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THE AMERICAN MUSEUM
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NATURAL HISTORY
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NATURGESCHICHTE
GEGRÜNDET VON A. F. A. WIEGMANN,
FORTGESETZT voN
W.F. ERICHSON, F.H. TROSCHEL,
E. VON MARTENS, F. HILGENDORF,
W. WELTNER UND ESTRAND
ARCHIV: *,.,...
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SIEBENUNDACHTZIGSTER JAHRGANG
1921
Abteilung A
9. Heft -/
HERAUSGEGEBEN
VON
EMBRIK STRAND
(BERLIN)
m e-
NICOLAISCHE
VERLAGS-BUCHHANDLUNG R.STRICKER
Berlin
Inhaltsverzeichnis.
I21.90016-Dıe. u
Seite
Micoletzky. Die freilebenden Erd-Nematoden mit besonderer
Berücksichtigung der Steiermark und der Bukowina, zugleich
mit einer Revision sämtlicher, nicht mariner, freilebender Nema-
toden in Form von Genus-Beschreibungen und Bestimmungs-
schlüsseln. (Mit zahlreichen Figuren und einer Texttafel) [Fort-
setzung und Schluß aus Heft 1921. A.S] . - . 2.2.2... 321—650
Die freilebenden Erd-Nematoden
nit besonderer Berücksichtigung der Steiermark und. der Bukowina,
zugleich mit einer Revision sämtlicher nicht mariner, freilebender Ne-
matoden in Form von Genus-Beschreibungen und Bestimmungsschlüsseln.
Von
Dr. Heinrich Micoletzky
Privatdozent an der Universität Innsbruck.
{Mitteilung aus dem Zoologischen Institut der Universität Innsbruck. ]
Mit zahlreichen Textfiguren!) und einer Texttafel.
(Fortsetzung)
IV. Familie Odontopharyngidae’).
Mundhöhle von verschiedener Gestalt und Größe,
mit einem oder mehreren Zähnen, selten mit Zahnverkümme-
rung. Ösophagus mit oder ohne Bulbus, mit oder ohne
Klappenapparat. Schwanzdrüse vorhanden oder feh-
lend
Hierhergehörige Unterfamilien:
Ironinae S. 323.
Enoplinae S. 329.
Oncholaiminae S. 330.
Mierolaiminae S. 370.
Chromadorinae S. 373.
Anguillulinae S. 396.
Diplogasterinae S. 400.
Schlüssel der Unterfamilien:
1. Mundhöhle nie tief röhrenförmig?), nie vorne mit 3 beweglichen
Zähnen 2
—- Mundhöhle tief röhrenförmig, vorne mit 3 beweglichen Zähnen
[Ösophagus nie mit Mittelbulbus, Ventraldrüse und Porus
fehlend] 1. Unterfam. Ironinae. S. 523
2. Mundhöhle verschieden, nie von 3 sehr großen Zähnen in der
ganzen Ausdehnung sehr eingeengt 3
—- Mundhöhle durch 3 große, mitunter an beweglichen Lippen
sitzende Zähne (Kiefer) sehr eingeengt oder rudimentär, selten
mit Zähnen; Vorderende oft mit komplizierter Kopfkapsel,
an den Zähnen münden Ösophageal- (Speichel-) Drüsen [Öso-
1) Die nähere Textfiguren-Erklärung findet sich am Schlusse der Ab-
handlung.
2, Bildliche Darstellung des Verwandtschaftsverhältnisses S. 110, Fig.V.
®) Hier und da, so z. B. bei einigen Desmodora-Arten. (marin) und bei
Diodontolaimus, ist das-an die Mundhöhle grenzende Osophageal-Lumen
röhrenförmig erweitert.
Archiv a 1 9. Heft
322 Dr. Heinrich Micoletzky:
phagus ohne Bulbus, meist pigmentiert; Ventraldrüse und
Porus vorhanden oder fehlend, 3 meist mit präanaler, chitini-
sierter Drüsenpapille, Schwanzdrüsen ohne Endröhrchen] marin
2. Unterfam. Enoplinae, S. 329
Mundhöhle nie sehr groß, nicht deutlich, 6seitig 4
— Mundhöhle auffallend groß, 6seitig, meist derb chitinisiert,
meist mit 3, bei Oncholaimus mit Osophagealdrüsen in Ver-
bindung stehenden Zähnen, die selten rudimentär sind [Oso-
phagus ohne Bulbus, mit Ausnahme v. Odontopharynx]
3. Unterfam. Oncholaiminae, S. 330
4. Ösophagus ohne Mittelanschwellung (echter oder Scheinbulbus,
Schwanzdrüse vorhanden 5)
— Ösophagus mit Mittelanschwellung und Endbulbus (Cephalobus-
artig oder Diplogaster-artig), Schwanzdrüse fehlend 6
5. Mundhöhle meist zylindrisch, mit 1—3 Zähnchen [Männchen
stets ohne Papillen] 4. Unterfam. Microlaiminae, S. 370
— Mundhöhle becher- bis trichterförmig, selten prismatisch, in
der Regel aus einem vorderen trichterförmigen und aus einem
hinteren sehr verengten Teil bestehend, nahezu stets mit
größerem Dorsalzahn (häufig 2 Subventralzähne) [Kutikula
von meist eigenartiger Struktur, Männchen mit oder ohne
chitin. Papillen] 5. Unterfam. Chromadorinae, S. 373
6. Osophagus Cephalobus-artig (mittlerer Scheinbulbus zylindrisch,
Endbulbus mit Klappenapparat), Mundhöhle 2teilig, mit 1 bis
3 kleinen bisweilen rückgebildeten Zähnen [Ovar unpaar,
prävulvar] 6. Unterfam. Anguillulinae, S. 396
— Ösophagus T'ylenchus-artig (mittlerer = vorderer Bulbus echt,
muskelkräftig aber klappenlos, Endbulbus ein muskelarmer
Scheinbulbus), Mundhöhle nie 2teilig, flach bis röhrenförmig,
mit 1—3 meist beweglichen Zähnen am Grunde, selten rudi-
mentär |Ovar meist paarig symmetrisch]
7. Unterfam. Diplogasterinae, S. 400
Die Familie der Odontopharyngidae ist wohl die am meisten
künstliche und von den Rhabditidae wohl kaum zu trennen, hängen
doch beide an mehreren Stellen recht innig zusammen. Ferner
gibt es mehrere Genera mit Zahnrückbildung, so bei einigen Diplo-
gaster-Arten, bei Diplogasteroides, Anguillula usw., ja bei Macro-
laimus crucıs finden sich nach Ma upas innerhalb einer Art zahn-
lose und zahntragende Individuen. Es wäre auch darauf hinzu-
weisen, daß es wohl Ansichtssache bleibt, ob man die (beweg-
lich?) Haken oder Knöpfchen am Vorderende der Mundhöhle
von Rhabdolaimus als Labial-Zähne!) anspricht oder nicht.
Wir ersehen aus diesen Andeutungen die Schwierigkeiten oder
Schwächen, die Form und Bewaffnung der Mundhöhle als Ein-
teilungsgrundlage erwachsen. Es reicht eben ein Merkmal nie
völlig oder auch nur hinreichend aus, um reichgegliederte Orga-
n*
u.
!) Vgl. auch Diploscapter u. Chambersiella sowie Cryptonchus unter den
Rhabditidae als zahntragende Genera.
Die freilebenden Erd-Nematoden 323
nismengruppen, die einander anatomisch sehr nahe stehen, be-
friedigend zu ordnen. Leider kennen wir derzeit die Zusammen-
hänge noch viel zu wenig, um innerhalb unserer Gruppe andere
Einteilungsgrundlagen, etwa Osophagealverhältnisse, Ventraldrüse
usw. mehr berücksichtigen zu können.
Immerhin halte ich eine mangelhafte Einteilung — sofern
man sich ihrer Schwächen bewußt bleibt — doch für wertvoller
als das bisher übliche bloße Aneinanderreihen der Genera.
1. Unterfamilie Ironınae.
Kutikula meist völlig glatt, borstenlos (nur beim anhangsweise
behandelten Genus Dadayia augenfällig quergeringelt und mit
scharf differenzierter Seitenmembran). Vorderende verschieden,
mit Lippen (beweglich, mit den Zähnen fest verbunden) }), Papillen
und Borsten (Ironus) bis völlig nackt (Syringolaimus). Mundhöhle,
wenn typisch, tief röhrenförmig, mit 3 beweglichen Zähnen am
Vorderende, bei Dadayıa zweiteilig. Seitenorgane meist unscheinbar,
rinnenförmig oder fehlend. Osophagus meist mit echtem Endbulbus,
stets ohne Klappenapparat (nur Dolicholaimus mit Pseudobulbus).
Ventraldrüse und Porus fehlend (erstere für Dadayia und Trigono-
laimus angegeben, für Syringolaimus wahrscheinlich gemacht).
Weibliche Gesehleehtsorgane paarig symmetrisch (nur bei Dadayia
m:acul. unpaar, prävulvar). Männchen ohne (Syringolaimus) oder
mit Papillen (mit: Dolicholaimus, chitinisicrte Drüsenpapillen:
Dadayia, ohne Papillen, aber mit Genitalborste: /ronus). Schwanz-
drüse vorhanden (Ironus?), mit odef ohne Endröhrchen. Ver-
wandtschaft. Ob Dadayıa in diese Gruppe gehört, erscheint fraglich.
Hierhergehörige Genera:
a) marin: b) nicht marin:
Thalassıronus de Ma Iyonus Bast., S. 393,
Trigonolaimus Ditlevsen, Anhang:
Syringolaimus de Man, Dadaya Micoletzky,
Dolicholaimus de Man. syn. Bathylaimusv.Daday,S.328.
I. Ironus Bastian 1865, syn. Cephalonema Cobb 1893.
Mit einer einzigen sicheren Art: Ironus ignavus Bastian 1865,
die in 2 Varietäten zerfällt: 1. ty. Brakenhoff 1913 mit den
Synonymen I.longicaudatus de Man 1884, Cephalonema longicauda
Cobb 1983?); 2. v. brevicaudatus Brakenhoff 1913 mit den Syno-
nymen I. tenuicaudatus deMan 1786, entzüi v.Daday1898, helveticus
v. Daday 1911, americanus Cobb 1914, minor Cobb 1919.
T. longicollis -v. Daday 1911 gehört, da hier keine Zahnbil-
dungen vorliegen, nicht hierher.
Körperform schlank bis sehr schlank (a 37—60),. über 1 mm
bis 4 mm lang, beiderseits, besonders caudalwärts, verjüngt.. Kuti-
1) Die mit den Lippen fest verbundenen Zähne führen beistärkerer Ausbil
dung und gleichzeitiger Verkürzung der Mundhöhle zu den Enoplinae über.
?) Hierher gehören wahrscheinlich auch J. filicauda v. Daday 1901
und papuanus v. Daday mit mißverstandener Mundhöhlenbewaffnung.
1* 9. Heft
324 Dr. Heinrich Micoletzky:
kula glatt (innere Ringelung bei der erdbewohnenden Varietät
zuweilen angedeutet), ohne Borsten, ohne Seitenmembran, Seiten-
felder breit, Polymyarier. Seitenorgane nach Cobb 1914 und
Steiner 1919 zart, aber groß, urnenförmig, mit schmaler, spalt-
förmiger vorderer Öffnung. Vorderende durch eine seichte Ein-
engung gesondert, mit 3 mit Papillen versehenen Lippen und
4 submedianen Borsten. Diese Lippen sind beweglich, so daß
durch Auseinanderweichen der Lippen die Mundhöhlenzähne vor-
gestülpt werden.- Mundhöhle lang, röhrenförmig, chitinisiert,
besonders im abgesetzten Vorderende, hier mit 3 kräftigen,
hakenförmig gebogenen Zähnen, die mit den Lippen fest ver-
bunden sind. Bei Individuen vor der letzten Häutung finden
sich dahinter drei Ersatzzähne. Öspohagus muskelkräftig, nach
hinten allmählich erweitert, aber ohne Bulbus, die Chitinaus-
kleidung endigt etwas vor dem Übergangin den Darm. Exkretions-
porus und Ventraldrüse von Cobb 1918 nachgewiesen, Porus
nahe dem Vorderende. Darm aus vielen Zellreihen, Körnchen zu
Gruppen vereint, nach Cobb dorsoventral verschieden verteilt.
Q Geschleehtsorgane. Vulva mittel-, vorder- oder leicht hinter-
ständig, Gonaden paarig symmetrisch mit Umschlag, Eileiter und
Uterus mit kräftiger Ringmuskulatur. $ Geschlechtsorgane.
Spikula plump, mit Verdickungsstreifen, access. Stück vorhanden,
mit den Spikula verbunden. Ohne eigentliche Papillen in der Anal-
gegend, aber mit einer knapp präanalen ventralen Borstenpapille.
Sehwanz in der Länge sehr veränderlich (3—22), Schwanz-
ende stets zugespitzt, Schwanzdrüse soll nach Bütschli vorhanden
sein, ohne terminales Drüsenröhrchen.
Cobb fand neuestens (1918) bei I. ignavus brevicaudatus ein
eigentümliches fadenförmiges Organ.
Die Ernährung ist nach Cobb eine fleischliche; die Zähne
dienen zum Zerreißen tierischer Gewebe.
Vorkommen. Im Süßwasser und in feuchter Erde.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Dieses durch das Vorder-
ende und die Mundhöhlenzähne isoliert stehende Genus unterhält
unter den nichtmarinen Genera m. E. Beziehungen zu den Gruppen
mit Osophagealzahnbildungen hinter der Mundhöhle, wie Tripyla
und Trilobus. Mit diesen Genera teilt es den muskelkräftigen,
aber bulbuslosen Ösophagus, den Mangel einer Seitenmembran usw.
Schlüssel).
Einzige Art: I. ignavus Bast. 1865.
1. Schwanz sehr verlängert (y 3,1—8), Vulva stets vorder-
ständig, d unbekannt (Fortpflanz. vermutl. hermaphr.), meist
1!) Ironus longicollis v. Daday 1901 kann nicht in dieses Genus ge-
hören, da die beweglichen Lippen und die vorstreckbaren. Mundhöhlenzähne
fehlen (in der Mundhöhle finden. sich nur 2 dieke Kutikularstäbchen). Eine
Einreihung in ein anderes Genus kann ich zufolge der mangelhaften Ab-
bildung und Beschreibung nicht vornehmen. I. ignavus Bast. v. verg!-
caudatus Jägersk. 1915 ist bisher ein nomen nudum.
4 aa a a
Die freilebenden Erd-Nematoden 325
in feuchter Erde, seltener im Süßwasser [Q@ L 1,2-—3,4 mm,
a 40-60, P 4—8] v. tyd. Brakenhoftt) 1913
— Schwanz kürzer (y 11—39), Vulva mittel- oder hinter-
ständig, d mit 1 präanalen Borstenpapille (Fortpflanz. zwei-
geschlechtlich), meist im Süßwasser, selten terrikol [L 2,2 bis
4,5 mm, a 34—65, ß 4,7—6,5]
2. v. brevicaudatus Brakenhoff 1913
3. Schwanz mäßig verkürzt (y 11—22) f. ty. Steiner?) 1919
— Schwanz sehr verkürzt (y33—39) f. colourus Steiner?) 1919
Ironus ignavus Bastian typ. Brakenhoff 1913.
Bastian 1865, p. 104, tab. 9, fig. 34a—b. Ironus ignavus n. SP.
de Man 1884, p. 71, tab. 34, fig. 140, I. longicaudatus n. Sp.
de Man 1885, I. ignavus.
Cobb 1893 (2), p. 48, fig. 41, Cephalonema iongicauda n.g. n. Sp .')
Ditlevsen 1911, p. 232—233 Ironus longicaudatus.
Brakenhoff 1913, p. 278—82, I. ignavus typicus.
Daday 1913, 2, I. longicaudatus.
Menzel 1914, p. 53, I. longicaudatus.
Southern 1914, p.7, I. longicaudatus.
Steiner 1914, p. 260, I. longicaudatus.
Stefanski 1915, p. 347, I. longicaudatus.
Cobb 1918, 1, p. 200, fig. 4, I. longicaudatus.
Die gesamte Literatur von I. ignavus Bastian bezieht sich,
mit Ausnahme von Bastian, de Man 1885, Brakenhofft,
Southern und Cobb 1918, auf die kurzschwänzige Varietät
brevicaudatus Brakenhoff 1913, so: Bütschli 1876, de’Man
1884, Jägerskiöld 1909, Micoletzky 1910/11, 1913, 1914, 1917,
1921, 1—2, Zschokke 1911, Hofsten 1912, Fehlmann 1912,
Ditlevsen 1911, Hofmä nner 1913, Steiner 1911, 1914, Menzel
1914, Stefanski 1914, Hofmänner-Menzel 1915.
!) Synonym: longicaudatus de Man 1884, Cephalonema longicauda
Cobb 1893; hierher gehören wahrscheinlich auch die beiden. Arten v. Da-
days 1901: I. filicauda und papuanus mit mißverstandener Mundhöhlen-
bewaffnung (bei ersterer Art bogenartige Kutikulargebilde mit angel-
förmigen. Nebenstücken, bei letzterer Art mit S-förmig gekrümmten. Ge-
bilden), die Kopfborsten wurden bei 7. filicauda wohl übersehen, I. papuanus
wurde nicht abgebildet. Körperlänge nur 1,5 bzw. 0,9 mm. Neu-Guinea a.
2) Synonym: Ironus ignavus de Man 1884, tenuicaudatus de Man 1876,
entzii v. Daday 1898 (nach v. Dadays Darstellung durch 6 lange Kop.-
borsten. ausgezeichnet), helveticus v. Daday 1911 (erreicht als Tiefen-
bewohner außergewöhnliche Größe: 2 3,5 3 4,2 mm), americanus Cobb
1914 (stimmt in allen wesentlichen Merkmalen gut überein). I. ignavus
i. typ. Steiner; der vonCobbM. als eigene Art ohne Abbildung beschriebene
I. minor unterscheidet sich, soweit ich es herauslesen kann, nur durch die
geringe Größe (2 1,6 mm) und durch die außerordentlich fein. quergeringelte
Kut. und ist als subf. minor [Cobb 1919] hierherzustellen (a 53, 4,5,
y 10,2, V 52%, Gi + G, = 40%], im Süßwasser Nordamerikas.
>) Syn. I. ignavus v. colourus Steiner 1919.
- #4) Cobb sah nur jugendliche Exemplare mit Ersatzzähnen (seine
proximal gelegenen. ‚‚horny processes in the mouth‘).
9. Heft
326 Dr. Heinrich Micoletzky:
OT G,U=7% 144-104) 4
@= 417.186; an ni GsU =.7,2 U TEE
ß=5,8 (4,16) | 6 —13,1) 3
y=4,46 (3,1—5,9) du) Eizahl = 2, 1
V=435% (36,5—50) j‘ 0) Eigröße = 154: 31 u, 2
G=12% (7,4-18,7) |
G, = 13,4% (7,220)
Se 298 0m juv) L=’1ear erg
a = 56 a 505 58
ß= 5,9 vo B 625 55
FEN | v» 318 358
V = 40,8 9%
Gesamtindividuenzahl: 33, davon 2 10, juv. 23, & unbekannt.
Maße der Literatur: Bastian, deMan, Ditlevsen, Braken-
hoff, Hofmänner-Menzel, Cobb:
OL = 1,3—8,4 mm
a — 40—60
P=5—8
Ich muß den Darlegungen Brakenhoffs, der Ironus ignavus
Bastian in die beiden Varietäten ZyPicus und brevicaudatus auf
Grund der Schwanzlänge und der damit zusammenhängenden
Vulvalage zerlegt, völlig beipflichten. I. longicaudatus de Man
ist tatsächlich nichts weiter als eine frühreif fortpflanzungsfähige
Varietät von ]. ignavus, die meist kleiner und langschwänziger bleibt
und vornehmlich die feuchte Erde bewohnt, während die größere,
kurzschwänzigere Varietät brevicaudatus (syn. ignavus Bastian
nach de Man 1884, 1885. usw.) das Süßwasser bevorzugt).
Das von Bastian gemessene Weibchen gehört mit der rela-
tiven Schwanzlänge 7,7 strenggenommen weder der einen, noch
der anderen Varietät an, sondern hält zwischen beiden etwa die
Mitte. Bezüglich der morphometrischen Abgrenzung beider Varie-
täten komme ich auf Grund meiner Messungen — leider ist mein
Material spärlich — zu etwas anderen Werten als Brakenhoft.
Mir liegen insgesamt 12 Weibchen (nach der letzten Häutung)
vor, von denen die eine Hälfte zu I. ignavus brevicaudatus aus dem
Süßwasser der Ostalpen, die andere zu I. ignavus typ. aus der
feuchten Erde der Ostalpen und der Bukowina gehört, und die
folgende Maße aufweisen:
V
238) 52°), (50—54)
%
v. brevicaudatus 13,4 (11—16) 2,8 (2,2 a
1 (1,42 — 1,64) 43,50%, (36,5— 50) >
v.typ. 4,5 (3—6) ‚94
!) Nur die größten jugendlichen Individuen wurden. gemessen.
?) Bezüglich IT. filicauda u. papuanus v. Daday 1901, die wahrscheinlich
hierher gehören, vgl. Bestimmungsschlüssel S. 325, Fußnote 1. Über
Steiners neue Ansicht (1919) vgl. Micoletzky 1921, 1.
Die freilebenden Erd-Nematoden 327
Mein terrikoles Material (2£y?.) bleibt sehr klein (nur Dit-
levsen fand ein reifes, 2 Eier tragendes 2 von nur 1,2 mm Länge)
und ist dementsprechend langschwänzig. Auffallend groß ist das
in letzter Häutung begriffene 2 aus dem Carex-Moor des Teich-
alpengebietes (Hochlantsch in Steiermark).
Charakteristisch ist, daß nur für die Süßwasser-Varietät brevi-
caudatus das $ bekannt geworden ist; die Sexualziffer ist recht
verschieden. So wird für alpines Material nach Hofmänner
(Genfersee) ca. 12,5—25 (reiches Material), nach Steiner (Neuen-
burgersee, 244 Tiere) 48, nach eigenen Untersuchungen (Lunzersee,
Attersee, nur 10Tiere) 66, nach Bor.ner (St.Moritzersee nach Steiner
1919, 2 zitiert) sogar 75 errechnet; für den Vättern in Schweden gibt
Ekman (1915) 23 (32 Tiere) an, während ich (1921) im Madüsee
nahezu Geschlechtergleichheit (Sexualz. 95 bei Berücksicht. v.
39 Tieren) fand. Bei der v. ZyP. hingegen scheint Männchen-
schwund (vermutlich Hermaphroditismus) vorzuliegen.
Vorkommen: var. Zyd. im Süßwasser nach Bastian,
Ditlevsen, Daday, Menzel, Stefanski und Cobb; in feuchter
Erde nach de Man (feuchte Wiesen und Marschgründe Hollands,
„nicht so häufig‘ als v. brevieaud.) und Cobb (an Wurzeln v.
Zuckerrohr); v. brevicaudatus im Süßwasser (besonders in sub-
alpinen Seen bis 240 m Tiefe) nach Bütschli, Ditlevsen, Fehl-
mann, Hofmänner, Hofsten, v. Daday, Micoletzky,
Stefanski, Steiner und Cobb; in feuchter Erde nur vonde Man
(ziemlich häufig in feuchten Wiesen u. Marschgründen Hollands)
und in wassergetränkten Moosen n. Jägerskiöld nachgewiesen.
Brakenhoff, der unsere Art im Süßwasser und in feuchter Erde
antraf, trennt die beiden Varietäten in der Fundortsangabe nicht.
Eigenes. Im Untersuchungsgebiet fand ich v. brevicaudatus nur
im Süßwasser [ostalpine Seen, besonders in der Tiefe (bis 107 m),
in der Bukowina €in einziges Mal in einem Altwasser eines Gebirgs-
flusses] stets selten (1,6 % aller Indiv.) und wenig verbreitet
(4 % aller Fänge), v. ty. hingegen nur in sehr feuchtem Boden
ziemlich selten (2,8 % aller Indiv.) und wenig verbreitet
(4,7 % aller Fänge); sie ist ein typischer Sumpf- und Moor-
bewohner (auch im Sphagnum-Moor). Das einzige Exemplar
aus einem alpinen Moosrasen im freien Gelände (1800 m) ent-
stammt feuchtem Moos in Seenähe.
Fundort. Steiermark: Hochlantschgruppe ca. 1200 m, Rot-
tenmanner Tauern ca. 1850 m, Niederösterreich: Lunz a. Ybbs,
ca. 1150 m, Salzburg: Hintersee b. Faistenau; Bukowina:
Umgebung v. Czernowitz; Ungarn- Siebenbürgen: Ineu ca. 1800 m.
Fang Nr. 1d—e, 2c—d, 3d, f, 4h, 17h.
Geographische Verbreitung. Weit verbreitet. 1. v. ZyPpicus:
Deutsehland: Erlangent. (de Man), Nordwestdeutschland a., t.
(Brakenhoff); Schweiz bis 2200 m Höhe a. (Hofmänner,
Menzel, Steiner); Holland t. (de Man); England a. (Bastian);
Irland (Southern); Dänemark a. (Ditlevsen); Rußland: Polen a,
9. IIeft
328 Dr. Heinrich Micoletzky:
(Stefanski); Amerika: Vereinigte Staaten a. (Cobb); Australien:
Neusüdwalest. (Cobb), vermutlich auch in Deutsch-Neu-Guinea
a. (v. Daday). 2. v. brevicaudatus: Österreich: Niederösterreich,
Oberösterreich, Salzburg, Vorarlberg (Bodensee), Bukowina a.
(Micoletzky); Ungarn a. (v. Daday); Deutschland: Erlangen t.
(de Man), Nordwestdeutschland a—t. (Brakenhoff)), Frank-
furt a.M. a. (Bütschli), Madüsee a. (Micoletzky); Sehweiz a.
(Hofsten, Fehlmann, Hofmänner, v. Daday, Stefanski,
Steiner); Hollandt. (de Man); Irland (Southern) ; Dänemark a—t.
(Ditlevsen); Schweden t. (Jägerskiöld); Vereinigte Staaten v.
Amerika (Cobb) a; Südamerika: Columbien a. (v. Daday).
II. Dadayıa nom. nov. syn. Bathylaimus v. Daday 1905, Hof-
männer 1914—1915.
Da Bathylaimus bereits 1898 !) von Cobb als Genusname
vergeben wurde, schlage ich den neuen Namen Dadayia zu Ehren
des Entdeckers dieses Genus vor.
Bekannte Arten: maculata (v. Daday) 1915,
mirvabilis (Hofmänner) 1914,
nec Bathylaimus australis Cobb.
Körperform mäßig schlank (« 20—28), um 1 mm lang, be-
sonders nach hinten verjüngt. Kutikula augenfällig quergeringelt,
borstenlos, mit scharf differenzierten schmalen Seitenmembranen ?);
mit 2 lateralen (maculata) oder 4 sublateralen Längsreihen
gelbliehbrauner Pigmentflecken (Seitenfelddrüsen ?). Seitenorgane
unbekannt. Vorderende nicht abgesetzt, ohne Lippen und Pa-
pillen, mit 4°) meist kräftigen submedianen Borsten ver-
sehen. Mundhöhle mäßig tief, 2teilig, vorne -mit halb-
mondartigen (zahnartigen) Chitinbildungen, hinterer Teil pris-
matischh Mundhöhle vermutlich beschränkt beweglich. Öso-
phagus mit kleinem Bulbus ohne Klappenapparat, doch mit
erweitertem Chitinlumen. Exkretionsporus nicht nachgewiesen,
Ventraldrüse nach v. Daday vorhanden (groß, zwischen Bulbus
und Darm). Darm hellbraun, körnig, aus mehreren, deutlichen
Zellreihen bestehend; Rectaldrüse für D. mirabılis nachgewiesen.
!) Cobb (p. 40, fig. 93) zeichnet das 5 von Bathylaimus australis, eine
vermutlich marine Art; den Ort der ersten Beschreibung habe ich nicht
gefunden.
®) Nach v. Dadays Abbildung tab. 3, fig. Il u. 13 handelt es sich
um eine scharf differenzierte schmale Seitenmembran ähnlich Aphano-
laimus, im Texte als ‚Seitenlinien‘‘ bezeichnet, Hofmän.ner spricht tat-
sächlich von Seitenmembranen; die Pigmentflecken liegen nach Daday
auf, nach Hofmänner neben der Seitenmembran, Sollte Daday flüchtig
gezeichnet haben, so wären auch hier — was mir wahrscheinlich scheint —
jederseits 2 Reihen von Flecken knapp neben der Seitenmembran, insgesamt
mithin 4 Längsreihen vorhanden.
®) Obzwar v. Daday und neuerdings auch Hofmänner-Menzel (1915,
p- 162) 6 Borsten angeben, glaube ich nach den, Abbildungen nur 4 Sub-
medianborsten annehmen zu müssen, wenigstens lassen die Zeichnungen,
keine Lateralborsten erkennen.
Die freilebenden Erd-Nematoden 329
© Geschlechtsorgane paarig symmetrischh kurz, mit mittel-
ständiger Vulva (mirabilis) oder unpaar prävulvar mit aufallender-
weise gleichfalls mittelständiger Vulva (maculata), Ovarien mit
großem Umschlag, ovipar. $Geschlechtsorganenur für D. macı-
lata bekannt. Spikula und accessorisches Stück plump, mit zahl-
reichen chitinisierten, präanalen Drüsenpapillen (22). Schwanz
lang (y 56), vermutlich!) mit Schwanzdrüse und terminalem
Drüsenröhrchen. Vorkommen. In Süßwasser, selten.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Gehört wohl zu den
Arten mit zahnartigen Bildungen in der Mundhöhle. Vielleicht
sind Beziehungen der Mundhöhle zu Ironus und Rhabdolaimus
vorhanden. Die chitinisierten Drüsenpapillen des 5 erinnern an
Aphanolaimus und Plectus granulosus, an ersteres Genus überdies
die scharf ausgeprägten Seitenmembranen. Sollten sich die körnigen
Flecken — was mir nicht ausgeschlossen erscheint — als Seiten-
felddrüsen erweisen lassen, so wären die Beziehungen zu diesen
beiden Genera noch enger. Verwandtschaftsbeziehungen zu Plectus
gibt auch v. Daday an, hingegen bestehen, soweit ich nach der
Literatur urteilen kann, keine Beziehungen zur Mundhöhle von
Choanolaimus (wie v. Daday meint). Hofmänner stellt unsere
Art im System anscheinend zwischen Diplogaster und Cephalobus:
Schlüssel.
1. 2 Genitalorgan paarig symmetrisch, die gelbbraunen Flecken
stehen deutlich submedian bzw. sublateral und bilden 4 Längs-
reihen ‘bei Seitenansicht 2 Längsreihen), Vulva leicht vorder-
ständig, d unbekannt (? L 1 mm, a 28, 5,3—5,7, y 5,3), a.
mirabılis (Hofmänner) 1914
— 2 Genitalorgan unpaar, prävulvar, die gelbbraunen Flecken
stehen lateral und bilden 2 Längsreihen (bei Seitenansicht nur
1 Reihe), Vulva in der Mitte, $ mit 22 präanalen chitinisierten
Drüsenpapillen (ähnlich Aphanolaimus) (2 L 14 mm, 3 12
bis 1,3 mm, a 20—24, B 6—8, y 2 4,8—4,9, d 66,2), a.
Paraguay. maculata (v, Daday) 1905
2. Unterfamilie Enoplinae?).
Kutikula glatt, selten fein geringelt (Enoplolaımus), submediane
Borsten fehlend oder vorhanden. Vorderende mit Lippen, Papillen
(meist), stets mit Borsten; bei Thoracostoma und Cylindrostoma
mit mächtigem Chitinpanzer (Kopfkapsel). Seitenorgane länglich
oder queroval. Ocellen vorhanden oder fehlend (Triodontolaimus).
Mundhöhle bei Gruppe A. sehr eng, mit mit Zähnen versehenen
Kiefern, die fest mit beweglichen Lippen verwachsen sind; bei
1) Nach v. Daday 1905, p. 61, tab. 3, fig. 11, 13; Hofmänner-
Menzel erwähnen hiervon. nichts.
2) Obwohl die Gruppe nur marine Arten umfaßt und daher nicht in
den Rahmen dieser Untersuchungen gehört, führe ich sie der Vollständigkeit
des systematischen. Bildes freilebender Nematoden ebenso an, wie später
die ausschließlich marinen Familien. de : Ohaetosomatidae und Desmoscolecidae.
9. Heft
330 Dr. Heinrich Micoletzky:
Gruppe B. meist rudimentär, stets ohne Kiefer, selten mit Zähnen).
An den Zähnen münden Ösophageal-(Speichel- ')Drüsen. Ösophagus
zylindrisch, hinten angeschwollen, ohne echten Bulbus, meist mit
3 Drüsen (Ösophagus- oder Speicheldrüsen); oft pigmentiert. Ven-
traldrüse und Porus meist vorhanden. Drüse und Porus fehlen bei
Thoracostoma, Deontostoma und Jägerskiöldia, die stellvertretende
Hautdrüsen aufweisen. {2 Geschlechtsorgane paarig symmetrisch,
mit Umschlag. Männchen meist mit präanaler ventromedianer
chitinisierter Drüsenpapille („„Hilfsorgan“). (Ausnahme Triodonto-
laimus.) Schwanz mit Drüsen und einfacher terminaler Öffnung.
Verwandtschaft. Natürli he, aussehließlieh marine Gruppe mit Be-
ziehungen zu den I/roninae und namentlich zu den Leptosomatinae?).
Hierher gehörige Genera:
Gruppe A. mit Mundkiefer
Enoplus Duj. mit den Subgenera Enoplolaimus (de Man) und
Enopßloides (Saveljev).
Triodontolaimus de Man.
Gruppe B. ohne Mundkiefer, Mundhöhle meist rudimentär und
zahnlos:
Fiacra Southern
Jügerskiöldia Filipjev | ohne Ventraldrüse
Thoracostoma Marion
Deontostoma Filipjev |
Cylicolaimus de Man |}
Phanoderma Bastian }
Anhang: Thoracostomopsis Ditlevsen.
3. Unterfamilie Oncholaiminae.
Kutikula stets glatt, ungeringelt, selten mit Borsten. Vorder-
ende meist mit Lippen, Papillen und Borsten (borstenlos: Monon-
chus, Odontopharynx, Oionchus, Udonchus), nicht abgesetzt oder
deutlich abgesetzt (Eurystoma, S ymplocostoma). Seitenorgane meist
unscheinbar, schwer sichtbar. Mundhöhle meist sehr groß (Aus-
nahme: Oionchus), mit sehr deutlicher cehitiniger Auskleidung,
+ sechseitig. Zähne meist 3, vielfach mit Osophagealdrüsen in
Verbindung (Oncholaimus, Eurystoma, Oionchus). Bei Oncho-
laimus und Demania sind die Zähne gleich entwickelt, bei
Oncholaimellus, Eurystoma und Symplocostoma ist nur einer
(subventral asymmetrisch) groß, die anderen sind rudimentär;
bei Mononchus und Onchulus ist es meist ebenso, doch steht der
große Zahn dorsal, auch sind die Zähne nach innen oder hinten
gerichtet (bei den früher genannten Genera nach vorne).
mit Ventraldrüse
1) Sehr abweichend gebaut ist die vermutlich hierher gehörige Gattung
Thoracostomopsis, die sich nach Ditlevsen durch den spitzen Mundstachel
von Thoracostoma unterscheidet.
°) Die Gruppe A entspricht der sf. Enoplini von Filipjev 1916, die
Gruppe B mit Einschluß von Leptosomatum der sf. Leptosomatinz Filipjevs
dessen gründliche, leider nur mit knappem englischen Auszug veröffentlichte
russische Abhandlung mir erst nach Abfassung dieser Unt ru durch
die Güte Dr. Steiners-Bern bekanntgeworden ist.
Die freilebenden Erd-Nematoden 331
Ösophagus zylindrisch, etwas hinten anschwellend, fast stets
ohne Bulbus. Der anhangsweise angeschlossene Odontopharynx
hat einen Diplogaster-- bzw. Tylenchus-artigen ÖOsophagus mit
echtem (klappenlosen) Mittelbulbus und muskelarmem Endbulbus,
Udonchus einen einfachen Endbulbus. Ventraldrüse und Porus mit
Ausnahme von Mononchus!), Udonchus und Oionchus vorhanden.
Q Geschleehtsorgane meist paarig symmetrisch, mit Umschlag,
selten unpaar, prävulvar (einige Mononchus- und Oncholaimus-
Arten, Odontopharynx, Oionchus, Udonchus). Männchen fast stets
(Ausnahme: Demania) mit Papillen (deutlich chitinisiert: Eury-
stoma, Mononchus), bei Oncholaimellus mit schmaler Bursa.
Schwanz meist mit Schwanzdrüsen und einfacher terminaler Mün-
dung (ohne Endröhrchen). Nur Odontopharynx und Onchulus mit
langem peitschenartigen Schwanz entbehren der Schwanzdrüsen.
Verwandtschaft. Durch die Mundhöhle und den Ösophagus an
die beiden vorhergehenden Gruppen anschließend. Odontopharynx
vermittelt einige Beziehungen (Ösophagus, Schwanz, Habitus) zu
Diplogaster.
Hierhergehörige Genera:
a. marin b. nichtmarin
Oncholaimus Duj. mit dem SG. Oncholaimus Duj. S. 331
Viscosia Onchulus Cobb S. 334
Paroncholaimus Filipjev Eurystoma Marion S. 368
Demania Southern Mononchus Bast. S. 335
Oncholaimellus de Man Mononchulus Cobb S. 367
Eurystoma Marion. Oionchus Cobb S. 367
Symplocostoma Bastian. . Udonchus Cobb S. 368
Anhang: Odontopharynx de Man S. 370
III. Oncholaimus Dujardin 1845
mit dem SG. Viscosia de Man.
Von diesem fast durchweg marine?) Arten umfassenden Genus
sind nur 3 nichtmarine Arten, davon 2 aus brackischer Erde be-
kannt:
O. thalassophygas de Man 1876.
O. lepidus de Man 1889.
O. punctatus Cobb 1914.
!) Nur für einige Arten nachgewiesen.
2) Bei Abfassung der nach de Man 1886 zu Grunde gelegten Genus-
diagnose wurden berücksichtigt:
©. albidus Bastian 1865 O. brachycercus deMan 1889 syn.
albidus Bütschli 1874.
O. fuscus Bastian 1865 O0. (SG. Viscosia) langrunensis de
Man 189.
0. (SG. Viscosia) glaber Bastian 1865 O.de Mani z. Strassen 1894 syn.
albidus de Man 1878. ,
0. (SG.Viscosia) viscosus Bastian 1865 O. pristiurus z. Strassen 1894.
O. dujardini de Man 1878 0. (SG. Viscosia) linstewi de Man
1904.
O. oxyuris Ditlevsen 1911.
9. Heft
332 Dr. Heinrich Micoletzky:
Körperform. Meist größere bis sehr große Arten (linstowi 1,4 mm
bis mehr als 20 mm: vulgaris), sehr schlank (a 35 thalassophygas,
linstowi bis 85 brachyrercus, langrunensis). Kutikula vollkommen
glatt, mitunter klebrig: SG. Viscosia de Man, mehrschichtig, bis-
weilen mit Hautpapillen am Vorder- und Hinterende (ähnlich
Dorylaimus) oder mit Borsten, Schwanzspitze fast immer mit -
kleinen Börstchen (Ausnahme glaber, völlig glatt). Seitenmembran
fehlt, Seitenfelder breit, zellig, Medianfelder nur vorne deutlich,
hinten linienförmig (fuscus). Polymyarier. Seitenorgane: meist
sehr nach vorne gerückt, queroval!). Vorderende nicht oder kaum
abgesetzt (bei lepidus z. B.), mit abgerundeten, beweglichen
Lippen, meist mit Borsten (10), bei O. vulgaris finden sich2 Kreise
von Kopfborsten, sonst mit 2 Papillenkreisen (fuscus, lepidus,
thalassophygas, Punctatus) ähnlich Mononchus. Mundhöhle sehr ähn-
lich Mononchus, sehr geräumig mit dicken Chitinwänden, mehr oder
weniger zylindrisch bis sechsseitig (vulgaris) und stets mit drei nach
vorne gerichteten zugespitzten Zähnen, die unbeweglich sind und
von Ösophagealdrüsen (3) durchbohrt werden. Nach ihrer Gestalt
und Lage geben die Zähne wie bei Mononchus gute Artkriterien ab.
Der große Zahn (im Gegensatz zu Mononchus, wo der Dorsalzahn
meist größer ist, hier subventral gelegen) ist immer wohl entwickelt,
die beiden anderen können mehr oder weniger rudimentär werden
(z. B. viscosus, dujardini), meist wie bei den nichtmarinen Arten ist
der Dorsalzahn der kleinste! Chitinige Querspangen sind selten
(/uscus, thalassophygas). Ösophagus zylindrisch, proximal mehr oder
weniger angeschwollen, stets ohne Bulbus. Das muskelkräftige
Gewebe ist öfters pigmentiert. Die an den Mundhöhlenzähnen
mündenden drei Drüsen liegen peripher dem Osophagealgewebe auf
und sind verästelt. Mitunter (fuscus) finden sich vier ‚vordere
Intestinalmuskeln‘“, deren kernhaltige Teile zwischen Osophagus
und Darm gelegen sind. Nervenring vor oder hinter der Ösophagus-
mitte. Ventraldrüse einzellig, Exkretionsporus am Vorderkörper
ausmündend (knapp, hinter der Mundhöhle: fuscus, bis am Ende des
zweiten Osophagusdrittels bei glaber, viscosus). Oeellen bei einigen
Arten (attenuatus, dujardini) vorhanden. Darm aus zahlreichen
Längsreihen körniger Zellen bestehend. 2 Gesehlechtsorgane.
Ovar paarig symmetrisch oder unpaar, prävulvar. Vulva im ersteren
Falle in der Körpermitte (z. B. vulgaris, fuscus), in letzterem Falle
hinterständig (z. B. albidus, brachycercus, dujardinı), Ovar stets
zurückgeschlagen, Eischale glatt.
Einige Arten besitzen ein höchst eigentümliches zuerst 1886
vondeManfürO. fuscus entdecktes „röhrenförmiges Organ“ von kom-
pliziertem Bau und unbekannter Funktion. Eshandeltsich um ein
dorsal dem Darme aufliegendes Rohr, das vor dem After durch
2 Endröhrchen nach außen mündet, distal entweder (fuscus) mit
den Geschlechtsorganen in Verbindung steht oder (nach zur
!) Die am Grunde einmündende Drüse (nach de Man 1886) ist der
Nerv (z. Strassen).
Die freilebenden Erd-Nematoden 333
Strassen) mit dem Darme (albidus, de Mani, pristiurus) kommu-
niziertt. Ein röhrenförmiges Organ wurde auch für O. brachycercus
und dujardini nachgewiesen. Die mit röhrenförmigem Organ ver-
sehenen Arten werden höchstwahrscheinlich in ein eigenes Genus
gestellt werden müssen.
8 Geschlechtsorgane, Hode einfach oder doppelt, caudaler
Teil mit eigener Muskelschicht als Ductus ejaculatorius differenziert
(fuscus). Mit zwei gleichen schlanken bis sehr schlanken Spikula,
accessorisches Stück wenn vorhanden einfach. Mit oder ohne prä-
oder postanale Borstenpapillen, selten mit kegelförmigen Papillen:
O. lepidus, O. punctatus, bei O. pristiurus finden sich in der vorderen
Schwanzhälfte Borsten, in der hinteren Papillen. Schwanz von
verschiedener Gestalt und Länge, selten fadenförmig (y 8&—9
glaber) meist verkürzt, regelmäßig oder unregelmäßig verjüngt,
mitunter außerordentlich kurz und bogenförmig gerundet (y
120—140 vulgaris), stets mit drei einzelligen Schwanzdrüsen, jede
mit eigenem Ausführungsgang. Diese 3 Gänge vereinigen sich erst
knapp vor der Ausmündung im etwas angeschwollenen meist mit
2 Börstchen versehenen Schwanzende. Ein eigentliches Schwanz-
drüsenausfuhrröhrchen fehlt ebenso wie bei Mononchus.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Durch den Bau der
Mundhöhle, durch die Seitenorgane und vielfach auch durch den
Bau des Vorderendes an Mononchus erinnernd, von diesem
Genus unterschieden durch, den Besitz drefer nach vorne ge-
gerichteter Mundhöhlenzähne, die von den Ausführungsgängen der
Ösophagealdrüsen durchbohrt werden (bei Mononchus sind die
Zähne solid; es findet sich meist nur ein gut entwickelter, nach
innen gerichteter Dorsalzahn, sind drei vorhanden, so sind sie nach
“ innen oder nach hinten, nie nach vorn gerichtet). Die Männchen
besitzen fast nie Präanalpapillent), sondern Borsten oder Borsten-
papillen in der Analgegend; das Vorderende trägt hier meist Pa-
pillen und Borsten, bei Mononchus (mit Ausnahme des abweichen-
den Zenuwis) nie Borsten, auch ist die Kutikula bei Mononchus nie
borstentragend, bei Oncholaimus selten (glaber) völlig borstenlos.
Noch näher als Mononchus steht Onchulus Cobb vgl. S. 334.
de Man stellte 1890 das Subgenus Viscosia auf: Kutikula klebrig,
Schwimmfähigkeit am Oberflächenhäutchen des Wassers, $ ohne
accessorisches Stück, Q ohne röhrenförmiges Organ, mit zahnartigem
Gebilde (Valvularapparat) am Osophagusbeginn (erinnert an Tr:-
lobus und Tripyla). Hierher gehören O. viscosus Bastian, O. glaber
Bastian, O. lagrunensis de Man und O. linstowi de Man.
Sehlüssel der nicht marinen Arten:
1. Schwanz des $ mit Papillen F Schwanz bei lepidus plötzlich
verjüngt)
1) O. lepidus besitzt kleine subventrale Präanalpapillen (5 Paare) und
2 Paar sublaterale Papillen, außerdem Schwanzpapillen.
9. Helft
3934 Dr. Heinrich Micoletzky:
— Schwanz des $ mit Borsten (? Schwanz gleichmäßig verjüngt)
[$ Schwanz mit Borstenpapillen, außerdem 5—6 Paar präanaler
Submedianborsten, @ Genitalorgane weit ausgedehnt, röhren-
förm. Organ vorhanden, access. Stück mit nach hinten gerich-
teter Platte; L 2 3,5, d 2,75 mm, a 35-40, B 2 6,57,
Ss 5,5—6, 9 2 20—24, S 20—22,.in brackischer Erde
thalassophygas de Man 1876
2. Schwanz kurz (y 26—28), 8 Hinterende ohne deutliche Bursal-
muskulatur, Papillenam Hinterende zahlreich: 7 Paar Prä-, 6 Paar
Postanalpapillen, die Mehrzahl subventral, Körperform schlank
(a 45), Osophagus kurz (# 6—7) (L 2,4—2,9 mm, röhrenförmiges
Organ vorhanden), in brackischer Erde
lepidus de Man 1889
— Schwanz lang (nur $ bekannt! 12,5), $& Hinterende mit deut-
licher Bursalmuskulatur (ca. 50 Muskelstreifen), mit nur 1 Paar
Submedianpapillen an der Übergangsstelle des dickeren in den
dünneren Schwanzabschnitt (? übersah Cobb die übrigen Pa-
pillen!), mäßig schlank (a 36), Osophagus lang 4,7 (L 2,1
mm 48), in Süßwasser Nord-Amerikas Punctatus Cobb 1914
IV. Onchulus Cobb 1920.
Einzige Art O.,longicaudatus Cobb 1920.
Körperform schlank, beiderseits mäßig verjüngt (vorne ?/,,
anal 2/, der Maximalbreite), größer als 1 mm. Kutikula nahezu
nackt (Schwanz mit einigen Borsten), ungeringelt, ohne Seitenmem-
bran. Seitenorgan hinter der Mundhühle, verkehrt steigbügel-
artig. Vorderende nahezu zylindrisch, vorn abgestutzt; Lippen mit
Borstenpapillen. Mit 2 Kreisen von Kopfborsten, vorne 6 lange
Borsten, hinten 4 Submedianborsten auf Mundhöhlenbasis-Höhe.
Mundhöhle groß, Oncholaimus- bzw. Mononchus-artig, mit 1 großen,
spitzen, nach vorne gerichteten Dorsalzahn. Ösophagus ohne
Endschwellung oder Bulbus. Exkretionsporus sehr weit vorne (wie
bei Oncholaimus), auf der Höhe der Mundhöhlenbasis; Nervenring
vor der Ösophagusmitte. Darm ohne Besonderheiten. 2 Genital-
organe paarig symmetrisch mit Umschlag, Vulva leicht vorder-
ständig. & unbekannt. Schwanz sehr lang, fadenförmig, ohne
Schwanzdrüsen und Endröhrchen.
Vorkommen. Vermutlich tropischer Erdbewohner.
Verwandtschaft. Steht Mononchus, namentlich aber Onchola:i-
mus nahe, unterscheidet sich von letzterem durch die Mundhöhlen-
bewaffnung, Seitenorganlage und Schwanzdrüsenlosigkeit.
O. longicaudatus Cobb mit den Eigenschaften des Genus, nur
ein jugendl. $ bekannt, L 1,1 mm, a 42, $ 5,5, y 3,8 V 43%; t., an.
Wurzeln brasilianischer, in die Vereinigten Staaten eingeführter
Pflanzen.
Die freilebenden Erd-Nematoden 335
V, Mononchus Bastian 1865
mit den Subgenera Anatonchus Cobb 1917, Iotonchus Cobb 1917,
M yonchulus Cobb 1917, Prionchulus Cobb 1917 und Sporonchulus
Cobb 1917.
Berücksichtigte Arten: 41. Varietäten!) etc.: 18.
(P.) muscorum (Duj.) 1845
macrostoma Bast. 1865
papillatus Bast. 1865
tunbrigdensis Bast. 1865
(M.) brachyuris Bütschli 1873
(A.) trıdentatus de Man 1876
parvus de Man 1880
(I.) digiturus Cobb 1893
(I.) gymnolaimus Cobb 1893
intermedius Cobb 1893
major Cobb 1893
(I.) studerı Steiner 1914
tenuicaudatus Stefansk11914
I.) acutus Cobb 1917
I.) brachylaimus Cobb 1917
I.) consimilis Cobb 1917
S.) decurrens Cobb 1917
S.) dentatus Cobb 1917
exılis Cobb 1917
megalaimus Cobb 1917
monohystera Cobb 1917
obtusus Cobb 1917
(
(
(
(
(
(I.) similis Cobb 1893 palustris Cobb 1917
gerlachei de Man 1904 radiatus Cobb 1917
(I.) rex Cobb 1904 (I.) rapax Cobb 1917
(M.) index Cobb 1906 (S.) recessus Cobb 1917
(A.) dolichurus Ditlevsen 1911 (I.) regius Cobb 1917
(P.) spectabilis Ditlevsen 1911 (M.) reversus Cobb 1917
(1.) bathybius Micoletzky 1913 teres Cobb 1917
(.) sb. Brakenhofif 1913 (I.) trichurus Cobb 1917
(1.) zschokkei Menzel 1913 (M.) cobbi nom. nov.
(7.) dadayi Micoletzky 1914
Genusbeschreibung und Artenschlüssel in Anlehnung an
Cobbs vorzügliche?) und ausführliche Monographie (1917, 1). Im
Artenschlüssel wurde als wichtigste Änderung die Einziehung vieler
Arten Cobbs zum Artenkreis von M. (M.) brachyurıs vorgenommen.
Kurze Diagnose. Nicht marine, freilebende Nematoden mit
nackter Kutikula, unscheinbaren Seitenorganen und nacktem
Vorderende, Mundhöhle groß, becherförmig, mit 1 oder 3 größeren,
unbeweglichen, nach innen oder hinten gerichteten, massiven
Zähnen, der dorsale in der Regel der größte. Ösophagus einfach,
ohne Endbulbus, Ovar mit Umschlag, meist paarig. Hoden 2, mit
2 einfachen Spikula mit access. Stück, & mit einer Reihe zitzen-
artiger Präanalpapillen.
Körperform einförmig, nach vorne nahezu zylindrisch, vom
After an stärker verjüngt; meist größere (0,6—1,1 M. parvus bis
7 mm M.rex) Arten von plumper (« 15—20 M. parvus) bis schlanker
1) Bezüglich der Varietäten verweise ich der Kürze halber auf den
Artenschlüssel.
2) Besonders wertvoll sind unter anderem die außerordentlich natur-
getreuen und genauen Abbildungen, von M. macrostoma v. longicaudatus auf
p. 434, fig. 2, M. trichurus fig. 14 sowie die Abbildungen vom Vorderende
und der Schwanzspitze sämtlicher Arten.
9. Heft
336 Dr. Heinrich Micoletzky:
(a46 M.rex) Gestalt. Kutikula meist glatt, ohne Poren, selten mit
feingeringelter Mittelschicht, noch seltener (M. reversus und M.
cobbi nach Cobb) mit punktförmiger Auflösung, fast nie (im Gegen-
satz zu den meisten Oncholaimus-Arten) mit Borsten (Ausnahme:
M. brachyuris v. sigmaturus n. Cobb mit 3 Paar kurzen Schwanz-
‘borsten), stets ohne Seitenmembran. Seitenfelder ansehnlich.
Polymyarier. Seitenorgane unansehnlich und daher öfter nicht
nachgewiesen, weit vorne, fast immer queroval. Vorderende nicht
abgesetzt und nie mit Borsten versehen (höchstens mit Borsten-
papillen), mit 6 niedrigen, schwer erkennbaren Lippen, die durch,
Muskeln nach hinten und außen gezogen werden können, so daß der
Mund sehr erweiterungsfähig ist. Diese Lippen sind innen häufig
chitinisiert, besonders bei Arten mit kräftiger Mundhöhlenkapsel
wie M. gerlachei, M.bathybius (vgl. auchCobb1917, 1, p.432, fig. 1),
und bilden dann einen hexagonalen Chitinpanzer (carcasse chiti-
neuse de Mans) im Vestibulum. Die Lippen tragen 2 Papillen-
kreise von je 6—14 Papillen, einen äußeren und einen inneren Kreis,
beide innerviert, flach oder konisch erhaben, im letzteren Fall ist
die Begrenzung eckig. Die Papillen sind leicht beweglich, in ver-
schiedenen Stellungen konservierbar und zu Bestimmungszwecken
daher wenig geeignet. Mundhöhle stark chitinisiert!), becherförmig,
schwach sechsseitig (mit Chitinlängsleisten) und sehr geräumig,
fast immer tiefer als breit und stets mit Zähnen (meist 1 oder 3
größere) bewaffnet, die in Ausbildung und Stellung ziemlich wech-.
seln und gute Artmerkmale abgeben. Diese Hauptzähne sind fast
immer auf 3 Zähne zurückführbar, von denen der größte, stets
vorhandene, dorsal, die beiden (mitunter fehlenden) anderen aber
subventral gelegen sind. Die Zähne sind solid und ihre Spitzen
sind nach innen, selten (SG. Anatonchus) sogar nach hinten gerichtet,
beides im Gegensatz zu Oncholaimus. je weiter die Zähne nach
hinten rücken, desto kleiner werden sie, so daß Arten mit basalen
Mundhöhlenzähnen wie SG. Iotonchus mit nicht zurückgebogenen,
Anatonchus mit zurückgebogenen Zähnen die kleinsten Zähne tragen.
Außer den Haupt-Zähnen kann die Mundhöhle + ausgeprägte
Chitin-Querleisten aufweisen oder sie trägt wie beim SG. Myon-
chulus raspelartige Bildungen in Form mehrerer Querreihen feinster
Zähnchen, Felder unregelmäßig angeordneter feinster Zähnchen
finden sich beim SG. Sporonchulus. Bisweilen finden sich dem
dorsalen Zahn gegenüber 1 ventrale bzw. 2 einander sehr genäherte
Längsleisten von Zähnchen (angedeutet bei M. papıllatus und M.
macrostoma longicaudatus), wie beim SG. Prionchulus.
Die Mundhöhlenzähne mit ihren Nebenapparaten (wie Raspel,
ventrale Zahnleisten) sind sehr wirksame Apparate zum Beutefang.
Die im hinteren Teile mitunter fein quergestreifte Mundhöhle wird
durch 2 median gelegene Muskelbänder in ihrer Lage erhalten.
!) Bei sehr stark chitinierter Mundhöhlenkapsel gegen die Längswände
gelenkig abgesetzt. r
Die freilebenden Erd-Nemätoden 337
Ösophagus mit leichter Anschwellung den Mundhöhlengrund
umfassend, stark muskulös, zylindrisch mit leicht angeschwollenem
Hinterende, ohne Bulbus. Ösophagealgewebe n. Cobb mit alka-
lischen Speicheldrüsen, die in das chitinisierte Osophageal-Lumen
einmünden (am deutlichsten dorsal nahe der Osophagus-Mitte),
mitunter auch in die Mundhöhle, doch nie (im Gegensatz zu Oncho-
laimus!) durch die Zähne. Osophagusenddrüsen (‚‚cardia‘“ n.Cobb)
nach Ditlevsen für M. dolichurus zuerst erwähnt, finden sich,
schwach ausgebildet!) oder rudimentär bei allen Arten (vgl. Cobb
1917, p. 434, fig. 2, crd). Exkretionsporus bei den meisten Arten
nicht nachgewiesen (bei M. similis und möglicherweise bei M. sna-
crostoma v. longicaudatus n. Cobb, bei M. gerlache:ı n. de Man
hinter dem Nervenring) ; Ventraldrüse (renette) nirgends sicher auf-
gefunden. Nervenring vor der Ösophagusmitte, meist am Ende des
ersten Drittels, meist leicht sichtbar. Das übrige Nervensystem
wie überall wenig bekannt. Nach Cobb umgibt eine vermutungs-
weise nervöse Kommissur den hinteren Teil des Darms und täuscht
ein Prärektum vor. Ocellen fehlen durchwegs. Darm aus körner-
. reichen Zellen (8—20 im Umfang), die mitunter Würfelung zeigen;
mit falschem Prärektum (vgl. Nervensystem). Enddarm von ge-
wöhnlicher Länge, mit kräftigen Analmuskeln. Im Darm dieser
Räuber sieht man häufig Nematoden, Rädertiere, Protozoen, deren
chitinige Bestandteile wie Mastax, Mundstachel, Spikula der Ver-
dauung standhalten.
Weibliche Geschleehtsorgane meist paarig symmetrisch (nicht
selten leicht asymmetrisch, vorne länger) mit umgeschlagenen (1%
bis 34), kurzen, wenig verjüngten Ovarien; selten mit unpaarer
prävulvarer (M. consimilis, digiturus, gymnolaimus, index, mono-
hystera und M. trichurus), noch seltener mit postvulvarer (M. re-
versus) Gonade. Vulva deutlich, stark lichtbrechend, vielfach vor-
gewölbt, meist hinterständig (besonders bei unpaarer prävulvarer
Gonade), selten (M. trichurus) deutlich vorderstandig. Kier gleich-
zeitig nur 1—2 in jedem Uterusast, stets vor der Furchung abge-
setzt, selten bestachelt (M. papillatus), hier und da dickschalig
(M. brachyuris v. macrodenticulatus f. obliquus). Männliche Ge-
schlechtsorgane. Hode paarig bzw. zweiteilig In entgegengesetzter
Richtung ausgestreckt, Spermien klein; mit 2 meist gebogenen, ein-
fachen Spikula, 2 dorsalen access. Stücken?). Kloakaldrüsen bei
M.studeri und M. macrostoma nachgewiesen. Ventromediane Präanal-
papillen eng aufeinanderfolgend, chitinisiert, mehr oder weniger vor-
streckbar, mit Drüsen (nach Cobb Nerven) in Verbindung stehend,
bei Seitenansicht meist zitzenförmig, in großer Anzahl (10 M.
gerlachei etc. bis 28 M. zschokkei). Kopulations- (sog. Bursal-)
1) Vielleicht handelt es sich wie bei Oncholaimus fuscus um die kern-
haltigen Teile von Muskelbändern, jedenfalls ist der Nachweis, daß es sich
um Drüsen handelt, noch nicht erbracht.
?) Ein unpaares ventrales accessorisches Stück ist außerdem für
M. gerlachei und M. studeri nachgewiesen worden.
Archiv une euehte 5 9. Heft
.
338 Dr. Heinrich Micoletzky:
Muskulatur vorhanden, mit den Papillen übereinstimmend. Außer-
dem finden sich isolierte subventrale Präanalpapillen (M. macro-
stoma) und verschieden gelegene Schwanzpapillen.
- Fortpflanzung häufig ohne $ (von 41 Arten kennt man bisher
nur für 12 Arten Männchen), nur für M. (P.) spectabilis wird Ge-
schlechtergleichheit angegeben, sonst sind & sehr selten. Vermut-
lich liegt nach Cobb (erwiesen für M. macrostoma v. longicaudatus
v. Cobb) meist proterandrischer Hermaphroditismus vor (auch
hier und da Parthenogenese ?), hier und da funktioniert nach Cobb
der vordere Gonadenast als Ovar, der hintere, kleinere als Hode.
Schwanz meist kurz und konisch oder verlängert mit zylin-
drischem Endteil [y 4,5 M. dolichurus, M. trichurus bis y 50 M.
(M.) drachyuris], Schwanzende nie fein zugespitzt, meist deutlich
abgerundet. Schwanzdrüsen (Kittdrüsen, spinneret) meist vor-
handen (bei 10 Arten zurückgebildet, ebenso Ausfuhröffnung!),
dreizellig, einreihig unmittelbar hinter dem After, jede vermutlich
mit eigenem Ausfuhrgang und eigener Ampulle. Terminales
Drüsenausfuhrröhrchen stets fehlend. Terminale Schwanzdrüsen-
Öffnung bei konischem Schwanz einfach durchbohrend, bei lang-
schwänzigen Arten mit zylindrischem Endteil des Schwanzes er-'
weitert und kompliziert. Verschluß der Schwanzdrüsen-Endöff-
nung durch muskulösen, komplizierten Klappenapparat. Terminale
Ausfuhröffnung der Schwanzdrüse von systematischer Bedeutung.
Vorkommen und Lebensweise. Sehr häufig im Süßwasser und
in der Erde aller bewohnten Regionen, vielfach kosmopolit, auch
in Saftflüssen von Bäumen (M. muscorum), doch nie in faulenden
Substanzen oder parasitisch. Einige Arten vermutlich auf die
Tropen beschränkt (gleichmäßig hohe Boden-Temperatur und
Feuchtigkeit). Sehr beweglich, größtenteils!) (manche Arten aus-
schließlich) räuberisch lebend, verschlingen sie ihre Opfer, vielfach
pflanzenschädliche Nematoden, ferner Rotatorien und Protozoen,
ganz oder zerkauen sie. Sie sind nach Cobb, der sich um die
Kenntnis der Organisation und namentlich der Lebensweise unserer °
Gruppe große Verdienste erworben hat, von großer bodenbiolo-
gischer Bedeutung und tragen zur Erhaltung des biologischen
Gleichgewichts im Boden ähnlich bei, wie viele Insektenvertilger
auf und über dem Boden.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Mit dem marinen oder
brackischen Oncholaimus durch Mundhöhle, Seitenorgane, Osopha-
gus, Schwanz etc. nahe verwandt; durch die nach innen oder hinten
gerichteten scliden Zähne (bei Oncholaimus tragen die nach vorne
gerichteten Zähne die Ausmündungen der Osophagealdrüsen), ihre
Größe und Stellung, durch die fehlende Beborstung des Vorder-
endes, der Kutikula und namentlich der $ Analgegend und durch
!) Das von Cobb erwähnte massenhafte Vorkommen von Mon. macro-
stoma v. longicaudatus in. den Filteranlagen. amerikanischer Wasserleitungen
spricht nicht für ausschließlich räuberische Lebensweise.
Die freilebenden Erd-Nematoden 339
das völlige Fehlen des bei einigen Oncholaimen vorhandenen ‚„‚röhren-
förmigen Organs‘ des 2 unterschieden.
Mit Mononchulus bis auf die bei diesem Genus unscheinbaren
Kopfpapillen, die sehr deutlichen Seitenfelder, die ventrale Aus-
mündung der Schwanzdrüsen, vor allem aber bis auf den Bau der
Mundhöhle übereinstimmend.
Mit Udonchus durch den Bau des Vorderendes, der Seiten-
organe und der Mundhöhlenbewaffnung übereinstimmend; durch
die Mundhöhle und den Ösophagus unterschieden. Merkwürdiger
weise von Cobb bei Erörterung der ähnlichen Genera übergangen
Dieses artenreiche Genus läßt auf Grund der Mundhöhlen
bewaffnung nach Cobb eıne Untereinteilung in 6 Subgenera:
Anatonchus, Iotonchus, Mononchus, Myonchulus, Prionchulus und
Sporonchulus zu (vgl. den Schlüssel).
Sehlüssel.
Mononchus Bastian 1865
mit den Subgenera Anatonchus Cobb, Iotonchus Cobb, Myon-
chulus Cobb, Prionchulus Cobb und Sporonchulus Cobb.
ohne: M. cristatus Bast. 1865
M. crassiusculus (Duj.) 1845 } unsichere Arten.
| M. forearum (Duj.) 1845
M. tenuis v. Daday 1910, nicht hierher gehörig!).
1. Dorsalzahn stets massiv, viel größer (Ausnahme M. exilıs,
Nr. 19) als die übrigen, in der Mundhöhlenmitte oder davor
gelegen 2
— Dorsalzahn massiv oder nicht, in der hinteren Mundhöhlen-
hälfte oder am Grunde gelegen?)
I. SG. Anatonchus Cobb. Iotonchus Cobb, S. 342
2. Mundhöhle ohne chitinige Ouerleisten ?) A
— Mundhöhle mit ehitinigen Querleisten (Ouerstreifen), meist
mit mehreren Ouerreihen feinster Zähnchen (Raspel)
II. SG. Myonchulus Cobb, S. 344
!) Diese in. der Tiefe (200 m) des Nyassa-Sees aufgefundene Art kann
wegen der Submedian-Borsten am Vorderende, der Form und Bewaffnung
der Mundhöhle, der eigenartigen 5 Präanalpapillen und der Kutikula-
Ringelung kein. Mononchus sein. und. gehört vielleicht in ein eigenes Genus.
Vorderende mit 6 Kopfborsten, mittlere Kutikula-Schicht deutlich quer-
geringelt, Mundhöhle mit 2 leicht hinterständigen, einander gegenüber-
stehenden, zahnartigen Bildungen, vordere Wand des Mundhöhlenbechers
nach innen umgebogen, $ mit 11 eingezogenen Präanalpap., 2 ventralen
Schwanzborsten; Spikula schlank, lang, mit deutl. access. Stück, L 1,25 mm,
a 25, ß 4,6, y 7,4, 2 unbekannt.
2) Wenn. mittelständig, so sind alle 3 Mundhöhlenzähne gleich stark
entwickelt.
2) M. macrostoma trägt Andeutungen subventraler, zahnloser Chitin-
querleistehen. b:
I%* 9. Heft
340
Date
-]
lla.
Dr. Heinrich Micoletzky:
Mundhöhle ohne dem Dorsalzahn gegenüberliegende Zahn-
leiste 4. SG. Mononchus Cobb
Mundhöhle mit. dem Dorsalzahn gegenüberliegender ventraler
bzw. subventraler Zahnlängsleiste!) oder mit zahlreichen
kleinen Zähnehen in unregelmäßiger Anordnung
Ill. SG. Prionchulus Cobb, SG. Sporonchulus Cobb, S. 346
Außer dem großen Dorsalzahn fehlen deutliche Subventral-
zähnchen 5)
Mit je einem deutlichen Subventralzähnehen im hinteren
Mundhöhlendrittel oder am Grunde 19
Dorsalzahn vor der Mundhöhlenmitte 6
Dorsalzahn in der Mundhöhlenmitte 2) 16
Ovar paarig 4
Ovar unpaar, prävulvar [Mundhöhle nicht viellänger als breit,
ohne terminale Schwanzdrüsenöffnung, 2 L 1,1 mm, «a 28,
ß 3,7, y 17, V 78%, & unbek.], t., trop. (Brasilien)
monoh'ystera Cobb 1917
Schwanz ungleichmäßig verjüngt, hinterer Teil zylindrisch
bis fadenförmig verlängert (y 7—13), Schwanzdrüsenöffnung
vorhanden, terminal fe)
Schwanz + verkürzt (y 10—-34), gleichmäßig verjüngt,
hinterer Teil nie zylindrischh Schwanzdrüsenöffnung vor-
handen oder fehlend 12
Schwanzende ohne Endborsten ad
Schwanzende mit 2 sehr kleinen Endborsten [Mundhöhle sehr
weit und tief, Zahn verhältnismäßig schwach, * Q?L 1,5 mm,
a 29, P 3,6, y 7,2, & unbek.], t., Nord-Amerika
megalaimus Cobb 1917
Lippenpapillen nie borstenartig 10
Lippenpapillen borstenartig [Zahn nahezu mittelständig,
sonst wie M. macrostoma, ? Art. L1,8 mm, y 9] a.
obtusus Cobb 1917, n. n. für Zruncatus Bütschli 1873
Mundhöhle nicht auffallend eng (1, Kopfbreite und darüber),
Zahn nie auffallend weit vorn [a.: * L 1,68 mm, a 29, P 4,3,
y8,9, V54%, 8 mit 10—20 Papillen, t. etwas kleiner], a., t.
11a. macrostoma Bast. 1865?)
Mundhöhle auffallend eng (d !/;), Zahn sehr weit vorn [L 1,3
bis 1,8 mm, a 27—37, ß 4,2—4,4, y 9—10, V 253%), a.
tunbrigdensis Bast. 1865
Mundhöhle ohne ventrale Längsleiste feinster Zähnchen,
Ventralkontur glatt 11b
!) M. papillatus und M. macrostoma longicaudatus besitzen. rudimentäre
Zahnlängsleisten und wurden daher zu Mononchus im engeren Sinne gestellt.
?®) Vgl. Nr. 9 obtusus. Da die Zahnlage geringen Schwankungen unter-
liegt, habe ich M. major, M. macrostoma pseudoparvus und M. obtusus
doppelt aufgenommen.
®) Syn. M, truncatus Bast. 1865, M. macrostoma v. armatus v. Daday
1898; nec M. macrostoma v. Daday. 1910.
Die freilebenden Erd-Nematoden 341
— Ventrale Mundhöhlenk ontur bei Seitenansicht feinst gezähnt !)
a., auch t. v. longicaudatus [Cobb] 1893
11b. Spitze des Zahns im vorderen Mundhöhlendrittel typ.
— Spitze des Zahns nur wenig vor der Mundhöhlenmitte, t.
v. Pseudoparvus n. v.
12. Terminale Schwanzdrüsenöffnung vorhanden 13
— Terminale Schwanzdrüsenöffnung fehlend 15
13. Kleinere Arten bis 2,2 mm erreichend, $ unbekannt 14
— Große Art 3—4 mm erreichend [Q $ L 3,4 mm, a 35, P 5,3,
y 20, V 55%, g mit 10 Präanalpap. u. 1 Paar Subdorsalpap.
am Schwanz], t., Australien major Cobb?) 1893
14. Schwanz regelmäßig verjüngt, Mundhöhle ohne Besonder-
heiten, ohne Abbildung! [?L 1,9 mm, «a 30, $ 4,2, y 17, V 61%],
t., Australien intermedius Cobb 1893
— Hintere Schwanzhälfte leicht unregelmäßig, Mundhöhle mit
1 Chitinquerspange auf der Höhe der Zahnspitze, davon 2
nach vorne leicht konvergierende Längsleisten abzweigend
[PL2,2mm, a25, 4,8, y 16],a. Zenuicaudatus Stefanski1914
15. Körperlänge 2,4 mm nicht überschreitend, 1,5 mm Durch-
schnitt:[* @L 1,5 mm, a 24, 8 3,8, y 16,5, V 66%, d unbek.]
15a. papullatus Bast. 1865, syn. M. bastiani de Man 1876,
M. punctatus Cobb 1917
— Körperlänge $ 3,4—8,7, & 3,1—4,2 mm [3 10 Präanalpap.,
Schwanz mit 2 Paar ventr. Submedianpap. u. 1 subdorsalen
Papillenpaar, a 25—830, ß 5,3, y 2 13—17, & 20-25], a.,
Antarktik gerlachei de Man 1904°)
15a. Mundhöhle nicht auffallend weit, weniger als die Hälfte des
entsprechenden Körperdurchmessers 15b
— Mundhöhle auffallend weit, ?/, des entsprechenden Körper-
durchmessers v. vorax 1917 [Cobb!
15b. Schwanz nicht auffallend kurz (y 10—26) typ.
— Schwanz sehr verkürzt (y 28 und darüber)
f. brevicaudatus n. f.
16. Terminale Schwanzdrüsenöffnung vorhanden, meist größere
Arten Et
— Terminale Schwanzdrüsenöffnung fehlend, kleine Art
[?* 0,74 mm, a 17, ß 3,4, y 16,4, V 66%], t.
parvus de Man 1880
17. 3—4 mm erreichend, Schwanz kurz (y 20) [g mit 10 Präanal-
u. 1 Paar subdorsalen Schwanzpapillen, Q$ L 3,4 mm, a 35
ß 5,3, V 55%], t., Australien major Cobb 1893?)
!) Nach der Originalbeschreibung u. Abbildung; nach der Abbildung
in der Monographie (1917, fig. 33 u. tab.) meinem Typus entsprechend.
2) Vgl. auch M. gerlachei Nr. 15.
3) Die Bedeutung, diede Man dem ‚‚carcasse chitineuse‘‘ der Vestibular-
gegend beimißt, kann ich heute nicht mehr teilen, da derartige Chitin-
Versteifungen auch anderen Mononchen mit kräftiger Mundhöhle zu-
kommen. .
4) Vgl. auch Nr. 13.
9. Heft
342 Dr. Heinrich Micoletzky:
— unter 2 mm (0,9—1,8 mm), Schwanz verlängert (y 9) 18
18. Lippenpapillen nicht borstenartig, 0,9—1 mm!)
macrostoma v. pseudoparvus n. Vv.
— Lippenpapillen borstenartig, 1,3 mm, ? Art?)
obtusus Cobb 1917 n. n. für M. truncatus Bütschli
1873
19. Terminale Schwanzdrüsenöffnung vorhanden, Dorsalzahn vor
der Mundhöhlenmitte (einander sehr nahestehenden Arten um-
fassend) 20
— Schwanzdrüsenöffnung fehlend, Dorsalzahnspitze mittel-
ständig, [Mundhöhlenzähne nahezu gleich groß, $ Q L2 mm,
a 44—46, ß 3,7—4,2, y 50—56, V 78%, & mit 14 Pap. ohne
Abbildung], t., Australien exilis Cobb 1917
20. Kopfkontur rund, Lippenpapillen in2 Kreisen zu je 6 Papillen
(bei Seitenansicht 3 Papillen), Nord-Amerika 21
— Kopfkontur eckig, Lippenpapillen in2 Kreisen zu je 8 Papillen
(bei Seitenansicht 4 Pap.) [nur juv. 0,8 mm, a 36, P 3,3,
y 20] a.—t., Nord-Amerika radıatus Cobb 1917
21. Mundhöhle länger als die Kopfbreite, Subventralzäbne am
Beginn des hintersten Mundhöhlendrittels [Q L 1,4 mm, «a 37,
3,9, Y.88,:V 62%], a.—t. palustris Cobb 1917
— Mundhöhle halb so lang als die Kopfbreite, Subventralzähne
am Beginn des hintersten Mundhöhlenviertels [juv. 0,6 mm,
a 26, B 2,9, y 17), a.—t. teres Cobb 1917
I. Subgenera Anatonchus Cobb u. Iotonchus Cobb.
1. Zähne nicht zurückgebogen, nach vorne oder innen gerichtet
[Schwanzdrüsenöffnung vorhanden oder fehlend]
2. SG. Iotonchus
— Zähne zurückgebogen, nach hinten gerichtet [terminale
Schwanzdrüsenöffnung vorhanden] 15. SG. Anatonchulus
2. Ovar symmetrisch ) 3
Ovar unpaar, prävulvar 12
3. Mundhöhle mit 3 Zähnen, diese mit Ausnahme von M. rex
annähernd gleich groß, hinterer Schwanzteil zylindrisch,
große Arten v. 4-7 mm
— Mundhöhle mit 1 größeren Dorsalzahn, die anderen, wenn
nachweisbar, viel kleiner (Ausnahme M. dadayı), Schwanz
konisch, Körperlänge j—4 mm 6
4. Mundhöhlen-Zähne annähernd gleich groß; Lippenpapillen
gut ausgebildet, Größe 3,7—6,2 mm [d unbek.], t., Nord-
Amerika B)
— Deorsaler Mundhöhlen-Zahn groß, die beiden anderen ver-
kümmert, klein; Papillen rudimentär, größte Art 6,5—7 mm
1) Vgl. auch Nr. 11k.
2) Vgl. auch Nr. 9.
®) Hierher gehören vermutl. auch die nur nach juv. bekannten Arten
M. bathybius Micoletzky u. M. sp. Brakenhoft.
®
Die freilebenden Erd-Nematoden 343
[hintere ?/, des Schwanzeszylindrisch, Schwanzdrüsenöffnung
vorhanden, a 44—46, $5, y 25,3, & 6,9, & Papillenzahl 17, in
der Tiefe neuseeländ. Seen], a. rex Cobb 1904
5. Schwanzdrüsenöffnung vorhanden, Lippen nie deutlich längs-
gestreift, 3,7 mm lang [Lippen normal, a 39, $ 4,8, y 10]
vapax Cobb 1917
— Schwanzdrüsenöffnung fehlend, Lippen längsgestreift, 6,2 mm
lang [Lippen ohrläppchenartig, a 44, ß 6,1, y 10]
regius Cobb 1917
6. Schwanz konisch verkürzt (y 16—23), terminale Schwanz-
drüsenöffnung vorhanden oder fehlend, Erdbewohner (mit
Ausnahme v. M. sp. Brakenhoff)
— Schwanz verlängert (y 4—8), hinterer Teil nahezu zylindrisch;
terminale Schwanzdrüsenöffnung vorhanden!), Süßwasser-
bewohner 11
7. Dorsalzahn deutlich, ziemlich groß; niemals zahlreiche
(mehrere) Zähnchen in Längsreihen am Mundhöhlengrunde 8
— Deorsalzahn sowie die übrigen Zähne klein, unscheinbar;
Mundhöhlengrund nach Steiner mit zahlreichen kleinen
Zähnchen in 3—4 Längsreihen (Ähnlichkeit mit M. dolichurus
juv.) [9 SL 1,1—12 mm, a 20—32, ß 3,5—4,2, y 2 16—19,
g 21—23, juv. 10—18, V 65—70%, 8 mit 12 Präanalpap.,
Schwanzdrüsenöffnung vorhanden] studeri Steiner 1914
Zahn basal, Mundhöhle so breit wie lang; t., Nord-Amerika 9
— Zahn etwa am Beginn des letzten Mundhöhlendrittels, Mund-
höhle etwa halb so breit als lang 10
9. Terminale Schwanzdrüsenöffnung vorhanden, Mundhöhle auf-
fallend breit |? S$ L 3,2—3,5 mm, a 2 33, 3 40, P 485,3,
216,7,» V:65%,] brachylaimus Cobb 1917
— Schwanzdrüsenöffnung fehlend, Mundhöhle nicht breit [nur
jüv- E.2.7 mm; «30,46, y 16,7] acutus Cobb 1917
10. Außer dem Dorsalzahn keine Zähne [* L 2 2,7, $ 2,6 mm,
a26, 3,8,» 221, $27, V 69%, Schwanzdrüsenöffnung feh-
lend, 8 mit 21—28 Präanalpap.], t. zschokkei Menzel 1913
— Außer dem Dorsalzahn mehrere winzige, zerstreute Zähnchen
[Schwanz kegelförmig, mit median. u. sublateralen Kutikula-
‚ Poren, juv. L3 mm, «a 20, ß 4,6, y18, Schwanzdrüsenöffnung ?],
a.—t. A sp. Brakenhoff 1913
11. Mundhöhle mit nur 1 deutlichen basalen Dorsalzahn, Schwanz
verkürzt (y 8 bei einem juv.!) [juv. L 0,8 mm, «26, 3,3]). a.
(Seentiefe) bathybius Micoletzky?) 1913
!) Für M. dadayi mit großer Wahrscheinlichkeit anzunehmen, für
M. bathybius am Präparat nachgewiesen.
?) Hierher auch der ohne Abbildung von Cobb 1893 (2) beschriebene
M. similis. 2 L 1,83 mm, a 22, 8 4,2, y 7,2, V 58%, ein einziger dorsaler
Basalzahn, Exkretionsporus ?, knapp hinter dem Nervenring, $ unbek.
t. Hawai-Inseln, an Zuckerrohr-Wurzeln. In der Monographie von 1917
nicht erwähnt.
9. Heft
344
N
[0]
|
ID
Da:
Dr. Heinrich Micoletzky:
Mundhöhle mit 3 nahezu gleichgroßen Zähnen am Beginn
des hintersten Mundhöhlenviertels, Schwanz sehr verlängert
(y 3,6) 52,83 mm, a23, P4, S unbek.], a., tropisch: Ost-Afrika
dadayi Micoletzky 1914 syn. M. macrostoma Dad. 1910
Dorsalzahn kräftig, die übrigen Zähne schwach oder fehlend,
Schwanz nicht fingerförmig, mit terminaler Schwanzdrüsen-
öffnung 13
Dorsalzahn nicht kräftiger als die übrigen, Schwanz deutlich
ingerförmig (ähnl. manch. Oncholaimen), ohne deutliche
Schwanzdrüsenöffnung [? L 1,4 mm, «a 30, P 4, y 13, V 70%,
& unbek.], t., Polynesien digiturus Cobb 1893
Schwanz nie fadenförmig (ß 7) 14
Schwanz fadenförmig (y4,4) [L1,2 mm, a34, B4,8, V52%, &
unbek.], t., trop. Brasilien trichurus Cobb 1917
Mundhöhlenwand dünn, Seitenwand fein quergestreift, Seiten-
organ typisch queroval [9 2,9 mm, a 37, 42, y 7,1, V 67%,
g unbek.], t., Brasilien, Fidschi- Jnseln, Nordamerika
gymnolaimus Cobb 1893
Mundhöhlenwand, verdickt, Seitenwand glatt, Seitenorgan
juv. L 1,1 mm, a 37, ß 3,9, » 7,1, V 68%], t-., trop. Amerika
(Brasilien), Peru ? a. consimilis Cobb 1917
(SG. Anatonchus); Mundhöhlenzähne mittelständig, Schwanz
nicht fadenförmig (y 7,5—13), mit Schwanzdrüsenöffnung
[P&L1,6—3,6 mm, «20—40, P3,5—5, y2 7,5—11, d 10—13 v.
63—65 °/,, d mit 15—17 Präanalpap.], t., selten a.
tridendatus de Man 1876
Zähne basal oder im hintersten Drittel; Schwanz fadenförmig
(y 4,5—6,7), ohne Schwanzdrüsenöffnung [L 2 3 4-6,1 mm,
a 31—56, P 4—5, Vulva hinter der Mitte, 3 mit 19 Papillen], t.
dolichurus Ditlevsen 1911, syn. gracilicaudatus Cobb 1917
II. Subgenus Myonchulus Cobb.
Ovar paarig [terminale Schwanzdrüsenöffnung vorhanden od.
fehlend] 2
Ovar unpaar [$ unbek., Schwanzdrüsenöffung vorhanden 3
Terminale Schwanzdrüsenöffnung vorhanden [L 2 0,7—1,9 mm,
3 0,64—1,8 mm, a 2 19—43, d 17—40, B 2 2,8—4,3, 8 2,7—4,
vg? 19-50, d 29-37, 2 V 60-—72 %; 3%), Papillenzahl 10
bis 14], t., auch a. 2a. brachyurıs Bütschli 1873
Terminale Schwanzdrüsenöffnung fehlend [Subventralzähnchen
verkümmert, Dorsalzahn in der Mundhöhlenmitte oder leicht da-
hinter, Kutikula quergestreift, mit punktförmiger Auflösung,
juv.: L 0,8mm, «20, $ 3; 9 35) t.
cobbi n. n. syn. similis Cobb 1917
Schwanzborsten fehlen 2b
macrodent. tenuis bekannt.
2].
IR:
7
Die freilebenden Erd-Nematoden 345
3 Paar kurze Schwanzborsten vorhanden: sublateral, und zwar
knapp präanal, subdorsal nahe der Schwanzmitte und sublateral
etwas vor dem Beginn des fingerförm. Endteils [Subventral-
zähnchen deutlich], t. v. sigmaturus [Cobb] 1917
‚ Subventralzähnchen der Mundhöhle klein, unscheinbar bis
fehlend dc. v. microdenticulatus n. v.
Subventralzähnchen verhältnismäßig groß, deutlich
2g. v. macrodenticulatus n v.
. Raspelzähne zahlreich, in 4—6 Querreihen [$ Papillenzahl
10—11], t. 2d. f. iyp.!)
Raspelzähne spärlich, in 2 Querreihen [nur juv.], a.—t.
f. sparsus |[Cobb] 1917
>
. Raspelzähne in 6 Reihen ae
1
. Querstreifung in der hinteren Mundhälfte, wenn überhaupt
sichtbar, schwach. 21
Ouerstreifung deutlich sf. Jabonicus [Cobb] 1917
. Im Süßwasser [Mundhöhlengrund mit 2 klein. Zähnchen,
L 1,4 mm, y 21] sf. Polonicus [Stefanski] 1915
In der Erde [Subventralzähnchen sehr klein, in gewöhnl. Lage,
L 1,1 mm, y 30] sf. minor [Cobb] 1893 ?)
. Schwanzdrüsenöffnung terminal 2h
Schwanzdrüsenöffnung dorsal verschoben 21
. Raspelzähne deutlich, niemals sehr fein 21
Raspelzähne außerordentlich fein, nur mit Immersion auf-
lösbar 2k
Schwanz ventral nicht deutlich gebogen, nicht auffallend
plump, t. 2]
,
Schwanz ventral gebogen, plump (Ende Y, d. Basis), a.
f. lacustris [Cobb] 1917
Sehr schlank (a 44—45), groß (1,3—1,9 mm) [S Papillen 14,
VeaaV. 12 Yale f. zenuis [Cobb] 1917
plump (a 24), kleiner (1,4 mm) [d unbek., Eier dickschalig,
y 50], t. f. obliquus [Cobb] 1917
Mundhöhle verhältnismäßig schmal (etwas mehr als 1%, der
Länge), Raspel, die Spitze des Mundhöhlenzahns überragend
[Bruchstück], a.
f. denticulatus [Cobb] 1917, syn. sb. Micoletzky 1915
Mundhöhle breit (ca. ?/,), Raspelfeld wie gewöhnlich nach
vorne nahe an die Spitze des Dorsalzahns reichend [L 1,4 mm,
y 26], a.—t. f. incurvus [Cobb] 1917
!) Hierher gehört der von Bütschli 1873 beschriebene M. brachyuris.
?) Vielleicht syn. M. obtusicaudatus v. Dad. 1901.
9. Heft
346 Dr. Heinrich Micoletzky:
21. Mundhöhlenrand normal, y 25 [L 1—2 mm], t.
f. brachyuroides n. n. syn. brachyuris |Cobb] 1917!)
— Mundhöhlenrand ungewöhnlich dick, y 50 [L 1,5 mm], a.—t.
f. brevicaudatus |Cobb] 1917
3. Ovar prävulvar, V 69 %, Subventralzähnchen normal, Kuti-
kula glatt [L 0,9 mm, a 28, ß 3,3, y 23], t., tropisch (Hawai),
index Cobb 1906
— Ovar postvulvar, V 40 %, Subventralzähnchen schwach, Kuti-
kula quergeringelt, mit punktförmiger Auflösung [L 1,1 mm,
a 30, 8 3,9, y 25], t., tropisch (Brasilien) vreversus Cobb 1917
III. Subgenera Prionchulus Cobb u. Sporonchulus Cobb.
1. Miti ventralen bzw.2 subventralen, dem Zahn gegenüberliegen-
den Zahnleisten?) in der Mundhöhle, Schwanzdrüsenöffnung
vorhanden oder fehlend (Erdbewohner., & teilweise bekannt)
2 SG. Prionchulus?)
— Mundhöhle mit unregelmäßig angeordneten Ventral- und
Subventralzähnchen, Schwanzdrüsenöffnung fehlend (tropische
Erdbewohner, & unbek.) 83 5G. Sporonchulus
2. Schwanzspitze abgerundet, Schwanz konisch, nicht auffallend
kurz, Sunbek., Vulva durchschnittl. am Beginn des letzten
Körperdrittels (58—70 %) [*2 1,8mm, a 27, P 3,9, y 16]
2a muscorum (Duj.) 1845?)
— Schwanzende zugespitzt, Schwanz sehr kurz (y 2 31, & 46),
& ebenso häufig wie 9, Vulva leicht (V 54 %) hinterständig
[$ mit zahlreich. Präanalpapillen in Doppelreihe, L bis 4 mm,
a2 31,846, 5] spectabilis Ditlevsen 1911
2a. Körper mäßig schlank (a Durchschnitt 27), Zähnchen der
Längsleiste etwas unregelmäßig, nach innen gerichtet, mäßig
kräftig typ.
— Körper schlank (a 46), Zähnchen sehr kräftig, nach vorne ge-
richtet (nur juv. bek., L 1,2 mm, ß 3,7, y 14,3)
v. longicollis |Cobb] 1917
Dorsaler Mundhöhlenzahn vor der Mitte, terminale Schwanz-
te fehlend, Schwanz kurz, Ovar paarig (für M. decurrens
unbek.), t 4
!) Da Bütschli und de Man für M. brachyuris keine Subventral-
zähnchen zeichnen, kann ich M. brachyuris Cobb 1917 nicht für synonym
halten und benenne ihn neu.
2) Vgl. 1la M. macrostoma v. longicaudatus u. 15a M. papillatus.
®), Warum zählt Cobb 1917 seinen M. longicaudatus, der nach der
Originalbeschreibung 1893 (1), p. 12, fig. 2 eine zarte ventrale Zahnleiste
trägt, nicht hierher, wohl aber seinen M. punctatus syn. M. papillatus
Brakenhoff1913? Dieses Subgenus ist vom Typus nur quantitativ, nicht
qualitativ abgrenzbar, und es empfiehlt sich aus praktischen Gründen,
Arten, wie die unter Fußnote 1 genannten mit nur schwach ausgeprägter
Zahnleiste. dem Typus, Arten mit grobgesägter Zahnleiste dem SG. Prion-
chulus zuzuteilen.
*, Syn. Oncholaimus muscorum Duj., nec M. (P.) muscorum v. macro-
laimus Cobb 1917:
KR
ee]
Die freilebenden Erd-Nematoden 347
— Dorsaler Mundhöhlenzahn hinter der Mitte, terminale Schwanz-
drüsenöffn. vorhanden, Schwanz mittellang (y 11,8), Ovar
unpaar, präanal [Q 1,4 mm, a 37, B 3,3, V 63 %), t., Nord-
amerika recessus Cobb 1917
4. Zahnleiste mit ungefähr 20 Zähnchen, Mundhöhle von halber
Kopfbreite [9 1,1 mm, a 30, ß 3,7, y 20, V 62 %]. Brasilien
dentatus obs 1917
— Zahnleiste mit ungefähr 50 Zähnchen, Mundhöhle von %; der
Kopfbreite [? 1 mm, «22, P 4,2, y 25, nur juv.], } ee
decurrens Cobb 1917
A. SG. Anatonchus Cobb
1. Mononchus (Anatonchus) tridentatus de Man 1876.
de Man 1884, p. 67, tab. 10, fig. 38.
de Man 1885.
Cobb 1893: (1), p- 9").
Brakenhoff 1913, p. 277.
Hofmänner 1913, p. 6993.
Menzel 1914, p. 50—51.
Stefanski 1914, p. 53—54, tab. 2, fig. 13a—b.
Steiner. 1914, P..260.
Hofmänner-Menzel 1915, p. 145—146.
Cobb 1917 (1), p. 473, fig.55 (nach de Man, nicht selbst be-
obachtet.)
Eigene Maße:
© L=235 254mm) &L = 1,78 mm ı
um | we
B=378 467 12 (ohne Eier) B—43
ene we y=138
V= 6,5%, 64,5% ) Gb=4% |;
Des ; G=18,6% |
en 18%
Pb=8%
Pz =-43
Dr — IS
Gesamtindividuenzahl 3, davon 2 Ol, Seins ip
der Biocoenose, daher in der Tabelle nur 2 Exemplare).
Maße nach de Man, Hofmänner-Menzel, Stefanski:
Q@L =1,55—3,6 mm &=2,1-2,7 mm
a — 20—40 a— 30—40
pP = 35—5 ß=4-5
= 19-9 310 12
Pz = 14—17
Die Mundhöhlenzähne sind, wie auch Hofmänner-Menzel
und Stefanski erwähnen, verhältnismäßig kräftiger ausgebildet
als bei den holländischen Exemplaren (fig. 38, de Man). Ste-
!) Nur angeführt, nicht selbst beobachtet.
9. Heft
48 Dr. Heinrich Micoletzky:
fanski vermerkt außerdem (fig. 18b) 2 kleine Zähnchen am Mund-
höhlengrunde, eine Beobachtung, was ich mit der Einschränkung
bestätigen kann, daß sich diese Zähnchen nicht immer nachweisen
lassen; so habe ich sie wenigstens bei dem $ nicht wahrnehmen
können. De Man hat überdies, soweit ich aus fig. 58a schließen
kann, diese Zähnchen ebenfalls gesehen. Die Seitenorgane sind
von querovaler Gestalt und liegen auf der Höhe des ersten Mund-
höhlendrittels.
Vorkommen. Im Untersuchungsgebiet sehr seltene, sehr
wenig verbreitete Art und nur in feuchter Mähwiese (ohne benach-
bartes Süßwasser).
de Man fand diese Art in Holland ‚ziemlich selten“ in Wiesen
und Marschgründen an Süßwassergraben, auch in Waldrandhumus
(Weimar), Brakenhoff in Uferwiese, Stefanski im Moos eines
von der Arve befeuchteten Steines, also gewissermaßen an der
Wasserkante, Hofmänner sogar im Süßwasser. Menzel hin-
gegen in Alpenwiesen und Weiden von 1500—2250 m anscheinend
nicht selten. Wir können Zridentatus mithin als Bewohner der
feuchten Wiesen ansprechen.
Fundort. Steiermark: Graz; Niederösterreich: Lunz a.
Ybbs. Fang Nr. 8d—e. %
Geographische Verbreitung. Österreich: Laibach (de Man),
Deutsehland: Weimar (de Man), Bremen (Brakenhoff); Holland
(de Man), Sehweiz (Hofmänner, Menzel, Stefanski, Steiner);
überall t. mit Ausnahme v. Hofmänner (Genfersee).
2. Mononchus (Anatonchus) dolichurus Ditlevsen 1911.
Ditlevsen 1911, p. 228—229, tab. 2, fig. 6, 10—11.
Menzel 1913, p. 410—12, fig. 4.
Menzel 1914, p. 49—50, fig. 6a—b.
Hofmänner-Menzel 1915, p. 146—147.
Cobb 1917 (1), p. 475, fig, 57 (nach Ditlevsen) M. (A.) dolich.
Cobb 1917, p. 474—475, fig, 56, M. (4A.) gracilicaudatus.
de Man 1917, p. 106—108, fig. 1—1b.
Menzel 1920 1%), :p. 167; 171. üe2 u 2:
Maße nach Menzel, nach reifen 9:
juy.L> 27mm juv. bs 5mm (de Man):
2 B3A.5 L = 4-5,4 mm
P= 44 1 a —= 31—536 (bis 45 de Man)
Gm =54% y= 4,5—5,5
mh 10,997, V = etwas hinter der Mitte
3 (M. grac.) nach Cobb
L.='6,1 20 v—@rR
a —= 56 Pr —ag
P=48
Gesamtindividuenzahl: 1 einziges juv. Exemplar.
9. Heft
Die freilebenden Erd-Nematoden 349
Menzel bzw. Menzel und Hofmänner haben mit ihrer Ver-
mutung, daß Ditlevsen in seiner fig. 6 ein Häutungsstadium
dargestellt hat und daß sich auf diese Weise die Verdopplung der
Mundhöhlenzähne erklären läßt, wohl kaum das Richtige ge-
troffen. So sah ich bei meinem einzigen jugendlichen Exemplar
mit kleiner, rundlicher, mehrzelliger Genitalanlage die Mundhöhle
genau so, wie sie Ditlevsen und namentlich de Man darstellen,
nämlich 1 Dorsal- und 2 Subventralzähne in der gleichen Höhe,
außerdem nahezu am Mundhöhlengrunde 1 vorderes und ein hinteres
kleines Paar von Subventralzähnchen. Die vorderen 3 Zähne sind
gleich groß und mit der Spitze nach hinten gerichtet, wie bei
tridentatus, jedoch am Beginn des hintersten Mundhöhlendrittels
gelegen. Die Ösophagealenddrüsen, die Ditlevsen am Ende des
Ösophagus verzeichnet (fig. 11), sah ich nur angedeutet in ähn-
licher Weise, wie diesdeMan für M. tridentatus (fig. 38) erkennen läßt.
Fortpflanzung vermutlich in der Regel ohne Männchen (herma-
phrodit?), wie bei den meisten Mononchus-Arten. Schwanz-
drüsen nach meinem Präparat deutlich, ebenso die terminale
Öffnung. Die bisherigen Untersucher sagen hierüber nichts aus,
und Cobb nimmt daher nach der Abbildung Ditlevsens an,
daß beides fehlt, während er bei seinem M.(A.) gracilicaudatus
beide als undeutlich vermerkt.
M. (A.) gracilicaudatus Cobb kann ich den Wert einer guten
Art nicht zuerkennen, halte ihn vielmehr nach unserer heutigen
Kenntnis höchstens für- eine Varietät. Nach Cobbs Schlüssel
liegt der Hauptunterschied in dem gleichgroßen (gracıl.) oder
kräftigeren (dolich.) Dorsalzahn, eine Ansicht, die sich auf Dit-
levsen stützt, während ein so vorzüglicher, genauer und erfahrener
Beobachter wie de Man von ‚3 kleinen Zähnen von ungefähr
gleicher Größe‘ spricht, was ich an meinem Präparat bestätigen
kann. Dieser Unterschied ist mithin ebensowenig durchgreifend
wie die verschiedene Größe, zumal bisher nur Menzel erwachsene 2
von 4—5,4 mm Länge beobachtete, während de Man ein un-
reifes, vermutlich vor der letzten Häutung befindliches @ von 5 mm
beobachtete. Cobbs Art erreicht beim & 6,1 mm, eine Größe, die
innerhalb fluktuierender Variabilität nach meinen Erfahrungen liegt.
Die jugendlichen, also vor oder während der letzten Häutung
stehenden Tiere scheinen nach den bisherigen, übereinstimmenden
Beobachtungen außer den 3 vorderen Zähnen (im vord. Teile des
hintersten Mundhöhlendrittels) noch weitere kleinere Zähnchen am
Mundhöhlengrunde zu besitzen, und zwar 2 vermutlich hinter-
einanderstehende Kreise von je2—8 Zähnchen, während erwachsene
Tiere nach Menzel — und hierzu würde auch die Beobachtung
des $ von M. gracilic. durch Cobb gut stimmen — nur die vorderen
3 Mundhöhlenzähne aufweisen.
Nahrung nach Menzel (1920). Nematoden, Rotatorien und
Tardigraden werden ganz verschluckt, Oligochaeten (Enchystrae-
iden) stückweise.
9. Heft
350 Dr. Heinrich Micoletzky:
Vorkommen. Im Untersuchungsgebiet äußerst selten und nieht
verbreitet in grasigem Moorboden (ohne Sphagnum), nach Dit-
levsen selten in Sumpfboden, nach Menzel in sumpfiger Ge-
birgswiese in 2140—2160 m Höhe, vergesellschaftet mit Enchystrae-
iden, wenig verbreitet, doch nicht selten (Menzel sammelte an
2 Stellen 60 Exemplare!), nach de Man in Flußufererde, nach
Cobb (M. grac.) in Marschgründen, in schwarzem, lehmigem
Wasser. Diese Art findet sich offenbar nur in sehr feuchtem, von
Süßwasser durchtränktem Boden und wurde in Holland nicht
nachgewiesen.
Fundort. Steiermark: Selztaler Moor, Fang 3h.
Geographische Verbreitung. Schweiz: Avers in Graubünden,
ca. 2150 m (Menzel); Dänemark-Jütland (Ditlevsen); Nor-
wegen: Atna (de Man), Jöriseen? (Menzel); außereuropäisch:
Vereinigte Staaten: Arlington-Farm Virg. (Cobb).
B. SG. Iotonchus Cobb.
3. Mononchus (Iotonchus) studeri Steiner 1914 (Fig. 19a—b).
Steiner 1914, p. 263—265, fig. 1.
Cobb 1917 (1), p- 479, fig. 65 (nach Steiner).
ze Maße:
CE —= 135mm ni 46) G U We
Be Ra, 5 \ r G,U = 3,610,4 %, 2
B=38 (845-415) } 2.) Eizahl = 1
y = 17,4 (16—18,8) | 0) Eigröße. = 60 x 46 u 1
V=68% (64,5—70) mh = 13,3% (12,2—14,2) 6
G, = 14,4 a. (9,7 162) u:
[6]
a. ,hoam juv.L = 0,8 mm (0,47—1,05) |
a = 23,9 a = 20,6 (17, ei 6)
By 8=3,55 8,058, ” j®
y=23 7 = 142 (108-182)
Gb=61,5% 1 Gm) =67% (63-71)
Gi 176% ah —=18.3:%, a ei ‚8:8
Cu a4 A
P.b=186 9%
Pz = 122)
Gesamtindividuenzahl: 25, davon 2 6, & 1, juv. 18. Sexual-
ziffer 16,6
Maße nach Steiner: L =9 822
a = 2932 ß = 3,7-—3,8
v=2368 21 vH
Meine Individuen bleiben absolut und durchschnittlich wesent-
lich hinter jenen Steiners zurück, sie sind plumper und weichen
auch sonst. in einigen Merkmalen von der Beschreibung des Schwei-
” Ceratalanines bei L 0,47 mm 4-—S8zellig, bei 0,97 mm vielzellig
4,38%, lang.
2) Vorderste präanale Papille schwach.
Die freilebenden Erd-Nematoden 351
zer Forschers ab, so daß ich mich veranlaßt sehe, das Vorderende
und das Hinterende des 3 abermals bildlich wiederzugeben. Es
sind hauptsächlich 3 Punkte, die hier in Betracht kommen:
1. Was die Mundhöhle betrifft
(Fig. 19a), so bemerkteich stetsnurdrei
Zähne am Mundhöhlengrunde, näm-
lich einen Dorsalzahn und 2 etwas klei-
nere Subventralzähne, während Stei-
ner von zahlreichen kleinen Zähnchen
spricht, die wie beim jugendlichen
M. dolichurus in drei Längsreihen
von je 2—4 Zähnchen angeordnet
sind. Für diese vorhergehende Art
(vgl. S. 349) hat Menzel das Vor-
handensein von nur drei Zähnen für
geschlechtsreife Tiere wahrscheinlich
gemacht. Das Vorderende trägt
(Fig. 19a, hch) eine deutliche innere
hexagonale Chitinverstärkung (ent-
spricht der inneren Lippenkontur und
dem ‚‚cuirasse chitineuse‘“ bei M. ger-
lachei de Man 1904), die überdies bei
allen Mononchus-Arten mehr oder
weniger ausgebildet sein dürfte
und nicht — wie deMan annahm
— als besonderes Artmerkmal
gelten kann. Der Mundhöhlenbo-
den ist gelenkartig (Fig. 19a, gl)
von den Längswänden abgesetzt,
so daß der Mundhöhle eine gewisse
Beweglichkeit nicht abgesprochen
werden dürfte), Die Seitenor-
gane sind von gewöhnlicher Form
und Stellung (so).
2... Steineg, spuieht.,von. 3
kräftigen Zähnen vor dem Hinter-
ende des Osophagus, die die Chi-
tinintima des ÖOsophagus bildet
(fig. 2). Ich konnte mich hiervon
nicht überzeugen und muß an-
nehmen, daß sich Steiner durch
Osophaguskontraktionen täuschen
ließ. Steiner bezieht sich hier-
bei auf dolichurus, wo nach Dit-
levsen etwas Ähnliches vorliegen soll, übersieht jedoch, daß Dit-
levsen (1911, p. 228, tab. 2, fig. 11) von Loben am Ösophagus-
1) Ähnliches findet sich
Angehörigen mit sehr kräfti
nach Cobbs Monographie bei vielen Genus-
g chitinisierter Mundhöhle.
9. Heft
352 Dr. Heinrich Micoletzky:
ende!) spricht; es handelt sich um Ösophagealenddrüsen (vgl. S.
138, 166, 186), wie solche auch sonst bei Mononchus hier und
da nachgewiesen wurden.
3. Der männliche Schwanz meines einzigen Exemplars trägt
mindestens 4, wie es scheint, paarweise stehende Papillen (Fig. 19b,
1—4), deren Anordnung aus der Abbildung zu ersehen ist?).
Außer dem dorsalen accessorischen Stück finde ich noch
ein vermutlich unpaares (accv) spitzwinkelförmiges Stück®).
Die Präanalpapillen (fafr) springen stärker hervor und
scheinen mit kleinen Drüsen (dr) in Verbindung zu stehen.
Außerdem sah ich noch 4 große Drüsen (dr,), die vermutlich
in den Ductus ejaculatorius oder in die Kloake münden und
die den Kloakaldrüsen anderer Genera entsprechen dürften.
Derartige Zellen (4) sah Bütschli bereits 1876 (p. 383, tab. 25,
tig. 12a) bei seinem Zruncatus; über die Natur dieser Zellen hat er
sich indessen nicht ausgesprochen.
Endlich finde ich die Schwanzdrüse nicht 3zellig, wie sie
Steiner abbildet, sondern (sdr) vielzellig (7”—8zellig), und die
Bursalmuskulatur erstreckt sich auch auf den Schwanz. Die Pro-
und Retraktoren der Spikula sind sehr gut sichtbar.
Trotz dieser Verschiedenheiten hege ich keine Zweifel, meine
Individuen zu M. studeri zu zählen, eventuell werden sie als Varietät
abzusondern sein.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Durch den Habitus,
Mundhöhle und Maße M. digiturus Cobb nahestehend, unterscheidet
sıch unsere Art durch die paarig symmetrischen 2 Gonaden. Eine
sehr nahe Verwandtschaft besteht allem Anscheine nach mit
meinem M. bathybius (1914, 2, p. 481—483, tab. 17, fig. 26a—b),
ja es erscheint nicht ausgeschlossen, daß diese Art nur eine an das
Wasserleben angepaßte Varietät von M. siuderi vorstellt.
Vorkommen. Steiner fand diese Art unter Moos am Züricher
See, im Untersuchungsgebiet tritt sie ausschließlich im Wiesen-
ee auf (feuchte trockene Mähwiese und Gebirgsweide bis
1350 m) und ist als ziemlich seltener, sehr wenig verbreiteter, aus-
schließlicher Erdbewohner (Gruppe 5) zu bezeichnen.
Fundort. Steiermark: Hochlantschgebiet, 1300 m, großer
Pyhrgas, ca. 1350 m; Kärnten: Unterdrauburg; Niederöster-
reich: Lunz a. Ybbs. Fang Nr. 8g, 9p, 10a, c.
TANSEn Verbreitung. Schweiz: Züricher See, t. (Steiner),
v
2.4 ‚Ösophagus . . . has three or four inconspicuously developed lobes at
its proximal end.‘
2) Diese Schwanzpapillen stimmen recht gut mit den Befunden
Bütschlis an macrostoma (1876, fig. 12a auf tab. 25) überein. Hier
finden sich gleichfalls 2 Paar subventrale, hingegen 3 Paar Dorsalpapillen,
außerdem sind Papillen an der Schwanzspitze und submediane Präanal-
rapılien vorhanden (3 Paar).
®) de Man (1904) fand bei gerlachei ein unpaares ventrales access,
Stück von ähnlicher Gestalt.
Die freillebenden Erd-Nematoden
359
4. Mononchus (Iotonchus) zschokkeı Menzel 1913.
Menzel 1913, p. 408—410, fig. 13.
Menzel 1914, p. 48—49.
Steiner 1914, p. 260.
Hofmänner-Menzel 1915,
p. 147’—149.
Cobb 1917 (1), p. 479, fig. 66 (nach Menzel).
Eigene Maße:
@ L= 2,66 mm (1,72—2,9)
u 28 (25—29)
1,7 mm (0,46—2,68 mm)
5 (keine eiertrag.)
226 2,3 mm
Rp 33,5
B = 3,4 3,8
0a 718 21,8
Y=1695 %:69,3
4,45%
G=445%
b= HS 5.98%
B=3,8 (3,543)
1 (12126) |
we“ le7-65)..J
GH =13% (11,615) \ :
© — 11,6 % (11-12,2)
mh=11% (10-113) 5
$L = 2,6 mm juv. (9)
a!
ß = 3,67
y— 26,6
Gb=-45% |,
G=14,1%
G=?
Pb = 81,6 % m
RZ 9280)
mh = 10 % |
juv:L =
a—= 28 (19,5—36)
B=35 ee)
y= 18,4 (12,921)
Gm = 70% (66,5—76,5) 5
Gl = 4,7% (L =2,3 mm)
2,6% (L=2 mm
41
mh = 10% (8,8—11,8) 5
Maße nach Menzel:
OL —= 2,2-3,2 mm
a = 20—38
& 2,36 —3,54 mm
22—34
4
22—27
1
Gesamtindividuenzahl: 57, davon 28, &2, juv. 47, Sexualziffer 25
(n 10), nach Menzel 28,5 (n 90).
Über Parasiten vgl. S. 86.
Meine Maße zeigen mit jenen Menzels eine gute Übereinstim-
mung, auch die Sexualziffer ist nur wenig verschieden.
Den Beschreibungen von Menzel und Hofmänner habe ich
nur wenig hinzuzufügen. Dem großen Dorsalzahn liegen am Mund-
1) Das verletzte d trug 24 Papillen.
Archiv für Naturgeschichte
1921: A..9;
3 9. Heft
354 Dr. Heinrich Micoletzky:
höhlengrunde 2 winzige subventrale Zähnchen gegenüber. Die
Seitenorgane zeigen die gewöhnliche querovale Form und Lage
(auf der Höhe des vordersten Mundhöhlendrittels).
Die männlichen Präanalpapillen finde ich nicht so stark kegel-
förmig vorspringend, wie dies Menzel (1913, fig. 3) zeichnet, viel-
mehr genau so ausgebildet, wie ich dies für M. studeri (Fig.19b, S. 351)
dargestellt habe. Der $ Schwanz ist, wie Menzel und Hofmänner
entgegen der älteren Darstellung hervorheben, scharf zugespitzt
und läßt 5 Paar Schwanzpapillen erkennen: eines subventral etwas
hinter der Schwanzmitte, eines subdorsal etwas vor, eines subdorsal
etwas hinter der Schwanzmitte; bei einem Exemplar sah ich auch
ein laterales Papillenpaar im hintersten Drittel. Diese Schwanz-
papillen sind sehr zart und nur mit Immersion nachzuweisen. Die
innere Kutikularringelung ist nicht stärker als bei manchen anderen
Mononchus-Arten (z. B. studeri, vgl. Fig. 19b). Die Bursal-Musku-
latur ist wie bei M. studeri auch am Schwanze ausgebildet. Ernäh-
rung räuberisch, Nematodenfresser (Micoletzky 1917, p. 469).
Vorkommen. Menzel fand diese Art im Boden von Alpen-
weiden und Vegetationspolstern der Schweiz und der Ostalpen
(1450—3500 m). Von seinen Funden bzw. Fängen gehören ?/, den
Alpenweiden, !/, denMoospolstern an, Schmaßmann (nach Hof-
männer-Menzel) fand unsere Art ein einziges Mal im Lünersee
(1943 m) im Rhätikon.
Auch ich habe diese Art nur in alpinen bzw. in Gebirgs-
gegenden, nie aber im Flachland angetroffen. In den Ostalpen
fand ich sie in Höhenlagen von ca. 650—2000 m, in den Karpathen
von 930—1800 m. Sie findet sich hier nur im Wiesen- und
Almboden der Gebirge (in 12 von insgesamt 20 Funden nachge-
wiesen) sowie im Waldmoos, in ersterem Gelände 34 aller Indivi-
duen und 55 % aller Fänge! Im Untersuchungsgebiet ziemlich selten
und mäßig verbreitet und ausschließlicher Erdbewohner (Gruppe 5).
Fundort. Steiermark: Hochlantschgebiet 1000—1400 m,
Hochschwabgebiet 2000 m, großer Pyhrgas 1350—2000 m, Spara-
feld-Kalbling ca. 2000 m, Schladminger Tauern 1350—1650 m
Zirbitzkogel 1800 m; Niederösterreich: Lunz a. Ybbs ca.
650—1377 m, Dürrensteingebiet 1400—1450 m; Salzburg: Hin-
tersee b. Faistenau ca. 700 m; Bukowina: Rareu 1560 m, Kirli-
baba 930 m; Ungarn-Siebenbürgen ca. 1800 m.
Fang Nr. 10b—e, h, j—k, 11b, d—g, 15g—h, k,n, 0, q,r,t, a, ß.
Geographische Verbreitung. Österreich: Tirol 1450-2400 mt;
(Menzel); Sehweiz t. 1500—3400 m (Menzel), a. Lünersee
(Schmaßmann).
C. Mononchus im engeren Sinne.
5. Mononchus macrostoma Bastian 1865
mit der var. Pseudoparvus n. v. u. v. longicaudatus [(Cobb]...
de Man 1884, p. 63—64, tab. 9, fig. 34.
Bütschli 1876, M. truncalus, p. 382—383, tab. 25, fig. 12a—b.
Die freilebenden Erd-Nematoden 355
de Man 188.
Cobb 1893 (1), p. 12—13, macrostoma und truncatus, nicht selbst
Cobb 1893 (1), p. 12, M. longicaudatus, f. 2. [beobachtet!
Brakenhoff 1913, p. 275—276.
Hofmänner 1913, p. 632—639.
Micoletzky 1914, 2, p. 477—481.
Micoletzky 1914 (3), p. 263—264.
Southern 1914, p. 7.
Stefansk1-1914, p. 51—22.
Steiner 1914, p. 260.
Hofmänner-Menzel 1915, p. 141.
Stefanski 1915, p. 347.
Micoletzky 1917, p. 548—549.
Cobb 1917 (1), p. 460—61, fig. 28.
Cobb 1917, (1), p. 462—63, fig. 31, M. truncatus (nach Bastian).
Cobb 1917, (1), p. 463—64, fig. 33—34, M. longicaudatus.
Cobb 1918 (1), p. 194—195, M. longicaudatus, ig. 1.
Cobb, M. V. 1919?, p. 24, M. longicaudatus.
Steiner 1919 (2), p. 8, M. macr.
Steiner 1920, p. 25>—27, 1. 8.
Menzel 1920, p. 167, 171.
Maße des terrikolen Materials:
0 L—1,57 mm (0,97—2 mm)\ G,—17,7% (14,422) 5
a=29 (23,532) | Ba ra
B=4,3 (3,9 4,5) 3, Eizahl=5 (11) 3
y=8,8 (7,19,7) | 90) Eigröße=63: 51 (6766:
v536% 50-576) ) 39-57) 3
G=15% (11-935) 6 mh=10,2%, (8,8—11,6) 3
Süßwasser-Vergleichsmaterial (Ostalpen und Bukowina):
QL = 1,68 mm (0,97—2,36) )
a=29 (23,2—35) |
P = 425 (3,3—,1) "27
y= 8,9 (6,6—12,8)
V= 53,3% (49,5—59)
Gesamtindividuenzahl (terrikol) 17, davon @ 9, juv. 8, 8 keines.
Verglichen mit den Süßwassertieren herrscht, abgesehen von
etwas geringerer Körperlänge und etwas ausgedehnteren Gonaden
(gegen 11—12%), eine weitgehende Übereinstimmung.
‘Die Lage des Dorsalzahns scheint nicht unbeträchtlichen
Schwankungen unterworfen zu sein. So traf ich 2 Würmer von
nachstehenden Maßen an, die den Dorsalzahn nahezu in der Mund-
höhlenmitte trugen und bei welchen die dem großen Zahn gegen-
überliegenden subventralen Chitinleisten selbst bei Immersions-
betrachtung nur ganz andeutungsweise zu erkennen waren). Ich
1) Diese bei Seitenansicht wie Borsten in Erscheinung tretenden Ge-
bildehatdeMan (1884, tab. 9, fig.34a) abgebildet und im Textausdrücklich
erwähnt, desgleichen auch Steiner (1920, p. 29, fig. 8), der sie richtig als
„lippenförmige Verdickung der Mundhöhlenwand‘‘ deutet.
B 9. Heft
356 Dr. Heinrich Micoletzky:
nenne diese Varietät (im Hinblick auf die Annäherung an darvus)
var. dseudoparvus n. v.
00 0,97 mm
a9) 24,6
Be 4,5
VIER 9,3
V=54% 53%
Ge Man 15,5
2 e
mh = 10,3% 8,8%
Der Hauptunterschied gegenüber M. darvus liegt in der termi-
nalen Schwanzdrüsenöffnung, in 2. Linie in der Schwanzlänge.
Bütschli und de Man haben das anscheinend recht seltene,
19—20 präanale Papillen tragende $ bekanntgemacht, Ditlevsen
fand es wieder. Cobb hat unter dem Namen M. longicaudatus
einen Nematoden beschrieben, den ich ursprünglich als eigene Art
ansah. Abermalige Vergleiche namentlich nach der Mononchus-
Monographie (ergänzende, etwas abweichende Darstellung mit $)
machen es sehr wahrscheinlich, daß Cobb unsere Art, die eine kos-
mopolitische Verbreitung haben dürfte, vorlag. Nach seiner ersten
Beschreibung (1893) sah Cobb dem Dorsalzahn gegenüber eine
ventrale Längsleiste feinster Zähnchen, also Bildungen, wie sie für
- M. papillatus von verschiedener Seite angegeben werden, erwähnt
dies aber in seiner Monographie nicht. Meine Präparate des Typus
und der var. ?seudoparvus lassen von diesen feinen Zähnchen mit
Ol-Immersion (2 mm Zeiss) nichts oder kaum Spuren erkennen.
Diese Zähnchenreihe veranlaßt mich, Cobbs Art in der ursprüng-
lichen Fassung (1893) als v. /ongicaudatus [Cobb] gelten zu lassen,
dagegen fallen die Tiere seiner Monographie und vielleicht auch
seiner späteren Arbeiten unter den Typus. Alle übrigen Merkmale
wie ÖOrnamentierung der seitlichen Mundhöhlenwände, Präanal-
papillen des S (16 statt 19—20, kleiner und plumper), sind m. E. nicht
ausreichend, um Arten scharf zu trennen. Über Parasiten vgl. S. 87.
Ernährungsweise nach Menzel (1920) räuberisch, vermutlich
von anderen Nematoden (unbestimmbare Chitinreste).
Vorkommen. Literatur: Meist im Süßwasser gefunden (Ba-
stian, Bütschli, v. Daday, Zschokke, de Man, Klause-
ner, Ditlevsen, Brakenhoff, Plotnikoff, Hofmänner,
Menzel, Stefanski, Steiner, Micoletzky,) terrikol in :der
feuchten Erde der Wiesen und Marschgründe Hollands, in Wald-
randerde bei Weimar (de Man), in feuchter Erde an Wurzeln
(Ditlevsen) und in Uferwiesen (Brakenhoff); nach de Man in
Holland ‚ziemlich häufig‘, in Nordwestdeutschland ‚‚weitverbreitet
und sehr häufig‘‘ (Brakenhoff); desgleichen in Dänemark (Dit-
levsen); nach Cobb kosmopolitisch.
Eigenes. Im Untersuchungsgebiet terrikol selten und wenig
verbreitet (im Süßwasser nicht selten und mäßig verbreitet), nur
in von Süßwasser durchtränktem, sehr feuchtem Boden: Sumpf,
Die freilebenden Erd-Nematoden 357
Moor (ohne Sphagnum!) und Uferwiese; diese Art gehört zu den
auch in der feuchten Erde anzutreffenden Süßwasserbewohnern
(Gruppe 2b, im Süßwasser etwa 4mal so häufig als in der Erde).
Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Selztal; Niederöster-
reich: Lunz a. Ybbs 1150 m; Oberösterreich: Attersee-Ufer:
Bukowina: Czernowitz, Stadt und Umgebung. Fang Nr. 1e-f,
2b, d, 3d, j, 5a, c, 6b—c, e; die v. Pseudoparvus wurde in Sumpf-
moos aus der Umgebung von Czernowitz (Czahor) gefunden.
Geographische Verbreitung. Osterreich-Ungarn: Niederöster-
reich, Steiermark, Kärnten, Bukowina, Siebenbürgen, überall a.
(Micoletzky), Ungarn a. (v. Daday); Deutschland: Frankfurt
a.M. a. (Bütschli), Erlangen, Weimar t. (de Man), Nordwest-
deutschland a., t. (Brakenhoff); Schweiz sehr verbreitet, meist a.
(de=Man=t., Baumann, Klausener, ‚Steiner, Stefänski,
Tanner, Hofmänner, Menzel); Holland a., t. (de Man);
Dänemark a., t. (Ditlevsen); Rußland a. (Plotnikoif); Frank-
reich a. (de Man); England a. (Bastian); Irlanda. (Southern),
Vereinigte Staaten a., t. (Cobb) und Hawai-Inseln t. (Cobb):
Südamerika: Peru a. 5140 m (Steiner); Australien: Sydney t.
X. longicaudatus (Cobb).
6. Mononchus papillatus Bastian 1865.
Bastian 1865, p. 108, tab. 10, fig. 52—53.
Bütschli 1873, p. 76, tab. 3, fig. 19a—b.
de Man 1876, M. bastiani, p. 107, tab. 13, fig. 49a—c.
de Man 1884, M. paßillatus, p. 64—65, tab. 9, fig. 35.
de Man 1885.
Cobb 1889.
60Db 1893: (1), .p.. 10°),
Zschokke 1900, p. 88—89.
de Man 1906, p. 159, Mononchus sp.
Marcinowski 1909, p. 51.
Drtlevsen 1911,: p. 224,
Brakenhoff 1913, p. 276—217.
Menzel 1914, p. 51—52.
Southern 1914, p. 7.
Steiner 1914, p.. 260.
Hofmänner-Menzel 1915, p. 143—145.
Steiner 1916 (2), p. 54—55.
CobB. 1917: (1), p. 458, fig, 8,.68..932..°
Cobb 1917, p. 464, fig. 36, M. (P.) punctatus n.n. für M. papillatus
. . Brakenhoff 1913.
Cobb 1917, p. 457, fig. 21, M. vorax.
Cobb 1917, p. 465, fig. 37 rechts, M. (P.) muscorum v. macro-
laimus. |
Menzel 1920, 1, p. 167, 169, 170s. 4.
!) Nur angeführt, nicht beobachtet.
9 Heft
(SU)
58 Dr. Heinrich Micoletzky:
Eigene Maße:
Q L=1,53 mm (0,9—2,4mm)) G,U=8,2%, (6,2—9,7) 9
a=24 (1931) | u GU=7,7% (82—10,4) 13
B=3,8 (3—4,25) | (g,) Eizahl=1,25 (1-2) 8
y=16,5 (10-34) 0) Eigröße=73:46 u (52—96 : 40
V=65,5%, (62—73) bis 53) 8
G,=12,1%, (620) 33 mh=10,7% (8,1-—13,2) 18
GH 3
2 (uv.) juv.
L = 1,36 mm (1,16—1,67) L = 1,15 mm (0,62,1)
a = 24,7 (20,3—31,5) | a= 26,7 (18,5 81,6) IB,
B=3,8 (8,54) 8 Beige
y= 162 (14—06) | y=164 (19-93,5)
a — 66,5% (61—-72,5) Gm = 65%, 1 (L = 1,07 mm)
Gı = 6%
G=6,9 ur
ınh=-44 BL (11—11,8) 2
erde 241, davon 2 53 (12 davon während der
letzten Häutung) und 188 juv., außerdem 2 juv. außerhalb der
Biocoenose. & unbekannt. Hiervon sind 2 Indiv. der f. brevi-
caudatus zugehörig.
Maße nach der Literatur (Bastian, Bütschli, Cobb, de
Man, Brakenhoff, Hofmänner-Menzel, Steiner)
OL = 13-23 mm vs
a = 22-—35 V = 60—67%
ß = 3,5—4,5 Gy, G —— 14%
Die von mir gesammelten Tiere sind merklich kleiner als jene
de Mans (1884), erreicht doch meine Durchschnittsgröße gerade
sein Minimum. Außerdem sind sie etwas plumper, tragen einen oft-
längeren Schwanz und eine weiter hinten stehende Vulva.
Was zunächst die Form der Mundhöhle betrifft, so ist zu be-
merken, daß sie nicht unbeträchtlich variiert, und ich möchte des-
halb Cobbs M. vorax, der bis auf die auffallend weite Mundhöhle
mit unserer Art gut übereinstimmt, nur als Varietät gelten lassen.
Hier und da fand ich auch Anklänge zu einer verengten bzw. ver-
tieften Mundhöhle, auch der Mundhöhlenzahn variiert in seiner
Stellung, so daß er sowohl nach vorne als auch namentlich nach
hinten rücken kann, in letzterem Falle ergibt sich eine Annäherung
an M. parvus. Bemerkenswerterweise tragen gerade die kleinsten
beobachteten Weibchen (0,9, 1,1 mm) den Mundhöhlenzahn im
vordersten Mundhöhlendrittel.
Zweimal traf ich in Bergwiesen bei Lunz (Fang Nr. 8d, 9p)
je ein Exemplar unserer Art, das mir durch seine Schwanzkürz«
auffiel. Diese beiden Individuen wiesen folgende Maße auf:
L =1,07° mm: ‚juv. 24290
a — 29,9 24,3
D= 8,6 3,45
Die {reilebenden Erd-Nematoden 359
y—= 23,9 34
Gm = 65% 69%
G, — 127994
G3 = 113%
ls 10,72
Ich möchte diese beiden ungewöhnlich kurzschwänzigen
Exemplare als f. brevicaudatus ansprechen.
Einige Aufmerksamkeit verdient die dem großen dorsalen
Mundhöhlenzahn gegenüberliegende ventrale Zahnleiste, die
vermutlich wie bei M. muscorum aus2 eng parallel liegenden Leisten
bestehen dürfte. Diese Zahnleiste zeigt eine recht verschiedene
Ausprägung; bei manchen Individuen ist sie außerordentlich zart,
mitunter ist sie indessen recht gut und bereits bei schwächeren
Vergrößerungen bemerkbar, so daß dann Anklänge an M. muscorum
und spectabilis vorliegen, doch nie fand ich die Zahnleiste so kräftig
ausgebildet wie bei diesen Arten. Diese Zahnleiste hat bereits
Bütschli 1873 gesehen und in seiner Abbildung (fig. 19a) durch
Querstreifung der ventralen Mundhöhlenwand angedeutet, im
Text wird hiervon jedoch nichts erwähnt. Erst Ditlevsen hat
neuerdings hierauf aufmerksam gemacht, Brakenhoff und Hof-
männer-Menzel bestätigen seine Beobachtung, ja die beiden
letzten Autoren sprechen geradezu von einer schwierigen Unter-
scheidung unserer Art von M.muscorum, sobald diese Zahnleiste gut
ausgeprägt erscheint. Es erscheint tatsächlich nicht ausgeschlossen
— sobald direkte Übergänge vorliegen, wäre man hierzu gezwungen
— daß späterhin M. muscorum und Papillatus in einen Formenkreis
zusammengezogen werden müßten.
Im Anschlusse sei kurz der neuesten Auffassung Cobbs ge-
dacht. Dieser verdiente Forscher geht in seiner Artenaufspaltung
zu weit, wenn er Brakenhoffs M. papillatus als eigene Art M.
punctatus aufstellt; andererseits zerlegt er M. (P.) muscorum je
nach der Ausbildung der Zahnleiste in einen Typus und in eine
Varietät; letztere M. muscorum v. macrolaimus Cobb könnte man
eventuell als Varıetät von M. papillatus auffassen und darunter
M. papillatus-Vertreter mit verhältnismäßig gut ausgebildeten
ventralen Zähnchenreihen zusammenfassen, jedenfalls aber gehört
sie meiner Auffassung nach in den Formenkreis unserer Art.
Wegen der Bestimmung des Formenkreises von M. papillatus
vergleiche man den Artenschlüssel S. 341, Nr. 15.
Das 5 habe ich, trotzdem mir ein reichliches Material zur Ver-
fügung stand, ebensowenig wie meine Vorgänger auffinden können
(Fortpflanzung nach Cobb hermaphrodit). Nahrung nach Menzel:
Nematoden, Rotatorien, besonders Tardigraden (bis 7 in einem Tier).
Vorkommen. Literatur terrikol: nach de Man in Holland
‚(feuchte Erde der Wiesen und Marschgründe) ‚ziemlich selten“,
nach Ditlevsen in Dänemark in gleichem Gelände gemein bzw.
häufig („common“), nach Cobb sehr häufig an Graswurzeln bei
Jena und an Wurzeln von Zuckerrohr (Australien) ; in verschiedenen
9. Heft
360 Dr. Heinrich Micoletzky:
Bodenarten gefunden, meist in Moosrasen (Bütschli, Stefanski,
Steiner, namentlich aber von Menzel in den Alpen 800—2600 m,
von seinen 11 Fundstellen gehören 8 hierher, teilweise handelt es
sich um sehr feuchte Moose), aber auch an Pilzen (Bütschli),
verschiedenen Pflanzenwurzeln (Bütschli, Cobb, Brakenhoff),
in -Magerwiese und Vegetationspolstern (ohne Moos) der Alpen
(1500—2820 m nach Menzel), an Wurzeln von Getreidekeimlingen
(Marcinowski), auchin Waldhumus (deMan). aquatil: Basti-
an und Hofmänner (v. Zunbrigdensis), Zschokke (Alpenseen
bis 2375 m), Ditlevsen, Brakenhofft.
Eigenes. Diese Art gehört im Untersuchungsgebiet zu den
ausgesprochenen Erdbewohnern (Gruppe 5) und wurde im Süßwas-
ser nicht beobachtet. Sie findet sich nieht häufig (2% aller Indi-
viduen, steht an 16. Stelle) ist aber verbreitet (28%, aller Fänge,
steht an 10. Stelle). Mit Plectus cirratus gehört sie zu den typisch
omnivagen Arten!) und findet sich besonders häufig in Waldhumus
(insbesondere an Wurzeln von Heidekraut) und in Moosrasen. In
der Uferwiese ist sie selten, im Almboden (nicht moosig) habe ich _
sie nicht angetroffen.
Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Hoechlantsch- Gebiet
1200—1400 m, großer Pyhrgas ca. 2200 m, Selztal, Radstatt,
Schladminger Tauern ca. 1350—1650 m; Niederösterreich:
Lunza. Ybbs bis 1150 m, Purkersdorf b. Wien; Salzburg: Hinter-
see bei Faistenau; Kärnten: Unterdrauburg; Bukowina: Czer-
nowitz Stadt und Umgebung, Kuczurmare, Tereblestie, Seletin,
Szipot, Strigoja, Rareu ca. 1500 m.
a Nr. 1d—e, 2bd, 3a, e—f, h, j—k, 4g—-i, 6b, 71, 8d—e,
0,9 p,r,t, 10b, g, j, 12b,d,g—h, 13a, 14a—b, d—e, 15a, e, s—u,x,
15y, 1644, h, 7b, 4:19:
Geographische Verbreitung. Weit verbreitet: Österreich: Krain
(de Man), Tirol (Menzel); Deutsehland: Frankfurt a. M. (Bütsch-
hi), Jena (Cobb), Nordwestdeutschland (Brakenhoff), Berlin
(Marcinowski); Schweiz bis 2800 m, zahlreiche Fundstellen
(Fuhrmann, Zschokke, Menzel, Stefanski, Steiner); Hol-
land (de Man); Frankreich (Monilz); England (Bastian, de
Man); Irland (Southern); Dänemark (Ditlevsen); Norwegen
(de Man); Rußland: Moskau (de Man). Außereuropäisch: Neusüd-
wales (Cobb), Hawai-Inseln (Cobb), Vereinigte Staaten (Cobb).
Fast überall terrestrisch.
7. Mononchus farvus de Man 1880.
de Man 1884, p. 65—66, tab. 9, fig. 36.
Cobb 1893 (1), p. 10 (nicht selbst beobachtet).
22 ee aber ausgesprochen trockenes Gelände: so wurde bei-
spielsweise weder in der besonders gründlich untersuchten. Ruinenwiese bei
Fernegg (über 1200 Indiv.) noch in der Hutweide beim Volksgarten in
€zernowitz (nahezu 1300 Indiv.), mithin unter 2500 Nematoden Be ein-
ziges Exemplar.von M. papillatus aufgefunden.
Die freilebenden Erd-Nematoden 361
de Man 1906, p. 159.
Brakenhoftf 1913, p. 276: -
Cebb 1917 (1), p. 457—458, fig. 22 (nach de Man).
Eigene Maße:
QL = 0,74 mm (0,59—0,89) G, = 14% (7,8—19,6) 7
a = 16,8 (15,2—19,8) | 8 G; = 15% (11—19,6) 6
PB = 3,35. (3,1-—3,45) Bye, WErahli 1,9
y= 16,4 en | “®” Eigröße = 58—62:35 u, 2
V—= 65,5% (64-69) mh = 12,2% (11,5—13,4) 6
juv:E ='0,5 550, 62 mm) Maße nach de Man und Braken-
Biete 5 T-hofts OPMe11- 414m
ß = 3,18—3,35 | Fi 20
y. = 14,3—-15,7 B = 3,3—3,6
Genitalanlage 8—162ellig yv= 11—16
Gesamtindividuenzahl 14, davon 2 8, juv. 6, $ unbekannt.
Meine Exemplare sind kleiner, plumper, stimmen aber in den
relativen Maßen von Osophagus und Schwanz gut mit jenen der
Literatur überein.
Vorkommen. Diesen nach de Man in Holland häufigen Sand-
nematoden, den auch Brakenhoff in Sandboden vorfand, habe
ich auffallenderweise im Untersuchungsgebiet in stark sandigem
Boden nicht auffinden können, sondern in trockener Mähwiese
(hierher gehört die Hälfte aller Fänge und mehr als 13 aller Indiv.),
in Waldmoosrasen (ein Fang auf ausgesprochen sandigem Unter-
grund), selten in Laubwaldhumus angetroffen. Bevorzugt schein-
bar gut durchlüfteten Boden (daher wohl in der Niederung in
Sandboden) und ist ein seltener, wenig verbreiteter Erdnematode
(Gruppe 5).
Fundort. Steiermark: Pernegg a. M.; Bukowina: Umgeb.
von Czernowitz. Fang Nr. 9a, d, n, 12b, 15 v-w.
Geographische Verbreitung. Deutschland: Oldenburg (Braken-
hoff); Holland (de Man).
D. SG. Prionchulus Cobb
8. Mononchus (Prionchulus) muscorum (Dujardin) 1845.
Dujardin 1845, p. 237 (nach Bastian), Oncholaimus muscorum.
Bastian 1865, p. 103, Mononchus muscorum').
Cobb 1889, p. 73.
de Man 1912 (2), p. 448—452, tab. 22—23, fig. 2.
Menzel 1912, p. 536—538.
Menzel 1914, p. 52.
Steiner 1914, p. 260.
Steiner 1916 (1), p. 342.
Micoletzky 1917, p. 549—551.
Cobb 1917 (1), p. 465, fig. 37 links, M. (P.) muscorum typ.
on 1920 (1), p. 167, 169, fig. 3.
I, Nicht selbst beobachtet.
9. Heft
362 Dr. Heinrich Micoletzky:
Eigene Maße:
2L = 1,834mm ee -G,U = 85% (619273
a—= 27 (21—32) ri GU = 8,1% (649,7) ° 4
B=3,9 8,51) | g,) „Eizahl=1,5 1) 2
y=16 (13—18) | 30) Eigröße — 96:60 u (86-112:
V= 65% (58—70) 53—79) 3
G=13% (89-152) 1), mh = 10,3% (10—10,6)' 2
GeEp2y Ir Ad
juv. = 0,92 mm Maße nach Dujardin, deMan, Menzel,
u—.2B Steiner, Cobb;. OT 20 74 775
B = 3,05 a—= 38—35
y= 17,5 B=4—4,6
Gm 109, y = 19,523
V= 9,466%
G, = 11—16%
Ga = 102%
Gesamtindividuenzahl: 26, davon 9 8, juv. 18, & unbekannt.
Verglichen mit den Maßen aus der Literatur ist das vorliegende
Material kleinwüchsig (es erreicht kaum die untere Grenze) und
zeigt auch bezüglich der übrigen Merkmale jugendlichen Charakter
(plump, längerer Ösophagus, Schwanz und hinterständige Vulva)
bis auf die gut ausgebildeten Gonaden. Am größten sind die von
de Man im schwarzen Pilzalgenfluß der Buche gefundenen Indi-
viduen (3,05—3,4 mm), die hier offenbar die günstigsten Ernäh-
rungsbedingungen finden.
Derartige Ernährungsmodifikationen sind besonders unter den
sowohl saprob als auch in’reiner Erde vorkommenden Nematoden
(vgl. Cephalobus rigidus und Rhabditis-Arten) verbreitet, ein Finger-
zeig, daß die Körperlänge als Artkriterium nur mit großer Skepsis
zu verwenden ist.
Verwandtschaftund Unterscheidung. Mit M. papillatus, besonders
aber mit M. spectabilis Ditlevsen nahe verwandt. Der einzig be-
merkenswerte Unterschied gegenüber letzterer Art besteht in der
Schwanzspitze (bei muscorum abgerundet, bei spectabilis spitz),
auch ist der Schwanz bei M.spectabilis kürzer (y231, 846). Steiner
1914 ist der einzige Autor, der beide Arten beobachtet hat. M .
muscorum v. macrolaimus Cobb 1917 gehört meiner Ansicht
nach zu M. Paßillatus (vgl. S. 359).
Vorkommen, Nahrung: Mit Ausnahme von de Man, der unsere
Art ım Pilzalgenfluß der Buche fand, wurde sie nur in Moosen
(Dujardin, Cobb, Menzel, Steiner), nach Cobb in Tümpeln,
Marschen, Wiesen und Moorländern angetroffen. Nach Cobb
kleinere Tiere, mitunter auch Nematoden fressend, nach Menzel
(1920) kleinere Nematoden, Rotatorien und Tardigraden ver-
schlingend.: Im Untersuchungsgebiet ausschließlich in feuchtem
Moosrasen (Sumpf, Moor, Wald in Bachnähe, waldfreies Gebirge
in Seenähe) aufgefunden, kann M. parvus als Moosrasenbewohner
betrachtet werden; er ist ziemlich selten und nur wenig verbreitet
Die freilebenden Erd-Nematoden 363
und gehört zu den Erdbewohnern, die in der Erde ungleich häufiger
sind als im Süßwasser (Gruppe 4b), für das ich unsere Art nach-
gewiesen habe.
Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., ‚Hochlantsch-Gruppe
ca. 1200 m, Niederösterreich: Lunz a. Ybbs: Bukowina: Um-
gebung von Üzernowitz; Ungarn- Siebenbürgen: Ineu ca. 1800 m.
Fang Nr. 2a,:d, 3£, 15j, 14438
Geographische Verbreitung. Österreich: Linz (Steiner), Um-
gebung von Triest und Dolomiten (Menzel); Ungarn-Siebenbürgen;
Ineu ca. 2000 m, a. (Micoletzky); Deutschland: Jena (Cobb),
Greiz (de Man); Schweiz (Steiner); Frankreich: Paris (Dujar-
din); Norwegen ? (Joriseen n. Menzel). Außereuropäisch: Ver-
einigte Staaten (Cobb); nach Cobb kosmopolit,
E. SG. Myonchulus Cobb
9. Mononchus (M yonchulus) brachyuris Bütschli 1873. fig. 20.
Bütschli 1873, p. 77, tab. 3—4, fig. 20a—e.
de Man 1884, p. 66, tab. 9, fig. 37.
de Man 1885.
Cobb 1893 (1), p. 9—10, Mononchus brachyuris (nicht beobachtet).
Cobb 1893 (1), p. 10, Mononchus minor n. sp., tab. 1, ‚fig. r
v. Daday 1901, M. obtusicaudatus n. sp. p 7—8, tab. 3, fig.1— 3.
Marcinowski 1909, p. 48—50, fig. 235>—26
Ditlevsen ’1911,:-p..227.
Briakenhoff 1913, p. 277.
Steiner 1914, p. 260.
Hofmänner-Menzel 1915, p. 145.
Micoletzky 1915 (2), p. 13—14, tab. 3, fig. 6a—b, M. sp.
Stefanski 1915, p. 348—349, fig. 3a—b, M. polonicus sp.
Steiner 1916 @), p. 59—56, fig. 2a—c.
Cobb 1917 (1) M. (M.) brachyurisBütschli, p.467—468, fig. 43.
* „ brevicaudatus, p. 472, fig. 54.
” ‚, denticulatus s. sp. Micoletzky 1915
p. 468, fig. 44 (nach Micol.)
A „ imcurvus, p. 468—469, fig. 47.
3 „ japontcus, p. 473, ohne Abild.
= „„ lacustris, p, 471, fig. 52.
>» :» Micrurus, P. 468, fig. 46.
& „ ‚minor Cobb, p. 472, fig. 53.
5 obliquus, p. 4/1, fig. 51.
er, „„ obtusicaudatus Dad., p. 467, fig. 42.
(nach Dad.).
N „ polonicus Stefanski,p. 472, (nach
. Stefanski).
2». sigmaturus, p. 469, fig. 48.
y „ sPparsus, p. 468, fig. 45.
2 tenuis, p. 469—470, fig. 49.
Menzel 1920 (1), p. 167, 1.71:
9. Heft
364 Dr. Heinrich Micoletzky:
Eigene Maße:
° L = 0,96 mm (0,71—1,41)) G,=13% (68—23)] 19
a—= 92,6 (18.5—96) E G=-12% (716,2) N
B=3 (%,8—3,4) }(5,) Bi = 75:384(66-79:31—43) 5
y = 38 (19—48) 2 »o mh=8,6 % (7,6—10,5), 9
V = 67%, (64-69) BR
gL=0, 82 mm (0,64—1, juv. L = 0,5 mm (0,42—0,63)
a= 20,6 eh a—= 22 (19-25) 3
B=3 07-32) B=2,7 2,43)
v=33 (29—36,5) v—=24 (1808)
Gb = 49 %, (4355) %
7, = 157% (9-21) [
G=1% (9—17) |
Bm = 87%, (85—88)
Pz = 11,25 (10—12) |
mh = 8,1%, (7,6—8,6) 3
Gesamtzahl 36, davon 9 17. dA, Tuy.’1B. Geäralz ie 23,5.
Von diesen entfielen (mit Ausnahme der juv.) auf
meine var. microdenticulatus 10 9, 2 &,
davon auf sf. minor [Cobb] 89, 2 &,
» „» ’Japonicus [Cobb] 2 9,
meine var. macrodenticulatus 79,2 &,
davon auf sf. brevicaudatus |Cobb] 49, 28,
„ obliquus ICobb] 19,
„ incurvus [Cobb] 1%,
‚„ lacustris [Cobb] 12.
Maße nach der Literatur siehe Artenschlüssel v. SG. Myon-
chulus (S. 344).
Synonymität und Varietäten. Ein genaueres Zusehen und Ver-
gleichen meiner Präparate — eines verhältnismäßigen reichen
Materials — sowie der Literatur ließ mich erkennen, daß die unter
obigen Namen als selbständige Arten beschriebenen Nematoden
nur einer Art zugehören, sie sich!) in 2 Haupt-Varietäten spaltet,
in eine v. microdenticulatus mit kleinen bis fehlenden Subventral-
zähnchen und in eine v. macrodenticulatus mit deutlichen Sub-
ventralzähnchen. Unter diese Haupt-Varietäten reihe ich sämt-
liche oben angegebene, bisher als selbständig angesehene Arten
mit Anlehnung an Cobbs Monographie von Mononchus ein.
M. (M.) brachyuris bildet, wie die meisten häufigeren und ver-
breiteten freien Nematoden, einen Formenkreis und es ist sehr
wahrscheinlich, daß künftige Untersucher in der Gruppierung
sowohl als auch in der Formenfülle nicht unwesentliche Verände-
rungen vornehmen dürften.
Eine abermalige Überprüfung meines Mononchus sp.-Präpa-
rates aus dem Sambesi in Südafrika überzeugte mich davon, daß:
auch hier diese Art — nur mit besonders entwickelten Subventral-
!) Vgl. den Artenschlüssel $. 344.
Die freilebenden Erd-Nematoden 365
zähnchen — vorliegt, so daß sie als brachyuris v. macrodenticulatus
f. denticulatus [|Cobbj]!) (synonym M. sp. Micoletzky 1915) an-
zusprechen ist.
Bezüglich der genaueren Unterschiede der Varietäten, Formen
und Unterformen vergleiche man den Bestimmungsschlüssel.
Vorderende. Obzwar das Vorderende unserer Art von
Bütschli, de Man, Cobb, Marcinowski, Stefanski und
Steiner abgebildet wurde, sehe ich mich doch veranlaßt, eine
bildliche Darstellung zu geben (Fig. 20). Es finden sich tatsächlich,
wie ich mit Cobb, Marcinowski, Stefanski und Steiner den
älteren Autoren Bütschli und de Man
gegenüber hervorheben muß, zwei Pa-
pillenkreise (da,, fa,), nur ist der hintere
Kreis (da,) meist weniger deutlich, ja mit-
unter ist die Innervierung der Papillen
kaum wahrzunehmen. Der hexagonale
Chitinpanzer bzw. die inneren Lippen-
konturen (hch) in der Vestibulargegend
ist, wie gewöhnlich, vorhanden.
Die Mundhöhle trägt einen außeı-
ordentlich großen und kräftigen Dorsal-
zahn. Die Ventralseite erscheint bei Sei-
tenansicht (Fig. 20) an der Ansatzstelle
der Querpunktreihen deutlich gezähnelt
(hierdurch ist eine Annäherung an die
Arten mit ventraler bzw. subventraler Zahnleiste gegeben, wie s£-.-
tabilis, muscorum und in gewissem Sinne auch Paßillatus), trägt
aber außerdem bei der v. macrodenticulatus 2 Subventralzähne,
ungefähr in der Mundhöhlenmitte (zv,) am proximalen Ende der Zäh-
nelung. Außerdem findet sich mitunter ein stumpfes, größeres zahn-
artiges Gebildeam Grunde der Mundhöhle (zv ,). Diese Ventral- bzw.
Subventralzähne wurden bisher bis auf Cobbs Monographie über-
sehen, obwohl Andeutungen hiervon in manchen der bisher ge-
gebenen Abbildungen zu erkennen sind. So zeichnet de Man
(fig. 37a auf tab. 9) ganz deutlich den stumpfen Zahn am Mund-
höhlengrund, auch Marcinowskis fig. 26a zeigt dieses Gebilde.
Diese Zähne sind überdies nicht immer deutlich zu erkennen.
Die Querreihen von Zähnchen, die sich als Ouerpunktreihen proji-
zieren, wurden von Bütschli und de Man als Ouerstreifung an-
gesprochen. Sie sind gleichfalls nicht immer deutlich ausgeprägt.
So findet sich (bei Seitenansicht) manchmal ein dreieckiges Feld
von mehr unregelmäßiger Punktierung, manchmal treten mehr oder
weniger deutliche Ouerreihen hervor (Fig. 20), wie dies auch von
Cobb, Marcinowski und Steiner gezeichnet wurde. Die vordere
Begrenzung dieses (bzw. dieser) Feldes besteht stets in einer deut-
Fig. 20.
!) v. sigmaturus nimmt eine Sonderstellung ein.
1) Bereits 1915 erkannteich, daß diese Art in den Formenkreis von J.
brachyuris gehört.
9. Heft
366 Dr. Heinrich Micoletzky:
lichen OQuerpunktreihe mit sehr engen Zwischenräumen (bei
<chwächerer Vergrößerung als Ouerleiste erscheinend), die hintere
Begrenzung ist eine nicht auflösbare chitinige Lamelle (Fig. 20).
Hinter dieser grobgekörnelten Mundhöhlenstruktur läßt sich bei
Immersion eine äußerst zarte Querstreifung erkennen (Fig. 20).
Die Seitenorgane (Fig. 20, so), die Steiner zuerst abgebildet
hat, zeigen die übliche Form und Lage. Es scheint mir, daß dieses
Oval nach hinten zu nicht geschlossen ist, so daß es sich um rinnen-
förmige Bildungen handelt.
Die Männchen verhalten sich völlig typisch.
Vorkommen. Im Süßwasser von v. Daday, Brakenhoff,
Hofmänner-Menzel, Stefanskiu. Cobbnachgewiesen. Gehört
terrikol nach de Man zu den ‚‚häufigen‘‘ omnivagen Arten (Wiesen,
Marschgründe, Sanddünen, Waldhumus Hollands), an Pflanzen-
wurzeln nach Cobb (minor) (Bananen), Rüben (Marcinowski
„häufig‘‘), in Sumpf- und Moorboden nach Ditlevsen, Braken-
hoff u. Cobb (nach ersterem ebenso verbreitet wie M. papillatus,
aber weniger häufig), in Moosen nach Bütschli (auch an Pilzen
„sehr verbreitet‘), Steiner und Cobb, namentlich von letzterem
in allen Bodenarten gefunden. Im -Untersuchungsgebiet findet
sich unsere Art!) ziemlich selten, wenig verbreitet und ist nahezu
omnivag: Moor, feuchte und trockene Mähwiese, Almboden, Moos-
rasen, auch an der Wasserkante (v. macrodent. f. lacustris).
Nahrung. Nach Menzel vermutlich andere Nematoden ver-
schlingend.
Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Selztal, Sparafeld-
Kalbling, ca. 2000 m; Niederösterreich: Lunz a. Ybbs bis
1377 m; Kärnten: Unterdrauburg; Bukowina: Umgebung von
Czernowitz, Seletin.
Fang Nr. 3c—d, h—i, Sc, e, g, 0, 9n, s, 11d, 15K, n, g, 16e.
Geographische Verbreitung. Kosmopol. verbreitet. Österreich :
Laibach t. (de Man); Deutschland: Frankfurt a.M. t. (Bütschli),
Bremen a. 1. (Brakenhoff), Berlint. (Marcinowski) ; Schweiz a.t.
(deMan, Steiner, Hofmänner-Menzel); Holland: t. (deMan};
Dänemark: t. (Ditlevsen); Norwegen: Kristiania t. (de Man);
Rußland: Polena. (Stefanski), Moskaut.(deMan); Arktik: Nowaja-
Semlja t. (Steiner); Afrika: Sambesifluß in Südafrika a. (Mico-
letzky); Polynesien: Deutsch-Neu-Guinea a. (v. Daday); Fidschi-
Inseln t. (Cobb), Hawai-Inseln t. (Cobb); Amerika: Vereinigte
Staaten, Mexiko A a. t., Surinam t. (Menzel); Asien: China,
en wa
= Da zur Zeit meiner Untersuchungen Cobbs Monographie noch nicht
erschienen war und ich damals nur den Typus und eine Varietät unter-
schieden habe, kann ich für die einzelnen oben angegebenen Formen keine
genauen Fundortsangaben machen; die genauere, abermalige Durch-
bestimmung erfolgte auf Grund des aufgehobenen, nach Fängen nicht mehr
sortierten Materials.
Die freilebenden Erd-Nematoden 361
VI. Mononchulus Cobb 1918.
Einzige Art:M. ventralis Cobb 1918, vielleicht synonym Prismato-
laimus nodicaudatus v. Dad. 1911.
Von Mononchus durch folgende Merkmale unterschieden:
Vorderende mit kleineren, schwer sichtbaren Papillen. Seiten-
ielder sehr deutlich. Mundhöhle zweiteilig; vorderer Teil Monon-
chus-artig, mit stark verdickter Wand und großem, nach vorn
gerichtetem Subventralzahn, außerdem 2 kleinen, nach innen ge-
richteten Zähnchen und einem mit Zähnchen besetzten Raspel-
felde (ähnlich MononchusSg.M yonchulus) , dahinter fein quergestreift;
hinterer Teil trichterförmig, allmählich verjüngt, mit dünnen
Wänden, etwa ebensolang wie der vordere Teil.
Ösophagusenddrüsen (Cardia-Drüsen) deutlich. Ovar unpaar,
prävulvar. Schwanz mit deutlicher Schwanzdrüse, Ausmündung
ventral verschoben. Verwandtschaft und Unterscheidung siehe
"Mononchus. An Oncholaimus durch den nach vorne gerichteten
Zahn erinnernd, durch die Zahl und den Bau (solid) der Zähne, die
Form der Mundhöhle, das borstenlose Vorderende, die Schwanz-
drüsenmündung unterschieden.
Einzige sichere Art: M. ventralis Cobb 1918!). 21mm, «26,
ßB 3,9, y 9,1, V 60%, G, 18 %. Großer Mundhöhlenzahn rechts
subventral, kleine Zähne dorsal und links subventral je1; Raspel-
zähne mehrere Dutzend. Torf- und Süßwasserbewohner der Ver-
einigten Staaten.
VII. Oionchus Cobb 1913.
Einzige Art: O. obtusus Cobb 1913.
Körperform: klein (0,9 mm), plump (a 22), beiderseits mäßig
verjüngt. Kutikula fein geringelt, nackt, ohne Seitenmembran,
Seitenorgane steigbügelförmig. Vorderende abgerundet bzw. ab-
gesetzt, borstenlos, Lippen unscheinbar, mit 2 Kreisen inner-
vierter Papillen, hinterer Kreis größer und deutlicher. Mundhöhle
schmal, zylindrisch oder prismatisch, mit einem, die Mundhöhle
fast erfüllenden dorsalen, Dorylaimus-stachel- artigen Zahn, der
jedoch solid, also wie bei Mononchus ist. Osophagus zylindrisch,
am Hinterende mit 3 Osophagusenddrüsen (ähnlich Trilobus),
inneres Lumen deutlich chitinig. Nervenring am Ende des
ersten Drittels, Exkretionsporus vielleicht vorhanden, knapp
dahinter. Mit Serien von eigentümlichen lateralen Organen am
Vorderkörper (vielleicht Seitenfelddrüsen). Darm ohne Besonder-
heiten. {Q Geschlechtsorgane unpaar, prävulvar, mit Umschlag,
!) Hierher gehört nach Cobb auch Prismatolaimus nodicaudatus v. Dad.
1901 aus dem Süßwasser Deutsch-Neu-Guineas, eine Art, die, soweit die
vorhandenen Angaben Vergleiche zulassen, sich nicht durch wesentliche
Merkmale unterscheidet, so daß beide möglicherweise synonym sind (Pa-
pillen vermutlich übersehen, Mundhöhle mißverstanden, alles übrige, so
namentlich Schwanz und Schwanzdrüse, und Maße gut übereinstimmend,
@ L12 mm,a 24, 84, y 10).
9. Heft
368 Dr. Heinrich Micoletzky:
Vulva hinterständig, Eier länglich, $ unbekannt. Sehwanz kurz
(v 50), bogenförmig gerundet, ohne Drüsenröhrchen, aber mit
terminaler einfacher Schwanzdrüsenöffnung
Vorkommen in tropischer Erde.
Verwandtschaft u. Unterscheidung. Durch die Mundhöhlen-
bewaffnung an Mononchus und Dorylaimus erinnernd, an ersteres
Genus auch durch das Vorderende und das Schwanzende (terminale
Drüsenöffnung). Hauptunterschiede gegenüber Mononchus sind:
Mundhöhlen- und Zahnbildung (Zahn die Mundhöhle fast ganz
ausfüllend), Hauptunterschiede gegenüber Dorylaimus der solide,
nicht hohle Mundhöhlenzahnt) und das Vorhandensein der termi-
nalen Schwanzdrüsenöffnung.
Einzige Art: O. obtusus Cobb 1913, nur 2 bekannt: L 0,9 mm.
a 22, ß 4,35, y 50, V 57 %, Gı 15 %. An Graswurzeln eines Be-
wässerungsgrabens von Jamaika.
VIII. Udonchus Cobb 1913.
Einzige Art: U. tenuicaudatus Cobb 1913.
Körperform klein (0,5 mm), mäßig schlank (a 28), nach
vorne wenig verjüngt. Kutikula fein quergeringelt, ohne weitere
Auflösung; ohne Seitenmembran; Seitenorgane queroval, hinter
der Mundöffnung. Vorderende abgerundet, borstenlos; Lippen an-
gedeutet mit 2 Kreisen (nach dem Text nur 1 Kreis) innervierter
Papillen. Mundhöhle schmal, becherförmig, nach hinten etwas ver-
jüngt, mit nur mäßig chitinisierten Wänden; mit nach vorne ge-
richtetem kräftigen Dorsalzahn im vordersten Mundhöhlendrittel
und winzigen, gegenüberliegenden Subventralzähnchen (je 1).
Ösophagus mit Endbulbus. Nervenring auf halber Ösophagus-
höhe, Ventraldrüse und Porus nicht nachgewiesen, Darm ohne Be-
sonderheiten. © Geschleehtsorgane unpaar, prävulvar, mit Um-
schlag. Vulva des langen Schwanzes wegen mittelständig. “Eier
dünnschalig, verlängert. $ unbekannt. Sehwanz verlängert (y 3,1)
Ende leicht geschwollen mit terminaler Ausführung der Schwanz-
drüsen. Vorkommen im tropischen Süßwasser.
Verwandtschaft u. Unterscheidung. Von Mononchus, soweit
die knappe Beschreibung der einzigen Art erkennen läßt, nur durch
die schwach becherförmige, enge, mäßig chitinisieıte Mundhöhle
und den ÖOsophagealbulbus unterschieden.
Einzige Art: U. tenwicaudatus mit den Genuseigenschaften
L0,5 mm, a 28, $ 6,3, y 3,1. V 51 %, Gı25 Greg oben An
Wasserpflanzen und Algen Jamaikas, anscheinend selten.
IX. Eurystoma Marion?) 1870.
Einzige nichtmarine Art: Zerricola de Man 1917.
Körperform. Große, mit Ausschluß einer einzigen, in bracki-
scher Erde angetroffenen Art, durchaus marine, freilebende Nema-
!) Diese Tatsache spricht gegen die Cobbsche Theorie der Herleitung
der Dorylaimus-Zähne vom Mononchus-Zahn.
2) Genusbeschreibung mit Zugrundelegung der Angaben de Mans 1888.
Berücksichtigte marine Arten: filiforme de Man 1888.
Die freilebenden Erd-Nemätoden 369
toden von beträchtlicher Größe (5—7 mm) und sehr schlankem
Körper (a 50—90). Kutikula glatt, mit einigen Borsten am
Vorderkörper und Schwanz. Seitenorgane vorhanden, nahezu
kreisförmig bis queroval, in der Ringfurche des Vorderendes ge-
legen, Ocellen vermutlich stets vorhanden (bei zZerricola?). VWorder-
ende mehr cder weniger deutlich scheibenförmig, durch eine Ring-
furche abgesetzt (ähnlich Symplocostoma). Mund sehr groß, Lippen
undeutlich, ein vorderer Kreis von Papillen, ein hinterer Kranz
von (10) kräftigen Borsten.
Mundhöhle sehr geräumig. (an Oncholaimus und Symplo-
costoma erinnernd), mit stark chitinisierten Wänden, häufig mit
ehitinösen Querbändern, die (terricola, acuminatum) in Querpunkt-
reihen von Zähnchen!) auflösbar sein können. Am Grunde der
Mundhöhle findet sich ein großer, an Oncholaimus erinnernder
nach vorne gerichteter Zahn, an dessen Spitze die Mündung der
Ösophagealdrüse liegt. Dieser Zahn steht wie bei Oncholaimus
und Symplocostoma asymmetrisch (im rechten ventralen Segment,
also rechts subventral). Außer diesem großen Zahn können noch
kleinere Zähnchen vorkommen.
Ösophagus etwas nach hinten zu angeschwollen, doch ohne
Bulbus, mit vermutlich wie bei Oncholaimus peripher gelegenen
Ösophagealdrüsen. Exkretionsporus und Ventraldrüse nachge-
wiesen (Zerricola). Darm ohne Besonderheiten. 2 Geschlechts-
organe paarig symmetrisch, mit Umschlag, Vulva mittel- oder
hinterstandig, ov'par. & Geschlechtsorgane: Spikula symme-
trisch, mehr oder weniger gebogen, nur 1 großes, nach hinten gerichte-
tes accessorisches Stück. Mit 2 präanalen, kräftig chitinisierten (viel-
leicht vorstreckbaren) Papillen (‚‚ventouses“ n. de Man), ohne
weitere Papillen oder Borsten. $ von E. ierricola unbekannt.
Schwanz. kurz, konisch, beim $ etwas länger als beim 4, mit
Schwanzdrüse und terminaler Drüsenmündung (ohne Endröhrchen)
wie bei Oncholaimus und Symplocostoma.
Vorkommen. Marin mit Ausnahme von E. terricola (in bracki-
scher Erde).
Verwandtschaft und Unterscheidung. Steht zwischen Oncho-
Jaimus und Symplocostoma Bastian; unterscheidet sich vom
ersteren durch das deutlich abgesetzte scheibenförmige Vorder-
ende (gemeinsam mit Symplocostoma), durch das große, nach hinten
gerichtete accessorische Stück, sowie insbesondere durch die
beiden saugnapfartigen Präanalpapillen (accessorisches Organ) der
g. Von Symplocostoma durch den Oncholaimus-artigen Mund-
höhlenzahn, durch das accessorische Stück und durch die Präanal-
papillen getrennt.
Einzige nichtmarine Art: E. terricola de Man 1907. © L
72 mm,.a 90, 8 85, y 50, Vulva ®/,, & unbekannt; Seiten-
1) Erinnert an. Mononchus brachyuris.
Archiv für Naturgeschichte .
1921. A. 9. 4 9. Heft
370 Dr. Heinrich Micoletzky:
organe querelliptisch, Ocellen ?, Mundhöhle !/,,—/,, d. Ösophagus;
Mundhöhlenseitenwände mit 3 Reihen transversaler Zähn-
chen (ähnlich acuminatum); in brackischer Erde Hollands.
X. Odontopharynx de Man 1912.
Einzige Art: longicauda de Man 1912.
„ Körperform schlank. von Diplogaster-artigem Habitus und
von mittlerer Größe. Kutikula glatt, ohme Borsten, äußerst
fein geringelt, ohne Seitenmembran. Vorderende nicht abgesetzt,
Mononchus-artig, mit 1 Kreis von 6 Papillen, ohne Lippen, ohne
Borsten. Seitenorgane Mononchus-artig, queroval, vor der Mund-
höhlenmitte.
Mundhöhle geräumig, Mononchus-artig, mit großem Dorsal-
zahn (etwas hinter der Mundhöhlenmitte) und mehreren kleinen
subventral und lateral gelegenen Zähnen in und hinter der Mund-
höhlenmitte.
Osophagus zweiteilig, vorderer Teil zylindrisch, mit stark-
verdickter Chitinintima, stark muskulös wie bei Mononchus,
hinterer, etwa ebenso langer Teil muskelarm, vorn Halsteil mit
Nervenring, hinten allmählich angeschwollen, Chitinauskleidung
zart. Exkretionsporus hinter dem Nervenring im letzten Oso-
phagusdrittel. Darm bei durchfallendem Licht dunkel, dicht mit
Körnchen erfüllt. Q Geschlechtsorgane. Vulva hinterständig
Genitalorgan unpaar, prävulvar, mit postvaginalem Uterusast.
Sg Geschlechtsorgane. 2 Spikula, 1 accessorisches Stück. ohne
Bursa, mit an Diplogaster erinnernden Prä- und Postanalpapillen.
Schwanz lang, peitschenartig, ohne Schwanzdrüse und terminales
Drüsenröhrchen. Vorkommen in faulenden Hyazinthenzwiebeln.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Sehr interessantes,
zwischen Mononchus und Diplogaster stehendes Genus, an ersteres
Genus durch das Vorderende, die Mundhöhle und die Seitenorgane,
an letzteres durch den Habitus, Schwanz, Ösophagus und durch
die Papillen des $ erinnernd. Von beiden Genera durch den Bau
des Osophagus!) unterschieden.
Einzige Art: Odontopharynx longicauda de Man 1912 mit
den Eigenschaften des Genus. Die Papillen des $ zeigen nahezu
völlige Übereinstimmung mit Diplogaster longicauda: 9 Papillen-
paare, davon2 Paare präanal. L 21,A, $ 1,25 mm, a 35—40
P 5,3—5,8, 9 3,75—4, V ca. ?/,. In faulenden Hyazinthenzwiebeln
Hollands.
4. Unterfamilie Microlaiminae,
Kutikula selten glatt (Araeolaimus, Platycoma), meist quer-
geringelt, selten mit punktförmiger Auflösung (in unregelmäßige
Punkte: Sabatiera, eine Spira-Art). Vorderende knopfartig ab-
!) Der Bau des Ösophagus läßt sich unschwer auf Diplogaster und
Diplogasteroides zurückführen.
Die freilebenden Erd-Nematoden Sat
gesetzt oder nicht abgesetzt, völlig nackt (Microlaimus), mit Lippen
und Papillen (Araeolaimus) oder mit Lippen, Papillen und Borsten
(Sabatiera, Spira, Linhomoeus). Seitenorgane stets gut ausgebildet,
meist kreisförmig, selten spiralig (Sabatıera).
Mundhöhle becherförmig bis zylindrisch mit deutlich chitini-
sierter Wand und 1—3 Zähnehen (bei Spira mit zarter Wand,
trichterförmig, mit außerordentlichkleinem Zahn, beim SG. Araeo-
laimoides ist die Mundhöhle tief und geht unmerklich in den Öso-
phagus über, bei Linhomoeus elongatus finden sich mehrere kleine,
spitze, abgeplattete, zentral gerichtete Zähnchen, bei M etalin-
homoeüs sind die Zähnchen verkümmert). Osophagus ohne echten
Bulbus (Sabatiera, Araeolaimus, Linhomoeus, Platycoma) oder mit
echtem, klappenlosem Bulbus (mit Chitinverstärkung: Miecro-
laimus, Spira). Wentraldrüse und Porus vorhanden, für Micro-
laimus, Spira und Platycoma nicht nachgewiesen. 2 Gesehlechts-
organe paarig symmetrisch (Ausnahme 1 Linhomoeus-Art), ohne
(Sabatiera, Arvaeolaimus, Metalinhomoeus, Linhomoeus zum Teil)
oder mit Umschlag. Männehen ohne Papillen (Ausnahme Plety-
coma) und fast immer ohne Sexualborsten (Ausnahme Spira
simalis). Sehwanzdrüse vorhanden (Ausnahme Platycoma), meist
ohne Endröhrchen (mit: Microlaimus, Araeolaimus).
Verwandtschaft. Diese Gruppe steht den Chromadorinae sehr
nahe. Ob Platycoma hierher gehört, .ist fraglich.
Hierhergehörige Genera:
a) marin: b) nichtmarin:
Microlaimus de Man, Microlaimus de Man,.S. 371,
Spira Bast.,
Araeolaimus de Man,
Sabatiera de Rouville,
Linhomoeus Bast., Linhomoeus Bast. SG. Anti-
Metalinhomoeus de Man. cyclus (Cobb), S. 128.
Anhang: Platycoma Cobb.
XI. Microlaimus de Man 1880.
Nur 2 nichtmarine Arten: globiceps de Man 1880.
menzeli Hofmänner 1914.
Bezüglich fluviatilis Cobb 1914 s. unter Chromadora.
Körperform klein, stets unter 1 mm, mäßig schlank (a 23
bis 33), beiderseits verjüngt, vorn weniger als hinten. Kutikula
quergeringelt, nicht in Punktreihen auflösbar, ohne Borsten, ohne
Seitenmembran. Seitenorgane kreisförmig. WVorderende knopi-
artig, durch eine Ouerfurche vom Rumpf abgesetzt, vorn abgestutzt,
völlig nackt: ohne Lippen, Papillen und Borsten!).
Mundhöhle klein, becherförmig bis mehr oder weniger zylindrisch,
stets mit deutlich chitinisierten Wänden, mit 1 schwachen Zahn
!) Die marine Art M. borealis Steiner 1916 trägt 2 Kreise kleiner
Papillen und 4 lange, dünne, submediane Borsten und wird vielleicht besser
zu Spira Bast. gestellt.
4* 9. Heft
302 Dr. Heinrich Micoletzky:
in der dorsalen Mundhöhlenmitte (bei menzeli finden sich außerdem
2 gegenüberliegende, kleine, subventrale Zähnchen!). Ösophagus
mit terminalem, muskelkräftigem Bulbus mit erweitertem chitinigen
Lumen, aber ohne Klappenapparat. Ventraldrüse und Exkretions-
porus nicht nachgewiesen. Darm aus mehreren Zellreihen mit
körnigem Inhalt {2 Geschlechtsorgane stets paarig symmetrisch,
mit Umschlag, Vulva nahezu mittelständig. $Geschlechtsorgane
(nur für globiceps bekannt!). Spikula schlank, gebogen, mit 2 stab-
förmigen access. Stücken, ohne Papillen. Sehwanz von mittlerer
Länge (y 7—11), beim ä kürzer als beim 9, Schwanzende kegel-
förmig, mehr oder weniger plump zugespitzt, _Schwanzdrüse
vorhanden, mit terminalem, kurzem Drüsenröhrchen.
Vorkommen im Brackwasser und brackischer Erde (globiceps)
und Süßwasser (menzeli), meist selten.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Am nächsten der marinen
Gattung Spira Bast. stehend — gewissermaßen der nichtmarine
Vertreter — erinnert Microlaimus durch den Mundhöhlenbau,
Ösophagus und Schwanz an Cyatholaimus und Chromadora, unter-
scheidet sich hauptsächlich durch das völlig nackte Vorderende
(durch M. borealis Steiner, dessen Vorderende Papillen u. Borsten
trägt, wird die Verwandtschaft noch enger,) die nicht in Punkt-
reihen auflösbare QOuerringelung der Kutikula und durch die nicht
längsgestreifte Mundhöhle?),
Schlüssel.
1. Seitenorgane nahe dem Vorderende (die Breite des Vorderendes
v. Vorderrand entfernt), auf der Höhe des Mundhöhlenendes:
Vulva vor der Körpermitte, Ösophagealbulbus nicht sehr scharf
vom vorderen Teil des Ösophagus abgesetzt, Mundhöhle mit
Verengung zwischen Vestibulum und Mundhöhle, knapp dahinter
(also vor der Mundhöhlenmitte) der Dorsalzahn, ihm gegenüber
2 kleine Subventralzähnchen [$ unbekannt, @ L 0,75 bis
0,86 mm, a 23—26, P 6-65, 9 66-74, im Süß-
wasser?) menzei Hofmänner 1914
— Sejtenorgane weiter hinten (ca. 2 Breiten des Vorderendes vom
Vorderrand), deutlich hinter der Mundhöhle; Vulva leicht
hinterständig, Osophagus sehr deutlich abgegrenzt, Grenze
zwischen Vestibulum und Mundhöhle®), nicht verengt, Dorsal-
zahn in der Mundhöhlenmitte, Subventralzähnchen nicht nach-
BER [$ mit kurzem Schwanz, mit Spikula und 2 access.
!) Vermutlich auch bei M. borealis vorhanden.
?) Für die enge Verwandtschaft mit O’hromadora spricht auch Ch. fluvia-
tilis (Cobb) 1914, welche Art Cobb zu Microlaimus stellte, während sie
m. E. nach mehr Ähnlichkeit mit Chromadora aufweist: Längsstreifung der
distalen Mundhöhle, Auflösbarkeit der Kutikularquerstreifung in Punkt-
reihen, Submedianborsten am Vorderende (gemeinsam mit M. borealis),
Ventraldrüse und Exkretionsporus.
®) Bisher nur in subalpinen Seen der Schweiz „ziemlich häufig“.
*) Kenntlich an der deutlichen Chitinisierung der Mundhöhle.
Die freilebenden Erd-Nematoden 373
Stücken, ohne Papillen oder Borsten, L. 0,56—0,65 mm,
a® 26-97, 832—33, BP 6—6,5, Y927-8, 11], im Brack-
wasser und in brackischer Erde globiceps de Man 1880
5. Unterfamilie Chromadorinae.
Kleine freilebende Nematoden, Kutikula stets quergeringelt
(einzige Ausnahme Chromadora monohystera, bei Choniolaimus nur
die Innenschichte), meist in Punktreihen auflösbar, häufig mit sehr
bemerkenswerter Sonderstruktur. So finden sich beim SG. Eu-
chromadora ovoide bis stäbchenartige Gebilde, Monoposthia be-
sitzt kutikulare Längsrippen usw. Die Kutikula kann örtlich ein
verschiedenes Aussehen zeigen; so ist nicht selten das Vorder-
nnd das Hinterende glatt, die Kutikula ist stellenweise erheblich
verdickt usw. Submediane Borsten vorhanden.
Seitenorgan meist spiralig, selten kreisförmig, selten unschein-
bar queroval bis rinnenförmig (Chromadora). WVorderende nicht
oder deutlich abgesetzt, mitunter (Desmodora) mit verdickter,
glänzender Kutikula (gleich Rhabdogaster, Chaetosoma usw.), meist
ohne Lippen (deutliche Lippen: Laxus), doch mit Papillen und
meist mit Borsten.
Mundhöhle verschieden‘), meist triehterförmig bis becher-
förmig, aus einem vorderen trichter- oder becherförmigen und einem
hinteren, sehr verengten Teil bestehend, der vordere Teil meist längs-
gerippt (becherförmig: Cyatholaimus, sehr flach bei Seuratia, pris-
matisch bei Ethmolaimus). Nahezu stets ein größerer Dorsalzahn
vorhanden. Bei Seuratia, Halichoanolaimus und Choniolaimus fehlt
der Zahn?); hier und dasind auch Subventralzähnchen vorhanden.
Ösophagus nie mit klappentragendem Endbulbus, meist mit
einem deutlichen, sehr muskelkräftigen, mit deutlich erweitertem
chitinigen Lumen versehenen (also echten) Bulbus. Ohne echten
Bulbus sind: Halichoanolaimus, Comesoma, Graphonema, Laxus,
sowie einige Cyatholaimus-Arten. Ocellen, namentlich bei
marinen Cyatholaimus- und Chromadora-Arten verbreitet. Ventral-
drüse und Porus bei marinen Cyatholaimus- und Chromadora-
Arten vielfach nachgewiesen, desgleichen für Comesoma, Grapho-
nema, Diodontolaimus und Laxus. Q Geschlechtsorgane stets
paarig symmetrisch (einzige Ausnahme Chromadora monohystera),
selten ohne (Comesoma, Laxus), meist mit Umschlag.
Männchen mit einfachem oder geteiltem Hoden, Spikula
paarig (Ausnahme Monoposthia). Die meisten Genera lassen Arten
mit oder ohne (meist chitinisierte) Drüsenpapillen erkennen?).
!) Sehr abweichend beim marinen Dorylaimopsis (mundstachelartige
Bildung). .
2) Bei Oyatholaimus findet mitunter Zahnverkümmerung statt.
®) Gänzlich ohne Papillen und Sexualborsten sind Graphonema und
Lazus; Seuratia besitzt Präanalpapillen und ein an Enoplus erinnerndes
präanales Hilfsorgan.
9. Hett
314 Dr. Heinrich Micoletzky:
Sehwanz mit Drüsen und Endröhrehen, mit Ausnahme der
anhangsweise behandelten Genera, die wohl eine Schwanzdrüse,
aber kein Endröhrchen besitzen.
Verwandtschaft. Diese interessante Gruppe, um die sich
Steiner (1916, 4) große Verdienste erworben hat, unterhält’zahl-
reiche Beziehungen. So führt Desmodora zu Rhabdogaster und
Chaetosoma, Comesoma zu Monohystera und Trıpyla-Trilobus, auf
die enge Verwandtschaft mit den Microlaimin ae wurde bereits
verwiesen.
Hierher gehören folgende Genera:
a) marin: b) nichtmarin:
Cyatholaimus Bast. Cyatholaimus Bast., S. 374
Seuratia Ditlevsen,
Chromadora Bast., Chromadora Bast., S. 383
Hypodontolaimus de Man, Ethmolaimus de Man, S. 392
Choniolaimus Ditlevsen,
Monoposthia de Man,
Desmodora de Man, Desmodora, S. 395
Diodontolaimus Southern,
Dagda Southern,
Halichoanolaimus de Man,
Graphonema Cobb,
Comesoma Bast.
Anhang:
Laxus Cobb,
Dorylaimopsis Ditlevsen.
XII. Cyatholaımus Bastian 1865
mit den Subgenera Paracyatholaimus nov. subg. und Nannonchus
[Cobb].
Berücksichtigte nichtmarine Arten!):
(P.) intermedius de Man 1880, (N.) granulatus (Cobb) 1913,
yuricola de Man 1880, lacustris (Micoletzky) 1913,
tervricola de Man 1880, (P.) truncatus Cobb 1914,
ienax de Man 1880, ı Syriacus n. SP.
minimus (Cobb) 1893,
Körperform mäßig langgestreckt bis plump (a 13—17 styria-
cus, Q bis 35 intermedius, terricola, $ bis 44 truncatus), sehr klein
bis um 1 mm (0,3 mm styriacus bis 1,6 mm truncatus), die marinen
Arten größer (bis 2,6mm, caecus).
5) Von marinen Arten wurden bei der Genusdiagnose berücksichtigt:
caecus Bastian 1865, gracilis Bastian, ocellatus Bastian, ornatusBastian,
punctatus Bastian, striatus Bastian, longicaudatus de Man,
dubiosus Bütschli 1374, proximus Bütschli, cotylophorus Steiner, macro-
don Ditlevsen. Hierher gehören noch edentatus (Cobb) 1914 (= Spilo-
phora e.) mit rudimentärem, dorsalem Mundhöhlenzahn, Seitenmembran
und Exkretionsporus in der Lippenregion, denticulatus (Cobb) 1914 und
meridianus (Cobb) 1914 (- Euchromadora d., m.), edentatus und meridianus
weisen überdies deutlich zellige Seitenfelder auf.
mE.
Die freilebenden Erd-Nematoden ' 375
Kutikula stets fein quergeringelt und meist mit Auflösung
in Querreihen von Punkten (keine Auflösung bei den Subgenera
Paracyatholaimus und Nannonchus). Diese Punktreihen sind meist
nicht differenziert, bei C. truncatus und dem marinen Ü.punctatus sind
die Seitenfelder wie bei manchen Chromadora-Arten gröber granu-
liert!). Submediane Börstchen meist vorhanden. Seitenmembran
meist fehlend (bei szyriacus vorhanden), Seiten- und Medianfelder
hingegen meist wohlentwickelt, aus großen, körnigen Zellen be-
stehend. Polymyarier. Kutikulaporen (? Seigenfelddrüsen) für
C. truncatus nachgewiesen.‘
Seitenorgane wohl stets vorhanden, für sämtliche nichtmarine
Arten festgestellt, entweder deutlich spiralig oder (selten) Kreis-
förmig?) (tenax, styriacus). Ocellen nur bei manchen marinen Arten
(ornatus, ocellatus, Punctatus) nachgewiesen.
Vorderende mit (6) undeutlichen Lippen und meist sehr kleinen
unscheinbaren Papillen in 1 oder 2 Kreisen, mit 6—10 Kopfborsten
(borstenlos: cotylophorus, marin), die Submedianborsten unpaar
(tenax, styriacus) oder (meist) paarig, die Lateralborsten (nie paarig)
stets vorhanden (bei Chromadora nie vorhanden). Vorderende
meist wenig verjüngt, nie knopfförmig angeschwollen, nur hier
und da mit Andeutung einer abgesetzten Partie (ruricola).
Mundhöhle meist recht geräumig und tief, triehter- bis becher-
förmig mit deutlich chitinisierten Wänden. Vorderer Teil meist
längsstreifig wie bei Chromadora (tenax und styriacus entbehren
der kutikularen Längsstreifen). Dorsalzahn fast immer gut ent-
wickelt (rudimentär bei tenax, styriacus und Punctatus?), nicht
selten finden sich in dem hinteren Teil der Mundhöhle in einer
ventralen Ausbuchtung Ventral- bzw. Subventralzähnchen. Mit-
unter sieht die Mundhöhle Chromadora sehr ähnlich (intermedius,
ocellatus, Punctatus), indem der proximale Teil sich sehr verengt.
Eine Mundkapsel (gegen die Umgebung scharf differenziertes,
die seitlichen Mundhöhlenwände umhüllendes Ösophagealgewebe)
ist nie vorhanden, höchstens durch spaltartige Gebilde im Oso-
phagealgewebe hinter der -Mundhöhlenhöhe (terricola, truncatus)
angedeutet.
Ösophagus zylindrisch, kaudalwärts entweder bloß sehr all-
mählich verbreitert oder mit einem mehr oder weniger deutlichen, stets
klappenlosem Bulbus, der eine chitinöse Erweiterung im Innern
aufweist. Ohne Ösopha gealbulbus sind außer den meisten marinen
Arten (edentata besitzt einen Bulbus) nur die Subgenera Nannon-
chus und Paracyatholaimus, während die übrigen Arten einen
Bulbus tragen (bei Zerricola nach de Man kein Bulbus, nach
YE Bei ©. edentatus wird die Kutikular-Ornamentierung durch Seiten-
membranen unterbrochen, ja ©. meridianus weist diesbezüglich nach Cobb
große Ähnlichkeit mit Ohromadora (Euchromadora) vulgaris (deMan) auf.
2) Für CO. edentatus, denticulatus und meridianus (marin) werden, querovale
bis biskuitförmige Seitenorgane angegeben.
3) Bei C. edentatus (marin) fehlt der Dorsalzahn, ein Ventralzahn ist vor-
handen, (?).
9. Heft
376 . Dr. Heinrich Micoletzky:
Steiner!) mit Bulbus). Mitunter finden sich hier (edentatus, meri-
dianus, beide marin), wie bei manchen Chromadora-Arten, Unter-
brechungen der Muskulatur.
Exkretionsporus, Ventraldrüse bei Süßwasser- und Erdformen
bisher meist nicht nachgewiesen?), bei marinen für C. ocellatus,
punctatus, sowie C.edentatus, denticulatus und meridianus bekannt, bei
edentatus in der Lippenregion mündend. Der Nervenring liegt hinter
der Osophagusmitte.
Darm im Querschnitt aus mehreren polygonalen Zellen, mit
Körnchen; Enddarm kurz oder lang (lacustris, terricola), im. letzteren
Falle mitunter blasig aufgetrieben. @ Geschleehtsorgane. Ovarien
stets paarig symmetrisch, mit Umschlag, Vulva stets mehr oder
weniger mittelständig, mitunter leicht vorderständig. dä Ge-
sehlechtsorgane. Hode einfach oder geteilt (caecus, ocellatus),
Kloakal- bzw. Prostata-Drüsen bei nichtmarinen Arten nicht
nachgewiesen?). Ahnlich wie bei Chromadora lassen sich & mit
präanalen Papillen unterscheiden (caecus, macrodon, Punctatus
mit 4—7 Papillen entsprechen Chromadora im eng. Sinne) von &
ohne Präanalpapillen (ocellatus, striatus, gracılis von den marinen
Arten und alle nichtmarinen entsprechen SG. Sptlophora). Die
Subgenera Paracyatholaımus und Nannonchus weisen Borsten-
papillen auf, die sich bei ersterem präanal ventromedian (4), bei
letzterem postanal subventral (7 Paar) vorfinden. Spikula sym-
metrisch, accessorische Stücke paarig getrennt oder ankerförmig,
vierteilig, verlötet. Fortpflanzung der nichtmarinen Arten mit Aus-
nahme von Paracyatholaimus und Nannonchus (die auch morpholo-
gisch den marinen Arten näherstehen) ausschließlich oder fast
ausschließlich?) ohne $, vermutlich hermaphrodit.
Schwanz stets von mittlerer Länge (y 5—7 tenax, 10—12
intermedius, bei marinen zuweilen noch kürzer), meist bei beiden
Geschlechtern gleich, mitunter beim & länger (granulatus, inter-
nıedius), manchmalbeim ® (truncatus), stets mit dreizelliger Schwanz-
drüse und deutlichem terminalen Drüsenröhrchen.
Vorkommen marin, brackisch, im Süßwasser und in der Erde,
doch nie in faulenden Substanzen oder parasitisch.
Unterscheidung und Verwandtschaft. Cyatholaimus und Chro-
madora sind miteinander so nahe verwandt bzw. durch Übergänge
verbunden, daß es schwer hält, sie voneinander zu trennen, ja
eine natürliche Trennung erscheint mir wenigstens derzeit unmög-
lich. Der einzige durchgreifende Unterschied ist die Zahl und
Stellung der Kopfborsten. Liegt aber Reduzierung der Kopf-
borsten vor, wie bei Cyatholaimus cotylophorus Steiner (in der
!) Bei seinem (©. ornatus.
?) Bei O'yatholaimus micoletzkyi syn. lacustrisglaubt Steiner den Porus
gesehen zu haben, auch mir scheint hier ein Porus vorhanden zu sein, eine
Ventraldrüse konnte hingegen nicht nachgewiesen werden.
®) Bei O©. edentatus findet sich nach Cobb ein Paar Kloakaldrüsen.
*) Nur für ©. ruricola ist das $ in einem einzigen Exemplar bekannt-
geworden.
Die freilebenden Erd-Nematoden 317
Chromadora-Gruppe bei Desmodora poseidoni und bullata und bei
Chrom. heterobhya), so erschwert dies eine sichere Einreihung sehr.
Die Mundhöhle ist zwar bei’Cyatholaimus meist tief und becher-
förmig, bei Chromadora meist im vorderen Teile flach schlüssel-
oder trichterförmig, im hinteren Teile sehr verengt, doch gibt es so-
wohl Cyatholaimus-Arten mit Chromadora-artiger Mundhöhle alsauch
umgekehrt Chromadora-Arten mit tief becherförmiger Mundhöhle,
wobei noch der Kontraktionszustand der Mundhöhle in Erwägung
zu ziehen ist. Zahl und Stellung der Mundhöhlenzähne, Fehlen
oder Vorhandensein des Osophagealendbulbus (auf diese Merkmale
verlegt sich Bütschli 1874), sowie der $ Kopulationsapparat und
die präanalen Papillen geben keine durchgreifend trennenden Merk-
male gegenüber Chromadora. Ob sich hierzu die Seiten- und Medi-
anfelder werden verwenden lassen, wie de Man!) glaubt — siesind
bei unserem Genus 'grob granuliert und werden von gut unterscheid-
baren Zellen gebildet — das entzieht sich derzeit meiner Beurteilung.
Ebenso wie bei der Chromadora-Gruppe lassen sich auch hier
Gruppen erkennen, denen ich den Wert von Subgenera zuerkennen
möchte.
I. Männchen mit Borstenpapillen, Kutikula ohne Auflösung
in Punktreihen, ohne Ösophagealendbulbus A.—B.
A. $ mit präanalen, ventromedianen Borstenpapillen SG.
Paracyatholaimus n. sg. mit den Arten: intermedius, truncatus
dubiosus Bütschli und Proximus.
B. & mit postanalen, subventralen Borstenpapillen SG.
Nannonchus (Cobb) mit der einzigen Art granulatus.
II. Männchen ohne Borstenpapillen, Kutikula mit punkt-
artiger Auflösung, mit (Süßwasser- u. Erdformen) oder ohne Öso-
phagealbulbus.
Diese Gruppe ließe sich wieder in Arten mit oder ohne Prä-
analpapillen (beim 3) einteilen, vielleicht wird es sich auch emp-
- fehlen, C.tenax und styriacus (Seitenorgane kreisförmig, Mundhöhlen-
zahn rudimentär, Mundhöhle nicht geräumig, ohne Längsstreifung,
Vorderende nur mit 6 Borsten) zusammenzufassen.
Schlüssel sämtlicher niehtmariner Arten.
Cyatholaimus?) Bastian 1865
mit den SG. Paracyatholaimus n.sg. und Nannonchus [Cobb].
1. Männchen (nur für ruricola bekannt) ohne prä- oder post-
anale Borstenpapillen, Kutikula quergeringelt, mit Auf-
lösung in Punktreihen, Osophagealbulbus vorhanden 2
!) de Man 1889, p. 21. Troisi&me note sur les N&matodes libres etc.
in: Mem. de la Soc. Zoologique de France, Paris 1889.
2) Dieses mit C'hromadora sehr nahe verwandte Genus enthält im Ha-
bitus sehr ähnliche Arten. Die ursprünglich zu Chromadora gezählten
Arten. lacustris, minima und musae (syn. Oyath. terricola) ‚gehören hierher
(Bewaffnung des Vorderendes, Mundhöhle, Seitenorgane), O’yathol. micoletzkyi
Stefanski und sp. Micoletzky (unvollständig beschrieben) der Be-
waffnung des Vorderenles wegen zu Chomadora.
9. Heit
8)
=]
OR
Dr. Heinrich Micoletzky:
— Männchen mit Borstenpapillen, Kutikula quergeringelt, ohne
Auflösung in Punktreihen, Osophagus nie mit Bulbus endigend
; T
2. Seitenorgane kreisförmig, Mundhöhlenzahn fehlend oder
angedeutet, nie deutlich und spitz, Mundhöhle nicht geräumig,
ohne postorale Längsstreifung, Vorderende mit nur 6 Borsten 3
— Seitenorgane deutlich spiralig, Mundhöhle meist sehr ge-
räumig, stets mit postoraler Längsstreifung, Vorderende mit
10 Borsten 4
Seitenorgane in Mundhöhlenhöhe (etwas hinter der Mitte)
[L 0,3—0,4 mm, a 13—17, P 4 y 8—10, Seitenmembran
vorhanden, 3 unbekannt], t. styriacus n. SP.
— Seitenorgane deutlich hinter der Mundhöhle [L 0,5 mm,
a 27—83, P 56,, y 5—7, & unbekannt], a. t.
tenax de Man 1880
4. Außer dem großen Dorsalzahn finden sich in der Mundhöhle
in einer ventralen Ausbuchtung 1—2 kleine, aber deutliche
Zähnchen 5
— Mundhöhle ohne Ventral- bzw. Subventralzähne 6
Seitenorgane auf der Höhe des Mundhöhlengrundes, mit
2 Subventralzähnchen in der Mundhöhle, Exkretionsporus
nicht nachgewiesen, Enddarm sehr lang (doppelte Körper-
breite am Anus), öfters blasig aufgetrieben [9* L 0,64 bis
11mm «a2, 858 y72,V 48%, Sunberionsrrr
lLacustris!) (Micoletzky) 1913
— Seitenorgane hinter der Mundhöhle, mit 1 Ventralzähnchen
in der Mundhöhle, Exkretionsporus nachgewiesen, Enddarm
nicht. .auffallend lang [2 L 0,5 mn, Teer
g unbekannt], t., Fidschi-Inseln _ minimus?) (Cobb) 1893
6. Seitenorgane auf Mundhöhlenhöhe, Osophagealbulbus fehlend,
Ösophagus proximal nur wenig erweitert, ohne Verstärkung
des chitinigen Lumens [QL 0,7—1,3 mm, a18—55, P 5,8—7,
y.188, V H-0%]; t. terricola?®) de Man 1880
1) Syn. Triodontolaimus lacustris Micoletzky 1913, Chromadora
(Parachromadora) lacustris Micoletzky 1914. Die von Steiner (1916, 2)
für ©. micoletzkyi angegebene blasige Auftreibung fand ich gleichfalls, doch
ist sie nicht immer deutlich ausgeprägt. Da diese Art mit ©. lacustres so gut
wie völlig übereinstimmt (bis auf die mitunter schwer sichtbaren. Kopf-
borsten), ist sie synonym mit ©. lacustris. Die blasige Enddarmauftreibung
findet sich auch bei den mit (©. terricola identischen C. ornatus Steiner.
2) Syn. Chromadora minima Cobb 1893, Achromadora minima 1913;
das Genus Achromadora ist einzuziehen.
®) Syn. Ohromadora musae Cobb 1893, Cyatholaimus ornatus Steiner
1916 (2), der einzige Unterschied letzterer Art liegt in dem blasig aufgetrie-
benen Enddarm, der indessen aller Wahrscheinlichkeit nach wie bei ©. lacustris
nicht immer deutlich ausgeprägt ist. Den. Namen (©. ornatus hat überdies
bereits Bastian 1866 für eine marine Art vergeben. Als var. fluviatilis
[Cobb 1919] syn. Cyatholaimus fluviatilis Cobb stelle ich hierher eine aus
Nordamerika von M. Cobb ohne Abbildg. beschriebene Art, die sich durch
den auffallend langen Enddarm (3—4 mal Analdurchmesserlänge gegen, 2,6
mal bei ©. ornatus Steiner) und vielleicht auch durch die sehr schwer
sichtbaren Kutikula-Punktreihen von der Stammart unterscheidet.
(%)
O1
Die freilebenden Erd-Nematoden 379
— Seitenorgan hinter der Mundhöhle, Ösophagealbulbus vor-
handen [?& L0,35—0,6 mm, a 17—80, $ 56,6, y 6
bis 10, V 43—48 %, & ohne Borsten oder Papillen] a., t.
6a. ruricola de Man 1880
6a. Dorsaler Mundhöhlenzahn stumpf ty.
— Dorsaler Mundhöhlenzahn spitz [*QL 0,39 mm, «20, 85,6, y
Tan An St. var. aculus n. V
7. Männchen mit 4 präanalen medianen Borstenpapillen
8. SG. Paracyatholaimus n. Sg.
— Männchen mit postanalen subventralen Borstenpapillen
7a. SG. Nannonchus!) Cobb 1913
7a. Männchen mit je 7 Borstenpapillen auf den beiden vorderen
Schwanzdritteln, access. Stück kräftig, 2? $L 1,1—1,3 mm, a23
bis 28, P 6—6,7, »®2 11, $ 5,6, t;, Nordamerika
granulatus (Cobb) 1914
8. Mundhöhle tief, becherförmig, hinterer Teil mit ventraler
Ausbuchtung, die 2 Paare von Subventralzähnchen (insgesamt
in der Mundhöhle 5 Zähne) trägt, Schwanz des & kürzer als
derdes 2/2 3L- 16 mm: «230, 3489 7,y283 811%,
Nordamerika truncatus Cobb 1914
— Mundhöhle Chromadora-artig, vorderer Teil geräumig, hinterer
Teil (vom dorsalen Zahn proximalwärts) eng, ohne Aus-
buchtung, ohne Ventralzähnchen, Schwanz des & länger als
der des 2 [? SL bis 1,3 mm, a30—85, BP 7—8, y2 10—12,
g 9—10), t. intermedius?) de Man 1880
1. Cyatholaimus lacustris (Micoletzky) 1913.
Micoletzky 1913 (1), p. 119. Triodontolaimus lacustris
Dart." sp.
Micoletzky 1914 (2), p. 497”—500, tab. 17, fig. 283a—e. Chro-
madora (Parachromadora) lacustris.
Micoletzky 1917, p. 555—556. Chromadora lacustris.
Steiner 1916 (2). Cyatholaimus micoletzkyi n. sp. p. 58—60,
fig. 4a—c.
Terrikoles Material:
Q L = 0,60 mm (0,37—0,86) Terrikoles Material, juv.:
a=23 (19,530) [mm)| „„ L=0,4mm (0,32—0,48) )
B=5,75 (4,6-6,4) 2 0225 2025) |,
y=78 (6,2-9,3) | od) 8—=49 (46-52) |
V=489%, (45-55 9%) | va6s ba) !
ee Geo
G=97% (75-108) 4
Ei = 58-65:14 20 u 2
!) Syn. Nannonchus Cobb 1913. Da ähnliche Borstenpapillen auch bei
Chromadora-Arten. angetroffen werden, fühle ich mich bestimmt, dieses
Genus als Subgenus zu C’yatholaimus zu ziehen, zumal Vorderende-Bewaff-
nung, Mundhöhle ete. sehr gut übereinstimmen.
?) Syn. dubiosus de Man 1876, nec dubiosus Bütschli 1874 (marin).
9. Heft
980 Dr. Heinrich Micoletzky:
Aquatiles Vergleichsmaterial aus
den Ostalpenundder Bukowina: Maße n. Steiner:
Q L = 0,66 mm (0,37—0,91) Q L = 0,475—0,605 mm
a= 22 (19—29) a —= 24,1—27,6
ß=5,8 (4,6—7) 31 BP = 5,3—6,4 6
y=6,9 (6,2—8,4) y = 6,68,3
V=48% (42,8—52,5) V=-31171% |]
Gesamtindividuenzahl (terrikoles Material) 26, davon 2 20,
juv. 6, & unbekannt,
Die nahezu völlige Übereinstimmung von C. micoletzkyi
Steiner mit meiner Art!) bestimmen mich, beide für synonym
zu halten. Steiner fand allerdings nur 4 Submedianborsten am
Vorderende, doch sind diese Verhältnisse nicht immer sicher zu
erschließen. Sollten jedoch nur 4 Borsten vorhanden sein, so
wäre diese Art nach meiner Fassung des Genus zu Chromadora
zu stellen. Was die blasige Auftreibung des langen Enddarms
betrifft, so fand ich sie gleichfalls, doch ist sie nicht immer deutlich
ausgeprägt; eine derartigeEnddarmauftreibung findet sich auch
bei dem mit C. terricola synonymen C. ornatus Steiner.
Was die Maße betrifft, so zeigen die Erdbewohner gegenüber
denen des Süßwassers nur geringe Abweichungen, eine Erschei-
nung, die fast überall dort vorkommt, wo es sich um Arten handelt,
die in der Erde nur sehr feuchte, von Süßwasser nahezu gesättigte
Standorte bewohnen. Die submedianen Kutikularborsten sind
schwächer entwickelt als in meiner fig. 28a und meist nur am
Schwanze nachweisbar. Das kleinste, eine Vulva tragende Weib-
chen (0,37 mm) wies bereits ein Reifei auf. Der Gonadenumschlag
reicht mitunter bis zur Vulva, der Exkretionsporus liegt an der
von Steiner angegebenen Stelle, eine Ventraldrüse habe ich gleich-
falls nicht nachweisen können. Über Parasiten vgl. S. 88.
Vorkommen nur in sehr feuchten, von Süßwasser durch-
tränkten Bodenarten oder im Süßwasser selbst; gehört zu den im
Süßwasser und in der Erde ungefähr gleich häufigen Arten (Gruppe
3a, im Süßwasser etwas häufiger); nahezu Sumpf- und Moor-
bewohner (?/,, aller Individuen und ?/, aller Fänge), meidet aber
Sphagnum-Moor. Ein einziges Individuum fand ich in nicht von
Wasser durchtränktem Waldhumus mit Moos; auch in Uferwiesen
und nahe dem Grundwasserspiegel liegenden vermoosten Wiesen.
Steiner fand diese Art in Moosrasen?), Findet sich terrikol
ziemlich selten und wenig verbreitet.
Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Hochlantschgebiet,
ca. 1200 m, Selztal, Niederösterreich: Lunz a. Ybbs (Obersee
!) Bei einem Vergleich meiner Abbild. (1914, 2) 25b mit Steiner fig. hs,
entspricht zdr-g, zu-k. Die Längsstreifung wird in meiner Zeichnung durch
ie zackige Krone am Vorderende angedeutet; die Abebuee des Vorder-
endes ist bald mehr, bald weniger deutlich.
2) Nach der Fundliste handelt es sich wohl um Fon cae Moos.
Die freilebenden Erd-Nematoden 381
1150 m); Oberösterreich: Attersee-Ufer; Bukowina: Czerno-
witz, Stadt und Umgebung.
Fang Din Re 22,50: Sb, °d—T, ij, 5c,-6c, 15n, 16e, h.
Geographische Verbreitung. Österreich: Niederösterreich,
Steiermark, Kärnten, Bukowina a. (Micoletzky); Ungarn- Sieben-
bürgen, 2000 m, a. (Micoletzky); Arktik: Nowaja-Semlja t.
(Steiner):
3. Cyatholaimus vurıcola de Man 1880 (Fig. 21)
mit der v. acutus n. v.
de Man 1884, p. 55, tab. 7, fig. 27,
Micoletzky 1914 (2), p. 483—484,')
Stefanski 1914, p. 29,
Steiner 1914, p. 260,
Hofmänner-Menzel 1915, p. 137.
Von dieser Art unterscheide ich die Stammart und eine neue
Varietät, die ich, da der Hauptunterschied in dem spitzigen Mund-
höhlenzahn gelegen ist, als var. acufus n. var. anspreche. Die
Stammart?) fand ich in einem einzigen Individuum in der Ufer-
wiese eines Tümpels bei Czernowitz (Fang Nr. 5b), das folgende
Maße aufwies:
IE 06 0m. a-—926.: PB = y—=T:
Die Varietät acutus weist folgende Maße auf:
Q L = 0,39 mm (0,34—0,53) V=4% (43—48)
a= 20 (17—25) 17 Bi 44:6 % (10—13,8) 4
ß = 5,6 (5,2—6,6) (1,) G=12% (45—145) 2
yv=7,.25 (6,1—9,7) Fi—54547,8-0 1
2 (juv.) letzte Häutung juv.
Q L = 0,4 mm (0,38—0,41) L = 0,3 mm (0,29 —0,31) )
a 18 (18) a 19,5 TERERR “
= 49 (4,65—5,2) 2 P=45 (4,4—47)
y = 6,35 (6,3—6,4) y=6,6 (6,1—7,1) |
V=48% (46—49,5)
Gesamtindividuenzahl 33, davon 2 26, juv. 7, & keines.
Maße von C. ruricola nach d. Literatur: (de Man, Stefanski, Mi-
coletzky, Hofmänner-Menzel).
L = 0,31—0,6 mm E
a—= 17,430
pP = 5—6
yv=6—1,4
Das Männchen hat nur de Man, der diese Art in Holland
„ziemlich häufig‘ fand, ein einziges Mal beobachtet. Bezüglich
der Maße nähert sich mein Material sehr dem einzigen Exemplar
Hofmänner-Menzels aus dem lac de Brät.
2 Vergl. Literatur.
?) Leider habe ich hiervon, kein. Präparat, so daß ich nicht ganz sicher
kin, ob mir ein Individuum mit stumpfem Zahn, vorgelegen hat.
9. Heft
382 Dr. Heinrich Micoletzky:
Die Varietät acutus unterscheidet sich von der Stammart
einzig und allein durch den sehr spitzen Dorsalzahn (Fig. 21).
Vorkommen. Literatur: de Man fand unsere Art „ziemlich
häufig“ in den Wiesen, Marschgründen von Holland und im Wald-
humus, Stefanski im feuchten Waldmoos,
Bütschli, Hofmänner-Menzelundich wiesen
sie für das Süßwasser nach. Eigenes: Diese in
Holland ‚ziemlich häufige‘ Art findet sich im
Untersuchungsgebiete sehr selten (Typus) bzw.
ziemlich seiten (Varietät) und nieht (Typus) bzw.
wenig verbreitet (Var... Der Typus gehört zu
Gruppe 3c, die Varietät zu Gruppe 5. C. ruricola
bewohnt terrikol nur sehr feuchtes Gelände und
findet sich fast ausschließlich in Moor und Sumpf
(ein einziges Indiv. in sandiger Uferwiese).
Fundort. Steiermark: var: acuftus Pernegg a. M., Hoch-
lantschgebiet, ca. 1200 m., Selztal; den Typus in der Bukowina:
Umgeb. v. Czernowitz. X
Geographische Verbreitung. Österreich: Bukowina t.
(Micoletzky); Deutschland: Frankfurt a.M. a. (Bütschli),
Weimar t. (de Man);Holland t. (de Man) ;Schweiz: Hofmänner-
Menzel a., Steiner, Stefanski t.
3. Cyatholaimus styriacus n. sp. (Fig. 22).
Maße
QL = 0,35 mm (0,28—0,43) ‚N juv.L = 0,28 0,35 mm
a = 15,7 (13—17) | 10 ee: 17,8
ß=3,9 (3,6—4,2) (3) P=25 3,4
89383 97) Öi 0 y—= 8,8 9
V=50% (47—52) Gm = 5237
dl % (7,6—15,2) 4
Be u, » (8-13, 4) 3
Ei ee 18 ‚4u (33 —40: 18— —19) 3
Körperform plump, nach vorne mäßig, caudal
stark verschmälert. Kutikula ziemlich fein ge-
ringelt(Ringelabstand 0,6—0,8u), mitderüblichen
Auflösung in Punktreihen, hier und da mit Sub-
medianborsten versehen. Seitenmembran vorhan-
den, meist deutlich sichtbar, !/, bis t/, des Körper-
durchmessers breit.
Vorderende (Fig. 22) eher abgestutzt als ab-
gerundet, ohne Lippen oder Papillen (vermutlich
Fio 2 winzig klein), mit 6 verhältnismäßig langen Bor-
Ban sten; etwa 2 Mundhöhlenlängen vom Vorderende
entfernt finden sich kleinere Submedianborsten. Seitenorgane
auf der Höhe des hinteren Mundhöhlendrittels, von mittlerer
a
Ihe
nie
2m
Han
TR
EIN
Größe (2,5—3,5 u Durchmesser), kreisföormig mit zentralem
Fleck (Andeutung von spiraliger Auflösung).
ei 14, davon $ 11, juv. 3, ö unbekannt.
Die freilebenden Erd-Nematoden 383
Mundhöhle mäßig geräumig, becherförmig, mit rudimentärem
Zahn (vielleicht fehlt der Zahn überhaupt). Die Mundhöhlenlänge
beträgt !/, bis !/; der Gesamtösophaguslänge; Form und Länge
der Mundhöhle sind etwas veränderlich, so daß die Mundhöhle
sich manchmal der Prismaform nähert, ja.hier und da bemerkt
man noch eine Längskontur, so daß sich die Mundhöhle auf ein
stumpf-dreiseitiges Prisma zurückführen läßt. Eine Längsstrei-
fung im vorderen Teil fehlt hier ebenso wie beim nahe verwandten
C. tenax.
Ösophagus mit deutlichem, aber klappenlosem Endbulbus.
Darm ziemlich grob gekörnt, aus 3—4 Zellen im Querschnitt be-
stehend, Enddarm kaum länger als der anale Körperdurchmesser
(6: 5). Exkretionsporus u. Ventraldrüse nicht nachweisbar, Nerven-
ring etwas hinter der Ösophagusmitte (58 %). @ Geschlechts-
organe. Vulva mittelständig, Gonaden paarig symmetrisch, ziem-
lich kurz, Umschlag jederseits ?/, bis ®/, Ei groß + oval mit
glatter Eihaut. 3 unbekannt.
Vorkommen vermutlich omnivag (Moor, auch von der
Wasserkante, Mähwiese trocken, Waldmoos), doch fast nur in
feuchtem Gelände (1 Ausnahme), seltene und sehr wenig ver-
breitete Art.
Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Hochlantschgebiet,
ca. 1000. m, Selztal. Fang Nr. 3i, 4e, 9a, 15h.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Steht C. Zenax durch die
Mundhöhle, Seitenorgane und Bewaffnung des Vorderendes mit
Borsten sehr nahe; unterscheidet sich hauptsächlich durch die
hier in und nicht hinter der: Mundhöhlenhöhe gelegenen Seiten-
organe.
XII. Chromadora Bastian 1865
mit den SG. Sptlophora (Bastian) 1865 (S.) und Euchromadora
(d. M.) 1886 (E.).
Bekannte nichtmarine !) Arten: 24.
(S.) bioculata M. Schultze 1857,
dubia Bütschli 1873,
) ratzeburgensis v. Linstow 1876,
.) viridis v. Linstow 1876,
) geophila de Man 1876,
leuckarti de Man 1876,
örleyi de Man 1880,
impatiens Cobb 1889,
bathybia v. Daday 1898,
tatrica v. Daday 1898,
papuana v. Daday 1901,
Ne
S.
(S.
!) Von marinen Arten wurde von 63 Arten (Chromadora mit den SG.
Spülophora u. Euchromadora) etwa die Hälfte hier berücksichtigt; eine be-
sondere Darstellung dieser schwierigen Gruppe soll später an anderer
Stelle versucht werden.
9. Heft
284 Dr. Heinrich Micoletzky:
(S.) salinarum v. Daday 1901,
. dubiosa v. Daday 1904,
lehberti (G. Schneider) 1906,
ienuis G. Schneider 1906,
circulata (Micoletzky) 1913 (syn. Tripyla c.),
(S.) oßhrydii Stefanski 1914,
fluviatilis (Cobb) 1914 (Microlaimus f.),
sp. (Micoletzky) 1914 (Cyatholaimus),
(S.) canadensis (Cobb) 1914 (Spilophora c.),
monohystera Micoletzky 1915,
micoletzkyi (Stefanski) 1915%),
tyroliensis (Stefanski) 1916,
inornata Cobb, M., 1919?
Genusbeschreibung mit besonderer Berücksichtigung nieht-
mariner Arten:
Körperform meist mäßig schlank (a16 dubiosa, tatrica bis 30
—40, leuckarti, beim $ der marinen Art C. filiformis bis 55), beider-
seits besonders nach vorne mäßig verschmälert; Körpergröße
meist um 1 mm, selbst viel kleiner (von 0,3 mm dubia bis 1,2 mm
impatiens, leuckarti,: marine Arten erreichen 2,3 mm: (E.) loricata).
Kutikula stets quergeringelt (monohystera hat eine kaum merk-
liche Querringelung der inneren Schicht, während die äußere
glatt erscheint). Die Struktur der Kutikula ist fast immer in Punkt-
reihen auflösbar, mitunter finden sich ovoide bis stäbchenförmige
Gebilde (SG. Euchromadora, von nichtmarinen: ratzeburgensis u.
viridis); diese Querreihen verlaufen kontinuierlich oder werden
von den Lateral- und Medianfeldern unterbrochen, ja mitunter
ändert sich auch die Kutikularstruktur in den einzelnen Körper-
abschnitten. Die oberflächlich gelegenen Partien der Seitenfelder
sind meist durch stärkere und größere Punkte bzw. Stäbchen
begrenzt, so daß mitunter höchst komplizierte Kutikula-Orna-
mentierungen zustandekommen (wie bei den marinen Arten
vulgaris, loricata). Meist sind submediane Borsten vorhanden,
der Grad ihrer Ausbildung ist sehr verschieden?). Eine eigentliche
Seitenmembran fehlt meist, nachgewiesen ist sie nur für marine?)
Arten (Doccilosoma, craspedota, antarctica, servata), hingegen sind
die (subkutikular) Seitenfelder*) — mitunter auch die Median-
felder — meist gut entwickelt. Seitenfelddrüsen sind vermutlich
bei Chr. septentrionalis (marin) vorhanden’). Polymyarier.
!)syn. Cyatholaimus miecoletzkyi Stefanski 1915, nec Cyath. micoletzkyi
Steiner 1916.
2) So besitzen unter den Süßwasserarten Chr. bathybia u. dubiosa keine
bzw. kurze unscheinbare Borsten, während Chr. bioculata und wiridis 4
Längsreihen deutlicher Borsten. aufweisen.
3) Seitenmembran-Andeutung bei Chr. geophila und canadensis unter den.
nichtmarinen Arten.
*) Körnig bei Chr. bioculata nach Bütschli 1873; von sehr deutlich
zelligem Bau (vgl. Cyatholaimus) bei Chr. muceronata.
5) Vielleicht auch bei Chr. mucrodonta Steiner 1916 (marin) vorhanden.
Die freilebenden Erd-Nematoden 385
Seitenorgane meist unscheinbar rinnenförmig bis queroval,
selten deutlich spiralig (Chr. impatiens, von marinen Arten bei
microlaima, gracıilicauda) oder kreisföormig bzw. queroval mit
(dubia) oder ohne (fluviatilis, von marinen Arten serrata) spiralige
Auflösung. An Stelle der Seitenorgane finden sich mitunter
(z. B. leuckarti unter den nichtmarinen Arten, nudicapitata unter
den marinen Arten) papillenartig vorspringende, unscheinbar
rinnenförmige Seitenorgane. Ocellen vorhanden oder fehlend.
Vorderende stets ohne deutliche Lippen, mit 6—12 (meist
10—12 in einem cder in 2 Kreisen) meist zarten FPapillen (arctica
trägt 4 deutliche submediane Papillen). Kopfborsten vorhanden
(sind bei heterophya u. hyalocebhala sehr zart; bei den Süßwasser-
arten bei monohystera und salinarum nicht nachgewiesen), in der
4 Zahl (submedian), Lateralborsten fehlen stets. Hier und da
(z. B. leuckarti) finden sich hinter der Mundhöhle noch 4 große
Submedianborsten.
Mundhöhle (wenn typisch ausgebildet) aus 2 Teilen bestehend;
der vordere Teil ist meist schüsselförmig und trägt meist einen '
dorsalen Zahn, der hintere Teil ist stets verengt, meist trichter-
förmig, seltener schwach becherförmig. Die Mundhöhle ist erweite-
rungsfähig, ihr distaler Teil eigentümlich längsgerippt. Eine mus-
kulöse Mundkapsel findet sich andeutungsweise bei den marinen
Arten Chr. nudicapitata u. gracilicauda. Hier und da ist der Mund-
höhlenzahn reduziert, mitunter sind auch Subventralzähne vor-
handen, kurz, es finden sich Übergänge zu Cyatholaimus. Ob die
vonv. Daday gegebene Darstellung der Mundhöhle von Chr. dubrosa
(Anklänge an Cephalobus) sowie Chr. papuana (wellig gekrümmte
Mundhöhlenwände) den tatsächlichen Verhältnissen entspricht,
bedarf einer Nachprüfung. :
Ösophagus nach hinten stets erweitert, doch nicht immer mit
abgesetztem Bulbus (so besitzt die marine Art vulgaris einen nach
hinten allmählich erweiterten Osophagus). Bulbus muskelkräftig,
mit meist deutlich erweitertem chitinisierten Lumen (antarctica
scheint kein verstärktes bzw. erweitertes Lumen zu besitzen), aber
stets ohne Klappen. Mitunter (bei marinen Arten, wie sumatrana,
sabagenensis, macrolaimoides, paradoxa) ist der Bulbus lang:
gestreckt und zerfällt dann durch eine eingeschaltete muskelarme
bzw. muskellose Gewebspartie in 2 Teile, eine Erscheinung, die
auch bei typischem Bulbus eintreten kann (z. B. meridiana, Polaris)
und die sogar (Paradoxa) zu einer Zweiteilung des Osophageal-
lumen führen kaan. Finden sich derartige muskellose Lamellen
am proximalen Mundhöhlenteil, so ist eine Mundkapsel angedeutet.
Dreizellige Osophagealenddrüsen, die an ähnliche Vorkomm-
nisse bei Tripyla, Monohystera und Trilobus erinnern, habe ich
nur bei der auch sonst abweichenden Chr. monohystera beobachtet.
Ventraldrüse und Exkretionsporus für zahlreiche marine Arten
nachgewiesen. Ventraldrüse wie gewöhnlich, am Darmbeginn,
«in-, mitunter sogar dreizellig (heterophya). Der Porus liegt meist
Archiv für Naturgeschichto >
1921. A. 9° 5 9, Heit
386 Dr. Heinrich Micoletzky:
etwas vor dem Ösophagealbulbus, mitunter aber in der Nähe des
Vorderendes: nach Cobb beiChr.meridionalis, serrata, septentrionalis,
etwas dahinter bei Chr. polaris. Bei nichtmarinen Arten hat Cobb
Drüse und Porus in gewöhnlicher Lage für Chr. canadensis nachge-
wiesen. Der Nervenring liegt im hintersten Osophagusdrittel.
Darm von polygonalen Zellen gebildet, zwei- bis vielzellig
(Umfang), Zellen von kleinen Körnchen, mitunter von grünlicher
Farbe (viridis) erfüllt.
£ Geschlechtsorgane: Gonaden mit Ausnahme ven Chr. mono-
hystera paarig symmetrisch, mit beiderseitigem Umschlag. Vulva
meist vorspringend, nahezu mittel-, meist leicht vorderständig,
nur bei Chr. monohystera stets deutlich hinterständig. Vulva mit
(z. B. monohystera, geophila) oder ohne Drüsen; stets ovipar, Eizahl
gering (Ausnahme canadensıs mit 12—20 Eiern!) zu gleicher Zeit).
d Geschlechtsorgane. Hode meist einfach (geteilter Hode:
mucrodonta, paradoxa), am Hodenhinterende münden mitunter
Kloakaldrüsen (für vulgarıs sind 2 Paar Drüsen nachgewiesen).
Spikula paarig symmetrisch (nur bei vulgaris asymmetrisch),
accessorische Stücke gewöhnlich 2 (getrennt cder verwachsen),
selten 3 (] median, 2 seitliche: vulgaris). Mit Präanalpapillen
(Chremadora i. e. Sinn) oder ohne Papillen (SG. Sprlophora). Zahl
der Fräana Ipapillen 1 (vulgaris) bis 17 (bathybia) bzw. 18 (germanica) ;
diese Papillen sind vermutlich, wenigstens teilweise, vorstreckbar
(z. B. antarctica); postanale Fapillen nicht nachgewiesen.
Schwanz stets mit deutlicher, dreizelliger Schwanzdrüse und
+ verlängerten Endröhrchen. Schwanz meist von mittlerer Länge,
‚nie auffallend kurz und plump, stets konisch verjüngt, nie plump
gerundet (Schwanzlänge schwankt von 3,7, monohystera, bis 11 bis
12, latrica 8, inaequalis).
Vorkommen sowohl marin, in Brackwasser als auch im Süß-
wasser, dagegen verhältnismäßig selten in der Erde, eine Art
(salinarum) findet sich sogar in Salinenwasser von 31,6°. In faulen-
den Substanzen oder parasitisch bisher nie angetroffen.
- Verwandtschaft und Unterscheidung. Mit Eihmolaimus und
Cyatholaimus sehr nahe verwandt; von ersterem Genus durch die
Mundhöhlenform, fehlende Mundkapsel und fehlende oder un-
scheinbare Seitenorgane, von letzterem nur durch die Anordnung
der Kopfborsten unteıscheidbar (vgl. Cyatholaımus, 5. 376); von
Monoposthia (marin) durch die Abwesenheit der kutikularen
Längsrippen und durch die stets paarigen Spikula, von Desmodora
durch die Kutikula, von Halichoanolaimus durch die Mundhöhle
unterschieden.
Als Sukgenera lassen sich bei den nichtmarinen Arten unter-
scheiden: Spilophora und Chromadora i. eng. Sinn je nach der Ab-
oder Anwesenheit präanaler Papillen beim 3. Bei den marinen
En Ob Reifeier ?
Die freilebenden Erd-Nematoden 387
Vertretern lassen sich außer Spilophora und Chromadora noch
Euchromadora!) (Kutikula mit stäbchenartigen, median und lateral
unterbrochenen Gebilden) unterscheiden.
Schlüssel sämtlicher nichtmariner Arten.
Chromadora Bastian 1865?).
1. 2 Genitalorgane paarig, Schwanz nicht auffallend lang (y 4 bis
12), Kutikula meist quergeringelt, mit punkt- oder stäbchen-
förmiger Auflösung 2
— © Genitalorgan unpaar, prävulvar, Schwanz sehr verlängert
(* y 3,7), Kutikula ohne deutliche Ringelung und ohne Auf-
lösung . [Vorderende borstenlos, & unbek.* QL 0,45 mm,
234#5,5.6.,V 55 %, 1.2. tropiseh. (Südafrika)
monohystera Micoletzky 1915
2. Seitenorgane (kreisiörmig bzw. queroval mit spiral. Aui-
lösung) vorhanden B)
— Seitenorgane fehlen (wenn vorhanden, so unscheinbar und
ohne spiral. Auflösung) 5°)
3. Seitenorgane auf Mundhöhlenhöhe, sehr weit vorne; mit
4 großen submedianen Borsten hinter den Kopfborsten (ähn-
lich Ch. leuckarti); 1 mm lang und darüber [L 0,8—12,
B7—8, y6—8,.8 mit 7—8 Präanalpapillen], t.
impatiens Cobb 1889
— Seitenorgane nie auf Mundhöhlenhöhe, sondern ca. 2 Mund-
höhlenlängen vom Vorderende entfernt, chne Submedian-
borsten hinter den Kopfborsten, kleinere Arten, 1 mm nicht
erreichend, $ unbekannt i 4
4. Seitenorgan + queroval, mit spiraliger Auflösung, Ventral-
drüse und Exkretionsporus nicht nachgewiesen, sehr kleine
Art-[PL 0,3—0,4 mm, a 15-23, B 5-6, '7 6, V50 %] t:
dubia*) Bütschli 1873
!) Hierher scheinen auch einige nichtmarine Arten zu gehören, wie z. B,
die von mir (1921, 1) neuerdings wiedergefundene Ch. viridis, ferner Chr.
ratzeburgensis etc.
?) Der Bestimmungsschlüssel dieses Genus ist in befriedigender Weise
unter Heranziehung der Literatur derzeit nicht abzutassen; so hat beispiels-
weise v. Daday bei fast allen. Arten den Bau der Mundhöhle mißverstanden.
COhromadora lacustris, minima und musae wurden zu Cyatholaimus gestellt.
®) Hierher gehört wohl auch die nach einem einzigen Q ohne Abbildung
von Cobb M. V. 1919? beschriebene Chr. inornata aus dem. Süßwasser der
Vereinigten Staaten L 0,5 mm, a 16, £ 5,3, x 10, V 49%, Kut. nicht auf-
lösbar, Kopfborsten ?, Dorsalzahn klein, ohne Ocellen, Schwanzdrüsen-
ausfuhrröhrchen länger als seine Basis. Nach Cobb Chr. örleyi nahe-
stehend, aber durch das nicht längsstreifige Vestibulum, die fehlenden Kopf-
borsten, die etwas verkürzte Mundhöhle und die fehlenden Ocellen ver-
schieden.
*) Hierher gehört auch Chromadora eirculata (Micoletzky) 1913 syn.
Tripyla eireulata Micoletzky 1913, nur 2 juv. knapp vor der letzten
Häutung. L 0,65 mm, a 24, $ 6,8, y 6,4, V 42%, ferner die gleichfalls un-
vollständig bekannten ursprünglich zu Oyatholaimus gestellten Arten sp.
= 5* 9. Heft
388 Dr. Heinrich Micoletzky:
— Seitenorgan kreisrund, ohne spiralige Auflösung, Ventral-
drüse und a > größere Art [PL
083mm, a 21, 865 Y 67, VA44S] 2. Nordamerne
Yuviatilis!) (Cobb) 1914
5. g mit Präanalpapillen 6 Chromadora i. eng. Sinne
$% ohne Präanalpapillen
13 SG. Spilophora?) (Bastian) 1865
6. Ocellen vorhanden 7
— ÖOcellen fehlen (bei seit längerer Zeit konserviertem Material
Vorsicht!) 10
7. & mit 2-3 Papillen; Ösophagealbulbus auffallend groß und
kräftig [Kutik. mit 4 deutlichen submedianen Borstenreihen,
mit Auflösung in Stäbchen: SG. Euchromadora, L 0,5—0,8 mm,
a18—32, P 61, y2 6,3, & 6,8 im Durchschnitt], ar
SG. Euchromadora vatzeburgensis?) Linstow 1876
— & mit 13—16 Papillen; Bulbus nie auffallend groß und
kräftig I
8. Ocellen nach hinten divergierend, distaler Teil der Spikula
keulig [Ösophagealbulbus klein, access. Stück t/, der Spikula-
länge, & Papillen 16; L 0,9 mm, «2, BP 6, yo aan
lehberti G. Schneider 1906
— Ocellen nicht divergierend, Spikula nicht keulig [Kutikula-
Auflösung stäbchenartig] 6)
9. Mit 4 Längsreihen langer _ Submedianborsten; Darm grün,
Ösophagealbulbus schwach [L 0,6—1,2 mm, a 19—27, P 6 bis
8,4, y 78,7, nach Linstow 2 4-5, 3 7, Pz 16], a.
(E.) viridis v. Linstow 1876*)
— Nur am’ Vorderende mit einigen zerstreuten Borsten; Bulbus
kräftig, mit deutlicher Chitinauskleidung [L 0,74 mm, a 22
bis 25, $ 66,5, 9 7,99, Pz 13—15, Mundhöhle erinnert an
Ethmolaimus], t. (E.) örleyı de Man 1880
10. Hinter den Kopfborsten stehen 4 sehr lange, dünne Borsten,
Kutik. mit ovalen Körperchen; & mit 7—8 Papillen 41
(Micoletzky) 1914 [|L 0,58 mm, a 37, P 6, 5,7] mit spitzigem
Dorsalzahn und micoletzkyi (Stefanski) 1915 L 0,57 mm, a 18
ß 4,2, y 5,5] mit größerem Dorsalzahn und kleinerem. Ventralzahn (nahe
am Mundhöhlengrund), beide im Süßwasser.
1) Syn. Microlaimus fluviatilis Cobb 1914. Es ist durchaus nicht aus-
geschlossen, daß diese Art nur die Süßwasserform der terrikolen Ohr. dubia
ist, in diesem Falle würde sich die bedeutendere Körpergröße und die vorder-
ständige Vulva sehr ungezwungen als Standortsanpassung erklären lassen,
die rein morphologischen qualitativen. Unterschiede sind offenbar sehr gering.
®2) Hierher wurden auch Arten gestellt, deren $ derzeit unbekannt
sind: Chr. papuana, tatrica.
3) Syn. Chr. bulbosa Dad. 1893. Unterschiede der ? gegenüber der Chr.
viridis (vgl. 9): Der Ösophagealbulbus v. Ohr. viridis ist weniger kräftig
(72% gegen 85% des Osophagusend-Körperdurchmessers), und zeigt eine
schwächere chitinige Innenauskleidung, der Mundhöhlenzahn ist schwächer,
deutliche Seitenorgane sind vorhanden. u. die Kutikula-Beborstung ist länger.
*, Vgl. Fußnote 4. Von Chr. bioculata (nach Jägerskiöld ‚zweifelsohne.
sehr nahe‘ stehend), vor allem durch die Kutikula-Struktur unterschieden,
TE
13.
14.
15.
16.
Die freilebenden Erd-Nematoden 389
Vorderende nur mit den Kopfborsten versehen; Kutik. ohne
Ornamentierung; & mit 12 bis 17 Papillen 12
Vorderende mit 2 größeren Lateralpapillen, 4 kurze submediane
Borstenreihen über den ganzen Körper, ovale Kutikular-
körnchen in Querreihen nur in den Seitenlinien; $ mit 8 Pa-
pillen, Spik. mit 2 langen, gebogenen access. Stücken [L
1,2 mm, a 30—40, $ 7—8, y 7-8], a., t., auch Brackwasser
(Euchrom.) leuckarti de Man 1876
Vorderende ohne Lateralpapillen, 4 lange submediane Borsten-
reihen; ovale Kutikularkörnchen in Querreihen auf der ganzen
Kutikula,; access. Stück nicht nachgewiesen [L 1,1—1,2 mm
a 25—28, P7T,y2 10,88] a.
(Euchr.) Zyroliensis Stefanski 1916
Ösophagealbulbus groß, muskelkräftig; ohne Submedian-
borsten;, $ mit 17 Papillen; im Süßwasser [L 1,0—1,2 mm,
a 16—17, B 6-9, y 7-9], a. balhybia Daday 1898
Bulbus auffallend klein und schwach; mit feinen Submedian-
borsten; 3 mit 12 Papillen, im Brackwasser [L 0,9 mm, «a ?,
P6, y 7, 2 unbek.], tenwis G. Schneider 1906
Ocellen vorhanden 14
Ohne Ocellen?) 15
Vorderende mit sehr kräftigen und ziemlich langen Borsten,
Kutikula mit 4 Reiben großer Borsten, Mundhöhle nur mit
dorsalem Zahn, ventral ohne Lokalverstärkung [|L? $ 0,4
bis 0,75 mm (bis 0,9 de Man), «a 17—83, # 5—8,2, y5—9] a,
bioculata M. Schultze 1857
Vorderende mit kurzen steifen Borsten (ähnlich örley:),
Kutikularborsten nur am Vorder- und Hinterende, Mundhöhle
mit dorsalen und ventralen Chitinverstärkungen (Zahn-
bildungen ähnlich örley\ [L 06mm, a 27, 6-65,
yv6— 1], a. ophrydii?) (Stefanski) 1914
Mundhöhle typisch, also mit 1 dorsalem Zahn 16
Mundhöhle abweichend: entweder mit wellig gekrümmten
Wänden bei Seitenansicht oder mit je 3 durch eine Ouerbrücke
verbundenen Stäbchen 17
Mundhöhle mit 1 kleinem Dorsalzahn, Kutikula quergeringelt,
mit 2 Längsreihen punktartiger Verstärkungen in der Seiten-
membran, Vorderende mit mäßig großen Borsten [Vulva-
drüsen vorhanden, Spikula schlank, gebogen, mit access.
1) Eee gehört vielleicht Chr.dubiosaDada y 1904. Die Mundhöhle sieht
hier Cephalobus-artig aus, enthält vorn 5 Kutikularkörperchen, hierauf
3 hintereinander liegende Reihen von, Stäbchen, Ösophagealbulbus groß,
Kutikula borstenlos, Ocellen ? nur conserv. beschrieben. Spik. plump,
access. Stück in Form eines doppelten Eedelbbesns bei Seitenansicht.
L 0,6 mm, a 16—21, 8 5-6, 9 26. d 52. a.
2) Ist m. E. keine gute Art und gehört als Varietät zu Chr. bioculata,
syn. Spilophora ophridii Stef.
9. Heft
390 Dr. Heinrich Micoletzky:
Stück, L 0,9—1 mm, «a 20, P6—7, 97-8, 88-9],
Brackwasser u. brackische Erde geophila!) de Man 1876
— Mundhöhle mit 1 großem Zahn, Kutikula scharf quergeringelt,
doch ohne diese Ornamentierung in den Seitenmembranen,
Vorderende ohne deutliche Borsten [$ mit gebog. Spikula u.
access. Stück, L 0,9mm, a225 & 34, P68 raan,
Sg 10], in Salinenwasser bei 32°C. salinarum Linstow 1901
17. Mundhöhle becherförmig, mit gekrümmten Wänden (? rudi-
mentären Zähnen), Drüsenröhrchen am Schwanzende auf-
fallend lang, Kutikula derb geringelt, $ unbekannt [L 2 0,76
mm, a25, ß 6,9, y 5,4), a. Neu-Guinea
papuana?) Daday 1901
— Mundhöhle mit je 3 durch eine Brücke verbundenen stäbchen-
artigen Gebilden; Kutikula fein geringelt, $ unbekannt
[L 2 0,78 mm, a16, P6, y9,8], a.
latrica Daday°) 1898
Chromadora dubia Bütschli 1872 (Fig. 23a—b).
Bütschl# 1873,-p.'72;Hab/3, ns237
Stefanski 1914, p. 58%.
Q L =.0,34 mm (0,29—0,4
a=21 (15,423)
Bee | 3 (ohne Ei)
y=6,1 (66,1) |
vV=-50%, 48-51) |
Bee
Gesamtindividuenzahl 4 9, & unbekannt.
Es war mir im Hinblick auf die unvollständige Beschreibung
Bütschlis sehr erwünscht, daß sich mir Gelegenheit bot, diese
Art aus eigener Anschauung kennen zu lernen, so daß ich in der
Lage bin, die bisherigen Angaben zu vervollständigen.
Unsere Art gehört zu den kleinsten Vertretern von Chromadora,
was im Verein mit dem spärlichen Material die Beobachtung er-
schwert. Die Körperform ist plump, nach vorne wenig verschmälert,
!) Spilophora canadensis Cobb 1914 erinnert durch den Habitus, durch
den großen Ösophagealbulbus, die Drüse hinter dem Ösophagus, den Mangel
an ÖOcellen, die punktförmigen Verstärkungen in den. Seitenmembranen
und den Bau der Mundhöhle sehr an diese Art. Die einzigen Unterschiede,
dieich aus Beschreibung und Abbildung Cobbs herauslesen konnte, sind:
1. Sp. canad. soll viel breitere Seitenfelder besitzen(Cobb spricht von !/, der
Gesamtkörperbreite, nach seiner Abbildung sind sie nur ca. !/, breit, bei Chr,
Chr.geophilanach deMan.ca. !/,, so daß dieser Unterschied sehr fraglich bleibt.
2. Cobb sagt nichts von Vulvadrüsen. 3. canad. trägt 12—20 Eier in,
Doppelreihen, während. geophila vermutlich nur 1 bis wenige Eier gleich-
zeitig aufweist. 4. geophila ist Brackwasser-Art, canad. findet sich im Süß-
wasser Nordamerikas.
?2) Nach Daday Chr. ratzeburgensis am nächsten verwandt.
®) Erinnert gleichfalls an Chr. ratzeburgensis.
%) Stefanski führt diese Art in seiner Fundortstabelle p. 58 für den,
Genfer See an, ohne ihrer im Text Erwähnung zu tun.
Die freilebenden Erd-Nematoden 391
hingegen ist der Schwanz (Fig. 23b) verhältnismäßig schlank. Die
Kutikula ist ziemlich derb geringelt (1—2 u Ringelbreite), ver-
hältnismäßig dick. Bei Immersionsbetrachtung erscheint die
Ringelung in Querreihen längsgestellter ovaler Körperchen (nicht
immer deutlich!) aufgelöst. (Übergang zu SG. Euchro-
madora?) Die Kutikula trägt unscheinbare submediane
Börstchen, die am Schwanz noch am
deutlichsten zu sehen sind. Den Ex-
kretionsporus glaube ich vor dem
Ösophagealbulbus gesehen zu haben,
bin aber nicht gauz sicher. Die ziem-
lich großen Seitenorgane (Fig. 23a)
zeigen ganz die von Bütschli ange-
gebene Lage und sind etwa 2 Mund-
höhlenlängen vom Vorderrand entfernt.
Ich fand sie ebenfalls von querovaler
Form, doch weniger auffällig, als dies
Bütschli darstellt. Bei flüchtiger Be-
trachtung zeigen sie einen dunklen Fig. 23».
zentralen Fleck. Bei Immersionsbe-
trachtung (homogene Ölimmersion 2 mm) sieht man, daß es
sich um spiralige Seitenorgane handelt (Fig. 23a). Das Vorder-
ende ist durch eine seichte Furche leicht abgeschnürt (rührt wohl
hauptsächlich daher, daß hier die Kutikularringelung aufhört).
In dieser Partie sieht man eine zarte Längsstreifung im zentralen
Teil. Lie Mundhöhle ist nicht geräumig und schwer richtig zu
erkennen, jedenfalls ist sie distal geräumiger und proximal trichter-
artig verjüngt. Die Zähne liegen am Ende des ersten Mundhöhlen-
drittels. Der Dorsalzahn ist kaum größer als der ventrale (sub-
ventrale?). Der Ösophagealbulbus ist typisch ausgebildet und
trägt zentral eine deutlich verstärkte chitinige Auskleidung.
Gonaden und Vulva typisch, desgleichen Schwanz usw.
Vorkommen in von Süßwasser durchtränktem Boden: Moor-
Moos (2 Fänge), in 2 Exemplaren sogar an der Wasserkante eines
Moortümpels. Bütschli fand diese im Untersuchungsgebiet
seltene, sehr wenig verbreitete Art gleichfalls in sehr feuchtem Moos
vom Rande eines Waldbaches.
Fundort. Steiermark: Hochlantschgebiet ca. 1200 m, Selztal
(Fang Nr. 3f, i). Geographische Verbreitung. Deutschland: Frank-
furt a. M., t. (Bütschli). Verwandtschaft und Unterscheidung.
Unsere Art sieht Microlaimus fluviatılis Cobb 1914 sehr ähnlich,
ja es ist sehr leicht möglich, daß Cobb Ch. dubia vorgelegen hat. In
diesem Falle wären die bedeutendere Größe (0,83 mm) und die vorder-
ständige Vulva (44%) als Einflüsse der veränderten Lebenslage (Süß-
wasser) aufzufassen, denn die rein gestaltlichen Unterschiede (das
kreisrunde nicht spiralig auflösbare Seitenorgan)sind so subtil, daß
sich einzig und allein darauf kaum eine gute Art stützen läßt. Nichts-
destoweniger führe ich beide im Bestimmungsschlüssel getrennt an.
9. Heft
392 Dr. Heinrich Micoletzky:
XIV. Ethmolarmus de Man 1880.
E. pratensis de Man 1880 mit dem Typus und den Varietäten
arcticus |Steiner 1916], Zemanı |Hofmänner 1914] und
revaliensis [G. Schneid. 1906]}).
E. maduei Micoletzky 1921.
Mundhöhle aus 2 Teilen bestehend, der vordere Teil ist wie
beı Chromadora schüsselförmig und trägt einen großen Dorsalzahn
am Boden (daneben können auch Subventralzähne vorkommen),
der hintere Teil ist prismatisch, nicht trichterförmig. Diese Mund-
höhle ist von einer deutlichen Mundkapsel umgeben, die stark
muskulös sich von dem umgebenden Gewebe stets gut abhebt.
Die Seitenorgane sind stets vorhanden, groß, spiralig, & mit zahl-
reichen (12—15) Papillen. Alles übrige wie Chromadora. Ver-
wandtschaft und Unterscheidung. Die Hauptunterschiede gegen-
über Chromadora — der hintere prismatische Mundhöhlenteil und
die Mundkapsel — sind durch Übergänge verbunden. So besitzen
unter den nichtmarinen Arten beispielsweise Chromadora leuckarti
und örleyt Andeutungen einer Mundkapsel, ja letztere Art zeigt
auch im Mundhöhlenbau eine Annäherung, Chr. dubia und impatiens
weisen gleichfalls spiralige Seitenorgane auf. Unter den marinen
Arten sind die Annäherungen noch bedeutendere. Immerhin
empfiehlt sich aus praktischen Gründen, Ethmolaimus als Genus
aufrechtzuhalten.
Ethmolaimus de Man 1880.2)
1. Kutikula-Ornamentierung überall gleich; hinterer zylindri-
scher Teil der Mundhöhle eng (!/;—!/iz des entsprechenden
Körperdurchmessers); Kutikula-Punktierung eng, nur bei
starker Ver BIu uns ‘) deutlich; Seitenorgane nicht
auffallend groß (1, 3—!/, des entsprechenden Durchmessers),
auf Mundhöhlenhöhe oder dahinter; Vorderende + abgerundet;
Ösophagealbulbus groß (1/,—/; der Gesamtösophaguslänge).
[L 0,3—0,9 mm, a 1730, $ 5—8, » 6-10, V MA %,
eo pz 2 ANlrartt: 2a pratensis de Man 1880
— Kutikula-Ornamentierung seitlich viel gröber und unregel-
mäßiger; hinterer zylindrischer Teil der Mundhöhle auffallend
weit (1/,—!/, des Körperdurchmessers) ; Kutikula-Punktierung
auf der Höhe der Seitenfelder sehr weit, grob, unregelmäßig,
schon bei mittlerer Vergrößerung (200 x) deutlich; Seiten-
organe sehr groß (!/,, des Durchmessers) auf Mundhöhlenhöhe:
Vorderende abgestutzt; Ösophagealbulbus sehr groß (14—! N
D Über Synonyme vgl. das Inhaltsverzeichnis.
®) Möglicherweise gehört hierher auch Chromadora balatonica Daday
1898, eine seitenorgantragende Art. Die Beschreibung und Abbildung
Dadays sind für die so subtile Unterschiede aufweisenden Nematoden
so ungenau und vielfach irreführend, daß eine Identifizierung wohl nur
ausnahmsweise möglich sein dürfte L 0,93 mm, a 18,3, Pu. y 85;
g unbekannt. Die Maße als Anhaltspunkte bei der Bestimmung lassen
bei der Chromadora-Gruppe fast völlig im Stich. Vgl. auch Oylindrolaimus
lacustris Hofm. 8. 206.
Die freilebenden Erd-Nematoden 393
[L 0,7—1 mm, a 14—24, 8 5,1—6,6, 9 7,3—12, V 48—66,
&2211--13].a: maduei Micoletzky 1921
2a. Seitenorgane auf Mundhöhlenhöhe. 2b
— Seitenorgane an der Grenze von Mundhöhle und Ösophagus
oder leicht dahinter (v. arctica nahestehend) a
vw. lemani [Hofmänner 1914] s. E. americanus Cobb 1914
2b. Seitenorgane auf Mundhöhlenmitte, nie deutlich im hintersten
Drittel; Vorderende ohne deutliche Submedianpapillen, a.,t. 2c
— Seitenorgane auf der Höhe des hintersten Mundhöhlendrittels,
stets deutlich hinter der Mitte; Vorderende mit 4.großen, sub-
medianen, vorspringenden Papillen [dorsaler Mundhöhlen-
zahn sehr klein und schwach] t. v. arcticus [Steiner 1916]!)
2c. Dorsaler Mundhöhlenzahn auffallend groß, $ mit 12—13 Pa-
Pillen: a,*t. typ.?)
— Dorsaler Mundhöhlenzahn nicht auffallend groß, $ mit 12 bis
17 Papillen. a. v. revaliensis |G. Schneid. 1906]
Ethmolaimus pratensis de Man 1880 ty. Micoletzky 1921.
de Man 1884, p. 61—62, tab. 8, fig. 33, tab. 34, fig. 33c. Ethmo-
laimus Pratensis.
Hofmänner 1913, p. 637, tab. 16, fig. 12—13. Chromadora foreli.?)
Hofmänner u. Menzel 1915, p. 138—139, tab. 4, fig. 7. Ethmo-
laimus foreli.
Micoletzky 1913 (1), p. 118. Triodontolaimus alpinus n. g.n. sp.
— 1914 (2), p. 494—497, tab. 17—18, fig. 29a—f. Chromadora
(Parachromadora) alpina.
— 1917, p. 552—555, tab. 20, fig. 5a—h. Chromadora (Para-
chromadora) alpina.
Cobb, M. V. 1919? p. 41—42 (ohne Abbildg.) E. gracilicaudatus.
Micoletzky 1921, 1, E. pratensis typ.
Maße: terrikol.
"2 L = 0,435 mm (0,283—0,47)
a=20 (17—23)
= 5,5 (4,4—6,4) 8 (davon eiertrag. 3)
v=6,38 (5,78) Oh)E=S035 um
V = 50%, (43,5—57) 422 |
G, = 13% 1
(11,3—14,4) } 9 B=46
Rn — 13% (12,6—14,4) y=5,)
Ei—51:204.50.-53:9 2103 Voss, |)
Vergleichsmaterial aus dem Süßwasser der Östalpen und
der Bukowina.
1) Nach Steiner vermutlich syn. E. tatricus v. Daday 1898.
2) Syn. E. forei Hofmänner 1913, Triodontolaimus alpinus Mico-
letzky 1913, Chromadora (Parachromadora) alpina Mic. 1914, E. gracili-
caudatus Cobb 1919?
3) Vgl. auch das über Oylindrola’mus lacustris Hofmänner Gesagte,
S. 206.
9. Fleil
394 Dr. Heinrich Micoletzky:
Dr 0 19 am 0: Et 965)
a=20,5 (16,7—27,3) |
ß=6 (4,9—7,5) «65
y=1,1 (,4-8,5)
V = 51,2% (41-56)
G, =20,5% BTIDASE
= 2, Balls an
Maßenachde Ma obb, Schneider, Hofmänner-Menzel:
Be % HH, 9 mm & 0,73—0,9 mm
a = 20—30
P=5-62
ee N)
V= 50%
Grat 21952
Gesamtindividuenzahl (terrikol) 10, davon 2 9, juv. 1, 80. Sexual-
ziffer im Süßwasser in den Ostalpen 22 (11 Ind.), in der Bukowina
6,3 (84 Indiv.), durchschnittlich 8 (95 Indiv.).
Ein Vergleich meines aquatilen und terrikolen Materials zeigt
recht auffällig die Kleinheit der Erdbewohner, während die übrigen
Maße bis auf die geringere Gonadenausdehnung recht gut über-
einstimmen: Die Literaturangaben über die Maße fallen inner-
halb meiner Variationsbreite. Die genannte Variationsbreite in
der Körperlänge ist sehr groß, sie beträgt das 3 4sfache Minimum.
Sehr interessant ist die Änderung der Sexualziffer (s. oben). Meiner
Beschreibung (1914) habe ich einiges hinzuzufügen. Bezüglich der
Orientierung der Mundhöhlenzähne seien meine seinerzeitigen An-
gaben dahin richtiggestellt, daß nicht 2 Subdorsalzähne und
1 Ventralzahn vorliegen (fig. 29b, c) sondern ein großer Dorsal-
zahn und 2 kleinere stumpfe Subventral- bzw. Sublateralzähne,
wie dies auch aus de Mans Abbildung fig. 33a und 33c hervor-
geht. Mein Schema fig. 29c wäre dahin zu berichtigen, daß die
+ dreikantige Mundhöhle um 45° nach rechts (im Sinne des Uhr-
zeigers ebenso wie fig. 28c) zu drehen sei; fig. 29b zeigt den
großen Dorsalzahn zdr und einen der beiden Sublateralzähne zadl,
die weniger ausgeprägt sind und mehr distal liegen. Der als zv
bezeichnete winzige Ventralzahn etwas unterhalb der Mundhöhlen-
mitte existiert, wie abermalige Prüfung lehrte, nicht; ich habe
mich seinerzeit täuschen lassen. Hier sei bemerkt, daß ich es
für möglich halte, daß die Mundhöhle beschränkt (bzw. die Zähne)
vorstreckbar ist, wenigstens beobachtete ich einmal bei einem
0,39 mm langen konservierten Weibchen eine vorgeschobene
Mundhöhle.
Die subtilen und schwer deutbaren Mundhöhlenverhältnisse
haben begreiflicherweise von den verschiedenen Autoren eine ver-
schiedene Darstellung erfahren. So zeichnet de Man die Sub-
ventralzähne sehr weit distal, nämlich an den Vorderrand der
Mundhöhlenkapsel, während der Dorsalzahn tiefer zu liegen
kommt, nach Hofmänner und meiner Darstellung liegen die
Die freilebenden Erd-Nematoden 395
3 Zähne einander gegenüber; nach meiner Abbildung liegen sie
mehr distal, nach Hofmänner (fig. 7) mehr proximal, außerdem
ist der Dorsalzahn bei Hofmänner (fig. 7) außergewöhnlich
kräftig. Für diese Verschiedenheiten mögen teilweise Kontraktions-
zustände der Mundhöhle, teils Variabilität verantwortlich gemacht
werden.
Nach der Ausbildung des dorsalen Mundhöhlenzahnes (viel-
leicht auch nach der Zahl der präanalen Papillen des &) lassen
sich eine Stammart Zyd. und die Varietäten revaliensis [G. Schnei-
der], lemani |Hofmänner] und arcticus [Steiner] unterscheiden
(vgl. Bestimmungsschlüssel).
Vorkommen. Diese bisher terrikol nur von de Man in feuchten
Wiesen und Marschgründen (Holland) ‚selten‘ beobachtete Art
wurde von Schneider, Hofmänner-Menzel, Steiner und mir
beobachtet. Nach Hofmänner-Menzel findet sich die var. reva-
lviensis im Litoral subalpiner Seen der Schweiz (bis 190 m Tiefe)
„sehr häufig‘.
Eigenes. Diese im Süßwasser des Untersuchungsgebietes
nicht häufige und wenig verbreitete, kalt stenotherme Art (gemeint
ist der Typus) findet sich terrikol nur selten und sehr wenig ver-
breitet und nur in sehr feuchtem Boden, besonders in Moos (Moor,
Waldmoos und freies Gelände), aber auch in der Uferwiese. Meine
terrikolen Fundstellen sind mit Ausnahme des Fundes in der Ufer-
wiese des Schillerparkteiches in Czernowitz in kaltem, weniger
erwärmungsfähigem Boden gelegen, so daß esden Anschein hat, als
ob die Stammart im Untersuchungsgebiet tatsächlich kalt steno-
therm sei. E. pratensis gehört zu den nur hier und da in feuchter
Erde vorkommenden Süßwasserarten (Gruppe 2a, im Süßwasser
ca. 14mal so häufig als in der Erde).
Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Hochlantsch-Gebiet
ca. 1200 m; Bukowina: Czernowitz-Stadt. Fang Nr. 2a, 3f,
30 15h,:16d. 2
Geographische Verbreitung. Österreich: Niederösterreich, Ober-
österreich, Steiermark a. (Micoletzky); Ungarn: Siebenbürgen
bis 1800 ma. (Micoletzky); Deutschland: Erlangen t. (de Man);
Holland t. (de Man); Schweiz a. (Hofmänner-Menzel,
Steiner); Rußland: Reval a. (G. Schneider). Außereuropäisch:
Vereinigte Staaten von Amerika a. (Cobb).
XV. Desmodora de Man 1889. -
Syn. Amphispira und Xenonema Cobb 1920.
Nichtmarine Arten: D. obesa (Cobb 1920) s. Xenonema obesum Cobb
D. rotundicephala (Cobb 1920) s. Amphispira rotundicephala
Cobb.
Kurze Genuskeschreibung (mit Berücksichtigung von 12 ma-
rinen Arten). Kleine bis große, plumpe bis sehr schlanke frei-
lebende Nematoden von beiderseits wenig verjüngter Körperform
mit bisweilen auffällig aufgetriebner G enitalregion des & (scaldensis,
9. Heft
396 Dr. Heinrich Micoletzky:
obesa). Kutikula stets deutlich, wenn auch mitunter sehr fein
geringelt, in der Regel ohne Auflösung, mit Längsreihen von oft
unscheinbaren Borsten. Vorder- und Schwanzende stets ungeringelt
und mit verdiekter, stärker lichtbrechender Kutikula versehen.
Seitenmembran (wing) mit Ausnahme von D. obesa fehlend.
Seitenorgane spiralig oder doch mit spiraliger Auflösung (bei obesa
leicht queroval, Auflösung ?). Vorderende mitunter angeschwollen
(bullata, obesa), mit oder ohne Borsten. Mundhöhle Chromadora-
ähnlich, doch kleiner, dorsaler Zahn vorhanden!) oder fehlend.
Ösophagus stets mit Endbulbus mit erweitertem, ' chitinigem
Lumen. Ventraldrüse? {@ Geschleehtsorgane paarig symmetrisch
mit Umschlag, Vulva mittel-, selten hinterständig (scaldensis, obesa).
g mit Spikula und access. Stück; ohne oder mit Präanalpapillen,
auch Postanalpapillen kommen vor, ebenso dä Genitalborsten.
Schwanz stets mit Drüsen und Endröhrchen. Vorkommen marin,
nur 1 Art terrikol, 1 im Brackwasser ? Amerika. Verwandtschaft.
Näch Steiner Chromadora nahestehend und zu Chaetosoma etc.
hinüberleitend.
Sehlüssel nichtmariner Arten.
1. Vorderende (ungeringelt) nicht kappenartig abgesetzt, Seiten-
organe rund, deutlich spiralig auflösbar; Ringelung sehr fein
(ca. 0,66—1 y); Seitenmembran fehlend, Enddarmlänge von
analem Körperdurchmesser, Schwanz allmählich verkürzt, kurz
(13,5), Schwanzdrüsen am oder hinter dem After, t. [nur juv.
bekannt, L 0,8 mm,‘'a 20,4, 8 10,1, y 13,5, ©. 5. A]
rotundicephala (Cobb) s. Amphispira vr. Cobb 1920
— Vorderende (ungeringelt) kappenartig abgesetzt (geschwollen),
Seitenorgane leicht queroval, ohne Auflösung; Ringelung
gröber (ca. 2 u); Seitenmembran vorhanden, Enddarm verlängert,
SEVABIR, anale Körperdurchmesser, Schwanz verlängert (y 9,5),
postanal plötzlich verjüngt, Schwanzdrüsen präanal, a. Brack-
wasser? [@ L 0,95 mm, a 13,7 bzw. 47, Genitalgegend stark
geschwollen, £ 7,6, 3 unbek. Jamaika. ]
obesa (Cobb) s. Xenonema obesum Cobb 1920
6. Unterfamilie Anguillulinae.
Sehr kleine, freilebende Nematoden, Kutikula ganz glatt, ohne
Borsten, sehr fein geringelt (Macrolaimus nicht quergeringelt).
Seitenorgane nieht nachgewiesen, sehr unscheinbar. Vorderende
nicht abgesetzt, nie mit Borsten (Macrolaimus mit dornartigen,
kurzen Borstenpapillen). Mundhöhle aus zwei Teilen bestehend
mit 1—3 mitunter rückgebildeten Zähnchen. Ösophagus Cephalobus-
artig (vorderer Teil zylindrisch, hinterer halsartıg Be Bul-
bus mit Klappenapparat). Ventraldrüse (Seitengefäße?) und Porus
vorhanden, bei Anguillula mit Plectus-artig gewundenem Ausführ-
1
) So tragen unter anderem auch die beiden nichtmarinen. Arten je
einen deutlichen Dorsalzahn.
Die freilebenden Erd-Nematoden 397
gang. @ Geschleehtsorgane unpaar, prävulvar, mit Umschlag.
Männchen mit prä- und postanalen Papillen, ohne Bursa (nur für
Anguillula bekannt). Ohne Sehwanzdrüse und ohne Endröhr-
chen. Ausschließlich nichtmarin (ingärenden Flüssigkeiten saprob
und in der Erde, vielleicht auch Süßwasser). Verwandtschaft mit
den Rhabaditinae und Diplogasterinae.
Hierher gehörige Genera: Anguillula Ehrbg., S.397. Anhang:
Macrolaimus Maupas, 5.399.
XVI. Anguillula!) Ehrenberg 1838.
Berücksichtigte Arten: aceti (Müll.) 1786, ludwigii de Man
1910, silusiae de Man 1919.
Körperform. Kleine Arten (2 0,38—2,56 mm, 3 0,87—1,9 mm)
von wenig schlanker bis sehr schlanker Gestalt (a 20 ludwigi bis
60 aceti) mit beiderseits, namentlich nach hinten zu verjüngtem
Körper; Schwanz in eine feine Spitze auslaufend. Kutikula sehr
fein geringelt, mit schmaler Seitenmembran, ohne Borsten. Seiten-
organe nicht nachgewiesen. Vorderende abgerundet oder ab-
gestutzt, nie abgesetzt; Lippen vorhanden oder rudimentär, stets
borstenlos, mit 1 oder 2 Kreisen von Papillen. Mundhöhle klein,
mit dünnen chitinisiertten Wänden. Die Mundhöhle besteht aus
zwei hintereinander gelegenen Teilen: der vordere an die Mund-
öffnung anschließende Teil ist sechsseitig prismatisch, der hintere
Teil ist dreiseitig trichterförmig. Dieser trichterförmige Teil trägt
bei der typischen Art 1 dorsales und 2 subventrale Zähnchen, bei
A. Iudwngit ist nur das dorsale Zähnchen nachweisbar, bei 4. stlustae
ist auch dieses rudimentär. Osophagus Cephalobus-artig: vordere
Osophagealanschwellung zylindrischh, ohne Bulbus, hierauf hals-
artige Einschnürung mit Nervenring, sodann ein stark muskulöser
deutlich klappentragender Endbulbus. Seitengefäße mit Plectus-
artigen Windungen in der Nähe des Bulbus; ventraler Exkretions-
porus stets deutlich, vor dem Bulbus. Darm vermutlich aus wenigen
Zellreihen mit langem (stets länger als der anale Körperdurchmesser)
von Analdrüsen umgebenen Enddarm. © Gesehlechtsorgane un-
paar prävulvar mit Umschlag, mit postvulvarem als Receptaculum
seminis dienenden Blindsack; Vulva in oder hinter der Mitte;
vivipar. & Geschlechtsorgane ohne Bursa, jedoch mit prä- und
postanalen Papillen, 2 symmetrische Spikula mit einfachem acces-
sorischen Stück. Sehwanz fein zugespitzt, ohne Schwanzdrüsen.
Vorkommen in gärenden Flüssigkeiten (Essig, Kleister, gärendem
Bier, Bierfilzen, in freier Natur in Schleimflüssen von Bäumen), im
süßen Wasser?) und in der Erde bisher nicht nachgewiesen. Ver-
wandtschaft und Unterscheidung. Unterhält mit Diplogaster, Diplo-
gasteroides, Macrolaimus, Cephalobus und Rhabditis Beziehungen
und erinnert durch die Mundhöhle und Mundhöhlenbewaffnung
!) Genusbeschreibung fast unverändert nach de Man 1910, da die
später bekanntgewordene A. silusiae sich nahezu völlig typisch verhält.
2) A. aquatica Bütschli 1873 muß derzeit als unsichere Art gelten.
9. Heft
398 Dr. Heinrich Micoletzky:
an Diplogaster und Diplogasteroides, durch den Ösophagus an
Cephalobus, Macrolaimus und einige Rhabditis-Arten, durch den
Spikularapparat und die Papillen an Diplogaster und Cephalobus,
durch das gewundene Seitengefäß an Plectus.
Schlüssel
der sicheren Arten (nach de Mans Artbeschreibungen 1910, 1914,
Synonyme vgl. Inhaltsverzeichnis.)
1. Mundhöhle mit 1 kleinen stumpfen Dorsal- und 2 größeren
spitzen Subventralzähnchen; der vordere prismatische Teil
der Mundhöhle ist kürzer als der hintere trichterförmige Teil;
d mit nur 5 Paaren von Papillen, Spikula von 1/,—!/, der
Schwanzlänge, Vulva nahe der Mitte (47—56%); in Essig,
Kleister, aber auch freilebend im weißen Schleimfluß der
Eichen. aceti 1a. (Müll.)
— Mundhöhle nie mit deutlichen Subventralzähnchen, sondern mit
1 nur andeutungsweise vorhandenem Dorsalzähnchen; der vor-
dere Mundhöhlenteil ist länger als der hintere; $ mit 7 Papillen-
paaren, Spikula von !/, oder halber Schwanzlänge, Vulva sehr
deutlich hinterständig (62—69%); im weißen Schleimfluß der
Eichen und in feuchten Bierfilzen. 2
la. Größer [meist @ L 1,7—2,4 mm (seltener 0,96—1,1 mm),
3 1,5—1,8 mm (seltener 0,57”—1 mm)], schlank bis sehr schlank
(2 a 35—55, d 40-60), Schwanz bald kürzer, bald länger
als der OÖsophagus, Vulva leicht hinterständig 55,6% (53,5 bis
56,5); Ovarbeginn in dreifacher Osophaguslänge hinter dem
Bulbus, die dicken $ tragen viele Fetttröpfchen (günstige Er-
nährung), in Essig und saurem Kleister, nie im Freien be-
obachtet [# 2 54-8, d5—10, 9 2 4,8—7,6, d 658,5]. iyP.
— Kleiner [L 2 1,05—1,34, 8 0,8—1,1 mm], weniger schlank [a 2 35
(27—40), & 30—45], Schwanz etwas länger als beim Typus
(v 2 8,6—5,3, & 4,5—5,7), Osophagus (ß 2 6,2—7,2, & 5,4—6,3)
stets kürzer als der Schwanz; Vulva durchschnittlich genau
mittelständig [50% (47—54)]; Ovarbeginn in der Nähe des
Ösophagusendes, die dicken @ ohne Fettkügelchen, im weißen
Schleimfluß der Eichen. v. dryophilat) (Leuckart) 1887
2. Schwanz bei beiden Geschlechtern lang (y 6-9); Spikula
von nur !/, der Schwanzlänge, inneres Spikulaende nicht haken-
förmig gebogen, access. Stück groß (?/, der Spikula). Kleinere
Art (? L 0,88—1,35 mm, 3 0,93—1,12 mm); Ovarumschlag’er-
reicht nicht den Enddarm, sondern nur die halbe Entfernung
1) Es ist bedauerlich, daß de Man 1910 in seiner sehr ausführlichen.
und genauen Abhandlung die Unterschiede dieser Varietät gegenüber der
Stammart nicht übersichtlich zusammengestellt hat. Die oben angeführten
aus der Beschreibung (und Abbildung) de Mans herausgelesenen. Unter-
schiede sprechen m. E. eher für Ernährungsmodifikationen als für morpho-
logisch gut unterscheidbare Varietäten. Züchtungsversuche könnten hier
Klarheit bringen. i
Die freilebenden Erd-Nematoden 399
Vulva-After, im weißen Schleimfluß der Eichen [a 20-55,
P 6—7.. ludwigii de Man 1910
— Schwanz bei beiden Geschlechtern kurz (y 12—15), Spikula
von halber Schwanzlänge, das innere Spikulaende ist haken-
förmig gebogen, accessor. Stück klein (1, d. Spikula). Größere
Art (9 E 1,14—2,56 mm, & 0,97’—1,9 mm), Ovarumschlag er-
reicht das Rectum, in feuchten Bierfilzen [a 2 30—85, & 35—40,
ß 2:10—12, 3 8-9). silusiae de Man 1913
XVII. Macrolaimus Maupas 1900.
Einzige Art: crucis Maupas 1900.
Körperform kaum 1 mm lang, plump (a 22), beiderseits mäßig
verschmälert. Kutikula ganz glatt, ohne Streifen : und Borsten,
ohne Seitenmembran. Seitenorgane nicht nachgewiesen. Vorder-
ende abgestutzt, nicht abgesetzt, ohne Lippen oder Papillen, jedoch
mit kurzen, dornenartigen Borsten versehen. Mundhöhle weit
(1 tiefer als weit), vorn sehr schwach, hinten kräftig ehitinisiert
(erinnert an manche Diplogaster- Arten), manchmal mit Zahn in
der Mundhöhlenmitte. Dieser Zahn ist in seinem Vorkommen nicht
beständig, er scheint häufiger zu fehlen als vorhanden zu sein!).
Ösophagus Cephalobus-artig (vorderer Teil zylindrisch, hinterer
Teil mit klappentragendem muskulösen Endbulbus, Halsteil mit
Nervenring). Exkretionsporus vorhanden, in Bulbusnähe, Seiten-
kanäle konnten bis zur Vulva verfolgt werden. Darm mit vielen
Granula (opak), Enddarm mit Rectaldrüsen. 2 Genitalorgan
Cephalobus-artig (unpaar, prävulvar mit umgeschlagenem Ovar,
das bis in die Nähe des Rectums reicht). Vulva leicht hinterständig
(58%), parthenogenetisch. & unbekannt, Sehwanz mäßig kurz
(y 15), plump, spitz zulaufend, ohne Schwanzdrüse.
Vorkommen terrikol, vermutlich auch in faulenden Substanzen,
da in Fleischlösung züchtbar (saprob).
Verwandtschaft und Unterscheidung. Erinnert durch den Bau
der Mundhöhle an Diplogaster, durch den Ösophagus, das weibliche
Genitalorgan und den Schwanz an Cephalobus.
Einzige Art: M. crucıs Maupas 1900. Vorderende lippen- und
ee. doch mit 6 kurzen, dornartigen Borsten, Mundhöhle
U, tiefer als breit, proximal stark chitinisiert, manchmal!) eine
Art Zahn?) in der Mundhöhlenmitte. Ösophagus und 2 Genital-
!) Aus der Darstellung von. Maupas (1900, p. 578—582, tab. 26,
fig. 4+—10) ist leider nicht ersichtlich, ob das Vorkommen, oder Fehlen
dieses Mundhöhlenzahnes der fluktuierenden Variabilität unterliegt oder
nicht. Da Maupas Material zweier verschiedener Fundorte vorgelegen
hat, ist es nicht ausgeschlossen, daß ihm 2 Varietäten vorgelegen haben. Ob
das eine oder das andere Material oder beide zu den Züchtungen verwendet
wurden, habe ich nicht entnehmen. können. Es heißt nur p. 579: „Mais
Vexistence de cette dent n’est pas constante et il m’a m&me sembl& qu’elle
etait plus souvent absente que presente.‘“
?) Die Zahnstellung ist aus der Darstellung und Abbildung (fig. 6)
nicht ersichtlich (? dorsal).
9. Heft
+00 Dr. Heinrich Micoletzky:
organe Cephalobus-artig, parthenogenetischh 39 unbekannt, Be-
wegung Lacrymaria-ähnlich, t. (saprob) L 0,96 mm, a22, 4,8,
y 15, V 58%.
7. Unterfamilie Diplogasterinae,.
Kleine Nematoden mit meist peitschenförmigem Schwanz.
Kutikula sehr fein quergeringelt, meist auch längsstreifig. Seiten-
organe meist unscheinbar (Diplogaster) oder fehlend (Demaniella) ,
nur bei Diplogasteroides queroval, ziemlich deutlich. Vorderende
nicht abgesetzt, mit Andeutung von Lippen und Borstenpapillen,
bei Demaniella sehr abweichend!). Mundhöhle sehr veränderlich,
flach schüsselförmig bis tief röhrenförmig, stets am Grunde mit
1—3 meist beweglichen Zähnen, die allerdings auch rudimentär
sein können (besonders bei Diplogasteroides). Ösophagus sehr
charakteristisch, mit 2 Anschwellungen: einem vorderen echten,
aber klappenlosen Bulbus (muskelkräftig mit derber Chitin-
auskleidung?)), der Endbulbus ist ein muskelarmer Scheinbulbus
wie bei Tylenchus. Seitengefäß und Porus vorhanden?). 2 Ge-
schlechtsorgane meist paarig symmetrisch, seltener unpaar, prä-
vulvar, hier und da vivipar. Männchen mit einfachem Hoden,
meist fehlender Bursa, mit prä- und postanal gelegenen, meist
borstenförmigen Papillen. Schwanz sehr fein peitschenartig zu-'
laufend), ohne Drüse und Endröhrchen. Nie marin, häufig saprob,
' Verwandtschaft. Mit Beziehungen zu Rhabditis (namentlich
wenn die Mundhöhlenzähne rudimentär sind), Odontopharynx (Öso-
phagus, Schwanz) und T'ylenchus (OÖsophagus).
Hierher gehörige Süßwasser- und Erdgenera: Diplogaster
M. Schultze, S. 400, Diplogasteroides de Man, S. 412. Anhang:
Demaniella Steiner, S. 415.
XVIII. Diplogaster M. Schultze 1857
mit dem Subgenus Fuchsia n. sg.
Synonym: Rhabditolaımus Fuchs 1915.
Berücksichtigte Arten: 34 freilebende und 7 parasitische
Arten.
a) Freilebend.
rivalıs (Leydig) 1854 monohysteroides Bütschli 1874
longicauda Claus 1863 striatus Bütschli 1876
fictor Bastian 1865 gracilis Bütschli 1876
liratus (Schneider) 1864 similis Bütschli 1876
clausii (Bütschli) 1873 coprophagus de Man 1876
filicaudatus Bütschli 1874 macrodon Örley 1880
ınermis Bütschli 1874 diplogaster (Linst.) 1890
= Mit kleinem, kegelförm’gem Stachel, umgeben von kranzförmixwı
Kut ikularverdickungen.
2) Bei Diplogasteroides beim Erwachsenen mitunter rückgebildet.
® Für Demaniella nicht nachgewiesen.
4) Mit Ausnahme von Diplogaster leuckarti.
Die freilebenden. Erd-Nematoden 401
australis Cobb 1893 armatus Hofmänner 1913
graminum Cobb 1893 bernensis Steiner 1914
minimus Cobb 1893 gallicus (syn. minor Maupas)
minor Cobb 1893 Steiner 1914
barvus Cobb 1893 hessi Steiner 1914
trichurus Cobb 1893 nudicapitatus Steiner 1914
lacustris v. Daday 1898 roszkowskii Stefanski 1915
robustus Maupas 1900 lheritierı Maupas 1919
clavus v. Linstow 1901 consobrinus de Man 1920
linstowi Potts 1910) bodamicus Micoletzky 1921
maupasi Potts 1910
b) Parasitisch.
SG. Fuchsia anBorkenkäfern(,, Wohnungs-
bütschlii Fuchs 1915 “ einmieter“ n. Fuchs)
hylobii Fuchs 1915 aerivora Cobb 1916
lineatus Fuchs 1915 labiata Cobb 1916
halleri (Fuchs)?) 1915 entoparasitisch in Insekten
leuckarti (Fuchs)?) 1915 (Käfer, Termite)
als Larven ectoparasitisch ')
Körperform. Meist + langgestreckte (plump «a 15 gallicus
bis sehr schlank «a 60 rivalis), um 1 mm lange (0,38 mm minor
bis 2,5 mm rivalıs, lacustris, robustus) Nematoden, die mitunter
(wie bei den ectoparasitischen Ahylobii und lineatus, wo die Q etwa
die doppelte Länge der 3 erreichen) einen ausgesprochenen sexuellen
Größendimorphismus aufweisen. Körper nach vorn wenig, nach
hinten aber sehr stark verjüngt und meist in einen langen, faden-
förmig feinen Schwanz auslaufend. Kutikula borstenlos, fein quer-
gestreift, öfters auch + längsstreifig. Fuchs hat für diese Längs-
streifen bei D. (F.) bütschlii, hylobii und lineatus eine sehr charakteri-
stische und eigentümliche Auflösung von in längsgereihten Gruppen
stehenden Punkten nachgewiesen, die so charakteristisch ist, daß
ich für diese Arten, die sich zudem durch die biologisch an Borken-
käfer angepaßten Larven?) auszeichnen, das Subgenus Fuchsia zu
1) Fuchs 1915, p. 153 nennt die von Linstow (Über Allantonema
und Diplogaster in: Ctrbl. Bakteriol., Vol. 8, 1890) gezogene, von ihm wieder-
gefundene und ergänzend beschriebene Art gleichfalls D. linstowi (syn.
Allantonema Diplogaster von Linstow); diese Art muß aber Diplogaster
diplogaster (v. Linst.) heißen.
2) Synonym Rhabditolaimus halleri Fuchs.
?) Synonym Rhabditolaimus leuckarti Fuchs.
*) Über die biolog. Beziehungen von D. halleri ist nichts bekannt.
5) Fuchs hat (1915, p. 158) für 2 an Borkenkäfer biologisch gebundene
Arten. das Genus Rhabditolaimus aufgestellt, das indessen mit Diplogaster
und zwar insbesondere mit jener Gruppe, deren Mundhöhlenzähne rudi-
mentär sind, dermaßen. übereinstimmt, daß ich mich veranlaßt sehe, dieses
Genus einzuziehen. Bei D. halleri ist das Zahnrudiment am Grunde der
Mundhöhle noch nachweisbar, bei D. leuckarti liegt eine Rhabditisartige
Mundhöhle vor. Stets ist jedoch der Ösophagus typisch Diplogaster-artig
gebaut.
Archiv für naurgeschielte i 6
1921. A. 9 9. Heft
402 Dr. Heinrich Micoletzky:
Ehren seines Entdeckers vorschlage. Seitenmembran und Borsten
fehlen. Seitenorgane sind wahrscheinlich bei allen Arten vorhanden,
doch meist unscheinbar (gut ausgebildet bei D. trichurus und beim
& vonD.armatus:längsgestellte Ellipse), bei D, rıvalis und namentlich
bei D. armatus in beiden Geschlechtern verschieden ausgebildet,
beim & größer; bei der Larve von D. hylobıi finden sich große quer-
ovale Seitenorgane (wie bei Diplogasteroides), die dem Imago fehlen.
Vorderende nie abgesetzt, meist + abgestutzt, bisweilen sind
Lippen gut ausgebildet (bei hylobii finden sich sogar chitinisierte
Lippen), stets sind 1—2 Kreise meist winziger Borstenpapillen
vorhanden, manchmal findet sich (z. B. rivalis, fictor, bei letzterer
Art längsgerippt) eine Hautfalte vor der meist großen Mundöffnung.
Mundhöhle weit, meist etwa so breit wie tief, im großen ganzen
recht veränderlich, so manchmal tief röhrenförmig (frichurus,
parvus ete.), manchmal ganz flach (clausir und maupası, selten mit
gekrümmten Wänden (darvus). Diese Mundhöhle ist + stark
chitinisiert (bei Zirata finden sich 3 vorn glatte, hinten zahnartige
Leisten), hier und da längsstreifig (fictor, armatus) oder mit Ouer-
leisten versehen (rivalis, bodamicus) und trägt meist am Boden
1 großen oder 2—3 kleinere bewegliche Zähne, die bisweilen rudi-
mentär sein können!). Einen bemerkenswerten sexuellen Dimorphis-
mus der Mundhöhle hat Fuchs für D. hylobii bekanntgemacht, so ist
sie hier beim 9 viel breiter als beim $ und auch die Bewaffnung ist
verschieden (2 2 große bewegliche und 1 kleineren unbeweglichen
Zahn, $ mit 2 kleineren beweglichen Zähnen ohne unbew. Zahn).
Ösophagus mit zwei Anschwellungen, davon die vordere ein echter
muskelkräftiger Bulbus mit derber Chitinauskleidung, aber ohne
Klappenapparat, die hintere weder klappentragend noch fibrillär.
Nervenring hinter dem echten Bulbus, Exkretionsporus in der Nähe,
Exkretionsgefäße (Seitengefäße) paarig oder unpaar. Darm im
Umfang aus wenigen Zellen bestehend (rivalis mit 3 Zellreihen,
leuckarti und halleri mit nur 2 Zellreihen); Enddarm stets kurz,
Analdrüsen für D. gallicus und bütschlii nachgewiesen. ? Gesehlechts-
organe meist paarig symmetrisch mit umgeschlagenen Gonaden,
Vulva + mittelständig oder vorderständig, meist weit vom Anus;
Arten mit unpaarer, prävulvarer Gonade (gracılis, halleri, minor,
monohysteroides) zeigen die Vulva in Afternähe. Vaginaldrüsen bei
D.liratus nachgewiesen. Viviparität kommt vor (rivalıs, bodamicus),
manche Arten sind (wie bei Rhabditis) zuerst ovi-, dann vivipar
(linstowi, bütschli). Hermaphroditismus (mit Männchenschwund)
für D. gallicus (minor), linstowi, maupasi und robustus nachgewiesen.
d Geschlechtsorgane. Hode einfach (rivalıs, bei aerivora nach
Cobb doppelt), mit oder ohne Bursa, Papillen bei den bursalosen
Männchen meist borstenförmig. Die stets vorhandenen Papillen
(meist 9, selten 10 Paare) lassen sich meist (wie bei Rhabditis)
auf Gruppen zurückführen. Access. Stück stets vorhanden, Spikula
!) Eine ähnliche mit einer Schutzhülle umgebene Dauerlarve zeigt
auch D. leuckarti.
Die freilebenden Erd-Nematoden 403
symmetrisch, mitunter eigenartig gewulstet (bernensis); Kloakal-
drüsen (1 Paar) nachgewiesen für D. bütschlii, hylobti und leuckarti.
‚Geschlechtsdimorphismus (Vorderende: Ausbildung der Kopf-
borsten, Seitenorgane, Mundhöhlenbewaffnung. Hinterende:
Borstenpapillen) nicht selten, so z. B. bei D. rivalis (Seitenorgane),
D. armatus (Seitenorgane, Kopfborsten) und D. (F.) hylobii (Form
und Bewaffnung der Mundhöhle).
Sehwanz bei beiden Geschlechtern ähnlich (beim & etwas
kürzer), fast stets!) in eine sehr feine Spitze auslaufend, meist sehr
lang (y 1,9 frichurus bis 9,5, $ vonrivalis; 2 11, $ 16,6 bei labiata).
Schwanz des @ bisweilen (rivalis) mit Lateralpapillenpaar ; Schwanz-
drüse fehlend. Larve. Für die ectoparasitisch an Borkenkäfer ge-
bundenen Larven von D. bütschlii, hylobii, leuckarti und lineatus
(bzw. „‚Wohnungseinmieter‘, die sich von Abfallstoffen ernähren)
sind Dauerlarven mit eigentümlichen, fettigen Schutzhüllen von
Fuchs beschrieben worden.
Vorkommen. Meist Fäulnisbewohner (wie Rhabditis und
manche Cephalobus-Arten), seltener in nicht verseuchter feuchter
Erde oder im reinen Süßwasser; auch parasitisch: Ecto- und sogar
Entoparasiten.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Mit Diplogasteroides
sehr nahe verwandt, aber auch Rhabditis nahestehend, besonders
die Arten mit rudimentären Mundhöhlenzähnen. Die Mundhöhle
zeigt auch Beziehungen zu Anguillula. Der Hauptunterschied
gegenüber diesem Genus und Rhabditis liegt, abgesehen von der
Mundhöhle, im Bau des Osophagus.
Diplogaster M. Schultze 1857?).
Nicht berücksichtigte Arten: D. aerivora Cobb 1916, D. labiata
Cobb 1916, weil Entoparasiten; D. albus Bastian 1865, D. filı-
formis Bastian 1865°), D. sd. de Man 1907, D. sp. Br akenhoff
1913, unsichere Arten.
A. Arten, die das süße Wasser, die Erde oder Fäulnisherde be-
wohnen, nie aber im er wachsenen Zustande nur im Mulm von
Borkenkäfern leben. Kutikula, wenn überhaupt längsstreifig,
nie in Punktgruppen auflösbar. 8:
B. An Borken- und Nüsselkäfer biologisch gebundene Arten, deren
Dauerlarven mitunter eigenartige fettartige Schutzhüllen
tragen und unter den Flügeldecken von Borkenkäfern als
Wohnungseinmieter leben, während die Geschlechtstiere im
Mulm der Käfer gefunden werden. Mundhöhle typisch oder mit
1) Mit ie d: kurzen, plump zugespitzten Schwanzes bei
D. leuckarti y 2 17, i
2) Obwohl a (1910) die Veränderlichkeit der Mundhöhle — ins-
besondere durch Kontraktionszustände — sehr betont, muß im Bestimmungs-
schlüssel doch das Hauptgewicht auf die Verhältnisse der Mundhöhle ge-
legt werden.
®) Wurde von Steiner 1914 in der Schweiz wiedergefunden.
6* 9. Heft
404
=
[® )
Dr. Heinrich Micoletzky:
rudimentären oder fehlenden Zähnen, im ersteren Falle mit
längsstreifiger, in Punktgruppen auflösbarer Kutikula.
I1.. S7409
Mundhöhle mit 1 oder mehreren (2—3) stets gut ausgeprägten
Zähnen bewaffnet. 2
Mundhöhle mit + rudimentären Zähnchen. 19
Mundhöhle mit einem großen Dorsalzahn (daneben können
1—3 kleine, unscheinbare Subventralzähne vorkommen). 3
Mundhöhle mit 2—3 gleichgroßen Zähnen, vorderer Mund-
höhlenteil meist längsstreifig. 16
Ovarien paarig symmetrisch. 4
Ovarien unpaar, prävulvar [Schwanz sehr lang, fadenförmig,
1,—Y, der Körperlänge, Mundhöhle ca. 2 mal so tief wie breit
mit 1 großen Basalzahn; Vulva mittelständig, t., saprob,
& unbekannt]. 15
Schwanz nie fadenförmig verlängert (y 6—9,5), Süßwasser-
arten. 5)
Schwanz verlängert, + fadenförmig (y 1,86—4). T
Mundhöhle mit 4 Zähnen und 1 Kutikular-Ouerleiste (L
2,5 mm, a 50, $ 9, y 8,1, & unbekannt) a.
.lacustris Daday 1898
Mundhöhle mit nur 3 Zähnen, ohne kutikulare Querleiste 6
ö mit 9 Papillenpaaren, davon 1 präanal; Seitenorgane quer-
oval in doppelter Mundhöhlenlänge vom Vorderende, beim $
größer; Vorderende mit kleinen Borsten und undeutlichen
Lippen; Vulva in der Mitte; (*L 21,7, $1,3mm, a 247, 8 52,
RO TE Be eh yivalist) (Leydig) 1854
ö mit 5 Papillenpaaren ‚davon 1 präanal; Seitenorgane kreis-
rund, etwas hinter der Mundhöhlenbasis; Vorderende borsten-
los, aber mit deutlichen Lippen, Vulva vor der Mitte (44%)
(L 1,6 mm, a 54, 6, y6—7)a. macrodon?) Orley 1880
Kutikula sehr deutlich längsgestreift?) [Mundhöhle weit und
tief, der große Dorsalzahn auf einem Sockel auf halber Mund-
höhlenhöhe, Mundhöhlenwände davor stark längsgerippt;
Vulva vor der Mitte (41%); & mit 10—11 Papillen, davon
2—3 präanal; *L 20,82 mm, 30,66 mm, a26, B® 7,5,
86,3,9 232, 83,5; saprob, aquatil]. striatus Bütschli 1876
Kutikula, wenn, so nur fein längsgestreift fe)
. Mundhöhle auffallend tief (ca. 4 mal so tief wie breit). I
Mundhöhle nie auffallend tief, nie tiefer als die zweifache
Mundhöhlenbreite. 11
!) Syn. D. viviparus Linstow, der einzige Unterschied sind die dreifach
konturierten prä- und postanalen Querringel der Kutikula, syn. D. micans
M. Schultze #857.
?) Dürfte mit D. rivalis identisch sein, wurde nie wiedergefunden.
®) D. nudicapitatus scheint auch deutlich längsstreifig zu sein, da
Steiner (1914) von erhabenen Längsstreifen spricht. Diese Art unter-
scheidet sich durch das völlig nackte Vorderende, die sehr tiefe Mundhöhle
und durch die nicht längsgerippte vordere Mundhöhle.
10.
10a.
1%
12.
Die freilebenden Erd-Nematoden 405
Seitenorgane ziemlich groß, verlängert elliptisch; ein auf-
fallend großer Dorsalzahn im vordersten Mundhöhlendrittel;
Schwanz auffallend lang (y 2 1,86, & 2,3),: Vulva vor dem
Ende des ersten Körperdrittels (28%) ; S mit 10 Papillenpaaren,
davon 4 präanal; größere Art 1,5 mm erreichend (L 2 1,5 mm,
& 1,3 mm, a 32—40, P 7,4—8,4) t. Australien.
trichurus Cobb 1893
Seitenorgane unsichtbar; Dorsalzahn stets deutlich, doch nie
auffallend groß; Schwanz nie so lang (y 2,8—5); Vulva wenig
vor der Mitte!); $ mit 5—9 Paar von Papillen, davon 3 Paar
präanal; kleine Arten unter 1 mm (0,6—0,7 mm). 10
Mundhöhlenzahn schwach, wenig hervortretend, mittelständig;
g mit 5—6 Papillenpaaren, davon 3 präanal; Körperform
schlank a 39 [Mundhöhle gekrümmt, L 0,6 mm, # 43, y 3,1,
Q© unbekannt, t., faulende Blattscheiden, Fidschi-Inseln].
parvus Cobb 1893
Zahn kräftig, deutlich. hervortretend, Zahnspitze etwas vor
oder hinter der Mundhöhlenmitte; $ mit 9—10 Papillenpaaren,
davon 3 präanal; mäßig schlank «a 2 20-—28, $ 22—31. 10a
Zahnspitze vorderständig, ohne gegenüberliegende Apophyse;
Papillen am Vorderende kaum sichtbar; Spikula dünner als
das access. Stück, stark gebogen. a. n. Stefanski. [L 0,6 bis
0,755 mm, a 21—31, $ 485,5, 9 2 3,8—3,2, & bis 5.]
nudicapitatus?) Steiner 1914
Zahnspitze nahe der Mundhöhlenbasis, am Beginn des letzten
Viertels, gegenüber mit Apophyse; Papillen (6) gut sichtbar.
Spikula und access. Stück etwa von gleicher Stärke, Spikula
weniger schlank und wenig gebogen. t., saprob ? in Pilzschleim
[L 0,6—0,9 mm, «a 20—25, P 4,5—5,4, y 2 3,7—5,4, 8 4,6—5,3].
5 consobrinus de Man 1920
Größere Arten 1 mm erreichend (0,9—1,2 mm) ; Mundhöhle mit
1 großen Dorsalzahn und 2 kleinen Subventralzähnen; $ un-
bekannt; in Kuhmist. 12
Kleinere Arten (0,4—0,6 mm) an Graswurzeln oder zwischen
faulenden Blattscheiden. 13
Vorderer Mundhöhlenteil längsstreifig; Ansatzstelle des Öso-
phagus an die Mundhöhle mit merklicher Chitinversteifung;
Schwanz etwas kürzer als 4, der Körperlänge (?L bis 1,27 mm,
PT). coprophagus de Man 1876
Vorderer Mundhöhlenteil nicht längsstreifig; Ansatzstelle des
Ösoph: gus ohne Chitinverstärkung; Schwanz sehr lang, Ya —b;
der Körperlange (Or E09 mm 73 3 978).
filicaudatus Bütschli 1874
!) Bei D. parvus ist nur das $ bekannt.
2) Synonym D. rhodani Stefanski 1914, D. intermedius Cobb 1906 ?
(ohne Abbildung). Es ist leicht möglich, daß diese Art mit D. parvus synonym
ist. Die Krümmung der Mundhöhle ließe sich auf mechanische Ar: erklären ,
in der Zahl der Papillenpaare sind Irrtümer sehr gut möglich.
9. Heft
406
16.
pr
Dr. Heinrich Micoletzky:
. Ösophagus mit Anschwellung dicht hinter der Mundhöhle (im
ganzen somit 3 Anschwellungen). [Mundhöhle 2 mal so tief
als breit; Dorsalzahn in halber Mundhöhlenhöhe; L 0,59 mm,
a'= 80, ß = 5,7, y= 44, d unbekannt] 't. Austzaben.
australis!) Cobb 1893
Ösophagus ohne Anschwellung dicht hinter der Mundhöhle. 14
gä mit wenigstens 7 Papillenpaaren, hiervon 3 präanal; Mund-
höhle so tief wie der Kopf breit, in der Hälfte der Mundhöhle
der große, zugespitzte Dorsalzahn; größere Art ($ 0,63 mm)
[Kutikula sehr fein längsstreifig, da 30, ß 63, y 32,
© unbekannt) t. Australien. gramınum Cobb 1893
mit nur 6 Papillenpaaren, hiervon 1 präanal; der dorsale Mund-
höhlenzahn erreicht nahezu das Vorderende; kleine Art
(2 L 0,4 mm, 3 0,38 mm), Vorderende borstenlos, Vulva vor
der Mitte (43%); Kutikula längsstreifig, a 21—22, ß 4,5,
y@ 81, 84,6] t. (faulende Blattscheiden). Fidschi-Inseln.
minimus Cobb 1893
Schwanz von halber Körperlänge, Mundhöhlengrund mit
1 großen Dorsal- und 2 kleinen Subventralzähnen; hinterer
Uterusast bis in Afternähe reichend:; zusammen mit dem ähn-
lichen D. filicaudatus in Kuhmist |L 0,8 mm, a 26, ß 6, ohne
Abbildung). monohysterordes Bütschli 1874
Schwanz von Y, der Körperlänge, mit 1 einzigen großen Zahn,
dessen Spitze 4, der Entfernung Mundhöhlengrund-Vorder-
ende erreicht; hinterer Uterusast fehlend oder verkümmert;
zwischen faulenden Blattscheiden. Fidschi-Inseln. [Vorderende
3lippig, mit je 1 kleinen Borstenpapille, Kutikula ohne Strei-
fung, 1 0,5. mm, a '3L7P 52 minor Cobb 1893
Mundhöhle mit 2 chitinösen Querleisten und 3 auffallend
großen derben Basalzähnen, die hervorgestreckt das Vorder- .
ende überragen (sonst wie D. fictor). [Seitenorgan des Z rund,
sehr zart, auffallend groß, beim 2 fehlend, Kutikula quer- und
längsstreifig mit verstreuten Submedianborsten, Kopfborsten
nur beim & deutlich; Spikula schlank, rechtwinklig gebogen,
& Hinterende mit 9 Paar Borstenpapillen. L 0,86 mm bis
1,3 mm, a 20-31, & bis 35, P 3,746, 9 248 6,6,
Sg 4,8—6,0] a. armatus Hofmänner 1913
Mundhöhle ohne Ouerleisten; Zähne nie auffallend kräftig. 17
Mundhöhle hinter der Mundöffnung mit 2 großen, halbmond-
förmigen Zähnen, hinterer Teil der Mundhöhle mit unregel-
mäßigen Chitinverstärkungen; sehr große Art juv. 1,5 mm
erreichend (a 41, 5, y7,5, Kutikula quergeringelt). a.
voszkowskii Stefanski 1915
Mundhöhle nie derartig gebildet; erwachsene Exemplare unter
1,5 mm. 18
1) Gehört, wie Cobb vermutet, vielleicht zu D. graminum, da von
D. australis nur das 9, von D. graminum nur das 3 bekannt geworden ist.
Die freilebenden Erd-Nematoden 407
18. Schwanz lang, beim 9 (S unbekannt) länger als U, (y 3,4,)
unter 1 mm an Länge (0,7 mm); vorderer Gonadenast doppelt
so lang als der hintere (Vulva etwas vor der Mitte; a 27,
BES; hessi Steiner 1914
— Schwanz beim 2 !/;—!/, der Körperlänge; größere Art 0,7 bis
1,7 mm; 2 Gonaden symmetrisch; [Spikula plump, kräftig;
8 Papillenpaare, davon 2 präanal. *L 93 1,23 mm, a 2 40,
d51, P 236, y 27,3, 88,3, Vulva 48%] a. füctor!) Bastian 1865
19. Ovar unpaar, prävulvar, Vulva dicht vor dem After, Mund-
höhle tief, röhrenförmig, am Grunde mit 2 Zahnrudimenten;
[Vorderende mit 6 schwachen Lippen, hinterer Bulbus schwach ;
Spikula sehr lang, dünn, access. Stück klein; Bursa sehr schwach,
8 Papillenpaare, L2 0,9 mm, 308 mm, a 18, ß 6-7,
y 24-5, d 6—7.]) Mistbewohner. gracilis Bütschli 1876
— ÖOvarien stets paarig, Vulva nie in Afternähe, sondern +
Körpermitte; Mundhöhle verschieden, doch nie tief röhren-
förmig, nie tiefer als der zweifache Mundhöhlendurchmesser, oft
flach, schüsselförmig?). 20
20. Schwanz (des 2) + verlängert (y 2,6—5)?). 91
— Schwanz (des 2) nicht verlängert (y 7—8). 27
21. Kleine Arten, 13 mm meist kaum überschreitend (0,55 mm)
(Ausnahme D. clavus bis 0,84 mm 9). 22
— Größere Arten über 1 mm (2 1,1—1,7 mm). 24
22. Kutikula nie deutlich längsstreifig; Mundhöhle flach (so breit
oder breiter als tief). 23
|
[3]
Kutikula deutlich längsstreifig (15—20 Streifen); Mundhöhle
tief |Vorderende abgestumpft mit 3 kaum merklichen Lippen;
Mundhöhle mit 3 vorn leistenförmigen, hinten zahnartigen
Verdickungen; mit Vaginaldrüsen; $ mit schmalen, gut gebog.
Spik. und kleinem access. Stück; die hinteren ?/, des $ Schwan-
!) Synonym: D. fluviatilis de Man 1880 (wird, obwohl von d. M. 1884
in. d. Monographie als synonym eingezogen, von Cobb 1893 noch als eigene
Art angeführt); D* elpatiewskyi Daday 1906, plumper, sonst stimmen. alle
Maße, bzw. liegen innerhalb der Variationsbreite, die Mundhöhlenausklei-
dung soll an einzelnen Stellen verdickt sein.
°) Hierher gehört wahrscheinlich auch D. elausii (Bütschli) 1873 syn.
Rhabditis clausii Bütschli. Hierfür sprechen Mundhöhle, Seitenorgane u.
Osophagealbulbus. Die Mundhöhle ist höchstwahrscheinlich mit rudimen-
tären Zähnchen versehen. Vorderende mit 6 deutlichen Lippen mit je
1 feinen Borstenpapille; Mundhöhle kurz schüsselförmig, hinterer Bulbus
ohne Zahnapparat, Ovarien stark entwickelt; ? hermaphrodit; Schwanzmitte
mit Lateralpapillen; $ unbek. Maße?
®) Hierher gehört auch D. diplogaster (v. Linstow) 1890 syn. Diplo-
gaster linstoww Fuchs 1915, Allantonema Diplogaster v. Linstow 1890;
ersterer Name wurde bereits 1910 von. Potts vergeben. Vorderende mit
2 Kreisen von je 6 Borsten, die äußeren größer als 5 u, dieinneren, dieMund-
Öffnung umgebenden kleiner; Schwanz sehr lang (y 9 2,6, 3 2,9), Spikula
mit „bogigem Stützapparat“, Kloakenöffnung mit Chitinring, Bursa fehlend,
3 Schwanzpapillenpaare, Vulva weit vorderständig (33%). L 2 1 mm,
3 0,84, a 2 35, d 40, 8 6,1—6,2 in feuchter Erde, Larven nicht parasitisch
oder biologisch an. Borkenkäfer gebunden.
9. Heft
408
24.
25.
26.
m
|
Dr. Heinrich Mie ET:
zes fadenförmig; 6 Papillenpaare, hiervon 3 präanal; L 0,5 bis
0,55 mm, a 16-18, P 5, y 24 3 7) saprob.
liratus!) (Schn.) 1866
3: Mundhöhle mit 2—3 schwachen Zähnchen; kleine Art (2
0,5 mm); Ösophaguslang (ß? 3—4) (y 45; F unbekannt) t.
inermis Bütschli 1874
Mundhöhlenzähnchen ? Größere Art (2 0,75—0,84 mm, &
0,72 mm); Ösophagus kürzer (P 5,5) [y 5; Jmit4 Borsten-
papillenpaaren, davon 2 präanal; Spikul. und access. Stück
vorhanden] t. (In Zwiebeln von Alium, ? saprob).
| clavus v. Linstow 1901
Mundhöhle im vorderen Teile längsgerippt; ovi- oder vivipar;
mit 3 rudimentären Zähnchen am Mundhöhlengrunde, Vulva
in der Mitte [rudimentäre Bursa meist vorhanden, $ mit
9 Papillenpaaren]. 25
Mundhöhle nie längsgerippt; ausschließlich ovipar; mit nur
2 ıudimentären Zähnchen am Mundhöhlengrunde; Vulva
etwas vor der Mitte (47%) [mit Analdrüse am Enddarm;
Heımaphrodit, & unbekannt, L 11mm, a 15, ß 75,
y5.] gallicus?) Steiner 1914
© Ösophagus nie verkürzt (# 5—8,5), Vorderende nie auffallend
plump, & Schwanz mäßig lang (5—8,5), kürzer als der des 2
(3—5), Spikula und access. Stück nicht auffallend plump. 26
2 Ösophagus sehr verkürzt (10—12), Vorderende auffallend
plump, $ Schwanz sehr lang (3), so lang wie der des 9, Spikula
und access. Stück auffallend plump [2 1,2 $ 0,6 mm, a & 30,
BP 2 10-12, 3 6—7, y 3—4, mit rudim. Bursa] in Mist.
similis Bütschli 1876
Größere Art (2 1,0—1,7, 3 0,9—1,2 mm), plump (a 13—20),
wenig beweglich, sehr fruchtbar, Uterus mit vielen Eiern,
ö mit rudiment. Bursa | 5—8,5, y 2 3—5, & 5—-7, Spikula
und access. Stück schlank], in faulenden Pilzen und feuchter
Erde, verbreitet. lheritieri Maupas 1919?)
Kleinere Art (2 0,5 mm), schlank (ca. 31), beweglich, wenig
fruchtbar, $ ohne Bursa, feuchte Erde [$ 6,5, y 3,2 nach der
Abbildung des ® n. Claus], selten. longicauda Claus!) 1863
nec longicauda Bütschli, Örley, Ziegler, Conte
Getrenntgeschlechtlich, Süßwasserbewohner.
Hermaphrodit, saprob (in faulendem Humus undin faulenden
Substanzen). 29
1) Leptodera lirata Schn., Beschreibung nach Örley 1880.
®) Nom. nov. für D. minor Maupas 1900.
3) Nach Maupas syn. D. longicauda Claus nach Bütschli 1876,
Örley 1886, Ziegler 1895, Conte 1900, nec D. longicauda Claus 1863.
+) Von Maupas w iedergefunden, aber nicht beschrieben, nur die
Unterschiede gegenüber Zheritieri hervorgehoben. Auch der Habitus v. g,
Spikularapparat, namentlich das access. Stück soll recht verschieden sein.
leider fehlen nähere Angaben.
28.
2:
N.
Die freilebenden Erd-Nematoden 409
Mundhöhle mit 2 chitinisierten Querbändern, mıt kleinem,
spitzem, dorsalem Zahn; Vorderende nur mit 6 Borsten-
papillen am Vorderrand [nur 2 bekannt *L 0,99 mm, a 35,
ß 6,2, y 7,6, V 50,8%, vivipar], a., nicht saprob (Bodensee).
bodamicus Micoletzky 1921
Ohne Querbänder, mit 1 kleinen stumpfen Zähnchen; Vorder-
ende mit 3 Lippen, je mit 1 zarten Papille, dahinter 6 zarte
Borsten [nur $ bekannt, Spikula eigenartig gewulstet, dorsales
access. Stück linear, außerdem ein ventrales Stück mit
3 Borstenpapillenpaaren, davon 1 präanal, L 0,7—0,8 mm,
a 41—44, ß 6,6—6,9, y 6,6—7,3,] a., saprob (Schweiz).
bernensis Steiner 1914
& mit 9 Papillenpaarent), hiervon 3 präanal; unter 2 mm lang
(2 bis 1,7 mm). 30
& mit 10 Papillenpaaren und 1 präanalen unpaaren Papille
(5 Papillenpaare präanal); sehr große Art (L 2 2,5 mm,
& 1,4 mm) [Mundhöhle flach, 2 mal so breit als tief, mit 2
wenig hervorspringenden Basalzähnen; $ Schwanz mit Lateral-
papillen; V 52%; erst ovi-, dann vivipar; Spikul. schlank,
zart, access. Stück gebogen von 1, Spikul.-Länge, «a 19,
B7—9, »8—9 in faulendem Fleich gezüchtet, g äußerst
selten] saprob, Algier. robustus Maupas 1900
. Größere Art (9 1,7 mm); Vorderende mit 6 papillentragenden
Lippen ; Mundhöhle weit, Zahn ? [erst ovi-, dann vivipar, Spik. ?
ß 9, y 7] saprob. | linstowi Potts 1910
Kleinere Art (2 1,2 mm) mit 3 undeutlichen Lippen; Mund-
höhle klein, oft sehr veränderlich mit 2—3 kleinen Zähnchen
am Grunde [Spikul. schmal, farblos, access. Stück schmal und
klein; Zahl und Stellung der $ Pap’llen variabel, $hier und da
gemein. 8 8, y 7, 9 Papillen, selten 10] saprob.
manupasi Potts 1910
Mundhöhlenzähne rudimentär oder fehlend, Mundhöhle ver-
tieft, Rhabditis-artig, Kutikula stets ohne besondere Struktur. 1
Mundhöhle typisch, mit deutlichen Zähnen, nie Rhabditis-
artig vertieft, Kutikula der Geschlechtstiere stets längsstreifig,
mit eigenartiger Auflösung in Gruppen von Punkten.
III. SG. Fuchsia n. sg.
Vulva in Afternähe (74%), Genitalorgan unpaar, prävulvar,
Schwanz schlank, Ende fadenförm g (y 2 6, d 11), Bursa sehr
klein, auf einen Teil des ersten Schwanzdrittels beschränkt,
mit 7 einander sehr genäherten paarigen Schwanzpapillen.
Dauerlarven ohne Schutzhülle, Larven und Geschlechtstiere
im Mulm des /pds typographus (L 2 0,77, 8 0,63 mm, a 15—17,
ß 6,5). Aalleri (Fuchs) 1915 syn Rhabditolaimus h. Fuchs
Vulva etwas hinter der Körpermitte, ® Genitalorgan paarig
symmetrisch (mit beiderseit. Umschlag) ; Schwanz kurz, plump
!) D. mawpasi weist mitunter 10 Papillenpaare auf.
z
9. Heft
410 Dr. Heinrich Micoletzky:
zugespitzt (y 2 ca. 17, $ 14), Bursa nur die Schwanzspitze frei-
lassend, mit 7 vom innern Spikulaende bis nahe zur Schwanz-
spitze reichenden Papillenpaaren (hiervon 2 präanal, 1 anal, 4
postanal). Dauerlarve mit Schutzhülle unter den Flügeldecken
von Hylobius abietis, Geschlechtstiere im Mulm (L 2 0,7—1,
& 0,5—0,7 mm, a 23—24, 45). leuckarti (Fuchs) 1915,
syn. Rhabditolaimus l. Fuchs
III. Schwanz in beiden Geschlechtern sehr verlängert (9 y 2,7
bis3,5, & 4-6), Vulva deutlich vorderständig (am Beginn
des mittleren Drittels), $ mit 8 Papillenpaaren, davon 2 prä-
anal, mit oder ohne Bursa, biologisch an Hylobius abietis ge-
bunden, die Dauerlarven unter den Flügeldecken, die Ge-
schlechtstiere im Mulm. - 1
— Schwanz in beiden Geschlechtern kurz (y 2 13, & 17-18),
Vulva leicht hinterständig, $ mit nur 5 Papillenpaaren,
davon nur 1 präanal, ohne Bursa, biologisch an IPs typo-
graphus und I. acuminatus gebunden, Dauerlarve mit fettiger
Schutzhülle, häufig unter den Flügeldecken, die Geschlechts-
tiere im Mulm zusammen mit Rhabditis obtusa |Mundhöhle
ähnlich D. hylobii, breiter als tief, ‘stark chitinisiert, mit
2 größeren beweglichen Zähnen und einem rudimentären
gegenüberliegenden Zahn, innere Lippenwände nicht be-
sonders chitinisiert. L@ 1—1,5mm, & 0,75—0,85 mm, a® ca.
20—25, & 2328, P 27,86, „2 31 Si a
bütschlii!) Fuchs 1915
1. Kutikula auffallend deutlich längsgestreift (20 erhabene
Längswülste) mit Auflösung in einfache Punktreihen, Lippen
innen schwach chitinisiert, $ mit rudimentärer Bursa am Über-
gang des dicken in den dünneren Schwanzteil [Mundhöhle so
tief wie breit, mit1 beweglichen und 1 unbeweglichen Zahn,
vorderer Bulbus länglich, Vulva mit rosettenartigem Gebilde,
g mit 8 Papillenpaaren: (1—4?), 5, 6 + (7-8), L 2 0,8bis
1,1 mm, : 3 0,65, a 20-25, P 26-7, Ss ps 3284,
lineatus Fuchs 1915
— Kutikula fein längsgestreift mit Auflösung in ein kompliziertes
System vonPunktgruppen (ähnlich büztschlii) ; Lippen mit starker
innerer Kutikularbedeckung; & ohne Bursa [Mundhöhle
breiter als tief, kräftig chitinisiert, mit 2 beweglichen und
1 unbeweglichen Zahn, beim & viel kleiner, enger, mit
kleineren Zähnen; vorderer Bulbus normal, von den Schwanz-
!) Je nach der Kutikularornamentierung und dem
- — Vorkommen lassen sich nach Fuchs 2 Formen unter-
scheiden, die ich als typ. und v. acuminatus ansprechen
möchte: a) mit folgender Kutikularauflösung (Fig. a) in
Mulm bzw. unter den Flügeldecken von JIps. typo-
graphicus: D. bütschlii typ. b) mit Kutikularauflösung
a = - wie Fig. b; in Mulm bzw. unter den Flügeldecken
u von Ips. acuminatus: D. bütschlii var. acuminatus.
A. b. ?), 1—4 sind Bursalpapillen.
Die freilebenden Erd-Nematoden 411
papillen sind 3 subventrale Paare Drüsenpapillen; L 2 1,42,
& 0,6—0,7 mm, a ca. 30, PQT,$4,yd ca. 6,8, 22,71), Dauer-
larve mit großem, querovalem Seitenorgan, mit eigenartiger,
unbewaffneter Mundhöhle]. D. hylobii Fuchs 1915
1. Diplogaster fictor Bastian 1865.
de Man 1884, p. 88—89, tab. 13, fig. 51.
Micoletzky 1914 (2), p. 475—477?).
Micoletzky 1914 (3), p. 269.
Micoletzky 1917, p. 541—544.
Copb,.M. 1919; D.'24.
Synonym: D. fluviatilis de Man 1880, elpatiewski v. Daday 1906,
1913, vgl. Schlüssel.
Von dieser im Süßwasser des Untersuchungsgebietes mäßig
häufigen und wenig verbreiteten Art fand ich terrikol ein einziges
juv. von folgenden Maßen: L 0,8 mm, a 37, 85,1, y 6im
Sphagnum-Moor von Gratzen in Südböhmen (terrikol mithin sehr
selten und nicht verbreitet). Es ist dies der erste Fund aus der
feuchten Erde, da diese Art bisher gleich D. rivalis als ausschließ-
licher Süßwasserbewohner galt.
Geographische Verbreitung. Österreich: Niederösterreich (Klau-
sener, Micoletzky), Oberösterreich, Salzburg, Steiermark, Kärn-
Ben; Bukowina (Micoletzky); Holland (de Man); Frankreich
(de Man); Dänemark (Ditlevsen); Rußland: Bologoje-See
(Plotnikoff); Asien: Mongolei (v. Daday); Amerika: Vereinigte
Staaten (Cobb); überall im Süßwasser.
2. Diplogaster striatus Bütschli 1876.
Bütschli 1876, p. 372, tab. 23, fig. 4a—c.
Micoletzky 1917, p. 546—548?).
Von dieser im verschmutzten Süßwasser eines Grabens in
Üzernowitz von mir nachgewiesenen Art (im Süßwasser des Unter-
suchungsgebietes ziemlich selten und nicht verbreitet) fand ich
terrikol ein einziges 2 am Ufer eines saproben größeren Tümpels
bei Czernowitz (Fang Nr. 5b) von un Maßen: QL 0,36 mm,
a:25, ß 6,25, y 3,5, V 43%, Gı 20,5%, Ga 17%, das mit meinem
Süßwassermaterial eine gute Übereinstimmung zeigt.
Vorkommen. Diese ‚zweifelsohne saprobe Art, die Bütschli’
in fauligen Massen an der Oberfläche des Main entdeckte, fand ich
im Untersuchungsgebiet sowohl im stinkenden mit viel Euglena sp.
versetzten Wasser eines Straßengrabens in Czernowitz (in 17 Ex-
emplaren) als auch in der mit Fäulnisstoffen durchsetzten Ufererde
eines Tümpels bei Czernowitz. Bisher wurde diese Art nur aquatil
nachgewiesen.
!) Obwohl Fuchs im Text für die relative Schwanzlänge 5—6 angibt
(p- 197), erscheint der Schwanz des @ nach der Abbildung fig. 73 viel
länger, nämlich ca. 2,7.
2) Vergl. Literatur.
9. Heft
412 Dr. Heinrich Micoletzky:
Geographische Verbreitung. Österreich: Bukowina (Mico-
letzky); Ungarn: Wag-Fluß (v. Daday); Deutschland: Frank-
furt a. M. (Bütschli).
XIX. Driplogasteroides de Man 1912.
3 Arten: sdengeli de Man 1912, africanus Micoletzky 1915,
variabilis n. SP.
Körperform schlank bis sehr schlank (a 27 variabılis bis 50
africanus), von mäßiger Länge (0,68 mm africanus bis 1,4 spengeli),
nach beiden Seiten, besonders aber nach hinten zu stark ver-
schmälert und in einen langen, fadenförmigen Schwanz auslaufend.
Kutikula + deutlich längs- und sehr fein quergestreift, ohne
Borsten und Seitenmembran (bei varıabılıs ist eine Seitenmembran
vorhanden). Seitenfelder breit, Medianfelder linienförmig. Seiten-
organe vorhanden, queroval auf Mundhöhlenhöhe. Vorderende mit
Andeutung von Lippen und mit Borstenpapillen. Mundhöhle
zylindrisch, gut chitinisiert, am Boden mit ringförmiger Chitin-
leiste (mit angedeutetem Dorsalzähnchen bei spengeli). Bei D. varia-
bilis ist die Mundhöhle nur beim juv. typisch entwickelt, bei
geschlechtsreifen Exemplaren hingegen enger. Ösophagus mit
2 deutlichen Bulben, von denen der vordere größere (echte) fibrillär
(ohne Klappenapparat) ist und sich scharf vom halsartigen Teil
absetzt. Der hintere Bulbus ist nicht fibrillär. Bei D. varvabılıs
ist der vordere echte Bulbus nur beim juv. gut ausgebildet,
beim geschlechtsreifen Individuum hingegen nur schwach aus-
geprägt. Exkretionsporus vorhanden, Seitengefäße oder Ventral-
drüse nicht nachgewiesen, Porus in der Nähe des hinteren Bulbus,
Nervenring knapp davor. Darm von wenigen Längsreihen poly-
gonaler Zellen gebildet, Analdrüsen für D. spengeli nachgewiesen.
© Geschlechtsorgane paarig symmetrisch oder unpaar prävulvar
(spengeli). Im ersteren Falle liegt die Vulva am Beginn des2. Körper-
drittels, im letzteren Falle nahezu mittelständig. Das oder die
ÖOvarien sind umgeschlagen, bei unpaarer Gonade findet sich post-
vulvar ein Uterusblindsack. Ovipar. $Geschlechtsorgane: Hode
einfach mit kurzem Umschlag, 2 gleiche Spikula mit access. Stück,
ohne Bursa, mit 10 Paar prä- und postanal gelegenen Papillen in
‘regelmäßiger Anordnung. Sehwanz sehr lang (y 2,4—3,7), faden-
förmig, ohne Schwanzdrüse. n
Vorkommen im Schleimfluß der Roßkastanie (sdengeli), im
Süßwasser (africanus) und an der Wasserkante (variabılıs).
Verwandtschaft und Unterscheidung. Mit Diplogaster sehr
nahe verwandt, namentlich mit jenen Arten, die rudimentäre
Mundhöhlenzähne oder röhrenförmige Mundhöhle aufweisen (DiPlo-
gaster-Arten, die beide Merkmale vereinigen, sind mir bisher nicht
bekannt). Durch Diplogaster hylobii, einer im Larvenzustande als
Wohnungseinmieter unter den Flügeldecken einer Borkenkäferart
lebenden Art, bei welcher Fuchs 1915 im Larvenzustande große
Die freilebenden Erd-Nematoden, 413
querovaie Seitenorgane nachwies, die ganz mit jenen von Diplo-
gasteroides übereinstimmen, wird die Annäherung an. Diplogaster
noch mehr verstärkt.
Bestimmungsschlüssel.
Diplogasteroides de Man 1912.
1. Vorderer (echter) Ösophagealbulbus stets sehr deutlich aus-
geprägt, Mundhöhle deutlich chitinisiert, niemals beim er-
wachsenen Exemplar auffallend eng. 27
— Vorderer Ösophagealbulbus nur beim juv. typisch, nach der
letzten Häutung jedoch rückgebildet, doch erkenntlich; Mund-
höhle nur beim juv. typisch, beim Erwachsenen sehr eng, [sonst
wie bei D. africanus, doch Enddarm vom Körperdurchmesser
in Afterhöhe; mit deutlicher, längsstreifiger Seitenmembran;
Kutikula quergeringelt und andeutungsweise längsgestreift;
L 0,93 mm, a29,ß 6,9, y3,6, V 42,5%, d unbekannt] t. (Sumpf).
varvabilıs n. SP.
2. Ovar unpaar, nur nach vorne, mit hinterem Uterusast; über
1 mm erreichend (1,4 mm); Kutikula sehr deutlich längs-
gestreift; Vulva etwas vor der Mitte; das querovale Seiten-
organ von Mundhöhlenweite; $ mit 7 Subventral- und 3 Lateral-
papillenpaaren (a 30—40, $ 6—7, y 2 34-3, & 23,73,3)
im braunen Fluß der Roßkastanie. spengeli de Man 1912
— Ovar paarig symmetrisch; Kutikula undeutlich längsstreifig;
Vulva hinter dem Ende des ersten Körperdrittels (37%);
Seitenorgan breiter als die Mundhöhle; $ mit 8 Subventral-
und 2 Lateralpapillenpaaren. (a Q 42, $ 50, ß 6,5, y 3,5 bis
2,6) a. Südafrika. africanus Micoletzky 1915
Diplogasteroides variabılıs n. sp. (Fig. 24a—d).
QL = 0,925 mm (0,92—0,93 mm)
a—= 29 (27—30,7) }
Bere
v= 364 (3,6—3,68) |
vV-495% (a5 (> An.
G, = 17,3% (17—17,6)
E = 16,2°/,(15,3—17,2)
De =,
Eigröße = 59—63:21,3—22,5 u. 2
juv. L= 044mm 0,45 mm
a = 36 38
Br 5,8
We! 2433
Ges % 36%
Ger, 4%
Gesamtindividuenzahl: 5, davon 2 9, 3 juv., d unbekannt.
. Körperform schlank, von der für das Genus charakteristischen
Diplogaster-artigen Gestalt mit langem peitschenförmigen Schwanz.
9. Heft
414 Dr. Heinrich Micoletzky:
Kutikula borstenlos, aber deutlich quergeringelt (Ringelabstand
ca. 1,5 u), mit längsgestreifter, ziemlich breiter (\,—!/, des Durch-
messers) Seitenmembran. Die Ouerringel sind wie gewöhnlich auf
der Seitenmembran unterbrochen. Längsstreifung nachweisbar,
jedoch viel schwächer als bei D. spengehi. Seitenorgane bei Seiten-
ansicht spaltförmig, bei Vorderansicht (Fig. 24a, c) queroval, auf
der Höhe des hintersten Mundhöhlenviertels mit einem die Mund-
höhlenweite übertreffenden Längendurchmesser. Vorderende er-
scheint bei schwächerer Vergrößerung völlig nackt, ist jedoch mit
winzigen Borstenpapillen versehen (Fig. 24a, c). Mundhöhle sieht
bei jugendlichen Individuen (ohne Vulvaspalte) so aus wie ich es
für africanus (1915 (2), p. 11, tab. 3, fig. 5b) beschrieben und ab-
Fig. 24c. Fig. 24b.
gebildet habe; sie ist röhrenförmig, Zähne habe ich nicht wahr-
genommen, doch sind Zahnrudimente nicht ausgeschlossen. Die
Mundhöhle ist beim geschlechtsreifen Tier (Fig. 24a) merklich
enger als beim jugendlichen (Fig. 24c). Osophagus beim juv.
(Fig. 24d) typisch, beim geschlechtsreifen Weibchen (24b) ist der
vordere eehte Bulbus (b,) viel schwächer ausgebildet als der hintere
nichtfibrilläre (b,), er ist gegenüber dem Jugendzustand, man
könnte bildlich sagen, eingeschrumpft, läßt aber das chitinige
Lumen und die Muskulatur erkennen. Der hintere Bulbus (b,)
hingegen ist sehr gut ausgebildet. Mit der Ausbildung beider
Bulben während der individuellen Entwicklung ändert sich auch
das Längenverhältnis: Vorderende bis Vorderbulbusende zu Hals-
teil plus hinterer Ösophagealbulbus zugunsten der letzteren Ent-
fernung. So beträgt dieses Verhältnis beim juv. 1,1:1, beim reifen
Die freilebenden Erd-Nematoden 415
Weibchen 1:1,1. Ein derartiger Unterschied zwischen Jugend-
form und Geschlechtstier ist gewiß bemerkenswert. Der Ex-
kretionsporus liegt an gewöhnlicher Stelle (Fig. 24b, ef). Darm
ohne Besonderheiten, das Lumen ist gleich der Wandstärke, der
Enddarm ist von Afterdurchmesser und ohne deutliche Analdrüsen.
2 Genitalorgane — 3 leider unbekannt — paarig symmetrisch mit
bis zur Vulva reichendem Umschlag. Vulva deutlich vorderständig.
Vorkommen in einer von Süßwasser völlig durchtränkten
Uferwiese beim Schillerparkteiche in Czernowitz (Fang Nr. 5c).
- Verwandtschaft und Unterscheidung. Steht D. africanus!) durch
die paarigen 2 Gonaden nahe, unterscheidet sich von den beiden
bisher bekannten Arten durch die Anderung der Mundhöhle und
des Ösophagus während des individuellen Wachstums (vor und
nach der letzten Häutung, mit welcher Geschlechtsöffnung und
Geschlechtsreife erworben werden).
XX. Demaniella Steiner 1914.
Einzige Art: cibourgensis Steiner 1914.
Körperform unter 1 mm lang, mäßig schlank, von Diplogaster-
artigem Habitus. Kutikula fein quergeringelt. Seitenorgane nicht
nachgewiesen. Vorderende nicht abgesetzt, stumpf abgerundet,
ohne Lippen, Borsten und Papillen, in der Mitte mit kleinem kegel-
förmigen durehbohrten Stachel, umgeben von 9 kleinen halbmond-
förmigen kutikularen Verdiekungen. Mundhöhle ca. dreimal so
tief wie breit mit stäbchenartigen Chitinverdickungen, am Grunde
mit großem Dorsalzahn, erinnert an Diplogaster. Osophagus Diplo-
gaster-artig, doch vorderer Bulbus mehr zylindrisch, sehr muskulös,
hinterer Bulbus ohne Klappen und Muskulatur (unechter Bulbus).
Nervenring am ÖOsophagus-Hals, Exkretionsorgan und Porus
nicht nachgewiesen. (Steiner erwähnt hiervon nichts.) Darm
ohne Besonderheiten. @ Geschlechtsorgane paarig, Vulva vorder-
ständig. Z unbekannt. Sehwanz sehr lang, peitschenartig, haar-
sein zulaufend, ohne Schwanzdrüse und terminales Drüsenröhrchen.
Vorkommen saprob (im fauligen Gras).
Verwandtschaft und Unterscheidung. Steht nach Steiner
Diplogaster, Diplogasteroides und Odontopharynx am nächsten.
Einzige Art: D. cibourgensis Steiner 1914 mit den Eigen-
schaften des Genus @ L 0,76—0,9 mm, a 30—36, BP 5—5,3,
y 3—93,3 Vetras hinter ?/, in fauligem Gras.
Obgleich die beiden folgenden Familien ausschließlich marin
sind, füge ich sie hier der Vollständigkeit wegen an.
!) Unsere Art unterscheidet sich von D. africanus im 29 Geschlecht:
1. Vorderer Osophagealbulbus nur andeutungsweise (bei afr. sehr deutlich)
und erreicht ?/,; des entsprechenden. Körperdurchmessers. 2. Enddarm von
Afterkörperdurchmesser (bei afr. 14, mal so lang). 3. Kutikula mit längs-
streifiger Seitenmembran, deutlich quergestreift (bei afr. ohne Seitenmem-
bran, Querringelung fein. 4. Mundhöhle enger.
9. Heft
416 Dr. Heinrich Micoletzky:
V, Familie Chaetosomatidae Steiner
Kleine, freilebende ausschließliche Meeresnematoden von
mäßig schlanker bis plumper Körperform, Körper bei Rhabdogaster
durch eine in der Mitte gelegene halsartige Einschnürung in 2 Teile
zerfallend. Kutikula an der Kopf- und Schwanzspitze glatt, sonst
geringelt, mit zahlreichen in den Submedianlinien stehenden
Borsten. Mit zwei bis vier Längsreihen schlauchförmiger, präanaler
Anhänge, beim anhangsweise angefügten Rhabdogaster mit 2 ventro-
submedian gelegenen Längsreihen steifer, am Ende etwas gebogener,
gleichmäßig dicker Borsten. Seitenorgane kreis- bis hufeisenförmig,
bei Rhabdogaster spiralig. Vorderende stark verkürzt, meist an-
geschwollen, der darauffolgende Teil meist halsartig verengt.
Vorderende mit eigenartigen, schlauchförmigen Borsten, daneben
finden sich gewöhnliche Borsten. Rhabdogaster mit feinen, unregel-
mäßigen Kopfborsten. Eine Mundhöhle fehlt oder ist sehr eng
(Rhabdogaster? mit Querreihe feinster Zähnchen). Osophagus
stark verkürzt mit 1—3 bulbusartigen Anschwellungen, bei C'haeto-
soma sehr kompliziert. Ventraldrüse für Chaetosoma und Rhabdo-
gaster nachgewiesen (nicht sicher). 2 Gesehlechtsorgane paarig
symmetrisch, ohne Umschlag. Männchen ohne Papillen, bei
Rhabdogaster fehlt ein access. Stück. Sehwanzdrüse und. End-
röhrchen vorhanden, bei Rhabdogaster nur eine einzige, einzellige
Schwanzdrüse.
Verwandtschaft (nach Steiner). Von den Chromadorinae
(Desmodora insbesondere D. bullata) abzuleitender, hochspeziali-
sierter Endzweig freilebender Nematoden, Prochaetosoma n. g. und
Notochaetosoma sind phylogenetisch älter als Chaetosoma, der iso-
lierte Rhabdogaster steht Desmodora näher als Chaetosoma.
Hierhergehörige Genera: marin: Chaetosoma Claparede
syn. Draconema Cobb, Notochaelosoma Irwin-Smith, Pro-
chaetosoma n. g.!). Anhang: Rhabdogaster Metschnikoff.
VI. Familie Desmosecoleeidae.
Sehr kleine, sehr plumpe ausschließliche Meeres-Nematoden,
von fein bis grob geringelter Kutikula; bei Desmoscolex wechseln
dunkle Ouerringe mit hellen Zwischenzonen ab, bei _Tricoma sind
die Ringel gleichmäßig, bei Eudesmoscolex finden sich kielartige
Erhebungen, die eine Kingelung vortäuschen, bei Richtersia zahl-
reiche Langsreihen feiner hakenartiger Erhebungen. Borsten stets
vorhanden, bei Desmoscolex lassen sich einfache und zusammen-
gesetzte Borsten unterscheiden. Bei Trichoderma ist die Kutikula
glatt, aber dicht mit in Ouerreihen stehenden Borsten besetzt.
1) Ohaetosoma-ähnlich, doch Ösophagus wie bei Notochaetosoma ein-
fach, nur mit Endbulbus. Drüsenborsten (,‚Nackenborsten‘‘) am Vorder-
ende einfach (bei Notochuetosoma gleich Chaetosoma zusammengesetzt, also ;..
mit abgesetztem Endteil), vordere Körperringel nicht besonders differenziert.
Hierher gehören Chaetosoma primitivum Steiner 1916 und eine neue Art
aus der Adria.
Die freilebenden Erd-Nematoden 417
Seitenorgane kreisförmig bis spiralig. Vorderende meist deutlich
durch eine Ringfurche abgesetzt, stets mit Borsten (2—6), bei
Trichoderma mit zwei fächerförmigen Bündeln von zahlreichen
(etwa 20 jederseits) sehr feinen und langen Borsten. Ocellen vor-
handen oder fehlend. Mundhöhle fehlend oder sehr eng dreiseitig,
“ stets zahnlos, bei Richtersia mit eigenartigen Ausbuchtungen. in
die Vorsprünge der gegenüberliegenden Wand passen, bei Tricho-
derma scheint eine dreiseitig prismatische Mundhöhle vorzuliegen.
Ösophagus nach hinten bulbusartig erweitert, doch ohne echten
Bulbus. Ventraldrüse für Tricoma nachgewiesen. 2 Geschlechts-
organe paarig symmetrisch mit Umschlag (bei Trichoderma gerade
ausgestreckt). ä& Geschlechtsorgane ohne Papillen, bei Des-
moscolex hier und da mit in beiden Geschlechtern vorhandenen auf-
fallenden Kopulationsborsten. Bei Richtersia finden sich unschein-
bare Prä- und FPostanalpapillen, bei Trichoderma fehlt ein access.
Stück, ebenso Papillen und Genitalborsten. Sehwanzdrüse ein-
zellig bis mehrzellig mit Endröhrchen.
Verwandtschaft (nach Steiner). Gleich voriger Familie von
den Chromadorinae (Desmodora) abzuleiten. Richtersia und Tricho-
derma stehen ziemlich isoliert und erscheinen daher als Anhang.
Trichoderma ist nach Schepotieff!) der Vertreter einer eigenen
als Chaetifera angesprochenen Familie.
Hierhergehörige Genera: marin: Tricoma Cobb, Desmoscolex
Clapar&de, Eudesmoscolex Steiner, Anhang: Trichoderma
Greeff, Richtersia Steiner.
VII. Familie Tylenchidae?).
Mundhöhle in einen ungeknöpften oder geknöpften
Stachel?) umgewandelt (selten ist diese Stachelbildung
durch drei isolierte Stäbchen angedeutet; der Zusam-
menschluß dieser Stäbchen führt zur Stachelbildung).
Der Osophagus ist einfach oder trägt 1—2 Bulben, sind
2 Bulben vorhanden, so ist wie bei den Diplogasteri-
nae nur der vordere muskulös (echt), der hintere ein
Scheinbulbus, stets ohne Klappenapparat. Schwanz-
drüse und Endröhrchen meist fehlend’ Mit Ausnahme
von Sıphonolaimus und Onyx nieht marin.
Hierhergehörige Unterfamilien:
Diphtherophorinae.
Dorylaiminae.
Tylenchinae.
!) Schepotieff, A. Trichoderma oxycaudatum Greeff, in: Zoolog.
Jahrb., Abt. f. System., Bd. 26, 1908, p. 389.
?) Bildliche Darstellung der Verwandtschaftsverhältnisse $. 110, Fig. W.
®) Vgl. auch die zu anderen Gruppen gehörigen marinen Genera
Dorylaimopsis, S. 374, und Thoracostomopsis, S. 330, (Fußnote), mit mund-
stachelartigen Bildungen, sowie das terrikole Genus Demaniella Steiner,
S. 415. Diese Genera weisen darauf hin, daß Mundstachelbildung
bei freien Nematoden auch als Konvergenzerscheinung bei verschiedenen
systematischen Gruppen auftreten kann,
Archiv für Naturgeschichte
1921. A. 9 7 9. Heft
418 Dr. Heinrich Micoletzky:
Schlüssel der Unterfamilien.
1. Mundhöhle verschieden‘); Mundhöhlenstachel, wenn vorhanden,
nie in der ganzen Länge verlötet [fibrilläre Mundkapsel mit Aus-
nahme von TYylopharynx vorhanden]
1. Unterf. Diphtherophorinae S. 418
— Mundhöhle stets als (solid erscheinender) Stachel ausgebildet,
dessen Zusammensetzung sich höchstens durch die drei End-
knöpfe erschließen läßt [fibrilläre Mundkapsel meist fehlend] 2
2. Mundstachel nie am Ende geknöpft, Osophagus einfach, ohne
Bulbus (Ausnahme Isonchus mit Tylenchus-artigem Ösophagus),
Exkretionsporus fehlend (Ausnahme Isonchus)
2. Unterf. Dorylaiminae S. 433
— Mundstachel stets geknöpft, Ösophagus mit echtem Balkone
(Hoplolaimus ?), Exkretionsporus vorhanden
3. Unterf. Tylenchinae S. 542
1. Unterfamilie Diphtherophorinae.
Katikula meist fein geringelt (glatt bei Diphtherophora). Seiten-
organe vorhanden, kreisföürmig bis queroval oder unscheinbar
rinnenförmig, bisweilen fehlend (Tylopharynx). VWorderende ver-
schieden. Mundhöhle langgestreckt, mit Ausnahme von T'ylo-
pharynx von einer deutlichen, fibrillären Mundkapsel umgeben, ent-
weder sehr eng trichterförmig und hinten erweitert, vorne meist
vorstreckbar bzw. mit umstülpbarer Hautverdoppelung (Stphono-
laimus) oder mit drei völlig freien?) (Odontolaimus. Diphtherophora)
oder nur vorne verlöteten (Tylopharynx, inniger zusammenhängend:
Tylolaimophorus, Tylencholaimellus und Tylencholaimus) unge-
knöpften (Odontolaimus) oder geknöpften (Diphtherophora) Stäben.
Osophagus stets mit Endanschwellung, die weder eine verstärkte
oder erweiterte Chitinauskleidung, noch einen Klappenapparat
trägt. Bei Siphonolaimus findet sich auch ein vorderer Bulbus.
Sehr abweichend ist der an Diplogaster bzw. T’ylenchus erinnernde
Ösophagus von Tylopharynx. Wentraldrüse und Porus nur bei
Siphonolaimus und Diphtherophora nachgewiesen. 2 Geschlechts-
organe paarig symmetrisch, mit oder ohne Umschlag, bei Siphono-
laimus unpaar, desgleichen meist bei Tylencholaimus. Männchen
mit Papillen. Ohne Schwanzdrüse und Endröhrchen. Bemerkens-
wert ist die Schwanzverkümmerung bei Siphonolaimus, ja ım Alter
kann hier After-Verlegung vorkommen (? Anklänge an die Mer-
mithidae).
Verwandtschaft: Diese Gruppe unterhält sehr innige Bezie-
hungen zu den beiden anderen Unterfamilien ®), Odontolaimus über-
dies zu den Odontopharyngidae.
a) Vgl. Diphtherophorinae, diese Seite!
?) Der Weg der Stachelbildung wird durch die Genera Odontolaimus,
Diphtherophora und Tylopharynz aufgezeigt.
®) So ist namentlich Tylencholaimus mit Dorylaimus nahe verwandt.
Die freilebenden Erd-Nematoden 419
Hierhergehörige Genera:
a. marin: Siphonolaimus!) deMan syn. Anthraconema zurStraßen,
b. nichtmarin: Odontolaimus de Man, S. 419; Diphtherophora de
Man, S. 421; Tylencholaimus de Man, S. 423; Tylolaimophorus de
Man, S. 430; Tylencholaimellus Cobb, S. 431; Anhang: T'ylo-
pharynx de Man, S. 432.
I. Odontolaimus de Man 1880 syn. Neonchus Cobb 189.
Einzige Art: O.chlorurus de Man 1880, syn. Neonchus longicauda
Cobb 189.
Körperform schlank, unter 1 mm, vorne wenig, hinten stark
verjüngt. Kutikula mit verstreuten Borsten, sehr fein quergeringelt,
ohne Seitenmembran. Seitenorgane deutlich kreisförmig. Vorder-
ende nicht abgesetzt, mit 10 Borsten in gewöhnlicher Stellung, ohne
Lippen und Papillen. Mundhöhle. Die Verbindung von Mundöff-
nung mit der eigentlichen Mundhöhle stellt ein kurzes, dünnwandi-
ges Vestibulum her; die Mundhöhle ist sehr langgestreckt, nach
hinten allmählig verjüngt, besitzt deutlich chitinisierte Wände, die
vordere, dorsale Wand ist etwas verdickt. Im Anfangsteil der
Mundhöhle liegt ein dreieckiger dorsal und median gestellter Zahn).
Die chitinöse Mundhöhlenwand wird von einer Art Kapsel umgeben,
die vermutlich fibrillär ist und sich nach hinten zu verjüngt. Die
Mundhöhle beträgt etwa Y, der Gesamtösophaguslänge. Osophagus
zylindrisch mit muskelkräftigem ovoiden Endbulbus ohne erweiter-
tes Chitinlumen und ohne Klappenapparat. Exkretionsporus und
Ventraldrüse nicht nachgewiesen, Nervenring in der Ösophagus-
mitte (nach Cobb). Darm gekörnt, ohne Besonderheiten. 2 Ge-
schleehtsorgane. Vulva mittelständig, Genitalorgane paarig sym-
metrisch, ohne Umschlag (vermutlich). & unbekannt. Sehwanz
lang, peitschenartig, sehr fein endigend, ohne Drüse und ohne
terminales Drüsenröhrchen.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Odontolaimus leitet
gleich Diphtherophora zu den stacheltragenden Genera über und ist
diesem Genus durch die Mundhöhle, die Mundkapsel, teilweise auch
durch den ÖOsophagus, die Gonaden und den drüsenlosen Schwanz
nahestehend. Dieses Genus führt (siehe Trichodorus) zu den
Dorylaiminae über, während Diphtherophora zu den Tylenchinae
überleitet.
Einzige Art: Odontolaimus chlorurus de Man 1880 (syn.
Neonchus longicauda Cobb 1893) mit den Eigenschaften des Genus.
Vorderer Schwanzabschnitt mit gelblichgrünem körnigen Inhalt,
S unbekannt, 2 L 0,8—0,85 mm, a 33—40, ß 4,4—6,3, 72,8%) —4,4,
V 50—51%, terrikol, in Holland häufig.
1) Mit Beziehungen zu Ödontolaimus, vielleicht auch zu Hoplolaimus.
2) Dieser Zahn sieht bei Medianansicht nach de Man (1884, fig. 85b)
wie ein chitinöses „Käppchen‘“ aus und erinnert an. die mit einem derartigen
Gebilde versehenen stacheltragenden Arten, z. B. an Tylolaimophorus.
3) Nach Cobk.
7*F 9-7Hlelt
420 Dr. Heinrich Micoletzky:
Odontolaimus chlorurus de Man 1880.
de Man 1884, p. 127—128, tab. 20, fig. 85.
Cobb 1893 (2), Neonchus longicauda n. g. n. sp., p. 42—43, fig. 37.
Steiner 1914, p. 2.
Hofmänner-Menzel 1915, p. 181—182 (nicht beobachtet).
Eigene Maße:
E02 juv. 0,455, 0,62
et EL 38
B=5,1 4,7 52 12
v—=äuh4 4,2 4,3 |
VIELE,
Ger AU: 90 DE
Maße nach de Man: nach Cobb:
OL = 0,85 mm | 0,’ mm
— 3540 3d,8
en 6,3
Da 2,8
30%
Gesamtindividuenzahl 5, davon 2 2, juv. 3, 8 unbekannt. 2
Mein Material bleibt kleiner und trägt einen etwas längeren
Ösophagus, ist dagegen etwas kurzschwänziger als das holländische.
Alle anderen Merkmale stimmen völlig mit der Beschreibung de
Mans überein.
Cobb hat 1893 unsere Art beschrieben, abgebildet und für sie
ein neues Genus geschaffen. Sein Neonchus longicauda ist unserer
Art meines Erachtens so gut wie sicher synonym. Der Habitus,
die Kutikula mit den verstreuten Borsten, das Vorderende, Seiten-
organ, die Mundhöhle, der Ösophagus, die Maße etc. zeugen zu
gewichtig hierfür, als daß die (vielleicht nur scheinbaren) Abwei-
chungen für eine Arten- oder gar Genusverschiedenheit ernsthaft
in Betracht kommen könnten.
So zeichnet Cobb die Kopfborsten zu kurz, das Seitenorgan
hinten etwas offen, der dorsale Mundhöhlenzahn sieht anders aus
als nach der Darstellung von de Man. Die bedeutendere Schwanz-
länge ist vielleicht auf die Kleinheit der Exemplare Cobbs zurück-
zuführen und liegt innerhalb der üblichen fluktuierenden Varıa-
bilität; die Mundhöhle, die nach der Formel Cobbs nur !/,,.der
Gesamtösophaguslänge beträgt, erreicht nach dem Habitusbild
ca. Y,—!/, desÖsophagus, Cobb meinte in der Formel offenbar nur
die Stachellänge, da er unsere Art als eine stacheltragende auffaßt.
Diese Anschauung hängt mit seiner von der üblichen Auffassung
des Dorylaimus-Stachels abweichenden Ansicht über Dr Ent-
stehung des Mund-Stachels zusammen.
Vorkommen: Auffallenderweise wurde diese nach de Min in
Holland in von Süßwasser mehr weniger durchtränktem Boden der
Marschgründe und Wiesen ‚ziemlich häufige‘ Art bisher nur von
Cobb an Zuckerrohr- und Mooswurzeln und von Steiner wieder-
gefunden.
Die freilebenden Erd-Nematoden 491
Im Untersuchungsgebiet selten und sehr wenig verbreitet,
bewohnt diese Art Waldmoosrasen (feucht) und Wiesengelände
[sandige Uferwiese und etwas sandige Waldwiese (trocken)] und
scheint ausschließlicher Erdbewohner (Gruppe 5) zu sein.
Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Hochlantsch-Gebiet
ca. 1000 m; Bukowina: Umgebung von Czernowitz. Fang Nr. 6b,
35:15h. | j
Geographische Verbreitung. Offenbar kosmopolit; Österreich:
Krain (Laibach de Man); Deutschland: Erlangen (de Man);
Schweiz (de Man, Steiner); Australien: Neusüdwales (Cobb),
überall terrikol.
II. Diphtherophora de Man 1880.
communis de Man 1880 syn. Chaolarmus Pellucidus Cobb 189.
perplexans (Cobb) 1913 syn. Archionchus perplexans Cobb 1913.
Körperform unter 1 mm (0,4—0,75 mm), plump bis mäßig
schlank (« 15—35), Vorderende wenig verschmälert, Schwanz
plump. Kutikula glatt, ungeringelt, borstenlos, ohne Seitenmem-
bran. Bei D. communis wird die Häutungsmembran sehr spät
oder gar nicht abgestoßen, so daß sie den Körper oft noch beim
geschlechtsreifen Tier umhüllt. Seitenfelder fein gekörnt. Seiten-
organe klein, in Profilansicht rinnenförmig (communis) oder groß,
queroval (derplexans). Vorderende abgestutzt, lippen- und borsten-
los, aber mit deutlichen Papillen!). Mundhöhle. Die Mundöffnung
führt in eine längliche, taschenförmige Hülle (eine Art Mundkagsel),
welche die Chitinteile enthält, namlich bei D. communis drei einander
genäherte, in der Längsachse gleich gerichtete Stäbehen, von welchen
jedes proximal geknöpft ist. Die beiden dorsalen sind etwas mehr
nach hinten verlagert als das ventrale Stäbchen. Am Vorderende
der Stäbchen ist eine Art Chitinkappe ausgebildet, während die
Endknöpfe mit dem Osophageallumen die Verbindung herstellen.
Bei D. perplexans liegen die Verhältnisse nach der kurzen Be-
schreibung Cobbs weniger klar. Jedenfalls ist auch hier eine Art
muskulöse Mundkapsel vorhanden, der oder die darin gelegenen
Stabchen weisen ein deutliches, proxjmal verbreitertes Ende auf,
ein distales Käppchen ist fraglich. Osophagus in einen deutlichen,
muskelarmen, birnförmigen Bulbus bei D. communis endigend, ohne
Klappen und chitinöse Erweiterung (also kein echter Bulbus), bei
D. perplexans proximal allmählich erweitert. Exkretionsporus für
D.communis nur von Cobb nachgewiesen, bei D. perplexans etwas .
hinter der Ösophagusmitte. Darm mit zerstreuten Ansammlungen
von Körnern. 2 Gesehlechtsorgane paarig symmetrisch?), Vulva
ungefähr mittelständig. & Geschlechtsorgane: Hodenbau un-
klar, Spikula wenig gebogen, ohne eigentliches access. Stück, mit 1
(comm.) oder 2 (perpl.) Präanalpapillen. Sehwanz plump kegel-
!) Nach Cobb finden sich bei Ch. pellueidus winzige Borstenpapillen.
?) Nach Cobb bei Ch.communis (bzw. Ch. pell.) unpaar, Cephalobus-artig.
9. Heft
499 Dr. Heinrich Micoletzky:
förmig mit abgerundeter Spitze, mit Lateralpapille (1 Paar) auf
der Schwanzmitte, Schwanzdrüse vermutlich fehlend.
Vorkommen: Erdbewohner.
Verwandtschaft und Unterscheidung siehe Odontolaimus.
Bestimmungsschlüssel.
Diphtherophora de Man 1880.
1. Seitenorgane unscheinbar (rinnenförmig?); die Häutungs-
membran umhüllt auch das erwachsene Tier;!) & mit einer
kleinen Präanalpapille [Maße?) nach de Man: L 0,75 mm,
a9 25—27, 8 30—85, ß 4-5, y 12—15, Vulva in der Mitte] t.
communis de Man 1889?)
— Seitenorgane deutlich, queroval; d mit 2 Präanalpapillen
IL 0,6 mm, a 2-93, B 4, y2 I SS 2 V 3772
perplexans*) (Cobb) 1913
Diphtherophora communis de Man 1880.
de Man 1884, p. 129, tab. 20, fig. 86.
Cobb 1893 (2), p. 44, fig. 39, Chaolaimus pellucidus.
Eigene Maße:
QL 045 mm 30,4
ß = 2: Gesamtindividuenzahl 2,
Yy 14 12 davon 19, 1&
V 960% |
Maße nach de Man und Cobb:
152 S 0,64—0.75 mm
aQ 21—27, & 30—35 (de Man)
4—5
2 12—15 (20 n. Cobb), $ 12—14
V 58% Cobb (Körpermitte de Man)
Meine beiden Exemplare weichen von den Maßen und der
Beschreibung de Mans einigermaßen ab, doch glaube ich, daß
mir dieselbe Art vorgelegen hat. Da Cobb bei seinem Chaolaimus
pellucidus, den ich nach Beschreibung und Abbildung unserer Art
synonym erachte, für « 21 fand, hält sein Exemplar etwa die Mitte
zwischen meinen kleinen und plumpen und den holländischen
großen und schlanken Individuen. Leider ist am konservierten
Objekt nur wenig zu erkennen, und ich bin auf die kärglichen
erkennen, sondern erst am konservierten!
?) Eigene Maße: L 0,4—0,45mm, a 15, ß 3,5—3,7, y 12—14, V 56%,
eventuell var. informis n. v. Maße n. Cobb (1893): L 0,64mm, a 21, ß 4,3,
y 20, V 58%.
?) Syn: Chaolaimus pellueidus Cobb 1893.
*) Syn: Archionchus perplexans Cobb 1913.
°) Die durch Wärmestarre bewegungslos gemachten Nematoden bleiben
nur kurze Zeit unverändert, so daß man, wenn man infolge Materialmangel
das lebend beobachtete Objekt als Dauerpräparat verwenden. will, dasselbe
lebend nur flüchtig untersuchen. kann.
Die freilebenden Erd-Nematoden 423
Der Exkretionsporus liegt nach Cobb am Ende des zweiten
Ösophagusdrittels, ich habe denselben ebensowenig wie de Man
gesehen. Die weiblichen Geschlechtsorgane sind nach Cobb
wahrscheinlich unpaar, prävulvar mit großem, postvulvar bis zur
halben Entfernung Vulva-After reichendem Umschlag, mithin
Cephalobus-artig, nach de Man sind die Ovarien paarig symmetrisch.
Mein einziges 9, dessen sehr grob granulierter Darm die Gonaden-
verhältnisse verschleiert, läßt keine Entscheidung zu, doch
schien es mir, als ob paarig symmetrische Gonaden vorhanden
seien.
Die von de Man angegebene Präanalpapille des $ habe ich
nicht mit Sicherheit nachweisen können.
Vorkommen. In Holland ‚ziemlich viel‘ in feuchten Wiesen
(de Man), nach Cobban den Wurzeln von Zuckerrohr anscheinend
selten. Im Untersuchungsgebiet sehr selten, sehr wenig ver-
breitet, auffallenderweise nur in trockener Mähwiese, ausschließ-
licher Erdbewohner (Gruppe 5).
Fundort. Steiermark: Pernegg a. Mur. Fang Nr. 9a, f.
Geographische Verbreitung. Österreich: Krain (Laibach, de
Man); Holland (de Man); Frankreich: Montpellier (de Man);
Australien: Neusüdwales (Cobb), überall terrikol.
IH. Tylencholaimus de Man 1876,
syn. Xiphinema Cobb 1913}).
Bekannte Arten: 8. T. mirabilis (Bütschli) 1873, T. mint-
mus de Man 1876, T. zeelandicus de Man 1876, T. ensicultiferus
Cobb 1893, T. affinis Brakenhoff 1913, T. grandis Steiner 1914,
T. stecki Steiner 1914, T. americanus (Cobb) 1913 syn. Xıphi-
nema americanum Cobb.
Körperform plump («22—30 minimus) bis sehr schlank (48 bis
53 americanus), meist um 1 mm lang (0,65 minimus bis 1,75 bis
2 mm ensiculiferus, americanus), nach vorne wenig verjüngt,
1) Das von Cobb aufgestellte Genus Xiphinema unterscheidet sich von
Tylencholaimus nur durch den, paarigen Hoden, während die übrigen Merk-
male auch bei Tylencholaimus vorkommen. So wurden spaltförmige Seiten,
organe von. mir für T. stecki festgestellt, einen Stachel von halber Osophagus-
länge trägt T. ensiculiferus, von. !/, T. grandis, ein Prärectum findet sich
auch bei T. grandis und angedeutet bei mirabilis, desgleichen. paarig
symmetrische ® Gonaden; ein stabförmiges access. Stück scheint mir
auch bei T. stecki vorzukommen. Anfänglien glaubte ich nach den Papillen-
kreisen des Vorderendes (Tylencholaimus 1, Xiphinema 2) beide Genera
unterscheiden zu können, doch finden sich bei genauem Zusehen auch
bei T. mirabilis 2 Papillenkränze (vgl. S. 426), von denen. der vordere
sehr schwer nachweisbar ist (für Xiphinema werden „minute“ Papillen
angegeben und 2 Kreise gezeichnet). Leider gibt Cobb keine präzise
Genusdiagnose, sondern beschreibt nur einen einzigen Vertreterin Wort und
Bild. Nach Cobbs Ansicht (1913, 2, p. 437) existieren von Xiphinema, welches
Genus ich aus obgenannten Gründen. einzuziehen genötigt bin, sehr viele
Arten: „There are beyond doubt dozens of species, possibly hundreds.‘*
9. Heft
494 Dr. Heinrich Micoletzky:
Hinterende meist kurz bogenförmig gerundet, selten (mirabilis,
americanus) konisch mit abgerundeter Spitze. Kutikula glatt mit
innerer, fein geringelter Schichte, ohne Seitenmembran und Bor-
sten. Polymyarier. Seitenorgane wie bei Dorylaimus bei Seiten-
ansicht spaltförmig, bei Vorderansicht steigbügelförmig, hinten
offen, nur unscheinbar (nachgewiesen bei americanum, mirabilis
und stecki). Vorderende meist scheibenförm'g, fast immer deutlich
abgesetzt, stets borstenlos, meist ohne Lippen, aber mit 1 deut-
lichen Papillenkreis. Mitunter enthält der an die Mundöffnung
anschließende Teil des Vestibulums eine Kutikularverstärkung
(‚‚Chitinhülse“ bei T. grandis). Der Mundstachel besteht aus drei
miteinander vorn vereinigten, am Hinterende + deutlich geknöpf-
ten chitinigen Stäben, die ein deutliches Lumen einschließen. Die
Stachellänge ist sehr verschieden: von halber Gesamtösophagus-
länge (americanus, ensiculiferus) bis !/,. Der Osophagus ist Dory-
laimus-artig und proximal stets erweitert, muskelkräftig; zu
einem gut abgegrenzten Bulbus (ohne Verstärkung der Intima)
kommt es nur bei T. ensiculiferus und affinis. VWentralporus bei
mirabilis nach Cobb auf der Höhe des Nervenringes; Ventral-
drüse nicht nachgewiesen, Nervenring am vorderen unverdickten
Ösophagusteil. Darm von polyedrischen Zellen gebildet, ein Prä-
rektum wird meist vermißt (vorhanden: americanum und grandıs,
angedeutet bei mirabilis). 2 Gesehlechtsorgane meist unpaar (prä-
vulvar: mirabilis, minimus, stecki, postvulvar: ensiculiferus,
zeelandicus, affinis) selten paarig symmetrisch (americanus, grandıs).
Vulva dementsprechend hinter- oder vorder-, selten mittelständig
(V 25—72°%,), Gonade mit Umschlag. Bei unpaariger Gonade
findet sich mitunter (z. B. steckt) ein sehr langer Uterusast auf der
Gegenseite, so daß eine paarig leicht asymmetrische Gonade vor-
getäuscht wird. Eizahl sehr gering, ovipaar. $ Geschlechtsor-
gane: Hodeunpaar(beiT.americanus wie bei Dorylaimus paarig), Spi-
kulum -+ plump mit zentralem Verdickungsstreif, access. Stücke
wie bei Dorylaimus, desgleichen Bursalmuskulatur. Analpapille
und 1—6 Präanalpapillen (meist wenig markant). Schwanz ohne
Schwanzdrüsen und Drüsenröhrchen, Schwanzkutikula mitunter
(T. stecki) geschichtet.
Vorkommen. Meist selten (7. siecki alpin nicht selten), in
Erde (zeelandicus in brackischer Erde).
Verwandtschaft und Unterscheidung. Mit Dorylaimus am
nächsten verwandt, so durch den Ösophagus, Darm (besonders die
Arten mit Prärectum), Organisation des $ (bis auf den bei unserer
Art meist unpaaren Hoden). Mitunter fällt es sehr schwer (bei
sehr zartem Stachel mit undeutlicher Knöpfung), beide Genera
scharf auseinanderzuhalten. So hat z. B. D. pygmaeus ein Tylencho-
laimus-artiges Aussehen (Stachel, Vorderende, geringe Papillenzahl
des .S, Habitus).
An Tylopharynx erinnert der Mundstachel von T. affinis.
X.
2:
()
Die freilebenden Erd-Nematoden 495
Schlüssel.
Tylencholaimus de Man 1876.
Schwanz stets kurz bogenförmig gerundet), niedeutlich konisch. 3
Schwanz konisch mit abgerundeter Spitze. $ 2
Stachel nie auffallend lang, kräftig (ca. !/,—/ız der Osophagus-
länge); Vulva am Ende des dritten Körperfünftels, 2 Genital-
organ unpaar, prävulvar mit postvulvarem kurzen Uterusast;
& mit 1 Anal- und 3—4 Präanalpapillen. Vorderende mit nur
1 deutlichen Papillenkreis, Prärektum angedeutet [L 0,9 bis
1 mm, a 25—31, P 4—4,6, y 30—35, V 60—64%,] terrikol.
= mirabilis (Bütschli) 1873?)
Stachel von halber Ösophaguslänge, sehr fein, zart; Vulva
leicht hinterständig (54%), 2 Genitalorgan paarig symmetrisch,
& mit Anal- und 6 Präanalpapillen; Vorderende mit 2 sehr
kleinen Papillenkreisen, Prärektum vorhanden [Hode paarig,
L 1,7—2 mm, a 48-53, £ 66,2, y 50] terrikol. (Nord-
amerika). americanus (Cobb) 1913 °)
Vulva deutlich hinterständig, © Genitalorgan unpaar, prävulvar
(Stachel zart). 4
Vulva deutlich vorderständig, 2 Genitalorgan paarig symme-
trisch oder unpaar, prävulvar. 5)
Vorderende aus 2 scheibenartig aufeinandergesetzten Teilen
bestehend, postvulvarer Uterusast kurz, $ unbekannt (L 0,64 bis
0,85 mm, a 22-30, ß 3—8,8, y 3 —47, V 66%) terrikol.
minimus de Man 1876
Vorderende abgesetzt, Vorderrand kegelförmig vorgezogen,
dreilippig, postvulvarer Uterusast lang®), nahezu */, der prä-
vulvaren Gonade erreichend, $ nicht selten, mit 2—3 Präanal-
papillen und 1 Analpapille [Kutikula sehr zart, bei Konservie-
rung an mehreren Stellen abgehoben, *2 0,74, 5 0,82 mm,
a9 27, 8.31, BP 24 843, y 2 44, 3 50, V 64%, G, 16,4%
Ut. (G,) 14%] terrikol, in den Alpen nicht selten.
steckt Steiner 1914
Q Genitalorgan unpaar, postvulvar, Vulva sehr weit vorder-
ständig (25—34%), Vestibulum ohne derbe chitinige Aus-
kleidung. 6
Q Genitalorgan paarig symmetrisch, Vulva am Ende des
zweiten Körperfünftels, Vestibulum mit Chitinhülse [Mund-
stachel Y, der Gesamtösophaguslänge, mit langem Prärectum,
QL1$6 mm, a 28, $ 6 (?), y 73] terrikol (Moos).
grandıs Steiner 1914
1) Bei T. stecki finden sich zuweilen Übergänge zur stumpf-konischen
Schwanzform.
2) Sym. Tylenchus mirabilis Bütschli, T’ylencholaimus aequalis Cobb
1918.
3) Syn. Xiphinema americanum Cobb. 5
4) Täuscht mitunter paarig-asymmetrische Gonaden. vor, doch ist bei
genauem Zusehen der postvulvare Teil (nie Ovarialstruktur!) nie um-
geschlagen.-
9. Heft
426 Dr. Heinrich Micoletzky:
6. Mundstachel nie auffallend lang (1/,—!/; der Ösophaguslänge) 7
— Mundstachel auffallend lang (1, der Ösophaguslänge) [Oso-
phagealbulbus zylindrisch, sehr markant gegen den vorderen
Teil abgesetzt, $ unbekannt, L 1,75 mm, a 33, P 3,5, y 62,
V 34%] terrikol, selten (Fidschi-Inseln). ensiculiferus Cobb 1893
Hintere Osophagushälfte erweitert (muskulös)), nie durch eine
scharfe Abschnürung abgetrennt, Kopfregion zweiteilig (mit
aufgesetzter Apicalpartie), $ unbek. [? L 1,2 mm, a 3035,
ß 7, y 35—45, V 33%] in brackischer Erde.
zeelandicus de Man 1876
— Hinterstes, durch eine scharfe Einschnürung abgesondertes
Sechstel des Ösophagus erweitert (muskulöser Bulbus), Vorder-
ende abgesetzt, ohne apikale Scheibe), $ mit einer Anal- und
einer Präanalpapile. [L 1,3—15 mm, a 2427, B1-9,
y 51—60, V 25 —27%)], feuchte Erde
affinis Brakenhoff!) 1913
1. Tylencholaimus mirabilis (Bütschli) 1873.
Bütschli 1873, p. 44—45, tab. 3, fig. 14a—b T'ylenchus mirabilis.
de Man 1884, p. 133—134, tab. 21, fig. 88 Tvlencholaimus mirabılıs.
Steiner.1914,p:. 262.
Cobb 1918 (2), p. 46—47, fig. 43 T. aequalıs
Eigene Maße:
1
21:—:0,89- 9,3 mm) juv. L = 0,69 mm (0,61—0,75) |
a— 2951 | a=26 25232) 3
ß = 4,35 —4,56 \ 2 (ohne . ß — 3,6..8,4 8,1)
v—= 3233 | Eier) v2 25 20
V= 60-63% Gm = 62% (61-63) 2
G, (Ut.) 1,3% 1 Gesamtindividuenzahl: 5, davon 9 2, juv. 3,
st = 10%, 8,5—12,6%) 2
Maße nach Bütschli und de Man:
L=1 mm Bis auf den etwas kürzeren Stachel
a — 25—30 verhält sich mein Material völlig
Be typisch.
y—= 30—35 Ein genauer Vergleich der Anga-
V— 60782% ben Cobbs über T. aequalis mit
st —= ca. 12—17°/, der Literatur und mit meinen Prä-
paraten ergibt die Identität. Unterschiede bestehen nur am
Schwanze, den Cobb etwas mehr abgerundet fand, und bezüglich
des doppelten Papillenkranzes am Vorderende. Bei Immersionsbe-
trachtung gelang es mir, für T. mirabılıs den vorderen Papillen-
kreis nahe der Mundöffnung aufzufinden. Den Exkretionsporus,
den Cobb auf Nervenringhöhe angibt, habe ich nicht gesehen.
Vorkommen. Nach de Man in Holland in sandigem Wald-
boden besonders an Erica und Calunna nicht selten, nach Bütschli
!) Der Stachelbau erinnert stark an Tylopharyn.
Die freilebenden Erd-Nematoden 497
an den Wurzeln von Waldmoos, nach Cobb an Pflanzenwurzeln.
Ich fand diese Art ein einziges Mal im Almbodenmaterial (grasig,
ohne Moos), dagegen nicht im gründlich untersuchten Moos-
gelände oder im Heidekrauthumus. Selten, nicht verbreitet.
Fundort. Niederösterreich: Dürrenstein-Spitze 1877 m,
Fang Nr. 11h.
Geographische Dbreung, Deutschland: Frankfurt a. M.
(Bütschli); Holland (de Man); Schweiz (Steiner); überall
terrikol; Außereuropäisch: Vereinigte Staaten (Cobb).
2. Tylencholaimus minimus de Man 1876.
de Man 1884, p. 134—135, tab. 21, fig. 89.
de Man 1885.
Steiner 1914,-P..262.
Stetanski- 1914, 9:57.
Eigene Maße: Maße nach de Man, Stefanski:
21:0, 9. mm OL = 0,64—0,68 mm
a 24 a— 22—50
Bl P = 3—3,3
y=46 y = 25—98
Nr, W067
G =235% Gesamtindividuenzahl: 1 9;
st — —IL%, d unbekannt.
Mein Exemplar ist etwas größer und damit im Zusammenhang
kurzschwänziger, verhält sich jedoch sonst völlig typisch. Die
Kutikula des Schwanzes ist, wie auch fig. 89a de Mans erkennen
läßt, geschichtet.
Vorkommen. Nach de Man in Wiesen und Marschgründen
Hollands, in Dünen- und Heidegegend ‚ziemlich häufig‘, auch in
sehr feuchtem Humus auf Sandboden; nach Stefanski in Moos
vom Ufer der Arve. Im Untersuchungsgebiet sehr selten, nicht
verbreitet, in trockener Mähwiese.
Fundort. Steiermark: Pernegg a. M.
Geographische Verbreitung. Österreich: Laibach (de Man);
Deutschland: Erlangen (de Man); Holland (de Man); Schweiz
(Stefanski, Steiner); überall terrikol.
3. Tylencholaimus stecki Steiner 1914 (Fig. 23a —c).
Steiner, 1914, p. 428—429, fig. 17—19.
Eigene Maße: : x
OL = 0,74mm (0,45—1, 0) G? = Ut 16,4% (10—26) 18
a— 27 (18—40) G!U = 13,8% ( 891%). 15
DB A005 5375 \45 Eizahl=1
y— 43,5 (22—73) | do) Eigröße= 85:25 u
V= 64% (55—72) sc ßı = 59%. (52—-66) 30
GE 915%. 40-30). 37)
9. Heft
428 Dr. Heinrich Micoletzky:
SL = 0,82 mm (0,6—1,05) G, = 15% (1422) ) 15
a= 31 (24-37) | G, = 16,2%, (10—20) j?
P = 43 (3,25—5,25) Pb = 89% (88—89) 9
y=50 (40—62) Pz = 2,3% (23) 22
Gb = 43,5% (32—54) 22 ßı = 60% (57—65) 14.
ee 122, davon 2 51 [davon 2 eiertrag. 1 (juv.)',
33 [davon 1 (juv.)], juv. 38. Sexualziffer 65 (n 84).
Maße nach ee:
m
cs
SH — l, 04 & 1,07 mm
ad = 3 39
ME 4,2
yv—=14 16
V=ar00% Rzrs
Da mir ein sehr reichliches Material dieser interessanten
kleinen Art vorliegt!), bin ich in der Lage, das bisher Bekannte
zu ergänzen. Unsere Art erreicht selten 1 mm und bleibt durch-
schnittlich kleiner als Steiner angibt. Die Vulvalage schwankt
innerhalb beträchtlicher Grenzen. Die Kutikula ist ziemlich zart
und wie es scheint gegen osmotische Einflüsse sehr empfindlich,
denn am mit Alkohol-Glyzerin konservierten und häufig auch
am lebenden bzw. überlebenden Exemplar (Wärmestarre) bemerkt
man meist ein Abheben der Kutikula an einigen Stellen. Die Kuti-
kula täuscht manchmal eine durch die Muskulatur bedingte Längs-
streifung vor. Die Seitenfelder sind von 13—V, des Körper-
durchmessers. Das Vorderende ist durch eine Ringfurche meist
ziemlich deutlich vom Rumpfe abgesetzt und sieht ganz so aus,
wie dies Steiner fig. 17 abgebildet hat; mitunter ist diese kappen-
artige Absetzung weniger ausgeprägt. In solchen Fällen kann,
zumal die Stacheldetails zufölge der Kleinheit und Zartheit nicht
immer deutlich zu sehen sind, unsere Art sehr leicht für einen
Dorylaimus gehalten werden.®) Der Mundstachel ist sehr zart
und am Ende nur andeutungsweise geknöpft und führt zu Dory-
laimus Pygmaeus über. Die Seitenorgane zeigen Rinnenform und
mitunter sieht man zarte, gallertige, ausgetretene Plasmapartien,
wie dies ja auch bei verschiedenen Nematodenarten beobachtet
wurde. Der Ösophagus geht durchschnittlich am Ende des dritten
Fünftels in den erweiterten Teil über. Es findet sich ein in den
Mitteldarm hineinragender konischer Zapfen. Der Mitteldarm
zeigt ein je nach dem physiologischen Zustand veränderliches
Lumen. So ist das Lumen mitunter eng und zeigt durch die alter-
nierend vorspringenden Darmzellen bedingte Zickzackform, manch-
mal ist es hingegen — namentlich hinter der Körpermitte —
2—3 mal so breit wie die Darmwand. Ein ausgeprägtes Prärektum
fehlt wie bei den meisten Angehörigen des Genus, doch scheint
es hier und da angedeutet zu sein.
!) Im Leben durch ihre trägen Bewegungen -
2) So z. B. für D. pygmaeus Steiner.
Die freilebenden Erd-Nematoden 499
Die Vulvalage variiert .innerhalb sehr weiter Grenzen, die
Vagina ist sehr dickwandig und öfters schräg nach vorn gerichtet,
seltener nach hinten (so bei einem eiertragenden $). Die weiblichen
Gonaden machen auf den ersten Anblick einen paarig asymmetri-
schen Eindruck mit längerem Vorderast. Sieht man indessen
genauer zu, so bemerkt man, daß in der Tat eine unpaare Gonade
vorliegt. Das Ovar erstreckt sich nur prävulvar und besitzt einen
beträchtlichen, mitunter bis hinter die Vulva reichenden Umschlag,
während sich postvulvar ein sackför-
miger Uterusast vorfindet, der, obwohl
ic ziemlich ausgedehnt (erreicht mehr als
diehalbe EntfernungVulva-Anus), weder
einen Umschlag, noch die histologische
Struktur des Ovars aufweist und hier
und da Spermien erkennen läßt.
Der Sehwanz des Weibehens (Fig. 25
a—b) ist nicht immer so deutlich bogen-
7 95 förmig gerundet wie dies Steiner fig. ir. 95
Ba 18 darstellt sondern manchmal (Fig. a, een
besonders b) + konisch. Die Kutikula des Schwanzes ist ge-
schichtet und erinnert hierdurch an Dorylaimus ettersbergensis,
obtusicaudatus und czernowitziensis. Ich halte es für wahrschein-
lich, daß Menzel (1914, p. 68) in seinem Dorylai-
mus sp. unsere Art vorgelegen hat. So liegen alle
seine Maße innerhalb meiner Variationsbreite und
auch der Fundort spricht hierfür. Findet sich
doch diese Art bis in die höchsten von mir
untersuchten Ortlichkeiten, während D. etters-
bergensis, der allerdings auch in der Gipfelfauna
von mir nachgewiesen wurde, in den Alpen (wie
überhaupt) schr selten vorzukommen scheint.
Leider ist die Beschreibung Menzels zu ober-
flächlich, um eine Entscheidung zu treffen.
Männchen: Hode wie gewöhnlich paarig, ver-
hältnismäßig kurz. Die Spikula (Fig. 25c) sind
schlank bis mäßig schlank, von gewöhnlicher
Form und doppeltem zentralen Verdickungsstreif;
‘das (wahrscheinlich) vorhandene access. Stück ist
stabförmig. Unmittelbar vor dem After findet sich
die übliche Analpapille (daa) und davor, etwa
2 Spikulalängen entfernt, die hinterste der 2 bis
3 in wechselnden Entfernungen gelegenen Präanalpapillen. (dapr).
Diese Papillen sind nicht immer gut wahrnehmbar, da die Kutikula
infolge der durch die Bursalmuskulatur bedingten Einkrümmung des
hinteren Körperabschnittes durch Faltenbildungen einerseits Pa-
pillen vortäuschen, anderseits verbergen kann. Außerdem sind die
zu den Papillen führenden Nervenfasern kaum sichtbar. Ich gebe
hier die Entfernungen der Papillen voneinander und vom Anus:
9. Heft
430 Dr. Heinrich Micoletzky:
Entfernung Anus-hinterste (= 1.) Papille: 35 u (23—46) 14
Entfernung 1. Papille (hinterste) v. d.2. (mittlere) 14 u (5—29) }
Entfernung 2. Papille (mittlere) v. d. 3. (vorderste) 24 u. (20—31) 3
Die Bursalmuskulatur enthält breite Muskelfasern. Der &
Schwanz ist ebenfalls, doch meist weniger deutlich als beim Weib-
chen, geschichtet.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Ich halte es für möglich,
daß bereits Cobb in seinem Dorylaimus minutus [1893 (2), p. 33]
unsere Art vorgelegen hat. Hierfür spricht wenigstens seine An-
gabe, daß ein Prärektum fehlt. Gegen diese Annahme zeugen die
beiden Papillenkreise am Vorderende und der Bau der 2? Gonaden.
Da Cobb keine Abbildung gibt, läßt sich ein endgültiger Entscheid
nicht treffen. Die Maße lassen sich ebensogut für unsere Art als
für D. minimus Steiner 1914 (syn. D. minutus Cobb 1893) heran-
ziehen. {
Tylencholaimus stecki sieht bei flüchtiger Betrachtung D. dyg-
maeus Steiner sehr ähnlich, namentlich was das Vorderende und
den Stachel betrifft, doch hat diese Art, abgesehen von den beiden
Papillenkreisen am Vorderende, eine mittelständige Vulva und
paarig symmetrische weibliche Gonaden (wohl auch ein deutliches
Prärektum). Das $ trägt nur eine Prä- und eine Postanal-Papille.
Von D. minimus Steiner (syn. D. minutus Cobb), welchem
unsere Art gleichfalls durch Habitus und Körpermaße sowie auch
durch die Schwanzschichtung ähnelt, unterscheidet sie sich durch
das Vorderende, den Stachel (nach Steiner ziemlich kräftig), den
Darm (nach Steiner mit Prärektum) und die 2 Gonaden (bei
D. minutus paarig asymmetrisch mit beiderseitigem Umschlag).
Vorkommen. Im Moosrasen 2600 m (Dorylaimus sp. Menzel),
im Sphagnum (Tvlenchol. st. Steiner). Im Untersuchungsgebiet
nieht häufig (25. Stelle) und mäßig verbreitet (an 20. Stelle in-t/,
aller Fänge), nahezu omnivag besonders in Heidekraut-Waldhumus,
Almboden, Waldmoosrasen und Moor.
Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Hochlantsch-Gebiet
- 1200—1400 m, Hochschwab-Gebiet 1960—2200 m, Sparafeld-
Kalbling 2000 m, Großer Pyhrgas 2200 m, Zirbitzkogel-Spitze
2397 m; Niederösterreich: Lunz a. Ybbs bis 1377 m, Dürren-
stein-Spitze 1877 m; Salzburg: Hintersee b. Faistenau; Buko-
wina: Czernowitz-Umgebung. Fang Nr. 1d, 3f, Ad, 6a, g, 8e,
101, 11a—b, d—e, g—h, 12e, 14a—e, 15a, g q, v, 16f.
Geographische Verbreitung. Schweiz (Steiner, Menzel?).
IV. Tylolaimophorus deMan 1880.
Einzige Art: T. iypicus de Man 1880.
Körperform unter 1 mm, mäßig schlank (a 25), zylindrisch,
beiderseits nur sehr wenig verjüngt. Kutikula fein quergeringelt,
ohne Borsten und ohne Seitenmembran. Seitenorgane queroval,
bei Medianansicht des Körpers trichterartig vertieft. Vorderende
nicht abgesetzt, mit abgerundetem Vorderrand, borstenlos. Un-
Die freilebenden Erd-Nematoden 431
mittelbar um die Mundöffnung finden sich apikale stabförmige
Papillen, dahinter ein Kreis größerer kegelförmiger Papillen.
“ Mundstachel aus 3 vorn zusammenhängenden Chitinstäbchen ge-
bildet, die proximal ein deutliches Lumen erkennen lassen. Am
Vorderende des Stachels findet sich ein chitinöses Käppchen
(Stachellänge ca; !/,). Osophagus eng, nicht muskulös, am Hinter-
ende bulbusartig erweitert (muskelloser Pseudobulbus, entspricht
dem hintern Bulbus von Tylenchus). Exkretionsporus nicht nach-
gewiesen, Nervenring etwas hinter der Osophagealmitte. Darm
aus vermutlich wenigen Zellreihen mit den den einzelnen Zellen ent-
sprechenden Körnchengruppen bestehend, von kugelförmigen, in
fortwährender Bewegung befindlichen Nahrungsballen erfüllt,
- namentlich die hintere Darmpartie. Mit in den Schwanz hinein-
ragendem Blinddarm. 2 Geschlechtsorgane paarig symmetrisch,
ohne Umschlag. & unbekannt. Sehwanz kurz bogenförmig ge-
rundet, ohne Schwanzdrüse.
Vorkommen in sandigem Heideboden (Holland), selten.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Erinnert an T'ylencho-
laimus durch den Bau des Mundstachels, durch das chitinige
Stachelkäppchen an Diphtherophora in erster Linie (mit diesem
Genus stimmt auch der Osophagus und der Bau der 2 Gonade
überein), an Trichodorus und Tylenchorhynchus in zweiter Linie,
an Odontolaimus, an welches Genus überdies auch das Seitenorgan
Anklänge zeigt, in dritter Linie. Sehr nahe steht wohl T'ylencho-
laimellus Cobb (siehe diese Seite).
Einzige Art: T. typicus de Man 1880 mit den Charakteren des
Genus. L 20,8 mm, a 25, 5,5, y 30, d unbekannt, V leicht hinter-
ständig, lebhaft, terrikol (Heideboden Hollands), selten.
V. Tylencholaimellus!) Cobb 1919?
Einzige Art: T. diplodorus Cobb 1919?
Körperform klein (0,8 mm), mäßig schlank (a 27), nach vorn
stark verjüngt (Vorderende Y, des größten Körperdurchmessers).
Kutikula dünn, glatt, mit außerordentlich fein geringelter Unter-
schichte. Vorderende nicht abgesetzt, borstenlos, mit 6 flachen
Papillen. Mundstachel proximal geknöpft, sehr kurz (t/,, der
Gesamtösophaguslänge), vorderer Teil stark chitinisiert, dorsal
schief abgestutzt, davor ein isoliertes, leicht auswärts gebogenes
Chitinstüek (vielleicht ein Chitin-,,Käppchen‘“). Ösophagus mit
Endbulbus (ob muskulös?). Darm ohne Besonderheiten, über ein
Prärektum wird nichts gesagt. @ unbekannt.
&: Hode zweiteilig wie bei Dorylaimus, Spikula sehr zart, ein-
fach, access. Stück nicht nachgewiesen, mit 2 wenig hervorragenden
Präanalpapillen, Bursalmuskulatur schwach. Sehwanz kurz (y 33),
konisch, mit abgerundeter Spitze, ohne Papillen oder Borsten.
Vorkommen. Süßwasser.
!) Vgl. Genusschlüssel S. 130, Fußnote 3.
9. Heit
439 Dr. Heinrich Micoletzky:
Verwandtschaft und Unterscheidung. Erinnert sehr an Tvylo-
laimophorus de Man und gehört vielleicht in dieses Genus. Der
Hauptunterschied scheint in der Form des isolierten Chitinstücks
zu liegen, leider läßt der Mangel einer Genusdiagnose und einer
Abbildung keine Entscheidung zu.
Einzige Art (ohne Abbildung): T. diplodorus Cobb nur 1 28.
L 0,8 mm, a 27, $ 8,3, y 33, mit den Eigenschaften des Genus, im
Süßwasser Nordamerikas.
VI. Tylopharynx de Man 1876.
Einzige Art: T. siriata de Man 1876.
Körperform über 1 mm lang, schlank (a 35—40), von Diplo-
gaster-artigem Habitus, beiderseits stark verjüngt. Kutikula fein
quergeringelt, borstenlos, mit Längsstreifung, erhabene Längs-
leisten (ca. 10 bei Seitenansicht), aber ohne Seitenmembran.
Seitenorgane nicht nachgewiesen. Vorderende leicht abgesetzt.
knopfartig, völlig nackt, mit 4 submedianen Kutikularleisten.
Mundstachel aus 3 geraden chitinigen Stäben zusammengesetzt,
von denen jeder proximal eine sehr deutliche kugelige Anschwel-
lung zeigt. Nach vorn zu neigen diese Chitinstäbchen!) zusammen
und bilden einen Stachel mit deutlichem Lumen (Stachellänge
ca. 1/,, der, Gesamtösophaguslänge). Ösophagus Diplogaster- bzw.
T ylenchus-artig. Es findet sich ein vorderer muskelkräftiger,
kugeliger Bulbus mit erweitertem Chitinlumen (echter Bulbus)
und ein hinterer Endbulbus, der, birnförmig gestaltet, der Muskeln
entbehrt. Exkretionsdrüse und Porus nicht nachgewiesen. Nerven-
ring offenbar wie gewöhnlich am Ösophagealhals. Darmwand von
zahlreichen kleinen Körnern erfüllt. © Geschleehtsorgane paarig
symmetrisch, Ovarien umgeschlagen. Vulva deutlich vorder-
ständig. S Genitalorgane. Spikula von einem access. Stück be-
gleitet, ohne Bursa, mit prä- und postanalen Lateralpapillen.
Schwanz bei beiden Geschlechtern gleich, peitschenförmig, auf-
fallend lang (y 2,5—4), haarfein endigend, ohne Schwanzdrüsen.
Vorkommen terrikol (Wiesenhumus Hollands), sehr selten.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Die Mundhöhlenverhält-
nisse dieses Genus sind für das Verständnis und die Entstehung des
Stachels von T'ylenchus, Aphelenchus etc. von großer Bedeutung.
Unser Genus bildet das Anfangsglied der Gruppe der Tylenchinen
(Unterfamilie nach Marcinowski). Die große Ähnlichkeit der
übrigen Organisation mit Diplogaster (Habitus, Kutikula, Öso-
phagus, Schwanz, &) spricht sehr zugunsten der Abstammung der
Tylenchinen-Gruppe von Khabditiden (vgl. Marcinowski 1909,
p. 10). Die Stachelverhältnisse erinnern überdies auch an Diph-
IN
22 Der Beh des Vorderendes wird bei Medianansicht viel klarer
(de Man 1884, fig. 139b) als bei Lateralansicht (fig. 139a) und durch
access, Chitinstückehen, die scheinbar isoliert distal gelegensind, kompliziert.
Die freilebenden Erd-Nematoden 433
Einzige Art: T. striata de Man 1876 mit den Charakteren des
Genus. L 1—1,17 mm, a 3540, $ 6—7, y 2 2,53, d 3—4.
V ca. 35—40%. g mit 3 präanalen und 1 postanalen Lateralpapille
jederseits,. Im Wiesenhumus Hollands, sehr selten.
2. Unterfamilie Dorylaiminae.
Mundstachel nie geknöpft, meist gänsefederkielartig; Ösophagus
einfach, ohne Bulbus (Ausnahme: I/sonchus mit Tylenchus-artigem
Ösophagus), Exkretionsporus, Seitenkanäle oder Ventraldrüse nieht
nachgewiesen (Ausnahme: /sonchus). Männehen mit kräftiger
Bursalmuskulatur (doch chne Bursa) und einer Reihe ventro-
medianer Präanalpapillen. Schwanzdrüse und Endröhrchen fehlend,
Im Süßwasser und in der Erde, selten marin.
Hierhergehörige Genera:
a) marin: Dorylaimus Duj., Onyx Cobb.
b) Nichtmarin: Dorylaımus Duj. S. 433 [mit den Sub-
genera Axonchium (Cobb), Discolaimus (Cobb), Dorylaimellus
(Cobb), Doryllium (Cobb), Longidorus n. SG.], Actinolaimus Cobb
S. 534, Trichodorus CobbS.539. Anhang: CampydoraCobb S. 541,
Isonchus Cobb S. 541.
VII. Dorylaimus Dujardin 1845 (syn. Nygolaimus Cobb)
mit den Subgenera Axonchium (Cobb), Discolaimus (Cobb),
Dorylaimellus (Cobb), Doryllium (Cobb), Longidorus n. SG.
Bekannte Artent): 72
D. marinus Duj. 1845, marın D.centrocercus de Man 1880
D. stagnalis Duj. 1845 D. elegans de Man 1880
D. carteri Bastian 1865 D. hartıngii de Man 1880
D. filiformis Bastian 1865 D. labiatus de Man 1880 .
D. obtusicaudatusBastian1865 D. limnophilus de Man 1880
D. papillatus Bastian 1865 D. (Doryll.) macrodorus de Man
D. triticı Bastian 1865 1880
D.longicaudatus Bütschli1874 D. microdorus de Man 1880
D. (L.) maximus Bütschli 1874 D. monohystera de Man 1880
D. borborophilus de Man 1876 D. ettersbergensis de Man 1885
D. brigdammensis de Man 1876 D. oxycephalus de Man 1885
D. (L.) elongatus de Man 1876 D. latus Cobb 1892
D. gracilis de Man 1876 D. spiralis Cobb 1893
D. vegius de Man 1876 D. (A.) longicollis Cobb 1893
D. rhopalocercus de Man 1876 D. subsimilis Cobb 1893
D. robustus de Man 1876 D. atratus v. Linstow 1901
D. flavomaculatus v. Linstow D. novae-zealandiae Cobb 1904
1876 D. profundis Cobb 1904
D. pachysoma v. Linstow 1876 D. annulatus v. Daday 1905
D. unıpapillatus v. Daday 1905
D. brachyuris de Man 1880
1) Bezüglich der hier nicht aufgenommenen Varietäten, Formen etc,
vgl. die Bestimmungstabelle, ferner das Verzeichnis der Synonyme. D.
marinus und D. maritimus sind marin.
Archiv für N hicht
rchiv Be ichte g 9. Heft
4354
D. bathybius v. Daday 1906
. coronatus de Man 1906
D. laticollis de Man 1906
D. ichthyurıs Cobb 1906
D. magnicollis Cobb 1906
D. pachydermis v. Daday 1910
D
D
>)
. eurydoris Ditlevsen 1911
. ditlevseni nom. nov.!) syn.
tenuis Ditlevsen 1911
D. siwestris de Man 1912
D. spengeli de Man 1912
D. maritimus Ditlevsen 1913,
marin
D. (Discol.) texanus (Cobb) 1913
syn. Discolaimus t. Cobb
D. truncatus (Cobb) 1913 syn.
Antholaimus t. Cobb
D. (Dorylaimellus) virginianus
(Cobb) 1913 syn. Dorylaı-
. mellus v. Cobb
D. alticola Menzel 1914
D. alpinus Steiner 1914
Dr. Heinrich Micoletzky:
S
angusticephalus Steiner 1914
. demani Steiner 1914
. graciloides Steiner 1914
. Iuganensis Steiner 1914
. macrodoroides Steiner 1914
. minimus Steiner.1914 (nom.
nov. für D. minutus Cobb
1895)
. Pygmaeus Steiner 1914
D. (A.) tenuicollis Steiner 1914
. antarcticus Steiner 1916
. frigidus Steiner 1916
. gaussi Steiner 1916
. sulcatus Cobb 1919
sd. Steiner 1920
. (A.) amplicollis (Cobb) 1920
s. Axonchium a. Cobb
D. (Doryli.) uniformis (Cobb)
1920 s. Dorylium u. Cobb
D. (Discol.) czernowitziensisn. Sp.
D. paraobtusicaudatus n. Sp.
D. vestibuhfer n. Sp.
ke) III
SIsJs1SIS]S
Körperform. Dieses artenreiche Genus enthält fast durchweg
größere Arten. So erreicht Y, aller Arten Längen über 2 mm und
die größten Arten des Genus (D. maxımus 11,5 mm, zschokkei
13 mm) gehören zu den größten bis jetzt bekannten nicht marinen
freilebenden Nematoden überhaupt. Arten von nur wenig über
1, mm Länge hingegen sind selten (z. B. D. microdorus, minimus,
carteri parvus). Die Körperform ist meist schlank, selten plump,
mitunter äußerst schlank fadenförmig («a von 18—120). Kutikula
stets völlig borstenlos und meist oberflächlich völlig glatt, un-
geringelt. Eine merkliche Ouerringelung wird nur für D. annu-
latus, D. -coronatus und D. graciloides angegeben. Hingegen ist
bei starken Vergrößerungen namentlich am Schwanze eine feine
Ouerringelung der tieferen Schichte oder Schichten öfters nach-
weisbar. Eine feine kutikuläre Längsstreifung bzw. Längsriefung
findet sich bei D. stagnalis; meist wird sie durch die Muskulatur
(Polymyarier) vorgetäuscht. Die Kutikula läßt fast immer mehrere
Schichten unterscheiden, die mitunter durch verschiedenes Licht-
brechungsvermögen sehr deutlich differenziert sind und dann im
Schwanze eine charakteristische Schichtung hervorrufen (z. B.
D. obtusicaudatus). Bei derber Kutikula werden innervierte, den
Tastborsten anderer Nematoden homologe submediane Papillen
namentlich in der Nähe des Vorderendes augenfällig (z. B.-D. siag-
!) Da der Name D. tenuis bereits 1379 von v. Linstow vergeben
wurde (vgl. S. 527), schlage ich als nom. nov. D. ditlevseni vor,
Die freilebenden Erd-Nemätcocen 435
nalis, regius, robustus ete.). Seitenmembranen fehlen stets. Die
Seitenfelder werden von 2 Zellreihen gebildet, Medianfelder scheinen
zu feh en.
Seitenorgane wohl stets vorhanden, doch meist sehr unschein-
bar und daher nur bei größeren Arten nachweisbar. Sie sind
vermutlich stets spaltförmig (z. B. stagnalıs) und können bei der
üblichen Seitenlage des Tieres meist nicht wahrgenommen werden.
Mitunter (D. texanus, czernowitziensis) erscheinen sie bei Daraufsicht
Plectus-artigundfürD.(Dorylaimellus)virginianus undD.(Axonchium)
amplicollis werden von Cobb große steigbügelförmige Seitenorgane
angegeben. Spiralige Seitenorgane glaubt Cobb in seiner ältesten
Arbeit (1889) bei D. langii und D. papillatus gesehen zu haben.
Da derartige Gebilde weder von diesem Autor noch von einem an-
deren Beobachter*ei irgendeiner der zahlreichen Arten des Genus
gesehen wurden, handelt es sich wohl um einen Irrtum.
Ocellen fehlen bis auf die Süßwasserart D. flavomaculatus.
Hier finden sich auf der Höhe der hintern Stachelhälfte 4 spindel-
förmige gelbe Flecke von körniger Struktur, die vermutlich der
Lichtwahrnehmung dienen.
Vorderende. Lippenregion meist durch eine Furche abgesetzt,
Borsten fehlen stets. Meist sind 6 L'ppen vorhanden, von denen
jede 2 hintereinander gelegene Papillen trägt, so daß ein vorderer
und ein hinterer Papillenkreis vorliegt. Nicht selten sind die
Lippen rudimentär (z. B. D. elegans, gracilis, robustus etc.), bei
D. demani!) springen sie lamellenartig hervor, bei D. coronatus
sind sie kegelförmig. Durch Reduktion eines Papillenkreises findet
sich nur auf jeder Lippe eine Papille. Bei D. marıtimus sind Lippen
vorhanden, die Papillen fehlen. Lippen und Papillen fehlen z. B.
bei D. elongatus. Bei D. antarcticus finden sich nach Steiner ge-
kantete, papillenlose Lippen mit stäbchenförmigen Chitinstücken,
D. truncatus hat gleichfalls gekantete, bei Flächenansicht blumen-
blattartige (‚‚petaloid‘‘) Lippen.
Eine scheibenförmige Lippenregion zeigt das Subgenus Disco-
latmus (Cobb) 1913: D. czernowitziensis und texanus, ja bei letzterer
Art gibt Cobb eine bewegliche Saugscheibe an?), eine Anschauung,
der ich auf Grund des nahe verwandten D. czernowitziensis sowie
dessen, was über Bau und Funktion des Mundstachels bekannt
geworden ist, nicht völlig beizupflichten vermag.
Von Cobb (D. latus?), D. profundus*)) und Steiner (1914,
p. 432, fig. 25, D. perfectus) wird auf eine Vorstreckbarkeit der
Lippenregion (vgl. S. 117) aufmerksam gemacht; nach meiner
!) Hier und bei D. ezernowitziensis finden sich außerdem noch die
Mundöffnung umgebende_Lippen (vermutlich 3), besonders deutlich sind
derartige Gebilde bei D. coronatus (nach de Man 6) ausgeprägt (als papille
haute angesprochen).
°) 1913, p. 439 „with the lip-region strongly modified to form a mobile
sucking disk for use in opposition to the spear“.
>. 2) Nach’ 1892, p.. 150, fig. 6:
*) Nach 1904,.p. 372.
8* 9. Heft
456 Dr. Heinrich Micoletzky:
Ansicht — ich beobachtete Bilder wie fig. 25 Steiners wiederholt
und bei verschiedenen Arten bei meist jugendlichen Individuen —
handelt es sich jedoch um ein Kunstprodukt, nämlich um eine ver-
mutlich durch die Stachelprotraktoren bedingte Kutikula-Ring-
falte (hierfür spricht auch der in der angezogenen Figur vorge-
streckte Mundstachel).
Mundhöhle und Mundstachel. Die kleine Mundöffnung führt
in’ein meist sehr schwach chitinisiertes und wenig entwickeltes
unscheinbares Vestibulum, das den Mundstachel umschließt, dessen
enges, selten nachweisbares Lumen der herrschenden, auf de Man
zurückgehenden!) Anschauung nach die reduzierte eigentliche
Mundhöhle vorstellt. Nach Cobb ist hingegen der Dorylaimus-
Stachel nichts weiter als ein extrem entwickelter, dorsaler Mund-
höhlenzahn von Mononchus?), und unser Vestibulum entspräche
der Mundhöhle; die Verbindung des Stachellumens mit dem Oso-
phageallumen wäre sekundär. Diese Vorstellung, so bestechend sie
auch ist, bietet bei näherem Zusehen derartige vergleichend mor-
phologische Schwierigkeiten (so ist die Verbindung des Stachel-
lumens mit dem Osophagus sehr gezwungen), daß sie bisher meines
Wissens keinen Anhang gefunden hat.
Das Vestibulum ist bei einigen Arten von deutlich chitinigen
Wänden begrenzt (z. B. D. graciloides, luganensis, vestibulifer), ist
jedoch nie annähernd so geräumig wie bei den nach dem Vor-
schlage Cobbs als eigenes Genus Actinolaimus abzutrennenden.
Arten macrolaimus, rotundicauda etc. und trägt nie wie bei diesem
Genus deutliche lokale Chitinverdickungen.
Der Mundstachel ist proximal niemals deutlich geknöpft?)
und läßt nie (wie z. B. bei Tylenchus etc.) eine Zusammensetzung
aus einzelnen neben einander liegenden Stücken erkennen. Er ist sel-
ten nadelförmig wie beim SG. Longidorus (D. maximus, elongatus,
Pygmaeus), meist von der Gestalt eines Gänsefederkiels mit abge-
schrägter Spitze am Vorderende. Sein proximales Ende geht + all-
mählich oder unvermittelt in das Ösophageallumen über. Öfters be-
obachtet man am Stachel mehrere knotenartige Verdickungen, die
nach deMan auf die aufgesetzten Reservestacheln zurückzuführen
sind. Einen aus drei hintereinander gelegenen Partien bestehenden
Stachel weist das Subgenus Dorylaimellus auf. Die beiden vor-
deren Partien sind kräftig, die hinterste etwas angeschwollene
Partie ist nur schwach. chitinisiert.
Die Stachelausbildung zeigt mannigfache Verschiedenheiten.
Am stärksten und eigenartigsten ist der Stachel beim SG. Doryl-
lium (D. macrodorus, uniformis). Seine durchschnittliche Länge
2 Sehr. klar und durch zahlreiche instruktive Schemata veranschau-
licht durch Marcinowski (1909, p. 10—12, fig. 11—12).
?) Cobb 1898, 1, p. 33: „Take a pharynx with a single dorsal tooth,
elongate the tooth and make it slender, and you have the spearbearing
pharynx.‘“
3) Bei D. pygmaeus finden sich nach Steiner am Übergang ins
Ösophageallumen schwache knötchenartige Verstärkungen.
Die freilebenden Erd-Nematoden 437
beträgt hier U, der Gesamtösophaguslänge. Er besteht aus einem
stärker chitinisierten vorderen, dünneren und einem hinteren, er-
weiterten Teil, der 3 radiale, flügelartige Anhänge von welliger
Außenkontur trägt. Bei der Häutung wird hier nur das Spitzen-
stück (der vordere Teil) abgeworfen, während bei den übrigen
Dorylaimen wohl der ganze larvale Stachel erneuert wird!), was
darauf hindeutet, daß der Stachel von D. macrodorus morphologisch
den gleichnamigen Gebilden seiner Artgenossen nicht gleichwertig
ist. Im Jugendzustande sieht man in der Umgebung des Stachels
ein bis mehrere Ersatzstacheln. Auf den verlängert nadelförmigen
Stachel einiger Arten wurde bereits hingewiesen.
Die Stachelbewegung wird durch Rückzieher (Retraktoren)
und Vorstrecker (Protraktoren) gewährleistet, außerdem sind meist
1 oder mehrere chitinige Führungsringe vorhanden. Dieser Stachel
dient wie auch bei den übrigen stacheltragenden Arten zum An-
stechen von pflanzlichen Geweben, und je nach der Ausbildung
des Stachels werden die einzelnen Arten derberes oder zarteres
Wurzelgewebe angehen, ja einzelne Arten mit besonders zartem
Mundstachel sind vermutlich nur befähigt, zarte Zellmembranen
zu durchstechen, und sind demnach auf die Vorarbeit von Insekten
etc. angewiesen, wie dies ja auch für viele andere erdbewohnende
N ematoden gilt (z. B. Rhabditis und Cephalobus).
ÖOsophagus + zylindrisch. Vorderer Teil verschmälert. Einen
elliptischen, muskelarmen Pseudobulbus auf der Höhe des Stachel-
endes oder hinter dem Stachel tragen die Subgenera Dorylaimellus
und Doryllium. Der hintere Ösophagusabschnitt ist schr allmählich
oder + unvermittelt (SG. Axonchium) erweitert, muskelkräftig,
doch nie mit echtem Bulbus. Das chitinige Ösophageallumen ist
vorn sehr eng, hinten etwas erweitert. Die relative Länge des
Ösophagus schwankt innerhalb beträchtlicher Grenzen (3—16), sie
steht wie gewöhnlich meist in verkehrtem Verhältnis zur Körper-
länge. Selten (D. tenuicollis) erscheint der Ösophagus durch eine
scharfe Einschnürung in zwei Teile geschieden. Osophagealend-
drüsen am Übergange des Ösophagus in denMitteldarm treten nur
ausnahmsweise (D. centrocercus, vielleicht auch bei D. graciloides)
auf.
Exkretionsporus, Nervenring. Exkretionsporus fehlend, Nerven-
ıing den vorderen unverdünntenÖsophagus umgebend. Bei D. har-
tingii finden sich Drüsen am Beginn der Mitteldarmregion. Darm
stets aus vielen Zellreihen bestehend. Darmzellen polyedrisch,
ganz oder teilweise von gelben bis bräunlichen Zellen erfüllt. Bei
D. atratus findet sich nach v. Linstow ein sehr dunkler, schwärz-
licher Darm. Für Dorylaimus ist das sogenannte Prarectum (fehlt
bei D. minimus syn. minutus Cobb nach Cobb) charakteristisch.
Es ist dies der dem Rektum unmittelbar vorangehende Darm-
!) Wäre nachzuprüfen! Manches spricht dafür, daß bei den. meisten
Dorylaimen bei der Häutung nur das Spitzenstück des Mundstachels er-
setzt wird, i
9. Hef!
438 Dr. Heinrich Micoletzky:
abschnitt, der, meist länger als das Rektum und vom eigentlichen
Mitteldarm meist durch eine seichte Ringfurche abgeschnürt,
durch seine helle Färbung in augenfälligem Gegensatz zum dunklen
Darminhalt steht. Dieses Prärektum, dessen Funktion völlig un-
klar ist, scheint wenigstens zeitweise gegen den Mitteldarm zu
völlig abgeschlossen werden zu können. Der Enddarm ist drüsen-
los und ohne Besonderheiten.
© Geschleehtsorgane bei weitaus der Mehrzahl paarig symme-
trisch, selten asymmetrisch. Bei einseitiger Gonadenausbildung
(z. B. monohystera, limnophilus, oxycephalus, tenwicollis, uni-
formıs) liegt im Gegensatz zum gewöhnlichen Verhalten die
(sonade nicht prä- sondern meist postvulvar und dementsprechend
ist die Vulva meist weit vorderständig, während merkliche Vorder-
ständigkeit der Vulva sonst nur den außergewöhnlich langschwän-
zigen Arten (z. B. D. longicaudatus) zukommt. Die Gonade bzw.
Gonaden sind stets umgeschlagen und meist nur mäßig weit aus-
gedehnt. Die Vulva liegt bei Arten mit paarig-symmetrischen
Gonaden meist der Körpermitte genähert, bei langschwänzigen
Arten mitunter vor, bei kurzschwänzigen mitunter hinter der
Mitte. Sie besitzt meist chitinisierte Ränder, die bei Seitenansicht
+ kennzeichnende Bilder geben. Die Vagina trägt meist Ring-
und Längsmuskulatur. Die Eier sind relativ klein und meist in
geringer Zahl vorhanden. Sämtliche Arten sind ovipar. Bei zahl-
reichen Arten sind die Männchen unbekannt, doch ist Herma-
phroditismus oder Parthenogenese noch für keine Art festgestellt,
was wohl auf die langsame Vermehrungsweise einerseits, ander-
seits auf die Schwierigkeiten zurückzuführen sein dürfte, die nahezu
alle Arten!) einer Züchtung entgegenstellen.
g Genitalorgane. Hode zweiteilig, ohne Umschlag. Stets mit
2 symmetrischen Spikula von + plumper Gestalt und geringer
Knickung, mit meist 1—2 zentralen Verdickungsstreifen. Die
Bewegung wird durch bei den größeren Arten deutlich sichtbare
Pro- und Retraktoren ermöglicht. Meist finden sich 2 (an jedem
Spikulum eines) accessorische Stücke von verhältnismäßig un-
scheinbarer (meist schwierig nachzuweisen), + stabförmiger Ge-
stalt. Diese Stäbchen sind mit den Spikula fest verbunden und
folgen den Bewegungen derselben, entsprechen mithin nicht
den als Führungsscharnieren?) ausgebildeten accessorischen
Stücken der übrigen Genera.
Sämtliche genauer bekannte Männchen tragen eine knapp
vor dem After (mitunter verdoppelt) stehende Analpapille und
eine + weit vor der Analpapille endigende präanale, ventromediane
Papillenreihe®) (1 einzige Papille: D. borborophilus, uniformis bis
1) D. borborophilus de Man aus Kuhmist dürfte leichter züchtbar sein,
scheint aber zweigeschlechtlich zu sein.
°®) Von den Franzosen (Maupas) daher als ‚„‚gorgeret‘‘ (Wegweiser,
Leitrinne) bezeichnet.
®) Für D. pygmaeus wird von Steiner nur je 1 Papille vor und
hinter dem Anus angegeben. f
Die freilebenden Erd-Nematoden 439
55 Papillen D. stagnalis). Zahl und Stellung dieser Papillen sind
artdiagnostisch meist gut zu verwerten, unterliegen indessen
größeren individuellen Schwankungen, als bisher angenommen
wurde.
Bei D. stagnalis wurde neuerdings außerdem je 1 Reihe von
Subventralpapillen festgestellt. Bei der Bestimmung ist, um Täu-
schungen auszuschalten, stets auf die zur Papille hinstreichende
Nervenfaser zu achten.
Am Schwanze finden sich bei beiden Geschlechtern Papillen
(s. unten). Die Bursalmuskulatur ist meist sehr augenfällig und
reicht vom Anus bis zum Vorderende der Präanalpapillenreihe.
Schwanz von sehr verschiedener Länge (y 3,3—140 bzw. 180)
und Form, so sind in diesem artenreichen Genus nahezu alle Schwanz-
formen freilebender Nematoden vertreten, der langschwänzige
peitschenförmige Typ ebenso wie der kurz halbkreisförmig gerundete.
Selten findet sich eine angelförmige Schwanzform (z. B. centrocercus),
ein kolbig angeschwollener Schwanz wird für D. rhopalocercus und
D.pachysoma, einen amEnde mehreremalringförmig eingeschnürten?)
Schwanz verzeichnet Steiner bei seinem D. angusticebhalus. Mit-
unter sind die Kutikularschichten von verschiedenem Licht-
brechungsvermögen, so daß ein deutlich geschichteter (z. B.
D. obtusicaudatus) Schwanz in Erscheinung tritt, nie jedoch ist
eine Schwanzdrüse oder ein Ausfuhrröhrchen nachweisbar. Bei
kurzschwänzigen Arten ist die Schwanzform beider Geschlechter
meist gleich oder sehr ähnlich. Arten mit verlängertem, faden-
förmigem Schwanz jedoch lassen 2 Gruppen erkennen, eine kleinere
(D. longicaudatus, brigdammensis) mit Gleichschwänzigkeit beider
Geschlechter und eine größere Gruppe (z. B. D. stagnalis, flavo-
maculatus, fıliformis), deren Männchen bis zur letzten Häutung
das Gepräge der $ aufweisen, mit der letzten Häutung jedoch einen
kurz bogenförmig gerundeten Schwanz erhalten. Da überdies
auch sonst die Jugendstadien kurzschwänziger Arten + lang-
schwänzig sind (z. B. macrodorus, tenuwicollis, amplicollis), sind wir
nach den Erfahrungen entwicklungsgeschichtlicher Studien be-
rechtigt, die langschwänzigen Arten als ursprünglich (phylogene-
tisch älter), die kurzschwänzigen als abgeleitet (phylogenetisch
jünger) anzusehen, eine Anschauung, die auch in der Artenstellung
in folgenden Blättern (im Gegensatz zudeMan etc.) ihren Ausdruck
gefunden hat.
Schließlich sei erwähnt, daß am Schwanze beider Geschlechter
+ zarte, meist paarige Papillen von nicht immer ganz konstanter
Lage und Zahl vorkommen und daß insbesondere 2 Paare von
Subterminalpapillen häufig gefunden werden. Überdies unter-
liegen Schwanzlänge und Form ganz beträchtlichen Abänderungen
innerhalb einer Art, so daß mitunter (so insbesondere bei D. carteri
. *) Erinnert entfernt an die Klapper der Klapperschlange und ist auch
hier vielleicht auf einen eigentümlichen Häutungsmodus zurückführbar,
9. Heft
44 Dr. Heinrich Miecoletzky:
und /tliformis) ganze Formenkreise vorliegen und das klare, sichere
Auseinanderhalten einzelner Arten oft sehr erschwert, bei Vorlage
eines oder nur weniger Individuen mitunter unmöglich wird.
Vorkommen und Lebensweise. Die Arten dieses Genus ge-
hören zu den charakteristischsten und gemeinsten aller Erdbewohner
und finden sich namentlich in von lebenden Pflanzenwurzeln reich-
lich durchsetztem Boden (Wiesengelände etc.). Dorylaimus enthält
aber auch echte Süßwasserarten (D. stagnalıs, filiformis, flavo-
maculatus etc.), die sogar Thermen (D. atratus) bewohnen können,
marin jedoch wie alle stacheltragenden Genera sehr stark zurück-
treten, so daß wir die marinen Arten als sekundär ins Meer zurück-
gewanderte auffassen können (D. marinus und maritimus), zumal
sie terrikolen bzw. paludikolen Arten sehr nahestehen.
In faulenden Substanzen wurde eine einzige Art, D. borboro-
philus (Kuhmist), durch de Man aufgefunden, eine sicher parasi-
tische Art ist unbekannt. Marcinowski!) hat für die oft an
Pflanzenwurzeln biologisch gebundenen Nematoden, die, in weite-
stem Sinne polyphag, Primärerkrankungen hervorzurufen nicht
imstande sind, den treffenden Ausdruck Semiparasiten geprägt.
Tatsächlich finden sich — wenn auch meist vereinzelt — auch
Dorylaimus-Arten zwischen den Blattscheiden und an den Wurzeln
von Gretreidearten und anderen Kulturpflanzen, ohne eine erwiesene
Erkrankung oder sonstige Schädigung der Wirtspflanze zu ver-
ursachen. _
Mit Ausnahme des D. (Doryli.) macrodorus und der typischen
Süßwasser bzw. Sumpfbewohner (z. B. siagnalis etc.) sind alle
häufiger auftretenden Arten des Genus bodenvag.
Verwandschaft und Unterscheidung. Die oben gegebene
(Genusbeschreibung unterscheidet sich von jener de Mans (1884),
ganz abgesehen von durch die seither bekannten neuen Arten not-
wendigen Zusätzen, dadurch, daß ich dem Vorschlage Cobbs (1913)
folgend Dorylaimus primitivus als eigenes Genus, Trichodorus und
die beiden Arten D. macrolaimus und D. rotundicauda als Genus
Actinolaimus anerkannt habe. Der von Cobb weiter vorgeschlage-
nen Aufsplitterung des Genus Dorylaimus durch Schaffung neuer
Genera wie Discolaimus, Antholaimus, Nygolaimus und Dory-
laimellus sowie neuerdings Doryllium und Axonchium kann ich
indessen nicht beistimmen, sondern halte Dorylaimus in der obigen
Fassung für eine recht natürliche Gruppe, die, soweit unsere Kennt-
nisse heute reichen, wohl in einzelne Subgenera aufgelöst, nicht
aber in selbständige Genera zerrissen werden soll. Zuerst ließ ich
Actinolaimus, welches Genus bis auf das mit Chitinrippen ver-
stärkte große Vestibulum mit Dorylaimus völlig übereinstimmt und
ihm sehr verwandt ist, nur als Subgenus gelten.
Von den obengenannten Genera Cobbs sind Antholaimus und
N ygolaimus meines Erachtens mit Dorylaimus synonym. Disco-
1) 1909, p. 14.
Die freilebenden Erd-Nematoden 441
laimus texanus (vgl. S. 533) unterscheidet sich nur durch das
scheibenartige Vorderende, das eine bewegliche Saugscheibe vor-
stellt, von Dorylaimus, ebenso die von mir aufgefundene sehr ähn-
liche Art D. czernowitziensis; beide Arten werden als Subgenus
Discolaimus zusammengefaßt.
Antholaimus wurde von Cobb auf Grund der blumenblatt-
artig entwickelten Lippen (,petaloid‘‘), die kantig und in be-
sonderer (nicht näher erörterter) Weise beweglich sein sollen, als
Genus aufgestellt. Als eigentümlich werden bei A. Zruncatus, der
einzigen Art, Längsreihen von Kutikularporen erwähnt. Diese
Unterschiede in den Lippen genügen meines Erachtens nicht, um
Genera aufzustellen, ja ich möchte vorläufig, solange ich diese
subtilen Details nicht aus eigener Anschauung kenne, nicht einmal
hierfür ein Subgenus aufstellen und stimme Steiner!) völlig bei,
der eine an Antholaimus erinnernde neue Art bei Dorylaimus be-
läßt (es handelt sich um D. antarcticus) „bis die Umgrenzung dieses
neuen Genus bestimmter lautet‘.
Was endlich Nygolaimus (N. pachydermatus) betrifft, so muß
ich bemerken, daß sich Cobb, wie seine Abbildung zeigt, durch
ein Häutungsstadium täuschen ließ, wofür die Kutikularverhält-
nisse, die Ersatzstacheln und das verdoppelte Seitenorgan Zeugnis
geben. Der Stachel entbehrt auf diesem Stadium — wie ich mich
wiederholt bei verschiedenen Arten überzeugen konnte — noch
häufig der Führungsringe und ist kürzer als beim Erwachsenen ?) —
also ‚„‚pointed, toothlike‘“. Welche Art dem Autor vorgelegen haben
mag, läßt sich nicht entscheiden, weshalb ich Gattung und Art
einziehe, um die bereits bestehenden Irrtümer und Unsicherheiten,
die nur um einen neuen Ballast vermehrt würden, nicht noch an-
wachsen zu lassen. Hingegen anerkenne ich als Subgenus Dory-
laimellus, das sich vom Stammgenus durch den aus drei Teilen
zusammengesetzten Mundstachel und den hinter dem Stachel
vorhandenen rudimentären Osophagealbulbus®) (besser Ösophageal-
schwellung), vielleicht auch durch vorstreckbare Lippen unter-
scheidet.
Als neues Subgenus schlage ich vor: Longidorus n.sg. mit sehr
verlängertem nadelförmigen Mundstachel (elongatus, mazximus,
Pygmaeus). |
Am nächsten verwandt ist Actinolaimus Cobb und Tricho-
dorus Cobb, durch den Mundstachel erinnert ferner Isonchus
Cobb. Das Subgenus Doryllium mit den 3 radiären, flügelförmigen
Anhängen im hinteren Teil des Stachels unterhält vielleicht Be-
ziehungen zu den T'ylenchinae, so daß Dorylaiminae und Tylen-
chinae als aus der gemeinsamen Wurzel der Diphterophorinae
hervorgegangen gedacht werden können.
19:6, (FR), pr 315:
®) Es werden, wie es scheint von den. Stacheln meist nur die Spitzen
bei der Häutung abgeworfen.
?) Erinnert an D. graciloides.
9. Heit
449 Dr. Heinrich Micoletzky:
Schlüssel der Subgenera.
1. Ösophagus ohne deutliche bulbusförmige Schwellung am
Vorderende (Stachelbasis). 9
— Ösophagus mit Bulbus-Schwellung an oder hinter der Stachel-
basıs!) (Stachel proximal schwächer chitinisiert). 5
3. Mundstachel nie sehr verlängert, nie nadelförmig, zart. 3
— Mundstachel sehr verlängert, nadelförmig, zart.
D. SG. Longidorus n. sg. S. 458
3. Ösophagus nie in 2 scharf geschiedene Abschnitte zerfallend. 4
— Ösophagus durch eine scharfe Einschnürung in einen vorderen,
kürzeren, verengten, muskelarmen und in einen hinteren, er-
weiterten, muskelkräftigen Abschnitt zerfallend.
C. SG. Axonchium (Cobb) S. 457
4. Vorderende scheiben- bzw. saugnapfartig abgesetzt.
B. SG. Discolaimus (Cobb) 1913 S. 457
— Vorderende nie deutlich scheibenförmig bzw. saugnapfförmig
abgesetzt. A. Dorylaimus s. st. S. 443
5. Mundstachel meist sehr kräftig, proximal stets mit 3 radialen,
schwächer chitinisierten flügelförmigen Erweiterungen.
F. SG. Doryllium (Cobb) 1920 S. 458
— Mundstachel von gewöhnlichem Bau, proximal ohne derartige
Erweiterung, nur schwach angeschwollen und viel zarter
chitinisiert. . E. SG. Dorylaimellus (Cobb) 1913 S. 458
Bestimmungstabelle von Dorylaimus Du].
mit den Subgenera Axonchium (Cobb), Discolaimus (Cobb),
Dorylaimellus (Cobb), Doryllium (Cobb) und Longidorus n. sg.
Nicht berücksichtigte Arten:
a) Nackte Namen (nom. nud.): D. carteri Bast. v. spissus Jäger-
skiöld 1915, D. roboroides Jägerskiöld 1915.
b) Zweifelhafte Arten: nach de Man 1884: D. linea Diesing,
D. liratus A. Schn.?2) 1866; meines Erachtens: D. torpidus
Bast. ‘1865, D. palustris (Carter), N ygolaimus Pachydermatus
Cobb?) 1913.
c) Zu andern Genera gestellt wurden: D. cyatholaimus Dad,,
D. labyrinthostomus Cobb, D. macrolaimus de Man, D. rotundı-
cauda de Man, D. tripapillatus Dad. gehören zu Actinolaimus
Cobb 1913. D. primitivus de Man gehört zu Tryichodorus
Cobb 1913.
Bezüglich der marinen Arten D. marinus Duj. und D. mari-
timus Ditlevsen vergleiche man die Fußnoten zu D. stagnalıs
und D. carteri.
1) Leichte derartige Pseudobulben zeigen auch einstweilen zu Dory-
laimus s. str. gestellte Arten, wie der nur nach juv. bekannte D. graciloides
Steiner.
2) Wurde von Steiner 1914 wiedergefunden, seine vorläufige Mit-
teilung enthält jedoch keine näheren Angaben.
®) Vgl. S. 441.
Die freilebenden Erd-Nematoden 443
A. Dorylaimus s. str.
a) Weibchen bekannt.
1. Schwanz des 9 stets verlängert, fadenförmig (y 4—16)!),
Schwanz des & entweder gleich gestaltet oder (meist) kurz
bogenförmig gerundet, meist größere Arten. 2
— Schwanz des ® nie fadenförmig, kürzer bis äußerst kurz
(» 17—120)!), von verschiedener Gestalt, der des $ meist
gleich gestaltet. 12
2. @ Geschlechtsorgane paarig symmetrisch oder leicht asym-
metrisch.
— 8 Geschlechtsorgane unpaar, postvulvar [Lippen fehlen, nur
ein Papillenkreis am Vorderende, Vulva am Beginn des ll
leren Körperdrittels]. 3
3. Das hinterste Ösophagusviertel plötzlich erweitert, kleinere
Art (L 1,3 mm), Vorderende nicht sehr verjüngt [? «a
30—35, B 5—6, y 10—11, V ca. 33%, g unbek.2)], t., a.
es de Man 1880
— Die hintere Ösophagushälfte erweitert, größere Art (L
1,54—2,5 mm), Vorderende sehr verjüngt [S habituell wie
das 9, mit 9 Präanalpapillen; « 50—55, P 5,9—6,5, y 8—141 t.
oxycephalus de Man 1885
4. Mit 4 spindelförmigen gelben Flecken (Ocellen) auf der
Höhe der ‘Stachelbasis®) FED TITELN. t:50, 5,5,
v © 10,6, d 70, V 46%, d mit 15 (13—19) Präanalpapillen,
ähnlich D. filiformis £. longicaudatus, doch mit rudimentären
Lippen, im Süßwasser und in Sumpf und Moor.
flavomaculatus v. Linstow 1876
— Ohne gelbe Flecke. 5)
5. Kleinere Arten, durchschnittlich unter 3,5 mm (9) bzw.
3 mm (8), Vorderende nicht auffallend verjüngt. 6
—_ Größere Art, durchschnittlich *3,5 mm (d 3,6 mm), Vorder-
ende sehr stark verjüngt [Kut. mit 32 Längsrippen, & kurz-
und rundschwänzig, ventral mit einer Reihe von 18—55
medianen und jederseits 14—38 submedianen Präanal-
!) Bei den Formenkreisen von. D. carteri, D. filiformis und D. stagnalis
ist Vorsicht geboten, da diese, durch Übergänge verbunden, aus praktischen
Gründen hier zerrissen werden mußten. Im Zweifelfalle muß unter beiden
Abteilungen gesucht werden. Hierher auch D. macrodoroides Steiner 1914,
nur juv. ohne Geschlechtsanlage. Kopfende abgesetzt, mit rudimentären,
Lippen und Papillen; Mundstachel scheinbar sehr lang, anD. (Doryll.)
macrodorus erinnernd; eigentlicher Stachel ca. 215mal so lang als die
Kopfbreite an. der Einschnürung, der darauffolgende Scheinstachel durch
die verdickte Chitinauskleidung des ÖOsophagus bedingt. ÖOsophagus-
erweiterung am letzten Drittel; Schwanz kegelförmig mit stumpfer Spitze.
juv. 1,5 mm, a 32, ß 4,7, y 30, t. Schweiz.
?2) Das von de Man 1884 als $ vermutete Individuum bleibt sehr
fraglich, auch fehlt eine Angabe über die Papillen.
®) Bei konserviertem Material ist große Vorsicht geboten, namentlich
bei spärlichem Material. Mitunter erkennt man die Ocellen auch .bei
Pigmentverlust an der körnigen Struktur.
9. Heft
444 Dr. Heinrich Micoletzky:
papillen, *a 2 38, 844, P 45, y 2 14,8 87, V 44%, G, Ga
je 16%] a., selten t. 5a stagnalis!) Duj. 1845
5a. Ventromediane Präanalpapillen des $ stets deutlich aus-
gebildet. 5b
— Ventromediane Präanalpapillen des $& fehlend (oder stark
rückgebildet), nur die Submedianpapillen deutlich [L 2
2,8—3,7, & 2,9 mm, a2 26, 8 24, 24,3, 83,7, y 221, 848,
Submedianpap. d. $ mehr als 15 jederseits, acc. Stück plump
dreieckig, am Grunde des Thuner Sees (Schweiz)].
ssp. crassoides |[Jägersk.] 1908 s. D. crassoides Jäg.
5b. Präanale Subventralpapillen des $ deutlich, meist ohne
Schwierigkeiten zählbar; Kopulationshöcker?) vorhanden
oder fehlend. 5c ssp. fecundus [Cobb!
— Präanale Subventralpapillenreihe des $ undeutlich, nur
schwer nachweisbar?) und daher nicht zählbar; Kopulations-
höcker nie deutlich, meist völlig fehlend. 5h ssp. typ.
5c. Kopulationshöcker (ventromediane Erhebung vor den Prä-
analpapillen) gut ausgebildet, Kutikula verdickt (5—7 u.
bis 16 u), Papillen am Vorderende daher meist deutlich (Sub-
medianpap. jeders. 14—38). dd
— Kopulationshöcker fehlend oder nahezu fehlend, Kutikula
nicht verdickt (Submedianpap. jederseits 14—30). 38
.5d. Nur wenige (18) ventromediane $ Präanalpapillen; sehr
schlank (a 253, 3 71), Kutikula nicht auffallend dick [L 3,4 bis
3,5 mm, 5,9—6,2, y 2 ca. 14), 3 100, Nordamerika a.].
v. typ. s. D. fecundus Cobb 1914
— Mit zahlreichen (28—55) ventromedianen $ Präanalpapillen;
Körperform plump bis schlank (a 2 20-42, & 38—45),
Kutikula auffallend verdickt. 5e?)
5e. Ventremediane 3 Präanalpapillen nur 23—29; Lippen mit je
2 verhältnismäßig deutlichen chitinigen Verdickungsstreifen;
Mundstachel außer dem mittleren, verdoppelten, trapez-
förmigen Führungsring meist mit noch einen auf der Höhe der
!) Vgl. auch unter 11 und 15. Hierher vielleicht auch der nur nach
dem 5 beschriebene D. unipapillatus Dad., syn. D. crassus deMan,
D. crassoides Jägerskiöld, D. fecundus Cobb, D. striatus v. Dad.
Variabilität in Schwanzform und Länge usw. wurde ‚hier nicht berück-
sichtigt! In die Nähe von D. stagnalis gehört vermutlich auch der un-
genügend bekannte D. marinus Duj. 2 L 3 mm, a 24; 5 unbekannt;
Schwanz lang, fadenförmig. Vielleicht gehört diese marine Art aber zu
D. filiformis.
?2) Darunter ist mit Steiner ein ventraler Vorsprung am Beginn der
Bursalmuskulatur des $ zu verstehen.
®) Bei Immersionsbetrachtung stets, namentlich vor der Analpapille
nachweisbar.
*) Nach Cobbs (1914, p. 54) Formel läßt sich für y 2 25 berechnen,
was jedoch mit der Abbildung f. 12 gar nicht stimmen will. Nach der
een ergibt sich bei Zugrundelegung des Analdurchmessers der obige
/ert.
?) Hierher gehört möglicherweise der nur nach dem 3 beschriebene
D. pachydermis Dad.
Die freilebenden Erd-Nematoden 445
Stachelbasis, im Waldmoos [*L 2 3 mm, 3 2,5 mm, a 9 37,
d 40, ß 24,6, d 4,1, y 2 11,7, 8 55, Osophagealverbreiterung
hinter der Mitte ca. 54%, im Mittel]. v. bukowinensis n. v.
— Ventromed. & Pap. 34—55, Lippenstreifen nur angedeutet,
Stachel ohne Endführungsring, im Süßwasser. 5f
5f. Subventrale $ Präanalpapillen 27—38 jederseits, Stachel mit
vorderem Führungsring [Durchschnittswerte v. Steiner
Bann. a 227,8 265, P 247, 343,92 1IE
356,8, V 44%] im Süßwasser (Grund des Neuenburger Sees).
v. helvetieus [Steiner] 1919 s. D. jecundus Cobb subsp.
helveticus Steiner
— Subventrale 3 Präanalpapillen nur 16—19 jederseits; Stachel
ohne vorderen Führungsring [*? 3,1, d 2,6 mm, a 2 25,
d 26, P 24,4, SA, y 2 10,4, 8 50, V 46%] in von Süßwasser
durchtränkter Erde, seltener im Süßwasser.
v. crassus [de Man] 1880 s. D. crassus de Man
5g. Ventromediane $ Präanalpapillen nur 23—30.
v. paucipapillatus n. v.
— Ventromediane 3 Präanalpapillen zahlreich: 39-52.
v. multipapillatus n. v.
5h. Ventromediane $ Präanalpapillen gering: 23—30.
v. menopapillatus n. v.
— Ventromediane $ Präanalpap. mittel: 35—39, Dtsch.-Südwest-
afrika. v. merogaster [Steiner] 1916 s. D. merogasterSteiner
= Ventromediane ä& Präanalpap. zahlreich: 40—52. v. typ.
6. Beide Geschlechter mit langem, fadenförmigem Schwanz,
Lippen vorhanden oder fehlend. T
— Nur das Weibchen mit langem, fadenförmigem Schwanz, der
des & kurz bogenförmig gerundet, Lippen deutlich, undeut-
lich oder fehlend.!) 10
7. Schwanz stets sehr lang, fadenförmig, stets in eine sehr feine
Spitze endigend (y 2 4—10, $ 4—15), Vorderende mit gut
oder mit wenig ausgeprägten Lippen, & nicht selten. bo)
— Schwanz kürzer (8—13), nie in eine feine Spitze auslaufend,
sondern konisch mit leicht abgerundetem Ende, Lippen
ziemlich entwickelt oder mäßig getrennt, & sehr selten oder
unbekannt. 9. D. carteri v. longicaudatus n. v.
8. 8 mit 6—7 Präanalpapillen und ebenso langem Schwanz als
beim 9, Lippen wenig ausgeprägt?), Genitalorgan des 2
!) Für D. exilis Cobb werden deutliche Lippen angegeben, da diese
Art jedoch in beiden Geschlechtern bis auf dieses Merkmal völlig mit
D. filiformis v. typicus, f. longicaudatus, sf. hofmänneri übereinstimmt,
betrachte ich sie als Subspecies und nenne sie D. filiformis ssp. exilis
[Cobb.] Selbstverständlich können gegebenenfalls nach der Schwanzform
und Länge auch bei dieser Subspecies verschiedene Formen, unterschieden
werden. D. sulcatus Cobb stelle ich der Ähnlichkeit mit D. stagnalis wegen
hierher, obwohl das $ unbekannt ist! D. javanicus Zimmermann mit
unbekanntem 3 gehört vielleicht auch hierher.
, zi Ist im 2 Geschlecht nicht von D. füliformis typicus sicher zu unter-
scheiden!
9. Heft
446 Dr. Heinrich Micoletzky:
wenig ausgedehnt (1, Vulva-Anus) [L 1,7—2,5 mm, a 35 —44,
pP 5—6, y 56, selten bis 10, Vulva leicht vorderständig]
terrikol, in Holland sehr häufig. brigdammensis!) de Man 1876
— d mit 23—31 Präanalpapillen, $ Schwanz etwas kürzer als
der des 9, Lippen gut ausgeprägt, das 2 Genitalorgan erreicht
die halbe ae Vulva-Anus (1/,—%) [FL 1,9 mm,
a 38, 5,5, y 2 5,7, & 10, V 42%) terrikol, hier und da im
Süßwasser. sa Iongicandasıs®) Bütschli 1874
Sa. Ösophaguserweiterung vor der Mitte (durchschnittlich 44%,
der ÖOsophaguslänge v. Vorderende); Körperform mäßig
schlank (a durchschn. 238, 535; Schwanz beim ä postanal
stärker verjüngt; Erdbewohner. typ. Steiner 1919
Sb. Ösophaguserweiterung hinter der Mitte (durchschn. 55%) ;
Körperform sehr schlank (« durchschn. 9 45, & 54) ; Schwanz
bei beiden Geschlechtern in gleicher Weise allmählich ver-
jüngt; im Süßwasser, selten. v. aquatilis Steiner 1919
9. Schwanz plump, meist kürzer. Yaf.rudicaudatus n. f.
Schwanz schlank. 95 f. gracilicaudatus n. f.
9a. Körperlänge über 1 mm. st. typ.
—- Körperlänge unter 1 mm. sf. Parvus?) [de Man] 1880
9b. Schwanzverjüngung regelmäßig [L 1—1,4 mm, a 24-555,
BP 3,3—4,5, y 2? d 8,2—13, S mit 12 Präanalpap. n. Steiner],
terrikol. sf. /ugdunensis*) [de Man] 1880
— _Schwanzverjüngung unregelmäßig [1—1,4 mm, a 25—45,
4—5, y9—13, $ mit 6 Präanalpapillen (1 Exemplar)], terrikol,
auch aquatil. sf. agilis?) [de Man] 1880
10. Kutikula verdickt bis sehr dick, mit 32 Längsrippen; Lippen
deutlich, Stachel sehr kräftig. 11
— Kutikula zart, ohne Längsrippen, Lippen undeutlich bis
fehlend, Stachel mittelkräftig bis zart [Vorderende meist
deutlich abgesetzt, 5 mit einer aus 10 (”—17) ventromedianen
Reihe präanaler Papillen, L 0,5—3,2 mm, a 24—75, ß 3,4 bis
6,3, » 2 6,4—14, S 40—130, meist im Süßwasser].
10a fıliformis Bast. 1865 v. tyP.®)
!) Syn. D. stenosoma de Man 1876. D. macrourus v. Linstow ist
m. E. viel wahrscheinlicher mit D. filiformis typieus f. longicaudatus
‚synonym, da dieser viel häufiger zu sein scheint.
2) Synonym: D. pusillus Cobb 1893, D. filicaudatus v. Daday-1905.
®) Synonym D. parvus de Man 1830, vgl. auch sub. 17b.
4) Synonym D. lugdunensis de Man 1880.
5) Synonym D. agilis de Man 1880, vielleicht auch D. mierurus
v. Dad. 1905, der möglicherweise auch mit D. carterı parvus minutus
(S. 479) syn. ist.
6%) Bezüglich der kurzschwänzigen Vertreter dieses Artenkreises
(v. bastiani) vergleiche man 22a. Synonym: D. bastiani f. typica
Micoletzky 1914; D. langi Cobb 1889; D. polyblastus Bast. 1865.
Sind die Lippen deutlich ausgeprägt (vgl. Fußnote 1, S. 445), so liegt ssp.
ezilis [Cobb] vor, syn. D. ezilis Cobb 1892.
Die freilebenden Erd-Nematoden 447
10a. Körpergröße beträchtlich (meist 1,8—3,2 mm), äußerst
schlank (a 46—75), 2 Schwanz fadenförmig, Ende in eine
feine Spitze ausgezogen, im Süßwasser. 10b/f.i12y2.')
— Kleiner (0,9—1,7 mm), schlank bis mäßig schlank (a 24—45).
10c f. longicaudatus?) [v. Daday] 1898
10b. Vorderende ohne Lippen, vorderer Papillenkreis rudimentär,
hinterer deutlich (Spikulum mit access. Stück).
sf. iyd.
— Vorderende mit 6 wenig entwickelten Lippen, die 2 Kreise
kleiner Papillen tragen (Spikulum ohne access. Stück).
sf. attenuatus?) [de Man] 1880
10c. Schwanz fadenförmig, in eine feine Spitze endigend, anschei-
nend vorwiegend alpin. sf. hofmänneri4) [Menzel] 1914
— Schwanz nie in eine feine Spitze auslaufend, sondern +
stumpf, abgerundet. st. tyP.
11. Kutikula-Rippen ununterbrochen. : stagnalıs Duj.?)
— Kutikula-Rippen auf den U, der Körperbreite breiten Seiten-
feldern (Längswülsten) fehlend [ohne Abbildg. 1 unreif. 2
L 1,6 mm, a 33, # 3, y 12,5, Süßwasser von Nordamerika].
sulcatus Cobb 1919
12. 2 Genitalorgan paarig. 13
— 0 Genitalorggean unpaar, postvulvar (Vulva vorder-,
selten mittelständig) a1
13. Schwanz des 2 mit zugespitztem oder fein zulaufendem, nie
deutlich abgerundetem Ende. ®) 14
— Schwanzende bei beiden Geschlechtern stets deutlich ab-
gerundet bzw. stumpf, Schwanz fadenförmig (selten), kegel-
förmig bis kurz bogenförmig gerundet. 25
14. Lippen + scharf ausgeprägt.) 15
— Lippen fehlend oder kaum erkennbar. 18
!) Hierher gehört auch die v. incae[Steiner] 1920 s. D. incae Steiner.
ö mit deutlicher großer Postanalpapille vor dem Schwanzende, ohne access.
Stück, 2 sehr ähnlich D. filif. typicus. Maße: L 2 1,5— 2,4, $ 1,4—1,8 mm,
a 36—61, $ 5,3—6,2,9 2 8,4—19,2, & 62—71. Pz. 13—17. Peru 5140 m, a.
?) Synonym D. bastiani f. longicaudata (v. Daday) Micoletzky 1914;
D. africanus v. Daday 1910; D. macrourus v. Linstow 1376; D. pusillus
v. Daday 1905; D. tenwicaudatus Bast. 1865.
®?) Synon. D. attenuatus de, Man. 1880.
*) Synon. D. hofmänneri Menzel 1914, vgl. auch Fußnote 1, S.445. Mög-
licherweise gehört hierher auch D. javanicus Zimmermann 1898 von. den
Wurzeln des Kaffeestrauchs auf Java. Nur eiertragende @ von L1,1— 1,3 mm
bekannt, a 33, 4,55, 9 8,3, V 47%. Schwanz haarfein auslaufend.
5) Formenkreis vgl. 5a.
6) Mehrere in Artenkreise auflösbare Arten, wie D. carteri und D. feli-
formis v. bastiani, fallen teils in diese, teils in die ihr entgegengestellte
Gruppe. Eine scharfe Grenze besteht nicht.
?”), Im Zweifelsfalle muß auch unter 18 eingesehen. werden. Hierher
zähle ich auch Arten mit mäßig entwickelten Lippen. Wie die Artenkreise
D. carteri und filiformis lehren, ist die Papillenausprägung nicht unbeträcht-
lichen Variationen ausgesetzt, so daß auch dieses Merkmal als Art-
diagnostikum mit Vorsicht zu verwenden ist.
9. Heft
448 Dr. Heinrich Micoletzky:
15. Größere Art, durchschnittlich 3,8 mm [Vorderende stark
verjüngt, & kurz und rundschwänzig, mit 18—55 medianen
und jederseits 14—38 submedianen Präanalpapillen. Maße
etc. vgl. 5]. stagnalis Duj. 1845
— Kleinere Art, durchschnittlich unter 3 mm, meist 19 mm,
g nie mit so vielen Papillen. 16
16. Vorderende mit typischen Lippen und 2 Papillenkreisent). 17
— Vorderende mit 6 großen gekanteten Lippen), ohne Papillen,
doch mit je 2 stäbchenförmigen, chitinigen Stützen (L 1,2 mm,
a 29, P 4,3—4,4, y 36—44, 3 unbekannt) terrikol (Antarktis).
antarcticus Steiner 1916
17. Schwanz bei beiden Geschlechtern Es in Länge und Form
[*L 1,2 mm, a 27, $ 3,8, y 24, V 52%, ßı 56%, Variations-
breite sehr beträchtlich] terrikol, aquatil.
17a carteri Bastian°®) 1865
— Schwanz beim @ gleichmäßig verjüngt, in eine feine Spitze
auslaufend (y 20, carteri-ähnlich), beim & viel kürzer (y 70),
bogenförmig gerundet |[$ mit 4 Präanalpapillen, ähnlich
D. tritici; L 1,1—1,4 mm, a 33—40, $ 3,3—4] terrikol.
spengeli de Man 1912
17a. Schwanz des @ nie auffallend kurz (y 17—27). 17b
— Schwanz des Q@ sehr kurz (y 28—59).
-17d v. brevicaudatus?) n. v.
17b. Körperlänge unter 1 mm (selten 1,1 mm).
v. parvus?) [de Man] 1880 f. typ.
— Körperlänge über 1 mm. 17c f. apicatus n. f.
17c. Verschmälerung des Schwanzes regelmäßig. sf. typ.®)
— Verschmälerung des Schwanzes unregelmäßig, so daß eine
abgesetzte Schwanzspitze angedeutet ist
sf. granuliferus”) |Cobb] 1893
17d. Körperform mäßig schlank bis schlank (a bis 39).
LT. EVb:
— Körperform sehr schlank (a 40 und mehr), Schwanz sehr
kurz (y 40 und mehr), sehr groß bis 3,1 mm.
f. similis [de Man]°®) 1876
!) Formenkreis vgl. 5a. Hierher auch D. sp. Steiner 1920 aus einem
Hochsee von Peru (5140 m). 12 (j) L. 5,2 mm, a 30, $ 4,1, y 30,2, V 44 %.
Ösophagealverdick. vor d. Mitte (4 7 %), Kut. ohne Längsrippen (D. stagn.
mit Längsrippen), Lippen und Papillen klein, Gonaden paarig, d unbek.
2) Vgl. D. truncatus Cobb (s. 45, Fußnote 5).
®) Synonym: D. fasciatus v. Linstow 1879, $ mit nur 4 Präanal-
papillen. In die Nähe gehört die marine Art D. maritimus Ditlevsen
mit rudimentären Kopfpapillen. L 2,46 mm, a 35, ß 6,2, y 25, V 48 %.
ö unbekannt.
4) Hierher gehört auch v. litoralis Hofmänner 1913 und meine
f. typica 1914 (1).
>) Syn. D. parvus de Man 1880, vgl. auch unter 9a.
8) es v. profunda Hofmänner 1913 und meine f. longicaudata
1914 (2), sowie D. consobrinus de Man 1917.
”) Synon. D. granuliferus Cobb 1893.
8) Synon. D. similis de Man 1876.
Die freilebenden Erd-Nematoden 449
17e. Körperform schlank (a 30 und mehr), $ mit 5—10 Präanal-
papillen (außer der Analpapille), Vulva -+ mittelständig.
17f st. 2yD.})
— Körperform wenig schlank bis plump (a unter 30), & meist
mit 11—15 Präanalpapillen, Vulva + deutlich hinterständig.
17g sf. acuticauda?) [de Man] 1880
17f. Stellung der Präanalpapillen normal?). ssf. typ.
— Stellung der Präanalpapillen abweichend?). ssf. szeineri.n. ssf.
17g. Stellung der Präanalpapillen normal. ssf. tyP.
— Stellung der Präanalpapillen abweichend. ssf. steineri n. ssf.
18. Größere Arten von 6—7 mm Länge (9)?). 19
— Kleinere Arten höchstens 4 mm lang, meist 12 mm. 21
19. Schwanz bei beiden Geschlechtern gleich; Körperform äußerst
schlank, fadenförmig (a 93—96), Lippen fehlen, Osophagus
auffallend kurz ($ 13—16), hinterstes Viertel angeschwollen.
[In der Nähe des Vorderendes auf der Papillenhöhe ein Chi-
tinring als Stachelführung, LQ 6 mm, $ 4,6 mm, y 36—97,
Vulva 40%, Papillenzahl 19.] In sehr feuchter Erde.
ditlevseni n. n. syn. tenuis Ditlevsen 1911
— Schwanz beim 2 spitz, beim & kurz bogenförmig gerundet.
Körperform nie auffallend schlank («a 33—44), Lippen vor-
handen, doch wenig ausgeprägt, undeutlich, Ösophagus
normal (4—5). Tiefenbewohner von Seen Neuseelands. 20
20. Schwanz nicht auffallend kurz (y 20), mit 29 Präanal-
papillen, Vulva vor der Mitte (45%) [L 6—6,7 mm, a 36—44,
vg 126]. novae-zealandiae Cobb°) 1904
— __Q Schwanz sehr kurz (y 56), & mit 35—42 Präanalpapillen,
Vulva mittelständig [L 6,3—7 mm, a 33—36, y & 100).
profundis Cobb’) 1904
21. Schwanz verlängert, mit schlanker, fadenförmiger Spitze,
d Schwanz kurz bogenförmig gerundet.
— Schwanz kurz, konisch zugespitzt, nie mit fadenförmiger
Spitze, & wenn bekannt von gleicher Schwanzform. 23
£2. Darm nie schwarz, in Süßwasser oder in der Erde.
22a filiformis v. bastiani [Bütschli] f. Zyp. 1873
I) Hierher auch D. leuckarti Bütschli 1873.
2) Synon. D. acuticauda de Man 1880.
2) nn h. hinterste Präanalpapille deutlich vor dem inneren Spikulaende.
*) D. h. hinterste Präanalpapille im Bereiche der Spikula.
°) D. schokkei v. Daday 1906 muß ich nach den Abbildungen (fig. 2—3)
für eine Mermithide halten. So stellt fig. 2 ein Weibchen mit dem Larven-
schwanz, fig. 3 ein. $ mit den charakt. Papillen und Spikulum dar, während
derartige Prä- und Postanalpapillen bei Dorylaimen. nicht vorkommen.
Bezüglich des Mundstachels hat sich v. Daday offenbar täuschen. lassen.
Sonderbar ist, daß der ungarische Autor seinen Irrtum gelegentlich seiner
späteren Mermithiden-Studien. (1913) nicht berichtigt hat.
6) Ohne Abbildung.
”, Ohne Abbildung. Die von Cobb behauptete Vorstreckbarkeit der
Lippenregion ist m. E. unhaltbar. (Vgl. S. 435.)
Archiv für Naturgeschichte
19217: 9) 9 9. Heft
24.
1) Syn. D. zograffi de Man 1885, D. biroi v. Dad. 1901.
Dr. Heinrich Micoletzky:
Darm schwarz, in Thermen [L 1,8 mm, a 48, 85, y 23].
atratus v. Linstow 1901
Körperform auffallend schlank (a 70—76), erreicht 4 mm
[8 4,4—7, y 17—31, V etwas vor 50%).
sf. zogra/fi [de Man]!) 1885
Nie auffallend schlank (a bis 45), kleiner bis 2,3 mm.
e sf. doryuris?) [Ditlevsen] 1911
Ösophagus in der Mitte allmählich erweitert, S unbekannt. 24
Ösophagus stets hinter der Mitte, meist am Beginn des
letzten Drittels unvermittelt erweitert, $ mit 4—12 Prä-
analpapillen [Vorderende mit nur 1 Papillenkreis, *L 1,3 mm,
a9 26,.d 28, B 5,5; y 30, G, G, je 20%, PZp rm
terrikol, nicht selten. gracilis de Man 1876
Vorderende deutlich abgesetzt, mit nur 1 Papillenkreis, hin-
terer Teil des Vestibulums mit deutlich chitiniger Wand,
Schwanz sehr kurz (y bei juv. 44) [nur juv. L 1,1 mm, a 34,
ß 4, Prärektum sehr kurz, so lang als der anale Körper-
durchmesser] terrikol, selten. luganensis Steiner 1914
Vorderende nahezu nicht abgesetzt, mit 2 kleinen Papillen-
kreisen, Vestibulum typisch zartwandig, Schwanz mäßig
kurz (y 19,5—30) [Gonadenausdehnung kurz im Gegensatz
zu D. gracilis. L 2 1,1—1,8 mm, a 34—45, B 3,85, V A0—
48%] terrikol, selten. hartingii de Man 1880
Schwanz nie kurz, bogenförmig gerundet, meist + konisch,
selten angelförmig. 26
Schwanz stets kurz, bogenförmig gerundet. 36
Vorderende mit Lippen. 24
Vorderende ohne Lippen, bzw. mit stark rückgebildeten
Lippen. 39
Schwanz nie angelförmig. 28
Schwanz + deutlich angelförmig?) [L 1—1,8 mm, a 20—38,
ßB 3,6—5, y 33—17, V 52% (47—57), Pz. 6] terrikol, selten
aquatil. D. centrocercus de Man 1880
Lippen lamellenartig, bei Seitenansicht gewellt, das ab-
gesetzte Vorderende erhöht (3 unbekannt). 29
Lippen typisch, nie lamellenartig, Vorderende nie besonders
hoch. 30
Mit die Mundöffnung umstellenden lippenartigen Gebilden
(ohne Papillen) in der Dreizahl (?). Größere Art über 1 mm
(1,13 mm), Stachel kräftig, mäßig schlank (a 27), Vulva
mittelständig | 3,8, y 23] terrikol. demani Steiner 1914
Ohne besondere die Mundöffnung begrenzende Lippen, unter
1 mm -(0,5—0,9 mm), Stachel zart, Körperform plump
2) Syn. D. doryuris Ditlevsen 1911.
®) Es finden sich Ännäherungen zu D. carteri minutus, doch möchte
ich diese Art derzeit noch nicht in den Formenkreis von D. carteri ein-
ordnen.
Die freilebenden Erd-Nematoden 451
(16-21), Vulva hinterständig (57—60%) [8 3—83,8, y 15—26]
terrikol, selten aquatil. microdorus de Man 1880.
30. Vorderende typisch, an der Stachelbasis nicht eingeschnürt.
31!)
— Vorderende an der Stachelbasis eingeschnürt [Körper vorn
sehr stark verjüngt, Lippen sehr ausgeprägt, Osophagusmitte
erweitert, Genitalöffnung leicht hinterständig, Genitalorgane
sehr kurz Y, Vulva-Anus, Stachel kräftig, Schwanz konisch,
mit leicht gerundeter Spitze, $ unbekannt. L 3,5 mm,
a 50-55, ß 4,5—5, y 45—50 sehr selten] terrikol.
labiatus?) de Man 1880
31. Größere Arten, durchschnittlich über 3,5 mm (2,3—8,6 mm).
32b
— Kleinere Art, durchschnittlich wenig über 1 mım: 1,2 (0,4—
2,4 mm). 3la carteri Bast.?) 1865
31a. Schwanz mäßig kurz (y 17—27). 31b
— Schwanz sehr kurz (y 28—59). 31e v. Ddrevicaudatus n. v.
f. minutus [Bütschli] 1873
31b. Körperlänge unter 1 mm (selten 1,1 mm), Schwanz plump
abgerundet, Vulva hinterständig (*57%), terrikol.
v. pavvus [de Man] f. minutus [Bütschli] 1873%)
— Körperlänge über 1 mm. 31d f. rotundatus n. f.
31c. Schwanzspitze ohne zentrale stabähnliche Schichtung.
sf. typ.
— Schwanzspitze mit deutlicher zentraler stabähnlicher Schich-
tung (ähnlich v. brevicaudatus f. pratensis).
sf. dratensis?) [de Man] 1880
.31d. Verschmälerung des Schwanzendes regelmäßig. st. typ.
!) Hierher gehören auch Individuen des Formenkreises von. D. obtus:-
caudatus und D. tritici mit nicht bogenförmig gerundetem sondern
mehr oder weniger konisch plump abgerundetem Schwanz (vgl. 42, 43).
a. Schwanzschichtung deutlich (vgl. 42).
D. obtusicaudatus f. bütschlüi n. f. syn. D. papillatus Bütschli 1873.
— Schwanzschichtung undeutlich, meist fehlend (vgl. 48a).
D. intermedius de Man, v. typicus f. alpestris Menzel 1914.
2) Hierher gehört auch D. latus Cobb 1892 von Graswurzeln aus
Australien, @ bekannt (L 1,75—-2,5 mm, a 22, P 4,925, V532%,
GL +G, 30%), Kut. mit ‚Poren‘, Vorderende vorstreckbar, hintere
Össphagushälfte erweitert, Schwanz kurz, konisch. Was Cobb für eine
Drüsenmündung am Vorderende hält, ist wohl das D. stagnalis-ähnliche
Seitenorgan. Vielleicht ist diese Art syn. D. carteri v. brevicaudatus
f. minutus.
S-VEL--T.
*) Syn. D. minutus Bütschli 1873.
5) Syn. D. pratensis de Man 1880. Hier schließe ich D. paraobtusi-
caudatus n. sp. mit kon'’sch abgerundetem Schwanze bei + deutlicher
Schiehtung und Zentralstab an. Diese Art vermittelt zwischen D. obtusi-
caudatus und D. carteri brevicaud. minutus pratensis und unterscheidet sich
von letzterer durch bedeutendere Größe, Kurzschwänzigkeit, deutlichere
Schwanzschichtung und Ösophagealverbreiterung vor der Mitte. Maße:
* L 1,7—-2,2 mm, a 21—29, ß 3,7—4, y 49—71, V 54—60 %, Pz 14.
g* 9 Heft
3a:
39.
34.
Dr. Heinrich Micoletzky:
Verschmälerung des Schwanzendes unregelmäßig mit +
deutlich zylindrischem Schwanzende.
sf. diversicaudatus n. sf.
Schwanzschichtung nie deutlich stabförmig. sf. 2yB.})
Schwanzende mit zentraler stabförmiger Schichtung.
| sf. pratensis [de Man]?) 1880
Lippen mit 2 Papillenkreisen, terrikol (vielleicht auch
aquatil). 32a D. regius de Man 1876
Lippen mit nur 1 Reihe großer Papillen [9 L 5,4—6 mm,
a ca. 48, 8 7, y 57, & unbekannt], Tiefenbewohner subalpiner
Seen. bathybius?) v. Daday 1906
Größere Art (L 6,4—8,6 mm), sehr schlank («a 52—60), Oso-
phagus kurz (ß 5,6—7,5), Schwanz kürzer (y 91—140), Go-
naden kurz (nur 43 Vulva-Anus), Papillenzahl des $ 18,
Ösophagealverbreiterung am Beginn des hintersten Drittels.
typ.
Kleinere Art (L 2,3—4,9 mm), mäßig schlank bis schlank
(a 28—42), Osophagus länger (# 3,83—6), desgleichen Schwanz
(y 52—85), Gonaden erreichen ?/, bis 4, Vulva-Anus, Papillen-
zahl des $ 13—20, Osophagealverbreiterung in oder vor der
Mitte, häufiger als Zy?. v. superbus) [de Man] 1880
Schwanzende nie mit ringförmigen kutikularen Einschnü-
rungen. 34
Schwanzende mit mehreren ringförmigen Einschnürungen
[Kopfende nicht abgesetzt, mit 2 winzigen Papillenkreisen,
hintere Ösophagushälfte verdickt, Schwanz gleichmäßig kegel-
förmig, Q L 1,6 mm, a 28, P 3,6, y 24, V 56%, d unbekannt]
terrikol. angusticephalus Steiner 1914
Vorderende mit 1 oder 2 Papillenkreisen, meist abgesetzt. 35
Vorderende ohne Papillen?), mit paarweise geordneten,
kleinen stäbchenförmigen Chitinversteifungen®), Vorderende
nicht abgesetzt®). [Ösophagusmitte verdickt, Schwanzspitze
mit stabförmiger zentraler Zone ähnlich D. carteri Pratensıs,
Q L 2,4 mm, a ? $ 4,5, y 30] terrikol (Antarktis).
frigidus Steiner 1916
Vorderende mit 1 Kreise großer Papillen, Vestibulum nicht
merklich chitinisiert, Kutikula ohne feine Querringelung,
hinterstes Osophagusdrittel erweitert |? L 1,4 mm, a 35,
ß 6, y 30-32, & unbekannt] terrikol, in Sandboden, selten.
elegans de Man 1880
!) Syn. D. minutus Bütschli 1873, D. bryophilus de Man 1876.
2) Syn. D pratensis de Man 1880.
3) Steht D. regius so nahe, daß diese Art im Falle des Nachweises des
2. Papillenkreises eingezogen werden müßte.
4) Syn. D. superbus de Man 1880.
5) Hierher gehört auch der nur im 3 Geschlechte bekannte D. vesti-
bulifer n. sp.
6) Beobachtete ich auch bei den zu D. graciloides gestellten Exemplaren.
Die freilebenden Erd-Nematoden 453
— Vorderende mit 2 Kreisen kleiner Papillen, hinterer Teil
des Vestib. zylindrischt), merklich chitinisiert, Kutikula mit
sehr feiner oberflächlicher Ouerringelung, hintere Ösophagus-
hälfte erweitert [9 L 1—1,4 mm, a 2837, £ 3,3—4,12)
y 21—45, V 46—52%, unbekannt] terrikol, selten.
35a gracıloides?) Steiner 1914
35a. Schwanz kurz (y über 30), gleichmäßig verjüngt. typ.
— Schwanz verlängert (y unter 30), Schwanzspitze + zylindrisch
v. longicaudatus n. V.
36. Sehr große Arten, stets über 5 mm (bis 7 mm). 37
— Kleinere Arten stets unter 5 mm (bis 4,5 mm höchstens). 39
37. & mit einer Reihe von 17—23 Präanalpapillen, Lippen (mit-
unter undeutlich) und Papillen vorhanden, Mundstachel
nicht kurz. 38
— d mit 40 Präanalpapillen, Lippen undeutlich, ohne Papillen,
Mundstachel nicht kurz, vorn nicht plötzlich zugespitzt
[L7 mm, «a 40—45, 350, #5, y 2 100, 38160, ? Genitalorgane
UV, Vulva-Anus] terrikol, selten robustus de Man 1876
38. Papillenzahl des $ 17 (1 Exemplar), Präanalpapillen in ge-
wöhnlicher Stellung, d. h. die hinterste deutlich vor dem
innern Spikulaende, Spikula plump, Lippen und Papillen
sehr gut ausgeprägt [L 7 mm?)] terrikol
eurydoris Ditlevsen 1911
— Präanalpapillen des $ 23 (1 Exemplar), Präanalpapillen er-
reichen die Spikularegion, Spikula schlank, Lippen und
Papillen gut (Cobb) bis mäßig ausgeprägt [L 5,2—6,4 mm,
a 37—44, BP 5—6,7, y 98—125, Gonaden erreichen 1, Vulva-
Anus] terrikol, selten (Australien). spiralis Cobbt) 1893
39. Hinterende des Körpers nie kolbig. 40
— Hinterende des Körpers kolbig angeschwollen. 50
40. Osophagus nie auffallend lang. 41
— Ösophagus beim geschlechtsreifen Tier auffallend lang (ß 2,2)
(Lippen und Papillen vorhanden, hinterstes Viertel des
Ösophagus erweitert, Vulva 57%. L 1,8 mm, a 30, y 67,
& unbekannt, t., selten, Hawai-Ins.]. |
magnicollis Cobb 1906
41. Kutikula des Schwanzes stets deutlich geschichtet. 42
1) Hierher gehört auch‘ der nur im 3 Geschlechte bekannte D. vesti-
bulifer n. Sp.
2) Die von Steiner (1914) behauptete und fig. 32 dargestelte Ein-
schnürung des Ösophagus knapp vor dem Darmbeginn dürtte wohl nur
gelegentlich vorkommen, ich beobachtete nie derartiges; außerdem unter-
scheidet sich mein Material durch das Vorhandensein. zweier Stachel-
führungsringe, durch das nicht knopfartige Vorderende, durch das Vor-
handensein. von dorsolateralen Schwanzpapillen und eine zartere Kutikular-
ringelung. D. bulbiferus Cobb 1906 ist vermutlich synonym.
3, Leider gibt Ditlevsen, der kein reifes 2 fand, keine weiteren Maße.
4) Cobb war das $ unbekannt, leider ohne Abbildung beschrieben,
Näheres $. 519. Es ist nicht ausgeschlossen, daß diese Art und die vorige
zusammengehören.
9. Heft
454 Dr. Heinrich Micoletzky:
— Kutikula des Schwanzes nie deutlich geschichtet. 1) 44
42. Größere Art, durchschnittlich 2,4 mm groß (1,3—3,3 mm),
Vulva mittelständig *51% (47—57%), Genitalorgane des
Q paarig symmetrisch |[*a 27, ß 4,2, y 68, Gonade -meist
1%»—YV, V.-Anus, Pz. des $ 8—21] sehr häufig terrikol, selten
aquatil. obtusicaudatus?) Bastian 1865
— Kleinere Arten, unter 1 mm (L 0,6—0,34 mm), Genitalorgane
des $ paarig-asymmetrisch, Vulva hinterständig, $ unbekannt,
terrikol, selten. 43
43. Lippen deutlich, Vulva wenig hinterständig (55—60%),
Q Genitalorgane hinten weiter ausgestreckt als vorn (L 0,8 bis
0,84 mm, a 24—26, P 2,8—3,6, y 41—48]
ettersbergensis de Man 1885
— Lippen schwach ausgeprägt, Vulva deutlich hinterständig
(66%, 2 Genitalorgane vorn weiter ausgetreckt als hinten
[L 0,6 mm, a 23, $ 3, y 35, Gı 18%, Gz, 11%).
minimus?) Steiner 1914
44. Vulva nie deutlich vorderständig. 45
— Vulvaam Beginn des mittleren Körperdrittels [L2,5mm, a 22,
P 4, y 67, 8 unbekannt, Ösophagealerweiterung sehr all-
mählich] terrikol. D. papillatus*) Bastian 1865
45. Hintere Hälfte oder das hinterste Ösophagusdrittel er-
weitert. 3 46°)
— Die beiden hinteren Osophagusdrittel erweitert, 49
46. g mit einer Reihe von 1—11 Präanalpapillen, die einander
nie sehr genähert sind, Schwanz nicht auffallend papillen-
reich.
— gmiteiner Reihe von 26—38 unmittelbar aufeinanderfolgenden
Präanalpapillen, Schwanz mit 7—10 Papillen (paarig) [Kuti-
!) Bei D. brachyuris ist vielleicht (deMan 1884, f. 112) eine Schwanz-
schichtung vorhanden, desgleichen bei laticollis, ? auch bei D. truncatus.
2) Syn. D. papillatus Bütschli 1873 (nee Bastian!), D. papillatus
de Man 1876, D. perfectus Cobb 189%, Steiner 1914, 1916, D. centro-
cercus & de Man 1907; diese Art bildet offenbar auch einen Formenkreis,
vgl. S. 507 und Fußnote 1 zu 31, S. 451. Der nahestehende D. paraobtusi-
caudatus (8. 451 unter Fußnote 5 zu 3lc)trägt einen mehr kegelförmigen
Schwanz, die Schichtung ist weniger deutlich, mit Zentralstrang in. der
Spitze; die Vulva ist hinterständig usw.
3) Nach Steiner syn. mit D. minutus Cobb 1893. Es ist jedoch
möglich, daß Cobb Tylencholaimus stecki gesehen hat. Vielleicht gehört
hierher auch D. sp. Menzel 1914, p. 68. D. hawaiiensis Cobb 1906 ist
sehr wahrscheinlich synonym.
4) Nec. D. papillatus Bütschli 1873. Sollte sich beim Wiederfinden
dieser Art eine Schwanzschichtung nachweisen lassen, so wäre diese Art
mit D. obtusicaudatus synonym bzw. gehörte in diesen, Formenkreis.
5) Hierher gehört wohl auch D. truncatus (Cobb) 1913, syn. Antho-
laimus truncatus Cobb mit wohlentwickelten, blumenblattartigen, kantigen
Lippen (vgl. D. „antarchicus), die besonders ausgebildet und beweglich sein
sollen. @ L 1,5 mm, a 24,5, ß 3,4, y 100, Nordamerika; $ unbekannt.
Mit rarihe von Kutikularporen. Bezüglich Antholaimus vgl. S. 440
bis 441.
Die freilebenden Erd-Nematoden 455
kula dick, fein quergeringelt-{innen), L2,3—4,1mm, a 30—40,
ß 3,7—4,7, y 51—96] terrikol, selten. gaussi!) Steiner 1916
47. Körper gegen das Vorderende zu stets merklich verjüngt. 48
— Körper vorn nahezu nicht verjüngt, walzenförmig [9 mit
7—9 Präanalpapillen, L 1,9—2,1 mm, a 32—38, P 4—4,5,
y. 80—90] selten, terrikol. laticollis de Man 1906
48. Inderreinen Erde, an Pflanzenwurzeln oder im süßen Wasser,
d mit 4 und mehr Präanalpapillen und einfacher Analpapille,
Q Genitalorgane nicht auffallend ausgedehnt [L 1—4,2 mm,
a 20—45, B 3,4—7, y 26— 75, V 44—60%, 2 Genitalausdeh-
nung *l/,,, der Entfernung Vulva-Anus, $ mit 4—5 meist
paarweise genäherten Präanalpapillen und -Analpap.; nach
Bastian, de Man etc. 7—11,- vermutlich aber mit D. fıli-
formis bastianı verwechselt]. 48a Zritici Bastian 1865
syn. D. intermedius de Man
— In Kuhmist (einzige saprobe Dorylaimus- Art), ö mit:2 knapp
hintereinanderstehenden Analpapillen und einer einzigen auf
der Höhe des Beginns des Prärektums gelegenen präanalen
Papille, 2 Genitalorgane weit ausgedehnt (ca. °/, Entfernung
Vulva-Anus) [L 1,3—1,9 mm, a 25—27, ß 4—5, y ca. 30—54].
bor ‚borophilus de Man 1876
48a. Ösophagus in oder wenig hinter der Mitte erweitert 55%
(47—59)]. tyP.°)
— Hinterer Ösophagus 2/, oder hinterstes Drittel erweitert [62%
(60—67)]. 48b v. vesuvianus [Cobb] 1893
48b. Vulva mittelständig 149%, (45—52)]. typ.?)
— Vulva deutlich hinterständig (V 60%).
r ice (Steiner)*) 1914
49. Körperform sehr schlank (« 45—50), Lippen ziemlich aus-
geprägt, 2 Genitalorgan kurz, */;, Vulva-Anus |[L 2,6 mm,»
P 3,3—3,5, 9 60—70, & unbekannt] terrikol, Sandbewohner.
brachyurıs de Man 1880
— Mäßig schlank (a 29), Lippen undeutlich, Genitalorgan etwa
Y, Vulva-Anus [L 2 mm, $ 4,2, y 77, V 54%, $ unbekannt]
terrikol (Australien). subsimilis Cobb 1893
50. Lippen ziemlich deutlich, Schwanzende (n. d. Zeichnung)
geschichtet, Körperform plump (a ca. 20), nur juv. bekannt
[L 0,98 mm, 3, ».26] terrikol. Pachysoma v. Linstow 1876
— Lippen undeutlich bzw. wenig ausgeprägt, Schwanzende nicht
geschichtet, Körperform schlank (a 35—40) [2 Genitalorgan
auffallend kurz !/,—/, Vulva-Anus, ?L2,1 mm, 4—4,5, y 80
bis 120, $ unbekannt] terrikol. rhopalocercus de Man 1876
1) Wahrscheinlich syn. mit D. striaticaudatus Cobb 1906 (21 Pap.).
2) Syn. D. tritici de Man 1876; D: obtusus Cobb 1893, D. condamni
Vanha 1893; vermutlich gehört hierher auch der ohne Abbildung be-
schriebene D. domus-glauci Cobb 1893 mit nur einem deutlichen Papillen-
kreis am Vorderende, desgleichen D. pacificus Cobb 1906.
°) Syn. D. vesuvianus Cobb 1893.
4) Syn. D. vesuvianus v. helvetica Steiner 1914.
9. Heft
456 Dr. Heinrich Micoletzky:
(1
ei
Kleinere Arten (unter 2 mm), nie mit 2 Lippenkreisen. 52
Große Art (2 4,7 mm), mit 6 sphärischen (vermutlich je
1 Papille) Lippen und 6 kegelförmigen Lippen in unmittel-
barer Umgebung der Mundöffnung [Kutikula fein quer-
geringelt, Schwanz bogenförmig gerundet, mit angedeuteter
Schichtung, «a 50—55, $ 3,5—4, y 100, Vulva mittelständig,
& unbekannt] terrikol. coronatus de Man 1906
52. Lippenregion stets mit Papillen (2 Kreise), stets durch eine
Furche abgesetzt, Vorderende nie chitinisiert, Prärektum
nie auffallend lang (kürzer als ein Osophagusdrittel). 53
— Ohne deutliche Lippen, ohne Papillen, Vorderende eine
sphärische solide Chitinmasse (vermutlich Chitinkappe);
Prärektum außerordentlich lang: 11, Osophaguslängen. .
[Stacheizart, Schwanz bogig abgerundet mit Radiärstreifung,
Ovarumschlag bis nahe an die Vulva, Sunbekannt. L 0,86 mm,
a 33, ß 4,3, y 33, an erkranktem Zuckerrohr Hawai].
ichthyuris Cobb 1906
53. Schwanz kegelförmig mit abgerundeter Spitze, nicht ge-
schichtet, Kutikula ohne QOuerringel [Q L 1,7—1,8 mm, a 35,
B 3,8-—4,1, y 70—90, V 43%, & unbekannt] terrikol.
silvestris de Man 1912
— Schwanz kurz bogenförmig gerundet, geschichtet, Kutikula
äußerst fein quergeringelt |? L 0,85—1,3 mm, a 31—40,
B 3,6—4,7, y 27—40, V 34% (31—39), & unbekannt] terrikol,
Sandbewohner. monohystera de Man 1880
|
b) Dorylaimus-Arten, deren $ unbekannt sind:
1. Schwanz konisch mit zugespitztem oder leicht abgerundetem,
nie kurz bogenförmig gerundetem Ende.
— Schwanz bogenförmig gerundet. 3
2. Schwanz kurz zugespitzt. Vestibulum typisch unscheinbar
[Lippen ausgeprägt, mit nur 1 Papillenkreis auf dem Apex
der Lippen!), Pz 13 + Analpapille, die hinterste Präanalpapille
liegt im Spikulabereich. — L 2,2 mm, a 23, P 3,8, y 51] terrikol.
albinus Steiner 1914
— Schwanz mit leicht abgerundeter Spitze, Vestibulum verhältnis-
mäßig geräumig, doch ohne Chitinversteifungen [Lippen und
Papillen rudimentär, Pz 20—21, hinterste Präanalpapille
typisch vor den Spikula, L 2,2—2,6 mm, a34, 5,9 y 48].
vestibulifer n. SP.
3. Kutikula nicht auffallend verdickt. 4
— Kutikula sehr auffallend verdickt (8—16 p) [Vorderende mit
markanten Lippen, ohne deutliche Papillen, L 3 mm, «a 27,5,
ß 5, y 43, Pz. 18, aquatil, Ostafrika].
pachydermis v. Daday 1910?)
!) Hauptunterschied von D. carteri!
2, Gehört möglicherweise zum Formenkreis von D. stagnalis, vgl. 8. 463.
- Die freilebenden Erd-Nematoden 457
4. Kutikula quergeringelt, Vorderende mit nur 1 Papillenkreis
[Stachel sehr kräftig mit 3 Führungsringen, Ösophagusende
bulbusartig, Pz. 37, L 4,6 mm, a 31, $ 3,1, y 45, aquatil, Para-
guay]. annulatus v. Daday 1905
— Kutikula nie deutlich quergeringelt, Vorderende stets 2
2 Papillenkreisen.
5. Größere Art 4 mm lang, 30 Präanalpapillen (u. Anal)
[Stiletthals mit 9 Ouerringen (vermutlich Falten), dem D. stag-
nalıs sehr ähnlich, mit sehr markanter Analpapille, a 27, 8 3,7,
y 80 aquatil (Paraguay). unipapillatus v. Daday 1905
— Kleinere Art 2,3—2,6 mm, 14—16 Präanalpapillen (u. Anal-
papille) [a 45—50, P4,7—5,3, y 130—180]. alticolaMenzel1914
B. SG. Discolaimus (Cobb) 1913.
Vorderende scheibenförmig ‘ bzw. saugnapfartig abgesetzt
[Q Geschlechtsorgane paarig symmetrisch, Schwanz kurz, bogen-
förmig gerundet].
1. Größere Art über 2 mm (9 2,3—2,6, $ 2), Vulva mittelständig,
Körper sehr schlank (a 40—47); außer den gewöhnlichen,
2 winzige Papillenkreise tragenden Lippen finden sich 3 papillen-
lose lippenartige Gebilde in unmittelbarer Nähe der Mundhöhle
[P 3,8—4,6, y 88-99, Papillenzahl des 3 20 und Analpap.]
terrikol. (D.) ezernowitziensis n. Sp.
— Kleinere Art (2 1,3 mm), Vulva deutlich vorderständig (41%),
mäßig schlank (a 31), ohne Mundlippen [P 4,1, y 48, & unbek.]
terrikol (Nordamerika). (D.) texanus!) (Cobb) 1913
C. SG. Axonchium (Cobb) 1920.
Ösophagus durch ein am Ende des ersten Ösophagusdrittels
gelegene scharfe Einschnürung in 2 Abschnitte zerfallend, vorderer
eng und muskelarm, hinterer erweitert, muskulös [Ösophagus
auffallend lang: ß 2,7—3,8, Schwanz kurz, bogenförmig gerundet].
1. 2 Geschlechtsorgane paarig symmetrisch [Kutikula sehr fein
quergeringelt, Lippen und Papillen rudimentär. © L 3 mm,
a 28, P 2,7, y 100, V 48%, d unbekannt, t. selten, Fidschi-
Inseln]. (A.) longicollis Cobb 1893?)
— 2 Geschlechtsorgane unpaar, postvulvar (Lippen und Papillen
- deutlich]. 2
2. Vulva mittel- bis leicht vorderständig, größere (2,6—3,2 mm),
zweigeschlechtliche Art (etwa 3 2 auf 2 3), selten in Wiesen-
humus [a 37—45, ß 2,8—8,3, d bis 3,8, y 2 58—108].
(A.) tenuicollis Steiner 1914
R Syn. eo iexanus Cobb 1913.
?) Von. D. magnicollis Cobb 1906 (vgl. 40) durch die Art der Ösophageal-
Erweiterung (bei longicollis plötzlich, bei magn. allmählich erweitert), durch
das Vorderende (l. ohne Lippen und Papillen, m. mit Lippen und Papillen)
und die Vulvalage (2. 48 %, m. 57%) unterschieden.
9. Heft
458 Dr. Heinrich Micoletzky:
« — Vulva leicht hinterständig (55%), kleinere (L 2,2 mm), vermut-
lich hermaphrodite Art ($ unbekannt), t. Brasilien [Q «a 32,
B 2,9, y 83]. (A.) amplicollis (Cobb) 1920 s. Axonchium
amplicolle Cobbt)
D. SG. Longidorus n. Sg.
Mundstachel sehr verlängert?), nadelförmig zart [9 Geschlechts-
organe paarig symmetrisch, Schwanz kurz, stumpf oder bogen-
förmig gerundet].
1. Sehr große Arten (4—11 mm), Ösophagus verkürzt (ß 10,5—15),
Körper fadenförmig (a 74—120). 2
— 1 mm kaum erreichend, Ösophagus normal (ß 3,4—3,7), Körper
mäßig schlank (a 27) [Stachel an der Ansatzstelle des Ösopha-
gealgewebes schwach knötchenartig verdickt, Ösophageal-
verbreiterung in der Mitte, & mit nur 1 Prä- und Postanal-
papille, 23 L 0,88—0,96 mm, y 50, t., sehr selten.]
(L.) Pygmaeus Steiner 1914°)
2. Vorderende nackt, nicht abgesetzt, kleinere Art 46,6 mm
(a 74—120, $ 10,5—12, y 84—180, Papillen des $ 10] terrikol,
selten. (L.) elongatus de Man) 1876
— Vorderende abgesetzt, mit (10) Lippen und Papillen, über
11 mm [2 a 120, 15, y.140] terrikol, sehr selten.
(L.) maxımus Bütschli 1874
E. SG. Dorylaimellus (Cobb) 1913.
Mundstachel (weniger als !/,, der Gesamtösophaguslänge) im
proximalen, schwächer chitinisierten Teil mäßig angeschwollen,
ohne flügelförmige Erweiterung, vorderer Pseudobulbus wie bei
Doryllium, hinter dem Stachel [Lippen und Papillen deutlich,
Schwanz kurz, abgerundet]. Einzige Art (Dorylaimellus) virginia-
nus (Cobb) 1913 s. Dorylaimellus v. Cobb [Lippen vorstreckbar,
Papillen deutlich, Seitenorgan verkehrt steigbügelartig, $ mit
4 Paarwe eise gruppierten Präanalpapillen, L 1,4—1,5 mm, a 53—56,
BP. 5,3—5,6, y 27—29, t., Nordamerika].
F. SG. Doryllium (Cobb) 1920.
Mundstachel kräftig bis sehr kräftig (4,— /, der Gesamt-
ösophaguslänge), proximal mit 3 radialen, flügelförmigen, schwächer
chitinisierten Erweiterungen; dieser Teil etwa ebenso lang oder .
länger als der verengte vordere. Ösophagus mit vorderer Schwel-
lung an der Stachelbasis [Lippen und Papillen rudimentär; Schwanz
kurz, stumpf, bis bogenförmig gerundet].
1. S mit 9 (6—13) Präanalpapillen außer der Analpapille, Stachel U;
der Gesamtösophaguslänge; Vulva mittelständig, 2 Geschlechts-
2) Vgl. 8.2527.
?) Einen scheinbar sehr verlängerten zarten Mundstachel trägt auch
D. macrodoroides, vgl.
3) Stachel und Vorderende erinnern. sehr an Tylencholaimus!
*) Syn. D. tenuwis v. Linst. 1879.
Die freilebenden Erd-Nematoden 459
organe paarig symmetrisch; t. vorwiegend in Moosen, meist in
größerer Individuenzahl [*?$ L 1,2 mm, a 23, $ 4,9, y 55].
(Doryll.) macrodorus de Man 1880
— g mit einer einzigen Präanalpapille außer der Analpapille;
Stachel ca. !/; des Osophagus; Vulva vorderständig (31%),
Q Geschlechtsorgane unpaar, postvulvar; t. in brackischer
Erde Nordamerikas (Kalifornien) [9% 0,82—0,9 mm, a 32-39,
B 3,3, 9 2 33, d 25] (Doryli.) unıformis (Cobb) 19204) s.
Doryllium uniforme Cobb
A. Dorylaimus im engeren Sinne?).
a) Gruppe mit (beim Weibchen) verlängertem, fadenförmigem
Schwanz. (Gruppe 4 de Man).
a) Schwanz bei beiden Geschlechtern gleich (fadenförmig).
1. Dorylaimus longicaudatus Bütschli 1874 (Fig. 26a—b).
Bütschli 1874, p. 20.
de Man 1884, p. 189—190, tab. 33, fig. 136.
— 1885.
Cobb 1893 (2), D. Pusillus p. 33—34.
Cobb 1906, D. Pusillus, p. 174—175.
v. Daday 1905, D. filicaudatus n. sp.?) ? p. 64—65, tab. 4, fig. 7—8.
Ditlevsen 1911, p. 248.
Brakenhoff 1913, p. 310.
Hofmänner 1913, p. 642.
!) Cobb (1920, 2, p. 303) sagt zwar nichts von radiären flügelförmigen
Erweiterungen, sondern spricht nur von einem ‚‚distinet, somewhat refrac-
tive posterior swollen part‘ des Mundstachels; sollten ähnliche Erweiterungen
wie bei D. macrodorus fehlen, so wäre dieses Subgenus aufzulösen. Ichhatte
anfänglich den Subgenusnamen Macrodorus für Dorylaimus macrodorus
aufgestellt, ließ ihn. aber bei Einsicht in die neueste Arbeit Cobbs zu-
gunsten des obigen Namens fallen, da ich den. Zusammenhang beider Arten
stark vermute.
2) Diese Buchstabenbezeichnung hat nichts mit jener des Genus-
schlüssels, S. 442—459, zu tun! Der leichteren. Übersichtlichkeit wegen
empfiehlt sich eine Einteilung der zahlreichen. Arten in, ähnlicher Weise,
wie dies de Man 1884 getan hat. Wir unterscheiden am besten:
a) mit verlängertem fadenförmigen Schwanz (beim 9).
a) Schwanz bei beiden. Geschlechtern. gleieh (fadenförmig).
ß) Schwanz bei beiden. Geschlechtern. verschieden (nur beim Weib-
chen fadenförmig, beim Männchen kurz, bogenförmig gerundet).
b) mit kurzem nicht fadenförmigen. Schwanz.
1. Schwanzende -- zugespitzt, nie deutlich bogenförmig abgerundet.
2. Schwanzende abgerundet, meist kurz bogenförmig gerundet.
Zwischen diesen. Gruppen, die nur im großen. ganzen. gelten, gibt es
alle denkbaren Übergänge. Arten. mit großem Formenkreis gehören streng
genommen in mehrere Gruppen.
3) Diese Art ist sehr wahrscheinlich mit D. longicaudatus synonym.
Der einzige Unterschied, die von v. Daday behauptete Dreilippigkeit,
erscheint mir sehr fraglich. Die Maße stimmen. sehr gut: 2 L 2,23 mm
a 37, ß 4,06, y 4,3, Vulva etwas vor der Mitte, $ unbekannt. Da
indessen D. longicaudatus von D. brigdammensis nach den. Weibchen nicht
sicher unterschieden werden kann, ist es möglich, daß v. Daday letztere
nahe verwandte Art vorgelegen hat.
9. Heft
460 Dr. Heinrich Micoletzky:
Micoletzky 1914 (2), p. 511—512.
Hofmänner-Menzel 1915, p. 202—203.
Steiner 1919 (2), p. 28—31, f. 6a—b, D. long. v. aquatilis.
OL = 1,9mm (1,2—2,94mm) G,U = 9,4% (4.2—13,9) 4
a—= 938 (24—59) 18°%U=95% (5—13,4) 4
ß = 5,5 (4,2—7) (4,) Ei = 88:40 u (79—105:
y=5,17 (4,4—7,8) 31—53 u) 4
V= 42% (35—46) 16 Eizahl = 1,5 (13) 4
G, = 13,1% (8,3—19,6) 10 Pı = 55% (50—60) 8
G, = 14% (7,8—17%) 13
SL=2,5 mm (2,4—2,6 mm) Gl = 33% (19-47) 2
a—= 35 (33—97) oa Pz=27 24513
P = 5,25 (4,75—6) 5 Pb = 77% (16—178%)
y = 10,5 (8,3—12,2) Pll= RP, are Tea)
Gb = 36% (27—45) 2 FEIN
CH)L=19 mm juv. L = 0,86—1,8 mm
| a — 32—41 E
B=47 ß = 4,2—5,8 |
y=5 y= 4,3—4,8
v=-3% Gm = 48% 1 (ca. 8zellig)
Pı = 60%
Gesamtindividuenzahl: 551), a ° 21,78:3 70%. SU,
Sexualziffer 19 (n 25).
Maße der Literatur:
9L=2-42 mm d&=bis28 mm
a —= 28—54 a = 30-35 °
pP = 5—7 P = 4—
y—4—8 v=ı2 5
V-c3.40% Pz = 23—27
Mein terrikoles Material bleibt durchschnittlich kleiner und
die Männchen sind langschwänziger, die übrigen Maße zeigen eine
gute Übereinstimmung. Bezüglich des Schwanzes kann ich den
Angaben de Mans einiges hinzufügen. Im 2 Geschlechte beobach-
tet man namentlich an großen, eine dickere Kutikula tragenden
Exemplaren mitunter recht deutlich drei Papillenpaare knapp vor
der Schwanzverjüngung (Fig. 26a), von denen 2 subdorsal, eines
subventral liegt. Die Männchen lassen die Papillen gleichfalls
erkennen, das subventrale Paar fand ich einmal (Fig. 26b) ver-
doppelt. Zahl und Stellung dieser Schwanzpapillen sind überdies,
hier wie bei anderen Dorylaimus-Arten, durchaus nicht streng fest-
gelegt, sondern Schwankungen unterworfen. So traf ich bei einem
Weibchen ein einziges subdorsales Papillenpaar, bei einem Männchen
deren 3. Die Spikula tragen, wie auch Steiner bei seiner v. agua-
tılıs angibt, wie gewöhnlich 2 zentrale Verdickungsstreifen (nach
de Man nur einen einzigen) und sind ähnlich wie bei D. filiformis
%) Inder Übersichtstabelle sind nur 47 Individuen angegeben, die andern
wurden außerhalb der Biocoenose (Fang Nr. 2b) gewonnen: 9 1 mit, 1 ohne
Ei, 18, 5 juv.
Die freilebenden Erd-Nematoden 461
(nur schlanker) gebildet. Pro- und Retraktoren sind gewöhnlich
gut zu sehen. In der Nähe des inneren Spikulaendes finden sich
2 Drüsenzellen (drkl). Die hinterste Präanalpapille (Dapr) ist
1%-—2 Spikulalängen vom Anus entfernt. Auch hier beobachtet
man wie bei den meisten Dorylaimen bei genauem Zusehen eine
feine Querstreifung der unter der Oberfläche liegenden inneren
Kutikularschicht. Hier und da
lassen sich überdies auch in
der Nähe des Vorderendes Pa-
pillen bzw. Porenkanälchen
nachweisen.
Als synonym betrachte
ich die von Cobb an Wurzeln
von Zuckerrohr gefundene, als
neu ohne Abbildung beschrie-
bene Art D. ?usillus. Nach
meinen Variabilitätsstudien
kann ich sie nur für einen sehr
kleinwüchsigen Vertreter un-
serer Art halten. Die Maße
RP20.9° mm 029,5, 4,7 9,1
recht gut überein, desgleichen
auch die übrigen Angaben. Das Rektum ist auch bei unserer
Art von 1%,—2facher Länge des analen Körperdurchmessers
und ebenso lang wie das Prärektum. Steiner hat in neuester
Zeit die neue Varietät D. long. v. aquatılis aus dem Neuenburger
See beschrieben, die sich von der erdbewohnenden Stammart
vor allem durch den vor der Mitte erweiterten Ösophagus so-
wie durch 'Körperschlankheit (Genaueres im Schlüssel unter 8a)
unterscheidet. Hingegen kann ich im Schwanzende den von
Steiner angeführten Unterschied nicht auffilden. Auch das
vorliegende reichliche terrikole Material zeigt den Schwanz beider
Geschlechter — wie auch de Man 1884 p. 190 betont — faden-
förmig und haarfein auslaufend. — Wie Steiner richtig ver-
mutet, hat mir in den Ostalpen seine v. aquatilis vorgelegen.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Am Beginn meiner
Nematodenstudien (1914, 2, p. 517) vereinigte ich auf Grund der
Variabilität D. bastiani und brigdammensis. Nachdem ich indessen
diesmal Gelegenheit hatte, D. longicaudatus besser zu studieren
als seinerzeit, wo mir nur ein einziges Exemplar vorlag, kann ich
diese Ansicht nicht mehr aufrechterhalten, sondern sehe D. brig-
dammensis als eigene Art an, allerdings mit der weiter unten ge-
machten Einschränkung. Hingegen ist D. brigdammensis mit D.
longicaudatus nahe verwandt, so nahe, daß sich die Weibchen nicht
sicher auseinanderhalten lassen, während das männliche Geschlecht
— soweit wir die Variabilität bisher kennen — durch die Zahl der
präanalen Fapillen gut und sicher unterschieden werden kann.
9. Ileft
462 Dr. Heinrich Micoletzky:
So unterscheiden sich nach de Man 1884, der die Weibchen
„höchst ähnlich‘ fand, beide Arten:
1. 2 bei 1,5 mm eiertragend, «a 35—40, Lippen wenig ausgeprägt,
Geschlechtsorgane 43 der Entfernung Vulva-After.
brigdammensis
— Q noch bei 2 mm ohne Vulva, «a 30—85, Lippen gut ausgeprägt,
Geschlechtsorgane erreichen die halbe Entfernung Vulva-After.
longicaudatus
Von: diesen Unterschieden sind Körpergröße und Körper-
schlankheit (fand doch de Man selbst 1885 ein 2 von longicaudatus
von a 54) nach meinen Maßen hinfällig, dagegen lasse ich den
Lippenunterschied und möglicherweise auch die Gonadenlänge
gelten, doch genügen beide nicht, um die Weibchen — wenn
keine Männchen vorliegen — sicher auseinanderzuhalten. Auch
im & Geschlechte stehen beide Arten einander sehr nahe, sind sie
doch die einzigen in beiden Geschlechtern langschwänzigen Dory-
laimen, während alle übrigen langschwänzigen Arten des Genus.
wie D. filiformis, flavomaculatus und stagnalis (sowie Actinolaimus
macrolaimus) im erwachsenen’ Zustande einen auffälligen Sexual-
dimorphismus des Schwanzes (Gruppe f) aufweisen, indem die
Weibchen den langen, fadenförmigen Schwanz beibehalten, wäh-
rend die Männchen ihn mit der letzten Häutung abstreifen und
einen kurz bogenförmigen Schwanz erhalten. Man kann daher
Arten mit in beiden Geschlechtern gleichem Schwanz als ursprüng-
lichere Arten (phylogenetisch älter), Arten mit in beiden Geschlech-
tern auffällig verschiedenem Schwanz als abgeleitete Arten (phylo-
genetisch jünger) ansehen. Bezüglich des Schwanzes (und der
Fräanalpapillen) muß D. brigdammensis überdies als ursprünglicher
angesehen werden als unsere Art, da hier beide Geschlechter meist
die gleiche Schwanzlänge aufweisen, während D. longicaudatus im
& Geschlechte einen um nahezu die Hälfte verkürzten Schwanz
tragt. . ;
Bezüglich der Unterscheidung von D. brigdammensis und D.
filiformis longicaudatus im Q Geschlechte muß ich bemerken, daß
dieselbe äußerst schwierig, wenn nicht mitunter unmöglich er-
scheint, letzteres dann, wenn jugendliche Tiere vorliegen oder
Männchen nicht beobachtet werden. Die Männchen!) hingegen
lassen sich je nach dem Vorhandensein oder Fehlen des langen,
peitschenartigen Schwanzes sofort auseinanderhalten. — Ich habe
D. brigdammensis nie angetroffen, oder genauer ausgedrückt, die
Männchen dieser Art nicht kennen gelernt. Sollte es sich indessen
herausstellen — eine sichere Entscheidung könnten nur Züchtungen
bringen — daß infolge von Hemmungserscheinungen bei D. bastiani
f. longicaudatus mitunter im & Geschlechte der larvale Schwanz
erhalten bleibt, so wäre D. brigdammensis — wie ich es ursprüng-
lich tat — doch mit dieser Art zu vereinigen.
1) Hofmänner-Menzel (p. 203) ist ein Irrtum unterlaufen, da die $
von D. longicaudatus keinen ‚kurzen, gerundeten, Schwanz besitzen‘,
Die freilebenden Erd-Nematoden 463
Vorkommen. Mäßig häufig in Holland und Dänemark, in
Wiesen, humusreichen Gräben (de Man, Brakenhoff), an
Pflanzenwurzeln (Ditlevsen), an Wurzeln von Zuckerrohr (Cobb,
D. pusillus),; im Süßwasser von v. Daday, Hofmänner, Mico-
letzky und Steiner nachgewiesen.
Im Untersuchungsgebiet terrikol ziemlich selten, aber mäßig
verbreitet (!/,, aller Fänge), nahezu omnivag, fehlt im Moor, ist
selten im Waldhumus, findet sich meist im Wiesengelände (nahezu
die Hälfte aller Individuen und °/, aller Fänge), gehört zu Gruppe4b:
Erdbewohner, die nur hier und da im Süßwasser angetroffen werden
(1 einziges Exemplar).
Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Hochlantsch-Gebiet
1300 m, Hochschwab-Gebiet 2200 m, Sparafeld-Kalbling 2000 m,
Zirbitzkogelspitze 2397 m; Niederösterreich: Purkersdorf bei
Wien, Lunz a. Ybbs; Oberösterreich: Attersee; Kärnten:
Unterdrauburg; Bukowina: Czernowitz-Umgebung, Rareu 1560 m.
Fang Nr. 2a—d, 6c, 8a, f—g, j,9 p,r, 10a, i, 11 b, d, 12 d, 15, 16h.
Geographische Verbreitung. Österreich: a. Kärnten v. agua-
tilis (Micoletzky), t. Krain (de Man); Deutschland: t. Erlangen
(de Man), Kiel (Bütschli), Bremen (Brakenhoff); Schweiz:
a. v. aquatilis (Hofmänner, Steiner); Holland t. (de Man);
Dänemark: t.!) (Ditlevsen); Paraguay: a. (v. Daday, D. fıli-
caudatus) und in Australien: t. (Neusüdwales, Cobb, D. Pusillus).
ß. Schwanz bei keiden Geschlechtern verschieden, nur beim
Weibchen fadenförmig, beim Männchen kurz, bogenförmig
abgerundet.
2. Dorylaimus stagnalis Duj. 1845 (Fig. 27 a—b)
mit den Unterarten: D. stagn. subsp. erassoides [| Jägerskiöld],
subsp. feeundus |Cobb] mit den var. iyp., var. bukowinensis n. v.,
var. helveticus Steiner, var. Paucipapillatus n. v., var. maulti-
papıllatus n. v.; subsp. typ. var. menopapillatus n. v., var.
merogaster !Steiner], var. typ.
Literatur): a) D. Stagnalıs.
v. Daday 1898 (2), p. 10.
Monti 1906, p. 130?
Schorler, B., u. Thallwitz, ]J. 1906, p. 262.
Sernerder, GH 1913, P30,
Micoletzky 1914 (2), p. 506—511, tab. 14, fig. 12a—e (Variations-
polygone).
Micoletzky 1915 (2), p. 16—17.
Steiner 1914, p. 263.
Micoletzky 1917, p. 557—560, tab. 22, fig. 10.
Micoletzky 1921 (2).
. 4) Nach Hofmänner-Menzel in Jütland im Süßwasser, was ich aus
Ditlevsen, dessen Fundortangaben allerdings der Klarheit entbehren, nicht
entnehmen kann.
®) Vgl. Micoletzky 1914 @), obiges als Nachtrag.
9.. Heft
464 Dr. Heinrich Micoletzky:
b) Doryl. crassus.
de Man 1884, p. 186—187, tab. 32, fig. 133 Doryl. crassus.
Seusliern 1914,-p. 9.
Hofmänner-Menzel 1915, p. 200—201 (nicht selbst beobachtet).
Micoletzky 1917!), p. 560—563 D. stagn. v. crassus.
c) Doryl. crassoides.
Jägerskiöld 1908, p. 673—677, fig. 13.
d) Doryl. fecundus.
Cobb 1914, p. 54—55, t. 5, fig. 12.
Steiner 1919 (2), p. 31—38, T7a—k. Dor. fec. Cobb subsp. helve-
ticus Steiner.
e) Doryl. merogaster Steiner 1916.
Steiner 41916 (6); pP. 289 896, 26-12.
Außerdem syn. D. striatus Dad. 1898 und möglicherweise
D. pachydermis Dad. 1910.
Von obigen Formen habe ich in der Erde des Untersuchungs-
gebietes nur folgende 3 angetroffen:
1. Doryl. stagn. subsp. ecundus v. multibapillatus n. v.
2. Doryl. stagn. subsp. fecundus v. crassus [de Man).
3. Doryl. stagn. subsp. fecundus v. bukowinensis n. v.
Maße: 1. Dor. stagn. fecundus multipapillatus.
QL = 3,8mm (3,25 —4,8)| juv. L = 1,8 mm (1,1—2,3)
a = 36 (34—37,5) 3 (eier- ..a=32 (26—34) 4
B=5 (465,4) 1.2) ß=4 (3,6—4,2)
y= 14 (13—14,4) ee 8, 7 (&—10)
V=4,, 495% n=2 Guns
G, = 18%
Eızahl = 8,2. 0,2 d Pz = med. 38—47 9
Eigröße = 80:41,5 u 1 Pz =. submedee 1819}
Gesamtindividuenzahl: 22, davon 25, $ 2, juv. 15. Sexual-
ziffer: 40, (n7) im Süßwasser 49 (n 188).
2. Doryl. stagn. fecundus crassus [de Man).
9L = 3,05 mm (1,96-3,75 G:U = 10 16,2%,
a = 25,3 (20—28,5) [mm) Eizahl = 1,33 (1—2) 3
B=44 (3,64,7) Er Eigröße= 91:50 u (86—99:42
y = 10,4 (8,8—11,4) 0 bis 63) 3
Vı= 46% (44 47,5) ßı2) = 53—56,5% 2
G = 14% (10517) ;
= 16%, 12-186) }
5 Vgl. die Literaturangaben.
?) Bedeutet Übergangsstelle des vorderen engeren in den hinteren.
erweiterten Ösophagusteil in Prozenten der Gesamtösophaguslänge (vom
Vorderende).
Die freilebenden Erd-Nematoden 465
&L=2,63 mm (0,2-3,1) °(j)L=2,3 mm (1,97—3,5)
a= 26 (21-29) x a=26 (22—29)
B=4 8,34) B=41 (3,65—4,3) 4
y=50 (44-58) v=85 (828,7)
Gb = 38%, (32243) 5 V = 46,5% (43,549)
Gı = 14,4% (12—17) 4 Pı = 58% (5759) 2
G, = 16,8% (15,5 —20,5) 4
Pz med. 37 (34—47) 4
Pz submed. je 18 4619)
PD 86, at
Pfı = 56% (53—58)
Gesamtindividuenzahl 95 !), davon 2 12, 3 7, juv. 76, Sexual-
ziffer 58 (n 19).
3. Doryl. stagnalis fecundus bukowinensis n. V.
Q L =2,95 mm (2,77—3,2) 2 E—2,18 2,25 mm
a =37 (31—42) = hs, 34
ß =4,55 (4,2—5) neseier- ß=4,25 4,45
#—11,1..(10,8—13,2) ne 2 —99 10
V 46 507. (44, ee V=48 43,5%
G.— 18,9% 122—17, \ lg
Gr 17,6% (15,6—20,3)
GE-8,85% ee 1—9,5) >
U = 10,3% (8,9—11,8) 4
1 =533,5% (5256) 9
& L =2,5.mm (2,45—2,5) Pb = 89%, (88,4-89,2) N
a —=40,4 (38—45) ?PI=51%% 5% |
ß =4,05 (3,8—4,3) 4 Pzmed: 285 9829) 4
y=55 (53—59) Pz submed. =je 16 (14—19) |
Gb =40,5% (835—-46,5) Br 541% De
Gı = 13,3% (—15,8)\ 5
G, =13 (9,8—14,8) )
Gesamtindividuenzahl: 52, dävon 2 11, 3 6, juv 35. Sexual-
zitfer 55 (n 17).
Anfänglich hatte ich die 3 hierhergehörigen Formen als Dong.
stagnalis schlechthin, als D. st. v. crassus und als eigene Art Doryl.
bukowinensis angesprochen. Die Mitteilung Cobbs über D. fecun-
dus, insbesondere aber die neuesten genaueren Angaben und Dar-
legungen Steiners über seinen Doryl. fecundus v. helveticus ver-
anlaßten mich, D. stagnalis abermals an der Hand meiner zahlreichen
Präparate durchzuarbeiten. Gestützt auf die Variabilität der
Präanalpapillen der Männchen habe ich diese Art in einen Formen-
kreis aufgespalten, der, um Wiederholungen zu vermeiden, im
Artenschlüssel S. 444 unter 5a—h einzusehen ist.
Alle Männchen — ich habe 47 aus dem Süßwasser und der
Erde der Ostalpen und’ der Bukowina nachgeprüft, lassen die
1) Inder Übersichtstabelle sind nur 57 Individuen (davon 9 3, 3 keine)
angegeben;ich habe diese Art im Fang 2b noch außerhalb der Biocoenose
gesammelt, nämlich 3 9, mit, 3 ohne Eier, 3 (j), 7 $ und 22 juv.
Archiv für Naturgeschichte '
1921. A. 9. 10 9. Heft
466 Dr. Heinrich Micoletzky:
übrigens bereits von Bütschli (1876, t. XXV, f. 13a) gesehenen,
von Cobb und Steiner wiedergefundenen subventralen Präanal-
papillen (Fig. 27b paprsm) erkennen, die, wie auch Steiner be-
merkt, stets viel zarter ausgebildet sind als
die Medianpapillenreihe (daprm), innerhalb
größerer Abstände einander folgen und
erst knapp vor der Analpapille (daa) enden. ER
N
Diese Papillen sind offenbar, wieCobb rich-
h S Paorm
N Paprem
Tastborsten bzw. Papillen der Nematoden
tig vermutet, homolog den gewöhnlichen ”* /ı
und finden sich möglicherweise — wenn
auch viel zarter und kaum wahrnehmbar | / N
Be: — auch am übrigen Kör- N -
\ per. Sie kommen bei For- | \ N Din
men mit verdickter Ku- \ N
tikula in der Nähe des N
Vorderendes (vgl. Cobb
1914, fig. 12, de Man 1907, D- 722
t. III, fig. 5c) deutlich zur RA &
Anschauung (Fig. 27a,cuß). =" WNAX)
Von meinem Süßwas-
ser-Material gehören die
meisten Tiere der Ost- Fig. 27b.
alpen (Almtümpel v. Lunz)
zum Dor. stagn. fecundus paucipapillatus, die aus der Tiefe des
Attersees zum Dor. stagn. fecundus multipapillatus (Pz med. 48,
submed. je ca. 19); die Tiere aus den Wiesentümpeln der Buko-
wina gehören zu Dor. stagn. typ. typ.,;, außerdem konnte ich
vereinzelt Dor. stagn. typ. menopapillatus im ostalpinen Material
nachweisen.
Fig. 27a.
Vorkommen und Verbreitung.
1. Doryl. stagn. Duj. subsp. fecundus |[Cobb] v. multipapillatus n. v.
Vorkommen. Bisher mit Ausnahme von Moniez!) und
Menzel (in feuchtem Moosrasen und an Sickerstellen bis 2633 m
in den Schweizer Alpen) nur als häufiger und kosmopolit verbrei-
teter Süßwasserbewohner nachgewiesen.
Im Untersuchungsgebiet findet sich unsere Art terrikol nur
selten und sehr wenig verbreitet und nur an sehr feuchten Stellen
im Sumpf und Moor (besonders im Sumpfmoos); im Süßwasser
(hauptsächlich D. stagn. fecundus paucipapillatus und D. stagn.
typ.typ.) des Gebietes ist sie hingegen sehr häufig (steht an 8. Stelle
überhaupt) und verbreitet (an 9. Stelle). Dorylaimus stagnalis
gehört zu Gruppe 2a (Süßwasserbewohner, die nur hier und da in
sehr feuchtem Boden ihr Fortkommen finden).
Fundort. Steiermark: Pernegga.M.; Niederösterreich:
Lunz a. Ybbs, 1150 m. Fäng Nr. le, 22, 3c—d.
> = Nach Zschokke 1900, p. 9.
Die freilebenden Erd-Nemateden 467
Geographische Verbreitung!). Österreich: Bodensee a., Bu-
kowina (Micoletzky); Schweiz (Hofmänner, Menzel, Ste-
fanski, Steiner, Imhof, Hofer, Thiebaud u. Favre, Bau-
man, Klausener, Fehlmann); Deutschland (Schorler u.
Thallwitz); Italien (Monti 2400 m Piemont) ??); Rußland
(Schneider); Afrika: Nil (v. Daday), Sambesi (Micoletzky);
Asien: Ceylon (v. Daday); mit Ausnahme von Menzel überall a.
3. Dorylaimus stagnalis Duj. subsp. fecundus [Cobb] v. crassus
[de Man].
Vorkommen. In feuchter Erde nach de Man: Wiesen und
Marschgründe Hollands ‚‚selten‘, feuchte Erde (Waldhumus und
Weidenwurzeln) in Süßwassernähe; im Süßwasser von v. Daday,
Plotnikoff, Stefanski.
Im Untersuchungsgebiete terrikol und aquatil ziemlich
selten, wenig verbreitet; in der Erde nur im Sumpf, Uferwiese
und feuchtem Moosrasen. Gehört zu Gruppe 3c. (lm Süßwasser
und in der Erde annähernd gleıch häufig mit terrikoler Tendenz).
Fundort. Steiermark: Pernegg a. M.; Bukowina: Czerno-
witz-Umgebungen. Fang Nr. 1f, 2b—d, 5b, 6e, 16h.
Geographische Verbreitung. Österreich: Bukowina a. (Mi-
coletzky); Ungarn a. (v. Daday), Siebenbürgen a. (Mico-
letzky); Schweiz a. (Stefanski, Steiner); Holland tt. (deMan);
Irland t. (Southern); Rußland t. Moskau (deMan), a. Bologoje-
See (Plotnikoff).
3. Dorylaimus stagnalis Duj. subsp. fecundus [Cobb] var. buko-
winensis n. var.
Vorkommen ziemlich selten und sehr wenig verbreitet nur
im Waldmoosrasen.
Fundort. Niederösterreich: Lunz a. Ybbs; Bukowina:
Rareu ca. 1560 m. Fang Nr. 15j, P.
Im Waldmoos (Nadelwald) des Rareu fand ich unter 157 In-
dividuen 48 Stück, also nahezu !, aller Individuen des Gesamt-
fanges.
3. Dorylaimus flavomaculatus v. Linstow 1876.
Micoletzky 1914 (2), p. 519—524, tab. 14, fig. 11a—, tab. 18,
fig. 3la—e.?)
Micoletzky 1914 (3), p. 269—270.
Micoletzky 1915 (2), p. 19.
Hofmänner-Menzel 1915, p. 205—206, tab. 6, fig. 18a—d.
Micoletzky 1917, p. 564—566.
Micoletzky 1921 (1).
!) Um größere Wiederholungen zu vermeiden, verweise ich auf meine
Zusammenstellung 1914 (2), p. 510—511 und auf Hofmänner-Menzel
1915, p. 199— 200, dem auch der Nachtrag der Literaturnachweise größten-
teils entnommen. wurde. Bezieht sich fast auf den ganzen Formenkreis.
®2) Ob Monti im 2400 m hohen lac de Ruitor unsere Art gefunden hat,
wage ich sehr zu bezweifeln.
®) Vgl. Literatur.
10* 9. Heft
468 Dr. Heinrich Micoletzky:
Eigene Maße, terrikol:
OL = 1,42 mm (1,3—1,6) GU=87% 6-1),
a=43 (4051) GU=93% (12) }
B=4,45 (3,8 4,9) 9 Eigröße = 80:25 1 (73—85:
y=8,1 (79,6) 3) 23—27 u) 3
V = 49,5%, (47—52) 0 Eizahl = 1,33 (1—2) 3
Gı = 12,2%, (10—16) A=37%7
G 114% A052
Gesam tindividuenzahl 22, davon 2 9, juv 13, $ keines (Sexual-
zitffer der Süßwasserbewohner 80, n 295).
Mit meinem Süßwassermaterial aus dem Untersuchungsgebiet
verglichen (1914, 2—3) bleiben die vorstehend gemessenen Indivi-
duen durchschnittlich kleiner (gegen 2 mm), plumper (gegen «a 51),
langschwänziger (gegen 11), die Vulva liegt weiter hinten (gegen
45,7%), die Go naden endlich sind kürzer; die Erdbewohner zeigen
mithin auch hier, obwohl sie aus Sumpf- und Moorgelände stam-
men, die gewohnten Unterschiede gegenüber den Süßwasser-
bewohnern. Die Tiere aus Sumpf-Moos ließen frischen Chlorophyli-
Fraß im Darm erkennen, so daß vermutlich auch zartes, frisches
Gewebe angestochen werden dürfte.
Vorkommen. Bisher nur als Süßwasserbewohner nachgewiesen
(v. Linstow, Micoletzky, Hofmänner), findet,sich unsere Art
im Untersuchungsgebiet terrikol nur selten und wenig verbreitet
(während sie im Süßwasser namentlich im Lunzer Seengebiet
häufig und mäßig verbreitet auftritt), nur im Sumpf und Moor
(ohne Sphagnum). gehört zu Gruppe 2a: Süßwasserbewohner mit
Tendenz, feuchtes terrikoles Gelände zu beziehen.
Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Selztal; Salzburg:
Radstadt; Bukowina: Czernowitz- Umgebung. Fang Nr. Ic,
2b—d, 31, k. F
Geographische Verbreitung. Österreich: Niederösterreich,
Salzburg, Kärnten, Bukowina (Micoletzky); Deutschland: Ratze-
burger See (Linstow), Madüsee (Micoletzky); Sehweiz (Hof-
männer); Südafrika: Sambesi (Micoletzky), überall im Süß-
wasser.
4. Dorylaimus filiformis Bastian 1865.
(Fig. 28a-==c, T.:TI Fig. 18.623
Literatur!): 1. D. filiformis Bastian 1866.
Bastian 1865, p. 107—108, tab. 10, fig. 48—49.
de Man 1884, p. 187—188, tab. 32, fig: 134.
v..Daday 18987), B.2126.
Zschokke 1900, p. 89—90.
v. Daday 1901, p. 15—16.
v. Daday 1906 (2), p..48, 51, 32.
Jägerskiöld 1909, p. 41—42, fig. 56.
!) Der Übersichtlichkeit halber führe ich die gesamte Literatur dieses
Formenkreises an.
Die freilebenden Erd-Nematoden 469
Y.- Dada y-49102.(1); P: 5231910: 2):
Baumann 1910.
Daday 1913, 2, p. 666, 1913, 1.
Hofmänner 1913, p. 644, tab. 16, fig. 24.
Sstefanski 1914, p: 55.
Steiner 1914, p. 263.
Hofmänner- Menzel 1915, pg. 201—202.
Micoletzky 1915 (1), p£#
Steiner 1916 (1), p. 344—345.
Micoletzky 1917, p. 566—568; 1921 (2).
3. D. bastiani Bütschli 1873.
Bütschli 1873, p. 29, tab. 1, fig. 3a—b.
de Man 1884, p. 185, tab. 31, fig. 131; 1885.
Cobb 1889, p. 69.
v.Daday 1898 (1), p. 121—122 D. bastiani u. D. b. v. longicaudatus.
de Man 1906, p. 173—174.
de Man 1907, p. 24—25.
Jägerskiöld 1909, p. 41—42, fig. 57.
Ditlevsen 1911, p. 248.
Menzel 1912, p. 539—542, fig. 1—2.
Menzel 1913, p. 412.
Mieoletzky. 1912, p. 437.
Micoletzky 1913: (1), (2).
Brakenhoff 1913, p. 309.
Steiner 1914, p. 263.
Micoletzky 1914 (2), p. 513—519, tab. 13, fig. 10a—l (Variations-
| polygone) und tab. 18, fig. 30a—c (3) D. bastiani f. typica
und f. longicaudata.
Micoletzky 1914 (3), p. 269.
Micoletzky 1915 (2), p. 17—19, tab. 2, fig. 3a—f (Variations-
polygone).
Hofmänner-Menzel 1915, p. 198—199.
steiner’1916 (1), p: 325, 326-327, Sig. 7, pP: 337.
Steiner 1916 (2), 070.
Micoletzky 1917, p. 563—564.
3. D. africanus v. Dadayı) 1910 (1), p. 52, tab. 3, fig. 15.
!) Ich halte es für sehr wahrscheinlich, daß v. Daday unsere Art vor-
gelegen, hat. Der charakteristische Schwanz des 2 (fig. 3), die Organisation
des $ sprechen sehr zugunsten dieser Annahme, desgleichen die Maße
{L 1,6—2,1 mm, a 29—30, $ 5,2—5,7, y 2 14, 3 85). Die postvulvare
Ventralpapille des einzigen 2 halte ich für ein Kunstprodukt, für eine kuti-
kulare Vorwölbung (trägt keine Nervenfaser nach fig. 2!). Derartige Er-
scheinungen beobachtete ich hier und da. Das Vorderende läßt sich über-
dies ganz gut auf D. bastiani (de Man 1884, fig. 13la) zurückführen,
nicht aber, wie v. Daday meint, auf D. coronatus (de Man. 1906, p. 168,
fig. 14).
9 Heft
470 Dr. Heinrich Micoletzky:
4. D. attenuatus de Man!) 1880.
de Man 1884, p. 183, tab. 31, fig. 128.
de Man 1885, tab. 3, fig. 9.
Hofmänner Menzel 1915, p. 197—198.
5. D. biror v. Daday?) 1901, p. 15, tab. 3, fig. 14—15.
6. D. doryuris Ditlevsen?) 1911, p. 251—252, tab. 3, fig. 24,
tab.:A, die. 29; 31:
1. D. exilis Cobb*) 1893 (1), p. 41—42, tab. 5.
8. D. hofmaenneri Menzel 1914°).
Menzel 1914, p. 72—73, fig. 13—16.
Menzel-Hofmänner 1915, p. 203—204.
9. D. incae Steiner 1920, p. 37—41, f. 17—22.°)
10. D. langı?) Cobb 1889, p.69—70 fig.23—24 (2 unbekannt).
Cobb 1918 (2), p. 41, f. 30 (nur als Genus-Vertreter).
1) Gehört zu D. filiformis typ., eventuell zur sf. attenuatus (vgl.
S. 473, Fußnote 1). Maße: 1,9— 3,1 mm, a 61—75, P 4,5—6, y 2 12,5—15,
3130. Pz. 15. de Man fand kein access. Stück, eine zufolge ihrer Subtilität
nicht schwerwiegende Angabe.
?) Gehört zu D. filiformis v. bastiani f. typ. Maße: L 1,5 mm, a 76,
ß 4,4, y 30.6.
?) Gehört im Formenkreis zu D. filiformis v. bastiani f. doryuris
[Ditlevsen].
*) Ist synonym mit D. filiformis typ. f. longicaudatus sf. hofmänneri
bis auf die deutlichen und gut ausgeprägten Lippen (,The lip-region. is
expanded and conspieuous‘“‘, Cobb spricht auch von ‚six distinet lips‘‘), so
daßich D. ezilis als Subspecies zu D. filiformis stelle. Maße: L 1,76—2 mm,
a 37—41, ß 3,7—5, y 2 11,6, & 67, Pz. 16. terrikol.
5) Wurde bereits früher (Micoletzky 1917, p. 563) D. bastiani synonym
erklärt, gehört nach der heutigen. Fassung des Formenkreises zu D. filiformis
v. typ. f. longicaudatus sf. hofmänneri (Menzel) 1914.
6) Unterscheidet sich von. D. filif. typ. hauptsächlich im $ Geschleehte
(im 2 Geschlechte von D. fil. typ. nicht unterscheidbar) durch die ‚auf-
fällig große, gut erkennbare postanale Papille‘‘ knapp vor dem Schwanz-
ende (außerdem subdorsal 3 kleinere Papillen. jederseits), während D. filif.
typ. (syn. D. bastiani Micol. 1914!) je 1 subventrale u. 1 subdorsale Papille
(Micol. 1914, 2. tab. 18, fig. 30a, schp) knapp vor dem Schwanzende
tragen. Access. Stücke fehlen. Ich spreche diese Art als Dorylaimus fili-
formis Bast. v. incae Steiner an. Maße: @ L 1,5—2,4, 4 1,4—-1,38 mm,
aQ 51,1, & ca. 49, 2 5,7, d ca. 4,6, y 2 13,7, d ca. 67. $ Pz. 15 (13—17)
ohne Analpapille. Süßwasser Peru 5140 m. Bezügl. der hier beobachteten
Parasiten vgl. S. 86.
?) Cobb hatte höchstwahrscheinlich das $ von. D. filif.v. bastiani vor sich.
Hierfür spricht, abgesehen von den Maßen (L 1,2 mm, y 50) die ge-
samte Organisation des Hinterendes (fig. 23) so Zahl (10) und Stellung
der Präanalpapillen, Spikula, access. Stück, Schwanzpapillen usw. Die
Verdoppelung der Analpapille wurde auch bei andern Dorylaimus-Arten
hier und da beobachtet (z. B. bei D. obtusicaudatus durch de Man), und was
das spiralige Seitenorgan betrifft, so muß ich diese Beobachtung Cobbs
für einen Irrtum halten. Einmal hat niemand außer Cobb bei unserem
Genus derartige Seitenorgane gesehen und dann führt Cobb derartige
Seitenorgane auch für D. papillatus Bast. (vermutlich ist D. obtusicaudatus
gemeint) an, bei einer Art also, die derartige Organe nach Bastian und
Bütschli entbehrt. Der Dorsalschwanzpapille ist keine systematische
Bedeutung beizumessen, wie denn überhaupt die subtilen Schwanzpapillen
als artunterscheidendes Merkmal nur selten und mit Vorsicht zu ver-
wenden sind.
Die freilebenden Erd-Nematoden 471
11. D. macrourus v. Linstow!) 1876.
12. D. polyblastus Bastian?) 1865.
Bastian 1865, p. 108, tab. 10, fig. 50—51 (2 unbekannt).
Zschokke 1900, p. 89—90 syn. mit D. filiformis
13. D. pusillus v. Daday 1905°), p. 69—70, tab. 4, fig. 13—16.
v. Daday 1913, 2, p- 667.
14. D.tenuicaudatus Bastian 1865 *), p. 107, tab. 9, fig. 43 —44.
15. D. zograffi de Man 1885 (ohne Abbildung) °).
Das & wurde wiederholt als das von D. intermedius beschrie-
ben, so:
de Man 1884, p. 170—171, tab. 27, fig. 113c.
de Man 1907, p. 21.
Brakenhoff 1913, p. 304.
Es ist möglich, daß auch Zimmermanns (1898, p. 52, f. 17)
D. javanicus in den Formenkreis von D. fıliformis gehört, vgl.
S. 447, Fußnote 4.
Ein abermaliges Studium meiner Präparate sowie neues reich-
liches Material und nochmaliges genaueres Eingehen in die Lite-
ratur bei der Abfassung des Bestimmungsschlüssels haben mich
zur Überzeugung gebracht, daß D. bastiani und D. filiformis
synonyme Arten sind und daß D. filiformis Bastian, wie unsere
Art aus Prioritätsgründen heißen muß, einen Artenkreis in sich
faßt, dessen einzelne Glieder am besten durch die — wie auch
anderwärts recht variable Schwanzform des Weibchens auseinander-
gehalten werden können.
Aber noch eine ganze Anzahl in der Literatur als selbständig
betrachtete Arten gehören hierher. Ich verweise diesbezüglich auf
die vorstehenden Literaturnachweise und die dazugehörigen Fuß-
noten. Nicht synonym ist aber D. brigdammensis de Man, welche
Art hauptsächlich im & Geschlechte durch den fadenförmigen
Schwanz zu unterscheiden ist®).
Zwischen D. filiformis und D. bastiani gibt es alle möglichen
Zwischenformen, ja man kann mit gewissen Einschränkungen
!) Da v. Linstow nur ein juv. sah, ist eine sichere Identifizierung
weder mit D. filif. typ. f. longieaudatus noch mit D. brigdammensis möglich.
?2) Wurde bereits 1900 von Zschokke als das $ von D. filiformis
erklärt.
®) Ist unserer Art, möglicherweise aber auch dem habituell sehr ähn-
lichen und bei konserviertem Material sehr schwer sicher zu unterscheiden-
dem D. flavomaculatus synonym. Maße: @ 1,65—1,7, $ 1,75—1,3 mm.
a 29—36, ß 5,4—5,7, 9 2 7,1 (f. longicaudatus), d 44, Pz. 12.
*) Ist sehr wahrscheinlich D. filiformis typ. f. longicaudatus synonym.
L1,83mm, «26, $ 7, y 7,2(2). Bastian hat offenbar wie auch die meisten '
seiner Nachfolger die kleineren, plumperen, langschwänzigen Individuen
den großen und fadenförmigen als gute Art gegenübergestellt, Vorkommnisse,
die in analoger Weise bei den anderen Formenkreisen sich wiederholen
(z. B. D. stagnalis, carteri etc.).
®) Unterscheidet sich von D. filiformis nur durch die Größe (4 mm) und
durch die Körperschlankheit (a 70) nach de Man, so daß ich diese Art zum
Formenkreis von D. filiformis v. bastiani stelle.
6) Vgl. S. 461.
9. Heit
472 Dr. Heinrich Micoletzky:
erstere als die ans Süßwasser, letztere als die an das Leben in der
Erde angepaßte Form einer Art ansehen.
Bevor ich auf mein Material eingehe, gebe ich zunächst die
aus der Literatur herausgelesenen Variationsbreiten beider Arten:
D. filiformis:
OL = 1,732 mm & L = 16—2,5 mm
a = 59—75 (n. v. Daday ca. 33—34) a —= 38—54
pP = 5—6 pP = 5—1
y= 11—20 y = 59—161
Pz = 15—20
D. bastianı:
QL = 142,3 mm & (Steiner) L = 1,0—1,2 mm
a = 32—53 RR,
ß = 4,5—5,5 PB
—= 6,4—30 y = 4449
Pz = 10—11
Sodann gebe ich eine kurze Artdiagnose!) und lasse den
Bestimmungsschlüssel des Formenkreises unserer Art folgen.
In der Größe (0,8—3,2 mm) und Körperschlankheit (a 24—75)
sehr variable Art von + deutlich knopfförmig abgesetztem Vorder-
ende mit meist nahezu völlig rudimentären Lippen?) und 2 Kreisen
nur schwierig nachweisbarer Papillen (meist ist nur der proximale
gut sichtbar). Osophagealerweiterung hinter der Mitte, 2 Genital-
organ paarig-symmetrisch, Vulva durchschnittlich mittelständig,
g mit den üblichen Spikula u. access. Stücken?). Außer der Anal-
papille findet sich eine meist präspikular gelegene Reihe von 6 bis
17 Fapillen. 2 Schwanz verlängert bis fadenförmig, recht ver-
schieden in Länge und Form, meist unvermittelt verjüngt,
Schwanz kurz bogenförmig gerundet.
Bestimmungsschlüssel
des Formenkreises von D. filiformis [ohne var. incae (Steiner)
s. D. incae vgl. S. 470, Fußnote 6].
I. Weibchen.
1. Schwanz lang (y 5—14), fadenförmig, hier und da plötzlich,
meist aber + allmählich verjüngt, Schwanzende fein zugespitzt
oder mehr plump, abgerundet, meist im Süßwasser. 2 ?yP.
— Schwanz kurz (y 15—31), meist plötzlich verjüngt, der hintere
Teil mitunter nahezu zylindrisch, Schwanzende selten spitz,
meist plump, abgerundet, meist terrikol.
4 var. bastiani [Bütschli] 1873)
1) Man. vergleiche auch den Bestimmungsschlüssel, wo unsere Art
ähnlich D. stagnalis und D. carteri aus praktischen Gründen zerrissen werden
mußte.
2) Individuen mit gut entwickelten Lippen sind als D. filiformis ssp.
exilis [Cobb] anzusprechen.
®) Können vielleicht auch fehlen: sf. attenuatus, var. incae.
*) Bütschli hat auch langschwänzige Exemplare (bis 9,5) gesehen,
die sub typ. f. longicaudatus sf. typ. einzureihen wären,
9. Heft
Die freilebenden Erd-Nematoden 473
2. Körpergröße beträchtlich (meist 1,8—3,2 mm), äußerst schlank
(a 46—75), Schwanz fadenförmig, Ende stets zugespitzt bzw.
in eine feine Spitze ausgezogen, im Süßwasser. 1 2:1)
— Kleinere Form (0,9—1,7 mm), schlank bis mäßig schlank
(a 24—45). 3 f. longicaudatus (v. Daday)
3. Schwanz fadenförmig, in eine feine Spitze endigend, anschei-
nend vorwiegend alpin. sf. hofmänneri?) [Menzel] 1914
— Schwanz nie in eine feine Spitze auslaufend, sondern + ab-
gerundet, stumpf. st. typ.
4. Schwanzende iein zugespitzt bzw. in eine Spitze auslaufend. 5
— Schwanzende + deutlich abgerundet. f. typ.
5. Körperform auffallend schlank (a 70), erreicht 4 mm [ß 7,
y 17, V etwas vor 50% nach de Man].
sf. zograffi [de Man] 1885
— Nie auffallend schlank (a bis 45), kleiner (bis 2,3 mm).
sf. doryuris [Ditlevsen] 1911
II. Männchen.
1. Hinterste Präanalpapille nicht im Bereiche der Spikularegion,
11, bis 2 Spikulalängen vom Anus. typ.
— Hinterste Präanalpapille im Bereiche der Spikularegion.
var. steineri n.Vv.
Eigene Maße, terrikol:
OL = 1,42 mm (1,1—1,8) G,U = 11,8% (6,7—92,5) 15
a= 35, 3 (2446) 7 GC U -= 114% (6,7-15,3), 18
B=45 (3,5—5,5) (22,) Eizahl = 1,92 (12) 2
y=144 (831) | Eigröße = 71:29 u (62—100:
V = 52,5%, (4756) 75 9435) 22
G, = 17,5%, (&—28) 4 ßı = 58%, (52—65) 34.
G, = 17,5%, (1024) 5
dgL=13 mm (1-1, a1 26) L= 122 mm (1,1—14))
a— 33,5 (2648) ih a— 32 (2838) |
P=43 5,553) | ed A Hl
y=55 (0—110) |} y=143 (12195) |
Gb = 39%, (33—49) 44 V=53% 605-55,5) )
Gı = 16,2%, (&—24) 46 Gı = 116, 14,5 |,
G, = 15,4%, (& 2) 45 G;—=11,-19,3
Pb = 86%, (83—90), 41 ßı = 59,5, 61% -
Pl = 7,2%, (59), 16
Pz = 11 (&—17), 47
ß = 57,5% (51-63), 39
!) Hierher gehört auch D. attenuatus de Man als sf. attenuatus mit
wenig entwickelten Lippen und 2 Papillenkreisen gleicher Papillen und als
Gegenform sf. typ. mit fehlenden Lippen und nur einem deutlichen
sepillenkr eis.
?) Individuen mit gut entwickelten Lippen und 2 Papillenkreisen sind
als ssp. exilis [Cobb] anzusprechen.
9. Heft
474 Dr. Heinrich Micoletzky:
juv ohne Geschlechtsunterschiedt) f. longicaudatus:
L=15 mm (1—2,1)
a = 35 (28—42)
P = 3,65 (3—4,2)
—= 20 (1,3—25)
Gm= 50,8%
Gesamtindividuenzahl 785?), davon 2 261, $53, Sexualziffer 20
(n 314) (im Süßwasser 93,5, n 306), bei der v. bastiani 14 (n 259),
beim Zyp. (meist longicaudatus) hingegen 62 (n 55).
Vergleichsmelepel aus dem Süßwasser des Untersuchungs-
gebietes:
PL = 13mm (082 1mm)) 11,13 mm (0,8-1,6))
a=37 (2864) “=372 (0946)
B=48 (3,4-6,3) 11 5-49 08 101
y=12 (824) 2.9 =553 0
V=49,2%, (4357) 113 G=39% (31,551) 21
Gı = 17%, (8,5-—38,5) 40 Gl=31% (5, a 8
GU= 11,3% (74—18,4) 13 Pz = 9,6%, (7-14) 111
G, = 17,4% (9,5—28) 40
GG U=12% (87—19%) 13
Ein Vergleich der Erdbewohner mit denen des Süßwassers
zeigt diesmal nicht die gewohnten Erscheinungen. Es sind nämlich
die ersteren größer, die übrigen Maße stimmen gut überein. Wäh-
rend im Süßwasser der langschwänzige Zyp. vorherrscht), ist
es in der Erde gerade umgekehrt; ich fand hier nur 12, tyd.,
dagegen ?/, v. bastiani. Auch findet sich ersterer meist nur in
sehr feuchter Erde.
Die präanale Papillenzahl der Männchen der Erdbewohner ist
höher als im Süßwasser. Auffallenderweise ist auch die Variabilität
der Präanalpapillenzahl (Taf. I, Fig. II, S.62) eine andere, und die
Kurve zeigt 3 Gipfelpunkte. Ich fand unter 47 3 kein einziges
mit 10 Papillen, während gerade das Süßwassermaterial [1914 (2),
tab. 13, fig. 101] bei 10 Papillen mit der zweitgrößten Individuenzahl
vertreten ist. Auf Grund der Variabilität läßt mein terrikoles
Material der Männchen eine Einteilung in $ mit 6—9 Papillen
und g mit 11—17 Papillen zu, von denen die 2. Gruppe in 2 Unter-
abteilungen: $ von 11—12 und $ von 13—17 zerfällt. Diese auf-
fallende Variabilität der Erdbewohner gegenüber ihren Artgenossen
im Süßwasser hängt vermutlich mit der auffälligen Änderung der
Sexualziffer, mit dem Zurücktretca der Männchen bei terrikoler
Lebensweise zusammen, sind doch im Süßwasser etwa 5 mal mehr
5 vorhanden als in der Erde.
Auf ‘die weitere graphische Darstellung der Variabilitäts-
Polygone kann ich verzichten, sie zeigen mit Ausnahme der rela-
!) Vor der letzten Häutung, ohne Vulva- oder Spikula-Anlage.
?) In der Übersichtstafel (8. 55) erscheinen nur 781 Individuen,
4 wurden außerhalb der Biocöenose gesammelt!
®) Etwa 88%, aller Individuen.
Die freilebenden Erd-Nematoden 475
tiven Schwanzlänge y nichts Bemerkenswertes. Die Schwanzlänge
jedoch weist eine deutliche zweigipfelige Kurve auf, der erste
Gipfelpunkt liegt bei y 12 mit 15% aller Individuen, der zweite
bei y 21 und 22 mit je 5%; dieser entspricht dem v. bastianı,
jener dem Typus.
Meinen früheren Angaben habe ich einiges über den Schwanz
des Weibehens hinzuzufügen. Dieser läßt, besonders wenn er kurz
und die Kutikula derb ist, ein subdorsales Papillenpaar unmittel-
bar vor oder an jener Stelle erkennen, wo die + vordere konische
in die hintere zylind-
rische bis peitschen-
förmige Schwanzpar-
tie übergeht (Fig. 28a
bis ce sch). Die bei-
gegebenen Schwanz-
-skizzen geben über- .
dies einen Überblick
über die hauptsäch-
lichsten Schwanzfor-
men, zwischen denen
alle Übergänge an-
getroffen werden. So
stellt Fig.a den Typus
dar und zwar die mir
so oft vorgelegene si.
hofmaenneri (y 14),
Fig. b die v. bastianı,
desgleichen Fig. c (y
31,4. mein kurz-
schwänzigstes Exem- Fig. 23a. Fig. 28%. Fig. 28c.
plar. Von den im For-
menkreis angeführten 2 sind mir alle Typen untergekommen.
Männchen. Die ventrale Schwanzkontur erscheint bei Seiten-
ansicht hier und da konkav (wie ich dies 1914, 2, tab. 18, fig. 31c
für D. flavomaculatus gezeichnet habe), die Schwanzpapillen sind
mitunter nicht nebeneinander, sondern hintereinander gelagert.
Steiner fand im Material aus Südwestaustralien ein Männchen
vonD.bastiani, das diehinterste Papille!) der Präanalpapillenreihe auf
der Höhe des inneren Spikula-Endes trug. Ich habe daraufhin
11 Männchen untersucht, konnte aber niemals eine derartige
Papillenstellung wahrnehmen. In der Mehrzahl der Fälle (6) fand
ich die hinterste Papille etwa zwei Spikula-Längen vom Anus ent-
fernt, in 5 Fällen 11% bis 2, nie näher als 11, Spikulalängen. Ich
sche
.‘) Bei den Dorylaimen ist stets die Präanalpapillenreihe von der Anal-
papille auseinander zu halten. Erstere beginnt bzw. endigt meist in, einiger
Entfernung vom Anus, letztere liegt knapp präanal. In die Zahl der Prä-
analpapillen wird die Analpapille nieht aufgenommen.
9. Heft
476 Dr. Heinrich Micoletzky:
schlage vor, jene 8, deren hinterste Präanalpapille am oder un-
mittelbar vor dem inneren Spikulaende gelegen ist, als v. steineri
n. var. zu benennen.
Den übrigen Abweichungen des Steinerschen Exemplars,
wie Spikulaschlankheit, dreieckige Form der access. Stücke, der
einzige zentrale Verdickungsstreif, lege ich hingegen weniger
systematischen Wert bei. So schwankt die Form der Spikula von
schlank zu plump, ich fand sie unter 11 Fällen 3 mal schlank,
6 mal mittel, 2 mal plump, das accessor. Stück 6 mal stabförmig,
4 mal mittel, 1 mal dreieckig (wie es Steiner fig. 7 abbildet); den
Verdickungsstreifen endlich habe ich 9 mal deutlich doppelt ge-
sehen, in 2 Fällen schien er einfach.
Synonyme: D. afrıcanus v. Daday, attenuatus d. M., bastiani
Bütschli, biroiv. Dad., doryuris Ditlevsen, exilis Cobb, hofmän-
neri Menzel, incae Steiner, langi Cobb, macrourus v. Linstow,
polyblastus Bastian, pusillus v. Daday, tenuicaudatus Bastian,-
zogra/fid. M. D. brigdammensis hingegen, den ich 1914 mit unserer
langschwänzigen Form vereinigte, gehört nicht hierher, sondern
in nächste Nähe zu D. longicaudatus (vgl. das S. 462 Gesagte).
Vorkommen. Literatur. Obwohl nach de Man nicht als
omnivag bezeichnet, handelt es sich um eine in allen Bodenarten
nachgewiesene gemeine und verbreitete Art. An Graswurzeln:
Bütschli, nicht selten, Brakenhoff, Menzel (Alpenweide) ; in
Wiesen und Marschgründen Hollands ‚sehr häufig‘ de Man; an
Kulturpflanzen: Rüben, Getreide nach Marcinowski; im Wald-
humus: de Man; im Moosrasen: v. Linstow, Menzel bis 2700 m
(auch hochalpine Vegetationspolster), Steiner; im Sumpf und
Moor nach Ditlevsen gemein; zwischen faulenden Blättern und
an der Wasserkante (Ditlevsen); im Süßwasser nach Bastian,
Cobb, v. Daday, Zschokke, de Man, Ditlevsen, Menzel
(Sickerstellen), Micoletzky.
Im Untersuchungsgebiet gehört terrikol die v. bastiani
zu den sehr häufigen (steht an 5. Stelle mit 5,5%) und äußerst ver-
breiteten vorwiegenden Erdbewohnern (Gruppe 4a) (an 4. Stelle
mit 41% aller Fänge), der Typus hingegen, ein vorwiegender Süß-
wasserbewohner (Gruppe 2b) ist terrikol nieht häufig (an 24. Stelle
mit 1,1%) und wenig verbreitet (an 35. Stelle mit 9% aller Fänge).
Im Süßwasser des Untersuchungsgebietes gilt das umgekehrte Ver-
hältnis, hier ist der Typus äußerst häufig (an 2. Stelle) und ver-
breitet (an 7. Stelle), die v. bastiani hingegen. nieht häufig und
wenig verbreitet.
Dorylaimus filiformis ist omnivag, ich vermißte ihn nur im
Heidekrauthumus. Besonders häufig findet er sich im Wiesen-
gelände (nahezu ®/,, aller Indiv. und Fänge).
Fundort. 1. v. bastiani: Steiermark: Pernegg a. M., Hoch-
lantsch-Gebiet 1100—1400 m, Hochschwab-Gebiet 1960— 2200 m,
Sparafeld-Kalbling 2000 m, großer Pyhrgas 1350—2200 m, Selztal,
Zirbitzkogelspitze 2397 m; Niederösterreich: Lunz a. Ybbs bis
Die freilebenden Erd-Nematoden 47T
1150 m, Dürrenstein-Gebiet 1450 m; Oberösterreich: Attersee;
Salzburg: Schafbergspitze 1780 m, Faistenauer Hintersee; Bu-
kowina: Czernowitz-Stadt und Umgebung, Kuczurmare, Tere-
blestie, Ungarn-Siebenbürgen: Ineu 1800 m. Fang Nr. 1a—b,
e, 2a, 3c—e, i, 6a—c, f—h, 7a—e, g-/j, m, 8a, c—e, i—k,
9a—g, n, p—q, s, 10a—c, e—f, i, 11a—b, d, g, 12e—g, 13a, 151,
k, n,p, x, 162—b, h, 17a—(d, h, 18.
2. typicus: Steiermark: Pernegg a. Mur, Hochlantschgebiet
1000—1200 m, großer Pyhrgas 1350 m, Sparafeld 2000 m, Rotten-
manner Tauern 1850 m; Niederösterreich: Lunz a. Ybbs
1150 m; Salzburg: Hintersee b. Faistenau; Kärnten: Unter-
drauburg; Bukowina: Czernowitz-Stadt und Umgebung, Rareu
1560. 01.2 Bang. Nr. Lc—&, 2b, 3d, f, 4h,.5c, 88, %k, 10e, 11f,.15h,
P:l6e,-h; 2
Geographische Verbreitung. Weit verbreitet: Europa. Öster-
reich: a. Niederösterreich, Oberösterreich!), Steiermark, Salzburg,
Kärnten, Vorarlberg (Bodensee), Bukowina (Micoletzky), Triest
t. (Menzel); Ungarn: a. Plattensee, Budapest (v. Daday);
Deutschland: t. Berlin (Marcinowski), Ratzeburg (v. Linstow),
Jena (Cobb), Bremen (Brakenhoff), Frankfurt a.M. (Bütschli);
Schweiz a., t. (Zschokke, Hofmänner, Menzel bis 2700 m,
Stefanski, Steiner); Holland t. (de Man); Dänemark a., t.
(Ditlevsen); Frankreich a. t. (de Man); Arktis etc.: Nowaja-
Semlja t. (Steiner); außereuropäisch: Kerguelen t. (Steiner),
Südafrika: Sambesi: a. (Micoletzky); Deutsch-Ostafrika: Kili-
mandjaro 3000 m a. (v. Daday); Nil a. v. Daday; Java t.
(Steiner); Südwestaustralien t. (Steiner); Paraguaya. (v. Daday
D. pusillus); Columbien (filif. u. Pusillus v. Daday); Deutsch-
Neu-Guinea a. (v. Daday); Mongolei a. (v. Daday).
b) Gruppe mit kurzem, nicht fadenförmigem Schwanz (in beiden
Geschlechtern).
1. Schwanzende + zugespitzt, nie deutlich bogenförmig ab-
gerundet (entspricht Gruppe y de Man).
5. Dorylaimus carteri Bastian 1865 (Fig. 29a—s).
Literatur: 1. D. carteri Bastian 1865.
Bastian 1865, D. carteri p. 106, tab. 9, fig. 33—40; D. iners
p. 109; tab. 10, fig. 57—59.
de Man 1884, p. 177—178, tab. 29, fig. 122.
Micoletzky?2) 1914 (2), p. 503—505, D. carteri f. typica u. longı-
caudata.
Micoletzky 1914, (3), p. 268—269. *
Brakenhoff 1913, 2, p. 307—309.
Daday 1913, 2, p. 666.
Hofmänner 1913, p. 640—641, D. carteri v. litoralis u. v. profunda.
Menzel 1914, p. 69— 70.
!) Auch von Steiner bei Linz.
?) Mit den, Literaturnachweisen.
9. Heft
ua 2
478 Dr. Heinrich Micoletzky:
S outhern 1914, p. 8
Steiner 1914, p. 263.
Hofmänner-Menzel 1915, p. 193—194.
Steiner 1916 (2),
Micoletzky 1917, p. A
de Man 1917, p. a ER,
Menzel 1920, 2, p. Dee sp.
Micoletzky 1921, 2.
2. D. acuticauda de Man 1876.
de Man 1884, p. 179—180, tab. 30, fig. 124.
de Man 1906, p. 172—173. :
Ditbevsen 1911, p. 246.
Southern 1914, p. 8—
Steiner 1914, p. 263.
Menzel 1914, p. 70—171.
Stefanski 1915, p. 347.
Hofmänner-Menzel 1915, p. 19.
Steiner 1916 (2), p. 70—74, fig. 8a—d.
3. D. agılıs de Man 1876.
de Man 1884, p. 183—184, tab. 31, fig. 129.
Steiner 1914, p. 263.
Steıner.1916-(2),.B,7&
Menzel 1914. -p77L
Hofmänner-Menzel 1915, p. 197.
4. D. bryophilus de Man 1876.
de Man 1884, p. 172—173, tab. 28, fig. 115.
v. Daday 1898 (1), D. bryophilus?t), p. 122.
Steiner 1914, 9-.262,
4a. D. consobrinus de Man 1917, p. 116—118, t. 5, f. 4.
4b. D. Jasciatus v. Linstow?) 1879, fig. 1—2.
5. D. granuliferus Cobb 1893.
Cobb 1893 (1), p. 44, tab. 5.
Steiner 1914, p. 42T.
Steiner: 1916: (1), 'p. 329.)
6. D. leuckarti Bütschli 1873.
Bütschli 1873, p. 28—29, tab. 1, fig. 2a—, 5a—b.
de Man 1884, p. 177, tab. 29, fig. 121.
de Man 1885.
Zschokke 1900, p. 89.
!) Gehört vermutlich (y’48) eher zu f. pratensis!
?2) Nur das $ bekannt, das höchstwahrscheinlich zu D. carteri typ.
gehört. So stimmt alles (Maße 1,3 mm, a 30, P 3,4, y 29) bis auf die
geringe Zahl der Präanalpapillen (4), doch ist die Variabilität der Papillen-
zahl so beträchtlich (5—10 bzw. 15), daß dieser Unterschied keine trennende
Bedeutung besitzt.
?) Wird nur p. 329 angeführt, während p. 336 der auf p. 329 nicht an-
geführte D. centrocercus abgehandelt wird. Es handelt sich mithin wohl um
einen. Irrtum.
Die freilebenden Erd-Nematoden 479
Menzel 1914, p. 68—69. :
Hofmänner-Menzel 1915, p. 192.
7. D. lugdunensis de Man 1876.
de Man 1884, p. 182, tab. 30, fig. 127.
Menzel 1913, p. 412.
Menzel 1914, p. 71.
Steiner 1914, p. 263.
Sterwer-19 16. (3), D- 39-100; Be:
Hofmänner-Menzel 1915, p. 196—197.
"7a. D. micrurus v. Daday!) 1905, p. 68—69, tab. 4, fig. 9—12.
8. D. minutus Bütschli 1873.
Bütschli 1873, p. 30, tab.1, fig. 6a—b.
Steiner 1914, p. 421, D. minutus.
nec Cobb 1893 (2) D. minutus n. sp. (D. minimus Steiner 1914).
9. D. darvus de Man 186.
de Man 1884, p. 180—181, tab. 30, fig. 125.
Steiner 1914, p. 263.
—s49167(D)! P-327 328. |
10. D. pratensis de Man 1876.
de Man 1884, p. 171—172, tab. 27, fig. 114.
11. D. similis de Man 1876.
Bütschli 1873, p. 30—81, Dorylaimus sp.
de Man 1884, p. 179, tab. 29, fig. 123.
Menzel 1914, p. 70.
Hofmänner-Menzel 1915, p. 19.
Zu Beginn meiner Studien über die erdbewohnenden Nema-
toden war ich eifrig bemüht, Dorylaimus acuticauda, agilis, carteri,
leuckarti, lugdunensis, Pratensis und similis auseinanderzuhalten,
ja ich legte mir Tabellen an, die bei Berücksichtigung möglichst
vieler Merkmale ein sicheres Auseinanderhalten dieser Arten ge-
währleisten sollten. Je mehr indessen mein Beobachtungsmaterial
wuchs, desto mehr Zwischenformen fand ich. Zuerst zog ich
leuckarti, hierauf similis als selbständige Arten ein, sodann über-
brückte ich acuticauda und carteri, deren Hauptunterschiede, Vulva-
lage und Präanalpapillen (des $), durch Zwischenformen verbunden
sind, später wurden agihis und lugdunensis eingezogen. Schließlich
habe ich D. darvus als gute Art auflassen müssen und endlich auch
bryophilus, Pratensis und minutus zu D. carteri gestellt.
Der Übersichtlichkeit wegen lasse ich den Bestimmungs-
schlüssel der Varietäten und Formen von D. carteri folgen.
Schlüssel
der Varietäten und Formen von Dorylaimus carteri.
1. Schwanz des 2 nie auffallend kurz (y 8—27), bei Lang-
schwänzigkeit schlank, Vulva mittel- oder leicht vorderständig.
Be 2
!) Der 2. Papillenkreis wurde übersehen. Der Schwanz (fig. 12)
spricht sehr für f. minutus; stimmen indessen die Maße, so gehört diese
vermeintlich neue Art eher zur sf. agilis.
9. Heft
480 Dr. Heinrich Micoletzky:
— Schwanz des ? sehr kurz („28—59), Vulva meist leicht hinterstän-
dig (bisam Ende des3. Körperfünftels). 11v. brevicaudatus!) n.v.
2. Schwanz mäßig kurz (y 17—27). Schwanzende spitzig oder
3
abgerundet.
— Schwanz lang (&—16), selten plump, meist schlank, Schwanz-
ende nie zugespitzt. 8. v. longicaudatas n. V.
3. Körperlänge unter imm(selten1,1imm) 4.v.parvus [de Man]1880
— Körperlänge über 1 mm.
4. Schwanzspitze zugespitzt oder leicht abgerundet. Vulva
durchschnittlich nahezu mittelständig. vd.
— Schwanzspitze plump abgerundet, Vulva hinterständig (Mittel-
wert 57%). 4a. f. minutus [Bütschli] 1873
4a. Schwanz ohne zentrale, stabähnliche Schichtung. sf. typ.)
— Schwanz mit zentraler stabförmiger Schichtung in der Nähe
des Schwanzendes (ähnlich v. brevicaudatus f. pratensis).
sf. dratensis?) [de Man] 1880
5. Schwanzende spitz, nie abgerundet. 6. f. apicatus n. f.
— Schwanzende stets + deutlichabgerundet. 7.f. rotundatusn.f.
6. Verschmälerung des Schwanzendes regelmäßig. typ.*)
— Verschmälerung des Schwanzendes + unregelmäßig, so daß
eine abgesetzte Schwanzspitze angedeutet ist.
sf. granuliferus [Cobb] ne
7. Verschmälerung des Schwanzes regelmäßig.
— Verschmälerung des Schwanzes unregelmäßig mit + deutlich
zylindrischem Schwanzende. sf. diversicaudatus n. st.
8. Schwanz plump, meist kürzer. 9. f. rudicaudatus n. f.
— Schwanz schlank. 10. f. gracilicaudatus n. f.
9. Körperlänge über 1 mm. typ.
— „Körperlänge unter 1 mm. sf. farvus [de Man] 1876
10. "Schwanzverjüngungregelmäßig. sf. lugdunensis?)[deMan]1876
— Schwanzverjüngung unregelmäßig. sf. agilis [de Man] 1876
11. Körperform mäßig schlank bis schlank (a bis 39). 12
— Körperform sehr schlank (a 40 und mehr), Schwanz sehr kurz
(40 und mehr), sehr groß bis 3,1 mm. f. simtlis [de Man] 1876
12. Schwanz typisch, + zugespitzt, Schwanzschichtung und sub-
dorsale Schwanzpapillen nie deutlich ausgeprägt. 13. £. typ.
— Schwanzspitze deutlich abgerundet, Schwanzschichtung und
subdorsale Schwanzpapillen meist deutlich. Schwanzspitze
mitunter + zylindrisch. 12a. f. minutus [Bütschli] 1873
!) Hierher gehört auch v. littoralis Hofmänner 1913, entspricht
meiner f. typica 1914 (2).
?) Syn. D. bryophilus de Man 1376.
®) Erinnert an D. frigidus, Steiner (Unterschiede: lippenlos, größer).
*) Hierher v. profunda Hofmänner 1913, entspricht meiner f. longi-
caudata 1914 (2). Hierher gehört wohl auch D. consborinus d. M. 1917
mit folgenden Maßen: 2 L 1,42—1,5 mm, a 35—40, B 3,6—3,7, y 16—17,
aus Ufererde Hollands und Norwegens.
5) Nach Steiner 1916 (3) besitzt das $ 12 Präanal- u. 1 Analpapille
und trägi dieselbe Schwanzform wie das 9.
Die freilebenden Erd-Nematoden 481
12a. Schwanzschichtung nie deutlich stabförmig. st. typ.
— Schwanz mit zentraler stabförmiger Schichtung in der Nähe
des Schwanzendes (ähnlich v. darvus f. minutus sf. pratensis).
sf. Pratensis [de Man] 1880
13. Körperform schlank (a 30 und mehr), & mit 5—10 Präanal-
papillen (außer der Analpapille). Vulva -++ mittelständig.
14. sf. tyb.!)
— Körperform plump (a unter 30), $ meist mit 11—15 Präanal-
papillen, Vulva + deutlich hinterständig.
- 15. sf. acuticauda [de Man] 1880
14. Stellung der Präanalpapillen normal, d. h. die hinterste Papille
der Praanalpapillen ist von der Analpapille weit abgerückt,
vor dem innern Spikulaende (mehr als eine Schwanzlänge vom
Anus entfernt. ssf. typ.
— Stellung der Präanalpapillen abweichend?), d. h. die hinterste
Fräanalpapille ist im Bereiche der Spikula gelegen und vom
After weniger als 1 Schwanzlänge entfernt. ssf. steineri n. sst.
15. Stellung der Präanalpapillen normal?). sst., ZyD.'n. ssi.
— Stellung der Präanalpapillen abweichend?). ssf. szteinerin. sst.
Eigene Maße: Dorylaimus carteri*®):
OL=1,18 mm (0,35 —2,4 G,U = 10,8% (4—18) 78
a — 27,3 (14—45) m) 20 &U = 11,3% (4—20) 83
(
B=3,75 0,56) 46,) Eizahl = 1,37 13) 46 _
y=23,8 (8,258) } Eigröße = 67:30,5 u (3196:
V = 51,8%, (41,565) 246 15 —44 u) 47
G, = 14,3%, (6-26) 210 Bı = 56% (4262) 174
G, = 15% (6-32) 207 Prär.:) = 8,1%, (5,710) 35
$3L = 1,16 mm (0,72—1,9)) Gs = 17,1%, (10-26) 44
a = 97 (20,840) | „4 P2=8,7 (6—15) 53
ß=3,9 %,8-5,5) | Pb = 84%, (7988) 34
y=20,3 (1348) Pl = 8,9%, (4,9-—11,6) 14
Gb = 36% (25—45) 48
G; = 18% (12—27) 45
a) D. carteri typ.®):
Pı = 56% (47—64) 42
Ne
2 L = 1,44mm (0,9—2,4mm)\ G,U = 9% (4—14) 15
a= 30,3 (2245) 7 _&U=95% d—-i6)\j5
4,1 (8,36) (18,) Eizahl = 2,1 (12) J
y—=24,5 (10-42) | 0) Eigröße = 69:33u (50-92:
V=49%, (4559) 32743) 17
Gı = 14,5% (626) 66 Prär. =“ 5,7%, 1
G2 = 15% (24) 63 ßı = 56%, (42-62) 35
!) Synonym D. leuckarti Bütschli 1873.
°) Es ist möglich, daß derartige abweichende Papillenstellungen (vgl.
D. filiformis) auch bei den $ der übrigen Formen auftreten.
>) Vgl. unter 14.
*) Hier ist der Durchschnittswert aller unter a—g angeführten
Varietäten und Formen gemeint,
°) Praereetum in Prozenten der Gesamtkörperlänge.
°) Über die hierhergehörigen Formen vgl. 8. 484.
Archiv für Naturgeschichte -
1921. A. 9. 11 u
482 Dr.
dL = 125. mm (1,1—1,8)
a= 31,5 era
ß=4,2 (3,5—5)
y = 29,5 (20—42)
em — 33,570 (28,5—44) 1
G; = 19% (193727) 9
b) D. carteri acuticauda:
OT = 1,32:mm 10,820)
a — 25,5 (2230) |
BP=3.1.8-410) [
y = 30 (17-58) )
V = 54% (49-57) 46
(7 15,4% (8—26) 40
G, = 17,2% (832) 43
1232 am 10,8 419)
a— 26,5 (23-34)
B—= 4,03 (3,5—5,25)
v = 30,2 (0—48)
Gb = 36,5%, (25—45) 17
|
Heinrich Micoletzky:
1
G, = 17,3% (10—86) 8
Pz = 7,4 (5—10) 13
Pb = 85%, (8388) 9
Pl = 6,6% (4,9-8,7) 5
Pı = 54%, (4764) 9
GıU = 10% (6—18) 1
17: GV 10% 620) 1
(9,) Eizahl = 1,34 (1-3) 9
Eigröße = 64:33 u (3981:
26—44) 9
Prär. = 7%, (5,7—8,2) 2
Pı = 54% (46-61) 36
Gı = 17,8% (1220)) 76
G = 17%, (1326) }
Pz = 11 (6—15), 19
Pb = 82%, (79—86) 13
PI = 10,3%, (8,3—-11,6) 9
Pı = 54% (5054) 14
20
c) D. carteri leuckarti!):
OL = 1,65 mm (1,22—2,1)
a—= 30 (23—44) | 11
ß=42 (3,4—5,7) (20)
v = 30 (23—36)
V=55% (49—59) 8
Gr 229% (528) gL = 169mm
G, = 24%, (17-28) 15 a—
Rızable' 45 Da
Eigröße = 54—66:27—39 u +2 y= 40
Bi 48; 9895 Pz 98
d) D. carterı Parvus:
OL = 0,82 mm an G,U = 9,4% (418), 39
a = 26 (1431) GU = 9,9% (d—20), 43
P=34 (34,25) r ee Eizahl =12 (E97
y = 18,4 (12—24,6) | (8 0) Eigröße = 61:24 u (8170:
V = 51% .(46—-58) ) 15—31) 9
Gı = 12% (6—24) 71 Prär. = 8,5%, (6,5 —10) 22
GG 412207416 22110 fı = 37% (162%) 68
ä von mir nicht angetroffen, nach de Man mit 5 Präanal-
papillen und Analpapille, ohne access. Stück und ohne zentralen
Verdickungsstreif am Spikulum.
!) Diese vermeintliche Art wurde von mir völlig fallen gelassen. Es
handelt sich nur um besonders große Exemplare von D. carteri typ. u.
acuticauda mit weit ausgedehnten Gonaden.
Die freilebenden Erd-Nematoden 483
e) D. carteri minutus und D. carteri pratensıs:
QL = 0,98 mm (0,7—1,38) G,U = 12% (6,6—15) 11
a— 24 (17—30) 26 G: U = 14,249, (11—16,4) 10
B=335 (2,5—4,5) (6,) Ei = 78:30,6 u (6996:
v=29 (20—39)}) 25—88,5 u) 6
V= 57% (52-65) 25 Eizahl = 1,34 (1—3) 6
G = 17,4% (10-22) \ 0 Pı = 56,5% (50-460) 26
GG, —18,49700- 24), I
$L= 0,89 mm (0,72—1,07)\ Gı = 17,8% (15,533)
a= 24,7 (20, en \ G, = 17,2%, (15,5—24)
B=3,6 (2,84, “ 19 Pz=79 6-9) ei
y=20 335,5 | Pb = 849%, (286)
Gb = 37%, (98, ur 5) Bı =58,5% (55,562) )
1. D: en lugdunensis:
DE = 116 mm (1,1—1,23)
== 26 (2427)
B=42 (44,5) 3
y=10 (8,2—13) ‘(2,) Eizahl = 1
V= 44%, (41,5—47,3) Eigröße = 62—69:31—32 y. }
Gı = 15% (13—19)
G = 17% (13—19) )
d nach Steiner mit 12 Präanalpapillen (und Analpapille),
deren hinterste im Bereich des innern Spikulaendes liegt.
g) D. carteri agılıs:
QL= 1,18 mm er } G, U = 92% (82—10,2) \
a = 008 23-365) |r users )
B=43 (3,94,3) [® ) Eizall=2,n=1
b)
Pı= 55 (5556) 3
2
v = 10,3 (8,6—12,5) Eigröße = 58—17:23—51u, n—=2
V=49% (42,5—52,5), fı = 53,5% (81—56) 4
u 1470 (11—16) Du
= 13% (11,7—15,6) f
Q a der letzten Häutung
(HL = .0,935—1,07 mm &L = 1,28.mm ’)
a=934 39 | a = 26
P=39 44 3 BP = 36
y=12,8 147 y—=13,3
V-—=46.49% | Ge =43% 1
LA En:
Gı= 15,7%,
Pb = 87%,
Pz nn — 6 J
!) Hiervon. gehören 10 zu minutus (y 20—27), 16 zu pratensis (y
28—29).
2) Hiervon, gehören 9 zu minutus (y 23—27), 11 zu pratensis (Y
28—35,5). Die übrigen morphometrischen Unterschiede beider Formen.
sind so gering (pratensis ist durchschnittlich etwas schlanker, größer und
trägt die Vulva etwas mehr der Mitte genähert), daß es sich nicht verlohnt,
sie hier in Zahlen, wiederzugeben,
Lk 9. Heft
484 D:. Heinrich Micoletzky:
Die Variationspolygone des Dorylaimus carteri (n 250)
lassen nicht allzuviel erkennen, weshalb ich auf ihre graphische
Wiedergabe verzichte. Die Körperlänge zeigt im großen und ganzen
Zweigipfeligkeit, der erste Gipfel (L 0,35 mm) wird durch darvus
und den meist kleinwüchsigen minutus bedingt. «a zeigt einen
breiten Gipfel bei 26—27. Die relative Ösophaguslänge ist wiederum
durch Jarvus und minutus zweigipfelig, der Hauptgipfel liegt bei
3,5, der Nebengipfel bei 4. y verläuft recht unregelmäßig und zeigt
nebst einem Hauptgipfel bei 18—19 drei Nebengipfel bei 21, 28
und 32. Die Vulvalage läßt 2 Formen unterscheiden, die einander
in der Häuf gkeit nahezu das Gleichgewicht halten. Die größeren
Individuen, wie die unter Doryl. carteri typ., agilıs und lugdu-
nensis zusammengefaßten Formen, gehören hierher, während
D. carteri parvus, namentlich aber minutus und acuticauda (umfaßt
auch größere Individuen), meist eine -hinterständige Vulva auf-
weisen.
Gesamtindividuensumme: 1170 Individuen!). Hiervon ent-
fallen auf 1. D. carteri im engern Sinne (fyPd., acuticauda,
leuckarti, similis) 711 Individuen, davon Q 213 (46 eiertragend,
21 mit Vulvaanlage), $ 40 (eines während der letzten Häutung),
juv. ohne Geschlechtsdifferenz 458, Sexualziffer: 19 (n 253).
2. D. carteri parvus: 223 Individuen, davon 2 116 (15 eiertrag., 3 mit
Vulvaanlage), kein d, 107 juv., Sexualziffer O0 (n 117). 3. D. car-
teri minutus?): 194 Individuen, davon 9 29 (6 eiertragend, 1 mit
Vulvaanlage), 22 3 (davon 2 mit Spikulaanlage), 143 juv., Sexual-
ziffer 76 (n 51). 4. D. carteri agılis 35*) Individuen, davon 2 10
(1 eiertragend, 2 mit Vulvaanlage), $ 2, juv. 23, Sexualziffer 20
(n12). 5. D. carterilugdunensis: Individuen, davon 23 (2eiertragend),
juv. 4, Sexualziffer 0 (n 3). Über Parasiten vgl. S. 86, 87.
Wer die voranstehende Literatur eingehend verfolgt, prüft
und vergleicht, wer sich bemüht, die Artunterschiede der einzelnen
Autoren zu vergleichen und sich hierbei stets die entsprechenden
Abbildungen vor Augen hält, und wer schließlich selbst über ein
reichliches Anschauungsmaterial verfügt, wird erkennen, daß ihm
ein ausgebreiteter Formenkreis vorliegt, in welchem sich die ein-
zelnen Formen oder Typen nicht scharf gegeneinander abgrenzen
lassen, sondern in der einen oder andern kigenschaft Übergänge
aufweisen. Sehen wir uns zunächst die Literatur an. So beschreibt
Bastian drei hierhergehörige Arten: D. carteri, iners und. torpidus,
von welchen letztere keine präanalen Papillen (3) besitzen soll,
heute wohl nicht mehr identifiziert werden kann und daher am
besten als unsichere Art ausgeschaltet wird. D. iners ist hingegen
nach den Maßen und Papillen so gut wie sicher mit D. carteri syno-
nym. Bütschli (1873) trug Bedenken, seinen D. leuckarti mit
einer der Bastianschen Arten zu vereinigen, ihm lageinD. carteri
!) Hiervon 3 @ (ohne Eier) außerhalb der Biocoenöse (daher in der
großen. Tabelle nicht ersichtlich).
2) (bryophilus), pratensis.
Die freilebenden Erd-Nematoden 485
mit wohlentwickelten weiblichen Gonaden vor, während sein
D. sp. durch Körpergröße und Schlankheit (? L 2,1, a 38,4) sich
carteri f. similis nähert. .
I. Welche Unterschiede bestehen zwischen D. acuticauda
de Man und D. carterı Bastian?
Maße der Literatur:
acuticauda !) carterı
= 2
1,6—2,3 mm bis 2 mm L 12-22 mm 1,1—2,2 mm
(bis 3,5 mm
n.Southern)
2321 21—32 a 23—43 21—48
3,9—4,4 ß £—5,7
30—44 Yy 10—43
hinterständig V 46—55% ?)
12——15 P2 u!
Wir ersehen aus dieser Zusammenstellung, daß sich beide Arten
nicht, wie de Man (1884) annahm, durch Körperschlankheit und
Vulvalage auseinanderhalten lassen. Wie steht es mit den übrigen
Unterschieden ? Der Stachel soll nach de Man bei D. acuticauda
ziemlich zart, bei D. carteri kräftig sein, Steiner hingegen fand
(1916) den Mundstachel bei ersterer Art kräftig. Die weiblichen
Geschlechtsorgane erreichen nach dem holländischen Autor bei
ersterem die Hälfte der Entfernung Vulva-After, bei letzterem
nur 1. Ganz abgesehen davon, daß D. carteri mit D. leuckarti, der
weiter nichts ist als ein D. carteri mit weit ausgestreckten Gonaden,
durch alle denkbaren Übergänge kontinuierlich verbunden er-
scheint, finden wir auch D. acuticauda-Individuen mit kurzem Go-
nadenast. Ferner soll der Ösophagus bei ersterer etwas hinter, bei
D. carteri hingegen in der Mitte in den hinteren dicken Teilübergehen.
Ein Blick auf meine Maße bezeugt, daß dies durchschnittlich nicht
‚stimmt. Hingegen ist die Zahl der Präanalpapillen beim 5 von
D. acuticauda meist größer als bei D. carteri, doch finden sich auch hier
Übergänge. Schließlich sollen beim Männchen von D. acuticauda
nach de Man 2 Paar laterale Schwanzpapillen (am Beginn und
Ende des mittleren Schwanzdrittels) vorkommen, bei D. carterı hin-
gegen fehlen. Nun hat aber in jüngster Zeit Steiner auch für
D. carteri drei Paare von kleinen postanalen Papillen nachgewiesen.
Steiner, demdie Variabilität von D. acuticauda aufgefallen ist, da
er einen Formenkreis (1916 (2), p. 73) vermutet (‚ähnlich D. carterı
und D. bastiani‘‘) hat sich über die Unterschiede gegenüber D. car-
teri leider nicht ausgesprochen. Ich habe mich wiederholt bemüht,
!) Ditlevsen lag offenbar kein acuticauda im Sinne von deMan vor,
so fand er a 36 und die Vulva 49% vom Vorderende!
2), Warum Steiner (1916, 2) seine Exemplare nicht zu acuticauda
einreiht, wo sie nach den Maßen viel besser hingehören, verstehe ich nicht
(@«27—35, Vulva 50,7—55,3 %).
9. Heft
486 Dr. Heinrich Micoletzky:
beide auseinanderzuhalten. Anfangs ging es leidlich, obzwar ich
ein Gefühl künstlicher Trennung nicht los werden konnte, später-
hin habe ich mehrfach direkte Übergänge wahrgenommen, so daß
ich D. acuticauda als st. zuD. carteri stelle und ihr einen sehr geringen
systematischen Wert zuerkenne.
II. Welche Unterschiede bestehen zwischen D. carteri und
leuckarti? D. leuckarti ist von D. carteri nach de Man (1884) durch
die sehr weit ausgedehnten Gonaden (mehr als 4, Abstand Vulva-
After gegen Y,) unterscheidbar, ferner durch die bei D. leuckarti
hinter, bei D. carteri in der Ösophagealmitte liegende Verbreiterung
(vgl. $ı der obigen Maße). 1906 sind de Man an der Artberechti-
gung von D. leuckarti Zweifel aufgestiegen, desgleichenHofmänner
und Menzel. Mein Material spricht dafür, daß D. leuckarti nichts
weiter darstellt als D. carteri mit besonders ausgedehnten weib-
lichen Gonaden, die durch Übergänge derart mit dem Typus ver-
bunden erscheinen, daß sie nur als die Endglieder fluktuierender
Variabilität in bezug auf die Gonadenausdehnung zu betrachten
sind, weshalb ich diese Art vollständig einziehe und nicht einmal
in meinem Formenkreis namhaft mache.! )
Ill. Welche Unterschiede bestehen zwischen D. carteri und
D. similis? Letztere Art hat außer de Man nur Menzel bzw.
Hofmänner-Menzel wiedergefunden. Diese Autoren geben zu,
daß sich diese Art nur schwer von D. carteri trennen läßt, zudem
fand de Man 1885 einen D. leuckarti, der unserer Art nahesteht,
und 1906 tritt der holländische Autor für die Synonymität von
D. similis und carteri ein. In der Tat ist D. similis nichts weiter als ein
sehr schlanker und daher nach vorn zu sich nur wenig verjüngender
D. carteri und wird von mir als f. similis («a 40 und mehr) zur kurz-
schwänzigen Varietät von D. carteri eingereiht. Das Männchen dieser
Ferm ist unbekannt.
IV. Welche Unterschiede trennen D. granuliferus und D. car-
teri? Cobbs D. granuliferus (Maße: L1,4mm, a23, # 3,9, y 25,
V 51%) zeigt mit D. carieri nahezu völlige Übereinstimmung; da
eine etwas unregelmäßige Schwanzverjüngung stattfindet, stelle
ich diese Art als sf. granuliferus zu D. carteri f. apicatus (vgl. Be-
stimmungstabelle).
V. ist D. farvus als gute Art anzusehen ? Nach der Literatur
scheint D. farvus — durch seine Körperkleinheit auffallend —
allerdings von D. carteri gut unterscheidbar zu sein. Die Maße
de Mans und Steiners (? L 0,63—0,81 mm, a 22—25, P 3,2—3,3,
v2 15—22,5, d 18) grenzen diese Art hinsichtlich der Körperlänge
gegen D. carterı scheinbar gut ab. Mein reichliches Material zwingt
mich indessen, diese Art als Varietät zu D. carteri einzuziehen,
da ich alle Zwischenformen zu D. carteri typ. und acuticauda nach-
zuweisen vermochte. Der sehr kräftige Stachel, die größeren vor-
!) Die oben gegebenen Maße wurden ganz am Beginn meiner Studien
gewonnen und beziehen sich auf Individuen von D. carteri mit weit ausge-
wachsenen Gonaden.
Die freilebenden Erd-Nematoden 487
deren Kopfpapillen, das sehr wenig verjüngte Vorderende, der hinter
der Mitte ziemlich unvermittelt angeschwollene Ösophagus sind
nicht genügend zuverlässige Merkmale, um eine gute Art aufzu-
stellen. Nach de Man soll das Männchen ein Spikulum ohne
Mittelstreif und kein accessorisches Stück tragen. Sollten diese
Angaben einer abermaligen genauen Prüfung standhalten — bei
der leichten Übersehbarkeit dieser subtilen "Details kann diesen
negativen Charakteren derzeit kein Artwert zugesprochen werden,
so wäre D. darvus allerdings als eigene Art anzuerkennen. Im
Untersuchungsgebiet scheint sich v. farvus ohne Männchen fortzu-
pflanzen.
VI. Welche Unterschiede bestehen zwischen D. minutus
Bütschli, D. bryophilus de Man und D. #ratensis de Man?
Der von Bütschli in einem einzigen Exemplar beobachtete
D. minutus erinnert durch Körperkleinheit, Plumpheit und durch
die Schwanzform an D. bryophilus de Man, durch erstere Merk-
male überdies auch an D. darvus. Ein reichliches Material ließ
mich die Unterschiede von D. minutus und bryophilus, die in der
Schwanzlänge (bryophilus y 16—18, minutus y 30), Schwanzform
(bryophilus regelmäßig verjüngt, minutus mit angedeutet zylin-
drischem Schwanzende) und Vulvalage (ersterer hinterständig,
letzterer mittelständig) vorliegen), überbrücken, so daß ich der
Ansicht bin, daß beide als synonym betrachtet werden dürfen,
wobei der ältere Name Bütschlis zu Recht besteht. De Man
lagen plumpere Individuen mit deutlicher hinterständiger Vulva
bei der Abfassung seiner Speziesbeschreibung vor als Bütschli,
der nur ein einziges, bezüglich der Schwanzlänge und Schwanz-
form an D. pratensis de Man erinnerndes Exemplar vor sich hatte.
Steiner, der einzige, der beide Arten anführt, läßt über ihr Ver-
hältnis in seiner vorläufigen Mitteilung nichts verlauten.
Welche Unterschiede trennen D. minutus (bzw. bryophilus)
von D. parvus? D. parvus ist spitzschwänziger, der Mundstachel
kräftiger, die Vulva ist weniger hinterständig, die Gonadenausdeh-
nung kürzer. Von diesen Merkmalen, die de Man angibt, ist nur
die Schwanzferm verwendbar, die übrigen Merkmale hingegen
bilden zu unsichere Anhaltspunkte. Bezüglich der Schwanzform
fand ich aber derartige Übergänge zum typischen D. carteri, daß
ich auch D. minutus Bütschli syn. D. bryophilus de Manin den
Formenkreis von D. carteri einbeziehe und je nach der Schwanz-
länge und Körpergröße als v. farvus f. minutus oder v. brevicaudatus
f. minutus anspreche (vgl. Bestimmungsschlüssel S. 480).
Welche Unterschiede gibt es zwischen D. #ratensis und
carteri? De Man beschrieb eine Dorylaimus-Art von kegelförmigem
!) Die übrigen Unterschiede bzw. Merkmale von D, bryophilus, wie die
starke Verjüngung des Vorderendes (durch die Plumpheit zum Teil bedingt),
die deutlich ausgeprägten Lippen und Papillen und’die Zartheit des Stachels
sind nach meinen Erfahrungen. der Variabilität zu subtile Merkmale, um
Arten sicher auseinander zu halten.
9. Heft
488 Dr. Heinrich Micoletzky:
Schwanz mit abgerundeter Spitze und eigentümlicher Schwanz-
schichtung (de Man 1884, tab. 27, fig. 114c) in Form einer säulen-
artigen axialen Bildung der Schwanzspitzenkutikula. Ich ver-
mochte nun diese eigentümliche Struktur nebst den stets + deut-
lichen sublateralen Papillen auch bei D. carteri nachzuweisen. Ich
ziehe daher, da bezüglich der Schwanzform ebenfalls Übergänge
zu D. carteri von mir nachgewiesen werden konnten, D. Pratensis
ebenfalls zum Formenkreis von D. carteri und bezeichne jene
Individuen von abgerundeter Schwanzspitze und stabförmiger
Schichtung, deren Schwanz mittellang ist (y 17—27) als f. minutus _
sf. Pratensis, jene, deren Schwanz sehr kurz (y mehr als 27) ist, als
v. brevicaudatus f. minutus sf. pratensis, wobei ich bemerke, daß
sich Anklänge jener Kutikularschichtung des Schwanzendes auch
bei typisch spitzschwänzigen Formen vorfinden (Fig. 29a—b).
Erstere Form ist durchschnittlich kleiner, etwas plumper und trägt
eine hinterständigere Vulva als letztere.
VII. Welche Unterschiede trennen D. agılis und lugdunensis
und wodurch unterscheiden sich diese beiden Arten von D. carteri? -
Die Unterschiede beider Arten nach deMan sind: 1. D. lugdunensis
besitzt einen längeren (y 9—10) sich ganz allmählich verjüngenden
Schwanz, D. agilıs einen etwas kürzeren (y 10—13) mehr unregelmäßig
verjüngten Schwanz. 2. Der Übergang in den hinteren erweiterten
Ösophagusabschnitt liegt bei D. agilisin, bei D. lugdunensis hinter der
Mitte. 3. D. agilis ist etwas plumper und besitzt daher ein stärker
verjüngtes Vorderende. 4. D. agılis ist größer: 1,6 mm (1,3—1,6
nach Hofmänner-Menzel) gegen 1 mm (1—1,4 n. H.-M.). Sind
diese Unterschiede hinreichend, um Arten sicher auseinander-
halten zu können? Ursprünglich war ich bemüht, beide ausein-
anderzuhalten, sobald mir indessen mehr Material zu Gebote
stand, fandich Zwischenformen, sodaßichD. agılis und D.lugdumensis
zunächst als Varietäten bzw. Formen einer Art betrachtete. In-
zwischen kamen mir aber auch Individuen unter, die durch die
Schwanzform zu D. carteri hinüberleiteten und tatsächlich ist es
ja nur die Schwanzform, die beide Arten von D. carterı trennt.
Sowohl die Schwanzlänge als auch die Schwanzform (Fig. 29d—i)
zeigten nun mannigfache Übergänge zu carteri. So stellt beispiels-.
weise Fig. 29e, die von einem Weibchen mit folgenden Maßen her-
rührt: L 1,61mm, a 36, $ 4,4, y 18,2, V 47,5%, G1214%, Bı 54%,
einen derartigen Übergang her, außerdem stellt diese Schwanzform
ein Zwischenglied von spitz- zu rundschwänzigen Formen (f. aßi-
catus und f. rotundatus) dar. Derartige Zwischenformen trifft man
nicht selten, und es bleibt dann die genauere Einreihung in den
Formenkreis Sache des systematischen Feingefühls.
Anschließend sei bemerkt, daß D. attenuatus deMan im 2 Ge-
schlechte durch die Schwanzform sehr an D. lugdunensis erinnert,
doch ist D. attenuatus durch den Schwanz des $ und die auffallende
Körperschlankheit (« 65) hinlänglich als eigene Art charakteri-
Die freilebenden Erd-Nematoden 489
siert.!) Hingegen erscheinen mir gelegentliche Verwechslungen der
Weibchen von D. carteri v. longicaudatus mit Dorylaimus filiformis
v. bastiani, wie ein Vergleich der Schwanzformen Fig. 28a —b mit
Fig. 29e, i zeigt, nicht ausgeschlossen zu sein. Liegen mehrere
Exemplare vor, so ist einesichere Bestimmung möglich, auch dann,
wenn d nicht gefunden werden; ein einziges Exemplar läßt bei der
großen Variabilität der Formenkreise beider Arten nicht immer
eine sichere Bestimmung erzwingen.
Formenkreis. Dorylaimus carteri bildet mithin einen recht
ausgedehnten Formenkreis, den ausgedehntesten, den wir inner-
halb der ganzen Nematodengruppe bisher kennen. So habe ich
nicht weniger als 13 bisher als eigene Arten betrachtete Spezies
auf Grund meiner auf reichem Material ruhenden Variabilitäts-
studien in eine Art zusammengezogen. Die einzelnen Formen
unterscheiden sich hauptsächlich durch die Sehwanzform und
Schwanzlänge, während die.übrigen Eigenschaften. wie Körpergröße,
Schlankheit, Vulvalage, Schwanzschichtung, Stellung und Zahl
der Präanalpapillen der Männchen, mehr zurücktreten.
Diese Formenmannigfaltigkeit in ein System zu bringen, ist
nun eine heikle Aufgabe. Ich habe mich in erster Linie von prak-
tischen Gesichtspunkten leiten lassen und zur gröberen Einteilung
die relative Schwanzlänge benutzt (vgl. Bestimmungsschlüssel),
obwohl ich mir bewußt bin, daß dies Vorgehen nicht organisch ge-
nannt werden darf; das Zerreißen- der®f. minutus und der st. Pra-
tensis bezeugen das ja deutlich. Anderseits hätte aber ein an-
deres Einteilungsprinzip, wie etwa Spitz- und Stumpfschwänzig-
keit, ganz dasselbe nur an anderer Stelle zur Folge gehabt. Es ist
eben immer eine mißliche Sache, wenn man Zusa mmenhängendes
aus praktischen Gründen gliedern 7W7
bzw. zerreißen muß. Bereits de
Man (1889), Hofmänner und
ich (1914) haben D. carteri nach
der Schwanzlänge in eine lang-
und in eine kurzschwänzige Va-
rietät bzw. Form zerlegt.
Die beigegebenen Figuren
(Fig. 29a—s) stellen die Schwanz-
formen der verschiedenen For-
men dar. So Fig. a den Typus
v. brevicaudatus f. typ., b die
extreme Spitzschwänzigkeit bei
plumper Körperform und hinterständiger Vulva: v. brevicaudatus
f. typ. sf. acuticauda, wobei eine eigene Schwanzspitze angedeutet
sein kann (ganz ähnlich sieht f. apicatus sf. granuliferus aus).
Fig. c zeigt die Abstumpfung der Schwanzspitze, die sich wie b
Fig. 29a.
ı) Hofmänner-Menzel reihen diese Art noch zu Gruppe d ein,
obwohl de Man 1885 das $ beschrieben hat, diese Art gehört demnach zur
Gruppe e de Mans.
9. Heft
490 Dr. Heinrich Micoletzky:
Fig. 29j.. Fig. 29k. Fig. 29k..
Die freilebenden Erd-Nematoden 491
von a ableiten läßt: es kommt so zur v. brevicaudatus f. minutus!)
sf. Zyp., desgleichen Fig. j, m, das 3 zeigt Fig. s. Sobald die zen-
trale stabförmige Partie der Schwanzspitze deutlich ausgeprägt
ist, haben wir es mit sf. Pratensis zu tun: v. darvus f. minutus
sf. Pratensis zeigen Fig. k und lim 9, Fig. r im & Geschlechte.
Fig. 299. Fig. 29r.
Diese Abbildun gen lassen außerdem die Variabilität der subdorsalen
Schwanzpapillen erkennen. Fig. k zeigt zudem eine schiefe Kuti-
kularstreifung, die ich bei durch Hitze gelähmtem oder bei kon-
seıviertem Material öfters beobachtete, eine vermutlich durch
Spannungen hervorgerufene Struktur, die im Leben zu fehlen
echeint.
Wie sehr überdies Stärke und Form des Mundstachels variieren,
ist aus Fig. k, und j, ersichtlich. Die kurzschwänzige Form von
!) Der im Bestimmungsschlüssel sub 4 angeführte D.c.p. f. mintutus unter-
scheidet sich nur durch größere Schwanzlänge, die mit Körperkleinheit,
Plumpheit und hinterständiger Vulva meist vereinigt ist!
9. Heft
499 Dr. Heinrich Micoletzky:
minutus pratensis zeigen die Figuren n, 0, p (2) und q (8). Verlänge-
rung des Schwanzes führt zur v. longicaudatus. So zeigt Fig. e
ein Exemplar von D. carteri, das an der Grenze zwischen Lang- und
Kurzschwänzigkeit steht (y 18) und außerdem zwischen f. aßı-
catus und f. rotundatus. Je nachdem der verlängerte (y 8—16)
Schwanz regelmäßig oder unregelmäßig verjüngt, plump oder
schlank ist, unterscheide ich f. rudicaudatus Fig. i (auf 29] zurück-
führbar) und f. gracilicaudatus und hier die beiden sf. lugdunensis_
(Fig. g, h) und agılis (Fig. f).
Außerdem lassen die $ (ähnlich wie bei D. filiformis) eine
Einteilung in den Typus und die durch die Papillenstellung ab-
weichende ssf. steineri zu. Ich habe auch hierauf mein Augenmerk
gerichtet und gefunden, daß mitunter $ mit abweichender Papillen-
stellung vorkommen. So fand ich beispielsweise unter 10 $ von
D. carteri typ. (4 davon acuticauda) 2 Exemplare vom typ. carteri,
die die hinterste Präanalpapille noch im Bereich der Spikula trugen,
mithin der ssf, steineri zugehören. Die Papillenzahl betrug 11 und
9 Fapillen. Die Schwanzlänge übertraf im ersteren Falle die
Entfernung After — hinterste Präanalpapille um das 2 !/, fache, in
letzterem Falle um das 1Vzfache, die übrigen 8 normalen $ von
6—8 Fapillen ließen hierfür 1,4 (1,2—1,7) berechnen.
Bemerkt sei, daß die Annäherung der Papillen an den. After
nicht immer mit der größeren Anzahl der Papillen zusammen-
trifft. So fand ich bei zwei & mit der Papillenzahl 10 (acuticauda)
diese relative Entfernung 1,2 und 2,2, während Männchen mit 13
und 15 Papillen sich dem Mittelwert von 1,4 nähern. Selbstverständ-
lich wurden hierbei Individuen von annähernd gleichlangem
Schwanze berücksichtigt.
D. carter! läßt sich mithin nach meiner Auffassung in etwa
18 Formen aufspalten, die wieder in einzelne Gruppen zusammen-
gefaßt werden können und deren einzelner systematischer Wert
verschieden ist. So habe ich im Untersuchungsgebiete in meiner
Übersichtstabelle!) nur 5 Unterabteilungen von D. carteri unter-
schieden:
1. Dorylaimus carteri schlechthin, hierher gehören Individuen
von y 28—59 (also ausschließlich v. longicaudatus) der f. api-
calus, f. rotundatus mit den sf., ferner von v. brevicaudatus:
f. similis, f. typ. mit den sf. typ. und acutıcauda.
2. Dorylaimus carteri agilis in voller Bezeichnung: D. carteri
v. longicaudatus f. gracilicaudatus sf. agilis [de Man).
3. Dorylaimus carteri lugdunensis, ‚hierher: D. carteri v. longi-
caudatus f. rudicaudatus typ. u. f. gracilicaudatus sf. lug-
dunensis [de Man].
4. Dorylaimus carteri minutus und pratensis (selten): Dor. carterı
v. parvus f. minutus sf. typ. u. Pratensis und D. carteri
v. brevicaudatus f. minutus st. typ. u. Pratensıis.
:) Sowie bei den voranstehenden Maßangaben.
Die freilebenden Erd-Nematoden 493
5. Dorylaimus carteri parvus: Doryl. carterı v. parvus f. typ.,
D. c. v. longicaudatus f. gracilicaudatus sf. parvus.
Es ist sehr gut möglich, daß dieser Formenkreis von D. carteri
späterhin eine Modifizierung erfahren dürfte. Selbstverständlich
bin ich erst im Laufe meiner Untersuchungen allmählich zu der
. hier vertretenen Auffassung gelangt, und es ist daher diese Gruppe,
je nach der Zeit, in der die einzelnen Individuen beobachtet wur-
den, nicht immer ganz gleichmäßig behandelt und beurteilt worden.
Es empfiehlt sich, bei den folgenden Angaben über Vorkommen,
Fundort und geographische Verbreitung die Hauptformen aus-
einanderzuhalten, ich tue das im selben Sinne wiein der Übersichts-
tabelle-(vgl. auch S. 55).
Vorkommen. 1. Dorylaimus carteri typ.
Literatur. Wurde in Holland ‚ziemlich häufig“ von de Man
beobachtet, gehört nach Ditlevsen in Dänemark zu den omni-
vagen Arten, ist nach Menzel in der alpinen Gipfelfauna äußerst
häufig und äußerst verbreitet!),
Im Süßwasser: Bastian, Cobb, v. Daday, Zschokke,
Ditlevsen, Brakenhoff, Micoletzky, Hofmänner, Ste-
fanski, Steiner.
In der Erde in allen Bodenarten, so in Wiesen und Marsch-
gründen (Bütschli, de Man, Brakenhoff), in alpinen Weiden
(Menzel), in sehr feuchter Ackererde (de Man), in hochalpinen
isolierten Vegetationspolstern (Menzel), in sandigem Dünenboden
(de Man, Ditlevsen), im Waldhumus (Bütschli, de Man),
ım Heideboden (Brakenhoff) und besonders im Moosrasen
(Bastian, v. Linstow, Cobb, Ditlevsen, Bütschli, Menzel,
Steiner), inden Alpen bis in 4000 m Höhe nachgewiesen (Menzel).
Eigenes. Im Untersuchungsgebiet omnivage (nur im isolierten
Gelände vermißt), äußerst häufige (mit 61% aller Individuen an
3. Stelle) und äußerst verbreitete (mit 58% aller Fänge an 1. Stelle
überhaupt), vornehmlich die Erde bewohnende Nematodenart
[Gruppe 4b, im Süßwasser?) nicht selten (an 19. Stelle) und mäßig
verbreitet (an 13. Stelle)]. Sie findet sich besonders häufig im
Sphagnum-Moor (!/, aller hier beobachteter Individuen gehört
unserer Art an, wurde in °/,, aller Fänge nachgewiesen), im Wald-
moosrasen und hochalpinen Moosen (!/o aller Individuen und in
”/1o aller Fänge) sowie auch in Gebirgswiesengelände?) (8%, aller
Individuen, 85% aller Fänge). |
!) Menzels Angabe (1914, p. 69), daß sich D. carteri „fast in allen.
Proben‘‘ von 2000 bis 4000 m vorfindet, muß ich nach seinen Fundorts-
angabendahin berichtigen, daßer sich (inklus. leuckarti, similisu. acuticauda)
in etwa der Hälfte aller Fänge (Proben. v. Menzel) vorfindet, hiervon etwa
?/1o in Moospolstern, der Rest in. Vegetationspolstern (ca. %/) und zu-
sammenhängendem Weideboden (}/o)-
?) Nach meiner hier vertretenen. Darstellung des Formenkreises von
D. carteri gehört etwas mehr als die Hälfte der ım Süßwasser ostalpiner
Seen (1914, 2) von mir nachgewiesenen Individuen zur sf. agülis, sielie
weiter unten.
®) Entspricht dem Weideboden. und den. Vegetationspolstern Menzels.
9. Hett
494 Dr. Heinrich Micoletzky:
Am häufigsten finden sich f. ty. und sf. acuticauda (ver-
halten sich etwa wie 7:5), weit seltener die übrigen, wie z. B.
f. rotundatus oder f. simtlis.
2. Dorylaimus carteri agilıs.
Literatur. Terrikol in feuchten Wiesen Hollands ‚‚nicht
selten‘‘ (de Man), im Moosrasen (Steiner, Menzel 2400 m), im
Süßwasser der Alpenseen „sehr häufig‘‘ (Hofmänner).
Eigenes. Im Untersuchungsgebiet sowohl aquatil!) als terrikol
ziemlich selten und wenig verbreitet. Im Süßwasser in alpinen und
subalpinen Seen, in der Erde im Wiesengelände und Moosrasen.
Gehört zu den in beiden Medien gleich häufig vertretenen Formen.
Während in ostalpinen Seen (bzw. in alpinen Seen n. Hofmänner)
agilis häufiger ist als die Stammform, tritt erstere terrikol sehr
zurück (mit lugdunensis nur 5,5% aller D. carteri-Individuen), was
eben darauf zurückzuführen ist, daß die Süßwasserindividuen aller
freilebenden Nematoden im Wasser langschwänziger sind als in
der Erde. Auf ähnliche Vorkommnisse wurde wiederholt in dieser
Untersuchung aufmerksam gemacht.
3. D. carteri lugdunensis ist eine anscheinend seltenere Form,
die in feuchter Wiesenerde und sandigem Dünenboden Hollands
(von de Man) sowie im Moosrasen (de Man, Menzel) und Vege-
tationspolstern (Menzel bis 2830 m, Steiner) nachgewiesen wurde.
Im Untersuchungsgebiete gehört sie zu den seltenen Formen von
Dorylaimus carteri und findet sich selten und sehr wenig verbreitet
in Mähwiesen und Waldmoosrasen. Wurde im Süßwasser bisher
nicht: beobachtet.
4. Dorylaimus carteri minutus, pratensis. In Holland nach
de Man (bryophilus) in Sandwiesen und Sanddünen (Sand-
nematode), sf. Pratensis in feuchten Wiesen, selten in brakischer Erde
(de Man), im Moosrasen (frigidus n. Steiner), im Süßwasser nach
v. Daday, Im Untersuchungsgebiete terrikol nieht häufig und
mäßig verbreitet, nahezu omnivag (mit Ausnahme von Sumpf
und Moor). Einmal fand ich diese Form geradezu als Leitform in
feuchtem Moosrasen auf Felsgrund (Hochlantschgebiet 1000m, Fang
i5h), nämlich 103 Individuen unter 264 Individuen und 20 Arten.
5. Dorylaimus carteri parvus. Wurde bisher nur von de Man
in Wiesen, Marschgründen und Sanddünen Hollands ‚gar nicht
häufig‘‘ und im Moosrasen von Steiner nachgewiesen.
Im Untersuchungsgebiete nieht häufig (an 18. Stelle überhaupt)
und mäßig verbreitet (an 25. Stelle), nahezu omnivag (sehr selten
im Sumpf und Moor, vereinzelt im Wiesengelände) und auffallend
häufig im Heidekraut-Waldhumus (3%, aller Individuen und !/;
aller Fänge). Diese Form tritt hier mitunter geradezu als Leitform
auf (bis zur Hälfte aller Individuen in einem Fang). D. carteri
parvus ist häufiger als die vorangehenden Formen und steht dies-
bezüglich zwischen ty?. und minutus.
!) Hierher gehören die meisten der von mir 1914 (2) p. als f. longr-
caudata angesprochenen Individuen!
Die freilebenden Erd-Nematoden 495
Fundort. 1. Dorylaimus carterı typ.: Steiermark: Per-
negg a. M. und Umgebung, Hochlantschgebiet 1000—1400 m,
Hochschwabgebiet 1960—2200 m, Selztal, Rottenmanner Tauern
1850 m, Schladminger Tauern 1350—1650 m, Sparafeld-Kalbling
2000 m, großer Pyhrgas 2200 m, Zirbitzkogel 1800—2397 m;
Niederösterreich: Lunz a. Ybbs bis 1377 m, Dürrenstein-
Gebiet ca.. 1400° m;: Oberösterreich: Attersee; Salzburg:
Hintersee b. Faistenau, Schafbergspitze 1780 m; Kärnten:
Unterdrauburg; Böhmen: Gratzen; Bukowina: Czernowitz-
Stadt und Umgebung, Kuczurmare, Strigoja, Rareu 1500—1560 m,
Luczyna 1360 m, Kirlibaba ca. 930 m; Ungarn-Siebenbürgen:
Ineu 1800—2280 m.
Fang Nr. 1b—e, 2b—d, 3a, e, g&—j, 4da—b, e—i, 5c, 6c—d,
h, 7d, hi, k, m, 8a, c, e, g&—h, 9a, c, £, h, I—n, p—q, s—t, 10 a—b,
d, f—k, 11a—d, f—i, 12a, e—g, 13a, 14a, 15a—d, f—n, q, s—u,
z, «—P, 16b, e—f, 17b—h.
2. D. carteri agılis: Steiermark: Pernegg a. M., Hochschwab-
gebiet 1960 m, großer Pyhrgas 1350 m; Niederösterreich:
Dürrensteingebiet 1450—1877 m, Bukowina: Czernowitz-Um-
gebung, Kirlibaba ca. 930 m. Fang Nr. 2b, 10c, e, 11a, h, 12e, h,
15a, 16d.
3. D. carteri lugdunensis: Bukowina: Seletin 750 m, Rareu
1500—1560 m. Fang Nr. 80, 10g, 15P.
4. D. carteri minutus und pratensis: Steiermark: Pernegg
a. Mur, Hochlantschgebiet 1000—1200 m, Sparafeld-Kalbling
2000 m, Großer Pyhrgas 1350 m, Schladminger Tauern 1650 m,
Zirbitzkogelspitze 2397 m; Salzburg: Schafbergspitze 1780 m;
Kärnten: Unterdrauburg; Bukowina: Czernowitz-Stadt und
Umgebung, Lukatsch 1500 m. Fang Nr. 6a, 7a, c—h, k, Sc, g, ],
9h, n, 10c, £ i—j, 11c—d, 13a, 14a, 15h, u, 17e, 19.
5. D. carterı parvus: Steiermark: Pernegg a. Mur, Hoch-
lantschgebiet 1400 m, Sparafeld-Kalbling 2000 m, Großer Pyhrgas
2200 m; Niederösterreich: Dürrensteingebiet 1450 m; Salz-
burg: Hintersee bei Faistenau; Kärnten: Unterdrauburg;
Bukowina: Czernowitz-Umgebung, Kirlibaba 930 m; Ungarn-
Siebenbürgen: Ineu 2280 m. Fang Nr. Ad, 7j, 9h, 10b, d, 1le,
14b-—e, 15a, f, r, u, a, 16a—b, 17c—d, i. 2
Geographische Verbreitung. 1. D. carterı typ.: Österreich:
Niederösterreich, Oberösterreich, Salzburg, Steiermark, Kärnten,
Vorarlberg (Bodense£), a.(Micoletzky), Tirolt. (Menzel), Küsten-
landt. (Menzel), Bukowinaa. (Micoletzky); Ungarna.(v.Daday),
Siebenbürgen a. (v. Daday, Micoletzky); Deutschland: Hameln
t. (v. Linstow), Jena.a., t. (Cobb), Frankfurt a. M.t. (Bütschli),
Nordwestdeutschland a., t. (Brakenhoff); Sehweiz sehr ver-
breitet, bis 4000-m, a, t.(Zschokke, Hofmänner; Menzel,
Steiner); Holland t. (de Man); Frankreich t. (de Man); England
a., t. (Bastian), Irland t. (Southern); Dänemark a., t. (Dit-
levsen); Rußland: Polena. (Stefanski); Norwegen: t. Christiania,
9. Heft
496 Dr. Heinrich Miecoletzky:
Atna (de Man); Arktis: Nowaja Semlja a., t. (Steiner), Spitz-
bergen (Menzel); Java t. (D. granuliferus Steiner); Polynesien t.
(Cobb, D. granuliferus),; Südamerika : Columbien a. (Daday).
2. D. carteri agilis: Österreich: Niederösterreich a. (Lunzer
Seen, Micoletzky), Tirol bis 2400 m t. (Menzel); Schweiz a., t.
ER Hofmänner-Menzel); Irland t. (Southern); Holland
t. (de Man); Arktis: Nowaja Semlja a., t. (Steiner); Paraguay a.
( v. Daday).
3. D. carteri lugdumensis: Deutschland: Erlangen (de Man);
Holland (de Man); Schweiz (Menzel, Steiner), überall t.
4. D. carteri minutus und Pratensis: Ungarn a. (v. Daday);
Deutschland: Frankfurt a.M.t. (Bütschli); Holland t. (de Man);
Antarktis: Possessioninsel t. (Steiner D. ‚frigidus).
5.D. carteri parvus: Deutschlandt. Erlangen (deMan); Hollandt.
(deMan); Schweizt. (Steiner); Afrika: Komoren-Inselt.(Steiner).
6. Dorylaimus gracilis de Man 1876.
de Man 1884, p. 176, tab. 29, Stefanski 1914, p. 55—56.
fig. 120; 1885. Hofniänner-Menzel1915,p.192.
Menzel 1914, p. 68. Steiner “1916 (1),P-326, See.
Eigene Maße:
QL = 1,31mm(0,8— 1,7mm) G,U = 13% 6-20) 19
a=26 (21—34) I: >9 6; „U = 132% (6 23)20
B= 5,3 (8,3—6,8) 20 Eizahl = 1,5 (13) 19
— 30 (16—48) | 0’ Eigröße = 70:30 u (58—81:
V = 50°/, (45—57) 23—39 u) 20
Gr = 197% 8—30),47 ßı = 65% (96—74%) 52
G, = 20,5% (8-30) 48
gL=132mm(1,0—1,8)) 2 juv.)L= 0,98 mm (0,74—1,12))
a=28 (23-42) ir a=21,5 (21-2) \
B=5,5 (3,75—6,8) ” ß=4,6 (3,2—5,5) r 4
„= 32 (1856) y=27 (1933) E
Gb = 27,3% (17—41) 40 V=51,5% (50-56)
Gi = 22,5%, (10-32) 37 RE 10,5%) 13)
G, = 215%, (1236) 38 G = 15,6%
Pb =84%, (80-88) 35 Pı = 68% (60—73) 3
Pl =6,8% (59) 17
Pz = 6,7 (4—12) 44 ;
Pı = 67% (56-74%) 41 juv.L = 0,9 mm (0,64—1,26)
S (juv.)L= 1,16 mm a=28 (23-30)
a=24 B=4 (3,3-4,6) 3
B=5 y=20 (15-98)
v= 81,5 Gm = 54% (50—57)-
Gb = 46,5% eye 2120) :
Pz = ? (undeutlich) Bı=63,69%
Gesamtindividuenzahl 207, davon 9 75, & 48, juv 84. Sexual-
zilfer 64 (n 123).
au ER "Noch ohne Umschlag.
Die freilebenden Erd-Nematoden: 497
Maße der Literatur:
BP L=13-—1,77 mm d L = 12—2 mm
a = 25—34 a = 30—35
b = 5,3—6 B==5.1-6
y = 20—24 y—= 23—30
V meist leicht vorderständig (de Man) Pz = 4—7
Geschlechter nach de Man gleich häufig, Sexualziffer nach
Menzel 20 (n 12).
Mein Material ist kleiner als das der Literatur (erreicht im
Durchschnittswert die untere Grenze) und etwas plumper, der
Ösophagus stimmt gut überein, der Schwanz ist relativ sogar
kürzer. Die Vulva liegt durchschnittlich genau mittelständig. Die
Papillenzahl variiert innerhalb viel beträchtlicherer Grenzen, näm-
lich um den 3fachen Mindestwert (4—12 gegen 4—7).
Verwandtschaft und Unterscheidung. Dıe Maße und der Habi-
tus ähneln außerordentlich jenen von D. carteri typ., und es fällt
mitunter schwer, beide Arten sicher auseinanderzuhalten, nämlich
dann, wenn Tiere von D. carterı vorliegen, deren hinterste ?/, des
Ösophagus erweitert sind (gibt es doch carterı mit fı 56—62).
In diesem Falle muß das Vorhandensein oder Fehlen der Lippen
sowie die Zahl der Papillenkreise allein entscheiden.
Von dem sehr nahe verwandten D. hartingii unterscheidet sich
unsere Art vornehmlich durch den im hintersten Drittel an-
geschwollenen Osophagus, weniger durch die in der Ausdehnung
wie gewöhnlich recht schwankenden Gonaden des 2 (von !/, bis
®/,; der Entfernung Vulva-After). Das Vorderende bietet keine
sicheren Anhaltspunkte zur Trennung dieser Arten.
Vorkommen. In feuchten Wiesen Hollands ‚nicht häufig‘,
auch im Sandboden, an Mooswurzeln (de Man), im Waldhumus
(de Man, Stefanski); in feuchtem Moosrasen (Menzel bis
2600 m Schweizer Alpen, Stefanski). Auffallenderweise von
Steiner für die Schweiz nicht nachgewiesen.
Im Untersuchungsgebiet nahezu omnivager Erdbewohner, be-
sonders jm Sumpf und Moor (nahezu ?/, sämtlicher Individuen)
und im Moosrasen (ebensoviel wie im Sumpf und Moor), selten im
Waldhumus. Nicht häufig (an 20. Stelle) und mäßig verbreitet (an
11. Stelle),
Fundort. Steiermark: Pernegg a. Mur, Hochlantschgebiet
1200—1400 m, Sparafeld-Kalbling 2000 m, Großer Pyhrgas 1350 bis
2200 , Schladminger Tauern 1650 m, Zirbitzkogel 1800 m; Nieder-
österreich: Lunza. Ybbs, Dürrensteingebiet 1877 m; Salzburg:
Hintersee bei Faistenau; Kärnten: Unterdrauburg; Bukowina:
Czernowitz-Stadt und Umgebung, Strigoja, Rareu 1560 m.
Fang Nr. 1c—d, 2c—d, 3f, 4d, 7h, 8d, i, 9p—q, t, 10 b—<, j,
Id Free lBn, wsBrlhschrl7d;
Geographische Verbreitung. Österreich: Laibach (de Man);
Deutschland: Weimar (de Man); Schweiz bis 2600 m (Stefanski,
Menzel); Südwestaustralien (Steiner), überall t.
Archiv für Naturgeschichte £
1921. A. 9. 12 en
498 Dr. Heinrich Micoletzky:
7. Dorylaimus hartingii de Man 1880.
de Man 1884, p. 181—182, tab. 30, fig. 126.
Steiner 1914, p. 263.
de Man 1917, p. 114—115, t. 5, f. 33a.
OF, 08 1,36 mm Maße nach de Man:
3 40 L = 1,42—1,8 mm
a! nl a —= 40—45
a) 30 P = 3,8—5
Vr=45 48% y = 19,5—80
Gar RE) V = 405
il
1
Ga = 11,5 (6,6)
,
Gamindiridsensätl 3, davon 2 2, juv. 1, & unbekannt.
Der Hauptunterschied de Man gegenüber liegt in der Vulva-
lage. De Mans Maße liegen wie gewöhnlich seinem größten
Exemplar zugrunde, daher sind die Maße de Mans im allgemeinen
auf schlankere, kurzschwänzigere und einen kürzeren Osophagus
tragende, sehr ‚ausgewachsene‘‘ (Vulva weit vorne) Individuen
zurückführbar.
Die Drüse, die der holländische Forscher angibt und zeichnet,
beobachte ich ebenfalls am Mitteldarmbeginn. Sie ist proximal
abgerundet und trägt distal einen deutlichen Drüsenkanal, den
weiter zu verfolgen mir nicht gelungen ist. Die bei Dorylaimus
üblichen rinnenförmigen Seitenorgane konnten nachgewiesen
werden.
Von voriger Art am sichersten durch den in der Mitte er-
weiterten Osophagus zu unterscheiden, die Gonadenlänge ist un-
verläßlich.
Vorkommen und geographische Verbreitung. Diese in der
feuchten Erde der holländischen Wiesen und Marschgründe ‚‚gar
nicht häufige‘ Art (deMan) wurde nur von Steiner in der Schweiz
wiedergefunden. In jüngster Zeit hat de Man seine Art in Fluß-
ufererde in Norwegen wiedergefunden.
Im Untersuchungsgebiet sehr selten, sehr wenig verbrei-
tet, in Sumpf- und Mähwiese.. Steiermark: Pernegg a. M.;
Salzburg: Hintersee bei Faistenau (de Man). Fang Nr. 1d, ge.
Holland (deMan); Schweiz (Steiner); Norwegen: Atna (deMan),
überall terrikol.
8. Dorylaimus gracıiloides? Steiner 1914 (Fig. 30a—c).
Steiner 1914, p. 434—435, fig. 31—83. '
Cobb 1906, D. bulbiferus? p. 175—178, f. 89 (ohne Habitus-
abbildung).
Eigene Maße:
N 2 B)
@OL = 0,99 mm 1,36 mm 1,3.:0m
a= 939 28 31
1) Bedeutet Umschlag.
Die freilebenden Erd-Nematoden 499
Bu 3,75 4,05
y= 20,5 24,5 45
V=45,5% 52 49,5%
G = 15,6 (12)%), 3? 12,8%
G = 20,5 (12,5)%* ? 13%
A=? ? 46%
Gesamtindividuenzahl 4, davon 2 3, juv 1, $& unbekannt.
Hierher stelle ich mit einigem Vorbehalt eine Dorylaimus-Art,
die mit der Beschreibung und Abbildung Steiners ziemlich über-
einstimmt, so namentlich in den Maßen, nach dem Bau des Vorder-
endes und der Schwanzform. Die Lippen sind rudimentär und
tragen die üblichen paarigen, schwach bogenförmig gekrümmten,
spindelförmigen Chitinversteifungen!) (Fig. 30a, chst). Es finden
sich zwei kleine Papillenkreise (da '?), von denen die Papillen des
vorderen Kreises kleiner sind als die hinteren. Das Vestibulum (ve)
ist ziemlich deutlich, der Stachel ist zart und mit 2 Führungsringen
(vorderer deutlicher als der hintere) versehen. Die (auch bei
D. frigidus) vordere Ösophagealanschwellung (oea)?), die das
” zit”
Fig 30a. Fig. 30b. Fig. 30e.
Stachelende umgibt, ist hier (vielleicht infolge von Kontraktionen)
noch deutlicher als bei Steiner, dagegen habe ich die beiden
Einschnürungen am Ösophagushinterende (steiners Tig.: 32)
nicht wahrgenommen. Das Prärektum ist von ungefähr doppelter
Länge des Rektums. Der Schwanz ist kegelförmig mit stumpf
. gerundeter Spitze und läßt 2 Formen unterscheiden: eine kurze
typische (Fig. b von 2 Nr. 3) und eine verlängerte an D. filiformis
!) Ahnliche Bildungen hat Steiner 1916 (1), p. 320, fig. 3a, für seinen
D. frigidus beschrieben, welche Art auch D. carteri nahesteht. Sollte die
Lippenlosigkeit von D. frigidus sich auf Quetschung zurückführen lassen,
so wäre diese Art mit D. carteri synonym.
2) Unsere Art ist vielleicht zum SG. Dorylaimellus (Cobb) zu stellen.
*) Bedeutet Umschlag.
13* 9. Heft
5 00 Dr. Heinrich Micoletzky:
bastiani bzw. an gewisse Formen von D. carteri erinnernde (Fig. c
von 21 und 2), die ich als v. longicaudatus vom Typus unterscheiden
möchte. Die Kutikula ist am Schwanze deutlich dreischichtig
und gewöhnlich zart quergeringelt (Fig. c). Mitunter ist eine axiale
stabförmige' Struktur in der Schwanzspitze (Fig. b) angedeutet
(wie bei D. carteri pratensis und D. frigidus).
Mein Material unterscheidet sich von D. graciloides Steiner:
1. Durch das Fehlen der doppelten Einschnürung am Ösophagus-
ende. Ich vermute indessen, daß diese Einschnürung ein Kunst-
produkt darstellt bzw. vorgetäuscht wurde.
2. Durch den zwei Führungsringe tragenden Stachel (hinterer
Ring schwach).
. Durch das nicht knopfförmig abgesetzte an D. frigidus er-
innernde Kopfende.
4. Durch die lateralen bzw. dorsolateralen Schwanzpapillen, die
viele Dorylaimus-Arten (z. B. filiformis, carteri etc.) zu besitzen
scheinen, die indessen leicht übersehen werden können.
5. Die Kutikularringelung ist noch zarter als Steiner angibt.
Unterschied 1, 3—4 erinnern an D. frigidus Steiner, so daß
mein Material zwischen dieser Art und D. graciloides steht.
Vermutlich gehört auch D. bulbiferus Cobb hierher. Die
Hauptunterschiede sind: bedeutendere Körpergröße (? L 1,8 mm)
und anscheinendes Fehlen der doppelten hinteren Ösophageal-
einschnürung. Bezüglich der hier von Cobb beschriebenen Para-
siten vgl. S. 80. Der Mangel von Abbildungen läßt keine sichere
Entscheidung zu.
Vorkommen. Selten, wenig verbreitet, in Mähwiese. Nach
Steiner in feuchtem Humus unter Moos.
Fundort. Steiermark: Pernegg a. Mur; Bukowina: Czerno-
witz-Stadt, Strigoja. Fang Nr. 8c, h, 9n, t.
Geographische Verbreitung. Schweiz t. (Steiner), Hawai t.
co
(Cobb) ?
9. Dorylaimus vestibulifer n. sp. (Fig. 3la—b).
Maße:
dr =, |
"a= 34 (33,3— 34,5) 9
ß=5,85 (5,76) fi;
y— 43 (40—46) )
Pb=8,% n=1
Pz =205 2021) \ >
Bı = 58,5% au
Gesamtindividuenzahl 2 3, 2 unbekannt. Beschreibung und
Abbildung nach dem konservierten, in Glyzerin aufgehellten
Fräparat.
Körperform schlank, nach vorne ziemlich verjüngt; die Vorder-
endebreite verhält sich zu jener amÖsophagusende und zurmaximalen
wie 1:4:4,7. Kutikula nicht auffallend verdickt, 5—6 u. dick; Seiten-
felder 1/, ir, des Körperdurchmessers breit. Vorderende ziemlich
Die freilebenden Erd-Nematoden 501
deutlich abgesetzt (Fig. 31a), Vorderrand fast abgestutzt, Lippen
rudimentär, ebenso die Papillen. Vielleicht sind „stäbchenförmige
Stützer‘“ vorhanden (vgl. Steiner 1916, D. axtarcticus). Mund-
höhle. Im Gegensatz zu den meisten Dorylai-
men findet sich ein wohlausgebildetes, die
Stachelspitze umgebendes Vestibulum, das in-
dessen kleiner bleibt als bei Actinolaimus und
nie Chitinversteifungen trägt. Andeutungen eines
Vestibulums finden wir bei den meisten Dory-
laimen, besonders bei D. gracilordes Steiner
und D. luganensıs Steiner. Der kräftige Stachel
trägt am Grundedes Vestibulums einen Führungs-
ring. Der Osophagus geht hinter der Mitte in
den dickeren Teil über und zwar ziemlich, doch zum
nicht so unvermittelt wie bei D. gracilis. Der Darm ist ohne
Besonderheiten.
& Geschlechtsorgane (Fig. 31b). Spikula typisch mit ver-
doppeltem zentralen Verdickungsstreifen. Accessor. Stück nicht
nachweisbar. Knapp vor dem After liegt wie üblich eine Anal-
papille (faa). Die Reihe der von
20—21 präanalen Papillen (dapr) ge-
bildeten Zone umfaßt etwas weniger
als 4 Schwanzlängen und die Ent-
fernung der hintersten vom Anus be-
trägt etwa 2 Schwanzlängen. Die Ent-
fernung der einzelnen Papillen beträgt
durchschnittlich 8—9 u. Die Bursal-
muskulatur läßt sich deutlich vom
After bis zum Vorderende der Pa-
pillenzone verfolgen. Spikula-, Pro-
(Pro) und Retraktoren (re) sind deut-
lich ausgebildet. @ unbekannt. Der
Schwanz (Fig. 31b) ist kurz, D. carteri-
ähnlich mit abgerundeter Spitze und
trägt jederseits 2 Sublateralpapillen
auf der Höhe der Schwanzhältfte.
Vorkommen. Sehr selten und
nieht verbreitet im Waldmoosrasen
eines völlig trocken liegenden Bach-
bettes zusammen mit D. carteri (1 juv in Trockenstarre).
Fundort. Niederösterreich: Lunz a. Ybbs. Fang Nr. 15m.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Nimmt durch die Aus-
bildung des Vestibulums eine vermittelnde Stellung zwischen
Dorylaimus und Actinolaimus ein und erinnert durch den Bau
des Vorderendes (und durch die Maße) an D. antarcticus Steiner
1916 [(1), p. 315— 317, fig. 2a—b]. Die hauptsächlichsten Unter-
schiede liegen in den rudimentären Lippen (bei D. antarcticus sind
die Lippen „gut zu unterscheiden‘), den schmalen Seitenfeldern
Fig. 31b.
9. Heft
502 Dr. Heinrich Micoletzky:
(gegen !/,), der abgerundeten Schwanzspitze (gegen acuticauda-
ähnlich), besonders aber im deutlich ausgebildeten Vestibulum.
Leider ist bei D. antarcticus nur das 9, bei unserer Art nur das
& bekannt.
10. Dorylaimus microdorus de Man 1880 (Fig. 32).
de Man 1884, p. 173, tab. 28, fig. 116.
v. Daday. 1893 (1), -p. 123.
Steimer’1914; 93263:
Eigene Maße:
2.105 Ian juy.E — 0235 0,4 0,9 mm
0 1571 a Aa, 14,6 21
B= 832 DH 2.93.25
y= 15,4 y—-121 11 21
V—aba, Gm2’—.58,3%% 62 52
G4=.12,4% 16,5)7) Pı = 65% B3..B2
G5.= 313%, 14.2)
Bı = 60%
Maße nach de Man und v. Dadav:
PZ0,51- 07. 20m y= 21—26
a = 17-18 V=-60%
ß = 3—3,75
Gesamtindividuenzahl 5, davon © 1, juv. 4, $ unbekannt.
Diese Art steht durch die Gestalt D. bryophilus bzw. D. carteri
minutus nahe, unterscheidet sich jedoch durch folgende Merkmale:
1. Das durch eine Ringfurche abgesetzte Vorderende (Fig. 32) ist
hoch und trägt nur Andeutungen von Lippen,
re während bei der Vergleichsform die Lippen
ziemlich gut ausgeprägt sind. Diese Lippen-
andeutung hat bei Seitenansicht wellige Be-
grenzungskonturen und erinnert sehr an D.
demani Steiner 1914 (p. 275, fig. 28). Der
hintere Papillenkreis (da,) ist deutlicher als
der vordere (fa,). 2. Der Stachel (si) ist sehr
ABl zart. 3. Der Ösophagus erweitert sich nahe dem
Fig. 32. letzten Drittel (gegen hinter der Mitte).
Wie bei D. carteri minutus finden sich auch
hier leicht zu übersehende sublateral bzw. subdorsal gelegene
Papillen auf der Schwanzmitte, doch habe ich nur das vordere
Paar deutlich nachweisen können, das hintere mehr laterale sah
ich nicht. Vulva mit einzelligen Drüsen.
Vorkommen. In sandigem Boden (1 Exemplar, Dünen Hol-
lands n. de Man), nach v. Daday auch im Süßwasser. Im Unter-
suchungsgebiet selten und sehr wenig verbreitet, im Wiesengelände
(trockene Mähwiese und Gebirgswiesengelände). Liebt anschei-
nend gut durchlüfteten Boden. Ob v. Daday tatsächlich unsere
Art vorgelegen hat, scheint mir zweifelhaft.
t ) B edeutet Umschlag.
Die freilebenden Erd-Nematoden 503
Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Sparafeld-Kalbling
23000 m, Zirbitzkogelspitze 2397 m. Fang Nr. 9n, 10i, 11d.
Geographische Verbreitung. Schweiz t. (Steiner); Holland t.
(de Man); Ungarn: Plattensee? (v. Daday).
11. Dorylaimus centrocercus!) de Man 1880 (Fig. 33a —d).
de Man 1884, p. 175, tab. 28, fig. 119.
de Man 1907, p. 22, tab. 1, fig. 4.
Brakenhoff 1913, p. 305—807, T. III, f. 23.
Steiner 1914, p. 263.
Steiner 1916 (1), p- 336.
Micoletzky 1917, p. 570.
Eigene Maße:
OL = 1,27 mm (0,97—1,51 G U=7% (5,8-8,5) 5
a=285 (20-33) [mm)| 0° &U=92% (6,7—10,8) 8
ß= 41 (3,649) (1,) Eizahl = 2 Ya
y= 47 (86-77) Eigröße — 66—84u:25—39u J ”
V=52 (46,557) 9 Pr =43%, 1
Gı = 15,6% (12—20) Yg Pı =55% (52-60) 8
G, = 16,4% (7524) }
NrA4 2 3
GE == 125..mM 1,58 1,46
a— 28,5 38 33
ß = 3,65 4,7 4,1
y—=4Lh5 ' 59 72
Gb = 35,5%, 38 35
G = 19,2% 17 21,3 (4)?)
G = 19,7%, 16 16,4
Pb = 86,5%, 89 88,2
Pz=6 6 6
‚B = 56% 31% 2?
Gesamtindividuenzahl 24, en 2:10, & 3; Juv 11, Sexual-
zitier 20 (n 19%.
2 (juv) L = 0,95 mm juv 0,72 Maße der Literatur:
a —= 26 28 OL. 127 be am
P=45 3,9 = 23—89
y = 35,9 34 BP= ee
V-55%: Gm55%%) 3350
Pı = 62% 56% V= — leicht hinterständig, vor-
derer Ösophagus mehr als 50%
(bis 60%)
Die vorstehenden Individuen bleiben durchschnittlich be-
trächtlich kleiner als die vermutlich meist nach den größten
Exemplaren gewonnenen Längenmaße der Literatur (so fand
Steiner ein juv. von 1,24 mm ohne Vulva); meine Vertreter sind
*) Bedeutet Umschlag.
!) Gehört vielleicht in die Nähe von D. carteri-minutus.
2) Genitalorgan-Anlage klein, rund, ca. $zellig.
9. Heft
504 Dr. Heinrich Micoletzky:
zudem etwas plumper, im übrigen herrscht gute Übereinstimmung.
Sehr gut stimmt das terrikole Material mit meinem einzigen Weib-
chen aus dem Süßwasser der Bukowina überein.
De Man beschrieb 1907 das bis dahin unbekannte Männchen
unserer Art nach 3 Exemplaren, doch hege ich nach meinen
Präparaten großen Zweifel, ob dem niederländischen Forscher tat-
sächlich die Männchen unserer Art vorgelegen haben. Ich möchte
hier hervorheben, daß meine diesbezüglichen Tiere dem Moose
eines Strohdaches eines alten Bauernhofes bei Pernegg a. Mur ent-
stammen. Diese auf Nematoden gründlich untersuchte Fundstelle
. enthielt in 26 Proben 118 Nematoden, die nur 9 Arten angehören,
unter welchen nur zwei Dorylaimus-Arten sind, nämlich unsere
Art in 9 Individuen (3 9, 1 mit, 2 ohne Eier, 1 3, 5 juv.) und Dory-
laimus carteri minutus pratensis (8 juv., 12 in letzter Häutung), so
daß ein Irrtum bezüglich des & so gut wie ausgeschlossen ist. Von |
den beiden andern Männchen fand ich eines in Gesellschaft von
Dorylaimus carteri typ. und D. obtusicaudatus, eines mit D. car-
teri parvus vergesellschaftet. De Man scheint das $ von D. obtusi-
caudatus vorgelegen zu haben (vgl. daselbst S. 454 u. 506). Hierfür
spricht auch der kurz bogenförmig gerundete Schwanz und die in
seiner fig. 4a angedeutete Schichtung (der inneren Kutikula-Lamelle).
Die Maße (L 1,4—1,6 mm, a 32—34, B 4,6—5, y 60-65) und
die Papillenzahl (16—20) lassen sich ebenfalls mit D. obtusicaudatus
in Übereinstimmung bringen. Da.
N
IS
Fig. 33a. Fig. 33b, Fig. 33c.
Die Männchen weichen in der Schwanzform (Fig. 33c) von
den Weibchen nicht oder doch nur insofern ab, als ich bei $ 1—2
($ 3 zeigt eine kontrahierte Schwanzspitze) niemals eine deutliche
Angelform des Schwanzes (wie Fig. 33a) wahrgenommen habe.
Hierbei ist allerdings die weiter unten gemachte Angabe über die
Variabilität des @ Schwanzes zu berücksichtigen. Von Präanal-
Die freilebenden Erd-Nematoden 505
papillen fand ich (außer der Analpapille aa) 6 deutliche, in ziem-
lich gleichen Abständen (13—18 u.) aufeinanderfolgende Papillen
(dapr), deren hinterste vom Anus 2—2 1%. Schwanzlängen (ca. 1%,
Spikulalängen) entfernt ist. Die Spikula sind mäßig schlank mit
ziemlich verdicktem inneren Ende und zwei zentralen Verdickungs-
streifen. Das accessorische Stück ist typisch dreieckig-stabförmig.
Die Bursalmuskulatur ist ziemlich kräftig (Streifenbreite 3—4 u).
Der Schwanz trägt (ähnlich wie bei D. carteri) zwei Paar von Sub-
dorsalpapillen wie beim Weibchen (Fig. 33a), von denen die hinteren
mehr lateral, die vorderen mehr dorsal bzw. median gelegen sind;
das vor dem Anus gelegene subdorsale Papillenpaar des 2 (Fig. 33a)
habe ich beim Männchen nicht auffinden können.
Der weibliche Schwanz muß durchaus nicht immer die charakte-
ristische Angelform (Fig. 33a) aufweisen. So hat bereits de Man
in seiner Monographie in einer Fußnote darauf hingewiesen, daß
der Schwanz bald spitz, bald mehr stumpf endigt und auch Braken-
hoff spricht davon, daß ‚‚die Schwanzform einigermaßen variabel‘
ist, wobei er allerdings in erster Linie an die Schwanzlänge gedacht
haben dürfte. So fand ich mitunter (Fig. 33b) eine Annäherung
an D. carteri minutus, und in ähnlicher Weise ist der $ Schwanz
gestaltet. An größeren Exemplaren mit dicker Kutikula (Fig. 33a)
sind am Hinterende meist 3 Papillenpaare er-
kenntlich: 2 davon liegen in der hinteren
Schwanzhälfte subdorsal, das hinterste mehr
lateral, eines liegt präanal subdorsal. Am
Schwanze ist, wie auch bei andern Dorylaimen
mit verdickter Kutikula, eine feine Ouerringelung
der inneren Schichten zu erkennen (Fig. 33a cur.)
Schließlich muß ich noch eigentümlicher
Gebilde gedenken, die sich (Fig. 33d) am Über-
gange von Osophagus und Darm (dr) finden, es
handelt sich hier wohl ähnlich wie bei Trilobus,
Monohystera etc. um Ösophagealenddrüsen, die
eine zweite kleinere Osophagealschwellung vor-
täuschen können und die wohl auch Steiner
bei seinem D. graciloides (1914, fig. 32) gesehen hat.
Vorkommen. In den feuchten Wiesen Hollands ‚‚sehr häufig“
(de Man), in Nordwestdeutschland häufig und ziemlich verbreitet
in Uferwiese, feuchter Erde, Moorboden (Brakenhoff), in feuchter
Ackererde (de Man) im Moosrasen (Steiner). Gehört im Unter-
‚suchungsgebiet zu den ziemlich seltenen und wenig verbreiteten
Erdnematoden, die Tendenz zeigen, ins Süßwasser (hier nur in einem
einzigen Exemplar von mir nachgewiesen) zu gehen (Gruppe 4a).
Findet sich im Wiesengelände (?/, aller Individuen, ?/, aller Fänge
gehören hierher), Moosrasen (nahezu die Hälfte aller Individuen)
und Waldhumus, fehlt im Sumpf, Moor und Uferwiese.
Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Hochlantschgebiet
1200—1300 m, Schladminger Tauern 1350—1400 m; Nieder-
9. Heft
506 Dr. Heinrich Micoletzky:
österreich: Lunz a. Ybbs; Salzburg: Schafbergspitze 1780 m,
Hintersee bei Faistenau; Kärnten: Unterdrauburg; Bukowina:
Seletin. Fang Nr. 8g, o, 9p—q, 10a, f, 13a, 14e, 15t, 19.
Geographische Verbreitung. Österreich: Bukowina a. (Mico-
letzky); Deutschland: Nordwestdeutschland t. (Brakenhoff);
Schweiz t. (Steiner); Holland t. (de Man); Frankreich t. (deMan);
Java t. (Steiner).
2. Dorylaimen mit in beiden Geschlechtern bogenförmig ab-
gerundetem Schwanz (entspricht Gruppe ß nach de Man).
12. Dorylaimus obtusicaudatus Bastian 1865 (Fig. 34).
Literatur):
Bastian 1865, p. 106—107, tab. 9, fig. 41—2.
Bütschli 1873, D.27—28, tab. 1, fg. 1a--b. D. Papillatus Bastian?).
de Man 1876, r. 21, tab. A, fig. 5. D. Papillatus Bastian.
deMan 1884, p. 167—168, tab. 26, fig. 109. D. obtusicaudatus Bast.
1885.
Cobb 1893 (1). D. Perfectus p. 43—44, tab. 5—$b.
v. Daday 1898 (1), p. 124.
de Man 1906, p. 163—164, fig. 8—9.
— 1907, p. 20—21, tab. 3, fig. 3. D. obtusicaudatus.
—- 1907, p. 22, tab. 1, fig. 4. D. centrocercus $ (vgl. S. 454).
Jägerskiöld 1909, p. 37—38, fig. 49.
Marcinowski 1909, p. 56?)
Ditlevsen 1911, p. 244.
Brakenhoff 1913, p. 309.
Hofmänner 1913, p. 641—642.
southern 1914, p. 8.
Steiner 1914, p. 262. D. obtusicaudatus.
— 1914, p. 431—432, fig. 25—26. D. Perfectus Cobb.
Hofmänner-Menzel 1915, p. 185—186.
Stefanski 1985; p. 347.
-=1916,.P- 888.
Steiner 1916 (1), p. 344. D. Perfectus Cobb.
Micoletzky 1917, p. 568—569.
de>Man 1177 p- 110 1er
Micoletzky 1921 (2).
Eigene Maße: Gı = 13,5% (8—24) 23
QL = 2,4mm (1,9-——2,9 mm)\ Gı = 13,4% (10-26)) 7
a — 26,7 (29-40) 45 Eizahl=3 1-16) 1
B=4,15 (3,256) (11,) Eieröße = 87:46 u (31112:
y = 68 (43-106) ! 10 a
V 51% (47-57) 40 Bı = 57%, (46-64) 8
24
a
Der Übersichtlichkeit halber gebe ich die gesamte Literatur.
R Die Abbildung la läßt ganz deutlich die Schwanzschichtung er-
kennen. Die Vermutung de Mans (1889, p. 167) der Identität mit D.
superbus ist daher hinfällig.
3) Wurde vermutlich beobachtet, vom selteneren D. intermedius
jedoch nicht unterschieden!
Die freilebenden Erd-Nematoden 507
er 0622 uvsL =IE7 mm .(0,75—2,;6 mm)
A a = 24,6 (18,8—88) | 13
DEAL 3 = 3,5 (2,4—3,8) | i
a De 5741, y=56 (30-83)
Ba 41:11 Gm = 52% (48,5—55) 5!)
eb — 99,8: 40% Gesamtindividuenzahl 4072), hiervon
4 =:214,3090% 298, $3, juv. 306, Sexualziffer 3 (n 101).
ER I a key
257-85,3733,4%
OL = 1,8-53,53 mm
a= 17 (v. Daday)—30
ß = 3,75 (v. Daday)—5
y=26 (v. Daday)—100
V = leicht vorderständig (49% Bütschli)
bis leicht hinterständig.
D. centrocercus 1907
d (de Man) L = 2,3—2,5 mm (1,37—1,58)
a —= 30—855 (32—34)
P=4 (4,6—5)
- 9 = 15—80 (60—65)
28 11,719 7 21. (16-20)
(23 n. Cobb)
Diese häufige und offenbar kosmopolıt verbreitete Art wurde
wiederholt beobachtet und von Bastian, Bütschli und de Man,
namentlich von letzterem, der auch das & bekannt machte, be-
schrieben.
Die vorstehenden Maße stimmen recht gut überein, nur daß
die Variationsbreite meines Materials mitunter größer ist. So fand
ich einmal ein außergewöhnlich schlankes Weibchen (a 40,
während das nächstschlanke « 32 aufweist), doch habe ich den
Schwanz nie so lang gesehen wie v. Daday (y 26). Die Vulva zeigt
ziemliche individuelle Schwankungen ihrer Lage, die Gonaden
sind durchschnittlich kurz (13—Y, Vulva-After). Der Übergang
in den hinteren erweiterten Ösophagus ist sehr allmählich und
schwankt außerdem innerhalb so beträchtlicher Grenzen, daß
dieses Merkmal keinen systematisch verwendbaren Anhaltspunkt
bietet.
Die seltenen Männchen fand ich wie gewöhnlich etwas kleiner
als die Weibchen. Auffällig ist die große Variabilität der präanalen
Papillen, die um den nahezu 3fachen Minimalwert schwankt und
so an die Verhältnisse von D, gracilis und ftliformis erinnert.
Auch D. obiusicaudatus zeigt namentlich im jugendlichen
Alter eine nicht unbedevtende Variabilität der Schwanzform. So
!) Genitalanlage bei 2,28 mm Länge ca. 32zellig, tonnenförmig70: 18,5 u,
beim größten juv. ebenso; beim kleinsten vermutlich 2zellig, nicht nach-
weisbar.
?®) Ein @ außerhalb der Biocoenose im Fang Nr. 2b.
9. Heft
508 Dr. Heinrich Micoletzky:
ist diese nicht immer typisch kurz bogenförmig gerundet (Fig. 34),
sondern mitunter kegelförmig mit abgerundeter Spitze) (vgl.
Bütschli 1873, D. papillatus, fig. 1a), ja hier und da finden sich
Schwanzformen, die sehr an D. centrocercus erinnern, nämlich
Angelform aufweisen. Stets ist der Schwanz deutlich und charakte-
ristisch (Fig. 34) geschichtet. Von Papillen sah
ich die bei vielen Dorylaimen vorhandenen sub-
dorsalen, sowie ein zarteres nahezu terminales
Paar von Papillen (Fig. 34), deren Ausprägung wie
auch bei den anderen Arten recht verschieden ist.
Das größere der $ nähert sich sehr der Ab-
bildung de Mans (1906), doch sind die Spikula
am innern Ende etwas mehr verbreitet (ähnlich
doch schwächer wie nach de Man in fig. 109, 1884),
das access. Stück stimmt völlig überein, die Anal-
Fig. 34. papillen sind dagegen typisch, nicht verdoppelt.
R Die Schwanzpapillen sind wie beim 2 entwickelt
(Fig. 34), de Man hat nur die terminalen dorsal verlagerten, nicht
aber die beiden anderen Paare gesehen. Die Präanalpapillen-
reihe beginnt am innern Spikulaende, nach de Man etwas davor.
Synonym. Ich halte D. derfectus Cobb-unserer Art synonym.
So stimmt die Beschreibung und Abbildung Cobbs recht gut
überein, nur hat Cobb der Schwanzschichtung anscheinend seine
Aufmerksamkeit nicht zugewendet. Auch das $ stimmt überein,
nur übersah Cobb die access. Stücke. Auffallenderweise fand
dieser Autor mehr Jals 9. Die auf Tafel 5 dargestellte Schwanz-
form fand ich hier und da gleichfalls. Steiner (1914, 1916) glaubt
D. perfectus wiedergefunden zu haben. Besonders bemerkenswert
scheint ihm „das Vorstülpen‘ des Vorderendes zu sein. Ich möchte
indessen auf dieses Merkmal kein besonderes Gewicht legen, da
ich derartiges bei verschiedenen Dorylaimus-Arten vorgefunden
habe. Es handelt sich hierbei m. E. um eine Einstülpung, deren
Ursachen wohl in Tonusänderungen oder Muskelkontraktionen zu
suchen sind, wobei an Stellen geringen kutikularen Widerstandes
die Einstülpung bzw. Faltung erfolgt. Ein systematischer Wert
kommt dieser Erscheinung gewiß nicht zu. Ich habe derartiges
auch bei einem jungen D. obtusicaudatus gesehen und glaubte an-
fänglich, D. perfectus gefunden zu haben, bis eine abermalige genaue
Überprüfung mich von der Identität mit unserer Art überzeugte.
Steiner hat überdies neuerdings (1916) am Schwanze eine deut-
liche Schichtung aufgefunden.
Erwähnenswert ist für unsere Art (sowie für den nahe ver-
wandten D. paraobtusicaudatus), daß bei der üblichen Konservie-
rung mit heißem Alkohol-Glyzerin meist eine blattartige Schrump-
fung eintritt, eine Erscheinung, die auch bei anderen Arten, z. B.
1) Ich schlage vor, Individuen mit derartiger Schwanzform f. bütschlii
n. f. zu nennen.
Die freilebenden Erd-Nematoden 509
D. stagnalis gelegentlich, aber nicht so regelmäßig beobachtet wird.
Die Folge war die verhältnismäßig geringe Zahl der Messungen.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Erinnert durch die
“ Schwanzschichtung an D. ettersbergensis, D. minimus und D. czerno-
witziensis, unterscheidet sich von beiden ersteren vor allem durch
die Körpergröße und die Lage der Vulva, vor letzterem vor allem
durch den Bau des Vorderendes.
Vorkommen. Bütschli, de Man und Ditlevsen zählen
unsere Art zu den weitverbreitetsten und häufigsten, in allen
Bodenarten anzutreffenden, also omnivagen Erd-Nematoden; nach
Bastian in sich zersetzenden Blättern und Mulm, an Rüben-
wurzeln (Marcinowski), an Zuckerrohr- und Bananenwurzeln
häufig (Cobb), im Mocsrasen (Steiner), an der Wasserkante und
Flutgrenze (Bütschli, Brakenhoff), im Süßwasser nach
v. Daday, Ditlevsen, Hofmänner (bis 260. .m Seetiefe),
Stefanski, Micoletzky; doch stets vereinzelt. Merkwürdiger-
weise wurde diese gemeine Art, die in der Gipfelfauna der Ostalpen
wiederholt angetroffen wurde, für die Schweizer Alpen von Menzel
nicht nachgewiesen.
Eigenes. Gehört im Untersuchungsgebiet zu den recht häu-
figen (an 9. Stelle überhaupt) und äußerst verbreiteten (steht be-
züglich der Verbreitung an 2. Stelle) Erd-Nematoden, die sich in
mehr als der Hälfte aller Fänge vorfinden. Im Süßwasser ist
D. obtusicaudatus nur ziemlich selten und sehr wenig verbreitet und
gehört demnach zu Gruppe 4b (Erdbewohner, die nur hier und
da im Süßwasser angetroffen werden). Terrikol findet sich unsere
Art typisch omnivag besonders im Wiesengelände (mehr als die
halbe Individuenzahl und nahezu die Hälfte aller Fänge), ist jedoch
im gründlich untersuchten Sphagnum-Moor sehr selten.
Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Hochlantschgebiet
1200—1400 m, Hochschwabgebiet 1960—2200 m, Sparafeld-
Kalbling 2200 m, Großer Pyhrgas 1350—2200 m, Selztal, Schlad-
minger Tauern 1350—1650 m, Zirbitzkogel-1800—2393 m, Graz;
Niederösterreich: Lunz a. Ybbs bis 1377 m, Dürrensteingebiet
1450—1877 m; Oberösterreich: Attersee; Salzburg: Radstatt,
Hintersee b. Faistenau; Bukowina: Czernowitz-Stadt und Um-
gebung, Kuczurmare, Szipot, Luczyna 1360 m, Rareu 1500 bis
1560 m, Lukatsch 1500 m; Ungarn-Siebenbürgen: Ineu 1800 m.
Fang Nr. 1b—c, e, 2a—d, 3c—4f, h—i, k, 4f, 5a, c, 6a—c,
g—h, 7a—c, e, g, i, k, m, 8a, c—e, g—h, j, 9a, e—h, m—s, 10 b—d,
g—k, 11a—b, d—h, 12b, e,g, 13a, 14a—b, 15c, g, K, n, q, r, t—v,
2 Aabre, ec
Geographische Verbreitung. Österreich: Oberösterreich t.
(Steiner), Tirol a. (Stefanski), Krain t. (de Man), Vorarlberg
(Bodensee), Bukowina a. (Micoletzky); Ungarn a. (v. Daday);
Deutschland: Erlangen, Weimar t. (de Man), Frankfurt a. M.,
Cuxhaven t. (Bütschli), Berlin t. (Marcinowski), Nordwest-
deutschland t. (Brakenhoff); Schweiz a., t. (Hofmänner,
X 9. Heft
510 Dr. Heinrich Micoletzky:
Steiner); Holland t. (de Man); Frankreich t. (de Man); England t.
(Bastian), Irland (Southern); Dänemark a., t. (Ditlevsen);
Rußland: Moskau t. (de Man), Polen a. (Stefanski); Norwegen
(deMan); Australien: Neusüdwalest. (Cobb), Fidschi-Ins.t.(Cobb). .
13. Dorylaimus Paraobtusicaudatus n. sp. (Fig. 35a—b).
OL = 1,78 mm (1,68—1,9) G,U=13%, (1214) 5
a=23 (20,8—25,5) GU=12% ( u \\
B= 3,75 (8,7-—3,9) Pı = 46,5% (4
y-=52 (49-55) d Fizahl = =2 n
V = 58%, (54,560) 0) Kigröße = 105:59 u }
Gı = 21%, (18-95)
G = 21%, (19-23)
&L=1,9 mm (1,8216) jw.L=12 14mm
a=28 (27—29) R a=24,6 25,7
Den) R p=34 34
y=54 (45—71) | y=46 44
Gb=44% 1, Gm= 621) 57%?)
Pz = 14 Bı= 44%,
Pı = 46% (44-47) 3
"Gesamtindividuenzahl 13, davon 2 4 (eines eiertrag.), S 3,
juv.! 6; Sexualziffer 75, (a7). h
Ursprünglich dachte ich daran, diese Art zu D. Papillatus
Bastian zu stellen, doch besitzt dieser, abgesehen von der Körper-
größe (?2,54 mm) und dem kurz bogenförmig gerundeten Schwanz,
eine deutlich vorderständige Vulva (am Beginn des mittleren
Körperdrittels).
Unsere neue Art ist D. obtusicaudatus, mit welcher Art sie
auch ein gemeinsames Vorkommen zeigt, so nahe verwandt, daß
ich mich daraut beschränken kann, die Unter-
schiede hervorzuheben. So entbehrt vor allem der
Schwanz der für D. obtusicaudatus charakteristi-
schen Sehiehtung, indem die Mittelschicht, die
bei gewisser optischer Einstellung dunkel er-
scheint, nie deutlich — höchstens andeutungs-
weise — ausgeprägt ist. Außerdem (Fig. 35a—b)
findet sich in der Schwanzspitze stets ein mehr
oder weniger deutlicher zentraler (2st) Strang in
ähnlicher Ausbildung vor wie bei D. carterı
pratensis, D. frigidus usw., eine Kutikular-
struktur, die bei D. obtusicaudatus fehlt. Die
etwas variable Sehwanzform ist nie deutlich
bogenförmig abgerundet, vielmehr kegelförmig abgerundet, mit-
unter (Fig. 35a) mit etwas abgesetzter Spitze. Die terminalen
Schwanzpapillen habe ich hier nie beobachtet. Endlich ist
die Lippenregion weniger markant ausgeprägt. In den Maßen
ke ‚enitalanlage bohnenförmig.
?) Genitalanlage deutlich zweiteilig.
Die freilebenden Erd-Nematoden anal
bleibt unsere Art etwas kleiner und langschwänziger, die Vulva
liegt deutlich hinterständig, die Gonaden sind weiter ausgedehnt,
die Ösophagealerweiterung liegt etwas vor der Mitte.
Das Männchen ist (Fig.35b) bis auf die Schwanzform, Schwanz-
schichtung und die fehlenden Terminalpapillen dem von D. obtusi-
caudatus außerordentlich ähnlich,
nur liegt ‘hier das Ende der Pa- u
pillenreihe (dapr)!) am und nicht @=Y/ on
vor dem innern Ende der Spikula. 2
Aber auch mit D. regius superbus vu _ NN
typ. ergeben sich viele Berührungs- \=-
punkte. Die Hauptunterschiede N
sind Körperkleinheit, Plumpheit, N wapr
hinterständige Vulva, größere Go- SS
nadenausdehnung, Ende der Prä- N
analpapillenreihe am innern Spikula- 2 NS
ende (wie bei D. superbus v. regius). ; II =
Von D. tritici var. vesuvianus ft. hel- N
veticus, an welche Art die hinter- _ nad
ständige Vulva erinnert, unterschei- Re
det sich unsere neue Art durch die IB
Körperlänge (gegen 0,8—1 mm), I 2>
Kutikularstärke (gegen zart) sowie =
TO Ba
durch das sehr auffallend verjüngte,
mit deutlichen Lippen und Papillen Fig. 35b.
versehene Vorderende, durch die Öso-
phagealverbreitung und die ganz abweichende Organisation der d.
Von D. subsimtlis Cobb [1893 (2), p. 33], einer ohne Abbildung
nur nach dem Weibchen beschriebenen Art, deren sichere Wieder-
erkennung mir nicht ganz verbürgt erscheint, unterscheidet sich
unsere Art durch die Schwanzform (bei subsimilis halbkreisförmig
gerundet) und vielleicht auch durch die Ösophagealverbreiterung
(bei s. am Ende des vordersten Drittels). Die Maße (L 2 mm,
a 28,6, ß 4,2, y 72, V 54°/,, Gı,G: je 15°/,) sowie die übrigen Merk-
male erinnern sehr an unsere Art.
D.paraobtusicaudatus erinnert endlich an D. carteri brevicaudatus
minutus pratensis und unterscheidet sich durch die bedeutendere
Körpergröße (gegen L 0,7”—1,4 mm) und Kurzschwänzigkeit (gegen
y 20—39), durch die Osophagealerweiterung vor der Mitte (gegen
hinter der Mitte 50—62 %), durch die größere Anzahl von Prä-
analpapillen beim 3 (gegen 5—9 Pap.), insbesondere aber durch
die an D. obtusicaudatus erinnernde Schichtung des Schwanzes.
Vorkommen. Selten, nicht verbreitet, im Wiesengelände (mäßig
feuchte Mähwiese und tette Alpenweide).
Fundort. Steiermark: Großer Pyhrgas 1350 m, Salzburg:
Faistenauer Hintersee. Fang Nr. 9q, 10c.
1) Nur eins der drei $ ließ die Zahl der präanalen Papillen s'cher er-
kennen.
9. Heft
512 Dr. Heinrich Micoletzky:
14. Dorylaimus gaussi Steiner 1916 (Fig. 36).
Steiner 1916 (1), p. 321—323, fig. 4a—b.
Cobb 1906 D. striaticaudatus n. sp.? p. 170—172 (ohne Abbildg.).
DE =283 4,11 mm $L=3,4 mm (3,1-—3,5)
a= 30 33 _a = 34 (29—40)
Bo 4,7 P=41 (3,7—45) 44
vl 90 v=80% (77—84,5)
vhs 48 Pz = 31 (26—33)
er 159 Gb = 38,5%
G= 16, o%, a 1
IR 72 a
PB
Pı = 47% (4150) 3
s(j)) L= 3,0 mm juv. 175 mm
da=35 27
a) 3,1
= 68
2 GCmH=585
Gesamtindividuenzahl 9, davon 9 2, $ 5!), juv. 2.
Die vorstehenden Individuen wollte ich zunächst als neue
zwischen D. robustus de.Man und D. paßillatus Bastian einzu-
reihende Art beschreiben. Sobald ich die neueste Abhandlung
Steiners erhielt, zwang mich die auffallende Übereinstimmung
der & zur Vereinigung mit D. gaussi. Da mir Material in beiden
Geschlechtern von sehr befriedigendem Erhaltungszustand vor-
liegt, bin ich in der Lage, Steiners Beschreibung zu ergänzen.
Körperfiorm mäßig schlank, nach vorn ziemlich beträchtlich
verjüngt, doch nicht so stark, wie Steiner fig. 4a zeichnet (ge-
quetschtes Exemplar). So beträgt die Körperbreite am Vorder-
ende (Einschnürung der Lippenregion) etwas mehr als !/, jener
am Ösophagusende; nach hinten ist die Verjüngung wie immer
wesentlich schwächer. So beträgt der anale Körperdurchmesser
etwas weniger als der halbe maximale. Der Schwanz (Fig. 36) ist
bei beiden Geschlechtern kurz bogenförmig gerundet; beim & ist
die Ventralfläche mehr abgeflacht als die gewölbte Dorsalfläche.
Die Kutikula ist von ansehnlicher Dicke (bei den größeren
Exemplaren 9—11, am Schwanz bis 12 u» und mehr) und wie ge-
wöhnlich aus mehreren Schichten bestehend, von welchen die unter
der Obertläche gelegene eine bei Immersionsbetrachtung deutliche
Ouerringelung (Fig. 36 cur) aufweist, eine Beobachtung, die auch
Steiner machte, den diese Ringelung am Hinterende ‚an das
Aussehen der Innenseite einer Fingerspitze erinnert‘. Nie ist diese
Kutikula am Schwanze deutlich etwa wie bei D. obtusicaudatus ge-
!) Da ich diese Art im Anfange mit D. obtusicaudatus verwechselte,
sind vermutlich noch mehrere @ dieser Art zu der verwandten gezählt
worden. Da ich von allen $ Präparate herstellte, konnte ich sie später bei
abermaliger Kontrolle von D. obtusicaudatus sondern, was bei den Weibchen
nicht immer gelang, daher übertrifft (scheinbar) das $ Geschlecht das 9!
Die freilebenden Erd-Nematoden 515
schichtet. Sie läßt jedoch 3 Partien erkennen (Fig. 36): eine äußere,
sehr dünne, an der Innenfläche quergestreifte Außen-, eine mächtige
Mittelpartıe und eine namentlich an der Schwanzspitze sichtbare
Innenpartie. Deutliche Porenkanäle in der Nähe des Vorderendes
fehlen.
Vorderende durch eine + scharfe Einschnürung vom Rumpfe
getrennt, 6 verhältnismäßig deutliche Lippen mit 2 Kreisen kleiner,
manchmal schwer sichtbarer Papillen.
Die Mundhöhle ist, wie Steiner
richtig bemerkt bzw. zeichnet, ver-
hältnismäßig geräumig und von der
Umgebung chitinig abgegrenzt. Der
Stachel ist kräftig, mäßig lang (2 —2 1%
mal die Breite des Vorderendes),
Stachelbasis deutlich erkennbar, mit
einem (selten 2) Führungsring.
Der Osophagus wird in der Mitte
allmählich verbreitert. Am Übergang
in den Darm findet sich meist ein
ansehnlicher kegelartiger Pfropf.
Der Mitteldarm ist ziemlich dun-
kel (daher die von Steiner erwähnte
braungelbe Farbe), bei Seitenansicht
lassen sich 4 Zellreihen erkennen.
Die Darmzellen sind von feinen, dunkelbraunen Körnchen er-
füllt. Das deutliche Prärektum ist von 21% bis 3facher Länge
des Enddarms. Der Enddarm (Fig. 36) ist etwa von der
Länge des analen Körperdurchmessers und läßt mitunter eine
blasig autgetriebene vordere Partie erkennen. Die Vulva liegt bei
jüngeren Exemplaren etwas hinter oder in, beiälteren bzw. größeren
etwas vor der Mitte. Die Genitalorgane sind paarig symmetrisch
und erstrecken sich etwa Y, der Entiernung Vulva-Anus. Der be-
trächtliche Umschlag erreicht 34 bis ?/,. Der an die Vagina an-
schließende Teil ist aufgetrieben, von Spermien erfüllt und dient
als Receptaculum seminis.
Männliche Geschlechtsorgane. Hode typisch paarig. Spikula,
access. Stück und Muskulatur des Spikularapparates von gewohnter
Beschaffenheit (vgl. Steiner, fig. 4b). Außer der Analpapille
sind 26—33 (nach Steiner 38) Präanalpapillen, dieeng aneinander
schließen (7—8 u beı & v. L 3,12 mm mit 33 Pap.) und deren
hinterste stets vor dem innern Spikulaende gelegen ist. Die Prä-
analpapillenreihe ist stets länger als der Abstand der hintersten
Papille vom Anus. Die Bursalmuskulatur ist sehr schmal (ca. 3—4 u).
Sehr auffallend sind die zahlreichen Sehwanzpapillen unserer
Art, die ich ganz ähnlich ausgebildet fand wie Steiner (fig. 4b).
Nach meinen Erfahrungen bezüglich der Schwanzpapillen bei
anderen Dorylaimen hatte ich wenig Hoffnung auf die Konstanz
derselben, habe mich jedoch wenigstens für D. gauss! vom Gegen-
Archiv für Naturgeschichte
1921. A. 9. 130, Bei
514 Dr. Heinrich Micoletzky:
teil überzeugt. Wohl kann hier und da die eine oder andere Papille
nicht aufgefunden werden, es kann auch vorkommen, daß sie ihre
Stellung etwas verändern, etwas mehr lateral oder median, etwas
weiter nach vorn oder hinten rücken, im großen ganzen ist jedoch
das Bild ein charakteristisches. So fand ich bei einem daraufhin
mit Immersion genau untersuchten & alle Papillen Steiners
(fig. 4b, 1—10) bis auf die Papille 3 wieder, und als ich daraufhin
den weiblichen Schwanz prüfte, konnte ich (Fig. 36) das Vorhanden-
sein dieser Papillen ebenfalls feststellen. Ich habe jene Papillen,
die meines Erachtens nach den Papillen Steiners entsprechen,
nit denselben Ziffern belegt, fand also nicht die Papillen 1—2
(ventral in Anusnähe) und die subdorsale Papille 8.
Es erscheint mir wahrscheinlich, daß bereits Cobb unsere
Art vorgelegen hat, wenigstens paßt seine Beschreibung für
D. striaticaudatus recht gut!). Seine Maße sind L 2 2,9, 2,1 mm,
a 33—36, B 3,9-—4,8, y 50, & 66, Pz 21. Da eine Abbildung nicht
gegeben und die Schwanzpapillen nicht angeführt werden, läßt
sich eine sichere Entscheidung nicht fällen.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Unsere Art steht, wie
Steiner richtig bemerkt, D. robustus de Man namentlich durch
den Bau des { sehr nahe und unterscheidet sich von dieser Art
durch die geringere Körpergröße (gegen 7 mm), durch die ziemlich
gut getrennten, 2 Papillenkreise tragenden Lippen (gegen kaum
voneinander getrennte papillenlose Lippen). Den postanalen
Papillen möchte ich in diesem Zusammenhang keine besondere
Bedeutung beimessen, da de Man diesen subtilen Vorkommnissen
keine besondere Aufmerksamkeit schenkte.
Nach den Maßen zu urteilen, scheint D. dapillatus Bastian
mit unserer Art verwandt zu sein (9 2,54 mm, a 22, ß 4, y 67),
doch ist, abgesehen von der Körperschlankheit unserer Art und
der Verschiedenheit der Vulvalage (bei papillatus am Beginn des
mittleren Drittels) bei D. papillatus das $ unbekannt. Zudem ist
diese Art nicht wiedergefunden worden, denn D. papillatus Bast.,
den Bütschli 1873 verzeichnet, identifiziere ich mit D. obtusi-
caudatus nach der Beschreibung von de Man. Steiner führt in
seiner vorläufigen Mitteilung p. 362 allerdings D. Papillatus
Bütschli und D. obtusicaudatus Bastian an, hat aber Näheres
hierüber bis heute nicht veröffentlicht.
Es ist nicht immer leicht, das & unserer Art von dem von D.
bukowinensis auseinanderzuhalten, zumal Papillenzahl und Folge
sehr gut übereinstimmen. Stachelführung, Bau des Vorderendes,
die Schwanzpapillen lassen indessen selbst bei Abwesenheit des
Weibchens beide Arten bei genauem Zusehen sicher trennen, sind
Weibchen vorhanden, so ist der Unterschied im @ Geschlechte ja
ungemein augentällig.
1) Hauptunterschiede nach der BeschreibungCobbs: Nur ein Papillen-
kreis, Verjüngung beiderseits geringer, Enddarm von doppeltem Analdurch-
messer, Prärektum ?/,— % der Osophaguslänge.
®»
Die freilebenden Erd-Nematoden 515
Vorkommen. Seltener und sehr wenig verbreiteter Erd-
Nematode, nur in sehr teuchtem Gelände: Sumpf- bzw. Moorwiese
und Moor (ohne Sphagnum, an beiden Fundstellen auch Moos-
rasen), nach Steiner im Moosrasen (1 einziges &).
Fundort. Steiermark: Hochlantschgebiet 1200 m, Nieder-
österreich: Lunz a. Ybbs, Obersee 1150 m. Fang Nr. 1e, 3f.
Geographische Verbreitung. Antarktis: Possessioninsel (Stei-
ner). Hawai (Cobb) ?
15. Dorylaimus ettersbergensis de Man 1885.
de Man 1885, tab. 2, fig. 6.
QL=0,834 mm \
a = 25,5
BD 38
y= 40,8
y-55% Sf
G— 9,2 %185)*)
G; = 19,2% (12)*)
Pr = 8,9 %
Pı = 56% J
Gesamtindividuenzahl 1 9, $ unbekannt.
Das eınzige Exemplar stimmt gut mit den Maßen von de Man
überein. Die Lippen sind verhältnismäßig gut ausgeprägt und
tragen zwei Kreise deutlicher Papillen. Der Ösophagus ist länger
(gegen 3,6) und geht vor dem Beginn des letzten Drittels (nach
de Man am Anfange des letzten Drıttels) in den erweiterten Teil
über. Die Vuiva liegt deutlich hinterständig, aber weiter vorn als
nach de Man (60%), die Genitalorgane sind sehr deutlich asym-
metrisch, mit beiderseits großem Umschlag. Das Prärektum ist
gut ausgeprägt.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Ist D. minimus Steiner
(syn. D. minutus Cobb) am nächsten durch den Habitus, Schwanz-
form und Schichtung verwandt und unterscheidet sich durch die
verschiedene Ausprägung der Lippen (bei minimus nur angedeutet),
durch die Vulvalage (bei minimus weiter hinten) und die Asym-
metrie der Gonaden (bei minimus vorn etwa um die Hälfte weiter als
hinten), auch scheint dieVergleichsartnoch kleiner zu bleiben(0,6mm).
Vorkommen. Sehr selten und nieht verbreitet im Almboden.
Nach de Man im Waldhumus.
Fundort. Niederösterreich: Dürrensteinspitze 1877 m.
Fang Nr. 11h.
Geographische Verbreitung. Deutschland: Weimar (de Man);
Rußland: Moskau (de Man), 't
16. Dorylaimus regius var. superbus [de Man] 1880 (Fig. 37 a—c).
de Man 1884, p. 164—165, tab. 25, fig. 105 D. regins.
de Man 1885, tab. 2, fig. 3 D. rvegius.
ET Bedeutet Umschlag.
13* 9. Heft
916 Dr. Heinrich Micoletzky:
Brakenhoff 1913, p. 301—303, tab. 3, fig. 18—21 D. vegius,
de Man 1884, p. 166—167, tab. 26, fig. 108 D. superbus.
v. Daday 1902 (1), p. 203 D. superbus.
Steiner 1914, p. 262 D. superbus.
Eigene Maße:
OL = 3,65mm(2,3-4, Zum)) G.!) = 20,8% (20,4-21,3) 2
a— in (28,4—40) Bı = 47% (44—45) 5
ß=4,8 (3,8—6) dr Eizahl = 4 (2-5) 4
— 66 (52-83) | 0) Eigröße = 100:61 u (79105:
V=48% (45-53) 48—83 u) 6
G)= 16% a
SL=3,8 mm (3,3—4,85) Gb = 32,5 —33 %
a=38 Be a Gı = 1920 9%,
ß = 48 (4,3—9,2) (AT. Ge ae
y=73 (63—84) | Pz = 16 (13—20) 4
Pb = 89%, (88—91) Pl = 64% (Pz=20) 1
Bı = 44% (39—49) 3
Q(juv). L=22 mm juv. L = 1,92 mm (1,6—2,88)
a — 0 a —= 29,5 (23—36) 16
= 44 ß=4 (3,7—4,7)
y=55 v=45% (30-#68,5)
V=50% Gm 2) = 51% (49, a 6
Ba = 41—57%, 2
Gesamtindividuenzahl 49, davon 2 10, & 6, juv. 33, Sexual-
ziffer 60.
Maße der Literatur:
1. D. superbus nach de Man:
9L=45 mm
a = 30—40
N
y = 260—75 $ 60-85
V = etwas vor bis Pz 14—18
etwas hinter der Mitte
2. D. vegius nach de Man (9) und Brakenhoff (9):
OL =7,9—86 mm d 6,4 mm
a —= 52—60 59
— 6—1,5 5,6
y = 90—140 91
V = etwas vor bisetwas Pz 18
hinter der Mitte
Ein Vergleich meiner Maße mit jenen von D. superbus nach
de Man zeigt eine recht gute Übereinstimmung, nur bleibt die
Gcnadenausdehnung etwas kürzer (?/, Vulva-After gegen %) und
die Variationsbreite der Zahl der präanalen Papillen des $ (ohne
2 Genitalumschlag 3, des nicht umgeschlag. Teils (%—?/,) n 3.
?) Gonadenanlage bei ae 1,6 mm langen juv. außerordentlich klein,
ca. 4zellig; bei 2,1 mm 16—32zellige, längliche Anlage.
a
Die freilebenden Erd-Nematoden 517
Analpapille) ist beträchtlicher. Brakenhoff, der das $ von
D. vegius bekanntmacht, hält es für wahrscheinlich, daß D. su-
Derbus und regius zusammengehören und daß D. suderbus nichts
anderes ist als ein früh geschlechtsreif gewordener D. regius oder
besser noch umgekehrt, da D. regius viel seltener zu sein scheint. Ich
habe nun nochmals die Unterschiede beider Arten genau angesehen.
Tatsächlich unterscheiden sich beide nur durch die Körpergröße
und im Zusammenhang damit erscheint D. regius schlanker, kurz-
schwänziger und mit kürzerem Osophagus versehen, auch liegt die
Ösophagealerweiterung hier hinter, bei D. superbus in oder vor der
Mitte. Die Organisation der g zeigt, wie Brakenhoff betont, eine
so gut wie völlige Übereinstimmung.
Sindnun die Körpergröße und die mit ihr zusammenhängenden
Unterschiede der Maße — die Osophagealverbreiterung halte ich
zur Artentrennung mit wenigen Ausnahmen für recht wenig ge-
eignet — eventuell noch die geringere relative Ausdehnung der
Gonader bei D. regius (Y;3 Vulva-After) bei sonstiger völliger
Übereinstimmung geeignet, Arten auseinanderzuhalten? Meine
Variabilitätsstudien bewegen mich dazu, der Anregung von
Brakenhotfzutolgen und D. superbus mit D. regius zu vereinigen.
Als Genusname gilt der ältere D. regius de Man 1876, D. superbus
hingegen kommt als Varietät dazu; ich unterscheide hiermit
1. Größere Art (6,4—8,6 mm), sehr schlank (a 52—60), Ösophagus
kurz (ß 5,6—7,5), Schwanz kürzer (y 91—140), Gonaden kurz,
nur Y3 Vulva-Anus, Papillenzahl 18, Osophagealverbreiterung
am Beginn des hintersten Drittels. D. regius tyß.de Man 1876
— Kleinere Art (2,3—4,9 mm),
mäßıg schlank bis schlank (a 28
bis 42), Osophagus länger (P 3,8
bis 6), Schwanz ebenfalls (y 52
bis 85), Gonaden erreichen ?/,
bis 1, Vulva-After, Papillenzahl
13-20. Osophagealverbreiterung
in oder vor der Mitte, häufiger.
D. regius var. superbus!) [de
Man] 1880
Im übrigen habe ich dem Be- Fig. 37a. Fig. 37b.
kannten nur wenig Neues hinzuzu-
fügen. ' So läßt der Vorderkörper?) mitunter (Fig. 37a) deutliche
Papillen (cu?) erkennen. Der Schwanz variiert einigermaßen in der
Gestalt. Eine Schichtung ist meist angedeutet (Fig. 37b; de Man
18584 1.108d) und mitunter (Fig. b) ist eine zentrale stabähnliche
‘) Je nachdem die Schwanzform typisch oder mehr bogenförmig
gerundet ist, kann eine f. typ. und f. rotundicaudatus unterschieden
werden.
°®) Das während der letzten Häutung befindliche 9, Fig. 37a, läßt das
Vestibulum deatlich erkennen,
9. Heft
518 Dr. Heinrich Micoletzky:
Kutikulaschicht (zs{) in der Schwanzspitze sichtbar (ähnlich
D. carteri pratensis und D. frigidus).
Von Papillen lassen sich am Schwanze beider Geschlechter
stets mehrere Paare nachweisen, die in Deutlichkeit und Stellung
wie auch bei anderen Dorylaimen Schwankungen unterworfen
sind. So sind meist jederseits 2 hintereinander gelegene Subdorsal-
papillen etwa auf der Schwanzmitte zu erkennen. Mitunter rückt
die hintere in die Nähe der Schwanzspitze und ihr gesellt sich eine
subventrale bei, so dal jederseits 2 subterminale Schwanzpapillen
auftreten (Fig. 37c sch), auch eine präanale dorsale (? subdorsale)
Papille konnte ich bei einem & (Fig. 37c) beobachten. Diese Pa-
pillen sind stets viel zarter als die in
Br fixer Stellung befindlichen präanalen
Ventromedianpapillen (dapr) und als
die Analpapille(daa). .
Die Präanalpapillen des Männ-
chens beginnen deutlich vor dem
inneren Spikulumende (Fig. 37c; Dig.
108d nach de Man) oder auf seiner
Höhe (fig. 20 Brakenhoff D. re-
gius). Die Bursalmuskulatur ist
‚ziemlich enge. Spikula, Prc- und Rec-
traktor sowie der Kloaken-Dilatator
sind meist deutlich wahrnehmbar
(Fig. 37c) und auch von Braken-
hoff für D. regius abgebildet worden.
Vorkommen. Typficus nach de
— Man ‚‚nicht selten“ in der feuchten
FE Wiesenerde und in den Sanddünen
SS ne nn v. Daday u n
— üßwasser !) (?). v. regius: nach de
$ N Man ‚sehr selten‘‘ infeuchter Wiesen-
erde, an Gräsern und Mooswurzeln,
Fig. 37e. nach Brakenhoff (eın 3) in san-
digem, an Süßwasser grenzendem
Lehmboden. Im Untersuchungsgebiet gehört ?tyd. zu den
ziemlich seltenen und mäßig verbreiteten nahezu omnivagen Arten
(fehlt im Sphagnum-Moor, ist sehr selten im Waldhumus), findet
sich namentlich im Wiesengelände (mehr als die Hälfte aller In-
dividuen und ®/, aller Fänge) und ist im Moosrasen nicht selten.
Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Hochlantschgebiet
1400 m, Hochschwabgebiet 2200 m, Sparateld-Kalbling 2000 m;
Niederösterreich: Purkersdorft b. Wien, Dürrensteinspitze
1877 m, Salzburg: Radstätter Tauern, Hintersee bei Faistenau;
ee,
!) Es erscheint mir nicht ausgeschlossen, daß v. Daday, der ein
einziges 3 aufgefunden hat, unsere Art mit dem im Süßwasser vereinzelt
auftretenden nahe verwandten D. obtusicaudatus verwechselt hat. Nähere
Angaben fehlen indessen.
Die freilebenden Erd-Nematoden 519
Kärnten: Unterdrauburg; Bukowina: (Czernowitz-Stadt und
Umgebung, Rareu 1560 m. Fang. Nr. 1d, 3k,6d, i,k, 8a; c, g, k,
93,4. €, 105, ITb; db, 12d, 15w, ß, 166,:17c.
Geographische Verbreitung. 1.298: Österreich: Laibach
(de Man); Sehweiz (Steiner); Holland (de Man); Patagonien ? a.
(v. Daday). 2. v. regius: Deutschland: Bremen (Brakenhoff);
Holland (de Man). Mit Ausnahme von Patagonien überall terrikol.
17. Dorylaimus spiralis? Cobb 1893 (Fig. 38a—b).
Cobb 1893 (1), p. 44—45 (ohne Abbildung).
Eigene Maße: Maße nach Cobb:
0220.35 mm 5,5 mm &öbAmm 952 mm
a —= 40,8 44 42 37
De 3 5) 5,75 Der
y= 10 105 97,5 125
N 40,595 u Re
G4.26°%5:(9,58%) 11.3.7 Pz =93 d& unbekannt
Gı = 23°), (4,5)*) 16°/o nern
Pz=41% Eizahl = 6
Pı = 36%
Gesamtindividuenzahl 3, davon 2 2 (eines eiertrag.), 1 £.
Sexualziffer 50 (n 3)
Diese Art steht D. sobustus de Man nahe und scheint mit
D. spirahıs Cobb identisch zu sein. Leider läßt sich eine sichere
Entscheidung nicht fällen, da Cobb weder eine A gibt,
noch das & aufgefunden hat.
Ich beschränke mich darauf, das Vorder-
ende (Fig. 38a) und das $ Hinterende (Fig.33b)
abzubilden und die Unterschiede gegenüber
D. spiralis, D. robustus und D. eurydoris Dit-
levsen hervorzuheben
13 - Unterschiede: von. 2:
spiralis: Die Lippen sind nicht
sehr gut ausgeprägt (gegen
„distinct lips and six papillae‘‘)
und tragen je 2 Papillen. Der
Mundstachel ist kurz (gegen ca.
3fache BreitedesVorderendes)}).
Die Gonaden sind weniger aus- Fig. 38b.
gedehnt, nämlich 13 bis Y, der
Entfernung Vulva-Anus (gegen ?/, bıs 34). Das $ blieb Cobb
unbekannt.
2. Unterschiede von D. robustus: Vorderende mit (Fig. 38a)
sechs mäßig getrennten Lippen, die 2 Kreise kleiner, bei Immersion
*) Bedeutet Umschlag.
1) In seiner Formel scheint Cobb ein Irrtum unterlaufen zu sein;
so soll es wohl als erste Zahl des Zählers 1,6 für 16 heißen (Stachel bzw.
Mundhönhlenlänge).
9. Heft
520 Dr. Heinrich Micoletzky:
deutlicher Papillen tragen (gegen robustus: 6 kaum voneinander
getrennte, stumpte, papillenlose Lippen). Kutikula sehr dick mit
deutlich innervierten Papillen (Fig. 38a cud) am Vorderkörper (bei
robustus wird hiervon nichts erwähnt, doch sind diese Papillen
wohl vorhanden [ vgl. S. 435]). Der Stachel ist kräftig, kurz, ähn-
lich D. eurydoris (gegen ‚ziemlich zart‘). Die Gonaden reichen
viel weiter (1, Vulva-After gegen Y,). Das Männchen trägt viel
weniger Präanalpapillen (gegen40), und diese endigen etwa (Fig.38b)
auf halber Spikulahöhet). Die Maße und der Habitus haben mich
anfänglich bewogen, mein Material zu D. robustus zu stellen.
3. Unterschiede gegenüber D. eurydoris: Die Zahl der prä-
analen Papillen ist größer (gegen 16) und die hinterste Papille liegt
deutlich innerhalb der Spikularegion (gegen deutlich vor der
Spikula-Region; die Entfernung hinterste Papille bis Analpapille
ist etwa 4 mal so groß wie die Strecke Analpapille-Anus). Die Spikula
sind schlank (gegen plump) und die Lippen und Papillen nur
mäßig deutlich (gegen sehr gut ausgeprägt). Sehr gut stimmt
hingegen der Mundstachel. Leider gibt Ditlevsen keine Maße,
auch gelang es ihm nicht, reife Weibchen autzufinden, so daß der
Vergleich nicht genau durchgeführt werden kann.
Verwandtschaft und Unterscheidung. D. spiralis steht D. vo-
bustus und D. eurydoris sehr nahe und ist von diesen Arten vermut-
lich hauptsächlich durch die Organisation des Männchens zu unter-
scheiden. Leider sind diese Arten so selten, daß die Variabilität
nicht bekannt ist. Vielleicht findet sich auch hier ein Formenkreis.
Vorkommen. Sehr selten und sehr wenig verbreitet im Alm-
boden I?) und Waldmoosrasen (2), nach Cobb an Wurzeln
von Bananenpflanzen nicht selten.
Fundort. Steiermark: Sparafeld-Kalbling ca. 2000 m;
Bukowina: Umgebung von Czernowitz. Fang Nr. 11f, 15v.
Geographische Verbreitung. Poiynesien: Fidschi-Inseln (Cobb).
15. Dorylaimus tritici Bast. 1865 und v. vesuvianus [Cobb] 1893.
Bastian 1865, D. tritici, p. 107, tab. 10, fig. 45—47-
de Man 1876, D. irıtici, p. 23, tab. 4, fig. Ta—c.
— 1884, D. intermedius, p. 170—171, tab. 27, fig. 113.
— 1885. D. intermedius.
Cobb 1893 (1), p. 45, D. vesuvianus n. SP.
— .D. obtusus, p. 42, tab. 52).
ı) Die Entfernung der hintersten Papille vom Anus beträgt 93 u, die
der Analpapille vom Anus 40 u; die Entfernung zwischen den einzelnen
Papillen 13—14 u.
2) Abbildung und Beschreibung zwingen mich, diese Art mit D. tri-
tiei typ: zu identifizieren. Cobb lag ein Exemplar mit deutlich
vorderständiger Vulva (V 42°/,) vor, alle übrigen Maße fallen in die von
mir beobachtete Variationsbreite.. Steiner führt D. obtusus 1914 an,
doch ist seine ausführliche Abhandlung abzuwarten.
Die freilebenden Erd-Nematoden 521
— D. domus-glauci? p. 45 (ohne Abbildung).!)
— 1906 D. pacificus, p. 169—170 (ohne Abbildung), vielleicht
aber auch s. D. obtusicaudatus.
v. Daday 1898 (1), p. 126. D. intermedius.
de Man 1907, p. 21, D. intermedius ??)
Jägerskiöld 1909, p. 38, fıg. 50. D. intermedius.
Marcinowski?) 1909, p. 52—55, fig. 27. D. intermedius.
Ditlevsen 1911, p. 244. D. intermedius.
Brakenhoff 1913, p. 304.%) D. intermedius.
Micoletzky 1914 (2), p. 500—503, tab. 19, fig. 32. D. intermedius.
Menzel 1914, p. 65—66, fig. 7—9, D. intermedius v. alpestris.?)
Southern 1914, p. 8. D. intermedius.
Steiner 1914, p. 262, D. intermedius.
1 b. D. vesuvianus Cobb v. helvetica n. v.
Hofmänner-Menzel 1915, p. 187—188, D. intermedius.
— 1915, p. 188—189, D. intermedius v. alpestris (Menzel.)
Synonym: D. condamni Vahha 1893 (nach Marcinowski).
Eigene Maße:
D. tritich typ.
102 0m (BO, BE GET ‚4 (4,5—11,4), 6
a= 32 (24—94) 17 „uU= 10% (7-—-16),,8
B=495 (3,47) 2 3.) Ba
y—=54 le | (30 Eigröße = 77:35 u (69—92:
V=485% (44,5—53) 23—46) 3
Et) Yıs Pı = 55% (47—59) 13
Ge = 14,4% (8— en)
D. trıticı v. vesuvianus
ST — 1 mn 0981 2 juv Zyp. u. vesuvianus
| (20-39) Fi L = 0,88 mm (0,68—1,23) )
ß= 4,4 (3,55—6,65) & a— 28,5 (20,7—34) io
y=58 (41-68) Be 8 omas | =
V=485% (45,3—52) 12) — 42 (30,5—49) )
| 1 böchstwahr scheinlich unserer Art synonym, doch ist eine sichere
Entscheidung nicht zu fällen. Der einzige Unterschied liegt im einzigen
deutlichen Papillenkreis am Vorderende. Maße: L2 mm, a 22, 3,6,
y 72, V 53%,. g unbekannt.
2) Ist höchstwahrscheinlich das $ von D. filiformis bastiani.
3) Die Bemerkung, daß D. intermedius zu den häufigsten terrikolen
Dorylaimen gehört (nebst D. filiformis bastiant), läßt mich stark zweifeln,
ob diese Art nicht hier und da mit D. obtusicaudatus verwechselt wurde,
findet sich doch D. intermedius nach de Man ‚.gar nicht selten‘‘, während
obtusicaudatus „äußerst häufig‘ .vorkommt, und es wäre sehr auffallend,
daß Marcinowski letztere Art nicht häufiger gefunden hätte. Die Ver-
mutung, daß sich D. pratensis als Varietät von D. intermedius herausstellen
dürfte, ist zurückzuweisen (vgl. Formenkreis v. D. carteri).
*) Ist höchstwahrscheinlich das & v. D. filiformis bastiani.
°) Vielleicht gehört nur ein Teil der hierhergestellten Individuen zu
D. intermedius, die Formen mit sehr deutlich konischem Schwanz, wie fig. 9,
erinnern etwas an den Formenkreis von D. carteri (vgl. carteri minutus etc.);
diehier beschriebenen 3 gehören höchstwahrscheinlich zu D. filiformis bastiani.
9. Heft
522 Dr. Heinrich Micoletzky:
G= 14,4% (880) 1 gg V=50% (47—52) 7
G—15,3%,49—24,3)/ Bı = 60% (58—62) 8
Gı U = 6,9% (4—12) 6
G: U = 8,4% (6,4—12,4) 8
Eizahl-a rd 4
Eigröße = 70:26 u (62—79:25—27)f
Pı = 61,7% (60—67) 9
Gesamtindividuenzahl 93 1), davon 2.33 (8 eiertrag.), juv. 60,
g keines. a) typ. 2 5 (eiertrag. 1), juv. 36, zusammen 41;
b) v. vesuvianus 2 28 (eiertrag. 7), juv. 24, zusammen 521),
Vergleichsmaße von D. tritici typ. aus dem Süßwasser des
Untersuchungsgebietes: Sexualziffer 37 (n 11).
2L=2,0 (1,8—2,7) mm SL= 1,85 mm (1,8—1,96)
a = 38,2 (35—46) | a — 42,8 (38,5—50)
B= 3,92 (3,35—4,7) 7 B= 3,7 (3,35 —4) 3
y=54,3 (48,5—59) | y = 53 (49—60)
V=48% (43,550) |} Pz=4,3 (45)
Maße nach Bastian, de Man, Marcinowski und Hof-
männer:
v. alpestris Menzel
OL = 2,0—4,15 mm QL = 1,6—2,2 mm
a = 28 —40 a — 40—45
P=3—4,6- p = 44,6
—= 35—5 y—= 54-75
V = wenig vor der Mitte bis V = leicht hinter der Mitte
wenig hinter der Mitte
v. vesuvianus (Cobb) v. vesuvianus f. helveticus
DE ls mm (Steiner)
VD QL = 1,3—1,35 mm
Be 5 a=271—28
y=59 P = 4,2—4,3
Vo a v= bi
G1.,G, 20% V=60%
Da Bastian, de Man (1884, 1907), Brakenhoff und Hof-
männer-Menzel das 3 unserer Art (das ich im Lunzer Seengebiet
aufgefunden habe), nicht gekannt haben, sondern wahrscheinlich
jenes vonD. filiformis bastiani (vgl.Micoletzky 1914,2,p.501—502,
tab. 19, fig. 32), habe ich oben die Maße der Z aus der Literatur
nicht berücksichtigt.
Ein abermaliges Vergleichen der Literaturangaben unter-
einander mit meinem Süßwasser- und Erdmaterial und ein Zurück-
gehen bis auf Bastians Monographie ließen mich erkennen, daß
bereitsBastiandenvonraufdeMansMonogra phie fußendenAutoren
als Dorylaimus intermedius angesprochenen Nematoden in seinem
D. tritici gesehen hat. Tatsächlich führt auch de Man in seinen
!) In Fang 2b wurden außerhalb der Biocoenose 1 Q mit Ei und 1 juv.
von D. tritici v. vesuvianus beobachtet, die daher nicht in der Über-
sichtstabelle ersichtlich sind. Über Parasiten vgl. S. 86, 87.
Die freilebenden Erd-Nematoden 593
1876 erschienenen ‚„‚Onderzoekingen‘“ Doryl. tritici Bast. an, hält
aber in seiner Monographie (1884) den von ihm seinerzeit gefundenen
Wurm nicht mehr synonym mit der Bastianschen Art, sondern
hält ihn für eine neue, D. intermedius genannte Art. Leider gibt
de Man nicht an, welche Merkmale seine Art von der englischen
trennen. Ein aufmerksames Vergleichen der Angaben und Ab-
bildungen Bastians und de Mans mit meinen Präparaten und
der von mir erkannten Variabilität zwingen mich indessen, D. inter-
medius de Man syn. D. tritici Bast, zu erachten und den älteren
Namen Bastians anzuerkennen.
Mein reichliches Material hat mich ferner davon überzeugt,
daß Cobbs leider ohne Abbildung beschriebene Art D. vesuvianus,
von der Steiner 1914 in der Schweiz eine Varietät gefunden und
abgebildet hat, als Varietät zu D. Zritici gehört. Der Hauptunter-
schied — abgesehen von der Körpergröße — liegt in der Ösophageal-
erweiterung. D. triticı scheint überdies einen Formenkreis in sich
zu schließen, indem die Osophagealverbreiterung, die Vulvalage
und die Schwanzform Varietäten und Formen unterscheiden lassen,
die sich in Hinkunft vermutlich noch bereichern lassen. Ich lasse
einen Bestimmungsschlüssel folgen und bemerke nur, daß ich be-
züglich der $ meinen 1914 eingenommenen Standpunkt auch heute
noch aufrechterhalte. In der Erde scheint sich unsere Art ohne &
fortzupflanzen, wenigstens habe ich nie Männchen gefunden (des-
gleichen Marcinowski).
Schlüssel von D. iriticı.
1. Ösophagus in oder wenig hinter der Mitte verbreitert [55 %,
(47—59 %)]- typ. 2
— Hinterer Osophagus ?/, oder hinterstes Drittel erweitert [62%
(60—67 %)]- v. vesuvianus |Cobb] 1893, 3
2. Schwanz typisch, kurz bogenförmig gerundet. f. typ.
— Schwanz -+ deutlich kegelförmig mit abgerundeter Spitze.
f. alpestris (Menzel) 1914
3. Vulva mittelständig [V 49% (45—52)]. tyb.
— Vulva deutlich hinterständig (V 60%).
f. helveticus (Steiner) 1914
Der Schwanz der von mir beobachteten Individuen war stets
typisch. Von den angeführten Formen habe ich D. iriticı typ.
v. alpestris und D. tritici v. vesuvianus f. helveticus nicht beobachtet.
Verglichen mit den Exemplaren aus dem Süßwasser sind meine
terrikolen wie gewöhnlich kleiner und dementsprechend plumper.
Auf das Verhältnis des vorderen engen zum hinteren erweiterten
Ösophagusabschnitt habe ich seinerzeit kein besonderes Gewicht
gelegt.
Erwähnenswert ist, daß auch hier die kleinsten Jugend-
stadien einen larvalen Schwanz aufweisen So sah ich unter
30 Exemplaren aus dem Moos der Zirbitzkogelspitze 3 juv. mit
Larvenschwanz in ganz ähnlicher Ausbildung, wie ich dies für
9. ILeft
924 Dr. Heinrich Micoletzky:
D. tenuicollis abgebildet habe (L 0,52—0,54 mm, 9 32—55,
Larvenschwanz y 17—19,5).
Vorkommen. An Weizenwurzeln in sandigem Boden und
zwischen den Blattscheiden (Bastian); in Wiesen und Marsch-
gründen (auch Uferwiese) Hollands ‚‚gar nicht selten“ (de Man),
an Getreidekeimlingen und zwischen Blattscheiden häufig (Mar-
cinowski), zwischen faulenden Blättern und im Sumpf bzw. Moor,
selten (Ditlevsen); hochalpine Moospolster und Vegetations-
polster bis 3251 m (Menzel), im Süßwasser nach v. Daday und
Hofmänner. Var. vesuvianus: im Moos (Cobb) und fettem
Wiesenhumus (Steiner). Im Untersuchungsgebiet terrikol ziem-
lich selten und mäßig verbreitet (2yd. wenig — vesuvianus mäßig
verbreitet), nahezu omnivag, besondersim Wiesengelände D. Zritici
typ. findet sich im Süßwasser ziemlich selten und sehr wenig
verbreitet und gehört im Untersuchungsgebiet zu den in der Erde
etwas häufiger als im Süßwasser vorkommenden Arten (Gruppe 3c),
v. vesuvianus wurde bisher nur terrikol beobachtet.
Fundort. 1.iyP.: Steiermark: Zirbitzkogelspitze 2397 m;
Bukowina: (zernowitz-Umgebung, Rareu ca. 1500 m. Fang
NT „DE, S10, UBS Te
9. v. vesuvianus: Steiermark: Pernegg a. M., Hochlantsch-
gebiet 1100—1400 m, Großer Pyhrgas 1350—2200 m, Rotten-
manner Tauern 1850 m; Niederösterreich: Dürrensteinspitze
1877 m; Salzburg: Schafbergspitze 1780 m, Kärnten: Unter-
drauburg; Bukowina: Czernowitz-Umgebung. Fang Nr. 1b—d,
2b, 4h, 6d, 8, 8g, 9a, f, 3, 10c, 5, 118-5, 12a Tore
Geographische Verbreitung. Österreich: Niederösterreich:
Lunz a. (Micoletzky); Ungarn a. (v. Daday); Deutschland:
Umgebung von Weimar t. (de Man), Berlin t. (Marcinowski),
Nordwestdeutschland? t. (Brakenhoff); Schweiz a. t. bis
3250 m (de Man), (Hoimänner, Menzel, Steiner); Holland t.
(de Man); Dänemark t. (Ditlevsen): England (Bast.); Irland t.
(Southern), Hawai t. (Cobb). Var. vesuvianus: Italien: Vesuv
Cobb, f. helveticus: Schweiz (Steiner), t.
19. Dorylaimus monohystera de Man 1880.
de Man 1884, p. 174—175, tab. 28, fig. 118.
Brakenhoff 1913, p. 305.
Eigene Maße:
SAP 1, ” mm: (0,3—1,12) R V= 34% (31—88,5) 6)
a= er, G= 12,5% 91 ‚8) 7
> 12 (3,6—4,7) I& GU = 7,1% :(6,2—10) 4
v=31 (26,538) ßı = 61,5 o,, (58—65) 7
P(juv)L=0,7 0,965 en juv. L= 0,4 0,85 mm
a=28 94,5 a= 28,37 7225
B=41 405 B=346 32
y=282 257 yv=24 32,9
vV=9337399%
Die freilebenden Erd-Nematoden 525
G — 13,2 %
GU — 9,2 %
zz 59,5 Y
Gesamtindividuenzahl 17, davon @ 13 (keines eiertragend,
4 während der letzten Häutung mit Vulvaanlage), 4 juv., & un-
kannt.
Maße nach de Man und Brakenhoff:
OL = 1,4M-—1,3 mm y = 2940
a = 33—40 V-=33—34%
B=45 Pı = ca. 57—60 %
Die vorstehenden Individuen verhalten sich in jeder Hinsicht
typisch, auch die Maße zeigen namentlich mit den beiden Exem-
plaren Brakenhoifs eine sehr gute Übereinstimmung. Die
innere Kutikulalage läßt auch bei dieser Art eine feine Ouer-
ringelung erkennen.
Vorkommen. Nach de Man im Sandboden der Dünenwiesen
Hollands ‚sehr häufig“ (echter Sand-Nematode), nach Braken-
hoft an Graswurzeln einer Uferbefestigung selten (3 Exemplare).
Im Untersuchungsgebiete findet sich diese durch ihre un-
paare Gonade gut charakterisierte Art selten und wenig verbreitet
und nur im Wiesengelände, besonders in Hutweiden und Sand-
wiesen, aber auch in ziemlich fetter Parkerde als ausschließlicher
Erdbewohner (Gruppe 5).
Fundort. Salzburg: Schafbergspitze 1780 m; Bukowina:
Czernowitz-Stadt und Umgebung. Fang Nr. 5a, 6d, 7a, h-—i,
87.108
Geographische Verbreitung. Deutschland: Bremen (Braken-
hoff); Holland (de Man); terrikol.
B. Subgenus Axonehium (Cobb).
20. Dorylaimus (A.) tenuicollis Steiner 1914 (Fig. 39a—c).
Steiner 1914, p. 273—274, fig. 25—27.
Maße‘: Q d
1: 2 1 2
15 2,855 mm 398 2,52 mm
| 42,5 a = 42,5 41
== 38 3,2 Be 3,05
y= 104 108 Zt! 85
Ne — 30:5 49,5% Gb = 34,5 45%
G=1,6 18,7% Gı = 19,8%
UL (GC 789%75% G — 18,3%
AN)=35 31% Pb = 90 88%,
Pl = 3,8%
Pa;==9 12
Br}) = 32 28,5%
!) Gemeint ist die Stelle der Einschnürung!
9. Heft
526 Dr. Heinrich Micoletzky:
juv. L = 1,53 mm (0,77—2,3) |
a=36 (32—42,5) le
=9.01- 35 “
y=sal7i- 3)
Gm =52%!) (49—53,5)\ ,
Pı = 32 Yo) J
Gesamtindividuenzahl 13, davon 93, $2, juv. 8. Sexualziffer
67 (n5). Über Parasiten vgl. S. 81, 90.
Mein Material zeigt mit dem Steiners in den Maßen eine
recht gute Übereinstimmung, nur finde ich den Schwanz bei
beiden Geschlechtern etwas kürzer.
Bezüglich der Genitalorgane des Weibchens sei erwähnt, daß
diese mitunter den Eindruck einer paarig-asymmetrischen Gonade
machen, da der vordere Uterusast 1, bis 1, der postvulvaren
Gonadenausdehnung erreicht. Postvulvar erkennt man eine
muskulöse Vagina und einen anschließenden, als Receptaculum
seminis dienenden Uterus, der in den Ovidukt übergeht. Das Ovar
trägt einen deutlichen Umschlag. Der prävaginale Teil trägt einen
+ weit reichenden Uterus. Die Länge des Prärektums ließ sich
nur bei 2 2 erkennen und beträgt hier 5 Rektallängen. Die Seiten-
organe zeigen die von Cobb für sein Axonchium amplicolle gezeich-
nete verkehrt steigbügelartige Form; mit der genannten Art
herrscht demnach (vgl. weiter unten) große Übereinstimmung.
Was die Sehwanzpapillen betrifft, so ist zu bemerken, daß sie
in der von Steiner (fig. 27) angegebenen Zahl (4 paarweise lateral)
und Stellung von mir nur bei den bei-
den Männchen gefunden werden konnten
(bei einem fehlte die vorderste Papille).
Bei den beiden Weibchen hingegen ist es
mir trotz genauem Zusehen bei Immersion
nicht gelungen, alle diese Papillen wieder-
zufinden. Ich sah (Fig. 39c) nur je 2 Sub-
lateralpapillen. Überdies zeigt die Schwanz-
kutikula eine sehr feine Schichtung, und
die unmittelbar unter der Oberfläche ge-
legene Schicht trägt auch hier eine sehr
feine Querringelung (cur). Es gelang mir,
5 Schichten (1—5) zu unterscheiden, von
denen die breiteste (4 in Fig. 39c) eine
zarte Kadialstreifung erkennen läßt.
Das größere Männchen trägt die von Steiner angegebene
Papillenzahl 12 (Steiner zählte die Analpapille mit), während das
kleinere, mit spindelförmigen Parasiten behaftete nur 9 Präanal-
papillen aufweist. Die Spikula sind ziemlich schlank und tragen
einen einfachen zentralen Verdickungsstreifen. Ein stabförmiges
i) ) Genitalorgan Szellig bei 1,831 mm Länge (und 1,01, 1,13 mm),
bei 2,3 mm v elzellig.
2) Gemeint ist die Stelle der Einschnürung!
Die freilebenden Erd-Nematoden 597
access. Stück glaube ich gesehen zu haben, bin jedoch nicht ganz
sicher, da das parasitentragende Exemplar dies nicht erkennen
ließ. Einige Aufmerksamkeit verdient der Schwanz der Jugend-
stadien (Fig. 39a—b). So besaß das jüngste
und kleinste" (E 0,7. mm, » 17,1) Seine
sehr an D. filiformis bastiani (Fig. 39a)
erinnernde Schwanzform. Nach der Go-
nadenanlage handelt es sich vermutlich
um die 1. Häutung. Ein etwas älteres juv.
mit 4—8 zelliger Gonadenanlage zeigt
Fig! 39b (L 1,01 mm, y29). Auch Cobb „u -
erwähnt bei seinem A. amplicolle derartige
langschwänzige Larven. Sonst kann ich
den Beobachtungen Steiners nichts hin- Fig. 39a. Fig. 39».
zufügen.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Steht, wie schon Steiner
bemerkt, D. longicollis!) Cobb 1893 (1) ‚sehr nahe“. und unter-
scheidet sich vor allem durch die hier paarig symmetrischen Go-
naden, die nahezu (48%) mittelständige Vulva und die plumpere
Körperform (a 28), während ich den Schwanzpapillen, die nur auf-
fallen, wenn man sein Augenmerk besonders auf sie richtet, weniger
Bedeutung beimesse. Nach den Abbildungen Cobbs (tab. 6, fig. 1
bis 3) scheint hier überdies die Einschnürungsstelle des Osophagus
weniger markant zu sein, fand ich doch dieses Merkmal so wie
Steiner (fig. 26). Das $ von D. longicollis ist unbekannt. Noch
ähnlicher ist D. (A.) amplicollis (Cobb) s. Axonchium amplicolle
Cobb 1920 (p. 305—306, f. 86), welche Art sich nur durch die
leicht hinterständige Vulva und die geringere Körperlänge unter-
scheidet (vgl. S. 457) und möglicherweise in den Artenkreis von
D. (A.) tenuicollis gehört.
Vorkommen?). Im Untersuchungsgebiete seltener, wenig
verbreiteter Wiesen-Nematode, namentlich in Weiden, in feuchten
und trockenen, auch in fetten, gut gedüngten Mähwiesen, selten
in stark sandiger Wiese in Süßwassernähe (Uferwiese).
Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Sparafeld-Kalbling
2000 m; Niederösterreich: Lunza Ybbs; Salzburg: Hintersee
bei Faistenau; Kärnten: Unterdrauburg.
Geographische Verbreitung. Schweiz (Steiner).
C. Subgenus Longidorus n. SG.
21. Dorylaimus (Sg. Longidorus) elongatus de Man 1876.
de Man 1884, p. 163—164, tab. 25, fig. 104.
v. Linstow 1879, p. 166, D. tenuis nec D. tenuis Ditlevsen.
Brakenhoff 1913, p. 300.
!) Im Hinblick auf die eigenartigen Ösophagealverhältnisse sind D.
tenuicollis und D. longicollis wohl berechtigt (mindestens ebenso wie Dory-
laimellus), die Stellung eines Subgenus zu beanspruchen.
?2) Vorkommen und Fundort sind bei Steiner nicht ersichtlich.
9. Heft
528 Dr. Heinrich Micoletzky:
Menzel 1914, p. 63—64.
Hofmänner-Menzel 1915, p. 184—185.
Eigene Maße: Maße der Literatur:
Tuv.L=325m% DSL = 3,9—6,6 mm
a —= 65 a = 274-110, d 120
B=62 1 ß = 10,5 —12
v=60 | y— 84—180
Gear) V = Körpermitte!)(deMan)
Pz—= 0
Von dieser anscheinend seltenen Dorylaimus-Art habe ich
ein einziges Exemplar ohne sexuelle Differenzierung aufgefunden,
dessen Maße die gewöhnlichen Jugenderscheinungen aufweisen.
Die Ösophagealanschwellung (Beginn) liegt etwa bei 85% der
(resamtösophaguslänge vom Vorderende. Am Vorderende konnte
weder eine Abschnürung noch Lippen aufgefunden werden, es ver-
hielt sich mithin typisch; der Schwanz war stumpf bogenförmig
gerundet, nicht kegelförmig, wie de Man zeichnet,.und ließ eine
Schichtung erkennen, Verhältnisse, die sehr an den nahe ver-
wandten D. maximus Bütschli erinnern. Eine derartige Schwanz-
form (ohne Schichtung) vermerkt auch Brakenhoff, dessen ein-
ziges Exemplar, das noch dazu ‚nicht voll ausgewachsen war“
die stattliche Länge von 6,57 mm erreichte.
Es ist bedauerlich, daß Menzel, dem 10 Individuen dieser
Art vorgelegen haben, unsere Art zufolge schlechter Konservierung
nicht genauer zu studieren vermochte, jedenfalls ist D. elongatus
mit D. maximus Bütschli sehr nahe verwandt, sind doch die ein-
zigen Unterschiede das dort abgesetzte papillentragende Vorder-
erde und die bedeutendere Körperlänge (11,5 mm). Außer von
de Man wurde das Männchen bisher von niemandem beobachtet.
Vorkommen. In Holland in sandigem Wiesenboden und in
Sanddünen ‚nicht gerade selten“ (de Man), im Moosrasen
(v. Linstow), in Magerwiese und Fichtenwaldhumus bis 1970 m
(Menzel); im Süßwasserschamm (Brakenhoff), sehr selten.
Im Untersuchungsgebiet sehr selten und nieht verbreitet, im
Waldmoosrasen.
Fundort. Niederösterreich: Lunz a. Ybbs, Fang Nr. 15k.
Geographische Verbreitung. Deutschland: Hameln t. (v. Lin-
stow), Bremen a. (Brakenhoff); Sehweiz t. (Menzel); Holland t.
(de Man).
D. Subgenus Doryllium (Cobb).
22. Dorylaımus (Doryllium) macrodorus de Man 1880 (Fig. 40a—b).
de Man 1884, p. 168—169, tab. 26, fig. 110
— 1912 (2), p. 454—456, tab. 23, fig. 4—4a.
Brakenhoff 1913, p. 303—304.
'!) Leicht vorderständig nach Menzel, leicht hinterständig (54%)
nach Brakenhoff.
Die freilebenden Erd-Nematoden 529
Menzel 1913, p. 412; 1914, p. 64-65.
Steiner 1914, p. 262.
Hofmänner-Menzel 1915, p. 186—187
Steiner 1916 (1), p. 344; (2), p. 690.
Eigene Maße:
IE =,2mm |
029,3 a
) 58
Gı = 20% (10-32) 56
G; = 20%, (10-32) 57
— 12,2% (5—17) 36
60 nz = 1,5 (1-3) 19
[(19,) Eigröße = 68:29,5 u (28—96:
J
15—44,5) 21
Pı = 65% (59—70%) 60
st1!)= 25,4% (19—31) 56
Prar. = 5% 71-79) 3
G,U=11,4% (7—17) 35
&L = 1,17 mm (0,9—1,5) G=1 (8—32) \39
a=23 (19-31) | 5 &= (8 — >,
Bu: (45,8) | ° Pb= eh Yu
— 53 (40-72) Pz = en
— 39,5% (20-54) 43 Pı = (59—76) 43
st!)— Et, 41
° (juv.) L= 1,0 mm (0,91—1,09) Pl mm
a=22 (20,5—24) L — 2
B=45 (4-5) —=.49
y=48 (43,5—50) I = —.52
V=482%, (46,5—49,5) Gb = 34%
G = 12% (11,2—12,8) In G = 156%
Ga = 13,2 (10,8—15,6) G, = 16,8%
Bi 68% en } 4 Pb = 79%
st = 23,2%, (22 —24) Pzo?
Pı = 68%
st = 19,4%.
juv. L= 0,9 mm (0,3—1,55)
a — 20,7 (19—%6) E
B=4 (2,9-4,9) |
y=473) (11,474
Gm = 52% (46,5—56%) 4
Gesamtindividuenzahl 259, davon 2 78 (26 eiertrag., 6 mit
Vulvaanlage), 483 (davon 1 während der letzten Häutung), juv. 133.
Sexualziffer 61 (n 126).
Maße der Literatur:
QL=1-—1,8 mm
a —= 24—32,4
B = 4-6
& (de Man, Menzel)
L = 1,3—2,16 (Menzel)
a —= 27—35
B= 4-6
!) Stachellänge in % der Ösophageallänge.
2) Ohne Umschlag.
3) Davon 2 Exemplare L 0,3, 0,44 mm mit Larvenschwanz y 11,4
und 12,9 (Fig. 40a-b).
Archiv a Bee 14 9. Heft
530 Dr. Heinrich Micoletzky:
y = 50—90 y = 60—100
V = etwas vor der Mitte (46,5% Pz = 6—10
Steiner), Gonaden, erreichen
fast 1% Vulva-Anus, Osophageal-
verbreiterung ungefähr in der Mitte
Eizahl = 1—8
st = 20—25 %
Sexualziffer nach Menzel (1914) ca. 20 (n 60), nach
Hofmänner-Menzel 1915 15 (n 23).
Ein Vergleich mit den Literaturangaben zeigt, daß diese Art
im Untersuchungsgebiet etwas kleiner (gleich Menzel), plumper
und durchschnittlich etwas langschwänziger bleibt. Die Vulva
liegt meist deutlich vor der Mitte, Individuen mit noch nicht völlig
ausgereiften Gonaden zeigen dieselbe hinter der Mitte (hierher 6
unter 60). Die Gonadenausdehnung beträgt durchschnittlich etwas
weniger als %, der Entfernung Vulva-Anus (schwankt von Y, bis ®/,).
Bezüglich der Ösophaguserweiterung befinde ich mich im Gegen-
satz zur Angabe de Mans (1884, 1912), während die übrigen Autoren
hierüber nichts aussagen. So finde ich sie stets deutlich hinter der
Mitte (durchschnittlich am Ende des zweiten Osophagusdrittels,)
der holländische Forscher ungefähr in der Mitte. |
Der Mundstachel zeigt nicht unbeträchtliche individuelle
Schwankungen seiner relativen Länge. Er ist bei beiden Ge-
schlechtern gleich ausgebildet und zeigt keinerlei sexuellen Di-
morphismus.
Das Männchen nähert sich in den Maßen außerordentlich dem
Weibchen. Auf eine graphische Darstellung der Variabilität, die
nichts Bemerkenswertes bietet, kann ich verzichten.
Da ich sehr viele Männchen sah, habe ich auch der Variabilität .
der Papillenabstände meine Aufmerksamkeit zugewendet und
lasse eine auf 13 $ fußende Zusammenstellung folgen; die & be-
sitzen (außer der Analpapille) 6—12 Präanalpapillen.
Papillenabstände Durchschnitts- Variations-- Anzahl der
in u: wert breite Männchen
Anus—Analpapille 10,5 1-13
Analpapille—1. (hin-
terste) Papille 24 15—29 |
1.—2. Papille 19 13—26 | 16
er 20 13—26
BA. 5; 21 13—28 |
A. 21 15—27
Bee 21,5 10-29 J
6.—7. ,„ 20 193—29 14
BE 22 1) 10
BU: 22 19—25 3
91054, 22 19—25 2
a 19 19 } 1
1b SS 39 35-
Die freilebenden Erd-Nematoden 531
Wir sehen, daß die hinteıste (1.) Papille der Präanalpapillen-
reihe durchschnittlich um die doppelte Länge Anus-Analpapille
von der Analpapille entfernt ist. Außerdem habe ich noch bei
13 & (Pz 9—13) das Verhältnis der präanalen Gesamtpapillenlänge
zur Entfernung der hintersten Papille-Analpapille zur Entfernung
Analpapille-Anus zur Schwanzlänge in Prozenten der Körperlänge
festgestellt: 15,2 (13—17):1,8 (1,4—2,4):1,1 (0,”—1,4):1,9 (1,6 bis
2,3). Die Variationsbreite beträgt auch hier das nahezu doppelte
Minimum.
Die Jugendstadien zeigen wie bei den übrigen kurzschwänzigen
(vgl. D. tenuicollis, triticı) Dorylaimus - Arten einen Larven-
schwanz!) (Fig. 40a—b) in den jüngsten von
mir beobachteten Stadien (L 0,3—0,44 mm),
die Häutungsstadien (1. ev. 2. Häutung) dar-
stellen. Die larvale Schwanzform erinnert
hier sehr an gewisse Formen von D. carteri,
während der neue Schwanz bereits der de-
finitiven Form gleicht.
Im übrigen habe ich morphologisch dem
bisher Bekannten nichts hinzuzufügen.
Vorkommen. Literatur. Nach de Man Fig. 40a. Fig. 40b.
an Moos und Graswurzeln (in Holland selten),
nach Brakenhoff zwischen Steinen einer mitunter überfluteten
Uferbefestigung, nach Menzel in den Schweizer Alpen ‚weit
verbreitet‘ (findet sich in mehr als 1, aller Fänge, mithin
nach meiner Bezeichnungsweise sehr verbreitet), hauptsächlich
im Moosrasen, seltener in isolierten Vegetationspolstern, selten
in zusammenhängender Weide?) bis 4000 m, ausgesprochene
Gipfelform. Steiner und Stefanski?) fanden diese Art im
Moosrasen, nur terrikol. Im Untersuchungsgebiet ziemlich häu-
fige (2,2% aller Individuen), aber wenig verbreitete (weniger als
1/,, aller Fänge) Erdform, hauptsächlich im Moosrasen (hierher
?/j0 aller Individuen, nahezu ®/, aller Fänge) und in Gebirgsweiden
und in Vegetationspolstern der Hochalpen (Almboden) (43 aller
Fänge und Individuen), sehr selten in trockener Mähwiese. Findet
sich mitunter, wie auch de Man und Menzel erwähnen, in großer
Individuenzahl (Leitform). So fand ich am 11. II. 1915 im Garten-
moos (Fang 16a) unter 184 Individuen 132 D. macrodorus, davon
235 (4 eiertragend), 4 2 während der letzten Häutung (juv.), 12 3
(eines in letzter Häutung) und 81 juv. Vielleicht ist D. macrodorus
kälteliebend. Auffallenderweise habe ich diese Art gerade in den
von mir untersuchten Berggipfeln nicht auffinden können.
Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Hochlantschgebiet
1000—1300 m, Sparafeld-Kalbling 2000 m, Großer Pyhrgas
!) Ahnliches beobachtete auch Cobb (1906, p. 172) bei seinem D.
str/aticaudatus.
®) 25 Funde in Moosrasen, 5 in Vegetationspolstern, 1 in Weide.
?, Nach Hofmänner-Menzel.
14* Orkfekr
539 Dr. Heinrich Micoletzky:
1350—2200 m; Niederösterreich: Lunz a. Ybbs, Dürrenstein-
gebiet 1450 m; Bukowina: Czernowitz-Umgebung, Szipot 800 m,
Rareu 1560 m; Ungarn-Siebenbürgen (Ineu 1800 ak: Fänge:
9a, p, 108, c,:e,.dlc,.& 15h, 8,,w,y. B,.iba, edae
Geographische Verbreitung. Österreich: Tirol, "Fellhorn,
Kaunsertal 1500—1700 m, Küstenland: St. Kanzian (Menzel),
Oberösterreich (Steiner); Deutschland: Bremen (Brakenhoff);
Schweiz (Stefanski!), Steiner, namentlich aber Menzel bis
4000 m); Holland (de Man); Arktis: Nowaja Semlja (Steiner);
überall terrikol.
E. Subgenus Diseolaimus (Cobb).
23. Dorylaimus (Disc.) czernowitziensis n. sp. (Fig. 41a—d).
Maße:
SE= 2,46 mm (2,33-—2,6)) an — 108% IB
a=43 ee U= 11-1185
B = 4,55 (4,2—4,6) ar En ZE aa
v= 9 (8899) +(2,) Eigröße = 467192, 7116: 36 Va
V=50% (47,5—54) fı =55% an
G = 17,6% (15, a 1) Pr—=a20
G = 18% (16,4—20) )
dL=2,0 mm juv. L = 1,36 mm (0,78—2,2)):
a— 40 a=33 (3 0-34)
B=38 P=36 (8,3—4) 6
= %0 y— 68 (49-74) 1
Gb 489% Gm = 58%)
z ron Bee
ela=24,7% re -
PB ,89%,
Pr 5,8%
Pz = 20
Gesamtindividuenzahl 36, davon 97 (2 eiertrag.), $1, juv. 28,
Sexualziffer 14 (n8).
Körperform schlank, beiderseits nur wenig verjüngt. So be-
trägt die Verjüngung von der Körpermitte bis zum Ösophagusende
nur !/, der Maximalkörperbreite, bis zum Anus etwas mehr als
die Hälfte. Das Vorderende ist nur mäßig verjüngt. So beträgt
die Körperbreite an der Lippeneinschnürung die Hälite bis 2/,
des Körperdurchmessers am Ösophagusende. Der Habitus ist bei
beiden Geschlechtern übereinstimmend, der Schwanz ist sehr kurz
und stets deutlich bogenförmig gerundet, nie konisch (Fig. 41d).
Kutikula ziemlich dick und daher von Nervenfibrillen der Pa-
pillen durchsetzt, die wie gewöhnlich besonders am Vorderende zu
sehen sind (Fig. 41a cu). Die Kutikula ist aus mehreren Schichten
zusammengesetzt, die sich namentlich am Schwanze deutlich von-
1) Nach Hofmänner-Menzel.
?2) Bezieht sich auf das kleinste Individuum, dessen Anlage 4zellig ist.
während die des größten eine längliche Gestalt aufweist.
®) Übergang allmählich,
Die freilebenden Erd-Nematoden 533
einander scheiden (Fig. 41d) und eine + deutliche Schichtung er-
kennen lassen, die etwasan D. obtusicaudatus erinnert. Die äußerste
Schicht (1) ist sehr zart und trägt — wie bei den meisten Dory-
laimus-Arten, die eine derartige Größe erreichen, daß die subtilen
Strukturen erkennbar werden — eine sehr zarte Querringelung
(Fig. 41d cur) an der Innenseite. Die darauffolgende Schicht (2)
ist die mächtigste, hierauf folgt eine bei gewisser Einstellung helle
Zone (3), die innerste endlich (4) ist breiter als 3, schmäler als 2.
Die Seitenfelder be-
stehen wie gewöhnlich
aus 2 Zellreihen und
nehmen 1/,,—Y, der
Breite bei Seitenansicht
ein.
Die Seitenorgane
sind rinnenförmig (Fig.
41b so) und erscheinen
bei Seitenansicht des
“ Körpers (Fig. 41a so)
als halbkreisartige, hin-
ten offene Grübchen.
Das WVorderende (Fig. EL
41a)istcharakteristisch. MD ER
So ist die Lippenregion B
durch eine deutliche Fe
Fig. 4la. Ringfurche vom Rump- Fig. 4le.
fe abgesetzt (Fig. 41a
bis b) und der Vorderrand ist quer abgestutzt. Die 6 Lippen (l)
sind nicht deutlich voneinander getrennt. Jede Lippe zeigt 2
winzige Papillen, so daß 2 Papillenkreise in üblicher Stellung
resultieren. Diese Lippen (li) lassen in Vorderansicht (Fig.
A1c chsp) die bei verschiedenen Dorylaimen gefundenen ‚,‚stäb-
chenförmigen Chitinverdickungen“ [vgl. Steiner 1916 (1),
p. 316, Dorylaimus antarcticus fig. 2a] erkennen. Außer diesen
Lippen finden sich in unmittelbarer Umgebung der Mund-
öffnung mehrere (vermutlich 3) lippenartige Gebilde (Fig. 41a—b
li,), so daß hier gewissermaßen 2 Lippenkreise vorliegen, Verhält-
nisse, die an D. demani Steiner (1914, p. 275, fig. 28) erinnern.
Das Mundfeld ist eingesenkt, so daß das Vorderende hierdurch eine
charakteristische seheiben- bis saugnapfartige Gestalt erhält, die
an Discolaimus texanus Cobb 1913 (p. 439 und fig.) erinnert.
Mundstachel. Die den Mundstachel umgebende, als Vesti-
bulum anzusprechende (nach Cobbs Ansicht die Mundhöhle vor-
stellende) Höhlung (ve) ist verhältnismäßig geräumig und um-
schließt den nicht gerade kräftig entwickelten, einen deutlichen
Führungsring besitzenden Stachel. Der Ösophagus (oe) beginnt
hinter der Stachelbasis mit einer ziemlich deutlichen Erweiterung.
Sein eigentlich erweiterter hinterer muskulöser Abschnitt geht sehr
9. Heft
534 Dr. Heinrich Micoletzky:
allmählich etwa in der Mitte in den vorderen schmäleren Teil über,
bei juv. liegt dieser Übergang wie gewöhnlich weiter hinten. Der
Mitteldarm ist hellbräunlich, mit Körnchen, ohne Besonderheiten.
Ein in den Darmbeginn hineinragender Osophagealpfropf ist vor-
handen. Das Prärektum ist typisch, etwa 4 mal so lang als der eine
Analkörperbrtite lange Enddarm.
Weibliche Geschlechtsorgane. Vulva mittelständig, Ovarien
paarig symmetrisch, mäßig ausgedehnt (13 Vulva-Anus), mit
großem Umschlag (?/;). Vagina dickwandig, muskulös. Männliche
Geschlechtsorgane. Hode vermutlich wie gewöhnlich zweiteilig,
Spikula mäßig schlank mit stabförmigem access. Stück und doppel-
tem zentralen Verdickungsstreifen. Von präanalen Papillen trug
das einzige Männchen 20 (außer der Analpapille), die, eng aneinander
schließend, deutlich vor dem inneren Spikulaende beginnen. Die
Papillenlänge übertrifft die Entfernung der hin-
tersten Papille vom Anus um 1, und mißt etwa
3 Schwanzlängen. Die Streifen der Bursal-
muskulatur sind etwas schmäler als die Ent-
fernungen der Papillen voneinander (ca. 4 u).
Schwanz bei beiden Geschlechtern gleich
(Fig. 41d), geschichtet (1—4) mit jederseits 2
fast terminalen Lateral- bzw. Sublateralpapillen
und einer Subdorsalpapille.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Unsere
durch den Bau der Lippenregion gekennzeich-
nete Art erinnert durch das Vorderende an
Discolaimus bzw. Dorylaimus texanus (Cobb),
unterscheidet sich von dieser Art, deren Vorderende nach Cobb eine
bewegliche Saugscheibe darstellt (‚All the characters of Dory-
laimus, but with the lipregion strongly modified to form a mobile
sucking disk for use in opposition to the spear‘‘), durch den Besitz
von Mundlippen, die mittelständige Vulva (gegen 41%), Körper-
länge (gegen 1,3 mm), Körperschlankheit (gegen «a 31) und Schwanz-
kürze (gegen @ 41). Durch den mit einer geschichteten Kutikula
versehenen Schwanz und die Organisation des & ergeben sich Be-
ziehungen zu D. obtusicaudatus.
Vorkommen. Ziemlich selten und wenig verbreitet fast nur
im Wiesengelände (namentlich in Hutweiden der Ebene */, aller
Individuen, ?/, aller Fänge), sehr selten im Moosrasen.
Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Kärnten: Unter-
drauburg, Bukowina: Czernowitz-Stadt und Umgebung. Fang
Nr. 7a, c, e—h, 8a, g, 16h.
VIII. Actinolaimus Cobb 1913.
Bekannte Arten: 7.
A. macrolaimus (de Man) 1880 syn. Dorylaimus macrolaimus
de Man, Dorylaimus elaboratus Cobb 1906 ?, Actinolaimus
propinguus Cobb 1919?
Fig. Ald.
Die freilebenden Erd-Nematoden 535
A. rotundicauda (de Man) 1880 s. Dorylaimus r. de Man
‚A. labyrinthostoma (Cobb) 1893 s. Dorylaimus l. Cobb.
A. cyatholaimus (Dad.) 1905 s. Dorylaimus c. Daday.
A. tripapillatus (Dad.) 1905 s. Dorylarmus t. Daday.
A. radıatus Cobb 1913.
A. michaelseni Steiner 1916.
Das Genus Dorylaimus, in welchem de Man in seiner Mono-
graphie 3 Hauptgruppen unterschied, zerfällt heute in Anlehnung
an Cobb (1913) in drei ihnen entsprechende Genera: Trichodorus,
Dorylaimus und Actinolaimus.
Actinolaimus unterscheidet sich von Dorylaimus nur durch
das sehr große, von dieken, chitinisierten Wänden begrenzte Vesti-
bulum, so daß ich anfänglich geneigt war, die beiden hierher-
gehörigen Arten als Subgenus bei Dorylaimus zu belassen.
Zu Dorylaimus leiten jene Arten, die ein deutliches Vestibulum
aufweisen, über, z. B. D. luganensis, D. graciloides und namentlich
D. vestibulifer.
Nach Steiner 1916 (6), p. 398, sind A. michaelseni und cyatho-
laimus ursprüngliche, A. macrolaimus, vadiatus, labyrınthostoma
und Zripapillatus abgeleitete Arten mit zunehmender Komplikation.
Etwas isoliert steht A. rotundicauda, vielleicht ist diese Art indessen
die ursprünglichste.
Artenschlüssel.
Actinolaimus Cobb 1913.
1. Arten mit peristomialem (d. i. knapp hinter der Mundöffnung)
Chitinring, 2 Schwanz fadenförmig. 2
— Ohne peristomialen Chitinring, 2 Schwanz kurz bogenförmig
gerundet [Vestibulum mit Längsstreifung, & unbekannt,
QL1,7 mm, a 37—43, ß 3,6, y 65—70, im Sandboden, selten].
rotundicauda!) (de Man) 1880
2. Vestibulum (Mundhöhle) abweichend, schwach chitinisiert,
Mundhöhlenmitte mit (2 ?) großen, hohlen, nach vorn gerichteten
Oncholaimus-artigen Zähnen. 3
— Vestibulum typisch, stark chitinisiert, namentlich in der Mitte. 4
. Peristomialer Chitinring einfach, $ mit 15 Präanalpapillen
(Analpapille nicht inbegriffen) in Gruppen [3 L 2,7 mm, a 60,
B 43, y 124, nur $ und juv., a. Deutsch-Südwestafrika].
michaelseni Steiner 1916
— Peristomialer Chitinring verdoppelt, $ mit 18 Präanalpapillen
in gleichen Abständen [nur $ bekannt: L 2,35 mm, a 34, 8 3,3
y AT, a. Paraguay]. cyatholaimus?) (v. Daday) 1905
4. 3 mit 14—20 kleinen Präanalpapillen, Vulva mittelständig
(43—54%), kleinere Arten (1,6—5,5 mm), nur selten über
5 mm erreichend. 5)
!) Syn. Dorylaimus rotundicauda de Man.
?) Syn. Dorylaimus cyatholaimus v. Daday.
9. Heft
536 Dr. Heinrich Micoletzky:
— & mit nur 3 je etwa 1 Körperbreite voneinander entfernten
großen Präanalpapillen, Vulva deutlich vorderständig (33%),
über 5 mm [L 2 5,4-5,7, d 5,2—5,5 mm, a 50, ß 48, 9 2 16,
3 110, Vestibulum sehr kompliziert, a. Paraguay].
tripapillatus!) (v. Daday) 1905
Vestibulum mit chitinigen Längsstreifen oder raspelartigen
Bildungen auf mittlerer Höhe.
— Vestibulum ohne derartige Ornamentierung [Vestibulum mit
Radiärstruktur knapp hinter der Mundhöhle, Präanalpapillen
16, in Gruppen, L 3,9—4,1 mm, «a 28—50, 5,3—1,7, y 214,4,
d 330, Vulva vorderständig 29%, a. Nordamerika].
radıatus Cobb 1913
6. Vestibulum mit deutlicher Chitin-Längsstreifung [*L 2a. 3,1,
t. 2,3 mm, da. 3,1, t. 2,1 mm; a 242, da 50,1 22 rar
a. 132,1. 9,8, & a. 92, t. 84, Pz.a. 17, t Sr mann:
und in feuchter Erde]. 6a macrolaimus?) (de Man) 1880
— Vestibulum mit zahn- oder raspelartig verkürzten Längs-
streifen [nur 2 bekannt, L 1,75 mm, «a 46, 8 3,5, y 10, t. Fidschi-
Insel]. labyrinthostoma?) (Cobb) 1893
6a.Präanale Papillen des $ ohne Gruppenbildung. typ.
— Präanale Papillen des $ mit Gruppenbildung. v. ditlevseni n. v.
ot
Actinolaimus macrolaimus (de Man) 1880
Synonym: a) Dorylaimus macrolaimus de Man 1880.
de Man 1884, p. 191—192, tab. 33, fig. 138.
v. Daday 1910, (1), p. 593—54.
Menzel 1912, p. 538—939, 542.
— 1914, p. 74.
Daday 1913, (2,) p. 666.
Micoletzky 1914 (2), p. 524—527 ?).
-— 1914 :8),. pP: 20274):
Stefanski 1914, p. 56.
Hofmänner-Menzel 1915, p. 205.
Stefanski 1915, p. 347.
Micoletzky 1917, p. 570—571.
b) Dorylaimus elaboratus Cobb 1906, p. 167—169.
c) Actinolaımus propinguus Cobb 1919, p. 30—32.,
Die von v. Daday 1898 aufgestellte v. balatonicus habe ich
bereits 1914 (2), p. 525, als unzureichend begründet eingezogen.
!) Syn. Dorylaimus tripapillatus v. Daday.
2) Syn. Dorylaimus macrolaimus de Man, vielleicht gehören auch die
ohne Abbildung beschriebenen Arten D. elaboratus Cobb 1906 und D. pro-
pinquus Cobb 1919, vgl. S. 537-538, zu diesem Formenkreis. dem möglicher-
weise auch A. labyrinthostoma u. A. radiatus zugehören.
®) Syn. Doryl. labyrinthostoma Cobb.
*) Mit den weiteren Literaturnachweisen.
Die freilebenden Erd-Nematoden 537
Eigene Maße:
oL=23 mm (16-4) \ G, = 15,6% (10-26) 41
B=4 (36) |.;g %U=105% (4-16) 14
a= 42 (32—64) L Ei = 75:34,6 u (2599:
ge ir) |90 1252) 17
V=48% (4354) } Eizahl = 2,5 (1-6) 19
Gı = 14% (8-20) 40 Prär. = 6,5% (5,5 —7,5) 7
G,U= 10,6% (718) 11
SL=2,1 mm (1,86—2,3) Gb = 35,6% (9645) 9
a = 33,8 (28—42) | GG 18% 11-2) 4
B=3,9 (8,4-4,75) 108 6, 216% 0418) 3
„= 83,7 (77-90) | Pb = 88%, (87--88,7) 5
Pz = 17,8 (17—20) Prey (Sees)
Says) LE —= T.06,71,3 mm juv. L.= 1,85.(1,2—3,5)
aa. a=56 (42-59) . ER
ß=37 45 ß=3,8 (3,3—4,4) | D
vage „eo len‘
V=-45 45% Gm!) =50% (48-52) 4
Gesamtindividuenzahl (terrikol): 215, davon 9 58 (davon
eiertragend 19, während der letzten Häutung 2), & 17 (davon 1
während der letzten Häutung), juv. 140. Sexualziffer 29 (n 75),
im Süßwasser 32 (n 25).
Vergleichsmaterial aus dem Süßwasser des Untersuchungs-
gebietes:
QL=3,13 mm (4,3—4,1) ) &L= 3,14 mm (2,65—3,6) |
a—= 41,6 (38, se, 5) a—= 50 (40, 8-61) 6
BP = 4,45 (3,6—9,2) 1 ßB = 4,16 (3,85 —4,8) | i
y=13, 2 (9,85 —16,8) | =. — 92 (78—126) )
V=48% (43—52,5) ) Pz = 17,3% 10
Gi 16,4%, 13—21) \- Gb = 33,6% 2
RE
Variationsbreite nach der Literatur (exklus. Micoletzky):
QL=17—-55 mm göL = 2,0—5,1 mm
a — 30—62 a —= 34—61
BP = 3,5—6,3 ß = 3—7,7 (Cobb)
y—= 10—17,5 | y— 47—100
V = 48,5—52°/, Pz — 14—20
Ein Vergleich des terrikolen mit dem aquatilen Material zeigt
die gewohnten Verhältnisse: ersteres ist kleiner, plumper (im g Ge-
schlecht), trägt einen längeren Ösophagus und Schwanz. Die
Vulva hingegen läßt relativ keinen, die Gonadenausdehnung einen
nur geringen Unterschied erkennen. Über Parasiten vgl. S. 82,87.
Dem bisher Bekannten habe ich nichts Neues hinzuzufügen.
Synonyme: 1. D. elaboratus Cobb 1906 (L 1,7 mm, a 30,
ß 24,5, y 11), eine ohne Abbildung genau (namentlich Mundhöhle,
!) Das kleinste Exemplar von 1,2 mm befand sich vermutlich in der
2. Häutung (Genitalorgan 4zellig).
9. Heft
538 Dr. Heinrich Micoletzky:
Stachel und Stachelfunktion) beschriebene Erdform aus erkrank-
ten Zuckerrohrwurzeln aus Hawai, gehört möglicherweise in den
Formenkreis unserer Art.
2. Für A. proinguus Cobb 1919 vermute ich stark, daß diese
leider ohne Abbildung aus der Douglas-Seenregion in Michigan
(U. S. A.) beschriebene Art A. macrolaimus synonym ist und dem
Typus, soviel ich aus den Angaben herauslesen kann, ziemlich
nahe steht, viel näher als A. radiatus. Nur 9 bekannt (2,4 mm,
a 50, # 4,15, y 185,2, V A7 9):
Es ist sehr wahrscheinlich, daß auch D. macrolaimus einen
Formenkreis darstellt, und es wäre dankbar, diese Verhältnisse
genau zu untersuchen. So schlage ich vor, jene , deren präanale
Papillenreihe eine Gruppenbildung erkennen läßt, als v. ditlevseni
n. v. zu Ehren Ditlevsens, der dieses Verhalten zum erstenmal
beschrieb, zu benennen. Zur Formenbildung könnten Körper-
länge, Körperschlankheit usw. herangezogen werden. Esist möglich,
daß auch A. labyrinthostoma und A. radiatus (vgl. S. 536) hierher
als Unterarten gehören.
Vorkommen. Terrikol: de Man in Marschgründen und feuch-
ten Wiesen Hollands selten; in Dänemark und Jütland nach
Ditlevsen sehr gemein und verbreitet in Simpfen, im Moor (auch
im Sphagnum-Moor), an Pflanzenwurzeln und an der Wasserkante;
im Boden von Bananenpflanzungen: Cobb, im Moos eines Haus-
daches: Menzel!), am Ufer eines Grabens (Brakenhoff).
Aquatil: de Man, v!’ Daday, Ditlevsen, Cobb, Mico-
letzky, Hofmänner. Ä
Im Untersuchungsgebiete terrikol typischer Sumpf- und
Moorbewohner (im Moor mehr als die Hälfte aller Individuen und
2/, aller Fänge), doch nie im gründlich untersuchten Sphagnum-
Moor (im Gegensatze zu Ditlevsen). Sehr selten in nicht sumpfi-
gem Wiesengelände?) (je 1 Exemplar in sandiger Uferwiese und
im Gebirgsalmboden). Im großen ganzen nieht häufig (weil nur
im Sumpf und Moor) und wenig verbreitet; im Süßwasser des
Untersuchungsgebietes nieht selten und ebenfalls wenig verbreitet.
Gehört zu Gruppe 4a (in der Erde häufiger als im Süßwasser) und
findet sich terrikol etwa 3 mal so häufig als im Süßwasser.
Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Hochlantschgebiet
1200 m, Selztal; Niederösterreich: Lunz a. Ybbs 1150 m,
Dürrensteingebiet 1400 m; Bukowina: Czernowitz-Stadt und
Umgebung. Fang Nr. 1a—c, 2b, d, 3a—f, h—j, 5c, 10d.
Geographische Verbreitung. Offenbar kosmopolit. Österreich:
Niederösterreich, Oberösterreich, Salzburg, Kärnten a. (Mico-
letzky), Triest t. (Menzel), Bukowina a. (Micoletzky); Ungarn
a. (v. Daday); Deutschland: Oldenburg a.-t. (Brakenhoff);
Schweiz a., t. (Hofmänner-Menzel, bis 1828 m, Steiner);
1) Dieser Autor stellte auch die anabiotische Fähigkeit unserer Art
(2, 5 Monate) fest.
?) Von de Man vermutlich als Wiesen-Nematode bezeichnet.
Die freilebenden Erd-Nematoden 539
Holland t. (de Man); Frankreich a. (de Man); Dänemark und
Jütland a., t. (Ditlevsen); Russisch-Polen a. (Stefanski); Ver-
einigte Staaten: Washington, Michigan a. (Cobb, M.); Afrika:
Deutsch-Ostafrika a. (v. Daday), Sambesi-Fluß (Micoletzky);
Sumatra!) (Menzel); Hawai t. (Cobb).
IX. Trichodorus Cobb 1913.
2 Arten: primitivus (de Man) 1876 syn. Dorylaimus primitivus
de Man und Trichodorus obtusus Cobb 1913; granulosus (Cobb)
1920 syn. Leptonchus granulosus Cobb.
Cobb hat 1913 das neue Genus Trichodorus mit der Art
obtusus aufgestellt, doch ist diese mit Dorylaimus primitivusdeMan
1876 aus folgenden Gründen identisch:
1. Der Stachel zeigt bezüglich seiner Form, Länge und
Umhüllung durch eine Muskelscheide bei beiden Arten auf-
fallende Übereinstimmung.
3. Der Ösophagus und Schwanz zeigen die gleiche Ausbildung.
3. Der Spikularapparat und die Zahl und Stellung der Pra-
analpapillen des Männchens stimmen überein. Die Unterschiede
sind hingegen recht gering: Cobb sah größere Individuen (1,1 mm
gegen 0,75 mm) und der Schwanz des Weibchens ist viel kürzer
als der des Männchens (y 2 250, & 67); Cobb übersah zudem die
vermutlich nur in Medianansicht erkennbare Stachelkappe, wäh-
rend andererseits die in fig. 103a von de Man (1884, tab. 24)
dargestellten lateralen tentakelartigen Anhänge tatsächlich nichts
anderes sind als durch die Seitenorgane herausgequollene Sub-
stanz, wie der holländische Forscher auch richtig vermutete.
De Man hat bereits D. primitivus als ‚abweichende Art‘
empfunden, ‚welche sich in ihren Organisationsverhältnissen den
Tylencholaimen und T'ylenchen anschließt‘; ich halte es für vorteil-
haft, diese Art von Dorylaimus völlig zu trennen und als Vertreter
eines eigenen Genus anzusehen, für das ich den Namen Cobbs
beibehalte. j
Cobbs neuestens beschriebenen Leptonchus granulosus (1920, 2,
p. 304—305, fig. 85) muß ich gleichfalls diesem Genus zurechnen.
Leider hat Cobb auch diesmal — wie 7 Jahre früher bei Trichodorus
— auf eine eigentliche Genusbeschreibung verzichtet.
Körperform plump (a 18—29), zylindrisch, um 1 mm lang,
Vorderende stark verjüngt. Kutikula glatt bis sehr fein geringelt,
ohne Borsten, ohne Seitenmembran. Seitenorgane ziemlich groß,
in der Nähe der Kopfpapillen, rinnenförmig bzw. bogenförmig,
hinten offen. Vorderende nach de Man scheibenförmig abgesetzt
(an Tylencholaimus erinnernd), so daß eine kleine vordere und
eine größere hintere Kopfscheibe unterschieden werden kann?),
die sich durch Einschnürungen gegeneinander und vom übrigen
Körper abheben; die hintere Scheibe trägt einen Kreis. von 6 Pa-
!) Nur vermutungsweise 1912, p. 539.
®?) Cobbs Abbildung läßt hiervon nichts erkennen. .
9. Heft
540 Dr. Heinrich Micoletzky:
pillen, Lippen und Borsten fehlen, nur T. granulosus mit 2 Papillen-
kreisen. Mundhöhle stacheltragend, Stachel außerordentlich lang
von 1, bis nahezu der Hälfte der Gesamtösophaguslänge, dünn
und nach der Dorsalseite gebogen und in einer Muskelscheide
(Mundkapsel) gelegen, distal mit einer käppchenartigen Bildung!).
Ösophagus nicht muskulös, doch proximal birnförmig angeschwollen.
Exkretionsporus nicht sicher nachgewiesen, Nervenring in der
Ösophagushälfte oder davor, so bei T. granulosus am Ende des
ersten Drittels. Darm durchscheinend, mit spärlichen Körnchen,
mit Prärektum (nach Cobb); Prärektum bei T. granulosus von
halber Körperlänge: 2 Geschlechtsorgane paarig symmetrisch aus-
gedehnt, mit Umschlag, Vulva leicht hinterständig (54%), mit
chitinisierten Rändern. & Geschlechtsorgane (3 für T. granulosus
unbekannt). Hode nach Cobb einfach, Spikula schlank, gebogen,
mit stabförmigem access. Stück, Bursalmuskulatur vorhanden;
mit 3 ventromedianen Präanalpapillen, deren Abstände nach vorn
zunehmen, die hinterste liegt etwa auf der Höhe des inneren Spikula-
endes. Sehwanz sehr kurz, bogenförmig gerundet, ohne Schwanz-
drüse.
Vorkommen terrikol, selten.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Mit Odontolaimus, T ylen-
cholaimus, Tylolaimophorus und Dorylaimus verwandt; an das
erste und dritte Genus?) erinnert das Käppchen am distalen
Stachelende, das Vorderende an Tylencholaimus, der Ösophagus
an Diphtherophora und Tylolaimophorus, der Stachel, das Prä-
rektum und die Bursalmuskulatur an Dorylaimus, die Stachel-
scheide an die Mundkapseln von Odontolaimus und Diphtherophora.
Von Dorylaimus durch den eine Stachelscheide sowie ein ‚„Käpp-
chen‘ tragenden Stachel und durch den muskellosen Osophagus
unterschieden, von Odontolaimus durch den Mangel an Kopfborsten,
den Stachel, Ösophagus und Schwanz, von Tylencholaimus durch
das ‚Käppchen‘, den Stachel, Ösophagus usw., von T'ylolaımo-
phorus durch das Vorderende, die Kutikula, den Stachel usw.
Schlüssel.
1. Prärektum nie auffallend lang (Länge unbekannt), Kutikula
glatt. [Stachel 35—47%, der Geamtösophaguslänge, 9 mit
3 Präanalpapillen, Analpapille nicht nachgewiesen; L 23 0,5 bis
1,1 mm, a 18-24, ß 4-6, y 2 75—250°), & 40—67, V 54%,
t. selten: Holland, Vereinigte Staaten].
T. primitivus (de Man) 1876 syn. Dory-
laimus primitivus de Man, Trichodorus obtusus Cobb 1913
!) Cobbs Abbildungen 1913, 1920 lassen das Käppchen nicht er-
kennen, doch ist ein derartiges Gebilde offenbar nur bei sehr genauem
Zusehen erkennbar. Cobbs fig. 85. p. 304 (1920, 2) läßt ein Stachel-
käppchen vermuten; sollte bei den Cobb vorgelegenen Tieren ein Käppchen
fehlen, so wäre D. primitivus nicht syn. Trichod. obtusus. Doryl. primitivus
müßte dann in ein anderes Genus eingereiht werden!
?) Sowie an Diphtherophora.
®») Nach de Man 75-100.
Die freilebenden Erd-Nematoden 541
— Prärektum von halber Körperlänge, Kutikula fein geringelt
[$ unbekannt, © L 1 mm, «29, #5, y 100, V 58%, t. Vereinigte
Staaten, zusammen mit T. primitivus.
granulosus (Cobb) 1920 s. Leptonchus granulosus Cobb
X. Campydora Cobb 1920.
Einzige Art: C. demonstrans Cobb 1920.
Körperform mäßig schlank, klein, vorn stark verjüngt (am
Vorderende ?/, der maximalen Körperbreite), analwärts wenig
verschmälert (am After ?/,). Kutikula ungeringelt, borstenlos, mit
8 Längsstreifen, ohne Seitenmembran. Vorderende Dorylarmus-
artig, mit 2 Papillenkreisen. Mundhöhle mit Dorylaimus-artigem,
doch distal scharf, winklig dorsal gebogenem (Spitze), vorstreck-
barem Stachel; hinterer axialer Teil weniger lichtbrechend als der
vordere gebogene (geknickte). Mundhöhle eng, zylindrisch, ventral
vom Stachel. Axialer Basalteil des Stachels mit Muskelscheide.
Ösophagus-Ende mit zylindrischem Bulbus, mit den ganzen Bulbus
durchsetzender chitiniger Erweiterung des Lumens. Exkretions-
porus deutlich vor dem Nervenring, dieser hinter dem ersten Öso-
phagusdrittel. Darm dickwandig, mit vermutlich 4° Zellreihen,
mit spärlichen Körnern. Enddarm beträchtlich länger als der
anale Körperdurchmesser. 2 Gesehlechtsorgane unpaar, prävulvar,
mit großem, über die Vulva hinausreichendem Umschlag; Vulva
leicht hinterständig. $ unbekannt. Schwanz mittellang, konisch
verjüngt, Ende stumpf.
Vorkommen. An den Wurzeln des Zitronenbaumes in Korfu.
Verwandtschaft. Nach Cobbs systematischer Einreihung mit
Beziehung zu den Oncholaiminae. An Dorylaimus erinnern Habitus,
Vorderende usw.; die Hauptunterschiede liegen im Stachel, dessen
Spitze dorsal geknickt erscheint, und in dem Vorhandensein einer
Stachelscheide.
Campydora demonstrans Cobb. L 0,6 mm, a24, 8 3,0, y 6,7,
Vabant.
XI. Isonchus Cobb 1913.
Einzige Art: I. radicicola Cobb 1913.
Körperform. Um 1 mm an Länge, mäßig schlank bis schlank.
Kutikula fein quergeringelt, borstenlos, ohne Seitenmembran.
Seitenorgane nicht nachgewiesen. Vorderende völlig nackt, höch-
stens mit rudimentären Lippen, nicht abgesetzt. Nahe am Vorder-
rand finden sich in der Umgebung des Mundes kurze chitinige
Stäbchen, die wohl der Stachelführung dienen. Mundstachel
Dorylaimus-artig, nicht geknöpft, mit doppeltem Führungsring;
Stachel ca. !/,—!/, der Gesamtösophaguslänge. Ösophagus T'ylen-
chus-artig mit 2 Bulben, davon der vordere ein echter, der hintere
nur undeutlich vom Darme abgesetzt. Exkretionsporus hinter dem
echten Bulbus, dicht davor der Nervenring. Mittel- und Enddarm
ohne Besonderheiten. 2 Geschlechtsorgane einseitig prävulvar
ohne Umschlag, Vulva 77% vom Vorderende. & Geschlechts-
9. Heft
542 Dr. Heinrich Micoletzky:
organe: Hode einfach, ohne Umschlag. Spikula kräftig mit access.
Stück. Mit schwanzumfassender Bursa. Diese Bursa trägt (4)
größere Bursal- und (4) kleinere Medianpapillen jederseits. Schwanz
konisch mit leicht gerundetem Ende, ohne Schwanzdrüse.
Vorkommen terrikol, an Pflanzenwurzeln (Baumwolle).
Verwandtschaft und Unterscheidung. Dieses Genus stellt ein
interessantes Zwischenglied für Dorylaimus und Tyienchus dar.
An das erste Genus erinnert Form und Ausbildung des Mund-
stachels, während sich die übrigen Merkmale bis auf die zahl-
reicheren Papillen auf der Bursa an Tylenchus anschließen.
21,1 mm, 3 0,8 mm, a 2 33, 8 26, $# 9—10, y 223, 8 29, V 77%,
st 19°/,; Bursa mit jederseits 4 großen Bursal- und 4 kleinen
Medialpapillen. Stellung: I—III, 4—7 + VIII). An Wurzeln
von Baumwollpflanzen, Nordamerika. vradicicola re 1915
3. Unterfamilie Tylenchinae.,
Mundstachel am Hinterende geknöpft. Ein echter Ösophageal-
bulbus ist (mit Ausnahme des anhangsweise angefügten Genus
Brachynemg) stets vorhanden, desgleichen ein Exkretionsporus?). Im
Süßwasser, meist in der Erde (auch parasitisch, namentlich in
Pflanzengeweben), fast nie marin.
Hierhergehörige Genera:
a) marin:
Tylenchus (einzige bisher be-
kannte Art fucicola de Man)
b) nichtmarin:
Tylenchus Bast. S. 542 mit
demS@G.Chitinotylenchusn.SG.
Eutylenchus Cobb S. 576
Nemonchus Cobb S. 577
Hoplolaimus v. Daday S. 577
syn. Criconema Hofm.-Menz,,
Jota Cobb
Aphelenchus Bast. S. 584 mit
demSG. Paraphelenchusn.SG.
Triplonchium Cobb S. 605
Tylenchulus Cobb }
Heterodera Schmidt |:
Parasitylenchus nov. gen. Lz
Allantonema Leuckart F
syn. Tylenchomorphus Fuchs)
Paratylenchus nov. gen. S. 605
Tylenchorhynchus Cobb S. 607
Dolichodorus Cobb S. 618
para ilisch ®)
Anhang:
Brachynema Cobb (unsicheres
Genus) S. 619
XlI. Tylenchus Bastian 1865
mit dem Subgenus Chitinotylenchus n. Sg.
Berücksichtigte Arten: 42 (ohne Varietäten).
T. tritici (Bauer) 1823
2 dıpsacı Kühn 1858
T. davainei Bastian 1865
T. obtusus Bastian 1865
!) Bursalpapillen mit römischen, Medialpapillen mit arabischen Ziffern;
Zählung von hinten nach vorne; + bedeutet Analgegend (links postanal,
rechts präanal).
2) Für Triplonchium Cobb nicht nachgewiesen.
®) Genusdiagnosen nicht aufgenommen. Bezüglich der beiden ersten
pflanzenparasitischen Genera- vgl. S. 621, a: der beiden letzteren
tierparasitischen vgl. S. 545 Fußnote 1.
Die freilebenden Erd-Nematoden 543
. terricola Bastian 1865 T,. acuticaudatus Zimmerm.
. dubius Bütschli 1873 1898
filiformis Bütschli 1873 T. (Ch.) coffease Zimmerm. 1898
fungorum Bütschli 1873 T. consobrinus de Man 1906
velatus Bütschli 1873 T. cobbi de Man 1906 syn.
millefolii Löw 1874 T. gracilis Cobb 1893
imperfectus Bütschli 1876 T. dendroßhilus Marcinowski
agricola de Man 1880 1909
. turbo Marcinowski- 1909
. darbouxi Cotte 1912
(Ch.) symmetricus Cobb 1914
macrogaster Fuchs 1915
major Fuchs 1915
(Ch.) denetrans Cobb 1917
(Ch.) musicola Cobb 1919
(Ch.) mahogani Cobb 1920
bacillıfer n. sp.
. clavicaudatus n. SP.
. (Ch.) paragracılis n. Sp.
(Ch.) gracılis de Man 1880
intermedius de Man 1880
lamelliferus de Man 1880
macrophallus de Man 1880
(Ch.) pratensis de Man 1880
(Ch.) sacchari Soltwedel
» 1888
emarginatus Cobb 1893
dihystera Cobb 1893
granulosus Cobb 1893
minutus Cobb 1893
(Ch.) similis Cobb 1893 . tenuis n. Sp.
uniformis Cobb 1893 sp.
Körperform. Meist kleinere Arten (so insbesondere die frei-
lebenden, kleinste Art 0,3 mm !), T. macrophallus meist um 1 mm;
(die parasitischen erreichen bis 5 mm: iriticı), meist ziemlich schlank
(a 22 fungorum, 21 millefolii, bis 65—70 gracilis), beiderseits ver-
jüngt. Kutikula stets borstenlos, quergeringelt (sehr auffällig:
dihystera, agricola v. bryophilus), Seitenmembran vielfach vor-
handen. Bei T. lamelliferus finden sich vier vorspringende kutiku-
lare Längslamellen. Seitenfelder breit, Holomyarier. Seitenorgane
bei keiner Art nachgewiesen. Vorderende nicht oder wenig ab-
gesetzt, stets ohne Borsten, Lippen und Papillen, höchstens mit
Lippenansätzen (T. davainei, multicinctus, granulosus), beim Sub-
genus Chitinotylenchus mit chitinigen Stützen im Innern, die auch
als Stachelführung dienen können. Stachel. Der Mundstachel be-
steht aus drei ihrer ganzen Länge nach miteinander verlöteten?),
am Hinterende deutlich geknöpften Chitinstäbchen.?) Seine Länge
eh Reli re ia Er
ir Be ie ach Hg ie We IR
I ee
!) Noch kleiner ist die biologisch an Borkenkäfer gebundene Art
T. macrogaster.
?2) Bei T. macrogaster, einer auch sonst abweichenden Art (vgl. Be-
stimmungsschlüssel Nr. 13), weichen die Stachelteile proximal auseinander,
auch ist der Stachel beim 2 kräftiger als beim $. Nicht verlötete Stachel-
knöpfe zeigt auch T. paragracilis.
®) Zwei mir erst während der Drucklegung durch die Liebenswürdig-
keit des Verfassers bekanntgewordene Abhandlungen von Cobb über
Tylenchus musicola (1919, 4) und T. mahogani (1920, 1) lehrten mich
Tylenchen. kennen, deren Mundstachel aus zwei scharf voneinander ge-
schiedenen. Teilen. besteht: der vordere konische Teil ist stärker chitinisiert
als der hintere zylindrische, der einen wohlentwickelten dreiteiligen End-
knopf trägt. Beide Teile sind nach Cobb (1919, 4, p. 180) verschiedener
9. Heft
544 Dr. Heinrich Micoletzky:
und Stärke schwankt innerhalb weiter Grenzen. Bei freilebenden
Arten ist er meist kräftig, bei parasitischen und pilzbewehnenden
Arten meist außerordentlich klein und zart, ja bei T. imperfectus!)
ist er mitunter beim $ unsichtbar [Stachellänge von „—!/,
(T. emarginatus, macroßhallus) bis !/s, (T. tritici) bzw. 1/1 (Q von
T. imperfectus). Bei T. turbo findet nn (ähnlich Dorylaimus) eine
ringförmige chitinöse Stachelführung, einen Führungszylinder
zeigt T. symmetricus. Ösophagus mit einem mittleren, meist
ovoiden muskulösen (eehten) Bulbus und einem birnförmigen
terminalen muskellosen Pseudobulbus, dazwischen eine halsartige
Einschnürung. Bisweilen (z. B. velatus, fungorum) ist der Öso-
phagus nur schwer verfolgbar. Bleibt der hintere Ösophagusteil
körnig, so ist Tylenchus von APhelenchus mitunter schwer zu
unterscheiden (namentlich beim Fehlen des 3). Bei T. macro-
Phallus ist der Vorderbulbus beim 2 kräftiger als beim $?). Hand
in Hand mit der Stachelverkürzung geht bei parasitischen Arten
(insbesondere bei Pflanzenparasiten) auch eine Verkürzung der
Ösophaguslänge, wobei der Ösophagus des Q meist kürzer ist als
der des $. So beträgt die relative Ösophaguslänge (Körperlänge
durch Ösophaguslänge) meist 5—6, bei 7. millefolhi z. B. 8,5—9,5,
bei T.. tritici beim 2 19, beim $ 13. Exkretionsporus stets auf der
Höhe der halsartigen Ösophagealregion zwischen den Bulben,
Nervenring knapp davor. Für T'ylenchus tritici (nach A. Schneider)
und T. dipsaci und fungorum (nach Bütschli) werden einseitig
entwickelte Seitengefäße angegeben, eine Ventraldrüse fehlt durch-
wegs, nurCobb bildet eine solche für seinen T. similis und T. dene-
trans ab, die am Vorderdarm gelegen ist. Davor finden sich nach
diesem Forscher bei beiden Arten dreizellige Speieheldrüsen, die
mit einer Ampulle an der Stachelbasis münden. Darm aus 2 Längs-
reihen alternierender Zellen bestehend, beim erwachsenen Wurm
der vielen stark lichtbrechenden Körnchen?) wegen meist kaum
oder nicht zu erkennen. Der Enddarm ist ohne Besonderheiten.
Bei dem zur parasitischen Lebensweise hinneigenden T. macro-
gaster ist der Enddarm und Anus beim Q wahrscheinlich rudimentär?).
Herkunft. Ob diese Arten wie vielleicht die ganze Gruppe 4a des Schlüssels
(S. 547) des Subgenus Chitinotylenchus hierhergehört oder — wofür manches
spricht — zu Tylenchorhynchus (vgl. S. 608 Fußnote 2), müssen. künftige
Untersuchungen dartun.
!) In seiner neuesten, umfassenden Abhandlung (1920, 2, p. 302) hat
Cobb für diese Art das Genus Iotonchium aufgestellt, ohne indessen. eine
scharfe Scheidung gegenüber T'ylenchus zu geben. Der Hauptunterschied
dürfte wohl im stark reduzierten Stachel liegen. Da Stachel-Rückbildung
dieses neue Genus mit Tylenchus (z. B. T. tritiei etc.) verbindet, möchte ich
mit der Anerkennung noch warten, bis T. imperfectus wiedergefunden wurde.
2) Ähnliches gilt für T. similis Cobb nach fig. 39—40, 1918, 2, p. 44.
3) Derartige Paramylum- bzw. Glykogenkörnchen finden sich auch
im Mark der Muskulatur und im Schwanze.
*) Nach Fuchs 1915 (p. 157, tab. 19, fig. 42, Di) findet dicht hier ein
langer Darmblindsack im Schwanze, während After und Uterus in einer
Kloake (Kl) gemeinsam ausmünden (vgl. Bestimmungstabelle, Fußnote zu
dieser Art!).
Die freilebenden Erd-Nematoden 545
Q Gesehlechtsorgane paarig symmetrisch oder unpaar prä-
vulvar mit kurzem hinteren Uterusast. Vulva dementsprechend
mittel- oder leicht vorderständig bis sehr weit "hinterständig, in
Afternähe, namentlich bei parasitischen oder zum Parasitismus hin-
neigenden Arten mit stark entwickelten Gonaden. Ovipar. Nie
mit Generationswechsel!). $ Geschlechtsorgane. Hode unpaar,
Bursa fast immer vorhanden (bei darbouxi rudimentär, desgleichen
bei macrogaster und T. sp. mihi), bei den kurzschwänzigen Arten
meist schwanzumfassend; die Kutikulaquerringelung setzt sich
auf die Bursa fort. Spikula 2, meist mit 1 access. Stück (bei fungo-
rum sehr groß, gegabelt, bei pratensis 2 access. Stücke, bei feli-
formis v. leptosoma und macrogaster fehlend). & Schwanz mit oder
ohne Lateralpapilien (macrogaster trägt außerdem 1 Anal- und 1Präa-
nalpapille). Sehwanz sehr verschieden in der Länge (y 3 filiformis v.
leptosoma bis 40 dihystera) und Gestalt (fadenförmig bis kurz stumpf
gerundet2)), doch stets ohne Schwanzdrüseund Drüsenröhrchen. Hier
und da sind die Jugendstadien mit larvalem Schwanz versehen.
Vorkommen und Lebensweise. Dieses Genus umfaßt Arten
mit sehr weitgesteckten Lebensgrenzen. Der größte Teil lebt in
der reinen Erde an Pflanzenwurzeln, selten im Süßwasser oder in
faulenden Substanzen (marin bisher nur in 1 Art bekannt). Es
gehört hierher aber auch eine Anzahl echter Pflanzenparasiten,
die mit den freilebenden Artgenossen durch zahlreiche Übergänge
verbunden sind, vermögen doch viele Arten semiparasitisch und
parasitisch vorzukommen. An eine bestimmte. Pflanzenart an-
gepaßte Arten sind einwandfrei nicht bekannt, alle sind + polyphag.
Die an Borkenkäfer biologisch gebundenen Arten T. major und
macrogaster führen zu echten Leibeshöhlenparasiten mit Genera-
tionswechselüber (Parasitylenchusund Allantonema vgl. Fußnote lan
dieser S.), deren freilebende Generation Tylenchus-artig gebaut ist
(Gegenstück zu Rhabditis mit Angiostomum).
Verwandtschaft und Unterscheidung. Mit Tylenchorhynchus
(vgl. S. 608), Aphelenchus und Tylencholaimus unter den frei-
lebenden, mit Parasitylenchus und Allantonema unter den parasi-
tischen Nematoden (vgl. unten Fußnote 1) am nächsten verwandt.
1) Arten mit einer freilebenden Generation und einer entoparasitischen
Generation gehören zum Genus Parasitylenchus n. g., einen Namen, den.
ich für die Arten. Tylenchus contortus typographi Fuchs 1915 und T'ylenchus
dispar Fuchs 1914 (v. curvidentis, v. eryphali, v. typographi) als Genusnamen
vorschlage. Die freilebende Generation unterscheidet sich nur durch den
vereinfachten Ösophagus (Vorderbulbus schwach angeschwollen, doch
muskellos und ohne erweitertes Chitinlumen im Innern!) und Darm, die
Bursa ist klein, zart oder fehlend. Im Mulm (freilebende Generation) oder
in der Leibeshöhle von Borkenkäfern.* Über das Nähere vgl. die Arbeiten
von Fuchs (1914, 1915). Sehr nahe verwandt ist überdies, wie Fuchs
(1915) in neuester Zeit gezeigt hat, Allantonema Leuckart in seiner frei-
lebenden. Generation, die Fuchs überflüssigerweise T'ylenchomorphus nennt.
Hier sind Stachel und Ö sophagus noch weiter modifiziert, ganz abgesehen
von der weitgehenden Verschiedenheit der Parasitengeneration.
2) Selten. mit angeschwollener Spitze: T. clavicaudatus.
Archiv für Naturgeschichte
3 A 9 - 15 9. Heft
546 Dr. Heinrich Micoletzky:
Der Hauptunterschied gegenüber Aphelenchus liegt im Bau
des Ösophagus und in dem Vorhandensein (Tylenchus) oder Fehlen
- (Aphelenchus) der Bursa beim d. Aphelenchus hat außerdem meist
ein kappenartig abgesetztes Kopfende. Doch gibt es mehrere
Zwischenformen, so daß die Unterscheidung beider artenreicher
(renera mehr praktisch geboten als theoretisch bzw. systematisch
begründet erscheint. Unter den stachellosen Nematoden erinnert
unser Genus am meisten an die Unterfamilie Diplogasterinae
(Osophagealverhältnisse).
Schlüssel.
Tylenchus!) Bastian 1865
mit dem SG. Chitinotylenchus n. SG.
Nicht berücksichtigte Arten:
1. Unsichere Arten: a) nach Marcinowski 1909: T. agrostidis
Steinbach 1799, T. graminis Hardy 1850, T. hordei Schöyen
1885, T. nivalis Kühn 1880. f
b) Nach eigenem Ermessen: T. sf. Hofmänner 1913, T. sp.
Stefanski 1914, T. sd. Steiner 1919.
. Marin: T. fucicola®) de Man 189.
. Zu anderen Genera wurden gestellt: T. contortus u. dispar
Fuchs zu Parasitylenchus n. g., T. oloae Cobb zu Tylencho-
rhynchus, T. robustus d. M. zu Tylenchorhynchus Cobb, T., seti-
ferus Cobb. zu Eutylenchus Cobb.
1. Vorderende mit + komplizierten Chitinstücken?), eventuell
auch als Stachelführung dienend (vgl. auch Tylenchorhynchus
S. 607) [Seitenmembran vorhanden].
2. SG. Chitinotylenchus n. Sg.
— Vorderende des Erwachsenen nie mit komplizierten Chitin-
stücken. 5. Tylenchus s. str.
2. 2 Genitalorgane (Ovarien) paarig symmetrisch oder leicht
asymmetrisch, Vulva mittel- bis leicht hinterständig (49 bis
59%), freilebend. 3
— 9 Genitalorgan (Ovar) unpaar, prävulvar, Vulva weit hinter-
ständig (70—81%), freilebend oder Pflanzenparasiten. 4
3. Schwanz konisch, allmählich verjüngt, Ende + spitz zu-
laufend, nie plump abgerundet; Bursapapillen in oder hinter
der Schwanzmitte, nie im ersten (vorderen) Drittel. 3a
— Hinterstes Schwanzdrittel nahezu zylindrisch, Ende plump,
stumpf gerundet, Bursapapillen auf dem ersten (vorderen)
Drittel [Mundstachel und vorderer Bulbus beim 9 viel kräf-
!) Die Unterscheidung der einzelnen Arten fällt oft sehr schwer,
außerdem ist die Variabilität num in wenigen Fällen bekannt, so daß
diese Tabelle, in die auch die Pflanzenparasiten aufgenommen wurden,
da sie vielfach auch in der Erde angetroffen werden, in Zukunft nicht
unwesentliche Änderungen erfahren. dürfte.
2) Bildet Gallen an Fucus nodosum.
®) T. bacillifer wurde seiner einfachen kommaartigen Chitinstäbchen
wegen zu 5 gestellt.
DD
Die freilebenden Erd-Nematoden 547
tiger als beim &, Stachel beim 2 sehr deutlich, beim 3 schwach
geknöpft, Stachel-Protraktoren beim 2 viel kräftiger; st 2 4,
d 6,3 nach der Abbildung, Bursa nicht schwanzumfassend,
access. Stück groß, kräftig, von halber Spikulalänge, V 57 %,
Maße ?. t. Fidschi-Inseln]. (Ch.) similis Cobb 1893})
3a. Große Art (2 mm erreichend), auffallend schlank (a 65—70),
Schwanz kurz (y 18—20) ; Vorderende mit chitinigen Stücken,
die in Form eines Rahmenwerks als Stachelführung dienen;
ßı (vord. Bulbus) 19—20, stı 5 (vord. Bulbus), t., sehr selten.
gracilis de Man 1880
— Kleinere Art (L 0,7 mm), nicht schlank (a 24—26), Schwanz
verlängert (y 9—10); nahe der Stachelmitte findet sich ein
Führungsring bzw. Zylinder von Y, Stachellänge, Kopf-
kappe hingegen ohne Chitinstück; ß, (vord. Bulbus) 7,5—9,2,
st,.(vord. Bulbus)4,a. Nordamerika. symmetricus?) Cobb1914
4. Mundstachel kräftig, von mittlerer Länge (1/,—/, der Gesamt-
ösophaguslänge); vorderer, verjüngter Stachelteil stärker
chitinisiert als der hintere, zylindrische, am Ende stark ge-
knöpfte?) ; Stachel von muskulöser Stachelscheide + deutlich
umgeben, Stachelknöpfe nicht divergierend; Körper nach
vorn wenig, hinten stärker verjüngt; Kutikularringelung deut-
lich (mittlere Vergrößerung), Seitenmembran vorhanden,
Schwanzende stumpf, abgerundet, bis auf T. Pratensıs
Pflanzenparasiten (außereuropäisch). 4a
— Mundstachel schwächer, kurz (!/s), gleichmäßig chitinisiert,
ohne Muskelscheide, Stachelknöpfe als stabförmige proximal
divergierende Gebilde; Körper beiderseits ziemlich beträcht-
lich verjüngt; Kutikularringelung erst bei Immersion nach-
weisbar, Seitenmembran fehlend;; Schwanzende zugespitzt, t.,
freilebend (1 Exemplar) [Q L 0,7 mm, a 32, ß 6,4, y 11,4,
V 81%, d unbekannt]. (Ch.) paragracilis n. Sp.
4a. Pflanzenparasiten. 4b
— Freilebend in Wiesen- und Waldhumus, gelegentlich auch
im Sumpf [Mundstachel beim 2 !/,, beim 3 */, der Gesamt-
ösophaguslänge, Endknöpfe deutlich getrennt, Bursa dünn-
wandig, die ventrale Schwanzkontur bei Seitenansicht über-
ragend, völlig schwanzumfassend; L 2 0,6, & 0,45 mm,
1) Nach den Abbildungen Cobbs 1918 (2), p. 44. Stachel- und Chitin-
stücke im Vorderende des 2 erinnern an Tylenchorhynchus, vgl. S. 607.
Ob die von Cobb p. 44 abgebildeten Tiere zusammengehören, erscheint
mir fraglich.
2) Leider ohne Abbildung! Sehr ähnlich ist T. acuticaudatus Zimmer-
mann 1898, p. 42—43, nur $ bekannt. Nach dem wenig Einzelheiten.
bietenden Habitusbild fig. 12 scheint es, als ob am Vorderende Chitinstücke
vorhanden seien. L 0,7 mm, a 19,2. y 9,1, Exkretionsporus 14 % der Gesamt-
länge vom Vorderende, Mundstachel 2 %, deutlich geknöpft, in. der Mitte, wie
esscheint, mit Führungsring. Kutikulaquerstreifen deutlich, Seitenmembran?
3) Die hiehergehörenden, genau bekannten, einander sehr nahe-
stehenden parasitischen Arten, wie T. (Ch.) mahogani, musicola und
penetrans erinnern sehr an T'ylenchorhynchus, vgl. 8. 607.
15* 9. Heft
548 Dr. Heinrich Micoletzky:
a25—20, BP 4—5, y 225, & 20, V ca. 70%, nicht häufig, ver-
mutlich Stammart der folgenden Parasiten].
(Ch.) pratensis de Man 1880 nec T. pratensis Cobb 1889
4b. Mundstachel-Endknöpfe stets deutlich getrennt, Bursa dünn-
wandig, die ventrale Schwanzkontur bei Seitenansicht über-
ragend. 4c
— Stachel-Knöpfe verschmolzen, Bursa dickwandig, die ventrale
Schwanzkontur bei Seitenlage deutlich überragend [Ringel-
breite in Körpermitte 0,6 u, Bursa völlig schwanzumfassend,
L 0,52—0,56 mm, a 21—23, ß 435,3, y 227, 819, V 83%,
st 2 4,9, & 6, gleichlang oder kürzer als die Körperbreite
auf Kopfstachelende. Gewebe des Mahagonibaums in West-
indien]. (Ch.) mahogani Cobb 1920
4c. Bursa schwanzumfassend. Ad
— Bursa nur die Schwanzhälfte erreichend [Exkretionsporus nur
27 u hinter dem Vorderende, Eigröße 100 x 25 u, Spikula
plump. L 0,58—0,81 mm, nach Cobb 1 mm erreichend,
a 23—32, y 13—20, V 80-—87%, Stachellänge 12 u, am
Zuckerrohr, Java]. (Ch.) saccharı Soltwedel!) 1888
4d. Stachel stark lichtbrechend. 4e
— Stachel schwach lichtbrechend [Stachel länger als die Körper-
breite auf der Höhe der Stachelbasis, diese beim © 77, beim
& nur 58% der Stachellänge. L 0,54—0,66 mm, a 31-36,
PR 6,7,85,3, y 214,3, 8 23, V 81%, st 25, 86; in Bananen-
wurzeln Westindiens]. (Ch.) "musicola Cobb 19192)
4e. Stachel länger (19,6 u bei 2 von 0,7 mm, 16 u bei & v. 0,5 mm,
Stachel kürzer als die Körperbreite auf der Höhe der Stachel.
basis: 2 90, 8 80%) [a 22, ß 5,6—6,3, y 18—20, V 78%],
an Wurzeln von Kartoffeln, Baumwolle, Veilchen usw. ver-
breitet in den Vereinigten Staaten. (Ch.) penetrans Cobb 1917
— Stachel kürzer (15 u bei L 2 0,63—0,68, & 0,56—0,61 mm)
[a 21 bis29, y 21, V 81%], an Kaffeewurzeln Javas.
(Ch.) coffease Zimmerm. 1898
Vorderende nie mit kommaartigen. Chitinstäbchen?). 6
— Vorderende mit kommaartigen Chitinstäbchen [sehr ähnlich
T. dipsaci, Stachel klein, zart !/ıg — !/ıs der Gesamtösophagus-
länge, $ unbekannt, @ L 0,4—0,9 mm, a 20—38, $ 3,8—6,8,
y 8—14,6, V 70-87 %, 2 Genitalorgan prävulvar] t.
bacıllıfer n. Sp.
oT
!) Nach Zimmermann 1898. Ob diese Art sicher in dieses DupBRS
gehöng, ist fraglich.
®2) Nach Cobb (1919, 4, p. 181) T. penetrans sehr nahestehend, N
leicht identisch. Hauptunterschied ist die Mundstachellänge in Bezug auf
die Körperbreite auf der Höhe der Stachelbasis. -
®) Es ist sehr gut möglich, daß sich auch bei T'ylenchus, analog wie
bei Plectus ete., hier und da, so besonders bei Jugendstadien knapp vor
der Häutung, chitinige Elemente am Vorderende mancher Arten werden
nachweisen lassen. Dies erschwert natürlich die Bestimmung erheblich.
Die freilebenden Erd-Nematoden 549
6. Schwanz des Weibchens am Ende stets deutlich abgerundet,
meist sehr kurz!), Bursa meist schwanzumfassend. 7
— Schwanz des Weibchens spitzzulaufend, meist + verlängert).
15
7. Weibliche Geschlechtsorgane paarig symmetrisch, Vulva in
oder nahe der Körpermitte. 8
— Weibliche Geschlechtsorgane unpaar, prävulvar (hinterer
Uterusast kann vorhanden sein). Vulva -+ hinterständig. 12
8. Kutikula ohne Lamellen. )
— Kutikula mit 4 submedianen, über den ganzen Körper hin
verlaufenden Lamellen [Mundstachel zart, !/, des Gesamt-
ösophagus; Vulva leicht hinterständig, Bursa schwanz-
umfassend, Schwanz mit Lateralpapillen, Spik. u. access. Stück
R kräftig; L 0,9—1,25 mm, a 27, B5,5—7,y 21821, 26] t.
lamelliferus de Man 1880
9. Schwanz des 2 plump, mit abgerundeter, nie angeschwollener
Spitze. 10
— Schwanz des 9 schlank (y 9), stark verschmälert, mit deutlich
angeschwollenem Ende [st !/,, Seitenmembran schmal t/, bis
i/;, des Körperdurchmessers, Vorderende abgesetzt, $ un-
bekannt, © (1 Exemplar) L 1,2 mm, a 37, ß 10] t.
4 clavicaudatus n. SP.
10. Osophagus normal (# 5—6), Stachel nie rudimentär, Stachel-
länge t/;,— !/ıı des Gesamtösophagus. 1i
— Ösophagus auffallend lang (f 3,8 beim eiertrag. 2), Stachel zart
und nur !/, des Gesamtösophagus [Kutikula ziemlich grob
geringelt, Schwanz konisch zulaufend, Schwanzspitze leicht
gerundet, Enddarm doppelt so lang als der Körperdurch-
messer in Afterhöhe, $ unbekannt, 2 (1 Exemplar) L 0,7 mm,
a42,y11(?)]t. | tenuis n. SP.
11. Vorderende abgesetzt, lippenlos, völlig nackt |Bursa schwanz-
umfassend, mit Lateralpapillenpaar am Schwanze und prä-
analer nicht immer nachweisbarer (? unpaarer) Papille;
*L © 0,61 mm, $ 0,65 mm, a 2 24, 3 26,5, B 5,4—5,7, y 28 14,
st t/, (t/,—!/ıı des Ösophagus) ]t., selten a. dubius Bütschli
1873
!) Hierher gehört vermutlich auch das unbekannte 9 von T. velatus
"Bütschli; vielleicht auch T. dihystera Cobb, dessen Schwanz sehr kurz (l
46!) und konisch ist (ohne Abbildung), Vgl. auch dihystera unter 16 (ohne
Abbildung beschrieben!). Ferner T. sp. n. sp. mit langem Larvenschwanz
(Analogie zu manchen Dorylaimus-Arten); nur juv. bekannt: L 0,59 bis
- 0,67 mm, a 27—31, ß 3,4—3,6, y 2,5—2,8, y (defin. Schwanz) 13—14, ohne
Vulvaanlage, vermutlich vorletzte Häutung, t. Vgl. auch Choronema simplex
Cobb 1920, 8. 570.
®) Hierher T. sp. n. sp., nur $ bekannt, mit rudimentärer Bursa, an
T. minutus und T. darbouxi hierdurch erinnernd. Von ersterem unter-
schieden durch Größe, völlig rudimentäre Bursa, kürzere Spikula, deut-
liches, aber kürzeres access, Stück, von letzterem durch die Schwanz-
länge, plumpere Körperform und. Lebensweise. $ (1 Exemplar!) 0,71 mm
a 35,5, 8 7, y 4,5, st Y,. |
9. Heft
550 Dr. Heinrich Micoletzky:
— Vorderende nicht abgesetzt, mit 6 Lippen [3 unbekannt,
2 L 0,68 mm, a 30,5, ß 6,3, y 10, st. 1/; des Ösophagus] t.
Fidschi. granulosus!) Cobb 1893
12. Vulva in Afternähe bzw. sehr weit hintergerückt (78—93 %);
im Schleimfluß von Bäumen oder biologisch an Borkenkäfer
gebunden. 13
— Vulva am Beginn des letzten Körperdrittels; an Pflanzen-
wurzeln [L 0,8—0,9 mm, a 23—27, $ 4?2), y 15, Bursa
schwanzumfassend]. obtusus?®) Bastian 1865
13. Größere Arten (L 0,76—1,5 mm) von im $ Geschlecht kurzem
Ösophagus (£# 10—13), Darmlumen nie auffallend weit,
Stachel normal oder rudimentär von typischer Form, Anus
vorhanden, & typisch, mit schwanzumfassender Bursa,
Spikula und access. Stück. Art 14
— Auffallend kleine Art (20,27, $0,19mm) von langemÖsophagus
(B ca. 3,5—4,5), Darmlumen auffallend weit, 2 mit kräftigem
Stachel, proximal nicht zusammenschließend (ähnlich Ty-
lencholaimus und Tylolaimophorus), & Stachel schwächer,
Anus beim @ rudimentär?), $ ohne Bursa, ohne access. Stück,
Spikula sehr plump, mit 1 Anal-, 1 Präanal- und 1 Postanal-
papille, biologisch an Borkenkäfer gebunden, im Mulm von
Ips typographus und I. acuminatus [a 20—21, y 2 ca. 13°),
SIT HN MAI macrogaster Fuchs 1915®)
14. Mundstachel nicht rudimentär (1/,—!/ı des Osophagus),
Schwanz nicht auffallend kurz (y 2 21, & 13); biologisch an
Borkenkäfer gebunden (Larven unter den Flügeldecken, Ge-
schlechtstiere im Mulm v. IPs tybographus; Qbis1,5, 80,76 mm,
a2ca.25, 831,5, ß 212,6, 86—7, V 93%). major Fuchs 1915
— Mundstachel rudimentär (ca. !/;, des Ösophagus), Schwanz
auffallend kurz (y 2 41, $ 27); im Schleimfluß von Kirsch-
!) Ohne Abbildung beschrieben.
2?) Es erscheint mir sehr wahrscheinlich, daß Bastian bezüglich
der Ösophaguslänge ein Irrtum unterlaufen ist, da er für ß 14 angibt;
danach müßte aber die relat. Stachellänge !/,, sein, was der Abbildung
fig. 117 widerspricht! Ist jedoch ß 4 so wäre die relat. Stachel-
länge /,,!
®) Vgl. 4a, 4e: T. (Ch.) pratensis u. penetrans!
*) Nach Fuchs (1915, p. 157) findet sich auch beim 9 eine Kloake,
dahinter ein in den Schwanz reichender Darmblindsack. Es er-:
scheint mir jedoch sehr wahrscheinlich daß Fuchs ein Irrtum unterlaufen
ist, was bei der Kleinheit der Individuen und der schwierigen Beob-
achtung dieser Verhältnise am Objekte in, toto nur zu verständlich ist.
Sollte indessen das Studium von Schnittserien, tatsächlich die Angabe
von Fuchs bestätigen, so wäre diese Art die durch den 2 Stachel und das
d Hinterende ohnedies vom Typus abweicht, in ein neues Genus zu
stellen.
5) Als Schwanzbeginn rechne ich das blinde Darmende.
6) Durch den, kugeligen echten Ösophagealbulbus, das Fehlen der
Bursa und das Vorkommen der Papillen am Schwanze des 3 nähert
sich diese Art sehr dem Genus Aphelenchus und würde dort der Ösophageal-
verhältnisse halber zum SG. Paraphelenchus kommen.
Die freilebenden Erd-Nematoden 551
bäumen. (L 2 0,97 mm, d 0,81, a 2 24, 3 30, P ca. 10).
. dendrophilus Marcinowski 1909
15. Weibliche Genitalorgane symmetrisch, Vulva in oder nahe
der Mitte. 16
— Weibliche Genitalorgane asymmetrisch, prävulvar, Vulva +
hinterständigt). 17
16. Kutikula nie auffallend breit quergeringelt, Schwanz ver-
längert (y 8—10) [L 0,63 mm, a 37—40, $ 5,6, y 2 8,3, S 10,
V 45%) t. Australien. uniformis‘) Cobb 1893
— Kutikula grob geringelt (Ringelbreite 2 u), Schwanz sehr
kurz, konisch (y 40) [$ unbekannt, 2 L 0,85 mm, a 27, B 6,
V 57%, st Y/a,., Genitalorgane weit ausgedehnt] t. Australien.
dihystera?) Cobb 1893
17. Mundstachel ohne Führungsring. 18
— Mundstachel mit Führungsring (ähnlich Dorylaimus) [Stachel-
basis + scheibenförmig, Vorderende Aphelenchus-artig ab-
gesetzt, juv L 0,39 mm, a 19—20, y 8,5, st t/,o] t.- (faulende
Kartoffeln). turbo?) Marcinowski 1909
18. Schwanz verlängert bis fadenförmig (y 3—5, individuelle
Variation, selten bis 6,9), kleinere Arten (bis 0,68 mm)®). 19
— Schwanz kürzer, nie fadenförmig (y 7—30, individuelle
Variation, selten weniger als 7)°). 22
19. Bursa nie mit weit vorspringenden Ecken. 20
— Bursa mit eckenartig vorspringendem Hinterrand (ohne Ab-
bildung) [Stachel kräftig, t/, des Ösophagus, L 0,6—0,68 mm,
a 28, B 4,6-—4,8, y 4,3—4,6, V 65%) t. Australien.
emarginatus Cobb 1893
20. Vagina nie auffallend dickwandig, Kutikula sehr fein bis
äußerst zart geringelt, schlank bis sehr schlank (a 33—55). 21
— Vagina merklich verdickt‘) (meist schräg nach vorn); Kuti-
kula, fein aber sehr deutlich und breit geringelt, mäßig
schlank (« 19—33) [Stachel * !/, des Osophagus].
\ 20a agricola”) de Man 1880
20a. Vulvaverdickung sehr merklich, Seitenmembran mäßigschmal
(1/, des Durchmessers), Kutikularringelung nicht markant
[L bis 0,6 mm, a 25— 83, P 5—6, 7.3—4, V 60%) t., a. 20b
!) Bei langschwänzigen Arten, z. B. T. filiformis v. leptosoma, mittel-
ständig!
2) Ohne Abbildung beschrieben, so daß bezüglich des Schwanz-
endes (,‚conoid tail‘) keine Entscheidung gefällt werden kann, gehört
vielleicht zur Gruppe 9.
3) Bei T. symmetricus Cobb (vgl. 3a.) findet sich auch eine Stachel-
führung, diese ist dort aber nicht ringförmig, sondern, zylinderförmig.
*) Hierher .allen Flügelvarianıen von T. filiformis vg!. 27 und
T. dipsaci, vgl. 33.
5) Man vergleiche auch T. agricola 20.
6) Vgl. auch T. agricola v. bryophilus.
?”) Kann. bei flüchtiger Betrachtung mit T. filiformis verwechselt
werden. Unterschiede: Kutikula-Ringel bei agricolaschär er, Stachel länger,
Seitenlinie markant, access. Stück fehlend! (Ausnahme v. aquaticus.)
9, Heft
559 Dr. Heinrich Micoletzky:
— Vulva nicht auffällig verdickt, Seitenmembran schmal ( t/,),
Kutikularringelung sehr markant [*L 2 0,42 mm, & 0,45 mm,
a9 24,6, d 32, P 3,7, 25, d 371,.V 65%] 't,.2.
v. bryophilus!) |Steiner] 1914
20b. & typisch, ohne accessorisches Stück, t. selten a. typ.)
— _d mit deutlichem accessorischem Stück a. v. aquaticus n. v.
21. Sehr schlank, fadenförmig?) (« 50—55), Mundstachel zart,
klein ( 1/jg des Ösophagus) ; Bursa klein, bei Seitenansicht übeı
die De vorragend, access. Stück fehlt [L 0,42 bis
0,66 mm, ß 55,5, y 3—4, Vulva mittelständig] t.
filiformis Bütschli v. leptosoma*) [de Man] 1880
— Schlank (a 33), Stachel normal ( !/,), Bursa rudimentär, bei
Seitenansicht die Körperkontur nicht überragend, access.
Stück vorhanden, schwach [Kutikula äußerst zart geringelt,
Q@ unbekannt, $ L 0,4 mm, ß 4,5, y 4) t. Australien.
minutus?®) Cobb 1893
22. Vulva mäßig hinterständig, meist am Beginn des letzten
Körperdrittels, selten (T. gracıilis) am Beginn des letzten
Viertels. 23°)
— Vulva sehr weit hinterständig, hinter dem Beginn des letzten
Körperviertels (80—94%); Schwanz kurz bis sehr kurz
y 10-30, meist Pflanzenparasiten. 28°)
23. Mundstachel nie auffallend klein®), Körperform nie sehr
schlank (a höchstens 45 beim 8 v. T. velatus). 24
— Mundstachel auffallend klein [st Y/is( 1/1 — !/es)]; sehr schlank,
(a 40—60), äußerst lebhaft [*L 2 0,83 mm, a 44, $ 7, y 10,
V 78%, Bursa nicht schwanzumfassend, Kutikula sehr fein
geringelt] t. Stammform v. T. dipsacı. \
intermedius?) de Man 1880
24. Mundstachel groß, kräftig!) (st ca.1/,—!/10), am Hinterende
deutlich- geknöpft 25
I) Syn. T. bryophilus Steiner 1914.
2) Syn. T. filiformis de Man 1880.
3) Verfasser beobachtete ein $ von nur a 28!
4) Syn. T. leptosoma de Man 1880; Unterschiede gegen T. füliformis
iyp.: Fehlen des access. Stückes, Körperschlankheit und Schwanzlänge
sowie die damit zusammenhängende Mittelständigkeit der Vulva (52%
nach Steiner).
°») Ohne Abbildung!
6) Im Zweife'sfalle vgl. 28! T. darbouxi wurde in die Nähe von T.
dipsaci gesteilt, vgl. 33. Diese Einteilung ist gewiß recht künstlich, doch
läßt sich zurzeit keine befriedigendere Grundlage finden. Die einzelnen
Arten sind z. T. recht nahe verwandt und mitunter nur mit Hilfe eines
größeren Materials sicher zu trennen. Gewiß gibt es noch andere morphol.
Merkmale, die zur schärieren Trennung bei genügender Kenntnis heran-
zuziehen wären.
”, Im Zweifelsfalle vgl. 23!
8) Bei T. filiformis variiert die Mundstachellänge von !/;, bis Y/;, der
Gesamtösophaguslänge!
°) Dürfte mit T. dipsaci Kühn morphologisch und biologisch durch
Übergänge verbunden, sein!
10) Jedenfalls nie auffallend zart!
Die freilebenden Erd-Nematoden 553
— : Mundstachel zart (Durchschnitt!/s—!/ı, Hinterende nicht
immer deutlich geknöpft.!) 27
25. Schwanz kurz (y 16,4—25), Vorderende ohne Andeutung von
Lippen, kleinere Arten (0,5—0,88 mm). 26
— Schwanz verlängert (y 2 5,6—9,4), Vorderende mit Lippen-
andeutung, größere Art bis 1,1mm [Stachel kräftig geknöpft,
1/, des Ösopkagus, Bursa kurz, nicht schwanzumfassend
*L 0,75mm, a927,8532, P-6,5y274 872, V 63%,]t-,
selten a. davainei?) Bastian 1865
26 Schwanz kurz (y & 25); Körperform schlank (a 345) [Bursa
nahezu schwanzumfassend, Stachel schwächer als bei T. da-
vainei. Länge ? L 0,9 mm, 9 unbekannt] t.
velatus Bütschli 1873
— Schwanz verlängert (y 2 16,4); Körperform nicht schlank
(a 26,5) [st !/, des Ösophagus, V hinter 66%, $ unbekannt,
L 0,54 mm, ß 6] t. terricola Bastian 1865
37. Schwanz nie plump, + fadenförmig schlank (y 4—11),
Vulva am Beginn des letzten Drittels *66% (59—74%,)
[* L 2 0,7 mm (0,25—1 mm), d 0,74 mm, a9 29, 3 35,
P 26,5, 0 6,3, 988 71, st 2 * a, & "ul t.—a.
27a filiformis®) Bütschli 1873
— Schwanz kurz, konisch, plump, nie fein zugespitzt (y 14);
Vulva am Beginn des letzten Viertels (75%) [$ unbekannt,
QOL1mm, aca. 26, 8, st !/,;] t. cobbi de Man 1906 *)
27a. Körpergröße über 05, mm (terrikol und aquatil). f. ty.
— Körpergröße unter 0,5 mm (meist terrıkol, seltener).
f. parvus n. f.
28. Mundstachel + verkümmert (!/ı—!/3ı des Ösophagus;),
Spikula nie auffallend lang, Osophagus + reduziert, nie auf-
fallend lang, größere Arten, meist über 1 mm, Pflanzen-
. parasiten oder Saprobien. " 29
— -. Mundstachel sehr groß und kräftig (Y,—!/, des Osophagus),
Spikula groß und schlank; Osophagus lang (£ 3,5—3,7),
sehr kleine, freilebende Art (L 0,3—0,4 mm) [Bursa klein,
zart, a 23—28, y Q 12,5—13,5, 3 10,5—11,5, V 83%) t.
i macrophallus de Man 1880
29. Ösophagus nie auffallend kurz (ß 6,5—9,3). 30
— Ösophagus auffallend kurz ($ 2 19, $ 13) |sehr große Art
L 2 4-5 mm, d 1,9—2,5 mm, a 221, 830, y 2 14, 3 30,
1) Dies gilt namentlich für T. filiformis.
?2) Hierher gehört auch 7. phlei Horn 1909 (1888), parasitisch
zwischen. den. Perichaetial-Blättern von Brachithecium rutabulum L.
(Moos) mit morphologisch völliger Übereinstimmung. De Man 1906,
p. 161 hält diese Art für synonym mit T, phalarides Braun.
3) Syn. T. elegans de Man 1876; T. pillulifer v. Linstow 1877; T.
exiguus de Man 1880; nec T. filiformis de Man 18809. Vgl. filiformis
v. leptosoma unter 21.
*) Nom. nov. für T. gracilis Cobb 1889.
9 Heft
994 Dr. Heinrich Micoletzky:
Vulva 88—97 %, st !/ga Schwanz plump mit stumpfer Spitze.
Bursa nahezu schwanzumfassend] parasitisch im Weizen.
triticı!) (Bauer) 1823
30. Freilebend oder (meist) Pflanzenparasiten, Stachel 1/1, —! /s3
des Osophagus. 3
— In faulenden Pilzen, Stachel rudimentär 1/gg.—!/3ı des Oso-
phagus, mitunter ($ v. T. fungorum) fast nicht nachweisbar. 34
31. Schwanz des @ + verlängert (y 5,6—18). 32
— Schwanz des 2 kurz, plump (y 20—24) [Entfernung Vulva-
After kürzer als der Schwanz; *L 2 0,9 n.m, Z 0,6 mm,
a31, #7,2,y21, V 89%, st !yıs]t consobrinus de Man 1906
32. Stachel 1/;;, der Ösophaguslänge (!/1—!/1s), Osophagus nicht
besonders kurz (8 4,4—-9,3), Vulva im Durchschnitt 78%
(72—82 %). ' ; 33
— Stachel nur ca. !/a des Osophagus, Osophagus sehr kurz
(B 8,5—9,5); Vulva sehr weit hinterständig (87*) [Bursa
schwanzumfassend, Schwanz hier und da mit aufgesetztem
Spitzchen, L 2 1,3—2,3 mm, 3 1,6 mm, a2 ca. 21, d ca. 25,
v9 ca. 11,4, & ca. 16—17], paras. auf Schafgarbe.
millefolii?2) Löw 1874
33. Bursa deutlich vorhanden, schwanzumfassend oder nicht,
nie rudimentär [* 2 L 0,78, 3 0,69 mm, freileb., paras.,
L *1,2—1,6 mn, a2 35, 841; ß 2 6,6, d 5,6; y freilebend:
09,8, 9,9, paras. 11—18], paras. in verschiedenen Pflanzen,
auch an Kartoffelknollen und freilebend.?) dipsacı*!) Kühn
1858
— DBursa rudimentär [*$ L 0,66 mm, a 40, 8 7,3, y 9,3, st ts,
freilebend, paras.n. Cotte: L 0,8—0,9 mm, Vulva 66—75 %°)]
paras. in Thymian und freilebend an Wurzeln.
darbouxi Cotte 1912
34. Vorderende normal, Schwanz des @ auffallend kurz (y 2 30,
315), Vulva sehr weit hinterständis, in Afternähe (93°%/,);
sehr große Art (L 2 über 3mm, 31,6—2 mm) [a 9 22, P-ca.
9, st ca. 1/gg; Bursa schwanzumfassend, access. Stück sehr
groß, caudalwärts in Form einer zweizinkigen Gabel, da-
zwischen Papille]. fungorum Bütschli 1873
!) Nach Marcinowski 1909 syn.: Anguillula graminearum Dies.,
Rhabditis tritici Duj. 1845; T'ylenchus scandens Schn. 1866, Tylenchus
tritici Bastian, 1865.
2) Erinnert morphologisch sehr an. T. tritici.
3) Von T. intermedius im & Geschlecht durch das Vorhandensein.
des access. Stücks (bei interm. fehlend) unterschieden, im 2 Geschlecht
schwierige Unterscheidung (Körperschlankheit!).
4) Syn. nach Marcinowski 1909. Anguillula devastatrie Kühn
1868, Anguillula putrefaciens Kühn? 1877. Anguillula secalis Nitschke
1868; T’ylenchus askenasyi Bütschli 1873, T. havensteini Kühn 1881,
T. hyacınthi Prillieux 1881, T. allii Beijerink 1883, T. devastatrix
Ritzema Bos 1888— 1892.
5) Die Weibchen von T. dipsaci und T. darbouxi im nichtparasi-
tischen Zustand hat der Verfasser nicht auseinanderhalten können.
Die freilebenden Erd-Nematoden 555
Vordernde eigrentümlich abgestutzt; Schwanz des 2 nicht
sehr kurz (y 13), Vulva weiter vorn (88%), kleinere Art
(L 2 1,8 mm, & kleiner) [a 23,5, 8 7,2, st 2 !/sı des Osophagus,
beim $ schwer sichtbar, Bursa schwanzumfassend, Spikula
kräftig, rechtwinklig gebogen, access. Stück fehlt].
imperfectus *) Bütschli 1876
A. Tylenchus s. str.
1. Tylenchus davainei Bastian 1865.
de Man 1884, p. 151—152, tab. Steiner 1916 (1), p. 343— 344.
24, fig. 100. —= 1916. 2), P-. 6%
Cabb?): 1890; p., 175... Micoletzky 1917°), p. 573
Brakenhoff 1913, p. 299—300. bis 574.
Stefanski 1916, p. 332—383. de Man 1917, p. 112—113.
Micoletzky 1921 (2).
Eigene Maße:
QL = 0,75 mm (0,65—0,85)
a—=27,3 (24,5—31,8)
B= 6,5 (5,3—9,3) 15 (davon 1 eiertrag.)
y=7,4 (69,4)
V=63% (54-72)
Gı = 35,5% gL = 0,77 mm (0,715—0,84) \
NET IE! a—= 32 (29,7—34,5) 4
Ei = 48:20,5 u ßB = 6,6 (5,8—8,5)
st = 7,8 (6,7—10) 14 y=1,15 (5,6—8,3)
7 ’
stt=8 (6,6-9,1) 3
Gesamtindividuenzahl 36, davon 2 22 (1 mit Ei, 4 mit Vulva-
anlage), & 4, juv. 10, Sexualziffer 18.
Maße n. fremder Literatur:
QL = 0,76—1,1 mm De In
a—= 26—51 (Stefanski) V=65—70%
B = 5—7 st = 8—9
"QL=0,86 mm) *3L=0,84mm GL = 0,6—0,94 mm
a = 26,5 a = 31,5 a = 28,5 —40
R = 64 „ B=61 9. B=46—7
7 =6,9 y=6,9 y= 1,65—8
vV=6%
st =.1,6 st = 84 | st .==9
*Durchschnittsmaße nach eigenem Süßwassermaterial aus dem
Bodensee.
Verglichen mit den Maßen der Literatur?) sind die vorstehenden
terrikolen Individuen kleiner, weniger schlank... Der Vergleich mit
!) Syn. Isotonchium imperfectum (Bütschli) n. g. nach Cobb 1920, 2
vgl. S. 544, Fußnote 1.
?) Tylenchus and Root-gall, in: Agricult. Gazette of N. S. Wales, Vol.
1, P. 2 (nach de Man 1917). {
®) Mit den übrigen Literaturnachweisen.
4) Einen Vergleich mit meinem Süßwassermaterial aus der Bukowina
kann ich nicht ziehen, daich aquatil nur 1 einziges Exemplar gemessen habe.
9. Heft
556 Dr. Heinrich Micoletzky:
meinen Süßwasservertretern zeigt die gewohnten Unterschiede:
die Erdbewohner bleiben kleiner und etwas kurzschwänziger, wäh
rend die übrigen Maße — die Bodenseetiere fanden sich an bei
Hochwasserstand überflutetem, bei Niederwasserstand in der Spritz-
zone gelegenem Kaimauermoos des Bregenzer Hafens — gut überein-
stimmen. Die Vulvalage unterliegt beträchtlichen Schwankungen.
Wie Brakenhoff kann auch ich die Variabilität unserer Art be-
tonen, doch habe ich direkte Übergänge zu T. filiformis nicht
wahrnehmen können. Der kräftige, deutliche Stachel unserer Art
läßt sie, soweit meine Erfahrungen reichen, stets von T. filiformis
unterscheiden.
Vorkommen. Am häufigsten im Moos beobachtet, so: Ba-
stian, Bütschli (‚recht häufig‘), Cobb (‚häufig‘), Steiner,
de Man, aber auch an Graswurzeln: Bütschli, de Man (,‚ziem-
lich häufig“), Ditlevsen und Brakenhoff; auch in Sanddünen
und in Heide (de Man); im Süßwasser nur von Stefanski und
vom Autor gesammelt.
Im Untersuchungsgebiet terrikol ziemlich selten und wenig
verbreitet. (Im Süßwasser sehr selten, nicht verbreitet; am Kai-
mauermoos der Spritzzone des Bodensees dagegen häufiger). Gehört
zu den Moosrasenbewohnern und findet sich nur ganz vereinzelt
(im Gegensatz zu T. filıformis) im Wiesengelände (nur 1 Exemplar).
Gehört zur Gruppe 4b (Erdbewohner, nur hier und da aquatil).
Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Niederösterreich:
Lunz a. Ybbs. Fang Nr. 9e, 15b, m, 16a—b.
Geographische Verbreitung. Österreich: Tirol: Innfluß a.
(Stefanski), Niederösterreich: Linz (Steiner), Vorarlberg:
Bodensee a. (Micoletzky); Ungarn-Siebenbürgen: Ineu-See a.
1800 m (Micoletzky); terrikol: Deutschland: Frankfurt a. M.
(Bütschli), Weimar (deMan), Jena (Cobb), Oldenburg (Braken-
hotf); Sehweiz (Steiner); Holland (de Man); Frankreieh: Mont-
pellier (de Man); England (Bastian); Dänemark (Ditlevsen);
Norwegen (deMan); Arktis: Nowaja Semlja (Steiner), Australien
(Cobb)t).
2. Tylenchus agricola de Man 1884 v. bryophilus
[Steiner] 1914.
de Man 1880, p. 73, T. filiformis.
— 1884, p. 150—151, tab. 23, fig. 99, T. agricola.
— 1885, p. 8, T. agricola.
Micoletzky 1912, p. 437, T. filiformis.
Steiner 1914, p. 262, T. agricola.
— 1914, p. 271, fig. 19—20, T. bryophilus.
Micoletzky 1917, p. 572—573, T. agricola.
nec. T. filiformis Bütschli, T. filiformıs v. Linstow,
T. filiformis Bütschli nach de Man 1884
1) Nach de Man 1917.
o1
eb} |
-]
Die freilebenden Erd-Nematoden
Eigene Maße:
Q er — 0,42 mm (0,268—0,53)
— 24,6 (19,3—31,6) |
B 5,747) r29 (10)
y=4,9 (3—6,9) |
V=65% (52—-72,5)
Gi = 37,5% (831—8), 5 SL = 0,45 mm (0,35—0,58)
Get) a —=.32 (30-33) | 4
Ei—= 54:13 u B = 5,8 (d—6,5) |
st = 6,8 (4,89) 21 y=3,1 (3,45—3,9)
Gb =:211526,5%;im: 2
Gesamtindividuenzahl 43, davon 34 2 (1 eiertrag., 1 mit Vulva-
anlage), 4 $, 5 juv, Sexualziffer 12 (n 38), im Süßwasser 50 (n 3).
Maße nach de Man (Typus) Nach Steiner (v. bryophtlus)
L = bis 0,6 mm QL = 0,29—0,52 mm d unbe-
a = 9225-30 828-393 a —= 19—21 kannt
P=3— B=4>5
y— 934 d 3—9,2 vy=41—5
N —<ca560:% Vi-0a: 609%
SEE, sbireaiid
Ein genauer Vergleich sowohl der Literatur als auch meiner
Präparate veranlassen mich, T. bryophilus Steiner als eigene Art
einzuziehen und als Varietät zu T. agricola zu stellen. So stimmt
Abbildung und Beschreibung des Schweizer Forschers völlig mit
den von mir als T. agricola bestimmten Exemplaren überein
(namentlich in der scharfen Querringelung und in der Ausprägung
der Seitenmembran) und auch die Maße lassen sich gut zur
Deckung bringen. Der einzige Unterschied ist, daß Steiner nichts
über die Dickwandigkeit der Vulva erwähnt und daß auch seine
Abbildung (fig. 20) hiervon nichts sicher erkennen läßt. Dieser
Umstand darf indessen bei sonstiger Übereinstimmung nicht als
artentrennendes Merkmal gelten, da sich diese Chitinisierung ein-
mal am konservierten und aufgehellten Material nicht immer er-
kennen läßt, andererseits der Grad der Chitinisierung beträcht-
lichen individuellen Schwankungen zu unterliegen scheint.
Stammart und Varietät unterscheiden sich:
Typus: Vulvaverdickung sehr merklich (Vulvaspalt meist
schräg nach vorn gerichtet), Kutikularringelung fein, nicht auf-
fallend hervortretend, Seitenmembran mäßig schmal ( !/,).
Varietät bryophilus: Vulvaverdickung nicht auffällig, Kutikula
sehr scharf geringelt, Seitenmembran schmal (!/.).
Verglichen mit den Maßen von de Man bleiben meine Tiere
kleiner und kurzschwänziger (namentlich 2) und die Vulva variiert
innerhalb beträchtlicher Grenzen, was wohl auf die Schwanz-
variabilität teilweise zurückzuführen sein dürfte. Einen Vergleich der
Maße mit meinem Süßwassermaterial!) verbietet dessen Spärlichkeit.
1) Da das { ein accessorisches Stück besitzt, unterscheide ich es als
var. aquaticus n. v., vgl. Bestimmungsschlüssel unter 20b.
9. Heft
558 Dr. Heinrich Micoletzky:
Die vorstehenden Exemplare stimmen mit der Beschreibung
und Abbildung Steiners gut überein. Die Dickwandigkeit der
Vulva ist viel weniger auffallend als beim Typus, doch meist be-
trächtlicher als auf Steiners Abbildung (fig. 20). Der After ist
zufolge der markanten Kutikularringelung mitunter, wie auch
Steiner bemerkt, sehr schwer zu sehen. Die $ (Steiner sah nur 9)
sind völlig typisch und entbehren des accessorischen Stücks.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Unsere Art, die überdies
einen Formenkreis in sich schließt, ist bei nicht genauem Zusehen
mit T. filiformis zu verwechseln, wie dies de Man und dem Ver-
fasser anfänglich geschehen ist. Durch die meist scharfe Kutikular-
ringelung, Stachellänge und Form und den Mangel (Vorsicht, da
v. agquaticus ein access. Stück trägt, andererseits T. filiformis
v.lebtosoma ein solches entbehrt) eines accessorischen Stücks sind
beide Arten voneinander unterschieden.
Vorkommen. Literatur: Nach de Man in Holland omnivag
und ‚äußerst häufig‘ (Wiese, Marschgründe, Wald, Sandboden),
ist unsere Art auffallenderweise nur von Steiner (Moosrasen) und
von mir (Süßwasser) wiedergefunden worden.
Im Untersuchungsgebiet terrikol ziemlich selten und wenig
verbreitet (im Süßwasser sehr selten, nicht verbreitet), ist unsere
Art nahezu omnivag (fehlt auffallenderweise im Moosrasen). Ich
fand sie ziemlich häufig an Heidekrautwurzeln, Laub- und Nadel-
waldhumus (mehr als die Hälfte aller Individuen, ?/, aller Fänge),
im Wiesengelände und im Sumpf und Moos. Sie gehört zu den
erdbewohnenden Nematoden, die hier und da im Süßwasser anzu-
treffen sind (Gruppe 4b).
Fundort. Steiermark: Pernegg a. Mur, Bukowina: Czerno-
witz-Stadt und Umgebung, Kuczurmare. Fang Nr. 1c, 4d, 7a,
hi) 817 SRaErae Y
Geographische Verbreitung. Typus: Österreich: Salzburg:
Niedertrumersee a. (Micoletzky); Deutschland: Erlangen, Wei-
mar t. (de Man); Holland t. (de Man); Schweiz t. (Steiner).
v. aquaticus: Österreieh: Bukowina a. (Micoletzky). v. bryo-
philus: Schweiz t. (Steiner).
3. Tylenchus filiformis Bütschli 1873
und Tylenchus filiformis v. leptosoma [de Man] 1880.
Literatur: 1. Tylenchus filiformis Bütschli.
de Man 1884, p. 152—153, tab. 24, fig. 101.
Micoletzky 1914!), (2), p. 527—529.
Menzel 1914, p. 62.
Steiner 1914,Pp. 262:
Hofmänner-Menzel 1915, p. 183.
Steiner 1916 (2), p. 67.
Micoletzky 1917, p. 571.
!) Mit den übrigen Literaturnachweisen.
Die freilebenden Erd-Nematoden 559
2. Tylenchus lebtosoma de Man.
de Man 1884, p. 150, tab. 23, fig. 98; 1885.
Steiner 1914, p. 262.
"— 1916 (2), p. 66—67.
3. I. pillulifer v. Linstow 1877, p. 1-2, tab. 1, fig. 1.
Jägerskiöld 1909, p. 44, fig. 61.
Synonyme: T .elegans de Man 1876, T. exiguus de Man 1876,
nec T. filiformıs de Man 1876, nach de Man 1884, p. 152.
Eigene Maße (terrikol):
QL = 0,67 mm (0,25—1,0)
a—= 28,5 (21—36) | 77
ß = 6,4 (4,25—8,25) |
y=-17,1 4d—A1l)
V= 665% (59—74) 755 &L = 0,71 mm (0,45—0,95) }
Gı = 38,4% (20—54) 48 a — 39 en
UÜt (G:) = 2,6% (1,9-3,5) 4 ß = 6,3 (8,75—8,3)
GıU =5,8% (9,3—6,3) 2 y=7,2 (4—10) J
ira | Gb =28% (17,4—40)
Eigröße = 57,5:20 u st = 13,6 (11,5 —17, h 16
(46—66 :15,5—27)15
st = 12 (10—13,6) 18
@ (juv.) mit Vulvaanlage
L = 0,55 mm (0,42—0,66) d (juv.) L = 0,59 mm
a—=25 (23,5—26,5) | 8 a —= 25,5 | 1
ß = 5,65 (4,85—6,7) | B = 6,65 |
y=6,1 St y=6,9
V=695% (60—71) 7
Gi — 97,5% (24—35) 5
Gesamtmaterial (terrikol) 400, davon 9 232 (davon 25 eier-
tragend, 26 mit Anlage der Vulva), & 81 (davon 3 mit Spikula-
anlage) und 87 juv. Sexualziffer 35 (n 313), im Süßwasser da-
gegen 75 (n 21).
Vergleichsmaterial aus dem Süßwasser des Untersuchungs-
gebietes:
OL = 0,85 mm (0,69—0,9) SL = 0,9 mm (0,84-0,97) )
a = 7 (0734) b a=4M Re 5
ß = 6,9 (6-8) ß = 6,6 5,972) |
— 6,9 (6,28) v—=6,5 (6,17) !
V=6,% (60,5—65,5) 6
Maße der Literatur (ohne Micoletzky):
QL = 0,45—1,26 mm SL = 0,54—1,06 mm
a = 27 —44 a = 27—55
pP = 4—7 p=4-7
yv=4— = 3-8
V=61-68% st = 12 —14
Sexualziffer nach Menzel 60 (n40), nach de Man treten
beide Geschlechter ungefähr gleich häufig auf.
9. Heft
560 Dr. Heinrich Micoletzky:
Ein Vergleich der Erdbewohner mit denen des Süßwassers
zeigt das gewohnte Bild: erstere sind kleiner, plumper und tragen
einen etwas längeren Ösophagus und eine weiter hinterständige
Vulva, nur der Schwanz macht hiervon eine Ausnahme. Verglichen
mit den Angaben der Literatur erreichen meine Individuen nur
die von Menzel angeführte Größe, sie sind ferner durchschnittlich
und absolut plumper, dagegen ist die Variationsbreite von Öso-
phagus- und Schwanzlänge sowie von der Vulvalage beträchtlicher.
Die Schwankung in der Vulvalage hängt sowohl mit der relativen
Schwanzlänge (je langschwänziger, desto vorderständiger) als auch
mit der Körpergröße bzw. mit dem Alter (je größer, desto vorder-
ständiger) zusammen. Auch die Stachellänge schwankt innerhälb
nicht unbeträchtlicher Grenzen, außerdem ist der Stachel beim 4%
relativ kürzer [Zwischenformen, die zu 7. davainei !) hinüberleiten,
sind mir nicht aufgefallen].
Bezüglich der Körpergröße kann ich die Wahrnehmung von
de Man, die auch Menzel bestätigt, nur wiederholen: es finden
sich — oft im selben Material — große und kleine geschlechtsreife
Individuen. Eine Einteilung in eine kleine und eine große Rasse,
wie ich dies ursprünglich analog wie bei andern häufigen Arten
versuchte, habe ich angesichts der Variationspolygone wieder
fallen gelassen. So verläuft die Variabilitätskurve für L recht
unregelmäßig und weist 4 Gipfelpunkte auf, bei a finden sich deren
2, bei $ abermals 4, bei y 3, bei V 2. Immerhin aber erscheint es
aus praktischen Gründen geboten, eine f. ty. von einer f. darvus
zu unterscheiden, zu ersterer gehören alle Exemplare über, zu
letzterer unter 0,5 mm. Das Verhältnis von ty. zu Parvus im
Untersuchungsgebiete ist wie 14:1.
Synonyme. Fin abermaliges Vergleichen an der Hand meines
reichlichen Materials hat mich veranlaßt, T. pillulifer?) v. Linstow
1877 einzuziehen, da v. Linstow nur kleinwüchsige Exemplare
von T. filiformis vor sich hatte (2 L 0,54, $ 0,38 mm), hieraus er-
klärt sich auch der lange Ösophagus (3—4). Die relative Stachel-
länge beträgt nach der Abbildung ca. 13. Alle übrigen Maße ein-
schließlich Vulvalage (70°/,) liegen innerhalb meiner Variationsbreite.
Ferner fühle ich mich veranlaßt, T. lebtosoma de Man als
Varietät zu T. filiformis zu stellen, die sich durch Körperschlank-
heit (a 50—57, während T. filiformis nach meinem Material nur 36
erreicht), Langschwänzigkeit (y 3), der Körpermitte genäherte
Vulva (52% Steiner) und durch das Fehlen des accessorischen
Stückes beim gd von der Stammart unterscheidet.
Ich beobachtete ein einziges $, das ich des Fehlens des accessor.
Stückes halber zu dieser Varietät zählen möchte und das folgende
Maße autwies: L 0,42 mm, a 28, $ 5,3, y4, st 11. Es scheint mithin
auch T. filiformis einen Formenkreis einzuschließen.
') Vgl. S. 556.
°®) Jägerskiöld(1909,p.44)bezeichnet imBestimmungsschlüssel von Ty-
lenchus die Bursa von T. pillulifer irrtümlicherweise als schwanzumfassend!
Die freilebenden Erd-Nematoden 561
Verwandtschaft und Unterscheidung. Die große Variabilität
in der Körperlänge und Körperbreite sowohl als auch die Schwierig-
keit, die Stachellänge an konserviertem Material sicher bestimmen
zu können, lassen unsere Art von den verwandten mitunter nur
sehr schwer auseinanderhalten. So sind, wenn man die Mund-
stachellänge nicht feststellen kann, Verwechslungen mit T. agricola
v. bryophilus leicht möglich, was de Man und auch mir mitunter
passierte. Aber auch T. dipsacı, der wiederholt in reiner Erde vor-
kommt und sich morphologisch von T. intermedius nicht scharf
trennen läßt, gibt zu Unsicherheiten Anlaß. Zwar sind gewöhnlich
beide Arten, ganz abgesehen von der Stachelkürze bei T. intermedius
u. dipsaci (Körperschlankheit ist sehr trüglich), durch die namentlich
bei T. dipsacı weit hinterständige Vulva und durch die Kutikular-
ringelung (bei dipsaci u. intermed. fast fehlend) zu unterscheiden,
doch gibt es auch Fälle, wo man ernstlich in Zweifel gerät,
nämlich dann, wenn die Stachelverhältnisse nicht sicher zu er-
kennen sind oder gar, wenn es sich um Jugendstadien handelt.
Vorkommen. Literatur: meist im Moos (Bütschli, v. Lin-
stow, deMan, Cobb, Menzel, Steiner), so auch besonders in
Moospolstern der Schweizer Alpen bis 3800 m, anscheinend seltener
in grasigem, alpinem Boden (Menzel), im Wiesenboden Hollands
„ziemlich häufig‘ nachdeMan, nach Cobbauch in Schneckenkot;
im Süßwasser nach de Man und Micoletzky. Die v. leptosoma
fand de Man ‚‚sehr häufig‘ in den Wiesen und Marschgründen
Hollands, in Laubwalderde (de Man), Steiner im Moosrasen.
Eigenes. Ist im Untersuchungsgebiet terrikol recht häufig
(3,4% aller Nematoden, steht an 10. Stelle überhaupt) und sehr
verbreitet (32,5%, steht an 8. Stelle). Unsere Art findet sich
hauptsächlich im Wiesengelände (etwa ?2/, aller Individuen und
Fänge) und im Moosrasen, vereinzelt auch im Waldhumus, dagegen
sehr selten im Sumpf und Moor (1 Exemplar). Die f. parvus habe
ich im Moosrasen nicht gefunden. Im Süßwasser gehört T. fili-
formis zu den ziemlich seltenen und sehr wenig verbreiteten
Arten, so daß unsere Art zu Gruppe 4b: Erd-Nematoden, die nur
hier und da im Süßwasser angetroffen werden, gehört. Die v. lepto-
soma findet sich sehr selten und nieht verbreitet im Wiesengelände
(Weideboden der Ebene).
Fundort. Steiermark: Pernegg a. Mur, Hochlantschgebiet
1000—1400 m, Hochschwabgebiet 2200 m, Sparafeld-Kalbling
2000 m, Großer Pyhrgas 2200 m, Schladminger Tauern ca. 1350 bis
1400 m, Zirbitzkogel 1800—2397 m, Niederösterreich: Lunz
a. Ybbs, Dürrensteingebiet 1450 m; Kärnten: Unterdrauburg;
Bukowina: Czernowitz und Umgebung, Hasch 1000 m, Vale-
putna 860 m, Rareu 1560 m; Ungarn-Siebenbürgen: Ineu
1800— 2280 m; v. lebtosoma: Bukowina: Czernowitz-Stadt.
Fang Nr. 4f, 6b, g8—h, 7a—i, 8c, g, i, m, 9Ja—h, 10b, e, hi,
11b—g, i, 12b—c, e, g, 13a—b, 14d, 15h—i, k, m, t—u (f. parvus:
6h, 7d—e, g, 9c—f, h, 10i, 14d), var. leptosoma: 7g.
Archiv für Naturgeschichte >
1921. 4. 9. 16 rs
562 Dr. Heinrich Micoletzky:
Geographische Verbreitung. Österreich!): Steiermark, Kärnten,
Bukowina a. (Micoletzky); Deutschland: Frankfurt a. M. t.
(Bütschli), Weimar t. (de Man), Jena t. (Cobb), Ratzeburg a.
(v: Linstow); Stade b. Hannover t. (v. Linstow); Sehweiz t.
(Steiner, Menzel); Holland t. (deMan); Frankreicha. (deMan);
Arktis: Nowaja Semlja t. (Steiner); v. leptosoma: Deutschland:
Erlangen (de Man); Schweiz (Steiner); Holland (de Man);
Rußland: Moskau (de Man); Arktis: Nowaja Semlja (Steiner);
überall t.
4, Tylenchus intermedius de Man 1880.
de Man 1884, p. 149, tab. 23, fig. 97.
Hofmänner 1913, p. 645—646.
Steiner 1914, p. 262.
Hofmänner-Menzel 1915, p. 183—184.
Eigene Maße:
QL = 0,83 mm (0,56—1,09)
a —= 43,7 (40-—47,3)
P = es 4 (keines eiertrag.)
V=78%, (68,5—82,5) $L= 0,8 mm)
Gı = 34,5%, (34,5—42) 2 a= 40 1
— (U) 3% 1 ß= 6,5
st = 19 (1526) 4 — 10,8
9 (juv.) L= 0,8mm juv. L = 0,68 mm (0,53—0,8)
a—= 929,5 a— 46 (37—61,5) 3
B=6,5 ß=4,4 (3,9-—4,9)
= 1445 yv= 8,6 (7,7-9,3)
V=8%
Gesamtindividuenzahl 14, davon @ 5 (davon 1 mit Vulva-
anlage), & 1, juv. 8. Sexualziffer 20 (n 6).
Maße der Literatur (de Man, Hofmänner):
SLIDE EN
a = 50—60
P=6
y=8—10 12
V= ca. 66—0
st = 18—20
Verglichen mit den Maßen der Literatur sind die vorstehenden
weniger schlank, tragen durchschnittlich einen kürzeren Öso-
phagus, einen längeren Schwanz und eine weiter hinterständige
Vulva, somit Merkmale, die an T. dipsaci erinnern, und tatsächlich
wird ja unsere Art als die freilebende Stammform von T. dipsaci
angesehen, eine Ansicht, der ich völlig beipflichten kann, unter-
scheiden sich doch beide Arten (vgl. T. dipsaci, Verwandtschaft)
so wenig voneinander, daß sie, rein morphologisch betrachtet, als
‘) Der in Salzburg (Mattseen) von mir aufgefundene 7. filiformis
erwies sich bei Überprüfung des Präparates als T. agricola.
Die freilebenden Erd-Nematoden 563
Varietäten einer Art gelten können, etwa so wie Tylenchus fıli-
formis mit der Varietät leptosoma und T. agricola mit der Varietät
agquaticus, die sich auch im & Geschlechte durch das Fehlen bzw.
Vorhandensein des Spikulums der Stammart gegenüber auszeichnen.
Das einzige $ trug eine sich bis auf die vordere Schwanzhälfte
erstreckende Bursa, ein accessorisches Stück habe ich nicht wahr-
genommen !).
Vorkommen. An Pflanzenwurzeln, doch nie entoparasitisch,
nie in oberirdischen Pflanzengeweben, wie dies für T.. didsaci typisch
ist. Nach de Man in Holland ‚‚nicht selten‘“ in feuchten Wiesen
und in Dünen. Hofmänner fand ein einziges Q in 40 m Tiefe
des Genfer Sees.
Im Untersuchungsgebiet ausschließlicher Erdbewohner
(Gruppe 5) selten, wenig verbreitet, nahezu omnivag, auch im
Hochgebirge (fehlt Sumpf, Waldhumus), besonders an Graswurzeln
im Wıesengelände, aber auch im Moosrasen, selten im Sphagnum-
Moor. :
Fundort. Steiermark: Pernegg a. Mur, Hochlantschgebiet
1000 m, Großer Pyhrgas 2200 m, Zirbitzkogel 1800—2397 m;
Niederösterreich: Purkersdorf bei Wien, Lunz a. Ybbs bis
1150m; Bukowina: Czernowitz-Stadt; Ungarn-Siebenbürgen:
Ineu 1800 m. Fang Nr. Ab, 7a, 8e—{f, 10i, k, 15h, 16c, 17d, £.
Geographische Verbreitung. Schweiz (Hofmänner a., Stei-
ner t.); Holland (de Man t.); England t. (de Man).
5. Tylenchus dipsaci Kühn 1858.
Literatur?):
Bastian 1865, p. 128. x
Bütschli 1873, p. 39—41, tab. 2, fig. Sa—g, T. askenasyı.
Ritzema-Bos 1888, p. 232, 257, 646.
Maupas, E., et Debray, F.?) 1896, T'ylenchus devastatrix Kühn,
p. 1-54, fig. 1—23.
Marcinowski 1909, p. 58—67, fig. 30—82.
Stermer. 1914, 0.262.
Synonyme nach Marcinowski 1909: T. devastatrix Kühn 1868,
T. putrefaciens Kühn 1877? T. secalis Nitschke 1868,
T. askenasyi Bütschli 1873, T. havensteine Kühn 1881, T. hya-
cinthi Prillieux 1881, T. allii Beyerink 1883, T. devastatrıx
Ritzema-Bos 1888.
!) Nach de Man 1884, tab. 23 fig. 97d ist das accessor. Stück
zart, schwach chitinisiert, während es bei T. dipsaci stets deutlich zu
sein. scheint.
?2) Es wurde nur die mir zugängliche Literatur angeführt, ich verweise
bezüglich dieser Art sowie der Pflanzenparasiten. überhaupt auf Mar-
cinowski.
3) Diese wichtige Abhandlung war Marcinowski leider unbekannt.
16* 9. Heft
564 Dr. Heinrich Micoletzky:
Eigene Maße:
OL — 0,78mm(0,445—1,05)) ne — 50%, (36-62) 6
a— 34,6 (2246) nr Ut.) = 5,6% (3,210) 3
B=6,6 (5,3-9,3) 7 Ei = 62:18,5 u (88-65:
v—= 15; a R 30) 17—19 u) 3
v- 78%, (7-82) ) st = 15 (10-18) 10
SL = 0,69 mm (0,46—0,98) juv. L = 0,38 mm
«= 40,5 en, 1, De
B—=5,6 (4,4--6,4) ( B=3,9
v=985 (8,4112) ) y=83
st —13 (19-15) 5
Gb= 27.29 5%2
Gesamtindividuenzahl 39, davon 9. 23 (davon 3 eiertrag.,
4 mit Vulvaanlage), 8 d, 8 juv. Sexualziffer 351) (n 31).
Diese Art, deren Länge nach Marcinowski 0,94—1,74 mm,
nach Maupas 1—2,2 mm beträgt und im Mittel 1,2—1,55 mm
(Marcinowski) erreicht, bleibt dort, wo sie nicht direkt parasitisch
(entoparasitisch) lebt, sondern semiparasitisch an Wurzeln saugt,
viel kleiner. Mit der Körperkleinheit?) hängt auch die geringere
Körperschlankheit (gegen a 40—45 im Mittel) und die Lang-
schwänzigkeit (gegen y 16—17 im Mittel) zusammen.
Die $ tragen keine schwanzumfassende Bursa, sondern sie
erreicht die Hälfte bis °/; der Schwanzlänge, wie dies Bütschli
für T. askenasyi abbildet.
Verwandtschaft und Unterscheidung. T. dipsacı ist T. inter-
medıus sehr nahe verwandt (vgl. S. 562) und unterscheidet sich
hauptsächlich morphologisch nur durch das Vorhandensein eines
deutlichen accessorischen Stückes beim & (bei intermedius sehr
schwach bis fehlend), beim 9 durch die plumpere Körpergestalt;
ökologisch durch die meist entoparasitische Lebensweise. ‘Sollten
Kulturversuche das Fehlen oder Vorhandensein des accessor.
Stückes bei fluktuierender Variabilität erweisen und Impiversuche
mit freilebendem Material positive Ergebnisse zeitigen, so wäre
T. intermedius als eigene Art aufzulassen und in den Formenkreis
von T. dipsacı zu ziehen.
Vorkommen nach Marcinowski als Entoparasit oberirdisch
im Stammteil und im Blattgewebe verschiedener Pflanzen, unter-
irdisch (auch an Getreidekeimlingen) nur in Zwiebeln und Knollen,
aber nie in Wurzeln. Im Herbst wandert der größte Teil der Para-
siten aus der Pflanze in den Boden hinein, so daß dann Boden-
infektionen vorkommen.
!) Die Sexualziffer ist höchstwahrscheinlich größer (gegen 50), da
ein Teil der $ (3) zu T. darbouzxi gestellt wurde.
a) ie die bei 0,5 mm und darunter bereits vulvatragend
sind und sich nach der letzen Häutung befinden, sprecheichalsf. parvusn. f.
an, das vorstehende Material enthält davon 3 Individuen (Fang 7h).
Die freilebenden Erd-Nematoden 565
Im Untersuchungsgebiet ziemlich selten und sehr wenig ver-
breitet an Graswurzeln von Wiesengelände!) (Hutweide).
Fundort. Bukowina: Czernowitz-Stadt und Umgebung.
Fang Nr. 7e, &—h.
Geographische Verbreitung. Offenbar weit verbreitet?), frei-
lebend bisher nicht nachgewiesen.
6. Tylenchus darbouxi Cotte 1912.
Cotte 1912, p. 256—258, fig. 9.
Diese Art unterscheidet sich von T. dipsaci hauptsächlich
durch das Fehlen der Bursa beim $; die übrigen Unterschiede,
wie Körperkleinheit, weiter vorn gelegene Vulva (66—75%),
ebenso wie die 3 rudimentären Lippen des Vorderendes, gestatten
es nicht, das © dieser Art sicher zu erkennen. Ich traf gemischt
mit T. dipsaci auf einer ziemlich trockenen Hutweide in Czernowitz
im Juni und Juli 1916 drei $ ohne Bursa, die ich hierherstellen
muß und die folgende Maße aufweisen:
SL = 0,66 mm (0,635—0,67) \
a=40 (37—41,3) kr
B=17,3 (6,5—7,8) j.
y=9,3 (8,8—10) )
Gb = 29% |
st =13 (10—16) 3
Die Weibchen vermochte ich von 7. dipsacı nicht zu unter-
scheiden. Da auch die $ nur durch die rudimentäre Bursa von der
Vergleichsart zu trennen sind, wäre ich fast geneigt, T. darbouxi
als Subspezies zu T. dipsaci zu stellen, welche Art dann Individuen
mit schwanzumfassender Bursa "bis zu völligem Bursaschwund
umschließen würde, ganz abgesehen von Ernährungsmodifikationen
usw. Da das Eingehen auf parasitische Nematoden indessen nicht
im Rahmen dieser Arbeit gelegen ist und mir zudem unzweifel-
haftes Parasitenmaterial nicht zur Verfügung stand, sehe ich
hiervon ab.
Vorkommen und Fundort. Im Untersuchungsgebiet sehr
selten, sehr wenig verbreitet, an Graswurzeln®) einer Hutweide in
Czernowitz, Bukowina. Juni— Juli 1916. Fang Nr. 7e, 8.
Geographische Verbreitung. Frankreich: Provence (erzeugt
Gallen im Mark und in der Rinde von Thymus vulgar'ıs).
7. Tylenchus sp. (1) (Fig. 42).
SE 0. TE Ham Gesamtindividuenzahl 1 9, © unbekannt.
a ar Die Beschreibung dieser vermutlich neuen
P=1 Art erfolgt nach einem einzigen S Exemplar.
»— 45 Leider hat das Präparat, das ich besitze, das
Be Vorderende eingebüßt, doch hoffe ich, dab
unsere Art wiedererkannt werden kann.
!) Fangzeit April, Juni, Juli 1916.
2) Auf nähere Angaben verzichte ich infolge von Literaturmangel.
®) Thymus vulgaris gedeiht im weitern Umkreise nicht.
9. Deft
966 Dr. Heinrich Micoletzky:
Körperform ziemlich schlank, nach vorn zu ziemlich stark
verjüngt, nach hinten in einen langen allmählich spitz zulaufenden
fadenförmigen Schwanz endigend (Fig. 42). Kutikula deutlich fein.
quergeringelt, Ringelabstand 1—1,6 u, ohne Seitenmembran.
Vorderende mit einer kaum merklichen abgesetzten Kopfkappe
(durch Aufhören der Kutikularringelung bedingt), völlig nackt und
ohne chitinige Elemente. Mundstachel deutlich, mit
knopfartiger proximaler Anschwellung, Vorderende
nicht zugespitzt. Osophagus typisch mit einem vor-
deren echten und einem hinteren birnförmigen, vom
Darme deutlich abgesetzten Pseudobulbus. Exkre-
tionsporus und Nervenring am Osophagushals. Darm
grobkörnig, ohne Besonderheiten. & Genitalorgane.
Hodenbeginn knapp hinter dem Ösophagusende, ohne
Umschlag, Spikula und accessor. Stück vorhanden,
letzteres (Fig. 42) etwa Y, der Spikulalänge. Spikula
typisch, schlank. Eine Bursa fehlt bzw. ist nahezu
völlig rudimentär. Es stellt unsere Art mithin gleich
T. darbouxi eine Brücke zwischen Tylenchus und
Aphelenchus dar.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Soweit -ich
die Literatur überblicke, sind bisher nur 3 Arten
mit rudimentärer bzw. fehlender Bursa be-
kanntgeworden. T7T. minutus Cobb 189, T.
darbouxi Cotte und T. macrogaster Fuchs
1915. Ich beschränke mich darauf, die Unter-
schiede diesen Arten gegenüber hervorzuheben.
Von T. minuius Cobb unterscheidet sich unsere Art abgesehen
von der Körpergröße (gegen 0,4 mm) durch das Fehlen der Bursa,
während bei T. minutus eine rudimentäre Bursa (Ausdehnung:
3facher analer Körperdurchmesser postanal, halb so weit präanal)
vorhanden ist, auch ist das accessor. Stück bei minutus länger
(1, Spikulalänge), aber undeutlicher. Leider gibt Cobb keine
Abbildung.
Von T. darbouxi Cotte unterscheidet sich unsere Art haupt-
sächlich durch die Schwanzlänge (gegen y 8,8—10).
Von der an Borkenkäfer bzw. Borkenkäfermulm gebundenen
Art T. macrogaster Fuchs, abgesehen vom Vorkommen, durch
Körpergröße (gegen 1,9 mm), Ösophaguskürze (gegen ß 3,5—4,5),
accessorisches Stück (fehlt bei macrog.), Spikulaform und Fehlen
von Anal-, Prä- und Postanalpapillen unterschieden.
Vorkommen sehr seiten, nicht verbreitet, im Laubwaldhumus.
Fundort. Bukowina: Umgebung von Czernowitz. Fang
Nr’ 12H:
8. Tylenchus consobrinus de Man 1906 (Fig. 43a—d).
de Man 1906, p. 160—163, T. sp. bzw. consobrinus. Fig. 4—7.
Fig. 42.
Die freilebenden Erd-Nematoden 567
Eigene Maße:
?L=0,9 mm (0,8—1,05)
a—= 31 (29—33)
ß=17,2 (68,6)
v=213 (20-24) 3 (eiertrag. 1)
V=89% (88—91,5)
G; = 67% (62—75)
Str Is
Ei = 71:22 u (L= 1,05 mm) y
dL=053 0,8 mm 2uvyE 206. 0,7 mn
a—=28 30,5 313, 2305
ß=5 5,6 1 a
WARE ld 20,3
Gb=49% VBA 18902
t=15 18 Na
Gesamtindividuenzahl 13, davon 2 7 (davon 1 eiertrag., 2 mit
Vulvaanlage), $ 2, juv. 4, Sexualziffer 29 (n9
Maße nach de Man:
QL=13 mm d& unbekannt
ee)
as)
B= 6,5—7
— 21—9 -
Me=:908,
SI 4:
Die hierhergestellten Individuen stimmen im großen Ganzen
recht gut mit der Beschreibung und Abbildung des holländischen
Forschers überein; auch die Maße zeigen Annäaherungen. Hin-
sichtlich des Sehwanzes finde ich jedoch, wie die beigegebenen
Figuren a—c zeigen, eine weit-
gehende Variabilitat. So zeigte ein
während der letzten Häutung be-
findliches Weibchen mit Vulvaan-
lage (Fig. 43a) einen Schwanz, der
der Abbildung von de Man ent-
spricht. Mitunter (Fig. 43b) ist das
Schwanzende jedoch deutlich in eine
Spitze ausgezogen, zuweilen ist es
plump abgerundet mit aufgesetztem
Spitzchen (Fig. 43c), oder das Spitz-
chen fehlt. Dann gleicht derSchwanz
sehr T.dendrophilus, einer der uns- Fig. 43a. Fig. 43b. Fig. 43c.
rigen ohnedies nahe verwandten Art
(Marcinowski 1909, p. 132, fig. 60). R
Ein einziges Weibchen war eiertragend, das große Ei befand
sich unmittelbar prävulvar. Die weitausgestreckte Gonade ist
umgeschlagen. Es ist mir gelungen, 2 d aufzufinden, so daß ich
die Beschreibung von de Man vervollständigen kann. Die Bursa
9. Heft
568 Dr. Heinrich Micoletzky:
(Fig. 43d bu) ist schwanzumfassend, die Spikula sind von gewöhn-
licher Form, ein kleines accessorisches Stück ist deutlich wahr-
nehmbar.
Im übrigen häbe ich der Beschreibung von de Man nur wenig
hinzuzufügen. Die Ösophagusverhältnisse sind meist undeutlich,
die Kutikula trägt eine verhältnismäßig gut sichtbare Seiten-
membran von Y, der Gesamtkörperbreite.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Wie bereits
de Man erkannte, steht unsere Art T. millefoliı (Löw)
1874 ziemlich nahe, unterscheidet sich jedoch von dieser
Art 1. durch die Schwanzkürze (gegen y 11,4 nach
Marcinowski 1909), 2. durch die Körpergröße (gegen
2 2, 33, d 1,6 mm bei millefolıı), ein Umstand, der
sich leicht aus der Lebensweise erklären läßt. Sehr gut
stimmt der Bau des $ überein, desgleichen der Gonaden-
umschlag des Weibchens, während dem Unterschied in
der Vulvalage (gegen 86,5 bis 87%) kein Gewicht bei-
zulegen ist. Alles in allem scheint mir T. consobrinus
die freilebende Stammart von T. millefolii zu sein,
etwa so wie T. intermedius für T. dipsacı.
Die weit hinterständige Vulva und der abgerundete Schwanz
mancher Individuen erinnern an T. dendrophilus Marcinowski.
Die Unterschiede sind: 1. der Osophagus unserer Art ist nicht
rudimentär; 2. die Männchen tragen ein deutliches accessor. Stück ;
3. der Schwanz hält in seiner Länge die Mitte zwischen T. millefolii
und T. dendrophilus; 4. unsere Art ist schlanker (gegen 2 24, $ 30);
5. das Ovar ist umgeschlagen; 6. die Lebensweise ist verschieden
(T. dendrophilus im Gummifluß von Kirschbäumen).
Vorkommen. Nach de Man in einer sandigen Wiese Hollands.
Im Untersuchungsgebiete selten und sehr wenig verbreitet, nur im
Wiesengelände (trockener bzw. etwas sandiger Boden: Hutweide
der Ebene und Gebirgsgelände).
Fundort. Steiermark: Zirbitzkogelspitze 2397 m; Nieder-
österreich: Dürrensteinspitze 1877 m; Bukowina: Czernowitz-
Stadt. Fang Nr. 7f—g, 10i, 11h.
Geographische Verbreitung. Holland t. (de Man).
9. Tylenchus tenuis n. sp. (Fig. A4a—b).
@OL = 0,69 mm }
Fig. 43d.
ah 3 ER
p — 3,8, Pı —— 10,8
= 11, 2: ?
= 2. Ya a
G — 24 5
Ge:
st —30
Eigröße = 38:11 u )
Gesamtindividuenzahl 2 (ein 9, 1 juv.), d unbekannt.
Die freilebenden Erd-Nematoden
569
Körperform schlank, beiderseits mäßig verjüngt (Vorderrand
etwas kürzer als der halbe maximale Durchmesser).
Kutikula
deutlich quergeringelt (Ringelbreite in der Mitte etwa 1,5 u), in
der Nähe des Vorderendes ist die Ringelung sehr zart und viel
schmäler (etwa 0,7 u). Seitenmembran (Fig. 44b, sm)
. deutlich, mäßig breit( Y, des Durchmessers). Vorder-
ende (Fig. 44a) sehr schwach abgesetzt (erinnert an
Aphelenchus), Vorderrand abgestutzt, völlig nackt.
Stachel sehr zart, am Hinterende schwach geknöpft,
relativ kurz (Ösophagus sehr lang). Osophagus sehr
lang, mit langgestreckten Bulben. Nervenring und
Exkretionsporus (?/, der Gesamtösophaguslänge vom
Vorderende) am Halsteil. Hinterer Bulbus etwa
Fig. 44a.
die zweimalige Maximallänge des Körpers bei einer! Breite von
\, seiner Länge erreichend, vom Darme sehr deutlich abgesetzt.
Darm ziemlich gleichmäßig gekörnt (Korngröße ca. 1,5 u).
schwer sichtbar. Enddarm länger als der anale Körperdurchmesser.
Q Genitalorgane paarig symmetrisch, Vulva schwach
chitinisiert. Ein großes Ei hinter der Genitalöffnung.
Schwanz plump (Fig.44b). Das Hinterende ist stumpf
mit leicht abgerundeter Spitze.
Vorkommen. Sehr selten, nicht verbreitet, im
alpinen Moosrasen.
Fundort. Steiermark, Zirbitzkogel ca. 1800 m,
Fang Nr. 17f.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Unsere Art
scheint mit T. uniformis Cobb 1893 [(2), p. 38—39,
ohne Abbildung] verwandt zu sein, unterscheidet sich
jedoch 1. durch die Schwanzform, die bei T. unifor-
mis (‚„conical‘) nach dem & zu urteilen (Bursa nur
am ersten Viertel) vermutlich spitz endigt; 2. durch
den langen Ösophagus (gegen 5,6 beim 3); 3. durch
die Vulvalage (bei uniformis 45 %), Stachellänge (gegen
1/0), Kutikularringelung (bei der Vergleichsart zarter)
und das Vorderende (bei unif. nicht abgesetzt). Von
T. dubius und granulosus ist unsere Art durch den
langen Osophagus und durch die relative Stachellänge Fig. 44b.
(gegen st 5—11) unterschieden.
10. Tylenchus sp. (2) (Fig. 45).
Maße: Larvenhaut; juv. Larvenhaut; juv.
Nr;4 Nr. 2
L=0,665 mm 0,41 mm 0,585 mm 0,4 mm
ne 20,3 30,6 33
BP=3,4 2,36 3,6 2,4
y= 2,9 11,12 2,8 11,8
Gesamtindividuenzahl 2 juv. in Häutung, ohne Vulvaanlage.
Anus
9 Heft
570 Dr. Heinrich Micoletzky:
Kutikula-Innenschicht deutlich quergeringelt, mit schmaler
(1/s— !/,), scharf differenzierter Seitenmembran. Vorderende nackt,
Mundstachel schwach, deutlich geknöpft, 1/;, der Gesamtösophagus-
länge erreichend, Ösophagus typisch, desgleichen Exkretionsporus
und Nervenring, Darm körnig. Beide
Exemplare mit hinterständiger Genital-
anlage, vermutlich, da ohne Vulvaan-
lage, im vorletzten Häutungsstadium.
Schwanz (fig. 45) außerordentlich lang,
fadenförmig (vermutlich noch länger, da
das Ende abgebrochen scheint). . Dieser
Zustand ist jedoch nur larval, im Innern
liegt ein viel kürzerer Schwanz, so daß
das erwachsene Tier einen kurzen, viel-
leicht sogar abgestumpften oder gar ge-
rundeten Schwanz tragen dürfte.
Ich halte es für sehr gut möglich,
daß Choronema simplex Cobb (1920, 2,
p. 238, fig. 14) in die Nähe dieser Art ge-
hört. So erinnern an meinen larvalen
Tylenchus Habitus- und Schwanzver-
hältnisse, Vorderende, Exkretionsporus,
Schwanzpapillen und Vorkommen (Chor.
simpl. wurde an Pflanzenwurzeln unweit
Washington, Virg. U. S. A. aufgefunden).
Da bei meinen beiden, gleichfalls in
Häutung befindlichen Tieren durch Kon-
traktion das Vorderende der Larvenhaut
von dem der Larven ziemlich entfernt
war, konnte man am Vorderende der
Larvenhaut die Andeutung einer Chitin-
kappe erkennen, auf die vielleicht die
dreifache bogenförmige Zeichnung am
Vorderende in Cobbs Figur zurückzu-
führen ist, während der Pharynx (Mund-
Fig. 45. höhle) möglicherweise den Mundstachel
vorstellt.
Die Unterschiede zwischen Cobbs Art und meiner erstrecken
sich auf den Ösophagus (Chor. s. nur mit schwacher Endanschwel-
lung, ohne Bulbus vor dem Nervenring; T. sp. typ. Tylenchus-
artig, wenn auch mit schwach ausgeprägt. echt. Bulbus vor dem
Nervenring) und auf die Mundhöhle (Chor. s. ohne Mundhöhle,
T. sp. mit sehr zartem T'ylenchus-Stachel) ; auch die Maße (Choron.
simplex: juv. Limm, «39, 6,7, y 4,35 bzw. 10) zeigen Unterschiede.
Vorkommen. Sehr selten, sehr wenig verbreitet in trockener
Hutweide.
Fundort. Bukowina: Czernowitz-Stadt, Fang. Nr. 7d, f£.
Am selben Standort wurden unter beinahe 1300 gesammelten
Die freilebenden Erd-Nematoden 571
Nematoden folgende Tylenchus-Arten beobachtet: agricola, clavi-
caudatus, consobrinus, darbouxi, dipsaci, dubius, filiformis (auch
v. leptosoma) und intermedius. Mit keiner dieser Arten kann ich
diese Jugendformen mit dem auffälligen Larvenschwanz identi-
fizieren.
11. Tylenchus lamelliferus de Man 1880.
de Man 1884, p. 146—147, tab. 22, fig. 94.
Cobb 1889.
Diese interessante Art hat bisher nur Cobb im Moos und im
Schneckenkot wiedergefunden. Im Untersuchungsgebiete fand ich
ein einziges 2 Exemplar von folgenden Maßen: L 0,89 mm, a 27,4,
ß 7,5, y 21, V 53,5%, das hinter den holländischen Exemplaren
(bis 1 mm) an Größe zurückblieb und einen leicht kontrahierten
und daher kürzeren Osophagus (gegen ß 6) aufwies, sonst aber
völlig mit der Beschreibung von de Man übereinstimmt.
Vorkommen. In Holland an Wurzeln von Gräsern in feuchten
und sandigen Wiesen „mäßig häufig‘ (de Man); im Moos und im
Schneckenkot selten (nur $ Cobb). Im Untersuchungsgebiet sehr
selten, nieht verbreitet in feuchter Mähwiese.
“ Fundort. Bukowina: Umgebung von Czernowitz. Fang
Nr. 8k.
Geographische Verbreitung. Deutschland: Jena (Cobb); Hol-
land (de Man), terrikol.
12. Tylenchus dubius Bütschli 1873.
Bütschli 1873, p. 39, tab. 2, fig. Ja—e,
Menzel 1914, p. 61—#2.
Micoletzky!) 1914 (3), p. 272—273.
Hofmänner-Menzel 1915, p. 182.
Eigene Maße (terrikol):
QL = 0,61 mm (0,44—0,89) Cu, at
a — 24,4 (20—30,5) | 13 Eizahl = 1,6 (1-3) 5
B=54 (46,8) Eigröße — 44:18,5 u (3569:
y= 142 (11,5—25,6) (50) 16.826) 7
V—542%, (50,5—57,3) een
3L = 0,65 mm (0,45—0,9)
a.=26,.5 (06-28) E
een |
„139 11-176)
st—=8,4 (6,5103) 3
Sljuv.)L —=.0,77 mm juv. L = 0,69 mm (0,42—0,94)
= 2% | 4 a be
ß=5,9 ı B=5,6 (4,45- 7,4) (
eat; v=18.,5--15,6) )
ven
Gesamtindividuenzahl 36, davon Q 14 (5 eiertrag., 1 mit
Vulvaanlage), & 5, juv. 13. Sexualziffer 36 (n 19).
!) Vgl. die übrige Literatur.
2 gEHlett
572 Dr. Heinrich Micoletzky:
Vergleichsmaterial aus dem Süß-
wasser des Untersuchungsgebiets: Maße der Literatur:
OL = 0,77 mm 80,74 QL = 0,85 —1,1mm 3 0,71—0,99 mm
a=31 21.8 a = 27—30 21(Bütschli)-30
B=E38 5,3 pP = 5—6 5—6,1
yvAse 10,5 = 419-733 10—15
Vena st=—7
st =54 5,
Mein terrikoles Material bleibt kleiner und plumper als die
beiden eigenen Süßwasservertreter und als die Angaben der
Literatur. Dagegen sind die vorliegenden Individuen im 2 Ge-
schlechte kurzschwänziger, ein Exemplar wies für y 18, ein anderes
25,6 auf. Die relative Stachellänge, die um etwas mehr als das
doppelte Minimum schwankt, ist durchschnittlich kürzer.
Das bursale Papillenpaar ist stets deutlich nachweisbar, da-
gegen läßt sich die präanale unpaare Papille nicht immer sicher
beobachten.
Ein auffallend großes juv. ohne Vulvaanlage von 0,94 mm Länge
fand ich auf feuchter und fetter Almweide am Großen Pyhrgas.
Dieses Jugendstadium war erfüllt von bis 5 x Durchmesser auf-
weisenden lichtbrechenden Kügelchen, reife Tiere habe ich an
dieser Fundstelle leider nicht angetroffen.
Vorkommen. An Pflanzenwurzeln (Bütschli, Cobb), in
Wiesen und Marschgründen (Hollands) ‚sehr häufig‘‘ (de Man),
nach Marcinowski an Wurzeln von Zuckerrüben, nach Menzel
in hochalpinen Vegetationspolstern aus 2600—2700 m. Im Süß-
wasser vom Autor nachgewiesen. Im Untersuchungsgebiete terrikol
ziemlich selten und wenig verbreitet (aquatil sehr selten, nicht ver-
breitet), an Pflanzenwurzeln im Wiesengelände (mehr als ?/;o aller
Individuen und !/, aller Fänge), besonders in Mähwiese, selten im
Waldhumus an Graswur zeln oder an Heidekraut (je 1 Exemplar).
Gehört zu Gruppe 4b (Erdbewohner, die nur hier und da im
süßen Wasser angetroffen werden).
Fundort. Steiermark: Pernegg a. Mur, Großer Pyhrgas
1350 m; Kärnten: Unterdrauburg;, Bukowina: (zernowitz-
Stadt und Umgebung, Kuczurmare. Fang Nr. 7i, 1, 8c, 8, ij,
ya—b, d} g, 1, k—1, 10e, Be, 14d.
Geographische Verbreitung. Österreich: Steiermark (Grundlsee
a. Micoletzky); Deutsehland: Frankfurt a. M. (Bütschli), Er-
langen, Weimar (de Man), Jena (Cobb), Berlin (Marcinowski);
Schweiz (Menzel, Steiner); Holland (de Man: Dänemark (Dit-
levsen); England (de Man).
13. Tylenchus clavicaudatus n. sp. (Fig. 46).
Maße:
Pr =T3 am Gesamtindividuenzahl 1 9, & unbekannt.
a — 37 Körperform schlank, beiderseits stark
B= 10, f, = 15,4 verjüngt. (Vorderende nur 1/, des maxi-
Die freilebenden Erd-Nematoden 573
v—=93 malen Körperdurchmessers.) Kutikula
v=535% deutlich, fein geringelt (auch in der
Ge inneren Schicht), Ringelabstand 0,8 bis
2605 1,2 u in der Körpermitte. Am Schwanz
st = ist die Ringelung viel gröber (2,5—4 u).
Seitenmembran schmal (1/„— !/; des Durchmessers). Vorderende
. nicht abgesetzt, völlig nackt, mit abgerundetem Vorderrand und
ohne Chitinstützen im Innern. Mundstachel groß (1/,), zart, am
‘ Hinterende schwach geknöpft. Ösophagus typisch, etwas kon-
trahiert!) (im lebenden Zustand vermutlich etwas länger). Darm
grobkörnig im Vorderteil. Enddarm um die Hälfte länger als der
anale Körperdurchmesser, Rectaldrüsen scheinen vorhanden zu
sein, doch kann ich hierüber nichts Sicheres aussagen.
2 Genitalorgane paarig symmetrisch, ohne Umschlag,
Vulva ein breiter Querspalt leicht hinter der Mitte.
Uterus vom Ovar deutlich geschieden. Schwanz
schlank, sehr charakteristisch (Fig. 46) mit kolbig
verdicktem Ende.
Vorkommen. Sehr selten, nicht verbreitet im
Wiesengelände (Hutweide).
Fundort. Bukowina: Czernowitz-Stadt. Fang
Nr. 7a.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Ist T. gra-
nulosus Cobb 1893 [(1) p. 51—52, ohne Abbildung]
nahe verwandt (Gonadenbau, Kutikularingelung,
Darmgranulierung, Stachellänge) und unterscheidet
sich:
1. Der Schwanz ist bei unserer Art terminal keulen-
förmig verdickt, bei T. granulosus, soweit ich
Cobbs Beschreibung verstehe (y 10), konisch und Fig. 46
am Ende abgerundet?) bzw. plump zugespitzt. an,
2. Die Seitenmembran ist bei der Vergleichsart viel breiter (13).
3. Das Vorderende von 7. granulosus trägt 6 sphärische Lippen.
4. T. granulosus ist kleiner (L 0,68 mm), plumper (a 30,5) und
trägt einen längeren Ösophagus (#6) und eine deutlicher
hinterständige Vulva (56%), Merkmale, auf die ich jedoch
kein Gewicht legen möchte, da Cobb nur unreife Weibchen sah.
14. Tylenchus bacillifer n. sp. (Fig. 47ad).
Maße:
Q juv. juv.
L = 0,88 0,43 0,55 mm
a — 38,3 20,5 25
!) Die Kontraktion des Ösophagus erkennt man am sichersten am Lage-
verhältnis des Exkretionsporus; befindet sich dieser nämlich am oder gar
hinter dem Pseudo- (End-) Bulbus, soist es sicher, saß sich der Ösophagus
verkürzt hat.
2) „The tail is conoid to near the terminus, where it diminishes
suddenly to a blunt point,‘
9. Heft
574 Dr. Heinrich Micoletzky:
B= 68 3,8 4
y= 146 8,3 9,4
vV=89% Ge) 70%
Gı = 59,5% 11%
st = 18 12,4 15
Körperform schlank, im jugendlichen Zustand wie gewöhnlich
nicht unerheblich plumper. Die Kutikula ist mehrschichtig mit
fein geringelter Außen- und Innenschicht. Ringelabstand.ca. 1,1 u. °
Seitenmembran vorhanden, mäßig breit (\,—!/, des Körper-
durchmessers). Das Vorderende (Fig. 47a—b) ist nicht abgesetzt,
vorn (Fig. 47a) meist leicht abge-
stutzt, völlig nackt. Im Innern
des Vorderendes finden sich (ver-
' mutlich 3) chitinige Stäbchen (da-
her der Name) von kommaartiger
Gestalt (chst) und veränderlicher
Stellung. Bei vorgestrecktem
Stachel (Fig. 47b) neigen sie bei
Fig. 47a. Fig. 47b. Fig. 47c. Fig. 47d.
Seitenansicht nach vorn zusammen, ist der Stachel dagegen in der
Ruhelage bzw. zurückgezogen (Fig.47a),soliegen diese Stäbchenleicht
gekrümmt mehr peripher. Daß dieser Unterschied in der Stäbchen-
lage mit der Stachelfunktion und nicht oder doch nur sekundär
mit dem individuellen Alter zusammenhängen dürfte, dafür spricht
ein zweites jugendliches Exemplar, das den Stachel gleich dem 2
zurückgezogen und die Chitinstäbchen in derselben Lage zeigt
wie das erwachsene, nämlich peripher. Der Mundstachel ist klein,
zart, proximal mit nur angedeuteter Knöpfung. Der Osophagus,
Darm (granuliert, oft schwer sichtbar), Exkretionsporus und
Nervenring verhalten sich typisch, desgleichen das ® Genitalorgan,
das bei weit caudalwärts verlagerter Vulva (Schwanzlänge gleich
der Entfernung Vulva-Anus) sich ohne Umschlag prävulvar aus-
streckt. Der Schwanz (Fig. 47c—d) ist konisch, allmählich verjüngt
mit leicht abgerundeter Spitze.
!) Bedeutet das Hinterende der Genitalanlage.
Die freilebenden Erd-Nematoden 575
Verwandtschaft und Unterscheidung. Bis auf die chitinigen
Stäbchen im Vorderende ist diese Art T. dipsacı so ähnlich, daß
ich sie ursprünglich als Varietät hinzufügen wollte. Sie nimmt eine
vermittelnde Stellung zwischen dem Subgenus Chitinotylenchus
und den eigentlichen Tylenchen ein.
Vorkommen. Sehr selten und sehr wenig verbreitet, im Wiesen-
gelände an Graswurzeln (trockene Mähwiese und Alpenweide) und
im Waldmoosrasen.
Fundort. Steiermark: Pernegg a. M.; Niederösterreich:
Dürrensteingebiet 1450 m, Lunz a. Ybbs. Fang Nr. 9g, 10e, 15K.
B. SG. Chitinotylenchus n. SG.
15. Tylenchus (Chitinotylenchus) paragracılis n. sp. (Fig. 48).
21. —.0)7 mm) Gesamtindividuenzahl 1 9, $ unbekannt.
92 Körperform schlank, beiderseits ziemlich
B = 6,4 beträchtlich verjüngt (Vorderende etwas mehr
UA ‘1 als 13 der Maximalbreite, Analdurchmesser
v—=81% etwas mehr als ?/,. Kutikula zart, äußerst fein
G, 55,5% quergeringelt (nur mit Immersion nachweis-
Ste 13 j) bar) ohne Seitenmembran. Vorderende
(Fig. 48) eine Spur abgesetzt, völlig nackt, mit chitiniger Ver-
steifung, so daß eine ein chitinöses Rahmenwerk einschließende
Kopfklappe (chk) vorliegt (SG. Chitinotylenchus).
Über die Form und Anordnung der Chitinteile bin ich
nicht ganz klar geworden, doch scheint es sich im
wesentlichen um radiär gestellte Chitinplättchen zu
handeln, die, peripher mit der Körperkutikula in Ver-
bindung stehend, zentral eine Art Stachelführung bil-
den und hier an ihrem Innenrand stärkere Chitini-
sierung aufweisen. Diese stärker chitinisierten Par- Fig. 48.
tien treten im optischen Längsschnitt stäbchen-
artig hervor. Nahezu parallel finden sich mehr peripher gelegene
Leistchen, so daß ein ähnliches Bild zustande kommt, wie es
de Man in seiner Monographie für T. gracilis (tab. 23, fig 96b)
angibt. Der Mundstachel (s/) ist mäßig kräftig und am inneren
Ende deutlich geknöpft. Die Stachelknöpfe weichen jedoch aus-
einander, so daß die drei den Stachel bildenden Stäbchen proximal
nicht verlötet, sondern frei sind (ähnliches ist für 7. macrogaster
Fuchs 1915 bekanntgeworden). Der Ösophagus verhält sich
typisch, der Darm ist grobkörnig, das Rektum ohne Besonder-
heiten. 2 Genitalorgane. Vulva am Beginn des letzten Körper-
_fünftels, prägnant, leicht vorgewulstet mit chitinisierten Rändern.
Genitalorgan prävulvar, ohne Umschlag. Sehwanz kurz, plump,
Ende ziemlich scharf zugespitzt.
Vorkommen. Sehr selten, nieht verbreitet, in einer grasigen
Alpenweide.
Fundort. Steiermark: Hochlantschgebiet 1400 m. Fang Nr.10b.
9, Heft
576 Dr. Heinrich Micoletzky:
Verwandtschaft und Unterscheidung. Gehört zur Gruppe der
Tylenchen mit Chitinspangen im Vorderende (SG. Chitinotylenchnus),
ist durch Vorderendebau, Stachellänge und Schwanzform T. gracilis
verwandt und unterscheidet sich von dieser Art 1. durch die Form
und Stellung der Stachelknöpfe; 2. durch die weit nach hinten
verlagerte Vulva und die unpaare Gonade; 3. durch die Körper-
kleinheit (gegen 2,2 mm) und den mäßig schlanken, nie faden-
förmigen Körper (a 32 gegen 65—70).
XIII. Eutylenchus Cobb 1913.
Bekannte Arten! setiferus (Cobb) 1893 syn. Tylenchus setiferus;
decalineatus (Cobb) 1913 syn. Atylenchus d. Cobb 1913.
Körperform ziemlich schlank (a 34—39), Körperlänge unter
1 mm (0,6—0,7 mm). Kutikula, grob geringelt, ohne oder mit
(decalineatus) vorspringenden Längslamellen. Seitenorgane nicht
nachgewiesen. Vorderende abgestutzt, nicht abgesetzt, mit (für
setiferus werden 1893 6, 1913 nur 3 Lippen angegeben) oder ohne
Lippen, stets aber mit 4 submedianen langen und ziemlich kräftigen
Borsten versehen. Mundstachel Tylenchus-artig mit deutlich ge-
knöpftem Hinterende (Stachel etwa !/, der Gesamtösophaguslänge).
Ösophagus T'ylenchus-artig, Mittelanschwellung ein echter muskel-
kräftiger Bulbus mit Chitinversteifung im Innern, Terminal-
anschwellung muskellos. Exkretionsporus auf der Höhe des echten
Bulbus bzw. auf der Höhe des Ösophagealhalses, Nervenring knapp
davor. Darm ohne Besonderheiten. 2 Geschlechtsorgane !) unpaar
prävulvar, Vulva deutlich hinterständig (66%), postvulvarer
Uterusast (nicht erwähnt) dürfte vorhanden sein. Ovar ohne Um-
schlag. $ Geschlechtsorgane. Hodeunpaar, ohne Umschlag, mit
(setiferus) kleiner, aber wohlentwickelter Bursa oder ohne Bursa?)
(decal.), Spikula symmetrisch, leicht gebogen, accessor. Stück vor-
handen. Papillen nicht nachgewiesen. Sehwanz mäßig lang
(y 7—10), vermutlich fein zulaufend und spitz endigend.
Vorkommen terrikol.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Unterscheidet sich von
Tylenchus nur durch die Beborstung des Vorderendes. E. deca-
lineatus erinnert durch das Fehlen der Bursa an die bursalosen
Tylenchen und an Aphelenchus, von letzterem Genus ist das vor-
liegende durch das nicht abgesetzte Vorderende, vor allem aber
durch den Ösophagus unterschieden. E. decalineatus erinnert
durch die Kutikula überdies an Hoplolaimus.
!) Bezieht sich nur auf E. deealinea’us, da bei E. setiferus das 2 unbe-
kannt ist.
?) Da wir sowohl bei Tylenchus als auch bei Rhabditis Arten mit und
ohne Bursa kennen, halte ich es für zweckmäßig, das Genus Atylenchus
zu Eutylenchus zu stellen bzw. einzureihen, da die übrige Übereinstimmung
bis auf die Kutikula-Längswülste und die Lippenlosigkeit des Vorder-
endes sehr weitgehend ist.
Die freilebenden Erd-Nematoden 571
Sehlüssel.
1. Kutikula ohne Längswülste, $ mit kurzer, aber deutlicher
Bursa, auf die sich die Kutikularingelung fortsetzt, Vorderende
mit 3 (6?) Lippen (2 unbekannt, L 0,7 mm, «a 39, ß 6,7, y 6,7,
V 66%), Australien. setiferus (Cobb) 1893
— Kutikula mit 10 Längswülsten, 3 ohne Bursa, Vorderende ohne
Lippen (L 0,6 mm, a 35—86, ß 5,6—5,9, y 27,2, 8 10, V 66%),
Nordamerika. decalineatus (Cobb) 1913
XIV. Nemonchus Cobb 1913.
Einzige Art: galeatus Cobb 1913.
Körperform mäßig groß (L 1,3—1,5 mm), sehr schlank (a 2 67,
& 46), beiderseits verjüngt. Kutikula fein geringelt, Seitenorgane
nicht nachgewiesen. Vorderende Aphelenchus-artig abgesetzt, völlig
nackt, ohne Borsten, Lippen und Papillen, mit stark ehitinisierten
rahmenartigen Stücken, die eine Art Stachelführung bilden (er-
innert an Tylenchorhynchus). Mundstachel kräftig, aus 2 Teilen
bestehend, vorderer längerer Teil!) stärker, hinterer terminal an-
geschwollener Teil nur schwach chitinisiert, nicht deutlich geknöpft.
Ösophagus Tylenchus-artig, mit echtem vorderen und terminalen
Pseudobulbus. Exkretionsbulbus und Nervenring hinter dem
echten Bulbus. Darm ohne Besonderheiten. 2 Geschlechtsorgane
paarig symmetrisch, Vulva leicht hinterständig (54%), Genital-
organe ziemlich ausgedehnt. $ Geschlechtsorgane: Hode
doppelt, Spikula schwach gebogen, accessorisches Stück vorhanden,
Bursa fehlt, Papillen nicht nachgewiesen. Schwanz sehr kurz
(v 2 25 3 250, vermutlich geschrumpft oder Druckfehler), bogen-
förmig gerundet, ohne Schwanzdrüse und Drüsenröhrchen.
Vorkommen terrikol.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Ist T’ylenchus, namentlich
aber Tylenchorhynchus verwandt und unterscheidet sich von
letzterem Genus (Gemeinsames: Chitinskelet der Kopfkappe) ins-
besondere durch die Stachelverhältnisse (Stachelscheide und
terminale Knöpfung) und durch das Fehlen der Bursa.
Einzige Art: N. galeatus mit den Eigenschaften des Genus.
L215, &13 mm, «a 267, 846, $ 8-9, y 2.25, 3 250, V 54%,
st 7—-9, terrikol, selten, Nordamerika.
XV. Hoplolaimus v. Daday 1905.
Syn. Jota Cobb 1913; Criconema Hofmänner und Menzel
1914; Ogma Southern 1914.
11 bekannte Arten:
eb: tylenchiformis v. Daday 1905 H. aquatıcus?) (Micoletzky)
H. H. guernei?) (Certes) 1889 1913
=) Es ist nicht ausgeschlossen, daß dieser Teil, ähnlich T'ylencho-
rhynchus u. Heterodera, auf ein eng anliegendes, vielleicht verlötetes
Stachelkäppchen. zurückzuführen ist.
?2) Syn. Eubostrichus guernei Certes 1889, Criconema guernei Hof-
männer-Menzel 1904.
?) Syn. Tylencholaimus aquaticus Micoletzky.
Archiv für Naturgeschichte
1921. A. 9.
17 9. Heft
578 Dr. Heinrich Micoletzky:
H. squamosus*) (Cobb) 1913 AH.rusticus?) (Micoletzky) 1915
H. morgensis?) (Hofınänner) H. heideri®) (Stefanski) 1916
1914 H. similis?) (Cobb) 1918
H. octangularıs?) (Cobb) 1914 H. informis n. sp.
H. muryayı*) (Southern) 1914
Körperform. Kleine, meist 0,5 mm nur wenig überschreitende
Arten (aguaticus, tylenchiformis bis 1,2 mm und vermutlich darüber,
Süßwasserarten) von sehr plumper Gestalt (u 8,4—22). Kutikula
borstenlos, äußerst derb geringelt. Die Ringel können glatt oder
nach hinten zu schuppenartig gedeckt sein (in Fortsätze aus-
gezogen). Mitunter findet eine Gliederung dieses kutikularen
Hautpanzers statt (ociangularis, sguamosus, guernei), so daß durch
Tängsriefen Längsreihen von Schuppen (8 und mehr) in Er-
scheinung treten®). Jugendliche Tiere tragen mitunter eine größere
Ringelzahl (H. rusticus nach Stauffer). Seitenmembranen fehlen.
Seitenorgane nicht nachgewiesen. Vorderende leicht abgesetzt oder
nicht abgesetzt, mit rudimentären Lippen, sonst völlig nackt®),
manchmal mit eigentümlichen chitinigen Verdickungen, die (aqua-
ficus) als Stachelführung dienen können. Mundstachel kräftig, am
Hinterende (Ausnahme guernei) sehr deutlich geknöpft und seine
Zusammensetzung aus 3 Teilen meist noch deutlich erkennen-
lassend. Er ist bei allen Arten (mit Ausnahme von H.tylenchiformis
st 1/3 der Körperlänge) sehr lang (1/,—!/, der Körperlänge) und
meist mit deutlichem Lumen versehen. Beiden bisher unbekannten,
nur von Cobb 1913 erwähnten & soll bei der letzten Häutung
gleichzeitig mit der Erwerbung einer schlanken Gestalt der Stachel
verloren gehen. Ösophagus meist nur sehr undeutlich wahrnehmbar,
mit 2 Anschwellungen, deren vordere muskulöse als Saugpumpe nach
Stauffer wirkt, während der hintere Bulbus schwach, ohne Chitin-
erweiterung des Lumens und nicht muskulöser Natur ist. Gegen den
Darm zu ist derÖsophagus meist nichtscharf abgegrenzt. Nach Cobb
(H. octangularis), der ebenfalls 2 Ösophagealschwellungen sah, ent-
hält der hintere keine muskulösen Elemente und keine Erweiterung
des chitinigen Lumens und entspricht nicht dem echten Bulbus bei
!) Syn. Jota squamosum Cobb.
*) Syn. Oriconema morgense Hofmänner.
) Syn. Jota octangulare Cobb.
*) Syn. Ogma murrayi Southern.
°) Syn. Criconema rusticum Micoletzky.
°) Syn. Criconema heideri Stefanski.
”) Syn. Jota simile Cobb. . er
°) Kutikula-Ornamentierung nach Menzel (1917, p. 158) bei juv.
verschieden; so wird für H heideri angegeben, daß die juv. 8 Längsreihen.
von Kutikulargebilden ähnlich H. octangularis aufweisen, während sie
den erwachsenen Tieren völlig fehlen. ;
°) Für H. octangularis und squamosus werden von Cobb Lippen
und innervierte Papillen (6) angegeben. Der ‚lippenartige Aufsatz‘
Hofmänners (H. morgensis) und die Papillen v. Dadays (H. tylenchi-
formis) entsprechen dem ersten modifizierten Kutikularring, die eigent-
liche rudimentäre Lippenregion liegt davor (vgl. Fig. 56, li von H.informis).
Die freilebenden Erd-Nematoden 579
Tylenchusund APhelenchus. Exkretionsporusfür H. aguat., rust. und
octangul. nachgewiesen (auf der Höhe der hinteren Ösophageal-
anschwellung). Darm körnig, ohne Besonderheiten, bei H. rusticus
ist vielleicht eine Art Prärektum mit feinerer Granulierung vor-
handen. 2 Geschlechtsorgane nach Cobb (sqguamosus, octangularis)
und Micoletzky (aquatıcus) unpaar, prävulvar mit weit hinter-
ständiger Vulva (70—94%), Gonade ohne Umschlag (Ausnahme
sguamosus) oder paarig symmetrisch mit vermutlich mittelständiger
Vulvat) (£ylenchiformis, rusticus, vermutlich auch informis) und
nicht umgeschlagenen Ovarien, ovipar. d nur für H. squamosus
bekannt, mit Spikula, ohne access. Stück, ohne Papillen (vgl.
Mundstachel). Fortpflanzung gewöhnlich wohl ohne $ (vermutl.
hermaph.). Schwanz meist kurz, selten (H. aquaticus y 5,1) ver-
längert, meist + spitz endigend, mitunter abgestutzt (rusticus),
selten bogenförmig gerundet (tylenchiformis). Schwanzdrüse fehlend,
Vorkommen. Selten und vereinzelt, im Süßwasser und in der
Erde. Bewegung nach Stauffer nicht schlängelnd wie bei den
übrigen Nematoden, sondern durch Längenveränderung sich ver-
stemmend.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Durch die auffallend
derbe Kutikularingelung von den übrigen stacheltragenden Genera
unterschieden, läßt sich Hoplolaimus nach den klaren Überlegungen
von Stauffer vom Genus T'ylenchus ableiten, und zwar durch
verstärkte, bis zur Ausbildung eines Hautpanzers führende Kuti-
kularringelung und durch Vergrößerung des Mundstachels. Die
Hoplolaimus-Arten bilden eine bzw. 2 Reihen dergestalt, daß
H. tylenchiformis die ursprünglichste, H. murrayi einer-, H. guernei
anderseits die abgeleitetsten Arten vorstellen dürften.
Schlüssel.
Hoplolarmus?) v. Daday 1905.
Syn. Jota Cobb 1913, Criconema Hofmänner und Menzel
1914, Ogma Southern 1914. & bis auf H. squamosus unbekannt.
1. Stachel kurz (!/s,; der Gesamtlänge) [Schwanz bogenförmig
gerundet; L 1,1 mm, a 14, $ 6,7, y ? V 51%] a. Paraguay.
tylenchiformis v. Daday 1905
— Stachel verlängert (!/— !/ı der Körperlänge). 2
2. Kutikularingel bewehrt, d.h. hinten in zapfenförmige, ringsum
verlaufende Fortsätze ausgezogen, Stachel deutlich oder nicht
geknöpft. 3
!) Vulva und Anus sind zufolge der markanten Querringelung mit
Sicherheit nur selten wahrnehmbar, namentlich die Vulva.
2) Die Kutikula-Ornamentierung kann nach Menzel (1917) je nach
dem Alter verschieden sein, so daß diese Tabelle, abgesehen von den von
Cobb (1913, 2, p. 438) in Aussicht gestellten neuen. Arten, künftighin eine
gründliche Umarbeitung erfahren dürfte. Eine weitere Verwicklung
steht durch die Angabe Cobbs(1913,2, p. 438) über die Formveränderungen,
und den Stachelverlust der $ gelegentlich der letzten Häutung in Aussicht.
17* 9. Heft
580 Dr. Heinrich Micoletzky:
— Kutikularingel unbewehrt, Stachel stets deutlich geknöpft. 5
3. Mundstachel proximal deutlich geknöpft, Kutikularingel sub-
lateral und submedian gerieft, so daß 8 Längsreihen von
„Schuppen“ zustandekommen!t). 4
— Mundstachelende undeutlich geknöpft; Kutikularinge in zahl-
reiche Schüppchen aufgelöst (ca. 40—50 nach d. Abbild.
Hofmänners); [? L 0,6 mm, a 11, y 6,8, st 1/,— Y/.], t.
guernei?) (Certes) 1889
4. Kutikulaschuppen bei Seitenansicht (Körperkontur) plump,
wenig nach hinten gerichtet, Schwanz kurz (y 12,5), Mund-
stachel !/, der Körperlänge, Ringelzahl ca. 65 [9 0,4 mm, Vulva
in Afternähe, Nordamerika]. octangularıs (Cobb)?) 1914
— Kutikulaschuppen bei Seitenansicht spitz, dornen- bis haken-
förmig, etwa 45° nach hinten gerichtet, Schwanz verlängert
(y juv. 6,6—7), Mundstachel (juv.) !/, der Körperlänge, Ringel-
zahl 68—71 [juv. 0,46—0,5 'mm, Irland, Moos].
murvyayı (Southern)?) 1914
5. Schwanzende abgestutzt bzw. teleskopartig.°) 6
— Schwanzende zugespitzt, nie teleskopartig (vgl. auch H. rus-
tıcus v. peruensis Nr. 8b). I
6. Kutikularingel in geringer Anzahl (56-65). 7
— Kutikularingel in größerer Zahl (90—150). bo)
7. Schwanz mäßig lang (y 10,4—11,22), 6-7 Ringe tragend;
Stachel !,—!/,; auffallend plump (a 7,6-10,8), kleinere Art
(0,44—0,53 mm) t. informis n. SP.
— Schwanz sehr kurz (y 35) mit nur 3 Ringel; Stachel 1/.; nicht
auffallend plump (a 15); größere Art (0,9 mm) a.
heiderı®) (Stefanski) 1916
8. Kutikularinge 90—120, nicht in Schupren auflösbar, kleinere
Art 0,36—0,64 mm; Vulva mittelständig oder in Afternähe. 8a
— Kutikularinge ca. 150, in 8 Längsreihen von Schuppen aufge-
löst (ähnlich H. octangularis und murrayı), größere Art,
0,8 mm lang; Vulva knapp präanal (94%) [a 214, 825, PR5,
v2 25, 816,6, st Qt), Sys; an Mangowurzeln, Indien].
squamosus (Cobb) 1913”)
1) Vgl. Fußnote 2 und 6.
?) Syn. Eubostrichus guernei Certes 1889, Oriconema guernei (Certes)
Hofmänner u. Menzel 1914, 1915, Menzel 1917. Obige Angaben, nach
Hofmänner-Menzel nach 9 Exemplaren. Certes hatte vermutlich
nur Jugendstadien von 0,2—0,4 mm Länge vor sich, deren Kutikula
6 (vielleicht 8) Längsreihen von Stacheln trägt, mithin H. murrayi
sehr ähnlich sehen.
3) Syn. Jota octangulare Cobb.
4) Syn. Ogma murrayi Southern.
5) Bei H. rusticus v. peruensis zugespitzt !
6) Syn. Criconema heideri Stefanski. Nach Menzel (1917, p. 158)
zeigen junge Tiere von 0,4— 0,54 mm Länge 8 Längsreihen von ‚„Schuppen“
ähnlich A. octangularis u. H.murrayi, die Erwachsenen vo.. 0,6—0,7 mm (2)
völlig fehlen.
?) Syn. Jota sguamosum Cobb 1913.
Die freilebenden Erd-Nematoden 581
8a. After zwischen dem 6. und 10. Ringel, im Mittel zwischen
7. und 8. Ringel vom Hinterende gerechnet. Vulva vermutlich
mittelständig, Genitalorgane paarig symmetrisch. [L 0,36 bis
0,64mm, a6—13, P3—5, y16—18, juv. von 0,3mm n. Stauf-
fer bis 160 Ringel, t., a?] 8b rusticus (Micoletzky) 1915!)
— After zwischen dem 4. und 5. Ringel; Vulva knapp präanal,
am 7. Ringel vom Hinterende, Geschlechtsorgan unpaar, prä-
vulvar. [L0,6mm, a 10,2, $ 5, y20, an Weinwurzeln, verirrt auch
in Filteranlagen nordamerik. Wasserleitungen].
similis (Cobb)?) 1918, ohne Abbildung
8b. Schwanzende breit, abgestumpft. typ.
— Schwanzende allmählich zugespitzt, mit aufgesetztem Spitz-
een, a. Peru: v. peruensis Steiner 1912
9. Langschwänzig (y 5,1); größere Art (L 1,2, n. Menzel 1,65 mm,
Q letzte Häutung), schlank (a 22, 31 n. Menzel); Kutikula-
ringelung mäßig derb, sehr viele Rıngel (ca. 300) mit stäbchen-
artiger Zeichnung. [Genitalorgan unpaar V 70%, st !/ge] a.
aquaticus (Micoletzky) 1913?)
— Kurzschwänzig (y 20); kleinere Art (0,6 mm), plump (a 11),
Ringelung derb, glatt, ohne längsgestellte Stäbchen [st !/,] a.
morgensis (Hofmänner)?) 1914
1. Hoplolaimus informis n. sp. (Fig. 49).
Maße:
QL = 0,47 mm (0,44—0,53)
a—= 8,8 (7,6—10,8)
Br >
y= 10,7 (10,4—11,2) 4 (davon eines eiertrag.)
st?) = 6,3 (5,9—6,7)
Rz) = 59 (56—62) )
Gesamtindividuenzahl 4 9, $ unbekannt.
Körperform (Fig. 56) ungemein plump, beiderseits stark ver-
jüngt. Kutikula ‚mehrschichtig mit äußerst derb geringelter
Außenschicht (Ringelbreite durchschnittlich 8 u). Von den Ringeln
entfallen 10—11 >uf den Stachel, 6—7 auf den Schwanz. Das
Vorderende ist abgestutzt und besitzt eine möglicherweise etwas
einziehbare rudimentäre Lippenregion (li). Der kräftige Stachel.
ist typisch. Der Ösophagus zeigt das typische Verhalten, doch ist
1) Syn. COriconema rusticum Micoletzky 1915. Diese Art ist von
H. morgensis nur durch die Schwanzform sicher zu unterscheiden. Sollte
es sich herausstellen, daß die Schwanzform von rusticus durch Kontraktion
zustandekommen kann, so wäre diese Art einzuziehen, falls nicht die
Stachelknöpfung Unterschiede bietet.
A Syn. Jota simile Cobb 1918. -
3, Syn. Tylencholaimus aquaticus Micol. 1913 u. 1914.
4) Syn. Oriconema morgense Hofmänner 1914, 1915.
5) Als Einheit gilt die Gesamtkörperlänge wie bei a—y hier und bei
rusticus, da die Ösophaguslänge nicht exakt festzustellen ist.
6) Bedeutet Ringelzahl.
9. Heft
82
Dr. Heinrich Micoletzky:
seine Länge nicht exakt bestimmbar. -? Geschlechtsorgane ver-
mutlich paarig symmetrisch, Ei vor der Körpermitte, Gonaden
Be
„ Ohne Umschlag.
Verwandtschaft und Unterscheidung.
Stimmt mit H. rusticus bis auf folgende
Merkmale überein: Ringelzahl bei un-
serer Art viel geringer (geger 90—120),
dementsprechend breitere Ringel (gegen
3—6 u),. Körperform etwas plumper,
Schwanz länger (gegen y 15—17).
Vorkommen. Selten, sehr wenig veı-
breitet, in Wiesengelände (trockene Mäh-
wiese und Hutweide).
Fundort. Steiermark: Pernegg a.
M.; Bukowina: Umgebung von Czer-
nowitz. Fang Nr. 7h, 9d, £.
2. Hoplolaimus vusticus (Micoletzky).
Micoletzky 1915, D’p SB
Criconema rusticum.
— 1917, p. 577—579, tab. 22, fig. 11a
bis c, Criconema rusticum. =,
Stauffer 1920, p. 362—366, fig. ,9—11,
tab. 2—3, Hoplolaimus rusticus (Mico-
letzky).
Steiner 1920, p. 33—36, fig. 15—16,
Hopl. rusticus (Micoletzky) v. Deru-
ensis n. V.
Maße:
a) vorliegende Erdbewohner: b) Bukowina (Süßwasser):
QOL= 0,36 mm 0,395 mm @ L = 0,44 mm
a= 11,6 12,1 a—=10,8
ß = 3,6 4,4 B= 3,1
y= 182 15,9 y = 15,9
st —62 7,5 t—=“717
Rz = 106!) 103— 104 Rz. —.99
c) Erdbewohner an Baumwurzeln n. Stauffer:
QL = bis 0,64 mm juv. = bis 0,307
a = 6—13 a= 10
B=3—5 }ebend Be
v—ı7 43
stt=84
Rz = 98;5 (90120) BZ 115 (bis 160)
n = 33
) Zahl der Kutikula-Ringe.
Die freilebenden Erd-Nematoden 583
Gesamtzahl 2 9, $ unbekannt.
Diese von mir in einer offenen Zisterne!) in der Bukowina in
einem einzigen Exemplar entdeckte Art habe ich in einer im Juni
1912 gesammelten Probe von oberflächlichem Waldwieserhumus
in 2 Individuen wiedergefunden. Stauffer hatte das Glück, von
dieser bisher nur oberflächlich beschriebenen Art mehr als 30 Tiere
im Winter 1919/20 in der Umgebung von Hofwil bei Bern aufzu-
finden. Er beschrieb unsere Art, die er zu sehr ansprechenden
Studien über die Bewegungsweise heranzog (vgl. S. 579) so aus-
führlich daß ich kaum etwas hinzuzufügen habe. Sehr interessant
ist insbesondere die Angabe Stauffers, daß die Jugendstadien
bedeutend mehr (bis 160) Kutikularinge tragen.
Beim kleineren der beiden vorliegenden Tiere entfallen19, beim
größeren 12 Kutikularinge auf den Stachel, 7 auf den Schwanz (beim
größeren 6—7). Osophagus beim kleineren Tier (30 Ringel) deutlich,
typisch. Die Vulva habe ich nicht sicher gesehen, leider gibt auch
Stauffer, der ein einziges geschlechtsreifes Q@ mit 16 Uterus-Eiern
sah, nichts hierüber an, doch dürfte nach den paarig-symmetri-
schen Gonaden eine mittelständige Vulva vorliegen. Alle meine
Artvertreter, auch der aus dem Süßwasser, sind unreif. Der Mittel-
darm ist mit großen Granula bedeckt. Aufgefallen ist mir, daß diese
grobkörnige Darmstruktur 2—3 Enddarmlängen präanal aufhört,
so daß vielleicht eine Art Prärektum vorliegt.
Steiner hat jüngst (1920) aus einem peruanischen Hochsee
einen Hoplolaimus beschrieben, den er H. rusticus v. peruensis
nennt und der sich von unserer Art durch das zugespitzte und
nicht wie bei Zyp. abgestumpfte Hinterende unterscheidet. Da dies
der Hauptunterschied von H. rusticus gegenüber H. morgensis
zu sein scheint (vgl. Schlüssel S. 581, Fußnote 1), wäre diese Art
vielleicht besser als H. morgensis anzusprechen, obwohl die Haut-
ringelung (79 gegen 110—115 bei H. morg.; 90—100 bei H. rust.)_
und die rel. Schwanzlänge (y 13,6 gegen y 20; H. morg., 16—20
H. yust.) mehr an H. rusticus erinnern.
Vorkommen und Lebensweise. Im Untersuchungsgebiete
sehr selten, nicht verbreitet; in der Erde (sandiger Waldwiesen-
humus), einmal auch im Süßwasser. Nach Stauffer in kompakter,
nicht sehr feuchter Erde 10-30 cm tief, an Baumwurzeln, be-
sonders Fichten, Eschen, Hollunder, namentlich an Robinien.
Fundort. Bukowina: Umgebung von Czernowitz, Fang Nr. 9s.
Geographische Verbreitung. Österreich bzw. Rumänien: Bu-
kowina a., t. (Micoletzky); Schweiz t. (Stauffer); Peru, Hoch-
see 5140 m v. peruensis Steiner.
Verwandtschaft. Voriger Art und H. similis (Cobb 1918, 1,
p. 204, ohne Abbildung) nahestehend, die Unterschiede sind aus
dem Schlüssel ersichtlich.
!) Es ist nicht unmöglich, daß es sich — wie Stauffer vermutet —
um ein verschwemmtes Tier handelt, obwohl Steiner eine Varietät auch
im Süßwasser fand.
9. Heft
584 Dr. Heinrich Micoletzky:
XVI. Aphelenchus Bastian 1866
mit den Subgenera Paraphelenchus nov. SG. und Chitinoaphelenchus
nov. SG.
Bekannte Arten): 16.
A. avenae Bastian 1865 A. tenuicaudatus de Man 1895
A. parietinus Bastian 1865 A. zitzema-bosi Schwartz 1911
A. villosus Bastian 1865 A. penardi Steiner 1914
A. (P.) foetidus Bütschli 1874 A. richtersi Steiner 1914
A. helophilus de Man 1880 A. (Ch.) cocophilus Cobb 1919
A. niwalhs Aurivillius 1883 A. naticochensis Steiner 1920
A. (Ch.) ormerodis Rıtzema Bos A. (P.) maupasi nom. nov.
1891 A. (P.) pseudoparietinus n. Sp.
A. longicaudatus Cobb 1893
Körperform plump (richtersi a 14) bis fadenförmig (elegans
a bis 78), Körperlange meist um 1 mm (richtersi 0,29 mm bis nivalis
2 mm) an Länge erreichend. Kutikula + deutlich geringelt, meist
borstenlos?) (Ausnahme: villosus, nivalıs). Seitenmembran mit-
unter wohlentwickelt, mitunter längsstreifig, Holomyarier. Seiten-
organe bei keiner Art nachgewiesen. Vorderende meist knopfartig
abgesetzt, meist völlig nackt, nie mit Borsten oder deutlichen
Lippen°), selten mit Papillen (A. ritzema-bosi, foetidus). Im Vorder-
ende finden sich hier und da chitinige Stücke (ormerodis), die mit-
unter (Darietinus, Pseudoparietinus) zur Stachelführung dienen.
Mundstachel T'ylenchus-artig, nicht immer proximal deutlich ge-
knöpft, nie auffallend lang, selten rückgebildet (A. naticochensis).
Ösophagus unterscheidet sich von Tylenchus durch den kugel-
förmig aufgetriebenen, sehr deutlich fibrillären und ein sehr deut-
liches Chitinlumen (meist von 3 verstärkten halbmondförmigen
Chitinstücken begrenzt) aufweisenden eehten Bulbus, während der
darauffolgende Halsteil und der Pseudobulbus vom Darme nieht
gesondert sind. Eine Ausnahme hiervon machen einige Arten
(foetidus, maupasi und Pseudoparietinus), deren hintere Ösophageal-
partie ganz jeneı von Tylenchus entspricht, also deutlich aus-
gebildet und vom Darme markant geschieden ist. Ich vereinige
diese den Übergang zu Tylenchus vermittelnden Arten unter dem
Subgenus Paraphelenchus n. sg. Der Exkretionsporus?) liegt stets
hinter dem echten Bulbus; bei Paraphelenchus wie bei Tylenchus
auf der Höhe des Halsteils zwischen dem echten und dem Pseudo-
bulbus. Knapp davor liegt der schwer sichtbare Nervenring. Der
Darm besteht vermutlich wie bei Tylenchus aus 2 Zellreihen. Er
ist feinkörniger granuliert als beim Vergleichsgenus. Das Lumen
‘) Bezüglich der Varietäten vgl. den Bestimmungsschlüssel, des-
gleichen bezüglich der Synonyme.
?®) Pilzhyphen und Bakterien können eine Beborstung vortäuschen
(namentlich am Hinterende).
ie ?) Lippenansätze werden für nivalis, richtersi und penardi ange-
geben.
*) Bezüglich Ventraldrüse und Seitengefäße vgl. Fußnote 1 $. 604.
Die freilebenden Erd-Nematoden 585
ist meist sehr eng und zufolge der alternierenden Darmzellen
wellenförmig. 29 Geschlechtsorgane mit Ausnahme des sehr ab-
weichenden A. (P.) foetidus (der paarig symmetrische Gonaden
und eine mittelständige bzw. leicht vorderständige Vulva trägt)
stets unpaar nach vorne ausgestreckt mit hinterem Uterusast und
hinterständiger Vulva. Ovipar. Parthenogenese für A. (P.) mau-
pasi durch Maupas nachgewiesen, für A.(P.) Pseudoparietinus ver-
mutet. & Geschlechtsorgane. Spikula bisweilen mit schwachem
accessorischen Stück, mitunter (A. ritzema-bosi, ormerodis) verlötet,
dreiteilig (paarig dorsales und unpaares ventrales Stück) meist
mit deutlich handhabenartig verbreitertem inneren Ende. Stets
ohne Bursa, doch meist mit subventralen oder lateralen Schwanz-
papillen (hier und da finden sich auch Präanalpapillen). Sehwanz
verschieden in Länge und Form, meist ohne, doch manchmal mit
deutlich abgesetztem Endspitzchen (Drüsenausfuhrröhrchen ?)!).
Vorkommen. Meist in der Erde an Graswurzeln, auch im
Moosrasen, seltener im Süßwasser, aber auch in faulenden Sub-
stanzen und pflanzenparasitisch.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Steht Tylenchus sehr
nahe und unterscheidet sich durch das Fehlen der Bursa (es gibt
jedoch auch Tylenchus-Arten ohne Bursa), durch die Osophageal-
verhältnisse (vorderer Bulbus sehr groß, kugelig, hinterer oder
Pseudobulbus mit Ausnahme des Subgenus Paraphelenchus fehlend)
und durch die zuweilen vorhandene Schwanzdrüse sowie durch
das meist knopfförmig abgesetzte Vorderende (vgl. auch S. 546).
Sehlüssel.
Aphelenchus Bastian 1865.
1.: Ösophagus Tylenchus-artig, der vordere, echte Bulbus ist
kräftig, muskulös, mit chitiniger Auskleidung, wie sonst bei
Aphelenchus, der hintereist muskellos, schwach angeschwollen,
stets aber deutlich durch eine Ringfurche vom körnigen
Mitteldarm gesondert. 2. SG. Paraphelenchus n. Sg.
— Ösophagustypisch, nie T'ylenchus-artig, der hinter dem echten
Bulbus gelegene Osophagusteil geht allmählich ohne scharfe
Grenze in den körnigen Mitteldarm über. 4
2. Schwanz lang, fadenförmig (y 4); Vorderende mit sehr deut-
lichen Papillen, Stachelknöpfung sehr deutlich, 2 Geschlechts-
organe paarig symmetrisch, Vulva etwas vor der Körpermitte,
g Hinterende mit Dipblogaster-ähnlichen Papillen, Kutikula
deutlich längsstreifig, im Kuhmist [L1 mm, a 30, f, 6—7].
(P.) foetidus Bütschli 1874
— Schwanz nie fadenförmig, + plump (y 12—35), in der Form
recht veränderlich, Vorderende nie mit deutlichen Papillen;
Stachelende nicht oder undeutlich geknöpft; @ Geschlechts-
!) Nach Bütschli (1873, p. 46) findet sich eine Schwanzdrüs
(„Spinndrüse‘‘) mit Drüsenendröhrchen.
9. Heft
586 Dr. Heinrich Micoletzky:
organe unpaar mit kurzem hinteren Uterusast; Vulva stets
deutlich hinter der Mitte (?/,—/, vom Vorderende); Kutikula
nie deutlich längsstreifig, $ unbekannt, wahrscheinlich
parthenogenetisch, t. 3
Schwanzende kurz bogenförmig gerundet, ohne Spur eines
Drüsenausfuhrröhrchens [L 0,8—1,0 mm, a 29—35, ß} 8,7—9
(vord. Bulbus), y 29—35, V 77,5%, Stachelt/,—!/, der
Osophagus- (v. Bulbus-) Länge] t. Algier (züchtbar).
(P.) maupası!) n..n.
— Schwanzende meist + plump, aber nie bogenförmig ab-
gerundet, stets mit Drüsenausfuhrröhrchen [L 0,7 mm (0,4 bis
0,9), «a 30 (25—36), P, 10 (8,2—14), Gesamtösophaguslänge
ß 5 (4-6), 9 20,5 (14—25), V 74% (68— 77%), Stachellänge
1), (d—! /o)] t- 3a. (P.) pseudoparietinus?) n. Sp.
3a. Schwanzende deutlich abgerundet, mit kleinem aufgesetzten
Drüsenröhrchen. var. microtubifer n. v.
— Schwanzende + stumpf bis zugespitzt, stets mit größerem,
deutlichem Drüsenröhrchen. var. Zubifer n. v.
4. Schwanzende in 4 papillenartige, voneinander abstehende
Anhänge ausgezogen [L 0,57 mm, a 30, $ 11, y 20, & un-
.r
ee
bekannt] t. penardi Steiner?) 1914
— Schwanz nie?) in papillenartige Anhänge ausgezogen. 5)
5. Vorderende mit deutlicher Chitinornamentierung (Pflanzen-
paras.). 5a. SG. Chitinoaphelenchus n. Sg.
— Vorderende ohne?) Chitinornamentierung bzw. Rahmen-
werk. 6
5a. Im Vorderende liegen drei chitinisierte Knöpfe; 3 mit 1 Sub-
ventralpapillenpaar auf der Schwanzmitte; Körperform
schlank a 36—55; Körperlänge unter 1 mm (0,5—0,7 mm),
Schwanzende stumpf mit Endspitzchen [f 8—12, y 11—19,
st 1/,—!/ıo des Gesamtösophagus, erinnert sehr an A. ritzema-
bosi], in Farnen, Begonien, Veilchen.
5b. (Ch.) ormerodis Ritzema-Bos®) 1891
— Im Vorderende befindet sich ein zusammenhängendes, peri-
pheres Rahmenwerk; & mit 3 Subventralpapillenpaaren:
!) syn. A. agricola de Man bei Maupas 1900.
°) Verhält sich zu A.parietinuswieA.( P.) maupasizu A.avenae; der Unter-
schied von der Stammart liegt fast nur an der deutlichen Abgrenzung des
hinteren Osophagealbulbus.
®) Sollten die papillenartigen Anhänge am Schwanze Drüsensekret
darstellen, so wäre diese Art einzuziehen und zu A. parietinus var. tubifer
f. parvus sf. gracilis zu stellen.
*) Bütschli 1873 bildet bei seinem A. rivalis (siehe parietinus) papillen-
ea Gebilde ab, doch handelt es sich hier wohl um Schwanzdrüsen -
sekret!
®) Es ist nicht ausgeschlossen, daß auch andere Arten (Häutungs-
stadien von A. parietinus sprechen dafür) Tendenz zur Chitinbildung in
der Kopfkappe zeigen.
6) Syn. A. fragariae Ritzema Bos 1891, A. olesistus Ritzema Bos
1893, Schwartz 1911.
Die freilebenden Erd-Nematoden 587
1 präanal auf Spikulahöhe, die beiden anderen einander
genähert auf der Schwanzmitte; Körperform sehr schlank,
a 72—100; Körperlänge 1 mm; Schwanzende konisch ver-
jüngt, ohne abgesetztes bzw. aufgesetztes Spitzchen [P 7,7,
213, 320, V 68%, etwa wie bei ormerodis, st 1/,], in Wurzeln
der Kokospalme, Westindien (Amerika).
(Ch.) cocophilus Cobb 1919
5b. Ösophagus kurz, ß 2 9—12, d 8—9; Entfernung des Exkre-
tionsporus v. Vorderende 1/,—!/, d. Körperlänge, Mund-
stachel schlank, zart, paras. in Farnen und Begonien. typ.
— Ösophagus lang, ? 79, d 6—8, Entfernung des Exkretions-
porus vom Vorderende größer (1/,—!/,), Mundstachel kräftig,
deutlich geknöpft, paras. in Veilchen.
v. longicollis!) Schwartz 1911
6. Schwanz (bei beiden Geschlechtern) von verschiedener
Länge (y 2 3,3—10, & bis 15), jedoch stets sehr fein zu-
laufend und spitz endigend. 7
— Schwanz niemals völlig spitz endigend?). fe)
Schwanz sehr lang, fadenförmig (y 3,3), Vulva wenig hinter
der Mitte (55%) (Ovar typisch unpaar); & Schwanz wie der
des 2 ohne Papillen (?) [L 2 0,8 mm, L & 0,57 mm, a 46,
B-.10) € Bidscht. longicaudatus Cobb 1893
— Schwanz nie fadenförmig, kürzer (2? y 7,7—8,7, selten 10;
& 11—15); Vulva deutlich hinter der Körpermitte (?/;— A);
&ö Schwanz mit 2 Papillenpaaren etwas hinter der Schwanz-
mitte und 1 einzigen präanalen Ventralpapille [L 2 0,95 mm,
3 0,8 mm, a 35—36, B 9—9,5, y 8,5—9] t. bzw. pseudoparas.
in faulen Orchideenknollen. tenuicaudatus de Man 1895
Kutikula mit Borsten?). I
— Kutikula borstenlos, völlig nackt. 10
Borsten über den ganzen Körper; kleine Art (? L 0,5 mm,
d 0,4 mm); Ösophagus von normaler Länge (ß 10), Vulva
am Beginn des letzten Körperdrittels, Schwanz kurz (y 20),
Vorderende ohne Lippen [a 2 20, 3 15] t., Moos.
villosus®) Bastian 1865
— DBorsten nur in der Schwanzgegend; sehr große Art (2? L2 mm,
& 1,5 mm), Ösophagus auffallend lang (# 5—5,5); Vulva am
Beginn des letzten Viertels; Schwanz mäßig kurz (y 9—10),
Vorderende mit Lippen [a 20] a.—t. (zwischen Algen auf
Schnee). nivalis C. Aurivillius 1883
=
o|o
1) Syn. A. olesistus Ritzema Bos v. longicollis Schwartz 1911.
2) Ein Drüsenröhrchen bezw. Endröhrchen an der Schwanzspitze
läßt sich bei + spitzem Schwanz — sobald mehrereIndividuen vorliegen —
stets nachweisen.
3) Vielleicht läßt sich die Beborstung der Kutikula auf Verpilzung
zurückführen. Derartige Scheinbeborstung sah ich — namentlich am Hinter-
ende — hier und da bei verschienenen Nematoden.
4) Sollte Scheinbeborstung durch Pilze vorliegen, so wäre diese Art
einzuziehen, weil synonym mit A. parietinus.
9. Eeft
588
10.
10a.
11.
12.
122:
Dr. Heinrich Micoletzky:
Mundstachel vorhanden, Vorderende (Vestibulum) ohne
stäbchenartige Längsverdickungen. 10a
Mundstachel fehlend oder von nicht nachweisbarer Zartheit,
Vorderende (Vestibulum) mit Längsstäbchen [Vorderbulbus
birnförmig, Schwanz plump mit aufgesetztem Spitzchen,
QL 0,77—0,91 mm, a 63, 12—13 (Vorderbulbus), y 24—32,
V 72%, & unbek.] a. Peru 5140 m.
naticochensis Steiner 1920
Stachel nie auffallend kurz, Vorderende nie mit deutlichen
Papillen (durchschnittl. 2 1/,—!/, schwankt zwischen Y,
und !/,; & !/, schwankt zwischen 4, und 1),. 41
Stachel kurz (2 !/y—1/13, & Y/s—!/10); Vorderende mit 3 deut-
lichen Papillen; [Mundstachel deutlich geknöpft; $ Schwanz
stark gekrümmt, mit 1 Subventralpapillenpaar auf der
Schwanzmitte; L 0,8—1,2 mm, «a 34—54, ß 11—15, y 217—23,
d 24—37] paras. in Chrysanthemen.
ritzema-bosi!) Schwartz 1911
Schwanz schlank bis plump, Hinterende stets mit Drüsen-
röhrchen (manchmal klein, meist deutlich). 12
Schwanz plump bis sehr. plump mit bogenförmig abgerundetem
Ende, nie mit Drüsenröhrchen. 14
Körper sehr schlank bis fadenförmig [«45 (39—78)] ; Kutikular-
ringelung äußerst fein; Seitenmembran fehlend; Mundstachel
stets deutlich geknöpft; Drüsenröhrchen der Schwanzspitze
meist nicht abgesetzt |L 20,72—1,1 mm, 10—13, 918 (17—21),
V 70% (64-74), Stachel !/,; (sa ce i
12a. helophilus de Man 1880
Körper mäßig schlank [a 2 31,6 (23—43); & 34 (25—47];
Kutikularringelung sehr fein; Seitenmembran meist nach-
weisbar; Mundstachel meist schwach, nur selten deutlich
geknöpft; Drüsenröhrchen an der Schwanzspitze fast immer
deutlich abgesetzt [L 2 0,62 mm (0,35—1,05), & 0,61 mm,
(0,35—0,9 mm); ß 10 (”—16), » 15 (10—23), V 70% (66—78),
Stachel !/, (1/,—!/,)] a., t. 13a. Parietinus?) Bastian 1865
Körperform sehr schlank (a 45); kleinere Art [L 0,82 mm,
(0,72—0,99)]; relative Osophaguslänge 12 (10—13); Stachel
durchschnittlich Y,,, (der Ösophagusl.); Vulva hinter dem
Beginn des letzten Körperdrittels (70%); g unvollständig
bekannt, t. h. typ.
1) Steht A. olesistus sehr nahe und erinnert sehr an A. helopnilus
(vermutliche Stammart).
?) Syn. pyri Bastian 1865, riwalis Bütschli 8173, erraticus Linstow
1876, modestus de Man 1876, 1880, 1885, 1907; microlaimus u. minor Cobb
1893; sp. Hofmänner 1913; Zitoralis Hofmänner1915; modestus Steiner 1914,
1916; striatus Steiner 1914, goeldi Steiner 1914, 1916. Sehr wahrschein-
lich ist auch A. coffeae Zimmermann 1898 identisch (A. par. tub. parvus
informis).
Die freilebenden Erd-Nematoden 589
— Körperform fadenförmig (a 68 bzw. 78), größer (L 1,1 bzw.
1,2 mm) ; Ösophagus kürzer (ß 15); Stachel kürzer t/,; Vulva
weiter vorne (65%), d unbekannt, a.
h. f. elegans [Micoletzky]!) 1913
13a. Schwanzende deutlich abgerundet, mitunter bogenförmig
gerundet mit sehr kleinem Drüsenröhrchen.
p. var. microtubifer n. v. 13b
— Schwanzende + stumpf gerundet bis zugespitzt, stets mit
deutlichem Drüsenröhrchen. p. var. tubifer n. v. 13e
13b. Größer als 0,7 mm 2 (8 0,6 mm). f. magnus n. f. 13c
— Kleiner als 0,7 mm 2 (& 0,6 mm). f. Darvus n. f. 13d
13c. Schlank, «35 und darüber ($40 und mehr). sf. gracilis n. st.
— = plump, a 2 20-34 (d bis 39). sf. informis n. st.
13d. Schlank, «a 35 und darüber ($ 40 und mehr). sf. gracılis n. f.
— + plump, a ? 20-34 (d bis 39). sf. informis n. sf.
13e. Größer als 0,7 mm 2 (3 0,6 mm). f. magnus n. f. 13£
— Kleiner als 0,7 mm 2 ($ 0,6 mm). f. darvus n. f. 138
13f. Schlank, «35 und darüber ($40 und mehr. sf. gracilis n. st.
+ plump, a 20—34 (3 bis 39). sf. informis n. st.
13g. Schlank, «35 und darüber ($ 40 und mehr). sf. gracilis n. st.
ur 2erplamp, 0/2034 (& bis 39). sf, informis n. sf.
14. Winzige Art von nur 0,3 mm Länge von sehr plumper Gestalt
(a14) und verhältnismäßig langem Schwanz (y 13,3) ; Vorder-
ende mit Lippen; $ unbekannt [f 7], t.
richtersi Steiner 1914?)
— Größere Art 0,7 mm (erreicht 1,3 mm n. Bastian) von
mäßig schlanker Gestalt (a 27—37) und meist kurzem
Schwanze [y Durchschnitt 22 (12,6—31)], $ unbekannt
[# 7—14] t. und zwischen Blattscheiden von Gräsern.
avenae Bastian?) 1856
A. Abdhelenchus im engeren Sinne.
1. Aphelenchus parietinus Bastian 1855
(Fig. 50a—i, Tafel I, Fig. IITa—i, Variationspolygone S. 62-63).
Bastian 1865, p. 123, tab. 10, fig. 102—103, A. parıetinus.
— p. 123—124, tab. 10, fig. 103a—c, A. dyri.
Bütschli 1873, p. 47, tab. 3, fig. 16a—b, A. Parietinus.
=. 1818,:, ;p:: 48; » tabu 3,7.Ng, 2:16, 7.45, rmmal,
— 1876, p. 364—365, A. rivalis und A. Parietinus.
v. Linstow 1876, p. 10—11, A erraticus.
de Man 1876, p. 59, tab. 7, fig. 24a—c, A. modestus.
— 1884, p. 139, A. modestus.
— 1885, A. modestus.
!) Syn. A. elegans Micoletzky 1913.
2) Sollten sich — worauf Steiners fig. 13 hindeutet — Endröhrchen-
reste finden, so wäre diese Art einzuziehen, weil syn. mit A. modestus var.
microtubifer f. parvus sf. informis.
3) Synonym: agricola de Man 1884, 1885, Steiner 1914, nee Maupas
19001
9. Heft
990 Dr. Heinrich Micoletzky:
Cobb 1889, p. 71, A. Parietinus.
— 1893 (1), p. 53—54, fig. 10, A. microlaimus.
— 1893 (1), p. 54, tab. 3, fig. 1—3, A. minor?
Zimmermann 1898, p. 44—45, fig. 13, A. coffeae.
de Man 1907, p. 19—20 A. sp.
Jägerskiöld 1909, p. 45, fig. 63, A. rivalıs.
Hofmänner 1913, p. 646—647, tab. 16, fig. 22—23, A. sp.
Hofmänner-Menzel 1915, p. 182, A. hittoralis.
Steiner 1914, p. 262, A. modestus, A. parietinus.
— 1914, p. 430—431, fig. 22—23, A. striatus.
— 1914, p. 429—430, fig. 20—21, A. goeldi.
Micoletzky 1914 (2), Tylenchus sp. bzw. bulbosus, p. 529, tab. 19,
fig. 35 a—b.
— 1914 (2), Cephalobus alpinus, p. 447—449, tab. 15—16, fig.
18 a—c.
— 1914 (3), p. 271— 272, Tylenchus bulbosus.
— 1915 (1), p. 2, Tylenchus bulbosus.
— 1917, p. 574—576, Aphelenchus striatus v. aguaticus.
Steiner 1916 (1), p. 347, A. goeldi; p. 329, 336, 347, A. modestus.
— 1916 (2), p. 51, p. 67—68, A. modestus.
Cobb 1918 (2), p. 40, fig. 25, A. modestus (Originalabbildung,
Unterschiede des Genus gegenüber Heterodera).
— M. 1919, p. 24, A. microlaimus.
Eigene Maße: G, =45% (23-59) 60
QL = 0,62 mm (0,35 —1,05) GU=7% 6 oa
= si603 15) 150 G,(Ut) 7a, @ ar
B=10 (7-15) (7,) Eigröße = 53:16,3 u
„151 31) aan
V=70% (66-78) 100 tt be yr
6) 2 (juv.)
L = 0,605 mm (0,35—0,9) L = 0,49 mm a 13
a- 343 (054,7) sy a=27,6 (2433,5)
ß= 10 (816) 5 P= 855 069 0
»”=-15,5(10- 95) ) v= 14,4 el &
Gb = 299,14 59)2939 vV=- 1% br eo
st=5,3-85-8393) Gı = 39, (1596) 5
t=79 Ga
Gesamtindividuenzahl 264! ), davon 2 135 (davon eiertragend 7,
mit Vulvaanlage 17), $ 55 (davon 1 mit Spikulaanlage), juv. 74,
Sexualziffer 41 (n 190), im Süßwasser 17 (n 21).
Maße nach der Literatur:
OS L = 0,294—1 mm V= 9,5-78%
a= 16—45,5 st =4,5-8,5
B=6,1—15 G=295 47%
y=84-21,5
... '). Diese Zahl und die folgenden stimmen nicht mit jenen der
Übersichtstabelle, weil 10 dort nicht aufgenommene ® an faulenden
Kartoffeln beobachtet wurden,
Die freilebenden Erd-Nematoden 591
Die Maßangaben zeugen für die beträchtliche Variabilität
unserer Art. So schwankt die absolute Länge im weiblichen Ge-
schlecht um den dreifachen, im männlichen um den 2,6fachen
Minimalwert, während die relativen Werte bis um den doppelten
Mindestwert variieren.
Die beigegebenenVariationspolygone (Tafel I,Fig.IIIa—iS.62-63)
sind meist unregelmäßig gestaltet, insbesondere was L und «a be-
trifft, während namentlich die relative Osophaguslänge und die
relative Vulvalage in ihrer Variabilität ziemlich gesetzmäßig sind,
d. h. sich der Binomialkurve nähern. Die 2—3-Gipfeligkeit in der
graphischen Darstellung entspricht verschiedenen Größenformen,
während die Schwanzlänge eine Gruppierung nicht zuläßt.
Wie die Literaturnachweise lehren, ist unsere Art unter nicht
weniger als 14 verschiedenen Namen in der Wissenschaft be-
schrieben worden, und mehrere Forscher, wie Bastian, Bütschli,
Cobb und Steiner, haben der großen Variabilität durch Auf-
stellung mehrerer Arten Rechnung getragen. Zur Zeit, als ich mich
mit den Süßwasser-Nematodenbeschäftigte, diemir als Einführung
zu den freilebenden Nematoden dienten, habe ich diese Art wieder-
holt — wenn auch vereinzelt — im Süßwasser angetroffen, jedoch
in so ungünstigen, winzigen Exemplaren, daß ich nicht unbeträcht-
lichen Irrtümern unterlag, die ich jetzt an der Hand meiner Prä-
parate berichtigen kann, habe ich doch diesmal ein außerordentlich
reiches Material beobachten können. Ohne meine zahlreichen
Präparate und meine ausgedehnten Untersuchungen über die
Variabilität freilebender Nematoden hätte ich es nie gewagt, die
Synonymität so vieler Arten zu behaupten, und ich wurde auch
hier wie bei anderen ausgedehnten Formenkreisen erst allmählich
zu dieser Erkenntnis geführt. Als erster Autor, dem unsere Art
vorgelegen hat, muß Bastian gelten.
Bezüglich der Maße bemerke ich noch, daß die Maße der Lite-
ratur nahezu sämtlich innerhalb der Variationsbreite meines terri-
kolen Materials gelegen sind. Eine Ausnahme hiervon machen ein-
mal 2 Angaben: y 8,4 (eigenes Süßwassermaterial) und V 62,5%
(eigenes Süßwassermaterial), und dann Angaben über die relative
Stachellänge nach Cobb (A. microlaimus), die beim @ 20,5, beim
S 11,7 betragen soll, ja für A. minor wird sogar 30 angegeben.
Diese Angaben beruhen offenbar auf einem Irrtumt), stimmt doch
alles andere mit unserer Art so auffällig überein, Außerdem wäre
es sehr verwunderlich, wenn Cobb, der unsere Art in der Um-
gebung von Jena zu den häufigsten Nematoden zählt, sie in Austra-
lien gar nicht angetroffen hätte.
. ) Hier sei auch auf ein Übersehen Cobbs hingewiesen: In der Genus-
diagnose (1893, 1, p. 53) von Aphelenchus wird vermerkt, daß der Nerven-
ring hinter dem echten Bulbus gelegen ist (‚just behind the sucking-
bulb“), in der auf derselben Seite reproduzierten fig. 10, I befindet sich
jedoch der Nervenring fälschlich vor dem Bulbus!
9. Helft
592 Dr. Heinrich Micoletzky:
Die zutreffendste Beschreibung und Abbildung!) unserer Art
hat entschieden de Man (1876, 1884 A. modestus) gegeben. Um
diese wie es scheint sehr weit verbreitete und stellenweise häufige
Art, die zu so vielen Irrtümern Veranlassung gab, genau festzu-
legen, halte ich eine abermalige Beschreibung an der Hand von
Abbildungen für geboten, wobei, um Wiederholungen zu vermeiden,
auf die vorstehenden Maße verwiesen wird.
Körperform mäßig bis sehr schlank, selten plump, nie faden-
törmig. Kutikula sehr fein quergeringelt, doch nie äußerst fein wie
bei A. helophilus. Der Ringelabstand beträgt 0,8—1 u bei größeren,
0,6—0,8 u bei kleineren Exemplaren, was auch mit den Literatur-
angaben stimmt (Bastian?) 0,8 u, Cobb A. microlaimus 1 1).
Die Kutikula besteht aus mindestens 2 Schichten, die beide Ouer-
ringelung aufweisen. Bezüglich der Längsstreifung der Kutikula
sei bemerkt, daß eine solche mitunter durch die Muskulatur vor-
getäuscht wird, namentlich dann, wenn Kontraktionsstadien ‚vor-
liegen. So gibt Steiner für A. striatus eine feine aus 25—30
Streifen bestehende Längsstreifung an und gibt selbst zu, daß
diese Streifung durch die Muskulatur bedingt sein könne. Unter
13 daraufhin untersuchten Exemplaren habe ich eine derartige
Längsstreifung 2 mal schwach und 3 mal deutlich wahrgenommen.
In den restlichen Fällen war Längsstreifung nicht sichtbar. Bei
Medianansicht lassen sich die Muskelfibrillen in der Nähe des
Vorderendes mitunter deutlich erkennen.
Eine Seitenmembran (Fig. 50 h—i, sm) ist wohl zumeist nach-
weisbar, mitunter jedoch — besonders dann, wenn durch Kon-
servierung oder durch ungünstige Lichtbrechung Störungen ein-
treten — nicht nachweisbar, daraus erklärensich die widersprechen-
den Angaben in der Literatur. Unter 33 Individuen (2, $, verschie-
dene Formen) konnte 8 mal eine sehr deutliche Seitenmembran
nachgewiesen werden, 16 Exemplare zeigten sie schwach, 9 gar
nicht ausgeprägt bzw. ohne Hilfsmittel nicht nachweisbar. Ihre
relative Breite schwankt zwischen Y,,, und !/, des Körperdurch-
messers (mäßig breit bis schmal, doch nicht so schmal, wie de Man
angibt). Sie läßt mitunter, wie bei A. avenae und A. (P.) maupası,
eine sehr feine Längsstreifung erkennen. Die Kutikulaquerringe-
lung setzt sich nicht auf die Seitenmembran fort. |
Das Vorderende (Fig. 50a—b) ist durchaus nicht immer so deut-
lich abgesetzt, wie dies de Man (1876, fig. 24a; 1885, fig. 5a) oder
gar Bütschli (1873, fig. 16b) und Hofmänner (1913, fig. 22)
zeichnen. So fand ich unter 34 Individuen verschiedener Form
und Geschlechts in 13 Fällen ein scharf abgesetztes, in 4 Fällen
ein nahezu gar nicht abgesetztes Vorderende, der Rest trug eine
mäßig deutlich abgesetzte Kopfkappe (Fig. 50a). Dementsprechend
. 1) Leider hat de Man seine Abbildungen (1876) in die Monographie
nicht aufgenommen; eine sehr gute Abbildung gibt neuerdings Cobb
(1918, 2).
°) Für A. pyri vermerkt Bastian allerdings mangelnde Ringelung!
Die freilebenden Erd-Nematoden 593
zeichnen auch die verschiedenen Beobachter das Vorderende sehr
verschieden, so Bastian gar nicht abgesetzt, desgleichen v. Lin-
stow, Steiner (A. goeldi) ; mäßig abgesetzt, Steiner (A. striatus),
Cobb 1918 (2).
Sind Lippen oder Papillen vorhanden? Ich habe davon nichts
deutlich nachweisen können, doch überzeugt man sich hier und
da an günstigen Präparaten, daß An-
' deutungen von Papillen vorhanden sind
(Fig. 50a—b). Diese rudimentären lippen-
artigen Papillen wurden von v. Linstow
(3), Cobb!) (6, microlaimus) und Steiner
(6 Papillen b. A. goeldi) angegeben, von
de Man vermißt. In der Kopfkappe sieht
man mitunter, so namentlich bei oder un
mittelbar vor der Häutung, daß Chitin-
versteifungen?) vorkommen, die infolge
des Füllgewebes meist unsichtbar sind.
So finden sich einmal in unmittelbarer
Umgebung der Mundöffnung drei komma-
bis zart spindelförmige Gebilde?) als
Auskleidung des distalen Vestibulums
(Fig. 50a, b) und ferner bei gewisser
Einstellung dunklere spindelförmige Ge-
bilde (Fig. 50b), während die Andeutung
der peripheren Papillen (Fig. 50a—b, ch) Fig. 50a. Fig. 50b.
als hellere ovoide Konturen [hier und da
doppelt konturiert (Fig. 50b ch)] erscheinen. Diese Verhält-
nisse erinnern sehr an die Kopfkappe des parasitischen A. ritzema-
bos? Schwartz 1911 (fig. 19) und auch mit A. ormerodis
Ritzema Bos lassen sich Ähnlichkeiten herausfinden. Ob auch
diese Arten in den Formenkreis unserer Art gehören, wage ich
nicht zu entscheiden, jedenfalls sind die Angehörigen unseres
Genus einander meist sehr nahestehend, und die sichere Ab-
grenzung der Arten ist recht schwierig.
Der Mundstachel variiert in seiner relativen Länge nicht un-
beträchtlich, wobei noch in Betracht gezogen werden muß, daß
er + weit zurückgezogen oder vorgestoßen liegen kann, und daß
er mitunter in seiner Länge, weil zu zart, nicht exakt meßbar ist.
Der Stachel variiert auch nach seiner Form. So fand ich ihn unter
42 Individuen (meist v. Zubifer f. magnus) 33 mal schwach, 7- mal
mitteldeutlich und nur 2 mal sehr deutlich geknöpft (Fig. 50a
sehr deutlich, 50 b schwach). An Glyzerinpräparaten erscheint
der vordere Teil stärker chitinisiert als der hintere, der bei stärkerer
Aufhellung mitunter übersehen werden kann, so daß der Stachel
viel kürzer und proximal nicht geknöpft erscheint. Vielleicht ist
!) Als Lippen angesprochen.
?2) Auch von Cobb 1918 beobachtet.
?) Scheinbar der Stachelführung dienend.
Archiv a ae eurebfe 18 9. Heft
594 Dr. Heinrich Micoletzky:
hierauf auch Cobbs auffallend kurzer Stachel bei A. microlaimus und
A. minor zurückzuführen. Für das Studium der Stachelverhältnisse
empfiehlt sich hier wie auch anderwärts vor allem das lebendige
und überlebende Objekt. Dieser Stachel ist proximal mit einer
+ deutlichen Öffnung versehen, so daß mitunter ein Tylencho-
laımus-artiger Anblick im verkleinerten Maßstabe zustande
kommen kann, wie dies auch aus den Stachelabbildungen von
de Man 1885 und Steiner (A. goeldi) hervorgeht. Die verschieden
deutlich sichtbare Stachelknöpfung ist auch aus den Literatur-
angaben zu entnehmen. So bezeichnet Steiner 1916 (2, p. 67
modestus) den Stachel von 2 Exemplaren als linear oder fast linear,
bei anderen Exemplaren proximal leicht angeschwollen, stets mit
deutlichen ‚‚Endknötchen‘‘, er kann aber auch ohne Endknötchen
sein (A. siriatus Steiner). De Man (1884, 1885 und 1907) und
Bütschli fanden den Stachel schwach geknöpft, eine sehr deut-
liche Knöpfung zeichnen v. Linstow und Hofmänner. Ein
Stacheldimorphismus bei beiden Geschlechtern besteht nicht.
Der Ösophagus ist typisch, der vordere echte Bulbus (b)
kugelig, muskelkräftig und sein Lumen mit 3 halbmondförmigen
bzw. spangenartigen Chitinstücken ausgekleidet, der dahinter-
gelegene Teil ist mitunter recht gut zu erkennen, doch nie wie beim
Subgenus Paraphelenchus durch eine Quer-
furche vom Darme scharf getrennt. Der Ex-
kretionsporus liegt stets hinter dem echten Bul-
bus meist in einer Bulbuslänge entfernt (unter
19 Fällen 11 mal). Der nur schwierig sichtbare
Nervenring liegt knapp davor.
Der Mitteldarm ist spärlich mit Körnern
versehen und zeigt im allgemeinen ein helles,
fein granuliertes Aussehen. Das meist recht
deutliche Lumen ist eng (von !/,—!/, des Durch-
. messers).. Der Enddarm ist stets länger als
der Körperdurchmesser am After!). Manchmal
(Fig. 50h dre) schien es mir, als ob am Über-
gange vom Mittel- in den Enddarm Drüsen vor-
handen wären. ö
Q Geschlechtsorgane. Die Vulva (vw) liegt
als breiter, chitinisierter Querspalt (von 13 des
Körperdurchmessers und mehr) durchschnitt-
lich vor dem Beginn des letzten Körperviertels.
Die Une prävulvare Gonade ist weit ausgedehnt und erstreckt
sich mitunter bis in die Ösophagealregion. Hier und da legt sich
das Ovar in leichte Schlingen. Bei in faulenden Kartoffeln an-
getroffenen Individuen fand ich wiederholt und zwar bei geringer
Körperlänge [0,54 (0,46—0,61) mm] vorn umgeschlagene Gonaden.
!) Durchschnittlich von 1,6fachem Analkörperdurchmesser (1,2 bis
2,2,n 15).
Die freilebenden Erd-Nematoden 595
Der Umschlag betrug durchschnittlich den fünften Teil der prävul-
varen Gonadenlänge. In der Literatur fand ich hierüber keine An-
gaben, ja Steiner (1916) betont, keinen Umschlag angetroffen
zu haben.
Postvulvar findet sich ein anscheinend als Receptaculum
seminis funktionierender Uterusast, wenigstens sah ich in diesem
Teil (Fig. 50 c, ut) wiederholt Spermien
(sde), ja mitunter ist er von Spermien
prall angefüllt. Seine Länge beträgt
. durchschnittlich das Dreifache der vul-
varen Körperbreite. Die Eier sind sehr
groß; langgestreckt, dünnschalig und
wurden prävulvar stets in der Einzahl
beobachtet.
Männliche Ge-
schlechtsorgane. Der
einfache Hode trägt
niemals (nach Cobb
bei microlaimus bis-
weilen) einen Um-
schlag, ist hingegen
hier und da in Schlin-
gen gelegt.
Die Spikula (Fig.
50d, d,) sind deutlich,
meist eckig gekrümmt,
proximal schaftförmig
erweitert (Micoletzky 1914 (2), tab. 15, fig. 18c, ‚‚Handhaben-
teil“). Die Form der Spikula ist bald schlanker (d,), bald
plumper (d). Sie zeigen mehrere Längsriefen, so daß von einer
Art Mittelraphe gesprochen werden kann (Mittelstreif).. Bei ge-
wisser Einstellung können Bilder zustandekommen, die an die
Abbildung Cobbs von A. microlaimus erinnern, spricht doch
dieser Autor von einem „‚chitinous accessory part‘ (fig. 10) auf
der Ventralseite!) der Spikula (vgl. Fig. 50d).
Am besten haben de Man (1876, fig. 24b), v. Linstow (1876,
fig. 25) und neuerdings (1918) Cobb die Spikulaform dargestellt.
Bütschli zeichnet überdies die proximale (innere) Spikulaverbreite-
rung (A. rivalıs fig. 16) sehr undeutlich. Das aecessorische Stück
(ich bemerke nochmals, daß ich ein ventrales accessorisches Stück
nie nachweisen konnte, auch aus fig. 24c de Man 1876, die das
& Hinterende von der Ventralseite zeigt, geht klar hervor, daß
ein derartiges Stück fehlt und vermutlich nur durch die ventrale
Spikulakontur bei Seitenansicht vorgetäuscht wurde) liegt wie
gewöhnlich in der dorsalen Kloakalwand, es ist stets rudimentär,
Fig. 50d..
ı) Für A. olesistus und A. ritzema-bosi werden von Schwartz
2 dorsale Spikula und 1 ventrales accessorisches Stück angegeben.
18* OEIeEE
996 Dr. Heinrich Micoletzky:
+ schwach chitinisiert (Fig. 50d,) und kann mitunter (Fig. 50d)
nicht nachgewiesen werden. Es dürfte die Form einer Hohlkehle
haben, wie auch Steiner (1916, 2) angibt. Ein accessorisches
Stück fehlt nach deMan (1876, 1884), Spuren davon fand Bütschli
bei A. Parietinus, deutlicher bei A. rivalıs, ein deutliches accesso-
risches Stück wies endlich Steiner (1916, 2) nach (A. modestus),
desgleichen Cobb 1918. Meine Darstellung (1914 [2], fig. 18c, acc)
entspricht nicht ganz den tatsächlichen Verhältnissen, da das
Begleitstück nie deutlich hakenförmig aussieht, allerdings gab ich
damals (p. 449) auch an, daß diese Details nicht ganz sicher er-
kennbar waren.
Die Papillen am männlichen Schwanz hat de Man (1876,
fig. 24) völlig richtig erkannt. Es finden sich 3 Subventralpapillen-
paare (Fig. 50d). Das vorderste (1) liegt unmittelbar hinter dem
After und ist bei Seitenlage meist schwer zu sehen, das mittlere (2),
stets am deutlichsten ausgeprägte liegt auf der Schwanzmitte, das
"hinterste (3) unmittelbar vor dem Ansatz der terminalen röhren-
förmigen Spitze (Drüsenröhrchen?). Diese Schwanzpapillen sind
namentlich bei kleinen Individuen außerordentlich schwer nach-
weisbar. Nimmt man jedoch Immersion zu Hilfe und hat ein
halbwegs günstiges Exemplar, so lassen sich dieselben, insbesondere
das mittlere Paar, erkennen. Dieses Verhalten erklärt die ver-
schiedenen Literaturangaben. So hat Bütschli (1873) bei A. Parie-
tinus höchst undeutliche Papillenspuren gesehen, während A. rivalis
2) deutliche Schwanzpapillen aufweist, deren hinterste allerdings
nach vorn gerückt erscheint; die postanale Papille wurde übersehen
(1876 erkannte Bütschli die paarige
Natur dieser Papillen). Cobb sah 1893
(microlaimus) nur das mittlere, in seiner
neuen Abhandlung (1918, A. modestus)
alle 3 Papillenpaare; Steiner (1916)
bestätigt die Angaben von de Man.
Sehwanz. Sehr veränderlich ist die
Schwanzform der Weibchen, ja die Ver-
schiedenheiten sind so augenfällig,
daß ich anfangs genötigt war, eine
Anzahl verschiedener Arten anzu-
nehmen, bis sich diese Arten allmählich
Fig. 50e. Fig. 50f. Fig. 50g. durch Zwischenglieder ineinander über-
führen ließen, so daß ich zur. Einsicht
kam, daß ein ganzer Formenkreis vorliegen müsse. In den Fig. 50e
bis i habe ich 5 der charakteristischsten Schwanzformen (2) abge-
bildet. So stellt Fig. 50e eine stumpf gerundete Schwanzform mit
sehr kleinem, scharf abgesetztem Spitzchen (Drüsenröhrchen ?) dar,
eine Schwanzform, die zu A. avenae, wo das terminale Endspitzchen
fehlt, hinüberleitet. Äh ılich, nur kürzer und daher plumger, ist Fig.
50f. Fig 50g stellt einen plump gerundeten Schwanz, jedoch mit
deutlichem, ziemlich großem una nur mäßig abgesetztem Endspitz-
Die freilebenden Erd-Nematoden 597
chen dar, es ist dies in meinem Material die häufigst vertretene Form,
die auch Cobb 1918 abbildet. Fig. 50h und i zeigen einen zu-
gespitzten Schwanz mit noch + deutlich erkennbarem terminalen
Spitzchen (in h deutlich, in i undeutlich). Derartige Formen leiten
bei schlanker Körperform zu A. helo-
philus über. Kleine und schlanke Indi-
viduen unserer Art zeigen mitunter
eine Schwanzform wie Fig. 50i mit
schlankem Schwanz, daneben gibt es
wieder kurze, plumpschwänzige Indi-
viduen, wie Fig. 50e und f, mit nicht
abgesetztem Schwanzspitzchen. Alle
diese Schwanzformen sind, worauf stets
hingewiesen werden muß, dureh Zwi-
schenformen verbunden. Um dieser
großen Variabilität einigermaßen ge-
recht zu werden, teile ich den ganzen
Formenkreis in Varietäten, Formen
und Unterformen. So unterscheide ich
je nach dem Schwanzende und der Ab-
setzung und der Größe des terminalen
Spitzchens eine v. microtubifer von Fig. 50h. Fig. 50i.
einer v.tubifer. Zu ersterer Varietät ge-
hören Individuen mit der Schwanzform wie Fig. 50e—{f, zu letzterer
die übrigen. Nach der Körpergröße läßt sich außerdem eine f. mag-
nus von einer f. darvus, nach dem Grade der Körperschlankheit
eine sf. gracilis von einer si. informis unterscheiden. Bezüglich
der Einzelheiten dieses ganzen Formenkreises verweise ich auf die
' Bestimmungstabelle des Genus. Die Abgrenzung der Formen und
Unterformen erfolgt zum Teil auf Grund des Verlaufs der Varia-
bilitätskurve.
Man könnte außerdem auf Grund anderer variierender Merk-
male, wie Vorhandensein oder Fehlen der Papillen am Vorderende,
Form und Länge des Mundstachels, Ausprägung der Seitenmembran
usw. Formen unterscheiden, gehört doch A. Parietinus zu den
veränderlichsten freilebenden Nematoden, die zu beobachten ich
Gelegenheit hatte.
Bezüglich der Häufigkeit der von mir unterschiedenen Varie-
täten und Formen sei bemerkt, daß unter den Erdbewohnern die
meisten Individuen unserer Art ein deutliches Endspitzchen am
Schwanzende aufweisen, mithin der v. Zubifer zugehören. So
konnten unter 43 Exemplaren nur 4 v. microtubifer nachgewiesen
werden; die $ zeigen sämtlich deutliche terminale Spitzchen.
Bezüglich der absoluten Körperlänge bleiben %, aller Formen
großwüchsig, 2/; kleinwüchsig im 2 Geschlechte, im 3 ?/;
groß- und °/, kleinwüchsig. Nach der Körperschlankheit ge-
hört etwas mehr als !/, (22%) aller Individuen zu den Schlank-
wüchsigen.
9. Heft
598 Dr. Heinrich Micoletzky:
Im Süßwasser sind auffallenderweise nur kleine Individuen
unserer Art auffindbar, während sonst im Gegenteil die Süßwasser-
vertreter eine bedeutendere Größe erreichen als die Bewohner der
Erde, und ähnlich abweichend vom gewöhnlichen Verhalten steht
es mit der Sexualziffer (terrikol 44, aquatil 17), wobei allerdings
einschränkend bemerkt werden muß, daß im Süßwasser eine un-
gleich geringere Individuenzahl (21 gegen 180) beider Geschlechter
zur Verfügung stand.
Vorkommen. Literatur. Unsere Art ist in der Erde nach
Cobb (1889) der häufigste freilebende Nematode (in der Umgebung
von Jena), wurde hingegen von de Man (in Holland) nur ‚‚sehr
selten‘‘ gefunden. Es liegt dies offenbar in erster Linie daran, daß
unsere Art gut durchlüfteten Boden vorzieht, der in den Niede-
rungen Hollands nicht oder nur ganz ausnahmsweise anzutreffen
ist. Im übrigen ist diese Art in recht verschiedenem Gelände ge-
funden worden, so in Flechten (Bastian) und Moosen (Bütschli,
Steiner), an Pflanzenwurzeln [Bütschli, Cobb auch an Bananen-
wurzeln (minor), Steiner], besonders im Wiesengelände (de Man,
Cobb: A. microlaimus in Australien gemein), auch in Sanddünen,
in faulenden Birnen (Bastian), im Darm von Schnecken (Cobb)
und von Lacerta vivipara (v. Linstow). Für das Süßwasser von
Bütschli, deMan, Hofmänner und Micoletzky nachgewiesen.
Im Untersuchungsgebiete terrikol ziemlich häufig (2,2% aller
gesammelter Nematoden, steht an 14. Stelle überhaupt) und
verbreitet (27 % aller Fänge, steht am 11. Stelle überhaupt); aquatil
dagegen ziemlich selten und wenig verbreitet (nur v. tubifer f. Dparvus
2,7 mal so selten wie terrikol, insgesamt ca. 9 mal häufiger terrikol
als aquatil), gehört zu Gruppe 4b: Erd-Nematoden, die nur hier
und da im Süßwasser angetroffen werden. Findet sich terrikol-
hauptsächlich im Wiesengelände (etwa °/,, aller Individuen und
®/,„ aller Fänge) und namentlich in gut durchlüftetem, mehr trocke-
nem Boden (Hutweide, trockene Mähwiese und Gebirgsgelände),
seltener in Graswurzeln, im Waldhumus oder im Heidekrauthumus,
der Typus auch im Sumpf und Moor (selbst im Sphagnum) und in
isoliertem Gelände. Ich fand unsere Art aber auch in faulenden
Kartoffeln (v. Zubifer f. Hparvus sf. informis) und betone, daß ich
rein morphologisch einen Unterschied gegenüber dem übrigen
Material nicht aufzufinden vermochte, so daß unsere Art, ähnlich
wie manche andere freilebenden Nematoden (z. B. Plectus cirratus
etc.), sehr weitgesteckte Lebensbedingungen aufweist. Bezüglich
der Kultur an Kartoffelscheiben schien es mir, als ob Luftabschluß
bzw. Schimmelpilzbildung der Entwicklung hinderlich sei, wenig-
stens konnte ich nach 5tägigem Halten in einer Kulturschale
keine Aphelenchen mehr auffinden.
Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Hochlantschgebiet
1200—1400 m, Hochschwabgebiet 1960—2200 m, Sparafeld-
Kalbling 2000 m, Großer Pyhrgas 2200 m, Selztal, Zirbitzkogel
1800—2397 m; Niederösterreich: Lunz a. Ybbs 1150 m,
Die freilebenden Erd-Nematoden 599
Dürrensteingebiet 1450 m; Kärnten: Unterdrauburg; Böhmen:
Gratzen, Franzensbad, Bukowina: Czernowitz-Stadt und Um-
gebung. Fang Nr. 2c—d, 3a, f, h, 1, 4d—g, i, 6b, g—h, 7a—h,
8c, g, ij, 9c—d, f—h, j, :10b, e, h—i, 11la—e, 12c, g, 14a, d,
17d, g, 18.
Geographische Verbreitung kosmopolitisch. Österreich: Nieder-
österreich, Bukowina a. (Micoletzky); Deutschland: Jena t.
ae Frankfurt a. M.t. ‚a. (Bütschli), Umgebung von Weimar
t. (de Man); Schweiz t. (Steiner), a. (Hofmänner); Holland t.
(de Man); Frankreich a. (de Man); England t. saprob (Bastian);
Rußland: Moskaut. (deMan); Javat. (Zimmermann, Steiner);
Australien: Sydney, Fidschi-Inseln (Cobb); Vereinigte Staaten a.
(Cobb); Arktis: Nowaja Semlja, Jan Mayen t. (Steiner).
2. Aphelenchus helophilus de Man 1880 (Fig. 51 a—e).
de Man 1884, p. 140, tab. 21, fig. 91, A. helophilus.
Ditlevsen 1911, p. 242—243, A. sp.?
Micoletzky 1914 (2) A. elegans n. sp. p. 530—531, tab. 19,
fig. 34a—b.
Eigene Maße:
QL = 0,82 mm (0,72—0,99)
u—=-45, : (39—60)
B= 11,6 (9,9—13,3) 10 (1,)
y=18,3 (16,621) | 0 (juv.) L = 0,62 mm
V= 70% (6470) = 33
G, = 45%, (32 —58) B=1
Ei = 60:35 u y= 16,1
st =4,5 (3,46) Vo 719,
Gesamtzahl 11!) 9, davon eiertragend 1, 1 während der letzten
Häutung.
Maße der Literatur:
QL = 0,87—1,4 mm ö (de Man) 0,8 mm
a = 46-78 46—78
ß = 10—17 10.17
y= 1417,8 20
V-65-6%
st =527 5—7
Diese Art steht A. Parietinus so nahe, daß ich Bedenken trage,
sie als gesonderte Art gelten zu lassen und mich darauf beschränke,
die Unterschiede hervorzuheben. A. helophilus ist 1. sehr schlank
(gegen a 32 als Mittel bei Par.), doch ergeben sich Berührungs-
punkte an den Variationsflügeln; 2. größer (gegen 0,62 mm im
Mittel), hier gibt es noch mehr Berührungsflächen; 3. das Schwanz-
ende trägt nie ein sehr deutlich abgesetztes terminales Endspitzchen
1) In der Übersichtstabelle sind nur 5 im biocoenotischen Zusammen-
hang gesammelte Individuen verzeichnet.
9. Heft
600 Dr. Heinrich Mieoletzky:
und ist niemals plump abgerundet (typisch ist Fig. 51c), An-
deutungen eines Endröhrchens zeigen die Figuren 5id und e
(Süßwasser A. elegans), ein verhältnismäßig gut ausgeprägtes
Röhrchen zeigt Figur 51b; 4. die Kutikula ist, zarter geringelt;
5. den Mundstachel (Fig. 51a) fand ich stets deutlich geknöpft,
außerdem: ist er durchschnittlich länger.
Fig. 51a. Fig. 5lb. Eig.: 5Le: /,,Fig..-5Ed.7, ZRiıe5Te:
Synonyme. Die von mir 1914 als A. elegans aufgestellte Art
ist, wie eine Überprüfung dartat, nichts weiter als die größere und
daher schlankere und einen kürzeren Osophagus tragende Süß-
wasserform unserer Art, die ich als f. elegans von der Stammart
unterscheiden möchte.
Daß Ditlevsen unter A. sp. unsere Art vorlag, halte ich nach
den Maßangaben für sehr wahrscheinlich. Der Fundort (faulendes
Laub) ist, wenn man sich die analogen Vorkommnisse bei A. parie-
tinus und tenuicaudatus vor Augen hält, nicht befremdend. -
Männchen habe ich, obwohl ich insgesamt 15 Exemplare sah,
nicht aufgefunden, während de Man unter 2 Individuen ein &
antraf, dessen Schwanzverhältnisse ihm leider unbekannt geblieben
sind. Der postvulvare Uterus ist in ähnlicher Weise wie bei A. Parıe-
finus einer beträchtlichen Variabilität unterworfen und erstreckt
sich von !/, bis etwas über die halbe Entfernung Vulva-Anus.
Im Vorderende (Fig.51a) findet sich auch bei unserer Art wie bei
ihren Verwandten eine mitunter gut sichtbare Stachelführung (s?/)
am Vorderende des Vestibulums in Form von 3 stärker licht-
brechenden Chitinknöpfchen, außerdem ist die + knopfartig ab-
gesetzte Chitinkappe (ch) mitunter stärker lichtbrechend als die
Umgebung, was einer stärkeren Chitinisierung gleichkommt, ohne
daß etwa wie bei A. olesistus deutliche Chitinstrukturen zum Aus-
druck kommen. i
Vorkommen. Sehr seltene Art nach de Man, an Graswurzeln
(de Man), zwischen faulendem Laub unter Bäumen (Ditlevsen),
‚m Süßwasser (Micoletzky f. elegans).
Die freilebenden Erd-Nematoden 601
Im Untersuchungsgebiet terrikol wie aquatil (f. elegans) selten
und sehr wenig verbreitet, terrikol nur im Wiesengelände (Weide)
zusammen mit A. Parietinus, gehört zu den im Süßwasser und in
der Erde ungefähr gleich häufigen Arten (Gruppe 3b).
Fundort. Steiermark: Schladminger Tauern 1650 m;
Bukowina: Czernowitz-Stadt. Fang Nr. 7a, e, 10j.
Geographische Verbreitung. Österreich: Lunz a. Ybbs a.
(Micoletzky f. elegans); Holland t. (de Man), Dänemark t.
(Ditlevsen). /
3. Aphelenchus tenuicaudatus de Man 1895 (Fig. 52a—b).
de Man 1895, p. 77—81, tab. 3, fig. 1.
Maße nach de Man:
Es 0) ig 2L—0,5-mm 80,8 mm
iA, | a = 35-36
8.1 (4 ß = 9--9,5 8,59
v=98 y=17,8—10 11—15
YA | st =3,9—4,3
RW, ve-,0%
Gesamtindividuenzahl 1 2
Diese Art, die de Man in sich zersetzenden Pseudobulben
tropischer Orchideen auffand, wurde bisher nie wieder beobachtet.
Ich habe leider nur ein einziges nicht be-
sonders gut erhaltenes Exemplar gesammelt,
das in den Maßen und in der Beschreibung
recht gut mit den Angaben des hollän-
dischen Helminthologen übereinstimmt. Die
Körperkleinheit ist möglicherweise auf un-
günstigere Ernährungsbedingungen (ähn-
liches findet sich bei vielen saproben Rhab-
ditis- und Cephalobus-Arten, die auch in un-
verseuchter Erde gelegentlich vorkommen)
zurückzuführen, die plumpere Körperform
hängt mit der geringeren Körperlänge zu-
sammen. Der einzige Unterschied liegt in
der Lippenlosigkeit des Vorderendes- (Fig.
52a), während nach de Man 6 abgerundete
papillenlose Lippen vorkommen. Fig. 52a. Fig. 52b.
Vorkommen. Sehr selten, nicht ver-
breitet in Graswurzeln bzw. Grasscheiden einer Hutweide.
Fundort. Bukowina: Czernowitz-Stadt. Fang. Nr. 7g (zu-
sammen mit A. Parietinus, Pseudoparietinus und avenae).
Geographische Verbreitung. Calanthe-Knollen aus dem Glas-
haus in Chester (England) t.—saprob. (de Man).
4. Aphelenchus avenae Bastian 1865.
Bastian 1865, p. 122, tab. 10, fig. 97—98.
Bütschli 1873, p. 46—47, tab. 3, fig. 15.
9. Heft
602 Dr. Heinrich Micoletzky:
de Man 1884 A, agricola, p. 138—139, tab. 21, fig. 90.
— 1885, A. agricola.
Steiner 1914, A. agricola, p. 262.
nec. Maupas 1900, A. agricola syn. A. (Paraphelenchus) paravenae
mihi, nom. nov.
Eigene Maße:
QL = 0,7 mm (0,58—0,83)
a—=28 (27—28,5)
ß = 9,1 (8,7—9,5)
y=22 (12,6—31) .
Va 74 %, (73—75) 2 (ohne Eier)
G, = 34%, (30-38)
G, (UN) =65% 5,5—7,5)
st=5 (4,3—5,6)
Gesamtindividuenzahl 51), davon 2 3 (eines mit Vulvaanlage),
juv. 2, & unbekannt.
Maße der Literatur:
QL = 0,73—1,27 mm y— 91-33
a —= 23-—37 V=-ca5%
P — 7—14 stt=5-%6
Auch diese A. parietinus, insbesondere der v. microtubifer nahe
verwandte Art scheint in den Maßen wenigstens beträchtlich zu
variieren. Leider ist sie selten, so daß nur wenig Würmer zur Be-
obachtung kamen. Bastian lag ein großes Material vor, vermutlich
weil diese Art zwischen den Blattscheiden günstigere Ernährungs-
bedingungen findet als an Pflanzenwurzeln. Hiermit hängt auch
die bedeutende Schwanzkürze (y 33) und Ösophaguskürze (ß 14)
zusammen. Jedenfalls muß ich gegenüber de Man, der bezüglich
der Artidentifizierung meist etwas zu vorsichtig ist, an der Identität
von A. agricola mit A. avenae Bastian und Bütschli festhalten.
Der Mundstachel ist fast nicht bis deutlich geknöpft, auch das
Auftreten und die Breite der Seitenmembran (1„—Y,.des Körper-
durchmessers) ist veränderlich. Am Hinterende ist selbst bei
Immiersionsbetrachtung keine Spur eines Endspitzehens nachweis-
bar, welches negative Merkmal den Hauptunterschied gegenüber
A. parietinus v. microtubifer bildet. Mit A. (Paraphelenchus)
maupası stimmt unsere Art bis auf den vom Darm nie durch eine
Querfurche und nie deutlich abgetrennten Ösophagus völlig überein
und verhält sich zu dieser Art etwa ebenso wie A. parietinus zu
A. (Paraphelenchus) pseudoparietinus.
Da Männchen bisher niemals aufgefunden werden konnten,
liegt vielleicht wie bei A. maupasi Parthenogenese vor.
Vorkommen. Nach Bastian zwischen Blattscheiden von
Hafer, nach Bütschli an Wurzeln von Plantago, nach de Man
an Graswurzeln usw. im Sanddünenboden Hollands selten, auch
im m Laubwaldhumus.
#5 Stimmt mit der Übersichtstabelle nicht überein, da das in
faulendem Pflanzengewebe gefundene juv. dort nicht verzeichnet ist.
Die freilebenden Erd-Nematoden 603
Im Untersuchungsgebiet selten, sehr wenig verbreitet, in
trockenem, gut durchlüftetem Wiesengelände!) (Hutweide und
trockene Mähwiese zusammen mit A. Parietinus, helodhilus und
pseudoparietinus).
Fundort. Steiermark: Pernegg a. M.; Bukowina: Czerno-
witz-Stadt. Fang Nr. 7a—b, g, 9i.
Geographische Verbreitung. Deutschland: Frankfurt a. M.
(Bütschli), Weimar (de Man); Schweiz (Steiner); Holland
(de Man); England (Bastian).
B. Subgenus Paraphelenchus n. sg.
Unterscheidet sich vom Typus nur durch die an T'ylenchus
erinnernde scharfe Differenzierung von Ösophagus und Darm. Der
vordere echte Bulbus ist kugelig, muskelkräftig wie bei Aphelenchus,
der proximale Pseudobulbus ist hingegen wie bei T'ylenchus vom
Darm stets durch eine Querfurche abgesetzt.
Hierher gehören 3 Arten: A. foetidus Bütschli; A. hsasi
nom. nov.syn. A. agricola de Man, Maupas 1900?) ; A. pseudo-
parietinus n. Sp.
5. Aphelenchus (Paraphelenchus) pseudoparietinus n. SP.
(Fig. 53a —c.)
OL = 0,685 mm (0,38—0,91) G; = 42%, (3250) 7
a = 30 (2536) Fe Gr 7% (2)
B=5 (4,1-6,3) 29 Ei = 54:19 9 (477:
ßı=10 (8,2-13,8) (3,) 19293) 3
y=20,5 (14-24,5) | st = 6,5 (4-10) 14
V=74% (68-78)
O (juv).L = 0,56 mm (0,43—0,74) juv. L= 0,52 mm)
a= 26 (21-29) | a8 |
B=45 (3,7—5,4) ir B=4 1
ß, =82 (7,710) 8 |
y=19 (1621) | y=19,
ve76y (73-78)
G; = 27%, 20-34) 6
st3) = 7%, (6,3—7,9) 3
1) Gleich A. parietinus vermag auch diese Art in sich zersetzendem °
Pflanzengewebe ihr Fortkommen zu finden, so fand ich Ende Mai 1915
ein juv. an einer faulenden Kartoffel aus der Umgebung von Czernowitz
in Gesellschaft zahlreicher Individuen von A. parietinus.
2, Da ich diese Art nicht selbst beobachtet habe will ich sie in
dieser Fußnote abtun. Maupas beschreibt 1900, p. 571—575, tab. 25,
fig. 2—7, ausführlich und genau einen Nematoden, den. er unter dem
Namen Aphelenchus agricola de Man anspricht und mit A. avenae
Bütschli 1873 identifiziert und der nach fig. 4 und der Beschreibung
(p. 573) einen Tylenchus-artigen. Ösophagus aufweist, was beim eigent-
lichen A. avenae, den. ich selbst beobachtet habe, nicht zutrifft. Ich
muß diese Art daher als neu betrachten und nenne sie zu Ehren ihres
hochverdienten Entdeckers Aphelenchus (Paraphelenchus) maupasi. Sie
verhält sich zu A. avenae ebenso wie A. (P.) pseudoparietinus zu
4. parietinus und ist nach Maupas parthenogenetisch.
®) Als Maßeinheit wurde bei Aphelenchus der vordere Ösophagus
(bis zum Hinterrand a echten Bulbus) gewählt.
9. Heft
604 Dr. Heinrich Micoletzky:
Gesamtindividuenzahl) 40, davon 9 34 (3eiertrag.), 12 während
der letzten Häutung, 6 juv,, & unbekannt.
Diese Art ist mit A. parietinus außerordentlich nahe verwandt,
ja es ist einzig und allein der vom Darme durch eine Querfurche
(Fig. 53a) scharf getrennte Ösophagus, der beide
Arten scheidet. Auch bezüglich der Variabilität
so daß auch hier eine var. microtubifer (Fig. 53
b—c) von der Stammform Zubifer unterschieden
werden kann, während die übrigen Formen magnus
deutlich in Erscheinung treten, was zum Teil
wenigstens an der geringeren Häufigkeit unserer
Art liegen dürfte.
Bezüglich der Absetzung
des Osophagus vom Darme
bemerke ich, daß diese Er-
scheinung sowohl am leben-
den Objekt als auch am
konservierten Material stets
deutlich ist und daß es sich
hierbei keineswegs um ein
2 Kunstprodukt handelt. An
günstigen Präparaten liegt
der Nervenring knapp vor
dem Exkretionsporus, die
- Ventraldrüset) (Fig.53a, dro)
Bye liegt zwischen
Ösophagus und
Darm.
Der Stachelist
niemals deut-
lich geknöpft,
während ich bei
A.parietinus öf-
tersdeutlich ge-
cheln angetrof-
fen habe. Die Individuen mit wohlausgeprägtem Endspitzchen am
Schwanzende sind nahezu ebenso häufig wie die mit verkümmertem
(Verhältnis 81:19), während bei A. parietinus die ersteren bei wei-
tem überwiegen, eine Schwanzdrüse scheint vorhanden zu sein.
Männchen habe ich nie beobachtet, so daß wie bei A. (P.) maupasi
Fortpflanzung ohne & vorzuliegen scheint, und zwar ebenfalls Par-
ed
1) Ob tatsächlich eine Ventraldrüse vorliegt oder, wie Bütschli
(1873, p. 46) in Analogie mit Tylenchus vermutet, Seitengefäße, müß-,
ten. darauf gerichtete genauere Untersuchungen feststellen.
scheint sich unsere Art gleichsinnig zu verhalten, -
und Parvuus sowie gracilis und informis weniger
Die freilebenden Erd-Nematoden 605
thenogenese, da ich Spermien nicht nachzuweisen vermochte. Be-
züglich des Übrigen verweise ich auf die ausführliche Darstellung
von A. Pparietinus.
Während der Häutung erscheint mitunter wie auch bei A. pa-
rietinus die Kopfkappe stärker chitinisiert in ähnlicher Weise, wie
ich dies bei Plectus seinerzeit nachgewiesen habe.
Vorkommen. Ziemlich selten und wenig verbreitet, fast nur
im Wiesengelände (1 einziges Exemplar an Graswurzeln im Laub-
waldhumus), namentlich in trockenem, gut durchlüftetem Boden.
- Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Bukowina: Czerno-
witz-Stadt und Umgebung. Fang Nr. 6g—h, 7a, c—d, fg, 8],
ya, e—f, hi, 1, 128.
XVI. Triplonchium Cobb 1920.
Einzige Art: T. cylindricum Cobb.
Körperform zylindrisch, beiderseits wenig verjüngt, Hinter-
ende bogenförmig abgerundet. Körperlänge etwas über 1 mm.
Kutikula nackt, glatt, Seitenfelder Y, des Körperdurchmessers,
undeutlich. Vorderende nackt, nicht abgesetzt, mit 2 Kreisen von
Papillen. Seitenorgan + vorstreckbar, queroval, röhrig vertieft,
etwas an Mermithiden erinnernd. Mundhöhle mit deutlich ge-
knöpftem Mundstachel von !/,—!/, der Gesamtösophaguslänge.
Ösophagus zylindrisch mit birnförmigem Endbulbus, der einen
undeutlichen Klappenapparat (Chitinerweiterung?) trägt. EX-
kretionsporus? Wenn vorhanden, so unweit des Vorderendes,
Ventraldrüse? Nervenring auf halber Ösophagushöhe. Darm mit
zahlreichen, die Darmstruktur verdeckenden, lichtbrechen-
den Körnern. @ Geschleehtsorgane paarig symmetrisch; mit
Umschlag, Vulva leicht hinterständig. $ mit stark gekrümmten
Spikula und eigenartigen!), sehr undeutlichen access. Stücken;
mit 1—2 undeutlichen Präanalpapillen. Schwanz kurz, stumpf bis
bogig gerundet.
. Vorkommen. Humusbewohner.
Verwandtschaft. Von Aphelenchus und Tylenchus durch die
tief röhrigen mermithidenartigen Seitenorgane, die glatte Kutikula,
die Papillen am Vorderende unterschieden, steht dieses Genus
durch den Bursamangel und den Ösophagus Aphelenchus näher
und erinnert durch die Papillen des Vorderendes an Dorylarmus.
T. cylindricum Cobb 1920 L 1—1,2 mm, a 24— 30, P 6,7—7,7,
v2 50, & 33, V 54%, st 67,2, Humusboden der Vereinigten
Staaten: Columbia.
XVIlI. Paratylenchus n. g.
Einzige Art: P. bukowinensis n. g. n. Sp.
Körperform klein, plump, beiderseits verjüngt, Schwanz
plump, konisch mit abgesetztem, stumpfem Spitzchen. Kutikula
!) Bei Seitenansicht mit nahezu kreisförmiger Kontur, Di ' messer
nahezu 23 des analen Körperdurchmessers erreichend.
. eeb
606 Dr. Heinrich Micoletzky:
Tylenchus-artig: deutlich quergeringelt mit schmaler Seitenmem-
bran. Seitenorgane nicht nachweisbar. Vorderende völlignackt, nicht
abgesetzt, ohne deutliche chitinige Elemente. Mundstachel sehr
verlängert (4, der Gesamtösophaguslänge), am Hinterende ge-
knöpft, in einer schwachen Muskelscheide gelegen und am Vorder-
ende ein zartes „„Käppchen“ tragend. Ösophagus mit 2 deutlichen
Anschwellungen bzw. Bulben, einer vorderen mehr zylindrischen
und einer hinteren mehr ovoiden, beide ohne deutliche Muskel-
schicht, ohne Klappenapparat und durch eine deutliche halsartige
Einschnürung getrennt. Exkretionsporus deutlich, auf der Höhe
des Endbulbus, Nervenring vermutlich knapp davor. Darm
Tylenchus-artig, vakuolisiert. 2 Geschlechtsorgane unpaar prä-
vulvar, Vulva weit hinterständig. ä& unbekannt.
Vorkommen. Sandwiese (1 Exemplar).
Verwandtschaft und Unterscheidung. Erinnert durch den
Habitus sehr an Tylenchus und Tylenchorhynchus robustus, an
letzteres Genus überdies etwas durch die Stachelverhältnisse
(Stachelkäppchen). Unterscheidet sich von Tylenchorhynchus
durch den Mangel eines chitinigen Skeletts am Vorderende, durch
den zarten am Hinterende viel schwächer geknöpften!) Stachel,
durch den muskelschwachen Ösophagus und die unpaare weibliche
Gonade.
Von den übrigen ein Stachelkäppchen tragenden Genera
Diphtherophora, Trichodorus (nach de Man) und Tylolaimophorus
steht unser neues Genus den beiden letzteren durch die Stachel-
bildung näher. Die endgültige Stellung im System kann erst nach
Überprüfung am lebenden Objekt bestimmter angegeben werden.
Paratylenchus bukowinensis n. g. n. sp. (Fig. 54a—-b).
Maße:
SL = 0,39 mm 1 einziges nur nach dem in Glyzerin auf-
a —= 20,5 gehelltem Dauerpräparat beobachtetes
P=43 Exemplar.
Pı = 6,2 Körperform ziemlich plump, beiderseits
y— 16,8 wenig verjüngt. Kutikula dünn, deutlich
Veran quergeringelt (Ringelbreite 0,8—1,2 u, Ku-
Fa tikuladicke 0,6—1 u). Vorderende (Fig. 54a)
st = 3,8 völlig nackt mit abgestutztem Vorderrand.
Mundstachel (sit) lang, dünn, vermutlich mit schwacher knopf-
artiger Verbreiterung am Hinterende.!) Dieser zarte, etwas mehr
als Y, der Gesamtösophaguslänge messende Stachel trägt an seinem
Vorderende ein sehr zartes und nur bei sehr genauem Zusehen
wahrnehmbares Käppchen (k). Chitinstücke habe ich im Vorder-
ende nicht nachweisen können. Der Ösophagus zeigt zwei deut-
liche Anschwellungen, deren vordere (b,) allmählich in eine schwache
!) Dieses Detail muß am lebenden Material nachgeprüft werden.
Die freilebenden Erd-Nematoden 607
Stachelscheide übergeht und zahlreiche Kerne (Fig. 54a) erkennen
läßt. Der hintere, kleinere, durch einen engen Hals abgeschnürte
Bulbus scheint deutlicher differenziert zu sein und enthält vielleicht
muskulöse Elemente. Am Beginn des Endbulbus liegt der deutliche
Exkretionsporus. Der Darm ist Tylenchus-artig,
l stark vakuolisiert, mit spärlichen Körnchen und
ıl\\ recht undeutlich in seiner Begrenzung. Enddarm
/ und After sind schwer wahrnehmbar. 9 Genital-
Bin organ unpaar prävulvar, ohne Umschlag. Ein
} [HH kurzer, postvulvarer Uterusast ‘
| scheint vorhanden zu sein
(Fig. 54b, ut). Die Vulvaspalte
ist chitinisiertt. Der Schwanz
(Fig. 54b) ist plump und endigt
in eine stumpfe Spitze (ähnlich
wie bei Tylenchorhynchus ro-
bustus v. pseudorobustus).
Vorkommen und Fundort.
Ein einziges Exemplar an Gras-
wurzeln einer im Überschwem-
mungsgebiet des Pruth ge-
= 4-2 legenen Sandwiese bei Czerno-
Sal, witz (Fang 68).
XIX. Tylenchorhynchus
D
U EM Cobb, 1913.
En 2 Arten: T. robustus (de BAR
Fig. 5a. Man) 1876 syn. Tylenchus vo- Fig. 54b.
bustus de Man, Tylenchorhynchus cylindricus Cobb 1913, Tylenchus
dseudorobustus Steiner 1914, Tylenchus africanus Micoletzky
1915, Tylenchus cylindricus Cobb 1893, Apdhelenchus dubius
Steiner 1914, Aphelenchus steuer Stefanski 1916; T. styriacus
1 BR
Körperform 0,5—1,7 mm, mäßig schlank (a 22-30, & bis 40),
vorn stark, hinten meist mäßig verjüngt. Kutikula borstenlos,
fein geringelt, Seitenmembran vorhanden. Seitenorgane nicht
nachgewiesen. Vorderende leicht knopfartig bis nicht abgesetzt,
völlig nackt, doch im Innern mit Chitinstüekehen bzw. mit kompli-
ziertem rahmenartigen Chitinskelett, das teilweise als Stachel-
führung dient. Mundstachel groß, kräftig (1;—!/, der Gesamt-
ösophaguslänge), am Hinterende deutlich geknöpft. Stachelvorder-
ende mit sehr eng anliegendem länglichen, meist sehr schwer
wahrnehmbaren Chitinkäppehen. Stachelscheide vorhanden. Öso-
phagus Tylenchus-artig mit vorderem, länglich ovalem echten
Bulbus und hinterem, + deutlich ausgeprägtem birnförmigen
Pseudobulbus!). Exkretionsporus vorhanden, knapp vor dem
1) Der Vorderbulbus erinnert an Aphelenchus; mitunter ist der
Endbulbus so undeutlich, daß der Ösophagus Aphelenchus-artig gebaut
erscheint (z. B. T. robustus v. brevicaudatus).
9. Heft
608 Dr. Heinrich Micoletzky:
Pseudobulbus, Nervenring davor. Darm ohne Besonderheiten, wie
bei Tylenchus aus 2 Zellreihen alternierender Zellen gebildet.
Q Genitalorgane!) paarig symmetrisch, weit ausgedehnt, ohne Um-
schlag, Vulva hinter-, selten mittelständig (50—68% ‚ ovipaar.
d Genitalorganet). Hode einfach, ohne Umschlag, Spikulum,
access. Stück und Bursa (schwanzumfassend mit 1 Bursalpapille
jederseits auf der Schwanzmitte). Schwanz ohne Schwanzdrüse,
verlängert, gleichmäßig konisch verjüngt bis kurz bogenförmig
gerundet, zuweilen mit Spitzchen (y 7—65). Vorkommen terrikol,
selten im Süßwasser.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Steht Tylenchus sehr
nahe, erinnert aber durch das käppchenartig dem Mundstachel
aufgesetzte Chitingebilde an Tylolaimophorus, im weiteren Sinne
auch an Diphtherophora, Odontolaimus und Trichodorus. Unter-
schiede von Tylenchus (Annäherung an das SG. Chitinotylenchus) ?):
streng genommen ist der einzige Unterschied die chitinige Stachel-
kappe. Unterschiede von T'ylolaimophorus: Seitenorgane, Stachel-
und Käppchenform, Vorderende, Osophagus. Bezüglich der nahen
Verwandtschaft mit Nemonchus vgl. S. 577.
Mit dem pflanzenparasitischen Genus Heterodera sehr nahe
verwandt, durch die hier nicht, dort (#.) angeschwollenen Weibchen
unterschieden, außerdem bestehen noch feinere gestaltliche Unter-
schiede. Tylenchorhynchus kann vielleicht als das freilebende
Parallelgenus zu Heterodera angesehen werden; auch Cobb (1918,
2, p. 43) betont die nahe Verwandtschaft, zumal namentlich die
Larven auffallend ähnlich sind. {
Schlüssel zu Tylenchorhynchus Cobb.
1. Schwanz verhältnismäßig lang (y 7,4), gleichmäßig konisch
verjüngt, schlank, mit leicht abgerundeter Spitze [hinterer
Ösophagealbulbus (unecht) schwach ausgebildet, nur juv. be-
kannt: L 0,45 mm, a22, 8 4,4, ß, 7,3, y 7,4, Gm 56 %] terrikol,
sehr selten. styriacus n. SP.
— Schwanz stets kürzer bis sehr kurz (y 16—65 bei juv. bis 11),
nie schlank und gleichmäßig konisch verjüngt, entweder mit
1) Bezieht sich nur auf T. robustus!
?) Namentlich der mir ers: nach Abfassung dieser Zeilen bekannt-
gewordene Tylenchus musicola Cobb erinnert durch seinen distal stark
ehitinisiertten Mundstachel sehr an Tylenchorhynchus. Nach Cobb
(1919, 4, p. 180) stammt der vordere, stark chitinisierte Stachelteil
von der Körperkutikula ab, der proximale, schwach chitinisierte mit
den Endknöpfen ist endogenen Ursprungs (‚„endogenous origin‘“‘). Ahn-
lich ist auch Tylenchus mahogani. und es ist leicht möglich, daß diese
beiden Arten hierhergehören. (Vgl. die Gruppe Nr. 4a des Schlüssels
von Tylenchus 8. 547.) Von den ein Käppchen tragenden Genera ist
Tylenchorhynchus durch das Anschmiegen des Käppchens an den distalen
Stachelteil entstanden zu denken; dieses Käppchen ist bei unserem
Genus mit dem Stachel zu einer morphologischen Einheit, der auch
physiologisch eine einheitliche Wirkungsweise entsprechen dürfte, ver-
einigt (verlötet ?).
Die freilekencen Erd-Nemetccen (09
aufgeretztem Spitzchen oder bogenförmig gerundet. L 0,5 bis
1,7 mm, a22—30, P4,8—9,7, B} 7,4—15, V 50—68 %, st 3—7,
terrikol, selten im Süßwasser. 1a. robustus (de Man) 1876
1a. Schwanzende + bogenförmig gerundet, nie in Er Spitzchen
endigend oder plötzlich verjüngt. ssp. typ.
— Schwanzende in eine + prägnante und unv kemthenes am Ende
abgestumpfte Spitze auslaufend. 1c
1b. Schwanz kurz, y 246 (35—65), 840 (nach de Man), Ösophagus
mit undeutlichem hintern Bulbus (APhelenchus-artig).
var. brevicaudatus n. v.!)
— Schwanz verlängert, y 2 15—18, 3 19,3 (Cobb), juv. 11—14;
Ösophagus meist deutlich Tylenchus-artig.
var. cylindricus (Cobb)?) 1913
Ic. Schwanzpitzchen entweder sehr stumpf, nur angedeutet, oder
wenn deutlich, so nie U, der gesamten Schwanzlänge erreichend.
v. pseudorobustus?) (Steiner) 1914
— Schwanzspitze sehr gut entwickelt, 1/,—1/, der Gesamt-
schwanzlänge erreichend (Schwanz schlanker als bei Pseudo-
robustus), im Süßwasser (Südafrika)
v. africanus*) (Micoletzky) 1915
1. Tylenchorhynchus robustus (de Man) 1876 (Fig. 55a—n).
de Man 1884, p. 144—145, tab. 22, fig. 92, Tylenchus robustus.
— 1885, Tylenchus robustus.
Cobb 1893 (1), p. 52, Tylenchus multicinctus, tab. 7
— 1906, p. 178&—179, T. oloae (ohne Abbildg.).
Ditlevsen 1911, p. 243, Tylenchus vobustus.
Brakenhoff 191°, p. 299, Tylenchus robustus.
Cobb 1913, p. 438, tab. 1, Tylenchorhynchus eylindricus n. g. n. Sp.
Southern 1914, p. 8.
Steiner 1914, p. 262, T'ylenchus robustus.
— 1914, p. 270—271, fig. 17—18, T. Pseudorobustus.
— 1914, p. 268—269, fig. 12—13, Aphelenchus dubius.
Micoletzky 1915 (2), p. 20—21, tab. 4, fig. Ssa—c, Tylenchus
africanus.
Stefanski 1916, p. 382, fig. 3a—b, Aphelenchus steueri.
de Man 1917, Tylenchus robustus, p. 111—112.
Cobb 1918 (2), p. 43, fig. 35, Tylenchorhynchus cylindricus.
Steiner 1920, p. 30—33, f. 11—14, A phelenchus dubius v. peruensis.
l) Syn. Tylenchus robustus de Man, Ditlevsen, Brakenhoff,
Steiner, Stefanski, Tylenchus multieinetus Cobb 1893, oloae Cobb
1906 (ohne Abbildung), Aphelenchus steueri Stefanski 1916.
?, Syn. Tiylenchorhynchus ceylindricus n. g. n. sp. Cobb 1913,
Aphelenchus dubius Steiner 1914 mit wundeutlichem hinteren
Bulbus, kann eventuell als var. dubius unterschieden werden.
®) Syn Tylenchus pseudorobustus Steiner 1914 und Aphelenchus
dubius Steiner v. peruensis Steiner 1920.
4) Syn. Tylenchus africanus Micoletzky 1915.
Archiv für Naturgeschichte
1921. A. 9. 19 9. Heft
610 Dr. Heinrich Mivolei zky:
Maße:
1. T. robustus typ. var. brevicaudatus!):
Eigene Maße:
OL = 0,85 mm (0,77—1;0 mm)
GE % us u | 9 (keines eiertrag.)
BP) = 10,6 (8,2—15,7)
y=46 (35—65) .) 8 2 (j) = 0,52 mm
N.) Ni a RT |
Rn, P=86 \i
G,= 20% (19-21) 2 DE |
st—=48 (4355) 7 vV—56%
Gesamtindividuenzahl 25, davon @ 15 (1 während der letzten
Häutung mit Vulvaanlage), 10 juv., $ keines, Sexualziffer 0.
Maße nach de Man und Stefanski®):
L = 1,1—1,7 mm ß ="6,3—8 (Pı 11,8)
a— 25 —41 y = 50 —60
V sehr wenig hinterständig
Nach Cobb (T. multicinctus)?): (T. oloae)®):
L=05 mm L = 0,72
a=g2 23,8% a— 26
P = 6,3—6,6 P=5,1
y=33 y = 200
st=dg 44 vV=6%
V=66% Schwanz offenbar geschrumpft
Mein Material hält in der Größe etwa die Mitte zwischen den
Individuen de Mans und Cobbs und Entsprechendes gilt auch von
den übrigen Maßen.
2. T. robustus iyp. var. cylindricus (Cobb) 1913 syn. Tylen-
. chorhynchus cylindricus Cobb, Aphelenchus dubius Steiner.
Figene Maße:
QL = 0,61 mm (0,5—0,72 vV=593%I0I335)8
a = 24,8 (24-95 5) ) mm) 5 G,=20% @0—3) | 2
P=4,8 ( (keines G, — 23 % (17—29) (are
P, = 8,65 je =
Y=158 (15616) 9
I) Synonym Tylenchus robustus de Man, T. multicinetus Cobb
1893 und Aphelenchus steueri Stefanski 1916.
2) Wenn die Grenze von Ösophagus und Darm undeutlich ist, wird
die Stelle des Ösophagusendes durch die beginnende Darmkörnelung
angezeigt.
3) Gemeint ist die relative Länge des Ösophagus bis zum vorderen
Bulbusende (entspricht dem Aphelenchus-Bulbus).
4) Brakenhoff fand nur juv., Ditlevsen gibt keine Maße.
5) Spikula und Bursa typisch, das Bursalpapillenpaar sah Cobb
nicht. Die Darstellung des Vorderendes (tab. 7, fig. 4) läßt keinen
Zweifel übrig, daß Cobb tatsächlich unsere Art vorgelegen hat.
°) Mit Ausnahme des kurzen Schwanzes und der weiter ausgestreckten.
Gonaden (G, + G,= 40 %) meinen Maßen entsprechend, Der Text zeigt
eine völlige und sichere Übereinstimmung.
Die freilebenden Erd-Nematoden 611
juv. L = 0,58 mm (0,46—0,7 mm) )
a= 25,3 (21,232) |
P = 428,75 —4 = 3
— 13 (11,414,4) |
st—5,7 .(4,9—7)
Gesamtindividuenzahl 5, davon 2 9, 3 juv., & keines.
Maße nach Cobb: nach Steiner:
OL =0,71,:&40 mm SE =:0,9 m
== 5 5 40 a—=28
P FE 6,9 ßı SIE
a = 6 19,3 == 3,
N — 57%, ‚V =:hinter 1%
ı+ 9 =50%
[>]
3A: v. pseudorobustus (Steiner) 1914 syn. Tylenchus
pseudorobustus Steiner.
QL = 0,75 mm (0,62—0,86) Steiner, der nur juv. sah,
a—26 (22—30,5) | gibt in seinen vorläufigen Mit-
10
ß =17,65 (4,9—-10) teilungen keine Maße; sein hier-
ßı = 11,5 (7,35—15) | her gehöriger Aphel.dubv. peru-
.y =42 (34,5—52) ensis (1 9): L 0,79 mm, a 26,4, -
V= 6,7% (58-68) ) ß 7,3, y 51,2 stimmt sehr gut
G, =28% (21—35,5) 2 überein. Gesamtindividuen-
stt—=47 8,9-5,4) 4 zahl: 16, davon 2 10, juv. 6-
st von juv. 4,8 (4,2—5,6) 5 - .& keines.
4. T. robustus v. africanus (Micoletzky) 1915 syn. T'ylenchus
africanus Micoletzky.
Maße:
QL = 0,595 —0,615 mm) &; _ Eine eingehende vergleichende
a=3138 30,8 S Überprüfung meiner Präparate
RB 3.6.# 5,6 © __ hat mich zur Überzeugung ge-
Bi 852 7,6 SS bracht, daß die bisher als Arten
933.0 838,5 ‚= 10 betrachteten T .robustus, T ‚pseudo-
Ei 65% z > robustus und T, africanus so nahe
&,21:8,,. 206% 5 miteinander verwandt sind, daß
en SIEH = sie in den Formenkreis einer Art
t=*3 3,39 a gehören. So erkannte ich zu-
nächst, daß diese vermeintlichen Arten bei vollständiger Über-
einstimmung des kompliziert gebauten Vorderendes nur durch
den Schwanz auseinanderzuhalten sind. Reichlicheres Material
zeigte aber auch Übergänge in der Schwanzform, so daß eine
Anzahl von Formen vorliegen, denen ich den Wert von Subspecies
und Varietäten zuerkenne (vgl. den Bestimmungsschlüssel des
Genus S. 608).
Trotzdem unsere Art von verschiedenen Autoren abgebildet
und mehr oder weniger ausführlich beschrieben wurde, halte
ich es, um künftige Mißverständnisse oder Unsicherheiten hintanzu-
halten, für angezeigt, sie nochmals an der Hand von Abbildungen
19* 9. Heft
612 Dr. Heinrich Micoletzky:
ausführlich zu schildern, zumal sie zur Aufstellung eines neuen
Genus Veranlassung gegeben hat.
Körperform + schlank, Verschmälerung nach vorn erst in
der Ösophagealregion merklich, so daß das Vorderende etwa Y,
der maximalen Körperbreite beträgt. Der Sehwanz variiert außer-
ordentlich sowohl in der Form als auch in der Länge und gestattet
eine Anzahl von Formen zu unter-
scheiden. So ist das Schwanzende
bogenförmig gerundet (Fig. 55a—b)
und der Schwanz relativ lang (a) wie
bei T. cylindricus oder kurz (b) wie
bei T. brevicaudatus. Neben diesem
bogenförmig gerundeten Hinterende
finden sich jedoch — wenn auch
. seltener — Übergänge zu Schwanz-
Fig. 55a. formen mit mehr oder weniger an Fig. 55b.
gedeuteter stumpfer Schwanzspitze
(Fig. 55c). Die Formen mit Schwanzspitze lassen wiederum
3 Typen unterscheiden: Individuen mit kleinem Schwanzspitzchen
als v. pseudorobustus (Fig. 55d, e, g) und Individuen mit sehr deut-
licher zylindrischer Schwanzspitze, die etwa Y4 der gesamten
Schwanzlänge erreicht, als v. africanus angesprochen (Micoletzky
1915 (2), tab. 4, fig. 8c)"). In Fig. 55f wurde ein Deformations-
stadium eines T. robustus typ. brevicaudatus abgebildet. Die
Fig. 55e. Fig.'55d. . ‚Fig. ö5e.." Fig. 55f. Fig. abe, Fig. 55h.
Analgegend ist eingezogen, der Schwanz verkürzt. Leichte De-
formation, die ich hier und da gleichfalls beobachtete, hat Ste-
fanski gesehen (‚leicht gebuckelt‘‘) und abgebildet. Bezüglich
der Übersicht des Formenkreises vgl. man den Bestimmungs-
schlüssel. Der männliche Schwanz endigt stets + spitz, nie stumpf
gerundet und trägt eine schwanzumfassende Bursa.
Kutikula deutlich quergeringelt. Der Abstand der Ringel be-
trägt durchschnittlich 1,6 u» (1—1,8). Die oft gelbliche Kutikula
setzt sich aus wenigstens 3 Schichten zusammen, ist ziemlich derb,
die äußerste Schicht ist am stärksten geringelt. Die Kutikula
trägt eine meist schmale Seitenmembran (Y,—!/, des Durch-
messers), die (Fig. 55i, sm) Längsstreifung erkennen läßt, Ver-
hältnisse, die auch Steiner (1920, fig. 13) gesehen hat. Auf diese
1) Einen Übergang zu dieser Varietät zeigt Fig. 55h.
Die freilebenden Erd-Nematoden 613
Seitenmembran setzt sich in der Nähe des Vorderendes, wo die
Mittelstreifen nicht immer zu erkennen sind, die Ringelung fort,
weiter hinten aber nicht.
Das Vorderende (Fig. 55i, k, 1) ist meist etwas abgesetzt (ins-
besondere bei 7. typ. brevicaudatus (Fig. 55i), doch fehlt diese
Absetzung mitunter vollständig, so meist bei v. Pseudorobustus
und bei v. cylindri-
cus (Cobb bildet sie
ab). Bei v. africanus
ist eine Ringfurche
vorhanden und ähn-
liches sahen de Man
und Stefanski. Bor-
sten, Lippen oder Pa-
pillen beobachtete ich
niemals, nur Ste-
fanski erwähnt ‚‚vier
kaum sichtbare, sehr
kleine Papillen“, er
dürfte m. E. hierfür
die in der Nähe der
Stachelspitze mitun-
ter (Fig. 55i) deutlich
sichtbaren Knötchen
angesehen haben.
Steiner endlich (1920, p. 31) glaubt je 1 Submedianpapille be-
obachtet zu haben.
Dieses meist + deutlich abgesetzte Vorderende trägt im Innern
ein chitinöses Rahmenwerk, das im wesentlichen aus 6 radial
gestellten Platten besteht, deren Form und Zusammenhang nicht
leicht zu erfassen ist. Ein Blick auf die vorhandenen diesbezüg-
lichen Abbildungen (de Man, fig. 92a; Cobb 1893, 1913; Steiner
1914, fig. 12; 1920, fig. 11; Micoletzky, fig. 8b; Stefanski,
fig. 3a) zeigt, wie außerordentlich verschieden diese Verhältnisse
gedeutet oder dargestellt worden sind.
Am wahrscheinlichsten erscheint es mir, daß dieses Rahmen-
werk aus radiär gestellten Platten besteht, die im großen ganzen
als rechtwinkelige, ungleichschenklige Dreiecke bezeichnet werden
können. Die Hypothenuse dieser Dreiecke läuft annähernd parallel
mit der Körperbegrenzung (Kopfkappe), die längere Kathede geht
parallel zur Körperlängsachse (Stachelachse), während die kürzere
darauf senkrecht steht. Dort, wo die Hypothenuse mit der kürzeren
Kathede znsammenstößt, befindet sich ein stärker chitinisierter
dornartiger Fortsatz (do). Bei Kantenansicht sehen diese Chitin-
platten keulenförmig aus (%s), wie dies auch Steiner (fig. 17)
zeichnet. Bei Flächenansicht ist der Anblick meist ein recht ver-
schiedener. So erkennt man mitunter (Fig. 55i) diese Platten
ziemlich gut, manchmal aber (Fig. 551) sieht man von diesen Radial-
9. Heft
614 Dr. Heinrich Micoletzky:
platten nur die stärker chitinisierten peripheren Dornen (do) und
die knapp am Vorderrand gelegenen dreieckigen bis punktförmigen
Chitinversteifungen (a), während die zentrale den Stachel bzw.
die Stachelkappe umgebende Partie (c) eine Art Stachelführung
bildet. Dieser Axialteil steht mit dem peripheren durch ejne vordere
und hintere Brücke (b, b,’) in Zusammenhang. Ja manchmal sieht
es so aus, als ob diese Platten peripher (am Rande der Kopfkappe)
auch seitliche (tangentiale) Fortsätze besitzen, mit denen sie zusam-
menhängen. Ein derartiges Bild zeigt Fig. 55k, so daß in diesem
Falle 6 ankerförmige Stücke vorzuliegen scheinen. Diese Anker
würden distad gegen die Mundöffnung zu zusammenneigen und nur
eineschmale Durchtrittsstelle für den Stachel offenlassen; der eigent-
liche Ankerhaken wäre dreiteilig, 2 Teile davon liegen peripher und
verbinden diese Anker mit den benachbarten, einer (b ) stellt die
Verbindung mit dem axialen Stachelführungszylinder (c) her.
Kompliziert wird dieses Chitinskelett außerdem noch dadurch,
daß es schwächer oder kräftiger chitinisiert sein kann, so daß man
sich nur durch steten Vergleich mehrerer günstiger Präparate über
diese Chitingebilde der Kopfkappe und ihren Zusammenhang
einigermaßen eine Vorstellung bilden kann, ja es
©7 ist durchaus nicht ausgeschlossen, daß die Radial-
Fa platten so zusammenhängen, wie ich dies schematisch
’ ın Fig. 55m dargestellt habe.
N Wie ist dieses Chitinrahmenwerk der Kopfkappe
bisher dargestellt und aufgefaßt worden? De Man
spricht von 6 Kutikulaleisten (4 submedian, 2 lateral)
° und einer eigentümlich lichtgelben Färbung des Vor-
derendes, hat also die Kanten meiner 6 Radialplatten
7 \ gesehen. Seine Abbildung (fig. 92a) gibt hiervon
HEN allerdings keine klare Vorstellung. Cobb, der unsere
2 Art 3 mal unter verschiedenen Namen, ja selbst als
+ Angehörige verschiedener Genera als neu beschrieb,
nimmt in seiner älteren Darstellung auf diese Ver-
hältnisse im Texte nur insofern bezug, als seine ‚six
transparent lips“‘ wohl durch die Chitinstücke des Vorderendes
vorgetäuscht sein dürften; die Abbildung läßt in der Kopfkappe
eine chitinige Struktur erkennen, besonders auffällig hat indessen
Cobb bei seinem Tylenchus multicinctus eine in der Texterläuterung
der Tafeln als ‚‚spear-guide‘‘ (tab. 7, fig. 2a) angesprochene Struktur
eingezeichnet, die ich auf Fig. 55i als ksch (Käppchenscheide) be-
seichnet habe und die beim Stachel behandelt wird. Später (1906)
spricht er von zu einem chitinigen Ring verschmolzenen Lippen.
In seiner neueren Darstellung (1913, p. 438, T'ylenchorhynchus
cylindricus) drückt sich Cobb im Texte sehr deutlich aus: ‚Head
with. minute six-ribbed, chitinous, yellowish framework with in-
distinct posterior equatorial band“. Er sah offenbar die 6 Radial-
platten und wohl auch die von mir (Fig. 551, b,) als hintere Brücke
(b’) bezeichnete Chitinstruktur (‚posterior equatorial band‘), die
Fig. 55m.
Die freilebenden Erd-Nematoden 615
allerdings radial, nicht äquatorial verläuft. Seine diesbezügliche
Abbildung ist indessen sehr unklar. Am meisten ist Steiner (1914)
im Bilde der Sache nahegekommen (fig. 12 Aphelenchus dubius,
die ovalen chitinigen Verdickungen entsprechen do in Fig. 55i, 1,
auch die hintere Brücke und die Kantenansicht der Platten ist
sichtbar; fig. 17 Tylenchus pseudorobustus mit Darstellung der
in Kantenansicht keuligen Radialplatten und der hinteren Brücke).
Meine Darstellung dieser Chitinkopfstützen bei 7. africanus (1915)
kommt der obigen Darlegung sehr nahe, nur sind die 6 Radial-
platten bzw. hakenartigen Chitinstücke nicht sublateral und median,
sondern wohl submedian (4) und lateral (2) gelegen. Sehr ober-
flächlich ist die Darstellung von Stefanski (1916, fig. 3a).
Der Mundstachel (si) bietet der Beobachtung nicht unerheb-
liche Schwierigkeiten. Anfänglich schien er mir typisch T'ylenchus-
artig!), bald erkannte ich jedoch, daß der vordere Teil stärker
chitinisiert erscheint?) als der hintere und bei noch genauerem
wiederholten Zusehen entdeckte ich ein die vordere Stachelhälfte
einhüllendes zartes, dem Stachel sehr eng angeschmiegtes Käpp-
chen (k), so daß unsere Art dem Genus T'ylenchorhynchus zuzu-
weisen ist. Dieses Käppchen ist meist nur an der stärkeren Chi-
tinisierung zu erkennen. Sein Hinterende ist meist durch eine
Stachelverbreiterung kenntlich (eine derartige unvermittelte
Stachelverstärkung lassen die Figuren Steiners (fig. 12, 17) und
Stefanskis deutlich erkennen. Der Stachel samt dem Käppchen
liegt in einer -Stachelscheide, die mitunter in der Umgebung des
Käppchens bulbusartig aufgetrieben (Fig. 55i, ksch; Cobb 1893,
tab. 7, fig. 2, a) erscheint und sich vom umgebenden Gewebe scharf
absetzt, ohne jedoch, wie Cobb (1893) meint, als chitinöse Stachel-
führung zu funktionieren.
Der eigentliche Mundstachel ist im vordern Teile offenbar
sehr zart, im hintern Abschnitt sehr kräftig, am Ende stets sehr
deutlich geknöpft, doch in der Form recht verschieden
(Fig. 55k und n). Die Stachellänge beträgt 13—!/,
der Gesamtösophaguslänge (Vorderende - Mitteldarm- y.
beginn). IL
Leider habe ich über die Stachelfunktion keine Be- Fig. 55n.
obachtungen sammeln können. Ein Ansetzen der
Stachelprotraktoren, wie dies Steiner 1914 (p. 268, fig. 12) zeich-
net, erscheint mir nach meiner Auftassung wenig wahrscheinlich.
Cobb (1893, 1, tab. 7, fig. 2, 4, T. müultic.) laßt die Protraktor-
I) Bei T. africanus (1915, 2, tab. 4, fig. 8b) bin ich in der Darstellung
dieser Details nicht genau gewesen. Eine abermalige Kontrolle meines
Präparats zeigte auch h er eine unvermittelte Stachelverdickung (Ansatz-
stelle des Käppchens). Die Konturen am vorderen Teil des Stachels
sind auf die Käppchenscheide zurückzuführen.
?2) Steiner spricht in seiner neuesten Arbeit (1920) von einem
„deutlich abgesetzten Spitzenteil‘“, hat jedoch die Natur dieses Käpp-
chens — es lag ihm nur 1 Exemplar vor — nicht erkannt.
9. Heft
616 Dr. Heinrich Micoletzky:
muskeln nahe der Stachelbasis ansetzen), was viel verständlicher
ist. An meinen Präparaten habe ich diese Verhältnisse nie mit
Sicherheit wahrnehmen können.
Der Ösophagus ist meist T’ylenchus-artig mit vorderem echten
und hinterem muskellosen Pseudobulbus oder bei undeutlichem
Endbulbus mehr Aphelenchus-artig, weshalb unsere Art zu beiden
Genera gestellt worden.ist. Der Vorderbulbus hält ın seiner Form
etwa die Mitte zwischen den genannten Genera und weist im
Innern halbmondförmige Chitinverstärkungen in der Dreizahl auf
(Aphelenchus-artig). Steiner lagen (1914) offenbar Individuen mit
deutlichem und völlig undeutlichem Endbulbus vor, erstere sprach
er als Tylenchus robustus bzw. bei abweichender Schwanzform als
T. pseudorobustus, letztere als Aphelenchus dubius an. Das Ver-
hältnis der Länge beider Osophagealabschnitte (Vorderende-Ende
des echten Bulbus: Beginn der halsartigen Einschnürung-Darm-
beginn) variiert innerhalb nicht unbeträchtlicher Grenzen und
beträgt bei jugendlichen Individuen und der v. cylindricus 126:100,
bei den übrıgen Formen findet eine Verkürzung des hintern Ab-
schnitts statt, und das Verhältnis ist 167:100 im Durchschnitt
(oder anders ausgedrückt P, 55 bzw. 62,5% von f). Der Exkretions-
porus liegt meist auf der Höhe des Pseudobulbus, er steht nach
Steiner (1920) möglicherweise mit einer Ventraldrüse in Ver-
bindung.
Der Darm ist stark granuliert?) und besteht wohl wie bei
Tylenchus aus 2 Zellreihen, der Enddarm ist von der Länge des
analen Körperdurchmessers und besitzt ‚nach Steiner (1920)
die ‚3 üblichen Rectaldrüsen‘“.
Q Genitalorgane. Die Vulva liegt stets als querer Spalt hinter
der Mitte, ja mitunter sehr weit nach hinten verlagert. Sie zeigt wie
gewöhnlich eine chitinige Umrahmung?) und 4 Dilatatoren, wie
ich dies an anderer Stelle (1917, p. 519, tab, 21, fig. 6d—e) für
Aulolaimoides dargestellt habe. Die sehr schmalen schnurförmigen
Gonaden erreichen durchschnittlich nur Y, des Körperdurchmessers
an Dicke. Sie sind paarig symmetrisch ohne Umschlag und er-
strecken sich beiderseits etwa gleichweit aus. Eiertragende Exem-
plare sah ich nicht.
ö Genitalorgane. Obwohl mir Männchen niemals unter-
gekommen sind, erwähne ich der Vollständigkeit halber die An-
!) Ebenso neuestens (1920, f. 11) auch Steiner. Dies stimmt
auch mit den Beobachtungen an Heterodera (Strubell, t. I, £. 1;
Cobb 1918, 2, f. 14—15) ziemlich überein.
2) Die Granulierung des Darmes schwankt hier wie auch ander-
wärts je nach dem Ernährungszustand und dem Lebensalter. So zeigen
die kleineren Exemplare, die mehr Reservenahrung aufspeichern, den
Darm reichlicher mit Körnern beladen als die größeren. Dafür sind
bei letzteren die Darmzellen stärker vakuolisiert und das Darmlumen
unscharf begrenzt.
®) Hierauf ist wohl die Angabe Stefanskis, daß die Vulva ‚mit
2 chitinösen Haken. versehen‘ ist, zurückzuführen.
Die freilebenden Erd-Nematoden 617
gaben von de Man und Cobb. Der unpaare Hode zeigt keinen
Umschlag. Die Spikula sind ziemlich plump und nahezu von
Schwanzlänge, das access. Stück erreicht 1, bis nahezu 1, der
Spikulalänge und zeigt am innern Ende eine En Kri üm-
mung. Die Bursa, auf die sich die Kutikularringelung fortsetzt, ist
kräftig entwickelt und nach der Abbildung von Cobb völlig, nach
de Man nahezu schwanzumfassend. Sie trägt eine laterale Papille
jederseits auf der Schwanzmitte.
Bezüglich des Sehwanzes und seiner Variabilität vgl. das oben
bei der Körperform Gesagte. Der Schwanz des Männchens endigt
im Gegensatz zu dem des Weibchens zugespitzt.
Als charakteristisch für unsere Art verdient vermerkt zu
werden, daß sie sich bei Konservierung mit heißem Alkohol-
Glyzerin fast immer einrollt, so daß sie in derart konserviertem
Material mühelos herausgefunden werden kann.
Vorkommen. Diese träge Art bewohnt die feuchte Erde der
Wiesen und Sanddünen (auch in von Brackwässern durchtränkter
Erde) Hollands (de Man), den Laubwaldhumus (de Man) und
wurde auch an Graswurzeln (Ditlevsen), an Uferböschungen und
Gräben (Brakenhoff), in trockener Ackererde (Steiner), im
Moosrasen (Steiner), an Wurzeln von Bananenpflanzen und
Zuckerrohr (Cobb), im Küstensumpfgebiet (Cobb) aufgefunden
- und für das Süßwasser vom Autor, von Stefanski und neuestens
auch von Steiner nachgewiesen.
Im Untersuchungsgebiete findet sich unsere Art terrikol
ziemlich selten und mäßig verbreitet (in 12 % aller Fänge), aquatil
habe ich sie nicht nachgewiesen.
Sie ist in ihrem Vorkommen nahezu omnivag und findet sich
besonders im Wiesengelände (mehr als die Hälfte alleı Individuen
und */, aller Fänge), insbesondere in trockener Mähwiese und in
Gebirgsweiden. Von den Unterarten ist der Typus am häufigsten,
. unter ihm wieder die v. brevicaudatus (mehr als die Hälfte aller
Individuen und ?/,, aller Fänge), die sich fast nur im Wiesengelände
findet, seltener ist v. dseudorobustus (im Heidekrauthumus und im
Sphagnum-Moor) mit %, aller Individuen und !/,, aller Fänge),
am seltensten, aber weit mehr verbreitet als den stellenweise
individuenreichen T. r. v. pseudorobustus, fand ich v. cylindrıcus
(nur im Wiesengelände). ’
Fundort. 1. v. brevıcaudatus: Steiermark: Pernegg a. Mur,
Hochlantschgebiet 1300 m, Hochschwabgebiet 1960 m; Nieder-
österreich: Lunza. Ybbs, Dürrensteingebiet 1400 m; Bukowina:
Czernowitz-Stadt und Umgebung; Ungarn-Siebenbürgen: Ineu
1800 m. Fang Nr. Ic, 7a, c—d, 9a, f, h, 1: s, 10a, d, k, EN 17h.
2. v. cylindricus: Steiermark: Pernegg a. Mur, Sparafeld-
Kalbling 2000 m; Fang Nr. 9c, e, h, 1le.
3. v. Pseudorobustus: Steiermark: Pernegg a. M. Fang
Nr. 4d, 14d.
9-Hlelt
618 Dr. Heinrich Micoletzky:
Geographische Verbreitung!). Österreich: Tirol, Inn b. Inns-
bruck a. (Stefanski); Krain: Laibach t. (de Man); Deutschland:
Nordwestdeutschland t. (Brakenhoff); Sehweiz t. (Steiner,
auch v. cylındricus); Holland t. (de Man); Irland (Southern);
Dänemark t. (Ditlevsen); Norwegen t. (de Man); Rußland t.
(Umgebung von Moskau: de Man); Vereinigte Staaten (Kalifornien
t. Cobb, v. cylindricus); Südamerika: Peru a. 5140 m (Steiner
V. pseudorobustus); Südafrika a. (Micoletzky v. africanus) ;
Fidschi-Inseln t. (Cobb), Hawai t. (Cobb).
2. Tylenchorhynchus styriacus n. sp. (Fig. 56).
juv.L = 0,45 mm Gesamtindividuenzahl 1 juv.
a —=22 Diese neue Art ist 7. robustus so nahe
B='14,45 verwandt, daß es genügt, die Unterschiede
Pr 1 hervorzuheben. Das wichtigste Unter-
y=1,4 scheidungsmerkmal ist der lange gleich-
Gm =56% mäßig konisch zulaufende Schwanz mit
st = 3,8 J leicht abgerundeter Spitze (Fig. 56)
Der hintere Ösophagealbulbus ist undeutlicher als bei T. robustus.
Im Bau des Vorderendes, Stachels usw. konnte ich keinen
Unterschied erkennen, wobei allerdings in Betracht gezogen
werden muß, daß mir nur ein einziges jugendliches Ex-
emplar (Genitalanlage rund, 11,6 u Durchmesser) zur
‚Verfügung stand. _
Vorkommen. Außerst selten, nicht verbreitet, in
trockener Mähwiese.
- Fundort. Steiermark: Pernegg a. M. Fang Nr. 9e.
XX. Dolichodorus Cobb 1914.
Einzige Art: D. heterocephalus Cobb 1914.
Fig. 56. Körperform sehr schlank (a 48—59), beiderseits merk-
lich verjüngt, größere Art (2,4—3 mm). Kutikula dünn,
. äußerst fein geringelt. Seitenorgane nicht nachgewiesen. Vorderende
durch eine Ringfurche knopfartig abgesetzt, bogenförmig gerundet,
völlig nackt (vielleicht mit 2 Reihen winziger Papillen), mit 6 kom-
maartigen Chitinstücken im Innern, die eine Art Stachelführung
bilden2). Der lange Mundstachel?) ist am Ende deutlich geknöpft.
Der Ösophagus ist Tylenchus-artig; er trägt einen vorderen, muskel-
kräftigen, kugeligen, echten Bulbus mit erweitertem Chitinlumen,
hierauf folgt eine halsartige Einschnürung und ein terminaler birn-
förmiger Pseudobulbus. Der Exkretionsporus liegt auf der Höhe
des Ösophagealhalses, der Nervenring knapp davor. Mittel- und
Enddarm ohne Besonderheiten. @ Geschlechtsorgane. Vulva chiti-
!) Überall, wo nicht besonders vermerkt, ist v. brevicaudatus
gemeint.
2) Auf tab. 6, fig. 16, IVb als „cephalic organ of unknown signi-
ficance‘‘ bezeichnet.
®) Beim 2 Y/g.,, beim J Y/4., der Gesamtösophaguslänge.
Die freilebenden Erd,-Nematoden 619
nisiert, mit kräftiger Muskulatur, knapp hinter der Mitte; Genital-
organe paarig-symmetrisch, ohne Umschlag, weit ausgestreckt. Ute-
rus mit gut sichtbarem Receptaculum seminis. $ Genitalorgane.
Hode einfach, ohne Umschlag, weit ausgestreckt. Spikula und
accessor. Stück wohl ausgebildet, $ Schwanz ohne Borsten und
Papillen, aber mit flügelförmiger Bursa, die ganz eigenartig ge-
staltet ist. Diese Bursa ist in je einen seitlichen Flügel ausgezogen,
so daß der Schwanz dreispitzig erscheint. Schwanz kurz (2 36,
& 143), beim 2 konisch zugespitzt, mit Lateralpapillenpaar (Cobb
spricht von lateralen Schwanzporen); & Schwanz viel kürzer, mit
gezacktem Ende.
Vorkommen. Im Süßwasser der Vereinigten Staaten.
Verwandtschaft und Unterscheidurg. Cobb gibt außer einer
ausführlichen Artbeschreibung weder eine Genusdiagnose noch
einen Vergleich, sondern meint nur, daß der Stachel an Trichodorus
erinnere, welcher Anschauung ich durchaus nicht beistimmen kann.
So ist der Stachel bei unserem Genus geknöpft; er isthier nicht dor-
sal gebogen, liegt inkeiner deutlichen Muskelscheideund besitzt auch
keine Chitinkappe, ferner ist der Ösophagus ganz anders gestaltet.
Am nächsten ist dieses Genus mit T'ylenchorhynchus und
Tylenchus!) verwandt, so vor allem durch den Bau des Vorder-
endes, das chitinige ‘als Stachelführung dienende Elemente ent-
hält, ferner durch den Stachel, Osophagus und den Besitz einer
Bursa. Der Hauptunterschied beiden Genera gegenüber liegt in
der Bursaform, gegenüber Tylenchorhynchus außerdem im Bau
des Stachels.
Einzige Art: D. heterocebhalus Cobb 1914 mit den Eigen-
schaften des Genus. L 23, $ 2,4 mm, a 48—59, $ 92 —11, y 2 36,
d 142, st 2 2,7, & 4,7; im Süßwasser Nordamerikas.
Als unsicheres Genus (ohne Abbildung) betrachte ich:
XXI. Brachynema Cobb 1893.
Einzige Art: B. obtusum Cobb 1893°), nur juv. bekannt.
Körperform sehr plump (a 11,5), beiderseits bogenförmig ge-
rundet (L 0,6 mm juv.). Kutikula nackt, ohne Querstreifung und
Seitenmembran. Seitenfelder (subkutikular) von Y, des Körper-
durchmessers. Seitenorgane kreisförmig vom Vorderende weit ab-
gerückt (2 Stachellängen)®). Vorderende konisch mit abgerundetem
Vorderrand, mit 6 Lippen und ebensovielen Borstenpapillen.
Mundstachel Tylenchus-artig®) (1/, der Osophaguslänge), in einer
muskulösen Stachelscheide gelegen, mit 3 bogenförmigen (joch-
förmigen ‚‚ox-bow shaped guides to the spear‘) Stachelführungen
1) Subgenus Chitinotylenchus mit Chitinskelett am Vorderende.
2) Cobb 1893 (2), p. 34, ohne Abbildung. |
3) „‚Circular lateral organs were located on the sides of the head
at a distance from the base of the spear equal to the length of that
organ.‘
; 4) Vermutlich deutlich geknöpft. Cobb sagt nur: „A spear 24 u
long and resembling that found in the pharynx of Tylenchus.‘‘
9. Heft
620 Dr. Heinrich Micoletzky:
von Y, der Stachellänge. Ösophagus mit muskulösem klappen-
losen Endbulbus. Exkretionsporus hinter dem Nervenring, vor
dem Bulbus. Darm grob granuliert, Prärektum Dorylaimus-artig
2 mal so lang als das Rectum. 93 Genitalorgane? Vulva vermut-
lich mittelständig, $£ Gonaden vermutlich paarig symmetrisch.
Schwanz kurz bogenförmig gerundet (y 50) ohne Schwanzdrüse
und ohne Drüsenröhrchen.
Vorkommen terrikol.
Verwandtschaft und Unterscheidung. Dieses Genus wird
meines Erachtens, da es nur nach einem einzigen jugendlichen
Exemplar ohne Gonaden bekannt und ohne Abbildung beschrieben
wurde, am besten derzeit als unsicher angesehen.
Nach Cobb vereinigt es Eigenschaften der Genera Tylenchus,
Onyx Cobbt) und Dorylaimus, scheint jedoch auch Tylolaimo-
phorus (Körperform, Vorderende, Seitenorgan) und Tylencholaimus
(Körperform, Ösophagus, ? auch Stachel) nahezustehen. Die
Stachelscheide erinnert an Trichodorus, Tylenchorhynchus, Diph-
therophora und Odontolaimus (und Onyx Cobb), der Darm (Prä-
rektum, Osophagus) an Dorylaimus.
Einzige Art: B. obtusnm Cobb 1893 juv. L 0,6, a 11,5, P 4,
y 50, st 6. Terrikol, Australien.
Anhang: Unsichere oder ausschließlich parasitische Genera.
Hierher gehören das marine Genus Leptosomatum Bast. sowie die
Genera Diplolaimus v. Linstow 1876, Miütrephorus v. Linstow
1877 und Pseudochromadora v.Daday 1901 (einzige Art P. quadri-
papillata v. Daday) sowie die ausschließlich pflanzenparasitischen
Genera Heterodera Schmidt 1871 und Tylenchulus Cobb 1913.
Von Leptosomatum ist 1891 durch v. Linstow?) eine nichtmarine
Art‘L. sp. flüchtig beschrieben worden (aus einem Bach in Süd-
Georgien, Antarktis).
Diplolaimus und Mitrephorus?) sind 2 nach je einer einzigen
unreifen Spezies beschriebene Genera von so abweichendem Bau
des Vorderendes, daß höchstwahrscheinlich Larvenformen para-
sitischer Arten vorliegen. Leider wurden sie nie wieder beobachtet.
Bei Pseudochromadora handelt es sich offenbar um einen frei-
!) Nach Cobb 1898 mit Dorylaimus-artigem Mundstachel, chitini-
siertem Vestibulum, spiraligemSeitenorgan nahe am Vorderende, Mund-
stachel mit muskulöser Scheide, Osophagus mit muskulösem zylindrischen
Endbulbus, $ mit Spikula und gewöhnlichem (nieht Dorylaimus-artigem)
access. Stück und einer Reihe präanaler, unmittelbar an den Anus
anschließender, ventromedianer Papillen. Kutikula borstentragend,
Vorderende nicht abgesetzt, ausgezackt, einziehbar. Diesen Eigen-
schaften liegen Abbildungen von Onyx perfectus zugrunde. Brachynema
würde demnach nur durch die Mundstachelscheide und den Osophagus
an dieses marine Genus erinnern.
®) 1891, Helminthen von Süd-Georgien, in: Jahrb. d. Hamburger
wissensch. Anstalten, 9. Jahrg.
®2) Vgl. Jägerskiöld Nematodes, in Brauers Süßwasserfauna
Deutschlands, 1909, p. 45—46, fig. 64—65.
Die freilebenden Erd-Nematoden 621
lebenden Nematoden mit Ösophagealbulbus und Schwanzdrüse’
aber mit höchstwahrscheinlich mißverstandener Organisation des
Vorderendes; so soll dasselbe 4 saugnapfartige Warzen tragen
und sich hierdurch sowie durch das Fehlen von Kutikula-Gebilden
in der Mundhöhle von Chromadora unterscheiden.
Heterodera und Tylenchulus fallen als ausschließliche Pflanzen-
parasiten nicht in den Rahmen dieser Arbeit. Zu ersterer gehören
die Arten H. schachti Schmidt 1871 und A. radicicola (Greef)
1872, zu letzterem als einzige Art T. semipenetrans Cobb 1913).
Bis auf Diplolaimus und Mitrebhorus wurden der Vollständig-
"keit halber auch diese Genera in den Bestimmungsschlüssel der
Genera aufgenommen.
Literaturverzeichnis.
Die mit einem * versehenen Arbeiten enthalten keine Angaben über
freilebende Nematoden. der Erde.
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gewesen.
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— (1) *Zur Kenntnis des Faistenauer Hintersees bei Salzburg ete.
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Revue Hydrobiol., 1914. \
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— (3) *Freilebende Süßwasser-Nematoden der Ostalpen. Nachtrag.
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— (2) *Süßwasser-Nematoden aus Südafrika. Ergebnisse einer bo-
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1) Vorläufige Mitteilung zum speziellen systematischen Teil von 1914 ( 2).
°) Vorläufige Mitteilung zum allgemeinen Teil von 1914 (2).
®) Vorläufige Mitteilung zu 1917.
Die freilebenden Erd-Nematoden 627
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20* 9. Heft
628 Dr. Heinrich Micoletzky:
Steiner, G., (5) *Neue und wenig bekannte Nematoden von der
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— (3) *Untersuchungen über den allgemeinen Bauplan des Nema-
todenkörpers. Ein Beitrag zur Aufhellung der Stammesgeschichte und der
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= Erklärung der Abkürzungen im Texte).
Bm = Beginn der Bursal- bzw. Kopulationsmuskulatur in °/, der Gesamt-
körperlänge vom Vorderende.
G = Gonadenausdehnung l;
G, = vordere Gonadenlänge ?)
G, = hintere Gonadenlänge
Gb = Gonadenbeginn in % der Gesamtkörperlänge vom Vorderende.
Gl = Gonaden-(Hoden-)Länge in % der Gesamtkörperlänge.
Gm = Mitte der Genitalanlage bei Jugendformen in % der Gesamtkörper-
länge vom Vorderende.
Gu = Gonadenumschlag.
Gu,, Guz = vorderer bzw. hinterer Gonadenumschlag in % der Gesamt-
körperlänge.
L = Gesamtkörperlänge in mm.
mh = Mundhöhlenlänge in % der Gesamtösophaguslänge, d. i. vom Vorder-
‘nde bis zum Beginn des Mitteldarmes (eventuell als Bruchteil der
Ösophaguslänge).
in % der Gesamtkörperlänge.
1) Über die Bedeutung der Bezeichnungen für Unterarten wie ssp.,
var., f., sf. und ssf. vgl. 8. 119.
2) Beim 3 mit unpaaren Hoden bis zum Beginn des vas deferens.
bei paarigen Hoden bis zum Beginn des hinteren Hodens, mitunter also mit
einem Stück Ausführgang.
Die freilebenden Erd-Nematoden 629
n = Die den Messungen zugrunde gelegten Individuen.
Pb=Beginn derPräanalpapillenin % der Gesamtkörperlänge vomVorderende.
Pl = Länge der Präanalpapillenreihe, d. i. der Entfernung der vordersten
Papille vom After in % der Gesamtkörperlänge.
Prär. = Praerektum in % der Gesamtkörperlänge.
Pz = Zahl der Präanalpapillen (ohne Analpapille!).
s., auch syn. = synonym.
st = Länge des Mundstachels in % der Gesamtösophaguslänge bei Dory-
laimus !), meist aber als Quotient der Gesamtlänge des Ösophagus (Vorder-
L. oes.
ende bis Mitteldarmbeginn)
st.
V = Lage der Vulva in % der Gesamtkörperlänge vom Vorderende.
i Er 7er Gesamtkörperlänge.
Gi EelBLINSER Ormerpreibe größten Körperquerdurchmesser.
ee, ” Gesamtkörperlänge
ß = relative Osophaguslänge Ösophaguslänge.
ßı =.bei Dorylaimus- u. T’ylencholaimus-Arten: Beginn der Erweiterung des
Ösophagus in % der Gesamtösophaguslänge vom Vorderende.
ß, = bei Artenmit doppeltemÖsophagealbulbus wie T’ylenchus, Paratylenchus
Aphelenchus SG. Paraphelenchus relative Länge des vorderen Ösophagus
i n Gesamtkörperlänge,
d. i. Vorderende bis Ende des echten Bulbus ; =
x > vordere Ösophaguslänge.
Gesamtkörperlänge
Schwanzlänge.
2 (j) = Weibchen mit Vulvaanlage in. oder knapp vor der letzten Häutung.
& (j) = Männchen mit Spikula-Anlage in oder knapp vor der letzten Häutung.
juv. = Jugendstadien ohne sekundäre Geschlechtsmerkmale, wie Vulva-
anlage oder Spikulaanlage.
(„) als Index einer Ziffer in Klammern bedeutet die Anzahl eiertragender
Weibchen.
a (aquatil) bedeutet im Süßwasser.
t (terrikol) bedeutet in der Erde.
Fig. bedeutet Abbildung in dieser Abhandlung.
fig. bezieht sich auf angezogene Literatur. Entsprechendes gilt für Tab. tab.
S. bedeutet Seitenhinweis in dieser Abhandlung.
p. bezieht sich auf angezogene Literatur.
Über die Bedeutung der eckigen und runden Klammern bei den
Bestimmungsschlüsseln wird auf S. 135 verwiesen.
* vor Maßangaben (Bestimmungsschlüssel) bedeutet eigene Durch-
schnittswerte.
Bursabezeiehnung vgl. Rhabditis-Schlüssel S. 250, Fußnote 4.
kr Erklärung einiger Fachausdrücke.
Ösophageal-Bulbus?) (echt), mit Klappenapparat oder mit erweiterter und
verstärkter Chitinauskleidung.
Pseudo-Bulbus?) (Schein-Bulbus, unechter Bulbus), ohne Klappenapparat,
... ohne verstärkte und erweiterte Chitinauskleidung.
Ösophagusdrüsen, Drüsen in der Dreizahl (meist) im Ösophagus gelegen
... .(Speicheldrüsen) und in die Mundhöhle mündend.
Ösophagusenddrüsen, zwischen dem Ösophagus und dem Mitteldarm ein-
geschaltete, meist kranzförmig angeordnete einzellige Drüsen.
Seitenfelder (Seitenlinien) bzw. Medianfelder (Medianlinien), den Längs-
wülsten Steiners entsprechend, sind wulstförmige Hypodermis-
1) Hier und da auch bei anderen Genenera z. B. T'ylenchus. Bei
Hoplolaimus als Quotient der Gesamtkörperlänge. Ei
?) Wenn nicht besonders vermerkt, so ist stets der proximale, am Über-
gang von Ösophagus und Darm gelegene Bulbus gemeint. %
+ Muskulös sind beide Arten von Bulben, die überdies durch Über-
gänge verbunden sein können.
y = relative Schwanzlänge
9. Heft
630 Dr. Heinrich Micoletzky:
Verdiekungen, die in die Leibeshöhle hineinragen und die Längs-
muskulatur in Muskelfelder teilen.
Seitenmembranen (= Längsfelder Steiners)!) sind besonders ornamentierte
(Knötchen, Stäbchen, Streifen) seitliche Oberflächenlängsbänder der
Kutikula und entsprechen nicht den Flächenansichten der Längs-
wülste. Diese Seitenmembranen können erhaben sein (Ausnahmsfall)
oder nicht.
Endröhrehen’) ist ein besonders abgesetztes, oft verlängertes, stets terminal
am Schwanze gelegenes, der Ausleitung der Schwanzdrüsen (Kitt-
od. Leimdrüsen) dienendes röhrchenartiges Gebilde.
Unter Darm schlechthin wird stets nur der Mitteldarm verstanden.
Gesamtösophaguslänge ist die Entfernung Vorderende— Mitteldarmbe-
ginn (Ösophagusende).
Erklärungen der Abkürzungen bei den Abbildungen
im systematischen Teil').
acc — akzessorisches Stück. di = Dilatator des Afters bzw. der
accv — ventrales akzess. Stück. Kloake.
an = After. x do = dornartiger .Chitin-Fortsatz.
b, = vorderer (mittlerer) Osopha- dr = Drüse.
gealbulbus. dre = Drüse des Enddarms.
b, = hinterer Osophagealbulbus. drkl = Kloakal-Drüse.
bi = Lateral-Borsten. drv = Ventral-Drüse.
bm = Bursal-Muskulatur (Kopu- ed = Enddarm.
lations-M.). ei = Ei.
bsm = Submedian-Borsten. ep = Exkretionsporus.
bu = Bursa. fl=dorsalerkutikularerFlossensaum.
ch = chitinige Ornamentierung. gl = Gelenk der chitinigen Mund--
chk = chitinige Kopfkappe. höhlenwand.
chl = Chitinleisten. go = Gonade.
chsp = chitinige Längsleisten. hch = hexagonale chitinige Verstär-
chst = Chitin-Stäbchen. kung (innere Lippenkontur).
cu = Kutikula. k = Stachelkappe >
cup = Kutikula-Papillen keoes —= Zellkerne des Osophagus.
cur = Kutikula-Ringelung. ks = keulenförmige Stücke der
d = dorsal. Kopfkappe (Vorderansicht).
da = Mitteldarm. ksch = Käppchenscheide
dah = Mitteldarmhöhle. la = Lateral- Ausschnitt
daz = Darm-Zysten durch Parasiten | Ik = Leibeshöhle.
gebildet. Ihp = Leibeshöhlen-Parasiten
1) Genauer ausgedrückt entsprechen die Seitenmembranen nur den
seitlichen. Längsfeldern, ebenso wie die Seitenfelder nur den seitl. Längs-
wülsten. Wird von Seitenmembranen ohne nähere Kennzeichnung ge-
sprochen, so liegen 2 parallele + scharf konturierte Linien jederseits vor.
2, Entspricht nicht dem ‚„spinneret“ Cobbs, da dieser Ausdruck für
die terminale Ausleitung' der Schwanzdrüsen überhaupt, mithin auch bei
Abwesenheit des Endröhrchens (z. B. Mononchus, Oionchus) gebraucht wird,
1) Sämtliche Textfiguren mit Vergrößerungsangaben (linear, berechnet
nach der Annäherungstabelle von Zeiß, Apochromate und Kompensations-
okulare) sind mit dem Zeichenapparat entworfen; die iibrigen nach Freihand-
skizzen. Da die Vergrößerungstabelle von Zeiß für mein Instrument er-
heblich andere Werte liefert als die tatsächlich ermittelten, so bemerke
ich, daß man ungefähr richtige absolute Werte erhält, wenn man die in
den Figuren angegebenen Vergrößerungen bei den Werten 125, 133, 166,
222, 250, 333 (bei den Fig. 8b. 9b—f, 18c, 19b, 24b, d, 25a, ce, 28b, 29e—i,
1—s, 30b, 33a, 43d, 47c—d, 56), 444 und 500:1, die sich auf die Objektive
16, 4 und 3 mm beziehen, durch 1,35 dividiert; alle übrigen Vergrößerungen,
die sich auf die Immersion 2 mm beziehen (alle oben nicht angezogenen
Figuren mit 333:1, ferner 666 und 1000:1) sind durch 1,2 zu dividieren.
Überall dort, wo es nicht besonders vermerkt ist, liegt Seitenansicht vor.
Die freilebenden Erd-Nematoden
li = Lippen.
lig = lippenartiges Gebilde.
ld = dorsale Lamelle.
Isch = larvaler Schwanz.
lv = ventrale Lamelle.
mh = Mundhöhle.
ml = medianer Kutikula-Lappen.
mmh = Muskel der Mundhöhle.
ms = Muskelscheide.
nr = Nervenring.
oe = Osophagus.
eoa = vordere Osophagealschwel-
lung.
oedr = Ösophagus-Drüsen.
oeg = Periösophageales Gewebe.
oez = Ösophageal-Zahn.
ov = Ovar.
pa, = vordere Kopfpapillen.
Pas = hintere Kopfpapillen.
paa — Analpapille.
papr = Präanal- f papr m median
papillenreihe. papr sm submedien
praer — Prärectum.
pro — Protraktor, Vorstrecker.
prost = Stachel-Vorstrecker.
re = Retraktor, Rückzieher.
rf = ringfaltenartiger Verschluß
zwischen Mitteldarm und Prä-
rektum.
631
schp = Schwanzpapillen.
sdr = Schwanzdrüsenzellen.
sf = Seitenfeld,
slz = sublaterales Zackenpaar.
sm = Seitenmembran.
sma — submedianer Ausschnitt.
so = Seitenorgan.
sp = Spikulum.
spe = Spermatozoen.
sps = Spikula-Scheide.
st = Mundstachel.
stf = Stachelführung.
st! = Stachelhöhlung.
sts = Stachelscheide.
te = Hode.
teu = Hodenumschlag.
ut = Üterus.
v = ventral.
va = Vagina.
vd = Vas deferens.
ve = Vestibulum.
:it = Vitellogen.
vu = Vulva.
vz= ventrales medianes Zackenpaar
z = Zahn.
zd — dorsaler Zahn (d. Mundhöhle).
zv = ventraler Zahn (d. Mundhöhle).
zst = zentrale stabförmige Schwanz- -
schichtung.
Textfiguren-Erklärung:
Fig. 19 a—b (S. 351). Mononchus
studeri.
a juv. Vorderende, 666: 1.
b 3, Hinterende, 333:1. -
Fig. 20 (S. 365). Mononchus bra-
chyuris v. macrodenticulatus 9,
Vorderende, 666: 1.
Fig. 21 (S. 382). Cyatholaimus ruri-
cola v. acutus 9, Vorderende,
1000: 1.
Fig. 22 (S. 382) CO'yatholaimus sty-
riacus 9, Vorderende in Seiten-
ansicht, 1000:1.
Fig. 23a—b (S. 391). COhromadora
dubia 2.
a Vorderende in Seitenansicht,
1000: 1.
b Schwanz, 444:1.
Fig. 24 a—d (S. 414). Diplogasteroi-
des variabilis.
a—b 2? mit Ei.
a Vorderende, 1000: 1.
b Vorderkörper, 666: 1.
e—d juv. ohne Vulva,
e Vorderende, 1000: 1.
d Vorderkörper, 666:1.
. Fig. 25 a—ec (S. 429).
mus stecki.
a 9, Schwanz, 333:1.
Tylencholai-
b 2, Schwanz, 666:1.
e 3, Hinterkörper, 333: 1.
Fig. 26a—b (S. 461). Dorylaimus
longicaudatus.
a 9, Analgegend, 166: 1.
b 3, Kloakalgegend, 166: 1.
Fig. 27 a—b (S. 466). Dorylaimus
stagnalis fecundus bukowinensis.
a 9, Vorderende, 222: 1.
b 3, Kloakalgegend, 222:1.
Fig. 28a—-e (S. 475). Dorylaimus
filiformis 2, Schwanz.
a Dor. fil. typ. hofmänneri, y = 13,6,
500: 1.
b Dor. fil. bastiani typ., y = 25,5,
833: 1.
e Dor. filif. bastiani typ., y = 31,4,
500: 1.
Fig. 29a—p (S. 489—491). Dory-
laimus carteri 9, Schwanzformen.
a D. c. brevicaudatus typ. typ., 222:1.
b D. c. brevicaudatus typ. acuticauda,
222:1.
e Doryl. c. minutus typ., 444: 1.
d D. c. apicatus typ., 444: 1. }
e Dor. cart. Übergang von v. brevi-
caudatus zu v. longicaudatus; y =
18 und von f. apicatus zu f. rotun-
datus, 333: 1.
9. Heft
632
f D. ce. longicaudatus gracilicaudatus
agilis, 333: 1.
g D. c. longiecaudatus gracilicaudatus
lugdunensis, 333: 1.
h D. c. longicaudatus gracilicaudatus
lugdunensis, 333: 1.
i D. ec. longicaudatus rudicaudatus,
333: 1.
j D. ce. parvus minutus typ., 444: 1.
jı dasselbe, Mundstachel, 666: 1.
k D. c. parvus pratensis, 250: 1.
“ k, dasselbe, Mundstachel, 666: 1.
l Doryl. cart. parvus minutus Ppra-
tensis, y = 25, 333: 1.
m D. c. brevicaudatus typ. minutus
während der letzten Häutung,
SBEAEe R
n D. c. brevicaudatus rotundicaudatus
pratensis, y = 30, 333: 1.
o D. c. brevicaudatus minutus Ppra-
tensis, y = 33, 333: 1.
p D. c. brevicaudatus minutus pra-
tensis, y = 30,7, 333: 1.
Fig. 29 q—s (S. 491). Dorylaimus
carteri $ Analgegend und Schwanz.
q D.c. brevicaudatus rotundicaudatus
pratensis, y = 34, 333: 1.
r D. c. parvus minutus pratensis,
— DA, Bas].
s D. c. brevicaudatus minutus typ.,
Da. a:
Fig. 30 a—e (S. 499).
graciloides ? 2.
aQ@ Nr. 3. Vorderende, 666: 1.
b 2 Nr. 3, Schwanz, 333: 1.
c. 9: Nr. 1.666:1.
Fig. 31 a—b (S. 501).
vestibulifer 3.
a Vorderende, Seitenansicht, 333: 1.
b Hinterkörper, 133:1. Linkes
Spikulum stärker vorgestoßen.
Fig. 32 (S. 502). Dorylaimus miero-
dorus 2, Vorderende, 1000: 1.
Fig. 33a—d (S. 504). Dorylaimus
centrocercus.
a® Schwanz, 333: 1.
b?2 Schwanz 500 : 1.
e 5 Hinterkörper, 250 : 1.
d 3 Nr. 3, Übergang vom Osophagus
in den Mitteldarm, 333: 1.
Fig. 34 (S. 508). Dorylaimus obtusi-
caudatus 9, 333: 1.
Fig. 33 a—b (S. 510-511).
laimus paraobtusicaudatus.
a 2 Schwanz, 333: 1.
b 3 Hinterkörper, 333: 1.
Fig. 36 (S. 513). Dorylaimus gaussi
2 Schwanz, 333: 1.
Fig. 37 a—e (S. 517-518).
laimus regius v. superbus.
Dorylaimus
Dorylaimus
Dory-
Dory-
Tr
Dr. Heinrich Micoletzky:
a 2 (j) Vorderende, 333: 1.
b Schwanz eines juv. von 2,7 mm
Länge, 133: 1.
e 3, Hinterkörper, 125: 1.
Fig. 383a—b (S. 519). Dorylaimus
spiralis Cobb?
a 2, Vorderende, 166: 1.
b 3, Hinterkörper, 125: 1.
Fig. 39 a—e (8. °526— 527).
laimus tenuicollis.
a Schwanz, juv.,in Häutung, 333: 1.
b Schwanz, juv., inHäutung, 444: 1.
e 9, L. 2,85 mm, Schwanz, 500: 1.
Fig. 40 a—b (S. 531). Dorylarmus
macrodorus, Schwanz.
a juv. 0,3 mm lang, 444: 1.
b juv. 0,44 mm lang, 444:1,
Fig. 41 a—d (S. 5335— 534).
laimus czernowitziensis Q.
a Vorderende, 666: 1.
b Vorderende in Medianansicht,
666: 1.
e Lippein Vorder-(Flächen)Ansicht,
stärk. vergröß.
d Schwanz, 666: 1.
Fig. 42 (S. 566). Tylenchus sp. 3,
Schwanz, 333: 1.
Fig. 43 a— d(S. 567—568). Tylenchus
consobrinus, Hinterkörper.
a juv. während der letzten Häutung
mit Vulvaanlage (vu), 222: 1.
h.9.222:1
Dory-
Dory-
e 9, 222:1.
4. d,-383::1.
Fig. 44 a—b (S. 569). Tylenchus
tenuis 2.
a Vorderende, 1000: 1.
b Schwanz, 666: 1.
Fig. 45 (S. 570). Tylenchus sp. juv.
in Häutung, Schwanz, 333: 1.
Fig. 46. (S. 573) Tylenchus elavicau-
datus 9, Schwanz, 222: ].
Fig. 47 a—d. (8. 574) Tylenchus
bacillifer.
a juv. Vorderende, Stachel in Ruhe-
lage. 1000: 1.
b 9, Vorderende, Stachel vorge-
stoßen. 1000: 1.
e 9, Hinterkörper, 333: 1.
d juv. Hinterkörper, 333: 1.
Fig. 48 (S. 575). Tylenchus (Ch.)
paragracilis Q, Vorderende, 1000:1
Fig. 49 (S. 582). Hoplolawmus in-
formis 9, 166: 1.
Fig. 50 a—i (S. 593— 597). Aphelen-
chus parietinus.
a A. p. tubifer magnus 9, Vorder-
körper, 666: 1.
a, Vorderende mit stärkerer Chi-
tinisierung.
Die freilebenden Erd-Nematoden 633
I
b A. p. tubifer magnus jav. in Häu- | e juv. Schwanz mit scharf abge-
tung (vermutl. die vorletzte) setztem Spitzchen. 666: 1.
1000: 1. Fig. 54 a—b (S. 607). Paratylenchus
€ A. p. tubifer magnus 9, Vulva- bukowinensts Q.
Gegend mit hinterem Uterusast | a Vorderkörper, 666: 1.
(ut), 666: 1. b Hinterkörper, 666: 1.
d Aphel. par. tubifer magnus d, Hin- | Fig. 55 a—n (8. 612-615). Ty-
terkörper, 666: 1. lenchorhynchus robustus Q.
d, A. p. tubifer parvus $, Kloakal- | a T. r. typ. eylindricus, Schwanz,
gegend, 1000: 1. 500: 1.
e A. p. microtubifer parvus gracilis | b T. r. typ. brevicaudatus, Schwanz,
9, Schwanz, y = 13,6, 666: 1. 444: 1.
f A. p. microtubifer magnus gracilis e T. r. typicus brevicaudatus,
9, Schwanz, y = 20, 333:1. Schwanz, 444:1.
g A. p. tubifer magnus gracilis 9, Übergang zu v. pseudorobustus.
Schwanz, 333:1. d T. r. pseudorobustus, Schwanz,
h Aphel. par. tubifer magnus 9, 444: 1.
Schwanz, 666:1. e T. r. pseudorobustus, Schwanz,
i Aphel. par. tubifer parvus 9, 444: 1.
Schwanz, 666: 1. f T. r. typ. brevicaudatus, Schwanz
Fig.51a-e (S. 600). Aphelenchus durch Schrumpfen der Analgegend
helophilus 9. entstellt. 444: 1.
a Vorderende, Freihandskizze nach | g T. r. pseudorobustus, häufigste
einem lebenden Tier von 0,6 mm Schwanzform, 444: 1.
Gesamtlänge. h T. r. pseudorobustus, Schwanz zu
b Schwanz, Freihandskizze desselben v. africanus überleitend, 444: 1.
Tieres wie Fig. a. i T.r. typ. brevicaud. Vorderende,
e u. d Schwanz, Aphel. helophilus 1000: 1.
ty9..,888: k Tyl. rob. Vorderende, 1000: 1.
e Schwanz, Aphel. hel. elegans, l T. rob. Vorderende im optischen
1000: 1. Längsschnitt (Seitenansicht),
Fig. 52 a—b (S. 601). Aphelenchus 1000: 1.
tenuicaudatus 2. m Schemata des chitinösen Kopf-
a Vorderkörper, 666: 1. kappen-Rahmenwerks. 1—2 von
b Schwanz, 500: 1. oben, 3 von der Seite.
Fig. 53 a—e (S. 604). Aphelenchus | n T. r. Stachelende.
(Paraphel.) pseudopartietinus. Fig. 56 (S. 618) Tylenchorhynchus
a 9, Vorderkörper, 666: 1. styriacus juv., Schwanz, 333: 1.
b Q Schwanz, 666: 1.
Inhaltsverzeichnis des systematischen Sonderteils,
zugleich Verzeichnis der Synonyme.
Die gültigen Namen sind durch schrägliegenden Druck hervorgehoben,
die Synonyme!) erscheinen in gewöhnlicher Druckart; s. bedeutet synonym.
Die Synonyme sind der Übersichtlichkeit wegen. alphabetisch geordnet.
Jeder Name erscheint der Sicherheit des Auffindens wegen so ott, als er
Synonyme trägt. Die Seitenzahlen sind nur bei den gültigen Namen
ersichtlich. Unterarten sind hier nicht berücksichtigt.
T bedeutet völlig unsichere Art. Näheres (Synonyme, Literaturnach-
weis) ist bei Bastian einzusehen, da derartige, nur einen Ballast bildende
Namen im Texte der vorliegenden Abhandlung unberücksichtigt bleiben
bzw. überhaupt nicht erwähnt sind und hier nur der Übersichtlichkeit
wegen angeführt werden.
? bedeutet fragliche Art oder fragliche Synonymität.
!) Auch wenn der Name nicht völlig ausscheidet, sondern nur als
Artname verschwindet, indem er zur Unterart (Subspezies, Varietät oder
Form) herabgedrückt wurde, wird dies hier der Kürze halber als synonym
bezeichnet.
9. Heft
634
Dr. Heinrich Micoletzky:
! bedeutet wiedergefundene oder neue Art mit näheren Angaben in
dieser Abhandlung.
(!) bedeutet in einer früheren Abhandlung vom Verfasser wiederge-
fundene oder neue Art.
Achromadora Cobb s. C'yatho-
laimus Bast. — A. minima
Cobb s.Cyatholaimus minima
Acrobeles v. Linst. s. Cepha-
lobus Sg. Acrobeles. — A. ci-
liatus v. Linst. s. Cephalobus
(Acrobeles) ciliatus.
Actinolaimus Cobb s. Dory-
laimus Duj., Bi C de
Manz 3%
4. cyatholaimus (Dad. ) S. Dory-
laimus cyatholaimus . >
A. labyrinthostoma (Cobb) s.
Doryl. labyrinthostoma 536,
A. macrolaimus (de Man) s.
Dorylaimus macrolaimus, ela-
boratus ? propinguus ? !
A. michaelseni Steiner .
A. propinquus Cobb, M. s. Ac-
tinolaimus macrolaimus ?
A. radiatus Cobb . 2
A. rotundicauda (de Man) S.
Dorylaimus rotundicauda.
A. tripapillatus (Dad.) s. Dory-
laimus tripapillatus ;
Alaimus de Man... 134
A. dolichurus d. M.(!). 136
A. elongatus d.M. .. 136
A. filiformis v. Dad. 135
A. lemani Stefanski . . 136
A.minor Cobbs. A. primitivus.
A. papillatus (v. Dad.) s.
Aphanolaimus papillatus . . 136
A. primitivus d. M. s. A. minor,
simplex,Aphanolaimustenuis! 136
A. simplex Cobb s. A. primi-
tivus.
A. sp. Daday . 724138
A. thamugadi Maupas! "136, 139
Allantonema diplogaster v.
Linst. s. Diplogaster diplo-
gaster.
Amblyura Hemprich und
Ehrbg. f. — A. mucronata
Diesing f. — A. serpentulus
Hemprich u. Ehrbg. f
Amphispira Cobb syn. Des-
modora d. M. — A. rotundi-
cephala Cobb s. Desmodora
rotundicephala.
Angiostoma limaeis Will. s.
Rhabditis teres. -
Anguillula Ehrbg.. . . .:: . 397
A. aceti (Müll.) s. Leptodera
oxophila, Rhabditis aceti,
dryophila . > . 398
A. brassicae Grübe f. A.
brevispina Claus s. Rhabditis
brevispina.. — A. colluber
Hemprich u. Ehrbg. }. —
A. devastatrix Kühn s. Ty-
lenchus dipsaci. — A. dongo-
lana Hemprichu. Ehrbg. f.
— A. ecaudis Ehrbg. f. — A.
faeculorum Diesing ft}. — A.
fluviatilisHemprichu. Ehr-
bg. f. — A. fossularis Leidy
1. — A. glutinis Ehrbg. }. —
A. graminearum Diesing s-
Tylenchus tritici. — A. inflexa
Hemprich u. Ehrbg. f.
A. longicauda Ehrbg. f
A. ludwigii de Man. . ;
A.ministerialisDiesingf. — Ar
oxyuris Claus s. Rhabditis
oxyuris. — A. putrefaciens
Kühn s. Tylenchus dipsaci ?
— A. ranae-temporariae Per-
ty 1. — 4. recticauda Hemp-
richu. Ehrbg. f. — A.rigida
Bütschli s. Cephalobus rigi-
dus. — A. scandens A. Schn.
Ss. Tylenchus tritiei. — A. se-
calis Nitschke s. Tylenchus
dipsaci.
A. silusiae d. M.
A. terrestris Bütschli s. To
tocephalus terrestris.
Anonchus Cobb .
A. monohystera Cobb .
Anoplostoma viviparum (Bast.)
s. Oncholaimellus heterurus
(marin u. brackisch, nicht be-
rücksichtigt).
Antholaimus Cobb s. Dorylavi-
mus. — A. truncatus Cobb s.
D. truncatus.
Anthonema Cobbs. Plectus ?
A. revoluta Cobb s. Plectus sp. ?
Antieyclus Cobb s. Linhomoeus
(Anticyclus). — A. exilis Cobb
s. Linhomoeus
exilis.
Aphanolaimus d.M.. .. .
A. anisitsi v. Dad. s. A. aqua-
tieus.
| A. aquaticus v. Dad. s. A. ani-
sitsi, sp. G. Schn. 1906 3,
viviparus Plotnikoff 144,
A. attentus d. M. Fe
A. brachyuris v. Dad...
(Anticyclus).
398
. 398
de
. 194
„al
211
. 142
146
. 144
. 143
Die freilebenden Erd-Nematoden 635
A. cobbi nom. nov. s. A. vivi-
parus Cobb . . 144
A. communis Cobb . . 144
A. minor Cobb. .. . 144
A. multipapillatus v. Dad... 14
Aphanolaimus” papillatus v.
Dad. s. Alaimus papillatus.
A. pulcher G. Schn. ; 143
A.sp.G.Schn. 1906s. A: aquaticus.
A. spiriferus Cobb 144
A. tenuis v. Dad. =. Alaimus
primitivus. — A. viviparus
Plotnikoff s. A. aquaticus.
— A. viviparus Cobb s. A.
cobbi nom. nov.
Aphelenchus Bast. mit den Sg.
Paraphelenchus n. sg. und
Chitinoaphelenchus n. SQ..
A. agricola d. Mans. A. avenae.
A. agricola Maupas s. A. mau-
pasi.
A. avenae Bast s. A. agricola d.
M.nec agricola Maupas !589,
A.(Ch.) cocophilus Cobb.
A. coffeae Zimmermanns. A.
parietinus. — A. dubius Stei-
ner s. Tylenchorhynchus ro-
bustus. — A. elegans Mico-
letzky s. A. helophilus. — A.
erraticus v. Linst. s. A. parie-
tinus.
A. foetidus Btsli. f
A. fragariae Ritz. Bos =. A
ormerodis. — A. goeldi Stei-
ner s. A. parietinus.
A. helophilus d.M.s. A. elegans!
588,
A. littoralis Hofmänner s. A.
parietinus.
A.longicaudatus Cobb. .
4A. (P.)maupasi nom. nov.Ss. A.
agricola Maupas . . i
A. microlaimus Cobb s. A.
parietinus. — A. minor Cobb
s. A. parietinus? — A. mo-
destus d. M. s. A. parietinus.
A. naticochensis Steiner .
A.nivalis Aurivillius.
A. olesistus Ritz. Bos s. A.
ormerodis Ritz. Bos.
A. (Ch.) ormerodis Ritz. Boss.
A. fragariae, A. olesistus .
A. parietinus Bast. s. A. erra-
ticus, coffeae, goeldi, littoralis
microlaimus, minor ?, mo-
destus, pyri, sp. Hofmänner,
sp. d. M., rivalis, striatus,
Cephalobus alpinus, Tylen-
chus bulbosus ! . . . .588,
A. penardi Steiner ;
. 584
601
. 987
585
599
. 587
. 586
. 588
. 587
. 586
589
. 586
.(P.)pseudoparietinus n.sp.!586, 603
. pyri Bast. s. A. parietinus.
. richtersi Steiner. . . 589
. rivalis Btslis. A. parietinus.
. ritzema-bosi Schwartz . . 588
. sp. Hofmän.ner s. A. parie-
tinus. — A. sp. deMans. A.
parietinus. — A. steueri Ste-
fanski s. Tylenchorhynchus
robustus. — A. striatus Stei-
ner s. A. parietinus.
A.tenuicaudatus d. M.! 587, 601
4A.villosus Bast. . . 587
Archionchus Cobb s. Diphthero-
phora. — A. perplexans Cobb
s. Diphtherophora perplexans.
Ascaroides limacis Barthele-
my s. Rhabditis teres.
Atylenchus Cobbs. Eutylenchus
Cobb. — A. decalineatus
Cobb s. Eutylenchus decali-
neatus.
Aulolaimoides Micoletzky. . 244
A.elegans Micoletzky (!) . . 244
Aulolaimus d. M. . 209
A. exilis Cobb =. Cylindrolai-
mus exilis.
A. oxycephalus d.M.... . 209
AxonchiumCobbs. Dorylaimus
Sg. Axonchium. — A. Cobb
mn. Cobb s. Dorylai-
mus (A.) re
PRPhPn
Bastiania d. M. EHER TA
B. australis Cabh: a |
DB EDMEEOBBT Sn er Ll
B. gracilisd. MY. . 2 u. 141
B. longicaudata d. M. . 141
Bathylaimus v. Daday "1905
(nec Bathylaimus Cobb). s
Dadayia nom. nov. — B.
maculatus v. Dad. s. Dadayra
maculata. — B. mirabilis Ho f-
männer s. Dadayia mirabilis
Bolbinium Cobb .... . - 161
B. brevicolle Cobb. . . . . . 162
BrachynemaCobbFußnote 6 131, n
B. obtusum Cobb . . - - - 620
Bunonema Jägerskiöld ERUEEND
B.bogdanowi Zograf . . - . 309
B. dactylicum Cobb . . . . . 309
B.elegans Maupas . . - - . 309
B.hessi Steiner!. . . .310, 312
B. impar Cobb.. . - -. : -„. 310
B. inaequale obb: 2175909
B. multipapillatum Stefanski 309
B. penardi Stefanski! . 310, 313
B. reticulatum Richters! 309, 310
B. richtersi Jägerskiöld! 309, 314
Campydora Cobb . . . . . - 541
C. demonstrans Cebb 770: 0541
9. Heft
636
Cephalobus mit dem Sg. Acro-
beles (v. Linst.). . 267
U. meuledtus v. Dad... 773-270
C. alpinus Micoletzkys. Aphe-
lenchus parietinus.
C©. bipapillatus Stefanski . . 273
©. (A.) bisexualis (Micoletzky)
s. C. lentus v. bisexualis ! 269, 293
©. brachyuris v. Dad. . . 272
©. brevicaudatus Zimmermann 271
C. bursifer d.M.s. ©. striatus. —
C. bütschlü d. M. s. C. Pan
C. cephalatus Cobb . . 269
©. (Acrob.) eiliatus (v. Linst. ) 8.
Acrobeles ciliatus! x . 270, 295
O©. concavus Maupas? . od 269
C.dubius Maup.s.O. perseg. Bst.
CO. elongatus d. M!.. . .272, 274
C. emarginatus d. M.. N
©. filicaudatus Cobb. Be h!
©. filiformis d. M.(!) TarRE)
©. gracilis Örley 65 242
C hawaiiensis Cobb s. (©. o2yu-
roides? — C. infestans Cobb
s. ©. rigidus.
©. (Acrob.) insubricus RR 270
C. latus Cobb s. ©. oxyuroides ?
C©. (Acrob.) lentus Maupas . 269
©. lentus Maupas v.bisexualis.
Micoletzky s. ©. bisexualis
0.10029%..1.:, Dad. 273
©. longicaudatus Btsli.. 273
CO. longicollis v. Dad. . . 273
C. multieinctus Cobb Fußnote 1 272
C. nanus d.M. s. ©. persegnis. —
C. oxyuris Btsli. s. (©. rigidus.
C©. oxyuroides d. M. s. C. hawaii-
ensis ? latus ? ! . 272, 276
©. palustrüs DIENEN: 270
©. persegnis Bast. s. C. bursifer,
C.bütschlii,dubius, nanus,Plec-
tus obtusicaudatus ! 271, 272, 282
C. rigidus (A. Schn.) s. Anguil-
lula rigida, C. infestans, oxy-
uris, Leptodera rigida, Rhab-
ditis aquatica. ! . | Ba 288
C. setosus Cobb . i 270
C. similis Cobb. . . 273
©. sp. s. Rhabdolaimus balato-
nicus ? Fußnote 1. .. 803
C. stagnalis v. Dad. 274
©. striatus Bast. s. C. bursifer!
270, 272, 278
CO. sub-elongatus Cobb . . . . 272
C. truncatus Maupas . 269
Cephalobus uncatus v. Dad. 218
C. (Acrob.) vexilliger d. M.! 270, 296
‚CephalonemaCobb. s. Ironus. —
C. longicauda Cobb. s. Ironus
ignavus.
Dr. Heinrich Micoletzky:
Chambersiella Cobb.
C,. rodens Cobb. ..>,
Chaolaimus Cobb. s. Diphthero-
phora
C. se Cobb s. D. com-
munis.
Choanolaimus d. M. . .
©. psammophilus d. M.
Choronema Cobb
C. simplex Cobb .. .
Chromadora Bast. mit den Sub-
genera Spilophora (Bast.) u.
Euchromadora (de Man).
C. alpina (Micoletzky) s. Eth-
molarmus pratensis
Ch. balatonica v. Dad. s. Ethmo-
laimus balatonicus ?
Ch. bathybia v. Dad.
Ch. (8.) bioculata M. Schultze .
S. En bidentatus; s.
Rhabditis bioculata(!) .
Ch. bulbosa v.Dad. s. Ch. ratze-
burgensis =
Ch.(S.) canadensis (Cobb) s. Spi-
lophora canadensis Fußnote 1
Ch. ceirculata (Micoletzky) s.
Tripyla circulata (!) Fußnote 4
Ch. dubia Btsli.! . . 387,
Ch. dubiosa v. Dad. Fußnote 1
Ch. fluviatilis (Cobb) s. Miero-
laimus fluviatilis
Ch. foreliHofm. s. Ethmolaimus
pratensis.
Ch. (S.) geophila (d. M.) s. SE
lophora ‚geophila. ;
Ch. impatiens Cobbi. u.
Ch. inornata Cobb Fußnote 3
Ch. lacustris (Micoletzky) s.
Cyatholaimus lacustris(Mico -
letzky).
Ch. lehberti G. Schn. :
Ch. (E.) leuckarti d. M.(!).
Ch. micoletzkyi (Stefanski) s.
Cyatholaimus micoletzkyi
Stefanski Fußnote 4...
Ch. minima Cobb s. Cyatholai-
mus minimus.
Ch. monohysteraMicoletzky(!)
Ch. musae Cobb s. Cyatholai-
mus terricola d. M.
Ch. (S.) ophrydii (Stefanski)
297
298
193
. 193
. 570
570
. 383
389
. 389
390
387
390
389
338
390
387
387
. 388
. 389
. 387
387
s. Spilophora ophridii . . 389
Ch. (E.) örleye dd. ME ee
Ch. (S.) papuana v. Dad. . . 390
Ch. (E.) ratzeburgensis v. Linst.
s. Ch. bulbosa (!) ?
Ch. (8.) salinarum v. Dad..
Ch. sp. (Micoletzky) s. Cya-
tholaimus sp. (!) Fußnote 4.
Ch. (S.) tatrica v. Dad..
. 388
. 390
387
.-390
un ne
Die freilebenden Erd-Nematoden
Ch. tenuis G. Schn. KEIRNLSEI
Ch. (E.) tyroliensis Stefanski 389
Ch. (E.) viridis v. Linst. . 388
Chronogaster Cobb. . . 202
Ch. gracilis Cobb . 202
Craspedonema Richters. 34
C. javanicum Richters x 386
C. styriacum n. SP. . 316
Criconema Hofmänner-Men-
zels. Hoplolaimus v. Dad. —
C. guernei (Certes) s. Hoplo-
laimus guernei (Certes). —
C. heideri Stefanski s. Hop-
lolaimus heideri. — Ü. mor-
gense Hofmänner s. Hoplo-
laimus morgensis (Hofmän-
ner). — C. rusticum Mico-
letzkys.Hoplolaimus rusticus.
Oryptonchus Cobb. 210
C. nudus Cobb . 211
Cyatholaimus Bast. syn. Achro-
madora, Nannonchus. Sub-
genera: Paracyatholaimus n.
sg. und Nannonchus (Cobb) 374
C. dubiosus d. M. s. CO. inter-
medius d. M. — C. fluviati-
lis Cobb s. ©. terricola.
©. »(N.) granulatus (Cobb) s.
Nannonchus granulatus . 379
CO. (P.) intermedius d. M. s. C.
dubiosus d. M. nee. C. dubio-
sus Btli. 1874 (marin). . 379
©. lacustris (Micoletzky) s. C.
micoletzkyi Steiner ‚Chroma-
dora (Parachrom.) lacustris,
Triodontolaimus lacustris ! 378, 379
C. micoletzkyi Stefanski s.
Chromadora micoletzkyi.
C. micoletzkyi Steiner s. ©. la-
custris
C. minimus (Cobb) s. Achroma-
dora minima, Chromadora +
minima . . 378
C. ornatus Steiner s. 0. terri-
cola.
C. ruricola d. M.!. . 379, 381
C. sp. Micoletzky s. Chroma-
dora sp. (Micoletzky).
©. styriacus n. Fee! . 878, 382
C. tenax d. M.(!) EB LD
C©. terricola d.M. s. C. fluviatilis,
ornatus, Chromadora musae 378
©. (P.) truncatus Cobb ON
Oylindrolaimus d. M. . 204
C. aberrans Micoletzky s.
Plectus pedunculatus.
©. brachystoma Hofmänner . 206
©. communis d. M.!. . 206, 207
C. exilis (Cobb) s. Aulolaimus
exilis . TORRENT ET 20G
viel-
Ethmolaimus pra-
C©. lacustris Hofmänner
leicht s.
tensis? .
macrurus V. - Dad.
melancholicus d. M.. . {
obtusus Cobb Fußnote 1 5
politus v. Dad. . ;
tristis Ditlevsen.
aaaan
Dadayia nom. nov. s. Bathy-
laimus v. Dad.nec Bathylai-
mus Cobb E
D. maculata (v. Dad. ) S; "Bathy-
laimus maculatus
D. mirabilis (Hofmänner) s.
Bathylajmus mirabilis
Demaniella Steiner . 3
D. eibourgensis Steiner .
Deontolaimus d. M.
D. papillatus d. M.
D. tatricus v. Dad. :
Desmodora de Man s. Amphıs-
pira, Xenonema .
D. obesa (Cobb) =. Xenonema
obesum.
D: rotundicephala (Cobb)' Ss.
Amphispira Age
Desmolaimus d. M. . er:
D. balatonicus v. Dad:
D. ee (!)
D. zeelandicus d. M.. . .
Diphtherophora d. M. s. Ar chi-
onchus, Chaolaimus . .
D. communis d. M. s. Chaolai-
mus pellucidus! . -
D. perplexans (Cobb) s. Archi-
onchus perplexans
Diplogastee M. Schultze, S,
Rhabditolaimus Fuchs mit
d. Sg. Fuchsia n. sg.
albus Bast.? Art
armatus Hofmänner.
australis Cobb.
bernensis Steiner Se
bodamicus Micoletzky (!).
(F.) bütschlii Fuchs
clausii (Btsli.) s. Rhabdi-
tis clausii Btsli. Fußnote 2
D. clavus v. Linst.
D. consobrinus de Man
D. coprophagus‘d. M. . .. .
D. diplogaster (v. Linst.) s. D.
linstowi Fuchs, Allantonema
diplogaster Fußnote 3. .
D. elpatiewskyi v. Dad. s. D.
fictor.
D. fietor Bast.s. D.elpatiewskyi,
D. fluviatilis!. 2407,
D. filicaudatus Btsli. . . e
D. filiformis Bast. ? Art
637
638
D. fluviatilis d. M. s. D. fictor.
D. gallicus Steiner s. D. minor
Maupas.. . 408
VDE gracilis Btsli. E . 407
D. graminum Cobb . . . . . 406
D. (F.)halleri (Fuchs) s. Rhab-
ditolaimus halleri . 2,808
D. hessi Steiner . . . 407
D. (#.) hylobvi Fuchs. . 411
D. inermis Btsli. >. « 408
D. intermedius Cobb =. Bi wu-
dicapitatus ?
D. lacusitris v. Dad... 404
D. leuckarti (Fuchs) s. Rhab-
ditolaimus leuckarti . - 410
D. Iheritieri Maupas s. D. lon-
gicauda n. Bütschli, Örley,
Ziegler, Conte, nec D. longt-
cauda Claus 1863. . 408
D. (F.) lineatus Fuchs. 410
D. linstowi Potts nec D. lin-
stowi Fuchs . . 409
D.linstowiFuchsD. diplogaster.
D. liratus (A. Schn.) s. ID
dera lirata . 408
D. longicauda Claus. . 408
D. macrodon Örley . . 404
ID maupasi Pobbsie z 409
D. micans M. Schultze s. 'D.
rivalis
D. minimus Cobb s. D. minima 406
D. minor Cobb... 406
D. minor Maupas s. D. galli-
cus Steiner
D. monohysteroides Btsli. . 406
D. nudicapitatus Steiner s. D.
intermedius ?, rhodani . . 405
D. -parvus Bobb.n.% 405
D. rivalis (Leydig) s. 'D. mi-
cans, D. VAyIpEzUE, Oncholai-
mus rivalis (!). 404
D. rhodani Stefanski « 8. 'D.
nudicapitatus
D. robustus Maupas. : . 409
D. roszkowskii Stefanski . 406
D. similis Btsli... 408
D.sp. deMan, Brakenhoft,
? Arten : 403
D. striatus Btsli. - "404, 411
D. trichurus Cobb 405
D. viviparus v. Linstow s. Di
rivalis.
re d. M..-; ee
D. africanus Mieoletzky(! !). 413
D. spengeli d. M. HE . 413
D. variabilis n. sp.!. . 413
Diplolaimus v. Linstow. . 620
Diploscapter Cobb. 266
D. coronata (Cobb) s. Rhabditis
coronata,Rhabditis bicornis( !) 267
Dr. Heinrich Micoletzky:
Discolaimus Cobb s. Dorylai-
mus Sg. Discolaimus. — D.
texanus Cobb s. Dorylaimus
(Discolaimus) texanus
Dolichodorus Cobb . .
D. heterocephalus Cobb . .
Dorylaimellus Cobb s. Dorylai-
mus Sg. Dorylaimellus. — D.
virginianus Cobb s. Dorylai-
mus (Dorylaimellus) virginia-
nus.
Dorylaimus Duj. s. Antholai-
mus, Nygolaimus; m. d. Sub-
genera Azxonchium (Cobb),
Discolaimus (Cobb), Dorylai-
mellus (Cobb), Doryllium
(Cobb) und Longidorus n. sg. 433
D. acuticauda d. M. s. D. car-
teri. — D. africanus v. Dad.
s. D. filiformis. — D. agilis
d. M. s. D. carteri.
D. alpinus Steiner. . . 456
D. ‚.alticola Menzel, Sm 227157
D. (A.) amplicollis (Cobb) =.
Axonchium amplicolle . . 458
D. angusticephalus Steiner. . 452
D. annulatus v. Dad. . 457
D. antarcticus Steiner. ..448
D. atratus v. Linst. 450
D. attenuatus d. M. s. D. fili-
formis. — D. bastiani Btsli.
s. D. filiformis
D. bathybius v. Dad. . . 452.
D. biroi v. Dad. s. D. filiformis
D. borborophilus d. M.. . 455
D. brachyuris d. M. . . 455
D. a d. M. s.D.
stenosoma . 446
D. bryophilus d. "M. s. D. car-
teri. — D. bulbiferus Cobb s,
* D. graciloides ?
D. carteri Bast. s. D. acuti-
cauda, agilis, bryophilus, con-
sobrinus, fasciatus, granulife-
rus, iners, leuckarti, lugdu-
nensis, micrurus, minutus,
parvus, pratensis, similis, sp.
Bütschli! . 445, 448, 451, 477
D. centrocercus d. M.! . . 450, 503
D. condamni Vaäha s. D. tri-
tiei. — D. consobrinus d. M.
s. D. carteri.
D. coronatus d. M. 456
D.- crassoides Jägerskiöld S.
D. stagnalis. — D. crassus d.
M.s. D. stagnalis. — D. cya-
tholaimus v. Dad. s. Actino-
laimus cyatholaimus.
618
619
EEE WU
Die freilebenden Erd-Nematoden
D. (Discol.) ezernowitziensis n.
BIRNEN . 457,
D. demani Steiner . a
D. ditlevsenin.n.s. D. tenuisDit-
levsen nec D. tenuis v. Linst.
D. domus-glauci Cobb s. D.
tritici ? — D.doryuris Ditlev-
sens. D. filiformis. — D. ela-
boratus Cobb s. Actinolai-
mus macrolaimus ?
D. elegans d. M.. . .
D. (L.) elongatus d. M. s. D.
tenuis v. Linst.! . 458,
D. ettersbergensis d. M.! . 454,
D. eurydoris Ditlevsen .
D. exilis Cobb s. D. filiformis
Bast. — D. fasciatus v.Linst.
— D. fecundus
— D.
DE
Ss. D. carteri.
Cobb s. D. stagnalis.
filicaudatus v. Dad. s.
longicaudatus d. M.
D. filiformis Bast. s. D. afri-
canus, attenuatus, bastiani,
biroi, doryuris, exilis, hofmän-
neri, incae, javanicus ?, langi,
macrourus, polyblastus, pusil-
lus v. Daday, tenuicaudatus,
zograffi! . 446, 449,
532
. 450
449
452
527
515
. 453
468
D. flavomaculatus v. Linst.! 443, 467
D. frigidus Steiner. e . 452
D. gaussi Steiner s. D. stria-
ticaudatus ?! 455, 512
D. gracilis d. M.!. . 450, 496
D. graciloides Steiner s. D.
bulbiferus ?!. . 453, 498
D. granuliferus Cobb s.D. car-
teri Bast.
D. hartingii d. M.!. . 450, 498
D.. hawaiiensis Cobb s. D. mi-
mimus Steiner. — D. hofmän-
neri Menzel s. D. filiformis
D. ichthyuris Cobb . . . . . 456
D. incae Steiner s. D. fili-
formis. — D. iners Bast. s.
D. carteri. — D. intermedius
d. M. s. D. tritiei. — D. ja-
vanicus Zimmermann s.
D. filiformis ?
D. labiatus d. M. . 451
D. labyrinthostoma Cobbs. Ac-
tinolaimus labyrinthostoma. —
D.langi Cobbs. D. filiformis.
D. laticollis d.M.. . . . 455
D. latus Cobb Fußnote 2 . ..451
D. leuckarti Btsli. s. D. carteri.
D. limnophilus d. M.. . 443
D. linea Diesing? : . 442
D: liratus A, ‚Sch .%%)....22442
D. longicaudatus Btsli. s. D. fili-
caudatus, pusillus Cobb! 446, 459
D. (A.) longicollis Cobb .
D. luganensis Steiner
D. macrodoroides Steiner Fuß-
note 1. .
D. macrolanus d.
nolaimus macrolavimus.
macrourus v. Linst. s.
filiformis ?
D. magnicollis Cobb.
D. marinus Duj. Fußnote 1.
D. maritimus Ditlevsen Fuß-
note-3=.
DAL, mazimus Bütschli.
"mM. s. "Achi-
u;
D.
D. merogaster Steiner s. D.
stagnalis.
D. microdorus d. M.! As
D. micrurusv.Dadays.D.carteri.
D. minimus Steiner s. D. mi-
nutus Cobb, D. hawaiiensis
D. minutus Btsli. s. D. carteri.
— D. minutus Cobb s. D.
minimus Steiner.
D. monohystera d. M.! . 456,
D. novae-zealandiae Cobb
D. obtusicaudatus Bast.s.D. pa-
639
. 457
. 450
D. lugdunensis d.M. s. D. carteri
D.(.Doryll.) macrodorusd.M.!459,
528
. 443
502
454
524
. 449
pillatusB ts1i.,D. perfectus ! 454, 506
D. obtusus Cobb s. D. tritici.
D. oxycephalus d. M. ..
D. pachydermatus (Cobb) ? Art
8. ea pachyderma-
tus) %. - . 441,
D. pachydermis v. Dad.
D. pachysoma v. Linst.
D. pacificus Cobb s. D. tritici ?
D. palustris (Carter)? Art. s.
Urolabes p. 1:
D. papilatus Bast. . . ..
D. papillatus Btsli. s. D. ob-
tusicaudatus. — D. papillatus
d. M. s. D. obtusicaudatus.
D. ae ie n. sp.!
Fußnote 5 : Sr AH
D. parvus d. M. s. D. carteri.
— D. perfectus Cobb s. D.
obtusicaudatus. — D. poly-
blastus Bast. s. D. fihifor-
mis. — D. pratensisd.M.s.D.
carteri. — D. primitivus d.
M. s. Trichodorus primitivus.
D. profundis Eobh 1%
D. propinguus Cobb =. Actino-
lavmus macrolaimus
D. pusillus Cobb s. D. longi-
caudatus. — D. pusillus v.
Dad. s. D. filiformis.
D. (L.) pygmaeus Steiner .
D. regius d. M. s. D. superbus
4: Melrur yert . 452,
443
442
. 456
.. 455
. 442
. 454
510
449
. 458
515
9. Heft
640
rhopalocereus d. M..
roboroides Jägersk.
robustus a. M. } e
. rotundicauda d. M. s. Acti-
'nolaimus rotundicauda.
D. silvestris d. M. ;
D. similis d.’M.’s. BD) carteri.
— D. sp. Bütschli 1873 s.
D. carteri.
D. sp. Steiner 1920 Fußnote 1
D. spengeli d.M. . ar
D. spiralis Cobb!. . 453,
D. stagnalis Duj. s. D. crassoi-
des, crassus, fecundus, mero-
nn
gaster, striatus! 444, 447, 448,
D.stenosomad.M.s. D. brigdam-
mensisd. M. — D.striaticauda-
tus Cobb s. D. gaussi ? — D.
striatus v. Dad.s. D. stagnalis.
D. subsimilis Cobb. .
D. sulcatus Cobb . ar
D. superbus d. M. s. D. regius
d. M. — D. tenuicaudatus
Bast. s. D. filiformis.
D. (A.) tenuicollis Steiner! 457,
D. tenuis v. Linst. s. D. elon-
gatus. — D. tenuis Ditlev-
sen Ss. D. ditlevsent.
D. (Discol.) texanus (Cobb) s
Discolaimus texanus .
D. torpidus Bast.? . ;
D. tripapillatus Dad. s. Acti-
nolaimus tripapillatus.
D. tritiei Bast. s. D. condamni,
domus-glauei,intermedius, ob-
. 455
. 442
. 453
. 456
448
. 448
519
463
. 455
. 447
525
. 457
. 442
tusus, pacificus,vesuvianus!455,520
D. truncatus (Cobb) s. Antho-
laimus truncatus Fußnote5 .
D. (Doryli.) uniformis (Cobb)
s. Doryllium uniforme .
D. unipapillatus v. Dad.. .
D. vestibulifer n. sp. ! . 456,
D. vesuvianusCobbs. D. tritiei.
D. (Dorylaimellus) virginianus
(Cobb) s. ins vir-
ginianus ;
D. zograffi d.M. s > filiformis.
D.zschokkeiv. Dad. ?, Fußnote 5
Doryllium Cobb s. Dorylaimus
Sg. Doryllium. — D. uniforme
Cobbs. Dorylaimus (Doryll.)
uniformis. — Enoplus biden-
tatus Diesing s. Chromadora
bioculata. — E. rivalis Duj.
s. Plectus rivalis.
Ethmolaimus de Man 3
E. americanus Cobb s. E. pra-
tensis v. lemani
E. balatonicus (Dad.) s. Chro-
madora balatonica ?Fußnote2 392
4.54
. 459
. 457
500
458
449
2392
Dr. Heinrich Micoletzky:
E. arcticus Steiner s. Ethmol.
pratensis v. arcticus. — E. fo-
reli Hofmänner s. E. pra-
tensis typ. — E. gracilicau-
datus Cobb s. E. pratensis
typ. — E. lemani Hofmän-
ner Ss. E. pratensis typ. v. lem.
E. maduei Micoletzky(!) .
E. pratensis de Mans. E. prat.
typ.,E. foreli,E. gracilcauda-
tus, Chromadora (Parachro-
madora) alpina, Chr. foreli,
Cylindrolaimus lacustris? Trio-
dontolaimus alpinus !
E. pratensis d. Man v. arcticus
[Steiner] s. E. Pe E.
tatricus? .
E. pratensis d. Man v. lemani
[Hofmänner] s. E. lemani,
E. americanus .
E.pratensis d.Manv. revaliensis
[G. Schneid.] s. E. revaliensis
E. revaliensis G. Schn.s.E. pra-
tensis v. reval.
E. tatricus Dad. s. E. pratensis
v. arcticus ?
Eubostrichus Certes s. Hoplo-
laimus. — E. guernei Certes
s. Hoplolaimus guernei.
Euchromadora deMan s. Chro-
madora (Euchrom.)
Eurystoma Marion
E.terricola d.M. . .
Eutylenchus Cobb s. Atylenchus
C0,BR#H.%
E. decalineatus (Cobb) S. "Aty-
lenchus decalineatus .
E. setiferus (Cobb)s s. Tylenchus
setiferus . . b
Haliplectus Cobb Si
H. pellucidus Cobbk. Fußnote 2
Hoplolaimus v. Dad. s. Crico-
nema Hofmänner-Menzel,
Eubostrichus Certes, Jota
Cobb, Ogma Southern.
H. aquaticus (Micoletzky) s.
Tylencholaimus aquaticus ( !)
H. guernei (Certes)s. Criconema
guernei, Eubostrichus guernei
H. heideri (Stefanski) s. Crico-
nema heideri che
H. informis n. sp.! . 580,
H. morgensis (Hofmän.ner) Ss.
Criconema morgense. .
158 murrays NE OU Ogma
murrayi. .
H. octangularis (Cobb) s. Jota
octangulare . .
H. rusticus (Micoletzky) =)
Criconema rusticum!. .581,
. 393
. 893
393
393
393
. 368
369
576
577
577
125
125
.. 577
581
580
. 580
581
581
580
. 580
582
Die freilebenden Erd-Nematoden
H. similis (Cobb) s. Jotasimile.
H. squamosus (Cobb) s. Jota
squamosum . . :
H. tylenchiformis v. Dad. .
Jota Cobb s. Hoplolaimus v.
Dad. — J. octangulare Cobb
s. Hoplolaimus octangularis. —
J. simile Cobbs. Hoplolaimus
similis. — J. squamosum
Cobb s. Hoplolaimus squa-
mosus.
Jotalaimus Cobb . „.
J. striatus Cobb.
Ironus Bast. s.
eabb'...r-;
I. americanus Cobb =. 1. igna-
vus. — 1. filicauda v. Dad. s.
TI. ignavus. — 1. helveticus v.
Dad. s. I. ignavus.
I.ignavus Bast. s. Cephalonema
longicauda, I. americanus,
filicauda, helveticus, longi-
caudatus, minor, papuanus,
tenuicaudatus ! . 324,
I. longicaudatus d. M. s. I. ig-
_Navus.
I.-longicollis Dad. Fußnote 1
TI. minor Cobb =. I. ignavus.
I. papuanus v. Dad. s. [. ig-
navus. I. tenuicaudatus
d. M. s. I. ignavus.
Isolaimium Cobb .
I. papillatum Cobb
Isonchus Cobb . .
I. radicicolus Cobb . .
Isotonchium Cobb syn. Tylen-
chus. — 1]. imperfectum
(Bütschli) Cobb s. Tylenchus
imperfectus.
Leptodera A. Schn. s. Rhab-
ditis Duj. — L. curvicaudata
A. Schn. s. Rhabditis curvi-
caudata. L. dentata A.
Schn. s. R. dentata. L.
dolichura A. Schn. s. Rhab-
ditis dolichura. — L. elongata
A. Schn.s. Rhabditis elongata.
— L. foecunda A. Schn. s.
R. foecunda. — L. inermis A.
Schn. s. R. inermis. — L.
lirata A. Schn. s. Diplo-
gaster liratus. — L. macrolaima
A. Schn. s. Rhabditis macro-
laima. — L. membranosa A.
Schn. s. R. membranosa.
L. oxophila A. Schn. s. An-
guillula aceti. — L. producta
A. Schn. s. Rhabditis pro-
ducta. — L. rigida A. Schn.
s. Cephalobus rigidus.
Archiv für Naturgeschichte
1921. A. 9.
Gephalonema
581
. 580
. 579
139°
140
323 |
325 |
324
. 208
. 208
ra
542
Leptolaimus d. M. .
L. papilliger d. M....
Leptonchus Cobb syn. Tricho-
dorus. — L. granulosus Cobb
s. Trichodorus granulosus.
Leptosomatum Bast. .
L’,sp. wrbinst.. iger
Linhomoeus Bast. (Anticyclus
Cobb) s. Anticyclus Cobb
L. (Anticeyelus) exilis (Cobb) s.
641
. 208
. 209
. 620
. 620
128
Anticyclus exilis Fußnote 2 128
Litonema Cobb . 162
L. nudum Cobb. . 163
Macrolaimus Maupas . . 399
M. erucis Maupas . 399
Macroposthonia d. M. . 163
M. annulata d. M.. :: 163
Microlaimus d. M.. . Ey
. M. fluviatilis Cobb s. Chroma-
dora fluviatilis.
M. globiceps d. M. Eh ie,
M. menzeli Hofmänner . a
Mitrephorus v. Linst. . . . 620
Monohystera Bast. mit den Se.
Theristus (Bast.) Oligomono-
hysteran.sg. Bezügl. Sg. Mo-
nohystrella (M. vl: Terschel-
lingias... . ; : 165
M. agilis d. M. "3 . 170, 180
M. annulifera v. "Dad. : 171
M. australis Cobb s. M. "villosa.
M.bipunctata Schn.Fußnote3 168
M.(Th.) bothriolaima Steiner
Fußnote 3 .. 169
M. (M.) bulbifera d.M. s. Ter-
schellingia (M.) bulbifera.
M. carcinicola Baylis s. Tripy-
lium carcinicolum (Baylis)
Cobb
M. crassa Btsli. s. M. dispar.
M. crassissima Ditlevsen . . 170
M. crassoides Micoletzky 8.
M.dubia. — M.de-maniHof-
männer-Menzel s. M. sta-
gnalis.
M.(0O.) dintheriana d.M. . . 173
M. diplops Cobb. s. M. stagnalis.
M.disparBast.s.M.crassa! 172, 176
M.(Th.) dubia Btsli. s. M.
crassoides, sentiens, setosa (!) 169
M. filiformis d. M.s.M. rustica,
pseudobulbosa ? ! MLTZSITZS
2 fülleborni v. Dad. . . ERTL
M. (M.) godeti Steiner s. Ter-
schellingia (M.) godeti.
M. helwetica Steiner. . . EL
M. impetuosa Cobbs. M. villosa
M. insignis Cobb . 132 172
M. intermedia Btslis. Prisma- :
tolaimus intermedius.
21 9. Heft
642
M.labiata v. Dad. .. 1741
M. longicauda v. Dad. s. Pris-
matolaimus dolichurus?. . . 171
M. longicaudata Bast. 173
M. macrura d. M.s. M. vulgaris.
M. microphthalma d. M. . . 169
M. ocellata Linst. s. M. stag- |
nalis.
M. paludicola d. M.(!) 169
M. papuana v. Dad. .. 171
M. plectoides Cobb s. Terschel-
lingia (M.) plectoides.
M. pratensis GobbI.2r a1 72
M. propingua v. Dad... 173
M. pseudobulbosa v. Dad. S. M.
filiformis ? u 169
M. rivularıs Bast.. . 173
M. rustica Btsli. s. M. fili-
formis d. M. — M. sentiens
Cobbs. M. dubia. — M. (Th.)
setosa Btsli s. M. dubva.
.similis Btsli.! . le Nerf
.simplex d. M.!. .. . 170
.sp. G. Schn. Fußnote. 3... 168
.sp. G. Schn. Fußaote2. . 171
.stagnalis Bast. s. M. de-
mani, ocellata, diplops (!) . 169
M. subfiliformis Cobb. Fußn. 2 172
M. sub-rusticaCobb. Fußnote l 172
Matotrica v. Dad... 173
M. trabeculosa G. Schn. . A
M. villosa Btslis. M. australis,
impetuosa ! e ‚470,184
M. vulgarisd.M.s.M.macrura 1172, 173
M. wilsoni Baylis s. Mono-
hystrium wilsoni (Baylis)
Monohystrium Cobb M. wilsoni
(Baylis) s. Monohystera w. 168
Mononchulus Cobb 230.
M.ventralis Cobb. ... . RL]
Mononchus Bast mit den Sub-
genera Anatonchus Cobb, Io-
tonchus Cobb, Mwyonchulus
Cobb, Prionchulus Cobb u.
Sporonchulus Cobb . 335
M.(T.) acutus Cobb. . 343
M. bastiani deMan s. M. papil-
latus.
M.(T.)bathybiusMicoletzky(!) 343
M.(I.) brachylaimus Cobb. . 343
M. (M.) brachyuris Btsli s. M.
brevicaudatus, denticulatus,
incurvus, japonicus, lacustris,
micrurus, minor, obliquus, ob-
tusicaudatus, polonicus, sig-
maturus, sparsus, sp. Micoletz-
ky, tenuis!.. . rad 363
M. (M.) brevicaudatus Cobb s.
- M.(M.) brachyuris.
M.(M.) cobbi n. n. s. M. (M.)
SSIAS
Dr. Heinrich Micoletzky:
similis Cobb 1917 nec M. si-
milis Cobbk 1893. Be ee 9
M.(I.) consimilis Cobb . . 344
M. crassiusculus Bast. ? . . 339
Tr cristatus Bast.? . 339
M.(I.) dadayı Micoletzky s. S.
u macrostoma v. Dad. 1910 344
M.(5.) decurrens Cobb . 347
M. (S.) dentatus Cobb. . . 347
M. (M.) denticulatus Cobb s.
M.
(M.) brachyuris.
. (I.) digiturus Cobb. . . 344
(A.) dolichurus Ditlevsen
s.M.(A. era ! 344, 348
M.exiis Cobb. 2 342
M. fovearum (Duj.) ? "Art =.
Oncholaimus fovearum . . 339
M. gerlachei de Man .. 341
M. (A.) gracilicaudatus Cobbs.
M. (A.) dolichurus.
M.(I.) gymnolaimus Cobb. . 344
M. (M.) incurvus Cobb s. M.
(M.) brachyuris.
M.(M.) index Cobb. . 346
M. intermedius Cobb ... 341
M. (M.) japonicus Cobb s. M.
(M.) brachyuris. — M. (M.)
lacustris Cobb s. M. (M.)
brachyuris. — M. longicauda-
tus Cobb ss. M. macrostoma. —
M. (P.) longieollis Cobb ss. M.
muscorum.
M. macrostoma Bast. s. M. lon-
gicaudatus, truncatus Bast.,
nec truncatus Btsli. 1873! 340, 354
M. macrostoma v. Dad. 1910 =.
M. (T.) dadayi.
M. major Cobb. . . . 341
M. megalaimus Cobb . 340
M. (M.) mierurus Cobb s. M.
(M.) brachyuris. — M. (M.)
minorCobbs.M.(M.)brachy-
uris.
M. monohystera Cobb . . . . 340
M.(P.) muscorum (Duj.) =.
Oncholaimus muscorum Duj.,
M. (P.) longieollis!.. . 346, 361
M.(P.) muscorum (Duj. ) v.
macrolaimus Cobb s. M. pa-
pillatus. — M. (M.) obliquus
Cobb s. M. (M.) brachyuris.
M. (M.) obtusicaudatus Cobb
v.Daday s. M. (M.) brachy-
uris.
M. obtusus Cobb s. M. truncatus
Bütschli 1873 . . 340
M. palustris Cobb. Dar
M. papillatus Bast. s. M. basti-
ani, muscorum v. macrolai-
mus, punctatus, vorax,! 341, 357
Die freilebenden Erd-Nematoden
M.parvus de Man!. . 341,
M. (M.) polonicus Stefanskis.
M. (.M.) brachyuris. — M. (P.)
punctatus Cobb s. M. papil-
latus.
M.radiatus Cobb. .
.) rapaxz Cobb .
S.) recessus Cobb .
.) regius Cobb .
.) reversus Cobb
Fe) ree Cobb:.::.
M. (M.) sigmaturus Cobb s. M.
brachyuris.
M. (I.) similis Cobb 1893 Fuß-
110 32 er ERHEBEN RE
M. (M.) similis Cobb 1917 s. M.
cobbi n.n. — M. sparsus Cobb
s. M.{M.) brachyuris.
M. (I.) sp. Brakenhoff 1913
M.sp. Micoletzky 1915 s. M.
(M.) brachyuris.
M.(P.) spectabilis Ditlevsen
M.(I.) studeri Steiner! . 343,
M. tenuicaudatus Stefanski .
M. (M.) tenuis Cobb s. M. (M.)
brachyuris.
M. tenuis v. Daday.
M.teres Cobb
2 (I.) trichurus Cobb SL
M.(A.)tridentatus deMan ! 344,
M. truncatus Bast. s. M. macro-
stoma. — M. truncatus Büt-
schli 1873 s. M. obtusus.
M. tunbrigdensis Bast.. . .
M. vorax Cobbs. M. papillatus.
M.(I.) zschokkei Menzel! 343,
Myctolaimus Cobb .
M. pellueidus Cobb .
Myolaimus Cobb
M. heterurus Cobb
Nannonchus Cobb s. ae
laimus Bast. Sg. Nannonchus.
— N. granulatus Cobb s. C.
(N.) granulatus.
Nema Leidy T — N. vacillans
Leidy f
Nemonchus Cobb
N. galeatus Cobb
Neonchus Cobb s. Odontolaimus
d. M. — N. longicauda Cobb
s. OÖ. chlorurus d. M,
Nygolaimus Cobb s. Dorylai-
mus. N. pachydermatus
Cobb ? Art s. Dorylaimus p.
Odontolaimus d. M. s. Neonchus
O. chlorurus |d. M. s. N. ImER
cauda!... ;
Odontopharynx d. M..
O. longicauda d. M.
M
.M
M.
M.
2
360
. 342
. 343
. 347
. 343
. 346
343
343
343
346
350
341
. 339
. 342
344
347
340
353
209
. 210
192
192
. 577
419
419
. 370
. 370
Ogma Southern s. Hoplolai-
mus. — Ö.murrayi Southern
s. Hoplolaimus murrayi.
Oionchus Cobb .
O. obtusus Cobb. ...
Oncholaimellus heterurus Cobb
s. Anoplostoma viviparum
(Bast), nicht berücksichtigt,
(weil marin bezw. brackisch).
Oncholaimus Duj. .
O. lepidus d. M..
O. muscorum Duj.
chus muscorum.
O. punctatus Cobb. 2
O. rivalis Leydigs. Diplogaster
rivalis.
O. thalassophygas d. M..
Onchulus Cobb . . . .
O. longieaudatus Cobb er
Parasitylenchus n. &. Fußnote 1
P. contortus typographi(Fuchs)
s. Tylenchus Ferse typo-
graphi Fußnote 1
P. dispar (Fuchs) s. Tylenchus
dispar Fußnote 1. 3
Paratylenchus n. g. S
P. bukowinensis n. sp. !
Pelodera A. Schn. s. Rhabditis
Duj. — P. papillosa A. Schn.,
s. Rh. papillosa. — P. pellio
A. Schn. s. Rh. pellio. — P.
strongyloides (A. Schn.) s.
Rhabd. strongyloides. — P.teres
A.Schn. s. Rh. teres
Pelodytes strongyloides A.Schn.
s. Rhabditis strongyloides.
Phanoglene Nordmann f.
Ph. barbiger Nordmann Y.—
Ph. micans Nordmann f.
Plectus Bast. s. Anthonema
Cobb ? Pyenolaimus;mit dem
Sg. Wilsonema s. Wil-
s. Monon-
sonema Cobb.
P. acuminatus Bast. ? syn. pP.
cirratus. .
P. (Plectoides) antaretieus a. M.
=» P. cirratus.
P. armatus Btsli.! 215,
P. assimilis Btsli.! . 255
P.(W.) auriculatus Btsli. s. P.
cephalatus!. . 214,
P. auriculatus d. M. 1876 Bi k:>
(W.) otophorus
P. (Plectoides ?) belgicae d. M. s.
P.eirratus. — P. blanci Hof-
männer s. P. granulosus.
P. (W.) capitatus (Cobb) s. Wil-
sonema capitatum .
P. cephalatus Cobb s. P. (Ww.)
auriculatus.
21*
643
..367
368
. 331
. 334
334
. 334
. 334
334
845
545
545
. 605
606
214
9. Heft
644
P. cirratus Bast. s. P. (Plectoi-
des) antareticus, P. (Plectoi-
des ?) belgicae, P. hawaiiensis,
P. ornatus, parietinus, P.
(Plectoides) patagonicus, P.
rhizophilus,triplogaster ?!216,
P. communis Btsli.!. . . 217,
P. de-mani Orley .
P. fusiformis Bast ?.
P. fusiformis d. M. s. P. parvus.
P. geophilas d. M. =. P.
parvus.
P. granulosus Bast. s. P. blanci,
schneideri, sp. Steiner 1916,
tubiter ! NORD
Plectus hawaiiensis eobb S.
P. cirratus
. insignis Cobb Fußnote 3 .
. intermedius Cobb Fußnote 5
longicaudatus Btsli! . 217,
. meridionalis See
minimus Cobb Fußnote3 .
. naticochensis Steiner.
obtusicaudatus v. Dad. s.
Cephalobus er — P.
ornatus Btsli. s. P. cirratus.
P. (W.) a d.M. s P.
auriculatus d. M. 1876! 214,
P. palustris d. M. s. P. tenuis
Dana)
Bast. — P. parietinus Bast.
s. P. cvrratus.
P. parvus Bast. s. P. fusi-
formis, geophilus! . . . 217,
P. (Plectoides) patagonieus d.
M. s. P. cirratus.
P. pedunculatus Hofmänner
s. Cylindrolaimus aberrans (!)
P. pusillus Cobb .
P.: ‚rhizophilas. 'd.L M. 8.7. BP:
cirratus.
P. rivalis (Duj.) s. Enoplus
rivalis (? Art). . . Ba
P. sambesii Micoletzky( !).
P. schneideri d. M. s. P. granu-
losus.
P. sp. Bütschli’s.:P. par-
vus? . GE ERBE
Bersn; Hofmänner ?
P. sp. de Man s.
datus? -
Pr33P: Steiner
granulosus.
P. longicau-
1916. 8. pP
219
231
. 216
. 214
235
217
216
925
. 214
217
. 216
243
227
215
.216
214
21T
. 214
. 214
. 214
P.sp.s.Anthonemarevoluta ?211, 214
P.sp s. Pyenolaimus her ?
Fußnote 2 s
P. tenuis Bast. s
DM
P. triplogaster Örley S.
cirratus ?
P. tritiei_ Bast. (?).
IR pal ustris
BA HR
P
230
. 214
Dr. Heinrich Micoletzky:
P. tubifer Cobb s. P. granulosus
P. velox Bast. syn. P. cirratus ?
Potamonema Leidy 7. P:
nitidum Leidy T.
Prismatolaimus d. M. ..195
P. aquaticus v. Dad. 2 7282197
P. australis Cobb s. P. do-
lichurus.
P. digitatus Cobb Fußnote 2 . 196
P. dolichurus d. M. s. Mono-
hysteralongicauda ? P. austra-
lis, intermedius Stefanski
1914, stenurus! . 197, 198
P. hawaiiensis Cobb s. P. in-
termedius.
P. intermedius (Btsli.) s. Mo-
nohystera intermedia, P. ha-
waiiensis !. . >,7,.1965200
P.irtermedius Stefans kis, PB
dolichurus.
P.lacustris (v. Dad.) s. Sym-
plocostoma lacustris. . 197
P. macrurus v. Dad. 3,198
P. microstomus v. Dad. . 197 '
P. nodicaudatus v. Dad. . . 198
P. papuanus v.-Dad.; 2.7..198
P. stenurus Cobb s. P. doli-
churus.
Pseudochromadora v. Dad.. . 620
P. quadripapillata v. Dad... . 620
Pycnolaimus Cobb s. Pleetus
P. pygmaeusCobbs. Plectus sp.
Rhabditis Duj. s. Leptodera
A. Schn., Pelodera A. Schn. 245
R. aberrans Krüger. . 256
R. aceti Duj. 8. Anguillula
aceti
R. acris Bast.? . . 249
R. agilis v. Linst. B 256
R. aquatica Micoletzky S.
Cephalobus rigidus.
R. aspera Btsli.!. . „261, 259
R. australis Cobb Fußnote 2. 252
R. bicornis Zimmermann s.
Diploscapter coronata. —
R. bioculata M. Schultze s.
Chromadora bioculata.
R. brassicae Southern ..249
R. brevispina (Claus) s. An-
guillula re R. ceucu-
meris! . . a
R. bütschlüi d. "M. US
R. caulleryi Maupas . 251
R. caussaneli Maupas 257
R. clausii Btsli. s. Diplogaster
clausir.
R. coarctata Leuckart . 248, 249
R.coronataCo bbs. Diploscapter
coronata. — R. cucumeris v.
Schill. s. R. brevispina.
Die freilebenden Erd-Nematoden
(A. Schn.)
curvicaudata
R. curvicaudata
s. Leptodera
R. ceylindrica Cobb . sa
R. dentata (A. 'Schn.)-? Art
s. Leptodera dentata. . »
R. dolichura (A. Schn.) s.
Leptodera dolichura! . 251,
R. dryophila Leuckart s.
Anguillula aceti.
R. duthiersi Maupas
R. elegans Maupas .
R. elongata (A. Schn.) s. "Lep-
todera elongata . . 5
R. filiformis Bütschli! ; 253,
R. fluwviatilis Bütschli
R. foecunda (A. Schn.) ? Art
s. Leptodera foecunda . :
R. giardi Maupas BE
R. gracilicauda d. M. s.
producta.
R. guernei Potts . ,
R. guignardi Maupas .
R. heterurus Orley .
R. icosiensis Maupas. . . .
R. inermis (A. Schn.) s. Lep-
todora inermis ae,
R. intermedia d. M. . A
R. johnsoni nom. nov. S. R.
pellio Bütschli 1873 nec R.
pellio (A. Schn.) 1866. 255,
R. kowalewskyi Golowin .
R. lacustris Micoletzky (!) .
R. lambdiensis Maupas .
R. leuckarti Vernet? Art
R. longicaudata Bast. Ss.
longicaudata Bütschli!253,
R. lucianmii Maupas. . f
R. macrolaima (A. Schn.) S.
Leptodera macrolaima .
"R.
R. macrospiculatus Stefanski
R. macroura v. Linst. k
R. mairei Maupas. Fußnote 2
R. marina Bast. Fußnote 2.
R. marionis Maupas e
R. membranosa (A. Schn.) s
Leptodera m. ?
R. minutus Cobb. .
R. monohystera Btsli. s. R.
simplex Cobb! . 253,
R. mueronata (Grube) f
R. obtusa Fuchs Fußnote 3 .
R. ornata Bast.?.
BEN oO @YeercH .G. Mar. ie
R. oxyuris (Claus) s. An-
guillula oxyuris! . 256,
R. pavillosa (A. Schn.) s. P.
papillosa . E
R. paraelongataMicoletzky(!) 2
R. pellio (A. Schn.) s. P. pellio
253
. 258
KR.
R. pellio Bütschli 1873 s. R.
johnsoni
R. pellioides Btsli.
R. perrieri Maupas. €
R. producta (A. Schn.) s. L.
producta, Rh. de
d.M.
645
7257
. 258
. 250
R. pseudoelongataMi icoletzk yı !)254
R punctata Cobb Fußnote3 .
R. recticauda a u.
Bhrbg:?-... 3
R. schneideri Btsli. c
R. sechellensis Potts
R sergenti Maupas .
R. seurati Maupas .
R. simplex Cobb s. R. mono-
hystera.
‚sp. Bütschli ? Art
sp CGobbi Art...
sp. Micoletzky? Art ( 1).
SDal Em:
strongyloides (A. Schn.) B:
Pelodera strongyloides, Pelo-
dytes str., R.teroides!. . .
tenuicaudata Menzel
DIDDD
2.
Stefanski Fußnote 2. ;
R. teres (A. Schn.) s. Angi-
ostoma limacis Will., Asca-
roides limacis Barthele-
my, P. teres, R. terricola .
R. teroides Micoletzky s. R.
strongyloides. R. terri-
cola Duj. s. R. teres. — R.
tritici Du. s. T’ylenchus tritier.
R. viguieri Maupas.
Rhabditolaimus Fuchs s. "Dip-
logaster. — R. halleri Fuchs
s. Diplogaster halleri. R.
leuckarti Fuchs s, .Diplo-
gaster leuckarti.
Rhabdolaimus d.M. . .. .
R. aquaticus d. M. s. R. ter-
restris d. M. — R. balato-
nicus v. Dad. s. Cephalobus
sp.? (unsicher!). R. mi-
nor Cobbs. R. terrestrisd.M,
R. terrestris d. M. s. R. aqua-
ticus, minor.!..
Spilophora Bast. s. Chroma-
dora (Spilophora). — 8. ca-
nadensis Cobbs. Ch. (8.) ca
nadensis. S. geophila d.
M. s. Ch. (S$.) geophila.
S. ophridii Stefanski s.
(S.) ophridiv.
Sphaerolaimus d. M.. .
S. gracilis d. M. Fußnote I
Symplocostoma Bast.
S. lacustris v. Dad. s.
matolaimus lacustris.
Ch.
Pris-
255
. 249
. 252
. 258
.. 251
255
. 249
249
249
. 266
258
.+,802
303
195
195
. 331
646
Teratocephalus d. M.. . .
T. cornutus Cobb =. T. palu-
stris.
T. crassidens
ralis!. . 3 e
MR: palustris. d. M. . T.
raloides, cornutus (!). ER
T. spiralis Micoletzkys. T.
crassidens. — T. spiraloides
Micoletzky s. T. palustris.
T. terrestris (Btsli.) s. Anguil-
lula terrestris!. alle
Terschellingia de Man 38.
Monohystrella Cobb . .
T. (M.) bulbifera (deMan) 1884
s. Monohystera bulbifera .
T. (M.) godeti (Steiner) =.
Monohystera ED
Et Et
7(M}) plectoides (Cobb) s.
Monohystera (Monohystrella)
plectoides . .
TrichodorusCobb s. Leptonchus 5
NE, ES
Sie
T. granulosus (Cobb) s. 2%
tonchus granulosus
T. obtusus Cobb s. T. Primi-
tivus.
T. primitivus (d. M.) s. Dory-
laimus primitivus, Trichodo-
rus obtusus . ;
Trilobus Bast. mit dem Sub-
genus Paratrilobus Mico-
levzky'. 129% .
T. biroi v. Day.
T. diversipapillatus v. Dad. s.
T. gracklis.
T. gracilis Bast. s. T. diversi-
papillatus, grandipapillatus,
helveticus, lomnickii, longus,
octiespapillatus! . . 188,
T. graciloides v. Dad. . .
T. grandipapillatus Braken-
hoff s. T. gracilis.
T.(P.) grandipapilloides Mico-
letzky(!) :
T. helveticus Hofmänner s.
T. gracilis. — T. lomnickii
Grochmalicki s. T. gra-
ciis? — T. longicauda v.
Linstows. T. pellucidus.
T. longus (Leidy) s. T. gra-
eilis v. diversipapillatus.
T. octiespapillatus v. Linst.
s. T. gracilis.
T. pellucidus Bast. s. T. longi-
cauda bzw. longicaudus u.
longicaudatus v. Linst. (!)
Triodontolaimus Micoletzky
1913. (nec 7, d, M.).s. Oya:
thelatmus u. Ethmolaimus.
298
186
190
190
190
158
188
Dr. Heinrich Micoletzky:
T. alpinus Micoletzky s. E.
pratensis. — T. lacustris
Micoletzky s. Cy. lacustris.
Triplonchium Cobb . 605
T. eylindricum Cobb . 605
Tripyla Bast. s. Trischistoma
Cohbbi 27 Erildß
T. affinis de Man S. T. pa-
pillata ?
T.arenicolad. M.s. T. minor !149, 159
T. circulata Micoletzky =.
Chromadora eirculata.
T. crassicauda v. Dad. 7 722280
T. dentata v. Dad. . Ser
T. filicaudata d. M.!. . 150, 154
T. gigantea‘ v. Dadrr wer
T. glomerans Bast. s. T. »a-
pillata ?
T. intermedia Btsli.! 15052152
T. lata Cobb s. T. papillata. —
T. minor Cobb s. T. arenicola.
T. monohystera d. M. s. Tri-
schistoma pellueidum! . 149, 160
T. papillata Btsli. s. T. affi-
nis? glomerars ? lata! „ 150, 155
T. pygmaeca n. sp.! . 2 12138
T. salsa Bast ? Art. EN]
T. setifera Btsli.! re
T. tenwicaudata Cobb . 150
Tripylium Oobbr2r2772 7222308
T. carcinicolum (Baylis) =.
Monohystera carcinieola . 168
Trischistoma Cobb s. Tripyla
Bast. — T. pellucidum Cobb
s. T. monohystera.
T ylencholaimellus Cobb . 431
T. diplodorus Cobb. 0... 431
Tylencholaimus d. M. s. Xi-
phinema Cobb . . . 423
T. aequalis Cobb s. T. mira-
bilıs.
T. affinis Brakenhoff . .„ 426
T. aquaticus Micoletzky =.
Hoplolaimus aquaticus.
T. americamus (Cobb) s. Xi-
phinema americanum . 425
T. ensiculiferus Cobb . . 426
T. grandis Steiner . Pe 215,
T. minimus d. M.. . 425, 427
T. mirabilis (Bütschli) s. T.
aequalis, Tylenchus mira-
bilis! . R . 425, 426
T. stecki Steiner! . 425, 427
T, zeelandicus d. M. . . . 426
T ylenchorhynchus Cobb . 607
T. eylindricus Cobb s. T. ro-
bustus.
T. robustus (d. M.) s. Aphe-
lenchus dubius, steueri: Ty-
lenchorhynehus cylindricus,
Die freilebenden Erd-Nematoden
Tylenchus africanus, multi-
cinctus, oloae, pseudorobus-
tus, robustus! .
T. styriacus n. sp.!
Tylenchulus Cobb .
Tylenchus Bast. s. Isotonchium; =
mit dem Sg. Chitinotylenchus
Re
2» Ch.) acuticaudatus Zim-
mermann Fußnote 2 ne
T. africanus Micoletzky =.
Tylenchorhynchus robustus.
T. agricola d. M. s. T. bryophi-
lus, filiformis d. M. 1880! 551,
T. agrostidis (Steinbuch) s.
T. tritiei. T. allii Beye-
rink s. T. dipsaci. — T. as-
kenasyi Btsli. s. T. dipsaci.
T. bacillifer n. sp.! . 548,
T. bryophilus Steiner s. T.
agricola. — T. bulbosus Mi-
coletzky s. Aphelenchus pa-
rietinus.
T. clavicaudatus n. sp.!.
7 cobBR..d."M.. 8.- T.
Cobbr ... ,
T. (Ch.) ) coffeae Zimmermann
T. consobrinus d. M. ! . 554,
T. contortus typographi ee
s. Parasitylenchus contortus
typograpki.
T. darbouxi Cotte!
T. davainei Bast.!
. 608,
. 549,
Sur
. 554,
. 553,
T. dendrophilus Marcinowski °
T. devastatrix Kühn,
Bos. s. T. dipsaci.
T. dihystera Cobb . . . :
T. dipsaci Kühn s. Anguillula
devastatrix, putrefaciens, se-
calis, Tylenchus allii, askena-
syi, devastatrix, havensteini,
hyaeinthi !. . HOF,
T. dispar Fuchs s. "Parasity-
lenchus dispar.
T, dubius Btsli.! er. 10 1
T. elegans d. M. s. T. filiformis
Btslı.
T. emarginatus Cobb. .
T.-exiguus ’d.'M: 8.7; filiformis
Btslı.
T. filiformis Btsli. s. T. elegans,
exiguus, leptosoma, pillulifer;
Ritz.,
nec. T.filiformis d. M. 18801553,
x Eiliformis "0, 7M. >I80 s.: 7,
agricola d. M.
T. fungorum Btsli.. . . 2
T. gracilisCobb s. T. cobbi d.M.
nec T. (Ch.) graciis deMan
RS Ch.) re d.M.(!)
T. graminis Hardy ? Art.
556
573
558
. 954
. 547
. 546
T. granulosus Cobb . a
T. havensteini Kühn s. T.
dipsaci.
T. hordei Schöjen ? Art.
T. hyaecinthi Prillieux s. T.
dipsaci.
T. imperfectus Btsli. s. Iso-
tonchium imperfectum %
T. intermedius d. M.!. . 552,
T. lamelliferus d. M.! . 549,
T. leptosoma d. M.s. T. fili-
formis Btsli.
. macrogaster Fuchs .
. macrophallus d.M. . .
(Ch.) maheogani Cobb ..
major Fuchs )
. millefolii Löw. .
minutus Cobb. . .
mirabilis Btsli. s.7 ylencho-
laimus mirabilis. — T. multi-
ceinctusCobbs. Tylenchorhyn-
chus robustus.
T. (Ch.) musicola Cobb .
T. nivalis Kühn ? Art.
T. obtusus Bast. .
T. oloae Cobb =.
hynchus robustus.
T.(Ch.) paragracılis n. sp. ! 547,
T. (Ch.) penetrans Cobb. . .
T. phlalarides Braun Fußnote2
T. phlei Horn Fußnote 2
T. pillulifer v. Linst. s. 7.
filiformis Btsli.
T. (Ch.) pratensis d. M. .
T. pseudorobustus Steiner s,
Tylenchorhynchus robüstü».
— T. robustus d. M. s. Ty-
lenchorhynchus robustus.
T. sacehari Soltwedel ...
T. scandens (A. Schn.) s. T.
tritiei. — T. setiferus Cobb
s. Eutylenchus setiferus.
T. (Ch.) similis Cobb .
T. sp. Hofmänner, sp. Ste-
fanski, sp. Steiner, ? Arten
sp, N. Sp.! Fußnote 2 549,
sp, n. sp. ! Fußnote 1 549,
(Ch.) symmetricus Cobb .
tenuis n. sp. ! . . 549,
terricola Bast. . ers
tritiei (Bauer) Bast. s. An-
guillula graminearum, scan-
dens, Rhabditis tritiei, T.
agrostidis, scandens £
T. turbo Marcinowski
T. uniformis Cobb
TV. velatus’ Btshi....
Tylolaimophorus d. M..
Pest Ppicustd.,Ms3,%
Tylopharynz d. M.
ORHRES
T ylenchor-
648 Dr. Heinrich Micoletzky:
T. striata d. M. . 433 | V. robusta Jägerskiöld Fuß-
Udonchus Cobb. . . 368 note 2.
U. tenuicaudatus C obb. . 368 | Wilsonema Cobb 8, PlectusBast.
Urolabes Carter — U. cvr- Sg. Wilsonema (Cobb). —
rata Carter $ — U. ery- W,. capitatum Cobb s. P.
throps Carter f — U. gloeo- W.) capitatus.
capsarum Carter T — U. Xenonema Cobb s. Desmodora
infrequens Carter? — U. X. obesum Cobb s. Desmo-
labiata Carter — U. ten- dora obesa.
taculata Carterf — U. pa- Xiphinema Cobb s. Tylencho-
lustris Carter s. Dorylai- laimus. — X. americanum
mus palustris. Cobb =. T. americanus.
VetteriaJägerskiöldFußnote2 120
Inhaltsverzeichnis.
Allgemeiner Teil
Vorwort
Literatur überblick
Methodik :
Untersuchungsgebiet
Fundort-Verzeichnis
Vorkommen .
Häufigkeit
Häufigkeits- Tafel.
Verbreitungs-Tafel .
Süßwasser- und Erd- Nematoden
Geländearten . .
Gelände- ee }
Sumpf und Moor
Wiese Er :
Waldhumus .
Moos .
Isoliertes Gelände
Einiluß der Jahreszeiten
Sexualrelation .
Ernährung .
Parasiten
Bestimmungsschlüssel ‘der Parasiten .
Variabilität
Lebenslage- „Einflüsse
Anatomische Anmerkungen, Seitenfelddrüsen ß
systematischen Teils
Systematik, Verwandtschaftsbeziehungen der Genera
(Genera und Artenreichtun. Vergleich mit der Meeresfauna
Genuskriterien und Artkriterien .
Artkriterien . ; nn
Verzeichnis neuer Arten, Benennung der Unterarten }
Systematischer Teil!)
Schlüssel der Genera.
I. Familie Alaimidae
5 Unterfamilie Alaiminae g
Leptosomatinae .
II. Familie Trilobidae 5 :
1. Unterfamilie Monohysterinae
2. z Trilobinae
3. er Prismatolaiminae
. 102
11
ee
. 113
ur
120
96
99
. 120
. 133
. 134
. 162
. 163
. 164
. 185
. 194
2) Bozen der Genera und Arten vgl. das Inhaltsverzeichnis des
Ss. 633 — 648.
Die freilebenden Erd-Nematoden 649
III. Familie Rhabditidae .. . . a ee wis 203
1. Unterfamilie Cylindrolaiminae BEUTE Kalatken Aeih ara DE
2. PR Pleetinaen. ne. 2 2 ee enter ,e ET :
” 2 KihaheHanae" 2 SS ae a ren DA
Buhonemnaes:\. FD WIEERASENEEN ZN . . 305
IV. Familie Odontopharyngidae RAR ST
Ba Binterfamdıe leonmaer.. 2... ee ra arena hat a ai
2. ” BROPEMBeT +. 20.00 net aan re ee
3. = Bincholsımunae.. 2.1... rn re Be
4. pe NLIdrOISTERHHBR. 2,2 Eee
5. > Chromadornmaen!is. 2 SE: er. RAR aM
6. 5 Anguillulinae EEE EL EEE TE SIR
7: Diplogasterinse . . 2 2.2.2.2 000002 0. 400
Su anle Cheetosdmatldae vu te AT
NT. Familie Desmoscoletidae...... . 2. 0... Sn ».0:n. u Al6
VII. Familie Tylenchidae .. ee Beige 1 Wi
1. Unterfamilie Diphtherophorinae . ee EEE
2. R Dortylaimamae ara en ee se
3. e3 rn BE N RE Ze
Literaturverzeichnis . . . ES
Erklärung der Abkürzungen BER ee NER
Erklärung einiger Fachausdrücke . . . . 2.2... 629
Erklärung der Abbildungen . . er 318, 630, 631
Inhaltsverzeichnis des systematischen Teils in _ alphabetischer Reihen-
folge, zugleich eine Übersicht der Synonyme . . ...... .. 633
Nachschrift.
Während der Drucklegung sind mir durch die Liebenswürdig-
keit der Verfasser folgende systematisch wichtige Abhandlungen
zugekommen:
1. de Man, J. G. Nouvelles recherches sur les Nematodes libres
terricoles, in Capita Zoologica, Bd. 1, p. 1—62, 14 Tafeln. s’ Graven-
hage 1921.
2. Skwarra, E. Diagnosen neuer freilebender Nematoden Ost-
preußens, in: Zoolog. Anzeig., Bd. 53, p. 66—74, 16 Figuren.
Leipzig 1921.
De Man beschreibt 41 Erdnematoden aus Holland, von denen
die folgenden 6 neue Genera vorstellen: Dintheria tenuissima,
Echphyadophora tenuissima, Hemicycliophora typica, Phar-
etrolaimus sagittifer, Psilenchus hirarulus und Walcherenia
typica. Die übrigen 8 neuen Arten bekannter Genera sind: Alarmus
elegans, Dorylaimus micoletzkyi, D. ocyxephaloides, Hoplolaimus
: annulifer, Monohystera gracillima, Prismatolaimus stenolaimus,
Tylenchus costatus und T. eurycephalus. Von diesen ist Hoplo-
laimus annulifer de Man mit meinem in dieser Abhandlung als
neu beschriebenem H. informis synonym. Die Priorität kommt
de Man zu. Als neuer Name erscheint Cephalobus (Acrobeles) propin-
quus für C. buetschlii de Man 1885. Von den bekannten Arten ist
besondeıs hervorzuheben, daß Deontolaimus als stacheltragendes
Genus in die Nähe von Dorylaimus rückt. Auf die übrigen zum
Teil sehr bemerkenswerten Angaben einzugehen, muß ich mir
leider aus Raummangel versagen.
9. Heft
650 Dr. Heinrich Micoletzky: Die freilebenden Erd-Nematoden
Skwarra beschreibt als vorläufige Mitteilung in knapper
Form 18 neue Arten bekannter Genera, die bis auf 3 Brackwasser-
arten in den Rahmen dieser Abhandlung fallen: Cephalobus annu-
latus, Criconema lepidota, Cylindrolaimus niddensis, Diplogaster
agilis, D. graciloides, D. spirifer, Dorylaimus aquatilis, D. callosus,
D. muscorum, Monohystera fasciculata, Mononchus middensis,
M. rotundicaudatus, Rhabditis hitoralis, R. monohysteroides und
Tripyla .cornuta. Criconema lepidota gehört sicher nicht zu Hoplo-
laimus, sondern wohl in die Nähe der von Bütschli 1874, p. 23—24
beschriebenen und auf tab. 1, fig. 2a—b abgebildeten ‚Larve eines
parasitischen Nematoden aus Kuhmist‘‘, ja ich halte die Syno-
nymität beider für sehr gut möglich.
Innsbruck, den 22. XI. 1921.
ARCHIV
NATURGESCHICHTE
GEGRÜNDET VON A. F. A. WIEGMANN
FORTGESETZT VON
W.F. ERICHSON, F.H. TROSCHEL
E. VON MARTENS, F. HILGENDORF
W.WELTNER unD E. STRAND
ee = —
|
SIEBENUNDACHTZIGSTER JAHRGANG
1921
Abteilung A
10. Heft
HERAUSGEGEBEN
VON
EMBRIK STRAND
(BERLIN)
NICOLAISCHE
VERLAGS-BUCHHANDLUNG R.STRICKER
Berlin
Inhaltsverzeichnis
Bischoff Ein neuer märkischer Miscophus, Miscophus postumus, =
(IE LEERE Ne 1
— Einige Bemerkungen zu den Dänische ee Zoclog,
Museums zu Berlin. (Mit 4 Textfiguren). . . 4
v. Fejerväry. Über die engeren phyletischen Bezichanek der zur Rs
esculenta-Gruppe gehörenden Formen ... ET.
— Beiträge zur Kenntnis der Raniden-Fauna a. ai We re
Kleine. Brenthiden von Sandakan (Borneo). (Mit 1 Figur) . ... 22
— Beitrag zur Kenntnis der Brenthidenfauna der Philippinen. (Mit
3 Textfiguren). . - 24
— Die geographische Verbretiche der Bro (Mit 9 Textfiguren) 38
Krausse. Hexapodologische Notizen VI, 85—100 [Orth., Hem., Col.,
Aphan.,- Dipt. Lep., Hym] .-....>. 2°. Va os
Meyer. Polycladen von Koseir (Rotes Meer). (Kollektion Professor
Klunzinger). (Mit 3 Tafeln und 8 Textfiguren). .... . 138
Hubenthal. Acicnemis subg. Acicnemidia longimana, eine neue De
gattung und Art der Curculioniden-Gattung Acienemis Lac. . . 158
Wilke. Die Molurinen-Gattung Phrynocolus Lac. (Col. Tenebr.) . . 161
Zukowsky. Beschreibung des Schädels von Felis caudata macrothrix
Zukowsky. (Mit 2 Abbildungen) ...... ee RD
— Beitrag zur Kenntnis von Pusa hispida ee (Mit 2 2 Figren 183
Zimmermann. Unsere Kenntnisse über die Verbreitung und Lebens-
weise der Schlafmäuse in Sachsen. (Mit einer Karte und drei
Naturaufnahmen des Verfassers). . . . 199
— Einige Beobachtungen über die en de Weise
von Bialowies . . . 224
Bryk. Über das Abändetar. von Bar ih 1 Naduinse 1:
(Mit 9 Abbildungen) . . . 230
Herberg. Coccidenstudien. I., II., m. [Die En de Teac
systems]..- (Mit 24. Figuren). ...:: „©... 2 Ss
Druck von Julius Brandstätter, Leipzig, Querstraße 13
Ein neuer märkischer Miscophus,
Miscophus postumus.
Von
Dr. H. Bischoff, Berlin.
(Mit 1 Fig.)
Eine recht auffällige, mit keiner der bisher bekannten Mis-
cobhus-Arten zu verwechselnde Art fing ich im Sommer 1919
(27. VII., 10., 16., 21—22., 28. VIII.) in den ausgedehnten Sand-
gruben von Niederlehme bei Königswusterhausen. Sämtliche
sechs Exemplare waren Weibchen. Doch ist mir auch das männ-
liche Geschlecht in zwei Stücken mit der Angabe: Berlin (Stein)
bekannt geworden. Die Tiere befinden sich sämtlich in der Samm-
lung des Zoolog. Museums zu Berlin.
Weibchen: Von verhältnismäßig schlanker Gestalt. Kopf
und Thorax sind schwarz mit einem schwachen, bronzefarbigen
Schimmer. Das erste Abdominalsegment (Mittelsegment nicht
mitgezählt) ist stets gerötet, das zweite höchstens auf der Apikal-
hälfte gebräunt. Die Mandibeln sind rötlich gelbbraun mit dunklerer
Spitze. Der Fühlerschaft ist auf seiner Vorder- resp. Unterseite
blaß weißlich-gelb. An den Knieen des ersten Beinpaares findet
sich auf der Unterseite der Schenkel häufig ein heller Fleck. Die
Flügel sind leicht rauchig getrübt mit stärker verdunkeltem Apikal-
teil. Der Körper erscheint allenthalben matt, nirgends glänzend,
was einerseits durch dichte und feine Skulptur, andererseits aber
auch durch eine sehr feine, anliegende Pubescenz bewirkt wird.
Auf der unteren Hälfte des Gesichtes und auf der Hinterseite des
Kopfes findet sich eine dichte, anliegende, silbrige Behaarung;
in ähnlicher Weise auch am Pronotum, den Mesopleuren, den
Seiten des Mittelsegments, sowie in Form von mehr oder weniger
deutlichen Binden an den Hinterrändern der drei vorderen Ab-
dominalsegmente (durch Abreibung können diese Binden aber leicht
undeutlich werden). Im übrigen sind die Stirn und der Scheitel,
sowie das Mesoscutum und Scutellum sehr dicht, aber außer-
ordentlich kurz dunkelbraun beborstet. Diese Beborstung tritt
erst bei stärkerer Vergrößerung (ca. 100-fach) in der Profilansicht
hervor. Noch feiner ist die mehr anliegende bräunliche Behaarung
des Abdomens. An den Hinterrändern der Abdominalsternite
befinden sich die normalen, ziemlich langen, senkrecht abstehenden
Borsten.
Stirn und Scheitel sind außerordentlich fein und sehr gedrängt
punktiert. Auf dem unteren Teil der Stirn verläuft eine feine,
Archiv für Naturgeschichte
1321. A. 10: 1 10. Heft
2 Dr. H. Bischoff:
eingedrückte, mittlere Längslinie, die aus der sie umgebenden
silbrigen Behaarung deutlich heraustritt. Der Clypeus ist ziemlich
weitläufig punktiert und auf der stark gewölbten Mittelpartie
glänzend. Der Vorderrand ist durch eine tief eingeschnittene,
glatte, unpunktierte Linie breit abgesetzt, verläuft im Mittelteil
flach bogenförmig und ist selbst völlig geglättet. Das zweite Fühler-
geißelglied ist nur wenig länger als das dritte; im übrigen ist das
Längenverhältnis der Glieder ein ähnliches wie bei M. gallicus
Kohl. Die Ocellen stehen in einem fast gleichseitigen Dreieck
flach auf der Stirn ; dieselbe ist also namentlich neben den hinteren
Ocellen nicht eingedrückt. Der Thorax erscheint durch sehr dichte,
feine Skulptur matt. Auf dem Mesonotum sind weder mittlere
Längslinien, noch Parapsidenfurchen angedeutet. Das Mittel-
segment ist schlanker und länger als bei M. niger Dhlb., con-»lor
Dhlb. und bicolor Jur. Die mittlere Längslinie ist deutlich. Im
übrigen finden sich auf ihm vorwiegend nach hinten und außen
verlaufende, etwas feinere, unregelmäßige Längskiele. Eine
maschige Felderung ist nicht ausgebildet. Der hintere Absturz
des Mittelsegments ist steil, oben nicht eingedrückt und auch
nicht gegen die Rückenfläche gekantet. Er wird v.on einer feinen,
mehr oder weniger ausgedehnten Längsfurche durchzogen. Außer-
dem ist diese Fläche mit ziemlich kräftigen, quer verlaufenden
Kielen besetzt. Die Längsstreifung der Seitenflächen des Mittel-
segments ist feiner, und auch zwischen den Kielen erscheint die
Fläche infolge der dichten, feinen Skulptur matt. An den Vorder- _
beinen wird ein Scharrkamm durch vereinzelte, längere Borsten
gebildet. Die Radialzelle (s. Abbildung) ist verhältnismäßig klein,
aber an Fläche größer als die zweite Cubitalzelle. Die erste rück-
laufende Ader mündet in beträchtlichem Abstande von der zweiten
Cubitalzelle in die Cubitalader. Die zweite Discoidalquerader ist
normal ausgebildet, etwas geschweift und mündet in die gestielte
zweite Cubitalzelle. Die Radialzelle ist am Ende weniger stark
zugespitzt als bei den drei zum Vergleich herangezogenen Arten.
Auch ist der größte Abstand des Radius von der Costalader ver-
hältnismäßig etwas geringer als bei jenen Arten. Der Radius zeigt
weiter noch eine Eigentümlichkeit, die den drei anderen Arten nicht
in dem gleichen Maße zukommt. Sein letztes zur Costa aufgebogenes
Ende ist nämlich plötzlich abgesetzt verjüngt, was dadurch noch
Ein neuer märkischer Miscophus, Miscophus postumus B
besonders deutlich hervortritt, daß der Radius bis zur Umbiegungs-
stelle eine deutliche keulige Verdickung zeigt (ähnlich wie bei M.
ctenopus Kohl und wohl auch dem mir unbekannten gallicus Kohl).
Das Abdomen ist durch die äußerst feine Skulptur und Behaarung
matt, bietet im übrigen keine besonderen Charaktere.
Das Männchen ist dem Weibchen sehr ähnlich. Die helle
Färbung an der Basis des Abdomens ist etwas weiter ausgedehnt.
Der Mittelteil des Clypeus ist viel stärker, fast dreieckig mit ab-
gerundeter Spitze nach vorn vorgezogen. Die Fühler sind etwas ge-
drungener und das Mittelsegment macht einen etwas kürzeren
Eindruck. Die langen Borsten der Vordertarsen fehlen.
Länge des Weibchens: 5—6 mm, des Männchens: 3,5—4 mm.
Die neue Art mag den Namen Miscophus postumus führen.
Sie steht zweifellos dem mir unbekannten M. gallicus Kohl
(?ater Lep.) am nächsten. Von M. bicolor Jur., niger Dhlb. und
concolor Dhlb. ist sie schon durch die in der Beschreibung ange-
gebenen Charaktere hinreichend unterschieden. Von M. gallicus
Kohl unterscheidet sich die neue Art abgesehen von der roten
Färbung an der Basis des Abdomens und der geringeren Größe
durch die verhältnismäßig etwas weiter ausgedehnte Radialzelle,
die auch am Grunde nicht wasserhellen, sondern leicht getrübten
Flügel, das schwarzbraune Toment auf Stirn, Scheitel und Thorax-
rücken. Das Ocellardreieck ist stark einem gleichseitigen genähert.
Mit dem M. metallicus Verh. kann der M. postumus auch nichts
zu tun haben, da auf dem Mesoscutum weder eine mittlere Längs-
linie noch Parapsiden angedeutet sind. Außerdem hätte Verhoeff
wohl die weißlich-gelbe, höchst auffällige Unterseite des Fühler-
schaftes erwähnt, wenn seine Stücke eine solche besessen hätten.
Noch eine weitere Miscophus-Art aus den Sandgruben von
Niederlehme (21. VII. 19) setzt der Bestimmung manche Schwierig-
keiten entgegen. Es handelt sich um ein dem M. concolor Dhlb.
nahe stehendes Weibchen von 6,5 mm Länge und ganz schwarzer
Körperfärbung. Auch die Mandibeln und Unterseite der Fühler-
schäfte sind dunkel. In den Skulpturverhältnissen ähnelt sie noch
am meisten dem M. concolor Dhlb., doch findet sich auf der Stirn
eine stark geglättete, eingedrückte Linie, die erst in beträchtlicher
Entfernung vom vorderen Ocellus beginnt. Am Vorderrand des
Mesoscutums stehen in der Mitte zwei feine, deutlich eingedrückte
Längslinien und in der Höhe der Tegulae jederseits ein von der
Mittellinie etwas weiter als vom Seitenrande entferntes, deutliches
Parapsidengrübchen. Vielleicht ist diese Art mit dem M. maritimus
Sm. identisch. Das Tier fällt übrigens durch den starken, schwarzen
Glanz auf. Als Männchen hierzu dürfte wohl ein Exemplar gehören,
das aus Schweden, von Dahlbom gefangen, vorliegt. Auch hier ist
die Stirnfurche sehr deutlich, aber die Skulptur des Thorax ist im
Ganzen etwas gröber. Leider ist das Mesoscutum beim Männchen‘
durch die Nadel zerstört, so daß über die Skulpturverhältnisse
desselben keine näheren Angaben gemacht werden können. Das
1* 10. Heft
4 Dr. H. Bischoff:
schwedische Exemplar trägt von Klugs Hand die Bezeichnung
„concolor N (das ‚‚N‘ bedeutet ein Nomen nudum), Suec. Dahlb.“
Das Tier dürfte höchstwahrscheinlich aus der Zeit vor 1843 stam-
men, als Dahlbom seinen M. concolor noch nicht beschrieben hatte,
andererseits aber bestimmte Tiere unter dem Namen concolor
zusammenfaßte. Eine weitere Bemerkung auf dem gleichen Zettel:
„Berol. Klug.‘ weißt darauf hin, daß Klug eine angeblich gleiche
Art auch aus Berlin besaß. Nun ist aber das mir auch vorliegende
Klugsche Exemplar der M. niger Dhlb. und das angebliche concolor-
Stück Dahlboms weicht von der Form, die jetzt als concolor Dhlb.
aufgefaßt wird und nach der Beschreibung auch so aufgefaßt
werden muß, durch die geglättete Stirnlinie ab. Die Verhältnisse
sind also hier nicht ganz klar und eine Untersuchung der Dahlbom-
schen Typen der Gattung Miscophus wäre dringend erwünscht,
um hier Klarheit zu schaffen.
Einige Bemerkungen zu den paläarktischen
Crabronen des Zoolog. Museums zu Berlin.
Von
Dr. H. Bischoff, Berlin.
(Mit 4 Textfiguren.)
Gelegentlich einer im Anschluß an die prächtige Monographie
Kohls über die paläarktischen Crabronen vorgenommenen Neu- .
ordnung dieser Hymenopteren fielen mir einige Tiere auf, die einer
besonderen Erwähnung oder Beschreibung weit sind.
Unter den zahlreichen Stücken des Crabro vagus L. befindet
sich ein etwas auffälliges Weibchen aus Lusitanien (Langsdorf),
das der f. validus de Stef. angehört. Bei diesem Tiere sind die
Vorderecken des Pronotums etwas stärker dornartig ausgezogen.
Die verhältnismäßig feine Punktierung des Abdomens stimmt mit
der der Nominatform ziemlich überein, doch finden sich am Hinter-
rand des ersten Tergits in der Mitte ein wenig größere, dichter
stehende Punkte. Erst weiteres Material kann darüber Klarheit
bringen, ob es sich um eine besondere Art oder Subspezies handelt.
Von Crabro hypsae Dest. liegen unter anderem mediterranen
Material ein Männchen und ein Weibchen aus Lusitanien (Langs-
dorf) vor, bei denen die Schulterdornen nur angedeutet sind. Der
Fabriciussche Crabro continuus dürfte vielleicht hierher gehören
und nicht zu vagus L. Klug hat wenigstens die andalusischen
hypsae-Exemplare als continuus bezeichnet. Sollte sich diese
Vermutung durch Ansicht des Fabriciusschen Typus bestätigen,
so hätte diese Bezeichnung gegenüber hypsae Dest. die Priorität.
Einige Bemerk. zu d. paläarkt. Crabronen d. Zoolog. Mus. zu Berlin 5
Die Fabriciussche Beschreibung läßt sich gut hierauf beziehen,
kann aber auch ebenso gut auf die f. validus Dest. des vagus ge-
deutet werden.
Ein Männchen des Crabro (Crossocerus) vagabundus Panz.
ohne jede helle Zeichnung, abgesehen von den Beinen, habe ich in
Kurland, Wezkukkul bei Tauerkalln am 15. VI. 16 gefangen.
Ich bezeichne diese immerhin auffällige Form als f. melanotica n. f.
Von der gleichen Art trat in dieser Gegend nur die schon gegenüber
der Nominatform zur Verdunkelung neigende f. guinguemaculata
Lep. auf, so daß diese Form wohl auch als Subspezies aufgefaßt
werden kann. Die f. melanotica stellt eine Parallelfärbung zu der
f. levipes v. d. Lind., die zu Crabro (Crossocerus) quadrimaculatus F.
gehört, dar, von der ich ein Stück in Niederlehme bei Königs-
wusterhausen am 11. VIII. 19 erbeutete.
rd LL
Fig. 2.
Aufsicht E: ae Kopf von Aufsicht auf den Kopf von Crabro
Crabro (Cross.) pubescens Shuck £. (Cross.) styrius Kohl &.
Das bisher unbeschriebene Männchen des Crabro (Crossocerus)
styrius Kohl liegt mir in einem Exemplar aus Ober-Bayern, Kreuth
(Gerstäcker) vor. Ich habe keine Bedenken, dieses Männchen zu
siyrius Kohl zu stellen, zumal mir zwei Weibchen vom gleichen
Fundorte vorliegen. Ein weiteres Weibchen stammt ebenfalls aus
Ober-Bayern, Kochel. Auch morphologische Charaktere, besonders
\v Y
Fig. 3. Fig. 4.
Vorderrand des Clypeus Dasselbe von
von Or. styrius Kohl 8. Or. pubescens Shuck. &.
der Bau des Clypeus, scheinen die Zusammengehörigkeit der Ge-
schlechter zu bestätigen. Nach der vorzüglichen Kohlschen Tabelle
wird man bei der Bestimmung auf C. pubescens Shuck. geführt,
dem die Art auch im weiblichen Geschlecht sehr nahe steht. Ich
beschränke mich deshalb im folgenden auf die Angabe der Unter-
schiede gegenüber jener Art.
Die Seitendes KopteskonvergierenhinterdenAugen wenigerstark
nachhinten undsind kürzer (Fig.1u.2). Daszweite Fühlergeißelglied,
10. Heft
6 Dr. H. Bischoff: Einige Bemerk. zu d. paläarkt. Crabronen usw:
das bei dubescens Shuck. etwas länger als das dritte ist, ist bei dem
styrius-Männchen ebensolang wie dieses. Die Zähne, namentlich
die seitlichen am Vorderrande des Clypeus treten viel stärker vor.
(Fig. 3 u. 4.) Die Punktierung ist besonders auf dem Scheitel neben
den Augen deutlicher. Die Thoraxgestalt ist eine recht ähnliche,
die Punktierung des Dorsulums etwas gröber, aber immer noch fein
und weitläufig. Die Längsfurche auf dem seitlich und hinten nicht
begrenzten herzförmigen Raum ist nur ganz schwach angedeutet,
während sie bei pubescens Shuck. stets scharf begrenzt erscheint.
Das Abdomen ist im Ganzen gestreckter, besonders auch das erste
Segment, außerdem etwas glänzender. Die bei pubescens Shuck.
sehr auffällige, lange, abstehende Behaarung auf Kopf und Thorax
fehlt bei dem styrius-Männchen gänzlich. Statt dessen findet sich
eine feine, anliegende, blasse Behaarung. An den Beinen fallen
besonders die stärker verdickten Hinterschenkel und cie bedeutend
stärker keulenförmigen Hinterschienen auf, die außen nur sehr
schwach bedornt sind. Der hintere Metatarsus ist kürzer und
dicker. Der Fühlerschaft und sämtliche Beine sind bräunlich
aufgehellt. Die Hintertibien sind an der Wurzel und dann wieder
an dem verdickten Apikalende blaß gelblich braun gefärbt, Vorder-
und Mitteltarsen fast durchscheinend weißlich. Länge: 5,5 mm.
Ein von mir vorläufig zu C. (Crossocerus) elongatulus v. d. Lind.
gestelltes Weibchen aus Algier (Quedenfeld) zeichnet sich durch
etwas feinere und vor allem, namentlich auf dem Dorsulum weit-
läufigere Punktierung aus. Erst weiteres Material nordafrikanischer
Stücke kann eine Entscheidung darüber bringen, ob diese Form
konstant auftritt.
C. (Crossocerus) kohli n. sp.
Zwei Weibchen von Chinesisch-Turkestan, Kul, Jarkand,
2680 m, 10.—16. VIII. 90, (Conradt) liegen vor. Die Bestimmung
nach der Kohlschen Tabelle führt zu den Arten denticrus Herr.-
Schäff. und exiguus v. d. Lind. Von beiden ist die neue Art jedoch,
besonders durch die Skulptur des Mittelsegments leicht zu unter-
scheiden. Ich beschränke mich auch hier auf die Angabe derUnter-
schiede gegenüber den genannten Arten. Die Skulptur des Kopfes
und des Dorsulums ist etwas feiner und dichter als bei jenen, wo-
durch diese Teile etwas weniger glänzend erscheinen. Durch die
Skulptur des Mittelsegments erinnert die neue Art etwas an den
C. varius Lep. Auf dem Mittelsegment ist der herzförmige Raum
nur hinten durch eine schwache Linie angedeutet. Im übrigen ist
das ganze Mittelsegment sehr fein rissig skulptiert und erscheint
dadurch völlig matt, nur an den Seitenflächen etwas glänzender.
Auch die Mittelfurche des herzför migen Raumes ist nur sehr schwach
entwickelt, etwas tiefer ist sie auf der hinteren abstürzenden
Fläche des Mittelsegments. Am Grunde ist sie ebenfalls matt.
Die Seitenpunktierung der Mesopleuren ist etwas dichter als bei
C. denticrus. Das Abdomen ist schlanker als bei den verglichenen
Arten. Die beiden vorliegenden Stücke sind ganz schwarz, auch
Dr. Baron G. J. v. Fejervary: Über d. Beziehungen der zur Rana usw. 7
Fühlerschaft und Beine; nur die Vorderseite der Vordertibien
und die Vordertarsen, sowie die Schienensporne der übrigen Bein-
paare sind bräunlich gelb. Länge: 5,5 mm.
Ich widme diese Art Herrn Regierungsrat F. F. Kohl in An-
erkennung seiner hervorragenden Verdienste um die Förderung der
Kenntnis: der Spheciden durch seine klassischen Werke.
Crabro (Rhopalum) jessonicus n. SP.
Ein Weibchen aus Japan, Hokkaido, Akke shi, 27. VII. 06
(Schoede) liegt vor.
Diese Art steht dem C. (Rhopalum) clavipes L. ganz außer-
ordentlich nahe, so daß auch hier eine Angabe der Unterschiede
zum Wiedererkennen der Art völlig ausreichen dürfte. Das Ocellar-
feld ist etwas stärker eingesenkt. Zwischen den hinteren Ocellen
fehlt ebenso wie bei der verglichenen Art eine eingedrückte Linie,
doch läuft nach außen von den hinteren Nebenaugen ein Quer-
eindruck bis zu den Facettenaugen, der etwas deutlicher als bei
C. clavipes ist. Die feine, längsrissige Grundskulptur des herz-
förmigen Raumes, die auch bei clavipes bei stärkerer Vergrößerung
auftritt, ist hier dichter und stärker und läßt dadurch die betref-
fende Fläche viel weniger glänzend erscheinen. Während bei
clavipes die Ränder des kleinen Pygidialfeldes von Anfang an
konvergieren, verlaufen sie bei der neuen Art bis zur Hälfte ihrer
Länge parallel und erstrecken sich im Ganzen etwas weiter zur
Basis des Tergits hin. Im Endteil erscheint das Pygidialfeld
weniger zugespitzt. Die Färbung von Kopf und Thorax, einschl.
der Fühler und Beine, stimmt überein, nur sind die Hüften und
Trochanteren etwas mehr verdunkelt. Die Abdominaltergite sind
ganz schwarzbraun, mit Ausnahme ihrer schmal bräunlich aufge-
hellten Apikalränder. Länge: ca. 7,5 mm.
Über die engeren phyletischen Beziehungen
der zur Rana esculenta-Gruppe
gehörenden Formen.
Von
Dr. Baron G. J. v. Fejerväry,
Kustosadjunkt u. Leiter der Herpetol. Sammlungen
des Ungarischen National - Museums zu Budapest.
Nachstehend möchte ich in aller Kürze auf etliche Tatsachen
hinweisen, die uns auf Grund morphologischer und biologischer
Beobachtungen Aufschluß über den phylogenetischen Zusammen-
hang jener Wasserfrosch-Formen erteilen, welche systematisch
in den Bereich der Spezies Rana esculenta. L. gehören.
10. Heft
8 ‘ Dr. Baron G. J. v. Fejervary:
In zoogeographischer Hinsicht sind diese Formen palä-
arktisch, indem sie Eurasien bewohnen, und nur ein ganz
minimaler angrenzender Strich der äthiopischen Region, die
nördlichen Teile Afrikas, sind es, welche ebenfalls eine —
die am weitesten verbreitete — der hierher zählenden Formen
beherbergt. — In Europa lebt die systematische Stammform,
R. esculenta L. (s. str.), die kleine var. Lessonai (Camer.) Blgr.,
und die große, robuste subsp. ridibunda Pall.; aus Asien kennen
wir die subsp. ridibunda Pall., welche die westlichen Teile des
Kontinentes bewohnt, und die subsp. chinensis Osb., die im
„extreme orient‘‘, d. h. in den östlichen Teilen des Kontinentes
und auf den Japanischen Inseln einheimisch ist, während auf
afrikanischem Gebiet bloß die subsp. ridibunda vorkommt.
Diese Formen sind in der herpetologischen Fachliteratur der
letzten Dezennien so eingehend beschrieben und abgebildet
worden, daß es durchaus keinen Zweck hätte hier einer, wenn
auch nur allgemeinen Schilderung derselben Platz zu geben. In
dieser Beziehung verweise ich also den Leser bloß auf die be-
treffende Literatur!), während in vorliegender Abhandlung nur
etliche herausgegriffene Phänomene beleuchtet werden sollen, die
in phyletischer Hinsicht von höherer Bedeutung sind.
Unter diesen Formen stehen zweifellos die typische R. escu-
lenta L. (s. str.) und die var. Lessonai einander am, nächsten.
Es ist sehr wahrscheinlich, daß zwischen diesen zwei Formen ein
unmittelbarer genealogischer, d. h. euthygenetischer?, Zusam-
menhang besteht, und es fragt sich bloß, welche der beiden
Arten die ancestrale darstellt? In Erwägung morphologischer
Charaktere, paläontologischer Funde und biologischer Beobach-
tungen dürfen wir wohl annehmen, daß es die systematische
Stammform ist, aus der sich die var. Lessonai in neuerer Zeit
herausbildete.
Die Differenzierungsmerkmale der var. Lessona: unterliegen
oft noch ziemlichen Oszillationen, sodaß sie phyletisch noch keine
festgesetzte Form bildet; ihre ‚‚Charakteristika‘“ können teilweise,
je nach den Individuen, in die sog. ‚‚typische‘“ Rana esculenta L.
übergreifen, obzwar ihre extrem-Exemplare mit dem starken,
halbmondförmigen inneren Metatarsalhöcker und der schönen
längsgestreiften Zeichnung eine recht auffallende und wohlbegrün-
1) Vgl. Bolkay, Üb. d. Artber. d. Flußfrosches (R. ridib. Pall.), m.
10 Fig., „„Lacerta“ Nr. 13 u. 14, Beiblatt d. Wochenschr. f. Aquar. u. Terra-
rienk., V., 1908 & On the syst. value of R. chinensis Osb., Proc. Washington
Acad. Se., XIII, 1911, p. 67—84, Pl. VI; beide Aufsätze mit ausführlichem
Literaturbericht, in letzterem leider mit vielen Druckfehlern. — Literaturber.
üb. fossile Reste siehe in G. J. de Fejerväary, Anoures foss. d. couches
preglac. de Püspökfürdö en Hongrie &c., Tir6-A-part du „Földtani Közlöny“,
XLVII, Budapest 1917.
2, Vg l. G. J. de Fejörväry, Qüelques obs. sur la loi de Dollo et? Epi-
BE &c. Bull. Soc. Vaud. Se, Nat. Lausanne, 53, 1921, p. 351.
Über d. Beziehungen der zur Rana esculenta-Gruppe gehörend. Formen 9
dete Varietät darzustellen scheint; die bedeutend kleineren
Dimensionen sowie die etwas kürzeren Unterschenkel bilden
weitere Charakteristika von var. Lessonat.
Sehr oft, ja für gewöhnlich, co&xistiert var. Lessonai
mit der typischen Form, und es unterliegt keinem Zweifel, daß
eine Hybridation zu jeder Laichperiode stattfindet. Es würde
recht lehrreich sein, diesbezüglich Versuche anzuräumen, um fest-
zustellen, welche der beiden Formen Träger der dominanten
und welche der rezessiven Merkmale ist. Aus der Verbreitung
von var. Lessonai geht hiermit nun auch das hervor, daß sie nicht
als eine geographische Varietät aufgefaßt werden darf, sie
stellt vielmehr eine zeitliche, also genealogische Variation dar,
und muß, phyletisch betrachtet, jenen Formen angereiht werden,
welche Waagen —-. im Gegensatze zu den räumlich ver-
breiteten Varietäten — als ‚Mutationen‘ bezeichnet hat.?) Im
entgegengesetzten Falle könnte nämlich die Subsistenz von var.
Lessonai in Gemeinschaft von R. esculenta L. (s. str.), fortwähren-
den Kreuzungen ausgesetzt, kaum begreiflich gemacht werden.
Es ist naheliegend anzunehmen, daß var. Lessonai infolge einer
gewissen ‚inneren‘ Entwicklungstendenz aus der typischen
R. esculenta L. hervorgegangen ist, ohne daß die ökologischen
Verhältnisse hierzu einen besonderen zwingenden Anlaß ge-
geben hätten. In Erwägung dieses bionomischen Umstandes
muß aber auch das vorausgesetzt werden, daß im Falle einer
Bastardierung var. Lessonai die Dominanz zukommen wird.
Eine besondere ethologische Eigenschaft der var. Lessonai
besteht in ihrer grabenden Lebensweise‘), wobei der scharfe,
starkentwickelte innere Fersenhöcker benützt wird, ebenso wie
bei subsp. chinensis Osb.’) oder Pelobates‘).
3) Inwiefern eine dergleiche Auseinanderhaltung von „Varietät‘ und
„Mutation“ in biologischer Hinsicht berechtigt bzw. möglich ist, mag
dahingestellt werden, sind ja die Begriffe von „Raum“ und ‚Zeit‘ auch in
der Philosophie ziemlich umstritten. Systematisch ist eine dergleiche
Distinktion allenfalls unzulässig, einesteils weil es sich um morpholo-
gische Merkmale handelt, bei denen es ganz einerlei ist, ob sie durch räum-
liche oder zeitliche Trennung entstanden, anderenteils aber weil dieser Vor-
gang zu einer unheilsamen Konfusion führen könnte.
*) Vgl. Baron G. J. v. Fejerväry, Beitr. z. Herpetol. d. Rhönetales,
Geneve (Lausanne), 1909, p. 24.
5) Vgl. Wolterstorff, Ub. d. v. Herrn Dr. Kreyenberg in Ostasien
gesamm. Frosch- u. Schwanzlurche, Abh. u. Ber. Mus. f. Nat. u. Heimatk.
zu Magdeburg, I, 1906, p. 136 und Bolkay, op. eit. in Proc. Washington
Acad., p. 79.
6) Es sei hier bemerkt, daß ein gelegentliches Graben in ähnlicher
Weise ausgeführt, von mir auch bei der typischen R. esculenta L. und so-
zusagen allen anderen europäischen Anuren beobachtet wurde. Während
diese jedoch nur ausnahmsweise und verhältnismäßig unverwandt
das Grabgeschäft ausüben, habe ich bei var. Lessonai eine dergleiche Ver-
trautheit mit dieser Sitte feststellen können, daß sie in dieser Hinsicht
unter unseren einheimischen Arten entschieden Pelobates am nächsten zu
stehen kommt.
10. Heft
+0 Dr. Baron G. J: v. Fejervary: - ar RR
Inwieweit diese ethologische Eigenschaft ‚Selektionswert“
besitzt, soll dahingestellt werden. Theoretisch genommen würde
sich ein im Graben gewandter Lurch einem’ anderen, mit diesem
Metier wenig vertrauten, im Kampf ums Dasein als überlegen
erweisen, praktisch genommen könnte man jedoch einer solchen
Annahme im gegenwärtigen Falle nur mit ziemlichem Skeptizis-
mus entgegentreten, hat uns doch bereits Eimer‘) gezeigt, wie
anthropomorphistisch®) der größte Teil unserer Auffassungen über
Selektion und Selektionswert begründet war.
Aus dem Obengesagten geht nun hervor, daß var. Lessonaı
aller Wahrscheinlichkeit nach einen direkten Abkömmling der
typischen R. esculenta L. darstellt, und daß die bionomischen Ur-
sachen ihrer Evolution, von einer gewissen ‚inneren‘ Entwicke-
lungstendenz begünstigt, im wichtigen Komplexe orthogene-
tischer (also auch ethologischer) Faktoren im Sinne Eimers,
zu suchen sind. Bei dieser Gelegenheit möchte ich nun, mit Rück-
sicht auf das Untenstehende, die Aufmerksamkeit des Lesers be-
sonders auf jenen phyletischen Umstand lenken, daß die kürzeren
Unterschenkel (crures) der var. Lessonai demnach auch kein
primäres Merkmal darstellen, sondern aller Wahrscheinlichkeit
nach als das mechanische Ergebnis der grabenden Lebens-
weise zu betrachten sind.
Wie bereits erwähnt wurde, stellt var. Lessonai in ethologischer
Hinsicht das europäische Parallel der ostasiatischen subsp. chı-
nensis dar. Auch bei dieser Form finden wir bedeutend kürzere
Unterschenkel, und einen hochentwickelten schaufelförmigen
Prähallux. Wolterstorff und Bolkay haben gezeigt, daß
der Prähallux (innerer Fersenhöcker) von subsp. chinensis mittels
einer kleinen ‚Schwimmhaut‘“ freibeweglich mit der ersten
Zehe verbunden ist. Ein ähnliches Verhalten ist von mir auch
?) D. Entstehung d. Arten, II. Theil, Orthog. d. Schmetterlinge, Leipzig
1897. -
8) Es ist geradezu köstlich z. B. was Prof. L. v. Mehely in seiner
„Investigations on Paraguayan Batrachians“ (Ann. Mus. Nat. Hung. Il,
1904) betitelten, im reinsten „pidgin-English‘ geschriebenen Abhandlung über
das Farbenkleid des Batrachiers Hupemphix Nattereri Stdr. (p. 216) schreibt.
Der hochverdiente Gelehrte, der alle Heimlichkeiten der Natur mit scharfem
Blicke so musterhaft zu klären weiß, sieht in diesem Farbenkleide ‚„defence
markings‘“ (Sperrdruckoriginal!), indem die beiden Lumbal-Flecken Augen
nachahmen, während das hintere Ende des Steißbeins die Nase des nach-
zuahmenden Gespenstes darstellt, und die Hinterbeine den Schnurrbart ver-
anschaulichen sollen! Will nun dieser Frosch, fährt der Zoologie-Professor
fort, sich vor feindlichen. Angriffen schützen, so versteckt er seine „anterior
half“ „among the plants“, und — dies zu sagen schien ihm wohl polizei:
widrig zu sein, aber es versteht sich schon von selbst — steckt seinen. After
dem Angreifenden entgegen! Eine phantasiereiche, ultra-selektionistische
Erklärung für den auf Orthogenesis beruhenden Entwicklungsgang des
Farbenkleides, welche eher in den ‚Simplieissimus‘“ paßt als in eine, im
zwanzigsten Jahrhundert erschienene ‚ernste‘ „wissenschaftliche“ Publi-
kation! Ist das nicht eine verhängnisvolle Erscheinung ?
Über d. Beziehungen der zur Räna esculenta-Gruppe gehörend. Formen 11
bei var. Lessonai nachgewiesen worden?). Nachdem Herr G. A.
Boulenger meine ‚Beitr. z. Herp. d. Rhönetales‘“ erhielt, teilte
er mir in einem am 28. Oktober 1909 an mich gerichteten Briefe
diesbezüglich freundlichst folgendes mit: ‚Il y a quelque temps
j avais fait observer ä Wolterstorff, a propos de la var. chinensis,
qu'iil y a souvent une trace de palmure, chez la var. Lessonae
entre le tubercule du tarse et le ir orteil, palmure bien representee
par Leydig, pl. II fig. 19, chez un individu que je rapporte aussi
a var. Lessonae.“
Laut Bolkay!®) würden beide hier angeführten chinensis-
Merkmale archaischer Natur sein. In Bezug auf die Ausbildung
des Fersenhöckers von subsp. chinensis geht Bolkay von jener,
auch durch Wolterstorff vertretener Annahme aus, daß bei
den Anuren ursprünglich ein hexadaktyler Typus anzunehmen
sei. Meines Erachtens ist schon dieser Ausgangspunkt ein falscher;
wie bereits von meiner Frau in einer Abhandlung über Xenopus!!)
betont wurde, besitzt der ursprüngliche Amphibien-Fuß (pes)
keinen Prähallux, sodaß die Hintergliedmassen der archaischen
Amphibien (Stegocephalen, Urodelen) nur pentadaktyl sind.
Da nun zugegeben werden muß, daß der Prähallux kein archai-
sches Merkmal der ursprünglichen Amphibien ist, so ist man auch
gezwungen, denselben als eine spätere Akquisition speziell der
Anuren zu betrachten, die aber auch innerhalb dieser Gruppe
nicht als ein ancestraler Charakter gelten kann. Die Prähallux-
Frage habe ich bereits in einem anderen Aufsatze, welcher im
Anatomischen Anzeiger nächstens erscheint, eingehend, und zwar
auf Grund vergleichend-anatomischer Untersuchungen behandelt,
und so sei es mir gestattet, die in Rede stehende Frage be-
treffend auf diesen zu verweisen.
Was nun die Kürze der Unterschenkel von subsp. chinensis
und var. Lessonai anbelangt, so ist dies, wie bereits erwähnt wurde,
ebenfalls kein primäres, also kein ursprüngliches Merk-
mal. In beiden Fällen muß die Kürze der Unterschenkel als ein
Resultat jener mechanischen Reize aufgefaßt werden, die
mit der grabenden Tätigkeit dieser Tiere in unmittelbarem
Zusammenhange stehen. Ein lehrreiches Analogon zu chinensis
und Lessonai stellt die Ausbildung des Prähallux und des Unter-
schenkels betreffend, Pelobates oder Scabhiopus dar, bei denen
die Kürze des Unterschenkels und die hochentwickelte ‚‚Grab-
schaufel‘“ ebenfalls dem Grabgeschäfte zuzuschreiben sind; auch
hier wird die Kürze der Hinterextremitäten keinen ‚primären‘
Charakter veranschaulichen, ebensowenig wie bei den subterranen
Engystomatiden Cacopus, Callula oder Dermatonotus. In einer
°) Herp. d. Rhönetales, p. 20—21.
10) op. cit. p. 82—83. ®
11) Dr. -Baronin A. M. v. Fejerväry-Längh, Üb. Xenopus-Hybride,
Verh. Z. B. Ges. Wien, 1921.
10. Heft
12 Dr. Baron G. J. v. Fejervary:
jüngsterschienenen Abhandlung!?), welche in Bezug auf die ver-
gleichende Osteologie der Anuren in mancher Hinsicht als her-
vorragende Leistung zu bezeichnen ist, gibt Bolkay (p. 354)
selbst zu, daß es sekundär terrestrische, aquatische, subter-
rane und arboricole Formen unter den Anuren gibt. Obzwar ich
speziell die subterrane Lebensweise der primitiven Amphibien,
d. h. der Stegocephalen betreffend Bolkay nicht beistimmen
kann, und auch die phyletische Herleitung der Anuren im All-
gemeinen als gegenwärtig höchst problematisch betrachte, so finde
ich es von unserem gegenwärtigen Standpunkte aus doch von
Bedeutung, daß der genannte Fachmann die subterrane Lebens-
weise unserer rezenten Froschlurche jetzt als eine sekundäre
Eigenschaft bezeichnet hat. Dieser letzteren Annahme schließe
ich mich bedingungslos an, insofern sie nämlich jene Anschauung
vertritt, daß die subterrane — hierher gehört also auch die
grabende — Lebensweise einzelner moderner Ecaudaten kein ar-
chaischer, sondern ein später erworbener ethologischer
Charakter ist. Aus dem geht nun ganz logisch hervor, daß auch
jene morphologischen Formationen der Anuren-Extremität, welche
speziell auf die grabende (subterrane) Lebensweise zurückzuführen
sind, keine ursprünglichen Gebilde, sondern Neuerwerbungen
sind. Führen wir diesen Gedankengang nur noch mit einem
Schritte weiter, und applizieren wir das soeben festgestellte Er-
gebnis auf die esculenta-Gruppe, so erhalten wir als Resultat des-
selben den Beweis, daß subsp. chinensis und var. Lessonai eben
die jüngsten — also am weitesten differenzierten — Glieder des
esculenta-Formenkreises darstellen.
Auch Wolterstorff!) kam subsp. chinensis betreffend zu
demselben Schlusse, und betrachtet subsp. chinensis als eine
beginnende, noch nicht endgültig stabilisierte Art.
Bei var. Lessonai lag es klar auf der Hand, daß es sich nur
um eine beginnende, noch nicht festgesetzte phyletische Variation
handelt; da es sich nun bei subsp. chinensis eigentlich um eine
ganz ähnliche Entwicklungsrichtung handelt, kann Wolters-
torff’s Annahme prinzipiell als richtig betrachtet werden, um-
somehr, da keine zwingende Ursache vorliegt, um die entgegen-
gesetzten Darstellungen Bolkays (1911) zu befürworten. Schon
die Anwendung des Spezialisationsprinzips bezeugt, daß die dif-
ferenzierte, gewissen Lebensbedingungen angepaßte subsp. chi-
nensis schwerlich ursprünglicher sein dürfte als die minder spe-
zialisierte — dem archaischen Ranen-Typus somit näher stehende
— typische R. esculenta L. Zwar gibt es epistrephogenetische
12) St. J. Bolkay, Osn. upored. osteologije Anurskih Batr. &c. (Ele-
ments of the compar. Osteol. of the Tailless Batr. with an Appendix on the
prob. origin of the Anurous Batr. and a Sketch of their Nat. System),
Glasn. zemaljsk. muz. u. Bosn. i Hercegov., XXXI, Sarajevo, 1919, p. 277 —
356, Textfig. 1—74.
39) op. cit. p. 139.
Über d. Beziehungen der zur Rana esculenta-Gruppe gehörend. Formen 13
Erscheinungen, da aber die Epistrephogenese stets partiell ist!*),
kann sie nicht auf einen höheren Komplex der Merkmale bezogen
werden, und so wäre es auch phantastisch, einen Kollektivtypus
aus einer spezialisierten Form ableiten zu wollen.
Bevor ich zur Besprechung der beiden anderen esculenta-
Formen übergehen würde, möchte ich noch einige Bemerkungen
in Bezug auf das Farbenkleid der var. Lessonai und subsp. chı-
nensis hinzufügen.
Var. Lessonai legt hierin die allermodernste Tendenz an
den Tag, obzwar, wie gesagt, eine endgültige Stabilisation noch
nicht stattfand. In der esculenta-Gruppe muß nämlich die
Längsstreifung als modernst betrachtet werden, und es ist
auch zweifellos, daß im allgemeinen die Längsstreifung eine
höhere phyletische Stufe bedeutet als die Fleckenzeichnung. Da
jedoch bereits von Eimer, Werner und jüngstens auch von
mir!5) betont wurde, daß es sekundäre, ja meiner Überzeugung
nach auch tertiäre usw. Erscheinungen desselben Farben-
kleid-Typus möglich sind, so darf hierin nichts verallge-
meinert werden. Somit ist es für andere Anuren-Formen-Gruppen
sehr leicht möglich, daß dort umgekehrt, die Längsstreifung die
ancestrale und die Fleckenzeichnung diemodernePhase repräsentiert.
Das Farbenkleid von subsp. chinensıs steht zwischen dem
von R. esculenta L. (s. str.) und subsp. ridibunda. So erinnert
die transversale Verbreiterung der Flecken, auf die Bolkay
besonders hingewiesen hat, an ridibunda, obzwar dies ausnahms-
weise auch bei Lessonai vorkommen kann.!1) Der Typus des
Farbenkleides steht jedoch dem von esculenta L. (s. str.) ent-
schieden näher, und hat somit eine höhere Entwickelungsstufe
erreicht als das Farbenkleid von ridibunda.
Was nun die phyletischen Beziehungen der systematischen
Stammform, R. esculenta L. (s. str.) und der subsp. ridıbunda
Pall. anbelangt, so sind diese wohl die ältesten Vertreter der
esculenta-Gruppe. Fossile Reste von R. esculenia L. sind aus
dem Pliozän!?) bekannt, und auch der soeben angeführte Mangel
an weitgehender Spezialisation gibt der Folgerung Platz, daß -
R. esculenta L. eine relativ altertümliche Stufe des Formenkreises
vertritt.
Nichtsdestoweniger stellt subsp. ridibunda ein noch ur-
sprünglicheres Mitglied dar. Bolkay!®) leitet zwar sowohl
14) Vgl. Fejörväry,op.cit. in Bull. Soc. Vaud. Sc. Nat. Lausanne, 53.
15) Ub. d. Entw. d. Farbenkleides b. d. Lacerten, Gedanken z. e.
phylog.-ontog. Studie, Zool. Anz., XLIII, 1914, p. 536.
. 1%) Herr G. A. Boulenger schreibt mir im vorher zitierten Briefe
diesbezüglich: ‚„‚Je pourrais par exemple vous montrer des‘ „„Lessonae &ä
taches dorsales transversales.‘
17) Vgl. Ch. Deperet, Les animaux pliocenes du Rousillon, M&m.
a de France, Pal&ont., Mömoire No. 3, Paris 1890, p. 173, Pl. XVIII,
ıg. 21—25.
18) op. cit. in Proc. Wash. Acad., p. 82.
10. Heft
14 Dr. Baron G. J. v. Fejervary:
die subsp. ridibunda als auch die typische R. esculenta L. von
subsp. chinensis ab, und scheint daher subsp. rıdıbunda in phyle-
tischer Hinsicht etwa R. esculenta L. gleichzustellen, was jedoch
nicht ganz zutreffen dürfte. Subsp. ridibunda ist im Gegenteil
wohl die primitivste, erdgeschichtlich älteste esculenta-Form.
Die Variation ist — bei reinblütigen Tieren — keine hochgradige,
ridibunda ist also eine epistatisch stabilisierte Form; von den
ziemlich langen, eine große Sprungfertigkeit zusichernden Hinter-
extremitäten abgesehen, weist sie keine besonderen Anpassungs-
produkte auf, und steht somit dem ursprünglichen Ranen-Typus
noch recht nahe, was besonders aus der Beschaffenheit des Prä-
hallux (s. 0.) hervorgeht. Phyletisch älter, morphologisch ge-
setzter als die typische R. esculenta L., ohne besonders weitgehend
spezialisiert zu sein, — das gemeinsame Vorhandensein dieser
Eigenschaften ist wohl schon an sich ein Beweis, der auf Ur-
sprünglichkeit deutet. Fossile Reste kennen wir zwar von subsp.
ridibunda nicht, höchstens wenn man geneigt sein würde, die von
Bolkay aus den Präglazialschichten von Polgärdi (Ungarn) be-
schriebene ‚‚Rana Batthyanyı‘‘!®) mit dieser Form zu identifi-
zieren. Was aber in diesem Falle an Fossilien mangelt, wird durch
die Inbetrachtnahme der rezenten geographischen Ver-
breitung in anschaulicher Weise ersetzt. Das Auftreten von
ridibunda auf den Inseln des Griechisch-Anatolischen Archipels
(besonders auf Kreta und Cyprus) weist auf eine zumindest
präpliozäne Existenz hin. Merkwürdigerweise fehlt aber rıdı-
bunda dem mittleren Teile Westeuropas und der Italischen Halb-
insel, während sie von dem südlichen Frankreich an wiederum
über die ganze Pyrenäische Halbinsel verbreitet ist. Bekanntlich
war Italien gegen die Mitte der Tertiärzeit Transgressionsgebiet,
sodaß das Fehlen von der erdgeschichtlich älteren ridibunda ev.
mit diesem Umstande in Einklang gebracht werden dürfte; dieser
Landteil wurde dann später von der phyletisch jüngeren Form,
R. esculenta L. (s. str.) besiedelt. An dieser Stelle kann ich es
jedoch nicht unerwähnt lassen, daß das gleichzeitige Fehlen von
ridibunda einerseits auf Italien, andererseits auf Korsika, Sardinien,
den Tyrrhenischen Inseln und Sizilien, und ihr Vorhandensein
in Nordafrika und auf der Pyrenäischen Halbinsel in paläozoo-
geographischer Hinsicht eine ziemlich rätselhafte Erscheinung ist,
welche sich besonders dazu eignet, meine, die Tyrrhenis-Frage
betreffend ausgesprochene??) Vermutung zu unterstützen, laut
welcher Forsyth-Major’s Tyrrhenisches Festland wohl bestanden
haben muß, ohne daß die betreffenden Kontinentalbrücken resp.
Verbindungen jedoch streng synchronisch gewesen wären.
19) Additions to the foss. Herpet. of Hungary from the Pannonian and
Praeglac. Period, Mitteil. a. d. Jahrb, d. Kgl. Ung. Geol. R. A., XXI, Buda-
pest, 1913, p. 221, Pl. XT, Fig. 6-7.
20) Dr. baron G. J. de Fejerväry, Quelques observ. nouv. S. la La-
certa muralis Laur. var. insulanica de Bedr. en consid. speciale du probleme
Tyrrhönien, Bull. Soc. Vaud. Sc. Nat. Lausanne, 53, 1921.
Über d. Beziehungen der zur Rana esculenta-Gruppe gehörend. Formen 15
Außer den morphologischen und geographischen Momenten
möchte ich hier in Bezug auf das phyletische Verhältnis von R.
esculenta L. und subsp. ridibunda Pall. noch eine sehr hochzu-
schätzende Eigentümlichkeit hervorheben. Wie es bereits aus
der Boulengerschen Verbreitungskarte?!) hervorgeht, gibt es
nur verhältnismäßig geringe Teile unseres Kontinents, an denen
die systematische Stammform mit subsp. ridibunda gemeinsam
vorkommt. Somit fällt es nun nicht schwer, reinblütige In-
dividuen beider Formen studieren zu können, bei denen eine jeg-
liche Möglichkeit von Bastardierung absolut ausgeschlossen ist.
Ich habe ganze Serien solcher reinblütiger Stücke beider Formen
untersucht und dabei unter den reinblütigen ridıbunda-Exemplaren
kein einziges Stück gefunden, das Merkmale der typischen R.
esculenta L. aufgewiesen hätte, während mir bei R. esculenta L.
— aus dem schweizerischen Rhönetale z. B., wo weit und breit
keine ridibunda vorkommt — ausnahmsweise durchaus ridıbunda-
artigen Individuen begegnete. Aus Bex (Canton de Vaud) besitze
ich z. B. ein von mir selbst gesammeltes ad. &, das in der Be-
schaffenheit seines inneren Fersenhöckers, in der Färbung der
Stimmblasen und Schenkelbacken durchwegs ridibunda-Charak-
tere besitzt.) Bei ganz jungen esculenta-Stücken kam es ge-
radezu oft vor, daß wir Tiere erbeuteten (ebenfalls im Rhöne-
tale, bei Villeneuve z. B.), die man auf Grund ihres Farbenkleides
und inneren Fersenhöckers als zu ridibunda gehörend angesprochen
hätte. — Diese Fälle können, wie ich meine, bloß als biogene-
tische Rekapitulationen (Junge) resp. als Atavismen (er-
wachsene Exemplare) gedeutet werden. Und dies besagt nun,
daß esculenta L. (s. str.) die phylogenetisch jüngere Form
ist, während ridibunda — deren Charaktere zuweilen auch bei
reinblütigen esculenta-Stücken auftreten — in phylogenetischer
Hinsicht der ancestralen Stufe entschieden näher steht. Die-
selbe Auffassung vertritt auch G. A. Boulenger?), der die ridi-
bunda als „being on the whole the least specialized form, ?. e.
departing less from the normal pattern of the genus to which
it belongs‘‘ bezeichnet.
In Erwägung all der hier angeführten morphologischen und
biologischen Tatsachen gelangte ich nun zu folgenden systema-
tischen und phyletischen Ergebnissen: |
1) The Tailless Batr. of Europe, Part II, London, 1898, at p. 263, 1.
R. esculenta.
22) Ich glaube bestimmt annehmen zu dürfen, daß A. Ghidinis Angabe
(Revis. d. specie di batraci sinora incontr. nel Cantone Ticino, Boll. d. Soc.
tieinese d. Sc. Nat., I, Locarno, 1904, p. 35) laut der ridibunda „alla foce
del Vedeggio nel canneto di Pian d’Agnuzzo“ (beim Luganer See) vorkommen
soll, sicherlich auf solche ridibunda-ähnliche Individuen der typischen
R. esculenta L. beruht. — Ich habe mich 1910 persönlich davon überzeugt,
daß ridibunda bei der „foce del Vedeggio nel Ceresio‘“ nicht vorkommt.
.”®) In: A Contr. to the Knowledge of the Races of Rana esculenta and
their Geogr. Distrib., P. Z. S. London 1891, p. 376.
10. Heft
16 Dr. Baron G. J. v. Fejervary:
1. In systematischer?') Hinsicht gehören die hier besprochenen
Formen sämtlich ein und derselben Art, R. esculentaL. (s. lat.),
an. Die in Bezug auf ridıbunda und chinensis von verschiedenen
Autoren, insbesondere von Bolkay zwecks einer spezifischen Ab-
spaltung angeführten Merkmale gestatten keinem phylogenetisch
resp. physiologisch denkenden Systematiker die genannten Formen
als besondere ‚‚Arten‘‘ aufzufassen.®®) Ein auf genetischer Grund-
lage beruhender Begriff der Spezies”) besagt vielmehr, daß in
diesem Falle der Boulengersche Standpunkt?”) auch weiterhin
gültig bleiben muß.
2. Phyletisch betrachtet steht subsp. rıdibunda Pall. der
ursprünglichen phyletischen Stammform der esculenta-Gruppe
am nächsten. Allenfalls unterliegt auch diese Form in Betracht
auf Körpergröße und Länge der Hinterextremitäten (bezw. des
os cruris) lokalen Schwankungen?®) — also gewissen, durch geo-
graphische Isolation erfolgte sexuelle Abgrenzung neuerdings er-
worbenen Spezialisationen — diese scheinen jedoch, besonders bei
den Formen susae und saharica, so geringfügig zu sein, daß es
sich fragt, ob es überhaupt wünschenswert ist, die genannten
Tiere von der Pallasschen ridibunda zu trennen.?”) Das Farben-
kleid weist nur eine ganz minimale Variationssphäre auf, es be-
wahrt durchwegs den ancestralen Typus.
Die typische R. esculenta L. (s. str.) hat sich von diesem
ancestralen Typ bereits erheblicher entfernt; sie ist entweder un-
mittelbar von subsp. ridıbunda abzuleiten, oder, was wahrschein-
licher sein dürfte, von einer gemeinsamen, ridibunda entschieden
näher stehenden Stammform. Das Farbenkleid weist modernere
Eigentümlichkeiten auf?®) und besitzt eine gewisse Unstetigkeit,
die in phyletischen Umwandlungsphasen geratene Formen oft zu
charakterisieren pflegt.
Var. Lessonai (Camer.) Blgr. ist ein euthygenetischer, mo-
derner und noch nicht endgültig stabilisierter Abkömmling der
2) Den Gebrauch der Termini „subsp.‘‘ und ‚var.‘ betreffend vgl.
G. J. v. Fejerväry, Z. Frage d. Artbegriffes i. d. modernen Herpetol.,
Verh. k. k. Zool.-Bot. Ges. Wien, 1918, p. (265).
25) Herr G. A. Boulenger schrieb mir chinensis betreffend, im er-
wähnten Briefe, folgendes: ‚Si je pouvais vous montrer notre serie de
R. esculenta, je crois que je n’aurais pas de peine &4 vous convaincre que les
caracteres inaugures pour la separation specifique de R. chinensis sont loin
d’etre constants.‘
26) Vgl. Fejerväry, op. eit. p. (266).
27) G. A. Boulenger, op. cit. in P. Z, S., p. 375.
2) Vgl. die kleinere und kurzbeinigere, als hispanica Fitz. resp. Perezi
Seo. beschriebene westliche Form, weiterhin die etwas kurzbeinigere
anatolische ‚susae Blgr.“ und die afrikanische Oasen-Form ‚‚saha-
rica Blgr.“
2) Die westlichen Exemplare, von denen ich dank der Liebens-
würdigkeit Herrn Prof. Dr. J. de Bethencourt-Ferreira’setliche portu-
giesische Belegstücke besitze, scheinen mir viel eher Anspruch auf die
Aufrechterhaltung einer besonderen Bezeichnung haben zu dürfen.
30) Es sei hier nachdrücklich betont, daß dies nur auf deninner-
halb der esculenta-Gruppe befolgten Entwicklungsgang bezogen wurde.
re
Über d. Beziehungen der zur Rana esculenta-Gruppe gehörend. Formen 17
typischen R. esculenta L., und scheint vorwiegend das Produkt
einer gewissen ‚inneren‘ Entwickelungstendenz zu sein. Sie ist
wohl das allerjüngste Mitglied der esculenta-Gruppe.
Subsp. chinensis Osb. steht rıdıbunda zwar nicht allzuferne,
vertritt jedoch in mancher Hinsicht (u. a. Fersenhöcker) die
Charaktere des jüngsten esculenta-Zweiges. Die transversale Ver-
breiterung der Dorsalflecken, welche bei dieser Form noch häufig
vorkommt, erinnert an ridibunda, während sie sich in Bezug auf
andere Merkmale Lessonai anschließt, bei der aber transversale
Dorsalflecken, ihrer Entwickelungsstufe entsprechend, nur selten
vorkommen. Die Länge der Hinterextremitäten scheint bei chi-
nensis infolge von spezialen Reizen einen Verkürzungsprozeß zu
erfahren, was nebst den Hautfalten des Rückens eine höhere
Spezialisation bedeutet*!.) Diese orientalische Unterart scheint
eine gewissermaßen heterepistatische Form zu sein, bei der
jedoch die neuerworbenen Merkmale in den Vordergrund treten.
Es könnte schwerlich daran gedacht werden, chinensis von der
typischen esculenta L. abzuleiten, sie scheint vielmehr das Re-
sultat einer etwas früheren Abzweigung von der. gemein-
samen phyletischen Stammform zu sein und könnte in Bezug auf
die Höhe ihrer Entwickelungsstufe beiläufig der typischen R.
esculenta L. gleichgestellt werden.
Die hier .entfalteten phyletischen Beziehungen dürften am
treffendsten durch folgenden Stammbaum veranschaulicht werden:
var. Lessonai (Camer.) Blgr.
o subsp. chinensis Osb.
.
Rana esculenta 1. (s. str.)
o
subsp. rdibunda Pall.
Ancestrale, etwa miozäne Stammform,
mit ridibunda-ähnlichen Merkmalen.
®!) Auch hierin teile ich Bolkays Ansicht nicht; Bolkay sieht in
der rugosen Dorsalhaut einen ursprünglichen Charakter, während ich in
derselben eine Spezialerwerbung erblicke.
Archiv u ee 2 10. Heft
18 Dr. Baron G. J. v. Fejervary:
Im Laufe dieser phyletischen Entwickelung macht sich inner-
halb des in Rede stehenden Formenkreises entschieden eine Ver-
kleinerungstendenz wahrnehmbar, sodaß die graduelle Ab-
nahme der Durchschnittsgröße hier im geraden Verhältnis zu der
Höhe des phyletischen Stadiums steht.
Budapest, den 16. August 1920.
Beiträge zur Kenntnis der Raniden-Fauna
Ungarns.
Von
Dr. Baron G. J. v. Fejervary
Kustosadjunkt und Leiter der Herpetologischen Sammlungen des Ungar.
Nat.-Museums zu Budapest.
In nachstehenden Zeilen möchte ich in aller Kürze die
Resultate von zwei kleinen batrachologischen Sammlungen zu-
sammenfassen, die teils von Adäcs bei Hatvan (Kom. Heves)
und teils aus dem Berzenczeer Walde in der Nähe von Nagy-
Atäd (Kom. Somogy, Südungarn) herstammen. Ersteres Material
verdanke ich meiner Schwägerin, Frl. Flora Längh, cand. litt.,
während das letztere von meinem Vater, Baron Emerich
v. Fejerväry, gesammelt wurde, und sei es mir gestattet, ihnen
diesbezüglich auch hier meinen wärmsten Dank auszusprechen. Das
im August l. J. in Adäcs erbeutete Material ist darum von be-
sonderem Interesse, weil es u. a. eine große Anzahl der typischen
Rana arvalıs Nilss. enthielt. Im vorigen Jahre habe ich nämlich
nachweisen können!), daß die ungarischen und kroatischen
Exemplare des Moorfrosches nicht der systematischen Stamm-
form angehören, wie dies bis dahin angenommen wurde, sondern
einer merklich größeren, schlankeren und langbeinigen
Varietät, var. Wolterstorffi Fejerväry, welche in gar mancher
Hinsicht der Rana dalmatina Fitz. (= R. .agılis Thom.)
nahe zu stehen kommt, so daß Agramer Stücke dieser Form
im Jahre 1890 von Dr. W. Wolterstorff tatsächlich als
„Rana agilis‘“ beschrieben wurden.?) S. Zt. konnte ich das Vor-
kommen von var. Wolterstorffi in der Umgebung von Budapest,
in Südungarn am Balaton-See, in Ostungarn (Siebenbürgen) so-
wie in Slavonien und Kroatien feststellen.?2) Weiterhin habe ich
auch das feststellen können, daß die nordrussischen und deutschen
Exemplare mit den skandinavischen vollkommen übereinstimmen
!) In: On two South-Eastern Varieties of R. arvalis Nilss., Ann.
Mus. Nat. Hung., XVII, 1919, p. 178—183.
2) Cfr. Fejerväry op. cit., p. 179 u. 181.
?) op. cit. p. 180— 181.
Beiträge zur Kenntnis der Raniden-Fauna Ungarns 19
und demnach der typischen, durch Nilsson beschriebenen Form an-
gehören. Somit schien mir var. Wolterstorffidamalseine Lokalrasse
des Karpathischen Beckens zu sein, so daß ich die nördliche
Grenze ihres Verbreitungskreises betreffend folgende Vermutung
aussprach: „The Northern confines of the var. Wolterstorffi's
geographical distribution remain also to be established, but I do
not think I could fail much in supposing that these confines are
to be searched for in the vicinity of the Carpathian Mountains.“
Um so größer war nun meine Überraschung, als ich vor kurzem
in den aus der Nähe des etwa 60 km nordöstlich von Budapest
gelegenen Hatvan stammenden Moorfröschen die typische
R. arvalis Nilss. erkannte.
Die an diesem Fundorte (nämlich bei Adäcs) gesammelten
15 Exemplare sind bedeutend kleiner und gedrungener gebaut
als var. Wolterstorffi und die Hintergliedmaßen sind infolge der
viel kürzeren Unterschenkel (os cruris), bedeutend kürzer als
bei letztgenannter Varietät. Sie stimmen in jeder Hinsicht mit
den Magdeburger (Deutschland) Stücken in frappantester Weise
überein, so daß kein Zweifel über deren Identifizierung vorliegen
kann. Das Tibiotarsalgelenk reicht bei den 22 ungefähr bis zur
Mitte des Auges, bei den $$ zwischen Auge und Nasenloch. —
Zwei besonders große 3& erreichen in bezug auf ihre Körper-
größe wohl das Durchschnittsmaß der var. Wolterstorffi, ohne
jedoch mit ihr in anderen Punkten des Habitus übereinzustimmen.
Das Farbenkleid?) der Adäcser Exemplare ist größtenteils ge-
streift; bei einzelnen Stücken lösen sich die Streifen in längliche,
ziemlich breite Flecken auf, wodurch .diese mitunter etwas an
var. asiatica de Bedr. erinnern. Ein 2 ist einfärbig rehbraun,
mit einigen kleinen dunklen Flecken. Bauchseite sämtlicher
Individuen gelblich, Kehle und Pectoralgegend mit größeren
Flecken bestanden.
R. arvalis Nilss. (s. str.) co@xistiert bei Adäcs mit R. escu-
lenta L. subsp. ridibunda Pall. und Bombina bombina L., die
von meiner Schwägerin und meinem Schwager Julius Längh
während ihres Sommeraufenthaltes daselbst ebenfalls erbeutet
wurden.
Durch diese, Ungarn betreffend einstweilen alleinstehende
Angabe gestaltet sich nun der Verbreitungskreis von var. Wol-
terstorffi und R. arvalıs Nilss. (s. str.) entschieden anders, als ich
es noch im Vorjahre vermutet hatte. Südlich von Budapest
scheint ausnahmslos var. Wolterstorffi aufzutreten, während die
Nachweisung der nördlichen Grenzen ihrer Verbreitung resp. der
südlichen Verbreitungsgrenze der typischen R. awalıs Nilss.
noch weiterer Forschungen bedarf. Eine offene Frage bleibt
auch weiterhin die südwestliche Verbreitung von var. Wol-
*) Eine systematische Auseinanderhaltung der gestreiften „var. striata‘
und der gefleckten Form ist natürlich durchaus unzulässig, da es sich
hier bloß um individuelle Variationen handelt.
2* 10. Hef
20 Dr. Baron G. J. v. Fejervary:
terstorffi?), während ihr östliches Vorhandensein, Ungarn be-
treffend, d. h. in Siebenbürgen, keinem Zweifel unterliegt. Die
Frage, ob und wieweit sich diese Varietät außerhalb des
ungarischen Königreiches (inkl. Siebenbürgen!) findet, muß einst-
weilen ebenfalls unbeantwortet bleiben. — Ein in zoogeographi-
scher Hinsicht positives und neues Resultat obiger Unter-
suchungen ist demnach die Feststellung, daß außer var. Wol-
terstorffi auch die typische R. avvalis Nilss. auf ungarischem
Boden vorko mmt.
Was nun die im Berzenczeer Walde in der Nähe von
Nagy-Atäd bei einer Durchfahrt gesammelten Raniden betrifft,
möge folgendes mitgeteilt. werden: »Die ‚Grünen‘ gehören
sämtlich zu Rana esculenta L. var. Lessonai (Camer.) Blgr.;
ich erhielt im ganzen 13 Stücke, juvenile (eben metamorphosierte),
semiadulte und adulte Exemplare. Diese Varietät von R. escu-
lenta L., welche in England, Frankreich, Belgien, Deutschland,
Österreich und Italien bekannt war und die ich vor nahezu zehn
Jahren auch aus der Westschweiz‘) und jüngstens auch aus der
Umgebung von Belgrad (Maki$-Sümpfe bei Zarkovo) am Balkan
nachgewiesen habe”), ist in der bisherigen Literatur bloß von
G. A. Boulenger®) aus Ungarn, und zwar auf Grund von
Szamos-Ujvärer und Brassöer Exemplaren, angeführt worden.
Beide Fundstätten liegen in den östlichen Teilen (Siebenbürgen)
unseres Landes. Der soeben angeführte südwestliche Fundort
ist demnach in zoogeographischer Beziehung als neu zu be-
zeichnen. Hier sei noch bemerkt, daß mein Schwager gelegentlich
eines zoologischen Ausfluges, den wir auf die Insel Csepel bei
Budapest unternahmen, ebenfalls ein semiadultes Individuum
dieser Varietät erbeutet hat, und auch vorher habe ich sie wieder-
holt in der Umgebung unserer Hauptstadt beobachtet.
Die Berzencezeer Tiere sind durchwegs sehr typische
Exemplare. Die Hinterextremitäten sind kurz (infolge der Kürze
des Unterschenkels), der innere Metatarsalhöcker ist ein scharfes,
schaufelförmiges Gebilde. Das Farbenkleid stellt bei einigen
Individuen den vollkommensten ‚Typus der Längsstreifung
dar, sogar bei ganz kleinen, eben nur metamorphosierten Stücken.
Ein prächtiger Goldglanz charakterisiert die meisten Exemplare.
Ein einziges ad. 2 ist ganz einfärbig grün, schwarz gefleckt.
5) Dank der zuvorkommenden Liebenswürdigkeit Herrn Kustos’ Dr.
Jean Roux in Basel, hatte ich im Sommer vorigen Jahres, während
meines Bexer (Schweiz) Aufenthaltes, Gelegenheit, die Neudorfer (Elsaß)
Exemplare des Baseler Museums zu untersuchen, wobei ich feststellen
konnte, daß diese Tiere durchwegs der typischen Form und nicht der
var. Wolterstorffi angehören, eine Frage die ich bis dahin nicht (cfr. op.
cit. p. 181) zu beantworten vermochte.
6) Beitr. z. Herp. d. Rhönetales u. s. Umgeb. v. Martigny bis Bouveret,
Geneve (Lausanne), 1909, p. 20—25.
’) The Batr. and Rept. coll. by Mr. E. Csiki in the Northern Parts
of Central Albania and in Servia. Budapest, 1920.
®) The Tailless Batr. of Europe, II, London, 1898, p. 271.
Beiträge zur Kenntnis der Raniden-Fauna Ungarns zal
Bauchfläche weiß, mit oder ohne schwarze Sprenkel. — Die Tiere
wurden auf nassem, moorigem Gebiete gefangen, in der Nähe der
Landstraße, die von Berzeneze nach Nagy-Atäd durch die
Waldungen des Fürsten Thasilo Festetich führt.
Weit interessanter noch als diese niedlichen Geschöpfe er-
wiesen sich zwei Braunfrösche, die an derselben Fundstätte er-
beutet wurden. Diese anscheinend halbwüchsigen zwei weib-
lichen Exemplare, welche zweifelsohne zu R. arvalis Nilss. var.
Wolterstorffi Fejerv. gehören, veranschaulichen wohl den
extremsten Typus dieser Varietät. Ein jeder Herpetologe, der
die ruhig sitzenden Tiere beschaut, würde dieselben ohne weiteres
für Rana dalmatina Fitz. (= R. agilis Thom.) ansprechen. Der
grazile schmächtige Bau, die eintönige hellgraue Farbe des einen
Tieres und die etwas rötlich rostbraune Färbung des anderen,
der Mangel an reichlicherer Fleckenzeichnung, dieüberauslangen
Unterschenkel, deren Fersengelenke sich beim sitzenden Tiere
hinter dem Steißbeine kreuzen und deren Kniegelenk in derselben
Stellung den Ellenbogen merklich überragt, können das geübteste
Auge irreleiten. Das Tibiotarsalgelenk überragt die Schnauzen-
spitze gerade in demselben Maße, wie wir es bei R. dalmatina
beobachten. Die Bewegungsart ist grazil, die Sprünge weit, so
daß ich in kinetischer Beziehung eine vollkommene Überein-
stimmung mit R. dalmatina konstatieren konnte. Erst wenn man
weiß, daß es sich nicht um 'R. dalmatina handelt, fällt die, sich
R. arvalıs betreffend im allgemeinen geltend machende, ethologische
Tatsache auf, daß die Tiere kein so ungestümes Wesen besitzen,
wie dies bei frisch gefangenen Springfröschen (R. dalmatina
Fitz.) der Fall zu sein pflegt.
Ein Blick auf die gelbliche, ins Grüne spielende Bauch-
fläche der beiden Exemplare genügt jedoch, um einen jeglichen
Skeptizismus in bezug auf die spezifische Zugehörigkeit derselben
zu benehmen, da ihre Gular- und Sternalgegend mit einer sehr
deutlichen, dichten, graurötlichen, etwas metallisch schimmernden
Marmelung und Fleckenzeichnung bestanden ist®), was bei R.
dalmatina natürlich überhaupt nie vorkommt.
Solche extreme Exemplare der in morphologischer Hinsicht
auch übrigens ziemlich dalmatina-ähnlichen var. Wolterstorffi ver-
ketten nun auf die vollkommenste Weise R. arvalis Nilss. mit
R. dalmatına Fitz., so daß diese in ihren typischen Repräsentanten
so verschiedene Arten mitunter äußerlich eine gar weitgehende
morphologische Übereinstimmung an den Tag legen können, —
einen Beweis der engen phyletischen Beziehungen erbringend,
°) Wie Boulenger (op. eit. p. 335) richtig hervorgehoben hat, können
auch bei R. dalmatina mitunter „arborescent lines on the throat and sides“
vorhanden sein. Ich habe aber in den weitaus meisten Fällen nur eine
ziemlich spärliche Punktierung der betreffenden Regionen beobachtet; eine
dichte Marmelung oder größere Fiesken scheinen aber niemals auf-
zutreten.
10. Heft
All R. Kleine:
welche zwischen diesen jungen Zweigen der Braunfroschgruppe
besteht.
Auch R. dalmatina ist in derselben Gegend einheimisch; bei
dem nur einige km von dieser Fundstätte entfernten Dorfe Simongät
(Kom. Somogy) wurden ihrer drei juvenile Stücke erbeutet,
deren größtes Individuum eine sehr spärlich mit ‚‚arborescent
lines“ und Fleckchen und roten Sprenkelchen bestandene Pectoral-
gegend aufwies!®), eine Tendenz, die wiederum auf jene engeren
Verwandtschaftsverhältnisse hinweist, welche zwischen Rana dal-
matına und Rana Latastei Blgr. resp. Rana iberica Blgr. be-
stehen, bei denen dieser auf Homöoplasie beruhende Färbungs-
charakter beträchtlich gesteigert und integrierend stabilisiert
wurde.
Budapest, den 25. Oktober 1920.
Brenthiden von Sandakan (Borneo).
Von
R. Kleine, Stettin.
(Mit 1 Figur.)
Prof. C. Fuller Baker sammelte u. a. auch in Sandakan, Nord-
Ost-Borneo. Die von ihm daselbst aufgefundenen Brenthiden sind
nachstehend aufgeführt. Das gesamte Material ist in Dresden.
Taphroderini.
Cyphagogus Parry
gladiator Kln.!) Große robuste, + gedrungene Art, dem Planı-
/rons Kirsch ähnlich. Kopf matt, einzeln zerstreut punktiert.
Metarostrum bis zu den Fühlern von gleicher Beschaffenheit, mit
einem obsoleten Mittelkiel. Prorostrum eine glänzende, nach hin-
ten dreieckig vorgezogene Platte bildend, die aber nicht wie bei
planifrons hochglänzend und glatt, sondern tief rugos runzelig
und punktiert ist; gegen den Vorderrand läßt die grobe Skulptur
auf einer kleinen Fläche nach. Der Rüssel ist dann spiegelglatt.
Fühler ohne besondere Merkmale.
Conus des Prothorax schräg ansteigend, Punktierung allgemein
aber zerstreut, Behaarung weißlich, kurz, auf der Oberseite einige
längere Haare untermischt.
Elytren wie das ganze Tier einfarbig schwarz. Sutura und
die nächsten Rippen an der Basis verbreitert, auf dem Decken-
10) Diese roten Sprenkel verloren sich bei der Spirituskonservierung
gänzlich. Eine sehr spärliche schwärzliche Bestäubung ist auch an den
Seiten der Gularregion dieses Tieres vorhanden.
!) Inzwischen publiziert. Archiv, 87, A. 6, 1921, p. 307.
Brenthiden von Sandakan (Borneo). 23
innern nach innen geschwungen. Von der vierten Furche an deut-
lich gitterfurchig, oberseits weniger scharf. Behaarung kurz, hell.
Hinterschenkel mit den Keulen über den Decken-
hinterrand hinausragend, Schenkelstiel vor der Keule
unterhalb eingekerbt; Schiene keulig, etwa so lang wie
das 1.3. Tarsenglied zusammen, Metatarsus nicht so
lang wie das 2. und 3. zusammen, Klauenglied zart,
keulig. Behaarung einzeln, lang.
Metasternum sehr schmal, linienartig längsgefurcht,
allenthalben dicht und scharf punktiert. 1. und 2. Ab-
dominalsegment breiter längsgefurcht, Punktierung
weniger deutlich, 3.5. kräftig punktiert und behaart,
Apicalsegment am Hinterrand mit zwei rotblonden Fig. 1.
Haarbüscheln. Kopf von
Länge (total): 10—11.5 mm; Breite (Thorax): 1.5 ©. gladiator
bis 1.75 mm. Pu
Type Nr. 13281.
Eine Gegenüberstellung mit anderen Arten als planıfrons ist
nicht erforderlich. Ich sah jene Art allerdings nicht nur von Ma-
lakka, sondern auch von Sumatra. Sie hat also auch von den
Sundainseln Besitz genommen. Gladiator ist sehr wahrscheinlich
. eine Vicariante. j
densepunctatus Kleine, Ent. Mitt. V., 1-4, 1916, p. 4.
tabacıcola Senna (?) Bull. Soc. Ent. Ital. 1893, p. 294.
Unter den Cyphagogus fanden sich mehrere Stücke, dieich nur
hierher bringen kann. Ob es sich unzweifelhaft um Zabacıcola
handelt, ist nur durch monographische Bearbeitung festzustellen.
Keine andere Art paßt aber.
Opisthenoxys Kleine
ochraceus Kleine, Archiv. f. Naturg., dieses Heft, p. 28, auch
auf den Philippinen gefunden. Neu für Borneo.
Calodromus (zuer
Mellyi Guer. Mag. Zool. 1832, t. 34.
Ephebocerini.
Jonthocerus Lacord.
angulaticeps Senna, Notes Leyd. Mus. XX, p. 53. Neu für
Borneo.
asiaticus Kleine, Archiv f. Naturg. 1913, A. 8, p. 47. Der Fund
kann nicht überraschen, die Art ist in Asien weit verbreitet.
Trachelizini.
Cerobates Schönh.
Grouvellei Senna, Bull. Soc. Ent. Ital. XXV, 1893, p. 307,
mehrfach von Borneo gemeldet.
Hypomiolispa Kleine
sponsa Kleine, Ent. Blätter, 14, 1918, 10--12, p. 324. Auch
schon von Kina Balu bekannt, also sicher auf ganz Nordborneo.
10. Heft
24 R. Kleine:
trachelizoides Senna, Notes Leyd. Mus. XVI, p. 93. Des-
gleichen.
Arrhenodini.
Prophthalmus Lacord.
tridentatus F. Syst. Eleuth. II, 1801, p. 554. Nachdem die
Art nun auch von N.-O.-Borneo bekannt ist, muß sie auf der ganzen
Insel häufig sein.
Baryrrhynehus Lacord.
dehiscens Gyll. Gen. Curc. I, 1833, p. 324. Sicher auf ganz
Borneo.
umbraticus Kleine, Ent. Blätter, 12, 1916, 7-9, p. 168. Die
Art ist sicher weit verbreitet, auf Borneo ist sie sehr häufig,
namentlich im nördlichen Teil der Insel ist sie fast in jeder Sendung
zu finden.
Caenorychodes Kleine
serrirostris F. Syst. Eleuth. II, 1801, p. 553. (Orychodes cinna-
monni Herbst).
Pseudorychodes Senna
piliferus Senna. Not.-Leyd. Mus. XIV, p. 177. Neu für Borneo.
Ithystenini.
Heteroplites Lacord.
celebicus Senna. Ann. Soc. Ent. Belg. XLI, 1897, p. 242.
Neu für Borneo.
Achrionota Pascoe
bilineata Pasc. Ann. Mag. Nat. Hist. (4) X, 1872, p. 325.
Beitrag zur Kenntnis der Brenthidenfauna
der Philippinen.
Von
R. Kleine, Stettin.
(Mit 3 Textfiguren.)
Aus der im Dresdener Museum befindlichen Philippinenaus-
beute hat mir Prof. Heller noch einiges Material zur Bearbeitung
übersandt. Der Sammler ist Prof. C. Fuller Baker, alle Typen
sind in Dresden. /
Taphroderini.
Calodromus erinitus n. sp.
Q Mit C. Mellyi Guer. nahe verwandt und von gleicher Farbe,
durch folgende Merkmale sicher getrennt: Metatarsus der Hinter-
beine hinter der Mitte zwei Zähne tragend. Der Tarsus ist auf der
Beitrag zur Kenntnis der Brenthidenfauna der Philippinen 25
Oberseite nicht rundlich, sondern + eben. Die Kanten sind kiel-
artig erhöht, das Innere ausgehöhlt, auf diesen Kanten sitzen die
Zähne. Der Zahn der Außenkante ist stumpflich und steht mehr
nach der Schiene zu, auf der Innenkante liegt der Zahn weiter
Abb. 1.
nach dem zweiten Tarsengliede zu, erhebt sich mehr nach oben und
bildet einen größeren hakenförmigen nach hinten gebogenen Fort-
satz. Auf den Kanten findet sich eine kammartige, + lückige,
nach oben—hinten zeigende goldgelbe Behaarung.
Größe = Mellyi.
Luzon: Mt. Makiling.
d nicht gesehen, muß sich aber durch die angegebenen Diffe-
renzen gleichfalls gegen Mellyi unterscheiden.
Mellyi kommt sicher auch auf den Philippinen vor, ch sah
Stücke aus Mindanao Davao.
Cyphagogus gladiator Kln.
Ich sah bisher nur diese Art von den Philippinen, sie scheint
dort nicht selten zu sein. Im Dresdener Material fand ich folgende
Fundorte:
Mindanao: Zamboanga, Luzon: Mt. Makiling, Baguio Prov.
(Benguet).
Dietyotopterus Kleine
Ent. Mitt =V, 19167 2 4.9.78.
Von dieser, Allaeometrus Senna nahestehenden Gattung habe
ich bisher erst eine Art, splendens von Formosa bekannt gemacht.
Ich bin in der Lage zwei weitere von den Philippinen festzulegen.
D. philippinensis n. sp.
(Allaeometrus philippinensis Heller ı. 1.).
Braunviolett, Elytren in wechselndem Umfange dunkler. Es
kann sich sowohl die Sutura wie der Außenrand in verschiedener
Breite verdunkeln. Die Elytren erscheinen dadurch etwas hell-
streifig; Beine kaum an den Gelenken etwas dunkler.
Kopf einzeln punktiert und in den Punkten hell behaart; seit-
liche Kopfpartie dichter punktiert, am Hinterrand einzeln behaart;
Unterrand und Kopfunterseite lang behaart.
Metarostrum am Rüsselansatz mit tiefer Grube, kräftig punk-
tiert; Mesorostrum mit tiefer Mittelfurche, daneben knötchenartig
verdickt, + dreieckig, platt.
Prothorax oberseits etwas platt, einzeln kräftig punktiert, am
Halse runzelig eingedrückt, Mittelfurche zart, wenigstens von der
Basis bis zur Mitte reichend, Seiten mit Ausnahme des vorderen
10. Heft
26 R. Kleine:
Teiles von gleicher Skulptur; überall zottig einzeln behaart, ober-
seits aber nur kurz; antecoxales Prosternum herzförmig einge-
drückt, postcoxales mehr glatt.
Elytren mit geringer und undeutlicher Gitterung, die breiten
Rippen flach punktiert und mit einer Reihe borstiger Haare.
Schenkel an der Basis kräftig behaart, sonst ohne Besonderes.
Metasternum und die ersten beiden Abdominalsegmente schmal
aber kräftig längsgefurcht, sonst —= splendens Kleine.
Länge (total): 7.0 mm Breite (Thorax): 1.5 mm.
Luzon: Mt. Makiling, Mindanao: Zamboanga.
Dietiotopterus puleherrimus n. sp.
Zweifarbige Art. Kopf, Rüssel und Prothorax ziegelrot, Fühler,
Beine und Unterseite braun, Decken tief blauschwarz. Prothorax
einzeln punktiert, unbehaart, am Halse nicht grubig-runzelig;
Mittelfurche sehr schwach. Schenkel ohne wesentliche Behaarung,
auch die übrigen Beinteile ohne nennenswerte Behaarung.
Größenmaße: —=Pphilippinensis.
Mt. Banahao. Von Baker gesammelt.
Die drei Arten sind folgendermaßen zu trennen:
1. Zweifarbige Art, Prothorax, Kopf und Rüssel ziegelrot, Elytren
blauschwarz, Prothorax unbehaart Pulcherrimus n. Sp.
Einfarbige Arten 2
2. Elytren mit schwarzer Makel, Behaarung des Prothorax nur
schwach splendens Kleine
Elytren einfarbig oder mit dunkler Sutura oder dunklem Außen-
rand, niemals mit schwarzer Makel, Prothorax, namentlich an
den Seiten, lang zottig behaart philippinensis n. Sp.
Unter dem Material fand ich eine zarte Form, die stark an
Anablyzostoma erinnert, aber in mehreren Eigenschaften grund-
sätzlich abweicht. Ich nenne sie
Opisthenoxys n. g.
oruodey — hinten, ö&ig —= spitzig
wegen der scharf zugespitzten Elytren.
Von zierlicher Gestalt, Kopf quer, Hinterrand fast gerade,
Hinterecken stumpflich aber deutlich, Oberseite gewölbt, zwischen
den Augen gefurcht, Unterseite gewölbt, ohne Zähnchen an den
Seiten, Gulareindruck flach, breit dreieckig. Augen groß, .promi-
nent, nach vorn gerückt.
Rüssel schmaler wie der Kopf, Metarostrum etwas kürzer als
das Prorostrum, die Rüsselfurche darauf übergehend;; Mesorostrum
erweitert, Mittelfurche wie auf dem Metarostrum; Prorostrum nach
vorn zu erweitert, Außenecken rundlich, Vorderrand gerade, keine
Mittelfurche. Mandibeln klein.
Fühler schlank, 1. Glied krugförmig, mittelgroß, 2. kegelig,
3. desgl., mit Ausnahme der Spitzenglieder das Längste von allen,
4.—8. kurz, kegelig, aber länger als breit, 9. und 10. von elliptischer
Gestalt, jedes so lang wie zwei der vorhergehenden zusammen,
she 2 ln FR
Beitrag zur Kenntnis der Brenthidenfauna der Philippinen 27
11. lang, spitz, kürzer als das 9. und 10. zusammen; Beborstung
kräftig, Unterbehaarung auf dem 9.—11. gering.
Prothorax walzig elliptisch, vorn und hinten fast gleich breit,
Einlage für die Vorderschenkel fehlt, am Halse flach kragenförmig
verengt, Hinterrand normal aufgebogen, Oberseite mäßig gewölbt,
Mittelfurche fehlt. Antecoxales Prosternum breit dreieckig ein-
gedrückt, zwischen den Hüften zapfenartig vorgeschoben, post-
coxaler Teil flach muldenförmig vertieft.
Elytren breiter wie der Prothorax, nach hinten allmählich
spitzer werdend, am Absturz ganz spitz, Basis gerade, Humerus
normal; gerippt gefurcht; Sutura dachförmig, etwas erhaben, alle
anderen Rippen schmal, kielartig, nur die 3. auf der Deckenmitte
durch eine Nebenrippe begleitet, wodurch dieselbe breit wird,
Furchen breit, gegittert.
Beine schlank, Vorderhüften groß, eng stehend, Hüftringe
deutlich; Schenkel schlank, keulig, Hinterschenkel am längsten,
nicht über die Decken hinausragend, langgestielt, gekrümmt, Vor-
derschienen mit einer stumpfen, zahnartigen Erweiterung nach
unten, Mittel- und Hinterschienen gerade; Metatarsus aller Beine
länger als das folgende Glied, an den Hinterbeinen länger als 2
und 3 zusammen, Klauenglied kräftig, keulig.
Metasternum und die beiden ersten Abdominalsegmente kräf-
tig gefurcht, Ouernaht zwischen den Segmenten kaum angedeutet,
3. und 4. Segment aber gleich groß, Apicalsegment halbelliptisch.
Typus der Gattung O. ochraceus n. sp.*)
Stellung zu den verwandten Gattungen:
1. Prothorax eckig, tief dachförmig gefurcht 2
Prothorax rund, nicht dachförmig oder überhaupt nicht ge-
furcht -
2. Rüssel vor den Fühlern nicht verengt, Fühlerglieder 4—8 breiter
als lang, Vorderschenkel kurz, glatt, nicht keulig, Hinter-
schenkel die Flügeldecken überragend, alle Schienen normal
Microsebus Kolbe
Rüssel vor den Fühlern verengt, Fühlerglieder 4 —8 nicht breiter
als lang, Vorderschenkel lang gestielt, keulig, Hinterschenkel
die Flügeldecken nicht überragend, alle Schienen stark ver-
längert und dünn Caenosebus Kleine
3. Thorax mit starker Mittelfurche, 3. Fühlerglied lang, Rüssel
auf der Unterseite ohne Zähnchen Rhytidopterus Kleine
Thorax ohne Mitteflurche
4. 3 Fühlerglied so lang wie das 4. Rüssel auf derUnterseite mit
einem Zähnchen jederseits Anablyzostoma Kleine
3. Fühlerglied viel länger wie das 4., Rüssel ohne Zähnchen
Opisthenoxys n. g.
1) Im Museum Dresden als Barathrodes binotatus Waterh i. 1.
10. Heft
98 R. Kleine:
Opisthenoxys ochraceus n. sp.
Ockerbraun, Halsring, Schenkel, Decken an den Seiten und
eine mediane Makel sehr undeutlich verdunkelt. Kopf und Rüssel
einzeln grob punktiert und kurz, breit behaart. Prothorax ganz
ähnlich skulptiert, Behaarung oberseits gering, an den Seiten dünn
und lang. Rippen der Elytren einzeln weitläufig punktiert, Be-
haarung kurz und dick, in Reihen stehend, einzeln, getrennt.
Schenkel grob punktiert und, namentlich auf dem Stiel einzeln,
kurz und dick behaart. Schienen und Tarsen von gleicher Be-
schaffenheit, aber allgemein dichter. Metasternum grob, einzeln
punktiert; Abdominalsegmente zarter punktiert.
Länge (total): 5.0 mm, Breite (Thorax): 0.75 mm zirka.
Mindanao: Zamboanga. (Von Baker auch auf Borneo: San-
dakan gefunden.)
Ephebocerini.
Jonthocerus bicolor Heller. D. Ent. Zeitschr. 1916° p. 297
N. Viscya: Imugin.
Trachelizini.
Stereodermus flavotibialis n. sp.
Dunkelviolettbraun, Rüssel, Fühler, Schenkel und Tarsen
braunrot, Schienen hellgelblich, fast durchsichtig. Am ganzen
Körper + glänzend, Behaarung und Beschuppung fehlt.
Mittelfurche des Kopfes breit beginnend, nach vorn verschmä-
lert und bis auf die Basis des Prorostrums reichend. Punktierung
sehr einzeln aber deutlich, auf dem Prorostrum stehen die Punkte
dichter; Unterseite ohne Skulptur, Seiten hinter den Augen einzeln
punktiert und anliegend kurz in den Punkten behaart.
Prothorax am Halse sehr wenig verengt, Mittelfurche breit
mit schrägen Seiten, bis zur Verengerung am Halse reichend, Punk-
tierung sehr einzeln.
Decken breiter als der Prothorax, an der Basis gerade, Hume-
rus kräftig, Seiten parallel, erst am Absturz etwas verengt, hinten
fast rechteckig umgebogen, Ecken gerundet. Sutura breit, dach-
förmig, quergerieft, Rippe 2 an Basis und Spitze breit, auf der Mitte
schmal, stark nach innen geschwungen, 3. von gleichbleibender
Breite, wie die 2. fast bis auf den Absturz reichend, 4. vorn und
hinten verkürzt, breiter, 5. von normaler Breite, vom Humerus
bis auf den Absturz reichend, aber nicht den hinteren Deckenrand
erreichend, 6., 7. und 8. entspringen am Humerus gemeinsam und
trennen sich etwa im ersten Viertel, erreichen aber, ebenso
wie die isolierte 9. den Absturz nicht. Alle Rippen sind scharf
ausgebildet, zwischen der 8. und 9. rudimentäre Gitterung. Auf
den Rippen undeutliche Punktierung.
Beine sehr einzeln punktiert, in den Punkten kurz behaart.
Postcoxales Prosternum mit scharfer Mittelfurche.
Metasternum schmal, Abdominalsegmente 1 und 2 breit ge-
furcht. Punktierung einzeln aber deutlich, Apicalsegment grob
punktiert.
Beitrag zur Kenntnis der Brenthidenfauna der Philippinen 29
Länge (total): 5.0 mm; Breite (Thorax): 0.75 mm circa.
Luzon: Mt. Makiling und Prov. Tayabas: Malinao.
Es handelt sich hier um einen echten Stereodermus der, durch
das Fehlen der Behaarung und Beschuppung, durch die vollent-
wickelten Rippen auf den Elytren und vor allen Dingen durch die
fast durchsichtigen, hellen Schienen gekennzeichnet ist. Die
Gattung reicht also weit nach Osten.
Miolispa pulchella n. sp.
&. Aus der Verwandtschaft der M. paucicostata. Von kleiner
Statur, Kopf, Rüssel und Fühler tiefschwarz, Prothorax mit Aus-
nahme des schwarzen Halsrandes zinnoberrot, Elytren tief me-
tallischblau, Schenkel mit Ausnahme der Kniee und Basis gelbrot,
Schienen etwas dunkler, Tarsen schwarz, Abdomen rotbraun,
Hinterkante des 2., ferner des 3. und 4. Segments schwarz; am
ganzen Körper hochglänzend.
Kopf länger als breit (suturalis-Form), gegen die Augen etwas
erweitert, Hinterrand oberseits flach nach innen geschwungen,
keine Mittelfurche, Punktierung einzeln aber deutlich, Eindrücke
auf dem seitlichen Hinterrand klein, + 2-kerbig; Seiten und Unter-
seite ohne merkliche Skulptur; Augen groß, am Vorderkopf stehend.
Zwischen den Augen beginnt eine kräftige Mittelfurche, die sich
auf das Metarostrum in gleicher Breite fortsetzt, auf dem Mesorost-
rum verengt, auf dem Prorostrum wieder erweitert und etwa auf der
Hälfte wieder verschwindet. Skulptur des Rostrums dem des Kopfes
gleich. Fühler schwach keulig, 1. Glied groß, 2. krugförmig quer,
3. + kegelig, länger als breit, 4. und 5. zylindrisch, fast quadra-
tisch, 6.—-8. vorn gerade, nach hinten + gerundet, 9. und 10.
tonnenförmig, beträchtlich vergrößert, 11. konisch, kaum so lang
wie das 9. und 10. zusammen. Glieder vorn lockerer gestellt als
nach hinten zu.
Prothorax ohne Mittelfurche, Punktierung aus ganz obsoleten
vereinzelten Punkten bestehend. die über das ganze Organ zer-
streut sind.
Elytren — Paucicostata. Nur die Sutura ist voll vorhanden,
an Basis und Absturz finden sich noch einige Rippenrudimente,
die ursprünglichen Furchen sind nur durch sehr weitläufige und
feine Punkte zu erkennen.
Vorderhüften sehr eng stehend, Beine ohne Besonderes.
Metasternum unscharf, Abdomen nicht gefurcht, Skulptur
äußerst gering, Apicalsegment am Rande kräftig behaart.
Q nicht gesehen.
Länge (total): 8 mm; Breite (Thorax): 1.0 mm circa.
Luzon, Mt. Makiling.
Die Stellung ist innerhalb der Gattung sehr bestimmt: Pu.-
chella ist nur mit fauc.costata verwandt und nur damit zu verglei-
chen. Die Ausfärbung, geringe Größe und die an der Basis noch
10. Heit
30 R. Kleine:
schwachentwickelten Rippen trennen hinreichend. Da ich hier einen
3 habe, konnte ich die Zugehörigkeit dieser Formen zu Miolispa
sicher nachweisen. R
Miolispa elavicornis n. sp.
d. Kleine Art von Gestalt einer suturalis. Kopf, Rüssel und
Fühler tiefschwarz, Prothorax ziegelrot Halsrand schwarz, Elytren
schwarz mit schwefelgelben Streifen auf Rippe 3, der postmedian
zuweilen durch eine schwache Makel verdunkelt ist, Beine und
Abdomen fast schwarz, nur die Hüften und Schenkelbasis braun-
rot.
Kopf am Hinterrand spitzwinklig eingekerbt, daneben flach
nach innen geschwungen, nach den Kopfseiten wieder tiefer ein-
gekerbt, Oberseite ohne Furche, Punktierung äußerst gering, Unter-
seite schwach gewölbt, ohne merkliche Skulptur. Mittelfurche
ähnlich ?ulchella, auf dem Prorostrum aber bis zum Vorderrand
verlaufend und hier erweitert, Vorderrand halbkreisförmig nach
innen gebogen, Skulptur einzeln aber sehr deutlich, Fühler des
ä dem von fulchella sehr ähnlich, die Keule aber auffällig ver-
größert.
Prothorax am Hinterrand mit mehreren Reihen grober, tiefer
Punkte, sonst überall nur einzelne zerstreute Punkte vorhanden.
Decken gegen den Absturz allmählich verschmälert, gitter-
furchig, Sutura gerade, alle anderen Rippen schmal, konvex, nur
die 3. gelbe breiter, Suturalfurche nicht gegittert, alle anderen
Furchen dagegen sehr stark.
Beine ohne Besonderes. Hüften sehr eng stehend.
Metasternum, 1. und 2. Abdominalsegment nicht gefurcht.
Skulptur des Metasternums aus groben nur an den Seiten stehenden
Punkten gebildet, Abdomen außerdem noch mit ansehnlicher
Feinpunktur, die auf dem Apicalsegment am stärksten ist.
Q. Prorostrum fadenförmig, nach vorn erweitert, einzeln punk-
tiert. Fühler von anderer Form wie beim &. Allgemein viel lockerer
stehend, alle Glieder bis zum 8. (1. ausgenommen) quer, walzig,
9.—11. sehr stark vergrößert, 9. quer, vorn gerade, hinten gerundet,
10. mehr linsenförmig, 11. ganz kurz-konisch. |
Länge (total): $2 7.0 mm; Breite (Thorax): 1 mm circa.
Luzon, Prov. Nueva Viscaya, Imugin und Mt. Banahao.
De ee
Clavicornis ist eine intermediäre Art. Rein habituell könnte
.sie am ersten etwa in die Gegend von lineata gehören; durch die
Art und Weise der Ausfärbung und der Schmuckstreifenanlage
auf den Rippen gehört sie aber mehr der aruensis-Gruppe an. Ich
lasse die Stellung noch offen, da wir ohne Frage noch zu wenig
Philippinenser der Gattung kennen.
Pulchella sowohl wie clavicornis sind durch die Ausfärbung des
Prothorax beachtenswert. Die Neigung roten Prothorax bei sonst
dunklem Körper zu bilden, ist auf den Philippinen auffallend.
Beitrag zur Kenntnis der Brenthidenfauna der Philippinen 31
Aus der Gattung Miolispa sind nunmehr drei Arten bekannt: bicolor,
pulchella und clavicornis; jede gehört einer andern Verwandtschafts-
gruppe an. Durch den roten Prothorax scheint mir nahe Verwandt-
schaft mit der Neu-Guinea-Fauna angezeigt. Von Celebes sah ich
diese auffällige Erscheinung noch nicht, es ist wohl möglich, daß
die Brücke, die einst die Gebiete der Philippinen mit Neu-Guinea
verband, abgesunken ist.
Miolispa flavolineata Kleine. Bisher nur von den Philippinen
(Luzon; Mt. Makiling, Mt. Banahao) ferner aufgefunden: Minda-
nao: Iligan.
Miolispa unicolor Kleine, Mt. Banahao. — M. bicolor Kleine,
Luzon: Mt. Makiling. — M. robusta Kleine, Luzon: Mt. Makiling,
Mt. Banahao, Los Bafos, Prov. Nueva Viscaya: Imugin.
Differenzen sind auf den einzelnen Inseln nicht zu beobachten.
M. siporana Senna, Mt. Banahao. — Hypomiolispa Fausti
Senna, Luzon: Mt. Makiling. — H. clavata Kleine. Ein 2 von Imu-
gin, Prov. Nueva Viscaya. Da bisher nur der Mann bekannt
war, ist das Tier Type. Außer den sexuellen Differenzen nichts Be-
merkenswertes. Länge 13 mm. Das beschriebene Männchen von
9.75mm ist demnach klein und die Artgehörtzuden größeren Formen.
Creobates sexsulcatus Motsch. Luzon: Mt. Makiling, Mt. Ba-
nahao, Mt. Limay Prov. Tayabas: Malinao, Los Banos, Mindanao:
Davao, Zamboanga, Palawan: P. Princesa.
Die Art ist sicher weit auf den Philippinen verbreitet, sehr
wechselnd in Größe und Farbe. Von hellrotbraun bis schwarz-
braun kommen alle Übergänge vor.
Cerobates sumatranus Senna. Luzon: Mt. Makiling, Mt. Ba-
nahao, Malinao, Prov. Tayabas, Mindanao Butuan und Iligan.
Trachelizus bisulcatus F. Luzon: Mt. Limay.
Arrhenodini.
Caenorychodes serrirostris F. Mindanao: Davao, Iligan.
Baryrrhynchus Schröderi Kleine. Luzon: Mt. Makiling.
Ceocephalini.
Schizotrachelus metallicus Senna. Mindanao: Zamboanga, Lu-
zon: Malinao (Prov. Tayabas.) Mindanao: Iligan.
Ich fand im vorliegenden Material noch einige Schtzotrachelus-
Arten, die ich nach mehrmaliger sorgfältiger Durchsicht von Sennas
in bekannter Meisterschaft abgefaßten Diagnosen, dennoch nicht
unterbringen kann. Eine Art, Bakeri, ist sicher neu, aber auch die
übrigen muß ich als nov. spec. ansehen.
Schizotrachelus ineonstans n. Sp.
d. Grundfarbe tiefbraunschwarz, öfter reinschwarz, bei heller
Allgemeinfärbung ist die Sutura dunkel und eine postmediane Makel
sichtbar.
Kopf viel länger als breit, Seiten parallel, Hinterrand tief drei-
eckig eingekerbt, hinten stark mit Filz belegt, Punktierung äußerst
10. Heft
32 R. Kleine:
fein, Mittelfurche nicht ganz unterbrochen, an den Augen breit und
tief, Seiten eingekerbt, Unterseite mit durchgehender filziger Mittel-
furche.
Metarostrum etwas länger als das Prorostrum, im basalen Teil
breitfurchig, dann plötzlich linienartig verschmälert, am Meso-
rostrum erweitert sich die Mittelfurche, Prorostrum ungefurcht,
Punktierung zart, unterseits erweitert sich die vom Kopf kommende
Mittelfurche bis zum Mesorostrum, Filzbelag bis dahin, vom Meso-
rostrum kielartige schmale Aufwölbung bis zum Vorderrand.
Fühlerglieder 2 -8 quer, dicht stehend, 9 und 10 quadratisch.
Prothorax lang, nach vorn etwas verschmälert, Mittelfurche
tief, vor dem Halse abgebrochen, Skulptur fehlt.
klytren am Absturz ohne Anhänge, gemeinsam abgerundet,
Suturalfurche durchgehend, Furche 2 auf der Mitte unterbrochen,
alle andern Furchen durch kräftige Punktierung gekennzeichnet.
Metasternum und die ersten beiden Abdominalsegmente kräftig
gefurcht, Skulptur mäßig, 3.5. Segment an den Seiten filzig be-
haart.
© Kopf kürzer, Prorostrum fadenförmig, Prothorax im all-
gemeinen etwas ovaler, Abdomen weniger gefurcht.
Länge (total): $? 9—17 mm; Breite (Thorax): SQ? 1—2 mm.
Mindanao: Davao, Zamboanga 2 dd, 3 29.
Ich kann nur Ähnlichkeit mit marginatus Senna feststellen,
mit der sie in vielen wichtigen Merkmalen übereinstimmt. Was
die beiden Arten trennt ist folgendes: marginatus gehört in die
2. Gruppe nach Lacordaire, ınconstans in die erste, die Köpfe sind
also, trotzdem sie, namentlich durch den Filzbesatz ganz über-
einstimmend sind, dennoch in der Form total verschieden. Die
Stirn ist bei znconstans tief grubig, bei marginatus nicht. Die Ely-
tren sind bei ınconstans an der Basis nicht gezähnt. Die Grund-
farbe geht auch nicht ins Metallische.
Auf alle Fälle liegt aber ziemliche Verwandtschaft vor. Die
nahen Verbreitungsgebiete sprechen auch dafür, daß beide Arten
dicht zusammengehören. Das insulare Vorkommen ist wohl die
direkte Ursache der artlichen Trennung. Sollte marginatus nicht
in die fimorensis-unicolor Verwandtschaft gehören, so würde ich
an der Artberechtigung zweifeln. Die ganz verschiedene Kopf-
form trennt die Gruppen aber meist gut und scharf.
Es kommen rein braune Stücke mit schwarzer Sutura vor,
die sich aber sonst völlig gleichen.
Schizotrachelus eorpulentus n. sp.
d von gedrungener Gestalt. Tief schwarzbraun, hochglän-
zend, Unterseite rotbraun.
Kopf oval-elliptisch, länger als breit, hinten und an der Seite
nur wenig eingekerbt, Oberseite gewölbt, ohne Mittelfurche, nur
zwischen den Augen grubig, überall äußerst zart punktiert; Unter-
seite mit großem, breitem dreieckigem Gulareindruck, der sich zu
einer feinen Rinne verengt.
Beitrag zur Kenntnis der Brenthidenfauna der Philippinen 393
Metarostrum kürzer wie Kopf und Prorostrum, am Kopf be-
ginnend, eine über das Mesorostrum bis weit aufs Prorostrum
reichende kräftige Mittelfurche, Prorostrum nach vorn kräftig er-
weitert, Vorderrand in der Mitte tief eingebuchtet; unterseits endigt
die Mittelfurche schon vor dem Mesorostrum und geht dann in
einen stumpfen Mittelkiel über.
Fühler bis hinter den Kopf reichend, mittlere Glieder perl-
schnurförmig, nach vorn erweitert und platter.
Prothorax durchgehend gefurcht, ohne Punktierung.
Decken nach dem Absturz zu schmaler werdend, gemeinsam
gerundet, keine Anhänge, Außenecken stumpflich. Die Rippe
nur mit vollständiger Suturalfurche, die neben der Rippe laufende
äußere Furche nur in der basalen Hälfte bestimmt entwickelt,
Spitzenhälfte nur punktiert, alle anderen Rippen nur durch zarte
aber deutliche Punktierung markiert.
Beine ohne besondere Merkmale.
Metasternum zart, 1. und 2. Abdominalsegment kräftig längs-
gefurcht, Ouernaht zwischen 1. und 2. Segment obsolet, Skulptur
fehlt, Apicalsegment grubig.
Q in üblicher Weise unterschieden, Abdomen nicht gefurcht.
Länge (total): 2? 9—13 mm; Breite (Thorax): $? 1.2 —2.0 mm.
Luzon: Mt. Makiling, Mt. Banahao, Mindanao: Davao. 1 <&2, 9%.
Ich kann nur Ähnlichkeit mit timorensis Senna feststellen.
Der Kopf ist aber nicht parallel, die Hinterecken sind nicht eckig,
das Metarostrum ist kürzer als der Kopf, oben nicht glatt sondern
breit gefurcht, an den Seiten nicht punktiert; auch andere Diffe-
renzen kommen noch in Frage. Es handelt sich um eine spezifisch
kleine, gedrungene Art von glänzendem Aussehen.
Schizotrachelus Bakeri n. sp.
d. Zweifarbig, Kopf mit seinen Extremitäten und die Desken
pechbraun bis schwarz, Prothorax hell, zinnoberrot, Beine pech-
braun bis schwarz, Schienen, namentlich an den Vorderbeinen
zuweilen rotbraun, Abdomen + pechbraun, am ganzen Körper
hochglänzend. |
Kopf oblong, gegen Hals und Augen verschmälert, Hinter-
rand mit einer spitzdreieckigen Einkerbung, Skulptur oberseits
sehr gering, Hinterrand der Seiten gerade, Skulptur dichter und
deutlicher; Unterseite mit flacher Mittelfurche, die an der Basis
breit beginnt und sich gegen den Vorderkopf vertieft und Ve
Skulptur wie oberseits.
Metarostrum breit gefurcht, seitlich vor den Augen eine ver-
tiefte, matte Stelle, Mesorostrum etwas erweitert, wenig gewölbt,
Mittelfurche am Metarostrum verengt, gegen das Prorostrum er-
weitert, dortselbst bis fast zum Vorderrande fortgesetzt, dieser
vorn eingebuchtet.
Fühler kurz, 1. Glied krugförmig, groß, 2. fast quadratisch,
3. kegelig, 4. auch quadratisch, vom 5. —8. an Breite zunehmend,
Archiv für Naturgeschichte
1921. A. 10. 3 10. Heft
34 R. Kleine:
9, und 10. beträchtlich verlängert, aber nur mäßig breiter als die
Vorhergehenden, 11. konisch, nicht so lang wie das 9. und 10.
zusammen. Alle Glieder locker stehend.
Prothorax mit durchgehender schmaler und tiefer Mittelfurche,
Punktierung sehr einzeln.
Elytren gegen den Absturz verengt, gemeinsam abgerundet,
außer der Sutura nur noch Rippe 2 bis zur Hälfte vorhanden, alle
übrigen durch grobe + flache Punkte gekennzeichnet.
Beine ohne besondere Merkmale, Hinterschienen stark er-
weitert.
Metasternum abgeflacht, 1. und 2. Abdominalsegment ge-
furcht, Skulptur nur an den Seitenrändern kräftig, sonst zerstreut
und zart, 3.—5. Segment an den Seiten stark behaart.
Parameren mit tiefgespaltenen schmalen, parallelen Lamellen,
Behaarung an der Spitze kräftig.
®. Mit Ausnahme des fadenförmigen Prorostrums keine Diffe-
renzen gegenüber dem &
Länge (total): $ 8.5—10.0 mm, Länge (total): 2 9.0-—10.0 mm,
Breite (Thorax): $JP? 1.25 —1.50 mm circa.
Luzon, Mt. Makiling Mt. Limay. Mt. Banahao. 2 33, 2 99.
Nach Herrn Prof. C. Fuller Baker, dem Forscher der philippi-
nischen Insektenfauna, benannt. Neben dieser ausgeprägten zwei-
farbigen Form fand ich noch eine zweite, dieich zunächst als Varie-
tät von Dakeri .auffassen muß. Die Unterschiede sind aber so
konstant, daß ich keine Übereinstimmung finden kann.
Schizotrachelus Bakeri forma concolor n. forma.
g®2. Einfarbig kastanienbraun in wechselnder Tiefe, Halsrand,
Prothorax zuweilen an den Seiten und die Beine in bekanntem
Umfange verdunkelt. Prothorax eiförmig, nach dem Halse zu
stark verengt, Mittelfurche breit und tief, Metasternum nur an
den Abdominalsegmenten gefurcht, 1. Segment durchgehend und
tief, 2. nur schmal und flach gefurcht. Sonst gleich Baker. In
der Größe sehr schwankend.
Mindanao, Zamboanga, Davao, Luzon: Los Banos, Baguio,
Prov. Benguet.
Beide Formen finden sich in nächster Nähe, es ist also anzu-
nehmen, daß wir nur eine Art vor uns haben. Jedenfalls ist es sehr
auffällig, daß keinerlei Übergänge vorhanden sind. Ich bin prin-
zipieller Gegner von Benennungen, die unter der Artgrenze liegen,
hier muß ich eine Ausnahme machen. Sollte sich weiteres Material
finden, könnte wohl eine Klärung der strittigen Frage erfolgen.
Andererseits möchte ich nicht auf eine Farbenverschiedenheit allein
eine Art begründen und andere durchgreifende morphologische
Differenzen konnte ich nicht finden. Ergibt sich eine gute Art, so
mag der gegebene Name gelten. Ich muß mich abwartend ver-
halten. ne beider Formen gleich.
B) | a
Beitrag zur Kenntnis der Brenthidenfauna der Philippinen !
Schizotrachelus Calabresii n. sp.
d. Schlanke Art. Einfarbig schwarz, nur der Prothorax mit
Ausnahme des Halsrandes blutrot; am ganzen Körper mehr oder
weniger glänzend, Elytren und der Prothorax im basalen Teil matter.
Kopf quadratisch, Hinterrand flach eingebuchtet, an den Augen
nach rückwärts vorgezogen, Hinterhaupt flach muldenförmig,
Scheitel wenig gewölbt, ohne Furche, einzeln aber kräftig punktiert,
Stirn tiefgrubig, zarter punktierte Seiten gerade, hinter den Augen
liegen ein Paar kleine Knötchen. Unterseite mit spitz-dreieckigem
Gulareindruck, der sich als Rinne auf dem Rüssel fortsetzt, neben
den Augen eine tiefe, zusammenhängende Punktreihe. Augen groß,
langelliptisch, nach vorn gerückt.
Metarostrum so lang wie das Prorostrum, seitlich abschüssig,
Mittelfurche kräftig, auf dem Kopf beginnend, Kanten scharf.
Mesorostrum wenig breiter wie das Metarostrum, glatt, Mittelfurche
sehr zart und schmal, Prorostrum vorn wenig erweitert, schmaler
als das Metarostrum, Mittelfurche zwar weniger deutlich als auf
jenem, aber breiter als auf dem Mesorostrum; überall deutlich
punktiert. Unterseite des Metarostrums noch flach grubig punktiert,
in den Punkten behaart, vom Mesorostrum ausin der Mitte gekielt.
Fühler kurz, nach vorn zu keulig, Basalglied so groß wie das
2.—4. zusammen, 2.-—8. quer, scharfkantig, 9. —11. vergrößert, eine
kräftige Keule bildend, 9. noch quer, 10. quadratisch, 11. konisch,
etwa so lang wie das 9. und 10. zusammen, die Endglieder stehen
dichter wie die übrigen, alle Glieder kräftig punktiert und vom 3.
ab auch goldgelb behaart.
Prothorax in den basalen ?/, flach punktiert.
Elytren mit etwas plattem Hinterrand, aber keine eigentlichen
Anhänge. Rippe 2 durchgehend entwickelt, bis zu 6 an der Basıs
auch die übrigen; die Rippenpunktierung ist auffallend kräftig.
Beine, auch die hinteren, schlank. Schenkel zart punktiert,
Schienen und Tarsen stärker und goldgelb behaart.
Metasternum und das 1. Abdominalsegment kräftig gefurcht,
Punktierung überall nadelstichig.
Q® nicht gesehen. |
Länge (total): 16.5 mm; Breite (Thorax): 2.0 mm.
Benguet: Baguio. Typus Nr. 13255.
Die Schizotrachelus werden bei monographischer Bearbeitung
sich trennen müssen. Die schon von Lacordaire angegebene Gruppe
1 und 2, im wesentliehen durch den Kopf getrennt, sind auch
verschiedene Gattungen, die soweit ich das bisher beurteilen kann,
auch noch durch die Beine geschieden werden. Dann muß auch
der Begattungsapparat untersucht werden. Die neue Art, die ich
meiner geschätzten Kollegin Frl. Dr. Calabresi zu Florenz widme,
zeichnet sich ferner noch dadurch aus, daß das Rostrum sehr scharf
gefurcht ist und daß sich die Furche weit nach vorn hin erstreckt.
In der Ausfärbung ist Calabresii ein echtes Philippinentier und ein
(Gegenstück zu Bakeri; sie ist mit keiner andern Art zu verwechseln.
3% 10. Heft
36 R. Kleine:
Schizotrachelus brunneus n. sp.
d.. Kirschrot, ır ehr oler weniger dunkel, Prothorax meist ganz
hell, Halsrand, Prorostrum und Fühler, öfter die Sutura, Schen-
kel an Basis und Knie und Tarsen dunkel, Glanz speckig.
Kopf fast viereckig, etwas länger wie breit, Hinterrand flach,
Seiten etwas tiefer eingekerbt, Hinterecken rechteckig, Oberseite
glatt, unskulptiert, zwischen den Augen tief grubig, Gulareindruck
der Unterseite klein, Mitte mit schmaler, stumpfer Leiste.
Metarostrum bis zum Mesorostrum breit gefurcht, dann sehr
schmal, Prorostrum ungefurcht, unterseits das Metarostrum wie
der Kopf beschaffen, vom Mesorostrum ab gekielt.
Fühler kaum den Hinterkopf berührend, 4.—8. Glied kurz,
kegelig, 9. und 10. quadratisch, 11. stumpf-konisch.
Prothorax bis dicht zum Halse gefurcht, unpunktiert.
Elytren unsichere Rippenbildung, die neben der Sutura lie-
gende Rippe 2 kann durchgehen oder auf der Mitte unterbrochen
sein, Punktierung der anderen Rippen sehr deutlich, am Hinterrand
etwas erweitert, an der Sutura kurz dreieckig eingeschnitten.
Metasternum und Abdomen in üblicher Weise gefurcht, Api-
calsegment stark runzelig-grubig.
® in üblicher Weise unterschieden. -
Länge (total): $? 7—11 mm; Breite (Thorax): 2 1--1.5 mm.
Luzon, Prov. Tayabas: Malinao.
Am besten ist die Art mit Bakeri zu vergleichen, äußerlich
sieht sie ihr sehr ähnlich, der ganz andere Kopf weist brunneus aber
in eine ganz andere Abteilung. Bakerı gehört in Gruppe 2 nach
Lacordaire, brunneus in 1.
Opisthenoplus fascinatus Kleine.
Diese bisher nur von Formosa bekannte Art sah ich vom
Mt. Banahao. Durch Penisautopsie nach der Type verglichen.
Hormocerus scabricollis Boh. Mindanao: Iligan.
Ithystenini.
Heteroplites spinifer n. sp. (/thystenus Kleinei Heller i. 1.).
d. Einfarbig grauschwarz mit einem Stich in 1 bräunliche, matt,
auch die Unterseite glanzlos.
Kopfoberseite gefurcht, kräftig gerunzelt, Seiten glatt, Unter-
seite mit kleinem Gulareindruck und obsoleter Mittelfurche.
Metarostrum an den Seiten scharfkantig und mit scharfem
Mittelkiel, der am Mesorostrum verschwindet; Mesorostrum seit-
lich backenartig erweitert, am Metarostrum sehr schmal und zart
gefurcht, nach dem Prorostrum mit tiefer und breiter Furche.
Diese geht auf das Prorostrum über und läßt nur die Seitenkanten
frei, die vordere Hälfte ungefurcht, erweitert, .Vorderrand nach
innen geschwungen. Seiten des Prorostrums flach gerunzelt, Unter-
seite mit obsoleter Mittelfurche. Vom Mesorostrum an flach gekielt.
Zweites Fühlerglied nicht ganz so lang wie das dritte, sonst
aber den Angaben der Gattungsdiagnose entsprechend.
Beitrag zur Kenntnis der Brenthidenfauna der Philippinen 37
Prothorax in der Basalhälfte mit deutlicher Punktierung, an
der Basis neben der Mittelfurche jederseits mit einem + kreis-
förmigen, grubigen Eindruck, jede filzige Beschuppung fehlt.
Elytren ohne jede Spur von Filzbesatz, Deckenanhänge an
der Basis quer, seitlich über dieDecken hinausragend, dann zu-
gespitzt und gedreht, so daß die quere ebene Fläche nach oben
sieht.
Beine ganz allgemein mit runzeliger Skulptur, die auf den
Schenkeln am stärksten ist.
Metasternum ungefurcht, unskulptiert,
1. und 2. Abdominalsegment ungefurcht,
gewölbt, QOuernaht ganz er-
loschen, Skulptur fehlt.
Parameren mit tiefgespal-
tenen, weitklaffenden schmalen
Lamellen, Behaarung nur an
der Spitze und gering, Penis
vorn gerundet, ohne besondere
Merkmale.
9. Prorostrum fadenför-
mig, Fühler kürzer, robuster,
Deckendorn kurz.
Länge (total): $ 27 mm,
2 20—22 mm; Breite (Thorax):
& 2.0 mm, 2 1.5—1.8 mm.
Abb. 2. Mindanao: Zamboanga, Bu- Abb. 3.
tuan, Iligan.
Die Art kann nur mit der auch auf den Philippinen vorkommen-
den erythroderes Boh. verglichen werden. Gegen celebicus Senna
trennt schon der Mangel jeder filzigen Beschuppung hinreichend.
Gegen erythroderes ist die Trennung insofern unter Umständen
schwierig, weil erfahrungsgemäß Arten mit rotem Thorax diesen
auch verdunkeln können und andererseits dunkle Arten auch Auf-
hellungen erkennen lassen. Es sei darauf aufmerksam gemacht,
daß erythroderes einen punktierten Kopf hat. Die Fühler bei ery-
throderes bis zur Thoraxmitte reichen, während sie bei spinifer
kaum den Hinterrand des Kopfes berühren und nicht pubeszent
sind. Der Thorax soll bei erythroderes unpunktiert sein, während
er bei spinifer in der ganzen basalen Hälfte deutlich punktiert ist.
Der Deckenanhang ist. bei sfinifer kurz und gedreht.
Diurus Shelfordi Senna.
Luzon: Mt. Makiling, Tayabas: Malinao, Mindanao, Butuan.
Abb. 1. Hinterer Metatarsus des @ von Calodromus crinitus
n. SP.
Abb. 2. Parameren von Heteroplites spinifer n. sp.
Abb. 3. Deckenanhänge von Heteroplites ‚spinifer n. Sp.
10. Heft
38 R. Kleine:
Die geographische Verbreitung
der Brenthidae.
Von
R. Kleine, Stettin.
(Mit 9 Textfiguren.)
Allgemeines.
Das Insekt ist, wie alle lebenden Organismen, das Produkt
seiner biologischen Einflüsse. Werden und Vergehen der Arten ist,
wenn nicht ausschließlich, so doch in hervorragendem Maße davon
abhängig. Die Anpassung an biologische Eigentümlichkeiten kann
leichter oder schwerer sein, es ist möglich, daß schließlich so er-
hebliche Divergenzen entstehen, daß es scheint, es läge überhaupt
keine umfassende, einheitliche Verwandtschaft vor. Die Vielseitig-
keit der Anpassung muß auch auf die geographische Verbreitung
von Einfluß sein.
Es kann vorkommen, daß bei Phytophagen und Xylophagen,
und um solche handelt es sich bei den Brenthiden, große Gebunden-
heit an bestimmte Pflanzenformationen eintreten kann. Dann
könnte evtl. die Verbreitung ganz erheblich beeinträchtigt sein.
Es kann auch Abhängigkeit von Höhenlage, Wärme, Feuchtigkeit
usw. in Betracht kommen. Alle diese Fragen, die von fundamentaler
Bedeutung sind, müßten von Rechts wegen geklärt werden, ehe die
Arbeit selbst in Angriff genommen werden könnte. Damit müßte
auf Generationen hinaus auf Bearbeitung des Stoffes verzichtet
werden, denn unsere biologischen Kenntnisse der Familie sind sehr
gering. Was bekannt ist, soll kurz gesagt werden.
Als Larven dürften die meisten Arten xylophag sein. Was
bisher an Larven gefunden wurde, lebte unter der Rinde kranker
oder toter Bäume und baumartiger Gewächse. Die Imagines sind
entweder an der Entwicklungspflanze selbst zu finden oder treiben
sich auf Blumen herum. In diese Abteilung gehören die meisten.
Eine zweite, kleinere Gruppe lebt als Gast bei Ameisen, die wieder
Holzbewohner sind aber auch nicht an Pflanzen gebunden sein
brauchen.
Was die Höhenlage anlangt, so konnte ich keine verbreitungs-
bestimmenden Faktoren feststellen. Die Brenthiden kommen in
allen Höhenlagen vor, soweit noch Baumwuchs möglich ist. Da-
gegen scheint mir die Wärme eine große Rolle zu spielen. Alle
Brenthiden sind Bewohner der Tropen und Subtropen und dringen
nur wenig in die gemäßigten Gebiete vor.
Allgemeine Verbreitungsgrenzen der Familie.
A. Nördliche Hemisphäre.
Beginnen wir mit Europa.
In Südspanien findet sich noch sicher Eupsalis Reichei, vıel
weiter nach Norden, bis in die Ostpyrenäen dringt Amorphocephalus
na a 1 0
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 39
coronatus vor. Er hält auch die Nordgrenze, ist in Südfrankreich
gefunden, in Italien noch bis Genua, ja bis zur Lombardei, dürfte
also ziemlich bis zum 45° n. Br. hinaufsteigen. In Dalmatien ist
die Art oft gefunden. Sie muß an der ganzen adriatischen Küste vor-
kommen, denn von Griechenland sah ich zahlreiche Stücke.
Aus Klein-Asien habe ich selbst keine Brenthiden gesehen,
doch sind solche von dorther bekannt. Mehrere Arten der Amor-
phocephalini sind dort gefunden worden; auch coronatus soll vor-
kommen. Das ist umso wahrscheinlicher, als ich ihn auch aus Süd-
rußland sah. In Transkaspien setzt sich die Verbreitungslinie mit
Eremoxenus chan fort. Auch eine Amorphocephalini, die wahr-
scheinlich bei Ameisen lebt und nicht an Pflanzen gebunden ist.!)
Bis Nepal klafft nun eine Lücke, ich kenne keine Brenthiden
von dort. Trotzdem kann kein Zweifel bestehen, daß in den Ge-
birgen des westlichen Vorderindiens, in Afghanistan, Kaschmir usw.
ebenso gut noch Funde zu machen sind als weiter östlich. Ziemlich
reich besetzt ist der Hymalaya, hier läßt sich die Grenze deutlich
verfolgen. Nach meinen Erfahrungen muß ich annehmen, daß
dieses hohe Gebirge nur auf der Südseite bewohnt ist, im Norden
rauhe Winde und der Mangel an Vegetation die Ausbreitung hin-
dern. Der Hymalaya ist also Nordgrenze.
In Hinterindien senkt sich die Nordgrenze schnell nach Süden.
Aus Oberbirma sind noch eine stattliche Reihe von Arten bekannt,
landeinwärts ist es aber bald vorbei. Die Grenze verläuft dann
quer durch Hinterindien und mag wohl noch Südchina in kleinem
Umfange treffen.°) Formosa ist gut besetzt; von hier aus zieht
sich die Grenze durch das südliche Japan ohne indessen so hohe
Breitengrade zu erreichen, wie in Europa.
In Nordamerika findet sich die Familie in wenigen Arten der
Gattung Platysystrophus wieder. Die Nordgrenze verläuft hier,
wie mir scheint, auch nicht südlicher als in Europa, wenn die
Fundplätze ‚Kanada‘ stimmen, vielleicht sogar noch etwas nörd-
licher. Genaue Beweise fehlen.
B. Südliche Hemisphäre.
Auf der südlichen Seite der Erde geht die Familie nicht so
weit nach den Polen zu wie auf der nördlichen.
1 Die Stellung, die ihr v. Schönfeldt im Cat. Col. gibt, ist grundfalsch
und gibt zu Irrtümern Veranlassung. Semenows Beschreibung läßt gar
keinen Zweifel darüber aufkommen, daß es sich um eine Amorphocephaline
handelt. Ich kann kein Tribusrecht dafür einräumen, sonst müßte man
die ganze Verwandtschaft zerlegen.
2) Über die Brenthidenfauna Chinas besteht noch große Unklarheit.
Unter dem großen Material, das ich schon in Händen hatte, sah ich noch
kein Stück außer von der Insel Hainan, wo Arrhenodini vorkommen. Die
Amgabe des Catalogus, Eupsalis Reichei komme in China vor, ist ganz be-
stimmt falsch, auch ohne daß ich das Tier sehe. Auch Orychodes sienensts
aus der Umgegend von Peking ist bestimmt nicht zu dieser Gattung ge-
_ hörig, vielleicht zu Trachelizus, möglicherweise ist es überhaupt kein Bren-
thide. Die ganze Sache bleibt also zweifelhaft.
10. Heft
AU R. Kleine:
Afrika ist bis zum Kap bewohnt. Im indischen Meer sind
Brenthiden wohl auf allen untersuchten Inseln, mit nur geringer
Ausnahme gefunden. Australien ist wenigstens auf der ganzen
Ostseite besetzt, aber bis zum 40° s. Br. Von Vandiemensland sind
keine Vertreter bekannt, wohl aber von Neu-Seeland. Ich kann
aber nicht sagen, wie weit nach den Polen zu die Fundplätze lagen.
Selbst bei tiefer Lage würde keine Art weiter polwärts leben als im
Norden.
Die zwischen Australien und Südamerika liegende Inselwelt
ist sicher z. T. bewohnt: Diurus compressicauda von den Karolinen,
Kleineella piceonitens von Tahiti. Dagegen scheinen andere Gebiete,
sonst gut durchforscht, wie Samoa, Hawai und andere nicht be-
wohnt zu sein.
In Südamerika verläuft die Südgrenze recht hoch. Von
Uruguay sah ich noch Vertreter, das ist aber auch der südlichste
Punkt gewesen; über den 35° südlicher Breite scheint kein
Brenthide zu leben.
Verbreitung in den einzelnen Gebieten.
A. Paläarktisches Gebiet.
a) Mediterranes Untergebiet.
Das mediterrane Gebiet europäischen Anteils beherbergt nur
zwei Arten: Eupsalis Reichei Fairm. und Amorphocephalus coro-
natus Germ. Die erstere Art findet sich auch noch in Palästina,
ja sie scheint dort überhaupt ihr Hauptverbreitungszentrum zu
haben ; auch von Kreta ist sie bekannt, fehlt dagegen im nördlichen
Afrika.?) A. coronatus kommt im Bereich des ganzen Mittelmeers
vor und ist bis nach Marokko hin gefunden worden. Wohl eine
Folge der myrmekophilen Lebensweise. In Klein-Asien leben
Symmorphocerus Beloni Power und Piochardı Bedel.
b) Sibirisches Untergebiet.
Soweit das europäisch-sibirische Waldgebiet in Frage kommt,
finden sich keine Brenthiden mehr, nur in den südlichen Teilen
des Gebietes fand ich einige Sporadismen, von denen nur eine
typisch ist, nämlich in
Transkaspien
Eremoxenus chan Semenow. Nach der ausführlichen Diagnose
handelt es sich um einen Amorphocephalini, es ist demnach leicht
möglich, daß die Art myrmekophil ist. Das würde auch das Auf-
treten in einer so ungeeigneten Gegend erklären. Im Übrigen fand
ich nur noch einige Angaben über China. .So sah ich selbst von
Südchina Baryrrhynchus miles Boh. und von der Insel Hainan
öfter B. Poweri Roel., Hormocerus reticulatus F. Es ist möglich,
daß auch noch Trachelizus bisulcatus F. in der Gegend von Peking
gefunden worden ist, doch fehlen noch die sicheren Belege.) °
3) Die Fundorte ‚China, Indien, Hongkong‘ sind sicher falsch, um
was es sich handelt läßt sich nicht sagen.
4) efr. Die Gattung Orychodes und ihr Verwandtschaftskreis.
[REP
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 41
c) Mandschurisches Untergebiet.
Japan.
Japan hat wenig Endemismen, ist überhaupt nur recht schwach
besetzt. Nur auf den japanischen Inseln fand ich Sebasius celtis
Lewis, doch ist es keineswegs sicher, daß sie nicht in anderen (re-
bieten, namentlich Formosa gefunden wird. Die meisten japanischen
Arten kehren dort nämlich wieder und es besteht an diese Insel
größere Anlehnung als an irgend ein anderes Verbreitungs-
gebiet. Ich sah noch von Japan folgende Arten: Cypdhagogus
signipes Lew., Jonthocerus nigripes Lew., Higonius cıloLew., Baryrrh.
Poweri Roel. und Pseudorychodes insignis Lew. Mit Ausnahme
der letzten Art habe ich alle anderen auch von Formosa gesehen ;
wahrscheinlich kommt diese aber auch noch auf der Insel vor.
Japan bietet also wenig Interessantes. Die Fauna scheint auch
arm zu sein, denn von den japanischen Forschern ist bisher nichts
Neues publiziert worden. -
Bi.!Indisches«iGebiet.
a) Indisches Untergebiet.
Ostindien ist keineswegs so stark besetzt wie man annehmen
sollte und nur wenige Arten sind endemisch. Auch bei diesen
bleibt ihr Charakter noch zweifelhaft. Die Anlehnung an östliche
(rebiete ist am größten. So kommt noch Calodromus Mellyi Guer.,
hier wohl an der Westgrenze, vor. Ostindien muß als äußerste
Etappe bezeichnet werden, denn die Art läßt sich über die Sunda-
Inseln hinweg bis zu den Philippinen verfolgen.
In der Fauna Hinterindiens und der Sundainseln fand ich
gemeinsam: Cerobates canaliculatus Motsch., eine weitverbreitete
Art, Leptamorphocephalus laevis Power, Prophthalmus Potens
Lacord., Baryrrhynchus miles Boh. und speciosissimus Kleine,
ferner Agriorrhynchus quadrituberculatus Senna. Anlehnung an
das ceylonische Gebiet: Prophth. Bourgeoisi Pow., Heikertingeri
Kleine und Eupsalis truncata Boh. Ferner Caenorychodes fasciatus
Kleine in Anlehnung an die Andamanen.
Sehr gering ist die Anlehnung an die westlichen Faunenele-
mente, ich sah nur eine dahingehörige Art: Symmorphocerus
Cardoni Senna von Bengalen. Sofern die Gattungszugehörigkeit
richtig ist, wäre die stark afrikanische Gattung hier an der Ost-
grenze.
Nur aus Indien sah ich bisher: Prophth. obscurus Pow. und
Delesserti Pow.
b) Ceylonisches Untergebiet.
Obwohl das Untergebiet nur klein und noch wenig erforscht
ist, so hat es doch mehrere Endemismen, so: Cyphagogus rufıfrons
Kleine, Eusebus adelphus Kolbe, Hypomiolispa ceylonica Desbr.
und Anepsiotes Schenklingi Kleine. Ganz sicher ist die Zahl der
endemischen Arten noch größer, wie das aus den ungenügend
charakterisierten Arten, die Walker beschrieben hat, zu schließen
10. Heft
49 R. Kleine:
sıt. Z. T. finden sich Anklänge an das indische Festland, so Prophth-
Bourgeoisı Pow., Eups. truncata Boh., Caenorychodes indus Kirsch.
Hinterindische Elemente, die in Ceylon an der Ostgrenze liegen,
sind: Cyphag. Westwoodi Parıry, Jonthocerus crematus Lacord. und
die Cerobates-Arten sexsulcatus Motsch. und tristriatus F., zwei Arten
mit sehr weiter Verbreitung und nicht einmal auf Asien beschränkt,
Euphenges ceylonicus Calab. Anlehnung an westliche Faunen-
elemente waren nicht festzustellen.
c) Indochinesisches Untergebiet.
Assam.
Trotz der recht guten Durchforschung dieses Gebietes kennen
wir doch nur wenig Arten von dort, die teils in Vorderindien leben,
aber auch Neigung nach Osten haben. An die westlichen Gebiete
erinnert z. B. Prophth. potens Lacord., an östliche Hypomiohspa
nupta Senna, die hier die Westgrenze erreicht, Suborychodes inter-
medius Kleine und Caenorychodes indus Kirsch. Als einzige Ende-
misme fand ich bisher Hypomiol. nıtida Kleine. Es ist möglich,
daß diese etwas vom Grundtyp abweichende Art hier zu lokaler
Ausbildung gekommen ist. Assam ist also, wie auch zu erwarten,
eine Übergangsfauna.
Birma.
Birma ist ziemlich durchforscht und birgt eine größere Menge
interessanter Arten. Das Gebiet ist kein eigentliches Mischgebiet
mehr. Die westlichen Formen vermißt man gänzlich, neue, rein
östliche erscheinen, z. T. wie bei Schizotrachelus gleich mit einer
Reihe von Arten. Die Zahl der Endemismen ist noch nicht zu
übersehen, aber sicher ziemlich bedeutend, denn viele Birmaner
sollte man eigentlich in Sumatra oder sonst in Hinterindien wieder-
finden, was aber durchaus nicht der Fall ist.
Von den Taphroderini fand ich: Callipareius foveatus Senna
und Feae Senna, beide sollen auch noch in Britisch-Indien vor-
kommen, doch habe ich keine Belege gesehen. Von Sebasius sah
ich laetus Senna und Pubens Senna, die aber beide Tendenz zur Aus-
breitung nach Osten haben und z. T. weit nach dahin vordringen
(Philippinen).
Ephebocerini: nur Jonthocerus carinensis Senna. Wohl en-
demisch.
Die Zahl der Trachelizini ist ziemlich bedeutend. Cerobates
birmanicus Senna, den kommunen sexsulcatus Motsch. und fossu-
latus Motsch., den ich sonst noch nicht gesehen habe. Von Trachelizus
sind mir politus Senna und rufomaculatus Senna bekannt geworden,
wie es scheint, endemisch, dagegen vermisse ich den ganz gemeinen
bisulcatus F. Zum ersten Male trifft man auf Arten der Gattung
Microtrachelizus, die hier an der Westgrenze Asiens ist, nämlich:
bhamoensis Senna, brevitibia Senna und ghekuanus Senna. Die erstere
Art soll bis Neu-Guinea vorkommen, von der letzteren habe ich
keine weiteren Fundorte gesehen. Die Gattung Tulolus Senna ist
Be Fe in u nn
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 43
endemisch. An der Westgrenze erscheint auch Hoplopisthius, die
beiden Arten, die ich von Birma sah: Oberthüri Senna und /richi-
merus Senna kommen östlich bis Formosa bezw. Neu-Guinea vor.
MiolispoidesistalsGattung endemisch. Dasfür Higonius Gesagte gilt
auch für Carcinopisthius. Von den beiden bisher aus Birma bekannten
Arten Felschei Kolbe und Oberthär: Senna ist nur erstere endemisch,
letztere bis Neu-Guinea verbreitet. Endlich soll auch die Gattung
Cordus noch mit deguanus Senna ins Gebiet reichen. Das ist mir doch
zweifelhaft, ob die Art wirklich zur Gattung gehört. Möglich ist ja,
daß Cordus einealte und weit verbreiteteGattung ist. (Siehe daselbst.)
Die Arrhenodini sind nicht so stark vertreten wie man an-
nehmen sollte, aber, wie es scheint in typischen Arten. So sah ich
Agriorrhvnchus quadrituberculatus Senna nur von dort, ebenso Eup-
salis tuberculata Senna, Pseudorychodes crassus Senna und Zenui-
rostris Senna, desgl. Caenovchodes indus Kirsch. Damit ist die Liste
schon erschöpft.
Von den Belopherini fand ichdie Gattung Desgodinsiaendemisch,
Epicoenoneus mit Neigung zu südöstlicher Verbreitung.
Zum ersten Male finden sich auch Ceocephalini und zwar die
Gattung Schizotrachelus. Alle Arten,. die in Frage kommen, sind
bis jetzt Endemismen: birmanicus Senna, carinensis Senna, inter-
medius Senna, sculptiventris Senna, consanguineus Senna.
Endlich reicht auch die erste Ithystenini ins Gebiet, es ist
Diurus ominosus Senna. Die Gattung wird nun öfter zu beob-
achten sein; Birma ist die Westgrenze.
Andamanen.
Die Insel ist durch die Art und Weise, wie die Brenthiden
auf den Elytren gezeichnet sind, typisch. In der Verbreitung der
Arten ist sie eine Mischfauna, die Anklänge sowohl an Vorderindien
wıe an den Osten und Norden hat. Es läßt sich aber mit ziemlicher
Sicherheit sagen, ob die Arten von den Andamanen ausgehen oder
nicht, weil, wie eben gesagt, die Elytrenzeichnung für die Insel-
bewohner sehr speziell ausgebildet ist. Folgende Arten sind bekannt:
Pseudocyphagogus sgquamifer Desbr. auch von Vorderindien. Cerobates
andamanicus Senna, wie es scheint endemisch, sexsulcatus Motsch.
kommun. Miolispa nigricollis Kleine östlicher Herkunft, hier an
der Westgrenze. Dasselbe gilt von Higonius crux Olliff, Bar yrrhyn-
chus andamanicus Pow. weit nach Hinterindien, bis Tonkin hin
zu finden. Noch weiter erstreckt sich Eciocemus cinnamomi Herbst,
quatuornotatus Desbr.), der sogar bis zu den Molukken zu verfolgen
. ist. Die Desbrochersche Art ist nichts als E. cinnamomi (spathulı-
rostris Chevr. |Lacord.|), die in durchaus typischer Form und Zeich-
nung weite Verbreitung hat. Mit Vorderindien haben die Inseln
ferner Caenorychodes fasciatus Klin. gemeinsam. Ich halte die Art für
die Andamanen primär. Von den Ithystenini wäre noch zu nennen:
Cediocera longicornis Pascoe, die vielleicht endemisch ist und Diurus
sphacelatus Pasc., von der das gleiche gilt. Auf jeden Fall herrschen,
wie zu erwarten, östliche Elemente vor.
10. Heft
44 R. Kleine:
Tonkin, Cochinchina.
Wir kennen die Fauna als sehr einseitig. Fast alles nur Arrhe-
nodini. Es liegt aber zweifellos noch Unkenntnis der Verhältnisse
vor. Cerobates sexsulcatus Motsch. ist häufig, sonst sah ich nur
Arrhenodini und zwar: Prophthalmus assimilis Kleine, potens f.
amethystina Kleine, Wichmanni Kleine. Alles Endemismen.
Ferner: Baryrrhynchus andamanicus Pow. in weiter Verbreitung,
merocephalus Kleine, miles Boh., speciosissimus Kleine ebenfalls
weit nach Westen vorkommend, Powert Roel. östlicher Provenienz
und umbraticus Kleine vom Südosten vordringend. Also nicht eine
eigentümliche Art. Dagegen hat die Orvchodes-Verwandtschaft
einige typische Formen hervorgebracht so: Pseudorychodes comes
Kleine von Tonkin; die Gattung Hemiorychodes Kleine in zwei
Arten von Cambodja. Von Caenorychodes: indus Kirsch., die hier
an der Ostgrenze ist.
Südchina.
Die bei Transkaspien etc. genannten Arten gehören eigentlich
hierher, denn es sind nur aus den südlichsten Gegenden einige
Arten, darunter keine typischen, bekannt geworden.
Formosa.
Nach Lage der Dinge muß die Insel eine Mischfauna besitzen.
Eine ganze Reihe interessanter Formen ist endemisch; so der
eigenartige Calodromus ito Heller, den ich trotz seiner Häufigkeit
nur von Formosa sah, dann den mit Cyphagogus signipes Lew., der
auch vorkommt, nahe verwandten suaviter Kleine, ferner /somorphus
latecostatus Kleine, Dietyotopterus splendens Kleine und den ganz
merkwürdigen Asaphepterum formosanum Kleine. Der C. signipes
Lew. kommt auch auf Japan vor. Zwei Arten lehnen sich an die
Fauna Sumatras bezw. Javas an: Allaeometrus breviceps Senna
und Isomorphus trifasciatus Kleine.
Auch aus andern Tribus sind Herkünfte aus östlichen Gebieten
festzustellen. So Jonthocerus nigripes Lew. (Japan) und oPphthal-
micus Pasc. sogar bis aufs australische Festland.
Die Trachelizini sind von Westen her eingedrungen. Am
stärksten ist Cerobates vertreten. Formosanus v. Schoenf. ist viel-
leicht endemisch.
b) Malayisches Untergebiet.
Malakka, Siam.
Die Fauna dieses Gebietes bringt eine Menge neuer Formen
und ist mit Vorderindien so wenig wie mit Cochin übereinstimmend.
Selbstgegen Birma sind nicht unwesentlicheDifferenzen zubemerken.
Daß sich Calodromus Mellyi Gu£er. findet, überrascht nicht,
wichtiger ist schon das stärkere Auftreten von Cyphagogus-Arten,
so: Eichhorni Kirsch, planifrons Kirsch, Westwoodi Parry. Sonst
wäre noch Mesoderes maculatus Senna zu nennen, den ich bis zu
den Sundainseln verfolgen konnte. Von Cerobates habe ich nur
canaliculatus Motsch. kennen gelernt, sicher kommen mehr vor.
-
2 6 ae es A ee. a De Ania Sr he ee ee he de ee en da
Die geographsiche Verbreitung der Brenthidae 45
Sumatranus Senna und der gemeine tristriatus F. sind weit
verbreitet. Dasselbe gilt auch von Hoplop. Oberthüri Senna, Car-
cinop. Oberthüri Senna und Higonius cilo Lew. Letzter ist japa-
nischer Herkunft.
Zum ersten Male tritt die Gattung Miolispa stärker in Er-
scheinung, um nun immer + stark zu bleiben. Die Gattung umfaßt
mehrere Färbungstypen, fast alle kommen im Gebiet vor»: M.
Mariae Senna, impunctata Kleine, als Endemismen, ferner: discors
Senna, granulata Kleine, Jordani Senna, Poweri Senna, Pygmaea
Senna, suturalis Pasc., teilweise mit weiter Verbreitung nach Osten
und Südosten. Hypomiolispa stößt nur mit einer Art, der häufigen
trachelizoides Senna bis ins Gebiet vor. Unbekannt ist mir Trache-
lizus Helmenreichi Redtb., es ist fraglich, ob es ein Trachelizus ist?),
trifft es wirklich zu, stehen wir hier an der Westgrenze der Gattung.
Sonst wären noch zu nennen: Higonius hirsutus Senna, vielleicht
endemisch, Poweri Lewis sicher weiter verbreitet. Nach längerer
Unterbrechung finden sich die ersten Amorphocephalini wieder:
Leptamorphocephalus laborator Kleine und variolosus Pow., erstere
weiter verbreitet.
Recht ansehnlich ist die Zahl der Arrhenodini. Prophthalmus:
brevis Pow. scheint endemisch zu sein, Heikertingeri Kleine ist
westlicher Provenienz, während longirostris Gyll. und tridentatus F.
weite Verbreitung haben. Nur in Malakka soll auch Bayrrhynchus
rugosicollis Pow. vorkommen, ich sah ihn nicht. Sonst fand ich
noch: Agriorrhynchus quadrituberculatus Senna und undulatus Pow.,
erstere sahen wir schon, letztere ist auch weiter verbreitet. Da-
gegen findet sich die eigenartige Gattung Stratiorrhina mit den
Arten Pascoei Kirsch und Arphias Westw. zum ersten Male.
Auch Gattung Suborychodes fand ich hier. Stärker tritt Pseudo-
rychodes in Erscheinung; lineolatus Kirsch in weiter Verbreitung,
cruentatus Senna und Rıtsemae Senna bisher nur aus Malakka.
Die Arrhenodini scheinen gering an Zahl und Einwanderer
zu sein. So kommt Baryrrhynchus Poweri Roel. aus Japan, miles
Boh. weit aus dem Westen.
Aus den Belopherini fand ich den gewöhnlichen Ect. cinnamomi
Herbst und Apocemus conciliator Kirsch. Ferner beschrieb Cala-
bresi neuerdings Pseudobelopherus orientalis, Euphenges iridescens,
Anepsiotes Kleinei.
Die Ceocephalini, die schon in Birma mit Schizotrachelus
stark vertreten waren, setzen sich hier im Süden weiter fort, es
sind bekannt: cameratus Lacord. und madens Lacord. ; beide wahr-
scheinlich weiter verbreitet.
Alle anderen Tribus fehlen. Es sind m. E. noch interessante
Taphroderini zu erwarten.
5) Falsch, Fundort auch falsch, ist Acratus suturalis Ol. (nachträglich
festgestellt).
10. Heft
46 R. Kleine:
Sumatra.
Die Sundainseln bergen einen großen Reichtum an Gattungen
und Arten und es können nur erst Bruchteile sein, die uns bekannt
sind. Wie groß die Zahl endemischer Arten ist, läßt sich nicht an-
nähernd sagen, denn immer mehr zeigt sich, daß viele Arten nach
Java übergreifen, oder auch auf dem Festlande zu finden sind.
-Taphroderini: Allaeodromus insignis Senna bisher nur aus
Westsumatra bekannt. Reich ist die Zahl der Cyphagogus-
Arten, so angusticeps Senna, incisus Senna, obconiceps Senna,
silvanus Senna, simulatus Senna, buccatus Kleine, longisetosus
Kleine, talacicola‘ Senna, bisher als endemisch bekannt. Planıfrons
fand sich schon auf Malakka. Calodromus Meliyi Guer. ist auch
hier zu finden, aber auch der endemische simplex Heller. Wabr-
scheinlich ist auch Parachdorrhinus Modiglianii Senna eine Ende-
misme, während Allaeometrus bis Queensland zu verfolgen ist.
Nur von Sumatra sah ich auch Neosebus bidentatus Senna. Mesod.
maculatus Senna fand sich auch schon in Malakka. Von den beiden
auf Sumatra lebenden /somorphus-Arten dringt Zrifasciatus Kleine
bis Formosa vor, minutus Kleine scheint auf Sumatra beschränkt
zu sein. Endlich wäre noch der eigenartig gebaute Dyscheromorphus
Helleri zu erwähnen. Sollten sich die Dinge nicht noch ändern).
so hätten die Taphroderini viele eigentümliche Arten aufzuweisens
Ephebocerini: Es kommt nur Jonthocerus in Frage, crematu,
Lacord. ist bestimmt auch von Ceylon bekannt, foveolatus Senna
mimus Senna und sondarcus Senna dürften aber kaum weit über
die Inseln hinausgehen.
Trachelizini: Sehr groß ist die Zahl der hierher gehörigen
Arten. Da ist zunächst die Gattung Stereodermus, die mit ihrer
Hauptmasse in Süd- und Mittelamerika lebt. Ob die Asiaten wirk-
lich dazu gehören, bleibt erst eingehender Untersuchung vorbe-
halten. Mir sind folgende Arten bekannt geworden: elytralis Senna,
nemoralıs Senna, Raapii Senna. Von Cerobates nur sumatranus
Senna und adustus Senna, beide keine Endemismen, sondern nach
Osten und Westen ausladend. Sehr stark ist die zierliche Gattung
Microtrachelizus, die hier die fehlende Trachelizus zu vertreten
scheint: ceylindriformis Pow., Montrouzieri Senna, pubescens Senna,
silvicola Senna, sirambeicus Senna, tabacı Senna, Targionii Senna.
Diese Arten sah ich nur von Sumatra, contiguus Senna ist weiter
nach Westen verbreitet. Hier wäre der weitverbreitete Hoplop.
Irichimerus Senna noch zu nennen.
Eine neue Gattung tritt hier in Erscheinung, die darum unsere
Aufmerksamkeit fesselt, als sie nur noch in Afrika vorkommt,
kein eben häufiger Fall, es ist Araiorrhinus. Von den 6 Arten sind
4, australicus Senna, exportatus Senna, longirostris Senna und
sondaicus Senna in Sumatra, 2 in Kamerun, gehören m. E. aber
zusammen.
Ziemlich stark ist wieder Mriohspa. Einige Arten sahen wir
schon in Malakka, so granulata Kleine und suturalis Pasc. Es
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 47
kommen noch hinzu: dubia Senna, metallica Senna, sycophanta
Senna und nigricollis Kleine. Keine dürfte endemisch sein, einige
weichen nach NO aus.
Mit nicht weniger als 14 von 20 Arten findet sich Hypomio-
lispa, die ihr Hauptzentrum auf Sumatra hat. Trotzdem fand ich
nur 4 Arten, von denen man sagen könnte, daß sie endemisch
seien. Es sind dies: Bickhardti Kleine, elegans Senna, dentigena
Kleine, rugosa Kleine. Sicher weiter verbreitet sind compressa
Kleine bis Nordborneo, enganica Senna, exarata Desbr. bis zu den
Philippinen, Fausti Senna und nupta Senna desgl., Pasteuri Senna,
reticulata Kleine, sumatrana Senna und sponsa Kleine sind bis
Borneo zu finden, Tyachelizoides Senna ist auf den Philippinen
noch allgemein. Also eine ausgesprochene Orientierung nach
Osten, und zwar nach Nordosten.
In diese Gegend gehört auch die neue endemische Anocamara
broportionalis Kleine.
Von Higonius sind crux Olliff und Poweri Lew. schon westlich
angetroffen, Grouvellei Senna ist nur von Sumatra bekannt. Ende-
mismen sind die Gattungen Taphrocomister Senna, Carcinopisthius
maculatus Senna und Cordus sculpturatus Senna, zwei sehr zer-
streute Gattungen.
Von Interesse ist der Umstand, daß die Amorphocephalini
mit mehreren Gattungen zu finden sind, darunter prinzipiell
wichtige Formen. Von Malakka herüber ragt die Gattung Lepta-
morphocephalus mit sumatranus Senna, ferner Paramorphocephalus
mit den 3 Arten: nodosifer Kleine, diabolus Kleine und loricatus
Kleine. Am merkwürdigsten bleibt aber Eusystellus rex Kleine,
der nur 9 Fühlerglieder hat und damit eine Seitenstellung ein-
nimmt. Ich fand die Art auch auf Borneo.
Arrhenodini: Als erste und höchst merkwürdige Form wäre
die Gattung Mesitogenus zu nennen, die eine intermediäre Stellung
zwischen den Amorphocephalini und den Arrhenodini einnimmt.
Ihr schließt sich Prophthalmus mit longirostris Gyll., pugnator Pow.,
ruficornis Senna, tridentatus F. und mutabilis Senna an; keine Art
ist endemisch. Verbreitungsrichtung hauptsächlich östlich. Von
Baryrrhynchus nur rudis Senna endemisch.
Es kommt weiter vor: Agriorrh. undulatus Pow., hier im Zen-
trum seiner Verbreitung, Borrei Pow. Dann endemisch: die eigen-
artige Gattung Eupeithes Senna, die einen ganz eigenartigen Typus
der Arrhenodini darstellt und nirgends analoge Formen findet,
Stratiorrhina femoralis Rits. Ferner sah ich noch häufiger Subory-
chodes Kleine. Pseudorychodes dentipennis ist auch noch weiter
östlich zu finden.
Eutrachelini: Der Riese unter den Brenthiden, Eutrachelus
Temmincki Latr. ist auf Sumatra sehr häufig, kommt aber auch in
Java untermischt mit anderen Arten vor. Monographische Be-
arbeitung der nur 3 Arten zählenden Gattung wäre nötig.
10. Heft
48 R. Kleine:
Von Ceocephalini fand sich nur die Gattung Apterorrhinus
und auch nicht endemisch, sondern bis zu den Philippinen zu ver-
folgen. Von den Schizotr achelus: brevicaudatus Lacord. und conso-
brinus Lacord.
Ithystenini: Das Tribus nımmt an Stärke zu, ich fand fıl-
cauda Senna, nach Osten streichend und erythropus Rits. und
silvanus Senna nur von der Insel. Von sonstigen Tribusangehörigen
sah ich noch Achrionota bilineata Pasc., die also weiter westlich
geht als man bisher annahm. Damit begegnen wir dem ersten
echten Typus der Ithystenini.
Nias.
Es sind nur wenige Arten gefunden worden, gegen Sumatra
besteht kein Unterschied. Hoplop. trichimerus Senna, Prophth.
pugnator Pow., Eupeithes dux Senna, Caenorychodes serrirostris F.
Mentawei.
Von den Niassen ist nur die erste Art aufgefunden worden.
Beachtenswert ist die Anzahl endemischer Arten. So fand ich
noch von keiner anderen Lokalität Jonthocerus mentaweicus Senna,
während mimus Senna auch noch auf Sumatra selbst und Mod:i-
glianii Senna vielleicht sogar bis zu den Phillipinen vorkommt.
Stereodermus infidus Senna und siporana Senna sind auch Ende-
mismen. Desgl. Microtrachelizus mentaweicus Senna. Dagegen sind
keine eigentümlichen Miolispa und Hypomiolispa gefunden worden,
‚obwohl von erster Gattung siporana Senna und nigricollis Kleine,
von letzterer exarata Desbr., Fausti Senna und nupta Senna be-
kannt sind. Dagegen zählt zu den eigentümlichen Arten Hıgonius
bilobicollis Senna, Carcınopisthius interruptecostatus Senna, Lepta-
morphocephalus mentawercus Senna und Trachelizus Peregrinus
Senna. Von Arrhenodini: Caenorychodes serrirostris F.
Engano.
Ich habe nur 3 Arten kennen gelernt, von denen zwei endemisch
sind: Cyphagogus Modiglianii Senna und Stereodermus Gestroi
Senna, die dritte ist Microtrach. contiguus Senna.
Abgesehen von den einzelnen Arten, die bisher noch als Ende-
mismen gelten dürfen, ist die Fauna dieser kleinen Insel von der
Sumatras nicht verschieden, der Zusammenhang ist offenbar, die
Abtrennung hat sicher erst in sehr später Zeit stattgefunden.
Christmas. Inseln.
Nur eine Art: Caenorychodes Andrewsii Gahan bekannt.
Vielleicht ist es nur serrirostris F., mit der sie nach der Beschreibung
sehr ähnlich sein muß.
Java.
Obwohl mit Sumatra benachbart, ist die Fauna doch eine
ziemlich andere und von den 59 bekannten Arten habe ich 19 auch
von Sumatra kennen gelernt und führe sie nicht wieder auf.
Taphroderini: Calodromus Vethi Kleine, amabılis Kleine,
beides sehr große, robuste Formen, Cyphagogus longulus Senna,
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 49
javanus Kleine, Corporaali Kleine. Die Gattung T'hrasycephalus,
Isomorphus unicolor Kleine. Alles Endemismen. Sebasius laetus
Senna ist auch von Birma bekannt, wahrscheinlich auch in Sumatra
zu finden.
Ephebocerini: Jonthocerus ist mit 2 Arten vertreten, die nach
Osten verbreitet sind: Pasteuri Senna und angulaticeps Senna,
letztere bis Borneo.
Trachelizini: Das Tribus ist wieder recht stark vertreten,
eine Anzahl Sumatraner finden sich wieder. Folgende sind neu:
Cerobates angustipennis Senna, endemisch, Miolispa javanica Senna,
lineata Senna endemisch, Hypomiolispa conformis Senna desgl.,
‚Carcinopisthius Fruhstorferi Senna, Leptamorphocebhalus laevis
Pow. Zum ersten Male tritt auch Tyachelizus mit einer größeren
Zahl in Erscheinung. Von dem kommunen bisulcatus F., der im
ganzen Osten zu finden ist, sehe ich ab. Senna fand an neuen
Arten: insularıs, laevigatus, modestus, moestus, Puncticollis. Die
ersteren 4 gehen sicher auch auf Sumatra über.
Arrhenodini: Die Gattung Prophthalmus ist mit wenigstens
3 Arten vertreten, doch könnte nur versicolor Senna als nennens-
wert in Frage kommen. Von Baryrrhynchus sind dehiscens Gyll.
und latirostris Gyll. sehr weit verbreitet, ich stellte noch anthracinus
Kleine fest, der aber auch nicht endemisch ist, sondern der östl.-
nordöstl. Verbreitungslinie der erstgenannten Arten folgt. Ferner
Pseudorychodes piliferus Senna auch nach Borneo streichend.
Als einzigen Caenorychodes den über die ganzen Sundainseln ver-
- breiteten serrirostris F. Im allgemeinen sind also die Arrhenodini
nicht gerade stark vertreten.
Von den Belopherini fand ich nur Epicoenoneus. Die Gattung
ist weit verbreitet. Die Eutrachelini kommen alle in Java vor,
mit alleiniger Ausnahme von borneensis Rothsch. et Jord. Es
bleibt sehr fraglich, ob nicht alles Temminckti ist; eingehende Unter-
suchung ist nötig. Hierher gehört auch die verwandte Gattung
Cacotrachelus D. Sharp.
In stärkerem Umfang erscheinen die Ceocephalini. Zunächst
in der bisher noch nicht beobachteten Gattung Hormocerus. Es
werden genannt: amoenus Perr., Dehaani Gyll., javanicus Perr.,
rufovittatus Perr. Wieviel davon berechtigte Arten sind, bleibt dahin-
gestellt; die Gattung variiert stark. Ferner findet sich der sehr
weitverbreitete reticulatus F. Verwandte Formen sind sehr zer-
streut zu finden. Schizotrachelus: außer den Sumatranern ınter-
medius Senna.
Ithystenini: Cediocera tristis Senna, schon von Malakka
bekannt, hier, wie es scheint, an der Ostgrenze. Gattung Homo-
phylus Kleine endemisch. Von Diurus ist attenuatus Rits. scheinbar
nur hier, furcillatus Gyll. dagegen sehr weit verbreitet.
Eine Reihe neuer Formen hat sich eingefunden, ich habe den
Eindruck gewonnen, daß die meiste Anlehnung an Borneo be-
Archiv für Naturgeschichte S
1921. A. 10. 4 10. Heft
50 R. Kleine:
steht. Viel Arten sind in Sumatra und Java an der Westgrenze,
während umgekehrt Arten mit vorherrschend östlicher Provenienz
nur in geringem Maße bis Java vordringen.
Borneo.
In engster Anlehnung an Java ist Borneo zu nennen. Die
Fauna ist fast gleichstark an bekannten Arten und die meisten auf
Java gefundenen wird man auch in Borneo wiedersehen. Ich kann
daher nur das Bemerkenswerte herausgreifen.
So findet sich Calodromus Mellyi Guer. wieder, von Ost-
indien in ununterbrochener Reihe.
Von Cyphagogus-Arten nenne ich densepunctatus Kleine,
den ich bisher nur von Borneo, aber an vielen Lokalitäten sah.
Ferner wäre bei den Taphroderini noch Exostenus hospiton Kleine
als interessante Endemisme zu nennen, merkwürdig dadurch,
daß es die einzige Tribusgattung ist, die nur 9 Fühlerglieder hat.
Von den Trachelizini sind es Miolispa borneensis Senna und
cyvuciata Senna, die unser Interesse beanspruchen, weil sie über
Palawan zu den Philippinen streichen. Von den zahlreichen Hypo-
miolispa-Arten sind nur clavata Kleine und exigua Kleine Ende-
mismen, alle anderen (9) sind schon westlich aufgefunden und
mehrere sind im Verlauf der Palawan-Brücke auf den Philippinen
wiederzufinden. Erwähnenswert scheint es mir, das der 9-gliedrige
Eusystellus vex Kleine auch gefunden worden ist. Von Trachelizus-
Arten habe ich außer den selbstverständlichen bisuclatus F. nur
noch scobricollis Gyll. zu nennen, der, wie es scheint, nie wiederge-
funden ist und über dessen Natur wohl erst die Type Auskunft
geben kann.
An Belopherini ist Borneo arm, Calabresi meldet Anepsiotos
Kleiner aus Sarawak. g:
Die Arrhenodini bringen nichts Neues. Über Eutrachelus hatte
ich mich schon bei Java ausgesprochen.
Sehr beachtenswert ist die große Zahl der Diurus-Arten.
Von den weitverbreiteten sehe ich ab, so bleiben noch: ambiguus
Senna, articulatus Senna, intermedius Senna, Poultoni Senna,
diıspar Pasc., Shelfordi Senna, tarsatus Rits. Alle sah ich als Ende-
mismen; einige Arten neigen zu westlicher Verbreitung, so filicauda
Senna. (Granz allgemein gering scheint die Neigung sich den Philip-
pinen zu nähern. Zwar hat Senna eine Art von dort beschrieben,
aber es ist mir immer aufgefallen, daß unter dem umfangreichen
Material, das ich von dorther unter den Händen gehabt habe, sich
nicht ein einziger Diurus befunden hat.
Philippinen.
Die Philippinen lehnen sich, wie schon bei Borneo erwähnt;
nicht selten an die Fauna dieser Insel an. Andererseits treten so
viel neue Momente zu Tage, daß ich es für wichtig halte, alle mir
bekannt gewordenen Arten aufzuführen, um zu sehen, wie viele
westliche Arten hier an die Ostgrenze ihrer Verbreitungsmöglichkeit
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 51
angekommen sind. Eigentliche neue, ganz abweichende Formen
habe ich nicht gefunden, aber innerhalb der bekannten Gattungen
interessante Arten, die den Charakter der Insel gut ausprägen.
Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß sich auf den Philippinen
bereits Elemente der Neu-Guineafauna stark bemerkbar machen.
Wodas der Fallist, sind die Arten mit einem ! versehen. Zweifellos
beherbergen die Inseln eine Mischfauna, die ganz deutlich von
Südwesten, also von Borneo und Südosten also von Neu-Guinea
beeinflußt wird. Viel geringer ist eine Einwanderung direkt
von Süden (Molukken, Celebes) oder auch nur ein Zusammen-
hang mit diesen Gebieten. Gering sind auch die Berührungs-
punkte mit Hinterindien, sie sind aber vorhanden. Nach Norden
besteht keine Verbindung, die Fauna Formosas ist den Philippinen
fremd. |
Die Taphroderini sind nur sehr schwach, aber es ist von
Wichtigkeit, daß Calodromus Mellyı Guer. bis hierher vordringt.
Eine Verbreitung, wie sie nur den häufigsten Brenthiden eigen ist.
Ich habe aber in letzter Zeit noch eine typische Art: rienitus Kleine
aufgefunden. Von Cyphagogus sah ich nur den typischen Whitei
Westw.
Die Ephebocerini haben in Jonthocerus bicolor Heller eine
eigene Art, die dadurch wichtig ist, daß sie nach dem Neu-Gruinea-
Tybus gefärbt ist.
Von Cerobates sind nur die gemeinen sexsulcatus Motsch. und
tristratus F. gefunden worden. Auch Hoplop. trich'merus Senna ist
bis hierher verbreitet.
Groß ist die Zahl der Miolispa-Arten. Endemisch: Pascoei
Kleine, robusta Kleine, elongata Kleine, ephipprum Kleine, frau-
datrix Kleine, ‚flavolineata Kleine!, paucicostata Kleine, unicolor
Kleine, bicolor Kleine!. Auch auf Borneo: cruciata Senna, östlicher
Provenienz, über Neu-Guinea bis zur Gazelle-Halbinsel: Strandi
Kleine!.
Von Hypomiolispa-Arten fand ich nur noch neu die große
Helleri Kleine, sonst die 3 am weitesten verbreiteten: exacata Desbr.,
nupta Senna und frachelizoides Senna. Von sonstigen Trachelizini
hat Heller noch Higonius cılo Lew. festgestellt. Vielleicht die einzige
Art, die aus dem Norden gekommen ist.
Die Arrhenodini sind gering an Zahl. Sehr beachtenswert ist
Prophthalmus tricolor Pow., der auch auf den Molukken und Celebes
zu finden ist und ziemlich bestimmte, insulare Rassen herausge-
bildet hat. Eine der wenigen Brenthiden, die eine gewisse Neigung
zur Rassenspaltung erkennen läßt. Von Bedeutung scheint mir
auch Baryrrhynchus Schröder! Kleine zu sein. Sie hat einen Fär-
bungscharakter, wie man ihn öfter auf der Grenze des malayischen
und austromalayischen Gebietes findet: hellkaffeebraun mit
gelber Zeichnung. Aber keine dieser Arten ist soweit verbreitet
wie diese. Von Neu-Pommern kommend, konnte ich sie in Neu-
(Gruinea, den Molukken, Celebes, Philippinen und Cambodja ver-
gar 10. Heft
92 R. Kleine:
folgen, eine selten schöne Linie. Zu den Arrhenodini gehört auch
der eigenartige Amphicordus improportionalis Heller, der von so
zusammengedrückter Gestalt ist, daß ihn Heller zunächst für eine
Trachelizini der Cordus-Verwandtschaft hielt. Endemisch ist
Caenorychodes splendens Kirsch, ferner dringt der weitverbreitete
serrirostris F. bis hierher vor.
Die Belopherini haben mehrere sehr interessante Arten hervor-
gebracht:den für die Philippinen typischen Ecfocemus Badeni Kirsch
unddannden schönen, zur Neu-GuineafaunagehörigenHenarrhenodes
Macgregori Heller. Ferner Anepsiotes luzonicus Calab. und rk
collis Calab.
Von den Ceocephalini findet sich die Gattung Abteroz
Senna und neuerdings habe ich auch verschiedene Schizotrachelus
bekannt gemacht, darunter mehrfach mit dem Farbenkleid der
Neu-Guineafauna.
Denselben Farbentypus findet man bei der zu den Ithystenini
gehörigen Heterophtes erythroderes Boh., die ich als Endemismen
ansehen muß. Sonst ist nur noch Diurus philippinensis Senna
bekannt geworden.
Welche Überraschungen der Inselschwarm noch bringen wird,
ist ungewiß, sicher ruhen noch große Schätze dort. Namentlich
wird es eine dankbare Aufgabe sein, die Faunen der einzelnen
Inseln festzulegen.
C. Australisches Gebiet. r
a) Austro-malayisches Untergebiet.
Celebes.
Bei Besprechung der Philippinen habe ich schon darauf hin-
gewiesen, daß Celebes Anknüpfungspunkte besitzt. Trotzdem ist
die Zahl der eigentümlichen Arten recht ansehnlich.
Die Taphroderini sind nur durch den endemischen Cypdhagogus
Sarasıni Senna vertreten, der aber als Bindeglied zwischen dem
Groß der Arten und den Australiern wichtig ist.
Die Zahl der Trachelizini ist gering. Hoplopisthius celebensis
Kolbe nur von dort. Von den Miolispa-Arten ist nur intermedia
Senna und fuberculatipennis Senna typisch und nur die letztere
stellt eine eigene Form dar. Discors Senna ist weit nach Westen
verbreitet, während novae-guineensis Gu£r. östlicher Provenienz ist.
Also eine Mischfauna. Sonst sind noch bekannt geworden: Cero-
bates sumatranus Senna, tristriatus F., Trachelizus bisulcatus F.,
rufovittatus Perroud.
Die Arrhenodini bringen einiges Neue. So bei Prophthalmus
planipennis Pasc., der noch weiter nach Osten verbreitet ist.®)
Auf Zricolor Pow. hatte ich schon hingewiesen (Philipp.), und
longirostris ist weit verbreitet. Von Baryrrhynchus-Arten sah ich
nur ochraceus Kleine und auch nicht endemisch. Dagegen ist die
6) Der Fundort „Malakka“, den ich in meiner Arbeit über diese Gat-
tung angegeben habe, kann nicht richtig gewesen sein und ist zu streichen.
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 53
Gattung Gyalostoma Kleine nur für diese Insel zu nennen. Deyrollei
Pow. ist schon lange bekannt, elegans Kleine ist erst später be-
schrieben. Typisch ist ferner Eupsalis testacea Kleine, die auch
östlicher Herkunft ist. Hier kommt auch der weit verbreitete
Caenorychodes serrirostris F. vor. Von sonstigen interessanten
Arten wäre noch der nur von Celebes bekannte Pseudorychodes
Helleri Senna zu nennen, der wohl den östlichsten Vertreter dieser
Gattung repräsentiert.
Von den Ceocephalini sind 3 Schizotrachelus zu nennen, die,
soweit ich beurteilen kann, nur auf der Insel vorkommen: metallicus
Senna, celebicus Senna, angulaticeps Senna.
Die Ithystenini sind durch die Gattung Prodector Pascoe, die
mit allen Arten vertreten ist, und durch Heteroßlites celebicus Senna
vertreten.
Auffallend ist die hohe Zahl der Endemismen, die noch durch
besondere Formen verstärkt werden. Bei keiner Art konnte ich
bemerken, daß mit der Neu-Guineafauna habituell Übereinstim-
_ mungen bestanden, wie das bei den Philippinen so häufig der Fall
war. Ich muß daher der Ansicht Raum geben, daß Celebes eine
Fauna besitzt, die in ihrer Entstehung weniger von den umliegenden
Festländern und großen Inseln abhängt, sondern mehr zu den
Molukken gehört.
Sangi-Inseln.
Von dieser kleinen, zwischen den Philippinen und Celebes
gelegenen Insel ist nur Cerobates laevipennis Senna bekannt. Ich
erwähne sie aber doch, weil sie bisher noch auf keiner weiteren
Stelle gefunden worden ist. Vielleicht ist es eine Vicariante weit-
verbreiteter Arten.
Halmaheira- (Gilolo-) Inseln.
Von bekannten Arten sind gefunden: Cerobates sexsulcatus
Motsch. und Miolhspa suturalis Pasc.
Die Gattung Eciocemus, die schon im malayischen Gebiet
mehrfach auftrat, erscheint hier mit einer neuen Art: granuli-
rostris Gestr. Es ist fraglich, ob es sich um eine eigene Art handelt,
aber ohne Zweifel, daß dieselbe dem australischen Untergebiet
entstammt. Hierzu kommen zwei weitere Arten, die beide neue
Typen darstellen und ebenfalls östlicher Herkunft sind: Elytra-
cantha pogonocerus Montr. und Ithystenus linearis Pascoe. Beide
Arten sind hier an der Westgrenze. Der Typus der Insel ist also
durchaus australisch. -
Waigeoe.
Ich sah nur eine Art, einen echten Australier: Klerneella
compressicornis Kleine. Die Art ist endemisch und stellt die öst-
lichsten Vertreter dieser Gruppe dar, ist auch insofern von Inter-
esse, als damit wieder der erste Vertreter der Amorphocephalini in
Erscheinung tritt.
10. Heft
54 R. Kleine:
Batjan-Inseln.
Von diesen, Halmäheira benachbarten Inseln liegen genauere
Nachrichten vor. Da die Fauna der einzelnen Inseln möglicher-
weise verschieden ist, führe ich die Arten auf. Von den Trachelizini
fand ich nur Miohspa suturalis, die hier, in weiter Verbreitung,
wohl an der OÖstgrenze ist.
Die Arrhenodini sind mit Prophth. planipennis Pasc. vertreten.
Die Art dürfte auf den meisten Molukken leben.
Klein ist im Verhältnis die Zahl der Belopherini: Nur die Gat-
tung Blysmia Pascoe. ist bekannt.
Stark treten dagegen die Ithystenini auf. So: Phocylides
collaris Pasc., allerdings nicht endemisch. Den Löwenanteil hat
die Gattung Ithystenus selbst. Fumosus Pascoe ist bestimmt en-
demisch und m. W. auf Gilolo noch nicht gefunden, angustatus
(zuer., frontalis Pasc., linearis Pasc., ophiopsis Pasc. und sabulosus
Kleine sind aber viel weiter verbreitet. Auf jeden Fall ist der Grund-
charakter der Insel durchaus von Neu-Guinea stark beeinflußt, ja
direkt bestimmt.
Ceram mit Amboina.
Die Inseln ähneln sich in ihrer Fauna sehr, sind also gemeinsam
zu behandeln. Taphroderini fehlen, wie überall auf den Molukken,
auch hier vollständig. Trachelizini: Miolispa suturalis Pasc.,
bygmaea Senna überall bis Neu-Pommern, auch sidorana Senna
stößt bis hierher vor.
Die Arrhenodini bringen nichts Neues: Prophth. tricolor in
der Form ceramensis Kleine, Baryrrh. Schröderi Kleine, Eupsalıs
testacea Kleine. Ferner die neueren Caenorychodes-Arten insulanus
Kleine von Ceram und nigerrimus Kleine von Amboina.
Stärker sind wieder die Ithystenini: Phocylides ebenius Pasc.
Die /thystenus-Arten sind fast dieselben. Es fehlt nur fumosus
Pascoe, der durch Wallacei Pasc. ersetzt wird.
Diese Art kommt auch auf
Mysol
vor.
. Ternate.
Caenorychodes vubrosignatus Kleine nur von dort.
Sumbawa.
Die Zahl der bekannt gewordenen Brenthiden ist gering,
ich habe .nur Arrhenodini kennen gelernt. Prophthalmus rufı-
cornis Senna ist von Westen eingewandert. Sonst scheint mir die
Fauna aber starke Anlehnung an Neu-Guinea zu beweisen. Beide
Arten, die ich neu auffand, sind in ihrer Ausfärbung reine Neu-
Guineatiere: roter Prothorax und Extremitäten und dunkler Körper.
Auf diesen Umstand wäre weiter zu achten. Es kommen folgende
Arten in Frage: Baryrrhynchus discolor Kleine, Caenorychodes
abnormis Kleine.
5
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 55
Timor.
Auch hier sind unsere Kenntnisse noch sehr lückig. Cerobates
sumatranus Senna und Schizotrachelus timorensis Senna sind die
einzigen bekannten Arten.
Kisser-Inseln.
Die Fauna ist schon ganz Neu-Guinea-ähnlich; alle aufge-
fundenen Arten sind dort beheimatet. Es handelt sich um folgende:
- Miolispa sororia Kleine, simulans Senna, novae-guineensis GuEr.,
Baryrrhynchus indocılıs Pow.
Dammer-Inseln.
Nur eine Art: Caenorychodes versicolor Kleine.
Aru-Inseln.
Reiner Neu-Guineatypus. Allerdings habe ich Arten mit
schwarzer Grundfarbe und roten Extremitäten nicht gesehen, wohl
aber reichlich Metallfarben. Habituell sind es aber alle Neu-Guinea-
tiere. Wie auf den Kisser-Inseln fand ich namentlich Miolispa.
Außer den weitverbreiteten novae-guineensis Guer. zwei neue Arten:
aeneicollis Kleine und aruensis Kleine. Als einzigen Arrhenodini
Caenorychodes digramma Boisd. Im Übrigen habe ich nur noch
Ithystenus gesehen: angustatus Gu£r., frontalis Pasc., linearıs Pasc.,
sabulosus Kleine Wallaceı Pasc.
Key-Inseln.
Die Fauna kann von Aru wenig verschieden sein. Ich sah nur
Ithystenus angustatus Guer. und spinosus Kleine.
Neu-Guinea.
Die Insel ist eines der interessantesten Gebiete auf der ganzen
Erde. Der ungeheure Waldreichtum in Verbindung mit günstigen
klimatischen Umständen hat eine Fauna von seltener Größe und
Mannigfaltigkeit hervorgebracht, deren Einfluß sich nach allen
Seiten hin strahlenförmig erstreckt und dem sich selbst das austra-
lische Festland nicht entziehen konnte. Nordwestlich sind die
Ausläufer noch auf den Philippinen nachzuweisen, östlich finden
sich Neu-Guineatiere noch bis Sumbawa und Celebes, Australien
hat im Süden unverkennbar Einwanderung erfahren und im Osten
wird die gesamte Fauna beherrscht, soweit überhaupt noch Bren-
thiden vorkommen.
Dabei sind es keineswegs auffällige oder abweichende Formen,
die sich finden. Nicht eine Gattung von Bedeutung lernen wir
noch kennen, alle haben wir schon selbst oder in nächster Verwandt-
schaft gesehen. Aber die Arten sind mit geringen Ausnahmen
Endemismen, und wo sie, wie bei /thystenus, auch auf den um-
liegenden Inseln vorkommen, haben sie ihren Ursprung auf Neu-
Guinea selbst und müssen als daselbst typisch angesehen werden.
Der Einfluß der Insel auf die Umgebung ist also ein dominierender
und wird kaum von einem anderen Faunengebiet der ganzen
Erde erreicht.
10. Heft
56 R. Kleine:
Taphroderini: Cyphagogus elongatus Kleine, splendens Kleine,
Mesoderes sexnotalus Senna. Ferner findet sich eine Art der weit-
verbreiteten zerstreuten Gattung Microsebus vor: Loriae Senna.
Die geographischen Verhältnisse dieser Grattung sind so eigenartige,
daß eine genaue Bearbeitung erwünscht ist.
Trachelizini: Die große Gattung Cerobates ist fast ganz ver-
schwunden , nur der gemeine sexsulcatus Motsch. fand sich. Weit
verbreitet scheinen zuweilen die Microtrachelizus. So findet sich
bhamoensis Senna aus Birma wieder, Targionii Senna aus Sumatra.
Ob da die endemischen brevisulcatus Senna und Zabaci Senna wirk-
lich auf N.-G. beschränkt sind, bleibt sehr fraglich. Der gemeine
Hoplopisthrus trichimerus Senna fehlt natürlich nicht. Sonst ist
aus dieser Verwandtschaft noch Carcinopisthius Kolbei Senna,
Loriae Senna et Calabr., papuanus Senna und Stratiopisthius Doriae
Senna.
Ganz hervorragend gestaltet sich die Miohspa-Gattung.
Fast alles in prächtigen, z. T. brillanten Farbentönen. Die Grund-
charaktere der N.-G.-Fauna: Doppelfarbigkeit des Körpers bezw.
Metallglanz sind vertreten, wozu noch eine besondere Gruppe
blaumetallischer Arten kommt. Alle Arten sind auf der Insel en-
demisch oder haben hier ihren Ursprung. Es sind folgende: aener-
collis Kleine, affinis Kleine, Annae Kleine, coerulans Kleine, con-
juncta Kleine, cordiformis M’l eay, crassifemoralis Kleine, ebenia
M’Leay, Nonfriedi Senna, novae-guineensis Guer., papuana Kleine,
simulans Senna, sororia Kleine, splendida Kleine, suleicollis Kleine,
testacea Kleine.
Von Trachelizus sah ich nur bisulcatus F.
Die Amorphocephalus-Verwandtschaft ist mit 2 Gattungen
vertreten. Cordus mit armatıceps Senna, ganz allein auf der Insel,
und die Gattung Kleineella Strand mit novae-guineae Senna.
Die Arrhenodini bringen wenig neue Formen, einiges ist aber
doch sehr beachtenswert. Prophth. planipennis Pasc. ist ohne Be-
deutung. Dagegen hat Baryrrhynchus eine ganz besondere Form
hervorgebracht, die ich als Untergattung Eupsalomimus bezeichnet
habe. Hierher gehören: lineicollis Pow.,'ochraceus Kleine, solidus
Kleine. Alles echte N.-G.-Tiere. Das Gleiche gilt auch von den
Eupsalis-Arten testacea Kleine und promissa Pasc., die als Unter-
gattung Schizoeupsalis einen eigenen Verbreitungskreis besitzen.
Eine sehr bemerkenswerte Gattung und Art aus der Orychodes-
Verwandtschaft ist Henorychodes pretiosus Kleine, die ohne Zweifel
dem Verwandtschaftskreis angehört, aber nirgends nähere Verwandt-
schaft besitzt. Aus der größeren Gattung Caenorychodes ist es vor
allen Dingen digramma Boisd., die auf der ganzen Insel häufig ist,
ferner sah ich noch nigerrimus Kleine, die aber von den Molukken
stammt.
Die Belopherini werden gänzlich durch Ectocemus und Elytra-
cantha beherrscht. Von ersterer Gattung ist es eigentlich nur
die eine Art decemmaculatus Montr., die in Frage kommt, sie ist
N 4
u U u
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 57
aber, trotz ihrer großen Rassenbildung doch bestimmt eine Art,
so dominierend, daß man sie zuden häufigsten Brenthiden N.-Guineas
rechnen muß. Die Rassenbildung habe ich untersucht, konnte aber
keine festes System herausfinden. Von Elytracantha ist pogonocerus
Montr. sehr weit verbreitet, wenn auch nicht ganz so häufig.
Namentlich scheint sie mir nicht so weit nach Süden vorzudringen.
Von geringer Verbreitung aber unter der erstgenannten Art findet
sich cerberus Kleine.
Äußerst gering sind die Ceocephalini vertreten, ich habe nur
Uropterus Gestroi Senna kennen gelernt.
Viel umfangreicher sind wieder die Ithystenini durch die große
Artzahl von Ithystenus selbst, die auf N.-G. ihr Haupt- und Ent-
stehungszentrum hat. Von hier aus hat die Verbreitung strahlen-
förmig stattgefunden. Selbst die wenigen, auf der Insel noch nicht
gefundenen Arten dürften wenigstens noch z. T. darauf vorkommen,
seltene Außenständer sind das Produkt späterer Isolierung. Ich
konnte folgende Arten feststellen: Ithystenus angustatus Guer.,
bicolor Guer., curvidens Montr., adoptivus Kleine, alatus Kleine,
appendiculatus Kleine, bistriatus Kleine, confluens Kleine, decorus
Kleine, densepunctatus Kleine, frontalıs Pasc., linearis Pasc.,
ophiopsis Pasc., perlongüs Kleine, Punctifrons Kleine, sabulosus
Kleine, similis Kleine, spinosus Kleine, untcolor Kleine, Wallacei
Pasc., cultellatus Kleine. Die meisten sind reine Endemismen,
einige neigen mehr zu westlicher Ausbreitung, andere mehr zu
östlicher, es gibt aber auch solche, die über die ganze Insel verbreitet
sind. Sicher ist /thystenus eine sehr große Gattung von einheit-
lichem Bau, deren Arten wahrscheinlich alle + stark verbreitet
sind.
Gattungen, die ich nur von N.-G. sah, sind Ithystenomorphus
Kleine, Syggenithystenus Kleine und Pseudophocylides Kleine.
Von Phocylides fanden sich bicolor Guer. und Pascoei M’Leay. Wie
wir schon sahen, reicht die Verbreitung letzterer Gattung auch nicht
über Amboina hinaus, ist also auch im Wesentlichen derselben
Herkunft wie Ithystenus.
b) Australisches Untergebiet.
Das australische Gebiet hängt mit Neu-Guinea in mancher
Beziehung faunistisch zusammen. Indessen ist der Einfluß nicht
sonderlich groß. Im australischen Gebiet treten die Taphroderini
besonders stark in der Gattung CyPhagogus hervor, während andere
Gattungen so unbedeutend sind, daß sie kaum in Betracht zu ziehen
sind. Die Cyphagogus sind übrigens dadurch bemerkenswert,
daß sie im Gegensatz zu den Gattungsverwandten bunte Decken
haben. Schwarzfärbigkeit ist Ausnahme. Hierher. gehören: deli-
catus Lea, diorymerus Lea, Odewahni Pasc. und suspendiosus Lea.
Sonst habe ich noch Mesoderus maculatusSenna gesehen, eine sehr
weitverbreitete Art.
Die Trachelizini sind recht ansehnlich. Von Cerobates dürfte
australasiae Fairm. die einzige Endemisme sein, Grouvellei Senna ist
10. Heft
58 R. Kleine:
bis Sumatra verbreitet und Zristriatus F. von Ceylon ab überall
gemein.
Sehr eigentümlich ist das Verhalten von Miolispa. Während
N.-G. eine so glänzende Zahl beherbergt, ist in Australien nur noch
eine Art zu finden und auch die ist endemisch, so daß die Torres-
straße eine harıscharfe Trennungslinie bildet.
Dahingegen ist die Amorphocephalus-Verwandtschaft recht
ansehnlich. Zunächst ist Cordus ziemlich stark vertreten: acuti-
bennis Pow., hospes Germ., Pascoei Pow., Schoenherri Pow. An-
lehnung an N.-G. ist sicher, denn dort fand sich die Gattung
gleichfalls. Ganz ebenso liegen die Dinge bei Kleineella: australis
Lacord., barbata Kleine, sulcicollis Pasc. Diese Gattung vertritt
hier Amorphocephalus und findet sich auch auf der Australien
und N.-G. umliegenden Inselwelt wieder, während alle anderen Ver-
wandten schon auf den Sundainseln an der Ostgrenze waren.
Die Arrhenodini habe ich durch Schizoeupsalis promissa Pasc.
und Caenorychodes digramma Boisd. vertreten gesehen. Gering
sind auch die Ceocephalini vertreten; nur die Gattung Schizo-
trachelus und nur mit dichrous Lacord., doch ist der Besatz an
Arten nach mir vorgelegenem Material viel stärker. Die Ithystenini
erscheinen mit /th. hollandiae Boisd. endemisch.
Wenn sich das australische Festland also auch an N.-G. an-
lehnt, so ist seine Fauna doch eine durchaus eigentümliche.
Spezieller sind noch die Angaben über einzelne Gebiete, die
ich noch besonders nachtrage.
Queensland.
Hier findet sich der weit gewanderte Allaeometrus breviceps
Senna und eine neue Taphroderini: Subdiomorphorhynchus cari-
natus Kleine. Aus anderen Tribus ist noch bemerkenswert:
Jonthocerus ophthalmicus Pasc., der über ganz Australien verbreitet
zu sein scheint. Außerhalb Australiens kommt er aber nicht vor.
Also keine Verbindung mit Formosa, wie angenommen wurde.
Neu-Süd-Wales.
Zu erwähnen wäre noch: Microtrachelizus Howitti Pasc. und
die hübsche, endemische Mesetia amoena Blackb.
c. Polynesisches Untergebier
Mir sind nur zwei Arten bekannt geworden: Cacotrachelus
sculptipennis D. Sharp und Ithystenus spinosus Kleine.
Neu-Pommern.
Außer den soeben genannten Arten noch folgende: Miolispa
pygmaea Senna in äußerst weiter Verbreitung von Malakka bis
hierher, keine andere Miolispa hat ein so großes (rebiet besetzt.
Ferner M. pumila Montr. Von Arrhenodini sind Baryrrh. indocilis
Pow., Schröderi Kleine und Caenor. digramma Boisd. gefunden.
Die Belopherini ergaben Elytracantha cerberus Kleine, die Ithystenini
Ithyst. frontalis Pasc. und decorus Kleine. Keine Art ist auf der
Insel endemisch.
\
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 59
Neu-Lauenburg.
Die Fauna dürfte sich von der Neu-Pommerns nicht unter-
scheiden. Es wurden gefunden: Cacoschizus Schmeltzi Fairm.
Die Gattung Schizotrachelus reicht also nicht so weit nach Osten,
als bisher angenommen wurde. Die Abtrennung der Art von
Schizotrachelus durch Sharp war durchaus richtig, ich habe die
Type auch gesehen. Eubactrus spissicornis Fairm. Außer den schon
bei N.-Pom. aufgeführten Iihystenus fanden sich noch: curvidens
Montr., Frangorsi Desbr., caudatus Kleine.
Salomonen.
Der Typus der Salomonenfauna stimmt mit Neu-Guinea
durchaus überein. Miolispa affinis Kleine und salomonensis Senna,
beide Arten sind auch in Neu-Pommern. Ithystenus hebridarum
. Senna, wie schon der Name sagt, auf den Neu-Hebriden heimisch
und cultellatus Kleine bisher auf den Salomonen endemisch, sicher
aber auch auf den Nebeninseln. Es sind also Elemente verschiedener
Gebiete hier vereinigt und es ist nicht unmöglich, daß auch culiel-
latus mit hebridarum zusammen vorkommt.
Insel Woodlark.
Es sind nur Neu-Guineatiere aufgefunden worden.
Neu-Hebriden.
Ganz unzweifelhaft machen sich hier neue Formen bemerkbar.
Zwar ist die Gattung Ithystenus noch mit 3 Arten: Frangoisi Desbr.,
hebridarum Senna, nıgrosulcatus Fairm. vertreten, aber die Art
der Ausfärbung ist entgegen allen anderen Gattungsverwandten
so abweichend, auch der Habitus ist so eigenartig, daß hier ein
ganz spezifischer Entwicklungskreis vorliegt, der nach mehreren
Seiten hin ausstrahlt (Salomonen-, Fidschi-Ins.). Gänzlich neu ist
Bolbogaster hebridarum Fairm.
Neu-Caledonien.
Die Fauna dieser Insel scheint mit den bisher besprochenen nichts
zu tun zu haben; nicht eine verwandte Form habe ich gefunden. Es
sind bekannt geworden: Microtrachelizus Iyratus Perroud. Ich sah
die Art und zweifle nicht an ihrer Zugehörigkeit; die Verbreitung
ist also eine sehr weite. Diastrophus planitarsus Pow. Ich kenne
die Art leider nicht. Außer diesen Trachelizini sind m. W. nur noch
Ceocephalini aufgefunden. So: Autarcus laticollis Perr., Uropterus
Douei Montr. und einen, sicher ganz zweifelhaften Schizotrachelus
wnicolor Montr. Wahrscheinlich gehört die Art zu Cacoschizus.
Die auf der Insel gefundenen Arten sind Endemismen. Die Fauna
scheint eine sehr alte zu sein.
Fidschi-Inseln.
Die Anlehnung dieser Inselgruppe an die Neu-Hebriden ist
unverkennbar. Bemerkenswert ist das Auffinden eines endemischen
Cerobates (vitiensis Fairm.), wenn es überhaupt einer ist. Die
10. Heft
60 R. Kleine:
Belopherini bringen Anomobrenthus hamatırostris Fairm. Ob die
Gattung überhaupt in das Tribus gehört, ist fraglich, nach der
Diagnose sind die Schenkel unbewehrt. Handelt es sich um einen
Angehörigen dieses Tribus, so wäre das ein ganz vorgeschobener
Posten, da die Inselwelt eigentlich weder Arrhenodini noch Belo-
pherini aufzuweisen hat.
Auffällig stark findet sich Eubactrus, nicht weniger als 3 en-
demische Arten sind bekannt. Auch Bolbogasier besitzt hier noch
eine Endemisme (ctenostomordes Lac.). Endlich ist auch noch
Ithyst. nigrosulcatus gefunden worden. Also unverkennbare An-
lehnung an die Neu-Hebriden und nicht an Neu-Caledonien.
Tahiti.
Während auf der ganzen Strecke von den Fidschi-Inseln an
keine Brenthide gefunden worden ist, tritt hier plötzlich noch eine
Art auf. Es ist Kleineella piceonitens Kleine, also eine Amorpho-
cephalini, die den Ruhm hat, am weitesten östlich gefunden zu
sein. Vielleicht sind auch die dazwischen liegenden Inseln noch
bewohnt.
Carolinen.
Es soll dort leben: Diurus compressicauda Fairm. Wäre
möglich!
d) Neu-Seeland.
Neu-Seeland und die umliegenden Inseln bilden ein Gebiet
für sich. Das gilt auch für die Brenthiden. Bisher ist nur die
eigenartige Gattung Lasiorrhynchus bekannt geworden.
D. Äthiopisches Faunengebiet.
Drei Arten sind sehr weit verbreitet und kommen fast in
allen Gebieten vor: Pseudoceocephalus picipes Ol., Rhinopteryx
foverpennis Thoms. und Amorphocephalus hospes Kolbe. Letztere
fehlt in Westafrika.
a) Westafrikanisches Untergebiet.
Das äthiopische Gebiet ist durch hohe Zahl der Taphroderini,
Amorphocephalini und Ceocephalini ausgezeichnet, alle anderen
Tribus, selbst die Arrhenodini treten dahinter zurück. Und immer
noch unerschöpflich scheint die Masse der neuen Formen zu sein.
Ich habe zunächst Westafrika im allgemeinen hier behandelt,
denn die Arten kommen sehr oft von Sierra Leone bis Spanisch-
Guinea am ganzen Westrande vor und gehen auch zuweilen ins
Landinnere. Ich nenne folgende Arten als weitverbreitet:
Anisognathus distortus Westw. In ganz W.-A. bis tief in den
Kongo.
Jonthocerus Conradti Senna, Fernando Poo, südlich bis
.Spanisch-Guinea.
Cerobates. Diese weitverbreitete Gattung ist auch mit 3
Arten vertreten: debilis Thoms., die nicht nur weit nach Süden geht,
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 61
sondern auch östlich bis Usambara zu finden ist, hybridus Senna und
sulcirostris Thoms., erstere nur im Westen, letztere bis tief ins
Innere gehend.
Aus der Verwandtschaft der Amorphocephalini wären zu-
nächst die beiden Cordus-Arten elongatus Pow. und latirostris Pow.
zu nennen. Die Gattung Amorphocephalus selbst ist mit dahomeensis
Senna und diadematus Pow. vertreten. Letztere Art ist übrigens
auch noch im Süden reichlich zu finden. Aus der Gattung Acra-
morphocephalus nenne ich siabilis Kleine, sie ist auch noch im
Kongogebiet. Endlich aus der Gattung Symmorphocerus: Alluaudi
Senna.
Die Arrhenodini ist mit der ganzen Gattung Debora Power
vertreten. Ferner in ziemlich weiter Verbreitung von Aschanti
bis Kamerun, z. T. auch ins Innere gehend: Eupsalis forficata
Thoms. und gentilis Thoms., ferner die früher meist mit vulsellata
verwechselte Kolbei Kleine.
Den Rest der häufigen Arten nehmen die Ceocephalini ein.
In die Gattungen Rhinopteryx Lacord., Gynandrorrhynchus Lacord.
Aus der Gattung Pseudoceocebhalus die Arten: depressus F.,
Georgei Karsch, laevicollis Thoms. Ferner ist sehr weit verbreitet
und häufig: /soceocephalus rufescens Thoms.
Senegal.
Für das Gebiet des Senegals sind typisch zu nennen: Hadra-
morphocephalus Calvei Pow. und Amorphocephalus senegalensis
Pow. Ich sah reichlich Stücke, aber immer nur von dort. Also
wohl Endemismen.
Sierra Leone.
Nur eine neue Art: Schizoadidactus aethioßs Kleine.
Togo.
Aus den Taphroderini ist vor allen Dingen Oncodemerus costi-
pennis Senna zu nennen, der übrigens auch noch in Kamerun ge-
funden ist, also wohl im ganzen Guinea-Gebiet vorkommt.
Von den Trachelizini wäre der schwarze Cerobates cruentatus
Senna zu nennen, der etwa mit Oncodemerus einen Verbreitungs- -
bezirk hat. Als neue und interessante Form der Amorphocephalini
wäre Micramorphocephalus soror Kleine zu nennen, dessen Ver-
wandte meist Ostafrikaner sind. Eine weitere merkwürdige Form
der Trachelizini, etwa bei Cerobates hingehörig, ist Ceunonus minutus
Kleine, den ich übrigens später in ziemlicher Verbreitung von Togo
bis Span.-Guinea und auf Fernando Po fand.
Kamerun.
Eine größere Anzahl Arten habe ich schon erwähnt, es blieben
noch einige, die bisher wenigstens als endemisch gelten mußten.
Taphroderini: Anomalopleura Hagedorni Kleine und Zestacea
Kleine, Stibacephalus Wagneri Kleine, Stilbonatus Strohmeyeri Kleine.
Die Gattung Bolbocranius ist mit bicolor Senna und ephippium
10. Heft
62 R. Kleine:
Kleine für Kamerun typisch, während mandibularis Kolbe auch
aus den östlichen Afrika bekannt ist. Als weitere bemerkenswerte
Gattung wäre noch Glaucocedhalus mit den Arten robustus Kleine
und seminitens Kleine zu nennen. Auch Cormopus Kolbe gehört
mit allen Arten hierher. Von neueren Gattungen, die in ihren
(sesamtheiten in Kamerun oder den angrenzenden Gebieten leben,
sind noch zu nennen: Schizoadidactus Kleine, Xestocoryphus Kleine,
Phobetrum Kleine, Phobetromimus Kleine, Diplohoplizes Kleine,
Caenosebus Kleine, Rhytidopterus Kleine, Anablyzostoma Kleine,
Dactylobarus Kleine, Tetanocephalus Kleine. Zwei Zemioses-Arten
kommen auch vor. Eine stattliche Reihe. Kein anderes Gebiet
ist so fruchtbar gewesen.
Die Trachelizini umfassen auch einige Arten, die bisher nur
aus Kamerun bekannt sind. So die beiden Cerobates-Arten compla-
natus Senna und Punctulatus Senna. Ferner ist die merkwürdige
Tatsache festzustellen, daß die auf den Sundainseln heimische
Gattung Araiorrhinus auch in Kamerun vorhanden ist. Fausti
Senna ist schon länger bekannt, in letzter Zeit habe ich fin
interruptecostatus noch eine zweite Art hinzugefügt. Sonst wäre
noch Cordus Kraatzi Senna als bemerkenswert zu nennen. Zu
den Amorphocephalini ist später ein Vertreter der myrmeko-
philen Brenthiden in Myrmecobrenthus Wasmanni Kleine hinzu-
gekommen; auch dadurch bemerkenswert, als es eine abweichende
Gattung mit nur 9 Fühlergliedern, die erste im aethiopischen
Gebiet, ist.
Endlich sind noch 3 Ceocephalini als typische Gattungen zu
nennen: die bunte Heterothesis elegans Kleine, der beschuppte
Pithoderes Gestri Calabr. und der prächtige Pyresthema Kuntzeni
Kleine.
Ganz ohne Zweifel sind im Kameruner Gebiete noch viele
neue und interessante Formen zu finden, die das zoogeographische
Bild Afrikas wesentlich beeinflussen werden.
Gabun.
Ich lasse alle diejenigen Arten fort, die schon bezeichnet sind,
eine Reihe neuer und interessanter Formen tritt auf.
Die Taphroderini sind mit Adidactus cancellatus Lacord.
vertreten, den ich werkwürdigerweise nicht aus anderen west-
afrikanischen Gebieten sah. Da er in Afrika weit verbreitet ist
und auch im Osten vorkommt, so ist anzunehmen, daß er auch auf
der Westküste weiter verbreitet ist. Hier wäre noch die Gattung
Isognathus Kolbe zu nennen, die mit allen bekannten Arten hier
vorkommt. Während ich anaticeps Kolbe nur von dort sah, kommt
Mechowi Kolbe auch mehr im Innern (Kongo) vor.
Von den Trachelizini ist Pericordus laticeds Kolbe zu erwähnen,
m. E. eine bei Ameisen wohnende Art.
Auf Gabun und Westafrika in mehr oder weniger großem
Umfang ist auch die Gattung Spaterrhinus Power beschränkt; von
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 693
9 bekannten Arten kommen 7 dort vor, die anderen sind Ost-
afrikaner. Jedenfalls ist soviel mit Sicherheit anzunehmen, daß
das Entstehungszentrum etwa in Gabun liegt.
Sonst wäre nur noch der zu den Ceocephalini gehörige Storeo-
somus Rissi Labr. et Imh. zu nennen, der auf der Ostküste Afrikas
noch mehrere Vertreter hat.
Kongo.
Zahlreiche Arten des westlichen Afrikas sind auch im Kongo
zu finden. Durch dieses Gebiet nehmen Gattungen und Arten
ihren Weg, wenn sie der Ostküste zustreben. Nur in seltenen Fällen
läßt sich die Durchquerung in südlicheren Zonen feststellen.
Daher findet man im Kongobecken auch West- und Ostafrikaner
in ansehnlicher Mischung. Ich nenne nur einige Arten, die ich
bisher nur im Kongo fand, es ist ein minimaler Prozentsatz dessen,
was dort vorkommt, denn die Fauna ist reich an Arten.
Taphroderini: Phobetrum paradoxum Kleine.
Irachelizini (Amorphocephalini): Acramorphocephalus Gebieni
Kleine, Schoutedeni Kleine, beide nur vom Kongo, stabılis Kleine
weiter verbreitet. Ferner fand ich noch: Micramorphocephalus
consobrinus Kleine, der die Ost- und Westafrikaner (Togo — D. O.-
Afrika) miteinander verbindet.
Fernando Poo.
Endemisme: Pseudoceocephalus punctatissimus Kleine.
b) Südafrikanisches Untergebiet.
Deutsch Südwest-Afrika.
Die Fauna ist sehr arm. Es ist mir aufgefallen, daß so wenig
Ameisengäste gefunden sind. Bei der großen Baumarmut wäre
hierin noch etwas zu erhoffen. Von den Amorphocephalini habe
ich aber nur A. hospes Kolbe von dort gesehen, ohne über seine
Lebensweise etwas erfahren zu können. Sonst sah ich nur 2 Eup-
salis: Kolbei Kleine und Parviornata Kleine. Dagegen fehlt vul-
sellata Gyll. hier sicher (Verwechslung mit Kolbe:).
Kapland.
Das Kapland ist auch sehr arm an Brenthiden. Außer Pseudo-
ceocephalus picides Ol. und Eupsalis vulsellata Gyll., die große
Teile Afrikas bewohnen, sah ich nur Cerobates sulcatus Schoenh.,
eine in Süd-Afrika sehr verbreitete Art.
Caffraria.
Auch das südliche zentrale Afrika ist sehr arm. Erwähnenswert
ist Usambius Wahlbergi Fähr., der, wie es scheint, hier endemisch
ist. Was Amorphocephalus imitator Fähr. für eine Art ist, ist dunkel,
doch ist es möglich, daß wir hierin eine rein südafrikanische Art
zu sehen haben, in nördlichen Gebieten fand ich nichts, was damit
kollidieren könnte.
Von Norden ragt übrigens eine, hier an der äußersten Süd-
grenze angelangte Art hinein: Eußsalis brevirostris Kolbe. Sonst
fand ich nichts von Bedeutung.
10. Heft
64 R. Kleine:
Natal.
Im allgemeinen ist die Fauna auch nur gering. Zwei Arten
sind auch in Westafrika schon gefunden: Adidactus cancellatus
Lacord. und Zemioses porcatus Pasc. Der Weg, den sie durch Afrika
nehmen, ist bekannt, ich fand sie an verschiedenen Stellen im
Kongostaat, also im Zuge NW—SO. Von Südafrikanern findet
sich Cerobates sulcatus Schoenh., der hier wohl die Nordgrenze er-
reicht. Sonst wäre noch zu nennen: Cordus puncticollis Pow.,
der bisher noch nicht weiter aufgefunden zu sein scheint. Die beiden
Symmorphocerus-Arten frontalis Ol. und semibunctatus Pasc.
sind keine Endemismen, sondern sind auch in Liberia, Guinea
und am Senegal gefunden worden. Sie nehmen sicher denselben
Weg, den Zemioses durch Afrika genommen hat.
c) Ostafrikanisches Untergebiet.
Ostafrika.
. Das Gebiet besitzt eine Anzahl typisches Arten, aber auch
Übergänge aus den anliegenden Gebieten. Bemerkenswerte neue
Formen sind nur wenig aufgefunden worden. Aus dem südafri-
kanischen Untergebiet (Mozambique) ragt noch Paryphobrenthus
latirostris Germ. (Beringei Kolbe), und Eupsalis vulsellata Gyll.
in das Gebiet hinein. Es ist aber auch möglich, daß das Haupt-
zentrum in Ostafrika selbst liegt. In der Verbreitung von Nord— Süd
von Somali bis ins Gebiet oder selbst darüber hinaus sind zu nennen:
Amorphocephalus intermedius Kleine, Eupsalis breviyostris Kolbe
(Erythraea—Nord-Rhodesia), somalica Senna (Somali—O.-Afrika).
Nicht unbedeutend ist die Anlehnung an die Westafrikaner.
Von dem weitverbreiteten Anisognathus distortus Westw. will ich
absehen, es bleiben noch Bolbocranius mandibularıs Kolbe, Cero-
bates sulcirostris Thoms. Einen ganz eigenartigen Weg hat Eupsalis
Kolbei genommen. Ich fand die Art in Kamerun, quer durch Zen-
tralafrıka, Ostafrika, dann wieder gegen Westen gewandt in Deutsch
Südwest-Afrika. Also unter Vermeidung der Verbreitungsgrenzen
von vulsellata Gyll.
Als echte Ostafrikaner fand ich: Usambius Conradti Kolbe,
Microsebus pusio Kolbe, Basenius laticornis Kolbe. Von den
Trachelizini Cerobates usambaricus Senna, Anisognathus Csikii
Bolkay, Micramorphocephalus [rater Kleine und 3 Arten der Gattung
Perisymmorphocerus Kleine. Die Arrhenodini sind mit Eußsalis
taruensis Kolbe, Spaterrhinus gigas Kleine und Stuhlmannı Kolbe
vertreten. Die Ceocephalini bringen in Storeosomus sansibaricus
Kolbe eine typische Art.
Besonders reichhaltig ist die Fauna also nicht.
Sansıbar.
Von dort sah ich C’erobates debilis Thoms., den ich nur erwähne,
weil sein Vorkommen quer durch Afrika belegt ist. Der Jontho-
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 65
cerus zanzibaricus Senna ist zwar von dorther beschrieben, aber
sicher auch auf dem Festlande zu finden. Belege dafür habe ich
- aber noch nicht gesehen.
Sudan, Erythraea, Somali.
Trotz des zahlreichen Materials, das ich sah, konnte ich doch
nur ganz wenig Gattungen feststellen. Nur zwei Tribus kommen
in Frage:
1. Trachelizini (Amorphocephalini): Amorphocephalus diade-
matus Pow., der von Westafrika kommt, intermedius Kleine,
etwas nach Süden reichend, Jickelii Schauf., princeps Kleine.
Dann Symmorphocerus minutus Pow. und Perisymmorphocerus
gracılis Kleine, der auch bis Westafrika zu finden ist. Es handelt
sich hier wohl meist um myrmekophile Arten, die auch in vege-
tationsarmen Gegenden fortkommen.
2. Arrhenodini. Nur die Gattung Eupsalis mit bifalcata Fairm.,
somalica Senna und brevirostris Kolbe.
Zentral-Afrika.
Ich kenne nur eine Art von dort, die erwähnenswert wäre:
Allagogus brunneus Gahan. Es muß sich um eine ähnliche Form
handeln, wie die von Fairmaire beschriebenen madagassischen
Cyphagogus, die keine sein können.
d) Madagassisches Untergebiet.
Madagaskar ist ein Gebiet für sich. Zweifellos besteht mit
dem Festland viele Übereinstimmung, aber die Zahl der Endemis-
men, selbst endemischer Gattungen ist so groß, und die Eigenart
der Fauna so ausgeprägt, wie bei kaum einem anderen Faunen-
gebiet überhaupt.
Eine Anzahl von Arten ist sicher noch in falschen Gattungen
untergebracht, so alle Cyphagogus. Zu welcher Gattung sie gehören
ist unsicher, nur die Typen könnten Aufschluß geben. Ich lasse
die unsicheren Arten hier fort, einige zweifelhafte mußte ich noch
mitnehmen. Als solche muß ich bezeichnen: Zemioses crassicollis
Fairm. und siriolatus Fairm. Ferner wären aus den Taphroderini
noch zu nennen: Microsebus malgasicus Senna, der wohl mit Recht
in der Gattung ist.
Ischnomerus immotus Chevr. Auf diese Art ist vor Zeiten
einmal ein eigenes Tribus errichtet. Zu Unrecht. Zwar finden sich
in Afrika selbst keine näheren Verwandten, sondern erst in Süd-
Amerika sind sie zu finden. Aber es ist auch nicht der einzige
Fall dieser Art; ich verweise auf das noch weiter unten Gesagte.
Die nächsten Verwandten sind die Taphroderes-Arten Süd-Amerikas.
Ephebocerini: Gattung Anchisteus Kolbe und Proephebocerus
Calabresi.
Trachelizini: Cerobates rectestriatus Fairm. Könnte sein, da
auf der Ostküste Afrikas, Madagaskar gegenüber, die San noch
vorkommt (swulcatus).
Archiv a ee 5 10. Heft
66 R. Kleine:
Arrhenodini: Dies Tribus ist ebenso kümmerlich vertreten
wie das vorige. Ich kenne nur eine Art: Eupsahs anthracina Klug.
Belopherini: fehlt ganz.
Sehr stark’ist dagegen die Ceocephalini vertreten. Gattungen:
Rhytidocephalus Chevr., Pterygostomus Lacord., Piazocnemis Lacord,
Temnolaemus Chevr., Phacecerus Schoenh., Palaeoceocephalus
Kleine. Aus anderen Gattungen wäre zu nennen: Pseudoceoce-
phalus curvirostris Chevr. und Storeosomus decollatus Chevr.
Die Fauna ist sicher viel reicher an Tribusverwandten.
Nematocephalini: Alle Angehörigen dieses kleinen Tribus leben
nurin Madagaskar und Süd- und Mittelamerika!! Auf Madagaskar
findensich dieGattungen :ZetophloeusLacord. undAmerismus Lacord.
Ithystenini: ‘Während in Afrika überhaupt keine hierher
gehörigen Formen leben, sind von Madagaskar 3 Gattungen be-
kannt, nämlich Ozodecerus Chevr., Homales Kolbe und Hovasıus
Senna. Es ist gewiß kein Zufall, daß alle Gattungen nur den Süd-
amerikanern gleichen, nicht aber den Asiaten und Malayen.
Ulocerini: Von den zwei zu diesen Tribus gehörigen Gattungen
kommt Pholidochlamys Lacord. in Madagaskar vor, die anderen
mit zahlreichen Arten nur in Südamerika. Sehr beachtenswert!
Merkwürdig ist auch, daß auf Madagaskar alle Amorpho-
cephalini vollständig fehlen und daß alle Brenthiden einfarbig
schwarz sind. Kommen bunte Farben vor, dann sind sie immer
blutrot und von ganz geringem Umfang. Sind übrigens auch an
ganz bestimmten Stellen angeordnet. Die Eigenheit der mada-
gassischen Fauna ist also recht groß.
Mauritius.
Von hier ist nur eine Art, Endemisme, bekannt: Uropterus
caudatus Latr.
Reunion.
Diese Nachbarinsel hat dieselbe Gattung mit 2 Arten:
appendiculatus Boh. und codicıllus Boh.
Ob hier wirklich dieselben Formen wie in Neu-Guinea und
Neu-Caledonien vorliegen, müßte .doch erst eingehende Unter-
suchung feststellen.
. E. Neotropisches Gebiet. \
Viele Tribus sind in diesem ungeheuren Gebiet vertreten;
trotzdem ist die Fauna recht eintönig. Anklänge finden sich eigent-
lich nur an Madagaskar. Die Brenthini gibt es überhaupt nur im
neotropischen Gebiet. Überall verbreitet und gemein ist Brenthus
anchorago L. In Südamerika Nematocephalus obtusus F., sehr
weite Verbreitung haben auch Br. armiger Herbst und Claeoderes
mexicanus Boh.
a) Südamerikanisches Untergebiet.
Chile.
Die Brenthiden haben keine große Tendenz, weit nach Süden
zu gehen: Chile ist nur noch schwach besetzt; ich kenne nur eine
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 67
Art von dort, die, da sie auch in Peru noch vorkommt, wohl nicht
allzu weit ins südliche Chile vorgedrungen ist. Hyperephanus hir-
tellus Er.
b) Brasilianisches Untergebiet.
Uruguay.
Hier dürfte wohl die Südgrenze der Brenthidenverbreitung
erreicht sein. Es ist Ulocerus squalidus Dalm. gefunden, der auch
noch in Brasilien lebt.
Brasilien.
Von der zentralamerikanischen Brücke abgesehen, finden
sich in Brasilien die meisten Arten (ca. 80).
Taphroderini: Taphroderes breviceps Gyll., filiformis Pasc.,
foveatus F., obtusus Pasc., striolatus Labr. etImh., sexmaculatus Boh.
Dazu aus der verwandten Gattung Abactrus: Sahlbergi D. Sharp.
Auf die Verwandtschaft mit /schnomerus habe ich schon hin-
gewiesen.
Ephebocerini: Die Gattung Ephebocerus Schoenh. mit einer
Ausnahme, die in Mittelamerika lebt. Hyperephanus findet sich
wahrscheinlich auch in Brasilien.
Trachelizini: Die bisher zu Trachelizus Schoenh. gezählten
Amerikaner sind eine Gattung für sich; ich habe dieselben als
Paratrachelizus abgetrennt. In Brasilien finden sich folgende
Arten: adustus Boh., aureopilosus Senna, clavicornis Boh., dorsalis
Boh., ferrugineus F., notatus Boh., suleirostris Gyll. Nach Norden
wird die Fauna zahlreicher. Die südamerikanischen Arten scheinen
einen Verbreitungskomplex für sich zu bilden, denn nur wenige
Arten kommen in gleicher Stärke in Zentralamerika vor.
Arrhenodini: Die Gattung Arrhenodes Schoenh. ist rein neo-
tropisch, andere Angaben sind falsch. Manche Arten sind weit
verbreitet und sind auch in Mittelamerika anzutreffen. Für
Brasilien sind genannt: angulicollis Gyll., denticollis Gyll., dispar
L., concolor D. Sharp, vitticollis Gyll.
Die Gattung Schoenfeldtia Senna. Aus Estenorrhinus: Falder-
manni Gyll. und forficatus Gyll. Die Hauptmasse ist im nördl.
Südamerika und einzelne auch in Mittelamerika zu finden. Ferner
Ubanius perlaetus Gyll. Dann die Gattung Cyriodontus Kirsch.
Es kommen also breit- und schmalrüsselige Gattungen unter-
einander vor.
Die Belopherini sind nur mit einigen Arten der Gattung
Rhaphidorrhynchus Schoenherr (5 von 27) vertreten, von denen
wenigstens noch eine auch’in Mittelamerika lebt. Die Arten gehen
meist nur bis zum Amazonas, bleiben also ziemlich weit nördlich.
Das Tribus Tychaeini.
Brenthini: Groß ist die Zahl der Brenthus-Arten selbst.
Von Brasilien sah ich 12, doch ist die Zahl sicher höher und kaum
eine Art dürfte direkt auf Brasilien beschränkt sein. Ich führe
deshalb auch keine namentlich auf.
5* 10. Heft
68 R. Kleine:
Von Claeöderes scheint radulirostris Boh. nur in Brasilien
vorzukommen, die Gattung ist mittelamerikanisch.
Nematocephalini: Nematocephalus ist im wesentlichen auf °
das nördliche Südamerika beschränkt, geringe Ausstrahlung nach
Norden. In Brasilien sind gefunden: chalcytes Perty, opacus Perty,
priceus Perr., sublaevis Boh. Dagegen ist „Acratus mehr brasilia-
nischen Charakters, denn 9 von 15 Arten sind dort gefunden.
Die Neigung, nach Mittelamerika vorzudringen, ist hier nur gering.
Ferner wäre zu nennen die Gattung Fonteboanius Senna.
Ithystenini: Dies Tribus ist in Amerika nur mit einer Gattung:
I'eramocerus Schoenh., vertreten. Mit Ausnahme einer Art findet
sie sich nur in Brasilien.
Ulocerini: Diese eigenartige Gattung, die nur in Madagaskar
eın Pendant besitzt, ist ganz vorherrschend brasilianisch. 14 von
22 Arten sind von daher bekannt, alle kommen im nördlichen
Südamerika vor, nur einige sind auch bis auf die zentralamerika-
nische Brücke vorgedrungen, ohne aber, wie gesagt, dort endemisch
zu sein. -
Wenn also auch ziemliche Einheitlichkeit in der neotropischen
Fauna herrscht, so sind doch bestimmte Differenzierungen er-
kennbar. Jedenfalls hat Brasilien Gattungen aufzuweisen, die
daselbst ihr Verbreitungszentrum besitzen und nach Norden,
zuweilen bis Mittelamerika ausstrahlen. Die umgekehrten Ein-
flüsse sind erheblich geringer.
Guyana.
Die Abweichung der Fauna von der brasilianischen ist nur
gering. Die Taphroderini bringen nichts von Bedeutung.
Die Arrhenodini bringen Arrhenodes vampyrus Senna, alle
anderen Arten sind auch in Brasilien zu finden.
Columbien, Venezuela.
Die Fauna des nördlichen Südamerika ist so einheitlich, daß
sie in einem Abschnitt abgehandelt werden kann.
Die südlichen Taphroderes dringen zuweilen stärker nach
Norden vor, so filiformis Pasc. bis Venezuela.
Merkwürdigerweise habe ich keine Paratrachelizus aus dem
ganzen Gebiet kennen gelernt, obgleich die Gattung in Mittel-
amerika wieder häufig ist. Ich kann nicht glauben, daß das auf
Zufall beruht.
Die Arrhenodini sind wieder ansehnlich an Zahl. So ist A.
gnatho Licht. überall häufig, Goudoti Kirsch ist in Columbien ge-
funden, scheint mir aber mehr Mittelamerikaner zu sein. Der für
Columbien angegebene melancholicus Gyll. kommt auch in Brasilien
vor (Type). Im ganzen Norden ist Estenorrh. monihfer Boh. zu
finden, designatus Boh., formosus Senna und guadrifasciatus Senna
sind zwar nur aus Columbien angegeben, kommen aber sicher auch
viel weiter vor und dürften mit monihfer ein Gebiet bewohnen.
Zu erwähnen ist noch Episphales pictus Kirsch, der ganz allein
{
j
1
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 69
noch im Gebiet lebt, während die Gattung sonst rein mittel-
amerikanisch ist. Es handelt sich also um einen südlichen Ausläufer.
Die Belopherini bringen nichts von Bedeutung, nicht eine Art,
die typisch wäre.
Brenthini: Brenthus bringt einige Arten, für die ich aus anderen
Gebieten noch keine Belege gesehen habe: bidentatus Ol., calcar F.,
consentaneus Perr. von Guyana, armillatus Kirsch, unidentatus
Kirsch aus Columbien. Ferner ist nur aus dem Gebiete die Gattung
Cephalobarus Schoenherr bekannt. Claeoderes mit bivittatus Kirsch.
Die Nematocephalini bringen auch nur eine Art: Nematoc.
glabratus F.
Die Ulocerini sind mit 3 Ulocerus-Arten vertreten. Davon ist
teiraurus Lab. et Imh. sicher aus dem Süden gekommen, latzcornis
"D. Sharp und mexicanus D. Sharp sind Mittelamerikaner.
Große Überraschungen hat also die Untersuchung nicht er-
bracht, die Fauna ist äußerst eintönig.
Ecuador.
Die Fauna Ecuadors ist noch wenig bekannt. Von Arrhenodes
kommen sicher eine ganze Anzahl Arten vor. Ich sah Goudoti
Kirsch, der primär mittelamerikanisch zu sein scheint. Es ist
leicht denkbar, daß sie, von der Landbrücke kommend, sich sowohl
östlich wie westlich verbreitete.
Sonst wäre noch Brenthus Festae Griff. und maculipennis
Senna zu nennen. Ich kenne noch keine weiteren Fundorte, die
Verbreitung kann natürlich viel größer sein.
Peru.
Taphroderes ist mit quadrisignatus Er. vertreten; ich kenne
die näheren Fundorte nicht, es ist nicht unmöglich, daß diese Art
auch im Amazonas,. wo so viele Taphroderes gefunden sind, lebt.
Arrhenodes bringen nichts Besonderes, ich sah häufig gnatho
Lichtenst. von dort.
Estenorrhinus fand ich in zwei Arten, davon dürfte elegans Er.
endemisch sein, denn ich sah keinen anderen Fundort, designatus
Boh. ist aber im ganzen nördlichen Südamerika, wenigstens öst-
licherseits, zu finden. Sonst sind noch zwei Brenthus-Arten zu
nennen: approximatus Er. und ruber Er. Es ist nicht unmöglich,
daß es sich um endemische Arten handelt, denn es fehlen mir jede
Fundortsnachweise außerhalb Perus.
c) Mexikanisches (zentralamerikanisches) Untergebiet.
Das Gebiet ist so einheitlich, daß die einzelnen Staaten zu-
sammengefaßt werden können. Bei den einzelnen Arten werde
ich durch Buchstaben anzeigen, wo die Art gefunden wurde.
M = Mexiko, N = Nicaragua, P = Panama, B = Britisch-Hon-
duras, C = Costa Rica, G = Guatemala. Das Gebiet ist eines der
am besten erforschten und läßt deutlich erkennen, daß der Arten-
reichtum Amerikas groß ist, bei auffallender Einförmigkeit in
habitueller Beziehung.
10. Heft
70 R. Kleine:
Taphroderini: Taphroderes apicalis D. Sharp, P., N., mexicanus
D. Sharp, M., G., tostus D. Sharp, G., Beltianus D. Sharp, P.,
rectus D. Sharp, P., oscillator D. Sharp, P., ventralis D. Sharp, P.
Die Gattung ist also recht zahlreich und erstreckt sich bis Mexiko.
Es ist aber gewiß nicht zufällig, daß die größte Zahl noch in Panama,
d. h. in der Nähe des südamerikanischen Massivs zu finden ist.
Auch von Abactrus kommt eine Art, Championi D. Sharp, in P.
vor. Also dieselbe Erscheinung.
Ephebocerini: Nur ein Vertreter des ganzen Tribus: Ephe-
bocerus mexicanus D. Sharp in M. und N.
Trachelizini: Die Gattung Siereodermus ist recht gut ver-
treten, ist in P. am stärksten, auch in G. noch reichlich und bis
M. durchgehend, also wie Taphroderes. Es fanden sich: barbirostris
D. Sharp, P., breviceps D. Sharp, G., brevirostris Senna, M., calvus
D. Sharp, P., carinatus D. Sharp, G., chontalensis D. Sharp, P.,N.,
dentipennis D. Sharp, M., dentipes D. Sharp, P., filum D. Sharp, P.,
Godmani D. Sharp, G., latirostris D. Sharp, G., P., N., longiceps
D. Sharp, P., mitratus D. Sharp, P., nigriceps D. Sharp, G., Puncti-
collis D. Sharp, P., pygmaeus Gyll., G., M., P., zunilensis D.
Sharp, G.
Ferner gehört aus dieser Verwandtschaft hierher die Gattung
Stereobates D. Sharp, die mit 3 Arten in M. (2) und P. (1) lebt.
Die größte Zahl an Arten hat Paratrachelizus. Sie hat im
Gebiet mehr Arten als in Südamerika, das kann aber auch seinen
Grund darin haben, daß Südamerika noch nicht genügend durch-
forscht ist, immerhin ist der Besatz doch so stark, daß die Gattung
im ganzen tropischen Amerika als gleichstark verbreitet angesehen
werden muß. Arten: advena D. Sharp, P., arduus D. Sharp, G.,
cognatus D. Sharp, P., dispar D. Sharp, P., ducalis D. Sharp, G.,
elevatus D. Sharp, G. P., filiformis D. Sharp, M., fracticornis D.
Sharp, G., M., N., B., frontalis D. Sharp, P., N., geminatus D. Sharp,
M., hirtellus D. Sharp, P., N., laticollis D. Sharp, G., lineatus D.
Sharp, P., nigricornis D. Sharp, G., occlusus D. Sharp, M., optatus
D. Sharp, G., oscillator D. Sharp, M., prolixus D. Sharp, G., M.,
N., B., robustus.D. Sharp, P., N., B., seriatus D. Sharp, M., ser-
ratus D. Sharp, M., sternalis D. Sharp, G., M., P., N., turgıdi-
yostris Boh., G., M., P., N.
Ferner gehört hierher noch die Gattung Vasseletia D. Sharp, M.
Arrhenodini: Die Gattung Arrhenodes ist mit einer mäßigen
Anzahl vertreten und nur wenige sind für das Gebiet typisch;
im großen und ganzen ist die Gattung doch mehr südamerikanisch,
dringt aber bis Mexiko vor. Angulicollis Gyll. sehr weit verbreitet,
in M. gefunden, also wohl auch in den Zwischengebieten aufzu-
finden. Concolor D. Sharp in N. M. und P., kommt in Brasilien
sicher nicht mehr vor, die Angabe im Cat. Col. ist mehr als zweifel-
haft. Flavolineatus Gyll. im ganzen Gebiet: M.,B.,G.,N., funebrisD.
Sharp nur in P., Goudoti Kirsch in Süsamerika nördlichen Anteils
nicht selten, ist auch hier ziemlich verbreitet: G., P. Für das Gebiet
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 71
typisch sind folgende Gattungen: Rhynchoneus D. Sharp, N.,
Cacopsalis D. Sharp, M. B., Hemipsalis D. Sharp, N. Sehr be-
merkenswert ist der schwache Bestand an Estenorrhinus, nur eine
Art, guitatus D. Sharp ist in N. und P. gefunden worden.
Rein zentralamerikanisch ist auch Episphales Kirsch. Mit
Ausnahme einer Art, die übrigens auch noch in Columbien lebt,
sind alle Arten im Gebiet zu finden, der Südamerikaner muß also
als Außenseiter angesehen werden. Auf M. ist die Gattung. Phv-
mechus Senna beschränkt, Ubanius Senna kommt in M., P. und B.
vor, Tmetogonus Senna in P. Also eine ganz stattliche Reihe.
Belopherini: Gattung Heterobrenthus D. Sharp in M. und G.
Sehr stark ist Raphidorrhynchus, die, ähnlich Paratrachelizus
in allen Teilen des tropischen Amerikas so ziemlich gleichstark ist.
Amphicollis Senna in M., aber auch in Südamerika, anomalus
D. Sharp, P., auricollis D. Sharp, M., N., chiriquensis D. Sharp, P.,
deceptor D. Sharp, N., filicornis D. Sharp, P., Janson? D. Sharp, N.,
linearis Senna, G., M., N., longimanus F. in G., sehr weit verbreitet,
in Brasilien gemein, longulus D. Sharp, N., C., P., mexicanus Senna,
N., P., G., nitidicollis Gyll. in C., aber auch auf den Antillen und
in S.-Am., obscurus D. Sharp, G., M., panamanensis Senna, N., P.,
politus Senna, M., principalis D. Sharp, G., Rothschildi D. Sharp, N.,
Sennai D. Sharp, G., Severini Senna, M., sexvittatus Senna, G., N.,
M., P., signifer Boh. und variabilis Senna in M. Neuerdings hat
Calabresi eine Art von den Coco-Inseln beschrieben, die Gattung
hat also auch auf der angenommenen Hondurasbrücke gelebt.
Hierher zählt auch die Gattung Abrentodes D. Sharp, die mit
allen 5 Arten in G. gefunden worden ist und in M. nur eine Var.
hervorgebracht hat. Auffallender Endemismus.
Tychaeus ist noch in N. und P. gefunden, also auch sehr weit
verbreitet.
Brenthini: Allzugroß ist die Zahl typischer Brenthus-Arten
nicht, auch die Zahl der aufgefundenen Südamerikaner ist nur
gering. Armiger Herbst ist in M., B., G., N., P. gefunden, also
ganz kommun, Championi D. Sharp, G., chiriquensis D. Sharp,
N., C., P., clavipes D. Sharp, P., deplanatus Gyll. in M. P., N., G.
und S.-Am. gemein, difficiis Boh. in M. häufig, gwatemalenus
D. Sharp, G., laticornis D. Sharp, N., P., mexicanus Boh., ganz ge-
mein, C., M.;B., G., N., P., multilineatus D. Sharp in G., P. und
S.-Am., quadrilineatus D. Sharp, M., N., rufescens D. Sharp, C.,
sculptipennis D. Sharp, P., N., variegatus D. Sharp, G., Claeoderes
ist mit 4 Arten vertreten, aber nur zwei sind endemisch, die Gattung
ist in Mittel- und S.-Am. gleichstark.
Nematocephalini: Endemische Gattungen: Nemocoryna D.
Sharp in P., Nematocephalus ist mit der Hälfte ihrer Arten im
(Gebiet, die Trennung von den S.-Am. ist scharf. Es sind bekannt:
deplanatus D. Sharp, N., famulus Boh., N., femoratus D. Sharp,
G., B., guatemalensis Senna, M., G., N., P., puncticeps D. Sharp,
N., G., M., B., Punctulatus Boh., M. Acratus ist nur ganz schwach:
10. Heft
72 R. Kleine:
3 von 15 Arten ; scharfe Trennung von den S.-Am. apicalis D. Sharp,
N., chontalensis D. Sharp, N., filum D. Sharp, B. z
Die Ithystenini haben nur eine Art: Teramocerus Belti D.
Sharp aus N. Die Art ist hier auf einem verlorenen Posten und
es ist wenig damit anzufangen, denn das Gros ist in Brasilien.
Es ist kaum anzunehmen, daß dazwischen keine Art zu finden sein
sollte, vielleicht gehört die Art auch in eine andere Gattung.
Die Ulocerini bringen nichts von Bedeutung mehr. Zwar sind
noch 3 Arten aufgefunden, aber keine ist typisch, so daß das
Hauptverbreitungszentrum doch in Süd-Am. zu suchen ist.
d) Westindisches Untergebiet.
(Antillen)
Cuba.
Es wird eingehenden Untersuchungen überlassen bleiben
festzustellen, wie die einzelnen Inseln sich faunistisch verhalten.
Namentliche Aufführung der Arten scheint daher unerläßlich.
Trachelizini: Stereodermus exilis Suffr., Paratrachelizus hinearis
Suffr., tenuis Suffr., simplex Suffr., uncimanus Boh. Alles Ende-
mismen.
Arrhenodini: Estenorrh. forcipitiger Gyll. Endemisme.
Belopherini: Als neues Element, übrigens ganz auf die Antillen
beschränkt, ist die Gattung Belopherus zu nennen. Belopherus
militaris Oliv., simplicicollis Suffr., strigicollis Lacord. Ich sah
keine anderen Fundorte.
Brenthini: Br. turbatus Boh. nur von Cuba, volwulus F. auch
von St. Domingo.
Porto-Rico.
Belopherus maculatus Oliv.
Jamaika.
Belopherus nasutus F. auch auf St. Domingo, siehe daselbst.
St. Domingo.
Zunächst wäre hier Arrhenodes turbatus Gyll. zu nennen.
Type gesehen. Ich konnte in dem zahlreichen, von mir durchge-
sehenen Material die Art auf dem amerikanischen Festlande nicht
feststellen. Bine
Belopherus monilis Ol., nasutus F., Schoenherri Mannerh.,
spinosus Gyll.
Brenthus volvulus F. (siehe Cuba).
Guadeloupe.
Die Fauna von Guadeloupe hat mit der der großen Antillen
scheinbar nichts mehr gemein. Auffällig ist das Fortbleiben von
Belopherus und Erscheinen von Gattungen, die dem südamerika-
nischen Festland eigen sind. Es scheint mir daher wahrscheinlich,
daß mit Südamerika länger Zusammenhang bestanden hat als
mit den großen Antillen und Mittelamerika. e
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 13
Rhaphidorrhynchus nitidicollis Gyll. Diese weitverbreitete
Art, die sich bis Mexiko verfolgen läßt, findet sich auf der Insel
auch. Es ist aber sehr wohl möglich, daß sie vom südamerikanischen
Festlande ausgegangen ist, denn sie kommt auch im nördlichen
Südamerika vor. Acratus subfasciatus Boh. ist sicher auf demselben
Wege gekommen.
St. Vincent.
Taphroderes sexsulatus Boh. auch in Brasilien sehr häufig.
F. Nearktisches Gebiet.
Kalifornien.
Es werden 2 Brenthus-Arten genannt. Das ist nach Lage der
Dinge sehr wohl möglich, denn in Mexiko finden sich noch mehrere
Arten. In der Tat sind es auch zwei sehr weitverbreitete Arten,
die noch so weit nach Norden vorgestoßen sind: anchorago L.
(Iucanus Horn) und mexicanus Boh. (peninsularis Horn).
Nord-Amerika.
Hier findet sich die Gattung Platysystrophus Kleine mit
allen Arten. Sie hat mit der neotropischen Fauna nichts gemein,
sondern muß eine Verwandte von Eupsalis sein. Es ist nicht un-
möglich, daß sie ein Relikt ist aus einer Zeit, als noch Amerika
und Europa verbunden waren. Es ist gewiß kein Zufall, daß
Eupsalıs es gerade ist, die allein sich in Europa findet und bis an
die Westküste Spaniens zu Hause ist. Sind es auch nur Vermu-
tungen, so sind sie doch zu beachten.
Die Verbreitung der Tribus und Genera.
Tribus und Genera im Sinne der ‚‚Gen. Ins.“ und des
„Cat. Col.‘ sind z. T. unhaltbar. Für die Genera ist das durch
Calabresi und mich hinreichend nachgewiesen. Die Arbeiten werden
fortgesetzt. An der Berechtigung der Tribus haben Kolbe, Senna
und Sharp begründete Zweifel geäußert. Soweit möglich, soll auf
die Ausstellungen hier Rücksicht genommen werden; die Tribus
bleiben bis zur Neubearbeitung der Familie unberührt.
1. Taphroderini.
Im ‚„Catal. Col.“ und ‚Gen. Ins.‘ sind hier ganz heterogene
Elemente vereinigt, wie schon Kolbe?) beweist. Er zerlegt das
Tribus in Calodrominen und Taphroderinen. Das ist richtig. Es
müssen hier später zwei vollständig getrennte Tribus aufgestellt
werden. Die Bearbeitung geschieht hier schon in diesem Sinne.
a) Calodrominen.
Mit Ausnahme des polynesischen, neotropischen und neark-
tischen Gebietes finden sich überall Calodrominen.
?) Beitrag zur Morphologie und Systematik d. Taphroderinen Afrikas.
Deutsch. Ent. Ztg. 1916, p. 50ff.
10. Heft
Fa: R. Kleine:
Übersicht über die Verteilung.
Palaearkt.
Gebiet Indisches Gebiet. Austr. Geb. Äthiopisches Gebiet.
Mandsch. | Indisch. Oeylon. | Indoch. | Malay. | Austr.- Austral. | Wesvafr. Südafr. | Ostafr. | Madag.
Untergeb. | Unterg. Unterg. | Unverg.| Unterg. |Mal. Ug. Unverg. | Unterg. Unterg. | Unterg. | Unterg.
>
2 3 B) “2 25 8 6 50 2 6 8
|
|
Zahl der Arten, die in verschiedenen Gebieten bezw. Unter-
gebieten vorkommen.
Indisch—indochinesisch—malayisch: Calodromus Mellyı Guer.
Indochinesisch—mandschurisch: Cyphagogus signipes Lewis.
Ceylonisch—indisch—malayisch: Cyphagogus Westwoodi Parry.
Malayisch—australisch: Mesoderes maculatus Senna, Allaeo-
metrus breviceps Senna. ß
Ost— westafrikanisch: Usambius Conradti Kolbe, Zemioses
porcatus Pasc.
Süd—westafrikanisch: Adidactus cancellatus Lacord.
'Westafrikanisch—madagassisch.: Strlbonotus Strohmeveri Kleine.
Die Gattungen.
Calodromus Gu£r.
Das Zentrum der Gattung ist malayisch, alle 6 Arten kommen
dort vor. Die Verbreitung der Arten ist wechselnd, doch wohl
weiter, als wir bisher annahmen. Nur eine, Mellyi (ruer. ist west-
lich indochinesisch und indisch orientiert. Also: malayischen
Charakters®).
Allaeodromus Senna
Malayisch.
Cyphagogus Parry
Die Gattung ist im langen Zuge von Ceylon bis zum austra-
lischen Festlande zu verfolgen®). Das Zentrum liegt mit 16 Arten
im malayischen Untergebiet. Die Ausstrahlung nach Westen ist
gering, aber bis Ceylon mit 2 Arten sicher. Der Verbreitungskontakt
wird nicht unterbrochen, nur im indischen Untergebiet sah ich
noch keinen Fundnachweis. Nördlich des Zentrums ist das indo-
. chinesische, selbst das mandschurische Gebiet, wenn auch nur
schwach, besetzt. Überhaupt strahlt die Gattung nach Nord und
Nordost gering aus. Östlich schließt sich das austro-malayische und
australische Untergebiet mit je 4 Arten an. Das austro-mal. Unter-
gebiet ist sicher viel stärker bewohnt, so daß das wirklich große
Zentrum sich etwa von Sumatra über Java, Celebes, Neu-Guinea
erstreckt. Alle anderen Gebiete sind Ausläufer. Die bunten Arten
5) Die Art aus Caffraria: Wahlbergi Fähr. ist, wie ich an der Type
nachweisen konnte, ein Usambüus.
°) Die äthiopischen Arten scheiden grundsätzlich aus; advena Pasc.
von Port Natal ist sicher ein Usambius. Die Madagassen sind nach mir
vorliegenden Stücken ebenfalls nur mit Usambius und nicht mit Cyphagogus
verwandt; ich stelle sie in dieselbe Gattung.
Die geographische Verbreitung der Brenthidae FE,
kommen überwiegend in Australien vor, doch fand ich auch eine
Sporadisme: Corporaali Kleine auf Java. Neigung zur Buntfärbung
haben auch einige andere Arten außerhalb dieser Gebiete (Mandsch.
— malay.—ceylon.). Grundtypus der Gattung steht fest, daß kein
Zweifel besteht. Verwandtschaftliche Anlehnung an die vorherigen
Grattungen.
Das Gros einer Gruppe, die ich als Adidactus-Usambius-
Gruppe zusammen fasse, ist ganz vorherrschend westafrikanisch.
Ich zähle hierher folgende Gattungen: Basenıus Kolbe, Cormopus
Kolbe, Diplohoplizes Kleine, Metusambius Kolbe, Oncodemerus
Senna, Phobetrum Kleine, Phobetromimus Kleine, ProtusambiusKolbe,
Schizoadidactus Kleine, Usambioproctus Kolbe, XestocoryphusKleine,
Adıdactus Sennamit Übergang nach Süd-Afrika und Usambius Kolbe
noch darüber hinausgehend bis ins madagassische Untergebiet.
Allagogus Gahan
Östafrikanisch.
Ferner sind noch einige afrikanische Gattungen zu nennen,
die ich als Microsebus-Verwandtschaft bezeichnen möchte. Sie
bilden auch einen vorherrschend westafrikanischen Verbreitungs-
kreis. Es sind zu nennen, rein westafrikanisch: Podozemius Kolbe,
Autosebus Kolbe, Megalosebus Kolbe, Caenosebus Kleine, Rhyti-
dopterus Kleine, Anablyzostoma Kleine, Microsebus selbst ist nicht
einheitlich in der Verbreitung.
Aus anderen Verwandtschaften wären noch zu nennen:
Opisthozemius Kolbe, Glaucocephalus Kleine, Dactylobarus Kleine,
Tetanocephalus Kleine, Anomalopleura Kleine, Stibacephalus Kleine.
Paraclidorrhinus Senna
Malayisch.
Mesoderes Senna
Die, Gattung dürfte rein austromalayisch sein, denn beide
Arten kommen auf Neu-Guinea vor. Sexnotatus ist nur von dort
her bekannt, während maculatus merkwürdigerweise bis Malakka
vorstößt und von mir auch auf den Sumatra südwestlich vor-
gelegenen Inseln gefunden worden ist. DieNatur ist also noch unklar.
Neosebus Senna
ist rein malayisch. 2
Allaeometrus Senna
Die Herkunft dieser Gattung ist schwer feststellbar. Ich konnte
sie von Sumatra über Java, Borneo, Formosa nach dem austra-
lischen Festlande verfolgen. Es liegen also ähnliche Verhältnisse
vor wie bei Mesoderes maculatus Senna: ein fester Kontakt. des
malayischen Gebietes mit dem austromalayischen nach Neu-Guinea
und selbst nach dem australischen Untergebiet. Leider fehlen
noch die Zwischenstationen, um den Verlauf bestimmt festzulegen.
Microsebus Kolbe
Sehr unklare Gattung, die wohl erst noch genau bearbeitet
werden muß. 2 Arten sind in Kamerun gefunden, 1 in Ostafrika,
10. Heft
6 R. Kleine:
1 ist madagassısch. Dagegen wäre wenig zu sagen, da die ganze
Verwandtschaft in Afrika stärker vertreten ist. Nun soll je eine
Art in Ceylon und Neu-Guinea vorkommen; hier ist genaue Unter-
suchung am Platze, denn der Verwandtschaftskreis kann nur im
äthiop. Geb. ihr Entstehungszentrum haben!®).
Rein malayischen Charakters sind:
N eosebus Senna, ThrasysephalusKleine, DyscheromorphusKleine.
Isomorphus Kleine
Auch diese Gattung ist stark malayisch, stößt aber nach NO
ins indochinesische Untergebiet (Formosa) vor. Da die Arten sich
in der Verteilung gleich sind, bleibt es unklar, wo das Haupt-
zentrum liegt.
Pseudocyphagogus Desbr.. d. Log.
Rein indisch.
Subdismorphorhynchus Kleine
Nur im austral. Untergeb.
Zemioses Pascoe
Die Gattung ist rein äthiopisch; seiosus Schoenf. von Neu-
Guinea ist etwas ganz anderes. Die Verteilung. im äthiop. Geb.
ist ziemlich gleichmäßig. 1 Art westafrikanisch (camerunus Kleine),
1 (porcatus Pasc.) weit verbreitet, ost-, süd-, selbst schwach zentral-
westafrikanisch, 2 Arten madagassisch. Es scheint sich also um
eine alte Form zu handeln, die einst den ganzen Kontinent bewohnt
hat und daher noch in weiter Verbreitung ist.
Sebasius Lacord.
Madagassisch.
Callipareius Senna e
In schöner Ausgeglichenheit indisch-indochinesisch.
Stilbonotus Kleine
Die bisher von Westafrika bekannte Gattung und Art ist
auch in Madagaskar aufgefunden worden. Es ist also wahrschein-
lich, daß sie quer durch Afrika zu finden ist. Außerdem ist sie eine
der wenigen Arten, die Westafrika mit Madagaskar gemeinsam hat.
Dictyotopterus Kleine
Indochinesisch.
Asaphepterum Kleine
Diese eigenartige Gattung, deren Stellung etwa bei Cyphagogus
liegen müßte, ist indochinesisch.
Exostenus Kleine '
Dieser Außenständer, mit nur 9 Fühlergliedern, die einzige
Ausnahme bei den Taphroderini, ist malayisch.
Einfluß der Faunengebiete auf Habitus konnte ich nicht
feststellen. Die Formen mit tiefer Thoraxfurche und mehr oder
weniger robuster Behaarung scheinen vorherrschend äthiopisch
zu sein.
19) Die Art von Ceylon habe ich in der Type gesehen, es ist kein Microsebus.
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 17
b) Taphroderinen.
Übersicht über die Neun
Äthiopisches Gebiet. Neotropisches Gebiet.
Westafrikan. Südafrikan. | Ostafrikan. Südamerik. Brasilian. | _Zentralam.
Untergebiet. Untergebiet. Untergebiet. Untergebiet. Untergebiet. | Untergebiet.
ne
| |
9 2 | Be 1 6 9
und 2 aus d. | und 1 ausd. |
ostafr. Geb. | westafr. Geb. |
In mehreren Gebieten leben:
Westafrikanisch—ostafrikanisch—südafrikanisch: Anisogna-
thus distortus Westw.
Westafrikanisch—ostafrikanisch: /sognathus anaticeps Kolbe.
Im neotropischen Gebiet sind die Verschiebungen gering.
Anisognathus Lacord.
Rein äthiopisch, auf dem ganzen Kontinent südlich der -
Sahara, nur das Kapland ausgenommen. Wahrscheinlich handelt
es sich nur um eine Art und alle aufgefaßten Arten sind nur Formen,
da die Variationsbreite groß ist. Die weite Verbreitung von distortus
Westw. läßt darauf schließen, daß es so ist.
Isognathus Kolbe
Die Gattung ist von W—O im äquatorialen Afrika verbreitet.
Für alle Arten liegen Fundorte vor.
Bolbocranius Kolbe
Die Tendenz einer W—O-Verbreitung ist auch hier deutlich
nachzuweisen, nur scheinen die einzelnen Arten mehr auf W oder O
'separiert zu sein. Mandibularis Kolbe ist aber von Kamerun bis
D.-O.-A. durch das Landinnere in zahlreichen Fundorten bekannt.
Die Verbreitungstendenz der afrikanischen Taphroderini ist
also ganz klar: Hauptmassiv im äquatorialen Teil, wahrscheinlich
hier das Zentrum, starke Strahlung nach W, geringere nach OÖ
und S. Alle Arten wahrscheinlich weit verbreitet und unterein-
ander vermischt lebend.
Taphroderes Schoenherr
Abactrus D. Sharp
Die Gattungen sind auf dem zentralen und südlichen Teil
Amerikas ziemlich einheitlich verbreitet. Zwar sind aus dem zen-
tralen Untergebiet mehr Arten bekannt als aus dem brasilianischen,
es ist aber zu bedenken, daß das erstere Gebiet viel besser durch-
forscht ist als Brasilien. Über Brasilien nach Süden hinaus habe
ich keine Vertreter mehr gesehen, überhaupt läßt die Zahl der
Arten nach Süden schnell nach.
2. Ischnomerini.
Das aus einer Gattung mit nur einer Art bestehende Tribus
ist ein Vertreter der Taphroderinen im madagassischen Gebiet,
10. Heft
78 S R. Kleine:
wo diese selbst fehlen. Ich halte das Tribus für unberechtigt und
zu den Taphroderini gehörig. Verwandtschaftlich besteht aber
keine Anlehnung an die Afrikaner, sondern an die Südamerikaner.
(Siehe Abschnitt: Landbrücken.)
3. Ephebocerini.
Das Tribus ist kein einheitliches, die Umgruppierung wird aber
auch keine wesentlichen Differenzen in der zoogeographischen Ge-
staltung erbringen. -
Übersicht über die Verteilung.
Paläarkt.G. 1 Indisches Gebie:. Aust. Geb.
Äthiopisches Gebiet. | NeotropischesGeb,
-G.
Malay. Untergeb.
Austr.-Mal. U.
Austr. Untergeb,
Polynesisches Gebiet., |
Oalaig:
Südafrik, Unterg.
Ostafrik. Unterg.
agass.Unterg
Südam. Unterg.
rg.
Westafr.
— IZencralam. U.-G.
Mediter, Unterg
IMandschur, U.-G.
o er Unterg
[Ceylon. Unterg.
ID ITndochin. Unterg.
w [Mad
© IBrasilian. Unte
oo
ui
| | | I
Arten, die in verschiedenen Gebieten bezw. Untergebieten
vorkommen:
Malayisch—ceylonisch: Jonthocerus crematus Lacord.
Malayisch—indochinesisch: Jonthocerus nigripes Lewis.
Jonthocerus Lacord.
Die Gattung gehört zu den weitverbreitesten der Brenthiden.
Das Verbreitungszentrum dürfte malayisch sein (9 von 15 Arten).
Auffallend ist der Umstand, daß sich im austro-malayischen Unter-
gebiet keine Vertreter finden, wohl aber im australischen. Der
Kontakt scheint vollständig verloren gegangen zu sein und es ist
nach Stand unserer augenblicklichen Kenntnisse nicht möglich zu
sagen, welchen Weg die Australier genommen haben mögen.
Etwas besser sind wir nach der westlichen Seite orientiert. Der
Anschluß an das indochinesische und ceylonische Untergebiet
ist ganz zwanglos; eine Art kommt sogar in weiter Verbreitung
in beiden vor. Da von Ceylon aus der Übergang nach Afrika statt-
gefunden hat, so ist auch das Auffinden afrikanischer Arten er-
klärlich. Allerdings stellen sich beachtenswerte Schwierigkeiten
ein. Es ist nämlich noch keine Art von Madagaskar bekannt,
was eigentlich der Fall sein sollte, denn dahin hat der Übergang
sicher zunächst stattgefunden. Entweder wir kennen die mada-
gassischen Arten noch nicht oder sie sind ausgestorben. Da eine
Art von Sansibar und der Ostküste bekannt ist, bleibt die Wahr-
scheinlichkeit, daß sich auf Madagaskar noch Vertreter finden,
groß. In Afrika durchquert die Gattung den Kontinent im äqua-
torialen Teil und nimmt damit einen Weg, den viele Brenthiden
genommen haben. Auf Japan findet sich eine Art, die ich auch
von Formosa kenne. Der Zusammenhang dieser -Gebiete ist über-
o
DD
=
ER
&
RE U
ni und n a m ana u ann un
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 19
haupt überraschend. Die im Cat. Col. über diese Art gemachten
Patriangaben sind abzulehnen. Die weite Verbreitung der Gattung
ist ganz sicher, alle zur Gattung gezogenen Arten gehören hinein,
Es besteht keine Anlehnung an eine andere verwandte Gattung,
Hyperephanus Senna
In Süd- u. Mittel-Amerika weit verbreitet.
Ephebocerus Schoenh.
Desgleichen.
Anchisteus Kolbe
Madagassisch. Die Fühler dieser Gattung sind zwar lang,
aber der charakteristische Zahn auf der Innenseite der Vorder-
tibien fehlt. Immerhin ist mit ziemlicher Sicherheit anzunehmen,
daß wir in Anchisteus das gesuchte Bindeglied zwischen den
Asiaten und Afrikanern vor uns haben.
Pseudanchisteus Kleine.
Westafrikanisch.
4. Trachelizini.
Das Tribus ist zu umfangreich, die Amorphocephalus-Verwandt-
schaft, von Cordus bis an den Schluß des Tribus ist für sich zu
behandeln. Das gleiche gilt auch für die Gattungen, deren Vorder-
tibien innen gezahnt sind, auch diese sollen für sich behandelt
werden (Stereoderminen).
Übersicht über die Verteilung.
Äthiopisches Gebiet. | Neotropisches Gebiet.
Indisches Gebiet. | Austr. Geb,
| | | | 8
|
Malay. Untergeb.
Westafr. Unterg.
Südafrik. Unterg.
Südamer. Unterg.
Brasilian.Unterg.
UT
Westind. Unterg.
Zentralam.
& [Auscr,-Mal. U.-G.
© IAustr. Untergeh.
7 [Polynesisches Gebiet. |
© lOstafrik. Unterg.
|Madagass.Unterg.
ID [Oeylon. Unterg
© ITndochin. Unterg.
© IIndisches Unierg.
en
DD
I
(u)
nn
DD
Hr
er
In verschiedenen Gebieten bezw. Untergebieten kommen
vor (nur bei Cerobates):
Indisch—malayisch: canaliculatus Motsch.
Indisch—ceylonisch—malayisch—austromalayisch—austra-
lisch: Zristriatus F.
Ceylonisch—indochinesisch—malayisch—austromalayisch—
‚australisch: sexsulcatus Motsch.
Indochinesisch—malayisch—austromalayisch: sumatranus
Senna.
Malayisch—austromalayisch: Grouvellei Senna.
W.—O.-Afrika: debilıs Thoms., suleirostris Thoms.
Stereodermus Lacord.
Die Gattung tritt an zwei räumlich weit geschiedenen Plätzen
auf: Zentralamerika und den Sundainseln. *Es bleibt sehr abzu-
10. Heft
80 R. Kleine:
warten, ob es sich tatsächlich um eine einheitliche Gattung handelt,
nach den Untersuchungsergebnissen bei Trachelizus (siehe da-
selbst), wo ganz ähnliche Verhältnisse vorlagen, ist das zu verneinen.
Soviel steht aber wohl fest, daß nahe Verwandtschaft vorliegt.
Die Isolierung verlangt eine bestimmte Erklärung, die noch nicht
gegeben werden kann, denn man kennt außer Cerobates keine Bren-
thiden, deren Vordertibien die charakteristische Bezahnung tragen
und die etwa die Vermittlung der Faunengebiete besorgen könnten.
Cerobates kann aber nicht aus den Stereodermus-Stamm abgeleitet
werden. Zwar vermischen sich die Gattungen im malayischen Ge-
biet, aber Cerobates ist stark nach Osten orientiert, Stereodermus
nach Westen und nirgends finde ich Übergänge. Es bleibt also
noch zu untersuchen, ob die malayischen Stereodermus nicht
vielleicht verwandtschaftlich viel weiter von den Amerikanern
entfernt sind als wir annehmen.
In spezieller Betrachtung bieten die Malayen nichts besonderes,
sie konzentrieren sich auf einen verhältnismäßig kleinen Raum.
Das gilt übrigens auch von den Amerikanern. Von den 20 in
Zentralamerika aufgefundenen Arten ist nur eine im brasiliani-
schen Untergebiet gefunden worden, denn pilosus Kirsch von Peru
gehört nicht in die Gattung"). Der Übergang auf die großen An-
tillen ist natürlich.
Stereobates D. Sharp
Rein zentralamerikanisch.
Cerobates Schoenherr!?)
Die Gattung ist durch die weite Verbreitung (Westafrika —
Viji-Inseln) ausgezeichnet. Lückenlos läßt sie sich in diesem
großen Raum aneinanderreihen. Auch die große Ausdehnung,
die manche Arten erfahren haben, ist zu beachten. Die Einheit-
lichkeit der Gattung ist, trotz der weiten Verbreitung, durchaus
gewahrt. Der Umstand, daß manche Arten absolut weit verbreitet
sind, läßt auf hohes Alter schließen. Die Verbreitungslinie ist
folgende: Fernando Poo— Westafrika (reichlich). Von hier aus
Durchquerung des Kontinents im äquatorialen Gebiet und Wan-
derung nach Süden bis zum Cap. Von Natal Übergang nach Mada-
gaskar und von dort auf der alten Landbrücke nach Ceylon. Von
hier aus ist lückenloser Bestand festzustellen, weniger über Indien
selbst, als im Zuge: Andamanen-Sunda-Inseln. Das indochine-
sische Gebiet ist ziemlich besetzt bis an die Ostgrenze. Der An-
schluß an das austromalayische Gebiet ist öfter festgestellt; von
hier aus wendet sich die Gattung dem australischen Festlande zu
und verläuft sich in Polynesien. Und das bei vollständiger habi-
tueller Einheitlichkeit. Keine andere Gattung der ganzen Familie
hat das aufzuweisen.
2) efr. Calabresi Bull. Soc. Ent. Ital. LI, 1919, p. 39.
12) Aciculatus Walk. wird von Senna als hierher gehörig bezweifelt,
Not. Leyd. Mus. XVII, 1895, pr 212.
|
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Die geographische Verbreitung der Brenthidae . S1
Trachelizinen.
Übersicht über die Verteilung.
West- Neotrop. Gebiet.
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Man- Indisches Gebiet. ‚ Austr. Geb. | Poly- nn
dschur. nesisch, | afrikan.
Indisch.| Ceylon.| Indoch.| Malay. | Aussr.- | Austr. Ben Brasiüi. | Zentr.- | West-
Untere. | |, Unverg. |Unterg.| | Unterg.| Unterg.| mal. U. | Unterg. Gebiet.| Untere. Unterg. | am. U, | ind. U.
aa ae eree
|
Zwei große Zentren sind es also, die die echten Trachelizini
bewohnen: Die malayisch-austromalayische Region mit An-
lehnung an die indochinesische und das zentrale Amerika. Die
Formen beider Hauptgebiete sind zuweilen recht ähnlich, so daß
über ihren verwandtschaftlichen Zusammenhang kein Zweifel
bestehen kann. Das äthiopische Gebiet ist fast ganz ausgefallen.
Dort werden die Trachelizini höchstwahrscheinlich durch die
Ceocephalini ersetzt.
In verschiedenen Gebieten bezw. Untergebieten kommen vor:
Ceylonisch—indisch: Hypomiolispa ceylonica Desbr.
Indochin.—malayisch: Miohspa nigricollis Kleine, Miecro-
trachelizus brevitibia Senna, Higonius crux Olliff.
Indochin.—malay.—austromalay.: Hoplopisthius trichimerus
Senna.
Indochin.—australisch: Microtrachelizus bhamoensis Senna.
Malay.—austromalay.: Miolispa suturalis Pasc., discors Senna.
Mandschurisch—malay.: Hıgonius cilo Lewis.
Indisch bis australisch durch alle Gebiete: Trachelizus bisul-
catus F.
Trachelizus Schoenherr’?)
Die Gattung ist eigentlich rein _malayisch, hauptsächlich auf
Java verbreitet mit Ausschlägen nach Sumatra und Borneo.
Selten im indochinesischen Untergebiet. Nur bisulcatus F. macht
eine Ausnahme, denn er gehört zu den verbreitesten Brenthiden
überhaupt. Über-Borneo hinaus habe ich außer bisulcatus keine
Art mehr gesehen; es ist auffallend, daß die Philippinen keinen
Vertreter haben. Sonst nichts Besonderes.
Paratrachelizus Kleine
Die Hauptmasse der Amerikaner ist auf Zentralamerika be-
schränkt. Die 4 Arten von den Antillen, sämtlich auf Cuba ge-
funden, beweisen den Zusammenhang mit dem Festlande. Das
brasilianische Gebiet ist schwach besetzt, daher auch das Fehlen
auf den kleinen Antillen. Wahrscheinlich sind die Arten auch aus
dem zentralam. Geb. nach Süden vorgedrungen. Sonst nichts
Besonderes.
2) Die Amerikaner sind eine Gattung für sich; ich habe sie als Para-
trachelizus abgetrennt, cfr. D. E. Z. 1921, p. 32. Pumila ist eine
Miolispa. Die Art von Madagaskar ist sicher eine Ceocephaline; was
Vietoris von N. Caled. ist, könnte nur die Type beweisen.
Archiv N 6 10. Heft
82 R. Kleine:
Vasseletia D. Sharp
Zentralamerikanisch.
Anocamara Kleine und Homophylus Kleine
Malayisch.
Microtrachelizus Senna
Es scheint sich um eine große Gattung in sehr weiter Ver-
breitung zu handeln. Wir kennen scheinbar nur erst Bruchstücke
derselben. Das Zentrum liegt sicher im malayischen Gebiet und
die Ausstrahlungen nach dem indochinesischen und indoaustra-
lischen Untergebiet sind gleichgroß. Da aber noch ganz sicher
Arten in Australien und selbst im polynesischen Gebiet gefunden
worden sind, ist eine ununterbrochene Linie von Birmah bis Neu-
Caledonien festgestellt. Auf derselben Linie bewegt sich
Hoplopisthius Senna,
die sich über Celebes gewandt hat. Der häufige trichimerus Senna
gibt genau den Weg an: Tenasserim— Sumatra— Borneo—Celebes—
Neu-Gruinea.
Tulotus Senna
Indochinesisch.
Araiorrhinus Senna A
Die Gattung kommt ausschließlich in Sumatra und Kamerun
vor. An erster Lokalität wäre das nicht zu verwundern, denn die
Verwandtschaft mit Microtrachehzus ist ziemlich bedeutend.
Unklar beibt nur das sporadische Vorkommen in Kamerun. Senna .
hatte nur eine Art von dort beschrieben, ich sah inzwischen noch
weitere, so daß es sich also nicht um einen vereinzelten Fund handelt.
Es sind das die ersten echten Trachelizini aus dem westafrikanischen
Gebiet und haben insofern Bedeutung, als sie vielleicht die Ver-
bindung der Asiaten mit den Amerikanern herstellen. . Übergangs-
formen zu den Ceocephalini stellt die Gattung Neoceocephalus
Senna dar; man kann darüber streiten, in welches Tribus man sie
stellen will, sie stehen bei den Trachelizini ebenso gut wie bei den
Ceocephalini und sind auch in Kamerun zu Hause.
Athenophthalmus Kleine
Austromalayisch.
Miolispa Pascoe
Die große Gattung ist von schöner Ausgeglichenheit. Zwei
Hauptzentren sind vorhanden: 1. malayisch im Zuge Malakka,
Sundainseln, Philippinen, und 2. Neu-Guinea mit Zubehör. Auch
die wenigen Polynesier liegen alle Neu-Guinea dicht an und die
eine australische Art ändert daran auch nichts. Der Übergang
vom malayischen zum austromalayischen Untergeb. findet nicht
von den Molukken aus statt, sondern auf der Linie Philippinen—
Celebes—Neu-Guinea. Nach Westen hin hat kaum Erweiterung
der Verbreitung stattgefunden. Die Andamanen als westlichster
Punkt liegen dem Zentrum doch sehr nahe an.
u N
Die geographische Verkreitung der Brenthidae 53
Hypomiolispa Kleine
Ganz ähnlich der Vorigen. Hauptzentrum malayisch, aber
im Gegensatz zu Miolispa kein Ausweichen nach Osten, sondern
nach Westen. Noch 3 Arten im indischen Gebiet und 1 im ceylo-
nischen. Kein Berühren des austromalayischen Untergeb. mehr.
Auffällig bleibt das Fehlen in Hinterindien und Birmah.
Als Vicariante dürfte
Miolispoides Senna
anzusehen sein, die nur in Birmah vorkommt.
Higonius Lewis
muß als rein malayisch angesehen werden, alle Arten sind im Gebiet.
Crux Olliff soll auch auf den Andamanen vorkommen, was leicht
möglich und ohne Belang ist. Größere Ausdehnung hat nur cılo
Lew. erlangt, der insular und bisher von den Philippinen, Formosa
und Japan bekannt ist. Er steht also zu den anderen Arten, die
sich auf Sumatra und Umgegend finden, etwas isoliert gegenüber.
Verbindende Arten wären auf Borneo zu suchen.
Stratiopisthius Senna et Calabr.
Austromalayisch.
$ Carcinopisthius Kolbe
Ziemlich zerstreutes Vorkommen, aber gleichmäßige Vertei-
lung auf der Linie Birmah—Sumatra—Neu-Guinea. In Neu-
Guinea ist die Artzahl am größten. Zwischenstationen, die Aus-
kunft über den Anschluß an Sumatra geben, fehlen noch. Oberthüri
Senna ist rein indochinesisch und bis Formosa gefunden worden.
Taphrocomister Senna
Malayisch.
Allodapus Kleine.
Austromalayisch.
Amorphocephalinen.
Übersicht über die Verteilung.
Austr. Gebiet. Poly- Äthiopisches Gebiet.
Austro- Austr. a a Westafr. Siüdafr. | Ostafr.
mal. Ug. | Unterg. 8 Unterg. Unterg. Unterg.
10 3 7 a ee
Pal.Geb. Indisches Gebiet.
Medit. | Indisch. | Indoch. | Malay.
Unterg. , Unterg. | Unterg. _ Unterg,
ee
Im äthiopischen Gebiet sind mehrere Arten in mehr als
einem Untergebiet gefunden worden:
S—W: Symmorphocerus frontalis Ol., semipunctatus Pasc.
O—W: Amorphoc. diadematus Pow., Symmorph. Alluaudi
Senna.
0—S— SW: Amorphoc. hospes Kolbe.
Cordus Schoenherr
Obwohl 11 Arten bekannt sind, 'ist m. E. keine Beurteilung
der zoogeographischen Zustände möglich. Es wird zunächst nötig
6* 10. Heft
84 R. Kleine:
sein, die Einheitlichkeit der Gattung monographisch zu prüfen.
Unmöglich wäre die Gattung im jetzigen Umfange nicht, denn
& erobales ist auf derselben Linie gefunden worden und auch einheit-
lich. Die Verbreitungslinie ist folgende: West-Afrika — Süd-Afrika
— Birmah — Sunda-Inseln — Neu-Guinea — Australien. Möglich
ist es schon!
Pericordus Kolbe u. Myrmecobrenthus Kleine
Westafrikanisch.
Amorphocephalus Schoenherr
Die Gattung hat die weiteste Verbreitung in Afrika. Das
Hauptzentrum liegt äquatorial und nördlich davon. Auffallend
ist die große Zahl der in Nordafrika vorkommenden Arten. Coro-
natus Germ. ist fast ganz mediterran, kommt er noch in Nubien vor,
wofür ich keine Belege gesehen habe, so kann es sich nur um Aus,
läufer handeln. Im Sudan, Eryträa mit Ausbreitung nach Ost-
Afrika sind zu nennen: intermedius Kleine, Jickelii Schauf., Princeps
Kleine, mit Ausbreitung nach Westafrika diadematus Pow. Dem
stehen in senegalensis Pow. und dahomeensis Senna reine West-
afrikaner entgegen. Die größte Verbreitung besitzt ohne Zweifel
hospes Kolbe, der nur im Westen fehlt, sonst überall, bis weit nach
Süden gefunden worden ist. Zu den Südafrikanern gehört auch
imitator Fähr., eine noch unklare Art.
H adramorphocephalus Kleine
Westafrikanisch.
Acramorphocephalus Kleine
Von den 3 Arten sind 2 noch an Individuenzahl zu gering, um
zu urteilen. Beide kommen in Zentralafrika vor. Von der dritten
habe ich reichlich Material gesehen, die Verbreitungslinie verlief
von Kamerun über den Kongostaat nach N.-Nyassasee. Einen
ähnlichen oder gleichen Verbreitungszug werden die anderen Arten
wohl auch haben.
Leptamorphocephalus Kleine
‘ Soweit die Fundorte genau bekannt, ist die Gattung malayisch.
Von laevis sagt Power zwar, sie komme in ‚Indien‘ vor. Eine Be-
zeichnung ohne Belang. ß
Paramorphocephalus Kleine
Rein malayisch (Sumatra).
R Micramorphocephalus Kleine
Athiopisch. Eine Art westafrikanisch, eine im zentralen
Afrıka (Kongo), eine in Deutsch-Ostafrika. Also quer durch den
Kontinent gehend.
Kleineella Strand
Obwohl die Gattung keinen allzu großen Raum bewohnt,
findet sie sich doch in zwei Gebieten: im australischen und poly-
nesischen. Im ersteren ist die Verbreitung ziemlich bedeutend,
denn von Waigeoe durch Neu-Guinea bis zum Süden des
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 85
australischen Festlandes. Überhaupt ist die Verbreitung in Austra-
lien sehr merkwürdig, indem ganz überraschend eine Art in West-
australien lebt, während die übrigen auf der auch sonst stark be-
wohnten Ostküste vorkommen. Die westliche Art hat im Kopfbau
noch am meisten Ähnlichkeit mit den Asiaten und Afrikanern,
m. E. kein Zufall. Sehr bemerkenswert ist das Auftreten einer
Art (Piceonitens Kleine) auf Tahiti. Das ist der östlichste Punkt,
von wo ich noch einen Brenthiden kenne.
Eusystellus Kleine
Malayisch, hat nur 9 Fühlerglieder.
Paussobrenthus Gestro
Malayisch.
Perisymmorphocerus Kleine
Äthiopisch, durch ganz Afrika äquatorialen Teils verbreitet.
Das Zentrum scheint mir in Ost-Afrika zu liegen, und zwar weit
nördlich, denn die 3 von hier bekannten Arten sind alle noch im
Sudan gefunden worden. Compactus Kleine geht allerdings südlich
bis D.-O.-A. Die westafrikanische Art ist übrigens auch im Sudan
gefunden worden; es kommen also alle in O.-Afr. vor.
Symmorphocerus Schoenherr
Viel unklarer als die vorhergehende, wahrscheinlich auch
systematisch noch ganz unsicher. Sehr wahrscheinlich rein äthio-
pisch. Die eine Art von Bengalen ist genau zu untersuchen. Die
Afrikaner strahlen bis nach Kleinasien aus. Beloni Pow. trifft
in Syrien (Palästina) auf eine andere Art (Piochardi Bed.) und
wird dann wieder in Nubien durch eine dritte abgelöst. Übrigens
soll Piochardi auch im Sudan vorkommen. An diese Gebiete
schließt sich Alluaudi Senna an, den ich im ganzen äquatorialen
Afrika nicht selten traf und die Ost- und Westküste erreicht.
Manchen Arten scheint überhaupt eine weite Verbreitung eigen
zu sein, so kenne ich semipunctatus Pasc. und frontalis Ol. von
Natal bis zur Bucht von Guinea und sogar noch nördlicher. Eine
öfter beobachtete Zugstraße der Brenthiden.
Bothriorrhinus Fairm.
Polynesisch.
Auffällig bleibt bei den Amorphocephalinen, daß sie im ganzen
neotropischen Gebiet fehlen und vor allen Dingen in Hinterindien,
auf den Philippinen und Molukken, während sie andererseits doch
wieder sehr weit verbreitet sein können (Tahiti). Auch auf Mada-
gaskar fehlen sie, obwohl sie in Afrika sehr stark sind. Ganz wahr-
scheinlich sind sie auch in Indien gar nicht oder nur gering ver-
treten, während Sumatra wieder gut besetzt ist. Auch sonst scheinen
die Sundainseln schwach besetzt. Es ist aber darauf hinzuweisen,
daß viele Arten, vielleicht die meisten, myrmekophil und darum
noch nicht bekannt sind!*).
14) Der Catal. Col. führt am Ende des Tribus noch die Gattung Dia-
strophus Perroud auf. Man braucht nur Lacordaire nachzulesen, um sich
zu überzeugen, daß die Gattung hier nicht hergehört.
10. Heft
56 R. Kleine:
5. Arrhenodini.
Das Tribus ist sehr einheitlich, fremde Elemente sind nicht
darunter.
Übersicht über die Verteilung.
Palarkt.G. | Indisches Gebiet. z | Austr. Geb, | Äthiopisches Gebiet. Neotropisches Gebiet.
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| | | | | | |
Arten, die in verschiedenen Gebieten bezw. Urin
vorkommen:
Indisch—indochinesisch: Prophthalmus potens Lacord. Ba-
ryrrhynchus speciosissimus Kleine.
Ind. —indoch.—malayisch: Prophth. Heikertingeri Kleine.
Ceylon.—ind.—malay.: 'Prophth. Bourgeoisi Pow.
Indisch. —malay.: Prophth. longirostris Gyll., Baryrrh. miles
Boh., umbraticus Kleine, Gattung Suborychodes Kleine.
Malay.-austromalay.: Prophth. tridentatus F., Baryrrh. dehis-
cens Gyll., Schroederi Kleine.
Mandschurisch—indochin.: Baryrrh. Poweri Roeltf.
Austromal.—polynesisch: Baryrrh. indocılis Pow.
Brasilianisch—zentralamerikanisch: Arrhenodes angulicollis
Gyll., Goudoti Kirsch.
Im ganzen neotropischen Gebiet: Arrhenodes dispar L.
Prophthalmus Lacord.
Der Verbreitungsbezirk der Gattung ist hinreichend festgelegt.
Von Ceylon aus verläuft die Linie über Vorderindien um die Bucht
von Bengalen nach Malakka und erreicht auf den Sundainseln
Sumatra und Java die größte Stärke. Auf den Andamanen und
Malakka findet sich eine Art, die mit den Arten der Sundainseln
wenig Verwandtes hat. Von Bengalen bewegt sich ein zweiter Zweig
durch das indochinesische Gebiet bis an seine Ostgrenze, Südchina
einschließend, verliert dann aber den Kontakt mit den nicht mehr
verwandten Philippinensern. Nach Osten läßt die Artenstärke
überhaupt sehr schnell nach. Auf Borneo fand ich nur noch eine
Art und das ganze austromalayische Gebiet beherbergt nur noch
tricolor Pow., ohne Neu-Guinea zu erreichen. Hauptcharakter also:
indochinesisch-malayisch mit westlicher Ausbreitungstendenz.
Baryrrhynchus Lacord.
Der vorigen Gattung ähnlich, aber nicht so weit nach
Westen reichend. Auf den Andamanen an der Westgrenze.
Eine Linie durchläuft das indochinesische Untergebiet in
4 au
|
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 87
gleicher Richtung wie Prophthalmus, springt aber von hier aus
nach den Philippinen über. Die zweite Linie verläuft über die
Sundainseln hin bis Borneo, erreicht die Philippinen nicht, sondern
verläuft im austromalay. Untergebiet auf Celebes und den Molukken.
Eine dritte Linie läuft südlich über Sumbawa. Auf Neu-Guinea
kommen die Linien mehr oder weniger wieder zusammen und en-
digen auf den Neu-Guinea östlich vorgelagerten Inseln.
Im Gegensatz zu Prophthalmus ist Baryrrhynchus kein ein-
heitlicher Gattungstypus. Die Austromalayen sind eine Verwandt-
schaft für sich, die sich über Celebes—Philippinen— Tonkin— Siam
erstreckt. Also ein auffallend weiter Vorstoß nach Westen. Anderer-
seits ist soldus Kleine auf Neu-Guinea ein reiner Typus des Zen-
trums, also der Malayen. Da auch discolor Kleine auf Sumbawa
zwar Ausfärbung der Neu-Guineatiere hat, aber den Habitus der
Malayen und solidus sich discolor anschließt, so ist hier eine be-
sondere Entwicklungsrichtung vorhanden. Nördlich sind also
die Austromalayen auf dem skizzierten Wege nach Westen, süd-
lich die Malayen nach Osten unter Beibehaltung ihrer habituellen
Eigenart vorgedrungen. In beiden Fällen ist aber die Ausfärbung
beeinflußt insofern, als die Arten sich dem Grundtypus des Gebietes
mehr oder weniger angepaßt haben.
Mesitogenus Kleine
Diese eigenartige, zwischen Amorphocephalus und Prophthal-
mus stehende Art ist malayisch.
Gyalostoma Kleine
Nur von Celebes bekannt.
Debora Power
Westafrikanisch.
Agriorrhynchus Power
Von den 3 Arten sind zwei malayisch, 1 indochinesisch; trotz
ziemlich umfangreichen Materials habe ich niemals Vermischung
der Gebiete gesehen, nur die Malayen kommen unter sich vor,
z. T. wie undulatus Pow. von Malakka über Sumatra bis Borneo.
Auch Borrei Pow. ist wenigstens auf Sumatra und Java zu Hause.
Der in Birmah vorkommende guadrituberculatus Senna ist auch
habituell etwas abweichend, also wohl nicht isoliert.
Arrhenodes Schoenherr
Die Gattung ist rein neotrop!?) mit dem Hauptzentrum im
nördlichen Südamerika. Einige Arten dürften in Zentralamerika,
eine wohl auf den Antillen, heimisch sein. Ich sah sie niemals von
einer anderen Stelle aus. Der Gättungscharakter ist hinreichend
geklärt. Die Arten von’ Ceylon und Neu-Caledonien sind etwas
ganz anderes; was könnten erst die Typen ergeben.
15) Die Angabe bei Arldt: Handbuch der Palaeogeographie, Bd.- I,
Palaeaktologie p. 247, wo Arrhenodes als indisch und amerikanisch an-
gesprochen wird, ist falsch. Li> Asiaten sind ganz andere Tiere. Die An-
gaben des Cat. Col. sind kritiklos aufgenommen.
10. Heft
88 R. Kleine:
Rhynchoneus D. Sharp
Die Gattung ist nicht nur, wie bisher angenommen wurde,
auf Zentralamerika beschränkt, die einzige Art, Belti D. Sharp ist
neuerdings auch in Brasilien, Goyaz Jataly, aufgefunden worden
(Belegstück Berl. Mus.).
Cacopsalis D. Sharp
Zentralamerikanisch.
Hemipsalis D. Sharp
Zentralamerikanisch.
Eupsalis Lacord.
Die Gattung ist in weiter Verbreitung und großer Einheitlich-
keit, nur die Austromalayen könnten evtl. abgetrennt werden.
Die Verbreitungslinie ist gut ausgeprägt. W.-Afr.—O.-Afr.—Madag.
— Indien. Hier bricht die Gattung ab, ist im malayischen Gebiet
nirgends zu finden, auch nicht in Andeutungen und erscheint
erst im austromalayischen Gebiet auf Celebes und den Molukken
wieder, um in Neu-Guinea, zwar schwach an Arten, aber stark an
Individuen, neu aufzutreten. Es ist also sehr fraglich, ob diese
Untergattung (Schizoeupsalis Kleine) nicht besser als Gattung auf-
zufassen ist. Im Einzelnen wäre zu sagen: Das Zentrum liegt in
Afrika. Mehrere Arten sind rein westlich: gentilis Thoms., forficata
Thoms., oder gehen nach O.-Afr. quer durch den Kontinent:
Kolbei Kleine. Mehrere sind Ostafrikaner und simd- von Somali
bis nach Rhodesia zu verfolgen. So der aus Westen kommende
Kolbei Kleine, dann somalica Senna bis D.-O.-A., taruensis Kolbe
am wenigsten nach Süden gehend. Vom Süden dringt vulsellata
Gyli. nach Norden bis D.-O.-A., ist im Innern bis zum Kiliman-
dscharo zu finden, meidet aber die Westküste vollständig. Dagegen
dringt Kolbei weit nach Süden vor, wendet sich dann nach S.-W.-A.,
wo er mit dem von N kommenden Zweig zusammentrifft. Rein
S.-W.-A. ist darviornata. Der vulsellata-Typus setzt sich, was auch
durchaus natürlich ist, in Madagaskar als anthracina Klug fort.
Die Indochinesen haben sich zwar isoliert, gehören aber ohne
Zweifel zur Gattung und haben sich nicht vom Typus entfernt.
Meine glabrata aus Ecuador hat unbedingt falschen Fundort
gehabt. Nach meinen Vergleichen muß es sich um eine vielleicht
aus dem nördlichen O.-Afr. stammende Art handeln. Die Eupsalis
gehen ja weit nach Norden, wie Reichei Fairm., der rein. mediterran
ist, beweist. Die Reichei-Fundorte von Indien und China sind als
falsch zurückzuweisen.
Die Austromalayen sind schon kurz skizziert.
Eupeithes Senna
Malayisch.
Schoenfeldtia Senna
Brasilianisch.
Estenorrhinus Lacord.
Entspricht Arrhenodes voll und ganz.
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 89
Platysystrophus Kleine
Einzige nearktische Brenthidengattung.
Stratiorrhina Pascoe
Rein malayisch westlicher Provenienz.
Episphales Kirsch
Neotropisch. Der lange bekannte und häufige pzctus Kirsch
ließ darauf schließen, daß es sich um eine Gattung des brasilia-
nischen Gebietes handele. Das hat sich nicht bestätigt. Nach den
neueren Publikationen von D. Sharp müssen wir vielmehr an-
nehmen, daß es sich um eine fast ganz rein zentralamerikanische
Gattung handelt, von der nur Pictus sich ausschließt.
Spaterrhinus Power
Äthiopisch. Überwiegend westafrikanisch. Trotz größeren
Materials sah ich niemals Vordringen nach Osten. Immerhin
mögen einzelne Arten wohl bis in den Kongo hinein vorkommen.
Den Westafrikanern stehen mehrere Arten im Osten entgegen, die
ziemlich weit nord-östlich zu finden sind (Usambara, Alb. Nyanza).
Der Gattungscharakter ist durchaus einheitlich.
Phymechus Senna
Mexiko.
Ubanius Senna
Neotropisch. Mehrere Arten in Zentralamerika, von denen
aeneus Senna südlich bis Columbien vordringt und damit ins
brasilianische Untergebiet hineinreicht. Dem schließt sich perlaetus
Gyll. als Brasilianer zwanglos an. Die Gattung ist also nur ganz
allgemein als neotropisch zu bezeichnen.
Cyriodontus Kirsch
Nördlicher Teil des brasilianischen Untergebietes.
Orychodes Pascoe
Die Orychodes-Verwandtschaft hat sich durch vollständige
Zerreißung des Verbindungsgebietes und die dadurch eingetretene
Isolierung stark separiert und gespalten. Orychodes kommt zer-
streut von den Molukken bis Birmah vor. Die geringe Zahl an
Arten verbietet weitere Bemerkungen.
Parorychodes Kleine
Im wesentlichen indochinesisch, von Tonkin bis Birmah. Die
in Birma lebende P. degener Senna fand ich auch unter Andamanen-
material. Herkunft: Birma, auf den Andamanen sekundär.
Hemiorychodes Kleine
Indochinesisch in Anlehnung an das malayische Untergebiet.
Henorychodes Kleine
Neu-Guinea endemisch.
+0. Heft
90 '"R. Kleine:
Caenorychodes Kleine
Diese große Gattung findet sich in weiter Verbreitung. Von
Ceylon verläuft die Linie über Vorderindien ins indochinesische
und malayische Gebiet bis an die Ostgrenzen derselben. Auf den
Molukken allgemein in einer Anzahl streng geschiedener Arten.
Im ganzen australischen Untergebiet häufig.
In der Färbung hebt sich der asiatische Typ vom australischen
bestimmt ab. Die Linie verläuft so, daß Celebes noch zur asiati-
schen Fauna gehört, Sumbawa zur australischen. Unklar in der
Zugehörigkeit bleibt die Art von den Dammer Inseln, sie hat ent-
schieden mehr Asiatisches als Australisches an sich. Der auf den
Philippinen endemische splendens kann nicht von serrirostris ab-
geleitet werden, da er in der Deckenzeichnung dem Neu-Guinea-
typus angehört. Die Gattung muß sich auf breiter Linie entwickelt
haben. Die Isolierung der Form hat unter dem Einfluß biologischer
und klimatischer Einflüsse ihre heutige Gestalt erfahren.
Amphicordus Heller und Suborychodes Kleine
Beide Gattungen sind malayisch; der eigenartig gebaute
Amphicordus ist nur von den Philippinen bekannt, Suborychodes
in verschiedenen Fundorten ausschließlich von Sumatra.
Pseudorychodes Senna
Die habituell schön umgrenzte Gattung ist auch in der Ver-
breitung recht klar. Das Zentrum ist malayisch; die Sundainseln
sind alle gleichmäßig besetzt. Von hier aus strahlen die einzelnen
Arten nach den verschiedenen Seiten hin aus. 2 Arten sind west-
lich orientiert (Birmah), es ist nicht unmöglich, daß dieselben oder
ähnliche Arten auch im östlichen Hinterindien gefunden werden.
Die japanische Art könnte auch evtl. auf Formosa vorkommen
und so Anschluß an das indochinesische Untergebiet finden.
Die Celebes-Art ist am weitesten nach Süden und Osten vorge-
schoben und steht etwas isoliert; auf den Philippinen sah ich noch
keinen Pseudorychodes, was immerhin auffällig ist.
Tmetogonus Senna
Zentralamerikanisch.
6. Belopherini.
Das Genus ist keineswegs einheitlich und in seiner jetzigen
Zusammensetzung kaum haltbar. Da es in allen wichtigen Dingen
von den Arrhenodini nicht abweicht, ist es eigentlich ganz über-
flüssig. In Bezug auf Verbreitung bestehen gegenüber den Arrheno-
dini keine nennenswerten Differenzen. Ganz unbesetzt ist nur
das australische Untergebiet, ferner das aethiopische und mada-
gassische Gebiet. Im großen und ganzen sind zwei Verbreitungs-
zentren zu erkennen: indochinesisch—malayisch—austromalayisch
und ein ansehnlicher Artenkomplex von zentralamerikanisch—
westindischem Charakter mit schwächerem brasilianischem Ein-
schlag.
Die geographische Verbreitung. der Brenthi dae 91
Übersicht über ‚die Verteilung.
Indisches Gebiet. Austr. Geb. Poly- | Neotropisch. Gebiet.
ur i
Ceylon. Indoch. ' Malay. Austro- Austr. obie ei Brasil. Zentral- West-
Ünterg. Unterg. ' Unterg. | mal. Ug. | Unterg, | ” “ | Ünteie. am.bg. | ind. Ueg.
1 1 30 | 3 ]
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BUN AUCA 13 | 6
| | | |
In mehreren Gebieten bezw. Untergebieten kommen vor:
Indochin.—malay.—austromalay.: Eclocemus cinnamomeus
Herbst, Epicoenoneus femoralis Senna.
Zentralamerik.—brasil.: Rhaphidorrhynchus amplicollis Senna,
linearis Senna, longimanus F.
Ectocemus Pascoe
Die kleine Gattung ist weit verbreitet. Von den Andamanen
verläuft die Linie über Malakka, ist auf den Sundainseln nur schwach
entwickelt oder fehlt z. T. ganz, tritt dann auf den Philippinen in
einer endemischen Art auf, um dann im austromalay. Untergeb.
namentlich auf den Molukken, zu größerer Stärke anzuwachsen.
Auch Neu-Guinea ist stark bewohnt und Ausläufer sind sowohl auf
den Neu-Guinea östlich vorgelagerten Inseln wie auf dem austra-
lischen Festlande zu finden. Eine bestimmte Verbreitungstendenz
macht sich eigentlich nicht bemerkbar. Es ist im wesentlichen im
austromal. Untergeb. eine Art, ebenso im indochinesischen und
auf den Philippinen. Von diesen Zentren aus wird die Umgegend
beeinflußt.
Hopliterrhynchus Senna
Indochinesisch.
Elytracantha Kleine
Austromalayisch. Hauptsächlich in Neu-Guinea und den an-
liegenden Molukken, ferner auf den Neu-Guinea vorliegenden
östlichen Inseln Polynesiens. Im allgemeinen aber keine weite
Verbreitung.
Belopherus Schoenherr
Rein westindisch. Nur von den großen Antillen bekannt.
Es scheint sich hier um eine ziemlich späte Seperation zu handeln,
da in Zentralamerika trotz guter Durchforschung keine hierher-
gehörige Art gefunden worden ist. Die Ableitung ist m. E. von
Rhaphidorrhynchus zu denken; diese Gattung ist in Zentralamerika
dominierend und die großen Antillen haben damit am längsten
zusammengehangen.
Desgodinsia Senna
Indochinesisch.
Heteroblysmia Kleine
Malayisch.
Heterobrenthus D. Sharp
Zentralamerikanisch.
10. Heft
99 R. Kleine:
Rhaphidorrhynchus Schoenherr
Die an Arten reiche Gattung ist vorherrschend in Zentral-
amerika zu Hause, von wo aus Verbreitung nach Süden und den
Antillen stattgefunden hat. Die Brasilianer sind z. T. auch in
Zentralamerika zu finden und longimanus F. bewohnt ein großes
Gebiet. Wahrscheinlich sind auch die noch wenig bekannten Arten
viel weiter verbreitet, als es zunächst scheint, unsere Kenntnisse
der Verbreitung sind noch zu gering. Sehr beachtenswert ist die
Tatsache, daß auch auf den kleinen Antillen eine Art gefunden ist.
Es erscheint damit leicht möglich, daß die Besiedelung von Süd-
amerika aus stattgefunden hat. Das ist umso wahrscheinlicher,
als die von Mexiko kommende Gattung Belopherus, die nicht bis
zu den kleinen Antillen vorgedrungen ist, mit Rhaphidorrhynchus
nicht vermischt zu sein scheint. Es wäre festzustellen, wo die Be-
rührungsgrenzen liegen.
Abrentodes D. Sharp
Zentralamerikanisch.
Epricoenoneus Senna
Indochinesisch.
Euphenges Calabr.
Eine Art von Ceylon, eine von Malakka, wahrscheinlich in
demselben Zuge wie. ‚Amepsiotes.
Anepsiotes Kleine.
Von Ceylon über Malakka—Borneo bis Philippinen verbreitet,
also indomalayisch.
Anomobrenthus Fairm.
Polynesisch.
Blysmia Pascoe
Austromalayisch.
7. Tychaeini.
Das nur eine Gattung und Art umfassende Tribus ist neo-
tropisch und in Zentral- und Südamerika häufig und in weiter Ver-
breitung gefunden worden.
8. Eutrachelini.
Das Tribus umfaßt außer der lange bekannten Gattung
Eutrachelus Latr. nur noch Cacotrachelus D. Sharp., die wohl hier-
her zu nehmen ist. Erste Gattung ist rein malayisch und auf allen
Sundainseln von Sumatra bis Borneo anzutreffen. Auch Caco-
trachelus ist wenigstens noch mit einer Art in demselben Unter-
gebiet, mit einer zweiten aber in Neu-Britannien. Das ist ein sehr
merkwürdiges Verhältnis, das wohl noch näherer Klärung bedarf.
9. Brenthini.
Die Brenthini sind ausschließlich neotropisch, alle anderen
Angaben sind ein für allemal falsch.
>.
3
s
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 93
Übersicht über die Verteilung.
Neotropisches Gebiet.
Südamerik. Unterg. Brasilianisch. Untere. | Zentralamer. Unverg. ' Westindisch. Unterg.
Kae 29 | 19 4
}
In allen Gebieten kommt vor: Brenthus anchorago L. Sowohl
aus den Gattungen Brenthus wie Claeoderes kommen Arten im
brasil. wie im zentralamerik. Untergebiet zugleich vor und es ist
nicht zu sagen, wo der Ursprung dieser Arten liegt.
Brenthus F.
Die Hauptmasse der Brenthus-Arten bewohnt den nördlichen
und äquatorialen Teil Südamerikas. Einige, so anchorago L., sind
von sehr weiter Verbreitung, anchorago z. B. ist von Paraguay
bis Kalifornien nachgewiesen worden. Es ist sehr wahrscheinlich,
daß eine Anzahl in Zentralamerika endemisch ist und nicht auf
den Südkontinent übergeht, mehrere, sicher mehr als wir annehmen,
bilden Mischgebiete. Von Mexiko aus sind auch die Antillen be-
siedelt, vielleicht auch von Südamerika über die kleinen Antillen,
doch fehlen mir dafür noch die Belege.
Nemobrenthus D. Sharp-
Zentralamerikanisch.
Cephalobarus Schoenherr
Die Verbreitung scheint trotz der Häufigkeit der einzigen Art
keine allzu große zu sein. Auf der zentralamerikanischen Brücke
habe ich sie noch nicht gesehen. Ebenso sind mir keine brasi-
lianischen Fundorte gegenwärtig, obwohl die Art dort recht gut
vorkommen kann, wenigstens im nördlichen Teil. Die weitaus
meisten Fundesah ich von Columbien, in zweiter Linie von Venezuela.
Claeoderes Schoenherr
Im wesentlichen gilt das vom Brenthus Gesagte; von Brasilien
bis Mexiko in ununterbrochener Folge zu finden.
10. Ceocephalini.
Die Ceocephalini fehlen dem palaearktischen und neotropischen
Gebiet vollständig; sie fehlen auch im ceylonischen und indischen
Untergebiet ganz. Sind in Afrika, namentlich in Madagaskar
sehr stark vertreten und finden sich in Teilen des indischen und
im australischen Gebiet in mittlerer Stärke.
Übersicht über die Verteilung.
Indisch. Geb. | Austral. Geb.
Indoch. Malay. Austro- |] Austral.
Poly- Äthiopisches Gebiet.
nesisches | Westafr. Südafr. Ostafr. Madag.
Unterg. Unterg. | mal. Ug. | Unterg. Gebiet. | Unterg. Unterg. | Unterg. Unterg.
6 16 a NE TEN Pia
In mehreren Gebieten bezw. Untergebieten kommen vor:
Indochin.—malay.: Schizotrachelus intermedius Senna.
10. Heft
34 R. Kleine:
Malay.—austromal.: Hormocerus reticulatus F.
Im äthiopischen Gebiet weit verbreitet: Rhinopteryx fovei-
pennis Thoms., Pseudoceocephalus picipes Oliv., Gattung
Isoceocephalus Kleine.
Ost—-südafrik.: Gattung Paryphobrenthus Kolbe.
West—südafrik.: Mygaleicus vittipennis Fähr.
Rhytidocephalus Chevr.
Rein madagassisch. Die im Cat. Col. mit ? versehene oceipıtalis
Thoms. ist natürlich etwas ganz anderes.
Hormocerus Schoenh.
Hauptsächlich malayisch, aber, vielleicht von reticulatus F.
abgesehen, westlich kaum über Java hinausgehend, östlich be-
stimmt bis zu den Philippinen. Austromalayisch ist außer reti-
culatus noch amulipes Schaufuss, sofern es sich um eine berechtigte
Art handelt. Und das ist bei diesem Autor immer mehr als fraglich;
alle Arten, die ich von ihm nachprüfen konnte, sind Synonyma.
Die australische Art ist aber ganz sicher, vielleicht gibt es noch
mehr. Reticulatus sah ich von Sumatra über Java—Borneo bis
zu den Philippinen, ferner in Hinterindien und Süd-China, südlich
über Sumbawa, Molukken, Neu-Guinea bis Neu Lauenburg.
Autarcus Senna
Polynesisch.
Apterorrhinus Senna
Malayiısch.
Pterygostomus Lacord.
Madagassisch.
Rhinopteryx Lacord.
Foveipennis Thoms. ist in ganz Afrika zu finden, soweit über-
haupt Brenthiden leben, errans Kolbe ist aber rein westafrikanisch
und scheinbar eine seltene Art.
Pyresthema Kleine und Heterothesis Kleine
sind beides Westafrikaner.
Paryphobrenthus Kolbe
ist in ganz Ostafrika bis nach Mozambique und eine ziemliche
Strecke ins Innere eine häufige Brenthide.
Gynandrorrhynchus Lacord.!®)
ist in ganz Westafrika von Togo bis Portug. Guinea gefunden
worden.
Pseudoceocephalus Kleine
Rein äthiopisch; Picipes Oliv. in ganz Afrika gemein, auch
laevicollis Thoms. namentlich im südlichen Afrika weit verbreitet.
Sonst mehr lokale Arten. Depressus F., Georgei Karsch und Puncta-
tissimusKleine westafrikanisch, curvirostris Chevr. reinmadagassisch.
16) Den etwa bei Gynandrorrhynchus hingehörigen Nothogaster para-
doxwus lasse ich vollständig fort; es ist nur das 9 bekannt; man weiß nicht
einmal, ob es sich um eine Brenthide handelt und die Patriangabe ist fraglich.
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An 4 Zul BZ ZU > Zu u Zn a A m Un
SE Se GE PR
Die geographische Verbreitung der Brenthidae %
Piazocnemis Lacord.
Die immerhin ansehnliche Gattung ist in schöner Abgeschlossen-
heit nur in Madagaskar.
Mygalaicus Kleine
Äthiopisch. In Westafrika von Togo bis D.-S.-W.-Afrika,
aber nur mäßig ins Innere vordringend. In Ostafrika etwa von
Sansibar bis ins Kapland.
Palaeoceocephalus Kleine
ist madagassisch.
Neoceocephalus Senna
Nur in Westafrika von Kamerun bis Spanisch-Guinea.
Storeosomus Lacord.
Obwohl dieGattung, reinäthiopisch, nur3Arten umfaßt,kommen
doch alle getrennt und isoliert vor, und zwar jeinW.-Afr., O.-Afr. und
Madagaskar. Rein madagassisch sind auch die Gattungen Temnolae-
mus Chevr., Stroggylosternum Kleine und Phacecerus Schoenh. Die
strenge Abgeschlossenheitder madagassischen Gattungen, die geringe
Neigung, sich an das Festland anzuschließen, ist direkt auffallend.
Cacoschizus D. Sharp
Polynesisch.
$ Schizotrachelus Lacord.
Diese Gattung bildet den Hauptbestand der Ceocephalını
des indischen und australischen Gebietes. Uber Birmah ist die
Gattung nicht nach Westen vorgedrungen, bildet hier aber ein
ziemlich belebtes Zentrum, das sicher noch artenreicher ist, als
wir annehmen. Im malayischen Gebiet verstärkt sich die Zahl
der Arten noch weiter, um dann im austromalayischen nachzu-
lassen. Östlich der Molukken scheint noch kein echter Schizo-
trachelus bekannt geworden zu sein. Schmeltzi Fairm. von Ins. Duc
d.’York ist von Sharp als Typus einer eigenen Gattung (Caco-
schizus) bestimmt. Mit Recht! Ich habe die Type auch gesehen.
Unicolor Montr. ist auch ganz sicher etwas anderes und gehört nicht
in die Gattung. Der Verbreitungscharakter ist also recht einheitlich.
Eubactrus Lacord.
Rein insular;; überwiegend polynesisch, 3 Arten auf den Fidji-
Inseln, westlich bis zu den Molukken, doch sah ich noch keinen
Vertreter von Neu-Guinea. Die Verhältnisse sind noch dunkel.
Uropterus Latr.
Ob es sich hier tatsächlich nur um eine Gattung handelt,
erscheint mir nach Lage der Dinge mehr als zweifelhaft. 3 Arten
sind auf Mauritius und Reunion gefunden, gehören also dem mada-
gassischen Gebiet an, 2 sind von Neu-Guinea bezw. Neu-Caledonien.
Hier hat erst eingehende Untersuchung der Typen Auskunft zugeben,
11. Nematocephalini.
Die Nematocephalini sind ausschließlich in Madagaskar und
im neotropischen Gebiet zu finden. Diese merkwürdige Erschei-
nung kommt bei den Brenthiden öfter vor.
10. Heft
96 R. Kleine:
Übersicht über die Verteilung.
Madagassisches Neotropisches Gebiet.
Untergebiet. Südam. Unterg. Brasilian. Unterg. Zentralam. Ug. | Westind. Unterg.
a ne
| | |
4 1 18 11 | 2
Übergänge von einem Untergebiet ins andere sind nur in sehr
geringem Umfang bekannt, in den Grenzgebieten dürften Ver-
mischungen natürlich häufig vorkommen.
Zetophloeus Lacord. u. Amerismus Lacord.
sınd beide madagassisch.
Nematocephalus Latr.
Im brasilianischen und zentralamerikanischen Untergebiet
gleichstark vertreten. Einige Arten häufig und weit verbreitet.
Nemocoryna D. Sharp
Zentralamerikanisch.
Acratus Lacord.
Im wesentlichen südamerikanisch, nur einige Arten in Zentral-
amerika. Die Westindier sind sicher von Brasilien und nicht von
Mexiko aus gekommen, denn einer derselben, monilis F., ist sowohl
in Westindien wie in Brasilien gefunden worden. Der dominierende
Einfluß des bras. Untergeb. ist unverkennbar.
Fonteboanius Senna
Brasilianisch.
12. Ithystenini.
Ithystenini fehlen dem palaearktischen und -äthiopischen
(rebiet mit Ausnahme des madagass. Untergeb. vollständig. Sie
fehlen ferner im ceylonischen Untergeb. und sind im neotropischen
nur im brasilianischen Untergeb. vertreten. Stark sind sie im
malayischen, sehr stark im austromalayischen Untergeb. Auf-
fallend ist wieder das gänzliche Fehlen auf dem afrikanischen Fest-
lande, dagegen das Vorhandensein in Madagaskar und Südamerika.
Übersicht über die Verteilung.
Indisches Gebiet. Australisches Gebiet. _Poly- | Mada- Neotrop. Geb.
Indisch. | Indoch. | Malay. Austro- | Aussral. | Neuseel. ee rel ‚ Brasil. | Zent.-A.
Unterg. | Unterg. | Unverg. mal. Ug.| Untere. | Umverg, , eb | 8. Unterg. | Unterg.
mm Sb il
1.12.80 Ba8 rassal ara Be.
Übergänge aus einem Gebiet ins andere sind nicht selten,
namentlich im Osten Neu-Guineas finden sich starke Neigungen,
auf die westlichen Inseln Polynesiens überzugehen. Die Grenzen
sind nur sehr undeutlich. Das australische Festland hat mit dem
austromalayischen Gebiet nur ganz wenig Arten gemeinsam.
Cediocera Pascoe
Indochinesisch und malayisch. Die malayische Art ist auch
im indochinesischen Gebiet stark vertreten, aber an ganz anderen
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 97
Lokalitäten als die indochinesische, erstere lokal insular, letztere
auch auf dem Festlande und weit verbreitet.
Teramocerus Schoenherr
Neotropisch, vorherrschend brasilianisch, nur eine Art in
Zentralamerika.
Phocylides Pasc. u. Pseudophocylides Kleine
Austromalayisch. Doch sah ich keine Art östlich über Neu-
Guinea hinausgehen.
:Ozodezerus Chevr., Hovasius Senna u. Homales Kolbe
Madagassen.
Bolbogaster Lacord.
Polynesisch.
Ithystenus Pascoe
Die große Gattung ist hervorragend gut abgeschlossen; man
kann sagen rein austromalayisch. Westlich reicht sie nicht über die
Neu-Guinea naheliegenden Molukken hinaus, entfaltet sich auf
Neu-Guinea selbst zu größter Stärke und ] Mannigfaltigkeit und
verläuft im polynesischen Gebiet. Der Übergang nach dem austra-
lischen Festlande ist nur sehr gering entwickelt.
Mesetia Blackburn
Australisch.
Achrionota Pascoe
Die Verwandtschaft mit /thystenus ist sehr groß. Ich bin der
Meinung, daß wir in Achrionota einen weit nach Westen vorge-
drungenen Zweig der großen Gattung vor uns haben, der durch
den insularen Zerfall des Verbreitungsgebietes isoliert wurde.
Bilineata Pasc. von Sarawak stand ziemlich isoliert da, seit
ich in Celebes eine zweite Art auffand, ist der Kontakt schon viel
größer; der Anschluß ist fast ganz erreicht.
Lasiorrhynchus Lacord.
Einzige Brenthidengattung Neuseelands.
Prodector Pascoe
Alle Arten von Celebes.
Heteroplites Lacord.
Auch diese Gattung ist auf geht aber mit einer Art
schon auf die Philippinen über.
Diurus Pascoe
Ganz vorherrschend malayisch, von den 16 mir bekannten
Arten gehören 13 in dies Untergebiet. Alle hierher gehörigen Arten
sind insular. Eine Art ist auf dem Festland indochinesisch, eine
zweite auf den Andamanen. Endlich soll eine Art auf den Karolinen
vorkommen. Die Sache ist unklar.
Heterodiurus Senna
Unklar, soll evtl. indisch sein.
Das ganze Tribus ist durch die schöne Abgeschlossenheit der
Gattungen vorteilhaft ausgezeichnet.
Archiv für Naturgeschichte
1921. A. 10. 7 10. Heft
98 R. Kleine:
13.,Eremoxenınt.
Das aus einer Gattung und Art bestehende Tribus gehört
dem sibirischen Untergebiet an. Das Tribus besteht zu Unrecht,
es handelt sich um eine Gattung der Amorphocephalinen.
14. Ulocerini.
Das Tribus ist nur in Madagaskar und Südamerika zu finden.
Übersicht über die Verteilung.
Madagassisches Neotropisches Gebiet.
Untergebiet. ı Südamer. Unterg. Brasilian. Unterg. Zentralamer. Ug. | Westind. Unterg.
1 l | Pa 3 | 1
| ! |
Pholidochlamys Lacord.
Madagassisch.
Ulocerus Dalman
Von den 22 bekannten Arten kommen 21 im brasil. Untergebiet
vor. 1 Art ist südlich bis Uruguay zu finden. Im zentralameri-
kanischen Untergebiet sind zwar noch 3 Arten gefunden, aber alle
kommen auch noch im brasil. Untergeb. vor. Etwas unklar bleibt
nur die eine Art von Cuba. Das kann aber daran liegen, dal) wir
noch zu wenig Material der Antillen kennen. Immerhin ist es wohl
möglich, daß die Besiedelung von Mexiko aus stattgefunden hat,
und durch Isolierung eine eigene Art entstanden ist.
Verteilung der Arten auf die einzelnen Faunengebiete.
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Die geographische Verbreitung der Brenthidae y9
Verteilung der Gattungen.
Paläarktisch Indisch Australisch Äthiopisch “ Neotropisch
| fe} E=| |
E=| 3 | 3) | TS U) Wera Vo tee DE BE = WE = B} EI
EIER ER EB EEE EEE Eu u ar u Eur
IA BZ) = Me = 2 | es = = De re Is Te: 3 I) E =| Eng
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1 r|ıl7122J10|2|5j1|22 2 14 10a 1
| |
| | |
Überwiegend indisch 1 Überwiegend äthiopisch 13
e malayisch 10 * neotropisch 14
3 polynesisch’ 1 % brasilianisch 2
an zentralamerik. 2
Sehr zerstreut 24 Unsicher 1
Beziehungen der geographischen Verbreitung zu morphologischen
Eigenschaften.
Der Einfluß der geographischen Verbreitung auf bestimmte
morphologische Charaktere ist ohne Zweifel. Es kommt weniger
auf den Habitus an, als vielmehr auf die Ausfärbung.
1. Habituelle Charaktere.
Die Taphroderinen sind nur in Afrika und Amerika südlich
des Äquator in wesentlicher Stärke, lassen dann schnell nach.
In Afrika dürfte mit dem 15° nördl. Breite, in Amerika mit dem
20° die Nordgrenze erreicht sein. Südlich in beiden Kontinenten
sicher nicht über den 30° südl. Breite hinausgehend.
Die Brenthini in der eigenartigen Ausbildung des Rostrums
sind nur im neotropischen Gebiet zur Entwicklung gekommen.
Es finden sich sonst nirgends Anschlüsse.
2. Ausfärbung.
Zahlreiche Arten sind bunt, entweder verschiedenfarbig am
Körper oder die Elytren tragen Schmuckzeichnung. Einfluß mancher
Faunengebiete ist sicher erkennbar.
Andamanen. Alle Endemismen bestimmter Verwandt-
schaften von daher sind, sofern es sich um bunte Arten handelt,
leicht erkennbar. Am stärksten ist der Einfluß bei den Arrhenodini
zu erkennen: starke Ausbildung von hellen, oft breiten und aus-
gedehnten Querbinden auf den Elytren. Auffallende Verbreiterung
der Basal- und Apicalbinde. Fehlen dunkler Grundfarbe, Haupt-
kolorite hellschokoladenbraun.
Treten derartige Erscheinungen vereinzelt auch in Ostindien
und Malakka auf, so hat es sich in jedem Fall um Andamanentiere
gehandelt, die auf dem Festlande nur sekundär vorkommen.
Indien. Meist violettrote Grundfarbe und gelbrote Tönung
der Schmuckzeichnung. Dieser Charakter ist bis zum Golf von Ben-
galen zu verfolgen und läßt sich auch auf Ceylon nachweisen.
7* 10. Heft
\
100 R. Kleine:
Birmah und der westliche Teil des indochinesischen Gebietes
läßt offenbar Tendenz zur Hellbraunfärbung erkennen.
Hinterindien. Tonkin ist ein Farbenkreis für sich. Alle
Arrhenodini und andere Arten mit bunten Decken sind von
tiefviolettroter, fast violettschwarzer Grundfarbe mit dunkler,
blutroter Zeichnung. In Südchina und Formosa ist diese Art der
Grundfärbung, wenn auch abgeschwächt, noch weiter zu verfolgen.
Ja sie erstreckt sich noch bis Japan. |
®Sundainseln. Vorherrschend dunkelbraune Farbentöne;
bei Deckenzeichnung mehr oder weniger orangerot, im einzelnen
natürlich ziemliche Variationen.
Philippinen. Z. T. recht charakteristisch. Beträchtlicher
Einfluß der Neu-Guineafauna, dadurch kenntlich, daß die vorderen
Extremitäten rot, der Körper sonst dunkel, schwärzlich oder
schwarzblau ist. Bei Arten mit bunten .Decken meist streifige An-
ordnung der Schmuckzeichnung, selten querstreifige. Wo vorhanden,
immer Einwanderer aus den malayischen Gebieten,
Dieser Charakter setzt sich auf den Molukken fort. Auch hier
meist streifige Deckenzeichnungen, aber, eingestreut auch aus-
gesprochen querstreifige. Grundfarbe auf den Molukken entweder
schwarz oder hellrotbraun. Infolge der zahlreichen Inseln starke
Zerstreuung.
Neuguinea. Ausgesprochene Neigung zur Dunkelfärbung,
‚vereinzelt das Gegenteil, überall Tendenz zur Reduzierung der
Schmuckzeichnung. Öfter rote Vorderextremitäten und dunkler
Körper. In manchen Arten Auftreten metallischer Farben.
Polynesien. Auffallende Verstärkung metallischer Farben-
töne. #
Neuseeland. Ausgedehnte Verbreitung der Schmuckzeich-
nung und querbindige Anordnung.
Madagaskar. Nur einfarbige, meist schwarze, seltener dunkel-
metallische Arten, sind schwache Rudimente einer Zeichnung vor-
handen, dann sind sie tief blutrot.
Afrika. Im Gegensatz zu Madagaskar, dessen Fauna durch
die Isolierung stark beeinflußt ist, fehlt hier jede Einheitlichkeit.
Amerika. Südamerika hat, soweit Schmuckzeichnungen in
Frage kommen, vorherrschend Querbinden hervorgebracht, Zen-
tralamerika zeigt mehr Neigung zur Längsstreifung. Die Trennung
ist in den einzelnen Gebieten aber nicht scharf, doch deutlich zu
erkennen.
Die Beeinflussung durch die zoogeographischen Einflüsse ist
unverkennbar. Es gibt dagegen auch systematische Formenkreise,
die nicht zu beeinflussen gewesen sind, z. B. die Amorphocephalinen,
die immer mehr oder weniger braun, öfter violettbraun, seltener
hellrotbraun oder selbst schwarz sind. So kommen rotbraune Arten
fast in allen Gebieten vor,
m nn
|
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 101
Palaeobiogeographisches.
Landbrücken.
a. Boreale Landbrücken.
Verbindung zwischen Nordamerika und Europa.
Der geringe Besatz an Arten macht es sehr schwer, die Frage ver-
neinend oder bejahend zu beantworten. Und dochsind wirinder Lage,
gerade in diesem fast verzweifelt erscheinenden Falle einzugreifen.
Die Brenthidengattung Eupsalis erreicht mit Reichei Fairm.
noch den westlichsten Punkt Südeuropas. Ich sah sie noch
von Algesiras. Sie ist im ganzen Mediterraneum und Syrien ver-
breitet und, wie ich schon früher ausgeführt habe, nur der nord-
östlichste Ausläufer einer Reihe von Arten, die in Afrika, Madagas-
kar und in der Bucht von Bengalen verbreitet sind. Im austromal.
Untergebiet (Neu-Guinea) findet sich eine,wahrscheinlich verwandte
Form. Die habituelle Aufmachung, die Art des Kopfes und der
Mandibeln ist charakteristisch. Beachtenswert ist vor allem der
Umstand, daß der Kopf seitlich apophysenartige Anhänge hat.
Das nearktische Faunengebiet umfaßt nur 3 Arten, die mit
Eupsalis zusammengefaßt waren. Obwohl sie habituell von dieser
Gattung sehr verschieden sind, (ich habe sie in die Gattung Platy-
systrophus vereinigt,) so ist die enge Verwandtschaft beider Genera
doch ganz ohne Frage. Vor allen Dingen ist beachtenswert, daß
die Amerikaner noch bestimmte Rudimente der Kopfapophysen
erkennen lassen, was keine andere amerikanische Brenthide besitzt
und auch sonst bei den Arrhenodini keineswegs häufig ist. Ich
bin daher der Meinung, daß einst ein Zusammenhang der beiden
(Gebiete bestanden hat. Die Platysystrophus-Arten sind etwa
zwischen den 25—45° nördl. Br. zu finden, also ganz wie in Europa.
Arld läßt die Verbindung der beiden Kontinente über England
— Island— Grönland gehen, was gewiß richtig ist, er gibt aber selbst
zu, daß die Besiedelung der Gebiete nicht notwendigerweise in
diesem Zuge stattgefunden haben muß, sondern auch südlicher
verlaufen sein kann, etwa über die Azoren. Dafür sprechen mehr-
fache Funde bei Insekten. Ich möchte das bestätigen und bin der
Ansicht, daß die Brücke, die hier in Frage kommt, auch südlich
gelegen hat. Der Zug muß allerdings ausgesprochen nördlich orien-
tiert gewesen sein, denn keine Art hat sich nach Süden gewandt,
was bei den Brenthiden als Wärmetiere doch zunächst angenommen
werden müßte. Vielmehr wandten sich die Arten nach Norden
und erreichten selbst das südliche Kanada noch und damit eine
Höhe nördl. Breite, wiesieauchin Europa von Brenthiden bekannt ist.
Ich möchte mich also für eine Landbrücke zwischen Europa
und Nordamerika aussprechen.
b. Mediterrane Landbrücken.
1. Amerikanische Landbrücken.
Die Nord- und Südamerika verbindende Landbrücke ist für
die hier aufgeworfene Frage ohne Belang. Die Brücke ist sehr
10. Heft
102 R. Kleine:
jugendlichen Alters. Die Besiedelung Südamerikas muß zur gleichen
Zeit stattgefunden haben wie in Afrika. Die Brenthiden sind nach
Norden gewandert und haben von Süden her, ganz gleich von wo,
ihren Ausgang genommen. Keine größere Gattung ist daher auch
nur in Zentralamerika zu finden. Zweifellos hat sich diese und jene
später spezialisiert und ist artenreich geworden, aber der Ur-
sprung hat in Südamerika gelegen. Das Vordringen nach Norden
ist an klimatischen Widerständen gescheitert, sonst wäre es nicht
möglich, daß die wenigen nach Nordamerika vorgedrungenen
Arten in Kalifornien Halt gemacht hätten. Dieser Landstrich ist
eben noch, wie Mexiko, mehr oder weniger subtropisch. Für meine
Auffassung spricht auch der Umstand, daß die Nordamerikaner nicht
so weit nach Süden gehen wie die Nordgrenze der Südamerikaner liegt‘
Es sind auch ganz andere Formen, die im Norden wohnen und die
einer Verwandtschaft an&ehören, die durchaus altweltlich ist.
Die Besiedelung Nordamerikas hat also von einer anderen Stelle
aus, vielleicht auch zu anderer. Zeit stattgefunden. (Vergl. Boreale
Landbrücken.) .
Eine weitere einstige Landverbindung wird zwischen Yukatan
und den Antillen nach Südamerika angenommen. Die Einzel-
heiten, wie die Brücken entstanden und. absanken, interessiert
hier nicht. Es genügt, daß die Tatsache selbst durch die Brenthiden
bestätigt wird. Die Besiedelung muß wenigstens z. T. von Yukatan
aus stattgefunden haben; es hat fast den Anschein, als ob das
Vordringen nach Norden durch eine marine Schranke unterbrochen
wäre und ein Ausweichen auf die Landbrücke stattgefunden hätte.
Der Zerfall der Brücke hat erst einige Zeit nach der Einwanderung
stattgefunden und es ist zur Isolierung der Formen gekommen.
Der Zerfall der Brücke scheint so stattgefunden zu haben, daß sie
bei Yukutan und hinter Porto-Rico an den kleinen Antillenabbrach.
Hier kam noch Belopherus zur Entwicklung und erst später sind
die Inseln getrennt. Andererseits ist eine Besiedelung von Süd-
amerika über die kleinen Antillen ganz sicher, die faunistischen Er-
gebnisse beweisen das.
9: Eurairısche-Landbrucken:
Die angenommenen Landverbindungen zwischen Europa und
Nordafrika finden keine direkte Bestätigung. Die wenigen Arten,
die in Europa vorkommen, können ebenso gut um das Mittelmeer
herumgegangen sein und sind es (Eupsalis Reichei) wohl auch ganz
sicher, denn man kann den Zug nach Westen nördlich des Mittel-
meers deutlich verfolgen. Es ist aber andererseits sehr wohl mög-
lich, daß Amorphocephalus coronatus diese Brücken an mehreren
Stellen benutzt hat.
3. Arabische Landbrücke.
P. 148 sagt Arldt: „Ist doch Arabien und selbst Syrien und
Mesopotamien ganz entschieden morphologisch als ein Teil der
afrikanischen Platte anzusprechen, so daß die wahre Grenze erst
N
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 103
entlang der taurischen und iramischen Ketten verläuft...‘ Das
trifft zu. Von den in Afrika in hoher Blüte stehenden Amorpho-
cephalinen und die Gattung Eußsalis sind die ersteren ohne Frage,
letztere vielleicht über diese Brücke nach Norden gewandert.
Sie sind in Südeuropa zu finden, sporadisch an den taurischen Ge-
birgen und treten dann erst wieder im indischen bezw. indochine-
sischen Gebiet auf. Ich bin sehr überzeugt, daß sie von Afrika
über die arabische Brücke dahingewandert sind, früher vielleicht
stärker an Artzahl waren und erst später durch die Lebensverhält-
nisse bedingt, zu Sporadismen geworden sind. Rückwanderungen
nach Afrika konnte ich kaum sicher feststellen. Im allgemeinen
also geringe, aber markante Beweise.
4. Lemurische Landbrücke.
Für die Existenz einer lemurischen Landbrücke sprechen viele
Tatsachen, ich bin leider nicht in der Lage, wichtige Bausteine her-
beizutragen. Das liegt nicht daran, daß etwa meine Untersuchungen
gegen die Annahme einer Landbrücke sprechen, sondern daran,
daß wir die Fauna Madagaskars noch zu wenig kennen und die
systematische Durcharbeitung noch zu mangelhaft ist. Zwei Bei-
träge könnte ich aber doch im positiven Sinne beibringen. Gattung
Cerobates. Westafrika—Ostafrika—Südafrika—-Madagaskar—-Cey-
lon—Vorderindien — dann im weiteren Verfolg bis zum austra-
lischen Festland. Gattung Eupsalis. Siehe Arabische Brücke.
Die Besiedelung kann auch über die lemurische Brücke stattge-
funden haben. Folgender Weg ist bekannt: Westafrika—Ostafrika—
Südafrika—Madagaskar—Seychellen—Ceylon—Ostindien—Benga-
len. Die Reihe ist also lückenlos und nichts hinzuzufügen.
5. Indoaustralische Landbrücke.
Es ist keine leichte Aufgabe, die zoogeographischen Zustände
dieser Landbrücke festzulegen, es erscheint notwendig, zunächst
darüber klar zu werden, wo denn, wenn das Meer viel, viel flacher
wäre, die letzten marinen Scheidegrenzen lägen. Nach den ein-
gehenden Untersuchungen über die Meerestiefen kommt Arldt
zu dem Ergebnis, daß die Trennung Asiens und Australiens etwa
auf folgender Linie gelegen hat: Talur und Sangi-Inseln, Celebes,
Wetter-Inseln und Timor noch zu Asien, Halmaheira, Sula-, Buru-
und Letti-Inseln zu Australien. Ob auf dieser engen Straße aber
eine feste Verbindung beider Kontinente bestanden hat, ist fraglich.
Wenigstens wird ein längerer Zusammenhang abgelehnt und etwa
so gedacht, daß die vielleicht erst mit Australien zusammen-
hängenden Teile später mit Asien verbunden waren oder umgekehrt.
Die Brenthiden, die in sehr großer Anzahl im malayischen
und austromalayischen Untergebiet leben, geben ein dankbares
Studienmaterial ab. Arldt meint, daß Australien wohl im über-
wiegendem Maße der gebende, Asien der empfangende Teil ge-
wesen sei. Für die Brenthiden trifft diese Annahme sicher nicht zu.
10. Heft
104 R. Kleine:
Nur in Asien leben und haben gelebt und sind über die Celebes-
Sula-Straße nicht hinausgekommen: HA vpomiolispa, Agriorrhynchus,
Pseudorychodes, Diurus!”). Im überwiegenden Maße asiatisch
und nur mit einer Sporadisme von Celebes nach Neu-Guinea vor-
gestoßen: Prophtnalmus.
Nur in Australien und die Celebes-Sula-Straße nicht über-
schritten: Eubactrus, Phocylides, Ithystenus.
In beiden Gebieten finden sich größere Gattungen in folgendem
Stärkeverhältnis:
Cyphagogus Asien 22 Australien 7
Jonthcerus ,„, 1 5 2
Cerobates hat nur Arten in Australien, die als asiatische Spora-
dismen anzusehen sind und in der Hauptmasse in Asien leben.
Microtrachelizus Asien 11 Australien 4.
Die Reihe ließe sich erheblich erweitern.
Gleichmäßiger verteilt sind: Miolispa, Hoplopisthius, Car-
cinopisthius, Hormocerus, Schizotrachelus, aber immer mit be-
stimmten Übergewicht von asiatischer Seite. Selbst Gattungen
mit nur einer oder ganz wenigen Arten sind auf beide Gebiete ver-
teilt: Mesoderes, Allaeometrus. _
In fast allen Fällen fand der Übergang auf der Linie Philippinen
Celebes statt, seltener und nie allein: Sumbawa-—-Timor. Die
engste Stelle muß demnach in der Celebesstraße gelegen haben,
von hier aus ist die Besiedelung der Gebiete zu denken.
Australien hat keine Vertreter nach Asien gesandt.
6. Diagonalverbindungen.
Plagiopazifische’ Beziehungen zwischen Nordamerika und
Australien bestehen nicht; dasselbe gilt für die loxopazifischen
zwischen Nordasien und Südamerika. Loxatlantische Beziehungen
Nordamerikas zu Afrika sind nur insoweit vorhanden, als man etwa
Eupsalis und Platysystrophus heranziehen wollte. Denkbar wäre
die Sache, ich verweise auf Abs. 1.
c. Südliche Landbrücken.
1. Südatlantische Landbrücke.
Es fragt sich: liegen Tatsachen vor, die dafür sprechen, daß
Afrıka und Südamerika zusammengehangen haben? Ich kenne
nicht eine afrikanische Gattung, die zugleich neotropisch wäre.
Meine s. Z. gemachten Angaben über Eupsalis habe ich schon
mehrfach berichtigt!®). Selbst ganze Tribus haben gar keine Be-
ziehungen zu einander: Calodroninen fehlen in Amerika, Ceoce-
phalini und Amorphocephalinen desgleichen. In Afrika fehlen
wieder die Brenthini und Nematocephalini. Das Ergebnis ist also
ganz negativ.
17) Die Fairmairesche compressicauda ist, wie viele andere F.sche Arten,
unklar. Wer mag wissen, in was für eine Gattung sie gehört.
18) Die Gattung Eupsalis und ihr Verwandtschaftskreis. Archiv f.
Naturg., 82, A 4, p. 105.
*
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2
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Die geographische Verbreitung der Brenthidae 105
9, Gondwanische Brücke.
Die Dinge ändern sich, sobald Madagaskar mit einbezogen
wird; da ergeben sich zu Südamerika recht enge Beziehungen.
Zwei ganze Tribus, die Nematocephalini und Ulocerini sind ganz
auf diese Gebiete beschränkt. Selbst wenn man über den Umfang
der Nematocephalini noch diskutieren könnte — die Ulocerini
in ihrem einzigartigen Habitus, der kein Drehen und Deuteln zu-
läßt, ist ein so eminenter Beweis, wie es besser keinen geben kann.
Die Nematocephalini haben 2 Gattungen in Madagaskar und 4 in
Amerika, die Ulocerini je 1. Der Artzahl nach ist Amerika bedeu-
tend im Übergewicht. Dann wäre noch auf die zu den Taphroderini
zu zählende Gattung /schnomerus zu verweisen, die mit nur einer
Art auf Madagaskar lebt und mit den Taphroderinen des afrika-
nischen Festlandes nur sehr schwache verwandtschaftliche Be-
ziehungen hat, wohl aber der Gattung Taphroderes, die rein süd-
amerikanisch ist, so ähnlich sieht, daß sie ebensogüt in Südamerika
gefunden werden könnte. Das gänzliche Ausschalten Afrikas ist
merkwürdig. Sollte wenigstens zeitweise ein Zusammenhang
dieser Gebiete ohne Anschluß an Amerika bestanden haben? Es
scheint fast so.
Des weiteren wären die Verhältnisse zu Australien zu be-
sprechen. Am meisten machen mich die Amorphocephalinen
stutzig. Es ist ohne Frage, daß eine Wanderung über die arabische
Brücke stattfand. Das habe ich schon erwähnt. Die Tiere sind
bis Borneo, also fast bis an die asiatisch-australische Grenze vor-
gedrungen, haben aber die Wasserscheide selbst nicht überschritten.
Was mich für eine direkte Verbindung mit Afrika plaidieren läßt,
ist der Umstand, daß die Amorphocephalinen in Australien ziem-
lich stark sind, in Neu-Guinea dagegen auffallend schwach. Es
ist ferner von Bedeutung, daß in Westaustralien, daß fast ganz
von Brenthiden entblößt ist, nur eine Kleineella vorkommt und
sonst nichts. Ferner mache ich darauf aufmerksam, daß diese
Gattung östlich noch in gerader Linie bis Tahiti fortgesetzt ist. Da
die Amorphocephalinen in Amerika und Madagaskar nicht leben,
also Gebiete meiden, die die oben erwähnten Formen bewohnen,
so scheint mir doch, daß der Zusammenhang ein zeitig verschiedener
gewesen sein muß.
3. Südatlantische Brücke.
Australien und Südamerika haben keine gemeinsamen Formen.
Arldt nennt zwar Arrhenodes, von der das Hauptmassiv in Süd-
amerika liegt, nach dem Catal. Col. aber auch Arten auf Ceylon
und Neu-Caledonien vorkommen sollen und Trachelizus, die neben
einer großen Artzahl in Süd- und Mittelamerika auch eine Anzahl
in Asien bis Neu-Guinea besitzen sollen. Das ist falsch. Der Cata-
logus ist eben leider ein Hilfsmittel, das auf kritiklosen Funda-
menten steht, wenigstens bei den Brenthiden. Arrhenodes gibt es
nur in Amerika und die sogenannten Trachelizus-Arten asiatischer
10. Heft
106 R. Kleine:
Provenienz haben mit den Amerikanern nichts gemein. Wohl aber
wäre es möglich, daß die Gattung Stereodermus, die mir durchaus
einheitlich zu sein scheint, hier als Zeuge angeführt werden könnte.
d) Antarktische Landbrücken.
Wenn auch die antarktischen Brücken heute für den hier
behandelten Stoff keine Bedeutung haben, so kann doch in früheren
Erdperioden eine solche bestanden und es können Wanderungen
über dieselben tatsächlich stattgefunden haben.
Wanderungen von Südamerika aus über die Antarktis können
z. B. nach Afrika bezw. Madagaskar über die Kerguelenbrücke
stattgefunden haben. Es wäre möglich, daß die für die gond-
wanische Landbrücke angegebenen Formen auch den Weg über
den Pol genommen haben. Damit erklärt sich die eigenartige
Umgehung Afrikas und direkte Verbindung Südamerikas mit
Madagaskar noch zwangloser. Vielleicht sind auch die Amorpho-
cephalinen Australiens den Weg über die Kerguelen-Macquarie-
brücke gekommen, wer kann’s wissen ?
Sollten die hier ausgesprochenen Mutmaßungen einen Kern
von Wahrscheinlichkeit in sich bergen, so dürften die Madagassen
aus Südamerika, die Australier aus Afrika eingewandert sein,
denn dort liegen die Verbreitungszentren. Wanderungen von
Amerika nach Australien sind nicht nachweisbar.
s Bedeutung der Inseln.
Japan.
Die Bedeutung der Verbindung Japans über Hondo-Kiushiu
nach Korea ist plausibel, kommt aber für die Brenthiden nicht
in Betracht, denn diese sind in so hohen Breiten in China nur sehr
gering an Zahl und die wenigen, übrigens zweifelhaften, aus der
Umgebung von Peking sind nicht in Japan, können also auch nicht
über Korea eingewandert sein. Eher ist die Besiedelung von For-
mosa über die Riu-Kiu-Inseln erfolgt. Leider habe ich von der
Fauna dieses Inselschwarms keine Vorstellung.
Von den 6 japanischen Brenthiden sind 5 sicher von Formosa
bekannt und es ist sehr wahrscheinlich, daß auch die 6. noch ge-
funden wird. Von beiden Inseln sind bekannt: C'yphogogus sıgnipes
Lew., Jonthocerus nigripes Lew., Higonius cilo Lew., Baryrrhynchus
Poweri Roel., Pseudorychodes insignis Lew. Einige sind auch noch
auf dem Festlande und auf der Insel Hainan angetroffen, niemals '
aber auf den Philippinen. Da Formosa eine Reihe von Arten aus
dem malayischen Untergebiet und aus dem indischen Gebiet be-
sitzt, so kann es keinem Zweifel unterliegen, von welcher Seite
aus die Einwanderung stattgefunden hat. Das Hauptverbreitungs-
zentrum aller in Frage kommenden Gattungen ist das malayische
Untergebiet.
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 107
Westindische Inseln.
Schon bei den Landbrücken besprochen. Kurz zu besprechen
wäre noch die wahrscheinliche Trennung und Entstehung der
einzelnen Inseln:
1. Trennung Kubas von Yukatan, Jamaikas von Honduras.
Von Kuba aus ist sicher schon starke Einwanderung geschehen,
alle insularen Trachelizini einschl. Stereodermus, mehrere Belo-
pherini, ja selbst ein Ulocerus ist dort aufgefunden worden. Auf
Jamaika findet sich zwar nur ein rein insularer Belopherus, es ist
aber leicht möglich, daß sich auch noch Rhaphidorrhynchus vor-
finden, da solche von der Honduras- Jamaika-Brücke bekannt sind.
2. Trennung Jamaikas und der Bahamas von Haiti, der
kleinen Antillen von den großen. Kann so gewesen sein, es liegt
noch zu wenig Material vor, um zu urteilen.
3. Trennung der kleinen Antillen von Südamerika, Kubas
von Haiti. Einige Arten sind auf dem Wege über Trinidad sicher
bis Guadeloupe vorgedrungen, dagegen keine über Kuba gekommen.
Die Trennung Kubas von Haiti ist ohne Belang, da die in Frage
kommenden Gattungen bezw. Arten schon weit verbreitet waren.
Die Belopherus-Arten scheinen aber Porto-Rico erst nach Ab-
trennung der kleinen Antillen erreicht zu haben, denn darüber
hinaus sind keine bekannt.
4. Jamaika trennt sich von Kuba, Haiti von Porto-Rico.
Interessiert nur insoweit, als Jamaika eine Belopherus-Art mit
Haiti gemeinsam hat.
Die anderen bei Arldt angegebenen Phasen interessieren nicht.
Sicher hat Besiedelung von Yukatan, Honduras und Südamerika
stattgefunden.
Indische Inseln.
Nach Meinung Arldts sind Andamanen und Nicobaren kauin
jungtertiär. Grundcharakter der Fauna hinterindisch, doch be-
stehen, wie ich schon an früherer Stelle gesagt habe, auch bestimmte
Anlehnungen an Vorderindien, allerdings nur in geringem Umfang.
Die kleine Zahl der Endemismen läßt keinen sicheren Schluß zu.
Die übrige Inselwelt Indiens hat im Miozän bis zur Molukken-
straße vielleicht ein zusammenhängendes Landgebiet gebildet
(Arldt). Als jüngste unter allen Inseln wird Sumatra angesehen,
die sich erst spät von Malakka abgetrennt hat. Dagegen ist kaun
etwas einzuwenden; die Zusammensetzung der Brenthidenfauna
spricht nicht dagegen. Nur ist zu bemerken, daß Sumatra viel
bunter und zahlreicher an Arten ist.
Die Mentaweiinseln weichen in ihrer Säugetierfauna wesent-
lich von Sumatra ab. Es wird sogar von einigen Forschern jeder
ursprüngliche Zusammenhang mit Sumatra abgelehnt und direkte
Verbindung über die Andamanen nach dem Festlande hin ange-
nommen. Ich vermag nichts dafür oder dagegen zu sagen. Das
Verhältnis der Endemismen zu den weitverbreiteten Arten beträgt
10. Heit
108 R. Kleine:
5:9, ist aber ohne Beweiskraft. Die meisten auch außerhalb
der Mentawei-Inseln gefundenen Arten leben auch auf Sumatra.
Wirklich eigentümliche Formen gibt es nicht. Sehr wahrscheinlich
haben die Inseln früher doch mit Sumatra zusammengehangen.
Nach den Mentawei-Inseln soll Java zur Insel geworden sein.
Frühere Trennung von Borneo als von Sumatra wird angenommen.
Die Brenthidenfauna Javas ist entschieden ärmer als die Sumatras.
Ich stellte fest für Sumatra 82 Arten, für Java 59, für Borneo 34.
Das Verteilungsverhältnis einer Art auf mehrere Inseln war
folgendes: Sumatra, Java, Borneo 12
Sumatra, Java 7
Sumatra, Borneo fo)
Java, Borneo 1
Es ergibt sich also, daß Sumatra immer das Zentrum bleibt.
Von hier aus haben sicher viele Gattungen und Arten ihren Ur-
sprung genommen. Manche haben Java, noch mehr Borneo
nicht erreicht. Auch das Verhältnis der auf mehreren Inseln
lebenden Arten entspricht dem. Einige Gattungen sind vom Osten
gekommen; es sind ihrer wenig. Die Meinung, daß Java eher von
Borneo als von Sumatra getrennt wurde, wird auch durch die
Befunde bei den Brenthiden bestätigt.‘ Natürlich sind die Angaben
nur relativ, da noch zu wenig umfangreiches Material vorliegt.
Borneo.
Arldt ist der Ansicht, daß die Fauna Borneos mehr Ähnlich-
keit mit Sumatra habe als mit Java. Das scheint mir auch für
die Brenthiden zu stimmen, obwohl unser Material, wie gesagt,
noch zu klein ist. Der Umstand, daß manche Arten in auffälliger
Weise Java umgehen, gibt aber doch zu denken. Die Annahme
einer Einwanderung über Philippinen und Palawan bezw. Süd-
china hält Arldt für unnötig. Das stimmt.
Palawan
gehört faunistisch zu Borneo und nicht zu den Philippinen.
Die kleinen Sundainseln
sollen ziemlich früh von Java getrennt sein. Das bestätigt sich.
Die Fauna, die auch in anderen Ordnungen schwach sein soll,
ist es auch in dieser Familie. Ja es sind sogar bestimmte Elemente
aus dem Osten nachweisbar. Wenigstens bis Sumbawa ist der Ein-
fluß Australiens im Habitus, weniger in der Grundform als Gattung,
bestimmt erkennbar.
Hainan
hat nur Elemente Hinterindiens und der Sundainseln.
Formosa.
Die Isolierung Formosas soll früher als die Hainans erfolgt
sein. Das bestätigt sich. Die Fauna ist mehr indochinesisch, als
malayisch; die verhältnismäßig große Zahl endemischer Arten
und Formen spricht für längere Isolierung. Über das Verhältnis
zu Japan siehe daselbst.
Be |
j
-
4
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Die geographische Verbreitung der Brenthidae 109
Philippinen.
Ganz sicher sind eine Anzahl Arten über Borneo-Palawan ein-
gewandert. Die Zugstraße läßt sich z. T. von Indien aus genau
erkennen. Landverbindungen nach Formosa und Celebes sind
ganz unsicher; nach erster Insel müßte ich sie gänzlich ablehnen,
nach Celebes sind aber einige sichere Beweise bei den Brenthiden
vorhanden.
Celehes.
Die Verhältnisse sind ziemlich unklar. Soviel ist sicher, daß
Zuwanderungen aus allen umliegenden Gebieten stattgefunden
haben, namentlich auch aus dem Osten. Es erscheint mir daher
die Annahme berechtigt, daß Landverbindungen sowohl mit den
Philippinen wie mit Neu-Guinea und den Sunda-Inseln bestanden
“ haben. Mit Borneo soll die Inselindessen niemals zusammengehangen
haben, was wohl möglich ist, er. ich konnte keine positiven Be-
weise dafür finden.
Molukken.
Wenn auch die Molukkenstraße in der meisten Zeit eine scharfe
Trennungsgrenze der asiatischen und australischen Elemente
gebildet hat, so muß es doch Zeiten gegeben haben, in denen Ein-
wanderungen aus beiden Gebieten möglich gewesen sind. Es muß
noch dahin gestellt bleiben, von welcher Seite aus die stärkste
Zuwanderung stattgefunden hat, von Norden sicher nicht.
Bestimmte Gattungen sind auf jeden Fall über die kleinen
Sundainseln gekommen, so Orychodes Pasc., Caenorychodes Kleine
und die ganze hierher gehörige Verwandtschaft, die auf den Moluk-
ken ziemlich in Erscheinung tritt. Von Australien ist alles ge-
kommen, was zu den Ithystenini gehört, ferner Eubactrus Lacord.
Von Norden sicher Prophthalmus tricolor Pow.
Neu-Guinea.
Die Insel soll mit Australien zusammengehangen haben.
Die reiche Fauna widerspricht dieser Ansicht nicht, wenn auch die
geringe Zahl der festländischen Arten kein bündiges Urteil gestattet.
Auf dem Festlande kommen keine anderen Gattungen vor als
auf der Insel.
Bismarckarchipel.
Hier gilt im wesentlichen das gleiche.
Salomonen.
Asiatische und australische Elemente sind nachgewiesen. An-
lehnung an die Neu Hebrıden ist erkennbar.
Neu-Hebriden.
Nur noch australische Formen der Gattung /Ithystenus Pasc.
mit besonderem Einschlag in der Ausfärbung. Als typische Gat-
tung von ganz eigenartiger Gestalt ist Bolbogaster Lacord. zu nennen,
die an keine der anliegenden Inseln Anlehnung erkennen läßt.
10. Heft
110 R. Kleine:
Fidschi-Inseln.
Die Inseln müssen mit den Neu-Hebriden + lange zusammen-
gehangen haben, denn Ithystenus sind noch bis hierher vorgedrungen,
selbst ein Cerobates, also asiatischer Typus! Ich setze voraus, daß
es sich um eine berechtigte Art handelt, was aber sehr zweifelhaft
erscheint. Endemische Formen, die sich weder von Australiern
noch Asiaten ableiten lassen, nehmen zu.
i Neu-Caledonien.
Es bestehen Differenzen, ob die Insel über die Neu-Hebriden
mit dem Festlande zusammenhing (nach Neu-Guinea) oder
direkt. Arldt ist im Gegensatz zu anderen Forschern letzterer
Ansicht. Ich möchte ihm darin beistimmen. Namentlich Schizo-
trachelus, die in Australien stärker vertreten ist als man annimmt,
alle Ceocephalus australischer Provenienz, die sich im Cat. Col.
finden, gehören hierher. Bisher fand ich nur von Neu-Caledonien
einen so weit östlichen Vertreter genannt. Sollte es sich nicht um
einen echten Schizotrachelus handeln, so doch um eine nahe ver-
wandte Form. Auf Neu-Guinea findet sich, soweit bekannt, diese
große Gattung nicht. Andererseits ist Microtrachelizus sicher über
Neu-Guinea gekommen. Die Gattungsechtheit ist sicher. Möglich,
daß Einwanderung von beiden Seiten stattgefunden hat.
Neu-Seeland.
Die notorische Insektenarmut bestätigt sich, die einzige Gat-
tung kann nur australischer Herkunft sein. “
Tahiti. h
Der einzige bekannte Brenthide ist eine Aleineella, gehört
also einer australischen (rattung an.
Madagaskar.
Auf den Charakter der Insel ist verschiedenfach schon hin-
gewiesen. Ich kenne nur 3 sichere Gattungen, die auch auf dem
Festlande sind. Beide kommen bis Westafrika vor. Die hohe Zahl
endemischer Gattungen ist von Bedeutung, ebenso der Umstand,
daß mehrere Tribus vorkommen, die Afrika ganz fehlen.
Seychellen.
Unklarer Charakter.
Ceylon.
Obwohl die Insel sicher erst in jüngerer Zeit vom Festlande
getrennt ist, ist doch auffallend, daß so wenige Formen auch auf
dem indischen, namentlich vorderindischen Festlande leben.
Stärker ist schon Anlehnung an Bengalen und am stärksten nach
den malayischen Inseln hin. Die Annahme mancher Forscher,
daß eine direkte Verbindung Ceylons mit der Malayis stattgefunden
habe, ist m. E. nicht von der Hand zu weisen. Beachtenswert ist
die hohe Zahl der Endemismen.
Die Verbreitungszentren der natürlichen Verwandtschaften.
In den bisherigen Abschnitten sind die Verwandtschaften so
behandelt, wie sie im Cat. Col. und der Gen. Ins. aufgefaßt sind.
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 441
Daß das falsch ist, habe ich schon des öfteren erklärt, behalte die
Einteilung aber bis zur gründlichen Neubearbeitung der Familie
bei. Nachstehend sollen die Verbreitungszentren der wirklichen
Verwandtschaften besprochen werden.
1. Die bisherigen Taphroderini.
Daß das Tribus Taphroderini ein Konglomerat mehrerer Ver-
wandtschaften (mindestens zwei) ist, unterliegt keiner Frage.
Darauf hat auch schon Kolbe hingewiesen. Meine Einteilung in
Calodromini und Taphroderini ist durchaus richtig und soll auch
hier zugrunde gelegt werden.
a) Calodromini.
Zwei Verbreitungszentren sind deutlich zu erkennen: eins im
äthiopischen Gebiet, das andere im malayischen. Im äthiopischen
Gebiet liegt das Zentrum in Westafrika und wahrscheinlich in
Kamerun. Von hier aus strahlen die Arten nach allen Richtungen
hin aus. Gegen Norden läßt sich das Tribus bis an die Grenzen
gegen die Sahara hin verfolgen, doch nimmt die Zahl verhältnis-
mäßig schnell ab. Nach Süden hın ist die Verbreitung auch nicht
ausgedehnter, über Span. Gruinea scheint keine Art hinauszugehen.
Die Erscheinung findet ihre Erklärung darin, daß die Calo-
drominen sich wohl alle an Bäumen entwickeln, jedenfalls aber
an den Wald gebunden sind. Ja noch mehr. Nicht nur an Wald
schlechthin, sondern an den Tropenwald, Urwald. Am besten sieht
man das, wenn man die Verbreitung ins Innere verfolgt. Ich bin
auch mit Kolbe der Meinung, daß es ein ost- und westafrikanisches
Gebiet nicht gibt Die Westafrikaner können unbedenklich quer
durch den Kontinent nach Osten vordringen und umgekehrt.
In Wirklichkeit ist das aber nur selten der Fall Das liegt m. E.
daran, daß die Vegetation im Landinnern anders ist als an den
Küsten, namentlich im Westen. Der Wald wird lichter und geht
selbst in Steppenformation über. Da haben die meisten Arten nicht
folgen können und die Armut nimmt zu. Den relativ stärksten
Bestand hat man noch im Kongostaat zu erwarten.
Daß in Westafrika das Zentrum liegt, ist ganz sicher. Wäre
dasselbe etwa auf den ganzen Kontinent von W—O gleichmäßig
verbreitet gewesen, so wäre auch im O noch starker Bestand vor-
handen, ganz gleich, ob sich die Flora des Innern verändert hätte
oder nicht. Das ist aber nicht der Fall, denn der Artbestand im W
ist mehr als achtmal so groß als im O.
Die Bewohner der Steppenflora sind deutlich zu erkennen;
sie kommen auch im südlichen Teil, also in der ausgesprochenen
Steppengegend vor und durchqueren den Kontinent von Kamerun
bezw. Togo bis Natal schräg. Alle im O und in Zentralafrika le-
benden Arten sind durch Gattungsgenossen oder nahe verwandte
Form im Zentrum vertreten oder kommen selbst dort vor. Der O
und S hat keine neuen Formen zur Entwicklung gebracht.
10. Heft
112 R. Kleine:
Vom Festlande sind die Calodromini nach Madagaskar
übergegangen. Vielleicht ist es auch ein alter Bestand; das ist,
wie ich noch ausführen werde, sogar sehr wahrscheinlich der Fall.
Die Bestandzahl ist größer als in Ostafrika zusammen.
In kontakter Reihenfolge läßt sich das Tribus dann über
Ceylon, Indien, Birmah in das zweite große Zentrum verfolgen:
Malakka mit Sumatra, Daß es sich hier um ein eigenes Zentrum
handelt, ist außer Zweifel, denn die äthiopischen Gattungen
kommen überhaupt nicht vor, nur eine ist zweifelhaft: Microsebus.
Es bleibt abzuwarten, obtatsächlich alle Artenin die Gattung hinein-
gehören. Wäre das der Fall und die Gattung ist tatsächlich von West-
afrika bis Neu-Guinea verbreitet, so dürfte es sichum eine sehr alte
handeln. Das wäre aber auch der einzige Fall, er tritt gegen die hohe
Zahl separierter Gattungen und Arten ganz in den Hintergrund.
Das malayische Zentrum strahlt nach allen Seiten aus, daß
ist an den Gattungen, die sich finden, leicht zu beweisen. Nach W
läßt sich der Einfluß desZentrums bis an die Grenze Ceylon erkennen.
Die äthiopischön Elemente haben in Madagaskar Halt gemacht.
Von Hinterindien sah ich keine Calodromini. Die Sache erklärt
sich leicht: Wie in Afrika ist die Existenz auch hier an den tropi-
schen Urwald gebunden, wo er nachläßt, verschwinden auch die
Calodromini; daher der Mangel daran in Hinterindien und Süd-
china. Auf den kleinen Sundainseln läßt der Artbestand schnell
nach, vielleicht auch eine Folge der Vegetation. Nach NO finden
sich noch Ausstrahlungen bis Japan, auf Formosa haben sich sogar
noch eigentümliche Genera entwickelt.
Viel stärker als bisher angenommen dürfte das Tribus in
Neu-Guinea vertreten sein. Ist dieses dunkle Land erst einmal
gründlicher erforscht, kommen sicher noch viele Arten neu heraus.
Das ist auch erklärlich, denn die Existenzbedingungen sind in
denkbar günstigster Weise gegeben. Die auf dem australischen
Festlande lebenden Gattungen sind ausschließlich Abkömmlinge
des malayischen Zentrums.
Die Calodromini sind kein einheitliches Ganzes. Die Grund-
elemente sind: Rostrum kurz, nicht sexuell dimorph, Elytren ge-
wölbt, hinten zugespitzt, Beine normal lang, drittes Beinpaar zu-
weilen hypermorph.
Die Formen mit hypermorphen Hinterbeinen sind besonders
bemerkenswert. In beiden Zentren sind sie zu treffen.
In Westafrika ist es die Gattung Cormopus, die ganz besonders
auffällt. Weniger stark entwickelt, aber in die Verwandtschaft ge-
hörend, sind zu nennen: Usambius, Oncodemerus, Allagogus, Schızoa-
didactus. Hier finden sich noch alle Übergänge bis fast zur nor-
malen Beinform. Auch auf Madagaskar sind hypermorphe Arten
vorhanden.
In ganz ähnlicher Weise liegen die Dinge im malayischen
Zentrum. Den Cormopus-Arten Afrikas steht hier die Gattung
Calodromus entgegen. Die Hypermorphie des Metatarsus ist hier
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 115
so bedeutend, wie wohl kaum bei einer anderen Coleopteren-
gattung überhaupt. Eine + abgeschwächte Form findet sich
bei Allaeodromus und vor allem bei der großen Gattung Cyphagogus.
Die Verbreitung dieser Gattung muß nach Lage der Dinge
als sehr groß angesehen werden. Selbst Calodromus ist von Ost-
indien bis zu den Philippinen zu verfolgen, sogar in einer Art.
Verbreitungskarte der Calodromini.
Cyphagogus hat eine noch viel weitere Verbreitung und ist von
Ceylon bis zur Ostküste Australiens in einheitlichem Kontakt nach-
weisbar.
Alle Gattungen mit einfachen, normalen Beinen sind viel
„weniger fest konsolidiert als jene mit hypermorphen und bedeutend
größer an Zahl. In der Artzahl dagegen oft geringer; keine einzige
erreicht Cyphagogus auch nur im entferntesten. Ich nehme daher
wohl mit Recht an, daß die Formen mit einfachen Beinen die
jüngeren sind, sie sind auch nie so weit verbreitet, sind noch in
der Fluktuation und vielleicht auch in der Lage, sich den veränderten
oder sich verändernden biologischen Verhältnissen anzupassen.
Ob die älteren Genera mit hypermorphen Beinen das noch können,
ist zweifelhaft. In Afrika hat sich Cormopus schon ganz auf den
Westen zurückgezogen, und im malayischen Gebiet sind die
Hauptvertreter Calodromus und Cyphagogus auch auf die Wald-
gegenden beschränkt.
Taphroderini.
Gegenüber den Calodromini sind die trennenden Charakte-
ristika folgende: Rostrum vorhanden, sexuell dimorph, Elytren platt,
hinten mehr oder weniger gerade, Beine immer sehr kurz, 3. Bein-
paar niemals hypermorph.
Zu den Taphroderini sind auch die Ischnomerini zu zählen.
Die Gattung Ischnomerus unterscheidet sich von Taphroderes nicht
mehr als die Größe eines Gattungscharakters zuläßt.
Während die Calodrominen weit nach Osten verbreitet waren
und deutlich erkennen ließen, daß nach Absinken der Landmassen
zwischen Afrika und Asien bestimmte Separation der Formen statt-
gefunden hatte, liegen die Dinge bei den Taphroderini direkt ent- -
gegengesetzt: sie sind nach dem Westen hin inseriert.
Archiy für Naturgeschichte \
1921. A, To. 83 10. Hett
114 Brleise-
Was zunächst das äthiopische Gebiet anlangt, so liegt das
Verbreitungszentrum, wie bei den Calodromini, im Westen. Das
Vorkommen ist aber nicht so exklusiv an die Waldzone gebunden.
Gegen den Norden sind natürlich dieselben Schranken wie bei
den Calodromini, aber nach Süden fand ich ganz erheblich weitere
Ausdehnung bis in die Steppen D.-S.-W.-Afrikas. Es kann dem-
nach keinem Zweifel unterliegen, daß die Taphroderini Afrikas
an anderen Standpflanzen leben müssen als die Celodromini,
Pflanzen, die auch noch in der Steppe häufig sind. Es können
immerhin baumartige Gewächse oder selbst Bäume sein.
Die Anpassung an eine andere: Lebensweise als die Calodro-
mini ergibt sich auch daraus, daß die 9? ein fadenförmiges Rostrum
besitzen, mit dessen Hilfe sie ein Loch in das Nährsubstrat fressen
und dann in dasLoch das Ei ablegen, um es darauf mit dem Rüssel
zu versenken. Daraus ergibt sich, daß auch harte, gesunde Hölzer
oder sonstige pflanzliche Gewebe angenommen werden. Das ist
bei den Calodromini aber nicht möglich, sie können solche Boh-
rungen nicht vornehmen und legen ihre Eier, soweit ich erfahren
konnte, direkt in den Mulm ab. Wo sich dieses Nährsubstrat
am meisten bildet ist klar: an feuchten Lokalitäten von starker,
dichter Bewaldung, denn es ist ein Haupterfordernis der Larven-
entwicklung, daß der Mulm nicht austrocknet. Das würde im
offenen Steppenland aber der Fall sein. Aus diesen biologischen
Gegensätzen erklärt sich die Verschiedenheit der Verbreitung‘
zwanglos.
Die Nordgrenze der Verbreitung scheint mir höher zu liegen
als bei den Calodromini, sie liegt so hoch, wie die Standpflanzen
überhaupt noch ihr Auskommen finden, und so schiebt sich die
Linie bis Somali und Erythraea im Osten vor. Das ganze Land-
innere ist bewohnt; im Kongobecken sind mehrere Arten noch ganz
häufig, in die südafrikanische Steppenlandschaft sind sie vorge-
drungen und erreichen Natal. Also eine weite, ausgedehnte Ver-
breitung, die durch die günstigen Ernährungsverhältnisse be-
dingt wird.
Die Afrikaner sind eine in sich abgeschlossene Verwandtschaft,
auf Madagaskar ist keine Art übergegangen. Hier findet sich die
Gattung Ischnomerus, die Lacordaire in ein eigenes Tribus brachte
und die mit den Afrikanern auch nichts gemein hat, sondern der
neotropischen Fauna nahesteht.
Ein zweites großes Verbreitungszentrum ist das neotropische
Gebiet etwa vom 25° s. Br. bis nach Mexiko. Es handelt sich um
eine durchaus einheitliche Form, die im ganzen großen Gebiet
keine Neigung zur Variation und Umbildung bezw. Spaltung
kund gibt.
Nach Süden ist die Verbreitung nicht so weit ausgedehnt
als man eigentlich annehmen sollte. Es liegt das wahrscheinlich
- auch nicht daran, daß die Ernährung gefährdet oder unmöglich
wäre, sondern sehr wahrscheinlich daran, daß die klimatischen
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 115
Verhältnisse die Existenz beeinträchtigen, denn wir sehen, daß
auch in Afrika die Südgrenze etwa auf dieser Linie erreicht ist.
Betrachtet man also das Verbreitungsbild, so sieht man ein
großes Massiv quer durch Afrika und Amerika, das südlich etwa
mit dem 25° s. Br. abschneidet, im Norden etwa dieselbe Höhe
erreicht (Amerika), in Afrika durch die Sahara bei 15° n. Br. ver-
riegelt wird. Sicher würde das Klima sonst ausreichen, das afri-
kanische Zentrum bis dahin auszudehnen.
Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß die Taphroderini
ein eigentliches Ganze bilden, Ischnomerus eingeschlossen. Die
Veränderungen der Erdoberfläche haben auf die Gestaltung der
Gattungen großen Einfluß ausgeübt. Ein direkter Zusammenhang
Westafrikas mit Brasilien erscheint fraglich. Die afrikanischen
Formen sind von den amerikanischen zu sehr verschieden. Das
wollte noch nichts beweisen, denn lange Separation könnte die
Ursache sein. Aber der Umstand, daß Madagaskar mit Amerika
eine Verwandtschaft besitzt und nicht mit Afrika, gibt doch zu
Verbreitungskarte der Taphroderini.
denken. Es ist nicht unmöglich, daß das Urzentrum der Taphro-
derini in Westafrika gelegen hat. Während des vielleicht kurzen
Zusammenhanges mit Madagaskar haben Abwanderungen, sicher
nur geringen Umfanges, stattgefunden. Die Isolierung hat dann
die Art oder die Arten zur Umbildung gebracht. Nun kann es
keinem Zweifel unterliegen, daß Madagaskar längere Zeit mit
Südamerika, unter Umgehung von Afrika, wahrscheinlich über
den Pol zusammengehangen haben muß, zahlreiche Beweise sind
dafür gegeben. Die Besiedelung könnte also von Süden nach Nor-
den vor sich gegangen sein. Daß heute Südamerika keine Taphro-
derini mehr besitzt, ist belanglos. Für die Abwanderung nach
Norden sprechen noch weitere gewichtige Tatsachen. Es ist mit
ziemlicher Sicherheit anzunehmen, daß der Isthmus von Panama
lange Zeit unter Wasser lag und Nord- und Südamerika trennte.
Und gerade hier ist das Tribus reich an Arten. Ich konnte auch
keinen Beweis erbringen, daß von Yukatan aus noch Abwande-
rungen nach den großen Antillen stattgefunden hätten, wohl aber
8* 10. Heft
116 R. Kleine:
von Südamerika nach den kleinen. Die Abtrennung Cubas hat
also wohl schon stattgefunden, bevor noch die Taphroderes-Arten
das nördliche Zentralamerika erreichten.
Mehr läßt sich bis heute noch nicht sagen.
Stereodermini.
Das Tribus Ephebocerini ist ganz unhaltbar. Es enthält un-
gleiche Elemente, die nur dadurch einige Verbindung haben, daß
die Fühler + verlängert sind. Von Wichtigkeit ist der Umstand,
daß 2 Gattungen stark gezahnte Vordertibien haben, die anderen
nicht. Bei den Trachelizini sind ebenfalls 2 große Gattungen mit
demselben Merkmal zu finden. Es ist schon von Senna darauf
aufmerksam gemacht, daß die so ausgestatteten Grenera zusammen-
zunehmen sind. Ich folge diesem Vorschlag, da er durchaus richtig
ist und stelle die aus den Ephebocerini kommenden Gattungen,
denen der Tibialzahn fehlt, zu den Trachelizini. Zu den Stereo-
dermini gehören:
Jonthocerus Lacord., Hyperephanus Senna, Stereodermus La-
cord., Stereobates Sharp, Cerobates Schoenh.'?).
Die eigenartige Ausbildung des Tibienzahnes in durchaus
einheitlicher Weise läßt mit Recht darauf schließen, daß es sich
um eine Verwandtschaft handelt. Innerhalb derselben treten
mehrere Typen deutlich hervor und sind getrennt zu besprechen.
Auf jeden Fall handelt es sich um sehr alte Formen, was durch
die rudimentären Rüssel und weite Verbreitung der einzelnen
Gattungen, ja selbst Arten, bewiesen wird.
Ein Hauptzentrum liegt wieder in Westafrika. Die großen
Gattungen Jonthocerus und Cerobates nehmen hier ihren Ausgang.
Wenn, wie bei ersterer Gattung, die Artzahl heute im Zentrum
weniger zahlreich ist als an anderen Lokalitäten, so ist darauf nicht
mehr Gewicht zu legen als nötig, denn wir kennen die Faunen noch
zu ungenügend und dann kann ja auch später eine Reduktion,
durch biologische Verhältnisse bedingt, stattgefunden haben.
Bei Cerobates sind die bekannten Arten recht ansehnlich.
Die Anpassung an den Wald scheint recht bedeutend, die
Einheitlichkeit des Rostrums in beiden Geschlechtern deutet
darauf hin, daß ähnliche Ernährungs- und Entwicklungsverhält-
nisse wie bei den Calodromini vorliegen. Daher finden sich die
westafrikanischen Stereodermini nur im Gebiet des tropischen
Urwaldes und nehmen nach dem Innern schnell ab. Erst an der
Ostküste sind sie wieder in einem schmalen Gürtel zu finden.
Sie scheinen also die Steppe nicht zu lieben. Jedenfalls darf man
annehmen, daß der ganze afrikanische Kontinent einst bewohnt
gewesen ist. Von Ostafrika ist der Übergang nach Madagaskar
zwanglos zu erklären.
19) Homoeolizus Sharp ist synonym Hyperephanus Senna, wie Ca-
jabresi, Bull. Soc. Ent. Ital. LI, 1919, p. 39 nachgewiesen hat,
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 117
Im malayischen Gebiet ist ein sehr starker Besatz wieder in
Sumatra festzustellen; es sind, und das ist wichtig, dieselben Gat-
tungen. Die afrikanischen Arten sind nicht ins malayische Gebiet
vorgedrungen, sondern es hat von dort eine Ausstrahlung eigener
Arten stattgehabt, die bis Neuguinea und auf das australische
Festland, ja noch darüber hinaus bis ins polynesische Gebiet ver-
folgbar ist. Es kann also keinem Zweifel unterliegen, daß diese
alten Gattungen einst ein großes, zusammenhängendes Gebiet
bewohnten und nach Absinken großer Landmassen, des alten
Gondwanalandes, sich unter dem Einfluß der Isolierung eigene
Zentren bildeten, die den Grundcharakter der Urgattung noch
rein beibehalten haben. Es ist natürlich durch die räumliche Tren-
nung und den ausgesprochenen insularen Charakter des malay-
ischen Zentrums zur Ausbildung zahlreicher Arten gekommen,
aber der Umstand, daß mehrere Arten von Ceylon bis zum austra-
lischen Festland ohne Unterbrechung zu verfolgen sind beweist,
daß eine weite ursprüngliche Verbreitung der älteren Arten Tat-
sache ist.
Es ist noch darauf hinzuweisen, daß Madagaskar keine direkte
Verbindung mit dem neotropischen Gebiet erkennen lißt.
Nach dem hier Ausgeführten ist es außer Zweifel, daß dieser
Teil der Stereodermini genau dieselben Verbreitungsverhältnisse
besitzt wie die Calodromini. Das ist wichtig.
Verbreitungskarte der Stereodermini.
Dem afrikanisch-malayischen Zentren steht das amerikanische
entgegen. Wären die daselbst lebenden Genera ausschließlich
auf Amerika beschränkt, so lägen die Dinge sehr einfach. Das
ist aber nicht der Fall. Von den bekannten 25 Arten kommen 7 im
malayischen Gebiet vor, nämlich auf Sumatra und den anliegenden
Inseln; noch von Batu ist eine Art bekannt. Westlich Sumatra
und auf dem asiatischen Festland sind noch keine Vertreter dieser
Gattung gefunden. Ganz Afrika und Madagaskar sind frei. Es
bleibt die Frage: wie ist dieses merkwürdige Verhalten zu erklären,
unbeantwortet. Sollte tatsächlich eine Landverbindung zwischen
10. Heft
118 R. Kleine:
Asıen und Amerika über den pazifischen Ozean bestanden haben ?
Arldt nimmt das an und hat, allerdings irrtümlich, Arrhenodes
und Tvachelizus dafür reklamiert; Stereodermus läßt aber eine
derartige Annahme zu und solange keine Gegenbeweise vorliegen,
muß es dabei bleiben. Ob das Zentrum ursprünglich in Amerika
gelegen hat, ist sehr fraglich, es kann auch auf den abgesunkenen
großen Landmassen gelegen haben. Die amerikanisch-asiatische
Frage bleibt also noch ungelöst.
Trachelizini.
Als zum Tribus gehörig fasse ich alle Gattungen auf, die
zwischen Cerobates und Cordus liegen, von Cordus ab sind diese
in ein eigenes Tribus: Armophocephalini zu bringen. Die Trache-
lizini sind keine homogene Masse, müssen aber doch als so eng
verwandt gelten, daß kaum weitere Trennung zulässig ist.
Die Beurteilung der Verbreitungszentren ist nicht ganz ein-
fach, weil eine totale Verschiebung des Tribusmassivs stattge-
funden hat insofern, als in Afrika der Besatz ganz außerordentlich
gering ist. Von über 170 Arten kommt nur 1 in Westafrika vor
und vor kurzem ist diese erste Gattung aus Madagaskar beschrieben
worden. Dieser auffällige Mangel erfordert eine eingehende, weiter
unten folgende Besprechung. |
Das asiatisch-australische Zentrum ‚liegt auch hier im malay-
ischen Untergebiet, vor allem auf den Sundainseln, unter denen
Sumatra wieder an der Spitze steht. Damit ergeben sich die gleichen
Verhältnisse wie bei den schon besprochenen Tribus. Die Aus-
strahlungen nach allen Seiten hin sind aber viel allgemeiner und
lassen sich ununterbrochen bis an die natürlichen Grenzen ver-
folgen. Nach dem bisher vorliegenden Material muß das ganze
östliche Asien, als es noch zusammenhing, wenn auch nicht gleich-
mäßig, so doch ganz allgemein besiedelt gewesen sein. Ja noch
mehr. Da eine, zweifellos sehr alte Art, Trachelizus bisulcatus,
von Ostindien bis Kap York überall gleichstark zu finden ist,
so ergibt sich daraus, daß die Molukkenstraße kein Hindernis
gewesen ist und diese, Urart will ich sie einmal nennen, schon
über das ganze Gebiet verbreitet war, noch bevor die Molukkensenke
vollständig einbrach. Welchen Entwicklungsgang das Tribus ge-
nommen hat, soll hier nicht erörtert werden.
Nach den Randgebieten nimmt die Zahl der Arten schnell ab.
Während die Sundainseln noch 80 Arten beherbergen, sind in
Indien noch 3, auf Ceylon sogar nur noch eine Art gefunden. Und
ähnlich liegen die Dinge im Osten: Australien 2, Polynesien 4. Das in-
dochinesische Gebiet besitzt noch 13, das austromalayische 32 Arten.
Im großen und ganzen dürften die Trachelizıni auch an Wald
oder doch waldartige Formationen gebunden sein, doch scheint
das nicht unbedingt zuzutreffen, wenigstens nach den Imaginal-
funden. Da wir aber vom Larvenleben noch nichts wissen, müssen
wir uns an die Vegetation halten.
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 119
‘Dem asiatisch-australischen Massiv steht das neotropische
gegenüber.
Es ist nicht gut angängig, anzunehmen, daß von Asien oder
Australien aus Zuwanderungen nach Amerika stattgefunden haben.
Die bisher aus Amerika angeführten Trachelizus gehören anderen,
allerdings sehr nahe verwandten Gattungen an. Die verwandt-
schaftliche Nähe gibt zu denken und ich kann zu keinem anderen
- Entschluß kommen, als daß die Amerikaner aus derselben Urver-
wandtschaft stammen wie die asiatisch-australischen Trachelizus.
Die Wahrscheinlichkeit, daß hier zwei Zentren eines ursprünglich
großen Gebietes vorliegen, ist doch nicht von der Hand zu weisen.
Und dieser Zusammenhang kann nicht über Afrika bestanden
haben; nicht nur, daß die korrespondierenden Gattungen gänzlich
fehlen, kommt noch dazu, daß in Afrika der Bestand ganz minimal
und nicht einzusehen ist, warum ein so eminenter Rückgang ein-
getreten sein sollte. Die Trachelizini mit ihrer primitiven Rüssel-
entwicklung müssen ein altes Geschlecht sein. Auch das spricht
gegen ein Verschwinden in einem Gebiet, das als altes Land be-
kannt ist.
Und nun Afrika.
Es ist gewiß kein Zufall, daß die einzige bekannte Art in West-
afrika lebt. Noch wichtiger aber bleibt die Tatsache, daß die an-
deren Arten der Gattung auf Sumatra gefunden worden sind.
Verbreitungskarte der Trachelizini.
Also in den beiden Hauptzentren. Schwierig bleibt nur die Er-
klärung. Man könnte leicht zu der Meinung kommen, daß es sich
um ein Relikt handelt. Selbst wenn es eine eigene Gattung sein
sollte, so bleibt die große Nähe mit den Sumatranern doch be-
stehen. Meine geäußerte Ansicht über den Zusammenhang Amerikas
mit Asien und Australien brauchte ich darum nicht zu korrigieren.
Es gibt in der ganzen Brenthidae nicht einen Beweis
für die Homogenität des äthiopischen mit dem neo-
tropischen Gebiet; alle Amerikaner sind mit den Mada-
10. Heft
120 R. Kleine:
gassen verwandt. Das trifft auch hier zu. Sollte wirklich der
Westafrikaner einst der asiatischen Verwandtschaft angehört
haben, so muß eine ganze Verwandtschaft zugrunde gegangen sein.
Auf Madagaskar sind 2 Gattungen bekannt: Anchisteus Kolbe
und Proephebocerus Calabresi. Über erstere kann ich nicht urteilen,
von letzterer sagt Calabresi, daß sie mit EPhebocerus, also mit
einem Südamerikaner, verwandt sei. Das genügt.
Wo sind denn nun die afrikanischen Trachelizini, wenn sie
wirklich vorhanden gewesen sind, geblieben? Ich habe mir die
Frage vorgelegt: sollten die gerade im äthiopischen Gebiet so sehr
starken Ceocephalini nicht Abkömmlinge der Trachelizini sein ?
Nimmt man z.B. Neoceocephalus Senna, so kann man dieselbe
mit ebenso großem Recht zu den Trachelizini wie zu den Ceoce-
phalini stellen. Die Grenzen beider Tribus liegen äußerst nahe.
Hier müßten eingehende, vergleichende Studien einsetzen, die
diese dunklen Verhältnisse aufklären. Auch Madagaskar hat viele
Ceocephalini.
Ich glaube, daß sich dadurch das große Manko an Trachelizini
in Afrika aufklären wird, merkwürdig bleibt die ganze Sache aber
doch auf jeden Fall.
Amorphocephalini.
Die Amorphocephalini sind ein Tribus für sich, im Cat. Col.
nehmen sie auch den letzten Teil der Trachelizini ein und zwar
von Cordus bis zum Schluß. Diastrophus bleibt zweifelhaft. Ferner
gehört die Semenowsche Gattung Eremoxenus hierher. Der
Autor hat sie ausdrücklich zur Amorphocephalus- Verwandtschaft
verwiesen, die von v. Schönfeldt gewählte Stellung vor den Ulocerini
ist total falsch.
Die Amorphocephalini unterscheiden sich von allen anderen
Brenthiden durch ihr biologisches Verhalten: eine ganze Anzahl
Gattungen haben myrmekophile Vertreter oder sind überhaupt
myrmekophil. Wie groß der Umfang der Myrmekophilie ist,
entzieht sich noch unserer Kenntnis, es ist leicht möglich, daß alle
Tribusangehörigen derartig biologisch veranlagt sind. -
Durch diese Eigenschaft wird die Abhängigkeit von den flo-
ristischen Zuständeh des bewohnten Gebietes natürlich sehr gering,
ja es kann zu gänzlicher Unabhängigkeit kommen. Nach Lage der
Verbreitung muß das auch geschehen sein. Es ist klar, daß die
zoogeographischen Zustände dadurch erheblich verschoben werden
können. Die eigenartige Verbreitung erklärt sich auch aus diesen
Momenten.
Das neotropische Gebiet in seiner Gesamtheit ist frei von
Amorphocephalinen; nicht einmal entfernte Verwandtschaft ist
erkennbar. Die Annahme, daß hier niemals Vertreter dieses Tribus
gelebt haben, ist wohlbegründet.
Das äthiopische Gebiet ist wie es scheint der Ausgangspunkt
des ganzen Tribus; hier muß das Zentrum gelegen haben. West-
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 191
afrika spielt wieder die größte Rolle, hier sind alle Genera ver-
treten, von hier aus verbreiten sie sich nach allen Richtungen.
Während nun die meisten Brenthiden in ihrer Abhängigkeit vom
Walde Westafrika nur in einem verhältnismäßig schmalen Gürtel
umschließen und wenig Neigung zu südlicher Verbreitung zeigen,
tritt hier eine gegenteilige Tendenz in Erscheinung.
Die Verbreitung nach Norden ist sehr ausgeprägt und reicht
bis an den Saum der Wüste Sahara. An dem Südrand derselben
kann man die Amorphocephalini weiter verfolgen, immer weiter
nach Norden vorgeschoben, sie sind mit ihren Wirten die Vor-
posten der ganzen Familie. So sind sie quer durch den ganzen Erd-
teil zu verfolgen, ohne an Stärke zu verlieren. Gegen Osten nimmt
die Zahl sogar wieder zu, im Sudan z. B. in Nubien findet sich ein
starker Besatz und dringt nach Norden vor. Hier werden sich noch
manche Arten, vielleicht sogar Gattungen finden. Nach Süden
bildet die Verbreitung ein großes Massiv. Bis ins Kapland sind
die Spuren zu verfolgen; häufigere Arten, wie hospes Kolbe, sind
in ganz Afrika südlich der Sahara bis an die Südgrenze im nörd-
lichen Kapland durch Fundorte belegt.
Dieser universellen Verbreitung im tropischen Afrika steht
das ganz unbewohnte Madagaskar gegenüber: Zusammenhang mit
dem südamerikanischen Faunengebiet.
Im nördlichen Afrika, einschließlich des Mediterrangebiets,
ist dann das Tribus wieder zu finden und läßt sich östlich bis Trans-
kaspien verfolgen.
Welchen:Weg die Amorphocephalini im Norden einmal ge-
nommen haben, kann man natürlich nicht mehr sagen, da die hohen
Gebirgszüge des Himalaya heute die Verbreitungslinie diktieren.
Im malayischen Gebiet liegt ein zweites Zentrum. Die Gat-
tungen daselbst sind mit den afrikanischen z. T. recht nahe ver-
wandt, und es kann keinem Zweifel unterliegen, daß sie einst
identisch waren. Diese Art der Verwandtschaft ist bis zur Molukken-
straße durchaus homogen. Mag nun die Molukkenstraße auch lange
und oft ein Hindernis für die Ausbreitung westlicher Formen ge-
wesen sein, immer war sie es nicht, denn wir sehen, daß im austro-
malayischen und australischen Gebiet ein auffallend starker Besatz
gefunden worden ist. Es wäre zu prüfen, ob nicht ein direkter
Zusammenhang Australiens mit Afrika bestanden hat, etwa mit
der Gondwanis. Alsdann bleibt das unbewohnte Madagaskar ein
Rätsel und es unterliegt auch keinem Zweifel, daß die Lemuris
niemals von Amorphocephalinen bewohnt gewesen ist.
Nach Überschreiten der Molukkenstraße, es scheint nur eine
sehr geringe Zahl von Formen hinübergekommen zu sein, haben
sich diese z. T. verändert, wenn auch nur in geringem Umfang,
so z. B. die Abkömmlinge von Amorphocephalus, oder sind in ihrer
Urform verblieben: Cordus. Die erstere hat sich dann im ganzen
australischen Gebiet ausgebreitet und reicht sicher nachgewiesen
bis Tahiti.
10. Heft
122 R. Kleine:
Aus dem Ausgeführten ergibt sich folgendes Gesamtbild:
Vom Urzentrum, Westafrika, haben sich die Arten bezw. Formen
bis zum 45° n. Br. und etwa 27—28° s. Br. vorgeschoben. Die
Sahara bildete sich erst später und vernichtete alles Leben, der
Einbruch des Mittelmeers begrub große Distrikte. Im Zuge der
nördlichen Verbreitung zogen die Formen nach Osten; sicher in
breiter Linie. Einige Relikte werden sich noch finden bezw. sind
bekannt (Eremoxenus in Transkaspien). Nach der Wüstenbildung
ist von Arabien alles Leben erstorben, und da, wie schon gesagt,
Verbreitungskarte der Amorphocephalini.
die Lemuris keinen Zuzug nach Indien brachte, ist heute zwischen
dem äthiopischen und malayischen Gebiet ein großes Vakuum ein-
getreten. Wie weit die Verbreitung in Asien einst nach Süden ge-
gangen ist, kann niemand sagen, es ist möglich, daß von dem
zweiten Zentrum im Sumatra direkte Besiedelung’über die Mo-
lukken stattgefunden hat. Es ist nun auffällig, daß die Molukken,
Teile der Sundainseln, die Philippinen usw. so ungleich bewohnt
sind. Sumatra als altes Land hat seinen Bestand wohl immer
behalten, die übrigen Inseln sind sicher öfter untergetaucht und
emporgehoben und haben ihre Fauna mehr als einmal verändert.
Nachdem die Molukkenstraße überschritten war, verbreiteten
sich die hinübergekommenen Formen über ganz Australien aus,
auch Neu-Guinea und die ganze Inselwelt, nachweislich bis Tahiti,
damals wohl noch einheitliches Land, eingeschlossen. Später ist
Australien meist zur Wüste geworden, nur auf den Rändern hat
sich das Leben erhalten. Das Land zerfiel in Inseln und so sehen wir
heute die sporadische Verbreitung. Hätte der Zusammenhang des‘
Landes länger angehalten, so wäre sicher Abwanderung ins neo-
tropische Gebiet erfolgt. So aber erklärt es sich zwanglos, daß wir
dort keine Art finden: es ist daselbst keine entstanden und auf der
Wanderung nach Osten hat es keine mehr erreicht.
Arrhenodini.
Die Arrhenodini nehmen eine Sonderstellung ein insofern,
als im westlichen Afrika kein ausgesprochenes Zentrum zu er-
kennen ist, wenigstens kein Entstehungszentrum. Dies liegt vielmehr
in Asien bezw. ist austromalayisch. Dem steht ein ausgesprochen
Die geographische Verbreiturg der Brenthidae 133
neotropisches Zentrum gegenüber. Kein Tribus bewohnt so hohe
Gradlagen und ist so einheitlich wie dieses, es ist also schwer, sich
ein Bild zu machen, umsomehr, als die Arrhenodini ein junger
Zweig am Brenthidenstamm sein muß. Der universellen Ver-
breitung nach, die das Tribus zeigt, muß die Ausbreitung einzelner
Verwandtschaften sich sehr weit erstreckt haben. So finden sich
Formen mit Kopfapophysen von Polynesien durch Asien, Afrika; ja
selbst Europa und Kanada. Selbst die Südamerikaner sind nicht
isoliert, wenn sich auch natürlich spezifische Umänderungen ein-
gestellt haben.
In biologischer Hinsicht scheint mir keine so unbedingte
Abhängigkeit vom Walde vorzuliegen: Südafrika, Mediterran-
gebiet usw. Dennoch sind die Arrhenodini, soweit bekannt,
xylophag, haben sich also auch an Bäume oder baumartige Pflanzen
gewöhnt, die im Buschwald oder in der Steppe vorkommen.
Verbreitungskarte der Arrhenodini.
Zweifellos ist das Verbreitungsgebiet früher viel ausgebreiteter
gewesen und hat weiter nach Norden und vielleicht auch nach
Süden gereicht als heute. Große Strecken sind heute zur Wüste
oder Grassteppe geworden und sind unbewohnbar.
Die Annahme Arldts, daß Asien mit Amerika einst zusammen-
hing, wird durch die zoogeographischen Feststellungen nur inso-
weit gestützt, als das ganze Tribus in Betracht kommt, nicht aber
die Genera. Bei einer so ausgedehnten. Verbreitung wie die Arrhe-
nodini will das wenig sagen, denn ein Tribus, das mit starken Aus-
ladungen im ganzen Tropengürtel in den Subtropen und sogar
in den gemäßigten Regionen lebt und kein Zentrum mehr erkennen
läßt, läßt alle Deutungen zu.
Zu den Arrhenodini ziehe ich auch die Belopherini in ihrer
(resamtheit. Sie sind morpholegisch mit den Arrhenodini durch-
aus übereinstimmend und unterscheiden sich im Wesentlichen
nur durch die langen Fühler, die übrigens bei den einzelnen Gat-
tungen sehr in Länge wechseln. Der Bau der inneren Organe,
Flügel und Decken ist den Arrhenodini gleich.
10. Heft
194 R. Kleine:
Auch in der Verbreitung zeigt sich auffallende Übereinstim-
mung. Die Urverbreitung ist mit den Arrhenodini ganz gleich:
großes Verbreitungszentrum im neotropischen Gebiet, desgleichen
im asiatisch-australischen, dagegen vollständiges Fehlen im aethio-
pischen-madagassischen Gebiete.
Eutrachelinıi.
Die hierhergehörigen Formen sind Abkömmlinge der Arrhe-
nodini und sind in deren asiatischen Zentrum entstanden und
dort verbreitet.
Brenthinı.
Dies rein neotropische Tribus hat sein Verbreitungszentrum
im Waldgebiet des nördlichen Süd- und Zentralamerikas. Über
das Entstehungszentrum lassen sich noch keine sicheren An-
gaben machen, da noch zu wenig vergleichende morphologische
und anatomische Untersuchungen vorliegen. Es ist nicht unmöglich,
daß die Brenthini Abkömmlinge der in Afrika, auch auf Madagaskar
so stark entwickelten Ceocephalini sind. Die Besiedlung über
Madagaskar-Antarktis könnte sehr wohl möglich sein.
Ceocephalini.
Die verwandtschaftliche Einheitlichkeit der Ceocephalini ist
keineswegs so unbestritten, wie das erscheinen mag. Ich habe den
Eindruck, daß mit den Trachelizini viele Beziehungen bestehen.
Ein ganz unsicheres Element ist Rhytidocephalus Chevrl., das der
Tribusdiagnose z. T., direkt entgegen steht. Aber auch so um-
faßt das Tribus die verschiedensten Formen. In zwei Gruppen
sind dieselben zu teilen: Rostrum + fadenförmig oder Rostrum
breit, an manche Arrhenodini erinnernd. Zwischen diesen Typen
liegt noch eine dritte, mehr untergeordnete Gruppe mit + langem,
vorn etwas verbreitertem Rostrum. "
Die Hauptmasse ist äthiopisch. Im westlichen Afrika liegt
das Ausgangszentrum, das ist ganz klar erkennbar. Die Formen
mit fadenförmigem Rostrum herrschen vor.
Die Verbreitung ist bedeutend und nähert sich den Amorpho-
cephalini. Das ist darauf zurückzuführen, daß keine unbedingte
Abhängigkeit vom Walde besteht. Soweit unsere spärlichen
Kenntnisse über die Nahrungspflanzen reichen, werden auch Be-
wohner der Steppen angenommen, wenn sie nur in der von den
Käfern bezw. deren Larven erwünschten Verfassung sind. Da-
durch erklärt sich das allgemeine und z. T. häufige Vorkommen
vom Südrand der Sahara bis zum Kaplande. Nach Osten und
Süden nimmt die Zahl der Arten ab.
Ganz auffällig stark ist Madagaskar besetzt; hier wohnen
mehr Arten als in ganz Afrika. Nach Lage der Dinge muß aber
angenommen werden, daß die Madagassen ausschließlich Ein-
wanderer vom Festlande sind. Die den Hauptanteil ausmachende
Gattung Piazocnemis Lacord. ist von Pseudoceocephalus, der
2 ann re ee
TE EEE EEE WERE WERE WE VG
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 125
typischen Gattung des Festlandes nur durch geringe, allerdings
sehr konstante Merkmale geschieden. Mehrere Festlandsgattungen
sind auch in Madagaskar. Auch die umliegenden Inseln sind besetzt.
Plötzlich verliert sich die Spur. Weder auf der Lemuris noch
Antarktis kann sich das Tribus weiter verbreitet haben. Erst in
Hinterindien finden sich die ersten Spuren wieder und im neo-
tropischen Gebiet gibt es keine Ceocephalini. Ist tatsächlich eine
Abwanderung dahin erfolgt und hätten sich die Arten in die
Brenthini umgewandelt, was nicht unmöglich wäre, so bleibt die
ganze Sache doch höchst rätselhaft, weil alle von Madagaskar
ins neotropische Gebiet gewanderten Arten bezw. Formen auf
dem afrikanischen Kontinent nicht zu finden sind und in der Zeit,
da Madagaskar mit dem Festlande zusammenhing, die Insel von
der Antarktis getrennt gewesen sein muß. Die Afrikaner und
Madagassen bilden also eine Verwandtschaft für sich.
Verbreitungskarte der Ceocephalini.
Ein weiteres Zentrum findet sich in Asien-Australien. Es ist
von größter Bedeutung, daß Sumatra, dieses alte Urland entweder
gar nicht oder doch nur sehr gering besiedelt ist. Ich sah noch keine
Art von dort. Die Hauptmasse macht die Gattung Schizotrachelus
Lacord. aus, die sehr weit verbreitet ist, mir aber noch ziemlich
heterogen erscheint. Immerhin ist es ohne Zweifel, daß sich in
den malayischen und austromalayischen Gebieten ein ausge-
sprochenes Zentrum gebildet hat, das ausnahmsweise auch auf
den Molukken sehr stark geblieben ist. Keine der hierher gehörigen
Formen hat ein fadenförmiges Rostrum und ich bin geneigt, für ein
von den Afrikanern unabhängig entstandenes Zentrum, nicht nur
der Verbreitung, sondern auch der Entstehung zu sehen. Die Aus-
breitungstendenz liegt auch nicht gegen Westen, sondern erstreckt
sich bis weit nach Polynesien.
Nematocephalini.
Die Definition dieses Tribus ist nicht leicht. Es besteht be-
stimmte Annäherung an die Ceocephalini wie an die Brenthini.
Vielleicht handelt es sich um intermediäre Formen.
Das Tribus kommt nur auf Madagaskar und im neotropischen
Gebiet vor. Die Verbreitungsverhältnisse liegen wahrscheinlich
so: die Nematocephalini haben ihre Heimat auf Madagaskar
10. Heft
126 R. Kleine:
und stammen von eurafrischen Ceocephalini ab. Nach Isolierung
auf der Insel haben sich die madagassischen Formen entwickelt,
die dann über die Antarktis nach Südamerika wanderten. Durch
Klimaveränderung oder aus Nahrungssorge nach Norden gedrückt,
Verbreitungskarte der Nematocephalini und Ulocerini.
nehmen sie heute das nördliche Südamerika und Zentralamerika
ein und sind hier mit den Brenthini vermischt, die möglicherweise
ein Zweig der Nematocephalini oder mit ihnen aus demselben
Stamm hervorgegangen sind. Trifft die hier ausgesprochene Ver-
mutung zu, so wäre das Entstehungszentrum der Nematocephalini
letzten Grundes auch in Westafrika zu suchen.
Ithystenini.
Die Ithystenini sind von ganz abweichender Verbreitung,
ihr Entstehungszentrum muß an einer anderen Stelle als der aller
sonstigen Brenthiden gelegen haben. In der Tat besteht auch mit
keinem anderen Tribus direkte Verwandtschaft, nur entfernt sind
Nematocephalini, Tychaeini und Ulocerini, alles Amerikaner, ver-
wandt. Letzteres Tribus trifft auch in Madagaskar auf die Ithy-
stenini.
Verbreitungskarte der Ithystenini.
Das Zentrum ist ins austromalayische Gebiet zu verlegen, hier
kommt die weitaus größte Zahl vor. Nicht unbedeutend ist die
Ausstrahlung nach Westen, reichen einige Arten doch bis zu den
Andamanen. Aber auch nach den polynesischen Inseln zu sieht
man auffallende Stärke, ja sogar Neu-Seeland ist bewohnt, der
einzige Brenthide, der dort vorkommt.
il Ark
GE u u ad nl au
Be lie I an ln LA Inn au nme nun el aan
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 127
Während Afrika ganz frei ist, hat Madagaskar mehrere Gat-
tungen. Es ist nicht unmöglich, daß die Einwanderung über die
Lemuris stattgefunden hat, nicht über die Gondwanis. Von
Madagaskar ist dann die Besiedelung Amerikas in der oft erwähnten
Weise über die Antarktis erfolgt. Eine Besiedelung Amerikas auf
östlichem Wege halte ich für mehr als fraglich.
Tychaeini.
Wahrscheinlich ein Abkömmling der Ithystenini und in
Amerika entstanden.
Ulocerini.
Verbreitung gleich den Nematocephalini. Über die Entstehung
ist nichts sicheres zu sagen, da das Urzentrum augenscheinlich
keine Vertreter mehr hat. Daß eine Einwanderung von Amerika
nach Madagaskar stattgehabt hätte, erscheint fraglich, es wäre
das einzige Mal, daß sich ein Zug nach Osten bemerkbar gemacht
hätte. Ich verweise noch darauf, daß auch in Afrika in anderen
Tribus Formen mit kleiiger Beschuppung vorkommen.
Zweifellos ist die Abhängigkeit von der Pflanzenwelt sehr
groß und der Einfluß auf die Verbreitung bedeutend gewesen.
Bei Besprechung der Verbreitungszentren ist schon darauf hin-
gewiesen. Am ungünstigsten stehen die rein xylophagen Arten da,
deren Zahl ist am größten. Die Waldbewohner sind reich an For-
men, biologische Einflüsse sprechen hier mit. Die weite Trennung
nahe verwandter Arten bezw. Gattungen ist auf Vegetations-
veränderungen, namentlich des Waldes zurückzuführen. Soweit
bekannt, lebt die Überzahl der Larven im Mulm anbrüchiger oder
kranker Bäume. Trotzdem scheint die Zahl der Spezialisten groß.
Besser sind schon diejenigen daran, die sich den Pflanzen der
Steppe und des Buschwaldes angepaßt haben. Die Zahl ist schein-
bar nur klein, wenigstens ist das aus den Ergebnissen der geo-
graphischen Verbreitung zu ersehen.
Die beste Anwartschaft, weit herumzukommen, haben die
Myrmekophilen. Ihre Wirte sind nicht so von der Pflanzenwelt
abhängig wie die Gäste selbst. Gewiß ist der Einfluß der Vegetation
nicht zu unterschätzen, denn manche Ameisen sind an bestimmte
Pflanzen (Ameisenpflanzen) gebunden. Aber im allgemeinen ist
die Abhängigkeit doch nicht so groß, daß damit eine Beschränkung
der Verbreitungsmöglichkeit verbunden wäre.
Das Fehlen naher Verwandtschaften in größeren Gebieten
erklärt sich in vielen Fällen aus obigen Tatsachen. Auch die ver-
schieden schnelle Ausbreitung einzelner Arten wird dadurch ver-
ständlich. Die Anpassung an biologische Veränderung bedingt
der Umfang der zoogeographischen Momente.
Es erhebt sich nun die Frage: sind die hier angenommenen
Verbreitungswege richtig? Sind sie überhaupt denkbar und mög-
lich? Da muß zuerst festgestellt werden, wie alt die Brenthiden
10. Heft
128 R. Kleine:
denn eigentlich sind? Handlirsch?®) weist darauf hin, daß sich im
Malm noch keine Rhynchophorenreste finden, sondern erst in der
Kreide. Im besonderen macht er darauf aufmerksam, daß man im
Tertiär keine fossile Brenthide gefunden habe und daß die Familie
sehr jung sei. Mag nun das Fehlen fossiler Arten auch kein abso-
luter Beweis für die Nichtexistenz sein, beachtenswert bleibt die
Tatsache ganz gewiß und unterstützt die Annahme eines Jungen
geologischen Alters sicher.
Es ist ferner nicht ohne Wichtigkeit festzustellen, von welchen
Vorfahren die Brenthiden abstammen. Leider sind wir hier noch
ganz im dunkeln und können m. E. nur annehmen, daß es kurz-
rüsselige Formen mit + plattem Prothorax waren, d. h. also Formen,
die an sich als alt gelten müssen.
Eine weitere Frage: Haben wir uns die Entstehung im wesent-
lichen in einem Gebiet oder in mehreren zu denken? Es ist
wohl möglich, daß die Umbildung an mehreren Lokalitäten statt-
fand, denn die Vorfahren können weit verbreitet gewesen und die
Neigung zur Differenzierung nach der Brenthidenform kann an
verschiedenen Stellen gleichzeitig vorhanden gewesen sein.
Bis zum Lias (Eojura) haben Südatlantis, Lemuris, Reste der
Gondwanis und die Palaeonotis einschl. Neuseelands noch zusammen-
gehangen. Die Vorfahren der Brenthiden können also auf dieser
weiten Linie: Ecuador—Neu-Seeland, gelebt haben. Im Unter-
dogger (Mesojura) bestanden noch so ziemlich die gleichen Ver-
hältnisse. Erst im Oberdogger (Mesojura) zerfallen die Kontinente
in Südatlantis, Lemuris, Malaiis und Palaeonotis, die sich im Malm
(Neojura) wieder mehr nähern und z. T. , wie Malaiis und Palae-
onotis, sogar wahrscheinlich wieder verbinden. Diese Landver-
teilung trifft auch für das Neokom (Unterkreide) noch + zu.
Nimmt man nun an, daß die Brenthiden wirklich nicht so jugend-
lichen Alters seien wie Handlirsch meint, sondern sich zeitig aus
dem Rhynchophorenstamm separiert hätten, so sind vier Ent-
stehungszentren zu erkennen: das nördliche Südamerika, Afrika
mit Ausnahme des nördlichsten Teiles, die Malaiis und die Palae-
onotis. In der Tat spielen diese vier Zentren auch dauernd eine
große Rolle.
Das bedeutendste Zentrum ist zweifellos Afrika, und zwar,
wie schon öfters erwähnt, Westafrika. Im Neokom ist der Zu-
sammenhang mit der Neonotis schon fraglich. Hat er wirklich
noch bestanden, so haben sich um diese Zeit die Brenthiden noch
nicht aus dem großen Rhynchophorenstamm herausdifferenziert,
denn die Verwandtschaft ihrer Bewohner ist keinesfalls eine enge,
im Gegenteil. Eine Abwanderung nach Westen über die Atlantis
ist ausgeschlossen. Im Albien ist die Trennung beider Kontinente
sicher; sicher ist aber auch die Trennung von der Lemuris — und
damit von allen östlichen Landmassen. Im Albien konnten sich
20, Fossile Insekten.
Die geographische Verbreitung der Brenthidae 129
die Arten des westafrikanischen Zentrums demnach nur auf den
Kontinent selbst verbreiten. Im Cenoman engte sich das Land
noch weiter ein, schon bewohnte Gebiete tauchten wieder unter,
die Trennung von der Lemuris wurde größer. Im Senon geht der
Zerfall der Landmassen noch weiter vor sich, von einzelnen Geo-
logen wird um diese Zeit Zusammenhang mit der Antarktis und
mit der Patagonis angenommen. Im Untereozän nimmt das Land
wieder zu. Madagaskar ist mit Afrika verbunden, die Lemuris
besteht wenigstens noch in Rudimenten, die Antarktis ist um diese
Zeit sicher noch vorhanden gewesen. Im Untereozän sind also die
afrikanischen Formen nach Madagaskar, wahrscheinlich auch in
die Antarktis, sicher auf die Lemuris gekommen. Im Obereozän sind
dann alle Verbindungen mit der Antarktis und Neonotis zerrissen.
Wasnun.nicht von Afrika nach Amerika hat kommen können, kommt
nicht mehr hinüber. Ich bin auch der Ansicht, daß niemals eine di-
rekte Wanderung von einem Kontinent zum anderen stattgefunden
hat, sondern nur über den Weg der Antarktis. Es müssen aber noch
andere speziellere Verbindungen bestanden haben als Arldt angibt,
denn niemals findet man Arten des afrikanischen Festlandes in
Amerika, sondern stets nur Madagassen. Es muß also in einer
den Brenthiden günstigen Entwicklungszeit Trennung von Afrika
und Verbindung mit Amerika bestanden haben. Und das ist nur
mit Hilfe der Antarktis zu erklären. Das separierte Madagaskar
stand mit Vorderindien in Verbindung, bis dahin konnten die
Arten also gewandert sein. Im Oligozän zerfällt die Lemuris,
dagegen ist jetzt Anschluß bis Java-Borneo einschließlich und
Asien in seinem heutigen Küstenverlauf etwa, vorhanden. Um
diese Zeit hatten die Afrikaner Gelegenheit, sich bis nach Arabien
auszubreiten. Im Miozän treffen wir die weitgehendsten Verbin-
dungen. Die Mediterranik scheint kein dauerndes Hindernis mehr
gewesen zu sein, von Westafrika konnten die Brenthiden bis zur
Molukkenstraße kommen. Im Pliozän ist die Verbindung dann
allgemein. Es muß aber mehr Land gewesen sein als die Arldtschen
Karten angeben, denn 1. muß die Molukkenstraße wenigstens
zeitweise geschlossen sein und 2. muß sich selbst in so später Zeit
noch Gelegenheit gefunden haben, daß eine Gattung wie Kleineella
bis Tahiti ausbreiten konnte.
Der Einfluß, den das westafrikanische Entstehungszentrum
auf die Brenthiden ausgeübt hat, ist denn auch ein ganz gewaltiger.
Es ist hier nicht der Ort, diesen Gegenstand eingehend zu behandeln,
das wird Spezialarbeiten vorbehalten bleiben.
Das malayische Zentrum. Wären die Brenthiden alte Lebe-
wesen, so wäre ich geneigt, das malayische Zentrum, wenigstens
als Entstehungszentrum abzulehnen. Seit dem Lias hat dort
beständig Land vorgeherrscht. Im Neokom hing die gesamte
Inselwelt mit Hinderindien zusammen, die Philippinen zum Teil
und Celebes waren eingeschlossen. Von Australien hat dam-*>
wohl noch direkte Abtrennung bestanden. Die Malaiis +deten
Archiv LIE SSSHIGBIE > 10. Heft
130 R. Kleine:
noch eine + große, gemeinsame Insel. 'Im Albien sehen wir die-
selbe mit Asien verbunden, noch nicht aber mit der Lemuris,
also auch nicht mit Afrika. Mit der Palaeonotis bestand noch keine
Verbindung. Im Cenoman (Mittelkreide) hat nach Ansicht mancher
Palaeogeographen die Malaiis sowohl mit der Palaeonotis wie mit
der Lemuris zusammengehangen. Da Afrika bis dahin noch immer
von. Madagaskar getrennt war, konnten noch keine Arten über
die Lemuris nach Asien kommen. Auch der Weg über Ara-
bien war noch durch die Mediterranik versperrt. Im Senon änderte
sich das Bild kaum. Erst im Untereozän ist Madagaskar mit
Afrıka verbunden. Die Mediterranik ist zwar zurückgegangen,
die Lemuris aber unterbrochen. Es konnten also noch keine afrika-
nischen Elemente die Malaiis beeinflussen. Wohl bestand aber
ein enger Zusammenhang mit der Palaeonotis, und es konnte
um diese Zeit schon ein recht kräftiger Austausch der Urformen
vor sich gehen. Das ist auch ganz sicher geschehen. Denn die
Verbindung an der Molukkenstraße bestand. Im Obereozän sind
dann die Verbindungen mit Australien ganz gerissen. Die Malaiis
besteht aus Inseln und hat nicht einmal Zusammenhang mit Vorder-
indien. Erst im Oligozän werden die Landmassen wieder größer. Ab-
wanderung afrikanischer Formen über Arabien und der Lemuris sind
sicher möglich gewesen; die Malaiis gehörte dem großen asiatischen
Landmassiv an. Von der Palaeonotis hat wohl noch Trennung
bestanden. Ganz sicher können im Oligozän die Afrikaner, z. B.
Amorphocephalini und Eupsalis, sicher aber auch noch viele andere,
bis zur Malaiis vorgedrungen sein. Im Miozän ist die Verbindung
dann so allgemein, daß um diese Zeit die Afrikaner die Malaiis
überschritten haben und die Palaeonotis zu bevölkern begannen.
Also in sehr junger geologischer Zeit. Im Pliozän ist dann unsere
heutige Erdkarte fast fertig. Es kann also keinem Zweifel unter-
liegen, daß die Malaiis wohl imstande war, ein eigenes Entstehungs-
zentrum zu bilden, und sie hat es auch gebildet.
Es wäre nun das australische Zentrum zu besprechen. Das
ein solches bestanden hat und noch besteht, ist außer Frage, nur
ist sein Einfluß viel geringer. Wahrscheinlich ist die Tendenz
westlicher Ausbreitung nur gering gewesen; ich habe diese Er-
scheinung überhaupt beobachtet. Die östlichen Gebiete sind heute
untergetaucht, und wir können uns keine Vorstellung machen,
was daselbst gelebt hat. Bis zum Unterdogger hing die Palaeonotis
noch mit den Resten der Gondwanis zusammen. Die Vorfahren
der Rhynchophoren, also auch der Brenthiden, haben sicher das
ganze Land in + großem Umfang bewohnt. Eine Besiedelung von
anderer Seite war nicht nötig. Im Oberdogger trennt sich die
Palaeonotis und bleibt auch bis zur Unterkreide getrennt, d. h.
bis zu derjenigen Formation, in der die ersten Brenthiden erwartet
werden konnten. Die Trennung hat lange angehalten, wahrschein-
In sind die palaeonotischen Urformen erst im Miozän nach Westen
gewälsort, Alle Anzeichen sprechen dafür. Im Pliozän ist dann
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Die geographische Verbreitung der Brenthidae 13
die Verbindung wieder unterbrochen und nur die der Palaeonotis
anliegenden Inseln, namentlich Neu-Guinea, sind besetzt geblieben.
Wahrscheinlich ist Australien nicht weniger dicht besiedelt ge-
wesen. Die klimatischen Veränderungen haben aber große Teile
des Landes unbewohnbar werden lassen.
Das neotropische Zentrum. Das Hauptgebiet, Brasilien, ist
uraltes Land und’ wahrscheinlich lange mit Afrika verbunden ge-
wesen. Das mag auch im Neokom noch so gewesen sein, da aber
grundsätzlich alle äthiopischen Elemente in der Neotropis fehlen,
so können um diese Zeit noch keine Brenthiden gelebt haben.
Im Albien vollständige Isolierung. Im Cenoman sehr fragliche
Verbindung mit der Palaeonotis durch die Ozeanis. Die Brenthiden
können weder positives noch negatives Material beibringen. Im
Sennon liegen die Dinge ebenso. Die von Arldt konstruierten
Karten werden der Brenthidenverbreitung in diesem Fall wenig
gerecht. Die Ozeonis mag im Untereozän wohl bestanden haben
und die Asiaten sind damals nach Südamerika gewandert. Für
die Übernahme äthiopischer Elemente kann die Karte des Unter-
eozän nur eine Periode desselben darstellen. Die Besiedelung der
Neotropis über die Patagonis kann erst stattgefunden haben,
als Madagaskar von Afrika getrennt ist. Alle gemeinsamen Formen
sind immer und unter allen Umständen um Afrika herum nach der
Patagonis gegangen. Die nahe Landverbindung mit der Antarktis
halte ich auch für richtig. Nur diesen Weg können die Tiere ge-
nommen haben, auf keinen Fall sind sie über die Südantlantis
gekommen. Wäre das der Fall, dann müßte es doch höchst merk-
würdig sein, daß sich in einem so gewaltigen Gebiete wie West-
afrika auch nicht eine neotropische Form findet. An dem Charakter
eines Entstehungszentrums ist aber nicht zu zweifeln. Wenn ich
auch manche Form für abgeleitet halte.
Verbreitungsgeschwindigkeit.
Das Migrationsvermögen ist bei Verwandtschaften, Genera
und Spezies sehr verschieden. Mit einiger Vorsicht lassen sich
Schlüsse auf das Alter ziehen. Es ist gewiß kein Zufall, daß nur
Calodromini, Stereodermini und Amorphocephalini, also kurz-
rüsselige Formen, deren Rostrum sexuell gar nicht oder nur gering
differenziert ist, in Frage kommen. Die allgemeine Organisation
dieser Formen spricht für ein höheres geologisches Alter als
derjenigen, die nur ein geringes Migrationsvermögen besitzen.
Verwandtschaften mit großer Migration. Cyphagogus u. Verw.:
Ostafrika, Madagaskar, Ceylon, Malakka, Sumatra, Formosa,
Philippinen, Celebes, Neu Guinea, Australien.
Genera mit großer Migration.
Mierosebus: \West-Afrika, Ost-Afrika, Madagaskar, Ceylon,
Sumatra, Neu-Gruinea.
Jonthocerus: West-Afrika, Ost-Afrika, Ceylon, Birmah, Suma-
tra, Borneo, Formosa, Philippinen, Japan, Australien.
g* 10. Heft
132 Dr. Anton Krausse:
Cereobates: Genau dieselbe Verbreitung, aber bis Polynesien
ausgedehnt.
Cordus: West-Afrika, Ost-Afrika, Birmah, Sumatra, Neu-
Guinea, Australien.
Spezies mit großer Migration.
Cerobates sexsulcatus und Iristriatus: Ceylon, Ost-Indien,
Birmah, Sumatra, Java, Borneo, Formosa, Philippinen,
Sumbawa, Molukken, Neu-Guinea Australien.
Trachelizus bisulcatus: Ost-Indien, Birmah, Malakka, Sunda-
Inseln überall, Formosa, Philippinen, Neu-Guinea, Austral.
Hexapodologische Notizen
VI, 85—100.
Von
Dr. Anton Krausse, Eberswalde.
85. Aphid. — Über Phyllaphis fagi Burm. sagt Nüsslin
(in seinem Leitfaden der Forstinsektenkunde, 1913), daß bisher
nur vereinzelte Beschädigungen gemeldet wurden, und berichtet
nach Borgmann (1889) von dem „Vorkommen der partheno-
genetischen Generation auf der Unterseite zarter Buchenblätter,
sowie auf Kotyledonen und Plumula von Buchenkeimpflanzen.
Die Biologie der später auftretenden Geflügelten ist noch un-
bekannt. Uns sandte Herr Stadtförster Dünkel zu Waßmuths-
hausen, Kreis Homberg, Bezirk Cassel, am 5. Oktober 1919
Buchenblätter ein, die die durch Phyllaphis fagi verursachten
Kräuselungen zeigten; gelegentlich dieser Einsendung schrieb uns
der Beobachter folgendes: ‚Die Blätter sind entnommen einem
80-90 jährigen Buchenbestande in 300 m Höhe. Der Bestand,
wo diese Blätter viel vorhanden sind. bis in die Krone hinauf,
liegt östlich einer 5 Morgen großen Wiese, nach Westen frei,
in einer kleinen Mulde, in sich aber tellerförmig eben. Trifft
meine Annahme, daß hier im Juni leichter Frost — es herrschte
damals an einem Morgen empfindliche Kühle — die Kräuselform
hervorgebracht hat, zu? Kein anderer Bestand in unmittelbarer
Nähe weist diese Merkmale auf. Von einer Reviergröße (?/, Laub-
holz und Y, Nadelholz) von 530 ha ist genannte Stelle die einzige
Ausnahme.“
86. Orth., Lep. — Handlirsch — Die fossilen Insekten,
Leipzig 1906—1908, pag. 140 — beschreibt und benennt ein
fossiles Protorthopterengenus Laspeyresia (mit einer Art: L. Wet-
tinensis), das seine Familie der Laspeyresiidae darstellt. Nach
Spuler — Die sogenannten Kleinschmetterlinge Europas, Stutt-
gart 1913, pag. 290 — besteht die recente Tortricidengattung
u ee ee A ee
Hexapodologische Notizen 133
Laspeyresia Hbn. mit Recht. Trifft das zu, so wäre die Laspey-
resia Handlirsch umzutaufen; ich schlage dafür die Bezeichnung
Laspeyresiella vor.
87. Hym., Dipt. — Früher galt der Basis — innerlich und
äußerlich — als vorzügliches Mittel gegen die Tollwut und ebenso
auch gegen Insektenstiche; in einem Aufsatze ‚Zuverlässige Er-
fahrung und Cur-Methode in dem tollen Hunds-Bisse‘‘, Wöchentl.
Frankenhäusisches Intelligenz-Blatt, XXX. Stück, vom 12. Aug.
1767, sagt Dr. Str.: „Den Dames dürfte es besonders gefallen,
daß sie sich nicht mehr vor dem stechenden Ungeziefer, den
Mücken und andern Insecten zu fürchten haben. Und in der
That, die Sache wird zuweilen sehr ernstlich, es entstehen aus
dieser kleinen Verletzung oft die schlimmsten Geschwüre. Es
kommt hierbey darauf an, die leichte Entzündung, das Jucken,
Brennen u. s. f. zu heben. Nichts ist hierzu geschickter, als der
Essig, mit welchem man den Theil benetzt, wäscht, darin ein-
getauchte Compressen auflegt, und dieses nach seiner Empfindung
wiederholet. Sollte es angenehm riechen, so könnte man etwas
Lavendelgeist zusetzen. Ich habe es mit Bier-Essig, Wein-Essig
mit oder ohne Honig versuchen lassen, und man hat den Rath
sehr gut und sicher befunden. Vielleicht ließe sich eben dies mit
dem aufgelösten Sauerklee-Salz bewirken? Eben dies gilt auch
von den Stichen der Bienen und andern Insecten, sowie auch
von den kriechenden Thieren. Eine in einem Trunk Bier ver-
schluckte lebendige Biene blieb in dem Halse eines Schiffers
stecken. Die größte Hertzens-Angst, ein kurtzer Athem und
andere schlimme Zufälle verschwanden, als der Chirurgus viel
Essig mit Honig trinken ließ ...“ Vgl. Hex. Nat. II.
88. Col. — In der Deutschen Entomol. Zeitschrift, Jahrg.
1919, Heft III/IV, p. 326—330, beschreibt R. Heymons einen
interessanten Procrustes coriaceus L. ohne Elytren (2). Auf die
Beschreibung eines ähnlichen Falles bei derselben Art von
K. Eckstein in derselben Zeitschrift, 1888 —- Berliner Entom.
. Zeitschr., Bd. XXXIl — möchte ich mir erlauben, hinzuweisen,
in diesem Falle sind ganz minimale Elytren vorhanden.
89. Col. — Das Rezept zu einer Maikäfersuppe dürfte nicht
uninteressant sein; es stammt aus dem handschriftlichen Koch-
buche der Ratskellerwirtin zu Frankenhausen am Kyffhäuser
(Mitte des vorigen Jahrhunderts). Es lautet: ‚30 Stück frisch
gefangene Maikäfer werden abgewaschen, im Mörser zerstoßen,
in heißer Butter hart geröstet und in Fleischbrühe aufgekocht,
durchgeseihet und über geröstete Semmelschnitte angerichtet,
oder irgend eine andere Suppeneinlage wird gemacht.“
90. Aphan. — Gewöhnlich hört man, daß die Flöhe ihren
Wirt nach dessen Tode sehr bald verlassen. Daß das nicht immer
zutrifft, hatte ich schon früher einmal in diesen Notizen erwähnt
(es handelte sich um Flöhe auf einem Eichhörnchen, das schon
lange Zeit tot war). Jetzt kann ich noch zwei andere Fälle er-
10, Heft
134 Dr. Anton Krausse:
wähnen. Mein Hund fing am 13. Okt. mittags um 12 Uhr einen
Maulwurf, diesen untersuchte ich an demselben Tage 5 Uhr
nachmittags auf Milben hin, und bei dieser Gelegenheit fand ich
auch einen Floh im Fell. An einem am 20. Okt., 11% h. a. m.
getöteten Maulwurfe fing ich 315 h. p. m. ebenfalls einen Floh.
Nebenbei bemerkt sei, daß die Maulwürfe hier fast alle junge
Holzböcke in Mengen beherbergen, so daß man sich leicht /xodes-
Material zu Versuchszwecken durch Fangen von Maulwürfen
beschaffen kann.
91. Orth. — Zur Vernichtung von Schwaben soll, wie ich
hörte, folgende Methode gute Dienste leisten. 2 Teile Borax und
1 Teil Salicylsäure sollen gemischt werden; dieses Pulver wird
in die Schlupfwinkel der Insekten gestäubt. Außerdem sollen
Kügelchen aus gekochten Erbsen mit Fett, Bier und dem ge-
nannten Pulver vermischt, ausgestreut werden.
92. Hym. — Einige Notizen über die Gallen von Cynids
numismatis, die er im Herbst 1914 untersuchte, übergab mir
mein 1. Freund Prof. M. Wolff (Eberswalde), sie hier in den
Hex. Not. gelegentlich mit zu publizieren; er beobachtete folgendes:
„In einem großen Teil der C. numismatis-Gallen gelangt das
Zezidozoon nicht zur Entwicklung. Es sind das alle diejenigen
(Grallen, die einer verspäteten Eiablage ihre Entstehung verdanken.
wie ich im Jahre 1914 sehr schön beobachten konnte, in welchem
die Ablage der Eier wahrscheinlich durch die sehr milde gemäßigte
Sommertemperatur (und die unentschiedene Frühjahrswitterung)
sehr in die Länge gezogen worden war.
Die Eichenblätter waren dicht gepflastert mit den Gallen
und die Waldwege im Herbst, vor dem Abfallen des Laubes,
stellenweise so dicl.t bedeckt, als ob jemand Linsen aus einer
Düte verschüttet hätte.
Aber die Gallen waren sehr ungleich groß. Im Dezember
fand ich schließlich an den letzten, noch an den Zweigen ge-
bliebenen Blättern, an denen die Ernährungsmöglichkeit jeden-
falls am längsten gegeben gewesen war, noch eine Unmenge
winzige Gallen, die zwischen den größeren saßen, es aber nicht
über 1 mm im Durchmesser gebracht hatten. Auf einzelnen
Blättern konnte man 30, 40 und mehr solcher Spätlinge beob-
achten, in denen unter dem Präpariermikroskop keine Spur des
Galleninsektes mehr zu finden war. In diese Kategorie waren
aber auch alle Gallen, wie die Untersuchung ergab, zu stellen,
die zu der erwähnten Zeit erst einen Durchmesser von 3,5 mm
erreicht hatten, und erst solche von 4,5 mm Durchmesser ent-
hielten stets den entweder dicht vor der Verwandlung zur Puppe
stehenden oder schon zur fertigen, bis auf die rotbräunlichen
Augen aber noch gänzlich unpigmentierten Puppe entwickelten
Gallenerzeuger.‘“ (Prof. M. Wolff.)
93. Orth. — Daß die Larven unseres bekannten Tettix
subulatus L. überwintern, war mir bekannt (Brunner von Watten-
re - We
Hexapodologische Notizen 135
wyl). Am 20. April 1916 und am 2. April 1918 fand ich einige
Exemplare dieser Art auf einer Waldblöße bei Sommerfelde (bei
Eberswalde); diese Tiere waren sehr abgeflogen, ihre Flügel teil-
weise zerfetzt; sehr wahrscheinlich waren diese Individuen als
Imagines überwintert.
94. Hem., Col., Dipt. — Einige früher empfohlene Mittel
gegen Insekten, die ich im ‚Archiv für Natur, Kunst, Wissen-
schaft und Leben“, von dem ich zufällig einige Fragmente zur
Hand bekam, fand, möchte ich der Vergessenheit entreißen und
hier notieren. Das oben erwähnte Archiv erschien in Braun-
schweig.
a) „Mittel gegen Wanzen. Die Baum- oder Blattwanzen
sind Todfeinde der Bettwanzen. Verschafft man sich eine Quan-
tität der ersteren, welche in der Regel meist stärker als die letzteren
sind, und bringt sie an den Ort, wo die Bettwanzen sich auf-
halten, so werden diese sehr bald von den Baumwanzen an-
gegriffen und getötet. Auch ihre Brut wird ein Opfer jener Feind-
schaft. Die Baumwanzen, denen es bald an Nahrung fehlen muß,
werden ebenfalls, nachdem sie alle ihre Feinde vernichtet, sterben.‘
Der neuen Folge X. Bd., N. 3, 1852.
b) „Mittel gegen den Kornwurm. Als sicheres Mittel
gegen den schwarzen Kornwurm ist zu empfehlen eine möglichst
große Quantität der großen schwarzen Ameise, welche besonders
am Harze häufig angetroffen werden, auf den Kornboden zu
schütten. Diese Insekten, Todfeinde der Kornwürmer, werden
in kurzer Zeit diese töten und dann den Kornboden selbst ver-
lassen.‘ Der neuen Folge IX. Bd., N. 3, 1851.
c) „Schnecken und Würmer auszurotten, hat man
kürzlich ein treffliches Mittel gefunden. Man begieße das Land
mit Regenwasser, zu welchem — etwa auf 30—40 Quart — ein
Loth Vitriolöl gemischt ist. Den Früchten schadet solches nicht,
jedoch vermeide man möglichst, in die Pollen, das Innerste der-
selben, dieses Wasser so zu bringen, daß es darin stehen bleibt.
Nach einigen Stunden kommen sämtliche Würmer und Insekten,
aus der Erde und sterben. Mit 2 Pfund Vitriolöl so gemischt,
kann man mindestens 1 Morgen Landes begießen und von Un-
geziefer reinigen.‘ Der neuen Folge IX. Bd., N. 3, 1851.
d) „Die Pferde gegen Stechfliegen zu schützen,
bedienen sich die Türken allgemein des Judenpechs. Man löset
dasselbe in Öl auf und bestreicht Zaum und Gebiß damit. Der
Geruch ist der Fliege höchst zuwider, und man schützt dadurch
die Pferde gegen diese arge Plage.‘‘ Der neuen Folge X: Bd.,
N.:7,.1852:
e) „Um Fliegen von Spiegeln, Möbeln etc. fernzu-
halten, reibe man die zu beschützenden Gegenstände an einigen
Punkten mit Lorbeeröl ein. Der Geruch desselben vertreibt alle
Fliegen oder betäubt sie.“ 3. Serie, N. 5, 1853.
10. Heft
136 Dr. Anton Krausse:
f) „Leichtes Mittel, aus einem Zimmer alle Mücken,
Schnaken etc. zu vertreiben. Man schließe Fenster und
Thüren, rühre Honig mit etwas Wein an und bestreiche damit
das Äußere einer Glaslaterne, in die man einige Stunden vor
Schlafengehen ein brennendes Licht stellt. Alles fliegende Un-
geziefer bleibt an der Laterne hängen.“ 3. Serie, N. 5, 1859.
95. Lep., Col. — Einige weitere Rezepte gegen Ungeziefer
aus einem alten Buche — ‚Nützliches und angenehmes Hausbuch,
enthaltend eine Sammlung von Kunststücken mancherley Art etc.,
Leipzig 1816, bey Rein und Comp.‘ — seien hier notiert:
„Raupen zu vertilgen. Man soll eine Menge großer Ameisen
nehmen, und sie über das Kraut, oder wo sich die Raupen be-
finden, hinschütten; so fressen sie die Raupen.‘ — ‚Kornwürmer
zu vertreiben. Nimm Zwiebeln, schneide sie in 4 Stücke, stecke
sie hin und wieder unter die Frucht, so bleibt kein Wurm darin.“
-—— „Kleider und Zeug vor Motten zu bewahren. Die Rinde des
Baums, Citrina genannt, legt man zu dem Zeuge.”
96. Dipt. Über Mittel gegen die Mücken — ein Thema
von größter Wichtigkeit für den, der in die Gefilde dieser Hexa-
poden einzudringen hat — habe ich schon öfters berichtet (Zeit-
schrift f. Forst- u. Jagdwesen, Centralbl. f. Bakteriologie etc.,
Zeitschr. f. angew. Entomologie, Vossische Zeitung). Zur Ver-
vollständigung möchte ich weiter kurz hinzufügen, daß von Jägern
die Tinctura Pyrethri rosei, d. h. ein Auszug aus persischem
Insektenpulver empfohlen wird oder Zacherlin in Spiritus (ab-
filtrieren!); 4-5 Stunden sollen diese Mittel wirksam sein. Von
anderer Seite wird eine Tinktur von Chrysanthemum cinerariae-
folium als sehr wirksam empfohlen, auch eine schwache Lösung
von Karbolsäure. — Zur Linderung, auf die Quaddeln gestrichen,
wird ebenfalls letztere Lösung empfohlen, auch Mentholtinktur.
97. Dipt. — Einige Dipteren — Nr. 1—10 von Professor
M. Wolff bei Altenhof am Werbellinsee und Nr. 11—39 von mir
bei Eberswalde gefangen — war Herr Prof. Stein so gütig zu
determinieren; der Fund N. 19 dürfte interessant sein.
1. Sympyenus aeneicoa Meig. 15. Sciapus platypterus F.
2. Syntormon pallipes F. 16. Sphaerophoria menthastrı 1..
3. Hvbos femoratus Müller 17. Leptis lineola F.
4. Tachydromia pectoralis Fall. 18. Hylomyia flavipennis Fall.
5. Irichina flavipes Meig. 19. Balioptera Paganettii Fall.
b. Hilara carınthiaca Strobl 20. Balioptera tripunctata Fall.
7. Tachydromia pellipes Fall. 21. Dolichopus nitidus Fali.
3. Coenosia mollicula Fall. 22. Chrysotus neglectus W.
9. Leptomyza qualtuorpunctata. 23. Chrysotus gramiulus Fall.
10. Drosophila graminum Fall. 24. Chrysotimus molliculus Fall.
11. Hydrotus velutina R. D. 25. Xanthochlorus tenellus W.
12. Tabanus bovinus L. - 26. Herrostomus germanus W.
13. Haematopota pluvialıs L. 27. Pipunculus silvaticus Meig.
14. Dioctria flavipes Meig. 28. Pipunculus ater Meig.
1
Hexapodologische Notizen 13
29. Ochthophila arıidella Fall. 35. Coluosia pumila Fall.
30. Helomyza tigrina Meig. 36. Mydaea impuncta Fall.
31. Helomyza bicolor Z. 37. Lispocephala erythroceraRD.
32. Borborus equinus Fall. 38. Melanostoma mellinum L.
33. Trypetoptera punctulata Sc. 39. Actia nudibasis Stein
34. Notocaula trilineata Meig.
NB. 1—10 wurden am 9. Juli gefangen; Tyichina [Micro-
phorus] flavipes Meigen sammelte der Autor im September.
11—89 wurden am 6. Juli gefangen.
98. Hym. — Bei Eberswalde gesammelte Hymenopteren;
die Chalcidier wurden durch Herrn Dr. Ruschka bestimmt:
Ageniaspis fuscicolis Dalm. (aus Hyponomeuta evonymellus) ;
Sympieris sericeicornis Nees (aus einem minierenden Micro-
lepidopteron) ; Entelus [Platymesopus] tibialis Westw. (aus einer
Galle von Neuroterus albipes Sch. sex. Gen.).
99. Lep. — Gelegentlich der Untersuchung von Kiefer-
spinnern beobachtete ich folgendes. Ich hatte ein Weibchen
aus der Puppenhülle herauspräpariert. Dasselbe begann sofort
mit Eierlegen, und zwar legte es innerhalb einer Viertelstunde
— 2. August, nachmittags 6 h 1 m bis 6 h 16 m — fünf Eier.
Am 3. August, vormittags 10 h, fand ich noch weitere neun Eier.
Das Weibchen war tot. — Der ‚‚Reinigungskot‘‘ der frisch-
geschlüpften Falter wurde oft bis Y, m weit fortgespritzt. Diese
Exkremente sind bei verschiedenen Exemplaren verschieden
gefärbt: milchweiß, hellgelb, rötlichbraun,; ihre Konsistenz ist
auch sehr verschieden, sehr dünn bis ziemlich dickflüssig.
100. Cole. — Am 18. August 1917 konnte ich feststellen,
daß ein kränkelnder Kiefernbestand bei Eberswalde in ziemlicher
Ausdehnung von der Rindenwanze Aradus cinnamomeus befallen
war. Bei einer weiteren Exkursion am 22. September desselben
Jahres fand ich auch einige durch diese Wanze zum Absterben
gebrachte Stämme. An diesen hatte sich Pityogenes bidentatus
Hbst. eingefunden; ich fand Männchen und Weibchen und auch
junge Larven; auch den Feind dieses Käfers, Hypophloeus linea-
ris L., Männchen und Weibchen, fand ich in seinen Gängen. —
Sechs Exemplare des Borkenkäfers hatte ich in Alkohol mit
nach Hause genommen; unterwegs war der Alkohol, da der Kork
nicht exakt schloß, verdunstet, fünf Käfer waren wieder erwacht,
nur einer war tot. Am 26. Sept. hatten sie einen Gang in den
Kork genagt. Noch 2 mm — und sie hätten die Freiheit gewinnen
können. Acht Tage später befinden sich alle fünf in demselben
Gang. Sie brachen nicht nach außen durch. — Vier frisch ge-
fangene Pityogenes bidentatus Hbst. setzte ich am 26. Sept. in
eine Petrischale, in die ein 5,5 cm langes Stammstück einer ab-
gestorbenen Kiefer von 32 mm Durchmesser gelegt wurde; das
Stück war ziemlich trocken. Den Käfern gelang es nicht, sich
in das Stammstück einzubohren. Am 8. Okt. fand ich sie sämt-
lich tot.
x 10. Heft
138 Dr. Frieda Meyer:
Polycladen von Koseir (Rotes Meer).
(Kollektion Professor Klunzinger.)
Von
Dr. Frieda Meyer, Zürich.
Erste Mitteilung.
(Mit 19 Tafelfiguren und 8 Textfiguren.)
Inhalt.
1.5: VOrWOLt. 2 Se del en el Sr TR 138
2. Paraplanocera marginata n. SP...» =» un. 00. 2 al
Stylochus (reticulatus Meixner ?) .;. ... ... . Lane seeiEEen 145
Oestoplana. Polypora nn. SP... Wer .tle ne men 2 RE ER ee 149
3; Literatur ..1..-.. un Plate 2 lee EEE 156
Tofelerklärungen '; ...., "3.8 zeste u Ka Dec u 2 2m ee 157
FAeichenerklärüungen =... 2.0 2 al en ae er
1. Vorwort.
Im Jahre 1869 sammelte Herr Professor Klunzinger von
Stuttgart bei Gelegenheit einer wissenschaftlichen Expedition
ans Rote Meer eine größere Zahl von Polycladen. Er kam jedoch
leider nie dazu, dieselben zu bestimmen und zu beschreiben.
Kurz vor seinem im Jahre 1914 erfolgten Tode wandte er sich
an das zool.-vergl.-anat. Institut der Universität Zürich mit der
Bitte, die Tiere zu untersuchen und zu bestimmen. Die Kol-
lektion wurde dann 1915 durch die gütige Vermittlung von Herrn
Oberstudienrat Dr. Lampert, Stuttgart, dem Zool. Institut Zürich
übersandt.
Herr Professor K. Hescheler hat mir vorgeschlagen, die
Arbeit zu übernehmen. Ich möchte nicht verfehlen, Herrn Pro-
fessor K. Hescheler an dieser Stelle für die Zuweisung der inter-
essanten Arbeit und das lebhafte Interesse, welches er derselben
entgegenbrachte, bestens zu danken. Ebenso bin ich Fräulein
Privatdozent Dr. Marie Daiber, Prosektor am zool.-vergl.-anat.
Institut, für die vorzüglichen Ratschläge bezüglich der technisch
schwierigen Fragen und die liebenswürdige Aufmerksamkeit,
welche sie dem Fortschreiten der Arbeit schenkte, aufrichtig
dankbar.
Leider waren weder Notizen noch Abbildungen des lebenden
Materials vorhanden; es lagen wohl einige Zettel dabei mit Be-
zeichnungen, wie „Planaria schwarz gerändert‘‘ oder „Planaria
No. 23° oder ‚mit gewelltem Rand‘; aber so wichtig diese An-
gaben für den Forscher sind, der das Material selbst gesammelt
hat, für mich boten sie wenige Anhaltspunkte. Auch ist mir
das jeweilen angewendete Fixierungsmittel unbekannt geblieben,
so daß ich bei der Färbung keine Rücksicht darauf nehmen
konnte. Ich wandte deshalb Schnittfärbung mit Hämalaun und
Rubinammoniumpikrat an und war mit dem Resultat zufrieden.
Polycladen von Koseir (Rotes Meer) 139
Soweit es der Erhaltungszustand der Gewebe erlaubte, war die
Färbung gelungen. Für die Habitusbilder fehlte natürlich die so
wichtige natürliche Färbung; wohl infolge des langen Aufenthaltes
im Alkohol waren die Tiere ziemlich einfarbig, d. h. sie wiesen
verschiedene Schattierungen von Grau, Braun und Gelbbraun auf.
Histologisch waren die Präparate meist nicht günstig, so daß
es sich hier hauptsächlich um die Beschreibung topographischer
Befunde, speziell der Geschlechtsorgane, handelt. In Anbetracht
dieser Schwierigkeiten habe ich die Arbeit in Form einer mehr
vorläufigen Mitteilung abgefaßt. Sollte sich später die Möglich-
keit bieten, die Fragen an lebendem Material zu kontrollieren,
so würde ich die Sache dementsprechend ausführlich behandeln.
Vor allem hätte ich gern vermieden, neue Arten aufzustellen.
Aber da die untersuchten Formen in einigen Punkten mit keinen
mir aus der Literatur bekannten übereinstimmen, mußte ich es
doch tun. Jedoch ist ihre Diagnose so, daß sie nicht störend
in eines der bestehenden Einteilungssysteme hineingreifen und
auch nicht die Zahl der mangelhaft oder undeutlich beschriebenen
Formen vermehren wird.
Technisch habe ich bei den stark gerollten Tieren folgende
Methode in Anwendung gebracht: Aus dem 70% igen Alkohol
(in dem ich die Tiere erhalten hatte) brachte ich sie in destilliertes
Wasser und darauf in verdünntes Glyzerin. Dann breitete ich
sie mit Hilfe weicher Pinsel aus und band sie zwischen zwei
Objektträgern fest, so daß sie plattgedrückt wurden. Nun konnte
ich sie mitsamt den Objektträgern bis in absoluten Alkohol ver-
bringen, wo sie die ausgebreitete Form nicht mehr veränderten
und nun gut eingebettet werden konnten.
2. Paraplanocera marginata n. sp.
Sectio Schematommata. F. Planoceridae. G. Paraplanocera
Laidlaw.
Drei ungefähr gleich große Exemplare dieser schönen Art
standen mir zur Verfügung: Länge = 20 mm, 20 mm, 26 mm,
Breite = 16 mm, 18 mm, 92 mm. Die Form ist breit-oval, blatt-
förmig, der Rand in weiche Falten gelegt (Taf. 1, Fig. 1).
Farbe hellgraubraun, mit etwas dunklerer Oberseite. Dem ganzen
Außenrand nach verläuft ein dunkler
Pigmentstreifen. Die Pigmentpünkt- EWR
chen haben bei starker Vergrößerung RR
betrachtet ungefähr die in Textfigur 1
gegebene Anordnung. Fig. 1.
Zu PBesi R\ = Kö Pigmentrand von Paraplano-
: ES FEWEITELL SOTDEN, cera marginata n. Sp.
viertels finden sich zwei Augenringe,
welche aus je 40 Augen bestehen. Bei zwei Individuen waren
die Tentakel eingezogen, bei dem dritten ausgestülpt, lang,
stumpf, mit einigen Augen in der Spitze (Textfigur 2). Zwischen
10. Heft
140 Dr. Frieda Meyer:
den Ringen der Tentakelbasisaugen, zum Teil etwas vor und
etwas hinter den Tentakeln, liegen zwei Gehirnhofaugengruppen,
die aus wenigen Augen bestehen.
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Fig. 2. Augenstellung von Paraplanocera marginata n. Sp.
Unmittelbar hinter dem Gehirn beginnt der Hauptdarm mit
fünf Paar Seitenästen (Taf. 1, Fig. 2), die sich weiterhin dicho-
tomisch verzweigen und bis an den Körperrand netzartig durch-
schimmern. Ich konnte keine Anasto-
mosen der einzelnen Äste feststellen.
Etwas hinter der Körpermitte befindet
sich die Mundöffnung am hinteren
Ende des Pharynx.
Gleich hinter dem Pharynx liegen
die Genitalorgane mit zwei äußeren
Öffnungen, den Ausführungsgängen des
männlichen und weiblichen Apparates.
Deutlich sieht man an dem
mit Nelkenöl aufgehellten
a Mundöffnur. Präparat die Körnerdrüse (kdr
“ Taf 1, Fig.2), die rechts und
links in den Körnerdrüsen-
#dz sang einmündenden Samenblasen (sb).
Sogar die Chitinstacheln der Cirrusaus-
kleidung schimmern durch. Die dunkel-
braun tingierte Schalendrüse umschließt
einen kleinen, kreisrunden, hellenHofmit
der weiblichen Geschlechtsöffnung in
der Mitte (schdr, 2). Von da aus
zieht gegen das Hinterende zu noch
Fig. 3b. ein länglicher blasser Anhang, die
Paraplanocera marginatan.sp. Langsche Drüsenblase (ldr). In der
Ge;end der weiblichen Geschlechts-
öffnung mündet der Stiel einer großen Blase, die seitlich vom
Penis liegt (Textfig. 3b rs). Die Blase ist so groß oder durch ihren
Polycladen von Koseir (Rotes Meer) 141
Inhalt so aufgebläht, daß sie die Körperwand vorwölbt. Einmal
erscheint sie sogar durch Rinnen in drei Vorwölbungen aufgeteilt.
Es handelt sich hier, wie ich aus den Schnittserien zeigen werde,
um ein eigenartig ausgebildetes Receptaculum seminis.
Histologisches: Das Körperepithel ist zum größten Teil zer-
stört, und so grenzt gewissermaßen die Basalmembran, die sehr
stark ausgebildet ist, das Tier nach außen ab. Nach innen zu
folgt eine feine Ringmuskelschicht, dann eine Längsmuskelschicht,
weiter die Diagonalmuskelschicht. An den Stellen, wo das
Epithel erhalten ist, gibt es ein ähnliches Bild wie dasjenige der
Planocera Graffii (Lang, Monographie, Taf. 10, Fig. 2). Dorsal
und ventral ist die Reihenfolge der Schichten im Hautmuskel-
schlauch die gleiche, nur daß die dorsale Muskulatur weniger
entwickelt ist. Das Darmepithel ist zum Teil recht gut erhalten.
Die Darmepithelzellen enthalten größere und kleinere Bläschen
mit blassem, körnigem Inhalt, dazwischen schwarze Körnchen
in großen Mengen und größere kugelige dunkle Konglomerate
(Taf. 1, Fig. 3). Auch Parasiten sah ich zwischen den Darm-
zellen und im Darmlumen. Die schwarzen Körnchen entsprechen
denjenigen, welche Laidlaw (7) bei Planocera armata beschrieben
hat. Bei dem einen von mir untersuchten Tier erscheinen die
Körnchen gleichmäßig über das ganze Epithel zerstreut, hin-
gegen beim zweiten mehr der Seite des Epithels genähert, welche
dem Lumen zugewendet ist. Es ist wohl daraus zu schließen,
daß sie in das Darmlumen entleert werden. Dem Darmepithel
liegt eine feine Muskelschicht auf.
Der Pharynx ist groß, gefaltet, mit stark ausgebildeten
Speicheldrüsen. Die Zellen derselben sind meist birnförmig, mit
stark gefärbtem Körnersekret angefüllt; ich konnte die Aus-
führungsgänge nicht weiter als bis in das umgebende Parenchym
verfolgen.
Bei dem einen Tier fand sich ein interessanter Hinweis auf
die Art der Ernährung. In dem Teil des Hauptdarmes gleich
über dem Pharynx lag eine noch unverdaute Schnecke (Nudi-
branchier), deren Gewebe prächtig erhalten waren: die Augen,
der mit Zähnchen ausgekleidete Pharynx und Kaumagen sowie
die Kiemen mit ihren Blutgefäßen, die Geschlechts- und Speichel-
drüsen waren deutlich zu erkennen. Die Polyclade war wohl
während oder kurz nach der Aufnahme der Mahlzeit fixiert worden.
Das verschluckte Tier war so groß, daß es den Hauptdarm stark
ausgedehnt hatte und der Pharynx ganz zusammengedrückt
erschien.
Der Geschlechtsapparat besteht aus dem weiblichen und
männlichen Teil mit zwei getrennten, hintereinander liegenden
Öffnungen. Dieselben sind weit vom Hinterende entfernt. Der
männliche Apparat besteht aus der Körnerdrüse, den beiden
Samenblasen und dem Penis (Taf. 1, Fig. 4 kdr, sb, p). Die
Körne rdrüse und der Penis besitzen eine gemeinsame Muskelhülle.
10. Heft
142 Dr. Frieda Meyer:
Die Körnerdrüse (Taf. 1, Fig. 5a) ist rundlich, von vorne
nach hinten zu etwas zusammengedrückt. Im Innern weist sie
gegen das Lumen zu einspringende Septen auf; sie erwecken
den Eindruck, als wären sie infolge der starken Auffaltung des
Epithels entstanden. Die Zellen dieses Epithels sind blasig auf-
getrieben und mit einem bräunlichen körnigen Sekret erfüllt.
Die Kerne der Zellen sind dadurch meist seitlich abgedrängt.
Die Körnerdrüse hat einen eigenen Muskelmantel aus Länzs-
fasern. Nirgends konnte ich hier Ausführungsgänge der Körner-
drüsenzellen, wie man es bei den Stylochusarten sieht, kon-
statieren. Die Körnerdrüse ist gegen ihren Ausführungsgang zu
durch eine stark muskulöse Membran abgeschlossen (m Taf. 1,
Fig. 5a u. b). Dieselbe hat in der Mitte eine runde Öffnung, die
sich mit Hilfe der Muskulatur stark erweitern, wahrscheinlich
auch völlig schließen kann. Hinter dieser Membran zieht ein
gefalteter Gang zum Penis hin und geht in den Ductus ejaculatorius
über. Dieser Gang ist von einem kubischen, lange Cilien tragenden
Epithel ausgekleidet. Dem Epithel liegt von außen eine mehr-
reihige drüsige Zellschicht an (drz). Gleich hinter der Membran
münden die Samenblasengänge in den Körnerdrüsengang ein
(Taf. 1, Fig. 4 sbg). Die Samenblasen sind muskulöse, stark
erweiterte Endabschnitte der Samenblasengänge. Sie liegen frei
im Parenchym, d. h. außerhalb der gemeinsamen Hülle der ver-
schiedenen Teile des männlichen Kopulationsapparates. Der
Körnerdrüsengang geht in den Ductus ejaculatorius über, welcher
durch den kolbenförmigen, stark muskulösen Penis zieht.
Der Penis ist mit chitinigen Stacheln verschiedener Größe
ausgestattet (Taf. 1, Fig. 6 st), ebenso ist der den Penis um-
gebende Hohlraum mit solchen Stacheln ausgekleidet, die gegen
das Antrum masculinum zu klein sind und dicht gedrängt stehen.
Ungefähr in der Mitte befinden sich zwei ziemlich große Stacheln,
welche an diejenigen bei Paraplanocera rotumanensis Laidlaw (10)
erinnern. Bei der eben erwähnten Art, ebenso bei Paraplanocera
lardlawi Jakubowa (6) und Paraplanocera misakiensis Yeri
und Kaburaki (24) findet sich wie bei den früher beschriebenen
Planocera graffii Lang (14), Planocera simrothi Graff (4) usw.
stets der mit Stacheln ausgekleidete Cirrus, aber nirgends der
in diesen Hohlraum hineinragende Penis, der wahrscheinlich beim
Ausstülpen des Cirrus vorgestülpt wird. Der Cirrus hat eine
starke Muskelwand, welche aus Muskelfasern verschiedener Rich-
tung besteht, ebenso der Penis. Außen daran verläuft die Längs-
muskulatur, welche die gemeinsame Muskelhülle für Penis und
Körnerdrüse bildet. Zwischen Penis und Körnerdrüse findet sich
ein Hohlraum, welcher bedeutend weiter in dem dorsal vom
Körnerdrüsengang gelegenen Teil als im ventralen ist (Taf. 1,
Fig. 4 u. 6). In dem dorsalen Teil sah ich ein spongiöses Reticulum
mit darin eingelagerten Kernen, zuweilen mit deutlichen Plasma-
höfen, wie von Graff für Planocera simrothi beschreibt. Durch
Polycladen von Koseir (Rotes Meer) 143
‘ diesen Hohlraum zieht auch der Retractor penis (Taf. 1, Fig. 4
u.6 rp), der aus starken, mit Hämalaun tiefblau tingierten
Längsmuskelfasern besteht. Er setzt an der distalen Wand des
erwähnten Hohlraumes an, zieht zum Penis hin, umfaßt dessen
distalen Teil und zieht bis in seine Spitze (Taf. 1, Fig. 6 rp). Am
Antrum masculinum befinden sich dorsal und ventral Drüsen (adr),
wie sie Jakubowa für ihre Paraplanocera lardlawı n. sp. be-
schreibt und abbildet.
Das Antrum femininum ist ein kurzer Gang (Taf. 1, Fig. 7),
senkrecht zur Ventralfläche; es weist zwei seitliche handförmige
Ausbuchtungen auf und geht dann in den Schalendrüsengang
über. Der Schalendrüsengang mündet dorsal in eine kugelige
Erweiterung; diese Erweiterung ist von einem stark gefalteten
Epithel ausgekleidet und mit einem dichten Mantel gekreuzter
Muskelfasern versehen (Taf. 1, Fig. 7be). Von da aus zieht
ein Gang (Eiergang, in den die Uterusgänge münden) nach rück-
wärts und abwärts zu einer langen akzessorischen Blase, der
Langschen Drüsenblase. Die Blase hat ein hohes Epithel, dessen
lange schmale Zellen an den dem Lumen zugewandten Enden
kölbchenartig erweitert sind. Diese Kölbchen sind mit dunklen
Körnchen angefüllt. Bei dem einen von mir untersuchten Tier
war die Blase mit einer koagulierten Flüssigkeit angefüllt, bei
dem andern enthielt sie eine Menge Sperma, welches aber ganz
anders tingiert war als dasjenige der Samenblasen. Während das
letztere violett war, erschien dasjenige in der Langschen Drüsen-
blase blau; darin eingebettet waren strukturlose dunkle Gebilde.
Sixten Bock (3) sagt, daß, wenn Sperma in der Blase vor-
handen sei, es stets ein ‚‚degeneratives Aussehen‘ zeige. Er ist
auch der Meinung, daß das Sekret der Blase von direkter Be-
deutung für die Eier sei. Stummer von Traunfels (21) da-
gegen vertritt die Ansicht, daß die Langsche Drüsenblase über-
flüssiges Sperma verdaue. Aus den zwei von mir untersuchten‘
Exemplaren kann ich natürlich gar keine Schlüsse über die
"physiologische Funktion der Blase ziehen; ich kann nur bestätigen,
daß das Sperma tatsächlich ein degeneriertes Aussehen zeigt und
auch, wie schon erwähnt, eine andere Färbung annimmt als das
normale Sperma. | ’
Die oben erwähnte kugelige Erweiterung des Schalendrüsen-
ganges steht durch einen kurzen weiten Gang mit einer großen
Blase in Verbindung, welche seitlich vom Penis gelegen ist. Ich
konnte an der Blase nur eine membranähnliche Muskelhülle, aber
kein Innenepithel feststellen. Diese Blase ist nun mit ungeheuren
Massen von Spermatozoen erfüllt, welche dicht gedrängt zu
großen Paketen vereinigt sind. Die Blase ist dadurch so stark
erweitert, daß sie fast den ganzen dorso-ventralen Raum (Taf. 1,
Fig. 8) einnimmt. Durch die Körperwand eingeengt, ist es der
Blase nicht möglich, ihre vollen Dimensionen anzunehmen; sie
muß sich daher in Falten legen, und so erhält man oft an den
10. Heft
144 Dr. Frieda Meyer:
Schnitten den Eindruck, als wären noch Zwischenwände gleicher
Struktur wie die Außenwand vorhanden. Bei Jakubowa findet
sich eine Bemerkung darüber, daß die Innenfläche der Bursa
copulatrix ‚von einer stark lichtbrechenden Membran, die sich
mit Pikrinsäure intensiv gelb färbt‘, begrenzt ist. Ich muß das
gleiche sagen, ebenso von der Außenwand und den scheinbaren
Zwischenwänden der oben erwähnten Blase. Was für eine Funk-
tion kommt nun dieser Blase zu? Die große Ansammlung von
Spermatozoen weist auf eine Speicherung derselben zu irgend-
einem Zwecke hin. Ich denke, daß dies wohl im Dienste der
Befruchtung geschieht, und so wäre die Blase ein Receptaculum
seminis; dann käme aber der kugeligen Blase die Rolle einer
Bursa copulatrix zu, wie ja schon aus ihrer Lage zu schließen ist;
auch ist der dem Antrum femininum zuströmende Inhalt ein
Gemisch von Eiern und Spermatozoen.
Mehrere Autoren bezeichnen die Langsche Drüsenblase als
Receptaculum seminis. Das glaube ich doch auf Grund dieser
Befunde verneinen zu dürfen. Paraplanocera langii Laidlaw (7),
Paraplanocera lardlawi Jakubowa, Paraplanocera aurora
Laidlaw (9), Paraplanocera misakiensis Yeri und Kabu-
raki zeigen alle eine sehr ähnliche Anordnung des weiblichen
(Geenitalapparates, wenn man in Betracht zieht, daß das Alter der
Tiere oder Kontraktionen die Form der einzelnen »Teile oder
deren Entfernung voneinander verändern und beeinflussen können ;
aber nirgends finde ich auch nur eine An-
deutung von einer ähnlichen, Sperma ent-
haltenden Blase. Bei Jakubowa findet sich
wohl eine Bemerkung über ihr unerklärliche
Spermamassen, ‚die teils von einem verdickten
Rand des Körperparenchyms begrenzt‘ sind.
Sie sagt auch, daß dieses Sperma mit dem-
jenigen des Samenleiters und der Samenblase
durch eine Öffnung an der Übergangsstelle
kommuniziert. Aus den Abbildungen geht die
Lage der Spermamassen nicht deutlich hervor,
auch war bei jenem Tier der weibliche Ge-
schlechtsapparat noch nicht zu voller Reife ge-
langt, so daß auch dadurch eine Unklarheit
entsteht.
Für Paraplanocera aurora gibt Laid-
law eine Skizze (Textfig. 3a) für den Darm
Fig. 3a. und Geschlechtsapparat, die eine auffällige
Pindiiunotere alrora Ahnlichkeit mit derjenigen zeigt (Text-
Laidlaw. figur 3b), die ich seinerzeit ganz unvoreinge-
nommen anfertigte, als mir die zur Unter-
suchung vorliegenden Tiere noch unbekannt waren. Die in
Textfig. 3a mit b.c. bezeichnete Blase entspricht dem von mir
beschriebenen Receptaculum seminis. Leider sagt Laidlaw
Polyeladen von Koseir (Rotes Meer) 145
nichts weiter vom weiblichen Genitalapparat, als daß er in jeder
Beziehung demjenigen von Paraplanocera langii gleiche. Auf
Grund der Drüsen am Antrum masculinum und der eigentüm-
lichen Ausbildung des weiblichen Genitalapparates stelle ich das
von mir untersuchte Tier zu der Gattung Paraplanocera Laidlaw.
Die einzige bis jetzt mit dunklem Pigmentrandstreifen be-
schriebene Planoceride ist Planocera marginata Lang. Im An-
hang zu den Planoceriden (Lang, Monographie) ist diese aus
Japan (Insel Ousima) stammende Form kurz erwähnt. Para-
blanocera misakiensis Yeri und Kaburaki (24) weist einen
Randstreifen von gelben und weißen Pünktchen auf; es ist doch
wohl kaum anzunehmen, daß dieselben bei der Fixierung schwarz
werden könnten. Erstens hätten dies die japanischen Forscher
beobachtet und zweitens bezieht sich die Notiz Klunzingers
„Planaria schwarz gerändert‘“ sicher auf das lebende Tier. Ich
erwähne das alles nur in Anbetracht der großen Ähnlichkeit
zwischen Paraplanocera misakiensis und Paraplanocera marginata
n. sp. Ich bedaure, meine Untersuchungen nicht früher publiziert
zu haben; es hätte vielleicht die japanischen Forscher veranlaßt,
noch mehr Material von dieser Art zu untersuchen, und sie wären
dann zu ähnlichen Resultaten gekommen wie ich. Eigentümlich
ist doch diese auffallende Ähnlichkeit zwischen der Form aus
dem Roten Meer und derjenigen von Japan, obgleich die wenigen
bis jetzt bekannten Paraplanocera-Arten wie die Planoceriden
überhaupt weit verbreitet sind.
Resume: Planoceriden mit breit-ovalem Körper, Rand ge-
faltet. Nackententakel retraktil. Augenstellung: Tentakelbasis-
augen ringförmig angeordnet; dazwischen zwei Gehirnhofaugen-
gruppen aus wenigen Augen bestehend. Augen in den Tentakeln.
Der männliche Genitalapparat nahe hinter dem Pharynx gelegen.
Cirrusbeutel und Penis mit Stacheln versehen. Antraldrüsen vor-
handen. Körnerdrüse frei. Zwei Samenblasen. Der weibliche
Geschlechtsapparat weist eine Bursa copulatrix, ein Receptaculum
seminis und eine Langsche Drüsenblase auf.
Stylochus (retieulatus Meixner?)
Sectio Craspedommata. F. Stylochidae. G. Stylochus.
Der äußere Umriß ist rund-oval (12 mm lang, 8 mm breit),
der Rand nicht gewellt (Taf. 2, Fig. 9). Die Oberseite erschien
dunkelbraun; etwa 2 mm vom Vorderende entfernt zeigten sich
nahe beieinander zwei ovale dunkle Ringe, die ich zuerst für
Tentakelaugenringe ansah. Bei näherer Betrachtung erwies sich
das äußere Epithel des Tieres an mehreren Stellen eingerissen,
und ich sah zwischen den erwähnten Ringen, durch einen Riß
des Epithels, eine Menge Augen auf hellerem Grunde. Dieses
veranlaßte mich, das Epithel mit einem Pinsel zu entfernen.
Das Tier erschien nun hellbraun, und ich konnte deutlich die
Anordnung der Augen in den verschiedenen Gruppen feststellen.
Archiv für Naturgeschichte
1921. A, 10, 10 10. Heft
146
Dr. Frieda Meyer:
Seitlich vom Gehirn liegen die Tentakel; sie sind kurz, breit,
abgestumpft (Textfig. 4). Die Tentakel können durch die aus
flachen Epithelzellen gebildeten, oben erwähnten ovalen Ringe
hervorgestreckt werden. Über dem Gehirn, etwas hinter den
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Fig. 4. Tentakel von Stylochus (reticulatus Meixner ?)
Tentakeln, beginnt die langgestreckte, doppelte Gehirnhofaugen-
gruppe. Die beiden Hälften verjüngen sich und spalten sich
Fig. 5.
Pharynx von Stylo-
chus (reticulatus
Meixner ?)
gegen das Vorderende zu auf; sie reichen
beinahe bis zu den Randaugen. . Letztere sind
mehrreihig und ziehen dem Rand entlang bis
gegen das zweite Körperviertel. Am Rande
habe ich sonst keine Augen beobachtet; wären
sie mir bei der oberflächlichen Betrachtung
entgangen, hätte ich sie sicher auf den
Schnitten gesehen. An der Basis der Tentakel
liegen etwa 12 bis 14 Augen, in jedem Ten-
takel 5 bis 6 Augen. Außer diesen finden sich
noch sogenannte Frontalaugen, d. h. Augen,
die über das Vorderende zerstreut sind.
Am Vorderende vor den Tentakeln war
ein ziemlich großer wolkiger Fleck. In den
Schnittpräparaten sah ich in der Gegend unter-
halb der Basalmembran goldbraune Pigment-
körnchen eingelagert.
In aufgehelltem Zustande sah man die
inneren Organe zum Teil durchschimmern. Auffällig ist die Form
des Pharynx (Textfig. 5). Er beginnt gleich hinter dem Gehirn und
zieht bis ins letzte Körperviertel. Der vordere Teil ist breit, d.h. er
erscheint so wegen der Ausbildung der Seitentaschen, die ampullen-
artig erweitert sind. Im letzten Drittel des Pharynx sind die Taschen
Polycladen von Köseir (Rotes Meer) 147
bedeutend kürzer, nach abwärts gerichtet und olıne Erweiterung.
Hinter dem Pharynx schimmert die Schalendrüse durch. Sie umfaßt
wie mit aufwärts gerichteten Flügeln die Geschlechtsöffnungen.
Auf Schnitten betrachtet, erweist sich der Pharynx als reich
und fein gefaltet, selbst in den von außen bloß als Ampullen
erscheinenden Seitentaschen. Auch die hinteren Taschen sind
so gefaltet, nur bedeutend kleiner, und es erscheint in dieser
Gegend der über den Pharynx hinwegziehende Hauptdarm viel
breiter. Ein Ast des Hauptdarmes zieht über das Gehirn hinweg
gegen das Vorderende zu; auch ins Hinterende entsendet der
Hauptdarm einen Ast über die Geschlechtsorgane hinweg. Diese
beiden Äste des Hauptdarmes zeigen ein einfaches Epithel mit
hohen, schmalen, bewimperten Zellen. Dagegen weist das Epithel
des Hauptdarmes über dem Pharynx in den Zellen die Minotschen
Körnerkolben auf, welche gelbe, lichtbrechende Sekretkörnchen
enthalten (Taf. 2, Fig. 10). Der Mund befindet sich am hinteren
schmäleren Ende des Pharynx und zwar an der Stelle, wo sich
derselbe am weitesten vom ventralen Außenrande befindet, so
daß ein ziemlich hohes Mundrohr entsteht (Taf. 2, Fig. 11 äM),
welches vom äußeren Körperepithel ausgekleidet ist. Der innere
Mund liegt schräg darüber, etwas weiter vorn, doch ist diese
Lage vielleicht nur die Folge eines Kontraktionszustandes.
In dieser Gegend findet sich eine große Ansammlung von
Drüsen, welche sich mit Hämalaun so stark gefärbt hatten, daß
sie schwarzblau erschienen. Die Zellen sind blasig aufgetrieben
(Taf. 2, Fig. 12), das Plasma netzartig ausgespannt. Die Färbung
ist ähnlich derjenigen der subkutanen Hautdrüsen; bei den
letzteren ist der Inhalt aber körnig. Im Vorderende des Tieres
finden sich dicht gedrängte Gruppen der subkutanen Hautdrüsen-
zellen. Sie liegen zwischen den dorso-ventraleh Muskelfasern.
Bei starker Vergrößerung sehen sie aus wie lange, breite Tropfen
mit feinen Fortsätzen (Taf. 2, Fig. 13), die einfach oder verzweigt
nach außen sich entleeren wollen. Wie ich oben erwähnte, hatte
ich das Körperepithel zum größten Teil entfernt, so daß ich
selten die Mündung der Drüsen nach außen konstatieren konnte.
Am zahlreichsten sind die Drüsen im Mittelfeld ausgebildet und
zwar unverhältnismäßig stärker ventral als dorsal. Das Sekret
findet sich in Form von glänzenden Körnchen in den Zellen.
Alle von mir untersuchten Polycladen weisen solche Hautdrüsen
auf, nur stehen sie meist weiter entfernt voneinander und nehmen
eine blasse Färbung an, so daß sie leicht übersehen werden können.
Nach den Angaben der Forscher zu schließen, ist der Genital-
apparat bei allen Stylochinen ziemlich einförmig ausgebildet, so
daß er bei der Unterscheidung der einzelnen Arten keine Rolle
spielt. Bei der von mir untersuchten Form liegt die männliche
Geschlechtsöffnung 1,39 mm vom Hinterende entfernt direkt
hinter dem Pharynx (etwa 0,7 mm hinter der äußeren Mund-
öffnung). Die weibliche Geschlechtsöffnung befindet sich 0,5 mm
10* 10. Heft
148 Dr. Frieda Meyer:
hinter der männlichen. Diese Maßangaben können natürlich nicht
auf Bruchteile von Millimetern exakt genommen werden, da sie
an Schnittpräparaten festgestellt wurden, die wirklichen - Ent-
fernungen am Lebenden aber durch die Kontraktion bei der
Fixierung sich verändert haben. Es handelt sich hier nur darum,
zu zeigen, wie nahe die Geschlechtsöffnungen dem Hinterende
sind und daß sie getrennt voneinander münden. Eine niedrige
Ringfalte bildet das Antrum masculinum, aus dem der kurze,
unbewaffnete Penis vorgestülpt werden kann (Taf. 2, Fig. 11 p).
Der Körnerdrüsengang und Samenblasengang münden beide an
gleicher Stelle in den Duc-
tus ejaculatorius. Die senk-
rechte Stellung der Körner-
drüsenblase und des Penis
zur Ventralseite erweckt den
Eindruck, als ginge erstere
in letzteren über und daß
die Samenblase seitlich ein-
münde. In das hintere, brei-
tere, aufgebogene Ende der
Samenblase münden die bei-
den Vasa deferentia (vd).
Die Samenblase (sb) ist
länglich und bedeutend klei-
ner als die Körnerdrüse.
Die Körnerdrüse (Textfig. 6)
hat einen starken Muskel-
Fig. 6 mantel aus Längsfasern.
Teil der Körnerdrüse von Stylochus Der Innenraum ist erfüllt
(reticulatus Meixner ?) Comp. ok. 6 ob. 7 von wabigen Körnerdrüsen-
' zellen, zwischen welchen wir
mit Epithel ausgekleidete Gänge oder vielleicht einen gewundenen
Gang (daher verschiedene Querschnitte) antreffen, der in den
Ductus ejaculatorius übergeht.
Die weibliche Geschlechtsöffnung führt zuerst in einen
schmalen, hohen Gang, der sich oralwärts umbiegend stark er-
weitert, bis gegen die Körnerdrüse hinzieht und dann sich zum
Eiergang verjüngend wieder rückwärts zieht. Das mit langen
Cilien versehene Epithel des erweiterten Teiles ist hoch gefaltet,
woraus auf eine starke Ausdehnungsmöglichkeit des Ganges
geschlossen werden kann. Die Epithelzellen enthalten ein körniges
Sekret, was ihnen ein drüsiges Aussehen verleiht. Dieser Teil
dient wohl als Bursa copulatrix. An der Stelle, wo der Kanal
sich wieder verjüngt, wird das Epithel ganz normal ohne jegliche
Auffaltung, und es ist mit langen Cilien besetzt. Zu beiden Seiten
des erweiterten Ganges liegen die Schalendrüsenzellen.
Die von mir untersuchte Form entspricht in den meisten
Punkten Stylochus rveticulatus Meixner aus dem Golf von Tad-
Polycladen von Koseir (Rotes Meer) 149
jourah; die Augenstellung, der lange und breite Pharynx, die
Lage der Mundöffnung hinter der Körpermitte, die dem Hinter-
ende stark genäherten, getrennten Genitalöffnungen stimmen mit
den Befunden an meinem Stylochus von Koseir überein. Die
Nachbarschaft der Fundorte erklärt wohl die Übereinstimmung.
Leider waren die Geschlechtsorgane bei dem von Meixner (15)
beschriebenen Tier erst in der Anlage vorhanden, . so daß ein
näherer Vergleich nicht möglich ist. Aus der Abbildung (Meixner)
ist ersichtlich, daß das Antrum masculinum hoch ist und der
Penis nicht senkrecht zur Ventralseite steht. Auch ist die weib-
liche Geschlechtsöffnung bei dem von mir untersuchten Tier
weiter entfernt. Vielleicht hängen die letzteren Differenzen mit
dem zeitlichen Entwicklungszustand zusammen. Was den Pharynx
anbetrifft, so scheint aber auch Ähnlichkeit vorhanden zu sein
mit dem von Stylochus (cinereus) Willeyi Jakubowa. Da aber
über diese Art keine nähere Beschreibung vorliegt, auch die
Farbe ‚‚slaty or ashy‘‘ nicht entspricht, sehe ich davon ab, weitere
Vergleiche zu ziehen.
Cestoplana polypora n. sp.
Sectio Emprostommata. F. Cestoplanidae. G. Cestoplana.
Glücklicherweise standen mir mehrere Tiere dieser Art zur
Verfügung. Sie waren in Größe und Färbung etwas verschieden;
das letztere muß ich wohl der jahrelangen Einwirkung von
Fig. 7.. Augenstellung von Cestoplana polypora n. Sp.
Alkohol, zum Teil auch dem abgelösten Epithel zuschreiben.
Zwei von den sieben vorhandenen Exemplaren waren auf der
Ober- und Unterseite gleich bräunlichgrau gefärbt. Die übrigen;
fünf hatten eine dunklere Oberseite mit dunklem Randstreifen;
10. Heft
150 Dr. Frieda Meyer:
bei einigen fanden sich zwei parallele dunkle Längsstreifen. Die
Tiere sind lang, schmal, mit gewelltem Rand (Taf. 3, Fig. 14 u. 15).
Länge: 6 cm, 10 cm; Breite: 1,5 cm, 2 cm.
Das Gehirn liegt weit vorn. Jederseits vom Gehirn sind
etwa vier Augen parallel angeordnet; nach vorne zu divergieren
sie und gehen rechts und links in die über das ganze Vorderende
zerstreuten Augen über (Textfig. 7). Weiter vorn tritt nochmals
in der Mittellinie eine parallele Reihe von etwa 20 Augen auf,
wodurch eine Trennung in zwei Gruppen auftritt. Am Körper-
rand bleibt eine Zone augenfrei. Das ganze Vorderende ist hell
(unpigmentiert), so daß die Augen deutlich hervortreten. Trotz
der sorgfältigsten Kontrolle meiner Präparate konnte ich nicht
Augen von verschiedener Größe konstatieren, wie es z. B. die
Abbildung 44 in Langs Monographie wiedergibt und wie Sixten
Bock ausnahmslos annimmt. Überhaupt finde ich die Augen-
stellung nicht bei allen Tieren einer Art gleich. Lang beschreibt
einen ähnlichen Fall für Prosthiostomum siphunculus L: ar
Der Hauptdarm ist langgestreckt mit vielen Seitenästen, er
zieht vom Gehirn bis hinter die Genitalorgane. Er bildet auf
der Rückenseite eine quergefaltete Vorwölbung der Außenwand,
welcher auf der Bauchseite eine feine Rinne entspricht; doch
glaube ich dies der Kontraktion bei der Fixierung zuschreiben
zu müssen. Im letzten Drittel des Körpers sieht man den Pharynx
weißlich durchschimmern. Da er stark gefaltet ist, wölbt er die
Epidermis wulstförmig vor und sieht man schon bei äußerer
Betrachtung deutlich die einzelnen Falten. Der Pharynx ist
ziemlich lang; der Mund befindet sich ungefähr in der Mitte des-
selben. Auf Schnitten sieht man, daß die Falten stark pigmentiert
sind. Die Darmepithelzellen sind hoch und schmal. Darin finden
sich eine Menge größere und kleinere schwarze Körnchen, ähnlich
wie sie Laidlaw (7) für Planocera armata beschreibt, dazwischen
kugelige Gebilde im Innern der Zellen. Vielleicht sind letztere
Parasiten, wie sie ja im Darm von Polycladen vorkommen.
Zahlreiche einzeln stehende Hautdrüsen kommen auf der Bauch-
seite vor. ;
Zwischen dem Pharynx und dem Hinterende findet sich ein
länglicher, heller Hof, in welchem die Geschlechtsöffnungen liegen.
Gleich hinter den letzten Falten des Pharynx mündet der männ-
liche Geschlechtsapparat; der kurze, kegelförmige Penis ragt in
ein hohes Antrum masculinum hinein (Taf. 3, Fig. 16). Der
Ductus ejaculatorius erweitert sich nach innen zu und geht in
den Hohlraum der walzenförmigen, muskulösen, drüsigen Körner-
drüse (kdr) über. Der Hohlraum derselben ist von einem hohen
Epithel ausgekleidet; durch die dicke Wandung der Körner-
drüsenblase sieht man feinste Kanälchen ziehen, wohl die Aus-
führungsgänge der Drüsenzellen. Das Lumen der Blase war mit
koagulierter Flüssigkeit gefüllt. Die Samenblase (Taf. 3, Fig. 16 sb)
hat einen starken -Muskelmantel aus gekreuzten Muskelfasern.
Polycladen von Koseir (Rotes Meer) 151
Sie ist mit einem niederen Epithel ausgekleidet, wie es im Über-
gang von der Körnerdrüse her und an der Stelle, wo das Vas
deferens angeschnitten erscheint, zu sehen ist. Die Körnerdrüse
ist durch einen kurzen Gang mit der ziemlich großen Samenblase
verbunden. Der männliche Geschlechtsapparat ist nach vorne
gerichtet, bei einigen Tieren liegt er fast parallel zur Ventralseite
(Textfig. 8). In der Abbildung Fig. 16 steht er wieder fast senk-
Fig. 8.
Männliche Geschlechtsapparate
von drei Exemplaren von
. Cestoplana polypora n. Sp.
recht. Diese Verschiedenheit der Lage ist wohl Kontraktions-
zuständen zuzuschreiben.
Hinter der männlichen Geschlechtsöffnung liegen in der
Mittellinie des hellen Feldes hintereinander mehrere Öffnungen.
Die Zahl derselben variierte bei den verschiedenen Exemplaren
zwischen 5 und 30. Diese Poren befinden sich in knopfförmigen
Vorwölbungen. Bei dem ersten von mir untersuchten Tier sah
ich die erste Geschlechtsöffnung als die männliche, die nächst-
folgende als die weibliche an. Das Tier war klein und stark gerollt,
so daß ich bei der äußeren Betrachtung die übrigen Öffnungen
nicht beobachtet habe. Auf Längsschnitten sah ich nun zu meiner
größten Überraschung, daß der zweiten Öffnung noch vier gleiche
folgten. Als ich später die äußerlich günstiger erhaltenen Tiere
untersuchte, konnte ich deutlich die in der Mittellinie des Körpers
zwischen Pharynx und Hinterende befindlichen, hintereinander
liegenden Öffnungen sehen (Taf. 3, Fig. 17 u. 18). Bei diesen
Exemplaren waren, wie schon erwähnt, bis zu 30 solcher Öff-
nungen. Nur bei einem besonders kleinen Tier konnte ich sie
äußerlich nicht konstatieren. Die Entfernung der einzelnen Poren
voneinander ist ungleich. Bei einem Exemplar war sie z. B. 3
so! 0 0 0 000 0 0 00. Die letzte Öffnung ist in diesem Falle
10. Heft
152 Dr. Frieda Meyer:
sehr klein und der nächsten normal großen fast anliegend.
Die letzte Öffnung ist etwa 10 mm vom Hinterende entfernt.
Einige der Öffnungen erscheinen von außen als längliche Spalten;
wahrscheinlich infolge von Kontraktionen beı der Fixierung.
Eine jede dieser Öffnungen führt in einen kleinen Vorraum, der
vom äußeren Körperepithel ausgekleidet ist (2 Taf. 3, Fig. 18 u. 19).
Dem folgt eine Einschnürung, die in einen meist birnförmigen
Hohlraum führt. Wahrscheinlich je nach dem Kontraktions-
zustand kann der Hohlraum schmal-röhrenförmig oder rundlich
sein. Der. Hohlraum verjüngt sich also meist wieder nach oben
zu (die Organe stehen senkrecht zur Ventralseite des Polycladen&
körpers) und geht in einen Gang über, der ungefähr in der Mitte“
des Körpers kaudalwärts umbiegt und parallel zur Ventralseite
verläuft. Der Gang endet mit einer rundlichen Blase, die vielleicht
das Endstück, vielleicht auch nur eine Umbiegungsstelle desselben
vorstellt. Bei einem Tier sah ich diesen Gang in spitzem Winkel
abwärts gerichtet; in diesem Fall befand sich die Endblase dicht
neben der Basis des Organs. Ich empfinde es als eine Ent-
täuschung, daß ich nirgends ‘eine Kommunikation der Organe
untereinander oder mit den Zuführungsgängen der Geschlechts-
organe feststellen konnte. Von diesen 5 Apparaten war der erste
wenig größer als die übrigen; was den Bau anbetrifft, sind alle
gleich einfach. 5
Histologisch habe ich folgendes feststellen können: Die Ein-
buchtung von außen ist vom äußeren Körperepithel ausgekleidet;
die auf die Einschnürung folgende Erweiterung und der Gang
weisen ein kubisches Epithel mit langen Cilien auf (Taf. 3, Fig. 19).
Dem Epithel liegt von außen eine Muskelschicht auf, die wohl
der Kontraktion des Organes dient. Zuweilen sind die Cilien im
oberen Teil des Hohlraumes miteinander verklebt und entstehen
Zapfen oder kolbenförmige Gebilde. Das sind aber ausgesprochene
Kunstprodukte, wie ich aus ihrem seltenen Auftreten schließen
muß. Auf einigen Schnitten ersieht man aus der Richtung der
Cilien, wie diese Gebilde entstanden sind. Um ein jedes dieser
Organe findet sich im Parenchym ein Hof braungefärbter Drüsen-
zellen, welche den Schalendrüsenzellen der übrigen Polycladen
entsprechen und welche ich zweifellos als solche annehmen muß.
Ich bin zu dem Schluß gekommen, daß es sich hier um
ein Multiplum des weiblichen Geschlechtsapparates handelt. Die
Schalendrüse hat sich entsprechend ausgedehnt oder wiederholt
sich in reduziertem Maße so viele Male, als Öffnungen vorhanden
sind. Ich habe meine Befunde Herrn Professor Dr. R. Stummer
von Traunfels in Graz vorgelegt. Er war so gütig, mir seine
Meinung zu übermitteln, wofür ich ihm an dieser Stelle den er-
gebenen Dank ausspreche. Er glaubt auf Grund meiner Be-
schreibung und Skizzen meiner Ansicht zustimmen zu können.
° Er erwähnte zugleich, daß er einmal Gelegenheit hatte, eine
Duplizität des weiblichen Geschlechtsapparates bei einer Polyclade,
Polyeladen von Koseir (Rotes Meer) 188
und zwar bei Thysanozoon brocchii, zu beobachten. Ich gestatte
mir, die betreffende Stelle aus dem Brief zu zitieren: ‚Das bezüg-
liche Individuum besaß bei normalem männlichen Apparat zwei
hintereinander gelegene Kopulationsorgane, die beide mit den
inneren Genitalanlagen in Verbindung standen. Außerdem waren
auch zwei hintereinander liegende Saugnäpfe vorhanden. Es ist
dies Verhalten natürlich nur als ein individuell aberranter Fall
zu betrachten, dem keine systematische Bedeutung zukommt.‘
Bis jetzt waren wohl des öfteren Multipla von männlichen
Geschlechtsapparaten bekannt, dabei stets nur ein weiblicher.
In einigen Fällen sind zwei Genitalporen in Beziehung zum weib-
lichen Geschlechtsapparat festgestellt worden: so bei Trigono-
porus cephalophthalmus Lang (14), Polyporus caecus Plehn (19),
Bergendaha anomala Laidlaw (11), Laridlawia trigonobora
Emma Herzig (5). Es handelt sich in allen diesen Fällen
nur um zwei Öffnungen eines weiblichen Geschlechtsapparates.
So ist bei Trigonoporus cephalophthalmus Lang der Eiergang in
einen in regelmäßigen Abständen eingeschnürten Kanal ver-
längert, der hinter der weiblichen Geschlechtsöffnung zu einem
Haftorgan umgewandelt ist. Bei Plehn lesen wir folgendes
über den von ihr beschriebenen Polyporus caecus: „Der
weibliche Apparat ist wie bei Trigonoporus durch eine zweite
Öffnung charakterisiert, die an der Rückwärtsverlängerung des
Eierganges liegt. Diese zweite Öffnung befindet sich am Körper-
rande, in einer Reihe mit den Darmastporen. Die normale Öff-
nung liegt ihr sehr nahe, dicht am Hinterende des Körpers,
ziemlich weit von der männlichen entfernt.“
Bei Bergendalia anomala Laidlaw haben beide Öffnungen
ein gemeinsames Antrum: ‚the vagina runs forward for some
little distance from the aperture, then turns upwards. As it does
so it is twisted into a remarkable spiral coil, making some five
complete turns. It then runs backwards, narrows considerably,
and soon receives the openings of the two uteri on its ventral
side. Beyond this point it is continued back as a narrow accessory
vesicle about as far as the female aperture, when it turns sharply
ventralwards and opens to the exterior by the antrum.‘
Eine Eigentümlichkeit des weiblichen Geschlechtsapparates
von Laidlawia trigonopora Emma Herzig ‚wird dadurch
bedingt, daß in der Nähe des hinteren Körperendes eine
ansehnliche, auf der Rückenfläche durch einen Porus ausmündende
Blase vorhanden ist, welche durch einen vielfach gewundenen
Gang mit den beiden Haupteileitern in Kommunikation tritt.‘
Herzig betrachtet diese Blase, da sie prall mit Spermatozoen
gefüllt ist, als Bursa copulatrix. Der nach außen mündende Porus
dieser Blase wäre nun die zweite Öffnung, durch welche der weib-
liche Geschlechtsapparat mit der Außenwelt kommuniziert.
Einen für meine Untersuchungen wichtigeren Fall bieten aber
Cryptocelides loveni Bergendal (2) und Polypostia similis
10. Heft
154. . Dr. Frieda Meyer:
Bergendal (1). Cryptocehdes 'loveni zeigt eine Abweichung
von der Norm in bezug auf die Stellung der Geschlechtsapparate,
und zwar steht der weibliche vor dem männlichen; ein sonst ganz
unbekanntes Verhalten bei den Polycladen. Da Cryptlocelides in
den schwedischen Meeren ziemlich allgemein vorkommt, hat sich
die oben genannte Lage der Geschlechtsorgane bei weiteren Unter-
suchungen als Regel für diese Art bestätigen lassen. Bergendal.
sagt darüber: ‚„Cryptocelides weicht in dieser Hinsicht von allen
übrigen bekannten Polycladen ab: die männliche Geschlechts-
öffnung liegt hinter der weiblichen.‘“ Und weiter: ‚Die sämt-
lichen männlichen Begattungsorgane liegen in einer kurz hinter
der weiblichen Geschlechtsöffnung in der Mittellinie des Körpers
befindlichen Höhle.‘“ Dahinter liegen Organe, die Bergendal als
Drüsen bezeichnete und zuerst nicht sicher deuten konnte. . Er
sagte: „Ich kann die als Drüsen erwähnten. Bildungen nicht als
Penes auffassen, obgleich die Vasa deferentia ihnen sehr nahe
kommen“; er konnte nämlich die Einmündung der Vasa deferentia
oder des Ductus ejaculatorius in die mutmaßlichen Penes nicht.
ganz deutlich auffinden.
Bei der Beschreibung von Polypostia similis Karat
Bergendal wieder auf diese Organe zurück. Wir finden
hier einen Ring von Penes um die weibliche Geschlechtsöffnung
und „eine große Zahl — gewöhnlich ungefähr 50 — den männ-
lichen Begattungsapparaten ähnlichen Bildungen befinden sich
im hinteren Teil. des Körpers und fangen kurz hinter dem Penis-
ringe an, entbehren jedoch zuführender Vasa deferentia, besitzen
aber freie Spitzen, die in besondere, mit Ausmündungsgängen.
versehene Höhlen ausragen.‘‘ Diese ‚‚Drüsenapparate, deren Zahl
sehr variiert, haben, obgleich sie den Begattungsapparaten.
täuschend ähnlich sind, keine Vasa' deferentia‘‘, sind also keine
definitiv ausgebildeten Geschlechtsapparate. Er betrachtet daher
Polypostia als eine beträchtliche Stütze für die von Lang aus-
gesprochene Hypothese, ‚daß die männlichen Begattungsapparate
der Polycladen aus anderen Organen durch Funktionswechsel
entstanden seien‘. Demzufolge deutet er die den Begattungs-
apparaten ähnlichen Bildungen als Waffen. Bergendal verweist
auf eine spätere ausführliche Arbeit; leider hat der Tod des
Autors die Ausführung derselben verhindert.
Sixten Bock (3) hat nun in seinen „Studien über Poly-
claden“‘“ Polyposthia similis eingehend beschrieben. Er
bezeichnet die oben erwähnten Apparate als Körnerdrüsen-
apparate, indem er sagt, daß ‚erst, wenn ein solcher Apparat
einen spermaführenden Kanal erhält, kann man von einem männ-
lichen Begattungsapparat sprechen‘.
Wie sind nun diese eigentümlichen Apparate bei Polyposthia
gebaut? Ich lasse die rein histologische Beschreibung weg, da
ich ja’ mit meinem Material nicht in der Lage bin, genauere Ver-
gleiche zu ziehen. Es‘ kommt also fast nur Topographisches in
Polyeladen von Koseir (Rotes Meer) 155
Betracht. Den Hauptbestandteil des Apparates bildet die Körner-
drüsenblase: ‚Diese ist birnförmig. Ihr zugespitztes Ende ist
nach unten gerichtet.‘“ ‚Der schräg oder gerade nach unten
gerichtete kegelförmige Penis ragt gewöhnlich in eine ballonartig
aufgeblasene Höhle hinab. Diese steht mit der Außenwelt durch
einen engen, oft langen Kanal in Verbindung.‘ Weiter sagt er,
„daß die Apparate oft so nahe der ventralen Körperwand liegen,
daß die Penishöhle direkt nach außen mündet“. ‚Der Penis hat
ein höheres Epithel, das eigentümlicherweise reichlich mit Drüsen-
zellen versehen ist. Diese enthalten ein Sekret, das in den Zellen
lange Stäbchen bildet, aber außerhalb derselben zu einer homo-
genen Masse zusammenfließt ...‘“ ‚In den Penishöhlen findet
man nun trichterförmige Urnen, die durch Zusammenfließen
dieser Stäbchen bedingt sind.‘“ Ich erwähne diese histologischen
Details, weil in den Organen der von mir untersuchten Tiere
sich ja auch solche Urnen finden, die ich als zapfen- oder kolben-
förmige Gebilde bezeichne und deren Herkunft ich durch Zu-
sammenkleben der langen Cilien zu erklären versuchte. Ich stellte
diesen eigentümlichen Geschlechtsapparat bei Cestoplana_ fest,.
bevor mir die Abhandlung von Sixten Bock bekannt geworden
war. Es handelt sich hier wahrscheinlich nur um eine analoge
Erscheinung. ‚Die Körnerblase erstreckt sich bis zur Penis-
spitze... In den Körnerdrüsenapparat mündet das enge Aus-
fuhrrohr, das sich von dem großen Samenkanal abzweigt.“
Sixten Bock konstatiert weiter, daß Polyposthia einen normalen
"männlichen und einen normalen weiblichen Genitalapparat be-
sitzt. Die übrigen sind Körnerdrüsenapparate und vollkommen
gleichwertige Bildungen. ‚Denkt man sich nun, daß eine Zer-
splitterung der Anlage des vorderen medialen Begattungsapparates
zustande gekommen und daß dies Verhältnis erblich geworden ist,
so hätte sofort erstens die vollkommene Übereinstimmung im Bau
und ebenso die alleinige Lage der Körnerdrüsenapparate an. der
hinteren Körperpartie ihre Erklärung gefunden und zweitens auch
die Abwesenheit ursprünglicher Charaktere im übrigen Bau des
Körpers.‘“ Als Beispiel der Möglichkeit der .Zersplitterung einer
Anlage erwähnt er die Polypharyngie bei Planarıa montenegrina
(Mrazek' 1904). ‚Wir können also die zahlreichen Begattungs-
apparate und Körnerdrüsenapparate bei Polyposthia aus einem
einzigen, hinter dem Pharynx und vor der weiblichen Öffnung
liegenden Begattungsapparat ohne Schwierigkeit herleiten.‘
Trotzdem ich so ausführlich über Polyposthia Bergendal
berichte, kann es sich nicht um einen engeren Zu-
sammenhang mit den von mir untersuchten Tieren handeln.
Schon die Augenstellung, die Körperform, die Lage der Genital-
organe lassen von vornherein keinen Zweifel aufkommen, daß es
ganz verschiedene Arten sind. Bedeutsam ist nur die Multiplizität
der Geschlechtsorgane, und es würde wichtig sein, soviel Material
zu haben,. daß. diese Befunde als kategorisch gültiges Merkmal
t9. Heft
156 Dr. Frieda Meyer:
fixiert werden könnten. Wenn Sixten Bock sagt, daß Multipla
von Begattungsapparaten ‚durch Spaltung der Anlage eines
einzigen Apparates zu erklären ist‘ und diese Behauptung für
die Körnerdrüsenapparate von Polyposthia similis n. g. n. sp.
in Anspruch nimmt, warum sollte die gleiche Annahme nicht für
den weiblichen Apparat möglich sein? Sonst würde ja bei den
von mir untersuchten Tieren der weibliche Geschlechtsapparat
ganz fehlen. Das Befremdende ist nur, daß ich für keinen der
Apparate eine Kommunikation mit den übrigen Geschlechtswegen
finden konnte. Hoffentlich sind andere Forscher glücklicher in
dieser Beziehung. Aber solange ich keinen Gegenbeweis habe,
steht mir nach allen Überlegungen der oben erwähnte Befund
bei Cestoplana polypora n. sp. am nächsten. Wie aus den Ab-
bildungen zu ersehen ist, ist 1. kein penisähnlicher Teil vorhanden,
2. findet sich nirgends im zuführenden Gang oder in der Erweiterung
Sperma, 3. sehen wir um jedes Organ die typische Anordnung
der Schalendrüsen.
Resume: Cestoplaniden auf Grund der Augenstellung und
der Lage der Genitalorgane nahe dem Hinterende. Lange,
schmale Tiere mit leicht gewelltem Rand. Körperrand und
parallele Mittelstreifen dunkler gefärbt. Augen über das ganze
Vorderende, Randzone frei. Pharynx lang. Männlicher Kopu-
lationsapparat gleich dahinter und nach vorn gerichtet. Körner-
drüsenblase zwischen Penis und Samenblase eingeschaltet. Darauf
folgen hintereinander gelegen in der Mittellinie mehrere weibliche
Geschlechtsöffnungen, 5 bis 30 bei den von mir untersuchten
Exemplaren.
3. Literatur.
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grafiska sällskapets handlingar. ny följd 1892—93. Bd. 4. Lund.
2. — Einige Bemerkungen über Cryptocelides loveni mihi (Auszug einer
größeren Arbeit.) Lund 1893.
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4. Graff, L. v. Pelagische Polycladen. Arb. a. d. Zool. Institut zu Graz,
Bd.. 5, N 1, 1892:
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6. Jakubowa, L. Polycladen von Neu-Britanien und Neu-Caledonien.
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dive and Laccadive Archipelagos. Vol. 1, Part 3. 1902.
8 — On a Land Planarian from Hulule Male Atoll, with a Note on
Leptoplana pardalis Laidlaw. The Fauna and Geography of the
Maldive and Laccadive Archipelagos. Vol. 2, Part 1, 1902.
9. — On the Marine Fauna of Zanzibar and British East Afrika from
Collections made by Cyril Crossland in the Years 1901 and 1902.
Turbellaria Polycladida Part 1. The Acotylea. Proc. of the Zoological
Soc. of London Vol. 11, 1903.
10. — Notes on some Marine Turbellaria from Torres Straits and the
Pacific, with a Description of new Species. Mem. and Proc. of the
Manchester Literary and Philosophical Soc. Semon 1902—3.
Polycladen von Koseir (Rotes Meer) 157
— A Collection of Turbellaria Polycladida from the Straits of Malacca
(Skeat Expedition 1899— 1900). Proc. of the Zoological Soc. of London,
Vol. 2 1903.
“ — On the Marine Fauna of the Cap Verde Islands, from Collections
made in 1904 by Mr. Cyril Crossland. The Polyclad Turbellaria.
Proc. Zool. Soc. London 1906.
— Suggestions for a Revision of the Classification of the Polyclad
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Plehn, M. Neue Polycladen. Jen. Zeitschr. für Naturwiss., Bd. 30,
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— Drei neue Polyceladen. Jen. Zeitshr. für Naturwiss., Bd. 31,
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Stummer-Traunfels, R. Ritter von. Tropische Polycladen. Das Genus
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— Notes on two new Species of Japanese Polyclads. Annotationes
Zoologicae Japonenses Bd. IX, Part. V, 1920.
Zeichenerklärungen.
Antraldrüse p Penis
äußerer Mund rp Retractor penis
Bursa copulatrix TS Receptaculum seminis
Drüsenzellen sb Samenblase
Körnerdrüse sbg Samenblasengang
Langsche Drüsenblase schdr Schalendrüse
Membran st Stacheln
vd Vas deferens
Alle Schnitte sind in sagitaler Richtung geführt.
erwähnten photographischen Aufnahmen wurden von meinem ver-
storbenen Kollegen Hans Schaffroth angefertigt.
Tafel 1.
1. Paraplanocera marginata n. sp., photographische Aufnahme
2. Paraplanocera marginata n. SP.
3. Darmepithel von Paraplanocera marginata n. sp. Leitz Ok. 3 Ob. 7.
4. Der männliche Geschlechtsapparat von Paraplanocera marginata
n. sp. (schematisiert)
5a. Körnerdrüse von Paraplanocera marginatan.sp. Leitz Ok. 1 Ob. 7
5b. Teil der Membran der Körnerdrüse von Paraplanocera margi-
nata n. sp. Leitz Ok. 3 Ob. 7
6. Penis von Paraplanocera marginata n. sp. Leitz Ok. 1 Ob. 7
7. Weiblicher Geschlechtsapparat von Paraplanocera marginata n. Sp.
(schematisiert)
8. Receptaculum seminis von Paraplanocera marginata n. sp.
10. Heft
158 Was Wilhelm Hubenthal:
Tafel 2.
Fig. 9. Stylochus (reticulatus Meixner ?). Lupenvergrößerung ca.. 5mal.
10. Darmepithel von Stylochus (reticulatus Meixner ?). Leitz Ok.- 3
Ob. 7
11. Männlicher und weiblicher Geschlechtsapparat von Stylochus (reti-
culatus Meixner ?) (schematisiert)
' 12. Drüsenzellen unter dem distalen Teil des Pharynx von Stylochus
(reticulatus Meixner ?). Leitz Ok. 3 Ob. 7 Oel Im. 1/16 :
13. Drüsenzellen im Vorderende (Ventralseite) von Stylochus (reti-
culatus Meixner ?). Leitz Ok. 3 Ob. 7 Oel Im. 1/16
Tafel 3.
Fig. 14. Cestoplana polypora n. sp., photographische Aufnahme eines ge-
rollten Tieres
15. Cestoplana polypora n. sp., natürliche Größe eines ausgebreiteten
- Tieres
„ 16. Männlicher Geschlechtsapparat von Cestoplana polypora n. Sp.
Leitz Ok. 3 Ob. 7
"17. Äußerstes Hinterende mit Genitalgegend von Cestoplana poly-
‚pora n. sp., photographische Aufnahme
18. Äußerstes Hinterende mit Genitalgegend von Cestoplana poly-
pora n. sp., schematisiert
19. Ein weiblicher Ceechleelirapppuet von Cestoplana polypora n. Sp.
Leitz Ok. 3 Ob. 7
-Acienemis subg. Acicnemidia longimana, eine
neue Untergattung und Art der Cureculioniden-
Gattung Acienemis Lac.
Von 55
Wilhelm Hubenthal, Bufleben bei Gotha.
Diese neue Art ist mit den Arten der ersten Gruppe von
Acicnemis, bei welcher die Schenkelzähne mit Kammzähnen ver-
sehen sind und das siebente Geißelglied vergrößert ist, durch
dieselben Merkmale nahe verwandt, unterscheidet sich aber von
ihnen wie von allen anderen Arten durch die Bildung der Vorder-
beine und die abnorm verlängerten beiden letzten Fühlerglieder.
Während bei _Acicnemis die Hinterschenkel im allgemeinen die
längsten sind, sind bei dieser neuen Untergattung die Vorder-
schenkel sowie die Tibien und Tarsen, besonders beim d,
außerordentlich verlängert und zu Greifbeinen ent-
wickelt. Der Zahn der Vorderschenkel ist infolgedessen ganz
anders gestellt. Vorderschenkel beim 2 länger als der halbe
Körper, beim wenig kürzer als der Körper, ihre Stiele sehr
lang, die Keulen gestreckt, kräftig. Der vordere Schenkelzahn
nicht wie bei Acicnemis abstehend, sondern nach vorn ge-
rıchtet, sein unterer Rand eine geradlinige Fortsetzung des
Aoicnemis subg. Acienemidia longimana, eine neue'Untergattung u.Art 159
unteren Schenkelrandes bildend, der vorn befindliche Winkel,
welchen der Zahn mit dem Schenkel bildet, daher (im Grunde
gerundet) spitzwinkelig. Der vordere Schenkelzahn ist mäßig
lang, dünn, dornförmig. Die gegenüberliegende Innenseite,
welche bei Acicnemis der Schneide entspricht, ist weitläufig mit
kurzen spitzen Zähnen besetzt. Schienen beim 9 ?/3, beim $ 34
so lang wie die Schenkel, dünn, in der Wurzelhälfte gebogen.
Vordertarsen sehr lang, fast so lang wie die Tibie, ihr erstes Glied
beim & außerordentlich verlängert. Vorderschienen und
Vordertarsen beim & lang und dünn weitläufig gelb
behaart. Die Vordertarsen sind außen eingelenkt und liegen
in der Ruhe längs der Tibie. Die Mittel- und Hınterbeine wie
bei Acicnemis gebaut, die Spitzen der mäßig großen Schenkel-
:zähne zurückgebogen, ihre Schneiden mäßig dicht kammförmig
gezähnt. Die Keulen der Hinterschenkel, besonders bei großen g,
sehr kräftig. Rüssel außerordentlich lang und dünn,
beim 9 34, beim & ?/, so lang wie der Körper. An den langen
Fühlern sind die beiden letzten Glieder sehr lang, stab-
förmig, das vorletzte wenig kürzer als das letzte. Die Augen-
lappen des großen und breiten Halsschildes sind mäßig ent-
wickelt. Fortsatz des Prosternums zwischen den Vorderhüften
schmal, der des Mesosternums zwischen den Mittelhüften ziem-
lich schmal, nach hinten verengt. Metasternum gewölbt, in den
hinteren zwei Dritteln scharf gefurcht. Hinterränder der Ab-
dominalsternite gerade, erstes und zweites in der Mitte undeutlich
getrennt. Körper sehr groß, größer als die größten Acicnemis-
Arten.
3 Bisher in einer Art aus Borneo bekannt.
Acienemis longimana nov. sp. Groß, kräftig gebaut, lang
eiförmig, seitlich fast parallel; pechschwarz, dicht beschuppt,
gelbbraun, grau, schwarzbraun und weiß gezeichnet. Kopf ge-
wölbt, zwischen den Augen mit einem Grübchen, hier halb so
breit als die Rüsselbasis, runzelig punktiert,. braungelb beschuppt.
Rüssel beim & bis zu der ungefähr im ersten Drittel befindlichen
Fühlereinlenkung grob runzelig punktiert, mit scharfem Mittel-
kiel, gelbbraun beschuppt und kurz abstehend beborstet; die
vorderen ?/, dünner, rund, glatt und glänzend, sehr fein weit-
läufig punktiert. Beim 2 ist der Rüssel nur an der Basis
runzelig punktiert und beschuppt, schon vor der im ersten
Viertel befindlichen Fühlereinlenkung ist er glänzend,
weitläufig kräftig punktiert, hinter dieser dünner, sehr fein
punktiert. Fühlerschaft beim & dicker, zur Keule allmählich
verdickt, Keule schwach entwickelt; beim $ dünner, mit kürzerer,
deutlicher abgesetzter, etwas kräftiger Keule; besonders an dieser
fein dicht beschuppt. 1. Geißelglied konisch, doppelt so lang
wie breit, 2. viermal so lang wie breit, 3. 24,mal so lang wie
breit, 4. bis 6. knapp doppelt so lang wie breit, kurz gestielt;
zur Spitze verdickt, 7. so lang wie das 4. bis 6., dicker, stabförmig,
10. Heft
160 Wilhelm Hubenthal: Acienemis subg. Acienemidia longimana, usw.
8. etwas länger als das 6. und 7. zusammen, allmählich etwas
verdickt, dann zugespitzt. Die mittleren Glieder sind abstehend
sparsam beborstet, das 7. und 8. sehr dicht abstehend kurz
bräunlichgrau behaart. Der Fühlerschaft erreicht die Augen
nicht; die Fühlerfurchen des Rüssels sind schmal, scharf ein-
geschnitten, hinten durch einen Kiel getrennt, bis zu den Augen
reichend. Augen groß, etwas länglich, vorn gleichmäßig gerundet.
Halsschild groß, breit, gewölbt, etwas breiter als lang, seitlich
gerundet, vorn stärker, hinten weniger eingezogen, vorn schwach
eingeschnürt; der Hinterrand doppelt gebuchtet, scharf-
kantig aufgebogen, seitlich als spitzer Hinterwinkel
vorspringend. Oberseite mäßig dicht grob punktiert, mit
breiten, kurzen, gerundeten, goldgelben oder braungelben Schuppen
und dazwischen mit niederliegenden, ebenso gefärbten Börstchen
ziemlich dicht besetzt; seitlich eine schmale, dunkelbraune Längs-
binde, unten über den Hüften mit einer breiten weißen Längs-
binde. Schildchen klein, rundlich, vertieft, gelbbraun beschuppt.
Flügeldecken in den kräftigen abgerundeten Schultern etwas
breiter als der Halsschild, von der Basis bis zum letzten Viertel
schwach, dann zur Spitze schnell verengt, diese ein wenig aus-
gerandet. Flügeldecken oben abgeflacht, mit wenig auffallenden,
aus tiefen, ziemlich kleinen länglichen Punkten gebildeten Streifen;
mit breiten, teilweise sehr schwach gewölbten, sonst flachen
Zwischenräumen, deren 3. bis 6. am Ende eine wenig vortretende
Beule bilden. Der 9. Streifen ist vorn stark vertieft, so daß die
Schulterbeule sich bis zum ersten Viertel der Flügel-
decken heraushebt. Zwischenräume der Flügeldecken dicht
körnig runzelig, jeder mit einer weitläufigen Reihe runder
glatter glänzender, schwarzer Körner, welche aus der
Beschuppung herausragen. Die Beschuppung der Flügeldecken
besteht aus kleinen runden Schuppen, in den Punkten liegen
längliche hellgelbe Schuppen; kleine helle, etwas gehobene
Börstchen stehen vorn sehr sparsam, hinten zahlreicher. Die
Färbung der Schuppen ist braungelb bis gelbbraun, vor der Mitte
teilweise weißgrau. An der Basis des 5. und 6. Zwischenraumes
vor der Schulterbeule steht ein scharfer schräger weißer Flecken,
auf dem 5. Zwischenraum im letzten Drittel ein läng-
licher, sehr dicht beschuppter, weißer Flecken. Die
Naht ist bis hinter die Mitte schwarzbraun; am Ende dieser
Zeichnung setzt sich eine nach vorn über den 1. und 2. Zwischen-
raum gebogene schwarzbraune Binde an, so daß eine gemein-
same ankerförmige Zeichnung entsteht, deren Hinterrand
von einer gelbweißen, V-förmigen, oft undeutlichen Zeichnung
begrenzt wird. Auf dem 4., 6. und 8. befinden sich einzelne
schwarzbraune Längsflecken, die in der Umgebung der weißen
Längsmakel über dem Absturz sich auch innen zeigen und mit-
einander zu wellenförmigen Binden vereinigt sind. Stiele oben
und außen gefurcht, die inneren Furchen der Stiele schwächer,
Dr. Siegfried Wilke: Die Molurinen-Gattung Phrynocolus Lac, 161
Stiele der Hinterschenkel innen glatt, stark.gefurcht. Die Schienen
gefurcht, stark runzelig punktiert, die der Mittelbeine leicht
gebogen, der Hinterbeine etwas S-förmig geschwungen. Schenkel
und Schienen grauweiß und gelb beschuppt, mit sparsamen
kurzen Börstchen. Tarsen gelbgrau dicht behaart, 3. Glied unten
dicht gelb bebürstet. Hinterschenkel über die Körperspitze
wesentlich hinausragend. — Die vorliegenden drei $ sind größer
und kräftiger als das 9.
Beim & sind (außer den bereits angegebenen er)
die Keulen der Hinterschenkel sehr stark entwickelt; die beiden
ersten Sternite sind vorn etwas eingedrückt, das zweite auch in
der Mitte etwas abgeflacht.
Länge 11,5—14 mm (ohne Rüssel). Breite 4,4—5,6 mm.
Typen aus: Borneo occ., Njabang (coll. F. Schneider),
1 $& im Dahlener Museum, 1 d? in Sammluag Hartmann,
'1 & aus letzterer im Dresdener Museum. Eine sehr auffallende
und schöne Art.
Die Molurinen-Gattung Phrynocolus Lac.
(Col., Tenebr.)
Von
Dr. Siegfried Wilke, Berlin.
Haas. übenbers zieht 1871 die Gattung Phrynocolus im
Gegensatz zu Lacordaire, der sie 1859 den Sepidtinae zuteilt,
zu den Molurinae. Von den verwandten Gattungen dieser Gruppe
trennt er unsere Gattung durch die Form der Augen, die in der
Gattung rundlich bis ungleich kurz nierenförmig sind, ungleich,
indem der untere Augenteil schmäler als der obere, aber nie so
langgestreckt wie bei der Masse der Molurinae (Ethmus, Moluris,
Psammodes, Dichtha, Distretus, Amiantus) ist. Diese Eigenschaft
teilt sie mit Clinocranion, Trachynotus, Oxyura und Phligra, weicht
aber von diesen wieder durch das unterseits über das Mentum
stark vorgezogene Mittelstück des Prosternums ab. Haag kannte
damals nur 4 Formen, kurz darauf lernte er noch 3 von Ger-
stäcker (1871) eben beschriebene Formen der Kilimandjarogegend
kennen, die er seltsamerweise, allerdings nur aus dem Gedächtnis,
zu Amiantus versetzt. Zwei von diesen, Phryn. petrosus und fron-
dosus, sind aber Phrynocolus-Formen, während die dritte, Plicatus,
der Gattung Psammodes Kirby unter dem nom. nov. subplicatus
Geb. angehört. Seitdem erhöhte sich die Ziffer der beschriebenen
Formen der Gattung auf 23. Inzwischen sind aber so viele neue
Phrynocolus-Formen gefunden worden, die in der reichen Samm-
lung des Berliner zoologischen Museums (B. M.) enthalten sind
Archiv für Naturgeschichte
1921. A. 10, 11 10. Heft
162 Dr. Siegfried Wilke:
und von Herrn Dr. Kuntzen vor Jahren zusammengestellt und
übersichtlich geordnet wurden, sodaß mir die literarische Ver-
arbeitung dieses Materials sehr lohnend erschien. Einige bereits
von Herrn Dr. Kuntzen gemachte Notizen habe ich gern zur Auf-
stellung einer Bestimmungstabelle der Phrynocolus-Arten mit-
verwendet. Die Literatur findet sich in Gebien, Coleopt. Cata-
logus von Junk-Schenkling 1910, zusammengestellt, so daß ich
sie hier wohl nicht zu wiederholen brauche. Herrn H. Gebien,
Hamburg, danke ich besonders, daß er mir sein Phrynocolus-
Material zur Ansicht übersandte. Leider konnte er mir nur einen
kleinen Teil davon schicken, der weitaus größere Teil mit allen
Typen befindet sich nach seiner Aussage in Paris bei Chatanay,
der die Gattung Phrynocolus Lac. revidieren wollte, aber 1915 im
Kriege fiel.
Bestimmungstabelle.
1’”’ Halsschild nur in der Mitte grob, flach und verworren in
Gestalt einer Makel punktiert oder aber auf der ganzen Ober-
fläche dicht tomentiert, nie mit glatten Längslinien neben
der mehr oder weniger ausgeprägten Mittellinie, seitlich scharf
gerandet. Elytren mit zwei starken Längsrippen, ein Längs-
strich oder eine feine Längsrippe auf dem Teil zwischen
innerer Rippe und Naht fehlt.
9’ Halsschild mit sichtbaren flachen Punktgruben z. T. bedeckt,
auf dem Mittelteil und seitlich nur in den Punktgruben to-
mentiert, die Zwischenräume zwischen den Punktgruben er-
haben, kahl und mehr oder weniger schwarz glänzend, selten
beiderseits der Mittellinie ein schmaler fast oder ganz durch-
gehender Tomentstreifen. Abdomen seitlich kahl oder fast
kahl, so daß bei Betrachtung mit bloßem Auge höchstens der
Mittelteil in mehr oder weniger großem Umfange tomentiert
erscheint.
3” Die Mittellinie des Halsschildes kommuniziert netzartig und
unregelmäßig mit den Zwischenräumen der Punktgruben,
meist auf der ganzen Linie, zum mindesten aber vorn. Der
Raum zwischen Naht und Scheibenkiel mit queren Tuberkeln
und vom Kiel nach innen herabsteigenden unregelmäßigen
Ouerwülsten und Querkielchen oder auch mit queren Er-
habenheiten versehen, die oben meist kahl sind.
4'' Die Lage der Erhabenheiten und Vertiefungen auf den Flügel-
decken läßt diese ausgeprägt getigert erscheinen, indem die
Tomentstreifen von Naht zu Kiel und Kiel zu Kiel, wenn
auch abgebogen, durchgehen und oft miteinander in der
Längsrichtung des Körpers kommunizieren, doch nicht so,
daß der Eindruck der Tigerung gestört wird. Die queren
kahlen Erhabenheiten meist fast oder völlig so breit wie die
queren Tomentstreifen außerhalb der Kommunikations-
stellen.
mr.
19)
4%
Die Molurinen-Gattung Phrynocolus Lac. 163
Die Gruben des Halsschildscheibenteils breit und grob, wenn
auch flach. Der grubige Scheibenteil mindestens halb so
breit wie die größte Breite des Halsschildes, nach dem Hinter-
ende zu gemeinsam mehr oder weniger flach abgerundet.
Halsschildhöcker seitlich fast so weit vorstehend wie die
Stelle der größten Breite des Halsschildes.
Der Scheibenkiel der Flügeldecken schmal, bei Betrachtung
mit bloßem Auge kaum gewellt und niedrig, hinten nicht in
einen ausgeprägten pyramidalen Höcker auslaufend, sondern
nur nach innen weggebogen und sich dann verlierend. 22 mm
lang, 12 mm breit P. gallanus m.
Der Scheibenkiel der Flügeldecken höher, plumper, deutlich
gewellt, hinten in einen pyramidalen Höcker auslaufend.
235—26 mm lang, 13—14 mm breit P. Rkuntzeni m.
Halsschildhöcker schwächer, die Stelle der größten Breite bei
weitem nicht erreichend. Flügeldeckenscheibenkiel wie bei
P. kuntzeni, hinten aber nicht in einen pyramidalen Höcker
auslaufend. Kleinere Art, 16-18 mm lang, 9—10 mm breit
P. wachei m.
Die Grübchen des Halsschildscheibenteils dichter und fein.
Der grubige Scheibenteil höchstens Y, so breit wie die größte
Breite des Halsschildes, nach dem Hinterende zu sich zu
einer gemeinsamen Spitze verjüngend, vorn schon erheblich
vor der Spitze aufhörend und jederseits in einen Zipfel aus-
laufend, so daß der grubige Scheibenteil eine lyrenartige
Figur hat, die nach unten (hinten) zugespitzt ist. Flügel-
deckenscheibenkiel wie bei P. kuntzeni. 16—19 mm lang,
8,5—11 mm breit. P. abyssinicus Haag
Der Eindruck der Tigerung der Flügeldecken, vor allem auf
dem Intervall des Scheiben- und Seitenkieles, nicht vor-
handen, weil entweder die queren, kahlen Erhabenheiten der
Flügeldecken zu schmal, zahlreich und unregelmäßig oder die
Stellung der meist etwas oder stark erhabenen (tuberkel-
artigen) untomentierten Stellen zu unregelmäßig und zu-
sammenhangslos oder deren Größe zu ungleich ist.
Die Flügeldecken mit unregelmäßigen queren Wulsten, die
von den welligen Kielen auf die Intervalle zwischen Naht
und ihnen selbst ?/;, der Intervallbreite weit übergreifen
(3—4 auf dem inneren Intervall, ca. 6 auf dem Intervall des
Scheiben- und Seitenkieles).. Rundliche oder quer gröbere
Tuberkeln fehlen auf den Intervallen, dafür sind feine, un-
regelmäßige, oft das ganze Intervall durchquerende Quer-
linien vorhanden, die neben den Rippenhöhen die einzigen
untomentierten Teile der Flügeldeckenoberseite bilden. Hals-
schildseitenrand, von der Seite gesehen, deutlich zweimal ge-
knickt. 17 mm lang, 9,5 mm breit P. placidus Kolbe
Soviel auf die Zwischenräume übergreifende Querwulst-
bildungen fehlen zum mindesten dem inneren Intervall.
11* 10. Heft
164
9’
10”
147
Dr. Siegfried Wilke:
Neben rundlichen Tuberkeln kommen gröbere, gestreckte
Quertuberkeln vor, die sich dann zumeist von den Rippen auf
die Fläche herabziehen. Das Intervall des Scheiben- und
Seitenkieles mit unregelmäßiger Wulstung, doch mit zahl-
reichen, ungleich gestalteten kahlen, oft stark erhabenen
Stellen bis Tuberkeln. Halsschildseitenrand von der Seite
gesehen, nur einmal geknickt oder besser sehr flach gewinkelt,
die beiden Schenkel dieses Winkels mehr oder weniger nach
oben gebogen bis geradlinig.
Das Nahtintervall auf den inneren Zweidrittein mit unregel-
mäßigen, stärker erhabenen Tuberkeln, die Flügeldeckennaht
wenig erhaben. Alle Skulptur am Körper etwas gröber.
20-27 mm lang, 11—14 mm breit P. petrosus Gerst.
Das Nahtintervall auf den inneren Zweidritteln nicht mit
gröberen Tuberkeln, sondern im allgemeinen mit gleich-
mäßiger Tomentierung, in der wie zahlreiche kleine Inseln die
kaum erhabenen Stellen stehen, die den Tuberkeln der vorigen
Form z. T. entsprechen. Die Flügeldeckennaht stark erhaben.
Die gesamte Skulptur am Körper etwas feiner. 17—24 mm
lang; 8,5 —12 mm breit P. Petrosus Gerst. Rasse erlangeri m.
Neben der Mittellinie des Halsschildes jederseits eine schmale
tomentierte Rinne. Niemals kommuniziert die Mittellinie,
wennauch — selteneinmal —ein Anfangeiner Querverästelung
gemacht wird, mit der gröberen Scheibenskulptur; die Längs-
furche trennt beide. Der-Halsschild von vier grob punktierten
Längsflächen durchzogen, von denen die inneren beiden die
rauhe Scheibenfläche bilden. Die beiden äußeren Längs-
flächen, getrennt von den beiden inneren jederseits durch
einen mondsichelförmigen Tomentstreifen, vereinigen sich
mit den beiden inneren vorn, etwa in der Länge des vorderen
Fünftels des Halsschildes. Die Flächen der Flügeldecken-
intervalle mit flachen Erhabenheiten eben erkennbar ver-
sehen, die meist eine gleichmäßige Tomentierung zeigen. Nur
an den Rippen einige wenige, ganz abgeflachte, quere Er-
habenheiten, die tomentlos sind. 16,5—17,5 mm lang,
9—10 mm breit P. somalicus m.
Halsschild ohne sichtbare, flache Punktgruben, sondern auf
der ganzen Oberfläche dicht tomentiert. Prothorax mit zwei
äußeren kegelförmigen und zwei inneren länglichen Höcker-
chen. - Sämtliche Erhabenheiten des Halsschildes und der
Elytren in der Regel fein beschuppt, ebenso erscheint das
Abdomen auch an den Seiten tomentiert.
Die Halsschildmittellinie an der Basis und vorn kielförmig
erhaben.
Die Randleiste der Flügeldecken mehr oder weniger stark in
große, unregelmäßige Erhabenheiten aufgelöst, die besonders
hinter den Schultern und an der Spitze bemerklich werden,
wo sie an beiden Orten fast zahnförmige Formen annehmen.
Die Molurinen-Gattung Phrynocolus Lac. 165
Die Rückenleiste der Elytren hinten in einen breiten und mehr
stumpfen Zahn endigend. Behaarung mehr schwarzbraun.
14-15 mm lang, 9—10 mm breit. P. niloticus Haag!)
11’ Die Randleiste der Elytren als vollständiger Seitenkiel er-
halten. Die Rückenleiste zeigt einen viel spitzeren und schär-
feren Endzahn. Die Behaarung schmutziggrau bis rostfarben.
12’ Von den vier Halsschildhöckern sind die äußeren größer und
die inneren kleiner. Der Vorderrand des Halsschildes in der
Mitte stark nach vorn vorgezogen und aufgebogen. Fühler
robuster und stärker. Die kräftige Randleiste zeigt einen fast
ebenso starken u.scharfen Endzahn wie die Rückenleiste. Käfer
größer; 17-20 mm lang, 10,5 —11,5 mm breit P.spinolae Sol.
12’ Die inneren länglichen Höckerchen des Halsschildes sind
stärker als die äußeren. Halsschildvorderrand weder stark
nach vorn vorgezogen noch aufgebogen in der Mitte. Die Rand-
leiste der Elytren im Gegensatz zur Rückenrippe nicht in
einen Zahn endigend, sondern hinten einfach auslaufend.
Käfer kleiner, 13—16 mm lang, 7—9 mm breit P. dentatus Sol.
10° Die Mittellinie des Halsschildes weder vorn noch an der Basis
kielförmig erhaben, daher als solche nicht mehr recht wahr-
nehmbar. Die äußeren, wenig erhabenen Höckerchen des
Halsschildes vorn mit den inneren, länglichen in einem Bogen
vereinigt, die inneren Höcker nach der Basis zu einander
sich nähernd, so daß auf dem Halsschild eine Iyr förmige, er-
habene Zeichnung entsteht. Halsschild stark gewölbt, nach
vorn zu steil, nach hinten schräg abfallend, an der Basis auf-
fallend verengt, diese daher sehrschmal. Die Rückenrippe der
Elytren ziemlich stark geschlängelt undineinen kräftigen End-
zahn auslaufend, die Randleiste vollständig, hinten scharf und
plötzlich aufhörend, zeigt aber keinen spitzigen Endzahn.
Kleinere Art; 14 mm lang, 7,5 mm breit. P. denhardti m.
1” Halsschild neben der mehr oder weniger ausgeprägten Mittel-
linie jederseits mit einer inneren längeren und einer äußeren
gewöhnlich kürzeren kahlen Längsrippe, Seitenrand voll-
ständig erhalten bis reduziert auf 3—4 kielige Erhabenheiten.
13’ Flügeldecken jederseits mit zwei erhabenen, gewellten und
gefalteten Rippen, die Mittellinie des Halsschildes nur an der
Basis deutlich. 13 mm lang P. transversus Fairm.
- 4) In die Nähe von Phr. niloticus Haag gehört Phr. spinipennis Geb.
Die letztgenannte Art unterscheidet sich von Phr. niloticus Haag durch
den: Besitz zweier Rückenreihen und einer Randrippe jederseits auf den
Flügeldecken. Die beiden Rückenreihen sind an der Basis verbunden,
dort hoch erhaben und mit kleinen Sägezähnen besetzt, nach hinten zu
stehen allmählich größer werdende Dornen, die Randrippe wird von
5—6 seitwärts gerichteten, großen Stacheln gebildet, von denen der
erste ziemlich weit von der Schulter entfernt ist. Also:
11’”-a) Elytren jederseits mit zwei Rückenreihen und einer Randrippe,
10—13 mm lang, 7,5 mm breit P. spinipennis Geb.
b) Elytren jederseits mit nur einer Rückneleiste und einer Randleiste
‚P. niloticus Haag
10. Heft
14'
15%
16
is
8%
Dr. Siegfried Wilke:
Flügeldecken jederseits mit drei erhabenen Rippen, Mittel-
linie des Halsschildes fein kielig erhaben und auch vorn deut-
lich sichtbar.
Die Längslinien des Halsschildes und die Rippen der Flügel-
decken mit den Querkommissuren ganz kahl, die beiden
Rückenreihen und die Randrippe scharf und fein erhaben,
nicht gewellt, sondern ganz gerade verlaufend. Die erste
Rippe dicht hinter der Mitte verkürzt, die zweite an der Spitze
in einen stumpfen Endzahn endigend, die Seitenrippe endet
ziemlich plötzlich sehr weit hinten, nach innen abgebogen.
11—15 mm lang, 7—9 mm breit P. frondosus Gerst.
Die Längslinien des Halsschildes und die Rippen der Flügel-
decken tomentiert, die beiden Rückenreihen hoch erhaben
und stark gewellt, die innere weniger als die äußere. Die
Randrippe gefaltet. Die zweite Rückenreihe endet hinten in
einem mehr spitzen Endzahn. 11--13 mm lang, 7—8 mm
breit P. subfrondosus m.
Halsschild ohne Längslinien neben der Mittellinie, auf. der
ganzen Oberfläche gleichmäßig grob bis sehr fein dicht punktiert,
die Zwischenräume glänzende Erhabenheiten und Runzeln
bildend. Seitenrandkante fehlt. Häufig tritt jederseits der
Mitte in der vorderen Hälfte ein glänzender Fleck und seit-
lich etwas vor der Mitte ein mehr oder weniger stark vor-
ragender Höcker auf.
Halsschild durch die Skulptur sehr charakteristisch. Er ist
sehr grob und sehr tief punktiert, die Zwischenräume der
Punkte, die eine mehr weite Ausdehnung besitzen, hoch er-
haben, relativ scharfkantig, raspelartig, hin und wieder nur
zusammenfließend und glänzende Runzeln bildend.
Halsschild seitlich etwas vor der Mitte mit kleinen, wenig ab-
stehenden und wenig auffallenden Höckern, in der Regel sind
nur Ansätze zu solch einer Bildung vorhanden, die glänzenden
Flecken jederseits der Mitte in der vorderen Hälfte nicht oder
wenig erhaben.
Halsschild auf der Scheibe jederseits der Mittellinie ungefurcht,
eine Längsfurche an der Basis des Höckeransatzes fehlt also.
Die beiden Dorsalrippen und die Lateralrippe der Flügel-
decken nicht oder kaum merklich gewellt, sondern fein kielig
erhaben und gerade nach hinten verlaufend. Schwarze, kleine
Art; 12 mm lang, 6 mm breit P. methneri m.
Die beiden Dorsalrippen und die Lateralrippe der Flügel-
decken mehr oder weniger stark gewellt.
Die zickzackförmigen Dorsalrippen sehr weit, stark und un-
regelmäßig gewellt.
Flügeldecken an den Seiten stark gerandet, so daß diese eine
breitovale Gestalt haben, fast doppelt so breit als der Hals-
schild. Die stark undulierten Rippen wenig erhaben. 12 —
16 mm lang, 6,5—8 mm breit ‚„P. crispatus Fairm.
19:
16°
IHR
Die Molurinen-Gattung Phrynocolus Lac. 167
Flügeldecken an den Seiten nicht oder wenig gerundet, so
daß diese eine länglichovale, mehr oder weniger parallele
Gestalt haben, höchstens 11%, mal so breit als der Thorax.
Die stark undulierten Rippen sehr erhaben. 12,5 mm lang,
6,5 mm breit P. fülleborni m.
Die zickzackförmigen Dorsalrippen sehr eng, fein und regel-
mäßig gewellt. In der Gestalt dem vorigen sehr ähnlich, die
Entfernung von der Basis der Flügeldecken bis zum Absturz
an der Spitze, d.h. bis zur Endigung der äußeren Dorsalrippe,
größer als beim vorigen. 12,5 mm lang, 6,5 mm breit
P. glauningi m.
Halsschild jederseits der schatt kielförmig erhabenen, kon-
tinuierlichen Mittellinie mit einer tiefen Längsfurche, die sich
vom vorderen Drittel bis zum hinteren Drittel des Halsschildes
an der Basis des Höckeransatzeserstreckt. Die Dorsalrippen der
Flügeldecken sehr stark und scharf kielförmig erhaben, eng
und fein gewellt. Die Rippenintervalle relativ glatter und
ebener als bei den vorigen Arten, die Oberseite der Elytren
von der Basis nach der Spitze zu sehr stark konvex. 11,5 —
13 mm lang, 6 —7,5 mm breit P. benanus m.
Halsschild seitlich etwas vor der Mitte mit großen, abstehen-
den und auffallenden Höckern, die glänzenden Flecken jeder-
seits der Mitte in der vorderen Hälfte ziemlich stark erhaben.
Flügeldecken jederseits mit 3 breiten, stark gewellten, sehr
hohen Rippen, über welche eine schwachwellige, glänzende,
robuste Kiellinie läuft. Neben den gewellten Längskielen
liegen abwechselnd links und rechts dicke, breite, dreieckige,
sich verflachende Erhabenheiten. Die Naht stark granuliert.
18 mm lang, 9,5 mm breit P. pretiosus m.
Flügeldecken jederseits mit 3 viel feineren und dünneren, er-
habenen Dorsalrippen, eine Kiellinie auf ihnen kaum wahr-
nehmbar. Die äußere Dorsalrippe läuft hinten in einen
spitzen, nicht sehr abstehenden Endzahn aus. Die seitlichen,
dreieckigen Erhabenheiten der Rippen bedeutend feiner und
weniger ausgeprägt. Flügeldecken länglich oval gestaltet.
Kleinere Art. 14,5 mm lang, 6,5 mm breit ?. fiomicus m.?)
Halsschild dicht, grob bis fein und flach punktiert, die
Zwischenräume der Punkte nur wenig erhaben, in der Regel
so dicht netzartig punktiert, daß die Zwischenräume körnchen-
ähnliche, glänzende Erhabenheiten und Runzeln bilden.
Halsschild relativ quer, in der Mitte am breitesten, seitlich
ziemlich stark gerundet, Oberseite wenig gewölbt. Mittel-
linie glänzend, mehr oder weniger fein kielig erhaben und
mehrfach unterbrochen. Flügeldecken jederseits mit drei stark
gewellten, mehr oder weniger deutlich ausgeprägten Rippen.
2) Hierher gehört auch die mir unbekannte Art P. parvulus Gestro
von Boran Galla, die sich durch ihre geringe Größe (9,5 mm lang) aus-
zeichnet.
10. Heft
168
7%
Dr. Siegfried Wilke:
Halsschild seitlich mit deutlichen, kleinen, horizontal nach
außen gerichteten, kegelförmigen Höckern und mit kurzen,
tiefen Gruben an ihrer Basis. Die glänzenden Flecken jeder-
seits der Mitte in der vorderen Hälfte erhaben.
Größere Arten, über 15 mm lang.
Flügeldecken auf der Oberseite von der Basis nach der Spitze
zu sehr wenig gewölbt, nahezu flach, der Absturz an der
Spitze mehr schräg abwärts. Der Umriß der Flügeldecken
breit-oval, dabei aber mehr länglich. 16,5—19 mm lang,
8,5—10,5 mm breit P. undaticostis Fairm.
Flügeldecken auf der Oberseite von der Basis nach der Spitze
hin sehr stark gewölbt,. fast buckelig, der Absturz an der
Spitze steil abwärts. Der Umriß der Elytren kurz breit-oval,
fast viereckig. 16 mm lang, 9,5 mm breit
P. undaticostis Fairm., Rasse wembericus m.
Kleinere Art, höchstens 13 mm lang. Flügeldecken flach,
breit-oval, außer der Randrippe mit zwei geschlängelten
Dorsalrippen, doch ist die innere weniger kräftig gewellt
als die äußere. 10,5—13 mm lang, 6—7,5 mm breit
P. auriculatus Gebien
Halsschild jederseits der Mitte in der vorderen Hälfte häufig
mit einem ebenen, glänzenden Fleck und seitlich ohne hervor-
tretende rundliche Tuberkel, die Gruben an der Basis der
Höckeransatzstellen schwach angedeutet. Der Vorderrand des
Halsschildes tritt nicht kapuzenartig über die Stirn. Flügel-
decken seitlich wenig gerundet, bei den && fast parallel,
jederseits mit drei stark gewellten Rippen, über die häufig
eineglänzende, feineKiellinieläuft. Die Rippenintervalle und die
falschen Epipleuren mit breiten, flachen Ouerrunzeln. Eine
in den Größenverhältnissen sehr variierende Spezies. 11,5—
16,5 mm lang, 6,5—9 mm breit P. ater Waterh.?)
Halsschild nicht quer, sehr stark gewölbt, vorn ziemlich stark,
an den Seiten weniger gerundet, seitlich mehr oder weniger
komprimiert, Oberseite fein und flach skulptiert, Mittel-
?) Hierher gehört noch P. gebieni m. und zwar:
23’ 2
) Flügeldecken jederseits. mit drei stark gewellten, sehr deutlich
ausgeprägten Rippen, über die häufig eine glänzende, feine Kiel-
linie läuft. P. ater Waterh.
b) Flügeldecken jederseits mit einer sehr scharfen, abstehenden, nicht
gewellten, fast geraden Lateralrippe und zwei beinahe ausgelösch-
ten, nurangedeuteten gewellten Dorsalrippen. Der Raum zwischen
Naht und äußerer Dorsalrippe bedeutend höher gelegen als der
zwischen äußerer Dorsalrippe und Lateralrippe, daher erscheint
der Zwischenraum von der äußeren Dorsalrippe und der Lateral-
rippe als eine Längsfurche. Die beiden Dorsalrippen reduziert
auf breite, flache und undentliche Ziekzacklinien. Oberseite der
Flügeldecken und des Halsschildes in den Punktgruben mit
kurzen, glänzenden, gelben Borsten. 12.5—13.5 mm lang, 7—8 mm
breit P. gebieni m.
36”
2%:
26'
38
Die Molurinen-Gattung Phrynocolus Lac. 169
linie nicht erhaben, vielmehr reduziert bis ganz tehlend.
Flügeldecken jederseits mit 1—3 geraden, nicht gewellten
Rippen.
Flügeldecken jederseits mit 3 Rippen.
Halsschild sehr schmal und sehr zusammengedrückt, die
Seiten fast parallel, mit einem in der vordern Hälfte der Ober-
seite gelegenen Buckel, der nach vorn zu steil, nach der Basis
hin schräg abfällt. Flügeldecken breit-oval, nahezu quadra-
tisch, mit 3 feinen, erhabenen, geraden Längsrippen. Auf
den Rippenintervallen außer den gewöhnlichen breiten und
flachen Ouererhabenheiten mit sehr feinen, kielförmig er-
habenen, unregelmäßigen Ouerrippen, die teils hier und da
miteinander zusammenfließen, teils getrennt voneinander
von einer Längsrippe zur anderen die Intervalle durchqueren.
Es wird auf diese Weise der Eindruck eines Netzwerkes auf
den Flügeldecken erweckt. 13 —14,5 mm lang, 6,5 —7,5 mm
breit P. reticulatus m.
Halsschild bedeutend breiter, die Seiten mehr gerundet, ohne
Buckel auf der Oberseite, diese daher viel weniger vom Vorder-
rand nach der Basis zu gewölbt. Flügeldecken länglich-oval,
fast parallel, mit 3 feinen, ungewellten Längsrippen, den
Intervallen fehlen die bei der vorigen Art typischen feinen
Ouerkiele. 11,5 —13 mm lang, 6— 7 mmbreit P. neumanni m.
Flügeldecken jederseits mit zwei Längsrippen.
Die falschen Epipleuren bedeutend breiter als das Intervall
zwischen Lateral- und Dorsalrippe. Seitenrand des Hals-
schildes fehlt. Die beiden ziemlich robusten, ungewellten
Längskiele der Elytren vor der Basis derselben vereinigt.
Die an den Seiten stark gerundeten Flügeldecken sind auf
der Oberseite von der Basis nach der Spitze ziemlich bedeutend
gewölbt. Körper in der Regel dicht mit Lateriterde bedeckt.
14,5—16,5 mm lang, 7,5—9 mm breit P. lateritius m.
Die falschen Epipleuren weit schmaler als das Intervall
zwischen Lateral- und Dorsalrippe, der Seitenrand des Hals-
schildes ausnahmsweise vorhanden. Halsschild seitlich an
der Außenseite der Höckeransatzstellen mit einem spiegel-
glatten, glänzenden, größeren Fleck. Die Lateralrippe der
Flügeldecken weit nach unten verlegt, die Dorsalrippe am
Seitenrand der Flügeldecken verlaufend, so daß bei ober-
flächlicher Betrachtung das Tier nur einen Längskiel jeder-
seits auf den Flügeldecken zu haben scheint. Ansatz zu einer
inneren Dorsalrippe ist unweit der Basis wahrnehmbar. Hals-
schild seitlich stark kompreß und auf der Oberseite vom
Vorderrand nach der Basis zu sehr gewölbt. 11,5-—-13,5 mm
lang, 6,58 mm breit P. frommi m.
Flügeldecken jederseits nur mit einer Lateralrippe.
Halsschild auf der Oberseite jederseits mit einer tiefen Längs-
furche an der Basis des Höckeransatzes. Oberseite der Flügel-
10. Heft
170 Dr. Siegfried Wilke:
decken mit kahlen, flachen, unregelmäßigen Längs- und
Quererhabenheiten. Halsschild seitlich stark kompreß und
vom Vorderrand nach der Basis zu gewölbt. Die Flügeldecken
sehr schmal, die Seiten wenig gekrümmt, fast parallel. Ober-
seite von der Basis nach der Spitze zu sehr konvex. Die
Lateralrippe nicht glatt und scharfkielig, sondern stumpfer
und fein quer gefaltet. Die Färbung der Tiere in der Regel
braunrot. 18-20 mm lang, 8,5—9,5 mm breit
P. unicarinatus m.
29° Halsschild auf der Oberseite jederseits mit einer kurzen,
rundlichen Grube. Oberseite der Flügeldecken ohne runzelige
Erhabenheiten, dagegen in Reihen borstig behaart, die in
einzelne Flecke aufgelöst sind. Oberseite dicht mit Laterit-
erde bedeckt.
30” Größere und breitere Art; die Flügeldecken an den Seiten
stark gerundet, dick aufgetrieben, auf dem Rücken ziemlich
stark konvex. Die Elytren doppelt so breit als der Halsschild in
der Mitte. Dieser seitlich stark kompreß und auf der Ober-
seite gewölbt. Die reihenförmig angeordnete, in einzelne
Flecken aufgelöste Behaarung der Flügeldecken besteht aus
keulenförmigen Borsten. 12,5 —16 mm lang, 7,5 —9 mm breit
P. discoideus Fairm.
30° Kleinere und viel schmalere Art; die Seiten der Flügeldecken
fast gar nicht gerundet, nahezu parallel, auf dem Rücken
wenig gewölbt. Die Elvtren nicht sehr viel breiter als der
Halsschild in der Mitte. Letzterer seitlich kompreß und auf
der Oberseite sehr wenig gewölbt. Die dichte, fleckige Be-
haarung auf den Elytren besteht aus einfach zugespitzten
Borsten. 10,5 mm lang, 5,5 mm breit P. humilis m.
An den Schluß der Tabelle möchte ich die mir unbekannte
Art P. decemcostatus Geb. von Delagoa stellen, sie fällt infolge
ihrer 5, nach hinten sehr hoch erhabenen, sehr wenig gewellten
Rippen jederseits auf den Flügeldecken ganz aus dem Rahmen
der übrigen P.-Arten. Vielleicht handelt es sich bei dieser Art um
eine Amiantus-Aıt. Leider konnte ich die Type von Gebien nicht
zur Ansicht bekommen cf. Einleitung!).
Verbreitung der Arten.
Phrynocolus gallanus m.: S. Galla, zwischen Dolo und Duin-
Duma (v. Erlanger, 30. 4. 01).
Phr. kuntzeni m.: Witu, Tanagebiet (G. Denhardt).
Phr. wachei m.: S. Galla, Dire-Daua (E. Wache), ib. (ex coll.
(rebien).
Phr. abyssinicus Haag: Nach Haag-Rutenberg: Abessi-
nien. — B. M.: Erythräa, Habab (ex coll. Schaufuss). Ex coll.
(rebien: Erythräa-Ghinda.
Die Molurinen-Gattung Phrynocolus Lac. 171
Phr. placidus Kolbe: Type von Gondokoro (Mus. Genua,
Berol.)*).
Phr. petrosus Gerst., ikutanus Fairm.: B. M.: Type Ger-
stäckers vom Djipe-See (v. d. Decken), Kibwezi (Scheffler), ib.
(Huebner), Eyassi-See — Umbugwe (Glauning, 14. -28. 1. 1900),
Ssonyo (Uhlig), Massai-Ngaruka (Uhlig, 26. 9.—6. 10. 1904),
Massai-Ngotiek (Uhlig, 6,8. 10. 1904), W.-Usambara (Methner,
V. 04), Ikutha (Hauser) — Paratopotypen —, Massaisteppe (ex coll.
Chr. Schröder). — Nach Fairm.: Ikutha (Hauser).
Subsp. erlangeri m.: S.-Somali — Abrona — (v. Erlanger,
35. 5. 01), Solole-Geile (id. 15. 6. 01), Umfudu (id. 18. 6. 01),
Fanole (id. 25. 6. 01), Songoro Mfuta-Mausundu (id. 3. 7. 01),
Mausundu-Heleschid (id. 4. 7. 01), Heleschid (id. 5. 7. 01), Gonte
(6.47.37. 01);
Phr. somalicus m.: S. Galla — Guran Madscha Nora bis
Guna — (v. Erlanger, 17. 4. 01), S. Somali — Umfudu — (id.
18. 6. 01), Fanole (id. 26. 6. 01), Gonte — Gobwin (id. 8. 7. 01),
Gobwin (id. 9. 7. 01). E-
Phr. miloticus Haag: Nach Haag-Rutenberg: Weißer Nil
und Ober-Ägypten. — B. M.: Djur (Schweinfurth), Njam-Njam,
Semio (Bohndorff), Dahome — Ketu — (durch Rolle), Togo —
zw. Klein-Popo und Bismarckburg — (Conradt, 8.—24. 8. 92),
Neu-Kamerun, Sogone-Gore (Houy, 10.—13. 11.12), Neu-Kamerun,
Pama-Quelle (Houy, IV. 13), Angola? (von Heyne gekauft);
ex coll. Gebien: Njam-Njam, Sassa; Njam-Njam (Bohndorff),
Dahome-Zagnanado, Dahome — Ketu.
Phr. spinolae Sol., cultratus Fairm.: Nach Solier: Senegal. -
Nach Haag-Rutenberg: Guinea und Senegal. — Nach Fairm.:
Niger. —B.M.: Kamerun int., Satsche (Riggenbach, 15. —23. 5. 09),
Badda (id., 29. 5. 09), Kinada a. Benue (id. 20. 7. 09), Mittel-
Adamaua, v. Garua und Rei Buba n. Monti (Houy, X. 12), Neu-
Kamerun, Sogone-Gore (Houy, 10.—13. 11. 12), Kamerun, Bez.
Obersanga Uham (Naumann), Bama (Marquardsen, XI. 03).
Phr. spinipennis Geb.: 1 Exemplar von Lukuledi, südl.
D.-O.-Afr. (ex coll. Gebien).
Phr. dentatus Sol.: Nach Solier: Senegal. — Nach Haag-
Rutenberg: Senegal, Guinea. — B. M.: Senegal (Buquet), Togo-
Hinterland — (Thierry), ib. — Yendi — (Thierry), Togo-Tapung —
(Thierry, 8. 01), Togo-Yendi — (Döring, I. 95), Benue (durch
Staudinger), Kamerun int., Garua (Riggenbach, 10. —17. 7. 09),
ib. (id. 14. —19. 8. 09), ib. (id. 25.—28. 8. 09), Mittel-Adamaua,
v. Garua und Rei Buba n. Monti (Houy, 10. 12).
Phr. denhardti m.: Witu, Pokomonie (Denhardt).
4) Der von R. Gestro in Ann. Mus. Civ. Genova (2) XV, 1895,
S. 372 für P. placidus Kolbe angegebene Fundort „Boran Galla, Auata‘
trifft sicherlich nicht für diese Art von Gondokoro zu. Es ist sehr
wahrscheinlich, daß dort eine der gallanischen Arten (P. gallanus, wachei,
somalicus) vorkommt.
10. Heft
172 Dr. Siegfried Wilke:
Phr. transversus Fairm.: Nach Fairm.: Gelidi (ital. Somalıi).
Phr. frondosus Gerst.: B. M.: Type Gerstäckers v. Djipe-
See (Br. O.-Afr.), Brit. O.-Afr., Eldama River Stat., südw. v.
Baringo-See (Grote, XI.04), Brit. O.-Afr., Taru-Mombassa (Thomas).
Phr. subfrondosus m.: S. Somali, Solole (v. Erlanger, 14. 6. 01)
Umfudu (id., 19. 6. 01), ib. (id. 22. 6. 01), Fanole (id., 26. 6. 01)
Gonte-Gobwin (id. 8. 7. 01).
Phr. methneri m.: D.-O.-Afr., Umbulu (Methner, 12. 4. 07).
Phr. cerispatus Fairm., undatocostatus Kolbe: Nach Fairm.:
Usambara. Fairm. Diagnose ist stellenweise vollkommen un-
verständlich und widersinnig. — Nach Kolbe: O.-Afr., Ugueno-
Gebirge. — B. M.: Kolbes Type v. Ugueno-Gebirge (H. Meyer,
28. 10.—10. 11. 89), W. Usambara (Buchwald), N. Usambara,
Tewe, (Meinhardt), Useguha, Ruvu Fl.-Handei (Glauning, 21.—25.
4. 1900), zwischen Dar-es-Salaam, Kilossa und Iringa (Birkner),
Usambara (Studt), Litema Berge (durch Böttcher), Usambara,
Hohenfriedeberg (Carl).
Phr. fülleborni m. N. Nyassa-See, Konde-Unyika (Fülle-
born, I. 1900).
Phr. glauningi m.: S. Tanganyika bis Rikwa-See (Glauning,
VIIL.—IX. 99).
Phr. benanus m.: D.-O.-Afr., Ubena (Goetze, III. 99.), Ubena-
Langenburg (id. IV. 99).
Phr. pretiosus m.: D.-O.-Afr., Iraku (südw. v. Manjara-See)
(Methner, 6. 4. 07).
Phr. fiomicus m.: D.-O.-Afr., Ufiomi (Methner, 6. 09).
Phr. parvulus Gestro: Nach Gestro: Boran Galla, Auata.
Phr. undaticostis Fairm.: Nach Fairm.: Usambara. — B.M.:
Br. O.-Afr., Kibwesi (Scheffler).
Subsp. wembericus m.: D.-O.-Afr., Wembere Steppe (Methner,
6.11).
Phr. auriculatus Geb.: Nach Gebien: D.-O.-Afr., Ukerewe
(Ertl). — B. M.: Neuwied, Ukerewe (Conrads), Muansa (Schmidt),
Kissenji, Kiwu-See (v. Stegmann), Victoria-Nyansa, Bukoba
(Gudowius), Nördl. Albert-Edward-See, Steppe bei Kasindi und
westl. v. Ruwensori, Fort Beni (Exped. Herzog Adolf Friedrich
z. Mecklenburg, 1. 08). Ex coll. Gebien: Br. Uganda, D.-O.-Afr. —
Issavi.
Phr. ater Waterh., tenuecostatus Geb.: Nach Waterhouse:
Kilima-Ndjaro. — Nach Kolbe: Kilima-Ndjaro. — Nach Gebien:
Mwika am Kilima-Ndjaro. — B. M.: Kilimandjarogebiet (H. Meyer),
Moschi, Kilim. (Methner), Moshi (Widenmann), Kilim. (Volkens),
Schira, Kilim. (Förster), Dschagga-Land — Madschame, Kilim.
(Paesler), Kilim., Kifinika-Urwald und Plateau (Kretschmer,
15:—16. 9. 94), Kilim., Kiboscho (Sjöstedt, 19.2. 06), Kilimandjaro,
3000 --4000 m (ex coll. Chr. Schröder), Pare Gebirge, 2000 m (ex
coll. Chr. Schröder), Panganisteppe, Mombo-Masinde (ex .coll.
Chr. Schröder, 1. 06), Magamba Berge bei Masinde (ex coll. Chr.
Die Molurinen- Gattung Phrynocolus Lac. ar
Schröder, 6. 1. 05), Brit. O.-Afr., Kikuyu (Thomas), Gurui Berg
(Neumann, 8.—9. 10. 93), Aruscha (Abel, 11. 04), Kikogwe und
Gelei (Methner, 5. 09); ex coll. Gebien: Kilim., Kibonoto (Sjö-
stedt, 15.,.104.-49:72..06).
Phr. gebieni m.: D.-O.-Afr., nördl. Nyassa-See, Manow.
(ex coll. Gebien).
Phr. reticulatus m.: S. Somali, Wante-Dijtanden (v. Erlanger,
19.—20. 5. 01).
Phr. neumannı m.: N. Galla, Luku (v. Erlanger-Neumann,
21. 6. 1900), Scheikh Hussein (iid. 1. 7. 1900), Walenzo (iid. 9. 7.
1900).
Er lateritius m.: S. Somali, Handodu-Karo Lola (v. Erlanger,
3. 5. 01), Gardobo Djira od. Dolo Lodscha (id. 10. 5. 01), Djeroko-
Djido (id. 13. 5. 01), Djido-Damaso (id. 14. 5. 01), Abrona-Kokoru
(id. 26. 5. 01), Umfudu (id. 18. 6. 01), Gonte-Gobwin (id. 8.7. 01).
Phr. frommi m.: S. Tanganyika-See, südl. Ufipa, Msamwia
(Fromm, 12. 09), Nördl. Nyassa-See, Utengule (Fülleborn,
13.. 12. 98), Konde-Unyika (id. 1. 1900).
Phr. unicarinatus m.: Br. O.-Afr., Witu, Tanagebiet (Denhardt)
Phr. discoideus Fairm.: Nach Fairm.: Ostküste von Afrika
um den 1. Grad nördl. Breite herum. — B.M.: S.. Somalı, Dijtanden
(v. Erlanger, 20. 5. 01), Abrona’Kokoru (id. 26. 5. 01), Sidimun-
Kote Serira (id. 29. 5. 01), Awei-Anole (id. 5. 6 0).
Im Gegensatz zu Fairm. Diagnose haben unsere Exemplare
keine gerandete Basis des Halsschildes, von einer nicht sehr starken
Punktierung der Flügeldecken und einer Körnelung der Lateral-
rippe kann ebenfalls keine Rede sein, vielmehr verläuft letztere
vollkommen glatt und kielförmig, dabei stellenweise schwach
gewellt (ob besondere Form?).
Phr. humilis m.: N. Galla, Abu el Kater (1—2 Tage südl.
Harar), v. Erlanger-Neumann, 17. 5. 1900.
Die Gattung GlyPtoßhrynus Fairm., die der Gattung Phryno-
colus Lac. sehr nahe steht, wurde von Gebien im Coleopt. Catal.
von Junk-Schenkling 1910 synonym zu letzterer gestellt. Mit
Unrecht; denn die Gattung Glyptophrynus Fairm. unterscheidet
sich wesentlich von der Gattung Phrynocolus Lac. durch die Form
des Halsschildes, dessen Seitenränder scharf sind, seine Scheibe
ist viel weniger konvex, ohne Anschwellungen, die Vorderwinkel
nicht vorspringend. Von dieser madagassischen Gattung ist bisher
nur eine Art (G. tenuesculptus Fairm.) bekannt, jedoch gehören zu
ihr zweifelsohne noch ovidennis Fairm. und madecassus Fairm.,
zwei Arten, die bis jetzt noch zu Phrynocolus Lac. gerechnet
wurden. Ich gebe im folgenden eine kleine Bestimmungstabelle
der bekannten Arten.
1’ Halsschild auf der Oberseite nach gehöriger Reinigung von
dem den ganzen Körper dicht bedeckenden erdigen Toment
lederartig, bisweilen sogar fast rauh und grob skulptiert.
10. Heft
174 Dr. Siegfried Wilke: Die Molurinen-Gattung Phrynocolus Lac.
2’ Jederseits der vollständigen Mittellinie mit zwei mehr oder
cc)’
2
4’
=
weniger deutlich ausgeprägten, erhabenen Längslinien, die vorn
und hinten vereinigt und verlängert sind und eine ovale Ver-
tiefung einschließen. Die drei Rippen jederseits auf den Ely-
tren sowie die körnigen Erhabenheiten der Rippenintervalle
glatt und unbehaart.
Die beiden Dorsalrippen jederseits auf den Flügeldecken schmal
und fein, oft unterbrochen, fast kettenartig, die körnigen Er-
habenheiten der Intervalle nicht sehr zahlreich und fein. 12 —
17 mm lang, 6-9 mm breit G. tenuesculptus Fairm.
Fundangaben: NachFairm.: Gegend von Tulliar (Bastard) ;
W.-Küste (Grandidier). -—- B. M.: SW.-Madag., Andranohinaly,
Waldgebiet 2. 04 (Voeltzkow), Tullear, 1. 1904 (Voeltzkow). —
Ex coll. Gebien: S.-Madag., Plateau de l’Androy: d’A ı.bo-
vombe und der ohne Zweifel falsche Fundort: Cap d’Ambre,
N. Madag.
Die beiden Dorsalrippen jederseits auf den Elytren robuster,
die Granula der Intervalle zahlreicher und dicker. Diese Form
ist bereits von Fairm. erwähnt. 16,5 mm lang, 8,5 mm breit.
G. tenuesculptus Fairm., subsp. crassigranulatus m.
Fundangabe: SW.-Madag., N.-Makafaly (Voeltzkow).
Halsschild nur mit einer erhabenen Medianlinie, seitliche Längs-
linien fehlen.
Die drei Rippen jederseits auf den Flügeldecken sowie die
Granula der Intervalle mit kräftigen, langen, gelbbraunen
Borsten besetzt. Von den drei Rippen der Flügeldecken ist die
Lateralrippe scharf seitlich abstehend und etwas aufgebogen,
die äußere Dorsalrippe hoch erhaben, nicht oder wenig unter-
brochen, sehr fein und eng gekörnelt, die innere, kürzeste, flach
und oft unterbrochen. Die Granula der Intervalle ziemlich
kräftig. 13 mm lang, 6,5-mm breit Voeltzkowi m.
Fundangabe: SW.-Madag., Andranohinaly (Voeltzkow).
Die drei Rippen jederseits auf den Flügeldecken mit kurzen,
gelbbraunen, anliegenden Haaren besetzt. Die Granula der
Intervalle sehr klein. 12 mm lang. G. madecassus Fairm.
Fundangabe nach Fairm.: SO.-Madag., Fort Dauphin.
Madag., Fort Dauphin (D. I.).
Halsschild auf der Oberseite dicht, fein runzlig und gleichmäßig
punktiert, ohne jede erhabene Linie. Flügeldecken jederseits
mit drei vollständigen, glatten, schmalen Längsrippen, die
Intervalle eben und glatt. Oberseite des Halsschildes und der
Flügeldecken dicht, fein, gelblichbraun behaart. 13-18 mm
lang, 7-8 mm breit G. ovipennis Fairm.
Fundangaben: NW.-Madag., Insel Nossi Be (Voeltzkow).
N.-Madag., Cap d’Ambre (ex coll. Gebien).
L, Zukowsky: Beschreibung des Schädels von Felis caudata usw. 175
Beschreibung des Schädels
von Felis caudata macrothrix Zukowsky.
Von
Ludwig Zukowsky,
zool. Assistent an Carl Hagenbecks Tierpark in Stellingen-Hamburg.
(Mit 2 ee )
Nachdem ich im Jahre 1914 die äußere Beschreibung!) der
Felis caudata macrothrix?) aus dem Gebiete östlich des Balkasch-
sees gab, bin ich heute in der Lage, die Schädelmerkmale dieser
Form zu kennzeichnen. Das von Carl Hagenbeck importierte
Paar war nach dem Zoologischen Garten in Kopenhagen gegangen.
Auf der Reise nach dort hatte die Katze eine Frühgeburt von
5 Stück, die aber leider gleich nach der Geburt eingingen. Wie mir
Herr Fritz Wegner, der Sekretär des seinerzeit in Kopenhagen
weilenden Zirkus Carl Hagenbeck liebenswürdigerweise mit-
teilte, hatte das Paar im Kopenhagener Garten auch später noch
einen Wurf gebracht, bedauerlicherweise mit demselben Resultat.
Ein Exemplar des-ersten Wurfes ist seinerzeit dem Staatl. Zoo-
logischen Museum zu Berlin überwiesen worden.
Das erwachsene Weibchen dieses Paares, das ich zum Typ der
Unterart gemacht habe, befindet sich jetzt unter Nr. 1525 im
Zoologischen Museum zu Kopenhagen. Der Direktion dieses In-
stituts verdanke ich die Ermöglichung der Beschreibung des
Schädels, der mir zur Untersuchung auf einige Wochen freund-
lichst überlassen wurde. An dieser Stelle möchte ich der Direktion
des Kopenhagener Museums für ihr freundliches Entgegen-
kommen meinen verbindlichsten Dank ausdrücken.
Auf meine Anfrage bei Herrn Dr. Dreyer, dem Direktor des
Zoologischen Gartens zu Kopenhagen über den Verbleib des
Männchens von F. c. macrothrix, habe ich die Antwort erhalten,
daß das Stück für die Wissenschaft leider verloren gegangen ist.
Ebenso teilte mir die Direktion des Zoologischen Gartens zu Nürn-
berg auf meine Anfrage freundlichst mit, daß die beiden Exemplare
von Felis caudata griseoflava Zukowsky?), welche Carl Hagen-
beck am 19. Mai 1914 an das Institut lieferte, eingegangen sind,
aber leider nicht aufbewahrt wurden. Durch die Ungunst der
Kriegsverhältnisse war es mir leider bis Ende Februar 1920 un-
möglich, mich wissenschaftlich zu betätigen, so daß ich zu meinem
Bedauern auch diese wertvollen Objekte aus den Augen verloren
habe und zu ihrer Rettung für die Wissenschaft nichts beitragen
Ra rchiv für Naturgeschichte 1914, Abt. A, 9. Heft, p. 97.
2). 1.,6.,'19145 Abt. A, 10. Heft, p. 125, Fußnote.
ae: 1914, Abt. A, 9. Heft, p. 95.
10. Heft
176 Ludwig Zukowsky:
konnte. — Den Herren Direktoren Dr. Dreyer und Dr. Thäter
sage ich für ihre liebenswürdigen Bemühungen herzlichen Dank.
Der Schädel von F. c. macrothrix ist verhältnismäßig lang und
niedrig, das mit starken Knochenkämmen versehene Hinterhaupt
ist sehr schmal, nach hinten auffallend verlängert und dort schräg
nach unten vorn abgestutzt. Bei dem vorliegenden Exemplare
ist der Orbitalring auf der linken Seite geschlossen, während auf
der rechten der Processus postorbitalis des Frontale von dem des
Jugale nur 0,1 cm voneinander entfernt steht. Das Jugale ist sehr
kräftig ausgebildet und der Processus jugalis des Sgquamosum stark
nach oben geschweift. Am Processus squamosalis des Jugale ist
der Schädel außerordentlich breit und an der Fossa glenoidea stark
nach innen geknickt. Die Bulla tympani ist klein. |
Im Vergleich zu dem bei Gray*) dargestellten Originalstück
von F. caudata von Kokan im Ferghana-Becken lassen sich an
dem Schädel der F. c. macrothrix folgende Verschiedenheiten nach-
weisen: An der Dorsalseite fällt der viel schmälere Cranialteil auf.
Das Occiput ist stark verlängert und mit scharfer Horizontal- und
Vertikalleiste versehen. Das Frontale ist hinter dem Processus
postorbitalis, im Gegensatz zu F. c. caudata, stark eingeschnürt.
Der Winkel, welchen die beiden, vom Hinterrande des Schädels
nach dem Meatus acusticus laufenden Occipitalleisten miteinander
bilden, ist bei F. c. caudata 70° und bei F. c. macrothrix 48° groß.
Der über der Fossa glenoidea gelegene Teil des Squamosum ist bei
F. c. macrothrix länger und verhältnismäßig schwächer als bei
F. ce. caudata. Die beiden Jugalia stehen bei F. c. macrothrix nach
hinten zu in einem größeren Winkel als bei F. c. caudata und das
Frontale ist viel schmäler mit Ausnahme des Processus post-
orbitalis des Maxillare, der stark verlängert ist. Das Gesicht
scheint schmäler als bei F. c. caudata zu sein und seine äußeren
Konturen vom Caninus bis zum Foramen infraorbitale laufen fast
parallel, während sie bei F. c. caudata deutlich einen spitzen Winkel
bilden. Bei F. c. macrothrix ist der Processus jugalis des Squamosum
plötzlich, bei F. c. caudata allmählich geknickt.
Aus der Seitenlage betrachtet, erscheint der Schädel deutlich
flacher und nicht so stark gewölbt. Die Nasalia stehen nicht so
steil, sondern sind mehr nach hinten gerichtet. Die Jugalia sind
bedeutend stärker entwickelt, so daß die Orbita dadurch ver-
kleinert erscheint. Während der Processus jugalis des Squamosum
bei F. c. caudata an der oberen Kontur mit Ausnahme eines win-
zigen Knicks nach vorn und oben läuft, ist diese bei F. c. macro-
thrix stark S-förmig geknickt und läuft kurz vor dem vordersten
Berührungspunkte mit dem Nasale stark nach unten. Der Hirn-
schädel erscheint bei F. c. caudata etwas stärker gewölbt, wohl weil
die Crista des Occipitale bei dieser Form nicht so weit nach vorne
übergreift als bei F. c. macrothrix.
4) Proc. Zool. Soc. 1874, p. 32.
Beschreibung des Schädels von Felis caudata maerothrix Zukowsky 177
Unterseite: Das Gesicht ist etwas schmäler als bei F. c. caudata
und die Cristae maxillo-jugales laufen bei F. c. macrothrix etwa
parallel, während sie bei F. c. caudata einen nach hinten zu offenen,
ziemlich großen spitzen Winkel bilden. Das Palatinum hat nahe
seiner Vereinigung mit dem Pterygoideum bei F. c. caudata eine
S-förmige Schweifung, die bei F. c. macrothrix fehlt. Der Eingang
zum Foramen lacerum anterius ist bei F. c. macrothrix, spitz von
unten gesehen, nicht durch die bis auf die etwas größere Breite bei
F. c. macrothrix nur wenig von F. c. caudata abweichende Bulla
auditiva verdeckt, wie es bei F. c. caudata der Fall ist. Die Bulla
ist bei F. c. macrothrix im Verhältnis breiter und kürzer. Das
Oceipitale. ist viel länger und schmäler, während der Condylus
etwas kürzer zu sein scheint als bei F. c. caudata. Die Eingänge
zum Foramen ovale ‚und Foramen pterygoideum posterius er-
scheinen bei F. c. macrothrix schlitzförmig, bei F. c. caudata mehr
rund. Der Teil des Squamosum, in welchem die Fossa glenoidea
liegt, verjüngt sich bei F.c. caudatastark, beiF. c. macrothrix gering.
Die von m! nach dem Pterygoideum herumführende, das Palatum
durum nach hinten zu abschließende Knochenbrücke ist bei
F. c. macrothrix tiefer eingebuchtet als bei F. c. caudata. Eine von
dem hinteren Teil, jederseits des Basioccipitale nach dem Hinter-
rande der Bulla tympani laufende, das Foramen lacerum posterius
nach hinten zu abschließende Knochenbrücke, wie sie in geringerem
Grade auch bei F. matschiei Zukowsky°) vorhanden ist, kann ich
auf Grays Abbildung nicht erkennen.
An der Mandibula fällt besonders der bei F. c. so stark
nach hinten gerichtete Processus coronoideus auf, der bei F. c.
caudata kürzer ist und gerade nach oben, wenig nach hinten ge-
richtet verläuft. Im allgemeinen scheint der Unterkiefer von
F. c. macrothrix schwächer und niedriger zu sein als der von
F. c. caudata.
Bezüglich der Zähne konnte ich einige Abweichungen von
F. c. caudata feststellen, jedoch wage ich nicht zu entscheiden, ob
diese artliche Verschiedenheiten darstellen. Ob auch die an-
geführten Schädelunterschiede artlicher oder geschlechtlicher Natur
sind, oder ob sie sogar durch verschiedenes Alter der Stücke hervor-
gerufen sind, wageich auch nicht zusagen. Herr Professor Matschie
warnte mich davor, die Merkmale als artbestimmend hinzustellen,
begründet durch seine an einer nach Hunderten zählenden Leo-
pardenschädel-Sammlung vorgenommenen Untersuchung. Leider
war es mir in Hamburg unmöglich, eine Sammlung von Felis catus
oder irgendeiner andern Katze in bestimmten Altersstadien in
beiden Geschlechtern zum Vergleich zu erhalten, um die Ver-
schiedenheiten bestimmter Jugendmerkmale studieren zu können.
Ich habe mich in meiner Beschreibung auf eine rein objektive Dar-
5) Archiv für Naturgeschichte 1914, Abt. A, 10. Heft, p- 130— 139.
Archiv ee
12 10. Heft
178 Ludwig Zukowsky:
stellung der Verschiedenheiten des Schädels beschränkt. Herrn
Professor Matschie bin ich für seinen freundlichen Hinweis außer-
ordentlich dankbar.
Bei einem Vergleich des Schädels von F. c. macrothrix mit dem
von Felis matschiei Zukowsky 1. c. fällt im allgemeinen der ge-
strecktere und flachere; Schädel von F. c. macrothrix auf. Die
Jugalia sind viel stärker geschweift, auch viel kräftiger entwickelt
und länger, und die Orbitalfortsätze fallen durch die bereits oben
erwähnte starke Neigung zur Ringbildung auf. Der postglenoidale
Schädel von Felis caudata macrothrixe Zukowsky, 2 ad., Gebiet
östlich des Balkaschsees. Zool. Mus. Kopenhagen, No. 1525.
Lappen der Fossa glenoidea ist am inneren Teile stärker nach vorne
gedreht, die Bulla tympani ist viel kürzer und niedriger, das
Cranium im allgemeinen niedriger und das Occiput nach hinten
stark ausgezogen. Die Crista parieto-occipitalis ist stärker aus-
gebildet und die untere Kontur des Jugale bildet bei F. matschiei
mit der oberen Kontur des Frontale und Parietale, aus der Seiten-
lage so betrachtet, daß sich die Zähne einander decken, einen nicht
unerheblichen, nach hinten zu offenen spitzen Winkel, während
diese beiden Konturen bei F. c. macrothrix parallel laufen.
An der Unterseite macht sich die sehr erhebliche Breite des
Schädels von F. c. macrothrix an den Ästen des Squamosum, der
lange, schmale Cranialteil und die sehr kleine Bulla auditiva be-
merkbar. Der Winkel, welchen die hinteren Konturen der Jugalia-
fortsätze des Squamosum miteinander bilden, ist bei F. matschiei
Beschreibung des Schädels von Felis caudata macrothrix Zukowsky 179
110° und bei F.c. macrothrix 138°groß, auch ist bei F.c. macrothrix
der Winkel, welchen die Jugalia miteinander bilden, größer als bei
F, matschiei. Die von m! nach dem Pterygoideum herumführende,
das Palatum durum nach hinten zu abschließende Knochenleiste
ist bei F. c. macrothrix nicht so stark ausgebuchtet als bei F. ma-
ischiei. Das Maxillare ist am Foramen infraorbitale bei F. c. ma-
crothrix scharf zurückgebogen, während es bei F. matschiei gleich-
mäßig nach vorne läuft. Der Winkel, welchen die beiden Occipital-
leisten miteinander bilden, ist bei F. c. macrothrix 48° und bei
F. matschiei 68° groß.
Schädel von Felis caudata macrothrie Zukowsky, 2 ad., Gebiet
östlich des Balkaschsees. Zool. Mus. Kopenhagen, No. 1525.
An der Mandibula fällt der mehr nach hinten gerichtete und
oben abgerundete Processus coronoideus und der längere Pro-
cessus angularis gegen diese Teile von F. matschiei auf, außerdem ist
die Mandibula gestreckter und niedriger. Der Breite des Schädels
an der Zygoma entsprechend ist der Winkel, welchen die beiden
Mandibularhälften miteinander bilden, bei F. c. macrothrix 50°
groß, während er bei F. matschiei hier nur 43° beträgt. An der
Symphysis ist die Mandibula bei F. c. macrothrix sehr schmal.
Die Unterschiede der anderen Teile gehen gut aus den Maßen
hervor; diejenigen von F. matschiei habe ich in Klammern hinter
die von F. c. macrothrix gesetzt.
12* 10. Heft
180 Ludwig Zukowsky:
Basilarlänge 8,6 (7,7); Totallänge 10,3 (9,02); Entfernung der
Sutura coronalis vom Gnathion 7,05 (6,5); Länge des Parietale, an
der Sutura sagittalis gemessen ca. 3,85 (3,7); Entfernung des Pro-
cessus postorbitalis vom Gnathion 6 (5,35); Entfernung des Hinter-
randes des Nasale vom Mittelpunkte der Crista occipitalis 7,65 (6,9).
Breite der Schädelkapsel an der Einschnürung, hinter dem
Processus postorbitalis 3,5 (3,5); Breite des Schädels am Processus
postorbitalis frontalis 5,7 (4,45); Orbitalläinge vom Foramen lacry-
male bis zum Processus postorbitalis frontalis 3,25 (2,85); Breite
des Schädels am Processus squamosalis des Jugale 7 (5,45) und am
Processus jugalis des Squamosum 7 (6,4); größte Höhe der Choanen
0,6 (1); größte Breite der Choanen 1,3 (1,08); Länge der Backen-
zahnreihe 2,4 (2,3); Länge der Intermaxillaria 2,1 (1,63); Schädel-
breite an der Außenseite der Caninen-Alveolen 2,45 (Spitzen der
Caninen 1,85) (1,4); größte Nasaliabreite am Processus nasalis
anterius externus 1,3 (0,97); Frontaliabreite an den Innenrändern
der Foramina infraorbitales 2,85 (2,55).
Gnathion bis zum Hinterrande der Sutura palatina 4,05 (3,3);
Hinterrand der Foramina incisiva bis zum Hinterrande der Sutura
palatina 3,3 (2,7); Basion bis zum Hinterrande der Sutura palatina .
4,55 (4,4); Gnathion bis zum Mittelpunkte der Sutura palato-
maxillaris 2,4 (1,85); Breite an den Hamuli des Pterygoideum 1,15
(1,12); Länge der Bulla tympani 2,2 (3,1); größte Breite des Con-
dylus occipitalis 2,3 (2,3); Breite des Craniums am Processus par-
mastoideus 4,4 (4,2); Foramen palatinum bis Foramen lacerum
anterius 3,55 (3,6); Höhe des Schädels vom oberen Rande des
Foramen magnum bis zum Mittelpunkte der horizontallaufenden
Occipitalcrista 1,7 (2,6).
Der Reißzahn hat eine größte Länge von 1,1 (1, 15); größte
Höhe des Reißzahnes 0,7 (0,57); größte Länge des Eckzahnes 1,2
(1,15); Breite der Incisivi-Reihe 1,1 (0,95).
Größte Länge der Mandibula von der Symphysis mandibu-
laris bis zum Processus angularis 6,8 (6); Länge von der Symphysis
mandibularis bis zum Processus coronoideus 6,9 (6,1); Höhe der
Mandibula vom Processus angularis bis zum Processus coronoideus
2,2 (2,55); größte Breite des Condylus mandibularis 1,65 (1,33);
Höhe der Mandibula hinter dem letzten Molaren 1,2 (1,0); der
Processus coronoideus ist von dem der gegenüberliegenden Mandi-
bularhälfte 5,65 (4,8) und der Processus angularis von dem der
andern Mandibularhälfte 5,2 (4,1) cm entfernt; die Backenzahn-
reihe hat eine Länge von 2,4 (2,27), die Incisivi-Reihe eine größte
Breite von ca. 0,8 (0,65) und der Caninus hat eine Höhe von 1,05
(1,07).
Gray gibt l. c. folgende Maße für den Schädel des Original-
stückes von F. c. caudata an: Länge 3%, Zoll = 8,89 cm. Breite am
Jochbogen 2% Zoll = 7,3 cm; der Unterkiefer ist 23/, Zoll =
6,03 cm lang und am Condylus 24, Zoll = 5,711, cm breit. Der
Schädel ist also in allen Teilen etwas schwächer als der von F. c.
Beschreibung dss Schädels von Felis caudata macrothrix Zukowsky 181
macrothrix; bei dieser Form beträgt die größte Schädelbreite am
Jochbogen 7,45 cm. Die weiteren Angaben Grays sind für die
Unterscheidung nicht brauchbar.
Genauere Ausführungen macht Elliot‘); er sagt u. a.: ‚‚Orbits
incomplete‘“. „brain-case well developed and rounded, without
any central ridge. Auditory bullae moderatly large“. ‚Nasals
and maxillas join for about half of their central length‘.
Ein genauer Vergleich des Schädels mit dem von F. shawiana?)*)
ist mir leider nicht möglich. Blanford, der erste Beschreiber
dieser in Kaschgar und Yarkand vorkommenden Katzenart, ver-
gleicht den Schädel mit dem von F. chaus Güldenst.?) und führt
aus, daß er verhältnismäßig länger sei als dieser und eine mehr ver-
längerte Nasenpartiehätte. Das Gesicht ist wenigkonvex und nähert
sich dadurch dem Schädel von F. c. macrothrix, die Breite hinter
dem Processus postorbitalis ist gering, und die Fortsätze stehen
länger hervor als bei F. chaus. Die von Blanford gegebenen Maße
sind folgende: ‚Total length of the skull 4.25 inches. Length from
incisors to lower edge of foramen magnum 3.67. Breadth across
hinder parts of zygomatic arches 2.87. Bread behind postorbital
processes 1.23. Least breadth of face between orbits 0.8. Length
. of suture between nasal bones 1. Greatest diameter of bony orbit
1.25. Length of bony palate behind incisors 1.63. Length of
mandible 2.88. Height of mandible from the angle to the top of
the coronoid process 1.3.“
Der Schädel von F. ornata Gray!®) aus Südwest-Vorderindien
scheint im allgemeinen kleiner zu sein als der von F. c. macrothrix.
Elliot beschreibt ihn in ‚A Monograph of the Felidae or Family
of the Cats‘ 1883, hinter Tafel XXXIV, folgendermaßen: „Length
3 inches 10 lines, width 2 inches 7 lines. Face rather short, broad;
nasals long, slender, and pointed at upper posterior ends. Pre-
maxillas short and rather broad. Crown convex, shelving on the
sides. Orbits incomplete. Brain-case full and rounded, with the
squamosals prominent. Auditory bullae large, and the mastoid
foramina oblong in shape. Superior canines moderate in size.“
Aus diesen Ausführungen gehen einige Unterschiede zu F. c.
caudata und F. c. macrothrix hervor.
Gray!) gibt in seiner Arbeit ‚Notes on the. skulls of the cats
(Felidae)“ folgende Schilderung von dem Schädel der F. ornata:
„Orbits moderate, incomplete behind, 1 inch in diameter; crown
convex, shelding on the sides, face rather short, broad; nasals very
long, slender.“ ‚The orbits are much larger than in a skull of
F. himalayanus, of a larger size.‘
6) A Monograph of the Felidae or Family of the Cats, 1883, pl. XXXIV.
?) Journal Asiat. Soc. Beng. 1876, XLV, pt. 2, p. 49.
8) Scient. Res. Second Yarkand Mission 1879, p. 17, pls. b und c.
°?) Now. Comm. Petrop., vol. X, 1775, p. 483.
10) Illustrated Indian Zool. 1832, pt. I, pl. 2.
11) Proc, Zool. Soc. 1867. p. 275.
10. Heft
182 % Ludwig Zukowsky:
Satunin!?) beschrieb im Jahre 1904 eine Wildkatze unter
dem Namen ‚‚Felis semenowi‘‘ nach zwei nordwestlich von Setchuan
(Szetschwan) erbeuteten Fellen und einigen Kieferresten. Diese
Katze hat mit F. caudata nichts zu tun, denn Satunin gibt als
Größe für sie die eines Luchses an. Auch die Zeichnung von F. se-
menowi ist eine ganz andere. Die von Satunin angegebenen
Kiefermaße dieser Katze sind durchschnittlich noch einmal so
stark als die gleichen Maße von F. c. macrothrix. Nach Satunin
soll F. semenowi der von A. Milne-Edwards!?)1#) beschriebenen
F. tristis aus dem Innern Chinas ähnlich sein, so daß diese Art
wohl schwerlich mit F. caudata in Zusammenhang gebracht werden
kann.
Eine andere Katze aus dem Kam-Mekong-Gebiete beschreibt
Satunin 1. c., pag. 528 unter dem Namen ‚Felis anastasiae‘“
, im allgemeinen F. bengalensis Kerr!°) näher stehen soll als
F. scripta A. Milne-Edwards!®), während der Schädel F. seripla
gleichen soll, mit einigen Abweichungen. Aus den von Satunin
lass angegebenen Maßen geht hervor, daß der Schädel von F. ana-
stasiae ein gutes Stück kleiner ist als die von F. c. caudata und
F. ec. macrothrix, von denen diese Art auch in der Färbung nicht un- -
erheblich abweicht.
Lassen sich diese Katzen gut andern Formen angliedern, so
wird die Turfan-Katze, F. kozlowi Satunin'), aus der Oase Ljukt-
schun mit F. c. caudata verglichen, der sie nahestehen soll und be-
sonders der Schädel soll dem dieser Form „sehr gleichen‘. ‚Die
Nasalia gehen gleichweit nach hinten, wie auch die Supra-
maxillaria, wie bei der letzteren Art (F. c. caudata), aber die
Schädelkapsel ist bedeutend schmäler als bei F. domestica.‘‘
Nach den bei Satunin gegebenen Maßen ist der Schädel von
F. kozlowi länger als der von F. matschiei und kürzer als der von
F. macrothrix; am Jochbogen ist F. matschiei schmäler und F. c.
macrothrix breiter als F. kozlowi, während die Scheitelnaht bei
letzterer. Form länger ist als bei F. matschiei und F. c. macrothrix.
Im folgenden gebe ich die Schädelmaße von F. kozlowi, ver-
gleichsweise mit denen von F. c. macrothrix wieder.
Breite des Schädels hinter dem Postorbital- 1. e. maer. Y, kozl,
processus . . De ns 3) 3,10
‚Kleinste nn) Een Erler 1,05 2,0
‚Größte Breite der Schädelkapsel® MEHR 4,7 4,2
Breite des Oberkiefers am Hinterende des
Seklorıus; .....% 4,3 3,65
Länge der Naht zwischen den Nasenbeinen 2,3 1,9
12) Annuaire Musse Zool. Acad. Imp. Scienc.,. 1904, T. IX, p. 524.
13) Recherches pour servir a l’histoire raturelle Mammiferes. p. 223
1. 31).
5 24) Br. Internat. Zoolog. Moscou, 1893, pt. 2, p. 256, note 3.
15) Annim. Kingd. 1792, p. 151.
16) Nouv. Arch. Mus. vol. VII, Bull., p. 92 (note).
17) Annuaire Musde Zool. Acad. Imp. Scienc., 1904, T. IX, p. 633
Beitrag zur Kenntnis von Pusa hispida pygmaea 183
Länge des Knochengaumens (von der Alveole
der Incisivi) . . . tr 3,9 378)
Vom Foramen palatinum anterius bis zum
Gaumenhinterrande . . ET 2,8
Condylarlänge des Unterkiefers . .. . . 6,6 6,9
Satunin gibt. c. zum des Schädels von F. kozlowi
die Maße eines ‚juv.‘‘, „ad.“ und ‚sen.‘ von F. c. caudata. Von
diesen Stücken hat das als ‚‚juv.‘ ehrete schon einen längeren
und breiteren Schädel als das Originalstück von F. c. caudata von
Gray. Dasals ‚sen.‘ bezeichnete Exemplar übertrifft das Original-
stück von Gray um 2,41 cm an Schädellänge und 1,0 cm an
Schädelbreite. Es ist bedauerlich, daß Satunin nicht die Fund-
orte dieser Exemplare angegeben hat in seiner interessanten
Katzenarbeit; ich glaube nicht, daß es sich hier um Stücke der
echten F. c. caudata handelt. Daß Gray bei seiner Beschreibung
kein jüngeres Stück vorlag, beweist am besten die gute Abbildung.
Am wenigsten. ist aber anzunehmen, daß die Stücke von F. «
caudata derartig variieren, daß sie solche Abweichungen in den
Schädelmaßen ergeben.
Die beigegebenen Photographien vercanke ich der Freundlich-
keit der Herren Heinrich und Lorenz Hagenbeck; für das wohl-
. wollende Interesse, das die Herren Hagenbeck stets meinen
Arbeiten bezeigt haben, erlaube ich mir an dieser Stelle meinen
herzlichsten Dank zu sagen.
Beitrag zur Kenntnis von Pusa hispida
pygmaea.
Von
Ludwig Zukowsky,
wissensehaftlicher Assistent an Karl Hagenbecks Tierpark in Stellingen.
(Mit 2 Figuren.)
In einer Arbeit „Über einige seltene und kostbare Tiere in
Carl Hagenbecks Tierpark‘‘t!) habe ich die Kümmerform von
Pusa hispida Schreber?) unter dem Namen Pusa hispida pygmaea
abgebildet und kurz beschrieben. Obwohl für die Ringelrobbe im
allgemeinen der Name Pusa foetida Fabricius?) angewandt wurde,
müssen wir Elliot?) folgen und ihr den alten Schreberschen
4 .. amen Pusa hispida zuweisen. Auch Trouessart?) folgte diesem
EN Z öologischer Beobachter, 1914, LV, pag. 230.
.) en 1775, III, pag. 312.
3) O. F. Müller, Zool. Dan. Prodromus, 1776, VIII.
4) Field Columb. Mus. 1901, II, pag. 364.
°) Catalogus Mammalium tam viv. quam foss., 1904, Suppl., pag. 287.
10. Heft
184 Ludwig Zukowsky:
Beispiel im Supplementum seines Werkes, nachdem er im Haupt-
teil) noch den Namen Pusa foetida zur Anwendung brachte.
Hilzheimer’) schließt sich Trouessarts und Elliots Ansicht
an. Durch die Wahl des Namens Pusa Scopoli°), welcher sub- .
genetisch aufzufassen ist und die Ringelrobbe mit ihren Unter-
arten zusammenfaßt, folge ich der Einteilung Trouessarts, wel-
cher die Gattung Phoca L?) in acht Subgenera spaltet, von denen
die Gattung Pusa mit hispida allein steht. Trouessart unter-
scheidet die Subgenera Erignathus mit barbata, die fossile Platy-
phoca, Histriophoca mit fasciata, Phoca, Pagophoca mit groen-
landica, die fossile Callophoca, Pusa, und die ebenfalls fossile
Phocanella.
ER = $ = ei s Be, L Bi, ar a real x u ee
Ex. orig, 2 ad. von Pusa hispida pygmaea Zukowsky in Carl Hagen-
becks Tierpark No. 40498 des Naturhistorischen Museums zu Hamburg-
Mein Material setzt sich zusammen aus dem Original-Exem-
plar, einem Weibchen, welches in Carl Hagenbecks Tierpark
gelebt hat und von den Herren Heinrich und Lorenz Hagen-
beck dem Naturhistorischen Museum zu Hamburg als Geschenk
überwiesen wurde, wo es unter der Nr. 40498 aufbewahrt wird
und zwei Schädeln mit den dazugehörigen Decken, welche Herr
Professor Dr. Hentschel von der Hydrobiologischen Abteilung
des Naturhistorischen Museums zu Hamburg von seiner Grön-
landfahrt mitbrachte. Außerdem konnte ich noch eine Decke
untersuchen, welche Herr de Gisbert dem Naturhistorischen
Museum zu Hamburg überwies und dort mit dem Etikett ‚Phoca
foetida (Trold seal!) de Gisbert leg., ded. 1910.“ aufbewahrt
wird.
Introd. Hist. Nat. 1777, pag. 490.
Systema Naturae, 1758, I, pag. 37.
Beitrag zur Kenntnis von Pusa hispida pygmaea 185
Das Hagenbecksche Exemplar brachte Herr de Gisbert,
ein guter Kenner der zoologischen Verhältnisse des nördlichen
Eismeeres, auf dem Dampfer ‚Neptun‘ mit; es wurde gefangen
im Osteise der Barentssee, nordwestlich von Nowaja Semlja,
südlich von Franz Josephsland und östlich von Spitzbergen,
unter 77° 3’ nördlicher Breite und 49° 40’ östlicher Länge. Wahr-
scheinlich stammt das von de Gisbert für das Hamburger
Museum gesammelte Fell aus derselben Gegend.
Die von Herrn Professor Dr. Hentschel gesammelten Stücke
wurden im sogenannten Westeise im Osten Grönlands erbeutet
und zwar wurde der unter Nummer 39316 im Hamburger Museum
aufbewahrte Schädel, zu welchem die Haut gleicher Nummer ge-
Ex. orig., 2 ad. von Pusa hispida pygmaea Zukowsky in Carl Hagen-
becks Tierpark. No. 40498 des Naturhistorischen Museums zu Hamburg-
hört, unter 731° nördlicher Breite und 14° 10’ westlicher Länge
am 17. 7. 1911 und der mit Nummer 39315 gezeichnete Schädel
mit dem dazu gehörigen Balge gleicher Nummer unter 73 15°
nördlicher Breite und 13° westlicher Länge am 25. 7. 1911 ge-
sammelt.
Herr de Gisbert machte mich gelegentlich der am 4. 10.
1913 erfolgten Überführung des von ihm importierten Stückes
nach Hagenbecks Tierpark in Stellingen darauf aufmerksam,
daß er im Ostspitzbergischen Meere ganze Herden zwerghafter
Ringelrobben gesehen hätte, welche dort ‚„snad‘‘ genannt werden,
ein auch von Wollebaek!?) in seiner Arbeit ‚Über die Biologie
der Seehunde und die Seehundjagd im’ europäischen Eismeer“
10), Conseil permanent international pour l’exploration de la mer, 1907,
III, pag: 19.
10. Heft
186 Ludwig Zukowsky:
l. c., und Lönnberg!!) in „Om Ishafsfararnes Troldsael‘“ er-
wähnt wird.
Auf die Existenzberechtigung einer besonderen Form von
Pusa hispida wurde ich durch die Bemerkung Herrn de Gisberts
aufmerksam, daß diese Zwergringelrobben in Herden bis zu 300
Exemplaren angetroffen werden, nicht länger als 75 cm werden
sollen und neugeborene Junge etwa 30 cm lang seien. Als be-
sondere Erkennungsmerkmale gab Herr de Gisbert neben der
bezeichnenden Kleinheit den kurzen breiten Kopf, die sehr schmale
Nasenscheidewand und die geringe Fleckung des Felles für die
Unterscheidung der P. h. fpygmaea von der echten P. hispida an.
Diese Kennzeichen gab ich auch in der kurzen Beschreibung des
Tieres 1. c. wieder.
Die erwähnte Beschreibung nahm ich vor unter Kenntnis der
angeführten Arbeit von Lönnberg Il. c., in welcher der Verfasser
eine Pusa beschreibt, welche Nathorst' am 29. Juli 1898 auf
der Spitzbergen-Expedition auf dem Treibeis der Ostküste Grön-
lands unter 78° 3’ nördlicher Breite und 3° 40’ westlicher Länge
schoß. Die Fänger der dortigen A wollten in dem Ex-
emplar eine ihnen gut bekannte besondere Art der Ringelrobbe
erblicken und nannten sie „troldsael“. Das Tier wurde von
Präparator Kolthoff zugerichtet, ist aber unglücklicherweise
durch den Schuß schwer beschädigt worden, sodaß ein Teil des
Schädels und ein Teil des Vorderkörpers zerrissen wurde und für
die wissenschaftliche Untersuchung verloren ging. Die Länge war
60 cm, jedoch soll das Maß wegen der schweren Verletzung nicht
genau festzustellen gewesen sein. Die Farbe der Decke soll mit
‘der von .P. hispida übereinstimmen. Lönäfberg konnte in den
Museen einen ähnlichen Schädel nicht finden und mußte seine
Untersuchung an den wenigen übriggebliebenen Resten der Schädel-
knochen vornehmen.
Die größte Höhe des Ramus mandibularis horizontalis ist bei
diesem Stück unter dem letzten, fünften Backenzahn gelegen.
Dieses Merkmal stimmt genau mit den von mir untersuchten
Stücken überein, ist aber auch bei P. hispida vorhanden, jedoch
will es mir scheinen, als ob die größte Höhe des Ramus bei der
Stammform zwischen Prämolar IV und Molar I liegt, außerdem
ist die Mandibula von P. h. pygmaea sehr viel niedriger als die
von P. hispida. Der Unterkiefer soll innerhalb und unterhalb der
Kinnzähne schwach konkav wie bei P. hispida, nicht konvex
wie bei Phoca vitulina sein. Auch in diesem Merkmal stimmt
mein Exemplar mit dem von Lönnberg überein. Die Foramina
palatina liegen wie bei P. hispida zwischen Maxillare und Pala-
tinum, nicht wie bei Phoca vitulina davor im Maxillare. Die
Nasalia sollen relativ klein, breit und in der Form ähnlich denen
11) Öfversigt af Kongl. Vetenskaps- Akademiens Forba nz 1898
No. 9, pagg. 659— 664.
Beitrag zur Kenntnis von Pusa hispida pygmaea 187
von P. hispida sein. An zwei Maßen, zwischen den Nasalia und
den Palatina genommen und in Verhältnissen ausgedrückt, be-
weist Lönnberg weiter den hispida-Charakter der Kümmerform.
Lönnberg gibt dann einige Unterschiede in der Zahnbildung
und Stellung zwischen Phoca vitulina und P. hispida wieder und
kommt zu dem Schluß, daß die Zwergform der echten hispida
sehr ähnlich ist und sich also gut von Phoca vitulina unterscheiden
läßt. Der einzige Unterschied zwischen der Kümmerform und
P. hispida ist die Kleinheit der Zähne, der aber auch so unbedeutend
ist, daß er nicht ins Gewicht fällt, da die Zähne und auch die
Mandibula bei P. hispida variieren.
Das Lönnbergsche Stück ist ein Weibchen mit kleinen,
aber ausgewachsenen, jedoch nicht reifen Geschlechtsorganen.
Nach den angegebenen Resultaten kommt Lönnberg zu dem
‚Schluß, daß es sich in dem vorliegenden Falle um ein Junges von
P. hispida handelt, wenn auch von sehr geringer Größe und un-
definierbarem Alter und gibt dann einige Ursachen an, welche
möglicherweise mit der Kleinheit dieser Ringelrobbe in Zusammen-
hang zu bringen sind; so erwähnt er, daß das Muttertier solcher
Exemplare vielleicht klein und schlecht ernährt war oder früh
gestorben ist. Auch könnten schlechte Ernährungsverhältnisse die
Folge der Verkümmerung sein.
Der Name ‚‚Troldsael‘‘ soll der Zwergringelrobbe in ähnlichem
Zusammenhange gegeben worden sein wie dem in Skandinavien
von der Bevölkerung unterschiedenen ‚,Trold‘‘-Hasen.
Endlich erwähnt Lönnberg noch einen Brief von. Konser-
vator Sparre Schneider. In diesem Briefe wird ein „Larv-
kobbe‘ erwähnt, welcher nach Lönnberg identisch mit dem
„Iroldsael‘“ ist. Es ist ein Stück dieses ‚„Larvkobbe‘“ in das
Museum zu Tromsö gekommen, wo es für eine junge P. hispida
gehalten wurde, obwohl die Leute behaupteten, es sei das Er-
wachsene eines ‚„Larvkobbe‘“.
Zunächst muß die wichtige Feststellung gemacht werden, daß
Lönnberg nur ein stark beschädigter Schädel zur Untersuchung
vorlag und in seiner Beschreibung überhaupt sehr wenig Unter-
schiede zwischen der echten P. hispida und P. h. Pygmaea hervor-
gehoben hat, wogegen sich die Unterschiede vielmehr auf einen
Vergleich mit Phoca vitulina richteten. Selbstverständlich muß
berücksichtigt werden, daß die Zwergringelrobbe eine Kümmer-
form und Subspezies von P. hispida ist, die ihr in vieler Beziehung
sehr nahe steht. Es gibt aber eine ganze Anzahl guter Merkmale,
wie ich weiter unten zeigen werde, welche P. h. pygmaea von P. h.
hispida und allen ihren Unterarten unterscheiden lassen.
Auch Smirnoff!2) macht uns in seinem ‚Abriß der russischen
Flossenfüßer‘‘ mit der Kümmerform von P. hispida bekannt und
führt ungefähr Folgendes aus: ‚Wie bei einigen anderen Robben
kommen die neugeborenen Jungen des Seehunds, welche die
3 a 'Mem. Acad. St. Petersbourg, 1908, Bd. 23, No. 4, pag. 56/57.
10. Heft
188 Ludwig Zukowsky:
Mütter verloren haben und von Räubern unversehrt geblieben
sind, nicht immer durch Kälte um, sondern haaren zur rechten
Zeit, lernen schwimmen und fressen und leben deswegen weiter,
aber der Nahrungsmangel gerade während des frühen Wachstums
wirkt so sehr auf den Organismus ein, daß diese Robben manch-
mal nicht den vollen Wuchs erreichen, sondern immer beträchtlich
kleiner als die gleichalterigen, aber normal entwickelten Tiere
bleiben; wenn aber zu alledem eine solche Waise vom Eise weit.
von den Küsten weg in den offenen Ozean geführt wird, wo sie
schwer Nahrung erlangen kann, so erreicht bisweilen ein schon
ausgewachsenes Exemplar an Wuchs kaum etwas mehr als ein
Neugeborenes. Solche zwerghaften Exemplare waren den Fang-
leuten lange bekannt und tragen bei ihnen besondere Namen,
welche jetzt in die Wissenschaft übergehen. Bei den Norwegern
heißen sie ‚‚troldsael‘‘, bei den Russen ‚Ssamorysch‘‘, auf dem
weißen Meere „Kawadey‘ und ‚Telehsay‘.
Auch Herluf Winge!?) macht darauf aufmerksam, daß die
Jungen bei schwerem Unwetter erfrieren, verhungern oder ver-
kümmern, während Otto Fabricius!*) hervorhebt, daß viele Junge
im Herbst noch so klein sein sollen als wenn sie erst vor kurzem
geboren wären.
Zu meinem Bedauern war es mir unmöglich, in Hamburg
den Schädel einer echten P. hispida zum Vergleich heranzuziehen,
da sowohl das Naturhistorische Museum als auch das Altonaer
Museum und auch die Naturalienhandlung des Herrn Johannes
Umlauff keinen Schädel dieser Art im Besitz hat, sodaß ich meine
Studien zunächst nur nach der Literatur machen konnte. In erster
Linie habe ich die wertvolle Arbeit von Oscar Nordquist®)
„Beitrag zur Kenntnis der isolierten Formen der Ringelrobbe
Phoca foetida Fabr.‘‘ zu einem Vergleich herangezogen.
Die von Nordquist 1. c. für P. h. annellata, P. h. ladogensıs,
P. h. saimensis. P. h. sibirica und P. h. caspica angegebenen ge-
meinsamen Schädelmerkmale stimmen auch auf P. h. ygmaea.
Nach den dort für alte Exemplare von P. h. hispida dargelegten
Merkmalen, daß nämlich das vordere Ende des Processus zygo-
maticus des Squamosum sich nach innen biegt, sodaß die größte
Breite des Schädels über den Jochbögen etwas hinter dem vorderen
Ende des genannten Fortsatzes sich befindet, müßten die von mir
untersuchten Schädel erwachsenen Exemplaren angehört haben,
nur weist der Schädel von P. h. pygmaea am Mastoid die größte
Breite auf. Nach dem Befunde Nordquists, bei der Betrach-
tung des Schädels von P. hispida von oben her fast immer durch
die Foramina infraorbitalia hindurchsehen zu können, müßte der
Schädel des Hagenbeckschen Exemplares einem jungen Stücke
13) Conspectus Faunae Groenlandicae, Mammalia. Groenlands Pat-
tedyr, 1902, pag. 433.
14) Fauna groenlandica, 1780, pag. 13.
156) Acta Societatis pro Fauna et Flora Fennica, 1899, T. XV, No. 7.
Beitrag zur Kenntnis von Pusa hispida pygmaea. 189
angehört haben, während der des Hamburger Museums No. 39316
einem erwachsenen Exemplare zugewiesen werden muß, denn bei
ihm sind die unteren Ränder stark nach vorn gelagert, sodaß sich
das Foramen infraorbitale gewissermaßen nach vorn öffnet. Bei
dem Schädel Nr. 39315 des Hamburger Museums ist eine genaue
Form des Foramen infraorbitale nicht festzustellen, da er durch
ein Versehen bei der Präparation stark beschädigt wurde, aber
das sehr feine Knochengewebe unter dem Loch läßt auf eine ähn-
liche Ausbildung desselben wie bei Nr. 39316 schließen.
Ehe ich zu der Beschreibung des Schädels übergehe, möchte
ich noch die Altersfrage der vorliegenden Exemplare berücksich-
tigen. Wie es scheint, kann man die Ansichten Dybowskis!%)
in seiner Arbeit über die Baikalrobbe über das Verschwinden von
Nähten und das Auftreten von Leisten nicht auf alle Formen von
P. hispida anwenden, wie auch Nordquist |. c. überzeugend
klarlegt, dessen Ausführungen ich mich nach meinen Unter-
suchungen anschließen muß. Bei den mir vorliegenden Schädeln
beginnen die Lambdanähte zu ossifizieren. Diese Nähte sollen
zuerst verknöchern, während bei P. h. annelata und P. h. sai-
mensis -die Sutura frontalis fast ebenso lange sichtbar ist wie die
Sutura coronalis. In der Nähe der Sutura sagittalis ist die Sutura
lambdoidea bei Nr. 39316 völlig verknöchert. Alle Zähne zeigen
fertige Ausbildung und der Schädel wulstförmige Ansätze zur
Bildung von Knochenkämmen.
Da wir es bei P. h. #ygmaea mit einer Zwerg-, besser mit
einer Kümmerform zu tun haben, werden für sie diejenigen Merk-
male in der Bildung von Schädelnähten und Knochenkämmen in
Betracht kommen, welche für kleine Formen bestimmter Säuge-
tier-Gattungen bezeichnend sind. Herr Dr. Klatt vom Zoologi-
schen Museum in Hamburg machte mich freundlicherweise auf
diese wichtige bekannte Tatsache noch besonders aufmerksam. In
einer Arbeit „Über den Einfluß der Gesamtgrösse auf das Schädel-
bild“) zeigt er vortrefflich, wie bei Zwergformen der Sagittal-
kamm unter Ausdehnung des Hirnschädels schwindet. Das illu-
strierte Beispiel eines Bernhardiner- und eines Bologneserschädels
unterstützt anschaulich seine Darlegungen.
Bemerkenswert für die besprochenen Verhältnisse bei der Gat-
tung Pusa sind die Ausführungen Wilhelm Leches!®) in ‚Über
Beziehungen zwischen Schädel und Gehirn bei den Affen‘: ‚Auch
die Robbengattung Phoca bietet einen lehrreichen Fall dar. Bei
Ph. vitulına erzeugen (wenigstens beim männlichen Geschlecht)
die Schläfenmuskeln einen Scheitelkamm, während es bei der
kleinen Ph. foetida mit relativ etwa gleichstarkem Kieferapparat
nie zu einem Zusammenfluß der Schläfenbeine kommt.‘
16) Archiv Anat. Phys. 1873, pag. 113.
17) Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, 1913, pag.
387/471, pag. 427 ff.
18) Zool. Jahrbücher, 1912, II, pag. 73 und 98 (Zusammenfassung).
10. Heft
190 Ludwig Zukowsky:
„Bei größeren-Arten genügt die Hirnfläche nicht als An-
satz für Schläfenmuskeln, aber bei kleineren.“
P. hispida ist also eine Phociden-Art mit relativ großem Hirn-
schädel und sehr kleinen Knochenkämmen.
Ein bezeichnendes Beispiel für den vorliegenden Fall bietet
Th. Mollison!®) in seiner umfangreichen Arbeit „Die Körper-
proportionen der Primaten‘‘ durch die Wiedergabe eines Mäuse-
und Murmeltierschädels. Der Schädel des ersteren Tieres zeigt
nur schwache Ansätze zur Kammbildung und deutliche Nähte,
während der Murmeltierschädel ansehnliche Knochenkämme an
den hinteren Teilen des Craniums trägt und die Suturen zum
erößten Teil ossifiziert sind.
Auch Reinhold Hensel?) erinnert in seinen „Beiträgen zur
Kenntnis der Säugetiere Süd-Brasiliens‘ daran, größere und klei-
nere Schädel unter anderen Gesichtspunkten zu. betrachten.
In einer anderen Arbeit ‚Craniologische Studien‘ sagt Rein-
hold Hensel?!): ‚Es stellt also die Zwergform gewissermaßen die
konstant gewordene Jugendform dar.“ .
Diese Ausführungen über die Verhältnisse in der Bildung der
Schädelnähte und -kämme, sowie der Ausbildung des Schädels
im allgemeinen unterstützen wirksam meine bei der Beschreibung
von Pusa hispida pygmaea ]. c. ausgesprochene Behauptung, daß
es sich bei der Zwerg-Ringelrobbe um eine Kümmerform handle.
Ich stehe nicht an, diese Form für eine besondere Unterart von
Pusa hispida zu betrachten, wenn sich auch Lönnberg und
Smirnoff l. c. in anderem Sinne ausgesprochen haben. Die oben
wiedergegebenen Mitteilungen de Gisberts und die Aussagen der
Fänger im grönländischen und spitzbergischen Eise geben zu
denken. Wenn es, wie de Gisbert schildert, Herden von 300
Exemplaren dieser Tiere gibt, von denen keines über %4 Meter
lang sein soll und die Jungen tatsächlich mit einer Länge von
»0 Zentimetern zur Welt kommen, ist die Annahme von dem
Vorhandensein einer besonderen Unterart wohl nicht zu gewagt.
An der Hand der vorzüglichen Schilderungen Nordquists
l. c. will ich zunächst die Schädelunterschiede der P. h. $ygmaea
wiedergeben. Bedauerlicherweise ist besonders der Schädel Nr.
39315 des Hamburger Museums durch ein Versehen bei der Prä-
par ation stark beschädigt worden, sodaß einzelne Teile nicht mehr
zu erkennen sind und mehrere Maße für die Wissenschaft verloren
gegangen sind.
Neben P. h. hispida Schreber |. c. sind wir mit 6 geographi-
schen Formen dieser Art bekannt gemacht worden, von denen
P. h. sibirica Gmelin??) den Baikal und Oron, P. h. caspica
1%) Morphologisches Jahrbuch, XLII, 1911, pag. 79/304, pag. 207
und 208 ff.
2) Abhandl. Königl. Akad. Wissensch. Berlin, 1872, pag. 5.
*1) Verhandlungen Kais. Leop.-Carol. Deutsch, Akad. Naturf., 1881,
Bd. 42, pag. 129. do
22) Syst. Nat. I, 1788, pag. 64.
Beitrag zur Kenntnis von Pusa hispida pygmaea 191
Gmelin®) das Kaspische Meer, P. h. saimensis Nordquist*%) den
Saimasee in Süd-Finnland P. h. gichigensis Allen?) das Ochots-
kische Meer, P. h. Iadogensis Nordquist”) den Ladogasee und
P. h. annellata Nilsson”) die Ostsee bewohnt.
Allen) hat an 14 Schädeln von P. hispida des nordamerika-
nischen Eismeeres festgestellt, daß die Jochbogenbreite des Schä-
dels durchschnittlich 61% der Schädellänge ist und daß die Breite
am Mastoid etwa der der Jochbogen gleichkommt. Für P. .
pygmaea ist die Jochbogenbreite bei dem Hagenbeckschen Stück
sowohl als auch bei dem Exemplar Nr. 39316 des Hamburger
Museums 65,3%, der Schädellänge, worunter ich die Basilarlänge
des Schädels verstehe, dagegen ist das Verhältnis der Mastoid-
breite zur Schädellänge bedeutend größer als bei den Schädeln
Allens. Sie beträgt bei dem Hagenbeckschen Exemplar 9,5
und bei Nr. 39316 9,2 cm.
Bei P. h. saimensis ist das Resultat der Jochbogenbreite zur
Schädellänge 60,9%, bei P. h. annellata 59,8%, bei P. h. ladogensis
57%, bei P. h. sibirica_60,4%, bei.P. h. caspica 54,3%, und bei
P. h. 'gichigensis 63,3%.
Von 12 Saima-Schädeln Nordquists 1. c. waren 7 breiter
an den Jochbögen und 5 am Mastoideum. Bei ?P. h. annellata
und bei P. h. ladogensis ist die. Jochbogenbreite geringer als die
Mastoidbreite, während bei P. h. sibirica und P. h. caspica die
Jochbogenbreite größer ist als die Mastoidbreite.
P. h. pygmaea ist also eine sehr kurz- und breitschädelige
Form, deren Schädel. die größte Breite am Mastoideum erreicht.
Nasalia. Der vordere Rand der beiden Nasenbeine zusammen
bildet bei P. h. pygmaea drei Zacken, von denen der mittlere etwas
kürzer ist, sodaß P. h. pygmaea _P. h. caspica und P. h. sibirica
in dieser Hinsicht nahesteht. Die Nasalia sind sehr kurz und breit
und dringen mit ihrem hinteren, sehr spitzen Fortsatz ziemlich
weit in die Frontalia ein.
Intermaxillaria. Die Zwischenkiefer sind verhältnismäßig
schmal und schieben sich nur auf eine kurze Strecke zwischen
Nasale und Maxillare ein bei den Exemplaren des Hamburger
Museums, während sie bei dem Originalstück weiter hineinragen.
Auch umschließen die Intermaxillaria bei den ersteren Stücken
einen größeren Raum als bei dem Hagenbeckschen Exemplar.
Der Form nach stimmen die Intermaxillaria mit denen von P. h.
ladogensis am besten überein.
28).], e., pag. 64.
?4) Acta Soc. Fauna Fennica XV, 1900, art. 7.
5) Bull. Americ. Mus., 1902, pag. 478.
°e) Acta Soc. Fauna Fennica, XV, 1900, art. 7.
7) Skandinavisk Fauna Första Delen. Däggande djuren, Lund, 1820
pag. 365.
za, History of North American Pinnipeds, 1880, pag. 606.
10. Hefi
192 Ludwig Zukowsky:
Ossa frontes. Bei P. h. $ygmaea ist der Zwischenbalken
ähnlich wie ihn Nilsson®”) in seinem „Entwurf einer systema-
tischen Einteilung und speziellen Beschreibung der Phoken‘
schildert: ‚sehr schmal in der Mitte, hinten breit und platt, eine
Kante bildend zwischen Frontale und Fossa temporalis, nur ist
diese Kante nicht scharf, sondern leicht abgerundet.“ Nordquist
sagt 1. c. die Schärfe dieser Kante verschwinde mit dem Alter
häufig, besonders bei P. h. saimensis, wodurch die Form der Stirn-
beine sich denen von P. h. casfica nähert. Die von den Processus
postorbitales ausgehenden runden Cristae frontales externae,
charakteristische Merkmale für ältere Exemplare von P. hispida,
kann ich bei dem Hagenbeckschen Exemplar sowohl als auch
bei Nr. 39315 deutlich feststellen, während sie bei dem Schädel
Nr. 39316 nur sehr schwach angedeutet sind. Die Cristae frontales
externae stehen an ihrem vorderen Ende bei dem Hagenbeck-
schen Stück 3,5 cm und bei Nr. 39315 4 cm voneinander entfernt.
Wie Nordquist nachweist, variiert der Abstand dieser Cristae
außerordentlich.
Länge des Unterkiefers: Das Verhältnis zwischen der
Länge des Unterkiefers und des Schädels beträgt bei dem Hagen-
beckschen Stück 69,2% und bei Nr. 39316 64,5 %, also im Mittel
66,8 %. Das Mittel des erwähnten Verhältnisses dieser beiden
Längenmaße ist für die Eismeerform von P. hispida 63,8 %, für
P. h. saimensis 63,6 %, für P. h. annellata 60,1 %, für P. h. lado-
gensis 61,6 %,\für P. h. sibirica 64,7 %, für P. h. caspica 63,1 %
und für P. h. gichigensis 63,3 %. P. h. pygmaea hat nach diesen
Abmessungen also den längsten Unterkiefer.
Bulla tympani. Die Längen der Bullae weisen bei dem
Hagenbeckschen Exemplar 26,9 % und bei Nr. 39316 27,5 %
und bei Nr. 39315 26,1 % der Schädelbasallänge auf, sodaß
P. h. pygmaea eine der Zwergform zukommende größte Länge der
Bulla tympani hat. Bei P. h. saimensis beträgt das Verhältnis
22 %, bei- P. h. annellata 21,4%, bei P. h. ladogensis 21 %, bei
P. h. sibirica 19 % und bei P. h. caspica 16 %.
P. h. gichigensis ist eine P. h. pygmaea verwandte Form.
Allen?®) weist in seiner Arbeit ‚North Pacific Phocidae‘ auf die
besondere Kleinheit dieser Form hin, obwohl sein Typus ‚Female
young adult‘ ist. Bei einer Körperlänge von 77 cm weist diese
Form eine Basalschädellänge von 13,9 cm auf und besitzt nach
diesen Abmessungen einen verhältnismäßig längeren Schädel als
P. h. pygmaea. Außerdem ist der Schädel mit einer Jochbogen-
breite von 8,6 cm verhältnismäßig viel schmaler als der von P. h.
pygmaea, welcher in diesem Maß 8,3—8,5 cm Breite aufweist
und am Mastoid ist der Schädel von P. h. gichigensis im Verhältnis
noch viel schmaler und die Mandibula kürzer.
2°) Archiv für Naturgeschichte, 1841, pag.. 312.
3) Bull. Americ. Mus. Nat. Hist., 1902, vol. XVI, pag. 478.
-
Beitrag zur Kenntnis von Pusa hispida pygmaea 193
Backenzähne des Sharks Die Backenzähne stehen
bei P. h. pygmaea wie bei allen Ringelrobben durch Lücken von-
‘ einander getrennt. p! ist sehr winzig, während p!!-1V fast
gleichgroß sind. MI! weicht wiederum von den drei hinteren Prä-
molaren durch Kleinheit ab. Nordquist l. c. pag. 14 sagt, daß
die Backenzähne der Ringelrobbe gewöhnlich eine große Haupt-
spitze, vor derselben eine und hinter derselben zwei kleinere
Nebenspitzen aufweisen. An den mir vorliegenden drei Schädeln
weisen sämtliche Prämolaren und Molaren des Oberkiefers vor und
hinter der Hauptspitze je einen Nebenzacken auf, mit Ausnahme von
p!Y rechts am Hagenbeckschen Stück und von p!!! links von
Nr. 39315, außerdem sind am p! sämtlicher Stücke die vorderen
Nebenspitzen wenig zu erkennen, indes sind sie schwach ange-
deutet. pl! rechts fehlt die vordere Nebenspitze bei Nr. 39316.
Durch die oben angegebener Allgemeinmerkmale in der Bezahnung
unterscheidet sich P. h.. Dpygmaea deutlich von allen Pusa- Formen.
H. Wingel. c. pag. 430, macht auf die große Verschiedenheit
in Form und Größe der Backenzähne aufmerksam und zwar war
dieser Wechsel ein noch größerer als ihn Allen. c. pag. 604—605,
ganz unabhängig von? Geschlecht beschreibt. Außerdem weist
Winge auf die Verschiedenheiten in der Länge der Intermaxillaria,
der vorderen Nasalia-Einschnitte, die Größe der Bulla tympani
und des Schädels im Allgemeinen hin. Bei dem Schädel eines
Weibchens von 145 mm Länge sind noch die meisten Nähte des
Craniums offen.
Backenzähne des Unterkiefers. pı hat keine oder eine
vordere und eine hintere Spitze. p!!=IV und MI besitzen eine
vordere und zwei hintere Spitzen, mit Ausnahme des Hagenbeck-
schen Stückes, wo M! nur eine vordere und eine hintere Spitze
aufzuweisen hat, ebenso p!V der rechten Mandibularhälfte.
pıv der linken Mandibularhälfte trägt merkwürdigerweise zwei
Hauptspitzen, sowie eine vordere und eine hintere Nebenspitze,
außerdem sitzt eine Nebenspitze zwischen den Hauptspitzen.
Als Äquivalent für die größere Ausdehnung dieses pıy ist es auf
der rechten Unterkieferhälfte zur Entwicklung eines zweiten
Molaren gekommen, welcher vor dem normalen M! steht und sich
rechts hinter dem p!V eingekeilt hat. pırm und p!Y, sowie der
eingekeilte Molar stehen so eng im Kiefer, daß sie sich berühren.
Wenn wir von dem typischen Zustande der Bezahnung von
P. hispida ausgehen, der eine Nebenspitze vor und zwei hinter
der Hauptspitze zeigt; so erkennen wir an den Backenzähnen
des Oberkiefers von P. h. pygmaea die deutliche Reduktion der
zweiten hinteren Nebenspitzen, während sie sich an der Mandibula
erhalten haben.
Außer diesen Unterschieden möchte ich noch einige Merkmale
wiedergeben, die mir bei einem Vergleich der guten Abbildungen
der Formen von Pusa aus der Arbeit Nordquists besonders
aufgefallen sind.
Archiv für Naturgeschichte
1921. A. 10, 13 10. Heft
194 Ludwig Zukowsky:
Gegen P.h. saimensis, P. h. ladogensis, P. h. sibirica und P. h.
caspica fällt bei P. h. pygmaea der sehr kurze und in der Höhe
des p!!! sehr breite Gesichtsteil auf. Die'scharfen Kanten des
Stützbalkens laufen von ihrer schmalsten Stelle an in einem Winkel
auseinander, welcher bei dieser Form kleiner ist als bei den er-
wähnten Rassen. Der Teil des Maxillare, in welchem das Foramen
infraorbitale liegt, strebt bei der Zwergringelrobbe viel weiter
nach außen als bei P. h. caspica, deren Cranium auch viel kleiner
ist. Wenn der Schädel von P. h. pygmaea von oben her betrachtet
wird, so lassen sich wie bei den andern Pusa-Formen genau
dieselben Teile des Mastoids und des Meatus acusticus externus
erkennen, ohne daß diese von dem Cranium verdeckt werden.
Diese Teile erscheinen wie bei P. h. pygmaea aber sehr weit nach
hinten gerückt im Hinblick zu den anderen Formen.
Gegen P. h. ladogensis und P. h. caspica fällt in der Seiten-
lage bei P. h. pygmaea der stark ansteigende Intermaxillarteil auf.
Der Processus zygomaticus des Squamosum scheint gegen die
anderen Formen sehr kurz zu sein. Der obere Rand des Jugale
ist bei P. h. saimensis und P. h. ladogensis viel weniger geschweift
als bei P. h. pygmaea. Der vordere Teil der Bulla tympanı läuft
bei P- h. pygmaea flach nach hinten, während er bei P. h. ladogensis
und bei P. h. saimensis viel stärker nach unten läuft. Das Cranium
von P. h. caspica scheint viel niedriger als bei P. h. Pygmaea und
nach dem Condylus occipitalis stärker ausgezogen zu sein.
An der Unterseite des Schädels fällt im Gegensatz zu dem
von P. h. saimensis, P. h. sibirica und P. h. casica der sehr kräftig
entwickelte, nach den Jugalia zu liegende Maxillarteil und im
Gegensatz zu P. h. saimensis und P. h. caspica die geschweifte
Linie der äußeren Kontur des Jugale auf. P. h. ladogensis, P. h.
sibirica und P. h. caspica haben verhältnismäßig kleinere Bulla
tympani als P. h. pygmaea. Die Eingänge zum Meatus acusticus
externus sind nicht so stark nach vorn ausgezogen wie es bei
P. h. caspica der Fall ist. Ein bezeichnendes Merkmal für P. h.
pygmaea scheint der ähnlich wie bei P. h. casfica vorhandene
scharfe Knick zwischen Maxillare und Palatinum hinter dem Fo-
ramen palatinum zu sein, der bei P. h. saimensis, P. h. ladogensis
und P. h. sibirica fehlt, da hier die scharfe Kante des Palatinum
und Maxillare in rundem Bogen nach vorn und außen an die in
der Verlängerung der Zahnreihe stehenden Knochenkämme ver-
läuft. Die Fortsetzung dieser scharfen Kante nach hinten über
den Hamulus pterygoideus hinaus und die untere äußere Kante des
Pterygoideum bis an die Spitze der Bulla auditiva beschreibt einen «
runden Bogen bei P. h. saimensis, P. h. ladogensis und P. h. sibirica,
während sie bei P. h. pygmaea von dem erwähnten Maxillo-pala-
tinal-Knick bis zum Hamulus pterygoideus mit der gegenüberliegen-
den fast parallel nach hinten läuft. Im Gegensatz zu P. h. ladogen-
sis, P. h. sibirica und besonders P. h. caspica weist der über dem
Condylus occipitalis gelegene Cranialteil eine auffallende Crista auf.
Beitrag zur Kenntnis von Pusa hispida pygmaea 195
Die Mandibula ist äusserst niedrig und langgestreckt und
unterscheidet sich nicht unwesentlich von der anderer Pusa-
Formen. Insbesondere fällt dieser Unterschied auf bei einem Ver-
gleich der Abbildungen Nordquists l. c. tab. III und Wolle-
baeksl. c. pl. VIII, fig. 2. Der Ramus mandibularis horizontalis
erhöht sich vom Cranium fortlaufend bis er am M, seine größte
Höhe erreicht hat. Wie weit diese Tatsache bei den anderen Pusa-
Formen zutrifft, kann ich leider nicht nachweisen und die Ab-
bildungen bei Nordquist lassen ein genaues Urteil nicht zu.
Hinter M; wird die Mandibula viel niedriger, da der untere Rand
nach oben läuft, während der obere in langsamem, ruhigem Bogen,
ohne jede Andeutung von Knick in den Processus coronoideus
übergeht, im Gegensatz zu P. h. ladogensis und P. h. saimensıs,
wo die obere Kontur der Mandibula deutlich geknickt ist und bei
P. h. caspica einen stärkeren Bogen beschreibt. Der Processus
angularis ist klein, aber stets entwickelt; er verbindet den sehr
stark nach hinten gerichteten aufsteigenden Kieferast durch einen
kräftigen Knochenwulst. Zu einer solchen Flächenausdehnung wie
bei P. h. saimensis, P. h. ladogensis und P. h. caspfica kommt es
bei P. h. pygmaea jedoch nicht am Processus angularis.
Um einen besseren Vergleich der Ausmaße einzelner Schädel-
teile zu ermöglichen, wähle ich die von Nordquist Il. c. wieder-
gegebenen Abmessungen. Dabei ist unter Nr. 1 das Hagenbeck-
sche Exemplar, unter Nr. 2 das Exemplar Nr. 39316 und unter
Nr. 3 das Exemplar Nr. 39315 des Hamburger Museums zu ver-
stehen. Leider ist der Schädel des letzteren Stückes derartig be-
schädigt, daß nur ein geringer Teil von Abmessungen festgestellt
werden konnte. Die Maße sind in Zentimetern ausgedrückt.
1. Größte Länge des Schädels vom vorderen Rande des Os
intermaxillare bis zum äußersten Ende des Condylus occipitalis
1.:14,45,-2.18,95, 3. —:
2. Länge des Schädels vom vorderen Rande des mittleren
Vorderzahnhalses bis zum vorderen Rande des Hinterhaupt-
Igelies5112,9,..2742565, 8 =-:
3. Abstand von dem Halse des mittleren Vorderzahnes bis
zum hinteren Rande des Unteraugenhöhlenloches (auf der Außen-
seite des Schädels) 1 4,6, 2 4,5, 3 4,69.
4. Länge des Jochbogens, von dem oberen Basalrande des
Processus zygomaticus ossis maxillaris bis zum hinteren oberen
Rande des Meatus auditorius externus 1 6,4, 2 5,85, 3 —.
5. Länge der Schädelkapsel vom Processus postorbitalis bis
zur Mitte des oberen Randes des Foramen magnum 17,8,27,9,3 —.
6. Länge der Apertura pyriformis vom vorderen Rande des
Os intermaxillare bis zur Mitte des vorderen Ausschnittes der
Nasenbeinie.12,957 272,8. .3°
7. GrioBte Länge der Nasenbeine 1 3,2,2.3,1-3 31:
8. Länge der Stirnbeine von der vorderen Spitze bis zur Mitte
der Sutura coronalis 1 4,9, 2 4,3, 3 4,75.
13* 10. Heft
196 Ludwig Zukowsky:
9. Länge der Scheitelbeine an der Sutura sagittalis 1 2,4,
Drossiiiz., 3,2,65:
10. Länge des Hinterhauptbeins von seinem vorderen Winkel
bis zum oberen Rande des Foramen occipitale 1 4,05, 2 ossifiz.,
Bu AsB:
11. Entfernung der vorderen Nasenbeinspitze vom oberen
Rande des Foramen occipitale 1 12,8, 2 12,2, 3 12,7.
12. Länge des Palatum durum längs Medianlinie 1 5,55,
2 —,3 —
13. Breite der Schnauze an der Juga ar der oberen
Eckzähne 1 2,0, 2 1,85, 3 2,0.
14. Breite der Schnauze an der Tubera maxillaria 1 3,6, 2 3,8,
IMSA 5:
15. Kleinste Breite des Schädels zwischen den Augen 1 0,6,
2 0,8, 3 0,8.
16. Größte Breite des Schädels über den Jochbögen 1 8,5,
2 83,3 —.
17. Größte Breite des Schädels über den Mastoidteilen 1 9,3,
2 92,3 —
+18: Breite des Schädels an den Gehöröffnungen und zwar an
dem inneren unteren Rande derselben 1 7,7,2 71,3 —
19: Größte Breite des Schädels zwischen den Tubera parietalia
148,3; 28,15%
20. RE Breie des Schädels an der Lambdanaht 1 7,55,
led, BHCAE TE.
31. Höhe des Foramen magnum 1 2,55, 2 2,55, 3 —.
22. Breite des Foramen magnum 1 2,75, 2 3,2 nach dem
Condyloidalteil stark eingebuchtet, 3 —
23. Länge der Bulla ossea 1 3,5, 2 3,5 5, 3 9,4.
24. Kleinster Abstand zwischen den Bullae osseae f 2,75,
2 2,45, 3 —
25) Abstand zwischen den beiden äußeren Enden der Processus
condyloidei ossis occipitalis 1 4,8, 2 5,2, 3 —. i
26. Abstand zwischen den beiden inneren Enden der Processus
condyloidei ossis occipitalis 1 1,85, 2 1,85, 3 — |
27. Abstand der inneren Enden der Cavitates glenoideae der
Schläfenbeine 1 6,15, 2 5,9, 3 —
28. Abstand zwischen den Le) Rändern der Cavitates
glenoideae der Schläfenbeine 1 8,15, 2 7,8, 3
29. Abstand zwischen den beiden Foramina infraorbitalia
1 3,35, 2 38, 3 —.
30. Abstand zwischen den beiden letzten Backenzähnen des
Oberkiefers an ihrem äußeren Basalrande 1 3,35, 2 3,35, 3 3,35.
31. Abstand zwischen den beiden ersten Backenzähnen 1 1,8;
2.20553.2:03;
32. Abstand zwischen den beiden äußeren Schneidezähnen
des Oberkiefers, an ihrem Außenrande 1 1,23, 2 1,15, 3 1,23.
Beitrag zur Kenntnis von Pusa hispida pygmaea 197
33. Länge des Unterkiefers von der Basis der mittleren
Schneidezähne bis zum äußeren Rande des Processus condyloideus
1 9,0, 2 8,2, 3 8,85.
34. Abstand der beiden Processus coronoidei voneinander
BARS
30. Länge der Naht beider Unterkieferhälften 1 1,0, 2 ca. 0,7,
3 0,9.
36. Größte Höhe des Horizontalastes des Unterkiefers 1 1.25,
2 1,25, 3 1,3.
37. Höhe der Schnauze von der Mitte des vorderen Aus-
schnittes der Nasenbeine bis zum harten Gaumen 1 2,35, 2 2,35,
3 2,5.
38. Höhe der Schnauze in der Gegend der Unteraugenhöhlen-
Iöeber 1 3,5,.2.3,2.3.—.
39. Höhe des Schädels in der Gegend der Glabella 1 4,1,
u Mer
40. Höhe des Schädels von der Schädelbasis bis zum vorderen
oberen Winkel der Pars occipitalis ossis occipitis 1 4,85, 25,3,3 —.
41. Größte Höhe des Schädels mit Inbegriff des Unterkiefers
N
42..Größte Höhe am Jochbogen 1 1,35, 2 1,35, 3 —.
43. Größte Breite der Nasenbeine oder Abstand der äußeren
Ränder der äußeren Spitzen der Nasenbeine voneinander 1 0,95,
231:0.,.3.1,05:27
44. Länge desjenigen Teiles des Zwischenkiefers, der sich an
die Nasenbeine anlegt 1 0,9, 2 0,5, 3 0,55.
45. Länge der frei vorstehenden Spitzen der Nasenbeine
1 0,3, 20,25, 3 0,22.
46. Tiefe der vorderen Ausschnitte der Nasenbeine 1 0,15,
20,2, 30,28.
47. Länge des Limbus alveolaris des Unterkiefers von der
vorderen Basis der mittleren Schneidezähne bis zum hinteren
Rande des fünften Backenzahnes gemessen 1 3,85, 2 3,75, 3 4,1.
48. Länge des Limbus alveolaris am Oberkiefer 1 4,7, 2 4,35,
3 4,75.
49. Länge der Backenzahnreihe im Oberkiefer 1 3,25, 2 3,0,
50. Länge der Backenzahnreihe im Unterkiefer 1 3,0, 2 23,8,
3 3.2.
An den Decken der P. h. $pygmaea wären folgende Merkmale
erwähnenswert: Die Nasenpartie, der Oberkopf und die Oberlippe
zwischen dem Nasenloch und dem Auge sind dunkelgrau gefärbt
mit einem schwachen gelblichen Schein. Das von de Gisbert
gesammelte Stück ist etwas heller, mehr gelbgrau. Der Nacken
sowohl als auch der Rücken bis zum Schwanze und dieser selbst
ist schwarz gefärbt. Die in der’ Nähe des Schwanzes gelegenen
Teile der Hinterbeine haben stumpfbraune Färbung, die oberen
Teile des Körpers tragen auf der dunklen Behaarung einzelne
10. Heft
1985 L. Zukowsky: Beitrag zur Kenntnis von Pusa hispida pygmaea
gelbliche Haare eingesprengt sowie eine undefinierbare gelbliche
Zeichnung, die sich an einigen Stellen des Körpers aber zu deutlichen
Ringen «anordnet. Bei dem de Gisbertschen Exemplare ist die
schwarze Zeichnung des Rückens von sehr viel- gelblichweißen
Haaren überlagert, sodaß diese Decke viel heller erscheint als die
von Prof. Dr. Hentschel mitgebrachten. Aber auch bei diesem
Exemplare sind eine ganze Anzahl deutlicher gelblicher Ringe
aus der hier ziemlich gleichmäßig angeordneten Fleckenzeichnung
zu erkennen. Die Kehle, die Brust und der Bauch sowie die inneren
Seiten der Gliedmaßen sind sehr hell, bräunlichgelb und das
de Gisbertsche Exemplar gelblichweiß gefärbt mit vereinzelten
dunklen Flecken bei dem Exemplar Nr. 39316 des Hamburger
Museums.
Bei allen Exemplaren ist die Nasenscheidewand sehr schmal.
Die Schnurrborısten der vorderen Teile der Oberlippe sind
kurz und dunkelbraun, während die der hinteren Teile der Ober-
lippe bis 6 cm lang und schwarzbraun und weiß geringelt sind.
Die Kıallen an den Vorderflossen sind schwarz gefärbt mit
schwachem bräunlichen Stich. Die erste, zweite und dritte Kralle
sınd fast gleichlang, die vierte ist kürzer und die fünfte ist noch
kürzer als die letztere.
Länge vom hinteren Rande des Nasenloches bis zur Spitze
des Schwanzes Ex. Hagenbeck 73 cm, Ex. Hentschel Nr. 39315
85 cm, Ex. Hentschei No. 39316 84cm, Ex. de Gisbert 79cm.
Länge des Schwanzes von der Wurzel bis zur äußersten Haar-
spitze Ex. Hagenbeck 6 cm, Ex. Hentschel Nr. 39315 6 cm,
Ex. Hentschel Nr. 39316 5 cm und Ex..de Gisbert 5cm. Der
Umfang des Körpers hinter den Vorderbeinen beträgt Ex. Hagen-
beck 44 cm, Ex. Hentschel Nr. 39315 48 cm, Ex. Hentschel
Nr. 39316 48 cm und Ex. de Gisbert 45 cm.
Es sei darauf hingewiesen, daß diese Maße sicher nicht denen
des lebenden Tieres entsprechen, denn die Häute werden bei der
Präparation der Länge nach gestreckt und erhalten dadurch ein
verändertes Bild in den Ausmaßen, sodaß sie gewöhnlich an Länge
etwas zunehmen und an Breite einbüßen. Auf diese Tatsache
machte mich der Oberpiäparator des Zoologischen Museums zu
Hamburg, Heır Gast, freundlicherweise noch besonders aufmerk-
sam. Die Maße des Hagenbeckschen Exemplars wurden an
dem lebenden Tiere genommen.
Bei dieser Arbeit haben mich eine Anzahl Herren in liebens-
würdigster Weise unterstützt. In erster Linie muß ich Herrn
Prof. Dr. Lohmann, dem Direktor des Naturhistorischen Museums
zu Hamburg, sowie Herrn Prof. Dr. Michaelsen, dem zweiten
Direktor desselben Instituts, für die Erlaubnis, das für meine Arbeit
in Frage kommende Material benutzen zu dürfen und das wohl-
wollende Entgegenkommen bei meinen Unteisuchungen meinen
ergebensten Dank ausdrücken. Herrn Prof. Dr. Hentschel und
Herrn Dr. Klatt danke ich herzlichst für einige wertvolle Hinweise
Rud. Zimmermann: Die Verbreitung der Schlafmäuse in Sachsen 199
und manche verursachte Mühe. Die beigegebenen Photogıaphien
verdanke ich der Freundlichkeit der Herren Heinrich und Lorenz
Hagenbeck.
Besonderen Dank schulde ich Herrn Prof. Matschie, wel
mich auch bei dieser Arbeit in liebenswürdigster Weise unter-
stützt hat.
Unsere Kenntnisse über die Verbreitung und
Lebensweise der Schlafmäuse in Sachsen.
Von
Rud. Zimmermann, Dresden.
(Mit einer Karte und drei Naturaufnahmen des Verfassers.)
Von den vier in Deutschland beheimateten Schlafmäusen,
dem Siebenschläfer, dem Gartenschläfer, der Haselmaus und dem
Baumschläfer, von denen aber nur die drei erstgenannten eine
größere Verbreitung besitzen, während der Baumschläfer nur
ganz vereinzelt in Schlesien vorkommt, gehören der Sieben- und
der Gartenschläfer sowie die Haselmaus auch der sächsischen Fauna
an. Da wir über ihre Verbreitung im Lande bis vor Kurzem noch
aber nur auf das dürftigste unterrichtet waren und sie erst in den
letzten Jahren besonders durch eigene Untersuchungen etwas
sicherer festgelegt werden.konnte, dürfte es nicht unlohnend sein,
unsere gegenwärtigen Kenntnisse darüber im Folgenden einmal
einer zusammenfassenden Betrachtung zu unterziehen und dieser
dann auch noch einige Bemerkungen über die vielfach noch nicht
mit völliger Sicherheit klar gestellte Lebensweise der drei Tier-
arten beizufügen.
Der Siebenschläfer, Myoxus glis L., wird für Sachsen ohne
nähere Fundortsangaben zuerst im Jahre 1810 von Ludwig in dessen
„Initia Faunae Saxonicae‘ (11) und kurz darauf von Mosch er-
wähnt, der in seiner in den Jahren 1816—1818 erschienenen ‚‚Histor.-
topograph. Beschreibung von Sachsen‘ (14) ihn für das Amt Pirna
im allgemeinen und für Reinhardsdorf bei Schandau im besonderen
nennt. 1863 führt ihn dann Pässler (15) für Meerane auf, dessen
Angabe 1869 auch Reibisch in sein „Verzeichnis der Säugetiere
Sachsens‘ (16) aufgenommen hat und der dabei als weitere Fund-
orte des Nagers noch den Lößnitzgrund bei Dresden, die sächsische
Schweiz (auf Grund mündlicher Angaben von E. Besser) sowie laut
einem Isisprotokoll vom 14. Oktober 1852 Waldheim (an der
Zschopau) nennt. 1882 hören wir dann wieder im ‚Bericht der Sekt.
Bischofswerda-Valtenberg des Gebirgsvereins für die sächs.- böhm.
Schweiz‘ (2) von des Nagers Vorkommen auf dem Valtenberg
(im Grenzgebiet des Elbsandstein- und des Lausitzer Gebirges),
10. Heft
200 Rud. Zimmermann:
wobei in Unkenntnis der früher gemeldeten Funde des Sieben-
schläfers gesagt wird, daß der Valtenberg der einzige Ort Sachsens
sei, an dem der Nager vorkomme. Im gleichen Jahre wird dann
aber auch noch von Prof. Dr. F. Schultze (19) aus dem Plauen-
schen Grunde bei Dresden als ein ehemals vorhandenes, inzwischen
aber völlig vertriebenes Tierchen als ‚kleiner Siebenschläfer‘‘, der
sein Nest auf Zweige der Bäume baut, eine Schlafmausart erwähnt,
die im späteren Schrifttum überall unter dem Namen Siebenschläfer
segelt, bei der es sich möglicherweise aber gar nicht um unser Tier,
für das in dem Grunde zwar alle Bedingungen des Vorkommens
gegeben sind, sondern um die Haselmaus, vielleicht auch um den
(Grartenschläfer händelt. Die erstere wird ja mehrfach als ‚‚kleiner
Siebenschläfer‘‘ bezeichnet und ebenso habe ich Eliomys quercinus
schon Siebenschläfer genannt gefunden (wie umgekehrt übrigens ja
auch Myoxus glis an allen seinen sächsischen Fundorten ganz all-
gemein „Haselmaus‘ genannt wird.) Haselmaus und Gartenschläfer
bauen freistehende Nester, was aber der Siebenschläfer, von dem
mir freistehende Baumnester aus Sachsen bisher nicht bekannt
geworden sind, bei uns nicht oder doch nur höchstens mehr aus-
nahmsweise zu tun scheint. In den neunziger Jahren des ver-
flossenen Jahrhunderts stellte Förster Wünsche in Schmilka
(4, S. 4, Nr. 59) den Siebenschläfer im Buchenwald des Großen
Winterberges (Sächs. Schweiz) fest und kurz darauf fand ihn der
Landesgeologe Dr. Beck (1) auch am Königstein ebenfalls in der
Sächs. Schweiz. Außerdem wurde er nach Berichten Dresdener
Tageszeitungen, die Fickel in seine ‚Literatur über die Tierwelt
des Kgr. Sachsen‘ (4) aufgenommen. hat, in den neunziger
. Jahren in Maxen (Amtshauptmannschaft Pirna) und erneut auf
dem Valtenberge beobachtet, welchen Funden sich für die Folge
noch weitere von schon bekannten Orten der Sächs. Schweiz
anschlossen, 1914 erfuhr ich auf dem Valtenberge, daß das Tier
auf dem Gipfel des Berges, auf dem es einst überaus häufig ge-
wesen ist, in neuerer Zeit zwar nicht mehr beobachtet worden sein
soll — der ehemalige Pächter der Bergwirtschaft soll es seiner
Schädlichkeit wegen hier ausgerottet haben —, dagegen aber noch
im Laubwalde am Fuße des Berges sich finde. Zeitungsmeldungen
sprachen dann weiter von einem häufigen Vorkommen und schäd-
lichen Auftreten des Schläfers in Copitz bei Pirna. Für Pirna
selbst bestätigte mir das Vorhandensein des Nagers Prof. Dr. Vogel
in Pirna. Ebenso erhielt ich an Ort und Stelle zuverlässige Mit-
teilungen vom Vorkommen des Siebenschläfers bei Schandau
(an der Elbe) und dem Funde einiger toter Tiere bei Rathen gleich-
falls wieder im Bereiche der Sächs. Schweiz.
Im Jahre 1900 stellte dann Lehrer Hempel in Chemnitz (7)
den Siebenschläfer in Burgstädt, im mittleren Teile des Chemnitz-
tales (bei Märkersdorf und Diethensdorf) sowie in dem unterhalb der
Ausmündung des Chemnitztales in das Tal der Zwickauer Mulde
gelegenem Flecken Wechselburg fest, während der Verfasser (24)
Die Verbreitung und Lebensweise der Schlafmäuse in Sachsen 201
auf das Vorkommen des Tieres auf dem nördlich von Wechsel-
burg gelegenen Rochlitzer Berg, in der Stadt Rochlitz, in der
Gegend von Grimma, aus der es M. Höpfner (12) übrigens früher
schon erwähnt hatte, hinweisen und später diesen westsächsischen
Fundplätzen noch eine ganze Anzahl weiterer, nämlich Rochsburg
und Lunzenau an der Zwickauer Mulde, Wiederau bei Wechselburg,
Noßwitz und das Köttwitzschtal bei Rochlitz, die Colditzer Gegend
(besonders die Stadt Colditz selbst, den Colditzer Wald und das
Dorf Collmen) muldeabwärts von Rochlitz, das Moor- und Stahl-
bad Lausick sowie Töpeln an der Einmündung der Zschopau in
die Freiberger Mulde (25, 26, 30) angliedern konnte. Die dabei
ausgesprochene Vermutung, daß auch Waldheim (an der Zschopau),
wo ich auf Grund nächtlicherweise angegangenen Obstes auf das
Vorhandensein des Schläfers schloß, einen Fundort des Nagers
bilde, fand ich später durch die mir damals noch unbekannte,
oben schon angeführte Literaturangabe (16) sowie durch neuere
eigene Nachforschungen an Ort und Stelle (der Schläfer ist nicht
nur in Waldheim selbst, sondern auch in seiner Umgebung häufig)
bestätigt. Zu den vorgenannten Fundplätzen kommen als in
jüngster Zeit festgestellte Vorkommen des Nagers noch Lauterbach
und Otterwisch nördlich von Bad Lausick sowie Naunhof und
Grethen bei Grimma. Brieflich teilte mir Oberlehrer Buch, der
Leiter des Leipziger naturkundlichen Heimatmuseums, der über
das Vorkommen des Nagers besonders in der Leipziger Gegend
dann ausführlicher auch in der naturforschenden Gesellschaft in
Leipzig berichtet hat (5), mit, daß das Museum Belegstücke von
Ötterwisch bei Lausick sowie von Grethen bei Grimma besitzt
und daß außerdem der Nager 1907 in Paunsdorf bei Leipzig sicher
festgestellt sowie 1911 und 1912 auch in Leipzig selbst beobachtet
worden ist. Obwohl bei diesen Leipziger Funden die Möglichkeit be-
steht, daß es sich dabei um aus der Gefangenschaft entwischte Tiere
handelt, halteich auf Grund meiner Erfahrungen mit dem Nager den
Schluß auf wilde Tiere doch für ebenso wahrscheinlich und trage
(zumal im Hinblick auf das Vorkommen in Paunsdorf unmittel-
bar vor den Toren Leipzigs), keinerlei Bedenken, auch die Leip-
ziger Funde, die in gartenreichen Stadtteilen gemacht worden sind,
gleichwertig den übrigen anzugliedern. Weiter soll der Nager vor
40 Jahren in Frohburg häufig gewesen sein; eine Bilchfamilie
wurde hier 1867 am lichten Tage gegenüber der Schule im Spalier-
obst beobachtet (5). Neuere Feststellungen des Nagers in Frohburg
fehlen, ich halte das Vorkommen aber durchaus noch nicht für
erloschen, umsomehr, als der Siebenschläfer dann schon wieder
im nicht mehr allzu fernen Altenburg (Mitt. a. d. Osterlande,
N. F., 15. Bd., S. 51) nachgewiesen ist. Weiter ist er nach einer
mir brieflich gemachten Mitteilung bei Hohenstein-Ernsttal fest-
gestellt worden und ein Belegstück in einem Schädelpräparat im
dortigen Stadtmuseum vorhanden. Hesse (9) erwähnt noch ein
im Leipziger Zoologischen Museum befindliches Stück aus Lausick
10. Ileft
202 Rud. Zimmermann:
(dt. 1848) und ein weiteres aus Penig (Zwickauer Mulde), das leider
kein Datum trägt, aber vom Sammler des Lausicker Stückes her-
rührt und daher etwa der gleichen Zeit wie dieses angehören dürfte.
Das Dresdner Zoologische Museum besitzt neben Belegen von
Colditz und Grimma auch noch solche von Niederwartha an der
Elbe (unterhalb Dresdens).
Herold (8) kennt in seiner Schlafmausarbeit nur einen Teil der
sächsischen Fundorte und gibt, was das bedenkliche dabei ist,
diese teilweise sogar recht entstellt wieder, so daß bei einer Be-
nutzung seiner Arbeit eine sorgfältige Nachprüfung wohl auch
seiner Angaben für andere Vorkommen geboten sein dürfte. Aus
dem von mir ganz klar und unzweideutig angegebenen Fundort
„löpeln an der Einmündung der Zschopau in die Freiberger
Mulde‘ (26) wird bei ihm die direkt widersinnige und einen dop-
pelten Fehler darstellende Bezeichnung ‚Zschopau an der Frei-
berger Mulde‘(!). Einmal liegt ja Zschopau gar nicht an der
Freiberger Mulde (mit der es ebensowenig zu tun hat, wie etwa
Leipzig mit der Elbe), sondern an dem Flusse gleichen Namens,
und zum anderen bildet der Ort, der von Töpeln in Luftlinie über
40 km entfernt ist, überhaupt keinen Fundplatz des Nagers,
sondern liegt schon weit außerhalb von dessen Verbreitungs-
gebiet.
Der Siebenschläfer bevölkert in Sachsen also zwei größere,
räumlich getrennte Gebiete, nämlich die nördliche Hälfte West-
sachsens etwa von einer von Südwesten nach Nordosten ver-
laufenden Linie Meerane - Hohenstein - Ernsttal- Burgstädt - Wald-
heim an bis in die Leipziger Gegend (und verbreitet sich von hier
westwärts nach Thüringen-Altenburg, s. o.), und zum anderen die
Elblandschaften von Niederwartha-Lößnitzgrund an aufwärts
bis an die Landesgrenze. Ob sich dies letztere Verbreitungs-
gebiet östlich auch weiter noch auf die Lausitz erstreckt,
ist noch ungewiß; meine Nachforschungen nach Myoxus glis
in diesem Landesteile Sachsens sind bisher vergeblich gewesen.
Tobias (22) und vor ihm Fechner, dessen 1851 erschienene
Naturgeschichte von Görlitz mir aber nicht zugänglich gewesen
ist, erwähnen ihn bereits wieder aus dem schlesischen Grenz-
gebiet (Königshainer Berge), so daß ein Vorkommen unserer
Art auch in der sächsischen Lausitz nicht unwahrscheinlich ist
und ich an seine Auffindung hier noch glaube. — Das Vorkommen des
Nagers ist ausschließlich auf die Laub- und Mischwaldzone be-
schränkt, er steigt in Westsachsen nirgends über 400 m empor
und findet sich nur im Flußgebiet der oberen Elbe auf dem Großen
Winterberg (550 m) und auf dem Valtenberg (580 m) in zwar noch
etwas höheren, immer aber durch Laubwald ausgezeichneten
Lagen. Die obere Grenze seines Vorkommens in Sachsen wird in
ganz auffallender Weise von der 8% Jahresisotherme bestimmt.
Der Laubwald ist sein ureigenstes Wohngebiet, aus dem er aber
überall "auch schon den baum- und vor allem. den obstbaumbe-
203
Sachsen
Schlafmäuse in
Die Verbreitung und Lebensweise der
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10. Heft
204 Rud. Zimmermann:
standenen Ortschaften zugewandert ist, an denen man ihn heute
vielfach viel zahlreicher findet, als an seinen ursprünglichen Wohn-
stätten. Hempel (7) hatte die zuerst von Fickel (4) aufgestellte
Behauptung, daß Myoxus glis ähnlich der Wanderratte erst in
verhältnismäßig jüngster Zeit in Sachsen eingewandert sei, von
diesen übernommen und ebenso hatte ich sie, ohne damals
die immerhin nicht ganz wenigen älteren Angaben über sein
Vorkommen in Sachsen zu kennen, zu der meinen gemacht. Sie
läßt sich aber nicht aufrecht erhalten; Myoxus glis, den wir auch
schon aus dem deutschen Diluvium kennen (21), besitzt auch in
Sachsen ziemlich alte und nicht erst in neuerer Zeit erworbene
Bürgerrechte. Infolge seiner verborgenen, nächtlichen Lebensweise
nur hat er es hartnäckig verstanden, sich mehr wie manches andere
Tier unserer Fauna der Beobachtung und der Aufmerksamkeit
der Zoologen zu entziehen, wozu dann eben auch noch die Un-
kenntnis der älteren, ja bis in die Anfänge des 19. Jahrhunderts,
also bis in die Zeit, aus der überhaupt die ersten sicheren,
faunistischen sächsischen Angaben vorliegen, zurückreichenden
Literatur durch die neueren Autoren kam.
Zu seinen Schlupfwinkeln, in die er zur Erreichung eines
weichen Lagers Laub- und andere Pflanzenteile (auch in noch grünem
Zustande) sowie weitere ihm zugängliche weiche Stoffe (unter
dem Dache eines Schuppens fand ich das Lager mit zerfaserten
Bindfaden und Lumpen ausgepolstert) einträgt, diese nach meinen
Erfahrungen aber kaum jemals etwa nach Eichhörnchenart kunst-
voller verwebt, sondern nur lose zusammen- und übereinander-
schichtet, wählt er im Freien Baumhöhlen — auf dem Rochlitzer
Berge fand ich ihn u. a. in alten Spechthöhlen — oder bezieht,
wie ich es ebenfalls auf dem Rochlitzer Berge feststellen konnte,
Höhlen und Klüfte in Steinbrüchen und Felsen. Freistehende,
selbstgefertigte Nester nach Art seiner Verwandten oder des Eich-
hörnchens sind mir, wie ich oben schon erwähnte, trotz jahre-
langen Suchens nach ihnen, weder vom Rochlitzer Berg noch sonst
aus Sachsen bekannt geworden. Nur einmal wurde mir mitgeteilt,
daß aus einem etwa 4 m hoch stehenden Eichhörnchen-Nest,
von dem ich sicher wußte, daß in ihm vorher ein Eichhörnchenwurf
herangewachsen war,“ ein „graues Eichhörnchen entwischt‘ sei,
das nach der mir gegebenen, Schilderung aber nur ein Myoxus glis
gewesen sein konnte. In der Nähe der Ortschaften und in diesen
selbst besiedelt er mit einer ganz besonderen Vorliebe die aufge-
hängten Star- und anderen Nistkästen oder sucht Unterschlupf
in Gebäuden, die bewohnten dabei nicht ausgeschlossen. In diesen
wird er dann auch öfters einmal gesehen, wenn man ihn sonst im
Freien nicht beobachtet, und die mir an Orten seines Vorkommens
oft gemachten Mitteilungen von ‚grauen‘ und sogar von ‚„komi-
schen Ratten‘ (des behaarten, gar nicht rattenmäßig anmutenden
Schwanzes wegen) deuten immer auf ihn hin. Besonders zahlreich
ziehen ihn alte Schlösser an; die zu Rochsburg, Rochlitz und Colditz
Die Verbreitung und Lebensweise der Schlafmäuse in Sachsen 205
bewohnt er in großer Zahl. Immer aber richtet er in den Gebäuden
sein Lager an den verborgensten, schwer zugänglichen Stellen im
höhlenreichen Mauerwerk, unter den Dächern, Balken usw. ein
und selten wird man ihn daher hier — wie ich es aus eigener Er-
fahrung weiß und wie mir das von den verschiedensten Seiten
bestätigt worden ist — einmal im Lager selbst finden, sondern ihm
immer nur, wenn er außerhalb des letzteren sich umhertreibt, begeg-
nen. Seine Schlupfwinkel verläßt er als ausgesprochenes Nachttier
normalerweise erst bei Beginn der Dämmerung und sucht sie auch vor
Sonnenaufgang bereits wieder auf; ich habe Myoxus glis kurz vor
Sonnenaufgang noch im Freien beobachtet, aber eine halbe bis eine
Stunde danach auch schon wieder fest schlafend in seinem Lager ge-
funden. Nur mehr ausnahmsweise, in der Regel am Spätnachmittag
und dann auch wieder besonders um die Zeit der längsten Tage zur
Zeit der Kirschenreife, wo ihm die Fülle einer von ihm mit ganz be-
sonderer Vorliebe angenommenen Kost einmal früher ins Freie lockt,
kommt er auch schon tagsüber hervor, doch wird man ihn dann
immer nur einzeln antreffen und kaum einmal in jenen bald klei-
neren, bald größeren Gesellschaften, in denen er nachts über sein
Wesen treibt. Etwas häufiger als im Freien scheint er sich in den
Gebäuden tagsüber außerhalb des Lagers umherzutreiben und Jagd-
gänge nach irgend etwas Grenießbaren zu unternehmen. Ein ganz
ausgeprägter Zug seines Wesens ist sein großer Hang zur Gesellig-
keit und wie er des Nachts sich fast nur gesellig tummelt, so teilt
er in der Regel auch das Lager mit mehreren seiner Art; ich fand
ihn in den Starkästen in Gesellschaften bis zu 6 und 8 Stück.
Trotz dieses seines großen Hanges zur Geselligkeit ist er umgekehrt
aber auch wieder ungemein zank- und streitsüchtig und unleidlich
auch gegen seinesgleichen;; Balgereien und Beißereien, die manches-
mal mit rechter Erbitterung ausgefochten werden und — alte ver-
narbte Wunden an von mir gefangenen Schläfern deuten darauf
hin — nicht selten blutig verlaufen mögen, sind an den Stätten
seines nächtlichen Treibens eine durchaus gewöhnliche Erscheinung
und zu allen Zeiten, also nicht etwa nur zu bestimmten, wie etwa
zu der der Paarung, zu beobachten. In der Gefangenschaft geht
er, wie ja viele andere Nager auch, vielfach seinesgleichen an;
trotz ihnen reichlich zugeteilter Nahrung habe ich es an frisch ein-
gefangenen Siebenschläfern oft beobachtet, daß die stärkeren die
schwächeren töteten, ja, sie sogar bei noch lebendigen Leibe an-
fraßen. Daß diese kannibalischen Gelüste der Tiere vereinzelt
auch im Freien auftreten, beweist ein von mir erst in jüngerer
Zeit wieder gemachter Fund von zwei älteren und einem von diesen
getöteten und halb angefressenen jüngeren Siebenschläfer in dem
gleichen Starkasten.
Die Nahrung des Siebenschläfers ist in erster Linie allerdings
eine vegetabilische und besteht im Walde in den Früchten des-
selben: allerlei Sämereien der Bäume (Eicheln, Bucheckern usw.),
Beeren u. a. m., während er an den Ortschaften sich in erster Linie
10, Heft
206 Rud. Zinımermann:
an das von ihm ganz auffallend bevorzugte Obst hält. Durch
seine Vorliebe für dieses kann er dann auch recht lästig und schäd-
lich werden, zumal, da er die meisten Stücke nur annagt und dann
zu Boden fallen läßt und dadurch weit mehr über sein wirkliches
Nahrungsbedürfnis hinaus vernichtet. Derartiges nächtlicherweise
angenagtes Obst ist übrigens ein recht gutes Mittel, sein Vorkommen
an irgend einem Ort festzustellen. Die Behauptung, daß er Äpfel,
Birnen usw. nur der Kerne halber angeht, das Fleisch aber verschmäht
(Hennings, Säugetiere Deutschlands; Floerike, Die Säugetiere des
deutschen Waldes) habe ich früher schön als falsch zurückgewiesen
(28). „Nicht der Kerne halber nimmt Myoxus glıs das Obst an,
sondern er tut sich gütlich vor allem an dem saftigen Fleisch.
Damit steht auch im Einklang, daß er in den Obstgärten auch nur
die reifsten und saftigsten Früchte angeht, die geringeren aber
hängen läßt, eine Tatsache, die die Obstzüchter recht gut kennen
und über die sie mir oft schon bittere Klage geführt haben.
Nur wenn es sich einmal um harte, geringe Früchte von schlecht
gepflegten verwilderten Bäumen handelt (die er aber nur ausnahms-
weise dann angeht, wenn ihm bessere Kost nicht zur Verfügung
steht), benagt er diese nur, und läßt das abgenagte, unschmack-
hafte und saftlose Fleisch zu Boden fallen, um sich zuletzt wenigstens
noch eines Teiles der Kerne zu versichern. Nie aber tut er das mit
Vorbedacht; ich habe in derart benagtem Obst auch immer noch
einen Teil der Kerne gefunden. Gefangen gehaltene Schläfer zogen
Apfel- und Birnenschnitte ohne Kerne stets den noch vollen Kern-
gehäusen vor, was sie doch wohl kaum getan haben würden,
wenn es ihnen bei ihren Obstnäschereien eben nur auf die Kerne
ankommen würde.‘ Die Ansicht, daß unser Tier das Obst nur der
Kerne halber angeht und die man häufig mit der gleichen geringen
Berechtigung auch für das Eichhörnchen aussprechen hört, mag
eine falsche Schlußfolgerung aus der schon erwähnten Gewohnheit
des Tieres sein, ein Stück Obst eben bloß nur zu benagen und nicht
ganz aufzufressen, wie sie gerade bei Myoxus glis ganz besonders
ausgeprägt ist. Buch sagt in bezug auf die Obstnahrung des
Siebenschläfers, daß er für süße Sorten eine besondere Vorliebe hat,
saure aber verschmäht, und bestätigt damit auch die von mir ge-
machten und im Vorstehenden angedeuteten Erfahrungen.
Ebenso kann ich auch seine weitere Beobachtung, daß das Tier
Obst usw. erst ‚‚schält‘“, indem es die Schale abnagt und aus-
spuckt, auf Grund meiner eigenen Beobachtungen nur bestätigen.
— Knospen- und Rindenfraß läßt sich der Siebenschläfer ent-
gegen anders lautenden Behauptungen (Floerike, a. a. O.) ebenfalls
zuschulden kommen. Nicht nur meine gefangenen Tiere nahmen
im Frühjahre sehr gern die noch nicht geöffneten Blattknospen
der Rotbuche an, sondern auch im Freien sah ich unsere Art mehr-
fach die Rinde und Knospen namentlich des schwarzen Holunders
angehen und konnte dabei ein Tier einmal auch photographieren
(eine Wiedergabe dieser Aufnahme befindet sich in meinem Buche
Die Verbreitung und Lebensweise der Schlafmäuse in Sachsen 207
‚„„liere der Heimat“, Leipzig, Thomas 1910, S. 17). Allerdings
wird der Rinden- und Knospenfraß des Schläfers, dem er in erster
Linie im Frühjahr und Frühsommer huldigen wird, wenn ihm der
Tisch sonst noch nicht allzu reichlich gedeckt ist, kaum ein der-
artiger sein, daß man ihn deswegen eines fühlbaren Schadens
zeihen könnte.
Neben der vegetabilischen verschmäht der Siebenschläfer
aber auch die anımalische Kost nicht, obwohl diese immerhin
nur mehr eine gelegentliche sein mag. Nicht nur die schon oben
mitgeteilte Beobachtung von der Betätigung kannibalischer
Gelüste seinesgleichen gegenüber auch im Freileben spricht dafür,
sondern auch die von mir wiederholt gemachten Funde ange-
fressener größerer Käfer und anderer Insekten unter Resten vege-
tabilischer Nahrung an des Nagers Schlupfwinkeln sowie seine
direkte zweimalige Beobachtung bei Nestplünderungen, wobei ich
ihn übrigens in dem einen Falle gleichfalls photographieren konnte
(Meerwarth-Soffel, Lebensbilder aus der Tierwelt, Säugetiere III,
S. 437). Auch in der Gefangenschaft nahmen meine Bilche ent-
gegen den Erfahrungen Buch’s (5) animalische Kost (Maikäfer,
unbehaarte Raupen, Heuschrecken usw.) immer an und waren nie
Verächter auch rohen Fleisches. Einmal geriet durch Zufall eine
Blindschleiche in den Käfig eines Bilches; sie wurde von ihm so-
fort ergriffen und war, noch ehe ich etwas dagegen tun konnte,
schon von ihm angenagt.
In den Gebäuden endlich vergreift er sich an allen nur mög-
lichen ihm zugänglichen Nahrungsmitteln und scheint auch hier
wieder mit besonderer Vorliebe süße Speisen: eingemachte Früchte
u. dergl. mehr anzugehen. Beck (1) berichtet von einem Tier,
daß sich in ein Brot eingenagt hatte und Reste von Preißelbeer-
kompott in seinem Magen barg, ich selbst konnte in meinem Eltern-
hause auf dem Rochlitzer Berg Myoxus glis ebenfalls wiederholt
beim Naschen von Kompott, das die Tiere sich sogar aus den mit
Brettchen beschwerten, durch Pergamentpapier verschlossenen
Gläsern zu holen verstanden (24), beobachten und erhielt außerdem
noch Mitteilungen über eine ganze Anzahl ähnlicher Fälle aus
meinem Rochlitzer Beobachtungsgebiet, aus Rochsburg und Colditz.
An dem letztgenannten Ort wird der Nager nach einer mir erst
in jüngerer Zeit wieder zugegangenen Mitteilung besonders häufig
in Mühlen als ein Liebhaber von Getreide und Mehl beobachtet,
während ich ihn in und bei Rochlitz mehrfach als einen Bewohner
von Scheunen und Liebhaber ebenfalls von dem aufgespeicherten
Getreide nachweisen konnte. Regelmäßig scheint der Bilch die
Nahrung auch an seine Schlupfwinkel zu verschleppen, einmal,
um auch tagsüber von ihr zehren zu können, und zum anderen,
um an Tagen regnerischen Wetters, dem er ganz abhold ist und
währenddessen er nur höchst ungern seine vor Nässe geschützten
Aufenthaltsorte verläßt, einen Vorrat zu besitzen. Fast immer fand
ich in den vom Siebenschläfer bewohnten Starkästen Nahrung
10. Heft
208 Rud. Zimmermann: h
oder Nahrungsreste vor; einmal sogar konnte ich in einem der-
selben, dessen innere Bodenfläche etwa 20 cm im Geviert maß,
derartige Reste (Kirschkerne und -stiele) fast ebenso hoch ange-
häuft feststellen.
Der Schläfer bekundet ferner ein regelmäßiges Trinkbedürfnis.
Eigene Erfahrungen an den gefangen gehaltenen Tieren bestätigen
auch die Beobachtungen Buch’s (5). Uber das Trinkbedürfnis des
Nagers schrieb ich bereits früher schon an anderer Stelle (,, Vom
Trinkbedürfnis der Kleinsäuger in Gefangenschaft und Freiheit‘,
Zool. Beob. 57, 1916, S. 156): ‚Ein Siebenschläfer.... bekundete
im zweiten Winter seiner Gefangenschaft, wenn er nach einigen
durchgeschlafenen Tagen wieder einmal aufwachte, eine auf-
fallende Unruhe, benagte die ihm dargebotene Nahrung (Obst,
Nüsse u. ä.) ganz gegen seine sonstige Gewohnheit immer nur
flüchtig und schien nach etwas anderem zu suchen. Bis er einmal
auf einem ihm gestatteten Streifzug durch das Zimmer auf dem
Fensterstock an eine von den gefroren gewesenen Scheiben abge-
laufene kleine Wasserpfütze kam. Gierig schlürfte er das Naß auf
und ging dann in seinem Käfig mit sichtlich größer gewordenen
Appetit auch an sein Futter. Von dem Tage an boten wir ihm regel-
mäßig Wasser an. Und immer nach dem Erwachen ging er zuerst
an dieses, stillte sein Trinkbedürfnis und danach erst den Hunger.‘
Auch im Freien habe ich in jüngster Zeit einen Myoxus glis trinken
sehen; in der Abenddämmerung eines Juliabends 1919 über-
raschte ich auf dem Rochlitzer Berg ein Tier, das hier an einer
kleinen Seinbruchspfütze seinen Durst stillte.
Der Siebenschläfer führt ein ausgeprägtes Kletterleben und
wird am ebenen Boden sich nur ausnahmsweise einmal beobachten
lassen. Er klettert gut und geschickt, wenn schon seine Kletter-
gewandtheit noch merklich hinter der des geschickteren Eich-
hörnchens zurückbleibt und er in’der Regel auch nicht jene weiten
Sprünge wagt, die für jenes etwas durchaus normales sind. Nur
mehr, wenn er sich verfolgt und in die Enge getrieben sieht, ent-
schließt er sich einmal zu einem größeren Sprunge von Baum zu
Baum, und führt ihn dann auch nicht ohne Geschick aus. Am Boden
fühlt er sich nie sicher, und strebt immer an dem ersten besten auf-
wärts gerichteten Gegenstand, sei es nun ein Bäumchen oder ein
Baum, eine Planke oder ein Zaun, ein Schuppen oder eine rauhe
Hauswand, empor, um nötigenfalls von hier aus seinen Weg nach
einem noch höheren Orte fortzusetzen. Sogar dem Menschen
(es ist das vielleicht bezeichnend für seine geringen geistigen
Fähigkeiten) macht er sich dabei dienstbar. Regelmäßig kam es
vor, wenn ich von Bäumen herabgeholte Starkästen auf Myoxus
glis untersuchte, daß einzelne dabei entschlüpfte Tiere ihre Flucht
nicht am Erdboden fortsetzten, sondern an mir oder meinen Be-
gleitern — diese dann fast immer in einen heilsamen Schrecken
versetzend — emporkletterten und von hier aus dann den rettenden
Sprung auf einen nahen Baum, einen Schuppen oder dergl. unter-
Die Verbreitung und Lebensweise der Schlafmäuse in Sachsen 209
nahmen. Auf Bäumen in die Enge getrieben, fühlt er sich vor
allen auf den schwächeren, schwankenden Zweigen nicht sicher,
und sucht unbedingt einen stärkeren Ast oder den Stamm zu er-
reichen, um sich dabei gleichfalls wieder, wie ich es das erste Mal
schon als Knabe erfahren sollte, nötigenfalls des Menschen als
vermittelnde Zwischenstation zu bedienen. Ich gab mich damals —
unerlaubterweise natürlich — auf einem Kirschbaum dem heim-
lichen Genusse seiner Früchte hin, als ich vor mir auf einem Aste
einen Siebenschläfer, den ich damals nur erst unter dem Namen
Haselmaus kannte und der ebenso ungebeten wie ich auf dem Baume
zu Gaste war, sich der gleichen Tätigkeit widmen sah. Als ich den
Ast, auf dem er sich befand, kräftig zu schütteln begann, duckte
sich das Tier sprungbereit nieder und ehe ich michs versah, klebte
er mir schon an der Brust, um an mir abwärts zu klettern und
hinter dem Stamm des Baumes zu verschwinden. Ich war damals
tödlich erschrocken und hatte lange Zeit hindurch einen heil-
samen Respekt vor dem Nager, erzählt man sich in meiner Heimat
doch, daß das Tier den Menschen anspringe, um ihn die Gurgel zu
durchbeißen (!). So wenig, wie ich damals diese Ansicht auf ihren
wirklichen Wert hin einschätzen konnte, so interessant war sie
mir später, weil sie, in ihren Folgerungen allerdings weit über das
Ziel hinausschießend, doch jedenfalls ganz ähnliche Beobachtungen,
wie die oben erwähnten, zur Voraussetzung hat.
Der Siebenschläfer scheint sich von seinen Schlupfwinkeln
nur selten weiter zu entfernen; seine nächtlichen Tummelplätze
befinden sich nach meinen Erfahrungen immer in unmittelbarster
Nähe derselben, so daß er sie bei einer vorkommenden Gefahr
immer rasch und leicht zu erreichen vermag. An den Orten seines
Treibens beunruhigt, denkt er allerdings selten an eine weite Flucht;
um ihn zu einer solchen und zum Rückzug in die Schlupfwinkel
zu veranlassen, muß die Störung schon eine größere sein. Meistens
verschwindet das Tier hinter einem Ast oder dem Stamm, — bei
einer nur flüchtigen Beobachtung kann man allerdings auf den
Gedanken kommen, als ob das Tier dem Orte seines Treibens den
Rücken gekehrt habe —, um nach einiger Zeit etwas entfernt von
der Stelle seines Verschwindens wieder zu erscheinen und, in einer
Astgabel oder quer auf einem Äste liegend, daß man von ihm oft
nichts anderes sieht, als den Kopf mit den in dieser Lage ganz
besonders groß erscheinenden Augen, sichernd Umschau zu halten.
In dieser sichernden Stellung — unsere beiden Aufnahmen geben
sie in besonders schöner Weise wieder —, die ein ganz bezeichnender
Zug im Wesen des Tieres ist und die ich an ihm nicht nur im Freien
beobachtet habe, sondern in der sich auch alle meine gefangen ge-
haltenen Schläfer in gleicher Weise wie im Freien bis zum letzten
Tage ihrer Gefangenschaft betätigten, wenn der Käfig in einem vor-
handenen Kletterbaum ihnen die Gelegenheit dazu bot, verharrt das
Tier mitunter minutenlang. Einmal glotzte — das ist der bezeichnend-
ste Ausdruck dafür — mich ein derart sichernder Schläfer aus einer
Archiv = ng aenie 14 10. Heft
210 Rud. Zimmermann:
Entfernung von kaum 3 m sogar fast vier Minutenlangan — ich stellte
die ungefähre Zeit durch vom Photographieren her gewohntes lang-
Myozus glis L. sichernd. Rochlitzer Berg, Aug. 1908.
Ha glis L. sicehernd. Rochlitzer Ba Sept. 1908,
sames Zählen fest — und ging, da ich mich v öllig unbeweglich v er-
hielt, danach dicht neben mir seiner gewohnten Beschäftigung nach.
Die Verbreitung und Lebensweise der Schlafmäuse in Sachsen 211
Die Fortpflanzung des Siebenschläfers bedarf noch weiterer
Untersuchungen. Nach Blasius (Säugetiere Deutschlands, 1857,
S. 294) erfolgt die Paarung im Frühjahr, kurz nach dem Erwachen
aus dem Winterschlaf, die Geburt der 3—7 Jungen, die außerordent-
lich schnell heranwachsen, zuweilen schon Anfang Juni. In diesem,
auf nur einen Wurf im Jahre deutendem Sinne äußern sich
dann auch alle späteren Autoren. Ich halte es heute aber als sicher,
daß unser Tier zweimal im Jahre Junge wirft und daß dem ersten
Wurf im Juni ein zweiter im August nachfolgt. So viel und so oft
ich nun schon Bilche aus ihren sommerlichen Schlupfwinkeln
hervorgeholt habe, so wenig allerdings konnte ich dabei auch
frisch geworfene Junge finden auf den Fund solcher durch
Oberlehrer Buch in Leipzig komme ich noch zurück — und ich
möchte daher annehmen, daß das Werfen in der Regel an ver-
steckteren Orten als den üblichen sommerlichen Schlupfwinkeln
geschieht und daß die Jungen von der Mutter erst, wenn sie eine
gewisse Selbständigkeit erlangt haben, an die Orte des täglichen
Aufenthaltes gebracht werden. Darauf deutet auch die Angabe
der Brüder Müller (Tiere der Heimat, 3. Aufl., S. 232) hin, ‚daß
niemals die Jungen im freistehenden Nest, sondern in Höhlungen
und Geklüft geboren werden‘. Ein weniges alte Junge, die ich
damals auf etwa 3 Wochen, vielleicht auch noch etwas älter ge-
schätzt habe, habe ich wiederholt schon vor Mitte Juli — leider
kann ich heute den genauen Daten nicht mehr nachkommen, da
ein großer Teil meiner älteren Aufzeichnungen mir leider bei dem
zahlreichen hin und her während der Kriegsjahre abhanden ge-
kommen ist —, etwa gleichalterige oder nur um ein weniges ältere
aber auch noch nach dem 15. August gefunden. Im Jahre 1908
erhielt ich gar erst am 18. September einen nur wenige Wochen
alten, bei seiner Auffindung noch nicht selbständig fressenden
Bilch (der dann 3 Jahre bei mir in der Gefangenschaft lebte)
und am 25. Juli 1920 befanden sich unter 5 von mir aus Star-
kästen herabgeholten Tieren neben einem älteren und drei wohl
vorjährigen ein diesen letzteren an Größe allerdings wenig nach-
stehender, aber zweifellos diesjähriger Bilch, der sich (außer durch
die schon erwähnte geringere Größe) als diesjähriges Tier vor allem
durch die bei den Jungen noch nicht so lang und dicht ent-
wickelte Behaarung des Schwanzes auswies. Ursprünglich glaubte
ich an die Möglichkeit einer lang ausgedehnten Wurfzeit der
Tiere und hielt es dabei für wahrscheinlich, daß die vorjährigen
‚Jungen sich vielleicht später im Jahre fortpflanzen als die schon
älteren mehrjährigen Tiere, Annahmen, die ich aber heute gegen-
über der eines zweimaligen Wurfes, auf die alle meine neueren
Erfahrungen und auch einige Beobachtungen Dritter hindeuten,
und deren Wahrscheinlichkeit, wie schon oben gesagt, daher für
mich außer Zweifel steht, wenigstens in einem so weitgehendem
Umfange „für weniger wahrscheinlich halte. Immerhin mag
dabei der überhaupt erste Wurf vorjähriger Tiere nicht mit dem
14* 10. Heft
2312 Rud. Zimmermann:
ersten im Jahre der älteren Tiere zusammen-, sondern vielleicht
mehr zwischen diesen und den zweiten fallen. Auffallend viel
habe ich nämlich auf dem Rochlitzer Berg unter jungen Tieren
solche gefunden, die in ihrer Entwickelung hinter der der anderen
noch zurückwaren, und es liegt bei diesen Funden einzelner kleinerer
und schwächlicher Stücke unter weiter entwickelteren größeren
die Möglichkeit nahe, daß es sich dabei um Tiere eines anderen
Wurfes (vielleicht um solche des etwas später fallenden eben der
vorjährigen Jungen) handelt, die sich in den Kreis eines fremden,
fortgeschritteneren ‚verirrt haben. — Einen Wurf von 7 (dd u.
4 99) noch völlig nackten, also erst kürzlich geborenen Jungen
fand Buch.(5) am 8. August 1918 in Grethen in der Nähe von
Grimma in einem Starkasten; die Tiere, die mitsamt dem Kasten
mitgenommen wurden und von denen das erste Junge bereits
eine Woche nach der Einbringung die ersten Selbständigkeits-
gelüste bekundete, bis dann nach wenigen Tagen die ganze Gesell-
schaft aus dem schützenden Kasten sich ins Freie wagte, befinden
sich als Belege im Leipziger naturkundl. Heimatmuseum. Gleich-
falls über einen Wurf im August berichtet R. Klement in Hermann-
stadt in den Verh. u. Mitt. des siebenb. Ver. f. Naturw. (ref. im
Zool. Garten 33, 1892, S. 29). Er erhielt am 24. Juli ein 9, das in
der Gefangenschaft am 17. August sieben nackte, blinde Junge
warf, die am 8. September die Augen öffneten und zwei Tage
später an den Mahlzeiten der Alten teilnahmen. In der Ge-
fangenschaft wurden auch im Berliner Aquarium Siebenschläfer
geboren; leider stellt aber die in Frage kommende Mitteilung
(Zool. Garten, 1869, S. 316) nur die bloße Tatsache fest, ohne daß
ihr die in diesem Falle so sehr erwünschten näheren Daten bei-
gegeben wären.
Der Beginn der Winterruhe ist stark vom Wetter abhängig;
nasse und kalte, regnerische Tage, die das Tier ja gar nicht liebt,
oder auch frühe Kälte beschleunigen, ein noch schöner und
warmer Herbst aber verzögert ihn. Ich habe Siebenschläfer in
manchem Jahre schon von Mitte September, ja selbst vom Ende
des ersten Monatsdrittels an vergeblich im Freien gesucht — es
ist möglich, daß das Tier bei einem derartig frühen Rückzug in die
Winterquartiere noch nicht sofort in seinen Dauerschlaf verfällt
und ab und zu vielleicht auch noch einmal einen Ausflug
ins Freie unternimmt, worauf gelegentliche Beobachtungen ein-
zelner Tiere hindeuten, als sich die Massen nicht mehr im Freien
nachweisen ließen —, und mehr ausnahmsweise noch zu Anfang
Oktober munter angetroffen. .Die spätesten Tage seiner Fest-
stellung überhaupt sind der 14. u. 15. Oktober, an welch letzterem
Tage ich einmal noch einen von einer Katze gefangenen Bilch
erhielt. Die Ruhe dürfte kaum einmal vor Ende April beendet
werden und häufig sogar bisin den Mai hinein anhalten; vor Anfang
Mai habe ich das Tier auf dem Rochlitzer Berg noch nicht beob-
achtet, wiederholt aber sogar erst gegen Ende des Monats hier
Die Verbreitung und Bebensweise der Schlafmäuse in Sachsen 213
feststellen können. Allerdings sind gerade die Frühjahrsfeststel-
lungen der Tiere sehr vom Zufall abhängig. Nur ein einziges Mal
erhielt ich einen Schläfer bereits am 20. März; doch handelte es
sich dabei um ein in einer Scheune, also an einer warmen und
nahrungsreichen Stelle erbeutetes Tier. — Die Winterruhe dürfte,
wie das anderwärts ja schon beobachtet worden ist und wie es
auch dem Wesen des Tieres entspricht, gesellig erfolgen; trotz aller
darauf gerichteten Aufmerksamkeit war es mir auf dem Rochlitzer
Berge, meinem hauptsächlichsten Beobachtungsgebiet, aber bisher
noch nicht möglich, Bilche in ihren Winterschlupfwinkeln auf-
zufinden. ?) —
Die zweite sächsische Schlafmausart, der Gartenschläfer,
Eliomys quercinus L., über den bis vor kurzem die Nachrichten
noch dürftiger flossen, als über den Siebenschläfer — Herold (8)
kennt in seiner Schlafmausarbeit aus Sachsen nur das von Helm (6)
gemeldete Vorkommen — und von dem wir auch heute noch nicht
so viele Einzelfundplätze wie über seinen Vetter kennen, obwohl
er in einigen Landesteilen eine diesen gleichkommende Häufigkeit
erreichen dürfte, wird ebenfalls 1810 zuerst von Ludwig (11) er-
wähnt, der dabei der Nennung des Tieres den Fundort Dürr-
hennersdorf (bei Löbau in der sächs. Lausitz) anfügt. 1840 nennt
ihn dann wieder E. J. Meyer in seiner ‚„‚Medic. Topographie Dres-
dens‘“ (13) als ‚,‚um Dresden‘ vorkommend und Dehne (3) deutet
1855 sein Vorkommen für Pirna an (‚‚welcher in einer Falle, die
er für Myoxus nitela aufgestellt hatte‘“ usw.). Reibisch hat das von
Meyer gemeldete Vorkommen unter Bezugnahme auf diese Quelle
in sein „Verzeichnis der Säugetiere Sachsens‘“ (16) aufgenommen
und gibt, sich dabei anscheinend auf mündliche Angaben stützend,
noch Bärenstein und Zittau als Orte des Vorkommens unserer
Art an. F. Helm (6) erwähnt ihn dann schließlich aus dem oberen
Vogtland (,‚In den Wäldern des oberen Vogtlandes, die fast aus-
schließlich aus Nadelholz bestehen, scheint die Art nicht selten
vorzukommen‘) und Fickel, gestützt auf Angaben Dresdener
Tageszeitungen aus den Jahren 1893 und 1895, nennt ihn als
häufig auf dem Pfaffenstein in der sächs. Schweiz (4).
Über das Vorkommen ‚‚um Dresden‘ liegen weder Belegstücke
?) Im Spätherbst 1920 endlich glückte mir die Feststellung eines solchen
und zwar — unter den Dielen der im Erdgeschoß gelegenen, nicht unter-
kellerten Wohnstube in meinem Elternhaus auf dem Rochlitzer Berge; die
Tiere, die zu diesem gewiß recht versteckten. und verborgenen Schlupfwinkel
durch mit dem Freien in Verbindung stehende Luftkanäle einen für sie
leicht zugänglichen Zutritt besaßen, verrieten an einem Oktoberabend ihre
Anwesenheit durch ihr bekanntes, gar nicht zu verkennendes Fauchen.
Auf die Erzählung dieser Tatsache machte mir dann der Pächter der Berg-
wirtschaft auf dem Rochlitzer Berge Mitteilungen von einem zweiten Winter-
schlupfwinkel der Tiere: er hatte vor einigen Jahren in seinem Weinkeller
einige gesellig überwinternde Siebenschläfer gefunden, die sich hier in. den
Erdboden eingewühlt und ihr gemeinsames Lager mit allerlei warmen und
weichen Materialien ausgepolstert sowie in Mohrrüben auch Wintervorräte
eingetragen hatten.
10, Heft
214 Rud. Zimmermann:
noch neuere Angaben vor und meine eigenen Nachforschungen
nach dem Schläfer sind hier bisher erfolglos geblieben. Zwar
nannte man mir mehrfach die ‚Haselmaus‘“ und einmal auch die
„große Haselmaus‘“ aus den Lößnitzortschaften, doch war keiner
meiner Gewährsmänner in der Lage, mir eine Schilderung der Tiere
zu geben, jeder stützte sich wieder auf die Mitteilungen anderer,
so daß es schon im Hinblick darauf, daß alle unsere drei Schlaf-
mausarten als ‚„‚Haselmäuse‘“ bezeichnet werden, zunächst völlig
unmöglich ist, aus derart unsicheren Angaben irgendwelche
Schlüsse zu ziehen. Nur einmal ließ eine dieser Angaben auf
Muscardinus avellanarius schließen, während mir gemachte Mit-
teilungen von nächtlicherweise angenagten Kernobstes aus Nieder-
wartha sowohl wie aus Oberlößnitz auch auf eine der größeren
Arten hindeuten und für Niederwartha ja auch für den Sieben-
schläfer, von dem von hier Belegstücke vorhanden sind, gelten
dürften. Für die Haselmaus sowohl wie auch für ihre beiden
größeren Verwandten sind in dem baum- und gartenreichen ElIb-
tale unterhalb Dresdens (und auch stromaufwärts noch) alle Be-
dingungen des Vorkommens gegeben und ich zweifle daher auch
durchaus nicht daran, daß uns außer für den Siebenschläfer hier
auch noch der Nachweis einer oder der beiden anderen Arten
glücken wird. Der von Reibisch unter Bezugnahme auf O. Klocke
(mündlich?) angegebene Fundort Bärenstein ist in Ermangelung
jeder näheren Bezeichnung gleichfalls nur von recht bedingten
Wert; wenn man auch im Hinblick darauf, daß die Reibisch’schen
Angaben sich in der Hauptsache auf Dresden und dessen nähere
und weitere Umgebung beziehen, das bei Cranzahl im Erzgebirge ge-
legene Dorf Bärenstein (an dem das Vorkommen des Schläfers dabei
aber doch nicht außer dem Bereiche der Möglichkeit liegt) aus
dem Kreis der Betrachtungen lassen kann, so bleiben doch immer
noch Zweifel bestehen, ob es sich um die im Müglitztale gelegene
Stadt Bärenstein oder, was ich im Hinblick auf andere Vorkommen
in der sächsischen Schweiz für das wahrscheinlichste halte, um
den Fels Bärenstein in der sächsischen Schweiz handelt. Meine
vor kurzem hier angestellten persönlichen Nachforschungen nach
Eliomys quercinus sind allerdings ergebnislos verlaufen.
Im Dresdener Zoologischen Museum befinden sich Beleg-
stücke von Schandau, Schmilka und dem Großen Winterberg aus
der sächsischen Schweiz sowie von Untersachsenberg im Vogt-
lande. Ich selbst erhielt zuverlässige Angaben über das Vor-
kommen des Gartenschläfers bei Schneeberg im Erzgebirge, auf
dem Plateau des Königsteins und am Zeughaus in der sächsischen
Schweiz, während nach den Akten der amtlichen Stelle zur Be-
kämpfung der Bisamratte in Sachsen dieser als ‚„‚Bisamratte‘ ein
(rartenschläfer aus Falkenstein im Vogtlande eingeliefert worden ist.
Der Gartenschläfer scheint in Sachsen im wesentlichen die
Nadelholzzone zu bewohnen, wenngleich er in dieser auch nicht immer
nur den ausgesprochenen reinen Nadelwald bevorzugt, sondern zu
Die Verbreitung und Lebensweise der Schlafmäuse in Sachsen 215
seinen Aufenthaltsorten gern auch wieder mehr die auch von Laub-
holz bestandenen Stellen sowie die Obstgärten und die Nähe der
Ortschaften wählt. In Westsachsen ist sein Verbreitungsgebiet
scharf von dem des Siebenschläfers geschieden; er vertritt diesen,
der, wie wir gehört haben, nur bis ins Hügelland aufsteigt, in den
höheren Lagen (Schneeberg ca. 550 m, Falkenstein 600 'm, Unter-
sachsenberg 800 m) und nimmt dementsprechend die Südhälfte
des Gebietes in Anspruch. Obwohl die Zahl der von hier bisher
bekannt gewordenen Einzelfundorte nur eine geringe ist, glaube
ich doch auf Grund der Helmschen Mitteilungen (6) und der mir
s. Z. über das Schneeberger Vorkommen gemachten Angaben
annehmen zu können, daß es sich dabei nicht bloß um sporadische
Vorkommen, sondern um ein weiter ausgedehntes, zum mindesten
vom oberen Vogtlande bis ins westliche Erzgebirge hinein reichendes
Verbreitungsgebiet handelt, dessen genauere Umgrenzung noch wei-
teren Forschungen vorbehalten bleiben muß. Versuche, durch schrift-
liche Anfragen weitere Klarheit zu schaffen, blieben selbst dort er-
folglos, wo nach Helm die Art nicht selten ist — kein einziger Förster
beispielsweise konnte mir über sie etwas sagen — und die Absicht,
durch persönliche Nachforschungen an Ort und Stelle, die in solchen
Fällen ja die einzigen richtigen sind, das Vorkommen sicherer
festzulegen, mußte vorläufig unterbleiben, weil in dem neuen
glücklichen, demokratischen Deutschland die Einkünfte eines
Privatforschers, dem gegenüber selbst noch der siebzehnjährige
Setzerlehrling, der seine Arbeiten mechanisch vornimmt, fürstlich
entlohnt wird, die Bezahlung der teueren Eisenbahnfahrpreise
nicht mehr gestatten?). Im Flußgebiet der Elbe, von dem aus sich
sein Vorkommen wahrscheinlich trotz jeder aus neuerer Zeit
fehlenden Funde bis in die Zittauer Gegend zu erstrecken scheint ®)
?) Neuerdings sind dem Dresdener Zoologischen Museum einige Tiere
auch von Wernitzgrün im Vogtlande eingeliefert worden. Ihr Fänger,
Herr Förster Kutschke, schreibt dazu: „Gelegentlich der Vornahme von
Messarbeiten in der 3.75 ha großen, etwa 30 jähriger Fichtendickung 115a
(zwischen Wernitzgrün und Eulaturm gelegen), wurden am 10. Mai zwei,
am 13. Mai wıeder zwei und heute (14. Mai) die beiliegenden 3 Garten-
schläfer aus Nestern aufgestöbert, die aus Moos und Reißig gebaut in
etwa 11/, m Höhe auf Fichten standen. Die Nester sind annähernd kugel-
rund, mit seitlichem Eingange, innen häufig mit Wolle ausgefüttert, oft
oben und innen voller Kot. Zweimal war je ein Gartenschläfer in einem
Neste, einmal 2 und heute sogar die 3 beifolgenden in einem besonders
großen Neste. Während die zuerst aufgestöberten Gartenschläfer regel-
mäßig entkamen, ;elang es heute endlich, die 3 aus einem Neste zu
fangen. Es sind 3 9. Außer den besetzten Nestern wurden noch sehr
viele leere gefunden. Der Gartenschläfer scheint demnach hier doch
nicht so selten zu sein. Bisher kannte ihn hier allerdings niemand“.
4) Nach Abschluß meiner Arbeit teilt mir Herr Prof. Dr. Stübler in
Bautzen mit, daß Eliomys quercinus neuerdings mit Sicherheit auf dem
Hochwald bei Zittau festgestellt worden ist. Einige Tiere hatten sich dort.
in Matratzen häuslich eingerichtet und zum Entsetzen der Besitzerin durch
ihr Benagen arge Verwüstungen an ihnen angerichtet. Einen weiteren
Fundort bildet der‘ Arnstein in der Sächsischen Schweiz, wo der eben-
genannte Gewährsmann im Mai 1918 ein totes Tier unserer Art fand.
10. Heft
216 Rud. Zimmermann:
(von jenseits der Landesgrenze erwähnen ihn dann bereits wieder
die schlesischen Faunisten, wie Tobias (22) u. a.), fällt sein Vor-
kommen mit dem des Siebenschläfers zusammen. Er scheint aber
auch hier, soweit eigene Nachforschungen reichen, nicht oder doch
nur selten an der gleichen engbegrenzten Stätte mit dem Sieben-
schläfer zusammen vorzukommen. Der letztere bevölkert in erster
Linie das an Laubholz und Obstbäumen reiche Elbtal und folgt
von hier der Rotbuche in das Gebirge, ist in diesem also, wie auf
dem Winterberge an den Basalt, oder wie am Valtenberge an den
Granit gebunden. Der Gartenschläfer dagegen tritt wieder mehr
im Bereiche des Nadelholzes, ohne sich aber immer an dieses selbst zu
binden, also im eigentlichen Sandsteingebiet auf. Weitere Unter-
suchungen dürften hier, besonders auch über sein Verhältnis zu
M yoxus glis, jedoch noch zu empfehlen sein.
Mitteilungen über die Lebensweise von Elhomys quercinus
liegen aus Sachsen bisher fast gar nicht vor. Helm (6) sagt nur
ganz kurz, daß er im oberen Vogtlande überall als „Haselmaus‘
bekannt und gefürchtet sei. Die Landbewohner glaubten dort
allgemein, daß, wenn ein Gartenschläfer eine Kuh anhaucht,
diese ein böses Euter bekomme. Dabei soll das Tier ebenso giftig,
wie die im Vogtlande so häufige Kreuzotter sein. Aus diesen An-
gaben dürfen wir jedenfalls schließen, daß der Nager, wie schon
früher angedeutet, auch im Vogtlande aus den Wäldern in die Nähe
der menschlichen Ansiedlungen wandert, hier auch in die Ge-
bäude eindringt und sich in diesen so lästig macht, daß ein derart
schiefes Bild über ihn entstehen konnte.°) Nester, die Helm von
unserer Art auffand, waren teils auf Bäumen, teils aber und wohl
am häufigsten in aufgeschichtetem Brennholz, Reisighaufen oder
aufgeschichteten Stangen errichtet; einmal befand sich ein solches
auch unter den Wurzeln eines halbausgehobenen Baumstumpfes.
Helm fing den Nager in Meisenkästen, die er in jungem Unterholz
aufstellte und mit Hanfkörnern und Nußkernstücken beköderte.
Die übrigen Autoren, die über das Vorkommen des Nagers
in Sachsen berichten, beschränken sich leider nur auf seine bloße
Namensnennung. Dagegen machte mir der Besitzer des Pfaffen-
steines, Herr Richard Keiler, der sich für das Tier lebhaft inter-
essiert und den Schläfer auch schon öfters in der Gefangenschaft
gehalten hat, eine Anzahl recht interessanter Angaben, aus denen
hier das folgende mitgeteilt sei. Herr Keiler hat den Schläfer nur
auf dem Gipfel des Berges in der Nähe der Gebäude beobachtet,
wo er einmal in diesen selbst seine Wohnung aufschlägt und zum
anderen Schlupfwinkel in Felsspalten und Höhlen des zerklüfteten
?) Gegenüber diesem Urteil der vogtländischen Bevölkerung über den
Nager ist jedenfalls interessant das der französischen Bevölkerung in den
Argonnen, die den Schläfer trotz seiner Schäden an Obst und Beeren nicht
ungern sieht, weil angeblich die Orte seines Vorkommens von den lästigeren
Ratten und Mäusen gemieden werden sollen. (Zimmermann, Eliomys quer-
cinus in Nordostfrankreich. Zool. Beob. 60, 1919, 105— 108.)
a
Die Verbreitung und Lebensweise der Schlafmäuse in Sachsen 217
Felsens zu beziehen scheint. (Dagegen fand ich im Herbst 1919 bereits
auf halber Höhe des Berges vom Nager benagte und von ihm auf
ziemlich weite Entfernungen verschleppte Kartoffeln.) Freie
Baumnester sind von Herrn Keiler noch nicht beobachtet
worden; das Gebiet ist reichan anderen und viel sichereren Schlupf-
winkeln. Die Häufigkeit des Nagers auf dem Pfaffenstein ist
heute eine geringere als vor Jahren, wo er in solchen Mengen auf-
trat, daß eine Verminderung seines Bestandes eine unbedingte
Notwendigkeit wurde. Die Schäden, die er sich zuschulden kommen
ließ, wurden geradezu unerträgliche. Die Tiere plünderten nicht
nur jedes erreichbare Vogelnest und schädigten durch ihr Ver-
hindern des Hochkommens der Bruten die Vogelwelt in einer ganz
auffallenden Weise, sondern sie wurden auch immer zudringlicher
in Haus und Garten. Im Freien plünderten sie alle Obstbäume
und Beerensträucher, vergriffen sich an den Küchengewächsen des
Gartens und betrachteten mit einer auffallenden Vorliebe besonders
auch die Kartoffeln als nur zu ihrer Sättigung vorhanden. Diese Vor-
liebe des Schläfers für Kartoffeln ist bemerkenswert; ich habe sie
sonst noch nicht erwähnt gefunden. Im Hause vergriffen die
Tiere sich an allen nur möglichen ihnen erreichbaren Nahrungs-
mitteln. Die Nager trinken dabei regelmäßig — eine Er-
fahrung, die ich ja auch schon für den Siebenschläfer betont
habe und die der vielfach geäußerten Ansicht von einem nur
wenig, ja, kaum vorhandenen Trinkbedürfnis der Kleinsäuger
scharf entgegensteht —; zur Stillung ihres Durstes stellen
sie sich an den Regentonnen ein, wobei sie an deren glatten Wänden
dann oft den Halt verlieren, ins Wasser fallen und ertrinken.
Der Winterschlaf der Pfaffensteintiere ist einrecht unvollkommener ;
er wird, weil die Schläfer im Innern der Gebäude ständig einen
gedeckten Tisch vorfinden, durch lange wache Pausen unterbrochen.
Überaus wehrhaft, tritt der Schläfer angriffslustig sogar Katzen
gegenüber und verteidigt sich diesen gegenüber mit viel Geschick
und nicht ohne Erfolg.
In der Gefangenschaft hat Herr Keiler, wie schon erwähnt,
den Schläfer wiederholt gehalten und dabei auch die Jungen
trächtig. eingefangener Weibchen mit Erfolg großgezogen. Die
Mutter errichtete vor dem Werfen in ihrem Käfig aus Holzwolle
und eingewebten Federn ein rundes Nest, in dem die Jungen dann
geboren wurden. Die Pflege der Kleinen durch die Mutter war
immer eine ausgezeichnete; unter anderen trug sie ihre Kinder
in deren ersten Lebenstagen häufig vor das Nest und wieder in
dasselbe zurück. Die Wurfzeit fällt in die letzten Mai- oder ersten
Junitage. Interessant wäre die Feststellung, ob diesem Wurf —
seine frühe Zeit deutet ja auch darauf hin — noch ein zweiter,
späterer folgt. Beim Siebenschläfer dürfen wir ja heute zwei Würfe
als sicher annehmen, und ebenso müssen wir auch die bislang
geltende Ansicht von nur einem Wurf auch der Haselmaus zu-
gunsten eines zweimaligen Wurfes im Jahre abändern.
10, Heft
218 Rud. Zimmermann:
Leider habe ich selbst noch keine Gelegenheit gehabt, den
Gartenschläfer, wie ich dies in so ausgedehntem Maße mit Myoxus
glis tun konnte, im Freien zu studieren. Dagegen habe ich ein
Tier, das ich der Liebenswürdigkeit des Herrn Keiler ver-
dankte, einige Zeit in der Gefangenschaft halten und be-
obachten können. Ohne nun auf sein Gefangenleben im Einzelnen
weiter einzugehen, will ich hier nur bemerken, daß es dem des
Siebenschläfers gegenüber eine Reihe recht auffallender Unter-
schiede zeigte. Eliomys quercinus machte in der Gefangenschaft
zunächst nie den Versuch, sich im Käfig durchzunagen, was alle
meine gefangenen Siebenschläfer mit gewohnter Regelmäßigkeit
taten, und war dem Menschen gegenüber auch nie so angriffs-
lustig und bißbereit, wie jene. Es steht das ganz im Gegensatz zu
den sonstigen Schilderungen des Tieres, und ich hätte daher gern
meine Beobachtungen an noch weiteren Stücken des Tieres fortge-
setzt, hatte aber bisher leider keine Gelegenheit wieder dazu. Der
Schläfer blieb bis zum letzten Tage und in weit höherem Maße als
viele andere von mir gepflegte Tiere überaus scheu und furchtsam
— allerdings unternahm ich mit Absicht auch nie den Versuch, durch
regelmäßige Beschäftigung mit ihm ihn allmählich an meine Gegen-
wart zu gewöhnen — und verbarg sich, sobald man sich seinem
Käfig näherte, mit fast tötlicher Sicherheit. Im Gegensatz zu
Mvoxus glis, der auch im Käfig sich immer durch Klettern zu
sichern versuchte und, wenn er den Kletterbaum erreicht hatte,
dann meistens erst einmal in der schon oben geschilderten Weise
sicherte, suchte Eliomys quercinus fast immer Schutz am Boden
in der Weise, daß er sich unter den Bodenbelag verbarg, häufig
allerdings nur mit Kopf und Vorderkörper, während der Hinter-
körper frei blieb. Auch frei im Zimmer rettete sich der Siebenschlä-
fer immer durch Klettern und sicherte dann von einer Gardinen-
stange oder einer anderen Stelle, der Gartenschläfer aber suchte
sich auch hier wieder am Boden zu verbergen. Deutet diese Ge-
wohnheit vielleicht darauf hin, daß E. guercinus im Freien sich
häufiger auch am Boden (Übereinstimmung der Farbe seines
Pelzes mit dem Braun dürren Laubes!) umhertreibt und nicht
dieser ausgeprägte Baumbewohner wie sein Vetter ist? Ich möchte
es als fast sicher annehmen und werde in dieser Annahme bestärkt
einmal durch die Tatsache, daß unser Tier auf dem Pfaffenstein
in dem Angehen von Kartoffeln auch am Boden seine Nahrung
sucht (der Siebenschläfer tut dies nie) und zum anderen durch
die Mitteilung Helms (6), der im Vogtland die Nester unserer Art
ja auch recht tiefstehend (‚und das dürfte wohl am häufigsten
der Fall sein‘) in Holz- und Reisighaufen und eines sogar auch unter
den Wurzeln eines halb ausgehobenen Baunstu npies fand. —
Der spitzere Kopf unserer Art und die größeren, viel auffallender
in Erscheinung tretenden Ohren lassen Ehiomys querein‘s auch viel
mäuseähnlicher als Siebenschläfer und Haselmaus erscheinen,
und auch in seiner Haltung und seiner Bewegung hat.er so vieles
Die Verbreitung und Lebensweise der Schlafmäuse in Sachsen 219
mit den Mäusen, besonders mit Mus silvaticus, gemein, daß ich ihn
manchesmal direkt mit einer Riesenausgabe der leizteren ver-
glichen habe. —
Über das Vorkommen der dritten Schlafmausart Sachsens
endlich, der zierlichen Haselmaus, Muscardinus avellanarius L.,
fließen die Angaben wieder etwas reichlicher.
Auch sie erwähnt bereits 1810 Ludwig (11), während sie nach
ihm 1840 Meyer (13) für Dresden und 1863 Päßler (15) für Meerane
nennen und Reibisch (16) 1869 diesen beiden Angaben auf Grund
mündlicher Nachrichten noch Zittau hinzufügt. In den Meyer
und Helmschen Jahresberichten 1890/94 (12) werden Rachlau und
Ebersbach in der Oberlausitz sowie Sebnitz als Fundorte genannt.
Wünsche (23) bezeichnet 1900 M. avellanarius ohne nähere Fund-
ortsangaben als selten für die sächsische Schweiz. Sein Beobach-
tungsgebiet war der große Winterberg und von hier hat er auch
ein Belegstück dem Dresdener Zoologischen Museum eingeliefert.
Hesse (9) erwähnt 1909 ein im Leipziger Zoologischen Museum
befindliches Stück aus Penig (,,‚dt. Dr. Dehne 1837) und bezweifelt
von einem weiteren, das die Aufschrift „Leipzig 1890‘ trägt, daß
dieses wirklich der nächsten Umgebung Leipzigs entstammt.
Aber bereits in ganz kurzer Entfernung von der Stadt, in dem im
Südosten gelegenen Wäaldteile Oberholz, ist unsere Art neuerdings
mir Sicherheit festgestellt worden und in Belegstücken von hier
auch im Leipziger naturkundlichen Heimatmuseum vorhanden.
Kramer (10) erwähnt unser Tier 1910 für Großhennersdorf in der
Lausitz, von wo auch ein Belegstück im Dresdener Zoologischen
Museum sich befindet. Weitere Lausitzer Vorkommen sind dann
noch Neschwitz im nördlichen Teile des Gebiets (nach mündlichen
Mitteilungen von Vietinghoff’s) und Jonsdorf bei Zittau (Prof.
Dr. Brandes), während für die angrenzende preußische Oberlausitz
sie u. a. Tobias (22) als ‚‚gemeiner als der Siebenschläfer‘“ für die
in unmittelbarster Nähe der sächsischen Grenze gelegenen Königs-
hainer Berge, die Landeskrone und ‚andere hügelige Laubwälder‘
aufführt.°) Ich selbst konnte das Tier in Westsachsen auf dem
Rochlitzer Berge feststellen und fand es weiter bei Frohburg (31),
erhielt dann auch noch zuverlässige Angaben über sein Vorkommen
bei Narsdorf (westlich von Rochlitz), von wo vor Jahren Stücke
der Rochlitzer Realschule zugegangen sind, sowie in der Gegend
(reithain-Ottenhain-Bad Lausick, aus der mir das Tierchen als
„nicht selten‘‘ bezeichnet wurde. Nach mündlichen Mitteilungen
Prof. Dr. A. Jacobis ist Muscardinus avellanarius außerdem auch
noch bei Tharandt festgestellt worden. — Im Dresdner Zoologischen
Museum schließlich befindet sich außer den schon erwähnten
Belegstücken vom Großen Winterberg und Großhennersdorf
*) In dem mir nach Abschluß meiner Arbeit zugegangenen 8. Heft
der „Mitt. a. d. Naturw. Ges. Isis in Bautzen‘ werden als neuere Fundorte
aus der Lausitz der Czerneboh, der Drohmberg und die Gegend von 'Wur bis-
Halbendorf genannt.
10. Heft
320 Rud. Zimmermann:
noch ein solches von Königstein an der Elbe. — Herold kennt in
seiner „Verbreitung der Schlafmäuse in Deutschland‘ (8) ledig-
lich die von Hesse (9) erwähnten Funde”)
Wie schwer der Nachweis des nächtlich lebenden, sich so leicht
der Beobachtung entziehenden Tierchens überall dort ist, wo es
nicht gerade häufig vorkommt — und das scheint mit Ausnahme
vielleicht der Lausitz, wo die Haselmaus etwas zahlreicher auf-
tritt, an den meisten der sächsischen Vorkommen der Fall zu sein —
mag meine Auffindung des Tieres auf dem Rochlitzer Berge dartun.
Ich habe hier jahrelang mit dem größten Eifer, aber immer ver-
geblich nach ihm gesucht, da ich auf Grund einiger älterer, mir
von Waldarbeitern gemachten Mitteilungen von seinent Vor-
kommen hier fest überzeugt war. Bis mir dann schließlich der
Zufall zu Hilfe kam. Ich hatte vier junge Waldkäuze in Pflege
genommen und diese in meinem Elternhause auf dem Rochlitzer
Berge in einem Raume untergebracht, dessen Fenster Tag und
Nacht offen stand und durch das die alten Käuze des Nachts
aus- und einflogen und ihre Jungen mit Futter versorgten. Unter
den von ihnen dabei herbeigetragenen Beutetieren befand sich auch
die von mir so langgesuchte Haselmaus.
Muscardinus avellanarius bewohnt nach den bisher bekannt
gewordenen Fundorten in Sachsen das Tief- und Hügelland,
steigt von dem letzteren auch in die niederen und wärmeren Lagen
der Gebirge empor, meidet aber alle rauheren, durch das Vor-
herrschen der Fichte charakterisierten. Sie scheint ähnlich wärme-
bedürftig wie Myoxus glis zu sein, und in bezug auf die Verbreitung
sich daher auch ganz ähnlich wie dieser zu verhalten. In Nord-
westsachsen teilt sie mit ihm das Verbreitungsgebiet und auch
in den Elblandschaften wieder kommt sie zusammen mit dem
Siebenschläfer vor, verbreitet sich dann aber noch weiter nach dem
Osten und erreicht nach allen mir vorliegenden Angaben in der
Oberlausitz ihre größte Häufigkeit in Sachsen überhaupt. Sie
findet sich in Busch- und Feldgehölzen sowie in lichten, an Unter-
holz und Gebüsch reichen Laubwaldungen und scheint im Gegensatz
zu ihren beiden größeren Verwandten sich nicht oder höchst selten
nur auch an den Wohnstätten der Menschen einzustellen.
Über unseres Tieres Lebensgewohnheiten liegen aus Sachsen
fast gar keine Angaben vor. In den Jahresber. d. ornithol. Be-
obachtungsstat. f. Sachsen (12) sagt der Beobachter von Rachlau,
Oberlehrer Schütze, nur, daß die Haselmaus in Grasballen unter
Baumwurzeln überwintert, im Sommer aber in Nestern auf aller-
hand Gesträuch sich aufhält. Kramer (10) berichtet von einem
?) Die Angabe in Schumanns Lexikon von Sachsen, 1822 (20) ‚‚Hasel-
mäuse sind fast überall zu finden“, mußte als zu wenig genau hier un-
berücksichtigt bleiben. Sie dürfte sich wohl auch weniger auf M. avella-
narius, als vielmehr auf ihre beiden größeren und auffallenderen Ver-
wandten, die ja ganz allgemein auch als Haselmäuse bezeichnet werden,
beziehen.
Die Verbreitung und Lebensweise der Schlafmäuse in Sachsen 221
Neste in Himbeergesträuch und einem Tiere, das am 9. Februar
mit Laubstreu in einen Stall gelangt war. Zwei von mir in West-
sachsen (Frohburg) gefundene Nester besaßen einen Durchmesser
von etwa 8cm, waren aus im Innern feineren, äußerlich aber
gröberen Grashalmen und anderen Pflanzenteilen hergestellt und
besaßen eine seitliche Eingangsöffnung, vor die das im Neste
befindliche Tier ziemlich dicht allerlei Pflanzenmaterial zieht, so
daß dann das Nest allseitig geschlossen erscheint. Die Höhe des
Nestes über dem Boden betrug in dem einen Falle nicht ganz
über 1 m, im anderen aber etwas über 11% m.
Muscardinus avellanarius L. auf ihrem Nest. Frohburg, 6. Okt. 1912.
Über den Beginn der Winterruhe, auf den ja wohl auch die
jeweilige Witterung von großem Einfluß sein wird, liegen Beob-
achtungen bisher noch nicht vor; über das Erwachen aus ihr,
das ein verhältnismäßig spätes zu sein scheint, gibt eine Mit-
teilung Kramers (10), nach welcher dieser am 24. April 1898 ein
Tier erhielt, das erst aus seiner Erstarrung erwachte, einen Anhalt.
Übereinstimmend damit schreibt mir auch Herr Oberlehrer
Schütze-Rachlau: ‚In der Überwinterung habe ich. das hier
keineswegs seltene Tierchen mehrfach gefunden, das letztemal
vor zwei Jahren; der kugelrunde Ballen steckte in einem Laub-
haufen. Es war im zeitigen Frühjahr, die Knospen an den
Sträuchern begannen sich zu öffnen. Da schlief die Maus noch.
Zu Hause wurde sie sehr bald munter, ich tat sie samt Ballen
ins Moos zwischen ein Doppelfenster, wo sie schnell wieder in
Schlaf verfiel. Ich nehme an, daß die Haselmaus nicht zeitig
10. Heft
222 Rud. Zimmermann:
erwacht, sondern erst beim Eintritt voller Frühlingswärme. Ich
habe sie auch niemals im zeitigen Frühjahre beobachtet, solange
die Gebüsche erst halbbelaubt waren, obwohl ich gerade zu dieser
Zeit fast täglich im Laubwalde zu tun habe.‘“ Wir finden also
auch in der langen Dauer der Winterruhe bei unserer Art An-
klänge an den Siebenschläfer.
Ein Nest mit (nach einer brieflichen Mitteilung 4 halb-
wüchsigen) Jungen fand Kramer (10) im Juli 1901, während
Schütze mir von einem solchen von Ende Juni mit noch nackten
Jungen schreibt. In dem einen der beiden von mir aufgefundenen
Nester befanden sich am 6. Oktober neben der alten weiblichen
Haselmaus noch deren vier etwa halbwüchsige Junge. Es ist das
ein ganz ungewöhnlich später Zeitpunkt, der aber wohl zusammen
mit den vorerwähnten Beobachtungen der Lausitzer Gewährs-
männer zwingend darauf hindeutet, daß unser Tier zweimal im
Jahre Junge wirft und daß die über die Fortpflanzung von
Muscardinus avellanarius in dem deutschen Schrifttum bisher
vertretene Auffassung, daß sie im Juli sich paare und nach vier-
wöchiger Tragezeit im August ihre Jungen wirft, eine falsche ist.
In England (Brehms Tierleben, IV. A, Säugetiere II, 417) nimmt
man ja auch zwei Würfe an, es werden dort bereits im Frühjahr
und auch noch im September, also den oben wiedergegebenen
deutschen Beobachtungen entsprechend, Junge geboren. — Der
erste Wurf unseres Tieres würde demnach in die Zeit von Ende
Juni bis Anfang oder Mitte Juli, der zweite in die Zeit von Ende,
vielleicht auch bereits schon von Mitte August bis September
fallen. Gut im Einklang mit dieser Auffassung stehen auch drei
Nestfunde B. Wiemeyers in Warstein (Westf.) (Zool. Garten, 55,
1894, S. 379—382), nämlich vom 26. August mit 5 eben geborenen,
vom 2. September mit 5 noch nackten und vom 16. September
mit 4-schon selbstständigeren Jungen. Diejenigen unserer Zoo-
logen, die von nur einem Wurf im August berichten, hätten dann
lediglich eben nur den zweiten Wurf beobachtet.
Literatur.
l. Beck, Beobachtungen über die Pflanzen- u. Tierwelt des Elbsandstein-
gebietes. Sitzgsber. naturf. Ges. Leipzig, 19/21 (1892/1894), S. 10— 12.
Bericht der Sekt. Bischofswerda-Valtenberg d. Gebirgsvereins f. d.
sächs.-böhm. Schweiz a. d. J. 1882, S. 6.
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deutsche Naturhist. Ztg., N. F. 1 (1855), S. 181—183.
4. Fiekel, Johannes, Die Literatur ü. d. Tierwelt des Kgr. Sachsen.
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Ges. Leipzig. Freie Presse, Leipzig, v. 24. 4. 1920, Feuill.-Beil.
6. Helm, F., Einiges über den Gartenschläfer. Zool. Garten, 28 (1887),
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tale, in Wechselburg u. Burgstädt. 14. Ber. d. Naturw. Ges. Chemnitz
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[892
Die Verbreitung und Lebensweise der Schlafmäuse in Sachsen 223
8. Herold, Werner, Die Verbreitung der Schlafmäuse (Myoxidae) in
Deutschland. Helios, Organ d. Ntw. Ver. f. d. Reg.-Bez. Frankfurt
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9. Hesse, Erich, Ein Beitrag zur Säugetierfauna der näheren Umgebung
von Leipzig. Sitzgsber. naturf. Ges. Leipzig, 36 (1909), S. 21—31.
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ll. Ludwig, Chrst. Frdr., Initia Faunae Saxonicae. Fasc. 1, Lipsiae 1810.
12. Meyer, A. B. u. Helm, F., V.—X. Jahresbericht (1889— 1894) d. Orni-
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1890—1896 (Anhang: Die sonstige Landesfauna betr. Beobachtg. V,
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13. Meyer, E. J. J., Versuch einer medicinischen Topographie u. Statistik
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14. Mosch, C. Fr., Sachsen, historisch-topographisch-statistisch u. mit
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1816, 2. Bd. 1818.
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16. Reibisch, Th., Verzeichnis der Säugetiere Sachsens. Sitzgsber. naturw.
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vereins f. d. sächs.-böhm. Schweiz, I., Dresden 1882 (1883), S. 44.
20. Sehumanns Lexikon von Sachsen. 9. Bd. Zwickau 1822 (Säugetiere,
S. 714—715).
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22. Tobias, R., Die Wirbeltiere der Oberlausitz. Abh. naturf. Ges. Görlitz,
12 (1856), S. 57— 96. Fi
23. Wünsche, Aus dem Beobachtungsgebiet eines alten Försters. Über
Berg u. Tal, 23 (1900), S. 257—258.
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glis) u. Beobachtungen über seine Lebensweise im Kgr. Sachsen.
Zool. Garten, 46 (1905), S. 180— 185.
25. — Der Siebenschläfer (Myoxus glis) im Kgr. Sachsen. Zool. Beob.
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26. — Weiteres über das Vorkommen des Siebenschläfers (Myoxus glis)
im Kgr. Sachsen. Ebenda 50 (1909), S. 108—110.
27. — Berichtigung betr. des Siebenschläfers. Ebenda 8. 281.
28. — Weiteres vom: Siebenschläfer. Ebenda 51 (1910), S. 135— 137.
29. — Das Vorkommen des Siebenschläfers (Myoxus glis) in Deutsch-
land. Ebenda, S. 53— 54.
30. — Der Siebenschläfer im Kgr. Sachsen. Sonntagsbeilage z. Dresdner
Anzeiger, .Nr. 52, 1914, S. 206— 207.
3l. — Kleine Säugetierbeobachtungen. II. Von der Haselmaus. Zool.
Beob. 54 (1913), S. 292—293.
Nach Abschluß der vorstehenden Zusammenstellung sind noch er-
schienen: e
32. Hesse, E., Über einige faunistische Vorkommen aus dem Leipziger
Gebiet. 6) Myoxus (= Glis) glis L. Zool. Anz. 51 (1920), S. 260— 261.
33. Pax, F., Die Verbreitung des Siebenschläfers in Schlesien. Arch. f.
Naturgesch. 84 (1918). Abt. A. S. 156— 161.
10. Heft
224 Rud. Zimmermann:
Einige Beobachtungen über die Säugetierwelt
des Waldgebietes von Bialowies.
Von
Rud. Zimmermann, Dresden.
Über die Säugetierwelt des Waldgebietes von Bialowies be-
richtet G. Rörig auf Grund eines eigenen Besuches und des ihm
dann von der Militärforstverwaltung (MFV) Bialowies zur Ver-
fügung gestellten Materialsin dem von der letzteren herausgegebenen
Lieferungswerk ‚Bialowies in deutscher Verwaltung‘ (3. Heft,
Berlin 1918, 141—171). Er behandelt dabei eingehend aber nur
das jagdbare Großwild und gibt über ‚die übrigen Säugetiere“
nur die knappesten Mitteilungen. Nachdem ich nach einem zu-
nächst nur vierwöchigen Aufenthalt in Bialowies im Januar 1918
dann im April des gleichen Jahres dorthin versetzt und der Wissen-
schaftlichen Abteilung der MFV zugeteilt worden war, lernte auch
ich das neben seiner ungeheuren Größe so eigenartige Waldgebiet
näher kennen und konnte dabei unter anderen Beobachtungen
auch eine Anzahl solcher über die Säugetierfauna des Waldes
sammeln, die zur Ergänzung der Rörig’schen Angaben im Folgenden
hier mitgeteilt seien. Dabei kann ich mir eine Schilderung des
Gebietes selbst an dieser Stelle wohl sparen, nachdem solche in
eingehendster Weise ja schon in den erwähnten Veröffentlichungen
der MFV. erfolgt sind und ich eine kürzere bei der Behandlung der
Ornis auch noch an anderer Stelle zu geben gedenke.
Von der vorhandenen älteren, nur ganz spärlichen Literatur
über Bialowies sei hier eine Arbeit eines früheren Wildmeisters
von dort, v. Auer, erwähnt, der in dieser ( D. Jäger-Ztg. 22, 1893,
314 ff.) auch eine Anzahl Angaben über den damaligen Wildstand
macht und Abschußlisten von Haarraubzeug wiedergibt, die uns
einen Schluß auf dessen Häufigkeit gestatten und auf die ich
daher auch einige Male zurückkommen werde. Sonst aber läßt
er in vielen seiner Angaben die für derartige Arbeiten unbedingt
notwendige Sorgfalt vermissen. So sagt er beispielweise auf
S. 315: „Von Raubzeug vorherrschend ist der Wolf...‘, und auf
S. 448 schreibt er dann im schroffsten Gegensatz zu dieser Angabe
„daß Wölfe nur noch selten aus der Nachbarschaft einpassieren‘.
Über den Hasen lesen wir dann wieder auf S. 315: ‚Von Hasen
zwei Arten: der Feldhase und der veränderliche Hase. Letzterer
kommt häufiger vor.‘ Auf S. 449 stellt er sich dann wieder in
einen auffallenden Widerspruch zu dieser Angabe, wenn er schreibt:
„Hasen sind verhältnismäßig wenig und übersteigt der jährliche
Abschuß selten 50 Stück. Der veränderliche Hase kommt, wenn
‘“c
auch selten, vor.“ —
Beobachtungen über d. Säugetierwelt d. Waldgebietes v. Bialowies 225
Von Fledermäusen zunächst konnten 6 Arten: Synotus bar-
bastellus Schreb., Plecotus auritus L. und Vesperugo serotinus
Schreb. — die beiden letzten als besonders häufig —, Vesperugo
pipistrellus Schreb., Vesperugo noctula Schreb., die nach Rörig
nur einmal im Frühjahr gefunden worden ist, aber wohl häufiger
sein dürfte, als es nach dieser Bemerkung scheinen mag und der
ich die von mir mehrfach im Walde am Spätnachmittag noch vor
Sonnenuntergang fliegend beobachteten Tiere zuzählen möchte,
sowie Vespertilio nattereri Kuhl gesammelt werden. Indessen
dürfte mit diesen 6 Arten die Chiropteren-Fauna des Gebietes
wohl kaum schon erschöpft sein.
Von Insectivoren wurden nachgewiesen: der Igel, der aller-
dings keine besonders. große Häufigkeit zu erlangen scheint, der
Maulwurf, der weit zahlreicher vorkommt und von den freige-
legenen Ortsfluren des Gebietes, wo man ihn auf Wiesen, Feldern
und Brachäckern begegnet, auch in die Randpartien des Waldes
eindringt, in dem er den trockneren Laubholzbeständen den Vorzug
gibt, sowie die drei Spitzmausarten Crossopus fodiens Pall., Sorex
vulgarıs L. und Sorex pygmaeus- Pall. Die erstere schien nicht
selten zu sein, sie besuchte vom Wasser auch entferntere Feldfluren,
auf denen sie mehrfach gefunden wurde, und ebenso wie Crossopus
fodiens halte ich auch die Waldspitzmaus für eine häufige Art.
Sorex pygmaeus wurde dreimal gefunden; daraus aber einen Schluß
auf ihre Häufigkeit zu ziehen, wäre wohl verfehlt, denn bei ihr
haben wir es ja mit einer sich der Beobachtung besonders leicht
entziehenden Art zu tun.
Das Eichhörnchen bezeichnet Rörig ‚‚als im ganzen Urwald
verbreitet, aber nicht häufig‘, ich möchte dem ergänzend anfügen,
„aber durchaus auch nicht selten‘. Während meiner Anwesenheit
in Bialowies habe ich nur Tiere von ausgesprochen roter, nur hier
und da einmal auch fast unmerklich ins schwärzliche gehender
Farbe gesehen. Rörig erwähnt noch, ‚im Winter viele graue Stücke,
die nach Stechow dem sibirischen Eichhörnchen angehören sollen.‘
Ob von diesen aber Belegstücke (ohne solche aber läßt sich die Ver-
mutung Stechows nicht beweisen) gesammelt worden sind, vermag
ich nicht zu sagen. Die Sammlung der MFV. enthielt von allen
diesen Tieren ein viel zu geringes Material. — Von mir mehrfach
untersuchte Nester waren innerlich völlig aus dicht und fest zu-
sammengefügten Bart- und anderen Flechten hergestellt und be-
saßen eine äußere Umhüllung aus dünneren Fichtenreisig. Eines
derselben zeigte nicht die übliche rundliche Form, sondern war von
wagerecht liegender, birnenförmiger Gestalt (die Länge verhielt
sich zur Höhe wie 2:1) mit der Eingangsöffnung an der spitzen
Seite. Immer fand ich die Nester in Laub- und Mischholzbeständen
mit reichlich vorhandenen unterwüchsigen Fichten, auf denen sie
in Höhen von 3—5 m (also überaus niedrig) auch regelmäßig an-
gelegt waren.
Archiv an m 15 10. Heft £
296 Rud. Zimmermann:
Die Schlafmäuse konnten in zwei Arten, dem Siebenschläfer,
Mvoxus glis L., und dem Baumschläfer, Eliomys dryas Schreb.
nachgewiesen werden. Von dem ersteren, von dem der eine von
mir gesehene Balg mir auffallend groß erschien — leider habe ich
von ihm keine Maße genommen —, wurden zwei Tiere beim Fällen
von Bäumen erbeutet und auf gleiche Weise gelangte auch das
einzige Belegstück des Baumschläfers in den Besitz der Sammlung.
Mvyoxis glis beobachtete ich dann einmal flüchtig außerhalb des
eigentlichen Waldes in Schloßnähe. Er erschien hier unter dem
Dach eines verschwiegenen Ortes, an dem ich mich zurückgezogen
hatte, wurde sofort flüchtig, als er mich gewahrte, und war trotz
sorgfältigen Nachsuchens in der Umgebung auch nicht. mehr zu
spüren. — Ein etwas eigenartiges, allseitig geschlossenes Nest
mit seitlicher Eingangsöffnung, das in einem Laubholzbestand in
etwa 1% m Höhe zwischen den moosbewachsenen Stämmen
von zwei in ihren untersten Teilen miteinander verwachsenen
Hainbuchen stand, vollständig und ziemlich dauerhaft aus Moos
errichtet war und sich in keiner Weise von den beiden Stämmen
mit ihren dicken Moospolstern abhob und das nach seiner ganzen
Bauart kaum das eines Vogels sein, sondern m. E. nur einem Säuger
angehören konnte, möchte ich Eliomys dryas zuschreiben. Für
Mvyoxus glis war es zu klein, für Muscardinus avellanarius aber,
die von uns im Gebiet übrigens auch gar nicht nachgewiesen werden
konnte, zu groß. — In der sonst allerdings unbedeutenden Arbeit
eines polnischen Autors, Josef Lozinski, die in deutscher Über-
setzung in der Deutschen Jäger-Zeitung (1898, S. 689 ff.) wieder-
gegeben ist, werden — leider ohne alle näheren Artbezeichnungen —
„drei Arten Siebenschläfer‘“ als ım Waldgebiet vorkommend
erwähnt.
Von Wühlmäusen wurden Arvicola amphibius L., die Moll-
maus, Arvicola ratticebs Keys. u. Blas., Arvicola arvalıs Pall.,
die auf allen Feldern, Wiesen und Brachäckern der Ortsfluren
gemein war, sowie Hypudeus glareolus Schreb. festgestellt. Von
der ersteren, die ich im Schloßteich und dann auch wieder an der
Narewka sah, stellte ich die Spuren ihrer Wühltätigkeit sehr oft
auch im Walde — in Laubholzbeständen wie auch im Bruchwalde —
fest. Rörig erwähnt ein im Februar 1918 gefangenes sehr dunkles
und auffallend großes © von 170 mm Körper- und 100 mm Schwanz-
länge. Die nordische Wühlratte stellte Rörig aus Gewöllunter-
suchungen des Waldkauzes fest; ich glaube in zwei, in einem Bruch-
waldbestand beobachteten Tieren, die auffallend größer als glareolus
und von einer dunklen, ins schwärzliche gehenden Farbe
waren sowie ein überaus lebhaftes Wesen zeigten, die Art auch
lebend erkannt zu haben. Hypudeus war im Walde gemein und
die häufigste Maus des eigentlichen Waldes. Mir schien es, als
ob die Tiere, denen ich auf meinen Streifereien im Walde so oft
begegnet bin, nicht nur in ihren Wesen rechte Verschiedenheiten,
sondern auch im Aussehen Abweichungen zeigten, die mir auch an
Beobachtungen über d. Säugetierwelt d. Waldgebietes v. Bialowies 997
dem gesammelten Material, an dem ich genauere Vergleiche
allerdings nicht anstellen konnte, vorhanden zu sein schienen.
Die spätere Untersuchung des letzteren dürfte ja wohl Klarheit
bringen.
Von den Vertretern der echten Mäuse, von denen Mus decu-
manus Pall. und Mus musculus L., diese letztere auch neben normal
gefärbten in hellisabellfarbenen Stücken, in den Dörfern des Ge-
bietes gemein waren, verdient besonders Mus silvaticus ein größeres
Interesse. Von ihr erwähnt Rörig neben größeren — ‚riesigen‘ —
gelblichgrauen Stücken von 120 mm Kopfrumpf- und ebenfalls
120 mm Schwanzlänge, die auch in den Häusern der Ortschaften
gefangen wurden, kleinere Tiere von nur 95 mm Kopfrumpf- und
85 mm Schwanzlänge, von denen ein $ sich durch seine auffallend
schwärzlichbraune Farbe auszeichnete. Nach den Mitteilungen
sich dafür interessierender Jäger sollen beide sich auch in ihrem
Betragen unterschieden und die erstere sich besonders durch ihre
weiten Sprünge ausgezeichnet haben. Ich selbst sah — allerdings
nur flüchtig — unter Tieren, die m. E. sich in nichts von normalen
deutschen Waldmäusen zu unterscheiden schienen, einmal im
trockenen Laubwald eines dieser größeren Tiere, dessen helle grau-
gelbliche Farbe eine ganz auffallende war, und begegnete dann
wieder zwei- oder dreimal in Fichtenbeständen, die auf anmoorigen
Boden stockten, Tieren von dunkler, ins schwärzliche gehender
Farbe, die mir auch erheblich kleiner dünkten. Leider gelang es
mir infolge der Belastung durch meine umfangreiche photographi-
sche Ausrüstung nie, eine dieser auffallenden Mäuse zu fangen.
Eine Entscheidung, ob essich bei den Tieren um scharf geschiedene
Rassen (Arten?) handelt oder ob nur eine sich dann allerdings in
recht weiten Grenzen bewegende Variation vorliegt, wage ich nicht
zu treffen. Vielleicht bringt die Untersuchung des gesammelten
Materials, über dessen Reichhaltigkeit ich allerdings nicht unter-
richtet bin, Klarheit in diese Frage. Meine Absicht, im Herbst 1918
durch Aufstellen von Fallen usw. in den verschiedensten Teilen
des Waldes und den verschiedenen Bestandsformen Kleinsäuger
in größeren Mengen zu sammeln, vereitelte dann leider dieser un-
erwartete elende Zusammenbruch.
Von Lepus europaeus Pall. schreibt Rörig, „daß er im Walde
selten, auf den Feldmarken häufiger, aber doch nur vereirtzelt‘‘
vorkomme und befindet sich damit in Übereinstimmung mit v.Äuer,
der 1894 sagt, ‚daß es Hasen verhältnismäßig wenige sind und ihr
jährlicher Abschuß selten 50 übersteigt‘. Ich möchte Lepus euro-
paeus aber — und darin befinde ich mich auch in Übereinstimmung
mit vielen der ehemaligen Jäger und vor allem auch mit dem im
Frühjahr 1918 zu Studienzwecken in Bialowies weilenden Ober-
förster Eggers — als nicht so selten bezeichnen, wie es nach den
eben angezogenen Angaben scheinen könnte. Denn es verging
selten eine Waldexkursion, bei der ich nicht auch dem Hasen be-
gegnet wäre. Am 14. 6. 18 beispielsweise traf ich zusammen mit
15* 10. Heft
398 Rud. Zimmermann:
Präparator Kopp in einem Zeitraum von 2 1, Stunden nicht weniger
als 7 Stück, ein anderes Mal konnte ich auf Bialowieser Feldflur
5 und ein drittes Mal auf einer älteren Kahlschlagfläche 4 Stück
fast gleichzeitig notieren. Die weitere Bemerkung Rörigs, ‚im
Winter kommen auffallend helle bis weißgraue Stücke vor“, er-
fährt eine Illustrierung durch die v. Auersche Mitteilung vom
Vorkommen des ‚veränderlichen Hasen“. M. W. aber sind Beleg-
stücke dieses hellen Winterhasen leider nicht gesammelt worden —
die wissenschaftlichen Interessen mußten ja leider immer hinter
allerlei persönlichen zurückstehen —, so daß die Frage, ob es sich
dabei um den echten Schneehasen, Lepus fimidus L., handelt, hier
kaum entschieden werden kann.
Der Biber, Castor fiber L., ist aus dem Gebiet frühzeitig schon
verschwunden. Nach Th. Köppen, der eine recht sorgfältige
Untersuchung über die ‚frühere und gegenwärtige Verbreitung
des Bibers im Russischen Reiche‘ angestellt hat, und über dessen
darüber 1902 im ‚Journal des Ministeriums für Volksaufklärung‘“
in russischer Sprache erschienene umfangreiche Arbeit C. Greve
im Zoolog. Garten ( 44, 1903, 73—82, 105—114) eingehend referiert,
war der Biber im Bialowieser Forst 1846 noch nachweisbar, 1855
aber wohl nicht mehr vorhanden. v. Auer allerdings schreibt 1894,
„daß noch vor 20 Jahren Biber... vorkamen‘, demnach also
noch in den siebziger Jahren des verflossenen Jahrhunderts.
Aber bei v. Auers sonstigen Flüchtigkeiten und Ungenauigkeiten
werden wir gut tun, uns in dieser Frage an Th. Köppens Angaben
zu halten, der in seinen Darstellungen viel gründlicher und kriti-
scher verfährt und daher allein den Anspruch auf Zuverlässigkeit
erheben darf.
Von den Raubtieren des Waldes ist zunächst der Fuchs, den
man recht oft begegnete und der auch zahlreich in oft recht starken
Stücken geschossen wurde, die häufigste oder eine der häufigsten
Arten. Hervorgehoben zu werden verdient, daß er nach den über-
einstimmenden Mitteilungen der Jäger nur ganz ausnahmsweise
einmal Erdbaue anlegt, zu seinen Schlupfwinkeln vielmehr die
zahlreichen liegenden hohlen Stämme oder noch stehende hohle
Bäume wählt oder seine Lagerstatt unter den mächtigen, an Höhlen
reichen Wurzelböden sturmgestürzter Baumriesen aufschlägt und
an derartigen Örtlichkeiten — ich selbst auch konnte mich davon
überzeugen — seine Jungen wirft. Nach v. Auer wurden 1889 115,
1590 137 und 1891 148 Füchse im Waldgebiet erlegt. Leider fehlen
für die Zeit unserer Anwesenheit in Bialowies derartige Ar-
gaben völlig.
An Häufigkeit kaum hinter dem Fuchs zurückstehen mag der
Iltıs, von dem Rörig nur sagt, daß er ‚‚auf der Flur von Bialowies
nicht selten ist‘, der aber gleich zahlreich auch im eigentlichen
Walde vorkam und hier im Gegensatz zum Fuchs sich auch Erd-
baue gräbt. Meine eigenen Begegnungen des Tieres fanden stets
im Walde statt. v. Auer gibt für das Jahr 1889 285, für 1890 274
Beobachtungen über d. Säugetierwelt d. Waldgebietes v. Bialowies 229
und für 1891 298 als erlegt an. Der Nörz, Putorius lutreola
ist von uns nicht bestätigt worden, v. Auer führt aber für 1889 5,
für 1890 2 und für 1891 3 Stück als erlegt an. Hinter Putorius
putorius blieb an Häufigkeit der Baummarder zurück, von dem
Rörig sagt, ‚im ganzen Urwald vorhanden, aber nirgends besonders
häufig‘, der aber doch öfters erlegt oder gefangen und nach mir
von verschiedenen Seiten gemachten Mitteilungen besonders im
Winter 1917/18 zahlreicher erbeutet worden ist. Leider erfuhr
man „offiziell“ nur wenig über das erlegte Raubwild, und erst eine
längere Bekanntschaft mit den Jägern erschloß einem dann so
manche wissenswerte Tatsache. Martes foina Erxl. wurde nicht
beobachtet; Lozinski allerdings, dessen Angaben aber nur einen
recht bedingten Wert besitzen, führt (Deutsche Jäger-Zeitung,
1898, S. 692) beide Marderarten an, v. Auer dagegen spricht auf
S. 315 schlechtweg vom ‚Marder‘, bezeichnet dann aber auf
S. 448 die erlegten Tiere — 1889: 112, 1890: 144 und 1891: 145
Stück — als Baummarder. Mustela erminea L. und Mustela
nivalis_L., die man nach Rörig als wenig häufig, ja, vielleicht sogar
als selten halten könnte, waren dies durchaus nicht, sie wurden von
mir wiederholt beobachtet und auch von verschiedenen Jägern
als nicht selten bezeichnet. Lozinski nennt nur das Hermelin,
v. Auer spricht schlechtweg vom „Wiesel‘, macht also keinen
Unterschied zwischen erminea und nivalis, und gibt für 1889 210,
für 1890 150 und für 1891 75 Stück als erlegt an. Lutra lutra L.
kam ebenfalls zur Beobachtung; im Januar 1918 wurden von einem
Jäger 2 Stück im Eisen gefangen und später bestätigten mir auch
ncch einige andere Jäger die wiederholte Erbeutung der Art. Aller-
dings dürfte sie das seltenste der Raubtiere sein; v. Auer führt für
1889 nur 2 und für 1891 ebenfalls wiederum nur 2alserlegt an. Auch
der Dachs, Meles melesL., war nicht besonders häufig; v. Auer nennt
ihn selten und gibt für 1889 16, für 1890 30 und für 1891 5 Stück
als erlegt an. Von mir wiederholt gefundene Losung bestand fast
ausschließlich aus Käferresten, unter denen Geotrupes-Arten den
Löwenanteil stellten.
Früher vorhanden waren noch Luchs und Wildkatze,
Bär und Wolf. Nach v. Auer wurden 1889 2 alte und ein junger,
1889 19 alte und 1891 3 alte Luchse erlegt und in diesem letzten
Jahre überhaupt der letzte gespürt und geschossen, während er
von der Wildkatze (nachdem er im vorhergegangenen Satze den
Biber noch als vor 20 Jahren vorgekommen bezeichnet) sagt, daß
diese viel früher schon verschwunden ist. Den Angaben einzelner
unserer Jäger, die sowohl den Luchs und die Wildkatze gespürt
haben wollten, stehe ich etwas skeptisch gegenüber, besonders,
nachdem mir andere Jäger, die ich als durchaus zuverlässig kennen
gelernt habe, mir gleichfalls ihre Zweifel daran ausdrückten. Den
Wolf bezeichnet v. Auer, wie schon eingangs erwähnt, erst als
„vom Raubzeug vorherrschend‘, um dann zu sagen, ‚daß Wölfe
auch nur noch selten aus der Nachbarschaft einpassieren‘“ und führt
10. Hefi
230 Felix Bryk:
für 1889 1 alten, für 1890 2 alte und drei junge sowie für 1891 6
alte als erlegt auf. WVolfsfährten wurden während der Zeit
unserer Besetzung mehrfach bestätigt und einmal auch ein an
einem Schmaltier jagender Wolf beobachtet, doch dürfte es sich
in diesen Fällen wohl immer nur um aus der Nachbarschaft (vor
allen den östlich vom Waldgebiet gelegenen Pripjetsümpfen) ein-
gewechselte Tiere gehandelt haben. Über den Bär bemerkt v. Auer,
daß nur „höchst selten noch einer aus dem Slonimschen Kreis ein-
passiert“. — Schließlich sei noch des Vielfrasses gedacht, den
in den zwanziger Jahren des verflossenen Jahrhunderts v. Brincken
hier noch beobachtet hat, der danach aber als verschwunden
bezeichnet wird.
Über den Wisent, der inzwischen ja nun auch von seinem
Schicksal ereilt worden ist, gebe ich einige Mitteilungen noch an
anderer Stelle*), wegen des übrigen jagdbaren Großwildes (Rot-
und Damhirsch, Reh und Wildschwein) verweise ich auf die
eingehenden Ausführungen Rörigs und bemerke dabei nur noch
in bezug auf den Elch, von dem v. Auer 1894 schreibt, daß er
von Jahr zu Jahr seltener wird und im Gebiete meistenteils nur
noch wintersüber seinen Stand hat, im Sommer aber in das Pripjet-
sumpfgebiet auswechselt, daß im "Herbst 1918 2 eingewechselte
Stangenelche mehrfach mit Sicherheit bestätigt wurden.
Über.das Abändern von Parnassius Apollo L.
Nachtrag 1.
Von
Felix Bryk.
(Mit 9 Textabbildungen. )
Wenn ıch die seinerzeit im Nachworte!) in Aussicht gestellte
synoptische Behandlung der außenstehenden, in Worten noch nicht
gekleideten Apollorassen auch heute noch nicht zu geben imstande
bin, so liegt die Ursache fortwährend im selben Grunde, wie ich
ihn (l. c.) seinerzeit angegeben habe. Das unglaublich üppige
Aufblühen der parnassischen Literatur inzwischen, das um manch
neuen wichtigen Befund unser Forschungsgebiet bereichert hat
einerseits, neue, noch nicht mitgeteilte Beobachtungen anderseits
und nicht zu allerletzt mehrere Errata in meiner Apolloarbeit, die
bisher nicht berichtigt wurden, veranlassen mich zu dieser vor-
läufigen Mitteilung. Im Nachtrage II, der nicht lange auf sich zu
*) Europas letzte Wisente Zeitschr. f. Vogelsch. u. a. Gebiete d.
Naturschutzes 2, 1921, 63—73.
1) Vgl. „Arch. f. Nat.‘‘, Vol. 80, A. 10, p. 166, 1915,
Ubir das Abändern von Parnassius Apollo L. 331
warten haben wird, weil ich bester Hoffnung bin, baldigst meine
Sammlung wiederzusehen, werde ich mein Versprechen einlösen
und die bereits im Bilde vorgeführten Rassen kritisch besprechen,
sowie die inzwischen aufgestellten neuen Rassen auch im Bilde
vorführen.
Wir beginnen mit den
Berichtigungen.
A. 5, p- 149, Zeile 15 (von unten) scabiosa anstatt Phrygia.
A.5, p. 157, Zeile 2 (von oben) nach Uhr soll zur Verdeutlichung:
morgens ergänzt werden.
A.6, p. 151, Zeile 13 (von oben) nach Flügeln einzuschalten sich.
Ibid. Zeile 19 (von oben) Unterlage anstatt Niederlage.
A.6, p. 168, Zeile 19 (von oben) Raum bis M, (non nur bis M,).
A.7, p. 168, Zeile 25 (von unten), A. 9, p. 150 Semon anstatt
Selmons.
A.7, p. 174, Zeile 5 (von unten) XXIII anstatt XIV.
A. 8, p. 143, Zeile 11 (von oben) 70 statt 69b.
A. 8, p. 143, Zeile 6 und 1 (von unten) sdhenagon (errat.
sphenegon, sphanegon) wurde mit therodes (errat. theoides) ver-
wechselt. Die betreffende Schrift von Schawerda war mir da-
mals nicht zugänglich, weshalb ich mich auf Dr. Pagenstechers
Angaben (A. 10, p. 164 (178), Nr. 390) verlassen durfte, wo eben-
falls anstatt Zheordes zu setzen ist theiodes und anstatt sphenegon
— sphenagon. Auch Schawerda selbst hat durch eine, freilich
später selbst berichtigte, Verwechslung beider Formen zu dieser
kleinen Konfusion indirekten Anlaß gegeben. (Vgl. Schawerda,
ibid. Fig. 5, p. 115.) Also heißen gelbfondierte @ therodes Schaw.
nec theoides (Pagenst, Bryk) und Formen mit Hinterflügelver-
glasung, bezw. mit dunklen, großen Keilen zwischen den Rippen
der Hinterflügelglasbandregion sphenagon Schawerda (nec sphene-
gon Pagenst., Bryk).
A. 8, p. 147, Zeile 7 (von oben) 127a anstatt 127; ibid. Zeile 15
(von oben), wie A. 9, p. 139, Taf. IV, Fig. 22, nordmanniides (non
nordmannides).
A. 8, p. 148, Zeile 21 (von oben) anstatt Taf. IX, Fig. 75 lies
Jar VI, Big. 49.
A.8, p. 150, Zeile. 3 (von unten) lies Erste anstatt Dritte.
(Vgl. diesbez. Vol. 82, A. 5, p. 37).
A. 8, p. 167, Zeile 11 (von unten) Diagnose anstatt Dignose.
A. 8, p. 168, Zeile 23 (von unten) Novarae anstatt Navorae.
A. 8, p. 169, Zeile 1 (von oben) sphenagon anstatt sphanegon.
Ibid. Zeile 15 (von unten) x anstatt x.
A. 8, p. 170, Zeile 10 (von unten) auch anstatt aut.
A. 8, p. 171, Zeile 10 (von oben) lies androtropen anstatt
anterotropen.
A. 9, p. 134, Zeile 20 (von unten): 37 (non 00); Zeile 21 (von
unten): 47 (non 00); Zeilen 18, 20 (von oben) Rhilodagh anstatt
Rhilodajh, Rhiladagh —
1OSSFTeTE
939 Felix Bryk:
A. 9, p. 136, Zeile 1 (von unten) Zirps anstatt zirps; Zeile 4
‘von unten) peroneur non peroneux.
A.9, p. 137, Zeile 23 (von oben) Kassa anstatt Kossa; Zeile 24
(von unten) K— banja anstatt K — bomja.
A. 9, p. 140, Taf. VI nach Hbst.: 2 (non 5); Fig. 42 sphenagon
nicht sphanegon.
A.9,p. 140, Taf. IX sowie p. 143, Taf. IX ist die Rubrizierung
von 70 mit 69b verwechselt wie auch die Patria. Also stellt 69b
Par. v. sojoticus Bryk 2 aus dem Sajangebirge und Fig. 70 Par. v.
pumilus Stich. aus Aspromonte dar und nicht umgekehrt!
Auf derselben Tafel Fig. 75 ist die Patria irrtümlicherweise
mit der von Fig. 43 Taf. VI verwechselt. Das auf Fig. 75 abge-
bildete Männchen ist eine Höhenform von P. v. yvubidus aus dem
Val Pieve di Livinolungo (= f. altitudinis m.). (Vgl. A.8, p. 144.)
A.9, p. 141, T. X, Fig. 79, sowie p. 144 luitboldus (non luıtpol-
dianus) (poldianus).
A.9, p. 143, Taf. V, Fig. 32 anstatt Brangebirge lies Branyiszko-
gebirge; Fig. 31 Reichenau anstatt Reichen; vor Fig. 50 Kommt
Taf. VII; vor Fig.58 Taf. VIII. — Taf. IX, Fig. 75 nach ‚Tyrol:
anstatt ‚‚Koll., etc. etc. zu setzen: Pieve di Livinolungo (Koll. Bryk) ;
die Patria von Fig. 70 ist mit der von 69b verwechselt.
A. 9, p. 151, Zeile 13 (von unten) Borgä (non Borgö); Zeile 14
Iitti (non Jiti); Zeile 1 (von unten) Vancluse (non Vanduse).
A. 9, p. 152, Zeile 20 (von oben) anstatt Heimsburg kommt
Hainsburg a. D.; ibid. Ischl liegt in Niederösterr.; Zeile 21 (von
oben) Ternitz (non Tärnitz); Zeile 8 (von unten) Pennalara (non
Pennalea).
Errata in Pagenstechers Arbeit in: A 10.
p. 149. (5) 1745 (non 1741?); (deutsche Übers. 1761).
P. 150..-(12) 2.88. (n0n33).
p. 151. (34) 1782 (non 1780); T. II (non I); AXyaaa —:
tert (non XXI f. a—d); f. 99 a. — b. bis (non f. 9 gab).
ibid. (38) 1792 (non 1783); V.. Th. nen X Mr
ibid. nach 1785 P. Sehrank einzuschalten anstatt p. 231 muß 331.
p. 154. (122) Maurith. anstatt Madrith.
p- 159. (265) pP. 36 (non 33).
p- 160. (280) zu ergänzen: p. 46 (geminus).
ibid., (288) Sauruck (non Lausach), 248 (non 488).
ibid., (292) nach p. hinzusetzen 67.
ibid., (293) zu ergänzen: p. 36.
p. 161 (311) zu ergänzen: p. 76.
p- 162 (336) Dr. Strands Nota stimmt.
Außerdem ist die Zahl der Erscheinungsjahre aller zitierten
Jahresber. Wien. Ent. Ver. unrichtig; sie soll stets um einen
Einser vergrößert werden, also z. B.: p. 155 (153): 1893 (non
1892) ‚etc.
Der Lithograph hat auf Taf. IX Fig. 75, Taf. XI, Fig. 86
aus Versehen vergessen, unterseits die Kostalozelle mit einem
E
Über das Abändern von Parnassius Apollo L. 233
roten Hofe zu verzieren; ebenfalls hat er vergessen ibidem den
Hinterrandsfleck des Vorderflügels mit rot zu kernen. Ähnliche
Vernachlässigungen zeigen die Kostalflecke des Vorderflügels auf
der Oberseite Taf. VI, Fig. 43 und auf der Unterseite (Taf. IX,
Fig.69a ;Taf.X, Figg.77, 79, (auch Hınterrandsflecke), 82. Die Mittelo-
zelle Taf. XII, Fig. 94 sollte keinen weißen Kern auf der Unterseite
tragen, sondern bloß einen aufgehellten roten Spiegel. Auf Taf. IV,
Fig. 21 ist der Distalfleck des Vorderflügels aberrativ reduziert
(ab. guincunx), faktisch ist dieser Fleck aber normal. Das Exemplar
auf Taf. III, Fig. 17 hat in Wirklichkeit einen, wenn auch extrem
reduzierten Subkostalfleck auf den Vorderflügeln, den der Litho-
graph ebenfalls ausgelassen hat. — Auch die Bestimmung aut
Taf. X, Figg. 77 und 78 wurde miteinander verwechselt. Also
stammt 77 aus Hohentwiel (Par. v. phonolithi Bryk 9) und 78
aus der Schwäbischen Alb. (Par. v. suevicus Pagenst. ab. sub-
lacrimans Bryk 8). (Vgl. A. 9, p. 143, Taf. IX/X.)
Auf A.8, p.155 Zeile 18 v. o. wird behauptet ‚‚der einzig mir be-
kannte Fall‘, daß bei Parnassius Apollo der Hinterrandsfleck
unterseits fast verloren ging. Aber auf Taf. IV, Fig. 22, 24. 25
werden doch Apollo ohne unterseitlichen Hinterrandsfleck abge-
bildet, was doch jener Behauptung scheinbar widerspricht. Beidem
erwähnten Exemplare handelt es sich aber um einen oberseits nor-
malen Fall, während die abgebildeten Stücke als ab. Novarae, oder
Übergänge dazu, viele Zeichnungselemente, ja bisweilen selbst den
Hinterrandfleck oberseits einbüßen: dies zur Verdeutlichung.
In Ergänzung zur Behauptung über die Geschütztheit und
Zählebigkeit des Apollofalters (vgl. A.5, p. 152) bin ich in der
Lage folgende merkwürdige Begebenheit, wie ich sie mir seinerzeit
notiert habe, mitzuteilen: Am 25. VII. 1917 war ich Augenzeuge
auf Lidingö, wie ein von mir verfolgtes Apollo-Z von einem Vogel
(Saxicola sp.) im Fluge geschickt mit den Klauen — nicht Schnabel!
— gepackt und ins naheliegende Gebüsch gebracht wurde, wo sich
scheinbar eine ganze Saxicolafamilie aufhielt. Nach einer Weile
sah ich dasselbe &$ in parnassischer Gemütsruhe aus dem Ge-
büsch über den naheliegenden Zaun fliegen, wodurch es mir ent-
kam. Es schien von der Ferne unbeschädigt. Entkam es dank
der Unvorsichtigkeit des Schmetterlingsräubers oder wurde es ein-
fach als ungenießbar erkannt und deshalb verschmäht ?
Zur Nomenklatur der Zeiehnungsaberrationen.
Auf den p. 145 —150 (A.8) dachte ich erschöpfend und ausgiebig
die Namen aller Aberrationen'angeführt zu haben. Neue, inzwischen
in der Nomenklatur eingeführte Namen zeigen, daß ich doch nicht
erschöpfend mit Namen herumgestreut hatte.
Zunächst soll meine monopupillata (p. 147) nach Rebel (VIII)
unipupillata heißen. Aus demselben Grunde muß monomaculatus
Bryk (II) A. 8, p. 147, unimaeulatus heißen. Turatis Namen
1°. Heit
234 Felix Bryk:
(IX) bispupillata ist bereits von seiner bipupillata (Bryk (1)
A. 8, p. 147) präokupiert. Ich schlage daher für die Turatische
Abart bispupillata (Diagnose: ‚beide Ozellen weißgekernt‘‘) den
Namen binoeularis Trti. (& Bryk) vor.
Sonst wurden neu benannt:
inaequata Trti. (vgl. Turati (IX) p. 47, Taf. III, Fig. 8) mit
der Diagnose: Kostalozellen ober- und unterseits nicht kon-
gruent, also verschoben (vgl. Bryk (II) Taf. XVI, Fig. 111;
Taf. SORRY IE:
microstigma Trti. (vgl. Turati (IX) p. 41, Taf. II, Fig.1, Taf. IV,
Figg. 1—3, von Taf V, Fig. 2, 3) mit der Diagnose: beide
Ozellen stark reduziert. (Vgl. Bryk (II) Taf. IX, Figg. 70, 71.)
- semilucttifera Trti. (vgl. Turati ibid. p. 42, Taf. IV, Fig. 1, 3)
K.ostalozelle oberseits schwarz. (Syn: ? semi-novarae Rothsch.)
(XII p. 235).
- appendiculata Trti. (vgl. Turati ibid. p. 41, Tav. II, Fig. 58),
Diagnose: Mittelozelle zweizellig, hinter M, schwarz (oder rot;
letzter Fall verdient keinen Namen!). (Vgl. Bryk (II) Taf. X,
Fig. 82; Tafl. XX, Fig. 120.)
— limbovariegata Trti. (vgl. Turati ibid. p. 45, Tav.-III, Figg. 1, 2.)
Glasband interzellular mit weißen Keilflecken (Bryk (II) A 6,
7:
ab. ne Kamm. (Subkostalfleck der Vorderfl. fehlt). (XI)
ab. Zrimacula Schaw. Subkostalfleck und oberer Medianfleck
fehlen, (vgl. Verhandl. Zool. bot. Ges. Wien 1913, p. 143.)
ab. duomaculatus®* Kamm. Außer den beiden Flecken der ab. irı-
macula ging auch der Hinterrandsfleck verloren (XT). Vgl.
Bryk. (II) PaRıIV; Big, 92%
ab. Zrıpictus Kamm. Das Subkostalbändchen trägt drei rote Kerne.
(XI).
monopupillatus Kamm. (corr. unipupillatus) mit der Diagnose:
Hinterrandsfleck allein rot gekernt, muß einen neuen Namen
bekommen, weil schon ein unıpupillat(us) Reb. existiert. Ich
schlage den Namen polyphemus m. vor.
subcentrica Trti. (Turati ibid. p. 43, Tav. IV, Fig. 6) Hinterrands-
fleck unterseits rot.
albens Trti. ist eine Kombination der bisher unbenannten Form
mit stark reduziertem Subkostalflecken und Hinterrandsflecke
des Vorderfl., dabei pastosen Mittelzellflecken und verschwom-
mener Submarginalbinde. (Vgl. Bryk, Taf. XVI, Fig. 112.)
Meine Form Smidti (1. c. p. 147, A. 8) erhielt nicht weniger als
drei weitere Namen, wie depupillata Trti. (Turati ibid. p. 44),
expupillata Rocci und rubromaculatus Kamm., -—— ein Zeichen,
daß die Benennung zeitgemäß erfolgte; expupillata Rocci ist
davon prioritätsberechtigt.
Die ab. mnemosynordes Trti. (1918) ist ein Synonym von
ab. quincunx Bryk (1911).
Über das Abändern von Parnassius Apollo L, 235
Die laut Rebel (VIII, p. 68) „von Bryk noch unbenannt ge-
bliebene Kombination der ab. Pseudonomion Christ.‘“, wo nur
„beide Anteapikalflecke der Vorderflügel rot‘ auf der Oberseite
erscheinen soll deseps m. heißen. (Type ein & der albus- Form
aus Freiburg im Wiener Hofmuseum fide Rebel).?)
ab. Bryki Schawerda. In der Zeitschrift d. öst. Entom. Ver.
vom Januar 1921 (Vol. VI, p. 1—2) veröffentlichte Dr. Sehawerda
unter diesem Namen eine bisher einzig dastehende Form, dessen
auffallendes Merkmal die völlige Reduzierung des Endzell-
fleckes ist, wie sie für gewisse Stubbendorfi-Formen typisch ist.
Der Mittelzellfleck ist ebenfalls [fast] verschwunden, was besonders
interessiert [vgl. in diesem Zusammenhange: [II] A.S, p. 149,
Zeile 4 (von unten]). Als Kompensationserscheinung zu dieser
Zeichnungsatrophie ist wohl die starke Akzentuierung des Wurzel-
Pie. -R ES Teak RE
Unterseite Oberseite
Parnassius apollo var. Wenzeli Bryk ab. Bryki Schaw,
fleckes in der Mittelzelle aufzufassen; auch die übrigen stark ver-
schwommenen Zeichnungselemente des Vorderflügels wie die
übertriebene Verrußung des Hinterflügels, die fast die ganze Flügel-
mitte einnimmt, was ja ganz ungewöhnlich ist, sind kleksartig
luxuriös. Die Unterseite des Hinterflügels erinnert stark an die
Type von dilatata Th. Meig. (= ab. nec. var.|!] Wiskotti) ; auch hier
sind die roten Wurzelflecke in longitudinaler Richtung derart
ausgezogen, daß die beiden vordersten in die Subko;talzelle über-
gehen. Wie jede Form im Grunde eineKombination von verschie-
denen namensberechtigten ‚Zuständen‘ darstellt, so läßt sich
natürlich auch die f. Bryki Schaw. in verschiedene Einzelnamen
?) Ich entsinne mich nicht, diese Form unter Gesicht bekommen zu
haben: ein Umstand, der erklärt, wieso diese Abart meiner Benennungs-
manie entgehen konnte. Natürlich lasse ich den verehrten Entdecker als
Autor gelten: also deseps (Rep.) & Bryk.
10. Heft
236 Felix Bryk:
aufteilen. Das neue, das vor allem auf die Diagnose zu beziehen -
wäre, ließe sich mit den Worten: Endzellfleck und Mittelzell-
fleck völligreduziert, zusammenfassen. Herr Dr. C. Schawerda
hatte die große Liebenswürdigkeit, mir die Type zur Veröffent-
lichung im ‚Arch. f. Nat.‘“ zu überlassen, was auch unter Fig. 1
erfolgt und wofür ihm auch auf dieser Stelle nochmals gedankt wird.
ab. Kitti Bryk (nova) ist die übertriebendste Ouincunx-
form, die existiert. Der Distalfleck, der immer M, erreicht, ist
derartrückgebildet, daß er vorne den Rippenbüschel R(4+5) +M,
nicht berührt und sich anstatt an M, an M, anlehnt. Type 1 $
vom Tonalepasse, (c. m. ex coll. Bang-Haas; leg. Hauptmann
Wenzel 11, VII, 1918). Es bereitet mir ein besonderes Vergnügen,
zu Ehren des hervorragenden Lepidopterologen Dr. med. M. Kitt
eine so seltene Form benennen zu können. (Vgl. Ent. Tidskr.,
1923,:2:.117-..4418.7429:
Die heutige Nomenklatur gestattet uns folgende Zustände
der Diskalfleckabweichung zu unterscheiden.
— a) normal (vgl. Bryk [II] A. 6, p. 168), (entspricht antiguwincunx
bei mnemosyne).
— pP) ab. quincunx Bryk (= mnemosynoides Turati).
y) ab. Kıtti Bryk (Diskalfleck reduziert zwischen R(4+5) +
M, und M,).
6) ab. Bryki Schawerda (Diskalfleck völlig verschwunden).
e) ab. Smidtianus Bryk. Diese neue Form, die nach ihrem
Züchter Herrn Smidt, als Dank für die wunderschönen Apollo,
die er mir stets lieferte, heißen soll, ist ein Antipode zu f. Brykı.
Hat Bryki völlig den Diskalfleck rückgebildet, so hat der eigen-
tümliche Smudtianus diesen Fleck derart ausgeprägt, daß er so-
gar den Zellwinkel, den R, mit dem vorderen Diskusarme bildet,
völlig. ausfüllt. -Auf diese Weise entsteht ein spitzer Haken, der
sich vorne an den Mittelzellfleck verankert; also ein halteres-Zu-
stand außerhalb der Mittelzelle. (Type c. m. 1 2 aus der Um-
gebung von Stockholm, e. 1.; leg. Smidt.) Dieses 2 gehört gleich-
zeitig zur f. Rebeli, ihrer aberrativer Rippenmetathesis zufolge.
ab. zeta album Bryk (nova) kann in gewisser Hinsicht auch
als Diskalfleckabweichung betrachtet werden, wenn auch freilich
zu diesem Zustande der aberrative Mittelzellfleck beiträgt. Beide
Flecke nähern sich durch gegenseitige longitudinale Verzerrung
derart, daß das dazwischen ausgesparte Feld ein weißes Z bildet,
etwa in der Art, wie es, freilich nicht so auffallend, weil ein tran-
situs, die Abbildung Taf. XXII, Fig. 124 (Bryk, II) zeigt. (Type
1 2 c. m. ex Alandia.) (Vgl. II, A. 8, p. 166.) ab. zeia album
greift bereits in ein anderes Kapitel über: in das der gegen-
seitigen Abhängigkeit beider Flecke voneinander. Darüber das
nächste Mal.
Das unter Fig. 2, 3 abgebildete Pärchen aus Solenhofen stellt
eine neue Rasse dar, die ich hiermit mit var. lithographieus m.
belege. Ich behalte mir die Besprechung dieser merkwürdigen
Über das Abändern von Parnassius Apollo L. 237
Kümmerform von melliculus Stich. für den Nachtrag II, der lange
auf sich nicht zu warten haben wird, vor, bilde aber schon jetzt
unter Fig. 8, 9 die Typen ab, um meine Priorität zu wahren.*)
Fig: 2.
Parnassius apollo L. f. lithographicus Bryk 9.
Die inzwischen vervollkommneten’ Studien über die Sphragis
und das Sterigma sind dem Leser des Archivs aus meiner Biblio-
theca sphragidologica (VI) bekannt.
Fig. 3-
Idem. $ (Typen in Koll. Bryk) Phot.: Prof. A. Tullgren.
*), Herr OÖ. Bang-Haas hatte mir von selbst in entgegenkommender
Weise Stücke zur Bestimmung geschickt, aber erst nachdem ich ihm mit-
geteilt hatte, daß ich vorläufig in litteris diese Form mit lithographieus
testhalte, erfuhr ich von ihm, daß Rebel, unabhängig von meinern Befunde,
das Tier unter einem anderen Namen beschreiben würde Nun liegt mir
im Grunde an der Benennung nichts; ein Namen mehr oder weniger spielt
in. meinem reichhaltigen Namensbudgete wirklich keine Rolle; aber ich
mußte in diesem Falle auf jenes eigentümliche Verfahren reagieren, um
künftighin Doppeltbenennungen nicht ausgesetzt zu werden, deren Motiv
einzig auf den Umstand zurückzuführen. ist, daß man. einer ınternational
anerkannten Autorität mehr Vertrauen schenkt, als einer Persönlichkeit,
die sich über den Pondus des Autoritativen setzt. Hiermit wird aber
keineswegs beabsichtigt, irgendwie das Prestige einer Autorität a prior:
zu beeinträchtigen.
10. Heft
938 FelixX Bryk:
Eine Menge von Geäderformen habe ich bereits vor einigen
Jahren im ‚‚Arch.‘‘ mitgeteilt (III). Hierzu kommt noch die neue
(Geäderform von P. apollo f. atr. Redtenbacheri (X) mit der Dia-
gnose: Diskus des Hinterflgls. zwischen R, (+ M,) und M,
offen, sowie Dr. Fischers Entdeckung des Kokonschlitzers am
Vorderflügel des Apollofalters und einiger anderen Parnassıer (VI).
Neue Beiträge zur Differenzierung der Augenfleekzeichnung.
„Bei den Tagfaltern ist es eine allgemeine Erscheinung, daß
die Augen auf der Unterseite vollkommener ausgebildet sind als
auf der Oberseite. Es hat dies seinen Grund darin, daß die Ober-
seite stets durch eine zweite Färbung ihre ursprüngliche Zeich-
nung einbüßte‘“, behauptet Brunner v. Wattenwyl (I, p. 6,
Nota **), dessen tiefsinnige Spekulationen über die Zeichnung der
Insekten leider in Gelehrtenkreisen nicht jene Beachtung und
Aufnahme fanden, die sie zweifelsohne verdienen. Bei den Par-
nassiern ist es jedenfalls die Oberseite, die die Augenflecke ‚,‚voll-
kommener‘‘ ausgebildet hat, wenn man unter vollkommener die
mehr abgerundete und vergrößerte Augenform verstanden haben
will. Beim Apollonius wie oft bei gezüchteten Apollofaltern über-
trifft die Kostalozelle an Größe die Medianozelle, weshalb ich die
Frage offen ließ, ob nicht der „Subkostalfleck der Hinter-
flügel in der Vervollkommnung zu einem Augenspiegel
dem Medianflecke voran-
gegangen“ sei (II, A 7, p.
165). Ein monströser Hin-
terflügel eines auf den drei
übrigen Flügeln sonst nor-
malen $ von Parn. Hard-
wickei (aus Phari Jong,
Thibet; c. m), (Fig. 6) mit
einem stark rückgebildeten
Geäder scheint meine An-
nahme zu stützen. Wie die
schematische Abbildung auf
Fig. 4 zeigt, ist der Vor-
: Fig. 4 derrand stark eingebuchtet, Fig. 5.
Hinterflügel eines fast parallel verläuft die Schematisches Ge-
monströsen 5 von e : = : A
Pamasss Hard. Subkostalis?); R, (+3) ıst äder mit Rotzeich-
wiekei Gray (Koll. peroneur; R, (+ M,) atro- nung desselben
Bryk) mit Geäder phierte; von M,spaltetsich Stückes. (Del.
a. schemat. Flügel- jn der Nähe der Mittelzelle | F. Bıyk;
zeichnung. (Del.
F. Biyk); vergr, : ein akzessorisches Ripplein vergrößert.)
ab, dasaber alsbald mit M,
verwächst. Zwischen M, und M, ist die !Zelle offen! M,
peroneur. Sonst verlaufen die übrigen Rippen normal.
®) In der Bezeichnung der Rippen folgte ich Bryks Nomenklatur
(III, p. 68).
Über das Abändırn von Parnassius Apollo L. 239
Dieses veränderte Geäder hat stark die Flügelzeichnung modi-
fiziert. Nur die drei hintersten blaugekernten Randaugen sind,
wenn auch nicht so deutlich, nicht so pastos umzogen und nicht
so getrennt wie die der normalen Seite, normal. Sie tragen freilich
nicht so große helle Kerne und die von der peroneueren M, ge-
teilten beiden Randaugen sind oblong und so aneinandergereiht,
daß sie fast aneinander angrenzen. Die vordersten drei Rand-
flecke sind jedoch infolge Atrophie von R, (+ M,) und Pero-
neurose von R, (+,) zu einem kontinuierlichen Bändchen zu-
sammengeschmolzen, ein in der parnassischen Zeichnung
einzig dastehender Fall, der an die Zeichnungsveränderung
der noch mehr spezialisierten Zerynthia neurochola Bryk (VI,
Taf. I, Fig. 1) erinnert. Von der Prachtbindenzone trägt nur die
Kostalozelle, die wegen Raummangel oben abgeplattet und um
- zwei Drittel der Normalgröße reduziert ist, das rote Pracht-
pigment. Hingegen ist die Medianozelle zu. einem schwarzen
mnemosynoid-analogen Flecke, der nach hinten M, nicht über-
schreitet, zusammengeschrumpft.
Der proximale Analfleck ist mit
der Wurzelschwärze zu einem
Ganzen vereint. Unterseits ist die
Zeichnung (Fig. 5) noch mehr
verändert, außer der reduzierten
Wurzelröte, die im Hinterrands-
felde völlig mit dem distalen Anal-
flecke zusammengeschmolzen ist,
zieht sich die Röte noch um den
Diskus bis M,, die nicht über-
schritten wird. Sonst ist der Flügel BEP
zeichnungslos. Es fehlt also vor Parnassius Hardwickei Gray 8,
: z forma monstrosa (vgl. Fig. 1, 2).
allem jede Spur von Kostalozelle (Phot. Dr. A. Roman etwas ver-
unterseits! Halten wir die ober- kleinert).
seitliche Zeichnung der der Unter-
seite entgegen, so fallen uns die einander ergänzenden Zeichnungs-
komponenten auf. Oberseits ist die Subkostalozelle rot und bloß
der vordere Teil der Medianozelle (schwarz) erhalten, unterseits
dafür ihr fehlender Teil rot ergänzt, während die Kostalozelle ganz
ausblieb. Daß bei Monstrosität der die Medianozelle treffenden
Flügelstelle das Rotausbleibt, darauf wurde (II, A.8, p. 154ff., T.XII,
Fig. 99; T. XXIII, Fig. 125, 126) bereits hingewiesen, so daß
der eben mitgeteilte Fall nur noch ein neuer Beleg dafür ist. [Bei
dieser Gelegenheit verdient zur weiteren Stütze der Theorie der
Abhängigkeit des roten Pigmentes bezw. der Beeinträchtigung
desselben vom kranken Geäder ein weiterer Fall registriert zu
werden: daß ein $ von Par. apollonius (Kairagatan-Narynsk;
coll. Bryk) links oberseits und unterseits einseitig den stark redu-
zierten oberen Medianfleck des Vorderflügels nicht rot gekernt hat.
In derselben Zelle ist der schwarze Fleck der Submarginalflecken-
10. Heft
Fig. D.
YA) Felix Bryk:
reihe völlig atrophiert und der Zellendfleck ist sehr stark reduziert.
Bei Untersuchung des Geäders erweist es sich, daß M,, das zur
f. Bosniackii neigt, bei der Mündung in den Diskus sich gabelt
und daß zwischen M, und M, der Diskus etwas offen bleibt.
(Vgl. auch Bryk, [II] T.VII, Fig. 57; A.7, p. 157.)] — Trotz Atrophie
von R, (+ M,) hat sich die Ozelle nicht nach vorne vergrößert,
was ja nach ähnlichen Fällen vom Ausfalle der Rippe R, (+)
(vgl. Bryk, [II]T. X, Figg. 77, 78) oder beträchtlicher Verschiebung
derselben Rippe (A.6, p. 164, Fig. 23) nur zu erwarten gewesen wäre.
Daß hingegen die Elemente der Randaugenzone in dem rückgebil-
deten vorderen Flügelteile zusammenschmelzen, ähnlich wie ich in
anderen Fällen bei forma Embriki (A.7, p. 157, Fig. 33b), ferner in
der Saumverglasung des Hinterflügels (ILI. Taf. Kol. Figg. 1a, 1b)
festgestellt habe, während die Augenflecke trotz Ausfallen der sie
begrenzenden Rippenschranken, innerhalb ihrer Region verharren;
dies würde dafür deuten, daß die Saumzeichnung leichter von
Neuerungen, wie es eine Atrophie ist, beeinflußt wird. Der Kon-
-
Pie.
Parnassius apollo L. & (ab. perfusa Verity.) (Koll. Bryk; ex Uplandia.)
Phot. Dr. A. Roman (etwas verkleinert).
servatismus der Augenflecktopik hat ein Pendant in der der
Vorderflügelzeichnung des Vorderrandssaumes ([ILJA.6, p. 167),
dessen Körnung, wie man die pointilisierte Funktierung zu nennen
pflegte, nie R, überschreitet*), selbst in einem abnormalen selt-
samen Falle, wo sich zwischen R, und R, die im Genus Parnas-
sius atrophierte Rippe R, einstellt, wodurch der Vorderrand un-
gemein breit wird (V, Fig.2). Daß das Rot oberseits nur in der Kostal-
ozelle jenes Hardwickeimonstrums auftrat, würde sich gut in Ein-
*) Professor Rebel behauptet freilich in einer sehr entgegen-
kommenden Kritik meines Parnassiuswerkes (Zeitschr. oest. ent. Ver.
Vol. 5, p. 72 (1920) das Gegenteil; es wäre erfreulich und wichtig wenn
Rebel zur Stützung seiner Behauptung, die gleichzeitig eine Wider-
legung des meinigen wäre, einen dieser so häufigen Fälle abbilden wollte.
Über das Abändern von Parnassius Apollo L! 241
klang mit der Annahme vereinigen lassen, daß diese Ozelle es ist,
die zuerst aus einem schwarzen Flecke sich zu einem Prachtauge
hinausdifferenziert hätte.
Einen weiteren sehr anschaulichen Beleg dafür, daß mon-
ströse Geäderbildung oft hemmend auf die Entstehung von Rot
inden Prachtflecken wirkt, bietet ein 2 von Parn. Bremeri(c.m.). Auf
dem monströsen rechten Hinterflügel gabelt sich von R, ( + M,)
in der Ozellenregion eine peroneure Rippe vorne ab, sodaß man
diese beiden Rippen als R, + M, deuten könnte; M, ist stark
peroneur. Bei diesem Exemplare sind nun beide Prachtflecke
oberseits etwas mehr reduziert als die normalen der rechten Seite
und zeigen keine Spur von roter Pigmentierung, unterseits
aber ist die rote Kernung erhalten. Interessant ist das Tier noch
deshalb, daß zwischen Cu, und M, durch Peroneurose von M,
die sonst zweibogigen Elemente der Kappenbinde zu einem ein-
zigen zusammengeschmolzen sind. Nicht unerwähnt für die
Flügelzeichnung will ich lassen, daß auch das plethoneure Ripp-
lein, wie die übrigen normalen infolge Überrußung als schwarzer
Strich sich geltend macht. Auf den Vorderflügeln fehlt beider-
seitig der Hinterrandsfleck, was ich bei 2 von Parn. Bremeri bis-
her noch nie beobachtet habe.
Die Entstehung der Augenflecke im Genus Parnassius ver-
suchten wir als Ergebnis des ae des Tieres, so ein Zierat
hervorzubringen, zu erklären (II, A. p. 166—171). Die Kon-
stitution und Wachstumsverhältnisse = Falters scheinen da-
gegen eine ganz andere ursprüngliche Ornamentierungstendenz zu
postulieren. Auf (II) Taf. VII, Fig. 53 habe ich das longitudinale
Figmentwandern inderOzellen-
region festgehalten; in nicht EN Fe
so auffallender und überzeu- N 8
gender Weise bei einem stark N s EN *
verdunkelten $ der skandina- RL, \ |
vischen Rasse (c.m. ex Stock-
holm, don. Smidt) Fig. 7 links, en
jenseits der Medianozelle, me- a ee
lanistisch-hyaline Wische er SV
halten, die stark an die Flecke
in longitudinaler Richtung
jenes Zeichnungsmonstrums Fig. 8.
auf Taf. VII, Fig. 53 erinnern. Parn. phoebus Fabr. 5, ocellis aber-
Auch ein $ von Parn. phoebus vantibus (Koll. Bryk; ex Altai Mont.).
aus dem Altai (c. m.) Fig. 8, Phot. Dr. A. Roman (etwas verkleinert).
zeigt saumwärts unregelmäßig
zackenförmig verwischte Medianozellen, die jener ursprünglichen
Wachstumstendenz ihre Form verdanken. Solche seltene Fälle
sollten ans Tageslicht durch Veröffentlichung gebracht werden;
sie sind für die Zeichnungsontogenie von großer Bedeutung, weil
sie sozusagen Indizienbeweise abgeben.
Archiv für Naturgeschichte
1921. A. 10.
N
16 10. Heft
242
Felix Bryk: Über dıs Abändern von Parnassius Apollo L.
Die Verschiebung der beiderseitigen Zeichnung haben wir
als von den Beschuppungsverhältnissen der beiden Membranen
abhängig erklärt. In einem einzigen Falle ist es
mir gelungen, zur Stützung dieser Auffassung ein
Exemplar von Parn. apollo (aus Schweden) zu ent-
decken, wo sich beide Lamellen der Membrana nicht
decken; Fig. 9 veranschaulicht diesen äußerst sel-
tenen abnormen Fall (Vgl. III, p. 72).
Schließlich ergänze ich meine Angabe über die
Rötung der Kostalbinde zwischen beiden Ozellen
(II,. A.'7, p. 178)... Verity-hat namlichrauekremn
Exemplar von delphius cardinalis (X, T. XVII,
p. 22) abgebildet, das oberseits derartige Rötungs-
verhältnisse deutlich zeigt.
Angeführte Literatur.
I. Brunner v. Wattenwyl, Betrachtungen
über d. Farbenpracht d. Insekten, Leipzig
1897,40 =
ll. Bryk, F., Über das Abändern von Parnassius
Apollo L. in: ‚Arch. f5 Nat, 2VvoE 802225;
p. 1129]—160,. A..6,p. II BETROEIFE
Fig. 9. p. 153— 184; A. 8, p. 143 1A A
Verschobene bis 164; A.10, p. 147 (161)—167 (181), (1914
en bis 1915). (Mit 35 Taf.)
Pr apollo Le I Uber das Abändern der Rippenkonfigura-
(monstr.). tion im Genus Parnassius Latr., in: ‚‚Arch.
(Koll. F. Bıyk; f. Nat.‘‘, Vol, 82, A. 5, PSsacbes een
a. NprEop ne) 1917. (mit 2 Taf).
a IV. — Bibliotheca sphragidologica in: ‚Arch. f.
(Buitenzorg). Nat.‘“, Vol. 85, A!.5,.p 022 Br
1920. —
V. — Weitere Beiträge zur Variabilität der Rippenkonf. der
Parnassiiden, in: Ent. Tidskr. 1919, p. 33—48.
VI. — Neue Parnassiiden, in: Mitt. Münch. Ent. Ges. Vol. 5,
p. 2684. 1914. Mit 1 kol. Tafel. —
V1l. Fischer, E., Ein Basaldorn, als ein bei Parnassius-Arten neu-
entdecktes Organ in: Int. ent. Zeitschr., Vol. VII, p. 102, 1917.
VIII. Rebel, H., Zur Rassenfrage von Parn. apollo L. in den
Sudetenländern, in: Annal. d. naturhist.-Hofmuseums. Wien,
Vol. XXXII, p. 159]—85 1919. (Mit 3 Taf.)
IX. Turati, Conte Emilio, Variabilita del Parn. apollo
pumilus St. (mit 8 Taf.) (Sep.), p. 29—-89. (Pavia), 1918.
X. Verity, Rhopalocera palaearctica, Florence, 1905 —1911.
XI. Kammel, in: Zeitschr. österr. entom. Ver., Vol. 2, p. 18
bis 19, 1919.
XII. Lord Rothschild, Cat. of the Parnassinae in the Tring-
museum in: Novitates Zoolog., Vol. XXV, p. [218] —262(1918).
Dr. Martin Herberg: Coccidenstudien 243
Verzeichnis der neuen Namen.
Parn. apollo altitudinis Bryk, A. 10, p. 232.
= ». binoeularis Trti. & Bryk (= syn. bispußillata Trti.).
p. 234.
= „. deseps Reb. & Bryk, A. 10, p. 235.
E ‚„„ . lithographieus Bryk, A.10, p. 236, Fig.2 (2) 3 (&)-
n „ polyphemus Bryk [Kammel! (nomen emend.), A. 10,
p- 234.
5 ©. Kıtil Beyk, A710, P.:236;
% ‚„ unimaeulatus Bryk (nomen emend.), (Syn. : monoma-
culatus Bryk), A. 10, p. 234.
‚ unipupillatus (nom. emend) (Syn.: monopupillatus
Kamm.), p. 234.
2 „ Smidtianus, A. 10, p. 236.
5 „ zeta album Bryk, A.10, p. 236.
Coeecidenstudien.
Von
Dr. Martin Herberg, Potsdam.
1. Die Entwicklung des Tracheensystems
von Chrysomphalus dictyospermi (Morg.) Leon.
(Mit 7 Figuren.)
Der Gegenstand, über den ich in dieser und den folgenden
Untersuchungen berichten möchte, ist in der Literatur nur ganz
selten behandelt. Während von anderen Insektengruppen schon
seit Jahrzehnten umfangreiche Untersuckungen über die Entwick-
lung des Tracheensystems vorliegen, finden sich für die Schildläuse
nur ganz vereinzelte, mitunter nur wenige Zeilen betragende Hin-
weise. Der Grund hierfür ist wohl folgender. Die Systematik be-
darf zu ihren Feststellungen des Trachsensystems nicht, denn sie
kommt mit anderen, leichter zugänglichen Merkmalen, wie Gestalt,
Größe, Abdominalstruktur und Schild aus. Der große Kreis der
Forscher, die sich mit der Bekämpfung der Schildläuse befassen,
steht anatomischen Fragen schon aus Zeitmangel fern. Soweit nun
anatomische Arbeiten vorliegen, behandeln sie meistens die Drüsen,
den Geschlechtsapparat und das Verdauungssystem.
Die Untersuchungs- und Zeichentechnik ist dieselbe, die ich
in meiner Arbeit: „Die Schildlaus Eriopeltis lichtensteini Sign.‘‘')
——
!) Archiv für Naturgeschichte. 1916, Abt. A, Heft 10.
16* 10. Heft
244 Dr. Martin Herberg:
angewandt habe. Die Tiere werden unter dem Präpariermikroskope
vom Schilde befreit. Je nach der Art geschieht das vor oder nach
der Abnahme des Tieres von der Nährpflanze. Darauf werden die
Stücke unter Vermeidung jeglichen Druckes auf den Objektträger
gebracht und so gelegt, daß der Bauch nach oben weist. Die
Entscheidung über dorsal und ventral ist durch die Lage des
Rüssels leicht möglich. Sollte einmal ein Tier die Dorsalseite nach
oben wenden, so ist, auch bei schon anfgehellten Tieren, eine
nachträgliche Umdrehung meist leicht möglich. Gewöhnliche Deck-
gläser, 18 mm?, sind oft zu schwer, so daß die zarten Tracheen
zusammengepreßt werden. Splitterchen von 5; mm Kantenlänge haben
sich sehr gut bewährt. Das zur Aufhellung nötige Glyzerin wird
in einem Tropfen auf das Deckglas gebracht und dann damit das
Objekt bedeckt. Es ist das vorteilhafter als das Objekt mit Glyzerin
zu benetzen, denn da die Tiere häufig schwer benetzbar sind,
schwimmen sie oben auf dem Tropfen umher und geraten beim
Auflegen des Deckgläschens leicht an den Rand. In !/, bis 24
Stunden ist das Stück hinreichend aufgehellt, so daß alle Tracheen
als schwarze Fäden auf hellem Untergrunde zu sehen sind. Da es
trotz großer Vorsicht geschehen kann, daß in einzelnen Tracheen
keine Luft mehr enthalten ist oder daß Glyzerin durch die Stigmen
eindringt, so ist es notwendig, von jedem Entwicklungsstadium eine
große Anzahl Präparate herzustellen, um einwandfreie Resultate zu
erhalten.
Sämtliche Zeichnungen sind die genauen Darstellungen nur
je eines Tieres. Es wurde also nichts kombiniert. Die Zeich-
nungen wurden in der Weise hergestellt, daß mit Hilfe eines
ÖOkularmikrometers (5 mm=ı100 Teile) die genaue Lage jedes
Verzweigungspunktes und anderer wichtiger Punkte ermittelt wurde.
Einer Einheit des Mikrometers ertspricht in den Originalen ein
Millimeter. Auf diese Weise ergab sich für jede Zeichnung eine
Vergrößerung 375:1. Das Verfahren des Zeichnens mit dem Oku-
larmikrometer gestattet die größte (Genauigkeit. Das Zeichnen mit
einem Zeichenapparat war nicht möglich, da die Zeichnungen er-
wachsener Tiere fast einen Meter lang werden.)
Das Material für vorliegende Untersuchung stammt von Apfel-
sinen, Mandarinen und Zitronen des Berliner Straßenhandels. Der
Befall mit Chrysomphalus dietyospermi ist mitunter so stark, daß
einzelne Apfelsinen viele hundert Parasiten haben können. Häufig
2) In diesem, wie in allen folgenden Fällen, erfolgt eine genaue Behand-
lung des gezeichneten Präparates. Da die Art der Krümmung und Längen-
entwicklung auch kürzerer Tracheen sich bei gleichen Tieren gleichen Stadiums
oft wiederholt, so wurde auf eingehende Beschreibung Gewicht gelegt, um
erst einmal für jedes Stadium jeder behandelten Art einen typischen Fall
festzulegen. Inwiefern bei der einzelnen Art Variationen der Zahl, Länge und
Lage der einzelnen Tracheen vorkommen, kann nur durch Vergleichung zahl-
reicher Fälle vermittelt werden.
Coceidenstudien 245
sind die Stadien 2 und folgende, ebenso die Männchen. Bewegliche
Larven, also solche ı. Stadiums zu erhalten- ist bei dieser Art be-
sonders schwer, denn sie entwickeln sich wohl so schnell weiter, daß
sie bei uns meist schon als 2. Stadien eintreffen. Die Aussicht, 1.
Stadien zu finden, ist besonders nach einer Reihe von Frosttagen
gut, da dann die Sendungen kühl gestanden haben und so eine
Fortentwicklung unterblieb. Die Tiere halten sich im geheizten
Zimmer mehrere Tage am Leben und entwickeln sich gut weiter.
Bei vorgerückten Stadien sind männliche Tiere leicht zu erkennen.
Ihr Schild ist nicht mehr rund mit zentralem Fleck, sondern oval
mit exzentrischem Fleck. Außerdem sind die Schilder der Männ-
chen meistens dunkler als die der Weibchen. Chrysomphalus ist
in allen weiblichen Stadien sehr gut durchsichtig, da das Chitin
sehr hell ist. Störend sind oft die zahlreichen gelbgrünen Öltröpf-
chen, die sich überall im Tiere finden. Die männlichen Stadien
sind bis zum vorletzten leidlich durchsichtig. Die Pigm entierung
des Körpers der Imago ist jedoch so stark, daß ein Aufhellen
nur geringen Erfolg hat. Es gelang mir in einem Falle, ein Männ-
chen, das abweichend schwach pigmentiert war, aufzuhellen. Die
Zeichnung ließ sich nicht herstellen, da der Thorax von so vielen
Tracheen in verschiedener Höhe durchzogen ist, daß nur ein Gewirr
von Linien das Ergebnis gewesen wäre.
Infolge Mangels an Bezeichnungen sab ich mich bei meiner Unter-
suchung über die Erzopeltis genötigt, bestimmte Tracheer zu benennen.
Es hat sich jetzt, nach Untersuchung weiterer Arten, herausgestellt,
daß ein Teil der Bezeichnungen sich auch für die vorliegende und
andere Arten übernehmen iäßst. Andere Bezeichnungen müssen neu
eingeführt werden. Für den Text gilt ganz allgemein, daß als rechte
Seite immer die rechte Seite des Bildes angesprochen wird, ebenso
als linke Seite die linke. In Wirklichkeit ist es ja umgekehrt, ich
habe es aber vorgezogen so zu verfahren, weil sonst bei der immer
wiederkehrenden Anwendung der Ausdrücke rechts und links der
Leser jedesmal dafür die entgegengesetzten Ausdrücke einsetzen
müßte, um sich auf den Zeichnungen zurechtzufinden. Sachlich läßt
sich dieser Standpunkt dadurch stützen, daß die Schildläuse ein
Tracheensystem besitzen, das auf beiden Körperhälften gleich ent-
wickelt ist, so daß die geringen Abweichungen ebensogut an der
rechten wie an der linken Seite vorhanden sein könnten.
Das Tracheensystem des ersten Stadiums (Fig. ı).
Die zugrundeliegenden Zeichnungen wurden nach einem fest-
gesaugten Tiere angefertigt Die-Fühler sind in diesem Zustande
schräg nach hinten gelegt, die Vorderbeine nach vorn, Mittel- und
Hinterbeine nach hinten. Die Vorderstigmen liegen hinter den
Vorderbeinen, die Hinterstigmen hinter den Mittelbeinen. Bei jedem
Stigma mündet eine einzige Trachee. Dicht hinter dem Vorderstigma
entspringt ein gemeinsamer Grundstamm für diejenigen Tracheen,
10. Heft
946 Dr. Martin Herberge:
die Vorderbeine, Augen, Fühler und Schlundgerüst versorgen. Die-
jenige Trachee, von der die anderen entspringen, ist die oberen
Schlundgerüsttrachee. Auf l/, ihres schräg nach innen und vorne
gerichteten Laufes biegt sie in die Querrichtung ein, geht mit einem
nach vorne offenen Bogen in das Schlundgerüst und verläuft gerade
nach vorn. Ungefähr ähnlich verläuft eine innere Abzweigung der
oberen Schlundgerüsttrachee, die untere Schlundgerüsttrachee. Nach
außen gehen drei Abzweigungen. Dem Stigma zunächst entspringt
die Vorderbeintrachee. Dicht neben ihr entspringt die Augentrachee.
Diese geht in schwach S-för-
miger Krümmung zum Auge.
Die vorderste Abzweigung von
der Schlundgerüsttrachee ist die
Fühlertrachee, die sich nach
vorne bis in die Basis der Fühler
verfolgen ließ. In einem Falle
wurde sie bis in die Fühlerspitze
hinein verfolgt. Im Gegensatze
zu Eriopeltis, wo die Vorderbein-
und zwei Schlundgerüsttracheen
den Mittelstamm bilden, die
obere Schlundgerüsttrachee den
Vorderstamm darstellt, ist hier
eine Unterscheidung in Vorder-
stamm und Mittelstamm nicht
notwendig.
Der auch bei Eriopeltis be-
obachtete vordere Querstamm
ist wieder vorhanden. Er be-
Fig. 1. %x375:1. schreibt einen fast halbkreisför-
migen, nach vorne offenen Bo-
gen. Er liegt ventral. Das mittelste Stück liegt hinter dem Ein-
gang zur Rüsseltasche. Ungefähr kurz nach dem ersten Sechstel
der Länge entspringt jederseits ein das Mittelbein versorgender
Stamm, der schon eine kleine, nach außen gehende Seitentrachee
besitzt. Da der Stamm sich in allen Stadien wiederfindet und beim
Männchen zur Versorgung der Mittelbeine herangezogen wird, nenne
ich ihn Mittelbeinstamm. Er ließ sich bis zum zweiten Gliede jedes
Mittelbeines verfolgen.
Zwischen Stigma und Mittelbeinstamm entspringt vom vorderen
(Juerstamme jederseits der Verbindungsstamm. Dieser stellt die Ver-
bindung zwischen Vorder- und Hinterleibstracheen her. In weitem,
nach außen offenem Bogen läuft er so weit nach hinten, daß er erst
durch eine Biegung nach vorne zum Hinterstigma gelangt, wo er
in das gemeinsame Mündungsstück verläuft. Sehr auffällig ist der
in unregelmäßigen Windungen verlaufende hintere Querstamm, der im
Gegensatze zu den beiden Verbindungsstämmen hart ventral verläuft.
Auch dieser Ouerstamm wurde bei Erioßeltis beobachtet. Der Stamm,
Coce’denstudien DAT
der bei Eriopeltis als innerer Abdominalstamm bezeichnet wurde,
ist auch bei Chrysomphalus vorhanden. Es ist der innerste der drei,
jederseits nach hinten verlaufenden Tracheenstämme. Aus zahlreichen
Untersuchungen geht hervor, daß er derjenige Stamm ist, an dem
alle anderen als Abzweige sitzen, Längsstamm, Querstamm, Hinter-
bein- und Flügelstamm. Im ersten Stadium ist der innere Abdominal-
stamm recht schwach entwickelt und erreicht nicht das Schwanzende.
Dicht neben Jder Abzweigungsstelle des Querstammes entspringt
der Hinterbeinstamm. Er liegt weiter randwärts. Der Hinterbein-
stamm läßt sich bis zum zweiten Hinterbeingliede verfolgen. Hier
zeigt sich ein wesentlicher Unterschied gegen Eriopeltis. Bei Erı-
opeltis war ein äußerer Abdominalstamm vorhanden, von dem der
Hinterbeinstamm entsprang. Hier fehlt der äußere Abdominalstamm
völlig.
Noch näher zum Stigma liegt ein zuerst nach dem Rande, dann
nach hinten verlaufender Stamm. Er reicht ungefähr bis zur Höhe
des Ansatzes der Hinterbeine. Wie ältere Stadien des Männchens
zeigen, versorgt ein sich später bildender Abzweig die Flügel. Ich
nenne ihn daher Flügelstamm.
Das Tracheensystem des zweiten Stadiums (Fig. 2).
Das Tier, das sich einmal festgesaugt hat, verläßt, wenn es sich
um ein Weibchen handelt, seinen Platz nicht mehr. Es häutet sich
nur hin und wieder, legt im letzten Stadium Eier und stirbt. Handelt
es sich um ein Männchen, so bleibt es mit Ausnahme der Imago
ebenfalls am gleichen Orte. Bei Eriopeltis fanden sich noch in
zwei folgenden Stadien Beine von normalem Aussehen, nachher
Stummel. Hier sind schon im zweiten Stadium Beine und Fühler
verschwunden. Infolgedessen sind auch die Tracheen, die diese
Teile versorgen, nicht mehr für diesen Zweck notwendig. Der
Verlauf und die Ausbildung der Tracheen der rechten und der
linken Seite stimmen infolgedessen nicht mehr so gut wie im ersten
Stadium überein. Augen- und Fühlertracheen sind jetzt im Kopf-
teile die am besten entwickelten. Infolgedessen sieht jetzt die obere
Schlundgeirüsttrachee wie eine Abzweigung der Fühlertrachee aus.
Beide Fühlertracheen sind nach innen umgebogen, so daß sie, sich
überschneidend, dem Vorderrande parallel laufen. Die linke Augen-
trachee biegt gleichfalls nach innen ein, während die rechte noch
die Richtung auf die Augengegend innehält. Die untere Schlund-
gerüsttrachee geht rechts glatt nach innen und hinten, links verläuft
sie mit zwei Windungen zum Schlundgerüst. Die Vorderbeintracheen
sind verschwunden. Der vordere Ouerstamm bildet einen großen
Bogen, der in seiner Mitte dem hinteren Querstamme sehr nahe
komnt. Von ihm gehen nach rechts und links die Mittelbein-
tracheen aus, die infolge Fehlens der Mittelbeine nach verschiedenen
Richtungen verlaufen können. Während die rechte sich zuerst dem
Rande zuwendet, geht die linke schräg nach vorn zum Rande.
10. Heft
DAS Dr. Martin Herberg:
Die linke Mittelbeintrachee ist kürzer als die rechte. Beiden Tracheen
fehlen die im ersten Stadium beobachteten Abzweigungen.
Die beiden Verbindungsstämme zeichnen sich durch starke,
unregelmäßige Windungen aus. Trotzdem ist die S-Form des
ersten Stadiums noch gut zu erkennen. In der Mitte bildet die rechte
Trachee eine flach liegende Schleife, während die linke mehrfach
nach rechts und links gebogen ist. Auch in der Mündungsweise
zeigen beide Verschiedenheiten. Der übliche Fall ist der, wie isn
der linke V'erbindungs-
stamm zeigt. Er mün-
det von der Dorsalseite
her in den inneren Ab-
dominalstamm, etwas
vom Stigma entfernt.
An der rechten Seite
findet sich die nur ein-
mal beobachtete Ab-
weichung der selbstän-
digen Mündung dicht
am Stignia. Es sind
hier also ausnahmsweise
zwei Tracheen in un-
mittelbarer Nähe des
Stigmas vorhanden.
Etwas weiter nach
innen zu verläßt auf der
liaken Seite der hin-
tere Querstamm den
inneren Abdominal-
stamm. Er ist zweimal
geknickt und öffnet sei-
ne Bogen nach hinten.
Die beiden inneren
Abdominalstämme sind
nun im Verhältnis zum
OQuerstamm viel stärker entwickelt als im ersten Stadium. Ihre
Länge hat zugenommen, so daß sie in starken Windungen und
Falten verlaufend dem Schwanzende doch verhältnismäßig nahe
kommen. Abweichend von der sonst üblichen Lage ist die des
linken Abdominalstammes, der in weitem Bogen zum Rande geht,
dann jedoch wieder nach innen umbiegt.
Die Hinterbeinstämme münden zwischen Querstamm und Stig-
ma. Beide sind verhältnismäßig schwach entwickelt.
Die Flügelstämme zeigen jetzt die ersten Verzweigungen. An
beiden sind Abzweigungen zu beobachten. Der linke Flügelstamm
hat statt einer zwei Abzweigungen, der rechte hat mit dem Hinter-
beinstamm eine gemeinsame Wurzel. Während zwei Abzweigungen
im zweiten Stadium nur einmal beobachtet wurden, fanden sich
Cocceidenstudien 349
gemeinsame Abzweigungen mit dem Hinterbeinstamme öfter. Der
in seinem weiteren Verlaufe nach vorne gehende Zweig des rechten
Flügelstammes hat die allgemein beobachtete, normale Lage.
Das Tracheensystem des dritten Stadiums (Fig. 3).
Wie bei Eriopeltis lichtensteini, für die sich 5 Stadien in der Ent-
wicklungsgeschichte des Tracheensystems nachweisen ließen, ließ
sich auch für die weiblichen Chrysomphalus dictyospermi eine Ab-
weichung von der bisher geltenden Anschauung finden. Es folgte
in einem Falle auf das zweite Stadium nicht das der geschlechts-
reifen Larve dritten Stadiums, sondern erst ein Übergangsstadium.
Es können bei Chrysomphalus im weiblichen Geschlechte mithin
vier Stadien vorhanden sein. Das letzte weibliche Stadium ist, wie
auch die Abbildungen zeigen, vom vorletzten, dieses wieder vom
zweiten so abweichend, daß eine Identifizierung zweier aufeinander-
folgender Stadien unmöglich ist. Untersuchungen von Parlatorea
zizybhi und Lepidosaphes pinniformis ergaben, daß diese immer
nur drei Stadien besitzen. Es gibt also Schildläuse mit drei, vier
und fünf’ weiblichen Stadien. Ich bin überzeugt, daß sich auch
Schildläuse mit noch ein bis zwei weiteren weiblichen Stadien finden
lassen werden. Es soll meine Aufgabe in diesem Sommer sein,
Untersuchungen in dieser Richtung anzustellen. Ich denke hierbei
besonders an Arten wie Orthezia urticae, die bis zum letzten Sta-
dium in der Lage sind, einen Wirtsptlanzeawechsel vorzunehmen,
da auch die letzten Stadien noch funktionsfähige Beine besitzen.
Die Entwicklung der Schildläuse vom normalen getlügelten Insekt
hat sicher den Weg genommen, daß mit zunehmender Anpassung
an die Wirtsptlanze Schritt für Schritt die Beweglichkeit verloren
ging. Dabei gingen zuerst die Flügel verloren. Nach und nach
wurden, wenigstens im weiblichen Geschlechte, die Häutungsstadien
unterdrückt. Schließlich Dlieben als letzte bewegliche Stadien die
ersten Stadien übrig. Die Tiere suchen im ersten Stadium einen
Ort zum Saugen, saugen sich fest und haben später nur noch die
Aufgabe, Eier hervorzubringen. Wir hätten so eine Entwicklungs-
reihe, die durch die Namen Orthezia, Eriopeltis, Chr ysomphalus und
Lepidosaphes angedeutet sei.
Für alle Tracheen des dritten Stadiums ist das Auftreten von
Abzweigungen bemerkenswert. Die rechte Fühlertrachee hält noch
den alten Lauf inne. Am weitesten vom Stigma entfernt entspringt die
obere Schlundgerüsttrachee, die mit mehrfachen Windungen nach
vorne geht. Die untere Schlundgerüsttrachee ist verzweigt. Beide
Tracheenenden gehen nach vorn. Während die eigentliche untere
Schlundgerüsttrachee fast den Vorderrand erreicht, verläuft die Ab-
zweigung an der rechten Seite nach Bildung einer Schleife nach
vorn. Die Abzweigung der linken unteren Schlundgerüsttrachee
wendet sich nach Schlingenbildung nach hinten. Die Augen-
tracheen sind auch verzweigt. Ein Abzweig geht nach hinten, der
linke nach vorn.
10. Heft
2350 Dr. Martin Herberge:
Infolge stärkeren Längenwachstumes ist der Bogen des vorderen
Querstammes dem des hinteren Querstammes nicht mehr so stark
wie im zweiten Stadium genähert. Außer den beiden Mittelbein-
tracheen entsendet der vordere Querstamm noch zwei ventrale,
wenig über den hinteren Querstamm herausragende Tracheen.
Dicht bei der Einmündung des rechten Verbindungsstammes in den
vorderen Querstamm entspringt eine kleine Trachee, die nach hinten
umbiegt und kurz hinter dem Querstamme endet.
Die Mittelbeintracheen besitzen je eine Abzweigung. Die Ab-
zweigung der rechten Seite geht nach vorn, die der linken Seite nach
hinten. Letztere ist länger als die eigentliche, das linke Mittelbein
versorgende Trachee.
Beide Verbindungsstämme bilden eine Schleife. Über jeder
Schleife entspringt eine kleine Trachee. Die rechte Trachee geht
Coccidenstudien 251
nach innen. Sie liegt noch vor dem vorderen Querstamme. Die
linke Trachee geht nach außen und liegt hinter dem vorderen
Querstamme. Die Ursprungsstelle auch dieser Trachee ist nach
innen gewandt.
‘Die inneren Abdominalstämme sind stark entwickelt. Beide
haben zwei Abzweigungen, die im allgemeinen in Richtung der
Abdominalstämme verlaufen. An der Ventralseite sind die Ab-
dominalstämme durch den hinteren Querstamm verbunden. Unge-
fähr an gleicher Stelle münden dorsal die beiden Verbindungs-
stämme. Der hintere Querstamm besitzt vier kleine Seitentracheen,
deren Mündungen alle zum Schwanze gerichtet sind. Bis auf eine,
die nach vorne geht, verlaufen sie alle nach hinten. Sie erreichen
ein Drittel der Länge eines Abdomialstammes.
Die Hinterbeintracheen besitzen einen Abzweig. Die rechte
ist schwächer als die linke ausgebildet. Zwischen der Mündung
der Hinterbeintracheen und den Stigmen sind die Mündungen der
Flügeltracheen. Beide Arten der Einmündung, die gezeichnet sind,
kommen gleich häufig vor. Entweder ist die Mündung nach dem
Schwanzende, wie an der rechten Seite, oder nach dem Kopfende,
wie links, gerichtet. Die Flügeltracheen haben je eine Abzweigung.
Der links gezeichnete Fall mit vorwärts gerichteter Abzweigung ist
der Normalfall.
Das Tracheensystem des vierten Stadiums (Fig 4).
Die höchste Vollendung zeigt das Tracheensystem des vierten
Stadiums. Das Tier ist zur geschlechtsreifen, weiblichen Larve gewor-
den. Alle Teile des fast kreisrunden, dicken Körpers sind von
Tracheen durchzogen. Auf alle mögliche Weise sind die Abzwei-
gungen der Hauptstäimme durcheinander geftlochten. Vor jedem
Vorderstigma sind vier starke Stämme zu erkennen. Der äußerste
ist der Augenstamm mit rechts 5 und links 7 Enden. Dann folgt
nach innen der Fühlerstamm mit rechts sechs und links zwei Enden.
Noch weiter innen liegen der obere und untere Schlundgerüststamm,
die jetzt eine gemeinsame Wurzel haben. Schließlich findet sich, ganz
nach innen gerichtet, noch ein vierter Stamm, den ich als vorderen
Dorsalstamm bezeichnen will. Er ist nur ein kurzes Stückchen
gezeichnet. Rechts ist er mit gesonderter Wurzel versehen Er
hat im dritten Stadium an entsprechender Stelle schon auf der
rechten Seite einen kleinen Vorläufer. Der Dorsalstamm biegt zum
Rücken um. An Tieren, die die Rückseite nach oben kehren, läßt
sich erkennen, daß er bis zur Hälfte zwischen hinterem Querstamm
und Schwanz geht, und sich drei- bis viermal verzweigt. Infolge
des stark eingelagerten Oles ließ er sich hier nicht zeichnerisch
wiedergeben. \
Wegen der Verschiedenheit der Verzweigungen ist eine getrennte‘
Behandlung der vorderen Tracheen notwendig. Derrechte Augen-
stamm reicht genau bis zur Mediane. Noch länger ist die einzige
linke Abzweigung, die noch über die Mediane hinausgeht. Die
10. Heft
252 Dr. Martin Herberg:
drei rechten Abzweigungen sind kürzer, und zwar nimmt ihre Länge
von vorne nach hinten zu ab. Der rechte Augenstamm und alle
vier Abzweigungen bilden große, in geschlängelten Windungen dem
Kopfrande parallel lau-
fende- Bogen.
Der linke Augen-
stamm geht anfangs
gerade nachvorn. Dann
biegt er scharf links
aus, um dann wieder,
nach rechtsumbiegend,
zum Rande zu gehen.
Hier läuft er, fast ge-
streckt, parallel zum
| Rande, etwas über die
Mediane hinaus. Die
einzige rechte Abzwei-
gung verläßt _ den
Augenstamm vor dem
Knick und geht fast
bis zur Mediane. An
der Stelle, an der der
Augenstamm zum zwei-
ten Male umbiegt, ent-
springt die erste linke
Abzweigung, kurz da-
hinter die zweite. Letz-
Fig. 4 %x375:1. tere geht unter dem
Hauptstamme hindurch
und endet sehr bald unverzweigt. Die erste linke Abzweigung hat zu-
erst eine sechte, sich nochmals verzweigende Abzweigung und dann
eine einfache linke. Von den sieben Endigungen des linken Augen-
stammes biegen zwei nach hinten um, während fünf nach vorne
zeigen. !
Der rechte Fühlerstamm biegt nach anfänglich geradem Verlaufe
nach innen um. Kurz nach Erreichung der Mediane erfolgt eine
Umbiegung nach vorn. Kurz vor dem Vorderrande ist der Fühler-
stamm zu Ende. Alle vier Abzweigungen des rechten Fühlerstammes
befinden sich vor oder auf der Höhe des Knies. Die erste rechte
Abzweigung verläuft in weitem, nach hinten offenem Bogen bis dicht
neben die Endung des Hauptstammes. Dieser erste Abzweig hat
selbst wieder einen kleinen, zum Außenrande verlaufenden linken
Abzweig. Der zweite rechte Abzweig läuft mit einigen Windungen
fast geradeaus zum Vorderrande. Der dritte Abzweig geht wieder
zum Außenrande. Der linke Fühlerstamm verläuft in weitem,
mehrfach geschlängeltem Bogen weit über die Mediane hinaus
parallel zum Vorderrande. Der einzige rechte Seitenzweig biegt
bald zum Außenrande um und endet senkrecht darauf hinweisend.
Coceidenstudien 955
Der rechte und linke obere und untere Schlundgerüststamm haben
je gemeinsame Wurzeln. Beiderseits ist der untere Schlundgerüst-
stamm der auffälligste. Zuerst gerade nach innen verlaufend, läuft
er dann nach der gegenüberliegenden Seite schräg nach vorne.
Am Vorderrande angelangt, biegt der untere Schlundgerüststamm
nach hinten um und verläuft parallel zum Rande des Kopfes. Der
Verlauf beider unteren Schlundgerüststämme ist genau symmetrisch.
Jeder hat nahe seiner Basis eine kleine, unbedeutende Abzweigung.
Der untere Schlundgerüststamm tritt jederseits als Abzweigung
des oberen Schlundgerüststammes auf. Dieser läuft schräg nach
vorne und nach der Mitte. Der rechte obere Schlundgerüststamm
hat eine rechte und eine linke Abzweigung. Die linke Abzweigung
ist sehr kurz, die rechte geht im Bogen bis über die Mitte hinaus.
Der linke obere Schlundgerüststamm entspricht im Verlaufe
fast dem rechten. Ihm fehlt die Biegung nach hinten. Er hat als
einzige rechte Abzweigung den unteren Schlundgerüststamm. Links
sind drei Abzweigungen vorhanden, die erste ist gerade nach vorne
gerichtet; sie liegt nahe der Basis. Die zweite ist später nach innen
gebogen und reicht etwas über die Mitte hinaus. Die dritte kurze
Abzweigung entspricht der linken Abzweigung des rechten oberen
Schlundgerüststammes.
Wie in den vorhergehenden Stadien ist auch jetzt der vordere
Querstamm stark gebogen. Er kommt dem hinteren Querstamme
wieder recht nahe. Zwischen Mitte und linkem Stigma liegen zwei
nach vorne gehende, kleine Abzweigungen. Die Hauptabzweigun-
gen finden sich in der Nähe der Stigmen. Es sind jederseits drei
vorhanden. Die innerste ist immer die Mittelbeintrachee. Diese
ist rechts mit einer Abzweigung versehen, die den Hauptstamm an
Länge übertrifft. Während der Hauptstamm kurz hinter der Höhe
der Hinterstiemen endet, erstreckt sich der Seitenzweig viel weiter,
mit seinem Ende dem rechten Rande parallel laufend. Der linke
Mittelbeinstamm entspringt etwas weiter vom Stigma entfernt als
der rechte. Er ist einfach, kurz und macht den Eindruck starker
Reduktion.
Zwischen Stigma und Mittelbeintrachee entspringen nun jeder-
seits zwei neue Tracheenstämme, die den Körperteil zwischen
Augen- und Mittelbeintrachee versorgen. Sie seien vorderer und hin-
terer Seitenstamm genannt. Der rechte vordere Seitenstamm geht
mit großen Windungen zum Rande und biegt dann nach hinten um,
dem Rande parallel laufend. Er besitzt eine rechte und zwei linke
Abzweigungen. Der linke vordere Seitenstamm läuft in großem,
S-förmigem Bogen zum Rande und biegt nach vorne um. Er hat
zwei rechte Abzweigungen, von denen die innerste kurz und ver-
zweigt ist. Die äußere Abzweigung biegt nach hinten um. Der
rechte hintere Seitenstamm biegt nach vorne um. Er hat eine
linke und zwei rechte Abzweigungen. Der linke hintere Seiten-
stamm biegt nach hinten um, er hat vier rechte, nach vorne um-
biegende, Abzweigungen.
10. Heft
254 Dr. Martin Herberg:
Die beiden Verbindungsstämme zeigen wieder starke Windungen.
Beide besitzen mehrfache Abzweigungen, die verhältnismäßig kurz
sind und entweder nach innen oder außen gehen. Die erste,
linke Abzweigung des rechten Verbindungsstammes gabelt sich.
Der hintere Querstamm hat auch mehrere Abzweigungen er-
halten, doch kann sich keine mit den Seitenstämmen des vorderen
(QJuerstammes messen. In einem Drittel Entfernung vom Stigma
wird nach hinten rechts und links ein Stamm entsandt. Jeder läuft
nicht ganz bis zum Ende; jeder ist unverzweigt.
In der Nähe des Stigmas entspringt jederseits ein nach vorn
gehender Abzweig. Während der rechte den vorderen Querstamm
an der Ventralseite kreuzte, tat es der linke dorsal. Jeder Abzweig
entsendet zwei neue, nach hinten gerichtete Abzweige. Hier kreuzte
der erste des rechten den hinteren Querstamm ventral, der des
linken dorsal. Die beiden zweiten Abzweige kreuzten den hinteren
Querstamm dorsal. Außer diesen beiden nach vorne gehenden
Abzweigungen des Querstammes sind noch zwei dazwischen liegende
zu beobachten. Sie finden sich beide links der Mediane, beide
kreuzen den vorderen (Üuerstamm.
Die inneren Abdominalstämme sind stark entwickelt. Beide
biegen zuerst nach innen ein. Dann hat jeder ein scharfes Knie
und verläuft nach hinten. Der rechte Abdominalstamm besitzt einen
linken, starken, zweimal verzweigten Seitenstamm. Ein rechter
Seitenstamm bleibt unverzweigt. Der linke Abdominalstamm hat
rechts einen kurzen, unverzweigten Seitenstamm. Links ist eine
Verzweigung vorhanden.
An der linken Seite sind Hinterbein- und Flügelstamm wohl
ausgebildet. Rechts sind beide wesentlich schwächer entwickelt.
Außerdem ist der rechte Flügelstamm nicht als besonderer Stamm
vorhanden, sondern er stellt einen Abzweig des Hinterbeinstammes
dar. Dieser Fall wurde nur das eine Mal beobachtet. Sonst waren
Hinterbein- und Flügelstamm immer getrennt.
Der lirıke Flügelstamm geht schräg nach vorn und erstreckt sich
mit seinem Ende bis vor die Höhe der Vorderstigmen. Ein linker
Abzweig biegt nach hinten um und läuft dem Rande parallel. Diese
Abzweigung entsendet zwei rechte Äste, von denen der zweite hart
am Rande nach vorn läuft. Außerdem besitzt der linke Flügel-
stamm noch je einen rechten und linken, nach vorn laufenden Ab-
zweig. Der rechte Abzweig ist sehr lang, der linke kurz.
Der stark entwickelte linke Hinterbeinstamm besitzt einen langen
rechten, sich zweimal verzweigenden und einen kurzen, rechten Ab-
zweig. Der Hauptstamm bildet einen weiten, nach rechts offenen
Bogen. Der Hauptstamm des rechten Hinterbeinstammes bildet einen
weiten, nach links offenen Bogen. Er besitzt einen schwachen,
rechten, sich einmal verzweigenden Seitenstamm.
Als linker Abzweig des rechten Hinterbeinstammes tritt der
rechte Flügelstamm auf. Er läuft gerade auf den Rand zu und endet
Coceidenstudien 255
kurz vor demselben. Ein linker Abzweig geht nach vorn, ein rechter
und ein oberer linker nach hinten.
Mit Erreichung dieses sehr komplizierten Stadiums ist die Ent-
wicklung abgeschlossen, Das Weibchen ist geschlechtsreif geworden,
legt Eier nnd stirbt. Es sind also im ganzen drei Häutungen
notwendig. Da die Größe des vierten Stadiums etwas schwankt,
so ist auch die Ausbildung des Tracheensystems etwas schwankend.
Die Hauptstämme finden sich immer wieder, doch kann die Zahl
der Abzweigungen noch um ein Geringes höher sein, so daß sich
noch komplizierte Bilder ergeben. Unterschritten wird die Zahl der
Abzweigungen, wie sie durch vorliegende Zeichnung wiedergegeben
ist, im allgemeinen nicht. Als nicht normal ist die geringe Zahl
der Verzweigungen des linken Fühlerstammes und die Ausbildung
des rechten Hinterbein- und Flügelstammes zu bezeichnen, da nur
in diesem Falle diese Erscheinung beobachtet wurde. Mehr oder
minder großen Schwankungen ist der Ansatz des hinteren Quer-
stammes unterworfen. Es kommen Fälle vor, allerdings recht selten,
bei denen der hintere Querstamm erst ein ziemliches Stück hinter
den Stigmen beginnt, so daß sich dann sehr gut erkennen läßt,
daß es die inneren Abdominalstämme sind, die in die Stigmen
münden und die alle anderen Stämme aufnehmen. In einzelnen
Fällen zeigt sich das auch deutlich durch die verhältnismäßig
geringere Stärke des hinteren Querstammes. Die starke Vergrö-
ßerung der Zahl der Tracheen wird durch die große Beanspruchung
des Körpers im vierten Stadium verständlich. Das Ovarium wächst
im Verhältnis zur Größe des Tieres zu einem riesigen Organe aus.
Es muß dem großen dort herrschenden Stoffumsatze entsprechend
stark mit Sauerstoff versehen werden.
Das Tracheensystem des. Männchens: Wie schon eingangs er-
wähnt, lassen sich die Schilder, unter denen männliche Tiere zu
erwarten sind, von einem gewissen Stadium an leicht erkennen.
Man findet immer nur solche Tiere als männlich, die wesentlich
größer als die dritten weiblichen Stadien sind. Es stimmt der Be-
fund auch sehr gut mit, den Beobachtungen bei Eriopeltis lichten-
steini überein, wo ebenfalls drei Stadien noch keine geschlechtliche
Differenzierung erkennen lassen, und dannerstein Teil mit dem vierten
Stadium sich zu geschlechtsreifen Weibchen, der andere aber zu
geschlechtsreifen Männchen entwickelt. Es gibt also für Männchen
und Weibchen drei unterste, gemeinsame Stadien. Dann folgen
noch vier männliche Stadien, so daß also im ganzen sieben männ-
liche Stadien vorhanden sind. Das erste Stadium, das sich sofort
als männlich erkennen läßt, ist das vierte.
Das Tracheensystem des vierten männlichen Stadiums (Fig 5).
Das vierte männliche Stadium besitzt im Gegensatze zum vierten
weiblichen Stadium einen schlankeren Körper und am Kopfe jeder-
seits zwei Pigmenttlecke. Beine und Fühler sind nicht vorhanden.
Im Verhältnis zur Größe des Körpers ist das Tracheensystem über-
10. Heft
56 Dr. Martin Herberge:
raschend einfach. Man glaubt ein zweites Stadium vor sich zu haben.
Auffällig für alle Entwicklungsstadien der Männchen ist der straff
gespannte hintere Querstamm. Auch der vordere Querstamm ist
viel weniger gebogen als beim Weibchen. Der Kopf wird von
je einer, zu den Pigmentflecken, den Anlagen der Augen, gehenden
Augentrachee versorgt. Dieser Augenstamm ist schwach nach außen
gebogen. Auf spätere gute
Ausbildung deuten die
‚beiden _langgestreckten
Fühlerstämme, die kurz
vor dem Kopfrande en-
digen. In ihren Enden
laufen sie fast parallel.
Die oberenSchlundgerüst-
tracheen gehen in starken
Windungen nach der
Mitte und laufen dann
auch parallel nach vorne.
Beide untere Schlundge-
rüsttracheen sind stark ge-
bogen und zeigen mit
ihren Spitzen zum Außen-
rande, haben also für die
Versorgung des Schlund-
grerüstes keine Bedeutung.
Der vordere Ouer-
stamm entsendet nach
rechts und links die un-
verzweigten Mittelbein-
stämme. Der rechte läuft
nach hinten, der linke
nach vorne.
E Die _Verbindungs-
BT stämme sind besonders
Fig. 5. YX375:1. am Anfange stark ge-
wunden. Kurz vor dem
Hinterstigma hat je der Verbindungsstamm einen nach innen gehen-
den Seitenzweig, der mit verhältnismäßig breiter Basis ansetzt, dann
aber schnell dünner wird und bald verläuft. Im 6. Stadium nur wurden
noch einmal solche Abzweige beobachtet und zwar in einem Falle.
Diese waren schr stark und liefen nach hinten. Die inneren Ab-
dominalstämme und die Hinterbeinstämme sind ohne jede Ab-
zweigung. Der Flügelstamm hat jederseits einen nach vorne ge-
henden Zweig, der im nächsten Stadium in die Flügel geht.
Das Traeheensystem des fünften männlichen Stadiums (Fig. 6).
__ Ein Bild größter Regelmäßigkeit bietet das Tracheensystem dar.
Die Fühler sind frei angelegt. Die Fühlertracheen gehen bis in die
Er :
Cocceidenstudien 957
Spitzen. Die oberen und unteren Schlundgerüsttracheen zeigen
ganz symmetrischen Verlauf. Während die oberen Schlundgerüst-
stämme in S-förmigem Bogen bis zu den Pigmenttilecken verlaufen,
bilden die unteren Schlundgerüsttracheen nahe der Mediane ein
Knie und hören dann auf halbem Wege zu den Pigmentflecken
auf. Etwas abweichend ist die Lage der Augenstämme. Diese
treten als innere Abzweigungen der Fühlerstämme auf, laufen in
scharfem Bogen dorsal von den Fühlerstämmen herum nach äußen
Fig. 6. Y,x375:1.
und gehen in sanftem Bogen zu den Augen. Als äußere Abzwei-
gung des Fühlerstammes findet sich jetzt wieder jederseits ein
Vorderbeinstamm, der erst nach außen verläuft und dann nach
innen umbiegt und in die Beine geht. Ebenfalls neu hinzuge-
kommen ist jederseits ein kurzer, nach innen gehender Ast, der
vom Fühlerstamme abzweigt.
Weitere Fortschritte gegen das vierte Stadium zeigen die Mittel-
beintracheen, die einen äußeren Abzweig erhalten haben. Eben-
falls einen Abzweig, der nach innen geht, haben die inneren Ab-
dominalstämme. Die oberen Abzweige der Flügeltracheen gehen
bis in die Spitzen der Flügelanlagen.
Archiv für Naturgeschichte
1921. A. 10.
=
17 10. Heft
258 Dr, Martin Herberge:
Das Tracheensystem des 6. männlichen Stadiums (Fig. 7).
In diesem Stadium iassen sichzwei bemerkenswerte Erscheinungen
feststellen. Erstens beginnt eine Reduktion des Tracheensystems
des Kopfes und zweitens beginnt eine Vermehrung der Tracheen
im Thorax. Die Imago ist nur noch dazu da, die vorhandenen
Weibchen zu begatten. Der
Saugapparat und mit ihm das
Schlundgerüst werden überflüs-
sig. Daher fällt schon im vor-
letzten Stadium ein Paar der
Schlundgerüsttracheen aus. An-
dererseits soll das Männchen
fliegen. Der Thorax enthält
die Flugmuskulatur. Im letzten
vollentwickelten Stadium finden
sich daher so viele Tracheen,
daß ich es vorgezogen habe,
keine Zeichnung anzufertigen,
den das einzig durchsichtige,
weil abweichend pigmentierte
Exemplar hatte so viele von
den Quer- und Verbindungs-
stämmen ausgehende Tracheen,
daß an eine zeichnerische Dar-
stellung nicht mehr zu denken
war.
Die Fühlerstämme zeigen
denselben Verlauf wie im 5.
Stadium. Sie ließen sich bis in
die Fühlerspitze hinein verfol-
gen. Der rechte Augenstamm
geht zu einem rechten Pigment-
fieck, der linke ist abweichend
gelagert und biegt nach innen
um. Die beiden übrig ge-
bliebenen Schlundgerüststämme
Fig. 7. 4,x375:1. sind kurz; keiner geht nach der
Mitte. Beide sind nach hinten
umgebogen. Vorderer Querstamm, Verbindungsstämme, Mittelbein-
stämme und Flügelstämme sind gegen das 5. Stadium unverändert.
Die beiden inneren Abdominalstämme haben die im 5. Stadium ent-
standenen Abzweigungen wieder eingebüßt. Die Hinterbeinstämme
haben dafür einen Abzweig, der parallel zum Rande fast bis zum Ende
läuft. Der hintere Ouerstamm zeigt zum Thorax gehende PEREBS.
Das Tracheensystem der Imago.
Wie schon oben gesagt, ist das Tracheensystem des siebten: Stadi-
ms wegen der Undurchsichtigkeit von Kopf und Thorax nicht darstell-
bar. Der I’'horax ist von vielen (über 100) Tracheen durchzogen.
Coccidenstudien 259
2. Die Entwicklung des Tracheensystems von
Lepidosaphes pinniformis (Bche.) Kirk. und
Lepidosaphes gloveri (Pack.) Kirk.
Vorliegende ‚Untersuchung soll die Entwicklung des Tracheen-
systems. von Lepidosaphes pinniformis (Bche.) Kirk. und Lepido-
saphes gloveri (Pack.) Kirk. schildern, zweier auf Apfelsinen nach
Deutschland gelangender Cocciden. Lepidosaphes pinniformis (L.p.)
kommt im Gegensatze zu Lepidosaphes gloveri (L.g.) viel öfter vor.
Fast jeder der im Berliner Straßenhandel so häufigen Wagen bot
eine Fülle an Material. Erst gegen Ende März wurden parasitierte
Apfelsinen seltener, da ausgesuchtere Ware auf den Markt kam.
L.g. war nur einmal zu erhalten. Die ganze Sendung war davon
befallen, gleichzeitig fastebenso stark von Parlatorea pergandei Comst.,
die ebenfalls sonst im Laufe des ganzen Winters nicht mehr be-
obachtet wurde, L.p. und L.g. fanden sich in allen Stadien, vom
zweiten bis zum dritten weiblichen, resp. sechsten männlichen, derlmago.
In verschiedenen Fällen gelang es mir zu verschiedenen Zeiten, das
erste Stadium von L.p. zu züchten. Es genügte dazu, die Apfel-
sinen bei 18—20 Grad frei auf dem Tisch liegen zu lassen. Nach
10— 20 Tagen kamen dann die ersten Larven zum Vorschein. Beil.g.
gelang das Experiment nicht. Ich sehe mich daher nicht imstande,
das erste Stadium von L.g. zu behandeln, doch ist der Verlust
kein sonderlich großer, da sich leicht vermuten läßt, wie seine
Tracheen gebaut sein mögen. Über Technik der Präparation und
des Zeichnens gilt dasselbe wie in Coccidenstudien I. Das Gleiche
gilt für die Behandlung des Stoffes in der Literatur.
A. Das Tracheensystem von Lepidosaphes pinniformis.
Das Tracheensystem des ersten Stadiums: Fig. 1.
Das Tracheensystem des Kopfes nimmt wieder, wie bei Eri-
opeltis und Chrysomphalus, seinen Ausgang vom rechten und linken
Vorderstigma. Es ist sehr einfach. Jederseits kommen aus einer ge-
meinsamen Wurzel drei Stämme heraus. Der mittelste und stärkste ist
der Fühlerstamm, der leicht geschwungen zur Fühlerbasis verläuft
und dann bis zum ‚untersten Fühlergliede zu verfolgen war. Nach
außen entspringt aus der Wurzel die Vorderbeintrachee, die sich bis
zum zweiten Gliede verfolgen ließ. Etwas hinter der Vorderbein-
trachee verläßt die einzige vorhandene Schlundgerüsttrachee die ge-
meinsame Wurzel. Sie geht schräg nach vorne zum Schlundgerüst
und biegt dann nach hinten um.
Die beiden Vorderstigmen sind durch einen stark bin und her
gewundenen vorderen Querstamm verbunden. Dieser entsendet als
die einzigen beiden Abzweigungen die Mittelbeintracheen, die 2
in das unterste Beinglied zu verfolgen waren.
Stark gewunden: laufen die beiden Verbindungsstämme vom
vorderen zum hinteren Stigmenpaare. Der rechte Verbindungsstamm
macht an seiner am weitesten nach hinten gebogenen Stelle eine
17* 10. Heft
260 Dr. Martin Herbere:
Schleife und geht dann in scharfem Doppelbogen zum Stigma. Der
linke Verbindungsstamm macht noch vor der Höhe der Mittelbeine
eine Schleife und geht dann
in scharfem Doppelbogen
zum Stigma. Jedem Ver-
bindungsstamm entspringt
vor dem Hinterstigma ein
dorsal nach hinten verlaufen-
der Stamm. Ich bezeichne ihn
als hinteren Dorsalstamm.
Denkt man sich die Enden
dieser beiden Stämme ver-
bunden, so entsteht der von
Eriopelis her bekannte
Rückenbogen. Gegen die
sonstige Regel entspringen
vor denVerbindungsstämmen
noch der rechte und linke
Flügelstamm. Der rechte
Flügelstamm geht nach hin-
ten und verläuft parallel zum
Rande. Der linke Flügel-
stamm entspringt vor dem
Stigma, so daß er im Bogen
um das Stigma herumgeht.
Von jedem Stigma geht
nach hinten bis zum Rande
der innere Abdominalstamm.
Der rechte wie der linke
sind mehrfach gebogen. Die
Verbindung der Abdominal-
stämme erfolgt durch den
hinteren Querstamm, der, wie
der vordere, stark hin und her gebogen ist. Von dem inneren
Abdominalstamm entspringt zwischen Stigma und Abgang des hin-
teren Querstammes jederseits der Hinterbeinstamm, der sich bis
zum ersten Hinterbeingliede verfolgen ließ.
Das Tracheensystem des zweiten Stadiums: Fig. 2.
Gegen das Tracheensystem des ersten Stadiums sind hier nur ganz
geringe Fortschritte zu verzeichnen. Zum Teil kann man eher von
Rückschritten sprechen. Das Tier ist stark in die Länge und Breite
gewachsen. Die Quer- und Verbindungsstämme sind daher viel ge-
streckter. Da Fühler nicht mehr vorhanden sind, so enden die
Fühlertracheen in dem Vorderende des Kopfes. Oft sind die Fühler-
tracheen verschieden entwickelt. Hier ist die rechte stärker aus-
gebildet. Sie ist ebenfalls stärker gebogen. Der rechte und linke
Schlundgerüststamm sind den Verhältnissen nach sehr schlecht ent-
Coceidenstudien 961
wickelt. Der rechte Vorderbeinstamm ist vorhanden, während der
linke unterdrückt ist. Oft konnte das Fehlen beider festgestellt werden.
Der vordere Querstamm verbindet in gleichmäßigem, tlachem
Bogen die Vorderstigmen. Es sind folgende Abzweigungen vor-
handen: Rechts neben dem Stigma liegt die ganz schwach ausge-
bildete Mittelbeintrachee. Diese ist
links besser entwickelt und hält die
alte Richtung nach hinten - inne.
Zwischen beiden Mittelbeintracheen
entspringen zwei kleine Tracheen,
die uns im dritten Stadium als vor-
dere Ventralstämme entgegentreten
werden. Dicht neben dem linken
Stigma findet sich nun noch ein im
Bogen nach vorn gehender kleiner
Stamm, der mitunter auch rechts be-
obachtet wurde. Oftmals fand er sich
jedoch noch nicht. Im dritten Sta-
dium ist er mit zahlreichen Ab-
zweigungen versehen. Es ist der
schon bei Chrysomphalus beobachtete
vordere Seitenstamm.
Die beiden Verbindungsstämme
verlaufen in flachem Bogen zum
inneren Abdominalstamm, in dessen
Dorsalseite sie kurz vor dem Hinter-
stigma münden. Kurz vor der Ein-
mündung entsenden sie rechts und
links die hinteren Dorsalstämme, die
bis zur Hälfte des Abdomens reichen.
Die inneren Abdominalstämme
sind nun schon so lang, daß sie
dicht vor dem Hinterrande nach der
Mitte umbiegen undparallel zum Rande Fig. 2. x 375:1.
verlaufen. Der die Abdominalstämme
verbindende hintere Querstamm ist wie bei Chrysomphalus wie-
der wesentlich dünner als die Abdominalstämme.
Sehr schlecht sind diebeiden Hinterbeinstämme ausgebildet, von
denen der rechte hakenförmig nach außen umbiegt, der linke die
alte Richtung bis zur Hälfte des Abdomens innehält.
Der rechte und linke Flügelstamm sind stark entwickelt. Beide
verlaufen nach hinten. Dicht neben ihrer Ursprungsstelle entsenden
sie je einen nach vorne gehenden Abzweig, der dann beiden männ-
lichen Stadien zur Versorgung der Flügel dient.
» Das Tracheensystem des dritten weiblichen Stadiums: Fig. 3.
Der Gegensatz zwischen dem Tracheensystem des zweiten und
dem des dritten Stadiums ist sehr groß. Der Unterschied ist der- _
10. Heft
262 Dr. Martin Herberge:
artig, daß ich lange nicht daran glauben wollte, daß nur drei Sta-
dien vorhanden seien. Unter Hunderten von Exemplaren fand sich
jedoch nie ein Übergangsstadium, sondern es folgte auf das so ein-
fache zweite Stadium immer das so hoch komplizierte dritte Stadium.
Das Tier ist wieder stark in die Länge gewachsen. Es hat’ seine
Breite ungefähr verdreifacht.
Das Tracheensystem des Kopfes ist im vorliegenden Falle un-
symmetrisch ausgebildet, denn es sind an der linken Seite einzelne
sonst gut entwickelte Teile nicht vorhanden. Die rechte Seite ent-
spricht dem normalen Zustande.
Der Hauptast der rechten Seite ist der Fühlerstamm. Er geht mit
ganz schwacher Krümmung fast gerade nach vorn. In ?2/, der
Entfernung vom Stigma bis zur Kopfspitze biegt er nach der Mitte
um und läuft schräg nach dem Vorderrande. Diesem schmiegt er
sich dann ein kurzes Stückchen an und wendet nach hinten um,
um fast in der Mediane nach geringer Überschneidung derselben mit
nach hinten gerichteter Spitze zu enden. Im ganzen sind nur zwei
rechte Abzweigungen vorhanden. Ganz am Grunde entspringt der
rechte Augenstamm und an der ersten Knickstelle eine kleine im
Bogen nach hinten verlaufende Trachee. Die fünf linken Abzwei-
gungen sind verschieden zu bewerten, denn die erste ist im Gegen-
satze.zu den unverzweigten drei nächsten stark verzweigt. Es ist
der Schlundgerüststamm. Der zweite Abzweig. der .Fühlertrachee
geht gerade auf die Mediane los, erreicht sie jedoch nicht, nach-
dem er kurz vor seinem Ende eine Schlinge gebildet hat. Der dritte
und vierte linke Abzweig der Fühlertrachee gehen im Bogen schräg
zur Mediane und reichen bis in den oberen Teil des Schlundgerüstes.
Der letzte linke Abzweig der Fühlertrachee entspringt schon. jen-
seits der Mediane. Er ist ganz kurz und hat S-Form.
Der Schlundgerüststamm überschneidet, schwach S- förmig ge-
bogen, die Haupttrachee. Darauf biegt er zur Mediane ein, geht
in ie oberen Teil des Schlundgerüstes und läuft dann nach vorne,
um dicht gegenüber der Mündung des Hauptstammes zu enden.
Der Schlundgerüststamm entsendet gleich an der Basis einen stark
S-förmig gebogenen Zweig in die unteren Teile des Schlundgerüstes.
Etwas höher liegt ein kurzer, einen kleinen nach hinten offenen Bo-
gen bildender linker Abzweig. Der nächste Abzweig verzweigt
sich nochmals und geht im Schlundgerüst erst nach hinten, biegt
dann aber wieder nach vorne um und verläßt gegenüber der Ein-
trittsstelle in das Schlundgerüst dasselbe an der linken Seite. Der
linke Seitenzweig dieses Abzweiges geht. im. Schlundgerüst nach
hinten und endet bald. Ehe der erste linke Hauptabzweig sein
zweites Knie bildet, entsendet er einen kürzeren, mehrfach hin und
her gewundenen rechten Seitenzweig, der in der 'Mediane nach vor-
heriger Überschneidung und Zurückbiegung zu derselben endet.
Der rechte Augenstamm biegt bald nach dem rechten Außen-
rande um, läuft dann ein Stück zwischen Fühlertrachee und Außen-
rand dahin und erreicht schließlich den Außenrand am Vorderende
Coccidenstudien 263
des Kopfteiles. Nach Bildung einer Schlinge läuft er hart am Rande
fast bis zur Mediane. Es sind zwei rechte und zwei linke Abzweige
vorhanden. Der unterste rechte Abzweig ist ganz kurz, er zeigt
zum Außenrande und entspricht wohl dem rechten Vorderbein-
‚stamme. Der andere rechte Abzweig ist so gewunden, daß er drei-
mal in seinem Laufe den Vorderbeinstamm schneidet. Ähnlich
verläuft der zweite linke Abzweig.
Er entspringt nahe dem Ende
des Augenstammes. Er über-
schneidet auch dreimal den-
selben, weist aber mit der Spitze
nach außen. Der unterste linke
Abzweig geht in weitem S-för-
migen Bogen nach vorn und
innen und liegt mit seinem Ende
im rechten Teile des Schlund-
gerüstes. Es ist der hintere
Schlundgerüststamm. Seine bei-
den linken, basalen Abzweigun-
gen gehen in die Mitte und in. '
den Rüssel.
Rechts an der Basis des
Fühlerstammes liegt der Ur-
sprung des rechten vorderen
Dorsalstammes. Dieser biegt
zuerst nach der Mitte ein. Ohne
die Mediane zu erreichen, biegt
er dann nach hinten um und
verläuft, völlig unverzweigt, bis
hinter das rechte Hinterstigma.
An der linken Seite liegen
die Verhältnisse insofern anders,
als vom Vorderbeinstamm nur
ein kurzer, unverzweigter Rest
übriggeblieben ist, der miteinem
schräg nach vorn und außen ge- - Fig..3. Yu x 375:1.
richteten Knie nach hinten um-
-biegt und nach Unterschneidung des linken vorderen Seitenstammes
endet. Die Versorgung der Teile, die rechts vom Vorderbein-
:stamme liegen, übernehmen die linken Abzweige des Fühlerstammes
‚und der vordere Seitenstamm. Die zweite Abweichung von der
Regel findet sich in der Verlagerung der Mündung des linken vor-
‘deren Dorsalstammes. Sie ist ein ganzes Stück auf die Fühler-
trachee vorgerückt. Auch sie verläuft völlig unverzweigt. Ihr Ende
liegt noch weiter nach hinten als das des rechten vorderen Dor-
salstammes. Re
‚ Der linke Fühlerstamm zeigt anfangs denselben Verlauf wie
‚der rechte. Auch er biegt nach der Mitte um, endet jedoch kurz nach
10. Heft
264 Dr. Martin Herbere:
Überschneidung der Mediane, einen kleinen, nach links offenen
Bogen bildend. Es sind mit Ausnahme des Dorsalstammes und
des Vorderbeinstammes zwei linke und fünf rechte Abzweigungen
vorhanden. Die unterste linke Abzweigung ist ganz kurz und un-
verzweigt. Sie erreicht nicht die Hälfte des Weges bis zum Rande.
Es ist der gänzlich zurückgebildete linke Augenstamm. Die obere
linke Abzweigung gabelt sich. Beide Enden gehen schräg nach
vorn und endigen am Rande.
Die untere rechte Abzweigung ist der untere Schlundgerüst-
stamm. Er geht zuerst nach außen, bildet dann ein liegendes S
und endet nach hinten zeigend im Schlundgerüst. Er trägt eine
ganz kleine rechte und eine große linke Abzweigung. Die linke
Abzweigung folgt ihm fast im Laufe, endet aber nach hinten zeigend.
Dicht über dem Schlundgerüststamm entspringt ein sich gabelnder
Abzweig, der mit beiden Enden dicht neben dem Fühlerstamme
herläuft und fast bis zum Knie desselben reicht. Etwas weiter
nach vorn entspringt der obere Schlundgerüststamm, der sofort
nach innen einbiegt und dann jenseits der Mediane nach vorne läuft. Er
ist unverzweigt. Vor dem Knie finden sich noch beieinander die
beiden letzten rechten Abzweige des Fühlerstammes. Der untere
biegt nach dem Außenrande um, der obere tritt von vorne her in
das Schlundgerüst ein. Er endet dicht neben der Mediane.
Die beiden Vorderstigmen sind wie bei Eriopeltis und Chrysom-
phalus durch den vorderen Querstamm verbunden. Dieser ist bei
L.p. jedoch nicht so einfach gebaut, sondern setzt sich aus drei
Teilen zusammen, dem mittelsten, eigentlichen Querstamm und
dem rechten und linken Ventralstamme.: Es geht nämlich von
jedem Stigma nach innen ein starker Stamm, der zuerst die Rich-
tung des (Querstammes innehält und dann nach hinten umbiegt.
Beide Ventralstämme unterscheiden den hinteren Querstamm und
enden rechts von der Mediane.
Der rechte Ventralstamm ist wesentlich länger als der linke. Er
läuft dem rechten Verbindungsstamme parallel und endet mit ge-
schlängelter, nach rechts gebogener Spitze fast auf der Hälfte
zwischen rechtem Hinterstigma und Schwanz. Er besitzt drei Abzwei-
gungen. Die erste sitzt noch an ‘dem zum vorderen Querstamme
gehörigen Stück. Sie spaltet sich gleich am Ursprung in zwei
Aste, von denen der eine wieder eine Abzweigung hat. Der un-
verzweigte Ast geht im Bogen unter dem rechten Vorderstigma
hinweg und endet bald darauf. Der andere Ast unterschneidet den
rechten Mittelbein- und Verbindungsstamm und endet neben dem
Verbindungsstamme. Sein Abzweig geht im Halbkreise nach vorne.
Die beiden anderen Abzweige des rechten Ventralstammes sind
unverzweigt, sie liegen im Raume zwischen vorderem und hinterem
Ouerstamme. Der erste ist gestreckt, der zweite geschlängelt. Er
überschneidet dreimal den rechten Ventralstamm.
Die linke Ventralstamm überschneidet in der Hälfte seiner Länge
die Mediane. Er endet dicht unter dem hinteren Querstamme.,
Coceidenstudien 265
Ihm kommen vier unverzweigte Abzweigungen zu, die abwechselnd
nach links und rechts zeigen. Alle vier sind recht kurz und weichen
wenig aus der Richtung des Hauptstammes ab.
Das kurze Stückchen zwischen den beiden Ventralstämmen,
der eigentliche vordere Querstamm, hebt sich durch seine geringere
Dicke deutlich ab. In dieser Zeichnung ist ein mittlerer Fall dar-
gestellt, denn es wurden solche beobachtet, bei denen die Ventral-
stämme fast bis zur Mediane vordrangen, so daß höchstens noch
1/, des ganzen Bogens durch den vorderen Querstamm auszufüllen
war. Fast ebenso selten wurde das andere Extrem festgestellt, ein
vorderer Querstamm von ungefähr °/, der Gesamtbogenlänge und
Ersetzung des fehlenden Zwölftels rechts und links durch nur ein
ganz kürzes Stückchen der Ventralstämme.
Der vordere Ouerstamm besitzt fünf Abzweigungen, von denen
die erste links der untersten Abzweigung des rechten Ventralstammes
entspricht. Sie ist scharf nach vorn umgebogen und hat zwei
Abzweige, von denen der eine ebenfalls nach vorne geht, während
der andere wieder nach hinten umbiegt. Dicht neben dem Ab-
gange des ersten linken Abzweiges entspringt der nach vorne gehende
zweite. Nach kurzem Laufe biegt er nach hinten um und endet in
der Nähe des linken Mittelbeinstammes. Der dritte, vierte und
fünfte Abzweig gehen nach hinten. Alle drei erreichen fast die
Mitte des Raumes zwischen vorderem und hinterem Querstamm.
Der fünfte Abzweig ist mit einem kurzen, ihm selbst gleichlaufenden
Abzweige versehen.
Außer den schon erwähnten Abzweigen gehen von den beiden
Ventralstämmen noch andere wichtige Abzweige aus, die sonst dem
vorderen ÖQuerstamme zu entspringen pflegen. Es sind das die
Seiten- und Mittelbeinstämme. An der linken Seite entspringt dicht
neben dem Stigma ein schräg nach hinten gehender, mehrfach
verzweigter Stamm, der bei Chrysomphalus als hinterer Seitenstamm
bezeichnet wurde. Er entsendet dicht neben seiner Basis einen
weit nach vorne gehenden, starken, mit zwei Abzweigungen ver-
sehenen Stamm, dessen Mündung ebensogut selbständig sein könnte.
In einem Falle wurde solches auch beobachtet. Dieser Stamm
wäre also als linker vorderer Seitenstamm anzusprechen. Der vordere
Seitenstamm geht schräg nach vorne, läuft ein ganzes Stück dem
Rande parallel und biegt dann kurz nach außen und hinten um.
Sein linker Abzweig geht geschlängelt zum Rande, der rechte,
höhere ebenfalls.
Der linke hintere Seitenstamm hat nun noch fünf Abzweige. Der
erste geht in mehreren Windungen zum Rande. Der zweite bildet
ein liegendes S, das mehr nach vorne verlagert ist. Der dritte
bildet eine Schlinge und die beiden letzten Abzweige enden nach
kurzem Laufe neben dem Hauptstamme.
Fast genau ebenso liegen die Verhältnisse an der rechten Seite.
Der vordere rechte Seitenstamm ist etwas auf den hinteren Seiten-
stamm heraufgerückt. Er geht ebenfalls schräg zum Rande, biegt
10. Heft
266 Dr. Martin Herberge:
aber vor Erreichung desselben schon nach innen um und endet.
Er erreicht nur die halbe Länge des linken vorderen Seitenstammes.
Zwei rechte Abzweige gehen beide zum Rande.
Der rechte hintere Seitenstamm geht schräg nach hinten und
biegt mit seinem letzten Ende nach außen um. Er besitzt sieben un-
verzweigte, zum Rande strebende Abzweigungen, die an der rechten
Seite liegen. Die vorderste biegt mit der Spitze schart nach hinten
um. Sie überschneidet den vorderen Seitenstamm. Die zweite ist
ganz gerade auf den Rand gerichtet; die dritte ist stark gewellt.
Die vierte, fünfte und sechste Abzweigung bilden einen nach vorn
offenen Bogen. Die fünfte verläuft dann hart am Rande nach hinten.
Die siebente Abzweigung weicht kaum vom Laufe des Hauptstammes
ab. Die einzige an der linken Seite entspringende Abzweigung biegt
sogleich nach außen um. Sie gabelt sich vor ihrem Ende. Beide
Enden laufen nach hinten parallel zum Rande.
Dicht hinter dem Ursprung des linken Seitenstammes liegt
der des linken Mittelbeinstammes. Dieser läuft zuerst gerade nach
hinten, dann überschneidet er den Verbindungsstamm und läuft in
immer schwächeren Windungen unter dem linken Flügelstamme
hindurch. Er reicht bis zur Höhe der tiefsten Ausbuchtung des
hinteren Querstammes. Es sind fünf einfache Abzweige vorhanden.
Der unterste geht schräg nach hinten und außen. Der zweite
entspringt an der Stelle, an der die Überschneidung des Verbindungs-
stammes stattfindet. Der dritte entspringt dicht dahinter, biegt nach
innen ein und läuft dem vorderen parallel. Der vierte entspringt
innen und geht geschlängelt nach außen. Der letzte bildet eine S-
Form dicht vor dem Flügelstamme. Er entspringt an der Außen-
seite.
Der rechte Mittelbeinstamm bildet zuerst einen flachen, schräg
nach vorn und außen offenen Bogen. Danıu hat er ein scharfes
Knie und bildet nun zwei flache, schräg nach hinten und außen
offene, kleinere Bogen. Der letzte liegt unter dem rechten Flügel-
stamme. Die erste, zweite und vierte Abzweigung sind einfach, die
dritte ist zweimal verzweigt. Die erste Abzweigung entspricht in
Lage und Verlauf der ersten des linken Mittelbeinstammes. Die
zweite Abzweigung verläßt den Hauptstamm etwas unterhalb der
Überschneidung. Die dritte, an der Innenseite, dicht vor. dem Knie
entspringende Abzweigung bildet einen nach innen offenen Bogen.
Sie besitzt ebenfalls zwei nach innen gehende Abzweige. Dicht
hinter dem Knie entspringt der vierte Abzweig. Er behält nicht
die Richtung nach außen bei, sondern biegt scharf um und geht
nach innen.
Die beiden Verbindungsstämme besitzen, mit Ausnahme der
beiden hinteren Dorsalstämme, nur ganz geringfügige Abzweigungen.
Dem rechten Verbindungsstamm entspringen kurz hinter der Über-
schneidung durch den Mittelbeinstamm ‘zwei schräg nach“innen .
und hinten gehende Abzweige. Dicht dahinter entspringt außen
ein kurzer Abzweig, der dann nach innen umbiegt. ‚Kurz dahinter
Coccidenstudien 967
liegt ein ganz kurzer, äußerer Abzweig. Kurz vor dem Abgang des
rechten hinteren Dorsalstammes findet sich ein kleiner, nach außen
gehender Abzweig, der dicht vor dem Hinterstigma endet. Dicht
hinter dem Dorsalstamm entspringt an der Außenseite der letzte
Abzweig. Er läuft dem Dorsalstamme parallel und endet bald hinter
dem Querstamm.
Der linke en hat nur zwei Abzweige, die beide
in der Nähe des Dorsalstammes- entspringen. Beide entspringen
außen. Der vordere geht nach innen, der andere. läuft dem Ver-
bindungsstamme parallel und endigt mit umgebogener Spitze.
Die bedeutendsten Abzweigungen der Verbindungsstämme sind
die Dorsalstämme. In vorliegendem Falle ist der rechte schwächer
entwickelt und erreicht nicht ganz das Ende. In den meisten Fällen
ist die Entwicklung so wie beim linken, d. h. er ist so lang, daß
er nach Erreichung des Hinterendes dem Rande bis über die
Mediane hinaus parallelläuft und dann wieder nach vorn umbiegt.
Der rechte hintere Dorsalstamm geht abweichend von der
Regel rechts vom Verbindungsstamme vorbei. Diese Abweichung
erklärt sich leicht, denn er mußte dem Drucke eines großen Eies,
das gerade in der gewohnten Bahn sich entwickelte, nachgeben.
In schlanker S-Form mit nochmals nach innen umgebogenem
Ende entsendet er seine Abzweige erst in der letzten Hälfte der
Länge. Der erste ganz kurze Abzweig liegt an der Stelle, an der
er:vom rechten inneren Abdominalstamme zum letzten Male über-
schnitten wird. Bald darauf folgen zwei einander gegenüberliegende
Abzweige, die ungefähr auf der Höhe seiner Spitze links von ihm
liegend enden. Der letzte nach dem Außenrande gehende Abzweig
endet in dem letzten der vier Zipfel, die sich an der rechten Ab-
dominalseite befinden.
Der linke: hintere Dorsalstamm entspringt normal an der Innen-
seite des linken Verbindungsstammes, er ist nicht ganz so stark
‚gebogen wie der rechte, hat aber dafür die schon oben beschriebene
viel- größere Länge. Die erste Abzweigung ist eine kurze Trachee
dicht neben dem Verbindungsstamme. Die zweite Abzweigung
liegt hinter dem Querstamme. Sie reicht ungefähr bis zur Mitte
des Abdomens und besitzt eine nach außen umbiegende Abzwei-
gung. Der dritte Abzweig sitzt an der Außenseite. Er ist sehr klein
und entspricht dem sehr kleinen Abzweige des rechten Dorsal-
stammes. Darauf folgen wieder die beiden Abzweige, deren Ur-
sprungsstellen hier fast gegenüberliegen. Beide biegen nach innen
ein. . Der. letzte Abzweig geht wieder in den letzten der vier
linksseitigen Zipfel. _
Jederseits im Abdomen sind nun noch drei Stämme vorhanden,
der innere Abdominalstamm, der Hinterbeinstamm und der Flügel-
stamm. Die Verbindung der beiden Abdominalstämme ist der
hintere Querstamm,
Der hintere Querstamm beginnt verhältnismäßig nahe am Stigma.
Er hat elf Abzweige, von denen neun nach hinten gehen. Der sechste
s 10. Heft
368 Dr. Martin Herberge:
Abzweig von links beschreibt einen nach vorn offenen Bogen und
unterschneidet den ()Juerstamm. Der siebente und achte Abzweig
liegen genau einander gegenüber. Der nach vorn gehende ist der
kürzeste von allen Abzweigen.
Der rechte Abdominalstamm geht in ganz flacher S-Krümmung
zuerst nach hinten. Dann biegt er nach der Mitte um, erreicht
fast die Mediane, biegt wieder nach hinten um und verläuft mit
einigen Windungen dicht über dem Schwanze. Die beiden dem
Stigma zunächst gelegenen Abzweigungen sind der Flügel- und
Hinterbeinstamm. Dann folgt kurz vor der letzten Überschneidung
des Dorsalstammes ein gewunden nach hinten verlaufender Abzweig,
der auf der Höhe des hintersten Zipfels endet. Ein weiterer äußerer
Abzweig, der ebenfalls nach hinten geht, liegt hinter der Über-
schneidung. Darauf folgen drei dicht nebeneinanderliegende Ab-
zweige, die alle zum Rande streben, von denen Jie beiden obersten
nur kurz sind. Der unterste dringt fast bis zur Basis des vierten
Zipfels vor. Der letzte Abzweig geht nach hinten und endet nahe
der Schwanzmitte.
Der linke Abdominalstamm hat fast denselben Verlauf wie der
rechte. Nachdem er fast die Mediane erreicht hat, bildet er noch
einmal zwei aufeinanderfolgende, nach innen offene Bogen, von
denen der erste wesentlich größer ist. Mit einigen weiteren Schlänge-
lungen verläuft er, dem Hinterrande gleichlaufend, längs der Mediane.
Etwas abweichend von der rechten Seite ist die Mündung des
(Juerstammes sehr nahe an das Stigma verschoben, während die
Mündung des linken Hinterstammes an der gleichen Stelle liegen-
geblieben ist, so daß er einem Abzweige des linken Abdominal-
stammes sehr ähnlich sieht. Hinter der letzten Überschneidung
durch den Hinterbeinstamm entsendet der Abdominalstamm seinen
ersten kurzen, nach hinten gehenden äußeren Abzweig. Dicht
dahinter entspringt ein sehr langer, innerer Abzweig, der zuerst
nach innen geht, dann nach hinten umbiegt und geschlängelt am.
Schwanzende jenseits der Mediane verläuft. Ein nächster äußerer
Abzweig läuft dem Hauptstamme fast parallel, erreicht aber nicht
den vierten Zipfel. Der letzte innere Abzweig geht erst nach hinten,
biegt dann nach außen um und endet vor der Grenze von Schwanz
und viertem Zipfel.
Der rechte Flügelstamm geht zuerst in flachem, nach vorne
offenem Bogen zum Rande, biegt dann vorher nach unten um und
endet, nachdem er an den drei letzten Zipfeln hart vorbeiging, hinter
dem vierten Zipfelrande. Der erste nach vorne gerichtete Abzweig
biegt nach anfänglich parallelem Laufe nach hinten um, läuft noch
ein Stückchen fast parallel und endet dann nach innen abgebogen.
Dicht hinter seiner Abzweigung entspringt ein neuer, jedoch an
der nach hinten gewandten Seite. Er bildet ebenfalls ein Knie,
geht aber dann auf den Rand zu und endet über dem ersten Zipfel.
Ein kleiner Abzweig dieses Zweiges endet vor Erreichung des
Knies. Dicht hinter dem Knie entspringt ein äußerer Abzweig,-
Coceidenstudien 269
der in den ersten Zipfel geht. Ein etwas tiefer entspringender
innerer Abzweig biegt gleichfalls nach außen ein und endet kurz
vor dem zweiten Zipfel. Der letzte äußere Abzweig geht mit
einigen Windungen wieder in den ersten Zipfel hinein. Beim linken
Flügelstamme sind die Verhältnisse etwas abweichend. Er geht.
geschlängelt zum Rande, biegt weiter stark geschlängelt nach hinten um
und bildet in der Basis des ersten Zipfels eine Schleife. Darauf
geht er an den beiden nächsten Zipfeln hart vorüber, bildet zwischen
drittem und viertem Zipfel wieder eine Schlinge, biegt etwas in die
Basis des vierten Zipfels ein und begleitet noch ein kurzes Stückchen
den Hinterrand. Der erste nach vorne gerichtete Abzweig läuft dem
Hauptstamme parallel über den ersten Zipfel. Ein kleiner Ab-
zweig dieses Zweiges läuft nach vorn, um zurückgebogen zu enden.
Ähnlich verläuft der zweite, etwas kürzere nach vorn gerichtete Ab-
zweig. Der dritte, vierte und fünfte Abzweig entspringen an der
nach hinten gerichteten Seite sämtlich vor dem Knie des Haupt-
stammes. Der dritte geht schräg nach hinten, der vierte geht zum
Rande und der fünfte versorgt den ersten Zipfel.
_ Der rechte Hinterbeinstamm füllt den Raum zwischen Flügel- und
Abdominalstamm aus. Er berührt die Basis des dritten Zipfels und
biegt dann vor dem vierten Zipfel mit seinem Ende nach vorn um.
Der äußere erste Abzweig unterschneidet den Hauptstamm mehrmals
und endet vor der halben Länge. Der zweite Abzweig geht im
Bogen nach innen. Der dritte Abzweig bildet einen nach außen
offenen Bogen und endet im dritten Zipfel. Der vierte Abzweig
geht in den zweiten Zipfel, verläßt ihn wieder und endet im dritten.
‘Der linke Hinterbeinstamm überschneidet zweimal den Ab-
dominalstamm, bildet dann vor dem zweiten Zipfel ein Knie und endet
mit einem nach außen offenen engen Bogen. Sein erster innerer
Abzweig geht nach hinten und endet auf der Höhe des vierten
Zipfels. Der zweite innere Abzweig geht nach außen in den dritten
Zipfel. Der dritte Abzweig geht zum Rand. Er ist ganz kurz Der
ebenfalls kurze letzte Abzweig entspringt am äußeren Knie und
endet im zweiten Zipfel.
Auffällig ist die Tatsache, daß die vier Zipfel nicht einheitlich
versorgt werden, sondern daß der erste Zipfel durch den Flügel-
stamm, der zweite und dritte durch den Hinterbeinstamm und der
vierte durch den hinteren Dorsalstamm versehen werden.
Das Tracheensystem des dritten männlichen Stadiums: Fig. 4.
In dem dritten männlichen Stadium, das sich sehr leicht an
den eigenartigen Pigmentilecken, die vorn am Kopfe liegen, er-
kennen läßt, ist das Tracheensystem etwas besser ausgebildet als
im zweiten Stadium, das mit dem der Weibchen übereinstimmt. Wie
im zweiten Stadium ist für alle Stämme eine gemeinsame Wurzel
vorhanden. Der Stamm, von dem die anderen auszugehen scheinen,
ist der Fühlerstamm. Jeder bildet zuerst einen nach innen und
anschließend einen nach außen offenen Bogen. Das Ende liegt
. unter dem hintersten Zipfel der :Pigmentflecke.
19. Heft
270 Dr. Martin Herberge:
Der rechte Fühlerstamm entsendet einen unteren linken Abzweig,
der nach hinten umbiegt und noch über den Querstamm hinausreicht.
Es ist der vordere Dorsalstamm. Er trägt vor seiner Umbiegung
einen Abzweig, derschräg nach vorne zum Schlundgerüst geht. Links
liegen die Verhältnisse ähnlich. Der Dorsalstamm bildet ein nach
links vorspringendes Knie und biegt dann nach innen und hinten
um. Er endigt vor dem ÖQuerstamme.
Auch er entsendet einen ins Schlund-
gerüst gehenden Abzweig.
Dicht hinter dem rechten vorderen
Dorsalstamm entspringt der rechte
Schlundgerüststamm. Er geht zuerst
etwas schräg nach außen, biegt dann
nach innen um und bildet in der Me-
diane im Schlundgerüst ein Knie, so daß
er von oben her in dasselbe eintritt. Er
endet im Schlundgerüste. Ganz ähnlich
liegt der linke Schlundgerüststamm,
doch ist seine Ursprungsstelle nach außen
verschoben.
= Der einzige rechte Abzweig des
Fühlerstammes ist, wie das folgende
Stadium lehrt, nicht der Vorderbein-
stamm, sondern ein neu auftretender
Augenstamm. Er geht in ganz flachem
S-Bogen zum Rande. Er reicht bis zum
\ Beginn des Pigmentfleckes. Genau so
gestaltet ist der linke Augenstamm. Er
1 | ist jedoch nicht äußerer, !sondern innerer
r Abzweig des linken Fühlerstammes.
ea year FE Der vordere Querstamm ist flacher
rn f gespannt als der des zweiten Stadiums.
nut“ Er entsendet fünf Abzweige. Am wei-
testen rechts liegt ein Seitenstamm, der
Fig. 4. 1!) x 375:1. nicht verzweigt ist. Er bildet einen nach
vorn und innen offenen Bogen und hat
eine zurückgebogene Spitze. Der linke Seitenstamm geht zuerst
zum Rande und biegt dann nach innen um.
Der rechte Mittelbeinstamm biegt zuerst nach außen um, geht
dann schräg nach hinten und biegt nach vorne und innen um. Der
linke Mittelbeinstamm geht ausgestreckt schräg nach hinten,
Rechts von der Mündung des linken Mittelbeinstammes ist noch
ein kleiner Ansatz des linken Abdominalstammes vorhanden, der
einen kurzen, nach rechts offenen Bogen bildet.
Sonst zeigt das dritte männliche Stadium keine weiteren ‚Ab-
weichungen vom zweiten Stadium mit der einzigen Ausnahme, daß
die rechte Hinterbeintrachee nicht verkümmert ist.
Coceidenstudien Bra!
Das Tracheensystem des vierten männlichen Stadiums: Fig. 5.
Beide Fühlerstämme dieses Stadiums verlaufen ganz symmetrisch.
Sie gehen zuerst schräg nach innen, laufen dann ein langes Stück
parallel und biegen dann in die Fühler ein. Sie konnten nur für
das erste Drittel der Fühler verfolgt werden.
Als unterste innere Abzweige treten die beiden vorderen Dorsal-
stämme auf, die zuerst schräg nach innen gehen und dann nach
hinten umbiegen und parallel bis zur halben Länge des Thorax gehen.
Der rechte Dorsalstamm ent-
sendet zum Schlundgerüste einen ———
kurzen vorderen Abzweig, der sich Pr oa
gabelt und in der Mediane endet. FE ) =
Der Abzweig des linken Dorsal- = =
. . . =, ==
stammes bildet einen nach innen S| EN =
offenen Bogen. Er selbst und sein = Jan >=
innerer Abzweig enden im Schlund- I\ S5583
ir N
gerüste in der Mediane.
Der eigentliche Schlundge-
rüststamm, der jederseits als innerer
Abzweig dem Fühlerstamm ent-
springt, versorgt nicht mehr das
Schlundgerüst, sondern geht nach
vorne. Beide Schlundgerüststämme
laufen dann dicht neben der Me-
diane her und enden beiErreichung
der Pigmentflecke.
Der Aügenstamm, jederseits
als Abzweig des Fühlerstammes,
geht gerade nach vorne. Beide
enden nahe dem Rande, dicht vor
den Pigmentflecken.
Unterhalb des rechten Augen-
stammes entspringt der rechte
Vorderbeinstamm, der scharf nach
innen umbiegt und sich fast bis
zur Spitze der Beinanlage verfol-
gen läßt. Die Mündung des linken Bis Du ze.
Vorderbeinstammes ist auf den
linken Augenstamm heraufgerückt, so daß er als innerer Abzweig
des Augenstammes erscheint.
Der vordere Ouerstamm ist ganz symmetrisch ausgebildet. Er
ist noch flacher als im dritten Stadium gespannt. Am nächsten dem
Stigma liegt je ein nach hinten gehender Seitenstamm, der in der
Nähe der Flügelwurzel endigt.
Der rechte Mittelbeinstamm geht leicht S-förmig gekrümmt
in das Mittelbein, wo er sich fast bis zur Spitze verfolgen läßt.
Der linke Mittelbeinstamm hat kurz hinter seinem nach innen
offenen Bogen einen kleinen äußeren Abzweig.
g
| ai)
Ad
A
10. Heft
272 Dr. Martin Herberg:
Die beiden Ventralstämme sind vorhanden. Sie bilden nach
innen offene Bogen. Beide endigen in der Thoraxmitte.
Der obere Abzweig des Flügelstammes geht nun nach außen
und hinten umbiegend in die Flügelanlage. Er läßt sich jederseits
bis zur Spitze verfolgen.
Die hinteren Dorsalstämme sind stark entwickelt.
Die Hinterbeinstämme ließen sich bis in die Hinterbeinspitze
verfolgen.
Das Tracheensystem des 5. männlichen Stadiums: Fig. 6.
Entsprechend der stärkeren Ausbildung der Fühler und Beine
sind die zugehörigen Tracheen wesentlich länger geworden. Beide
Fühlertracheen reichen bis an das Ende der Fühler. Sie bilden zu-
erst einen nach innen offenen Bogen.
Dann gehen sie nach der Mitte, kom-
men sich am Vorderrande des Kopfes
sehr nahe und biegen dann nach außen
in die Fühler ein.
Die vorderen Dorsalstämme haben
dieselbe Lage wie im vierten Stadium.
Ihre Abzweige sind aber nur noch ganz
kurz und gehen unverzweigt nicht bis
zur Mediane.
Die Augenstämme sind verhältnis-
mäßig sehr schwach; sie enden dicht
am Rande.
Sehr gut entwickelt sind die Vor-
derbeinstämme, die beide einen eignen
Ursprung haben.
Der vordere ÖQuerstamm ist ver-
hältnismäßig stark gebogen. Er ent-
sendet rechts und links einen kleinen
Seitenstamm und die Mittelbeintrachee.
Ein Ventralstamm ist nicht mehr vor-
handen. Der rechte Mittelbeinstamm
ist vor seinem Eintritt in das Mittel-
bein hin- und hergebogen. Der linke
bildet einen weiten, nach innen offenen
\ Bogen.
Die beiden hinteren Dorsalstämme
sind weniger als im vierten Stadium ent-
wickelt. Der rechte endet nach vorn
Fig. 6. x 375:1: und außen umgebogen.
Die beiden inneren Abdominal-
stämme sind stark entwickelt. Im letzten Drittel biegen beide nach
innen ein, nähern sich sehr stark und gehen wieder schräg nach
außen, um mit einwärts gerichteter Spitze an der Penisbasis
zu enden.
Coceidenstudien 273
Sehr eigenartig sind die Verhältnisse bei den Hinterbein-
stämmen. Jeder hat vor seinem Eintritt in das Bein einen dem
Rande parallellaufenden Abzweig erhalten. Dieser ist nun aber
wesentlich stärker als die Hinterbeintrachee selbst, so daß jetzt die
letztere erst als Abzweig erscheint, Besonders auffällig war die
Erscheinung an der rechten Seite, doch stellt die linke den Normal-
fall dar.
Infolge der weit nach vorn erfolgten Verlagerung des Flügel-
ansatzes ist der vordere Abzweig des Flügelstammes jetzt viel
länger als der Hauptstamm. Er bieg: am Flügelansatz scharf um
und läßt sich bis in die Spitze des Flügelansatzes verfolgen.
Das Tracheensystem der Imago:
Das Tracheensystem des sechsten männlichen Stadiums ließ sich
aus denselben, schon für Chrysomphalus dictyospermi mitgeteilten
Gründen zeichnerisch nicht darstellen.
B. Das Tracheensystem von Lepidosaphes gloveri.
Bei der Besprechung dieses Tieres will ich in der Weise vor-
gehen, daß ich nicht nur den Verlauf der Tracheen darlege, sondern
sofort für jede Trachee die Vergleichung mit der entsprechenden
von L.p. vornehme. Es wird sich so am ehesten herausstellen,
daß wie im äußeren Bau, so auch in dem des Tracheensystems
feststehende Unterschiede dasind.. Wie schon eingangs erwähnt,
war es mir nicht möglich, das erste Stadium zu züchten. Ein
Vergleich zwischen den beiden zweiten Stadien lehrt, daß sie nur
ganz unwesentlich voneinander abweichen. So wird sich wohl das
Gleiche für die ersten Stadien ergeben.
Das Tracheensystem des zweiten Stadiums: Fig. 7.
Schon in diesem jungen Zustande ist die große Länge des
vor den Vorderstigmen gelegenen Teiles auffällig. Vergleicht man
die Körperbreite in der Höhe der Stigmen mit der Länge des so
begrenzten vorderen Anschnittes, so ergibt sich für das Verhältnis
derselben” beizE.-p, 20713, !bei: L.'g;; 10,5 210,5. Leg.) istialse, un-
verhältnismäßig stark gestreckt, so daß daraus eine große Streckung
aller Tracheen des Kopfes folgt.
Der Hauptstamm, an dem alle anderen wieder entspringen, ist
der Fühlerstamm. Beide Fühlerstämme endigen recht dicht zwischen
den Fühlerrudimenten. Ein Eindringen der Tracheen in die Rudi-
mente ist nie beobachtet worden. Beide Fühlerstämme entspringen
dem Querstamme. Da dieser sehr stark zurückgebogen und die
Mündung ziemlich weit vom Stigma entfernt ist, so liegt sie bei
L.g. hinter der Einmündung der Verbindungsstämme, bei L.p. ist
das umgekehrt. Der rechte Fiühlerstamm geht zuerst ein kurzes
Stück nach innen, dann geht er geschlängelt nach vorne und endet
nach zwei scharfen Umbiegungen. Der linke Fühlerstamm bildet
auf der Hälfte seiner Länge eine on innen weisende Schleife.
biv für Nat
Archiv a er niene 18 10. Heft
974 Dr. Martin Herberg:
Ebenfalls sicher zu deuten sind die beiden Schlundgerüst-
stämme. Beide sind die letzten Abzweige des Fühlerstammes,.. Sie
zeichnen sich dadurch aus, daß sie nach stark geschlängeltem Laufe
in das Schlundgerüst eintreten, in diesem nach vorne gehen, dann
scharf nach innen umbiegen und nun nahe der Mediane zurücklaufen.
Ein Unterschied zwischen beiden Schlundgerüsttracheen besteht nur
in dem Ansatze an die Fühlertrachee, denn die rechte ist ein äußerer,
die linke ein innerer Abzweig. Im
Gegensatze zu L.p. sind die Schlund-
gerüsttracheen beiL.g. sehr gut aus-
gebildet.
Der allerunterste Abzweig der
Fühlertracheen ist nicht mit dem vor-
deren Dorsalstamme zu vergleichen,
da ein solcher bei L.g. völlig fehlt.
Er ist als unterer Schlundgerüst-
stamm anzusprechen, was durch sein
Aussehen im dritten Stadium be-
stätigt wird.
Der jederseits nun übrigblei-
bende Stamm bereitet in der Deu-
tung Schwierigkeiten. Es fragt sich,
ob er als Vorderbeinstamm oder als
Augenstamm anzusprechen ist. Die
Längenentwicklung und die Ausbil-
dung im dritten Stadium lassen ihn
eher als Augenstamm ansprechen.
Der rechte Augenstamm entspringt
dem Fühlerstamm als innerer Abzweig.
Er geht im Bogen zum Außenrande,
läuft diesem parallel und biegt dann
nach innen um. Er geht bis zur anderen Seite herüber, um noch
jenseits des linken Fühlerstammes zu enden. Der linke Augen-
stamm ist wesentlich kürzer, er geht in mehreren starken Win-
dungen schräg nach vorn und endet auf der Höhe des Schlundgerüstes.
Der vordere Querstamm ist viel stärker nach hinten durchge-
bogen als der von L.p. Nach hinten entsendet er vier Abzweige,
die beiden Mittelbeinstämme und die beiden Ventralstämme, die
jedoch kaum noch als solche anzusprechen sind, da sie im dritten
Stadium nicht mehr als solche auftreten, sondern anderweitig ver-
wandt werden. |
Der rechte Mittelbeinstamm geht ziemlich weit nach hinten.
Er bildet eine über dem Verbindungsstamme liegende Schleife.
Der linke Hinterbeinstamm geht glatt nach hinten.
Beide Mittelbeinstämme haben einen äußeren, nahe der Basis
gelegenen Abzweig, der nach vorne geht. Wie das dritte Stadium
lehrt, handelt es sich um den Seitenstamm, dessen Abzweig auf
den Mittelbeinstamm gerückt ist. |
Coceidenstudien 375
Der rechte Ventralstamm geht geschlängelt nach außen, der
linke geht im Bogen unter dem Verbindungsstamme hinweg. Die
Lage des zweiten ist für L.g. typisch, denn sie wiederholt sich oft
und ist im dritten Stadium immer anzutreffen Der Ventialstamm,
der bei L.p. zur Versorgung der Bauchseite zwischen vorderem und
hinterem ‚Querstamme dient, erleidet einen Funktionswechsel. Er
versorgt die Gegend des Rüssels.
Im Gegensatze zu L.p. sind die Verbindungsstämme stark hin-
und ‚hergebogen. Der rechte bildet sogar eine Schleife. Der rechte
Verbindungsstamm mündet ziemlich weit entfernt vom Stigma in
den inneren Abdominalstamm, der linke ganz nahe am Stigma.
: Die beiden Abdominalstäimme sind verhältnismäßig sehr lang.
Sie gehen beide schräg nach der Mitte, entfernen sich dann wieder
voneinander, laufen, sich überschneidend, dem Rande parallel und
biegen wieder nach vorne um. Sie.enden auf der Höhe der größten
Annäherung.
Der hintere Querstamm entspringt jederseits ziemlich fern vom
Stigma. Er ist nach vorne vorgewölbt und schwächer als die Ab-
dominalstämme.
Die Hinterbeintracheen und die Flügeltracheen entsprechen
denen von L.p. Die Endigungen der Hinterbeintracheen und die
der. Abdominalstämme der entgegengesetzten Seiten stehen einander
gegenüber. |
Der rechte Flügelstamm geht gerade auf den Rand los und
bildet dann ein Knie. Das Ende läuft bis zur Mitte des Abdominal-
randes demselben parallel. Der Abzweig geht nach vorn. Der
linke Flügelstamm geht schräg zum Rande und erreicht mit mehrfach
geschlängeltem Ende fast den Schwanz. Sein Abzweig geht im
Bogen zum Rande.
Das Tracheensystem des dritten Stadiums: Fig. 8.
Das Tier hat mit dem dritten Stadium die Geschlechtsreife er-
langt. Es ist sehr lang und schmal. Durch einen unglücklichen
Zufall platzte das als Vorlage dienende Präparat kurz vor Vollen-
dung der Zeichnung, so daß die volle Länge des rechten Fühler-
stammes nicht mehr ganz wiedergegeben werden konnte.
Der linke Fühlerstamm erstreckt sich von allen Tracheen am
weitesten nach vorn. Er besitzt einen leicht geschlängelten Ver-
lauf und biegt im letzten Drittel nach innen um, um dann der Me-
diane fast parallel nach vorne zu gehen. Der unterste äußere Ab-
zweig ist die gemeinsame Wurzel des unteren Schlundgerüst- und
Augenstammes. Der nächste Abzweig ist kurz. Er geht im Bogen
nach hinten und außen. Darauf entsendet der Fühlerstamm einen
inneren Abzweig, der ihm fast parallel läuft und bald endet. Der
nächste innere Abzweig ist der auch im zweiten Stadium so typisch
ausgebildete obere Schlundgerüststamm, der die gleiche Lage wie
im zweiten Stadium beibehalten hat. Etwas höher sind noch zwei
kleinere, innere Abzweige vorhanden.
18* 10. Heft
276 Dr. Martin Herberg:
Der rechte Fühlerstamm geht gerade nach vorne. Er entsendet
nach außen die gemeinsame Wurzel des Augen- und des unteren
Schlundgerüststammes. Die darauffolgenden drei inneren Abzweige
gehen sämtlich nach vorne. Der vierte innere Abzweig ist der
obere Schlundgerüststamm, der im
Verlaufe völlig dem linken entspricht.
Der linke untere Schlundgerüst-
stamm geht anfänglich ein Stückchen
nach vorne. In der Mitte dieses ge-
raden Stückchens verläßt ihn an der
Innenseite der Augenstamm. Darauf
biegt der untere Schlundgerüststamm
nach innen um und tritt mit drei
straff gespannten Enden in das
Schlundgerüst von unten her ein.
Kurz vor der Biegung verließ eine
andere innere Abzweigung den
Schlundgerüststamm. Auch diese
gabelte sich und lief ebenfalls in
das Schlundgerüst. Uber den End-
verlauf der fünf Enden war infolge der
Undurchsichtigkeit des Schlundge-
rüstes nichts auszumachen. Ein letzter
äußerer Abzweig des Schlundgerüst-
stammes verläßt diesen am Knie und
geht gerade nach vorn, mit kurzer
Einbiegung bald endend.
Der rechte untere Schlundge-
rüststamm ließ sich bis dicht an das
Schlundgerüst verfolgen. Das Gleiche
gilt von seinen beiden letzten Ab-
zweigungen. Die unterste äußere Ab-
zweigung des Schlundgerüststammes
ist eine gerade zum Rande verlaufen-
de, eine Schlinge bildende Trachee,
die ihrer Lage nach sehr an die rechte
Vorderbeintrachee erinnert. Darauf
Fig. 8. x 375:1. folgt als nächster äußerer Abzweig
der rechte Augenstamm. Die beiden
folgenden Abzweige sind innere. Der erste geht nach innen bis
zur Mediane und biegt dann nach hinten in den Rüssel um. Der
zweite geht im Bogen nach außen und endet kurz vor dem Augen-
stamme. Fast die gleiche Biegung hat der vorletzte äußere Abzweig.
Der linke Augenstamm geht anfangs gerade nach vorne. Auf
der Höhe des Knies des linken Fühlerstammes macht er eine Scheife,
geht nach innen und dann nach vorne und endet neben der Me-
diane. Eine äußere Abzweigung geht in kurzem Bogen nach vorne
und endet mit zurückgebogener Spitze. Eine weitere äußere Ab-
Coceidenstudien Dr
zweigung geht dem Hauptstamme parallel fast bis zur Schlinge, wo
sie mit zurückgebogener Spitze endigt. Eine innere Abzweigung
geht in S-förmigem Bogen zum Schlundgerüste, endet aber davor.
Der rechte Augenstamm geht schräg zum Rande, bildet eine
nach hinten gerichtete Schlinge und endet kurz vor der Reißstelle.
Sein einziger äußerer Abzweig geht leicht gebogen nach vorn und
endet ebenda mit zurückgebogener Spitze.
Betrachtet man nun die Tracheen des Kopfes von L.p. und
L.g., so sieht man trotz der auf den ersten Blick großen Unähn-
lichkeit einige bedeutende Ähnlichkeiten: Es stimmen nach Art der
Lage und Verzweigung sehr gut die rechten Kopfseiten überein.
Die Fühlerstämme entsenden die oberen Schlundgerüststäimme. Die
Wurzeln der unteren Schlundgerüst- und Vorderbeinstämme sind
auf die Augenstämme heraufgerückt. Die größte bemerkte Abwei-
chung liegt im völligen Fehlen des vorderen Dorsalstammes bei L.g.
Der vordere Querstamm bildet an seiner linken Seite einen
kleineren Bogen, in der Mitte einen größeren. Er entsendet wie
bei L.p. an der linken Seite einen Seitenstamm. Darauf folgt der
linke Mittelbeinstamm. Nun folgen vier nach vorne gehende Ab-
zweige, denen sofort ein nach hinten gehender, der auch nach vorn
umbiegt, sich anschließt. Schließlich folgt der rechte Mittelstamm,
auf den der rechte Seitenstamm etwas heraufgerückt ist. Zwischen
dem ersten und zweiten nach vorn gehenden Abzweige liegen noch
zwei nach hinten gehende, die schließlich jedoch auch nach vorn
umbiegen. Im Gegensatze zu L.p. fehlen die beiden Ventralstämme.
Vielleicht kann man die beiden äußeren nach hinten gehenden Ab-
zweige als solche deuten, doch ist die Gleichsetzung eine höchst
unwahrscheinliche.
Der linke Seitenstamm geht zuerst nach außen, biegt dann
nach vorne und darauf wieder nach hinten und außen um. Er entspricht
durchaus dem vorderen linken Seitenstamme von L.p. Er besitzt
zwei linke und drei rechte Abzweige. Der erste linke Abzweig
geht nach außen zum Rande, der zweite schräg nach vorn. Der
erste rechte Abzweig ist gegabelt. Alle rechten Abzweige gehen
nach vorn und enden kurz vor oder hinter dem Knie des Haupt-
stammes. 5
Der rechte Seitenstamm sieht durch seine Verlagerung auf den
Mittelbeinstamm mehr einem hinteren Seitenstamme ähnlich. Er
geht im Bogen nach hinten und endet mit zwei Spitzen über dem
Verbindungsstamme. An der Basis ist noch eine vordere Abzweigung
vorhanden, die zum Rande geht und eine Schlinge bildet. Diese
trägt wieder eine vordere, mit umgebogener Spitze endigende kurze
Abzweigung.
Während L.p. der Besitz von zwei Seitenstämmen zugesprochen
werden muß, hat L.g. nur einen.
Die beiden Mittelbeinstämme unterscheiden sich wesentlich von
denen vonL.p. Beide sind nur schwach ausgebildet und erreichen kaum
die Mitte der Verbindungsstäimme. Sie besitzen nur eine oder zwei
10. Heft '
378 Dr. Martin Herbere:
Seitentracheen. Die Versorgung des Vorderteiles des Thorax haben
die Verbindungsstämme übernommen und für die hintere Thorax-
hälfte sind völlig neue Stämme vorhanden. Der linke Mittelbein-
stamm bildet ein scharfes, nach innen weisendes Knie und geht
dann glatt nach hinten. Etwas hinter seiner Mitte entsendet er den
einzigen nach außen und vorne gehenden kurzen Abzweig. Der
rechte Mittelbeinstamm läuft im Anfange neben dem vorderen (uer-
stamme .her, biegt dann nach außen ab und läuft neben dem Ver-
bindungsstamme. Er endet nach einer Einbiegung nach innen mit
zurückgebogener Spitze. Ein ganz kurzer erster Abzweigund ein längerer
zweiter gehen beide nach außen und besitzen rücklaufende Enden.
Der erste linke nach vorne gehende Abzweig gabelt sich gleich
am Grunde. Der linke Teil geht glatt nach vorn, erhält einen rechten
Abzweig und biegt mit diesem nach außen um, um unter dem Fühler-
stamme hinweggehend gleich darauf zu endigen. Der rechte Teil
gabelt sich bald am Grunde Der rechte Teil endet im Rüssel, der
linke geht nach vorn und endet nach hinten umgebogen. Der
zweite vom Querstamme nach vorne gehende Abzweig gabelt sich
ebenfalls und geht glatt bis neben den Rüssel. Der dritte, kleine
Abzweig "ist unverzweigt. Er geht glatt nach vorn. Der vierte
Abzweig geht im Bogen nach rechts und biegt, eine große Schleife
bildend, links um. Er reicht bis zur Basis des ersten Abzweiges.
Der vierte Abzweig besitzt einen rechten Abzweig, der glatt nach
vorne geht und mit nach hinten umgebogener Spitze endigt. Der
am weitesten rechts entspringende Abzweig bildet eine ebensolche
Schlinge wie der vierte. Er endet links neben dem Büschel. Die
beiden nach hinten gehenden Abzweige biegen wieder nach vorne
um und enden kurz vor dem (uerstamme.
Die beiden V erbindungsstämme haben einen stark deren
Verlauf. Beide entsenden zahlreiche kleinere Tracheen, die die
Seiten des Körpers versorgen. Außerdem finden wir die auch bei
L. p. vorhandenen hinteren Dorsalstämme wieder. Ganz neu istjedoch
der jederseits in der Mitte abzweigende, schräg nach außen und
hinten gehende Stamm, der sich mehrfach dichotomisch teilt. Er
sei Mittelstamm Senännt. Sein Auftreten ist vielleicht der großen‘
Körperlänge zuzuschreiben, so daß eine zu starke Längserstreckung
verhältnismäßig dünner Stämme, wie des Mittelbeinstammes ver-
mieden wird. 4
Der linke Verbindungsstamm bildet zuerst ein scharfes, nach innen
vorspringendes Knie. Dann geht er ein langes Stück gerade nach
hinten. Schließlich bildet er einen weiten, nach außen offenen Bogen
und mündet beim Stigma. Der Scheitel des Bogens erreicht fast
die Mediane. Außer dem Mittelstamm und dem hinteren Dorsal-
stamme sind zehn Abzweige vorhanden. Der erste bis fünfte gehen
mit wechselnder Richtung unverzweigt nach außen. Der sechste
ist verzweigt. Sein Abzweig überschneidet den Mittelstamm. Der
siebente Abzweig geht unter dem Mittelstamme hindurch. Der
achte bis zehnte Abzweig gehen nach hinten.
[£)
IN)
Coceidenstudien
Der rechte Verbindungsstamm geht in immer größeren Schlangen-
windungen zum Hinterstigma. Der letzte Bogen ist ebenfalls nach
außen offen, so daß sich beide Verbindungsstämme hier sehr stark
nähern. Außer Mittel- und Dorsalstamm sind neun Abzweige vorhanden,
von denen der vierte aufgespalten ist. Die ersten drei gehen nach
außen. Die beiden Enden des vierten Abzweiges gehen nach vorne.
Der fünfte Abzweig entspringt innen und läuft dem Hauptstamme
parallel. Der sechste entspringt ebenfalls innen und geht im Bogen
nach außen. Die drei letzten gehen nach außen.
Die Mittelstämme zeichnen sich durch die regelmäßige An-
ordnung der Abzweige aus. Der linke Mittelstamm und seine Ab-
zweige gehen zuerst schräg nach hinten. Dann biegen fast alle Ab-
zweige nach innen um und enden in dem vom linken Verbindungs-
stamme gebildeten Bogen. Kurz hinter seiner Wurzel erfolgt die
erste Abzweigung nach innen. Der Stamm selbst entsendet bald
darauf seine äußerste Abzweigung, die gerade nach hinten geht,
Darauf überschneidet er seinen inneren Abzweig und entsendet
wieder einen äußeren Strang, der selbst wieder einen inneren Ab-
zweig hat. Schließlich wird nochmals kurz vor dem Knie ein äußerer
Strang entsandt. Der erste innere Abzweig hält die allgemeine
Richtung inne. Nach seiner Überschneidung durch den Haupt-
stamm entsendet er eine einzige innere Trachee, die in kurzem
Bogen nach außen geht.
Der rechte Mittelstamm ist noch regelmäßiger verzweigt. Er läuft
erst ein-kurzes Stückchen in der Richtung des Verbindungsstammes
und biegt dann schräg nach hinten um. Ein innerer Abzweig ver-
läuft in derselben Richtung, biegt aber dann nach außen aus. Er
besitzt einen gerade nach hinten gehenden äußeren und einen ge-
bogen nach hinten gehenden inneren Abzweig. Der Hauptstamm
entsendet nun nochmals einen- inneren Abzweig, der mit seinem
inneren Abzweige die allgemeine Richtung beibehält. Die beiden
äußersten Enden überschneiden die vorderen Abzweige des rechten
Flügelstammes.
Die hinteren Dorsalstämme haben bei weitem. nicht die Be-
deutung wie die von L.p. Sie besitzen einen stark gewundenen
Verlauf und haben nur zwei oder drei Abzweige. Beide entspringen
an der am weitesten zur Mediane umgebogenen Stelle der Ver-
bindungsstämme. Sie verlassen diese mit ganz kurzem, schräg
nach vorn gerichtetem Laufe, um dann sofort umzubiegen.
Der linke hintere Dorsalstamm geht dann fast gerade nach
hinten, biegt unter dem (Querstamme nach außen um und bildet
ein nach außen gerichtetes Knie. Darauf biegt er nochmals nach
hinten um und geht schließlich im Bogen unter allen anderen schräg
nach vorn, um rechts von der Mediane dicht am Querstamme mit
zurücklaufender Spitze zu enden. Bald hinter der ersten Umbiegung
entsendet er einen inneren Abzweig, der noch vor dem Querstamme
nach vorn tnd außen umbiegt und endet. Der zweite innere Ab-
10. Heft
380 , Dr. Martin Herbere:
zweig entspringt hinter dem (Juerstamme und endet etwas hinter
dem linken Hinterstigma.
Der rechte hintere Dorsalstamm geht zuerst gerade nach hinten.
Darauf erscheint er zickzackförmig gebogen und geht dann glatt
nach hinten, um noch vor der Mitte des Abdomens mit zurück-
laufender Spitze zu enden. Die Hin- und Herbiegung vor dem
Querstamme ist nicht flächenhaft, sondern der Dorsalstamm gelangt
durch das kurze, schräg nach innen und vorn gehende Stückchen
in eine tiefere Schicht. Der Abstieg erfolgt ungefähr unter einem
Winkel von 45°, so daß die Senkung sich bei der Bedienung der
Mikrometerschraube sehr stark bemerkbar machte. Vor der Senkung
entsendet der Dorsalstamm zwei äußere Abzweige. Der erste über-
schneidet im Bogen zweimal den Dorsalstamm, um dicht neben
seinem Ursprunge zu enden. Der zweite Abzweig geht in S-Form
unter dem Dorsalstamme hindurch und endet in der Mediane. Der
dritte, innere Abzweig entspringt am tieferen Knie. Er ist selbst
wieder verzweigt. Beide Enden gehen im Bogen nach vorn und
enden kurz darauf.
Der hintere Querstamm beginnt in geringer Entfernung von den
Hinterstigmen. Er ist ziemlich weit nach hinten zurückgebogen.
Sein einziger Abzweig ist am linken Ende. Er geht schräg nach
außen. Die geringe Zahl der Abzweige unterscheidet ihn deutlich
von dem hinteren Querstamme bei L.p.
Die Abdominalstämme sind gut entwickelt. Beide erreichen
ungefähr in der Mitte das Schwanzende, überschreiten dann die Me-
diane und biegen, zuerst ein Stück dem Hinterrande parallellaufend,
nach vorne um. Auffällig ist, im Gegensatze zu L.p., der gerade
Verlauf ihrer Enden.
Der linke Abdominalstamm geht zuerst schräg nach innen.
Dann biegt er nach außen um und bildet ein Knie. Im weiteren
Verlaufe erreicht er die Mediane und geht dann leicht gebogen zum
Schwanze. Er besitzt zwei unverzweigte Seitentracheen. Die erste
entspringt innen vor dem ersten Knie und geht nach vorne. Sie
endet auf.der Höhe des linken Stigmas. Die zweite geht nach hinten.
Sie liegt zwischen beiden Knien. Die dritte äußere und vierte innere
verzweigen sich einmal und halten die Richtung des Hauptstammes
inne. Sie sind nur mäßig lang.
Den gleichen Verlauf wie der linke zeigt auch der alte rechte
Abdominalstamm. Die beiden Knie sind nur größer, so daß er noch
stärker gewunden erscheint. Er geht hinter dem zweiten Knie zwei-
mal unter dem linken Abdominalstamm hinweg.. Es sind fünf un-
verzweigte und zwei verzweigte Abzweigungen vorhanden. Der erste
äußere geht gestreckt nach innen. Der dritte innere Abzweig ent-
springt hinter dem zweiten Knie und geht schräg nach hinten. Er.
endet mit umgebogener Spitze. Der vierte Abzweig ist gegabelt.
Beide Enden bilden nach vorne gehende Bogen. Der fünfte, nach
innen gehende Abzweig gabelt sich auch. Sein eines Ende geht
nach vorn, das andere nach hinten. Der sechste äußere Abzweig
Coceidenstudien 281
geht nach hinten. Er endet genau gegenüber der Spitze des linken
Abdominalstammes. Der siebente Abzweig geht nach hinten.
Die beiden Hinterbeinstämme entspringen dicht vor der Ein-
mündung des Querstammes. Beide sind stark gewunden. Der linke
Hinterbeinstamm geht zuerst nach hinten, biegt dann nach vorne um
und schlägt kurz darauf die alte Richtung wieder ein. Vor und
hinter dem ersten und zweiten Knie ist je ein kurzer, nach innen
gehender Abzweig. Gleich darauf folgt eine letzte, äußere und nach
hinten gehende Abzweigung.
Der rechte Hinterbeinstamm geht nach hinten, biegt dann nach
außen um und geht nach Schleifenbildung geschlängelt zum Schwanze.
Ein einziger Abzweig in der Gegend der Schleife geht schräg nach
innen und hinten und biegt nach vorne um. Fr hat wieder einen
kurzen, äußeren, nach hinten gehenden Seitenzweig.
Der linke Flügelstamm geht zuerst nach außen. Dann läutt er
dem Rande parallel nach hinten, wobei er besonders stark in den
zweiten und dritten Zipfel einbiegt. Er endet vor dem vierten Zipfel.
Er entsendet nach vorne einen Abzweig mit Seitenast, die beide zu-
erst nach außen und dann nach vorne umbiegen. Ein zweiter, innerer
und ein dritter, äußerer Nebenast gehen gewunden nach hinten. Der
vierte und fünfte, äußere Nebenast gehen jeder in einen Zipfel. Ein
letzter innerer Nebenast biegt nach kurzem, rückwärts gerichtetem
Laufe nach innen um.
Der rechte Flügelstamm hat genau dieselbe Richtung. Sein erster
Abzweig geht nach vorne zum Rande und läuft diesem dann parallel.
Er entsendet einen nach außen unddann nach hintendem Randeparallel-
laufenden Abzweig. Ein zweiter Abzweig des Flügelstammes läuft
außen dem Hauptstamme parallel und endet vor dem ersten Zipfel.
Der erste bis dritte Zipfel werden durch je einen äußeren Abzweig
des Flügelstammes versorgt. An beiden Körperseiten gehen keine
Tracheen in den vierten Zipfel.
In der Versorgung der Zipfel unterscheidetsich L. g. wesentlich von
L.p. Hier finden wir die Durchlüftung völlig abhängig vom Flügel-
stamme, dort sind jederseits Flügel-, Mittelbein- und Abdominalstamm
daran beteiligt. Für die Abdominaltracheen gilt überhaupt, daß die
von L.g. viel einfacher und weniger verschlungen sind als die vonL.p.
Das Tracheensystem des dritten männlichen Stadiums: Fig. 9.
Das Tracheensystem dieses Stadiums ist von sehr großer Einfach-
heit und Regelmäßigkeit. Jederseits ist ein Fühlerstamm vorhanden,
der fast gerade nach vorne geht. Als innere Abzweigung wird der
Schlundgerüststamm entsandt, der nach vorne und dann zur Mediane
geht und scharf nach außen umgebogen zurückläuft. Als unterster
äußerer Abzweig findet sich jederseits ein kurzer Rest des Vorderbein-
stammes. Im Gegensatze zu L.p. fehlen bei L.g. der untere Schlund-
gerüststamm, der Augen-, Dorsal- und Abdominalstamm. Alle anderen
Tracheen sind genau wie bei L. p. ausgebildet.
10. Heft
382 Dr. Martin Herberge:
Das Tracheensystem des vierten männlichen Stadiums: Fig. 10.
Auch bei diesem. Stadium stimmen L.p. und L.g. weitgehend
überein. Es fehlen die bei L.. p. vorhandenen Seitenstämme, die Ven-
tral-, unteren Schlundgerüst- und vorderen Abdominalstämme. Ein
Unterschied besteht ferner in der Anordnung der Augen- und Schlund-
gerüsttracheen. Sie entspringen als innere Abzweige der Fühler-
stämme, die sich bis in die Spitze verfolgen ließen. Rechts hahen diesmal
Augen- und Schlundgerüststamm eine gemeinsame Wurzel. Links
liegen ihre Wurzeln hart beieinander. Die Schlundgerüststämme sind
ganz kurz nach hinten und innen umgebogen.
Durch die Streckung des Thorax sind die Verbindungs- und
Mittelbeinstämme sehrlang geworden. Die Mittelbeinstämme entsenden
nach innen die bei L. p. nicht vorhandenen dorsalen Abzweige, die den
vorderen Querstamm überschneiden und nahe der‘ Mediane endigen.
Die Flügelanlagen sind etwas weiter nach vorne gerückt als bei
L.p., so daß der sie versorgende Ast weiter nach vorne geht und
dann schärfer umbiegt. Sonst sind alle Tracheen wie bei L.p. aus-
gebildet.
Coceidenstudien 283
Das Tracheensystem des fünften männlichen Stadiums: Fig. ıt.
Im Vergleich zum vierten Stadium sind die Hinterstigmen den
Vorderstigmen bedeutend genähert. Schon dadurch ändert sich etwas
der Lauf der Tracheen. Außerdem sind verschiedene Abweichungen
gegen L. p. vorhanden, so daß eine eingehendere Besprechung not-
wendig ist. Rechter und linker Fühlerstamm gehen leicht gebogen
in die Fühler. An der Wurzel des rechten entspringt ein schräg
nach innen und vorn gerichteter Schlund-
gerüststamm, der mit zwei inneren Ab-
zweigungen fast die Mediane erreicht.
Auf die Basis dieses Stammes ist der An-
fang des rechten Vorderbeinstammes
verlagert. Der Augenstamm entspringt
dem Fühlerstamme als äußerer Abzweig.
Der linke Fühlerstamm entsendet
an seiner Basis den außen abzweigenden
Vorderbeinstamm. Der andere äußere
Abzweig gabelt sich und geht im Bogen
zum Schlundgerüste. Zwei kleinere
innere Abzweige tun das gleiche. Der
oberste äußere Abzweig ist der Augen-
stamm. Die Schlundgegend von L.g.
ist also viel reichlicher versorgt als die
von L.p. Es fehlt wieder der vordere
Dorsalstamm.
Der vordere Querstamm entspringt
sehr tief an den Verbindungsstämmen.
Er ist glatt gespannt und viel kürzer
als bei L.p. An ihm wurden vier Ab-
zweige beobachtet, von denen drei vor
ihm, der andere rechts hinter ihm en-
digen. Letzterer ist der längste. Er
ist einmal verzweigt.
Die Mittelbeintracheen entspringen
zwischen Stigma und Querstamm. Beide
machen vor ihrem Eintritt in die Beine Fig. 11,74. 2:375:1,
den Eindruck, als seien sie zu lang
gewesen, so daß sie sich nun entweder im Bogen anordnen oder,
wie links, ein Knie bilden mußten. Die gleiche Beobachtung trifft
für Ep. zu:
Das gleiche gilt für die Verbindungsstämme, die stark einwärts
gebogen sind.
Der nach vorne gehende Ast des Flügelstammes ist kürzer
als bei L.p.
Die Hinterbeinstämme sind einfach. Es fehlt der beiL.p. be-
obachtete starke Seitenast.
10. Heft
984 Dr. Martin Herberge:
Die Abdominalstämme, die im vorhergehenden Stadium nicht
ganz bis nach hinten reichten, gehen jetzt bis zur Wurzel des Penis.
Sie sind im Gegensatze zu denen von L.p. fast gerade. .
Das Tracheensystem der Imago:
Über das Tracheensystem des sechsten Stadiums gilt das für
L. p. Gesagte.
3. Die Entwicklung des Tracheensystems der Weibchen von
Parlatorea zizyphi (Luc.) Sign. und Parlatorea
pergandei Comst.
Die beiden Schildläuse Parlatorea zizyphi (Luc.) Sign. und
Parlatorea pergandei Comst. erhielt ich auf Apfelsinen und
Zitronen des Berliner Straßenhandels. Parlatorea zizyphi (P. z.)
fand sich verhältnismäßig selten auf Apfelsinen, doch gelang eines
Tages der Einkauf zahlreicher Zitronen, die das Tier als einzigen
Parasiten aufwiesen. Jede Zitrone war von 30—40 Tieren befallen.
Als ganz kleine Pünktchen waren die Schildläuse ersten Stadiums
schon mit der Lupe zu erkennen. Parlatorea pergandei (P. p.)
fand sich nur einmal. Alle Apfelsinen dieser Sendung waren
ebensostark von Lepidosaphes gloveri befallen. Die Verteilung
auf den Apfelsinen war so, daß P. p. dicht gehäuft um den Kelch
saß, während Lepidosaphes mehr die janderen Teile innehatte.
Es waren ebenfalls alle drei Stadien vorhanden. Weder bei P. z.
noch bei P. p. wurden männliche Individuen beobachtet, trotzdem
mehrere hundert Tiere jedes Stadiums geprüft wurden.
Über die Technik des Zeichnens sowie über die das Tracheen -
system der Schildläuse betreffende Literatur gilt das in Cocciden- -
studien 1 gesagte.
A.Das Tracheensystem von Parlatorea zizyphi.
Das Tracheensystem des ersten Stadiums. (Fig. 1.)
Betrachtet man ein Tier ersten Stadiums von der Bauch-
seite, so ist der auffälligste Teil der vordere Ouerstamm, der fast
einen Halbkreis bildet. Die Tracheen, die die Kopforgane durch-
lüften, entspringen verhältnismäßig weit vom Stigma mit gemein-
samer Wurzel. Rechte und linke Seite sind ganz gleichmäßig
ausgebildet. Der Hauptstamm ist der Fühlerstamm, der fast
gerade bis zur Basis seines Fühlers verläuft und in diesem fast
bis zur Spitze geht. In einiger Entfernung von der Basis entspringt
an der Außenseite der Vorderbeinstamm, der zuerst nach vorne
und außen geht, dann nach hinten umbiegend in das Bein eintritt.
Die Augenstämme sind etwas weiter nach vorne gelegene
Abzweige der Fühlerstämme. Sie bilden mit ihrem Ursprungs-
stamme Winkel von ungefähr 30°. Die einzigen inneren Ab-
zweige der Fühlerstämme sind jederseits ein Schlundgerüststamm,
Coceidenstudien 285
der kurz vor dem Abgang des Vorderbeinstammes entspringt.
Beide Schlundgerüststämme gehen schräg zur Mediane, biegen
im Schlundgerüste scharf nach hinten um und endigen dann sofort.
Der vordere Querstamm hat als einzige Abzweige die beiden
Mittelbeinstämme, die in der Gegend des Abganges des den Kopf
versorgenden Stammes entspringen. Wie die Abbildung zeigt,
kann sich der Ansatzpunkt
etwas verschieben. Beide
Mittelbeintracheen gehen ge-
rade nach hinten und er-
reichen fast die Spitze des
Mittelbeines.
Die Verbindungsstäm-
me sind stark gewunden.
Der linke bildet einen nach
links offenen, weiten Bogen,
der den hinteren Querstamm
unterschneidet. Der rechte
bildet kurz nach der Unter-
schneidung eine Schlinge.
Der Ursprung liegt vor dem
AbgangedesFühlerstammes.
Die Mündung in den hin-
teren OQuerstamm erfolgt
kurz vor den Hinterstigmen.
Die Abdominalstämme er-
reichen nicht ganz das
Schwanzende. Sie sind fast
gestreckt. Der hintere Ouer-
stamm ist leicht gewellt. Er
entspringt in doppelter Ent-
fernung der Einmündungs-
stelle der Verbindungsstäm-
me, vor den Hinterstigmen, ist also verhältnismäßig kurz. Zwischen
Stigma und Einmündung der Verbindungsstämme entspringen die
sehr kurzen unbedeutenden Hinterbeinstämme. Sie gehen fast biszur
Spitze der Hinterbeine. Noch näher den Stigmen entspringen der
linke und rechte Fühlerstamm, die parallel zum Rande fast bis
zum Schwanzende gehen. Jeder entsendet nach vorne einen Seiten-
ast, der im männlichen Geschlechte dazu bestimmt wäre, den
Flügel zu versorgen. Er endet auf der Höhe des Mittelbeines.
Das Tracheensystem des zweiten Stadiums. (Fig. 2.)
Die Tiere zweiten Stadiums haben besonders ihre Breite
vergrößert. Ebenfalls hat die Beanspruchung des Schlundgerüstes
zugenommen. Infolgedessen sind die Tracheen verzweigt. Beine
und Fühler lassen sich nicht mehr nachweisen, so daß die zuge-
hörigen Tracheen jetzt andere Organe versorgen. Wie im ersten
10. Heft
386 Dr. Martin Herberg
Stadium haben die Tracheen, die den Kopf versorgen, jederseits
eine gemeinsame Wurzel. In Bezug auf den Ursprung und die
Art der Verzw eigung sind aber einige Unterschiede da. Der Ur-
sprung des rechten Fühlerstammes liegt auf dem vordersten
Stück des Verbindungsstammes. Er geht schräg nach innen, biegt
dann nach vorne um und erreicht in gewundenem Laufe die Me-
diane. Hart vor dem Vorderrande überschneidet der rechte den
linken Fühlerstamm.
Der unterste Abzweig des Fühlerstammes ist der rechte
Augenstamm. Dieser bildet einen nach links offenen Bogen und
endet dicht am Auge. Der Vorderbeinstamm fehlt gänzlich. Statt
des rechten, einzelnen Schlundgerüststammes finden wir zwei,
von denen der untere verzweigt
ist. Wir hätten also einen
oberen und einen unteren
Schlundgerüststamm. Der un-
tere geht mit seinem hin-
tersten Teile bis unter den
vorderen Querstamm, einen
großen S-Bogen bildend. Sein
Abzweig bildet ein Knie und
geht dann nach vorne, er endet
im Schlundgerüste. Der obere
Schlundgerüststammläuft dem
Abzweige des unteren parallel
und endet ebenfalls im SEINE
gerüste.
Die Verhältnisse der lin-
ken Kopfhälfte sind ganz ähn-
Fi liche. Der Fühlerstamm ent-
Fig. 2. x 375:1. springt vor dem Abgange des
Verbindungsstammes. Erähnelt
in seiner Lage stark dem rechten. Der linke Augenstamm
macht eine kleine Schlinge, ähnelt sonst aber dem rechten.
Eine Sonderung der Wurzeln der Schlundgerüststämme hat
hier nicht stattgefunden. Der dem oberen Schlundgerüst-
stamme entsprechende Teil ist der Hauptstamm. Er geht in
einigen Windungen nach vorne und endet im Schlundgerüste.
Derjenige Teil, der als unterer Schlundgerüststamm der rechten
Seite am stärksten entwickelt ist, ist links fast gänzlich ver-
kümmert. Der dem Abzweig entsprechende obere Teil scheint
der Hauptstamm zu sein. Er geht ins Schlundgerüst, biegt
nach vorne um und endet auf der Höhe seines homologen
Stammes. Der vordere Querstamm ist verhältnismäßig schwä-
cher gebogen als im ersten Stadium.. Er hat sechs Abzweige,
von denen die Mitteibeinstämme schon vorhanden waren.
Neu hinzugekommen sind jederseits dicht neben dem Stigma
je ein Seitenstamm, der rechts fast gerade, links im Bogen zum
C'oceidenstudien 287
Rande geht. Die beiden neuen, zwischen den Mittelbeinstämmen
gelegenen Abzweige sind kurz, verhältnismäßig stark gewunden
und enden in der Nähe ihres Ursprungs. Die Mittelbeinstämme
erreichen in.gewundenem Laufe fast den Außenrand. Die beiden
Verbindungsstämme sind gewunden und in der Regel mit Ab-
zweigungen versehen. Der linke Verbindungsstamm bildet zuerst
ein nach innen und vorn gewandtes Knie. Vor der Einmündung
in den hinteren Querstamm entspringt ein nach vorn gerichteter,
äußerer Abzweig, der in leicht geschlängeltem Verlaufe dreimal
den Verbindungsstamm überschneidet, nach hinten umbiegt
und dann endet. Der rechte Verbindungsstamm besitzt nach
anfänglich leichter Schlängelung ein großes nach innen gerich-
tetes Knie, das den hinteren Querstamm unterschneidet. Er hat
einen äußeren und zwei innere Abzweige. Der erste äußere Abzweig
geht anfangs nach vorne und biegt dann nach hinten um, ein sehr
scharfes Knie bildend. Er endet in der Gegend der Mediane. Der
zweite, innere Abzweig geht zuerst nach hinten und biegt dann
nach vorn um. Er unterschneidet den Verbindungsstamm, bildet
eine Schlinge und endet vor dem. vorderen Querstamme. Der
letzte, innere Abzweig entspringt dem am weitesten nach hinten
gelegenen Teile des Verbindungsstammes und geht schräg nach
innen und hinten. Er endet in der Mediane.
Das Auftreten von Abzweigen im letzten Drittel der Ver-
bindungsstämme, die sich besonders im dritten Stadium bemerk-
bar machen, ist charakteristisch für P. z. Im zweiten Stadium
konnten meistens an beiden Verbindungsstämmen Abzweige nach-
gewiesen werden. In zwei Fällen waren nur an einem Verbindungs-
stamme Abzweige vorhanden. In dem Falle, in dem sie dem rechten
Verbindungsstamm entsprangen, waren zwei innere Stämmchen
am hintersten Knie, die beide Schlingen bildeten und neben der
Mediane endigten. In dem Falle der Abzweigungen vom linken
Verbindungsstamme waren ein innerer einfacher und ein äußerer
gegabelter vorhanden. Der innere bildete ein nach hinten gerich-
tetes Knie und endete vor dem hinteren Querstamme. Der ge-
gabelte Abzweig überschnitt den Verbindungsstamm und endete
mit einem Aste vor, mit dem anderen hinter dem Querstamme.
Der hintere Querstamm ist fast gerade ausgespannt. Nach vorne
entsendet er jederseits einen Abzweig, dessen letztes Ende zurück-
gebogen ist. Nach hinten gehen die Flügel-, Hinterbein- und Ab-
dominalstämme. jeder Flügelstamm entspringt kurz vor dem
Stigma, geht dann gerade auf den Rand zu und biegt nach hinten
um. Die Flügelstämme enden in halber Länge des Abdomens.
Der linke Flügelstanım trägt den schon aus dem ersten Stadium
bekannten Abzweig in normaler Lage. Beim rechten geht er glatt
zum Rande. Der linke Flügelstamm hat kurz vor dem Knie noch
zwei nach hinten gehende Abzweige, der rechte nur einen. Die
Hinterbeinstämme sind ebenfalls verschieden ausgebildet. Der
linke entspringt dicht neben dem Flügelstamme, geht bis zur
10. Heft .
988 Dr. Martin Herberge:
halben Länge des Abdomens und endet fast am Körperrande. Er
hat einen inneren Abzweig. Der rechte Hinterbeinstamm ent-
springt neben dem Abdominalstamme, geht bis zu ®/, der Ab-
dominallänge und hat einen inneren und einen äußeren Abzweig.
Der innere Abzweig endet nahe der Mediane, der äußere neben
der Endung des Hauptstammes. Die Abdominalstämme erreichen
fast das kKörperende. Beide laufen zuletzt fast parallel. Der
einzige äußere Abzweig des rechten Abdominalstammes geht
zuerst ein kurzes Stückchen nach hinten, biegt dann nach innen
um und endet dicht vor dem linken Abdominalstamme. Der
einzige, innere Abzweig des linken Abdominalstammes geht gerade
nach hinten.
Das Tracheensystem des dritten Stadivms. (Fig. 3.)
Betrachtet man ein aufgehelltes Tier dritten Stadiums und
vergleicht den Kopfteil mit denen anderer Schildläuse, so hat
man den Eindruck, als sei bei dieser Gattung der Kopf etwas zu
kurz geraten, sodaß nun die Tracheen kaum unterzubringen
sind. Alles ist auf verhältnismäßig kleinen Raum zusammen-
gedrängt. Sehr gut läßt sich das Gesagte gleich an der ıechten
Flügeltrachee erläutern. Sie entspringt dicht neben dem Stigma
und geht dann schräg.nach innen und vorne zum Rande. Kurz
davor bildet sie ein Knie, geht ein Stück nach hinten, biegt wieder
ganz scharf nach voıne um und bildet ein dem ersten ähnliches,
etwas größeres Knie. Darauf wird ein großer, von einem scharfen
Doppelknick unterbrochener Bogen gebildet. Parallel zum rechten
Rande nach hinten laufend endet der rechte Fühlerstamm. Der.
einzige äußere Abzweig des Fühlerstammes entspringt dicht
neben der Basis. Es ist der Augenstamm. Dieser läuit nach mehreren
Hin- und Herwindungen dem Rande parallel und endet mit nach
hinten gerichteter Spitze. Der rechte Augenstamm hat je einen
kurzen rechten und linken Abzweig. Der erste linke Abzweig
ist der untere Schlundgerüststamm. Er geht ein Stück nach
innen und biegt dann nach außen um. Sein Ende liegt kurz hinter
der Unterschneidung des Fühlerstammes. Mithin geht der eigent-
liche Hauptstamm nicht in das Schlundgerüst. Ein kurzer linker,
nach hinten gehender Abzweig endet im Rüssel. Der erste rechte
Abzweig geht zuerst ein kurzes Stückchen nach hinten, biegt
dann nach vorne um und geht unter dem Fühlerstamme hinweg.
Er endet mit zurückgebogener Spitze neben dem Schlundgerüste.
Ein weiterer rechter Abzweig geht zuerst nach vorn, biegt dann
nach innen zum Schlundgerüste um und geht dann in diesem
nach hinten, um mit nach links gebogener Spitze zu enden. Der
zweite linke Abzweig des Fühlerstammes ist der obere Schlund-
gerüststamm. Er geht gerade nach innen und endet, nach vorn
gehend, im Schlundgerüste. Auch ein dritter linker Abzweig
gelangt nach Beschreibung eines weiten, nach vorn gewölbten
Bogens von links her in das Schlundgerüst, dort mit nach vorn
Coce:denstudien 23839
gerichteter Spitze endigend. Ähnlich wie beim rechten, liegen
die Verhältnisse beim linken Fühlerstamme und seinen Abzweigen,
Er geht zuerst nach vorne, dabei ausnahmsweise fast einem
inneren Abzweige des Augenstammes ähnelnd. Kurz vor dem Kopf-
rande bildet er ein S-förmiges Stück parallel zum Rande nach
innen gerichtet, biegt dann nach außen. um und läuft parallel
zum Rande aus. Der einzige linke Abzweig, der Augenstamm,
erscheint in dem behandelten Präparate dreimal so dick wie
un Re BEN
Ne. av
et
Fig. 3. Y,x 375:1.
der Fühlerstamm, so daß man versucht sein kann, diesen als Haupt-
stamm anzusprechen. Ein Vergleich zahlreicher Präparate zeigte
aber, daß es sich nurum eine Ausnahme handelte. Der Augenstamm
bildet mehrere sehr starke Bogen und endet dicht am Rande mit
zurückgeschlagener Spitze. Wie auf der rechten Körperseite sind
je ein kurzer rechter und linker Abzweig da.
Der erste innere Abzweig des linken Fühlerstammes, der
untere Schlundgerüststamm, entspricht im Verlaufe genau dem
der rechten Seite. Er versorgt nicht das Schlundgerüst. Zwei
kleine, links entspringende Zweige biegen zur Basis des Rüssels um.
Der zweite ist kurz vor seiner Spitze verzweigt. Der erste be-
Archiv für Naturgeschichte :
1921. A. 10. ar IR rt
-
20 - Dr, Martin Herberse:
deutened linke Abzweig geht im Gegensatze zu seinem Homologen
der rechten Körperseite nicht unter, sondern über dem Fühler-
stamme hinweg. Sonst hat er genau die gleiche Lage. Der Fall
wurde 2—3mal beobachtet. Der längste linke Abzweig geht in
gewundenem Laufe schräg nach vorne, tritt ins Schlundgerüst
ein und läuft in diesem nach hinten, um symmetrisch zu seinem
rechten Partner zu verlaufen.
Der zweite rechte Abzweig des Fühlerstammes ist der obere
Schlundgerüststamm. Er geht in Zickzackwindungen nach innen
zum Schlundgerüste, geht darin ein Stück nach vorne, endet aber
nicht, sondern geht nach komplizierter Schlingenbildung nach
außen. Seine beiden Abzweige, von denen der vordere eine Schlinge
bildet, legen sich außen an das Schlundgerüst. Die Verbindung
der Stigmen wird durch den vorderen Querstamm hergestellt.
Er ist flach gebogen und entsendet verschiedene Abzweige. Nach
vorn entsendet er jederseits zwei benachbarte Tracheen. Die
beiden rechten sind kurz. Der innere linke geht zur linken Seiten-
wand des Schlundgerüstes und entsendet einen rechten Abzweig
in die Rüsselbasis. Der äußere linke bildet in der Nähe des Rüssels
eine Schlinge und endet nahe dem unteren Schlundgerüststamme.
Nach hinten werden vom vorderen Querstamme sechs Abzweige
entsandt, je ein Seiten- und ein Mittelbeinstamm in der Nähe
der Enden, nahe der Mediane zwei kurze Ästchen. Der äußerste
linke Abzweig ist der Seitenstamm. Er überschneidet den linken
Verbindungsstamm und endet zwischen diesem und dem Rande.
Er hat einen rechten Abzweig, der ungefähr an gleicher Stelle
endigt. Der rechte Seitenstamm endet nach gewundenem Laufe
dicht neben dem Augenstamme. Er ist mit einem großen und
einem kleinen Abzweige versehen, von denen der erste wieder
verzweigt ist.- Die beiden Mittelbeinstämme, die in einiger Ent-
fernung von den Seitenstämmen entspringen, sind länger als die
Verbindungsstämme. Der linke ist einmal verzweigt. Er endet
mit nach vorn gebogener Spitze auf der Höhe der Hinterstigmen.
Der rechte ist unverzweigt, überschneidet den rechten Flügel-
stamm und endet bald darauf, hakenförmig umgebogen. Die
beiden Verbindungsstämme sind jetzt fast gerade. Sie zeichnen
sich durch den Besitz bemerkenswerter Abzweige aus. Die weiten,
zwischen Vorder- und -Hinterstigmen gelegenen seitlichen Räume
werden von den Mittelbeinstämmen wohl nicht in genügender
Weise versorgt, sodaß nochzwei starke Abzweige der Verbindungs-
stämme dazu kommen. Der dem Stigma zunächst liegende Ab-
zweig des linken Verbindungsstammes geht im Bogen unter diesem
hinweg und endet nahe der Mediane. Der zweite geht schräg
nach hinten zum Rande. Der Dritte geht mit großen Windungen
zum Rande und endet in jenem kleinen Höcker, der für P. z.
so charakteristisch ist. Der vierte bis siebente Abzweig ge-
hört zur Gruppe derjenigen Tracheen, die den Raum zwischen
QOuer- und Verbindungsstamm versorgen. Ihr Auftreten ist für
ns
Coceidenstudien 291
P. z. typisch. Sie seien daher mit den entsprechenden Tracheen
der rechten Seite behandelt. Die zuerst erwähnten drei Abzweige
des linken Verbindungsstammes lassen sich auch rechts wieder-
finden. Der erste, ebenfalls nach innen gehende ist etwas verlagert,
denn er tritt als Abzweig des zweiten auf. Dieser geht schräg nach
hinten und endet mit zurückgeschlagener Spitze. Der dritte Ab-
zweig geht hier nicht in die Ausstülpung, sondern er geht in großen
Windungen bis hinter den Flügelstamm, der überschnitten wird.
Die Abzweige der Seitenstämme, die den Mittelteil versorgen,
sind jederseits in der Vierzahl vorhanden. Jederseits entspringen
die drei untersten nahe beieinander. Der vierte liegt etwas weiter
vorne. Der vorderste linke Abzweig ist stark gebogen und endet
in der Nähe des vorderen Ouerstammes. Der zweite entspringt
an der Grenze zwischen zweitem und drittem Drittel des linken
Seitenstammes. Er geht schräg nach vorne bis zur Mediane,
überschneidet diese, geht nach hinten zurück und endet mit nach
hinten gebogener Spitze. Ein linker Abzweig geht nach hinten und
endet, nach rechts umbiegend, fast am rechten Verbindungsstamme.
Ein rechter, der Basis näher liegender Abzweig geht gerade nach
hinten und endet jenseits des hinteren Ouerstammes. Die vier
Abzweige des rechten Verbindungsstammes verhalten sich ähn-
lich. Der erste geht gerade bis zur Mediane. Der zweite biegt etwas
schräg nach hinten um und endet links von der Mediane. Der
dritte bildet eine S-Form und geht genau bis zur Mitte, dort mit
vorwärts gerichteter Spitze endigend. Der letzte geht ein großes
Stück gerade nach der Mitte und über diese hinaus, biegt dann
nach hinten um und endet kurz vor dem hinteren QOuerstamme.
Ein langer, linker Abzweig unterschneidet den hintern‘ Ouerstamm
und endet bald darauf.
Charakteristisch für P. z. ist die überwiegend seitliche Richtung
aller dieser Abzweige.
Der hintere Querstamm ist fast gestreckt. Neben den Flügel-,
Hinterbein- und Abdominalstämmen sind noch vier dazwischen
liegende Abzweige vorhanden, die alle glatt nach hinten ‚gehen
und von denen. nur der äußerste linke einen äußeren Abzweig
hat.
Die beiden Abdominalstämme bilden im letzten Drittel
jeder ein rechteckiges Knie, sodaß sie sich an den vorspringendsten
Stellen sehr stark nähern. Der rechte biegt vor dem Schwanze
nach innen um und läuft noch ein Stück dem Rande parallel;
der linke geht bis zur Schwanzspitze. Rechts sind drei, links zwei
geschlängelte Abzweige vorhanden.
Die Hinterbeinstämme sind unverzweigt. Beide erreichen
in stark gewelltem Laufe den Hinterrand. Die Mündung des
linken fällt mit der des Abdominalstammes, die des rechten mit
der des Flügelstammes zusammen.
Beide Flügelstämme gehen zuerst gerade vom Rande, bilden
dann ein Knie und gehen nach hinten, kurz vor der Schwanzspitze
19* 10, Heft
292 Dr. Martin Herberg:
endigend. Der Lauf des linken ist stärker geschlängelt. Der
linke Flügelstamm hat vier, der rechte drei Abzweige. Die des
linken zeigen alle nach hinten, der erste ist verzweigt. Die Ab-
zweige des rechten Flügelstammes gehen nach hinten. Der dritte
bildet aber dann ein Knie und endet am Rande vor der Höhe der
Hinterstigmen.
B. Das Tracheensystem von Parlatorea pergandei.
Das Tracheensystem des ersten Stadiums. (Fig. 4.)
Die ersten Stadien von P. z. und P. p. lassen sich schon im
Tracheensystem sehr genau unterscheiden, denn es sind mehrere
grundlegende Abweichungen vorhanden. Der gemeinsamen Wurzel
der den Kopf versorgenden Tracheen entspringt neben den schon
bie P. z. vorhandenen noch ein unterer Schlundgerüststamm.
Fühler- und Augenstamm
haben denselben Verlaut
wie bei P, z; Der obere
Schlundgerüststamm - ist
viel länger als bei P. z.
Er entspringt nicht so
weit unten, sondern hat
mit dem Augen- und
Fühlerstamm noch ein
längeres Stück gemein-
sam. Dann geht er etwas
schräg nach hinten und
innen und läuft dann der
Mediane parallel nach
‘vorne. Die beiden Enden
stehen einander nahe ge-
genüber. An der Stelle, an
der bei P. z. die Schlund-
gerüsttracheen entsprin-
gen, zweigt von der ge-
meinsamen Wurzel der
untere _Schlundgerüst-
stamm ab. Er geht zu-
erst nach innen und bil-
det jederseits ein kurzes,
Fig. 4. Y,x 375:1. nach hinten gewandtes
Knie. Die Enden liegen
dicht neben der Mediane. Die Vorderbeinstämme sind viel
kürzer als bei P. z. Sie bilden keine Schleife.
Der vordere Querstamm ist weniger gerundet. Während er
bei P. z. die gleiche Dicke hat wie die Verbindungsstämme, ist
er hier viel dünner. Nur das Stück bis zum Angange der Verbin-
dungsstämme ist dick. Die Mittelbeinstämme sind langgestreckt,
denn die Mittelbeine sind viel weiter nach hinten verlagert.
Coceidenstudien 293
Die Verbindungsstämme sind mehrfach gewunden.
Hinterer Querstamm und Abdominalstämme sind ebenso
wie bei P. z. ausgebildet. Die Flügelstämme haben aber keine
Abzweigung, so daß hierin beide Arten sofort zu unterscheiden
sind. Die Hinterbeinstämme sind infolge der Rückwärtsverlagerung
der Hinterbeine länger als bei P. z.
Das Tracheensystem des zweiten Stadiums. (Fig. 5.)
Die Tiere zweiten Stadiums haben bedeutend an Körper-
umfang zugenommen. Man kann fast von Kreisrundung sprechen.
Da Beine und Fühler nicht mehr vorhanden sind, haben die zu-
- gehörigen Tracheen die Versoıgung anderer Körperteile über-
nommen. Die Vorderbeintracheen sind ebenso wie bei P. z. nicht
mehr vorhanden. Die gemeinsame Wurzel der den Kopf versorgenden
Tracheen ist wieder vorhanden. Die linke Augentrachee ist im vor-
liegenden Falle etwas stark nach unten verschoben, was auch bei
anderen Stücken häufig beobachtet wurde. Augen-und Fühlertrache:
haben ganz unregelmäßigen, fast in jedem Falle anderen Verlauf.
Der obere Schlundgerüststamm ist stark verlängert, geht
dann zuerst nach der Mitte und vorne und biegt dann weiter
nach hinten zurück, das ganze Schlundgerüst durchlaufend. Die
Zurückbiegung war bei P. z. nicht zu beobachten. Die untere
Schlundgerüsttrachee ist jederseits einmal verzweigt, doch scheint
bei P. p. ebensolche Will-
kür im Verlaufe zu herr-
SeBenawie Ber. ’2. In
keinem Falle konnte eine
Übereinstimmung der bei-
den Körperseiten beobachtet
werden. Während im vor-
liegenden Falle die beiden
rechten Enden ins Schlund-
gerüst eintraten, liefen die
beiden linken Enden außen
dazu parallel nach vorn.
Der vordere Querstamm
ist leicht gebogen. Er ent-
sendet verschiedene Ab-
zweige. Rechts und links Be
‘liegt außen der Mittelbein-
stamm, der fast den Kör- Rig..5: -9.% .370:1.
perrand erreicht. Darauf
folgt ein mehrfach gewundener Abzweig, der in der Mitte des Thorax
endigt. An der linken Körperseite sind drei Abzweige vorhanden
Der mittelste ist der Mittelbeinstamm. Er geht zuerst ein Stück
nach hinten und biegt dann nach außen um, fast den Rand er-
reichend. Die beiden anderen Abzweige sind unbedeutend, sie
gehen schräg nach hinten.
10. Heft
294 Dr. Martin Herberg:
Die beiden Verbindungsstämme sind nicht so stark wie bei
P. z. gewunden. Sie zeigten in den verschiedenen Präparaten
fast immer ein anderes Bild, denn die Verzweigungen waren
meist sehr unregelmäßig angeordnet. Wir sehen im vorliegenden
Falle an der rechten Seite drei, an der linken Seite fünf Abzweige.
Von diesen lassen sich rechts zwei, links drei zu Stämmen des fol-
genden Stadiums in Beziehung setzen. Der vorderste Stamm der
rechten Seite und der linken Seite ist der Vorläufer des im dritten
Stadium sehr gut ausgebildeten Seitenstammes. Rechts der
zweite und links der zweite und dritte lassen sich nicht gut späteren.
Stämmen zuordnen. Rechts der letzte und links der vorletzte
und letzte haben gute Analoga in den bei P. z. beschriebenen
Abzweigungen. Daß rechts nur ein einziger Stamm vorhanden
ist, ist nicht die Regel. Es wurden ebensooft zwei Stämme wie
auf der linken Körperseite beobachtet. Der hinterste der beiden
Stämme kann sehr gut mit dem hinteren Dorsalstamme bei Lepi-
dosaphes verglichen werden. Der vordere ist in seiner Lagerung
nicht so konstant, doch findet er sich im dritten Stadium von
P. p. immer.
Der hintere Querstamm ist ganz glatt ausgespannt. Ihm
entspringen die Flügel-, Hinterbein- und Abdominalstämme.
Im Gegensatze zu den Abdominalstämmen von P. z., die meistens
eine Verzweigung haben, sind die Abdominalstämme von P. p.
fast ausnahmslos unverzweigt. Ihr Lauf ist sehr verschieden,
nicht gerade so nach hinten gestreckt wie bei P. z.
Jeder Mittelbeinstamm hat, wie auch bei P. z., einen Abzweig.
Er ist meist ebenso willkürlich hin- und hergekrümmt wie der
Abdominalstamm.
Die Ausbildung der Flügelstämme läßt zu wünschen übrig.
An beiden Seiten sind sie sehr schwach entwickelt. Ein nach vorn
gehender - Abzweig konnte nie beobachtet werden. Der einzige
Abzweig geht nach hinten. Die Ansatzstelle der Flügelstämme
der verschiedenen Körperseiten ist auch nicht konstant. Im vor-
liegenden Falle war der rechte nach vorne gerichtet angeheftet,
der linke nach hinten.
Das Tracheensystem des dritten Stadiums. (Fig. 6.)
Auf den ersten Blick ist der große Unterschizd in der Aus-
bildung des Tracheensystems des dritten Stadiums der beiden
Arten P. z. und P. p. zu erkennen. Das Tracheensystem von
P. p. ist viel komplizierter als das von P. z. Ebenso sicher kann
man aber auch die Gattungseigentümlichkeiten bei beiden heraus-
finden.
Augen-, Fühler-, obere und untere Schlundgerüsttrachee
haben wieder eine gemeinsame Wurzel. Die auch bei P. z. be-
obachtete Verworrenheit der Tracheen des Kopfes findet sich
bei P. p. wieder. Da dieser Zustand sich bei allen beobachteten
Stücken fand, so sei vorliegender als ein typischer Fall beschrieben.
Coceidenstudien 295
An der rechten Seite liegen die Wurzeln der Augentrachee und der
unteren Schlundgerüsttrachee einander gegenüber. An der linken
Seite sind sie voneinander getrennt. Der die rechte Seite beherr-
schende Stamm ist der schräg nach innen und vorne gehende
rechte Fühlerstamm. Dieser bildet dann eine S-Schlinge und
'endet nahe der Mediane kurz vor dem Vorderrande.
Fig. 6. 5X 375:1.
+ Der erste rechte Abzweig ist der Augenstamm. Er geht schräg
nach vorne zum Rande und biegt dann nach links um, um noch
ein ebenso langes Stück dem Rande parallel zu laufen. Von den
vier Abzweigen strecken zwei ihre Enden nach hinten, zwei nach
vorn. Der zweite Abzweig ist der längste, er begleitet ein ganzes
Stück den Seitenrand.
Der zweite rechte Abzweig des Fühlerstammes geht nach
innen und dann nach vorn. Er endet bald. Der dritte begleitet
den Fühlerstamm um das erste Knie und endet nahe der Mediane.
Der erste linke Abzweig des Fühlerstammes ist der untere
Schlundgerüststamm, der diesen Namen allerdings kaum ver-
dient, denn er sorgt nicht für die Durchlüftung des Schlundge-
10. Heft
296 Dr. Martin Herberg:
rüstes. Der Hauptstamm geht zuerst schräg nach innen und vorne.
Dann biegt er scharf nach Hinten um, unterschneidet den vor-
deren Querstamm und endet jenseits des linken Verbindungs-
stammes. Ein kleiner rechter Abzweig dringt mit der äußersten
Spitze in den unteren Teil des Schlundgerüstes ein. Das gleiche
tut ein letztes Zipfelchen eines zweiten rechten Abzweiges, der
den größten Teil seiner Länge zur Bildung eines den Querstamm
unterschneidenden Knies benutzt. Der linke Abzweig .des un-
teren Schlundgerüststammes endet jenseits des rechten Ver-
bindungsstammes.
Der obere Schlundgerüststamm geht gerade auf die Mediane
los, tritt vor der Bildung seines Knies in das Schlundgerüst ein
und läuft parallel zur Mediane nach vorne. Mit einer Schlinge endet
er unterhalb des Fühlerrudimentes. Sein einziger linker Abzweig
unterschneidet nach komplizierter Schlingenbildung den rechten
Fühlerstamm und endet mit nach innen gebogener Spitze dicht
über dem rechten Teile des vorderen Ouerstammes.
Das Bild der linken Seite ist ein wesentlich anderes, denn
hier scheint der beherrschende Stamm der untere Schlundgerüst-
stamm zu sein. Augen- und Fühlerstamm scheinen seine Ab-
zweige zu sein. Diese Erscheinung, daß einmal ein Nebenast
stärker ausgebildet ıst als der zugehörige Hauptast, ist nicht so
selten. Besonders häufig wurde das bei solchen Arten beobachtet,
bei denen sich Stellen fanden, deren Tracheensystem in weiteren
Grenzen schwankte. Auch im vorliegenden Falle bleibt natürlich
der Fühlerstamm der Hauptstamm und der untere Schlundgerüst-
stamm der Nebenstamm. s
Der Fühlerstamm geht zuerst ein ‘kurzes Stückchen nach
innen. Dann geht er etwas schräg ein langes Stück nach vorn,
bildet einen großen Kreisbogen, unterschneidet sich selbst und endet
nach Überschneidung der Mediane rechts von derselben mit nach
hinten gewandter Spitze. Unter Übergehung der drei bedeutenden
Abzweige besitzt er nur noch zwei, von denen der vorletzte gerade
nach vorne, der letzte unter Sehlingenbildungen nach vorne läuft.
Der erste Abzweig ist der linke Augenstamm. Er geht in
geschlängeltem Laufe nach außen und läuft dann mit seinem
Endstückchen dem. Vorderrande parallel. Der erste Abzweig
des Augenstammes geht schräg nach innen, überschneidet den
Fühlerstamm und endet mit nach hinten zurückgebogener Spitze.
Der zweite Abzweig des Augenstammes, ebenfalls ein rechter,
unterschneidet den Hauptstamm und wendet sich gerade nach
dem Außenrande. Er endet mit nach vorne gebogener Spitze.
Der dritte, rechte Abzweig läuft dem Augenstamme fast parallel.
Er endet vor dem letzten Knie.
Der erste rechte Abzweig des Fühlerstammes ist der untere
Schlundgerüststamm. Er ist sehr stark entwickelt, fast bis zur
Mitte nach innen und biegt dann nach vorne um. Dabei voll-
zieht er seinen Eintritt indas Schlundgerüst. Nach einem sehr
Coceidenstudien 297
geraden, schräg nach vorne gerichtetem Verlaufe bildet er einscharfes
Knie, läuft dann ein Stück nach links außen und dann wieder
nach vorne. Er endet neben dem Rudimente des rechten Fühlers.
Der untere Schlundgerüststamm besitzt nur linke Abzweige,
von denen der erste zuerst ein Stück dem Hauptstamme parallel
läuft. Dann bildet er nach Unterschneidung desselben eine doppelte
Schlinge und endet zwischen Quer- und Schlundgerüststamm.
Der zweite Abzweig ist unbedeutend; er geht nach vorne. Der
dritte ist ganz unentwickelt und endet in der Gegend des Rüssel-
.ansatzes.
Der obere Schlundgerüststamm geht anfangs schräg nach
innen. Dann bildet er verschiedene kleine Windungen und endet
nach Rückbiegung und Schlingenbildung im Schlundgerüste.
Die beiden vorhandenen Abzweige, ein rechter und ein linker
gehen in das Schlundgerüst und enden bald. Der rechte hat’
noch einen kleinen Abzweig. |
Charakteristisch für die Art ?. ?. ist die Ausbildung des vor-
deren Qusrstammes. In keiner bis jetzt beobachtenden Art wurden
derartig viele, meist wirr durcheinandergeschlungene Tracheen
beobachtet. Es sind mit den Mittelbeinstämmen nicht weniger:
als 16 Abzweige vorhanden. Für die untersuchten Stücke ließ sich
folgendes als regelmäßig wiederkehrend auffinden. Die am weitesten
nach außen gelegenen Abzweige, jederseits einer bis drei, gehen
meist gerade auf den Außenrand los. Dann folgt jederseits der
Mittelbeinstamm, der schräg nach hinten geht. Alle anderen Stämme
unterliegen in Bezug auf ihren Verlauf keiner bestimmten Regel.
Man sieht sie die seltsamsten Verschlingungen bilden. Bald endigen
sie vor, bals hinter dem OQuerstamme. Unter- und Überschnei-
dungen des Querstammes sind häufig, jedoch handelt es sich meistens
um Unterschneidungen. Einzelne der Abzweige können sich wieder
verzweigen.
Die beiden Mittelbeinstämme zeichnen sich ebenso wie die
von P. z. durch die große Länge aus. Der linke Mittelbeinstamm
geht schräg nach hinten und endet mit umgebogener Spitze.
Er hat nur einen einzigen Abzweig, der dem Hauptstamme gleich-
läuft und bald endet.
Der rechte Mittelbeinstamm besitzt einen starken, nach außen
verlagerten Ursprung, sodaß er mit dem rechten Verbindungs-
stamme fast an derselben Stelle entspringt. Er hat zwei rechte
und einen linken Abzweig, die alle drei nach hinten gehen. Der
nach außen gerichtete Bogen des Endes des Mittelbeinstammes
überschneidet den Flügelstamm und endet auf dessen Höhe.
Die beiden Verbindungsstämme sind nur mäßig gebogen.
Sie entsenden einige bemerkenswerte Abzweige. Für die Ver-
sorgung der breiten Randstellen zwischen Augenstamm und
Mittelbeinstamm sind Seitenstämme vorhanden. Links finden
sich zwei, rechts nur einer. Die Normalzahl ist zwei. Ferner
sind bei P. p. die starken nach hinten gehenden Abzweige cha-
10. Heft
298 Dr. Martin Herberg:
rakteristisch, deren unterster dem hinteren Abdominalstamme
von Lepidosaphes entspricht. Die anderen Abzweige der Ver-
bindungsstämme sind weniger bedeutend.
Der linke Verbindungsstamm hat einen kleineren vorderen
und einen großen hinteren Seitenstamm, Der vordere geht in
geschlängeltem Laufe zum Rande. Er hat einen nach vorne ge-
henden kurzen Abzweig.
Der hintere Seitenstamm geht schräg nach hinten zum Rande.
Er endet auf der. Höhe des Hinterstigmas. Ein ebenfalls recht
langer äußerer Abzweig geht glatt nach hinten. Dessen äußerster
Abzweig geht zum Rande. Das gleiche tut der einzige innere
Abzweig des hinteren Seitenstammes.
Hinter der Überschneidungsstelle durch den Mittelbeinstamm
entspringt dem linken Verbindungsstamme ein langer dünner
“Abzweig, der im Bogen nach dem Rande geht und neben dem
hinteren Seitenstamme endet. Ein langes Stück ist jetzt der
Verbindungsstamm ohne Abzweig. Dann folgen die beiden letzten
starken Abzweige. Der erste ist in seinem Verlaufe bei allen schon
beobachteten Stücken sehr ungleich gewesen. Bald ging er nach
hinten, wie auf der rechten Seite, bald bog er scharf nach außen
um und ging fast bis zum Rande, wie auf der linken Seite. Das
einzige, was bei ihm immer auffällig übereinstimmend. ist, ist
seine Dicke. Im vorliegenden Falle besitzt der linke einen einzigen
Abzweig, der in starken Windungen nach vorne geht.
Der hintere der beiden Abzweige, der hintere Dorsalstamm,
geht nach innen und hinten. Er ist auf der linken Seite so aus
gebildet, wie er in den allermeisten Fällen angetroffen wurde,
fast glattgestreckt. Er endet fast bei der Endigung der Abdominal-
stämme. Sein erster Abzweig bildet ein nach vorne gerichtetes
Knie, unterschneidet dann den Verbindungsstamm und endet
mit nach hinten gebogener Spitze. Der zweite Abzweig geht unter
dem hinteren Querstamme hinweg und endet nach Durchquerung
des Abdomens rechts der Mediane.
Der einzige links gelegene Abzweig wendet sich in scharfem
Bogen auch auf die rechte Seite und geht nach hinten. Er ist
nur kurz.
Der rechte Verbindungsstamm ist nur mit einem Seiten-
stamme versehen. Dieser geht schräg nach hinten zum Rande
und endet mit einwärts gebogener Spitze. Seine beiden Abzweige
gehen zum Rande.
Der nächste Abzweig des rechten Verbindungsstammes ist
wieder unbedeutend. Er geht gerade nach hinten und endet
vor dem rechten Hinterstigma.
Die beiden letzten Abzweige gehen zuerst nach hinten, bilden
aber gleich in ihrem Anfangsverlaufe starke Knie. Dann unter-
schneiden beide den hinteren Querstamm und biegen allmählich
nach links um. Während der letzte, was nur in diesem einen Falle
beobachtet wurde, nun die Mediane überschneidet und noch jen-
Coceidenstudien | 299
seits des linken Verbindungsstammes endet, geht der. erste gerade
bis zur Mediane. Der erste Abzweig hat zwei nach innen gerichtete
Abzweige, die beide erst hinter dem Querstamme entspringen.
Der hintere Dorsalstamm hat einen inneren und einen äußeren
Abzweig. Der innere geht in stark geschlängeltem Laufe zuerst
ein Stück nach hinten, biegt dann nach vorne um und endet
neben dem Verbindungsstamme. Der äußere bildet einen nach
hinten gewölbten Bogen. Er endet dicht neben dem Hauptstamme.
Der hintere Ouerstamm ist verhältnismäßig stark gebogen.
er ist in seiner Hauptrichtung nach vorne gewölbt, besitzt aber
in der Mediane eine Einbuchtung. Links und rechts neben der
Mediane entspringt nach vorne ein Abzweig, der dann sofort scharf
nach hinten umbiegt. Der linke geht gerade nach hinten, der
rechte geht wieder nach vorn. Er überschneidet den Querstamm
und den Verbindungsstamm und endet neben letzterem. Nach
links folgen dann drei unbedeutende Abzweige, die alle nach hinten
entspringen. Der erste überschneidet den Ouerstamm und endet
bald. Der zweite und dritte gehen nach hinten. Der äußerste ist
verzweigt. An der rechten Seite ist nur ein einziger, nach hinten
gehender Abzweig zu beobachten. Die drei Hauptabzweige des
hinteren Querstammes, jederseits der Flügel-, Hinterbein- und
Abdominalstamm zeigen auch besondere Eigentümlichkeiten,
die sich nur bei P. p. fanden. Im Gegensatze zu P. z. sind sie alle
viel stärker gewunden. Besonders wird das am rechten Flügel-
und Hinterbeinstamme ersichtlich. Die Ansatzstelle des rechten
Flügelstammes ist nach vorne, die des linken nach hinten gerichtet.
Beide Fälle wurden in gleicher Häufigkeit beobachtet.
Der rechte Flügelstamm geht zuerst zum Rande, dann bildet
er eine Schleife und läuft ein Stück zurück. Darauf biegt er schräg
nach außen und hinten um und verläuft schließlich geschlängelt
nach hinten. Die sechs Abzweige sind unbedeutend, teils gehen
sie nach hinten, teils biegen sie nach vorne um.
Der linke Flügelstamm geht sanft geschlängelt nach hinten.
Er endet, nachdem er ein ganzes Stück dem Rande parallel ge-
laufen ist. Der erste innere Abzweig des Flügelstammes geht
in scharfem Bogen nach vorne, unterschneidet den Verbindungs-
stamm und biegt nach außen um. Der zweite geht nach hinten.
Er ist verzweigt. Der dritte, längste, geht ebenfalls nach hinten, er
ist zweimal verzweigt. Der vierte Abzweig ist eininnerer. Er bildet
eine Schleife und geht nach hinten. Der letzte äußere geht zum
Rande
Der rechte Hinterbeinstamm geht glatt schräg nach hinten,
biegt dann leicht zum Rande um und läuft dem Rande parallel
weiter nach hinten. Seine beiden äußeren Abzweige begleiten ihn
erst ein Stück nach hinten und enden merkwürdig gewunden.
Jeder besitzt wieder einen Abzweig.
Der linke Hinterbeinstamm erreicht fast die Schwanzspitze.
Ein starkerinnerer Abzweig, der zwei Abzweige aufweist, kommt fast
10. Heft
300 Dr. Martin Herberg: Coceidenstudien
ebensoweit nach hinten. Der zweite innere Abzweig läuft dem
Hauptstamme fast parallel. Die beiden äußeren Abzweige sind
unbedeutend.
Die beiden Abdominalstämme sind mehr oder weniger stark
gewunden. . Der rechte besitzt fünf, der linke nur zwei Abzweige.
Im wesentlichen sind diese nach hinten gerichtet. Die Abdominal-
stämme enden in der Nähe des Schwanzes.
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Inhalt der Jahresberichte.
Heft:
1. I. Mammalia.
2. IH. Aves.
3. III. Reptilia und Amphibia.
4, IV, Pisces.
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b. Coleoptera.
6. c. Hymenoptera.
1. d. Lepidoptera.
8. e. Diptera und Siphonaptera.
f.. Rhynchota.
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10. VI. Myriopoda.
VIH. Arachnida.
VIII. Prototracheata.
IX, Crustacea: Malacostraca, Entomostraca, Gigantostraca,
11. X, Tunicata. le
XI. Mollusca. Anhang: Solenogastres, Polyplacophora.
XII. Brachiopoda, |
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XV. Echinodermata.
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XVII. Spongiae.
12. XVII. Protozoa.
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Heft:
11.
12.
XV.
Inhalt der Jahresberichte.
Mammalia.
Aves.
Reptilia und Amphibia.
Pisces.
Insecta. Allgemeines.
Coleoptera.
Hymenoptera.
Lepidoptera.
Diptera und Siphonaptera.
Rhynchota,
Orthoptera— Apterygogenea.
Myriopoda.
Arachnida,
Prototracheata.
Crustacea: Malacostraca, Entomostraca, Gigantostraca,
nic [Pyenogonida.
Mollusca. Anhang: Solenogastres, Polyplacophora.
Brachiopoda.
Bryozoa.
Vermes.
Echinodermata.
Coelenterata.
Spongiae.
Protozoa.
Nieolaische Verlags-Buehhandlung R. Strieke,
Berlin W 57, Potsdamer Str. 90.
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Jahrgang:
1838 — 1915.
Entomologische Zeitschrift
Jahrgang:
1838 — 1916
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Hilgendorf, Kolbe, Stadelmann, Verhoeft, Wandolleck, R. Lucas, von: ‚Seidl
Kuhlgatz, Schouteden, Rühe, Strand, Ramme, La Baume, Bemuinge, Grü
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