auch eine Mischrasse, oder

gar mit doltaratskyi zu identifizieren, sondern eine wohlunterscheid-

bare Form, die unabhängig auf dem Balkan entstand, in ihrer Ent-

stehung eine deutliche Parallele zu den Rassen vulgaris-poltaratskyi

bildend und somit gleichzeitig ein schöner Beweis der physiologi-

schen Einheit des Sturnus vulgaris-Lebensringes. An den all-

seitigen Randgebieten findet häufige Vermischung statt, einerseits

zwischen vulgaris und graecus, anderseits zwischen graecus und

balcanıcus. Die Produkte dieser Kreuzungen lassen bei geringem

Material das Bild leicht verschwimmen, und dieser Umstand ver-

anlaßte viele Autoren zu falschen Schlüssen, hier und in anderen

Fällen zum Zweifeln an dem Bestehen oder zum wenigsten an der

3x 3. Heft

36 RN. Dr. Adolf von Jordans:

Möglichkeit, viele Starenexemplare in ihrer Rassenzugehörigkeit

erkennen zu können. Noch verwirrter kann das Bild werden durch

den Umstand der zweifellos sehr nahen Blutsverwandtschaft dieser

sich berührenden Rassen, wodurch auch mitten im eigentlichen

Wohngebiet einer Form mischrassige Individuen gefunden werden

können, infolge davon daß hin und wieder Vögel der anderen Rasse

auf ihrer alljährlichen Wanderung durch fremdes Gebiet dort

zurückbleiben und sich mit ihren Vettern verbinden. — Die Summe

aller dieser Kreuzungsprodukte bildet dann eine ‚Mischrasse‘“,

keine „Zwischenform‘! — Alle solche Überlegungen können

m. E. einen nüchternen Beobachter nur immer mehr zu der Über-

zeugung bringen, daß es viele in sich geschlossene Lebenseinheiten

gibt mit der Fähigkeit einer großen Pendelweite der äußeren Ge-

staltung aber mit einer sie allseitig umschließenden unüberwind-

lichen Schranke: Die Unmöglichkeit deren Überwindung ‚oder

Durchbrechung vernichtet den Glauben an das navıa deı. Dort,

wo es heute noch anders scheint, kennen wir vielfach den ganzen

Inhalt der in Frage stehenden Lebenseinheit noch nicht.

Als sicheren Zugvogel konnte ich graecus bisher nur von

Rumänien nachweisen, doch glaube ich, daß viele als poltaratskyi

oder menzbieri in der Literatur und in Sammlungen bezeichneten

Stare aus dem Nachbargebiete, zur Winterszeit oder im Herbst

und Anfang des Jahres erbeutet, nicht Angehörige der sibirischen

Rasse sind, die ihre Hauptzugrichtung nach dem Süden und Osten

haben wird, sondern der griechischen, doch ist eine sichere Ent-

scheidung schwierig und vielfach unmöglich bei der großen Ähnlich-

keit der beiden. Einen Bastard graecus x balcanicus aus Alexan-

dria erwähnte ich bereits oben. Ich untersuchte von dieser Form

83 Exemplare.

Sturnus vulgaris baleanieus Buturlin & Härms

Sturnus purpurascens (non Gould) Sharpe, Cat. Br. Mus. 1890,

p. 37 (partim) (Walachei, Dobrudscha, Rumänien).

St. menzbieri Sharpe (errore), Reiser, Orn. Balc. II, 1894, p. 81.

St. purpurascens Gould (errore), Bianchi, Ann. Mus. Zool. Acad.

Imp. Sc. St. Petersb. 1896 (partim).

St. menzbieri Sh. (errore), Brauner, Bemerkungen über die Vögel

der Krim. Odessa 1898, p. 36 ff. (russisch).

St. poltaratskyi Finsch (errore), Madaräsz, Ornith. Jahrb. 1899,

p. 227.

St. purpurascens Gould (errore), Hartert, Vögel der pal. Faun.,

Berlin 1903, p. 46 (partim).

St. baleanieus Buturl. & Härms, Orn. M. Ber. 1909, p. 56. Rumänien.

St. vulgaris poltäratskyi F. (errore), Dombrowski, Ornis Romaniae,

Bukarest 1912.

- St. vulgaris balcanicus, Bucknill, Ibis 1913, p. 8 (Wintervogel aut

Cypern).

St. vulgaris balcanicus Buturl. & Härms, Hartert, Nov. Zoolog.

1918... p: 991.

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 37

St. vulgaris balcanicus But. et H., Gengler, Balkanvögel, 1920, p. 59.

Die Entwicklung der Federkleider ist dieselbe wie bei der

Nominatform. Die Kennzeichen dieser sehr ausgeprägten Form

sind folgende:

Federpartien bei rechtwinkl. Licht bei stumpfwinkl, Licht

Oberkopf . . . . ... violettrot grün

Oberhals . . . . . . bläulichgrün oder “rein blauviolett

grün (Genick mehr blau)

Rücken. .... . . bläulichgrün (Vorder- stärker bläulich (Hinter-

mehr grün, Hinter- mehr mehr violettrot)

blau, nie mit rötlichem

Glanz)

Schulterfedern, Bürzel,

Oberschwanzdecken blaugrün violettrot

Flügeldecken . . . . violettrot (große Flügel- violettrot (schwach

decken vielfach mit bläu- bronzefarbig)

lichem oder grünlichem

Glanz)

Armsehwingen. . . . violettrot, bisweilen mit violettrot (schwach

i bläulichem oder grün- bronzefarbig)

lichem Schimmer

Halsseite . . blaulichgrün violettrötlich

Ohrdecken und Wange violettrot oder grün grün oder violettrot

Kinn und Kehle . . violettrot, selten schwach grün, selten mehr rötlich

bronzefarbig oder grün-

lich

Kropks 2: =orum., violettrötlich

Brust und Bauch. . vordere Brustseiten stahl- schwach violettrötlich

bläulich, Mitte u. Bauch oder schwach bronze-

sehr schwach glänzend. farben

Übrige Brust violettblau-

rot (selten mitschwachem

grünen Glanz)

Weichen leuchtend violettrot schwach bronzefarben

Unterschwanzdecken . schwach bläulichgrün schwach rötlich

Die Unterflügeldecken und Achselfedern sind ähnlich

wie die der Nominatform, erinnern aber bereits durch die

durchweg schmäleren hellen Säume und dunkleren Ton

der Feder an die asiatischen Formen, ja in einzelnen Fällen

. werden sie diesen sehr ähnlich. Das Weibchen unterscheidet sich

vom Männchen (neben den bei der Nominatform angegebenen

Merkmalen) durch viel schwächeren Glanz, dadurch daß das Grün

weniger bläulich ist und weniger leuchtend, ferner zeigen die Ohr-

decken stets einen wechselnd starken grünen Glanz bei recht-

winkliger Beleuchtung, der bei stumpfwinkliger violettrot wird.

Die Färbung der hellen Flecken der Oberseite ist namentlich beim

& reiner, mehr weiß, weniger bräunlich als beim mitteleuropäl-

schen Star, daher ist der Unterschied gegenüber den Flecken der

Unterseite bedeutend geringer. Auch von dieser Form war es mir

nicht möglich, Vögel im Jugendkleid zu vergleichen. — Flügel-

länge 130—138 mm. — 1. Schwinge 11—16 mm. — Schnabel

3. Hoft

38 . Dr. Adolf von Jordans:

3427 x 8-8,5 mm. — Lauf 29—32 mm. — Mittelzehe 28 bis

31 mm. — Schwanz 62—69 mm.

Die Maße des Weibchens sind wie bei allen Starformen durch-

gängig etwas geringer als die der Männchen.

Extrem gefärbte balcanicus können sehr ähnlich

gleichgerichteten caucasicus-nobilvor werden, nur ist die

Ausdehnung des Rotglanzes auf Flügeldecken und Armschwingen

bei letzteren stets beträchtlicher, vor allem aber bilden auch die

Unterflügeldecken eine deutliche Grenze, auch hat caucaszcus durch-

schnittlich viel geringeren Violettglanz auf der Bauchseite.

Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich über die Dobrudscha,

Walachei, im Süden durch Bulgarien bis zum Mittellauf der

Maritza, über Rumänien und wohl durch Bessarabien bis zum

Gouv. Chersum (Tiraspol am Dnjester in Coll. Buturlin) ;12) die

Westgrenze ist noch nicht bekannt. — Nach Hartert (Nov. Zool.

1918, p. 331) schoß ihn Guillemard auf Cypern, Bucknill fand ihn

gleichfalls als Wintervogel dort und glaubt, daß die enormen

winterlichen Starenschwärme auf dieser Insel sich hauptsächlich

aus Durburascens und balcanicus zusammensetzen. Unter den von

Dr. Pietschmann bei Mossul erbeuteten Winterstaren (Wiener Mus.),

von Dr. Sassi als ‚„‚poltaratsky:‘“ bezeichnet, von Neumann im J.f.O.

1915, p. 122, erwähnt (welche von diesen?) befinden sich 2 bal-

canicus (vgl. St. opbenheim:).

Die mir aus dem Herbst, Winter und frühen Frühjahr (sogar

noch ein Stück vom 3. 5. in meiner Sammlung, deutlich ver-

kümmert) vorliegenden Zugvögel aus Rumänien gehören zu graecus.

Übrigens die genaue Grenze ist noch in keiner Richtung festgestellt.

Vergleichsmaterial, darunter der Typus in meiner Samm-

lung: 50 Exemplare.

Sturnus vulgaris jitkowi Buturlin

Sturnus vulgaris Jitkowi Buturlin, Orn. Jahrb. 1904, p. 206 (,‚Ural

bis mittlere Wolga“).

St. sturnus.sophrae Bi. — St. st. menzbieri Sh., Suschkin, ‚Die Vögel

der mittl. Kirgisen-Steppe“, Moskau 1908 (russisch), übers.

Grote, J. £. ©. 1914, p. 325, sophiae u. vulgaris im Ilezkbezirke

Brutvögel nebeneinander, menzbieri im Kustanaibezirk.

St. vulgaris sophiae Bi. — St. vulg. jitkowi But., Domaniewski,

„Passeriformes der Umgebung von Saratow‘“, Travaux Soc.

Sc. Varsovie III. Classe des Sc. mathem. et nat. No. 18, 1916,

p. 140 (Brutvogel bei Saratow).

Die Untersuchung des Wiener Materials zwang mich, die Stare

Südostrußlands anders zu beurteilen, als ich es bis dahin getan,

d. h. sie von vulgaris zu trennen. Weshalb ich zu meiner jetzigen

Auffassung gekommen bin, sollen die nachfolgenden, eingehenden

12) Brauner (s. Literatur) nennt den Dnjepr die Grenze zwischen

dem porphyronotus (= purpurascens) der Krim und menzbieri (= balcanicus,

der Verf.), der den Chersoner und Odessaer Kreis bewohne.

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 39

Auslassungen dartun: Buturlin schreibt bei seiner Diagnose des

jitkowi (sprich schitkovi): ‚Von den mit diesen die gleichen Ge-

- biete bewohnenden (,‚den östlichen Teil des europ. Rußlands vom

Ural bis zur mittl. Wolga inkl. das Tal der Sura‘) St. poltaratskyi

intermedius Pr. unterscheidet er sich scharf durch die purpur-

bronzeartige Färbung des Rückens (zwischen den Schultern), aber

vom typ. 52. vulgarıs L.... durch starken Purpurglanz des

Scheitels, Kinn und Kehle.“ Der Typus stammt von Simbirsk.

Er soll nach dem Autor außerdem auch in einzelnen Exemplaren

in den Gouvernements Moskau und Charkow vorkommen; Winter-

vögel sah er vom Kaukasus und Transkaukasus, er verfliege sich

sogar in das westliche Europa.

Ich sah Brutvögel von Moskau und auch einige Stücke von

Simbirsk, letztere aber waren wohl Zugvögel, diese alle waren

zweifellose vulgarıs (vgl. auch diesen). Der Wortlaut der Beschrei-

bung von Buturlins neuer Form veranlaßte mich, jitkowi als iden-

tisch mit der Nominatform zu erklären, wozu mich auch die nun-

mehr ermöglichte Untersuchung des Typus aus der Wiener Coll.

in bezug auf die Diagnose voll berechtigte! Der Typus wurde

am 26. 4. 1900 (russ. Datum) im Tal der Sura im Gouv. Simbirsk

erlegt. Was der Autor mit der ‚„purpurbronzeartigen“ Rücken-

färbung gegenüber intermedius meint, ist mir gänzlich unverständ-

lich. Es ist die typische violettrote Färbung echter grünköpfiger

vulgaris, wie sie umgekehrt bei rotköpfigen Vögeln (,‚intermedius-

Phase‘) nie vorkommt. Buturlin schreibt weiter: Von vulgaris

durch ‚starken Purpurglanz des Scheitels, Kinn und Kehle unter-

schieden‘. Dabei besitzt der Typus (genau wie auch die anderen

gleich zu besprechenden Exemplare derselben Gegend) rein

grünen Kopf! — nebenbei ein erneuter Beweis für die Unhaltbar-

keit des ‚„sophiae‘‘. — Somit mußte ich jitkowi als Synonym zu

vulgaris stellen, solange mir kein weiteres Material vorlag. Es er-

klärt sich aus obigem ferner ohne weiteres des Autors Behauptung

vom Vorkommen seiner Form auch in anderen Gegenden, „sogar

im westl. Europa‘. — Nun befinden sich aber bei-dem Wiener

Material noch 5 weitere Brutvögel: 2 von Simbirsk, 3 von Uralsk

und ferner 2 Frühjahrsstücke aus dem Nordkaukasus (nicht Brut-

vögel), die alle mit dem Typus eine übereinstimmende Färbungs-

eigentümlichkeit besitzen: Sie haben bei rechtwinkligem

Eicht stark violettblaue Flügeldecken und Arm-

schwingen-Säume. Die Ausdehnung wechselt, am stärksten

ist sie bei einem der Uralskvögel; dieser steht etwa in der Mitte

zwischen caucasicus und vulgaris auch in bezug auf ein noch zu

erörterndes weiteres Merkmal. Bei allen aber ist diese Färbung

stärker wie bei gleichgerichteten Extremen echter vulgaris (ich

sah ein Exemplar von England, zwei von Mitteldeutschland, eins

von Moskau, die an Intensität dieses Glanzes auf den Sekundarien

nicht sehr viel nachstanden, während der der Flügeldecken stets

bedeutend grüner war). Da nun sämtliche Vögel aus den Gegenden

3. Heft

40 . * Dr, Adolf von Jordans:

etwa zwischen Süd-Ural, Simbirsk und Kaspischem Meer die gleiche

Färbung besitzen, außerdem die oben bei der Literaturangabe ge-

nannten Autoren, die in diesen Gebieten beobachteten bzw. sam-

melten, sich nicht über diese Vögel klar waren, so dürfte letzteres

“ wohl kaum mehr auf ‚Zufall‘ beruhen, sondern auf Gleichförmigkeit

des verschiedenen Untersuchungsmaterials. Außer den bereits

genannten Wiener Bälgen konnte ich jetzt noch weitere Stücke

aus jenen Gegenden untersuchen. Hiervon sind zwei mit „Zarizyn“

bezeichnet (Etiketten von derselben Hand geschrieben, wie die

unter caucasicus genannten vom gleichen Ort), neun sollen aus der

Gegend von Sarepta an der Wolga stammen, drei aus Coll. Wien

von „Uralsk, Sarpa, Kalmückensteppe‘“. (Sarepta ist identisch

mit Sarpa; dieses liegt etwas südlich Zarizyn am Westufer der

Wolga und am Östrande eines nord-südlich verlaufenden Höhen-

zuges, der von den nordkaukasischen Gebirgen durch ein schmales

langgezogenes Seengewässer getrennt ist. Uralsk dagegen liegt

bekanntlich am Mittellauf des Ural im gleichnamigen Gouverne-

ment. Uber die Bezeichnung bzw. Lage der ‚„Kalmückensteppe‘

konnte ich mir nicht recht klar werden. Auf meine Anfrage bei

Kleinschmidt, aus dessen Sammlung die Stücke stammen, sandte

er mir einen Brief Schlüters, von dem er die Vögel bezogen hatte,

folgenden Wortlauts: ‚Von unserem russischen Sammler, den wir

auf Ihren Wunsch nach der genauen Begrenzung der Kalmücken-

steppe gefragt haben, geht uns heute folgende Antwort zu: ‚Diese

Steppe... zieht sich durch den größten Teil des Astrachanschen

Gouvernements, geht durch das Dongebiet, durch das Stavro-

polsche Gouvernement und den südlichen Kaukasus bis Kislais...““

Halle a. S. 27. VI. 1912. — Ich nehme daher wohl mit Recht

an, daß die so etikettierten Vögel aus dem Gouv. Uralsk-Astrachan

stammen, aus den Steppengegenden östlich Sarpa.) Die Vögel aus

Sarpa tragen als Datum alle den Vermerk ‚‚März‘‘, die von Zarizyn

und Uralsk ‚Mai‘; da dies russ. Datum ist, so werden die März-

Vögel auch möglicherweise im April erbeutet sein, ich halte sie

sogar für Stücke von Ende April. Jedenfalls werden es alle mit

Ausnahme von einem Sarepta und einem Uralsk-Vogel (vulgaris)

nach Schnabelfärbung und Gefieder Brutvögel sein. Die Bälge

von Sarpa stimmen ganz überein mit denen von Uralsk, dagegen

nicht mit denen von Zarizyn; letztere scheinen mir (einer von ihnen

allerdings in Flügelfärbung jitkowr ähnlich) caucasicus zu sein oder

doch diesem sehr nahe zu stehen. Es fragt sich nun, ob bei diesen

die Fundortsangabe tatsächlich die engere Gegend von Zarizyn

meint, was mir nicht einwandfrei scheint. Jedenfalls ist es im

höchsten Grade unwahrscheinlich (vgl. Karte!), daß wenn bei

Zarizyn caucasicus brütet, südlich davon, also in Richtung auf den

Kaukasus dagegen eine andere Form. Nehmen wir aber die Richtig-

keit der Angabe „Zarizyn‘ an, so löst sich die ganze Schwierigkeit

und es scheint mir das auch das wahrscheinlichste zu sein — indem

die Sarpa-Stare aus den Steppengegenden östlich dieser Stadt,

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 41

also östlich von der Wolga — stammen?®), und im Nordwesten bis

Simbirsk und ostwärts bis Uralsk-Orenburg gehen, in welchem

Gouvernement sie dann schließlich wie südwärts in den Gebieten

nördlich des Aralsees mit poltaratskyı zusammenstoßen, daß ander-

seits caucasicus die Ausläufer des Nordkaukasus bis in die Gegend

von Zarizyn bewohnt und die Wolga nicht überschritten hat. In

den Berührungsgebieten werden Vermischungen stattfinden; außer-

dem ist bei jüngeren Staren dieser Formen eine sichere Zuordnung

nicht leicht, da, wie früher gesagt, jüngere caucasicus oft eine

stärkere grüne Beimischung auf dem Flügelglanze zeigen, die sie

jitkowi ähnlich machen. — Die bei anderen Vogelarten wie auch

bei Säugetieren etc. beobachtete Formenverschiedenheit in den

verschiedenen Kaukasusregionen (N-O-S-W) konnte ich bei Szurnus

nicht konstatieren.

Da nun die hier behandelten Vögel tatsächlich mit keiner

anderen Rasse identisch sind, so ist, obschon die Diagnose Butur-

lins falsch ist, doch der darauf begründete von dem Autor gegebene

Name zitkowi anzuwenden, da der Typus hergehört.

Die Schwingenfärbung beschrieb ich oben; diese ist charakte-

ristisch und berechtigt voll zu einer Trennung. Außerdem unter-

scheidet sich z1tkowr auch durch die Färbung der Unterflügeldecken

und Achselfedern. Diese sind dunkler als bei vulgaris, heller als bei

caucasicus (der helle Rand breiter und gelblicher, Mittelteil wenig

lichter als bei der Kaukasusform); helle Maxima näher gleichen

vulgaris, als dunkle dem hellen Maximum von vulgaris, graphisch

dargestellt etwa so: |

vulgaris caucasicus

hell | ; | | | dunkel

| yitkowi |

Ich muß nun nochmals auf die Verbreitung zurückkommen.

Nach dem bisher untersuchten Material scheint das Zentrum des

von dieser Form bewohnten Areals in den Steppengegenden südlich

des Urals zu liegen und die charakteristischen Merkmale nach

Norden (Simbirsk-Ural) zugunsten des vulgaris, nach Osten (Grenz-

gebiete des Orenburger Gouvernements) zugunsten des poltaraiskyı,

13) Bei caucasicus erwähnte ich einen Star von Sarpa (S 25. V. Coll.

Kollibay), der fraglos ein echter caucasicus ist, von demselben Sammler er-

beutet; dieses Stück wird von Sarpa, d. h. westl. der Wolga stammen. —

Kleinschmidt schreibt mir noch folgendes von Wichtigkeit: „Die Vögel von

der allbekannten Sarepta-Präparation. erhielt ich ohne Fundortsangabe.

Auch bei anderen Arten fiel mir schon seit Jahren auf, daß Präparate aus

Zarizyn nicht ganz mit Präparaten aus Sarepta übereinstimmten. Wie weit

sich die Sammler bei Jagdausflügen von ihren Wohnorten bzw. Sammel-

zentralen entfernt hatten, haben sie leider nicht angegeben. Die eilige,

gleichmäßige Schrift auf Etiketten pflegt ja oft zu verraten, daß der Sammler

seine Beute unetikettiert liegen ließ und sie dann nach der Erinnerung

ungenauetikettierte. Die Fundorte Zaryzin und Sarepta dürften annähernd

stimmen. Dabei kann es aber sein, daß die Sarepta-Vögel nördlicher als die

von Zarizyn, gesammelt sind, wenn der eine Sammler nordwärts, der andere

südwärts von seinem Wohnort jagte.‘‘

3. Heft

49 £ Dr, Adolf von Jordans:

nach Süden (Gebiete des nördlichen Aralsees und Kaspischen

Meeres — nördlicher Teil Transkaukasiens zwischen Aralsee und

Kaspischem Meer auch von jitkowi bewohnt ?) und Westen (Zarizyn-

Wolga) zugunsten des caucasicus abzunehmen und allmählich in

die Formen der betr. Gebiete überzuleiten. Es ist daher schwer,

eine bestimmte Grenze anzugeben; ich halte aber z. B. die Zarizyn-

Vögel für echte caucasicus, mit Blutmischung einzelner Exemplare.

Diese Verhältnisse legen den Schluß nahe, daß yıtkowi eine Misch-

form aus den verschiedenen Nachbarformen darstellt, und diese

Annahme fände eine Stütze in der Tatsache, daß ihr Wohngebiet

das einstige Überschwemmungsland des kasp. Seenkomplexes ist,

das mit zunehmender Trockenlegung von den verschiedenen vordem

bereits bewohnten Randgebieten aus bevölkert wurde. Auch in

diesem Falle ist eine nomenklatorische Trennung unbedingt an-

gebracht zur Festlegung und weiteren Untersuchungsanregung. —

Ich persönlich stehe der Mischformtheorie sehr skeptisch gegenüber,

wenn ihre Annahme in diesem speziellen (seltenen) Falle auch einige

Wahrscheinlichkeit für sich hat. Ieh sehe vielmehr in dem

wechselseitigen Vorkommen gleichgerichteter (nicht gleicher!)

Anlagen unter bestimmten gleichen Faktoren an getrennten Orten

realisiert, anderseits in dem sich in bestimmter Richtung (hier nach

dem caucasicus-Gebiet hin) häufenden Vorkommen gleicher Merk-

male die Hinneigung zur Ausprägung dieser Eigentümlichkeiten

in eben diesen Gegenden, die kummulierend zur stärkstmöglichen

Ausprägung (caucasicus) führte. So kann auch das äußere Bild

einer .„‚Mischrasse‘“ entstehen, ohne ‚aber daß tatsächlich diese

Rasse aus der Mischung zweier oder mehr vorhandener Rassen

hervorgegangen ist; Rassenbildung ist eben nichts weiter als die

mögliche und notwendig gewordene Realisierung bis dahin latenter

Anlagen unter bestimmten (korrespondierenden) inneren oder

äußeren Bedingungen und deren Wechselwirkung. Wenn man alle

Starenrassen miteinander vergleicht — und dies soll die Färbungs-

übersichtstabelle” erleichtern — so wird sehr deutlich, daß die

Rassenbildung sich äußert in der verschiedenen Kombination

nur recht weniger Merkmale. Ich komme darauf zum Schlusse

nochmals zurück.

Eine Diagnose der Rasse zu geben, kann ich mir wohl sparen,

sie geht aus dem Gesagten hervor (von graecus ist Jitkowi unter-

schieden vor allem durch den grünen Kopf%) und durch noch leb-

haftere Flügelfärbung). — Zugvögel dieser Rasse sah ich, wie er-

wähnt, aus dem Nordkaukasus. — Vergleichsmaterial: 15 Exem-

plare. — Weiteres Material aus Südostrußland ist dringend er-

forderlich.

Sturnus vulgaris eaucasieus Lorenz

Sturnus vulgarıs L. (errore) Bogdanow, Vögel des Kaukasus

(Schalow), Journ. f. Ornith. 1880, p. 264.

11) Jedenfalls durchweg grün, wenn auch wie bei eaucasicus eine rot-

köpfige Phase vorkommen mag.

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L.

St. purpurascens Gould (errore) Seebohm, Birds of the Caucasus,

Ibis 1883, p. 8.

St. unlgarıs L. — St. unzıcolor Temmink (errore) Radde, Ornis

Caucasica, 1884, p. 147, partim.

Sturnus eaucasieus Lorenz, Beitr. Orn: Faun. Nords. Kaukasus,

Moskau 1837, p. 9, Taf. V, Fig. 1 (Kislowodsk.)

St. vulgaris L. (errore) Radde und Walter, Die Vögel Transcaspiens,

Ornis V, 1889, p. 22

Gould und caucasicus Lorenz).

St. v. caucasıcus Lor.

Hartert,.V.d.

(leugnet Selbständigkeit des purpurascens

p- F. 1903, p. 72. — Nov. Zool.

1918, p. 333. — Witherby, Ibis 1903, p. 519.

St. poltaratskyi satunini Buturlin, Ornith. Jabrb. 1904, p. 207.

St. polt. caucasicus Lor., Witherby, Ibis 1907, p. 106. — Witherby,

Ibis 1910, p. 516. — Loudon, Journ. f. Ornith. 1910, p. 29.

St. polt. satumini Buturlin, Loudon, Journ. f. Ornith. 1910, p. 49.

Diese Form bietet mancherlei Interessantes.

Die Färbungs-

verhältnisse ergeben sich aus nachstehender Tabelle:

Federpartien

Oberkopf .

Oberhals

Rücken .

Bürzel, Oberschwanz-

decken .

Schulterfedern .

* Flügeldecken

Armschwingen .

Halsseiten.

. grün,

. dunkelgrün,

. wie Vorderrücken,-

bei rechtwinkl. Licht

bisweilen mit ge-

ringem bis starkem röt-

lichen Glanz

. violettrot (wechselnde

Ausdehnung) oder ohne

Rot, dann tief grün bis

stahlblaugrün

bisweilen

stark rötlicher oder bläu-

licher Vorder-, stark bläu-

licher Hinter-

. wie Rücken, doch längste

Schwanzdeceken violett-

bläulich

von

tiefgrün bis violett- oder

llplsulich :

. tief violettrot od. violett-

bläulich

. violettrotblau mit zu-

weıilen schwachemBronze-

glanz

. grün, hinterer Teil violett

rot oder grün

Ohrdecken und Wange tiefgrün

Kinn und Kehle .

Kropf.

Brust und Bauch

. grün, bisweilen gering bis

stark vıolettrötlich

. violettrot

. blöulichgrün, selten vio-

lettrot, Vorderbrust mes-

singgrün oder violettröt-

lieh. Brust- und Bauch-

mitte ganz ohne oder mit

starkem Glanz

bei stumpfwinkl. Licht

violettrot, bisweilen

wechselnd stark grün

erün. oder violettbläulich

tief bläulichgrün, bis-

weilen gelblichgrüner

Vorder-, rötlicher

Hinter-

wie Rücken, vıolettröt-

liche längste Schwanz-

decken

wie Rücken, wenn eben

stahlbläulich, dann hier

vıolettrötlich

bronzefarben

violettrot, hinterer Teil

erün,

allen ot oder tief grün

bleibend

vıolettrot,

erünlich

kupferi ig-bronzegrün

YV ioleikre ot, Vor der brust

schwach rötlich oder

bronzefarben

bisweilen

3. Heft

44 RAR Dr. Adolf von Jordans:

Federpartien. bei rechtwinkl. Licht bei stumpfwinkl. Licht

Weichen . . .. . . lebhaft violettrot, an In- schwach bronzefarben

tensität wechselnd,

manchmal mehr violett-

bläulich, selten mit schwa-

chem Bronzeglanz oder

reinem gelb

Unterschwanzdecken . grün bis violettrötlich od. rötlich bis bläulichgrün

bläulich

Säume der Schwanz-

tederm ar 2. von schwach bis stark violett- bronzefarben

blaurot

In der Rücken-, Kopf- und Halsfärbung steht er der Nominat-

form nahe; die Färbung des Flügels ist ähnlich, nur intensiver und

ausgedehnter als bei balcanicus. Auffallend ist der vielfach vor-

handene Metallglanz der Schwanzfedersäume und die Färbung der

Ohrdecken, welch letztere bei wechselnder Lichtrichtung entweder

auch wechselt von grün in violett oder aber gleich bleibt! — Die

Zeichnung und Federentwicklung ist die gleiche wie bei der No-

minatform, jedoch scheint die Fleckung weniger stark zu sein und

bei ganz alten Männchen auch auf der Oberseite völlig zu ver-

schwinden (,‚unicolor‘‘); die Flecken selbst sind auf Unter- und

Oberseite fast rein weiß. Die ganze Färbung weist bei dieser Form

eine große Variationsbreite auf.

Die Unterflügeldecken und Achselfedern der jüngeren

Vögel sind schwärzlichbraun mit breiten, rahmfarbenen Säumen,

während die der alten schwarzgrau, fast rein schwarz sind

mit rein weißen und sehr schmalen Säumen. Auf diese

Unterschiede wies bereits Lorenz in seiner Originalbeschreibung

hin. Nach ihm sollen auch bereits junge Vögel im einfarbigen Kleid

leicht unterscheidbar sein, ich sah nur 2 iuvenes, vermochte aber

keinerlei Sonderheiten festzustellen. Die semiadulten Kaukasus-

Stare zeigen in der Färbung der Flügel einen Unterschied gegenüber

den alten, — was von einer Reihe von Autoren auch für andere

Formen behauptet wird, ich konnte dies (wohl jahreszeitliche bei

S. Purpurascens) jedoch sonst nirgends feststellen, — indem der

violett-rote Glanz der adulten bei den semiadulten mehr grün oder

bläulichgrün und weniger intensiv und ausgedehnt ist. Man ver-

gleiche, was ich unter balcanicus über die Ähnlichkeit dieser beiden

Rassen sagte.

Buturlin beschrieb im Ornith. Jahrb. 1904 den Star des Nord-

kaukasus (als typ. Lokalität nennt er Kislowodsk!) als Sturnus

poltaratskyi satunini, der sich von caucasicus Lorenz ‚‚durch starke

Purpurfärbung der Se des Kinns und der Kehle“ unterscheiden

sollte. Mir liegen Vögel von Kislowodsk vor, und sowohl bei diesen

als auch bei denen anderer Gegenden befinden sich Stücke mit

grünem oder wechselnd starkem violettroten Glanz des Kopfes

6. weiter unten). Es ist das weiter nichts als die fast bei allen Star-

formen bestehende Variationsbreite innerhalb derselben Form.

Wie Kleinschmidt bei Wanderfalken eine Rasse leucogenys und

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L.L 45

eine Variation leucogenys feststellte, genau so gibt es auch beim

StareineRasse ‚intermedius“ (= poltaratskyi) und eine Varia-

tion „intermedius‘‘. Infolgedessen beschrieb, wer dies übersah,

bei.allen möglichen Formen solche mit diesem Charakter, wie sa-

Zunini, dresseri usw. Die Vögel mit rötlichem Kopfglanz

besitzen einen rein grünen Rücken (,rein‘ je nach der

Stärke des Rot) und die mit grünem Kopf einen stark röt-

lichen Rücken.

Die Geschlechtsunterschiede sind die gleichen wie die der

Nominatform, ebenso die Größe der 1. Schwinge. Die Länge des

Schnabels ist beträchtlich, der Durchschnitt liegt bei 27 mm.

Rlüsellänge 197-136 mm. — 1. Schwinge 12—15 mm. —

Schnabel 25-30 x 7,5-58,5 mm. — Lauf 29—31 mm. — Mittel-

zehe 28—30 mm. — Schwanz 61—69 mm. — Ein im März bei

Kislowodsk erbeutetes Exemplar (subsp.?), das Lorenz (Beitr.

Orn. N. Kauk., p. 9) untersuchte und zu Purpurascens stellte,

rechnet Buturlin, dem es gleichfalls vorlag, zu seinem fauricus.

Nun die Verbreitungsfrage: Nach Lorenz geht caucasıcus im

Norden des Kaukasus bis Pjatogarsk und Mineralnaja. Buturlin

sah Wintervögel vom Karabugas am Ostufer des Kaspischen

Meeres und ‚sogar vom Ural-Flusse‘“ (Ornith. Jahrb. 1904, p. 202).

Mir liegt ein Vogel aus den ersten Monaten des Jahres aus der

Münchener Sammlung vor „vom Unterlauf der Wolga‘; dieser

zeigt mit einem dad. aus dem Dezember 1888 von Merw (Wiener

Museum) und einem weiteren vom 20. V. von Tiflis (s. Anmerkung

unter nobilior) eine extrem violette Färbung. Oberkopf und Kehle

dunkelviolettrot (aber Ohrdecken grün). Unterseite stark violett-

rot. Das Maximum der Rotfärbung bildet ein g ad. vom 23. V. 1894

von Pschai (N.-Kaukasus) im Wiener Museum, dort als ‚‚nobtlior“

bezeichnet. Es ist dies ein fragloser Brutvogel; auch bei diesem

sind die Ohrdecken grün, dagegen die gesamte Unterseite dunkel-

violettrot mit schwachem Bronzeglanz der Weichen und Arm-

schwingen. Ein & vom 25. 5. 1911 aus der Sammlung Kollibay,

dieser Form zugehörig, wurde erlegt in ‚„Sarpa bei Sassnobka

Wolga‘; ein ad. vom Mai 1909, von Zarizyn a. d. Wolga (Gouv.

Saratow) lag mir aus der Wiener Coll. vor (trotz reingrünen Kopfes

von Tschusi als satunini bezeichnet), dies dürfte wohl bisher der

nördlichste Fundort sein (falls letzterer stimmt, vgl. Jilkown).

Jedenfalls erstreckt sich das Brutgebiet über den ganzen Kaukasus,

nördlich vielleicht bis etwa zur Linie Astrachan-Zarizyn (?) —

Asowsches Meer. Im Westen bildet das Ostufer des Schwarzen

Meeres die Grenze. (Der westlichste mir bekannt gewordene

Fundort ist Konstantinopel, von wo ich einen Zugvogel vom 20.1.

in dem Senckenbergischen Museum sah, vgl. nobilior.) Die Süd-

westgrenze dürften die kaukasisch-armenischen Grenzgebirge

bilden. Die Ost- und Südostgrenze ist noch ungeklärt. Im Talysch-

Gebiet, wo er nach Loudon u. A. in enormen Schwärmen über-

wintert, ist er auch Brutvogel ebenso in Lenkoran. Mir lagen eine

3. Hell

46 Dr. Adolf von Jordans:

ganze Reihe aus dieser Gegend vor, ebenso aus dem Terek-Gebiet,

aus dem Gebirge von Tschurek und Malka, ein Stück von Kumba-

schinsk (Berliner Mus.), das Loudon als satunini: determinierte

und eine Anzahl von demselben Ort aus dem Wiener Museum,

darunter ein iuv. Im Winter kommt übrigens im Talysch neben

caucasicus auch die Nominatform vor, wie Stücke aus dem Berliner

Museum beweisen. An der Südküste des Kaspischen Meeres fand

ihn Witherby Anfang und Mitte März (Ibis 1910, p. 516). Im Osten

brütet er noch bei Aschabad (Mus. Koenig) und am Tedschen in

Transkaspien (Mus. Koenig, Senckenbergisches Museum — vgl.

nobilior); ein junger Augustvogel im Übergangskleid und der be-

reits genannte adulte von Merw aus dem Wiener Museum als

„poltaratskyı‘““ bezeichnet, gehören zu caucasicus. Radde und

Walter nennen ihn einen ‚häufigen Brutvogel am Tedschen, am

Murghab und am linken Ufer des Amur-darja (letzter Fundort

scheint mir doch fraglich!). Ungeklärt ist auch noch die Verbreitung

im Süden und in Persien.

Ich muß hier nachträglich eine wichtige Einfügung vornehmen,

veranlaßt durch die Untersuchung des Wiener Materials (vgl.

hierzu St. oppenheimi unter St. purpurascens). Neumann trennte

den Star Mesopotamiens als Sf. v. obpenheimi ab (J. f. ©. 1915,

p. 121 £f.): ‚‚Zu dieser Form gehören vermutlich auch zwei Vögel

im Sommerkleid mit gelbem Schnabel... der andere Vogel hat

Datum 30. 5. 1910. Dieser letztere ist nun aber der ein-

zıge sichere Brutstar aus der Gegend von Mossul, den

wir kennen, und er ist ein echter caucasicus! Der Vogel

ist von Dr. Pietschmann am 30. 5. 1910 in Mossul erlegt; ein

zweiter eben flügger Vogel wurde von demselben Herrn ebenfalls

in Mossul am 23. 5. 1910 erbeutet; beide Bälge befinden sich jetzt

im Wiener Hofmuseum. — Der Brutstar (Nord-Ost)Mesopota-

miens*), gehört also zu der hier behandelten Rasse. Es

‚überwintern in dieser Gegend außerdem: Porphyronotus, purpu-

rascens, balcanticus, poltaratskyi und vulgaris (vgl. diese)!

Nach Hartert nistet caucasicus in den Gebirgen Nord- und

. Südwest - Persiens. Lorenz schreibt von einem caucasicus von

Nordpersien aus dem Juni und vom Akal-Teke in Aserbeidjan ?

Witherby fand ihn als Brutvogel bei Ispahan, Feridan und Ker-

manschah (Ibis 1907, p. 106) und in Fars und Shiraz (Ibis 1910,

p. 519), wo er am 29. 4. Junge im Neste beobachtete; im allgemeinen

sei er nicht häufig dort mit Ausnahme von Shiraz. Ich sah Brut-

vögel von Teheran (Wiener Coll.). Hartert nennt ihn als Winter-

vogel von Fao am Pers. Golf. Er geht also vom Kasp. Meer über

Mesopotamien bis zum Pers. Golf als Brutvogel (wenigstens sicher

als solcher bis Shiraz). Fraglich ist die Form Mittelpersiens, ich

möchte aber annehmen, daß dies auch caucasicus ist. In Ost- und

Südostpersien soll sich als nächste Form anschließen: nobilior. Im

*) Ob im zentralen, westlichen und südlichen Teile Mesopotamiens

Stare brüten, ıst unbekannt.

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L,L_ 47

Gebirge geht caucasicus (nach Hartert V. d. p. F.) bis in Höhen

von 7000 Fuß (also rund 2100 Meter ‚oder mehr“).

° Für die Kenntnis der hier besprochenen Rasse sind auch meine

Darlegungen am Schlusse der nobilior-Untersuchungen von Wichtig-

keit. Ich konnte 68 Exemplare der Kaukasusform vergleichen.

Sturnus vulgaris nobilior Hume

Shurans nobilior Hume, ‚‚The starlings of India‘, Stray Feathers,

vol. VIII, 1879, p. 175 (Kandahar).

St. purpurascens Gould (errore), Bianchi, Ann. Mus. Zool. Acad.

Imp. Sc. St. Petersburg 1896 (partim).

eenobihor Hume, Hartert V.:d.:p. FE. 1903,'p. 43.

Sturnus poltaratskyi nobihor Hume, Loudon Journ. f. Ornith. 1910,

P 50. |

St. v. nobilior Hume, Zugmayer, Beobachtungen über die vorder-

asiatische Vogelfauna.

St. v. nobilior Hume, Hartert, Nov. Zoolog. 1918, p. 335.

Zunächst will ich in Übersetzung Humes Senn

der Form wiedergeben. (Hume ist übrigens der erste, der auf die

Notwendigkeit der Angabe der Lichtrichtung bei der Beschreibung

der Starformen hinweist und dies durchführt.) Bei (nach meinem

Terminus) rechtwinkligem Lichte sind die Merkmale des nobilior

nach dem Autor folgende: „Kopf purpurn, Interskapularregion

bronzegrün, Schultern, Hinterrücken und Rumpf grün mit purpur-

blauer Schattierung, Sekundarien und Flügeldecken dunkel pur-

purn, ein wenig bronzefarben, Kehle tief purpurn, Brust bronzegrün,

Bauch kupferig purpurn.‘

Alte Stücke seien nur wenig gefleckt. Als Fundort nennt er

Kandahar, er sah Stücke von Cabul und Murdan. Zugmayer er-

hielt 4 Exemplare aus Khoi, Loudon nennt nobrlior Brutvogel im

Murgab-Tale. Im Tring-Museum befindet sich ein Wintervogel von

Merw (Nov. Zool. 1918, p. 335). Nach Harterts Annahme umfaßt

sein Brutgebiet Ostpersien (von Meshed bis Seistan) und Afghanı-

stan; nach diesem Autor (V. d. p. F. p. 45, 46) ist er sehr ähnlich

poltaratskyi und caucasicus; von ersterem unterscheide er sich

„durch die beim alten Vogel stets (und wahrscheinlich in allen

Kleidern) schwärzlichen, schmal weißlich gesäumten Unterflügel-

decken, durch prächtig purpurne Oberflügeldecken, mehr rötlich

purpurnen Unterkörper und längeren und schmäleren Schnabel“

(Maße gibt er für letzteres Kennzeichen nicht an), von caucasicus

durch purpurroten Kopf und Kehle, mehr purpurrötliche statt

grüne Unterschwanzdecken. Es lagen ihm nach seiner Angabe nur

Stücke aus den Wintermonaten vor. In den Nov. Zoolog. 1918

schreibt derselbe Autor, daß junge Vögel gelblich gesäumte "Unter-

flügeldecken besitzen und etwas purpurn auf dem Rücken, so dab

er dann „schwer von dresseri zu unterscheiden ist“. Wie aus

meinen Tabellen ersichtlich ist, hat die Form mit boltaratskyi

nichts zu tun. Es kommt darauf an, ob Unterschiede zwischen ihr

und caucasicus bestehen. Meine Übersichtstabelle der kaukasischen

8, Heft

48 j Dr. Adolf von Jordans:

Form hatte ich bereits fertiggestellt, als ich an nobilior heranging.

Auf Harterts Angaben prüfte ich nochmals die Färbung der Unter-

schwanzdecken von Kaukasus-Brutvögeln und konnte nur wieder

feststellen, daß die dort angegebenen Farben — ‚‚grün bis violett-

rötlich oder bläulich‘“ — stimmen. Nach Harterts Kennzeichen

und Humes Beschreibung bleibt also nur mehr der ‚„purpurrote

Kopf und Kehle‘ und die schwach ‚‚bronzefarbenen Flügeldecken‘“

übrig. Ersteres ist aber das Merkmal, auf welches Buturlin seine

Form ‚‚satunini‘“ gründete, mit Unrecht, wie ich oben ausführte.

Nach diesen Feststellungen, die lediglich auf die Literatur-

quellen begründet waren, ging ich an die Untersuchung der als

„nobilior‘‘ bezeichneten Vögel aus dem Material, das mir aus den

verschiedenen Sammlungen zur Verfügung gestellt wurde. Ich

selbst besitze keine derartigen Stücke; nobilior scheint in deut-

schen Sammlungen kaum vorhanden zu sein, und die Serie, die das

Tring-Museum besitzt, konnte ich leider aus Verkehrsgründen

nicht zur Ansicht erhalten. Ich muß mich also auf die 2 Vögel be-

schränken, die beide aus dem Senckenbergischen Museum stammen

(Coll. Parrot und Graf Berlepsch).

Das erste ist ein d vom 20. 1. 1907 von Konstantinopel; es ist

ein echter caucasicus in stark geflecktem Winterkleide mit grünem

Kopf und Kehle (bei rechtwinkl. Licht), nur Kehle und Stirn

schwach rötlich überflogen.

Das zweite ist ein @ vom 5. 3. 1890 (Flügellänge 130, Schnabel

27, Lauf 31, Mittelzehe 30, Schwanz 64 mm) vom Tedschen in

Transkaspien. Das einzige, was bei ihm zunächst auffällt, ist der

bei rechtwinkligem Licht rein violettrote Kopf und Kehle, auch

die Ohrgegend ist rötlich (bei stumpfwinkl. Licht kupferig grün).

Bei caucasicus kommen, wie oben des näheren dargelegt, auch

solche Individuen vor, die diesem vom Tedschen in der Intensität

des Rot nichts nachgeben.*°) Es ist auch zu betonen, daß andere

Vögel vom Tedschen typisch grünköpfig sind. Der Tedschen liegt

übrigens nahe am Grenzgebiete der beiden angeblichen Formen.

Ich möchte nun zunächst die mutmaßliche Verbreitung des

caucasicus und nobilior gegenüberstellen: caucasicus ist als Brut-

vogel nachgewiesen von (ich nenne nur das hier in Betracht kom-

mende Grenzgebiet) Aschabad — Tedschen — Murghab — Amur-

darja (?) — Südufer des Kaspischen Meeres — Kermanschah —

Feridan — Schiraz — Pers. Golf (?), wieich vermute, wird sein Brut-

gebiet auch ganz Mittel- und Südpersien umfassen. — Nobilior soll

brüten im Bezirke von Kandahar, im Norden im Murgab-Tale, im

Osten bei Kabul, im Süden bzw. Südwesten bei Murdan, nach

Hartert im Westen von Meshed bis Seistan, — das wäre in großen

15) Nachträglich erhielt ich noch einen Vogel aus dem Dresdener

Museum vom 20. V. 05 aus Tiflis von Tschusi Ver cn „St. vulg. polta-

ratskyt Finsch ? nobilior Hume‘““ gleichfalls mit rein violettrotem Kopf und

Kehle (bei rechtwinkl. Licht) aber grünen Oberdecken.

Versuch einer Monographie des Formenkreises Staurnus vulgaris L. 49

Zügen das östliche und südöstliche Persien, Afghanistan und wohl

auch Balutschistan.

Die beiden Verbreitungsgebiete schließen sich also gegenseitig

aus: dies spräche an und für sich für die Möglichkeit zweier ge-

trennter Formen.

Die Form nobilior würde sich zu caucasicus ver-

halten wie poltaratskyi zu vulgaris: verschieden durch

die violettrote Färbung des Kopfes der jeweils öst-

lichen Form, wobei ähnliche Exemplare mit oder ohne

Rot (“intermedius“ — ‚„satunini“) in beiden Gebieten

vorkommen, was ein schöner Beweis für die Einheit-

lichkeit des Typus wäre: bei gleichem Anlagenkomplex

eine entgegengesetzt gerichtete Differenzierung, die

zur Herausbildung zweier örtlich getrennter gleich-

gerichteter Extreme führte. Ich weise aber schon darauf hin,

daß bei poltaratskyi auch noch andere Merkmale (Unterflügeldecken

etc.) vorhanden sind, während nobilior und caucasicus

außer in der Kopffärbung identisch sind. — Die Frage,

ob eine Trennung berechtigt ist, zu entscheiden, hindert mich

fehlendes Material, vor allem aus Afghanistan. Das Vorkommen

stark roter Individuen im Kaukasus und auch am Tedschen

(typische Färbung des nobihior) läßt mir die Selbständigkeit zweifel-

haft erscheinen. Ist die Färbung afghanistanischer Stare nicht

konstant (d.h. nicht so konstant wie die des caucasicus in der typ.

Lokalität), so müßte Siurnus vulgaris caucasicus Lorenz

1887 als Synonym zu Siurnus vulgaris nobilior Hume

1879 gestellt werden und die vom Kaukasus durch Persien und

Afghanistan lebende Form letzteren Namen erhalten.

Nachdem ich diese Ausführungen abgeschlossen hatte, über-

sandte ich eine Abschrift derselben Herrn Hartert mit der Bitte

um Kritik, da ihm größeres Material zur Verfügung stand. In

seiner Antwort heißt es: ‚‚nobrlior ist in der Tat äußerst nahe

caucasicus, aber letzterer hat dunkleren Oberkopf, weniger purpurn

‚als nobilior, die Oberflügeldecken in der Regel reiner purpurn,

ebenso Unterschwanzdecken mehr purpurn.‘“ — Gleichzeitig hatte

Herr Hartert die Liebenswürdigkeit, mir trotz Postschwierigkeiten

einen Sturnus nobilior & ad. (am 11. 12. 1900 in Seistan von Za-

rudny gesammelt) zuzusenden!®), wofür ich ihm auch an dieser

Stelle meinen besten Dank sage. — Was ergab nun der Vergleich ?

Zunächst darf ich annehmen, daß es ein ausgesucht typisches Stück

ist, das mir zur Gegenüberstellung gesandt wurde. Die Färbung

des Oberkopfes und der Kehle ist genau dieselbe wie die der oben

erwähnten Vögel vom 5. 3. 1890 vom Tedschen, vom 20. 5. 1905

von Tiflis, vom Dezember 1888 von Merw und vom 23. 5. 1894

von Pschai. Dagegen besitzt der Seistan-Vogel (bei rechtwinkligem

Lichte) rein violettrote Ohrdecken, wie ich es bisher noch bei

16) Der Vogel ging später durch Tausch in meinen Besitz über.

Archiv für Naturgeschichte q ft

1923. A. 3, 4 3. Heit

HUN | Dr. Adolf von Jordans:

keinem Exemplar weder vom Kaukasus noch vom Tedschen sah.

Dasselbe Merkmal von poltaratskyi gegenüber vulgaris und ebenso

eine fast rein violettrote Unterseite mit wenig bronzefarbenen

Flanken und gleichen Armschwingen. Eine Differenz in der Fär-

bung der Oberflügeldecken besteht nicht; die Unterschwanz-

decken sind allerdings auch rein purpurn, doch sah ich gleiches

auch bei Kaukasusvögeln. Der Seistan-Vogel ist, was zu betonen,

ein Winterstück.

Ich habe meine Ausführungen so stehen gelassen, wie ich sie

Hartert geschrieben hatte, da ich nichts daran zu ändern brauchte,

vielmehr die letzte Untersuchung eine willkommene Ergänzung ist

in dem Sinne, daß meine obigen Zweifel an der Selbständigkeit der

beiden Formen davon abhängig sind, ob der Star\des für nobilior

angegebenen Verbreitungsareals konstant (im obengenannten

Sinne) violettroten Kopf, Ohrdecken, Unterschwanzdecken,

Brust und Bauch besitzt.

Die schließlich doch noch gegebene Möglichkeit, das Wiener

Material zu vergleichen, versetzte mich in die Lage, die Untersuchung

zu vervollständigen. Wenn ich hier die obigen Auseinandersetzungen

stehen lasse, so geschieht dies in dem Bewußtsein, daß ich auch

jetzt noch kein endgültiges Resultat geben kann, und daß für einen

nachfolgenden Untersucher die Arbeit durch diese Aneinander-

reihung der einzelnen Daten erleichtert wird. : |

Der unter caucasicus genannte Vogel vom Dezember 1888 aus

Merw unterscheidet sich von dem Seistan-Exemplar nur durch

seine grünen Ohrdecken und weniger roten Unterkörper; dagegen

ist der N.-Kaukasus-Brutvogel (,‚Sturnus vulgaris nobihor Hume‘“,

Pschai 23. V. 1894, Wien) nicht zu unterscheiden von dem Seistan-

Balg aus dem Tring-Museum mit Ausnahme der auch bei ihm

wieder grün bleibenden Ohrdecken. Der ganze Unterkörper ist

ebenso violettrot, zwar eine Nuance dunkler, was aber zweifellos

an der späteren Erlegungszeit liegt. — Auf die Annäherung an

balcanicus wies ich unter diesem hin.

Hier verdient noch eine andere Feststellung betont zu werden:

Hartert schreibt, daß einzelne nobilior schwer von dresseri (= por-

phyronotus, d. Verf.) zu unterscheiden seien. Es ist richtig und

merkwürdig, daß sowohl die extremen Stücke mit nobilior-Charakter

aus dem Kaukasus, wie der Seistan-Vogel gleichzeitig einmal eine

grünblaue Oberseite besitzen wie das gleichgerichtete Extrem

echter dorphyronotus, ferner — wenn auch schwachen — Bronze-

glanz auf Armschwingen und Weichen und drittens eine violett-

rote Unterseite, wie sie bei Porphyronotus — wenn auch selten —

auch vorkommt, indem dann hier der meist starke, vielfach fast

reine Bronzeglanz fortgefallen ist. Das extreme Stück von Pschai

aus dem Kaukasus läßt sich kaum unterscheiden von einem gleich-

gerichteten Extrem eines $ordhyronotus-Brutvogels aus Turkestan

in meiner Sammlung oder von durpurascens aus Kleinasien. Auch

diese Verhältnisse lassen mich starke Zweifel setzen in die Rassen-

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 51

verschiedenheit caucasicus — nobihor. Man könnte auch an rassen-

fremdes Blut denken, ich glaube aber auch hier vielmehr den Aus-

_ druck identischer Anlagen zu sehen; solche Kleider wären dann

als Fremdkleider anzusehen.

Sturnus vulgaris porphyronotus Sharpe

Sturnus vulgaris L., Sewertzow, Turkestanje Jevotnie 1873, p. 64

übers. Dresser, Ibis 1875, p. 238 (genaue Brutangabe i. Tur-

kestan).

St. purpurascens Gould (errore) Sewertzow, Allgem. Übers. d. aralo-

tianschanischen Ornis, J. f. ©. 1873, p. 34, 1875, p. 172. —

Brooks, Stray Feathers 1879, p. 682 (Saharunpore). — Hume,

Stray Feathers 1879, p. 175 (Pandshah, Etawah, N. W. Pro-

vinzen). — Finsch, Reise W. Sibirien, Wien 1879, p. 92 (Yar-

kand, N. W. Indien u. Kashmir, im Winter). — Seebohm, Ibis

1880, p. 182—183. — Biddulph, Ibis 1881, p. 79, 573 (Gilgit). —

Swinhoe, Ibis 1882, p. 111 (Afghanistan). — Sewertzow, Ibis

1883, p. 55 (Pamir im Winter). — Menzbier, Ibis 1885, p. 353

(Ober-Tarim, i. Herbst). — Bianchi, Mel. biolog. Bull. Imp.

Acad. Sc. St. Petersb. 1886, p. 658 ‚Zur Ornis d. westl. Ausl.

d. Pamir u. Alai‘“. — Pleske, Mem. Acad. Imp. Sc. St. Petersb.

1888, XXXVI, No. 3, p. 14, Revision d. turkest. Ornis (Sa-

‘ markand).

Sturnus porphyronotus Sharpe, Ibis 1888, p. 438 (Turkestan,

Yarkand).

St. purpurascens Gd. (errore), John, Ibis 1889, p. 169.

St. porphyronotus Sh. — St. purp. Gld. (errore), Oates, Fauna

Brit. Ind. B. I. 1889, p. 521, 524 (Winter, Kaschmir, Punjab,

Etawah). — Sharpe, Sec. Yark. Miss. Aves. 1891, p. 26 (Yar-

kand, Kaschgar).

St. purpurascens porphyronotus SH, nd Proc’. ;S, Nat.

Mus. XVIII, 1896, p. 573 (Thian-Shan, Kaschear).

St. purpurascens Gld. — St. porphyr Sh., Bianchi, Annuaire Zool.

Mus. St. Petersburg 1896, p. 135 (partim!), übers. O. M. B.

1897, p: 167.

St. burp. porphyr. Sh. — St. purp. Gld. (errore), Stolzmann,

Oiseaux de la Ferghana. Bull. Soc. Imp. Nat. Moskau 1897,

p- 60.

St. porphyr. Sh., Koslow, Arbeiten Exped. Kais. russ. geogr. (res.

St. Petersburg 1899, Bd. 2, p. 272 (russisch) ‚‚neben menzbreri

in Sa-Tshjan (= Sadshu) brütend‘“.

St. purp. Gld. (errore), Jesse, Ibis 1901, p. 600 (Winter Lucknow

Indien).

St. v. porphyr. Sh., Schalow, J. f. ©. 1901, p. 395, 440, Beitr. z.

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4* 3. Heft

52 5 Dr. Adolf von Jordans:

St. porphyr Sh., Dresser, Manual Pal. Birds 1902, I, p. 400

(partim!)

St. v. porbhyr._ Sh., Hartert, Vögel d. pal. Fauna 1903, p. 46.

St. porphyr. Sh., Madaräsz, Die Vögel Cyperns, Ann. Hist. Nat.

Mus. Hung. Budapest 1904, p. 526.

St. purpurascens dresseri Buturlin, Ornith. Jahrb. 1904,

p. 208 (Aksu-Kara-Tau).

St. purpurascens johanseni Buturlin, Ornith. Jahrb. 1904,

p. 209 (Aschabad-Buchara-Kenderlik).

St. taurieus harterli Buturlin, Ornith. Jahrb. 1904, p. 210

(Merw-Ferghana).

Si. porphyronotus loudoni Buturlin, Ornith, Jahrb. 1904,

p. 211 (Tian-Shan-Ferghana-Kuldsha). \

St. vulg. porphyr. Sh. (?), Lönnberg, Arkiv f. Zoolögi, Stockholm

1905, Vol. 2, p. 22 (Tian-Shan).

St. vulg. porphyr. Sh., Smalbonnes, ]J. f. ©. 1906, p. 419 (Tian-Shan).

St. purp. Gld. (errore) — St. porphyr. Sh., Loudon, Ornith. Jahrb.

1907, p. 145 (Semiretschje-Gebiet).

St. v. porphyr. Sh., Schalow, J. f. ©. 1908, p. 120 (Tian-Shan).

St. v. johanseni But., Schalow, J. f. ©. 1908, p. 121. 3

St. porphyr. Sh., Whitehead, Ibis 1909, Birds of Kohal and Kurran.

— Bucknill, Ibis 1910, p. 17 (Wintervogel auf Cypern).

St. Purpurascens Gld. (errore), Carruthers, Ibis 1910, p. 442 (Samar-

kand, Buchara). RE

St. purpurascens johansenn But. — St. tauricus harterti But.,

Loudon, J. f. ©. 1910, p. 50 (Buchara u. Hungersteppe).

St. purpurascens Gld. (errore), Loudon, J. f. ©. 1910, p. 50 (Len-

koran, Kumbaschinsk, Kara-Kum, Frühjahrszug).

St. vulg. loudoni But., Gyldenstolpe, Ark. f. Zool. Stockholm 1911,

Vol. 7, p.-2 (Narin-Taschkent).

St. vulg. porphyr. Sh., Laubmann, Abhandlgn. Königl. Bayr. Acad.

Wiss., Bd. XXVI, 1913, I, p. 43 (Tian-Shan). — Kollibay,

J. £. ©. 1916, p. 583 (Turkestan).

St. vulg. dresseri But., Hartert, Notes on Starlings Nov. Zool.

118, =P. 3398

Zunächst gebe ich eine Färbungstabelle; diese mag teilweise

wenig klar scheinen, ich glaube aber, nicht mir sondern vielmehr

der Materie selbst daran die Schuld geben zu müssen. Man wird

sich nur nach einer solchen Übersicht kaum ein genaues Bild von

eınem so stark varlierenden Vogel machen können, aber das ist

auch nicht ihr Zweck. Sie soll zum Vergleichen dienen, und ich

glaube behaupten zu dürfen, daß die Form nach ihr eindeutig be-

stimmt ist. Die Schwierigkeit lag in einer möglichst kurzen aber

dabei möglichst vollständigen. Fassung. — Sharpes Original-

beschreibung lautet: „Similis St. purpurascenti sed dorso rubes-

centi-purpureo, uropygio concolore distinguendus.‘“ Er stellt diese

Merkmale ausdrücklich denen von Starbälgen aus Kleinasien, also

aus der typ. Lokalität des purpurascens gegenüber,

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L.

Federpartien

Oberkopf .

Oberhals

Rücken *),

Bürzel u. Oberschwanz-

decken . .„ ,

Schulterfedern ,

Flügeldecken ®)

Sekundarien .

Halsseite See

Ohrgegend und Wange

Kinn und Kehle.

Kropf.

Brust.

Bauch

| er hmrenzdecken e

Weichen

. Vorder-

bei rechtwinkl. Licht

. bronzegrün (ohne jeden

violetten Glanz bis rein

violettrot)

. bronzegrün bis blaugrün

(selten fast nur bläulich)

violettbläulich,

seltener bläulichgrün bis

tief blaugrün 28) oder vio-

lettrot. Hinter- violett-

rot oder violettbläulich

. violettrot bis violettblau

selten grünlichblau

. violettrot bis violettblau,

selten grünlichblau

. violettrötlich mit starkem

grünlichgelben (Bronze-)

Glanz

. wie vorige, nur fast ohne

rötlichem Glanz

bklaugrün

rein vıolettrot oder

schwach violett mit grü-

nem Unterton oder auch

(selten) bronzegrün one

violett

. bronzegrün. bis rein

vıolettrot

. blaugrün oder bronzegrün

. violettrot mit wechselnd

starkem Bronzeschimmer

. bronzefarben m. schwa-

chem rötlichen Glanz

bronzefarben m. schwa-

chem rötlichen Glanz

. bronzerötlich

Vögel im Jugendkleide lagen mir leider

bei stumpfwinkl. Licht

blaugrün mit violett-

roten Säumen b. bronze-

grün

grün mit rötlichem bis

bläulichem Glanz

intensiv violettrot oder

vıolettbläulich

violettrot

vıolettrot

rein bronzegrün

violettrötlich

bronzegrün bis tief grün

(ohne Bronze)

blaugrün bis bronzegrün

violettrot oder bläulich-

grün

rein bronze- od. messing-

glänzend

rein bronze- od. messing-

glänzend

rein bronze- od. messing-

glänzend

bronzegrünlich

nur ganz wenige Vor,

ich vermag daher keine bestimmten Angaben über die Variations-

breite in deren Helligkeit bzw. Dunkelheit zu geben; -diejenigen,

die ich untersuchen konnte, waren ziemlich hell, lagen jedoch noch

innerhalb der Variationsbreite der Nominatform. Vögelim Jugend-

‚kleid sah ich aus dem August, im Übergangskleid aus dem Sep-

tember. — Das erste Hochzeitskleid ist durchaus verschieden in

seiner Zeichnung von dem aller anderen Stare. Zur Verdeutlichung

17) Ist bei erster Lichtrichtung Kopf grün, dann Rücken violettbläulich,

ist bei erster Kopf violettrot, dann Rücken blaugrün.

18) Extrem des Grünglanzes ist das Stück Nr. 2368 meiner Sammlung

son Mairan-Kul, Turkestan & 6. IV. 07. 2

1%) Auch die Färbungsverhältnisse des Flügels sind hier anders als bei

vulgaris, namentlich tritt bei alten porphyr. eine Verdunklung der Flüg« 13

federn ein; die nicht verdeckten Teile, also Außenfahne und Spitze, sind tief

mattschwarz, die bei vulg. grauen Flecken vor den Spitzen sind hier dunkel-

braun; die hellen Außensäume der Handschwingen sind sehr schmal und fast

reinweiß,

3. Heft

54 | Dr. Adolf von Jordans:

dieses die beigegebene Tafel (rechts vulgaris & 19. 9. von Rostock in

Mecklenburg ausdem Museum Koenig, links dporphyronotus 85.9. vom

Tian-Shan aus dem Münchener Mus.). Soweit ich sehe, hat noch

niemand auf diesen Unterschied aufmerksam gemacht. Einmal

ist die Fleckung namentlich auf der Unterseite und dem Oberkopf

spärlicher bzw. die Flecken sind bedeutend kleiner als bei den

anderen Formen, an erster Stelle als bei der Nominatform; ferner

ist der Charakter der einzelnen Flecken ein ganz anderer. Es ist

schwer, diesen in Worten wiederzugeben, trotzdem fällt er beim

Vergleich sofort in die Augen. Auf der Unterseite ist ihr binterer

Rand gerade abgeschnitten (bei der Nominatform und den anderen -

bogenförmig), der Schaft bildet nur eine winzige dunkle Ver-

längerung bis in das Weiß des Fleckens (bei der Nominatform geht

er fast bis zur Spitze), der helle Flecken selbst ist sehr kurz, der

vordere Rand (nach der Spitze zu) ist fast gerade (bei der Nominat-

form stark lanzettlich); die Unterschwanzdecken besitzen einen

nur sehr schmalen hellen Rand; auf der Oberseite ist der hintere

Rand wie auf der Unterseite, der vordere breiter, bogenförmiger;

die Schwingen sind gleichfalls schmaler hell gesäumt. Infolge

dieser Eigentümlichkeit, d. h. der Kleinheit der Fleckung, zeigt be-

reits das erste Frühjahrskleid durch die Abnutzung eine nur mini-

male Fleckung, die beim zweiten Herbstkleid noch mehr ver-

schwindet; die Form hingegen nähert sich hier durch Zunahme

der Länge der Feder dem Charakter der Nominat-Fleckung und

in den späteren Kleidern verschwindet sie immer mehr, so daß bei

ganz alten Vögeln kaum noch eine Spur derselben zu_sehen ist.

Auf diese Eigentümlichkeit ist die vielfache Literaturangabe

(namentlich in der Arbeit von Lorenz) vom Vorkommen der ‚uni-

color“-Form in Rußland, überhaupt im Osten, zurückzuführen.

Diese Angaben sind natürlich sinnlos und haben nichts mit der

Form unicolor zu tun. — Ein Geschlechtsunterschied läßt sich

merkwürdigerweise bei semiadulten und adulten Vögeln kaum fest-

stellen, weder in der Stärke der Fleckung noch deutlich in der

Intensität des Glanzes. — Die äußeren Fahnen der Schwanzfedern

besitzen vielfach einen violettrötlichen Glanz, die Färbung der

Unterflügeldecken und Achselfedern variiert: meist sind diese -+

rein schwarz mit schmalen weißen Säumen (wie sie bei der Nominat-

form z. B. nie vorkommen), dagegen findet man auch nicht selten

Stücke, deren Unterflügeldecken hell bis dunkel graubraun mit

breiten rostfarbenen Säumen sind; jüngere Vögel zeigen stets

hellere Decken. Eine eingehende Darlegung der sehr vielen und

ebenso verwirrten Literaturangaben über die ‚porphyronotus-

Gruppe“, wie Buturlin u. a. sagen, will ich mir sparen ?%), nur die

wichtigsten kurz berühren, und da ist es zunächst notwendig, mich

mit Buturlins Arbeit im Ornith. Jahrb. 1904 auseinanderzusetzen.

Der russische Ornithologe unterschied hierin folgende neue Formen:

°) Die Arbeiten Humes in den Stray Feathers verdienen besondere

Beachtung.

Versuch einer Monograpbie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 55

St. purpurascens dvesseri, St. purpurascens johanseni, St. porphy-

ronotus loudont, St. tauricus harterti und schließlich als eigene Art

St. tauricus. — Laubmann setzte zunächst in seiner Tian-Shan-

Arbeit (Abhandlungen der K..bayr. Ac. d. Wissenschaften München

1913) starke Zweifel in die Richtigkeit der Buturlinschen Star-

formen; er vereinigte Porphyronotus loudoni wieder mit Si. v.

porphyronotus. Auch Kollibays Arbeit im J. f. ©. 1916, p. 583 u. ff.

ist hier von Wichtigkeit. Er hielt johanseni, harterti, loudoni ‚‚wohl

für identisch“ und glaubte, daß alle turkestanischen Stare porphy-

ronotus sind. Hartert erkannte in den Notes on Starlings (Nov.

Zool. XXV, 1919) St. v. tauricus als getrennt an, ferner St. v. dresseri,

vereinigte mit diesem Si. Purp. johanseni und St. tauricus harterti

und stellte dorphyr. loudoni als Synonym zu St. v. borbhyronotus Sh.

Nach eingehenden Untersuchungen an reichem Brutmaterial

bin ich zu folgendem Ergebnis gekommen. Zunächst unterschied

Buturlin die Form dresseri als Mittelstufe zwischen -$urpurascens

und dorphyronotus; der Unterschied sollte darin bestehen, daß der

Rücken bei dresseri ‚nur grün ist, wenn man ihn mit dem Kopfe

vom Lichte forthält; bei der gewöhnlichen Betrachtung dagegen

mit dem Kopfe zum Licht ist der Rücken purpurblau‘. Dieses ist

nach meinem Material durchaus nicht zutreffend. Ein Unterschied

des Glanzes bei verschiedener Lichtrichtung gegenüber ‚typischen

porphyronotus aus Kaschgarien‘ besteht durchaus nicht; die Vögel

aus den beiden Gebieten sind ganz gleich, wenn man genügendes

Material vergleicht“. Die beschriebene Form (dresser:) zerfällt

wieder ihrerseits in zwei Unterformen: eine östlichere (Aksu,

Karnak, Kara-Tau) mit bronzepurpurner Färbung auf Kopf

und Hals (dresseri) und eine westliche (Aschabad, Artyk, Buchara,

Kara-Kum, Kenderlik) mit einer bronzegrünlichen Färbung auf

Kopf und Hals, die Buturlin S?. purp. johanseni taufte. Von der

östlichen Form untersuchte er 4, von der westlichen 9 Exemplare

(und 2 Übergangsstücke! aus Buchara) ; auf solch geringes Material

eine Abtrennung von Starformen zu gründen, kann allerdings nur

zu Falschheiten führen. Bei derartiger Oberflächlichkeit ist es

denn auch nicht verwunderlich, wenn der Verfasser sich genötigt

sieht, nach Belieben Gruppen artlich oder unterartlich zu trennen;

man vergleiche einmal seine Verbreitungsangaben auf der Karte

und außerdem seinen bei seinen ‚Formen‘ verschiedentlich ge-

gebenen Hinweis: „Kommt mit der vorigen Form innerhalb des-

selben Gebietes brütend vor!“ Genau so wie bei der Nominat-

form Exemplare mit rein grünem und solche mit mehr oder weniger

violettrötlichem (,intermedius“) Kopfe vorkommen oder bei

eaucasicus solche, die Buturlin als ‚„satunini“ abtrennt, so auch hier

die parallele Variationsbreite dresseri-johanseni. (Ich ver-

weise auf meine diesbezüglichen Sätze unter caucasicus.) Ich be-

sitze Stücke aus Kaschgarien und Semiretschensk mit fast rein

violettem Kopf, umgekehrt solche aus dem dresseri-Gebiet mit rein

grünem. Einen Brutvogel von Taschkent aus der Sammlung Kolli-

3. Heit

56 Dr, Adolf von Jordans:

bay re Buturlin selbst und bezeichnete ihn als johanseni,

obschon er das Extrem in violettroter Kopffärbung darstellt! Er

richtete sich also einfach nach seinem geographischen Schema; die

Variationsbreite ist in Wirklichkeit nach meinem Material in den

verschiedenen Gebieten gleich. Es scheint mir von Interesse zu

sein, was Hartert mir Dez. 1919 über die Form dresseri schrieb:

„Ob dresseri sich unterscheiden läßt, ist mir zweifelhaft geworden,

aber wie kommt es, daß meine große borphyronotus-Serie immer

bronzegrüne Köpfe hat, meine dresseri nur ausnahmsweise,

außerdem der bei borphyromotus so gut wie ganz konstante Rücken

stark varliert. Schließlich scheint er nicht so groß zu werden, aber

das mag an der kleineren Serie liegen.‘ — Ich untersuchte anderes

und größeres Material; an diesem bestätigen sich Harterts Beobach-

tungen in keiner Weise, weder was die Färbung noch was die Größe

"angeht; diese sind bei den Serien aus beiden Verbreitungsgebieten

ganz dieselben. Ein Beweis, wie abhängig wir vom Material sind!

St. purpurascens dresseri Buturlin und St. purpurascens

johanseni Buturlin sind Synonyma des SZ. vulgaris borphy-

ronotus Sharpe.

Bei seiner Beschreibung des St. taurieus harterti sagt Buturlin

nur, daß ‚„‚die Hauptmassen der turkestanischen Stare von Merw

bis Ferghana (man vergleiche auf der Karte die Verbreitung von

dresseri bzw. johanseni: Aschabad bis Karatau! d. Verf.) nach

Untersuchung von 37 Exemplaren diese Form vorstellen‘, er nennt

ihn ferner ‚den östlichen Vertreter des Krim-Stares“, eine genaue

Beschreibung gibt er nicht, sondern nennt nur die Unterschiede

gegenüber SZ. faurscus sp. n. (man vergleiche den Wortlaut der

Unterscheidung!). Der tauricus harterti bedeutet nichts weiter als

ein unsinniges Umherwerfen mit neuen Namen; man verzeihe mir

das harte Wort, aber ich meine, gelinder kann man solche Spielerei

nicht bezeichnen. — Hartert vereinigt, wie oben bereits gesagt,

johanseni und harterti mit dem von ihm noch anerkannten dvesseri.

— Loudon (J.f.©. 1910, p. 50) fand johanseni, dresseri x johanseni

und Zauricus harterti,am 24. 3. bei Buchara, wo johanseni bereits

mit Legen beschäftigt war. Hartert vereinigte Buturlins SZ. por-

phyronotus loudoni mit St. v. porphyronotus Sh. (Notes on Starlings,

p: 334). Von loudoni gilt dasselbe, was ich von harterti sagte. Ich

erspare es mir,fauf Buturlins „Beschreibung“ einzugehen, wer sich

aber des näheren orientieren will, den verweise ich auf den Original-

text. Sturnus tauricus harterti Buturlin und Sturnus por-

phyronotus loudoni Buturlin sind ebenfalls Synonyma des

Sturnus vulgaris porphyronotus Sharpe.

Die Größenverhältnisse an reichem Material gemessen, wobei

sich für die verschiedenen Gegenden keine Differenzen ergaben,

sind folgende: Flügellänge 198&—135 mm (Durchschnitt 129 bis

133 mm, Minimum 4 x, Maximum 2 x gemessen). — 1. Schwinge

12, 5—16 mm, iuv. 16—20, 5 mm. — Schnabel 25—29 x 7—8 mm.

—Lauf29 x 31 mm. —-Mittelzehe28—30 mm, — Schwanz 62 —67mm,

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 57

Eine genaue Umgrenzung des großen Verbreitungsgebietes des

porphyronotus läßt sich heute noch nicht angeben; in großen Zügen

dürfte die Form ein Areal bevölkern, daß sich erstreckt von der

Gegend um Merw (bei Aschabad und am Oberlauf des Murghab

brütet noch caucasicus) durch ganz Turkestan, d. h. Buchara,

Samakand, Ferghana, Kaschgarien, Yarkand (Pamir ?), Tian-Shan,

Semiretschensk. Im Westen grenzt dorphyronotus an caucasıgus,

im Südwesten an nobılior, im Norden an Zoltaratskyi, im Osten

an dzungaricus, im Süden an humit.

Zur Zugzeit geht er nach Kaschmir, Afghanistan, Nordwest-

Nord-Nordost-Indien (häufig bei Sindh und Lucknow, zwei Vögel

von Assam im Senckenberg. Mus.), vereinzelt wurde er in Trans-

kaspien (und Transkaukasien?) gefunden; auch sucht er Persien

und das östliche Kleinasien wie auch Mesopotamien auf, wenn dies

nicht ebenso wie auf Cypern, wo er nach Bucknill und Madaräsz

ein regelmäßiger Wintervogel sein soll, furpurascens Gould ist.

Die Form hat ein ähnliches Verbreitungsgebiet, nur weniger aus-

- gedehnt und gleichen Winteraufenthalt wie Corvus cornix sharpei

Oates. — Untersuchungsmaterial: 97 Exemplare.

?Sturnus vulgaris dzungarieus Buturlin

St. dzumgaricus Buturlin, Ornith. Jahrb. 1904, p. 208 (Urungu in

(der Dzungarei).

St. v. dzungaricus But., Hartert, Nov. Zool. 1918, p. 336.

Buturlin rechnet diesen Star zur ‚Gruppe purpurascens, Por-

Dhyronotus und minor“ , seine Kennzeichen dieser gegenüber sollen

folgende sein: „Kopf und Hals bronzepurpurfarbig, Rücken violett-

grün, Bürzel violettfarbig (vom Lichte fortgehalten ist der Rücken

grün, der Gürtel blau) Schultern purpurbläulich, Flügel purpur-

bronzefarbig, Unterseite des Körpers mit einigem Bronzeschimmer

auf den Seiten.‘‘ Der Autor hält den Vogel „bloß für eine Ab-

weichung vom Sf. durpurascens Gould.‘‘! Beschrieben wurde er

außerdem nur nach zwei Exemplaren (aus Urungu in der Dzungarei

vom April und einem Wintervogel aus Indien)! Er soll sich von

erstgenannter Gruppe ‚leicht durch. den schwachen Bronzeschimmer

wie auch durch andere Merkmale‘ unterscheiden.

Wie steht es nun mit den angegebenen Unterschieden ? Vögel

aus dem Gebiete_lagen mir nicht vor. Die Charakteristika

decken sich vollständig mit von mir untersuchten ty-

pischen dporphyronotus (manvgl. obige Beschreibungim einzelnen

mit meiner dorphyronotus-Tabelle). Aus Buturlins Worten ist es

. nicht einmal ersichtlich, ob ihm überhaupt ein Brutvogel vorgelegen

hat. Hartert (Nov. Zoolog. 1918, p. 336) hält die Form auch für

fraglich, er kann aber einen Vogel vom Kenterlik-Altai (woher mir

ein echter dporphyronotus-Brutvogel vorlag) und einige Wintervögel

von Meerut, Murdan u. a. ©. schließlich ein September-Stück vom

Tian-Shan nicht gut unter einer anderen Form unterbringen, wohl

aber nach der Beschreibung unter dzungaricus, wozu er daher diese

3. Heft

58 | Dr. Adolf von Jordans:

Vögel rechnet. Er gibt die Flügellänge mit 129—136 mm an,

Buturlin nennt keine.

Nach dem oben Gesagten (Harterts Auslassungen sind auch

nur Vermutungen, da auch er keine Vögel aus der Dzungarei sah)

halte ich die Form für mehr als fraglich, zumal die anderen ‚,‚siche-

ren‘ Buturlinschen Starformen sich als falsch erwiesen, halte mich

indessen nicht für berechtigt, ohne Vögel aus der typischen Loka-

lität untersucht zu haben, die Form jetzt schon einzuziehen; ich

halte sie aber mit Bestimmtheit für ein Synonym von St. v. por-

phyronotus Sharpe. Nochmals: man darf sich nicht verleiten

lassen, nach Untersuchung von 1 oder 2 Staren Formen abzutren-

nen, ohne die große Variationsbreite des Farbenglanzes inner-

halb jeder Form zu berücksichtigen.

Sturnus vulgaris purpurascens Gould

Sturnus vulgaris L., Kaleniczenko, Bull. Soc. Nat. Moscou X1l

1839, p. 218 (Eupatoria, Krim). — Radde, Bull. Soc. Nat.

Moscou Ill. 1854, p. 138, (Krim). — Radde, ].f. ©. 1854, p. 57,

(Krim). — .Radde, Bull. Soc. Nat. Moscou, XXVIII 1855,

p. 180 (Krim). — Blakiston, Zoologist 1857, p. 5513 (Sebasto-

pol). — Irby, Zoologist 1857, p. 5358 (südl. Teil der Krim). —

Schatiloff, Bull. Soc. Nat. Moscou IV. 1860, p. 492 (Tamah

a. Krim).

Sturnus purpurascens Gould, Proc. Zool. Soc. London 1868, p. 219

(Erzerum). — Birds Asia 1870 Vol. V. (fig.). — Dresser, ie

Birds Europe London 1871—81, Tome IV.

St. vulgaris L., Goebel, J. f. ©. 1874, p. 448 (Krim).

St. purpurascens Gould, Danford, Ibis 1878, p. 25 (Kaisarijeh,

nach p. 271 = Caesarea in Cappadocien).

St. vulgaris L., Kessler, Bull. Soc. Nat. Moscou 1878 III. p. 206

(Krim).

St. purpurascens Gould, Danford, Ibis, 1880, p. 93 (Caesarea).

St. vulgaris L., Kessler, Ornith. Centralblatt 1880, p. 29 (Krim).

St. purpurascens Gould, Seebohm,. Ibis 1880, p. 182—183. —

Lorenz, Beitr. Kenntn. Ornith. F. Nords. Kaukasus 1887

p. 9 (vergl. caucasicus). — Sharpe, Ibis 1888, p. 440. — Guille-

mard, Ibis 1889, p. 222 (Cypern i. Winter). — Lord Lilford,

Ibis 1889, p. 327 (Cypern i. Winter). — Dresser, Ibis 1891,

p. 368 (Erzerum). — Nikolski, Zapiski Imp. Acad. Nauk. T.

68 1892, p. 202 (russisch) Krim.

St. porphyronotus Sh. (errore) Bianchi, Ann. Mus. Zool. Acad.

Imp. Sc. St. Petersb. 1896, p. 135 (partim); — Brauner,

„Bemerkungen über die Vögel der Krim.‘ Odessa 1898, p-

36 ff. (russisch),

St. vulgaris purpurascens Gould, Hartert, „Vög. d. pal. Fauna‘

1903, p- 46 (partim).

St. taurieus sper. nov. Buturlin, Ornith. Jahrb. 1904. Krim.

St. purpurvascens Gould, Buturlin, Ibis 1906, p. 411 (Transkaukasien)

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L, 59

Nicoll, Ibis 1908, p. 498 u. 633 (Giza Ägypten Winter). —

Bucknill, Ibis 1910, p. 17, 1911, p. 644—45, 1913, p. 8 (Win-

tervogel auf Cypern).

St. vulgaris Gould, Dombrowski, ‚Ornis Romaniae‘ Bukarest 1912

(ob diese Form? Winter in Rumänien). — Weigold, ]J. £.

0.1912, p. 288 und 365 (Aleppo, Biredjeh i. Mesopotamien).

St. vulgaris poltaratskyi F. — St. vulgarıs nobilior Hume? St. vul-

garis L. Subsp. ? Sassi, Ann. K. K. Hofmus.W ien 1912 (Partim).

St. vulgaris oppenheimi Neumann, J. f. ©. 1915, p. 121 (Mesopo-

tamien). — Hartert, Nov. Zool. 1918, p. 332.

Si. vulgaris nobilior Hume (errore), Sassi, Ann. Naturhist. Hofmus.

Mien: 1912, p. 118.

Die Verbreitungsangaben in der Literatur nicht weniger

als die unklaren und sich oft widersprechenden Beschreibungen

dieser Form veranlaßten mich zu besonderer Skepsis. Sie sollte

nicht nur in Klein-Asien und Persien vorkommen, sondern auch

an den verschiedensten Ortlichkeiten mitten im Verbreitungsge-

biete des dorphyronotus, ohne daß allerdings in den meisten Fällen

festzustellen war, ob diese Angaben sich auf Brut- oder Zugvögel

bezogen, abgesehen davon, daß es höchst unwahrscheinlich: ist,

daß die südliche Form so häufig in dem sehr viel nördlicheren

Gebiet der anderen angetroffen würde. Aber diese Unstimmig-

keiten erklären sich ohne weiteres, wenn man sich über die sehr

große Ähnlichkeit der beiden klar geworden ist und gleichzeitig

sieht, daß (mit Ausnahme Harterts in seinen späteren Veröffent-

lichungen) nicht einer wußte, worin die Differenz besteht *),

sondern entweder voneinander abgeschrieben oder die Namen

nach geglaubten Unterschieden angewandt wurden.

Gould beschrieb den Star aus der Gegend von Erzerum als

Sturnus purpurascens (Proc. Zool. Soc. London 1868, p. 219);

die Charakteristika sollten sein: Vorderrücken und Brust grün,

Hinterrücken und Oberschwanzdecken purpurblau, auffällig größer

als vulgarıs; ganze Oberseite schön purpurn, während grün bei

vulgaris; Schwingen kupferrot. — Die Beschreibung ist weder

klar noch widerspruchslos! Hartert unterschied (Vögel d. pal. F.

1903) purpurascens gegenüber porphyronotus an erster Stelle wegen

des grünen Rückens des ersteren und zog zu dieser Form die

Stare der Dobrudscha-Balkanhalbinsel-Kleinasien bis Nordwest-

Indien. Inzwischen wurde balcanicus abgetrennt. Erstgenannter

Autor beschränkte dann in seinen ‚Notes on Starlings“ 1918

21) Es ist mir unerklärlich, daß durch die gesamte ornith, Literatur

jahrzehntelang von Formen die Rede ist, ohne daß fast einer, der sie nenut,

Brutmaterial aus den typ. Gegenden verglichen hätte, obschon bereits die

Originalbeschreibungen fast identisch sind! Ein kleinasiatischer Balg trägt

folgende schöne Etikette: St. v. purpurascens Gould — durchstrichen, ver-

bessert in St. v. porphyronotus Sharpe, durchstrichen, verbessert in St. porphyr.

loudoni Buturlin, durchstrichen, verbessert in St. tauricus Buturlin — ich

fügte dem hinzu Sturnus vulgaris purpurascens Gould!!!

3. Helft

60 Dr. Adolf von Jordans:

das Verbreitungsgebiet des Durpurascens (gegenüber Porphyro-

notus und balcanicus) in der Hauptsache auf Kleinasien und Ar-

menien, während die genaue Verbreitung noch nicht bekannt sei.

Er sagt in dieser Arbeit, daß er durch die Angaben Dressers und

Sharpes irre geleitet wurde und jetzt erst die Eigentümlichkeiten

erkannt habe. Ich schrieb ihm, daß es mir nicht möglich sei,

einen Färbungsunterschied der beiden Formen zu erkennen;

ich hätte allerdings nur ein geringes Material aus Kleinasien,

worauf er mir antwortete: ‚S#. v. porphyronotus ist burburascens

allerdings zum Verwechseln ähnlich, aber bedeutend kleiner.“

Auf verschiedene Entgegnungen meinerseits, daß ich keine Unter-

schiede entdecken könnte, schrieb er mir etwas später: „Ich bin

der Ansicht, daß Porphyronotus sich von Purpurascens wohl

unterscheiden läßt: in der großen untersuchten Serie sind die

Rücken immer rein purpurn, während sie bei Purpurascens in

der Mitte Stahlblau oder dergl. haben; daß dies bei einem Stück,

das ich gesehen, fehlt, oder nur angedeutet ist, tut dem Werte

der Subspecies keinen Abbruch‘ usw. — Weshalb ich diese Korre-

spondenz hier anführe, darauf kömme ich weiter unten zurück.

Auch Nicolski weist auf die sehr große Ähnlichkeit des Krimstars

(Durpurascens) mit porphyronotus besonders hin.

Die Untersuchung mußte ich nun zurückstellen, bis ich nötiges

Material zusammen hatte. Die dann angestellten Vergleiche er-

gaben folgendes: Eine Färbungsdifferenz besteht nicht.

Von 74 porphyronotus wiesen nicht weniger als 45 Exemplare einen

bläulichen (9 einen rein blaugrünen, 3 einen stahlblauen, der Rest

einen bläulichen — bei dem grün überwog —) Vorderrücken (,,Inter-

scapulargegend‘) auf, nur 20 einen solchen, der mehr oder weniger

reinviolettrot war, und 9 mit überwiegend rotem Rücken (alles

bei rechtwinkl. Licht betrachtet); ich weise aber darauf hin, daß

sämtliche Stücke letzterer Färbung Vögel waren, die in teils

weniger teils stärkerer Abreibung standen und ich habe keinen

Grund anzunehmen, daß dies Zufall ist. Aus diesem Grunde

führte ich meine mit Hartert hierüber stattgehabte Korrespondenz

an. Die Gegenüberstellung ist ein erneuter deutlicher Beweis

unserer Abhängigkeit vom Material. Soweit über forphyronotus

— wie steht es nun bei Purpurascens? Aus Kleinasien konnte ich

leider nur 16 Exemplare untersuchen; von diesen sind 11 zweifellos

Brutvögel. Das Resultat kann der Anzahl entsprechend nicht

so zuverlässig sein, wie das obige. Immerhin aber dürften weitere

Vergleiche an großem Material mein Ergebnis kaum zu ändern

im stande sein, was sich aus Berücksichtigung der angeführten

Tatsachen ergibt. Ich verweise für Purpurascens auf die Färbungs-

. tabelle von Dorphyronotus; nur folgendes hebe ich hervor: Bei

den von mir untersuchten Brutvögeln besaßen drei einen rein-

violettroten Rücken, alle anderen zeigten einen starken stahl-

bläulichen bisweilen blaugrünen Vorderrücken (die Intensität

nimmt mit fortschreitender Abnutzung des Gefieders ab). Die

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 61

Köpfe wiesen einige Male einen leicht violettroten Glanz auf

(abgesehen von den fast immer roten Ohrdecken). Die Färbungs-

verhältnisse aller übrigen Federpartien sind bei den beiden Formen

die gleichen. — Nach anderen Autoren sollten die juvenes des

purpurascens wesentlich dunkler sein als die des Turkestan-Stars:

Mir lag nur ein Jugenkleid (3 Eregli 9. VI. Mus. München) vor;

der Ton ist derselbe wie bei dem Durchschnitt von vulgaris bezw.

von dorphyronotus. Ich glaube nicht, daß sich an größerem Material

eine Verschiebung der Variationsbreite herausstellen wird, belegen

kann ich das, wie gesagt, einstweilen nicht. Eine Differen-

Zins des Kederkleides des. Stares PFurkestans. und

Kleinasiens besteht nicht. Ich glaubte nun, daß sich über-

haupt keine Unterscheidungsmöglichkeit der beiden Populationen

feststellen lassen würden, so unwahrscheinlich das aus rein theo-

retischen Gründen auch war in Anbetracht der weit voneinander

entfernt liegenden Verbreitungsgebiete, zwischen die sich außerdem

noch auf ein beträchtliches Areal hin andere Formen — caucasicus-

nobilior — einschieben. Immerhin wäre dies durch die Möglichkeit

späterer Wanderung erklärlich. Bestärkt wurde ich in dem Gedanken

dadurch, daß ich den Krimstar zu forphyronotus rechnete, da ich

mein Hauptaugenmerk zunächst auf die Färbung gerichtet

hatte und außerdem Neumanns als oppenheimi beschriebener Star

Mesopotamiens mit Vögeln aus Turkestan identisch schien.

Hartert wies mich auf den richtigen Weg, d.h. seine Stellung-

nahme veranlaßte mich, auch die mir anfangs gleich scheinenden

Größenverhältnisse mehrere Male nachzuprüfen. Hier- liegt

nun tatsächlich eine deutliche Differenz vor, deutlich für den, der

sich über das Wesen und die Bedeutung der Form (= Rasse)

klar: ist.

Um später nicht wiederholen zu müssen, gehe ich zunächst

aber noch auf zwei andere ‚Formen‘ ein: Die erste ist der Star

der Krimhalbinsel, den Buturlin als Sturnus tauricus spee. nov. (!)

im Ornith. Jahrb. 1904, p. 209, abtrennte, und dessen Selbständig-

keit auch Hartert in den Nov. Zool. 1918, p. 332, bedingungsweise

anerkannt hat. Buturlin untersuchte 8 Exemplare (ob Brutvögel,

sagt er nicht). ‚Er unterscheidet sich sofort von allen anderen

Staren durch die violettblaue Färbung des Rückens (Gegend des

Kreuzes), wobei diese Färbung, in welcher Richtung zum Lichte

hin man den Vogel auch halten mag, weder in Purpur, noch Grün

übergeht.‘“ Die übrigen vom Autor angegebenen Unterschiede

decken sich, wie er selbst sagt, mit denen des porphyronotus. Die

purpurblaue Färbung des Vorderrückens (was er über die Bestän-

digkeit des Glanzes bei wechselnder Lichtrichtung sagt, ist nach

meinen Stücken von dort unrichtig) ist ja das Merkmal, das Hartert

für das typische des purpurascens angibt, zu Unrecht, wie ich oben

‚auseinandersetzte. Maße gibt er nicht an. Bianchi und Brauner (siehe

Literatur) stellten den Krimstar zu porphyronotus; Nikolski zu

Purpurascens. Buturlin sagt: „Im März ist er auf dem N.-Kaukasus

3, Heft

62:2; Dr. Adolf von Jordans:

gefunden worden (Kislowodsk), ich untersuchte ein Exemplar

von Th. Lorenz, doch ist es möglich, daß er sich nur zufällig dort-

hin verfliegt. Er überwintert in Kleinasien.‘“ Dies Stück erwähnt

Lorenz in seinen Beiträgen z. Ornith. Fauna an der Nordseite

des Kaukasus 1887, p. 9, und stellt es zu Zurpurascens. Hartert

schreibt nun (Nov. Zool.), daß Lorenz ‚den Krimstar zu Purbu-

rascens‘‘ rechnen, was nicht ganz richtig ist, wie aus obigem her-

vorgeht! — Im Mus. Koenig befinden sich drei Stare (43), Brut-

vögel von Yenikale auf der Krim. Zwei derselben zeigen vom Lichte

abgewandt, also bei ‚rechtwinkl. Licht,‘ einen tief blaugrünen

Rücken, einer einen fast rein grünen Rücken mit ganz minimaler

bläulicher Beimischung: bei ‚stumpfwinkl. Lichte“ wandelt

sich der Rückenglanz des letzteren in reines violettröt, der der

beiden ersteren in violettrot mit bläulichem Schimmer; damit

ist Buturlins Diagnose hinfällig: Färbungsdifferenzen bestehen

nicht, auf die Größenverhältnisse gehe ich weiter unten ein.

Nun zur zweiten Form: Im Journal f. Ornithologie 1915,

p. 121, benannte Neumann den Star Mesopotamiens als Sturnus

vulgaris oppenheimi subsp. nov. Seine Diagnose lautet: ‚Kopf

grünglänzend mit purpurnem Unterglanz, der auf den Ohrdecken

deutlicher ist. Kehle grünglänzend. Kropf mehr purpurn, Genick

stahlblau, fast ohne jeden grünen Glanz. Obere Flügel-

decken, Schulter, Unterrücken und Bürzel purpurglänzend. Außen-

fahnen der Armdecken und Armschwingen bronzeglänzend. Un-

terseite mattschwarz mit kaum bemerkbarem purpurnen Glanz.

Flügel 135, Schnabel beim Typus sehr kurz und flach (todusartig)

27 mm (!) (freier Teil 25 mm) lang.‘ — Die nächsten 5 Vögel, die

er aufzählt, scheinen mir derselben Form anzugehören, davon

einer vom 22. 1. von Mossul, zwei ohne Datum desgleichen, von

den zwei anderen einer ‚vermutlich von Ende April“, der letzte

vom.30. Mai. — Von weiteren vier Vögeln, die der Autor beschreibt

und die von Dr. Sassı als poltaratskyi bestimmt seien, scheinen

mir nach der Beschreibung 3 caucasicus und einer Poltaraiskyi

zu sein, mit Sicherheit kann ich das natürlich, ohne sie gesehen

zu haben, nicht behaupten. Zu oppenheimi zurück: Der von mir

oben gesperrt gedruckte Satz soll das einzige Merkmal hervorheben,

das die Form von anderen (Porphyronotus-purpurascens) unter-

scheiden könnte, und auf das der Autor selbst das stärkste Gewicht

legt. Der Typus wurde am 16. 1. 1913 bei Tel Halaf von Dr. Kohl

gesammelt (also möglicherweise ein Zugvogel!!). Neumann schreibt:

„die neue Form paßt nach Buturlins Schlüssel in keine der vor-

handenen Arten genau hinein. Sie brütet, wie ein von Dr. Pietsch-

mann bei Mossul am 23. Mai gesammelter einfarbig grauer, knapp

flügge gewordener Vogel zeigt, dort und wohl im ganzen Meso-

potamien.“ Ich kann diesem Gedankengang bei bestem Willen

‚nicht folgen. Der eine — der Typus — ist ein adulter Januar-

Vogel, der andere sin einfarbiger kaum flügge gewordener. Dieser

beweist das Brüten der neuen Form in Mesopotamien!? Von

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 63

den beiden einzigen Brutvögeln, die er untersuchte, sagt er aus-

drücklich, daß sie vermutlich zu der neuen Form gehören,

oppenheimi ist also nach einem Stück aus dem Januar beschrieben!

— Ich verglich den Typus ım Berliner Museum; entgegen Neumann

sehe ich dessen Vorderbrust ebenso wie dıe Flanken deutlich

bronzefarben und die Mitte rötlichviolett. Zunächst fällt allerdings

der rein stahlblaue Vorderrücken nicht minder auf als das

ebenso glänzende Genick; bei näherem Zusehen kein irgendwie

stichhaltiges Charakteristikum. Als ich Herrn Prof. Neumann

einen turkestanischen Brutvogel aus dem Berliner Museum

zeigte, der auch fast reinblauen Glanz aufwies, meinte er, wenn

er den Vogel verglichen hätte, würde er seine Form nicht beschrieben

haben, und darin konnte ich ihm nur beistimmen. Also auch hier

besteht eine Färbungsdifferenz zwischen oppenheimi und porphy-

ronotus-Purpurascens in keiner Weise. — Hartert konnte auch nur

Wintervögel von Mesopotamien vergleichen (Nov. Zool. 1918)

und stellte diese zu oppenheimi.

Ich komme nun zur Besprechung der Größenverhältnisse.

Wie wir sahen, ist die Färbung der Formen #orphyronotus-bur-

purascens-tauricus-oppenheimi die gleiche, es sei denn, daß bei

purpurascens der bläuliche Vorderrücken die Regel, der rein-

violettrote die Ausnahme bildet, was mir durchaus nicht wahr-

scheinlich scheint; mein Material läßt aber nicht eine unbedingte

endgültige Entscheidung zu.

Die Maße von 74 Dorphyronotus waren: Flügel 128—135 mm,

(Durchschnitt 129—133 mm). — Schnabel 25—29 mm. — Lauf

2931 mm.- Mittelzehe 2830 mm. — Schwanz 62—-67 mm. —

Hartert maß als Flügellänge an 38 Exemplaren (Nov. Zool.)

125—135 mm. (Durchschnitt 125—133 mm). Hiernach ist an-

zunehmen (115 Exemplare), daß das Maximum der Form gefunden

ist. Für Durpurascens (aus Kleinasien) maß ich an 16 Vögeln

(außer der Flügellänge kommen hier nach Feststellung die anderen

Maße nicht in Betracht): Als Flügellänge 130—138 mm (130,

130, 151, 131, 133, 134, 135, 135, 135, 135, 135, 135, 135, 137,

137, 138). — Hartert gibt von 19 Individuen an: 129—138 mm.

Es variiert also darnach Porphyronotus zwischen 125 und 135,

purpurascens zwischen 129 und 138. Von purpurascens (aus Klein-

asien) wurden nur 35 Stücke gemessen; es ist also nicht unwahr-

scheinlich, daß die Minima und Maxima (namentlich die

Maxima, da der Durchschnitt meiner Maße bei 135 liegt) noch nicht

gefunden sind; aber bereits das derzeitige Ergebnis berechtigt

unbedingt zu einer nomenklatorischen Trennung der beiden Rassen,

verstärkt noch mit Rücksicht auf die geographische Verbreitung.

Interessant ist nun der Vergleich der beiden anderen behandelten

Formen, zunächst opfenheimi. Neumann gibt an: 135, 134, 135,

139, 131 (128 abgerieben) also 131—139 mm. Flügellänge. Das

Minimum liegt innerhalb obengenannter Pendelweite, das Maximum

zeigt eine stete Zunahme von 1 mm. Ich sehe mich infolgedessen

3, Helt

(0 ER Dr. Adolf von Jordans:

veranlaßt, den Sturnus vulgaris oppenheimi Neumann 1915 ais

Synonym zu Sturnus vulgaris Ppurpurascens Gould 1868 zu

stellen ??).

Einige Monate nach Niederschreibung dieser Sätze erhielt

ich das Material aus dem Wiener Hofmuseum, das mein Resultat

im wesentlichen bestätigt: Da Neumann keine genaueren Etiketten-

angaben macht (Nummern fehlen auf diesen), so war es mir,

da ich auch andere Meßresultate hatte, nicht möglich, die von

ihm im einzelnen behandelten Bälge mit Sicherheit zu identi-

fizieren (man vergl. hierzu meine Bemerkungen unter vulgarıs,

poltaratskyi, caucasicus und porphyronotus). Der Vogel vom 22. ].

gleicht allerdings ‚vollkommen dem Berliner Exemplar“ und ist

mit 136 mm Flügellänge zu Purpurascens zu stellen, ebenso ein

weiterer Vogel vom Jahre 1911 (ohne weiteres Datum), auch von

Mossul mit gleichem Flügelmaße, desgleichen ein weiteres Exem-

plar mit gleicher Etikette mit 140 mm; dagegen gehört endlich

noch ein Balg, wie die übrigen von Dr. Pietschmann gesammelt,

aus dem Jahre 1910 mit der Etikettenaufschrift ‚Mesopotamien ? ?‘“

fraglich zu Horphyronotus mit 131,5 mm. Mit diesem letzten Stück

verhält es sich ähnlich wie mit dem Typus, der 135 mm Flügel-

länge besitzt. Eine bestimmte Entscheidung, ob diese Wintervögel

zu der turkestanischen oder der kleinasiatischen Form gehören,

ist nicht möglich, da aber das Maß des Typus das Maximum für

porphyronotus, dagegen Medium von Purpurascens darstellt, so

stelle ich oppenheimi als Synonym zu letzterem Namen. Nun noch

ein Wort zu Neumanns Beschreibung. Er basiert seine neue Form

auf einen Wintervogel, und rechnet einen, den einzigen sicheren

Brutvogel, als ‚vermutlich zur selben Rasse gehörig‘; dabei ist

dieses Stück ein unzweifelhafter caucasicus!! (Vergl. diesen).

Buturlin gibt, wie gesagt, für seinen Zauricus keine Maße

an. Hartert stellt die Flügellänge bei zwei Krimstaren mit 141

und 142 mm fest; es ist dies die bisher größte bekanntgewordene

‚Flügellänge eines Stars®). Deshalb fragte ich bei Hartert an,

ob nicht vielleicht ein Irrtum oder ein Druckfehler vorliege; seine

Antwort bestätigte die Richtigkeit seiner ersten Angabe. Ich

maß bei 3 Zauricus-Brutvögeln 132, 132, 135 mm; das Minimum

liegt wieder innerhalb der oben gegebenen Pendelweite des durpuras-

cens, das Maximum ist auf 1 mm die stete Fortsetzung derselben. -

Da keine anderen Unterschiede bestehen, so ist Sturnus tauricus

Buturlin 1904 ebenfalls ein Synonym von Sturnus vulgaris

Purpurascens Gould 1868. Der Krimstar ist, wie Hartert schon

Schreibt, eine isolierte Kolonie des purpurascens, der Autor erkannte

dessen Formselbständigkeit vorläufig an, bis größeres Material

®) Weshalb ich hier trotz geringen Materials eine Entscheidung treffen

konnte, ergibt sich ohne weiteres aus dem Texte!

23) Der bereits genannte Wintervogel aus Mossul aus Coll. Wien hat

auch eine Flügellänge von 140 mm; es läßt sich ja nicht feststellen, ob dieser

ein Brutvogel der Krim oder Kleinasiens ist.

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 65

untersucht sei; aus den angeführten Gründen ist eine Trennung

nun nicht mehr berechtigt. Die Maße des purpurascens sind‘

Flügellänge 129—142 mm, (Durchschnitt bei 136) — 1. Schwinge

12—15 mm. — Schnabel 25—29 mm (31). — Lauf 29—31 mm. —

Mittelzehe 28—30 mm. — Schwanz 62—65 mm.

Verbreitung. Das Verbreitungsgebiet der Form ist nach

Osten und Süden noch wenig genau bekannt: Kleinasien (von

Eregli und Kaisarijeh im Süden sah ich Brutvögel). Im Westen

geht er anscheinend bis zum Aeaeischen Meer (Smyrna). Ob er

auf den vorgelagerten Inseln vorkommt, ist unbekannt. Im Nord-

Westen geht er bis zu den Küsten des Marmara-Meeres (welche

Form um Konstantinopel brütet bzw. im größten Teile der euro-

päischen Türkei, ist nicht festgestellt, doch dürfte es grascus sein).

Im Norden bildet die Grenze das Südufer des Schwarzen Meeres,

hier wieder im Norden unterbrochen durch die Krim, die eine iso- .

lierte Brutkolonie unserer Form darstellt ?*) und.wo er nach Nikolski

etwa Mitte März eintrifft, im Nordosten die armenisch-kaukasischen

Grenzgebirge; weiterhin läßt sich die östliche Grenze noch nicht

genauer bestimmen, hier stößt dieselbe mit der südwestlichen des

caucasicus zusammen. Zur Brutzeit fand ihn Weigold in Nord-

Syrien (Aleppo). In Palästina brütet kein Star, ebenso nicht

auf Cypern, wo er neben anderen Formen nur als Wintervogel

genannt wird (Guillemard, Lord Lilford, Bucknill). Nicoll fand

ihn auf dem Zuge bei Gizeh in Ägypten; im Museum Koenig

befindet sich ein Stück von Cairo, das le Roi dort im Fleische am

30. 1. kaufte; nach Hartert (Nov. Zool. 1918, p. 331) ist die Form

als Zugvogel in Griechenland angetroffen worden, und nach

Dombrowski ist sie regelmäßiger Wintergast in Rumänien; ob

es sich in letzterem Falle wirklich um diese Form handelt, läßt

sich so nicht mit Bestimmtheit sagen, die Maße sprechen nicht

dagegen, da auch die übrigen nicht mit meinen übereinstimmen

wohl infolge anderer Meßmethode; die Beschreibung paßt zu keiner

anderen Form.

Aus der Lage der Heimatgebiete des purpurascens einerseits

und des porphyronotus anderseits und der Merkmale der beiden

Formen ergibt sich die Schwierigkeit, Nicht-Brutvögel derselben

zu unterscheiden, die in vielen Einzelfällen zur Unmöglichkeit

wird. Zur Zugzeit hält sich die turkestanische Form in Klein-

asien (in weiterem Sinne) auf, und da die Pendelweite der ersteren

bis in die der zweiten hineinreicht, so ist es bei den Vögeln, die

innerhalb dieser Linie liegen, nicht möglich, ihre Formzugehörigkeit

festzustellen; nur die Exemplare, die auf der Maximal- bzw.

Minimalkurve liegen, sind jederzeit sicher zu bestimmen. Ob

purpurascens physiologisch Porphyronotus näher steht als eine

2!) Brauner (siehe Literatur) nennt den Star der Krim noch porphy-

ronotus Sh. Im N.-Westen bilde der Dnjepr die Grenze, westlich brüte

„„menzieri‘“ (vgl. beaucasicus).

Archiv für Naturgeschichte

1923. A. 3, 5 3, Heft

66 ; Dr. Adolf von Jordans:

andere Form des Sturnus vulgaris, mit anderen Worten, ob erstere

beiden einst dasselbe Wohngebiet inne hatten und später erst

durch eine sich dazwischen schiebende Form (caucasicus) vonein-

ander getrennt wurden und sich dann differenzierten, oder aber

ob sie Bay sseule Rassen sind, diese Frage zu entscheiden, liegt

heute noch (?) außerhalb der Entscheidungsmöglichkeit ; für beide

Annahmen ließen sich Gründe anführen, aber das vn hieße nichts

weiter, als den Rhetor spielen.

Sturnus vulgaris humü Bröoks

Sturnus indicus, Hodgson Icon. ined. brit. Mus. nomen nudum!

St. splendens Temminck Bp. Consp. Gen. Av. p. 421-1850. ex

Ms. nomen nudum!

St. unicolor (Temminck errore) Hume Ibis 1870, p. 539 (Cashmere).

St. nitens Hume (nec Brehm 1831) Ibis 1871, p. 410. (Cashmere,

Afghanistan). — Stray Feathers 1873.— Dresser Ibis 1875, p. 238.

St. humü Brooks Ibis Oktober 1876, p. 500 (Cashmere).

St. ambiguus Hume, Stray Feathers Dezember 1876, p. 512 (schlägt,

da nitens Hume durch nitens Brehm präokkupiert ist, den

Namen ambiguus vor).

St. humii Gould, Gould Birds of Asia vol. V. 1877 (descer. humii

Brooks, Fig. nec humii sed vulgaris aut poltaratskyı).

St. nitens Hume Stray Feathers 1879, p. 176 (Cashmere, Attock).

St. humii Brooks Stray Feathers 1879, p. 682.

St. indicus, Seebohm, Ibis 1880, p. 183.

St. nitens Hume, Cordeaux, Ibis 1888, p. 218.

St. ındicus Hodgs, Sharpe, Ibis 1888, p. 439.

St. humii Br., Oates, Faun. Brit. Ind. B. 1889, p. 521.

St. indicus Hodg., Sharpe, Sec. Yark. Exped. London 1891.

St. humii Br., Richmond, Brids. from Kashmir, Proc. U, S..Nat

Mus. 1895, p- 460.

St. humei Br. (errore) Bianchi, Ann. Mus. Zool. Acad. Imp. Sc.

St. Petersb. 1896.

St. humii Br., Davidson, Ibis 1898, p. 19.

St. v. humii Br., Hartert, Vögel pal. F. 1903, p. 45. — Nov. Zool.

1918, p: 98

Federpartien bei .rechtwinkl. Licht bei stumpfwinkl. Licht

Vberkopfkr nn. grün bis intensiv stahl- blaugrün bis violett- od.

blaugrün bläulichrot

Oberhals, Rücken, Bür-

zel, Oberschwanz- -

decken 24 2.02 8 violettrot, Vorderrücken grün, Vorderrücken zu-

zuweilen stark bläulich, weilen violettrötlich

Hinterrücken m. grünem

Unterton bis. fast rein

grün

Schulterfedern . . . . violettrot grün

Flügeldecken . ... . bronzefarben mit violett- stumpf kupferfarbig

roter oder grüner Bei-

mischung

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 67

Federpartien bei rechtwinkl. Licht bei stumpfwinkl. Licht

Armschwingen-Säume .bronzefarben mit violett- - stumpf kupferfarbig

roter oder grüner Bei-

mischung

Ohrgegend, Kinn und

Kehle .... .. . grün bis blaugrün, blaugrün, zuweilen mit

schwach rötlichem Glanz

Kropf. ..... .. . violettrot mit bläulicher bronzefarben

Beimischung nach der

Kehle zu und bronze-

farbener nach der Brust

Brust, Bauch, Flanken,

Unterschwanzdecken bronze bis kupferfarbig stumpf bläulichgrün mit

(Brustmitte bisweilen röt- schwach bronzener Bei-

lich, Flanken bisweilen mischung

stark grünlich)

Die Außenfahnen der Schwanzfedern zeigen einen wechselnd

starken bronzegrünen Glanz. Die Unterflügeldecken und Achsel-

federn sind tiefschwarzbraun mit wechselnd breiten hellen Säumen.

— Von dieser Form lag mir das Jugendkleid nicht vor. Flügel-

länge 122—128 mm. — 1. Schwinge 12—14 mm. — Schnabel

26 28x65 1,5 mm. — Lauf 2931 mm. — Mittelzehe 28 bis

30 mm. — Schwanz 59—65 mm.

Das Brutgebiet scheint sich zu erstrecken über das Himalaja-

Kaschmir, etwa bis Nepal und dem n. w. Punjab. Sein Winter-

quartier sind die Ebenen Nordwest-Indiens, wo er namentlich

in Sindh dann häufig zu sein scheint.

Sturnus vulgaris minor Hume

Sturnus minor Hume, Stray Feathers 1873, p. 207 (Larkhana).

1879, p. 175—176 (Brutvogel in Sindh). — Döig, Feathers

1879, p. 374 (Brutvogel am Narra, Notiz über die Eier). —

Sharpe, Ibis 1888, p. 440. — Sharpe, Cat. Birds Brit. Mus.

XIII. p. 39, 1890. — Bianchi, Ann. Mus. zool. Acad. Imp.

ses: Petersb. 1896.

St. vulg. minor Hume, Hartert, Vögel d. pal. F. 1903, p. 46. — Nov.

Zool. 1918, p. 336.

Diese scharf ausgeprägte Form steht im Färbungscharakter

wohl humii am nächsten. Die Färbungsverhältnisse sind die

folgenden:

Federpartien bei rechtwinkl. Licht beistumpfwinkl. Lieht

Oberkopr. 2.0.12 .. tief grün (selten mit ganz rötlich mit grünem

geringen rötlichen Re- Unterton

flexen).

Oberhals, Rücken, Bür-

zel, Oberschwanz-

deekemr un. leuchtend violettrot (Bür- kupfergrün

zel bisweilen schwach

gelbgrünlich)

5* 3. Heft

68 - Dr. Adolf von Jordans:

'Federpartien bei rechtwinkl. Licht bei stumpfwinkl. Licht

Schulterfedern . . . . kupfrig grün tief grün

Flügeldecken, Arm-

schwingen-Säume . . kupfergrün violettrötlich-bläulich

Ohrgegend u. Halsseite tief grün schwach rötlich

Kinn und Kehle . . . tief grün schwach rötlich

Kropp ann nem... violettros kupfergrün

Unterschwanzdecken . schwach violettrot schwach grün

Übrige Unterseite . . lebhaft kupfergrün, nach tief grün mit bläulichen

der Mitte und die Vorder- und rötlichen Reflexen,

brust mehr bronzegrün namentlich aufden Flan-

ken bläulich

Die Außenfahnen der Schwanzfedern zeigen vielfach einen

lebhaft- grünen Glanz. Die Unterflügeldecken und Achselfedern

sind tiefbraunschwarz mit ganz schmalen hellen Säumen. Es scheint

außerdem, daß der Form die hellen Schwingensäume fehlen

(wenigstens den alten Vögeln), worauf bereits Hume hinweist.

Junge Vögel und solche im Übergangskleid standen mir leider nicht

zur Verfügung; adulte Vögel sind nur wenig gefleckt, (wenig

gegenüber der Nominatform) Sf. v. minor bildet in seiner Klein-

heit den östlichen Gegenpol zu der großen westlichen faröensis,

ist aber noch bedeutend kleiner als die westliche granti. Flügel-

länge etwa 116—-120 mm. — 1. Schwinge 12 —15 mm. — Schnabel

24—26 x 6,5—/,5 mm. — Lauf 26-28 mm. — Mittelzehe 2527

mm. — Schwanz 60—64 mm. — Standvogel in Sindh; nach Hume

und Hartert im Osten bis Etawah.

Sturnus vulgaris unicolor Temminck.

Sturnus unicolor Temminck ?°), Man. d’ Orn. 1820, p. 133 Sardinien.

Das schwierige Problem der systematischen Stellung des Ein-

farbstars bietet theoretisch viel Interessantes. Ich unterließ es,

eine Literaturübersicht beizufügen, zumal da alle Angaben —

wie sich aus dem Text ergibt — eines Vorkommens des unzicolor

in anderen Gegenden als seinem eigentlichen Verbreitungsgebiet

mit wenigen Ausnahmen durchaus auf Irrtum und Unkenntnis

beruhen.

Die prinzipielle Frage, auf die es letzterdings ankommt, ist

die: Bildet der Einfarbstar eine physiologische Einheit mit Sturnus.

vulgaris, d. h. bildet er mit diesem einen Formenkreis oder stellt

er eine von diesem getrennte Lebenseinheit dar ?

Die Meinungen hierüber gehen auseinander: Die Gegenpole

bilden die Anschauungen der artlichen Selbständigkeit und die

der Einheit der beiden. Obschon Hartert unicolor sowohl in seinen

„Vögel der pal. Fauna‘ als auch in den ‚Notes on Starlings‘“ als ge-

trennte Spezies aufführt, so will er doch offenbar — wie auch andere

Autoren — die Frage offen lassen, wenn er schreibt: ‚Er (unicolor)

ist weiter von den übrigen Sturnus-Formen getrennt, als jene von-

25) Literatur-Angaben siehe Naumann, Naturgesch. Vögel Mittel-Eu-

ropas, Bd. IV. Sharpe, Catal of the Birds Brit. Mus. T. XIII, p. 39 u. 49 u. a.

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 69

einander.‘‘ Andere Autoren, die sich schon unklar sind über die

Begrenzung der vulgaris-Form — und das ist die Mehrzahl von

ihnen! — vertreten gegenüber unzcolor einen unklaren Standpunkt,

indem sie (wie z. B. Dombrowski, Ornis Romaniae, p. 46—-47)

die Einheitlichkeit des Typus vertreten im Glauben, daß das

ausschlaggebende Charakteristikum die ‚Einfarbigkeit‘“ sei, und

daß z. B. derartige Bindeglieder zwischen unzcolor und Individuen

der vulgaris-Rassen (namentlich der östlichen) nicht selten seien,

da auch fast ,,‚einfarbige‘“ Exemplare bei caucasicus-porphyronotus

etc. vorkämen, während aber diese Einfarbigkeit lediglich darin

besteht, daß bei sehr alten Vögeln die helle Fleckung fast ganz

verschwindet, wo indessen die Einfarbigkeit echter unicolor

etwas ganz anderes bedeutet; auf diesen Grundirrtum sind alle

Fälle angeblichen Vorkommens des Sturnus unicolor in Asien

. zurückzuführen, wie ich an vielen Bälgen feststellen konnte,

daß solche alte asiatischen, ja sogar auch europäischen Stücke

die Etiketten trugen mit der Aufschrift: Sturnus untcolor Temm.!

(Siehe hierzu Keyserling, Blasius, Schlegel, Degland, Nordmann u. a.)

Es sind nun folgende Fragen klarzustellen:

1. Bestehen zwischen vulgaris und wmicolor morphologische

Unterschiede: a) in der Größe? b) in der Struktur und Plastik ?

c) in der Färbung?

2. Bestehen biologische Unterschiede ?

3. Sind diese Differenzen graduelle, d. h. Rassenmerkmale, oder

prinzipielle, d. h. physiologische, also Realgattungsmerkmale ?

Bevor auf diese Fragen eingegangen wird, ist zunächst eine

Beschreibung des Einfarbstars vorzunehmen. — Ich beginne mit

dem Jugendkleide, d.h. mit dem Kleide, das durch die erste Herbst-

mauser abgelegt wird (ebenso wie vulgaris mausert auch unzcolor nur

einmal jährlich im Herbst). Die Färbung des ersten Kleides ist

durchaus identisch mit der des Sturnus vulgaris; auch hier gibt es

‚eine helle, mehr bräunliche, und eine dunkle, mehr schwärzliche

Phase, bei beiden nach der Mauserzeit infolge von ‚‚verschießen“

an Helliskeit zunehrrend, die sich mit den gleichen Phasen des

Faröerstars decken, d. h. also im Durchschnitt ist unicolor etwas

dunkler als die Nominatform vulgaris, ohne das Maximum oder

Minimum zu verschieben. Hervorzuheben ist besonders auch die

gleiche Federstruktur des Jugendkleides; plastische Unterschiede

gibt es hier ebensowenig wie solche oder Färbungsdifferenzen

des Schnabels und der Füße. Die Größe der abortiven Schwinge

fällt zusammen mit der des mitteleurop. Stars, ist also geringer

und schwächer als die der Faröerform. Die Übereinstimmung

des Jugendkleides geht soweit, daß auch bei dem Einfarbstar

vielfach die Außenfahnen der großen Handdecken und nament-

lich der Armschwingen einen oft recht deutlichen Metallglanz

aufweisen, der bei stumpfwinkl. Licht grün, bei rechtwinkl. Licht

rötlich ist.

| 3, Heft

70 = Dr. Adolf von Jordans:

Hat man also Vögel im einfarbigen Jugendkleide

vor sich, so läßt sich durchaus keinerlei Unterschied

feststellen und man würde keinen Anlaß haben, die

beiden Lebewesen nicht zu einer Lebenseinheit, zu

einem Formenkreis zu rechnen. Anders wird es bei der

ersten Mauser, deren Verlauf auch noch der gleiche bleibt.

Wie sieht nun der frischvermauserte Einfarbstar aus? Die

neuen Federn zeigen zwei Charakteristika: einmal eine andere

Färbung und ferner eine andere Struktur. Von weitem betrachtet

sieht der Vogel, mit Ausnahme der sehr feinen hellen Federspitzen

eintönig tief schieferig-grau oder silberig-schwarz aus, matt glän-

zend, wie mit feinstem etwas Öligem Puder überstreut. jede

Feder (mit durchgängiger Ausnahme des Oberkopfes und des

Hinterrückens) trägt einen ganz kleinen weißgrauen Endfleck

wie vulgaris, nur ist dieser viel kleiner; die Größe ist, worauf ich

bereits bei vulgaris hinwies, bedingt durch die Form der Feder-

spitzen, die hier sehr scharf und schmal sind, und durch stärkere

Ausbreitung des Pigments. Die hellen Säume der Flügelfedern

und des Schwanzes sind außerordentlich schmal, vielfach kaum

mehr sichtbar. Den Namen Einfarbstar (unzicolor) trägt der Vogel

aber nur mit sehr bedingtem Recht, wie eine nähere Untersuchung

ergibt: (Hier bestehen wieder zwei Sonderheiten). Alle Glanz-

farben, die bei vulgarıs und seinen Rassen vorkommen, finden sich

hier wieder oder besser umgekehrt gesagt: alle Glanzfarben, die

unicolor zeigt, weisen auch die Rassen von vulgaris auf, und dabei

sind mehrere ‚Farben‘, die bei vulgaris auf der einzelnen

Feder zonenweise nebeneinander liegen, hier über die

ganze Feder verteilt, unter dem Mikroskop betrachtet wird

das Licht auf winzigen Strecken verschieden reflektiert, rotgrün-

blau-gelb und deren Schattierungen wechseln fortwährend ab,

so wird ein scheinbar einheitlicher silberig-schwarzer, fettiger

und matter Glanz-Charakter hervorgerufen; daneben herrschen

aber auf den einzelnen Federpartien wie Kopf, Rücken,

Flügel usw. bestimmte Farben in der Zusammenwirkung

vor und zwar genau so verteilt, wie bei den vulgarıs-

Rassen. Es ist letztere äußerst wichtige Tatsache bisher noch

von keinem Autor gebührend hervorgehoben worden. Der ge-

ringere Glanz des Einfarbstars beruht auf stärkerer

Pigmentbildung.

Wenn ich nachstehend eine Färbungstabelle gebe, so ist dabei

zu betonen, daß die einzelnen Glanzwirkungen (infolge obiger

Verhältnisse) bedeutend schwächer sind als die bei den bisher

beschriebenen Staren; was ich in der Tabelle der Kürze wegen

„einfarbig“ nenne, ist oben des näheren dargelegt.

Federpartien bei rechtwinkl. Licht bei stumpfwinkl. Licht

Oberkopr ar... einfarbig leicht rötlich deutlich grünlich

Oberhalsz-.1. 2,0: grünlich rötlich

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L.L 71

Federpartien. bei rechtwinkl. Licht bei stumpfwinkl. Licht

Rücken. .. .. . . dunkel violettrot, zuwei- dunkelgrün, zuweilen m.

len mit grünlichem rötlichem Schimmer

Schimmer

Bürzel .. .... . wie Rücken, doch mit wie Rücken, doch mit

stärkerem grünen Schim- stärkerem roten Schim-

mer mer

Oberschwanzdecken . grün mit rötlichen Säu- violettrot mit grünen

men oder rot Säumen oder grün

Schulterfedern. . . . Säume violettrot, ver- Säume grün, verdeckter

deckter Glanzteil grün Glanzteil rot

Flügeldecken . . . . violettrotoder grün, dann grün oder violettrot,

:Säume doch rot dann Säume doch grün

Armschwingen . . . . vıolettrot mit grüner Bei- grün mit roter Bei-

mischung, stets rot über- mischung

wiegend

Handschwingen . . . grün, zuweilen schwach dunkel violettrot, zu-

violettbläulich weilen schwach grünlich

Halsseite .. . .. .. . violettrötlich grünlich

Ohr und Wange. . . „einfarbig“ „einfarbig“

Kinn und Kehle. . . „einfarbig“, mehr grün, ‚einfarbig‘, mehr rot,

zuweilen mehr rot zuweilen mehr grün

Kerpen nr... u. rötlich erünlich

Brusuee ın...2...,...violettrot grün

Bauch... ... . ..orun, selten rötlich violettrot, selten grün-

lich

Weichen .. .... . grün, nur schwach röt- violettrot, schwach

liche Säume grünliche Säume

Unterschwanzdecken . grün violettrot

Bevor ich auf die Feder-Plastik eingehe, fahre ich zunächst

ın der Beschreibung der Federkleid-Entwicklung fort: Im ersten

Herbstgefieder läßt sich bereits ein Unterschied der Geschlechter

konstatieren. Das Weibchen ist etwas stärker gefleckt und schwä-

cher glänzend als CE Männchen (die gleichen Verhältnisse wie

bei vulgaris). Außerdem sind die Kehlfedern kürzer. Die Spitzen-

flecken werden infolge ihrer Kleinheit rasch abgenutzt, so daß

3g im ersten Hochzeitskleide sie bereits fast völlig verloren haben,

während die 92 sie dann noch besitzen. Nach der 2. Herbstmauser

ist bei-ersteren keine Spur von Fleckung mehr nachzuweisen

(mit ganz seltenen Ausnahmen) und bei letzteren sind sie so re-

duziert wie bei den Männchen im ersten Frühjahre oder auch ganz

verschwunden. Hieraus ergibt sich die Schwierigkeit, das Geschlecht

einzelner Individuen in verschieden alten Stadien wie auch bei

den Vögeln nach der 2. Herbstmauser, die sich sehr ähneln aber

doch unterscheidbar sind, durch den verschieden starken Glanz,

und die verschiedene Form der Federn namentlich der Kehle

zu bestimmen. Damit komme ich zur Besprechung der Feder-

Plastik. Doch bevor ich damit beginne, ist noch die Färbung der

Flügelfedern und der Unterflügeldecken zu besprechen. Die Außen-

fahnen der Schwungfedern und der Spitzen sind tief samtschwarz,

die Innenfahnen tief braunschwarz, mit zunehmendem Alter und

Jahreszeit lichten sich letztere etwas auf und werden dann mehr

nußbraun. Der helle Fleck vor der Spitze ist entweder schiefer-

3. Heit

2 Erg Dr. Adolf von Jordans:

grau oder tief braunschwarz, so daßersich dann nur wenig abhebt,

mit fortschreitender Jahreszeit verbleicht er durch die Sonnen-

strahlen und wird dann lebhaft braun; die Färbungsverhältnisse

ähneln sehr denen des porphyronotus im Gegensatz zu denen der

Nominatform. Der Grund aller Federn ist grau, wenig dunkler

als bei vulgaris, die Kiele sind am Grunde gelblich weiß und werden

nach der Spitze zu licht bis dunkelbraun und schließlich schwarz.

— Die Unterflügeldecken und Achselfedern sind einfarbig, bei

jüngeren Vögeln lichter grau bis bräunlichschwarz, bei adulten

tief braunschwarz oder fast reinschwarz ohne jeden helleren Rand,

der bei einjährigen Vögeln in schwachen Resten besonders an den

Spitzen noch zu erkennen ist. Es ist sozusagen der dorphyronotus-

Unterflügel noch mehr verdunkelt und die hellen Säume ganz ver-

schwunden. Das Herbstgefieder namentlich der Weibchen und

der jungen Vögel, aber auch das der Männchen ist silberig grau

überflogen, der Silberglanz wird mit fortschreitender Abnutzung

schwächer und geht im Frühjahr fast ganz verloren. Die Schwanz-

federn bei frischvermauserten Vögeln sind gleichmäßig dunkel

(braun) schwarz, am Grunde lichter, mit zunehmendem Verschleißen

werden sie, namentlich die mittleren Teile, mehr braun, vielfach

partienweise hell nußfarben. Füße und Schnäbel sind wie bei

vulgaris gefärbt, soweit sich das an Bälgen feststellen läßt; die

Färbung der Füße bei adulten Vögeln im Sommerkleide scheint

heller zu sein als bei der Nominatform, ganz so wie bei granti (?).

Die Farbe des Auges ist die gleiche wie bei vulgaris.

Unter Plastik verstehe ich die äußere Form, unter Struktur

den inneren Aufbau. Wenn die Autoren den Sturnus unicolor als

eigene Lebenseinheit (‚Art‘) dem Sturnus vulgarıs gegenüber

stellen, so geschieht dies einmal wegen der Färbung, dann aber

vor allem wegen der gänzlich abweichenden Federausbildung.

Und in der Tat ist letztere auffällig. Während im Jugendkleide

sich keinerlei Verschiedenheit wahrnehmen läßt, so wird das bei

der ersten Herbstmauser plötzlich anders. Die Federn des gesam-

ten Kleingefieders sind stark verlängert und verschmälert, ein-

zelne Partien sind rein lanzettförmig. Gleichzeitig damit Hand

in Hand geht eine Reduzierung der flaumigen Federbasis, der

verdeckte Federgrund wird dadurch weniger wollig, so daß das

gesamte Gefieder dünner und härter wird; daher kann ein geübter

Untersucher unzcolor-Bälge bereits mit geschlossenen Augen aus

vulgaris-Serien herausfühlen.

Die plastischen Unterschiede des Kleingefieders gegenüber

vulgaris verdeutlicht die beigegebene Tafel; an Hand dieser mag

eine kurze Beschreibung der Differenzen folgen. Alle Federn des

Kleingefieders sind mehr oder weniger stark verlängert und gleich-

zeitig auch (absolut) -verschmälert. Die stärkste Veränderung

zeigen die Kehl- und Nackenfedern. Auf der Tafel sind die Federn

von umicolor verglichen mit denen der vulgaris-borphyronotus,

welch letzterer gegenüber der Nominatform die gleiche Entwick-

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 73

Federformen

x = unicolor x, = vulgaris

a Oberkopf, b Ohrdecken, e Kinn, d Kehle, e Vorderbrust, f Bauch,

& Weichen, h Nacken, i Vorderrücken, k Bürzel. — !/,

lungstendenz aufweist. Der Flaum am Grunde des Kiels ist re-

duziert, der Kiel selbst erheblich verlängert, die Federäste sind

verkürzt (schon an der frisch vermauserten Feder, diese Ver-

kürzung wird durch fortschreitende Abnutzung noch vergrößert),

dadurch erhält die ganze Feder ein lanzett- oder noch mehr degen-

förmiges Aussehen. Die abgebildeten Federn (von gleichaltrigen

Vögeln aus derselben Jahreszeit) zeigen eine Längendifferenz

von 1,1 cm (dorphyronotus 2,3 — wunicolor 3,4); an den Federn

des Oberkopfes ist noch eine deutliche Differenz wahrnehmbar,

„ während sie bei denen der Ohrdecken und des Kinns schon weniger

3. Helft

74 i Dr. Adolf von Jordans:

deutlich, aber doch typisch ist. Die Nackenfedern sind bei unzcolor

wie die Kehlfedern verlängert, doch der Flaum ist kaum reduziert

(im Verhältnis zur Größe). Bei den Vorderbrust-, Bauch-, Wei-

chen-, Vorderiücken- und Bürzelfedern sind keine so starken

Unterschiede ausgeprägt, doch Jällt auch bei diesen die Verlänge-

rungs- und Verschmälerungstendenz in dre Augen; ähnlich diffe-

rieren die Unter- und Oberschwanzdeckfedern. Hat man den ganzen

Vogel in der Hand, so scheint der Befiederungsunterschied er-

heblich größer zu sein, wie es auf der Tafel aussieht, doch wird

nur durch die Summierung dieser Schein erweckt.

Zu der Tafel muß ich noch einige Erläuterungen geben:

Zunächst habe ich von jedem Vogel Federn typischer Ausbildung

dargestellt. Auf dreierlei Art waren die Differenzen darstellungs-

möglich. Entweder setzte ich unicolor der Nominatform gegenüber

oder der Form faröensiıs oder, wie es geschehen ist, der Form

porphyronotus; es ergab sich nämlich folgende Überlegung: In

der Gesamtgröße (wie wir weiter unten sehen werden) steht unicolor

dem Faröerstar am nächsten; stellte ich diese gegenüber, so ver-

ringerte sich auch der Unterschied der Größe zwischen den.ein-

zelnen Federn, dagegen wäre die Form-Differenz erheblich ge-

wesen; wählte ich vulgaris als Vergleichsobjekt, so vergrößerte

sich die Form — und die Größendifferenz, (vulgaris, faröensis,

granlı usw. besitzen breitere, gedrungere Federn) ; da nun das Haupt-

merkmal in der Verlängerung und Verschmälerung der unicolor-

Feder besteht, so wählte ich, da es sich an erster Stelle um die Frage

der Formenkreiszugehörigkeit des letzteren hier handelt, diejenige

Rasse des bisher behandelten Kreises vulgarıs zur Gegenüber-

stellung, die bereits eine ähnliche Entwicklungsrichtung auf-

weist, und die ich in dporphyronolusfand, diegegenüber

vulgaris deutlich verschmälerte und verlängerte Fe-

dern besitzt. — Ich komme auf alle diese Verhältnisse zum

Schlusse nochmals zurück. —

Jetzt ist noch zu untersuchen, ob ein Unterschied in der

Plastik der Schwung- und Schwanzfedern vorhanden ist: Die Form

ist identisch, dagegen besitzen die Schwanzfedern des Einfarb-

stars eine wenig aber doch deutliche, die Schwungfedern eine größere

Biegungsfestigkeit, sie fühlen sich im ganzen fester, stärker an

als die des gemeinen Stars in allen seinen Rassen. — Die Maße

sind folgende: Flügellänge 129—139 (meist 132—136) mm. —

1. Schwinge ad. 12—15, iuv. 17-20 mm. — Schnabel 2429 x

8—9,5 mm. — Lauf 29—32 mm. — Mittelzehe 28—31 mm. —

Schwanz 63—70 mm.

Koenig gibt in seiner ‚‚Avifauna von Tunis“ (]J. f. ©. 1888)

als Flügellänge von 6 von ihm in Tunis geschossenen Einfarbstaren

an: 145, 145, 140, 135, 140, 145. ich konnte diese Bälge untersuchen

und ichmaß (in derselben Reihenfolge): 137, 137, 130, 129, 136, 132.

Koepert schreibt im ‚Neuen Naumann‘, daß die Unter-

schwanzdeckfedern bei unicolor länger seien als bei vulgaris, d.h,

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 75

sie erreichten fast den Rand des mittleren Schwanzausschnittes;

nach meinen angestellten Vergleichen und Messungen trifft dies

nicht zu, ebensowenig besteht irgend ein sonstiger Unterschied

in den relativen Größenverhältnissen (vergl. Tabelle).

Das Verbreitungsgebiet des Einfarbstars ist beschränkt

auf die Länder des westl. Mittelmeer-Gebietes. Er bewohnt Spanien

mit Portugal bis zu den Pyrenäen(?), ohne daß einstweilen hier

eine genaue Grenze gegenüber der Nominatform anzugeben mög-

lich ist, ferner Sardinien und. Korsika, Sizilien (merkwürdiger

Weise lebt nach meinen Beobachtungen auf den Balearen kein

Star) und das nordwestl. Afrika, d.h. Marokko, Algerien und Tunis.

Die Behauptungen seines Brütens auf Malta ebenso wie in ein-

zelnen Teilen Italiens (s. Naumann u. a.) sind irrig, er zeigt sich

dort nur als nicht häufiger Strichvogel. In Algerien ist er weniger

häufig als in Marokko und Tunis und fehlt dort an vielen Lokalitäten,

deren Beschaffenheit ganz denen entspricht,, an denen er in den

Nachbargebieten lebt. Seine Südgrenze in Nordafrika fällt mit

dem Beginn der Wüste zusammen; hier fand ihn Hartert noch

bei Laghuat und Ghardaja (Nov. Zool. 1918, p. 327). Wo die

ÖOstgrenze seiner Verbreitung liegt, konnte ich aus der Literatur

nicht ersehen; während er für Tunis, wie gesagt, als häufiger B:ut-

vogel angegeben ist, finde ich ihn von Tripolitanien nicht mehr

erwähnt; hier dürfte die glaziale Meeresausbreitung zwischen

Tunis und Tripolis einerseits und die geringe Ausdehnung des ‚,Tel“-

Gebietes anderseits die Ursache seiner heutigen Verbreitung sein.

Der Einfarbstar ist ein Standvogel und nur im beschränkten

Sinne Strichvogel. Außerhalb seiner Wohngebiete wurde er nur

in Malta, auf den Balearen, in Italien und Süd-Frankreich gelegent-

lich angetroffen. Alle Behauptungen seines Vorkommens im Osten,

so in Palästina, auf der Balkanhalbinsel, im Kaukasus, ja sogar

in Indien, wie sie namentlich von einer Reihe älterer Autoren

aufgestellt wurden, beruhen ausnahmslos auf irrtümern oder auf

Unkenntnis des echten unicolor. (Dies betonen bereits Sharpe

und Hartert.) Vögel von dort als ‚unztcolor‘‘ bezeichnet, sind nichts

weiter als alte Exemplare der dort brütenden (oder durchziehenden)

Rassen, deren helle Fleckung größtenteils oder ganz verschwunden

‚ist, und die dann von den Autoren, die dem Einfarbstar nur aus

Beschreibung kannten, als »nicolor benannt wurden (s. auch die

Literaturübersichten der östl. vulgaris-Formen).

Kleinschmidt wies mich brieflich darauf hin, daß ‚‚sardinische

unicolor die samtschwarzen Fleckchen an den Schwingenenden

dunkler, die Marokkaner brauner haben‘‘; ‚vielleicht ist das nur

durch den Sonnenbrand hervorgerufen“. Auf diese für die weitere

Untersuchung wichtige Erscheinung verwandte ich besondere

Aufmerksamkeit. Einen durchgängigen Unterschied konnte ich

nicht feststellen; bei meiner obigen diesbezl. Beschreibung sagte

ich bereits, daß die Helligkeit und Farbennuancierung jener

Flecken einmal individuell schwankt, in noch größerem Maße aber

3. Heft

76 Dr. Adolf von Jordans:

abhängig ist von der Jahreszeit. Eine Lokalvariation scheint mir

nicht zu bestehen, ich halte sie aber nicht für ausgeschlossen.

Da für einige Autoren die Biologie des Einfarbstars für ihre

Stellungnahme zu der Frage der Artselbständigkeit desselben mit

ausschlaggebend war und ist, so gehe ich hier etwas näher auf die

Lebensgewohnheiten ein, in vollem Bewußtsein der Bedeutung,

die darin für mein Urteil liegt, daß ich hier nicht aus eigener

Erfahrung sprechen kann, sondern mich auf die Angaben derer

stützen muß, die den Vogel aus eigener Anschauung kennen. Doch

zunächst gebe ich hier nur Daten; weiter unten komme ich dann

“ausführlich zur Besprechung der eingangs gestellten Fragen, aus

der meine systematische Auffassung abgeleitet wird. Hartert

schreibt in den ‚Vögeln d. pal. Fauna“, Bd. I, p.47.: ‚Die Lebens-

weise des Einfarbstars ist im großen und ganzen die unserer Stare.

Sein Pfiff ist etwas stärker, voller, die Nahrung ist die aller Stare,

aber er scheint Schnecken besonders zu lieben. Er nistet teils

einzeln, teils in kleinen oder größeren Gesellschaften in Löchern

an den Felswänden, Ruinen alter Wasserleitungen oder sonstiger

Gebäude, unter Dächern, an Türmen, auch (selten) in Baumlöchern

oder sogar in Bienenfresserröhren und legt 4—6 Eier, die denen

unserer Stare gleichen, nur meist etwas heller sind.“ — Koenig

sagt in seiner „Avifauna von Tunis“ (J. f. ©. 1888, p. 172), worin

er das Leben des Einfarbstars eingehend schildert: ‚Alles wohl

nach Art unseres Sf. vulgarıs und doch so verschieden, daß dem

scharfen Beobachter der Unterschied nie entgehen wird.‘ Anfang

März.stelle er sich an seinen Niststellen ein. Das Nest ist wie

das des gemeinen Stars, die 4—6 Eier gleichen denen des vulgaris,

sind aber etwas stärker, etwa wie die des faröensis. Im Herbst

und Winter vergesellschaftet er sich mit den großen Schwärmen

des ın seiner Heimat überwinternden mitteleurop. Stars.

Nachdem eine eingehende Beschreibung der Morphologie

des Einfarbstars wie eine kurze biologische Übersicht gegeben ist,

komme ich nun zu dem schwierigsten Kapitel: zur Beantwortung

der eingangs gestellten Fragen, die entscheiden sollen, ob umicolor

eine eigene Lebenseinheit darstellt oder ob er einen einheitlichen

Formenkreis mit vulgaris bildet.

Zunächst: bestehen Größenunterschiede, die jenseits einer

kontinuierlichen Reihe derjenigen Maße liegen, die innerhalb der

Rassendifferenzen des Formenkreises vulgaris vorhanden sind?

Die Verneinung dieser Frage ergibt ohne weiteres ein Blick auf

die beigefügte Größentabelle; es besteht weder ‘eine Differenz

in den relativen noch in den absoluten Größenverhältnissen; daß

der Schnabel des Einfarbstars durchschnittlich und im Maximum

am Grunde etwas stärker d. h. etwas breiter ist, und der Schnabel

dadurch etwas gedrungen scheint, so ist diese Eigentümlichkeit

so verschwindend, außerdem kontinuierlich, daß dem keinerlei

Bedeutung beigemessen werden kann.

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 77

Die zweite Frage lautete: Bestehen plastische oder struk-

turelle Differenzen, und wenn, bilden diese eine mit vulgaris

kontinuierliche Reihe, oder existiert zwischen ihnen eine Lücke,

ein Sprung? Die Beantwortung dieser Fragen ist zum Teil be-

reits in der vorhergehenden gegeben. Osteologische Eigentüm-

lichkeiten konnte ich keine feststellen. Es bleibt übrig die Unter-

suchung der Federplastik und der Struktur, welch letztere dann

zur dritten Frage überleitet. Ich bitte, die beigefügte Feder-

tabelle zum Vergleich heranzuziehen. In der Form der unzcolor-

Feder sah man von jeher den stärksten Beweis der Artverschieden-

heit der beiden Lebewesen. Ich habe bereits oben die einzelnen

Federformen miteinander verglichen. Es wurde bisher nie besonders

darauf hingewiesen (wenigstens nicht in dem hier behandelten

Zusammenhange), daß auch bei vulgaris eine offensicht-

liche Zunahme der Verschmälerung und Verlängerung

demredern mir zunehmendem-Alter stattfindet. Bei

den iuvenes der beiden Stare besteht noch keinerlei Differenz.

Die Federn des zum ersten Male vermauserten unzcolor zeigen

gegenüber gleichaltrigen vulgarıs eine starke Verlängerung, diese

ist aber höchstens eben so stark (vielfach geringer) als bei

den Federn adulter vulgaris und namentlich einer seiner öst-

lichen Rassen. Erst nach der zweiten Herbstmauser äußert

sich diese Entwicklungstendenz so stark, daß sie dann das

Maximum der ältesten vulgaris stark überholt. Dies kann

‚aber m. E. kein Grund sein, hierauf eine Artverschiedenheit

d. h. eine potentielle Verschiedenheit des artlichen Anlagekom-

plexes zu gründen. Kontinuität eines Merkmals genügt natürlich

nicht, daraufhin Artgleichheit zu behaupten; diese kann nur dann

bestehen und zwingt uns wenigstens zu derAnnahme der Einheitlich-

keit, wennsämtliche MerkmaleoderDifferenzen Kontinuität zeigen.

Da die Metallfarben in der Struktur ihrer Träger begründet

sind, so führt die Frage nach der Gleichheit oder Verschiedenheit

der Struktur gleichzeitig zu der nächsten hier zu behandelnden,

der der Färbungsverhältnisse. Hier muß ich kurz einige allgemeine

Hinweise geben über das Zustandekommen der Glanzfarben; eine

speziellere Bearbeitung bleibt späterer Zeit vorbehalten. Was bei

den Staren als ‚‚Farben‘‘ unserem Auge erscheint, sind nicht eigent-

liche Farben, d. h. es liegt diesen kein 'verschiedenartiges Pigment

(Pigmentfarben) zu Grunde, sondern die Farbenerscheinungen sind

eine Folge des inneren Aufbaus, der mikroskopischen Struktur der

Feder (Strukturfarben — Prinzip der Newtonschen Plättchen).

Die Verhältnisse sind hier bei der Starfeder allerdings etwas kom-

plizierter Natur, da nämlich auch Pigment vorhanden ist, und die

Intensität der Glanzfarben aus der Struktur und dem Pigment

resultiert. Das Pigment als solches ist in unserem Falle dunkel.

Hieraus folgt zunächst: je stärker das Pigment desto dunkler

(schwärzer) die Feder, wo Pigment ganz fehlt, erscheint die Feder

weiß. Der Grund aller Starenfedern ist wie bereits gesagt grauweiß,

3. Helft

78 Dr. Adolf von Jordans:

d. h. also er ist nur sehr wenig pigmentiert; entweder ist apical

die Feder ganz mit Pigment durchsetzt oder aber die Spitze selbst

bleibt pigmentfrei. Den ersteren Fall haben wir vor uns in dem

Kleingefieder der vulgaris-Formen, den letzteren in dem des uni-

color (adult) ; bei ersteren werden dann diese pigmentlosen Teile der

Feder mehr oder weniger schnell abgenutzt, jedenfalls schneller

als pigmentierte Teile Man kann daher sagen, daß die Einfarbig-

keit (= Fleckenlosigkeit) der alten unzcolor auf Pigmentierung

der ganzen Feder beruht; ebenso sind die alten Vögel der öst-

lichen vulgaris-Formen (wie dorphyronotus, humii etc.) pigment-

reicher, als die der westlichen Rassen. Es liegt also hier offenbar

nur ein gradueller Unterschied vor, dessen Ursache in der Nahrung,

im Klima u. A. begründet sein wird. — Die Fleckung kann somit

nicht zu artlicher Trennung berechtigen, umsoweniger wie dieselbe

bei jugendlichen unzcolor auch, wenn auch geringer als bei vulgarıs,

vorhanden ist. Die Untersuchung der farblosen (weißen) Feder-

spitzen leitet über zu der Untersuchung des Farbglanzes. Unter

dem Binocularmikroskop sehen wir nämlich, daß diese Teile,

obschon pigmentfrei, auch Farbglanz besitzen, und zwar unter-

‚scheidet man hier auch Intensität wie Art des Glanzes. Ich muß

mich kurz fassen: Schwache Pigmentierung verringert den Farb-

glanz, zunehmende Pigmentierung verstärkt ihn; Pigmentsättigung

läßt ihn verschwinden und die Feder glanzarm schwarz erscheinen.

Soviel über die Intensität des Glanzes. — Die Art des Glanzes,

d. h. ob die Feder grün, blau, rot etc. erscheint, ist lediglich be-

dingt durch die innere Struktur der Feder; die Glanzwirkung ist

beschränkt auf die Oberflächenteile, auf die Oberflächenstruktur.

Daher nimmt der Glanz mit fortschreitender Abnutzung der

Feder ab (daneben sahen wir schon, daß eine Verringerung Hand

in Hand geht mit zunehmender Pigmentierung, genauer gesagt,

er nimmt zu mit zunehmender Pigmentausbildung, erreicht dann

ein Maximum (Optimum) und nimmt mit steigender Pigment-

anhäufung wieder ab). Die Art des Glanzes ist ferner abhängig

von der Richtung des Lichtes, in dey dieses die reflektierende

Struktur trifft; das im einzelnen ee ist hier von neben-

sächlicher Bedeutung und bleibt physikalisch-histologischer Un-

tersuchung vorbehalten. Die sogen. Einfarbigkeit des unicolor

beruht auf diesen verschiedenen Komponenten. Einmal hat die

Pigmentausbildung das Optimum für die Glanzbildung über-

schritten (daher weniger stark glänzend), ferner ist die strukturelle

Anordnung der reflektierenden Teilchen insofern eine andere wie

bei vulgaris, als die Änderung derselben sehr nahe beieinander

liest, mit anderen Worten sie auf kleinen Strecken derselben

Feder wechselt, während sie bei vulgaris im großen und ganzen

auf der einzelnen Feder sowohl wie auf ganzen Federpartien ein-

heitlich bleibt. (Kleinschmidt erkannte als erster diese Tatsachen.)

— Diese Unterschiede kann man unter dem Mikroskop sehr deutlich

sehen. Ich wies aber bereits oben darauf hin, daß dieselben bei

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 79

eingehender Betrachtung eines Vogels lange nicht so scharf aus-

geprägt sind, als es immer betont worden ist; ferner weise ich

nochmals darauf hin, daß außerdem eine ausschlaggebende Rolle

auch hierbei die Intensität der Pigmentierung spielt. — Auch bei

der uulgaris-Feder läßt sich vielfach eine engfolgende Glanzänderung

feststellen, diese aber verläuft so, daß immer eine Glanzart sehr

stark überwiegt, d. h. daß diese erheblich größere Felder einnimmt

als die untergeordnete.

Nach diesen Untersuchungen kann es keinem Zweifel unter-

liegen, daß vulgaris und unicolor auch in Bezug auf Einfarbigkeit

und Fleckenlosigkeit des letzteren nicht zwei verschiedenen Le-

benseinheiten angehören.

Wir kommen nun zur dritten Frage: der der biologischen

Eigentümlichkeiten; ich kann mich hier ganz kurz fassen

und auf meine gegebene Schilderung verweisen. Wesentliche

Unterschiede bestehen nicht. In wechselnd starkem Maße zeigen

alle Tierrassen in ihrer Lebensweise geringe Abweichungen, die

eine Resultante der Verschiedenheit des Klimas und der Umwelt

darstellen. Von einigen Forschern, so z. B. von Koenig, werden

Besonderheiten des unzcolor gegenüber dem vulgaris betont, die

ich aber auch von anderen Autoren für östlichere Rassen, so z. B.

für Dorphyronotus, humii und minor genau so angegeben fand.

Auch hier dürften Unterschiede, die das genannte Maß über-

schreiten, sicherlich nicht bestehen.

Auch die Berücksichtigung der Verbreitung des Einfarb-

stares besitzt große Wichtigkeit. Wie ich an anderer Stelle ge-

sagt habe, genügt m. E. geographischer Ausschluß äußerlich nahe-

stehender Vogelformen nicht prinzipiell, hieraus die Einheit-

lichkeit des Formenkreises dieser zu schließen, nämlich dann nicht,

wenn die Gebiete dieser Formen nicht aneinander grenzen oder

durch Gebiete verbunden werden, innerhalb deren gleichartige

Formen wohnen, sondern nur dann, wenn die betr. Formen sich

geographisch ausschließen, die Verbreitungsareale aber aneinander

stoßen. Auch hier gibt es Ausnahmen z. B. bei Inselformen, und

notwendige Berücksichtigung paläogeographischer Beziehungen; da

hat jeweilige Untersuchung zu entscheiden. In unserem Falle

liegen die Verhältnisse nun so: Sturnus unicolor und Sturnus vul-

garıs schließen sich geographisch streng aus, aber die Heimat des

einen bildet die direkte Fortsetzung derjenigen des anderen.

Das einzige landverbundene Grenzgebiet bilden die Pyre-

näen (genaues ist leider von hier noch nicht bekannt),

und spätere Forschung wird zeigen, ob hier eine Vermischung

vorkommt; bisher sah ich kein Stück, was auf diese hätte

schließen lassen. (Aus dem Pyrenäen-Gebiet konnte ich keine

Stare untersuchen) Das Experiment könnte hier vielleicht

wichtige Aufschlüsse geben. Also auch die Verbreitung sagt zum

mindesten nichts gegen die Annahme der physiologischen Einheit.

Oberflächliche Betrachtung oder prinzipielle Verschiedenheit der

3, Heft

80 Dr. Adolf von Jordans:

Anschauung vom Wesen der ‚Art‘ mag ein anderes Resultat

als das rechte erscheinen lassen. — Ich will nicht leugnen, daß

unicolor morphologisch den übrigen Rassen des Sturnus vulgaris

ferner steht, als diese sich untereinander, anderseits betont das

Resultat meiner Untersuchungen, daß die Unterschiede weit geringer

sind, als sie meistens angenommen und behauptet werden. Es gilt

hier, eine prinzipielle Frage zu erörtern: Ich unterscheide ‚‚morpho-

logische Arten“ und ‚‚physiologische‘ genetische. Die ältere Syste-

matik kannte nur erstere Kategorie, die neuere dagegen zeigt, daß

nur die Feststellung und Unterscheidung der letzteren tiefere

Naturerkenntnis bringen kann. Die Anhänger jener mögen umi-

color als selbständige Art auffassen, diejenigen dieser vermögen

inihr nur ein Glied des Formenkreises Sturnus vulgaris zu sehen.

Ich brauche somit kaum noch zusagen, daßBich, auf peinlichste

Untersuchung gestützt, den Einfarbstar als eine Rasse des

Sturnus vulgaris L. ansehe, dem die Bezeichnung Sturnus

vulgaris unicolor Temminck zu geben ist.

Wie verhält es sich nun mit der nomenklatorischen Frage,

wenn sich tatsächlich der sardinische Einfarbstar als Rasse unter-

scheiden läßt — was ich, wie ich oben auseinandersetzte, unent-

schieden lassen muß? Ist es der Fall, so müssen wir hier wohl

zweifellos annehmen, daß diese beiden sich genetisch näher stehen;

als eine von ihnen irgend einer anderen Rasse von vulgarıs. Hier

wäre nach Laubmann, Sachtleben u. A. quaternäre Nomenklatur

anzuwenden; weshalb ich diese unbedingt ablehne, werde ich im

Schlußkapitel darlegen. Hier möchte ich nur soviel sagen: das

genetische Verhältnis läßt sich in einem solchen seltenen Falle ge-

nügend durch den Rassennamen selbst ausdrücken; wenn man den

Sardinien-Star z. B. mit dem Rassennamen subunicolor oder ähnlich

bezeichnen würde, so würde diese Hindeutung vollauf genügen. Der

Name braucht durchaus nicht gleich die ganze Genealogie zu geben!

An Vergleichsmaterial benutzte ich 98 Exemplare dieser Form.

Formenübersicht.

Sturnus vulgaris vulgaris L. Sturnus vulgaris jJitkowi Buturlin

St. v. granti Hartert ? St. v. caucasicus Lorenz.

St. v. faröensis Feilden St. v. novilior Hume

? St. v. zetlandicus Hartert St. v. porphyronotus Sharpe

St. v. poltaratskyi Finsch | ?St. v. dzungaricus Buturlin

?St. v. zaidamensis Buturlin St. v. purpurascens Gould

St. v. graecus Tschusi St. v. humii Brooks

St. v. balcanicus Buturlin u. Här.: Si. v. minor Hume

St. v. unicolor Temminck

Ich hatte beabsichtigt, am Schlusse eine allgemeine Verbrei-

tungskarte für sämtliche Formen einzufügen, aber einmal ist die

Einzelverbreitung in vielen Fällen noch zu wenig genau festge-

stellt und anderseits hätten sich die Druckkosten so sehr vergrößert,

daß dies Mehr in keinem Verhältnis zum Werte der Karte stand;

so sah ich davon ab,

s Sturnus vulgaris L.

reise

Versuch einer Monographie des Formen!

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3. Heft

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Dr. Adolf von Jordans

Übersieht der Glanzfarbenverteilung?®) der Formen Sturnus vulgaris

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Formen ‚Oberkopf Oberhals der-, Hinter- a) Heben schwingen Halsseite Wange > Kehl Ai Kropf Bmran "Weichen

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violettrot > een blau gelbem Glanz| ;- i Unterton = schimmer

rot bis bläul. Bronzeglanz

26) Hier nur Charakteristika; genaues s. Text; Grund für Nichtaufführung mehrerer Formen s, Text, granti, faröensis zellandieus, purpurascens in der Hauptsache

nur-Größendifferenzen, Färbungsverteilung des unicolor s. Text. Färbung der Unterflügeldecken s. Text.

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L.

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3, Heft

84 RER _ Dr. Adolf von Jordans:

Zusammenfassung.

Nachdem nun die einzelnen Formen des Siurnus vulgaris

behandelt sind, so weit unsere heutige Kenntnis es zuließ, will

ich den ersten Teil der vorliegenden Arbeit mit wenigen zusammen-

tassenden Sätzen beschließen, um im 2. Teil allgemein theoretische

Fragen zu erörtern, die mich seit langem beschäftigen und die

durch diese Bearbeitung eines einzelnen kleinen. Lebensringes

neue Richtungen erfuhren, anderseits aber erst den Ausgangspunkt

und die Veranlassung für viele weitgehende Anschauungen gaben.

Das Vorkommen des Stares ist auf die paläarktische Region

beschränkt. Sein Wohngebiet umfaßt ım Westen die Inselgruppen

der Azoren im Süden, der Faröer im Norden, Nordwest-Arrika bis

zum Rande der Sahara, ganz Europa und Asien (Nord- und Ost-

grenze soweit hier bekannt im einzelnen im Text angegeben) bis

Transbaikalien, die nordwestliche Mongslei, Tibet, es überschreitet

die Himalajagrenze (Nepal) bis ins indische Faunengebiet hinein

(etwa bis zur Höhe Haidarabad-Etawah), geht über den Punjab _

Aighanistan, Balutschistan, Persien, Kleinasien und Mesopotamien

(Südgrenze?) und findet sein Ende in Nordpalästina.

Es läßt sich Vieles für und Vieles gegen die Theorie anführen,

nach der das Entstehungszentrum einer Art dort zu suchen ist, wo

wir heute die reichste Formenbildung sehen; das würde in unserem

Falle etwa das westliche Himalajagebiet (im weiteren Sinne) sein.

Ich nehme zu dieser Frage keine Stellung, da mir beweisende An-

baltspunkte fehlen. Theoretisch vertrete ich den Standpunkt,

daß die oben genannte Anschauung keine Allgemeingültigkeit

hat, sondern daß 'bei den verschiedenen Formenkomplexen (Arten)

die Entstehung und Ausbreitung verschiedene Wege genommen _

hat. Auch hier gilt das Wort: ‚Nicht so oder so, sondern so und

so!“ Die Sucht, die komplizierten Lebensvorgänge auf eine

Formel zu bringen, verleitet immer zu Verallgemeinerungen und

zu Zwangsschlüssen. Es gibt keine Gesetze in den Lebens-

erscheinungen der Tiere, sondern höchstens, wenn meh-

rere oder viele Bildungen parallele Wege gegangen sind,

biologische Regeln.

Die Rassendifferenzierung des Stars findet ihren Ausdruck

in sehr wenigen Merkmalen, in wenigen und geringen Verschie-

bungen des Typus; die Merkmale selbst sind sehr labil. Aus diesem

Umstande resultiert die Schwierigkeit, feste Diagnosen zu geben

und die Unklarheit der meisten Autoren über die Trennung der

einzelnen Rassen, daher auch die Unzahl von Synonyma. Wer sich

dagegen eingehend dem Studium dieses Formenkreises gewidmet

hat, wird bald ein klares Bild vor sich haben, verschwommen nur

an den Stellen, wo mangelndes Material die Zusammenhänge

bzw. Trennungslinien noch nicht sehen läßt.

Die Unterscheidungsmerkmale sind in der Hauptsache be-

. schränkt auf die Maße und die Färbungsverhältnisse. Die Kenn-

EERREIETREN De

TER

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 85

zeichen sind, wenn auch recht labil, so doch wenig kompliziert,

und sobald wir ein einzelnes herausgreifen, untersuchen und durch

die Reihen hindurch vergleichen, so sehen wir es nur in geringem

Ausmaße variieren. Erst durch die Kombination dieser Varianten

entsteht ein ziemlich buntes und zunächst schwer entwirrbar

scheinendes Bild der Rassendifferenzierung. Wie wir gleich sehen

werden, kann man häufig bei der Kenntnis eines Merkmals

(z.B. Art des Kopfglanzes) einer bestimmten Rasse das Aussehen

eines anderen Merkmals mit Sicherheit folgern: es bestehen ‚‚kor-

relative Merkmale‘. Dies ist für folgende Feststellung wichtig: Hat

man aus einer Gegend eine größere Anzahl sicherer Brutvögel,

die uns mit Sicherheit die Variationsbreite dieser Form erkennen

lassen, so können wir mit relativer Sicherheit (abgesehen nur vom

Vorkommen von ‚„Fremdkleidern“) Vögel derselben Gegend als

Zugvögel eliminieren, die in einem Merkmal außerhalb dieser ge-

fundenen Skala stehen, auch wenn sie schon während der Brutzeit

jener ersten Form in deren Wohngebiet erlegt wurden.

Ich will im folgenden nur kurz einige Merkmale besprechen und

beginne mit den Größenverhältnissen:

Die Schnabelmaße (Länge x Wurzelbreite) variieren

innerhalb des gesamten Formenkreises von 22—30 x 6,5—9,5 mm,

also eine Pendelweite von 8 bzw. 3 mm. Die geringste Schnabel-

größe hat die Inselform grantı mit 22—25, die stärkste die Insel-

form faröensis mit 26—30, dagegen besitzt die breiteste Schnabel-

wurzel unicolor mit 8-9,5 die schmalste humii und minor mit

6,5—7,5 mm. Das Verhältnis dieser beiden Indizes zueinander

läßt den Schnabel schlanker oder gedrungener erscheinen. Inner-

halb einer Form variieren dieselben Größen etwa um 4 bezw.

1,5 mm. Nach der Schnabelgröße allein läßt sich kaum eine Form

mit Sicherheit bestimmen, höchstens die beiden, die die Extreme

aufweisen. — Die Länge des Laufs variiert innerhalb des Kreises

von 26-32 mm, also um 6 mm, innerhalb einer Form etwa um

3 mm; die der Mittelzehe von 25—32 mm, innerhalb einer Form

ebenfalls um etwa 3 mm. Die Schwanzlänge schwankt von 59

bis 70 mm, also um 11 mm; auch hier würden sich nur wenige

Einzelexemplare lediglich auf Grund der Schwanzlänge einer

bestimmten Form einreihen lassen. Die Länge der abortiven

Schwinge geht von 11—21 ad. 15,5 —23 iuv., diese genügt zur

Bestimmung von faröensis mit 15 —21 ad. Schließlich die Flügel-

länge innerhalb des Kreises variiert von 116—142, also um 26,

innerhalb einer Form etwa um 8—11 mm (die Maxima und Minima

einiger Formen sind noch nicht gefunden, so daß sich letztere

Zahl noch etwas verschieben wird); auch hiernach lassen sich

nur wenige Formen diagnostizieren, wenn auch eine größere An-

zahl Einzelexemplare, die auf der Minimal- bzw. Maximalkurve

liegen. Aus diesen Gegenüberstellungen ergibt sich, daß der

Formenkreis Sturnus in relativ engen Maßgrenzen liegt, d. h. nur

innerhalb einer geringen Anzahl Millimeter pendelt, daß weiter

3. Heft

"86 Dr. Adolf von Jordans:

seine Einzelformen sich kaum in Bezug auf ein Größenmerkmal

ihrer Rassenzugehörigkeit nach bestimmen lassen, ja sogar nur

wenige nach Kombination sämtlicher Maße, daß ihre Einzelmaße

in noch geringeren Grenzen pendeln, die etwa im Ausmaß die Hälfte

der Gesamtpendelweite des betr. Merkmals beim Kreise ausmachen.

Erst die Kombination ermöglicht große Mannigfaltigkeit selbst

bei enggezogenen Merkmalsgrenzen.

Gehen wir nun über zur Besprechung der verwickelter lie-

genden Färbungsverhältnisse, die noch bedeutend kompli-

ziert werden durch die zwei Komponenten der Pigmentierung

und des auf Struktur beruhenden Farbglanzes. Wie ich bei uni-

color bereits schrieb, ist für das Entstehen des Farbglanzes ein

Minimum — Optimum — Maximum der Pigmentbildung zu unter-

scheiden; ferner ist die Grundlage des Schillerns \(Irisierens bei

gleichbleibender Lichtrichtung) ein schnelles strukturelles Wechseln

der einzelnen Federteile. Hieraus resultieren schon eine Menge

möglicher Kombinationen. Nun zeigt die Untersuchung, daß

diese Änderungen bei denselben Federpartien der Individuen

derselben Rasse eine ziemliche Konstanz aufweisen, aus deren

Größe die jeweilige Variationsbreite der einzelnen Merkmale

der Rasse resultiert. Die Rassenbildung selbst vollzieht sich durch

erbliche geographische Isolierung dieser Konstanzgrößen. — Ich

sprach soeben von dem Wechsel der Struktur als Ursache des Iri-

sierens. Dem Zustandekommen und der Veränderung der Struk-

turfarben kann noch anderes zugrunde liegen, als eine wirkliche

strukturelle Anderung. Jene kann nämlich auch darin bestehen,

daß zwar die Struktur selbst unverändert bleibt, daß aber durch

das Hinzukommen oder Fortfallen bestimmter Pigmentstoffe eben

durch die Struktur eine Veränderung in der Lichtbrechung her-

vorgerufen wird. So konstatierte z. B. Beebe bei seinen Scarda-

fella-Versuchen, daß durch Zunahme von Melanin in dem dunkel-

braunen Pigment ein Bronze- oder Grünschillern bewirkt wird,

am stärksten auf den Flügeldecken und inneren Sekundarien!

So tritt also beim Zustandekommen von Farben, oder Farben-

erscheinungen besser gesagt, noch eine dritte Komponente hinzu;

welche von diesen oder wie viele die jeweilige Wirkung hervorrutt,

ist in jedem einzelnen Falle zu untersuchen. Beebe fand ferner,

daß je dunkler eine Skardafella in Laufe seiner Züchtungsexperi-

mente wurde, desto mehr schillerte sie, das dunkelste von ihm

untersuchte Stück am lebhaftesten. Obschon ähnliche Bedingungen,

so folgt auch in diesem Punkte Sturnus anderen, eigenen Regeln. —

Das Star-Pigment selbst, wie wir es an dem mittleren Teile

des Kleingefieders und dem größten Teile der Schwingen sehen,

ist dunkelbraun, das sich zu schwarz verdichten oder zu dunkel

bis hellgrau lichten kann, bis es in den uns weiß erscheinenden

Federteilen mehr oder weniger ganz verschwindet. So zeigen ein-

zelne Rassen z. B. ganz helle, andere fast reinschwarze Unterflügel-

decken, deren Pigmentintensität auch je nach Alter schwankt,

PETE BEREIT

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 87

mit breiten oder schmalen, hellen oder weißen Säumen — eine

weitere Kombinationsmöglichkeit darstellend. Nun zu den Struk-

turfarben, die dem Star sein prächtiges buntes Federkleid geben;

. es erscheinen uns hier die reinen Grundfarben blau — rot — gelb.

Alle anderen beim Star vorkommenden Farben (wie ich die Struk-

turfarben hier der Kürze wegen nenne), wie grün mit allen seinen

Schattierungen, blaurot, violett, blau, violettrot, messinggelb,

bronzegelb, bronzegrün, kupfergrün usw. sind sehr einfache

Mischungen aus zwei oder allen drei Grundfarben, einmal etwas

mehr von der einen, das andere mal von der anderen beigefügt,

d. h. wohl bemerkt stets durch minimale Strukturveränderung

hervorgerufen, wie eben auch der eigentliche Metallglanz, der in

seinen mannigfaltigen Nuancen kaum formulierbar ist, nur auf

diesen beruht; also auch hier eine große Variationsmöglichkeit.

Im wesentlichen (nur bei unzcolor bedeutend geringer, wenn auch

hier bestehend) sind nun die einzelnen Variationen auf den ver-

schiedenen Körperregionen bzw. Federpartien getrennt, d. h.

es überwiegt auf diesen stets eine Farbe und nicht nur das, sondern

das Auftreten bestimmter Farben auf einer Region, läßt eine ihr

korrespondierende Farbe auf einer anderen erscheinen; so haben,

um ein Beispiel zu nennen, Stare mit rotem Kopf stets grünen

Rücken und sobald dem Rot des Kopfes grün beigemischt ist,

erscheint auf dem grünen Rücken eine gleichstarke rötliche Bei-

mischung. Abgesehen davon, das nun dieses Auftreten bestimmter

Farben nach Rassen streng. gesondert ist, gibt es auch gelegentlich

innerhalb einer und derselben Rasse eine Phase mit umgekehrter

Farbenverteilung, allerdings nur in Bezug auf eine Region (rot-

köpfige Phase bei grünköpfiger Rasse usw.). — Ganz ähnliche Ver-

hältnisse haben wir übrigens bei den Carabiden und Goldwespen. —

Man kann demnach die Merkmals - Kombinationsmöglichkeit

in dem Formenkreis Sturnus ermessen! Ein Formenkreis, in

festen engen Grenzen geschlossen, besitzt trotzdem eine Fülle von

Möglichkeiten zur Rassenbildung. Dabei können wir nur die An-

lagen feststellen, die durch Realisierung heute in Erscheinung treten,

- und nur, nur auf diesen darf empirische Forschung fußen — alles

weitere ist Phantasie. Durch welche Prozesse die kleinsten struk-

turellen Änderungen hervorgerufen werden, darüber wissen wir

bisher 'nichts. Wie sich aus der Labilität der einzelnen Merkmale

ergibt, ist es leicht möglich, daß auch gelegentlich Nachkommen

reinrassiger Eltern eines oder gar mehrere von ihnen rassenfremd

zur Ausprägung bringen, d. h. so wie es sonst eine andere Rasse

als Kennzeichen besitzt: solche Erscheinungen nennen wir „Fremd-

kleider.“ Diesen liegt kein rassenfremdes Blut zugrunde, wie

den von rassenverschiedenen Eltern abstammenden Mischlingen,

deren Vorkommen in der Hauptsache auf die Grenzgebiete zweier

Nachbarrassen beschränkt ist, wie ich solche im Texte verschie-

dentlich anführte.

Noch weitere Folgerungen ergeben sich: Wodurch die Rassen-

3. Heft

90 Dr. Adolf von Jordans:

bildung hervorgerufen wird, wissen wir nicht; da unser Begriff

der Rasse aber wesentlich beruht auf der Tatsache der geographischen

Isolation, so muß jedenfalls ein irgendwie gearteter Zusammenhang

zwischen diesen beiden Faktoren bestehen; sagen wir, die Rasse

ist ein Produkt oder Spiegelbild der Landschaft. Es können

mit zunehmender Entfernung vom Wohnzentrum zweier Nachbar-

rassen auf die Peripherie dieser beiden Verbreitungsgebiete hin

sich die Individuen dieser Rassen-ähnlicher werden, bis ihre Kenn-

zeichen unmerklich ineinander übergehen; nur dort, wo Rassen

sich nicht gegenseitig berühren, werden Übergangsglieder fehlen. —

Nur dort wo Rassen nachweislich ursprünglich geographisch ge-

trennt in späteren Zeitepochen ihre Gebiete bis zum Zusammen-

schmelzen ausdehnten, hat es Sinn, die hier aus wirklicher Mischung

hervorgegangenen Nachkommen als ‚Mischform“ zu bezeichnen.

Stresemann prägte für erstere Formenreihe die Bezeichnung

„Primäre“, für letztere den Namen ‚‚Sekundäre Formenkette‘“.

Nach ihm bestehen primäre Formenketten nur aus äußerst ge-

ringfügig voneinander verschiedenen Gliedern und alle größeren

Färbungs- usw. Unterschiede werden nur durch Mischformen

(sekundäre Formenketten überbrückt in litt.). Dieser quantitativen

Begriffstrennung kann ich allerdings nicht beistimmen; denn es

ist sehr wohl möglich, daß erst bestehende große Unterschiede

durch nachträglich sich bildende Zwischenglieder einander ge-

nähert werden, ohne daß letztere aus Mischung hervorzugehen

brauchten.

Welche Wege die Rassenbildung gegangen ist, ob von der

Form A aus über B nach C oder von C ausgehend über B nach A,

entzieht sich in der Mehrzahl der Fälle unserer Feststellungs-

möglichkeit. Ob z. B. die Formenbildung balcanicus aus graecus und

diese aus vulgaris und in dazu paralleler Weise nobilior aus cau-

casicus, diese aus jılkowi, diese aus vulgarıs oder ebenso Poltaratskyı

aus vulgaris oder in umgekehrter Folge oder aus ganz anderen

und mehreren Richtungen vor sich gegangen ist, entzieht sich un-

serer Kenntnis; jedenfalls scheinen mir solche ‚„Stammreihen“

nutzlose Bemühungen zu sein, für die eine wie für die andere

lassen sich Gründe anführen, aber erklären bzw. in der Erkenntnis

weiter vordringen, tun wir damit doch nicht. Wohl das eine:

sicher eindeutige paläogeographische Unterlage setzt uns in

den Stand, der Rassenbildung in ihrem zeitlichen Verlauf, d. h.

der Ausbreitung der Rassen zu folgen.

Diese Betrachtungen würden überleiten zu dem Kapitel nomen-

klatorischer Fragen; da dieses aber einen ganz anderen Fragen-

komplex umfaßt, dessen Inhalt zum großen Teil in nicht direktem

Zusammenhange mit der hier versuchten Monographie steht, so

will ich den ersten, den speziellen Teil hiermit schließen und die

Behandlung jenes Fragenkomplexes dem theoretischen Teil vor-

behalten,

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 91

II. Allgemeiner Teil.

Inhalt und Bedeutung der Formenkreislehre.

„Alle Gestalten sind ähnlich, und keine gleichet der andern;

Und so deutet das Chor auf ein geheimes Gesetz, aul ein

Heiliges Rätsel.‘‘

‚Das Wahre mit dem Göttlichen identisch, läßt sich niemals

von uns direkt erkennen, wir schauen es nur im Abglanz, im

Beispiel, Symbol, in einzelnen und verwandten Erscheinungen;

wir werden es gewahr als unbegreifliches Leben, und können

dem Wunsch nicht entsagen, es dennoch zu begreifen.“

Goethe.

Empirie und Idee.

Es ist nie möglich, eine reine Grenze zwischen Eimpirie und

Idee zu ziehen, stets bleibt ein Medialgebiet bestehen, das aufzu-

lösen, d. h. dessen letzten Zusammenhänge nach beiden Seiten hin

zu sehen, dem Autor selbst nicht gelingen wird; ebenso wird dieser

aber von sich sagen, daß sein Standpunkt sich aus Empirie und

Idee nach und nach organisch entwickelte aus den mannigfaltigen

Problemen, die das bis in seine Konsequenzen betriebene Studium

einer Organismengruppe stellte. — Je tiefer er versucht, in ein

zunächst einheitlich scheinendes Problem einzudringen, desto

größer wird die Anzahl der Fragen, die lösungsnotwendig werden,

und je weiter er diesen Fragen nachgeht, desto schwieriger wird

der Lösungsversuch, bis er zu jener letzten Frage kommt, von der

Goethe sagte: ‚Der Begriff des Entstehens ist uns versagt.“

Der Leser der hier folgenden Kapitel wird es vielleicht unbe-

rechtigt finden, wenn ich dieses mit jenen ersten zu einem Ganzen

vereinige, unberechtigt, so weit gehende theoretische Erwägungen

aus dem spärlichen und vielfach nüchternen Tatsachenmaterial

anzustellen. Ich bitte, aus dieser Vereinigung zu ersehen, daß die

Monographie dieser Vogelgruppe nicht ein oberflächlicher Versuch

ist, sondern das Ergebnis mehrjähriger ausschließlicher Beschät-

tigung mit dieser Materie. Erst und nur die Folgerungen, cie aufs

Engste an die Empirie angeschlossen sein müssen, und von denen

der Untersuchende überzeugt sein muß, daß sie ohne Sprung —

soweit das überhaupt möglich ist — gezcgen sind, geben der

Systematik ihre Berechtigung und ihre Bedeutung für das mensch-

liche Denken und Erkennen.

1. Die Beziehungen der Rassen zueinander innerhalk eines Formen-

kreises.

Allgemeiner Begriff des Formenkreises.

Ich bin ein Schüler Kleinschmidts, d. h. ein Vertreter seiner

„Formenkreislehre“. In dem Lebewesen Star sah ich ein will-

kommenes Objekt zur Erforschung des Wesens und der Bedeutung

der (zunächst) niedersten einheitlichen blutsverwandten Kate-

3. Heft

92 | Dr. Adolf von Jordans:

gorie zoologischer Systematik. Eine Definition (im strengen Sinne)

des Formenkreisbegriffs will ich hier noch nicht geben, wohl aber

kurz sagen, was ich in großem Umrisse darunter verstehe. Zu-

grunde liegt eine morphologisch-zoogeographische Anschauung.

Die Glieder der Formenkette sind die Rassen, d. h. die geographi-

schen Vertreter eines wesenseinheitlichen Lebenstypus. Der ‚‚For-

menkreis‘‘ umschließt die uns unterscheidbaren Lebewesen, die

untereinander eine direkte Blutsgemeinschaft verbindet, die sich

äußert in unbegrenzter Fruchtbarkeit untereinander. (Auf das

Problem der Fruchtbarkeit komme ich noch zurück). In diesem

Sinne verstehe ich den Begriff ‚Art‘ (Spezies) oder wie Klein-

schmidt, Kant folgend, sagt ‚Realgattung.‘“ Die ‚Form‘ oder

Subspezies ist ein morphologischer Begriff auf geographischer

Grundlage-Rasse, als genetischer Begrifi. : |

Die Abgrenzung der Formen.

Die in einem bestimmten abgegrenzten Gebiete vorkommenden

Repräsentanten der Art bilden, soweit diese für uns von den

Repräsentanten der gleichen Art eines anderen Gebietes unter-

scheidbar ‚sind, eben die betreffende Form, die als solche durch

die ternäre Benennung gekennzeichnet wird. Die Rasse läßt sich,

sei es nach den Größenverhältnissen (den absoluten wie den rela-

tiven), sei es nach dem Färbungscharakter oder nach noch anderen

Merkmalen genau definieren. Biologische Differenzen dagegen

weisen durchweg auf Artverschiedenheiten hin (es gibt natürlich

eine Reihe ‚Ausnahmen“). — Die Eigentümlichkeiten können

außerordentlich gering sein, ja sie können vielfach nur an Serien

festgestellt werden, aber sie sind in ihren Maxima und Minima

konstant. Wenn z. B. — vorausgesetzt sind natürlich möglichst

umfangreiche Serien, die sich durchweg aus sicheren Brutvögeln

zusammensetzen sollen — ein Individuenkomplex in seinem

Maximum oder Minimum von dem Individnenkomplex eines an-

deren Gebietes verschieden ist, so ist jener eine Form, und die

Verschiedenheit, sei sie auch sehr gering, aber fraglos konstant

rechtfertigt es, ihr einen Namen zu geben, um diese Tatsache fest-

zulegen und die Grundlage zu weiteren Studien zu bilden. Der

Name bedeutet ein Problem oder eine Problemlösung. — Es wird

vielfach auch den medialen Größen ein ausschlaggebender Wert

beigelegt; hierbei ist aber sebr zu berücksichtigen: Um einen

positiven Medialwert festzulegen, sind sehr große Serien not-

wendig, größere als zur Fixierung der Maxima-Minima, die sich

teilweise bei Fixierung derjenigen einiger Rassen für die anderen

zum mindesten annäherungsweise theoretisch berechnen lassen.

Ferner ist zu bedenken, daß der Häufigkeitspunkt nicht unbedingt

in der Mitte der Extrempunkte gelegen sein muß. Es ist natürlich

von Wert, wenn jeder Untersucher auch die Medial — d.h. Mittel-

werte — nach seinem Material angibt, nur ist große Vorsicht

bei der Verwendung dieser Größe geboten.

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L._ 9

Individuelle Variationen. Atypische Kleider.

Begriff der biologischen Kontinuität.

Von diesen Formen-Rassen sind streng zu unterscheiden

alle Arten von Varietäten und von individuellen, d. h. bei jeder

Form erscheinenden, man könnte auch sagen ‚krankhaften“

Aberrationen, z. B. Riesen, Zwerge, Albinisten, Melanisten.

Eigens zu behandeln sind ferner die sogen. atypischen Individuen,

au? die ich noch zurückkommen werde. Albinisten und Melanisten

sind wohl immer ohne weiteres als solche kenntlich, dagegen nicht

Riesen und Zwerge, die außerdem noch den Wert von Atypien

besitzen können. Wenn an großem Material die Extreme fest-

gestellt sind, so sind Riesen und Zwerge dadurch zu eruieren,

daß diese außerhalb der kontinuierlichen Größenreihe stehen.

Was ist aber in biologischen Sinne kontinuierlich? Um dies

zu erläutern ein schematisches Beispiel: An einer umfangreichen

Individuenanzahl ist das Minimum der Flügellinge mit 100 mm

gefunden, von hier beginnt die individuelle Variation endigend

mit einer Maximalgröße von 120 mm. Nun zeigt ein neu hinzu-

sekommenes Exemplar 135 mm. T!st dies nun das wirkliche Maxi-

mum? Das muß dann noch größeres Material, daneben auch der

Vergleich der Größen der anderen Rassen entscheiden. Es ergibt

sich bei derselben Rasse nach weiterer Untersuchung kein größeres

Maß als 120; so ist mit größtmöglichster Wahrscheinlichkeit

anzunehmen, daß bier eine individuelle Riesenausprägung vor-

liegt, die außerhalb der Kontinuität liegt, ergeben sich dagegen

fortlaufende Mittelglieder von mindestens DR: mm Zunahme

(hier können auch kleine Sprünge innerhalb der Reihe vorkommen

nur begründet in der. Unzulänglichkeit des Materials), so folgert

daraus, daß eine kontinuierlic he Reihe von 100 mm Minimum bis

135 mm Maximum besteht. Da ist jeder einzelne Fall sorgsamst

zu untersuchen. Schwieriger liegt das in vielen Fällen bei Fär-

bungsmerkmalen. Damit ist aber diese Frage noch nicht erledigt.

Einer solchen Tatsache kann noch anderes zugrunde legen’

Plutmischung. Nehmen wir an, die Nachbarrasse babe eine Flügel-

länge von 127—137 mm, so kann das obige Individuum von 155

bei sonstigen Merkmalen der erst genannten Form ein Misch-

produkt dieser zwei sein; allerdings dürfte in den meisten Fällen

sonstige Merkmalmischung damit Hand in Hand gehen. Solche

Vermischungserscheinungen sind aber nicht häufig. Entweder

bandelt es sich wohl meist um tatsächliche Riesen bzw. Zwerge

oder um eine noch andere Erscheinung, auf die ich nun einge chen

will. Ich nannte bereits das Vorkommen atypischer Kleider,

Hierunter ist das gelesentliche Auftreten von Individuen zu ver-

stehen, die aus der typischen Ausbildung einer Rasse herauisspringen,

indem sie Merkmale (entweder einzelne oder den Gesamtcharakter)

einer arderen Rasse desselben Formenkreises zeigen. Während

solches Vorkommen bei Nachbarformen die einfachste und daher

3. Heft

34 Dr. Adolf von Jordans:

anzunehmende Erklärung in der Blutmischung findet, ist dasselbe

nicht der Fall bei geographisch weit voneinander getrennten For-

men. Ich fand vin Beispiel bei dem Faröerstar (vergl. diesen).

Das für diese Inselform zunächst typische Charakteristikum ist

die bedeutende Größe der abortiven Schwinge gegenüber allen

anderen Sturnus-Rassen. Nun besaß ein einziger der von mir

untersuchten Bälge von dort eine I. Schwinge in der typischen

Ausbildung (kurz und schmal) der Fesilandsform, infolgedessen

war er auch als ‚‚vulgarıs L.‘“ bezeichnet. Daß dies aber ein en-

demischer Inselvogel ist, ergab sich zweifellos aus der Überein-

stimmung der übrigen Merkmale des Balges mit diesem. Ähnliche

und noch deutlichere führen nicht nur andere Ornithologen an,

sondern sie wurden auch von Forschern auf anderen zool!. Gebieten,

auf denen man Formenkreise unterscheidet, hervorgehoben (z. B.

von Häcker bei Radiolarien, Fries bei Hummeln). Wie sind nun

diese zu erklären? Doch bevor ich diese Frage beantworte, will

ich noch eine andere hergehörige Beobachtung erwähnen: Das

Auftreten mehr oder weniger rotköpfiger Stare in Gebieten, wo

diese sonst „typisch“ grünköpfig sind, während vielfach gleich-

zeitig die östlich anschließende Form durch konstant roten Kopf

gekennzeichnet ist (vulgaris-poltaratskyi, caucasicus-nobilior). Ich

wies darauf hin, daß eine rotköpfige Rasse zu unterscheiden ist

und eine rotköpfige individuelle Variation, ebenso wie Klein-

schmidt z. B. eine Falkenrasse leucogenys und eine gleiche Variation

innerhalb desselben Falkenkreises feststellte; es ließen sich noch

viele ähnliche Beispiele anführen. Auch diese Vorkommnisse

sind auf die gleiche Stufe zu stellen mit den atypischen Kleidern.

In der Ausbildung und dem Auftreten atypischer Merkmale ist

als Ursache die physiologische Einheitlichkeit des Formenkreises

zu erblicken, die durch uns unbekannte Faktoren an verschiedenen

Orten sich die gleiche potentielle Anlage außerhalb der in jener

Gegend typischen Ausbildung realisieren läßt. Beobachten wir

bei Rassen, deren Züsammengehörigkeit uns noch verschlossen

ist, das Auftreten atypischer Merkmale, so ist das ein starker Hin-

weis auf deren Zusammengehörigkeit, die weitere Untersuchung

wertvoll macht. — Hier ist noch eine weitere Schwierigkeit kurz

zu behandeln, nämlich die, einzelne Individuen solcher Rassen zu

fixieren, deren Variationskurven sich teilweise überdecken; na-

mentlich gilt das für sclche Exemplare derartiger Rassen, die außer-

halb der Brutzeit entfernt ihrer Heimat erlegt werden. Heinke

hat in seiner hochbedeutsamen Arbeit über die Heringsrassen be-

rechnet und nachgewiesen — was auf den ersten Blick selbstver-

ständlich, bei genauem Zusehen an Hand von Kurvenzeichnungen

dies aber durchaus nicht ist — daß solche Individuen mit größter

Wahrscheinlichkeit zu der Rasse gehören, die dem Minimum der

Differenz am nächsten steht. Es läßt sich das aber nur zucht-

mäßig eindeutig klarlegen, indem man sieht, zu welchen der beiden

Kurven die Nachkommen solcher Tiere hinneigen. An toten

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 95

Exemplaren ist eine Entscheidung kaum eindeutig möglich, worauf

ich im speziellen Teile des öfteren hingewiesen habe.

Materialgröße.

Aus alle dem ergibt sich mit Eindringlichkeit, wie unzulässig

es ist, eine Form nur nach ganz wenigen oder, wie es geschehen

ist, auf Grund eines einzigen Exemplares zu beschreiben, im all-

gemeinen ebensowenig, nach einem oder ganz wenigen vorliegen-

den Individuen beschriebene Formen zu kritisieren; der eine wie

der andere Fall geschieht gerade von Seiten der Ornithologen

immer wieder und bringt diese leider nicht mit Unrecht in Miß-

kredit bei den Bearbeitern anderer zoologischer Gebiete, ganz ab-

gesehen davon, daß sich jeder dritte Jäger oder Vogelschützler

„Ornithologe‘““ nennt und sogen. ornithologische Zeitschriften auf

einem entsprechenden Niveau stehen; doch das hier nur nebenbei.

Bestimmbarkeit der Rassen (Methodisches). Geographisches- und

Fruchtkarkeitsmoment. Technische Bezeichnung der Rasse (Sub-

spezies — Conspezies).

Zu Anfang sagte ich, daß die ‚Glieder einer Formenkette

die geographischen Repräsentanten eines wesenseinheitlichen Le-

benstypus seien‘. In dieser Formulierung könnte man eine petitio

prinzipii sehen, da ja gerade festzustellen ist, was zu einem Typus

gehört. Zunächst sollte das auch keine strenge Definition sein,

als vielmehr ein methodologisches Prinzip. Es fragt sich nun, wie

erkennen wir die Rassenzugehörigkeit, d. h. Rasseneinheitlichkeit ?

Als Prinzip wurde da aufgestellt: Rassen sind diejenigen morpho-

logisch gleichen Individuenkomplexe, die sich geographisch aus-

schließen, oder umgekehrt ausgedrückt, diejenigen Formen von

Lebewesen, die in denselben geographischen Bezirken nebenein- .

ander leben, ohne sich zu vermischen, gehören verschiedenen

Formenkreisen an — es ist also letzterdings ein Fruchtbarkeits-

problem. Formen die miteinander unbegrenzt (d. h. ohne Minderung

der Fruchtbarkeit) fruchtbar sind, können sich nicht nebeneinander

rein erhalten. Fruchtbarkeit ist der Ausdruck physiologischer

Gleichheit oder doch nahestehender Blutsverwandtschaft (physio-

logischer Affinität). Das scheint auf den ersten Blick eine sichere

und leichte Entscheidungsmöglichkeit zu geben, in Wirklichkeit

tritt da aber eine Fülle neuer Probleme auf. Ich kann hier nur zum

Teil auf diese eingehen, vor allem um zu zeigen, wie kompliziert

einfachst scheinende Naturvorgänge in Wahrheit sind. Wie können

wir zunächst einmal feststellen, ob Formen, die geographisch ge-

trennt sind, untereinander fruchtbar sind? Das einfachste ist

natürlich das Experiment, obschon hier wieder Domestikations-

einflüsse eine besondere Berücksichtigung in der Beurteilung der

Ergebnisse erfordern. In der Ornithologie scheitert diese Mög-

lichkeit meist schon an äußeren Schwierigkeiten. Es sind nun

weitere zwei- Fälle zu beleuchten. Aneinanderstoßende Formen

3. Heft

96 Dr. Adolf von Jordans:

eines Kreises werden an ihren Gen fast immer Bastardierungen

eingehen, außerdem stehen sich solche Formen durchweg mor-

phologisch so nahe und ihre Merkmalskurven (wenigstens wohl

immer in Bezug auf ein Kennzeichen) sind entweder stetige oder

sich teilweise überdeckende, daß dann eine Entscheidung sich

wohl ohne weiteres ergibt. Werden also bei angrenzenden Lebewesen

keine Bastarde gebildet, so ist das als Ausdruck physiologischer

Ungleichheit anzusehen. — Was ich hier sage bezieht sich in erster

Linie nur auf die Verhältnisse bei den Vögeln; bei den Lepido-

pteren z. B. liegen die Dinge ganz anders, auf sie werde ich noch

kurz zurückkommen. — Bei solchen Formen, deren Verbreitungsge-

biete nicht aneinanderstoßen, vielfach durch weite Zwischen-

räume gesondert sind, ist die Feststellung der physiologischen

Gleichwertigkeit auf Analogieschlüsse angewiesen. In den meisten

Fällen wird der Ornithologe nicht im Zweifel sein, ob es sich um

einen oder verschiedene Formenkreise handelt, in einigen aber ist

die Entscheidung schwierig und setzt eingehende Vergleichs-

studien voraus. Nur in ganz seltenen Ausnahmen wird eine wirklich

eindeutige Zuweisung kaum möglich sein.

Die Gesamtheit der blutsverwandten Formen der Rassen

bildet also den Formenkreis, die Realgattung, die ‚natürliche

Art“. Ob man daher die Form ‚‚Conspezies‘ oder ‚Subspezies“

nennt, scheint mir irrelevant. Beide Bezeichnungen sind an und

für sich falsch, denn die betreffende Form ist weder eine „Mit‘-

noch eine ‚Unter“art, sondern die Summe aller zugehörigen

Formen bildet die Art. Ich ziehe es aber vor, den alt eingebür-

gerten Namen Subspezies anzuwenden, statt, wie es logisch richtig

wäre, eine neue Bezeichnung zu gebrauchen; dagegen ist die deutsche

Bezeichnung Form-Rasse begrifflich richtig. Der hier gewonnene

Formenbegriff deckt sich ganz mit dem Begriff der Menschen-

rassen bei der Annahme de: einheitlichen Entstehung des Menschen-

geschlechtes, über die der Anthropologe v. Luschan in einer seiner

neuesten Arbeiten schreibt: „Heute ist die weitaus überwiegende

Majorität aller Fachleute der Überzeugung, daß der Prozeß der

Menschwerdung pur einmal und an einer Stelle erfolgt ist, und

daß alle jetzt lebenden menschlichen Rassen von dieser einen

Urform .abstammen.““

Hier habe ich einiges über die Namengebung einzufügen,

zu deren Wesen und Bedeutung ich bereits im ersten Teile meinen

Standpunkt darlegte; aus dieser Betrachtung werden sich weitere

Fragen entwickeln. Linne bezeichnete die niedersten Kategorien

seines Systems als Art, für die er einen lateinischen Namen prägte

und .diesem die Bezeichnung der Gattung, zu der jene gehört,

vorsetzte. Sein System war eine äußerliche Einteilung der ihm

bekannten Lebewesen, ein „künstliches“. Ob es überhaupt ein

„natürliches“ gibt, bleibt hier dahingestellt. So nannte Linn€ den

europäischen Star Sturnus vulgaris. "Erst neuere Forschung schuf

hier den Begriff der Rasse und setzte für diese einen dritten Namen

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 97

hinzu. Der Formenkreis wird somit ausgedrückt durch den Gat-

tungs- - Artnamen; weshalb ich dies en betone, wird sich ncch

ergeben.

{ Ich will bier eine weitere Frage erörtern, die Stresemann in

seiner Arbeit im ]J. f. ©. 1919 in die Worte faßte: ‚Sollen Subtil-

formen benannt werden?‘ Meiner Meinung nach ist die Frage-

stellung nicht glücklich gewesen, da sie in dieser Form nicht ein-

deutig "gelöst werden kann. Wie überall in der Natur ist jeder

physiologisch einheitliche Lebensring seine eigenen Wege gegangen,

und die Fragen, die uns die Natur stellt, will sie nach dem von ihr

verschieden eingeschlagenen Wege, verschieden beantwortet haben,

wenn wir sie nicht in unsere nur allzu leicht zur Verallgemeinerung

geneigte Gedankenwelt zwingen wollen, womit wir uns von vorn

herein den Weg der uns möglichen Naturerkenntnis verlegen.

Der Begriff Subtilform ist ein lediglich quantitativer, er schwankt

je nach der Ansicht des Forscher. Zu unterscheiden wären hier

schon Färbungs- und Größenmerkmale; für letztere liegt ein ob-

jektiver Maßstab im Bereich der Möglichkeit, für die ersteren kaum.

Ich will nun der Einfachheit halber in großen Zügen Stresemanns

Gedankengang folgen, soweit er an dieser Stelle von Bedeutung ist.

Folgerichtig sich ergebende nomenklatorische Schwierigkeiten

muß man meiner Ansicht nach mit in den Kauf nehmen; die Nomen-

klatur hat sich der Natur zu fügen; eine übermäßig große Schwie-

rigkeit kann ich da auch nicht sehen, denn man braucht ‚‚subtile

Nomenklatur lediglich in "Monographien anzuwenden, während

man in allgemeineren Arbeiten subtile Namen zur Erleichterung

jener‘ hinzufügen kann. Ich gebe da‘ Kleinschmidts Methode

Recht; es fragt sich aber, welche Subtilformen sollen benannt

werden ? Stresemann antwortet — vor ihm vertraten schon andere

Autoren denselben Standpunkt —: „Ein eigener ternärer Name

gebührt nur einer Form, die so gut ausgeprägt ist, daß mindestens

die Hälfte der Individuen von der nächstverwandten, benannten

Form unterscheidbar ist. Bei räumlich gesonderten (z. B. auf

Inseln beschränkten) Formen und Endgliedern einer Formenkette

wird auch ein geringerer Unterschied die ternäre Benennung recht-

fertigen.‘ — Gibt es bei Endgliedern einer Formenkette ‚geringere

Unterschiede“ ?? — Darin stimme ich vollständig zu, und das wird

jeder moderne Ornithologe tun: räumlich gesonderte Individuen-

komplexe sollen auch bei minimalen Differenzen benannt werden

z. B. Sturnus vulgaris porphyronotus — und Sturnus vulgaris

burpurasz :ens — Motacilla flava und simillima usw; ich gehe noch

einen Schritt weiter, indem ich es auch für richtig halte, solche

Formen namentlich zu trennen, die sich nicht unter scheiden lassen,

aber auf größere Strecken durch Formen getrennt werden, die

demselben Formenkreis angehören, d.h. in einzelnen Fällen, über

die gewissenhafte Spezialarbeit entscheidet, nicht immer, durchaus

nicht; wenn ein Forscher dies im einzelnen Falle tut, so soll ihm

daraus eben nicht a priori ein Vorwurf gemacht wer den. Es hat

Archiv für Naturgeschichte 7 3. Heft

1923. A. 3,

98 Dr. Adolf von Jordans:

aber nur dort Berechtigung, wo durch den Namen gleichzeitig

. angedeutet wird, daß hier weiter liegende theoretische Erwägungen

gegeben sind. — Nun zum ersten Teil der Stresemann’schen Sätze:

die Häufigkeit eines Merkmals bei einer Gruppe soll entscheiden.

Das scheint mir falsch: welches ist die ‚Hälfte der Individuen‘ ?!

Die Hälfte von 20, 50, 100 oder 1000 Exemplaren einer Form, die

gerade ein Beobachter untersucht bei vielleicht 100 oder 1000-

facher Anzahl der lebenden Vögel dieser Form? Nein, ausschlag-

gebend für die Benennung, die doch nur Vorarbeit bedeutet,

scheint mir eingehendste Beschäftigung mit dem betr. Kreise, dem

die fraglichen Vögel angehören. Ein allgemeines Gesetz gibt es

da eben nicht. — Alle Formen sind Bindeglieder, sind Ringe einer

Kette. Wohl sind Mischrassen möglich, bei denen kann stets nur

der einzelne Vogel besonders bezeichnet werden und dafür scheinen

mir die Zeichen >< die besten; aber die Indices 2-3, 3—2, 15

usw. dürften nur bei Zuchtexemplaren benutzt werden, denn in

der freien Natur fehlt die Möglichkeit absoluter Korrektheit

der Anwendung dieses Verhältnisausdruckes, daher bliebe die

Anwendung doch stets persönliches Gutdünken, würde damit

zwecklos!

Variabilität. Pendelweite. Kurvendarstellung

(symmetrische-asymmetrische Kurven).

Unsere Kenntnis der Mannigfaltigkeit der Rassen nimmt mit

fortschreitender Vergrößerung der Beobachtungen und des Sammel-

materials ständig zu. Immer neue Formen werden aufgefunden

und beschrieben, andere eingezogen, die auf irriger Annahme be-

gründet wurden. Es fragt sich nun: wo liegt die Grenze zwischen

zwei Rassen und läßt sich überhaupt immer und wann eine solche

ziehen? Nie ist ein Vogel ganz gleich einem anderen; die Nach-

kommen eines Elternpaares unterscheiden sich voneinander mehr _

oder weniger stark. Es handelt sich zunächst um äußerlich mor-

phologische Unterschiede. Unser Auge sieht auch oft gar keine

Differenzen. (wie vielfach bei Nestjungen), wo die Eltern sehr wohl

ihre Kinder voneinander unterscheiden; sie werden sie ebenso

sicher vielfach an anderen Merkmalen erkennen, als das mensch-

liche Auge es tut. Jene meist geringen Unterschiede, sei es in der

Größe, sei es in der Färbung oder in Strukturverschiedenheiten,

bezeichnen wir als die individuelle Variation der betreffenden

Individuen. Mit zunehmender Individuenzahl nimmt auch (meist)

die individuelle Variation zu; heißt das nun, daß diese unbegrenzt

wird, d. h. wenigstens für uns nicht mehr in ihrer Ausdehnungs-

größe feststellbar? Darwin glaubte an eine unbegrenzte Variabi-

lität der Organismen und hierauf beruht wesentlich seine Lehre.

Daß hier auch eine philosophische Schwierigkeit besteht (es folgt

daraus die Variabilität der Variabilität), soll hier nicht erörtert

werden. Ebenso wie die schließliche Zahl der Individuen einer Art

begrenzt ist, so ist es auch ihre Variabilität; diese liegt sogar in

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L.L 99

recht engen Grenzen eingeschlossen. — Die diese durchbrechenden

Mutationen gehen uns zunächst nichts an. — An großen Serien

läßt sich die Pendelweite der einzelnen Merkmale einer Rasse

feststellen und aus der Kombinierung aller Pendelweiten desselben

Merkmals aller Rassen die individuelle Variation des ganzen For-

menkreises. Hier besteht nun eine nicht unwesentliche Schwierig-

keit: Feststellen lassen sich natürlich nur die realisierten Eigen-

schaften, nicht dagegen die potentiell möglichen, noch nicht reali-

sierten Anlagen. Dies heißt aber mit anderen Worten, daß sich

nur die Variationen, nicht aber die Größe der Variabilität als solche

feststellen läßt; denn wir können ja aus der Summe der beobach-

teten Variationen nicht nachweisen, daß diese nun auch die allein

möglichen sind! Das darf aber nicht zu dem Schlusse verleiten, daß

die Variabilität eine ‚‚allseitige‘, ‚unbegrenzte‘ sei, denn Beob-

achtung und exakte Forschung, d. h. Empirie kann immer nur

einzelne — ob auch zahlreiche — Variationen feststellen, somit ist

ihre Größe für uns stets genau begrenzt, und wie die Empirie

zeigt, liegt sie in relativ engen Grenzen. Hier wollte ich nur

auf dieses Problem hingewiesen haben, an anderer Stelle werde

ich mich noch weiter mit ihm auseinandersetzen.

Durchschnittlich hat sich bisher ergeben, daß die Schwan-

kungen eines einzelnen Merkmals bei allen Rassen eines Kreises

annähernd gleiche Ausdehnung besitzen. ‚Eine Nachbarform

ist nicht die permanente Ausprägung einer einzelnen Varietät,

sondern sie stellt eine Verschiebung des ganzen Variations-

komplexes dar unter Beibehaltung ziemlich gleicher

Pendelweite dieser Variation.‘ (Kleinschmidt, Berajah 1916,

p. 40.) —- Dieser Satz kann m. E. nur eine Regel, kein Ge-

setz bedeuten. Es ist sehr wohl möglich, daß eine Rasse — nament-

lich solche enger Verbreitung — eine geringere Pedelweite zeigt,

als eine andere, die das Spiegelbild einer fest umschriebenen

aber doch im Vergleich zu jener viel (qualitativ) ausgedehnteren

und vielseitigeren Umwelt darstellt. Die Rasse ist ein organisches

Spiegelbild ihrer Heimat, der Landschaft.

Aus auffallenden Differenzen schloß Stresemann die Blutun-

reinheit der betr. Individuenkomplexe, hervorgerufen durch Sum-

mierung der rassenverschiedenen Eltern-Merkmale. In den Be-

ziehungen der Ausbildungsgrade eines oder vieler Merkmale

können nun bei den Rassen ganz verschiedene Verhältnisse herr-

schen. Ich möchte das an einigen Beispielen verdeutlichen. Die

Form A des Gebietes a besitzt eine Flügellänge von 16—20 cm, die

Form B des angrenzenden Gebietes b eine solche von 22—26 cm,

die Form € des nächsten Gebietes c eine solche von 283—32 cm. usW.;

daneben lebt die Form a eines anderen Kreises mit Flügellänge

16—20 cm, die Form ß des angrenzenden Gebietes von 20—24 cm,

die Form y des nächsten Gebietes mit 24—28 cm, eine dritte

Rasse X eines dritten Kreises bewohnt das erstgenannte Gebiet

und besitzt eine Flügellänge von 16—22 cm, die Form Y des Nach-

7* 3. Heft

ANOB irer Dr. Adolf von Jordans:

barareals eine solche von 18—24, die Form Z des nächsten Gebietes

eine solche von 92-28 cm. Zunächst wollen wir das einfachste

Beispiel erörtern, bei dem angenommen ist, daß die Rassen nur

in diesem einzigen Merkmale divergieren und gleichzeitig ein fort-

laufendes Verbreitungsareal ohne nicht von dem Kreise besiedelte

Zwischengebiete bewohnen. Im ersten Falle zeigen die Formen A,

Fig. I. Diskontinuierliche Kurve.

Fig. IV. Asymmetrische Kurve. Fig. V. Zweigipflige Kurve.

16 42 18 9 20 16 Z1 18 18 20 2 2E 23

B, € eine Reihe, die zwar gleichmäßig an Größe zunehmen, deren

einzelne Variationskurven aber keinerlei Berührungspunkte haben

(vergleiche Kurventafel Fig. T). Rassen solcher Ausprägung werden

in der Natur nur selten vorkommen, setzen wir dagegen an Stelle

des Größenunterschiedes eine Färbungsdifferenz, so ist diese

Ausbildung eine nicht seltene. (Man vergleiche hierzu die Form

des Sturnus vulgaris, balcanicus, caucasicus, porbhyronotus, humiti

usw.) In diesem Falle handelt es sich also um getrennte Rassen,

denen als solchen eigene Rassennamen beizulegen sind. Ob sich

diese Formen geographisch berühren oder durch Zwischengebiete

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 101

getrennt sind, ıst irrelevant. —- Betrachten wir jetzt die Formen

a, ß, y. Diese bilden zwar auch eine Reihe mit gleichmäßig zu-

nehmender Größe, aber die Variationskurven berühren sich gerade

in ihren Anfangs- und Endpunkten. (Vergl. Tafel, Fig. IL.) Be-

rühren sich auch deren Verbreitungsareale, so ist es bei einem

verschwindend kleinem Prozentsatz der Fälle (bei 20 und 24 cm)

nicht möglich, die.wenigen Exemplare eine der beiden Rassen zuzu-

teilen, die auf den Anfangspunkten der zweiten und dritten Kurve

stehen. (Diese Schwierigkeit fällt fort, sobald es sich um mehrere

Merkmale handelt.‘ Sind die Formen durch Zwischengebiete ge-

trennt, so ist jene Zugehörigkeit ohne weiteres klar. Auch die

individuenkomplexe, die eine solche fortlaufende Berührungs-

variationskurve zusammensetzen, sind also rassennomenklatorisch

festzulegen.

Nun kommen wir zu dem dritten Fall, dem der Rassen X, Y, Z

(vergl. Tafel F., III). Hier greifen die drei Kurven stark über-

einander, der Anfangspunkt der zweiten und dritten liegt mindestens

unter dem Häufigkeits(K ulminations-)punkte der vorhergehenden.

Es läßt sich in diesem Falle demnach &twa die Hälfte der Gesamt-

Individven nicht der nächstfolgenden Rasse zuteilen. (Von Ex-

perimentalversuchen müssen wir absehen, denn solche wären

zumal in dem notwendigen Umfange undurchiührbar.) Nehmen

wir nun an, die letzt besprochenen drei ‚Rassen‘ bewohnten

ein zusammenhängendes Gebiet, die kurzflügeligsten Individuen

den Westen, die langilügeligsten den Osten. Man könnte aus diesem

ganzen (Gebiete beliebige Bezirke festlegen, und die Messung

deren Bewohner würden in jedem dieser Bezirke eine andere

Kurve ergeben; so ließen sich beliebig viele Kurven darstellen.

Es ist nun ohne weiteres ersichtlich, daß es ein Nonsens ist, be-

liebige Individuenkomplexe herauszugreifen, um sie nomenkla-

torisch festzulegen; man könnte dann folgerichtig beliebig

viele ‚Rassen‘ beschreiben. Es ist ebensowenig angängig,

‘hier Namengebung dem Geschmack des einzelnen Forschers

freizustellen. In den meisten Fällen wird es nun so sein, daß ein

Beobachter an einen bestimmten.in dem gesamten Verbreitungs-

gebiete liegenden Bezirke sammelt, die erbeuteten Vögel von den,

nehmen wir an, geographisch entfernten Punkten gesammelten

und bereits benannten Exemplaren verschieden fand und dieser

„Rasse“ dann — für ihn folgerichtig — einen Namen gibt; erst

später gewahrt man an Material aus dem ganzen Areal, daß es sich

um eine fortlaufende stetige Reihe handelt. Dann ist es nur logisch,

jenen neugeprägten Namen wieder einzuziehen. Um aber über-

haupt die interessante Tatsache der stetigen Reihe und deren

Entwicklungstichtung festzulegen ist es notwendig, die beider-

seitigen Extreme (also Anfangs- und Endglieder der Gesamtkurve)

zu benennen. Oben wandte ich mich gegen den öfters gemachten

Vorschlag, ‚Formen dann nicht zu benennen, wenn mindestens

die Hälfte der Individuen nicht unterscheidbar ist“. Ich muß

3. Heit

102% Dr. Adolf vou Jordans:

dies hier nochmals erläutern, da der Vorschlag sich anscheinend

mit meinen hier gemachten Äußerungen deckt. Ich sagte dort,

daß die ‚Hälfte der Individuen“ völlig abhängig ist von dem

zufällig zur Beobachtung gelangenden. Material; der eine Unter-

sucher könnte jene nach seinem Material mit vollem Recht be-

nennen, der andere würde das Gegenteil feststellen; ob das Materia!

„groß genug‘ ist wird immer von persönlicher Meinung abhängen.

Immerhin könnte man in meinen dort und hier gemachten Aus-

führungen doch einen Widerspruch sehen, aber ganz mit Unrecht:

Es kommt absolut nicht auf die Größe der Übereinstimmungszahl

an (zufällig war es bei meinem Kurvenbeispiel auch etwa die Hälfte),

sondern-auf die Tatsache der Stetigkeit, d. h. teilweisen Über-

deckung der Kurven. Man sollte in solchem Falle auf das Häu-

figkeitsverhältnis der in einem bestimmten Abschnitt festgestellten

Flügellängen-Größen hinweisen, vor allem den Mittelwert fest-

legen, das genügt vollständig für die weitere Verwertung der Er-

gebnisse. In anderen Disziplinen der Zoologie ist man schon lange

zu demselben Standpunkt gelangt, in dem z. B. die Entomologen

stetige ‚Schmetterlingsreihen durch die Anfügnng des Wertes

ne kenntlich machen. — Bisher Sahandale ich den dritten

Fall unter der Voraussetzung der geographischen Einheitlichkeit

des Gebietes; nun ist aber auch der Fall möglich, daß Formen,

durch nicht bewohnte oder besonders von anderen -Vertretern

bevölkerte Zwischenareale getrennt, eine stetige sich überdeckende

Reihe in Bezug auf ein Merkmal bilden. In einem solchen Falle

ist es notwendig, die- Formen jedes einheitlichen Gebietes für sich

zu benennen, da sonst die Übersicht leiden und vor allem der

innere Zusammenhang zu leicht übersehen werden könnte. —

Auch ist die nomenklatorische Trennung selbstverständlich dann

am Platze, wenn zwar in Bezug auf ein Merkmal eine stetige

Reihe gebildet wird, aber die Form außerdem noch in einem oder

weiteren nicht stetigen Kennzeichen differieren, so daß für diese

Differenzen sich dann eine Kurve wie im Fall I oder II ergäbe.

Meine bisher dargelegte Stellungnahme gegenüber der Namenge-

bung solcher Rassen, die eine stetige Reihe bilden und gleichzeitig

ein geographisch zusammenhängendes Gebiet bewohnen, erhält

aber noch eine wichtige Finschränkung. Wenn es sich um Reihen

handelt, die nicht nur in einer Richtung stetig sind, sondern an

bestimmten Punkten oder besser Berühr ungsflächen in mehrere

stetige (oder nicht stetige) Reihen oder Einzelformen divergieren,

so ist es natürlich wichtig, genau den Divergenzpunkt zu wissen

und den an diesen Berührungsflächen liesenden Individuenkom-

plex der stetigen Reihe nomenklatorisch zu trennen. — Auch hier

a theoretisch allgemeingültige, sondern praktisch angewandte

ege

Bisher nahmen wir an, daß die Größenkurven der einzelnen

Rassen symmetrisch verliefen, d.h. daß der Häufigkeitspunkt

die Kurvenmitte bilde. Die folgende Betrachtung leitet über

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturaus vulgaris L. 103

zu dem nächsten Problem, dem der Rassenmischung und deren

Folgen. Wenn durch Beobachtung festgestellt wird, daß bei einem

Material aus einer bestimmten Gegend die Flügellänge 16—24 cm

beträgt, daß aber der Häufigkeitspunkt nicht in der Mitte (also

bei 20 — symmetrische Kurve), sondern bei 7 (asymmetrische

Kurve) liegt, so ist zu untersuchen, wodurch diese Asymmetrie

hervorgerufen wird. (Vergl. Tafel Fig. IV.) Es sind drei Fälle

möglich. Entweder haben wir eine reine Rasse vor uns, die eben

‚zwar große Individuen umtaßt, bei der aber die kleinen die häutig-

sten sind ; derartige Fällesind mir aus der Ornithologie nicht bekannt,

dagegen haben Botaniker verschiedentlich solche Rassen iest-

stellen zu können geglaubt; man könnte darin eine prospektive

Bedeutung in Bszug auf Größenzunahme oder ebenso gut eine

respektive in Bezug au! die Kleinheit schen. Die zweite Möglich-

keit ist die, daß die Asymmetrie nicht der Natur entspricht, son-

dern nur hervorgerufen ist durch ungenügendes Material, es wäre

dann in unserem Beispiele zwar das Maximum der Form gefunden,

nicht aber das Minimum. Natürlich kann die Kurve ebenso asym-

metrisch nach dem maximalen Kurvenende zu sein, dann wäre das

Minimum, nicht aber das Maximum gefunden. Solche Fälle sind

mir bei meinen Untersuchungen des öfteren begegnet; zunehmendes

Material machte dann die Kurve symmetrisch. Einmal kann also

die Materialgröße die Ursache sein, aber auch noch ein anderer

Umstand kann zugrunde liegen; damit komme ich zur Besprechung

der dritten Möglichkeit: Nämlich wir können rassenunreines

Material vor uns haben. Betrachten wir hierzu die Verhältnisse,

die durch die Kurve II dargestellt sind. Wir haben eine Formen-

reihe, die durch die Rassensrößen 16—20, 20—24, 24—28 gekenn-

zeichnet ist: Berührungsrassen; das vorliegende große Material

zeigt Größen von 19—22 .oder 22—25; im ersteren Falle kann

der Kulminationspunkt näher dem minimalen Ende liegen, im

zweiten dem maximalen. Wir haben dann eben Vögel vor uns, die

zwei verschiedenen Rassen (a und P, bezw. ß und y. angehören).

Hier wird die Berücksichtigung des geographischen Momentes

die Lösung bringen.

Hiermit kommen wir zu der wichtigen Frage der Bedeutung der

" Rassenmisehung, ihres Wesens und ihrer Folgen. Doch vordem

möchte ich noch eine weitere Möglichkeit des Kurvenverlaufs er-

wähnen, die auch eine Folge von Blutmischung sein soll. Die Kurve

kann nämlich auch zwei Kulminationspunkte zeigen (vergleiche

Tafel, Fig. V.). Wodurch wird dies hervorgerufen? An und für sich

wäre es ja auch theoretisch denkbar, daß bei reinen Rassen ein

Merkmal zwei verschiedene Häufigkeitsgrade besäße, ein solcher

Fall ist mir aber aus keinem zoologischen Gebiete bekannt. Es

ist aber denkbar, daß infolge Rassenmischung neben asymmetrischen

auch zweigipflige Kurven entstehen können. Nehmen wir z. B.

an, daß eine Rasse mit 16—20 cm Flügellänge sich bastardiert

mit einer solchen von 24—28 cm, so wäre es möglich, daß der

3. Heft

104 ö Dr. Adolf von Jordans:

größere Prozentsatz der Nachkommen nach dem Minimum der

kleineren Rasse neigt, dann würde ein Kulminationspunkt nach

diesem Minimum hin auftreten, während der der heimischen größeren

Rasse nur wenig verschoben wird. Eine doppelgipfelige Varia-

tionskurve stellt Kleinschmidt in seiner Nucifraga-Monographie

fest bei der Alpenform des Tannenhähers, die er durch das Zurück-

bleiben einzelner nordischer Vögel in den Alpen, wohin letztere

auf ihrer gelegentlichen Wanderung vordrangen, und die sich dann

mit der endemischen Rasse kreuzten, erklärte. Dies ist immerhin.

ein seltener Extremfall, indem eine Rasse auf ihrer Wanderung

das Gebiet einer anderen demselben Kreise angehörenden seden-

tären berührt. Zweigipfligkeit würde auf Blutmischung in geringer

Stärke hindeuten, wenn tatsächlich in der Natur (d. h. hier bei den

Vögeln) zweigipflige Kurven vorkommen und diese nicht auf

methodischen Darstellungs-Fehlern beruhen, was mir einstweilen

zum mindesten noch möglich scheint.

Wir besprachen bisher einige Folgeerscheinungen der Rassen-

mischung überhaupt. In diesem Kapitel hier behandele ich nun

die Bedeutung der gegenseitigen Rassenmischung innerhalb eines

Formenkreises. Rassen eines und desselben Kreises sind mit-

einander unbegrenzt d. h. unvermindert fruchtbar, der Prülstein

der Einheitlichkeit des Kreises. Ich möchte hier einen kleinen

Seitensprung machen: Die Beobachtungen und umfangreichen

Züchtungsexperimente der Lepidopterologen scheinen zu einem

anderen Resultate auf ihrem Gebiete zu führen. Bei Schmetter-

lingen scheint festgestellt zu sein, daß einander nahestehende

geographische Rassen ihre Fruchtbarkeit in der F,® Generation

stark einbüßen oder gar ganz verlieren. Nicht nur geographische

Rassen, sondern sogar saisondimorphe Lepidopteren besitzen

häufig untereinander verschiedenartige Ausbildung der namentlich

männlichen chitinisierten Sexualorgane, die aber trotzdem me-

chanisch die Kopulation nicht zu hindern brauchen infolge der

nachgebenden Weichheit der weiblichen Organe. Züchtungsresultate

sind auch hier nur mit großer Vorsicht zu allgemeinen Schlüssen

auf die Verhältnisse in der Natur zu benutzen. Ferner scheint

mir daraus nur zu folgen, daß der Rassenbegriff, den wir bei den

Vögeln gewonnen haben, bei den Lepidopteren z. B. anders zu

fassen ist, um Identisches auszudrücken. Kehren wir zu den

Vögeln zurück. Wie ich bereits öfters sagte, findet eine wohl

durchgängige Vermischung von Rassen, die aneinander stoßen,

in diesen Berührungszonen statt. Unterscheiden sich diese For-

men nur durch Größenverhältnisse, so ist es in einzelnen Fällen

äußerst schwierig — wie aus der Besprechung hervorgeht — fest-

zustellen, ob tatsächlich Blutmischung oder individuelle Variation

vorliegt; leichter dagegen ist es durchgängig bei Färbungsdiffe-

renzen. Solche Mischlinge erwähnte ich bei der Beschreibung

28) Jch zitiere nachfolgend diese Arbeiten mit den ihnen. hier beigefügten

Zahlen und der Seitenangabe der betr. Stellen,

a ine

E22 20

N a a

FE IT Det

Versuch einer Monographie des Formeukreises Sturnus vulgaris L, 105

der Formen Siturnus vulgaris graecus, balcanicus etc.; diese Misch-

produkte haben infolge der dauer nden Blutmischungen keine wei-

tere Bedeutung bei Formen, die ein zusammenhängendes Gebiet

bevölkern. Sie sind nomenklatorisch lediglich durch Mischformeln

in jedem einzelnen Falle zu bezeichnen.

Es ist im nachfolgenden neben weiterer Erörterung letztbe-

handelter Fragen zu untersuchen, ob zwischen Bastardbildung

aneinanderstoßender Rassen und Bastardierung solcher Rassen,

die durch, von keinen zu dem betreffenden Formenkreise gehörigen

bevölkerte Zwischengebiete getrennt sind, ein Unterschied besteht,

und ob sich daraus besondere Folgerungen ergeben. Hier erwähne

ich an erster Stelle folgende Arbeiten Stresemann’s: 1.2) Sitta

curopaca homeyeri eine reine Rasse oder eine Mischrasse“, ver-

öffentlicht in den Verhandlungen der Ornith. Ges. i. Bayern XIV.

Hierss1l..1919;,2. „Zur Frage der Entstehung neuer Arten durch,

Kreuzung“ Jaarbericht No. 9, 1919, van den Club van Nederland '-

sche Vogelkundigen“; 3. „Über die Formen der Gruppe Aegi-

thalus caudatus und ihre Kreuzungen“; 4. „‚Über die europäisc nn

Gimpel‘, Beiträge zur Zoogeographie der palaearktischen Region

Heft I, 1919; 5. ‚Die europäischen Mattkopfmeisen‘“. Strese-

mann und Sachtleben, Verhandlungen Ornith. Ges. Bayern XIV.

Heft III, 1920. — Eingehende, überaus fleißige Untersuchungen,

auf schönes Material gestützt, ließen den Verfasser zu seinen

Resultaten kommen. Er unterscheidet: Reine (bomozygote) Rassen,

reine (homozygote) Zwischen- oder Übergangsrassen, und unreine

(heterozygote) Misch- oder Bastardrassen. Was nach ihm unter

„reiner Rasse‘ zu verstehen ist, ist ohne weiteres klar; allerdings

wird auch einer solchen, falls sie in ihrer Verbreitung einer anderen

Rasse desselben Kreises angrenzt, durch Bastardierung einzelner

Individuen oft oder wohl stets ein geringes Quantum rassen-

fremdes Blut zugeführt werden, was aber auf die Rasse als solche

ohne Bedeutung bleibt. Was ist dagegen unter einer Zwischen-

rasse oder Übergangsrasse zu verstehen : ? Stresemann sagt (J. f. O.

1919, p. 292), daß eine Zwischenform eine zwischen zwei benannten

Formen vermittelnde Rasse darstellt. Die Bezeichnung selbst

stammt von Kleinschmidt. Ich bat den Autor noch mal schriftlich

um eine Interpretation, woraufhin er mir schrieb: ‚Unter homo-

zygoten Zwischenformen verstehe ich solche Rassen, welche zwi-

schen zwei benannten Rassen das morphologische Bindeglied dar-

stellen. Es ist lediglich eine Frage nomenklatorischer Priori-

tät, ob eine Rasse mit einem Namen versehen ist oder als un-

benannte Zwischenform ein bescheidenes Dasein fristen muß.

Die Rollen könnten vertauscht sein, wenn das Entdeckerglück es

‚gewollt hätte.‘ Es besteht also kein prinzipieller, sondern nur ein

rein äußerlicher, nomenklatorischer Unterschied zwischen diesen

beiden Bezeichnungen; es gibt eben wesentlich nur ‚‚reine‘ Rassen

und aus Verschmelzung zweier solcher resultierende Mischrassen.

Es fragt sich aber nun, wie steht es mit der Namengebung solcher

3, Helt

106 Dr. Adolf von Jordans:

Zwischenformen? Zu dieser Frage habe ich bereits oben Stellung

genommen, woich über die Benennung oder Nichtbenennung einzel-

ner Glieder innerhalb stetiger Reihen sprach, auch erwähnte ich den

Unterschied primärer u. sekundärer Formenketten nach Stresemann.

——- Übrigens sollten nach Kleinschmidt auch einzelne Glieder stetiger

Reihen benannt werden schon aus praktischen Gründen, da ohne

Namengebung solche bestehende Differenzen oder Eigentümlich-

keiten von den Autoren nicht genügend berücksichtigt, übersehen

oder ignoriert würden; demgegenüber stehe ich auf dem Stand-

punkte, daß solche Untersuchungen zunächst nur in Spezialarbeiten

von wirklicher Bedeutung sind und daß die Autoren, die auf diesem

Gebiete Arbeiten und solche Dinge, die von Vorgängern festgelegt

sind, ignorieren oder übersehen, ruhig selbst ignoriert werden

sollten.

Ich gehe nun zur Besprechung des dritten und letzten Stre-

semannschen Begriffes über, der der ‚„heterozygoten Misch- oder

Bastardrassen“, und damit kommen wir zum Ausgangspunkte

dieser ganzen Problemstellung zurück. Wie schon oft gesagt, findet

bei solchen Formen, deren Wohngebiete aneinanderstoßen, hier

eine Bastardierung mindestens einzelner Individuen statt, die vor

allem bei Formen, deren Rasseneigentümlichkeiten in Färbungs-

differenzen bestehen, schwieriger bei ausschließlichen Größenunter-

schieden, als Bastardprodukte leicht kenntlich sind. Wie wir

weiter unten noch sehen werden, müssen aber solche morpho-

logische Mischprodukte nicht unbedingt das Resultat einer Blut-

mischung sein, sondern der Mischcharakter kann auch auf anderer

Grundlage beruhen. Bastardindividuen werden durch nomen-

klatorisch verabredete Formeln bezeichnet, durch die die größere

Hinneigung zueiner der Elternformen oder auch Mittelstellung zwi-

schen diesen sich ausdrücken läßt (vergleiche hierzu auch Strese-

mann ‚Sollen Subtilformen benannt werden?“ ].f. ©. 1919, p.

291 ff.). Ich muß hier nochmals einen Umstand hervorheben:

Wenn Stresemann eine reine Scheidung zwischen homozygoten

und heterozygoten Rassen vornimmt, so kann er implizite nicht

umhin, einen nennenswerten Einfluß dieser nur in Grenzbezirken

stattfindenden mehr oder minder beschränkten fremdrassigen

(homozygoten) Blutzuführung in die (homozygote) Nachbarrasse

zu leugnen. Nun folgerte Stresemann, auf großes Material sich

stützend, in seinen Monographien der Formenkreise Sitta (1),

Aegıthalos (3) und Pyrrhula (4), daß z. B. Sitta europaea homeyert,

stolzmannı und amurensis, ferner Aegühalos caudatus euwropaeus,

schließlich Pyrrhula pyrrhula germanica Mischformen, Bastard-

rassen seien. Welches sind die Gedankengänge Stresemanns,

die ihn zu diesem Resultate führten? Ich will diesem an dem

Schwanzmeisen-Beispiel nachgehen. In vorglacialer Zeit bewohnte

eine homozygote Schwanzmeisenrasse ganz Europa; durch palä-

ogeographische Verhältnisse (Vereisung, Klimawechsel usw.) wurde

dieses Gebiet zu einem großen Teil für Aegithalos unbewohnbar, die

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 107

einheitliche Rasse wurde auseinandergerissen, der eine Teil zog

sich nach Osten zurück und erlitt hier im Laufe langer Zeiträume

eine morphologische Umformung zu der heutigen homozygoten

Rasse caudatus, der andere Teil rückte nach Westen, bildete sich

hier auch um und zwar zu der heutigen homozygoten Form pyre-

naicus. Die Umbildung aber blieb auf morphologische Differen-

zierung beschränkt, während keine physiologischen Änderungen

sich vollzogen (bei Certhra verlief dieser Prozeß dagegen nach

Stresemann wesentlich anders, doch .gehört dies in ein späteres

Kapitel, wo die Frage der Spaltung eines in verschiedene Formen-

kreise zu behandeln sein wird). Als dann die späteren klimatischen

Verhältnisse sich wieder wandelten und eine Neubesiedelung des

einst verlassenen Gebietes durch Aegıthalos möglich wurde, rückten

die Formen wieder vor, vermischten sich, und in dem neubesiedelten

Gebiete Mitteleuropas entstand hieraus die heterozygote Misch-

rasse europaeus. Nach den Entstehungsgebieten der Formen

caudatus (Westgrenze: Mittelschlesien, Posen, Westpreußen) und

pyrenaicus (Östgrenzgebiete: Frankreich, etwa nördl. nordöstl.

östl. Departs.) hin überwiegt je das Elternblut, das innerhalb

dieser Gebiete rein ist, während in der Zwischenzone (kleiner

Teil Frankreichs, Belgien, Deutschland bis zu seinen östl. Prov.)

alle denkbaren Übergänge leben (auch hier äußerlich mehr oder

weniger reinrassig aussehende Individuen vorkommend, eine Folge

der mendelnden Eigenschaft der einzelnen Charaktere). Eine pa-

rallele Entwicklung (Umformung) machten in anderen Gegenden

Pyrrhula und Sitta durch.

Paläogeographie. Problem der Wanderung.

Hier wären einige Worte über die Bedeutung der Palägeo-

graphie einzuschalten: Wanderungen, wie sie Stresemann u. A. an-

nehmen, bilden die Voraussetzungen dieser ganzen Rassenent-

stehungshypothese, sie sind begründet in der Annahme einer für die

Organismen vitalen Bedeutung der Florenfolge in den glacialen

Epochen. Wir haben eine ganze Reihe Beobachtungen, zum Teil

auch solche, die sich auf rezente Rassenentstehungen beziehen,

die mit Wahrscheinlichkeit dieser Hypothese rechtgeben. Aber

mit größter Vorsicht soll man ihre Grundlagen untersuchen; so

hat man z. B. als unbezweifelbar angenommen, daß in eigentlichen

tertiär-diluvialem Glacialgebieten während der Vereisung weder

Vögel noch Säugetiere leben konnten; neuerdings hat sich jedoch

mit Wahrscheinlichkeit herausgestellt, daß dicht bei Glacial-

gletschern Wälder, wenn auch anscheinend beschränkten Umfanges,

existierten, wie heute in Süd- und Nord-Amerika sogar auf den

Gletschern selbst Wälder leben. Über die paläogeographischen Ver-

hältnisse und Entwicklungen (s. besonders Glacial-Interglacial-

zeiten!) gehen die Meinungen der ersten Forscher dieses Faches

noch sehr auseinander. Nur größte Zurückhaltung und vor allem

eingehendstes Studium können zu Schlüssen auf die heutige Fauna

3. Heft

108 \ Dr. Adolf von Jordans:

(vor allem die Avifauna!) auf palägeographischer Grundlage be-

rechtigen. Anderseits läßt sich deren große Bedeutung durchaus

nicht in Abrede stellen, im Gegenteil! Wir urteilen zweifellos

in Bezug auf das Wanderungsproblem hauptsächlich nach Ana-

logieschlüssen. Lehnt man den kausalen Zusammenhang zwi-

schen Wanderung und Formentstehung ab (was man viel-

leicht in reinem Kritizismus tun könnte), so verzichten wir damit —

soweit ich heute wenigstens sehe — überhaupt auf die Möglichkeit

der wissenschaftlichen Untersuchung; die Folge wäre der Zwang

der Annahme der Nichtentstehung und damit des „ursprünglichen“

Nebeneinanderlebens der Rassen. Ich stehe auf dem Standpunkt,

daß die Tatsachen eindeutig die Entstehung der Rassen als Folge-

erscheinung der Wanderung beweisen!

Die Theorie Stresemanns (dieser hat die schen bestehende

Theorie auf gen. Spezialfall angewandt) scheint auf den ersten

Blick eine bestechende und bisher manches schwer Verständliche

nun erklärende zu sein. Wenden wir uns nun deren Nachprüfung

zu und suchen wir uns den postulierten Verlauf zu veranschaulichen:

(Ich folge hier zum Teil Stresemanns Beweisführung 1, p. 142 ff.)

Deutschland’ wurde wieder eisfrei. Voraussetzung einer Neu-

besiedelung ist der dazu notwendige Expansionsdrang der Formen.

Besaß diesen nur eine der beiden Rassen, so hätte sich diese das

ganze verlassene Gebiet allmählich allein erobert, und es wäre dann

nur beim Anstoßen an das bereits fremdrassig bewohnte Gebiet

zu gelegentlicher Bastardierung gekommen, wie wir es heute allent-

halben sehen. Es genügt auch nicht die Annahme, daß nur hin

und wieder einzelne Individuen der beiden expandierten, dann

wären diese wohl kaum je bei den großen Entfernungen zusammen-

gestoßen, jedenfalls hätte auch dieser Fall, angenommen, daß er

eintrat, nicht zur völligen Neubesiedelung.des ganzen Gebietes

genügt, da bei der Auswanderung einzelner Stücke diese sich un-

bedingt viel häufiger in der Nähe ihrer Heimatgebiete unterein-

ander gekreuzt hätten, und so wäre das jeweilige Heimatgebiet

ganz allmählich ausgedehnt worden, bis auch hier wieder die homo-

zygoten Gemeinschaften aufeinander getroffen wären, ohne ein

Zwischengebiet heterozygot bevölkern zu können. Es bleibt also

nur die beiderseitige allmähliche Grenzverschiebung der beiden

Rassen gegeneinander zu übrig, die in der eben geschilderten Weise

vonstatten gegangen sein mag. — Bei diesen ganzen Untersuch-

ungen ist es nicht angängig, Parallelen zu ziehen mit den Er-

scheinungen der Völkerwanderungen oder Widersprüche in jenen

und diesen zu konstruieren; denn die Verbreitung der Menschen-

rassen konnte sowohl ganz andere Voraussetzungen haben oder

verlief auch infolge anderer Konkurrenzmittel — Waffen usw. Ehe-

isolation infolge Sprache und Kultus — in wesentlich verschie-

denen Bahnen. — So konnte nun der Fall eintreten, daß homo-

zygote Rassen in ihrem Expansionsdrang, jede für sich einheitliche

Gebiete bevölkernd, schließlich aneinander stießen, sich dann

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 109

hin und wieder mischten — genau wie wir es heute sehen. \vohl

konnte sich die eine der beiden Rassen schneller ausbreiten als

die andere, das Ergebnis war dann nur, daß diese, als sie auf die

langsamer fortschreitende andere Rasse stieß, bereits ein größeres

Areal besaß und festhielt. Ich kann mir bei einer derartigen

Rassenverteilung keine Möglichkeit denken, die die

Grundlage schaffen sollte für das Entstehen einer

Mischrasse über ein Gebiet von vielen hundert Kilo-

metern hin. — Allerdings theoretisch ließen sich drei Fälle

konstruieren: Der erste hätte zur Voraussetzung die Annahme,

daß zwei Rassen sehr stark (quantitativ) und schnell expandierten

und sich übereinander schöben. Zur Entstehung einer Mischrasse

daraus wäre es aber erforderlich, daß diese Individuen sich über-

haupt erst wieder paarten, nachdem sich ihre Gebiete übereinander

geschoben hatten; denn sonst wäre ja eine Durchdringung nicht

mehr möglich gewesen, da auch dann homozygote Rassen zunächst

-aneinander gestoßen wären. An der Tatsache des zunächst An-

einanderstoßens in mehr oder minder weiter geographischer Aus-

dehnung kommen wir kaum vorbei. Man könnte hier als Gegen-

beispiel den Parus plesker anführen; diese Meise scheint zwar

entstanden zu sein durch sporadeweise Expansion von cyanus in

ein von anderer Rasse (coceruleus) bereits bewohntes Gebiet

und aus der Mischung mit diesen an verschiedenen Orten, sie breitete

sich dann weiter aus, aber heute scheint sie in jenen Gegenden

wieder verschwunden zu sein, d. h. sie ist in den alten Stamm

‚wieder aufgegangen. Solche vorübergehenden Erscheinungen kön-

nen aber nicht als Widerlegung meiner Annahme en, wie mir

scheint, sondern sie stützen sie im Gegenteil!

Nun ergäbe sich aber auch dann noch die theoretische Mög-

lichkeit eines zweiten Falles der Mischrassenbildung über ein

großes Gebiet hin. (Die Breite der von Sitta-Bastardrassen be-

wohnten Mischzone beträgt nach Stresemann „etwa 400 Km!“

1, p. 147): Im Anschluß an die Expansion, die einen ersten Ab-

schluß al bei der Berührung der beiden Rassen, dringt eine von

beiden weiter in das Gebiet der anderen ein, vermischt sich mit

dieser oder verdrängt diese. Voraussetzung dieser Möglichkeit

‚ist eine stärkere Vitalität der nachdrängenden; verdrängen könnte

sie sie nur, wenn ihre Merkmale völlig dominieren. In diesem Falle

ergäbe sich kein Mischprodukt, sondern nur eine Verkleinerung

des Wohngebietes der zurückgedrängten; außerdem könnten wir

diese Verschiebung heute nicht mehr feststellen. Eine Verdrängung

einer Rasse durch eine andere widerspricht auch der Vorstellung,

die wir uns von der Ausbildung und Entstehung von Rassen machen,

auf die ich noch zu sprechen kommen wer de. Eine nachtr ägliche

Vermischung zweier Formen anderseits, die ıhre W ohngebicte

über weite Strecken bis zur Berührung aneinandergeschoben haben,

kann nicht eine solche rücklaufende Ausdehnung der entstan-

denen Mischrasse nach beiden Seiten in das Wohngebiet der

3. Heft

DU sine

;

EEE De Re

u EP

110 Dr. Adolf von Jordans:

Eliernformen hinein hervorrufen, wie es für die Mischrasse von

Aeeithalos oder Sitta von Stresemann postuliert werden müßte.

Wir sehen selbst bei sehr nahestehenden Rassen (z. B. ‚‚Berührungs-

rassen‘‘ deren Maxima und Minima aneinandergrenzen, Kurve II),

heute höchstens eine Mischzone geringer Ausdehnung, (die Breite

kann abhängig sein von der Lage der Ausgangsgebiete zueinander),

wenn nicht in den meisten Fällen nur ein wechselndes Auftreten

einzelner Bastardgemeinschaften. — Aus dem Gesagten ergibt

sich: Die Bildung einer Bastardrasse ist nur möglich

innerhalb eines engen geographischen Raumes an der

Berührungsgrenze zweier oder mehrerer Rassen. Damit

tällt m. E. Stresemanns Annahme der Bastardnatur solcher Rassen

wie z. B. Sıtta europaea homeyeri, Acgithalos caudatus eurobaeus,

Pyrrhula pyrrhula germanica, die heute große ausgedehnte Wohn-

gebiete innehaben. — Die Möglichkeit zur Bildung von Misch-

rassen ist z. B. dort vorhanden, wo zwei oder mehrere Rassen

an ein Seengebiet kleineren Umfanges stoßen, wenn dieses nach

und nach austrocknet oder das Wasser in anderer Richtung ab-

fließt. Geschieht dieses dort, wo das vorher überschwemmte

Gebiet einen ebenen Boden besitzt, so würden auch hier die ein-

zelnen Rassen der Trockenlegung folgen, bis sie schließlich zu-

sammentreffen; ist der Boden dagegen wellig oder gebirgig, so

entstehen zunächst einzelne Inseln, die vom ursprünglichen Rande

aus besiedelt werden, so daß in diesem Falle ein Über- und Durch-

einandergreifen der Elternrassen möglich oder wahrscheinlich

ist. Dann wird schließlich das Trockengebiet von einer Mischrasse

bevölkert sein. Einen solchen Fall könnten wir bei der Starrasse

ritkowi (vergl. diese) vor uns haben, deren eigentliches Verbrei-

tungsareai das ehemalige Überschwemmungsgebiet des Kaspischen

Meeres darstellt. Ich persönlich glaube aber auch hier an eine

nicht Mischnatur. — Je größer das Neuland, desto schwieriger und

unwahrscheinlicher ein regelloses Durchdringen und Überschieben;

hier werden zunächst Rassen-Berührungsgrenzen entstehen, Gren-

zen natürlich im Sinne von wenig ausgedehnten Flächen.

Bisher besprach ich nur den Fall der Möglichkeit von Bastard-

rassenbildung, wo die Elternrassen zwar durch ein nicht bevöl-

kertes Zwischengebiet getrennte Areale bewohnen, wo aber nach

erfolgter Expansion ein einheitliches Gebiet von den Eltern-

rassen mit der neugebildeten Rasse bewohnt wird. Der dritte Fall

läge dann vor, wenn zwei Formen weit voneinanderliegende

Heimaten haben, die durch weite unbevölkerte Zwischengebiete

getrennt sind oder Inseln bewohnen. Voraussetzung für die Mög-

lichkeit einer Blutmischung ist hier nur dann gegeben, wenn die

eine Rasse wandert, die andere sedentär ist und die erste das

Gebiet der zweiten auf ihrer Wanderung nicht nur berührt,

sondern auch Individuen von ihr hier zurückbleiben und sich

mit der sedentären kreuzen. Solche Fälle wird man mit Recht

als extreme, d. h. seltene bezeichnen können. Ein Beispiel hierfür

Versuch einer Monographie des Fermenkreises Sturnus vulgaris L. 111

führte ich oben an in der Alpeniorm des Tannenhähers, in dessen

Gebiet gelegentlich der sporadeweisen Wanderung der sibirischen

Rasse Individuen dieser zurückbleiben und sich kreuzen. We-

nigstens folgerte diese Verhältnisse Kleinschmidt in seiner Nuci-

fraga Monographie aus der Zwe‘gipfligkeit der relicta-Kurve.

Es ist aber die Frage, ob bei (relativ) häufiger Blutzuführung eine

wirkliche Mischform als Ausdruck nivellierenden Ausgleichs ent-

steht, die in einer schließlich symmetrisch (eingipflig) werdenden

Kurve sich verdeutlicht, oder ob die Zweigipfligkeit, also eine

Blutspaltung, bestehen bleibt. Voraussetzung iür ersteres ist

Nichtkonstäanz der Rassenmerkmale, umgekehrt für die zweite

Möglichkeit. Die Frage der Rassenmerkmals-Konstanz werde ich

am Schlusse dieses Abschnittes eigens behandeln. Es dürfte aber

im Falle der Nichtkonstanz hier die Zweigipfligkeit bestehen blei-

ben, da für das Zustandekommen des Gegenteils wohl sicherlich

nicht eine genügend starke Blutmischung von statten gehen wird.

Auch in beiden Fällen würde man einen solchen Individuen-

komplex als echte Bastardrasse bezeichnen können. — Die Ent-

stebung hat aber nichts zu tun mit Stresemanns angenommener

Bastardrassenbildung, wie sich aus den gänzlich verschiedenen

geographischen Verhältnissen ergibt.

Rassenbildung in Inselgebieten.

Die Entstehungsmöglichkeiten von geographischen Formen

in Inselgebieten sind so mannigfaltige, daß ich hier nur einige

theoretische Erwägungen anstellen möchte, zumal da ich bereits

früher einige Beispiele kontinentaler Rassenbildung anführte,

die ebenso für Inselgebiete zutreffen. Stresemann kam zu seinen

Ansichten über die Entstehung und die Bedeutung der Misch-

formen auf Grund seiner Studien der Verhältnisse im malayischen

Archipel, wo der Meeresboden zwischen den einzelnen Inseln sich

nur verhältnismäßig wenig (100—150 m) zu heben braucht, um

aus den heutigen Inseln ein großes zusammenhängendes Land-

gebiet entstehen zu lassen. Ähnlich seien die Verhältnisse in

Eurasien noch ım Pliocän gewesen, komplizierter hier nur durch

größere klimatische Unterschiede. Aus den Rassenverhältnissen

dort schloß er dann auf einen ähnlichen Verlauf hier und kam

so dazu, eine Reihe Formen (aus dem Kreise Aegithalos, Pyrrhula

etc.) als Mischnaturen zu erklären. Mir scheinen aber doch ganz

wesentlich andere Verhältnisse dort und hier geherrscht haben zu

können, die eine solche parallele Erklärung nicht zulassen. Schon

die Glacialverhältnisse sind in ihrer Wirkung auf die Tiere, auf die

Vögel im speziellen, nicht mit denen, wie die klimatischen Verhält-

nisse auf Inselgruppen herrschen, zu indentifizieren! Es handelt

sich in Eurasien (überhaupt auf den Kontinenten) auch um wesent-

lich größere Entfernungen der bewohnten und der nichtbewohnten

Gebiete (z. B. wie sie bei Aegithalos von Stresemann vorausgesetzt

werden) als zwischen denen der malayischen oder anderen Insel-

3. Heft

112 A Dr. Adolf von Jordans:

archipelen. Dies ist, wie wir oben sahen, von ausschlaggebender

Bedeutung. Im einzelnen kann ich auf alle diese Fragen nicht

eingehen. Auch hier (bei Inselgebieten) hängt der Verlauf der

Rassenbildung neben den Entfernungen der erstgetrennten Ge-

biete von der jeweiligen Art des Gebietszusammenschlußes,

von der Verteilung der Verbreitungslage einer oder mehrerer

Rassen desselben Kreises zu dem Neuland hin, und nicht zuletzt

von der biologischen Eigentümlichkeit der Rassen selbst ab. Einige

Anhaltspunkte hierfür gab ich bei meiner Besprechung des mög-

lichen Fntstehungsverlaufs der Starrasse Jitkowi (5. diese). Theo-

retisch ist aber noch folgendes von Wichtigkeit und beansprucht

volles Interesse: Wir können, wenn ein zwischen zwei Formen

liegendes vordem nicht bewohntes oder bewohnbares: Gebiet plötz-

lich für diese besiedelungsfähig wird, a priori niemals etwas bestimm-

tes sagen über das Aussehen der Vögel (sei es eine reine oder eine

gemischte Rasse, die hier neu entsteht, sofern überhaupt eine

Rassenausprägungsänderung eintritt), die dieses Neuland bewohnen

werden. Sie können sowohl mischrassig aussehen (ohne wirklich die

Folge einer Blutmischung zu sein) oder wirkliche Mischnatur besitzen

oder aber sie können auch ein von den Elternrassen ganz verschie-

denes ‚‚neues‘“ Kleid zeigen, das uns ihre genealogische Geschichte

nicht mehr erkennen läßt. Es wohnen nicht selten zwischen sehr

ähnlichen Rassen solche von diesen gänzlich verschiedenen Aus-

sehens. Es bevölkern Gebiete von fast gleichen (für uns!) klima-

tologischen Bedingungen vielfach Rassen sehr differierenden

Aussehens und ebenso umgekehrt Areale verschiedener klimati-

scher Verhältnisse sehr ähnliche Rassen. — Die Bildung von

Rassen ist bedinst durch. Tormenkreiscisene innere

Faktoren, die zur Realisierung gelangen unter bestim-

ten äußeren Bedingungen. Die Umwelt selbst läßt uns

nura posteriori ihre Wirkung aufdie inneren Faktoren

erkennen, ohne daß wir a priori nach erkannter -Wir-

kung auf einen Formenkreis auf die bei einem anderen

schließen könnten.

Gibt es „homozyzote‘‘ Rassen ?

Wie sind nun auf anderem Wege derartige Formen zu eı-

klären, die deutliche morphologische Charaktere von mehreren

ihrer Nachbarrassen in sich vereinigen und außerdem noch die

Eigentümlichkeit besitzen, mit zunehmender Nähe des Grenz-

bezirkes der Nachbarform die Eigentümlichkeiten dieser stärker

zu zeigen als in größerer Entfernung von ihr? Haben wir eine

andere und dabei einfachere Erklärungsmöglichkeit ? Ist vielleicht

schon Stresemanns Grundpostulat irrig oder zum mindesten

nicht eindeutig? Das Grundpostulat des Forschers bildet die Ein-

teilung in homozygote (reine) und heterozygote (unreine) Rassen,

und von diesen ging ich bei meiner Untersuchung hier aus. Homo-

zygotie bedentet: Identität der Erbeinheiten, Heterozygotie Un-

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 113

gleichheit der Erbeinheiten. — Johannsens theoretische und prak-

tische Erblichkeitsforschungen ergaben, daß der Individuenkomplex

eines bestimmten Gebietes die ‚Population‘ oder der ‚Phänotypus‘‘

sich aus verschiedenen Einheitskomplexen, den ‚„Biotypen“ zu-

sammensetzt. Kreuzt man zwei Individuen und dann deren Nach-

kommen stets rein untereinander, sosind diese entweder homozygot

oder heterozygot. Im zweiten Falle (der Heterozygotie) welche durch

die mendelnde Spaltung der Charaktere in F, erkannt wird, gehören

die Eltern zwei verschiedenen Biotypen an. Im anderen Falle ge-

hören beide Eltern demselben Biotypus an, die Nachkommen bilden

einc einheitliche Variationskurve, die den Innbegriff der Realisie-

rungsgrade der Anlagen darstellt. Die Merkmale schwanken um einen

Mittelwert, sie ‚fluktuieren“; die so gewonnene Variationskurve

verändert sich nicht, sie bleibt konstant von Generation zu Gene-

ration; die Schwankungen resultieren aus den jeweiligen Realisie-

rungsstärken der verschiedenen Erbeinheiten, der Gene, d- h. aus

den somatischen Verhältnissen. Untersucht man nun die Nach-

kommen eines anderen homozygoten Individuenpaares derselben

Gegend, das ein Merkmal zeigt, was jener Biotypus nicht aufweist,

so sehen wir hier dasselbe Resultat: eine Konstanz der Merkmale

ım einen Mittelwert fluktuierend. Kreuzt man nun aber die Nach-

kommen dieser beiden homozygoten Biotypen miteinander, so ent-

steht aus deren Vereinigung ein Gemisch, was sich in einer Verän-

derung des Varlationskurvenverlauis verdeutlicht. DieNachkommen

solcher biotypisch verschiedener Eltern sind heterozygot ge-

worden. Nun kann ein Phänotypus aus einer großen Zahl Biotypen

zusammengesetzt sein; durch die Summierung der biotypischen

Variationskurven infolge fortgesetzter Vermischung derselben

resultiert dann die sehr viel größere, bei Mischung aller möglichen

Kreuzungen dann auch konstant gewordene Variationskurve des

Phänotypus, der Population, d. h. der Rasse. (Vergl. Fig. p. 114.) Dar-

ausergibt sich, daß es keine homozygoten Rassen gibt,

wie es Stresemann annimmt; Rassensind heterozygot, und so

sehen wir anf dem Gebiete der Erblichkeitsforschungen des Autors

Grundlagen seiner ‚„Bastardrassenlehre“ als irrig, wie wir oben

sahen, daß sich auch bei der Arinahme der Homozygotie der Rassen

die Entstehung einer Bastardrasse in dem Umfange, wie sie Strese-

mann 2. B. für die mitteleuropäische Schwanzmeise postuliert, nicht

erklären ließ?®).

29) Stresemann, mit dem ich u. a. auch über diesen Abschnitt meiner

Arbeit sprach, sagte mir, nach Johannsen stimme meine Ansicht, aber er

habe die Homozygotie in erweitertem Sinne gemeint. Es ist aber meiner

Auffassung nach nicht zulässig, einen Begriff in irgendwie anderem Sinne

zu verwenden, als wie er von seinem Urheber definiert und damit festgelegt

worden ist, Zum mindesten wäre dann eine genaue Interprätation zu geben,

und dann ist es am Platze, seiner Definition entsprechend ein neues Wort

zu prägen, sonst kann es nur — wie man es ja allenthalben sieht — Miß-

verständnis und Unklarheit geben. — Auch aus inhaltlichen Gründen lie®

ich daher diesen Abschnitt unverändert stehen.

Archiv en g 3, Heft

D ” “

114 er Dr. Adolf von Jordans:

Bedeutung der Heterozygotie der Rassen. — Definition des Formen-

kreisbegriffs.

" . Aus der Heterozygotie der Rassen läßt sich nun ein Problem

der Formenkreislehre aufs schönste auflösen, d. h. auf ihr beruht

das Wesen der Rassenbildung. Ich muß hier ganz kurz darauf

eingehen, wie wir uns etwa das Entstehen von geographischen

Rassen vorzustellen haben, während ich später noch auf den Be-

griff des Entstehens selbst und die Grenzen unserer Erklärungs-

möglichkeit eingehen werde. Das Grundpostulat ist die Fähigkeit

eines Tieres, sich in vitalen Einklang mit seiner Umwelt zu‘setzen.

Große Kurve: Kurve des Phäenotypus.

Kleine Kurven: Kurven der Biotypen.

(Nach Haecker: Allgemeine Vererbungslehre 1911, p. 281)

— Damit soll nicht gesagt sein, daß alle morphologischen Ände-

rungen bei veränderter Umwelt vital sein müßten. — Wir können

zunächst nur die Tatsache feststellen, daß das Tier die Fähigkeit

hat, wenn es am Leben bleiben soll, sich veränderten Lebens-

bedingungen anzupassen, mag das nun äußerlich — morpholo-

gisch — in Erscheinung treten oder sich dieser Prozeß nur inner-

lich — physiologisch — vollziehen; das Tier, das diese Fähigkeit

nicht oder nicht mehr besitzt, wird mit veränderter Umwelt zu

Grunde gehen. Ob wir nun die Annahme zugrunde legen, daß

ein Tier infolge aktiver Veränderungen in eine ihm bis dahin

neue Gegend versetzt wird — bei den Vögeln geschieht dies

wohl ausschließlich durch Wanderung, d. h. langsame stetige Ver-.

größerung der Heimatgebiete oder durch Wanderung und An-

siedlung in einem von seiner Heimat entfernt liegendem Bezirke —

oder ob es durch passive Geschehnisse, die jenseits aktiven Ein-

greifens liegen, in eine veränderte Umwelt gerät, ist gleichgültig.

Letzterer Fall wird dann eintreten, wenn in geologischen Zeit-

räumen klimatologische Veränderungen in dem Heimatgebiete

vor sich gehen. Bei weniger beweglichen Tieren als den Vögeln

werden umweltliche Anderungen diese öfters, d. h. in schnellerer

Reihenfolge treffen, wenigstens treffen können. Es sind auch hier

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 115

zwei Möglichkeiten zu unterscheiden: Entweder sind auch die

neuen Verhältnisse derart, daß die ‚Konstitution des von ihnen

betroffenen Tieres eine Änderung desselben in keiner Richtung

notwendig macht, oder aber es treten solche Veränderungen auf,

auf die das Tier irgendwie reagiert. Diese Reaktionen haben wir

hier ins Auge zu fassen, da eben nur sie eine Umbildung realisieren

lassen. Jede stammeseinheitliche Individuengruppe be-

Sezerzumachst eine fest umsrenzte Anzahl von An-

lagen, deren Summe konstant ist und sich in ihrer Zu-

sammensetzung von dem Anlagenkomplex einer jeden

anderen stammesfremden Individuengruppe unter-

scheidet. Ob unter gewissen Voraussetzungen sich diese Summe

“ verschieben, d. h. verändern kann, das zu untersuchen bleibt

noch einem weiteren Kapitel vorbehalten, das diesem Problem

zu widmen ist, doch geht uns das hier zunächst nichts an. Dies

ist die Definition des Begriffes „Formenkreis“.

Bedeutung des Eigenschaftsbegriffes. — Realisierung von Anlagen.

Rassenbildung.

Jeder einzelne Organismus einer solchen Gruppe besitzt die

Möglichkeit, sämtliche Anlagen des Formenkreises zu reali-

sieren. Die Summe der in jedem Einzelfalle realisierten Anlagen

ist der Gesamtausdruck des uns in die Erscheinung tretenden

Organismus. Da nicht alle Anlagen gleichzeitig bei einem und dem-

selben Individuum realisiert werden können (nebeneinander

potentiell bestehende Eigenschaften widersprechen sich zum Teil:

Grüner Kopf — roter Kopf, Flügellänge 16 — Flügellänge 28 cm),

so ergibt sich aus der Summe der Realisierungsarten vieler ver-

schiedener Individuen die Variationsbreite eines Merkmals. Jedes

Individuum besitzt also realisiert nur einen gewissen Prozent-

satz der Gesamtsumme der realisierbaren Anlagen. Die tatsächliche

Realisierung einer bestimmten Anlage ist die Folge der Wechsel-

wirkung innerer und äußerer Umstände. Ihre Auslösung selbst

ist unserer Erkenntnis (einstweilen ?} verschlossen, wir können nur

das Resultat feststellen. Eine Anlage wird durch Reali-

sierung zur Eigenschaft. Es folgt weiter aus dem Gesagten,

„daß die in der freien Natur vorhandenen Entwicklungsformen

einer Spezies nicht den gesamten Umfang der in ihrer Struktur

liegenden Entwicklungsmöglichkeiten ausmachen müssen‘ (Klebs).

Aus der Kombination der verschiedenen Merkmale ergibt sich

die Mannigfaltigkeit der möglichen Realisierungsarten.

Ich muß hier einem möglichen und nahe liegenden Einwand

begegnen: ‚Wenn jeder Organismus die potentielle Möglichkeit

besäße, sämtliche Anlagen seines Formenkreise zu realisieren, So

müßte man diesempirisch dadurch nachweisen können, daß es dem

Experimentator gelingen müßte, beliebige beim Formenkreis vor-

kommende Eigenschaften bei einem Individuum einer anderen Rasse

desselben Kreises in Erscheinung treten zu lassen, und diese

g*+ 3. Heft

116 ar Dr. Adolf von Jordans:

Möglichkeit werden Sie doch nicht behaupten wollen!“ Theoretisch

behaupte ich die Möglichkeit nicht nur sondern die Gewißheit,

aber die praktische Ausführungsmöglichkeit muß ich allerdings

nicht nur bestreiten, sondern leugnen! Um ein bestimmtes Merk-

mal experimentell hervortreten zu lassen, müßte es möglich sein, den

gesamten historischen Gang nicht nur der betreffenden Rasse, mit

der ich experimentiere, sondern auch der, die das betr. Merkmal

zeigt, nicht nur aufs genaueste zu kennen, sondern ihn auch bis

ins kleinste im Experiment zu wiederholen, dann würde die ge-

wünschte Eigenschaft auftreten! Wenn ich das nicht als notwendig

ansehen wollte, so müßte ich aber zum mindesten sämtliche

Faktoren kennen, die das Auftreten der Merkmale ermöglichen,

beide Möglichkeiten wird wohl niemand behaupten; wollen! Auf

demselben Prinzip beruht nebenbei — eben ohne die notwendige

Kenntnis auf Seiten des Experimentators — das experimentell

erreichte Auftreten von nicht erwarteten ‚Mutationen‘.

Wie wir oben gesehen haben, besitzt jeder Biotypus (d. h.

die Individuen einer im Rahmen des Phaenotypus potentiell

begrenzten Gemeinschaft) eine fest beschränkte Teilsumme der

Gresamteigenschaftssumme des Phaenotypus. Besteht eine

stammeseinheitliche Individuenmasse nur aus einer

Rasse, d.h. hat ein Individuenkomplex keine geographi-

schen Vertreter ausgebildet, so gibt es auch nur einen

Phänotypus; wir. können dann nicht euisvon

einem: Formenkreis sprechen Es gibt eine Menge

solcher, vielfach weit verbreiteter Vogelarten, soweit die

Nichtunterscheidung einzelner Rassen bei ihr nicht in unserer

Unterscheidungsunfähigkeit besteht! Wir müssen annehmen, daß

dies den Urzustand jedes später entwickelten Formenkreises dar-

stellt. Wenn diese heterozygote Art nun, infolge irgendwelcher

innerer oder äußerer Umstände veranlaßt, ihr Heimatgebiet aus-

dehnt — nehmen wir zuerst den Fall des einheitlichen Zusammen-

hanges des alten und des neuen Gebietes an, also ein Überfluten

der Grenze — so wird sie in dem neuen Gebiete entweder genau die

gleichen klimatischen Verhältnisse antreffen, dann ist anzunehmen,

oder wir können jedenfalls den Fall setzen, daß keine Änderungen

in der Realisierung der möglichen Eigenschaften — im Gegensatz

zu den bestehenden — einzutreten gegeben sind. Es wird keine

Rassenbildung sich vollziehen. In den meisten Fällen jedoch

werden die Vordringlinge eine irgendwie andere Umwelt vorfinden,

und zwar werden diese Änderungen mit zunehmender Entfernung

von der Heimat wachsen. Auf diese Änderungen, seien es kli-

matische, oder seien es noch andere, dagegen werden die vor-

dringenden Individuen in den Grenzen, die ihnen ihr Anlage-

komplex genau vorschreibt, vital reagieren, d. h. so, daß sie ihre

Anderungsmöglichkeit in bestmöglichsten Einklang mit ihrer Um-

welt bringen; ist eine Änderung notwendig, die jenseits der Grenze

des ihnen Möglichen liegt, so werden sie bald das Gebiet verlassen

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 117

oder darin zugrunde gehen. So entsteht im ersteren Falle die neue

Rasse. Die dort vorhandenen, realisierten Eigenschaften verschwin-

den, d.h. werden unrealisiert, die dortunrealisierten werden hier reali-

siert. Bei dem angenommenen Falle der topographischen Einheitlich-

keit des alten und neuen Gebietes werden möglicherweise (es kann

auch anders geschehen) die Individuen, die am nächsten der Grenze

bleiben, am wenigsten abgeändert werden müssen, je mehr sie sich

entfernen, desto unterschiedlicher werden sie. Kommen nun,

wie wir es bei Aegıthalos sehen, von zwei Seiten sich zwei Rassen

auf einem bisher nicht bewohnten Zwischengebiete entgegen,

so werden auf jeder Seite die grenznächsten ihren Elternrassen

am ähnlichsten, am reinsten bleiben können, während nach dem

Zentrum zu ihre Abweichung zunehmen wird. Diese Abweichung

kann nun ebensogut (je nach den äußeren Verhältnissen) von beiden

Elternrassen stark sein, wie wir es bei den meisten Rassen sehen,

oder die neue Umwelt veranlaßt bei den beiderseitigen Vordring-

lingen nur eine geringe Abweichung; in beiden Fällen bilden sich

zwei neue Rassen, oder aber drittens die neuen Verhältnisse be-

dingen entweder eine gegenseitig sich entgegenkommende von den

Eltern stark oder schwach divergierende Ausbildung oder eine sich

entgegenkommende, gegenseitig sozusagen ergänzende, nur geringe

Differenzierung, so daß hier eine anscheinende Vermischung der

Elterneigenschaften stattfindet, die die Bildung einer Bastard-

rasse vortäuscht! In den beiden letzten Fällen entsteht nur eine

neue Rasse. Und diesen Fall haben wir vor uns in den Rassen

Aegithalos caudatus europaeus, Sıtta eurobaea homeyeri, Pyrrhula

pyrrhula germanica! Bei der mittelgroßen Pyrrhula germanica ist

das Verständnis der Beziehung Wanderung — Ausprägungsform

der Rassen ohne weiteres gegeben: Das Zusammentreffen der

größeren Elternrassen aus kälterem mit der kleinen aus wärmerem

Heimatgebiete in einem Zwischengebiete, dessen Klima usw. das

Medium jener beiden darstellt. Den von Stresemann angenommenen,

aus seinen Untersuchungen festgestellten größeren Variationsbreiten

der neuen Rassen gegenüber ihren Elternrassen kann ich kein be-

sonderes Gewicht beilegen; ihre Möglichkeit ergibt sich ohne wei.

teres auch bei meinen Ergebnissen. Die größere Varlationsbreite

ist weiter nichts als die größere Zahl der realisierten Eigenschaften,

vielleicht eine Folge der neuen Umwelt und ein Sich-Einstellen

der neuen Rasse in das vitale Gleichgewicht. Ob sie allgemein

besteht in solchen Fällen, scheint mir ungewiß, noch durchaus

nicht bewiesen. — Die Art der Neubildungen hängt auch ferner

ab von der Gestalt der Variationskurve der Elternrassen.

Wesen und Bedeutung der Fremdkleider und Mutationen.

Aus diesem Resultate ergeben sich noch weitere interessante

Folgerungen. Einmal brauchen Individuen aus den Grenzbezirken

zweier Rassen keine wirklichen Mischprodukte zu sein, sondern

sie können nur vorgetäuschte Bastarde sein! Eine Entscheidung

3, Heft

118 z Dr. Adolf von Jordans:

im einzelnen Falle ist kaum möglich. Ferner erklären sich daraus

ohne weiteres die sog., oben bereits erwähnten „Fremdkleider“.

In diesen haben wir nun nichts anderes zu sehen als

eine‘.dem betreffenden Gebiete fremde atypische

Realisierung der allen Individuen desselben Formen-

kreises eignen gleichen Eigenschafts-Realisierbarkeit,

ganz gleich, ob es sog. regressive oder progressive Kleider sind.

Wodurch diese hervorgerufen ist im einzelnen Falle, entzieht sich

unserer Kenntnis. Das Auftreten von Fremdkleidern gibt einen

deutlichen Hinweis auf die Zugehörigkeit der betr. Elternrasse

zu einem Formenkreis, zu dem sie bis dahin vielleicht von uns

noch nicht gerechnet wurde; genaueste Prüfung ist da erforderlich.

„Die Entstehung einer neuen Rasse‘ besteht also

nicht in dem Hinzukommen einer neuen bis dahin der

Art nicht eigenen Anlage, sondern nur in der anders-

artigen Realisierung der vorhandenen Anlagen. —

Außer dieser Neurealisierung auf fremdem Gebiete ist aber auch

noch eine andere Möglichkeit der Rassenneubildung vorhanden.

Gehen Änderungen in der bestehenden Umwelt einer Rasse vor

sich, denen gegenüber die Ausprägung der betr. Rasse nicht mehr

das vitale Gleichgewicht darstellt, oder werden durch innere,

unserer Kenntnis unzugängliche Vorgänge der Rasse eine Mög-

lichkeit der Neukombination solcher Anlagen geschaffen, die einmal

bisher noch nicht auslösbar, realisierbar waren und die gleichzeitig

eine vitale Besserung darstellen, so können auch plötzlich diese

Neukombinationen realisiert werden, die den Tieren ein teilweises

oder gänzlich neues Aussehen aufprägen. Solchgestaltige soge-

nannte ‚„Neu‘bildungen bezeichnete de Vries als „Mutationen“.

Diese Mutationen können, wie gesagt, eine vitale Besserung dar-

stellen oder aber auch nur der Ausfluß irgend welcher innerer.

Auslösungen sein, ohne von vitaler Bedeutung für die betr. Rasse

zu sein. Diese Eigenschaften können erblich sein und gleichzeitig

die bisherige Kombination verdrängen (wie es z. B. bei vielen Fär-

bungsmutationen der Schmetterlinge beobachtet wurde), oder aber

wieder verschwinden. — Diese Fälle sind eine Parallele zu den

Fremdkleidern (s. auch das Vorkommen rotköpfiger Stare im

Gebiete der grünköpfigen) ; der Unterschied besteht nur darin, daß

ein „Fremdkleid“ bereits das typische Kleid einer be-

stehenden Rasse darstellt, während eine „Mutation“

darın besteht, daß diese Kombinierung bis dahin noch

nicht realisiert war.

Wir haben bei der Betrachtung des Verlaufs von Mutationen.

zwei Möglichkeiten zu unterscheiden: Handelt es sich um eine

stammeseinheitliche Individuengruppe, innerhalb deren eine Mu-

tation — auftritt, die keine geographischen Vertreter, d. h. Rassen

ausgebildet hat, so wird, falls weiter diese Gruppe nur ein einheit-

liches Wohngebiet inne hat, eine Umbildung des gesamten Indi-

viduenkomplexes erfolgen (zunächst bleiben allerdings auch reine

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L, 119

Rz Individuen bestehen). Der Descendenztheoretiker wird sagen:

die alte Art ist von einer neuen abgelöst, es ist eine neue Art ent-

standen, der Darwinist würde hinzufügen: durch Selektion, und

beide würden in dieser unter unseren Augen vollzogenen Tatsache

einen schlagenden Beweis ihrer Lehre sehen. Daß dies aber zu Un-

recht geschähe, ergibt sich aus einer einfachen Überlegung: Ist die-

selbe Individuengruppe über einzelne, nicht zusammenhängende

Wohngebiete verteilt, räumlich vielleicht sehr weit getrennt, wie

es bei vielen Arten, die nicht in Rassen differenziert sind, der Fall ist,

so wird nur die Lebensgemeinschaft die Umbildung erfahren,

innerhalb deren die Mutation auftrat, die übrigen werden ihr altes

Aussehen behalten. — Ähnlich liegt der Fall bei den Gruppen,

die sich in Rassen differenziert haben; die eine mutierte wird ein

neues Aussehen erhalten, die anderen unberührten werden bleiben,

wie sie sind. Ich vermag in der Umbildung durch Mutation nichts

anderes zu sehen als eine Neukombination vorhandener, bisher nicht

realisierter Anlagen. ‚Neues‘ ist nicht entstanden, jedentalls sind

wir nicht in der Lage, dies nachzuweisen, und solange haben wir

die nächstliegende ‚einfachere‘ Erklärung anzunehmen. Neues

kann nur entstehen durch Hinzukommen bisher nicht

Vorhandenen. Auf diese Anschauung fundamentaler Bedeutung

habe ich noch zurückzukemmen.

Wertiekeit der Rassen. Quaternäre Nomenklatur?

Hier muß ich einen Abschnitt einfügen, der äußerlich zwar

zunächst in das Gebiet der Nomenklatur gehört, daneben aber

gleichzeitig von Wichtigkeit für die Frage nach dem Verhältnisse der

Formeneines Kreises zueinanderist. Ausdem bisher über den Rassen-

begriff, ferner über die Entstehung der Rassen eines Kreises und

ihrer Beziehungen zueinander Gesagten geht zwingend hervor,

daß die Rassen als solche völlig gleichwertig sind, denn sie haben

als Grundlage einen identen Anlagenkomplex.

Sachtleben (,‚Die geographischen Formen des schwarzköpfigen

Distelfinken“. Archiv f. Naturgeschichte, 84. Jahrg. 1918, Abtlg.

A.6. Heft, Februar 1920, p. 152—153) kam zu dem Schlusse, daß

die grau- und schwarzköpfigen Rassen des Stieglitzes zwar zu einem

Formenkreis gehören, welcher Ansicht ich ganz beipflichte, daß

aber die schwarzköpfigen genetisch einander näher ständen, als

eine Rasse von diesen irgendeiner der grauköpfigen. „Nun zerfällt

aber doch ohne Zweifel3') der Formenkreis Carduelis carduelis

(nicht etwa nur morphologisch, sondern auch genetisch) in zwei

Gruppen, grauköpfige und schwaızköpfige Stieglitze, die sich beide

aus einer (vielleicht grauköpfigen vergl. das Jugendkleid) Urform

entwickelt haben. Der ursprüngliche Stamm hat sich also in zwei

Äste (grauköpfiger und schwarzköpfiger Ast) gegabelt, deren jeder

sich in mehrere Formen verzweigt‘‘ (Sachtleben). — Das ‚ohne

3) Hier und im folgenden: Sperrdruck nicht im Originaltext.

3. Heft

120 5 Dr. Adolf von Jordans:

Zweifel‘ ist für mich in keiner Weise einleuchtend, ebenso ist

hier die genetische Folgerung aus dem morphologischen Zustande

für mich nicht zwingend; entbehrt vielmehr der Grundlage und

scheint mir eine petitio principii. Aus einer ‚„Urform‘ haben die

Formen sich zweifellos ‚entwickelt, aber wir haben vorläufig

(je ?) kaum eine Möglichkeit, das genetische Verhältnis derselben

zueinander zu beweisen, d. h. zu sagen, die eine Form steht der

anderen genetisch näher. Will man aus der Grauköpligkeit

des Jugendkleides überhaupt einen berechtigten Schluß ziehen,

so kann dieser nur dahin lauten, daß die grauköpfigen die ältere

Ausbildung darstellen, aber daraus kann man keineswegs folgern,

daß die schwarzköpfigen aus einer grauköpfigen Rasse sich ab-

zweigten, Anders verhält es sich allerdings bei solchen Formen,

die in Bezug auf ein Merkmalin einer Richtung eine Umformung

zeigen, namentlich wenn diese zusammenfällt mit derselben geo-

graphischen Richtung, also z. B. bei Größenzunahme oder be-

stimmter Färbungsänderung, wie in der Art der Färbungsintensität.

(Sturnus unicoler, falls sardinischer, trennbar). — Sachtleben

folgerte dann weiter aus seiner Hypothese die Notwendigkeit, das

von ihm geschlossene Verhältnis durch Anwendung einer quater-

nären Nomenklatur zu verdeutlichen (vergl. was ich oben über

Nomenklatur schon sagte). Abgesehen von dem theoretischen

Ergebnis meiner Untersuchungen, das diesem Standpunkt unbe-

dingt entgegensteht, fehlt auch, wie ich eben zeigte, (vorläufig?) die

praktische Möglichkeit der Feststellung, ob die verschiedene Fär-

bung nicht lediglich eine Konvergenzerscheinung ist und garnichts

mit rassengeschichtlicher Entwicklung in jenem Sinne zu tun hat.

Wollte man trotz alledem Sachtleben folgen, so bestände die

theoretische Möglichkeit, falls man durch die quaternäre Nemen-

klatur tatsächliche Blutsverhältnisse festlegen will, einer beliebig-

fachen Namenanzahl bei großen Formenkreisen. Es könnten 10

Gruppen bestehen, deren Mitglieder untereinander „sich näher

ständen‘‘, als irgend einer Rasse einer anderen Gruppe! —

Ich gehe hier noch auf eine andere Arbeit ein, deren Auter

auch die Notwendigkeit quaternärer Namengebung postuliert®):

Laubmann, ‚Beiträgezur Kenntnis des Formenkreises Alcedo atthis“

(Archiv für Naturgeschichte, 84. Jahrg. 1918, Abtlg. A, 7. Heft,

ausgegeben im April 1920). Er will die vierfache Benennung nicht

deswegen eingeführt wissen, um sogenannte Subtilformen (= Zwi-

schenformen) „quasi als Subspezies von Subspezies zu kennzeich-

nen“, weshalb z. B. Stresemann jene verwirft, sondern zur äußeren

Verdeutlichung der ‚Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb eines

Formenkreises‘, was er für ‚von hervorragender Bedeutung‘ hält.

Zunächst stehe ich letzterem gegenüber auf anderem Standpunkt;

.?) Auf entomologischem Gebiet vertraten Semenow-Tianschanski, auf

ornithologischem auch Suschkin einen ähnlichen Standpunkt; die von den

Entomologen angewandten kategorialen Definitionen decken sich allerdings

nicht mit denen der Ornithologen.

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 191

für mich bedeutet wissenschaftliche Nomenklatur an erster Stelle

internationale Verständigungsmöglichkeit und systematische Orien-

tierungsmöglichkeit, an letzter Stelle auch äußere Kennzeichnung

der näheren Zugehörigkeit eines Lebewesens zu einem anderen;

aber nicht ist der Name dazu da, einen genealogischen Lauf aus-

zudrücken, ganz abgesehen davon, wieweit unsere Kenntnis uns

hierzu überhaupt in den Stand setzt! Für die mutmaßlichen genena-

logischen Zusammenhänge ist der Text da. Doch über diese Mei-

nung liefe sich immerhin streiten. Laubmann schreibt weiter: ‚Eine

solche Möglichkeit — er spricht eben davon, die Verwandtschafts-

beziehungen schon im Namen auszudrücken — würde nicht nur

dem eingeweihten Spezialisten, sondern aiıch einem fernstehenden

Forscher den Überblick ung mein erleichtern.“ Darum schaltei

er in den Formenkreis sine neue Kategorie ein, die er mit dem

Namen ‚„Formengruppe‘‘ belegt, z. B. Formenkreis Alcedo atthıs,

a) Fetmengruppe: Alcedo atthis attns, 1. Form Alcedo atthis althis

ıspida L. b) Formengruppe: Alcedo atthis hispidordes, 1. Form

Alcedo atthis hispidoides hispidoides Lm. usw. Die einzelnen Formen

der Gruppe aithis sind untereinander näher verwandt als mit irgend

einer Form aus der Gruppe hispidoides‘ dies vom Autor postuliert

bzw. angenommen. Dieses Kapitel behandelte ich schon bei der

Kritik von Sachtlebens Stellungnahme gegenüber den Formen von

Carduelis. — Um aber Laubmanns gedachtes Ziel zu erreichen

(nett wird übrigens die Nomenklatur erst noch bei vierfachen

Namen und gleichzeitiger Anwendung der Mischformeln ‚‚mit

welchen dann auch die feinsten Nuancen zoogeographischer Vari-

ation zur Darstellung gebracht werden können“ (Laubmann). Ist

das der Sinn der Nomenklatur ? ?) dürfte sich das mindestens eben-

so auf andere Weise verwirklichen lassen, als durch Anhängung eines

4. Namens. Um dies an einem anderen Beispiel (das der Autor

auch nach seiner Darstellung gibt) zu zeigen, nehmen wir den

Formenkreis Corvus corone L.: =

Formenkreis: Corvus corone L.

a) Corvus corone corone L.

b) Corvus corone orientalis Eversm.

a) Corvus cornix cornix L.

b) Corvus cornix sardonius Rl.

I. Gruppe |

II. Gruppe

Das scheint mir genau ebenso deutlich. Auserdem müssen

diesen Gebieten fremde Forscher ohnehin den Text mit zur Hand

nehmen ım ersten, wie im zweiten Falle. Ich kann in der Anwenduns

einer quaternären Nomenklatur nichts anderes sehen als einmal

eine schon äußere Festlegung einer starken hypothetischen in vielen

Fällen unbewiesenen oder unbeweisbaren Annahme genealogischer

Verhältnisse, ferner eine Verzerrung der Zwecke der Nomenklatur

überhaupt, und nicht zuletzt eine gänzlich überflüssige Über-

lastung mit einem Wust von Namen!

3. Heft

122 Dr. Adolf von Jordans:

These der Konstanz der Rassenmerkmale.

Noch ein weiteres Problem ist zu behandeln: das der Kon-

stanz der Rassenmerkmale. Ich zitiere hierzu eine Reihe

von Sätzen aus Kleinschmidts Falco Peregrinus (Berajah 1916,

p. 41), in denen er sich für seinen Standpunkt der Konstanz auch

auf Kant beruft: ‚Nach den unantastbaren Feststellungen unseres

deutschen Altmeisters Kant ist genau das Gegenteil (der Nicht-

konstanz der Verf.) der Fall. Die Rasse (progenies) hat gerade

darin ihr Wesen, daß sie nicht eine bloße Schminke ist, sondern

daß ihre, durch lange Zeugungen dem Boden und dem Klima

angearteten Eigenschaften beharrlich sind. Es ist für .die Rasse

charakteristisch, daß ihre Merkmale nicht verschwinden,

wenn die Umstände aufhören, die sie hervorgebracht haben!

Virchow nannte dies die Persistenzder Rassenmerkmale....

Die Rassen sind nicht unwesentliche Neubildungen, die die Wissen-

schaft ignorieren darf, sondern uralte Zeugen für die Tatsache,

daß die einzelnen Rassenkomplexe..... selbständige, wenn auch

oft eng benachbarte Wege des Werdens einschlugen.‘‘ — Diese

Ausführungen Kleinschmidts erschienen mir im ersten Augenblick

sonderbar, und ich vermochte sie nicht mit seinen Grundanschau-

ungen in Einklang zu bringen; je weiter ich diese Frage durch-

dachte, um so mehr wuchs mir die Gewißheit, daß hier ein wesent-

licher Widerspruch besteht. Wenn die Rassenmerkmale nicht

verschwinden nach Aufhören der Umstände, die sie hervorgebracht

haben, mit anderen Worten nach einem Wechsel der Umwelt

(sei der Wechsel vom Vogel aus aktiv oder passiv erfolgt), so ist

es schlechterdings nicht möglich, überhaupt eine Rassenneubildung

zu verstehen d. h. danach wäre sie ausgeschlossen. Die Konstanz

der Rassenmerkmale wäre gleichbedeutend mit Un-

veränderlichkeit (Nichtverschiebbarkeit des Variationskom-

plexes) einer Rasse, mit Unmöglichkeit einer Rassen-

neubildung. Die einzelnen Anlagen der Merkmale sind

konstant, wie wir bisher sahen, nicht aber die Merkmale selbst,

d.h. ihre Realisierung. Auf der Verschiedenheit der Einzel-

Realisierungen der konstanten Anlagen-Summe beruht

die Rassenbildung. — Die strenge Beweisführung ruht in den

Händen der Experimentatoren; nur diese können das letzte Wort

hier sprechen. Die theoretische Seite besprach ich soeben in großen

Zügen. Stehen nun die experimentellen Ergebnisse mit diesen

in Einklang? Wie ich bereits betonte, sind solche Experimente

an Vogelrassen aus praktischen Gründen nur Schwer durchzu-

führen. Den einzigen, mir bekannten Experimentalversuch auf

diesem Gebiete stellte der Amerikaner Beebe an (Geographic

varlations in Birds, with Special Reference to the Effects of Humi-

dity. Zoologica. New York Zool. Soc. 1. 1907); auch Allen’s

Untersuchungen gehören zum Teil hierher (‚The heredity of coat

colour in mice.‘“ Proc. Amerc. Acad. Arts. Sci. 1904). Beebe ex-

perimentierte mit der nord- und mittelamerikanischen Taube

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulsearis L. 123

Scardafella inca. \\ährend in ihrem eigentlichen Verbreitungs-

gebiete die Variation nicht sehr groß ist, leben in Brasilien, Vene-

zuela und Honduras stark abweichende Formen (brazilensis,

ridgwayi, dialeucor), die durch stärkere Pigmentierung gekenn-

zeichnet sind. ‚Durch Zucht in einer besonders feuchten Atmo-

sphäre gelang es Beebe nun, die inca so zu beeinflussen, daß sie

mit jeder neuen — natürlich oder künstlich erzwungenen — Mauser

immer dunklere Federn bildete, wobei allmählich auch das dunkel-

braune Pigment in ein glänzend irisierendes Bronze oder Grün

übergeht. So gelingt es, die Form inca im Versuche allmählich das

Aussehen der drei anderen Formen annehmen zu lassen, bis schließ-

lich ein Federkleid erreicht wird, das in der Natur nirgends ver-

wirklicht ist“ (Goldschmidt a. a. O.). Eine Rasse realisierte also

durch veränderte Umwelt Eigentümlichkeiten einer anderen,

die vorher bei ihr unrealisiert waren vor unseren Augen. Zwingend

müssen wir daraus annehmen, daß bei Fortbestehen dieser Ver-

änderung der Umwelt die neurealisierten Eigenschaften als solche

bestehen. bleiben, ein Beweis für die Nichtkonstanz realisierter

Rassenmerkmale, letztere im speziellen Falle ausgelöst durch zu-

nehmende atmosphärische Feuchtigkeit. Allen kam zu ähnlichem

Resultate an anderen Vögeln und an Säugetieren und konnte mit

ihrer Hilfe die Färbungsverdunkelung im Norden und Süden Ameri-

kas, im äußersten Süden und Südwesten starke Aufhellung, im

Süden und Südosten mittlere Färbungen ‚‚erklären‘. benso

kennen wir Beispiele von Färbungsänderungen infolge veränderter

Ernährungsbedingungen, z. B. dunkle Färbung der Kanarienvögel

bei Hanffütterung u. a. — Wir haben also zum mindesten einen

Beweis dafür, daß Rassenmerkmale nicht konstant sein müssen.

— Allgemein bekannt sind ja die außerordentlich zahlreichen

‚„ lemperaturversuche‘, die von Standfuß, Frings, Pictet u.a.

an Schmetterlingen angestellt wurden. Hierbei ergab sich, daß

man durch erhöhte oder erniedrigte Temperaturen Schmetter-

lingsrassen stark beeinflussen kann, in der Richtung abzuändern,

daß südliche Rassen bei erniedrigter Temperatur die Färbung ihrer

nordischen Vertreter, die nördlichen Rassen bei erhöhter Temperatur

die Merkmale ihrer südlichen Vertreter annehmen. Auf diese Weise

gewann es, Formen zu erzielen, die man bisher aus der Natur noch

nicht kannte, die man dann später erst auffand. Viele Anhaltspunkte

gewann man so auch für die Richtung der Ausbreitung, die diese

Schmetterlinge eingeschlagen haben. Auf Einzelheiten kann ich

hier nicht eingehen; doch stellte sich die wichtige Tatsache heraus,

daß nicht bei allen Rassen sich eine Änderung hervorrufen ließ, zu-

nächst natürlich vor allem nicht bei solchen, ler en Färbungsmerk-

male durch andere als Temperatureinflüsse hervorgerufen waren

und ferner anscheinend auch vielfach nicht bei solchen, die ein ver-

mutlich hohes Alter besitzen. — Nur Regeln sind hier aufstellungs-

möglich, nicht Gesetze; denn de Formenkreise besitzen

vielfach andersartige Entwicklungstendenzen, andersartige An-

3. Heft

124 i Dr. Adolf von Jordans:

lagen, die sich gegenseitig widersprechen. Jeder Formenkreis

ist seine eigenen Wege gegangen; auch hier heißt es: Nicht so

oder so, sondern so ‘und so! Rassenmerkmale können

anscheinend konstant sein, sie müssen es aber nicht

sein; andernfalls wäre keine Rassenneubildung möglich.

Hiermit will ich meine Untersuchungen und Ergebnisse, so-

weit sie sich auf den Formenkreis als solchen und die Bildung der

Rassen beziehen, abschließen.

Nun wollte ich das Problem des Zusammenhanges der Formen-

‚kreise untereinander erörtern, mit anderen Worten das Problem

der Verwandtschaft. Aber je mehr ich mich in dieses Kapitel ver-

tiefte, um so mehr wuchs mir die Überzeugung, daß dies den Rahmen

meiner Arbeit so ausdehnen würde, daß ich lieber nur eine mehr oder

weniger gedrängte Zusammenstellung der Gedanken geben will,

zu denen mich u. a. die Beschäftigung mit dem Spezialgegen-

stand, von dem ich ausging, in notwendiger Folge führte. Ich be-

halte eine eingehende Auseinandersetzung mit allen diesen Fragen

und Problemen, die in fast alle Zweige menschlichen Wissens

und menschlicher Vorstellung und damit menschlicher Tätigkeit

hineinragen, ja diese zum Teil grundsätzlich bestimmen und aus-

füllen, einer selbständigen Arbeit vor.

2. Beziehungen der Rassen eines Formenkreises zu denen eines

anderen und damit die Beziehungen der Formenkreise zueinander. —

Allgemein-theoretische Bedeutung der Formenkreislehre.

Die oben gewonnene Definition des Formenkreisbegriffes

ist identisch mit dem des Artbegriffs, Formenkreis = ‚,‚Art.“ —

Es liegt in der Natur der Sache die Möglichkeit, daß die Indivi-

duengruppe, die wir heute als eine Form bezeichnen im Verlaufe

weiterer Untersuchung als eine Mehrheit von Formen sich heraus-

stellt, daß also die augenblickliche Unterscheidung nur eine vor-

läufige und approximative sein kann; ebenso sogar, daß wir heute

Individuengruppen zu einem Kreise rechnen, die sich späterhin

als zu verschiedenen Formenkreisen gehörig herausstellen, wie es

z. B. vordem mit unseren beiden Baumläuferarten, mit Sumpf-

und Weidenmeisen u. a. geschah. — Formenkreise können —

und das ist bei weitem die Mehrzahl — völlig verschieden

voneinander sein, sie können sich aber auch außerordentlich

nahe kommen, man denke an die eben genannten, ferner z. B.

an die beiden Haubenlerchenarten cristata und theklae u. a. mehr.

Anderseits können innerhalb eines Kreises Formen anscheinend von

anderen stärker differieren, als letztere voneinander, ein Beispiel

sahen wir an dem sogen. Einfarbstar. Unserem heutigen Den-

ken drängt sich nun unter dem alles umfassenden Abstammungs-

gedanken notwendig die Frage auf, ob im ersteren Falle eine tat-

sächliche nahe genetische s. str. Beziehung vorliegt, d. h. ob diese

einander näher verwandt sind als äußerlich fernerstehende und

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 195

ob man im zweiten Falle die Vorstufe einer artlichen Trennung

zu erblicken hat? |

Einzelne Glieder verschiedener Kreise können sich bastar-

dieren, ebenso wie die Rassen eines Kreises sich untereinander

mischen, aber eben mit dem wesentlichen Unterschiede, daß

Bastarde, wenn zunächst überhaupt fruchtbar, in der Genera-

tionenfolge an Fruchtbarkeit progressiv abnehmen und sie schließ-

lich ganz wieder verlieren, im Gegensatze zu Mischlingen. Die

Nichtminderung der Fortpflanzungsfähigkeit bedeutet ja gerade

ein Kriterium für die Zugehörigkeit zu einem und demselben

Formenkreise. Wenn Nachkommen von Bastardeltern unge-

schmälert fruchtbar bleiben, so ist das ein Beweis dafür, daß

die Eltern bisher irrtümlich als zwei verschiedenen Kreisen an-

gehörig angesehen wurden. Äußere noch so große Ähnlichkeit

genügt also keineswegs a priori, daraus genetische Einheitlichkeit

zu folgern. Das zweite Kriterium genetischer Einheitlichkeit eines

Kreises, mit dem ersten eng verknüpft, war das der geographischen

oder zeitlichen Isolation der Formen. Nur genetisch verschiedene

Individuengruppen können auf demselben Raume gleichzeitig

nebeneinander ihre morphologischen Eigentümlichkeiten bewahren.

Damit kommen wir zu dem zweiten Problem: Es ist aus dem Ge-

sagten evident — eben schon aus Begriffsfolgerung — daß äußere

Ähnlichkeit nicht der Ausdruck genetischer Einheitlichkeit ist;

das sagt aber noch nicht, ob Ähnlichkeit nicht der Ausdruck

direkter genetischer Zusammenhänge sein kann. Warum sollten

nicht z. B. unsere Sumpf- und Weidenmeisen, die beiden Baum-

läufer, die wir heute zwei verschiedenen Formenkreisen zurechnen,

einstmals nur Rassen eines Kreises gewesen sein, die dann geo-

graphisch getrennt wurden, lange isoliert lebten, später wieder

zusammenkamen, ihre physiologische Affinität aber inzwischen

verloren hatten und so nun nebeneinander in demselben Gebiete

sich rein erhalten können ? Als der Beginn eines solchen Divergenz-

prozesses könnte man heute z. B. den Einfarbstar ansehen, der

.bereits stärker von seinen nächst verwandten Rassen getrennt ist,

morphologisch und auch geographisch, als andere des Sturnus-

Kreises von einander ? Artdivergenz, d.h. Spaltung einer Stammes-

art in mehrere Tochterarten, wäre nur möglich durch geographische

Isolation — Moritz Wagners Migrationstheorie durch räumliche

und zeitliche Sonderung. Hier wird man einwenden: nein, auch

Artneuentstehen findet statt im Bezirke einer existierenden Art,

räumlich und zeitlich zusammenfallend, nämlich durch Mutieren.

Ich verweise dem gegenüber aber auf das, was ich im ersten Ab-

schnitt dieses Teiles der vorliegenden Arbeit über die Bedeutung

der Mutationen und Fremdkleider sagte. Hier will ich nur hin-

zufügen, daß viele beobachtete Mutationen zunächst fast das ganze

Gebiet der Ausgangsart oder Rasse bevölkern und diese zurück-

drängen; daß sie aber ebenso nach kürzerer oder längerer .Zeit aus

nicht erkennbaren Ursachen wieder verschwinden; sie sind nie-

3. Heit

126 : Dr. Adolf von Jordans:

mals absolut erblich, sondern nur bedingt. Ich werde nochmals

‘auf sie zurückkommen. Kehren wir zur Artdivergenz mit gleich-

zeitiger Isolation zurück. Der Ausgangspunkt für die Annahme

einer stattgehabten Spaltung bildete das Faktum mehr oder minder

großer Ähnlichkeit der angenommenen Tochterarten. Morpholo-

“ gische Ähnlichkeit sagt nun aber a priori nichts aus über genetische

Zusammenhänge, wenn wir uns eben nicht von vornherein auf

den Boden der Abstammungslehre gestellt haben! Ähnlichkeit

ist ein sehr weiter Begriff und ein sehr unzuverlässiger; eine

sehr große Ähnlichkeit (die allen in derselben Größe erscheint,

hat schon eine geringe Wahrscheinlichkeit; je eingehender sich -

ein Forscher mit demselben Lebewesen beschäftigt hat, desto

stärker werden ihm die Verschiedenheiten auffallen; ich brauche

nur an die Schwierigkeit zu erinnern, die wohl jeder Reisende

erlebt hat, wenn er sich zum erstenmale bei einem fremden Völker-

stamm aufhielt und vergebens versuchte, einzelne Personen be-

stimmt auseinander zu halten oder wieder zu erkennen), eine sehr

große Ähnlichkeit, wie gesagt, verleitet uns nur zu leicht, Unter-

schiede zu übersehen, und welche von diesen Kategorien ist nun

die ausschlaggebende? Das leitet über zu der Frage: welches sind

quantitative, welches qualitative Merkmale? Eine allgemei gültige

Lösung scheint mir unmöglich: Merkmale, die bei einem Le-

bensring quantitativer Natur sind, können bei einem anderen

qualitative Bedeutung haben — anscheinend. Jeder Formenkreis

hat seinen eigenen Werdegang und seine eigenen Bildungsformeln.

Der taxonomische Wert dieser beiden Merkmalskomplexe ist nicht

eindeutig formulierbar. Begrifflich können wir eine Unterscheidung

deduzieren, indem wir sagen: das Vorhandensein qualitativer

Verschiedenheiten schließt unverminderte Fruchtbarkeit aus,

quantitativer dagegen nicht, da sie eben nicht wesentliche (,,Or-

ganisation“) sondern nur von außen hinzugekommene (,,An-

passungs-Merkmale‘“) sind. Aber das bringt uns keinen Schritt

weiter, sondern bedeutet vielmehr einen circulus vitiosus. Ich halte

die Problemstellung für falsch, insofern als alle Merk-.

male ein notwendiger, inhärenter Bestandteil eines

Lebewesens sind. Jene Problemstellung ist erst ein Ergeb-

nis der Abstammungslehre, aus ihr deduziert.

Das ausschlaggebende Moment für die Frage der Artdivergenz

ist und bleibt die Fruchtbarkeit. Was ist Fruchtbarkeit? Eine

Definition erübrigt sich; aber was liegt ihr zu Grunde? Wir können

dies nur so fassen, daß wir sagen (dabei sehe ich von den Verhält-

nissen beim Kulturmenschen ab, da hier andere Momente nament-

lich auch reinpsychische eine bedeutsame Rolle spielen): die Nach-

kommen eines Elternpaares besitzen die Fähigkeit, in der Gene-

rationenfolge in unverminderter Stärke Nachkommen zu erzeugen,

sie bilden eine genetisch ununterbrochene Reihe; wir können

weiter nur soviel” sagen, daß diese Fähigkeit auf identischer An-

lage beruht. Wenn wir nun aus der Übereinstimmung äußerer

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturpus vulgaris L. 1927

Merkmale, aus der Ähnlichkeit — die, wie wir sahen, nichts über ge-

netische Zusammenhänge aussagen kann — trotz nicht vorhandener

Fruchtbarkeit dieser ähnlichen Lebewesen a posteriori schließen,

daß diese in blutsverwandtschaftlichem Verhältnis stehen — also

letztere nur einen gemeinsamen Vorfahren haben —, so verlassen

wir damit völlig den Boden der empirischen Forschung, setzen

uns mit dieser bewußt, einer vorgefaßten Meinung zuliebe, in Wider-

spruch. Wenn man diese Deduktionen als zurecht bestehende

anerkennt, so wird man doch gegen die Folgerungen einen anschei-

nend stichhaltigen Einwand erheben können. Man leugnet, um bei

unserem Beispiele zu bleiben, nicht die Fruchtbarkeit der Sumpf-

und Weidenmeisengruppen, sondern die „sexuelle Affinität“ ist

durch die lange Trennung und die dabei ausgeprägten Eigentüm-

lichkeiten verloren gegangen, an ihre Stelle trat ‚sexuelle Aver-

sion“, so daß sie sich jetzt rein nebeneinander halten können. Sie

wären also sozusagen nur „vorgetäuschte Arten“, und damit

fiele für uns das Fruchtbarkeitsmoment selbst als Erkennungs-

mittel der genetischen Einheitlichkeit oder Verschiedenheit fort.

Dem gegenüber ist folgendes zu sagen. Wir kennen aus der Ge-

fangenschaft genügend Bastarde ähnlicher Eltern, deren Nach-

kommen gar nicht oder minder fruchtbar sind, die sich ebenso

verhalten, als ob ihre Eltern ganz verschiedenen Typen angehörten;

auch hier läßt sich aus der Ähnlichkeit nichts folgern. Die Annahme

„sexueller Aversion‘ ist ein Produkt abstammungstheoretischer

Vorstellung; mit solchen Axiomen läßt sich schließlich alles wahr-

scheinlich machen, oder gar beweisen, nur entbehren sie empi-

rischer Grundlage*). Rassen eines Kreises können stark verschieden

sein, und wenn zufällig diese nach Trennung wieder zusammen-

kämen und sich nebeneinander erhielten, würde niemand auf den

Gedanken kommen, ihnen sexuelle Aversion anzudichten, man

würde sie eben als verschiedene Arten ansehen! Aber weder das

eine noch das andere ist der Fall in der Natur; im ersten Teile

behandelte ich des längeren das Verhalten einheitlicher Rassen

in Bezug auf geographische Verteilung und ihre Neubildung usw.

Morphologische Ähnlichkeiten verleiten unberechtigterweise zu ge-

netischen Verknüpfungsvorstellungen. Zwischen Ähnlichkeit und

Verschiedenheit gibt es alle Übergänge. Zum Problem der Ähnlich-

keit gehört auch das der Mimikry, worauf näher einzugehen mir hier

der Raum verbietet Nur das eine: wenn wir Mimikry feststellen,

so wird damit vielfach auch schon eine Erklärung als gegeben

angesehen, während in Wirklichkeit sie nichts weiter bedeutet als

die Tatsache bestimmter Ähnlichkeiten, ja sogar vielfach vielleicht

nur von Ähnlichkeitsbeziehungen für unser menschliches Auge.

Die bisherigen Auseinandersetzungen, die von dem Schluß

aus der Ähnlichkeit auf genetische Zusammenhänge handelten,

leiten über zu dem großen Problem der Abstammung überhaupt.

Inhalt und Geschichte der Deszendenztheorie sind bekannt: sie

*) Vergleiche pag. 147 unten.

3, Heit

128 : Dr. Adolf von Jordans:

ist im gleichen Maße ein naturwissenschaftliches, wie ein Welt-

anschauungsproblem geworden. Wenn Kant sagt: „Die Natur-

wissenschaft reicht genau so weit, wie die Möglichkeit der Anwen-

dung mathematischer Methoden“, so kann dies nur eine formale

Scheidung bedeuten; denn dieser Satz selbst bedeutet sonst

schon eine Weltanschauung. Jede Wissenschaft hat zum Ziel

eine Bereicherung menschlicher Erkenntnis; die Naturwissen-

schaft kann zu diesem Ziele erst beitragen, wenn sie, zunächst

mittels mathematischer u. a. Methoden vorgegangen, aus den Unter- .

Punkte mit den empirischen Ergebnissen in Widerspruch stehen

dürfen —, in diesem Augenblicke wird aus der Naturwissenschaft

Naturphilosophie — in diesem Sinne hat Kant recht, nicht aber,

wenn er, wie fast die Mehrzahl der heutigen Naturforscher es tun,

damit hätte sagen wollen: Die Natur läßt sich rein mathematisch

fassen, wenn man darüber hinausgeht, setzt man sich mit ihr in

W iderspruch. Naturwissenschaft ohne logische Folgerungen ist

ein inhaltloses, müßiges Beginnen, und in dem Sinne meine ich,

daß sich Naturwissenschaft und Naturphilosophie gar nicht trennen

lassen. Keine Wissenschaft kann sich ohne Begriffe betätigen.

Erst die Begriffe geben dem menschlichen Denken seine Aus-

drucksmöglichkeit.

Der erste Begriff, mit dem die Abstammungslehre arbeitet,

auf dem sie überhaupt beruht, ist der der Verwandtschaft. Was

ist nın Verwandtschaft im Sinne der Deszendenztheorie ? Sie setzt

voraus leibliche Nachkommenschaft von einem Elternpaar und

bedeutet das hierauf beruhende Blutsverhältnis bestimmter Einzel-

individuen zu bestimmten anderen Einzelindividuen; dies Ver-

hältnis drückt den Grad der Verwandtschaft aus. Aus der Bluts-

verwandtschaft resultiert die Ähnlichkeit eines Tieres mit dem

anderen; je größer die Ähnlichkeit, desto näher der Grad der Ver-

wandtschaft. Man schließt also einfach aus der Größe der Über-

einstimmung auf die genetische Entfernung, ohne auch nur einen

Anhaltspunkt dafür zu haben wieviel Generationen die betr. Tier-

individuen auseinander liegen. Dabei wird die Ähnlichkeit aus

äußeren morphologischen oder anatomischen Eigentümlichkeiten

konstruiert. Um den Wert dieser ganzen Methode einmal zu be-

leuchten, folgender Vergleich: Würde man Menschen auswählen,

die irgend eine gleich gerichtete, aber verschieden ausgebildete

Eigentümlichkeit ze, Personen, deren Verwandtschaft bzw.

Nichtverwandtschaft man nicht kennt, so könnte man die schönsten

Reihen zusammenstellen vom normalen bis zum extremen Typ

(z. B. der bekannten physiognomisch eigentümlichen Unterlippe

der männlichen Habsburger); diese stellt man nach stufenweise

fortschreitender Ausprägung in eine Linie, und diese Linie bildet

dann die Genealogie der betr. Menschen, ihren „Stammbaum“,

ohne daß sie, menschlich gesprochen, auch nur im entferntesten

blutsverwandt sind. Genau so, d. h. ohne jede prinzipielle Ver-

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 199

schiedenheit, nur in noch viel krasserer Form konstruieren die Ab-

stammungstheoretiker tierische Stammbäume und halten sie für

den Ausdruck wahrhaft genetischer Generationen. Je ernsthafter

und subtiler die Untersuchungen ganz eng begrenzter Lebens-

gruppen vorgenommen werden, desto klarer sieht man, wie wenig

wir von den inneren Zusammenhängen wissen und aussagen können,

und je populärer und oberflächlicher ganze Tierabteilungen in

vorgefaßten und antropomorphen Gesichtspunkten überschaut

werden, mit desto größerer Bestimmtheit, mit desto unwissen-

schaftlicherer Unfehlbarkeit werden die letzten Zusammenhänge

aufgedeckt und bewiesen! Veranlaßt wurden derartige Speku-

lationen durch die angeblich mit zunehmender Kenntnis der Lebens-

formen der Tiere undPflanzen aufgefundenen sogenannten Übergangs-

formen nicht nur zwischen den niedrigsten Kategorien, den Arten,

sondern bis hoch hinauf zwischen denen von Ordnungen und Klas-

sen. Je mehr man sich bemühte, solche Stammreihen aufzufinden,

desto mehr mußte man der Natur Gewalt antun. Wo man auf der

einen Seite mehr oder minder lückenlose Reihen zusammenstellen

konnte, mußte man bei denselben andere Eigentümlichkeiten —

derselben Tiergruppen — außer acht lassen, deren ebensolche

Aneinanderreihungen ganz andere Linien entstehen ließen. So

sah der eine Forscher die eine Merkmalsgruppe als die qualitative,

die auf Blutsverwandtschaft beruhende, der andere Untersucher

eine andere als solche und jene als nebensächliche Erwerbung im

Individualleben der betr. Organismen an; immer mehr stellt sich

heraus, daß die Tiere nicht linien- sondern flächen- und kubenmäßig

miteinander verknüpft sind; allenthalben ergeben sich Merkmals-

Kreuzpunkte, wenn man überhaupt eine Abstammung annimmt.

Die Deszendenztheorie muß aber notwendig in jeder Art das zeit-

liche Endglied einer linienförmigen Abstammungsfolge sehen,

die nur in einer Richtung mit der nächstverwandten Art verbunden

sein kann, nicht umgekehrt den Brennpunkt eines genetischen

Strahlenbündels. Dieser Schwierigkeit aus dem Wege zu gehen,

erfand man den Begriff der Konvergenz. Man bezeichnete solche

Merkmale, die bei nach der Abstammungslehre nicht oder doch nur

ganz weit verwandten Formen mehr oder weniger völlig überein-

stimmend auftreten, als konvergente, d. h. nicht auf gemeinsamer

Abstammung beruhende, sondern durch gleiche Lebensbedin-

gungen bei ganz verschiedenen Tieren hervorgerufen; äußerst

kompliziert gebaute Organe sollen nun auf einmal trotz größt-

möglichster Ähnlichkeit nicht der Ausdruck gleicher Abstammung

sein, eben einfach deshalb nicht, weil deren verschiedene Träger

in anderen Merkmalen so völlig differieren, daß man sie unmöglich

in dieselbe genetische Reihe einordnen kann. In dem einen Falle

schließt man aus der Ähnlichkeit die Verwandtschaft, baut daraui

die ganze Theorie auf, im anderen Falle, wo Ähnlichkeiten und Ver-

schiedenheiten in starkem Maße gleichwertig auftreten, schlie®t

man daraus die Nichtverwandtschaft, ganz abgesehen davon, ob

Archiv für Naturgeschichte Ief

1923. A. 3. 9 SET

130 “. & Dr. Adolf von Jordans:

nicht im ersteren Falle neben den Ähnlichkeiten auch Verschieden-

heiten bestehen, welch letztere man aber wegen ihrer geringen

- Quantität als nebensächlich zu bezeichnen beliebt. Dieser Willkür

die Krone aufzusetzen, blieb Haeckel vorbehalten mit seinem

.„biogenetischen Grundgesetz“. Von Gegnern der Deszendenzlehre

wird immer wieder auf das Fehlen von Bindegliedern zwischen

den Gruppen niederer und höchster Kategorien hingewiesen, und

dieser Einwand wird umgekehrt von ihren Anhängern mit dem Hin-

weis zurückgewiesen, daß nur der kleinste Teil der Erdoberfläche

nach Fossilien durchsucht oder auch der größte Teil undurch-

forschbar ist, sonst würde eine Menge solcher Bindeglieder zweifellos

gefunden werden*); für und gegen das eine wie das andere ist viel

gesagt worden und läßt sich viel sagen. Aber die ganze Frage ist

irrelevant; auch noch so viele „„Übergangsformen“ würden nichts

beweisen. Der Grundirrtum der ganzen Abstammungslehre ist

ihr Postulat, aus der Ähnlichkeit auf Blutsverwandtschaft schließen

zu können. — Ich sehe davon ab, hier weitere Gesichtspunkte heran-

zuziehen. Ich halte die Darlegungen für beweisend dafür, daß das

Grundpostulat der- Abstammungslehre willkürlich, niemals em-

pirisch ist und ebensowenig logisch durchführbar ist; nehmen wir

es trotzdem als richtig an, so ist das Glauben aber keine Wissen-

schaft. —

Ich sprach bisher über das Ähnlichkeitsproblem und dessen

Lösungsversuch durch die Deszendenztheorie. Ich versuchte diesen

Lösungsweg ad absurdum zu führen. Es wird zu prüfen sein, ob

eine andere Möglichkeit besteht, diesem und dem Verwandtschafts-

problem näher zu kommen, ob beide auf anderem Wege gelöst

werden können. Doch bevor ich diesen Versuch anstelle, werde

ich noch eine andere Seite der Abstammungslehre beleuchten.

Der Abstammungsbegriff wird gleichgesetzt mit dem der Ent-

wicklung. Dies Wort ist doppeldeutig. Es bedeutet zunächst

den Vorgang des Auseinanderwickelns, des Entfaltens, es bedeutet

zunächst nur eine Aufeinanderfolge von Geschehnissen. Ein

Schmetterling beim Verlassen der Puppenhülle entwickelt, ent-

faltet seine Flügel. Wenn wir dagegen sagen, der Schmetterling

entwickelt sich aus dem Ei oder das Kind entwickelt seine psy-

chischen Fähigkeiten, so meinen wir damit die Tatsache des Fort-

schritts, des Entwickelns vom Einfachen zum Komplizierteren.

Hiermit ist gleichzeitig ein Werturteil verbunden. In diesem

Sinne gebraucht der Abstammungstheoretiker den Begriff Ent-

wicklung für seine Lehre; das ist überhaupt ihr wesentlicher Inhalt.

Die ersten auf der Erde entstandenen Organismen waren die ein-

fachsten, die Entwicklung führte sie zu immer komplizierteren,

höher stehenden, vollkommeneren Formen. Aber ich frage: Ist

denn überhaupt in der Natur ein Werturteil möglich? Kann sich

aus etwas Einfachem etwas Kompliziertes entwickeln im Sinne

*) Man vergleiche den Nachtrag!

’

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 131

des von der Abstammungslehre postulierten genetischen Ge-

schehens? Ich will diese Frage beantworten, indem ich einige

- Sätze aus I. v. Uexkülls ‚Umwelt und Innenwelt der Tiere“ zi-

tiere: ‚Man sah ın der Tierreihe den Beweis für eine stufenweis

ansteigende Vervollkommnung von der einfachsten zur mannig-

fachsten Struktur. Nur vergaß man dabei das eine, daß die Voll-

kommenheit der Struktur gar nicht aus ihrer Mannigfaltigkeit

erschlossen werden kann. Kein Mensch wird behaupten, daß ein

Panzerschiff vollkommener sei als die modernen Ruderboote der

internationalen Ruderklubs; auch würde ein Panzerschiff bei einer

Ruderregatta eine klägliche Rolle spielen. Ebenso würde ein Pferd

die Rolle eines Regenwurms nur sehr unvollkommen ausfüllen. —

Die Frage nach einem höheren oder geringeren Grad von Voll-

kommenheit der Lebewesen kann gestellt werden, wenn man jeden

Bauplan mit seiner Ausführung zusammenhält und prüft, in wel-

chem Fall die Ausführung am gelungensten ist. Es unterliegt

keinem Zweifel, daß bei dieser Fragestellung die niederen Tiere,

weil sie zu den älteren Geschlechtern gehören, den Preis davon

tragen werden, denn es scheint die Regel zu gelten, je älter die

Familie um so besser die Durcharbeitung.

Man versucht ferner das Vollkommenheitsproblem zu erörtern,

indem man die Bedürfnisse der Organismen mit ihrem Bauplan

vergleicht und fragt, inwieweit entspricht der Bauplan dem Be-

dürfnis. — Das ist auch. die Fragestellung des Darwinismus ge-

wesen. Nur aus ihr heraus erhält die Behauptung, die höheren Tiere

seien die vollkommneren, einen Sinn.

Wenn man nämlich die Bedürfnisse des Menschen als Maß

ansieht, an dem alle Baupläne der Tiere zu messen sind, so sind

natürlich die höheren Tiere die vollkommensten. — Das ist aber

ein zu handgreiflicher Irrtum, um darüber ein Wort zu verlieren. —

Haben wir doch zu Erforschung der Bedürfnisse eines Tieres gar

keine anderen Hilfsmittel zur Hand, als eben seinen Bauplan. —

Er allein gibt uns Aufschluß über die aktive wie passive Rolle,

die das Tier in seiner Umwelt zu spielen berufen ist. — Deshalb

ist die ganze Fragestellung sinnlos. —

Aber selbst die Behauptung, daß die variierenden Individuen

einer Art mehr oder weniger gut ihrer Umwelt angepaßt seien, ist

völlig aus der Luft gegriffen. — Jedes variierende Individuum

ist entsprechend seinem veränderten Bauplan anders, aber gleich

vollkommen seiner Umgebung angepaßt. — Denn der Bauplan

schafft, in weiten Grenzen selbsttätig die Umwelt des Tieres.

Aus der unübersehbaren Mannigfaltigkeit der anorganischen

Welt sucht sich jedes Tier gerade das aus, was zu ihm paßt, d. h.

es schafft sich seine Bedürfnisse selbst entsprechend seiner eigenen

Bauart. — Es gibt keine Entwicklung vom Schlechteren zum Besseren,

vom Unvollkommeneren zum Vollkommeneren. Bereits das Ei ist

vollkommen vollkommen‘. — Ich möchte, um das Paradebeispiel der

Darwinisten für die Vervollkommnung zu benutzen, hinzufügen:

9* 3, Heit

132 Dr. Adolf von Jordans:

Das Pferd in seiner heutigen ‚‚vervollkommneten“ Zehenausbildung

kann dies besser, schneller laufen, als der breittatzige Bär auf seinen

5 Zehen?! j

Derjenige, der der Entwicklungstheorie zum Siege verhalf,

war an erster Stelle Darwin. Die Hauptursache der für eine ur-

sprünglich rein naturwissenschaftliche Hypothese einzig dastehenden

schnellen und allgemeinen Verbreitung, die der Darwinismus auf

allen Gebieten menschlichen Denkens fand und die auch nur in

der Zeit seiner Geburt — und diese war wieder in jener begründet —

möglich war, ist sein innerster Kern: die notwendige Forderung

des Untergangs alles Schwachen, die Entwicklungsmöglichkeit

des Vollkommenen aus dem Unvollkommenen, also letzterdings

die Ungleichwertigkeit alles Lebens. Er scheitert an der Wirk-

lichkeit: Es gibt keine Entwicklung eines Unvollkommenen zum

Vollkommenen, alles ist durchaus vollkommen in seiner Wesen-

heit — mit Ausnahme des ‚„Kulturmenschen“. Alles Natur-

geschehen ist absolut, daher in sich ohne Wertschätzungsmöglich-

keit. Es gibt kein Sichbeugen des Höheren zum Tieferen, kein

Sicherheben des Tiefstehenden zum Höherstehenden. Ebenso-

wenig gibt es einen Sozialismus in der Natur; die Natur zerstört

sich nicht selbst. —

Darwin gab uns den Mut, nach den Ursachen biologischen

Geschehens zu fragen;“ seine Arbeiten haben außerordentlich

fruchtbar gewirkt, aber sie haben auch unabsehbaren Schaden

‚angerichtet, nicht nur durch falsches Verstehen von Seiten seiner

Nachfolger, sondern durch viele falsche Problemstellungen, un-

genaue Definitionen. Seine naturphilosophischen Gedanken aus

dem Zeitgeist geboren — seine Pangenese ist eine Übertragung

' der Zusammensetzung und Arbeitsmethode des damaligen eng-

lischen Parlaments in die Naturvorgänge — waren zum Teil

unklar, sie wurden von außen in die Beobachtung hineingetragen,

nicht aus diesen abgeleitet. Aber nicht Darwin, der gewissenhafte

Forscher, sondern seine Nachfolger trifft die Verantwortung für

das Hinzufügen aller jener Dinge, die der Meister selbst beiseite

ließ, die bewußt und unbewußt seine Anschauungen umdeuteten,

sie auf Gebiete übertrugen, auf denen sie nichts zu suchen hatten,

einmal darin festgerannt, das Wort Entwicklung als Schlagwort

auf allen Gebieten ausposaunten, ob es paßte oder nicht, und es

zuletzt im Kampfe, in vielfach unsauberstem Kampfe um Welt-

anschauungen mißbrauchten. Haeckels Lehre und Haeckels Me-

thode ist die trübste Epoche, ein Schandfleck deutscher Geistes-

geschichte. Durch Popularisierung seiner Ansichten, in den Mantel

der Wissenschaft gekleidet und in der Form von Romanen unters

Volk geworfen, durch flache jeder Logik bare Schlagworte, durch

gehässigste und unfairste Form des Kampfes untergrub er jede

Autorität; er wurde so „zum geistigen Vorbereiter der deutschen

Revolution‘, ein Zeugnis, das ihm der ‚Vorwärts‘ ausstellte. Diesen

Kampf auf die Spitze getrieben zu haben, ist das traurige Verdienst

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 133

von Haeckels Schüler und Apologet Herrn Prof. Heinrich Schmidt,

Jena, der der deutschen Sozialdemokratie das Zeugnis ausstellte,

daß sie ‚in langsamer und zäher, bewunderungswürdiger Arbeit

das Volk zu kritischem Denken über Weltanschauungsfragen heran-

gebildet“ habe!! Die Lehre vom Kampf ums Dasein wurde der

westlichen Kultur Quintessenz, an deren Götzendienerei Europa

heute zerschellt ist. — Zur Selektionstheorie selbst nehme ich hier

keine Stellung, nur zu einem ihrer Probleme: Ihr Ausgangspunkt

ist das Auftreten nützlicher Variationen. Diese nahm Darwin als

gegeben hin und baute darauf seine Lehre auf; er verwahrte sich

ausdrücklich dagegen, daß er das erste Entstehen der zweck-

mäßigen Eigenschaften habe erklären wollen.. Seinen Nachfolgern

war es vorbehalten, zu behaupten, die Selektionstheorie erkläre

alle sog. Zweckmäßigkeit auf rein mechanische Weise, und dies.

wurde dann zu ihrem ungeheueren ‚Erfolg‘. Es ist nicht anders

möglich, als hierin eine bewußte Unterstellung und Irreleitung

aller weniger Orientierten zu sehen. Darwins Lehre, als mecha-

nistisch — materialistische Weltanschauung ausgebeutet, ist da-

gegen in ihrer Wesenheit vitalistisch. Sie setzt die allseitige Variabi-

lität voraus, die nützliche — zweckmäßige — und schädliche Eigen-

schaften auftreten lassen kann. Allseitige Variabilität ist über-

mechanisch, denn kein mechanisches Prinzip kann allseitig variabel

sein (Driesch). Die Vorstellung einer allseitigen Variabilität ist

gegründet auf die Beobachtung des menschlichen Lernens, das

weder mathematisch noch experimentell festlegbar ist; die Lern-

fähigkeit des Menschen als solche ist nicht begrenzt. Nochmals

Variabilität und Anlage setzt Darwin bewußt als gegeben voraus.

Der Begriff der Anlage = Potenz (Goldschmidt faßt den Begriff

der Potenz anders, indem er darunter die Stärke der Realisierungs-

möglichkeit versteht) ist eine notwendige Form unseres kate-

gorlalen Denkens: es kann nichts geschehen, ohne daß es vorher

möglich gewesen ist; dies sein Sinn. Dieser Potenzbegriff deckt

sich im wesentlichen mit der öbvapıg des Aristoteles; diese ist dem

Leben immanent, nicht übergeordnet. Ist die Realisierungsmög-

lichkeit gegeben, so wird die Anlage als Eigenschaft erkennbar.

Wir können also diesen Moment feststellen, wir können dann weiter

nach immer wieder gemachten Beobachtungen bei Repräsentanten

_ eines und desselben Formenkreises sagen: wenn die und die Be-

dingungen gegeben sind, treten die und die Eigenschaften, Verän-

derungen ein, und aus der Summe aller dieser beobachteten Verän-

derungen deduzieren wir die Variabilitätsweite des Kreises. Wir

können also nur feststellen, wann bestimmte Änderungen auslösbar

sind; nicht diese sind aber als Ursachen des Entstehens zu denken,

sondern die Anlagen. Bei verschiedenen Lebensringen können

gleiche Bedingungen verschiedene Resultate ergeben und ver-

schiedene Bedingungen gleiche. Jeder Kreis hat seine eigenen

Gesetze. — Vererbung bedeutet nichts weiter als gleiche Reali-

sierung in zeitlich auseinanderfolgenden Generationen.

3. Heft

134 Dr. Adolf von Jordans:

Abstammung im Sinne der Descendenztheorie bedeutet Ent-

stehen einer neuen Art aus einer bereits vorhandenen. Friedmann

(die Konvergenz der Organismen, Berlin 1904) sagt sehr treffend:

„Wenn man in der Tat bisher außerstande war, eine hinreichende

Artdefinition zu geben, so folgt daraus nicht der von Darwin und

seinen Anhängern gezogene seltsame Schluß, daß die Arten ver-

änderlich sind, sondern nur der Schluß, daß unsere heutige Syste-

matik auf ein Prinzip sich gründet, das seinen Zweck nicht erfüllt.“

Ich setze, wie gesagt, den Begrifi der Art = Formenkreis. Unter-

suchen wir nun den eingangs gestellten Satz. Unter ‚neuer Art“

kann nur verstanden werden ein Lebenskreis, dessen Gesamtan-

lagenkomplex verschieden ist von allen zeitlich gleichzeitig exi-

stierenden, und der (nach der Descendenztbeorie) entstand aus-

gehend von einem bereits existierenden. Entstehen kann hier

nur heißen, für uns in die Erscheinung treten. Was heißt ‚neu‘ ?

„neu“ kann etwas der Erscheinung nach (für den Menschen,

auf den Menschen bezogen) sein, nicht dem Wesen nach, denn vor

der Erscheinung mußte die Möglichkeit (Potenz, Anlage) zu ihr

gegeben sein. Ob eine Anlage neu (wesentlich) sei, ist nicht zu

erforschen, denn nur realisierte Anlagen, Eigenschaften sind fest-

stellbar, der Forschung zugänglich; daher Evolution (nicht im

Sinne der alten Einschachtelungsvorstellung, da diese ja nur eine

zurückverlegte Realisierung bedeutet), nicht Epigenese (im Sinne

von Hinzukommen von vorher nicht Vorhandenem). Daraus folgt:

das Primäre ist die (unbegrenzt) Mannigfaltigkeit, das Sekundäre

das Differenzierte, Spezialisierte das Spezialisierte setzt also

vorangegangene Mannigfaltigkeit voraus; von der Summe des

Möglichen ist beim organischen Einzelwesen (oder einer Art als

Summe wesensgleicher Einzelindividuen) nur ein Teil realisiert,

oder kann wenigstens nur ein Teil realisiert sein. Diejenige Indivi- -

duensumme, deren Erscheinungsformen identisch scheinen, ist

die Art; ist eine Teilsumme auf geographisch beschränkte Gebi»te

verteilt, deren Gesamtkomplex der des nächsten gleich ist, so be-

zeichnen wir diese als Rasse. Da nun die Rassenunterschiede

in bestimmten Richtungen voneinander differieren — rot — grün-

iarbig einer bestimmten Körperregion — so kann niemals ein.

Individuum sämtliche Realisierungsmöglichkeiten gleichzeitig in

Erscheinung treten lassen. Durch Abstraktion können wir. uns

geistig aus der Summe der Erscheinungen den ‚‚Typus‘ einer Art

vorstellen, besser gesagt, sämtliche Realisierungen addieren;

der Typus selbst kann somit niemals in Erscheinung treten, er

bleibt eine geistige Fiktion. Durch „Metamorphose“ entstehen die.

Rassen gleichzeitig oder nacheinander. Es liegt nach dem Gesagten

außerhalb der empirischen Erforschungsmöglichkeit, ob eine Neu-

entstehung von Typen — Arten im Sinne von der Entstehung

einer Art aus einer anderen durch Veränderung (Zu- oder Abnahme)

des Gesamtanlagenkomplexes der Art möglich ist. — Der Gesamt-

anlagenkomplex eines Typus kann nur wieder ein Teil der primären

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 135

unbegrenzten Mannigfaltigkeit (Potenz der Potenz) sein, jeder

Typus also nur in Minderung, in Teiläußerung in Bezug auf die

absolute Mannigfaltiskeit bestehen. Der Urtypus umfaßt alle möz-

lichen Einzeltypen. Die absolute Mannigfaltigkeit ist somit iden-

tisch mit absoluter Einheit‘ Die Typen sind Ideen dieser Einheit,

die durch den Willen dieser Einheit in Teilgestalten in Erschei-

nung treten, ohne daß sie selbst durch diese Realisierungen in ihrer

Einheit vermehrt oder vermindert werden könnte. Von dieser Ein-

heit sagt Goethe: ‚Dieses Ungeheure personifiziert tritt uns als ein

Gott entgegen, als Schöpfer und Erhalter, welchen anzubeten, zu

verehren und zu preisen wir auf alle Weise aufgefordert sind‘.

Da es außerhalb empirischer Forschungsmöglichkeit liegt,

nachzuweisen, daß eine Art als eine wesentlich neue aus einer bereits

vorhandenen Art hervorgehe, da es umgekehrt aus theoretischen

Erwägungen eine solche Neuentstehung garnicht geben kann,

was bedeutet dann noch die ganze Frage der Abstammung und

der Verwandtschaft? Gehen wir aus von unserem Begriffe des

Formenkreises. Die Individuen eines und desselben Kreises sind

verwandt, blutsverwandt untereinander, wenn auch in Graden,

die wir in der menschlichen Familiengenealogie nicht mehr als solche

bezeichnen würden, wohl aber in dem Sinne gleichen Blutes, sie

stehen untereinander in direkten genetischen Beziehungen. Anders

die Individuen verschiedener Kreise; zwischen ihnen laufen keine

direkten Linien, denn sie sind ja miteinander nicht fruchtbar.

Sollen nun wirklich solche, menschlich gesprochen, außerordentlich

große Ähnlichkeiten wie wir sie z. B. zwischen den beiden Baum-

läufern —, den Haubenlerchen —, den Schwarzkopfmeisenarten

sehen, nichts weiter sein als zufällige Übereinstimmungen ? Zunächst

jedenfalls sagt Ähnlichkeit nichts aus über Blutsverwandtschaft.

Morphologisch äußerst ähnliche Tiere können ja physiologisch

voneinander ebenso verschieden sein wie morphologisch ganz un-

ähnliche; darüber können wir garnichts aussagen! Wäre es nicht

auftallender, wenn bei der Fülle der Lebewesen, bei der unüber-

sehbaren Menge der Arten die vielfach unter gleichen Lebens- .

bedingungen stehen, alle ganz verschieden wären, als wenn kleine

und große, ja sehr große Ähnlichkeiten existieren? So haben ja

auch Tiere ganz verschiedener Klassen, die in gleicher Umwelt

leben, oft verblüffend ähnliche, ja bis in anatomische Einzelheiten

ähnlich gebaute Organe. — So lange wir nicht tatsächlich empirisch

nachweisen können, daß ein Formenkreis sich auf Grund irgend

welcher Vorgänge von einem bereits existierenden abgezweigt

hat und gegenüber jenem selbständig, d. h. mit diesen unfruchtbar

geworden ist, haben wir kein Recht, auf Grund noch so großer

Ähnlichkeit auf genetische Beziehungen zu schließen und dann

letztere einfach als bestehende angenommen nach Erklärunger

zu suchen; denn alle diese Erklärungen können nie etwas beweisen,

sondern werden und bleiben mehr oder fast immer weniger geist-

reiche Spekulationen. Der Biologie tut nach dem unseligen Zeit-

3, Heft

136 Dr. Adolf von Jordans:

alter Haeckels bitter Not ‚eine innere kritische Vertiefung, wenn die

Entwicklung der Wissenschaft nicht in groben Realismus auslaufen

soll“ (Naef). Ebensowenig wie wirüber die Ursachenauf-

fallendster Ähnlichkeitenim Bau ganzentferntstehen-

der Tiere, die uns die Fä’!le merkwürdigster Mimikry

Zeigen; auch nur das allergeringste Positive wissen, ge-

nausosolltenwir unseingestehen, daß wir nichts wissen

über die Ursachen auffallender Ähnlichkeiten im Bau

sehr nahestehender Tiere.

Wenn wir Formenkreise, die morphologisch sich sehr ähnlich

sind, als Gattungen vereinigen, so kann dies nichts anderes sein,

als ein technisches Mittel der Übersichtserleichterung, es kann

niemals Anspruch auf den Ausdruck wirklich genetischer Geschlos-

senheit erheben. Es mag ein menschliches Bedürfnis sein, nach

dem Vorbild menschlicher Familienzusammenhänge solche Ver-

einigungen als natürlich gegebene anzusehen, gut, aber empirische

Wissenschaft hat mit menschlichen Gewohnheiten nichts zu tun.

Man wird mir entgegenhalten: Haben Sie denn bessere Erklärun-

gen für die Tatsachen, die uns die Überzeugung von der Richtig-

keit der Abstammungslehre gaben? Darauf antworte ich mit

einem offenen Nein. Ich erkläre lieber aber nichts, was ich nicht‘

im empirischen Sinne erklären, d. h. auf Bekanntes zurückführen

kann, als daß ich alles erkläre durch Phantasien, die weder em-

pirisch wissenschaftlicher noch theoretisch pbilosophischer Kritik

als Erklärung standhalten. Können wir denn auch sonst in der Bio-

logie — wenigstens heute — irgend etwas erklären: Fruchtbarkeit,

Fähigkeit der Assimilation, Vererbung oder was es sonst sei,

warum denn die Ähnlichkeit? ? Können wir denn die Ähnlichkeit

der Kristalle erklären? Wer behauptet etwa, Kristalle gleichen

Systems hätten sich auseinander entwickelt, ist der eine vielleicht

höher entwickelt als ein anderer, mit diesem näher verwandt als

mit einem anderen? Ja, näher verwandt — aber in gleichnis-

haftem Sinne!

| Wer an die Descendenztheorie heutiger Anschauung glaubt,

der möge gewiß diesen Glauben haben, er darf aber nicht seinen

Glauben als aus der Empirie abgeleitet als unumstößlich hinstellen

gegenüber dem anderer, als sei deren Überzeugung nur aprioristisch

und als seien seine Hypothesen etwas anderes als die Überzeugung

derer, die zu anderen Resultaten kamen.

Die Untersuchungen, die mich bis hierher führten, gingen aus

von einer sehr eng umgrenzten Gruppe von Lebewesen; je enger

die Grenzen gezogen sind, und je tiefer man dann innerhalb dieser

in die Lebenserscheinungen einzudringen sucht, um so eindring-

licher sieht man, wie kompliziert diese Erscheinungen sind, und

wie wenig Licht bisher in diese hineinfällt. Gelten nun die Er-

gebnisse, zu denen mich meine Spezialuntersuchungen führten, auch

für andere Disziplinen der Zoologie? Nein und ja! Die reintheo-

retischen oder wenn man will naturphilosophischen ja, entweder

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturuus vulgaris L. 137

können diese nur richtig oder falsch sein; anders dagegen speziellere

Fragen. Ich will hierauf nur ganz kurz eingehen. Bei den Schmet-

terlingen, um eins der vielen möglichen Beispiele herauszunehmen,

gibt es saisondimorphe oder auch, wo es besonders auffällt durch

die geringe lokale Entfernung, durch Gebirge (z. B. die Alpen ge-

trennte) ‚Rassen‘ eines Kreises, die vielfach ganz abweichende

Sexualorgane besitzen, die zwar trotzdem (34 chitinöse Geschlechts-

organe) infolge der Beschaffenheit der weiblichen (nicht chitinös)

die Kopulation nicht ausschließen, sie aber doch stark negativ

beeinflussen; ja die Nachkommen scheinen auch langsam an Frucht-

barkeit abzunehmen. Sieht man nun in solchen Rassen nicht mit

Recht werdende Arten? Es ist schon auffallend, daß solche saison-

dimorphe, also an einer und derselben Lokalität aber zu verschie-

denen Jahreszeiten vorkommende Rassen, und, um bei unserem

Beispiel zu bleiben, jene nördlich und südlich der Alpen lebende,

gleiche oder ähnliche Verhältnisse aufweisen. Über werdende Arten

sagt das garnichts, sondern es zeigt nur, daß z. B. bei den Schmetter-

lingen andere innere Zustände gegeben sind, daß hier und dort

bei den Vögeln unsere Begriffe von Rasse, Variation und Kreis

nicht identisch sind, daß die Natur hier vom Menschen, um es so

auszudrücken, eine andere Terminologie verlangt, um vergleichen

zu können; die Dinge sehen anders aus, weil die Begriffe nicht

identisch sind. Noch ein letztes Beispiel aus der Paläontologie.

Die zeitlich aufeinanderfolgende Umwandlung der Ammoniten von

den trachyostracen mit einfachem Lobenlinien bis zu den liostracen

mit außerordentlich komplizierter, aber gleichmäßiger Auflösung

und Zerschlitzung derselben. Müssen wir hier nicht unbedingt

einen eindeutigen Beweis für die Abstammungslehre, für die Ent-

stehung neuer Arten sehen? Die Tatsachen beweisen allerdings —

-so weit wir überhaupt von Beweisen sprechen können —, jedenfalls

sprechen mit größtmöglichster Wahrscheinlichkeit dafür, daß die

komplizierteren direkte Nachkommen der einfacheren sind, aber

damit gleichzeitig auch, daß eine progressive Umbildung inner-

halb der einzelnen Typen, innerhalb der Arten, der Formen-

kreise stattgefunden hat. Nichts dagegen spricht dafür, beweist gar,

daß eine Neuentstehung von Arten stattgefunden hat. Über all je

mehr Material wir auf“ allen Gebieten der Paläontologie erhalten,

zusammenstellen und vergleichen, mit um so größerer Beweis-

kraft sehen wir, eine bestimmte einem Endstadium zueilende Um-

bildung unter undurchbrechbaren Grenzen der spezifischen Eigen-

arten; die Spezifität ist unzerstörbar. — Über die Bedeutung der

sogen- Übergangsformen sprach ich oben.

Das Hauptkriterium der Einheitlichkeit des Formenkreises

oder, anders gesagt, für die Verschiedenheit mehrerer ist die Frucht-

barkeit. Worin das Wesen der Fruchtbarkeit besteht, wissen wir

nicht. Sie ist eine Funktion des Lebens. Wir wissen weder, was

sie innerlich bedingt, noch was sie innerlich ausschließt. Es

ist diese Tatsache m. E. der na t aller biologischen For-

3. Heit

198% 2% Dr. Adolf von Jordans:

schung. A priori können wir also auch nicht sagen, es sei unmög-

lich, daß zwei Formenkreise unter bestimmten Bedingungen

nicht plötzlich unvermindert fruchtbar miteinander werden könn-

ten, oder ebenso umgekehrt, daß nicht Tiere, die wir heute zwei

verschiedenen Kreisen zurechnen, einstens miteinander frucht-

bar waren, d. bh. einen Kreis bildeten. Ist es nicht möglich, so gibt

es keine Artabstammung g, ist es möglich, so gibt es eine "Descendenz.

Da eine solche Änderung aber bisher empirisch nicht festgestellt

ist, sind wir, so lange wir auf empirischem Boden stehen wollen,

nicht berechtigt, eine solche anzunehmen, d. h. wir müssen eine

Descendenz als aus den empirischen Tatsachen gefolgert leugnen.

Ich möchte hier noch einem Einwand begegnen. Ein em-

pirischer Beweis für eine Abstammung ist darin gesehen worden,

daß es experimentell gelang, verschiedene Arten unter bestimmten

Bedingungen nicht nur miteinander fruchtbar zu machen, sondern

sie sogar gegenseitig in Generationenfolge ineinander auch mor-

phologisch überzuführen. Das bekannteste Beispiel ist die Um- _

wandlung der Arthemia salina in Arthemia mühlhausenti durch

Verminderung bzw. Vermehrung des Salzgehalts des Wassers,

in dem die Tiere gehalten wurden). Es ist das ein schönes Resul-

tat, welches ea eben nur beweist, daß diese beiden ‚Arten“

nichts weiter sind als Rassen eines und desselben Kreises; eine

gute Parallele dazu bilden die oben angeführten Versuche Beebes

mit der Scardafella Taube, nur mit dem Unterschiede, daß man bei

letzteren von vornherein die differierenden Tiere als Rassen er-

kannte.

Was sagen zum Problem der Fruchtbarkeit weiter die Bastar-

dierungen? Wenn wir bei den Vögeln und allen anderen Tieren

. beobachten, daß nicht nur Individuen von Arten, sondern auch

ganz verschiedener Gattungen und Familien gelegentlich mit-

einander Nachkommen erzeugen, so sehen wir einerseits, daß zwar

eine Fruchtbarkeit solcher unter bestimmten uns im Wesen un-

bekannten Bedingungen stattfindet, anderseits beweist aber gerade

der Umstand, daß, wenn nicht in der ersten Bastardgeneration

immer aber in ganz wenigen Folgen die Fruchtbarkeit nachläßt

und sehr bald ganz erlischt, daß die spezifischen Grenzen unzer-

störbar sind; wo dies zwischen ‚‚Arten‘ nicht der Fall ist, zeigt

uns dieses Resultat, daß wir Individuengruppen bis dahin spezifisch

trennten, die entweder als Phasen oder aber als Rassen einem For-

menkreis angehören. So komme ich auf anderem Wege zu dem-

selben Ergebnis, das Friedmann in die Worte faßt: „Wir halten

auf Grund der wirklich naturwissenschaftlichen Empirie daran fest,

daß die spezifische Organisation eine Konstante ist, und daß das

Leben immer als ein bestimmter, unwandelbarer Speziescharakter

auftritt.“ ‚Tot sunt species, quot at initio creavit infinitum ens‘

(I inne).

*) Neuerdings wird das Resultat dieser Versuche stark angezweifelt.

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L, 139

Innerhalb einer Spezies traten im Zeitenlauf bestimmte Um-

wandlungen des Tieres auf, die wir durch paläontologische Funde

schon an einer schönen Anzahl mit größtmöglichster Wahrschein-

lichkeit in ihrem zeitlichen Verlauf verfolgen können. Diesem

Verlauf der Änderungen im Leben der Formenkreise im einzelnen

jedem für sich nachzugehen, ist Aufgabe der Forschung; je gründ-

licher das geschieht, diese mühselige Spezialarbeit im engen, ja

engsten Rahmen, desto sicherer und darum wertvoller werden die

Resultate für die Erkenntnis des organischen Geschehens sein.

Es wird uns immer mehr zur Gewißheit werden, daß

es nicht eine Abstammung im Sinne der alten Des-

cendenztheorie gibt, eine Entstehung von neuen Arten,

Om reime, Zunahme.:der Anzahl aller vorhandenen

Arten, sondern nur eine stete Wandlungin den unzer-

sprengbaren Grenzen des Formenkreises, der Art. Gleich-

zeitig mit den zunehmenden Kenntnissen der Wandlungen ist.

es das Ziel, die Zusammenhänge kennen zu lernen, die diese Wand-

lungen schaffen. Das ehrliche Bestreben der großen alten Forscher,

an ihrer Spitze Lamarcks und Darwins, und vieler ihrer Nach-

folger — ich sehe ab von dem a prioristischen Wollen ihrer Schüler,

die ihren Fanatismus in ‚Wissenschaft‘ hüllen — die Zusammen-

hänge in der organischen Welt zu erforschen und das Wesen des

Lebens zu ergründen, mußte scheitern an dem Glauben, alles

Lebensgeschehen auf ein oder wenige Gesetze zurückführen zu

können. So mußte Stück für Stück ihrer allesumfassenden, alles-

erklärenwollenden Theorien, die vielleicht für eins oder wenige

Phänomene auch weiterhin als Erklärung standhielten, hinweg-

genommen werden; und jene, die gar glaubten, ihre aus dem

Organischen abgeleiteten Theoreme und ‚Gesetze‘ hätten auch

absolute Gültigkeit für das anorganische Geschehen und umgekehrt,

die dann endlich das Leben einfach als Funktion der Materie aus-

gaben, statteten die von ihnen postulierten letzten und kleinsten

Lebensatome, die Erbmasseträger und alle jene Gebilde, die ein

jeder mit eigener Nomenklatur versah, mit allen den Eigenschaften

aus, die das Leben ausmachen, ohne zu sehen oder sehen zu wollen,

daß sie das Leben eben voll in jene zurückverlegt nicht aber aus

dem Anorganischen erklärt hatten *) !

Das Leben hat nur ihm eigene Fähigkeiten, es hat

eigene Gesetze. Das Organische schlechthin, der Organismus als

Einzelerscheinung, besitzt einmal die Fähigkeit, kraft seines Wesens

an die Stelle eines bestimmten kausal-mechanischen Vorganges einen

anderen Vorgang zu setzen, der zwar ebenso kausal-mechanischer

Natur ist, welch letzterer aber die Wirkung des ersteren ausschaltet,

überlagert. Der Vogel überwindet das Gesetz der Schwerkraft durch

*) Diese Kritik richtet sich natürlich nicht gegen die Mendelisten

oder gegen die sehr interessanten empirischen Beobachtungen der Ver-

erbungsvorgänge, sondern nur gegen die oben charakterisierte theoretische

Auslegung und Ausheutung derselben! (Der Verfasser)

3. Heft

140 .. Dr. Adolf von Jordans:

die Gesetze des Fluges. Der Organismus benutzt mechanisches

Geschehen entsprechend den Notwendigkeiten seiner Organisatıon.

Das Anorganische dagegen, als Einzelerscheinung nur ein festes

Gefüge von Elementen, kann niemals an die Stelle einer ihm ein-

mal eigenen Gesetzmäßigkeit, oder sagen wir gesetzmäßig sich

äußernden Wirkung, eine andere Gesetzmäßigkeit setzen, die jene

auszuschalten oder zu überlagern imstande wäre; das Leben ist

aktiv, das Anorganische passiv. Das Anorganische können wir

restlos in Formeln fassen und seine Wirkungen berechnen, die

Summe der Teile gibt beim Organismus nicht das Ganze. Es

gibt im Leben der Organismen keine allgemeingültigen Gesetze.

An der gegenteiligen Behauptung scheitern alle großen Lebens-

theorien, da sie eben eine allgemeingültige Erklärung zu sein vor-

geben. Jeder Formenkreis hat seine eigenen Wachstums-, d. h.

Entwicklungsgesetze und diese im einzelnen zu verfolgen, ist

unsere Aufgabe. Es ist damit selbstredend nicht ausgeschlossen,

daß diese Gesetze bei mehreren Gruppen die gleichen sein können,

falsch ist nur, dies als gesetzmäßig vorauszusetzen. ‚Man könnte

nämlich etwa zeigen, daß bestimmte Organisationen unter be-

stimmten Verhältnissen sich in bestimmtem Sinne verändern

müssen. Doch wären die so aufgestellten formulierbaren Gesetze

keine allgemeinen Naturgesetze sondern Gesetze für die betr.

systematische Kategorie, z. B. etwa der Raubtiere, deren besondere

Struktur die Voraussetzung bestimmtgerichteter Abänderung

bilden müßte“ (Naef). Schon nach Aristoteles geht die

Entwicklung nur vor sich innerhalb der Bahnen der

Gattungs- (Art) Typen, die ihre eigenen Bildungsge-

setze haben, und nur so weit, als diese Gesetze, als

dieses spezifische Prinzip es zuläßt (de anim. I.). Wir

können im allgemein biologischen Geschehen stets nur von Regeln

sprechen; ein Gesetz, das eine Ausnahme hat, ist eine Regel. Ich

kenne keines der vielen biologischen ‚Gesetze‘, das nicht Ausnah-

men aufzuweisen hätte.

Nur die unabhängige, subtilste Erforschung der Gesetzmäßig-

keiten der Lebensäußerungen innerhalb eines jeden Formenkreises

vermag uns zu weiterer Erkenntnis der inneren Zusammenhänge

des Lebens zu führen, der Zusammenhänge zwischen dem inneren

Wesen eines Tieres, seinem funktionalen Leben und seinen Wand-

lungen in den Generationenfolgen. Untersuchen wir verschiedene

Kreise, so sehen wir überall, daß verschiedene Wirkungen gleiche

Resultate herbeiführen können und gleiche Wirkungen verschie-

dene Resultate; denn eben jeder Kreis hat seine, jede

Spezifität hat ihre eigenen Gesetze!

Der Forscher ist in der Problemlösung abhängig von den

Mängeln seiner Zeit; seine Größe besteht in der Problemstellung,

die über seine Zeit hinausgeht. Darwin suchte nach den Ursachen

biologischen Geschehens und glaubte sie — unter Voraussetzung

der Variabilität — in der Wechselwirkung zwischen Tier und Um-

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 141

welt zu finden; rein mechanisch sollten sich alle Vorgänge auf-

lösen lassen, mechanische Kausalität sollte sie erklären. Und wo

seine Nachfolger in weiterer Forschung und im Vorteil der tech-

nischen Vervollkommnungen vor Tatsachen standen, die bei nicht

aprioristischer Einstellung eine mechanische Erklärung nicht zu-

gelassen hätten, da setzten sie Hypothesen und Theorien ein,

mit denen sie zwangsweise jene in mechanistisch — kausalem

Verhältnisse erklären wollten und zu erklären vorgaben. Gehen

wir dagegen wirklich unbefangen an alle letzten Lebensäußerungen

und Lebensvorgänge heran, so sehen wir mit absoluter Gewißheit,

daß Kausalität in jenem Sinne nicht ausreicht, daß es im Leben

übermechanische Vorgänge gibt, die ebenso natürliche

sind wie jene, da sie eben natureigene sind; zwischen

Organismus und Mechanismus gibt es keine Übergänge. Die Furcht

vor dem ‚„Übernatürlichen‘“ setzte Leben = Summe mechanischen

Geschehens. — Das Leben ist in seinem Verlaufe mechanisch

völlig unbestimmbar. Die Fragestellung muß vielmehr lauten:

was können wir mechanisch erklären, was nicht ? und die weitere

Problemstellung: wie sind die nichtmechanischen Vorgänge in Be-

griffe zu fassen, die wir aus der Empirie ableiten, die uns jene

erklären. Der verfehmte Begriff der Finalität ist philo-

sophisch eine völlig gleichwertige Erklärung wie der

der Kausalität; er ist rein willensmäßig aus der Natur von

uns ausgeschalten worden, ohne daß wir einen irgend gleichwer-

tigen anderen Begriff, andere Erklärung an seine Stelle zu setzen

vermögen. — „Eine Durchdringung der Biologie unter dem Ge-

sichtspunkte der Finalität ist ein unabweisbares Postulat der bio-

logischen Methode‘ (Friedmann, Konvergenztheorie). Die Fina-

lität ist eine Funktion des Lebens, sie ist ebenso wie das

Schieksal eine Logik des Organischen. — ‚Wahre Entwick-

lung ist eine auf inneren Potenzen des sich Entwickelnden

beruhendes, gesetzmäßig fortschreitendes einem bestimmten Ziele

zustrebendes Werden eines im ganzen Laufe der Veränderungen

individuell begrenzten Wesens“ (I. v. Wiesner, ‚Erschaffung,

Entstehung, Entwicklung und über die Grenzen der Berechtigung

des Entwicklungsgedankens‘“, Berlin 1916). Auch Oskar Hertwig

(„Das Werden der Organismen‘, Jena 1916) arbeitet mit dem,

von ihm allerdings theoretisch nicht anerkannten, Finalitäts-

begriff, wenn er ausdrücklich betont, daß die Entwicklung niemals

„tichtungslos‘‘ sei. ‚Bestimmte Formen werden trotz aller be-

ständig einwirkenden umändernden Faktoren im Entwicklungs-

prozeß festgehalten, weil nur durch ihre Vermittlung das complizierte

Endstadium auf dem einfachsten Viege und in artgemäßer \\ eise

erreicht werden kann‘. — Man solle aber Finalität nicht übersetzen

mit „Zweckmäßigkeit‘, sondern mit dem Worte „Bestimmung“.

Es muß Aufgabe der Gegenwart sein, eine Logik des Organischen

aufzubauen, die uns einer Erklärung der Rätsel organischen Ge-

schehens näher bringen soll; andere Fragestellungen, die andere

3. Heft

292,5 Dr. Adolf von Jordans:

Beantwortung heischen, als die kausalen im Bereich des orga-

nischen Geschehens. Dann werden uns die kindlich anmutenden

„Erklärungen“ für Mimikry durch die leeren Worte aktiver und

passiver Anpassung, das Überleben des Passendsten und ähnliche

mechanistische Erfindungen des materialistischen Zeitalters nur mehr

eine naive Episode menschlichen Forschergeistes sein! Dann und nur

dann werden wir auch diemerkwürdigen Erscheinungen mancher tier-

geographischen Probleme und des Übereinstimmens bestimm-

ter Landschaften mit ihren ureigenen Tier- und Pflan-

zenwelten verstehen lernen. Dieser Weg wird gegangen werden;

überall kündigt er sich an, aber vorläufig weniger in den Arbeiten

der Fachleute als in fast allen bedeutenderen Werken neuerer —

nennen wir sie Philosophen, deren grundlegende ‚Gedanken sich

wieder finden in denen ihrer ältesten Vorläufer; er wird schwerer

sein als der bisherige, er wird mehr Selbstkritik und Ehrlichkeit

verlangen, aber er ist der einzige, der — vielleicht zum Ziele führen

wird, bis zu dem Ziele menschlicher Erkenntnis, das überhaupt

erreichbar ist. Die Vorstellung genetischer Art-Verwandtschaft

wird dann vielleicht als letztes sich verwandeln in ein

Symbol der letzten alles umfassenden, alles erschaffenden

Einheit!

Ich hatte meine Arbeit längst abgeschlossen, sie schon in

Druck gegeben, als ich Drieschs ‚Philosophie des Organischen“

(Leipzig 1921) zu lesen begann; ich möchte daraufhin noch einige

Gesichtspunkte, die mir dieses hochbedeutsame Werk gab, hier nach-

träglich anfügen. Auch nach ihm ist ein organisches Naturgesetz

etwas ganz anderes als ein anorganisches; im Worte Gesetz

werden die disparatesten Dinge zusammen geworfen. Driesch

hat, die irseducible Gesebenheit der Arten auf sdac

kürzeste Formel gebracht: die Entelechie als Netur.

konstante. Im Zusammenhang mit seiner Grundthese von der

Autonomie des Lebens spreche ich von einer Autonomie jeder Art,

in dem Sinne, daß ein Analogieschluß von den Gesetzen aus, die

wir bei der Art A festgestellt haben, auf das Verhalten der Art

B stets hypothetisch in der Luft schwebt, d.h. allen Gefahren

voreiliger Verallgereinerung unterliegt: was für die eine Art

typisch ist, ist für die andere atypisch. Dieser Begriff des Typus

und des Typischen (wohl von Goethe ganz verdeutlicht) hängt

mit dem genannten Begriffe aufs Engste zusammen. Eine sorg-

fältig und langsam fortschreitende Begriffsanalyse und -konstruk-

tion (wie Driesch sie in der Verarbeitung der Begriffe pro-

spektiver Potenz, prospektiver Bedeutung, klassisch durchgeführt

hat) ständig durch die sorgtältigste empirische Einzelforschung

gestützt und ergänzt, wird uns allein weiterbringen. Hier wird

Kleinschmidts Arbeitsmethode und seine Formenkreis-

lehre (erstere führte ihn zu dieser) eine geniale, wahrhaft

ernste Verbindung von Empirie und Idee — von aller-

größter Bedeutung.

Versuch einer Monographie I Formenkreises Sturnus vulgaris L. 143.

In den kleinsten und oberflächlich leichtest erklärbar scheinen-

den Äußerungen des Lebens treten dem ernsten Beobachter, der

der Wahrheit näher kommen möchte, so höchst komplizierte Vor-

gänge entgegen, daß, je weiter er sich in die Erscheinung vertieft,

eine Erkenntnis in immer weitere Ferne rückt, und die Lösung des

Rätsels immer fraglicher wird. Aber diese Erkenntnis ist unver-

gleichlich wertvoller, als die Erfindung phantastischer Hypothesen

und der fabelhafte Dünkel weniger ihrer Macher als ihrer Nach-

beter. „Allgemeine Begriffe und großer Dünkel sind immer auf

dem Wege, entsetzliches Unheil anzurichten.‘“ Diese Worte

Goethes, für die Revolution geprägt, gelten nicht weniger für die

- Wissenschaft!

Nachtrag.

Als die Arbeit schon im Drucke war, las ich das überaus inter-

essante und wichtige Werk „Vergleichende biologische

Formenkunde der fossilen niederen Tiere‘ (Berlin 1921)

des Paläontologen Dr. Edgar Dacque, der seine darin aus-

gearbeiteten Gedankengänge bereits 1911 in der Abhandlung

„Paläontologie, Systematik und Deszendenzlehre“ kurz

dargelegt hatte. Da es mir einmal von Wichtigkeit schien, auch die

neuesten kritischen Forschungsergebnisse eines Paläontologen hier

mit heranzuziehen, anderseits sich dessen Resultate in wesentlichen

Punkten mit meinen Anschauungen decken, so konnte ich es mir

nicht versagen, einige wichtige Sätze aus jenen Werken hier noch

anzufügen, da es mir nicht mehr möglich war, sie dem Texte selbst ein-

zufügen. Es liegt mir nicht daran, eine Bestätigung zu erhalten —.

wie es den Anschein haben könnte — sondern ich tue es, um die

unabhängig gefundenen Ergebnisse eines Paläontologen und eines

Ornithologen zu vergleichen.

Dacque schreibt 1911, p. 176: ‚Das wachsende Material läßt

die Stammesgeschichte weit verwickelter und unklarer erscheinen

als das frühere wenige.‘ (Haupteinwand gegen das Fehlen der

postulierten Bindeglieder infolge noch zu geringen paläontologi-

schen Materials.)

1921, p. 712: „Je mehr das Material an. wirklichen

Arten wächst, um so weniger klar werden die Stammbäume, um

so mehr lösen sich die Gruppen, die Typen, die Gattungen in un-

abhängige Zentren und Linien auf.“

1911, p. 171: ‚,...Esist also keine Rede davon, daß man mit

diesen ältesten kombinierten Faunen der theoretisch geforderten

Wurzel des Lebensstammbaumes prinzipiell näher stünde als etwa

mit den heutigen Klassen und Ordnungen.“

1921, p. 730*): ‚Wo wir,viel Material von einer Gattung haben,

löst sich alles auf, nicht wo wir wenig haben.‘

Anmerkung: Die mit einem * versehenen Sätze sind im Original-

text gesperrt gedruckt.

3. Heft

Ar 2 Dr. Adolf von Jordans.

1911, p. 174: „Es haben sich noch niemals zwei Iypen oder

größere Gruppen auf einen einzigen, einheitlichen, gemeinsamen

Ursprungspunkt einwandfrei zurückführen lassen. — Nur in auf-

fallend seltenen Fällen kann man eine morphologisch definierte

Gattung Schritt für Schritt ohne Künstelei in eine später auf-

tretende überleiten. Bei’ solchen seltenen Überleitungsmöglich-

keiten handelt es sich jedoch niemals um die Verknüpfung zweier,

in ihrer Organisation wesentlich verschiedener Gattungen, sondern

nur um einander nahestehende Formen, deren Grundorganisation

in solchen Stammreihen stets dieselbe bleibt. Der Entwicklungs-

prozeß geht dabei stets nur auf ein Mehr oder Weniger, nicht auf

die Entstehung von etwas prinzipiell Neuem hinaus.“

1911, p. 177: „Doch hat es sich bis jetzt jedesinal bei genauer

Untersuchung und mit wachsendem Material herausgestellt, daß

alle diese angeblichen Misch- oder Übergangstypen — der viel

zitierte Urvogel Archaeopterix nicht ausgenommen — in einer oder

sogar in mehreren Richtungen so spezialisiert waren, daß man sie

nicht als Urtypen später wirklich existierender (nicht gedachter)

Formen in stammesgeschichtlichem Sinne ansehen durfte, sondern

sie ausscheiden mußte als Vertreter in eigener Richtung schon ent-

wickelter Untergruppen.

1921, p. 721*: „Ich fordere jeden Paläontologen, auch die

Wirbeltierforscher, auf, eine einwandfreie Stammesreihe zu zeigen,

in der keine Strichlinien an Stelle von wirklichen Arten, keine

Spezialisationskreuzungen an Stelle von gleichmäßigen Weiter-

bildungen erscheinen und wo alle Glieder einer Reihe auch zeitlich

aufeinanderfolgen; Stammreihen, die sich weiter erstrecken als

über die Grenze normaler Lebenslagevariationen oder einer ‚guten

Art‘ hinaus!... Niemals — ich sage ausdrücklich niemals —

gelang es, stammesgeschichtliche Formenreihen bei Wirbeltieren

oder Wirbellosen über einen ganz engen Kreis von Lebenslage-

variationen hinaus geschlossen kontinuierlich zu verfolgen. Auch

die schönste bisher aufgestellte und für eine stammesgeschichtliche

Umwandlungsreihe ausgegebene Formenkette, die der Paludinen

aus Slawonien, ist... keineswegs eine echte Stammreihe, bei der

eine alte- Form, Neues produzierend, in einem neuen Typus aui-

ginge, sondern es sind reine, eine Zeitlang erblich erscheinende

Lebenslageänderungen, deren Nachkommen immer wieder rück-

schlagen... Sie ist ein Beispiel für eine scheinerbliche Umwand-

lung, die keine Stammreihe ist, wird aber bis zum heutigen Tage mit

einer geradezu ärmlichen Sparsamkeit i immer wieder als Stammreihe

für die geologische Umwandlung der Arten auch in guten paläonto-

logischen Büchern genannt und abgebildet, obwohl sie es ganz und

gar nicht ist, ebensowenig wie die Steinheimer Planorbisreihe.‘

I2ASP. 718: „Blutsverwandtschaft und Formähnlichkeit hat

man im Zeitalter des Deszendenzgedankens gleichgesetzt und

systematisch fest verwoben. Verwandtschaft läßt sich nur genea-

logisch, nicht morphologisch, nachweisen; wo aber die Genealogie

Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 145

fehlt, ist der Nachweis unmöglich. Die Versuche, Verwandtschafts-

grade durch Ähnlichkeitsgrade zu messen, können zu ebenso großen

Irrtümern, wie zufällig zu einem richtigen Ergebnis führen.‘

1911, p. 183: ‚‚Morphologisch begründete systematische Kate-

gorien bestehen daher aus einer größeren Zahl heterogener Ein-

heiten, von denen jede auf eigenem Wege, die eine früher, die andere

später einem gemeinsamen Entwicklungsziel zuläuft.‘‘

1921, p. 727*: „Wir haben nur eine ideale Phylogenie, bei der

es auch nur ideale Stammbäume gibt.“

1921, p. 739*: „Nur blutleere Vorstellungsbilder erlauben der

Deszendenztheorie alten Stils immer wieder, die Paläontologie zu

beherrschen, deren Material exakterweise und klar eine ganz andere

Stellungnahme zu dem Entwicklungsproblem erfordert.‘

1921, p. 728*: „Was wir nämlich stammesgeschichtlich vor-

finden in der zeitlichen Aufeinanderfolge der Gattungen, Arten und

Faunen, das sind morphologisch abgrenzbare, abgeschlossene

Typen und innerhalb derselben engere oder weitere Variations-

und Mutationskreise mit steten Spezialisationskreuzungen, bei

denen wir zwar eine stammesgeschichtliche mehr oder weniger un-

mittelbare Verknüpfung annehmen können, wofür aber in jedem

Falle bisher der Beweis durch Bildung geschlossener Reihen fehlt.

Es gibt phänotypisch-kontinuierliche Umbildungen in engem

Kreise; größere Umbildungen sind diskontinuierlich. Ja noch

mehr: Umwandlung findet überhaupt, so weit wir bisher wirklich

sehen, nur innerhalb gegebener Typen statt. Wie die Typen ent-

stehen, ist eine Frage für sich. Wir kennen sie nur als angepaßte

Arten. Was Typen sind, wissen wir ebensowenig; hier geht das

Naturwissenschaftliche ins Metaphysische über. Typen — soviel

wenigstens läßt sich mit übertragener Ausdrucksweise sagen —

sind den wirklichen Formen zugrunde liegende, in ihnen realisierte

Artpotenzen. Es sind keineswegs nur Abstraktionen aus den kon-

kreten Formen, sondern sind. stets genotypische Realitäten und

Potenzen jenseits des Gegenständlich-Phänotypischen... Nur

innerhalb gegebener Grundformen gibt es einen Umwandlungs-

fortschritt als zunehmende einseitige Spezialisierung und Differen-

. zierung; Grundformen selbst sind nur als Fortschritt oder Ent-

‚wicklungsprodukt zu verstehen.‘

1927, p: 741°: ‚Wir hätten so eine Konstanz der Art ım

tieferen Sinne und dennoch eine Umbildung der Art im äußeren

Sinne — beides in einem; aber so paradox es klingt: genotypische

Konstanz bei phänotypischer Umwandlung. In dieser Doppel-

seitigkeit angeschaut löst sich das bisherige Deszendenzproblem

zu einer neuen Fragestellung auf, zu einem Problem, das mit dem

Aristotelisch-Goetheschen Begriff der Entelechie im wesentlichen

getroffen ist... Nicht anders ist es ja auch im Völkerleben: be-

stimmte Grundlagen werden ‚entwickelt‘, d. h. spezialisiert; hinzu-

erworben wird nichts, nur latente Möglichkeiten entfalten sich, je

nach den äußeren Bedingungen. Diese erscheinen dann als die Ur-

Archiv ehe 10 3, Heft

146 Dr. Adolf von Jordans:

sache der Entwicklung. Wir müssen aber, um den Tatsachen der

Natur und des Völkerlebens gerecht zu werden, von einer epi-

genetischen Deszendenzlehre zu einer entelechischen Deszendenz-

lehre übergehen. Damit bekommt auch der Begriff ‚Entwicklung‘

seinen tiefsten wörtlichen Sinn zurück.“

1911, p. 194: (Die Selektion versagt als Erklärung der Ent-

wicklungsursache) ‚...so reduziert sich das ganze Problem auf

die physiologische Frage, wie überhaupt eine zu äußeren Verhält-

nissen in Beziehung stehende Form zustandekommen kann.“

1921, p. 758: „Es bleibt ..... immer wieder die letzte biologische

Grundfrage bestehen: vom Zusammenhang der Form und dem

bewußten oder unbewußten Bedürfnis des Organismus oder der

Gattung — eine durch und durch transzendente Frage, an der

unser Denken und daher erst recht die naturwissenschaftliche

Methode ihre Grenzen findet.“

Inhaltsübersicht.

I. (Spezieller) Teil.

Einleitung nr - BE a ER Re

Sturnus vulgaris Dulgaris 1. : RE ER, | 5

1Sturnus vulgaris intermedius Prz. . . . N A el.

1Sturnus. sophiae, Biauchi .. 2a we u ee re

Sturnus vulgaris.granti Hart! „... vn Sa en med

Sturnus vulgaris Jaröoensis Beildı, 2. 2 2 Su nr Sr

? Sturnus "vulgaris zeilandieus Hart... : 2. sn heuer.

Sturnüs vulgarıs pollaratskya Ensch 0 u 0. en nenn

TSturnus‘ menzbieri Share een er ee

?Sturnus vulgaris zaidamensis But. . ...... 2... 0... 21

Sturnus vulgaris graecus Tsch. OR EA RE ee

Sturnus vulgaris balcanicus But. & ns, nah

Sturmwus, vulgaris nitkoun: Bub. 2 00 u ee

1. Sturnus; vulgarıs cauensicus orn 2 u >

TSturnus poltaratskyi satuninn But. 2. 2... 2.2.2. 22.,...243

Sturnus vulgaris nobilior Hume DB a 37

Sturnus vulgaris porphyronotus Sh. 51

1Sturnus purpurascens dresseri But. 52

1Sturnus purpurascens johanseni But. . 52

-TSturnus taurieus harterti But. »- . SR RE

eis porphyronotus loudone: But. ...2...0.. 72 ar ea

?Sturnus vulgaris dzungarieus But. .. . . 22... u...

Sturnus vulgaris purpurascens Gould . RE en

1Sturnus tauricus But. . . , . SEE ENG DEI

1Sturnus vulgaris oppenheimi Neunk Re a en

Sturnus vulgaris Ihumiı Brooks... u er

Sturnus vulgaris minor Hume.“. .. u. 0

Sturmus vulgaris unicolor Temm. 0 ee

Bormenübersicht ‘,. ....... a eo.

Größentabelle: us na Sl sn!

Kärbungstabelle. 1 Hul.lne.... a, u ee Re

Karbungstabelle IE... 3,0022 2 ee

Zusammenfassung . . 84

Anmerkung: Die cl bezeichneten Saab nt nr der

betr. Formen,

Pi PIE NEN,

- Versuch einer Monographie des Formenkreises Sturnus vulgaris L. 147

Inhaltsübersicht.

II. (Allgemeiner) Teil.

Inhalt und Bedeutung der Formenkreislehre

Bopiie und Idee . ...=... . 91

l. Die Beziehungen der es Sulandhder norhalb eines

Formenkreises .. ee ey ae]

"Allgemeiner Begriff des Formenkteises. . 2... 2... gl:

. Die Abgrenzung der Formen . . 92

Individuelle Variationen. — " Atypische Kleider, —_ - erehersele Kon-

tinuität . . RE ER a RE ae a es et son de

Materialeröße EEE 95

Bestimmbarkeit der Rassen he — “ Geographisches. und

Fruchtbarkeitsmoment. — Bezeichnung der Rasse . ......%5

Variabilität. — Kurvendarstellung . . . 2.2... 2.072024: 98

Paläogeographie. — Wanderungsproblem . . . 2... 2.2.2. 107

Kassenbilduns ins Inselsebieteni.... ... nz... een.

ESTIERTEUNENE Bee a EL ER 1

Heverozygotie. — Definition des Formenkreisbegriffs . . ..... . 114

Eigenschaft. — Anlage. — Rassenbildung . . !..... -...15

- Fremdkleider und Mutationen. AR Nr: Sr et

Wertigkeit der Rassen. — Quaternäre Nomenklatur er ed

Über die These der Konstanz der Rassenmerkmale . : . ... . 122

2. Die Beziehungen der Rassen eines Formenkreises zu.

denen eines andern und damit die Beziehungen der

Formenkreise zueinander. — Allgemeine theoretische

Bedeutung der Formenkreislehre .. 124

Bedeutung der Ähnlichkeiten. Erle oblen und Descendenz-

theorie. — Quantitative und qualitative Merkmale. — Fruchtbar- --

keit. — Sexuelle Affinität und Aversion, — Mimikry. — Natur-.

wissenschaft und Naturphilosophie. — Empirie und Abstammungs-

theorie. — Verwandtschaftsbegriff. — Konvergenz. — Übergangs-

formen. — „Entwicklung“. — Einfachheit und. Vollkommenheit. —

' Darwin-Haeckel. — Variabilität und Zweckmäßigkeit. — Potenz-

begriff. — Vererbung. — ‚‚Neue“ Art im Sinne der Descendenztheorie

und in philosophischer Hinsicht. — Evolution-Epigenese. — Typus.

— Nichtfeststellbarkeit des Entstehens neuer T'ypen. — Nochmals

Bedeutung der Ähnlichkeit. — ‚‚Gattungen“. — Wert descendenz-

theoretischer „Erklärungen“. — Beweise aus anderen Disziplinen

: für die Theorie. — Umbildung innerhalb der Typen. — Fruchtbar-

- keit eine Funktion des Lebens. — Fruchtbarkeitsproblem und Bastar-

dierung. — Konstanz der Spezifität. — Gesetz und Leben. — Eigen-

gesetzlichkeit des Lebens. — Organismus und Materie. — Eigen-

gesetzlichkeit des Kreises. — Kausalität — Finalität. — Finalität,

Funktion des Lebens. — Schicksal als Logik des Organischen. —

„Bestimmung“. — Landschaft und Leben. — Genetische Artver-

wandtschaft, ein Symbol der;letzten Einheit. — Autonomie der Art.

erlnsee N Ere

> *

* *

Vergl. p. 127*: ‚Mag der Mutationssprung, welcher die Gefieder-

färbung beeinflußt, auch noch so groß sein, so beeinträchtigt er doch

unseres Wissens die sexuelle Affinität zwischen, SEEN und Mutante

nicht im geringsten.‘ — Stresemann, Journ. f. Ornith. 1922, p. 410.

10* 3, Heft

148 - Endre Dudich:

Rosalia alpina L. und ihre Formen

(Coleoptera, Cerambycidae).

Von

Dr. Endre Dudich, Budapest.

(Vorgetragen in der Ungarischen Entomologischen Gesellschaft

am 17. Februar 1922.)

(Mit fünf Texttafeln.)

Der Alpenbock (Rosalia alpina L.) variiert betreffs der Skulptur

und der Zeichnung der Flügeldecken in den südlichen und südöst-

lichen Teilen seines Verbreitungsareales so stark, daß eine ganze

Reihe von Aberrationen aus den Alpen, Italien, Ungarn, Buko-

wina und von der Balkanhalbinsel beschrieben wurde. }

Aurivillius führt in dem Col. Cat. 39 (Cerambycinae) 1912,

p. 327—329, schon 23 Aberrationen und 2 Varietäten auf, wozu sich

noch vier seither beschriebene gesellen: ab. serrata Brancsik, Trencs.

Mus. Egyl. Ertes. 1914, p. 6, fig.; ab. Csikii Laczö, Rovartani

Lapok, 2271918, p, 125, hie. 47 ab. Rleischen L.aczo, ]- cp 12%

fie. 5,6; ab. lineaia Laczö, |. c., p. 125, 0e 7.

‚Alle stammen aus Nordwestungarn (Com. Trencsen).

Das ganze ‚Sündenregister‘‘ umfaßt nunmehr 29 Namen.

Wenn man die Beschreibungen und die Abbildungen studiert,

wird es sofort augenscheinlich, daß die Mehrzahl der Aberrationen

keinen Namen verdient. An einem größeren Material sieht man,

daß kaum zwei vollkommen gleiche Exemplare vorzufinden sind.

Die Aufstellung und die Benennung von Aberrationen ist eine

Haarspalterei, eine Spielerei, die, wenn so fortgesetzt würde, die

Art in ihre Individuen auflöste. Dies ist aber für die Syste-

matik überhaupt nicht erwünscht, im Gegenteil müssen die Syste-

matiker den Aberrationsmachern energisch entgegentreten und

durch unbarmherzige Revisionen die Systematik von diesem über-

flüssigen Ballast befreien, durch schonungsloses Synonymieren die

Lust den ‚Mihilisten‘‘ benehmen.

Diese Ansicht hat mich geführt, als ich die kritische Be-

arbeitung der Rosalia-Aberrationen begonnen habe. Ob ich die

Aufgabe mit Erfolg gelöst habe, haben die Kollegen zu entscheiden.

Als Untersuchungsmaterial stand mir das Material des Ungarischen

National-Museums (darunter die Typen von E. Reitter), der Königl.

Ungar. Entomologischen Station, ferner die Sammlungen mehrerer

ungarischer Sammler (Bokor, Cerva, Gammel, Gebhardt, Guränyi,

Streda) zur Verfügung, so daß ich im ganzen 400 Exemplare vor

mir hatte. Den genannten Instituten und Herren, besonders dem

Herrn Oberforstrat Stephan Guränyi, der mir das interessanteste

Material lieferte, spreche ich für ihre liebenswürdige Unterstützung

meinen herzlichsten Dank aus.

RERER!

Rosalia alpina L. und ihre Formen 149

1. Die Nominatform.

Eine detaillierte Beschreibung halte ich für überflüssig, hier

sollen nur jene Merkmale hervorgehoben werden, die variabel sind.

Die Grundbehaarung ist grau, bläulichgrau oder fast blau, die

Zeichnungen tiefschwarz mit schmaler, weißlichgrauer Einfassung.

An der Basis der Flügeldecken befinden sich zahlreiche, kahle,

glänzend schwarze Höckerchen. Die Zeichnung besteht aus den

folgenden Elementen: 1. ein Fleck hinter der Schulter (Post-

humeralfleck, macula posthumeralis), der die Naht nicht erreicht;

2. eine gemeinsame Querbinde (Mittelbinde, faseia media) ungefähr

ın der Mitte, die an der Naht nicht unterbrochen ist; 3. ein Fleck

vor der Spitze (Anteapikalfleck, maeula anteapicalis), der die Naht

nicht erreicht. Zu dieser elytralen Zeichnung kommt noch ein

Fleck am Vorderrande des Pronotums (Pronotalfleck, macula

pronotalis).

Diese Zeichnungselemente sind betreffs ihrer Umrisse und

Flächenausdehnung außerordentlich variabel, sogar nicht selten

auf beiden Flügeldecken verschieden, so daß das Tier asymmetrisch

erscheint.

Der Posthumeral- und Anteapikalfleck können so in der Länge

wie in der Breite ausgezögen sein. Einmal erreichen sie den Seiten-

rand, andermal nicht. Die Grenzlinien der Mittelbinde sind manch-

mal fast gerade und parallel, am meisten aber gebogen, wellen-

förmig, gezackt, bikonkav, bikonvex, konkav-konvex, konvex-

konkav usw. Einmal ist sie an der Naht verjüngt, andermal er-

weitert. Sie erreicht fast immer den Seitenrand. Es treten ferner

Ausläufer, Einbuchtungen, Einschnürungen auf. Kurz und gut ist

die Mannigfaltigkeit so groß, daß ein begabter und eifriger „Mihi-

list“ Hunderte von Aberrationen aufstellen könnte. Die Ab-

bildungen (Texttafel III, Fig. 13—18, IV, Fig. 1—13) geben ein

annäherndes Bild über die Mannigfaltigkeit der Zeichnungselemente.

Trotz dieser großen Aberrationsfähigkeit sind die drei Zeich-

nungselemente: Posthumeralfleck-Mittelbinde-Anteapikaltleck als

solche ziemlich stark fixiert, so daß die überwiegende Mehrzahl der

Individuen der Nominatform angehört. Sie ist die regelmäßige

Form der Gegenwart, der Typus der Art. Ob auch phylogenetisch,

bleibt vorläufig dahingestellt.

2. Die var. syriaca M. Pic |

Beschrieben in Ann. Soc. Ent. France (7) 4, 1894, Bull.,

p. CCLXXXV. Stammt aus Syrien (Akbes). Grundfarbe deutlich

graublau, Pronotalfleck groß, die Elytralflecken weniger regel-

mäßig, besonders der Posthumeralfleck, der mehr oder weniger ın

der Mitte eingeschnürt ist. Die helle Einfassung der Flecken fehlt.

Mir liegen 9 Exemplare aus der Reitterschen Sammlung vor,

sämtlich aus Jerusalem. Ich fand die Charakterisierung von M. Pic

(l.c.) und Th. Pic (Ent. Nachr. :6, 1900, p. 12) für ganz zutreffend.

Die Unterschiede von der typischen alpina sind, wenn das Tier in

3. Heft

150- —- Endre Dudich::

natura vorliegt, viel mehr auffallend, als man sich nach der Be-

schreibung vorstellt. Besonders charakteristisch ist die Unregel-

mäßigkeit, vielleicht besser gesagt die Unruhigkeit der Grenz-

linien der Zeichnungselemente. Drei Exemplare (Texttaf. I,

Fig. 13—15) wurden von E. Reitter zu der ab. Pici Csiki gesteckt,

sie verdienen aber ebensowenig einen Namen wie diese Aberration

selbst. Zu der Charakterisierung kann ich noch hinzufügen, daß

die Höckerchen an der Basis der Flügeldecken vorhanden sind.

Th. Pic (1. c.) spricht die Vermutung aus, daß diese Varietät

sich später als eine selbständige Art herausstellen wird. Meiner

Auffassung nach ist diese Varietät wirklich eine gute Art, indem

sie nicht nur Färbungs- und Zeichnungsunterschiede aufweist, son-

dern auch plastische. Bei der Rosalia alpina sind, die Fühlerglieder

3.—5. des Männchens an der Spitze, in den Haarbüscheln mit je

einem großen, das Glied 6 mit einem kleinen Dorn bewehrt. Die

Männchen der var. syriaca tragen dagegen nicht nur an dem 3.—5.,

sondern auch an dem 6. Gliede je einen großen und noch dazu an

dem7. einen kleinen Dorn. Die Fühler der Je beider en

sind gleich bewehrt.

Aus diesem Grunde halte oh die var. syriaca für eine elbst

ständige Art, diein der Zukunft den Namen Rosalia syriaea MxaPie-

na za führen hate

3. Die Skulpturabänderungen.

var. Reicher Aurivillius

Beschrieben von Reiche, Au. Soc. Ent. France {9.0 1800,

Bull., p. CXVII (Aurivillius 1. c. p. 329 gibt irrtümlich p. 18 an),

erwähnt von Lameere, Ann. Soc. Ent. Belg. 31, 1887, p. 163, be-

nannt von Aurivillius (l. c.). Ihr Charakteristikum ist, daß die

Höckerchen, die Granulierung an der Basis der. Flügeldecken,

fehlen. Im älteren Sinne ist sie eine a ab. sculpt., da aber ihre

Variationsnatur (siehe Kolbe, Zft. f. wiss. Insektenbiologie 16,

1920, p. 60—62) noch unaufgeklärt ist, hat sie als ‚Form‘ f. Reichei

Auriv. 1912 zu gelten. — Sie stammt aus Sizilien.

ab. interrupta Reitter

Reitter hat diese Aberration folgendermaßen char akt

(W. E. Z. 19, 1900, p. 131): ‚,‚Wie die Stammform, die schwarze

Mittelbinde ist an der Naht schmal unterbrochen. — Hierher alle

meine Exemplare aus a — M. Pic (Longic. VII, 1, 1908,

p. 22) gibt als Patrien Gr., ‚ Jura an. — Die ab. interrupta |

wurde bisher als eine en aufgefaßt. Die Unter-

suchung der Typen führte mich zu einer anderen Auffassung.

In der Reitterschen Sammlung fand ich drei Exemplare: zwei

aus Sizilien, eins aus Bosnien (Majevica, Zoufal). Das erste sizilia-

nische Exemplar ist von Reitter als „v. interrupta m. .““ bezettelt,

dies ist also die Holotype. Das zweite ist eine Paratype, das dritte

endlich eine Ideotype, da es in der Originalbeschreibung nicht er-

wähnt _ stammt nicht von dem Originalfundorte, aber nach der

DM nl La > ln Jub. 1 Amalia LA Al Aula an u 2 an. —

Rosalia alpina L. und ihre Formen 151

Texttafel I

Publikation der Beschreibung von dem Autor selbst bestimmt

wurde. — Die Holotype ist wie Texttaf. III, Fig. 12, gezeichnet,

die Unterbrechung der Mittelbinde ist also keineswegs schmal. Die

Grundbehaarung ist so stark weißlich, daß die helle Einfassung der

Flecke kaum bemerkbar ist. Die Flecke erreichen den Seitenrand

nicht. Am wichtigsten scheint mir der Umstand zu sein, daß die

Höckerchen der Flügeldeckenbasis vollständig fehlen, was für die

5. Heit

152. : Endre Dudich:

f. Reichei charakteristisch ist. — Die Paratype und die Ideotype

(Texttaf. III, Fig. 8) haben eine wirklich schmal unterbrochene

Mittelbinde und eine gut entwickelte Granulierung (Höckerchen)

an der Flügeldeckenbasis.

Die ab. interrupta ist also eine mit der f. Reichei

verwandte Skulpturabänderung und umfaßt nur solche

Exemplare mit unterbrochener Mittelbinde, bei denen

die Granulierung der Flügeldeckenbasis fehlt. Solche

Exemplare, die in ihrer Zeichnung und Skulptur mit

der Paratype und der Ideotype übereinstimmen, sind

aus der ab. interrupta auszuschalten und haben als Zeich-

nungsabänderungen zu gelten. Hierher gehören wahrschein-

lich alle ‚interrwpta‘-Exemplare des Kontinents; solche kommen

. aber, wie die Paratype beweist, auch in Sizilien vor. Über ihren

systematischen Wert werde ich unten ausführlich sprechen.

Da die Variationsnatur der ab. interrupta noch nicht aufgeklärt

ist, bezeichne ich sie als f. interrupta Reitter 1900. Eine Vereinigung

mit der f. Reichei wäre meiner Ansicht nach nicht berechtigt, da

nichts über die Zeichnung der f. Reichei geschrieben wurde, also

ist sie wahrscheinlich typisch.

Ich halte es für nicht ausgeschlossen, daß es bei diesen Formen

sich um eine Mutation handelt. Oder sind sie als primäre Formen

anzusehen, die sich im Süden des Verbreitungsareals behalten

haben, demgegenüber eine superiore, rauher skulpturierte Form in

den übrigen Teilen des Areals vorherrscht? Die Frage kann ich

vorläufig nicht beantworten. Allerdings wäre es sehr interessant

zu wissen, wie die anderen sizilianischen Formen (ab. Croissandeanui

M. Pic, ab. guadrimaculata Ragusa, also die dunkelste und die

hellste Form!) und die Exemplare aus Tunis (siehe Brogniart, Nouv.

Arch. Mus. Paris, Ser. 3, Vol. 3, 1892, p. 244) skulpturiert sind.

4. Die Zeichnungsabänderungen.

Das Studium der Abänderungen führte mich zu den folgenden

Feststellungen:

1. Den Aberrationen kann man gar keinen geographischen

Charakter beimessen. — 2. Die Aberrationen treten unter den typi-

schen Individuen in ganz kleiner Prozentzahl auf. — 3. Die Ge-

schlechter variieren ungefähr in gleichem Maße, weder eine weib-

liche noch eine männliche Präponderanz war feststellbar. — 4. Das

Abändern ist nicht richtungslos, sondern es liegen gewisse Ab-

änderungstendenzen den Aberrationen zugrunde. — 5. Die Ab-

änderungsintensität der Zeichnungselemente nimmt in aboro-

oraler Richtung ab. — 6. Es kommen auch kombinierte (symme-

trisches Auftreten zweierlei Abänderungscharaktere) und einseitige

Aberrationen (asymmetrisches Auftreten der Abänderungscharak-

tere) vor.

Für die Feststellung der Variationsnatur der Aberrationen,

die ich im weiteren als „Formen“ (f.) bezeichnen werde, sind die

a |

Rosalia alpina L. und ihre Formen 195

16, UT e 18,

Texttafel IL

erwähnten Abänderungstendenzen von großer Wichtigkeit. Es

äußern sich nämlich folgende Tendenzen:

a) Zur Bildung einer Längsverbindung unter den Zeichnungs-

elementen (eonnexio). Endresultat: eine längsgestreifte Form. —

b) Zur Verkürzung (abbreviatio) der beiderseitigen Halbmittelbinde,

so daß die Mittelbinde an der Naht unterbrochen wird. End-

resultat: eine geileckte Fo:m. — c) Zur Bildung von Querverbin-

3. Helt

AR 2% Endre Dudich:

dungen (eommissio) zwischen den korrespondierenden Zeichnungs-

elementen beider Flügeldecken. Endresultat: eine quergebänderte

Form. — d) Zur Ausbreitung (dilatatio) und Zusammenfließen der

Zeichnungselemente. Endresultat: eine einfarbig dunkle (nigro-

tische) Form. — e) Zum völligen Verschwinden (reduetio) der

Zeichnungselemente. Endresultat: eine einfarbig helle Form.

Ich bin geneigt, diese fünf Tendenzen als Anzeiger eines ein-

heitlichen Entwicklungsprozesses, einer Zeichnungsevolution auf-

zufassen. Da das Variieren nicht in allen Richtungen stattfindet,

sondern sich auf einige Richtungen beschränkt, ist diese Zeichnungs-

evolution eine bestimmt gerichtete. Und dies ist bekanntlich das

orthogenetische Zeichnungsgesetz von Eimer.

Die vier Stadien von Eimer: forma striata, maculata, tigris

und eoneolor fallen mit den Endresultaten der Tendenzen a—d zu-

sammen, und auch die Abnahme der Abänderungsintensität in

aboro-oraler Richtung deutet auf die postero-anteriore Richtung

der Eimerschen Zeichnungsevolution hin. — Das Eimersche Zeich-

nungsgesetz hat schon in der Coleopterologie eine Anwendung ge-

funden. Zum Beispiel Escherich hat es (D. E. Z. 1892, p. 113—130)

auf die Gattung Zonabris Har., Schröder (Allg. Zft. f. Ent. 6, 1901,

7, 1902) auf die Adalia bipunctata L. angewandt. Es bringt uns in

die Lage, die bisher scheinbar isolierten Aberrationen von einem

einheitlichen Gesichtspunkt zu betrachten, als Glieder eines Ent-

wicklungsprozesses zu erblicken und ihre Variationsnatur fest-

zustellen.

Unsere erste Aufgabe ist die Stellung der Nominatform in dem

Eimerschen Nacheinander der Formen zu fixieren. — Zeichnungs-

phylogenetisch aufgefaßt stellt die Nominatform eine-noch

nicht vollständig ausgebildete f. Zigris dar, indem die

Mittelflecke beider Flügeldecken zu einer gemeinsamen Querbinde

zusammenfließen. Bei einer idealen f. tigris sollten drei Quer-

binden (transversalis) vorhanden sein, dieich, der postero-anterioren

Evolutionsrichtung entsprechend, von hinten nach vorn numeriere:

fascia anteapicalis: Transversalis I

media: A TI

‚ posthumeralis Ss Tl.

Es sei noch hervorgehoben, daß das eigentümliche Charakte-

ristikum der f. tigris in unserem Falle nicht in der Ausbildung der

gemeinsamen Querbinden, also nicht in der Commission liegt. Die

Commission ist nur eine sekundäre Erscheinung, die dadurch ent-

steht, daß wir die beiden Flügeldecken als ein einheitliches Gebilde

betrachten. Die primäre Ursache der Entstehung der f. tigris,

also ihr Charakteristikum, liegt darin, daß die Flecke der Einzel-

flügeldecke sich in Querrichtung bis zu der Naht verlängern.

Wenn wir so annehmen, daß die Zeichnung der R. alpina einer

orthogenetischen Evolution unterzogen ist und die Nominatform

eine Stufe der f. tigris darstellt, so können wir die abweichenden

Formen auf sie beziehen. Jene Formen, die zeichnungs-

Rosalia alpina L. und ihre Formen

13... 74, re 18.

= ) Texttafel III

phylogenetisch niedriger stehen 'als die Nominatform,

d. h. solche Zeichnungseigentümlichkeiten zeigen, die

die Nominatform im Laufe ihrer artlichen Evolution

schon längst hinter sich ließ, betrachte ich als Rück-

schläge, atavistische Formen (f. at.).. Diese lassen uns die zeich-

nungsphylogenetische Vergangenheit der Art vermuten, indem sie

3. Heft

15h 22 Endre Dudich:

die Etappen des Weges von einer längsgestreiften Form gegen die

Nominatform als gesetzmäßige Gegenwartsform darstellen. Sie

sind die Produkte einer regressiven Variation. — Jene Formen

dagegen, die betreffs der Zeichnungsevolution der

Nominatform vorübereilen, also solche Zeichnung zei-

gen, die die Nominatform noch nicht erreicht hat,

sind progressive Formen (f. progr.). Sie entstehen durch pro-

gressive Variation, sie antizipieren sozusagen die Zukunft.

Es ist selbstverständlich, daß, nachdem wir die Zeichnungs-

‘evolution nach Individuen einer rezenten Art festzustellen ver-

suchen, das erzielte Bild nicht in allen Punkten ganz klar sein

wird. Einerseits treten die Eimerschen Formen sehr selten ganz

typisch auf, sondern sie sind durch Annäherungsformen ver-

treten. Anderseits gesellen sich die progressiven und atavistischen

Merkmale am meisten mit den typischen Zeichnungselementen,

manchmal sogar beide gleichzeitig an einem Exemplar, so daß wir

dann über heterepistatische Exemplare reden müssen. Wenn

wir das vorliegende Material in eine zeichnungsphylogenetische,

lineare Reihe einzuordnen versuchen, wird es infolge der vor-.

kommenden Spezialisationskreuzungen nicht möglich.

i Aber dies war auch nicht mein Ziel. Ich wollte nicht die

Richtigkeit oder die Unrichtigkeit des Eimerschen Zeichnungs-

gesetzes prüfen, sondern mit Hilfe desselben eine systematische

Frage klarlegen. Deshalb schloß ich mich den Ansichten Eimers

ohne Vorbehalt an. Das Grundprinzip, das wir für die Beurteilung

des systematischen Wertes der Formen durch die orthogenetische

Auffassung der Variation erhalten, lautet: Nur jene Formen

(Aberrationen) sind aufrechtzuerhalten, die irgendeine

Phase der Zeichnungsevolution vollkommen oder bis

zu gewissem Grade vollkommen darstellen, dagegen

sind sämtliche Übergangsformen einzuziehen.

Ich möchte noch zwei Umstände hervorheben. Erstens, daß

Vererbungsversuche über die Zeichnungsformen, die manche For-

scher für die Beurteilung der Unterkategorien der Art als maß-

gebend verlangen, in unserem Falle — leider — nicht vorliegen.

Zweitens, worauf Reuter (in „Hemipterologische Spekulationen II“,

Festschrift für Palmen I, 1905—1907, Nr. 2, p. 13) aufmerksam ge-

macht hat, daß die Längszeichnungen der Coleopteren (und Hemi-

pteren) mit denen der Lepidopteren usw. gar nicht homolog sind,

das seinen Grund in der verschiedenen Tragweise der Flügel hat.

A. Atavistische Formen.

Der erste regressive Schritt findet von der Nominatform aus

dadurch statt, daß der tigris-Charakter verschwindet, indem

die Mittelflecke infolge einer Verkürzung (abbreviatio) die Naht

nicht mehr erreichen. So ist keine Mittelbinde, keine Transversalis

II vorhanden. Rein morphologisch ausgedrückt: die Mittelbinde

ist an der Naht schmal unterbrochen, auf jeder Flügeldecke be-

Rosalia alpina L. und ihre Formen 157

13% 14, 15, 16: ED 18.

Texttafel IV

finden sich drei Flecke. Diese Form entspricht der f. maculata

Eimers. — Diese Form ist es, die ich aus dem Formenkreis der

f. interrupta Reitter ausgeschieden habe, weil sie den Reichei-

Charakter nicht besitzt. In meinem Material war sie ziemlich

reich vertreten (Texttaf. III, Fig. 5—11). Obwohl diese Form

zeichnungsphylogenetisch begründet ist, verzichte ich auf die Be-

nennung und bezeichne ich sie als f. at. a. Übrigens ist sie schon

3. Heft

158 22:0 Bndre Dudich:’ -

bei Castelnau (Hist. Nat. des Ins. Col. II, 1840, t. 50, f. 2) ab-

gebildet.

Verschiedenartig ausgebildete Rückschlagsformen führen gegen

die f. striata Eimers. Bei diesen treten die atavistischen Charak-

tere immer mit der Transversalis II zusammen auf, sogar manchmal

noch schwache Progressionen dazu. Als Anzeichen einer einstens”

vorhandenen Längsverbindung unter den Flecken, oder was gleich-

bedeutend ist, eines Längsstreifes (stria longitudinalis) betrachte

ich die Fortsätze, die von den Zeichnungselementen gegeneinander

vorgestoßen wurden und die überzähligen Fleckchen unter den art-

lichen Zeichnungselementen. Diese weisen, wie die Reste einer

ehemaligen Landverbindung, auf eine Longitudinalis hin, die

später in die Posthumeral-, Mittel- und Anteapikalflecke dila-

zeriert wurde. >

Solche Fortsätze finden sich:

A. Zwischen Posthumeralfleck und Transversalis II, z. B.

Texttaf. I, Fig: 2, III, Fig. 18, IV, 2, 3. —B. Zwischen Trans-

versalis II und Anteapikalfleck, z. B. f. lineata Laczö (Texttaf. I,

Fig. 7), ferner Texttaf. IV, Fig. 13, 15, bei denen der Anteapikal-

fleck einen Ausläufer gegen die Transversalis II herausschickt.

Häufiger sind solche Formen, bei denen der umgekehrte Fall vor-

kommt, z. B. f. Piei Csiki (Texttaf. I, Fig. 11), f. Fleiseheri Laczö

(Texttaf. I, Fig. S—9), f. hamata Brancsik (Texttaf. I, Fig. 10). In

diesen Formenkreis gehören die Texttaf. I, Fig. 12—18 abgebildeten

Exemplare. Ziemlich häufig sind die Exemplare der f. prolongata

Reitter (Texttaf. III, Fig. 1—4), bei der die Transversalis II ent-

lang der Naht rückwärts gezogen Ist.

Überzählige Flecke treten zwischen der Transversalis II und

dem Anteapikalfleck auf, so bei der f. multimaeulata Th. Pie

(Texttaf. II, Fig. 18, 9) und f. quadripunetata Reitter (Texttaf. I

Fig. 46). Die letztere Form zeigtaucheinen schwachen progressiven

Charakter, die Verkleinerung des Anteapikalfleckes. Wenn diese

Verkleinerung zum völligen Verschwinden des Anteapikalfleckes

führt, entsteht die f. Kyselyi Zoufal, die aber, als eine ausgesprochen

progressive Form, nicht hierher gehören kann.

- Von diesen Formen wurden einige schon eingezogen. So hat

M. Pic (Bull. Soc. Ent. France, 1900, p. 231) die f. prolongata Reitter

für synonym mit der Nominatform erklärt, später die f. quadri-

Dunctata Reitter mit der f. multimaculata Th. Pic (Longic. VII. 1.

. 1908, p. 19). Aber keineswegs sind diese Formen synonym mit

der f. Brancsiki Laczö, wie C. Schaufuß (Calwers Käferbuch, 6. u

1,1916, p. 857) das behauptet.

Meiner Ansicht nach sind alle diese Formen nur

geringfügige Abänderungen der Nominatform, die die

Übergänge von der Nominatform zu einer längs-

gestreiften Form darstellen. Sie bieten uns wertvolle Aui-

schlüsse über eine Etappe der Zeichnungsevolution und ihre Be-

nennung. war seinerzeit vielleicht berechtigt, aber wenn man die

Rosalia alpina L. und ihre Formen 159

Variationen (welcher Rang diesen Formen damals gegeben wurde!)

und Aberrationen aus einem höheren Gesichtspunkte betrachtet,

so verlieren sie allen Wert. Ich ziehe sie alle als Synonyme

zu der Nominatform. Die entscheidenden Beweise meiner Auf-

fassung sehe ich in solchen Exemplaren, die verschiedene Aber-

rationscharaktere kombiniert (symmetrisch) oder einseitig

(asymmetrisch) aufweisen (Texttaf. II, Fig. 7—13). Diese zeigen

3, Heit

. 16.

18.

er V

160°: Endre Dudich:

einerseits die Wertlosigkeit der Formen, anderseits bestätigen sie

meine Auffassung, daß die Fortsätze und die überzähligen Fleckchen

eng zusammengehörende Zeichnungselemente sind. — Durch diese

Formen ist der Übergang von der Nominatform zu einer Form ver-

mittelt, bei der eine Längsverbindung zwischen der Transversalis II

und dem Anteapikalfleck, also die apikale Hälfte der Longitudinalis,

vorhanden ist. Das Zustandekommen solcher Formen geht aus

den Texttaf. II, Fig. 10—12, 14—17 so klar hervor, daß eine Be-

schreibung mir überflüssig erscheint. Die Texttaf. II, Fig. 18, stellt

die f. Gelineki Zoufal dar, die als später beschriebenes und weniger

ausgeprägtes Vorstadium der f. at. Reitteri Csiki (Texttaf. I, Fig. 1)

aufzufassen ist.

Durch Weiterführung der Prolongation der f. ‚drolongata ent-

steht eine juxtasuturale Verbindung zwischen der Transversalis II

und dem Anteapikalfleck: f. at. confluens Csiki (Texttaf. I, Fig. 3)

und ihre Synonyme: f. serrata Brancsik (Texttaf. I, Fig. 4). —

Die f. at. Reitteri Csiki und f. at. confluens Csiki sind als Formen

aufrechtzuhalten, weıl bei ihnen ein atavistischer Charakter, die

durch Konnexion entstandene apikale Hälfte der Longitudinalis,

gut ausgeprägt ist.

Die durch Konnexion dr Transversalis II und des Post-

humeralfleckes entstandene basale Hälfte der Longitudinalis finden

wir bei der f. at. connexa Reitter (Texttaf. I, Fig. 5), die allerdings

einen geringfügigen progressiven Charakter, zwei Postscutellar-

fleckchen hat. Mit dieser ist die f. latemaculata Th. Pic synonym,

welche eine besser ausgeprägte Rückschlagsform ist, indem die

Längsverbindung breiter ist und keine Postskutellarfleckchen an-

wesend sind. Leider wurde sie später beschrieben, und das Vor-

handensein der Postskutellarfleckchen bietet uns keinen genügenden

Grund, die f. at. connexa aus der Gruppe der atavistischen Formen

auszumerzen.

Eine Form, bei der die ganze Longitudinalis vorhanden wäre,

die also die Eimerschen f. striata entsprechend die regressive

Variationsrichtung abschlösse, ist vorläufig nicht bekannt. Die

Annäherungsformen fasse ich als formae eonnexae zusammen, und

zwar f. antieeconnexae, wenn die basale, f. postieeeonnexae, wenn

die apikale Hälfte der Longitudinalis ausgebildet ist. Diese Be-

nennungen sind keine systematischen Namen, sondern

ich will. damit nur ‘die. Tendenz des Varnuerens zum

Ausdruck bringen.

Die Gruppe der alayisfischen Formen umfaßt also die alsanıa

Glieder:

I. Der Formenkreis der Eimerschen f. maculata. Formen

ohne Transversalen, mit drei wohlentwickelten Flecken auf den

beiden Flügeldecken: f. at. a. (interrupta Rtt. autorum).

Il. Der Formenkreis der Eimerschen f. striata. Formen mit

Transversalis II und mit partiell ausgebildeter Longitudinalis

(f. connexae).

Rosalia alpina L. und ihre Formen 161

1. f. posticeconnexae:

f. at. Reitteri Csiki 1900, f. at. confluens Csiki 1900,

Gelinekt Zoufal 1906: seyrata Brancsik 1914.

9. f. anticeconnexae:

f. at. connexa Reitter 1900,

latemaculata Th. Pic 1908.

Die folgenden Formen sind als Synonyme zu der Nominatform

zu ziehen: f. Jineata Laczö 1915, f. Picı Csiki 1900, f. Fleischer:

Laczö 1915, f. hamata Brancsik 1910, f. prolongata Reitter 1900,

f. multimaculata Th. Pic. 1900, f. quadripunctata Reitter 1901.

B. Progressive Formen.

Der erste progressive Schritt findet durch Bildung mehrerer

Transversalen statt, so daß die Formen sich mehr als die Nominat-

form der Eimerschen f. tigris nähern. Die Anteapikal- oder die Post-

humeralflecken breiten sich in Ouerrichtung bis zu der Naht aus,

so daß die beiderseitigen Ouerbinden sich an der Naht berühren,

scheinbar zusammenfließen (commissio). — Die Transversalis I ist

bei der f. progr. bifaseiata Reitter (Texttaf. IV, Fig. 14) aufzu-

finden. Die Anlagen einer Transversalis II erblicke ich in den Post-

skutellarflecken der f. geminata Reitter (Texttaf. IV, Fig. 16—18),

die sonst als geringfügige progressive Abänderung mit der Nominat-

form synonym ist. Die Transversalis III ist vollständig, aber nicht

vollkommen bei der f. progr. Csikii Laczö (Texttaf. V, Fig. 1) ver-

wirklicht, die deshalb aufrechtzuerhalten ist. — Eine Form mit

vollkommen ausgebildeten drei Transversalen, also die typische

Eimersche f. tigris ist bisher nicht bekannt geworden. Die An-

näherungsformen fasse ich als formae eommissae zusammen, und

zwar f. posticecommissa (Transversalis I und II ausgebildet), £. medio-

commissa (Transversalis II ausgebildet, Nominatform) und f. antice-

commissa (Transversalis Il und III ausgebildet). — Die letzte Form

Eimers ist die durch Dilatation und Zusammenfließen der Zeich-

nungselemente entstehende f. concolor. Diese sekundär nigrotische

Horw (ch DL. Schulze, D. BE. 7. 1918, p. 174) ist durch. eine An:

näherungsform (f. dilatata) vertreten: f. progr. Croissandeaui M. Pic

und ihre Synonyme f. Kautzi Ganglbauer (Texttaf. V, Fig. 2). —

Eine weitere progressive Tendenz äußert sich in dem Verkleinern

und völligem Verschwinden (reductio) der schwarzen Zeichnungs-

elemente. Das Endresultat wäre eine einfarbig helle f. redueta, die

aber nur durch Annäherungsformen (f, ferereduetae) vertreten ist.

Hierher gehören die folgenden Formen:

Wenn die Reduktion alle Zeichnungselemente nahezu gleich-

zeitig trifft, so entstehen unvollkommene Formen, wie die f. seX-

'maeulata Leoni (Texttaf. V, Fig. 16, Anteapikalfleck klein, Mittel-

binde auf je einen kleeblattartigen Fleck reduziert, Posthumeral-

fleck normal) und die f. V-notata Th. Pic (Texttaf. V, Fig. 17, Ante-

apikalfleck klein, Mittelbinde auf eine gemeinsame V-artige Zeich-

Archiv er ee 11 3, Heft

162 " Endre Dudich:

nung an der Naht reduziert, Posthumeralfleck klein). Beide

Formen als unvollendete Übergänge sind mit der

Nominatform synonym. — Zu endgültigerem Resultat führt

die Tendenz, wenn die Reduktion, der postero-anterioren Richtung

entsprechend, sich zuerst an dem Anteapikalfleck vollendet und

sich nachher an der Transversalis II fortsetzt.

Der Reduktionsvorgang des Anteapikalfleckes war an meinem

Material sehr gut zu verfolgen. Eine ununterbrochene Reihe der

Übergänge führt von der Nominatform gegen die f. progr. obliterata

Th. Pic, der der Anteapikalfleck gänzlich fehlt.

. Wie die Abbildungen der Nominatform zeigen, ist die Form

und die Flächenausdehnung des Anteapikalfleckes an und für sich

schon äußerst variabel. Er ist fast immer mehr oder ‘weniger ein-

geschnürt. Das Verkleinern führt zuerst zu der f. pausa Brancsik

(Texttaf. V, Fig. 3—4), dann wird die Einschnürung tiefer (Texttaf.

V, Fig. 5—6) und zergliedert den Fleck in ein inneres, kleines und

ein äußeres, größeres Fleckchen: f. Branesiki Laczö (Texttaf. V,

Fig. 7—10). Das innere Fleckchen verschwindet rechtsseitig

(Texttaf. V, Fig. 9), linksseitig (Texttaf. V, Fig. 8, 10) oder beider-

seitig und das übrigbleibende wird ganz winzig: f. parvonotata

Reitter (Texttaf. V, Fig. 11—12).. Endlich reduziert sich dieses

Fleckchen zuerst einzelseitig, rechts (Texttaf. V, Fig. 13) oder links,

so daß dann durch beiderseitige Reduktion die f. progr. obliterata

- Th. Pic (Texttaf. V, Fig. 14-15) entsteht. — Die f. progr.

obliterata Th. Pic, als vollendete Form, ist aufrechtzu-

erhalten, dagegen die f. dausa Brancsik, Brancsiki.

Laczö und f. Harvonotata Reitter sind als Übergänge

zu der Nominatform zu ziehen. Die letztere wurde schon

von M. Pic (Bull. Soc. Ent. France 1900, p. 231) eingezogen. —

Mit der f. progr. obliterala ist die f. Kyselyi Zoufal synonym.

Diese ‚hat ein überzähliges Fleckchen hinter der Mittelbinde, also

einen schwachen, regressiven Charakter und entstand - offenbar

durch Reduktion des Anteapikalfleckes aus der f. guadripunctata

Reitter. — Die am weitesten vorgeschrittene Reduktionsform ist

die f. progr. puadrimaeulata Ragusa (Texttaf. V, Fig. 18), bei der

der Anteapikalfleck fehlt, die Transversalis II und der Posthumeral-

fleck stark reduziert sind und sogar der Pronötalfleck fehlt. Sie ist

die bisher bekannte hellste Form, die die progressive Variations-

richtung abschließt.

Ich bemerke noch, daß die Reduktion des Pronotalfleckes keine

sprungweise auftretende, keine halmatogenetische Erscheinung

ist, sondern Übergänge vorliegen. In meinem Material fand ich

Exemplare, besonders der f. $arvonotata Reitter angehörend, bei

denen dieser Fleck hinten in der Mittellinie eingekerbt ist. Diese

Einkerbung kann über die Mitte des Fleckes vorschreiten. Eine

weitere Phase dieses Vorganges stellt die f. bidunctata Laczö (1921,

nomen in litt.) dar, indem hier der Fleck schon gespaltet ist. Zum

Schluß verschwindet er gänzlich.

Rosalia alpina L. und ihre Formen 163

Die Gruppe der progressiven Formen umfaßt also die folgenden

Formen:

I. Formenkreis der Eimerschen f. tigris. Formen mit zwei

Transversalen (f. commissae).

1. f. posticecommissa: f. progr. bifasciata Reitter 1900.

2. f. anticecommissa: f. progr. Csikit Laczö 1915.

Mit der Nominatform synonym: f. geminata Reitter 1900.

II. Formenkreis der Eimerschen f. concolor. Formen mit

stark ausgeprägtem, sekundären Nigrismus (f. dilatatae).

f. progr. Croissandeaui M. Pic 1891,

Kautzi Ganglbauer 1899.

III. Formenkreis der f. reducta. Formen mit mehr oder

weniger reduzierter schwarzer Zeichnung (f. ferereductae).

f. progr. obliterata Th. Pic 1900,

Kyselyi Zoufal 1906.

f. progr. quadrimaculata Ragusa 1905.

Mit der Nominatform synonym: f. sexmaculata Leoni 1906,

1. V-notata Th. Pic 1908, f. fausa Brancsik 1910, f. Brancsiki Laczö

1910, f. Darvonotata Reitter 1900.

C. Heterepistatische Formen.

Eine ganz besondere Stellung nimmt die £. transsylvanıca Csiki

ein (Texttaf. I, Fig. 6). Bei dieser Form finden wir einen stark

regressiven Charakter (Vorhandensein der basalen Hälfte der

Longitudinalis) mit einem ebenso starken progressiven Merkmal

(Fehlen des Anteapikalfleckes) vereinigt. Im Sinne Eimers fasse

ich sie’als eine heterepistatische Form auf: f. heterep. trans-

sylvaniea Csiki 1900.

Zusammenfassung.

Nach meinen Untersuchungen umfaßt die Art Rosalia alpinaL.

die folgenden Formen: >

1. Die Nominatform, zu der 7 schwach-regressive und 6

schwach-progressive Formen (Übergänge) als Synonyme gezogen

wurden.

2. Skulpturabänderungen: f. Reichei Auriv. und f. ınterrupta

AReitker.

3. Zeichnungsabänderungen: er

a) Atavistische Formen: f. at. a., f. at. Reitteri Csiki,

f. at. confluens Csiki, f. at. connexa Reitter.

b) Progressive Formen: f. progr. bifasciata Reitter, f. progr.

. Csikii Laczö, f. progr. Croissandeaw M. Pic, f. progr. obliterata

Th. Pic, f. progr. quadrimaculata Ragusa.

c) Heterepistatische Formen: f. heterep. transsylvanıca

Csiki.

Ich hoffe, daß die Zahl der Zeichnungsabänderungen in der

Zukunft noch mehr reduzierbar wird, und zwar auf sechs: f. striata,

maculata, tigris, concolor, reducta und heterepistatica.

11* 3. Heft

164 ; Endre Dudich:

Dieser Fall wird eintreten, wenn die f. striata, tigris, concolor

und reducta nicht nur durch Annäherungsformen (f. connexae,

commissae, dilatatae, ferereductae) verwirklicht, sondern

in ihren typischen Formen entdeckt werden.

Es wäre sehr interessant, die Zeichnungsverhältnisse der

übrigen Rosalia-Arten vergleichend zu studieren, wozu kein ge-

nügendes Material mir — leider — zur Verfügung steht. Aus dem

Material des Ungarischen National-Museums, sowie aus den Be-

schreibungen und Abbildungen der übrigen Aıten schließe ich, daß

eine Homoeogenesis betreffs der Zeichnung innerhalb der Gat-

tung zu konstatieren sein wird. Ganz besonders lehrreich sind die

Formen der R. Lameeri Brongn. und R. Batesi Harold, die mit

einigen Formen der R. alpina L. vollkommen homoeogenetisch er-

scheinen. — Es läßt sich vielleicht die zum ersten Male von Esche-

rich (D. E. Z. 1892, p. 128) festgestellte Regel auch hier bestätigen,

welche lautet: „Diejenigen Arten, die die Übergänge zwischen zwei

der obengenannten Hauptzeichnungsformen bilden, sind in bezug

auf die Zeichnung sehr unbeständig, während im Gegensatz die-

jenigen Arten, die eines der 4 Stadien in reiner Form darstellen,

in bezug auf die Zeichnung sehr konstant sind.‘‘ Wie wir gesehen

haben, stellt die Nominatform der R. alpina L. das tigris- Stadium

nicht in reiner Form dar, und sie ist auch — der Regel von Escherich

entsprechend — sehr unbeständig. — Es wird sich vielleicht er-

geben, daß eine Epistasis oder eine Heterepistasis auch in der

Artevolution eine Rolle spielte und die drei Untergattungen

(Rosalva s. str., Eurybatus Thoms., Eurybatodes A. Semen.) unter-

einander nicht in gleicher Entwicklungshöhe stehen. — Die feineren

Detaillen der Zeichnungsevolution und die eventuelle Farben-

folge wären auch noch genauer festzustellen, was ebenfalls erst an

einem reichlichen Material möglich ist.

Alles in allem interessante Fragen und dankbare Themas für

einen. Cerambycidenspezialist, der in der Speziessystematik der

Gattung Ordnung schaffen will.

Literatur.

Branesik, Species et varietates novae Coleopterorum exoticorum ac palae-

areticorum. Trenes. Term.-tud. Egylet Evk. 1908—1910, p. 176—190.

— Coleoptera nova. A Trenesenvärm. Muz. Egyl. Ertes. 1914, p. 58— 69.

Csiki, A havası ezinezerröl. Rovartani Lapok, 7. 1900, p. 100-102.

Ganglbauer, Eine bemerkenswerte Aberration der Rosalia alpina L. Ann.

Naturh. Hofmus. Wien 14. 1899, p. 62.

Laeczö, A havasi eincer uj vältozata. Rovart. Lapok 17. 1910, p. 12. —

Uj bogär-fajvältozatok. Rovart. Lapok 22. 1915, p. 125—126.

Leoni, Specie et varietä nuove o poco cognite di Coleotteri italiani. Riv.

Col. Ital. 4. 1906, p. 108—110,

M. Pie, Mat. pour servir a ’etude des Longicornes I. 1891, p. 22. — Recti-

fications et synopsis sur le genre Rosalia L. L’Eehange Rev. Linn. 16.

1900, p. 58— 60. — Notes synonymiques. Bull. Soc. Ent. France 1900,

p- 230— 231. — Sur Rosalia alpina L. et ses varietes ou aberrations.

Mat. Longic. VII. 1908, p. 18—22.

Th.

Rosalia alpina L. und ihre Formen 165

Pie, Über Rosalia alpina L. und deren Varietäten. Entomol. Nach-

richten 26. 1900, p. 11—12. — 'Deux nouvelles varietes de Rosalia

alpina L. LW’Echange Rev. Linn. 24. 1908, p. 33.

Ragusa, La Rosalia Alpina L. di Sicilia e le sue varietäa. Il Naturalista Sici-

liano 18. 1905, p. 7—8.

Reitter, Coleopterologische Notizen, LXIX. W.E.Z. 19. 1900, p. 130—132.

— Vierzehnter Beitrag zur Coleopteren-Fauna von Europa und den

angrenzenden Ländern. W. E. Z. 20. 1901, p. 200—202.

— Coleopterologische Notizen. W. E. Z. 20. 1901, p. 57—59.

Sehaufuss, Calwers Käferbuch, 6. Aufl. II, p. 856— 857.

Zoufal, Zwei neue Färbungsvarietäten von Rosalia alpina L. W. E. 7. 25

1906, p. 264.

Kataloge: Catal. Coleopter. Euröpae etc. 1906, p. (Spalte) 516. — Chr. Auri-

Fig.

villius: Cerambyeidae: Cerambycinae Junk-Schenkling: Coleopter.

Catalogus, Pars 39, 1912, p. 327 — 329.

Figurenerklärung.

Texttafel Il.

.1. £. at. Reitteri Csiki. (Velebit.) Nach der Type. — Fig. 2. Übergang

zur f. at. connexa Reitter. (Carniolia.) Coll. Mus. Nat. Hung. —

Fig. 3. £. at. confluens Csiki. Nach Csiki. — Fig. 4. £. serrata Branesik.

Nach Branesik. — Fig. 5. f. at. connexa Reitter (Carniolia). Nach der

Type. Coll. Mus. Nat. Hung. — Fig. 6. £. heterep. transsylvanıca Csiki.

Nach Csiki. — Fig. 7. f. lineata Laczö. Nach Laczö. — Fig. 8—9.

f. Fleischeri Laczö. Nach Laezö. — Fig. 10. f. hamata Brancsik. Nach

Branesik. — Fig. 11. £. Pici Csiki. Nach der Type (Hung.). Coll. Mus.

Nat. Hung. — Fig. 12. Ohne Fundort. Coll. Streda. — Fig. 13—15.

Exemplare der R. syriaca M. Pie mit aberranter Zeichnung (Jerusalem).

Coll. Mus. Nat. Hung. — Fig. 16. Gombäs (Hung. sept.-oce.). Coll.

Guranyi. — Fig. 17. Gombäs (Hung. sept.-oce.). Coll. Guränyi. —

Fig. 18. Herkulesfürdö. Coll. Streda.

Texttafel II.

1. £. multimaculata T. Pic. Nach Csiki. — Fig. 2. Dieselbe (Krain).

Coll. Mus. Nat. Hung. — Fig. 3. Dieselbe (ohne Fundort). Coll. Mus.

Nat. Hung. — Fig. 4. f. quadripunctata Reitter (Hung. centr.). Nach

der Type. Coll. Mus. Nat. Hung. — Fig. 5. Dieselbe (Gombäs). Coll.

Guranyi. — Fig. 6. Dieselbe (Gombäs). Coll. Guränyi. — Fig. 7—17.

Übergänge zur f. at. Reitteri Csiki (Gombäs). Coll. Guränyi. — Fig. 18.

f. Gelineki Zoufal (Gombäs). Coll. Guränyi.

Texttafel III.

1. f. prolongata Reitter (Transsylv.). Nach der Type. Coll. Mus. Nat.

Hung. — Fig. 2. Dieselbe (Bukowina). Nach der Cotype. Coll. Mus.

Nat. Hung. — Fig. 3. Dieselbe (Gombäs). Coll. Guränyi. — Fig. 4.

Dieselbe (Börzsönyer-Gebirge). Coll. Mus. Nat. Hung. — Fig. 5. f. at a.

(Gombäs). Coll. Guränyi. — Fig. 6. Dieselbe (ohne Fundort). Coll.

Mus. Nat. Hung. — Fig. 7. Dieselbe (Bosnien). Coll. Mus. Nat. Hung. —

Fig. 8. Dieselbe (Gombäs). Coll. Guränyi. — Fig. 9. Dieselbe (Mehadia).

Coll. Mus. Nat. Hung. — Fig. 10. Dieselbe (Herkulesfürdö). Coll.

Streda. — Fig. 11. Dieselbe (Herkulesfürd6). Coll. Streda. — Fig. 12.

f, at. interrupta Reitter (Sic... Nach der Holotype. Coll. Mus. Nat.

Hung. — Fig. 13—18. Nominatform. — Fig. 13. (Ludbreg. Cro.).

Coll. Mus. Nat. Hung. — Fig. 14. (Ohne Fundort.) Coll. Mus. Nat.

Hung. — Fig. 15. (Herkulesfürdö.) Coll. Streda. — Fig. 16—13.

(Gombäs). Coll. Guränyi.

Texttafel IV.

. 1-13. Nominatform. — Fig. 1—7. (Gombas.) Coll. Guränyi. — Fig. 8.

(Börzsönyer-Gebirge.) Coll. Mus. Nat. Hung. — Fig. 9. (Hung.) Coll.

Mus. Nat. Hung. — Fig. 10. (Vöröstorony, Transsylv.) Coll. Mus. Nat.

Hung. — Fig. 11. (Ungvölgy, Hung. sept.-or.) Coll. Cerva. — Fig. 12.

SSElekt

166

Endre Dudich: Boa alpina L. und ihre Formen

(Pees, Pann.) Coll. Gebhardt. — Fig. 13. (P6es, Pann.) Coll. Gebhardt.

— Fig. 14. £. progr. bifasciata Reitter (ohne Fundort). Nach der Type.

* Coll. Mus. Nat. Hung. — Fig. 15. Übergang zur f. at. -Reitteri Csiki

(Bukowina). In der Reitterschen Sammlung zu f. progr. bifasciata

gesteckt. Coll. Mus. Nat. Hung. — Fig. 16. f. geminata Reitter (Nyit-

raer Komitat, Hung., sept.-oce.). Nach der Type. Coll. Mus. Nat.

Hung. — Fig. 17—18. Dieselbe (Gombäs). Coll. Guränyi.

Texttafel V.

.1. £. progr. Osikii Laczö. Nach Laczö. — Fig. 2. f. Kautzi Ganglbauer.

Nach Ganglbauer, schematisiert. — Fig. 3. f. pausa Brancsik (Gombaäs).

Coll. Guränyi. — Fig. 4. Dieselbe (Herkulesfürdö). Coll. Streda. —

Fig. 5. (Börzsönyer-Gebirge). Coll. Mus. Nat. Hung. — Fig. 6. (Gombaäs).

Coll. Guränyi. — Fig. 7. f. Brancsiki Laczö (ohne Fundort). Coll. Mus.

Nat. Hung. — Fig. 8-10. Dieselbe (Gombäs). Coll. Guränyi. —

Fig. 11. f. parvonotata Reitter (Bukowina). Nach der Type. Coll. Mus.

Nat. Hung. — Fig. 12. Dieselbe (Gombaäs). Coll. Guränyi. — Fig. 13.

(Gombäs.) Coll. Guränyi. — Fig. 14—15. f. progr. obliterata Th. Pic

(Gombäs.) Coll. Guranyi. — Fig. 16. f. sexmaculata Leoni. Nach der

Beschreibung konstruiert. — Fig. 17. f. V-notata Th. Pic. Nach der

Beschreibung konstruiert. — Fig. 18. f. progr. quadrimaculata Ragusa.

Nach der Beschreibung konstruiert.