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FOR THE PEOPLE

FOR EDVCATION

FOR SCIENCE

LIBRARY

THE AMERICAN MUSEUM

NATURAL HISTORY

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ARCHIV

3.0643)

NATURGESCHICHTE

GEGRÜNDET VON A. F. A. WIEGMANN,

FORTGESETZT VON

W.F. ERICHSON, F.H. TROSCHEL,

BE. VON MARTENS, F. HILGENDORF,

W. WELTNER UND E. STRAND

—e6--- - —

SIEBENUNDACHTZIGSTER JAHRGANG

1921

Abteilung A

7. Heft

HERAUSGEGEBEN

VON

EMBRIK STRAND

- (BERLIN)

rn 08

NICOLAISCHE

VERLAGS-BUCHHANDLUNG R STRICKER

Berlin

22.940015. Mo

Inhaltsverzeiehnis.

Hilzheimer. Die Halswirbelsäule von Bos und Bison. (Mit 57 Textfignren)

Stresemann. Die Spechte der Insel Sumatra. Eine monograyhische Studie

‘ Grote. Neue Erdferkel (Orycteropus) aus Deutsch-Ostafrika und Kamerun.

(Mit 2 Textfiguren) .

Lenz. Die Eiablage von a a äistinetissima A). Atit Z Test.

figuren) N a RR N er

Tänzer und Osterwald. Morphogenetische re und Beob-

achtungen an Quliciden-Larven. I. Teil. Morphogenetische Beob-

achtungen von Ernst Tänzer (p. 136—174) II. Teil. Beobachtungen

während der Submersion von Hans Osterwald und Ernst

Tänzer (p. 175-182). (Mit 28 Textfiguren).

Netolitzky. Catalogus systematicus specierum jalaeareticarum generis

Bembidion Latr. (Carabidae). A ee

Werner. Synopsis der Schlangenfamilie der Boiden auf Grund’age des

Boulenger'schen Schlangenkatalogs (1893/96). (Mit 3 Teextfiguren).

Werner. Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden anf Grund des

Boulenger'schen Schlangenkatalogs (1893/96). (Mit 21 Textfiguren)

128

136

183

230

266

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison.

(4. Beitrag zur Kenntnis der Bisonten.')

Von

Dr. Max Hilzheimer,

Abteilungsvorsteher am Märkischen Museum,

Mit 57 Abbildungen.

A. Einleitung.

Bei der Ordnung der zahlreichen Knochen diluvialer Säugetiere

des Märkischen Museums fand ich eine Anzahl Halswirbel, deren

Zugehörigkeit zu Bos oder Bison festzustellen mir mit den bisherigen

Angaben in der Literatur nicht möglich war. Zwar hat Rütimeyer

(Fauna der Pfahlbauten der Schweiz, 1861) einige Angaben über

Atlas und Epistropheus beider gemacht, doch sind diese höchst un-

genügend und leiden außerdem, was den Atlas anbelangt, daran,

daß der von ihm zum Vergleich benutzte und abgebildete Uratlas

stark verletzt war, ohne daß das irgendwie erwähnt wird und selbst

in der Zeichnung nicht immer klar zu erkennen ist. ?

So ist z.B. am Atlas der so höchst charakteristische Vorder-

‘ und Hinterrand des oberen Bogens vollständig zerstört.“ Für den

Vorderrand kann man das aus der Zeichnung erkennen, für den Hinter-

rand,’ der bei keinem Boviden die von Rütimeyer gezeichnete Form

hat, nicht. Auch vermag ich viele der von Rütimeyer angegebenen

Unterschiede, wie den Größenunterschied, die Verschiedenheit in

der Flügelform, in der Ausbildung der großen Gruben auf der Unter-

seite, nicht zu erkennen, was auch Tscherski (s. unten) schon be-

merkte. Spätere Autoren sind, wie es scheint, nicht über Rütimeyer

hinausgekommen. Nehring, der sich in einem besonderen Aufsatz

mit Atlas und Epistropheus des Urs beschäftigt hat (Sitzber. Gesellsch.

naturf. Fr., 1892), prüft nur die von Rütimeyer zum Unterschied vom

Hausrind gemachten Angaben nach, behandelt aber nicht den Unterschied

von Ur und Bison. UndSchoetensack(Verhdlg. nat.-med. Ver. Heidel-

berg 1904) gibtnur Rütimeyers Angaben wieder. Einen einzelnen Atlas

-eines Urs bildet Möbius (Schriften naturw. Ver. für Schleswig-Holstein,

Bd. III, Jhrg. 1878, Abbildung und Beschreibung eines bei Kiel aus-

gegrabenen Atlas des Bos primigenius Boj.) ab und beschreibt ıhn.

Leider ist bei der Abbildung so viel retuschiert, daß sie dadurch in

Einzelheiten unzuverlässig ist. So kommt z. B. ein derartig geformter

Ausschnitt des Vorderrandes des oberen Dornfortsatzes, wie ihn seine

Fig. II zeigt, bei keinem Boviden vor. Ebenso erweckt der Wirbelkörper

in Fig. III infolge schlechter Retusche einen ganz falschen Eindruck.

Rütimeyers Abbildung vom Epistropheus ist zwar besser als

die des Atlas; der ihm vorliegende Epistropheus des Ur war aber auch

"S d. Zeitschr., 84. Jhrg. 1918 (1920), 6. Heft.

Archiv für Naturgesehichte

1921. A. 7. 1 7. Heft

2 Dr. Max Hilzheimer:

unvollständig. Jedenfalls hat er auch am 2. Halswirbel die

charakteristischsten Unterschiede nicht erkannt. Von den sonst vor-

handenen Abbildungen bildet Bojanus den Atlas und Epistropheus

eines Wisents ab, den ersteren ganz leidlich, den letzteren namentlich

in Bezug auf die vordere Fläche nicht genau genug. Ganz vorzüglich

dagegen sind die Abbildungen bei Nordmann (Paläontologie Süd-

rußlands, Helsingfors, 1858—59) Taf. XV, 2 und 3. Nordmann

bringt auch eine brauchbare Abbildung des Epistropheus des Urs

auf Taf. XVII, fig. 3, ohne ihn freilich als solchen zu erkennen. Immer-

hin hebt er schon hervor, daß der abgebildete Epistropheus dem des

Hausrindes näher stehe als dem des Wisents. Die jüngste Abbildung

eines Atlas und Epistropheus dürfte die von Fiedler 1907 (Über

Säugetierreste im braunschweigischen Torfmoor, Inaug.-Diss. Leipzig)

sein, die namentlich den von vorn gesehenen Epistropheus nicht

schlecht wiedergibt, wohingegen die des Atlas zu wünschen übrig läßt.

Von den übrigen Halswirbeln hat seit Bojanus nur die große

Länge des oberen Dornfortsatzes des 7. Halswirbels die Aufmerksamkeit

der Forscher auf sich gelenkt. Freilich genügt dieser Unterschied bei

fossilen Wirbeln, wo der Dornfortsatz häufig abgebrochen ist, nicht

immer zur Unterscheidung beider Arten. Mit den übrigen Halswirbeln

hat sich zuletzt Tscherski befaßt. Gelegentlich der Bearbeitung der

„Resultate der von der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften zur

Erforschung des Janalandes usw. (Memoire de l’acad&mie imperiale des

sciences de St. Petersbourg, VII. Serie, Tome XL, St. Petersburg, 1893)

hat er die Halswirbelsäule der Boviden eingehender behandelt und ver-

glichen. Er findet ebenfalls Rütimeyers Angaben über die Unter-

scheidungsmerkmale des Atlas von Bos und Bison ungenügend, da

die betreffenden Charaktere zu stark variieren und kommt ‚zur Über-

zeugung, daß wir bis jetzt nicht im Stande sind, auf irgend eine Eigen-

tümlichkeit hinzuweisen, welche zur unbedingt sicheren Trennung der

ersten Halswirbel des Bison von solchen des Bos premigenius genügt,

da sogar die Hauptcharaktere, die Rütimeyer festgestellt hat

(Fauna der Pfahlbauten, p. 77—81), sich als durchaus nicht beständig

erweisen.“ Von dem, was Tscherski über den Epistropheus sagt,

kann ich nach meinem Material den Unterschied in der Form des

oberen Dornfortsatzes nicht bestätigen; das über die Gelenkfortsätze

und die Gelenkflächen Gesagte hat seine Richtigkeit. Die wichtigsten,

konstantetesten und in die Augen fallendsten Unterschiede, nämlich

die der vorderen und hinteren Gelenkflächen des Wirbels hat merk-

würdigerweise auch er übersehen. Bei den folgenden Halswirbeln,

von denen er verschiedene abbildet, behandelt er überhaupt nicht den

Unterschied zwischen Bos und Bison, sondern nur den der Boviden

gegen verschiedene andere Huftiere. Auch leiden seine Untersuchungen

daran, daß er sich fast nur auf die Resultate seiner Messungen stützt,

die Form dagegen überhaupt so gut wie garnicht berücksichtigt. Doch

gibt er wenigstens eine Anzahl von z. T. vorzüglichen Abbildungen

einzelner Wirbel, die noch im Folgenden erwähnt werden.

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison. 3

So schien es bei der relativen Häufigkeit von fossilen Boviden

eine Notwendigkeit, einmal die Unterschiede zwischen Bos und Bison

festzustellen, besonders aber solche zu finden, die bei Bestimmung

mehr oder minder verletzter Stücke — namentlich die seitlichen Fort-

sätze sind ja bei fossilen meist mehr oder weniger zerstörö —, immer

noch brauchbar bleiben. dann aber auch mit Rücksicht auf die wieder-

holt betonte größere Ähnlichkeit des Bison priscus mit Bison bison

die Unterschiede der Halswirbel zwischen diesen und Bison bonasus

herauszufinden. Außerdem hoffte ich in Rücksicht auf die Verschieden-

heit im Bau des Hinterhauptes von Bos und Bison erhebliche und

interessante Unterschiede im Bau der Gelenkflächen der beiden 1. Wirbel

zu finden, die die Verbindung mit dem Kopf herstellen. In dieser

Hinsicht wurde ich zwar enttäuscht, fand jedoch zu meiner Über-

raschung die vermuteten Unterschiede an anderen Halswirbeln, wie

die folgenden Ausführungen zeigen werden.

Um absolut einwandfreies Vergleichsmaterial zu haben, wurden

zur Feststellung der Unterschiede rezente Skelette von der Gattung

Bison und die durch Nehring schon bekannt gemachten Skelette

eines & und eines 2 Urs aus der hiesigen Landwirtschaftlichen Hoch-

schule benutzt. Das ? (Nr. 4422 der landwirtschaftLichen Hochschule)

ist aufgestellt und von Nehring beschrieben in Dtsch. landw. Presse,

1888, Nr. 61/62 und Sitzber. Gesellsch. naturf. Fr., 1888. Es stammt

aus einem Torfmoor bei Guhlen zwischen Zaue und Goyatz am

Schwielochsee. Das 3 Nr. 4792 wurde zwischen Prützke und Rietz

bei Brandenburg a. H. gefunden. Der Schädel und der Epistropheus

wurden gleich bei der Entdeckung gestohlen. Sonst ist es ziemlich

vollständig. Nehring berichtet darüber in der Dtsch. landw. Presse,

1892 vom 10.3. Vom Skelett des Hausrindes glaubte ich absehen zu

können, da Hausrinder ja für das Diluvium gar nicht in Betracht

kommen und sie höchstens durch Domestikation hervorgerufene

Kümmerungserscheinungen der Urwirbel zeigen.

Herr Prof. Heymons hatte die große Güte, für diese Unter-

suchung die Halswirbel des montierten 2 Ur-Skelettes herabnehmen

zu lassen und sie mir ebenso wie die des $ zur Untersuchung zu leihen.

Herr Prof. Matschie unterstützte mich in seiner bekannten

Bereitwilligkeit durch Herleihen der Halswirbelsäule eines Bison

bonasus $ (Nr. 11165 der Berliner Staatssammlung) und eines Bison

bison $, der am 15. 6. 00 im Berliner zoologischen Garten starb. Die

Wirbel des letzteren erscheinen zwar wie bei vielen zoologischen Garten-

tieren, besonders durch akzessorische Verknöcherungen etwas ver-

ändert, aber nicht in einem Grade, der die wesentlichen Teile in Mit-

leidenschaft gezogen hat.

Herrn Prof. Jacobi verdanke ich schließlich 2 Atlanlen und

.2 Epistrophei der Dresdener Sammlung (B. 5388 und B. 5383) von

Wisenten aus Bialowies. |

Von fossilem Material benutzte ich zunächst das sehr reichhaltige

Material der mir unterstellten naturwissenschaftlichen Sammlung des

17 7. Heft

4 Dr. Max Hilzheimer:

Märkischen Museums. Einen Halswirbel aus Britz, der der geologischen

Staatssammlung gehört, erhielt ich von Herrn Dr. Dietrich, mehrere

Wirbel aus der städtischen Sammlung zu Potsdam von dem Vorsiand

Herrn Dr. Bestehorn, sowie aus den Privatsammlungen der Herren

Studienrat Hucke in Templin-Joachimstal und Herrn Rechnungsrat

Marquart in Potsdam von deren Besitzer.

Allen genannten Herren sei an dieser Stelle für ihre gütige Unter-

stützung auch öffentlich bestens gedankt.

Zunächst wurde an dem sicher bestimmten Material versucht,

die charakteristischen Unterschiede festzustellen. Dem Vergleich mit

dem Urskelett diente besonders das Wisentskelett Nr. 11165, welches

mir am gesündesten zu sein und gar kein Degenerationsmerkmal zu

haben scheint, während z. B. Skelett B. 5389 besonders starke

Degenerationsmerkmale aufweist. Daß solche bei dem ja in halber

Domestikation gehaltenen Wisent nicht selten sind, ist seit langem _

bekannt. Soweit Abweichungen beim amerikanischen Bison vorkommen,

ist dies im Folgenden besonders erwähnt. Wo nichts erwähnt ist. ist

auch die Amerikäform nicht abweichend gestaltet. Wenn im Folgenden

Bison steht, so ist immer die Untergattung gemeint. Soll zwischen

Bison bonasus (Wisent) und Bison americanus (amerikanischer Bison)

unterschieden werden, so ist stets die Artbezeichnung beigefügt.

B. Beschreibung der Wirbelder zusammenhängenden Skelette.

1. Atlas.

Auf den Bildern sind die Atlanten so orientiert, daß die Flügel-

ränder genau horizontal stehen. Bei dieser Orientierung bemerken

wir, wenn wir zunächst die Unter(Ventral-)seite der Wirbel betrachten

und den Wirbel so legen, daß diese nach oben sieht (Fig. 1—3), daß

beim Ur (Fig. 1) der Wirbelkörper nach vorn ansteigt, während er bei

Bison (Fig. 2) horizontal verläuft. Dieser Unterschied macht sich auch

in der Form und Stellung der vorderen Gelenkfläche bemerkbar. Sie ist

bei Bison bonasus seitlich mehr ausgedehnt, beim Ur in horizontaler

Richtung kürzer, aber höher. Ihre Stellung zum Wirbelkörper scheint in

der beschriebenen Lage des Wirbels beim Wisent mehr horizontal, mehr

nach hinten geneigt zu sein als beim Ur. Es tritt der in der geschilderten

Lage dem Beschauer zugekehrte Unterrand gegen den abgekehrten Ober-

rand beim Wisent mehr zurück. Dies letztere zeigt sichnoch besser als bei

der Aufsicht bei der Seitenansicht des Wirbels, wo bei Bos primigenius

die aufsteigende Wand (immer in der beschriebenen Lage, wo die

Unterseite des Wirbels oben liegt) fast vertikal aufsteigt, während

sie bei Bison bonasus nach hinten verläuft. Der kleine Dresdener

Wisent (B. 5383) ist allerdings insofern ausgenommen, als auch bei

ihm die aufsteigende seitliche Begrenzungslinie fast vertikal verläuft.

Dasselbe ist auch bei zwei von den fossilen Wirbeln der Fall.

Beim Anblick von der Unterseite ist der vordere Ausschnitt der dem

‚Beschauer zugekehrten Unterseite bei Bison bonasus weniger tief,

dazu kommt, daß er offener und weiter ist als bei Bos primigenius,

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison. 5

wo er zudem noch einen zapfenartigen Vorsprung in der Mitte besitzt.

Allerdings ist ein solcher Vorsprung auch bei einem mir vorliegenden

fossilen Atlas von Bison sp., sowie bei dem von Bison allenı nach der

Abbildung von Hay (Proc. U. $. Nation. Mus. Washington 1913) und

dem Dresdener Wisent (B. 5388) vorhanden. Er fehlt dagegen bei

den beiden anderen untersuchten Bison bonasus und zwei von mir zu

Bison gestellten fossilen Atlanten.

Fig. 3. Bison bison.

Fig. 1—3. Atlanten von der Ventralseite gesehen.

Sein Auftreten oder Fehlen ist also individuellen Schwankungen

unterworfen.

In der Ausbildung der vorderen Gelenkfläche ähnelt B. bison

im allgem.inen B. bonasus. Sis scheint bei ihm noch mehr in die Breite

gezogen und noch niedriger zu sein. Ihr ın natürlicher Stellung des

Wirbels unterer Rand springt dagegen mindestens soweit vor wie beim

Ur. In der Form ist dieser Teil aber insofern von Wisent und Ur ab-

weichend gestaltet, als bei ihnen beiden die Hinterwand der vorderen

Gelenkfläche (1 der Fig. 3) nach vorn schön gleichmäßig zylindrisch

gewölbt ist. Bei B. bison dagegen ist der mediane Rand des in natür-

licher Lage unteren Vorsprunges aufgebogen, so daß seine untere

Wand eine etwas in der Mitte eingesenkte Oberfläche (1 der Fig. 3)

7 Heft

6 Dr. Max Hilzheimer:

hat. Noch deutlicher wird das bei der Betrachtung von vorn (Fig. 4

bis 6). Hier bildet beim Wisent der vorspringende Teil des unteren

Randes einen langen scharfen, nach den Seiten und oben (in natür-

licher Stellung) kaum abgesetzten Grat, den weitesten nach vor-

wärts liegenden Teil der Gelenkflächke. Von der Außenwand

ist nichts zu sehen. Beim Ur wird auch ein derartig langer Grat ge-

Fig. 4. Bos primigenius.

Fig.5. Bison bonasus. Fig. 6. Bison bison.

Fig. 4—6. Atlanten vor der Vorderseite gesehen.

bildet, doch biegt dieser nach der Mitte zu etwas aufwärts (+ der Fig. 4),

so daß ein Weniges von der Außenwand sichtbar ist. Andererseits

verläuft dieser Grat mehr vertikal; die rechte und linke Hälfte ist

median nicht so genähert als bei Bison, so daß die vordere Gelenkfläche

offener erscheint. Bei Bison bison wird überhaupt kein einheitlicher

Grat gebildet. Sondern der seitlich scharf abgesetzte Unterrand

bildet eine geschweifte Linie, die in der Mitte so stark bogenartig an-

steigt, daß die Außenwand des Gelenkes, also die Unterwand, in

richtiger Lage gut sichtbar wird. (Das+ der Fig. 6 u. I der Fig. 1—3.)

Daher erscheint denn auch bei der Betrachtung von oben bei Ur und

B.bison der Ausschnitt zwischen beiden Vorsprüngen tiefer, er ist

enger und die seitliche Begrenzung länger und schärfer markiert.

Der mittlere Teil des vorderen Gelenkes geht beim Wisent (2 der Fig. 2)

in gleichmäßiger Wolbung auf die Unterseite des Wirbelkörpers über.

Bei Bison bison ist an der Übergangsstelle noch ein schärferer Grat

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison. 7

entwickelt und die Gelenkfläche von dort bis zum Wirbelkanal bildet

eine scharf abgesetzte senkrechte Wand (Fig. 3).

Sonst bietet die vordere Gelenkfläche wenig Unterschiede. Beim

Wisent scheint sie flacher, offener zu sein, beim Ur und DB. bison

tiefer, mehr ausgehöhlt. Namentlich ist bei ihm die obere Wand (in

natürlicher Lage) ein wenig konkav, steigt nach vorn zu an oder ver-

läuft wenigstens auf der Oberseite horizontal; beim Wisent ist sie

nicht ausgehöhlt und fällt nach vorn zu ab. Beim Ur und 2. ameri-

canus dürfte also die vom Atlas gebildete Kapsel die Condyli des

Hinterhauptes enger und fester umschließen. Es kann also wohl bei

Bison eine größere Beweglichkeit des Kopfes in vertikaler Richtung

angenommen werden.

So ist denn auch das Verhältnis der Länge des Wirbelkörpers in

der Tiefe des Ausschnittes zu der an seinem am weitesten nach vorn

ragenden Punkte bei beiden Tieren ein ganz verschiedenes, wie die

Maße zeigen. Überhaupt ist der Wirbelkörper bei beiden ganz ver-

schieden gestaltet; beim Ur ist er länger und schmäler, beim Bison

kürzer und breiter. Für die Länge sei auf die Maße verwiesen. Für

. die Breite habe ich keinen geeigneten Meßpunkt finden können. Beim

Ur (3 der Fig. 1) ist an der schmalsten Stelle des Wirbelkörpers

seitlich wohl eine scharfe Ecke ausgebildet. die einen geeigneten Meß-

_ punkt abgibt. Sie kommt dadurch zustande, daß hier die Seitenwand

des Wirbelkörpers etwas konkav ist, der in der beschriebenen Lage

des Wirbels dem Beschauer zugekehrte obere Rand also etwas als

scharfe Kante vorspringt. -

Bei Bison dagegen fehlt diese Ecke (3 der Fig.2 u. 3). Die seitliche

Wand des Wirbelkörpers ist hier gewölbt und geht ohne scharfe Kante

nach oben in die Oberfläche des Wirbelkörpers über. Dieser Unter-

schied macht sich auf der Unterseite des Wirbels, ferner auch auf

den Außenwänden (etwa durch die Verbindung der Ziffern 3 und 1

der Fig. 1—3 bezeichnet) der vorderen Gelenkfläche bemerkbar.

Sie sind beim Wisent gleichmäßiger und weniger, beim Ur stärker

und mehr in ihren unteren, dem Beschauer der Figur zugewendeten

Teilen gewölbt. Sie streben beim Wisent stärker auseinander als beim

Ur, so daß beim ersten die äußersten Punkte der Gelenkfläche weiter

von einander entfernt sind als bei letzterem.

Zwischen B.bonasus und B. bison ist am Wirbelkörper insofern

noch ein Unterschied, als beim Europäer die Seitenwand gleichmäßig

gewölbt, beim Amerikaner stufig abgesetzt erscheint.

Auf der Ober(Dorsal-)seite sind die Unterschiede viel schärfer und

charakteristischer. Der vordere Ausschnitt des oberen Bogens ist

bei Bos primigenius enger und mit zwei deutlichen Ecken und parallelen

Seitenrändern versehen, beim Wisent ist er weiter, ohne oder höchstens

mit sehr undeutlichen Ecken und die Seitenränder verlaufen auch

meist nicht parallel.

Dies trifft wenigstens auf 5 der mir vorliegenden Wirbel zu.

B. 5388 hat zwar die Wand wie beim Wisent, aber so scharfe Ecken

7. Heft

8 Dr. Max Hilzheimer:

wie sonst beim Ur, und parallele Seitenränder. Ebenso wie er auch

am Hinterrand die starken nach rückwärts vorspringenden Lappen

wie der Ur hat. Der Dornfortsatz ist, wie schon Rütimeyer erkannte,

beim Ur stärker entwickelt als beim Bison. Sein Vorderrand steht bei

Bison fast senkrecht über dem vorderen Ausschnitt und fällt senk-

recht nach dessen Hinterrand ab, beim Ur liegt der höchste Punkt

des Dornfortsatzes weiter vorn und sein Vorderrand fällt allmählich

nach vorn ab. Der Hinterrand des oberen Bogens zeigt beim Ur rechts

und links der Mitte zwei kräftige, weit vorspringende Lappen, die mit

Fig. 7. Bos primigenius. Fig.8. Bison bonasus.

Fig. 9. DBison bison.

Fig. ”—9. Atlanten von der Dorsalseite.

ihrem Vorderende weit über den Oberrand der hinteren Gelenkfläche

vorspringen und beim $ noch stärker entwickelt sind als bei dem 9.

Bei Bison sind diese Lappen zwar auch vorhanden, aber mit der

erwähnten Ausnahme (B. 5388) nur schwach entwickelt und bleiben

jedenfalls mit ihrem Hinterrande weit vor dem Oberrand der hinteren

Gelenkfläche. Bei dem Amerikaner sind sie übrigens kräftiger

entwickelt als bei dem Europäer, aber lange nicht so stark als beim Ur.

Sie zeigen hier zwischen sich einen tiefen Einschnitt, sind aber na ch außen

nicht so stark abgegrenzt wie beim Ur, sondern nicht stärker wie beim

Wisent. Als auffallend sei noch erwähnt, daß bei den beiden mir

vorliegenden Uratlanten das Nervenloch für den Durchtritt des ersten

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison. 9

Halsnerven durch eine ziemlich breite Knochenbrücke in zwei Teile

geteilt ist. Bei dem von Rütimeyer und von Möbius abgebildeten

ist dagegen ein einheitliches Loch vorhanden, wie bei den meisten mir

vorliegenden Bisonatlanten mit Ausnahme von B. 5389, der ebenfalls

ein geteiltes besitzt.

Die hintere Gelenkfläche scheint ziemlichen Schwankungen

unterworfen zu sein. Diese gehen sogar soweit, daß die sonst einheit-

liche Fläche am Wirbelkörper von B. 5389 durch eine 15 mm breite

horizontale Lücke in zwei Teile geteilt ist, wohl schon eine Kümmer-

erscheinung. Im allgemeinen scheint sie bei Bos im Verhältnis zum

Wirbelkörper mehr von unten hinten nach vorn geneigt zu sein (in

natürlicher Lage des Wirbels), als bei Bison. Doch ist es schwer, für

diese mehr gefühlsmäßig geäußerte Ansicht eine bestimmte, durch

Zahlen ausdrückbare Fassung zu gewinnen. In ihrer Form zeigt sie

schon bei den beiden mir vorliegenden Wirbeln vom Ur Unterschiede.

Bei dem 9 ist sie stark konkav und ihre Seiten springen nach vorn in

scharfer Kante aus der Vorderfläche der Seitenflügel heraus. Bei dem

& ist sie fast ganz eben und sie tritt an den Seiten kaum aus der Vorder-

fläche der Flüge! heraus. Bei ihm setzt sich die Gelenkfläche noch

in zwei Zipfeln auf die Vorderwand der Hypapophyse fort. Bei dem

9, wo die Hypapophyse einige Millimeter weiter zurücksteht, ist das

nicht der Fall. Hiervon abgesehen sind die individuellen Variationen

bei den beiden Uratlanten gering, wenn man von der erheblichen

Größe und den kräftigeren Formen bei dem g absieht. Im allgemeinen

scheint auch diese Gelenkfläche bei Bisen horizon.al, b.im Ur vertikal

mehr ausgedehnt zu sein.

Zum Schluß sei noch auf die schon von Rütimeyer hervorge-

hobene Entwicklung der Flügel eingegangen. Ich finde darin im Ein-

klang mit Tscherski große individuelle Schwankung‘n, aber im

Gegensatz zu Rütimeyer keine Gattungsunterschiede. Bei dem

abgebildeten Wisentatlas ist der Außenrand der Flügel schön gleich-

mäßig gewölbt, bei dem abgebildeten Atlas der Urkuh weniger gewölbt,

vor der Mitte sogar eingezogen. Aber bei dem Atlas des untersuchen

Urstieres verläuft der Außenrand rechts in einer schwachen gleich-

mäßigen Wölbung und nur links ist von der Einziehung eine Spur

bemerkbar. Darin ähnelt er dem von Hay abgebildeten Atlas von

Bison alleni, wo allerdings der rechte Rand eine schwache Einziehung

zeigt und. der linke gerade verlöufs. Ebenso verläuft er bei B. 5388

gerade und bildet vorn sogar eine deutliche Ecke. Und bei B. 5383 »

verlaufen sogar die beiden Ränder nach hinten zu gegeneinanaer,

so daß de: Wirbel hinten schmaler ist als vorn. Die Extrems zeigen

etwa der von mir und der von Nordmann abgebildete Atlas.

Den Unterschied zwischen Bos und Bison in der Abrundung

der hinteren Flügelwinkel, welchen Rütimeyer hervorhebt, kann

ich nicht finden. Auch die von Rütimeyer beim Wisent beobachtete

„tiefe und weite Rinne, welche sich direkt hinter dem Kopfgelenk von

der oberen Gefäßöffnung in den sonst rauhen Flügelrand nach unten

7. Heft

10 Dr. Max Hilzheimer:

windet‘“ und die er bei primigenius vermißt, scheint in ihrem Auf-

treten sehr variabel zu sein. Von den sieben (einschl. der fossilen)

von mir untersuchten Atlanten der Gattung Bisor finde ich sie nur

einen fossilen (V, 1, Mus. Potsdam), außerdem bei dem von

Nordmann abgebildeten; dagegen besitzen sie die beiden mir vor-

liegenden Atlanten vom Ur und auch der von Möbius abgebildete,

während sie nach Rütimeyer dem Ur fehlen soll.

Es scheint also der Atlas sehr variabel zu sein. Und bei der

Beurteilung fossiler Atlanten werden wir uns mehr an den Habitus,

an die Summe von Merkmalen als an das eine oder das andere

Merkmal halten müssen. Immerhin bleiben unter Berücksichtigung

aller dieser Variationen als wichtigste konstante Unterschiede der

senkrechte Abfall des Vorderrandes des vorderen Dornfortsatzes nach

vorn bei Bison gegen den sehr stark geneigten des Ur und die andere

Form des Wirbelkörpers, die beim Wisent kürzer und breiter ist als

beim Ur und an der schmalsten Stelle eine in vertikaler Richtung

gerundete Wand hat, während der Ur dort eine senkrechte, vielleicht

sogar unten etwas vorspringende (in natürlicher Lage) hat, so daß

die beiden sich hier schneidenden Linien der äußeren seitlichen Be-

grenzung der Vorderfläche und der hinteren Flügelwand bei ihm eine

scharfe Ecke bilden, im Gegensatz zum Wisent, wo eine solche Ecke

nicht gebildet wird. und die andere Form des Vorderrandes der Unter-

seite des Wirbelkörpers bezw. des Hinterrandes der vorderen Gelenk-

fläche.

2. Epistropheus.

Es lagen mir von Epistrophei des Urs nur der schon erwähnte

des @ Skelettes der landwirtschaftlichen Hochschule vor. Ein zweiter

im Besitz des Märkischen Museums besteht nur aus dem eigentlichen

Wirbelkörper und dem Zahnfortsatz. Der obere Bogen fehlt völlig.

Er stammt aus dem Rhein bei Worms.

Bei seitlicher Ansicht des Epistropheus fällt zunächst die ver-

schiedene Form des Zahnfortsatzes auf (Fig. 10 u. 11). Er erscheint

beim Ur viel kräftiger und länger. Dies kommt daher, daß bei

ihm am Öberrand ein dem Epistropheuskörper näher liegender,

weniger stark absteigender Teil von einem stärker absteigenden,

durch eine Ecke getrennten vorhanden ist. Beim Wisent da-

gegen steigt der Oberrand gleichmäßig in gerader Linie ab und

macht mehr einen löffelartigen Eindruck. Ausgenommen ist hier-

“ von nur B. 5389, wo der Rand anfänglich ebenfalls mehr horizontal

verläuft. Der Unterrand des Zahnfortsatzes tritt beim Wisent in

gleichmäßigem Bogen aus der Gelenkfläche heraus und verläuft

dann gerade. Beim Ur ist er geschweift und bildet mit der Gelenk-

fläche fast eine scharfe Ecke. Infolge der Schweifung steigt der vordere

Teil stärker an. Auch hierin ähnelt B. 5389 wieder mehr dem Ur.

Schließlich, um den Zahnfortsatz gleich zu erledigen, hat sein Vorder-

rand beim Ur in der Mitte eine tiefe Einbuchtung, an die sich eine

Grube auf der Oberseite anschließt, zur Aufnahme des diesen Wirbel mit

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison. 11

dem Atlas verbindenden Bandes. Beim Wisent fehlt sie, so daß der

Vorderrand gerade ist und keinen Ausschnitt trägt. Das ist das einzige

stärker hervortretende Merkmal, das auf eine etwas anders gestaltete

Verbindung des Kopfes mit den Wirbeln bei Bos und Bison schließen

läßt. Ein wenig abweichend gebaut ist der Zahnfortsatz bei dem

Dresdener B. 5389, bei dem er, von der Seite gesehen, die Formen

wie sie sonst der Ur hat, zeigt. Beim Anblick von vorn dagegen gleicht

auch er ganz den übrigen Bison-Epistrophei, namentlich auch in Bezug

auf den geraden median nicht eingebuchteten Unterrand.

Auch erscheint infolge der geschilderten Verhältnisse des Seiten-

randes und da der Seitenrand niedriger ist, die Röhre des Zahnfortsatzes

beim Anblick von vorn beim Wisent weit offener als beim Ur.

Fig. 10. Bos primigenius. Fig. 11. Bison bonasus.

Fig. 10—11. Epistropheus von der Seite gesehen.

Die vordere Gelenkfläche, was man natürlich besonders gut beim

Anblick von vorn sieht (Fig. 12—14), umgreift den Zahnfortsatz beim

Wisent viel höher. Beim Ur setzt ihr Oberrand stets am Ober-rand

des Zahnfortsatzes an, beim Wisent liegt ihr höchster Punkt weit höher.

Das erlaubt natürlich eine starke Drehungsmöglichkeit des Atlas beim

Wisent; beim Ur ist diese Drehungsmöglichkeit nicht nur infolge der

weniger hohen vorderen Gelenkfläche und der stärkeren Wölbung beider

Gelenkflächen geringer, sondern auch noch durch den mit seinen starken

Lappen weiter zurückgreifenden Oberrand des Rückenmarkskanales

des Atlas (vgl. $S. 8) stärker eingeschränkt. Ferner ist beim Bison

die vordere Gelenkfläche seitlich weiter ausgedehnt als beim Ur. Bei

letzterem ist ihre seitliche Begrenzungslinie halbkreisförmig abgerundet,

bei ersterem stark nach der Seite fast eiförmig ausgedehnt. Bei B. 5389

ist sie entsprechend den Verhältnissen am Atlas unter dem Zahn-

fortsatz in zwei Teile geteilt.

7. Heft

12 Dr. Max Hilzheimer:

Kehren wir nun zur seitlichen Betrachtung zurück. Ein er-

heblicher und sehr charakteristischer Unterschied liegt in der Aus-

bildung der Querfortsätze.!) Beim Wisent sind sie länger, stehen

zum Wirbelkörper in spitzem Winkel und reichen mit ihren

hinteren Enden weit über die hintere Gelenkfläche nach rückwärts.

Beim Ur sind sie kürzer, stehen annähernd senkrecht auf der Längs-

Fig, 12. Bos primigenius. Fig. 13. Bison bonasus.

Fig. 14. Bison bison,

Fig. 12—14. Epistropheus von vorn.

achse des Wirbelkörpers und reichen nicht soweit nach rückwärts

wie die hintere Gelenkfläche. Obwohl die Querfortsätze in ihrer Länge

sehr schwanken -und namentlich bei dem Dresdener B. 5383 sehr

kurz sind, so bleibt doch ein ihre hinteren Endpunkte verbindender

Stab hinter der Gelenkfläche, während umgekehrt bei den von mir

untersuchten Ur-Epistrophei ein solcher Stab der hinteren Gelenk-

1, Vergl. S.43 Anm.

Dıe Halswirbelsäule von Bos und Bison, 13

fläche aufliegen würde und das hintere Ende selbst des längsten Quer-

fortsatzes vor ihm liegen würde. Ein ferneres wichtiges Unterscheidungs-

merkmal ist die erheblich stärkere Entwicklung der Hypapophyse,

auf die noch bei der Betrachtung von der Hinterseite zurückzukommen

sein wird. Bei dem mir vorliegenden 2. Halswirbel des Ur ist sie übrigens

nicht so mächtig entwickelt, wie beidem von Rütimeyer abgebildeten.

Vielleicht liegt hier ein Geschlechtsunterschied vor. Die Zygapophysen

sind beim Ur kräftiger entwickelt. Der Hinterrand der Seitenwand

des Rückmarkkanales unterhalb der Zygapophyse ist beim Ur er-

heblich kürzer und setzt weit getrennt von der hinteren Begrenzungs-

linie des Querfortsatzes deutlich auf der Oberseite des Wirbels an (beim

Anblick von hinten [Fig. 15 u. 16] besonders klar, aber auch bei der

Ansicht von der Seite deutlich) und vor dem Hinterrand der hinteren

Gelenkfläche an. Beim Wisent gehen beide Linien ohne Trennung inein-

ander über, der Ansatzpunkt des Hinterrandes der Seitenwand des

Rückenmarkskanals liegt mehr seitlich vom Wirbelkörper und mehr

zurück nach dem Rand der Hinterfläche zu. Ducch diese Lage der Zyga-

pophyse erscheint der 2. Halswirbel des Atlas beim Ur in seinen hinteren

Teilen viel mehr gedrückt. Die Gelenkflächen der Zygapophysen schauen

beim Ur abwärts, ihre Querachse verläuft horizontal. Beim Wisent

steigt die Längsachse nach hinten viel stärker an als beim Ur und ihre

Querachse ist nach hinten der Mittellinie des Wirbels genähert, so

daß die Gelenkflächen nach außen schauen. Beim Wisent ist die

Gelenkfläche allein auf den nach hinten zeigenden Teil der Zyga-

pophyse beschränkt, beim Ur zieht sie sich viel weiter herab, etwa

bis zur Mitte der den Rückenmarkskanal seitlich begrenzenden Wand,

Außerdem sind beim Ur die auf den nach rückwärts gerichteten freien

Teilen der Zygapophyse liegenden Gelenkflächen schwach konkav,

so daß ihre medianen und unteren Ränder nach unten zeigen und

scharf abgeschnitten aufhören. Beim Wisent sind diese Teile der

Gelenkflächen in der äußeren Hälfte ebenfalls konkav, werden dann

aber konvex, so daß sich der mediale und untere Rand namentlich in

der unteren Hälfte rollenartig median umbiegt.” Die Gelenkfläche

erscheint also beim Anblick von hinten doppelt gebogen beim Wisent,

beim Ur einfach konkav (Fig. 15 u. 16. - Von hinten ist auch die

größere Höhe der seitlich den Rückenmarkskana! begrenzenden Wand

beim Wisent besonders sichtbar, bei welchem infolgedessen das Loch

für das Rückenmark viel höher erscheint. Auf die Verschiedenheit

eines in der Seitenwand über dem Wirbelkörper sich öffnenden

Nervenloches möchte ich keinen Wert legen. Bei dem abgebildeten

Wisentepistropheus ist es rechts und links verschieden, links über-

haupt kaum vorhanden, bei anderen fehlt es ganz. Von den beiden

Dresdenern ist es bei dem kleineren wohl entwickelt, fehlt dagegen

bei dem größeren links ganz und ist rechts nur in der Größe eines

Stecknadelkopfes vorhandenn. Bei dem abgebildeten Ur liegt es

direkt auf der hinteren Kante der Seitenwand, bei dem aus Worms

seitlich am Wirbelkörper, wenigstens 5mm vor der hinteren Kante

der Seitenwand. Den wichtigsten Unterschied zwischen beiden aber

7. Heft

14 Dr. Max Hilzheimer:

finde ich in der Ausbildung der hinteren Gelenkfläche des Wirbels

(Fig. 15—17). Sie ist beim Ur viel tiefer ausgehöhlt als beim Wisent.

Dies kommt von drei nach rückwärts gerichteten Vorsprüngen her,

die beim Wisent weit schwächer ausgebildet sind. Der eine und

wohl auffallendste, ist unpaar, liegt ventral und springt spornartig

Fig. 15. Bos primigenius. Fig. 16. Bison bonasus.

Fig. 17. Bison bison.

Fig. 15—17. Epistropheus von hinten.

nach rückwärts vor (Fig. 10 und 15). Dieses Merkmal finde ich

nicht nur bei den beiden von mir untersuchten Ur-Epistrophei

und auf Rütimeyers Abbildungen, sondern es ist sogar so konstant,

daß es in voller Schärfe auch bei allen von mir untersuchten Haus-

rindern, d. h. den gezähmten Nachkommen des Ur, ausgebildet ist. Um

so verwunderlicher ist es, daß noch von keiner Seite darauf hingewiesen

worden ist. Dieser Sporn wird dadurch’ gebildet, daß sich die Gelenk-

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison, 15

fläche auf die Oberseite der, wie schon erwähnt, sehr stark ent-

wickelten Hypapophyse fortsetzt. Die beiden anderen Vorsprünge

(Fig. 15) sind paarig, liegen rechts und links der Gelenkfläche und

haben etwas unterhalb des Querfortsatzes ihre größte Ausdehnung

nach rückwärts. Beim Wisent (Fig. 11 u. 16) ist der unpaare, ventrale

Fortsatz auch vorhanden, aber er ist kurz, stumpf und zeigt nicht die

spornartige Ausbildung wie beim Ur. Ebenso ist die Entwicklung der

seitlichen paarigen Fortsätze beim Wisent kaum angedeutet. Ein

fernerer Unterschied macht sich auch in der Form der Gelenkfläche

bemerkbar. Beim Wisent ist die äußere Begrenzungslinie mehr der

“Kreisform genähert und hat ihre größte Breite höher, etwa in der Höhe

des Querfortsatzes. Beim Ur werden von den erwähnten drei am weitesten

nach rückwärts vorspringenden Punkten drei Ecken gebildet, die

Begrenzungslinie erscheint als Fünfeck und der größte Quer-

durchmesser liegt tiefer, unterhalb des Querfortsatzes. Von den

geschilderten Verhältnissen scheint es keine Ausnahme zu geben.

Bei dieser Konstanz muß also gerade diesem Gelenk und seiner Ver-

bindung mit dem folgenden Wirbel große Bedeutung zukommen.

Der Sinn dieser Verschiedenheit in der hinteren Gelenkfläche in Ver-

bindung mit der durch Übergreifen auf die Seiten des Rückenmarks-

kanales nach vorn verlängerten Gelenkfläche der Zygapophyse kann

nur der sein, daß bei der Vertikalbewegung des Epistropheus gegen

den dritten Halswirbel beim Ur der Ausschlag ein größerer wird.

Der durch Übergreifen auf die Hypapophyse nach hinten verlängerten

Gelenkfläche entspricht auch ein verlängerter Gelenkkopf des 3. Wirbels

(vgl. S.18, fig. 20 u.21). Hält man den 2. und 3. Wirbel in der Ruhelage

so aneinander, daß die Gelenkflächen der Zygapophysen des 2. und die

vorderen Zygapophysen des 3. Wirbels aufeinander passen und führt

man den 2. Wirbel soweit nach oben, wie es die Gelenkflächen der Zyga-

pophysen gestatten, so bleibt selbst bei dem stärksten Ausschlag der

Kopf des 3. Halswirbels noch vollständig von der hinteren Gelenkfläche

- umschlossen, weil sie sowohl ventral, wie seitlich durch die geschilderten

Seitenteile nach hinten verlängert ist. Bei dieser Bewegung wird die

Gelenkfläche der Zygapophyse des 2. Halswirbels soweit nach rück-

wärts geführt, daß sie mit ihrem Hinterrand mindestens 5 mm (in

Wirkliehbeit, d. h. im Fleisch, mag der Ausschlag etwas geringer sein)

über den Hinterrand der vorderen Zygapophyse des 3. Halswirbels

hinausragt. Sie gleitet dabei bis an das vordere Ende der Gelenk-

fläche der Zygapophyse desEpistropheus, so daß nun klar wird, warum

diese nach vorn verlängert ist, indem sie sich auf die Seitenwand des

Rückenmarkkanales ausdehnt. Während sich am Skelett diese

Gleitbewegung leicht ausführen läßt, ist eine Seitwärtsbewegung in

horizontaler- Richtung schwer und nur in beschränktem Maße, eine

Drehbewegung garnicht ausführbar. |

Anders ist die Bewegungsmöglichkeit beim Wisent. Die ge-

schilderte Gleitbewegung in der Längsrichtung des Wirbels ist über-

haupt kaum möglich. Führt man sie gewaltsam aus, so springt der

Unterrand des Gelenkkopfes des 3. Halswirbels erheblich aus der

7. Heft

16 Dr. Max Hilzheimer:

vom Epistropheus gebildeten Gelenkpfanne heraus. Dagegen ist beim

Wisent eine Bewegung von rechts nach links in vertikaler Richtung

leicht ausführbar, da die Gelenkfläche der vorderen Zygapophyse

des 3. Halswirbels einen Fortsatz nach der Mittellinie des Wirbels zu

auf den Oberrand des Rückenmarkskanals hat, der dem Ur fehlt, der

aber dem rollenartig nach der Mitte zu gelegenen Unterrand des Ge-

lenkes der Zygapophyse des Epistropheus entspricht.

Beim B. bison machen sich gegenüber dem Wisent im Bau des

Epistropheus einige Unterschiede bemerkbar. Beim Anblick von vorn

(Fig. 14) setzt sich die vordere Gelenkfläche nach oben in breiter.

nach hinten abfallender Fläche bis zum oberen Dornfortsatz allmählich

fort, d.h. sie springt seitlich nicht so scharf vor. Der Querfortsatz

ist nicht so lang und am hinteren Ende infolge eines Ausschnittes in

zwei Teile geteilt. Beim Anblick von hinten ist diese Gabelung zwar

nicht so gut sichtbar, wie von der Seite, immerhin läßt auch diese

Ansicht (Fig. 16 u. 17) den Unterschied erkennen. Die Seitenwand des

Rückenmarkskanales und die Querfortsätze entspringen ganz hinten

von der hinteren Gelenkfläche wie beim Wisent. Ihre Basen sind

aber deutlich weit von einander getrennt, wie beim Ur, indem die

Seitenwand des Rückenmarkskanals, wie besonders beim Anblick

von hinten deutlich wird, auf dem Wirbelkörper ansetzt. Die Basis

der Querfortsätze aber setzt weit unterhalb von dieser Ursprungsstelle

getrennt am Wirbelkörper an. Dazu kommt, daß die Seitenwand

des Rückenmarkskanals niedrig ist, wie beim Ur. Die Gelenkflächen

der Zygapophysen stehen weit mehr horizontal als beim Wisent indem

sich der obere Teil stärker überbiegt. Sie verlaufen parallel und sind

nicht nach hinten genähert, wie bei jenem. Sie sind der Hauptsache

nach konkav mit nur geringer rollenartiger Umbiegung des unteren

Teiles.

Im übrigen sind am vorliegenden Exemplar des B. bison beide

Gelenkflächen etwas verschieden entwickelt, indem rechts der untere

Teil deutlich abgesetzt ist, und die Gelenkfläche sich weiter nach unten

erstreckt. Die andere Stellung und die größere Ausdehnung der Gelenk-

flächen scheint eine größere Beweglichkeit zwischen Epistropheus

und drittem Halswirbel anzudeuten, sowohl in vertikaler wie in horizon-

taler Richtung als bei Bison bonasus, zumal der Gelenkkopf des dritten

Wirbels bei B. bison viel schmaler (vergl. 8.18, Fig. 21 u. 22) ist.

An der hinteren Gelenkfläche fehlt der beim Wisent schon schwache

unpaare ventrale hintere Fortsatz ganz. Die Hypapophyse geht nicht

ganz so weit nach hinten, als die Gelenkfläche, die rückwärts um etwa

2 mm über sie hinaustritt. Die Gelenkfläche erscheint so völlig kreis-

förmig.

(Der sonst sehr ähnliche Epistropheus von Megaceros ist am

schärfsten von dem der Boviden unterschieden durch den Besitz

eines äußeren Arterienkanales, der wie bei allen Hirschen die Basis

der Querfortsätze durchbohrt. Der obere Rand des Dornfortsatzes

fällt nicht wie bei Bos und Bison in gerader Linie von vorn nach

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison. 17

hinten ab, sondern ist bogenförmig gekrümmt. Er teilt sich an der

Basis wie beim Pferd in zwei lange nach hinten verlaufende Knochen-

kämme. Auch die Röhre des Zahnfortsatzes ist anders gestaltet,

schwächer und mehr geschlossen. Ihr Vorderrand ist ganz. Eine

Bandgrube fehlt.)

3. Die dritten bis fünften Halswirbel,

Die folgenden drei Wirbel, d.h. Halswirbel 3—5 können wohl

zusammen behandelt werden. Hier liegen mir ebenso wie beim 6. Hals-

wirbel für den Ur beide Geschlechter vor, so daß eventuelle sexuelle

Unterschiede festgestellt werden können. Als ein für diese drei Wirbel

gemeinsam geliender sehr charakteristischer Unterschied ist hervor-

zuheben, daß bei Bison die hintere und vordere Zygapophyse durch

eine tiefe, scharf abgesetzte Einbuchtung getrennt sind; d.h. daß die

beide verbindende Knochenlamelle in der Mitte tief eingebuchtet ist

Fig. 18. Bos primigenius Q. Fig. 19. Bison bison.

Fig.18 u. 19. Halswirbel 3 von hinten,

(Fig. 26—33). Beim Ur besteht eine solche Trennung nicht, beide

sind durch eine höchstens schwach eingebuchtete Knochenlamelle

verbunden. Dazu kommt am Halswirbel 3, daß sich die zwischen

den 4 Zygapophysen befindliche Knochenplatte beim Ur nach vorn

stark verjüngt, während sie bei, Bison abgesehen von dem erwähnten

Ausschnitt mehr quadratisch jedenfalls nach vorn nicht verjüngt

erscheint. Bei Bison ist der Vorder- und Außenrand der vorderen

Zygapophyse dick, beim Ur an sämtlichen in Rede stehenden Wirbeln

dünn (Fig. 20—25). Für die Wirbel 3 und 4 bleibt als wichtigster

Unterschied die starke Hypapophyse beim Ur (Fig. 18) bestehen,

auf deren Oberfläche sich die hintere Gelenkfläche des Wirbels fort-

setzt, ebenso wie die schon beim Epistropheus hervorgehobene flügel-

artige Ausdehnung der oberen Seitenwandung der hinteren Gelenk-

fläche nach hinten und die andere Form der Gelenkfläche. Diese

Unterschiede nehmen von Wirbel zu Wirbel an Schärfe ab, bis zum

Archiv für Naturgeschichte

1921. A. 7 2 7- Heft

18 Dr. Max Hilzheimer:

5. Wirbel, wo sie ganz verschwunden sind und auch die Hypapophyse

beim Ur nicht mehr an der Gelenkbildung teilnimmt. Auch beim

Bison hat die hintere Gelenkfläche der Wirbel 3 und 4, besonders 4

einen unteren kleinen sehr schwachen Fortsatz nach hinten (Fig. 19),

aber dieser liegt nicht auf der Hypapophyse, sondern überragt sie.

Ferner ist darauf hinzuweisen, daß sich bei Bison die hintere

Gelenkpfanne von Wirbel zu Wirbel mehr vertieft, besonders bei

Fie.20. Bos primigenius. Fig. 21. Bison bonasns

Fig.22. Bison bison.

Fig. 20—22. Halswirbel 3 von vorn.

Wirbel 5 außerordentlich tief ist und daß sich paarige Seitenflügel

entwickeln und besonders gut ausgebildet sind bei Wirbel 5 mit der

sehr vertieften hinteren Gelenkpfanne. Dieser Wirbel entbehrt gänzlich

des unteren Fortsatzes der Gelenkfläche bei Wisent wie bei Ur.

Bestehen bleiben die schon bei der Beschreibung des Ur erwähnten

Unterschiede in der Gelenkbildung der hinteren Zygapophysen (Fig. 18

u. 19), die beim Ur konkav sind mit scharf abgeschnittenem medialen

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison. 19

und unteren Rand, während sie beim Wisent im unteren Teil konvex

sind und sich fder untere Rand bezw. der untere Teil des medialen

Randes rollenartig umbiegt.

Auch ist die Gelenkfläche selbst etwas unterschieden (Fig. 26—33),

doch ist deren Form schwer beschreibbar. Wichtig namentlich in

Fig.23,. Bos primigenius. Fig. 24. PBison bonasus.

Fig.25. Bison bison.

Fig. 23—25. Halswirbel 4 von vorn,

Hinsicht. auf die Bewegungsmöglichkeit scheint mir zu sein, daß

beim Ur die Gelenkfläche in vertikaler Richtung stark in die Länge

gezogen ist, viel mehr als beim Wisent, und daß sie beim 3. und

4. Wirbel auf der vertikalen Wand, die den Rückenmarkskanal

seitlich begrenzt, beim Ur viel weiter herabreicht als beim Wisent.

Beim 5. Wirbel (Fig, 31—33) reicht sie zwar-beim Wisent ebenso-

weit herab als beim Ur, hat aber trotzdem eine ganz andere Gestalt.

Beim Ur erscheint sie länger als beim Wisent und einheitlich. Beim

Wisent erscheint sie auf der Seitenwand des Rückenmarkskanales

28 7. Weit

20 Dr. Max Hilzheimer:

lappenartig abgesetzt. Dies kommt wohl daher, weil der Unterrand

der Gelenkfläche im rechten Winkel mit dem Hinterrand der Seiten-

wand des Rückenmarkskanals nach hinten und etwas nach innen

springt. Eben’ dieser vorspringende und dem Ur fehlende Teil ist

der nach der Mitte des Wirbels zu rollenartig entwickelte, von dem

schon die Rede war.

Beim Anblick von vorn liegt bei den in Rede stehenden Wirbeln

der wichtigste Unterschied in der Gestalt der Gelenkköpfe (Fig. 20

—25). Beim Wisent erscheint der Gelenkkopf verhältnismäßig kurz,

annähernd dreieckig, da die unpaarigen unteren Ecken nur schwach

entwickelt sind und der Kopf namentlich nach oben stark verbreitert

ist; beim Ur erscheint er dagegen lang und schlank, infolge

einer schwachen Einziehung in der Mitte und weil die Seiten

eine ganze zeitlang fast parallel verlaufen, obwohl sie sich

auch nach unten, wenn auch sehr schwach einander nähern, beinahe

Fig. 26. Bison bonasus. Fig.27. Bison bison.

Fig.26 u. 27. Halswirbel 3 von der Seite,

fünfeckig. ohne merkliche Verbreiterung nach oben. Die beiden

Geschlechter beim Ur zeigen in der Ausbildung der Gelenkköpfe keine

Unterschiede. Nur sind sie beim $, wie überhaupt die ganzen Wirbel,

kräftiger, namentlich wohl auch länger und die paarigen unteren

Ecken des Fünfecks sind beim 3 etwas deutlicher ausgeprägt. Die

Gelenkflächen der vorderen Zygapophyse zeigen beim Wisent im

Einklang mit der geschilderten Umbiegung des Randes einen medialen

Fortsatz auf die Oberwand des oberen Bogens, der sich bei Wirbel 5

bis an die Wurzel des oberen Dornfortsatzes erstreckt. Beim Ur fehlt

er gänzlich. Was die Bewegungsmöglichkeit anbelangt, so ergibt sich

in Einklang mit dem schon bei Behandlung des Epistropheus gesagten

beim Ur eine stärkere Bewegungsfähigkeit von oben nach unten, beim

Wisent von rechts nach links

Außerdem scheint durch die Art, wie die Gelenkflächen der

vorderen Zygapohyse mit der der betreffenden hinteren Zygapophyse

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison. 2ı

in einander verzinkt sind, die Wirbelsäule beim Wisent viel mehr

Stabilität zu besitzen. Es ist nämlich beim Wisent, wie schon gesagt,

der obere Teil der Gelenkfläche der hinteren Zygapophyse konkav,

der untere konvex. Bei der Gelenkfläche der vorderen Zygapophyse

ist das umgekehrte der Fall, so daß beide fest ineinand«r gr: ifen.

Beim Ur sind beide Gelenkflächen annähernd eben, so daß sie nicht

so stark ineinander verfestigt sind. Übrigens ist bei Ur und Wisent

auch die Stellung der Gelenkflächen der vorderen und hinteren Zyga-

pophyse verschieden, indem sie, wie wir dies schon bei den Epistrophei

sahen, beim Wisent mehr aufgerichtet sind. Auch dies verbürgt bei

letzteren eine stärkere Befestigung der Wirbel untereinander.

Bei Halswirbel 3 und 4 machen sich wichtige Unterschiede in

der Form und gegenseitigem Verhalten von oberer und unterer Lamelle

der Seitenfortsätze (Erklärung dieser Ausdrücke s. S. 42/43) bemerkbar

(Fig. 13—30). Am 3. Wirbel setzt beim Wisent die obere Lamelle

hinten hoch an, unmittelbar an der Basis der Außenwand des Arterien-

kanales. Ihre Oberfläche fällt, von dort schräg nach vorn ab und geht

allmählich in die ein wenig steiler gestellte untere Lamelle über.

Diese ist hier gewissermaßen nur ein kleiner Anhang am vorderen

Ende der oberen Lamelle. Namentlich nach der Seite ragt die obere

Lamelle frei in die Luft, so daß besonders etwa drei Viertel ihres

Unterrandes frei sind (Fig. 21). Am 3. Halswirbel des Ur dagegen

bilden beide Lamellen gewissermaßen beim Anblick von der Seite

eine einheitliche Knochenwand, da sie ihrer ganzen Länge nach

vereinigt sind (Fig. 20), so daß die obere nicht wie beim Wisent mit

ihrem äußeren Ende frei in die Luft ragt. Sie bilden beide eine

gemeinsame Knochenmasse, deren einzelne Bestandteile jedoch daran

zu erkennen sind, daß beide infolge anderer Lage ihrer Oberflächen

einen wenig stumpfen Winkel miteinander bilden und in einer scharf

vorspringenden Kante aneinander stoßen. Diese Kante ist als Vorder-

rand der oberen Lamelle aufzufassen, deren Oberfläche nämlich an-

nähernd horizontal verläuft. Da ihr Hinterrand tiefer am Wirbel als

beim Wisent, d.h. weit unterhalb der Basis der Seitenwand des

Arterienkanales ansetzt. Mit anderen Worten, eine Differenzierung

in obere und untere Lamelle (vgl. S. 43) ist noch nicht völlig ein-

getreten, sondern erst in Bildung begriffen.

Am 4. Halswirbel des Ur ändert sich diese Bildung etwas, indem

die Kante, welche den Vorderrand der oberen Lamelle bildet, soweit

vorspringt, daß die untere Lamelle gewissermaßen in der Mitte der

oberen Lamelle ansetzt (Fig. 23 u. 28). Der Hinterrand der unteren

Lamelle nimmt also die ganze Länge der Mitte der Unterseite der

unteren Lamelle ein, von der also kein Teil in die Luft ragt. Außer-

dem zieht von der Unterseite der unteren Lamelle, also dort, wo sich

ihr Unterrand zur oberen Lamelle umbiegt, in der Verlängerung des

vorderen Teiles des Unterrandes parallel mit dem durch die Hypa-

pophyse gebildeten Kiel des Wirbels eine Knochenleiste bis zum

Hinterrand des Wirbels,. Der Hinterrand der unteren Lamelle setzt

7. Heft

23 Dr. Max Hilzbeimer:

übrigens im Gegensatz zum 3. Wirbel beim $ des Ur beim 3 nicht

etwa in einer Höhe mit der Basis der Außenwand des Arterienkanales

ein, offenbar weil dieser an Höhe zugenommen hat. Am 4. Halswirbel

des Wisent (Fig. 24 u. 29) ist die untere Lamelle anders entwickelt.

Sie ist viel kräftiger länger und erstreckt sich weiter nach vorn.

Mit ihrem Hinterrand setzt sie zwar ebenfalls wie beim Ur etwa in

der Mitte der Breite an die Unterfläche der oberen Lamelle an, läßt

aber deren ganze äußere Hälfte frei, die somit seitlich frei in die

Luft ragt. Auf der Unterseite des Wirbels ist eine vom vorderen

Teil der oberen Lamelle nach hinten ziehende Leiste, die beim Ur so

stark entwickelt war, kaum angedeutet. Auch hier mache ich wieder

darauf aufmerksam, daß der mir vorliegende 4. Halswirbel von

B. europaeus genau mit dem von Tscherski abgebildeten über-

einstimmt.

28. Bos primigenius.' Fig. 29, Bison bonasus. Fig. 30. B’son bison,

5 1 J 5

Fig, 28--30. Halswirbel 4 von der Seite. }

Als allgemein für alle Wirbel gültig sei noch hervorgehoben, daß

die Foramina transversaria beim Ur stets erheblich weiter sind als beiden

gleichen Halswirbeln des Wisent und daß die Zahl eines Halswirbels

an der Stellung der Foramina zum Rückenmarkskanal und zu der

oberen Lamelle erkannt werden kann. Am 3. Halswirbel liegt ihr Ober-

rand, von der Rückseite des Wirbels gesehen (Fig. 18 u. 19), über dem

Unterrand des Rückenmarkskanales, am 4. Halswirbel liegt er mit

ihm in gleicher Höhe. Aber die Foramina transversaria liegen noch

vollkommen über der oberen Lamelle. Am 5. Halswirbel liegt der

Oberrand der F. transversaria unter dem Unterrand des Rückenmark-

kanales, ihr Unterrand unter dem ÖOberrand der oberen Lamelle,

die etwa in der Mitte der Höhe ihrer Seitenwand liegt. Beim 6. Hals-

wirbel sind sie noch weiter herabgestiegen. Jetzt liegt ihr Oberrand

etwa in einer Höhe mit dem Oberrand der oberen Lamelle.

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison. 23

. Beim Anblick von der Seite ist, abgesehen von der starken

Hypapophyse beim Ur und der anderen Stellung und Form der Seiten-

fortsätze und der Gelenkfläche der Zygapophyse, die äußere Seiten-

wand des Kanals für die Halsarterie bei Bos und Wisent auffällig

verschieden (Fig. 26—33). Sie ist namentlich bei den 3. und 4. Wirbeln

bei Bos erheblich schmaler. Ihr Hinterrand liegt weit vor der hinteren

Gelenkfläche. Ihr Vorderrand dagegen liegt bei Bos mehr vorn und

gestattet von der Seite keinen Einblick in das Foramen transversarium,

während bei Bison ein solcher möglich ist. Auch ist der Vorderrand beim

Ur gerad. sogar ein wenig konvex (9), höchstens ganz schwach konkav

($), beim Wisent dagegen tief halbmondförmig ausgeschnitten, also stark

konkav. Dieser Unterschied ist namentlich am 4. Halswirbel sehr aus-

Fig. 31. Bos primigenius. Fig. 32. Bison bonasus. Fig. 33. Bison bison.

Fig. 31—33. Halswirbel 5 von der Seite,

gesprochen. Entsprechend dem weiter vorn liegenden Hinterrand

der Seitenwand der Halsschlagaderkanals liegt auch die obere Lamelle

beim Ur weiter vorn, sie ist gleichzeitig kürzer und steht mehr senk-

recht auf der Längsachse des Wirbels, beim Wisent ist sie länger und

mehr nach hinten geneigt.

Der 5. Halswirbel (Fig. 31—33) ist bei Bison und Bos außerordent-

lich ähnlich. Die Ähnlichkeit ist so groß, daß eine sichere Unterscheidung

zumal bei unvollständigerhaltenen fossilen Stücken nicht immer möglich

sein dürfte. Die sonst so charakteristischen hinteren Gelenkflächen

sind dem Umriß nach ziemlich gleich. Es fehlt beiden Untergattungen

der mediane Fortsatz. Die paarigen Seitenflügel sind bei Bison bonasus

mindestens so stark entwickelt wie beim Ur. Die ganze Gelenkfläche

ist sogar beim Wisent stärker vertieft. Der Unterschied in Form und

Stellung der Gelenkflächen der hinteren Zygapophysen bleibt bestehen.

Sie sind beim Wisent mehr aufgerichtet und liegen beim Ur mehr

horizontal, sind beim Ur annähernd eben, schwach konkav, beim Wisent

7. Heli

24 Dr. Max Hilzheimer:

konvex mit rollenartiger Umbiegung des unteren Teiles des medialen »

Randes. Beim Wisent greifen sie mit einem lappenartig abgesetzten

Fortsatz tief auf die Seiten des Rückenmarkskanales über, ebenso tief

wie beim Ur, wo dieser Teil gegen die sonstige Gelenkfläche nicht

abgesetzt erscheint. Der rollenartigen Umbiegung des medialen

Randes der hinteren Zygapophysen entsprechend, erstrecken

sich die vorderen Zygapophysen beim Wisent auch auf die Wurzel des

oberen Dornfortsatzes, d.h. auf den zum oberen Dornfortsatz auf-

steigenden Teil des oberen Bogens. Beim Ur reichen sie medial nicht

so weit. Bei seitlicher Ansicht des 5. Wirbels ist zunächst hervor-

zuheben, daß beide Lamellen, abgesehen von einer kurzen Ver-

bindungswand vorn, vollständig getrennt sind, sowohl beim Wisent als

beim Ur. Die bei den vorhergehenden Wirbeln schon erwähnte Leiste

auf der Unterseite des Wirbels wird zum Unterrand der unteren

Lamelle in ihrem rückwärtigen Teile. Diese zieht somit vollständig

frei unter der oberen Lamelle durch bis zur hinteren Gelenk-

fläche. Die untere Lamelle ist beim Wisent höher und plumper.

Abgesehen von der schon erwähnten und für alle in Rede stehenden

Wirbel charakteristischen scharfen und tiefen Einbuchtung zwischen

vorderer und hinterer Zygapophyse, vermag ich einen Unterschied

zwischen Wisent und Ur beim 5. Halswirbel in seitlicher Ansicht

nicht zu entdecken. Bei der Vorderansicht ist wieder der Grundriß

des Gelenkkopfes für beide Arten sehr charakteristisch unterschieden.

Die dreieckige Form des Wisents mit der starken Verbreiterung nach

oben bleibt auch hier erhalten. Der Urwirbel ist hier nach unten mehr

abgerundet, in eine weniger lange Spitze ausgezogen, als es bei den

vorhergehenden Wirbeln der Fall ist. In dieser Ansicht macht sich

bei den Geschlechtern auch ein Unterschied insofern bemerkbar, als

beim Urstier die unter der vorderen Zygapophyse liegende Seitengegend

des Rückenmarkskanales erheblich kräftiger und breiter ist als bei

der Kuh. Bei dieser.ist sie nicht nur schmaler, sondern auch ihr Außen-

rand tritt als leistenartige Kante hervor.

Vom Ur liegen ja nun interessanterweise 3.—.5 Halswirbel so-

wohl von einem $ wie von einem ® vor, worauf einigemal in den vor-

stehenden Ausführungen Bezug genommen wurde. Abgesehen von

den dabei erwähnten geringen Unterschieden bestehen weitere Formen-

unterschiede nicht. Nur sind die Halswirbel des $ durchgehends er-

heblich stärker, wie aus der Maßtabelle entnommen werden mag.

Damit hängt vielleicht auch ein noch nicht erwähnter Unterschied

zwischen beiden Wirbeln zusammen: Beim Urstier zieht sich nämlich

hinter der vorderen Verbindung zwischen oberer und unterer Lamelle,

gewissermaßen als Stütze für die obere Lamelle von ihr noch eine zweite

Knochenleiste wie ein Strebepfeiler an der Seite des Wirbels zur Para-

pophyse herab.

Unterschiede in der Form und Wölbung des vorderen Gelenk-

kopfes, die auf eine unterschiedliche Verbindung der Wirbel deuten,

sind natürlich bei allen Wirbeln vorhanden, aber sehr schwer be-

schreibbar. Im allgemeinen scheint mir beim Wisent der Gelenkkopf

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison. 35

in seitlicher Richtung, beim Ur in genau vertikaler Richtung stärker

gewölbt zu sein. Das letztere ist besonders beim 5. Halswirbel der

Fall. Ferner scheint beim 3. Halswirbel der Kopf anders angesetzt zu

sein. Er ist mehr nach unten hinten geneigt. Infolgedessen steht der

Epistropheus in der Ruhelage, d.h. wenn die Hinterränder der Gelenk-

flächen der Zygapophysen sich decken, mehr aufrecht, bildet einen

Winkel mit dem 3. Halswirbel, während er beim Ur mehr in dessen

gerader Verlängerung liegt. In noch schwächerem nach hinten ab- .

nehmendem Maße scheint das bei den folgenden Wirbeln auch der

Fall zu sein. Hier springt aber, was man besonders gut im Profil sieht,

beim Ur der obere Teil des Gelenkkopfes stärker zurück.

Die Halswirb2l 3—5 des B.bison unterscheiden sich von denen des

B.bonasus hauptsächlich durch größere Schmalheit des vorderen Gelenk-

kopfes (Fig. 19, 22, 25), der dadurch eine gewisse Ähnlichkeit mit dem

des Urs bekommt, aber infolge Fehlens der paarigen unteren Ecken drei-

eckig erscheint, mit sehr lang ausgezogener unpaarer unterer Spitze.

Ferner sind bei Wirbel 3 und 4 die seitlichen Fortsätze bei B. bison

anders entwickelt. Außerdem stehen bei B.bison an sämtlichen

Wirbeln die Gelenkköpfe zum Wirbelkörper höher, indem der vordere

ansteigende Teil der Oberfläche des Körpers, d.h. die Unterwand

des Rückenmarkkanales bei ihnen steiler ansteigt (Fig. 27, 30, 33).

Die hintere Gelenkpfanne der Wirbel 3 und 4 entbehrt des unteren

Fortsatzes.

Beim 3. Halswirbel (Fig. 26, 27) liegen beide Lamellen nicht

wie beim Wisent in einer Ebene, sondern die untere liegt z. T.

unter der oberen; sie setzt mit ihrem Unterrand an dem Hinterrand

der oberen an und ist nur vorn durch eine sehr schmale Knochen

brücke mit ihr verbunden, die also ganz frei nach der Seite

hinausragt (Fig. 21., 22). Es erscheint daher beim Anblick von hinten

(Fig. 19) ein an der Basis einheitlicher Querfortsatz, der sich nach dem

Ende zu in zwei Äste gabelt. Da ein von Tscherski abgebildeter

dritter Halswirbel des amerikanischen Bison die gleiche Ausbildung

dieser Fortsätze zeigt, so wird dadurch die Konstanz dieses Merkmals

bewiesen. Beim 4. Wirbel ist das noch stärker ausgesprochen, indem

hier bei B. bison der Unterrand der unteren Lamelle frei unter der

oberen durchläuft und selbstständig am hinteren Ende des Wirbels

ansetzt (Fig. 29). Das macht im Verein mit dem hinteren gegabelten

Querfortsatz des Epistropheus (vergl. $.18) eine andere Anordnung

der Muskeln und Bänder wahrscheinlich als beim Wisent, und wohl

auch eine andere Bewegung des Kopfes. Es wäre sehr interessant,

an frischen Exemplaren die Mechanık der Bewegung des Halses und

Kopfes von Wisent und Bison miteinander zu vergleichen, ebenso

den Verlauf der Muskeln und Bänder.

Bei sämtlichen in Rede stehenden Halswirbeln sind außerdem

die queren Fortsätze und die den Canalis transversarius nach außen

abschließende Wand erheblich breiter als beim Wisent. Namentlich

durch letzteren Charakter erhalten die Wirbel des amerikanischen

Bison etwas plumpes. Am 5. Halswirbel liegt neben dem schlankeren

7. Heft

26 Dr. Max Hilzheimer:

Gelenkkopf hierin, besonders in der Breite der queren Fortsätze,

namentlich im hinteren Teil der oberen Lamelle und ihrer mit der

Breite verbundenen Kürze der einzige auch so noch sehr geringe

Unterschied. Ein weiterer schwacher Unterschied liegt in der Aus-

bildung der Gelenkflächen der hinteren Zygapophysen.- Eine aller-

dings schwache Konkavität der oberen Hälfte ist bei B. bonasus -

ausgebildet, während sie bei B. bison fast ganz eben ist ‚Fig. 26—33).

Auch greifen die Gelenkflächen bei B. bonasus mehr auf die Seiten-

wand des Rückenmarkkanales über als beim Wisent. Bei B. bison ist

der Unterrand der unteren Lamelle im Gegensatz zu Ur und Wisent,

wo er konkav ist, schwach: konvex. Er setzt also weiter hinten am

Wirbel an und wendet sich sofort nach unten.

Sämtliche Halswirbel des B. bison haben zwischen vorderer und

hinterer Zygapophyse genau den gleichen starken Einschnitt, wie

wir ihn schon bei B. bonasi's kennen lernten.

4. Der 6. Halswirbel.

Der 6. afairbel unterscheidet sich ganz allgemein von den

vorhergehenden sehr wesentlich. Ihm fehlt der bei den vier vorher-

gehenden auf der Unterseite von der Hypapophyse gebildete Kiel,

sodaß die Unterseite ganz eben erscheint Fig. 37”—39). Ferner ist

die untere Lamelle ganz anders gebildet. Sie erstreckt sich nicht

wie bei den vorhergehenden Wirbeln als nach vorn verbreiterte

Knochenspange nach vorn, sondern steigt senkrecht vom Wirbelkörper

abwärts, etwa in gleicher Breite wie dieser sich mäßig nach unten

verbreiternd (Fig. 34—36). Auch hierin sind sich die Wirbel bei

Wisent und Ur sehr ähnlich, so ähnlich, daß es vielfach bei verletzten

Wirbeln kaum möglich sein wird, sie mit Sicherheit der einen

oder anderen Art zuzuschreiben. Selbst die bei den bisherigen

Wirbeln für Bison so charakteristische Einbuchtung zwischen den

Zygapophysen büßt am 6. Halswirbel an Schärfe der Unterscheidung

ein, da sie, wenn auch erheblich schwächer als bei Bison, beim Ur

ebenfalls vorhanden ist. Die Form der Gelenkköpfe behält ihren Unter-

schied bei, doch ist er dadurch stark verwischt, daß er sich bei der Ur-

kuh nach oben verbreitert. Und es besteht zwischen dem der Urkuh

und dem des Wisent kaum noch ein Unterschied.

Bei seitlicher Ansicht erscheint allerdings der Kopf beim Ur stärker

im oberen Teil gewölbt, weil die Profillinie auch nach oben zurück-

gebogen ist, was beim Wisent nicht der Fall ist. Dies tritt hier noch

mehr hervor als beim 5. Halswirbel. Dagegen scheint in horizontaler

Richtung die Wölbung bei beiden gleich zu sein. Sie ist überdies beim

Urstier wohl schwächer als bei der Urkuh. Der Breitendurchmesser

der Außenwand des Arterienkanales und ihr Vorder- und Hinterrand

zeigen keine Unterschiede mehr. Auf der Vorderseite des Wirbels

bleibt bei der Außenwand des Rückenmarkskanales der Geschlechts-

unterschied erhalten, wie bei Wirbel 5 in Hinsicht auf Bildung einer

Außenkante bei der Urkuh. Ein Artunterschied gegen den Wisent be-

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison. 27

steht bei gleichem Geschlecht nicht. Auch in der Form des Unter-

randes der unteren Lamelle kann ein Geschlechtsunterschied, aber

kein Artunterschied gefunden werden. Es ist die untere Lamelle

beim Wisent und dem Urstier gerade, bei der Urkuh stark konvex

gekrümmt. Einen ferneren wichtigen Unterschied zeigen aber die

Gelenkflächen der Zygapophysen. Die vordere hat beim Wisent im

Einklang mit dem bisher Geschilderten nach der Mittellinie bis zur

Wurzel des Dornfortsatzes einen Fortsatz, welcher dem Ur fehlt.

Fig. 36. Bison bison. Fig. 35. Bison bonasus. Fig. 34 Bos primigenius 5.

Fig. 34—36. Halswirbel 6 von der Seite.

Der Hinterrand des oberen Dornfortsatzes ist beim Ur in

charakteristischer Weise halbmondförmig nach vorn gekrümmt, bei

der Untergattung Bison ist er fast gerade. Auch am Vorderrande ist

beim Ur diese Krümmung bemerkbar, so daß bei ihm der ganze Dorn-

fortsatz nach vorn gebogen ist (Fig. 34), bei der Untergattung Bison

dagegen gerade aufsteigt (Fig. 34— 35). Höchstens ist er beim Wisent

im ganzen nach vorn geneigt. Allerdings ist zu bemerken, daß die

halbmondförmige Krümmung und Vorwärtsbiegung bei dem® des Urs be-

deutend schwächer ist als beim $. Hierin scheint mir ein wichtiger

Geschlechtsuntreschied bei Boszu bestehen, dessen Konstanz dadurch er-

wiesen wird, daß auch beim Hausrind die oberen Dornfortsätze bei

Kuh und Stier in ähnlicher Weise verschieden sind. Ferner steht beim

Ur die vordere Zygapophyse mehr horizontal als beim Bison. Beim

Anblick von vorn (Fig. 37—39) bildet ihre Außenwand, beim Ur

kann man fast sagen untere Wand, einen deutlichen Winkel mit

den Außenseiten des Wirbels. Beim Bison stehen die vorderen Zyga-

pophysen mehr vertikal und ihr Außenrand liegt mehr in der Ver-

längerung der Seitenwand des Wirbels. Die Gelenkfläche der

Zygapophysen hat beim Wisent wieder die schon bekannte dem Ur

T. Deft

28 Dr. Max Hilzheimer:

fehlende rollenartige Umbiegung des vorspringenden unteren

Randes.

Sie hat ferner einen Fortsatz, der sich vorwärts und abwärts

auf die Seitenwand des Rückenmarkskanals viel weiter erstreckt als

beim Ur. Sie reicht beim Wisent über die Mitte der Wand hinaus,

während sie bei der Urkuh nur auf die oberen Teile der Seitenwand

übergeht, beim Urstier allerdings bis zur Mitte der Seitenwand reicht.

Damit im Einklang steht, daß die Gelenkpfanne des Wirbelkörpars

beim Wisent viel stärker vertieft ist und namentlich zwei vom Hinter-

rand der Parapophyse gebildete weit nach hinten ragende seitliche

Vorsprünge besitzt. Die schon beim 5. Halswirbel hervorgehobene

Vertiefung hat hier also noch weiter zugenommen.

Fig. 37. Bos primigenius &._ Fig.38. Bison bonasus. Fig. 39. Bison bison.

Fig. 37—39. Halswirbel 6 von vorn.

Wir haben hier beim Wisent mithin ganz ähnliche Verhältnisse wie

am Epistropheus und den ersten Halswirbeln vom Ur. Es bedeutet also

die gleiche Erscheinung im Einklang mit unseren früher dort gemachten

Ausführungen (S. 15), daß wie beimW sent der 6.Halswirbel in vertikaler

Richtung beweglicher ist, d.h. wenn der 7. Halswirbel feststeht, stärker

nach oben und unten ausschlagen kann als beim Ur. Es verhält sich

also in Bezug auf die Auf- und Abwärtsbewegung der Hals des Wisent um-

gekehrt wie der des Ur (vgl.a. 8.31). Hier liegt der größte vertikale Aus-

schlagswinkel vorn am Hals, besonders zwischen Epistropheusund 3.Hals-

wirbel, allerdings auch noch, wenn auch inabnehmendem Maße, zwischen

den beiden folgenden Wirbeln, dort, beim Wisent, hinten zwischen dem

6.und 7. Wirbel. Ziehen wir, was die Beweglichkeit anbelangt, das Fazit

aus dieser Beobachtung, so ist wohl anzunehmen, daß beim Ur der

Ausschlagswinkel des Kopfes, d.h. die Beweglichkeit in horizontaler

Richtung größer ist, nehmen doch beim Ur mindestens drei Wirbel

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison, 29

daran teil und scheint doch auch die Gelenkverbindung zwischen

Atlas und Kopf beim Ur eine stärkere Beweglichkeit mindestens nach

aufwärts zuzulassen. Dagegen scheint beim Wisent die Beweglichkeit

in vertikaler Richtung größer zu sein. Für den Stoß selbst scheint

dagegen der Wisent begünstigter zu sein, weil bei ihm das Organ,

mit dem er stößt, besser verankert zu sein scheint, einmal dadurch,

daß der Hebelarm, der den Kopf auf- und abwärts bewegt, weiter

von ihm entfernt beweglich eingelenkt ist, dann auch durch die festere

Verbindung der Wirbel, welche durch die eigenartig gebogenen Gelenk-

flächen der Zygapophysen bewirkt wird.

Wenn also Düerst im Gegensatz zu Rütimeyer den Wisent in

Bezug auf Schädelbildung als fortgeschrittener erklärt als den Ur,

so scheinen das unsere Untersuchungen an der Halswirbelsäule zu be-

stätigen. Mindestens ist sie an den Stoß besser angepaßt als die des Ur.

Der 6. Halswirbel des amerikanischen Bison (Fig. 36 u. 39) ist von

dem des Wisent eigentlich stärker unterschieden, als der letztere von dem

des Ur. Zunächst einmal ist der Gelenkkopf auffällig durch seine außer-

ordentliche Schmalheit und Länge (Fig. 39). Dann sitzt er im Verhältnis

zum Wirbel zwar so hoch als beim Wisent, ist aber typisch dreieckig und

sehr schmal. Die Gelenkfläche der hinteren Zygapophyse ist schwach

konvex, während sie beim Wisent schwach konkav ist. Auch greift sie

nur bis zur Mitte auf die Seitenwand des Arterienkanales über. Die

Querfortsätze zeichnen sich durch ihre Breite aus. Beide sind nach

ihrem distalen Ende zu verbreitert. Die hintere Hälfte des Unterrandes

der unteren Lamelle ist etwas aufgebogen. An der oberen

Lamelle übertrifft der Breitendurchmesser (in der Richtung

des Wirbelkörpers) den Längsdurchmesser (senkrecht zur Längs-

achse des Wirbels). Beim Wisent ist das umgekehrt. Beim Wisent ist

der Dornfortsatz im ganzen nach vorne geneigt (nicht wie beim Ur

gebogen), bei B. bison steigt er senkrecht an. Die basalen Teile des

Dornfortsatzes zeigen vorn eine Art Fazette für die oberen Teile des

Hinterrand.s des oberen Bogens des 5. Wirbels (besonders in der Seiten-

ansicht (Fig. 36) gut erkennbar).

Die Aufwärtsbewegung dürfte also bei Bison bison weniger ausgiebig

sein als beim Wisent, aber immer noch erheblich stärker als beim Ur.

Alles in allem ist wie am 5. Halswirbel so auch am 6. der Unter-

schied zwischen beiden Untergattungen nicht groß. Auch hier dürfte

vielfach die Bestimmung unvollständig erhaltener fossiler Stücke auf

Schwierigkeiten stoßen.

5. Der 7. Halswirbel.

Der 7. Halswirbel des Wisent unterscheidet sich ja bei voller

Erhaltung von dem des Ur leicht durch den erheblich längeren Dorn-

fortsatz. Auch ist dessen Form etwas verschieden. Beim Ur (Fig. 40)

ist ähnlich wie am 6. Wirbel der Vorderrand schwach konkav, der

Hinterrand etwas konvex, so daß der Dornfortsatz eine ganz schwache

Neigung nach vorm hat. Beim Wisent (Fig. 41) dagegen ist er,

7. Heft

30 Dr. Max Hilzheimer:

wenigstens in seiner unteren Hälfte, gerade umgekehrt geformt.

Wenigstens ist der Vorderrand so stark konvex, daß der Dorn-

fortsatz eine schwache Neigung nach rückwärts zu haben scheint.

Am Wirbelkörper ist besonders auffällig die mächtige Entwicklung

der hinteren Gelenkfläche beim Ur, wo namentlich die$Gelenk-

fazetten für die Rippen ganz außerordentlich groß sind. Der

Fig. 40. Bos primigenius Fig.41. B.bonasus Fig. 42. B. bison

Unterschied im Verhältnis der vorderen zur hinteren Gelenkfläche

zwischen Wisent und Ur ist besonders beim Anblick der Wirbel von

vorn auffallend. Doch is; das schon bei der Seitenansicht an der

starken Verbreiterung des Wirbelkörpers beim Ur nach hinten zu er-

kennen. Auch ist der vordere Gelenkkopf der beiden, wie bei den

übrigen Wirbeln verschieden. Beim Ur verlaufen die beiden Seiten fast

parallel. Beim Wisent (Fig. 43) ist er plumper und die beiden Seiten

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison. 31

nähern sich stark nach unten. Auch die Unterschiede in den Gelenk-

flächen der Zygapophyse bestehen weiter. Beim Wisent stehen sie

steiler als beim Ur, die vorderen haben bei ersterem den nach innen

gerichteten Fortsatz und die hinteren, den ihm entsprechenden rollen-

artigen Fortsatz am unteren Teil, der letzterem fehlt. Dieser Fort-

satz ist ist sogar beim Wisent gerade bei dem in Rede stehenden Wirbel

besonders stark entwickelt. Daher erscheinen die Gelenkflächen der

hinteren Zygapophyse bei ihm doppelt konvex, während sie

beim Ur einfach konkav sind. Sie erscheinen beim Ur einfach als

schwach vertiefte Näpfe auf der hinteren Zygapophyse, lassen somit

auf geringe oder überhaupt fehlende Beweglichkeit gegen den ersten

Brustwirbel schließen. Beim Wisent dagegen haben sie einen Fortsatz

Fig. 43. Bison bonasıs. Fig. 44. Bison bison.

Fig. 43 u. 44. Haelswirbel 7 von vorn.

nach unten und sind dadurch viel mehr in die Länge gezogen, als beim

Ur, wo sie viel kleiner sind. Es besteht also auch in der Beweglichkeit

.des letzten Halswirbels gegen den ersten Brustwirbel im Einklang mit

dem früher Ausgeführten beim Wisent eine stärkere Ausschlags-

möglichkeit als beim Ur. Bei beiden Tieren erscheint somit der Hals

hinsichtlich der Vertikalbewegung gerade umgekehrt zu sein, wie schon

8.28 beim 6. Halswirbelausgeführt. Beim Ur liegt die stärkere Beweglich-

keit in vertikalerRichtung vorn,beimW isent hinten am Hals, wie das schon

eingehender beim vorigen Halswirbel ausgeführt wurde. In der Stellung

der Gelenkflächen der Wirbel bemerke ich keinen Unterschied, nur er-

scheint beim Anblick von der Seite (Fig. 40—41) die Profillinie des

E vorderen Gelenkkopfes beim Wisent in dem oberen Viertel fast gerade,

beim Ur ist sie stärker gewölbt namentlich springt das obere Viertel stark

zurück, so daß bei ihm die Profillinie mehr gleichmäßig halbkreis-

artig gebogen ist. Wir sehen also auch hier beim Ur die stärkere

7. Heft

BD) Dr. Max Hilzheimer:

Wölbung in vertikaler Richtung, während.sie beim Wisent in hori-

zontaler Richtung stärker ist.

Am 7. Halswirbel des B. bison fällt zunächst wieder die Länge

und. Schlankheit des Gelenkkopfes auf, der auch im Vergleich zum

Wisent tiefer am Wirbel sitzt (Fig. 42), sodaß er beim Anblick von

vorn (Fig. 44) viel tiefer unter den Unterrand des Wirbelkörpers

herabreicht als beim Wisent. Der Unterrand der Querfortsätze verläuft

beim B. bison horizontal, steigt aber beim Wisent im Bogen schwach

abwärts. Auch liegt der Querfortsatz zum Gelenkkopf (Fig. 41—43)

tief«r. Die Gelenkfläche der vorderen Zygapophyse ist eben bis konvex

beim Wisent, stark konkav namentlich in den oberen Teilen beim Ameri-

kaner (Fig. 43 u. 44). Die Gelenkfläche der hinteren Zygapophyse

(Fig. 42) steht viel schräger zum Wirbelkörper, indem der untere 'leil

mehr nach hinten, der obere mehr nach vorn geneigt ist. Sie erscheint

ähnlich wie beim Ur einfach als pfannenartige Einsenkung der hinteren

Zygapophyse, ohne irgendwelche Fortsätze, die auf eine gelenkige

Verbindung mit dem ersten Brustwirbel schließen lassen. Gerade sie

macht den Eindruck, als sei im Gegensatz zum Wisent der letzte

Halswirbel mit dem ersten Brustwirbel sehr fest ohne oder fast ohne

Bewegungsmöglichkeit in horizon.aler Richtung verbunden. Auf jeden

Fall scheint in der festen und unbeweglichen Verbindung des letzten

Halswirbels mit dem ersten Brustwirbel der Bison bison noch den Ur zu

übertreffen. Der obere Dornfortsatz (Fig. 41) ist erheblich länger als beim

Wisent und in seiner oberen Hälfte zurückgebogen, während er beim

Wisent seiner ganzen Länge nach vertikal verläuft. Er trägt bei

Bison (Fig. 43 u. 44) vorn am unteren Rande eine Fazette für

die Aufnahme der basalen Teile des Dornfortsatzes und die oberen

Teile des Hinterrandes des oberen Bogens des 6. Halswirbels, eine

Erscheinung, die sich weder beim Wisent noch beim Ur findet,

wohl aber schon, wenn auch in schwächerem Maße am 5. Halswirbel

beobachtet wird (vergl. oben). Das deutet auch mit im Zusammen-

hang mit der anderen Stellung der Dornfortsätze des 6. Wirbels und

7. Halswirbels (s. unten) auf eine stärkere vertikale Ausschlagsmöglich-

keit zwischen 6. und 7. Halswirbel als bei den anderen beiden Rindern.

Um sie voll auszunutzen, muß es möglich sein, daß die Gelenkfläche

der hinteren Zygapophyse des 6. Wirbels, sich mit ihrer hinteren Hälfte

mindestens um 0,5 cm von der vorderen Zygapophyse des 7. Hals-

wirbels entfernt.

Für die Unterschiede in der Form des Buckels ist einmal wichtig,

daß der Dornfortsatz des 7. Halswirbels bei B. bison nich5 nur absolut,

sondern auch im Verhältnis zum Dornfortsatz des 6. Halswirbels

länger ist als beim Wisent. Außerdem spielt die andere Lage des oberen

Endes des Dornfortsatzes des 6. Halswirbels, das infolge der rückwärts

gerichteten Stellung des Dornfortsatzes von dem Dornfortsatz des7.Hals-

wirbels mehr entfernt ist, auch dabsi seine Rolle. Ferner scheint die

Form des 7. Halswirbels die schon früher von mir vermutete Ansicht

zu bestätigen, daß die den Buckel bildenden Wirbel beim amerikanischen

Bison nach vorn steiler abfallen alsbeim Wisent. Legt man den unteren

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison. 33

Teil des Vorderrandes des Dornfortsatzes, wobei die obere Rück-

biegung beim Bison nicht berücksichtigt wird, bei B. bison und

B. bonasus parallel und vertikal (Fig. 41 u. 42), so ist beim

Amerikaner der vordere Gelenkkopf mit seinem unteren Ende mehr

nachrückwärts geneigt. Der Wirbelkörper dagegen steigt nach hinten an,

so daß der Unterrand der hinteren Gelenkfläche höher liegt als die

untere Spitze des vorderen Gelenkkopfes; beim Wisent liegt sie tiefer,

d.h. die Längsachse des Wirbels steigt bei senkrechter Stellung des

Dornfortsatzes beim Bison nach hinten an, beim Wisent verläuft sie

annähernd horizontal oder fällt gar ein wenig ab. Stellt man also die

Längsachsen beider Wirbel horizontal, so neigt sich der Dornfortsatz

beim Bison stark nach hinten, beim Wisent steigt er senkrecht empor.

Berücksichtigt man dazu die mit dem oberen Teil mehr nach vorn

geneigte Lage der hinteren Gelenkfläche beim amerikanischen Bison

und den Knick in der Mitte des Vorderrandes des Dornfortsatzes,

oberhalb welches er nach rückwärts gebogen ist, so haben wir hierin

die Anzeichen für die knöchernen Grundlagen des steileren Abfalls des

Buckels nach vorn beim B. bison.

Der Unterschied in der Länge der Dornfortsätze zu einander ist

dabei nicht unbedeutend. Setzt man den des 6. Halswirbels = 100,

so beträgt die Länge des Dornfortsatzes des 7. Halswirbels bei

Bison priscus (nach Phleps) 222,7

Bison bonasus 278,

Bison bison 336,8

Aus diesen Zahlen ergibt sich, daß Bison bison den steilsten Ab-

fall des Buckels nach vorn besitzt, Bison priscus den geringsten und

Bison bonasus zwischen beiden in der Mitte steht. Nun vergegenwärtige

man sich, daß zufolge den Ausführungen in meiner früheren Arbeit

(diese Zeitschrift 84. Jhg. 1918 Allg. A. Heft 6) der längste Dorn-

fortsatz bei Bison priscus weiter zurückliegt als bei den anderen

beiden Bisonten (bei Bison bison ist der Dornfortsatz des 1. Brust-

wirbels der längste, bei Bison priscus der des 3. Brustwirbels und bei

Bison bonasus der des 1. u. 2. Brustwirbels, die beide gleichlang

sind). Es muß also bei ihm auch die Profillinie des Buckels: gleich-

mäßiger gewölbt gewesen sein, der Abfall von der höchsten Stelle

nach vorn und hinten muß in ziemlich gleichmäßigem Bogen erfolgt

sein. Das geht auch daraus hervor, daß nach den Maßen von Phleps

die Dornfortsätze des 2. und 4. und die des 1. und 5. Brustwirbels

unter sich fast gleich lang sind.

Die Halswirbel des Rhinoceros und Megaceros.

Zum Schluß dieses Abschnittes ist ‘es vielleicht angebracht, noch

auf die Unterschiede der Halswirbel der Boviden gegen die sehr ähn-

lichen des Riesenhirsches kurz hinzuweisen. Die Unterschiede dem

Rhinoceros gegenüber hat schon Tscherski genügend beleuchtet.

Außerdem ist der Formunterschied so groß, daß kaum eine Verwechslung

von Rhinoceros- und Bos-Halswirbeln zu befürchten ist. Der eine

Archiv ilr Naturgeschichte

1921. A. 7. 3 7. Heft

34 Dr. Max Hilzheimer:

schmale Spange darstellende Atlas des Rhinoceros mit seinen ge-

waltigen beilförmigen Flügeln, der eigenartig gestaltete Epistropheus

und die folgenden vier Halswirbel mit der sehr schmalen Außenwand

des sehr weiten Kanales für die Halsarterie sind von den gleichen

Wirbeln der Boviden genügend unterschieden. Nur der 6. Halswirbel

ist beim Fehlen der Fortsätze schwer unterscheidbar. Aber der eigen-

artig plumpe, eiförmige, vordere Gelenkkopf (Fig. 45) kennzeichnet gut

das Nashorn. Tscherski beschäftigt sich zwar auch mit dem Unter-

schied der Halswirbelsäule der Boviden gegen die Cerviden, doch nur

in sehr summarischer und völlig unzureichender Weise, da er in seiner

Art zwar viele Messungen bringt und komplizierte Rechnungen aus-

führt, aber eine Beschfeibung der Form überhaupt nicht bringt.

Außerdem ist der von ihm Taf. II, fig.5 u. 6 als Atlas eines Cervus

canadensis var. maral abgebildete Atlas höchstwahrscheinlich der

eines Elches.

Fig. 45,

Halswirbel 6 eines diluvialen Rhinoceros aus Phoeben bei Werder im Besitz

des Märkischen Museums (Katalog VIII, 236).

Der Atlas des Riesenhirsches isı sowohl von dem des Elches als

der übrigen Cerviden ganz abweichend gestaltet, sehr rinderähnlich,

unterscheidet sich von ihnen vorwiegend durch die starke Verjüngung

nach vorn und durch die weit nach hinten über den Körper hinaus

vorhandene, eigenartig hakenförmig entwickelten Flügel, das einzige,

was bei ihnen an Hirsche erinnert Der ebenfalls sehr rinderähnliche

Epistropheus des Riesenhirsches ist von dem der Boviden leicht zu

unterscheiden dadurch, daß er an der Außenseite einen Kanal für die

Halsarterie hat, der den Rindern fehlt, und daß sein Zahnfortsatz

eine mehr geschlossene Röhre bildet. Es ist merkwürdig, daß auf die

rinderähnliche Form der ersten beiden Halswirbel noch niemand hin-

gewiesen hat. Sie steht natürlich im Einklang mit der gewaltigen

Belastung des Kopfes durch das mächtige Geweih. Das übrige Skelett

ist durchaus hirschartig. Das gilt auch von den folgenden fünf Hals-

wirbeln. Sie zeigen z.B. die starke Außenwand des Canalis trans-

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison. 35

versalis, hinter die jedoch der Wirbelkörper noch weit nach hinten ragt.

Diese Entwicklung der Halswirbel nach rückwärts, die sich noch in den

weit nach hinten greifenden Zygapophysen bemerkbar macht, ist etwas

durchaus hirschartiges. Auf alle diese Ähnlichkeiten der Halswirbel

des Riesenhirsches mit den Cerviden hinzuweisen halte ich für um so

wichtiger, als sich der Riesenhirsch durch Fehlen der Ethmoidallücke

so weit von den anderen Hirschen entfernt. Offenbar haben wir. es

hierbei mit,einem sekundären Merkmal zu tun, das in Beziehung steht

zu dem kolossalen Geweih und auf eine Verfestigung des Schädels

hinausläuft. Mit dem Gewicht des Geweihes hängt wohl auch die

eigenartige Entwicklung der Dornfortsätze der Halswirbel zusammen.

Ihr Längsdurchmesser ist gering. Sie nehmen nicht wie bei den Boviden

den größten Teil der Mittellinie des oberen Dornfortsatzes ein, sondern

höchstens die Hälfte, laufen aber nach hinten an der Basis in zwei

Muskelkämme aus, die sich auf der Oberseite der Zygapophysen nach

hinten erstrecken. Dem 3. Halswirbel fehlt übrigens ein oberer Dorn-

fortsatz ganz. Außerdem sind die Lamellen der Querfortsätze wie

bei allen Cerviden am 3. und 4. Halswirbel nicht getrennt. Erst am

5. zeigen sie eine stärkere Gliederung, die etwa der des 3. Halswirbels

des Urs enispricht.

B. Schlußfolgerungen aus den vorhergehenden Ausführungen

nebst Bemerkungen über Homologisierung der seitlichen Fortsätze

der Haiswirbel.

Aus den vorstehenden Ausführungen geht hervor, daß eine sichere

Bestimmung einzelner, loser, womöglich unvollständiger Halswirbel

nicht immer mit Sicherheit möglich ist. Namentlich gilt das für den

5. und 6. Halswirbel. Auch ist die Bestimmung der Zugehörigkeit

einzelner Atlanten nicht immer ganz leicht. Wie weit die von mir

bei den letzteren gefundenen Unterschiede konstant sind, muß eine

weitere Untersuchung von größerem Material entscheiden. Überhaupt

bin ich mir wohl bewußt, daß mein Material zur endgültigen Erledigung

der hier angeschnittenen Fragen nicht ausreicht. Es wäre an einem

größeren Material die Variationsbreite zu prüfen. Da aber nur wenig

Museen über zahlreiche ganze Skelette von Boviden verfügen, schien

es mir vorteilhaft, einmal das mir zugängliche zu veröffentlichen, um

zu weiteren Stndien an anderem Material anzuregen.

Die Halswirbel 2—4 und 7 können nach meinen Untersuchungen

immer sicher einer der beiden Untergattungen der Rinder zugeteilt

werden. Die dabei gefundenen Hauptmerkmale werden wohl keinen

großen Schwankungen unterliegen.

In tabellarischer Form habe ich hier noch einmal diejenigen

Merkmale zusammengestellt, welche mir die wichtigsten unter-

scheidenden zu sein scheinen.

3% 7. Heft

36 Dr. Max Hilzheimer:

Analytische Unterscheidungstabelle der Halswirbel 1—3

von Bos primigenius, Bison und Megaceros.

Wirbel Bos primigenius Bison Megaceros

Oberseite: Dornfort- Oberseite: Dornfortsatz | Oberseite: Umriß

satz schwach, fällt all-| kräftig, fällt steil nach vorn ab. |nach vorm stark

mählich nach vorn ab.| Vorderer Ausschnitt weit, ohne | verjüngt, Flügel

Atlas

Epistropheus

m 01[LLIÜ m mm mm — —

Vorderer Ausschnitt eng,

mit zwei deutlichen Ecken.

Unterseite: Körper

seitlich mit zwei scharfen

Ecken und senkrechter.

sogar etwas konkaveı

Wand an dieser Stelle.

Vordere * Gelenkfläche

siehe S. 4—6.

Vordere Gelenkfläche

kreisrund, schneidet nach

oben in gleicher Höhe mit

dem Zahnfortsatz ab. Die

Bandgrube sitzt auf dem

medianen, also ausge-

schnittenen Vorderrand des

Zahnfortsatzes und greift

auf dessen Oberseite über.

Dieser bildet eine

offene Halbröhre. '

Die Querfortsätze reichen

nicht soweit nach rück-

wärts als die hintere Ge-

lenkfläche. Diese median

mit starkem Sporn nach

rückwärts, infolge mächti-

ger Entwicklung der Hypa-

pophyse. Seitenwand des

Rückenmarkskanales hin-

ten niedrig. Die Gelenk-

flächen der Zygapophysen

greifen mindestens bis zur

Mitte auf die Seitenwand

über.

weit

Äußerer

fehlt.

Arterienkana]

Ecken.

Unterseite: Körper ohne

scharfe Ecken und die Wand an

der Stelle konvex oder stufig ab-

gesetzt.

Vordere Gelenkfläche s. 8. 4

bis 6.

Vordere Gelenkfläche eiförmig

greift nach oben etwas über den

Zahnfortsatz hinaus, bei Bison

bison höher als bei B. bonasus.

Zahnfortsatz ohne Bandgrube

auf dem Vorderrand, dieser also

median nicht ausgeschnitten.

Zahnfortsatz bildet eine weit

‘offene Halbröhre.

Die Querfortsätze reichen nach

rückwärts weiter als die hintere

Gelenkfläche, bei B.bison sind

sie hinten gegabelt. Unpaarer me-

dianer Fortsatz an der hinteren

Gelenkfläche bei B.bonasus an-

gedeutet, fehlt bei B.bison ganz,

da der Unterrand der schwach

entwickelten Hypapophyse nicht

soweit rückwärts reicht als die

Gelenkfläche. Seitenwand des

Rückenmarkskanales bei B.bo-

nasus hinten hoch, bei B. bison

niedrig. Die Gelenkflächen der

Zygapophysen greifen nicht auf

sie über.

Im 4 1 m ll ll 10070 nn

nach hinten haken-

artig verlängert.

Halbröhre des Zahn-

fortsatzes mehr ge-

schlossen als bei den

Boviden.

Äußerer Arterienkanal fehlt. |Äußerer Arterien-

kanal vorhanden.

Wirbel

3. Halswirbel

(Der Oberrand der vorderen Öffnung des Arterienkanales liegt über dem Unterrand des Rückenmarkskanales.)

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison.

Bos primigenius

Kein Einschnitt zwisch.

vorderer und hinterer Zy-

gapophyse. Die die 4 Zy-

gapophysen verbindende

Knochenplatte nach vorn

stark verjüngt.

Beide Lamellen bilden

eine gemeinsame Knochen-

wand, aus der sich die

obere Lamelle nach vorn

mit einer Kante heraus-

hebt. Der Hinterrand der

ob>ren Lamelle sitzt weit,

stwa lcm vor dem Hinter-

rand dre hinteren Ge-

lenkfläche.

Die äußere Seitenwand

des Arterienkanales reicht

nicht soweit nach hinten

wie der Wirbel, welcher

hinter ihr beim Anblick von

der Seite sichtbar ist. Ihr

Vorderrand erscheint bei

seitlicher Ansicht schwach

konvex, ihr Hinterrand als

stehender Halbmond.

Der vordere Gelenkkopf

ist lang und schlank mit

sehr langen parallelen

Seitenrändern und fünf

deutlichen Ecken.

Die hintere Gelenkfläche

hat einen starken unpaaren

medianen Spornamunteren

Rand und ein Paar deut-

liche Seitenflügel.

Die Gelenkflächen der

Zygapophysen greifen auf

den oberen Teil der Seiten-

wandd.Arter.Kanals über.

Bison

Zwischen vorderer u. hintererZy-

gapophyse tiefer Einschnitt. Da-

von abgesehen ist die die 4 Zyga-

pophysen verbindende Knochen-

platte fast quadratisch, nach vorn

nicht merklich verjüngt.

Beide Lamellen bilden bei 2. bo-

nasus eine einheitliche Knochen-

wand, aus der sich die obere

nicht besonders hervorhebt,

nur eine Einbuchtung des Unter-

randes deutet eine Zusammen-

setzung aus zwei Teilenan. Bei.

bison sind beide vollständig ge-

trennt. DieuntereLamelle verläuft

mit ihren hint. Teil. unter. d. ober.

Nurdie rückwärtigen Ränder sind

an den d.Wirbel zunächst liegend.

Teilen verwachsen, d.h. beim An-

blick von hinten geht vom Wirbel

ein einheitlicher Querfortsatz aus,

der sich später gabe. Der

Hinterrand der oberen Lamelle

setzt bei B. bonasus ganz wenig,

bei B. bison erheblich vor der

hinteren Gelenkfläche an.

Die äußere Seitenwand des

Arterienkanalesreicht mindestens

soweit nach hinten als derWirbel-

körper, bei B. bison sogar weiter.

DerWirbelkörper ist bei seitlicher

Ansicht dahinter nicht sichtbar.

IhrVorderrand erscheint bei seit].

Ansicht bei B. bison schwach

konvex, bei B.bonasuskonkav,der

Hinterrd. als stehend. Halbmond.

Der vordere Gelenkkopf ist

kurz und plump, mit 5 deutlichen

Ecken bei B. bonasus. Bei B.bison

ist er lang und schlank, spitzt sich

allmählich nach unten zu, die

beiden seit]. unteren Ecken fehlen.

Ein unpaarer medianer Sporn

und ein Paar Seitenflügel an der

hinteren Gelenkfläche sind bei

B. bonasus angedeutet, fellen bei

B. bison ganz.

Die Gelenkflächen der Zyga-

pophysen greifen nicht auf die

Seitenwand des Arterienkanales

über.

Megaceros

Dieser und die fol-

genden Halswirbel

sind gekennzeichnet

durch die Länge des

Wirbeikörp. hinter

der sehr starken

Wand d. Arterien-

kanals, durch die

mächtige, weit nach

hinten ausgreifende

Entwicklung der

hinteren Zygapo-

physen, sowie durch

zwei auf d. hinteren

Zygapcphysen ver-

laufenden und sich

im Dornfortsatz ver-

einigenden Muskel:

leisten.

Der Hinterrand d.

Außenwand d. Art.-

kanals steigt schräg

nach vorn aufwärts

(liegend.Halbmond).

Die Gelenkflächen

der Zygapophysen

greifen „mindestens

bis zur Mitte der

Seitenwand des Ar-

terienkanales über.

Namentlich beiHals-

wirbel 3 in sehr

breiter Weise. Der

auf der Rückwand

liegende Teil ist

nicht abgeschnürt

oder verjüngt.

38 Dr. Max Hilzheimer:

Analytische Unterscheidungstabelle der Halswirbel 4—7

von Bos primigenius, Bison bonasus, Bison bison.

Wirbel Bos primigenius Bison bonasus Bison bison

4. Halswirbel (Der Oberrand der vorderen Öffnung des Arterienkanales liegt

ungefähr in gleicher Höhe oder tiefer als der Unterrand des Rückenmarkskanales, ihr

Unterrand über dem Oberrand der oberen Lamelle)

Seitliche Begrenzungs-

linie zwischen vorderer und

hinterer Zygapophyse nur

seicht ausgebuchtet.

Die untere Lamelle ent-

springt fast am Hinterende

des Wirbels und ist mit

der oberen!) durch eine

die ganze Länge von deren

Unterseite wie deı Mittel-

linie einnehmende schmale

Kncechenlamelle verbun-

den.

Untere Lamelle schmal,

schmaler wie lang.

Außenwand d. Arterien-

kanales scnmal; bei seit-

licher Ansicht Wirbelkörp.

dahinter weit sichtbar,

Vorderrand gerade.

Vorderer Gelenkkopf

lang, schlank, fünfeckig,

mit langen,

etwas konkaven Seiten.

Hintere Gelenkfläche

mit sehr deutlichen paarig.

Seitenflügeln u.schwachem

unpaaren median.Foıtsatz.

Gelenkfläche d. hinteren

Zygapophysen nimmt fast

die ganze Seitenwand des

Arterienkanales ein.

parallelen,

Zwischen vorderer und

hinterer Zygopophyse

tiefer Einschnitt.

Beide Lamellen bilden

eine gemeinsame Knochen-

wand, aus der die obere

mitscharfer vordererKante

herausspringt. Diese steht

mit ihrem äußeren Ende

über die Hälfte frei nach

der Seite.

Untere Lamelle schmal,

schmaler wie lang.

Außenwand d. Arterien-

kanales breit; bei seit-

licher Ansicht Wirbelkörp.

dahinter nur in seinem un-

mittelbar überder ober. La-

melle gelegenen Teile sicht-

bar, Vorderrand konkav.

Vorderer Gelenkkopf

plump, undeutlich fünf-

eckig, da die beiden

paarigen, unteren Ecken

undeutlich.

Hintere Gelenkfläche

mit sehr schwachen Seiten-

flügeln und medianem,

unterem Fortsatz.

Gelenkfläche auf hintere

Zwischen vorderer und

hinterer Zygapophyse

tiefer Einschnitt.

Beide Lamellen fast

ganz getrennt, nur durch

eineganzschmale Knochen-

brücke am Vorderrand der

oberen Lamelle verbunden.

Die untere Lamelle setzt

am Hinterrand des Wirbels

an und verläuft ganz frei

unter der Diapophyse.

Untere Lamelle breit.

Länge u. Breite etwa gleich

Außenwand sehr breit;

bei seitlicher Ansicht

Wirbel dahinter kaum

sichtbar, gerade bis

schwach konvex.

Vorderer Gelenkkopf .

lang, schlank, ein gleich-

seitiges Dreieck mit sehr

lang ausgezogener unterer

Spitze.

Hintere Gelenkfläche

ohne Seitenflügel und

ohne medianen Fortsatz.

Gelenkfläche auf hintere

Zygapophysen beschränkt. |Zygapophyse beschränkt.

!) Unter der Länge der oberen Lamelle verstehe ich die auf der Längsachse

des Wirbels senkrechte Richtung.

Wirbels parallele Richtung.

Die Breite ist die zur Längsachse des

(Der Unterrand der vorderen Öffnung des

Arterienkanales liegt unter der Oberfläche der oberen Lamelle)

Halswirbel

D 7

gt mindestens zur

Oberfläche der oberen Lamelle.

Arterienkanales lie

melle steigt senkrecht abwärts, beilförmig. Vordere

Hälfte unter der

6.Halswirbel (Unterseite flach, ohne Kiel, untere La-

Oeffnung des

Die Halswirbelsäule von. Bos und Bison.

Bos primigenius

Einschnitt zwisch. vord,

und hinterer Zygapophyse

seicht.

Außenwand d. Arterien-

kanales von der Seite ge-

sehen wie bei Halswirbel 4,

aber noch schmäler.

Unterrand d.

Lamelle konkav.

Vorderer Gelenkkopf

wie bei Halswirbel 4.

Hinteres Gelenk wie

beim Halswirbel 4, nur

unpaarer medianer Fort-

satz kaum vorhanden.

unteren

Gelenkflächen d. hinter.

Zygapophyse nehmen fast

die ganzen Seiterwände

des Rückenmarkskanales

ein.

Obere Lamellet) länger als

breit, Entfernung zwischen

ihr und Zygapophyse groß.

Unt. Lamelle nach unten

nicht auffallend verbreitert

Dornfortsatz nach vorn

geneigt, Hinterrand bogen-

förmig gekrümmt, be-

sonders stark beim d.

Vorderer Gelenkkopf

undeutlich fünfeckig.

Gelenkflächen d. hinter.

Zygopophysen greifen

etwas auf die Seiten des

Rückenmarkskanales über.

Bison bonasüs

Einschnitt zwischen

vorderer u. hinterer Zyga-

psphyse tief.

Außenwand d. Arterien-

kanales von der Seite ge-

sehen wie bei Halswirbel 4,

noch etwas schmäler, so

daß d.Wirbelkörp. dahinter

noch eben sichtbar ist.

Unterrand der unteren

Lamzlle konkav.

Vorderer Gelenkkopf

wie bei Halswirbel 4.

Hinteres Gelenk mit

starken Seitenflügeln ohne

unpaaren median.Fortsatz,

dem von Bos sehr ähnlich,

aber noch nicht gleich.

Gelenkflächen d. hinter.

Zygapophysen greifen auf

den oberen Teil derSeiten-

wände des Rückenmarks-

kanales über.

Obere Lamelle länger ais

breit, Entfernung zwischen

ihr und Zygapophyse groß

Unt. Lamelle nacl. unten

nicht auffallend verbreitert

Dorifortsatz nach vorn

eeneigt, Hinterrand

gerade.

Vorderer Gelenkkopf

undeutlich dreieckig.

Gelenkflächen d. hinter.

Zygapophysen greifen bis

über die Mitte auf die

Seiten des Rückenmarks-

kanales über.

. _) Die Länge der oberen Lamelle ist in der zur Längsachse

die Breite in der zur Längsachse des Wirbels parallelen Richtung zu verstehen.

Bison bison

Einschnitt zwischen

vorderer und hinterer

Zygapophyse tief.

Außenwand d. Arterien-

kanals breiter als beim Ur

und Wisent, aber schmaler

bei Halswirbel 4, so daß

Wirbelkörper dahinter

sichtbar, sonst ihm gleich.

Unterrand der unteren

Lamelle konvex.

Vorderer Gelenkkopf

wie bei Halswirbel 4.

Hinteres Gelenk wie

beim Wisent.

Gelenkflächen der Zyga-

pophysen greifen f st gar-

nicht auf die Seitenwände

des Arterienkanales über.

Obsre Lamelle breiter als

lang, Entfernung zwischen

ihr und Zygapophys« klein

Untere Lamelle nach

unten verbreitert.

Dornfortsatz senkrecht,

Hinterrand gerade.

Vorderer Gelenkkopf

sehr lang, schlank drei-

eckig.

Gelenkfläche der Zyga-

pophysen greifen etwa bis

zur Mitte auf die Seiten

des Rückenmarkskanales

über.

des Wirbels senkrechten,

Wirbel Bos primigenius

Obere Lamelle schmal,

nach dem freien Ende nicht

verbreitert.

Dornfortsatz senkrecht

auf Längsachse desWirbels,

ohne Fazette an der Basis

d. Vorderrandes. Höchstens

doppelt so lang wie die

Wirbelachse.

Gelenkflächen d. hinter.

Zygapophysen greifennicht

auf die Seiten des Rücken-

markskanales über,

schauen nach rückwärts.

Vorderer _Gelenkkopf

undeutlich fünfeckig, mit

langen fast parallelen

Seiten.

Wirbelkörper nach hint.

auffallend verbreitert. Die

größte Breite der hinteren

Gelenkfläche übertrifft be-

deutend die halbe Breite

über den oberen Lamellen,

um mehr als l cm.

7.Hals wir bel (Arterienkanal fehlt, ebenso untere Lamelle.)

Dr. Max Hilzheimer:

Bison bonasus

Obere Lamelle breit, am

freien Ende verbreitert.

Dornfortsatz senkrecht

auf Längsachse d« sWirbels,

Andeutung einer Fazette

an der Basis des Vorder-

randes.

mal so lang wie die Wirbel-

achse.

Gelenkflächen d. hinter.

Zygapophysen greifen

etwas auf die Seite des

Rückenmarkskanales über,

schauen seitwärts.

Vorderer Gelenkkopf

undeutlich dreieckig.

Wirbelkörper nach hint.

nicht auffallend verbreit.

Die größte Breite der

hinteren Gelenkfläche über-

trifft die halbe Breite über

den obrren Lamellen nur

wenig, höchstens um Y/g> m.

Mindestens drei-

Bison bison.

Obere Lamelle sehr breit,

das freie Ende des Hinter-

randes hakenartig rück-

wärts gekrümmt.

Dornfortsatz nach hint.

geneigt, in der oberen

Hälfte des Vorderrandes

plötzlich stärker rück-

wärts gebogen. Min-

destens dreimal so lang

wie die Wirbelachse. Mit

Fazette auf der Vorder-

seite.

Gelenkflächen der hint.

Zygapophysen greifen

nicht auf die Seiten des

Rückenmarkskanales über,

schauen rückwärts.

Vorderer Gelenkkopf

oval - dreieckig, sehr

schlank.

Wirbelkörper nach hint.

aicht auffallend verbreit.

Die größte Breite d. hinter.

Gelenkfläche übertrifft die

nalbe Breite über der Dia-

pophyse wenig, höchstens

um I/, cm.

1) Die Länge der oberen Lamelle ist in der zur Längsachse des Wirbels

senkrechten, die Breite in der zur Längsachse des Wirbels parallelen Richtung

zu verstehen.

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison. 41

Im Laufe dieser Untersuchungen ist mir eine merkwürdige Un-

stimmigkeit in der Bezeichnung der Seitenfortsätze der Halswirbel

aufgefallen. Und ich glaube, einiges Material zur Klärung der Frage

nach der Homologisierung der Seitenfortsätze der Halswirbel beitragen

zu können.

Offenbar verstehen Anatomen und Paläontologen unter Diapo-

physe und Parapophyse bei den Halswirbeln keine gleichwertigen

Organe, wie dies schon Flower andeutete. Und es scheint so, als

ob auch die Anatomen nicht immer dieselben Begriffe mit diesen

Bezeichnungen verbinden. Max Weber definiert in dem bekannten

Werk ‚Die Säugetiere‘ (Jena 1904) wie folgt: „In den Thorakal-

wirbeln kann man einen dorsalen (sc. Fortsatz d. Verf.) als Diapophyse

unterscheiden, der wohl meist exogen vom Bogen entspringt. Er

trägt eine Gelenkfläche für die Artikulation des Rippenhöckers. Der

ventrale Fortsatz der Parapophyse, der vom Körper ausgeht, ist meist

nur eine Gelenkfläche für den Gelenkkopf der Rippe.“ Für die Hals-

wirbel nimmt er nun zwei Möglichkeiten für die Entstehung des

Foramen transversarium an. Es entstehe entweder als Durchbrechung

der Basis der Diapophyse oder dadurch, daß ein Rippenrudiment mit

Diapophyse und Parapophyse derart verwachse, daß ein Loch gespart

bleibe. Die Rippe soll dann die ventrale Spange dieses Loches bilden.

Die erstere Deutung ist phylogenetisch nicht erklärbar. Die zweite

ist die stammesgeschichtlich wahrscheinlichere und sie scheint auch

Max Weber die annehmbarere zu sein, da er sie in seinem Schema

des Halswirbels darstellt. Nach dies:r Abbildung wird die mediane

obere und äußere Umrandung des Foramen transversarium vom

oberen Bogen und einem von ihm ausgehenden Fortsatz gebildet, welch

letzterer sich lateral über das Loch verlängert und in seiner Gesamt-

heit als Diapophyse bezeichnet wird. Das noch offene untere Viertel des

Foramen transversarium wird von der Rippe geschlossen, die sich

medial an den unteren Bogen anheftet, welcher hier keinen Fortsatz

zeigt. Zitteldagegen bezeichnet sowohl in seinem Handbuch (München,

1891—93, Bd. IV, Fig. 1, wie in den Grundzügen der Paläontologie,

Neueste Auflage, bearbeitet von Schlosser, München und Berlin,

1911. Fig. 474) zwar den gleichen Teil wie Max Weber als Diapophyse,

dagegen den unter- und außerhalb des Foramen gelegenen als Para-

pophyse. e

Beide Auffassungen scheinen einer phylogenetischen Betrachtung

nicht zu entsprechen. Gehen wir von primitiven Verhältnissen aus,

wie wir sie etwa an der Halswirbelsäule der Krokodile finden, so

beobachten wir dort zwei vom Wirbel bezw. oberen Bogen ausgehende

Fortsätze, einen längeren oberen und einen sehr kurzen unteren.

An beide heftet sich die »twa V-förmige Halsrippe mit ihren proximalen

Enden. Es entsprechen nach der oben wiedergegebenen Definition

Max Webers der obere der erwähnten Fortsätze der Diapophyse,

der untere der Parapophyse. Ähnlich liegen die Verhältnisse bei den

Vögeln. Im jugendlichen Zustande, wo die Halsrippe noch nieht mit

dem Halswirbel ver” hmolzen ist, wie ihn etwa Wiedersheim (Ver-

7. Heft

42 Dr. Max Hilzheimer:

gleichende Anatomie der Wirbeltiere, 7. Ausgabe, Jena 1909, 8.73,

Fig. 54) von einem Picus viridis darstellt, sehen wir ebenfalls zwei

vom Wirbel (bezw. oberen Bogen) ausgehende Fortsätze, Diapophyse

und Parapophy.e, an die sich außen die Rippe ans:tzt, die somit nicht

den unteren, sondern den größten Teil des äußeren Randes des Foramen

transversarium bildet. Der kleinere wird von der Diapophyse gebildet.

Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse bei Monotremen, also den primi-

tivsten Säugetieren, wie die Abbildung der Halswirbel eines jungen

ÖOrnithorhynchus bei Boas (Lehrbuch der Zoologie, 7. Aufl., Jena

1913, S. 601, fig. 582) und einer jungen Echidna bei Flower (Ein-

leitung in die Osteologie der Säugetiere, Leipzig, 1888, S. 21, fig. 5)

Fig. 46 Schema eines Wirbels (rechts 6. Halswirbel, links Brustwirbel),

= Diapophyse, P = Parapophyse (häufig nur als Gelenkgrube für das

Capitulum der Rippe entwickelt), R = Rippe, R, = untere, R, = obere

Lamelle der Rippe, T = Tubereulum, C = Capitulum. Die schraffierten

Teile R, R,, R,, Tu. C gehören zur Rippe, die weißen nicht schraffiierten

D und P sind Teile des oberen Bogens.

zeigen. Hier wird der obere Rand des Foramen transversarium von

der vom Wirbel ausgehenden Diapophyse, die untere von der Para-

pophyse gebildet, der äußere aber von der Halsrippe. Es folgt daraus,

wir müssen, wenn wir den das Foramen transversarium umgebenden

Knochenring in seine ursprünglichen Bestandteile zerlegen wollen, dies

nicht durch einen horizontalen Schnitt, wieMax Weber, tun, sondern

durch einen schrägen (vergl. Fig. 46). Die unter und lateral von

dieser Schnittebene gelegenen Teile sind als Rippe anzusprechen, die

medial und darüber gelegenen als Wirbel mit der Diapophyse oben

und der Parapophyse unten. So haben wir eine Homologie nicht

nur mit Sauropsiden, sondern auch mit den entsprechenden als

Diapophyse und Parapophyse bezeichneten Fortsätzen der Brustwirbel.

Die Halsrippe selbst mag außen ursprünglich glatt, einfach beilförmig

gestaltet gewesen sein. Mit der Differenzierung der Halsmuskulatur

gliederte sich die Außenwand in eine obere und eine untere Lamelle,

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison. 43

welche Bezeichnung Flower vorsichtigerweise anwendet. Allerdings

sieht er in der oberen Lamelle den ursprünglichen Querfortsatz und

faßt die untere als einen sekundären davon abgegliederten Teil auf.

Die Teilung der Halsrippe in zwei Lamellen kommt schon bei den

Vögeln vor. Bei der erwähnten Wiedersheimschen Abbildung des

Spechtes ist das schon angedeutet. Noch stärker ausgebildet finden

wir das bei anderen Vög:In mit sehr stark beweglichem Halse, wie

z. B. beim Reiher (Schimkewitsch, Lehrbuch der vergleichenden

Anatomie. Deutsch von Maier und Sukatscheff, Stuttgart 1910, p. 156,

fig. 167), wo deutlich eine genau den Verhältnissen an den Hals-

wirbeln der Säugetiere entsprechende obere und untere Lamelle an

der Außenseite der Halsrippe entwickelt ist.

Wenn diese Auffassung dar seitlichen Fortsätze die richtige ist,

so haben wir wohl in der einfachen Beilform mit glatter Außenwand

wie sie die Krokodile und Sphenodon besitzen, die ursprünglichen

Verhältnisse. Und die untere Lamelle der Säugetiere ist die ursprüng-

liche.!) Sie entspricht der verbreiterten Platte der Krokodile. Diese

Form finden wir noch bei den dritten und vierten Halswirbeln vieler

Säugetiere, z. B. bei Hund und Schaf. Es macht sich jedoch namentlich

beim Hund schon am 4. Halswirbel eine Tendenz zur Ausbildung eines

oberen Fortsatzes geltend, der am 5. eine Form erreicht, wie si2 etwa

der entspricht, wie wir sie am 3. Halswirbel des Urs, am 4. des Wisent

fanden. Am 6. Halswirbel scheint dann die obere Lamelle überall

als deutlich abgegliederter selbständiger Fortsatz an den Halswirbeln

der Säugetiere ausgebildet zu sein. Es macht sich also offenbar in der

Entwicklung der Halswirbel der Säugetiere eine Tendenz geltend zur

stärkeren Differenzierung der ursprünglich einheitlichen Außenseite

der Halsrippe der Reptilien in zwei Fortsätze. Wie gesagt hängt das

offenbar mit der größeren Differenzierung der Halsmuskulatur zu-

sammen. Und diese scheint vom Körper als dem Teil, wo die größten

Muskelmassen, also das meiste Maöierial zur Differenzierung liegt,

nach dem Kopfe zu fortzuschreiten. Deshalb ist auch der 6. Hals-

wirbel stets am reichsten gegliedert. Für die von uns untersuchten

Rinder folgt daraus, daß Bison bonasus in Bezug auf die Halswirbel-

säule am tiefsten steht. Obere und untere Lamelle der Halsrippe

sind am 3. Halswirbel noch nicht gesondert, ihre Sonderung beginnt

erst an der 4. sich anzubahnen. Beim Ur zeigt bereits der 3. Halswirbel

einen Höhepunkt der Entwicklung, wie der 4. beim Wiseni. Aller-

dings geht der 4. Halswirbel des Ur nicht weit darüber hinaus. Beide

Lamellen sind noch nicht getrennt. Er ist also noch nicht soweit

differenziert, wie der 5. beim Wisent. B.i Bison bison ind schon

‘ 1) Unter dieser Voraussetzung ist wohl der einzige Seitenfortsatz des

Epistropheus als ‚untere Lamelle‘‘ aufzufassen, er wäre also der Parapophyse

der bisherigen Bezeichnung und nicht, wie es meist geschieht, der Diapophyse

gleichzustellen. Da mir aber die Gleichung noch nicht genügend gesichert

erscheint, ist es wohl einstweilen besser, von ‚Seiten- oder Querfertsatz‘‘

schlechthin zu sprechen.

7. Heft

44 Dr. Max .Hilzheimer:

am 3. Halswirbel beide Lamellen fast vollständig, am 4. ganz voll-

ständig von einander getrennt, und es macht sich sogar- beim 2. Hals-

wirbel eine Trennung in zwei Lamellen bemerkbar. Der amerika-

nische Bison geht also in der Entwicklung seiner Halswirbel über

die beiden anderen Rinder hinaus. Er erweist sich also auch in dieser

Beziehung als weiter spezialisiert als der Wisent, der, wie ich das schon

früher auf Grund des Schädels und der Körperform behauptete (Jahr-

bücher für vaterl. Naturkunde in Württemberg, 1909 und Brehm,

Tierleben, 13. Bd.) primitiver ist.

€. Einzeine fossile Wirbel.

1. Atlanten.

Es liegen mir vor vier Atlanten und zwar

1. Ohne Bezeichnung und Fundortangabe, besonders groß und

gut erhalten, nur die vordere Hälfte des rechten Flügels zerstört.

Stammt wahrscheinlich aus der Mark, wie alle diluvialen Knochen

des Märkischen Museums, dem er gehört.

2. Katalog Nr. VIII, 95 aus der Schnetterschen Tongrube in

Phoeben. Der rechte Flügel zerstört, am linken in der Nähe des Vorder-

randes ein Stück herausgebrochen, sonst vollständig. Im Besitz des

Märkischen Museums.

3. Ein Atlas aus Nieder-Lehme. Rand des rechten Flügels zer-

stört, teilweise auch der Hinterrand des oberen Bogens, besonders

rechts, links zum größten Teil erhalten, die hintere Hälfte der Ober-

fläche des oberen Bogens und ein großer Teil des linken Flügels. Im

Besitz von Herrn Studienrat Dr. Hucke-Templin.

4. Ein ausgezeichnet erhaltener, fast vollständiger, nur an den

Ecken etwas abgerollter sehr großer Atlas im Besitze des städtischen

Museums in Potsdam und bezeichnet als Katalog V, Nr. 1.

Der ‘unter 1 erwähnte Atlas ist am besten erhalten. Seine Um-

risse können aus den vorhandenen Teilen vollkommen erkannt werden.

Der Außenrand der Flügel zeigt nicht die schöne gleichmäßige Rundung

wie der abgebildete rezente des Wisent (Fig. 8), sondern ist mehr gerade.

Darin gleicht er dem abgebildeten Bison bison (Fig. 9). Ebenso auch in

Ausbildung der Vorderwand des Dornfortsatzes. Beim Wisent treten der

die Seiten der Vorderwand zurück, so daß die Vorderwand schwach

konvex erscheint, mit abgerundeten Seiten. Bei Bison bison treten

die Seiten der Vorderwand, die dadurch konkav ist, nach vorn zur

Bildung scharfer seitlicher Kanten vor. Auch der fossile Atlas zeigt

ein solches Vortreten der Seiten der Vorderwand, die dadurch nach

der Mitte zu eingebuchtet ist. Allerdings werden keine scharfen Seiten-

kanten gebildet. Die Abrundung der Seiten kann jedoch durch Ab-

rollung hervorgerufen sein, wovon der Atlas vielfach deutliche Spuren

zeigt. Auf jeden Fall ist die Vorderwand des oberen Dornfortsatzes

bei dem fossilen Wirbel dem Bison bison ähnlicher gestaltet als dem

Bison bonasus. Auffallend mächtig ist die in der Mitte unter der Mittel-

gräte gelegenenen Ansatzstelle für das Band. Sie ist grubenartig

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison. 45

vertieft, wovon Bison bonasus garnichts, Beison bison höchstens eine

Spur zeigt. Der Vorderrand des oberen Bogens gleicht infolge seiner

Weite und Gestalt dagegen mehr dem Bison bonasus. Der Hinterrand

ist zu stark verletzt, um seine Form mit Sicherheit erkennen zu lassen.

Über die hintere Gelenkfläche läßt sich nicht viel sagen, auch ist

sie bei dem fossilen Atlas stark abgerollt. Auch hier ist bei ihm wieder

die mediane unter ihr gelegene Ansatzstelle für das Band besonders

mächtig entwickelt, weit stärker als beim Wisent. Beim Bison ist

sie ähnlich stark ausgebildet.

In der Stellung und Form der vorderen Gelenkfläche ähnelt der

fossile Atlas mehr dem des Bison bison, namentlich in der Ausbildung

des medianen vorspringenden Teiles des unteren Randes. Dieser erscheint

beim Anblick von vorn (s. $.4—6) beim Wisent als langer, von den

Seitenteilen wenig abgesetzter einheitlicher Grat mit konvexer unterer

Wand. Bei Bison bison ist er mehr ein abgesetzter Vorsprung mit

konkaver, d.h. aufwärts gebogener unterer Wand. Er ist also der

Vorderrand konkav aufwärtsgebogen und bildet nicht wie beim Wisent

eine gerade Linie.

Ähnlich ist dieser Teil beim fossilen Atlas gebildet. Nur ist die

Abschnürung stärker und die Vorbiegung des Randes schwächer.

Das letztere kommt daher, daß der vorspringende Teil des Unter-

randes nicht so stark umgebogen ist, nicht so weit horizontal verläuft,

den Condylus des Kopfes also nicht so weit umfaßt. Hierin gleicht der

fossile Atlas dem Wisent. Es ist allerdings wahrscheinlich, daß hier,

wo der Wirbel einige Verletzungen zeigt, viel abgerieben ist und daß

er bei voller Erhaltung die gleiche Ausbildung gezeigt hätte, wie der

unter 2 zu besprechende Wirbel aus Phoeben. Aber der vorspringende

Teil des unteren Randes des vorderen Gelenkes springt soweit vor,

daß beim Anblick von unten der vordere Ausschnitt viel tiefer ist,

als bei Wisent und Bison.

Sonst zeigt die Unterseite des Wirbels in der Form der stufig

abgesetzten Seitenwand große Ähnlichkeit mit Bison bison, verhält

sich aber vollständig selbständig darin, daß die großen Gruben nach

hinten durch eine dünne Wand begrenzt sind und nicht durch eine

breite Wand wie beim Wisent.

Der unter Nr.2 der Materialaufzählung angeführte Phoebener Wirbel

(Fig. 48 u. 49) ähnelt dem vorigen sehr, abgesehen von der geringeren

Größe. Die Umrisse scheinen die gleichen zu sein. Mit Sicherheit ist zu

erkennen, daß sie nicht gerundet waren, sondern mehr gerade verliefen.

Der Hinterrand des oberen Bogens ist hier gut erhalten. Er zeigt voll-

ständige Abwesenheit der beim Ur so stark, beim Wisent und Bison

schwächer entwickelten, aber doch vorhandenen paarigen, median

nach hinten vorspringenden Lappen. Er hat also in seiner unge-

schweiften Begrenzungslinie eigene Formen. Sehr gut ist bei diesem

Wirbel die vordere Gelenkfläche (Fig. 49) erhalten. Der sie begrenzende

vordere Rand erscheint fast rechteckig. Er bildet jedenfalls eine deutliche

absteigende Linie. Von dieser hebt sich wieder eine horizontal ver-

7. Heft

46 Dr, Max Hilzheimer:

laufende untere ab. Letztere bildet median einen seitlich scharf ab-

gesetzten, knotenartigen Vorsprung, dessen Unterwand aufwärts

gebogen ist, so daß beim Anblick von vorn etwas von ihr zu sehen ist.

So bildet also die vordere Gelenkfläche eine durchaus selbständige

Erscheinung, die etwa zwischen Bison bison und Bos primigenius

steht, durch die starke gegenseitige Annäherung der unteren vor-

springenden Teile aber durchaus den Charakter der, Gattung Bison

hat. Sehr eigenartig ist der Bau der medianen unter dem Rücken-

markskanal gelegenen Wand. Sie ist vollkommen eben, scheint —

die Teile sind etwas abgerieben — median dort, wo sie in die untere

Wand des Wirbels übergeht, eine kurze, scharf vorspringende, hori-

zontale Kante gehabt zu haben und sich seitlich rollenartig auf die

Unterseite des Wirbels umzubiegen. Eine solche Ausbildung würde

Fig. 48. Fig. 49.

Fig. 48 u. 49 Atlas eines fossilen Bison aus Phoeben im Besitz des Märkischen

Museums (Katalog VIII, 95).

etwa den Verhältnissen bei Bison bison entsprechen. Bei dem großen,

zuerst beschriebenen fossilen Wirbel ist die Wand der ganzen Länge

nach rollenartig nach der Unterseite des Wirbels umgebogen, wie es

bei Bison bonasus der Fall ist. Bei’ beiden fossilen Wirbeln ist diese

Wand median durch eine tiefe Furche in eine rechte und linke Seite

getrennt. Auch bei Bison bison ist eine solche Furche, welche sich

wie bei den fossilen beim Anblick von der Unterseite in zwei medianen

Vorsprüngen zu erkennen gibt, vorhanden. Beim Wisent zeigt diese

Stelle anstatt eine Furche einen erhöhten Streifen.

Der unter Nr.3 angeführte Atlas steht dem als Vergleich be-

nutzten rezenten Berliner Wisent außerordentlich nahe; der vordere

Ausschnitt, die Vorderwand des Dornfortsatzes und die vordere Gelenk-

fläche sind fast gleich gebaut. Letztere hat z. B. auch die gratartig

verlaufende untere Kante des vorspringenden Teiles. Ein Unterschied

macht sich nur auf der Unterseite bemerkbar, wo die Hinterwand

der großen seitlichen Grube etwas gebogen erscheint.

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison. 47

Er unterscheidet sich von ihm hauptsächlich durch den Besitz

und die Größe des schon erwähnten vom oberen Gefäßloch ausgehenden

Kanales, der als tiefer Ein-

schnitt den Außenrand des

Flügels an seinem Vorderende

unterbricht (Fig. 50). Der

Umriß hat wahrscheinlich

ursprünglich eben so schön-

gewölbte Seiten gehabt wie

der Berliner Wisent, obgleich

er jetzt infolge Abrollung

etwas anders erscheint. Auf-

fällig an diesem Wirbel sind

noch die starken Lappen am

hinteren Rand des oberen

Bogens, die zwar nach den Fig. 50. Atlas eines fossilen Bison von der

Seiten wenig abgesetzt sind, Oberseite (Museum Potsdam V, 1).

aber einen medianen Ein-

schnitt zwischen sich haben.

Nach diesen Befunden scheint es so, als ließen die fossilen Atlanten

von der Untergattung Bison, besonders mit Rücksicht auf die Aus-

bildung der vorderen Gelenkfläche zwei Typen unterscheiden, einen

mit kantenartig entwickeltem, vorspringenden unteren Rand, der mehr

Bison bison ähnelt, jedoch ohne ihm vollkommen zu gleichen, und

einen mit gratartig verlaufendem, nicht abgesetztem Unterrand,

der mehr Bison bonasus ähnelt.

2. Epistropheus.

Es liegen mir vier Epistrophei vor. Davon gehören dem Märkischen

Museum

1. ein fast vollständig erhaltener, Katalog A I, 9269 aus Spreen-

hagen, dem nur die Querfortsätze fehlen. Der Oberrand des Dorn-

fortsatzes ist verletzt.

2. Katalog, A I, 9336 aus Phoeben. Es fehlen die Querfortsätze

und die vordere Hälfte des oberen Dornfortsatzes; die hintere mit

den Zygapophysen ist erhalten.

3. AI, 1186 aus Hobensaathen. Es ist nur der eigentliche Wirbel-

körper erhalten. Der obere Bogen mit allen Anhängen fehlt völlig.

Der Vorderrand des Zahnfortsatzes ist zerstört.

Dem Stadtmuseum in Potsdam gehört:

4. ein fast vollsiändig erhaltener Epistropheus, Katalog, Nr.V, 2.

Ihm fehlen nur die letzten Enden der Querfortsätze. Außerdem ist

der Oberrand des oberen Dornfortsstzes etwas verletzt.

Durch ihreschwach entwickelte Hypapophyse und demenusprech.nd

geringe Entwicklung des unpaaren medianen Fortsatzes der hinteren

Gelenkfläche, die den Zahnfortsa‘z vollständig umgreift, so daß ihr

Öberrand hoch über dem Oberrand des Zabnfortsatzes liegt, geben

7. Heft

48 Dr. Max Hilzheimer:

sich diese vier Epistrophei sofort als solche der Untergattung Bison

zu erkennen.

Der Potsdamer Epistropheus (Nr. 4 der Materialaufzählung)

ähnelt dem des Wisent sehr, sowohl im allgemeinen Habitus, als auch

in Ausbildung der vorderen Gelenkfläche und des Zahnfortsatzes.

Letzterer trägt allerdings eine geringe Spur von einer Bandgrube auf

dem Vorderrand. Die Hinterseite zeigt eine merkwürdige Mischung

vom Charakter des Bison und Wisent. Die Seitenwand des Rücken-

markskanales ist niedrig wie beim Bison. Der Ansatzpunkt der Diapo-

physe ist weit von ihrer Basis getrennt. Die Hinterwand der Hypa-

pophyse liegt vor dem Hinterrand der Gelenkfläche. Ob diese dort

den schwachen beim Wisent gefundenen Fortsatz trägt, kann nicht

entschieden werden, da gerade diese Stelle verletzt ist, doch scheint

er gefehlt zu haben. Die Gelenkfläche der Zygapophysen ist nur auf

diese beschränkt, doppelt gebogen, aber noch stärker wie beim Wisent,

so daß die untere Hälfte fast horizontal steht.

Der Spreenhagener Epistropheus (Nr. 1 der Materialaufzählung)

ähnelt in Bezug auf die Hinteransicht dem Bison bison fast noch mehr

als der vorhergehende. Von einer unpaaren medianen Fortsetzung

der hinteren Gelenkfläche ist auch nicht eine Spur vorhanden. Die

Basis der niedrigen Rückwand der Seiten des Rückenmarkskanales

ist weit von der Basis des Querfortsatzes getrennt.

Die Gelenkflächen der Zygapohphysen sind jedoch erheblich

anders entwickelt. Sie sind nämlich schwach konkav und ziehen auf

die Seitenwand des Arterienkanales fast

bis zur Mitte über wie beim Ur, aber

lange nicht so weit. Die vordere Gelenk-

fläche hat dann wieder die für die Unter-

gattung Bison charakteristische Form

(Fig. 51). Dagegen ist der Zahnfortsatz

sehr eigenartig gestaltet. Er ist auf-

fallend kurz, plump und kräftig und

sein Unterrand ist in sehr spitzem

Winkel zur Gelenkfläche gestellt, daß

man beim Anblick von vorn fast die

ganze Unterseite sieht. Dies» Unterseite

trägt auch abweichend von Bos und Bison

eine Bandgrube. Auch ist die Oberseite

bezw. Innenseite der vom Zahnfortsatz

Fig. 51. gebildeten Halbröhre durch den Besitz

Fossiler Epistropheus aus einer paarigen, tiefen, durch eine hohe

Spreenhagen (Märkischs Scheidewand getrennten Bandgrube aus-

Museum A I 9263). g:zeichnet. Dahinter ist die Oberfläche

der Halbröhre stufenartig erhöht.

Der Phoebener Epistropheus schließ, sich aufs genaueste dem

Spreenhagener an, unterscheidet sich aber von ihm durch andere

Ausbildung des Zahnes, der zwar auf der Unterseite eine Bandgrube

Dıe Halswirbelsäule von Bos und Bison, 49

hat, davon abgesehen aber genau dem Potsdamer und den rezenten

2. Halswirbeln gleicht.

Was schließlich das Hohensaathener Stück anbelangt, so ist es

zu schlecht erhalten, um die Formen genau zu erkennen. Es scheint

aber der Zahnfortsatz eher mit dem des Spreenhagener Wirbels über-

eingestimmt zu haben als mit den anderen.

Auf jeden Fall scheint auch aus der Betrachtung der Epistrophei

hervorzugehen, daß ebenfalls mindestens solche von zwei Arten von

fossilen Bisonten vorliegen. Wenn der Spreenhagener und der

Potsdamer einer Art gehört haben, dann ist der Phoebener wohl

als Weibchen anzusehen. In «er Ausbildung der hinteren Teile

stimmen die diluvialen Epistrophei mit Bison bison mehr überein,

als mit dem Wisent. Auch die Breite der oberen Außenwand des

Rückenmarkskanales vorn zeigt mehr Übereinstimmung mit Bison

bison als mit Bison bonasus, besonders bei dem Phoebener und

Spreenhagener Stück.

3. Halswirbel.

1. Ein 45 Fuß tief beim Brunnengraben in der Knesebeckstraße 26

zu Berlin gefundener und unter Nr. VIII, 592 eingetragener Hals-

wirbel eines jungen Tieres, dessen hintere Epiphyse noch nicht mit

dem Wirbelkörper verwachsen war und daher fehlt. Dornfortsatz

und Seitenfortsätze abgebrochen. Vordere Gelenkfläche unten zerstöit.

Im Besitz des Märkischen Museums.

2. Ein 3. Halswirbel aus Alt-Töplitz, stark verletzt. Die Seiten-

fortsätze und die linke vordere Zygapophyse abgebrochen, ebenso die

obere Hälfte des oberen Dornfortsatzes. Der untere Teil des vorderen

Gelenkkopfes zerstört. Im Besitz von Herrn Rechbnungsrat Marten in

Potsdam.

Beide Halswirbel stimmen bis auf gleich zu beschreibende Ab-

weichungen unter sich, sowie mit den 3 rezenten Wirbeln des Wisent

überein, doch läßt der unter 1 aufgezählte noch jugendliche darauf

schließen, daß er bei voller Entwicklung den rezenten an Größe er-

heblich übertroffen haben würde. Davon abgesehen finde ich nur einen

Unterschied darin, daß bei Nr. 1 die Seitenkante zwischen vorderer und

hinterer Zygapophyse nur seicht eingebuchtet (Fig. 52), konkav ist, also

nicht den tiefen Ausschnitt der rezenten Wirbel der Gattung .Bison

hat. Der Alt-Töplitzer Wirbel dagegen läßt einen tiefen Einschnitt

erkennen, wie ihn die rezenten Wirbel von Bison auch haben. Die

hintere Gelenkfläche gleicht mit ihrer schwach ausgebildeten Zyga-

pophyse und sich dem infolgedessen mehr einem Kreis nähernden

Grundriß mehr dem B. bison. Die Form der Seitenfortsätze scheint

nach dem, was erhalten ist, der von Bison bonasus geglichen zu haben.

Mindestens ist eine Trennung von oberer und unterer Lamelle,

wie sie Bison bison zeigt, nicht vorhanden gewesen.

Eine zweite Abweichung finde ich in der Ausbildung der Seiten-

wände des Rückenmarkskanales. Diese haben hinten bei den rezenten

- Archiv für Natorgeschichte.

1921. A.7. 4 7. Heit

50 Dr. Max Hilzheimer:

Bison- und Bos-Halswirbeln einen dünnen Rand. Einen solchen finde

ich auch bei dem Alt-Töplitzer Wirbel. Bei dem Berliner dagegen

wird mehr eine breite Wand gebildet. Die Gelenkfläche der Zyga-

pophyse erstreckt sich auf diese Seitenwand und ist vertieft in sie

eingebettet, während sie bei den rezenten Wirbeln hoch auf der Ober-

fläche liegt. Auch reicht sie bis zur Mitte der Seitenwand

herab. Auch bei dem Alt-Töplitzer Wirbel greift die Gelenk-

fläche der Zygapophyse seitlich auf die Seitenwände des Rückenmarks-

kanals über, wenn auch nicht so weit als wie bei dem Berliner. In

dieser Hinsicht gleicht der Alt-Töplitzer Wirbel mehr dem Ur, was

hinsichtlich der Kopfhaltung und Bewegungsmöglichkeit von Interesse

ist. In der Form der Außenwand des Arterienkanales schließen sich

Fig. 52. Seitenansicht des fossilen Fig. 53. Vorderansicht des fossilen

3. Halswirbels aus Berlin (Märkisches 3. Halswirbels aus Berlin (Märkisches

Museum VIII, 592). Museum VIII, 592).

die fossilen Wirbel vollständig Bison bison an. Sie ist nach vorn und

hinten ebensoweit ausgedehnt und hat auch wie bei diesem einen

geraden, schwach konvexen Vorderrand. An Stärke übertrifft sie, wie

die Maße zeigen, bei den fossilen Wirbeln die rezenten.

Der vordere Gelenkkopf (Fig.53) ist bei dem Berliner Stück eigen-

artig plump, erheblich von dem des Wisent abweichend, namentlich fehlt

die starke Verbreiterung am oberen Rande. Die größte Breite liegt

tiefer, so daß der Gelenkkopf eiförmigen Grundriß hat. _ Auch ist er

merkwürdig wenig gewölbt, auffallend flach. Der Gelenkkopf des

Alt-Töplitzer Stückes ist zwar namentlich in horizontaler Richtung

stärker gewölbt, aber auch ihm fehlt die Verbreiterung nach oben.

Anstelle der beim Wisent so stark entwickelten oberen Ecken hat er

jederseits eigenartige Gruben.

Es zeigen also auch die drei Halswirbel wieder stärkere Anklänge

an den B. bison daneben aber auch viel selbständige Charaktere. Auch

hier sind die beiden vorliegenden Wirbel wieder in manchen Punkten

sehr verschieden.

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison, 51

4. Halswirbel.

Es liegen vor:

1. Wirbel, Katalog, VIII, 235, aus Phoeben, Schnettersche Grube,

einem jüngeren Tier gehörig, hintere Epiphyse fehlt, da noch nicht

mit Diaphyse verwachsen, oberer Dornfortsatz zerstört. Obere

und untere Lamelle rechts vollständig z»rstört, links in ihrem basalen

Teile erhalten. Wenig abgeroll. Vordere Diaphyse von der Epiphyse

durch eine gut erhaltenen Naht getrennt.

2. Wirbel, Katalog, VIII, Nr. 355. „1856 in einer Kiesgrube in

Phoeben bei Werder gefunden.“ Ohne Seitenfortsätze und oberen

Dornfortsatz, ferner noch ein Teil des Vorderrandes des oberen

Bogens, des Außenrandes der hinteren Zygapophyse und der vordere

Gelenkkopf unten etwas zerstört. Sehr stark abgerollt.

3. Wirbel, Katalog, AI, Nr. 9341, aus Groß-Besten. Oberer

Dornfortsatz und Seitenfortsätze abgebrochen, Außenrand der hinteren

Zygapophysen, untere Spitze des vorderen Gelenkkopfes und. hinteres

Ende der Hypapophyse stark verletzt.

4. Wirbel, Katalog, Nr. ?, Satzkorn. Vorderer Teil des Körpers

mit sämtlichen Querfortsätzen zerstört, nur hinteres Gelenk erhalten,

ebenso oberer Bogen, doch oberer Dornfortsatz zerstört. Stark

abgerollt.

Alle vier Wirbel gehören dem Märkischen Museum. Die beiden

Phoebener sind nach Aussehen und Erhaltungszustand erheblich

verschieden. Nr.1 ist braun, wenig abgerollt, die natürliche Ober-

fläche des Knochens ist noch vielfach erhalten. Er gleicht im Erhaltungs-

Fig. 54. Seitenansicht. Fig. 55. Vorderansicht.

Fig. 54 u. 55. Fossiler 4. Halswirbel aus Phoeben.

(Märk. Mus. VIII, 235.)

zustand dem von mir als B. bonasus mediator beschriebenen Schädel-

stück. Nr.2 ist stark abgerollt, die Oberfläche erscheint glänzend,

fast wie poliert, die Farbe ist aschgrau.

Auch diese Wirbel lassen wieder wie der Atlas zwei Typen erkennen.

Zu dem einen gehört der Phoebener, VIII, 235 (Fig. 54 u. 55) und

der Satzkorner. Der besser erhaltene unter 1. aufgeführte Phoebener

4* 7.Hett

59 : Dr. Max Hilzheimer:

schließt sich in Form und Ausbildung der Seitenwand des Arterien-

kanales mit dem konvexen Vorderrand und der erheblichen Breite

an Bison bison an, während er in der Ausbildung von oberer und unterer

Lamelle und der gegenseitigen Stellung zueinander, nach dem, was

davon erhalten ist, eher B. bonasus geglichen haben dürfte (Fig. 55).

Allerdings springt wohl der Vorderrand der oberen Lamelle schärfer

und weiter vor. Durchaus selbständig dagegen verhält sich der Wirbel

in der außerordentlichen Länge des vorderen Gelenkkopfes, der gleich-

zeitig verhältnismäßig schmal ist. Da er sich nach oben auch

nur wenig verbreitert, nacht sein Grundriß beim Anblick von vorn

einen fast eiförmigen Eindruck. So ähnelt er sehr dem vorderen

Gelenkkopf des 5. Halswirbels von B. bison. Doch ist der Wirbel seiner

ganzen Ausbildung nach, nach der Lage der vorderen Öffnung des

Arterienkanales und anderen Merkmalen sicher ein 4. Halswirbel.

Durchaus selbständig ist auch die geringe Wölbung des vorderen

Gelenkkopfes in vertikaler Richtung. Im Profil tritt daher der sonst

bei Bison stark zurückgebogene untere Teil des Gelenkkopfes bei

dem Phoebener Wirbel wenig zurück.

Der Ausschnitt zwischen vorderer und hinterer Zygapophyse ist

seicht, (Fig.54) wie wir das schon bei dem fossilen Wirbel VIII, 592 des

Märkischen Museums kennen lernten. Ob das eine Folge starker Ab-

rollung oder ein ursprüngliches Verhalten ist, wage ich nicht zu ent-

scheiden. Auf jeden Fall sind beide Wirbel so stark abgerollt, daß

die Gelenkflächen der hinteren Zygapophysen nicht mehr zu erkennen

sind. Doch scheint, und das ist namentlich bei dem Satzkorner Exemplar

der Fall, die Außenwand des Rückenmarkskanales hinten eine ziem-

liche Breitenausdehnung gehabt zu haben, etwa wie bei dem 3. Hals-

wirbel, VIII, 592. Die hintere Gelenkfläche, die allein bei dem Satz-

korner erhalten ist, ist auch bei ihm so stark verletzt, daß ihre Form

nicht mehr mit Sicherheit erkannt werden kann.

Die beiden anderen 4. Halswirbel ähneln sich in der Außenwand

des Arterienkanales. Diese ist vorn wie bei B. bonasus konkav aus-

geschnitten, hinten dagegen ist ihre unterer Winkel sehr lang aus-

gezogen. Ihr Hinterrand sieht daher aus wie ein liegender Halbmond,

während er bei sämtlichen anderen, fossilen wie rezenten Bisonwirbeln

die Form eines stehenden Halbmondes hat. Der Ausschnitt zwischen

vorderer und hinterer Zygapophyse ist bei dem Groß-Bestener Wirbel

scharf abgesetzt und tief, bei dem Phoebener (VIII, 355) seicht, doch

kann das auf starker Abrollung beruhen. Hintere und vordere Gelenk-

flächen können wegen ihrer unvollkommenen Erhaltung nur unge-

nügend erkannt werden. Der vordere Gelenkkopf scheint den Grundriß

wie bei dem zuerst beschriebenen Phoebener (VIII, 235) gehabt zu

haben, mit nur geringer Verbreiterung nach oben. Aber er hat nicht

dessen auffallende Länge besessen und ist in vertikaler Richtung

weit stärker gekrümmt, so daß die Profillinie eher der der rezenten

Bisonten gleicht. Die hintere Gelenkfläche scheint nicht so kreisrund,

sondern mehr länglich gewesen zu sein. Die Gelenkfläche der Zyga-

pophyse ist bei dem Phoebener Wirbel (VIII, 255) sehr gut erhalten.

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison, 53

Sie ähnelt der des dritten Halswirbels (VIII, 592) und steigt bis zur

Mitte der Seiten des Rückenmarkskanales herab. Auch ist sie wie bei

dem erwähnten 3. Halswirbel vertieft, im Gegensatz zur oberflächlichen

Lage bei den rezenten Halswirbeln.

So lassen auch hier die Halswirbel

wieder auf zwei Formen des diluvialen

märkischen Bison schließen.

Der von Tscherski abgebildete 4. Hals-

wirbel, der vom linken Ufer der Angara, bei

Irkutsk stammt, scheint sich, soweit aus der

Abbildung zu schließen ist, nach dem Ver-

halten der Querfortsätze vollständig dem

amerikanischen Bison anzuschließen. Beide

scheinen vollständig getrennt und nur

vorn durch eine schmale Knochen-

brücke verbunden gewesen zu sein. Über

die Stärke des Einschnittes zwischen den

beiden Zygapophysen kann ich aus der Ab-

bildung leider nichts entnehmen.

Hinsichtlich der gegenseitigen Be-

ziehungen beider Lamellen gleicht Wirbel

VIII, 235 vollkommen Bison bonasus. Bei AI, 9341 (Fig. 56)

scheinen sie, wie aus der Bruchstelle hervorzugehen scheint, von

einander unabhängiger verlaufen zu sein, ohne freilich die Form

des Bison bison zu erreichen.

Fig. 56. Seitenansicht des

fossilen 4. Halswirbels.

AI 9341 des Märk, Mus.

5. Halswirbel.

Zur Untersuchung gelangte nur ein 5. Halswirbel aus Alt-Töplitz,

im Besitze von Herrn Rechnungsrat Marten. Der Halswirbel ist gu$ er-

halten, doch fehlen ihm der obere Dornfortsatz und die Seitenfortsätze

von denen jedoch links die basalen Teile vorhanden sind. Die Stärke

der äußeren Wand des Arterienkanales, die Breite der oberen Lamellen,

deren Oberfläche vollkommen horizontal liegt, und der hintere Ansasz

der unteren Lamellen, die Weite des tiefen Ausschnittes zwischen der

vorderen und hinteren Zygapophyse erinnern an B. bison. Die Gelenk-

flächen der hinteren Zygapophysen, die auf die Seite des Rücken-

markskanales herabgreifen, und näch hinten durch eine geschweifte,

B. bison fehlende Leiste begrenzt werden, die nach dem oberen Winkel

der vorderen Öffnung des Arterienkanales zieht, gleicht ganz B. bonasus,

ebenso die Form der durch ihre Größe auffallenden hinteren Gelenk-

fläche und die Verbindungswand zwischen beiden Lamellen. Eine

ganz eigenartige Entwicklung zeigt wieder der vordere Gelenkkopf;

bei seiner Länge und Schmalheit und dem parallelen Verlauf der etwas

konkaven Seiten gleicht er dem von B. primigenius, mit dem der

Wirbel jedoch sonst nichts zu tun hat.

Nach dem, was von der unteren Lamelle auf der linken Seite

erhalten ist, setzte der Hinterrand unmittelbar vor der hinteren Gelen\-

7. Heft

54 Dr. Max Hilzheimer:

fläche des Wirbels an und wendet sich gleich von Beginn an noch

energischer nach unten als bei Bison bison. Hierin wie überhaupt in

der ganzen Gestaltung gleicht dieser Wirbel sehr dem von Tscherski

abgebildeten 5. Halswirbel vom linken Ufer der Angara bei Irkutsk.

6. Halswirbel.

1. 6. Halswirbel vom Typus von Bison uriformis Hilzh. aus Klinge

bei Kottbus; vorzüglich erhalten. Das oberste Ende des oberen Dorn-

fortsatzes und die proximalen Teile der oberen Lamellen fehlen, ebenso

die Epiphyse des vorderen Gelenkkopfes, die noch nicht verwachsen

war. Letztere war noch nicht mit dem Wirbelkörper verwachsen.

Im Besitz des Märkischen Museums. .

2. Ein Wirbel aus der Körnerschen Kiesgrube in Rixdorf. Vom

Dornfortsatz, den oberen Lamellen und der rechten unt.ren Lamelle

sind nur die basalen Teile erhalten, von der linken unteren Lamelle

fehlt die vordere Hälfte. Der vordere Gelenkkopf ist etwas verletzt,

doch ist seine Form noch gut erkennbar. Der Wirbel ist stark ab-

gerollt. Im Besitz des Museums für Naturkunde.

Wir beginnen mit dem besterhaltenen Wirbel, nämlich dem von

Klinge (Fig.57). Auf den ersten Blick macht er einen sehr eigenartigen

Eindruck. Er weicht von allen 6. Halswirbeln

von Bos und Bison ab; er sieht fasc aus, als ob

er im Vergleich mit]enen umgekehrt sei. Dieser

Eindruck wird erweckt durch eine andere

Ausbildung des oberen Dornfortsatzes und

der unteren Lamelle. Während sich bei den

drei anderen Aıten (Fig. 49—42) die unteren

Lamellen nach unten stark dadurch ver-

- breisern, daß sich der Vorderrand nach vorn

bei horizontaler Stellung des Wirbels er-

streckt, ist bei dem Klinger Wirbel der untere

Teil des Vorderrandes nach rückwärts ge-

bogen. Der Unterrand ist gerade wie beim

Wisent.

Wichtiger scheint mir die Ausbildung des

oberen Dornfortsatzes zu sein. Während er bei

Wisent und Ur nach vorn geneigt ist, bei B.

bison senkrecht steht, hat er beim Klinger

Fig. 57. Halswirbel 6 von Wirbel eine deutliche Neigung nach rück-

Bison uriformis von der wärts. Dazu kommt am Vorderrande an der

Seite gesehen. Basis eine Fazette (Fig. 57) für den Hinter-

rand des Dornfortsatzes des 5. Halswirbels.

Eine solche findet sich zwar auch bei B. bison, ist dort aber lange nicht

so stark ausgebildet. Es geht also der obere Dornfortsatz des 6. Hals-

wirbels bei B. uriformis gewissermaßen noch über den des B. bison

hinaus. Hier steht er senkrecht, dort ist er nach rückwärts geneigt;

hier hat er vorn eine seichte Fazette, dort eine tiefe. Da dieser Wirbel

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison. 55

mit maßgebend ist für die Form der Vorderseite des Buckels und für

die Haltung des Halses, so dürfen wir vielleicht schließen, daß B. ur:-

formis in der Ausbildung dieses Teiles noch über B. b’son hinausging,

d.h. daß der Buckel noch steiler nach vorn abfiel und daß der Hals

noch tiefer angesetzt war, um dann in steilem Winkel wieder empor-

zusteigen.

Der Dornfortsatz dieses Wirbels zeichnet sich ferner durch außer-

ordentliche Dicke, d.h. hohen Querdurchmesser namentlich der

basalen Teile des hinteren Randes aus. Doch ist dies wohl überhaupt

eine Eigenschaft der fossilen Bisonten gewesen, da sie der mir vor-

liegende von Rixdorf, ebensowohl wie der von Tscherski abgebildete

zeigt. Dieser letztere, der vom linken Ufer der Angara bei Irkutsk

stammt, der wie Bison europaeus einen nach vorn geneigten oberen

Dornfortsatz ohne Andeutung einer vorderen Fazette, und konvexem,

stark halbmondförmig gebogenem Unterrand der unteren Lamelle

hat, unterscheidet sich also sehr von dem von B. uriformis.

Im anderen Teile scheint sich der 6. Halswirbel von B. uriformis

allerdings B. bonasus zu nähern, so in dem Grundriß des vorderen

Gelenkkopfes, der auch bei dem geschilderten Erhal.ungszustand gut

erkannt werden kann. Die obere Lamelle scheint schmaler wie

bei jenem gewesen zu s2in. Durchaus selbständige Entwicklung zeigt

er in der Ausbildung der Gelenkflächen der Zygapophysen. Die

vorderen sind so außerordentlich groß, wie bei keinem rezenten Bison.

Bei den hinteren ist der auf die Seite des Rückenmarkskanales über-

gehende Teil sehr lang und nimmt fast die ganze Seite ein. Er greift

wohl noch tiefer herab als bei B. bonasus. Ferner ist dieser unterste

Teil stark vertieft, während bei den rezenten Bisonten die Gelenk-

fläche in einer Ebene mit der übrigen Knochenoberfläche liegen.

Diese weit nach vorn und unten sich ersteckenden Gelenkflächen der

hinteren Zygapophysen, die noch erheblich über die bei Wisent hinaus-

gehen, dürften wohl noch eine stärkere Vertikalbewegung ermöglicht

haben, die wohl mit der durch die Stellung und Ausbildung des oberen

Dornfortsatzes angedeuteten steilern Lagerung des Wirbels zusammen-

hängt.

Die hintere Gelenkfläche des Wirbels ist ähnlich entwickelt

wie bei B. bonasus. Die Naht zwischen Diaphyse und Epiphyse ist

noch deutlich vorhanden.

Der Rixdorfer 6. Halswirbel zeigt die großen Maße aller fossilen

Halswirbel. Ganz auffällig ist die Dicke des oberen Bogens über dem

Rückenmarkskanal, worin er die übrigen fossilen Wirbel, die schon

an dieser Stelle eine bedeutende Dicke aufweisen, noch übertrifft.

Der obere Dornfortsatz ist noch dicker und noch breiter gewesen als

beim B. uriformis. Ob er auch vorn eine Gelenkfazette gehäbt hat,

ist bei der starken Abrollung schwer zu entscheiden. Doch scheint

eine solche vorhanden gewesen zu sein, wenn auch vielleicht nicht

in der starken Ausbildung wie bei B. uriformis. Die Unterseite der

7. Heft

56 Dr. Max Hilzheimer:

oberen Lamelle hat einen Kiel gehabt. Sie gleicht darin B. bonasus und

entfernt sich von B. uriformis. Die Gelenkfläche der hinteren Zyga-

pophyse ist infolge Abrollung nicht mehr erkennbar, doch lassen ge-

wisse Spuren darauf schließen, daß der auf der Seitenwand des Arterien-

kanales gelegene Teil wie bei 2. uriformis vertieft war. Der vordere

Gelenkkopf fällt durch Länge und Schlankheit auf, ein Eindruck, der

wohl dadurch hervorgerufen wird, daß die etwas konkaven Seiten

annähernd parallel verlaufen, und sich nicht wie sonst bei Bison

einander nach unten zu nähern. So gleicht der Gelenkkopf fast genau

dem vom Ur beschriebenen. Und man könnte bei der großen Ähnlich-

keit, die der 6. Halswirbel bei beiden Rindern hat, geneigt sein, ihn

letzterem zuzuschreiben. Aber die Art und Weise, wie der obere Dorn-

fortsatz, von dem allerdings nur 40 mm etwa erhalten sind, am Wirbel

ansetzt, ohne irgend eine Biegung erkennen zu lassen, seine Form,

Ausbildung und Stärke sprechen zu sehr dagegen. Die hintere Gelenk-

pfanne erscheint runder und flacher als sonst bei Bison, sie erinnert

so an den Rixdorfer Wirbel.

So zeigen auch die fossilen Wirbel, daß wir im Diluvium der Mark

verschiedene Arten der Untergattung Bison vor uns haben. Die Zahl

dieser Arten festzustellen, reicht das Material nicht aus. Noch weniger

dürfte es möglich sein, mit Sicherheit die einzelnen lose gefundenen

Halswirbel nun den drei früher von mir unterschiedenen Arten zu-

zuschreiben. Dies ist nur bei einem 6. Halswirbel möglich, bei dem

aus den übrigen Fundumständen hervorgeht, daß er zu dem Schädel

und übrigen Skelett des Typus von Bison urifermis gehört. Ob die

Phoebener Wirbel zu meinem B.bonasus mediator zu stellen sind,

oder ob in Phoeben mehrere Bisonarten vorliegen, muß die weitere

Untersuchung, besonders die der von mir in einer späteren Arbeit zu

behandelnden Extremitäten ergeben.

Wichtig und interessant scheint mir zu sein, daß keiner der unter-

suchten Halswirbel, mit einem, der einer der beiden lebenden Arten

angehört, völlig übereins.immt.

Neben Anklängen an diese zeigen sie doch so viel selbständige

Charaktere, daß diese dafür zu sprechen scheinen, daß die diluvialen

märkischen Bisonten selbstä ndige Arten sind. Sollte die weitere Unter-

suchung an den übrigen Skeletteilen das bestätigen, so wäre auch der

von mir unterartlich zu B.bonasus gestellte Phoebener Bison eine

selbständige, als B. mediator zu bezeichnende Art.

Sehr wichtig aber scheint mir zu sein, daß alle von mir unter-

suchten fossilen Halswirbel zur Untergattung Bison gehören. Sichere

diluviale Reste vom Ur scheinen in der Mark nur äußerst selten vor-

zukommen. Mir ist bis jetzt nur ein Brustwirbel (A I, 3520 aus Rix-

dorf, im’ Besitze des Märkischen Museums) bekannt. Sicher diluviale

fossile Schädelteile des Urs aus der Mark kenne ich überhaupt nicht.

Mir scheint daraus hervorzugehen, daß im Diluvium der Ur in der

Mark äußerst selten war, im Gegensatz zum Bison, dessen Reste

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison. 57

massenhaft gefunden wurden. Im Alluvium scheint sich das Verhältnis

zugunsten des Urs verschoben zu haben. Nach den Knochenfunden

ist im Alluvium der Mark der Ur sehr häufig, der Wisent dagegen

äußerst selten gewesen, so selten, daß lange Zeit überhaupt keine

Knochen von ihm gefunden wurden und erst in neuester Zeit ein Rest

von ihm aus der Mark bekannt geworden ist.

B. primigenius B. bonasus fossile Bisonten B. bison

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in der Mitte . . 59 | 70,5 54:45 | 39: 1.50... 54..,611'61 49

Größte Länge des Wir-

belkörpers . . 94 | 93 94.|-83. | 71 | 99: | 94 | 96 | 98 89

Größte Breite des Wirbels

über den Querfortsätzen |234 |250 230 1190 149 |234? 117,2 241 220

Breite über den Quertfort-

sätzen a.Vorderrande d,.

unter.hint.Gelenkfläche [226 |228 217 |183 137 1229 1234? 231 212

Größte Höhe der vorderen

Gelenkfläche . . . . | 67,51 69 60 | 54 |51 | 70 | 58 | 62 | 64 56

Größte Breite der vorde-

ren Gelenkfläche. . .|126 [133 129 |112 [101 |150 |139 |139 |136 124

Kleinste Länge des oberen

Bogens in der Mitte . | 65 | 75 68 | 62 | 48 | 82 | 67 8 66

Größte Länge des oberen

Bogens . . .1 95 103,5 109 | 90 | 78 [111 |106 1106 1112 102

Größte Breite der hinteren 115X2

Gelenkfläche . . . [123,51133 121 111 | 89 [130 |-ı130?|133 |129 113,5

Größte Höhe der hinteren

Gelenkfläcke . . . . [63 | 64 59 1 56 | 50 | 704] 74 | 62 | 77 57,5

1) Die vordere Wand ist höher als die Gelenkfläche, die hier die Vorderwand nicht

ganz einnimmt. Sie mißt 79 mm.

7. Heit

58 Dr. Max Hilzheimer:

B. primigenius B. bonasus fossile Bisonten B. bison

fehlt

Potsdam

2 a

Epistropheus Nr. 3

Worms

Märk. Mus.

A 19269

A I 9356

ATI1186

V,2 Mus.

Länge v.vorspringendsten

Teil d. Vorderrandes d.

Zahntortsatz. b. z. Mitte

d.Oberrandesd. hinteren

Gelenkfläche d. Wirbels |112 123 |102 | 95 | 88 |119 [109 |102,51115?

Größte Länge des Wirbel-

körpers einschließlich

Zahnfortsatzes . 150 168 |136 119 105 [154 |144 [130 !130?

Länge des Wirbelkörpers

an der Unterseite . . [120 136 |105 | 96 | 83 |126°)1126 1112 1104?

Größte Breite d. vorderen

Gelenkfläche . . 120 130 [118 |106 | 88 [141,51134 1115 1117

Größte Breite d. hinteren e

Gelenkfläche . . 60,5 63 152 | a5 | 38 | 61 | 58 | 54%)| 57

Höhe der hinteren Ge-

lenkfläche . . 66 80 156 | 51 | 39 | 69 | 63 | 54%)| 55

Größte Breite über den

Querfortsätzen . . .|142 150 1131 1101

106

134

107°)

110

133

Höhe vom Unterrand der

vorderen Gelenkflächeb,

zum am weitesten vorn-

liegenden Punkt des

Zahnfortsatzes . . 107 113,5,104 103 |142 1121

Größte Breite des Zahn-

fortsatzes . . 57,5 56 | 58,5|1 46,5, 44 | 65 | 64 | 54 | 58

Größte Länge des 'Zahn-

fortsatzes .

Höhe vom Unterrand der

Hypapophyse bis zum

Oberrand d. a. weitesten

nach hinten liegenden an

Teilsdes Dornfortsatzes |184 173 |151 111 |200°)188°)

Größte Breite über den

hinteren Zygapophysen | 78 87 | 90 | 58 [102,51100

Kleinste Breite über den

hinteren Zygapophysen | 33 35 | 36,51 26 | 33,5) 40 , 23

Höhe des Dornfortsatzes

am Vorderrand . .

Höhe des Dornfortsatzes

am Hinterrand . . . | 79,5 79 | 66 | 31 | 90%) 87°) 63

Größte Länge des Dorn-

fortsatzes . . . 111 10851100 | 77 |136 1120 95

107

157

100

zz zmm——-—__-_—_—m— — [[CV”4Am u

- ö

2) Die Maße sind genommen bis zur Gelenkfläche. Da der Hinterrand der Hypapophyse

bei beiden vor dem Hinterrand der Gelenkfläche liegt, so ist das Maß bis dahin kleiner, Es

beträgt bei dem fossilen 123, bei Bison bison 104. °) Nur die erhaltenen Teile gemessen.

Es sind vom Oberrand des Dornfortsatzes mindestens 5 mm abgebrochen. *) Rand zerstört.

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison, 59

Bos B. bo- fossile B.

primigenius nasus Bisonten bison

— — —_——

cs. (ar & 3 =

3 Halswirbel Nr. |2oH 20 ol) NKO

=. |# 259 = = nes

> -

Länge des Wirbelkörpers

vom vordersten Punktd.

vorderen Gelenkesb.zur

Mitte des Oberrandes

d. hinteren Gelenkfläche | 73,5 80 | 72 80? 73

Größte Länge des Wirbel- | %

körpers . . 114 |126 106 112? 102

Länge des Wirbelkör pers

auf der Unterseite . . | 70,1] 76 | 61 64

Länge des oberen Bogens

in der Mitte . . . 53 1.61 |46 | 53 | 51 47

Größte Länge des oberen

Bogens vom Vorderrand

d. vorderen zum Hinter-

rand der hinteren Aysa

Bonhyse. . .'. . [102 1116 | 93 |114 |115? 106

Vordere Höhe 62 | 67 | 56 56

Gelee

fläche ) Breitei.d. Mitte | 33 | 44 | 43 | 46,5| 45 38

Hintere) Höhe . . . .[ 67,5| 71 | 61 62 56

Gelenke

fläche ) größte Breite . | 60 | 59 | 53 60 53

Größte Breite über den

oberen Lamellen. . 175,51190 [162 158

Breite am Vorderende der

unteren Lamellen . .|55 | 83 | 64 57

Größte Breite über den

hinteren Zygapophysen | 99 1115 | 94 [121 108

Kleinste Breite über den

hinteren Zygapophysen | 37 | 37 | 36 | 43 34

Höhe des Dornfortsatzes

am Vorderrande . 6042| 66 | 63 63

Länge der Außenwand des

Arterienkanalsi.d.Mitte | 35,5 40 | 47 | 63 | 56 53

2) Nur der erhaltene Teil gemessen. Es sind vom Oberrand des Dornfortsatzes min-

destens 5 mm abgebrochen. °) Hintere Gelenkscheibe fehlt.

4 Leis _

4. Halswirbel Nr.

Länge des Wirbelkörpers

vom vordersten Punktd.

vorderen Gelenkes b. zur

Mitte des Oberrandes d.

hinteren Gelenkfläche .

Größte Länge des Wirbel-

Körpers IE RT

Länge des Wirbelkörpers

auf der Unterseite .

Länge des oberen Bogens

in der Mitte . I

Größte Länge des oberen

Bogens, wie bei Wirbel 3

Vordere | Höhe .

Gelenk:

fläche J Breiteind.Mitte

Hintere ) Höhe .

Gelenk |

fläche } größte Breite .

Größte Breite über den

oberen Lamellen .

' Breite über dem Vorder-

ende d. unter. Lamellen

Größte Breite üb. d. hint.

Ende der Zygapophysen

Kleinste Breite üb. d. hint.

Ende der Zygapophysen

Höhe des Dornfortsatzes

am Vorderrand

Länge der Außenwand des

Arterienkanalsi.d.Mitte

Dr. Max Hilzheimer:

„ Bos B. bo-

primigenius nasus

——

a. |

70,51 76 | 69

ı11 |126 [105

62 |73 | 59

49 .|55 | #6

90 l1ı2 | s9

60,51 66 | 57

37,51 37 | 40

.| 64,51 72 | 62

55 | 60 | 51

. 1167 ooı |174

s5 | 92 | 84

113 [128 |102

37 |4ı | 0

601)2.602%)) 54

30 | 36 | 37

!) Ein wenig verletzt.

fossile Bisonten

—o [m

(Tee) nm

818

SuE=UE:

ale e

alm|ı —

105 |107 | —

E01] 2:68

101 | — | 98

— |5a2 | 65

10 | 35 |42,5

TR a

szI50| —

112 |22 | 102?

100%

43 | 43 | 36

43| 43 | 4

bison

100

169

112

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison. 61

B. primigenius B. bonasus fossile Bisonten B. bison

Art ER ae es 3 To m ee

Sammlung Landwirtschaft!. & 3 Museum Märkisches ei = Museum | Staats-

Hochschule + ä Dresden Museum = ee] Potsdam [Sammlg.

8 3 -

| Nr ISol&ro [70 £ era

5. Halswirbel r

Länge des Wirbelkörpers

vom vordersten Punkt

d. vorderen Gelenkes bis

zur Mitte d. Oberrandes

der hinteren Oberfläche | 68 | 76 68 78 72

Größte Länge des Wirbel-

Be 2 1107 1113 102 108 102

Länge des Wirbelkörpers

auf der Unterseite . . | 60 | 69 57 63,5 63

Länge des oberen Bogens

in der Mitte . . . .|44 |55 45 50 44

Größte Länge des oberen

Bogens wie bei Wirbel 3 | 87 105 85 93 89

Vordere Höhe . . . 1 60,51 63 55 53,5 57

Gelenk- |

fläche Breite 2.2...1.35 |. 38 36 36 34

Hintere Hoher 7.: . 1 04: | 69 61,5 65 60,5

Gelenk- |

fläche Breite. . .157 | 56 48 56 50,5

Größte Breite über den

oberen Lamellen. . . [163 186 165 _ 151

Breite am Vorderrande

der unteren Lamellen. |105 106,5 116 —_ 100

GrößteBreiteüb d.Gelenk-

fläche d. hint.Zygapoph. |113,51133 104 119 107

Kleinst. Breit üb.d.Gelenk-

fläche d.hint Zygapoph. | 44 | 48 35 47,5 43

Höhe des Dorntortsatzes !

am Vorderrand . . .| 62 | 61? 62 -- 67

Länge der Außenwand des

Arter.-Kanalsind.Mitte | 24 | 33 30,5 40 47

7. Heft

62 Dr. Max Hilzheimer:

B. primıgenius B. bonasus fossile Bisonten B. bison

Art EFETER SaDreBr: W EP

Sammlung Landwirtschaft]. 3 ni Museum Märkisches = & Museum | Staats-

Hochschule 7: Dresden Museum E | Potsdam |Sammlg.

Nr. [a ,|® | Te BEü| 5 S

6. Halswirbel = - Aal Ede =

Länge des Wirbelkörpers

am vordersten Punktdes

vorder. Gelenkes bis zur

Mitte des Oberrandes -

der hinter. Gelenkfläche | 66 | 71 65 —1)[83 | 75 72,5

Gr. Länge d. Wirbelkörp. | 97 |105 89 — 113 [107 94

Länge des Wirbelkörpers

auf der Unterseite . . | 52,5| 55 52 — [67 | 6 61

Länge des oberen Bogens

in der Mitte . . . .[41 | 50 43 57 | 82.:| 51 43

Größte Länge des oberen

Bogens wie bei Wirbel 3 | 84 | 93,5 85 102 107 | 98 82,5

Vordere (Höhe. . . .155 | 63 56 61 | 68 | 61 60,5

Gelee |

fläche | Breitei.d.Mitte | 36,5] 37,5 34 33 | 46 | 36 32,5

Hintere ei = 5-1 20 61 66 | 75,5] 66 58

Gelenkfläche \größt.Breite | 56,5] 57 55 54 | 67 | 54 48

Größt.Breiteü.d.o.Lamell. |159,51191 153 u ne 150

Breite über dem Vorder-

rande d.unter. Lamellen [112 |132 124 en 130

Größte Breite üb.d. Vrand

d. hinter. Zygapophysen |112 |128 97 112 |126,51123 109

KleinsteBreiteüb.d. Vrand

d. hinter. Zygapophysen | 47 | 51 36 42 | 38 | 45 37

Höhe des Dornfortsatzes

am Vorderrand . . . | 97 =

star

Länge der Außenwanddes

103 —)| — | — 114

Arter.-Kanalsi.d.Mitte | — | |

1) Vordere Gelenkscheibe noch nicht verwachsen,. Sie fehlt daher. Aber der Grund-

riß des vorderen Gelenkkopfes ist vorhanden, so dab dessen Maße genommen werden können,

Art

Sammlung

Nr.

7. Halswirbel

Länge des Wirbelkörpes

vom vordersten Punkt

des vorderen Gelenkes

bis zur Mitte d. Orandes

d. hinteren Gelenkfläche

Größte Länge des Wirbel-

Boment .ı. 9... ;

Länge des Wirbelkörpers

auf der Unterseite .

Länge des oberen Bogens

in der Mitte . DFB

Größte Länge des oberen

Bogens .

Vordere (Höhe

Gelenk-

fläche (Breite ind Mitte

Höhe .

Hintere | Breite in der

Gelenk- Mitte eiuschl.

fläche der Rippen-

fazetten

Größte Breite über den

oberen Lamellen.

Größte Breite über den

. hinteren Zygapophysen

Kleinste Breite über den

hinteren Zygapophysen

Höhe des Dornfortsatzes

am Vorderrand

Die Halswirbelsäule von Bos und Bison. 63

B. primigenius B. bonus | fossile Bisonten IB. bison

Landwirtschaftl. | & IE burakausn I | Mirckisrhen = & ET ee

Hochschule & E Dresden Museum 5 5 | Potsdam |sammig.

do Ä «o) 15200

57 58 65

845 79 61

44 43 52

53 57 59

90,5 92 89

57 58

40 36 38

59 54 55

9 75 77

155 145 147

87,5 83,5 83

34,5 21 20

? 287 ? 334

1) Erhalten ist 109, aber der obere Teil ist abgebrochen.

Die Spechte der Insel Sumatra.

Eine monographische Studie.

Von

Dr. E. Stresemann.

Wohl kein Gebiet der Eıde ist so reich an Spechtarten wie die ma-

layische Halbinsel und die bis in die jüngste geologische Vergangenheit

ihr angegliederte Insel Sumatra. Wie Neuguinea als Land der Para-

diesvögel und Papageien gelten kann, so hat Sumatra Anspruch auf den

Namen Spechtinsel. Es schien eine reizvolle Aufgabe, die mannigfaltigen

Formen der Picidae, die hier auf engem Raum zusammengedrängt

sind, nach systematischen, oekologischen und zoogeographischen Ge-

sichtspunkten zu studieren, und wenn ich auch nachträglich erkenne,

viele der Ziele nicht erreicht zu haben, die mir im Anfange vorschwebten,

so hoffe ich doch, daß meine Mühe nicht ganz vergeblich war. Wie

aus der Anlage der Arbeit ersichtlich ist, war es mein Bestreben, nicht

allein den Ansprüchen des ornithologischen Systematikers von Fach

nach bestem Können gerecht zu werden, sondern auch dem naturwissen-

schaftlich Interessierten Anregungen zu bieten, der über keine Spezial-

kenntnisse auf dem Sondergebiet der indoaustralischen Ornithologie

verfügt. So muß ich nun die Nachsicht beider Teile erbitten, da jeder

in den folgenden Ausführungen vieles ihm unnötig Dünkende finden

wird.

Den letzten Anstoß zu dieser kleinen Monographie gab der Um-

stand, daß mir Herr Geheimrat Prof. Dr. Doflein eine umfangreiche

Vogelsammlung zur Bearbeitung anvertraute, die in den Jahren 1901

—1906 von Herrn Geheimrat Prof. Dr. W. Volz, dem verdienst-

vollen Erforscher der Gayoländer, angelegt worden war. Sie enthielt

48 Spechte aus Nordsumatra, darunter 2 Arten, als deren Entdecker

Volz zu gelten hat (Picus chlorolophus vanheysti und Dryobates cani-

capillus volzi), sowie eine fernere Art, die durch ihn zum ersten Mal

für Sumatra nachgewiesen wurde (Chrysocolaptes lucidus chersonesus).

Vermehrt wurde dieses Material durch eine größere Anzahl suma-

tranischer Spechte, die dem Münchener Zoolog. Museum vor einer Reihe

von Jahren von seiten der Herren Dr. L. Martin, Dr. B. Hagen (f),

Dr. J. Elbert (f) und Widemann überwiesen worden waren.

Wichtige Vergleichsobjekte aus den umliegenden Gebieten verdanke

ich dem liebenswürdigen Entgegenkommen der Herren Prof. Dr.

OÖ. zur Strassen und H. Jacquet in Frankfurt a.M., H. Meer-

warth in Braunschweig und Prof. Dr. A. Jacobi in Dresden. Eine

Reise nach Halle a. $S. machte mich mit den verborgenen Schätzen

des dortigen Museums bekannt in Gestalt zahlreicher javanischer

Vögel, die in den 60er Jahren des vergangenen Jahrhunderts durch

Die Spechte der Insel Sumatra. 65

Franz Junghuhn an Burmeister gesandt worden waren. Die

Vergünstigung, den seltenen Picus canus dedemi persönlich unter-

suchen zu können, hat mir Herr Dr. R.- Baron Snouckaert van

Schauburg verschafft, der mir in größter Zuvorkommenheit diese

Art und andere wertvolle Stücke aus seiner ee ZU-

sandte. Den Herren Dr. Bierens de Haan und Dr. L. F. de

Beaufort in Amsterdam verdanke ich die Bekanntschaft mit einem

auf Sumatra gesammelten $ von COhrysocolaptes lucidus chersonesus

und wertvolle Auskünfte Allen genannten Herren sowie endlich

meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Dr. E. Hartert, sei an dieser

Stelle der gebührende Dank ausgesprochen; ihre Hilfe hat es mir

ermöglicht, ‚sämtliche bisher von Sumatra nachgewiesenen Spechte,

außer Picumnus innominatus und Sasia abnormis, in sumatranischen

Exemplaren kennen zu lernen.

Spezieller Teil.

Bei der Abfassung des speziellen Teiles wurden mehrere Ziele

verfolgt, die nur in losem Zusammenhang mit einander stehen. Das

erste betraf die Revision der bisher üblichen Namengebung, bei der

sich leider, als Folge konsequenter Einhaltung der Nomenklaturregeln,

die Notwendigkeit ergab, einige heute gebräuchliche Namen durch

andere zu ersetzen. Von der Änderung werden vor allem Gattungs-

namen betroffen, deren Prüfung bisher nicht die erforderliche Sorg-

falt zugewandt worden ist. Da durch die neuen internationalen Be-

stimmungen die Fixierung des Genustypus eine besondere Wichtigkeit

erlangt hat, schien es nicht überflüssig, die Gattungssynonymie voll-

ständig!) zusammenzustellen und jeweils den Typus anzugeben. Zur

Platzersparnis wurden die Synonyme nur dann genau zitiert, wenn

sich die betreffende Angabe im ‚Catalogue of Birds‘ als unzutreffend

oder lückenhaft erwies.

Weitere Abweichungen von der bisherigen Nomenklatur erfolgten

nicht aus technischen, sondern wissenschaftlichen Gründen und ergaben

sich aus der von mir angenommenen Definition des Speziesbegriffes,

wobei die physiologischen Merkmale den morphologischen überge-

ordnet werden. Ich habe dies kürzlich folgendermaßen ausgedrückt:

‚‚Unter Verzicht auf alle Bestrebungen, den Grad der äußeren Ähnlich-

keit (die sehr verschiedenwertige Ursachen haben kann) durch die Be-

nennung. auszudrücken, wird das Bestehen von sexuell.r Affinität

bezw. sexueller Aversion unter natürlichen Bedingungen als Prüf-

stein der Verwandtschaft zweier Formen betrachtet. Formen, die

sich unter natürlichen Bedingungen durch Generationen erfolgreich

mit einander paaren, bilden zusammen eine Art, wobei es gleichgültig

ist, wie groß ihre gegenseitige Ähnlichkeit ist, gleichgültig auch, ob

1) Hiervon wurde nur bei Dryocopus abgesehen, insofern bei dieser Gattung

die auf die europäische Art bezüglichen Synonyma wegblieben, sowie bei Pi-

cummus.

Archiv für Naturgeschichte

021. A. 7. 5 7.Heft

66 Dr. E Stresemann:

sie durch reinblütige oder mischblütige Bindeglieder mit einander

verknüpft werden, während alle Formen, die sich unter natürlichen

Verhältnissen unvermischt neben einander erhalten können, als

artlich verschieden betrachtet werden.‘!) Diese These war den Ver-

hältnissen auf weitausgedehnten Landgebieten angepaßt, da dort

den Formen (eine zeitweilige Isolierung vorausgesetzt) Gelegenheit

geboten ist, aufeinander zu prallen und das Naturexperiment den

Grad der physiologischen Verwandtschaft erweisen kann. Ihre Über-

tragung auf die Verhältnisse in Inselgebieten begegnet einigen Schwierig-

keiten, deren ich l.c. durch die Bemerkung gedachte: ‚Bei insulärer

Abgeschlossenheit des Wohngebietes einer Form muß durch Deduktion

auf deren Artzugehörigkeit geschlossen werden.“ Das ist denn auch

in dieser Arbeit erfolgt. Als Anzeichen, welche die physiologische

Affinität zweier Formen nahelegen, betrachtete ich: 1. Morphologische

Ähnlichkeit in Verbindung mit dem Umstand strengster geographischer

Vertretung und gleicher biologischer Eigenart (Ökologie, Stimme

usw.), 2. Unterschiede, die durch die individuelle Variation überbrückt

oder doch gemildert werden oder auf den ersten ontogenetischen

Stadien des Federkleides weniger stark hervortreten, die also in der

durch die individuelle Variation oder Ontogenese angedeuteten Richtung

liegen (Dryobates canicapıllus canicapillus —- aurantiiventris; Dryobates

nanus nanus — gymnophthalmus), 3. Das Bestehen gewisser Analogien

(da eine gelbrückige Form von Dinopium aurantium sich in Nord-

Ceylon mit der rotrückigen kreuzt, steht zu erwarten, daß die rot- und

gelbrückigen C'hrysocolaptes-Formen der Philippinen dies gleichfalls

tun würden, wenn ihnen dazu Gelegenheit geboten wäre). Die drei

erwähnten Umstände können zusammenwirken, um die Sicherheit

des Deduktionsschlusses zu erhöhen; die erfolgt meist zwischen

Punkt 1 und 2.

Die Zahl der bis vor wenigen Jahren im indomalayischen Gebiet

unterschiedenen Spechtarten schrumpft bei dieser Betrachtungs-

weise sehr zusammen; an die Stelle von vielen Dutzenden, welche

Hargitt 1890 auseinanderhielt, treten kaum über 30. Über die Anzahl

der auf den Philippinen vertretenen Dryobates-Arten habe ich mir

aus Materialmangel keine Klarheit verschaffen können, und ebenso

blieb ich lange im Zweifel darüber, ob ich die beiden auf den Anda-

manen vertretenen Spechte, Dryobates andamanensis (Blvyth) und

Dryocopus hodgi“ (Blyth) als selbständige Arten auffassen sollte. Ob-

gleich letztere zweifellos verwandtschaftliche Beziehungen zu Dryo-

bates anal's und Dryocopus javensis bekunden, habe ich mich dennoch

dazu entschlossen, sie spezifisch getrennt zu halten, da sie, wohl in-

folge sehr langer räumlicher Sonderung, weit von allen anderen Formen

dieser Verwandtschaftskreise abstehen und es denkbar erscheint,

daß selbst die physiologische (sexuelle) Affinität geschwunden ist.

Hier liegen Grenzfälle zwischen Art und Rasse vor, bei deren Beur-

teilung, wie ich gestehen muß, immerdar die persönliche Ansicht

!) Ornith. Beobachter (Bern) 1920, Heft 10.

Die Spechte der Insel Sumatra. 67

entscheidend bleiben wird. Die Zahl solcher Fälle ist jedoch keine

sehr große, und ihr Vorkommen wird nicht an der Überzeugung irre

machen können, daß di; ‚„Formenkreislehre‘‘, von Hartert vor bald

30 Jahren in die indo-australische Ornithologie eingeführt und mit

immer strengerer Konsequenz ausgebaut, das Studium der Vögel

ungemein erleichtert, den Blick für Richtung und Ursache der geo-

graphischen Variation schärft und dem Zoogeographen die Bahn

für seine mühevollen Untersuchungen ebnet.

Steere, der sich um die Erforschung der Philippinen unver-

gängliche Verdienste erworben und den Problemen der Tierverbreitung

sein besonderes Augenmerk zugewandt hat, faßte seine Erfahrungen

zu folgendem „Verbreitungsgesetz der Standvögel der Philippinen“

zusammen: „Every genus is represented by only a single species in

one place; or, in more general terms: no two species structurally

adapted to the same conditions will occupy the same area‘.!) Hier

ist der Standpunkt der modernen Ornithologie bereits angedeutet

‚und nur die Ausdrucksweise eine andere; Steere’s „‚genus‘“ ist unser

Formenkreis (Spezies, Realgattung), Steere’s „species“ unsere Rasse

(Subspezies), von der wir mit Steere annehmen, daß sie beim Auf-

tauchen einer Landverbindung mit der Nachbarrasse durch Bastar-

dierung verschmelzen wird. ‚To one who has observed the likeness

in size and colouring and notes and food of these allied forms, the

latter [their fusion] is the only reasonable hypothesis for the greater

number of cases.‘‘?)

Die Verschiebung, die der Begriff ‚‚Genus‘ erfahren hat, ist, wie

mir scheint, noch nicht allen Systematikern zum klaren Bewußtsein

gekommen; denn viele von ihnen streben noch immer danach, trotz

Annahme der ternären Nomenklatur feinste strukturelle Verschieden-

heiten zu Gattungscharakteren zu erheben. Sie sind sich dabei des

Pleonasmus nicht bewußt, der die natürliche Folge solchen Vorgehens

ist: die von ihnen geltend gemachten generischen Kennzeichen fallen

mit den spezifischen zusammen, der Gattungsname wird dadurch im

Grunde überflüssig. Seinen ursprünglichen Zweck, als mnemotech-

nisches Hilfsmittel zu dienen, wird er nur mehr erfüllen können, wenn

wir wieder beginnen, dem Genus »in weiteres Reich einzuräumen.

Größere Übersichtlichkeit . unseres Namensystems wird die will-

kommene Folge sein.

In dieser Arbeit habe ich, dem Vorgehen von Hartert (1912)

und Reichenow (1914) mich anschließend, mehrere seit langem

in Gebrauch b findliche Gattungsnamen als entbehrlich eingezogen:

Thriponax wurde zu Dryocopus, Micropternus zu Meiglyptes, Yungi-

!) Ibis 1894 p. 419. 2

2) Mc Gregor, der kürzlich (Philipp. Journ. of Sciences 16, 1920, p. 411

— 414) das ‚‚Steeresche Gesetz‘‘ scharf kritisiert hat, legt unseres Erachtens

den Worten dieses Forschers einen anderen Sinn unter, als ihnen innewohnt,

woran freilich die unklare Begriffsfassung Steere’s Schuld ist.

Dr 7. Heft

68 Dr. E. Stresemann:

pieus zu Dryobates, Brachypternus zu Dinorium, Lichtensteinipicus

zu Mülleripicus als Synonym gestellt.

Dem Zitat der Urbeschreibung der Art oder Rasse!) wurde in

manchen Fällen das Zitat einer wichtigen, auf Sumatra bezüglichen

Literaturstelle hinzugefügt. Die am meisten in Betracht kommenden

Arbeiten sind seit 1912 die folgenden:

H. €. Robinson and C. B. Kloss. Results of an Expedition

to Korinchi Peak, Sumatra. Journ. of the Fed. Mal. States Museums

VII, pt. 2, 1918, p. 81—284; zitiert als Robinson u. Kloss 1918. [Die

bedeutsamste neuere Publikation über die Vögel Sumatras, mit einer

(1920 ergänzten) Liste der von dieser Insel bekannten Arten und

nahezu vollständigem Literaturverzeichnis.]

Dieselben. On a Collection of Birds from N. E. Sumatra. Pt. 1.

Journ. Straits Branch R. Asiat. Soc. No. 80, 1919, p. 73— 133; zitiert

als Robinson u. Kloss 1919. — Pt. II. ibid. No. 81, 1920, p. 79—115;

zitiert als Robinson u. Kloss 1920.

| L: F. de Beaufort en L. P. de Bussy. Vogels van de Oostkust

van Sumatra. Bijdragen tot de Dierkunde, Afl. XXI, p. 229— 276;

zitiert als de Beaufort 1919.

E.C. Stuart Baker. Some Notes on Oriental Woodpeckers and

Barbets. Ibis 1919 p. 181— 222; zitiert als Baker 1919.

A. F. GC. A. van Heyst. Aanteekeningen omtrent de Avifauna

van Deli (Sumatra’s Oostkust.). Club v. Nederl. Vogelkundigen,

Jaarber. No. 9, 1919, p. 36— 68; zitiert als van Heyst.

E. Hesse. Kritische Untersuchungen über Piciden. Mitt. Zool.

Mus. Berlin 6, 1912, p. 133—261; zitiert als Hesse 1912.

Trivialnamen: Der Sammelname für alle Spechte lautet im

Malayischen z8&atuk (t&latuk), abgeleitet vom Grundwort patuk

pieken. Häufig steht es in der Verbindung pöatuk bawang. Im Sunda-

nesischen ist für „Specht“ das Wort tj&/adi gebräuchlich, in der

Residentie Benkoelen iwki (von Raffles tukki und tukkih geschrieben

und wohl ein lautnachahmendes Wort wie tukik ‚aus einem Stein

Feuer schlagen‘), in den Padangschen Bovenlanden si ontong. Einige

Gewährsmänner teilen Trivialnamen mit, die sich auf bestimmte

Spechtarten beziehen sollen und dann von mir jeweils zitiert wurden.

Ob aber das Unterscheidungsvermögen der Eingeborenen wirklich

so groß ist, daß sie die einzelnen Spezies säuberlich auseinanderhalten,

erscheint mir nach meinen Erfahrungen recht zweifelhaft.

Sehlüssel zur Bestimmung der auf Sumatra, Borneo und Java

vertretenen Formenkreise.

1. Rücken und Flügel einfarbig schwarz oder dunkelgrau, Flügel

über 190 mm ?) : 2.

!) Die mit einem * gekennzeichneten Schriften konnten von mir nicht ein-

gesehen werden.

2) Nur die Rassen Dryocopus javensis suluensis (Sulu-Inseln) und parvus

(Simalur) gehen unter dieses Maß hinab.

Die Spechte der Insel Sumatra. 69

Rücken und Flügel nicht einfarbig schwarz oder dunkelgrau,

Flügel unter 190 mm 3.

. Rücken und Bauch dunkelgrau, Kehle gelblich oder gelbrot

Mülleripieus pulverulentus (p. 105).

Rücken schwarz, Bauch gelblich weiß, Kehlfedern schwarz mit

weißem Seitensaum Dryocopus jawensis (p. 104).

. Flügel über 65 mm 4.

Flügel unter 65 mm 21.

. Rücken und Schulterfedern einfarbig grün oder olivgrün ohne

helle Schaftflecke Be}

Rücken und Schulterfedern nicht einfarbig grün oder olivgrün 10.

Mit 3 Zehen Chloropicoides rafflesii (p. 90).

Mit 4 Zehen 6.

. Ohne gelben Nackenschopf Pieus vittatus (p. 73).

Mit gelbem Nackenschopf %

. Obere Flügeldeckfedern rot 8.

Obere Flügeldeckfedern grün wie der Rücken 9,

. Schwungfedern mit unvollständigen rotbraunen Querbinden

Chrysophlegma mentale (p. 79).

Schwungfedern mit angedeuteten weißen Querbinden

Picus puniceus (p. 76).

. Schwungfedern mit teilweise vollständigen rotbraunen Querbinden

Chrysophlegma flavinucha (p. 78).

Schwungfedern mit angedeuteten weißen Querbinden

Picus chlorolophus (p. 75).

. Oberrücken und Schulterfedern goldgelb bis rot ohne weißliche

Schaftflecke 11.

- Oberrücken und Schulterfedern nicht goldgelb bis rot, oder

rötlich mit weißlichen Schaftflecken 13.

. Mit 3 Zehen Dinopium javanense (p. 92).

Mit 4 Zehen 12.

. Unterseite weißlich mit schwarzer Zeichnung

Chrysocolaptes lucidus (p: 95).

— Unterseite düster purpurrot und oliv Picus (canus) dedemi (p. 72).

. Unterseite dunkel ohne Querbänderung und Längsfleckung 14.

— Unterseite weißlich oder quergebändert oder auf hellem Grund

längsgefleckt 16.

. Schnabel schwarz, Schwanz gerade abgeschnitten

Hemicircus concretus (p. 88).

Schnabel bräunlich hornfarben bis gelb, Schwanz gestuft 15.

. Schwungfedern und Schwanz mit schmalen hellen Querbinden

Blythipicus rubiginosus (P. 98).

Schwungfedern mit sehr breiten zimtfarbenen Querbinden, Schwanz

einfarbig schwarz Chrysocolaptes validus (p. 96).

. Unterrücken einfarbig weiß oder gelblich weiß

Meiglyptes tristis (p. 101).

Unterrücken quergebändert Er,

7. Heft

70 Dr. E. Stresemann:

17. Unterrücken zimtbraun und schwarz quergebändert

Meiglyptes brachyurus (p. 102).

— Unterrücken nicht zimtbraun und schwarz quergebändert 18

18. Unterrücken grünlich oder rötlich mit schmalen weißen Quer-

binden Callolophus minietus (p. 81).

— Unterrücken nicht grünlich oder rötlich mit weißen Querbinden 19.

19. Unterrücken auf schwarzbraunem Grunde schmal isabell ge-

bändert Meiglyptes tukki (p. 99).

— Unterrücken mit breiten reinweißen Querbinden 20.

20. Vorderkopf rot oder schwarz Dryobates analıs (p. 83).

— Vorderkopf düster aschgrau Dryobates canicapıillus (p. 84).

— Vorderkopf fahl braun Dryobates nanus (p. 86).

21. Mit 4 Zehen; mittleres Steuerfederpaar mit weißer Innen- und

schwarzer Außenfahne Picumnus innominatus (p. 107).

— Mit 3 Zehen, alle Steuerfedern einfarbig schwarz

Sasia abnormis (p. 108).

Picus Linn.

Picus Linnaeus, Syst. Nat. 10, I, 1758, p.112; Typus durch

nachtr. Bestimmung (Swainson, Zool. Illustr. I, 1820, t. 14) Preus

viridis L.

@Gecinus Boie 1831, Typus durch nachtr. Best. (Gray, List Genera

of Birds 1840 p. 55) Preus viridis L.

[Brachylophus Swainson 1837, Typus durch nachtr. Best.

(Hargitt, Cat. Birds B.M. 18, 1890. p. 33) Picus viridis L.]!)

Chloropieus Ma'herbe, Revue de Zool. 1845, p 399— 402, Typus

durch nachtr. Best. (Stejneger, Proc. U.S. Nat. Mus. IX, 1886,

p. 104) Picus viridıs L.

[Venilia Bonaparte 1850, Typus duren nachtr. Best. (Hargitt,

Cat. Birds B. M. 18, 1890, p. 33) Picus puniceus Horsf.]?).

Ameisenspechte mit weit vorstreckbarer Zunge; soweit bekannt,

keine Saftlecker. 3. Zehe länger als 4. oder gleichlang. 1. Zehe stets

deutlich ausgebildet. Äußere Nasenöffnungen von Borsten bedeckt.

Oberschnabel mit # scharfem First, Gefieder der Unterseite weich.

Hals ziemlich dick. Die Gattung ist palaearktisch und orientalisch.

Hesse hat 1912 die auch auf Sumatra vertretenen Arten P.

chlorolophus und puniceus generisch abgetrennt (unter dem aus zweierlei

Ursachen nicht anwendbaren Namen Brachylophus). Einige Autoren,

wie Robinson u. Kloss und Graf Gyldenstolpe, sind ihm

hierin gefolgt. Kennzeichen sind nach Hesse die zum Schopf ver-

längerten Nackenfedern und der ‚überhaupt vollkommen andere

Färbungs- und Habituscharakter.‘‘ Wenn ich auch in diesen Eigen-

1!) Praeoecupiert durch Brachylophus Wagler, Nat. System d. Amphibien, 1830,

p. 151; Typus: Iguana fasciata.

?) Praeoccupiert durch Venilia Duponchel, Hist. Nat. des L&pid. VII, 2, 1829,

p. 110, Typus ein Schmetterling aus der Fam. Geometridae.

Die Spechte der Insel Sumatra. Al

tümlichkeiten lediglich spezifische, nicht generische Merkmale erblicke,

so sei doch denjenigen, die sich meinem Vorgehen nicht anschließen,

der Gebrauch des Gattungsnamens €irropieus nov. gen.!) empfohlen.

Typus: Piecus chlorolophus Vieill.

Pieus canus Gmelin

Picus canıs Gmelin, Syst. Nat. I, 1, p. 434 (1788 — terra typ.

restr.: Norwegen).

Verbreitung: Ganzer Himalaya, südwärts über Assam und

Birma bis Malakka und Nordsumatra, ostwärts über das nördliche

Indochina bis China; auf den Inseln Hainan und Formosa; von China

über das Ussuriland bis Ostsibirien; Yeso; von ÖOstsibirien bis zum

Altai; ganz Europa westlich des Ural mit Ausnahme Großbritanniens,

der iberischen und italischen Halbinsel, sowie der mediterranen

Gebiete der Balkanhalbinsel (Dalmatien, Südmazedonien, Griechen-

land),

Biologie: In der gemäßigten Zone ein Bewohner der basalen

und submontanen Stufe, wird der Grauspecht, je mehr er sich den

Tropen nähert, in um so ausgesprochenerem Grade zum Gebirgs-

vogel. Noch im mittleren Cnina, bei Tschinkiang am unteren Yangtze,

findet man ihn als Brutvogel in der Ti.febene; dagegen ist er auf

Formosa und wohl auch auf Hainan ganz auf die montane Stufe

beschränkt, lebt im Himalaya ‚in mäßigen Höhen“, im Westteil

des Gebirges bis 2700 m, in Sikkim bis 1700 m emporsteigend, und

ist auf der Malayischen Halbinsel bisher nur oberhalb 1800 m, auf

Sumatra nur zwischen 850 und 1600 m gesammelt worden. In seinem

ganzen riesigen Wohngebiet scheint er der Vorliebe für Erdameisen

treu zu bleiben, die er, gleich dem Grünspecht, mit seiner langen

Zunge leimt. Man findet ihn daher viel am Boden. Im Gegensatz

zu Picus viridis versteht er (wenigstens seine europäischer Vertreter)

zu „trommeln“. Die Eierzahl beträgt in Europa 6—8, nimmt aber

nach den Tropen zu ab (im Himalaya überschreitet sie gewöhnlich

nicht 4).

Rassenbildung: Daß die Wiege der Grauspechte in Südostasien

gestanden hat und sie in Europa junge Einwanderer sind, kann nicht

bezweifelt werden; trefflich bringt dies die von Hesse (1912) ent-

worfene Karte zum Ausdruck. Trotzdem wollen wir aus praktischen

Gründen, gewissermaßen vom Wipfel zur Wurzel hinabsteigend, die geo-

geographische Variation von NW nach SO verfolgen. Sie äußert sich in

dreifacher Hinsicht: in der Ausbreitung der Melanine, der Intensität der

Lipochrome und der relativen Schnabellänge. Beginnen wir mit den

Melaninen, so läßt sich die Zunahme schwarzer Färbung auf dem

Oberkopf schrittweise verfolgen. Bei der europäischen Rasse oft ganz

fehlend oder auf schmale Schaftstriche beschränkt, nimmt sie am

Ostrand Asiens auf Kosten der grauen Grundfarbe mehr und mehr

1) Als eirrus, eigentlich „Franse“, wird von Plinius (nat. hist XI.) der

Schopf des Schwarzspechtes (Dryocopus martsus [L.]) bezeichnet.

7. Heft

72 Dr. E. Stresemann:

zu, je weiter wir nach Süden gelangen. Sie breitet sich vom Schaft

nach den Seiten der Scheitelfedern aus (soweit sie von rotem Lipo-

chrom frei sind), läßt bei der Rasse barbatus Gray!) (Himalaya) nur

noch einen schmalen grauen Seitensaum frei, der bei robinsoni (Malakka)

kaum noch bemerkbar ist, und hat das Grau bei dedemi (Sumatra)

vollkommen verdrängt. Aber nicht nur auf dem Oberkopf, auch

am Schnabel und Schwanz schreitet die Schwärzung in der angegebenen

Himmelsrichtung fort. Bei der europäischen Rasse und denen des

nördlicheren Asien ist der Schnabel horngrau, die Basis des Unter-

schnabels gelblich. In Indochina, dem Himalaya, auf Malakka und

Sumatra dagegen ist der ganze Schnabel schwarzgrau bis schwarz

geworden. Die Steuerfedern, bei unserer Rasse schwarzgrau, sind bei

den Rassen der orientalischen Region schwarz, und selbst die unvoll-

ständigen grauolivfarbenen Querbinden des mittleren Paares ver-

schwinden schließlich ganz: barbatus hat sie noch deutlich ausgebildet,

robinsoni nur noch schwach betont, dedemi gar nicht mehr. Nicht

anders ergeht es den weißlichen Querbinden der Handschwingen,

die bei der extremsten Rasse dedemi an der Außenfahne auf sehr

schmale Streifen eingeengt worden sind. Die Lipochrome des Rücken-

und Bauchgefieders sind bei allen Rassen mit Ausnahme von dedemi

noch gelb. Die nördlichen Rassen (canus, jesscensis usw.) besitzen

sie in geringster Intensität und erscheinen darum am hellsten,

während hessei (Nord-Siıam), barbatus und robinsoni am sattesten,

dunkelsten grünlich getönt sind. Ein Sprung führt hinüber zum

sumatranischen dedemi: Die gelben Lipochrome sind zu roten geworden!

Die gleiche Erscheinung wird uns noch bei anderen Formenkreisen

zu beschäftigen haben. In einigen Gefiederregionen haben die Federn

übrigens noch die primitivere (gelbe) Farbe ihrer Lipochrome bewahrt

und erscheinen daher dunkel oliv. — Endlich ist noch bemerkenswert,

daß der Schnabel sich: allmählich streckt und verhältnismäßig am

kürzesten bei den nördlichen Rassen, am längsten bei barbatus, robinsoni

und dedemi ist.

1. Pieus eanus dedemi (v. Oort).

Geeinus dedemi van Oort, Not. Leyd. Mus. 34, p.59, (1911 — Vulkan

Si Bajak, NO.-Sumatra); Robinson u. Kloss 1918, p. 144, t. V fig. 1 (8),

2 (2) ?); de Beaufort 1919 p. 256; Robinson u. Kloss 1920 p. 95.

. Kennzeichen: Vorderkopf und Scheitel beim ä$ rot, beim

Q schwarz. Im übrigen gleichen sich die Geschlechter. Hinterkopf

und Nacken schwarz. Kopfseiten dunkel aschgrau. Ganzer Rücken

und gefalteter Flügel dunkel purpurrot, Bürzel und Oberschwanz-

decken leuchtend rot. Schwarzer Bartstreif. Kehle blaßgrau, oliv

1) Dirser Name muß für den vorweggenommenen Namen occipitalis Vig.

eintreten. Siehe Stresemann, Anz. Orn. Ges. Bay. No.4, 1821, p. 24.

2) Diese Tafel erweckt von der Verbreitung der schwarzen Farbe am Hinter-

kopf und Nacken eine falsche Vorstellung. Auch in anderer Hinsicht ist die Wieder-

gabe der Färbung wenig befriedigend.

Die Spechte der Insel Sumatra. 3

verwaschen, Brust dunkel rötlich, nach dem Bauche zu allmählıch

in olivgrün übergehend. Alle Steuerfedern einfarbig schwarz. Flügel

129—142 mm. Iris rotbraun bis rot. Schnabel schwarzgrau bis schwarz.

Geschlechtsunterschiede: wie obenstehend.

Jugendkleid: unbekannt.

Verbreitung: Auf Sumatra beschränkt. Vulkan Si Bajak

(v. Dedem), Bandar Baroe (v. Heyst), Sungei Kumbang am G. Ko-

rintji (Robinson u. Kloss).

Biologie: Nach den bisherigen Nachrichten ein seltener Be-

wohner der Gebirgswälder zwischen 850 und 1600 m.

Von diesem ‚roten Grauspecht‘ wurde das erste Stück, ein d,

durch F. K. Baron van Dedem am 13. X. 1909 gesammelt. Bald

darauf (1914) erbeuteten die Dayaks der Korintji-Expedition 1&

und 399. Endlich gelang es van Heyst, bei Bandar Baroe 238

(1915 und 1918) und 19 (1920) zu erlangen. -

Eigene Untersuchungen: Q Ja. K., Bandar Baroe 3. III. 1920,

v. Heyst leg. No. 0318, Flügel 139, centr. Steuerfedern 107, Culmen

42 mm.

Picus vittatus Vieillot

Picus vittatus Vieillot, Nouv. Diet. d’Hist. Nat. XXVI p. 91

(1818 — ohne Fundort; patr. design. (Hartert, Nov. Zool. IX, 1902,

p. 434) Java, von mir auf Westjava beschränkt).

Verbreitung: Von Arakan südwärts bis Malakka und Indo-

China; ferner Lingga- Archipel, Sumatra, Java, Bali, Kangean.

Von Borneo nicht sicher nachgewiesen. — Ich betrachte Picus viri-

danus Blyth als einen Angehörigen des Formenkreises vittatus, während

der ähnliche Picus myrmecophoneus Stres. (= striolatus Blyth nec

Lesson) anscheinend nichts damit zu tun hat.

Biologie: Ein Bewohner der Küstenzone, welcher dort in lichten

Waldungen, Kokospflanzungen usw. lebt.

Rassenbildung: Die Art zerfällt in mehrere Rassen, unter

denen die eine (viridanus) eine Sonderstellung einnimmt, insofern bei

ihr die Brustfedern (oft auch die Kropffedern) nicht einfarbig sind,

sondern wie die Bauchfcdeın auf jeder Fahne einen dunkelgrünen

Längsstreif aufweisen. Die übrigen weichen von einander nur durch

die Größe ab.

3. Picus vittatus vittatus Vieillot

Gecinus vittatus, Robinson u. Kloss 1919 p. 96.

Kennzeichen: $ mit rotem, © mit schwarzem Oberkopf und

Nacken. Im übrigen sind die Geschlechter gleichgefärbt. Rücken

und Oberschwanzdecken stumpf grün, Bürzel leuchtend gelbgrün

oder grünlich gelb, obere Flügeldeckfedern und Außensäöume der

Armschwingen bronzegrün. Steuerfedern schwarz. Ohrdecken

mausgrau, Bartstreif schwarz, Kinn, Kehle und Brust einfarbig

7. Heft

74 Dr. E. Stresemann:

ockergelb, Bauchfedern schmutzig weiß mit breitem dunkelgrünem

Längsstreif auf beiden Fahnen. Größe: Flügel 122—132 mm.

Geschlechtsunterschiede: wie obenstehend.

Jugendkleid: Nach Hargitt gleicht es dem Jahreskleid bis

auf den Umstand, daß die in diesem dunkelgrünen Längsstriche der

mittleren Bauchfedern viel blasser sind und beim $ das Rot des Ober-

kopfes gelblicher ist.

Verbreitung: Südrand Indochinas!) (Cochinchina und Süd-

Siam), Malayische Halbinsel mindestens von 5° N südwärts, Lingga-

Archipel, Sumatra, West- (und Ost?) Java.

Biologie: Ein Bewohner der basalen Stufe, der nur vereinzelt

bis 500 m emporsteigt und nahe der Küste am häufigsten zu sein

scheint, wo er in Kokospflanzungen und lichten Waldungen lebt.

Mageninhalt sehr viele Ameisen (de Bussy). Maße eines Eies 28 x

19 mm (de Bussy). Auf Sumatra anscheinend sehr lokal: Umgebung

- von Labuan Deli und Medan (Hagen, de Bussy, van Heyst); Fort

de Kock und Kota Radja (Volz); Westküste (Raffles).

Eigene Untersuchungen: Auf Kangean, anscheinend auch

auf Bali, ist die Art (bei gleicher Färbung) durchschnittlich größer

als in Westjava. Ein sehr großes javanisches Exemplar (ex Verreaux),

Flügel 137 mm, stammt vielleicht von Ostjava, dessen Bewohner

von denen Westjavas subspezifisch verschieden sein und zur Kangean-

rasse gehören könnten. In Sumatra und Malakka scheint die west-

javanische Rasse unverändert wiederzukehren.

Bei den folgenden Maßangaben habe ich von meinem Grundsatz,

nur eigene Messungen zu berücksichtigen, abweichen müssen. Flügel-

länge in mm.

Malakka: 127—132 [Baker 1919], 123—128 [Kloss 1918).

Sumatra: $ 1243), 1273), 1273), 129; 9 1222), 124°), 125,

125,4) 126 9, 128,53).

Java: & 127, 130, 131, 132; 9 126, 127, 127, 128, 129, 129, 129,

132, 137.

Bali 2): & 130, 131: © 134, 137?

Kangean: & 132 4), 1325), 1344,) 135,5 %), 136; Q 1315), 1344),

134 4), 135 5), 135,5.

Die große Kangeanform benenne ich

Pieus vittatus limitans subsp. n.

Typus: 3, Ost-Kangean, September, E. Prillwitz leg. No. 18”,

ım Tring-Museum.

1) Mit Indochina ist hier und später lediglich Siam und Franz. Indochina

gemeint.

2) Nach Robinson und Kloss 1920.

3, Nach Dr. de Beaufort in litt.

4, Nach Dr. Hartert in litt.

-5) Nach Vorderman.

Die Spechte der Insel Sumatra. 75

Picus chlorolophus Vieill.

Picus chlorolophus Vieillot, Nouv. Diet. d’Hist. Nat. XXVI

p. 78 (1818 —- Bengalen).

Verbreitung: (eylon und Westhälfte der vorderindischen

Halbinsel; östlicher Himalaya, von da südöstlicb über Indochina

bis Hainan und Fokien, südlich über Birma bis Malakka und Nord-

Sumatra.

Biologie: Bewohner der Gebirgswälder, der am Himaleya

bis über 3000 m emporsteigt. Hält sich wie andere Gattungsgenossen

viel am Boden auf. Eine in Sikkim entdeckte Nisthöhle befand sich

in abgestorbenem Stamm 4 m über dem Boden und enthielt 3 glänzende

Eier. Die ceylonesische Rasse besitzt einen klagenden Ruf, den sie

von den höchsten Ästen großer Bäume häufig ausstößt.

Rassenbildung: Die Größenschwankungen sind nicht be-

trächtlich; immerhin steht einem Maximum von 138 mm im Himalaya

ein solches von nur 132mm in Sumatra gegenüber, also auch hier

eine Größenabnahme nach Süden. Beträchtlicher ist die geographische

Färbungsvariation. Die südindische Rasse chlorigaster besitzt im

männlichen Geschlecht an allen Federn des Oberkopfes rote Spitzen;

diese fehlen bei der Hainanrasse longipennis einer größeren oder

geringeren Zahl von Scheitelfedern, so daß auf der roten Kopfplatte

große grünliche Flecke erscheinen; bei der sumatranischen Rasse

endlich ist die rote Farbe im männlichen Geschlecht auf die Stirn

und einen über den Augen zum Hinterkopf ziehenden Federstreif

beschränkt, während der ganze Scheitel und Hinterkopf von der

grünen Farbe eingenommen wird. (Der phylogenetische Weg hat

wahrscheinlich in umgekehrter Richtung geführt.) In Nord-Siam

überbrückt die individuelle Variation diese Gegensätze.

3. Picus chlorelophus vanheysti (Rob. u. Kloss)

Brachylophus rodgeri (nec Hart. u. ‘Butler!), Hesse 1912 p. 227.

Brachylophus chlorolophus vanheysti Robinson u. Kloss, Journ.

Straits Branch R. A. Soc. No. 80, p. 97 (1919 — Sumatra); Robinson

u. Kloss 1920 p. 96.

Kennzeichen: Scheitel, Hinterkopf, Rücken und Oberschwanz-

decken goldig grün; Nackenfedern stark verlängert und von zitronen-

gelber bis hell orangegelber Farbe. An den Seiten des Hinterkopfes

ein breiter roter Längsfleck. Obere Flügeldeckfedern und Außenfahne

der 5 innersten Armschwingen von der Farbe des Rückens. Von der

6. Armschwinge an rückt Rot, mit Grün zu Bronzerot getrübt, an der

Außenfahne vom Schaft nach dem Saum vor. Steuerfedern schwarz.

Öhrdecken grün, unten schmutzig weiß gesäumt. Kehle und Brust

dunkel olivgrün, alle Federn mit verdeckter weißgrauer Basis; Gefieder

des Bauches und Unterschwanzdecken dunkel olivgrün mit 2—3

schmalen schmutzig weißen Querbinden. Größe etwa die des Mittel-

spechtes (Dryobates medius): Flügel 123—132 mm.

Geschlechtsunterschiede: Stirn, Brauenstreif und Bart-

streif beim $ rot, beim 2 grün,

7. Tiaft

76 Dr. E. Stresemann:

Jugendkleid: Mir unbekannt.

Verbreitung: Auf Sumatra beschränkt. Der erste Nachweis

gelang Prof. Volz, der am 21. II. 1905 ein 2 bei Bandar Baroe schoß.

4 weitere Stücke (333, 19) wurden 1917—-1920 an der selben Ört-

lichkeit durch van Heyst gesammelt. Endlich erbeutete E. Jacobson

1917 ein 2 am G. Talaman (Mt. Ophir), Padang, in 1300 m Höhe,

Biologie: Scheint an die Gebirgswälder oberhalb 800 m gebunden

zu sein. Im Februar frisch vermausert.

Rassenmerkmale: In der Färbung der Nominatform am

ähnlichsten, aber Unterseite grünlicher, weniger braunoliv; Bänderung

des Bauches und der Unterschwanzdecken schmäler, Nackenhaube

mehr zitronengelb, weniger orangegelb im Ton. Größe geringer. —

Die Rasse rodgeri (Malakka) besitzt dunkel aschbraune (nicht grünliche)

Öhrdecken und stumpf olivfarbene (nicht goldgrüne) Oberseite.

Eigene Untersuchungen: & fr. Ja. K., Bandar Baroe

28. II. 1920, v. Heyst leg., Flügel 123 mm; 2 fr. Ja. K., Bandar Baroe

21. 11. 1905, Volz leg., Flügel 129 mm.

Picus puniceus Horsfield

Picus puniceus Horsfield, Trans. Linn. Soc. XII, p. 176 (1821

— Java).

Verbreitung: Vom südlichen Tenasserim bis Malakka; ferner

Sumatra, Nias, Bangka, Borneo, Java.

Biologie: Ein häufiger Specht in der basalen und submontanen

Stufe, vereinzelt auch höher ins Gebirge aufsteigend (Java 1000 m,

Borneo 1700 m!). Bewohner von primärem und sekundärem Ur-

wald. Nach Davison gegen Abend lärmend mit sonderbarer Stimme,

die er von hohen Baumkronen aus hören läßt. Sucht seine Nahrung

an den Bäumen, - nicht am Boden. Die Eier der javanischen Form

messen 28 x 21 mm (Nehrkorn).

Rassenbildung: Die beiden bisher unterschiedenen Rassen

weichen deutlich durch die Färbung der Oberseite ab, die bei der

javanischen (puniceus) einfarbig matt grün ist, während b>i cbser-

vandus Unterrücken und Bürzel eine leuchtend gelbgrüne Tönung

besitzen.

4. Picus puniceus observandus (Hartert)

Gecinus puniceus observandus Hartert, Nov. Zool. III p. 542

(1896 — Sumatra).

Brachylı phus puniceus observandus Robinson u. Kloss 1919 p. 97.

„tukki badju karap‘‘ Resid. Benkoelen (Raffles).

Kennzeichen: Oberkopf leuchtend rot; Hinterhauptsfedern

und Nackenfedern zu einer Haube verlängert, erstere rot, letztere

zitrongelb. Rücken grün, gegen den Bürzel in Gelbgrün übergehend.

Steuerfedern schwarz. Obere Flügeldeckfedern und Außensäume

der Armschwingen rot. Wangen olivgrün, Kinn und Kehle fahl gelblich,

übrige Unterseite bräunlich oliv, die Federn der Körperseiten grünlicher

Die Spechte der Insel Sumatra. 717

und mit breiten weißen Binden. Hackschnabel mit stark hervor-

tretendem Nasenkiel. Größe etwa die des großen Buntspechtes

(Dryobates major): Flügel 118—-132 mm. — Über die auffälligsten

Unterschiede von dem ähnlich gefärbten Callolophus miniatus malac-

censis siehe dort.

Geschlechtsunterschiede: & mit rotem Bartstreif; beim 9

ist diese Region wie die Kehle gefärbt.

Jugendkleid: Oberkopf nicht rot, sondern erdbraun mit oliv-

farbenem Anflug, zuweilen mit matt roten Federspitzchen; bis weit

hinab rot sind nur die verlängerten Hinterbauptsfedern, aber auch

diese nicht immer. Geschlechtsunterschied wie im Jahreskleid, aber

das Rot des männlichen Bartstreifs viel matter. Ein weiterer Unter-

schied vom Jahreskleid besteht bei 2 von 4 jungen Exemplaren in

der Färbung der 3., 4. und 5. Handschwinge, deren Außenfahne mit

3—4 schmutzig weißen, etwa 5mm langen Flecken gezeichnet ist;

der oberste davon befindet sich dicht unter der Schwingenspitze.

Am Altersflügel pflegen diese Schwungfedern weißer Abzeichen zu

ermangeln, oder es treten höchstens 2 solcher Flecken auf, deren

oberster 30—40 mm vor der Schwingenspitze endigt. Endlich ist die

6. Steuerfeder schmaler und spitzer als später.

Verbreitung: Das ganze Wohngebiet der Art außer Java.

Auf Sumatra ein häufiger Specht.

Eigene Untersuchungen: Die Javaner sind größer als die

Sumatraner; letztere scheinen wiederum die Borneovögel an Größe

zu übertreffen. Der Jugendflügel neigt offenbar zu geringerer Länge,

als sie der Altersflügel besitzt.

Altersflügel: Java: & 131, 132, 133,138; @ 140 mm. Sumatra:

d 118,120, 123, 123, 123, 125, 132, 135; 9 127, 132 mm. Borneo:

& 116; 2 118, 123 mm.

Jugendflügel: Sumatra: 2121. Borneo:$ 111,117. Malakka:

2 121 mm.

Ein Niasvogel (9, Flügel 131 mm) ist nicht von observandus zu

unterscheiden.

Es stehen am Ende der Jahresmauser: Nordsumatra 5. XL;

Nordborneo 9. XII; Java 17. XII; inmitten der Jahresmauser

steht Java 25. V.; am Beginn derselben Sarawak 12. VIII, Padang

6.1. Ein Vogel aus Sarawak, 12. VII., steht am Beginn der Jugend-

mauser und wechselt bereits einen Teil des Kleingefieders, jedoch

noch keine Hand- oder Armschwinge! Dieser Fall ist aber wohl abnorm,

‚denn ein zweiter mausernder Jungvogel (aus SO-Sumatra) hat bereits

die 3 innersten Handschwingen erneuert, ohne noch Elemente des

Kleingefieders verloren zu haben, verhält sich also ganz wie Picus

viridis. Die Länge der 1. Handschwinge wechselt individuell sehr

stark, neigt aber am Jugendflügel zu höheren Werten (Max. 42: 121

[Ju. Fl.], Min. 29: 118 [A. Fl.)).

7. Heft

78 - Dr. E. Stresemann:

.- Chrysophlegma Gould

Chrysophlegma J. Gould, Birds of Asia Part I, Jan. 1850, Typus

(einzig genannte Art) Picus flavinucha Gould

Calopicus Malherbe 1860, Typus durch ursprüngliche Bestimmung

Picus flavinucha Gould ö

Der Gattung Picus sehr nahe stehend. Schnabelfirste etwas

stärker gekrümmt als bei Picus und weniger scharf. Nasalleiste

nur schwach ausgebildet: der Schnabel verrät, daß diese Spechte

noch weniger als die Angehörigen der Gattung Picus in hartem Holze

hacken. 2 Arten im orientalischen Gebiet.

Chrysophlegma flavinucha (Gould)

Picus flavinucha Gould, P. Z. S. I, 1833, p. 120 (1834 — „Hima-

laya and the lower parts of India“; terra typ. restr. Ost-Himalaya).

Verbreitung: Von den Bergländern Südchinas (Fokien) und

Hainan über Indo-China zum Himalaya, südwärts über Birma

und Malakka bis Sumatra.

Biologie: Gebirgsvogel, der in der Tiefebene fehlt und am

Himalaya bis über 2400 m emporsteigt. Bewohner der dichten

primären Bergwälder. Begibt sich zur Nahrungssuche oft auf den

Boden. Die rauhe Stimme erinnert an die von Picus viridis (Robinson).

Nistweise und Eier unbekannt.

Rassenbildung. Entsprechend der bedeutenden Ausdehnung

ihres Wohngebiets zerfällt diese Art in eine größere Anzahl von Rassen,

die Kloss in Ibis 1918, p. 110—111, zum großen Teil besprochen hat.

Unter ihnen besitzt die auf Sumatra heimische Rasse die ausgeprägteste

Eigenart. Deutlich ist die Größenabnahme nach den Gebieten größerer

Wärme: Flügellänge im Himalaya und Fokien bis 173, in SW-Siam

bis 158, auf Sumatra bis 149 mm.

5. Chrysophlegma flavinucha mysticale Salvad.

Chrysophlegma mysticalss Salvadori, Ann. Mus. Civ. Genova 14,

p. 182 (1879 —- G. Singalan); Robinson u. Kloss 1918 p. 147 (Syno-

nymie).

Kennzeichen: Oberseite vom Vorderkopf bis zu den Schwanz-

deckfedern leuchtend grün, ebenso die oberen Flügeldeckfedern und

die Außensäume der Armschwingen. Den Hals umschließt ein auf der

Unterseite offener Halbring zitrongelber Federn, welche an der Bildung

einer Nackenhaube beteiligt sind. Unterseite graugrün. Steuerfedern

schwarz, Handschwingen braun gebändert. Schnabel sehr hell, ım

Leben „bläulich weiß“ (Rob. u. Kloss), am Balge gelblich weiß, Iris

rotbraun bis dunkelrot, Füße grünlich grau. Größe etwa die des

Grauspechts (Picus canus canus Gm.): Flügel 138—149 mm.

Geschlechtsunterschied: Bartstreif beim $ blaß gelb, ocker-

farben verwaschen, beim @ rostbraun; Kinnmitte beim $ bräunlich

gelb, beim 2 rostbraun.

Die Spechte der Insel Sumatra. 79

Jugendkleid: unbekannt; Robinson u. Kloss (1918) ver-

muten, daß dasd einen rostbraunen Bartstreif hat, also dem ® gleicht (?).

Die Formel des Jugendflügels weicht nicht von der des Altersflügels

ab, aber seine Zeichnung scheint eine etwas andere zu sein, insofern

an der Außenfahne der 4. und 5. (zuweilen auch der 3.) Handschwinge

die braune Querbänderung nicht etwa 20 mm vor der Federspitze

aufhört, sondern sich bis dicht unter die Spitze fortsetzt (No. 2 und 3).

Verbreitung: Beschränkt auf Sumatra, wo dieser Specht in

allen Gebirgszügen von etwa 800 m bis mindestens 1600 m verbreitet

und stellenweise (so am @. Korintji) recht häufig ist.

Biologie: Macht sich im Bergwald, wo er in Paaren lebt, durch

sein lärmendes Wesen bemerkbar (Robinson u. Kloss 1918). Die

Mauser scheint im Il. beendet zu werden, die Brutzeit dürfte danach

etwa in den VIII. fallen.

Rassenmerkmale: Von Ch. f. wrayi Sharpe (Malakka) weicht

die sumatranische Form vornehmlich dadurch ab, daß die Kehlfedern

dunkel olivgrün (nicht schwarz mit weißem Seitensaum) sind, und daß

der Schnabel viel heller ist. Bei der Nominatform sind im männlichen

Geschlecht Kinn und Kehle zitrongelb, d.h. die Bartstreifen zeigen

die gleiche Farbe wie die Kehlmitte; beim Q sind diese Teile rostbraun,

schmal schwärzlich gestreift.

Eigene Untersuchungen:

1. Bandar Baroe 22.11.05 2 culmen 31, ala 146, 1.Handschw. 48mm

2. Bandar Baroe 22.11.05 2 ea x 40 mm

3. Laut Tawar 23.X.04 9 EU I 1 ORRRIBEN = Soon % 50 mm

4. Bandar Baroe 27.11.05 9 en BIT, vi 39 mm

5. Bandar Barae 2.111.05 g aa re 1:1: Faaase "4 h 40 mm

Der kurze Schnabel, der bei No. 1 und 2 an der Basis schwärzlich,

nicht wie bei den übrigen in seiner Gänze blaß gelb ist, läßt No. 1—4

als junge, am Ende der Jugendmauser stehende Individuen erscheinen.

No. 2 ist mit der Kleingefiedermauser größtenteils fertig, hat aber

die 7 äußersten Handschwingen noch nicht gewechselt! Auch die

übrigen mausernden Vögel deuten auf einen für Spechte ganz un-

gewöhnlich späten Beginn der Großgefiedermauser hin.

Chrysophlegma mentale (Temm.)

Picus mentalis Temminck, Planches Color. No. 384 (1825 — Java).

Verbreitung: Vom südlichsten Tenasserim über Malakka;

ferner Sumatra, Bangka, Borneo, Java.

Biologie: Ein Bewohner der Waldungen in der basalen und

submontanen Stufe, der nur vereinzelt bis 1000 m aufsteigt.

Rassenbildung: Zwei Rassen, von denen die eine auf Java

beschränkt ist. Sie unterscheiden sich im männlichen Geschlecht

durch die Ausdehnung der weißen Farbe an den Kinn- und Kehlfedern

(bei mentale jede Fahne mit einem weißen Fleck, bei humi. mit weißem

7. Heft

80 Dr. E. Stresemann:

Außensaum)!), und die Grundfarbe des Bartstreifs (bei mentale schwarz,

bei humii schwarzbraun), im weiblichen Geschlecht durch die

Färbung der Superciliarregion, welche bei mentale rostbraun, bei

humii wie der Oberkopf olivgrün ist.

6. Chrysophlegma mentale humii Hargitt

Chrysophlegma humii Hargitt, Ibis (6) I, p. 231 (1889 — Malakka

und Klang).

Kennzeichen: Oberseite mit Ausnahme der langen zitrongelben

Nackenhaube olivgrün, am Kopf dunkler als auf dem Rücken; obere

Flügeldeckfedern und Außensäume der Armschwingen dunkelrot.

Handschwingen braunschwarz „mit rostbraunen Flecken auf beiden

Fahnen. Steuerfedern einfarbig schwarz, Kropf rotbraun, Brust

und Bauch düster oliv. Größe geringer als die des Großen Buntspechts

(Dryobates major): Flügel 127—136 mm.

Geschlechtsunterschiede: Federn von Kinnwinkel und

Bartstreif beim $ braunschwarz mit weißem Endsaum, beim ® ein-

farbig rostbraun wie der Kropf.

Jugendkleid: Dem Jahreskleid in Färbung und Flügelformel

gleichend, Gefieder nur wenig weitstrahliger.

Verbreitung: Das ganze Wohngebiet der Art außer Java.

Biologie: Über ganz Sumatra verbreitet, aber anscheinend

nirgends häufig. Urwaldbewohner. Stimme, Nistweise u. a. unbekannt.

Beendigung der Mauser auf Bangka Ende Mai.

Eigene Untersuchungen: Den Befund von Robinson u.

Kloss (1919), daß Sumatravögel dunkler seien als solche von Malakka,

finde ich nicht bestätigt. Die javanische Rasse ist die größere.

Flügellänge in mm:

Java: & 144, 144, 145, 146; 9 136, 140, 142.

Sumatra: 4 132, 134, 135, 136; 2 127, 130, 132.

Malakka: & 131, 133; 9 131, 134.

Mir lagen aus Sumatra Exemplare von folgenden Orten vor:

Seputih (Lampong), Si Bajak 1000 m, Loeboe Gedang (Padangsche

Hoogl.). 2 auf Bangka erlegte Stücke standen Mitte V. am Ende der

Jahresmauser. |

Callolophus Salvad.

Callolophus Salvadori, Ann. Mus. Civ. di Storia Nat. Genova V,

1874, p. 49, Typus durch nachtr. Best. (Blanford, Fauna of British

India, Birds, III, 1895, p.29) Picus malaccensis Latham.

Schnabel von viel gedrungenerem Bau als bei Picus und Chryso-

phlegma: kürzer und an der Basis relativ breiter. Gefieder der Unter-

1) Eskommen mitunter auf Sumatra Individuen vor, die in dieser Hinsicht

der Rasse mentale gleichen. Vorderman beschrieb ein solches aus dem Barisan-

Gebirge (Nat. Tijdschr. Ned. Indi&E 49, 1890, p. 47), das gleichzeitig ein Riese

mit der Flügellänge 155 mm (!) war.

Die Spechte der Insel Sumatra. 81

seite kürzer und starrer, besonders an Kinn, Kehle und Kropf. Rücken-

gefieder mit weißlichen Querbinden (welche in den beiden zuvor-

genannten Gattungen auf der Oberseite stets fehlen). 1 Art in der

indo-malayischen Subregion.

Callolophus miniatus (Forst.)

Picus miniatus Forster, Ind. Zool. p. 14, t. IV (1781 — Java).

Verbreitung: von Hinterindien (Tavoy [14° N.] an der West-

küste und Koh Lak [12° N.] an der Ostküste) über Malakka,

Sumatra, Nias, Bangka, Billiton, Borneo bis Java.

Biologie: Vorzugsweise in der Küstenebene, selbst im Mangrove-

gürtel lebend; auf Malakka vereinzelt bis 1300 m aufsteigend. Wald-

bewohner, aber auch in offenem Gelände erscheinend. Begibt sich,

nach Davison, niemals auf den Boden und lebt solitär. Stimme

ähnelt der von Picus vittatus, canus USW.

Rassenbildung: Die Rassen unterscheiden sich teils nach der

Größe, teils nach der Färbung und nach der Länge der Nackenhaube.

Die größte Rasse lebt an der Nordgrenze des Wohngebietes, die kleinste

auf Borneo. ©. m. perlutus Kloss, von Koh Lak beschrieben, erreicht

eine Flügellänge von mindestens 140 mm). CO. m. malaccensis wird

auf Malakka und Sumatra etwa so groß wie die javanische Rasse

miniatus: Maximum der Flügellänge 134 mm; sie unterscheidet sich

von miniatus durch kürzere, gelbe (nicht mit Rot verwaschene) Nacken-

haube, sowie durch Vorherrschen der olivgrünen (nicht der schmutzig-

roten) Farbe auf Ober- und Mittelrücken. C. m. niasense (Büttikofer)

von Nias vermittelt hinsichtlich Haubenlänge, Haubenfarbe und

Rückenfärbung zwischen malaccensis und miniatus; der Unterrücken

soll intensiver gelb gefärbt sein als bei malaccensis, die Größe ist geringer

(Max. der Flügellänge 123 mm).

7. Caliolophus miniatus malaecensis (Lath.)

Picus malaccensis Latham, Index Orn. I, p. 241 (1790 — Malakka).

Chrysophlegma miniatum malaccense Robinson u. Kloss 1918

p. 148 (Synonymie).

„si ontong merah“ (= roter Specht) Padangsche bovenl. (Klaesi).

Kennzeichen: Kopfplatte düster rot, durch steife, spitz zu-

laufende Federn gebildet, die sich gegen das Hinterhaupt allmählich

zu einer langen Haube verlängern, aber hier durch blaßgelbe Nacken-

federn an Länge noch übertroffen werden. Rücken vorherrschend

olivgrün, Bürzel mehr gelbgrün. Flügeldeckfedern und Außensäume

der Schwingen düster rot. Kehle und Kropf blaß zimtbraun, übrige

Unterseite auf schmutzig weißem Grunde breit braunschwarz gebändert.

—-- Der Färbungsstil erinnert an den von Picus puniceus; bei letzterem

zeigen die Federn der Oberseite niemals weißliche Querbinden, wie

!) Gyldenstolpe, Sv. Vet. Akad. Handl. 56, 1916, No. 2, p. 91.

Archiv für Naturgeschichte

1991. 7: 6 7. Heft

82 Dr. E. Stresemann:

sie bei Callclophus zum mindesten an Unterrücken und Bürzel deutlich

auftreten.

Geschlechtsunterschied: äußert sich an den Federn von

Brauenstreif, Wangen, Zügel, Stirn und Bartstreif: diese tragen

beim $ rote Spitzen, beim 2 schmutzig weiße Spitzen, die gegen die

Federbasis zu durch eine schwärzliche Zone begrenzt werden.

Jugendkleid: Fast genau wie das Jahreskleid des entsprechenden

Geschlechts gefärbt; ein bemerkenswerter Unterschied scheint nur

an den Unterschwanzdecken zu bestehen, deren helle Querbänderung

im Jugendkleid sehr zurücktritt, so daß diese Federn größtenteils

rauchbraun (statt gleichbreit schwarz und weiß gebändert) erscheinen.

Das sicherste Kennzeichen ist die viel losere Struktur der Federn,

insbesondere der Ober- und Unterschwanzdecken und der Federn

von Brust und Bauch. Kein Unterschied im Flügelbau.

Verbreitung: Ganz Sumatra von Lampong bis Atjeh, anscheinend

nur in der höheren Gebirgsregion oberhalb 1000 m fehlend; ferner

Malakka, Bangka, Billiton. Im ganzen Verbreitungsgebiet ein sehr

gewöhnlicher Vogel.

Biologie: Ist an keine bestimmte Vegetationsformation gebunden

(an Strandkasuarinen, Robinson u. Kloss; in der Mangrove, de

Bussy; im sekundären Urwald, van Heyst). Mageninhalt Termiten

und Ameisen (de Bussy). Die Brutzeit scheint in den Beginn des

Kalenderjahres zu fallen, die Mauser zwischen IV. und VI. zu beginnen.

Nistweise und Gelegezahl unbekannt. Ei nicht stark glänzend,

21 x 26 mm (de Bussy).

Eigene Untersuchungen: Auf Borneo lebt eine kleinere,

auf Java eine größere Rasse als auf Sumatra-Malakka. Flügellänge

in mm:

Borneo: & 114, 117, 119; 2 118, 120, 122.

Malakka: 4125, 129; 2 132.

Sumatra: & 123, 123, 124, 126, 127, 127, 128, 131, 134;

O 120,. 121, 121.

Java: d 128; 9 128, 130, 133, 133.

Der Jugendflügel scheint im Mittel kürzer zu sein: Sumatra $ 121,

9 121, & 126; Java 2 124 mm.

Die kleine, nur durch ihre geringeren Dimensionen von malaccense

unterschiedene Borneorasse nenne ich

Callolophus miniatus dayak subsp. n.

Typus: 9@, Landak (West-Borneo), III. 1907, Dr. Bruegel leg.,

Zool. Staatssammlung München No. 07.275.

Recht kleine Maße scheint auch ©. m. niasense zu besitzen: Nias

d 116, 121 mm. Die Bewohner von Billiton gehören, da Vorderman

für sie als Flügellänge 127 mm angibt, unbedingt zu malaccense

und nicht zu dayak.

Die Spechte der Insel Sumatra. 83

- Dryobates Boie

[Dendrocopos Koch, Juli 1816, Typus Picus major L. })].

Dryobates Boie, Isis 1826, II, p. 977, Typus durch Monotypie

Picus pubescens L.

Yungipicus Bonaparte 1854, Typus durch nachtr. Best. (Gray,

Cat. Genera of Birds, 1855, p. 91) Picus Hardwickii Jerd. = P. nanus

Vig.

e Dendrotypes Cabanis u. Heine 1863, Typus durch nachtr. Best.

(Hargitt, Cat. Birds B. M. XVIII, 1890, p. 202) Picus macei Vieill.

Baeopipo Cabanis u. Heine 1863, Typus durch nachtr. Best.

(Hargitt, Cat. Birds B. M. XVIII, 1890, p. 309) Tripsurus auritus

Eyton

2 Vierzehige Spechte, deren 4. Zehe länger ist als die 3. Die Ober-

seite ist vom Nacken abwärts nur durch dunkles Melanın, niemals

durch (gelbes oder rotes) Lipochrom gefärbt. Ebenso fehlen Lipochrome

in der „Bartstreifzone“. -— Viele Arten, in der palaearktischen,

orientalischen, nearktischen und neotropischen Region.

Dryobates analis (Bp.)

[Picus analis Horsfield, Zool. Research. Java, General Catalogue

(1824 — nomen nudum!)].

LPicus Pectoralis Blyth, Journ. As. Soc. Beng. 15 p. 15 (1845 —

patr. ign.)]?)

Picus analis Eenzparte, Consp. Gen. Avium I, p. 137 (1850 —

Java).

Verbreitung: Lokal in Pegu und Indo-China; Java, Madura

und Bali. Das Vorkommen auf Sumatra ist noch zweifelhaft.

Biologie: Bewohnt Dorfgehölze und sekundären Urwald, fehlt

dagegen im hochstämmigen primären Urwald fast gänzlich.

Rassenbildung: Obgleich das Verbreitungsgebiet in zwei weit

von einander geschiedene Bezirke zerrissen ist, unterscheiden sich die

Bewohner des kontinentalen Areals nur sehr unbedeutend von denen

der Inseln Java, Madura und Balı, nämlich nur durch etwas bedeutendere

Durchschnittsgröße. Es ist wahrscheinlich, daß Dryobates andamanensis

(Blyth) von den Andamanen ein geographischer Vertreter von

D. analis ist, aber. er weicht so bedeutend von diesem ab, daß ich

ihm spezifische Selbständigkeit zuzuerkennen geneigt bin.

8. Dryobates analis analis (Bp.)

„pölatuk lalar‘“ (= Fliegenspecht?) Java (Horsfield).

Kennzeichen: Ein kleiner Specht, nur wenig größer als unser

kleiner Buntspecht (Dryobates mino:). & mit rotem Vorderkopf und

1) Praeoceupiert durch Dendrocopus Vieillot April 1816, Typus Dendro-

colaptes certhia Bodd.

9, Praeoccupiert durch Picus pectoralis Latham, Index Ornith., Suppl., 1801,

p- XXXL.

6* 7. Hoft

84 Dr. E. Stresemann:

schwarzem Hinterkopf, 2 mit einfarbig schwarzem Oberkopf. Rücken-

und Oberschwanzdecken breit weiß und schwarz gebändert. Zügel

und Kopfseiten schmutzig weiß; ein nach rückwärts sich verbreiternder

schwarzer Streif zieht vom Unterschnabel zu den Brustseiten, wo

er sich in schwarze Flecken auflöst. Unterseite schmutzig weiß, Unter-

schwanzdecken blaß rot verwaschen, Steuerfedern schwarz und weiß

gebändert, Schwungfedern schwarz mit weißen Flecken an der Außen-

fahne und an der Basis der Innenfahne. — Iris weiß (Bernstein),

braun (Oates).

Geschlechtsunterschiede: wie obenstehend.

Jugendkleid: Von mir nicht gesehen. Nach Hargitt fehlt

die rote Farbe an den Unterschwanzdecken, die Schwungfedern

besitzen im Gegensatz zum Jahreskleid weiße Spitzen, das Rot ist

auf dem Kopfe des $ nicht so weit nach hinten ausgedehnt; das 9

hat auch in diesem Kleid einfarbig schwarzen Oberkopf.

Verbreitung: Ein sehr häufiger Specht auf Balı und ganz

Java. Lord Tweeddale erhielt durch Buxton ein angeblich im

Lampong-Distrikt gesammeltes 9, das sich jetzt im Britischen Museum

befindet und, wie ich feststellen konnte, völlig mit javanischen Stücken

übereinstimmt. (Literatur: Tweeddale, Ibis 1877 p. 290; Stresemann,

Nov. Zool. 20, 1913, p. 349).

Da kein anderer Sammler diesen Specht auf Sumatra gefunden

hat, bin ich der Meinung, daß eine Etikettenverwechselung vorliegt.!)

Biologie: Bernstein hat uns mit einer trefflichen Schilderung

der Lebensweise beschenkt (J. f. ©. 1859 p. 189), auf die hierdurch

verwiesen sei.

Eigene Untersuchungen: Flügellänge in mm:

Balı: $ 9, 99; © 95 [nach Hesse 99—-100].

Java: & 94, 95, 96, 96; 2 91, 93, 93.5, 93.5, 94.

Bangkok: & 96, 98, 98, 99, 102; 2 97, 102.

Dryobates canicapillus (Blyth)

Picus canicapillus Blyth, Journ. As. Soc. Beng. XIV, pt.1,

p. 197 (1845 — Arakan).

Verbreitung: Von Nordost-Cachar und den Khasi-hills über

Birma und Indochina; südwärts über Malakka bis Singapore; ferner

in Nordwest-Sumatra und Nord-Borneo. — Sehr nahe steht diesem

1) Das gleiche gilt von Xantholaema roses (Dum.) und Dicaeum flammzum

(Sparrm.), typischen Java-Vögeln, welche vielleicht versehentlich unter

die Bälge geraten waren, die Buxton aus den Lampongs an Lord

Tweeddale gesandt hatte. Da jedoch Sturnopastor contra jalla sicher

aus den Lampongs nachgewiesen wurde und Munia leucogastra

leucogastra sich dort mit leucogastroides verbastadiert zu haben scheint, so ist

es denkbar, daß auch einige andere javanische Formen sich an der Südostecke

Sumatras festgesetzt haben.

Die Spechte der Insel Sumatra. 85

Formenkreis der Formenkreis D. semicoronatus }); jedoch lebt in den

Khasi-hills sowohl D. semicoronatus semicoronatus als D. canicapillus

canicapillus ?), ohne daß bisher Bastarde bekannt geworden sind.°)

Biologie: Lebensweise anscheinend wie die des Formenkreises

D. nanus; Aufenthalt mit Vorliebe an Waldlichtungen, in sekundärem

Buschwald, in Pflanzungen usw. Bis zur Küste verbreitet, ja sogar

auf kleinen vorgelagerten Inseln nachgewiesen.

Rassenbildung: Auch hier tritt die Größenabnahme nach

Süden deutlich hervor. In Nordost-Cachar und Manipur ist die Art

am größten (Flügel 82---90 mm); in Süd-Birma und Malakka erreicht

sie nur eine Flügellänge von 78— 84 mm.?) So groß wie die Malakka-

vögel (welche kürzlich — Bull. Brit. Orn. Club 41, 1919, p. 14 —- durch

Robinson u. Kloss unter dem Namen suffusus wegen ihrer aus-

gesprochener ockerfarbigen Unterseite von der Nominatform ab-

getrennt wurden) dürften die auf Sumatra und Borneo lebenden Rassen

sein. — Die individuelle Färbungsvariation äußert sich vornehmlich

im Betrag der Bänderung der Steuerfedern, von denen die beiden

zentralen Paare entweder einfarbig schwarz sind oder mehr oder

weniger deutliche weiße Binden tragen. Als geographische Färbungs-

varlation ist in erster Linie die wechselnde Intensität gelber Tönung

an Brust und Bauch hervorzuheben, welche ihr Maximum bei aurantii-

ventris erreicht. —- Ich bin geneigt, „Jyngipicus picatus‘“ Hargitt

für eine individuelle Aberration von D. c. aurantiiventris zu halten,

da es durchaus unwahrscheinlich ist, daß in NW-Borneo zwei grau-

scheitlige Dryobates-Formen neben einander leben. Eine andere

Möglichkeit ist die, daß es sich um das Jugendkleid handelt. Baker

betrachtet den Typus von Ywnipicus picatus als ein stark abgeriebenes

Stück von aurantüwentris.

9. Dryobates eanicapillus volzi Stres.

Dryobates canicapillus volzi Stresemann, Verh. Ornith. Gesellsch.

Bayern XIV, p. 288 (1920 — Laut Tawar in NW-Sumatra).

Kennzeichen: Stirn fahl bräunlich, Vorderkopf dunkel grau,

Hinterkopf und Nackenmitte sowie die seitliche Einfassung der grauen

Scheitelfärbung schwarz. An den Halsseiten ein breiter weißer Streif,

1) Von Hartert (Vögel d. pal. Fauna p. 926—927) als Formenkreis D. pyg-

maeus aufgeführt. Picus pygmaeus Vigors 1831 ist jedoch präokkupiert durch

Picus pygmaeus Lichtenstein 1823 (siehe Oberholser, Proc Biol Soc. Wash,

32, 1919, p.7).

2) Hume, Stray Feathers XI; 1888, p. 59—61.

3) Bemerkenswert ist, daß auch in der semicoronatus-Gruppe manche In-

dividuen weißgesäumte Oberschwanzdecken besitzen (Hume, Stray Feathers

III, 1875, p. 61).

4) Teilweise nach Hu me, Stray Feathers XI, 1888, p. 60. — In Nord-*iam

schwankt die Flügellänge zwischen 79 und 87 mm (Gyldenstolpe, Sv. Vetensk.

Akad. Handl. 56, 1916, No. 2, p. 93).

7. Heft,

86 Dr. E. Stresemann:

der über dem Auge schmal beginnt. Oberrücken schwarz, Mittelrücken

Unterrücken und Oberschwanzdecken schwarz und weiß gebändert.

Ohrdecken fahl bräunlich wie die Stirn, Unterseite hell mit schwärz-

lichen Schaftstreifen, an Brust und Bauch gelb verwaschen. Ge-

falteter Flügel schwarz mit weißen Binden. Die beiden zentralen

Steuerfederpaare einfarbig schwarz, die übrigen mit breiten weißen

Binden. Größe nur wenig bedeutender als die von D. nanus aurilus:

- Flügel 80, zentr. Steuerfedern 39, Culmen 16 mm.

Geschlechtsunterschiede: 3 mit schmalem feuerrotem Längs-

streif an den Seiten des Hinterkopfes, der dem 9 fehlt.

Jugendkleid: Unbekannt.

Verbreitung: Diese Form ist bisher nur nach einem Stück

bekannt geworden, einem 3, das von Prof. Dr. W. Volz im Oktober

1906 am Laut tawar über 1200 m hoch gesammelt wurde.

Rassenmerkmal: Die Rasse steht hinsichtlich der gelben

Tönung der Unterseite etwa in der Mitte zwischen su/fusus (Malakka)

und aurantiiventris (Borneo), welch letzterer in der Färbungsintensität

übrigens sehr stark variiert !), so daß weiteres Material aus Sumatra

erforderlich ist, bevor die Konstanz der vermuteten Färbungsunter-

schiede von volzi als erwiesen gelten kann.

Dryobates nanus (Vigors)

Picus nanus Vigors, Proc. Committee Zool. Soc. I, p. 172 (1832

— „Himalaya“; errore! patr. a nobis design. Cawnpore) ?)

*Picus (Dendrocopus) hardwickii Jerdon, Madras Journ. Lit.

Sc. XII, pt.2, p. 138 (1844 — Umgebung von Cawnpore).

Verbreitung: Ceylon und Vorderindien bis zum Fuß des

Himalaya; Malayische Halbinsel etwa von P. Penang und Kedah

südwärts, Sumatra, :Billiton, Borneo, Java; Lombok, Sumbawa,

Flores. — Die zahlreichen Dryobates-Arten der Philippinen stehen

sämtlich diesem Formenkreis zum mindesten sehr nahe.

Biologie: Bewohner der Tiefebene und des Hügellandes, vorzugs-

weise in Gärten, Feldgehölzen und an Urwaldlichtungen lebend.

Stimme eine rasche Folge heller Rufe.

Rassenbildung: Im Gebiet des malayischen Archipels treten

zwei Rassen auf, unter denen die östliche, auf Lombok, Sumbawa

und Flores lebende (grandis Harg.) sich fast nur durch bedeutendere

Größe von der westlichen unterscheidet. Von beiden weichen die

kontinentalen Vertreter erheblicher ab. Die geographische Variation

äußert sich hier vornehmlich in der Intensität der Scheitelpigmentierung

und der Schaftstreifung der Unterseite, welch letztere bei der ceylo-

nesischen Rasse im Jahreskleid ganz schwinden kann, im Jugend-

kleid jedoch noch (wenn auch schwach) vorhanden ist.

!) Hume, Stray Feathers 6, 1878, p. 500.

2) Die Beschreibung Vigors’ läßt m. E. kaum einen Zweifel zu, welche

Art er vor sich gehabt hat. Auch Hume hat diesen Namen unbedenklich für

die vorderindische Form angenommen.

Die Spechte der Insel Sumatra. 87

10. Dryobates nanus auritus (Eyton)

[? Picus molwccensis Gmelin, Syst. Nat. I, 1, p. 439 (1788) gründet

sich auf Daubentons Tafel 748 fig. 2 und Buffons Beschreibung des

„Petit Epeiche brun des Moluques‘“. Diese Grundlagen sind

völlig unzureichend, um eine sichere Deutung des Gmelinschen Namens

zu ermöglichen. ]

Tripsurus auritus Eyton, Ann. & Mag. Nat. Hist. XVI, p. 229

(1845 — Malacca; Typus im Britischen Museum).

„tukki lilit‘“ Resid. Benkoelen (Raffles).

Kennzeichen: Die kleinste unter den 3 Buntspechtarten. Ober-

kopf bis zum Scheitel robbenbraun, nach dem Nacken zu in schwarz-

braun übergehend.. Ganzer Rücken und die Oberschwanzdecken

dunkelbraun und weiß gestreift. Kopfseiten dunkelbraun, darüber

und darunter ein breites weißes Längsfeld. Bartstreif dunkelbraun.

Kehle weißlich, übrige Unterseite schmutzig weiß mit dunkelbraunen

Schaftstrichen. Flügel und Steuerfedern dunkelbraun mit weißen

Abzeichen.

Geschlechtsunterschiede: $ mit einigen hochroten Federn

an den Seiten der braunen Kopfplatte in der Hinterhauptsgegend,

die dem 2 fehlen.

Jugendkleid: Mir unbekannt. Nach Bernstein dem Jahres-

kleid des entsprechenden Geschlechts gleichend.

Verbreitung: Kulturland von ganz Sumatra, ferner Malakka

bis etwa nach Kedah hinauf, Billiton, Borneo und Java.

Biologie: Bernstein (J. f. O. 1861 p. 120) hat von der Lebens-

weise auch dieser Art ein gutes Bild entworfen. „Unser Vogel bewohnt

[in Westjava] so ziemlich dieselben Gegenden wie P. [.Dryobates]

analis, und hält sich wie dieser besonders in Gärten, kleinen Feld-

gehölzen u. dgl. auf, kommt auch längs des Randes der Urwälder,

wohl selten aber mitten in diesen selbst vor. Er ist jedoch, wenigstens

in den hiesigen Gegenden, viel seltener als sein erwähnter Gattungs-

verwandter. Seine Stimme klingt hell und laut „kikikikikiki“. Das

Nest habe ich nur Imal gefunden. Es war in einem dürren, halb ver-

moderten Aste eines Pet&£baumes, Parkia biglobosa Benth., angelegt...

Auf dem Grunde der einige Zoll tiefen Höhle lagen auf einer einfachen

Unterlage von feinen Holzspähnen 2 glänzend weiße Eier, welche

einen Längendurchmesser von 19mm und einen größten Quer-

durchmesser von 14 mm haben. In einem anderen, von einem der in

meinen Diensten stehenden Fingeborenen gefundenen Neste befanden

sich 2 fast flügge Junge, ein Männchen und ein Weibchen, deren

Gefieder mit dem der erwachsenen Vögel völlig übereinstimmte.““ —

Im Deli-Distrikt fand v. Heyst am 8. April eine Nisthöhle in ab-

gestorbenem Baumast in etwa 6m Höhe. Es enthielt 2 stark be-

brütete Eier: 17,5—19,5 x12,5—13 mm. Nach de Beaufort

messen 2 Eier: 17 X 13, 18 x 14mm. — Die Mauser scheint auf

Sumatra etwa von Juli bis Oktober zu erfolgen. —- Nahrung: Ameisen,

Käferlarven usw.

7. Heft

88 Dr. E. Stresemann:

Eigene Untersuchungen: Flügellänge in mm:

Sumatra: & 72, 73, 76, 76.

Java: & 75; 9 72, 74, 75, 75,5.

Hemicircus Swainson

Hemieircus *) Swainson, Classif. of Birds II, Juli 1837, p. 306,

Typus durch urspr. Best. Picus concretus Temm.

Micropicos Malherbe 1849, Typus durch nachtr. Best. (Hargitt,

Cat. Birds B. M. XVIII, 1890, p. 482) Picus concretus Temm.

Kleine Spechte, ausgezeichnet durch einen sehr kurzen Schwanz,

der die Oberschwanzdecken nur wenig überragt. In der Mitte des

Rückens eine Gruppe steifer Federn, die mit einer zähflüssigen, harzig

riechenden Flüssigkeit getränkt sind — vermutlich dem Sekret einer

noch unbekannten Hautdrüse.?2) (In Alkohol aufbewahrte Individuen

sind zur Untersuchung sehr erwünscht!) Hackschnabel mit deutlichem

Nasenkiel. Nasenlöcher durch Borsten verdeckt. Füße stark, 4. Zehe

länger als 3., 1. Zehe gut entwickelt. — 2 Arten in der orientalischen

Region, davon eine, H. canente, nur nördlich des Isthmus von Kra.

Hemieircus coneretus (Temminck)

Picus concretus Temminck, Planches Color. 90 fig. 1, 2 (1824

— Java).

Verbreitung: Vom äußersten Süden von Tenasserim (Bankasun)

über Malakka; ferner Sumatra, Bangka, Borneo, Java.

Biologie: Ein Bewohner des Flachlandes, der den Bambuswald

und Pflanzungen bevorzugt und nur vereinzelt bis 800 m emporsteigt.

Rassenbildung: Die javanische Rasse (concretus) unter-

scheidet sich von den beiden anderen (unter sich durch geringe Größen-

unterschiede abweichenden) dadurch, daß im männlichen Geschlecht

das Rot der Kopfplatte etwas heller ist und sich auch auf die (bei

den beiden übrigen Rassen dunkelgrauen) Nackenfedern erstreckt.

11. Hemieireus coneretus eoecometopus Rchb.

Hemicercus coccometopws Reichenbach, Scans. Picinae p. 401,

t. 656, fig. 4364 u. 4365 (1854 — Sumatra und Celebes; terra typ.

restr. Sumatra).

Hemicercus concretus coccometopus Robinson u. Kloss 1919 p. 100

(Rassenmerkmal).

Kennzeichen: 5 mit rotem, @ mit dunkelgrauem Oberkopf.

Im übrigen gleichen die Geschlechter einander. Rückenfedern, Ober-

schwanzdecken und obere Flügeldeckfedern schwarz mit schmalen

1) Swainson schrieb nicht nur in der ‚Classification of Birds‘, sondern

auch in der im gleichen Jahre (1837) erschienenen ‚‚Nat. History cf the Birds

of W. Africa‘ diesen Namen Hemieircus; mithin liegt kein Druckfehler vor.

2) Vgl. Davison, Stray Feathers 6, 1878, p. 127.

Die Spechte der Insel Sumatra. 89

weißen oder rahmfarbenen Binden und weißem Saum; Bürzelfedern

weiß oder blaß rabmfarben; Steuerfedern schwarz. Kopfseiten und

Unterseite dunkel grau mit olivfarbenem Ton —- Größe etwas geringer

als die des kleinen Buntspechts ( Dryobates minor): Flügel 80— 86,5 mm.

Geschlechtsunterschiede: wie obenstehend.

Jugendkleid: 3 mit gelblich braunem bis rötlich ockerfarbenem

(statt rotem) Vorderkopf; verlängerte Federn des Hinterkopfes rot

(statt grau). Das 2 gleicht nach Bartels (J. f. O. 1910 p. 485) dem 3,

während es nach Sharpe (Ibis 1879 p. 241—242) des roten Schopfes

am Hinterkopf ermangelt.

Verbreitung: Ganz Sumatra, ferner Bangka und Borneo;

in der basalen Zone.

Biologie: Soll nach Hagen in den Pflanzungen bei Tandjung

Morawa (Deli)’kolonieweise (?) brüten. Nest und Eier unbekannt.

Eigene Untersuchungen: Hesse (1912 p.152) hat darauf

hingewiesen, daß Vögel von Malakka etwas größer sind als solche

von Borneo und Sumatra. Wie Robinson u. Kloss (1919) kann

auch ich diese Feststellung bestätigen. Flügellänge in mm:

Malakka: 4 85, 88; 2 839.

Sumatra: & 85, 84.

Borneo: & 84; — & Ju. Fl. 80,5.

Javaner scheinen die Größe von Malakkavögeln zu besitzen

($ 89, 89, 89), doch ist ein @ im Mus. Halle sehr klein (A. Fl. 79 mm!).

Bei der Mauser wird in Übereinstimmung mit der allgemeinen

Regel das zentrale Steuerfederpaar erst gewechselt, nachdem alle

übrigen Steuerfedern erneuert sind (Ju.M. West-Borneo VIII).

Bei dem soeben erwähnten jungen Vogel besitzen die alten (Jugend-

kleid-) Federn dunkel isabellfarbene, die frischen (Jahreskleid-) Federn

reinweiße Zeichnung. Möglicherweise findet hier, wie bei Meiglyptes

tristis, eine nachträgliche ‚„Bräunung“ der weißen Gefiederpartien,

also eine wirkliche ‚‚Umfärbung ohne Mauser“ statt.

Chloropicoides Malh.

Chloropicoides Malherbe, Bull. Soc. Hist. Nat. du Dep. de la

Moselle, 5. cahier, 1849, p. 26, Typus durch Monotypie Picus Rafflesiv

Vigors.!) $

Gauropicoides Malherbe, Monogr. Picidees I, „1861, erschienen

1860, p. LIII, Typus durch urspr. Best. Picus Rafflesii Vigors.

Mesospilus Sundevall, Consp. Av. Piein., 1866, p. 116, Typus durch

urspr. Best. Picus Rafflesii Vigors.

1) Malherbe’s Artikel ‚‚Nouvelle Classification des Picinees ou Pics‘ (Mem.

de l’Acad. nat. de Metz 30, 1849, p. 311—367), in der die Gattung auf p. 346

polytypisch erscheint, wurde später veröffentlicht als das 5. Heft obiger Zeit-

schrift. Dies geht klar aus dem Umstand hervor, daß auf p. 519 und 520 des

(geschlossen erschienenen) 30. Bandes der Memoires de l’Acad. de Metz der Ein-

lauf sowohl des Bull. Soc. Hist. Nat. du Dep. de la Moselle 1848/49, wie der darin

enthaltenen Arbeit Malherbe’s bestätigt wird.

7. Hefi

90 Dr. E. Stresemann:

3zehige Spechte (mit fehlender 1. Zehe). Hackschnabel mit

scharfer, nahezu gerader Firste des Oberschnabels.. Nasenlöcher

durch Borsten verdeckt. 6. Steuerfeder gut entwickelt, länger als

die Oberschwanzdecken. — 1 Art in der indo-malayischen Sub-Region.

Chloropicoides rafflesii (Vig.)

*Pıcus Rafflesii Vigors, Mem. of Life... of Raffles. App. p. 669

(1831 — „Sumatra und Java“, terr. typ. Sumatra).

Verbreitung: Von Tenasserim (Gegend von Mulmein) bis

Malakka, ferner Sumatra, Bangka und Borneo.

Biologie: Ein Bewohner des tropischen Regenwaldes, dessen

Stimme (nach Davison) sehr an die von Dinopium javanense erinnert.

Hält sich nicht am Boden auf. x

Rassenbildung: Die Art zerfällt in 3 schwach unterschiedene

Rassen, unter denen sich die Borneo bewohnende (borneonensis) haupt-

sächlich durch etwas geringere Durchschnittsgröße, die festländische

(peninsularis) durch ausgesprochener goldgrünen Ton der Oberseite

und etwas bedeutendere Durchschnittsgröße von der Nominatform

unterscheidet.

12. Chloropicoides rafflesii rafflesii (Vigors)

Gauropicoides rafflesii rafflesii Robinson u. Kloss 1919 (Rassen-

merkmale).

Kennzeichen: Kopfplatte und Nackenhaube beim & hellrot,

beim @ schwarz. Im übrigen gleichen sich die Geschlechter. Rücken,

Bürzel, obere Flügeldeckenfedern und Außensäume der Armschwingen

goldgrün. Steuerfedern einfarbig schwarz. Kinn und Kehle bräunlich

gelb verwaschen, seitlich durch eine Zone schwarzer Federn eingefaßt,

oberhalb deren vom Schnabelwinkel zu den Halsseiten ein breiter

weißer Streif verläuft. Brust und Bauch grünlich oliv oder bräunlich

oliv. Bauchfedern mit weißlichen Flecken oder Binden von wechselnder

Ausdehnung. Größe etwa die des Großen Buntspechts: Flügel 122

bis 144 mm.

Geschlechtsunterschied: wie obenstehend.

Jugendkleid: Geschlechter verschieden, aber einander ähnlicher

als im Jahreskleid. In beiden Geschlechtern ist das Kleingefieder

weicher und weitstrahliger, besonders auffällig ist dies an den Ober-

und Unterschwanzdecken und den Federn der Kopfplatte; der Rücken

ist trüb graugrün (nicht oliv. oder braunoliv), die Kehle weißlich (nicht

bräunlich gelb getönt). Im übrigen gleicht das 2 dem älteren 9;

das $ hat eine mattschwarze (nicht rote) Kopfplatte, die rote Farbe

ist bei ihm auf die verlängerten Hinterhaupts- und Nackenfedern

beschränkt. Kein Strukturunterschied am Flügel.

Verbreitung: Sumatra und Bangka, in den Urwälde.:n der

basalen Stufe.

Biologie: Nach übereinstimmenden Angaben mehrerer Beob-

achter ist dieser Specht ein seltener Bewohner des dichten Urwaldes.

Die Spechte der Insel Sumatra. 91

Eigene Untersuchungen: Wenn auch ein kleines von Volz

gesammeltes sumatranisches $ die Regel durchbricht, so zeigt sich

doch, daß Hesse mit Recht die Borneo-Rasse wegen geringerer Größe

abgetrennt hat. Flügellänge in mm:

Sumatra: & 122, 141, 144; 9 137, 142.

Borneo: & 123, 127, 133, 136; 2 135 [nach Baker: 121—-134].

Malakka: ® 146 [nach Baker: 138—153).

Der Jugendflügel scheint kürzer zu sein: Borneo 118 mm.

Der Besitz roter oder orangefarbener Spitzen an den. Bürzel-

federn und Oberschwanzdecken ist nicht, wie Hesse annahm, eine

Eigentümlichkeit der Malakka-Rasse, sondern gehört ins Gebiet der

individuellen Variation und findet sich auch 'bei sumatranischen °

Stücken. Ein Mauserbalg (Sarawak 25. IX.) zeigt auf der Brust

zwischen alten dunkelbraunen Federn neue Federn von grüner Farbe.

Möglicherweise erfährt also die Färbung im Kreislauf des Jahres

ohne Mauser eine allmähliche beträchtliche Veränderung.

Dinopium Rafın.

*Dinopium Rafinesque, Precis des decouvertes et traveaux

somiologiques 1814, p. 2 des braunen Umschlages, Typus durch urspr.

Best. D. erythronotus Raf. = Picus javanensis Ljungh.!)

Tiga Kaup, Das Thierreich II. Bd., 1. Theil, 1836, p. 37, Typus

durch urspr. Best. Picus tiga Hosf. = Picus javanensis Ljungh.

Chrysonotus Swainson, Classif. of birds II, 1837, p. 309, Typus

durch urspr. Best. Ch. tridactylus Swains. = Picus javanensis Ljungh.

Brachypternus Strickland, Ann. & Mag. Nat. Hist. VII, 1841,

p. 35, Typus durch nachtr. Best. (Gray, Cat. Gen. Birds 1855 p. 93).

Picus aurantius L.

Brachypternopicus Malherbe 1845, Typus * durch Monotypie

B. puncticollis Malh.

Brahmapicus Malherbe 1849, Typus durch nachtr. Best. (Hargitt,

Cat. Birds B.M. 18, 1890, p. 403) Picus aurantius L.

Nasenlöcher nicht durch Borsten bedeckt; Schnabelfirst leicht

gekrümmt, Nasalkiel schwach oder fehlend: kein ausgeprägter Hack-

schnabel. 1. Zehe sehr klein und funktionslos, bei einer Art völlig

unter der Haut verdeckt. Oberseite durch gelbe und rote oder nur rote

Lipochrome gefärbt. — 2 Arten im orientalischen Gebiet: D. java-

nense (Ljungh) und D. aurantium (L.). +

In der Farbenverteilung und anderen wichtigen Merkmalen,

wie Schnabelbau, Stimme, Lebensgewohnheiten stimmen diese beiden

Arten so vorzüglich überein, daß ihre bisherige generische Trennung

ungerechtfertigt erscheint (sofern man davon absehen will, jedem

Formenkreis einen eigenen : Gattungsnamen zuzugestehen). Diese -

Trennung wurde auf den Verkimmerungsgrad der 1. Zehe begründet,

welche bei aurantium als kleiner, sicherlich bereits funktionsloser

!) Vgl. Richmond, Auk 1909 p. 250, 256.

7. Heft

92 Dr. E. Stresemann:

Stummel noch sichtbar ist, während javanense als ‚dreizehiger‘

Specht galt. W. A. Forbes!) hat indessen nachgewiesen, daß die

l. Zehe hier noch als winzige Knochenreihe persistiert, jedoch vom

Integument verdeckt wird. Es scheint mir an der Zeit zu sein, daß

sich die Ornithologie vom Einfluß der veralteten, der Erkenntnis

genetischer Zusammenhänge oft so hinderlichen ‚‚Schnabel-Fuß-

Systematik‘ frei macht. Der fortschrittliche rote Nackenschopf

der aurantium-Weibchen kehrt bei javanense nur in den Rassen everetti

und ezsw! wieder, während andererseits aurantium in allen Rassen

konservativer geblieben ist hinsichtlich des Fußbaues und der Bürzel-

färbung (schwarz statt rot!).

Die geographische Variation der Rückenfärbung von D. aurantium

stellt eine sehr interessante Parallele zum Befund bei C'hrysocolaptes

lucidus dar. Hier wie.dort äußert sie sich darin, daß die (primitiven)

gelben Lipochrome des Mantels, der oberen Flügeldeckfedern und der

Außensäume der Handschwingen bei gewissen Rassen (stricklandi

und haematribon bei der Art Ch. lucidus, neglectum Wagl.”) bei der

Art D. aurantium) sich in rote verwandelt haben, ja diese Parallele

geht so weit, daß in beiden Fällen die nord- und vorderindische

Rasse in dieser Region gelb, die ceylonesische dagegen rot gefärbt ist.

In Nordceylon werden übrigens Individuen von D. aurantium gefunden,

welche in dieser Hinsicht vermitteln ?) und wohl Bastarde zwischen

der alteingesessenen Ceylonrasse neglectum und der von Norden ein-

gedrungenen Rasse puncticollis sind. Man vergleiche hierzu die vor-

trefflichen Ausführungen Blanfords in dem von ihm mit großem

Geschick bearbeiteten III. Band der „Birds of India“, 1895, p. 59.

Dinopium javanense (Ljungh)

Picus javanensis Ljungh, Kon. Vet.-Akad. nya Handl. XVII,

p. 134, t. VI (1797 — Java).

Verbreitung: Südhälfte der Malabarküste; Täler im Vorland

des Himalaya, von da südostwärtse bis Indo-China, südwärts über

Birma bis Malakka, Sumatra, Borneo, Balabac, Palawan, Calamianes,

Java, Balı.

Biologie: Dieser Specht lebt vorzugsweise in den Niederungen,

wo er sich gern in Kokosnußpflanzungen aufhält, und fehlt im

eigentlichen Gebirgswald.

1) Proc. Zool. Soc. London 1882 p. 548.

2) Vereinigt man die Formenkreise aurantium und javanense in der Gattung

Dinopium (unter Opferung der Gattung Brachypternus) so muß für Picus erithro-

notos Vieill. 1818 der nächstältere Name Picus neglecius Wagler eintreten, da

- bereits Rafinesque 1814 einen Specht Dinopium erythronotum benannt hat,

welcher identisch mit Picus javanensis Ljungh ist. Der Typus von Picus neglectus,

ein 9, befindet sich in der Münchener Zool. Staatssammlung (No. A. 881).

®) Sie wurden von Legge 1876 Brachypternus intermedius genannt (nee

Dinopium javanense intermedium [Blyth 1845] !)

Die Spechte der Insel Sumatra. 93

Die Eier, deren Zahl zwischen 2 und 3 schwankt, werden in selbst-

gefertigte Baumhöhlen gelegt. Das Einflugsloch einer von mir auf

Bali gefundenen Bruthöhle befand sich nur 1,30 m über dem Boden.

Stimme laut und schrill. Nahrung: Ameisen, Käfer und andere In-

sekten, auch Samen (de Bussy).

Rassenbildung: Die Art variiert geographisch nach Größe

und Färbung. Sie zeigt die größten Abmessungen am Himalaya

(shorii Vig.) und wird nach Süden zu allmählich kleiner (rubropygiale

Malh., terra typ. Süd-Bengalen; intermedium Blyth, von St. Baker

beschränkte terra typica Arrakan, Flügel bis 157 mm).!) Die

geringsten Dimensionen erreicht sie auf Borneo (borneonense Dubois ?),

Flügel bis 130 mm), um dann auf Java (javanense Ljungh) und Balı

(exsul Hart.) wieder an Größe zuzunehmen (Flügel bis 142,5 mm).

Unter der geographischen Variation der Färbung ist besonders be-

merkenswert, daß das @ bei zwei von einander weit getrennten Rassen:

exsul (Bali) und everetti (Palawan) eine rote, nicht wie bei den übrigen

eine schwarze, weiß gestrichelte Haube am Hinterkopf basitzt, was

(nach Ausweis des Jugendkleides) einen Fortschritt bedeutet.

13. Dinopium javanense palmarum subsp. n.

Tiya javanensis, Robinson u. Kloss 1918 p. 147 (Synonymie).

„tukki besar‘‘ (= großer Specht) Resid. Benkoelen (Raffles);

„tukki kuri-kuri‘“ Padangsche bovenl. (Klaesi).

Kennzeichen: { mit rotem, © mit schwarzem, weißlich ge-

stricheltem Oberkopf. In anderer Hinsicht gleichen sich die Geschlechter:

Mittelrücken, obere Flügeldeckfedern und Außensäume der Arm-

schwingen goldgelb, Unterrücken und Bürzel brennend rot, Steuer-

federn einfarbig schwarz. Kinn und Kehle schmutzig weıß, in der

Mittellinie von einem schwarzen Längsstreif durchzogen. Übrige

Unterseite schmutzig weiß mit schmalen schwarzen Querbinden.

Größe etwa die des deutschen Großen Buntspechts (Dryobates majcr

pinetorum): Flügel 122—136 mm. — Im Färbungsstil erinnert diese

Art auffällig an Chrysocolaptes lucidus chersonesus, der jedoch eine

gut entwickelte 1. Zehe und einen kräftigen Hackschnabel besitzt

und etwas größer ist (Flügellänge im Mittel etwa 150 mm).

Geschlechtsunterschiede: wie oben bemerkt.

Jugendkleid: Geschlechter dimorph. Beim $ sind die Federn

des Vorderkopfes bis zur Höhe der Pupille nicht rot, sondern schwärzlich

mit rahmfarbenem Schaftstrich, und die Federn des Scheitels und

Hinterkopfes nicht (wie beim alten 9) einfarbig rot, sondern rot mit

rahmfarbenem Schaftfleck. Das ® stimmt in der Färbung mit dem

alten © überein. In beiden Geschlechtern sind die Federn viel weicher

und weitstrahliger als später, besonders deutlich ist dies auf der Unter-

1) Über Übergänge zwischen shorii und intermedium vgl. Hume, Stray

Feathers III, 1875, p. 74.

2) Tiga borneonensis Dubois, P. Z. S. 1897 p. 782 (1897 — Borneo).

7. Heft

94 Dr. E. Stresemann:

seite, auf dem Kopf und besonders an den Oberschwanzdecken. Auch

der Flügelbau ist verschieden: Der Jugendflügel hat eine längere

1. Handschwinge als der Altersflügel (44—47 mm gegen 35—42 mm)

und die2. Handschwinge ist länger (nicht kürzer) als die7. Die 6. Steuer-

feder des Jugendschwanzes ist etwas spitzer als die des Altersschwanzes.

Verbreitung: Ein gewöhnlicher Specht in der Tiefebene von

ganz Sumatra. Im Gebirge fehlt.er. — Ferner: Malakka.

Biologie: Hält sich gern in Kokosnußpflanzungen auf, in denen

er auch sein Nest anlegt. Brutzeit Mai und Juni (v. Heyst); in der

Bruthöhle fand v. Heyst 2 Eier, doch dürfte öfters (wie auf Bali,

Java und in Indien) die Dreizahl erreicht werden. Maße der Eier

26,5—25 x 17—19 mm (v. Heyst). Da mir aus dem April ein Vogel

im Jugendkleid und ein frisch vermausertes Stück vorliegen, dürften

einige Paare schon zu Beginn des Jahres brüten.

Rassenmerkmale: Auf Java wird diese Form durch D. 7.

javanense, nördlich des Isthmus von Kra und in ganz Indochina durch

D. 7. intermedinm vertreten. Von beiden weicht sie nur durch

geringere Dimensionen ab. Auf Borneo lebt die noch etwas kleinere

Rasse borneonense, welche nach dem Zeugnis Stuart Bakers (1919

p. 207) auch etwas anders getönt ist. „If two series of birds are laid

out on a table, the one from Borneo and the other, say, from Malacca,

the former appears to be yellow-green above, and the latter red-gold.““

Sehr deutlich ist durch die Färbung unterschieden die Rasse everetti,

welche Balabac, Palawan und Calamianes bewohnt. — Typus von

D. j. palmarum: S, Fort de Kock (West-Sumatra), W.Volz leg. No. 117,

im Zool. Mus. München.

Eigene Untersuchungen. Flügellänge in mm:

Borneo: & 129, © 126 [31 Ex. nach Baker 118—-130].

Sumatra: & 123,-129, 129, 132, 136; 2 123, 123, 127, 127, 128,

[Malakka: 31 Ex. nach Baker 122—-136].

Java: & 132, 134, 134, 138, 140; 9 131 [nach Hesse bis 142,5 mm).

Chrysocolaptes Blyth

Chrysocolaptes Blyth, Journ. As. Soc. Beng. XII, pt. 2, 1843,

p. 1004, Typus durch nachtr. Best. (Hargitt, Cat. Birds B. M. XVII,

1890, p. 442) Picus strietus Horsf.

Indopicus Malherbe 1849, Typus durch nachtr. Best. (Gray,

Cat. Genera of Birds 1855 p. 92) Picus- sultaneus Hodgs.

Reinwardtipicus Bonaparte 1854, Typus (einzig genannte Art)

Picus validus Temm.

Xylolepes Cabanis u. Heine 1863, Typus (einzig genannte Art)

Picus validus Temm.

Große Spechte mit sehr kräftigem Hackschnabel, der einen

scharfen, nahezu geraden First und stark hervortretenden Nasenkiel

besitzt. Die länglichen Nasenlöcher nicht durch Borsten verdeckt.

Die starken Füße sind mit sehr großen Nägeln versehen. 1. Zehe

Die Spechte der Insel Sumatra. 95

gut entwickelt, etwa halb so lang wie die 2. — 3 Arten in der orienta-

talischen Region, unter denen eine (Ch. festivus Bodd.) auf Vorder-

indien und Ceylon beschränkt ist.

Chrysocolaptes lueidus (Scop.)

" Pieus lucidus Scopoli, Del. Flor. et Faun. Insubr. II, p. 89

(1786 — ex Sonnerat; terra typ. des. Mindanao).

Verbreitung: Ceylon und ein großer Teil Vorderindiens bis zum

Himalayafuß; südöstlich bis Indo-China, ‚südlich über Malakka bis

Sumatra, Java, Bali und Kangean. Ferner auf Palawan und den

meisten Inseln des Philippinen-Archipels.. Fehlt auf Borneo und

Mindoro.

Biologie: Bewohnt vorwiegend geschlossene Waldungen, von

der Küste bis hoch ins Gebirge hinauf. In den Nilgiris brütet er bis

2300 m, auf Mindanao wurde er noch bei 2700 m gesammelt. Jerdon

beschreibt die Stimme einer indischen Rasse als schwach und schrill

in hoher Tonlage. Trommelt nach Art vieler Buntspechte (Dryobates

major USW.).

Rassenbildung: Ich vereinige unter gemeinsamem Artnamen

eine Reihe von Formen, die z. T. recht verschieden gefärbt sind, jedoch

durch das Band gemeinsamen Zeichnungsstils miteinander verknüpft

werden und sich geographisch vertreten, nämlich: stricklandi Layard,

sultaneus Hodgs., guttacristatus Tick., chersonesus Kloss, strictus Horsf.,

lucidus Scop. (= montanus Grant), rufopunctatus Harg., zantho-

cephalus Wald. u. Layard, haematribon Wagler und erythrocephalus

Sharpe. Die rötlich orangegelbe Färbung, welche die Nominatform

(Mindanao) am Rücken und auf den Flügeln zeigt, ist bei einigen

höher entwickelten Formen (rufopunctatus von Panaon, Samar usw.,

haematribon von Luzon usw., stricklandi von Ceylon) in Rot über-

geführt worden, während einige primitivere Rassen, wie strictus,

sultaneus usw. die rötliche Tönung noch vermissen lassen Die Rasse

erythrocephalus besitzt rote Kopfseiten, während sultaneus diese

Region in schwarze und weiße Bezirke gegliedert zeigt; hier ver-

mittelt aufs beste die Reihe haematribon-rufopunctatus. Wir sehen

hier, wie sich Lipochrome allmählich in einer Region ausbreiten, der

sie bei primitiver gefärbten Rassen noch fehlen. Dieselbe Erscheinung

tritt uns beim Studium der Kopffärbung des Weibchens entgegen.

Tiefstehende Rassen, wie sultaneus und chersonesus, haben schwarzen,

weiß betropften Oberkopf. Bei lucidus erscheint gelbes Pigment

(Lipochrom) in den Oberkopffedern, das im Verein mit der bereits

vorhandenen melanistischen Färbung dem Oberkopf eine olivgrüne

Färbung verleiht und die weißen Tropfen in blaß gelbe verwandelt.

Bei strictus endlich hat sich das schwarze Pigment (Melanin) auf den

Grund der Feder zurückgezogen, deren exponierter Teil durch das

‚siegreiche Lipochrom goldgelb gefärbt ist. Schließlich läßt sich die

Ausbreitung des Lipochroms noch an den Oberschwanzdecken ver-

folgen: Diese sind bei sultaneus schwarz, bei lucidus durch hinzu-

getretenes gelbes Lipochrom olivgrün gefärbt.

7. Heft

96 Dr. E. Stresemann:

14. Chrysocolaptes lueidus chersonesus Kloss

Chrysocolaptes strietus chersonesus Kloss, Ibis (10) VI, p. 113

(1918 — Singapore und Johore; terra typ. restr. Süd-Johore).

Chrysocolaptes gutticristatus chersonesus Robinson u. Kloss 1920

. 82.

x Chrysocolaptes lucidus chersonesus Stresemann, Club v. Nederl.

Vogelk. Jaarber. No. 11, 1921 p. 32 (Sumatra).

Kennzeichen: Oberkopf beim $ rot, beim 9 schwarz mit einem

weißen rundlichen Fleck auf jeder Feder. Im übrigen gleichen sich

die Geschlechter nahezu. Ober- und Mittelrücken, obere Flügeldeck-

federn und Außensäume der Armschwingen goldgelb, Unterrücken

und Bürzel rot oder orangerot, Schwanz einfarbig schwarz. Kopf-

seiten schwarz, oben durch einen weißen Federstreif begrenzt. Die

weiße Kehle wird durch zwei seitliche und einen mittleren schwarzen

Längsstreif durchzogen. Die Federn der übrigen Unterseite sind

schmutzig weiß, in der Kropfgegend und Brustgegend mit sehr breiten,

in der Bauchgegend mit weit schmaleren schwarzbraunen, unregel-

mäßig gestalteten Querbinden. — Über die Unterschiede von dem sehr

ähnlichen, aber dreizehigen (nicht vierzehigen) Dinopium javanense

palmarum siehe bei dieser Art. — Größe etwa die des Grauspechts

(Picus canus canus L): Flügel von 4 Exemplaren 143—151 mm.

Geschlechtsunterschiede: Außer der oben verzeichneten

Differenz in der Färbung des Oberkopfes besteht vielleicht noch eine

solche in der Färbung des Bürzels, da das $ in dieser Region rot, das

einzige mir bekannte 9 dagegen orangerot gefärbt ist.

Jugendkleid: Mir unbekannt.

Verbreitung: Südspitze der malayischen Halbinsel, Riouw-

Archipel, Nordküste von Sumatra. Auf Sumatra sind bisher erst

4 Exemplare gesammelt worden: bei Sa@entis (nahe Labuan Deli)

und bei Pangkalan Brandan nahe der Aru-Baı.

Biologie: Nach de Bussy ausschließlich in der Mangrove

lebend.

Rassenmerkmale: Hierüber verweise ich auf meinen oben

angeführten Artikel.

Eigene Untersuchungen: &, Saöntis 12. V. 1912, de Bussy

leg., Flügel 151 mm; 9, Pangkalan Brandan VI. 1904, Volz leg., Flügel

150 mm.!)

Chrysocolaptes validus (Temminck)

Picus validus Temminck, Planches Color. No. 378 (3), (1825 —

Java).

1) Die javanische Rasse (strietus) scheint größere Dimensionen zu erreichen,

denn ein $ des Münchener Museums — der Typus von Picus Peralaimus Wagler

1827 — mißt am Flügel 158 mm. Freilich finde ich bei Baker (1919 p. 197),

daß Exemplare von chersonesus (eine Rasse, die er als identisch mit indo-ma'ayieus

Hesse und delesserti Malherbe betrachtet) aus Johore über 170 mm lange Flügel

haben! f

Die Spechte der Insel Sumatra. 97

Verbreitung: Vom Nordteil der malayischen Halbinsel (Kedah)

bis Sumatra, Bunguran, Borneo und Java.

Biologie: Ein Urwaldspecht, der vor allem in der basalen und

submontanen Stufe lebt, jedoch noch bei 1000 m (Java), ja 1500 m

(Sumatra) erbeutet wurde.

‘Rassenbildung: Die beiden unterscheidbaren Rassen weichen

durch die Färbung der Oberseite von einander ab: bei der javanischen

sind Mittelrücken, Bürzel und Oberschwanzdecken im männlichen

Geschlecht blaß karminrot, bei der westlicheren (zanthopygius) meist

gelb bis orange; im weiblichen Geschlecht varııert die Rücken- und

Bürzelfärbung geographisch: isabell getönt und oft mit schwarzbraunen

Querbinden bei valıdus, ganz weiß bei zanthopygvus.

15. Chrysocolaptes validus xanthopygius Finsch

Chrysocolaptes zanthopygius Finsch, Not. Leyd. Mus. 26, p, 34

(1905 — Ob. Makaham in Borneo).

Chrysocolaptes validus xzanthopygius Robinson u. Kloss 1918

p. 148 (Synonymie, Rassenmerkmale).

„si ontong vimba‘“‘ Padangsche bovenl. (Klaesi).

Kennzeichen: Die Geschlechter haben lediglich die Färbung

der Flügel und des Schwanzes gemeinsam: schwarzbraune Schulter-

fittiche und obere. Flügeldeckfedern, schwärzliche, von drei sehr

breiten zimtbraunen Binden durchzogene Schwungfedern, einfarbig

braunschwarzen Schwanz. &: Oberkopf und Unterseite von der Kehl-

mitte an rot, Kopfseiten, Kinn und Oberkehle schmutzig weiß, in der

Bartstreifregion in Goldgelb übergehend; Oberrücken weiß, Mittel-

und Unterrücken lebhaft goldgelb bis orangegelb. 29: Oberkopf und

ganze Unterseite rauchbraun, Rücken einfarbig weißlich. Größe etwas

geringer als beim Grünspecht (Picus viridis L.): Flügel 144—161 mm.

Geschlechtsunterschiede: wie obenstehend.

Jugendkleid: $ mir unbekannt. 2: Färbung wie im Jahres-

kleid, aber Federn weitstrahliger, besonders auffällig am Unterrücken,

Bürzel und an den Oberschwanzdecken, die geradezu wollig erscheinen.

Die beiden mir vorliegenden Stücke besitzen an der Innenfahne der

2.—8. Handschwinge dicht unter der Spitze einen braunen Fleck,

der am Altersflügel meist (aber nicht immer!) fehlt. Flügelformel

nicht verschieden.

Verbreitung: Das ganze Wohngebiet der Art außer Java.

Biologie: Ein echter Urwaldvogel, der auf Sumatra allenthalben

in der basalen und submontanen Stufe vorkommt, ja von Robinson

u. Kloss sogar noch am G. Korintji in 1500 m Höhe angetroffen

wurde. |

Eigene Untersuchungen: Flügellänge in mm:

Borneo: & 147, 149, 154; 2 150, 150, 151.

‚Sumatra: d. 144, 153,.155, 159, 159; -2 153, 155, 155, -161.

Java: & 144, 153, 155; 9 151, 152, 153, 155.

Der Jugendflügel ist nicht kürzer als der Altersflügel.

Arehir für Naturgeschichte

1921. A. 7. 7 7. Heft

98 Dr. E. Stresemann:

Blythipicus Bonaparte

Blythipicus Bonaparte, Ateneo Italiano II, p. 124, 1854, Typus

durch spätere Bestimmung (Gray, Cat. Gen. Birds 1855 p. 94) Hemi-

circus rubiginosus Swains.

Pyrrhopicus Malherbe 1860, Typus (einzig genannte Art) Pieus

pyrrhotis Hodgson.

Plinthopiceus Malherbe 1860, Typus (einzig genannte Art) Hemi-

circus rubiginosus Swains.

Lepocestes Cabanis u. Heine 1863, Typus durch ULSPT. Best.

Hemicircus rubiginosus Swains.

Phloistes Cabanis u. Heine 1863, Typus durch urspr. Best. Picus

pyrrhotis Hodgson.

Düster gefärbte, ungehäubte, vierzehige Spechte mit kräftigem

Hackschnabel (geradem First, deutlichem a und unverdeckten

Nasenlöchern. 4. Zehe etwas länger als 3. "6. Steuerfeder viel kürzer

als die Oberschwanzdecken. — 2 Arten in der orientalischen Region:

B. pyrrhotis und B. rubiginosus.

16. Biythipieus rubiginosus (Swains.)

[Picus porphyromelas Boie, Neues Staatsbürgerl. Magazin (Schles-

wig) I. p. 489 (1832 — nomen nudum)]!).

Hemicircus rubiginosus : Swainson, Nat. Hist. Birds Western

Africa II, p. 150 (Sept. 1837 — West-Afrika, errore!; patria design.

Singapore).

Lepocestes porphyromelas Robinson u. Kloss 1918 p. 145 (Syno-

nymie).

j Kennzeichen: Schnabel gelb, Kopf dunkel erdbraun, Rücken,

obere Flügeldeckfedern und Außensäume der Armschwingen dunkel

purpurrot; innerste Armschwingen und die bräunlich schwarzen

Steuerfedern in weitem Abstand schmal isabellfarben gebändert,

Unterseite bräunlich schwarz, an der Brust häufig purpurn getönt.

Größe etwa die des Mittleren Buntspechts (Dryobates medius): Flügel

113—-126 mm.

Geschlechtsunterschiede: An den Seiten des Hinterkopfes

beim $ ein blutroter Streif, beim @ ein kaum hervortretender matt

braunroter Fleck. & mit Andeutung eines braunroten Bartstreifs,

die dem ® fehlt.

Jugendkleid: Mir unbekannt.

Verbreitung: - Vom südlichen Tenasserim (südlich von Mergui)

über Malakka; ferner Sumatra und Borneo. — Besitzt eine beträchtliche

Vertikalverbreitung, von der Tiefebene bis zur höheren Gebirgsregion

(am Kina Balu bis 1700 m, am G. Korintji bis 2500 m). Auf Sumatra

anscheinend erst oberhalb 866 m häufiger.

!) Vgl. Richmond, Proc. U. S. Nat. Mus. 35, 1908, p. 587 Anm. Die Stelle

lautet: ‚‚Neuer Picus, dem miniatus nahestehend P. porphy:omelas aus dem Innern

von Sumatra.‘

Die Spechte der Insel Sumatra. 99

Biologie: Hält sich mit Vorliebe nahe am Boden an gefallenen

Stämmen auf und meidet große Bäume. Sein Ruf klingt nach

Davison scharf und metallisch.

Eigene Untersuchungen: Bandar Baroe (NO-Sumatra)

d 116mm; Si Bajak 1000 m (NO-Sumatra) © 117mm; Malakka

d 123, 126 mm. Alle Exemplare im Jahreskleid. Sollten etwa auch |

hier die Malakkavögel größer sein als die sumatranischen?

Robinson u. Kloss (1919) geben als Maße dreier Sumatraner an:

d 118, 2 113, 114 mm.

Meiglyptes Swainson

Meiglyptes Swainson, Classif. of Birds II, 1837, p. 309 Typus

durch urspr. Best. ‚„Picus poicilophus“ Temm. = Picus tristis Horsf.

Micropternus Blyth, Journ. As. Soc. Beng. XIV, pt. I, 1845,

p. 194, Typus durch urspr. Best. Picus badius Raffl.

Phaeopicus Malherbe 1849, Typus durch nachtr. Best. (Hargitt,

Cat. Birds B. M. XVIII, 1890, p. 392) Pricus brachyurus Vieill.

Stugnopicus Malherbe 1860, Typus (einzig genannte Art) Picus

tristis Horst.

Vierzehige Spechte mit nahezu funktionsloser 1. Zehe. Schnabel

ohne Nasenkiel und mit gekrümmtem First (kein Hackschnabel!).

Nasenlöcher rund, nicht durch Borsten verdeckt. 6. Steuerfeder

von den Öberschwanzdecken überragt. Liprochrome nur in der

Malar- oder Orbitalregion des & und von roter Farbe. — 4 Arten in

der orientalischen Region, von denen außer M. jugularis Blyth alle

auch auf Sumatra vertreten sind.

Meiglyptes tukki (Lesson)

Picus tukki Lesson, Revue de Zool. 1839 p. 167 (Juni 1839 —

Sumatra).

Verbreitung: Vom äußersten Süden von Tenasserim über

Malakka; ferner Sumatra, Nias, P. Banjak, Bunguran, Borneo,

Billiton.

Biologie: In den von ihm bewohnten Gebieten ein häufiger

Bewohner der Urwälder und Pflanzungen in der basalen Stufe, ver-

einzelt bis 1000 m emporsteigend. Stimme nach Davison sehr ähnlich

der von Meiglyptes tristis.

Rassenbildung: Nach Größenunterschieden lassen sich

vielleicht 2 Rassen auseinanderhalten, unter denen die größere (cal-

ceuticus Oberh.) auf den kleinen Banjak-Inseln (nördlich von Nias)

zu Hause ist.

17. Meiglyptes tukki fukki (Lesson)

Meiglyptes tukki, Robinson u. Kloss 1918 p. 146 (Synonymie).

„pelatuk badok‘ !) Billiton (Vorderman).

1) Wohl das mal. b&fuk, eine große Trommel von tiefem Ton, mit welcher

in den Moscheen zum Gebet gerufen wird.

7* 7.Heft

100 Dr. E. Stresemann:

Kennzeichen: Oberseite dunkel erdbraun, auf Rücken, Bürzel,

Flügeln und Steuerfedern mit schmalen weit von einander abstehenden

isabellfarbenen Querbinden. An den Halsseiten ein großer isabell-

farbener Fleck. Kinn und Kehle schmal schwärzlich und isabell ge-

bändert, Brust schwärzlich mit spärlichen schmalen isabellfarbenen

Binden, Bauch dunkelbraun mit breiteren solchen Binden. Etwas

größer als der kleine Buntspecht (Dryobates minor): Flügel 92—-108 mm.

Geschlechtsunterschiede: ‚‚Bartstreif“-Federn beim $ rot,

beim $ wie die Federn der Kehle dunkelbraun und rahmfarben ge-

bändert.

Jugendkleid: Zeichnung und Flügelformel wie im Jahreskleid,

aber Oberkopf olivgrün ohne bräunlichen Ton; Querbinden viel weiß-

licher, weniger braungelb; Gefieder weitstrahliger und weicher, besonders

auffällig an Oberkopf und Oberschwanzdecken.

Verbreitung: Das ganze Wohngebiet der Art (außer den

Banjak-Inseln?). Auf Sumatra von Lampong bis Atjeh.

Eigene Untersuchungen: Das einzige Stück, welches Ober-

holser bei der Beschreibung seiner Rasse calceuticus vorlag, besaß

eine Flügellänge von 110 mm (nach Richmond). Es ist fraglich,

ob der Autor dadurch zur Abtrennung der Vögel von P. Banjak

berechtigt war, denn ein Stück des Berliner Museums (mit der falschen

Herkunftsangabe Java, wahrscheinlich von Malakka stammend),

mißt am Flügel sogar 111 mm!!) Bälge mit sicherem Fundort messen

am Flügel:

Nias: 4 94, 97, 97.

Sumatra: S 102; 2 100, 108.

Borneo: & 96, 100, 100; 9 97, 99, 104.

Malakka: 3-98, 99, 100, 102, 102, 103, 165; 2 96, 97, 101, 162,

103, 104, 106. |

Alle diese Zahlen beziehen sich auf den Altersflügel. Der Jugend-

flügel scheint kürzer zu sein: Borneo © 93. Ich kann Büttikofer

darin beistimmen, daß Miglyptes infuscatus Salvad. ein Synonym

von M. tukki ıst. Daß auch die Größe kein Unterscheidungsmerkmal

abgibt, ist aus den von Robinson u. Kloss (1919) für Sumatraner

mitgeteilten Maßen ersichtlich.

!) Riesen und Zwerge sind gerade bei den Picidae nicht selten. Sie sind als

solche (d.h. als Individuen, deren Maße aus der kontinuierlichen Variations-

kurve herausfallen) nur zu erkennen, wenn man üker ein größeres Vergleichs-

material verfügt, sollten aber bei der Berechnung von Durchschnittswerten

usw. stets fortbleiben. Stuart Bakers (1919) sehr summarische Maß-

angaben erwecken zuweilen den Verdacht, daß Zwerge, Riesen und Jugend-

flügel nicht ausgeschaltet worden sind. Einzelmaße (wie sie neuerdings Ro-

binson u. Kloss geben) sind von unvergleichlich höherem Wert als die bloße

Mitteilung der gefundenen Variationsgrenzen.

Die Spechte der Insel Sumatra, 101

Meiglyptes tristis (Horsf.)

Picus tristis Horsfield, Trans. Linn. Soc. XIII, p. 177 (1821 —

Java).

Verbreitung: Vom südlichen Tenasserim (Breite von Tavoy)

über Malakka; ferner Sumatra, Nias, Bunguran, Borneo, Java.

Biologie: Ein Bewohner der basalen und submontanen Stufe,

vereinzelt bis 1000 m aufsteigend. Lebt in dichtem Urwald. Stimme

ähnlich der von Meiglyptes tukki: ein rollendes kirr-r-r (Davison).

Rassenbildung: Unter den 3 unterscheidbaren Rassen zeichnet

sich die javanische dadurch aus, daß Brustmitte und Bauch häufig

einfarbig schwärzlich, nicht schwarzbraun oder gar rahmfarben-quer-

gebändert sind, während die beiden anderen nur an den Maßen zu

unterscheiden sind, wobei sich die festländische als die größere erweist.

. 18. Meiglyptes tristis mieropterus Hesse

Miglyptes tristis micropterus Hesse, Orn. Mber. 19, p. 182 (1911

—- Borneo).

Miglyptes tristis grammithorax Robinson u. Kloss 1919 p. 98

(Maßangaben).

„tukki boreh‘‘ Resid. Benkoelen (Raffles).

"Kennzeichen: Oberkopf und Nacken sehr schmal schwarz

und rahmfarben gebändert; auf dem Mantel und an den oberen Flügel-

deckfedern ist diese Bänderung viel breiter. Unterrücken und Bürzel

einfarbig blaß isabell. Steuerfedern schwarz mit 3—4 unvollkommenen

blaß rahmfarbenen Querbinden. Auf der Unterseite beginnen die auf

rahmfarbenem bis rostfarbenem Grund gezogenen schwarzen (Quer-

binden äußerst schmal am Kinn und nehmen nach dem Bauche zu

allmählich an Breite zu. Größe etwa wie beim Kleinen Buntspecht

(Dryobates minor [L.)): Flügel 91—-97 mm.

Geschlechtsunterschiede: Bartstreiffedern des $ mit rotem,

des © mit rahm- bis rostfarbenem Grundton und feiner schwarzer

Querbänderung.

Jugendkleid: An der loseren Struktur der Federn (die be-

sonders auffällig auf dem Oberkopf und an den OÖberschwanzdecken

ist) und dem viel helleren, auf Flügeln und Schwanz sogar anfangs

reinweißen Grundton der Federn zu erkennen.

Verbreitung: Borneo, Sumatra, Nias,!) Bunguran?

.„ Biologie: Lebt in den Wäldern der basalen Stufe von ganz

Sumatra. .

Eigene Untersuchungen: Die Bewohner Sumatras scheinen

etwas größer zu sein als diejenigen Borneos, nähern sich aber letzteren

mehr als der großen festländischen Rasse und können ohne Zwang

1) Für die Bewohner von Nias hat Oberholser (Smiths. Mise. Coll. Vol. 60,

No.7, p.6, 1912) den Namen microterus geschaffen, der nach der ‚‚one letter

rule‘ neben micropterus stehen bleiben müßte, wenn er nicht (wie es der Foll

zu sein scheint) ein Synonym dieses Namens wäre!

7. Heft

102 Dr. E $Stresemann:

mit dem gleichen Namen belegt werden. Javavögel nehmen in Hinsicht

auf die Größe zwischen den Extremen eine vermittelnde Stellung

ein. Flügellänge in mm:

Malakka: 3 96, 97, 99, 101; 2 98, 99 [nach Hesse 95—103,5].

Sumatra: $ 97; 2 93, 96, 97 [nach Robinson u. Kloss 89—-96].

Borneo: & 87, 88, 90, 92, 93, 95; 2 87, 88, 88, 92, 92, 92, 93, 9.

Java: $ 94, 9, '97, 99; 2 92, 92, 94, 97.

Alle diese Angaben betreffen den Altersflügel, da der ee

flügel kürzer zu sein scheint: SO-Sumatra $ 86 mm.

Die helle Bänderung des Gefieders scheint, je länger die Federn

getragen werden, umso bräunlicher zu werden. An mausernden

Individuen fallen daher die frischen Federn durch das völlig oder

nahezu reine Weiß ihrer Binden sehr auf. Bei Hemicircus concretus

tritt offenbar der gleiche Vorgang allmählicher ‚‚Umfärbung‘ auf,

der eine Parallele im Farbenwechsel von Bubuleus «bis besitzt.!)

Meiglyptes brachyurus (Vieill.)

Picus brachyurus Vieillot, Nouv. Diet. d’Hist. Nat. 26, p. 103

(1818 — Java).

Verbreitung: Ceylon und Malabarküste, Bengalen und Hima-

layafuß, von da über Birma bis Malakka und ostwärts über Indochina

bis Hainan und Fokien. Ferner Sumatra, Nias, Bangka, Mendanau,

Billiton, Bunguran, Borneo, Java.

Biologie: Ein Bewohner der Tiefebene und submontanen

Stufe, auf Java vereinzelt bis 1000 m empor. Aufenthalt in primärem

und sekundärem Urwald, auch in Pflanzungen und Bambusbeständen.

Die Lebensweise ist sehr bemerkenswert: der Vogel nährt sich haupt-

sächlich von Baumameisen (C’remastogaster u.a.) und legt sogar seine

Eier in die von denselben gefertigten großen, kugligen Bauten, welche

aus zusammengekittetem Laub und Gezweig bestehen. Die Nist-

höhle befindet sich in der Mitte solcher Ameisennester, besitzt die

- Form eines Napfes und enthält, wenn das Gelege vollzählig ist,

3 glanzlose, dünnschalige Eier, deren Maße bei der Malakka-Rasse

(nach Nehrkorn) 28 x 21 mm betragen. Infolge ihrer Lebensweise

haftet diesen Spechten ein intensiver Ameisengeruch an, der ihnen

auf Borneo (in Banjermassin) den Namen p&!atuk busuh — Stink-

specht (Mottley) eingetragen hat. Auch findet man ihr Gefieder

häufig durch das von den Ameisen ausgeschiedenen klebrige Sekret

beschmutzt. Die Stimme wird von Legge laut genannt.

Rassenbildung: Die Art zerfällt in eine große Zahl von Rassen,

unter denen die am nördlichsten, nämlich am Himalayafuß, lebende

(blythii) die größten Abmessungen zeigt (Flügel bis 140,5 mm). Nach

Süden wird sie allmählich kleiner; in Malakka beträgt das Maximum

der Flügellänge nur etwa 117 mm, doch hebt es sich auf Java wieder

!) Vgl. hierüber OÖ. Heinroth, Die Entstehung des Prachtkleides von

Larus ridibundus und Ardea bubuleus, Sitzungsber. Ges. naturf. Freunde Berlin,

1898, p. 6870.

Die Spechte der Insel Sumatra. 103

bis 127 mm. Im übrigen bestehen die Rassenunterschiede vornehmlich

in der Intensität der braunen Grundfarbe und der Breite und Aus-

dehnung der schwarzen Bänderung. (Vgl. Kloss, Ibis 1918 p. 107

- —109; Stuart Baker, Ibis 1919 p. 197— 204).

19. Meiglyptes brachyurus badius (Raffles)

Pıicus badıus Raffles, Trans. Linn. Soc. London XIII, Part II,

p. 289 (1822 — Sumatra).

Micropternus brachyurus badıus Robinson u. Kloss 1918 p. 146

(Synonymie).

. „tukki kölabu‘‘ (= grauer Specht) Resid. Benkoelen '(Raffles);

„pe.atuk kidjang‘“ Billiton (Vorderman).

Kennzeichen: Rotbraun; Flügel, Steuerfedern, Oberschwanz-

decken, meist auch der Unterrücken mit schwarzen Querbinden;

Kehlfedern oft mit schwärzlicher V-förmiger Zeichnung. Größe

bedeutender als die der beiden anderen Meiglyptes-Arten: Flügel

104—117 mm. 1.Zehe sehr kurz, stärker verkümmert als bei den

Gattungsgenossen.

Geschlechtsunterschiede: Federn unterm Aug> beim -S

rotbraun mit roten Spitzen, beim © einfarbig rotbraun.

Jugendkleid: Ein Vogel, den ich für ein $ im Jugendkleid

halte, gleicht in der Färbung ganz dem alten; sein Gefieder ist kaum

weitstrahliger, aber die Flügelformel ist eine andere: 3. Handschwinge

— 4., nicht kürzer als letztere; 1. Handschwinge 37 mm (am Alters-

flügel 25—-34 mm).

Verbreitung: Sumatra, Bangka, Mendanau, Billiton.

Biologie: Vgl. die Bemerkungen zum Formenkreis. Über

ganz Sumatra verbreitet, vorwiegend im sekundären Buschwald

der basalen' Stufe, vereinzelt bis 800 m aufsteigend.

Rassenmerkmale: Die javanische Rasse (brachyurus) ist

größer. Die Malakka-Rasse (sqguamigularis Sundev.) ist nach Robinson

und Kloss weniger kastanienbraun, mehr ockerbraun gefärbt. Die

Borneo-Rasse (badiosus Bp.) ist vor allem dadurch ausgezeichnet,

daß im männlichen Geschlecht alle circumorbitalen Federn, nicht

nur die unterm Auge befindlichen, mit roten Spitzen versehen sind.

Salvaddri beschreibt ein $ aus Sumatra, das sich in dieser Hinsicht

der Borneo-Rasse erheblich nähert.!) Letztere bewohnt nach Hartert?)

auch Bunguran, doch gründet sich diese Ansicht auf ein einziges 9.

Die Nias-Rasse (celaenephis Oberh.) soll nach ihrem Autor dunkler

und etwas größer als badius sein.

Eigene Untersuchungen: Flügellänge in mm: _

Sumatra: & 104, 108, 109, 113, 113, 116; © 104, 111, 113.

Java: & 119, 127; 2 118, 124.

!) Boll. Mus. Zool. Torino XI, No. 250, 1896, p. 4.

2) Nov. Zool. II, 1895, p. 474.

7. Heit

104 Dr. E. Stresemann:

Ein © aus Billiton weist nach Vorderman eine Flügellänge von

119 mm auf, was für .die Rasse badius reichlich groß erscheint (die

Maße von Robinson u. Kloss (1919) schwanken für Sumatraner

zwischen 102 und 117 mm.).

Dryocopus Boie |

Dryocopus Boie, Isis 1826, p. 997, Typus durch nachtr. Best.

(Gray, List Gen. Birds 1840, p. 54) Picus martius L.

Thriponax Cabanis u. Heine 1863, Typus durch nachtr. Best.

(Stejneger, Proc. U. S. Nat. Mus. IX, 1886, p. 123) Prcus javensis

H orsf.

Große Spechte mit sehr kräftigem, an der Basis breitem Hack-

schnabel, an dem der Nasenkiel stark hervortritt. Nasenlöcher durch

Borsten bedeckt. 4. Zehe gut entwickelt. Am Hinterkopf eine kurze,

rot gefärbte Haube. — 4 Arten, davon 2 in der palaearktischen, 2 in

der orientalischen Region.

Dryocopus javensis (Horsf.)

Picus javensis Horsfield, Trans. Linn. Soc. XIII p. 175 (1821

— Java; descr. 3). .

Verbreitung: Südliches Vorderindien; Birma, Tenasserim und

Malakka sowie Indochina; Sumatra, Simalur, Nias, Lingga- und

Natuna-Archipel, Bangka, Java, Bali, Borneo, Palawan, Sulu-Inseln

und die meisten Inseln des Philippinen-Archipels.

Biologie: Ein spärlicher Bewohner des Urwaldes, der bis zur

Küste verbreitet ist und auch an Lichtungen, an Überständern in

Pflanzungen usw. erscheint. Trommelt nicht. Der Ruf wird als dem

der Dohle (Coloeus) ähnlich beschrieben. Nistweise und Eier un-

bekannt.

Rassenbildung: Die Art zerfällt in eine Anzahl Rassen,

unter denen 5 den Philippinen angehören (vgl. meine Übersicht in

Nov. Zool. XX, 1913, p. 316— 321). Die Unterschiede liegen. teils

in der Färbung (weißer cder schwarzer Unterrücken, Ausdehnung

der schwarzen Schaftstriche an Kinn und Kehle und der hellen Säume

an Kropf- und Brustfedern), teils in der Größe. Eine Zwergform

bewohnt Sımalur, eine andere die Sulu-Inseln. .

20. Dryocopus javensis javensis (Horsf.)

„pelatuk ayam‘‘ (= Hühnerspecht) Java (Horsfield).

Kennzeichen: Hinterkopf und Nacken brennend rot; Rücken,

Flügel, Schwanz, Kehle, Kropf urd Vorderbrust schwarz; Hinter-

brust und Bauch gelblich weiß. Größe etwas geringer als die des

Schwarzspechtes (Dryocopus martius): Flügel 223— 240 mm.

Geschlechtsunterschiede: Vorderkopf, Scheitel und Bart-

streif beim $ rot, beim © schwarz.

Die Spechte der Insel Sumatra. 105

Jugendkleid: Färbung wie im. Jahreskleid des entsprechenden

ehlechtes, aber Kleingefieder kürzer und weicher; 1. Handschwinge

und 6. Steuerfeder viel breiter und im Durchschnitt auch länger,

Flügel durchschnittlich kürzer.

Verbreitung: Vom äußersten Süden von Tenasserim über

Malakka, ferner Sumatra, Nias? [büttikoferi Richm. scheint mir nicht

verschieden zu sein], Lingga, Bunguran, Borneo, Bangka, Java, Balı.

Biologie: Dem zur Art Bemerkten ist hier nichts hinzuzufügen.

Eigene Untersuchungen: Der Jugendflügel ist beträchtlich

kürzer als der Altersflügel, Green seine äußerste Handschwinge

länger. Sumatra und Bangka }): A. Fl. 223, 224:58, 227:64, 228:49,

228:56; Ju.Fl. 209:72 mm. Teilen findet sich an der Außenfahne

der 3.5. Handschwinge ein weißer Spitzenfleck; dieser ist kein

Alterskennzeichen.

Mülleripicus Bonaparte

[Hemilophus Swainson 1837, Typus durch urspr. Best. Picus

pulverulentus Temminck. ?)]

Miilleripicus Bonaparte, Ateneo Italiano IJ, p. 122, Mai 1854,

Typus durch urspr. Best. Picus pulverulentus Temminck.

Lichtensteinipicus Bonaparte, Mai 1854, Typus durch urspr.

Best. Picus modestus Vigors = Picus funebris Valenciennes.

‚Alophonerpes Reichenbach, Okt. 1854, Typus durch spätere

Best. (Stejneger, Proc. U. S. Nat. Mus. IX, 1886, p. 123) Picus pulveru-

lentus Temminck.

[Alophus Malherbe 1860, Typus durch spätere Best. (Stejneger,

Proc. U. S. Nat. Mus. IX, 1886, p. 123) Picus gutturalis Valenciennes

—= Picus pulverulentus Temminck.°)]

Macropicus Malherbe 1860, Typus durch spätere Best. (Stejneger,

Proc. U. S. Nat. Mus. IX, 1886, p. 123) Picus pulverulentus Temminck.

Microstietus Hargitt, Cat. Birds B. M. XVIII, 1890, p. 489, Typus

durch urspr. Best. Picus funebris Valenciennes.

Große vierzehige Spechte mit kräftigem, gekieltem Hackschnabel

und durch Borsten verdeckten Nasenlöchern; von den Schwarzspechten

(Dryocopus) durch den Mangel einer Nackenhaube und die sehr steifen,

kurzen Federn unterschieden, welche Kopf, Kinn und Kehle bedecken.

—- 3 Arten in der orientalischen Region, 1 Aıt auf Üelebes.

Mülleripicus pulverulentus (Temminck)

Picus pulverulentus Temminck, Planches Color. No. 389 (1826 —

Java und Sumatra; terra typ. restr. Java).

!) Die erste Zahl entspricht der Flügellänge, die zweite Zahl der Länge der

äußersten Handschwinge.

2) Präokkupiert durch Hemilophus Serville, Ann. Soc. Entom. France (1)

IV, 1835, p. 49, Typus ein Käfer.

3) Präokkupiert durch Alophus Schönherr 1826 (Coleopt.).

7. Heft

106 Dr. E. Stresemann:

Verbreitung: Vom östlichen Himalaya über Birma bis Malakka

und Indochina; ferner Sumatra, Bunguran, Borneo, Balabac, Palawan,

Java.

Biologie: Dieser große Specht bewohnt den primären Urwald

in der basalen und submontanen Stufe und beklettert meist die höchsten

Bäume, oft in kleinen Gesellschaften. Der Ruf wird als klagend

beschrieben; auch im Fluge läßt er (gleich Dryocopus) seine Stimme

hören. Nest in selbstgefertigten Baumhöblen. Gelegezahl 2.

Rassenbildung: Die Art zerfällt in 2 Rassen, von denen die

nördlich wohnende (harterti Hesse) durch hellere Tönung der melanin-

haltigen Federn ausgezeichnet, vielleicht auch etwas größer ist.

2]. Mülleripicus pulverulentus pulverulentus (Temminck)

Kennzeichen: Federn des Vorderkopfes blaß grau mit hellen

Spitzen, Federn des Scheitels, Hinterkopfes und der Dorsalseite des

Halses grauschwarz «mit weißlichem Spitzenfleck, übrige Oberseite,

Flügel und Schwanz einfarbig schwarzgrau. Kinn und Kehle safran-

gelb, Federn von Brust und Bauch grauschwarz mit etwas hellerem

Spitzenfleck. — Der größte Specht Sumatras: Flügel bis 240 mm.

Becedktenntenichiede: Sä mit hellrotem Bartstreif, 2 mit

einfarbig dunkel grauen Kopfseiten; beim $ besitzen die Kehlfedern

rote Spitzen, beim 9 sind dieselben bis zur Spitze gelb.

Jugendkleid: Nach Hargitt besitzt das$ einen ausgedehnteren

roten Bartstreif als im Jahreskleid; Vorderkopf und Scheitel sind

blaß rot verwaschen. © unbekannt.

Verbreitung: Vom Nordteil der malayischen Halbinsel bis

Sumatra, Bunguran, Borneo, Balabac, Palawan und Java. — Schon

Temminck wußte, daß dieser Specht auf Sumatra vorkommt; von

dieser Insel ist er auch’ durch Wagler (als Picus Mackloti) und Va-

lenciennes (als Picus gutturalis) beschrieben worden. Neuere

Sammler erbeuteten ihn, vermutlich infolge seiner Scheuheit, nicht,

außer v. Faber, welcher 1882 ein Exemplar an der Westküste Sumatras

sammelte (im Dresdner Museum).

Rassenmerkmale: Ein sorgfältiger Vergleich javanischer

Exemplare mit solchen der übrigen Sundainseln scheint noch nicht

erfolgt zu sein. Auch mir mangelt die Gelegenheit hierzu. Ob das

recht große Exemplar von Bunguran (im Tring-Museum), mit einer

Flügellänge von 243 mm, wirklich zur Nominatform gezählt werden

darf, ist fraglich.

Eigene Untersuchungen: SO-Borneo $ 237, W-Sumatra

d 236 mm.

Picumnus Temminck

Picumnus Temminck, Planches Color. Lief. 62, 1825, Typus

durch urspr. Best. Pipra minuta L.

Vivia Hodgson 1837, Typus durch Monotypie Vivia nipalensis

Hodgson = Picumnus innominatus Burton,

Die Spechte der Insel Sumatra. 107

Pipiscus Cabanis u. Heine 1863, Typus durch Monotypie Pi-

cumnus innominalus Burton.

Winzige Spechte, von der Größe eines Zaunkönigs (Troglodytes)

und kurzen, nicht versteiften Steuerfedern, die an der Spitze abgerundet

sind. 1. Zehe etwa !/, der 2. Zehe messend. — Etwa 30 Arten im

tropischen Amerika, 1 Art in der orientalischen Region.

Pieumnus innominatus Burton

Picumnus innominatus Burton, Proc. Zool. Soc. London III,

1835, p. 154 (1836 —- Himalaya).

Verbreitung: Himalaya und Assam, nach Osten über Yünnan

und Nordsiam bis Kansu und Fokien, nach Süden bis Malakka, Sumatra

und Borneo, ferner in den Gebirgen an der Westküste der vorder-

indischen Halbinsel.

Biologie: Bewohner dichter Gebirgswälder und von Bambus-

dickichten, der im tropischen Gebiet nicht unterhalb 1000 m auf-

zutreten scheint und im Himalaya bis zu 3000 m emporsteigt. Nahrung

Insekten und deren Larven, die er nach Art anderer Spechte an Ästen

und gefallenen Stämmen aufsucht. Fertigt sich die Bruthöhle selbst

' an, im Stamm oder in einem Ast, und legt gewöhnlich 3 weiße Eier ab.

Rassenbildung: Die vier bisher angenommenen Rassen unter-

scheiden sich vorwiegend durch die Kopftönung und die Größe der

Fleckung auf der Unterseite. Vgl. Hartert, Die Vögel der palaearkt.

Fauna p. 936— 937.

22. Pieumnus innominatus malayorum Hartert

Picumnus innominatus malayorum Hartert, Vög. pal. Fauna

p- 937 (1912 — Perak).

Vivia innominata Salvadori, Ann. Mus. Civ. Stor. Nat. Genova

XIV, 1879, p. 184 (G. Singalan).

Kennzeichen: Oberkopf düster graulich olivfarben, Rücken und

Außensäume der Armschwingen olivgelb. Inneıstes Steuerfedernpaar

mit weißer Innenfahne und schwarzer Außenfahne. Brustfedern

blaß gelblich mit einem schwarzen Fleck, hinterste Bauchfedern

gelblich mit zwei schwarzen Querbirden. Größe sehr gering: Flügel

nur etwa 54— 60 mm.

Geschlechtsunterschiede: Stirnfedern beim $ schwarz mit

blaß orangerotem Saum, beim ® graulich oliv wie der Scheitel.

Jugendkleid: Mir unbekannt.

Verbreitung: Gebirge von Annam, der malayischen Halbinsel,

von Sumatra und Borneo, oberhalb 1000 m. —: Von Sumatra bisher

nur nach einem Q bekannt, welches Beccari am 8. August 1878 an den

Hängen des G. Singalan (wahrscheinlich in etwa 1650 m Höhe) er-

beutete und dessen Zugehörigkeit zur Malakkarasse bisher wohl nur

vermutet worden ist.

7. Heft

108 Dr. E. Stresemann:

Sasia Hodgson

Sasia Hodgson, Journ. As. Soc. Beng. V, 1836, p. 778, Typus

durch Monotypie Sasia ochracea Hodgson.

Microcolaptes Gray 1840, Typus durch urspr. Best. Picumnus

abnormis Temminck.

Comeris Hodgson 1841, Umtaufung des ‚„barbarisch‘ gebildeten

Namens Sasia Hodgson.

Dryaltes Gloger, Gemeinn. Hand- u. Hilfsbuch d. Naturgesch. I,

1841, p. XXXV, Typus durch Monotypie (vgl. ibid. p. 199) Picumnus

abnormis Temminck.

Picumnoides Bonaparte, Ateneo Ital. II, No. 8, 1854 [p. 11 des

S. A.], in der Synonymie von Sasia.

Zwergspechte mit kurzen, nicht zugespitzten Steuerfedern,

unbefiederter Orbitalregion und ohne 1. Zehe. — 1 Art in der orien-

talischen Region.

asia abnormis (Temminck)

Picumnus abnormis Temminck, Planches Color. No. 371 fig. 3

(1825 — Java).

Verbreitung: Vom östlichen Himalaya (Nepal, Sikkim) über

Hinterindien bis Malakka; ferner Sumatra, Nias, Billiton, Borneo, Java.

Biologie: Bewohnt vorwiegend die basale und submontane

Stufe, in Buschwald und Bambusbeständen. Nistet in selbstgefertigten

Höhlen, die er in Baumstämmen oder Bambusen anbringt. Nahrung

Insekten.

Rassenbildung: Zwei Untergruppen, unter denen die nördlicher

wohnende vor der anderen den Besitz eines weißlichen, die Kopf-

seiten von der hinteren ÖOrbitalregion an begleitenden Federstreifs

voraus hat. Beide begegnen sich auf der siamesischen Landenge.

Der Grad ihrer physiologischen Verwandschaft ist noch nicht er-

mittelt. Bir hierzu Stuart Baker, Journ. Nat. Hist. Soc. Siam

III, No. 4, 1919, p. 427).

23. Sasia abnormis abnormis (Temminck)

Kennzeichen: Vorderkopf beim $ goldgelb, beim 2 rostbraun.

Im übrigen gleichen die Geschlechter einander. Scheitel, Hinterkopf,

Rücken, obere Flügeldeckfedern und Außensäume der Armschwingen

oliv, Bürzel goldig braun, Oberschwanzdecken und Schwanz schwarz.

Kopfseiten und Unterseite rostbraun, die Brustfedern mit goldenem

Glanz. Nacktes Hautfeld rings um das Auge dunkel karminrot.

Größe sehr gering: Flügel 50—56 mm.

Geschlechtsunterschiede: wie obenstehend.

Jugendkleid: Vorderkopf und ganze Unterseite mit Ausnahme

des blaß rostfarbenen Kinnes dunkel oliv statt rostbraun (nach Hargitt),

im übrigen dem Jahreskleid sehr ähnlich. Freilich ist diese Färbung

kein sicheres Kennzeichen des Jugendkleides, denn Shelford (Ibıs

Die Spechte der Insel Sumatra. 109

1899 p. 152—153) erhielt in Westborneo ein in der Bruthöhle auf

einem Ei gefangenes $, welches an der Brust gleichfalls düster oliv

gefärbt war mit einigen eingestreuten orangeröstlichen Federn. In

solchen Fällen handelt es sich offenbar um ein „Hemmungskleid‘“.

Verbreitung: Siamesische Landenge (Maprit) und Malakka von

Kossum südwärts, ferner Sumatra, Billiton, Borneo, Java.)

Biologie: In der Tiefebene und submontanen Stufe von ganz

Sumatra vorkommend, aber anscheinend selten. Setzt sich nicht

längs, sondern quer über die Baumäste und hüpft zuweilen wie ein

Sperlingsvogel von. Zweig zu Zweig. Stimme nach van Heyst äußerst

leise und fein. Derselbe Forscher fand am 20. April eine Bruthöhle

bei Polonia, die in Mannshöhe in einem toten Baumstamm angebracht

war und zwei stark bebrütete Eier enthielt. Ihre Maße: 16 x 15,5,

16 x 12,5 mm.

Nahrung: Termitenlarven, weshalb dem WVögelchen (nach

Büttikofer) ein unangenehmer Geruch anhaftet.

Rassenmerkmal: Die Nias-Form (magnirostris Hart.) besitzt

einen etwas größeren und höheren Schnabel.

Eigene Untersuchungen: Nord-Borneo $ Flg. 53, Culmen

13 mm; 9 Flg. 54, Culmen 13,5 mm. Java ?) 9 Flg. 52, Culmen 13 mm.

Allgemeiner Teil.

Zoogeographische Betrachtungen. Man darf wohl annehmen,

daß die Verbreitung der Spechtarten in der orientalischen Region

heute mit der Genauigkeit bekannt ist, welche für zoogeographische

Erörterungen die unerläßliche Vorbedingung bildet. Über den Ost-

teil Indochinas besitzen wir eine zusammenfassende Abhandlung

1) Finsch (Not. Leyd. Mus. 26, 1905, p. 38) tritt nachdrücklich für die

Identität von everetti und abnormis ein, ebenso Hesse (1912 p. 148).

2) Dieses Exemplar wurde (nebst einem zweiten, das nicht mehr vorhanden

ist) um 1827 durch Dr. Kollmann aus Java ans Münchner Museum gesandt

(Wagler, Isis 1829 p. 647). Dr. Kollmann war, wie Dr. Heinrich Boie’s

höchst reizvollen ‚‚Briefen, geschrieben aus Ostindien und auf der Reise dorthin‘‘

zu entnehmen ist (sie wurden nach seinem frühen Tod in Falck’s ‚‚Neuem

Staatsbürgerlichen Magazin‘ I, Schleswig 1832, veröffentlicht) der Leibarzt

des Commissaris-Generaal van der Capellen in Buitenzorg und mit H. Boie

innig befreundet. Ihm verdankt das Münchner Museum u. a. die Typen von

Waglers Leptopteryx cruenta, Ardea intermedia und Ardea melanopus und

wahrscheinlich einen großen Teil der aus alter Zeit stammenden Vögel, welche

nur mehr den Etikettenvermerk ‚‚Java‘‘ führen. Auch das Zoolog. Museum in

Würzburg bewahrt eine größere Anzahl javanischer Vögel auf, welche Koll-

mann eingeschickt hat. Es ist nicht unwahrscheinlich, daß sie von H. Boie

gesammelt und präpariert wurden.

7. Heft

110 Dr. E. Stresemann:

aus der Feder E. Oustalets.!) Die Vögel von Hainan hat zuletzt

Hartert bearbeitet?) Graf Gyldenstolpe hat soeben eine em-

pfindliche Lücke ausgefüllt, indem er die Avifauna von Siam zu-

sammenstellte.”) Unsere Kenntnis von der Verbreitung der Arten in

Britisch Indien, die wir zum großen Teil dem Eifer des genialen

Allan Hume und seiner Mitarbeiter verdanken, hat Blanford in

seinem vortrefflichen Buch zusammengefaßt.?) Weit mühsamer ist es,

einen Überblick über die Verbreitungsverhältnisse in der Westhälfte

der malayischen Inselwelt zu gewinnen. Denn während über die

Vogelwelt der Philippinen schon seit über 10 Jahren ein hoch-

willkommenes Handbuch vorliegt ), ist man für das übrige Inselreich

noch immer auf die Benutzung in vielen Zeitschriften verstreuter

Abhandlungen angewiesen. Nicht einmal über die großen Inseln

Java, Sumatra und Borneo existieren bisher monographische Be-

arbeitungen ihrer Vogelwelt, wiewohl die dafür erforderlichen Unter-

lagen schon vorhanden sind.

Für zoogeographische Untersuchungen eignen sich unter den

Vögeln die Spechte in hohem Maße, denn bei ihnen paart sich große

Seßhaftigkeit 6) mit ausgesprochener Neigung zur Bildung von Lokal-

rassen. Ihre Verbreitung im malayischen Archipel ist eine so eigen-

tümliche, daß sie seit langem die Aufmerksamkeit der Zoologen auf

sich gezogen hat: Großer Artenreichtum im Westteil und seinem

continentalen Randgebiet, gänzlicher Mangel im Osten, östlich von

Celebes und Flores. Daß für diese Erscheinung (welche ein gewisses

Analogon in der Verbreitung der Trogonidae und Capitonidae besitzt)

nicht oekologische, sondern einzig und allein palaeogeographische

Ursachen verantwortlich zu machen sind, liegt auf der Hand.

Berücksichtigen wir zunächst die Verbreitung der Formenkreise

(ohne auf ihre Gliederung in Rassen einzugehen) so ergibt sich als

wichtiger Befund, daß .alle 23 auf den Sundainseln vertretenen Arten

sich mit Ausnahme von zweien innerhalb der Grenzen halten, die

1) E. Oustalet, Les Oiseaux du Cambodge, du Laos, de l’Annam et du

Tonkin. Teil I: Nouv. Arch. du Mus. d’Hist. Nat. (4) I, 1899, p. 231—296

(Teil II: ibid. 1903, p. 1—94). — Einen neuen sehr wichtigen Beitrag zur Kenntnis

dieses Gebietes liefert die Arbeit von Robinson u. Kloss ‚‚On Birds from South

Annam and Cochin China“, Ibis 1919.

2)E. Hartert, The Birds of Hainan, Novit. Zool. XVII, 1910, p. 189—254.

3) Count N. Gyldenstolpe, A nominal List of the Birds at present known

to inhabit Siam. Ibis 1920 (Picidae: p. 598—606).

4) The Fauna of British India, Birds Vol. III, London 189.

5) R.C. Me Gregor, A Manual of Philippine Birds. Manila 1909.

6) Mit der Möglichkeit, daß sie ihr Wohngebiet über Meeresschranken hinweg

ausbreiteten, ist nur in seltenen Fällen zu rechnen. Zwei Arten, Dryobales analis

und Dryobates nanus auritus, haben sich auf den beiden Java zunächstliegenden

unter den ‚‚Duizendeilanden‘‘, kleinen vor Batavia gelegenen Koralleninseln,

angesiedelt, die sie wohl nur über See erreichen konnten (M. Bartels, Zur Kenntnis

der Vogelwelt der Tausendinseln. J.f. ©. 1908 p. 476).

Die Speebte der Insel Sumatra. 111

Wallace seiner „orientalischen Region‘ gezogen hat. Einige derselben,

wie Picus chlorolophus, Dinopium javanense, Meiglyptes brachyurus,

Chrysocolaptes lucidus, erreichen sowohl im Norden, wie im Osten,

Süden und Westen. die Grenzen dieser Region, ohne sie jedoch zu

überschreiten, sodaß die regionale Einteilung Wallace’s auch unseren

speziellen Anforderungen aufs vollkommenste gerecht wird. Die

erwähnten Ausnahmen bilden Dryobates nanus, der, über die berühmte

„Wallace’sche Linie‘‘ hinaus vordringend, auch Lombok, Sumbawa

und Flores besiedelt hat, und eine zweite Art, die weit in die Palaearktis

hineinragt: Picus canus.

Unseren Zwecken aufs beste entspricht auch die Gliederung,

welche Wallace seiner ‚orientalischen Rigion“ hat zuteil werden lassen.

Wenn wir die (ihrer Lage nach von Wallace nicht genau präzisierte)

Scheidelinie zwischen ‚‚indochinesischer Subregion“ und ‚‚indo-

malayischer Subregion‘ über den Isthmus von Kra führen, so deuten wir

eine wichtige Verbreitungsgrenze der Spechte an, welche nicht nur

Rassen trennt, sondern auch manchen Formenkreisen ihr Ziel steckt.

Nur nördlich dieser Landenge finden sich (oder fanden sich offenbar

bis vor nicht allzu langer Zeit !): Dryobates atratus, Hemicırcus canente,

Meiglyptes jugularis, Picus erythropygius, Picus myrmecophoneus;

nur südlich derselben: Blythipieus rubiginosus, Chloropicoides

rafflesii, Meiglyptes tukki, M. tristis, Hemicircus concretus, Chryso-

colaptes validus, Callolopkus miniatus, Chrysophlegma mentale, Picus

puniceus. Formenkreise, welche die Landsenke weit überschritten

haben, treten diesseits und jenseits stets in zwei verschiedenen Rassen

auf, deren Unterschiede zuweilen nahe an spezifische heranreichen

(Sasia abnmormis reichenowi—abnormis; Dryocopus javensis feddeni—

javensis, Picus vittatus viridanus—connectens usw.), jedoch, wie bei

Dryocopus javensis, infolge von Bastardierung überbrückt werden

können.

Schon dieser Umstand allein deutet darauf hin, daß ein wichtiges

Entwickelungs- und Ausbreitungszentrum für die Spechte südlich

des Isthmus von Kra gelegen haben muß, also inmitten der indo-

malayischen Subregion. In welchem Bezirk der letzteren es zu suchen

sei, erhellt deutlich aus folgender Zusammenstellung, in welcher die

Artenzahl für die angeführten Gebiete vermerkt worden ist. Die

Pfeile geben die Richtung an, nach welcher die Anzahl der Spezies

abnimmt. |

1) Die alte Scheidelinie hat anscheinend etwas an ihrer Schärfe eingebüßt,

seit sich dem Expansionsdrang der Formen hier keine Schranke mehr entgegen-

stellt. Die Natur dieser ehemaligen Schranke ist übrigens noch unbekannt. Dafür,

daß in tertiärer oder quartärer Zeit das Meer über die Landenge von Kra getreten

sei, lassen sich bisher keinerlei geologische Zeugnisse beibringen.

7. Heft

112 Dr. E. Stresemann:

17 4 2 0

Borneo 3> Mindanao »> Celebes #> Sula

N ,Tenasserim «€ Mal. Halbinsel®>Sumatra8> Java=&> Bali®> Lombok >> Timo

19 24 22 15 5 1 0:

Ü N

Y Y

Andamanen Nias

3 6

Die Malayische Halbinsel und Sumatra heben- sich als besonders

spechtreiche Gebiete deutlich gegenüber den benachbarten Land-

massen hervor. Wir werden geneigt sein, hier das Entwicklungszentrum

zu suchen, Borneo und Java hingegen davon auszuschließen. Die

Zahlen bedürfen jedoch eines erläuternden Zusatzes. Malakka besitzt 19,

Sumatra 18, Borneo 16, Java 15 Arten, die bis zur Küste verbreitet

sind, und von diesen kehren auf Malakka wieder: sämtliche 18 suma-

tranische, sämtliche 16 borneensische, 14 javanische Arten. Der

Unterschied ist also, was die bis zur basalen Stufe vorkommenden

Arten anlangt, sehr gering. Die größere Differenz, die sich in der

Gesamtsumme der Arten ausdrückt, wird durch Einrechnung der an

die montane Stufe gebundenen Arten hervorgerufen, welche — da

ihre Expansionsmöglichkeiten durchaus verschiedene sind — ganz

anderen Verbreitungsgesetzen gehorchen. Wir werden sie später

behandeln.

Die hinsichtlich ihrer Spechtfauna weitgehende Übereinstimmung

der vier großen, auf der gegenüberstehenden Tabelle genannten Land-

gebiete findet ihre befriedigende Erklärung in einer Hypothese, die

vor kurzem der Geologe Molengraaff entwickelt und sehr eingehend

begründet hat. Auf den Berechnungen von Penck u. A. fußend,

führt er aus, zur Zeit der letzten großen Vereisung der Pole, also im

Diluvium, müsse die an den Polen stattgefundene Bindung großer

Wassermassen dazu ‘geführt haben, daß der Meeresspiegel in den

Tropen mindestens 72m (= 40 Faden) tiefer lag als gegenwärtig.

Die ‚.Sundaplatte‘‘, die jetzt innerhalb der 40-Fadenlinie den Boden

der Javasee und eines Teils des Südchinesischen Meeres bildet, war

damals emporgetaucht, scdaß die Malayische Halbinsel, Sumatra,

Borneo, die Natuna-Inseln und Java zu einer großen Landmasse,

dem ‚„Sundaland‘‘, verschmolzen; mehrere Flüsse Ost-Sumatras und

Westborneos vereinigten sich dabei zu einem mächtigen, nord-nord-

östlich gerichteten Stromlauf, dessen Bett anscheinend noch immer

in den Boden der Sundaplatte eingegraben ist. Das Abschmelzen

der polaren Eiskappe zu Ausgang der Pleistocänzeit hatte eine er-

neute Transpression des Meeres und die Herstellung der jetzigen

Verhältnisse im Gefolge.!)

1) G. A. F. Molengraaff en Max Weber, Het verband tusschen den plisto-

ceenen ijstijd en het ontstaan der Soenda-Zee (Java- in Z. China-Zee) (ete.).

Versl. Kon. Akad. v. Wetensch., Afd. Natuurk. XXVIII, 1920, p. 497—544.

— Referat in Tijdschr. Kon. Ned. Aardrijksk. Genootsch. (II) 37, 1920, p. 264

—266.

Die Spechte der Insel Sumatra.

113

Übersicht der Spechtrassen, welche die aus dem ‚„‚Sundaland“

entstandenen großen Landmassen bewohnen.!)

Formenkreis

Picus vittatus

*Picus canus

*Picus chlorolophus

Picus puniceus

*Chrysophlegma

flavinucha

Chrysophlegma

mentale

Callolophus miniatus

Gecinulus grantia

Dryobates analis

Dryobat.canicapillus

Dryobates nanus

Hemiecircus concretus

Chloropicoides

rafflesii

Dinopium javanense

Chrysocolaptes

lucidus

Chrysocolapt.validus

Blythipicus rubi-

ginosus

* Blythipic.pyrrhotis

Meiglyptes tristis

Meiglyptes tukki

. Meiglypt.brachyurus

Dryocopus javensis

Mülleripieus pul-

verulentus

* Picumnus inno-

minatus

Sasia abnormis

Artenzahl

_ Malakka

vittatus

robinsoni

rodgeri

observandus

wrayi

humii

malaccensis

robinsoni?)

sufusus

auritus

sordidus

peninsularis

palmarum

chersonesus

xanthopygius

rubiginosus

pyrrhotis?)

grammi-

thorax

tukki

squami-

gularis

javensis

pulverulentus

malayor um

abnormis

Sumatra

vittatus

dedemi

vanheysti

observandus

mysticale

humiü

malaccensis

— (9)

volzi

auritus

coccometopus

rafflesii

palmarum

chersonesus

xanthopygius

rubiginosus

mäicropterus

tukki

badius

-javensis

pulverulentus

malayorum

abnormis

Borneo

observandus

humü

dayak

aurantii-

ventris

auritus

coccometopus

borneonensis

borneonense

xanthopygius

rubiginosus

micropterus

tukki

badiosus

javensis

pulverulentus

malayorum

abnormis

Java

vittatus

puniceus

mentale

miniatus

analis

—

auritus

concretus

javanense

strictus

vahdus

tristis

brachyurus

‚javensis

pulwerulentus

abnormis

!) Auf die montane Region beschränkte Arten wurden mit einem * be-

zeichnet.

2) Gebirgswälder bis 200 m abwärts, in dichten Bambusbeständen.

®) Hauptgebirge von Telom bis G. Mengkuang Lebah, oberhalb 1300 m.

Archiv für Naturgeschichte

1921. &.7.

8 7. Heft

114 Dr. E. Stresemann:

Daß zwischen den vier in Rede stehenden Gebieten in nicht

allzu ferner Vergangenheit eine Landverbindung bestanden hat,

darüber sind sich die Zoogeographen ja schon lange einig. Meinungs-

verschiedenheiten bestanden im wesentlichen nur über den seit dieser

Phase verstrichenen Zeitraum. Trifft die von Molengraaff gegebene

geophysikalische Erklärung zu !), so gewährt sie uns gerade in dieser

Hinsicht einen wichtigen Anhaltspunkt. Wir haben allen Grund

anzunehmen, daß während der Hebung des Sundalandes die meisten

bis zur basalen Zone verbreiteten Formenkreise, welche heute in

javanische, sumatranische, borneensische, malayische Rassen ge-

gliedert sind, noch nicht in dieser Weise differenziert waren, daß

vielmehr die Rassenbildung erst eine Folge der Isolierung war. Der

Zeitraum, der zur Entstehung der heute wahrnehmbaren Unterschiede

hinreichte, würde — Molengraaffs Theorie als richtig vorausgesetzt

— den nur wenig übertreffen, der seit der Loslösung Englands vom

Kontinent und der Isolierung Irlands verstrichen ist, und den wir

wohl mit 25000-—30000 Jahren ansetzen können.?) In der Tat finden

wir, ganz wie im Westen Europas, so auch im Bereich des alten Sunda-

landes neben einer ganzen Anzahl durch Größe oder geringe Färbungs-

unterschiede von einander abweichenden Rassen viele Arten, die

(weil sie weniger zur Rassenbildung neigen) noch überall das gleiche

Aussehen bewahrt haben. Nur in einem Punkte dürfte Molengraaff

nicht die rückhaltlose Zustimmung der Zoogeographen zuteil werden.

Die Rassenunterschiede sind nämlich, falls vorhanden, zwischen

den Bewohnern von Java-Bali und von Sumatra stets schärfer aus-

geprägt als zwischen den Bewohnern Sumatras und Borneos oder

Sumatras und Malakkas, so daß wir mit Wallace zu der Annahme

genötigt sind, die Sundastraße habe sich geöffnet, lange bevor

Sumatra, Borneo und Malakka durch die marine Transgression von

einander getrennt wurden. Immerhin mag auch jenes Ereignis erst

im Quartär (und nicht, wie bisher allgemein angenommen wurde,

im Tertiär) eingetreten sein, denn die Rassenunterschiede zwischen

1) Volz (Nord-Sumatra II, Berlin 1912, p. 286—293) vertritt eine andere

Anschauung. Er verlegt die Periode der letzten großen Ausdehnung Sumatras

und seiner Verbindung mit dem Festland ins Oberpliocän und läßt die malayische

Scholle im Diluvium zu einem erheblichen Teil untertauchen, ‚‚speziell von

Sumatra schaute wohl wenig mehr als das Gebirge aus dem Wasser heraus“.

Demgegenüber betont Molengraaff das völlige Fehlen gehobener Korallenriffe

an den Küsten der Inseln, welche die ‚‚Sundasee‘‘ umgeben, seines Erachtens

ein klarer Beweis dafür, daß eine Hebung seit dem Pleistocän nicht erfolgt ist.

— Vgl. ferner: *L. J. C. van Es, De voorhistorische Verhoudingen van land en

zee en den Oost indischen archipel en de invloed daarvan op de verspreiding

der diersoorten. Jaarboek v. h. Mijnwezen 45, 1918, p.255. van Es schließt

sich eng an Volz an, indem er annimmt, daß Sumatra im Oberpliocän mit

Malakka, Borneo und Sumatra vereinigt gewesen und dieses ausgedehnte Land im

Pleistocän tiefer untergetaucht sei als gegenwärtig.

2) Stresemann, Verh. Orn. Ges. Bayern XIV, 1919, p. 70 Anm. 3.

Die Spechte der Insel Sumatra, 115

Java und Sumatra reichen selten (und bei den Spechten niemals)

an spezifische heran, was doch bei den Bewohnern der Philippinen

und Andamanen gegenüber denen der nächstliegenden Gebiete so

oft der Fall ist.!)

Einen ganz anderen Einfluß als auf die bisher besprochenen Arten

mußte die Bildung des pleistocaenen Sundalandes auf die Ausbreitung

der echten Gebirgsarten ausüben. Die Senkung des Meeres-

spiegels um weniger als 100 m eröffnete jenen Spezies, welche nicht

unter 800 m herabzukommen pflegen, keine neuen Expansionsmöglich-

keiten. Sie müssen auf den Gebirgen Sumatras, Borneos und Javas

schon in der Tertiärzeit Fuß gefaßt haben, da für die Quartärzeit

tektonische Bewegungen von großem Ausmaß unwahrscheinlich sind

und solche doch der völligen Unterbrechung jener Gebirgsketten

voraufgegangen sein müssen, welche als Verlängerungen der west-

lichen Falten des Birma-Bogens von Hinterindien zum Malayischen

Archipel strichen. Wir werden daher eine weit geringere Überein-

stimmung zwischen den Überbleibseln des ‚„Sundalandes“ hinsichtlich

ihrer Bergformen erwarten müssen, als wir sie soeben von den bis

zur Küste verbreiteten Arten kennen lernten. Dies ist auch wirklich

der Fall und von Robinson und Kloss (1918) in der sehr gehalt-

vollen Einleitung ihres Expeditionsberichtes an einem großen Beweis-

material dargetan worden. Was insonderheit die Spechte angeht,

so sehen wir, daß unter den 4 Gebirgsarten, welche die Malayische

Halbinsel und Sumatra mit einander teilen (Picus canus, Picus chlorc-

lophus, Chrysophlegma flavinucha, Picumnus innominatus), zum °

wenigsten 3 (die vierte ist noch ganz ungenügend bekannt) viel aus-

geprägtere Rassencharaktere erworben haben, als dies bei irgend

einer bis zur basalen Stufe verbreiteten Art der Fall ist — ein Umstand,

der auf eine weit längere Dauer der Isolierung hinweist. Borneo,

dessen Bergland an Endemismen besonders reich ist, hat nur einen

Gebirgsspecht erhalten: Picumnus innominatus; auf welchem Wege,

ist eine noch offene Frage, aber aller Wahrscheinlichkeit nicht über

Sumatra, sondern über Annam. Nach Java endlich hat keine der

vier himalayo-sumatranischen Bergarten ihren Weg fortgesetzt.

Die geographische Variation der Körpergröße. Die

Variation der Körpergröße, bis vor kurzem von vielen Ornithologen

‚ als eine gleichgültige Tatsache betrachtet, rückt immer mehr in den

Vordergrund des Interesses, wovon u.a. die sorgfältigen Arbeiten

Hesse’s (1912), Graf Gyldenstolpe’s (1916), Stuart Baker’s

(1919) und Robinson u. Kloss’ (1919), auf die ich häufig zurück-

zugreifen Anlaß fand, ein beredtes Zeugnis ablegen. Die ihr zuteil

werdende Beachtung würde kleinlich und ungerechtfertigt erscheinen,

wenn sie nur dazu beitrüge, die Möglichkeiten zur „Aufsplitterung

der Art‘ zu vergrößern; die Bedeutung der subtilen Meßweise beruht

!) Von den endemischen Formenkreisen, an denen Java so reich ist, ist hier

nicht die Rede. Sie sind zweifellos Zeugnisse einer der Bildung des ‚‚Sundalandes‘“

lange vorangehenden (tertiären) Besiedlung der Insel.

5* 7. Heft

116 | Dr. E. Stresemann:

jedoch vorwiegend darauf, daß sie wichtige Gesetzte der Rassen-

bildung aufdecken bilft. Gerade die Spechte eignen sich zu derartigen

Untersuchungen in hervorragendem Maße. Überblickt man die in

der indomalayischen Subregion vertretenen Formenkreise, welche

zu geographischer Größenvariation neigen, so treten folgende nahezu

gesetzmäßig wiederkehrenden Erscheinungen deutlich hervor:

a) Die Arten werden von Sumatra über Malakka nach Norden

zu größer.

b) Die Arten werden von Sumatra nach Osten zu größer.

c) Borneo beherbergt oft eine kleinere Rasse als Java, Sumatra

und Malakka.

Folgende Beispiele mögen das Gesagte belegen. Die Pfeile geben

die Richtung der Größenabnahme an, die Zahlen entsprechen der

Flügellänge in mm; die den Artnamen nachgesetzten Buchstaben

verweisen auf die drei obigen Regeln.

Picus vittatus (&, b)

N und O-Siam 137—149 z> P. Langkawi 132—137 »> Malakka

und Sumatra 122—132 = West-Java 126—132 <e Bali, Kangean

130—137.

Picus canus (teilweise a)

Sikkim 130—152 <& Birma 140—162 »> Sumatra 129—142.

Picus chlorolophus (&)

Himalaya, Birma 127— 138 #> Sumatra 123—132.

Picus puniceus (b)

Sumatra 118— 135 <e Java 131— 140.

Chrysophlegma flavinucha (a)

Himalaya bis 173 2> SW- Siam 148-- 15° »> Malakka 140— 148 =?

Sumatra 138— 149.

Chrysophlegma mentale (b)

Malakka, Sumatra 127—136 <e& Java 136—146.

Callolophus miniatus (a, b, c)

Siamesische Landenge bis 140 => Malakka, Sumatra 120—-134

=> Borneo 114—122 => Java 128—-(133?).

Dryobates analıs (a, b)

Bangkok 96—102 => Java 91—96 <& Bali bis 100.

Dryobates canicapıllus (a)

Cachar, Nord-Siam bis 90 => Malakka bis 84.

Dryobates nanus (b)

Malakka bis Java 72-79 <& Lombok bis Flores über 82.

Hemieircus concretus (a, b)

Malakka bis 91 #> Sumatra, Borneo bis 86,5 <@ Java bis 89 (?).

Chloropicoides rafflesir (a. c)

Malakka 138-153 > Sumatra 133--147 => Borneo 123— 136.

Die Spechte der Insel Sumatra. 117

Dinopium javanense (a, b, c)

Himalaya 146—162 »> N-Birma, Siam 137—:157 => Malakka,

Sumatra 122—136 »> Borneo 118—130 <& Java, Balı 130—142,5.

Chrysocolaptes lucidus (a)

W-Himalaya 170—190 »> Assam 164—177 »> Arrakan bis

Tenasserım 150—173 => Singapore, Sumatra 143—151 =? Java

142—158.

Meiglyptes tristis (a, c)

Malakka 95—103,5 »> Sumatra 89—97 => Borneo 87—95.

Meiglyptes brachyurus (a, b)

W-Himalaya 126—142 »> Birma, Siam 116—133 => Siames.

Landenge ‚„112—-117“ => Malakka, Sumatra, Borneo 104—117 <&

Java 118—127.

Sasıa abnormis (&)

Himalaya 52—59 »> Birma 50—56 = Malakka bis Java 50—-56.

Die sub a) hervorgehobene Erscheinung steht offenbar im Zu-

sammenhang mit der Außentemperatur. Schon K. Bergmann

(1849) wies darauf hin, daß ein großer Körper in kalter Umgebung

seine Eigenwärme besser erhalten könne als ein kleiner, da seine

wärmeausstrahlende Oberfläche im Verhältnis zum Körpervolumen

kleiner sei.!) Munk hat berechnet, daß der stündliche Wärmeverlust

pro Kilogramm bei der Ente 6, bei der Taube 10, beim Sperling aber

35 Kalorien beträgt. Gelangt also ein Vogel in kältere Umgebung,

so kann eines der Mittel, die erhöhte Wärmeabgabe zu kompensieren,

in der Steigerung der Körpergröße bestehen. Dies läßt sich in allen

Gebieten der Erde nachweisen. Die für Europa gültigen Beispiele

sind, soweit sie durch Vertreter der Picidae belegt werden, bekannt

genug; für Ostasien erinnere ich an die Formenkreise Dryobates semi-

coronatus und kizuki. Daß die gleiche Erscheinung bei den Spechten

Nordamerikas wiederkehrt, hat Ridgway betont ?) Für Südamerika

sei auf den Formenkreis C'hrysoptilus melanochlorus (Gm.) verwiesen.

— Ein einziges unter den oben aufgeführten Beispielen fügt sich

nicht ganz der Regel: Picus canus. Man wird ferner mit Recht geltend

machen, daß sich die Temperaturabnahme gegenüber Sumatra erst

an den Rändern des tropischen Gebietes, etwa in Oberbirma, am

Himalaya, in Nordsiam und Fokien geltend machen könne, nicht

aber bereits im südlichen Tenasserim und auf der siamesischen Land-

enge. Und doch nehmen manche Formenkreise schon dort an Größe

zu (Callolophus miniatus, Meiglyptes tristis, Chrysocolaptes lucidus).

Wir sind wohl genötigt, diese Beispiele den sub b und ce genannten

gleichzusetzen, in denen sich eine — ihrer physiologischen Ursache

nach uns noch ganz unerklärliche — Regel der geographischen Variation

offenbart.

1) Vgl. Stresemann, Verh. Orn. Ges. Bayern XII, 1916, p- 299—304.

?) R. Ridgway, The Birds of North and Middle America VI, 1914, p. 203

Anm.

7. Heft

118 Dr. E. Stresemann:

Die geographische Variation der Färbung. Bei den

Spechten sind die Fettfarbstoffe (Lipochrome) als Federschmuck

ein späterer Erwerb als die (um Braun sich gruppierenden) Melanine.

Nicht allein der Sexualdimorphismus weist darauf hin, sondern auch

die ontogenetische Entwicklung der Färbung (bei Chlorcpicoides d;

Dinopium javanense 8, Picus puniceus). Unter den lipochromatischen

Färbungen der ‚gelben Reihe‘ wiederum ist Gelb als die niederste,

Rot als die höchste Stufe aufzufassen. Gelbes Lipochrom, über Me-

laninen abgelagert, ruft bei den Picidae ohne optisch wirksame Blau-

struktur der Feder den Eindruck von Grün hervor. Wie sich Rot

(über Orange) aus Gelb entwickelt hat, können wir bei mehreren

orientalischen Spechten deutlich verfolgen. Ich nenne die Reihen Dino-

pium aurantium aurantium — neglectum; Chrysocolaptes lucidus cherso-

nesus — lucidus — haematribon; Chrysocolaptes validus zanthopygius —

valdus ,; Callolophus miniatus malaccensis — miniatus; Pieus canus robin-

soni — dedemi. Gelb ist die lipochromatische Kopfplatte des weiblichen

Chrysocolaptes lucidus strictus, rot die des (höher stehenden) männlichen

Vogels. Die höhere Stufe des Lipochroms zeigt sich zuerst an der

Federspitze. In der Ontogenese ist Gelb in keinem mir bekannten

Fall der Vorläufer von Rot — wohl eine caenogenetische Abkürzung

der Entwicklung, Nach Krukenbergs!) aus spektralanalytischen

Untersuchungen gefolgerter Ansicht wäre sogar das Rot in der Kopf-

platte vieler Spechte identisch mit dem in der Klasse der Vögel als

Feder- und Hautfarbstoff so weit verbreiteten Zoonerythrin, die

gelbe (grüne) Farbe ihres Gefieders hingegen hervorgerufen durch

ein nur den Spechten zukommendes, lichtempfindliches Lipochrom,

das er Picofulvin genannt hat. Diese Angaben bedürfen wohl, bei der

offenkundigen sehr nahen Verwandtschaft der gelben und roten Specht-

farben, dringend der Nachprüfung; denn wären sie richtig, so würde

das gleiche Endprodukt sich einmal aus dem Zoofulvin, das andere Mal

aus dem Picofulvin entwickelt haben.

Öntogenese der Färbung und Geschlechtsdimorphis-

mus. Nur wenige der behandelten Spechtarten verändern im Laufe

der individuellen Entwicklung ihre Färbung. Hierher gehören Dino-

picum javamense S, Hemicircus concretus, Sasia abnormis, Chloro-

picordes rafflessi, Mülleripicus pulverulentus und Picus puniceus.

Dagegen unterscheiden sich die Geschlechter (wenigstens im Jahres-

kleid, fast stets auch schon im Jugendkleid) regelmäßig durch die

Färbung (niemals durch die Größe!). Stets repräsentiert hierbei das &

den phyletisch höher stehenden Typ, ein Umstand, den es dem Auf-

treten von Lipochromen in Gefiederregionen verdankt, die beim 9

noch melanotisch gefärbt oder pigmentlos sind. Die Farbe dieser

geschlechtsbegrenzten Lipochrome ist gewöhnlich ein feuriges Rot,

selten Gelb (Sasia, Chrysophlegma flavinucha) oder Orangerot (Pi-

cumnus innominatus), ihr Sitz mit Vorliebe die Malarregion (,,Bart-

!)Krukenberg, Über das Picofulvin. Vergl. physiologische Studien,

II. Reihe, 2. Abt., Heidelberg, 1882, p. 19—24.

Die Spechte der Insel Sumatra. 119

streif‘‘), die Stirn oder der ganze Oberkopf, nur in einem Falle (C’hryso-

colaptes validus) auch der Rücken und die ganze Unterseite. Von

der allgemeinen Regel macht Chrysophlegma mentale eine sehr merk-

würdige Ausnahme, insofern hier die Geschlechtsunterschiede in

anderer Färbung und Verteilung von Melaninen in der Malar-

region bestehen. .

Mauser. Die Reihenfolge des Großgefiederwechsels ließ bei allen

untersuchten Spezies die beste Übereinstimmung mit dem Befund

bei Picus viridis erkennen, den ich kürzlich geschildert habe.!) Er

nimmt seinen Anfang mit dem Ausfall der innersten (,,10.“) Hand-

schwinge. Am Schwanz und im Kleingefieder beginnt die Mauser

erst, wenn sie an der Hand etwa die 7. Schwinge erreicht hat, aber

es ist nicht (wie bei den Passeres außer Certhia) das zentrale Steuer-

federpaar, welches zuerst ausfällt, sondern das nach außen zu

benachbarte (das 2.) Paar, ihm folgt das 3., #., 5., 6. Die beiden

letzteren stecken gewöhnlich zugleich mit der 5.—3. Handschwinge

im Blutkiel, und erst wenn sie erwachsen sind, fällt das zentrale Steuer-

federpaar (die eine Feder häufig früher als die der anderen Seite) aus.

Diese Regel gilt für alle sumatrarischen Picinae einschließlich Hemi-

circus,; ob sie jedoch auch für die weichschwänzigen Picumninae

(Gattungen Sasia und Picumnus) zutrifft, oder ob diese, da sie den

Schwanz in weit geringerem Maße als Stützorgan benutzen, etwa

den Steuerfederwechsel mit dem mittelsten Paar beginnen, ver-

mochte ich leider nicht festzustellen. — Die Jugendmauser ist bei

allen Arten eine völlige, der Jugendflügel häufig kürzer als der Alters-

flügel. Dieser Umstand wird bei Vergleichen öfters übersehen!

Eierzahl. Wie in den anderen Vogelordnungen, so tritt auch

bei den Spechten die Tatsache deutlich hervor, daß die simultane

Vermehrungsziffer in den Tropen geringer ist als in der gemäßigten

Zone. Welche Zusammenhänge sich darin offenbaren, wissen wir noch

nicht. Man kann vermuten, daß die tropischen Arten trotz der

geringen Eierzahl ihren Individuenbestand auf gleicher Höhe erhalten,

weil sie zweimal (nicht wie die europäischen Arten einmal) im Jahre

zur Fortpflanzung schreiten, oder weil die ihnen drohenden Gefahren

(mögen sie vom Klima oder tierischen Feinden ausgehen) geringer

sind und sie sich daher einer längeren Lebensdauer erfreuen. Für

keine dieser Annahmen lassen sich bisher sichere Beobachtungen

ins Feld führen.

Lehrreich ist folgende Übersicht der Eierzahlen: ?)

‘) E. Stresemann, Avifauna Macedonica. München 1920, p. 199.

‘) z. T. benutzte ich hierfür eine für Java gültige Aufstellung, die ich der

Güte Herrn Max Bartels’ verdanke.

. x 7. Hefi

120 Dr. E, Stresemann:

Mitteleuropa: Sumatra:

Picus viridis 5—7 (8). Picus vittatus 4.

Picus canus 6— 8 (10). Picus puniceus 2;

Dryobates major 4—6 (7). Dryobates nanus 2.

Dryobates minor 56. Meiglyptes brachyurus 8;

Dryobates leucotos "dd. Dinopium javanense 2—3.

Dryobates medius 5—6 (7). Mitlleripicus pulverulentus 2.

Dryocopus martiuss 3—5 (6). Sasıia abnormis 2.

Inhalt

Einleitung. Aa a Er RE RN Er WE 64

Spezieller Beil, Tv 2.2. Er AR REER SE Au 65

Bestimmungsschlüssel... 15, 2. nm WIEN Tre KO 68

Alleemeiner, oil 12a TEEN EA TE ER Te 109

Zoogeographische Betrachtungen . .. 2. 2.2: 2 2 2 2 nn nen 109

Die geographische Variation der Körpergröße...» . 2.22 .. 115

Die geographische Variation der Färbung. . . . ... 2 2 2.. 118

Ontogenese der Färbung und Geschlechtsdimorphismus . ..... 118

Mugen SER TRIER RN LTE TON IRÄR, TE TREE 119

Eierzahl

Neue Erdferkel (Oryeteropus)

aus Deutsch- Ostafrika und Kamerun.

Von

Hermann Grote.

Mit 2 Textfiguren.

Unter den von mir vor nunmehr einem Jahrzehnt im südlichen

Deutsch-Ostafrika gesammelten Säugetieren befinden sich auch drei

Erdferkel, die auf einer dicht bei dem Küstenorte Mikindani gelegenen

Pflanzung von eingeborenen Jägern erbeutet worden waren. Sie gaben

mir den Anlaß zur Abfassung der vorliegenden Arbeit. Herr Professor

P. Matschie hatte die große Güte, mir freundlichst zu erlauben,

das verhältnismäßig sehr reichhaltige diesbezügliche Material des

Berliner Zoologischen Museums einer Durchsicht zu unterziehen.

Beim Vergleiche der zahlreichen Schädel und Felle aus den ver-

schiedensten Gegenden Deutsch-Ostafrikas und Kameruns erwies es

sich, daß diese weiten Gebiete nicht lediglich von je einer Form des

Erdferkels bewohnt werden, sondern daß sich — wie von vornherein

‚zu erwarten war — mehrere Rassen wohl unterscheiden lassen.

Vorweg sei hervorgehoben, daß nachfolgend nur ausgewachsene

Exemplare (nach Möglichkeit 93) berücksichtigt worden sind, und,

wo das vorhandene Material es gestattete, die Maße von mehreren

Exemplaren genommen wurden, um die Variation innerhalb ein und

derselben Form zu zeigen.

Bevor ich nun an die Beschreibung dieser neuen Rassen gebe,

möchte ich auch an dieser Stelle Herrn Professor Matschie meinen

wärmsten, aufrichtigen Dank für die große Freundlichkeit sagen,

mit welcher er mir das von ihm verwaltete Material zur Verfügung

stellte und mir dadurch die Abfassung dieser Arbeit ermöglichte.

Seiner Güte verdanke ich auch schätzenswerte Hinweise betreffs der

in Betracht kommenden Literatur.

Aus dem gesamten Gebiete Deutsch-Ostafrikas war bisher nur

eine Form des Erdferkels beschrieben: Orycteropus wertheri Mtsch.

Prof. Matschie beschreibt!) sie als ein Erdferkel von 196 cm Gesamt-

länge mit langem Schwanze (76cm) und langen Ohren (17,2 cm),

mit überall kurzer, nur an der Hinterseite der Beine langer Behaarung.

Schultern, Schenkel und Beine sind schwarzbraun, der übrige Körper

zeigt eine eisengraue Grundfärbung mit*’schwach rötlichem Ton bei

gewissem Lichte. Die Schnauze ist in der Mitte vor den Augen nicht

eingedrückt. Terra typica: Hinterland von Bagamoyo. Leider konnte

1) In: C. W. Werther, Die mittleren Hochländer des nördlichen Deutsch-

Ostafrika, p. 266—267 (Berlin 1898).

T. Ilett

12 Hermann Grote:

der Schädel nicht beschrieben werden, da er auf dem Transport in

Afrika verloren gegangen war.

Die von mir bei Mikindani gesammelten Erdferkel sehen anders

aus. Ihre kurze und ziemlich spärliche Behaarung ist rotbraun, bei

einem Exemplar ist besonders der Schwanz stark rostrot gefärbt

(durch Einwirkung des roten Lateritbodens, in dem das Tier gegraben

hatte); für gewöhnlich scheinen die seidig glänzenden Härchen auf

der Oberseite des Schwanzes größtenteils farblos zu sein. Die Glied-

maßen sind dunkelbraun, ihre Rückseite ist lang behaart. Die Ohren

sind kürzer als bei O. wertheri: 15,2 cm oder wenig mehr (von der

Basis der Ohröffnung an gemessen), und bei gleicher Körpergröße

wie die genannte von Matschie beschriebene Form weist das Mikindani-

Erdferkel eine Schwanzlänge von ungefähr 60 cm auf. Der Schädel

ist sehr lang und schmal: bei einer Gesamtlänge von 245—250 mm

‘ist er an seiner breitesten Stelle an den Jochbögen nur &8 mm breit.

Die Frontalia sind flach und lang, ebenso sind die Nasalia sehr lang-

gestreckt. Die Form ist also sehr langschnäuzig. Einzelheiten im

Schädelbau siehe in der nachfolgenden Tabelle. Kennzeichnend ist

besonders auch der Bau des

Unterkieferss. Der Ramus

adscendens ist schmal (größte

Breite 41 mm) und seine

größte Breite ist (mit dem

Stangenzirkel gemessen) 51/,

—5l/, mal in der Länge der

Mandibula enthalten. Der

Ramus adscendens und der

Ramus horizontalis bilden zu-

Fir. 1. Wink a ads sammen einen erheblich

: he nk an ns flacheren Winkel, als bei den

O. matschiei, ...... observandus, nachfolgend beschriebenen

....- lademanni, ruvanensis. übrigen ostafrıkanischen

Rassen (siehe die diesbezüg-

liche Skizze Fig. 1). Es ist Mir eine besondere Freude, diese von mir

entdeckte Rasse Herrn Professor P.Matschie in dankbarer Verehrung

widmen zu dürfen:

Oryeteropus afer matschiei nov. subsp.

Terra typ.: Mikindani, Südküste Deutsch-Ostafrikas; Grote leg. —

Westlich von diesem Gebiet, an der nördlichen Ostküste des

Nyassasees, lebt eine von der soeben beschriebenen offenbar ver-

schiedene Oryceteropus-Form. Der Schädel ist zwar nur wenig kürzer

(243 mm), dagegen merklich breiter: Jugalbreite 93 mm. Die Hinter-

ränder der Nasalia bilden einen ziemlich gestreckten (bei O. matschiei

stumpfen) Innenwinkel, dessen Schenkel abwärts gebogen sind. Der

Ramus adscendens ist etwas steiler und beträchtlich breiter (45 mm),

und aus letzterem Grunde nur etwa 4?/, mal in der Länge der Mandibula

enthalten. Im übrigen siehe die in der Tabelle enthaltenen Angaben.

Leider liegt von dieser Rasse kein Fell vor. Ich benenne sie

Neue Erdferkel (Oryeteropus) aus D.-Ostafrika u. Kamerun. 123

Oryeteropus afer observandus nov. subsp,

und drücke damit die Hoffnung aus, daß mehr Material davon gesammelt

werden möge, um eine ausführlichere Beschreibung zu ermöglichen.

Terra typ.: Ussangire (nordwestl. von Ssongea) im nordöstlichen

Küstengebiet des Nyassa; Lademann leg. — :

Derselbe Sammler, Herr Hauptmann Lademann, hat in der

südlichen Massaisteppe, nördlich von Kondoa-Irangi, fünf Felle und

Schädel einer gut kenntlichen Orycteropus-Form gesammelt, die ich

zu Ehren des Sammlers

Oryeteropus afer lademanni nov. subsp.

benenne. Die Färbung des kurz behaarten Körpers ist dunkelbraun

bis dunkelgraubraun, der Schwanz sowie die Kopf- und Körperseiten

sind viel heller braun und stark mit weißlichgrauen Haaren untermischt,

die Gliedmaßen schwarzbraun. Bei einer Gesamtlänge von etwa

180 cm ist der Schwanz etwa 55 cm lang oder ein wenig kürzer; die

Ohren haben (von der Ohröffnung an gemessen) eine Länge von 15

bis 15,4cm. Die erste Zehe (oder richtiger gesagt, die zweite, da die

erste Zehe bei Orycteropus fehlt) des Vorderfußes ist kürzer als die

nächste (dritte).

Ganz verschieden von dem der beiden oben beschriebenen Rassen

ist der Schädel. Bei einer Gesamtlänge von 226—236 mm hat er eine

Jugalbreite von 90—95 mm. Die Frontalia sind viel kürzer und weniger

flach, sondern in der Mitte mehr aufgebeult. Auch die Nasalia sind

kürzer und ihre Hinterränder bilden einen spitzeren Innenwinkel.

Diese Rasse ist mithin erheblich breitköpfiger und kurzschnäuziger

als O. matschiei. Der Ramus adscendens ist breiter als bei der letzt-

genannten Form und seine größte Breite (42,5—43 mm) ist etwa

4%/,—5 mal in der Länge der Mandibula enthalten. Er bildet mit

dem Ramus horizontalis einen steileren Winkel, als dies bei den beiden

vorhergenannten Rassen der Fall ist (siehe Fig. 1). Weitere kranio-

logische Kennzeichen ergibt die Tabelle.

Terra typ.: Wassi, nördlich von Kondoa-Irangi; Lademann leg. —

Noch breitköpfiger und. kurzschnäuziger als die vorgenannte

Form ist das Erdferkel, das an der Ostküste des Victoria-Nyanza,

im Ruwanagebiet, lebt. Fs stimmt in den Größenverhältnissen (Körper-

länge, Schwanz, Ohren) ungefähr mit O. lademanni überein, ist aber

etwas anders gefärbt, nämlich grauer. Sein Schädel zeigt bei einer

Länge von 230 mm eine Jugalbreite von 96 mm. Dabei ist das Hinter-

haupt an der Oceipitalkante nur 61,5 mm breit. Sehr breit und steil

ist der Ramus adscendens, dessen größte Breite (46 mm) kaum 4!/, mal

in der Länge der Mandibula enthalten ist. Die Hinterränder der

Nasalia bilden einen ziemlich gestreckten Innenwinkel, dessen Schenkel

in der Mitte abwärts gebogen sind. Im übrigen verweise ich auf die

nachfolgende Tabelle. Diese Rasse möge den Namen

Oryeteropus afer ruvanensis nov. subsp.

tragen. Terra typ.: Ruwanagebiet im südlichen Teile der Ostküste

des Victoria-Nyanza; Kittenberger leg. —

7, Heft

124 Hermann Grote:

Tabelle der kraniologischen Merkmale von 0. matschiei,

0. observandus, 0. lademanni und 0, ruvanensis.

(Maße in mın)

obser-

vandus

rUuva-

| matschiei lademanni ER

Gesamtlänge des Schädels

(von der Oceipitalkante

bis zum vordersten Rande

des Intermaxillare) . . | 250 | 245 243 236 | 226 | 234 | 230

Größte Breite des Schädels

(an den Jochbögen) . . 88 88 93 95 90 91 96

Breite des Hinterhauptes

an der Oceipitalkante 67 68 67 64 63 65 61,5

Länge des Schädels von der

Mitte der Oceipitalkante

bis zum Ende der Sutura

BRRAUB.T 07 0 000 BRD LTTERT 222 214 | 209 | 210 I 207

Breite des Schädels dort,

wo die Sutura fronto-

lacrymalis in d. vorderen

Augenrand eintritt . .| 7 70 72 75 70 71 74

Breite des Schädels dicht

hinter den Proc. post-

Gchrtalae u 0 a 50 48 48 50 48 46 | - 50

Entfernung vom vorderen

Augenrande bis zum

vordersten Rande des

Intermaxillare . . . .[ 156 | 150 | 148 | 148 | 138 | 144 | 141

Entfernung des Punktes, wo

d. Sutura naso-maxillaris

mitder Sutura naso-inter-

maxillaris und der Sutura

maxillo - intermaxillaris

zusammenstoßen, vom

vordersten Rande des

Intermaxillare . . . .| 47 5l 46 45 43 45 41,5

Länge der Sutura frontalis | 66 63 64 1:57,5-| 57 55 56

Länge der Sutura nasalis | 99 | 100 92 92 | 90 96 90,5

Größte Länge d. Laerymale | 33 34 31 30 27 29 27

Größte Breite des La-

erymale (in der Mitte) | 13,5 | 14 13 13: 1,5) 2 11

Das Lacrymale legt sich an

die untere Frontal-Sutur

an auf eine Länge von 29 30 30 28 24 26 24

Länge der unteren Frontal-

Base on ee 45 46 46 45 4 43,5

Neue Erdferkel (Oryeteropus) aus D.-Ostafrika u. Kamerun, 125

or obser-- ruva-

matschiei | „andus lademannı Hankee

Breite d. Proc. postorbitales

(an. der Basis). - .„.. 11 11 10 8 7 1) 10

Länge d. Proc. postorbitales 10 12 9 11 9 9 12

Entfernung von der Spitze

der Proc. postorbitales

bis zum Jochbogen . . 23 21 22 23 23 26 23

Entfernung von deräußeren

Seite der letzten Molaral-

veole bis zur Spitze des

Unterkiefers . . . .| 151 | 146 142 — | 137 | 144 142

Größte Breite des Ramus

adwendens ,;. . ... . 41 41 45 En 43 | 42,5 46

Dieselbe ist in der Länge

der Mandibula enthalten: |5'/,—5 !/;mal | 4°/; mal 4°/,—5 mal kaum

4!/, mal

In den Annals and Magazine of Natur. History 7. Series Vol. XVII,

p. 383—384 (London 1906) beschrieb A. S. Hirst unter dem Namen

Orycteropus leptodon ein Erdferkel von Efulen in Südkamerun, das

sich von O. erikssoni Lönnb. aus dem nördlichen Kongogebiet und

von zllen anderen Angehörigen der Gattung Orycteropus u.a. durch

seine kleinen und sehr schmalen Zähne auszeichnet. Dem Autor

lag im Britischen Museum nur ein unvollständiger Schädel seiner

n.uen Form vor. Da das Berliner Zoologische Museum zwei gut

erhaltene Schädel sowie ein Fell dieser ausgezeichneten Rasse besitzt

(von Edler v.d. Planitzin Akoafim bezw. in der Gegend südwesilich

des Nyem bei Sugmafam in Südkamerun gesammelt), kann dis

Hirst’sche Beschreibung nachfolgend wesentlich ergänzt werden.

Orycteropus afer leptodon ist ein ungemein großes Erdferkel; das

vorliegende Fell (2?!) hat eine Gesamtlänge von 226 cm! Davon ent-

fallen auf den Schwanz etwa 63 cm. Die Ohren sind sehr kurz: von

der Basis der Ohröffnung gemessen nur 11,5 cm. Kopf, Nacken,

Schultern, Gliedmaßen und Unterseite des Körpers sind tief dunkel-

braun, die Beine am dunkelsten, schwarzbraun. Die Oberseite des

Körpers vom Vorderrücken an (Rücken und Schwanz) ist rötlich

und hell sandbraun, seidig glänzend.

Der Schädel dieser Form ist lang und ziemlich schmal, der

Schnauzenteil etwas eingedrückt. Besonders auffällig ist die geringe

Breite d.r Mandibula. Der Ramus adscendens hat eine größte Breite

von nur 37 mm und dieselbe ist infolgedessen ungefähr sechsmal in

der Länge der Mandibula enthalten. Der Ramus horizontalis ist

gleichfalls schmal: hinter der letzten Alveole gemessen nur 17,5 mm

7. Heft

126 Hermann Grote:

breit, und da er nur schmale Zähne zu tragen hat, ist er flach. Die

Augenhöhle ist langgestreckt oval und ziemlich schräg gestellt.

Weitere Schädelmerkmale enthält die nachfolgende Tabelle.

Völlig verschieden von dieser südkameruner Rasse ist das Erd-

ferkel, das das nordwestliche Kamerun bewohnt.

Es fällt vor allem erst mal durch die außerordentlich stark ein-

gedrückte Schnauze bezw. durch die ungemein ausgebeulten Basal-

teile der Nasalia auf. Von allen bis jetzt beschriebenen Rassen ist es

diejenige, die di» aufgetriebenste Stirnpartie besitzt. Ferner ist es

sehr breitköpfig: bei einer Schädellänge von 244 mm mißt die Jugal-

breite 100 mm! Die Augenhöhle hat bauchig eiförmige Gestalt und

ist steiler gestellt als bei O. leptodon. Die Proc. postorbitales sind

wie beim Südkameruner stumpf und dick. Die Zähne sind größer

und breiter als bei ©. leptodon, vor allem sind die Molaren viel weniger

eingeschnürt in der Mitte. Die Mandibula ist viel breiter, hinter der

letzten Alveole gemessen 25 mm breit und in dem Teile, der die Zähne

trägt, stark bauchig aufgetrieben. Der Ramus adscendens ist gleichfalls

beträchtlich breiter als bei O. leptodon und seine größte Breite (42 mm)

ist in der Länge der Mandibula etwas über fünfmal enthalten. Im

übrigen siehe die Tabelle. Das Fell ist nicht bekannt. Ich benenne

diese auffallende Rasse ihrem Entdecker zu Ehren

Oryeteropus afer adametzi nov. subsp.

Terra typ.: Bamessing (Kamerun); Adametz leg.

Fig. 2. Winkel zwischen Ramus adscendens und Ramus horizontalis

bei O. leptodon, .--........-- adamelzi.

Neue Erdferkel (Öryeteropus) aus D.-Östafrika u. Kamerun.

Tabelle der kraniologischen Merkmale

von 0. leptodon und 0. adametzi.

(Maße in mm)

Gesamtlänge des Schädels (von der a ae bis zum

vordersten Rande des Intermaxillare) .

Größte Breite des Schädels (an den Jochbögen) .

Breite des Hinterhauptes an der Oceipitalkante . :

Breite des Schädels dort, wo die Sutura fıonto-laerymalis

in den vorderen Augenrand eintritt.

Breite des Schädels dicht hinter den Proc. Göntorbitnfes

Länge des Schädels von der Mitte der er bis

zum Ende der Sutura nasalis . "

Entfernung vom vorderen Augenrande bis zum era

Rande des Intermaxillare

Entfernung des Punktes, wo die Suhl naso- ee

mit der Sutura naso intermaxillaris und der Sutura

maxillo-intermaxillaris zusammenstoßen, vom vordersten

Rande des Intermaxillare °.

Länge der Sutura frontalis.

Länge der Sutura nasalis

Größte Länge des Lacrymale

Größte Breite des Lacrymale . &

Das Laerymale legt sich an die untere Frontal- Satar an

auf eine Länge von 2

Entfernung von der Spitze der FPron: rk bis zum

Jochbogen .

Entfernung von der ankkren Seite der tofzten Molar-

alveole bis zur Spitze des Unterkiefers

Größte Breite des Ramus adscendens .

Dieselbe ist in der Länge der Mandibula enthalten:

leptodon

250

151

6mal

127

adametzi

244

100

218

155

145

etwas

überdmal

Die Eiablage

von CGylindrotoma distinetissima (Mg.).

(Nachtrag zu „Die Metamorphose der Cylindrotomiden‘“.)

Von

Dr. Fr. Lenz.

)-us der Hydrobiologischen Anstalt der Kaiser-W ilhelm- Gesellschaft

zu Plön-Holstein.)

Mit 7 Abbildungen.

Wenn man Beobachtungen anstellen will über Eiablage, Eier und

früheste Jugendstadien von Insekten, so ist die am sichersten zum

Ziel führende Methode die Züchtung von gesammelten Larven und

Puppen, vorausgesetzt natürlich, daß die Lebensgewohnheiten der

betreffenden Art die Zucht ermöglichen. In der Arbeit des Verfassers

„Die Metamorphose der Cylindrotomiden“ (Arch. f. Naturgesch.

85. Jahrg. 1919 Abt. A 6. Heft p. 113—146) fehlen solche Beobachtungen

über die Eier der beschriebenen 4 Gattungen. Einerseits waren die

vorliegenden Angaben hierüber zu unvollständig, andrerseits lag die

Erwähnung der diesbezüglichen Einzelheiten nicht direkt im Rahmen

der Arbeit, die zunächst nur in der etwas verworrenen Larven- und

Puppensystematik Ordnung schaffen wollte und dann noch einige

entwicklungsgeschichtlich bedeutsam erscheinende Momente durch

vergleichende Betrachtung hervorhob. Bei der Zucht von C'ylindro-

toma-Material im vergangenen Sommer (1920) wurde nun eine derart

eigenartige Eiablage bei dieser Gattung beobachtet, daß ich mir nicht

versagen kann, den Vorgang zu veröffentlichen selbst auf die Gefahr

hin, daß bereits ein früherer Beobachter darüber geschrieben hat.

Leider konnte ich nicht die gesamte Literatur daraufhin durchsehen,

da mir eine Anzahl älterer Arbeiten nicht zugänglich war.

In der Müggenburg’schen Abhandlung über die Liogma

(„Larve und Puppe von CUylindrotoma glabrata (Meigen) 1818, ein

Beitrag zur Kenntnis der Tipuliden“. — Arch. f. Naturgesch. Jahrg.

1901 Beiheft p. 171) finden wir die Angabe, daß etwa 1—1,3 mm lange

spindelförmige, gelblich-grün gefärbte und netzförmig skulpturierte

„Eier — an Zahl etwa 60 — einzeln an die Ästchen und Blättchen —

besonders in die Blattachseln — des Mooses X ylocomium squarrosum

abgelegt werden. Von Phalacrocera berichten Miall und Shelford

(‚The structure and life-history of Phalacrocera replicata‘‘. — Trans.

Ent. Soc. London 1897, p. 360) ganz ähnlich: die spindelförmigen

Eier wurden einzeln — insgesamt auch etwa 60 — in die Blattachseln

eines Mooses gelegt; nur handelt sich’s hier um ein untergetauchtes

Die Eiablage von Cylindrotoma distinctissima (Mg.). 129

Moos — wir wissen, die Phalacrocera-Larve lebt im Wasser — und

das eierlegende Weibchen klebt darum die Eier leicht an das Moos an.

Eine viel kompliziertere — darum aber nicht weniger sinnreiche —

Befestigung der Eier finden wir bei O'ylindrotoma. Ihre Larve lebt

bekanntlich auf Phaneroga-

men-Blättern. Das .oben er-

wähnte im Sommer 1920 ge-

züchtete Larven- u. Puppen-

Material stammt von Stellarıia

nemorum-Pflanzen aus einem

umfangreichen Quellgebiet

am Ufer eines ostholsteini-

schen Sees. Die Stellaria-

Blätter zeigten zum größten

Teil deutlich die Spuren der

Anwesenheit ihrer Gäste in

Gestalt zahlloser Fraßstellen

(Abb. 1); vereinzelte Blätter

waren vollkommen skelet-

tiert. Bei so eindeutiger

Feststellung der Wohn- und

Nährpflanze der Larven ge-

lang die Zucht unschwer;

die gesammelten Exemplare

konnten bis auf wenige Aus-

nahmen zu Imagines heran-

gezüchtet werden. Die beiden

zuerst ausschlüpfenden Tiere

gehörten verschiedenen Ge-

schlechteren an und kopu-

lierten denn auch bald.

Ihre Vereinigung geschah in Abb.1. Blatt von Stellaria nemorum mit

der für Tipuliden typischen Fraßstellen von Oylindrotoma - Larven.

Weise; ihre Haltung während

der Kopulation blieb unverändert — von geringfügigem Orts-

wechsel abgesehen — dieselbe: _mit nach entgegengesetzten

Richtungen gewandten Köpfen saßen beide Tiere unbeweglich an

der Seitenwand der Zuchtschale. Die Dauer der Begattung erstreckte

sich — im Gegensatz zu der von Liogma, für die Müggenburg (S. 171)

nur 1/, Stunde angibt, — über einen Tag. Mehrere Stunden nach

begonnener Kopulation war diese unterbrochen worden, wurd aber

sehr bald von neuem wieder hergestellt. Nach der Trennung der Tiere

wurde das © isoliert und begann etwa 1 Tag später mit der Eiablage.

Nur wenige Eier wurden zunächst gefunden; sie waren einzeln an Wand

oder Boden der Glasschale und an Stellaria-Blätter abgelegt. Erst

am darauffolgenden Tage —- nachdem das Tier in eine größere Schal

mit mehr Blättern gebracht war — wurde die normale Eiablage

beobachtet. Man konnte erkennen, daß der Blattrand von einem

Archiv für Naturgeschichte.

1921. A 7. 9 7. Heft

130

Dr. Fr. Lenz:

oberen und einem unteren Teile des Legeapparates zangenartig ein-

geklemmt wurde; ganz kurze Zeit bleibt dann das Tier unbeweglich,

um dann die danebenliegende Stalle das Blattrandes zu fassen und so

Abb. 2. Eier von Oylindrotoma dist. in der Epidermis eines Stellaria- Blattes.

20 x vergr.

etwa 3>—1lOmal und dann wird diese Stelle des Blattes verlassen. Bei

näherem Zusehen finden wir da, wo das Weibchen saß, etwa 3—-10 Eier

an der Unterseite des Blattes in einer Reihe liegen. Jedes einzelne Ei

Ahb.3. Der Ovipositor des @ von

Cylindrotoma dist.

40 x vergr.

liegt in einem Spalt der

Epidermis, die aufgeschlitzt

scheint und etwas ausein-

anderklaffend das Ei sicht-

bar werden läßt (Abb. 2).

Eine Untersuchung des Lege-

apparates (Hypopygiums) des

Eiablage in seinen Einzel-

heiten erkennen. Der Ovi-

positor (Abb. 3) liegt in einer

aus 2 seitlichen Hälften be-

stehenden Scheide, deren

obere zusammenliegende

Ränder eine Doppelsäge dar-

stellen (Abb. 4u. 5). Unter-

halb dieser gesägten Kanten,

die stark chitinverdickt sind,

weisen beide Teile ein Aus-

buchtung auf, die bei zu-

sammenliegenden Scheiden-

hälften eine Form bildet, in

die das Ei genau hinein-

passen dürfte. Die Ablage

des Eies spielt sich nun

augenscheinlich wie folgt

Die Eiablage von Cylindrotoma distinetissima (Mg.). 131

ab: die beiden Sägen — zusammengelegt eine einzige bildend —

spalten die Epidermis — ob durch sägeartige Bewegung oder durch

einfachen Druck war nicht festzustellen —, der Ovipositor schiebt

währenddessen das Ei in die Form der Scheide und von da in den

Abb. 4. Abb. 6.

Legescheide des Q von Oylindrotoma dist. von Dorsale Gabel des

oben gesehen. 40 x vergr. Legeapparates von

Oyl. dist. 40><vergr.

Abb.5. Tegenpparat des @ von Cylindrotoma dıst. von der Seite gesehen,

40 x vergr.

Schlitz an der Blattunterseite, den die auseinandergehenden Scheiden-

hälften zu dem Zweck offenhalten. Dabei wird von einem ziemlich

langen, leicht gebogenen und distal gegabelten dorsalen Teil des Lege-

apparates (Abb. 5 und 6) ein Gegendruck auf die Blattoberseite aus-

geübt; andernfalls wäre weder das Aufschlitzen der Epidermis noch

das Hineindrücken des Eies in den Spalt möglich, da das Blatt dem

Druck weichen würde. Die Haltung des Tieres bei der Eiablage ist

eine ganz eigenartige: da der Blattrand so eingeklemmt wird, daß

9* 7. Hett

132 Dr. Fr. Lenz:

die gesägte Scheide an die Blattunterseite zu liegen kommt, die Säge

selbst aber auf der Dorsalkante der Scheide sitzt, so muß das Tier

eigentlich außerhalb des Blattes und von ihm abgewendet sitzen,

um den Blattrand einklemmen zu können. Und in der Tat haben

wir diese Stellung mehrfach beobachtet. Häufiger aber sieht die Sache

anders aus: um von demselben Blatt aus, an dessen Unterseite die

Eier abgelegt werden sollen, den Blatt’and in richtiger Orientierung

einklemmen zu können, dreht das Tier das Abdomen in der Gegend

der sehr dünnen vorderen Segmente um die Längsachse um 180 Grad

und biegt dann das Hinterende ventralwärts nach vorne. Man hat

ganz den Eindruck, als ob dies die normale Eiablage darstelle; die auf

der Suche nach einer geeigneten Stelle umherkriechenden Tiere drehen

das Abdomen schon halb herum noch während sie sich in der Bewegung

befinden. Nicht ganz frische Blätter werden verschmäht, wohl nur

deshalb, weil ihre Epidermis zu hart ist und sich schwer aufschlitzen

läßt. Wird ein Blatt für gut befunden, so begnügt sich das Weibchen

Abb. 7a u. b. Ei’ von Cyl. dist. von versch. Seiten gesehen.

40 x vergt.

nicht damit, nur an einer Stelle des Blattrandes mehrere Eier einzu-

senken sondern geht rings um das ganze Blatt herum und legt den

größten Teil seiner Eier an dem einen Blatt ab. Wir haben ein solches

Blatt konserviert, auf dem etwa 70 Eier längs des ganzen Blattrandes

von einem Tier abgelegt sind. Die Gesamtsumme der von einem

Oylindrotoma-2 abgelegten Eier ist; also größer als die für Phalacrocera

und Liogma angegebene. Ich habe bestimmten Grund anzunehmen,

daß die Zahl der Eier bei Cylindrotoma 70 noch übersteigt. Die Eier

selbst sind langgestreckt, spindelförmig, an einem Ende leicht zu-

gespitzt. Daselbst deutet auch ein durch leichte Einschnürung ge-

bildetes Deckelchen die Mikropyle an (Abb. 7a und b). Auch bei den

Phalacrocera-Eiern erwähnen Miall-Shelford ‚,‚a rosette-like micro-

pyle.“ An Größe scheint das C'ylindrotoma-Ei hinter dem Liogma-Ei

zurückzubleiben; meine Messung ergab 0,5 mm Länge und 0,1-- 0,2 mm

Dicke. Die Farbe ist weißlich, das Chorion glatt und glänzend;

darin beobachtete Längsfalten sind wohl auf den Manga] an Feuchtigkeit

während der Untersuchung zurückzuführen. Einen gewissen Grad

von Feuchtigkeit haben auch die Eier von C'ylindrotoma nötig um

entwicklungsfähig zu bleiben und diese Feuchtigkeit haben sie, wenn

Die Eiablage von Cylindrotoma distinetissima (Mg.). 133

sie in dem angerissenen Zellkomplex der Blattunterseite liegen. Für

die Befestigung der Eier an den Blättern ist wohl kein Verfahren

geeigneter als dies Einsenken in die Epidermis. Wir sehen: die Art

der Eiablage zeigt eine doppelte „Zweckmäßigkeit“. Es ist wohl im

Sinne der Arbeit des Verfassers über ‚die Metamorphose der Oylindro-

tomiden‘“, zu der diese Abhandlung. ‘doch einen Nachtrag darstellt,

wenn wir die dort geübte Betrachtungsweise auch auf den uns jetzt

vorliegenden Fall anwenden. Wir wollen also wie dort die vergleichende

Betrachtung der Formbildung bei den 4 Gattungen in Parallele setzen

zu ihren Lebensbedingungen. In diesem Falle heißt das — um das

Wesentliche vorweg zu nehmen — nachweisen, daß der komplizierte

Legeapparat für das O'ylindrotoma-? zweckmäßig oder gar notwendig

ist, während er für die 3 übrigen Formen ohne jede Bedeutung sein

dürfte und daher fehlt. In der obengenannten Arbeit des Verfassers

wurden für die Larven und Puppen mehrere Charakteristika nach-

gewiesen, die je nach der Lebensweise verschiedene Ausbildung zeigen

bei den 4 Gattungen. Larven und Puppen stehen während ihres ganzen

Lebens in engstem Zusammenhang mit ihrem Milieu, d.h. in diesem

Falle mit ihrer Wohnpflanze und deren Eigenheiten, mögen letztere

durch den Bau der Pflanze oder durch äußere (physikalische,

chemische usw.) Verhältnisse bedingt sein. Die Imago dagegen tritt

nur einmal in engere Beziehung zu einem bestimmten Lebensraum,

das ist bei ihrer Eiablage. Dieser Vorgang erfolgt — wie wir oben

sehen — bei der C'ylindrotoma in derart zweckmäßiger Weise, daß

die beiden Bedingungen Feuchtigkeit und Befestigung —, die den

Eiern an einem Phanerogamenblatt sonst fehlen würden, gesichert

werden. Wie steht es hiermit bei den übrigen Gattungen? Ihre Larven

leben auf feuchten bezw. überspülten Moosen. Die Eiablage erfolgt,

wie die für Ziogma und Phalacrocera vorliegenden Beobachtungen

dartun, an eben dieselben Moose. Feuchtigkeit ist also genügend vor-

handen. Hinreichende Befestigung scheint mir auch bei beiden garantiert.

Die Eier werden ja hauptsächlich in die Blattachseln abgelegt, wo sie

relativ geschützt liegen dürften. Außerdem sagen Miall-Shelford

von Phalacrocera, daß sie ihre Eier leicht ankleben, was begreiflich

erscheint, wenn wir daran denken, daß es sich um vollständig unter-

getauchte, vom Wasser umspülte Moose handelt. Bei Liogma dürfte

das Ankleben sich erübligen; sie legt ihre Eier an nur feuchte Moose

ab und hier ist wohl die durch die Feuchtigkeitsschicht bewirkte

Adhäsion Sicherheit genug für die Befestigung der Eier. Für Triogma

fehlen zwar Beobachtungen über die Eiablage, aber da wir wissen,

daß ihre Larven auf feuchten bezw. überspülten Moosen leben, können

wir wohl eine der beiden oben — für Liogma und Phalacrocera —

genannten Methoden der Eiablage auch für diese Gattung annehmen.

Wir sehen also, der komplizierte Legeapparat der Cylindrotoma ist

für die 3 übrigen Gattungen durchaus entbehrlich; überdies wäre ein

Infunktiontreten bei der Eiablage an Moosen wegen der äußeren Form

der Moosblättchen sehr schwierig. Eine Untersuchung der 9-Imagines

der 3 Gattungen ergab nun in der Tat das Fehlen der besonderen

7. Heft

134 Dr. Fr. Lenz:

Vorrichtung (Säge) am Legeapparat. In liebenswürdiger Weise hatte

mir zu dieser vergleichenden Untersuchung Herr M. P. Riedel-

Frankfurt a. O0. sein Cylindrotomiden-Material zur Verfügung

gestellt. Bei den ZLiogma- und Triogma-? ist keinerlei Andeutung

einer Besonderheit am Legeapparat vorhanden. Die beiden Scheiden

sind dorsal vollkommen ungesägt; die dorsale Gabel fehlt vollständig;

der Ovipositor ist vielleicht etwas länger und schlanker als bei C'y-

lindrotoma. Eine genaue Untersuchung ist ja bekanntlich bei

trockenem Material kaum möglich; die gemachten — negativen —

Feststellungen genügen auch schließlich für unseren Zweck. Bei

Phalacrocera allerdings wäre es wünschenswert gewesen eingehender

untersuchen zu können, denn hier findet sich eigenartigerweise die

Säge angedeutet. Die beiden paarigen Teile der Legescheide lassen

dorsal Sägezähne erkennen, die allerdings nicht so scharf ausgeprägt

und regelmäßig angeordnet aussehen wie bei C’ylindrotoma. Die Zähne

stehen auch nicht auf einer geraden chitinverdickten Leiste wie dort,

sondern einfach auf der dorsalen leicht gebogenen Kante der Scheiden-

hälften. Auch die dorsale Gabel der C'ylindrotcma hat ihr Analogon

bei Phalacrocera in Gestalt eines kurzen ungegabelten Zapfens; es

läßt sich allerdings kaum von ihm annehmen, daß er funktionell

dieselbe Bedeutung haben könne wie die Gabel der O'ylindrotoma,

dazu ist er viel zu kurz. In schwacher Ausbildung haben wir also bei

Phalacrocera das Organ, dessen Entbehrlichkeit wir oben nachwiesen

für diese Gattung so gut wie für Ziogma und Triogma. Welche Er-

klärung gibt es hierfür? Die nächstliegende ist zweifellos die: es liegt

Reduktion eines überflüssig gewordenen Organes vor. Legen wir

die in der Arbeit des Verfassers gemachte Annahme, daß die Ent-

wicklung innerhalb der COylindrotomiden- Familie in Gestalt von

2 Abzweigungen von Cylindrotoma als Stammform ausgegangen sei,

auch in diesem Fall zu Grunde, so wäre die Deutung der vorliegenden

Tatsachen so zu formulieren: bei der Stammform Cylindrotoma

entstand der Sägeapparat, und zwar entweder durch Selektion in

kausalem Zusammenhang mit den äußeren Lebensbedingungen 'oder

aus unbekannten inneren Entwicklungsgesetzen heraus — wenn

wir die theoretischen Bemerkungen Thienemanns auf p. 139—145

der Arbeit des Verfassers zu Grunde legen —, indem nach dem

‚„Becher’schen Ausnutzungsprinzip“ die einmal vorhandene

Form von dem Tier so gut es geht ausgenutzt wird. Von den beiden

Erklärungen für die Entstehung des Sägeapparates scheint mir doch

die der Selektion die meiste Wahrscheinlichkeit zu haben. Gewiß

bei den Larven kann man sich vorstellen, daß aus irgend welchen

inneren Gründen die Neigung zur Bildung von Fortsätzen vorhanden

sei, die dann, wenn einmal vorhanden, auch ausgenutzt werden (zur

Vortäuschung einer Moosähnlickheit); indes für die Entstehung eines

seinem Zweck so spezifisch angepaßten Organes, wie der Sägeapparat

es darstellt, scheint mir doch das Ausnutzungsprinzip nicht zu genügen.

Dagegen das Wirken der Auslese kann ich mir dabei unschwer vorstellen:

es blieben eben immer nur diejenigen Eier für die Weiterentwicklung

Die Eiablage von Cylindrotoma distinetissima (Meg.). 135

erhalten, die möglichst gut und günstig — bezüglich des Feuchtigkeits-

gehaltes — am Blatt befestigt waren. Und daß dies bei denen der

Fall war, die möglichst tief in die Epidermis hineingepreßt waren,

leuchtet ohne weiteres ein. So könnte eine ursprünglich vorhandene

rauhe Beschaffenheit der dorsalen Kante der Legescheide durch '

dauernde Auslese der am besten für den Zweck geeigneten Formen

sich zur Säge herangebildet haben. Und gerade der Fundamental-

einwurf gegen die Selektionstheorie, d.h. der Zweifel am Selektions-

wert der Anfangsstadien einer Eigentümlichkeit, wäre wohl zu ent-

kräften; denn ich kann mir vorstellen, daß schon eine nur andeutungs-

weise vorhandene gezackte Kante dem eierlegenden Tier die Möglichkeit

gibt, seine Eier in einen durch Druck oder Reiben verursachten Riß

in dem vielleicht jungen und zarten Blatt hineinzuquetschen. Auf

jeden Fall gehört der O'ylindrotoma-Sägeapparat zu jenen Beispielen,

die uns darauf hinweisen, daß die Selektion wenn auch nicht der

einzige so doch wohl einer der Faktoren ist, die für die Herausbildung

bestimmter organologischer Besonderheiten oder kurz für die Ent-

stehung der Arten verantwortlich gemacht werden müssen. Von der

- - zwar hypothetischen aber doch durch mancherlei Gründe gestützten

— Annahme, daß Cylindrotoma die Stammform der uns bekannten

noch lebenden C'ylindrotomiden darstellt, ausgehend wäre die Reduktion

der Säge bei den übrigen Gattungen so zu erklären: die sich in 2 Ent-

wicklungsrichtungen (Liogma-Triogma und Phalacrocera) von der

Stammform herleitende Nachkommenschaft ging aus gewissen —- bisher

unbekannten — Gründen (vielleicht gezwungen) dazu über, ihre Eier

an feuchte Moose abzulegen. Damit wurde — wie oben dargetan —

der Sägeapparat überflüssig und er verkümmerte von Generation

zu Generation immer mehr. Bei Ziogma und Triogma sehen wir die

Rückbildung vollendet, während sie bei Phalacrocera noch nicht

vollständig durchgeführt ist.

Alle hieraus resultierenden Fragen lösen zu wollen, würde bei

dem geringen vorliegenden Tatsachen-Material nur zu mehr oder

weniger unnützen theoretischen Spekulationen führen. Hypothesen

sind nur soweit berechtigt in der Naturwissenschaft, als sie die vor-

handenen Tatsachen unter einheitlichen Gesichtspunkten verknüpfen

und die Wege weisen für fernere Forschungen.

7 Ileit

Morphogenetische Untersuchungen und

Beobachtungen an Culiciden-Larven.

I. Teil.

Morphogenetische Beobachtungen.

Von

Ernst Tänzer, Halle.

Mit 27 Figuren im Text,

Meinem lieben Vater, dem Lehrer

Ernst Tänzer in Merseburg in Dank-

barkeit gewidmet.

Inhaltsübersicht.

Beite

IH arvnenlwicking 1 Ne eo 136

Anopheles Difurcalus New. 2 N 137

TReoballtin.onmulata. se Be ee N a ee oe 142

Cube BEDIENEN ER I ee 2 Ne 151

IT Das’Trächen ten ee RN Te N 157

Literatur: 2%. 2B RE an FE IE ET 157

Eigene Untersuchungen (Anopheles, C’ulex, T’'heobaldie). .. .... 159

Die arte von Mochlonyz. 2. vn A REN, SS 166

Die Larve von Corethra (nach v. Frankenberg) . . . .» . 2... 167

I. Larvenentwicklung.

'Eysell hatte im Anschluß an seine Untersuchung von Üyelophorus

(Anopheles) nigripes Staeger (nov. gen.) folgende These aufgestellt:

„Wir werden erst dann zu einer natürlichen Einteilung der Ano-

pheliden und auch der Culiciden gelangen, wenn uns die ganze

Lebensgeschichte der einzelnen Arten bekannt sein wird.“ Die Be-

rechtigung dieses Satzes hat er durch eingehende morphologische

Untersuchungen der Larve von Anopheles nigripes überzeugend

dargetan, denen zufolge er diese Art als O'yclophorus nigripes von der

Gattung Anopheles abtrennt. Auch Christophers betonte 1906

die Wichtigkeit der Larvencharaktere für die Klassifikation: ‚In the

varlations of the ovum, larva and nymphe, we have a most important

additional means of determining the’natural affinities of mosquitoes‘“.

Eysells Erfolge ermutigten den Verfasser, seine morphogene-

tischen Studien bei Anöpheles maculipennis (Tänzer und Osterwald)

auf einige andere Dipterenlarven auszudehnen.

Morphogenetische Untersuchungen u. Beobachtungen ete. 137

Anopheles bifurcatus.

. Hatte Eysell schon in seiner Arbeit einige genauere Angaben über

dieLarve von Anopheles bifurcatus gemacht, so fehlten doch noch Unter-

suchungen über die Unterschiede der Larven der aufeinander folgenden

Entwicklungsstadien. Nach unseren Erfahrungen lassen sich manche

bisher als Larven-Unterscheidungsmerkmale zwischen Anopheles

maculipennis und brfurcatus angeführte Kennzeichen nicht mehr

als solche aufrecht erhalten. So finden sich bei dem ersten Larven-

stadium von Anopheles maculipennis einfache Median- und W inkel-

borsten, eine Ausbildung, die nach Grassi ein spezifisches Merkmal

für Anopheles bifurcatus sein sollte (Malariastudien, S. 103). Ferner

findet sich bei der zweiten Larvenform von Anopheles maculipennis

am Atemkamm (Pecten) das nach Eysell als für Anopheles bifurcatus

charakteristisch angegebene Alternieren einer kleinen und einer

großen Zinke.

Nach der Feststellung von Anopheles bifurcatus in hiesiger Gegend

wurde der Versuch gemacht, diese Mücke zur Zucht zu bringen, um

so Aufschluß über deren postembryonale Stadien zu erhalten und

nunmehr zu sicheren Unterscheidungsmerkmalen zwischen den Larven

von Anopheles maculipennis und bifurcatus zu gelangen. Die in Ställen

mit Eiern gefangenen Z? wurden in der schon oft beschriebenen Weise

(Eysell u.a.) in einem Zwinger zur Eiablage gebracht. Hie und da

war es nötig, die eingefangenen Tiere, welche sich nicht sofort zur

Eiablage bequemten, mit Zuckerwasser zu füttern oder es wurde

ihnen Gelegenheit gegeben, an dem an den Mull des Glasverschlusses

gelegten Finger zu saugen, was vielfach auch bereitwilligst geschah.

Die abgelegten Eier wurden dann in Wasserschalen gehalten und

die ausschlüpfenden Larven mit Heuinfusion und organischem Detritus

großgezogen. Leider gelang es nicht, die selbstgezüchteten Anophelen

wieder zur Zucht zu bringen.!)

Im Folgenden seien die Daten der Entwicklung zweier Zuchten

wiedergegeben:

ROTE 25, VELIT9 KON. 1919

Ausschlüpfen der Larven . re Ir: IN.

a nen. 0 VE 23. VI.

BE a en. 2 VI. 28.0 E.

ee. ee ln VL 1. VIII.

?) Des Interesses halber seien die Daten aus der Zucht eines Anopheles bi-

furcatus 2 angeführt: Ausgeschlüpft in der Nacht vom 5.—6. VIII. 1919;am7. VII.

4 Uhr nachmittags erstmalig gestochen; 10. VIII. 10'/), Uhr abends wenig

Blut gesogen; 12. VIII. 3'/, Uhr nachmittags Blut gesogen; 14. VIII. 10 Uhr

abends Blut gesogen; 18. VIII. nur gestochen; 19. VIII. 9 Uhr abends Blut

gesogen; 21. VIII. 9 Uhr abends nur gestochen; 23. VIII. 7!/, Uhr abends wenig

Blut gesogen; 24. VIII. 10!/, Uhr abends Blut gesogen; 26. VIII. 71/, Uhr abends

Blut gesogen; 28. VIII. abends große Stechlust, aber kein Blut gesogen; 29. VIII.

5 Uhr nachmittags Blut gesogen. Bei dem Versuch der Eiablage verunglückte

es dann. Die Stechlust war abends immer größer als am Tage.

7. Hett

138 Ernst Tänzer: Morphogenetische

Verpuppung.. a. BIER FREI: 11. VOR

1. Imago ausgeschlüpft ... . . . — 13. VIII.

Letzte Imago ausgeschlüpft . . . . _ 7. Se

Die gegebenen Daten beziehen sich immer nur auf die jeweils

ersten die Häutung vollziehenden Tiere. Die bei der einen Zucht

gemachten Angabe, die sich auf das Ausschlüpfen der letzten Imago

bezieht, gibt ein Beispiel für die ungleichmäßige Entwicklung inner-

halb ein und derselben Zucht. Die Entwicklungsdauer betrug also

ungefähr 30— 40 Tage.

Das Ei (Fig. 1).

Eysell war der erste, der eine Gegenüberstellung der Eier der

verschiedenen heimischen Anophelen brachte. Wenn auch, was

Gestalt, Größe und Schwimmfähigkeit

anlangt, das Ei von Anopheles bifur-

catus dem von maculipennis ähnlich

ist, so unterscheidet es sich doch da-

durch, daß die Rippen der beiden seit-

lichen Luftkammern weiter gegen die

Mediane vorgreifen als bei Anopheles

maculipennis, sodaß das Ei von oben

viel schlanker erscheint als das der ge-

schecktflügligen Art. Außerdem sind

im Gegensatz zu den einfach geraden

Rippen letzterer Art diese bei Anopheles

bifurcatus winklig abgebogen, was auch

aus den Abbildungen Bresslaus her-

vorgeht. Die von letzterem angeführte

Unterscheidung auf Grund der Länge

Fig. 1. Ei von Anopheles bifur- des Schwimmapparates zur Eilänge läßt

catus. a von oben, b von der sich nach meinen Untersuchungen nicht

Seite im Moment d. Ausschlüpfens aufrecht erhalten. Ich fand zahlreiche

(Figurenerklärung am Schluß). Bier ER Anopheles bifurcalus, deren

Schwimmapparat nicht länger als die

halbe Eilänge war. Auch stehen seine Angaben mit den Ab-

bildungen Eysells in Widerspruch, die er freilich als Verwechs-

lungen ansehen will.

Die Befreiung der Larve aus der Eihülle erfolgt mit Hilfe des

Eizahns e.z. (Fig. 1b), der übrigens auch Anopheles maculipennis

zukommtt!). Die Lage des Embryos im Ei und das Ausschlüpfen ist

neuerdings von Bresslau eingehend beschrieben.

!) Die von Bresslau geäußerte Ansicht, wir hätten den dunklen Fleck

auf dem Kopfrücken der 1. Larve von Anopheles maculipennis, von dem die

Bräunung der Chitincuticula ausgeht, in seiner Funktion verkannt, müssen wir

ablehnen. Aus technischen Gründen wurde s. Zt. das für Autotypie bestimmte

Feld zur Zinkätzung geschwärzt und dabei der viel kleinere Eizahn verdeckt,

Untersuchungen und Beobachtungen an Culieiden-Larven.

139

Die Larve.

Im Gegensatz zu dem bald pigmentierten Lärvchen von Anopheles

maculipennis ist die erste Larve von Anopheles bifwrcatus fast farblos

(Fig. 2).

Im übrigen stimmt sie mit dem entsprechenden Stadium

von Anopheles maculipennis völlig überein. Nur die bei letzterer Art

ig. 2.

Erstes Larvenstadium von Anopheles

bifurcatus (von oben).

| 1

Fig. 3. Anopheles bifurcatus.

4. Larvenstadium: Median-

und Winkelborsten.

WuzeN

\, ‚! \ /

& b

Fig. 4. Anopheles bifurcatus.

4. Larvenstadium: Median- und

Winkelborsten, z T. befiedert.

NUN

Fig.5. Anopheles bifurcatus.

Die Kämme der aufeinanderfolgenden

Larvenstadien. a. Der Doppelkamm d.

I. Stadiums; b. II. Larvenstadium;

c. III. Larvenstadium; d. IV. Larven-

stadium,

7. Heft

140 Ernst Tänzer: Morphogenetische

gefiederte „laterale Fiederborste‘‘ — bekanntlich die einzige Fieder-

borste der ersten Larvenform dieser Art ist bei Anopheles bifurcatus

gegabelt (Fig.2 1.f). Ein Irrtum in unserer gemeinsamen Arbeit

bezüglich der zäpfchenförmigen Borsten, die sich in gleicher Anzahl

bei beiden heimischen Anopheles-Arten finden und für die erste Larven-

form charakteristisch sind, sei hier richtig gestellt: auf dem Thorax

finden sich nicht, wie angegeben, nur 2 sondern 5 Paart) (Fig. 2 z.'b).

Während nun bei den folgenden Larvenstadien von Anopheles

maculipennis sich Median- und Winkelborsten in der Weise speziali-

sieren, daß die letzteren sich baumförmig verästeln, während erstere

keine oder nur wenige kleine Fiedern tragen, bleiben bei Anopheles

bifurcatus sowohl Median- wie Winkelborsten auf dem primitiveren

unveröstelten Stande stehen (Fig.3). Doch findet sich gelegentlich

auch geringe Befiederung (Fig. 4). Auch der primitive Kammtyp,

wie er der zweiten Larvenform von Anopheles maculipennis und bi-

/urcatus zukommt, erhölt sich noch bei der 3. und 4. Larvenform

letzterer Art im Prinzip: wenn auch die Zahl der Kammzinken eine

steigende Vermehrung erfährt, so bleibt doch das Alternieren einer

großen und einer kleinen Borste gewahrt (Fig. 5). Im übrigen stimmen

die Larven der erwähnten Anopheles-Arten völlig überein und es er-

übrigt sich aus diesem Grunde, die bei der Beschreibung der Larven

von Anopheles maculipennis gemachten Angaben zu wiederholen

(Tänzer und Osterwald). Die Farbe der Larve von Anopheles bifurcatus

ist im allgemeinen etwas dunkler als die von maculipennis, vor allem

bei den überwinternden Larven. Letztere sind stark dunkelbraun

(vgl. auch Martini).

Im Folgenden seien kurz die spezifischen Unterschiede der Larven

beider Anopheles-Arten gegenübergestellt.

Anopheles maculipennis: 1. Larve: laterale Fiederborste gefiedert;

2.— 4. Larve: Winkelborsten baumförmig verästelt. j

Anopheles bifurcatus: 1. Larve: laterale Fiederborste gegabelt; 2.—

+. Larve: Median- und Winkelborsten einfach.

Die folgende Übersicht mag schließlich noch für Anopheles

bifurcatus die hauptsächlichsten Unterschiede zwischen den einzelnen

(Larvenformen geben.

!) Darauf hat neuerdings auch Martini hingewiesen.

Untersuchungen und Beobachtungen an Oulieiden-Larven. 141

Märkinel I. Larven- II. Larven- Ill. Larven- IV. Larven-

BE naye stadiunı stadium stadium stadium

Dauer der Ent-

wicklung ... 4—6 Tage 5—6 Tage 3—14 Tage 10—14 Tage

1ER = EEE l mm 3 mm 4—5 mm 51/;—10 mm

| u m m U

BUBBLE. ; 1 Paar eintache 1 Paar einfache

und 1 Paar

Facettaugen

Borsten ..... ungefiedert b. a. fortschreitende Befiederung,

i die gegabelte Median- und Winkelborsten eintach

„laterale“ Fie-

derborste

Sinneskolben (?) vorhanden tehlend

(Lanzetthaare

[Martini])

Palmate hairs fehlend 7—9-strahlig 12-strahlig 16-strahlig

(Quirlhaare)

Em LUD DI

‚Kämme ..... 2 Paar mit Alternieren einer großen und einer kleinen

gleichgroßen Ziuke und zwar

Zähnen 11—14 Zinken 17—18 Zinken 23—30 Zinken

Schwanzfächer rudimentär 6-Paar Borsten 8 Paar Borsten 9 Paar Borsten

Bezüglich ihrer Gewohnheiten stimmen beide genannten Anopheles-

Arten gut überein. Im Gegensatz aber zu dem bei uns anscheinend

nur als Imago überwinternden Anopheles maculipennis überwintert

bifurcatus als Larve.

Es wäre interessant gewesen, auch Anopheles nigripes in unseren

Beobachtungskreis zu ziehen. Doch scheint diese Art hier zu fehlen.

Die Angaben in der Literatur über die postembryonale Meta-

morphose der Anophelen sind noch spärlich. Zum Vergleich mit der

Entwicklung der heimischen Arten seien die Untersuchungen von

Tsuzuki an japanischen Arten herangezogen. Seine Resultate bezüg-

lich Eiablage und Eigelege weichen nicht wesentlich von dem Be-

kannten ab. Auch er schreibt, daß das ? nach der Eiablage gewöhnlich

zugrunde geht.

Wie bei unseren heimischen Arten sind die ‚Bestimmungsborsten“

auch bei den japanischen Anophelen während des ersten Larven-

stadiums einfach. Sonst werden sie gleichfalls als Larvenunter-

scheidungsmerkmale benutzt. So sagt der genannte Autor: „also

kann man die jesoensis Larve, abgesehen vom ersten Entwicklungs-

stadium, durch den Charakter der beiden Kopfborsten von den andern

unterscheiden.“ Während diese bei der erstgenannten Art denen von

maculipennis ähnlich sind (Medianborsten einfach, Winkelborsten

baumartig verzweigt), stimmen die von Anopheles formosaensis 1

und’II mit denen von Anopheles bifurcatus überein. Weitere Unter-

scheidungsmerkmale werden in der Ausbildung der ‚„palmate hairs‘

(Nuttall) oder Strahlenborsten (Tsuzuki) gefunden. Leider ent-

halten seine Angaben nichts über die Beschaffenheit der Kämme.

7. Heft

142 Ernst Tänzer: Morphogenetische

Weiter liegen Untersuchungen Stantons über die bei der post-

embryonalen Metamorphose auftretenden Veränderungen von Ano-

pheles albirostris vor. Auch er konnte bei der 1. Larve eine gewisse

Entdifferenzierung der bei den älteren Larven spezialisierten Merk-

male feststellen. So sind hier sämtliche Borsten ungefiedert, auch die

„Bestimmungsborsten‘; auch bei dieser Art finden sich an Stelle der

„palmate hairs“ im 1. Larvenstadium die Sinnesborsten. Bedauerlicher-

weise fehlt ein Vergleich der zitierten Art mit den noch untersuchten

Anopheles-Arten sinensis, luliginosus, nigrans, wmbrosus, rossi und

ludowi. Er gibt nur an, daß die Larven nach dem Ausschlüpfen bei

oberflächlicher Betrachtung unter einander sehr ähnlich sind und daß

die erwachsenen Larven charakteristische Unterschiede aufweisen,

die ihre Arterkennung ermöglichen. Interessant ist die Feststellung,

daß der Larve von Anopheles umbrosus palmate hairs fehlen, an deren

Stelle sich einfache Borsten und gefiederte Haare finden. Dabei hat

diese Larve doch die für alle Anopheles-Larven so charakteristische

Stellung.

Die Untersuchungen Nuttalls, Howards, Tsuzuki’s und

Stantons geben uns die Hoffnung, daß es möglich sein wird, durch

genaue morphologische Studien unter Benutzung der ‚„Bestimmung-

borsten‘‘, Kämme, Quirlhaare (palmate hairs) die Artunterscheidung

zu fördern. Wir werden auf diesem Wege vielleicht auch zu einem

tieferen Verständnis der verwandtschaftlichen Beziehungen unter-

einander und zu anderen Dipterengruppen gelangen.

Culieiden.

An Untersuchungen über die Morphologie der einheimischen wie

fremdländischen Culiciden hat es nicht gefehlt. Sie haben uns wert-

volles Material genug geliefert. Doch handelt es sich leider immer

nur um die ältesten Larvenstadien, während man die Morphogenetik

ganz unbeachtet ließ. Noch bei Eckstein finden wir nur die kurze

Bemerkung, daß die jüngeren Larven oft erheblich in ihrer Gestalt

abweichen. Um hier weiterzukommen, wurden zum vorläufigen Aus-

gang solcher Untersuchungen (ulez pipiens L. und Theobaldia annulata

Schrank gewählt.

Theobaldia annulata.

Auf eine ausführliche Totalbeschreibung der zu den Culieinen

gehörenden Larve von Theobaldia annulata oder gar auf eine generelle

Beschreibung der Culicidenlarven einzugehen, erübrigt sich nach den

guten Darstellungen und Abbildungen von Meinert, Schneider,

Eckstein und Martini. Es sei nur ganz kurz wiederholt (nach

Eckstein), was für die Larve unserer Spezies als spezifisch charakte-

ristisch angegeben wird: Borsten am Fühlerende kurz, stummel-

förmig; das Borstenbüschel nicht wie bei den Culieinen auf einem

kleinen Absatz des Fühlers aufsitzend, sondern wie bei den A&dinen

aus dem Fühler entspringend; das Atemrohr etwa dreimal so lang

als sein Basisdurchmesser; es trägt nur ein basales Borstenbüschel.

Der Dornkamm besteht aus 7 mehrzähnigen Dornen, deren Abstand

Untersuehungen und Beobachtungen an Oulieiden-Larven. 143

von einander distalwärts allmählich größer wird; die äußersten Dornen

sind zu langen Borsten ausgezogen, woran die Larve mit Leichtigkeit

zu erkennen ist. Die Striegelborsten des 8. Segments sind zahlreich,

lanzettlich.

In der nun folgenden Schilderung der einzelnen Larvenformen

soll nur auf das charakteristisch Unterscheidende eingegangen werden.

A.tr---.Y

Fig. 6. Theobaldia annulata. 1. Larve.

a. Total; b. Striegelkamm; c. Dornkamm,

7. Heft

Ernst Tänzer: Morphogenetische

144

3 KFFFFLIF

Fig.7. Theobaldia annulata. 2. Larve. a. total;

b. Dornkamm; ce. Striegelkamm.

W |

W--3 | V Fig.8. Theobaldia annulata.

| \ / lI.Larve. a. Kopf. b. Be-

---.fa stimmungsborsten auf dem

CE Scutum des 3. Metamers,

Untersuchungen und Beobachtungen an Oulieiden-Larven. 145

I. Larve (Fig. 6).

Die Terminalborsten der Antennen sind noch nicht stummel-

förmig, sondern etwas länger wie bei den folgenden Larvenstadien.

Anstelle des Borstenbüschels („basal tuft“ [Christophers]) der

4. Larve haben wir nur eine einfache Grundborste (g) in der proxi-

malen Fühlerhälfte, also an derselben Stelle, die später das Borsten-

büschel einnimmt, und zwar ebenfalls ohne besonderen Absatz, sondern

direkt aus dem Fühler entspringend. Die auf dem Seutum des

3. Metamers (Meinert) stehenden 8 Borsten sind sämtlich einfach.

Das mittelste Paar ist das kleinste. Auch sonst sind die Borsten einfach

und ungefiedert.

Im Gegensatz zu der 1. Anopheles-Larve, bei der die 3 ersten

Abdominalsegmente mit je 2 Paar langer Borsten ausgestattet sind,

haben hier nur die beiden ersten Abdominalsegmente je 2 Paar längere

Schwebborsten. Das Verhältnis von Länge des sich etwas distal der

Mitte leicht einschnürenden Atemrohres zur Basisbreite desselben’

ist wie 8:3. Anstelle des basalen Borstenbüschels am Atemrohr der

erwachsenen Larve findet sich hier nur eine einfache Borste.

Der Dornenkamm besteht aus 6—8 ein- bis vierzähnigen Dornen

(Fig. 66). Die für die älteren Larven so charakteristischen lang aus-

gezogenen Borsten des Dornenkamms fehlen noch. Die Zahl der

lanzettlichen Striegelborsten schwankt von 10—14 (Fig. 6b).

Wie bei Anopheles, so fehlt auch der 1. Larve von Theobaldia

ein Schwanzfächer. Die Zahl der dorsalen Schwanzborsten beträgt

4 (Fig. 6. b.).

Als besonderes Charakteristikum der 1. Larve sei noch der etwa

in Augenfront stehends Eızahn erwähnt, der ähnlich wie bei Anopheles

eine in eine Spitze ausgezogene Chitinplatte darstellt (Fig. be. z.).

Die bevorstehende Häutung deutet sich durch die durchschimmernden

Borsten des folgenden Stadiums an. Gegen das Ende des ersten Larven-

stadiums erfolgt, wie bei Anopheles, eine Streckung des Körpers,

speziell eine Verbreiterung des Thorax.

II. Larve. (Fig. 7.)

Ihre Gestalt ist im großen und ganzen wenig gegen die der ersten

Larve verändert. Die Terminälborsten der Antennen sind nunmehr

stummelförmig. Die Grundborste ist hier drei- bis vierstrahlig. Die

Formel der Borsten auf dem Scutum des 3. Metamers ist in der Regel

1, 2, 1, 2, d.h. die innerste Borste der einen Seite ist einfach, die

nächste zweistrahlig, die folgende einfach, die äußerste zweistrahlig.

Symmetrisch wiederholt sich die Borstenbeschaffenheit auf der anderen

Seite. Doch kommen auch Abweichungen vor, wie z. B. auf unserer

Figur 7a: 1, 2, 1, 3 (vergl. auch Fig. 8). Das innerste Paar dieser

Borsten ist auch hier das kleinste.

Die beiden ersten Abdominalsegmente sind wie der Thorax mit

längeren Schwebborsten ausgestatteb (6 am a u am zweiten

Abdominalsegment).

Archiv für NAEITESCIERN?

1921. A7. 10 7. Heft

146

"Ernst Tänzer: Morphogenetische

Fig.9. Theobaldia annulata. III. Larve.

a. total; b. Dornkamm: e Borste des Striegelkammes,.

Untersuchungen und Beobachtungen an Culieiden-Larven. 147

Das Verhältnis von Länge und Breite des Atemrohres ist nun schon

wie 3:1. Das Borstenbüschel am Atemrohr ist dreistrahlig. Der

Dornenkamm besteht aus 9—10 ein- bis vierzähnigen Dornen

(Fig. 7b). Auch hier fehlen noch die Strahlendornen, deren Aus-

bildung aber vielleicht schon in den 2—3 distalen ungezähnten, ein-

fachen Borsten angedeutet ist. Die Zahl der Striegelborsten ist auf

20-—22 gestiegen. Sie sind in 2 undeutlichen Reihen angeordnet.

Die 2 Paar dorsalen Schwanzborsten sind drei- (das innere), resp.

zweistrahlig (das äußere Paar). Der Schwanzfächer wird gebildet

von 4 Paar drei- bis zweistrahligen Borsten; darauf folgen noch einige

zwei- und einstrahlige Borsten, die das Schwanzruder verstärken.

‚Auch sonst sind die Borsten zahlreicher geworden.

Schon bei dem zweiten Larvenstadium kommt das Facettauge

der Imago zur allmähligen Anlage; es ist als pigmentierter Fleck vor

dem Punktauge sichtbar (Fig.8 £.a.).

II. Larve. (Fig. 9.)

Das Borstenbündel der Antenne besteht aus 8 Strahlen (Fig. 9g).

Die Formel der Borsten auf dem Scutum des 3. Metamers lautet 1,

3—5, 1, 6. Asymmetrien sowie kleine Abweichungen sind wie bei

den anderen Larvenstadien nicht zu selten.

Die Beborstung des Körpers, vor allem auch des Thorax und des

Abdomens, mit längeren Schwebborsten ist vermehrt.

Das Borstenbüschel am Atemrohr ist achtstrahlig.. Der Dornen-

kamm besteht aus 9—12 gezähnten Dornen und 6—7 langen Borsten

(Fig. 9b). Die Zahl der in 3 undeutlichen Reihen angeordneten Striegel-

borsten beträgt 40-50.

Die inneren dorsalen Schwanzborsten (Fig. 9s.b.) sind acht

strahlig, die äußeren vierstrahlig. Der Schwanzfächer besteht aus sechs

Paar sechs- bis vierstrahligen Borsten. Darauf folgen auch hier noch

drei-, zwei- oder einästige Borsten zur Vervollständigung des vertikalen

Ruders (Fig. 9s. £.).

Das Facettauge ist weiter in seiner Entwicklung fortgeschritten.

IV. Larve. (Fig. 10.)

Die Zahl der Strahlen des „basal tuft‘“ der Antenne beträgt 15

—16 (Fig. 10g). Die Formel der Borsten auf dem Scutum des 3. Meta-

mers lautet: 2—3, 4—6, 1-3, 7—11l.

Das Borstenbüschel auf dem Atemrohr ist 8-—10 strahlig. Der

Dornenkamm besteht aus 11—16 gezähnten Dornen und 11—17

langen einfachen Borsten (Fig. 10b). Die Zahl der Striegelborsten

beträgt 34—58. Die 2 Paar dorsalen Schwanzborsten sind 4, resp.

12strahlig (Fig. 10 s.b.). Der Schwimmfächer besteht aus 7 Paar

11—9strahligen großen Borsten und einigen medianen 9—6strahligen

kleinen Borsten, die sich in der ventralen Mittellinie dem Schwanz-

fächer anschließen (Fig. 10 s.f.). Die Borstenzahl des Thorax hat

erheblich zugenommen, wie aus den Abbildungen ohne weiteres zu

ersehen ist (Fig. 6, 7, 9, 10).

10* 7. Heft

? Ernst Tänzer: Morphogenetische

Ser

Wan

Fig.10. Theohaldia annulala.

IV. Larve. a. total; b. Dornkamm; ce. Borste des Striegelkammes.

Untersuchungen und Beobachtungen an Culieiden-Larven. 149

Die Facettaugen haben am Ende der Metamorphose etwa sichel-

förmige Gestalt, ihre Enden greifen weit auf die dorsale und ventrale

Kopfseite über (Fig. 10 a fa).

Nach dem Ausschlüpfen aus dem Ei, welches 4 Tage nach der

Eiablage erfolgte, haben die Larven eine Länge von 11/,mm und

erreichen eine solche von ungefähr Ilcm und noch darüber (nach

ca. 14 Tagen). Die im Laufe der postembryonalen Metamorphose

auftretenden Differenzierungen hängen wohl mit der durch die zu-

nehmende Größe erforderlichen Reibungsflächenvergrößerung zu-

sammen; sie gestalten sich wohl infolge der besonderen Anforderungen

spezifisch.

Die Larven von Theobaldia annulata findet man in schmutzigen

Tümpeln, in der Regel in Gesellschaft von Culex pipiens-Larven.

Von letzteren sind sie durch das kürzere Atemrohr, die langen Dornen-

kammborsten leicht zu unterscheiden. Bei der Theobaldia annulata-

Larve ist außerdem die Pigmentierung sehr charakteristisch (Fig. 6).

Während Kopf, Mittelthorax, das 1.—3. und das 5.—7. Abdominal-

segment, ebenso die Enden des Atemrohrs und des Chitinschild des

letzten Abdominalsegments dunkel pigmentiert sind, bilden die

unpigmentierten Stellen des Thorax des 4. und 8. Abdominalsegmentes

weiße Ringe, sodaß man schon von einer „geringelten‘“ Larve sprechen

Fig.11. a. Theobaldia annulata. b. Culex pipiens

in ihren charakteristischen Ruhestellungen am Wasserspiegel.

kann. Diese Zeichnung kommt bald nach dem Ausschlüpfen aus

dem Ei zum Vorschein. Noch auf einen weiteren biologischen Unter-

schied wäre hinzuweisen: während die Larven der Singschnake mit

ihrem langen Atemrohr fast senkrecht nach unten hängen, liegt die

Theobaldia-Larve parallel dem Wasserspiegel in Atemrohrentfernung

(Fig. 11). Dies wird wieder mit der Länge des Atemrohrs und der

Ausbildung des Tracheensystems (vergleiche unten) zusammenhängen;

es sei auf ähnliche Gegenüberstellungen von Stegomyra- und Culex

concolor-Larven bei Christophers hingewiesen.

7. ett

150 Ernst Tänzer: Morphogenetische

Oft biegt sich die Larve von Theobaldia annulata im Winkel nach

oben und kreist um das an der Oberfläche fixierte Atemrohr, dabei

heftig mit dem Strudelorgan die Oberfläche des Wassers abfischend

(Fig. 12).

Die Zucht von Theobaldia annulata

war aus dem Grunde erschwert,weil sich

die meisten mit Eiern eingefangenen P2

nicht zum Stechen bewegen ließen. Das

Q, welches sich endlich zur Eiablage

bequemte, stach mich zwei Tage nach

derselben und sogsich mit Blut voll. Der

Schmerz war hierbei nicht sehr groß. Vier Tage später stach mich

dasselbe Tier, ohne jedoch Blut zu bekommen. Man hat den Eindruck,

als ob es Schwierigkeiten macht, die Haut zu durchdringen. Bei diesen

vergeblichen Versuchen war der Stich ziemlich schmerzhaft. Im

folgenden sei eine Übersicht der Unterschiede der einzelnen Larven-

stadien gegeben.

Fig. 12. Threobaldia annulata.

Larve.

I. Larven- II. Larven- III. Larven- IV. Larven-

Merkmale stadium stadium stadium stadium

Dauer der Ent-

wicklung ... 3 Tage 3 Tage 3 Tage 7 Tage

Terminalborsten Eee

der Antenne . lang stummelförmig

Grundbüschel

der Antenne \

(„basal tuft‘“) . einfach 3—4-strahlig 8-strahlig 15—16-strahlig

Formeld.Borsten

des Seutums

d. 3. Metamers a Re ee | N 1, 3—5, 1.6 2-3,4—6,1-3,7—11

Auen. rs 1 Paar einfache 1 Paar einfache und, in steigender Entwicklung,

1 Paar Facettaugen

Dornenkamm .. 6-8 Dornen 9-10 Dornen 9-12 Dornen 11-16 Dornen

+6—7 + 11-17

Strahlenborsten Strahlenborsten

Striegelborsten 10—14 20—22 40 -50 34—58 in

in einer Reihe in zwei Reihen in drel Reihen mehreren Reihen

Verhältnis von

Länge zu Basis-

breite des Atem- =

TOhES ak: 3.3 Bl

Schwanzfächer . rudimentär 4 Paar 6 Paar 7 Baar

3—-2-strahlige 6—4-strahlige 11—9-strahlige

Borsten Borsten Borsten

- -[[lılm m ————

außerdem noch mehrere ein- bis mehrstrahlige

Borsten

Borste am Atem-

DE EEG einfach 3-.strahlig 8-strahlig 8—10-strahlig

Untersuchungen und Beobachtungen an QOuliciden-Larven. 151

Culex pipiens L.

Wesentlich öfter als bei der vorigen Culicine glückte die Zucht

bei Oulex pipiens.

Auch hier sei wieder auf eine Darstellung der ältesten Larve bei

Eckstein zurückgegriffen: die Antennen sind ziemlich lang, ihr

Haarbüschel steht distal von der Mitte und zwar auf einem

kleinen Absatz des Fühlerss. Das Atemrohr ist etwa 5 mai

so lang als sein Durchmesser an der Basis. Es trägt 4 Borstenbüschel,

deren vorletztes, von der Basis gerechnet, mit den anderen nicht in

einer Reihe, sondern medial davon steht. Der Dornkamm des Atem-

rohrs besteht aus etwa 15

mehrzähnigen Dornen, die

etwa in demselben Abstand

von einander stehen. Die

Striegelborsten am 8. Seg-

ment sind langgestreckt und

sehr schmal, zahlreich, etwa

50—60 an der Zahl.

Die I. Larve (Fig. 13).

hat mit den bisher. betrach-

teten ersten Larvenformen

von Anopheles maculipennis

und bifurcatus sowie von

Theobaldia annulata die ein-

fache Ausbildung der Borsten

gemein. Ein Schwanzfächer

fehlt hier wie da. Die Zahl

der Schwanzborsten beträgt

2 Paar (Fig. 13s.b.). Das

Atemrohr ist etwa 31/, mal

so lang als an der Basis

breit, ist also schon bei der

ersten Larve im Verhältnis

länger als bei dem ent-

sprechenden Stadium von

Theobaldia.. Die größere

Länge des Atemrohrs, die

für die erwachsene Larve

von Culex pipiens spezifisch

charakteristisch ist, findet 15:

sich somit schon im ersten Fig. 13. (Oulex pipiens. I. Larve.

postembryonalen Entwick- t a. total; b. Dornkamm; c. Striegelkamm.

lungsstadium. 0%, ET, m

Der Dornenkamm (Fig. 13b)fbesteht aus 4 kurzen ein- oder zwei-

zähnigen Borsten. Die Zahl der Striegelborsten beträgt 10—12

(Fig. 13).

7. Heft

152 Mer Ernst Tänzer: Morphogenetische

Die Antennen tragen auf ihrer distalen Hälfte statt des bei der

erwachsenen Larve vorhandenen Borstenbüschels eine gegabelte

Borste (Fig. 138g). Durch dieses sehr konstante Merkmal, sowie die

Einordnung in einem kleinen Absatz des Fühlers in der distalen Hälfte

unterscheidet sich diese C’ulex-Larve sehr leicht von dem entsprechen-

den Stadium bei T’heobaldia.

Fig. 14, Culex pipiens. Il.Larve. a. total; b. Dornkamm,

Die auf dem Sceutum des 3. Metamers stehenden 8 Borsten sind

sämtlich einfach, auch hier ist das innerste Paar das kleinste. Gleich-

falls findet sich hier ein Eizahn ähnlich demjenigen der oben be-

sprochenen Arten (Fig. 13e.z.). Die 2 ersten Abdominalsegmente

Untersuchungen und Beobachtungen an Culiciden-Larven. 153

tragen 2 Paar längere Sckebborsten. Die beim Ausschlüpfen aus dem

Ei farblose Larve weist schließlich eine bräunliche bis schwärzliche

Tönung des Atemrohrs, des Kopfes, und des Sattels des letzten Ab-

dominalsegments und eine schwache Pigmentierung des übrigen

Körpers auf.

Die II. Larve (Fig. 14).

weist eine Vermehrung der Borsten auf. Die Antennen tragen jetzt

ein 9—10 strahliges Borstenbüschel (g). Charakteristisch für dieses

Larvenstadium ist die Zweistrahligkeit der Borstenbüschel des Scutums

des 3. Metamers; nur das innerste Paar ist klein und einfach (Fig. 15)").

Das 1. Abdominalsegment trägt sechs, das zweite vier längere

Schwebborsten.

Der Schwanzfächer besteht aus vier meist zweistrahligen Borsten-

paaren. Die Zahl der dorsalen Schwanzborsten hat keine Vermehrung

gegenüber dem vorigen Stadium erfahren,

- Fig. 15. Culex püpiens. II. Larve. Fig. 16, Culex pipiens. III. Larve.

Kopf von oben. Kopf von oben.

Die Zahl der Striegelborsten hat sich auf 20—25 erhöht, die der

Dornen des Dornenkamms auf acht (Fig. 14b). Das Verhältnis von

Länge zur Basisbreite des Atemrohrs beträgt 4:1. Die vier Paar

Borsten desselben sind hier zweistrahlig.

Die III. Larve.

Das Borstenbüschel der Antennen ist hier 13— 14 strahlig (Fig. 16 8).

Die für dieses Larvenstadium charakteristische Ausbildung der Borsten

des “cutums des 3. Metamers drückt sich in der Formel 4, 3,3, 46

aust) (Fig. 16). Nunmehr wird neben dem einfachen Ocellus das ima-

ginale Facettauge deutlich (Fig. 16fa).

Der Schwanzfächer hat sich auf fünf Paar meist vierstrahliger

Borsten vermehrt. Die Zahl der dorsalen Schwanzborsten beträgt

sechs (Fig. Kiel Der Dornenkamm besteht aus 8—-10 Dornen

(Fig. 17b), das 8. Abdominalsegment trägt jetzt jederseits 30-- 38

Striegelborsten (Fig. 17a).

Das Verhältnis von Länge zu Breite des Atemrohrs betrögt 4:1.

!) Unregelmäßigkeiten kommen auch hier vor,

7. Heft

154 Ernst Tänzer: Morphogenetische

IV. Larve (Fig®8).

Das Borstenbüschel der Antenne besteht jetzt aus 20 Borsten

(Fig. 188). Die Formel der Bestimmungsborsten auf dem Scutum

des 3. Metamers lautet 1, 4—5, 4—5, 7—9 (Fig. 19c). Die Facett-

augen dehnen sich durch Wachstum gegen Ende des Larvenstadiums

aa Be

Ab,

Fig. 17. Oulex pipiens. III. Larve.

a. 8. u. 9. Abdominalsegment; b. Dornkamm.

bis fast gegen die Mitte der Dorsalseite und gleichfasll ventralwärts

aus (Fig. 18fa). Thorax und die beiden ersten Abdominalsegmente

tragen zahlreiche lange Schwebborsten. Auch sonst ist die Ausbildung

der Borsten reicher als in den vorhergehenden Larvenstadien.

Atemrohrlänge zur Basisbreite verhält sich wie 5:1. Die Zahl

der ein- bis mehrzähnigen Dornen des Atemrohrs beträgt etwa 12

(Fig. 18b), während die Zahl der Striegelborsten sich auf 40-44

erhöht hat, |

Untersuchungen und Beobachtungen an Culieiden-Larven. 155

Der Schwanzfächer ist aus sechs Paar vier- bis sechsstrahligen

Borsten zusammengesetzt (Fig. 18 s. f.), während die dorsalen

Schwanzborsten gegenüber dem vorigen Larvenstadium keine Ver-

änderung aufweisen,

Fig. 18. Culex pipiens. IV.Larve. a total; b. Dornkamm.

Die Häutungen vollziehen sich bei Theobaldia wie bei Culex in

der gleichen Weise wie bei Anopheles: durch den vom Hinterrande

der Chitinkapsel des Kopfes schräg in die Augengegend ziehenden

Spalt (Fig. 10, 15, 16) wird die Chitinhülle gesprengt und durch die

so entstandene Öffnung zwischen Kopf und Thorax verläßt die Larve

ihre alte Haut. Ein ‚‚collum‘“ wie bei Anopheles wird jedoch weder

7. Heft

156

Ernst Tänzer: Morphogenetische

bei Theobaldia noch bei Culex ausgebildet. In l4tägiger Meta-

morphose erreicht die beim Ausschlüpfen aus dem Ei 1 mm lange

Larve von Culex pipiens eine Länge von ungefähr 1 cm.

Fig. 19. Oulex pipiens. Bestimmungsborsten.

a II. Larve; b III. Larve; c 1V. Larve.

Im folgenden Schema sind die hauptsächlichsten Unterschiede

der einzelnen Larvenstadien zusammengestellt. |

Merkmale

Dauer der Ent-

wicklung

Grundbüschel

der Antenne

Formel d.Borsten

des Scutums

des 3. Metamers

Dornenkamm .

Striegelborsten .

Verhältnis von

Länge zu Basis-

breite desAtem-

TobrS Turn

Schwanztächer .

I. Larven- Il. Larven-

stadium stadium

—3 Tage —3 Tage

III. Larven- IV. Larven-

stadium stadium

—3 Tage 3—5 Tage

gegabelt 9—10-strahlig 13—14-strablig 20-strahlig

eh 59.99

1 Paar einfache 1 Paar einfache

4 Dornen 8 Dornen

10—12 20—25

nun ARE | "al

rudimentär 4 Paar meist

2-strahlige

Borsten

1,-3, 3, 34 LIDL

[lm 00. U —

1 Paar einfache und 1 Paar

Facettaugen in steigender

Entwicklung

8—10 Dornen 12 Dornen

30—38 40—44

441 Bel

5 Paar meist 6 Paar

4-strahlige 4—6-strahlige

Borsten Borsten

Fs wäre nun wünschenswert gewesen, eine möglichst große Anzahl

von Culieiden-Larven vergleichend morphologisch zu untersuchen.

Untersuchungen und Beobachtungen an Culieiden-Larven. 157

Anderweitige Inanspruchnahme verhinderten aber zunächst die Aus-

führung dieser Pläne. |

Sowohl bei den Anopheliden wie bei den zuletzt betrachteten

Culieiden sind die ersten Larven primitiver als die späteren Entwick-

lungsstadien. Erst im Laufe der Metamorphose treten die auffälligen

Differenzierungen auf, wenn freilich auch schon bei den ersten Larven-

stadien spezifische Unterschiede vorhanden sind. So gelten die Unter-

scheidungsmerkmale zwischen Culez pp‘ens und Theobald’a annulata:

Atemrohr mit mehreren ventralen Borsten oder Borstenbüscheln

(Culex) gegenüber nur einem Borstenbusch nahe am Grunde des

Atemrohrs (Theobaldia); längeres Atemrohr (Culex); Borsten der

Antenne distal von der Mitte, auf einem kleinen Absatz derselben

sitzend (Culex) gegenüber Borsten der Antenne proximal der Mitte

aus dem Fühler selbst entspringend (Theobaldia) auch für das erste

Larvenstadium, wogegen die Ausbildung der letzten Dornen des

Dornenkamms zu langen Borsten, welche für die erwachsene Theo-

baldia-Larve charakteristisch ist, erst mit dem 3. Larvenstadium

sich herausdifferenziert. Auch die Länge des Atemrohrs differiert

bei den ersten Larven nicht in dem Maße wie bei den letzten Stadien.

Daß die von uns in unserer vorigen Arbeit gebrachte Erklärung,

den doppelten Kamm bei der ersten Anopheles-Larve auf den Kamm

und Striegel der Oulicinen zurückzuführen, richtig war, dafür spricht

der Befund bei Uranotaenia unguiculata, bei der die Zähne des Striegels

noch von gemeinsamer Platte entspringen. Diese Ausbildung stellt

also ein Mittelglied zwischen der bei den Anophelinen und der bei

den Culieinen dar; das deckt sich auch sonst mit den systematischen

Anschauungen, wonach die Gattung Uranotaenia den Übergang

zu vermitteln scheint (Martini).

Während nun bei den Anopheles-Larven der Borstenbestand

sich derart differenziert, daß vom 2. Larvenstadium ab befiederte

Borsten zahlreich auftreten, bleiben die Borsten der Culicinen-Larven

einfach. Diese Ausbildung findet in der verschiedenen Lebensweise

ihre Begründung. Während die Anopheles-Larven zumeist ruhig an

‚der Wasseroberfläche in horizontaler Lage liegen, suchen die viel

beweglicheren Larven der Culicinen weit öfter den Grund des Ge-

wässers auf; außerdem hängen sie in schräger Lage mittels des Atem-

rohrs vom Wasserspiegel herab. Die Anopheles-Larven vergrößern

also ihre Oberfläche durch Befiederung der Borsten, um sich schwebend

zu erhalten. Bei den Culicinen-Larven ist jedoch eine solche Ein-

richtung nicht nötig, ja direkt hinderlich.

II. Das Tracheensystem.

Literatur.

Bei den oben angeführten Untersuchungen zeigte sich, daß im

Bau des Tracheensystems gewisse Unterschiede während der auf-

einanderfolgenden Larvenstadien bestehen. Da auf diesem Gebiete

noch Beobachtungen fehlen, seien die Resultate hier angeführt.

7. Haft

158 Ernst Tänzer: Mörphogenetische

Bekanntlich sind die bis jetzt betrachteten Larvenformen meta-

pneustisch. Nach Meinert besteht das Tracheensystem von Culex

hauptsächlich aus zwei Längsstämmen. Diese schwellen im hintersten

Drittel des Thorax beträchtlich an und erreichen dort ihre größte

Dicke. An Verbindungen zwischen den Längsstämmen gibt es nach

ihm nur zwei ganz dünne Stränge im Thorax vor deren Anschwellungen.

Seitenäste sind nur wenig zahlreich.

In den ersten sieben abdominalen Segmenten geht von den Längs-

stämmen seitwärts je ein kurzes, ziemlich starkes Rohr ab, das sich in

zwei Hauptäste gabelt, von denen nun wieder feine Verästelungen

in den Körper abzweigen. Von der Innenseite der Larvenoberhaut

geht bis zum Ende der eben genannten Seitenrohre ein massiver

Strang ‚‚corde laterale (funiculus Palmen)“. Die Längsstämme münden

am Ende des Atemrohrs, umstellt von den fünf Verschlußklappen

desselben. Die Abbildung des Tracheensystems der Larve von (ulex

annulatus (jetzt T’heobaldia) ist aus Meinert vielfach in die Lehr-

bücher übernommen und findet sich auch bei Grünberg (Diptera) 8.9.

Raschke macht dann schon speziellere Angaben über den

Atmungsapparat von (ulex nemorosus: die beiden Längsstämme sind

unter einander transversal verbunden, jedoch nicht in der Art einer

einfachen Brücke; vielmehr sind diese segmentalen Verbindungs-

röhrchen wie zwei Schenkel eines gleichschenkligen Dreiecks ge-

staltet. In jedem Segment gehen von den Längsstämmen seitwärts

Äste ab, die sich nach Art der Capillaren verzweigen und sämtliche

Organe umstricken. Nach dem letzten Segment gehen vom vorletzten

zwei Stämmchen ab.

Am Vorderende der Längsstämme zerteilen sich diese in mehrere

Äste, von denen auf jeder Seite zwei in den Kopf gehen und sich hier

aufzweigen. Die den After umgebenden vier lanzettlichen ‚Schläuche‘

deutet er als Tracheenkiemen, die je ein Tracheenstamm durchzieht.

Der Atemsipho vermittelt die Verbindung des Tracheensystems mit

der Außenwelt. An dessen Spitze münden die beiden Längsstämme

durch eine gemeinschaftliche Öffnung.

Über den Atmungsapparat von Anopheles, und zwar der ältesten

Larve hat Imms eingehendere Untersuchungen vorgenommen. Er

unterscheidet das Tracheensystem und den Kiemenapparat am Ende

des lezten Segments.

Ersteres kommuniziert mit der Außenwelt durch ein Paar ‚,Spi-

racles‘‘ im 8. Segment. Die zwei Hauptlängsstämme laufen von den

genannten Atemöffnungen zum Thorax; dort teilen sich beide in je

ein Paar Äste, die die verschiedenen Organe im Kopf versorgen. In

jedem Abdominalsegment geht jederseits (mit Ausnahme des 9.) ein

Seitenast ab; dieser gabelt sich bald in einen vorderen und einen

hinteren Ast. Der vordere anastomosiert mit dem hinteren des vorher-

gehenden Segments und der hintere mit dem vorderen des folgenden

Segments. So entsteht eine Art zweiten Longitudinalstammes an

jeder Körperseite. An der Gabelungsstelle geht ein Ast ab, welcher

hauptsächlich den Darm und einen Teil der Muskulatur versorgt.

Untersuchungen und Beobachtungen an Unlieiden-Larven. 159

Kurz hinter der erwähnten Gabelung geht segmental von den

anastomosierenden Vorder- und Hinterenden ventralwärts ein Ast ab,

der Nervenrohr und Ventralmuskeln versorgt. An der Bifurcation

zweigt auch ein feiner Ast zur Haut ab, wo er mit feiner ‚‚chitinous

scar‘‘ endet (stigmatic cord).!) Letztere Anordnung wird als Rest

eines segmentalen Stigmensystems holopneustischer Insekten ange-

sehen. Segmental sind die Hauptlängsstämme verbunden durch

Commissuren. Im 8. Abdominalsegment sind die ersteren verbunden

durch eine große Zahl zur Verschmelzung neigender Äste. Sie

scheinen an der letzten Herzkammer vorbeizuziehen; hier wird

vermutlich das Blut mit Sauerstoff versorgt und damit ist eine Art

Lunge zur Ausbildung gelangt (vermutlich als Folge der Reduktion

der Zahl der Stigmen).

Jedes Kiemenpaar des letzten Segments wird durchzogen von

einem Tracheenast, der von dem Hauptstamm dicht bei den Stigmen

abgeht. Kurz bevor er die Kiemen erreicht, gabelt er sich in zwei

Äste, von denen jeder in je eine Kieme geht. In dieser teilt er sich

unmittelbar weiter. An der Spitze derselben biegen die Äste um und

verlaufen wieder ein Stück rückwärts.

Eigene Untersuchungen.

Bei unseren Untersuchungen verschiedener Oulex- und Anopheles-

Larven zeigte sich, daß Unterschiede im Schema der Anordnung des

Trachsensystems nicht bestehen. Wir wollen deshalb diese an Hand

einer Abbildung der 1. Larvenform von Oulex pipiens (Fig. 20) skizzieren.

Die beiden Längsstämme h. tr. ziehen, wie schon oft geschildet, von

den Stigmen, wo sie mit gemeinsamer Öffnung münden durch den

Körper bis zum vordersten Drittel des Thorax, wo sie sich jederseits

gabeln (Raschke). Die inneren Gabeläste treten dorsal in den Kopf,

d. a. während die äußeren nach der Ventralseite des Kopfes gehen

(v. a.). Schließlich verzweigen sie sich, um die verschiedenen

Organe zu versorgen (Gehirn, Kauapparat, Muskeln).

Die beiden Längsstämme sind durch Kommissuren verbunden,

die, wie schon Raschke hervorhebt, wie die Schenkel eines gleich-

schenkligen Dreiecks transversal die Hauptstämme verbinden (Fig. 20c,

Fig. 13c). Die erwähnten Kommissuren haben in der Mitte eine knotige

Verdickung.

Im Abdomen sind nur die sieben ersten Abdominalsegmente

transversal verbunden. Im Thorax findet sich nur etwa in der Mitte

eine derartige Verbindung. In dem vorderen Drittel sind die inneren

- (dorsalen) Kopftracheen.-Äste durch eine einfache dünne Trachee

untereinander in Verbindung (Fig. 13 und 20).

Von den Längsstämmen gehen in den ersten sieben Abdominal-

segmenten jederseits ein Paar Seitenstämme (Fig. 20 s. tr.) ab. Diese

gabeln sich, wie das schon Imms für Anopheles angegeben hat in einen

1!) Entspricht dem ‚‚Funiculus Palmen“.

7. Heft

a ee

"Ernst Tänzer: Morphogenetische

Fig. 20. I. Larve von Culex pipiens Tracheensystem etwas chematisiert.

Die Punkte im Thorax und im 1.—7. Abdominalsegment deuten die Lage der

Endplatten der Funiculi Palmen an,

160

Untersuchungen und Beobachtungen an Culieiden-Larven. 161

vorderen und hinteren Ast. Durch Anastomose der vorderen mit den

hinteren Ästen entsteht eine Art zweiten Longitudinalstammes

(Fig. 20 1. st.) in der Mitte der Körperseite. Von diesem gehen seg-

mental nach der Ventralseite Ventralstämme v. tr. zum Nervenrohr

und zur Ventralmuskulatur ab. Laterat und etwas dorsat zweigen

zur Haut die Lateraläste von den anastomosierenden Vorder- und

Hinterästen der Seitenstämme ab (Fig. 201) und zwar (nicht immer

regelmäßig) im 1.—5. Hinterleibssegment.

Die an der Gabelungsstelle zum Darm

abgehenden Darmäste d. tr. hat schon Imms

richtig erkannt. Von der genannten Bifur-

cationsstelle geht dann noch der „Funiculus

Palmen“ ab, ein feiner langer Gewebsstrang

mit seitlich angefügten Zellen (Fig. 21).

Dieser entspricht ja dem Stigmenast holo-

pneustischer Insekten. Da, wo sich der ge-

; schilderte Gewebsstrang an der Haut mittelst

Fig. 21. Anopheles maculi- iner kleinen Endplatte anheftet, zeigt die

pennis. IV. Larve. Seiten- i : } s 2

ast mit Verzweigungen, Cuticula einen kleinen braunen Fleck (Fig. 20

schematisch. Fp. = Funi- und Fig. 21). Diese Endplatte kann man

eulus Palmen m. Endplatte. gewissermaßen als Imaginalscheibe des Stig-

! mas auffassen.

Im Abdomen findet sich in den ersten sieben Segmenten je ein

Paar dieser Stigmenstränge. Dazu kommen noch von der Bifurcation

der beiden gleich näher zu schildernden Seitenäste der Hauptlängs-

stämme im Thorax je ein Stigmenstrang, so daß deren Zahl insgesamt

neun Paar beträgt. Da diese Stränge, die schon im ersten Larven-

stadium anzutreffen sind, für die Atmung keinerlei Bedeutung mehr

haben, sondern wohl nur noch als Aufhängebänder der Tracheen

funktionieren, sollen sie in den folgenden Betrachtungen fortgelassen

werden.

Der Darmast, der von der Gabelungsstelle des ersten Abdominal-

segments abgeht, verläuft in den Thorax, wo er die acht Magenanhänge

und den Proventriculus mit feinem Netz umspinnt. Er ist der längste

und stärkste unter allen Darmästen. Kurz nach seiner Abzweigung

von dem Seitenast des ersten. Abdominalsegments gibt er einen Ast

ab, der zum Chylusdarm geht (Fig. 22a). Dann biegt er nach der

Außenseite der Darmanhänge um, wo er zwischen dem zweiten und

dritten nach vorn zieht. Hier gehen von ihm Seitenäste ab, die die

vier Darmanhänge jederseits versorgen (Fig. 22b). Schließlich biegt

der Darmast nach dem Proventriculus um, wo er sich aufzweigt

(Fig. 22d). Zuvor hat er noch einmal Seitenäste abgegeben, die den

Vorderrand der Darmanhänge umspinnen (Fig. 22c).

Der hintere Ast, der sich von dem Seitenast des 7. Abdominal-

segments abzweigt, entspringt aus einem nur ganz kurzen starken

Seitenast des 8. Abdominalsegments, von dem jederseits ein Darmast

zur Versorgung der Malpighischen Gefäße und des Enddarms, ein

Archiv tür NaSınges?hichte

1921. Fü 11 7 Heft

162 Ernst Tänzer: Morphogenetische

Ventralstamm zum Neıvenrohr und zur Ventralmuskulatur, ferner

ein Ast zur Versorgung des letzten Abdominalsegments und der

Tracheenkiemen abgeht. Letzterer teilt sich kurz vor dem Ende des

Sagments in zwei Äste, die in je eine Kieme eintreten.

Im Thorax zweigen jederseits

von den Hauptlängsstämmen zwei

Seitenäste ab. Der hintere gabelt

sich in drei Teile: 1. der hintere

Ast, welcher mit dem vorderen Ast,

der von dem Seitenast des ersten

Abdominalsegments abzweigt, an-

astomosiert. Von der Verbindung

beider zieht im Thoraxnoch ein ven-

traler Ast ab. 2. ein Ventralast,

welcher die Ventralmuskeln und

das Nervenrohr versorgt. 3. ein

vorderer Ast, welcher sich mit dem

hinteren Ast, der von dem vorderen

Seitenast des Thorax abzweigt, ver-

bindet. Auch von dieser Anasto-

mose geht ein Ventralast ab. Der

vordere Seitenast setzt sich noch

auf die Ventralseite als Ventralast

fort (Fig. 20). Von dem hinteren

Fig. 22. Anopheles-Larve. Darm- Seitenast geht, bevor er sich gabelt,

tracheen im Thorax vun oben. ch= noch ein Ast lateral zur Haut ab.

Chylusdaım; ma = Magenanhänge; Schließlich muß noch ein Ast.

pr= Proventriculus; oe= Oesophagus; erwähnt werden, der nach der

a—d vergleiche Text. Gabelung des Hauptlängsstammes

von dem dorsalen Kopfast abgeht

und die seitlichen Haut- und Muskelpartien des Thorax versorgt. Kurz

hinter der Abgangsstelle des vorderen thorakalen Seitenastes geht

jederseits ein dünner Tracheenast nach der dorsalen Körpermitte, ohne

jedoch mit dem der anderen Seite zu kommunizieren. Die feinsten

Verzweigungen der Ventraläste in der Haut der Bauchseite enden

zum Teil frei, zum Teil anastomosieren sie mit den Verästelungen der

anderen Seite.

Damit wäre das, wie oben schon erwähnt, allen Larvenstadien

von Culex, Theobaldia und Anopheles gemeinsame Schema des

Tracheensystems geschildert.t)

Auf einen wichtigen Gegensatz zwischen den Culieiden und Ano-

phelinen sei jetzt aufmerksam gemacht: während bei ersteren die

Tracheenkiemen nur ein Tracheenast, von dem feine Seitenästchen

abgehen, durchzieht (Fig. 23b), verlaufen in den Tracheenkiemen

von Anopheles (Fig. 23a) eine Reihe von feinen Tracheenverzweigungen,

die wieder Seitenäste abgeben. An der Spitze biegen sie um, um wieder

!) Individuelle Abweichungen werden dabei unberücksichtigt gelassen.

ae u ee

Untersuchungen und Beobachtungen an Culieiden-Larven. 163

ein Stück weit nach vorn zu gehen. Da die Hauptaufgabe der Tracheen-

kiemen nach den Experimenten von Koch in der O,-Aufnahme

beruht, ist dieser Gegensatz beachtenswert.

Bei Culex und Theobaldia erfolgt dann

vom 2.Larvenstadium an eine Verdickung

der Hauptlängsstämme im Thorax. Sie

schwellen in dessen hinterstem Drittel zu

größter Dicke an (Fig. 7, Fig. 14), verjüngen

sich dann plötzlich zu einer Art Verbindungs-

stiel zu der schwächeren Anschwellung im

mittleren Thoraxdrittel.

Die blasenartige hintere Tracheenan-

schwellung liegt etwa zwischen dem Seitenast

im 1. Abdominalsegment und dem hinteren

Seitenast im Thorax. Letzterer entspringt Ei.95 *Pegshaenki

gerade noch aus dem vordersten Teile dieser , ®,n en

Tracheenblase, während die vordere geringere pennis (IV.Larve); b. von

Anschwellung gerade bis zu dem vorderen (ulex pipiens (IV. Larve).

Seitenast des Thorax reicht!.. Dann läuft

der Hauptast noch ein Stück weit unverdickt nach vorn, um sich

dann in den oberen und unteren Kopfast zu gabeln (Fig. 9).

Die geschilderten Verdickungen der Tracheenhauptstämme sind bei

Theobaldia bedeutend stärker als bei Culex, zumal im 4. Larven-

stadium (Fig. 10 und Fig. 18). Vom 2 . Larvenstadium an treten bei

Oulex, Theobaldia und Anopheles die schon von Imms bei der er-

wachsenen Anopheles-Larve beobachteten Äste auf, die von den Haupt-

längsstämmen an das Ende des Herzschlauches führen (Fig. 7, 9, 10,

14, 17, 18), um so vielleicht einen regeren Gasaustausch zu vermitteln.

Vom 3. Larvenstadium an erfährt das Tracheennetz dadurch noch

eine Bereicherung, daß von den transversalen Kommissuren der Haupt-

längsstämme noch zwei sich zur dorsalen Haut verästelnden Seiten-

äste abgehen, mit Ausnahme der hintersten Quercommissur (im

7. Abdominalsegment) (Fig. 9, 10, 18), die unverästest bleibt.

Auch sonst ist die Aufzweigung der Tracheen in feinste Ver-

ästelungen reicher geworden.

Bei dem 4. Larvenstadium endlich ist das Tracheensystem in

feinste Verästelungen, die die Örgane, Muskeln und die Haut auf das

innigste umspinnen, aufgespalten und von den anastomosierenden

Vorder- und Hinterästen, die von den Seitenästen jeden Segments

gabeln, gehen noch feine Ästehen ab (Fig. 24c, Fig.25b). Während

nun bei C'ulex dem 2. Larvenstadium gegenüber keine wesentlichere

Verdiekung der Tracheenlängsstämme erfolgt, sind diese, wie schon

oben angedeutet, bei der 4. Larvenform, von Theobaldia mächtig

aufgetrieben zu einer Art Tracheenblasen (im hinteren Teile des

Thorax). Bei Theobaldia beobachtet man außerdem noch segmentale

a b

!) Durch die mächtige Entwicklung der Tracheenblasen wird der hintere

thorakale Seitenast weiter nach vorn verschoben.

11* 7. Heft

164 Ernst Tänzer: Morphogenetische

leichte Anschwellungen der Haupttracheen im Abdomen und eine

geringe Verdickung der Tracheen im Atemrohr, während bei Culex

die Tracheenhauptstämme ziemlich gleichmäßig diek im Abdomen

und Atemrohr verlaufen (Fig. 10 und Fig. 18).

Fig. 24 zeigt die Entwicklung des Tracheensystems der 2.—4. Larve

von Uulex pipiens unter Weglassung der Hauptlängsstämme und deren

Commissuren, sowie der Körperumrisse (welche denen der Fig. 20

entsprechen) in Seitenansicht.

Anschwellungen, wie wir sie im Thorax von Oulexz und Theobaldia

an den Hauptlängsstämmen des Tracheensystems feststellen konnten,

fehlen bei Anopheles völlig; dafür finden wir bereits im ersten Larven-

4 q 3 4% 5 6 7 8

Thorax

—

Thorax 4 Ba 4 5 nt 3

— ———-

Jhorax 4 3 L 4 5 6 + 8

N RE

ee Aa Na ls: > 7

Fig. 24. Oulex pipiens. Tracheensystem vnter Weglassung des Körperumrisses

(entsprechend Fig. 20), der Hauptlängsstämme und deren Kommissuren, sowie

der Kopftracheen, in Seitenansicht a II. Larve; b III. Larve; e IV. Larve.

1—8 Abdominalsegmente.

Untersuchungen und Beobachtungen an Culieiden-Larven. 165

stadium eine Ausbildung des Tracheennetzes, wie wir es erst im vierten

Larvenstadium von Culex und Theobaldia beobachten (Fig. 25a).

Noch fehlen freilich die Seitenäste der Transversalkommissuren und

die die letzte Herzkammer umspinnenden Ästchen (Fig. 2).

Von Häutung zu Häutung nimmt die Verästelung des Tracheen-

netzes zu, sodaß schließlich bei der 4. Larve (Fig. 25b) Organe, Haut

und Muskulatur von zahlreichen feinsten Tracheen umsponnen sind.

Vom 2. Larvenstadium an finden sich auch die an die letzte Herz-

kammer tretenden Verzweigungen,

JIhovax

(0)

Fig.25. Anopheles maculipennis. Tracheensystem wie bei voriger Figur.

a I. Larve; b IV. Larve.

Wenn es erlaubt ist, von der Ausbildung des Tracheensystems

Rückschlüsse auf dessen Funktion zu machen, so muß zunächst fest-

gestellt werden, daß die Versorgung mit atmosphärischer Luft bei

Anopheles dank des verzweigteren Tracheensystems eine viel inten-

sivere sein kann als bei den’ Culiciden, zumal dort die Tracheenäste,

die von den Hauptlängsstämmen abgehen, viel dicker sind als hier.

Es liegt die Vermutung nahe. daß die Sauerstoffaufnahme bei Ano-

pheles hauptsächlich durch die Stigmen und die Tracheenkiemen

erfolgt — auch wird bei dem ständigen Strudeln der Mundteile an

der Oberfläche Luft in den Darm gelangen und so die Darmatmung

eine gewisse Rolle spielen — während bei Culex und Theobaldia ein

Teil des nötigen Sauerstoffs vermutlich durch die Haut aufgenommen

wird. Die lebhaft zuckenden Bewegungen, die die Culicidenlarven

ausführen, könnten dann als Atembewegungen gedeutet werden.

Daß eine Sauerstoffaufnahme durch die Körperoberfläche möglich

ist, dafür sprechen die Experimente Kochs.. Außerdem scheint die

166 Ernst Tänzer: Morphogenetische

durchsichtigere Haut bei Culex und Theobaldia viel günstiger für einen

Gasaustausch als die dunklere und vielleicht auch dichtere von

Anopheles.

Die mächtige Ausbildung der thorakalen Anschwellungen der

Tracheenhauptstämme bei Theobaldia annulata könnte die oben

geschilderte Lage der Larve erklären, wobei sie als hydrostatische

Apparate funktionieren würden. Die horizontale Lage der Anopheles-

larven kommt ja bekanntlich durch die Anheftung vermittelst der

„palmate hairs“ zustande, so daß besondere hydrostatische Apparate

bei Anopheles nicht nötig sind. Die schwächere Ausbildung der

thorakalen Tracheenblasen bei Culex pipiens im Vergleich zu der von

Theobaldia befähigt die Larve wegen der nur geringen Verminderung

des spezifischen Gewichtes vom Thorax nicht zu einer wagerechten

Lage; so hängt die Larve schräg vom Wasserspiegel, an dem die Be-

festigung durch die fünf Siphoklappen erfolgt.

Die Tracheenäste am Ende des Herzschlauches, die von der 2. Larve

an auftreten, dienen wohl, wie schon Imms und Babäk vermutet

haben, zur O,-Versorgung des Blutes: die im Laufe der Metamorphose

dicker werdende Haut erschwert die Sauerstoffosmose durch diese.

Außerdem vermag die im Verhältnis zum Körpervolumen in sich nur

geringerem Maße vergrößernde Oberfläche nicht mehr in dem Umfange,

wie vermutlich bei der I]. Larve den O,-Bedarf zu decken. Auch

werden die größer werdenden Larven träger (besonders bei Anopheles).

Dadurch reduziert sich die durch Bewegung erhöhte Berührung mit

immer neuen O,-haltigem Wasser und damit die Atmung durch die

Haut. Ferner wird die Sauerstoffversorgung des Körpers beeinträchtigt

durch die im Laufe der postembryonalen Metamorphose sich ver-

ringernde Pulsationsgeschwindigkeit des Herzens). Dadurch wird

von vornherein das durch die Haut mit Sauerstoff versorgte Blut

nicht mehr so oft durch den Körper getrieben. Parallel mit den ge-

nannten die Möglichkeit der Atmung durch die Haut erschwerenden

Veränderungen geht die sich steigende Verzweigung des Tracheen-

systems, das nun vermutlich die zurücktretende Hautatmung ersetzen

muß.

Als hydrostatische Apparate funktionieren nun bekanntlich

die Tracheenblasen von Mochlonyx und Corethra.

Mochlony® Lw. (jetzt Corethra Meig.).

Die in Waldtümpeln und -gräben lebenden Larven schweben

wie die Corethra-Larven wagrecht im Wasser, unterscheiden sich aber

von ihnen durch die schlanke Atemröhre, außerdem sind sie plumper

und nicht so durchsichtig wie die Corethra-Larven.

1) Pulszahl pro Minute (durchschnittlich): C’ulex pipiens: I. Larve 91,

II. Larve 80, III. Larve 71, IV. Larve 60; Theobaldia annulata: I. Larve 104,

II. Larve 96, III. Larve 54, IV. Larve 42; Anopheles maculipennis: I. Larve

109, II. Larve 101, III. Larve 89, IV. Larve 79,

Untersuchungen und Beobachtungen an Culiciden-Larven, 167.

Im Tracheensystem stehen die Mochlonyx-Larven nicht weit

von den Culex-Larven, wie Meinert sagt. Genannter Autor be-

schreibt das Trachensystem, wie folgt:

Die beiden Hauptlängsstämme, die mittels des Atemrohres mit

der atmosphärischen Luft in Verbindung treten können, .schwellen

im 7. Abdominalsegment und im Thorax zu mächtigen Blasen an.

Die Längsstämme sind im Hinterleib durch ganz dünne Scheide-

wände in ebensoviele Stücke gegliedert, als Segmente vorhanden

sind. Von diesen Längsstämmen geht ein fein verzweigtes Tracheen-

system aus, auf das er aber nicht näher eingeht. Seiner Abbildung

zufolge zweigen von den Längsstämmen jederseits im 1.--6. Hinter-

leibssegment Seitenäste ab, die auf die Ventralseite treten, wo sie sich

verzweigen. Von diesen Seitenästen geht aber in der Mitte ein Ast

ab, den ich als Lateralast bezeichnet habe.

Schon Meinert hat darauf aufmerksam gemacht, daß die

Mochlonyx-Larven gewissermaßen zwischen den fein hautatmenden

Corethra-Larven und den auf die atmosphärische Luft angewiesenen

Culex-Larven in der Mitte stehen.

So schien es mir nicht ohne Interesse zu sein, das Tracheensystem

von Mochlonyx etwas genauer zu untersuchen und es in Vergleich

zu stellen zu dem von mir genauer untersuchten Respirationsapparat

der Larven der Culiciden und Anopheliden und dem von Meinert,

Leydig, Weismann, Palm&n und v. Frankenberg untersuchten

bei Corethra.

Untersucht wurden nur die erwachsenen Larven von

Fig. 26. Mochlonyx-Larve in Seitenansicht: Tracheensystem

der ältesten Darve.

Corethra (Mochlonyx) velutina. (Fig. 26.)

Die beiden Längsstämme ziehen von den Stigmen, wo sie gemein-

sam münden, in ziemlich gleicher Dicke!) — bis auf die Anschwellungen

zu Tracheenblasen im 7. Abdominalsegment und im Thorax — durch

den Körper bis in das vorderste Drittel des Thorax, wo sie sich in der

gleichen Weise wie bei den Culiciden und Anopheliden jederseits in

1) Die oben erwähnten segmentalen Scheidewände (Meinert) konnte ich

nicht feststellen.

7. Heft

168 Ernst Tänzer: Morphogenetische

einen dorsalen und einen ventralen Kopfast gabeln. Die dorsalen

Kopfäste jeder Seite sind untereinander noch im Thorax durch eine

dünne Kommissur verbunden.

Im Abdomen sind die beiden Haupt-

stämme des Tracheensystems durch Kom-

missuren verbunden, oder vielmehr gehen

von den Hauptstämmen dünne, am Ende

sich aufzweigende Äste zu den dorsalen

Hautpartien ab, die ihrerseits durch

Kommissuren verbunden sind (Fig. 26, 27).

Diese Kommissur fehlt dagegen bei den

dorsalen Stämmen des 7. Abdominalseg-

ments. Die bei Anopheles und Oulex in den

älteren Entwicklungsstadien vorhandenen

Äste, die im 8. Segment die letzte Herz-

kammer umgreifen, fehlen.

Im Thorax gehen von dem Vorderende

der Tracheenblasen mediat Äste ab, die

sich in der Körpermitte treffen und von

denen dann nach vorn und hinten ein

medialer Ast zur Versorgung der Haut

abgeht (Fig. 27).

Von den Längsstämmen gehen in den

ersten sechs Abdominalsegmenten jeder-

seits je 1 Paar Seitenstämme ab. Diese

gabeln sich in einen Darmast (Fig. 26

d. tr.) und einen Ventralast (Fig. 26 v. tr.).

Fig. 27. Mochlonyx - Larve Letzterer gibt aber noch einen Ast zur

von oben. Muskulatur der Körperseiten (Fig. 26m.

a.tr.) und einen ‚Lateralast‘“ zur Versor-

gung der seitlichen Hautpartien ab (Fig. 261. a.). Der Darmast des

1. Abdominalsegmentes versorgt auch hier den Darmabschnitt des

Thorax.

Die geschilderte Gliederung der Seitenäste der sechs ersten Ab-

dominalsegmente gilt, wenn auch ein wenig verändert für den

vom Hinterende der Tracheenblasen ausgehenden Seitenast des

7. Hinterleibsgliedes.

Im 8. Abdominalsegment zweigt von kurzem Seitenast ab: 1. der

das letzte Hinterleibglied versorgende und schließlich in die Tracheen-

kiemen führende Ast und 2. der Darmast. Von letzterem entspringen

ein lateraler Ast zur Versorgung der seitlichen Muskel- und Haut-

partien und ein Ventralast zum Nervenrohr und zur Ventralmuskulatur

(Fig. 26):

Fi Thorax zweigen von den lLängsstämmen jederseits nur zwei

Seitenäste ab. Der eine geht fast unmittelbar hinter der Tracheen-

blase aus dem Hauptstamm ab. Er gibt zahlreiche Seitenäste zur

dorsalen, seitlichen und ventralen Körperregion ab, welche sich stark

verzweigen (Fig. 26).

Untersuchungen und Beobachtungen an Culieiden-Larven. 169

Der Hauptlängsstamm biegt, nachdem er die thorakalen Tracheen-

blasen an deren Vorderende verlassen hat, — von oben gesehen —

stark seitwärts, um dann wieder ziemlich scharf nach innen abzu-

biegen (Fig. 27). An dieser Stelle entspringen zwei nach der seitlichen

Hautregion ziehende Äste und ein ventraler Ast (Fig. 26). Auch hier

entspringt von dem dorsalen Kopfast ein kleiner ventraler Ast am

Vorderrande des Thorax (Fig. 26).

Koch stellt bezüglich des Respirationssystems von Mocklonyx

im Vergleich zu dem von Culex auf der einen und Corethra auf der

anderen Seite folgenden Vergleich an: ‚Zwischen diesen beiden

Extremen stehen die Mochlonyx-Larven als Verbindungsglied: ihr

Tracheensystem, das noch keinerlei Rückbildung erkennen läßt,

zeigt im abdominalen Teile zwei große Anschwellungen, und im

Thorax liegen zwei große Tracheenblasen. Ein solches Atmungs-

‘organ macht die Larven zwar noch nicht unabhängig von der atmo-

sphärischen Luft, es gestattet ihnen aber, ein vorwiegend pelagisches

Leben zu führen.“

Daß ‚keinerlei‘ Rückbildung im Atmungsorgan der Mochlonyx-

Larve zu konstatieren wäre, läßt sich nach obigen Ausführungen nicht

aufrecht erhalten. Zunächst fehlt die von Imms als eine Art zweiten

Longitudinalstammes geschilderte Anastomose der vorderen und

hinteren Gabeläste. Letztere sind also in Fortfall gekommen. Auch

fehlen die Verzweigungen am Ende des Herzschlauches, in denen

Imms eine Art Lunge sehen will. Dagegen sind die Hautveräste-

lungen des Tracheensystems verhältnismäßig zahlreich.

Auf der anderen Seite läßt sich auch die Behauptung Eysells,

nach der Mochlonyx ihren Sipho niemals als Atemrohr benutzen soll,

nicht aufrecht erhalten.

Man könnte vermuten, daß die thorakalen Tracheenblasen bei

den Culiciden allmählich vorbereitet sind und ihrer Funktion als

hydrostatische Apparate immer vollkommener angepaßt werden,

bis sie schließlich über Mochlonyx mit noch offenen zu Corethra mit

vollkommen geschlossenem Tracheensystem diese Funktion allein

übernehmen.

Eine Homologisierung ist aber nicht möglich. Denn, wie wir

schon oben erwähnten, liegt die Tracheenblase bei den Üuliciden-

Larven hinter dem hinteren Thorakalseitenast, während sie bei

Mochlonyx, und, das sei schon vorweggenommen, auch bei Corethra

vor dem hinteren thorakalen Seitenast liegt. Eine völlige Identifi-

zierung der Tracheenseitenäste bei den Culiciden auf der einen und

Mochlonyx auf der anderen Seite ist auch nicht möglich. Ein Ana-

logon für die abdominale Tracheenblase bei Corethra oder Moch-

lony& existiert bei den Culiciden-Larven nicht.

Vorhandene Übereinstimmungen im Bau des Tracheensystems

bei den Culiciden und Mochlonyx sowie Corethra (Hauptlängs-

stämme, segmentale Kommissuren ccrselben, segmentale Seiten-

äste, Atemsipho und Tracheenkiemen) sind vielleicht der Ausdruck

7. Heft

170 Ernst Tänzer: Morphogenetische

entfernterer phylogenetischer Beziehungen, denen gemeinsame Struktur-

verhältnisse zu grunde liegen.

Die Reduzierung des Tracheensystems bei Mochlonyx legt uns

die Vermutung nahe, daß hier die Hautatmung eine bedeutsamere

Rolle spielt als bei den bisher betrachteten Formen. Das Fehlen der

bei den älteren Larven von Anopheles, Culex und Theobaldia vor-

handenen Tracheenästen an der letzten Herzkammer ist in demselben

Sinne zu deuten. ‚

Wenn auch morphologisch keine völlige Übereinstimmung der

Tracheenblasen besteht, so erfährt doch in physiologischer Beziehung

die Reihe Culez, Theobaldia, Mochlonyx in bezug auf die Vergrößerung

der hydrostatischen Tracheenblasen in Corethra ihren Abschluß.

Corethra plumicornis Meig. (jetzt Sayomyia Coqu.).

Der Vergleich des Respirationssystems dieser Larve mit den

bisher untersuchten sei auf Grund der vorhandenen Literatur

(Leydig, Meinert, Weismann und v. Frankenberg) durch-

geführt.

Die Tracheenblasen sind nach v. Frankenbergals Anschwellungen

der Tracheenlängsstämme anzusehen. Letztere sind übrigens nicht

solid, wie frühere Untersucher meinten, sondern hohl und schon am

ersten Lebenstage funktionsfähig: die erste Füllung der Schwimm-

blasen mit Luft geschieht im Verlauf einer vorübergehenden Füllung

des gesamten Tracheensystems. Die Füllung geht aller Wahrschein-

lichkeit nach von einer Art Gasdrüsen aus, die in der Nähe des rudi-

mentären Stigmas im 8. Abdominalsegment liegen, also der Stelle,

die dem Atemrohr der anderen Culiciden-Larven entspricht. Nach

Füllung der Tracheenblasen verschwinden die Luftsäulen wieder

aus den Tracheen.

Von den Längsstämmen gehen segmental je ein Paar Ventraläste,

Darmäste und Äste zur Haut ab. Die Hauptstämme sind im 1.—5. Ab-

dominalsegment durch Kommissuren verbunden.

Das Tracheensystem von Corethra schließt sich unmittelbar an

das von Mochlonyz. . Auch hier liegt die Tracheenblase im Thorax

vor der hinteren thorakalen Tracheenverzweigungsstelle. Die Tracheen-

blase bei den Corethriden ist also keineswegs homolog der der Ouli-

ciden, wenn auch natürlich physiologische Analogien bestehen (als

hydrostatische Apparate). Diese Feststellung würde weiter dafür

sprechen, daß die Corethriden und Culiciden keinesfalls mehr einer

Familie zuzurechnen sind, wie dies schon Eysell forderte. Tracheen- .

blasen und Atemrohr wären dann als Konvergenzbildungen in An-

passung an das Wasserleben aufzufassen. Daß auch sonst keine An-

haltspunkte enger verwandtschaftlicher Beziehungen zwischen den

Corethriden und den echten Stechmücken bestehen, hat der genannte

Autor an Hand einer Reihe von Merkmalen dargetan,

Untersuchungen und Beobachtungen an Culieiden-Larven. 171

Bei dem geschlossenen Tracheensystem der Corethra-Larven

sind diese lediglich auf den Gasaustausch durch die Haut angewiesen

und infolgedessen zeigt das Tracheensystem die Neigung zur Reduktion.

Die vorstehenden Ausführungen ermöglichten uns gewisse Rück

schlüsse vom Bau auf die Funktion des Atmungsapparates der unter-

suchten Dipteren-Larven; sie können somit als Ausgangspunkt physio-

logischer Experimente dienen. Die beabsichtigte Weiterführung

vorstehender Untersuchungen und der geplanten Experimente, die

schon 1919 in Angriff genommen waren, war leider wegen Zeit- und

Geldmangel verhindert.

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174 ‘Ernst Tänzer: Morphogenetische Untersuchungen etc.

Erklärung der Figurenbezeichnungen.

c. = Commissuren der Hauptlängs- m. = Medianborste.

stämme. ma. = Magenanhang.

ch. = Chylusdarm. m.a. str. = Muskelast.

d. a. — dorsaler Kopfast. 0. = Stemma.

d.tr. = Darmast. 5. b. = Schwanzborste.

e. z. = Eizahn. s.f. = Schwanzfächer.

fa. = Facettauge. 3t. = Stigma.

f£. p. = Funiculus Palmen. s. tr. = Seitenast.

g. = Grundborste oder Borstenbüschel | t. b. = Tracheenblase.

der Antenne. tr. k. = Tracheenkieme.

h. = Herz. v.a. = ventraler Kopfast.

h. tr. = Hauptlängsstamm. v. tr. = Ventralast.

l. = Lateralast. w. = Winkelborste.

l. f. = laterale Fiederborste. 2. b. = zäpfchenförmige Borste.

l. st. = Longitudinalstamm, entstanden

durch Anastomose des vorderen

Gabelastes des einen Segments mit

dem hinteren Gabelast des vorher-

gehenden Segments.

| 1I. Teil.

Beobachtungen während der Submersion.

Von

Hans Osterwald und Ernst Tänzer (Halle).

Die Untersuchungen, über die wir im folgenden berichten wollen,

wurden von uns in den Monaten August und September 1919 aus-

geführt. Wenn eine Veröffentlichung bis jetzt unterblieb, so geschah

es, weil wir ursprünglich beabsichtigten, die erhaltenen Ergebnisse

an der Hand einer größeren Zahl von gleichgerichteten Experimenten zu

prüfen und noch nach anderen Richtungen hin zu erweitern. Mangel

an Zeit und das Fehlen von Mitteln haben die Ausführung des ursprüng-

lichen Planes sehr in Frage’ gestellt und uns daher veranlaßt, wenigstens

unsere bisherigen Ergebnisse zu veröffentlichen.

Zwei Fragen waren es, die den Anlaß zu unsern Untersuchungen

gaben: 1. Wie weit sind die Culiciden-Larven in ihrer Atmung auf

die atmosphärische Luft angewiesen, und wieweit sind sie von der

Stigmenatmung unabhängig, d.h. können sie den zum Leben not-

wendigen Sauerstoff aus dem Wasser aufnehmen? 2. Entspricht der

Verschiedenheit im Bau des Tracheensystems, wie sie sich beim Ver-

gleich der einzelnen Arten und während der Larvenentwicklung inner-

halb einer Art zeigt, ein verschiedenes Verhalten bei der Entziehung

der atmosphärischen Atemluft?

Die Fähigkeit, den atmosphärischen Sauerstoff eine Zeit lang

entbehren zu können, ist für die Larven von Bedeutung, da sie nicht

selten auf dem Boden des Gewässers Nahrung aufnehmen, oder aber,

vor einem Feinde flüchtend, für einige Zeit durch Untertauchen Schutz

suchen. So berichten Nuttall und Shipley (7), daß die Anopheles-

Larve gewöhnlich !/,—3 Minuten unter Wasser bleibt, daß jedoch

auch Fristen von 14 und 25 Minuten erreicht werden.

Es galt nun für uns, die Zeiten ausfindig zu machen, die als

Höchstmaß für die Zeitspanne gelten, während der es eine Larve

unter dem Wasser aushält. Doch was sollte als Maß dafür gelten,

daß diese Grenze erreicht sei?’ Die einfachste Antwort darauf lautet:

Wenn der Tod eingetreten ist. Dieser Zeitpunkt war aber in unsern

Versuchen (die Tiere befanden sich in Glasdosen auf dem Grunde

von wassergefüllten ‘Schüsseln) nicht festzustellen. Darum wählten

wir ein anderes Kriterium, das der Lethargie, wenn die Larven unfähig

zu aktiven Bewegungen geworden sind und auch durch Stoß und

Schütteln nicht mehr zu Krümmungen zu veranlassen sind. Der Ein-

' tritt dieses Zeitpunktes liegt verschieden weit von dem Eintritt des

Todes entfernt, und in dieser Zwischenzeit gelingt es, die Tiere

wieder zu Bewegungen zu bringen, wenn man ihnen atmosphärischen

Sauerstoff zur Verfügung stellt, indem man sie an die Wasseroberfläche

bringt.

7. Heft

176 Hans Osterwald u. Ernst Tänzer: Morphogenetische

Zu Versuchstieren verwandten wir Larven von Mochlonyz, Ano-

pheles, Oulex und Theobaldia und als Submersionsmittel Leitungs-

wasser, Tümpelwasser, durch Abkochen!) sauerstoffarm gemachtes

Wasser und destilliertes Wasser. Die Tiere kamen in Glasdosen, die

unter Wasser zugedeckelt oder mit Gase überbunden wurden. Diese

Gefäße wurden auf den Grund eines Aquariums oder einer großen

Schüssel gelegt, die mit dem gleichen Submersionsmittel angefüllt

waren. Dann wurden die Tiere dauernd überwacht und alle 15—20 Mi-

nuten eingehend auf ihre Bewegungsfähigkeit geprüft. Daneben

wurden Kontrolltiere ins freie Wasser gesetzt.

1. Mochlonyx.

Während die Anopheles-Larven in der Regel ruhig an der Wasser-

oberfläche liegen und die Culiciden-Larven noch vorwiegend mit

ihrem Atemrohr an der Wasseroberfläche häygen, sucht die Mochlonyzx-

Larve viel seltener den Wasserspiegel auf, um mit Hilfe ihres Siphos

atmosphärische Luft zu sich zu nehmen. So konnten wir beobachten,

daß die Larven nur alle 6—15 Minuten auf einige Sekunden (I—60 Se-

kunden) an die Oberfläche kamen. Kochs (6) Experimente, denen

zufolge bei Submersion Lethargie erst nach 24 Stunden gegenüber

2!/, Stunden bei den Larven von ÜOulex pipiens eintrat, sprechen

dafür, daß infolge der Reduktion des Tracheensystems eine verstärkte

Hautatmung eingesetzt haben muß. Immerhin läßt sich die Stigmen-

atmung nicht ganz durch die Haut- resp. Tracheenkiemenatmung

ersetzen. Bei einem Submersionsversuch, bei dem je ein Tier in einem

mit Gaze verschlossenen Glasröhrchen in einem größern, mit Leitung-

wasser gefüllten Aquarıum untergebracht war, waren vier Larven

erst nach 30 Stunden tot, während die eine Larve, die sich bald nach

begonnener Submersion verpuppt hatte, schon nach ca. 10 Stunden

starb. Wir legten uns jetzt die Frage vor, ob bei fehlendem Sauer-

stoff im Wasser die fehlende Hautatmung durch erhöhte Stigmen-

atmung kompensiert wird.

Zunächst zeigte sich, daß bei Submersion in sauerstoffarmem

Wasser bereits erheblich früher Lethargie und Tod erfolgten als in

Wasser mit gewöhnlichem Sauerstoffgehalt. Wir benutzten zu diesem

Zwecke gekochtes destilliertes Wasser und abgekochtes Leitungs-

wasser. Bei Submersion in abgekochtem Leitungswasser lagen

von fünf Larven vier sofort auf dem Boden des Gefäßes und

nach sechs Stunden waren alle Larven tot. * Bei einem Versuch

mit abgekochtem destillierten Wasser drängten die Larven zunächst

lebhaft nach dem Gazeabschluß jedes Röhrchens. Der Tod trat hier

etwas später ein als bei dem vorigen Versuch. Nun wurden in das ab-

gekochte destillierte Wasser des Aquariums, in dem die Submersions-

röhrchens eines neuen Versuches standen, Pflanzen (Ceratophyllum)

!) Die zur Erzielung sauerstoffreien Wassers nötigen Apparate, wie sie

Pause (8) u. a. benutzt haben, standen uns leider nicht zur Verfügung.

Untersuchungen und Beobachtungen an Culiciden-Larven. 177

getan. Die submergierten fünf Larven ließen zunächst auch nach vier

Stunden keinerlei schädigende Beeinflussung erkennen, waren ab r

doch nach 10 Stunden tot. Das Ergebnis dies?s Versuches ist, dab

die Hautatmung zunächst wohl den Bedarf an Sauerstoff, der hier

von den Pflanzen produzie:t wird, zu decken vermag, daß dies aber

nicht auf die Dauer möglich ist. Zur Beantwortung der Frage, ob bei

verhinderter Hautatmung erhöhte Stigmenatmung erfolgt, wurden

die Mochlonyx-Larven in abgekochtem Leitungswasser gehalten,

doch ohne Luftabschluß. Von fünf Larven kamen drei sofort an die

Oberfläche. Nach kurzer Zeit hingen alle oben. Nach 15 Minuten

tauchten verschiedene Larven unter, konnten dann aber den Wasser-

spiegel nicht wieder erreichen und machten, am Boden liegend, ver-

zweifelte Anstrengungen, um wieder an die Wasseroberfläche zu ge-

langen. Gelegentlich erreichten sie diese und holten sich neuen Luft-

vorrat. Meist lagen sie jedoch matt am Boden des Glases. Nahrung

aufzunehmen (Daphnien) waren sie nicht imstande. Nach zwei Tagen

starb die erste, nach drei Tagen die zweite, nach fünf Tagen die dritte.

Die übrigen zwei Larven erholten sich, doch hatte sich zweifellos

unterdes das Wasser wieder mit Sauerstoff angefüllt.

Aus den Versuchen geht hervor, daß weder die Hautatmung allein,

noch die Tracheenatmung allein imstande ist, den Tieren den nötigen

Sauerstoff zuzuführen, daß beide ineinandergreifen und sich gegen-

seitig ergänzen müssen, daß aber bis zu einem gewissen Grade die eine

Respirationsform die andere ersetzen kann.

II. Anopheles, Culex und Theobaldia.

Wir besprechen diese drei Gattungen gemeinschaftlich, da ja ihre

Larven in der Art der Atmung —- hängen doch alle drei an der Ober-

fläche des Wassers — große Ähnlichkeit zeigen. Auf Anopheles be-

ziehen sich die Versuche A—K, auf Oulexz L—-O und Q und auf

Theobaldia Versuch P. Durch diese Versuche sollte besonders auch

der zweite Teil der zweiten Frage nach dem Verhalten der ver-

schiedenen Larvenstadien beantwortet werden. Darum wurden zu

jedem Versuche mehrere Tiere der verschiedenen Entwicklungs-

stadien eingesetzt. Zum Zwecke des besseren Vergleichs stellen wir

in der folgenden Tabelle die Versuchsergebnisse zusammen, um daran

anschließend die einzelnen Versuchsreihen zu besprechen.

Aus der Zusammenstellung ersehen wir, daß sich in dem Verhalten

.der Tiere im Hinblick auf die verschieden Larvenstadien scharf um-

rissene Unterschiede zeigen. Ganz gleich, in welchem Mittel die Tiere

untergetaucht werden, wird die Submersion stets am längsten von der

ersten Larve ertragen. Mit Ausnahme der Versuche H und J (Tümpel-

wasser), bei denen die Tiere schon nach 4 bezw. 3!/, Stunden be-

'wegungslos geworden waren, bewegten sie sich sonst noch viele Stunden

später, nachdem die andern Larven schon längst steif am Boden

lagen, noch lustig im Glase umher. Im Versuch A (Leitungswasser)

fällt das Eintreten der Bewegungslosigkeit mit dem Abbruche des

Archiv für Niturgeschichte,

1921. A. 7. 12 7. Heft

178

I. Larve

Anopheles

Tümpelwasser ..

abgekocht. Wasser

Leitungswasser. .

destilliert. Wasser

Culex

Tümpelwasser .

abgekocht. Wasser

II. Larve

Anopheles

Tümpelwasser. ..

abgekocht. Wasser

Leitungswasser. .

destilliert. Wasser

Culex

Tümpelwasser. ..

abgekocht. Wasser

III Larve

Anopheles

Tümpelwasser

abgekocht. Wasser

Leitungswasser. .

destilliert. Wasser

Culex

Tümpelwasser. . .

abgekocht. Wasser

IV. Larve

Anopheles

Tümpelwasser .

abgekocht. Wasser

Leitungswasser. .

destilliert. Wasser

Culex

Tümpelwasser. .

abgekocht. Wasser

Puppe

Anopheles

Tümpelwasser. . .

abgekocht. Wasser

Leitungswasser. .

destilliert. Wasser

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+ Lethargie. & noch in

Zur Erläuterung:

Hans Osterwald u. Ernst Tänzer: Morphogenetische

' Theobaldia.

2:3 |312]-4} BE

Untersuchungen und Beobachtungen an Culieiden-Larven. . 479

Experiments (nach acht Stunden), zusammen. In den andern Ver-

suchen bewegten sich die ersten Larven noch bei Abbruch des Ex-

perimentes (nach 3---8 Stunden Dauer).

Bei der zweiten Larve haben wir schon ein anderes Bild.

Während bei der ersten Larve die Lethargie frühestens nach 3'/, Std.

(Tümpelwasser) eintrat, erfolgt sie hier schon (Tümpelwasser) nach

einer halben Stunde. In zwei Fällen (Versuch K und O) sind die Tiere

bei Abbruch der Versuche (nach fünf Stunden) noch in Bewegung.

Der späteste Termin für Eintritt der Lethargie ist nach acht Stunden

Experimentierungsdauer.

Bei der dritten und vierten Larve treten die frühesten Fälle

von Lethargie nach einer Viertelstunde, die spätesten nach 3'/, Stunden

ein; bei der vierten Larve ist aber die Zahl der Fälle in den frühesten

Zeiten gehäufter als bei der dritten.

Die beiden Versuche, bei denen auch Puppen verwandt wurden,

zeigten, daß sie spätestens nach einer Stunde Untertauchen in Lethargie

verfielen.

aa ru vu >

Fig. 1.

Übersicht über die Anzahl der Lethargien in den einzelnen Stunden.

Anschaulich dargestellt werden diese eben gekennzeichneten

Ergebnisse am besten durch die vorstehende Kurve (Fig. 1).

Die Abszisse zeigt in ihren fortlaufenden Zahlen die Zeitabschnitte

(innerhalb der ersten, zweiten Stunde usw.); auf der Ordinate ist die

Gesamtzahl der Lethargien aller Versuche abgetragen. Wir sehen

ganz deutlich, wie sich die Höhenpunkte der Kurve nach links hin

(von der ersten zur vierten Larve) versch'eben und überhöhen, und

12* 7.Heft

180 Hans Osterwald u. Ernst Tänzer: Morphogenetische

wie die erste Larve hinsichtl.ch ıhrer Ausdauer eine Sonderstellung

einnimmt.!)

Vergleichen wir die einzelnen Wasserarten hinsichtlich ihrer

Wirkung, so zeigt sich, daß abgekochtes Wasser schlechter ertragen

wird als Leitungswasser; denn in ihm tritt Bewegungslosigkeit früher

ein als in dem letzteren. Zu gleichen Ergebnissen ist auch Babak (2)

bei seinen Versuchen gekommen. Er schreibt darüber: ‚In der mit

Wasserstoff gefüllten Kammer kam bei den Larven die Sauerstoff-

mangellähmung im großen Durchschnitt in 95 Minuten zustande,

bei den Puppen in 55 Minuten.... Nach der Verschließung

der Larven und Puppen im gut ausgekochten Wasser wurden

ganz ähnliche Ergebnisse gewonnen, wie im Wasserstoff, mit dem-

selben Unterschiede zwischen Larven und Puppen: die ersteren

sind etwa in 90 Minuten, die letzteren etwa in 50 Minuten gelähmt

worden. Wird gewöhnlich durchlüftetes Wasser zum Verschlusse

verwendet, so erhält man merkliche Verlängerung des Intervalles

bis zum Erscheinen der Lähmung: die Larven halten etwa vier

Stunden, diePuppenetwazweiStundenaus.“NachRaschke(10)

zeigten die Larven von ÜUulex nemor sus bei Submersion eine lebhaft

Unruhe. Sie fielen merklich zusammen und starben nach ca. zehn

Stunden. Hinderte Eysell (3) halbwüchsige COw’ex- und Aöldes-

Larven durch eine Petroleumdecke, an die atmosphärische Luft zu

gelangen, so starben sie nach 15— 20 Minuten, bei Luftabschluß durch

Olivenöl lebten nach vier Tagen noch zwei Larven. Im abgekochten

Wasser wurden zwei Culex-Larven nach einer halben Stunde recht

matt; nach einer Stunde und 20 Minuten war eine Larve tot, während

die andere noch Pulsation des Herzens zeigte. Nach ca. vier Stunden

lagen alle beide am Boden. Die fibrillären Muskelzuckungen hielten

noch an. Nach sechs Stunden trat der Tod ein. Koch (6) stellte bei

Culex pipiens (erwachsene Larve) das Eintreten der. Lethargie mit

2?/, Stunden fest. Er kommt zu dem Resultat —- und damit deckt

sich auch unsere Ansicht —., daß die Sauerstoffaufnahme wahrschein-

lich sowohl durch das Stigma des Atemsiphos und zwar in eventuell

allein ausreichendem Maße, als auch durch die Körperoberfläche

stafttindet. Eine Darmatmung kommt nach ihm nicht in Betracht;

wohl aber hat die Entfernung der Tracheenkiemen eine verminderte

O,-Aufnahmefähigkeit zur Folge) (Versuchsdauer wird auf die Hälfte

gekürzt).

Tümpelwasser kommt in seiner Wirkung dem abgekochten Wasser

gleich. Die Larven wurden in ihm schneller bewegungslos als in dem

Leitungswasser. Vielleicht geht man nicht fehl, wenn man diese Er-

scheinung darauf zurückführt, daß ja doch in dem Tümpelwasser

noch Lebewesen bezw. organische Abfallstoffe enthalten sind, die zu

1) Wir möchten an dieser Stelle auf die Versuche Amerlings (1) hinweisen,

die auch Babäk (2) erwähnt: Larven von Rana esculenta von 5 mm Länge

zeigten bei Sauerstoffmangel nach 10 Stunden, solche ven 11 mm Länge nach

2!/, Stunden Lähmung.

Untersuchungen und Beobachtungen an Ouliciden-Larven. 181

ihrer Atmung bezw. Verwesung Sauerstoff verbrauchen und dadurch

den Culiciden-Larven Sauerstoff entziehen.

Besonders günstig ist die Wirkung des destillierten Wassers.

Sucht man nach einer Deutung der günstigen Wirkung dieses Sub-

mersionsmittels, so denkt man dabei an die Versuche Warburgs (11),

der gezeigt hat, daß der Sauerstoffverbrauch der Seeigeleier steigt,

wenn dem Meerwasser OH-Jonen zugesetzt werden. Vielleicht ist

hier in unsern Versuchen durch den Mangel an mineralogischen Bei-

mischungen der Sauerstoffverbrauch des Organismus herabgesetzt

worden.

Vergleiche zwischen dem Verhalten der einzelnen Gattungen

wollen wir nicht anstellen, sondern die Frage offen lassen, da zu ihrer

Entscheidung eine große Zahl von Versuchsreihen nötig wäre.

Pulszählungen ergaben als normale Zahlen:

Anopheles: I. Larve 105, 115, 108

I. 2 7572202,.100

EEE 7,,,6.580,7°08

IV. 35 74, 84

Culex pipiens: I.Larve 91

| pro Minute

En ? ei pro Minute

IV. 7% 60

Theobaldia annulata: I. Larve 104

Er A N Minute

By a 42

Aus den Zahlen ersieht man, daß in den ersten Larvenstadien

das Herz viel lebhafter pulsiert als in den späteren. Die lebhaftere

Tätigkeit des Herzens hängt wohl auch mit der Hautatmung zu-

sammen, da bei letzterer das Blut die Sauerstoffversorgung des Organis-

mus übernehmen muß, während bei der späteren Ausgestaltung des

Tracheennetzes diesem diese Rolle zufällt. Diese von Häutung zu

Häutung fortschreitende Verästelung der Tracheen ist wohl einer-

seits eine Folge der im Verhältnis zur Volumenzunahme zurückbleiben-

den Oberflächenvergrößerung, andererseits der sichtlich zunehmenden

Trägheit der älteren Larvenstadien. Hautatmung und Ausbildung

der an die letzte Herzkammer tretenden Tracheenverzweigungen

müssen wohl auch in einem gewissen Zusammenhange stehen. Sie

fehlen bei allen ersten Larvenstadien und bei der erwachsenen Larve

von Mochlonyz, bei der ja die Hautatmung eine wichtige Rolle spielt.

Die Bedeutung dieser Äste liegt wohl, wie schon Imms (4) vermutet

hatte, in einer Sauerstoffversorgung des Herzens als einer Art Lunge,

die dem Blute aus den Tracheen den sonst aus der Haut aufgenommenen

Sauerstoff zuführt.

Bei Luftabschluß veränderten sich die Pulszahlen. So zeigt

eine dieser Larven, die unter dem Deckglase in abgekochtes Leitungs-

7. Heft

182 Hans Osterwald und Ernst Tänzer.

wasser gebracht wurde (Paraffinumrandung) folgende Veränderung

des Pulses: .

normal 74

nach 5 Minuten 72

EIER k 33 "pro Minute

Bei einer dritten Larve sind die Zahlen: normal 80, nach zehn

Minuten 69 Pulsschläge in der Minute. Diese Zahlen widersprechen

Babäks (2) Angaben über eine Beschleunigung der Herztätigkeit

bei anhaltendem Luftabschluß, stimmen dagegen mit Kochs (6)

Feststellungen überein.

Literatur,

1. Amerling, K. Über die Widerstandsfähigkeit gegen Sauerstoff-

mangel während der Ontogenie des Frosches, Pflügers Archiv,

Bd. OXXI, S. 363, :1908.

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graphie. Bd. V. 1912.

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Schiffs- u. Trop. Hyg. 1907. Bd. II.

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8. Pause, J. Beiträge zur Biologie und Physiologie der Larve

von Chironomus gregarius. Zool. Jahrb. Abt. f. allg. Zool. u. Phys.

1918. Bd. 36.

9. Raschke, W. Zur Anatomie und Histologie der Larve von

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10. Derselbe, Die Larve von ('ulex nemorosus. Arch. f. Naturg.

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11. Warburg, ©. Über die Oxydation in lebenden Zellen nach

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Catalogus systematicus specierum

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(Carabidae).

Conseripsit

Prof. Dr. F. Netolitzky').

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Ocydromus Clairv., Ent. Helv. 1806).

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Verh. zool.-bot. Wien 1911. 229.)

1. striatum F., Ent. Syst. 1792. I. 179. — Gglb., Kf. 1. 155. —

Poppius, Lena 26. — Net., E. Bl. 1913. 130. — Barthe, Cat.

Col. Gall. 230. — Net., E. Bl. 1918. Nr. 4/6 (Distrib.

geograph.). -— Müller, Col. Rundsch. 1918. 55. Eur. cont.

. plana, Sib., As. min.

orichaleicum Dft., Fn. Austr. II. 1812. 201. — Dej., Spec.V. 1831.86.

striatum var. A. Duv. 1851. 480. — Schaum, Berl. E. Z. 1861,

206; Ins. Deutschl. I. 678.

(color) nigrescens Schilsky, D. E. Z. 1888. 181. — Reitter, Fn.

Germ. I. 112. — Neresheimer, Ent. Mitt. 1916. 223.

hamburgense Meier, Ent. Nachr. 1899. 98.

subsp. suturale Motsch., Kf. Rußl. 1850. 16. —- Abeille, XIX.

478. — Net., E. Bl. 1913..185. — Müller, Col. R. 1918.

55. Caucas., Tiflis (loc. class.). 2

subsp. maurum Net., Col. Rundsch. 1918. 19. — Müller, ibid.

1918. 54. Hispan.

2. persimile Moraw., M. B. Petersbg. IV. 1862. 225; B. Ac. Petr. V.

1863. 263. — Abeille, XIX. 477. Ussuri, Amur, Jap.

striatum Motsch., Schrenck Reis. 1860. 88. — Schaum, Ins.

Deutschl. I. 677.

3. foraminosum Strm., Ins. Deutschl. 1825. VI. 183. — Ganglb.,

I. 155. — Net., E. Bl. 1913. 130. (Distrib. geograph.). —

Barthe, Cat. Gall. 231. — Müller, Col. Rundsch. 1918. 59.

Eur. cont. mont., As. min.

bipunctatum Duft., Fn. Austr. II. 200.

4. aeneipes Bates, Tr. E. $. Lond. 1883. 276. — Heyden, D. E. Zi

1886. 282. — Net., E. Mitt. 1914. 168; E. Bl. 1914. 51. Jap.,

Korea, Peking.

5. chloropus Bates, Tr. E. S. Lond. 1883. 277. — Rev. Russ. Ent.

VI. 1906. 270. — Net., E. Bl. 19°4. 51. Japon.

6. fusiforme Net., Entom. Mitt. 1914. 168. Formosa.

1) Die II. Korrektur habe ich allein gelesen. Strand.

7. Hett

184

Prof. Dr. F. Netolitzky: Catalogus systematicus

IL Subg. Chrysobracteon Net.

(Net., Ent. Bl. 1914, 166; Wr. E. Z. 1909. 4. — Bembidium Lee., Ann.

10.

LE;

Lye. N.Y. 1848. IV. 451).

foveum Motsch., M&m. Ak. Petr. 1845, V. 271. — Abeille, XVII.

147. — J. Sahlbg., Sv. V. Ak. Handl. 1880. Nr. 4. 12 et 15

— Semenow, Bull. $. N. Moscon. 1899. 2 — Bergroth,

D. E. 2. 1907, 572. — Poppius, Lena 26. -— Müller, 1918.

54. Ross. bor., Sib. bor.

velox L., Fn. Suec. 222. — Heyden, D.E.Z. 1885. 300. 303;

1886. 293. — Ganglb., I. 155. —- Reitter, Fn. Germ. I. 113.

— Net., E. Bl. 1913. 185. —- Barthe, Cat. Gall. 231. —

Müller, Col. Rundsch. 1918. 54. Eur., Sib.

impressum Panz., Fn. Germ. 40. — Duval, 1851. 477; 1855. 650.

— Dej., Spec. V. 81 et 858. — Schaum, Ins. 676; Berl. E. Z.

1861. p. XXX.

. striatum. Payk , Fn. Suec. I. 1798. 175.

(color) semicyaneum Meier, Ent. Nachtr. 1899. 97.

(sculpt.) bimaculatvm Uyttenb., Tijd. v. E. 1904. 172; D.

E. 2.1910. 66. (praeocc.).

subsp. @üntheri Seidl., Fn. Balt. 1891. 64; Fn. Transsilv. 74.

— Semenow, Hor. E. Ross. 1898, 338. — Net., E. Bl. 1913.

185. — Müller, Col. R. 1918. 54. Eur. bor.

subsp. lapponicum Thoms., Scand. Col. 1859. 197. — Abeille,

XIX. 477. — Seidl., Fn. Balt. 64. — Net., E. Bl. 1914. 164.

— Müller, Col. Rdsch. 1918. 54. Eur. bor.

. subsp. jenisseense J. Sahlbg., Sv. V. Ak. Handl. XVII. 1880.

12° et 14. — Poppius, Lena 27; Fn. aret. V. 1. 309; Ann.

Mus. Zool. Petr. X. 1907. 307. — Net., E. Bl. 1914. 164.

(Lappon.?). Sib. bor. (Ob, Lena, Jeniss.).

latiuseulum Motsch., Mem. Ak. Petr. 1845, V. 272. —- Abeille,

XVII. 148. —- Poppius, Lena 26. Kamtschatka, Lena.

argenteolum Ahr., Schrft. Halle II. 2. 28. — Duval, 1851. 475.

Schaum, D. Ins. I. 675. — Ganglb., I. 155 —- Barthe, Cat.

Gall. 232. — Müller, Col. R. 1918. 53. Eur., Sib.

(color.) azureum Gebl., Bull. Mose. 1833. VI. 276; 1847. XX.

355; 1848. 71. — Müller, Col. R. 1918. 53.

chalybaeum Sturm (nom. nud.). — Jakobson, Cat. 279 (ex errore).

virens Schilsky, D. E. Z. 1908. 604.

(color.) amethystinum Meier, Ent. Nachr. 1899. 98; Ent.

Mitt. 1915. 243.

litorale Oliv., Enc. meth. 1791. VI. 353. -— Fowler, Col. Brit. 121. —

v. Heyden, Ent. Mitt. 1891. 94. — Ganglb., I. 155. — Barthe,

Cat. Gall. 233. — Müller, Col. R. 1918. 53. Eur., Sib.

paludosum Panz., Fn. Germ. 20. 4. — Dej., Spec. V. 79 —- Duval,

1851, 473. -— Schaum; D. Ins. I. 671. -— 'Fowler, p. 121.

elegans Germ , Ins. sp. nov. 1824. 27. — Duval, 1851. 476; 1855.

664. —' Schaum, -l. €.: 675.

specierum palaeareticarum generis Bembidion Latr. (Carabidae). 185

(eolor.) coeruleum Kryn., Bull. Mosc. 1832. V. 85.

(color.) nigrans Barthe, Cat. Gall. 234. — Duval, l. c. 474.

melanoticum H. Wagner, Ent. Mitt. 1915. 307; 1916. 223. —- Müller,

Col. Rundsch. 1918. 53.

12. eonicolle Motsch., Mem. Ak. Petersbg. 1845. V. 273. — Abeille,

XVII. 148. — J. Sahlbg., Sv. V. Ak. Handl. XVII. Nr. 4,

12 et 14. Transbaical.

conicicolle Motsch., Kf. Rußl. 1850. 16. (emend.?). —- Bergroth,

D. E. Z. 1907. 572 (Lappon.?).

13. stenoderum Bates, Tr. E. S. London 1873. 300; D.E. Z. 1877.

341 (= conicolle Motsch?). Jap., China.

III. Subg. Mieroserrullula Net. (nom. nov.).

(Serrula [praeoce.] Net., Wr. E. Z. 1910. 41. et 209.)

14. quadricolle Motsch., Mem. Ak. Petr. V. 1845. 270. — Abeille,

X VIII. 146. — Müller, Col. R. 1918. 55. Balkan, Ross. mer.,

Cauc., As. min., Mesopot.

inserticeps Chd., Bull. Mose. 1850. 173. -— Duval, 1855. 668. —

Abeille, XIX. 478. — Apfelbeck, Kf. Balk. I. 82

15. apieale Men., Cat. rais. 1832. 137. — Falderm., Fn. transcauc.

I. 102. — Chaud., Bull. Mosc. 1850. 175. — Müller, Col.

R. 1918. 55. Cauc., Armen., Pers.

16. aegyptiacum Dej., Spec. V. 1831. 90. — Duval, 1855. 668. —

Schaum, Berl. E. Z. 1863. 90. — Müller, 1. ec. 55. Nil.

subsp. senegalense Dc1., Spce. V. 1831 92. Senegal.

17. xanthaerum Chaud., Bull. Mosc. 1850. XXIII. 175 (Typ.: Simlah,

Dinapoor). Himalaya, Bengal.

subsp. (?) zanthotelum Bates, Carab. Fea Birman. 1892. 23

(Typus: Rangoon). India or., Tonkin.

subsp. luridipenne Schaum, Berl. E. Z. 1860, IV. 199 (Typus

Bengal). Ganges.

IV. Subg. Pogonidium Ganglb. (Net., Verh. zool.-bot. Ges. 1911 229).

(nom. praeoce.: Trachypachus Motsch., Platytrachelus Motsch., Eury-

trachelus Motsch., Eudromus Kirby).

18. latieolle Duft., Fn. Austr. II. 1812. 206. —- Duval, 1852. 154.

— Ganglb., Kf. I, 156. — Net., W.E.Z. 1910. 41; E. Bl.

1917. Heft 7/9 [distrib. geograph.]. — Müller, Col. R. 1918.

55. —: Barthe, 234. Eur. med. or., Sıb. occ.

19. laevibase Rttr., Wr. E. Z. XXI. 1902. 137 (Pogonus); ibid. p. 222

( Pogomidium) [spec. dist.?]. — Müller, Col. R. 1918. 56.

Turkestan. |

20. rufotibiellum Fairm., es E. S. Fr. 1888. VTI. 112. Peking.

21. pogonoides Bates, Tr. E. S. Londen 1883. 276 (= ıufotibiellum?).

Sib. or., Jap.

7. Heft

186 Prof. Dr. F, Netolitzky: Catalogus systematicus

22. vitiosum Gem. et Har., Cat. 1868. I. 424 (nom. nov.). —- Heyden,

D. E. Z. 1885. 303; 1892. 99. -— Poppius, Lena 30. Sip. or.

sibiricum Motsch., Mem. Ak. Petr. 1845. V. 270 [praeoce.]. —-

Abeille, XVIII. 146 (Pogonidium?). —: J. Sahlbg., 1880. 30.

23. Hammarstroemi Poppius, Rev. Russ. Ent. 1905. V. 195 (Pogo-

nidium?). Jeniss. sup.

V. Subg. Chlorodium Motsch. (Net.,Verh. zool.-bot. Ges. Wien 1911. 229.)

24. eolehieum Chd., Bull. Mosc. 1850. 175. -— Abeille, XIX. 482. —

Apfelbeck, Kf. Balkan I. 82. — Net., E. Bl. 1914. 164. —

Müller, Col. R. 1918. 56. Caucas., Armen.

?luteipes Motsch., Mem. Ak. Petr. 1845. V. 271 (Typus: Tiflis)

— Abeille, XVIII. 147.

25. splendidum Strm., D. Ins. 1825. VI. 145. — Ganglb., I. 156. —

Müller, Col. R. 1918. 56. Eur. med. or., Balkan, As. min.

venustulum Dej., Spec. V. 1831. 76. — Duval., 1851. 500.—- Schaum,

Stett. E. Z. 1846. 108; Ins. D. I. 689.

luridipes Reiche, Ann. sc. ent. Fr. 1855. 636.

26. luridicorne Solsky, Fedtsch. Reis. 1874. 117. — Abeille, XIX.

481. — Müller, Col. R. 1918. 57. Samarkand, Pers., Mesop.

subsp. lamprinum Rttr., Wr. E. Z. 1895. XIV. 79. — Net.,

E. Bl. 1914. 51. — Müller, Col. R. 1918. 57. Syria.

27. almum J. Sahlbg., Öf. Finsk. V. S. Förh. XLII. 1900. 174. —

Müller, Col. R. 1918. 56. Transkasp., Turkest., Caucas?, Ural?

28. posterius Gemm. et Har., Cat. Col. 1868. I. 418 (nom. nov.). —-

Müller, Col. R. 1918. 56. Transbaikal.

laticolle Motsch., Mem. Ak. Petr. V. 1845. 259 (praeoce.).

— Solsky, Fedtsch. Reis. 1874. 116. — Abeille, XVII. 141.

[Kiachta]( C'hlorodium? ‚‚punctis tribus elytris impressis“).

?trüimpressum R. Sahlbg., Ochotsk 1844. 64 (Bembidion?).

Kamtschatka.

29. leucolenum Bates, Tr. E. S. London 1883. 275. Japon.

30. mundatum Net., Entom. Mitt. 1920. IX. 115. China, (Tschili).

VI. Subg. Neja Motsch. (sensu restricto).

(Net., Wr. E. 2. 1911. 179—190; Verh.zool.-bot Ges.Wien 1911. 229).

31. ambiguum Dej., Spec. V. 1831. 155; Icon. IV. 219. — Duval,

1851. 496. — Bedel, Cat. Col. Afr. I. 57 et 62. — Net., Wr.

E. Z. 1911. 180. — Müller, Col. R. 1918. 57. Mecdit. occid.

bifoveolatum Ramb., Fn. Andal. 1837. 140.

(color.) variabile Waltl., Reis. Span. 1835. 56. — Abeille.

VI. 1869. 2 et 6 [Typus in Mus. Wien, vidi].

mauritanicum H. Lucas, Expl. Alg. 1846. V. 83. —- Net. 1. c.

181. Anm. 2.

subsp. rugicolle Reiche, Ann. S.E.Fr. II. 1855. 635. —- Schaum,

Berl. E. Z. 1861. 212. — Net., 1. c. 182; Ent. Bl. 1814. 164.

— Müller, Col. R. 1918. 58 [Typ. Jerusalem]. Palaest., Syr.

32,

33,

34.

30.

36.

37.

38.

specierum palaeareticarum generis Bembidion Latr. (Carabidae). 187

supsp. sporadicum J. Sahlbg., Öf. Finsk. V. S. Förh. XLV.

Nr. 11. — Apflb., Kf. Balk. I. 397. —- Net., l.c. 12. —

Müller, Col. R. 1918. 57 [Korfu]. Graecia, As. min., Syr.

Palumboi Rag., Natur. Sicil. A. 1886—1887. 203. —- Net., 1. c.

182. — Müller, 1. c. 57. [spee. dist.?]. Sıcil.

leucosceelis Chaud., Bull. Mosc. 1850. 177. — Pioch.-Labr., Ann.

S. E. Fr. (5) V. 1875. — Abeille, XIX. 480. — Net., l.c. 184.

— Müller, l.c. 58. Caucas., Pers., Armen.

subsp. (?) curtulum Duv. 1851. 498. — Apflb., Kf. Balk. 1904.

I. 82 et 397. — Bed., Col. Afr. 57 et 62. — J. Sahlbg., Öf.

Finsk. V. Förh. LV. Nr. 19. 2. — Net., 1. c. 183; Ent. Bl.

1914. 164. — Müller, 1. c. 58. Medit.

lamprinulum Rttr., Fn. Germ. I. 107. — Net., Ent. Bl. 1914. 51.

nigricorne Gylih., Ins. Suec. IV. 1827. 402. — Fowler, Col. Brit.

110. — Duval, 1851. 507. — Ganglb., I. 157. — Net., 1. c.

180 et 186. — Müller, l.c. 58. — Barthe, Cat. Gall. 234.

—. Everts, D. E. Z. 1907. 372. Eur. bor. et med. plana.

(color.) Wahnschaffei Heinem., Ent. Bl. 1911. 18; 1912. 281;

1913. 260.

eirtense Net., Ent. Bl. 1914. 164 (nom. nov.). — Müller, Col. R.

1918. 57. [Typus: Constantine]. Algeria.

pulchellum H. Luc., Expl. Alg. Art. V. 1846 (praeoce.). — Duval,

1851. 497. — Bedel, Col. Ffr. 62. — Net. 1. ce. 187.

submutatum Net., Wr. E. Z. 1911. 187. — Müller, Col. R. 1918.

57 [Typus: Kuljab]. Buchara or.

cupreolum Solsky, Fedtsch. Reis. Turk. 1874. 118. — Abeille,

XIX. 480. — Net., l.c. 185. Samarkand.

elevatum Motsch., Mem. Ak. Petr. V. 258. —- Abeille, XVII. 141.

— Net., 1. c..187 (Neja?). Baikal.

VII. Subg. Metallina Motsch. (sensu restricto).

(Leja Motsch. praeoce.; Net., Verh. zool. bot.- Ges. Wien 1911. 229.)

39. pygmaeum F., Ent. Syst. 1792. I. 167. — Duval, 1851. 503. —

40.

Ganglb., I. 156. — Net., Wr. E. Z. 1911. 179. — Barthe,

Cat. 236. — Müller, Col. R. 1918. 58. Europ. bor. med.

orichaleicum 1l., Kf. Preuß. 1798. 229.

orichalceum Panz., Fn. Germ. 1810. 38. 11.

fornicatum Beck, Beitr. bayr. Ins. Fn. 1817. 9.

chalcopterum Dej., Spec. V. 1831. 154 et 859. ti

subsp. bzlunulatum Bielz, Verh. Hermannst. 1852. 15. — Net.,

E. Bl. 1913. 187. —- Barthe, 236. — Müller, 1. e. 58. Europ. or.

serotinum Hochh., Bull. S. Nat. Mosc. 1871. 228. (Typ. Kiew).

lampros Herbst, Füessl. Arch. 1784. 164. — Duval 1851. 503.

— Schaum, Ins. D. 716. — Ganglb., I. 157. —- Barthe, Cat.

Gall. 235. — Müller, Col. R. 1918. 58. Europ., Asıa occ.

celere F., Ent. Syst. I. 1792. 167. —: Dej., Spec. V. 1831. 157.

7. Heft

188 °

41.

42.

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velocipes Rossi, Mant. Ins. 90. 202.

pygmaeum Payk., Fn. Suec. I. 148. — Illig., Kf. Preuß. 229.

acutum Steph., Ill. Brit. 1829. II. 27. — Schaum, Stett. E. Z.

1848. 41. — Duval, 1. c. 504.

felizianum Heer, Fn. Helv. 1838. 135. -— Duval, 1851. 507.

lithuanicum Motsch. Kf.. Rußl. 1850. 13.

(eolor.) triste F., Syst. Eleut. I. 210. — Schaum, Stett. E. Z.

1847. 49.

nigroaeneum Gerh. (in litt.) D.E.Z. 1910. 554. -— Net., E. Bl.

1914. 164. (nom. nud.).

pulchellum (Marsh.) Steph., Ill. Brit. II. 1828. 23. — Duval,

1851. 507.

(eolor.) plumbeum Motsch., Ins. Sib. V. 260; Kf. Rußl. 1850.

13. — Duval, l.c. — Net., E. Bl. 1914. 164.

coeruleotinetum Rttr., Fn. Germ. I. 114; D. E. Z. 1910. 554.

subsp. properans Steph., Ill. Brit. II. 1829. 26. — Fowler, Col.

Brit. 109. — Schaum, Stett. E. Z. 1848. 41. -— Duval, 1851.

504. — Müller, Col. R. 1918. 58.

chalceum Steph., 1. c. 27. — Duval, l.c. — Schaum, 1. c.

orichaleicum Steph., 1. c. — Duval, l.c. — Schaum, 1. c.

velox Er., Kf. Brandbg. 1837. I. 134. — Duval, 1851. 506.

14-striatum Thoms., Op. Ent. 1871. 361. — Helliesen, Stav. Mus.

Aarsb. 1908. 10.

difforme Motsch., M&m. Ak. Petr. V. 1845. 257. — Abeille, XVII.

140. -— Poppius, Lena; Fn. Arct., Fn. Kanin. [Metallina?].

— J. Sahlbg. 1880. 13. Transbaical. (Sib. arct.?).

VIII Subg. Pseudometallina Net., Ent. Mitt. 1920. IX. 115.

lamproides Net., l..c. Turkestan (Issyk-Kul).

IX. Subg. Prineidium Motsch. (Net.,Verh. zool.-bot. Ges. Wien 1911.229).

43.

punetulatum Drap., A. Phys. Brux. 1820. VII. 20. 275. — Duval,

1851. 483. — Bedel, Col. Afr. 63. — Ganglb., I. 157. —

Net., E. Bl. 1913. 210. — Barthe, Cat. Gall. 237. —

Müller, Col. R. 1918. 109. Europ., As. min.

stagnorum Fourcr., Ent. Paris 1785. 51 (pars).

striatum Duft., Fn. Austr. 1812. TI. 198. — Sturm, Ins. D. VI.

VI. 186. Tab. 163. — Schaum, Ins. Deutschl. 680. —

H. Lucas, Alger. 81.

velox Daws., Geod. brit. 1854. 208. -— Duval, 1855. 661. — Fowler,

Col. brit. 118.

aerosum Er., Kf. Brandbg. 1837. 124. — Schlsk., D. E. Z. 1889. 204.

(eolor.) chlorophanum Strm., D. Ins. VI. 1825. 187. - - Schaum,

Stett. E.Z. 1846. 108; Ins. D. 681. --- Duval, 1851. 485.

(color.) [uscogeneum D. „Torre; Schilsky, D. E. Z. 1889. 204.

a Lutzi Rttr., Fn. Germ. I. 114. —- Duval, 1851. 485.

44.

specierum palaearcticarum generis Bembidion Latr. (Carabidae). 189

subsp. Dufour: Perris, A. S. E. Fr. 1864. 276. —- Abeille, VIII.

77. — Müller, Col. R. 1918. 109. (spec. dist.). Hispan., Portug.

subsp. bracteonoides Rttr., Fn. Germ. I. 114 [Typus: Talysch].

-— Müller, Col. R. 1918. 109. Caucas.

Marthae Rttr., D.E. Z. 1901. 177 (Typ.: Aulie-Ata). Turkestan.

X. Subg. Aetedium Motsch.

(Net., Ent. Bl. 1913. Heft 11/12 [distrib. geograph.]; 1914. 166; Verh.

45.

46.

47.

zool.-bot. Ges. Wien 1911. 229.)

pallidipenne Ill., Mag. 1801. I. 489. — Duval, 1851. 487. — Schaum,

Ins. D. 689. — Ganglb. I. 158. —: Barthe, Cat. Gall. 237.

—- Müller, Col. R. 1918. 109. Europ. occ. et bor. mar.

Paulinoi Heyd., Reis. Span. 1870. 63. — Abeille, XIX. 478. —

Müller, Col. R. 1918. 109. Portug., Hisp.

subsp. Crotchi Woll., Canar. 1864. 73. --- Abeille, VIII. 78 (spec.

dist.?). Ins. Canar.

Küsteri Schaum, Stett. E. Z. 1845. 404. — Duval, 1851. 489. —

Bedel, Col. Afr. I. 58 et 63. — Müller, Col. R. 1918. 109.

— Cors., Sard., Alger.

Andreae Ahr., Ins. Eur. 1812. XVII. 2. [Net, Distrib geogr :

„Italia“ deleatur]

XJI.Subg. Testedium Motsch. (Net.,Verh. zool.-bot. Ges. Wien 1911. 229).

48.

bipunetatum L., Fn. Suec. 223. — Duval, 1851. 493. — Fowler,

Col. Brit. 118. — Ganglb., I. 158. — Barthe, Cat Gall. 238.

— Müller, Col. R. 1918. 110. Eur. bor. et med., Britan.

subsp. nivale Heer, Fn. Helv. 1838. 127. — Favre, Valais 1890.

40. — Schaum, Ins. D. 715. Pyr., Alp., Carp., Apen.,

Balkan.

pyritosum Rossi, Mant. Ins. 1794. 64. (Ztruria) [spec. dubia).

chloropus D.-Torre, Linz. --- Schilsky, D. E. Z. 1889. 204.

(color ) rufobrunneum Heer, l.c. —- Barthe, ]. c. 239.

(color.) obscurum Gerh., D.E. Z. 1910. 554. -— Duval, 1851.

495. — Heyden, D. E. Z. 1889. 366. —- Net., E. Bl. 1914. 165.

(sculpt.) sexpunctatum Heer, 1. c. -— Barthe, ]. c. 239.

subsp. (?) gracile Ramb., Fn. Andal. 1837. 142. — Rosenhauer,

Tiere And. 43. — Duval, 1851. 495; Glanures 1860. 149. —

Schaum, Stett. E. Z. 1858. 299. Hispan.

laevifrons Schauf. (1. 1.?) [,,‚Estrella“, Mus. Zool. Berlin].

subsp. rugiceps Chaud., En. Car. Cauc. 1846. 198. — Müller,

Col. R. 1918. 110. Kaukas., As. min.

glabricolle Motsch., Kf. Rußl. 1850. 16. [spec. dub.]. — Abeille,

XIX. 480. --- Pioch.-Labr., Ann. $S. E. Fr. V. 1875.

binotatum Motsch., ibid. [spec. dub.]. — Abeille, ibid.

subsp. capito Müll., Col. Rundsch. 1918.110 (Typus: Sultanabad).

Persia.

7. Hett

190 Prof. Dr. F. Netolitzky: Catalogus systematicus

49. trebinjense Apfb., Ent. Nachr. XXV. 1899, 289; Kf. Balk. I.

1894. 84. [spec. dist.?]. — Müller, Col. R. 1918. 110. Her-

zegow., Montenegro.

50. quadrifossulatum Schaum, Berl. E. Z. 1862. 114. — Apflb., Kt.

Balk. 1904. I. 84. — Abeille, XIX. 479. — Müller, Col. R.

110. Korfu, Graecia.

(color.) chalybaeum J. Sahlbg., Öf. Finsk. V. S. Förh. LV.

1912—1913. Nr. 19.

subsp. coelesyriae Net., nom. nov. Syria.

unicolor Müller, Col. Rundsch. 1918. "110 (Typ. Bethlehem,

Sanamein) [praeoce. ].

5l. flavoposticatum Duv., A. S. Ent. Fr. 1855. 669; Glanur. I. 1859.

58. — Müller, Col. R. 1918. 110. His pan.

excellens Rosenh., Tiere Andal. 1856. 43. — ne Berl. E. Z.

1858. II. 379.

52. laetum Brul., Hist. Canar. ins. 1839. II. 58. — Duval, 1851. 491.

— DBed., Col. Afr. 58 et 63. — Apfelb., Kf. Balk. I. 84.

— Müller, Col. R. 1918. 111. Mediterr., Ins. Canar.

dives H. Luc., Expl. Alg. 1846. 82. — Wollaston, Cat. Col. Canar. 72.

XII. Subg. Paraprineidium Net.

(Ent. Bl. 1914. 165; 1912. Heft 10/11 |distrib. geograph. ])

. ruficolle Ill., Kf. Preuß. 1798. 224. — Duval, 1851. 486. — Ganglb.,

I. 158. — Net., Ent. Bl. 1912. 278. — Müller, Col. R. 1918. 111.

Bohem., Germ., Polon., Rossia, Sib. occ.

volgense Becker, Bull. Mosc. 1872. 120. — Abeille, XIV, 1876.

p. IV. — Heyd., Wr. E. Z. XII. 1898. 128.

XIII. Subg. Eupetedromus Net.

(Wr. E. Z. 1909. 5; 1910. 209; 1911. 190. - — Tsschitsch., Hor. S. E. Ross.

1895. 298— 300).

54. dentellum Thunbg., Mus. Ak. Ups. 1787. 4. 50. — Thomson,

Skand. Col. 19. 10. — Schaum, Berl. E. Z. 1860. IV. 90.

-— Ganglb., I. 158. — Müller, Col. R. 1918. 59. — Barthe,

Cat. Gall. 240. Europ. med. et bor., Asia oce.

flammulatum Clairv., Ent. Helv. 1806. II. 20. --- Duval, 1852.

163. -— Schaum, Ins. D. 683.

ustulatum Duft., Fn. Austr. 1812. II. 203 (pars.).

undulatum Strm., D. Ins. 1825. VI. 156. — Dej., Spec. V. 1831.

63. —- Steph., Ill. Brit. II. 17. — Schaum, Stett. E. Z. 1848. 41.

majus Gyllih., Ins. Suec. IV. Appdx. 411 (pars.).

tinctum Zett., Fn. lap. 1828. 8. 5; Ins. Lap. 1838. 25.

subsp.? meridionale Kolen., Melet. I. 75. Circassıa.

subsp. sebiricum Dej., Spec. V. 1831. 66. --- Gebl., B Mose.

1847. II. 354. -— J. Sahlbg., Sv. Vet. Ak. Handl. 1880. 17.

56.

57.

58.

specierum palaeareticarum generis Bembidion Latr. (Carabidae). 191

Nr. 4. 15. - - Scmenow, Rev. R. Ent. 1905. V. 56. --- Poppius,

Öf. F. V. S. Forh. XLVIL Nr. 3. 60 (Lena). F'n. arct. Sibir.

subsp. ruthenum Tschitsch., Hor. $. E. Ross. 1895. XXIX.

298. [spec. dist.?]. Müller 59. Ross. mer.

Starcki Schaum, Ins. Deutschl. I. 683. (Starki). — Abeille,

XIX. 508. — Ganglb., I. 159. — Net., E. Bl. 1913. Heft 9/10

(distrib. geograph.). —- Wradatsch, Soc. Ent. XXX. 47. —

Müller, Col. R. 1918. 59. Bavar., Styr., Hung., Bukowina.

fuscovariegatum Motsch., Bull. Mose. 1845. X VIII. 348. [Typus:

Kamtschatka]. Sibir. or.

amurense Tschitsch., 1. c. 300 (praeoce.) [Typus: Amur, Sofijsk]

(ident. ex descript. concludi).

Tschitscherini Jacobs., Cat. Col. 281. (nom. nov.).

nigripes Mannh., Bull. Mose. 1852. XXV. 300 (Typ.: Sitka, Mus.

Berol. vidi! praeoce.). Sib. or., Amer. bor.

XIV. Subg. Notaphus Steph.

(Net., E. Bl. 1914. 166; Verh. zool.-bot. Ges. Wien 1911. 229.)

varium Oliv., Ent. 1795. III. Nr. 35. 110 (pars). — Duval, 1852.

159. — Schaum, Ins. D. 684. — Schilsky, D. E. Z. 1887.

367. — Ganglb., I. 159. — Barthe, Cat. Gall. 240. —

Müller, Col. R. 1918. 60. — Europ., Afr. bor., Sib.

semipunctatum Bed., Cat. Col. Afr. I. 56 et 66 (nee Donovan).

ustulatum L., Fn. Suec. 224 (pars) — Steph., Ill. Brit. II. 1829.

18. — Erichson, Kf. Brandbg. 1837. 127. — Dej., Speec.

V. 1831. 64. — Schaum, Stett. E. Z. 1848. 41.

flammulatum Duft., Fn. Austr. 1812. 203 Nota (pars.).

bifasciatum Steph. (pars.). — Duval, 1. c. 160. —- D.-Torre,

Schilsky, D.E. Z. 1889. 204. — Schaum, ].c. 41.

basale D.-Torre, 1. c.

apicale D.-Torre, 1. c.

infuscatum Schill., Schles. Ges. 1847. 88. — Abeille, XIX. 514.

majus Gyllh., Ins. Suec. 1827. IV. Append..-411 (pars).

(eolor.) nebulosum Steph., Ill. Brit. 1829. 18. — Schaum, Stett.

E. Z. 1848. 41. [Observ.: color. humer. bene descript.]

nigrocyaneum H. Wagn., Ent. Mitt. 1916. V. 223.

subsp. (?) marginvcolle Woll., Canar. 1864. 74. — Abeille, VIII.

81. — Bedel, Cat. Col. Afr. 58. Ins. Canar.

subsp. (?) rumelicum Apflb., Münchn. K. Z. 1902. I. 66; Kf.

Balkan I. 1904. 85. —- Net., Wr. E. Z. 1911. 190. — Müller,

Col. R. 1918. 60. Bulgaria.

rufovarium Jaqu. 1.1. — Jakobs., Cat. Col. (ex errore). — Net., .

Ent. Bl. 1914. 51.

subsp. (?) mendacissimum J. Sahlbg., Öf. F. V. S. Vörh. LV.

1912—1913. Nil.

subsp. (?) tenebrosum Motsch., Ins. Sib. 268. — Abeille, XVII.

146. — Net., Wr. E. Z. 1910. 42. Kirgisia.

7. Heft

192

60.

61.

63.

Prof. Dr. F. Netolitzky: Catalogus systematicus

subsp. (?) heptapotamicum Tschitsch., Hor. S. E. Ross. 1895,

XXIX. 232. Heptapot.

obliquum Strm., D. Ins. 1825. VI. 160. — Steph., Ill. Brit. II.

1829. 19. — Duval, 1852. 157. —- Schilsky, D. E. Z.

1887. 367. — Ganglb., I. 159. — Barthe, 242. — Europ. bor.

et med., Sib.

ustulatum Gyllh., Ins. Suec. II. 29. — Payk., Fn. Suec. 1798.

142 (pars.). — Duval, 1855. 655.

(color.) immacuwlatum J. Sahlbg., Enn. Fn. Fenn. 1875. XIV.

74;. Ent. Mitt. 1915. 307. —- Poppius, Karelens Col. p.11.

(color.) Freymuthi H. Wagn., Ent. Mitt. 1915. 307; 1916. 223.

— Duval, l. c. 159. — Müller, Col. R. 1918. 60.

pedestre Motsch., Mem. Ak. Petr. 1845. V. 269. — Abeille, XVIII.

146 (Spee. incert.). Kirgisia.

semipunetatum Donovan, Brit. Ins. 1806. XI. 22. Tab. 367.

fig. 2 (nec Bedel). Europ., Sib.

ustulatum Panz., Fn. Germ. 40.

Sturmi Duft., Fn. Austr. II. 1812. 203.

bifasciatum Steph., Ill. Brit. II. 1829. 19 (pars).

[wmigatum Dej., Spec. V. 1831. 72. — Steph., Ill. Brit. 1829. 20.

—- Schaum, Stett. E. Z. 1848. 41. — Erichs., Kf. Brandbg.

1837. 128. [praeoce.].

rupestre Daws., Geod. Brit. 196. — Duval, 1855. 657. — Fowler,

Col. Brit. 120.

adustum Schaum., Ins. Deutschl. 686; Berl. E. Z. 1861. 207. —

Duval, Glanures II. 1860. 158. — Ganglb., I. 159. — Barthe,

Cat. Gall. 241. — Müller, Col. R. 1918. 60.

varium var. A. Duval, 1852. 160, 162.

varıum Bed., Cat. Col. Afr. I. 58 et- 64.

subsp. elegantulum R. Sahlbg., A. S. S. Fn. 1844. 56. —

Abeille, XIX. 508. Ochotsk.

2. faseiatum Motsch., Ins. Siıb. 266. —- Abeille, XVII. 144. —

Net., Wr. E. Z. 1910, 42 (spec. dist.?). Transbaikalia.

subsp. alternans Motsch., Bull. Mose. XVII. 1845. 349.

Kamtschatka.

aethiopieum Raffr., Ann. S. E. Fr. VI. Ser. V. 1885. 319 (No-

taphus?). Abyssinia.

XV. Subg. Ometaphus Net.

(Net., Ent. Bl, 1914. 167. — Müller, Col. Rundsch. 1918. 60.)

64.

mixtum Schaum, Berl. E.Z. VII. 1863. 90. — Abeille, VI. 391

Aegypt., Abyssin.

[Nota: variegatum Bohem., twmidum Gem. et Har., madagas-

cariense Chd., pietura um Fairm., ?tropicum Chd., ??aethi-

opicum Raffr. ad harc spec. referenda.]

spezierum palaearctiearam generis Bembidion Latr. (Carabidae). 193

XVI. Subg. Notaphocampa Net.

(Net., Ent. Bl. 1914. 167. — Müller, Col. Rundsch. 1918. 61.)

65. niloticum Dej., Spec. V. 1831. 73. — Schaum, Berl. E. Z. 1863.

90. — Net., I. ec. — Müller, l.c. Aegypt., As. min.

subsp. hamatum Kol., Mel. Ent. I. 1845. 75. — Abeille, XIX.

509. — Solsky, 1874. 122. Cauc., Caspia, Samark.

apicale Motsch., M&m. Ak. Petr. 1845. V. 267. — Abeille, XVII.

145. [praeoce. ].

terminale Motsch., Kf. Rußl. 1850. 15. — Net., Wr. E. Z. 1910.

209 et 220. [ex descript. = hamatum).

terminans Gemm. et Har., Cat. Col. I. 1868. 422 (nom. nov.).

subsp. Batesi Putz., Ann. S. E. Belg. XVII. 1875. p. LII Nr. 57.

— Harold, D.E.Z. XXI. 1877. 341. — Bates, 1873. 301;

1883. 269. Jap., Chin., Mandsch.

subsp. opulentum Nietn., A. nat. Hall. 1858. II. 420. (Typ.:

Ceylon). Chin. bor. (?).

66. foveolatum Dej., Spec. V. 1831. 92 [ex typo Mus. Berol.]. Senegal

(Marokko?).

XVII. Subg. Notaphemphanes Net. (Col. Rundsch. 1920. 96).

67. ephippium Marsh., Ent. Brit. 1802. 462. — Duval, 1852. 156.

— Schaum, Ins. D. 687; Stett. E. Z. 1848. 41. — Ganglb.,

I. 160. — Bedel, Col. Afr. I. 59 et 64. — Benick, Ent. Bl.

1916. 203. — Barthe, Cat. Gall. Cors. 243. — Net., Ent. Bl.

1917. Heft 4/6 (distrib. geograph.). Europa mar., Afr. bor.,

Hung., Romania.

pallidipenne Dej., Spec. V. 1831. 74.

XVII. Subg. Plataphodes Ganglb.

(Net., Wr. E. Z. 1910. 42—43; Verh. zool.-bot. Ges. Wien 1911. 229. —

Müller, Col. Rundsch. 1918. 70.)

68. Fellmanni Mannh., Humm. Ess. 1823. III. 43. — J. Sahlbg.,

Sv. V. Ak. Handl. 1880. XVII. Nr. 3. 13 et 19. — Ganglb.,

I. 160. — Poppius,- Fn. Arct.; Fn. Lena; Fn. Kanin. —

Net., Ent. Bl. 1915 Heft 4/6 (distr. geogr.). Eur. bor. Sib.

subsp. Palmeni J. Sahlbg., Akt. Fn. Fenn. XIX. 1900. 3. 3.

— Kolbe, D. E. Z. 1912. 49. — Poppius, Fn. Arkt. Kola.

subsp. Deubeli Net., Col. Rundsch. 1918. 20. Transsilv.

69. aeruginosum Gepl., Bull. Mosc. 1833. VI. 275; Verz. Kolywan

1847. 356. — Motsch., Ins. Sib. 247. — Abeille, XIX. 505.

— Net., 1. c. 42. — Müller, l.c. 71. Lappon., Sib. bor.

ponoyense J. Sahlbg., N. F. F. XIV. 1876. 75.

subsp. Haeneli Net., Col. Rundsch. 1918. 20. — Müller, 1. c. Tatra.

70. diftieile Motsch., M&m. Ak. Petr. 1845. V. 248. — Abeille, 1867,

IV. 203; XVII. 136. — Net., l.c. Baikal. .

Archiv für Naturgeschichte

1921 A. 7. 13. 7. Heft

194 Prof. Dr. F. Netolitzky: Catalogus systematicus

71. erenulatum F. R. Sahlbg., A. S. S. F. 1844. 58. — Abeille, XIX.

502. — Poppius, Fn. arct., Fn. Lena. — Net., l.c. 43 et

210. Sıb. bor. or.

(?) acuticolle Motsch., Schrenck Reis. 1860. 90. — Abeille, XVI.

53. — Net., Wr. E. Z. 1913. 148.

72. tetraporum Bates, Trans. E. S. Lond. 1883. 270. — Net., Wr.

E. Z. 1913. 147 Not.2. Japon.

73. ventricosum Motsch., Kf. Rußl. 1850. 11; Schrenck Reis. 1860.

II. 89. — Abeille, IV. 203; XVIL 52. Kamtschatka.

(? Synon. Kuprianowi Mannh., Amer. bor.).

74. depressiuseulum Motsch., Kf. Rußl. 1850. 12. — Abeille, XIX.

503. Kamtsch., Amur.

75. laevestriatum Motsch., Mem. Petr. III. 1859. 222; Schrenck

Reis. 1860. 90. — Abeille, XVI. 53. — Net., Wr. E. Z. 1913.

143. Kamtschatka.

76. breve Motsch., Bull. Mosc. X VIII. 1845. 1. 28. — Mannh., ibid.

XXV. 1852. 301. — Abeille, XIX. 483. — Heyward, Bemb.

Amer. (spec. incert.; an Peryphus ex affın. Grapei?). Kamtsch.,

Alaska.

XIX. Subg. Plataphus Motsch.

(Net., Wr. E. Z. 1913. 137—152. — Müller, Col. Rundsch. 1918. 71.)

77. prasinum Duft., Fn. Austr. II. 1812. 201. — Duval, 1852. 104

et 523; 1855. 655. — Schaum, D. Ins. I. 682. — Fowler,

Brit. Isl. 119. — Ganglb., I. 160. — Barthe, Cat. Gall. Cors.

244. — Net., Ent. Bl. 1913. 48 et Heft 1/2 (distrib. geogr.

adde: Halicia: Bolechow, Stanislau, Czornahora). Eur.

med. et bor., Sıbir.

cumatile Schioedte, Dan. El. 585. — Duval, 1852. 115. — Net.,

1:0..288;

Leachi Steph., Ill Brit. II. 1829. 16.

oliwaceum Steph., Brit. Ent. 1829. II. 16. — Gyllh., Ins. Suec.

IV. 408.

Eichhoffi Bach, Kf. I. 388. — Heyden, Kf. Nassau II. Afl. 29.

subsp. (?) KolstroemiSahlbg., Ins. Fenn. 1834. 196. — J. Sahlbg.,

Sv. V. Ak. Handl. 1880. 13. — Duval, 1855. 655. — Dej.,

V. 130. — Net., E. Bl. 1913. 211. — Müller, Col. R. 1918. 71.

Scandin.

subsp. lenense Poppius, Öf. F. Vet. Förh. XLVIII. 1905—1906.

28. Nr. 3. — Net., l.c. 140. Lena super.

78. suleipenne J. Sahlbg., Sv. V. Ak. Handl. XVII. 1880. 13 et 16.

— Net., l.c. 141. Jenissei.

79. Birulai Poppius, Mem. Ak. Petr. VIII. Ser. XVII. Nr. 9; Fn.

Aret. V. 312. — Net., 1. ce. 141. Sibir. arct.

80. Gebleri Gebl., Bull. Mose. 1833. VI. 275; 1847. 358. — Abeille.

XIX. 505. — Net., Wr. E. Z. 1910. 210; 1913. 142. Ob. super,

82.

83.

34.

85.

86.

87.

88.

89.

91.

92.

93.

specierum palaeareticarum generis Bembidion Latr. (Carabidae. 195

subsp. frigedum J. Sahlbg., Sv. V. Ak. Handl. 1880. XVII.

13 et 16. — Net., l.c. 143. Jeniss. inf.

coelestinum Motsch., Mem. Ak. Petr. 1845. V. 249. — Abeille,

XVII. 136. — Net., Wr. E. Z. 1910. 43; 1913. 143. Baikal.

lucillum Bates, Trans. E. S. London 1883. 271. Japon.

altaicum Gebl., Bull. Mosc. 1833. VI. 272; XXIIl. 2; Kolywan

1847. 324. — Net., l.c. 144—147. Ob sup., Jeniss. sup.

latum Motsch., Ins. Sib. 245. — Abeille, XVII. 134. — Chaud.,

Bull. Mose. 1850. 130. — Net., Wr. E. Z. 1910. 44.

subsp. cupripenne Gemm. et Har., "Cat. Col. I. 410. — Poppius,

Lena. — J. Sahlbg., Carn. Fenn. 1873. 77. Sib. or.

planum R. Sahlbg., Fn. ins. Ross. symb. 1844. 61. — Abeille,

XIX. 505. — Net., l. c. 145 (praeoce.)

cupreum Motsch,, Ins. Sib. 247. — Abeille, XVILI. 135. — Kolbe,

D.E. Z. 1912. 49 (praeoce.).

aureofuscum Bates, Tr. E. S. Lond. 1883. 270. Japon.

hirmocoelum Chaud., Bull. Mosc. 1850. XXIL. 2. 190. (nom.

nov.). — Net., l.c. 147 — Müller, l.c. 72. Ob, Jeniss., Lena.

Ppunctatostriatum Motsch., Ins. Sib. 238. — Abeille, XVIIL. 131.

parvicolle J. Sahlbg.., Sv. V. Ak. Handl. 1880. XVII. 13 et 16.

— Poppius, Lena p. 30. — Net., Wr. E. Z. 1910. 43.

Friebi Net., Wr. E. Z. XXXIL. 1914. 47. — Müller, 1. c. 72. —

Wradatsch, Soc. ent. XXX. 47. Salısb., Styria.

pliculatum Bates, Tr. E. S. Lond. 1883: 271. — N l. c. 148.

Japon.

XX. Subg. Blepharoplataphus Net. (Col. Rundsch. 1920. 96).

virens Gylih., Ins. Suec. 1827. IV. 407. — J. Sahlbg., Sv. V. Ak.

Handl. 1880. XVIII. 13. — Ganglb., I. 160. — Net., Wr.

E. Z. 1913. 149. — Müller, ]. ce. 72. Scand., Sıb. 066.

Pjeiffi C. R. Sahlbg., Ins. Fenn. 1834. I. 195. — Duval, 1852.

101. — Dej., Spec. V. 128.

Hasti_C. R. Sahlbg., Ins. Fenn. 1834. I. 195. — Duval, 1852.

103. — J. Sahlbg., 1. c. 1880. 13; En. Col. carn. Fenn.

1873. 77. — Net., l.c. — Müller, 1. c. 72. — Poppius, Fn.

arct., Kanın, Karelen. Scand., Sib. bor.

litigiosum Motsch,, Ins. Sıb. 246. — "Abeille, XVIll. 135. — Net.,

Wr. E. Z. 1910. 43; 1913. 150. T'ransbaikal, Mongol.

hiogoense Bates, Trans. E. S. London 1873. 302. — Net., 1. c

151. Japonia.

XXL Subg. Trichoplataphus Net.

(Net., Ent. Bl. 1914. 51.)

deplanatum Moraw., M&m. B. Petr. 1862. IV. 224.; Bull. Ak.

Petr. 1862. V. 262. — Abeille, VIII. 80. Sıb. cont.

!issonotum Bates, Tr. E. S. Lond. 1873. 302. — Harold, D. E. Z.

1877. 342. Japon.

13* 7. Heft

196 Prof. Dr. F. Netolitzky: Catalogus systematicus

94. oxygiymma Bates, Tr. E. S. Lond. 1883. 273. Japon.

94a proteron Net., Entom. Mitt. 1920. IX. 116. China bor.

95. eurygonum Bates, Tr. E. S. Lond. 1883. 274. Japon.

XXI. Subg. Daniela Net.

(Daniel, Münch. Kol. Z. 1902. I. 5—37. — Net., Wr. E. Z. 1910. 210;

1914. 166.; Verh. zool.-bot. Ges. Wien 1911. 229. — Müller Col. R.

1918. 72—77).

96. tibiale Dft., Fn. Austr. II. 1812. 209. — Ganglb., I. 161. — Dan.,

l.c. 10 et 20. — Apflb., Kf. Balk. I. 88. — Net., Ent. Bl.

1912. 278; 1912. Heft2 (distr. geogr. adde: Ryfylke, Nor-

vegia). — Barthe, Cat. Gall. Cors. 255. — Müller, 1. c. 76.

Eur. cont. mont. Brit., Norveg., As. min., Cauc.

viridiaeneum Steph., Ill. Brit. 1828. 19. — Duval, 1852. 111;

1855. 658. {

cnemerythrus Steph., Mant. 1839. 55. — Dan., 1. ce. 5.

virescens D.-Torre, Schilsky, D.E. Z. 1889. 205. (D. E. Z. 1912.

463 ex errore) [typ. vidi!]. |

nigrescens D.-Torre, 1. c. |typ. vidi!].

97. Gotschi Chaud., En. Carab. 1846. 202. — Abeille, XIX. 492.

— Dan ‚1. c. 35. — Net., Wr. E. Z. 1914. 45 [spec. dub.]. Caucas.

98. eyaneum Chaud., En. Carab., 1846. 203. — Abeille, XIX. 491.

-— Dan., l.c. 34. — Müller, l.c. 76. Caucas.

99. rhodopense Apflb., Münch. Kol. Z. 1902. I. 66; Kf. Balk. I. 88

et 114. — Müller, l.c. 76. Balkan centr.

100. Leonhardi Net., Wr. E. Z. 1909. XXVIL. 43. — Müller, ]. c. 77.

Bosn., Herzog.

101. Redtenbacheri Dan., Münch. Kol. Z. I. 22. — Apflb., Kf. Balk.

I. 89 et 114. — Net., Ent. Bl. 1915. Heft 10/12 (dist. geogr.).

— Müller, l.c. 76. — Barthe, Cat. Gall. 257. Eur. cont.

mont., Caucas.

affine Redt., Fn. Austr. 1849. 110. — Daniel, 1. c. 5. — Schaum,

Berl. E. Z. V. 1861. 211 (praeocc.).

subsp. dilutipes Deville, Cat. Cors. (Rev. Ent. 1906. 14), —

Müller, l.c. 77. Cors.

subsp. penninum Net., Col. Rundsch. 1918. 20. — Müller,

l.c. 76 Nota. Mte. Rosa.

102. eomplanatum Heer, Kf. Schw. 1837. II. 52. — Dan., l. c. 10 et

26. — Apflb., Kf. Balk. I. 89 et 114. — Net., Wr. E. Z. 1909.

6. — Barthe, Cat. Gall. 258. — Müller, 1. c. 76. Pyr., Alpes.

subsp. relictum Apflb., Kf. Bak. I. 1904. 89. Balkan cenir.

103. depressum Men., Cat. rais. 1832. 138. — Duval, 1852. 108. —

Falderm., Fn. transcauc. 1836. 104. — Net., Wr. E. Z. 1910.

44; Ent. Bl. 1914. 168. — Müller, 1. c. 71 et 76. Caucas.

104. longipes Dan., Münch. Kol. Z. I. 1902. 29. —: Apflb., Kf. Balk.

I. 1904. 113. — Dan., Col. Hefte II. 1898. 16 (ligurieum 1. 1.).

— Barthe, Cat. Gall. 259. — Müller, 1. c. 75. Pyr., Alp.

specierum palaearcticarum generis Bembidion Latr. (Carabidae). 197

105. atrocoeruleum Steph., Ill. Brit. 1829. II. 17. — Duval, 1852,

110. — Abeille, XIX. 492. — Schaum, Ins. D. 776. — Fowler.

Col. Brit. 111. — Ganglb., I. 161. — Dan., ]. ce. 10 et 17.

— Net., Ent. Bl. 1912. Heft 4/5 (distrib. geogr. adde: Irland,

Bohem.) — Barthe, Cat. Gall. Cors. 253. — Müller, 1. c. 75.

Eur. occ. mont., Brit.

cyanescens Wesm., Bull. Ak. Brux. 1835. 48. — Abeille, XIX.

492. — Schaum, Ins. D. I. 707.

106. tricolor F., Syst. El. 1801. I. 185. — Ganglb., I. 161. — Dan.,

l. ce. 17. — Net., Ent. Bl. 1914 Heft 11/12 (distr. geogr.). —

Barthe, Cat. Gall. 254. - Eur. cont. mont., Cauc.

dimidiatum Men., Cat. rais. 1832. 139. — Motsch., Kf. Rußl.

1850. 11. — Schaum, Berl. E. Z. 1861. 209 (ex errore). —

Net., Ent. Bl. 1914. 52.

Erichsoni Duv., 1852. 117; Glanur. II. 1860. 153. — Schaum,

Stett. E. Z. 1858. 297; Ins. D. 703.

107. conforme Dj., Spec. V. 1831. 105. — Duval, 1852. 116. — Ganglb.,

I. 161. — Dan., 1. c. 10 et 17. — Net., E. Bl. 1915. Heft 7/9

(distrib. geogr.). — Barthe, Cat. Gall. Cors. 255. — Müller,

Col. R. 1918. 75. Pyr., Alp., Carp. Balkan.

?luridum Duft., Fn. Austr. II. 1812. 210. — Sturm, D. Ins. 1825.

VI. 125 et Tab. 156B. — Duv., 1852. 219. — Schaum, Stett.

E. Z. 1845. 107; Ins. D. 708. — Dan., 1. ce. 19.

108. Vodozi Deville, Rev. Ent. 1906. 14. (Cat. Cors.); Rivist. Ool.

ital. 1907. V. 122. — Müller, 1. c. 74. Cors.

109. meonticola Strm., D. Ins. VI. 1825. 135. — Duval, 1851. 565.

— Gangl., I. 166. — Net., Wr. E. Z. 1910. XXIX. 211;

Zool.-bot. Ges. Wien 1911. 231; Ent. Bl. 1917; 233. 1914.

52 et Heft 1/2 (distrib. geogr.). — Müller, l.c. 82. Brit.,

Eur. cont. mont., Caucas.

fuscicorne Dej., Spec. V. 1831. 139 et 858. — Fowler, Col. Brit.

112. — Schaum, Ins. D. 711.

?decorum Steph., Ill. britt. II. 14 (nec Panz.).

110. faseiolatum Duft., Fn. Austr. II. 1812. 210. — Sturm, Ins. D.

VI. 121. Tab. 155. — Ganglb., I. 160. — Apfelb., Kf. Balk.

I. 86 et 113. — Dan., ]. c., 10. — Barthe, Cat. Gall. Cors.

251. — Müller, l.c. 74. Alp., Carp.

angusticolle Dej., Spec. V. 1831. 133.

(eolor.) unicolor D.-Torre, Schilsky, D. E. Z. 1889. 205. —

Net., Col. R. 1918. 25.

subsp. Bugnioni Dan., l.c. 14. — Net., Col. R. 1918. 25. —

Müller, ].c. 75. Alp. merid., Istria.

subsp. ascendens Dan., l.c. 12. — Müller, 1. c. 74. — Barthe,

Cat. Gall. 252. Eur. cont. merid.

planum Schilling, Schles. Ges. 1847. 88 (1846. 86). — Abeille,

XIX. 515. — Letzner, Verz. II. Aufl. 15. — Net., Wr. E. Z.

1913. 146.

subsp. (et ab. color.) axillare Dan. 1. c. — Müller, 1. c. 75 (praeoce.).

7. Heft

198 Prof. Dr. F. Netolitzky: Catalogus systematieus

subsp. egregium Dan. l.c. — Müller, l.c. — Barthe, 1.«

Piemont, Apenn., Pyr.

111. coeruleum Serv., Fn. Fr. 1821. 76. — Dej., Spec. V. 1831. 133.

— Duval, 1852. 112. — Schaum, Ins. D. 706. — Ganglb.,

I. 161. — Dan., l.c. — Apfelb., Kf. Balk. I. 87 et 113. —

Bedel, Col. Afr. I. 59 et 64. — Barthe, Cat. Gall. Cors. 252.

— Müller, 1. c. 75 [spec. dist.?]. Mediterr., Cauc., As. min.

distinetum H. Luc., Expl. Alg. 1846. 84 (praeoce.).

112. tabellatum Woll., Ins. Mad. 1854. 79 (spec.?). Madeira.

113. peliopterum Chaud., Bull. Mosc. 1850. XXIII. 182. — Abeille,

XIX. 504. — Daniel, ].c. 31. — Müller, l.c. 74. As. min.,

Caucas., Transcasp.

macrophthalmum Rttr., Wr. E. Z. 1890. IX. 189.

114. piceoeyaneum Solsky, Fedtsch. Reis. 1874. I. 124. — Abeille,

XIX. 507. — Dan., l.c. 32. — Müller, l. c. 73. Turkestan.

115. bactrianum Dan., Münch. Kol. Z. 1902. I. 35. — Müller, 1. c.

76 (Nota). Turkestan.

116. astrabadense Mannh., Bull. Mosc. 1844. XVII. 433. — Net,.,

Ent. Bl. 1914. 52. Masanderan (Pers.).

117. Kaschmirense Net., Ent. Mitt. IX., 1920. 117. Kaschmir.

118. braceulatum Bates, Proc. zool. soc. Lond. 1889. 212 (spec. dubia).

Kaschmir.

XXIIL. Subg. Peryphus Steph. (Bembidium sens. str. Fauvel).

(Net., Ent. Bl. 1914. 52; Verh. zool.-bot. Ges. Wien. 1911. 229. —

Müller, Col. Rundsch. 1918. 77 £f.).

119. nitidulum Marsh., E. Brit. 1802. 454. — Duval, 1851. 559. —

Fowler, Brit. Isl. 1887. 111. — Ganglb., I. 165. — Apflb.,

1904. 96. — J. Müller, Münch. Kol. Z. I. 1902. 114. —

Net., D. E. Z. 1911. 53. — Barthe, Cat. Gall. Cors. 275. —

J. Müller, Col. Rundsch. 1918, 87. Europ. cont. (nec merid.).

rufıpes Gyllh., Ins. Suec. 1810. II. 18. — Dej., Spec. V. 1831.

141 (pars). — Schaum, Stett. E. Z. 1846. 107; 1848. 40.

brunnipes Strm., D. Ins. 1825. VI. 128. — Net., 1. c. 54.

(color.) deletum Serv., Fn. Tr. 1830. 77. — Dej., Spec. V. 122.

— Duval, 1851. 561 (pars). — Schaum, D. Ins. 710. — Baudi,

Cat. Piem. 1889. 13. — Alessandrini, Col. Roma p.46. —

Net., D. E. Z. 1911. 57.

Heeri Uechtrik, Cat. Jakobson 286 (descript.?).

subsp. alpinum Dej., Spec. V. 1831. 143. — Heer, Fn. Helv.

1838. 133. — Schaum, 1. c. 710. — Müller, l.c. 86. Alpes.

geniculatum Heer, Kf. Schweiz 1837. II. 51; Fn. Helv. 1838.

131. — Ganglb., I. 166. — Net., D.E. Z. 1911. 58 Nota.

subsp. hybridum Apflb., Kf. Balk. I. 1904. 96. — Müller, 1. c.

87 (Nota). Balk., As. min., Cauc.

subsp. pallidicorne J. Müller, Col. Rund. 192]. Mte. Visc.

120.

121.

122.

123.

124.

125.

specierum palaeareticarım generis Bembidion Latr. (Carabidae). 199

dalmatinum Dej., Spec. V. 1831. 143. — Abeille, XIX. 490.

— Schaum, Berl. E. Z. 1862. 112. — Ganglb., I. 165. —

Apflb., Kf. Balk. I. 97 et 116. — Net., D. E.Z. 1911..53;

E. Bl. 1913. 214; 1914. 170 et Heft 5/6 (distrib. geograph.).

— Barthe, Cat. Gall. Cors. 276. — Müller, l.c. 88. Eur.

mer. or., As. min., Transkasp.

varvabile Müller, Münch. K. Z. 1902. I. 114; Wr. E. Z. XXVIl.

235. — Apflb,.,

subsp. latinum Nat D. E. Z. 1911. 57. — Deville, Cat. box

498. — Barthe, Be Müller, 1. c. — Istr., Ital., Helv., Gall.

rufipes Dej., Spec. V. 141. (pars) — Net., E. BI. 18914. 170.

deletum Duv., 1851. 561 (pars).

subsp. fuliginosum Net., Ent. Bl. 1914, 170. — Müller, 1. c.

88 Nota. Abruzz.

subsp. africanum Net., D.E.Z. 1911. 58; E. Bl. 1914. 170,

— Müller, 1. c. 88. "Tunis, Alg., Hisp., Gall. mer.

nitidulum Bed., Cat. Col. Afr. 1896. I. 60 et 66 (pars).

rufipes Er., H. Lucas, Expl. Alg.1846. 85. — Duval, 1851. 561 (pars).

subsp. frasxator Men,, Cat. rais. 1832. 138. (nec Falderm. 110).

— Net., E. Bl. 1914. 171 — Müller, 1 c. 88. Caucas.

lucidum Fald., Fn. Transk. 1835. I. 109; Mem. S. Mose. 1835.

IV. 109. —_Net,, Wr. E. Z. 1910. 45 et 215; D. E. Z. 1911. 60.

pseudonitidulum Rttr., Fn. Germ. I. 116 (pars). — Net., E. Bl.

1914. 52 et 171. — Müller, 1. c. 88.

subsp. Haupti Rttr., Fn. Germ. I. 110. — Net., Wr. E. Z. 1910.

216; D. E. Z. 1911. 56. — Müller, 1. c. 89. Cauc., Armen., Pers.

biguttatum Motsch., Kf. Rußl. 1850. 9 [praeoce.]. — Net,, be;

pindieum Apflb., Glasnik 1901. 426; Münch., K. Z. 1. 1902. 67;

Kf. Balk. I. 1904. 98 et 116. — Müller, l. c. 88 et 84. Epirus,

Bosnia, As. min. (?).

castaneipenne Duv., 1851. 575. — Pioch.-Lab., A. S. E. Fr.

(5) V. 1875. 445. — Apfelb., Kf. Balk. I. 91 et 116. — Net.,

D. E. Z. 1911. 60. — Müller, l.c. 88. Balkan, As. min.

Lafertei Duv., 1851. 574. — Net., Wr. E. Z. 1910. 216; D. E. 2.

1911. 55. — Deville, Rev. ent. 1906. 16. Sardin., Cors.

praeustum Dej., Spec. V. 1831. 120. — Duval, 1851. 576; Glanur.

II. 1860 152 — Schaum, Berl. E. Z. 1861. V. 210; 1862

103; 1870. 19. — Apflb., Kt. Balk., I. 95 et 115. — Net,,

Wr. E. Z. 1910. 214. — Müller, he 85, — Barthe, Cat. Gall.

Cors. 273. — Fauvel, Gallo- rhen. II. 290. Mediterr.

Fawveli Ganglb., I. 165 (nec Breit). — Net., Wr. E. Z. 1910. 215;

Col. Rundsch. VII. 1918. 21 [ex typis Wr. Hofmus.].

Stephensi Crotch, Brit. ed. II. Col. V. 112. — Ganglb., I. 165.

— Apflb., Kf. Balk. I. 116. — Net., Wr. E. Z. 1910. 216;

Ent. Bl. 1917. 233. — Barthe, Cat. Gall. ‚274. — Müller, 1. c.

86. Europ. bor., med.

7. Heft

200

126.

127.

Prof. Dr. F. Netolitzky: Catalogus systematieus

affine Steph., Tll. Brit. 1832. V. 386 -——- Duval, 1851 560.

Habelmann, Berl. E. Z. V. 1861. 190 (praeoce.). — Schick,

ibid. 1861. 211; 1862. 113. — Fowler, Brit. Isl. 1887. 112.

heterocerum Thoms., Sk. Col. X. 290. — Seidlitz, Fn. Balt., Fn.

Transsilv. 1891. 78,

(sculpt.) Marthae Rttr., Fn. Germ. I. 116.

subsp. lirykense Rttr., Fn. Germ. I. 116. — Net., Ent. Bl.

1914. 52 (spec. propria?). Caucas.

florentinum Dan., Col. Stud. II. 1898. 64; Münch. K. Z. 1902,

259. Apennin (Ligur.).

Gautieri Net., nom. nov.

luridipes Gaut., Mitt. Schw. II. 1866. 113. — Abeille, VII. 179.

128.

129,

130.

136.

137.

— Deville, Rev. E. 1906. 15; Cat. Cors. 1914. 498 —

Müller, 1. c. 86 [praeoce.]. Corsica.

brunnicorne Dej., Spec. V. 1831. V. 141 et 859. — Duval, 1851.

561 (pars.). — Schaum, Berl. E. Z. 1861. 211; 1862. 113;

Ins. D. 709. — Ganglb., I. 166. — Apflb., Kt. Balk. I. 98

et 116. —'Barthe, Cat. ‘Gall. Cors. 27. — Müller, 1. c. 87.

Alpes, Carpat., Ttal., Balkan.

Mineri Duval, 1851. 563. — Ganglb., I. 166. — Apfelb., Münch.

K. Z. 1902. 1. 97; Kf. Balk. I. 99 et 116. — Barthe, Cat.

Gall. Cors. 277. — Müller, l.c. 87. Europ. med.

lateritium Mill., Zool.-bot. Wien I. 109. — Schaum, Ins. D. 710.

?violaceum Dei. .‚ Spec. V. 1831. 143. — Net., D. E. Z. 1911. 54.

(color.) brunneum Petri, Siebenbürg. Kf. 1912. 16.

subsp. carpathicum Müller, Col. Rundsch. 1918. 88. Haliz.,

Bukovin., Transsilv.

balcanieum Apflb., Ent. Nachr. 1899. 289; Kf. Balk. I. 1904.

106 et 107. — Net., E. Bl. 1914. 171. — Müller, 1. ec. 85. Balkan.

subsp. basiru/um Holdh., Abh. zool.-bot. Wien 1910. 115

(Typus: Ceahlau). Karpat. or.

Reiseri Apflb., Münch. K. Z. 1902. I. 68; Kf. Balk. I. 105 et 107.

— Net., Wr. E. Z. 1909. 9. — Müller, 1. c. 85. Bosn., Herceg.

subsp. vranense Apflb., ibid. — Müller, l.c. Bosn.

alticola Fiori, Riv. Col. ital. I. 1903. 153; Münch. Kol. Z. II. 109.

Abruzz. (Majella).

grandipenne Schaum, Berl. E. Z. 1862. 113. — Abeille, XIX.

491. — Apflb., Kf. Balk. 95 et 116. — Müller, ].c. 86.

Balkan, As. min.

signatipenne Duv., 1852. 151. — Apflb., Kf. Balk. I. 9. —

Houlbert, Insecta 1913. 131 (ident. sequent.?). Turecia

(asiat.?).

parnassium Mill., V. Zool.-bot. Wien. XXXIIH. 1883. 264. —

Apflb., Kf. Balk. I. 95 et 115. — Houlbert, 1. c. — Müller,

l.c. 90. Graec., Creta, As. min.

viduum Net., Wr. E. Z. 1910. 215 (spec. distincta). As. min.,

Taurus.

Kurdistanicum Net., Ent. Mitt. 1920. IX. 118. Persia.

138.

139.

140.

141.

142.

143.

144.

145.

146.

specierum palaeareticarum generis Bembidion Latr. (Carabidae), 201

subeylindricum Rttr., Wr. E. Z. 1892. XI. 59 (Typ.: Taschkent).

Turkestan.

planipenne Duv., 1852. 107. — Apflb., Kf. Balk. I. 105 et 107.

— Bodemeyer, D. E. Z. 1906. 420. — Müller, 1. c. 84 (praeocce.).

Balkan, As. min.

subsp. tauricum Müller, Col. Rundsch. 1918. 83. (Typ.: Bulgar-

Dagh). As. min.

argaeicola Ganglb., Ann. nat. Hofm. Wien XX. 1905. 270. —

Net., Ent. Bl. 1914. 171. — Müller, l.c. 85. (an subsp.

praeced.). As. min. (Erdschias).

Grapei Gylih., Ins. suec. 1827. IV. App. 403. — Duval, 1852.

215. — Bergroth, Ent. Nachr. XIX. 1893. 306. — Müller,

l.c. 83. Europ. et Amer. bor.

aereum Duval, 1851. 508. — Thomson, Scand. Col. I. 21; Berl.

E. Z. 1859. III. 138; 1860. IV. 91.

(subsp.?) Sahlbergi Dej., Spec. V. 144. — Sahlbg., Col. Fenn.

1873. 82. — Schaum, Berl. E. Z. 1861. V. 407. — Chaud.,

Bull. Mosc. 1863. 232.

brunnipes C. Sahlbg., Ins. Fenn. 1817. 191. — Duval, 1851.

564; 1855. 654. — Poppius, Fn. aret. V. 1910. 313.

planicolle Motsch., Schrenck Reis. 1860. 91. — Abeille, XVI.

54. [ex typo Kamtschatka!).

subsp. (?) dauricum Motsch., Mem. Ak. Petr. 1845. V. 256.

— Abeille, XVIII. 140. — Net., Wr. E. Z. 1910. 41.

Transbaical.

subsp. (?) wslandicum Sharp, Ent. Mag. XXXVI. 1900. —

Staudinger, Stett. E. Z. XVIII. 282. — Poppius, Fn. arct.

1910. V. 309. — Kolbe, D. E. Z. 1912. 49. — Müller, 1. c.

83. — Net., Col. Rundsch. 1918. 25. Island.

amurense Motsch., Bull. S. N. Mose. XXXTII. 1859. 488; Schrenck

Reis. 1860. II. 90. — Abeille, XVI. 53 (spec. dub.). Amur.

misellum Harold, D. E. Z. 1877. 342 (Typus vidi!). Japon.

Nikkoense Bates, Tr. E. S. Lond. 1883. 272 (Typus vidi!).

collutum Bates, Tr. E. S. Lond. 1873. 332. Japon.

subsp. semilutum Bates, ibid. 1883. 275. Japon.

lunatum Duft., Fn. Austr. II. 1812. 211. — Schaum, Berl. E. Z.

1859. 38 .(Larve); Ins. D. 695. — Duval, 1852. 148. —

Fowler, 114. — Ganglb., I. 164. — Barthe, Cat. Gall. 270.

— Müller, I. ec. 910. Eur. cont., Sib.

ustum Steph., Ill. Brit. II. 1829. 14. — Schaum, Stett. E. Z.

1848. 40.

pallidum D.-Torre, Schilsky, D. E. Z. 1889. 205.

subsp. (?) Kolizei Meyer, E. Bl. 1919/20. 217; 1920. 50. 242.

Eur. bor. mar.

infuscatum Dej., Spec. V. 109. — Motsch., Mem. Ak. Petr. V.

1845. 241. — Gebler, Kolywan 1847. 359. —- Net., Ent.

Mitt. 1914. 170. Sıbir.

7. Haft

202

147.

148.

149.

160.

Prof. Dr. F. Netolitzky: Catalogus systematicus

Postai Csiki, Zichy Asıat. Forsch. 1901. II. 101 (emend.). —

Jakobson, Cat. 285 (Typ. Tobolsk).

subsp. transbaicalicum Motsch., Kf. Sib. 241. — Abeille,

XVII. 133. — Net., Wr. E. Z. 1910. 46, 47. Baikal, Lena.

ovale Motsch., Ins. Sib. 239. — Abeille, XVIII. 132. — J. Sahlbg.,

1880. 13 et 17. — Poppius, Fn. arct. et Lena (Typ.: Chamar-

Daban). Baikal.

(?) conforme Motsch., l.c. 240. — J. Sahlbg., l.c. — Abeille,

l. c. 133. — Net., Wr. E. Z. 1910. 47 (praeocc.)

rugicolle Motsch., 1. c. 241 (aberr. sculpt.?) [quasi non descript.].

amnicola J. Sahlbg., Öf. Finsk. V. S. Förh. XLII. 1900. 177.

(Typ.: Syr-Darja). — Müller, l.c. 90. Turkestan.

ustum Quensel, Schönh. Syn. Ins. I. 1. 221. — Dej., Spec. V.

107. — Duval, 1852. 150. — Solsky, 1874. 126. — Müller,

l.c. 90. Kirgis., Samark., Ross. mer.

prometheus Rttr., i.1. (Cat. Jacobson ex errore). — Net., Wr.

E. Z. 1910. 212; 1914. 52.

. semilunium Net., Entom. Mitt. TII. 1914. 170. — Net., Ent. Bl.

1914. 171. Japonia.

chloreum Bates, Tr. E. S. Lond. 1873. 332; 1883. 275. Jap., Chin.

. sanatum Bates, Tr. E. S. Lond. 1883. 274. Japon.

macropterum J. Sahlbg., Sv. V. Ak. Handl. XVII. 1880. 17.

— Poppius, Fn. Arct. V. — Net., E. Bl. 1914. 171. Jeniss. inf.

consummatum Bates, Tr. E. S. Lond. 1873. 301. Japon.

. amaurum Bates, Tr. E. S. Lond. 1883. 272. Japon.

terminale Heer, Fn. Helv. 1838. 564. — Duval, 1852. 152. —

Falderm., Fn. transcauc. I. 103. — Müller, 81. Alp., Cauc.

bisignatum Men., Cat. rais. 1832. 137. — Ganglb., I. 164. —

(praeoce.). — Barthe, 1. c. 271. —

pulcherrimum Motsch., Kf. Rußl. 1850. 10. — Abeille, XIX. 502.

. suleicolle J. Sahlbg., Sv. V. Ak. Handl. XVII. 1880. 13 et 18.

— Net., Wr. E. Z. XXIX. 1910. 214 (spec. incert. sedis).

Jenissei.

. dardum Bates, Proc. Z. soc. Lond. 1889. 212 (spec. dub.).

Kaschmir.

. rupestre L., S. Nat. ed. XII. 658. — Duval, 1852. 130. — Ganglb.,

I. 164. — Net., Wr. E. Z. 1909. 7. — Barthe, Cat. Gall.

269. — Müller, l.c. 91. Eur. bor., med., Sıb.

bruzellense Wesm., B. Ak. Brux. 1835. 47. — Putz., Stett. E. Z.

1845. 140. — Fowler, Brit. 116. — Schaum, Ins. D. 699.

femoratum Gylih., Ins. Suec. IV. 406. — Schioedte, I. 336. 9.

(color.)extinetum Everts, Ent. Ber. Nederl. Ent. Ver. V.1919.197.

(eolor.) Dixoni Everts, ibid.

coneinnum Steph., Ill. Brit. 1829. II. 12. — Duval, 1852. 139.

— Putz., Stett. E. Z. 1845. 138. — Fowler, Col. Brit. 115.

— Barthe, Cat. Gall. Cors. 265. — Müller, l.c. 92 et 96

(Nota). Eur. oce. bor. mar.

161.

162.

163.

164.

165.

166.

167.

specierum palaearcticarum generis Bembidion Latr. (Carabidae). 205

marıtimum Steph., Mantiss. 1839. 54 (pars). — Duval, 1855.

658. — Schaum, Stett. E. Z. 1848. 40; D. Ins. 700.

dorswarium Bed., Fn. Seine I. 31. — Ganglb., I. 163.

lusitanicum Putz., Stett. E. Z. 1845. 139. — Duval, 1852. 141

(error). — Net., Col. Rundsch. 1918. 25. — Müller, 1. c.

100 et 96 (Nota). Portug.

fuseierum Motsch., Etud. Ent. 1855. 79. — Heyward, Tr. Amer.

E. Soc. 1897. XXIV. (81). — Müller, l.c. 90. Sib. bor.,

Amer. bor.

maritimum Motsch., Kf. Rußl. 1850. 11. (praeocc.); Schrenck

Reise 1860. 89.

cribrulum Net., Wr. E. Z. 1910. 217 (nom. nov.); Col. Rundsch.

1918. 25.

lucidum var. b. Mannerh., Bull. Mosc. 1853. XXVI. 150.

mixtum Lec., List Col. N. Amer. 1863. 14.

subsp. repandum J. Sahlbg., N. F. F. XIV. 1873. 78; Sv.

V. Ak. Handl. 1880. 13 et 18; Cat. Petschora. 338. —

Poppius, Fn. aret.; Kanin. — Abeille, XIX. 496. —

Seidlitz, Fn. Balt. — Net., Wr. E. Z. 1910. 45 et 217; Col. R.

1918. 25. Petschora, Kola.

subsp. pictum Fald., Mem. Ak. Petr. II. 1835. 357. — Motsch.,

Ins. Sib. 243. — J. Sahlbg., 1880. 13 et 19. — Abeille, XIX.

499. — Poppius, Lena [praeoce.]). Turkest., Mongol.

subsp. pamirense Bates, Sec. Yark. Miss. Calc. 1890. 18;

Proc. zool. Lond. 1878. 718. Pamır.

obseurellum Motsch., Bull. Mosc. 1845. XVIII. 27. Nr. 66 (spec.

incert. sedis). Kamtschatka.

seythieum Dan., Münch. K. Z. I. 1902. 33 (Typus: Syr Darja).

— Müller, l.c. 91. Turkestan.

(eolor.) transiens Dan., ]. c.

(color.) imitator Dan., 1. c.

Poppü Net., Ent. Bl. 1914. 52 (nom. nov.). Lena (Irkutsk).

submaculatum Popp., Öf. Finsk. Vet. Soc. Förh. XLVIII. 1905/6.

Nr. 3 (praeoce.).

subsp. intermedium Popp., 1. c. (praeocc.).

Straussi Net., Wr. E. Z. 1910. 212 (Typus: Sultanabad).

Luristan.

ustulatum L., Syst. nat. 1758 ed. X. 416. — Duval, 1852. 143;

1855. 659. — Schaum, Stett. E. Z. 1847. 317. — Ganglb.,

‚I. 163. — Apfelb., Kf. Balk. I. 115. — Barthe, Cat. Gall.

Cors. 268. — Müller, l. ce. 93. Europ., Sib. occ., Amer.

htorale Oliv., Ent. III. 1795. III. 110. — Heyden, Ent. Nachr.

1891. 94. — Fowler, Col. Brit. 1887. 117. — Schaum, Ins.

BD.

rupestre F., Syst. El. I. 1801. 246. — Dej., Spec. V. 111. 67.

tetraspilotı m Steph., Ill. Brit. 1832. V. 385. — Schaum, Stett.

E. Z. 1848, 40.

7. Heft

204

168.

169.

170.

Prof. Dr. F, Netolitzky: Catalogus systematicus

Andreae Er., Kf. Brandbg. 1837. 129. — Putz., Stett. E. Z.

1845. 137. — Schioedte, Dan. Eleut. I. 335.

(color.) humerale Heer, Fn. Helv., 1841. p. 129. — Duval.

l.c. 146.

subsp. (sive ab.) fallaciosum J. Sahlbg., Öf. Finsk. V. Förh.

LV. 1912—1913. Nr. 19. p.15. Balkan, As. min.

Vau Net., E. Bl. 1913. 213; 1914. 169.

subsp. subcostatum Motsch., Kf. Rußl. 1850. 11 (nom. nov.).

— Net., Wr. E. Z. 1910. 213; Ent. Bl. 1914. 169. Caucas.

ovipenne Chd., En. Carab. Cauc. 1846. 200 (praeocc.).

oopterum Chd., Bull. Mosc. 1850. XXIII. 190. — Abeille, XIX.

501 (nom. nov.).

corpulentum Motsch., Kf. Rußl. 1850. 11. — Abeille, 1. c.

(color.) omostigma Net., Ent. Bl. 1914. 169.

subsp. ereticum Müller, Col. Rundsch. 1918. 93 (spec. dist.?).

— Baudi, Berl. E. Z. 1864. 220 (?). Kreta (Cyprus).

dolorosum Motsch., Schrenck Reis. II. 1860. 89. — Heyden,

D.E. Z. 1885. 303 (spec. dub.). Kuril, Amur.

hispanieum Dej., Spec. V. 1831. 116. — Duval, 1852. 136. —

Bedel, Col. Afr. I. 60 et 66. Mediterr. occ.

basale Motsch., M&m. Ak. Petr. V. 1845. 242. —- Abeille, XVII.

133. — Net., E. Bl. 1914. 170. (Typus: Tiflis). Caucas.

/asciatum Chd., En. Car. cauc. 1846. 199. — Solsky, Fedtsch.

Reis. Turk. 1874. 127 (?). — Abeille, XIX. 504 [praeoce.].

exhibitum Net., Wr. E. Z. 1911. 193 (nom. nov.). — Müller,

1... 91.

eulminicola Pioch.-Labr., Ann. S. E. Fr. (5). V. 1875. 442. —

Abeille, XIX. 500. — Müller, l. c. 91. Libanon, As. min.

2. abbreviatum Solsky, Fedtsch. Reis. Turk. 1874. 129. — Abeille,

XIX. 497. — Heyden, D. E. Z. 1882. 301. — Net., Wr. E. Z.

1909. 46. — Müller, ]. c. 96. Samarkand.

insidiosum Solsky, 1. c. 130. — Abeille, XIX. 498. — Heyden,

D.E. Z. 1882. 300. Samarkand.

. dilutipenne Solsky, 1. c. 128. — Abeille, XIX. 497. — Heyden,

D.E.Z. 1882. 100. Samarland.

. persicum Men., Cat. rais. 1832. 138. — Falderm., Fn. transkauk.

I. 111. — Abeille, XIX. 495. — Net., Wr. E. Z. 1909, 45.

— Müller, 1.c. 92. Persia, Cauc., As. min.

. Rickmersi Rttr., Wr. E.Z. 1898. XVII. 10. Buchara.

marginipenne Solsky, Fedtsch., Reis. Turk. 1874. 131. — Abeille,

XIX. 498. — Net., Wr. E. Z. 1910. 47. Turkest., Samark.

quadriflammeum Rttr., D. E. Z. 1889. 274 (Typus: Elbrus). —

Müller, l.c. 94. Caucas.

petrosum Gebl., Bull. Mosc. 1833. VI. 275 (Kolywan); 1847.

360. — Motsch., Ins. Sib. 1845. 242. — Abeille, XIX. 495.

Ob super.

Wagneri Tschitsch., Horae $S. E. Ross. XXVI. 1893. 377. (Typ.

Krasnojarsk) [=?petrosum Gebl.]. Jenissei.

181.

182.

183.

184.

185.

186.

187.

specierum palaearcticarum generis Bembidion Latr. (Carabidae). 205

distinguendum Duv., 1852. 128. — Schaum, Ins. D. 698; Berl.

E. Z. 1861. 209. -— Fauvel, Gallo-rhen. II. 216. — Ganglb.,

I. 163. — Barthe, Cat. Gall. Cors. 268. — Müller, 1. c. 94.

(Typus: Straßburg). Alsatia, Tirolis, Carinth.

subsp. Siebkei Sparre Schneider, Tromsö Mus. Aarsh. 30. 1907

LSep. 1910. 72). (Typus: Maalselven). — (?) J. Sahlbg.

1880. 13 et 18 (distinguendum). Norwegen.

amplum J. Sahlbg., Öf. Finsk. V. S. Förh. Nr. 7. 1907—1908

(Typus: Tarsus). — Müller, l.c. 96. Mediterr. Persia.

oceidentale J. Müller, Col. Rundsch., 1918. 96. Mediterr. occ.,

Istria.

lusitanicım Duval, 1852. 141. (nec Putzeys).

femoratum Strm., D. Ins. VI. 1825. 117. — Steph., Ill. Brit.

II. 12. — Duval, 1852. 131; Glanur. II. 1860. 157. —

Schaum, Berl. E. Z. 1861. 209; Ins. D. 700. — Ganglb.,

I. 163. — Barthe, Cat. Gall. 266. — Müller, 1.c. 95. Eur.

med. et bor., Sıb. oce.

subsp. caucasicola Net., Col. Rundsch. 1918. 25 (nom. nov.).

— Müller, l.c. 95. Caucas.

caucasvcum Motsch., Kf. Rußl. 1850. 10. — Net., E. Bl. 1914.

169 (praeoce.).

Andreae F., Mant. I. 1787. 204. — Duval, 1852. 137. — Fauv.,

Gallo-rhen. II. 214. — Ganglb., I. 163. — Bedel, Col. Afr.

60 et 65. — Barthe, Cat. Gall. 266. — Müller, 1. c. 96. Italia,

Mediterr. oce.

cruciatum Dej., Spec. V. 1831. 114. — Putz., -Stett. E. Z.

1845. 137. — Schaum, Berl. E. Z. 1861. 203; Ins. D. 700.

(color.) monostigma Müller, Col. Rund. 1918. 96.

subsp. Bualei Duval, 1852. 134. — Ganglb., I. 163. —- Müller,

l. ec. 95. — Barthe, 1. c. 268. Eur. temp. mont., Alpes. Carp.

virescens D.-Torre, Linz. — Schilsky, D. E. Z. 1889. 205

(ex typo).

coerulescens D.-Torre 1.c. — Schilsky 1. c. (ex typo).

subsp. anglicanum Sharp., E. M. Mag. 1869. VI. 134. —

Abeille, XIX. 500. — Fowler, Brit. Isl. 1887. 116. Brit.,

Germ. Dania (marin).

marıtımum Steph., Mant. 1839. 54 (pars). — Fowler, 1. c.

erucvatum Schioedte, Dan. El. 1840. 337.

subsp. Hummleri J.Müll., Col. Rundsch. 1918. 95 (Typus

Asuni, Cagliari). Sardin., Siecil.

subsp. dromioides Duval, 1852. 135. — Abeille, XXVIII. 151

(Typus: Sieilia). — Müller, l.c. Sicil.

cordicolle Duval, 1851. 571. — Apflb., Kf. Balk. I. 100 et 114.

— Müller, 1.c. 89 (Spec. sedis incert.). Balkan, As. min.

Steinbühleri Ganglb., I. 166. — Apflb., Kf. Balk. I. 1904. 116.

— Barthe, Cat. Gall. 279. —- Müller, l.c. 89. Dalmat., Sicil.,

Riviera.

7. Heft

206

188.

189.

190.

191.

192.

Prof. Dr. E. Netolitzky: Catalogus systematicus

maritinum Küst., Kf. Eur. VII. 1847. 41. — Duval, 1852. 216.

— Schaum, Berl. E. Z. 1861. 211 (praeoce.).

?saphyreum Gaut., Mitt. Schweiz. Ges. 1869. III. 133 (Sicil.).

— Net., Wr. E. Z. 1910. 215; 1911. 192; D. E. Z. 1911. 59.

hypoerita Dej., Spec. V. 174. — De 1851, 518. — Bed., Col.

Afr. I. 60 et 66. — Net., Wr. E. Z. 1909. 8; D. E. Z. 1911.

55. — Ganglb., I. 166. — Barthe, Cat. Gall. 278. — Müller,

l.c. 89. Medit. occ., Istria.

distans Rosenh., Tiere Andal. 1856. 44. — Duv., Glanur. II.

1860. 152. — Schaum, Berl. E. Z. 1860. IV. 89. _

subsp. zllyrieeum Net., Col. Rundsch. 1918. 25 (nom. noy.).

— Müller, l.c. Balkan. occ.

fastidiosum Duv., 1851. 563 (praeoce.). — Schaum, Berl. E. Z.

1861. V. 212.

subsp. orientale Peyron, Ann. soc. ent. Fr. (3) VI. 1858. 364.

— Pioch.-Labrül., ibid. (5) V. 1875. 446. Karamaniıa.

subsp. schbrägbaiir Net., Wr. E. Z. 1911. 193 (Typ.: Kurz

Goel). — Müller, 1. e. As. min. (Kara-Goel).

caricum J. Sahlbg., Öf. Finsk. V. Förh. 1907/8 Nr.7 p.8. —

Net., 1. c. 192. — Müller, l.c. As. min. (Meandros).

giganteum J. Sahlbg., Öf. Finsk. V. Förh. XLII. 1900. 175.

— Daniel, Münch. K. Z. I. 1902. 33 et 259. — Net., Wr.

E Z. 1910. 211. — Müller, l.c. 77. Turkestan.

fulvipes Strm., D. Ins. VII. 1827. 160. — Kolenati, Melet. I. 75.

— Duval, 1851. 557. — Ganglb., I. 162. — Net., E. Bl.

1916. 7/9 (distr. ‚geogr.). — Barthe, Cat. Gall. Cors. 261.

— Müller, ].c. 77. — Liebmann, E. Bl. 1920. 109 et 111.

Alpes, Transsilv., Caucas?

pieipes Strm., D. ‚Ins, VI. 1825. 131 (ex errore). — Schaum,

Ins. D. 712.

distinctum Dej., Spec. V. 137 et 858. — Duval, l.c. 588. —

Heer, Fn. Helv. I. 132. — Apfelb., Münch. K. Z. I. 96.

— Net., Wr. E. Z. 1910. 215.

viride D.-Torre, Linz. — Schilsky, D.E. Z 1889. 205.

coeruleum D. „Torre, 1.0

eques Strm., D. Ins. VI. 1825. 114 — Duval, 1852. 119. —

Schaum, Ins. D. 704. — Ganglb., I. 161. —. Net., Ent. Bl.

1917. Heft 1 /3 (distrib. Ba — Barthe, Cat. Gall. Cors.

260. — Müller, l.c. 77. Pyren., Alp.

(color.) bulsanense Gredl., Kf. Tirol 60. — Kraatz, Berl. E. Z.

1868. 337. — Net., Wr. E. Z. 1911. 191.

subsp. nobile Rottbg., Berl. E. Z. 1870. 20. — Abeille, XIX.

493. — Net., Wr. E. Z. 1911. 190. (Typ.: Aethna]. Ital.

mer., Sicil., Istria.

adusticauda Costa (deseript.?). — Fiori, Riv. Col. ital. V. 1907.

294. — Leoni, ibid. VI. 1908. 123.

193.

194.

194a.

195.

196:

1.97.

198.

199.

specierum palaeareticarum generis Bembidion Latr. (Carabidae). 207

:ubsp. combustum Men., Cat. rais. 1832. 138. — Duval, 1851.

572. — Apflb., Kf. Balk. I. 90 et 115. — Net.,l.c.. —

Müller, l.c. 78 (spec. dist.?). Balkan, Cauc., As. min.

(?) ividipenne Men., Cat. rais. 1832. 138. — Falderm., Fn.

transcauc. 107. — Schaum, Berl. E. Z. 1861. 209. —- Motsch.,

Etud. 1862. XI. 6. — Net., Ent. Bl. 1913. 212.

testaceipenne Men.. Cat. Rais. 1832. 140. — Falderm., 1. c.

106. — Schaum, Berl. E. Z. 1861. 209 (spec. dubia). Caucas.

multipunetatum Motsch., Kf. Rußl. 1850. 10. — Abeille, XIX.

489. (Typus: Daghestan). — Müller, l.c. 99. Caucas.

eircassicum Rttr., Wr. E. Z. IX. 1890. 189. — Müller, Col.

Rundsch. 1. c. 100 (spec. dubia). Circassia.

saxatile Gylih., Ins. Suec. IV. 1827. 406. — Duval, 1852. 125;

1855. 658. — Fowler, Col. Brit. 1887. 116. — Ganglb., I.

164. — Peyerimh., A. S. E. Fr. 71; Bull. 246. 1902. —

Net., Wr. E. Z. 1910. 213 et 217. — Barthe, Cat. Gall. Cors.

270. — Müller, 1. c. 80. Eur. bor., Sib., Basses Alpes, Krim.

elegans Steph., Ill. Brit. V. 1832. 386. — Schaum, Ins. D. 701.

(eolor.) vectense Fowler, Col. Brit. 1887. 116 (Typus: insula

Wight). — Müller, 1. ce. 79.

subsp. caesareum Net., Wr. E. Z. XXXII. 1914. 45 (Typus:

Össetia). — Müller, l.c. 80. Caucas.

interstrietum Net., Wr. E. Z. XXIX. 213, 214 (nom. nov.).

Kuril., Japon.

angusticolle Motsch., Schrenck Reis. 1860. 89 (proaecc.).

fuscomaeulatum Motsch., Mem. Ak. Petr. V. 1845. 243. —

Abeille, XVIII. 134. — Net., Wr. E. Z. 1910. 44. Irkutsk.

ripicola Duf., A. S. phys. Brux. VI. 1820. 330. — Ganglb., 1.

162. — Bedel, Col. Afr. I. 60 et 65. — Barthe, Col. Gall.

Cors. 261. — Müller, l.c. 81. Mediterr. oce.

tricolor Duval, 1852. 120; Glanur. II. 1860. 155. — Dej., Spec.

V. 102 (pars). — Schaum, Stett. E. Z. 1858. 298.

? scapulare Dej., Spec. V. 104. — Bed., Col. Afr. 60 et 65.

oblongum Dej., Spec. V. 119. — Duval, 1852. 127; Glanur. Il.

1860. 155. — Schaum, D. Ins. I. 703. — Ganglb., 162. —

Apflb., Münch. K. 2. I. 1902. 97. — Barthe, ]l. c. 263. —

Müller, l.c. 82. Eur. mer.

(color.) scapulare Dej., Spec. V. 104. — Duval, 1. c. — Schaum,

l. c. 704 (= ? ripicola Duf.).

subsp. parallelipenne Chd., Bull. Mose. 1850. XXIIL 183;

Carab. Cauc. 202 (hispanicum ?). — Abeille, XIX. 492.

— Solsky, Turkestan 1874. 127. — Schaum, Berl. E. 2.

1861. V. 209. — Müller. l:c. 82 (Nota). Caucas.

subsp. lomnickii Net., Ent. Bl. 1916. 260; Col. Rundsch.

1918. 23. Carpat.

subsp. tergluense Net., Col. Rundsch. 1918. 25. (Typus: Mons

Triglaw.) TA

7. Heft

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206.

Prof. Dr. E, Netolitzky: Catalogus systematicus

Leveillei Deville, Cat. Col. Cors. Supplem. 1914. 498. Cors,

testaceum Duft., Fn. Austr. II. 1812. 214. — Duval, 1852. 125.

— Ganglb., 162. — Apflb., Münch. K. Z. I. 97; Kf. Balk.

I. 115. — Barthe, Cat. Gall. Cors. 263. — Müller, 1. c. 82.

Eur., As. min.

“rupestre var. d. Duft., l.c. 213.

obsoletum Dej., Spec. V. 118. — Duval, 1855. 663. — Schaum,

Stett. E. Z. 1846. 107; 1858. 298; Ins. D. 702. — Fowler,

Brit. Isl. 1887. 115.

neglectum Daws., New spec. Col. 1849. 214.

nigricolle Redtb., Fn. Austr. Ed. I. 111.; Ed II. 78. — Schaum,

Berl. E. Z. 1861. V. 211. — Net., Ent. Bl. 1914. 171.

(color.) obscurum Redtb., l.c. — Schaum, l.e. — Schilsky,

D.E.Z. 1889. 205. — Müller, ]. c. 82.

nigrescens D.-Torre, Linz. — Schilsky, l.:c.

subsp. brevius Net., Col. Rundsch. 1918. 22. — Müller, 1. c. -

82 (Typus: Biledjik). As. min.

subsp. Falzoni Net., ibid. — Müller, 1. c. 81. Not. 4. Rhöne.

fluviatile Dej., Spec. V. 113. — Duval, 1852. 143. — Fowler,

Brit. Isl. 1887. 117. — Schaum, D. Ins. 696. — Ganglb., 1.

162. — Apflb., Kf. Balk. I. 114. — Net., Wr. E. Z. 1909.

7. — Barthe, Cat. 264. — Müller, I. c. 92. Eur. oce., med.

consentaneum Gemm. et Har., Cat. 1868. I. 409. — Net.,

Wr. E. Z. 1910. 213 (spec. sedis incert.). Japon.

cognatum Moraw., Mem. B. Petr. IV. 1862. 246; Bull. Petr. V.

1863. 327; Me&m. Ak. Petr. VI. 1863. 82 (praeocc.).

aetolicum Apflb., Glasnik 1901. 427; Münch. K. Z. I. 68; Kt.

Balk. I. 99 et 115. Graecia.

Zolotarewi Rttr., Wr. E. Z. 1910. XXIX. 313. — Net., ibid.

XXXIIL 1914. 46. — Müller, l.c. 78. Not.2. Circassia.

decorum Zenker in Panz., Fn. Germ. 1801. 73. 4. — (nec Steph.,

Ill. Brit. II. 14). — Dej., Spec. V. 135. — Duval, 1851.

568; 1855. 658. — Schaum, Ins. D. I. 711. — Bull. soc.

ent. Fr. 1907. 313. — Fauvel, II. 206. — Ganglb., I. 165.

— Bedel, Col. Afr. I. 60 et 65. — Barthe, Cat. Gall. Cors.

273. — Müller, l.c. 79. Eur. occe., med., Balkan.

agile Steph., Ill. Brit. 1829. II. 15. — Fowler, Brit. Isl. 1887.

111. — Schaum, Stett. E. Z. 1848. 40.

(color.) Zuridum Suffr., Germ. Zeit. 1843. 169. — Hornung,

Kf. Harz 1844. 17. — Schaum, 1. c. 1846. 107.

Munganasti Rttr., Fn. Germ. T. 116. — Duval, 1851. 569. —

Müller, 1. c. 79.

RE Caraffae Deville, Cat. Cors. 15; Riv. Col. ital. V. 1907.

123. — Net., Wr. E. Z. 1910. 214. Cors.

subsp. subconverum Daniel, Münch. K. Z, 1902. 102. —

J. Sahlbg., Öf. Finsk. V. Soc. Förh. 1907/8. — Müller,

Lic; 79. Ital,, As. min.

207.

208.

209.

specierum palaearcticarum generis Bembidion Latr. (Carabidae),, 209

rebellum Schatzm., Wr. E. Z. 1909. 104. — Net., Ent. Bl. 1914.

52. — Müller, l. c: 79. Not. 1 (Typ.: Salonich].

Bodemeyeri Daniel, Münch. K. Z. I. 101. — Müller, 1. c. 79 et

Nota 2. [Typ.: Biledjek, Eskischehir]. As. min.

(?) subsp. analogicum Meyer, Ent. Bl. 1919. 88. As. min.

sieulum Dej., Spec. V. 136. — Duval, 1851. 567; Glanur. Il.

152. — Apflb., Kf. Balk. 94. — Net., Wr. E. Z. 1910. 214;

E. Bl. 1914. 170. — Müller, 1. c. 80. Sieil.

praeustum Schaum. (non Dej.), Berl. E. Z. 1857. 149; 1861.

210; 1862, 103. — ONE: ibid. 1870. 19 (pars).

subsp. Eskilos Schatzm., Wr. E. Z. 1909. 104. — Net., E. Bl.

1914. 52. — Müller, 1. c. 80 rss: Athos]. Balkan, Krim,

As. min.

(color.) smyrnense Aptlb., Kf. Balk. I. 1904. 94 et 116.

subsp. Breiti Net., Col. Rundsch. 1918. 21. — Müller, 1. c. 80.

“Mallorca, Malaga.

Fawveli Breit (non Ganglb.), Verh. zool.-bot. Ges. Wien 1909.

LIX. 73. — Net., Wr. E. Z. 1910. 214. .Mader., Canar.

Olermonti Puel, Miscell. Entom. XXIV. 1919. 70. XXV. 25.

atlanticum Woll., (pars) vide megaspilum.

atlanticum Woll., Ins. Mader. 1854. 77. — Abeille, XIX. 494.

— Müller, l.c. 80 (Typ. vidi). Madeira, Canar.

decorum Brull., Ent. Canar. 1838. 58 (praeoce.).

subsp. megaspilum Walk., List Lord. 1871. 10. — Peyerimh.,

Abeille, XXXI. 1907. — Net., Wr. E. Z. 1910. 211 et 214.

— Müller, l.c. 81. Mediterr., Hung., Krim.

jordanense Pioch.-Labr., A. S. E. Fr. V. 1875. 443. — Abeille,

XIX. 501. — Bed., Col. Afr. I. 60 et 65; Cat. Tunis 1900. 12,

serdicanum Apflb., Kf. Balk. I. 92 et 114. — Net., lc. —

Daniel, Münch. K. Z. I. 249.

subsp. (?) zanthomum Chaud., Bull. Mosc. XXIII. 1850, 192.

— Net.; ‚Wr. E. Z. 1910. 213: 1911, 194; E. Bl. 1914. 170.

basale Chaud., Carab. u 1846. 201. — Abeille, XIX. 495.

(praeoce.).

Ohaudoiri Motsch., Kf. Rußl. 1850. 11 (nom. nov.).

210.

211.

212.

213.

Archiv für Naturgeschichte

. IT T

ovalipenne Soldly, Fedtsch. Reis. Turk. 1874. 125. -— Abeille,

XIX. 490. Turkestan.

semilotum Net., D.E. Z. 1911. 59. Persia.

hesperidum Woll., Col. Hesperid. 1867. 31. Ins. Cap. verde.

modestum F., Syst. El. I. 1801. 185. — Duval, 1851. 555. —

Ganelb., I. 164. — Barthe, Cat. Gall. 272. — Müller,

l.e. 78. — Bighiani, Riv. Col. ital. V. 1907. 153. — Net.,

Ent. Bl. 1914 Heft 7/8 (distrib. geogr.). Eur. med.

cursor F., l.c. 206. — Schaum, Ins. D. 713.

perplexum Dej., Spec. Y. 138. — Duval, 1851. 569. — - Schaum,

Berl. E. Z. 1859. III. 84.

14 7. Heft

210

214.

215.

216.

Prof. Dr. E. Netolitzky: Catalogus systematicus

thermarum Motsch., Ins. Sıb. 255 (Tab. 10). — Abeille, XVII.

139. — Bates, Tr. E. S. Lond. 1883. 273. — Poppius, Lena.

— Net., Wr. E. Z. 1910. 48. Transbaikal.

obliquelunatum Motsch., Ins. Sib. 244; Kf. Rußl. 10. — Abeille,

XVII. 194. — Net., Wr. E. Z. 1910. 47; E. Bl. 1914. 171.

Mongolia.

transsilvanicum Bielz, V. Hermannst. 1852. 14. — Duval, 1855.

672. — Schaum, B. E. Z. 1861. 211. — Ganglb., I. 167. —

Apflb., Kf. Balk. I. 100 et 114. — Net., Wr. E. Z. 1909. 8.

— Müller, l.c. 98. Carpat. or., Croatia.

subsp. cardionotum Putz., B. E. Z. 1875. 363. — Abeille, XIX.

489. — Reitter, Verh. Nat. V. Brünn 1875. 86. — Müller,

l.c. 98. Balkan.

XXIV. Subg. Testediolum (incl. Peryphidium Tschitsch.).

(Net., Ent. Bl. 1914. 171; Verh. zool.-bot. Ges. Wien 1911. 231.)

217.

218.

219.

220.

pyrenaeum Dej., Spec. V. 1831. 159. — Duval, 1851. 512. — Gangl.,

I. 170. — Barthe, Cat. Gall. 291. — Müller, 1. c. 99. Pyren., *

Alp. oce.

rhaeticum Heer, Kf. Schw. II. 50; Fn. Helv. 1838. 127. — Duval],

Glan. II. 149. — Schaum, Stett. E. Z. 1859. 299; Ins. D. 716.

(sculpt.) laevigatum Fiori, Rivist. col. ital. XII. 1914. 168

(praeoce.). Müller, Col. R. 1921.

subsp. glaciale Heer, Kf. Schw. II. 50. — Ganglb., I. 170.

— Müller, l.c. 99. — Barthe, l.c. 290. Alp. centr., or.;

Carp., Balk.

subsp. montanum Ramb., Fn. Andal. I. 143. Sierra Nevada.

? subsp. carpetanum Sharp, Ent. Month. Mag. 1901. XXXVI.

37. Sierra Guadarrama.

agile Duval., 1851. 511. — Deville, Rev. ent. 1916. 17. — Müller,

1; 698, "Gore.

armeniacum Chaud., En. Carab. Cauc. 1846. 205. — Abeille,

XIX. 484. — Net.; Ent. Mitt. IX. 1920. 63. Caucas.

subsp. Kokandicum Solsky, Fedtsch. Reis. 1874. 118, 120,

— Abeille, XIX. 481. — Net., ibid. 64. Turkest., Buchara.

(eolor.) incipiens Net., ibid. 66. Buchara.

subsp. tjanschanicum Tschitsch., Horae soc. ent. Ross. XXIX.

1895. 233 (Subg. Peryphidium) [Typ.: Issyk-kull. Tjan-

Schan, Turkest.

(sculpt.) fortius Net., 1. c. 66. Turkestan.

subsp. Marguardti Net., ].c. 67. Turkestan.

subsp. validum Net., l.c. 68. Samarkand.

subsp. pseudoproperans Net., 1. c. 69. (Typ.: Tunkun-Sajan).

Baikal.

XXV. Subg. Pamirium Net.

(Entom. Mitt. IX. 1920. 112.)

platypterum Solsky, Fedtsch. Reis. 1874. 121. — Abeille, XIX.

482. — Net., Wr. E. Z. 1910 48 u. 49; Ent. Mitt. 1. c. 112,

Turkestan.

221.

222.

specierum palaearcticarum generis Bembidion Latr. (Carabidae), 9211

punctulipenne Bates, Proc. zool. Soc. Lond. 1878. 718; Second

Yarkand Miss. Caleutta 1890. 18. Pamır.

Petrimagni Net., Ent. Mitt. IX. 1920. 113. Pamir.

bucephalum Net., ibid. 114. Buchara, Turkestan.

XXVI. Subg. Nepha Motsch.

(Bembidium i. sp. Bed., Col. Afr. I. 59 et 67).

(Net., E. Bl, 1914. 53; Wr. E. Z. 1910. 228. — J. Müller, Col. Rundsch.

223.

224.

225.

226.

227.

1918. 101—104.)

seriatum Motsch., M&m. Ak. Petr. V. 1845. 260; Kf. Rußl. 1850.

14. — Müller, l.c. 101 (spec. dist.). Caucas.

substriatum Chaud., En. Car. Cauc. 1846. 205. — Abeille, XIX.

483. — Apflb., Kf. Balk. I. 1904. 104. — Müller, 1. c.

Balkan, Cauc.

turcicum Ganglb. (nec Gemm. et Har.) I. 170.

angusticolle Motsch., Kf. Rußl. 1850. 14 (praeocce.).

caucasicum Motsch., Kf. Rußl. p.13; M&m. Ak. Petersbg. V.

1845. 260. — Duval, 1851. 513. [ex typis].

turcicum Gemm. et Har., Cat. Col. I. 423. — Apflb., Kf. Balk.

I. 1904. 104 et 107. — Müll., l.c 102. As. min.

versicoler Duval, 1851. 515 (praeoce.).

subsp. laevipenne J. Müller, Col. Rundsch. 1918. 102. Persia.

Menetriesi Kol., Mel. ent. I. 76. — Chaud., Bull. Mosc. 1850.

188. — Abeille, XIX. 488. — Apfilb., Kf. Baik. I. 108.

Duval, 1855. 669. — Net., Wr. E. Z. 1910. 216. — Müller,

l.c. 102. et 1921. Ross. mer.

subsp. Hauserianum Net., Col. Rundsch. 1918. 23. — Müller,

l.c. 102. Buchara, Transcasp., Pers.

subsp. retipenne Müller, l.c. 102. Balkan, As. min.

subsp. rufimacula Müller, l.c. 103. — Pioch.-Labrül., Ann.

sc. ent. Fr. V. 1875. 447. As. min., Libanon.

ibericum Pioch.-Labr., B. S. E. Fr. 1867. 80; 1869. 27. —

Abeille, VIII. 78. — Portug., Hisp.

. eantalicum Fauv., Fn. Gallo-rhen. II. 1885. 188. — Barthe,

Cat. Gall. 293. Gall. centr. (Cantal.).

. tetrasemum Chaud., En. Car. Cauc. 1846. 207. — Abeille, XIX.

487. — Ann. s. e. Fr. (5) V. 1875. 446. — Net., Wr. E. Z.

l.c. — Müller, l.c. 103. Caucas, Liban.

. glabrum Motsch., Kf. Rußl. 1850. 12. — Müller, 1. c. 103 (Typ.

Örenburg). Ural, Wolga inf., Sib. ocec.

Genei Küst., Kf. Eur. IX. 1847. 21. — Bed., Cat. Afr. I. 61 et

67. —- Net., Ent. Bl. 1. c. — Müller, 1. e. 104. Mediterr. occ.

(seulpt.) speculare Küst., ]. c. — Duval, 1851. 540; Glanur. II.

151. — Schaum, Ins: D. I. 732. —- Barthe, 1. c. 292.

subsp. /lligeri Net. (nom. nov.), E. Bl. 1. c. — Müller, 1. c. 104.

Eur. med. Ital., Balk.

quadriguttatum I11., Kf. Preuß. 1798. 233. — Duval, 1851. 537.

—- Ganglb. et Auct. plurim. (praeocc.).

14* 7. Heft

212

232.

233.

234.

235.

Prof. Dr. E. Netolitzky: Catalopus systematicus

? quadriplagiatısm Küst., Kf. Eur. XVII. 1849. 16. —- Schaum,

Berl. E. Z. 1861. 213. — Net., l.c. (praeocec.).

küsteri Jakobs., Cat. Col. 289 (nom. nov., praeocc.).

subsp. tetragrammum Chaud., Car. Cauc. 1846. 208. — Abeille,

XIX. 486. — Net., Ent. Bl. 1. ce. — Müller, 1. c. 104. Krim,

Caucas.

callosum Küst., Kf. Eur. IX. 1847. 23. Medit. occ., Kreta.

laterale Dej., Spec. V. 185. — Duv., 1851. 540. — Bed., Col.

Afr. 61 et 68. — Ganglb., I. 171. — Peyerimh., Abeille

1907. — Apflb., Kf. Balk. I. 108. — Barthe, Cat. Gall.

292. — Müller, l.c. 103 [praeoce.].

semipunctatum Graells, Map. geol. zool. 1858. 41. — Schaum,

Berl. E. Z. 1861. V. 217 (praeoce.).

(color ) Strasseri Funente, Ann. hist. nat. Madr. Actas. 1898. 205.

fortunatum Woll., Tr. E. S. Lond. 1871. 219. — Abeille, XIX.

487. Ins. Canar.

concolor Brull& (Webb et Berth., Ent. Canar.), 1838. 58. —

Woll., Cat. Canar. 1864. 70 (praeocce.).

subeallosum Woll., Cat. Canar. 1864. 71; Cat. Col. Atlant. 1865.

61; Col. Hesper. 1867. 32. — Abeille, VIII. 79. Ins. Canar.

quadriguttatum Brulle, 1. c. (praeoce.).

? subsp. Schmidti Woll., Ins. Mader. 1854. 80. — Abeille, XIX.

488. Ins. Mader., Azor.

tetrastigma Chd., Bull. Mose. XXIII. 1850. 186. — Abeille XIX.

486 (= ? glabrum Motsch.). Sibiria.

quadrisignatum Gebl., Gat. Jakobs. (nom. nudum, Bull. Mose.

XX. 1847. 361).

XXVII. Subg. Synechostietus Motsch. (Net., Verh. zool.-bot. Ges.

236.

231.

238.

Wien 1911. 232.)

eribrum Duv., 1851. 549. — Fauvel, Gallo-rhen. II. 185. —

Bedel, Col. Afr. 67; Tunis 13. — Hubenthal, D. E. Z. 1902.

260. — Barthe, Cat. Gall. 282. — Ganglb., 167. —

Müller, 1. c. 105. Mediterr. oce. |

elongatum Luc., Expl. Alg. 1846. 78.

Dahli Dej., Spec. V. 148. — Duval, 1851. 548. — Fauvel,, U.

186. — Bedel, l.c. — Müller, 1. c. 105. Medit. occ.

stomoides Dej., Spec. V. 146..et 859 — Schaum, Ins. D. 692

— Fauvel, II. 183. — Ganglb., I. 168. — Apflv., Kf. Balk.

101 — Bergroth, Ent. Nachr. 1893. 308. — Barthe, Cat.

Gall. 2834. — Müller, l.c. 105. Eur. cont. mont.

atroviolaceum Duf., Ann. Se. Phys. Brux. VI. 1820. 331; Exeurs.

Ent. val d’Ossau 1837. 27. — Abeille, XIX. 491 (spec. dub.).

albipes Heer, Fn. Helv. 133.

rufipes var. A. Duval 1851. 553.

238a. multisuleatum Rttr., Wr. E. Z. IX. 1890 (nom. nov.). — Müller,

l.c. 104, Nota. Elbrus.

sulcipenne Rttr., D.E.Z. 1889 273 (praeocc.).

239.

240.

241.

242.

243.

244.

245.

246.

247.

248.

specierum palaearcticarum generis Bembidion Latr. (Carabidae). 213

Millerianum Heyd., Cat. Col. Eur. ed. III. 8. —Ganglb., I. 167.

— Apflb. Kf. Balk. I. 101. — Barthe 1.c. 84. — Müller

l.c. 106. Eur. med. mont.

basale Mill. Verh. Zool.-bot. Ges. Wien 1868. 12. — Abeille

VII. 142 (praeoce.).

ruficorne Strm., D. Ins. 1825. VI. 133. — Schaum Ins. D. 691.

—- Fauvel II. 185. — Ganglb. 167. — Barthe 283. — Müller

l.c. 106. Alp. Karpat.

rufipes 1ll., Mag. 1801. 63. — Duftschm. Fn. Austr. 1812. II.

207. — Duval 1851. 552.

brunnipes Dej. Spec. V. 144.

albipes Steph. Ill. 1832. V. 386. — Duval 1855. 658. — Schaum,

Stett. E. Z. 1848. 40.

subsp. Solar: Müller, Col. Rundsch. 1918. 106. Apruzzi.

subsp. @Ganglbaweri Müller, ibid. Val Pesio.

Kosti Matits, Z. f. wiss. Ins. Biol. 1912. 202. — Net., Ent. Bl.

1914. 52. (Spec. dub.). Serbia.

moschatum Peyron, A. S. Ent. Fr. (3) VI. 1858. 367. — Müller,

Col. Rundsch. 1918. 106. Asia min., Cauc.

tarsicum Peyron, A. $. Ent. Fr. (3) VI. 1858. 368. — Schaum,

Berl. E. Z. 1861. V. 212 [spec. dub. = moschatum?]. Tarsus.

elongatum Dej., Spec. V. 148. — Duval, 1851. 547. — Schaum,

Ins. D. 692. — Fauvel; II. 184. — Bed., Col. Afr. 60 et 67.

— Ganglb., 168. — Apflb., 1904. 101. — Net., Wr. E. Z.

1909. 8. — Barthe, 285. — Müller, 107. Eur. occ., mer.,

As. min., Cauc.

puncticolle Dufour, Excurs. val d’Ossau 1843. 27. — Stett. E. Z.

1849. 307.

?effluviorum Peyron, A. S. E. Fr. 1858.,366. — Müller, 1. c. 107. Nota.

(eolor.) impustulatum Schilsky, D. E. Z. 1888. 181.

Frederiei J. Müller, Col. Rundsch. 1918. 107. Tanger.

decoratum Dft., Fn. Austr. II. 1812. 213. — Fauvel, Gallo-rh.

II. 182. — Ganglb., I. 168. — Net., Wr. E. Z. 1909. 8. —

Barthe, Cat. Gall. 285. — Müller, l.c. 107. Eur. med.

albipes Strm., D. Ins. -VI. 1825. 134. — Duval, 1851. 551. —

Schaum, Ins. D. I. 693; Stett. E. Z. 1846. 107.

crenatum Dej., spec. V. 147.

subsp. Nordmanni Chd., ‚Bull. s. nat. Mose. 1844. XVII. 452.

— Duval, 1855. 671. — Pioch.-Labrül., Ann. s. e. Fr. (5)

V. 1875. 446. — Müller, 1. ce. 107. Gauc.

subsp. barbarum Müller, Col. Rundsch. 1918. 108. — Bedel,

Cat. Tunis, 1900. 13; Col. Afr. 67. Observ. Tunis.

enemidotum Bates, Tr. ent. soc. Lond. 1883. 273 (spec. dubia).

Japon.

fontinale Raffr., A. so. ent. Fr. (6) V. 1885. 319 (Spec. dubia).

Abyssın.

7. left

214 Prof. Dr. E. Netolitzky: Catalogus systematicus

XXVII. Subg. Pseudolimnaeum Kraatz. (Net., Verh. zool.-bot.

Ges. Wien 1911. 232.)

249. Lederi Rttr., Wr. E. Z. 1888. VII. 82; D.E.Z. 1889. 274. —

Ganglb., Wr. E. Z. XI. 1892. 314. — Müller, l.c. 108.

Caucas.

? longicolle Motsch., Schrenck Reis. II. 1860. 90. — Abeille,

XVI. 54. (Caucas.).

250. Doderoei Ganglb., Wr. E. Z. XI. 1892. 314. — Net., Wr. E. Z.

1909. 9; 1910. 216; Ent. Bl. 1914. 53. — Müller, 1. c. Apenn.,

Alp., Carp.

viridimicans Dan., Col. stud. II. 1898. 63.

longicolle Fiori (nec Motsch.), Riv. col. ital. I. 1903. 27.

251. inustum Duval, A. S. E. Fr. 1857. 103. — Baudi, B. E. Z. 1864.

219. — Fauvel, Gallo-rh. V. 170. — Ganglb., I. 168. —

Daniel, Col. Stud. II. 1898. 64. — Net., Wr. E. Z. 1909. 9.

— Barthe, 286. — Müller, 1. c. Eur. occ., Alp., Transsilv.?

Biasiolii Gredler, Col. Heft. XV. 1876. 104. — Abeille, XIX. 478.

Eichhoffi Kraatz, D. E. Z. 1888. 365; 1889. 359; 1890. 211.

Kocai Rttr. (emend. ex Kocae), Wr. E.Z. XIV. 1895. 199.

XXIX.Subg. Limnaeum Steph. (Ill. Brit. Ent. 1829. 2.)

252. Abeillei Bed., Fn. Col. Seine I. 36; Soc. Ent. Fr. 1879. 36. —

Fauvel, Fn. Gallo-rhen. II. 169. — Abeille, XIX. 476. —

Ganglb., I. 177. — Barthe, Cat. Gall. 317. — Müller, 1. c.

109. Medit. occ. Mar.

253. nigropiceum Marsh., Ent. Br. 1802. 468. — Duval, 1852. 211.

- — Stephens, Ill. Brit. Ent. 1829. 3. — Fauvel, Fn. Gallo-

rhen. II. 168. — Ganglb., I. 176. — Barthe, Cat. Gall.

316. — Müller, ]. c. 109. Mare Atlant., Adriat. ; Krim.

sulcatulum Chaud., En. Carab. cauc. 1846. 233. — Duval, 1852 112.

254. quadriimpressum Motsch., Schrenck Reis. 1860. 90. 19. Tab. 6.

fig. 8. — Abeille, XVI. 54. — Bates, Tr. Ent. S. Lond.

1883. 269. Kamtschatka, Kurilen.

XXX. Subg. Cillenus Samouelle

255. laterale Sam., Ent. Comp. 1819. 148. — Duval, 1852. 213. —

Steph., Brit. Ent. 1829. 3. — Schaum, Ins. D. I. 753. —

Ganglb., I. 176. — Barthe, Cat. 318. Eur. occ. mar.

Leachi Dej., Spec. V. 36 [praeoce.]. -

(eolor.) Bedeli Nicolas, Echange 1906. 13.

256. Yokahamae Bates, Tr. Ent. soc. Lond. 1883. 268. (spec. incert.

sedis, an Subg. Lymneops Casey?) Japon.

XXXI. Subg. Semiecampa Net.

(Net., Wr. E. Z. 1910. 217; Ent. Bl. 1914. 167. Col. R. 1921. — Müller,

Col. Rundsch. 1918. 61.)

257. guttulatum Chaud., Bull. Mose. 1850. 181. — Duval, 1855. 672.

— Abeille, XIX. 510. — Net., l.c. 218. — Müller, 1. c.

Krim, Dobrogea.

specierum palaeareticarum generis Bembidion Latr. (Carabidae). 215

Kuchtai Breit, Verh. Zool.-bot. Ges. Wien 1909. (295) (emend.

ex Kuchtae). — Net., Wr. Ent. Z. 1910. 49, 218, 219, 222.

257a. Gassneri Net., Col. Rund. 1921. Transkaspia.

258. variola Net., Wr. E. Z. 1910. 223. — Müller, 61. Afghanist.,

Transkaspia, Merw.

259. Heydeni Ganglb., Cat. Col. Eur. 1891. 397 (nom. nov.). — Net.,

l.c. 222 et 225. — Müller, l.c. 62. Krim., Cauc., Kaspi.

Dejeani Heyd., Cat. Col. Eur. 1891. 41 (nec Putz.).

dentellum Dej., Spec. V. 124. — Duval, 1852. 172; 1855. 667.

260. amoenum R. Sahlbg., A. S. S. F. 1844. 66. — Abeille, XIX.

512. — Net. I. ec. Ochotsk, Kamtschatka.

rufomaculatum Motsch., Bull. Mosc. 1845. XVIII. 351.

361. irroratum Reitter, Wr. E. Z. 1891. X. 221. — Müller, 61. — Net.,

l. c. 1910. 222. (Typ.: Syr-Darja u. Taschkent). Turkestan.

262. Chaudoiri Chaud., Bull. Mosc. 1850. 179. — Duval, 1855. 670.

— Abeille, XIX. 484. — J. Sahlbg., Col. Carn. Fenn. 1873.

85. — Seidlitz, Fn. Balt. 70. — Net., 1910. 213. 218. 223

— 224. — Müller, l.c. 62. Pont. euxin. (Rossia bor.?).

263. ovulum Net., Wr. E. Z. 1910. 224. — Müller, ]. c. 62. Buchara.

subsp. antecedens Net., Col.R. 1921. Buchara.

263a. Botezati Net., Col. R. 1921. Buchara.

263b. carnifex Net., Col. R. 1921. Turkmenia.

264. eonvexiusculum Motsch., Mem. Ak. Petr. 1845. V. 260. — Abaille,

XVII. 142. — Net., 1910, 49. 219. — Müller, 62. [Typ.:

Kulsk-Nertschinsk]. Transbaical.

gracilentum Tschitsch., Hor. soc. ent. Ross. XXVII. 1892/93.

377 [Typ. Tschita-Nertschinsk].

265. Dormeyeri Rttr., Wr. E. Z. 1897. XVI. 122. — Net., 1910. 49.

— Müller, 62. Baical.

266. Schüppeli Dej., Spec. V. 860. — Duval, 1851. 519. — Schaum,

Ins. D. 727. — Ganglb., I. 172. — Barthe, Cat: Gall. 299.

— Net., Wr. E. Z. 1909. 9; 1910. 222. — Müller, 1. c. 62.

Eur. bor., med., Sıb.

Sahlbergi Zetterst., Ins. Lapp. 27. — Fowler, Col. Brit. 108.

267. gilvipes Strm., D. Ins. 1829. VI. 149. — Duval, 1851. 520. —

Schaum, Ins. D. I. 727. — Fowler, 109. — Fauvel, Gallo-

rh. II. 196. — Ganglb., I. 172. — Barthe, Cat. Gall. 298.

— Net., Wr. E. Z. 1909. 9. Col. R. 1921. — Müller, 1. c.

€2. Eur. bor., med., Sib.

Mannerheimi Dej., Spec.V. 167. — Schaum, Stett. E. Z. 1846. 108.

Kolları Dej., Spee. V. 167.

268. Steini Net., Ent. Bl. 1914. 171. Col. R. 1921. Turkest.,

Buchara. |

perovulum Rttr. i.1. (Aulie-Ata).

7. Heft

216

Prof. Dr. E. Netolitzky: Catalogus systemutieus

XXXUD. Subg. Diplocampa Bed.

(Bedel, Cat. Col. Afr. 1896. 70. — Net. vide Semicampa. — Müller,

l.c. 62—64.)

269. fumigatum Dft., Fn. Austr. II. 1812 .204 — Duval, 1852.

270.

271.

166. — Deville, Rev. ent. 1906. 17. — Ganglb., I. 173.

— Net., Wr. E. Z. 1909. 10; 1910. 219. — Barthe, Cat.

Gall. 304. — Müller, ]. c. 63. Eur., Sib.

stictum Steph., Tl. Brit. II. 20. — Fowler, Col. Brit. 106. —

Schaum, Stett. E. Z. 1848. 41 et 393; Ins. D. 736.

Dejeani Putz., Mem. Liege 1845. II. 413.

variolosum D.-Torre, Linz. — Schilsky, D. E. Z. 1889. 205.

prostratum Motsch., Ins. Sib. 264. — Abeille, XVII. 144. --

Net., Wr, E. Z. 1910, 50, 219, 220. Transbaical.

assimile Gylih., Ins. Suec. 1810. II. 26. — Duval, 1852. 168.

- Schaum, Ins. D. I. 734. — Ganglb., 1. 119... Net.,

1909. 10; 1910. 220. — Barthe, Cat. Gall. 304. —

Müller, l.c. 63. Eur., Alger., Sib.

guttula Dft., Fn. Austr. IT. 1812. 18.

Doris Steph., Ill. Brit. 1829. II. 25. — Schaum, Stett. E. Z.

1848. 41.

Spencei Steph., 1. ce. — Fowler, Col. Brit. 106.

(color.)castanopterum Steph., Ill. Brit. 1829.11.21.— Schaum, l.c.

dubium Heer, Fn. Helv. 126.

(color.) haemorrhoidale Steph., ibid. 1832. V. 387.

(color.) produetum Schilsky, D.E.Z. 1889. 344. — Net.,

Wr. E. Z. 1910. 220.

fasciatum Petri, Siebenbg. Kf. 1912. 18.

. transparens Gebl., Ledebours Reis. 1829. II. 61; Kolywan. 1847.

361 (Spec. typic. vidi in Mus. Zool. Berolinens = con-

taminatum var. b. Sahlbg.). — Müller, 1. c. 63. Eur. bor.,

Sib. oce.

(color.) contaminatum J.Sahlbg., N. F. F. XIV. 1875. 83.

— Abeille, XIX. 509. — Thoms,., iR. 1896. XXI. 2389.

— Bergroth, D.E. Z. 1907. 573. — Poppius, Fn. Arct.,

Lena p. 34, Kanin p. 6. — Micke, D. E. Z. 1915. 109.

subsp. bisulcatum Chaud., Bull. Mose. 1844. XVII 452. — Duval,

1852, 218; 1855. 666. — Schaum, Ins. D. 735; Berl.E. Z.

1861. V. 213. Ross. mer.

subsp. Clar ki Daws., Ann. nat. hist. 1849. 215. — Duval, 1852.

170. — Fauv., Gallo-Rhen. II. 177. — Schilsky, D.E.Z.

1890. 181. — Ganglh., I. 174. — Wagner, Ent. Mitt. 1915.

308. — Barthe, Cat. 305. PBrit., Gall. bor., Germ., Dania.

viridanum Motsch., Kf. Ruß]. 1850.14; Bull. Mose. 1864 (Campe).

— Abeille, IV. 1867. 203. XIX. 512. — Net., Wr. E. Z.

1910. 220 (quasi non descript.). Ross. m. or.

blandulum Net., Wr E. Z. 1910. 221. — Müller, 1. ec. 62. Persia bor.

specierum palaeareticarum generis Bembidion Latr. (Carabidae). 217

275. hesperus Crotch, Proc. Z. S. Lond. 1867. 385. — Bedel, Col.

Afr. 1896. 57. — Net., Wr.E.Z. 1911. 179. Azores.

XXXII. Subg. Talanes Motsch.

276. aspericolle Germ., Fn. Ins. Germ. XIV. 2. 1812. — Duval, 1851.

516. — Schaum, Ins. D. 713. — Fauvel, Galls-rh. 181. —

Ganglb., I. 169. — Reitter, Fn. Germ. 114. — Net., Wr.

E. Z. 1909. 9. — Müller, 1918. 111. — Barthe, Cat. Gall. 287.

Eur. cont. salin., Ross. mer., Turkest.

lepıdum Dej., Spec. V. 171 et 859.

277. subfaseiatum Chaud., Bull. Mose. 1850. III. 187. — Duval, 1855.

670. — Abeille, XIX. 485. — Schaum, ‚Ins. D. 714. —

Ganglb., I. 169. — Apflb., Kf. Balk. 101. — Reitter, Fn.

Germ. I. 114. — Net., Wr. E. Z. 1910. 227. — Müller, 1. c.

111. Balkan, Krim.

XXXII. Subg. Emphanes Motsch. (Omala Motsch., praeoce.).

-278. normannum Dej., Spec. V. 164. — Schaum, Ins. D. 169. —

Fowler, Col. Brit. 108 — Bed., Cat. Afr. 61 et 68. — Apflb.,

Kf. Balk. 102. — Net., Wr. E. Z. 1909. 9; 1910, 227. —

Müller, Ent. Bl. 1916. 74; Col. Rundsch. 1918. 111. —

‘ Barthe, 289. Atlantie., Medit. occ.

subsp. meridionale Ganglb., 170 (nec Apflb., Kf. Balk. 103).

Barthe, Cat. Gall. 290 (praeoce.).

279. latiplaga Chaud., Bull. Mosc. XXIII. 1850. 185. -— Schaum,

Ins. D. 720. — Bed., Col. Afr. 61 et 68. — Apflb., Kf. Balk.

103. Müller; BnkBl-1916.2:76;..00LB..1918.4112.. —

Barthe, 289 (Typ.: Kasan). Mediterr., Ross. mer., Sib.

quadrispilotum Schauf., V. zool.-bot. Ges. Wien 1881. XXXI.

620. — Net., E. Bl. 1914. 55. (praeocc.).

280. Lais Bed., Cat. Col. Tunis 1900. I. 14. —- Müller, 1. ec. 112 (spec.

prop.). Tunis, Alger.

281. minimum F., Ent. Syst. I. 168. — Duval, 1851. 525. — Schaum,

Ins. D. 719; Stett. E.Z. 1847. 49. — Fauvel, II. 195. —

Ganglb., I. 169. —- Bed., Col. Afr. 61 et 68. —- Apflb., Kf.

Balk. I. 102. — Net., Wr. E. Z. 1910. 225. —: Barthe, Col.

Gall. 288. — Müller, l.c. 112. u. Ent. Bl. 1916. 76. Eur.,

Sib.

pusillum Gylih., Ins. Suec. IV. 1827. 403. — Duval, Glanur.

II. 150. — Fowler, Col. Brit. 108. — Stephens, 1. c. 23.

minutum Serv., Fn. Fr. I. 84.

nanum Steph., Ill. Brit. V. 387.

(color.) bicolor Schilsky, D.E. Z. 1888. 181. .

subsp._rivulare Dej., Spec. V. 163. — Schaum, Berl. E. Z.

1857.:150; Ins. D. 719. — Barthe, l.c. 289. —-- Müller,

l.c. 113. Mediterr.

orientale Apflb., Kf. Balk. I. 103. — Müller, Ent. Bl. 1916. 76

(praeocc.).,

7 Heft

218

282.

283.

284.

285.

286.

287.

288.

Prof. Dr. E. Netolitzky: Catalogus systematicus

(subsp.) euzinum Apflb., ıbid. 102. — Müller, Col. R. 113.

(Burgas). Pont. euxin.

perditum Net., Col. Rundsch. 1920, 96. [Typ.: Kiautschau).

Chin. bor.

moeotieum Kolen., Melet. Ent. I. 1845. 79. — Abeille, XIX.

485. — Net., Wr. E. Z. 1910. 225; Ent. Bl. 1918. 179. —

Müller, Ent. EBl. 1916. 75; Col. R. 1918. 113. — Kleine,

Ent. Bl. 1920. 50. Mediterr. or., Thuring,. Hung., Roman.,

Russ. mer., Sib.

meridionale Apflb., Kf. Balk. 103. — Müller, E. Bl. (nec Ganglb.,

nec Kolenati).

ab. (color.)pseuwdotenellumNet., Wr. E. 2.1910. 226. — Müller,

Col. R. 1918. 113.

transversum Müll., Col. Rundsch. 1918. 113. (spec. propr.?).

Hispan.

quadriplagiatum Motsch., Mem. Ak. Petr. 1845. V. 250. — Duval,

1851. 534. — Abeille, XVII. 137. — Solsky, Fedtsch.

Reis. 1874. 123. — Net., Wr. E. Z. 1910. 226. —- Müller,

l.c. 113. Boss. mer: Kirghis,, Syr-Darja.

tenellum Er, Kf. Brandbg. 1837. 136. — Dial 1851. 527.

— Schaum, Ins. D. 720. — Fauvel, Gallo-rh. II. 190. —

— Ganglb., I. 171. — Barthe, Cat. Gall. 297. — Net., 1910,

225—227. — Müller, Ent. Bl. 1916. 76; Col. Rundsch.

l.c. 113. Eur. med.

Deris Duft., Fn. Austr. 1812. II. 219.

azurescens D.-Torre, Linz. — Schilsky, D. E. Z. 1889. 204.

chlorizans D.-Torre, Schilsky, ibid.

(eolor.) atratum Hornung, Kf. Harz 1844. 18. — Duft., 1. c.

Doris var. b. — Net., Ws. E. Z. 1911. 19.

? nıgrum Steph., Ill. Brit. 1828. 24.

triste Schilsky, D. E. Z. 1888. 181.

subsp. Telemus Rag., Sieil. 1892. 253. — Fiori, Riv. Col. ital.

XII. 1914. 169. Sieil.

axillare Motsch., Mem. Ak. Petr. 1845. V. 252. — Abeille, IV.

1867. 203; XVII. 138 (spec. dub.). Transbaical.

angusticolle Motsch., M&m. Ak. Petr. 1845. V. 251. — Abeille,

XVIII. 137 (= ? moeoticum praeocc.). Kirghis.

XXXV. Subg. Lopha Steph. (Leja Dej. pars).

(Net., Wr. E. Z. 1910. 218. 227. 228. — Müller, Col. Rundsch. 1918.

289.

113—114.)

humerale Strm., D. Ins. VI. 176. — Duval, 1851. 544. — Schaum,

Ins. D. 734. — Ganglb., 171. — Buyss., Misc. Ent. 1909.

XI. 31. — Barthe, Col. Gall. 296. — Müller, l.c. Eur.

bor., med.

pulchrum Gylih., Ins. Suec. 409. — Dej., Spec. V. 170.

bellum C. Sahlbg., Ins. Fenn. I. 1834. 199.

2%.

221.

292.

29.

294.

29.

specierum palaearcticarum generis Bembidion Latr. (Carabidae). 219

quadriguttatum Oliv., Ent. 1795. 108. Tab. 13 fig. 160. — Bed.,

Col. Afr. I. 61 et 69. — Net., Ent. Bl. 1914. 54. — Barthe,

l.c. 295. — Müller, l.c. 114. Eur., Sıb., Afghan.

quadripustulatum Dej., Spec. V. 1831. 183. — Serv., Fn. Fr.

I. 1821. 80. — Duval, 1851. 541. — Ganglb., 171.

quadriguttatum F., Syst. Ent. 1775. 248 (spec. dub.) (nec Illiger).

quadrimaculatum L., Fn. Suec. 211. — Duval, 1851. 542. —

Schaum, Ins. D. 171. — Ganglb., I. 171. — Barthe, Cat.

- Gall. 296. — Net., Wr. E, Z. 1909. 9. — Müller, l.c. 114.

Palaearct., Amer.

quadriguttatum Serv., 1. c.

subglobosum Rossi, Mant. Ins. 1792. 102 Append.

pulchellum Panz., Fn. Germ. 38. 8.

formosum C. Sahlbg., Ins. Fenn. 1834. 198.

coarctatum ©. Sahlbg., ibid. 199.

sibiricum Motsch., Kf. Rußl. 1850. 12. — Net., Wr. E,. Z. 1910.

228 (praeocc.). [quasi non descript.].

subsp. (?) albomaculatum J. Sahlbg., Öf. Finsk. V. S. Förh.

XLI. 1900. 177 (Ala-Tau). — Müller, l.c. Turkest.

paediscum Bates, Tr. E. S. Lond. 1883. 270 (spec. dist.?, praeced.

proxima). Japon.

inconspieuum Woll., Canar. 1864. 72. — Abeille, VIII. 80. Ins.

Canar.

cardiaderum Solsky, Fedtsch. Reis. 1874. 123. — Abeille, XIX.

485. — Net., Wr. E. Z. 1910. 226. Samark.

erassicorne Putz., A. Brux. 1878. 77. — Müller, Col. R. 1918.

113—114. (spec. sedis incert.). Asturia.

XXXVI Subg. Trepanedoris Net.

(Net., Col. Rundsch. 1918. 24; Verh. zool.-bot. Ges. Wien 1911. 231.

296.

297.

298.

— Müller, Col. R. 1918 114.)

Doris, Panz., Fn. Germ. 38. 9. — Gyllh., Ins. Suec. 1810. II. 24.

— Dwuval, 1851. 529. — Schaum, Stett.E.Z. 1848. 41;

Ins. D. 728. — Fowler, Col. Brit. 107. — Ganglb., I. 172.

—- Barthe, Cat. Gall. 300. —- Müller, l.c. Eur., Sib.

assımile Steph., Ill. Brit. 1828. II. 22.

(color.) agquaticum Panz., Fn. Germ. 38. 10. — Ganglb., 172.

aquatile Ill., Kf. Preuß. 1798. 232.

minutum Dft., Fn. Austr. 1812. II. 230.

atripes Motsch., M&m. Ak. Petr. 1845. V. 254. — Abeille, XVII.

139. — Net., Wr. E. Z: 1910. 228. Baikal.

aterrimum Motsch., Ins. Sib. 1845. 253. — Abeille, XVII.

138. — Net., Wr. E. Z. 19]0. 222 et 228 (spec. dub.).

Baikal.

7. Heft

220

Prof. Dr. E. Netolitzky: Catalogous systematicus

XXXVIN. Subg. Trepanes Motsch.

(Net., Wr. E. Z. 1910. 228; E. Bl. 1913. 217. — Müller, Col. R. 1918. 115.)

299.

300.

301.

articulatum Panz., Ent. Germ. 1795. 64; Fn. Germ. 30. 21. —

Gylih., Ins. Suec. 1810. II. 23. — Duval, 1851. 535. —

Ganglb., I. 172. — Barthe, Cat. Gall. 301. — Müller, 1. c.

Eur,, Sıb,, As. min.

subglobosum Payk., Fn. Suec. 1798. I. 143.

poecilum Steph., Ill. Brit. 1829. IJ. 21. — Schaum, Stett. E. Z.

1848. 41.

viridicolle D.-Torre, Linz. — Schilsky, D.E.Z. 1889. 204.

nigricolle D.-Torre; Schilsky ibid.

aeneocolle D.-Torre; Schilsky, ibid.

subsp. diluticorne Net., Col. Rundsch. 1918. 24. — Müller,

l.c. 115. Mediterr., Pers.

Bedelianum Net. (nom. nov.), Col. R. 1918. 25. — Müller, 1. c.

Mediterr. occ., Sicil.

Bedeli Net. (nom. nov.), Ent. Bl. 1914. 54 (praeocc.).

Dwvali Bed., Abeille, XX VIII. 1893. 108; Col. Afr. 61 et 69.

oetomaeulatum Goeze, Ent. Beytr. I. 664. — Fowler, Col. Brit.

107. — Ganglb., I. 173. — Barthe, 1. c. 302. — Müller, 1. c.

Eur., Sib., As. min.

Sturmi Panz., Fn. Germ. 89. 9. — Duval, 1851. 532. — Schaum,

Ins.-D. 729.

pietum Duft., Fn. Austr. 1812. II. 218. — Duval, 1851. 533.

xanthocerum Bates, Trans. Soc. ent. Lond. 1883. 270 (spec.

dist.?; octomaculato proxima). Japon.

serbieum Apflb., Münch. Kol. Z. I. 1902. 69; Kf. Balk. I. 1904.

110. — Müller, 1. c. 116 Nota. Serbia.

maculatum Dej., Spee. V. 162. — Duval, 1851. 531. — Ganglb.,

I. 173. — Bed., Col. Afr. 61 et 69. — Barthe, 1. c. 303. —

Müller, l.c. 116. Mediterr.

XXXVIII. Subg. Phila Motsch. (Müller, Col. R. 1918. 67) [inel. Mr-

305.

crocys J. Sahlbg. ]

obtusum Serv., Fn. Fr. 1821. 83. — Strm., Ins. VI. 1825. 165.

— Steph., Ill. Brit. II. 6. 1829. — Dej., Spec. V. 177. —

Duval, 1852. 182. — Schaum, Ins. D. 741. — Hornung,

Harz 1844. 18. — Bed., Col. Afr. I. 57 et 70. — Ganglb.,

I. 174. — Barthe, Col. Gall. 305. — Müller, 1. c. 68. Eur.,

Mediterr.

immune Steph., Il. Brit. II. 6. — Schaum, Stett. E. Z. 1848. 40.

pusillum Steph., l.c. — Schaum, 1. c.

gracile Steph., l.c. — Schaum, ].c.

subsp. rectangulum Duval, 1852. 184. — Müller, l.c. 68.

Afr. bor. oce., Sieil., Syria.

speeierum palaearcticarum generis Bembidion Latr. (Carabidae). 921

306. liliputanum J. Sahlbg., Öf. Finsk. V. 8. Förh. LV, 1912/13

Nr.19.55.,.1907/08 Nr, 68. — Net., Ent: BE."1914. : 173:

— Müller, 1. c. 44 et 68 (Microcys J. Sahlbg.). Syria.

XXXIX. Subg. Ocys Steph.

(Reitter, Wr. E. Z. 1895. 258; 1902. 203; Fn. Germ. 112. — Net,

Col. Rundsch. 1917. 77; Verh. zool.-bot. Ges. Wien 1911. 232. —

Müller, Col. R. 1918. 68.)

307. harpaloides Serv., Fn. Fr. 1821. 78. —- Bed., Seine I. 36; Col. Afr.

54 et 71. — Fauvel, Gallo-rh. 168. — Ganglb., I. 176. —

Reitter, l.c. — Barthe, Cat. Gall. 313. — Net., Ent. Bl.

1916. Heft 1/3 (distrib. geogr.) — Müller, l.c. Eur. occ.,

Medit., Polon.

rufescens Guer., Not. top. 1823. 123. — Dej., Spec. V.47. — Duval,

1852. 187. — Schaum, Ins. D. 742.

tempestivum Steph., Ill. Brit. II. 1829. 11.

melanocephalum Steph., 1. c. 10.

" dubium Woll., Cat. Mader. 1857. 23. — Abeille, XIX. 514.

308. Hoffmanni Net., Col. R. 1917. 77. — Müller, l.c. 68. Dalmat.

309. quinquestriatum Gylih., Ins. Suec. 1810. II. 34. — Duval, 1852.

185. — Schaum, Ins. D. I. 742. — Bedel, Seine 36 et 149.

— Ganglb., I. 176. — Net., lc. — Barthe, Cat. 314. —

Müller, I. c. 69. Eur. bor., oce., med.

pumilio Duft., 1812. 214. — Dej., Spec. V. 48. — Sturm, D. Ins.

VI. 148.

acrocohum Beck., Beitr. 1817. 10.

virens Serv., 1821. 79.

currens Steph., Ill. Brit., 1828. IL. 10. — Schaum, Statt. E. Z.

1848. 40.

subsp. ber ytenseNes., l.c. 79. — Müller, ].c. 69. Syria (Beyrut).

subsp. reticulatum Net., ıbid. 78. — Müller, ibid. Apenn.,

Alp. occ., Balkan, Transsilv.

subsp. subtile Schaum, Berl. E. Z. 1857. 148. — Reitter, 1. ce.

— Müller, 1. c. — Barthe, l.c. 316. Parnes (Athen).

310. trechoides R;ttr., Wr. E. Z. 1895. 258; 1902. 204. — Müiller,

l. c. 69. — Net., l.c. Araxes.

3ll. pseudepaphius Rttr., Wr. E. Z. 1902. 204 (emend.). — Net.,

l. c..-— Müller, ]. ce. 70. Krim.

XL. Subg. Oreoeys Peyerimhoff (Bull. S. E. Fr. 1908).

312. Bedeli Peyerimh., l.c. 117. — J. Müller, Col. Rundsch. 1918.

70 [Typ.: Djurdjurja]. Tunis.

XLIJ. Subg. Philochthus Steph. Ill. Brit. Ent. 1829. 7

(Net., Ent. Bl. 1913. 217; 1914. 168; (Campa Motsch. ex parte).

313. biguttatum F., Reis. Norw. 1779. 222 (trad. frang.). — Schaum,

Ins. D. 757. — Apflb., Kf. Balk. I. 112. — Ganglb., I.

17&. — Fowler, Col. Brit. 105. — Barthe, Cat. Gall.

7. Heft

222

314.

315.

316.

317.

318.

Prof. Dr. E. Netolitzky: Catalogus systematicus

312. — Net., Wr. E. Z. 1909. 10. — Müller, l.c. Eur. bor.‘'

med., Sib. occ.

? subfenestratum Steph., Ill. Brit. 1829. II. 8.

vulneratum Dej., Spec. V. 182 (pars).

biguttatum var. a Duval, 1852. 175.

guttula Serv., Fn. Fr. 1.

chloros D.-Torre, Linz. — Schilsky, D.E. Z. 1889. 204.

cyaneum D.-Torre et Schilsky, 1. c.

(eolor.) apicale D.-Torre, 1. c. — Schilsky, 1. c.

(eolor.) obscurum Verhoeff, Rheinl. 1890. 16.

inoptatum Schaum, Berl. E. Z. 1857. 149; 1862. VI. 103; D. Ins.

738. — Ganglb., 175 — Apflb., Kf. Balk. — Müller, 1. c.

65 [Typ.: Kreta]. Mediterr. or., Carpat., Hung., Ross. mer.

biguttatum Redtb., Fn. Austr. ed. III. 87.

? orbicolle Motsch., Kf. Rußl. 1850. 14. — Abeille, TV. 1867.

203; XIX. 512 (Armenia).

decolor Apflb., Glasnik 1911. — Net., Ent. Bl. 1914. 55. — Müller,

l.c. 64. Balkan. .

Moricei Pic, Echange XX. 1904. 84 (immatur., quasi non

descript.). — Müller, l.c. 64. Nota 3. Zante.

judaicum J. Sahlbg., Öf. Finsk. Vet. S. Förh. L. 1907/08. Nr. 57.

— Müller, ]. c. 64 Nota2 (Typ.: Bethlehem). Syria.

aeneum Germ., Ins. Spec. nov. 1824. 28. — Steph., Ill. Brit.

Ent. II. 7. — Duval, 1852. 176. —- Schaum, Ins. D. 739. -

Ganglb., 175. — Fowler, Col. Brit. 109. — Net., Ent. Bl.

1914. 172. — Barthe, Cat. Gall. 311. — Müller, 1. c. 66;

1921. Gall., Angl., Belg., Germ., Dan.

marinum Schiödte, Dan. Eleut. 1840. 335.

Javeti Duval, 1852. 178.

(subsp.?.) pseudueneum Rttr., Fn. Germ. I. 122. — Net.,

Ent. Bl. 1914. 172. — Müller, Col. R. 1921. Stettin, Caspi,

Roman.

subsp. Paganettii Net., Ent. Bl. 1914. 172. — Müller, Col. R.

1918. 66. Mediterr. ocec.

subsp. Escherichi Ganglb., Stett. E. Z. LVIII. 1897. 12. —

Net., l.c. — Müller, l.c. 67. Angora.

vieinum H.Luc., Expl. Alg. 1846. 86. — Duval, 1852. 179.

— Bed., Col. Afr. I. 61 et 70. — Apflb., Kf. Balk. I. 112.

Mediterr. occ., Balkan.

tenuestriatum Fairm., Petites nouv. Ent. II. 1876. 37 et 50;

Ann. soc. ent. Fr. 1879. 158; Abeille XIX. 503. — Fauvel,

Rev. ent. 1888. 229.

subsp. subplagiatum J.Sahlbg., Öf. Finsk. V. S. Förh. L.

1907/08; LV. 1912/13. Nr. 19. — Net., l.c. 173. Syria.

subsp. pallidiveste Carret, Echange, XXI. 1905. 109. —

Daniel, Münch. Kol. Z. III. 107. — Müller, 1. e. 66. (spec.

dist.?). Mesopot.

19.

320.

321.

32la.

322.

323.

324.

specierum palaeareticarum generis Bembidion Latr. (Carabidae),. 223

Mannerheimi €. Sahlbg., Ins. Fenn. 1834. 201. — Schaum,

Ins. D. 728 et 740. — Ganglb., 174. — Barthe, 1. c. 309.

— Eur. bor. et med., Sib. oce.

unicoler Chaud., Bull. Mose. 1850. III. 176. — Duval, 1855. 673.

grandicolle Motsch., Kf. Rußl. 14.

guttula var. Erichs., Kf. Mark 133. — Duval, 1852. 181.

haemorrhoum Steph., Fowler 105.

guttula F., Ent. Syst. 1792. 166. — Duval, 1852. 179 (pars).

— Fowler, 104. — Schaum, Ins. D. I. 739. — Ganglb., I.

174. — Barthe, Cat. Gall. 308. — Müller, I.c. 67. Eur.,

Sib.'occ.

binotatum Steph., Ill. Brit. II. 5 (sec. Duval).

vittatwm Steph., I. c. (sec. Duval).

bisignatum Steph. (sec. Fowler).

bipustulatum Redtb., Fn. Austr. ed. II. 81.

(color.) nigrescens Friedr., Allgem. Zeit. f. Ent. VIII. 1903.

258.

subsp. castilicum Net., Col. Rundsch. 1918. — Müller, 1. c. 67.

(La Granja, Potes). Hispan.

guadarramense Gaut., Mitt. Schweiz. Ges. II. 1866/70. 109.

— Abeille, VII. 177; VIII. 81. — Fr. Soc. 1869. 29. —

Müller, 65. Hispan. (Guadarrama).

Netolitzkyi Krausse, Ent. Rundsch. 1910. Nr. 23. (lapsu

publicatum). — Riv. Col. Ital. VIII. 1910. 250. — Müller,

l.c. 65. Sardın.

blandicolie Net., Wr. E.Z. 1910. 300 (lapsu ex litt. publicatum).

lunulatum Fourcr., Ent. Paris 1785. 51. — DBed., Col. Afr. 62

et 70; Fn. Seine. 35. — Ganglb., 175. — Barthe, 1. c. 310.

Eur. med., Mediterr.

riparium Ol., 1795. Ent. III. 115. — Fowler, Col. Brit. 105. —

Kraatz, Berl. E. Z. 1873. 216.

biguttatum Gylih., Ins. Suec. II. 28. — Dej., V. 180. (pars.).

guttula Redtb., Fn. Austr. ed. II. 81.

? fuscipes Steph., Ill. Brit. Ent. 1829. II. 8.

? toletanum Perris, A.S.E. Fr. (4) IV. 1864. 277. — Abeille,

VIII. 81 (Aranjuez).

(color.) submarinum Rttr., Fn. Germ. I. 122. — Müller, ].c.

65. — Meyer, Ent. Bl. 1919. 217; 1920. 50.

iricolor Red., Fn. Seine I. 35 et 149; Col. Afr. I. 61 et 71. —

Ganglb., 175. — Apflb., Kf. Balk. I. 112. — Barthe,

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iridicolor Jakobson Cat. (emend.). — Abeille, XIX. 512. — Deville,

Rev. entom. 1906. 18 (vulneratum Dej. pars).

baicalicum Motsch., Mem. Ac. Petersb. 1845. V. 263; Bull.

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(sp. dub.). Baikal.

7. Heft

224

"Prof. Dr. E. Netolitzky: Catalogus systematieus

325. fumatum Motsch., Kf. Rußl. 1850. 14; Bull. Mosc. 1864. —

Abeille, IV. 1867; XIX. 512 (Spec. dub.).

Ochotsk.

? conivens Lec., Ann. Lyc. 1852. V. 188. (California); Gemm.

et Harold, Cat. I. 412.

XLII. Subg. Pekinium Osiki (Zichy, As. Reis. II. 1901) [Subg. ine. sed.]

326. ehinense Csiki, 1. c. 102.

abbreviatum 172

Abeillei 252

acrocolium 309

acuticolle 71

acutum 40

adusticauda 192

adustum 61

aegyptiacum 16

aeneipes 4

aeneocolle 299

aeneum 317

aereum 141

aerosum 43 .

aeruginosum 69

aethiopicum 63, 64

aetolicum 204

affine 101, 125

africanum 120

agile 206, 218

albipes 238, 240, 246

albomaculatum 291

almum 27

alpinum 119

altaicum 83

alternans 62

alticola 132

amaurum 155

ambiguum 31

amethystinum 10

amnicola 148

amoenum 260

amplum 182

amurense 56, 142

analogicum 207

Andreae 47, 167, 185

anglicanum 185

angusticolle 110, 196, 224.

288

Chin. bor.

antecedens 263

apicale 15, 58, 65, 313

| aquaticum 296

squatile 296

argenteolum 10

argaeicola 140

armeniacum 219

articulatum 299

ascendens 110

aspericolle 276

assimile 271

astrabadense 116

aterrimum 298

atlanticum 208,. 209

|atratum 286.

atripes 297

atrocoeruleum 105

atroviolaceum 238

aureofuscum 84

|azillare 110, 287.

azurescens 236.

azureum 10.

bactrianum 115

|baicalicum 324

balcanicum 130

barbarum 246

basale 58, 170, 209, 239

basirufum 130

Batesi 65

Bedeli 255, 300, 312

| Bedelianum 300

bellum 289

berytense 309

Biasiolüi 251

bicolor 281

hifasciatum 58

hifoveolatum 31

bigutiatum 120, 313, 314,

322

bilunulatum. 39

bimaculatum 8

binotatum 48

bipunclatum 3, 48, 320

Birulai 79

bisignatum 156 °

bisulcatum 272

blandicolle 321a

blandulum 274

Bodemeyeri 207

bracculatum 118

bracteonoides 43

Breiti 208

breve 76

brevius 201

brunneum 129

brunnicorne 128

brunnipes 119, 141, 240

bruzxellense 159

Bualei 185

bucephalum 222

bucharicum 156

Bugnioni 110

bulsanense 192

caesareum 196

callosum 232

cantialcum 228

capilo 48

Caraffae. 206

cardiaderum 294

cardionotum 216

caricum 189

carpaticum 129

carpetanum 217

| castaneipenne 122

specierum palaeareticarum generis Bembidion Latr. (Carabidae).

castanopterum 271

castilicum 320

caucasicola 184

caucasicum 184, 224

celere 40

chalceum 40

chalcopterum 39

chalybaeum 10, 50

Chaudoiri 209, 262

chinense 226

chloreum 151

chlorizans 286

chlorophanum 43

chloros 313

chloropus 5, 48

circassicum 194a

cirtense 35

Clarki 272

Olermonti 208

cnemerythrus 96

cnemidotum 247

coarctatum 291

coelesyrise 50

coelestinum 81

coeruleotinctum 40

coerulescens 185

coeruleum 11, 111, 191

cognatum 203

colchicum 24

collutum 144

combustum 192

complanatum 102

concinnum 160

concolor 233

conforme 107, 147

conicolle 12

c9Hnivens 325

consentaneum 203

consummatum 154

contaminatum 272

convezvusculum 264

cordicalle 186

e9rpulentum 167

crassicorne 295

crenatum 246

crenulatum 7]

creticum 167

cribrulum 162

Archiv für Naturgeschichte

1921. A.7.

cribrum 236

Crotchi 46

eruciatum 185

culminicola 171

cumatile 77

cupreolum 37

cupreum 83

cupripenne 83

currens 309

cursor 213

curtulum 33

cyamescens 105

cyaneum 98, 313

Dahli 237

dalmatinum 120

dardum 158

dauricum 141

ı decolor 315

| decoratum 246

decorum 109, 206, 209

Dejeani 259, 269

deletum 119, 120

dentellum 54, 259

deplanatum 92

depressiusculum 74

depressum 103

Deubeli 68

diffieile 70

‚difforme 41 v

diluticorne 299

dilutipenne 174

‚dilutipes J01

dimidiatum 106

distans 188

‚distinctum 111, 191

distinguendum 181

dives 52

Doderoi 250

dolorosum 168

Doris 271, 286, 296

Dormeyeri 265

dorsuarium 160

dromioides 185

dubium 271, 307

ı Dufouri 43

Duvali 300

effluviorum 243

egregium 110

Eichhoffi 77, 251

elegans 11, 196

elegantulum 61

elevatum 38

elongatum 236, 244

ephippium 67

eques 192

Erichsoni 106

Escherichi 317

Eskilos 208

exhibitum 170

eurygonum 95

euxinum 281

excellens 51

Falcozi 201

fallaciosum 167

fasciatum 62, 170, 271

'fasciolatum 110

\fastidiosum 188

ı Fauveli 124, 208

felixianum 40

femoratum 159, 184

Fellmanni 68

flammulatum 54, 58.

flavoposticatum 51

florentinum 126

fluviatile 202

| fontinale 248

foraminosum 3

| formosum 291

'fornicatum 39

fortius 219

fortunatum 233

foveolatum 66

foveum 7

fraxator 120

Frederici 245

Freymuthi 59

Friebi 86

frigidum 80

fuliginosum 120

fulvipes 191

fumatum 325

fumigatum 61, 269

\fuscicorne 109

15 7. Heft

226

fuscicrum 162

fuscipes 322

fuscoaeneum 43

fuscomaculatum 197

fuscovariegatum 56

fusiforme 6

Ganglbaueri 240

Gassneri 257 &

Gautieri 127

@Gebleri 80

Genei 231

geniculatum 119

giganteum 190

gilvipes 267

glabricolle 48

glabrum 230

glaciale 217

Gotschi 97

gracile 48, 305

gracilentum 264

grandicolle 319

grandipenne 133

Grapei 141

guadarramense 321

Güntheri 8

guttula 271, 313, 320, 322

guttulatum 257

haemorrhoidale 271

haemorrhoum 319

hamburgense 1

hamatum 65

Hammarstroemi 23

harpaloides 307

Hasti 89

Haupti 120

Hauserianum 226

hesperidum 212

hesperus 275

heptapotamicum 58

heterocerum 125

Heydeni 259

hiogoense 91

hirmocoelum 85

hispamicum 169

Hoffmanni 308

humerale 167, 289

Hummleri 185

hybridum 119

hypocrita 188

ibericum 227

Illigeri 231

illyricum 188

imitator 164

immaculatum 59

immune 305

‚impressum 8

incipiens 219

inconspicuum 293

infuscatum 58, 146

inoplatum 314

inserticeps 14

\insidiosum 173

| intermedium 165

interstrictum 196

inustum 251

iricolor 323

iridicolor 323

irroratum 261

\islandicum 141

'Javeti 317

'jenisseense 8

'jordanense 209

. ‚Judaicum 316

Kaschmirense 117

| Kocai, Kocae 251

| Kokandicum 219

Kollari 267

Kolstroemi 77

Kosti 241

Kuchtai 257

Kurdistanicum 137

Küsteri 47, 231

laetum 52

laevibase 19

‚laevifrons 48

|Iaevipenne 225

laevigatum 217

laevistriatum 75

Lafertei 123

impustulatum 244, 320

Prof. Dr. E. Netolitzky: Catalogus systematiens

| Lais 280

lamprinulum 33

‚lamprinum 26

lamproides 42

lampros 40

lapponicum 8

laterale 232, 255

lateritium 129

laticolle 18, 28

Jatinum 120

latiplaga 279

‚latiusculum 9

latum 83

Leachi 77, 255

Lederi 249

lenense 77

Leonhardi 100

‚lepidum 276

\leucolenum 29

‚leucoscelis 33

‘ Leveillei 200

ligurieum 104

liliputanum 306

lirykense 125

lissonotum 93

Iithuanicum 40

itigiosum 90

Kitorale 11, 167

lividipenne 192

Lomnickii 199

longicolle 249, 250

longipes 104

lucidum 120, 162

‚lucillum 82

lunatum 145

‚lummulatu 323

luridicorne 26

luridipenne 17

‚luridipes 25, 127.

| luridum 107, 206

lusitanicum 161, 183

luteipes 24

Lutzi 43

macrophthalmum 113

macropterum 153

meaculatum 304

‚madagascariense 64

specierum palaeareticarum generis Bembidion Latr. (Carabidae),. 22

maus 54, 58

Mannerheimi 267, 319

marginicolle 58

marginipenne 177

marinum 317

meritimum 160, 162, 185

187

Marquardtii 219

Marthae 44, 125

msuritanicum 31

maurum 1

megaspilum 209

melanocephalum 307

melanoticum 11

mendacissimum 58

Menetriesi 226

meridionale 54, 278, 283

Milleri 129

Millerianum 239

minimum 281

minutum 281, 296

misellum 143

miztum 64, 162

modestum 213

moeoticum 283

monosligma 185

montanum 217

monticola 109

Moricer 315

moschatum 242

multipunclatum 194

multisulcatum 238a

. mundatum 30

Munganasti 206

nebulosum 58

neglectum 201

Netolitzkyi 321&

nigrans 11

nigrescens 1, 96, 201, 320

nigricolle 201, 299

.nigricorne 34

nigripes 57

nigroaeneum 40

nigrocyameum 58

nigropiceum 253

nigrum 286

Nikkoense 143

'niloticum 65

nitidulum 119, 120

nivale 48

‚nobile 192

ı Nordmanni 246

‚normannum 278

‚obliquelunalum 215

obliquum 59

. ‚oblongum 199

obscurellum 163

‚obscurum 48, 201, 313

\obsoletum 201

obtusum 305

occidentale 183

octomaculatum 301

olivaceum 77

omostigma 167

oopterum 167

opulentum 65

orbicolle 314

orichalceum 39

orichalcicum 1, 39, 40

orientale 188, 281

‚ovale 147

‚ovalipenne 210

ovipenne 167

ovulum 263

‚oxyglymma 94

Paediscum 292

| paganetti 317

ıpallidipenne 45, 67

pallidiveste 318

pallidum 145

Palmeni 68

paludosum 11

Palumboi 32

pamirense 162

parallelipenne 199

parnassium 135

parvicolle 85

Paulinoi 46

pedestre 60

peliopterum 113

penninum 101

perditum 282

perovulum 268

perplexum 213

persicum 175

persimile 2

petrimagnı 221

petrosum 179

Pfeiffi 88

piceocyaneum 114

pieipes 191

pietum 162, 301

picturatum 64

pindicum 121

planicolle J41

planipenne 139

planum. 83, 110

platypterum 220

pliculatum 87

plumbeum 40

| pogonoides 21

poecilum 299

ponojense 69

Poppii 165

Postae, Postai 146

posterius 28

praeustum 129, 208

prasinum 77

‚ productum 271

Prometheus 149

properams 40

prostratum 270

proteron 94a

pseudaeneum 317

'pseudepaphius 311

pseudonitidulum 120

pseudoproperans 219

pseudotenellum 283

pulchellum 35, 40, 291

pulcherrimum 156

pulchrum 289

pumilio 309

punctatostriatum 85

puncticolle 244

punctulatum 43

‚ punctulipenne 220

pusillum 281, 305

pygmaeum 39, 40

pyritosum 48

\pyrenaeum 217

15* 7. Te

228

quadricolle 14

quadriflammeum 179

quadrifossulatum 50

quadriguttatum 231, 234.

290, 291 .

quadriimpressum 254

quadrimaculatum 291

quadriplagiatum 231, 285

quadripustulatum 290

quadrispilotum 279

quadrisignatum 235

quatuordecimstriatum 40

quinquestriatum 309

rebellum 206

rectangulum 305

Redtenbacheri 10]

Reiseri 131

relictum 102

repandum 162

reticulatum 309

retipenne 226

rhaeticum 217

rhodopense 99

Rickmersi 176

riparium 322

ripicola 198

rivulare 281

rufescens 307

ruficolle 53

ruficorne 240

rufimacula 226

'scapulare 199

Schmidti 234

Schüppeli 266

scythicum 164

semibraccatum 188

semicyaneum 8

semilotum 211

semiluitum 144

semilunium 150

senegalense 16

serbivum 303

serdicanum 209

‚serialtum 223

‚serotinum 39

‚sexpunctatum 48

sibiricum 22, 54, 291

| siculum 208

'Siebkei 181

signatipenne 134

smyrnense 208

Solarii 240

| speculare 231

Spencei 271

\splendidum 25

sporadicum 31

'stagnorum 43

Starki, Starcki 55

‚Steinbühleri 187

‚Steini 268

stenoderum 13

Stephensi 125

rufipes 40, 119, 120, 238 | stictum 269

240

rufobrunneum 48

rüfomaculatum 260

rufotibiellum 20

rufovarium 58

rugiceps 48

rugicolle 31, 147

rumelicum 58

rupestre 61, 159, 167, 201

ruthenum 54

Sahlbergi 141, 266

sanatum 152

saphyreum 187

saxatile 195

stomoides 238

Strasseri 232

Straussi 166

striatum 1, 2, 8, 43

Sturmi 61, 301

ısubcallosum 234

subconvexum 206

subcostatum 167

subeylindricum 138

subfasciatum 277

subfenestratum 313

subglobosum 291, 299

submaculatum 165

submarinum 322

submutatum 36

Prof. Dr. E. Netolitzky: Catalogus systematieus

subplagiatum 318

substriatum 224

subtile 309

sulcatulum 253

suleicolle 157

suleipenne 78, 2383

suturale 1

tabellatum 112

semipunclatum 58, 61, 232 |tarsicum 243

| tauricum 139

‚telemus 286

‚tempestivum 307

‚tenebrosum 58

‚tenellum 286

tenuestriatum 318

tergluense 199

terminale 65, 156

terminans 65

‚testaceipenne 193

testaceum 201

telragrammum 231

leiraporum 72

‚telrasemum 229

‚tetraspilotum 167

‚tetrastigma 235

thermosrum 214

tibiale 96

linclum 54

banschanicum 219

toletanum 322

transbaicalicum 146

tramsiens 164

transparens 272

transsilvanicum 216

transversum 284

\trebinjense 49

'trechoides 310

tricolor 106, 198

triimpressum 28

Iriste 40, 286

\tropicum 64

| Tschitscherini 56

tumidum 64

|tureicum 224, 225

undulatum 54

unicolor 50, 110, 319

specierum palaearcticarum generis Bembidion

ustulatum 54, 58, 59, 61,

167

ustum 145, 149

valiıdum 219

variabile 31, 120

variegatum 64

variola 258

varvolosum 261

vorvum 58, 61

vau 167

veclense 196

velocipes- 40

velox 8, 40, 43

ventricosum 73

venustulum 25

versicolor 225

vicinum 318

viduum 136

violaceum 129

virens 10, 88, 309

virescens 96, 185

viridamum 273

viride 191

viridiaeneum 96

\viridicolle 29)

\viridimicans 250

vitiosum 22

Latr. (Carabidae).

Vodozi 108

volgense 53

vranense 131

vulmeratum 313

Wagneri 180

Wahnschaffei 34

xanthacrum 17

xanthocerum 302

xanthomum 209

„zanthotelum 17

Yokahamae 256

Zolotasrewi 205

229

Synopsis der Schlangenfamilie der Boiden

auf Grundlage

des Boulenger’schen Schlangenkatalogs (1893/96).

Von

F. Werner.

Mit 3 Figuren im Text.

Wie die Familien der Glauconiiden und Typhlopiden, habe ich

nun auch die Boiden in übersichtlicher Weise zusammenzustellen

versucht. Die Arbeit war mir dadurch sehr erleichtert, daß ich gerade

: us dieser Familie seit Jahren ein sehr großes Material untersuchen

‚konnte, sodaß ich gut ?/, aller bekannten Arten, z. T. in großer

Individuenzahl gesehen habe; infolgedessen habe ich auch eine bessere

Grundlage zur Beurteilung der seit 1896 neu beschriebenen Arten

gehabt, was auch aus den zahlreichen kritischen Bemerkungen und

dem häufig vorkommenden Hinweis auf Identität mit bereits be-

schriebenen Arten ersichtlich ist. Neue Genera sind seit dem Erscheinen

des Boulenger’schen Katalogs nicht zu verzeichnen; von neuen

Arten, die entweder in diesem Katalog noch nicht erwähnt sind oder

deren Artselbständigkeit erst später sich herausstellte, bezw. heraus-

zustellen schien, sind 15 aufgenommen, sodaß die Gesamtzahl der

Arten jetzt 82 beträgt; nur Boa grenadensis Barbour habe ich von

vornherein in die Synonymie von Corallus cookii gesteckt, von der

diese neue Art in gar keiner Weise zu trennen ist; zu der ursprünglichen

Anzahl kam hinzu: Liasis tornieri Wern. und clarkii Barbour (n. sp.),

Aspidites collaris Longman (n.sp.), Python bivittatus Schleg.

(restituierte Art), Epierates crassus Cope und sabogae Barbour

(nn. spp., beide kaum von E. cenchris verschieden), EZ. wie-

ninger, Stdehr. n. sp., E. subflavus Stein. n. sp., E. chryso-

gaster Cope (restituiert), EB. monensis Zenneck (wie vorige, nur Lokal-

rasse von E. fordis); als Art zu streichen ist auch E. striatus Fisch.

(von E.angulifer Bibr. nicht zu trennen). Enygrus australis Mon-

trouz. ist von E. bibroni Hombr. Jaeg. gleichfalls nicht artlich

trennbar. Von den 10 Ungalia-Arten sind die beiden neu-

beschriebenen höchstwahrscheinlich identisch. Zu Trachyboa qularis

Ptrs. ist eine zweite Art, T.-boulengeri Peracca hinzugekommen. Von

den 12 Eryx-Arten sind drei (E. persicus Nik., speciosus Car. und fo-

diens Ann. neu, eine (E. miliaris Pall.) ist eine von Nikolsky und

eine (E. tataricus Licht.) von Carevsky zu Arirang erhobene Sub-

species von E. jaculus L. Lichanura oreutti Stein. habe ich den ihr vom

Autor gegebenen Artrang belassen; L.roseofuscaCope ist in der Synonymie

Synopsis der Schlangenfamilie der Boiden. 231

von L. trivirgata Cope geblieben. Die Artselbständigkeit von Charina

brachyops ist recht zweifelhaft: bei der ungeheuerlichen Variabilität

der Kopfschilder bei C'h. bottae ist es höchste wahrscheinlich, das auch

Ch. brachyops in den Formenkreis dieser Art gehört. Von der Ver-

einigung der neotropischen Boa-(Constrictor-)Arten habe ich Abstand

genommen; die Arten sind geographisch gut getrennt und immerhin

unterscheidbar, was für einen großen Teil der neu aufgestellten Arten, -

sowie für Enygrus australis und Epicrates striatus nicht zu“rifft.

Ich habe nur bei Eryx und Epicrates Bestimmungstabellen ge-

geben, bei den übrigen Gattungen ist der Zuwachs an Arten so gering

(meist nur je eine) daß die Abfassung eines solchen Schlüssels sich

erübrigte. Doch sind überall die Unterscheidungsmerkmale von der

nächstverwandten Art angegeben. An Literaturangaben habe ich

alle Stellen verzeichnet, wo genaue Fundortsangaben oder Be-

schreibungen vorliegen; eine genaue Angabe aller Fundorte habe ich

mir dort erlassen, wo eine Art über eine zusammenhängende größer :

Festlandsmasse oder eine größere Insel verbreitet ist (z. B. Python

‚Sebae in Afrika, P. molurus in Vorderindien usw. usw.). Wer sich

mit der speziellen Verbreitung einer Art befaßt, wird in den Literatur-

angaben weniges vermissen, was in neuerer Zeit bekannt wurde.

Eine geographische Übersicht habe ich am Schlusse gegeben:

sie zeigt eine überraschende Ähnlichkeit mit der Verbreitung einer

Gruppe aus einem ganz anderen Tierkreis, nämlich der Insekten-

familie der Mantodeen.!) Beide Gruppen sind geologisch recht alt

und stimmen überein in folgenden Punkten:

1. Nearktische und Neotropische Fauna den Arten nach völlig ver-

schiedenen von den altweltlichen Faunengebieten.

2. Aethiopische und indopapuasische Gruppe einander gleich-

wertige altweltliche Gruppen, einander weit näher stehend als

der neotropischen Gruppe. °

3. laläarktische Fauna eine Ausstrahlung der palaeotropischen

mit wenigen, aber meist ihr eigentümlichen Elementen.

4. Von Papuasien nach Osten schnelle Verarmung der Fauna bis

zum völligen Schwunde; Neuseeland hat nur eingeschleppte Arten.

5. Madagaskar hat ausgesprochen neotropische Affinität.

Verschieden ist nur die Verschiebung der Hauptentfaltung vom

indomalayischen (Mantodeen) auf das papuasische (Boiden) Gebiet

und auch noch auf das australische Festland. — Erys ist trotz

seines Habitus zwar eine Sand-, ab:r durchaus nicht immer eine Wüsten-

schlange, daher nicht ganz der Mantodeengattung Eremiaphila ver-

gleichbar (vergl. die sehr interessanten Bemerkungen von Wall bei

E. johnii und consicus); auch die weite Verbreitung von E. thebaicus

und muelleri im tropischen Afrika beweist dies. Zryz entspricht in

dieser Hinsicht eher etwa der Gattung Mantis, die auch palaeotropischen

Ursprungs ist und freilich nur mit einer Art, weit ins paläarktische

Gebiet hineinreicht.

!) Werner, Verh. zool. bot. Ges. Wien 1909, p. (70).

7. Heft

232 F. Werner:

Die zahlreichen ethologischen Angaben über Riesenschlangen in

den letzten Jahren möchte ich hier nicht einzeln zitieren. Ich ver-

weise auf die auch mit zahlreichen guten (z. T. photographischen) Ab-

bildungen und auch zwei farbigen Boidentafeln ausgestattete 4. Auflage _

von Brehm’s Tierleben (5. Bd. 1913), sowie auf meine verschiedenen

kleineren Aufsätze im ‚„Zool. Garten“ XLI p. 233, 274, XLIV p. 27;

Natur u. Haus, XII, 19C4, p. 133—135; Bl. f. Aquarien- u. Terrarien-

kunde XVII (1906), XVIIL (1907).

1. Loxocemus Ügpe

1. DOREEN: bicolor Go.

Boulenger, Cat. I. p.7

Günther, Biol. ©. Amer. "Zoo, Rept. 1895 p. 179.

Sq. 31-33; V. 250—265; Sc. 39—47.

Länge 880 mm; Schwanz 90 mm. — Süd-Mexiko; Guatemala.

2. Nardoana Berg

Nardoa Boulenger, t.c. p. 75.

l. Nardoana boa (Schlegel 1837).

Boulenger, t.c. p. 76

Sternfeld, Sitz-Ber. Ges. naturf. Fr. Berlin 1913 p.384. —

Abh. Senckenbg. Ges. Frankfurt a. M. Bd. 36, 1918 p. 424.

Werner, Zool. Anz. XXII, 1899, p. 373 u. Mitt. Zool. Sammlg.

Mus. Naturk. Berlin I, 4, 1900 p. 75 fig. 24.

Wandolleck, Abh. Ber. Mus. Dresden Bd. XIII, 1910 (1911)

p: 14.

De Rooy, Rept. Indo-Austral. Archipelago II. 1917 p. 15, fig. 6.

Sq. 35—39; V 245—267; Sc 47—52.

Länge 1240 mm, Schwanz 140 mm. — Bismarck-Archipel; Neu- '

Guinea. — Nach Sternfeld erreicht die Art bis 1540 mm Länge.

3. Liasis Grey

1. Liasis childreni Gray 1842.

Boulenger, Cat. I. p. 77, Taf. IV, fig. 1.

Lönnberg u. Andersson, Kgl. Svenska Vet.-Ak. Handl. Bd. 52,

No. 3, 1913 p. 12.

Andersson, Medd. Göteborgs Mus. Zool. Afd. 9, 1916 p. 25.

Sq. 41—45; V. 257— 287; Se. 38—53.

Länge 1200 mm, Schwanz 100 mm. —- Nord-Australien; Inseln

der Torres-Straße.

Andersson erwähnt ein Exemplar von Queensland mit unpaarem

vorderen Praefrontale.

Synopsis der Sehlangenfamilie der Boiden. 233

2. Liasis elarkii Barbour 1914.

Proc. Biol. Soc. Washington Vol. XXII p. 202.

„Type ein erwachsenes Exemplar No. 9600, Museum of Com-

parative Zoology, von Mer Island, Murray Islands, Torres-Straße.

Gesammelt im Oktober 1913 von H. L. Clark.

Diese Art kann sofort von irgendeiner der beschriebenen Arten

von Liasis unterschieden werden dadurch, daß sie die von Boulenger

(Cat. Snakes Brit. Mus. Vol. 1, 1893 p. 77) zur Trennung der Grurpen I

und II in seinem Bestimmungsschlüssel der Gattung verwendeten

Charaktere kombiniert. So hat sie mehrere kleine Lorealschilder

und auch ein tief und deutlich grubiges Rostrale. Sie hat auch zwei

Paare von Praefrontalen.

Rostrale breiter als hoch. von oben wenig sichtbar, mit tiefen

Gruben. Internasalia etwas länger als breit, etwa halb so lang wie das

größere Paar von Praefrontalen; die kleineren Praefrontalisa sind

durch die größeren weit getrennt, die auch eine breite Sutur mit

dem Frontale bilden; Frontale ungefähr so breit wie lang, breiter

an seinen vorderen als an seinem hinteren Ende, viel kürzer als seine

Entfernung vom Ende der Schnauze. Zwei Paare von Parietalen,

das vordere ebenso breit, aber viel kürzer als das hintere; fünf kleine

Lorealschilder; zwei Prae- und vier Postocularia; elf Supralabialia,

das erste, zweite und dritte mit tiefer Grube, das vierte und fünfte

ebenfalls grubig, aber weniger deutlich; das fünfte und sechste das

Auge erreichend; sechzehn Sublabialia, siebentes bis neuntes mit

schwacher und zehntes bis fünfzehntes mit sehr tiefer Grube. Schuppen

in 47 Reihen; Ventralia 317, Anale ungeteilt, Subcaudalia 116. Ober-

seits mehr oder weniger einförmig braun, unten gelblich.‘“

3. Liasis fuseus Peters 1873.

Boulenger, Cat. I. p. 78; Ann. Mus. Genova 1898 p. 702.

Bethencourt-Ferreira, Journ. Sei. Lisboa (2) V, No. XIX

De Rooy, Rept. Indo-Austr. Arch. II. 1917 p. 16.

1898 p. 154.

Sq. 4749; V.275—291: Sc. 56—72.

Länge 1330 mm, Schwanz 190 mm. —- Nord-Australien, Inseln

der Torres-Straße, Neu-Guinea, Timor.

4. Liasis olivaceus Gray 1842.

Boulenger, Cat. I. p.79, Taf. IV, fig. 2.

Sq. 69—75; V. 349 bis 361; Se. 100—-102.

Länge 1890 mm; Schwanz 360 mm. —- Nord-Australien; Cornwallis

Island, Torres-Straße.

7. Heft

234 F. Werner:

5. Liasis mackloti Dume£ril et Bibron 1844.

Boulen®ger, Cat. I. p. 79; Ann. Mag. N. H. (6) XIX. 1897 p. 505.

Bethencourt-Ferreira, Journ. Sci. Lisboa (2) V. No. XIX.

1898 p. 154.

De Rooy, l.c. p. 17 fig. 7.

Länge 1680 mm; Schwanz 260 mm. —- Timor, Samao und Savu.

6. Liasis tornieri Werner 1897.

Zoolog. Anzeiger No. 537 p. 261; Arb. Zool. Inst. Wien IX. 1899

Taf. 1 fig. 13, 14. £

Nächstverwandt L. Mackloti DB. von Timor. Rostrale doppelt

so breit- wie hoch, von oben deutlich sichtbar mit einer seichten

Grube auf jeder Seite. Internasalia 11/,mal länger als breit, ®/, der

Länge der Praefrontalia; ein zweites Paar von Praefrontalen, durch

das vordere weit von einander getrennt und von geringer Größe.

Frontale etwa 1!/,mal so lang wie breit, so lang wie sein Abstand

vom Rostrale; ein Paar von Parietalen; ein großes Frenale; ein großes

Praeoculare, darunter auf einer Seite ein sehr kleines Suboculare;

drei langgestreckte Postocularia. Elf Oberlippenschilder, das 1.—3.

mit einer Grube, das 5. und 6. das Auge berührend; nur drei der

hinteren Unterlippenschilder mit einer Grube. 65 Schuppenreihen

um die Rumpfmitte; 372 Ventralen, Anale ungeteilt, 86 Subcaudalen

von denen die ersten vier geteilt, die nächsten vier ungeteilt, dann 65

geteilt und endlich 13 ungeteilt sind.

Oberseite braun, Kopf fein dunkel getüpfelt; Unterseite gelblich-

weiß. Totallänge 1550 mm; Schwanz 220 mm. Habitat: Stephansort,

Neu-Guinea.

7. Liasis albertisii Peters u. Doria 1878.

Boulenger, Cat. I. p. 80; Ann. Mus. Genova XVIII. 1898 p. 702.

De Rooy, l.c. p. 18.

Werner, Verh. Zool.-bot. Ges. Wien 1899 p. 19.

Sq. 49-55; V. 262—284; Se. 62—79.

Länge 1450 mm, Schwanz 200 mm (größtes Exemplar im Brit.

Mus.): ein größeres im Mus. Berlin (1670 mm, Schwanz 240 mm);

wird bis 21/, m lang.

W.-Neuguinea und .Salvatty-Inseln.

8. Liasis papuanus Peters u. Doria 1878.

Boulenger, Cat. I. p. 80; III. p. 591.

Werner, Mitt. Naturh. Mus. Hamburg XXVI. 1909 p. 211, fig. 1.

De Rooy, ].c. p. 19.

Sq. 65—-71; V. 358—-390; Sc. 82—88.

Länge 2300 mm, Schwanz 320 mm (größtes Exemplar im Brit.

Mus.); wird bis 31/, m lang.

Neuguinea; Ferguson Island, D’Entrecasteaux-Gruppe.

Synopsis der Schlangenfamilie der Boiden, 935

3. Python Daudin 1803.

1. Python spilotes (Lac&pede 1804).

Boulenger, I. p. 82; Ann. Mus. Genova 1898, XVIII p. 702.

Werner, Abh. K. Bayer. Ak. Wiss. München II. Kl. XXII. Bd.

II. Abt. 1903 p. 381 u. Zool. Jahrb. Syst. XX VIII. 1909 p. 274 (var.

macrospila n.).

Boettger in Semon, Reise Australien V, 1894 p. 118.

De Rooy, Rept. Indo-Austr. Arch. II. 1917 p. 26, fig. 14.

Die var macrospila ist durch nur 41 Schuppenreihen, 3 Paare von

Schildern auf der Schnauze hinter dem Rostrale und die Zeichnung

(drei Reihen großer dunkler Flecken, die seitlichen mit den. dorsalen

alternierend) gekennzeichnet.

Sq. 41—51; V. 251—304; Se. 63— 92.

Länge 2000 mm; Schwanz 250 mm. — Australien, Neugiunea.

2. Python amethystinus (Schneider 1801).

Boettger, Abh. Senckenbg. naturf. Ges. XXV. 1901 p. 349

u. in Semon, Reise Australien V. 1894 p. 119.

Boulenger, I. p. 83, III. p. 592; Ann. Mus. Genova 1898 p. 703.

Mehely, Term. Füz. Vol. XXI. 1898 p. 171.

Werner, Mitt. Zcol. Sammlg. Mus. Naturk. Berlin I. 4, 900

9.79, Hg. 23; Verh. Zool.-bot. Ges. Wien 1899 p. 20 1901 P- 612;

Zoot! I XXI. 1899 p. 373.

Roux, Abh. Senckbg. naturf. Ges. XXXII. 1910 p. 219, 242.

Sq. 39—53; V. 289—349; Sc. 58—120.

Wandolleck, Abh. Ber. Mus. Dresden Bd. XIII. 1910 (1911) p.14.

Sternfeld, SB. Ges. naturf. Fr. Berlin 1913 p. 385.

Van Lidth de Jeude. in: Nova Guinea Vol. V. 4. Zoologie

1911 p. 520; Vol. IX. 2. 192% p. 265.

De Rooy, ].c. p. 24, fig. 12.

Länge 3100 mm, Schwanz 390 mm (nach Van Lidth de Jeude)

wird bis 3!/, m lang. __Molukken (Halmahara, Ambon, Ceram, Saparua,

Haruku, Batjan, Banda, Timor Laut), Misol, Salwatti, Timor, Flores,

Neuguinea, Inseln der Torres-Straße, Bismarck- Archipel, N.- Queens-

land, Aru- u. Kei-Inseln, Tyobriand-Ins., Bougainville (Salomons-1.).

3. Python timorensis (Peters 1876).

Boulenger, I. p. 8.

Sq. 60; V.288; Sc. ?

. Länge 793 (+45)mm. (Schwanz des Typ.-Exemplares ab-

‘gebrochen).

De Rooy, l.c. p.25, fig. 13.

Timor und Flores,

1, Heft

236 F. Werner:

4. Python retieulatus (Schneider 1801).

Boulenger, I. p.85; III. p. 592. — Proc. Zool. Soc. London

1897 p. 217. —- Ann. Mag. N. H. (6) 1897 p. 506. --- Fase. Malay. I.

1903 p. 161. —- Ann. Mus. Genova (3) II. (XLII) 1906 p. 211. —

Vertebrate Fauna of Malay Peninsula, Rept. Batr, London 1912

p- 107, fig. 32B.

Fig. 1. Python reticulatus 2 aus Borneo (war 8m lang). M dunkle Linie,

die namentlich in der Halsgegend die hellen Dorsalflecke halbiert,

3oettger, Abh. Senckenberg. naturf. Ges. XXV. 1901 p. 350.

toux, Verh. Naturf. Ges. Basel XV. p. 429.

Flower, Proc. Zool. Soc. London 1896 p. 877; 1899 p. 654.

Boettger, Abh. Senckenberg. naturf. Ges. XXV. 1901 p. 350.

Voltz, Zool. Jahrb. Syst. XX. 1904 p. 492.

Barbour, Mem. Mus.-Comp. Zool. Haward Coll. Cambridge Mass.

1912 p. 102.

De Rooy, ].c. p. 20 fig. 9.

Sq. 69—79; V.297—330; Se. 75—102.

Länge 4780 mm, Schwanz 660 mm (größtes Exemplar im Brit.

Mus.), wird nach Hagenbeck bis 10 m lang.

Burma, Siam, Indochina, S.-China, Malay. Halbinsel, Sumatra,

Nias, Borneo, Java, Banka, Riou, Celebes, Molukken, (Ambon,

Ternate, Ceram, Timor Laut, Halmahera, Batjan, Banda), Philippinen,

Sumbawa, Flores, Timor, Mentawei-Inseln, Natunas-Inseln, Simalur,

Buton, Groß-Obı.

Synopsis der Schlangenfamilie der Boiden. 237

Ich kann mich nicht enthalten, bei dieser Gelegenheit die Photos

eines @ von Python reticulatus, das 8 m lang war und in dem Tierpark

von A. Fockelmann in Hamburg 80 Eier abgesetzt hatte, samt zwei

der 27 ausgeschlüpften Jungen hier zu reproduzieren. Sie zeigen die

Vererbung einer merkwürdigen Zeichnungsanomalie, indem sowohl

bei der Mutter, (deren Bild ich Herrn A. Fockelmann verdanke),

wie bei allen Jungen die großen hellen Rückenflecken z. T.

durch eine schwarze Längslinie geteilt erscheint, was bei allen

diesen in der Halsregion am deutlichsten sichtbar ist. Ich habe alle

Jungen noch lebend gesehen und die zwei abgebildeten auch längere

Zeit lebend gehalten.

Fig. 2. Python retieulatus. Junges des auf voriger Abbildung dargestellten 9.

M dunkle Vertebrallinie wie bei der Mutter.

7. Heft

2385 F. Werner:

Fig.3. Python reticulatus. Junges des auf Fig. 1 dargestellten 9.

M dunkle Vertebrallinie wie bei der Mutter.

5. Python sebae (Gmelın 1878).

Boulenger, I. p. 86, III. p.592. — Ann. Mus. Genova 1896

p: 20; 1906 p. 211; 1909 p. 311, 1911 p. 164. — Porec. Zool. Soc. 1905

p. 255. — Mem. Proc. Manchester Soc. 1906/7 p. 10. — Ann. 8. Afr.

Mus. V. Part. IX. 1910 p. 500.

Barboza du Bocage, Jorn. Sci. Lisboa (2) No. XIV. 1896

p. 26, 112.

Bethencourt-Ferreira, Jorn. Sci. Lisboa (2) VI. p. 232.

Hewitt u. Power, Transact. R. Soc. S. Afr. III. 1913 p. 161.

Peracca, in: Il Ruwenzori Vol.]. p. 7.

Sjöstedt, Bih. K. Svenska Vet.-Ak. Handl. Bd. 23, Afd. IV,

No. 2, 1897 p. 23.

Synopsis der Schlangenfamilie der Boiden. 239

Sternfeld, Erg. 2. deutsch. Zentral-Afrika-Exp. 1900—1911,

Bd.1I. Lief. 11 1917 p.458; Fauna D. Kolonien IV. 1. 1910 p. 14,

fig. 13; III. 2. 1910 p. 13, fig. 10; Mitt. Zool. Mus. Berlin III. 4. 1908

p-. 403. IV. 1. 1908 p. 210, 243.

Werner, Verh. Zool. bot. Ges. 1902 p. 343, 1899 p. 4, 1897 p. 4.

Sq. 81—93; V. 269— 286; Sc. 61—77.

Länge 4100 mm; Schwanz 460 mm (größtes Exemplar im Brit.

Mus.). Soll bis 7 m lang werden. — Tropisches und südliches Afrika

von Senegambien bis zum weißen Nil und Abessynien und nach Süden

bis Natal.

6. Python regius (Shaw 1802).

Boulenger, I. p. 88, III. p. 592.

Werner, Verh. Zool.-bot. Ges. Wien 1899 p. 145. — Sitz. Ber.

Ak. Wien. Bd. CXVI. 1907 p. 1865. — Denkschr. Ak. Wien Bd. XCVI.

1919 p. 502.

Sternfeld, Mitt. Zool. Mus. Berlin III. 4. 1908 p. 403; IV. 1.

1908 p. 210.

Sq. 53—63, V. 196—207; Se. 30—37.

Länge 1240 mm; Schwanz 100 mm. — Senegambien bis zum

Hinterland von Kamerun; Ostsudan (Gazellenflußprovinz und Süd-

kordofan); Fernando Po.

.7. Python anchietae Bocage 1887.

Boulenger, I. p. 88, III. p. 592.

Werner, m Michaelsen, Land- u. Süßwasserfauna Dtsch.

SW.-Afrikas, Rept. Amph. 1915 p. 356, Taf. VII fig, 1.

Sq. 57—59; V. 253—267; Sc. 46—47.

Länge 1280 mm, Schwanz 150 mm. — Catumbella, Angola;

Ababis, Dtsch. SW.-Afrika.

8. Python molurus (L. 1766).

Werner, Zool. Jahrb. Syst. XX VIII. 1909 p. 273, Fig. B.

Clarke, Zoologist LVI. 1898 p. 436. —

Boulenger, Rec. Ind. Mus. Vol.I. Pt.2, No. 10, 1907 p. 155.

Wall, Journ. Bombay Nat. Hist. Soc. 1912 p. 448, Taf. XVII;

1909 p. 610.

De Rooy, l.c. fig. 10a, 11a.

Sq. 685— 75; V. 243— 269; Sc. 59—72.

Länge 2405 mm; Schwanz 308 mm. — Vorderindien, Ceylon.

Wird bis 4m lang (ausnahmsweise über 7 m). Ob das Citat: Wall

1909 hieher gehört oder zur nächsten Art, kann ich nicht mit Be-

stimmtheit sagen; ich vermute aber, daß in Assam noch molurus

vorkommt.

De Rooy bezweifelt die spezifische Verschiedenheit dieser von

der folgenden Art; doch scheinen mir die von ihr angeführten Beweis-

gründe nicht genügend stichhaltig. Junge Exemplare haben immer

‘ den für die Gruppe: molurus, bivittatus, sebae, regius, anchietae

7. Heft

240 F. Werner:

charakteristischen Dreiecksflecken deutlich, was in Anbetracht seiner

phyletischen Bedeutung nicht verwunderlich ist; ich lege übrigens

auf diese Zeichnung allein keinen solchen Wert, wohl aber auf das

Vorkommen eines Suboculare und die einfachen, nicht ringförmigen

Lateralflecke des bivittatus. Ich habe zuviele Exemplare beider Arten

gesehen, um mich durch vereinzelte Ausnahmen von der Überzeugung

von ihrer spezifischen Verschiedenheit abbringen zu lassen, umsomehr

als sie auch ethologisch auffällig differieren.

9. Python bivittatus Schlegel 1837.

Werner, Zool. Jahrb. Syst. XX VIII. 1909 p. 271, 273, Fig. A.

Boulenger, Vert. Fauna Mal. Pen. p. 108, fig. 32 A (molurus,

nec L.). — Proc. Zool. Soc. London 1897 p. 217 (molurus).

Wallu. Evans, Journ. Bombay Soc. XIIT. 1900 p. 190 (molurus).

Flower, Proc. Zool. Soc. London 1899 p. 655 (molurus).

Barbour, ].c. p. 103.

De Rooy, l.c. p. 22, fig. 10b, 11b (molurus).

Sq. 69— 71; V. 257—264; Se. 71—72.

Länge 2700 mm, Schwanz 300 mm. — Hinterindien, Java;

Sumatra; Celebes; wahrscheinlich auch Malakka u. S. China (mit

Formosa u. Hainan)

Wird bis 10 m lang.

10. Python eurtus Schlegel 1872.

Boulenger, I. p.89; Vert. Fauna Mal. Pen. p. 109.

Werner, Zool. Jahrb. Syst. XIII. 1900 p. 489.

Shelford, Journ. R. As. Soe., Straits Branch, No. 35, 1901 p.56.

De Rooy, l.c. p. 28, fig. 8, 15.

‚Sg. 53-57; V. 160—175; Sc. 28—32.

Länge 1370 mm, Schwanz 120 mm; wird bis 3 m lang. — Malay.

Halbinsel, Singapore; Sumatra, Borneo.

5. Chondropython A. B. Meyer 1874.

1. Chondropython viridis (Schlegel 1872).

Boulenger, I. p. 90; III. p. 592. — Ann. Mus. Genova 1898 p. 703.

Boettger, Abh. Ber. Mus. Dresden 1896/97 p. 3 und in Semon,

Reise V. 1894. p. 120, Taf. V fig. 3.

Lönnberg, Ann. Mag. N.H. (7) VI. 1900 p. 577.

Roux, Abh. Senckenbg. naturf. Ges. XXXIII. 1910 p. 219.

Wandolleck, Abh. Ber. Mus. Dresden Bd. XIII. 1910 (1911) p. 14.

Van Lidth de Jeude, in: Nova Guinea, Vol. V. 4. Zoologie

1911 p. 520; Vol. IX. 2. 1911 p. 266.

Vogt, SB. Ges. nat. Fr. Berlin 1911 p. 423.

Barbour, ]. ce. p. 108.

Lampe, Jahrb. Ver. Natk. Wiesbaden 60. Jahrg. 1913 p. 84.

De Rooy, l.c. p. 29 fig. 30.

Synopsis der Schlangenfamilie der Boiden. 241

Sq. 57-61, V. 227-241; Se. 79-129.

Länge 1750 mm, Schwanz 200 mm. — Neuguinea, Aru-Inseln;

Schouten-Inseln (Mysore).

6. Aspidites Peters 1876.

1. Aspidites melanocephalus (Krefft 1864).

Boulenger, I. p. 91, III. p. 592.

Boettger in Semon, Reise Australien V. 1894. p. 119.

Waite, Trans. R. Soc. $S. Austral. XLI. 1917 p. 435.

Nach Waite verschieden von der folgenden Art durch folgende

Merkmale: der von oben sichtbare Teil des Rostrale !/;—/, (bei

ramsayı ‘/,) so lang wie sein Abstand vom Frontale; Internasalia

so breit wie lang (länger als breit), hintere Praefrontalia vor dem Frontale

ebene in Kontakt (eine Strecke weit in Kontakt); Parietalia unter-

- geteilt in kleine Schilder (groß, durch kleine Schildehen getrennt),

ein großes Frenale (2— 3 Frenalia) 11—12 (14) Supralabialia, 6. breit

das Auge berührend (7. schmal das Auge berührend); Sublabialıa

14—16 (19).

Sq. 49—57; V. 321—338; A.1, Sc. 6069.

Länge 2050 mm, Schwanz 220 mm. — Nord-Australien, Queens-

land.

2. Aspidites ramsayi (Macleay 1882).

Boulenger, I. p. 92.

Waite, Proc. Linn. Soc. N.S. Wales Vol. IX. (Series 2nd) 1899

p. 715, Taf. L, fig. 1—3 und Trans. R. Soc. S. Austral. XLI. 1917 p. 35.

Auge nicht durch Suboculare von den Oberlippenschildern ge-

trennt; (wie bei voriger Art); Sq. 53—63, V. 293—299, A. 1—2, Sc. 53.

Länge 1900 mm, Schwanz 330. — Port Bourke, N.S. Wales.

3. Aspidites eollaris Longman 1913.

Herpetological Notes, Part I Mem. Queensland Mus. Vol. II,

Diese Art, deren Beschreibung mir durch die Güte von Herrn

Dr. Uvarov in London zugänglich gemacht wurde, scheint in der

Pholidose zwischen den beiden bisher bekannten Arten zu stehen,

unterscheidet sich aber durch die Zeichnung, indem nicht allein die

Oberseite durch ‘unregelmäßige, an den Seiten anostomosierende

Querbinden ausgezeichnet ist, sondern auf ein breites Nackenband

vorhanden ist, das wie die Unterseite des Kopfes rein weiß ist. Supra-

ocularıa, das benachbarte Postoculare, zwei kleine Parietalia, sowie

das Rostral: glänzend schwarz, der Raum zwischen ihnen ist aber

wieder weiß, wenn auch nicht so deutlich, wie die Labialia, die Kopf-

unterseite und das Occipitalband. Länge 620 mm, Schwanz 58 mm.

-— Avondale-Station, Cunnamulla, Que:nsland (leg. E. A. Bignell).

Morphologisch sind die drei Arten vorläufig in folgender Weise

zu unterscheiden:

Archiv für Naturgeschichte

1921. A. 7. 16 7. Heft

242 F. Werner:

1. Ein Loreale; Sq. 49—57; V. 321-338; Se. 60-69. - 6. Supra-

labiale am Auge; Internasalia so lang wie breit; hintere Prae-

frontalia oben ın Kontakt; Parietalia in kleine Schilder unter-

geteilt A. melanocephalus.

2. Zwei oder drei Lorealia; Sq. 53—64; V.293—303; Se. 52— 53.

Supralabialia am Auge; Internasalia länger als breit; Parietalia

noch unterscheidbar.

Der von oben sichtbare Teil des Rostrale 1/, so lang wie sein Ab-

stand vom Frontale; hintere Praefrontalia durch ein unpaares

Schildchen getrennt; Parietalia in kleine Schilder aufgelöst,

unter denen aber noch 2 größere unterscheidbar sind A. collaris.

Der von oben sichtbare Teil des Rostrale !/, so lang wie sein

Abstand vom Frontale; hintere Praefrontalia in Berührung;

Parietalia groß, durch Schildchen getrennt A. ramsayı.

Es ist nicht unwahrscheinlich, daß sich die morphologischen

Verschiedenheiten auf individuelle Variation, die auffallende Zeichnung

auf das jugendliche Alter zurückführen läßt. Jedenfalls stehen sich

alle drei Arten sehr nahe und werden vielleicht einmal vereinigt

werden müssen.

7. Calabaria Gray 1858.

1. Calabaria reinhardti (Schlegel 1848).

Boulenger, I. p. 92; III. p. 592. Ann. Mus. Genova 1906 p. 211.

Mem. Soc. Espan. Hist. Nat. I. Mem. 8, 1905 p. 185.

Werner, Verh. Zool.-bot. Ges. Wien 1899 p. 4.

Tornier, Zool. Anz. XXIV. 1901 p. 63.

L. Müller, Abh. K. Bayer. Ak. Wiss. II. Kl. XXIV. Bd. III

Abt. 1910 p. 59.

Sq. 29— 32; V. 221—239; Sc. 20—28.

Länge 860 mm,. Schwanz 65 mm. — Westafrika von Liberia

bis zum Kongo; Fernando Po.

8. Epicrates Wagler

1. Epicrates cenchris (Linnaeus 1764).

Boulenger, ]J. p. 94; III. p. 592; Ann. Mus. Genova 1898 p. 129.

Günther, Biol. ©. Amer. 1895 p. 181.

Peracca, Boll. Mus. Torino Vol. XI. 1869 No,.253 p.5; XL.

No. 274, 1897 p. 9; No. 284, 1897 p.2; Vol. XIX No. 460, 1904 p.T.

Berg, An. Mus. Buenos Aires V. 1898 p. 10.

Jhering, R., Rev. Mus. Paulista VIII. 1910 p. 321.

Schenkel, Acht. Nachtrag Kat. herp. Sammlg. — Verh. Na.ur-

forsch. Ges. Basel XIII p. 154. — Ann. Mus. Genova 1898 p. 129.

Steindachner, Denkschr. Ak. Wiss. Wien LXXII. 1902 p. 102.

Sq. 45--51, V.423— 268, Sc. 50—66.

Länge 1700 mm, Schwanz 220 mm. — Tropisches Amerika von

Costa Rica bis Nord-Peru und Nord-Brasilien; Bolivia; Paraguay,

Argentinien (Chaco); Trinidad, Tobago.

Synopsis der Schlangenfamilie der Boiden. 243

2. Epierates erassus Cope 1862.

Boulenger, III. p. 563.

892395::V.25, 8%?

. Länge 910 mm, Schwanz 85 mm. — Cadosa am Parana.

3. Epierates sabogae Barbour 1906.

Barbour, Bull. Mus. Comp. Zool. Haward Coll., Cambridge,

Mass. Vol. XLVI. No. 12 p. 226.

Sq. 65— 67; V. 242-—247; Sc. 49—-70.

Länge 4' = 1200 mm. — Saboga Id., Panama.

Die Selbständigkeit dieser beiden Arten scheint mir recht zweifel-

haft! Günther erwähnt E. cenchris mit Sq. 39 von Panama, wo

auch die Art mit der höchsten Zahl vorkommt. Die Variationsbreite

von E. cenchris scheint eben sehr groß zu sein.

4. Epierates wieningeri Steindachner 1903.

Steindachner, Anz. Ak. Wiss. Wien XL. p.17; Sitz. Ber.

Ak. Wiss. CXH. p. 15.

Sq. 47; V. 244; Sc. 64.

Länge 590 mm. — Altos, Paraguay. — Verhält sich wahr-

scheinlich zu E. cenchris wie E. angulifer zu E. striatus.

5. Epierates angulifer Bibron 1843.

Boulenger, I. p. 96; III. p. 563.

Meerwarth, Mitt. Naturhistor. Mus. Hamburg X VIII. 1901 p. 5.

Werner, Verh. Zool.-bot. Ges. Wien 1901 p. 635. — Biol. Centralbl.

XXIV. 1904 p. 332, 9 figg. (Vererbung mütterlicher Merkmale).

Lampe u.-Lindholm, Jahrb. Nassau. Ver. f. Naturk. Wiesb.

Jahrg. 55, 1902 p. 9.

Barbour, Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., Cambridge,

Mass. Vol. XLIV. No.2 1914 p.326. — Ann. Carnegie Mus. X.

No. 1/2 Art. XII. p. 304.

Sq. 51--:67; V. 276-291; Sc. 48-85.

Länge 2170 mm; Schwanz 195 mm. — Cuba; Isle of Pines.

Die Trennung des Auges von den Supralabialen ist kein verläßlichss

Merkmal zur Unterscheidung von siriatus; unter den zahlreichen

Exemplaren, die ich lebend zu untersuchen Gelegenheit hatte, waren

mehrere, die sonst in keiner Weise von E. angulifer zu unterscheiden

waren, aber das Auge in Kontakt mit den Oberlippenschildern halten;

eines besitze ich noch in meiner Sammlung. Da die übrigen Merkmale

von noch geringerer Bedeutung sind, dürfte EZ. striatus als kaum

mehr als eine Lokalrasse der vorigen Art anzusehen sein, wenn man

nicht den Maßstab der amerikanischen Autoren anlegt, die solche

Rassen als Arten betrachten.

Diese Art wird bis 4m lang und ist bei weitem die größte der

Gattung. Ich sah ein sehr großes Exemplar ım Jardin des Plantes

in Paris im Jahre 1907. Sie ist aber mit 1Y/, m schon fortpflanzungsfähig.

16* 7. Heft

244 F. Werner:

6. Epierates striatus (Fischer 1856).

Boulenger, I. p. %. |

Garman, Proc.. Amer. Phil. Soc. 1887 p. 279 (strigilatus Cope).

Barbour, Bull. Mus. Comp. Zool. Haward Coll., Cambridge,

Mass. 1904 Vol. XLVI No. 3 p. 59 (strigilatus Cope).

Sg. 51—-63; V. 271-302; Se. 52—91.

Länge 1500 mm; Schwanz 250 mm. — (Cuba) S. Domingo;

New Providence und Andros Ids., Bahamas; S. Thomas? — Wird

nach Barbour auf den Bahamas über 2 m lang.

7. Epicrates inornatus (Reinhardt 1843).

Reinhardt, Danske Vid. Selsk. Afh. X. 1843 p.253, Taf. I

fig. 21—23.

Steineger, Rep. U. S. Nat. Mus. 1902, 1904 p. 688, fig. 148— 152.

Barbour, t c p. 325.

Sq. 38—42; V. 261— 271; Se. 67—-75.

Länge 1900 mm, ‘Schwanz 230 mm. — Portorico.

8. Epierates subflavus Steineger 1901.

'Steineger, Proc. U. S. Nat. Mus. 1901. XXIII. p. 469.

Barbour, t.c. p.324; Bull. Mus. Comp. Zool. Haward Coll.

LII. 1910 p. 300.

Sq. 39—45; V. 274—286; Sc. 60—80.

Länge 1500 mm, Schwanz 250 mm. — Jamaika.

9. Epierates fordii (Günther 1861).

Boulenger, I. p. 98 (exel. chrysogaster Cope); III. p. 593.

Sq. 33— 37; V. 249— 265; Sc. 70—80.

Länge 740 mm, Schwanz 125 mm. — S. Domingo.

10. Epierates chrysogaster Cope 1871.

Cope, Proc. Amer. Phil. Soc. 1871, XI, p. 557.

Steineger, The Bahama Islands 195 p. 335.

Barbour, t.c. p. 325; Proc. Biol. Soc. Washington, Vol. XXIX.

p. 218.

Sq. 39-43; V.255 (251— 264); Sc. 78 (72—82); Rückenflecke 54

(E. fordii hat 69— 78).

Länge 665 mm; Schwanz 108 mm. — Turks Island, Bahamas.

ll. Epierates monensis Zenneck 1898.

Zenneck, Zeitschr. wiss. Zool. 1898, LXIV. p.64, Taf. III.

fig. 58-—62.

Meerwarth, Mitt. Naturhistor. Mus. Hamburg XVIII. 1901 p. 8.

Steineger, Rep. U. S. Nat. Mus. for 1902, 1904 p. 692.

Ich kann Meerwarth nur zustimmen, wenn er die spezifische

Selbständigkeit dieser Form bestreitet; sie kann höchstens als Lokal-

Synopsis der Schlangenfamilie der Boiden. 245

rasse von E. fordii betrachtet werden, was wohl auch für die vorher-

gehende Art gelten wird.

Sq. 38—43; V. 259-266; Sc. 79— 82, Rückenflecke 51—57.

Länge 1010 mm (Schwanz def.). — - Insel Mona.

12. Epierates gracilis (Fischer 1888).

Boulenger, I. p. 98. Sq. 40—43, V. 282—295; Sc. 100-104.

Von dieser Art dürften außer den Typen im Museum Hamburg

nur noch wenige in europäischen Sammlungen existicren; davon

eines im Wiener Hofmuseum und eines in meiner eigenen Sammlung,

das ich Herrn Pedro de Grijs in Hamburg verdanke. Es ist 875 mm

lang (Schwanz 160 mm). Sq.43, V.295, A.1, Sc. 1/,+103. Hintere

Praefrontalia vom Frontale durch 4 nebeneinanderstehende Schildchen

getrennt. Halsregion überaus schlank, nach hinten wird der Körper

sehr allmählig immer dicker und ist in der hinteren Rumpfhälfte

etwa 4mal so hoch als der Hals. Färbung graubraun mit großen

dunklen Rücken- und kleinen z. T. ringförmigen Seitenflecken.

Länge 895 mm, Schwanz 165 mm. — S. Domingo.

Bestimmungstabelle der Epicrates-Arten.

1. Mehrere kleinere Schilder zwischen den Supraocularen 2.

Nur ein großes Frontale (selten aufgespalten) zwischen den

Supraocularen

2. Sq. 39; Körperbau sehr dick und plump E. crassus Üope.

Sq. 65— 67 E. sabogae Barbour.

Sq. 45—51 3.

3. 2 Supralabialia berühren das Auge E. cenchris L.

Auge von den Supralabialen getrennt E. wieningeri Stdcehr.

4. Schuppen in 51—65 Reihen

Schuppen in 33-—45 Reihen 6.

5. Auge in Berührung mit Supralabialen E. striatus Fisch.

Auge von Supralabialen getrennt E. angulifer Bibun

6. Weniger als 100 Subcaudalia

Mehr als 100 Subcaudalia; ge sehr schlank, Körper

dick, seitlich kompreß E. gracilis :

£ Supraoculare so breit wie das Frontale

Supraoculare halb so breit wie das Frontale 3

8. Praeoculare von Berührung mit Praefrontale ausgeschlossen;

V. 261—271 E. inornatus Reinhdt.

Praeoculare in Berührung mit Praefrontale; V. 274—286

E. subflavus Stein.

9. Sq. 33—37; 69—78 Rückenflecke E. fordii Gthr.

Sq. 39—43; 51—57 Rückenflecke E. monensis Zennek.

Sq. 43; 54 Rückenflecke E. chrysogaster Cope

7. Heft

246 F. Werner:

9. Corallus Daudin (Boa L.).

l. Corallus eookii Gray 1842

Boulenger, I. p. 99, III. p. 59.

Günther, Biol. ©. Amer. 1895 p. 180.

Werner, Verh. Zool.-bot. Ges. Wien 1900 p. 269.

Steineger, Proc. U. S. Nat. Mus. XXIV. p. 185, fig. (ruschen-

bergi).

Barbour, Mem. Mus. Comp. Zool. Haward Coll., Cambridge,

US. Vol. XLIV No. 2, 1914 p. 327 (Boa grenadensis).

Andersson, Medd. Göteborgs Mus. Zool. Afd. 9, 1916 p. 25.

Barbour ha“ augenscheinlich übersehen, daß im Brit. Mus.

außer den Exemplaren der var. ., für die er seine n. sp. aufstellt,

auch solche der var. A aus Grenada vorhanden sind. Es ist also seine

Art nichts anderes als eine Farbenvarietät; morphologische Unter-

schiede von cookii existieren nicht.

Sq. 30—47; V. 253—285; Sc. 101—118.

Länge 1550 mm, Schwanz 320 mm. — Nicaragua, Columbien,

Venezuela, Britisch Guyana, Trinidad; Grenada, St. Vincent. —

Bolivia?

2. Corallus hortulanus (Linnaeus 1754)

Boulenger, I.p. 101; III. p. 593. — Ann. Mus. Genova 1898 p.129.

Jhering, R., Rev. Mus. Paulista VIII. 1910 p. 316.

Barbour’s Bemerkungen über diese Art (t.c. p. 326) beziehen

sich augenscheinlich auf ©. cookxi.

Sq. 51-59; V. 268—299; Sc. 108—128,.

Länge 1800 mm; Schwanz 320 mm. — Guyana, Nord-Brasilien,

Ecuador, Peru, Bolivia.

3. Corallus annulatus (Cope 1876)

Boulenger, I. p. 102, III. p. 59.

Mc. Lain, Contrib. N. Am. Herpetology, Wheeling, W.Wa,

1899 p. 3.

Sq. 54—55; V.260; Sc. 82.

Länge 755 mm, Schwanz 132 mm. — Costa Rica.

4. Corallus ecaninus (Linnaeus 1754)

Boulenger, I. p. 102; III. p. 593; Ann. Mus. Genova 1898 p. 129.

Werner, Abh. Ber. Mus. Dresden 1900/01 Bd. IX. p. 6.

Jhering, ]l.c. p. 318.

Sq. 61-71; V. 188-219; Se. 64-79.

Länge 1450 mm, Schwanz 220 mm. —- Guyana, Brasilien, Peru,

Bolivia.

5. Corallus madagascariensis (Dum£ril u. Bibron 1844)

Boulenger, I. p. 103.

Sq. 41-53; V. 200-234; Se. 30— 48.

Länge 2600 mm; Schwanz 200 mm. Madagaskar.

Synopsis der Schlangenfamilie der Boiden, BET,

10. Engyrus Wagler

1. Engyrus bibronii Hombron u. Jacquard 1842

Boulenger, I. p. 106.

Garman, Bull. Mus. Comp. Zool. Cambridge Mass. XXXIX.

1901 p. 12.

Roux, in: Sarasin u. Roux, Nova Caledonia, Zoologie Vol. 1.

L. II. 1913 p. 138, 140.

Sternfeld, Abh. Senckenbg. Ges. Bd. 36, 1918 p. 425.

Sq. 31—36; V. 207—231; Sec. 50-59.

Länge 1000 mm, Schwanz 130 mm. —- San Christoval, Fidschi-

und Tonga-Inseln. Ich besitze auch ein ganz {ypisches Exemplar (5)

aus Samoa mit der Schuppenformel Sq.33, V.221, Sc. 60; Roux

erwähnt sie von den Banks- u. Loyalitäts-Inseln.

2. Enygrus australis (Montrouzier 1860)

Boulenger, I. p. 105; Ann. Mag. N. H. (6) XX. 1897 p. 307.

Werner, Zool. Jahrb. Syst. XIV. 1901 p. 385.

De Rooy, Rept. Ind. Austr. Arch. II. 1917 p. 33.

Roux hat (]. c.) überzeugend nachgewiesen, daß diese Schlange

sich nicht artlich von der vorigen trennen läßt.

" 8q. 37—4l; V. 232—257; Sc. 51—170.

Länge 1130 mm; Schwanz 140 mm. — Woodlark Island; Bismarck-

und Salomons-Archipel, Loyalitäts-Inseln, Neue Hebriden, Samoa,

Santa Cruz, Rotuma.

3. Enygrus carinatus (Schneider 1801)

Boulenger, I. p.107; III. p.593; Ann. Mus. Genova 1898

p. 703; Proc. Zool. Soc. London 1897 p. 217.

Mehely, Fenn. Füz. XXI. 1898 p. 171. XVIII. 1895 p. 76.

Boettger, Abh. Ber. Mus. Dresden 1896/97 p. 3 u. Abh.

Senckenbg. naturf. Ges. XXV. 1901 p. 350.

Werner, Zool. Anz. XXII. 1899 p. 373; Mitt. Zool. Samnlg.

Mus. Naturk. Berlin I. Bd. 4. Heft 1900 p. 78, fig. 25.

Van Lidth de Jeude, in: Nova Guinea Vol. V, 4. Zoologie

1911 p. 521; Vol. IX. 2. 1911 p. 266.

Lindholm, Jahrb. Ver. Natk. Wiesbaden 1905 p. 235.

Vogt, SB. Ges. nat. Fr. Berlin 1911 p. 424, 419.

Barbour, Mem. Mus. Harvard Coll. Cambridge, Mass. XLIV.

1912 p. 104 (irrtümlich unter E. bibronii).

De:R.00Y,.k@3p.31.

Sternfeld, SB. Ges. naturf. Fr. Fr. Berlin 1913 p. 385; Abh.

Senckenbg. Ges. Bd. 36, 1918 p. 425.

Sq. 33—43; V. 160— 200; Sc. 38—56.

Länge 900 mm, Schwanz 110 mm. — Palau-(Pelew-)Inseln,

Molukken, (Ambon, Haruku, Ceram, Banda, Timor Laut, Ternate,

Goram, Halmahera, Batjan, Saparua), Celebes, Sangir-Inseln, Salı-

7. Heft

248 F. Werner:

baba-Inseln, Misol, Salwatti, Batanta, Louisiade-Archipel; Trobriand-

Id., Valise, Schouten-Island (Mysore), Ferguson-Island, Woodlark

Island, Neuguinea, Bismarck- und Salomons-Archipel.

4. Enygrus asper (Günther 1877)

Boulenger, I. p. 109; HI. p. 59%.

De Rooy, Bijdr. Dierk. p.25 u. Rept. Indo-Austr. Arch. II.

1917, p. 32, fig. 17.

Vogt, SB. Ges. nat. Fr. Berlin 1911 p. 419, 424.

Wandolleck, Abh. Ber. Mus. Dresden Bd. XIII. 1910 (1911)

. 14.

r Boettger, 1. c. 1896/97 p. 3.

Van Lidth de Jeude, in: Nova Guinea Vol. V. 4. Zoologie

1911: p. 522; IX. 2. 1911 p. 267.

Werner, Zool. Anz. XXII. 1899 p. 371, 373; Mitt. Mus. Naturk.

Berlin I. 1900 p. 82, fig. 27; Verh. Zool. bot. G:s. Wien 1899 p. 20.

Mehely, Des Füz. XVII. 1895 p. 77. XX. 1897 p. 408, XXI.

1898 p. 171, .

Lönnberg, Ann. Mag. N. H. (7) VI. 1900 p. 577.

Sternfeld, SB. Ges. naturf. Fr. Berlin 1913 p. 385. — Abh.

Senekenbg. Ges. Bd. 36, 19018 p. 424.

Sq. 33-39; V. 127—153; Sc. 15—22.

Länge 980 mm, Schwanz 50 mm.

Goram, Misol, Salawatty, Waigeu, Neuguinea, Batanta, Seleo

Island, Bismarck-Archipel (Neu-Pommern, Neu-Lauenburg, Neu-

Mecklenburg); Valise; Schouten-Island (Mysore), Jesus Maria (Admi-

ralitäts-Inseln).

Nach De Rooy wurde ein Exemplar von Matterer Bay, Neu-

guinea, im Meere gefangen.

11. Trachyboa Peters.

l. Traehyboa gularis Peters 1860

Boulenger, I. p. 109; Proc. Zool. Soc. London 1898 p. 115.

Peracca, Boll. Mus. To:ino, Vol. XIX. No. 465, 1904 p. 11.

Rosen, Ann. Mag. N. H. (7) XV. 1505 p.169 (var. multı-

maculata n.).

Von den drei in meiner Sammlung befindlichen Exemplaren besitzt

das © aus Venezuela Sq. 31, V.153, Se. 27;

& aus Honduras $q. 29, V.150, Se. 29;

& aus Ecuador Sq.29, V. 147, Sc. 29.

Sq. 29-31; V. 142—153; Se. 23— 30.

Länge 420 mm, Schwanz 40 mm. - - Honduras, Venezuela, Ecuador,

Brasilien.

2. Trachyboa boulengeri Peracca 1910

Peracca, Ann. Mus. Zool. Univ. Napoli (N. $.) Vol.3 No. 12

p. 1—2, fig.

aa A a

Synopsis der Schlangenfamilie der Boiden. 249

Boulenger, Proc. Zool. Soc. London 1913 p. 1034.

Die Schnauzen- und Suprsorbitalhörner, die Peracca beim

Typ-Exemplar abbildet, können nach Boulenger auch fehlen; die

Ventralenzahl ist etwas geringer als bei 7. gularis; Supralabialia 10,

keines berührt das Auge.

Sq. 2333; V.& 131-139, 2 137—139; Sc. & 2328, 9 4.

Länge 430 mm, Schwanz 40 mm. — Choco, Columbien; NW.-

Ecuador.

12. Ungalia Gray (Tropidophis Bibron)

1. U. taczanowskyi Steindachner 1880

Boulenger, I. p. 111.

Sq. 23, V. 149—160, Se. 25.

Länge 345 mm, Schwanz 40 mm. — Peru und Ecuador.

2. U. moreletii (Bocourt 1885)

Boulenger, I. p. 111.

Sq. 25, V. 208, Sc. 34.

Länge 442 mm, Schwanz 45 mm. — Vera Paz, Guatemala.

3. U. melanura (Schlegel 1837)

Boulenger, I. p. 111, III. p. 594.

Steindachner, SB. Ak. Wiss. Wien Bd. CXVI. 1907 p. 1535.

Barbour, Mem. Mus. Comp. Zool. Haward Coll. Cambridge

XLIV. No.’2. 1914 p. 327.

Sq. 27—29; V. 201— 224; Se. 32—41.

Länge 480 mm, Schwanz 50 mm. — Cuba.

Dieses ist die bei ‚weitem größte Art der Gattung; im Wiener

Museum befinden sich geradezu riesige Exemplare, die nach meiner

Schätzung sicherlich über 1 m lang sind. Ich habe zwei Exemplare

kurze Zeit lebend gehalten; sie waren überaus träge, bewegten sich

tagelang nicht, waren auch nicht beißlustig. Zur Aufnahme von

Nahrung konnte ich sie nicht bewegen. Das größere dieser beiden

Exemplare, ein 9, befindet sich noch in meiner Sammlung; es ist

90 cm lang und hat die Schuppenformel Sq. 27, V. 201, Se. 38.

4. U. maculata (Bibron 1843)

Boulenger, I. p. 112, III. p. 59.

De Grys, 7ool. Garten XLiL. 1901 p. 33.

Barbour, t,c. p. 328; Bull. Mus. Comp. Cambridge LII. 1910

p. 299.

Sq. 25—29, V. 171—211, Sc. 27—42.

Länge 530 mm, Schwanz 65 mm. — Cuba, S. Domingo, Jamaika,

Navassa.

5. U. pardalis (Gundlach 1840)

Boulenger, I p. 113.

7. Heft

250 . F. Werner:

Barbour, Bull. Mus. Comp. Zool. Haward Coll., Cambridge

Vol. XLVI. 1904 p. 59. — Ann. Carnegie Mus. Vol. X No. 1/2 Art. XII.

1916 p. 304.

Sq. 23—25; V. 142—159; Sc. 24—37.

Länge 250 mm; Schwanz 30 mm. — Cuba (u. Isle of Pines) und

Bahamas (New Providence, Andros, Eleuthera).

6. U. semieineta Gundlach u. Peters 1864

Boulenger, I. p. 113.

Werner, Verh. Zool. bot. Ges. Wien 1901 p. 635.

Sq. 21-23, V. 193-202, Se. 36—42.

Länge 425 mm, Schwanz 52 mm. — Cuba.

7. U. conjuneta (Fischer 1888)

Boulenger, I. p. 113.

Sq.25, V.188, Sc. 40.

Länge 430 mm, Schwanz 44 mm. — S. Domingo.

8. U. cana Cope 1868

Boulenger, I. p. 114.

Sq. 23, V.168, Sc. ?

Länge 340 mm; Schwanz 35 mm. — Inagua Island, Bahamas.

9, U. paueisquamis Schenkel 1901

Schenkel, l.c. Bd. XIII. 1901 p. 154.

F. Müller, Verh. Naturforsch. Ges. Basel VI. p. 652, VII. 1878

p. 142.

Sq.21, V. 178, Se. 40.

Länge ? — Continent d. trop. Amerika.

10. U. brasiliensis Andersson 1901

Andersson, Bih. K. Svenska Vet.-Akad. Handl. Band 27,

Afd. IV. No.5, 1901 p. 4 Taf. 1. fig. 1.

Sq.21; V. 178; Se. 37.

Länge 325, Schwanz 42 mm. — Brasilien.

Diese beiden Festlandsarten gehören in die Gruppe mit ver-

breiterter vertebraler Schuppenreihe und unterscheiden sich von

conjuncta und cana durch nur 21 Schuppenreihen; von einander aber

durch die relative Größe der beiden Praefrontalpaare: subegal und

das 2. und 3. Supralabiale berührend beı paucisqguamis; das vordere

Paar viel größer als das hintere und mit dem 3. Supralabiale in

Berührung bei brasiliensis.

Wenn man die beiden Diagnosen mit einander vergleicht, so fällt

die außerordentlich weitgehende Übereinstimmung beider Arten, die

bis auf. die vollkommene Gleichheit der Zahl der Ventralen geht,

sofort auf; und ich zweifle nicht im mind: sicn daran, daß es sich hier

um eine und dieselbe Art handelt, von der ich nur nicht angeben kann,

Synopsis der Schlangenfamilie der Boiden, 251

welcher Name für sie die Priorität hat, da beide Beschreibungen aus

demselben Jahre und den ersten Monaten desselben stammen und

mir die genaue Erscheinungszeit des betr. Heftes d r Baseler Zeit-

schrift nicht bekannt ist. '

Von D. cana dürfte dies: Art aber jedenfalls wohl verschieden

sein. R. v. Jhering bezweifelt, wohl mit Recht, die Fundortsangabe

„Brasilien“ für die Ungalia-Art Andersson’s (Rev. Mus. Paulista

VIII. 1910 (1911) p. 315). Es ist aber leicht möglich, daß diese

Schlangen aus einem westindischen Hafen mit einer Schiffsladung

verschleppt wurden, was bei Boiden (Epierates, Ungalia, Enygrus)

schon oft beobachtet wurde. Auf diese Art ist auch die Auffindung

von U. melanura auf dem Zentralamerikanischen Festlande zu erklären

(siehe Steindachner bei dieser Art).

13. Ungaliophis F. Müller

1. Ungaliophis continentalis F. Müller 1882

Boulenger, I. p. 114.

Sq. 25, V. 239—258, Sc. 465—47.

Länge 760 mm; Schwanz 80 mm. — Guatemala (Mus. Basel);

Finca La Joya, Tapachula, Estado Chiapas-Soconusco, Mexiko [Mus.

Hamburg, No. 3151]. })

14. Eunectes Wagler

1. Euneetes murinus (Linnaeus 1766)

Boulenger, I. p. 115.

Jhering, R., Rev. Mus. Paulista VIII. 1910 p. 323.

Sq. 57—63; V. 242-—266; Se. 56—73.

Länge 6600 mm; (größtes Exemplar im Brit. Mus.) wird nach

Quelch über 11m lang. — Guyana, Brasilien, Peru; Trinidad.

2. Eunectes notaeus Cope 1862

Boulenger, III. p. 594. — Cope, Bull. Philad. Mus. I. 1899

p. 20, Taf. I. fig. 3.

Werner, Mitt. Naturhistor. Mus. Hamburg XXVI. 1909 p. 211

und (Biologisches) Bl. Aq. Terr. Kunde XVII. (1906) p. 508, XVIII

(1907) p. 53, 60, fig., Brehm’s Tierleben, 4. Aufl. 5. Bd. 1913 p. 315.

Serie, Bol. Soc. Physis (Buenos Aires) I. 1914 p. 442.

Sq. 4549; V. 221—231; Se. 46—58.

Länge 3060 mm (Mus.Hamburg). — Bolivia, Paraguay, Argentinien.

1) Die Angaben für das Hamburger Exemplar dieser seltenen Art ver-

danke ich Frl. E. Mohr daselbst. }

7. Heft

252 F. Werner:

15. Boa L. (Constrietor Laurenti)

l. Boa eonstrietor L. 1766,

Boulenger, I. p. 117. — Steineger, Proc. U. $. Nat. Mus.

XXIV. 1901 p. 184.

Jhering, R. v., Rev. Mus. Paulista VIII. 1910 p. 319.

Sq. 81— 95; V. 234—243; Se. 49—60.

Länge 3355 mm, Schwanz 330 mm (größtes Exemplar im Brit.

Mus.; soll nach Wied 12 Fuß lang werden; solche Exemplare dürften

aber außerordentlich selten sein). —- Guyana, Venezuela, Brasilien,

Peru; Trinidad und Tobago (s. auch Barbour, Proc. Biol. Soc.

Washingt. XXIX. 1916 p. 222).

2. Boa oceidentalis Philippi 1873

Boulenger, I. p.118; Ann. Mag. N. H. (7) IX. 1902 p. 338.

Sq. 64—87; V. 242—251; Se. 44—45.

Länge 2730 mm (Exemplar im Brit. Mus.; ein von mir lange Zeit

lebend im Terarium gehaltenes Exemplar war reichlich 3 m lang).

Argentinien (Provinzen Mendoza, San Juan und Cordoba);

Paraguay.

3. Boa diviniloqua (Laurenti 1768) (orophias L. 1766)

Boulenger, I. p. 118.

Sq. 65-75; V. 258-—275; Se. 55— 69. j

Länge 2100 mm, Schwanz 170 mm. — Dominica, Sta. Lucia.

Das Vorkommen auf Trinidad wird von Urich u. Mole (Journ.

Trinidad Field Nat. Club II. 1894 p. 83) wohl mit Recht bezweifelt.

4. Boa imperator Daudin 1803

Boulenger, I. p. 119.

Günther, Biol. C. Amer. 1895 p. 181.

Peracca, Boll. Mus. Torino XI. No. 253 1896 p. 5; XIX. No. 465,

1904 p.11.

et Boll. Soc. Philom. Paris 1899 p. 156.

Steineger, N. Amer. Fauna No. 74, 1899, p. 69.

Ruthven, Zool. Jahrb. Syst. XXXII. 1912 p. 323.

Sq. 61—79; V. 225— 252; Sc. 47—70.

Länge 2800 mm, Schwanz 280 mm. — Mexiko bis Westliches

Südamerika: Brit. Honduras, Guatemala, Costa Rica, Panama,

Ecuador. —Die Angaben über das Vorkommen dieser Schlange in

Brasilien (Jensen, Lagoa Santa; Vidensk. Medd. 1900 p. 102. —

Koslowsky, Matto Grosso; Rev. Mus. La Plata VIII. 1898 p. 189)

werden von Jhering mit Rech; bezweifelt.

5. Boa mexicana Jan 1864

Boulenger, I. p. 119.

Synopsis der Schlangenfamilie der Boiden. 253

Sq. 55 V. 231. Sc. 42.

Länge 956 + 172 mm. — Mexiko!).

Es ist möglich, daß sämtliche Bea-Arten der neotropischen Region

einer einzigen Art (Constrietor constrictor Laur.) als Subspecies unter-

zuordnen sind, wie dies Jhering wenigstens für imperator und occi-

dentalis vorschlägt; ich kann mich aber vorläufig zu dieser Ver-

einigung nicht entschließen, obwohl es höchst wahrscheinlich ist,

daß B. mericana von B. imperator nicht einmal als besondere Rasse

abgetrennt werden kann, sondern nur auf einzelne Exemplare mit

ungewöhnlich niedrigen Schuppenzahlen gegründet ist.

6. Boa dumerilii (Jan 1860)

Boulenger, I. p. 120, III. p. 59.

Mocquard, Bull. Soc. Philom. Paris 1900 p. 108.

Boettger, in Voeltzkow, Reise in Ostafrika Bd. III. 1913 p.310.

Barbour, Bull. Mus. Comp. Zool. Harward Coll., Cambridge,

Mass. Vol. LXI. No. 14, 1918 p. 486.

Sg. 59—65; V. 223—236; Sc. 20—33.

Länge 1950 mm, Schwanz 110 mm. — Madagaskar.

7. Boa” madagascariensis (Dum£ril u. Bibron 1844)

Boulenger, I. p. 120. — Boettger, l.c. p. 311.

Sq. 69— 77; V. 221— 235: Sc. 33—4l.

Länge 1650 mm, Schwanz 120 mm (größtes Exemplar im Brit.

Mus.). Die Art wird aber viel größer und ich habe selbst zwei Exem-

plare längere Zeit lebend besessen, die 2700 mm lang waren. —

Madagaskar.

16. Casarea Gray

1. Casarea dussumieri (Schlegel 1837)

Boulenger, I. p. 121.

Sq. 47—53; V. 227—235:; Sc. 120—123.

Länge 660° mm, Schwanz 180 mm (größtes Exemplar im Brit,

Mus.; wird bis 1268 mm lang). — Round Id. bei Mauritius.

17. Bolyeria Gray

1. Bolyeria multicarinata (Boie 1827)

Boulenger, I. p. 122, III. p. 595.

Sq. 53—-57; V. 192— 200; Sc. 83—-107.

Länge 1000 mm; Schwanz 200 mm. — Round Id. bei Mauritius

und Mauritius selbst.

!) Die Maaße und Schuppenzahlen sind von der Type Jan’s, die ich in

der Sammlung des Zoologischen Instituts der Universität Tübingen befindet,

genommen; ich bin Herrn Prof. F. Blochmann für seine Freundlichkeit zu

großem Danke verpflichtet. Außer diesem scheint nur noch ein Exemplar

bekannt zu sein, das Cope aus ‚Jicaltepec erwähnt, ohne irgendwelche An-

gaben darüber zu machen.

7. Heft

254 F. Werner:

18. Eryx Daudin 1803

Für diese Gattung ist die sehr wichtige Arbeit von Carevsky

(bei den einzelnen Arten zitiert) nachzulesen.

I; 'Eryx ‚conieus (Schneider 1801)

Boulenger, I. p. 124.

Annandale, Mem. As. Soc. Bengal. Vol. I. 10. p. 193.

Bethencourt Ferreira, Jorn. Sci. Lisboa (2) XVI. 1897 p. 222.

Wall, Journ. Bombay Nat. Hist. Soc. 1911,p. 2 Taf. XVI, fig. 2—6.

Carevsky, Ann. Mus. Zool. Petrograd XX. 1915 p. 386.

Sq. 40—53, nach Wall beimg 47— 51, beim 2 43—-48; V. 162—186;

Sc. 17—24.

Länge 600 mm; Schwanz 55 mm. — Vorderindien, Baludschistan.

Wall erwähnt ein 2 von 2’ 9” (= 84 cm) Gesamtlänge.

2. EryX thebaicus Reuss 1834

Boulenger, I. p. 125; IUI. p.595; Proc. Zool. Soc. London

1896 p. 216; Ann. Mus. Genova 1896 p. 20, 552, 1909 p. 309, 311,

1912 p. 331.

Anderson, Fauna of Egypt. Rept. 1898 p. 236, Taf. XXXII fig. 2.

Werner, SB. Ak. Wiss. Wien Bd. OXVI. 1907 (1908) p. 1865

und Denkschr. Ak. Wiss. Wien 96. Bd. 1919 p. 502.

Sternfeld, Mitt. Zool. Mus. Berlin IV. 1. 1908 p. 259.

Carevsky, l.c. p. 386.

Sq. 45—-53; V. 171—197; Se. 19—28.

Länge 645 mm, Schwanz 49 mm. -—- Ober-Ägypten, Sudan

(Khartoum, Rote-Meer- und Gazellenfluß-Provinz), Somaliland,

Gallaland, Abessynien, Britisch- und Deutsch-Ostafrika.

3. Eryx jaculus (L. 1764)

Boulenger, J. p.125 (excl. Subsp. B= mibaris Pallas), II.

p. 595; Linn. Soc. Journ., Zool. XXVII. p. 380; Snakes of Europe

1913 p. 147 fig. 15, Taf. 1.

Nikolsky, Ann. Mus. St. Petersbourg X. 1905 (1906) p. 33,

1899 (1900) p. 28: 1897 p. 18. Ä

Anderson, Fauna of Egypt. Rept. 1898 p. 240, Taf. XXXII

u. XXXIILA.

Werner, Wiss. Mitt. Bosn. Herceg. VI. 1899 p. 19. — Zool. Jahrb.

Syst. XIX. 1903 p. 335, 344; SB. Ak. Wiss. Wien Bd. CXI. 1902

p. 1096, CXVI. 1907 (1908) p. 1866.

Doumergue, Essai Faune Erpet. Oranie. Oran 1901 p. 255,

Taf. XX fig. 1.

Kiritzeseu, Bull. Soc. Bucarsst XI. 1903 p. 620.

Wall, Journ. Bombay Nat. Hist.. Soc. 1908 p. 797.

' Carevsky, Ann. Mus. Zool. Petrograd XX. 1915 p. 374.

es der Schlangenfamilie der Boiden. 955

Länge 810 mm, Schwanz 63mm (2 aus Kairo, Coll. m.). —

Griechenland (Corfu, Festland u. Cycladen), Albanien, Rumänien,

"Türkei, Kleinasien, Syrien, Kaukasus, Armenien, Persien, Nordafrika,

von Westalgerien bis Aegypten, Dongola. In Nordwestafrika ent-

schieden seltener als in Aegypten.

Sq. 40—50; V.165—200; Sc. 18—34.

ee unterscheidet: E. jaculus jaculus L. (p. 375, fig. 7)

von N. u.,N. O. Afrika, Syrien, Palästina und Arabien; E. 7. familiarıs

Pall. (p. 376, fig. 8—9) von Kleinasien, Armenien, N. \w. Persien,

Kaukasus; E. j. tureicus Ol. (p. 379, fig. 10) von 8. O. Europa (Türkei,

Bulgarien, Dobrudscha, Griechenland u. Archipel; wohl auch Albanien)

und Z. 7. proprius n. var. von der kaukasischen Provinz Aresch im

Gouv. Elisabetpol.

4. Eryx miliaris (Pallas 1773)

Boulenger, I. p. 127 (Jaculus subsp. B).

Zander, Zool. Garten XXXVI. 1896 p. 33 (Jaculus) ethologische

Angaben!

3 Werner, Zool. Garten XXXVI. 1896 p. 85 (jaculus); ethologische

Angaben!

Bedriaga, Ann. Mus. St. Petersbg. 10, 1907 p. 19.

Nikolsky, Mitt. Kaukas. Mus. Tiflis V. 1910 p. 9.

Carevsky, Ann. Mus. Zool. Petrograd XX. p. 347, fig.1, 2

(miliaris) fig. 3 (var. rarus). |

V. 172—200; Se. 19—33.

Länge 525 mm, Schwanz 45mm. — Transkaspien, Turkestan,

Bucharä, O. „Persien, Afghanistan.

Nikolsky unterscheidet eine Var. nogavorum aus der Nogai-

steppe; Bedriaga eine var. roborowskii und koslowi von Chines.

Zentralasien; Carevsky fügt noch eine var. rarus von Turkestan

(Samarkand, Ferghana), Semiredschje, W. China, eine var. trıtus von

Turkestan und Persien und eine var. incerta von O. Persien hinzu.

5. Eryx tatarieus (Licht. 1823)

Carevsky, l.c. p. 362.

Sq. 43—48, V. 174—182, Se. 17—31l. —

Vom Ural, den Sandgebieten jenseits der Wolga u. im N. O. von

Ciskaukasien bis Transkaspien, Chiwat), Buchara, Syr- Darja.

Carevsky unterscheidet drei Formen: t£. tataricus Licht. (p. 364,

fig. 4—5), t. bogdanowr n. var. (p. 3€7, fig. 6) und t. helluo Pall. (p. 368).

6. Eryx johnii (Russell 1801)

Boulenger, I. p. 127.

Wall, Journ. Bombay Nat. Hist. Soc. 1911 p. 12, Taf. XVT. fig. 1.

Carevsky, l.c. p. 385.

Sq. 54— 65; V. 189—210; Se. 25— 36.

!) Bei Carevsky auf p. 365 irrtümlich Pan im russischen Text

richtig „Chivaf,

7. Heft

256 -F. Werner:

Länge 1000 mm, Schwanz 80 mm. — Ebenen von NW., Zentral-

und S.-Indien; Baludschistan.

7. Eryx persicus Nikolsky 1906

Nikolsky, Ann. Mus. St. Petersbourg, X. 1905 p. 31, fig. 8.

Carevsky, l.c. p. 384.

Sq. 54; V.-191; Se. 33.

Länge 287 mm, Schwanz 38 mm. — Arabistan, SW.-Persien.

8. Eryx elegans (Gray 1849)

Boulenger, I. p. 128, Taf. V. fig. 1.

Sq. 36—40, V. 164—184, Sc. 24 (30—45).

Carevsky, l.c. p. 381.

Länge 400 mm, Schwanz 40 mm. — S. Transkaspien, N. O.

Persien, Afghanistan.

9. Eryx speciosus Carevsky 1915.

Carevsky, Ann. Mus. Zool. Petrograd XX. 1915 p. 361.

Sq. 43, V. 205, Se. 31. — Buchara. — Länge ?

10. Eryx muelleri Boulenger 1892

- Boulenger, I. p. 128, Taf. V fig. 2.

Werner, SB. Ak Wiss. Wien Bd. CXVI. 1907 (1908) p. 1866.

Sternfeld, Mitt. Zool. Mus. Berlin IV. 1. 1908 p. 211.

Sq. 41—45; V. 175—178; Sc. 16—22.

Länge 370 mm, Schwanz 30 mm. — Sennar, Kordofan, Togo.

ll. Eryx jayakari Boulenger 1888

Boulenger, I. p.129, Taf. V. fig. 3.

Sq. 39; V.175; Sc. 20.

Länge "400 mm, Schwanz 25 mm. — Maskat, Arabien.

12. Eryx fodiens Annandale 1913

Annandale, Rec. Ind. Mus. Vol. IX. Pt. 3, 1913 p. 217, 4 figg.

Sq. 37, V. 180— 190, Sc. 18.

Länge ? — Koweit, Arabien.

Zu dieser Übersicht möchte ich bemerken: Eryz fodiens ist

höchst wahrscheinlich nichts anderes als das $ zu dem nur ein 9 be-

kannt gewesenen E.jayakari; einen anderen wesentlichen Unter-

schied beider Arten als die Schnauzenform kann ich nicht finden.

Vielleicht ist auch Zichanura orcutti das $ zu trivirgata, da sich beide

Arten in ähnlicher Weise unterscheiden; leider finde ich bei keiner

Beschreibung von Lichanura das Geschlecht angegeben; jedenfalls

scheinen mir aber die Abbildungen, die Cope von ZL. trivirgata und

roseofusca gibt, bestimmt auf 92 hinzuweisen! 7

10.

14.

Archiv für Naturgeschichte

1921. 4.7.

Synopsis der Schlangenfamilie der Boiden. 257

Bestimmungstabelle der Eryx-Arten.

. Schwanz zugespitzt, hakenförmig gekrümmt, am Ende mit einer

gekrümmten, krallenartigen Schuppe bedeckt 2.

Schwanz einfach zugespitzt oder stumpf 4.

Augen nicht ausgesprochen aufwärts gerichtet (latero-superior);

Sq. 41—45 E. muellerv.

Augen nur aufwärts gerichtet, Sq. 37—39 3.

Schnauze wenig vorspringend E. jayakari.

Schnauze weit vorspringend E. fodiens.

Rostrale ohne scharfe horizontale Kante; 8—10 gekielte Schuppen

quer über die Stirn von einem Auge zum anderen; Schwanz

zugespitzt; Schuppen in 40—49 Reihen E. comieus.

Rostrale mit scharfer horizontaler Kante; Kopfschuppen glatt 5.

Schuppen in der Körpermitte meist in mehr als 50 Längsreihen 6.

Schuppen in der Körpermitte in weniger als 50 Längsreihen 8.

Schwanz zugespitzt, am Ende von einer kegelförmigen Schuppe

bedeckt; 12—15 Schuppen zwischen den Augen; Schuppen in

47—53 Reihen E. thebaicus.

Schwanz stumpf; 5—9 Schuppen zwischen den Augen T.

Schuppen schwach gekielt, 6—9 Schuppen zwischen, den Augen,

10—11 rund um das Auge E. johmii.

Hintere Rumpfschuppen stark gekielt, Schwanzschuppen sehr

groß, höckerig; 5 Schuppen zwischen den Augen, 9 um das Auge

E. persicus.

Schwanz zugespitzt 2

. Schwanz stumpf 10.

Zwei Internasalia oben auf der Schnauze, in der Mittellinie an-

einanderstoßend. Schuppen glatt E. elegans.

Drei Internasalia oben auf der Schnauze; hintere Rumpf- und

Schwanzschuppen gekielt _ E. specvosus.

Zwischenraum zwischen Mundwinkel und Augenhinterrand kleiner

als Entfernung vom Augenvorderrand und Schnauzenende.

Supralabiale II höher als III E. jaculus.

Zwischenraum vom Mundwinkel und Augenhinterrand dem

vom Augenvorderrand und Schnauzennede gleich oder aber etwas

größer; wenn aber kleiner, dann Supralabiale III höher als II 11.

Augen seitlich und nach außen gerichtet E. milaris.

Augen vorspringend und nach aufwärts gerichtet E. tataricus.

17 7. Heft

958 F. Werner:

Übersicht der Exemplare von Eryx jaculus in meiner Sammlung:

3 e\a|2| 3 8a |383 45

B slele|ı 3 | 88 |3sE Ee -

3| Fundort [818 |3| 3 |&8 23485 7

= IE S 5 E28 |35 nasalia

e al 2 47 195118”

QlKairo . . .|47119526110—9 |10—10| 5. 6. | 8 |in Berührung

en en d

d = 531190/28110—9 |110—11/4, 5.6. 7 3 ne

getrennt

j. |Aegypten. .|—| — |—11—11110—10| 5. 6. | 7 | getrennt

QIlOran . . .[51178128110—10111—9 | 5. 7 getrennt

. Bus Bor durch

7 R 49 176133110 1010 TI... 7 a er |

getrennt

QlAdana. . .[4716821) 9—10) 9—9 5. 6 | in Berührung

2 n —|— i—| 9-10) 8-10) 5. 6 [in Berührung

2|Kos. . . .[47118223| 8-9 |110—9 | — 5 getrennt äußere Augen-

kranzreihe durch-

| laufend

Q | Jarpuz,Daz.Dagh |45170/2610—10| 8—10 5. 3 |in Berührung

QlNaxos. . .[41169122110—-9 | 8-9 | 5.6.16 etwas in

| Berlihrung

S|Pikermi . .[441703010—8 | 7-8 | — |5 |in Berührung ebenso

Q | Konstantinopel. .|42116518110—9 | 8-9 | — | 6 | in Berührung | ebenso

Griechische und kleinasiatische Stücke von Eryx jaculus unter-

scheiden sich stets durch wenigstens etwas (das von Konstantinopel

sogar stark) dunkel gefleckte Bauchseite und nicht selten durch eine

zweite vollständige Subocularenreihe (turcicus Ol.) von nordafrika-

nischen. Das Exemplar von Adana und ein Kopf von derselben Her-

kunft (/amiliaris Pall.) sind durch besonders scharfkantiges und quer

abgestutztes Rostrale auffällig und erinnern in dieser Beziehung an

die Abbildung von E. persicus Nik. — Von 5 Exemplaren der Wiener

Universitätssammlung (No. 390) haben 2 die Internasalia in Kon-

takt; bei zweien sind sie durch 1, bei einem durch 2 Schildchen getrennt.

Merkwürdigerweise hat Bedriaga, der neue Unterscheidungs-

merkmale von E. miliaris von jaculus angegeben hat, zwar kein

einziges zuverlässiges Kennzeichen ersterer Art genannt, dafür aber

die direkt nach aufwärts gerichteten Augen und die stark schwarz

gefleckte Unterseite nicht erwähnt. Die Abtrennung von var. koslowi

und roborowskyi wird sich in der Praxis schwer durchführen lassen;

auch transkaspische, also ‚typische‘ miliaris können alle Merkmale

von koslowi aufweisen und roborowski wäre nach der Beschreibung

kaum von manchen jaculus zu unterscheiden. Aber auch die von

Nikolsky angegebenen Merkmale zur Unterscheidung von E. jaculus

und miliaris haben sich nach Vergleich mit dem mir vorliegenden

Material ersterer Art also ausnahmslos unstichhaltig erwiesen. Prae-

frontalschildehen fand ich (entsprechend jaculus nach Nikolsky)

5 mal 2, dagegen 3 mal l, 3 zweimal 4. Die Größe der Stirnschildchen

Synopsis der Schlaugenfamilie der Boiden. 259

im Vergleich zu den Scheitelschuppen ist überaus schwankend; ich

verzeichnete: bei 4 Exemplaren „Stirnschildchen deutlich größer

als Scheitelschuppen‘“, bei 5 „etwas größer‘, bei 2 „kaum größer“;

die Lage des Außenrandes ist ein ganz unzuverlässiges und schwierig

exakt festzustellendes Merkmal. Die Breite des Internasalraumes

ist bei 7 Exemplaren kleiner, bei 3 größer als die Entfernung vom

Augenhinterrand zum Außenwinkel des Internasale. Die Entfernung

vom Mundwinkel zum Augenhinterrand ist bei sämtlichen geringer

als die vom Augenvorderrand zur Schnauzenspitze. Das 2. Supra-

labiale ist bei 5 Exemplaren beiderseits merkbar höher als das 3.;

bei einem: wenig oder nicht höher, bei zweien: wenig höher als das 3.,

bei zweien etwas oder d>utlich höher als das 3., bei einem ebenso hoch

oder etwas höher als das 3. Von allen Merkmalen ist nur die Stellung

der Augen (deutlich nach. aufwärts, mit gewölbter Supraoculargegend)

wirklich für miliaris charakteristisch, da bei jaculus die Augen zwar

ausnahmslos von oben sichtbar sind, aber doch fast ausnahmslos mehr

seitlich als aufwärts gerichtet sind. Weit besser unterscheidet Oa-

revsky (der aber die subsp. nogaiorum nicht erwähnt) die Formen

des E. miliaris und ich schließe mich seiner Darstellung an:

l. Schuppen des Hinterrückens und der Schwanz oberseits glatt

Ery& miliarıs nogaiorum Nik. (Nogaisteppe

zwischen Terek u. Kuma, Kaukasus).

Schuppen wenigstens der Schwanzoberseite deutlich gekielt 2.

2. Subkaudalia z. T. zweireihig, Kopfseiten schief abfallend; Augen

stark vorgewölbt E. m. koslowi Bedr. (Chines C.-Asien).

Subcaudalia einreihig, Kopfseiten steil abfallend 3.

3. Zweites Supralabiale höher als drittes; zwei Reihen von Sub-

ocularen E. m. rarus.

Drittes Supralabiale höher als zweites; eine Reihe von Subocularen 4

4. Kopfschildehen nicht größer als Rückenschuppen

Kopfschildchen größer als Rückenschuppen 6.

5. Von einem Auge zum anderen 8—10, vom Auge zum hinteren

Nasale 4 Schildehen; Stirn konvex E. m. miliarıs.

Von einem Auge zum anderen 7, vom Auge zum hinteren Nasale

3 Schildchen; Stirn flach E. m. incerta.

6. 7—8 Schildchen in einer Reihe zwischen den Augen, 4 (selten 3)

vom Auge zum hinteren Nasale E. m. tritus.

6—7 Schildchen zwischen den Augen, 3 vom Auge zum hinteren

Nasale E. m. roborowskiü.

19. Lichanura Cope

1. Lichanura trivirgata Cope 1861

Cope, Rep. U. S. Nat. Mus. 1900 p. 723 Fig. 145 (trivirgata)

u. 724 Fig. 146 (roseofusca).

Van Denburg, Occ. Pap. Calif. Ac. Sc. V. 1897 p. 152, figg.

(roseofusca). — Proc. Calif. Ac. Sc. (2) V. 1896 p. 1006; Proc. Amer.

Philos. Soc. XXXVII. 1898 p. 141.

17* 7.Heft

260 F. Werner:

Sq. 40-—45; V.218— 241; Sc. 39—49.

Länge 788 mm, Schwanz 115 mm (roseofusca); 582 mm, Schwanz

96 mm (trivirgata). — Arizona, Californien, Nieder-Californien.

2. Lichanura oreutti Steineger 1889

Steineger, Proc. U. S. Nat. Mus. XII. 1889 p. 96, fig. 1; 1891

513.

R Cope, Proc. Ac. Nat. Sci. Philad. 1892 p. 592; Rep. U. S. Nat.

Mus. 1900 p. 726, Fig. 147.

Sq. 33—35; V. 939: Sc. 45.

Länge 870 mm, Schwanz 110 mm. — Californien.

Während L. orcutti eine wohl charakterisierte Art ist, die sich

durch die vorspringende Schnauze sofort erkennen läßt, finde ich

keinen Grund, ZL. roseofusca von L. trivirgata artlich zu trennen;

weder die Größe des Auges, noch die Beschuppung des Kopfes, noch

die Zahl der Ventralen ist so wesentlich verschieden, um eine Abtrennung‘

zu rechtfertigen. Dagegen scheint mir Van Denburgh’s Einwand

gegen die Abtrennung von L. orcutfi unberechtigt: auf die Zahl der

Lorealia ist natürlich nichts zu geben. Schnauzenform und Schuppen

reihenzahl genügen zur Sonderung. Siehe aber Anm. bei Eryr fodiens!

20. Charina Gray

l. Charina bottae Blainville 1835

Boulenger, I. p.130, III. p. 595.

Van Denbury, Oce. Pap. Calif. Ac. Sc. V. 1897 p.154, fig.;

Proc. Calif. Acad. Se. (4) X. No. 3, 1920 p. 31—32 (Subsp. utahensis).

Cope, Rep. U. S. Nat. Mus. 1900 p. 728, fig. 148—150.

Zwei Exemplare meiner Sammlung weisen eine auffallend ver-

schiedene Beschilderung des Kopfes auf. Bei dem einen ist sie auf

der Oberseite normal; seitlich: links 1 Praecoe., 4 Postoc., 10 Supra-

labıalıa (5. am Auge); rechts: 1 Praeoc., 2 Suboc., 3 Postoc., 9 Supralab.

keines das Auge erreichend. — Beim "anderen ist vom Frontale vorn

ein medianes rhombisches Stück abgespalten; Parietale unpaar,

einen nach hinten gerichteten Winkel bildend; links 1 Prae-, 1 Sub-,

3 Postoe., 10 Supralabialia (5. hinter dem Suboc. stark verschmälert

das Auge erreichend); rechts ebenso, aber 11 Supralabialia, das 5.

vor dem Suboc. breit an das Auge anstoßend.

Sq. (41) 43—49; bei der subsp. wiahensis von Utah und Idaho

constant 41; V. 192-—218; Sc. 20—37.

Länge 550 mm; Schwanz 50 mm, — Vereinigte Staaten westlich

vom Felsengebirge (Californien, Oregon, Washington, Nevada, Idaho),

Nieder-Californien, NW.-Mexiko.

2. Charina brachyops Cope 1888

Boulenger, I. p. 131. — Cope, t.c. p. 727.

Länge ? — Point Reyes, Californien. — Zweifellos eine indi-

viduelle Anomalie der vorigen Art.

Synopsis der Schlangenfamilie der Boiden. 361

Verbreitung der Boiden.

I. Paläarktisch.

Östliches Mittelmeergebiet (Albanien, Griechenland, Türkei,

Rumänien, Kleinasien, Armenien, Syrien): Eryx jaculus.

Südliches Mittelmeergebiet (W.-Algerien bis Unter-Aegypten):

Eryx jaculus.

Ober-Aegypten: E. jaculus, thebaicus.

Nord-Sudan (paläarkt. Anteil): Z. muelleri, jaculus.

Kaukasus: E. jaculus, tataricus.

Persien: E. jaculus, persicus, malaris.

Transkaspien, Turkestan: E. miliaris, tataricus.

Buchara: E. speciosus, tatarıcus.

Afghanistan: E. milaris, elegans.

Beludschistan: Ery& comicus, john.

Arabien: E. jayakarı, fodiens.

W. China, Mongolei: E. miliaris.

II. Aethiopisch.

1. Festland.

Ganze Aethiop. Gebiet (ausgenommen Wüsten von D. S. W.Afrika-

und Kap-Kolonie): Python sebae.

Sudan: Senegambien, Togo, Kamerun bis Kordofan u. Gazellen-

fluß: Python regius.

Westafrika (Angola; Norden von D. SW.-Afrika): P. anchietae.

(Liberia bis Congo): Calabaria reinhardti.

Ostafrika (Gazellenfluß, Somali- und Gallaland, Erythraea, Brit.

u. Dtsch. O.-Afrika: Eryx thebaicus.

2. Inseln.

Madagaskar: Boa dumerilii, madagascariensis; Corallus

madagascariensis.

Mauritius; Round Island bei Mauritius: Casarea dussumiver:;

Bolyeria multicarinata.

III. Indoorientalisch.

Vorderindien: Python molurus; Erys johnüi, conicus.

Ceylon: Python molurus.

Hinterindien, Südchina: Python bivittatus, reticulatus.

Malakka, Sumatra: P. reticulatus, bivittatus, curtus.

Borneo: P. reticulatus, curtus.

Java: P. reticulatus, bivittatus.

Philippinen: Sumbawa, Buton, Banka, Mentawei, Nias, Na-

tunas, Riou, Simalur: P. reticulatus.

Celebes: P. reticulatus, bivittatus; Enygrus carinatus.

IV. Papuasisch-australisch.

Molukken: P. reticulatus, amethystinus; Enygrus carinatus;, asper

(nur Goram).

Flores: P. reticulatus, timoriensis, amethystinus.

7. Heft

262 F. Werner:

Timor: P.timoriensis, reticulatus, amethystinus, Liasis mackloti,

fuseus.

Samao, Savu: Liasis mackloti.

Salawatti: Liasis albertisiüi, Python amethystinus, Enygrus carinatus,

asper.

y Misol: wie Salawatti, aber ohne LDrasıs.

Aru-Inseln: Python amethystinus; Chondropython viridıs.

Kei-Inseln: Python amethystinus.

Sangir- u. Salibaba-Inseln, Palau-Inseln, Admiralitäts-Inseln,

Louisiade-Archipel: Enygrus carinatus.

Batanta: Enygrus carinatus, asper.

Waigeu, Seleo-Island: Enygrus asper.

Neuguinea: Nardoana boa, Python spilotes, amethystinus; Liasis

fuscus, tornieri, albertisis, papuanus; Chondropython viridis;

Enygrus carinatus, asper.

Inseln der Torres-Straße: Liasis childreni, elarkii, olivaceus.

Australien: Python spilotes, amethystinus; Liasis childreni, fuscus,

olivaceus, Aspidites melanocephalus, ramsayi, collaris.

Bismarck-Archipel: Python amethystinus; Nardoana boa; Enygrus

bibroni subsp. australis, carinatus, asper.

Salomons-Archipel: Enygrus bibroni u. subsp. australis.

Fidschi-, Tonga-, Samoa-, Banks-, Loyalitäts-Inseln, Neue Hebri-

den, Rotuma: E. bibroni.

V. Neotropisch.

Mexiko: Loxocemus bicolor, Ungaliophis continentalis; Boa im-

perator, mexicana.

Centralamerika.

Guatemala: Loxocemus bicolor, Ungaliophis continentalis, Ungalia

moreletii, Boa imperator.

Nicaragua: Boa imperator.

Honduras: Trachyboa qularıs, Boa imperator.

Costa Rica: Epicrates cenchris, Corallus annulatus, Boa imperator.

Panama: E. sabogae, cenchris; Corallus cookii, Boa imperator.

Südamerika.

Ecuador: Corallus hortulanus, Trachyboa qgularis, boulengeri,

Ungalia taczanowskyi, Boa vimperator.

Peru: E. cenchris, Corallus hortulanus, canınus, Ungalia tacza-

nowskyi, Eunectes murinus, Boa constricter.

Bolivia: E. cenchris, Corallus hortulanus, caninus, Eunectes notaeus.

Columbien: Corallus cookii, Trachyboa boulengeri, Boa constrictor.

Guyana: Corallus cooküi, hortulanus, canınus, Eunectes murinus,

Boa constrictor.

Venezuela: Corallus cookii, Trachyboa gularis, Boa constrictor.

Trinidad: Corallus cookıi, Boa constrictor.

Tobago: Epicrates cenchris, Boa constrictor.

Kl. Antillen: Corallus cooküi, Boa diviniloqua.

Synopsis der Schlangenfamilie der Boiden. 263

- Brasilien: E. cenchris, Corallus hortulanus, caninus, Trachyboa

gularıs, Ungalia brasiliensis (?), Eunectes murinus, Boa constrictor.

Paraguay: E. cenchris, crassus, wieningeri, Ewunectes notaeus,

Boa occidentalis.

Argentinien: Eunectes notaeus, Boa occidentals.

Antillen.

Cuba: Epierates angulifer, Ungalia melanura, maculata,

pardalis, semicincta.

Haiti: Epicrates angulifer (striatus), fordü, gracilis, Ungalia

conjuncta.

Mona: Epicrates fordii (monensis).

Portorico: Epicrates inornatus.

Jamaica: Epicrates subflavus, Ungalia maculata.

Bahamas: Epierates angulifer (striatus), fordi (chrysogaster),

Ungalia maculata, pardalıs, cana.

Wie man sient, läßt sich die neotropische Region in Bezug auf

die Boiden in drei Gebiete aufteilen: ein nördliches (Mexico, Guate-

mala) mit ZLoxocemus und Ungaliophis, ein südliches mit der

Hauptmasse der Gattungen und Arten und ein westindisckes mit

ausschließlich aus Zpierates und Ungaha bestehender Boidenfauna.

VI. Nearktisch.

NW.-Mexiko, Nieder-Californien: Lichanura trivirgata, Charina

bottae.

Californien: Lichanura trivirgata, orcutti; C'harina bottae, brachyops.

Arizona: Lichanura trivirgata.

Oregon, Washington, Nevada, Idaho: Charina bottae.

Betrachten wir diese Zusammenstellung näher, so sehen wir,

daß sich eine westliche und östliche Region auseinanderhalten läßt,

die zwar zwei Genera, aber keine einzige Art gemeinsam haben. Die

westliche Gruppe umfaßt 10 Gattungen (8 eigentümliche) mit 38 Arten,

von denen auf den neotropischen Teil 8 Gattungen mit 34, auf den

nearktischen 2 Gattungen mit 4 Arten fallen. Lichanura und Oharina

sind vollkommenene Stellvertreter der paläarktischen Gattung Eryx;

sie sind ganz auf den Westen des nordamerikanischen Kontinents

beschränkt. i

Die Abgrenzung einzelner Subregionen der neotropischen Region

ist nicht leicht durchzuführen. Nimmt man Trinidad als Teil des

südamerikanischen Kontinents an, was vollständig berechtigt ist,

so lassen sich wohl zum mindesten die Antillen abgrenzen, mit Vor-

herrschen von Epierates und Ungalia, die ausnahmslos (U. melanura

soll in Centralamerika vorkommen, aber wohl verschleppt) ihnen

eigentümliche Arten sind; dabei sind die Bahamas weniger von den

großen Antillen verschieden, als die kleinen (mit Corallus und Boa,

also eigentlich Continentalfauna, wie Trinidad!)

Rein zentralamerikanisch sind Lozocemus und Ungaliophis,

rein südamerikanisch nur Zunectes.

7. Heft

264 F. Werner:

Die östlichen faunistischen Regionen hängen mit einander weit

inniger zusammen, als die beiden westlichen. Die paläarktische

Gattung Eryx greift weit in den Sudan, in Ostafrika mit thebaicus,

in Westafrika mit muelleri in die äthiopische, in Vorderindien mit

conicus und john: in die indoorientalische Region hinüber. Sieht

man aber von Eryx ab, so steht dem aethiopischen Gebiete das indo-

australische ziemlich wohl abgegrenzt gegenüber; beide haben nur

die Gattung Python gemeinsam, aber keine Art. Innerhalb der aethi-

opischen Region kann eine Festlands-Subregion (mit 3 Python und

der endemischen Gattung Calabaria — entsprechend Eryx in der

paläarktischen, Zichanura und Charina in der nearktischen und

Loxocemus in.der neotropischen Region) einer ostafrikanischen Insel-

Subregion (mit Boa und Corallus im madagassischen, Casarea und

Bolyeria im mascarenischen Gebiete, diese endemisch, jene mit der

neotropischen Region gemeinsam) entgegengestellt werden.

Am wenigsten befriedigend fällt der Versuch einer Trennung

der indoorientalischen von der papuasisch-australischen Region aus.

Das südostasiatische Festland, das (abgesehen von Eryx in Vorder-

indien) nur von der Gattung Python bewohnt wird, ebenso die großen

Sundainseln Sumatra, Java und Borneo, sowie die Philippinen, können

glattweg der indoorientalischen Region zugezählt werden. Schon

bei Celebes ist dies zweifelhaft, da. von hier das Vorkommen von

Engyrus carinatus, einer typisch papuasisch-pacifischen Art sicher-

gestellt ist. Dagegen müssen alle Inseln und Inselgruppen mit Python

amethystinus, Liasis mackloti oder Enygrus carinatus, wenn sie auch

noch indische Elemente (Python reticulatus auf den Molukken) be-

herbergen, schon dem Papuagebiete zugewiesen werden. Für dieses

sind im allgemeinen die beiden langschwänzigen Python-Arten, nämlich

P. amethystinus und wohl auch die von hier aus über ganz Australien

verbreitete P. spilotes, die Gattungen Liasis, Nardoana und Enygrus

charakteristisch, ja villeicht gehört auch noch die Gattung Aspidites,

von der eine Art in Nordaustralien lebt, in den Bereich der Papua-

Fauna, da wir ja in vieler Beziehung sehen, daß Nordaustralien einen

Teil Neuguineas vorstellt.

Dann hätte freilich Australien eigentlich keine endemische Boiden-

fauna, da die einzige dem Kontinent eigentümliche Gattung

(Aspidites) wenigstens zum Teil der Papua-Fauna angehört; und

da von den beiden Arten, die außerhalb Nordaustralien vorkommen,

(Python spilotes”und” Aspidites ramsayı), nur die letztere nicht auch

papuasisch ist, ' bleibt eine einzige endemische Art für das nicht

papuasische#Australien” übrig. Es macht eigentlich den Eindruck,

als ob nicht Australien, sondern vielmehr Neuguinea die Wiege der

pacifischen Boidenfauna wäre, von welcher nicht nur die einzige echt

tropische Gattung Indiens (Python) ihren Ausgang nahm, sondern auch

der papuasisch-polynesische Enygrus, die papuasisch-nordaustralische

Liasis, die rein papuasischen C'hondropython und Nardoana, sowie der

fast rein australische Aspidites. Wenn wir bloß die Gattungen !be-

trachten, so können wir in der alten Welt nur ein paläarktisches

Synopsis der Schlangenfamilie der Boiden. 265

Gebiet mit Erys, ein relativ kleines westafrikanisches Gebiet mit

Calabaria und ein ungeheures aethiopisch-indopapuanisches Gebiet

(im aethiopisch-indischen Teil nur mit Python, im pacifischen mit.

der Mehrzahl der Gattungen und Arten) unterscheiden. Eine Enklave

würde darin Madagaskar und Mauritius (mit Round Island) bilden,

die, wenn auch sonst im wesentlichen aethiopisch, mit Hinsicht auf

ihre Boidenfauna einen entschieden neotropischen Charakter auf-

weisen.

So gruppiert, ergeben sich in der alten Welt zwei sich in zwei

Festlandsgebieten, in Ostafrika und Vorderindien schneidende Boiden-

kreise, der paläarktische Eryz- und der tropische Python-Kreis.

Sehen wir nun zu, wie sich jetzt die zahlenmäßige Verteilung

der Gattungen und Arten ergibt:

Neuweltlich: 10 Gattungen mit 32 (38) Arten

Nearktisch 2 Gattungen mit 3 (4) Arten \keine Gattung und Art

Neotropisch 8 Gattungen mit 29 (34) Arten identisch

Altweltlich:

Paläarktischer Kreis: Südosteuropa, Nord- [und Ostafrika], West-,

und Mittelasien [bis Vorderindien]: Eryx mit 12 Arten. Ein Python

dringt in Indien, zwei in Ostafrika in den Kreis ein.

Tropischer Kreis:

l. Aethiopisch: 3 Python, 1 Calabaria. 4 Arten

2. Indopapuasisch: 7 Python, 8 Liasis, 3 Aspidites,

1 Chondropython, 1 Nardoana,

3 Enygrus 23 Arten

(Keine Art mit einer äthiopischen identisch.)

Neotropische Enklave: 1. Madagaskar: 2 Boa, 1 Corallus

2. Round Island: 1 Casarea, 1 Bolyeria

(mit keiner altweltlichen Gattung identisch)

Synopsis.

der Schlangenfamilie der Typhlopiden

auf Grund des Boulenger’schen Schlangenkatalogs (1893-1896).

Bearbeitet von

F. Werner.

(Mit 21 Figuren.)

ee Ei 266

Helga BBEE N ed ee er Te 269

a) Systematisches Verzeichnis ... . . sn. no nue 270

b). Bestiomungstabelle; ; 2 7.9. .° .27,. ns Re re 269

2. TYypNloHlas Er en ER A Zul

BREI IN 271

a) Alphabetisches Verzeichnis der seit 1896 neu beschriebenen

Arten mit Angabe der Titeratur, des Fundortes und der

nächstverwandten Arten (soweit vom Autor selbst ver-

Re TREE NR RE GENE 271

b) Übersicht der geographischen Verbreitung... ... . 274

6) Beeimmimostabelle 2..." 0. wor 279

d) Systematisches Verzeichnis (mit Angabe der neueren Lite-

vatar und: Verbreitung). -.. ... :..2%7 2° 1- „2; POUleese 238

e) Tabellen der Schuppenzahlen, der Verhältniszahlen von

Länge zur Dicke und der Gesamtlänge . . ...... 332

DV UIID 2) Le A RR MER SEHE 337

Diese Zusammenstellung verdankt ihre Entstehung denselben

Umständen, wie so manche andere, die ich im Laufe der letzten J ahre,

namentlich in den Mitteilungen des naturhistorischen Museums in

Hamburg veröffentlicht habe. (Z. B. meine Synopsis der Schlangen-

familie der Glauconiiden, Mitt. Zool. Mus. Hamburg XXXV. 1917.)

Zuerst nur für den eigenen Bedarf zusammengeschrieben, um Arten

aus artenreichen Gattungen mit starkem Zuwachs in den letzten

Jahren identifizieren und im System unterbringen zu können, dann

weiter ausgebaut, war sie schließlich so weit gediehen, daß ihre Publi-

kation für Fachkollegen nützlich erschien.

Es ist diese Synopsis weniger als eine Revision, denn es war mir

ja — namentlich in jetziger Zeit — nicht nur unmöglich, alle in Be-

tracht kommenden Arten, ja auch nur alle diejenigen, deren Be-

schreibung unvollständig und ungenügend in wichtigen Punkten

war, selbst zu untersuchen und dadurch etwa zur Auffindung

neuer Unterscheidungs-Charaktere und einer systematischen Neu-

ordnung zu gelangen; andererseits doch mehr als eine bloße

Compilation, denn ich habe immerhin eine große Anzahl von Arten

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden. 267

im Laufe der Jahre selbst untersuchen können, so daß ich den mir

entgegentretenden Fragen bezüglich des systematischen Wertes

gewisser Merkmale doch nicht ganz unvorbereitet gegenüberstand.

Was nun den Wert dieser Merkmale anbelangt, so muß ich frei-

lich gestehen und zugeben, daß eine Anzahl von ihnen, obwohl

sie zur Unterscheidung großer Untergruppen der Gattung Typ! lops

(die wenige Arten zählende Gattung Helmantophrs und die von einer

einzigen Art gebildete Gattung Typhlophis kommt hier nicht in Be-

tracht) verwendet wurden, mir weder von systematischer, bezw.

verwandtschaftlicher Bedeutung erscheinen, noch so deutlich be-

schrieben werden können und so konstant sind, daß ein Irrtum aus-

geschlossen ist. Hieher gehört die Form der Schnauze (ob einfach

abgerundet oder stumpfkantig, ist mitunter vollkommen zweifelhaft),

die Lage der Nasenlöcher: ob noch als unterständig oder schon als

seitlich anzusehen (schon von Boulenger als unsicher empfunden),

auch das Verhältnis von Länge zur Dicke, das bei manchen Arten

außerordentlich schwanken kann. Dagegen scheint mir der Grad

der Teilung des Nasale von Wichtigkeit, da hier ein konstantes Merk-

mal vorliegt.

Unter diesen Umständen kann die Anordnung der Typhlops-

Arten keine sehr natürliche sein und wenn eine Anzahl von sicherlich

nahe verwandten Arten in der Bestimmungstabelle hinter einander

zu stehen kommen, so ist das immer schon eine bemerkenswerte

Erscheinung. Dagegen sieht man häufig, daß wegen der verschiedenen

Breite des Rostrale, geringer Verschiedenheit in der Form der Schnauze

oder der Lage der Nasenlöcher, Arten, die von manchen Autoren

wahrscheinlich mit vollem Rechte für identisch gehalten werden,

weit auseinandergerissen erscheinen. Wenn man aber nicht alle Arten

selbst untersuchen kann, so ist es an der Hand der oft sehr unvoll-

ständigen Diagnosen, von denen die eine nur dieses, eine andere nur

jenes Merkmal erwähnt, nicht möglich, an Stelle des vorhandenen

Systems ein besseres zu setzen. Welches die phylogenetisch wichtigeren

äußeren Charaktere der Typhlopiden sind, ist noch sehr zweifelhaft;

doch scheint es mir sicher zu sein, daß gewisse extreme Bildungen,

wie die Hakenschnäbel in verschiedenen Gebieten unabhängig von

einander entstanden sind: psitiacus in der neotropischen, schinzi in

der äthiopischen, grypus in der australischen Region. Ich habe daher

trotz meiner eigenen Bedenken in der von mir zwar auf Grund

der Boulenger’schen Synopsis, aber zum größten Teile dicho-

tomisch angeordneten Bestimmungstabelle hierin keine Änderung

eintreten lassen, weil ich mir sagte, daß auf diese Weise die

betreffende Art doch unter dem einen oder dem anderen Namen

gefunden wird und in der systematischen Aufzählung bei der

synonymen Art schon der Hinweis auf die bleibende vermerkt

ist. Daß, wenn eine Art bei der einen Gruppe nicht gefunden

wird, man bei der anderen sein Glück versuchen muß (dies

gilt wohl nur für die sehr schwierigen und besonders artenreichen

Gruppen II A.—D.), ist schon von Boulenger betont worden.

7. Heft

268 B ce F. Werner:

In der Verbreitungstabelle der Gattung Typhlops!) wäre noch

zu bemerken: Die paläarktische Region enthält vier, die orientalische

42, die papuasisch-australische 39, die äthiopische 67, die neotropische

zehn Arten; von diesen ist T. braminus allen gemeinsam; ansonsten

hat noch die indoorientalische mit der papuasisch-australischen Region

zwei Arten gemeinsam, die aber über den malayischen Archipel nicht-

hinausreichen: olivaceus Borneo bis N. W.-Australien (?), Neuguinea,

polygrammicus Java, Timor (?), Australien.

Eine sehr charakteristische Fauna haben viele Inselgebiete der

Tropen; schon auf Ceylon sind zwei der vier bekannten Arten ende-

misch; auf den Andamanen zwei von den drei bekannten Arten, auf den

Philippinen vier von sechs Arten; Lombok und Flores, der Bis-

marck- (3) und Salomons-Archipel, die Loyalitäts- und Palau-Inseln,

Christmas Island haben nur endemische Arten; dasselbe gilt für die

Inseln im Golf von Guinea (4), Socotra; auf Madagascar ist der

fast komöpolitische 7. braminus die einzige nicht endemische Art:

auf den Antillen haben Haiti, Fortorico, Dominique und Martinique

je eine endemische Art neben dem weitverbreiteten T'..lumbricalis.

Das vollständige Fehlen der Gattung Typhlops in der nearktischen

Region ist sehr bemerkenswert.

Jm Festlandsabschnitt der äthiopischen Region ist eine Diffe-

renzierung in Subregionen im östlichen Teil viel weniger ausgesprochen

al» im westlichen und südlichen; im auffallend artenreichen Osten

(30 Arten) ist es schwer, eine scharfe Grenze zwischen den von Norden

nach Süden aufeinander folgenden Gebieten zu ziehen; die häufigeren

Arten gehen durch die ganze Subregion, die selteneren sind z. T. erst

einmal gefunden und demnach nur vorläufig und nur für den betr.

Fundort charakteristisch; dagegen sind mit dem Westen zwischen

10° n. u. s. Br. nur wenige Arten gemeinsam, nämlich punctatus und

decorosus nördlich, punctatus, humbo und mueruso südlich vom Äquator.

Südafrika (südlich vom Kunene und Zambesi) ist nicht sehr reich an

Typklops-Arten und von ihnen sind wieder nur wenige dem Gebiete

eigentümlich, sondern entweder mit dem Südosten oder Südwesten

gemeinsam; der sonst weit verbreitete T. punctatus fehlt aber, während

bibronii, delalandii, schinzi auf Südafrika beschränkt sind. Im Westen

wo Typhlops ein wenig weiter nach Norden geht, als im Osten (bis

zum Gambia, also etwa bis 10 040 *, dort jedoch wohl nur in Abessynien

über 10° sonst nicht über 5° (Lado, Gondokoro) hinaus, hat Ober-

guinea außer den beiden verbreiteten Arten punctatus und caecus

eine Anzahl von endemischen (4) ebenso Niederguinea (6); Angola

ist ebenfalls ein Gebiet mit relativ viel endemischen Arten (4 von 8).

Bemerkenswert ist, daß unter den Arten mit 30 und mehr Schuppen-

') Helminthophis und Typhlophis sind rein neotropisch; von den 10 Arten

der erstgenannten Gattung sind 7 in Südamerika (2 Brasilien, 1 Venezuela,

2 Columbien, 1 Ecuador, 1 Paraguay), 3in C. Amerika (1 Costa Rica, 2 Panama)

zu Hause,

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden. 269

reihen die äthiopischen einen sehr starken Prozentsatz beistellen

(14 von 17, also 82 %!)

In der Typhlops-armen neotropischen Region sind die drei Gebiete

Zentral- und Südamerika und Antillen als wohlabgeschlossene Sub-

region anzusehen, die miteinander nichts gemeinsam haben. Zentral-

amerika mit 3 (4), die Antillen mit 5, das nördliche Südamerika mit

zwei Arten sind zusammen um nur wenig reicher, als Madagaskar

allein; aber die Verbreitung ist in dieser Region eine weitere nach

Norden, sie reicht etwa bis zum Wendekreis; in der südlichen Hemi-

sphäre etwas darüber hinaus.

Vollständig fehlt Typhlops außer in _ der nearktischen Region

im größten Teil der paläarktischen, darunter außer in Nord- und

Mitteleuropa, Nordasien und Nordafrika auf der Pyrenäen- und

Apenninenhalbinsel, auf den meisten polynesischen Inseln, darunter

auch auf Neu-Caledonien, auf Tasmanien und Neuseeland, sowie in

der Südhälfte von Südamerika.

Über Lebensweise und Fortpflanzung wissen wir kaum viel mehr,

als ich in der Neuauflage von Breh.m’s Tierleben (1913, Bd. V. p. 262

— 263) zusammengetragen habe. Einige wertvolle Angaben finden

sich aber in der ausgezeichneten Arbeit von Waite über die austra-

lischen Typhlopiden (Rec. S. Austral. Mus. Vol. I. 1918).

1. Helminthophis Peters

Boulenger, Cat. Snakes I. p. 4.

Bestimmungstabelle der Helminthophis-Arten.

I. Praefrontalia hinter dem Rostrale in Berührung.

Oculare in Berührung mit dem 3. Supralabiale

1. flavoterminatus.

Oculare von den Supralabialen durch ein Suboculare getrennt

2. frontalıs.

II. Praefrontalia getrennt, das Rostrale mit dem Frontale eine Sutur

bildend.

l. Auge unter dem Oculare >

Auge unter der Sutur von Öculare und Praefrontale; dieses

von den Labialen durch ein Suboculare getrennt 7. albirostris.

Auge unter der Sutur von Oculare, Supraoculare und Prae-

oculare; kein ‘Suboculare 8. welderv.

2. Oculare von den Labialen durch ein Suboculare getrennt 3.

Oculare mit dem 3. Labiale in Berührung 4

3. Zwei Präocularia übereinander 4,

Nur ein Präoculare 10. bondensis.

4. Schuppen in 20 Reihen, Schwanz etwas länger als breit

3. petersin.

Schuppen in 22 Reihen, Schwanz fast doppelt so lang wie

breit 4. ternetzi. .

7. Heft

270

F. Werner:

5. Schuppen in 20 Reihen; ein Praeoculare; Schwanz doppelt

so lang wie breit 5. quentheri.

Schuppen in 22 Reihen; zwei Praeocularia, Schwanz ebenso-

lang wie an der Basis breit 6. canellei.-

1. H. ilavoterminatus (Peters 1857).

Boulenger I. p.5.

Länge 300 mm. — Venezuela; Mauritius (eingeschleppt).

2. H. frontalis Peters 1860.

Boulenger I. p.5.

Länge 158 mm. — Costa Rica.

3. H. petersii Boulenger 1889.

Boulenger I. p. 6, Taf. I. fig. 1.

Länge 110 mm. — Ecuador.

4. H. ternetzi Boulenger 1896.

Boulenger Ill. p. 584.

Länge 335 mm. — Paraguay.

Der Unterschied von petersii ist nicht bedeutend. Auch bei

dieser Art grenzt das Suboculare an das 3. und 4. Labiale,; die Zahl

der

Schuppenreihen kann in geringen Grenzen schwanken (s. wilder:).

5. H. guentheri Boulenger 1889.

Boulenger I. p. 6.

Länge 170 mm. — Brasilien.

6. H. canellei Mocquard 1903.

Bull. Mus. Hist. Nat. Paris No.5 p. 211.

Länge 156 mm. — Isthmus von Panama.

7. H. albirostris (Peters 1857).

Boulenger I. p. 6.

Länge 158 mm. — Isthmus von Panama.

8. H. wilderi (Garman 1883).

Science Observer IV. p. 48.

Hammar, Ann. Mag. N. H. (8) I, 1908 p. 335 fig.

Länge 185 mm. — Brasilien.

Hammar gibt an, daß das 2. und 3. Labiale das Auge berührt.

Das ist aber nach seiner Abbildung nicht der Fall, denn das Schildchen,

das

mit dem 2. und 3. Labiale in Berührung steht, ist das Praeoculare

und nicht das Oculare; dieses erreicht nur das 3. Labiale.

9. H. anops Cope

Bull. Philadelphia Mus. I. p. 10, Taf. IV. fig. 1.

Columbien.

Die

141.

LI.

109.

13.

29.

92.

108.

20.

37.

106.

131.

16.

59.

13.

100.

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden. 971

10. H. bondensis Griffin

Mem. Carnegie Mus. 7 (1918) p. 165.

Bonda, Columbien. — Länge 180 mm.

2. Typhlophis Peters

Boulenger, Cat. Snakes I. p. 57.

1. T. squamosus (Schlegel 1844).

Boulenger I. p. 57.

Länge 130 mm. — Brasilien und Guyana.

3. Typhlops.

a) Neue Arten seit 1896 in alphabetischer Reihenfolge.

vorgesetzten Nummern beziehen sich auf die Bestimmungstabelle

und systematische Aufzählung.

acutirostratus Andersson, Meddel. Göteborgs Mus. Zool. Afd. 9,

1916 p. 23, fig. 3. — Belg. Congo. (verw. crossii).

acutirostris Mocquard, Bull. Mus. Paris 1905, No.2, p. 77. —

Schoa (verw. somalicus u. praeocularıs).

adolfi Sternfeld, Mitt. Zool. Mus. Berlin V. 1910 p. 70; Wiss.

Erg. D. Zentr. Afr. Exp. 1907—1908, Bd. IV. Zool. II. Lief. 9

(1912)p. 263. — Fort Beni, Zentr. Afr. (verw. blanfordi).

albanalıs Rendahl, Arkiv f. Zoologie XI. 1918 No. 17 p. 3 fig. 4—6.

— Cap-Kolonie.

albiceps Boulenger, Ann. Mag. N. H. (7) I. 1898 p. 000. — Chanta-

boon, Siam.

ammodytes Montagu, Proc. Zool. Soc. 1914 p. 642, Taf. I fig. 8S—10.

— N. W. Australien.

batesı Boulenger, Ann. Mag. N. H. (8) VIII. 1911 p. 370. — S. Ka-

merun (verw. obtusus).

bocagei Bethencourt-Ferreira, Journ. Sc. Lisboa 2. Serie Toms VII.

No. XX VI. 1904 p. 114. — Angola (verw. humbo).

broomi Boulenger, Ann. Mag. N. H. (7) II. 1898 p. 000. — Muldiva,

Queensland (verw. guentheri u. leucoproctus).

capensis Rendahl, Arkiv f. Zoologie, XI, 1918 No. 17 p. 1, fig. 1—3.

— Cap-Kolonie.

decorsei Mocquard Bull. Mus. Paris 1901 No. 6 p. 255. — Mada-

gascar (verw. boettger?).

depressiceps Sternfeld, SB. Ges. naturf. Fr. Berlin 1913 p. 384.

— Neuguinea.

diversiceps Annandale, Rec. Indian Mus. VIII. 1912 p. 44, Taf.V

fig. 1. — Abor, Assam (verw. braminus u. beddomii).

dominicana Steineger, Rep. U. S. Nat. Mus. f. 1902, 1904 p. 687.

— Dominica (verw. platycephalus).

elberti Roux, Zool. Jahrb. Syst. XXX. 1911. p. 499. — Lombok

(verw. temmincki),

endoterus Waite, Rec. S. Austral. Mus. I. 1918 p. 32, figg. —

C. Australien (nächstverwandt diversus).

7. Heft

67.

21.

151.

F. Werner:

erycınus Werner, Verh. Zool. bot. Ges. Wien 1901 p. 611, fig.

— Neuguinea (verw. ligatus).

. feae Boulenger, Ann. Mus. Genova, Serie 3a, II. (XLII) 1906

p: 209, fig. 5. — 8. Thome (verw. crossii).

florensis Boulenger, Ann. Mag. N. H. (6) XIX. 1897 p. 508. —

Flores (verw. forresianus).

flowerı Boulenger, Proc. Zool. Soc. London 1899 p. 654, Ann.

Taf. XXXVI. fig. 2. — Siam.

gierrai ee Bull. Mus. Paris 1897 No. 4 p. 122. — Tanga,

D. O. Afrika.

gracılis Sternfeld, Mitt. Zool. Mus. Berlin V. 1910 p. 70. —

Urungu.

gramdidieri Mocquard, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris 1905 No.5

p. 286. — Madagascar.

grauer, Sternfeld, Wiss. Ergebn. D. Zentr. Afr. Exp. 1907—1908,

Bd. IV. Zool. II. Lief. 9 p. 264 (1912). — Tanganyika.

. grypus Waite, Rec. S. Austral. Mus. I. 1918 p. 17, figg. — N.W.

Australien, Queensland.

hypsobothrius Werner, Mitt. Zool. Mus. Hamburg XXXIV. 1917

p. 34. — Sumatra (verw. bothriorhynchus).

. infralabialis Waite, ]. c. p. 35, figg. — Bl

kapaladua Annandale, Journ. Proc. As. Soc. Bengal. (N. S.)

Vol. I. No. 8 1905 p. 108. — Java?

. kenti Boulenger, Ann. Mag. N. H. (8) XIV 1914 p. 482. —

N. Queensland.

kleebergı Werner, Zool. Anz. XXVII. 1904 p. 464. — Usambara.

labialis Waite, Rec. S. Austral. Mus. I. 1918 p. 30, figg. —

W. Australien (nächstverwandt batzllus).

. latirostris Sternfeld, Mitt. zool. Mus. Berlin V. 1910 p. 70. —

Tabora, D. O. Atrikn.

. Teonhardii Sternfeld, Senckenbergiana, Bd. I. No. 3, 1919 p- 17.

— (0. Australien.

. leucostıctus Boulenger, Ann. Mag. N. H. (7) I. 1898, p. 000. —

Liberia.

. lorenzi Werner, Mitt. Naturhister. Mus. Hamburg XXVI. 1909

p. 209. — J. Poeloe, O.-Küste von Borneo.

. mackinnoni Wall, Journ. Bombay Nat. Hist. Soc. 1910 p. 805,

fig. — W. Himalayas (verw. porrectus).

. microcephalus Werner, Jahresh. württemb. Ver. f. Naturk. 1909

p. 60. — Madagascar.

. mwutilatus Werner, Zool. Anz. XXIII. 1900 p. 196, fig. 1—2. —

Malakka (verw. ater).

. opisthopachys Werner, Mitt. Zool. Mus. Hamburg XXXIV. 1917

p. 35. — Tanga, D. O. Afrika (verw. torresianus).

. olıgolepis Wall, Journ. Bombay Nat. Hist. Soc. 1909 p. 339,

fig. — Dar] eeling.

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden. 273

84. philococos Werner, Zool. Anz. XXI. 1898 p. 553, Mitt. Zool. Mus.

Berlin I. 4. 1900 p. 70, fig. 32. — Ralum, Bismarck-Archipel

(verw. bipartitus)..

122. pingws Waite, Trans. R. Soc. S. Austral. Vol. XXI 1897 p. 25,

Taf. III (verw. bituberculatus, leucoproctus u. wiedt).

42. platyrhynchus Sternfeld, Mitt. Zool. Mus. Berlin V. 1910 p. 69.

— Tanga, D.O. Afrika (verw. mucronatus).

143. princeipis Boulenger, Ann. Mus. Genova Serie 3a, II. (XLII)

1906 p. 209, fig. 6. — Principe (verw. /eae). '

163. psittacus Werner, Zool. Anz. XXVI. 1903 p. 248. — Mexico

(verw. unitaeniatus).

53. pwsillus Barbour, Mem. Mus. Comp. Zool. Haward Coll. Cam-

bridge Mass. XLIV. 1914 No. 2 p. 523. — Haiti (verw. lum-

bricalis).

56. rostellatus Steineger, Rep. U. S. Nat. Mus. f. 1902, 1904 p. 686,

tig. 146—147. — Portorico.

53. ruber Boettger, Zool. Anz. 1897 p.4. — Samar, Philippinen

(verw. kraali).

89. steinhausi Werner, Mitt. Naturh. Mus. Hamburg XXVI. 1909

p. 209. — Kamerun (verw. elegans).

. 147. subocularis Waite, Rec. Austral. Mus. III. No. 3, p. 69 (1897),

fig. 1-3. — Duke of York Island (verw. acutus).

5l. tephrosoma Wall, Journ. Bombay Nat. Hist. Soc. X VIII. 1908

p. 314. — Khasi Hills, Assam (verw. diardı).

79. tornier, Sternfeld, Mitt. Zool. Mus. Berlin V. 1910 p. 69. — Kilı-

mandjaro.

80. vennıngi Wall, Journ. Bombay Hat. Nist. Soc. 1913 p. 515, 3 figg.

— 0. Burma.

— vermis Boulenger, Ann. Mag. N. H. (8) XIV. 1914 p. 482. —

S. Kamerun.

104. viridiflavus Peracca, Ann. Mus. Zool. Napolı 3 No. 25 p. 3—4,

1913. — Äquatorial-Afrika (Bangwelu-See).

24. willeyi Boulenger in A. Willey’s Zool. Res. Part V. 1900 p. 603,

figg. — Lifu, Loyalitäts-Ins.’ (verw. acuticauda u. aluensis).

158. welsoni Wall, Journ. Bombay Nat. Hist. Soc. 1908 p. 796. —

S. W. Persien.

150. zenkeri Sternfeld, SB. Ges. nat. Fr. Berlin 1908 p. 92. — Kribi

Kamerun (verw. andamanensis).

Nicht aufgenommen wurden in die Bestimmungstabelle und

systematische Aufzählung die beiden folgenden von Chabanaud

beschriebenen Arten vom Congo, die ich nur aus dem Zool. Record

f. 1917 (Vol. LIV. p. 10) kenne:

T.dubius, Bull. Mus. Paris 1916 p. 364, figg.

T. rufescens, 1. ce. p. 365, figg.

Dies Verzeichnis ist mit Ende 1918 abgeschlossen; die ans-

gezeichnete Bearbeitung Waite’s der australischen Typhlops-Arten

konnte ich dank der Freundlichkeit des Verfassers noch benutzen.

Archiv für Naturgeschichte

1921. A. 7. 18 7. Heft

274 > F. Werner:

Übersicht der geographischen Verbreitung. ')

A. Paläarktisch.

Balkanhalbinsel (Montenegro bis Griechenland, Saloniki, Kon-

stantinopel), Kleinasien, Syrien, Transkaspien, Kaukasus, Persien,

Afghanistan: vermicularıs (22/24, 40/52).

Palästina: simonis (20, 57/60), vermicularıs (22/24, 40/52).

S. W. Persien: wilsonii (24, 38), vermicularıs (22/24, 40/52).

Arabien: braminus (20, 35/55).

B. Orientalisch.

a) Festland von Vorder- und Hinterindien, China (ohne Malayische

| Halbinsel).

Vorderindien: braminus (20, 35/55), beddomxi (18, 20/40; S. Ind.),

jerdonii (22, 37/46), porrectus (18, 70/90), diardi (24/26, 29/34), bothrio-

rhynchus (24, 30), thurstonii (20, 45/52, ‘Nilgherries), tenwcollis (22,

65, Himalaya), acutus (28/36, 40/60), mackinnoni (20, 46, Himalaya):

oligolepis (16, Himalaya).

Assam: jerdoniti (22, 37/46), diardi (24/26, 29/34), braminus (20,

35/55), bothriorhynchus (24, 80), theobaldianus (22, 70), diversiceps

(18, 40), tephrosoma (28, 34).

„Ostindien‘: accedens (22, 60), exiguus (18, 60).

Burma: braminus (20, 35/55), diardi (24/26, 29/34), venningt

(18, 56/64).

Siam: siamensis (22, 33), schneideri (26, 26), albsceps (18, 64),

floweri (18, 85), diardi (24/26, 29/34), braminus (20, 35/55).

Cochinchina: diardi (24/26, 29/34), braminus (20, 35/55).

Tonkin: braminus (20, 35/55).

China (incl. Formosa): braminus (20, 35/55).

b) Ceylon.

braminus (20, 35/55), leucomelas (22, 32), mirus (18, 43/60),

porrectus (18, 70/90).

c) Andamanen.

oatesı (24, 31/33); andamanensis (18, 40); braminus (20, 35/55).

d) Malay. Halbinsel und Archipel.

M. Halbinsel: lineatus (22, 40/60), braminus (20, 35/55), bothrio-

rhynchus (24, 30), nigroalbus (26, 30/33), muelleri (26/28), mutilatus

(24, 53/59), albiceps (18, 64).

Sumatra: nigroalbus (26, 30/33, auch Nias), muelleri (26/28),

lineatus, auch Nias (22, 40/60), braminus, auch Nias (20, 35/55) hypso-

botnrius (20, 52/71).

Christmas Id.: exocoeti (20, 58/66); braminus (20, 35/55).

Riou, Banka: braminus.

1) Zur leichteren Übersicht sind bei den einzelnen Arten Schuppenreihen-

zahl und Längen-Dickenindex in Klammern angegeben.

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden. 2375

_ Natunas: oliwaceus (20/22, 50/68) }).

Borneo: lorenzi (22, 56, Pulo Miang Besar), lineatus (22, 40/60),

braminus (20, 35/55), olivaceus (20/22, 50/58), nigroalbus (26, 30/33).

Java: lineatus (22, 40/60), braminus (auch Madura) (20, 35/55),

ater (18, 68), bisubocularis (18, 44), re (22, 27), polygrammicus

(22, 31/50).

Celebes: conradı (18, 58), ater (18, 68), ‚braminus (auch Saleyer

u. Buton 20, 35/55).

Sanghir-Inseln: oliwaceus (20/22, 50/58).

Philippinen: jagorii (28, Luzon), ruficauda (30, 31/55), olivaceus

(20/22, 50/68), cumingii (24, 48/52), ruber (26, 36/37, Samar), braminus

(20, 35/55).

Molukken: flaviventer (22, 43/60) (Batjan, Ternate, Halmahera),

oliwaceus (20/22, 50/68)?), ater (18, 68) (Ternate, Halmahera), braminus

(20, 35/55) (Ambon, Ceram, Ternate, Halmahera), multilineatus (20,

50/60) (Ceram), bipartitus (Tidore, 20).

Kleine Sunda-Ins.: polygrammicus (22, 31/50, Timor), elberti

(22, 33, Lombok), florensis (22, 42, Flores), braminus (20, 35/55 Flores,

Timor, Sumba, Lomblem).

Key-Inseln: Araali (24/26, 40/42), multilineatus (20, 50/60),

bramınus (20, 35/55).

Aru-Inseln: braminus (20, 35/55).

Mysol: olivaceus (20/22, 50/68).

C. Papuasisch-Australisch,

a) Neuguinea.

' leucoproctus (20, 40/65), multilineatus (20, 50/60),

inornatus (20, 43), erycinus (20,44), braminus (20, 35/55)?), flavi-

venter (22, 43/60), depressiceps (24, 70), polygrammicus (22, 31/50).

b) Bismarck-Archipel.

depressus (22, 58), philococos (22, 42), subocularıs (34, 36/30).

c) Salomons-Archipel.

aluensis (22, 60), infralabialis (26, 52).

d) Kleinere Inseln im Pacifik.

Carolinen: braminus (20, 35/55).

Loyalitäts-Inseln: welleyi (22, 32).

Palau-Inseln: acuticauda (24, 52).

Fidschi-Inseln: aluensis (22, 60).

e) Inseln der Torres-Straße.

Murray-Isld., lewcoproctus (20, 40/65), torresianus (22, 34/43).

Darnley-Island: leucoproctus.

Dunk-Island: torresianus.

) Von De Rooy nicht erwähnt.

2) Von De Rooy nicht erwähnt.

18* 7. Heft

276 F. Werner:

f) Ausiralien.

N. Australien: guentheri (18, 46/85), polygrammicus (22, 31/50),

unguüostris (24, 42/61), diversus (20, 41/67).

N. W. Australien: elivaceus (20/22, 50/68)!), diversus (20, 67),

broomi (20, 38/55), affınıs (18, 48/57), waitis (22, 56), diversus (20,

41/67), grypus (18, 63/122), kenti (18, 55/102), affıns (18, 48/57),

quentheri (18, 46/80).

Queensland: ligatus (24, 23/37), wiedii (20, 33/76), curvirostris

(24, 42/43), bituberculatus (20, 42/82), kenti (18, 55/102), affinis (18,

48/57), broomi (20, 38/55), polygrammicus (22, 36/59), diversus (20,

41/67), torresianus (22, 34/43), proximus (20, 25/40), unguirostris (24,

42/61), grypus (18, 63/122).

- N. S. Wales: wiedii (20, 33/76), bitubercwlatus (20, 42/82), poly-

grammicus (22, 36/59), batillus (24, 53), proximus (20, 25/40), ligatus

(24, 23/37), affinis (18, 48/57).

Vietoria: proximus (20, 25/40), australis (22, 22/49), polygrammicus

(22, 36/59), unguirostris (24, 42/61), higatus (24, 23/37), pinguis (20,

22/32), broomi (20, 38/55), wiedii (20, 33/76).

S. Australien: pingwis (20, 22/32), ungwirostris (24, 42/61), australis

(22, 24/49), broomi (20, 38/55), bituberculatus (20, 42/82).

W. Australien: australis (22, 33/37), bituberculatus (20, 42/82),

labialis (24, 35), australis (22, 24/49), kenti (18, 55/102), wiedir (20,

33/76).

C Australien: endoterus (22, 47), diversus (20, 41/67), australis

(22, 24/49), bituberculatus (20, 42/82).

D. Aethiopisch.

a) N. O. Afrika.

Sudan: schlegelii (38/42, 25/30), punctatus (24/30, 22/31).

Abessynien u. Somaliland: somalicus (24, 90), cwneirostris (22, 30,

Somal.), blanfordii (30, 40, Abess.), unitaeniatus (25/27, 62/63), acutr-

rostrıs (28, 55, Schoa).

b) S. O. Afrika.

Brit. u. D. O. Afrika: mucruso (30/38, 25/35), pallıdus (22, 58/60),

lumbrieiformis (18, 60), unitaeniatus (25/27, 60/65), gierras (28, 50),

gracılıs (22, 80), graueri (24, 60), kleebergi (18, 56), latirostris ( (32/34, 30),

platyrhynchus (24, 50/60), tornieri (26, 25), adolfi (30, 25), obtusus

(22/24, 43/50), braminus (20, 35/55), blanfordi (30, 40), mossambicus

(24, 30), punctatus (24/30, 21/32), humbo (36, 35140), ), mandensis (34, 25),

schlegelii (38/42, 25/30), decorosus (24, 5; 'opisthopach ys (20, 20).

Portugies. ©. Afrika (nördlich vom Sambesi): mueruso (30/38,

25/35), fornasınn (24, 23/9), mossambicus (24/26, 30), tettensis (22/24,

374/,), dinga (34/40, 42/60), obtusus (22/24, 43/50), schlegelüi (36/42,

25/34), acutırostratus (24, 80), viridiflavus (34, 31).

!) Von Waite wird diese Angabe bezweifelt.

Synopsis der Schlangenfamilie der Tyyphlopiden. 2717

c) 8. Afrika).

Cap: braminus (20, 35/55), verticalis (22, 42/45), bibronii (30/34,

30/35), delalandır (28/30, 35/50), schinzi (26/28, 45), capensis (20, 55),

albanalıs (20, 84).

Natal: delalandıi (28/30, 35/50), mossambicus (24/26, 30).

Zululand: mossambicus (24/26, 30).

Transvaal: anchietae (30/32, 24), bibronii (30/34, 30/35), delalandii

(28/30, 35/50), mueruso (30/38, 25/35).

Rhodesia: delalandiv (28/30, 35/50), mueruso (30/38, 25/35), dinga

(34/40, 42/60), schlegelii (26/42, 25/34).

Basutoland: bibronis (30/34, 30/35), delalandıi (28/30, 35/50).

Kalahari: schinzi (26/28, 45).

D.S. W. Afrika: delalandii (28/30, 35/50), humbo (34/38, 35/40),

mucrusc (30/38, 25/35), schinzi (26/28, 45). .

Port. O. Afr. (südl. v. Sambesi): fornasinii (24, 23/30), mueruso

(30/38, 25/35), schlegelii (38/42, 25/36), mossambicus (24/26, 30),

dinga (34/40, 42/60).

d) Westafrika (Senegal bis Niger).

Senegal, Gambia: punctatus (24/30, 21/32).

Sierra Leone: caecus (22, 74).

Liberia: leucostietus (22, 45).

Goldküste: caecatus (18, 40), nallowelli (28, 19).

Togo: punctatus (24/3, 21/30).

Dahomey: punctatus (24/30, 21/32).

Nigeria: crossis (22, 54).

e) Westafrika (Kamerun bis Angola).

Kamerun: decorosus (24, ?), bucnholzi (24, 53), punctatus (24/30,

21/32), batesii (28, 39/40), steinhausi (26, 34/45), zenkeri (18, 35),

caecus (22, 74).

Gabun: punctatus (24/30, 21/32), caecus (22, 74).

| Congostaat: congicus (26/28, 28), punctatus (24/30, 21/32), prae-

ocularıs (24/26, 67).

Angola: anomalus (24/30, 20), bocagei (27/30), mucruso (30/28,

25/35), anchietae (30/32, 24), boulengeri (28, 29/30), hottentottus (36, ?),

punctatus (24/30, 21/32), Rumbo (36, 35/40).

f) Inseln im Golf von Guinea.

I. da Principe: eleyans (18/20, 36/49), principis (22, 62/66).

I. da Rolas: newtonii (28, ?).

S. Thome: feae (20, 51), newtonii (28, ?).

g) Inseln an der Küste Ostafrika’s.

Socotra: socotranus (24, 37/50).

Comoren: comorensis (20, 54); braminus (20, 35/55).

Mascarenen: braminus (20, 35/55).

7. Left

278 F. Werner:

Madagascar: madagascariensis (24, 26), mucronatus (24, 42/55),

boettgeri (20/22, 44/50), arenarius (20, 52/68), decorsei (26, 39), gran-

didieri (20, 71/78), microcephalus (20, 39), braminus (20, 35/55), reuteri

(20, 341/,).

E. Neotropiseh.

a) C.-Amerika.

Mexico: microstomus (18, ?), psittacus (24, 76), tenwis (18, 50/62),

braminus (20, 35/55).

Guatemala: tenuis (18, 50/62).

b) Antillen.

Haiti: pusillus (20, ?), lumbricalis (20/22, 34/40).

Portorico: rostellatus (18/20, 40), lumbricalıs.

Dominica: dominicana (24, 40/50), lumbricalis.

Maıtinique: platycephalus (20, 49/60), lumbricalıs.

St. Kitto, Antigua, Virgin Ids., Guadeloupe, Mona, Jamaica,

Cuba, Bahamas: lumbricalis (20, 22, 34/40).

c) S.-Amerika.

Guyana: unilineatus (26/28, 50), reticulatus (20, 22/30).

Brasilien, Paraguay, Peru, Bolivia: reticulatus (20, 22/30).

F. Nearktiseh.

Kein Typhlops!

Typhlops vermieularis Marr. (Nach Boulenger.)

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden. 2379

Bestimmungstabelle der Typhlops- Arten.

I. Kein Praeoculare; kein Suboculare.

1. Schnauze abgerundet (Sq. 22) 1. lineatus.

Schnauze scharfkantig 2.

3. Oberer Teil des Rostrale fast senkrecht aufsteigend, scheibenförmig,

kaum länger als breit 2. grandidteri.

Oberer Teil des Rostrale nicht fast senkrecht aufsteigend 3:

3. Farblos 4.

Deutlich pigmentiert (zweifärbig) 5

4. $q. 22, Rostrale 1/, Kopfbreite, Durchm. 80 X Ges. L. 3. gracılıs.

Sq. 24, Rostrale !/, Kopfbreite, Durchm. 60 x Ges. L. #. grauert.

5. Sg. 26-28, Auge sichtbar, Rücken mit dunkler Mittellinie

5. unalineatus.

Sq. 18, Auge nicht sichtbar, keine Rückenlinie i

6. Nasenloch seitlich, Schwanz mit Stachel, Färbung dunkelbraun,

Kopf schwarz 6. melanocephalus.

Nasenloch unterständig, Schwanz ohne Stachel, Färbung oben

graubraun, unten gelblich 7. kleebergiv.

II. Praeoculare vorhanden, in Berührung mit dem 3. oder

2. und 3. Labiale, kein Suboculare, Oculare in Berührung

mit Labialen.

II. A. Schnauze abgerundet, Nasenlöcher seitlich.

1. Praeoculare in Berührung mit dem 2. und 3. Labiale

Praeoculare in Berührung mit dem 3. Labiale

. Nasalsutur vom Praeoculare ausgehend

Nasalsutur vom 1. Labiale ausgehend

Nasalsutur vom 2. Labiale ausgehend ;

3. Nasale fast vollständig geteilt; Rostrale fast halb so breit wie der

Kopf. Durchm. 41—67 mal in Ges. L. 8. diversus.

Nasale vollständig geteilt, Rostrale ungefähr !/, der Kopfbreite,

Durchm. höchstens 60 mal in Ges. L. 4

4. $q. 22, Supraoculare mit Parietale stark vergrößert, Durchm

[SV]

ps ow

18)

60 mal in Ges. L. 9. accedens.

Sq.20, obere Kopfschuppen wenig vergrößert, Durchm. 35—

55 mal in Ges. L. 10. braminus.

5. Sq.20, Rostrale !/;, Kopfbreite, Nasale unvollständig geteilt

11. filiformas.

Sq. 22 5

6. Körperdurchm. 45 mal in Ges. L. Rostrale !/, der Kopfbreite,

Nasale unvollständig geteilt (12.) temmänckt.

Körperdurchm. 33 mal in Ges. L. Rostrale !/,; der Kopfbreite,

Nasale vollständig geteilt 13. elbertr.

7. Nasalia hinter dem Rostrale in Berührung 8.

Nasalia durch das Praefrontale getrennt 2:

8. Sq.18 14. beddomui.

Iq. 28 15. Jagorit.

7. Heft

280 F. Werner:

9. Nasalsutur auf die Oberseite der Schnauze hinaufreichend, Nasale

vollständig oder nahezu vollständig geteilt 10.

Nasalsutur die Oberseite der Schnauze nicht erreichend 12.

10. Sq. 18. Nasalsutur beginnt zwischen 1. und 2. Labiale

16. diversiceps.

Sq. 22. Nasalsutur geht vom 2. Labiale aus RR

11. Rostrale etwa !/, der Kopfbreite 17. leucomelas.

Rostrale kaum !/, der Kopfbreite 18. jerdonii.

12. Nasale vollständig zweigeteilt 13.

Nasale unvollständig geteilt 19.

13. Sq. 16, Schwanz ohne Stachel, Nasalia hinter dem Rostrale ın

Berührung 19. oligolepis.

Sq. 18 14.

Sq.20, Durchm. 40 mal in Ges. L., Rostrale !/, Kopfbreite

20. broomi.

Sq. 22 | 15.

Sg. 24 17.

14. Schwanz ohne Stachel, Durchm. 85 mal in Ges. L. 21. flowert.

Schwanz mit Stachel, Durchm. 50—62 mal in Ges. L. 22. tenuwis.

15. Durchm. 60 mal in Ges. L. 23. aluensis.

Durchm. 27—32 mal in Ges. L. 16.

16. Schnauze etwas zugespitzt, Rostrale nicht bis zum Augenniveau

reichend, keine kreisförmige Grube um das Nasenloch 24. willeyi.

Schnauze abgerundet, Rostrale erreicht das Augenniveau, eine

fast kreisförmige Grube um das. von oben fast sichtbare Nasenloch

25. kapaladua.

17. Rostrale !/, Kopfbreite S 26. acuticauda.

Rostrale fast !/, Kopfbreite 18.

18. Nasalsutur stark gebogen; Kopf stumpf zugespitzt. Labialıa

länger als hoch; Rostrale unten breiter als lang 132. batıllus.

Nasalsutur gerade; Kopf breit abgerundet. Labialia höher als

lang; Rostrale unten länger als breit 27. labialıs.

19. Sq. 18, Durchm. 46—-90 mal in Ges. L. 20.

Sq. 20 22.

Sq. 22 oder mehr, Durchm. 26 oder öfter in Ges. L. 28.

20. Rostrale erreicht nicht die Verbindungslinie der Augen 28. porrectus.

Rostrale erreicht die Augenverbindungslinie 21.

21. Praeoculare so breit wie Nasale oder Oculare, Kopf weiß

, 29. albiceps. .

Praeoculare schmäler als Nasale oder Oculare, Kopf braun 29.

wie die übrige Oberseite 30. guentheri.

22. Durchm. 22—30 mal in Ges. L. 31. reticulatus.

Durchm. über 30 mal in Ges. L. 23.

23. Augen nicht unterscheidbar, Nasale nicht ganz vollständig geteilt 24.

Augen deutlich 25.

24. Rostrale über halb so breit wie der Kopf, Durchm. 45—52 mal

in Ges. L., Schwanz über 11/, mal so lang wie breit, ohne oder

mit sehr stumpfem Stachel 32. thurstoni,

25.

26.

27.

28.

29.

30.

31.

32.

38.

34.

35.

36.

37.

Synopsis der Schlangentamilie der Typhlopiden. 281

Rostrale etwa 1/, Kopfbreite, Durchm. 35 mal in Ges. L. Schwanz

nicht länger als breit, mit deutlichem Stachel (33.) reuteri.

Nasale halbgeteilt, Durchm. 54 in Ges. L. 34. comorensis.

Nasale unvollständig geteilt, die Nahtlinie das Rostrale nicht

erreichend 26.

Längerer Durchmesser des Oculare und namentlich des Praeoculare

mit der Horizontalen einen spitzen Winkel bildend

(35.) leucoproctus.

Längerer Durchm. des Oculare und Praeoculare mit der Hori-

zontalen einen rechten Winkel bildend Sat.

Präoculare nach oben breiter; Rostral® oben nach hinten nicht

verschmälert 36. mackinnoni.

Präoculare nach oben verschmälert; Rostrale oben nach hinten

verschmälert 37. capensis.

Schwanz ohne Endstachel, wenig länger als breit, Augen nicht

sichtbar 38. madagascariensis.

Schwanz mit Ends.achel oder 3 mal so lang wie breit 29,

Schwanz breiter als lang, Durchm. 26 mal in Ges. L., Sq. 26

39. schneideri.

Schwanz ebensolang wie oder länger als Bi Durchm. 29 oder

öfter in Ges. L., Sq. 22—23 30.

Schwanz länger als breit 3 31.

Schwanz nicht länger als breit 33.

Schwanz 3 mal so lang wie breit, ohne Endstachel, Durchm.

70 mal in Ges. L., Augen sehr undeutlich 40. theobaldianus.

Schwanz nicht mehr als 2 mal so lang wie breit, mit Endstachel,

Durchm. 40—60 mal in Ges. L., Augen deutlich 32

Sq. 22, Schwanz doppelt so lang wie breit, Oberseite schwaız,

Unterseite gelblichweiß 41. flaviventer.

Sq. 24, Schwanz länger als breit, oben blaß rötlichgelb, unten

heller 42. platyrhynchus.

Rostrale halb so breit wie der Kopf, nicht bis zum Augenniveau

reichend, Sq. 26—28 (43.) muelleri.

Rostrale weniger als halb so breit wie der Kopf 34.

Rostrale weniger als ein Viertel der Kopfbreite, das Augenniveau

nicht erreichend, Sq.24 _ 44. oatesii.

Rostrale mehr als ein Viertel der Kopfbreite 30.

Drei grubenartige Vertiefungen auf der Unterseite der Schnauze,

Sq. 24 45. bothriorhynenus.

Keine Gruben auf der Unterseite der Schnauze 36.

Nasale halbgeteilt, Sq. 22, Durchm. 33 in Ges. L., Rostrale nicht

ganz !/, Kopfbreite 46. siamensis.

Nasale unvollständig geteilt 37.

Sq. 22—24, Durchm. 40—52 mal in Ges. L., Praeoculare so breit

wie Oculare 47. vermicularis.

Sq. 24, Durchm. 37—50 mal in Ges. L., Praeoculare breiter als

Oculare 48. socotramus.

Sq. 24—26, Durchm. 29—34 mal in Ges. L. 49. diardi.

71. Heft

282

38.

39.

. Sq. 22, Nasalsutur geht vom 2. Labiale aus

F. Werner:

Sq. 26, Durchm. 30—-33 mal in Ges. L., Praeoeulare etwas breiter

als Oculare, Oberseite schwarz, Unterseite gelblichweiß

59. nigroalbus.

Sq.28, Rostrale erreicht nicht Augenverbindungslinie, Augen

undeutlich 51. tepnrosoma.

Nasale unvollständig geteilt, Färbung rotbraun .

Nasale vollständig geteilt 40.

Sq. 30, Nasale halbgeteilt, Schnauze und Schwanz gelblich

52. ruficauda.

Sq.26, Nasale unvollständig geteilt, Oberseite lebhaft braunrot,

unten kaum heller 53. ruber.

. Sq. 24, Färbung schwarzbraun, Rostrale !/;, Kopfbreite 41.

Sq. 18—22 42.

. Kopfunterseite und Bauchmitte gelblich 54. kraalıi.

Schnauzenunterseite und Analgegend weiß 55. dominicana.

. Sq. 18—20, Rostrale !/, Kopfbreite 56. rostellatus.

Sq. 18, Rostrale !/, Kopfbreite, Durchm. 60 mal in Ges. L.

57. ewiguus.

Sq. 18, Rostrale !/, Kopfbreite, Durchm. 40 mal in Ges. L.

58. caecatus.

Sq. 20—22, Durchm. 34—40 mal in Ges. L. 59. lumbricalis.

Sq. 20, Durchm. 49 (oder 60?) mal in Ges. L. 69. platycepnalus.

II. B. Schnauze abgerundet, Nasenlöcher/ unterständig.

. Rostrale schmal, nicht mehr als ein Drittel der Kopfbreite

Rostrale mehr als ein Drittel der Kopfbreite j

. Nasalsutur auf die Oberseite der Schnauze hinaufreichend

. 8q. 20

Nasalsutur nicht auf die Oberseite der Schnauze sichtbar 8.

Sq. 22-24 6.

. Nasale halbgeteilt, Praeoculare dem 2. und 3._Labiale in Be-

rührung, Durchm. 20 mal in Ges. L. 61. opistnopacnys.

Nasale vollständig geteilt 5

. Praeoculare berührt das 2. und 3. Labiale, 4 Supralabialia, Nasal-

sutur vom 1. Supralabiale ausgehend, Durchm. 44 mal in Ges. L.

62. erycinus.

Praeoculare berührt nur das 2. Labiale, 3 Supralabialıa

63. pusillus.

Sq. 24, Nasalsutur geht vom 1. Labiale aus 64. Tigatus.

. Rostrale !/, der Kopfbreite, Schwanz breiter als lang

65. australis.

Rostrale !/, der Kopfbreite, Schwanz etwas länger als breit

66. torresianus.

Rostrale !/, der Kopfbreite, Schwanz doppelt so lang wie breit

67. florensis.

. Nasale vollständig geteilt, Schnauze nicht stark niedergedrückt,

Augen eben unterscheidbar 68. leucostictus.

17.

18,

19;

20.

21.

22.

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden. 283

Nasale halbgeteilt, Schnauze stark niedergedrückt, Augen deut-

lich 2.

. Durchm. 30 mal in Ges. I.., Schwanz breiter als lang

69. cuneirostris.

Durchm. 58 mal in Ges. L., Schwanz länger als breit 70. depressus.

. Nasale mit vertikaler Grube über dem Nasenloch

Tl. hypsobotnrius.

Nasale ohne Grube über dem Nasenloch I:

. Nasalsutur vom zweiten Labiale ausgehend 12.

Nasalsutur vom ersten Labiale ausgehend 23.

. Rostrale nicht von halber Kopfbreite 13.

Rostrale von wenigstens halber Kopfbreite 15.

. Praeoculare schmäler als das Oculare, Sq. 22 72. verticahs.

Präoculare kleiner, aber ebensobreit wie das Oculare, Schnauze

weit vorspringend, Sq. 20 73. albanalıs.

Praeoculare größer als das Oculare 14.

. 8q. 22, nur Schnauzenspitze hell 74. longissimus.

Sq. 18, Kopf und Schwanzspitze hell (75.) conradi.

. Praeoculare weniger breit als Oculare 16.

Praeoculare so breit wie Oculare 20.

. 8q. 18, Durchm. 46—80 mal in Ges. L.; Nasale unvollst. geteilt

(75. a.) nigricauda.

Sq. 20, Durchm. 38—50 mal in Ges. L.; Nasale vollständig geteilt.

Nasalsutur von oben wenig sichtbar 20. broomi.

Sq. 20—26, Nasale nicht vollständig geteilt LT.

Sq. 20 18.

Sq. 22—26 19;

Nasale halbgeteilt, Durchm. 39 mal in Ges. L., Färbung schwarz,

Kopfschilder und Unterseite reichlich gelb gezeichnet

76. microcephalus.

Nasale nahezu vollständig geteilt; Durchm. 33>—67 mal in Ges. L.,

oben hellrötlichgelb, unten gelblich 77. wiedi.

Sq. 22, Durchm. 33—37 mal in Ges. L., Nasale halbgeteilt

Sq. 24, Durchm. 42—55 mal in Ges. L., Nasale fast vollst. geteilt

78. mueronatus.

Sq. 26, Durchm. 25 mal in Ges. I., Augen nicht sichtbar

79. torniert.

Sq. 18, Auge unter der Sutur zwischen Praeoculare und Oculare

80. venningt.

Sq. 20, Auge unter dem Oculare 81. exocceti.

Sq. 22 Zr:

Schwanz so lang wie breit, mit stumpf kegelförmiger Endschuppe

82. tenwicollis.

Schwanz länger als breit 22.

Nasale halbgeteilt 83. bipartitus.

Nasale vollständig geteilt, Schwanz doppelt so lang wie breit

84. philococos.

7. Heft

284 F. Werner:

23: oe reicht vom 1. Labiale auf die Oberseite der Schnauze,

Sq..2 k

en vom 1.Labiale ausgehend, nicht auf die Oberseite

der Schnauze reichend 25.

24. Rostrale bis zum Augenniveau reichend 85. polygrammieus.

Rostrale nicht das Augenniveau erreichend (86.) reginar.

25. Sq. 18—20 87. elegans.

Sg. 22-30 - 26.

26. Durchm. 66 mal in Ges. L., Sq. 24 88. deccrosus.

Durchm. 23—50 mal in Ges. L. 27.

27. Sq. 22—24 29.

Sq. 26, Praeoculare so breit wie Nasale, etwas schmäler als Oculare

89. steinhausi.

Sq.28. Praeoculare viel schmäler als Nasale oder Oculare 28.

Sq. 30, meist eine weiße Bauchmittellinie 90. blanfordi.

28. Praeoculare in Berührung mit 2. und 3. Labiale, Durchm.

29—-30 mal in. Ges. L. 91. boulengeri.

Praeoculare in Berührung mit 1.—3. Labiale, Durchm. 39—40 mal

in Ges. L. 92. batesit.

29. Durchm. 43—50 mal in Ges. L. 93. obtusus.

Durchm. 23—-30 mal in Ges. L. 94. fornasinii.

II. ©. Schnauze nicht hakig, mit stumpfkantigem horizontalem

Rande.

l. Augen nicht unterscheidbar 2.

Augen mehr weniger deutlich sichtbar 6.

2. Durchmesser 53 mal in Ges. L. enthalten, Sq.24 95. buchholzi.

Durchmesser 19—28 mal in Ges. L. enthalten, Sq. 26—34 3.

3. Nasalsutur vom unteren Seitenrande des Rostrale ausgehend

96. anchietae.

Nasalsutur vom 1. Labiale ausgehend 4.

3 Supralabialia, Sq. 28, Durchm. 19 mal in Ges. L. 97. hallowelli.

4 Supralabialıa 5.

5. Sq.26- 28, Schuppen der dorsalen Mittelreihe deutlich größer

als die übrigen 98. congicus.

Sq. 34 99. mandensıs.

6. Durchm. 44— 50 mal in Ges. L., 20—22 Schuppen um die Rumpf-

mitte 6a.

Durchm. 21—40 mal in Ges. L. I

6a Nasalsutur geht vom Präoculare aus 100. endoterus.

Nasalsutur geht vom 2. Labiale aus 101. boettgerz.*)

. Nasale vollständig geteilt, Sq. 24 102. mossambieus.

Nasale unvollständig oder halbgeteilt 8.

8. Nasale unvollständig geteilt, Sq. 22-24, Oculare berührt das

!) Hierher auch T. affinis (135), durch Sg. 18 von dieser madagassischen

Art leicht unterscheidbar.

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden. 285

2.—4. Labiale 103. tettens:ıs.!)

Nasale halbgeteilt 3.

9. Sq. 24—30 9a.

Sq. 34 104. viridiflavus.

9a Praeoculare in Berührung mit dem 2. Labiale, Durchm. 28—36 mal

in Ges. L. enthalten 105 . bibroni.

Praeoculare in Berührung mit dem 2. und 3. Labialia 10.

10. Durchm. 39 mal in Ges. Länge, Sq. 26 (Madagaskar) 106. decorser.

Durchm. 22—32 mal in Ges. Länge oder Sq.27—30 (Afrika,

Festland) 11.

11. Sq. 24—30, Durchm. 21—-32 mal in Ges. Länge, Trop. Afrika

107. punctatus.

Sq. 27—30, Angola (108.) bocagei?).

Sq. 30, Durchm. 25 mal in Ges. L., Central-Afrika (109.) adolfi2).

II. D. Schnauze im Profil mehr weniger hakig oder mit scharfer,

schneidender horizontaler Kante, Nasenlöcher unterständig.

l. Schuppen 28—42 um die Körpermitte, Schnauze nicht hakig 2.

Schuppen 18—26 oder Schnauze hakig u

2. Nasalsutur vom unteren Seitenrande des Rostrale ausgehend,

Sq. 28—30 110. anomalus.

Nasalsutur vom 1. oder 2. Labiale ausgehend 3.

3. Nasalsutur vom 2. Laibale ausgehend 111. acutirostris.

Nasalsutur vom 1. Labiale ausgehend .

4. Der von unten sichtbare Teil des Rostrale so lang wie breit,

Sq. 30—38 i b.

Der von unten sichtbare Teil des Rostrale breiter als lang,

Sg. 36—42 E

5. Sq. 28-30, Durchm. 35—50 mal in Ges. L. 112. delalandi.

Sg. 34—42 6.

6. Praeoculare nur mit dem 2. Labiale in Berührung, Sq. 36

113. hottentottus.

Praeoculare mit dem 2. und 3. Labiale in Berührung {3

7. Durchm. 25—30 mal in Ges. L.; $q. 40-42 114. schlegelit.

Durchm. 42—46 mal in Ges. L.; Sq. 34—-40 115. dinge.

8. Praeoculare ?/, der Breite des Oculare, das Auge z. T. über-

deckend 116. hAumbo.

Praeoculare nicht ?/, der Breite des Oculare; Auge ganz im

Oculare 117. mucruso.

9. Sq. 26-34; Schnauze hakig 10.

Sq. 18—26 11.

!) Hierher könnte man auch auf der Suche nach dem australischen T. proximus

Waite (125) und pinguis Waite (122) gelangen; durch Sq.20 und nur 3. u. 4. Labiale

am Auge von dieser afrikanischen Art leicht unterscheidbar; bei ersterer Art

Nasalsutur vom 1., bei letzterer vom 2. Labiale aus.

?) Ich finde kein einziges Merkmal, um diese beiden Arten von T. punc-

tatus zu unterscheiden.

7. Heft

286

10.

11.

12.

13.

14.

15.

16.

17.

18.

19.

20.

21.

22.

23.

24.

25.

26.

27.

28.

29.

F. Werner:

32—34 Schuppen um die Mitte; Schnauze etwas hakig: Kopf

wenigstens so breit wie der Hals‘ 118. latirostris.

26 Schuppen um die Mitte; Schnauze stark hakig 119. schinzi.

Auge unterscheidbar 12.

Auge nicht sichtbar 29.

Schnauze weit vorspringend, scharfkantig mit horizontaler Unter-

fläche; Nasalsutur horizontal 120. kentı.

Schnauze weniger vorspringend; Nasalsutur schief 13.

Körperdurchmesser weniger als 50 mal in Ges. Länge 14.

Körperdurchmesser mehr als 50 mal in Ges. Länge 19.

Eine kleine knotige Anschwellung über jedem Nasenloch, Sq. 20

121. bituberculatus.

Kein Höcker über dem Nasenloch 15.

Durchm. nur ‘22 mal in Ges. S. 122. pinguis.

Durchm. 35—45 mal in Ges. 1. 16.

Schnauze hakig, stumpfkantig, Sq. 24 (123.) curvirostris.

Schnauze nicht oder nur etwas hakig, scharfkantig 17,

Nasalsutur vom Praeoculare ausgehend (124.) leonhardi:.

Nasalsutur von einem Labiale ausgehend 18

Nasalsutur vom 1. Labiale ausgehend, Sq. 20 125. prozimus.

Nasalsutur vom 2. Labiale ausgehend, Sq. 22 (126.) bicolor.

Schwanz 4—5 mal so lang wie breit, Sq. 26 127. ceumingü.

Schwanz nicht mehr als 2!/, mal so lang wie breit oder Schnauze

stark hakig und Sq. 18 20.

Schnauze stark hakig, Sq. 18 128. grypus.

Schnauze nicht oder wenig hakig 21.

Schwanz 2 bis 2!/, mal so lang wie breit 22.

Schwanz nicht 2 mal so lang wie breit £ 228.

Rostrale reicht bis zwischen die Augen 129. multilineatus.

Rostrale reicht nicht bis zwischen die Augen 23:

Nasalsutur vom 1. Labiale ausgehend, Sq. 20—22 130. olivaceus.

Nasalsutur vom 2. Labiale ausgehend, Sq.24 131. depressiceps.

Nasenloch seitlich, obere und untere Kopfschilder granuliert

132. batillus.

Nasenloch unterständig, Kopfschilder nicht granuliert 25.

Schnauze etwas hakig, Nasale über dem Nasenloch angeschwollen,

Sq. 22—24 26.

Schnauze nicht hakig, Nasale nicht angeschwollen, Sq. 18—22 27.

Sq. 24, Nasalsutur vom 1. Labiale ausgehend 133. unguirostris.

Sq-22, Nasalsutur vom 2. Labiale ausgehend 134. waitit.

Sq. 18, Schwanz 1!/, mal so lang wie breit 135. affınıs.

Sq. 20-22, Schwanz nicht viel länger als breit 27.

Nasalsutur vom 1. Labiale ausgehend, Nasale halbgeteilt, Sq. 22

136. lorenzi.

Nasalsutur vom 2. Labiale ausgehend, Nasale ne geteilt,

Sq. 20 137. arenarius.

Oculare unterhalb des Praeoculare mit dem Nasale in Berührung,

Sq. 24—26 138. praeocularis.

30.

31.

32.

33.

34.

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden. 287

Öculare vom Nasale durch das Praeoculare getrennt, dieses die

Labialia erreichend, Kopfschuppen granuliert 30.

Nasalsutur vom 1. Labiale ausgehend 139. simont.

Nasalsutur vom 2. Labiale oder der Sutur des 1. u. 2. Labiale

ausgehend 31.

Sq. 24, Schwanz mit Endstachel 32.

Sq. 20— 22, Schwanz ohne Endstachel 33.

Nasenloch von der Rostronasalsutur entfernt 140. somalicus.

Nasenloch dicht an der Rostronasalsutur 141. acutirostratus.

Sq. 20 (S. Thome) 142. feae.

8q. 22 34.

Durchm. 62—66 mal in Ges. L., unterer Teil des Rostrale länger

als breit 143. prinevpis.

Durchm. 54 mal in Ges. L., unterer Teil des Rostrale ebenso lang

wie breit 144. crossit.

Ill. Praeoculare und ein oder zwei (ausnahmsweise mehrere)

Subocularıa vorhanden.!)

A. Oculare klein, durch zwei Schildchen (2. Präoculare und Sub-

oculare) von einer zweiten Subocularreihe, aus 3 Schildchen be-

stehend, und durch diese vom langen 4. Labiale und durch zwei

kleine Präocularia von dem großen normalen Präoculare getrennt;

Rostrale sehr schmal, zugespitzt 145. infralabialis.

B. Oculare groß, nicht vom Präoculare getrennt

. Schnauze abgerundet oder mit stumpfer Kante 2.

Schnauze scharfkantig 14.

. Praeoculare nicht in Kontakt mit Labialen 3.

Praeoculare mit Labialen in Kontakt 10.

. Zwei Subocularia 4.

Ein Suboculare 8,

. Oeulare in Berührung mit dem 4. Labiale 146. mirus.

Oculare nicht in Berührung mit Labialen 5.

. Nasale unvollständig geteilt, Schnauze mit stumpfer Kante,

Rostrale !/, Kopfbreite, Sq. 34—36 147. subocularis.

Nasale vollständig geteilt, Schnauze abgerundet, Rostrale

1/, Kopfbreite, Sq. 18 6.

. Obere Kopfschuppen kaum vergrößert >

Obere Kopfschuppen verbreitert und fast doppelt so lang wie die

Rumpfschuppen 148. bisubocularis.

. Schwanz doppelt so lang wie breit, Oberseite tiefdunkelbraun,

Seiten weinrot, Unterseite weiß gescheckt, Mund und Schwanz-

unterseite weiß 149. andamanensis.

Schwanz etwas länger als breit, farblos 150. zenkeri.

t) Diese Subocularia können auch ausnahmsweise nicht unter, sondern

vor dem Oculare liegen, so daß dieses an die Labialia angrenzt. Man beachte

dies und die Fig. bei T. mutilatus.

7. Heft

288

13.

Vol.

F. Werner:

. Nasale unvollständig geteilt, Schnauze mit stumpfer Kante,

Schuppen in 28 Reihen 151. gierrar.

Nasale vollständig geteilt, Schnauze abgerundet ©

. Sq. 18, Schwanz mit Stachel 152. ater.

Sq. 24 Schwanz ohne Stachel 153. mutilatus.

. Praeoculare berührt das 2. Labiale, Sq. 18 154. mierostomus

Praeoculare das 2. und 3. Labiale 11;

. 8q. 18 155. disparilis.

Sq. 20—24 12.

. Praeoculare auch mit dem 4. Labiale in Berührung, Sq. 20

156. inornatus.

Praeoculare nur mit dem 2. u. 3. Labiale in Berührung, Sq. 22—24

13.

Nasenloch RER Augen nicht sichtbar, Durchm. 58—60 mal

in Ges. L., Sq.2 157. pallidus.

Nasenloch veiflich, Augen deutlich, Durchm. 38 mal in Ges. L.,

Sq. 24 158. wilsomi.

. Auge nicht sichtbar 15.

Auge sichtbar unter dem Oculare 16.

. 18 Schuppen um den Körper 159. lumbriciformis.

22 Schuppen um den Körper 160. caecus.

28 Schuppen um den Körper 161. newtonit.

. Sq. 25, Durchm. 62—-63 mal in Ges. L., oben und unten schwarz

ein gelber Streif auf dem Rostrale und meist eine gelbe Rücken-

linie 162. unitaeniatus.

Sq. 24, Durchm. 76 mal in Ges. L., oben braun, unten gelblich

. 165. psittacus.

Sq. 23—34, Durchm. 40—60 mal in Ges. L., oben hellbraun,

unten gelblich 164. acutus.

l. Typhlops lineatus Boie 1827

Werner, Zool. Jahrb. XIII. 1900 p. 488.

Shelford, Journ. R. As. Soc., Straits Branch, 1901, No. 35 p. 55.

Barbour, Mem. Mus. Comp. Zool. Cambridge, U. 8. A.

XLIV. No. 1, 1912 p. 97.

Boulenger, I. p. 15; III. p. 584; Vertebr. Fauna Malay. Penins.

Rept. Batr. London 1912 p. 102.

De Rooy, Rept. Indo. Austr. Archipelago II. 1917 p. 4.

Länge 480 mm. — Malay. Halb-

insel und Archipel (Singapore, Penang;

Malakka, Penang; Java, Sumatra,

Borneo, Nias).

Die von mir aus Sumatra be-

schriebene var. sumatrana unterscheidet

sich vom Typus durch 24 Schuppen

R um den Körper und etwa andere

ER Färbung; die ee: der Mundspalte

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden. 238)

variiert nach Barbour auch bei Exemplaren von Java. Die Art

muß auf Sumatra jedenfalls nicht häufig sein.

2. Typhlops grandidieri Mocquard 1905.

Schnauze mäßig vorspringend, mit schneidendem Vorderrande,

mit kleiner medianer Spitze. Kopfschildchen körnig; oberer Teil

des Rostrale scheibenförmig, kaum konvex und ein wenig länger als

breit, so ziemlich vollständig den vorderen oberen Teil des Kopfes |

bedeckend und sich fast senkrecht erhebend, mit dem unteren Teile

einen nahezu rechten Winkel bildend; dieser Teil viel breiter als lang.

Nasenlöcher unterständig; Nasale vollständig geteilt. Kein Prae-

oculare; ein schmales und wenig hohes Oculare; Auge nicht sichtbar.

Praefrontale und Supraocularia sehr kurz, quer erweitert. Durch-

messer des Rumpfes 71—78 mal in der Gesamtlänge enthalten;

Schwanz 21/, mal so lang wie breit, 20 Schuppenreihen in der Mitte

des Körpers.

Färbung einförmig grau.

Zwei Exemplare aus Madagascar, deren größeres eine Gesamt-

länge von 213 mm besitzt.

3. Typhlops graeilis Sternfeld 1910.

Kein Praeoculare, kein Suboculare vorhanden. Oculare in Be-

rührung mit dem 2. und 3. Labiale. Nasalschlitz vom ersten Labiale

aus zum Rostrale gehend. Rostrale ziemlich groß, etwa halb so breit

wie der Kopf, mit scharfer Kante. Schwanz 1!/, mal so lang wie breit,

in einen Dorn auslaufend. Schilder hinter dem Rostrale nicht ver-

größert. Schuppen in 22 Reihen. Durchmesser des Körpers etwa

80 mal in der Länge enthalten. Länge 45 cm. Farblos.

1 Ex. Kitungulu in Urungu, leg. Hauptmann Fromm.

4. Typhlops graueri Sternfeld 1912.

Sq. 24. Schnauze stark vorspringend, mit scharf schneidenden

Canthus rostralis. Rostrale sehr groß, etwa vier Fünftel der Kopf-

breite einnehmend. Augen unsichtbar. Kein Praeoculare, kein Sub-

oculare vorhanden. Oculare in Berührung mit dem zweiten und dritten

Labiale. Körper sehr schlank, ungefähr 60 mal so lang wie dick, von

vorn nach hinten allmählich an Stärke zunehmend. Schwanz etwas

länger als breit, in einem feinen Dorn auslaufend. Gesamtlänge

35,5 cm. Völlig farblos.

1 Ex. Urwald hinter‘ den Randbergen am. Nordwestufer - des

Tanganyika, leg. Grauer.

5. Typhlops unilineatus (Dumeril u. Bibron 1844).

Boulenger I. p. 15.

Länge 310 mm. — Cayenne.

6. Typhlops melanocephalus Damit u u. Bibron De

Boulenger I. p. 15.

Länge 180 mm. — Fundort?

Archiv für Naturgeschichte

1921. A. 7 19 7 Heft

290 F. Werner:

7. Typhlops kleebergi Werner 1904.

Schnauze stark vorspringend mit deutlicher horizontaler Kante.

Nasenlöcher auf der Unterseite der Schnauze, nahe der Kante. Nasale

halbgeteilt, über doppelt so groß als das Oculare. Kein Prae- oder

Suboculare. Rostrale mehr als halb so breit wie der Kopf. Auge nicht

sichtbar. Von den oberen Kopfschildern nur die vordersten etwas

quer erweitert. Schuppen in 18 Reihen rund um den Körper. Durch-

messer 56 mal in der Totallänge enthalten. Kopf bedeutend schmäler

als das Hinterende des Tieres, Schwanz ohne Stachel. Oberseite

hell graubraun, Unterseite gelblich, beide Färbungen, welche infolge

Eintrittes der Häutungsperiode nicht deutlich sind, nicht scharf von-

einander getrennt, sondern die Seiten braunscheckig.

Totallänge 422 mm; Schwanzlänge 9 mm.

Usambara, Deutsch-Ostafrika.

Boulenger stellt diese Art zu lumbriciformis, doch gehört sie

infolge Fehlens des Praeoculare zu einer ganz anderen Gruppe.

8. Typhlops diversus Waite 1894.

Boulenger, III. p. 584.

Lönnberg u. Andersson, Kgl. Vetensk. Handl. Bd. 52, No. 3,

1913, p. 12.

Montagu, Proc. Zool. Soc. London 1914 p. 642, Taf. I fig. 8—10

(ammu«dytes).

Waite, Rec. $. Austral. Mus. Vol. I, No. 1, 1918 p. 31, fig. 23.

Länge 300 mm. — Morven, S. Queensland; Northern Territory,

C. Australien; Nornkambah, Inneres von Kimberley; Kimberley-

Distrikö u. Montebello Island, N. W. Australien.

9, Typhlops accedens Jan 1864.

Boulenger 1l..p. 17.

Länge 150 mm. — Ostindien.

10. Typhlops braminus (Daud. 1803).

Boulenger I. p.16; III. p.584; Fasc. Malay. Zool. I. 1903

p. 160; Proc. Zool. Soc. London 1897 p. 217; Vertebr.. Fauna Malay.

Penins. Rept. Batr. London 1912 p. 103.

Barboza du Bocage, Journ. Sci. Lisboa, 2. Serie, XIV. 1896

p. 26.

Boettger, Abh. Senckenberg. Ges. XXV. 1901 (Kükenthal

Reise Ergebn. Bd. 3 p. 348). |

Shelford, Journ. R. Asiat. Soc., Straits Branch, 1901 No. 35

p. 55.

Mocquard, Bull. Soc. Philom. Paris 1905 p. 2 u. Mission Pavie

1904 p.

Annandale, Journ. Proc. As. Soc. Bengal (N. $.) I. 1905 p. 173.

Steineger, Herpetology of Japan. Washington 1907 p. 260,

fig. 232— 235.

Sternfeld, Mitt. Zoolog. Mus. Berlin IV. 1. 1908 p. 242.

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden. 291

Wall, Journ. Bombay Soc. Nat. Hist. XIX. 1910 p. 609.

Roux, Zool. Jahrb. Syst. XXX. 1911 p. 498; Verh. Naturf.

Ges. Basel XV. p. 428.

Gyldenstolpe, Kgl. Svenska Vetensk. Handl. Bd. 55, No. 3,

1915 p.5.

De Rooy, Rept. Indo-Austr. Archipel II. 1917 p.5.

Länge 175 mm. — Von Arabien über ganz Vorder-

und Hinterindien, Südchina, Formosa, Okinawa, Ceylon, Sumatra,

Nias, Riou, Banka, Java, Borneo, Celebes, Flores, Lombok, Sumba,

Timor, Philippinen, Molukken, Andamanen, Saleyer, Buton, Ambon,

Ceram, Ternate, Halmahera, Kei- u. Aru-Inseln, West-Carolinen,

Madagaskar, Mascarenen, Süd- und Ostafrika, Mexico.

ll. Typhlops filiformis Dumeril u. Bibron 1844.

Boulenger I. p. 29.

Länge 135. — Heimat?

(12.) Typhlops temminckii Jan 1864.

Boulenger, I. p. 29.

* Länge 225 mm. — Heimat?

Ist nach Waite, Rec. S. Austr. Mus. Vol. I 1918 p. 19 identisch

mit T. polygrammieus Schleg.

13. Typhlops elberti Roux 1911.

Lombok, Sadjang 29. 4.1909. 1 Expl.

Schnauze abgerundet, stark vorspringend. Nasenlöcher seitlich

gelegen. Rostralschild ungefähr !/, so breit wie die Kopfbreite; es

reicht nach hinten bis zum Niveau des Augenvorderrandes. Nasal-

schild vollständig geteilt; die Spaltlinie von dem 1. Labialschild aus-

gehend.

Praeocularschild schmäler als das Augenschild, mit dem 2. und

3. Oberlippenschildern in Berührung. Auge sichtbar. Praefrontal-

und Supraocularschilder verbreitert. Das Rostrale mit dem Prae-

frontalschild eine breite Naht bildend. 22 Schuppen um den Körper

herum.

Durchmesser des Körpers 33 mal in dessen Länge enthalten.

Schwanz länger als breit, in einen Stachel endigend.

Färbung. Die mittlere Partie der dorsalen und laterodorsalen

Schuppen braunschwarz, die lateralen Ränder weißlichgelb. Es ent-

stehen so auf dem Rücken und auf den Seiten zusammen 11 parallele

Streifen, die die ganze Länge des Körpers einnehmen. Die mittlere

laterale Linie ist nicht so breit und nicht so gut ausgeprägt wie die

andern. Auf der Ventralseite ist auch eine gleiche Zeichnung wahr-

zunehmen; die Streifen sind aber etwas heller als die der Rückenfläche.

Jederseits zwischen den lateralen und den ventralen Streifen sind

noch 3 Schuppenreihen vorhanden, bei welchen der dunkle Streif

nur insofern angedeutet ist, als die Mittelpartie der Schuppen eine

feine Punktierung aufweist.

19* 7. 1ett

292 KuDE F. Werner:

Auf dem hinteren Teil des Körpers sind alle Zeichnungen stärker

ausgeprägt; so sind alle Schwanzschuppen mit der schwarzen Mittel-

zone versehen.

Totallänge 235 mm. Durchmesser des Körpers 7 mm. Schwanz-

länge 8 mm. Diese neue Form nähert sich T. temmincki Jan, ist jedoch

von diesem leicht zu unterscheiden, namentlich durch den größeren

Durchmesser des Körpers, die Rostralschildbreite, das vollständig

geteilte Nasalschild und außerdem noch durch die Körperfärbung.

14. Typhlops beddomii Boulenger 1890.

Boulenger, I. p. 18, Taf. 1. fig. 3; III. p. 585.

Länge 125 mm. — Hügelland von Süd-Indien.

15. Typhlops iagorii Peters 1861.

Boulenger, I. p. 18.

Länge 220 mm. — Luzon, Philippinen.

16. Typhlops diversiceps Annandale 1912.

Schnauze abgerundet, vorspringend. Nasenloch seitlich, Nasale

vollständig geteilt; Rostrale eben das Augenniveau erreichend, nicht

halb so breit wie die Schnauze; obere Kopfschuppen ungefähr doppelt

so groß wie Körperschuppen, quer erweitert; vorderes Nasale

weit vom Praeoculare entfernt, unten in Kontakt mit dem

zweiten Labiale, das der anderen Seite auf der Oberseite des Kopfes

nicht erreichend: Augen mäßig deutlich; Praeoculare größer als

Oculare, in Berührung mit 2. und 3., Oculare in Berührung mit 3.

und 4. Oberlippenschild. Körperdurchmesser 40 mal in Gesamtlänge

enthalten; Schwanz länger als breit, in einen winzigen Stachel endigend;

18 Schuppen rund um den Körper.

Färbung dunkel olivenbraun, etwas heller auf der Unterseite.

Oberseite des Kopfes kastanienbraun, Unterseite blaßgelb; letztere

Färbung auf jeder Seite zum Augenniveau in Form eines schmalen

Dreieckes sich ausbreitend, sehr deutlich a hinten an der

Kehle.

Länge 160 mm; Schwanzlänge 3 mm.

Type: No. 16864, Ind. Mus.

Fundort: Pasighal (500°), 25. III. 12 [Abor, Assam].

(Capt. R. S. Kennedy).

17. Typhlops leueomelas Boulenger 1890.

Boulenger, I. p. 18, Taf. 1. fig. 4.

Länge 130 mm. — Ceylon.

18. Typhlops jerdonii Boulenger 1890.

Boulenger, I. p. 19, Taf. 1. fig. 5.

Wall, Journ. Bombay Nat. Hist. Soc. XIX. 1909 p. 838.

Länge 230 mm. — Khasi Hills, Assam; Baxa Dooars, Indien;

Pashok oder Tindharia oberhalb Darjeeling, 5200! — Durchm.

34—36 mal in Ges. L.

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden. 293

19. Typhlops oligolepis Wall 1909.

Schnauze abgerundet. Nasenlöcher seitlich. Auge sehr klein.

Schwanz ohne Endstachel. Zigarrenbraun oben, unten heller.

Rostrale breit, oben mehr als!/, der größten

Kopfbreite, nach hinten nicht das Augenniveau,

aber ungefähr den hinteren Rand der Nasalia

erreichend. Internasale, Frontale, Supra-

ocularıa, Parietalia und Postocularia annähernd

gleich groß. Nasale sehr groß, vollständig

geteilt, die obere Naht zum Rostrale ziehend, ;

die untere zum 2. Labiale; hinter dem Rostrale Be id

breit mit dem der anderen Seite in Berührung, )

das vordere nicht oder eben noch von oben sichtbar. Praeoculare

dem Oculare nahezu gleich, mit dem 2. und 3. Labiale in Berührung.

Oculare in Berührung mit dem 3. und 4. Labiale. Ein einziges Post-

oculare. Schuppen in 16. Reihen.

Länge 51/,” (140 mm). — Nagri-Tal bei Darjeling, Himalaya.

20. Typhlops broomi Boulenger 1898.

Waite, Rec. S. Austral. Mus. Vol. I No.1, 1918 p. 25, fig. 16.

Schnauze abgerundet, sehr vorspringend; Nasenlöcher seitlich.

Rostrale von nahezu halber Kopfbreite, hinten abgestutzt, zum Augen-

niveau reichend; Nasenloch zwischen zwei Nasalen, das vordere in

Berührung mit dem 1. und 2. Labiale; ein Praeoculare, viel schmäler

als das Oculare, in Berührung mit dem 2. und 3. Labiale; Augen voll-

ständig deutlich; Praefrontale, Supraoculare und Parietalia deutlich

vergrößert: 4 Supralabialia. Körperdurchmesser 40 mal (Type; nach

Waite 38—55 mal) in der Gesamtlänge enthalten; Schwanz etwas

länger als breit; in einen Stachel endigend. 20 Schuppen rund um den

Körper. Oben hellrötlichgelb, mit 11 braunen Streifen, die den Schuppen-

reihen entsprechen, unten weiß.

Gesamtlänge 192 mm.

Verwandt T. guentheri Ptrs. und T. leucoproctus Blegr.

Type von Muldiva bei Cairns, Queensland; Waite führt weitere

Exemplare von Cairns, von N. Queensland, von Broome, Kimberley

Division, N. W. Australien, von Norseman, landeinwärts von Esperance

Bay, S. W. Australien, vom Mallee Distrikt von Victoria an. —

Waite bildet die Nasenlöcher als unterständig ab.

2]. Typhlops floweri Boulenger 1899.

‚Schnauze abgerundet, sehr vorspringend; Nasenlöcher seitlich.

Rostrale ?/, der Kopfbreite; Nasenloch zwischen zwei Nasalen, das

. vordere in Kontakt mit dem 1. und 2. Labiale: ein Praeoculare, schmäler

als das Oculare, in Kontakt mit dem 2. und 3. Labiale; Augen unter-

scheidbar; obere Kopfschuppen kaum vergrößert; 4 Oberlippenschilder.

Körperdurchmesser 85 mal in der Gesamtlänge; Schwanz dreimal

so lang wie breit, am Ende abgerundet, ohne Stachel; 18 Schuppen

. T. Heft

294 F. Werner:

um den Körper. Schwanz, Schnauze und Analgegend gelblich. Ge-

samtlänge 210 mm.

Ein einziges Exemplar von Siam, ohne genauere Fundortsangabe.

22. Typhlops tenuis Salvin 1860.

Boulenger, I. p. 28.

Rosen, Lunds Univ. Aarskrift 1911, VII. No.5 p. 37.

Länge 310 mm. — Mexico, Guatemala.

Nach Rosen auch auf Andros Id., Bahamas, mit Sq. 22; die

Richtigkeit der Bestimmung wird von Barbour mit Recht bezweifelt.

23. Typhlops aluensis Boulenger 1887.

Boulenger I. p. 27.

Länge 245 mm. — Alu, Shortland-Ins., Salomons-Archipel.

24. Typhlops willeyi Boulenger 1900.

Roux, in Sarasin u. Roux, Nova Caledonia, Vol. I, Livr. I.

1913 p. 138. _

Schnauze niedergedrückt, abgerundet, etwas zugespitzt, stark

vorspringend; Nasenloch seitlich, zwischen zwei Nasalen, von denen

das vordere mit dem 1. und 2. Labiale in Berührung steht; Rosirale

ein Drittel der Kopfbreite, nicht bis zum Augenniveau reichend; Prae-

oculare vorhanden, viel breiter als das Oculare, mit dem 2. und 3. La-

biale in Berührung; Augen deutlich; .Praefrontale, Frontale und Inter-

parietale nicht größer als die Körperschuppen, Supraoculare etwas

größer, Parietale doppelt so groß; 4 Oberlippenschilder, 3. und 4.

nahezu gleich und in Berührung mit dem Oculare. Körperdurchmesser

32 mal in der Gesamtlänge; Schwanz so lang wie breit, in eine kleine

Spitze auslaufend. 22 Schuppen rund um den Körper. Oben oliven-

braun unten gelblich.

Gesamtlänge 195 mm. — Loyalitätsinseln.

Die Type stammt von Lifu. Ein Exemplar von Mare, 193 mm lang,

(Durchm. 38 mal in Ges. L., Schwanz fast 2 mal so lang wie breit)

wurde von Roux beschrieben.

25. Typhlops kapaladua Annandale 1905.

De Rooy, Rept. Indo-Austr. Archipel II. 1917 p.9 fig. 3.

Körperbau gedrungen; Länge ungefähr gleich dem 27 fachen

Körperdurchmesser; Schwanz viel breiter als lang, in einen Stachel

endigend; Schnauze stumpf, seitlich gerundet, mäßig vorspringend.

Rostrale !/, bis 1/, mal so breit wie der Kopf, nach hinten das Niveau

der Augen erreichend, die Nasalia vollständig trennend. Nasenloch

seitlich, von oben fast sichtbar mit einer einzigen großen, fast kreis-

förmigen Grube, die die unter ihm verlaufende Nasalsutur umgreift;

Nasale vollständig geteilt, die Sutür vom 2. Labiale ausgehend, die

Oberseite des Kopfes nicht erreichend. Supracceularia groß, Frontale

und Parietale schwach entwickelt. Ein Praeoculare, kein Suboculare;

ersteres größer als das Oculare, in Berührung mit dem 2. und 3. La-

biale. Augen eben sichtbar. 22 Schuppen rund um den Körper.

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden. 295

Färbung: Oberseite olivenbraun, jede Schuppe am Rande heller;

obere Kopfschuppe breit gelb gesäumt, ein gelbes —- auf der Schnauze

. und ein keilförmiger Fleck von derselben Farbe hinter jedem Auge;

untere Hälfte des Rostrale und der Labialia und ganze Unterseite gelb.

Länge 280 mm.

Ein einziges Exemplar vom Malayischen Archipel, wahrscheinlich

von Java.

26. Typhlops acuticauda Peters 1877.

Boulenger, I. p. 26.

Länge 123 mm. — Palau- (Pelew-) Inseln.

27. Typhlops labialis Waite 1918 -

Nasalsutur vom 2. Labiale ausgehend; Schuppen in 24 Reihen.

Kopf sehr flach, abgerundet; Schnauze gleichmäßig gerundst. Nasen-

löcher seitlich, Sutur submedian, das Nasale

vollständig teilend; Rostrale eiformig, ziemlich

schmal, etwas mehr als ein Drittel der Kopf-

breite, bis zum Niveau der Augen reichend,

der untere Teil distal (kelch-)förmig, viel länger

als breit; Präoculare sehr breit, breiter als

das Oculare; Labialia groß, höher als lang; Typhlops labialis

Durchmesser des Körpers 35 mal in seiner ‚(mach Waite).

Länge enthalten.

Färbung: In Spiritus: Bleich olivenfarbig oben und gelb unten,

die beiden Zonen scharf abgegrenzt.

Länge 340 mm.

. Type: Im West-Australian Museum; ein Exemplar, No. R. 630

von ‚West-Australien‘‘.

Nächstverwandt T. batillus, aber verschieden durch den flachen

runden Kopf, die Form des Rostrale und seine Proportionen auf der

ÖOber- und Unterseite; das Präoculare ist breiter als das Oculare;

die Labialia sind höher als lang; in beiden Beziehungen unterscheidet

sich 7. labialis von allen übrigen australischen Arten.

28. Typhlops porrectus Stoliczka 1871.

Boulenger I. p.19. -

Mö&hely, Temeszetazi Füzetek Vol. XX 1897 p. 62.

Länge 220 mm. — Vorderindien bis Himalaya; Kala Wewa,

Ceylon.

29. Typhlops albiceps Boulenger 1898.

Flower, Proc. Zool. Soc. London 1899 p. 654, Taf. XX VII.

fig. 1. — Boulenger in: Vertebr. Faune Malay Penins. Rept. Batr.

London 1912 p. 163.

Schnauze abgerundet, mäßig vorspringend; Nasenlöcher seitlich.

Rostrale zwei Fünftel der Kopfbreite, bis zwischen die Augen reichend;

Nasale unvollständig geteilt, der Spalte vom 2. Labiale bis etwas über

7. Heft

296 ST F. Werner:

das Nasenloch reichend; Praeoculare so breit wie das Nasale oder

Oculare; Augen eben unterscheidbar; Praefrontale, Frontale und

Interparietale mäßig groß, gleich, ein wenig größer als das Supra-

oculare; 4 Oberlippenschilder, 3. u. 4. in Berührung mit dem Oculare;

2. und 3. mit dem Praeoculare. Körperdurchmesser 64 mal in der Ge-

samtlänge; Schwanz so lang wie breit, in einen Stachel endigend.

18 Schuppen um den Körper. Hellbraun; Kopf, Analgegend und

Schwanzende weiß.

Gesamtlänge 190 mm.

Chantaboon und Bangkok, Siam; Larut Hills, Perak.

50. Typhlops guentheri Peters 1865.

Boulenger I. p. 20.

Waite, Rec. S. Austral. Mus. Vol. I No.1, 1918 p. 2, fig. 14.

Boulenger, Proc. Zool. Soc. London 1895 p. 867, Taf. XLIX

fig. 1 u. Cat. Sn. III p. 586 (nigricaude).

Länge 142 mm. — Nord-Australien (Type) Daly River, Port

Darwin, East Alligator River, N. Territory; Marble Bar, N. W. Austra-

lien (nigricauda).

31. Typhlops reticulatus (Linnaeus 1876).

Boulenger I. p.27; Ann. Mus. Genova 1898 p. 129.

Berg, Ann. Mus. Buenos Ayres VI. 1898 p. 9.

Länge 300 mm. — Trop. Amerika (Guyana, Brasilien, Peru,

Paraguay, Bolivien, Argentinien).

32. Typhlops thurstoni Boettger 1890.

Boulenger ]J. p. 26; III. p. 585.

Länge 240 mm. — Nilgherry-Gebirge, S. Indien.

(33.) Typhlops reuteri Boettger 1881.

„Körperbau und Größe von T. braminus, aber fast überall gleich

dick, Färbung einförmig bleich bleigrau, Augen verborgen, ganz

unsichtbar, Nasalspalte vom 2. Supralabiale ausgehend, über das

Nasenloch deutlich hinausgehend, aber das Nasale nach vorne nicht

völlig teilend. Auch T. caecatus Jan verwandt, aber durch die Form

des Nasale und durch den ein wenig längeren Schwanz unterscheidbar.

— Kleine Art; Körperlänge im Vergleich zur Dicke mäßig. Kopf

abgerundet, Schnauze leicht vorspringend, etwas angeschwollen,

stumpf. | Rostrale oben klein, eiförmig, hinten abgerundet, mit undeut-

lich ausgefransten Rändern; die 7 oberen Kopfschilder größer als die

übrigen Körperschuppen {von innen) die Parietalia fast am größten.

Die vorderen Schilder, welche die Schnauze bedecken, mit sehr kleinen

zerstreuten Körnchen geziert. 20 Längsschuppenreihen. Praeanal-

schuppen durch Größe nicht hervortretend. Schwanz kurz, stumpf-

kegelförmig, wenig gebogen, an der Basis mit etwa 10 Querreihen

von Schuppen an der Spitze mit breit kegelförmigem, etwas vor-

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden. 297

gezogenem Stachel endigend. Oben einfärbig hell bleigrau, unten

kaum heller, aber Mund-, Anal- und untere Schwanzregion weiß.

Gesamtlänge 95, Schwanzlänge 21/,, Kopf 2!/,, Rumpf fast 21/,,

Schwanz 2!/,mm breit. Etwa 380 Schuppen in der Längsrichtung

des Körpers. Nossi Be.“

Trotz der unleugbaren Unterschiede, auf die Mocquard hin-

weist, kann ich die Möglichkeit, dafs es sich doch um braminus handel:;,

nicht von der Hand weisen.

34. Typhlops comorensis Boulenger 1889. |

Boulenger, I. p. 21, Taf. Il. fig. 1..

Länge 245 mm. — Comoren.

(35.) Typhlops leucoproctus Boulenger 1889,

Boulenger I. p. 20, Taf. I. fig. 6.

De Rooy, Rept. Indo-Austr. Arch. II. 1917 p. 11.

Länge 220 mm. — Neu-Guinea, Queensland, Murray Island.

Nach Waite, Rec. S. Austral. Mus. I. 1918 p. 26 identisch mit

T. wiediv Ptre.

36. Typhlops mackinnoni Wall 1910.

Länge 9/s”. (244mm). Schnauze abgerundet und mäßig vor-

springend. Nasenlöcher seitlich. Auge deutlich. Körperdurchmesser

1/sa der Gesamtlänge. Rostrale !/, der

Kopfbreite, nach hinten bis zum Augen-

niveau reichend. Nasale fast geteilt, die Y

Sutur oberhalb des Nasenloches erreicht 7

nicht das Rostrale, die untere zieht zum \

2. Labiale; Nasalia stoßen nicht hinter Yr )

dem Rostrale aneinander. Praefrontale,

Frontale, Interparietale, Supraocularia

und Parietalia nahezu gleichgroß und

breiter als die Rückenschuppen. Prae- Typhlops mackinmoni

oculare nahezu so groß wie Oculare, in (nach Wal)).

Berührung mit dem 2. und 3. «Labiale.

Oculare in Berührung mit dem 3. und 4. Labiale. Suboculare fehlt,

Temporale einfach, Labialia vier. Schuppen in 19 Reihen (mit Aus-

schluß der ungefähı gleich großen Ventralreihe), entschieden breiter

als lang. Ein Stachel am Schwanzende. Färbung oben purpurbraun,

unten heller. Kinn und Mund weiß.

Die Aıt ist ersichtlich nahe verwandt T. porrectus, unterscheidet

sich aber dadurch, daß das Rostrale nach hinten bis zum Augen-

niveau reicht, daß eine kurze Sutur oberhalb des Nasenloches vorhanden

ist und das der Körperdurchmesser /,,„, der Gesamtlänge beträgt

(bei porrectus Yo— oo):

Mussuri, €060°, W. Himalaya.

7. Heft

298 F. Werner:

37. Typhlops eapensis Rendahl 1918.

„Körper im Verhältnis zur Dicke mäßig in die Länge gezogen,

Länge zur Breite im Mittel 54,7:1. Kopf von oben gesehen breit

und mit stark gerundeter Schnauze. Schnauzenrand in Seitenansicht

vorspringend, gerundet. Rostrale sich nicht ganz zu einer durch die

Augen gezogenen Linie streckend. Breite des Rostrales an der

Schnauzenkante nicht halb die Breite des Kopfes im Niveau der Augen

erreichend. Nasale mit dem ersten und zweiten Labiale in Ver-

bindung. Nasalen hinter dem Rostrale einander nicht auffällig genähert.

Breite des Nasales an der Schnauzenkante von derjenigen des Prae-

oculares ein wenig übertroffen. Nasenfurche am zweiten Supralabiale

beginnend, das an der Sehnauzenkante liegende Nasenloch über-

schreitend, nicht aber das Rostrale erreichend. Praeoculare vorhanden.

Es ist nicht schmäler als das Oculare, und steht mit dem zweiten und

dritten Supralabiale in Verbindung. Oculare mit dem dritten und

vierten Supralabiale in Verbindung. Die Augen sind sichtbar aber

nicht hervortretend. Die Körperschuppen, von denen ich am Type-

exemplar in Längsrichtung 22 auf 20 mm in der Leibesmitte zähle,

stehen in 20 Längsreihen. Der Schwanz ist im Mitte] 1,8 mal so lang

wie breit, er ist mit einer kurzen Stachelspitze versehen.

Färbung: An den vorliegenden, in Spiritus aufbewahrten Exem-

plaren ist die Farbe gelblich Braun, jede Schuppe von einem gelb-

lichen Rand umsäumt, der an den lateralen Seiten der Schuppe stärker

hervortritt und das Tier ein etwas gestreiftes Ansehen gibt.“

Das Typexemplar ist 398 mm lang, 7,5 mm breit. Die vorliegenden

3 Exemplare wurden im Kaplande gesammelt. Verfasser vergleicht

die Art mit den madagassischen Arten T. madagascariensis Bttgr.,

mucronatus Bttgr., boettgeri Blngr. und decorsei Mocq., denen sie näher

steht, als den aus Südafrika bisher beschriebenen.

38. Typhlops madagascariensis Boettger 1877.

Boulenger I. p. 25.

Länge 410 mm. — Nossi Be, Madagascar.

39. Typhlops schneideri Jan 1864.

Boulenger I. p. 27.

Länge 230 mm. — Bangkok, Siam.

40. Typhlops theobaldianus Stoliezka 1871.

Boulenger I. p. 26.

Länge 350 mm. — Assam

4]. Typhlops flaviventer Peters 1864.

Boulenger I. p.25. — Barbour, Mem. Mus. Comp. Zool.

Haward Coll. XLIV. 1912 p. 101.

Boettger, Abh. Senckenberg. Ges. XXV. 1901 (Kükenthal,

Reiseerg. Bd. 3 p. 49).

Vogt, SB. Ges. naturf. Fr. Berlin 1911, No. 9, p. 423,

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden. 299

Sternfeld, SB. Ges. naturf. Fr. Berlin 1913 p. 384.

De Rooy, Rept. Indo-Austr. Arch. II. 1917 p. 11.

Länge 400 mm. — Molukken (Ternate, Batjan, Halmahera),

Neu-Guinea.

Durchm. 43—60 mal in Ges. L.

42. Typhlops platyrhynehus Sternfeld 1910.

Steht T. mucronatus von Madagaskar sehr nahe. Nasenlöcher

seitlich. Augen als schwarze Punkte sich ungewöhnlich lebhaft ab-

hebend. Schwanz länger als breit. 24 Schuppenreihen; Durchmesser

50 bis 60 mal in der Länge enthalten. Färbung sehr blaß rötlichgelb,

auf dem Rücken etwas dunkler. Länge 27 cm.

4 Ex. Tanga, leg. Martiensen.

(43.) Typhlops muelleri Schlegel 1844.

Boulenger I. p. 25. — De Rooy, Rept. Indo-Austr. Arch. II.

1917 p. 12.

Werner, Zool. Jahrb. Syst. XIII. 1900 p. 488.

Annandale, Journ. Proc. As. Soc. Bengal (N. S.) Vol. I. No. 8,

1905 p. 208.

Länge 285 mm. — Sumatra.

Von T.nigroalbus kaum spezifisch verschieden (s. auch Laid-

law bei dieser Art).

44. Typhlops oatesii Boulenger 1890.

Boulenger, I. p. 23, Taf. IT. fig. 3.

Länge 200 mm. — Andamanen.

45. Typhlops bothriorhynchus Günther 1874.

Boulenger I. p.23; in: Vertebr. Fauna Malay. Penins. Rept.

Batr. London 1912 p. 104.

Länge 160 mm. —- Nord-Indien (Nordwest-Provinzen und Assam);

Malayische Halbinsel.

46. Typhlops siamensis Günther 1864.

Boulenger I. p. 24.

Länge 166 mm. — Siam,

47. Typhlops vermicularis Merrem 1820. (Fig. 1, s. Seite 278.)

Boulenger I. p. 21; in The Snakes of Europe. London 1913

p. 144, fig. 14; Taf. I.

Werner, Sitz. Ber. Ak. Wiss. Wien Bd. CXVI. 1902 p. 195.

Schreiber, Herpetologia Europaea, 2. Aufl. 1912 p. 752, fig. 153.

Länge bis 356 mm. —- Montenegro, Albanien, Griechenland, Jon.

Inseln, (Corfu, Cerigo), Cycladen, Euboea, Salamis, Türkei, Kleinasien,

Syrien, Cypern, Transkaukasien, Persien, Turkestan, Afghanistan.

48. Typhlops secotranus Roulenger 1889.

Boulenger I. p. 21, Taf. II. fig. 2.

7. Iett

300 - FR, Werner:

Boulenger, in: Nat. Hist. of Socotra p. 88.

Steindachner, SB. Ak. Wiss. Wien CXII. 1903 p. 13.

Länge 260 mm. —- Sokotra u. Hakari.

49. Typhlops diardi Schlegel 1844.

Boulenger I. p. 22.

Mocquard, Mission Pavie 1904 p.

Wall, Journ. Bombay Nat. Hist. Soc. XVII. 1908 p. 314. XIX.

1910 p. 509, 898.

Annandale, Rec. Ind. Mus. Vol. VIII Pt.1, No. 2, 1912 p. 44.

Gyldenstolpe, Kungl. Vetensk. Handl. Bd. 55, No. 8 1915 p. 6.

Wall unterscheidet eine var. cinereus, sehr hellgrau, Augen fast

unsichtbar. (l.c. XIX. p. 609.)

Länge 430 mm. — Bengalen, Sikkim Himalaya; Abor, Jalpaiguru

District, Khasi Hills, Assam; Burma, Siam, Cochinchina.

50. Typhlops nigroalbus Dumeril u. Bibron 1844.

Boulenger I. p.24; ın Vertebr. Fauna

Malay. Penins. Rept. Batr. London 1912 p. 104,

fig. 29.

Laidlaw, Proc. Zool. Soc. London 1901.

II. p. 575.

DeRooy, Rept. Indo-Austr. Arch. II. 1917.

p. 12, fig. 1, 4.

Typhlops nigroalbus Länge 360 mm. — Sumatra; Nias; Malayısche

(nach De Rooy). Halbinsel, Penang, Singapore, Siam.

5l. Typhlops tephrosoma Wall 1908.

Annandale, Rec. Ind. Mus. Vol. VIII. Pt.1 No. 2, 1912, p. 44.

Schnauze gerundet, Nasenlöcher seitlich; oberer Teil des Rostrale

etwa 1/, der Kopfbreite, nach hinten nicht bis zur Verbindungslinie

der Augenvorderränder reichend. Nasale nicht vollständig geteilt,

die obere Naht nicht das Rostrale erreichend, die untere zum 2. Labiale

verlaufend. Praeoculare dem Oculare ungefähr gleich; in Berührung

mit dem 2. und 3. Labiale. Augen sehr undeutlich und klein. Oculare

berührt das 3. und 4. Labiale. Körperdurchmesser !/,, der Körper-

länge. Schuppen vorn 28, in der Körpermitte 28, hinten 24. Färbung

aschgrau, unterseits ziemlich dunkler.

Keine der anderen Arten, die in Britisch-Indien gefunden wurden,

hat die Schuppen in 28 Reihen, mit Ausnahme von acutus, einer sehr

verschiedenen Art, die durch die Schnauzenform besonders eigentüm-

lich ist.

Tephrosoma ist sehr ähnlich diardi, verschieden durch Schuppen-

reihenzahl 28, das nach hinten die Augen nicht erreichende Rostrale,

die kleinen undeutlichen Augen und die Färbung.

Länge 71/,‘ (190 mm). —- Fundoıt: Shillong, Khası Hills, Assam

(Wall); Janckmuth, Abor, Assam (Annandale).

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden. 301

52. Typhlops ruficauda (Gray 1845).

Boulenger I. p. 29.

Länge 250 mm. — Philippinen.

53. Typhlops ruber Boettger 1897.

. Kopf niedergedrückt; Schnauze abgerundet und stark vor-

gezogen; Nasenlöcher seitlich. Rostrale mäßig breit, seine Oberseite

etwas breiter als ein Drittel der Kopfbreite, sein Hinterrand nicht

bis zur Augenlinie reichend, seine Unterseite deutlich länger als breit.

Nasale beinahe vollständig geteilt, die Teilungslinie von dem zweiten

Supralabiale ausgehend. Praeoculare so breit wie das Oculare, nur

mit dem sehr,großen, dritten Supralabiale in Berührung; Augen klein,

sehr deutlich; obere Kopfschilder mit Ausnahme der mittelsten Längs-

reihe erheblich größer als die Rumpfschuppen; vier Oberlippenschilder,

von denen die beiden letzten besonders entwickelt und etwa gleich

groß sind. Durchmesser des Rumpfes 36—37 mal in der Totallänge;

Schwanz etwas breiter als lang, in einem schwachen Dorn endigend.

26 Schuppen um die Rumpfmitte.

Einfarbig lebhaft braunrot, unten kaum heller als oben.

Maße: Totallänge 225 mm.

Fundort: Insel Samar, Philippinen, ein Stück (Mus. Senck.

No. 7031, 1a).

Bemerkungen: Nächstverwandt dem T. Kraalii Doria von den

Kei-Inseln, aber weniger schlank, die oberen Kopfschilder größer,

der Schwanz kürzer und die Färbung erheblich abweichend.

54. Typhlops Kraalii Doria 1874.

Boulenger I. p. 39.

Roux, Abh. Senckenberg. naturf. Ges. Bd. XXXIII. 1910 p. 242.

De Rooy, Rept. Indo-Austr. Archipel. II. 1917 p. 4.

Länge 265 mm. — Kei-Inseln.

Diese Art ist von Boulenger in seiner Bestimmungstabelle auf

p. 10 irrtümlich in die Gruppe mit unvollständig geteilten Nasale

gestellt worden.

55. Typhlops dominicana Steineger 1904.

T. platycephalus Boulenger, Cat. Soc. I. p.30 (nee Dumeril u.

Bibron).

Verschieden von T. rostellatus durch 24 Schuppenreihen und viel

breitere Rostrale, das !/, der Kopfbreite mißt, von T. platycephalus

DB. ebenfalls durch die Zahl der Schuppenreihen.

Dominica.

56. Typhlops rostellatus Steineger 1904.

Werner, Mitt. naturh. Mus. Hamburg XXX. 1913 p. 21.

„Schnauze abgerundet; Nasenlöcher seitlich; Praeoculare nur

mit dem 3. Labiale in Kontakt; Nasale vollständig zweigeteilt; zwei

7. Heft

302 . F. Werner:

Postocularia: Rostrale sehr schmal; ein Fünftel bis ein Sechstel der

Kopfbreite; 18—20 Schuppenreihen.

Type: U.S.N.M. No. 25463; Lares, Porto Rico; A.B. Baker,

Sammler.

Heimat: Porto Rico, Westindien.

Beschreibung des Typ-Exemplares: ‚Erwachsen, U.S.N.M.

No. 25463; Lares; 26. Januar 1899. Kopf stumpf, nicht wiedergedrückt,

Schnauze vorspringend, seitlich abgerundet; Nasenlöcher seitlich;

Rostrale schmal, ungefähr !/, der Kopfbreite (1:6.4), nach hinten

nicht bis zur Verbindungslinie der Augenvorderränder reichend;

Nasenloch auf einer das Nasale vollständig teilenden Sutur; der untere

vordere Teil des Nasale in Kontakt mit dem 1. und 2., das obere

hintere Nasale mit dem 2. und 3. Labiale; Praeoculare breiter als

Oculare, seine vordere Ecke stark vorgezogen und ziemlich spitz,

nur mit dem 3. Supralabiale in Kontakt; Oculare mit stark konvexem

Vorderrande, in Kontakt mit 3. und 4. Supralabiale; 4 Supralabialia,

die beiden hinteren groß und sind hoch an den Seiten hinaufreichend;

Praefrontale, Frontale und Interparietale schuppenförmig, annähernd

gleich groß; Supraocularia und Parietalia verbreitert, besonders

letztere; Auge deutlich sichtbar; 18 Schuppenreihen rund um den

Körper; etwa 333 auf der Mittellinie des Körpers unterseits vom

Kinn zum After sind 13 auf der Schwanzunterseite: Schwanz in einen

Stachel endigend. Färbung einförmig dunkelbraun, etwas lichter

unterseits; durch die dunkle Grundfärbung hierdurch kann ein deut-

liches dunkles Netzwerk erkannt werden, dessen Maschen vorn mit

dem Umriß der Schuppen übereinstimmen, nach hinten aber mehr

und mehr verschoben erscheinen: Rostrale und vordere Nasale oben

braun, weißlich gesäumt; unten weißlich; ein sehr scharf abgegrenzter

weißer Fleck auf der Analgegend und der Schwanzunterseite.‘“

Dimensionen mm

Von der Schnauzenspitze zum After 197

Vom After zur Schwanzspitze 3

Körperdurchmesser

Be! dem von mir aus Arecibo, Portorico beschriebenen Exemplar

ist der Durchmesser 33 mal in der Ges. L. enthalten.

57. Typhlops exiguus Jan 1864.

Boulenger I. p. 31.

Länge 135 mm. — ÖOstindien.

58. Typhlops caecatus Jan 1864.

Boulenger ]. p. 32.

Länge 147 mm. — Goldküste.

59. Typhlops lumbriealis (Linnaeus 1766).

Boulenger ]J. p. 31.

Werner, Mitt. Naturh. Mus. Hamburg XXVI. 1909 p. 208 und

XXX. 1913 p. 21.

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden. 303

Rosen, Lunds Univ. Ärsskrifi. 1911, VIL No.5 p: 37.

Barbour, Mem. Mus. Harvard Coll., Cambridge, U. S. A.,

Vol. LII. No. 15, 1910 p.299 XLIV. No. 2, 1914 p. 322; Proc. Biol.

Soc. Washington XXVIII. 1915 p. 77.

Länge 325 mm. — Westindien (Dominica, St. Kitts, Antigua,

Virgin Ids., Guadeloupe, Martinique, Mona, Porto Rico, Haiti,

Jamaica, Cuba; Great Abaco, New Providence, Andros, Bahamas)

und Guyana.

Durchm. in Ges. L. nach Werner bei Exemplaren von Jamaica

und Haiti 53—59 mal enthalten.

60. Typhlops platycephalus Dumeril u. Bibron 1864.

Dume£ril u. Bibron, Erp. Gen. VI. p. 293 (nec Boulenger 1.

p- 30).

Steineger

Sq. 20; Durchm. 60 mal in Ges. L.

Länge 800 mm (?) — Martinique.

Es ist mir bei der Umrechnung der Längenangaben in der Er-

petologie generale aufgefallen, daß dieselben für die Typhlopiden

(weiter bin ich der Sache nicht nachgegangen) ganz ungeheuerliche

sind. Sogar T. braminus, der von den Verfassern ‚eine der kleinsten

Scolecophidier, die wir kennen,‘ genannt wird, soll ihnen zufolge

17“ 8“, also fast anderthalb Fuß lang werden!! Auch die Berechnung

des Verhältnisses von Länge und Dicke von platycephalus -scheint

mir nicht zu stimmen, denn die Verf. bringen nur die Zahl 49, ich die

Zahl 60 heraus.

61. Typhlops opisthopaehys Werner 1917.

Schnauze abgerundet; Rostrale schmal (seine Breite nur ein Viertel

der Kopfbreite), die Verbindungslinie der Augenvorderränder eben

erreichend; so breit wie ein Nasale; Augen deutlich; 4 Supralabialia,

das Oculare vollständig vom Lippenrand trennend; Nasale nicht ganz

geteilt, Naht vom 2. Supralabiale ausgehend, über das unterständige

(aber dicht unter dem Seitenrande liegende) Nasenloch etwas hinaus-

gehend, aber das Rostrale nicht erreichend; Praeoculare fast so breit

wie das Oculare, über dem 2. und 3., Oculare über dem 3. und 4. Supra-

oculare. Die vier auf das Rostrale folgenden medianen Kopfschuppen

vergrößert, ebenso die seitlich angrenzende Schuppenreihe (Supra-

oculare in zwei folgende) quer erweitert.

Schwanz kurz, doppelt so breit als lang, mit kurzem, aber sehr

deutlichem Stachel; Körper mit 20 Reihen von Schuppen, von vorn

nach hinten deutlich verdickt, sein Durchmesser etwa 18 mal in der

Gesamtlänge enthalten.

Länge 355 mm; Kopfbreite 16 mm; Breite am Ende der ersten

100 mm 16, der zweiten 100 mm 19, der dritten 100 mm 22 mm. Fär-

bung oben hellbraun, (9 Schuppenreihen) mit starkem Messingglanz;

' Unterseite dunkelgelb; Schwanz oben gelb, . unregelmäßig dunkel

gefleckt. |

7. Heft

304 or on Werner:

Fundort: Tanga, Deutsch-Ostafrika.

Gehört zur Gruppe II. B Ib. ın Boulengers Katalog, in die

Nähe von T. torresianus von dieser Art aber durch den kurzen, dicken,

nach hinten verbreiterten Körper, kürzeren Schwanz, weniger

Schuppenreihen, schmäleres Rostrale (auch der von unten sichtbare

Teil ist erheblich schmäler als bei torresianus), die viel kürzere obere

und längere untere Nahtlinie des Nasale- (Nasenloch weiter

gerückt) und die Färbung leicht unterscheidbar. Auch unter den seit

Boulengers Katalog hesghriebengn Arten gibt es keine, die DER

Körperverhältnisse aufweist.

62. Typhlops eryeinus Werner 1901.

Schnauze stark vorspringend, abgerundet, Nasenlöcher vollkommen

auf der Unterseite derselben. Rostrale kaım ein Drittel so breit als

der Kopf, nicht ganz bis zur Verbindungslinie der Augen reichend.

Nasale vollständig geteilt, die Sutur vom ersten Supralabiale aus-

gehend und auf die Oberseite des Kopfes sich erstreckend. Praeoculare

vorhanden, wenig.größer als das Oculare und das zweite und dritte

Oberlippenschild berührend; Augen deutlich sichtbar. Praefrontale

a a _

Typhlops erycinus

Supraocularia, Parietalia deutlich vergrößert, letztere in der Mittel-

linie von einander durch eine Schuppe getrennt. Vier Oberlippenschilder

nach hinten an Größe zunehmend. Körperdurchmesser 44 mal in der

Totallänge enthalten; 20 Schuppen rund um den Körper. Schnauze

bis zu den Augen gelb: Oberseite sonst hell graubraun, die Basis der

Schuppen dunkelbraun; Unterseite gelb.

Totallänge 350 mm, Schwanz 10 mm.

Nächstverwandt dem australischen Typhlops liyatus Peters,

aber durch die geringere Anzahl der Schuppenreihen, den scnlankeren

Körper und andere Merkmale leicht zu unterscheiden.

63. Typhlops pusillus Barbour 1914.

Ähnlich T. lumbricalis in Färbung und Zahl der Schuppenreihen,

aber weit verschieden von dieser sind den anderen westindischen Arten

in Einzelheiten der Kopfbeschilderung.

Schnauze niedergedrückt und etwas vorspringend; Nasenlöcher

unter der seitlichen horizontalen Kante; Rostrale etwas weniger als

zwei Siebentel der Kopfbreite, nach hinten nicht bis zur Augenver-

bindungslinie reichend. Einzelheiten der Kopfschilder aus der Ab-

bildung ersichtlich (Rostrale von oben gesehen sehr schmal, etwa

3 mal so lang wie breit: Nasale vollständig geteilt, das vordere klein

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden. 305

und nur wenig auf der Kopfoberseite sichtbar; das hintere durch das

Praefrontale von dem der anderen Seite getrennt; Praeoculare kleiner

als Oculare; nur mit dem 2. Labiale, Oculare mit dem 2. und 3. Labiale

in Berührung; 3 Labialia (soweit auf der Abbildung sichtbar). Auge

erkennbar. Praefrontale, Supraocularia, Frontale und Parietalia

ungefähr gleich groß. Schuppen in 20 Reihen; etwa 370 Schuppen

in der Bauchmitte vom Kinn zum After und 19 auf der Schwanz-

unterseite; Schwanz mit Stachel. Färbung braun; Schuppenränder

dunkler als Mitte. Unterseite rahmfarbig. Größe der Type etwa

5 Zoll.

Type: No. 8719, M. C. Z., Cape Haitien, Haiti, Sammler

W.M.Mann. Vier Paratypen, zwei von Grande Riviere, eine von

Cap Haitien und eine von Ennery, Haiti.

64. Typhlops ligatus Peters 1879.

. Boulenger I. p.34. — Waite, Rec. S. Austral. Mus. Vol. I.

No. 1, 1918 p. 21, fig. 11.

Länge 485 mm. — Mackay, Queensland (Type); Queensland,

N. S. Wales, Victoria (Waite).

65. Typhlops australis (Gray 1845).

Boulenger, I. p. 35. — Waite, Trans. R. Soc. S. Austr. 1897

p. 26 und Rec. 8. Kusteäl, Mus. Vol. I. No. 1, 1918 p. 28, fig. 20.

— Werner, id: Fauna S. W. Austral., II. 1909; "Lief. 16 p. 256.

Länge 460 mm. —-W. Australien ( Swan River, Subiaco, Rottnest);

auch S. Australien, Fraser Range u. Mc. Mirms Üreck, C. "Australien:

fehlt in den Küstendistrikten von N.S. Wales u. Victoria (Waite).

66. Typhlops torresianus Boulenger 1889.

Boulenger I. p. 34, Taf. II. fig. 4.

Lönnberg u. Andersson, Kgl. Svenska Vetensk. Handl. Bd. 52

N0.7, 1915, 2.7.

Waite, Rec. S. Austral. Mus. Vol.I, No.1, 1918 p.28, fig. 20.

Länge 400 mm. — Murray Id., Torres-Straße; Malanda, N. Queens-

land; Dunk Island.

67. Typhlops florensis Boulenger 1897.

De Rooy, Rept. Indo-Austr. Arch. II. 1917 p. 10.

Schnauze vorspringend, abgerundet; Nasenlöcher unterständig;

Rostrale etwa !/, der Kopfbreite, nicht bis zum Niveau der Augen

reichend, der von un en sichtbare Teil halb so breit wie lang; Nasale

unvollständig geteilt, der Spalt vom 2. Labiale ausgehend, auf die

Oberseite der Schnauze reichend: Praeoculare vorhanden. schmäler

als das Nasale oder Oculare, in Kontakt mit dem 2. und 3. Labiale;

Augen unterscheidbar; Praefrontale, Supraoeularia und Parietalia

vergrößert; 4 Oberlippenschilder. Durchmesser des Körpers 42 mal

in der Totallänge enthalten; Schwanz doppelt so lang wie breit, in

einen Stachel endigend. 22 Schuppen um den Körper. Oben oliven-

grau, unten weißlich.

Archiv für Naturgesehichte

1921. A. 7. 20 7..Heft

306 F. Werner:

Gesamtlänge 255 mm.

Diese Art isö sehr nahe verwandi T. torresianus Blgr. von -Munrayl

Island, Torres-Straße; sie unterscneidet sich durch den auf der Ober-

seite des Kopfes nicht soweit nach hinten gezogenen a >

schmälere Rostrale und den längeren Schwanz.

Flores. Ein einziges Exemplar.

68. Typhlops leucostietus Boulenger 1898.

Schnauze abgerundet, weit vorspringend; Nasenlöcher unter-

ständig, Rostrale ein Drittel der Kopfbreite, bis zwischen die Augen

reichend; Nasale vollständig geteilt, die Sutur vom 2. Labiale ausgehend

und nicht auf nie Oberseite der Schnauze reichend: Praeoculare ein

wenig schmäler als das Nasale, ein wenig breiter als das Oculare;

Augen eben unterscheidbar; Praefrontale, Frontale und Interparietale

kaum vergrößert, etwas kleiner als das Supraoculare; 4 Oberlippen

schilder, 3. und 4. in Berührung mit dem Ocoulare, 2. und 3. mit dem

Praeoculare. Körperdurchmesser 45 mal in der Gesamtlänge: Schwanz

so lang wie breit, in einen stumpfen Stachel endigend. 22 Schuppen

rund um den Körper. Oben dunkelbraun, die Schuppen weißlich

gerandet, mit verstreuten kleinen weißen Flecken; unten weißlich,

jede Schuppe braun an der Basis.

Gesamtlänge 225 mm.

Ein einziges Exemplar von Liberia.

69. Typhlops euneirostris Peters 1879.

Boulenger I. p. 32; Ann. Mus. Genova 1896 p. 10 u. 20; 1909

p. 309; Ann. Mag. N. H, (7) II. 1898 p. 132.

Länge 150 mm. — Somaliland (Brava; Juruba, U. Juruba; Web,

Dolo; Goobis-Gebirge).

70. ee depressus Peters 1880.

Boulenger I.

Werner, Mitt. Na Mus. Hamburg XXVI. 1909 p- 209.

Durchm. 58—60 ın Ges. L.

Länge 270 mm. — Bismarck-Archipel (Duke of York Id., Matupi,

Gazellehalbinse]).

71. Typhlops hypsobothrius Werner 1917.

„Rostrale groß, halb so breit wie der Kopf, nach vorne birn- oder

flaschenförmig verschmälert und ebenso wie die übrigen Schilder

der Kopfoberseite an den Rändern fein gefältelt; nach hinten die

Verbindungslinie der Augenvorränder nicht erreichend; der von

unten sichtbare Teil schmal, 21/, mal so lang wie breit. Schnauze ab-

gerundet; Nasenregion etwas angeschwollen. Nasale unvollständig

geteilt, die Sutur vom 2.Labiale ausgehend, über das Nasenloch

hinausreichend, das Rostrale nicht erreichend; an dieser Sutur liegt

zwischen dem Nasenloch und Rostrale, von oben sichtbar, eine sehr

deutliche Grube von länglicher Form. Praeoculare schmäler als Nasale

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden. 307

oder Oculare, in Berührung mit dem 2. und 3., Oculare mit dem 3.

und 4. Labiale. 4 Supralabialia, vom I. zum 4. stark an Größe zu-

nehmend. Praefrontale breiter als lang; die übrigen Kopfschilder

kaum größer als die folgenden Schuppen. Augen sehr deutlich, unter

dem Oculare. 20 Schuppen um die Mitte; Durchmesser 52 bis 71 mal

in Gesamtlänge enthalten. Schwanz so lang wie breit, mit kurzer,

kegelförmiger, nach abwärts gerichteter Spitze (kein Stachel). —

Oberseite hellbraun, Unterseite weiß.

Länge 285 mm. — Sumatra.

Typhlops hypsobothrius

Nur eine Typhlops-Art hat noch Gruben in den vorderen Kopf-

s:hildern, nämlich T. bothrisrynehus Günther; hier befinden sich die

Gruben aber unter dem Nasenloch, auf dem 3. Labiale und auf jeder

Seite des Rostralee — Bei dem kleineren der T'yp-Exemplare von

hypsobothrius bemerke ich auch noch eine Grube unterhalb des Nasen-

loches und am oberen Rande des 1. Labiale. Da bei der neuen Art

die Nasenlöcher unterständig, das Rostrale breiter ist und das Augen-

niveau nicht erreicht, das Praeoculare schmäler als das Oculare, der

Durchmesser über 50 mal in der Gesamtlänge, der Schwanz ohne

Stachel und die Schuppenzahl 20, so ist eine Indentifizierung mit

bothriorhynchus ausgeschlossen.

Es möge bei dieser Gelegenheit auf die Bedeutung des Vorkommens

von Gruben in den Kopfschildern bei 7yphlops hingewiesen werden;

mir scheint dieser Umstand, in Verbindung mit dem Vorkommen von

Beckenrudimenten bei den Typhlopiden auf die Ableitung dieser

Familie von grabenden Boiden hinzuweisen.“

72. Typhlops_verticalis (Smith 1845).

Boulenger I. p. 32; Ann. 8. Afr. Mus. Vol. V, Pt. IX. 1910

p. 497. i

Länge 170 mm. — Inneres von Süd-Afrika: Malmesbury, Cap-

kolonie.

73. Typhlops albanalis Rendahl 1918.

„Körper sehr in die Länge gezogen, Länge zur Breite im Mittel

84,3:1. Kopf nach vorn etwas zugespitzt. Schnauzenrand sehr stark

vorspringend aber nicht schneidig. Rostrale sich nicht ganz zu einer

durch die Augen gezogenen Linie streckend. Breite des Rostrales

an der Schnauzenkante durchschnittlich nicht halb: die Breite des

Kopfes im Niveau der Augen erreichend. Nasale mit dem ersten

20* 7. Heft

308 nügR! F. Werner:

und zweiten Labiale in Verbindung. Nasalen vom Hinterrande des

Rostrales weit getrennt. Breite des Nasales am Schnauzenrande nicht

oder unbedeutend von derjenigen des Präoculares übertroffen. Nasen-

furche vom zweiten Supralabiale nahe dessen Grenze gegen dem

ersten Supralabiale beginnend (in ein Paar Exemplaren bildet sie

sogar die unmittelbare Fortsetzung des Grenzspaltes zwischen Supra-

labiale I und II), das unter der Schnauzenkante liegende Nasenloch

weit überschreitend, nicht aber das Rostrale ganz erreichend. Prä-

oculare vorhanden. Es ist nicht schmäler als das Oculare, und steht

mit dem zweiten und dritten Supralabiale in Verbindung. Oculare

mit dem dritten und vierten Supralabiale in Verbindung. Die Augen

sind sehr deutlich hervortretend. Die Körperschuppen, von denen

ich am T'ypexemplar in Längsrichtung 33 auf 20 mm in der Leibes-

mitte zählte, stehen in 20 Längsreihen. Der Schwanz ist im Mittel

2,2 mal so lang, wie breit, er ist mit einer kurzen Stach elspitze versehen.

Färbung: An den in Spiritus aufbewahrten Exemplaren ist die

Farbe hellbraun, jede Schuppe heller umsäumt. Am Bauche ist die

Farbe bedeutend heller. Die Schuppen der Unterkiefer und der nach

unten gerichtete Teil der Supralabialia und des Rostrales einfarbig,

hell (gelblich)in den konserviertenExemplaren. Die Schuppen, welche

den Anus umgeben, sind ungefärbt weißlich, eine sehr in die Augen

fallende Tatsache, die mich, da ich sie bei keiner anderen T’yphlops-

Art angeführt gefunden habe, dazu veranlaßt hat, die neue Art

albanalis zu nennen. Die weißliche Färbung beansprucht bei dem

Typexemplare eine Area von d mm? (2,5 x 2), bei den kleinen (jungen)

Individuen erstreckt sie sich über die ganze Unterfläche des Schwanzes.“

Maße des Typexemplares: Körperlänge 270, Breite 3, Schwanz-

länge 5,5, Breite 2,6, Kopfbreite in der Gegend der Ocularen 2,8 mm.

Körperlänge zur Breite: Körper 70:1, Schwanz 2,1:1, Kopflänge

zur Breite des Rostrales 1,9:1.

Vorkommen: Kapland.

Verf. beschäftigt sich mit der Frage, ob diese Art nicht - etwa

identisch mit dem von ihm beschriebenen 7. capensis und nur eine

Jugendform derselben sei und kommt zu dem Schlusse, daß beide

Arten von einander verschieden sind. Ich stimme ihm hierin bei,

wobei ich allerdings auf die Differenz zwischen Körperlänge und

-breite kein Gewicht lege; die Verschiedenheiten in der Form der

Schnauze und der Nasalsutur, die meines Erachtens vom Alter

unabhängig sind, scheinen mir zur Arttrennung aber zu genügen.

74. Typhlops longissimus (Dume£ril u. Bibron 1844).

Boulenger I. p. 33.

Länge 350 mm. — Heimat?

(75.) Typhlops eonradi Peters 1874.

Boulenger I. p.33; Proc. Zool. Soc. London 1897 p. 217.

Länge 175 mm. — Nord-Celebes.

Nach Boulenger höchstwahrscheinlich mit T. ater identisch.

‚Synopsis der Schlangenfamilie wer Typhlopiden. 309

(75a.) Typhlops nigricauda Boulenger 1895.

Boulenger III. p. 586.

Länge 315 mm. — Nord-Australien.

Ist nach Waite, Rec. $. Austral. Mus. Vol. I, No. 1, 1918

p. 23 mit T. gquentheri Ptrs. identisch.

. 76. Typhlops mierocephalus Werner 1909.

„Schwarz, Kopfschilder fein gelblich gerändert, Rostrale rund-

herum und Nasalia hinten mit breitem gelben Rand; Oberlippe und

Kehle gelb; einzelne Schuppen in der ventralen Mittellinie in der

vorderen Körperhälfte ebenfalls gelblich; diese gelben Schuppen

werden nach hinten immer zahlreicher, zum Teil zusammenhängend

dann auch die angrenzenden Schuppen gelb und schließlich bildet

sich ein nach hinten immer breiter werdendes, im hintersten Teile

des Rumpfes und auf dem Schwanz die ganze Unterseite bedeckendes

gelbes breites Längsband aus.

Schwanz länger als breit, mit Endstachel. Kopf schmäler als

Rumpfdurchmesser, welcher von der ein wenig eingeschnürten Hals-

gegend bis zum Schwanz immer mehr, wenn auch nicht bedeutend,

zunimmt. Schnauze vorspringend, stumpf; Praeoculare weniger breit

als Oculare; Nasenloch unterständig, aber dicht am Rande der Schnauze.

Die Sutur des Nasale geht vom 2. der 4 Supralabialia aus und reicht

nicht über das Nasenloch hinaus. Kein Suboculare. Auge deutlich.

Durchmesser 39 mal in der Totallänge enthalten. 20 Schuppen rund

um die Körpermitte.

Totallänge 235 mm. Madagaskar.“

77. Typhlops wiedii Peters- 1874.

Boulenger I. p. 36; III. p. 586.

Garman, Bull. Mus. Harvard Coll., Cambridge, U. S. A.

Vol. XXXIX. No. 1. 1901 p. 11.

Waite, Rec. S. Austral. Mus. Vol.I. No.1, 1918 p. 26, fig. 17.

(Hierher wird auch 7. leucoproctus Blngr. vom selben Autor

gerechnet).

Länge 295 mm. — Queensland und Neusüdwales, Neu-Guinea,

Inseln der Torres-Straße (Murray u. Darnley Island), Victoria, W.

Australien (N. u. 8.W.).

78. Typhlops mueronatus Boettger 1880.

Boulenger I. p. 37.

Mocquard, Bull. Soc. Philom. Paris 1900 p. 108.

Länge 330 mm. — Nossi Be. Madagaskar.

79. Typhlops tornieri Sternfeld 1910.

Praeoculare in Berührung mit dem 2. und 3. Labiale. Schnauze

gerundet, Nasenlöcher abwärts gerichtet. Rostrale ?/, so breit wie

der Kopf, Praeoculare wenig schmaler als das Oculare; Augen nicht

sichtbar. Schuppen in 26 Reihen, Durchmesser des Körpers etwa

7. Beft

310 . -— F, Werner:

25 mal in der Länge enthalten. Schwanz kurz, dick, in eine Spitze

endigend. Färbung blaßgelb mit schwachen, dunklen Längsstreifen.

Länge 23 cm.

2 Ex. Kilima-Ndjaro, leg. Eggel.

80. Typhlops venningi Wall 1913.

Rostrale oben halb so breit wie der Kopf. Praefrontale, Frontale

und Interparietale annähernd gleichgroß, ziemlich größer als die

Körperschuppen. Supraoculare ungefähr so

breit wie die vorigen. Vorderes Parietale

breiter als Supraoculare. Nasalia nicht in

Kontakt hinter dem Rostrale. Nicht voll-

ständig geteilt, die Sutur oberhalb des

Nasenloches das Rostrale nicht ganz er-

reichend; unter dem Nasenloch verläuft sie

Typhlops venningi zum 2. Labiale. Praeoculare berührt 2. und

(nach Wall) . 3. Labiale. Oculare so groß wie Praeoculare,

in Kontakt mit 3. und 4. Labiale. Ein

Temporale. Vier Labialia. Schuppen in der ganzen Körperlänge in

18 Reihen. |

Augen gut sichtbar, unter der Praeocular- und Ocularsutur.

Nasenloch unterständig!). Schnauze abgerundet; Schwanz stumpf-

kegelförmig endigend. Länge 7'/;“. Breite ungefähr 1/,—"/ga der

Gesamtlänge. N j

Färbung: Dunkel purpurbraun oben, lichter unten. Ein weißer

Fleck auf der Analgegend und an der Schwanzspitze.

Pyawbwe, Ober-Burma, 700°.

81. Typhlops exocoefi Boulenger 1887.

Boulenger I. p. 36, Taf. III. fig. 2.

Christmas Island, Monograph p. 53.

Länge 480 mm. — Christmas Id., Ind. Ocean.

82. Typhlops tenuicollis (Peters 1864).

Boulenger I. p. 37.

Länge 365 mm. — Himalaya.

83. Typhlops bipartitus Sauvage 1879.

Boulenger ]. p. 37.

Länge 250 mm. — Tidore Id., N. Neuguinea.

De Rooy bemerkt (l.c. p.10) zu dieser Fundortsangabe, daß

die Insel bei Ternate liegt, die Art aber in einem Verzeichnis von

Reptilien aus Nord-Neuguinea erwähnt wird.

!) Im Original ‚‚latero-inferior“. Nach der Abbildung unterständig, obwohl

weder auf der Ansicht von oben noch von unten eingezeichnet,

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden. 311

84. Typhlops philococos Werner 1898.

Sternfeld, Abh. Senckenbg. Naturf. Ges. Frankfurt a.M.

XXXVI. 1918. p. 424.

Typhlops philococos

Praeoculare vorhanden, etwa ebenso breit, als das Oculare, welches

im Kontakt mit dem dritten und vierten Supralabiale ist. Schnauze

abgerundet, Nasenlöcher auf der Unterseite der Schnauze. Rostrale

'halb so breit als der Kopf, fast bis zwischen die Augen reichend, Nasal-

sutur vom zweiten Supralabiale bis auf die Oberseite der Schnauze

reichend und in den Seitenrand des Rostrale mündend; 22 Schuppen-

reihen rund um den Körper. Schwanz fast doppelt so lang als breit,

mit einem Endstachel. Oberseite braun, die Kopfschilder und Rücken-

schuppen hinten schmal gelblich gesäumt: Unterseite bräunlichgelb,

beide Färbungen nicht scharf geschieden.

Totallänge 255 mm, Schwanz 10 mm, Durchmesser 6. mm.

Ralum, gefunden in der Blattscheide einer Cocospalme, 26. I. 1897

(lebend „oben schwarzbraun, unten rötlichgrau“).

Von den beiden nächstverwandten Arten T. bipartitus Sauv.

und polygrammicus Schleg. durch das vollständig geteilte Nasale,

vom letzteren auch durch die nicht vergrößerten Schilder der Kopf-

oberseite, von den beiden bisher gefundenen Arten des Bismarck-

archipels (Duke of York I.) aber, und zwar von T. depressus Ptrs.

durch das breitere Rostrale und Praeoculare, das vollständig geteilte

Nasale, den schmäleren, nicht niedergedrückten Kopf, von T. sub-

ocularis Waite durch das Fehlen von Schuppen zwischen Praeoculare

und Oculare einerseits, den Supralabialen andererseits sowie durch

nur 22 Schuppenreihen leicht zu unterscheiden.

Von Sternfeld für das Nissan Atoll nachgewiesen.

85. Typhlops polygrammieus Schlegel 1844.

Boulenger I. p. 34, III. p. 586.

L. G. Andersson, Medd. Göteborgs Mus. Zool. Afd. 9, 1916 p. 25.

De Rooy, Rept. Indo-Austr. Archipel. II. 1917 p. 6.

Waite, Rec. $. Austral. Mus. Vol. I, No. 1, 1918, pag. 19, fig. 9.

(Hierher nach Waite auch T. reginae Bingr.).

Länge 717mm. — Java, Timor, Neuguinea, Queensland, N.S.

Wales, Victoria, r

7. Heft

312 OR F. Werner:

86. Typhlops reginae Boulenger 1889.

Boulenger I. p.35, Taf. II. fig. 1.

Länge 410 mm. — Queensland.

87. Typhlops elegans Peters 1868.

Boulenger I. p. 37; Ann. Mus. Genova 1906 p. 208.

Länge 390 mm. — Ilha da Principe, Golf von Guinea.

88. Typhlops decorosus Peters 1875.

Boulenger I. p. 38.

Sternfeld, Mitt. Zoolog. Mus. Berlin IV. 1. 1908 p. 242.

Länge 330 mm. — Kamerun; Brit. O. Afrika.

89. Typhlops steinhausi Werner 1909. .

Nächst verwandt T. elegans Ptrs., aber Schuppen in 26 Reihen.

Schnauze stark vorspringend, abgerundet, Nasenlöcher unterständig.

Rostrale groß, wenigstens halb so breit wie der Kopf, auf der Unter-

seite stark verschmälert und höher als breit. Nasalsutur vom 1. Supra-

labiale zum Nasenloch ziehend, aber nicht darüber hinausgehend.

Praeoculare vorhanden, so breit wie das Nasale, etwas schmäler als

das Oculare. Auge kaum bemerkbar., z T. unter dem Praeoculare.

Körperdurchmesser in der Totallänge 41—45 mal enthalten. Schilder

auf der Oberseite des Kopfes dunkelbraun, trocken mit Messingglanz,

wie die ganze Oberseite, gelblich gerändert; Rückenschuppen

(13 Reihen) in der Basalhälfte gelblich, so daß die Oberseite zahlreiche

gelbe, alternierende Querstrichel aufweist. - Unterseite hellgelb.

Kamerun. — 2 Exemplare von 315—325 mm Totallänge und

7—8 mm Durchmesser.

90. Typhlops blanfordii Boulenger 1889.

Boulenger I. p. 39, Taf. II fig. 5; Ann. Mus. Genova 1895 p. 13;

1896 p. 552.

Peracca, Boll. Mus. Torino XII. No. 273, 1897 p.1.

Länge 320 mm. — Abessynien, Erythraea.

91. Typhlops boulengeri Bocage 1893.

Boulenger III. p. 586.

Länge 180 mm. — Angola.

92. Typhlops batesii Boulenger 1911.

Schnauze sehr vorspringend, abgerundet, mit unterständigen

Nasenlöchern. Rostrale groß, die Breite seines oberen Teiles ungefähr

gleich der halben Kopfbreite, der von unten sichtbare Teil länger als

breit; Nasale halbgeteilt, die Spaltlinie vom ersten Labiale ausgehend;

Praeoculare vorhanden, viel schmäler als-das Nasale oder das Oculare,

in Berührung mit dem 1,— 3. Labiale. Augen verborgen; Praefrontale

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden. 33

stark vergrößert, größer als das Supraoculare; 4 Oberlippenschilder.

Körperdurchmesser 39 oder 40 mal in der Gesamtlänge, Schwanz

breiter als lang, in einen Stachel endigend. 28 Schuppen um die Körper-

mitte.

Gelb; Rücken- und Seitenschuppen dunkelolivenbraun gerändert.

Gesamtlänge 390 mm.

Drei Exemplare von Bitye (5 Kamerun).

Verwandt F. obtusus Peters.

93. Typhlops obtusus Peters 1865.

Boulenger I. p. 38; III. p. 586.

BarbozaduBocage, Journ. Sci. Lisboa Serie 2a, XIV. 1916 p. 26.

Länge 300 mm. — 8.0. Afrika (Shire-Tal, Nyassaland). Zomba,

Brit. O. Afrika; Mozambique. .

94. Typhlops fornasinii Bianconi 1847.

Boulenger I. p. 38; Ann. S. Afr. Mus. Vol. V Pt. IX. 1910 p. 497.

Länge 160 mm. —- Mozambique; Delagoa-Bai.

95. Typhlops buchholzi Peters 1881.

Boulenger I. p. 41.

Werner, Verh. Zool.-bot. Ges. Wien 1899 p. 134 und Mitt. Natur-

histor. Mus. Hamburg XXX. 1913 p. 21.

Länge 410 mm. — Mungo, W. Afrika; Kamerun.

96. Typhlops anchietae Bocage 1886.

Boulenger I. p. 40; III. p. 587.

Länge 119 mm. — Angola, Transvaal.

97. Typhlops hallowelli Jan 1864.

Boulenger I. p. 40.

Länge 152 mm. — Goldküste.

98. Typhlops. congieus Boettger 1887.

Boulenger I. p. 40.

Länge 450 mm. — Banana, Congo.

99. Typhlops mandensis Steineger 1894.

Boulenger III. p. 587.

Länge 135 mm. — Insel Manda, östlich von Lamu, O. Afrika.

100. Typhlops endoterus Waite 1918.

T. leonhardii Sternfeld, Senckenbergiana BANSEEHI PT.

„Nasalsutur vom Präoculare ausgehend; Schuppen in 22 Reihen.

Kopf abgerundet, Nasalia schwach angeschwollen; Schnauze kantig,

7. Hefi

314 7,7 :F. Werner:

die Unterfläche nicht horizontal; Nasenlöcher

unterständig, die Sutur am Nasenloch endigend,

welches nahe am Rostrale gelegen ist, dieses

vorn am breitesten, etwas breiter als lang, ein

Dreieck mit konvexen Seiten bildend, nicht bis

zum Niveau der Augen reichend, der untere Teil

Typhlops endoterus um ein Drittel breiter als lang. Durchmesser des

(nach Waite). Körpers'47 mal in der Länge enthalten. -

Länge 235 mm. nn:

Type. Im S. Australian Museum, Adelaide, No. R. 88, von Her-

mannsberg, C. Australien, drei Exemplare.

Bemerkungen. Unterscheidet sich von T. diversus, seinem nächsten

Verwandten, durch 22 anstatt 20 Schuppenreihen, die kantige anstatt

abgerundete Schnauze, das viel breitere und oben wie unten anders

geformte Rostrale, die. unterständigen Nasenlöcher, die auch dem

Rostrale viel näher stehen und die am Nasenloch endigende Nasalsutur.‘“

Ich bezweifle nicht, daß mit dieser Art der von Sternfeld be-

schriebene T. leonhardii identisch ist, der sich nur dadurch unterscheidet,

daß die Schnauze etwas hakig gekrümmt und das Präoculare nicht

schmaler als das Nasale ist. Daß zwei von einander so wenig ver-

schiedene Formen am gleichen Fundort nebeneinanderleben, ohne

derselben Art anzugehören, scheint mir nach meinen Erfahrungen

ganz undenkbar.

101. Typhlops boettgeri Boulenger 1893.

Boulenger, I. p. 39, Taf. II. fig. 6.

Mocquard, Bull. Soc. Philom. Paris 1902 p. 13.

Boettger in Voeltzkow, Reise O. Afrika, Wiss. Erg. III. 4.

1913 p. 309.

Länge 220 mm. — Madagascar.

102. Typhlops mossambiecus (Peters 1854).

Boulenger, I. p. 41; Ann. Natal Gort. I. 3..1908 p. 227; Ann,

S. Afr. Mus. Vol. V. 9. 1910. p. 498.

Sternfeld, Mitt. Naturhistor. Mus. Hamburg IV. 1. 1908 p. 242.

Länge 150 mm. -— Brit. O. Afrika (8. Kavirondo; Uganda);

Mozambique bis Delagoa-Bai, Zululand; Natal.

103. Typhlops tettensis (Peters 1860).

Boulenger I. p. 41.

Länge 165 mm. — Tette, Mozambique.

104. Typhlops viridiflavus Peracca 1912.

Schnauze stark vorspringend, mit winkeligem, aber nicht

schneidendem Rande; Nasenlöcher unterseits; die Schnauze erscheint

sowohl von oben als von unten gesehen etwa dreilappig, da die Suturen

zwischen Rostrale und Nasalen tief eingeschnitten sind. Rostrale

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden. 315

sehr breit, nach hinten nicht bis zum Niveau der Augen, auch nicht

‘bis zum hinteren oberen Rand der Nasalen reichend; der von unten

sichtbare Teil glockenförmig, breiter als hoch. Nasale halbgeteilt,

die Sutur endigt am 2. Labiale. Praeoculare schmäler als das Nasale

und das Oculare, in Berührung mit dem 2. und 3. Labiale; Auge deut-

lich durch das Oculare hindurchschimmernd, vorn in Berührung mit

der Sutur, die das Praeoculare vom Oculare trennt. . Praefrontale

kaum größer als die Schuppen des Körpers. Vier Supralabialia, das

vierte sehr lang und die drei ersten subaequal. Durchmesser des

Körpers etwa 31 mal in der Gesamtlänge enthalten; Schwanz etwas

kürzer als breit, in einen Stachel endigend; 34 Längsreihen von Schuppen

gegen die Mitte des Rumpfes.

Kopf und Unterseite des Körpers gelblich; obere Teile grünlich,

durchzogen von zahlreichen parallelen Linien von dunkelgrüner

Färbung, weniger sichtbar an den Seiten und durch die dunklen Ränder

der Schuppen gebildet.

Gesamtlänge 144 mm.

Ein einziges Exemplar von Bangueolo.

Diese Art scheint dem T. bibromii Smith sehr nahe zu stehen.

105. Typhlops bibronii (Smith 1845.)

... Boulenger, I. p. 44 III. p. 587; Ann. Natal Govt. I. 3. 1908

p. 227; Ann. 8. Afr. Mus. Vol. V. 9, 1910 p. 498.

Nieden, Sitz. Ber. Ges. naturf. Fr. Berlin 1913 No. 10 p. 449.

Hewitt u. Power, Trans. R. Soc. S. Afr. Vol. III. Pt.1, 1913

p. 160. | |

Länge 480 mm. — D. S. W. Afrika (Grootfontein), Cap-Colonie,

Natal, Basutoland, Transvaal.

106. Typhleps decorsei Mocquard 1901.

Diese Art unterscheidet sich von T. boettgeri Boulenger durch

ein schmäleres Rostrale, vor allem in seinem unteren Teil; durch

26 Schuppenreihen (anstatt20 oder 22), den breiteren als Jangen Schwanz

(seine Länge gleich zwei Dritteln der Breite), die geringere Gesamt-

länge im Vergleich zur. Dicke, die nur 39 mal in ersterer enthalten ist,

anstatt 44—50 mal; endlich durch die Färbung; die Oberseite des

Körpers ist dunkelschieferbraun, einfarbig, die Unterseite graulich

weiß, die beiden Farben an den Seiten in einander übergehend.

Ein einziges Exemplar von 455 mm. Gesamtlänge sind 11,5 mm.

Di cke.

Ambovombe, Madagascar (Dr. Decorse).

107. Typhlops punctatus (Leach 1819).

Boulenger I. p. 42; III. p. 587.

Barboza du Bocage, Journ. Sci. Lisboa Serie 2a, XIV. 1896

p. 13, 19; VII. No. XXV. 1903 p. 42,

7. Heft

316 | F. Werner:

EE Boulenger, Ann. Mag. N. H.

- (6) XIX. 1897 p. 278 (7) XVI. 1905

p. 112; Ann. Mus. Genova 1906

p. 208, 1909 p. 1, 303; 1911 p. 163.

Tornier, Kriechtiere D. O.

Afrikas. Berlin 1897 p. 66.

Sjöstedt, Bih. K. Svenska

] Vet. Ak. Handl. Bd. 23 Afd. IV.

Typhlops punctatus No. 2, 1897 p.22.

Werner, Verh. Zool. bot. Ges. Wien 1899 p. 134 u. 145; 1902

p- 334, 343; Mitt. Mus. Hamburg XXVI. 1909 p. 208.

Bethencourt Ferreira, Jorn. Sci. Lisboa 2a. Serie, T. VII

No. XXV. 1903 p. 9. T. VII. No. XXVII. 1905 p. 167. |

Lönnberg, Ergeb. schwed. Kilimandjaro-Exp. 1907 p. 14.

Sternfeld, Mitt. Mus. Berlin III. 4. 1908. p. 403; IV. 1. 1908

p-. 210.

Pellegrin, Bull. Mus. Hist. Nat. 1909 No.7 p. 414.

L. Müller, Abh. Bayer. Ak. Wiss. München II. Kl. XXIV.

Bd. III. Abt, 1910 p. 595.

Peracca, Rettili ed anfibii in: „Il Ruwenzori“ 1910 p.7.

Sternfeld, Wiss. Erg. D. Zentral-Afrika-Exp. IV. Zool. II. Lief. 9,

1912 p.263; I., Zool. Lief. 11, 1917 p. 458. ;

Länge bis 720 mm, Durchm. 25—35 mm. — Togo, Kamerun,

Dahomey, Sokoto, Congo, Angola; Britisch und Deutsch-Ostafrika;

Zentralafrika.

(108.) Typhlops bocagei Bethencourt Ferreira 1904.

Größe und Aussehen von T. humbo. Schnauze vorspringend;

Rostrale breit, abgerundet, stumpfkantig, ohne schneidenden Rand; -

auf der Unterseite länger als breit. Nasale halbgeteilt, die Naht vom

1. Supralabiale ausgehend. Supralabiale 4, breit, die ganze Lippe

einsäumend. Augen kaum sichtbar, auf der Sutur von Oculare und

Praeoculare.

Praefrontale größer als hintere Kopfschuppen. Schuppen breit,

halbkreisförmig, teilweise geschindelt, 27—-30 Längsreihen in der

Körpermitte bildend.

Schwanz breiter als lang, in eine hornige zugespitzte Schuppe

auslaufend.

Grundfärbung in Alkohol und trocken braun (bramo amarellado),

die oberen Teile schwarz gefleckt, die Flecken unregelmäßig verteilt

und auf die Seiten übergreifend. Unterseite ungefleckt.

Cabrieula, Bom Jesus, Grenze von Quanza, Angola.

(1C9.) Typhlops adolfi Sternfeld 1910.

Sq.30. Schnauze mäßig vorspringend, mit sehr schwacher,

stumpfer Kante. Rostrale mittelgroß, etwa zwei Drittel so breit wie

der Kopf, nach hinten bis zur Augenhöhe reichend, der von unten

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden, 317

sichtbare Teil länger als breit. Praeoculare vorhanden, so breit wie

das Nasale, um die Hälfte schmaler als das Oculare, in Berührung mit

dem zweiten und dritten oberen Labiale. Die Kopfschilder hinter dem

Rostrale schwach vergrößert. Auge deutlich sichtbar unter der Naht

zwischen Oculare und Praeoculare. Vier obere Labialen. Durch-

messer des Körpers etwa 25 mal in der Länge enthalten. Schwanz

breiter als lang, in einem feinen Dorn endigend. Färbung der Ober-

seite schwarzbraun, die Schuppenränder heller. Unterseite rötlichbraun,

Unterseite des Kopfes, Aftergegend und Schwanzspitze gelb. Gesamt-

länge 23 cm.

1 Ex. Fort: Beni. Schubotz.

Nach Boulenger’s und meiner Ansicht mit T. punctatus

identisch.

110. Typhlops anomalus (Bocage 1873).

Boulenger I. p. 47.

Bethencourt Ferreira, Jorn. Sci. Lisboa 2a. Serie T.V.

No. XX. 1898 p. 243.

Länge 188 mm. — 8. W. Afrıka (Mossamedas, Caconda, Loango?)

111. Typhlops acutirostris Mocquard 1905.

Schnauze sehr vorspringend, mit schneidendem horizontalen

Rand und einer nicht gebogenen Spitze. Nasenlöcher unterständig,

Schnauze sehr vorspringend, mit schneidendem horizontalen

Rand und einer nicht gebogenen Spitze. Nasenlöcher unterständig,

fast in Berührung mit dem Rostrale, dessen Breite. oben der Hälfte

der Kopfbreite gleichkommt. Nasalsutur vom 2. Supralabiale aus-

gehend und das Nasale vollständig teilend. Ein Praeoculare, ein

wenig schmäler als das Oculare, das dadurch vollständig vom Nasale

getrennt ist. Kein Suboculare. Auge nicht oder kaum sichtbar.

Praefrontale, Supraocularia, Parietalia und Interparietale quer ver-

größert, das Praefrontale mit dem Rostrale eine breite Sutur bildend;

4 Supralabialia das hinterste viel höher als das dritte.

Körperdurchmesser ungefähr 55 mal in der Gesamtlänge ent-

halten. Schwanz etwas länger als breit, in eine kegelförmige, nicht

stachlige Schuppe auslaufend. 28 Schuppenreihen in der Körpermitte.

Einförmig hellgelb (chamois).

Zwei Exemplare, aus Schoa. Abessynien stammend, durch

M. Didier. Das größere mißt 513 mm Gesamtlänge.

Diese Art unterscheidet sich von P. somalicus Boulenger durch

die in eine Spitze endigende Schnauze, durch die im Verhältnis zum

Durchmesser geringere Länge, durch die höhere Zahl von Schuppen-

reihen (28 anstatt 24) und endlich durch die Färbung.

Sie ist auch von T. pracocularis Steineger dadurch verschieden,

daß das Oculare nicht das Nasale berührt und nicht den Lippenrand

erreicht.

112. Typhlops delalandii Schlegel 1844

Boulenger, I. p.45; III. p. 588. — Ann. S. Afr. Mus. Vol. V.

9. 1910 p. 498.

7 Heft

318 {a} F. Werner:

Sternfeld, Fauna deutsch. Kolon. IV. 1. 1910 p. 11, fig. 7.

Werner in Schultze, Forsch.-Reise S.-Afrika, IV. 1910 p. 353.

Hewitt & Power, Trans. R. Soc. S.Afr. Vol. III. Pt.1, 1913,

p. 161. |

Länge 320 mm. — S.-u. SO.-Afrika (Cap Kolonie, Natal, Orange-

Republik, Transvaal, S.-Rodesia); Gobabis, DSW.-Afrika.

113. Typhlops hottentottus Bocage 1893.

. Boulenger, III. p. 588.

Länge 328 mm. — Humbe, Angola.

114. Typhlops schlegelii Bianconi 1850

Boulenger, I. p. 44; III. p. 588. — Proc. Zool. Soc. London

1902 p. 17. — Ann. 8.-Afr. Mus. Vol. V. 9. 1910 p. 499.

Werner, Sitz.-Ber. Ak. Wiss. Wien CXVI. 1907 p. 1863.

Roux, Rev. Suisse Zool. XV. 1907 p. 75.

Sq. 36—42; Durchm. 25—34 in Ges. L.

Länge bis 690 mm. — ÖOst- und Südostafrika, von Lado und

Gondokoro bis Delagoa-Bai und S. Rhodesia (Mashonaland).

115. Typhlops dinga (Peters 1854)

Boulenger, I. p. 45; Proc. Zool. Soc. 1907 p. 486; Ann. S.-Afr.

Mus: Vol. V. 9, 1910 p. 498.

Mocquard, Bull. Mus. Paris 1899 No.5 p. 218.

Länge 685 mm. — Mozambique, Beira, Zambesi-Ebene; S$.-

Rhodesia.

116. Typhlops humbo Bocage 1886.

Boulenger, I. p. 46; III. p. 588.

Sternfeldin: Fauna deutsch. Kolon. IV. 1.1910 p. 11, fig. 8—9.

Werner, inL. Schultze, Forsch.-Reise S.-Afrika IV. 1910 p. 353.

u. Mitt. Mus. Hamburg XXVI. 1909. p. 209.

Länge bis 775mm. — Benguela, Angola, Dtsch. SW.-Afrika,

O.-Afrika.

117. Typhiops mueruso (Peters 1854)

Boulenger, I. p. 46: III. p. 588. — Ann. S.-Afr. Mus. Vol. V.

9. 1910 p. 498. — Mem. Manchester Soc. LI. 1907 p. 12; Proc. Zool.

Soc. London 1902 p. 17.

Barboza du Bocage, Jorn. Soc. Lisboa, Serie 2a, XIV. 1896

. 26.

> Mocquard, Bull. Mus. Paris 1897 No. 4 p. 122.;:1899 No. 5 p 218.

Sternfeld, Mitt. Zoolog. Mus. Berlin IV. 1. 1908 p. 242, V. 1.

1910 p. 53.

Hewitt u. Power, Trans. R. Soc. $.-Afr. Vol. III. Pt.1, 1913

9. 160. ;

Werner in Michaelsen, Land- und Süßwasserfauna Dtsch.

SW.-Afrikas, Rept. Amph. 1915 p. 355.

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden. 319

Tornier, in: Mitt. Hochl. nördl. D.-O.-Afr. p..290, fig. 7.

Länge 480 mm. — O. es SO. (Transvaal, S -Rhodesia, Port.

0 -Afrika, Betschuanaland), D DW. -Afrika, Angola.

118. Typhlops Iatirostris Sternfeld 1910.

Rostrale groß, breit, mit scharfer Kante. Schnauze etwas hakig

nach abwärts gebogen. Kopf nicht verschmälert, sondern mindestens

ebenso breit wie der Hals. Schuppen auf dem Scheitel hinter dem Rostrale

stark vergrößert. Sonst gleicht die Beschuppung der von T'yphlops

mweruso. Schuppen in 32—34 Reihen. Leider ist von dem einzigen

vorliegenden Exemplare nur die Vorderhälfte des Körpers vorhanden,

der Durchmesser des 15 cm langen Stückes beträgt etwa 2 cm. Farblos.

1 Ex. Tabora, leg. Leutnant Wintgens.

Nach Boulenger identisch mit mueruso; aber wohl genügend

verschieden!

| 119. Typhlops schinzi Boettger 1887.

Boulenger, I. p.47 und Ann. S. Afr. Mus. I. 9. 1910 p. 499.

Sclater, Ann. S. Afr. Mus. T. 1898 p. 98.

Sternfeld, Fauna deutsch. Kolon. IV. 1. 1910 p. 12.

Hewitt u. Power, Transact. R. Soc. $. Afrika Vol. III. Pt. 1,

1913 p. 161.

Länge 226 mm. — N. Kalahari, D. SW.-Afrika (Keetmanshoop)

u. Klein-Namaland; Britisch Betschuanaland.

120. Typhlops kenti Boulenger 1914.

Waite, Rec. 8. Austral. Mus. Vol.I, No. 1, 1918 p. 22, fig. 12.

Nasalsutur vom 2. Labiale ausgehend. Schuppen in 18 Reihen.

Kopf stark vorspringend, subakut; Schnauze zugespitzt, unterer

Rand horizontal; Nasenlöcher unterständig, die Sutur näher dem

Präoculare, als dem Rostrale, das sie vor dem Nasenloch erreicht,

so daß sie das Nasale (vollständig) teilt; Rostrale etwas mehr als

halb so breit als der Kopf, am breitesten in seiner vorderen Hälfte,

bis zum Augenniveau reichend; der untere Teil so breit wie lang,

Präoculare schmäler als Nasale oder Oculare; Durchmesser des Körpers

55—102 mal in seiner Länge enthalten.

Färbung: Öben hellbraun, unten gelb; bei drei Exemplaren

ist der Schwanz schwarz, bei einem weiteren auch der Kopf.

Länge 275 mm.

Type: Im British Museum, von Nord- Queensland.

Verbreitung: Vier Exemplare (von Waite) untersucht, je eines

von King’s Sound und Broome, Kimberley Division und Yanyereddy

Station, beim Ashburton-Fluß in NW.-Australien, eines von ‚„West-

Australien.“

f 121. Typhlops bitubereulatus (Peters 1863)

Boulenger, I. p. 48.

Werner in Michaelsen, Fauna SW.-Austral. Bd. II. Lief. 16,

1909 p. 256.

7. Heft

320 RR F. Werner:

Waite, Rec. S. Austral. Mus. Vol. I, No.1, 1918 p. 27, fig. 18,

Tat. E

Durchm. 42—82 mal in Ges. L.

Länge 450 mm. — Queensland, NS.Wales, Adelaide, W.Austral.

Typhlops bituberculatus (nach Waite.)

Nach Waite ist diese leicht kenntliche und sehr häufige Art

über ganz Australien verbreitet; Bundaberg, Queensland, Barrows

Creek, C.-Austral. und Fortescue River, W.-Australien sind die nörd-

lichsten bekannten Fundorte.

122. Typhlops pinguis Waite 1897.

Waite, l.c. 1918 p. 24, fig. 15,

Körperbau sehr gedrungen, von einigermaßen gleichmäßiger

Dicke. Kopf kurz; Schnauze teilweise vorspringend mit ziemlich

scharfer Kante. Rostrale oben halb so breit wie der Kopf, nahezu

bis zum Augenniveau reichend, nach vorn ein wenig verschmälert,

der von unten sichtbare Teil etwas breiter als lang; Nasale un-

vollständig geteilt, die Naht von der vorderen Hälfte des zweiten

Typhlops pinguis (nach Waite).

Labiale ausgehend; Nasenlöcher unterständig; Praeoculare schmöler

als das Oculare, in Kontakt mit dem 2. und 3. Labiale. Auge deutlich.

Vier Supralabialia. Durchmesser in der Körpermitte ungefähr 22 mal

in der Gesamtlänge enthalten. Schwanz so lang wie breit, in einem

stumpfen Stachel endigend. 20 Schuppen rund um den Körper.

Färbung: In Alkohol, bräunlichgelb oben, etwas lichter unten.

Dimensionen: Gesamilänge 348mm. Kopflänge 8mm, Kopf-

breite 1O mm. Dicke des Körpers 15,5 mm. Schwanzlänge 12,5 mm.

Breite des Schwanzes 12,5 mm. Erreicht bis 485 mm Länge.

Heimat: Süd-Australien und Victoria.

Type: Im südaustralischen Museum.

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden, 321

(123.) Typhlops eurvirostris Peters 1879.

Boulenger, I, p. #8.

Länge 210 mm. — Queensland. (Ist nach Waite mit 7. un-

quirostris identisch.)

(124., Typhlops leonhardii Sternfeld 1919.

Schnauze stark vorspringend, etwas hakig gekrümmt; Rostral-

kante scharf. Nasenlöcher an der Unterseite; Nasale oberhalb des

Nasenloches etwas angeschwollen. Rostrale sehr groß und breit,

nicht bis zur Augenhöhe reichend, der von unten sichtbare Teil etwas

breiter als lang; Nasale halb geteilt, die Naht vom Praeoculare aus-

gehend; Praeoculare erheblich schmaler als das Nasale und das Oculare,

in Berührung mit dem 2. und 3. Labiale; Auge sehr deutlich; Supra-

oculare etwas größer als die Körperschuppen; Parietalen sehr breit;

4 Supralabialen. Durchmesser des Körpers etwa 45 mal in der Länge

enthalten; Schwanz etwa 1!/, mal so lang wie breit, in eine einzige

Spitze endigend. Schuppen in 22 Reihen. Färbung gelblichweiß,

auf dem Rücken ein wenig dunkler; bei einigen Exemplaren dunkle

Längsflecken auf den Rückenschuppen erkennbar. — Länge 225 mm;

davon Schwanz 7 mm.

5 Exemplare.

Missionsstation Hermannsburg am oberen Finke-Flusse, südlich

der Macdonnel - Ranges in Zentralaustralien (ex coll. Freiherr

v. Leonhardi). — Diese Art scheint sich von T. endoterus Waite nur

wenig zu unterscheiden; beide stammen vom selben Fundort.

125. Typhlops proximus Waite 1893.

Boulenger, III. p. 588.

Lönnberg u. Andersson, Kungl.

Svenska Vetensk. Handl. Bd. 52, No. 7,

1915 p. 7.

Länge 700 mm. —N.S.Wales, N. Victoria,

Queensland. Typhlops proximus

> (nach Waite).

(126.) Typhlops bicolor (Peters 1860).

Boulenger, I. p. 48.

Länge 330 mm. — S. und W.Australien.

Nach Waite, Trans. Roy. Soc. 8. Austral. XXI. 1897 _.p. 26

und Rec. S.-Austral. Mus. Vol. I, 1918 p. 28 identisch mit 7, australis

Gray.

127. Typhlops eumingii (Gray 1845)

Boulenger, I. p. 51, Taf. IIT. fig. 1.

Länge 365 mm. — Philippinen.

Archiv für Naturgeschichte

1921. A. 7. 21 7. Heft

322 F. Werner:

128. Typhlops grypus Waite 1918.

Nasalsutur vom 1. Labiale ausgehend; Schuppen in 18 Reihen.

Kopf subakut, weit vorspringend; Schnauze weit vorragend, stark

hakig, die äußerste Spitze zurückgebogen, einen deutlichen Schnabel

bildend; Nasenlöcher unterständig, die Sutur dicht am Rostrale,

das sie vor dem Nasenloch erreicht, das Nasale (vollständig) teilend.

Rostrale wenig mehr als halb so breit wie der Kopf, am breitesten

in seiner vorderen Hälfte, bis zum Augenniveau reichend, der untere

Teil viel breiter als lang; Präoculare sehr schmal, nur halb so breit,

wie das Nasale; Durchmesser des Körpers 63-122 mal in seiner

Länge enthalten.

Typhlops grypus (nach Waite).

Färbung: elfenbeinweiß, oben braun angeflogen, Schnabel gelb,

Kopf, vorderer Teil des Nackens und Schwanz braun, letzterer bei

manchen Exemplaren schwarz.

Länge: 335 mm; das längste gesehene war 405 mm lang.

Type: Im N ational- Museum, Melbourne, No. R. 7102. Weitere

Exemplare im Queensland und im 8. Australian Museum.

Verbreitung: Von den vier bekannten Exemplaren ist eines von

Marble Bar, NW.-Australien, ein zweites von Gregory Downs, Queens-

land; die Fundorte der übrigen sind unbekannt.

Bemerkungen. Diese ungewöhnliche Schlange zeigt einige Merk-

male von T. kenti, unterscheidet sich aber von dieser Art dadurch,

daß die Nasalsutur vom 1. Labiale ausgeht, durch den stark hakigen

Schnabel und das unterseits mehr breite als lange Rostrale.

129. Typhlops multilineatus Schlegel 1844.

Boulenger, I. p. 50. — De Rooy, Rept. Indo-Austr. Anh. II.

IN PT.

Roux, Abh. Senckenberg. Naturf. Ges. Bd. XXXIII. 1910 p. 242.

Van Lidth de Jeude in Nova Guinea Vol. V. 4. Zoologie 1911

p. 519.

Sternfeld: SB. Ges. naturf. Fr. Berlin 1913 p. 384.

Länge 370 mm. — Neu Guinea, Kei-Inseln, Ceram.

130. Typhlops olivaceus (Gray 1845).

Boulenger, I. p. 50.

Shelford, Journ. R. Asıat. Soe., Straits Branch. 190] No. BR 56.

De Rooy, Indo-Austr. Arch. II. 1917 p- 8.

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden. 323

Länge 410 mm. — Borneo, Philippinen, Sanghir-Ins., Misol,

Molukken, NW.Australien. (Von Waite aber aus Australien nicht

erwähnt; diese Fundortsangabe ist daher vorläufig zweifelhaft!)

131. - Typhlops depressiceps Sternfeld 1913.

Kopf niedergedrückt; Schnauze stark vorspringend, überhängend,

mit schmaler, scharfer Horizontalkante. Nasenlöcher abwärts gerichtet.

Rostrale groß, etwa ®/, mal so breit wie der Kopf, nach hinten nicht

bis zur Augenhöhe reichend; Nasale völlig geteilt, der Spalt vom

2. Labiale ausgehend; Praeoculare vorhanden, so breit wie das Nasale,

viel breiter als das Oculare, in Kontakt mit dem 2. und 3. Labiale.

Augen sehr deutlich sichtbar; 4 Supralabialen; Praefrontale wenig

vergrößert; Schuppen in 24 Reihen. Durchmesser des Körpers etwa

70 mal in der Länge enthalten. Schwanz etwa 21/, mal so lang wie

breit. Gleichmäßig bräunlich-gelb; Kopf und Unterseite ein wenig

heller. Gesamtlänge 328 mm.

1 Exemplar, Neuguinea.

Am nächsten verwandt T.cumingi, aber schlanker, Schwanz

kürzer, Schnauze stärker überhängend.

132. Typhlops batillus Waite 1894.

Boulenger, III. p. 585.

Länge 230 mm. — Wagga Wagga, N.S.

Wales.

Typhlops batillus

(nach Waite).

133. Typhlops unguirostris Peters 1867.

Peters, Monatsber. Acad. Berlin 1867 p. 708, Taf. ?2???. fig. 3.

Waite, Proc. Linn: Soc. N.S.Wales (2) IX. 1894 p. 11.

Boulenger, t.c. p. 719.

24 Schuppen rund um. die Körpermitte: Nasalsutur vom 1. Labiale

ausgehend. -

Länge 450 mm. — Queensland.

134. Typhlops waitii Boulenger 1894.

Boulenger, I. p. 49 (unguwirostris); Proc. Linn. Soc. N.S.Wales

(2) IX. 1894. p. 718.

22 Schuppen rund un? den Körper; Nasalsutur vom 2. Labiale

ausgehend.

Länge 500 mm. — NW. Australien.

135: Typhlops affinis Boulenger ..1889.

Boulenger, I. p. 49; III. p. 589.

21* 7. Heft

324 F. Werner:

Lönnberg u. Andersson, Kungl. Svenska Vetensk. Handl.

Bad. 52, No. 3, 1913 p. 12.

Waite, Rec. S.-Austral. Mus. Vol. I, No.1, 1918 p. 22, fig. 13.

Länge 206 mm. — Quvensland; NW. Australien; N.S.W ales.

136. Typhlops lorenzi Werner 1909.

Tutallänge 337 mm, darin der Durchm. 56 mal enthalten; Schuppen

in 22 Reihen. Rostrale weniger als halb so breit wie der Kopf, nicht

ganz bis zur Verbindungslinie der Augen reichend, mit ziemlich scharfer

Kante, die sich aber nicht über das Rostrale hinaus erstreckt. Nasen-

loch auf der Unterseite dar Schnauze, aber dicht am Rande. Die Nasal-

sutur geht vom 1. Supralabiale aus und geht nach oben nicht über

das Nasenloch hinaus. Nasale, Praeoculare und Oculare ungefähr

gleich breit. Augen sehr deutlich; 4 Supralabialia, von vorn nach

hinten an Größe zunehmend. Schuppen zwischen den Augen etwas

vergrößert. Schwanz etwas länger als breit, mit Stachel am Ende.

Rostrale oben braun, hell gesäumt: Oberseite hell graugrün, Unter-

seite hell olivengrün.

Ein Exemplar von der Insel Poeloe (Miang besar), etwas nördlich

vom Äquator, Ostküste von Borneo, leg. Dr. Th. Lorenz 1901.

(Es soll richtig heißen: von der Insel [Paeloe] Miang Besar.)

137. Typhlops arenarius (Grandidier 1872).

Boulenger, I. p. 49.

Boettger in Voeltzkow, Reise O.Afrika,. Wiss. Erg. III. 4.

1913 p. 309.

Länge 205 mm. — Madagaskar.

Nach Boettger oben schwärzlich, unten weißlich.

138. Typhlops praeoeularis Steineger 1894.

Boulenger, III. p. 590.

Länge 340 mm. — Leopoldville oder Stanley Pool, Congo.

139. Typhlops simeni (Boettger 1879).

Boulenger, I. p.5l.

Peracca, Boll. Mus. Torino Vol. IX. No. 167, 1894 p. 10.

Werner, Jahrb. Naturwiss. Ver. Magdeburg 1896/97 (1898) p. 4.

Länge 165 mm. — Palästina (Haifa; Jericho; Sarona-Ebene

bei Ramleh).

140. Typhlops somalicus Boulenger 1895.

Boulenger, III. p. 589; Proc. Zool.eSoc. London 1896 p. 216.

Länge 450 mm. — W.Somalıiland.

141. Typhlops acutirostratus L. G. Andersson 1916.

„Schnauze sehr vorspringend, stumpf zugespitzt, mit sehr scharfer,

etwas hakiger, schneidender Kante. Nasenlöcher unterseits. Kopf-

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden. 325

schilder zerstreut granuliert; Rostrale sehr groß, nahezu die ganze

Oberseite des Kopfes einnehmend, sein Oberteil länger als breit, seine

unterer Teil etwas breiter als lang. Die Nasalsutur, die vom Nesenloch

zur Susur zwischen dem 1. und 2. Labiale zieht, teilt das Nasale in

eınan kleinen schmalen vorderen Teil, der nur auf der Unterseite

Tynhlops acutirostratus (nach Andersson).

der Schnauze gelegen ist und in einen sehr großen hinteren Teil, der

. auf der Oberseite bis zum Hinterrande des Rostrale sich erstreckt.

Prawoculare vorhanden, größer als das Oculare, aber bedeutend kleiner

als las Nasale, in Berührung mit dem 2. und 3. Labiale; Oculare klein,

in Berührung mit dem 3. und 4. Labiale. Auge nicht unterscheidbar.

Drei Schuppen auf einer Linie zwischen dem Oculare und dem Frontale

hinter dem Fraeoculare und Frontale, das obers:e davon vergrößert.

Vier Supralabialia, das vierte das größte. Praefrontaliae und Frontale

vergrößert; 24 Schuppen rund um den Körper, dessen Durchmesser

ungefähr 80 mal in seiner Länge enthalten ist. Schwanz sehr kurz,

kürzer als breit, mit Endstachel. Farblos oder schwach bläulich rot

in Spiritus.

Ein Exemplar, 360 mm (Schwarz 3,5 mm), Rumpfdurchmesser

4,5.mm. Irebu, Belgischer Congo, 1910 geschenkt van Capt. Göransson.

Von dem anscheinend nahe verwandten T. crossi Boul. scheint

diese Art wohl verschieden durch den sehr schlanken Körper (bei

T. crossi ist der Durchmesser nur 54 mal in dr Länge enthalten)

durch die Zahl der Schuppenreihen (22 bei T. crossi) das kleine Oculare,

das große Frontale und das Vorhandensein eines Endstachels usw.

Diese Art scheint mir dem 7. somalicus Blngr. sehr nahe zu stehen; .

sie ist durch das längere Rostrale (der von oben sichtbare Teil nach

der Abbildung fast 1%/, mal so lang wie breit) sowie dadurch verschieden,

daß das Nasenloch dicht an der Rostronasalsutur liegt, eine obere

Fortsetzung der Nasalsutur daher nicht existiert.

142. Typhlops feae Boulenger 1906.

Schnauze sehr vorspringend, stumpf zugespitzt, mit scharfer

schneidender Kante und unterständigen Nasenlöchern. Kopfschilder

fein granuliert; Rostrale sehr groß. sein oberer Teil länger als breit;

sein unterer Teil ebenso breit wie lang; Nasenloch dicht am Rostrale;

Nasale vollständig geteilt die Spalte vom zweiten Labiale ausgehend;

Praeoculare vorhanden, so groß wie das Oculare, aber kleiner als das

Nasale, in Berührung mit; dem 2. und 3. Labiale; Augen nicht unter-

scheidbar; 7 Schuppen auf der Kopfoberseite, mit Einschluß des

7. Heft,

326 F. Werner: 3

Praefrontale und der Supraocularia, ungefähr gleich groß und etwas

größer als die Rumpfschuppen; 4 Oberlippenschilder. Körperdurch-

messer 5l mal in der Totallänge enthalten; Schwanz so lang wie breit,

ohne Endsvachel. 20 Schuppen rund um den Körper.

Farblos. — Gesamtlänge 205 mm.

Ein einziges Exemplar von Vista Alegre, San Thome, 200—300 mm.

Verwandt T. erossii Blgr. von Nigeria.

143. Typhlops prineipis Boulenger 1906.

Stimmt in den, meisten Beziehungen mit T. feae überein, aber

Schnauze länger und scharf zugespitzt, der obere Teil des Rostrale

1?/, mal so lang wie breit, der untere Teil länger als breit; Pröfrontalia,

Frontale und Supraoculare schwach vergrößert, die übrigen Schuppen

auf der Kopfoberseite nicht größer als die auf dem Rumpf. Körper-

durchmesser 62—66 mal in der Gesamtlänge. 22 Schuppen rund um

den Körper. Farblos.

Gesamtlänge 330 mm.

Zwei Exemplare von Roca Inf. D. Henrique, Principe, in 100

bis 300 m Meereshöhe.

144. Typhlops erossii Boulenger 1893.

Boulenger, I. p. 52, Taf. III. fig. 5.

Länge 270 mm. — Asaba, 180 Meilen am Niger aufwärts.

145. Typhlops infralabialis Waite 1918.

„Nasalsutur vom 1. Labiale ausgehend; Schuppen in 26 Reihen.

Habitus normal (moderate); Kopf und Schnauze zugespitzt. Rostrale

kurz und schmal, bis ?/, seiner Entfernung vom Augenniveau reichend;

Typhlops infralabialis (nach Waite).

Nasenloch sublateral, näher dem Rostrale, als der vorderen Präoculare;

seine Sutur erreicht nicht ganz das Rostrale und mündet in die Hinter-

ecke des ersten Labiale; keine Supranasalia; ein großes Präoculare,

das aber nicht das Oculare berührt; die normale Lage des Oculare

wird durch 4 Schuppen dargestellt: ein kleines Oculare, ein hinteres

Präoculare, ein Suboculare und ein’ Supralabiale, das letztere zwischen

das dritte und vierte Labiale eingekeilt, vier obere Labialia und drei

(darüber liegende) Supralabialia; Unterkiefer A-förmig; ein kleines

Kinnschild und eine Reihe sehr schmaler Labialia begrenzen den Mund;

Synopsis der Schlangenfamilie der 'Typblopiden. 327

Durchmesser des Körpers 52 mal in seiner Länge enthalten; Schwanz

so breit wie lang; in einen Stachel endigend.

Färbung: In Weingeist oben braun und unten gelb.

Länge: 315 mm.

Type: Im Australian Museum, No. R. 4609, von Malaita, Salomon-

Inseln.

Bemerkung: Die einzige Art, die bisher von den Salomon-Inseln

bekannt war, ist T. aluensis, die auch von Fidschi verzeichnet ist;

diese Art hat aber die Nasalsutur in Kontakt mit dem 2. Labiale und

nur 22 Schuppen rund um den Körper.‘

Diese Art ist durch die einzigartige Beschuppung des Kopfes

von allen bekannten sofort unterscheidbar.

146. Typhlops mirus Jan 1860.

Boulenger, I. p. 52.

Bethencourt Ferreira, Jorn. Sci. Lisbeoa, 2a Serie No, XVI.

1897 p. 221.

Länge 140 mm. — Üeylon; Portugies. Indien?

147. Typhlops subocularis Waite 1897.

„Körper gedrungen, von gleichmäßiger Dicke. Kopf flach, stark

niedergedrückt. Schnauze vorspringend, mit einer ziemlich ausge-

sprochenen, aber nicht scharfen Kante. Rostrale oben sehr schmal,

etwa ein Sechstel der Kopfbreite, nur wenig weiter als bis zur Hälfte

des Abstandes von der Verbindungslinie der Augen reichend, der von

unten sichtbare Teil etwas länger als breit; Nasale unvollständig

geteilt, die Sutur von dem vorderen Teil des zweiten Labiale aus

Typhlops subucularis (nach Waite).

gehend. Nasenlöcher unterständig, Praeoculare nur wenig schmäler

als das Oculare, von den Labialen durch eine Schuppe getrennt, das

Oculare durch zwei Schuppen. Vier Supralabialia, die drei vorderen

sehr schmal. Der Unterkiefer ist A-förmig, die Symphyse sehr zu-

gespitzt, und die an die Labialia grenzenden Schuppen schief. Durch-

messer in der Körpermitte 30 mal in der Gesamtlänge. Schwanz

länger als breit, in einen großen dornförmigen Stachel endigend.

36 (Exemplar A) oder 34 (Exemplar B) Schuppen rund um die Körper-

mitte.

Färbung: In Alkohol oberseits dunkelbraun, unterseits gelb,

die drei Zonen scharf abgegrenzt, die Verbindungslinie unterbrochen.

7. Heft

328. ° F. Werner:

Dimensionen:

A (Type) B

Gesamtlänge 360,0 mm 280,0 mm

Koptlänge 1:85 6:0 5;

Kopfbreite IDNSES 19 5:

Körperdicke 129354 93°

Schwanzlänge * a PERE 18:55

Schwanzbreite 5 6,

Heimat: Duke of York Island. Zwei Exemplare.

Erreicht nach Werner, Mitt. Mus. Naturk. Berlin I. 4. 1900

p. 124 eine L’rge von 400 mm.

Sternfeld erwähnt die Art von Toma, Gazelle-Halbinsel (SB.

nat. Fr. Berlin 1913 p. 384.)

148. Typhlops bisubocularis Boettger 1893.

Boulenger, III. p. 5%.

Länge 131 mm. — W. Java.

149. Typhlops andamanensis Stoliczka 1871.

Boulenger, I. p. 32.

Länge 165 mm. — Andamanen.

150. Typhlops Zenkeri Sternfeld 1908.

Typhlops vermis Blngr.

Ann. Mag. N. H. (8) IV. 1914 p. 482.

T wermis = zenkeri, Boulenger, Proc. Zool. Soc. London 1919

p. 271.

Schnauze gerundet, Nasenlöcher seitlich, zwischen zwei Nasalia,

von denen das vordere die ersten beiden Labialia berührt. Rostrale

— !/, der Kopfbreite. Auge nicht sichtbar. Kopfschuppen wenig

vergrößert. 1 Praeoc., 2 Suboc., die das Praeoculare und das Oculare

von den Labialen irennen. 4 obere Labialia. Durchmesser 35 mal

in der Länge enthalten. Schwanz etwas lönger als breit. 18 Schuppen-

reihen in der Körpermitte. Farblos. Länge 13,5 mm.

1 Ex. Kribi (Kamerun), Morgen (Mus. [Berlin] No. 11091).

151. Typhlops gierrai Mocquard 1897.

„Schnauze sehr vorspringend, abgerundet, mit horizontaler

stumpfer Kante, wie bei 7. punctatus Lesch; Rostrale unten schmal, _

oben gleich zwei Dritteln der Kopfbreite das Augenniveau nicht

erreichend; Augen deutlich; Nasenlöcher unterständig. Nasale unvoll-

ständig geteilt, Sutur vom ersten Supralabiale ausgehend und geht

über das Nasenloch nach vorn und oben hinaus, jedoch ohne das

Rostrale zu erreichen; ein Praeoculare, in seiner größten Breite un-

gefähr drei Vierteln des Oculare gleichkommend, über das Augenniveau

hinausreichend und vom 2. und 3. Supralabiale durch eine viereckige

Schuppe getrennt, die sich auf diese zwei Labialeia stützt; kin Sub-

oeulare; Praefrontale, Frontale und Supraocularia (im Original durch

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden. 399

einen Lapsus calami ‚sous oculaires‘‘) größer als die Rumpfschuppen;

4 Supralabialia, 28. Schuppenreihen. Der Körperdurchmesser ist

50 mal in der Gesamtlänge enthalten. Der Schwanz endigi in eine

Spitze; seine Länge ist gleich drei Vierteln seiner größten Breite.

Die Oberseite des Körpers ist in seiner ganzen Länge mit zahl-

reichen schwarzen unregelmäßigen Flecken gezeichnet, zwischen

denen die Färbung hellbraun ist mit einem gelblichen Mittelfleck

auf jeder Schuppe; die Unterseite ist einfarbig chamoisgelb

Ein einziges Exemplar, dessen Länge 469 mm beträgt. Das Vor-

handensein’ einer Schuppe, die zwischen das Praeoculare und die

Labialen eingeschaltet ist, ohne Suboculare, scheint diese Art von

allen, die man gegenwärtig kennt, zu unterscheiden.“

Diese aus Tanga, Usambara, D.O. Afrika beschriebene Aıt scheint

demnach ihre einzigen Verwandten in den malayischen Arten T.

mutilatus Wern. u. ater Schleg. zu haben, die aber durch zahlreiche

Merkmale genügend verschieden sind.

152. Typhlops ater Schlegel 1844.

Boulenger, I. p. 53; Proc. Zool. Soc. London 1897 p. 217.

Boettger, Abh. Senckenberg. Ges. XXV. 1901 (Kükenthal,

Reiseerg. Bd. 3 p. 349).

De Rooy, Rept. Indo-Austr. Arch. II. 1917 p. 13.

Länge 165 mm. — Java, Ternate, Halmahera, Üelebes.

153. Typhlops mutilatus Werner 1900.

Nächstverwandt T. ater Schleg. Schnauze abgerundet, Rostrale

etwa ein Drittel der Kopfbreite einnehmend, das Niveau der Augen

nicht erreichend. Nasale vollständig geteilt, Nasenlöcher von oben

eben noch sichtbar, die Spalte vom 1. Supralabiale ausgehend, ein

Paar große Praefrontalia, hinter dem Rostrale in Kontakt. Prae-

oculare und ein Suboculare vorhanden; letzteres trennt Praeoculare

Typhlops mutilatus

von den Oberlippenschildern und das Oculare vom zweiten der 4 Ober-

lippenschilder, während das dritie und größte das Oculare berührt;

Augen deutlich, die beiden Ocularia auf der Oberseite des Kopfes durch

eine große unpaare und zwei kleine paarige Schuppen von einander

getrennt. Schuppen in 24 Längsreihen. Durchmesser 53— 59 mal ın

der Totallänge enthalten. Schwanz kurz, stumpf, ohne Stachel, etwas

an den von Rhinophis-Arten erinnernd, ein wenig länger als breit.

Färbung braun, jede Schuppe mit einem dunkleren Punkt. Kopf

und Schwanzende gelblichweib.

7. Hett

330 F. Werner:

Drei Exemplare aus Malakka (leg. Baumgarten) in der zoolog.

Sammlung des Berliner Museums, die beiden größeren 296 und

267 mm lang.

Bemerkung: Deutet man, wie Moquard bei 7. gierrai das vor

dem Oculare gelegene kleine Schildchen nicht als Suboculare, was

topographisch richtig ist, aber der Homologie widerspricht, so haben

diese Arten aus der Gruppe mit Subocularen auszuscheiden.

154. Typhlops mierostomus Cope 1866.

Boulenger, I. p. 59.

Länge 275 mm. — Yucatan.

155. Typhlops disparilis Jan 1860.

Boulenger, I. p. 59.

Länge 300 mm. — Fundort?

156. Typhlops inornatus Binlenger 1888.

Boulenger, I. p. 54, Taf. II. fig. 6. 5

De Rooy, Rept. Indo-Austr. Anh. II. 1917 p. 14.

Länge 170 mm. — Neuguinea.

157. Typhlops pallidus (Cope 1868).

Boulenger, I. p. 54.

Sternfeld, Mitt. zoolog. Mus. Berlin IV. 1. 1908 p. 242.

Boettger in Voeltzkow, Reise O. Afrika, Wiss. Erg. Ill. 4.

1913 p. 351.

Länge 180 mm. — Zanzibar; Tokaungu, Brit. O. Afrika, Insel

Pemba, O. Afrika-Küste.

158. Typhlops wilsonii Wall 1908.

Schuppenreihen: .2 Kopflängen hinter dem Kopf 24, in der

Körpermitte 24, 2 Kopflängen vor dem After 22. Rostrale ein Drittel

der Kopfbreite nach hinten nicht bis zu den Augen reichend, in Kontakt

mit den Internasalen. Nasalia erreichen einander nicht ganz hinter

dem Rostrale. Das Nasenloch ist seitlich; obere Nasalsutur verläuft

gegen das Rostrale, erreicht es aber nicht; die untere geht zum

2. Labiale. Praeoculare berührt das 2. und 3. Labiale und das Sub-

oculare. Oculare von dem Labialen durch ein Suboculare getrennt.

Die Augen sind deutlich und ihr Durchmesser etwa der Hälfte des

( Jeularschildes gleichkommend. Supraocularia erreichen einander

nicht ganz. Internasale, Frontale und Supraocularia ungefähr gleich

groß und kleiner als die Oceipitalia und Parietalia, welche etwa gleich

groß sind. Labialia vier. Schnauze abgerundet. Länge 1’ 1t/,‘' (343 mm)

d. i. gleich dem 38 fachen Durchmesser in der Körpermitte. Schwanz

mit einem u: kleinen Stachel der abwärts und etwas nach hinten

gerichtet ist. Färbung einförmig schmutzigbraun.

Maidan Mihaftan, 30 (engl.) Meilen östlich von Schustar in SW.

Persien.

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden. 33]

159. Typhlops lumbriciformis (Peters 1874).

Boulenger, I. p. 54; III. p. 590.

Tornier, Kriechtiere D. O.Afrikas. Berlin 1897 p. 66.

Sternfeld, Mitt. Zoolog. Mus. Berlin IV. 1. 1908 p. 342.

Länge 360 mm. — Zanzibar; Tanga, D. O. Afrika; Brit. ©. Afrika.

160. Typhlops caecus (A. Dumeril 1856).

Boulenger, I. p. 55.

Sternfeld, Mitt. Zoolog. Mus. Berlin III. 4. 1908 p. 403.

Länge 370 mm. — Gabun, Sierra Leona, Kamerun.

161. Typhlops newtonii Bocage 1891.

Boulenger, I. p.55; Ann. Mus. Genova 1906 p. 210.

Länge 400 mm. — Ilhes das Rolas, S. v. St. Thome, Golf von

Guinea. Auch St. Thome.

162. Typhlops unitaeniatus Peters 1878.

Boulenger, I. p.55; III. p.590. — Ann. Mus. Genova 1909

p- 309, 1912 p. 331.

Tornier, Kriechtiere D. O. Afrikas Berlin 1897 p. 66.

‚Mocquard, Bull. Mus. Paris 1897 No. 4 p. 122.

Sternfeld, Mitt. Zoolog. Mus. Berlin IV. 1. 1908 p. 242.

Boulenger beschreibt eine var. afaeniatus ohne hellen Rücken-

streif aus Dolo, Somaliland.

Länge 375 mm. — Somaliland, Brit. u. D. O. Afrika.

163. Typhlops psittacus Werner 1903.

Nächstverwandt T. unitaeniatus Ptrs. und von diesem durch

folgende Merkmale unterscheidbar: 24 Schuppen um die Rumpfmitte:

Körper viel gestreckter, Durchmesser in der Länge 76 mal enthalten;

Oberseite dunkelbraun, Unterseite gelblich, beide Färbungen nicht

scharf von einander geschieden. Schwanz sehr kurz (3 mm). Toval-

länge 378mm. Heimat: Mexiko.

164. Typhlops acutus (Dum£ril u. Bibron 1844).

Boulenger, J. p. 56.

Bethenecourt Ferreira, Jorn. Sci. Lisboa, Serie 2a, No. XVI.

1897 p. 221.

Länge 610 mm. — Vorderindien.

7, Heit

332 F. Werner:

Verhältnis von Gesamtlänge zum Durchmesser bei

grypus 63—122 | mutilatus 53— 59

kenti . 55—102 | polygrammieus . 36--19

SOMAILCUS 90 \lumbricalıs . 34-—59

porrectus. 70— 90 | conradi 58

floweri 85 affıinis. . 48—57

bituberculatus . 42— 82 | kleebergi .

gracılis SE 80 lorenzi. 56

acutirostris. NE acutirostris . 55

nigricauda . . 70-80 | buchholzi 51—-55

quentheri 46— 80 | mucronatus 42—55

grandhdier: . 71-78 |broomiü . 38— 55

psittacus . 76 |braminus 35-55

wiedii . 37— 76 |ruficauda 31-55

CaccUs. . . - 74 | comorensis . ee 4

hypsobothrius. 52—71 |crossii. [ERH.-

tneobaldianus . 70 batillus >

arenarins 52— 68 | acuticauda . J 53

olivaceus 50—68 | infralabialis . 52

ater . 47— 68 | cumingiüi 48— 52

diversus 41— 67 | tnecbaldianus . 45-52

praeocularis 67 vermicularıs . 40-- 52

principis 62—66 |feae. . 5l

exocoeti . 58— 66 | desparilis

tenwieollis . 65 gierrai.

leucoproctus 40-65 | longessimus , 50

albiceps . 64 | melanocephalus . |

tornieri 56— 64 | umilineatus

unitaeniatus . 62— €3 | boettgeri . 44-50

watt . 62 \obtusus 43— 50

tenwis . 50—62 | dominicana 40-50

unguirostris 42—61 | reginae \ 375

II I0

accedens socotramus . J

aluensis . delalandii . 34 50

ex’gnus . platycephalus 497

fıliformis 60 elegans 36-49

graueri endoterus 47

lumbrieiformis 'australis. 449

platycephalus j mackinnoni | 46

depressus | 59.50 madagascariensis . J ’

palldus . FE: dinga . 42— 46

simomi 57— 60 |jerdonii . 34- 46

multilineatus . | 50.60 leucostietus . |

platyrhynchus | TI schinzü . 15

flaviventer . ) 136 \temminckii . =

5. 49— 60 :

mirus . J leonhardi

aculus . | 40-60 verticalis 42- 45

Ineatus . J I steinhausi . 41-45

bisubocularıs .

erycinus .

inornatus

curvirostris

torresianus

phrlococos .

florensis .

kraali .

blanfordi.

humbo

andamanensis

caecatus .

diversiceps .

batesüt .

rostellatus .

proximus

beddomii

decorsüi .

microcephalus

wilsonii .

willeyi

tettensis .

ruber .

hgatus. .

bibromii .

labialvs

zenkeri

MUCTUSO .

reuterv

Zahl der Schuppen rund um die Körpermitte.

dinga . .

schlegeliv

humbo

MUCTUSO .

hottentottus .

subocularıs .

AcUbus »

bibromii .

mandensis

viridiflavus

latirostris

anchietae

punctatus

blanfordi.

ruficauda

KR GERREN

42—43

34—43

422),

40—-42

341/,—40

34— 41

> 40

39— 40

33— 40

2540

20—40

KR;

32-88

3Tl/g

3337

282-536

\ =

25-35

34],

3446

36-42

3438

-30—38

3436

2836

3234

30-32

24-32

30.

Synopsis der Schlangenfamilie der Typblopiden.

tephrosoma .

bicolor

diardi .

schlegelii

elberti . .

stamensts

oatesW .

nigroalbus .

leucomellas

pinguis .

punctatus

viridiflavus

bothriorhynchus .

cuneirostris

mossambicus .

subocularis .

boulengeri .

fornasıniı .

reticulatus .

CONGIEUS . .

kapaladua .

schneideri .

adolfi .

anchietae

mandensis .

anomalus

cpisthopach ys

hallcwelli

anomalus

delalandii .

acutirostris .

batesii .

boulengeri .

gierran.

hallcwelli

jagori.

newion .

tephrosoma .

muelleri .

schinzi

unilineatus

unitaeniatus .

CONGLEUS .

I <

decorsei ._

infralabialis .

nigroalbus

ruber

schneideri

steinhausi

tornie,id . RERHER ch:

GEBE. ea ee

KERNE SEE,

mossambicus

praeocularis

acuticauda . - . .. .

acubwrostratus. - . - .»

batıllus

bothriorhynchus . . .

buchholzi

cumingvi

curvirostris

decorosus

depressiceps

dominicana

fornasınıd

kgalus. . . . . Va

madagascariensis . . .

mucronatus

mutilatus

ER eh nt?

platyrhynchus

DEHBERB... . . . ..

socotranus . .

somalicus . .

ungwirosiris . . . ...

DEBORN 2.0.0,

lineatus

obtusus

tettensis

vermicularis . . Lu:

Be, Ta

aluensis

australis

bipartitus

TE RR SEELEN

erOBEN ET SEE

cuneirostris

depressus

elberti . .

F. Werner:

endotorus

flaviventer

florensis .

gracılas

jerdoniv

kapaladua

leonhardi

leucomelas . . . . . .

Be Ay Si he A

m Ra Irre .e u re) Kor

BD Eee aaa, oe

‚Heueostietus. . . . . .

longissimus . ... .

ae WE RE ER

pallidus

philococos

polygrammieus . . . .

principis

STamensıs

temminckü. . . .. .

tenuicollis

theobaldianus. . . . .

torresiamus. - » ....

verticalis

EEE

willeyi

DORHAM. SE

lumbricalis. . . .. .

olivaceus

somit:

1 Art mit höchstens

nn N en ST at

ET A er

l FE) „

2 Arten ..

“. .. „»

D$RrOoO-wowwmi Hr

” Pi

l (oligolepis) mit: .

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden. 335

Gesamtlänge der größten und kleinsten Typhlops- Arten.

Da die Länge für viele der nur in wenigen oder einem einzigen

Exemplare bekannten Arten sicherlich keine Maximale ist, auch für

die Unterscheidung von keinerlei Belang ist, so wurde die Anordnung

hier nicht wie in den beiden vorhergehenden Tabellen durchgeführt,

sondern auf die beiden Extreme beschränkt. Dabei ist zu bemerken,

daß die größte Zahl (für T. platycephalus), aus der Angabe bei Dumeril

und Bibron umgerechnet, vermutlich viel zu hoch ist, die kleinste

hingegen (für T. reuteri) sich zweifellos auf ein junges Exemplar

‚bezieht. Es werden also erst die nächsten’ Zahlen (für humbo, bezw.

anchietae) einigermaßen das wirkliche Maximum, bezw. Minimum

vorstellen.

(platycephalus . . . . 800 ?)|oaeecus. . ...... | 370

EHE 775 \ multilineatus . BR

Dancalus ... : 2... 720 | cumingii |

polygrammieus . . - - EINER 775 3 A Se ER 365

MOoRmUS .: .".. .. 706 \tenwicollis . . |

schlegei . . ... . - 60 acutirostratus. . . . -

dinga A ee a 685 dominicana Nuras 36

RUUs. » 2: 610 ‚Mmbrieiformis . . . . 360

unguvrostris Be, nigroalbus . . . . .

GCUUOSEIS 22. ı : 919 opisthopachys . 353

wanbıı RE EHE 500 er yeinus - It

lgatus | 485 |longissimus . . . - . ' 350

en Baar J theobaldianus . .

Übromi 22.2. | Pingus 2 222.2.00.348

a. er Ego ne I ee 343

: N RR RER Fe 340

MUCTUSO . ER | ’ ları j und 340

an TE N 460 ee 7% BR: 337

ütuberculatus. | GEUBER AN ee 335

EN Bi 450 |depressiceps . . . . . 328

er | (BEUBRRSE a 95)

BORBOULEUS Be anchietae - : . . . . 119

dern. 2.0.00: 20 | geuticamda. . . . .. 123

Bleeberget... ©... 2.02.% 422 u.

beddomü ..:....\

buchholzi BIER ) Da j | 125

madagascariensis . . . | 410 pusillus et 3, 197

olwacus 2... - ) leucomelas . . . - .. 130

Slavwentr . ... . . | bisubocularıs - . . - . 131

newtonn . . ERERE exigquus . .

subocularis . ... . » [ 00 fıliformis | 95

torresianus . J mandensis . | 1

u ae

DEIRDENS 2 RE 3178 | oligolepis EEK! 3

unitaeniatuse. . . . 375 .|queniheri ..... 22. 142

336

viridiflavus

caecatus .

accedens .

mossombicus .

hallowelli

bothriorhynchus .

diversiceps .

fornasını .

andamanensis

ater .

simonü .

tettensis .

siamensis

affınıs .

albanalıs .

arenarius

beddomii

bituberculatus .

braminus

broomi

capensis .

comorensis .

diversus .

eryeinus .

exocoeti .

feae .

fıliformis

grandidieri. .

hypsobothrius .

inornatus

lumbrieiformis

mackınnoni

microcephalus

multilineatus .

opisthopachys

pingws . . .

platycephalus

proxzimus

pusillus .

reticulatus .

simoni

F. Werner:

144

147

150

152

160

165

166

170

inornatus

verticalts

bramınus

conradı

boulengeri .

melanocephalus

pallidus .

anomalus

albiceps .

tephrosoma .

venningi .

broom .

willeyi

thurstoni

mei ;

elegans

rostellatus

affınıs .

albiceps .

andamanensis-

ater . :

bisubocularis .

caecatus .

conradi

disparilis

diversiceps -

eziguus .

floweri

grypus

‚quentheri

kenti -.

kleebergi -

melanocephalus .

microstomus

MUTUS- .

porrectus .

tenuis .

venningt .

zenkeri

— — — nn hm ?,

-—

je.)

Synopsis der Schlangenfamilie der Typhlopiden.

accedens .

acuticauda .

acutirostratus

acutirostris

acutus

adolfi .

affınıs.

albanalıs .

albıcep

aluensis .

ammodytes

anchietae

andamanensis

anomalus

arenarvus

ater .

australis

batesii

batıllus

beddomii

bibronii .

bicolor

bipartitus

"bisubocularıs

bituberculatus .

blanfordii

bocagei

boettgerü .

bothriorhynchus

boulengeri .

braminus

broomiüüi .

buchholzi

caecatus .

caecus

capensis .

COMOTENSIS .

CONGICUS .

conradı

crOSsiL

cumingiüi

cuneirostris

curvirostris

Archiv für Naturgeschichte

1921 497.

Typhlops

No.

149

- 110

- 137

Seite T yphlops

290 |decorosus

295 |decorsei . .

324 |delalandui .

317 |depressiceps

31 |depressus

316 |diardi .

323 |dinga .

307 | disparilis

295 |diversiceps .

294 |diversus .

. 8,290, 271 | dominicana

313 |elberti .

328 |elegans

317 |endoterus

324 |erycinus .

329 |ewiguus .

305 |exocoeti .

312 |/eae

393 |Telrformis

299 |flaviventer .

315 |florensis .

393] |floweri

310 |fornasiniı .

398 |gierrai.

319 | gracılis

312 |grandidieri

316 |grauerı

314 |grypus

399 | quentheri

312 | hallowelli

290 | hottentottus

293 | humbo ee

313 \hypsobothrius.

302 |Tagorir.

331 |Jerdoniüi .

298 |infralabialıs .

297 |inornatus

313 |kapaladua .

308 | kenti

396 | kleebergi .

39] |kraalı .

306 |labialıs

321. |latirostris

337

358

T yphlops

leonhardiü .

leucomelas_.

leucoproctus

leucostietus

ligatus.

Iineatus .

longissimus

lorenzi.

lumbricalis

lumbrieiformus

mackınnoni

madagascariensis .

mandensis .

melanocephalus .

mierocephalus

microstomus

mirus .

mossambiceus .

"mueronatus

Mucruso .

muelleri .

maultilineatus .

mutilatus

newtonm .

nigricauda .

nigroalbus .

oatesir

obtusus

oligolepis

olivaceus

opisthopachys

pallidus .

philococos

pinguns

plat ycephalus

platyrhynchus

polygrammneus .

porrectus .

praeocularis

principes

proximus

124, 313,

No.

F. Werner.

Seite

321

292

297

306

305

288

308

324

302

331

297

298

psittacus .

punctatus .

pusillus .

reginae

reticulatus .

reuteri

rostellatus

ruber .

Iruficauda

schinzri

schlegelii

schneidert .

STAMENSIS

simonü .

socotranus_ .

somalicus

steinhausi .

subocularts

\temmincki .

tenwmeollis .

tenwis .

ıtephrosoma

tettensis .

theobaldianus

thurstomii

tornieri

torresianus

unguirostris

unilineatus

unitaenratus .

venningi

vermicularıs

vermis

verticalis

viridiflavus

waitır .

wiedi .

willeyi

wilsoni .

zenkeri

R yphlops

No. Seite

in:

107 Ss

63 304

86 312

31: 296

33 : 296

56 301

55 30

.. “DA SEN

1190583

..114 318

39. 298

... 46 299

. 139-9822

. 48 29

. 140.323

.. 892312

..147 327

12 291

32.810

22 294

.- DES

. 103.,812

40 298

32 296

79 309

66 305

..133 323

. 9.289

. 162 331

80 310

477299

..150: 328

: = 12307.

. 104 314

. 134 323

77T 309

. 24 294

. 158 330

. 150 328

Anm. Die zweite Korrektur dieser beiden Arbeiten von Werner habe ich

allein gelesen.

Strand.

ARCHIV

NATURGESCHICHTE

GEGRÜNDET VON A. F. A. WIEGMANN

FORTGESETZT VON

W.F.ERICHSON, F.H.TROSCHEL

E. VON MARTENS, F. HILGENDORF

W. WELTNER und E. STRAND

SIEBENUNDACHTZIGSTER JAHRGANG

1921

Abteilung A

8. Heft

HERAUSGEGEBEN

VON

EMBRIK STRAND

(BERLIN)

NICOLAISCHE

VERLAGS-BUCHHANDLUNG R.STRICKER

Berlin

Inhaltsverzeichnis

Seite

Mieoletzky. Die freilebenden Erd-Nematoden mit beson-

derer Berücksichtigung der Steiermark und der Bukowina,

zugleich mit einer Revision sämtlicher, nicht mariner, frei-

lebender Nematoden in Form von Genus-Beschreibungen und

Bestimmungsschlüsseln. (Mit zahlreichen Figuren und einer

Texttafel) [Fortsetzung und Schluß im Heft 1921. A. 9] . 1—649

Druck von Julius Brandstätter, Leipzig, Querstraße 13

Die freilebenden Erd-Nematoden

mit besonderer Berücksichtigung der Steiermark und der Bukowina,

zugleich mit einer Revision sämtlicher nicht mariner, freilebender Ne-

matoden in Form von Genus-Beschreibungen und Bestimmungsschlüsseln.

' Von

Dr. Heinrich Micoletzky

Privatdozent an der Universität Innsbruck.

[Mitteilung aus dem Zoologischen Institut der Universität Innsbruck.]

Mit zahlreichen Textfiguren!) und einer Text-Tafel.

Vorwort.

Bereits zur Zeit als ich mit dem Studium der Süßwasser-

Nematoden beschäftigt war, hatte ich den freilebenden Erd-

Nematoden meine Aufmerksamkeit zugewendet. Die Fülle der

Arten und mehr noch die Unsicherheit in der Bestimmung erd-

bewohnender Formen — fehlt doch eine zusammenfassende Dar-

stellung wie bei der Süßwasserfauna — bestimmten mich, dieser

Gruppe erst nach Erledigung der Süßwasser-Nematoden meine

ungeteilte Arbeitskraft zuzuwenden.

So hatte ich das aus dem Lunzer Seengebiet stammende

Material, ferner solches aus Niederösterreich, Steiermark, der

Bukowina usw. bereits 1912—1913 lebend gesammelt, in Alkohol-

Glyzerin konserviert und aufgehoben. Ernstlich begann ich diese

Arbeit jedoch erst im Sommer 1914 in Czernowitz. Inzwischen

war der Krieg ausgebrochen und trotz der Nähe der feindlichen

Grenze, trotz des mitunter aufregenden Widerspiels der Kräfte

in unmittelbarster Umgebung konnte ich diese Untersuchungen

fortsetzen und selbst die feindliche Invasion von Czernowitz

während der Monate September und Oktober 1914 störte mich

nicht wesentlich.

Ende Oktober 1914 sah ich mich jedoch hauptsächlich im

Hinblick auf mein militärisches Verhältnis genötigt, die Buko-

wina zu verlassen und konnte leider nur das Manuskript meiner

Bukowiner Süßwasser-Nematoden, nicht aber Material und Merke

meiner Studien über erdbewohnende Fadenwürmer mitnehmen.

Während des Winters 1914/15 mußten die vorliegenden Unter-

suchungen unterbrochen werden. Anfangs März 1915, knapp

nach der Wiederbefreiung der Bukowina, kehrte ich, einer dienst-

lichen Einberufung folgend, nach Czernowitz zurück und konnte

1) Die nähere Textfigurenerklärung findet sich am Schlusse des Heftes

bzw. der Abhandlung.

Archiv für Naturgeschicht

TCh1ıv 1921. RR A ıchte 1 8, Heft

2 Dr. Heinrich Micoletzky:-

so meine Untersuchungen mit doppeltem Eifer fortsetzen. Eine

abermalige Unterbrechung bewirkte eine neuerliche Musterung,

bei der ich für tauglich befunden das engere Kriegsgebiet sofort,

diesmal glücklicherweise mit meinen wissenschaftlichen Behelfen

und Unterlagen, verlassen mußte. In Pernegg a. Mur, der Heimat

meiner Frau, nahm ich meine Arbeit wieder auf, sammelte fleißig

Material und begann gleichzeitig mit einer überprüfenden Durch-

sicht der Literatur und mit der Anlage von Bestimmungsschlüsseln,

einer recht mühsamen, doch unumgänglich nötigen Vorarbeit.

Anfang August 1915 mußte ich nach Schlesien einrücken,

wurde jedoch eines organischen Herzfehlers halber bei der Prä-

sentierung abermals zurückgestellt und konnte so nach kurzer

Unterbrechung meine Arbeit fortsetzen. Im Herbst, Winter und

Frühling 1915/16 machten die Untersuchungen sehr gute Fort-

schritte, bis eine abermalige dienstliche Einberufung Anfang

Mai 1916 gelegentlich der Eröffnung der Czernowitzer Universität

die Rückkehr an meinen Dienstort verlangte.

Anfänglich behinderte die Wiederaufnahme des Lehrbetriebes

meine eigene wissenschaftliche Tätigkeit, und kaum hatte ich

meine Untersuchungen wieder in Gang gesetzt, als Mitte Juni

der Feind abermals ins Land einbrach. Vor die Entscheidung

gestellt, mit den übrigen Angehörigen der Universität zu flüchten

und zu meiner Familie nach Steiermark zurückzukehren oder in

Czernowitz auszuharren, entschied ich mich für das Bleiben, da

es mir unmöglich war, Arbeit, Instrumente und Literatur zu

bergen und ich somit jahrelange mühevolle, der Vollendung ent-

gegensehende Arbeit hätte zurücklassen müssen. Dieses Zurück-

lassen aber wäre gleichbedeutend mit einer Vernichtung gewesen.

Die Hast der Räumung, die Besetzung der Stadt im Kampfe

in den Morgenstunden des 18. Juni 1916, die erzwungene Be-

schlagnahme aller leerstehenden Wohnungen durch ‘russisches

Militär haben mein Bleiben völlig gerechtfertigt.

In den folgenden Wochen begann ich meine Studien durch

abermaliges Materialsammeln auf eine noch breitere Grundlage

zu stellen, da insbesondere die Verteilung der einzelnen Arten

im Gelände sowie auch die Frage der Variabilität reichliche Unter-

lagen erforderten. Im Herbste 1916 war ich so weit, um meine

Ergebnisse zusammenzustellen und im Dezember begann ich

mit der endgültigen Abfassung der Handschrift, die anfangs

Juni 1917 abgeschlossen wurde.

Anfänglich beabsichtigte ich, mich zwischendurch aus eigener

Anschauung mit den Meeres-Nematoden bekannt zu machen,

was mir am lebenden Material leider nicht möglich war, so daß

der systematische Teil des allgemeinen Teils der vorliegenden

Untersuchungen teilweise nur problematischen Wert hat.

Meine ursprüngliche Absicht, auch die fäulnisbewohnenden

Arten in den Kreis dieser Studien einzubeziehen, habe ich fallen

gelassen, da diese Gruppe schwierig und ausgedehnt genug ist,

Die freilebenden Erd-Nematoden 5

um besser und gründlicher in einer besonderen Arbeit abgehandelt

zu werden.

Trotz aller Hemmungen!) und wiederholter Unterbrechungen

durch den Krieg habe ich es doch der Kriegszeit zu verdanken,

daß ich drei volle Jahre, losgelöst von allen Berufspflichten,

diesen Untersuchungen zuwenden konnte. Auch muß ich an-

erkennen, daß ich es in erster Linie dieser Arbeit verdanke, daß

ich die in vieler Beziehung so drückenden, ja mitunter geradezu

lähmenden Kriegsjahre so gut und ungebrochen überstanden habe.

Für die Förderung meiner Arbeit bin ich meinem hochver-

ehrten ehemaligen Chef, Herrn Hofrat Dr. C. Zelinka für sein

reges Interesse sowohl als auch für die Benutzung seiner Privat-

bibliothek und besonders für eine wirksame Entlastung im In-

stitutsdienst zu tiefem Danke verpflichtet. Durch Sammeln von

Erdproben bin ich Dank schuldig den Herren Professor Dr. E. Bo-

tezat-Czernowitz, Professor Dr. V. Brehm-Eger, Professor

E. Kothny-Troppau, Dr. H. Kupelwieser-München, Dr.

J. Lindner-Czernowitz, Dr. F. Reinhold-Czernowitz, Dr.

F. Ruttner-Lunz, ferner Frau B. Frisch, meinen Eltern, meiner

verehrten Schwiegermama sowie meiner Frau.

Für Literaturbeschaffung bin ich folgenden Herren zu großem

Dänke verpflichtet: Dr. N. A. Cobb-Washington, Dr. J. G.

de Man- Jerseke, Hofrat L. v. Graff-Graz, Hofrat K. Grobben-

Wien, Prof. Dr. N. A. Jägerskiöld-Göteborg, Dr. A. Meixner-

Graz, Dr. OÖ. Pesta- Wien, Prof. Dr. T. Pintner- Wien und ins-

besondere Herrn Dr. G. Steiner-Zürich, der sich in der liebens-

würdigsten und erfolgreichsten Weise bemühte, mir die neuesten

Arbeiten, namentlich die Cobbs, zu beschaffen, die mir zufolge

der Blockade Englands, die sich auch auf die wissenschaftliche

Literatur des neutralen Auslands zu erstrecken schien, nicht zu-

gänglich waren.

Meinen hochverehrten Lehrern, den Herren Professoren

Dr. L. v. Graff und Dr. L. Böhmig, die mich während meines

Aufenthaltes in Steiermark in der freigebigsten und großzügigsten

Weise durch Gewährung von wissenschaftlichen Hilfsmitteln

unterstützten, sage ich auch an dieser Stelle meinen aufrichtigsten

und ergebensten Dank.

Für das mühevolle Material-Suchen bin ich auch in dieser

Arbeit meiner lieben Frau zu großem Dank verpflichtet.

Czernowitz, den 10. Juni 1917.

Die Schwierigkeiten und Hindernisse in der Drucklegung —

das Manuskript war bereits nach wiederholt fehlgeschlagenen

Versuchen im März 1918 zur Drucklegung angenommen und

wiederum zurückgestellt worden — die erst im Frühjahr 1920

endgültig überwunden werden konnten, haben wegen der in-

1) So mußte ich auf manche Literaturbehelfe völlig verzichten usw.

1* 8. Heft

4 Dr. Heinrich Micoletzky:

zwischen erschienenen oder mir erst zugänglichen Arbeiten Zu-

sätze und Nachträge, namentlich im systematischen Teile bei

Mononchus, notwendig gemacht.

Endlich sei es mir gestattet, auch an dieser Stelle meinem

gegenwärtigen Chef, Herrn Professor A. Steuer, für manchen

wertvollen Wink sowohl, als auch für die mir gewährten dienst-

lichen Erleichterungen, um eigene wissenschaftliche Arbeit tun-

lichst fördern zu können, meinen herzlichsten und au rIchUE a

Dank auszudrücken.

Innsbruck, Ende Juni 1920.

Einige mir während der Drucklegung zugekommenen Sonder-

drucke, insbesondere die umfassende Arbeit Cobbs: ‚One

hundred new Nemas‘ habe ich durch Einfügungen und Zusätze

aufgenommen. Die wiederholt notwendigen Zusätze und Er-

gänzungen sowie Änderungen mögen einige Ungleichmäßigkeiten

und wohl auch einige Übersehen oder Irrtümer entschuldigen

helfen.

Abgeschlossen am 22. Jänner 1921.

Literaturübersicht.

Daß die erdbewohnenden Nematoden sowohl ökologisch als

auch systematisch mit den Süßwasserbewohnern innig zusammen-

hängen, ist vielfach auch aus der Literatur ersichtlich (de Man

1884, Brakenhoff, Ditlevsen 1911, Steiner, auch Bastian

und Bütschli), obwohl naturgemäß die Arbeitsteilung es mit

sich gebracht hat, daß sich der eine Forscher mehr mit dieser, #

der andere mehr mit jener Gruppe beschäftigt hat. Da ein großer

Teil der erdbewohnenden Nematoden gelegentlich auch im Süß-

wasser gefunden wird und auch der umgekehrte Fall gilt (vgl.

S. 47), so sind in der Zusammenstellung der Literaturnachweise

am Schlusse dieser Arbeit auch nahezu alle Untersuchungen über

die im Süßwasser gefundenen Nematoden angeführt. Gleich‘

meinen früheren Studien (1914, 2 usw.) über die Süßwasser-

Nematoden. als deren Fortsetzung die vorliegenden Untersuchun-

gen gedacht sind, berücksichtige ich hier nur die nach 1884 er-

schienene Literatur und, fuße wiederum auf der ausgezeichneten

Monographie von de Man, in der die frühere Literatur einzu-

sehen ist.)

Man kann die Abhandlungen, die sich mit unserer Gruppe

beschäftigen, in mehrere ziemlich natürliche Abteilungen zerlegen,

so in Arbeiten, die nur oder doch vorwiegend vom systematischen

!) Da die vorliegende Untersuchung zugleich eine Revision sämtlicher

nicht mariner und nicht ausgesprochen parasitischer Arten anstrebt, ist

das Literaturverzeichnis dementsprechend erweitert, doch sind die über

Erd-Nematoden handelnden Arbeiten besonders ersichtlich.

Die freilebenden Erd-Nematoden 5

Gesichtspunkt aus die Nematodenfauna der reinen Erde unter-

suchten — hierher gehört auch die moosbewohnende Nematoden-

fauna — ferner die saproben oder Fäulnisherde bewohnenden

Formen, deren Sexualverhältnisse, Züchtung usw. zum experi-

mental-zoologischen Gebiet hinüberleiten, und endlich die echten

Pflanzenparasiten und jene Tierparasiten, deren systematische

Zugehörigkeit zu unserer Gruppe unzweifelhaft erscheint und die

zudem oft durch eine freilebende Generation auch ökologisch

unserer Gruppe ebensogut zugehören als den Parasiten.

Von diesen natürlichen Gruppen, zwischen denen es be-

greiflicherweise mannigfache Berührungsflächen gibt, interessiert

uns in diesem Zusammenhange vor allem die erste, während die

beiden anderen nur anhangsweise behandelt werden sollen.

Die freilebenden Nematoden der reinen Erde. Als Ausgangs-

punkt verweise ich nochmals auf die grundlegende Monographie

von de Man (1884), der zum ersten Male eine Einteilung der

Erd-Nematoden nach ökologischen Gesichtspunkten in omnivage

Arten, Wiesen- und Sand-Nematoden gibt. Im Jahre 1885 unter-

suchte dieser Forscher Erdproben aus Holland, Deutschland und

Rußland und machte einige neue Arten bekannt. In den folgen-

den Jahren bis in die jüngste Vergangenheit verdanken wir diesem

unermüdlichen Helminthologen wertvolle Beiträge zur Kenntnis

unserer Gruppe (1889, 1904, 1906, 1907, 1910, 1912, 1913, 1914,

1917) und insbesondere eine verdienstvolle Studie über die Gattung

Anguillula sowie die Kenntnis zweier neuer, interessanter Genera

Odontopharynx und Diplogasteroides. Leider hat de Man eine

Einteilung unserer Gruppe in höherstehende systematische Ein-

heiten in neuerer Zeit nicht versucht, was umso mehr zu bedauern

ist, als gerade dieser Forscher unsere Gruppe am gründlichsten

und ausgedehntesten studierte und zudem über marine freilebende

Nematoden, ohne deren genaue Kenntnis eine Systematik unserer

Gruppe aussichtslos erscheint, in der ausreichendsten Weise durch

viele vorzügliche Originalarbeiten unterrichtet ist.

Nächst de Man verdanken wir dem vielgereisten Cobb

eine große Zahl von Arbeiten nach Material aus den verschieden-

sten Weltgegenden (Europa, Afrika, Asien, Australien, Polynesien,

Amerika). Trotz der unbestreitbaren großen Verdienste, die sich

dieser rastlose Forscher um die Kenntnis unserer Gruppe erworben

hat, ist sein Einfluß im Vergleich zur Fülle seiner Abhandlungen

doch ein verhältnismäßig bescheidener geblieben. Ganz abgesehen

von den meist schwer oder gar nicht zugängigen Arbeiten hat

Cobb, zumal in seinen früheren Abhandlungen, die Literatur

unserer Gruppe teils nur sehr oberflächlich berücksichtigt und —

diesen Vorwurf kann man ihm leider nicht ersparen — fast mehr

bekannte Arten als neu beschrieben, als unzweifelhaft neue be-

kannt gemacht. Hierdurch wurde in unsere ohnedies schwierige

und von Synonymen strotzende Gruppe noch mehr Unsicherheit,

ja geradezu Verwirrung hineingetragen. Zudem wurden wieder-

8. Heft

6 Dr. Heinrich Micoletzky:

holt neue Arten, ja selbst neue Genera namhaft gemacht und be-

schrieben, ohne eine Abbildung hinzuzufügen. So sind denn

manche seiner Arten und Genera heute nicht mehr sicher zu er-

kennen und gehören zum Ballast, den man nicht gut ausscheiden

kann und daher weiterschleppen muß. Außerdem hat Cobb

seiner Formel und der damit zusammenhängenden Starrheit der

Maße eine viel zu große Bedeutung beigemessen, wie ich bereits

seinerzeit (1914, 2) ausführlich an der Hand meiner Variations-

studien dargetan habe, ja seine älteren Bestimmungstabellen

(1893, 1) zeigen eine derartig einseitige Bevorzugung der Maße,

daß sie ihren Zweck nicht erreichen. Ferner äußert sich dieser

Forscher bei seinen neuen Arten und Genera nur äußerst selten

über die Verwandtschaft und Unterscheidung von dem bisher

Bekannten, so daß einer Revision, wie sie mir durch das sehr

angewachsene Material, die Unübersichtlichkeit des Stoffes und

die Zerstreutheit der Literatur derzeit dringend geboten erschien,

die größten Schwierigkeiten entgegenstanden und daß eine Menge

Zeit und Energie aufgewendet werden mußte, um die Arten Cobbs

in die Bestimmungsschlüssel einreihen zu können.

Von Cobbs Arbeiten, die in diese Gruppe fallen, nenne ich

von den mir persönlich Bekannten: 1889 über terrikole freilebende

Nematoden aus der Umgebung von Jena enthält meist kurze

Angaben über 20 Arten mit 3 bezw. nur 2 (Dorylaimus Langi

wurde eingezogen) neuen er Interessant ist, daß freilebende

Nematoden den Schneckendarm passieren, ohne ihre Lebens-

fähigkeit einzubüßen; Cobb konnte mehrere Species im Schnecken-

kot auffinden.

Im Jahre 1893 beschrieb Cobb aus Australien eine Fülle

von neuen Arten. In der einen Arbeit (1) werden 39 Arten als

neu beschrieben (Australien, Fidschi-Inseln, Europa), von denen ich

nicht weniger als 15 als bereits bekannte Arten feststellen konnte,

während 2 Arten als unsicher bezeichnet werden müssen. Die

zweite Arbeit (1893, 2) enthält unter 30 Arten nur 3 bereits be-

kannte, doch konnte ich auch hier 9 mit älteren Arten in Überein-

stimmung bringen. Von den 4 als neu beschriebenen Genera

wurden drei eingezogen (Cephalonema syn. Ironus, Chaolaimus

syn. Diphtherophora und Neonchus syn. Odontolaimus), das rest-

liche Genus Drachynema, das ohne Abbildung nach einem einzigen

jugendlichen Exemplar beschrieben wurde, halte ich für unsicher.

Im Jahre 1898 veröffentlichte Cobb (1898, 1) eine halb

volkstümlich, halb wissenschaftlich gehaltene Einführung in die

Nematodenkunde, die nebst eingehender Methodik eine Anatomie,

Embryologie und Physiologie unserer Gruppe bringt und auch

mit einigen Worten der Systematik gedenkt (polyphyletische

Abstammung der parasitischen Nematoden von den freilebaenden).

Die freilebenden Vertreter werden hierbei besonders berücksichtigt.

Die Öffnungen der Seitenfelddrüsen hält unser Forscher fälschlich

für Respirationsorgane; den Seitenorganen schreibt er dreierlei

Die freilebenden Erd-Nematoden 7

Funktion zu: exkretorische, respiratorische und akustische, eine

phantasievolle, aber haltlose Auffassung, die sich hauptsächlich

auf Plectus parietinus (p. 44, fig. 95) stützt. Speziell systematisch

ist in diesem Zusammenhange nur eine Rhabditis-Art zu er-

wähnen.

Im Jahre 1906 hat Cobb die freien Nematoden an den

Zuckerrohr-Wurzeln von Hawaii untersucht und von 23 Arten

18 als neu beschrieben und ein neues Genus namhaft gemacht.

Von diesen neuen Arten konnte ich 7 als bekannt erweisen. Das

neue Genus Anthonema ist möglicherweise auf ein Häutungs-

stadium von Plectus zurückzuführen.

In neuester Zeit (1913—1920) hat unser Autor uns mit den

freilebenden Nematoden der Vereinigten Staaten bekannt ge-

macht. So enthält die eine Mitteilung (1913, 2) nicht weniger

als 26 neue Genera, die an der Hand von fast durchweg neuen

Arten vorgeführt werden. Leider verzichtet Cobb auf eine Genus-

diagnose, was die Beurteilung und Stellung seiner neuen Genera

wesentlich erschwert. Von diesen kann ich nur 13 als einwandfrei

bestehen lassen, es sind dies: Actinolaimus (Dorylaimen mit er-

weitertem chitinigen Vestibulum), Anonchus, Chronogaster, Cryp-

tonchus (verwandt mit Cylindrolaimus), Diploscapter (steht Rhab-

ditis nahe), Eutylenchus (steht T’ylenchus nahe), Haliplectus (zwi-

schen Aulolaimoides und Plectus), Isonchus (zwischen Dorylarmus

und Tylenchus), Nemonchus (erinnert an T'ylenchorhynchus und

Tylenchus), Oionchus, Trichodorus, Tylenchorhynchus und Udonchus

(steht Mononchus nahe).

Als Subgenıra söhe ich folgende 3 an: Dorylaımellus gehört

zu Dorylaimus, Nannonchus zu Cyatholaimus und Wilsonema zu

Cephalobus. DE

Die restlichen 10 Genera fühle ich mich veranlaßt einzuziehen,

so ist Achromadora Cobb syn. Cyatholaimus, Antholäimus Cobb

syn. Dorylaimus, Archionchus Cobb syn. Diphtherophora, Atylen-

chus Cobb syn. Eutylenchus, Discolaimus Cobb syn. Dorylaimus,

Gymnolaimus Cobb syn. Cylindrolaimus, Jota Cobb syn. Hoplo-

laimus, Nygolaimus Cobb syn. Dorylaimus, Trischistoma Cobb

syn. Tripyla und Xtphinema Cobb syn. Tylencholaimus. Die

Gründe, die mich hierzu bewogen haben, sind an den entspre-

chenden Stellen im systematischen Teile einzusehen.

1915 hat Cobb eine sehr eingehende und mit vorzüglichen

Abbildungen versehene Abhandlung über das interessante Genus

Bunonema veröffentlicht, in welcher insbesondere auf die Asym-

metrie an der Hand von drei neuen Arten aufmerksam gemacht

wird. .

Im selben Jahre (1915, 1) erschien eine allgemeine Abhandlung

über Nematoden und ihre Bedeutung für den Menschen, die, ab-

gesehen von physiologisch-anatomischen Angaben, wertvolle neue

Mitteilungen über Häufigkeit, Vorkommen und Lebensweise un-

serer Gruppe enthält,

8. Heft

8 Dr. Heinrich Micoletzky:

Von den neuesten Arbeiten des unermüdlich forschenden

Amerikaners verdienen auf dem Gebiete der Erd-Nematoden be-

sonders drei hervorgehoben zu werden: die vorzügliche Mononchus-

monographie 1917 (1), die kulturtechnisch wichtige Zusammen-

stellung eigener Forschungsmethoden über Boden-Nematoden

1918 (2) und eine für die Systematik besonders der freien Nema-

toden bedeutsame Arbeit über 118 neue Genera und Arten (1920, 2).

Als kleinere Mitteilung kommt die Revision von Cylindrolaimus

(1916, 2) hinzu.

So macht die von vorzüglichen Abbildungen aller behandelten

Arten begleitete, mit einer ausführlichen, zusämmenfassenden

Genusbeschreibung und einem genauen Artenschlüssel versehene

Monographie von Mononchus eine Fülle von neuen Tatsachen,

auch ökologisch wertvolle Angaben bekannt. Von Arten werden

59 genannt und genau beschrieben (hiervon 31 bezw. 29 neu!),

die nebst dem Typus in 4 Unter-Genera eingereiht werden. Nach

meiner, auf eigenen Variabilitäts-Studien gestützten Erfahrung

geht Cobb hierbei in der Artspaltung zu weit und ich kann ins-

gesamt nur 41 Arten und mehrere Varietäten als sichergestellt

anerkennen.

In der hauptsächlich Kulturpflanzenschutz berücksichtigen-

den Zusammenfassung über erdbewohnende Nematoden gibt Cobb

eine außerordentlich eingehende und von sehr sinnfälligen Ab-

bildungen unterstützte Anleitung zum Fang, zur quantitativen

und qualitativen Auswertung sowie zur Konservierung und Prä-

paration der Boden-Nematoden, mit Bestimmungsschlüsseln der

stacheltragenden Genera unter besonderer Berücksichtigung von

Heterodera und verwandter Genera. Auch hier finden sich wert-

volle neue ökologische Angaben und Winke.

Die jüngste, umfangreiche systematische Abhandlung Cobbs

(1920, 2) beschreibt als neu 118, meist durch vorzügliche Abbil-

dungen erläuterte Genera, die leider ohne Diagnosen nur an der

Hand typischer Arten abgehandelt werden. Verwandtschaftsver-

hältnisse oder Hinweise auf bereits bekannte Genera werden meist

vermißt, so daß man die neuen Genera unter die bekannten kaum

einzugliedern vermag. Die Mehrzahl der Genera ist marin; unter

den nicht marinen sind 17 terricol. 2 paludicol (in salzhaltigem

Wasser) und 8 parasitisch. Die marinen und parasitischent) Ge-

nera fallen außerhalb des Rahmens dieser Abhandlung, dagegen

wurden die restlichen 19 berücksichtigt. Von diesen 19 Genera

habe ich 5 eingezogen. So ist Isotonchhium Cobb syn. Ty-

lenchus, Leptonchus Cobb syn. Trichodorus, Pycnolaimus

Cobb syn. Plectus, Amphispira Cobb und Xenonema Cobb

syn. Desmodora. Zu Subgenera wurden 3 erniedrigt: Antı-

!) Sämtlich tierparasitisch und bis auf Monohystrium und Tripylium

(Angehörige beider Genera wurden von Baylis 1915 in das Genus Mono-

hystera eingereiht, vgl. S. 168), Entoparasiten.

Die freilebenden Erd-Nematoden (9)

cyclus Cobb zu Linhomoeus, Axonchium Cobb und Doryl-

lium Cobb zu Dorylaimus. Choronema simplex Cobb endlich

gehört in die Nähe meines T'ylenchus sp. vgl. 5. 570 und dürfte

erst nach Bekanntwerden erwachsener Vertreter eine Einreihung

erfahren. Die restlichen 10, je durch 1 Art vertretenen Genera

wurden aufrecht erhalten und in den Genusschlüssel etc. ein-

bezogen. Es sind dies in alphabetischer Folge: Bolbinium, Cam-

pydora, Chambersiella, Isolaimium, Jotalaimus, Litonema, M ycto-

laimus, M yolaimus, Onchulus u. Triplonchium. Bezüglich deshier zum

ersten Maleangewandten SystemCobbs verweiseich auf S.105—107.

Außerdem hat Cobb noch zahlreiche kleine Arbeiten?) veröffent-

licht, die ich mir jedoch leider nicht alle zu verschaffen vermochte.

Außer Cobb haben nur wenige Forscher unserer Gruppe

ihre eingehendere Aufmerksamkeit geschenkt. In diesem Zu-

sammenhange verdienen die Moosfauna-Studien Richters (1905,

1907, 1908) erwähnt zu werden, da uns dieser Forscher zuerst

mit dem von Jägerskiöld (1905) genauer beschriebenen merk-

würdigen Genus Bunonema bekannt gemacht hat, dem später

Zograf (1913), namentlich aber Steiner (1914, 1916, 1—2),

Stefanski (1914), Menzel (1914), Hofmänner-Menzel (1915)

sowie insbesondere Cobb (1915) ihre erhöhte Aufmerksamkeit

zugewendet haben. Hierher gehören auch die Moosfauna-Studien

von Heinis und die Arbeiten Menzels (1912, 1913, 1914, 1920, 2),

namentlich jene über die Gipfelfauna der Schweizer Alpen.

Für die Ökologie der an Pflanzenwurzeln lebenden erd-

bewohnenden Nematoden verdanken wir Marcinowski (1906,

1909) zwei wertvolle Abhandlungen, von welchen die jüngere die

bedeutendste Arbeit auf systematischem Gebiet seit der Mono-

graphie von de Man vorstellt. Diese Forscherin hat, obwohl sie

vor allem die pflanzenparasitischen Nematoden im Auge behielt,

sehr wertvolle Beiträge zur Systematik unserer Gruppe geliefert

und deren Variabilität, Züchtung und Ökologie studiert. 1906

werden die mitunter sehr häufigen Wurzelbewohner Cephalobus

elongatus und Rhabditis brevispina morphologisch gut charakteri-

siert und in ihrer Variabilität studiert, 1909 werden in einer um-

fangreichen Abhandlung nebst ausgesprochenen Pflanzenschäd-

lingen 14 an Pflanzenwurzeln lebende Nematoden behandelt und

als Semiparasiten angesprochen (2 neue Arten). Besonderen

Wert besitzt die kritische Beleuchtung der in systematischer

Beziehung namentlich von Cobb sehr überschätzten Maßangaben

an der Hand ausgedehnter Variabilitätsstudien an Züchtungs-

material sowie die hinsichtlich der systematischen Bedeutung der

Mundhöhle angestellten glücklichen Überlegungen, die durch sehr

klare Schemata erläutert sind. Über die Ökologie sowohl der

freien als auch der parasitischen Nematoden und das Verhältnis

beider zueinander finden sich wertvolle Beiträge. Die spezielle

2) Vgl. Literaturnachweise. S. 521— 622

8. Heft

10 Dr. Heinrich Micoletzky:

Morphologie und Ökologie wird für folgende semiparasitische

Arten genau abgehandelt: Cephalobus elongatus, Ceph. striatus,

Rhabdıtis brevispina, Diplogaster longicauda, Plectus granulosus,

Mononchus brachyuris, Tylenchus dubius und Tyl. dendrophilus.

Mit dem Jahre 1911, dem Erscheinen der Abhandlung von

Ditlevsen, beginnt eine neue Periode emsigster Forschertätig-

keit sowohl für die Süßwasserbewohner als auch für die von ihnen

nur künstlich zu trennenden Erdbewohner unserer Gruppe.

Diese starke Bevorzugung der freilebenden Nematoden von

verschiedener Seite ist -wohl vornehmlich darauf zurückzuführen,

daß Jägerskiöld in der Bearbeitung dieser Tiere in der Brauer-

schen Süßwasserfauna einleitungsweise sagt: ‚Es ist daher sicher,

daß der allergrößte Teil dieser Fauna noch unbekannt ist.‘ Diese

Behauptung, so sehr sie auch den Forschungstrieb anregte, trifft

allerdings nicht ganz zu. Jägerskiöld hat nämlich der außer-

ordentlich weiten Verbreitung der freilebenden Nematoden nicht

genügend Rechnung getragen und zudem die Tatsache, daß über

unsere Gruppe zwar wenige, dafür aber meist breit angelegte

und gründliche Abhandlungen vorliegen, nicht entsprechend be-

rücksichtigt. So hat Ditlevsen aus Dänemark und Jütland

aus der Erde, der Wasserkante und dem Süßwasser 54 Arten!)

namhaft gemacht, darunter 8 neue Arten (hiervon 1 im Süß-

wasser, 1 Brackwasser). Brakenhoff (1913), dessen Unter-

suchungsgebiet das nordwestdeutsche Flachland ist, fand 52 Arten,

darunter 2 neue und 1 Varietät. Der größte Teil entstammt von

Süßwasser stark durchtränkter Erde. Ditlevsen und Braken-

hoff haben auch zum erstenmal der Moorfauna ihre Aufmerksam-

keit zugewendet, während de Man für Holland, wo Moos und

Heide sehr zurücktreten, diese Geländeart nur sehr wenig berück-

sichtigen konnte.

Einen bedeutenden Anteil an der Erforschung der Nematoden-

fauna nehmen die Schweizer Forscher, die ja seit jeher ihrer heimat-

lichen Scholle liebevolle Aufmerksamkeit schenkten.

Während sich Hofmänner (1913) ausschließlich, der Pole

Stefanski (1914) vorwiegend mit der Süßwasserfauna der Schweiz,

insbesondere des Genfer Sees, befassen, hat Menzel und nament-

lich Steiner auch die Erdbewohner eingehend untersucht, so daß

die Schweiz nebst Holland heute das bestdurchforschte Land vor-

stellt und einschließlich der vorliegenden Arbeit wird nun auch

Österreich mitgenannt werden dürfen.

So hat Stefanski unter 50 Arten 20 in der Erde nach-

gewiesen; hierunter befinden sich 2 neue Bunonema. Menzel

(1914) zählt 48 Arten für das schweizerische Hochgebirge auf.

Der größte Teil bewohnt die. Moos- und Vegetationspolster der

Bergspitzen bis in die höchsten von Lebewesen bewohnten Höhen

(4000 m). Nebst spezieller Systematik finden sich Angaben über

!) Hiervon wurden 11 Arten nur im Süßwasser nachgewiesen.

Die freilebenden Erd-Nematoden 11

Verbreitung und Lebensweise (Verbreitung und Häufigkeit im

Gebirge, Verbreitungsmittel, Ernährung, Entwicklung), sowie ein

besonderer Abschnitt über die Anabiose (p. 83—91), der jedoch

fasst nur kompilatorischen Wert hat. Diese Ergebnisse

Menzels werden später mit jenen von Hofmänner in einer

gemeinsamen Abhandlung (Hofmänner u. Menzel 1915)

wiederholt.

Menzel hat später (1917) eine Literaturstudie über Hoplo-

laimus verfaßt und kürzlich (1920,1) ausführlichere Untersuchungen

„über die Nahrung der freilebenden Nematoden und die Art ihrer

Aufnahme‘ veröffentlicht. Abgesehen von genauer Literatur-

kenntnis werden eigene Angaben über den Darminhalt freier

Nematoden sowie Fütterungsversuche des moosbewohnenden Mon-

onchus papillatus mit Plectus, Tylenchus und Tryipyla mitgeteilt

und namentlich die räuberische Ernährung der Mononchen in

Wort und Bild abermals betont. Außerdem finden sich allgemeine

Erörterungen über Ernährung freier Nematoden.

Steiner hat (1914), soweit seine vorläufigen Mitteilungen schlie-

Ben lassen, dasmeiste und mannigfaltigste Nematodenmaterial vorge-

legen. So hat dieser erfolgreiche Forscher ‚‚weit über 1000 verschie-

dene Erd-, Schlamm-, Mist- und Moos-Proben durchgesehen‘“ und aus

der Schweiz nicht weniger als 169 Arten (Süßwasser-, Erd- und

saprobe Nematoden) namhaft gemacht, unter denen sich 25 neue

Arten (5 Arten hiervon habe ich in nachstehender Abhandlung

eingezogen), 1 neues Genus (Demaniella) und 2 neue Varietäten

befinden. Leider ist die ausführliche Arbeit bis heute nicht er-

schienen, was ich aus dem Grunde bedaure, als ich mich bei man-

cher Art hätte vermutlich kürzer fassen können und als Steiner

aller Voraussicht nach bereits manches ausgeschieden haben

dürfte, was in der vorliegenden Abhandlung gleichfalls vorgenom-

men werden mußte. Auch die Bestimmungstabellen hätten wohl

so manch wertvollen Zusatz erfahren können. Auch in jüngster »

Zeit hat Steiner wiederum wertvolle Beiträge geliefert. Seine

erste Arbeit (1916, 1) macht 41 Arten (4 neu, 1 Varietät) namhaft.

Das Material entstammt meist Moosrasen verschiedener Ortlich-

keiten: Antarktis, Victorialand, Südwestaustralien, Java, Ko-

moren, Tromsö, Arktis, (Jan Mayen), Tunis und Linz. Seine

2. Arbeit (1916, 2) führt 27 Arten (darunter 3!) neu) aus Nowaja-

Semlja (Moosrasen) an und in einer Notiz (1916, 3) wird ein neues

Dorylaimus $ beschrieben. Durch diese Studien wurde die kosmo-

polite Verbreitung der Nematoden abermals mit aller Deutlich-

keit erwiesen 2), während Cobb in fremden Ländern meist fremde

Arten fand (ähnliches gilt von v. Daday für das Süßwasser),

die sich indessen vielfach auf bereits bekannte oder doch auch in

1) Zwei davon wurden in vorliegender Abhandlung als synonym ein-

gezogen.

2) Auch eine kleinere Mitteilung Menzels (1920, 2) über arktische

Nematoden gehört hierher.

8. Heft

12 Dr. Heinrich Micoletzky:

Europa vorkomniende Arten zurückführen lassen bezw. äls Unter-

arten aufzufassen sind.

Die fäulnisbewohnenden Nematoden sind mit den Bewohnern

der reinen Erde wie auch des süssen Wassers so vielfach verknüpft

und verbunden, daß es sich empfiehlt, dieser Gruppe, die ich mir

für die Zukunft für eine eigene Abhandlung: als Studienobjekt

vorgenommen habe, auch in diesem Zusammenhange übersichts-

weise Erwähnung zu tun. Das Studium der Nematodensaprobien

geht hauptsächlich auf die berühmte Nematodenmonographie

A. Schneiders (1866) zurück; in dieselbe Zeit ungefähr (1863)

fällt eine kurze Abhandlung von Claus, später Arbeiten von

Bütschli (1873, 1874, 1876) und von de Man (1876, 1895) und

einen gewissen Abschluß erfahren diese Vorarbeiten durch die

Monographie der Rhabditiden von Orley im Jahre 1886, eine

Darstellung, die der Schwierigkeit unserer Gruppe weder im

Texte noch aber in den Abbildungen, die sehr viel zu wünschen

übrig lassen, gerecht geworden ist. Sehr wertvolle Beiträge haben

wir Maupas (1900, 1915, 1916, 1919) zu verdanken. Auch Potts

(1910) und Krüger (1913) haben neue Fäulnisbewohner, die sie

durchwegs züchteten, bekannt gemacht. Naturgemäß enthalten

auch die Arbeiten von Ditlevsen (1911), Hofmänner-Menzel

(1915), Stefanski und Steiner (namentlich 1919, 1) Angaben

über diese Gruppe.

Im Anschlusse seien insbesondere jene Arbeiten erwähnt, die

über die Lebensweise usw. Aufschluß geben. In erster Linie steht

die Monographie von de Man (1884), aber auch Cobbs zahl-

reiche Abhandlungen sowie die Mitteilungen von Marcinowski

und Menzel (1914, 1920, 1) enthalten viele wertvolle Angaben.

Insbesondere aber verdanken wir Maupas (1899, 1900) über die

Biologie (namentlich Häutung und Sexualbiologie) der in Eiweiß-

lösungen züchtbaren Nematoden (Saprobien) sehr eingehende

und gründliche Beobachtungen, die für die ausgezeichnete Ver-

wendbarkeit der züchtbaren, freilebenden Nematoden für die Ex-

perimentalzoologie so deutlich Zeugnis ablegen, daß ich mich

veranlaßt fühlte (Micoletzky 1916), hierauf in einem Vor-

trage nochmals aufmerksam zu machen.

In neuester Zeit hat Steiner das Verhältnis der marinen

freien Nematoden zu denen des Süßwassers und des Landes näher

beleuchtet und den einheitlichen Charakter der 3 Lebensräume

in der Nematodenfauna betont. Eine sehr verdienstvolle Studie

über die Bewegung freilebender Nematoden, insbesondere über

die eigenartige Bewegungsweise von Hoplolaimus hat endlich

Steiners Schüler Stauffer in jüngster Zeit geliefert.

Die parasitischen Nematoden, und dies gilt namentlich für

die Pflanzenparasiten, stehen mit den freilebenden vielfach in

sehr innigen Beziehungen. So hat Marcinowski (1909) jene

freilebenden Nematoden, die, ohne die Pflanzen ernstlich zu schä-

digen, biologisch an Wurzeln gebunden sind, als Semiparasiten

Die freilebenden Erd-Nematoden 13

bezeichnet; zu dieser Gruppe gehören viele, vielleicht die Mehr-

zahl der erdbewohnenden Nematoden. Diese Forscherin hat wieder-

holt darauf hingewiesen, daß die Grenze zwischen den freilebenden

Boden-Nematoden und den typischen Pflanzenparasiten eine ver-

schwommene und daher willkürliche ist. So konnten zahlreiche

Arten, die gewöhnlich nicht als Parasiten in Betracht kommen,

in krankem Pflanzengewebe nachgewiesen werden, so daß sie

sekundär Pflanzen schädigen. Andererseits können echte Pflanzen-

parasiten an Würzelchen oder zwischen Blattscheiden aufgefunden

werden und sich wie Semiparasiten ernähren (vgl. Tylenchus

dipsaci und darbouxi). Von den zahlreichen hierhergehörigen

“ Arbeiten erwähne ich nur Ritzema Bos (1888—1888), Maupas-

Debray (1896!), ferner Marcinowskis (1909) ausführliche Ab-

handlung (Kulturversuche, Bekämpfung, Verzeichnis der Para-

siten und Wirtspflanzen etc.), endlich Schwartz (1911), Cotte

(1912) und Cobb (besonders 1893, 1, p. 48—49; 1913, 1; 1917, 2;

2918, 2,1919; 3—4,.1920):

Aber auch die Tierparasiten hängen mit den freilebenden

Nematoden viel inniger zusammen als dies bisher den Anschein

hatte. Abgesehen von älteren Abhandlungen sei hier nur auf

Fuchs (1915) höchst interessante Ergebnisse seiner Studien an

Borken- und Rüsselkäfern hingewiesen. Wir können hier alle

Stadien von biologisch an diese Käfer beziehungsweise an deren

Mulm gebundene Nematodenarten bis zu echten Leibeshöhlen-

parasiten mit einer freilebenden (Tylenchus-artigen) Generation

unterscheiden und nicht selten führt diese semiparasitische oder

entoparasitische Lebensweise zur Ausbildung sehr eigenartiger, mit

fettartiger Schutzhülle versehenen Dauerlarven. Hierher gehört

auch Cobb’s (1916) Abhandlung, in welcher zwei Diplogaster?)-

Arten als Entoparasiten von Insekten nachgewiesen werden, seine

neueste große Arbeit (1920, 2, vgl. S. 8, Fußnote 1), sowie

eine kleine Abhandlung von Baylis (1915)?).

Methodik.

Beim Nematodensammeln ging ich wie bei den Bewohnern

des süßen Wassers vor und verweise, um Wiederholungen zu ver-

meiden, auf meine frühere Arbeit (1914, 2, p. 339—341). Die

verschiedenen Erdproben sind durchwegs von Pflanzenwurzeln

durchsetzt, denn Erde ohne Pflanzenwurzeln enthält fast nur

Ruhestadien (meist von Fäulnisbewohnern). Die Untersuchung

geschah fast durchwegs in völlig frischem Zustande oder spätestens

1—3 Tage nach dem Gewinnen des Materials. Stets wurde sorg-

!) Diese ausführliche Abhandlung ist Marcinowski leider unbekannt

geblieben. :

2) Auch hier scheint ein Generationswechsel vorzuliegen; Cobb

spricht sich allerdings hierüber nicht aus.

3) Die hier beschriebenen beiden Monohystera-Arten aus Kiemenhöhlen

von Landkrabben gehören nicht in dieses Genus.

8. Heft

14 Dr. Heinrich Micoletzky:

fältig darauf geachtet, daß keine Änderung der Zusammensetzung

der Fauna Platz greifen konnte. Namentlich müssen die Erdstücke

vor längerem Verweilen in höheren Temperaturen und unter Luft-

abschluß beschützt werden, auch eine allzu reichliche Befeuchtung

vertragen manche Erdproben nicht. Am besten eigneten sich zum

Transport kleine Aluminiumbüchsen, die nicht luftdicht schließen.

Um Zufälligkeiten tunlichst zu vermeiden, wurde jedesmal von

drei benachbarten Stellen Material entnommen. Auf diese Weise

bekommt man brauchbare Mittelwerte. Die unter der Lupe

(10fache lineare Vergrößerung genügt für lebendes Material bei

einiger Übung meist völlig) mit der Nadel herausgehobenen Würmer

wurden in einem Uhrschälchen gesammelt und mit heißem Alkohol-

Glyzerin!) (9 Teile 70% Alkohol, 1 Teil Glyzerin) konserviert.

Sind viele Tiere beisammen, so empfiehlt es sich, sie unmittelbar

vor der Konservierung voneinander zu lösen, da sonst störende

Knäuel auftreten. Bei Lebenduntersuchung, die meist nur der

Orientierung wegen vorgenommen wurde, habe ich stets Wärme-

starre angewendet, um die Tiere bewegungslos zu machen. Doch

muß man sich — will man dasselbe Objekt später als Präparat

nochmals studieren — recht beeilen, da sonst postmortale Ver-

änderungen das Objekt schädigen. Verwendet man zur Aufbewah-

rung Tuben mit Korken, so müssen diese sehr sorgfältig paraffiniert

werden, sonst finden recht störende Gelbfärbungen statt, die

manche zarte Einzelheiten verschwinden lassen.

Im allgemeinen ist das Durchsuchen von Erdproben recht

mühsam, besonders dann, wenn trübender, lehmiger Humus vor-

liegt, der nur winzige Erdkrümelchen zu durchmustern gestattet.?)

Ein Konservieren von Erdproben in toto, um bei Gelegenheit die

darin enthaltenen Nematoden herauszusuchen, ist nicht zu

empfehlen.

Da sich die Nematoden nur in den obersten Erdschichten

finden und in der Tiefe zu stark abnehmen, genügen in der Regel

2—5 cm tiefe Erdstücke völlig.

Untersuchungsgebiet.

Das Untersuchungsgebiet stimmt im wesentlichen mit jenem

meiner Süßwasserstudien überein. Es betrifft die Ostalpen und

die Bukowina, nur mit dem Unterschiede, daß bei den Süßwasser-

Nematoden das Lunzer Seengebiet in Niederösterreich zur Grund-

lage für die Ostalpen wurde, während diesmal aus rein äußerlichen

1) Die endgültige Untersuchung geschieht in Glyzerin durch Ver-

dunsten des Alkohols im Wärmeschrank oder an der Sonne unter Staub-

abschluß.

2) In solchen Fällen leisten Spülungen durch feinste Seidengewebe

(Müllergaze Nr. 20), wie sie für Planktonnetze Verwendung finden, sehr

gute Dienste. Allerdings geht hierbei ein Teil der kleinsten Arten und

Jugendformen verloren (bis zu 20%), so daß ich fast immer vom Aus-

schlämmen durch Netzstoff Abstand nahm,

‚Die freilebenden Erd-Nematoden 15

Gründen das Murtal bei Pernegg in Steiermark für die Ostalpen,

Czernowitz und Umgebung für die Bukowina den Schwerpunkt

meiner Untersuchungen abgab.

Bezüglich Feuchtigkeit und Niederschlagsmenge des Unter-

suchungsgebietes wäre kurz zu erwähnen, daß in den Ostalpen

das von mir untersuchte trockenste Gelände das linke (östliche)

Murtal bei Pernegg in Steiermark, das feuchteste das vom Hinter-

see in Salzburg, von Lunz in Niederösterreich und vom Attersee

in Oberösterreich ist, während die Ennstaler und Seetaler Alpen

und Niederen Tauern eine Art Mittelstellung einnehmen. Die

Bukowina hingegen zeigt nach Regenmenge, Besonnung und

Spärlichkeit des Nachttaues bereits Anklänge an Steppenklima, die

sich auch floristisch im Zurücktreten von Moosen und üppigen

Mähwiesen und im Vorherrschen der Hutweide bemerkbar machen,

und nur im Süden, im Bereiche des karpathischen Waldgürtels, ist

eine größere Annäherung an das Alpenklima zu verzeichnen.

Von Gebirgsgelände wurden Kalk- und Urgebirge in den

Alpen und Karpathen bis zu 2400 m Höhe durchforscht. Um den

Einfluß der Jahreszeiten kennen zu lernen, wurden auf einer Berg-

wiese bei Pernegg (Fang Nr. 9a—h) vom Oktober bis Mai 1915/16

periodisch Erdproben gesammelt. Die Frühlings- und Sommer-

periode wurde auch an einer Hutweide in Czernowitz (Fang 7a—g)

im April 1915 und Mai bis Juli 1916 studiert.

Bevor ich das nach Geländearten geordnete (gleichsinnig mit

“ der Übersichtstabelle S. 52) Verzeichnis der Fundorte folgen lasse,

führe ich der Übersichtlichkeit wegen die Örtlichkeiten nach den

einzelnen ehemaligen Kronländern der einstigen .österreichisch-

ungarischen Monarchie an!):

1. Niederösterreich: Purkersdorf b. Wien 8f, 12d; Lunz

a. Ybbs und Umgebung (Dürrensteingebiet) 1e, 3a—e, 4a—c,

8d—e, 10d—e, 11h, 15i—g.

2. Oberösterreich: Attersee 6c.

3. Steiermark: Pernegg bei Bruck a. M. und Umgebungen

(einschließlich Hochlantsch-Gebiet) 1a—c, Qa—b, 3f—g, 4d-f,

6a—b, Sa—c, 9a—n, 10a—b, WMa—c 13a, 14a—e, 15a—h,

16a—e, 17a—b, 18, 19; Hochschwab-Gebiet 1la—b; Ennstaler

Alpen 3h—j, 4g, 10c, 17c—d; Niedere Tauern 3k, 4h, 105, 11c—g,

15t; Seetaler Alpen 10h—i, 17f—g; Graz 9o.

3 ‘ 4. Salzburg: Schafberg 10f; Faistenauer Hintersee 1d, 9g,

9I—S.

5. Kärnten: Unterdrauburg 8g, 15u.

6. Böhmen: Franzensbad 31; Gratzen 4i.

7. Bukowina: Czernowitz und Umgebungen: 1f, 2c—d, 5a—c,

6d—h, 7a—k, 8h—k, I9r—s, 12e—h, 15v—w, 16f—h; Dorna-

Watra 81; Hasch 13b; Kimpolung $8n; Kirlibaba 15a; Kuczurmare

!) Die Ziffern bedeuten die nach Geländearten eingereihten Fänge des

folgenden Fundort-Verzeichnisses.

8. Heft

Dr. Heinrich Micoletzky:

71-m; Luczyna 15z; Lukatsch 17e; Rareu.10g, 15ß; Seletin 80;

Strigoja 9t; Szipot 15y; Tereblestie 15x; Valeputna 8m.

8. Siebenbürgen (früher Ungarn bzw. heute Rumänien):

Jneu 10k, 11i, 17h—i.

Fundort-Verzeichnis.

I. Sumpf und Moor.

1. Sumpf-Wiese (saure Wiese).

Pernegg-Traföß!), Sumpfwiese, begrenzt, 6. VII. 1915, 60 In-

dividuen.

Pernegg-Traföß, Sumpfwiese, begrenzt, 6. VII. 1915, 135 In-

dividuen.

Pernegg-Traföß, Sumpfwiese, begrenzt (mit Moos), 17. IV.

1916, 151 Individuen.

Hintersee bei Faistenau, 685 m, Sumpfwiese (beginnendes

Wiesen-Moor) beim Bootshaus 30 cm vom Ufer bei Pegelstand

&. Überschwemmungsgebiet, Übergang zum Carex-Ufermoor

(mit Canthocamptus sp.), IX. 1912, 80 Individuen.

Lunz-Obersee 1150 m, Sumpfwiese bei der Bootshütte, Über-

schwemmungsgebiet, Übergang zum Carex-Ufermoor, 31. VII.

1912, 46 Individuen.

Czernowitz?) (Dr. Rott-Teich) Uferwiese, 5 Schritt v. Wasser-

spiegel, 29. III. 1912, 10 Individuen.

2. Sumpf-Moos.

Pernegg-Trafößgraben, Moos an nassem Fels (Nadelwald),

4. VII. 1915, 59 Individuen.

Pernegg-Trafößgraben, Moos an nassem Fels (Nadelwald),

4. VII. 1915, 55 Individuen.

Czernowitz-Ostritza, Sumpf-Moos im Wiesengelände, hie und

da Graswurzeln, IV. 1915, 130 Individuen.

Czernowitz-Czahor, Sumpf-Moos, begrenzt, ohne Süßwasser

in der Nähe, 30. IV. 1915, 290 Individuen.

3. Moor ohne Sphagnum.

Lunz-Obersee, 1150 m, Moorrand des Ufers mit Fontinalis- und

Hypnumähnlichen Moosen 8. VIII. 1913, 85 Individuen.

Lunz-Obersee, 1150 m, Moorrand einer schwimmenden Moor-

insel, 19. VIII. 1912, 22 Individuen.

Lunz-Obersee, 1150 m, Inselmoor, Hypnum-Moose, 19. VIII.

1912, 53 Individuen.

Lunz-Obersee, 1150 m, Carex-Moor der Insel, ziemlich fest,

weitgehende Verlandung (Übergang zu 1d, 1e), 19. VIII. 1912,

30 Individuen.

1) Seehöhe 460 m.

2) Seehöhe ca. 250 m.

Die freilebenden Erd-N ematoden 17

Lunz-Obersee, 1150 m, Moorrand, 10 cm v. Seespiegel, 11. VIII.

1913, 69 Individuen.

Hochlantsch-Teichalpe, ca. 1200 m, Carex und Moos im Erlen-

bruch (Birken, Eriophorum vaginatum etc.), 2. IX. 1915,

126 Individuen.

Hochlantsch-Teichalpe, ca. 1200 m, Moos und etwas Sphagnum

an erhöhten mit Moosrasen bewachsenen Stellen des Moor-

randes, Übergang zu 4, 14. VI. 1915, 23 Individuen.

Selztal, 634 m, Grasboden im Flachmoor (Glacialbildung),

30. vIl. 1915, 52 Individuen.

Selztal, 634 m, vom Rande eines Moortümpels (teilweise sub-

mers: Wasserkante), 30. VII. 1915, 123 Individuen.

Selztal, 634 m, Moor von den Stichstellen, hier und da mit

Drosera (Übergang zu 4) 30. VII. 1915, 56 Individuen.

Radstatt, 856 m, Moorerde. 5. VI. 1912, 14 Individuen.

Franzensbad, Moorboden mit Moos, XI. 1912, 1 Individuum.

4. Moor mit Sphagnum (kalkfeindlich!).

Lunz-Obersee, 1150 m, Rotmoos (Hochmoor), Polster mit Sphag-

- num und Drosera, 4. VIII. 1912, 121 Individuen.

Archiv für Naturgeschichte

1321. A.8&

Lunz-Obersee, 1150 m, Rotmoos, 6. VIII. 1913, 37 Individuen.

Lunz-Obersee, 1150 m, schwimmende Moorwiesen im See,

8. VIII. 1913, 7 Individuen.

Pernegg-Zlatten, isolierter Sphagnum-Bestand im Wald (Ur-

gebirge), 5. VI. 1915, 85 Individuen.

Pernegg-Breitenau (Schlaggraben), isoliertter Sphagnum-

Bestand auf Fels (Urgebirge), 21. VII. 1915, 53 Individuen.

Hochlantsch-Teichalpe. ca. 1200 m, Sphagnum und Drosera

aus dem Moor, 14. VI. 1915, 110 Individuen.

Selztal, Flachmoor (Glacialbildung) mit Sphagnum und Dro-

sera, 30. VII. 1915, 106 Individuen.

Niedere Tauern, Triebner Törl (Rottenmanner Tauern), 1850 m

(Urgebirge), Sphagnum, 27. VI. 1915, 114 Individuen.

Gratzen in Südböhmen, 2. IX. 1913, 105 Individuen.

II. Wiesengelände.

5.9. Wiese der Ebene und des Vorgebirges.

5., 6. Uferwiese.

5. Nichtsandige Uferwiese.

ae ne Uferwiese des Tümpels, 8. IV. 1912,

11 Individuen.

Czernowitz-Horecza, Uferwiese des Tümpels, X. 1911, 16 In-

dividuen.

Czernowitz-Stadt Schillerpark-Teich (von einer Quelle ge-

speister Karpfenteich, seit Ende Juni nicht bespannt), ein Teil

der Erdproben ist bei Bespannung submers, 16. X. 1916,

122 Individuen.

2 8. Heft

Dr. Heinrich Micoletzky:

. 6. Sandige Uferwiese.

Pernegg, Murwiese am linken Ufer, im weiteren Über-

schwemmungsgebiet, sandig, 26. VII. 1913, 9 Individuen.

Pernegg, Murwiese am rechten Ufer, engeres Überschwem-

mungsgebiet, sehr stark sandig, 10. VIII. 1915, 105 In-

dividuen.

Attersee, Zell-Nußdorf, Uferwiese b. Bootshaus, 4 m vom

Seespiegel (mit Canthocamptus sp.), 27. VIII. 1912, 52 Indiv.

Czernowitz-Mamajestie, Gänseweide am rechten Pruth-Ufer

im engeren Überschwemmungsgebiet, sehr sandig, 16. 6. 1912,

8 Individuen.

Czernowitz-Horecza, Sandwiese beim neuen Wasserwerk (mit

Tümpelnähe), 30. VI. 1912, 17 Individuen.

Czernowitz-Ostritza, Ufer (2—3 m) am Derehlui-Bach, sehr

sandig, 2. V. 1915, 8 Individuen.

Czernowitz-Horecza, linkes Pruthufer, engeres Überschwem-

mungsgebiet, sehr stark sandig, spärlicher Graswuchs (2—4 m

vom Ufer), 1. VII. 1916, 50 Individuen.

Czernowitz-Horecza, wie 6g, doch 200—300 m landeinwärts,

weiteres Überschwemmungsgebiet (nur bei größerem Hoch-

wasser überflutet), sandig, Pflanzenwuchs ziemlich dicht

mannigfaltig (Übergang zur Hutweide), 1. VII. 1916, 137 Indiv.

7. Weide.

Czernowitz-Stadt, Hutweide beim Volksgarten, 260 m (Sturm-

wiese, dient auch als Exerzierplatz), Boden, da gewölbt, ziem-

lich trocken, wenig sandig, 17. IV. 1915, 330 Individuen.

wie 7a, 15. V. 1916, 89 Individuen.

wie 7a, 17. VI. 1916 (nach starkem Regen), 84 Individuen.

wie 7a, 21. VI. 1916, 177 Individuen.

wie 7a, 28. VI. 1916 (nach trockenen Tagen und einer schwa-

chen Regennacht), 173 Individuen.

wie 7a, 8. VII. 1916 (nach 8—10 regenlosen, heißen Sonnen-

tagen, Grasflur teilweise von der Sonne verbrannt, hier und

da Nematoden in Trockenstarre), 97 Individuen.

wie 7a, 11. VII. 1916 (nach ausgiebigem Gewitterregen),

314 Individuen.

Czernowitz-Horecza, 240 m (Hutweide und Exerzierplatz),

Rand gegen die Straße (leicht vermoost), 30. IV. 1915,

70 Individuen.

wie 7h, doch stets besonnter trockner, etwas sandiger, nie

vermooster Boden, 25. IV. 1915, 53 Individuen.

Czernowitz-Horecza, Wiese 6—8 m über dem Wasserspiegel

des Tümpels (Vergleichsfang zu 5a—b), 8. IV. 1912.

Czernowitz-Mamajestie, Hutweide etwas vermoost, 16 VI.

1912, 40 Individuen.

Kuczurmare, 28. IV. 1912, 7 Individuen.

7m Kuczurmare, 9. VI. 1912, 7 Individuen.

Die freilebenden Erd-Nematoden 19

8., 9. Mähwiese.

8. Mähwiese, feucht.

Pernegg, 6 Stück Wiesenrasen aus dem Mur-Tal, IX. 1912,

66 Individuen.

Pernegg, schattiger Gartenwiesenhang von ta. 30 cm hoher

Schneeschicht- bedeckt, 26. I. 1915, 1 Individuum.

Pernegg, Bergwiese (Fellner), Wurzeln von Taraxacum offici-

nale, 31. III. 1916, 136 Individuen.

Lunz, Wiese bei Schloß Seehof (gedüngt, sehr üppig), 29. VIII.

1913, 20 Individuen.

Lunz-Durchlaß, Waldwiese (schattig), 7. VIII. 1912, 23 Indiv.

Purkersdorf b. Wien, VI. 1912, 2 Individuen.

Unterdrauburg-Tscherberg, Obstgarten (Mäh- und Dung-

wiese), 11. IX. 1912, 120 Individuen.

Czernowitz-Stadt, Gartenwiese des Zoolog. Instituts, 16. IV.

1912, 12 Individuen.

Czernowitz-Stadt, Volksgarten, Parkwiese (fett), 22. IV. 1915,

194 Individuen.

Czernowitz-Horecza, Rain am Bachrand (lehmig), 30. IV. 1915,

128 Individuen.

Czernowitz-Kamena, Wiese mit Klee, 9. VI. 1912, 13 Indiv.

Dorna-Watra, 790 m, 28. V. 1912, 8 Individuen.

Valeputna, 860 m, etwas vermoost bei der Station (mager),

1. VI. 1912, 9 Individuen.

Kimpolung, 630 m, V. 1912, 1 Individuum.

Seletin, 750 m, Wegrain, 31. V. 1912, 9 Individuen.

9. Mähwiese, trocken.

Pernegg, Bergwiese bei der Ruine, Waldrand, sonniger Hang

(SW), Grasflur mit dichtem Wurzelgeflecht, hier und da etwas

vermoost, im Winter sehr bald aper, 6. X. 1915, nach starkem

Herbstregen, 320 Individuen.

wie 9a, 28. XI. 1915, starker Frost (bis — 10°), aper, bei

Sonnenschein auftauend, 59 Individuen.

wie 9a, 12. XII. 1915, 4 Tage Tauwetter (bis +12°), 75 Indiv.

wie 9a, 5. II. 1916, milder, schneearmer Winter, aper, ober-

flächlich aufgetaut, 41 Individuen.

wie 9a, 15. III. 1916, nach Frühjahrsregen, feucht, 246 Indiv.

wie 9a, 2. IV. 1916, 190 Individuen.

wie 9a, 16. IV. 1916, nach sehr trockenen Tagen (Trocken-

starre), 94 Individuen.

wie 9a, 1. V. 1916, nach kühlen, regnerischen Tagen, 206 Indiv.

Pernegg, Murtal, grasiger Hang (Sonnenseite) am linken Mur-

ufer (,‚Mursteig‘‘), 9. II. 1915, aper, gefroren, 64 Individuen.

Pernegg, Murtal, linkes Ufer, alte Weide mit Galium sp., aper,

5. II. 1915, 4 Individuen.

Pernegg, Hang am linken Ufer (Sonnenseite), mit Fragaria

vesca, aper, 5. ll. 1915, 4 Individuen.

2% 8. Heft

90 Dr. Heinrich Micoletzky:

91 Pernegg, Murtal, Wegrain bei Villa Seisser, II. 1915, 32 Indiv.

9m Pernegg, Murtal, Wiese beim ‚‚Mursteig‘ (linkes Ufer), lehm-

haltig, 26. VII. 1913, 13 Individuen.

9n Pernegg, Waldrandwiese (Kiefernschonung), rechtes Murufer

(mit Plantago, Thymus Ser. und Stlene), 6. VII. 1915, sehr

trocken, 28 Individuen.

90 Graz, 20. III. 1912, 9 Individuen.

9p Lunz-Seehof, Bergwiese (,‚Narzissenwiese‘‘), 29. VIII. 1913,

50 Individuen.

9q Hintersee bei Faistenau, süße Wiese, ca. 15 m über dem See- °

spiegel, Anfang IX. 1912, 16 Individuen.

9r Czernowitz-Stadt, Kleefeld beim Rennerteich (fett), 30. VI.

1912, 9 Individuen.

9s Czernowitz-Cecina 530 m, Waldwiese, etwas sandig, 16. VI.

1912.

9t Strigoja, 540 m, Bahndamm, 1. VI. 1912, 5 Individuen.

10., 11. Wiesengelände der Gebirge (1200-2400 m).

10. Gebirgsweide (Kulturland).

10a—g Kalkgebirge.

10a Hochlantsch-Teichalpe (Steiermark), ca. 1300 m, IX. 1912,

32 Individuen.

10b Hochlantsch-Teichalpe (Steiermark), ca. 1400 m (gegen den

Osser), 2. IX. 1915, 123 Individuen.

10c Großer Pyhrgas, Steiermark, Hofalm, ca. 1350 m, fette Weide

(schwarzer Humus), 29. VII. 1915, 101 Individuen.

10d Dürrenstein-Herrenalm bei Lunz-Seehof, ca. 1400 m, 20. VIII.

1912, 31 Individuen.

10e Dürrenstein-Herrenalm bei Lunz-Seehof, ca. 1450 m, 6. VIII.

1913, 51 Individuen.

10f Schafbergspitze, 1780 m (Salzburg), 31. VIII. 1912, 31 Indiv.

10g Rareu (Bukowina), ca. 1500 m, Weg nach Pozoritta (Schaf-

weide), 27. VI. 1914, 122 Individuen.

10h—k Urgebirge.

10h Zirbitzkogel (Steiermark)-Rotheide, ca. 1800 m, Baumgrenze,

26. VI. 1915, 103 Individuen.

10i Zirbitzkogel (Steiermark) Gipfel, 2397 m, 25. VI. 1915,

138 Individuen.

10j Niedere Tauern (Steiermark), Gollinghütte, 1650 m, bei

Schladming, 6. IX. 1912, 67 Individuen.

10k Jneu (Siebenbürgen), ca. 1800 m (Schafweide), 24. VII. 1914,

80 Individuen.

11. Almboden.

11a—h Kalkgebirge.

11a Hochschwab (Steiermark), Aflenzer Starizen, 1960 m (,,Stei-

nerne. Hüttl“), 29. VII. 1913, 28 Individuen.

11b Hochschwab, Weg zum Gipfel, 2200 m, 28. VII. 1913, 61 Indiv.

11:c

11d

1le

11f

11g

11h

11j

19a

12b

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12h

13a

13b

14a

14b

14c

14d

14e

Die freilebenden Erd-Nematoden Pal

Sparafeld-Kalbling, ca. 2000 m, ‚„Speikboden‘“, 27. VII. 1915,

Rasen von Saxifragaceen, 127 Individuen.

Sparafeld-Kalbling, ca. 2000 m, wie 11c, doch anderer Stand-

ort, 27. VII. 1915, 57 Individuen.

Sparafeld-Kalbling, ca. 2000 m, wie 11c, doch Gras mit Speik

(Valeriana celtica L.), 27. VII. 1913, 52 Individuen. °

Sparafeld-Kalbling. ca. 2000 m, wie 11c, doch sehr feuchte,

stark verkrautete Mulde mit moosigem Untergrund (Übergang

zum Moos), 123 Individuen.

Großer Pyhrgas (Steiermark), ca.2200 m, auffallend schwarzer

Humus, hier und da Valeriana celtica, 29. VII. 1915, 31 Indiv.

Dürrenstein-Spitze, 1877 m (Nieder-Österreich), Almboden

ohne Moos (grasig), 2. VIII. 1912, 47 Individuen.

Urgebirge.

Ineu (Siebenbürgen), Gipfel 2280 m, Ende Juli 1914, 139 Indiv.

III. Waldhumus.

12.—14. Waldhumus ohne Moosrasen.

12. Laubwald.

Pernegg, Osthang, Wurzeln von Carex, Luzula etc., 2. II. 1915,

Boden aper, gefroren, 3 Individuen.

Pernegg, wie 12a, Graswurzeln etc., 3. VII. 1915, 48 Indiv.

Pernegg, wie 12b, doch ca. 100 m höher, 3. VII. 1915, 21 Indiv.

Purkersdorf b. Wien, mit etwas Moos und Gras, 8. III. 1912,

-9 Individuen.

Czernowitz-Horecza, etwas sandig, reiner Buchenwald (Gras-

wurzeln), 25. IV. 1915, 64 Individuen.

Czernowitz-Horecza, reiner Buchenwaldhumus (eingetrock-

neter ephemerer Waldtümpel), 28. IV. 1912, 7 Individuen.

Czernowitz-Horecza, Buchenwaldhumus, locker mit Chryso-

splenium, Asarum etc. bewachsen, 1. VII. 1916, 208 Indiv.

Czernowitz-Zuczka, Buchenwald, X. 1911, 5 Individuen.

13. Nadelwald.

Hochlantsch-Teichalpe, Steiermark, ca. 1200 m, Lärchenwald,

locker, Graswurzeln, Nadeln und Farrnkraut, 2. IX. 1915,

114 Individuen.

Hasch, ca. 1000 m (Bukowina), Nadelhumus ohne Wurzeln,

28. V. 1912, 1 Individuum.

14. Kiefernheide ohne und mit Heidekraut.

Pernegg, Westhang (bei Kirchdorf), oberhalb der Murbrücke,

ohne Heidekraut "mit Silene inflata, 4. VII. 1915, 162 Indiv.

wie 14a, doch mit Heidekraut (Calunna vulgaris und Erica

carnea), lockerer, mullartiger Humus (in gewissem Sinne

Übergang zum Moorboden), 11. IV. 1916, 84 Individuen.

wie 14b, doch tieferer Standort, 12. IV. 1916, 119 Individuen.

wie 14b, doch anderer Standort, 17. IV. 1916, 116 Individuen.

wie 14b, doch an Wurzeln div. Gräser, 11. IV. 1916, 109 Indiv.

8. Heft

152

15b

452

15d

15e

15f

15h

Dr. Heinrich Micoletzky:

IV. Moosrasen.

15. Moosrasen im Wald.

Pernegg, Westhang (oberhalb Kirchdorf), Nadelwald, ca. 540 m

(mit etwas Sphagnum), 4 Moospolster, IX. 1912, 52 Indiv.

Pernegg, Osthang, Laubwald, 7. II. 1915, 4 Individuen.

Pernegg, wie 15b (Urgebirge), 2. II. 1915, 4 Individuen.

wie 15b, anderer Standort, 2. II. 1915, 1 Individuum.

Pernegg, wie 15b, doch Lebermoos auf Felsen, 2. 11::19155

32 Individuen.

wie 15b, diverse Moose, 2. II. 1915, 4 Individuen.

Hochlantsch-Teichalpe, Kalkgebirge, ca. 1200—1400 m, IX.

1912, 29 Individuen,

Hochlantsch-Teichalpe, Abstieg nach St. Erhardt (Breitenau),

ca. 1000 m, sehr moosreicher, feuchter Westhang, Urgebirge,

3. IX. 1915, 264 Individuen.

Lunz-Seehof, Kalkgebirge, Lochbach (Karstphänomen, nur

nach heftigem Regen und zur Zeit der Schneeschmelze Wasser

führender Sturzbach), Bachbett, trocken, 20. VIII. 1912

61 Individuen. .

Lunz-Seehof, Lochbach-Rand, 20. VIII. 1912, 65 Individuen.

Lunz-Seehof, 5 Schritte vom Lochbach entfernt (Nadelwald),

20. VIII. 1912, 61 Individuen.

Lunz-Seehof, Lochbach fließend (nach Tauwetter), Moos v.

Bachbett, 20. III. 1913, 10 Individuen.

Lunz-Seehof, wie 15i, 9. V. 1913, 23 Individuen (z. T.' in

Trockenstarre).

Lunz-Seehof-Obersee, ca. 1160 m, 3.VIII. 1912, 50 Individuen.

Lunz-Seehof-Mittersee, VIII. 1913, 6 Individuen.

Lunz-Seehof-Mittersee, Marchantia, Mitte VIII. 1913, 3 Indiv.

Lunz-Seehof-Obersee, Jagdhaus Luckenbrunn, 1377 m,

VIII. 1913, 50 Individuen.

Hintersee b. Faistenau (Salzburg), Westseite des Sees, Kalk-

gebirge, 2. IX. 1912, 9 Individuen.

wie 15r, doch Moos v. Baumrinden, 2. IX. 1912, 18 Individuen.

Niedere Tauern (Urgebirge), Schladminger Untertal, 1350 bis

1400 m, obere Waldgrenze (Weg zur Gollinghütte), 4. IX. 1912,

38 Individuen.

Unterdrauburg (Urgeb.), 354 m, Drauwald bei Tscherberg,

diverse Moose und eine Waldhumusprobe mit Gras, 12. IX.

1912, 134 Individuen.

Czernowitz-Cecina, 539 m, Moose an Holzmulm im Buchen-

wald, 16. VI. 1912, 25 Individuen.

wie 15v, doch auf sandigem Untergrund, 16. VI. 1912,

30 Individuen.

Tereblestie (Bukowina), Buchenwald, 13. IV. 1912, 32 Indiv.

Szipot, 800 m, Nadelwald, 31. V. 1912, 10 Individuen.

Luczyna, Urwald (Nadelwald), 1360 m, 31. V. 1912, 47 Indiv.

15a

15ß

16a

. 16b

16c

16d

16e

16f

168g

16h

17a

17b

E1.c

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ITe

17f

17g

17h

17i

Die freilebenden Erd-Nematoden PR}

Kirlibaba, Waldschlag auf der Straße nach Jakobeny, 930 m,

1. VI. 1912, 17 Individuen.

Rareu, 1560 m, Nadelwald beim ‚Sehutzhaus, 27. VI. 1914,

Gyr Individuen.

16., 17. Moos in freiem Gelände.

16. Ebene und Vorgebirge.

Pernegg, Garten der Villa Peters, rechtes Murufer, Kirchdorf,

Schattenseite, Moos zwischen den Mauerspalten (Mauer

15 Jahre alt), Urgebirge, Boden gefroren, teilweise aper,

11. II. 1915, 184 Individuen.

dasselbe, andere Ortlichkeit, 9. II. 1915, 108 Individuen.

Pernegg, Weide an der Mur, weiteres Inundationsgebiet,

5. II. 1915, 1 Individuum.

Pernegg-Traföß, Lebermoos (Marchantia) in einer Felsenkufe

(Urgebirge) (Straßenregulierung), 25. VIII. 1915, 61 Indiv.

Pernegg, rechtes Murufer, Moos im engeren bis weiteren

Inundationsgebiet (Übergang zu Wassermoos), 10. VII. 1915,

72 Individuen.

Czernowitz-Stadt, botanischer Garten, sehr stark vermooster

Rasen am Gehölzrand einer Coniferengruppe, 24. IV. 1915,

22 Individuen.

Czernowitz-Horecza, Moos am Rand der Hutweide, lehm-

haltig, 1. V. 1915, 1 Individuum.

Czernowitz-Czahor, Wiesenmoos, 30. IV. 1915, 122 Individuen.

17. Gebirge, 1100—2280 m.

Hochlantsch-Teichalpe (Steiermark), Kalkgebirge, ca. 1100 m

(in der Umgebung des Moors an einer nicht vermoosten Stelle),

14. VI. 1915, 10 Individuen.

Hochlantsch-Teichalpe, ca. 1300 m, Almweide gegen den

Össer, 2. IX. 1915, 69 Individuen.

Sparafeld-Kalbling (Steiermark), Kalkgebirge, ca. 2000 m,

„„speikboden‘“, diverse Moose vom Almboden, 27. VII. 1915,

32 Individuen.

Großer Pyhrgas (Steiermark), Kalkgebirge, ca. 2200 m, auf-

fallend schwarzer Humus, diverse Moose an Fels und Fels-

trümmern, 29. VII. 1915, 26 Individuen.

Lukatsch, ca. 1500 m (Bukowina), 28. V. 1912, 5 Individuen.

Zirbitzkogel-Rotheide (Steiermark), Urgeb.rge, Ende der Wald-

region, 1800 m, diverse Moose, 25. VI. 1915, 73 Individuen.

Zirbitzkogel-Gipfel, 2397 m, 4 Moosrasen, davon 2 ohne

Nematoden, 25. VI. 1915, 54 Individuen.

Ineu (Siebenbürgen), Urgebirge, diverse Moosproben aus der

Umgebung des unteren Sees (1800 m), 24. VII. 1914, 68 Indiv.

Ineu, Gipfel, 2280 m, Ende Juli 1910, Moos und Flechten (das

Material lag bis Ende Oktober 1910 trocken, wurde hierauf be-

feuchtet und untersucht), 2 Indiv., davon 1 in Trockenstarre.

8. Heft

24 Dr. Heinrich Micoletzky:

V. Isoliertes Gelände.

18 Pernegg-Kirchdorf, Dachrinne aus Holz (alt) mit ziemlich

viel angeschwemmtem Humus und üppigem Graswuchs,

recht feucht, 3. VII. 1915, 258 Individuen.

19 _Pernegg-Feisterergraben, ca. 900 m (Weg auf das Rennfeld),

Dachmoos eines alten mit Stroh gedeckten Bauernhofes,

ziemlich trocken, 21. VIII. 1915, 118 Individuen.

Vorkommen.

Historisches. Welche Bodenarten untersuchten die bisherigen

Forscher und welche Abhängigkeit vom Gelände wurde ermittelt ?

Bereits Bütschli (1873, p. 18) anerkennt den Einfluß der Boden- .

beschaffenheit auf das Vorkommen und gibt an, daß Erd-Nema-

toden am häufigsten in mit Sand gemischtem Lehmboden oder

in reinem Sandboden vorkommen, spärlich hingegen in ausge-

sprochen lehmiger Erde.

Am eingehendsten hat sich hiermit de Man (1884) befaßt,

dessen Hauptuntersuchungsgebiet die Wiesen und Marschgründe

Hollands, ein von Süßwasser reichlich durchtränkter Boden auf

toniger Grundlage, bilden, ferner wurde das die Wiesen gegen das

Meer abschließende Sandgelände einer gründlichen Untersuchung

unterworfen und auch dem Heideboden mit Erica- und Calunna-

Beständen Aufmerksamkeit zugewendet, während der in Holland

sehr zurücktretende Wald nur flüchtig geprüft werden konnte.

Auf Grund dieser Geländearten wurden die Erd-Nematoden nach

dem Vorkommen in folgende Gruppen eingeteilt:

1. Omnivage Arten, die an keine Bodenart gebunden sind,

mit den häufigsten Vertretern: Bastiania gracilis, Cephalobus

oxyuroides, Dorylaimus obtusicaudatus, Monohystera filiformis und

M. simplex, Plectus granulosus, Rhabdolaimus terrestris, Terato-

cephalus terrestris und Tylenchus filiformis.

Von diesen Art n habe ich nur Dorylaimus obtusicaudatus,

Monohystera filiformis, Plectus granulosus und Tylenchus filiformis

im Untersuchungsgebiet in genügender Anzahl (über 100 Indi-

viduen) angetroffen, um ein einigermaßen zutreffendes Urteil

abgeben zu können. Wirklich omnivag fand ich hier jedoch nur

die beiden erstgenannten Arten.

2. Wiesen-Nematoden mit den häufigsten Vertretern: Chroma-

dora leuckarti, Cyatholaimus intermedius und C. tenax, Diphthero-

phora communis, Dorylaimus brigdammensis und D. longicau-

datus, Monohystera vulgaris v. macrura, Plectus cirratus und Prisma-

tolaimus intermedius.Von dıesen 9 Arten fand ich nur Plectus cir-

yatus sehr häufig vor, eine Art, die in meinem Untersuchungs-

gebiet als typisch omnivag angesprochen werden darf.

3. Sand-Nematoden mit den charakteristischsten Arten: Ac-

tinolaimus votundicauda (syn. Doryl. r.), Choanolaimus Psammo-

philus, Dorylaimus carteri v. parvus f. typicus sf. typicus (syn.

D. bryophilus), Mononchus parvus, Plectus auriculatus u. Pl. cir-

Die freilebenden Erd-Nematoden 25

yatus £. parietinus, Tripyla arenicola und Tylolaimophorus tyPicus

(Heideboden). Von diesen 8 Arten habe ich nur Plectus auricu-

latus in größerer Anzahl (95 Indiv.) aufgefunden; diese Art ist

jedoch in meinem Untersuchungsgebiete nahezu omnivag in gut -

durchlüfteten Bodenarten (namentlich im sandigen und trockenen

Wiesengelände).

Im Heideboden fand de Man keine charakteristischen Ne-

matoden, hier leben im großen Ganzen dieselben Arten wie im

Sand (Ausnahme: T'ylolarmophorus typicus);, für den nur flüchtig

untersuchten, in Holland sehr zurücktretenden Waldboden werden

keine Leitformen namhaft gemacht.

Wertvolle Angaben verdanken wir Marcinowski (1909).

Zunächst (p. 13) erkannte sie die starke Abhängigkeit der Erd-

Nematoden von dem Feuchtigkeitsgehalt. Trockener, gut be-

sonnter Boden ist auffallend nematodenärmer als feuchter,

schattiger, und nur zu schattiger Boden ist, weil zu kühl, eben-

falls arm. Nur die oberflächliche Erdschicht enthält reichlich

Fadenwürmer, ja bei tiefem Unterpflügen sterben die empfind-

lichen Arten. Wärme bis zu 20°C begünstigt das Vorkommen

sehr, gegen Kälte sind die Nematoden nicht sehr -empfindlich

und viele Arten überdauern den Winter lebend und überstehen

nur die stärksten Fröste in Latenzzustand, eine Angabe, die ich

völlig bestätigen kann. Marcinowski teilt die Erd-Nematoden

in Parasiten und Semiparasiten ein; erstere sind Nahrungssonder-

linge, letztere polyphag. Am häufigsten sind Erd-Nematoden in

von Pflanzenwurzeln durchsetzter Erde anzutreffen!). (Näheres

vgl. Häufigkeit, S. 34.)

Menzel (1914) stellt die weite Verbreitung und Häufigkeit

unserer Gruppe in der Moosfauna (und in Vegetationspolstern)

der Hochalpen fest und betont (p. 80) abermals das Nichtgebunden-

sein an bestimmte Pflanzenwurzeln. Hauptansprüche sind we-

nigstens zeitweise vorhandene Feuchtigkeit und ein reichliches .

Wurzelwerk. Höhenunterschiede, Expositionsneigung, chemisch-

mineralogische Zusammensetzung spielen keine Rolle für das Vor-

kommen (zu ähnlichen Schlüssen kamen bereits Diem 1903?)

und Heinis 1908).

Die übrige Literatur, so insbesondere Cobb, Ditlevsen,

Brakenhoff und Steiner, enthält üler diese Frage keine

wesentlichen näheren Aufschlüsse.

Eigenes. Die meisten der vorstehenden Literaturangabenüber das

Vorkommen kannich auf Grund eigener Beobachtungen bestätigen.

!) Diese Zweiteilung nach der Ernährung entspricht mit Menzel (1920)

allerdings nicht ganz den tatsächlichenVerhältnissen, indem es außer diesen

Gruppen noch Verzehrer mikroskopischer lebender Pilanzen (Diatomeen

und andere Algen), Verzehrer toter tierischer und pflanzlicher Gewebe in

frischem und zersetztem Zustande (Humus- und Moderfresser) sowie räube-

rische Nematoden (Mononchus etc.) gibt. Vgl. auch Ernährung 8. 78.

2) Nach Menzel: Diem, K. 1903, Untersuchungen über die Boden-

fauna in den Alpen. Inaug.-Diss. Zürich.

8. Heit

26 Dr. Heinrich Micoletzky:

Einen der wichtigsten Umstände für das Vorkommen und

die Häufigkeit der Boden-Nematoden bildet der Feuchtigkeits-

gehalt der Erde, doch muß gut besonnter Boden keineswegs

stets auffallend ärmer an Nematoden sein als schwach oder gar

nicht besonnter. Trägt nämlich der reichlich besonnte Boden

eine dichte Pflanzendecke, so ist er sogar meist reicher besiedelt

als feuchte Erde. So fand ich, wie die Tabelle über die Häufig-

keit ausweist (S. 35), die trockene Mähwiese durchschnittlich

an Nematoden reicher als die feuchte. Ausgesprochener Sumpf-

boden (,,‚saure‘‘ Wiesen, Moos ohne Moorbildung) enthält durch-

schnittlich ‚‚mittel“ bis ‚‚viel‘‘ Nematoden, ebenfalls feuchter,

schattiger Waldhumus mit spärlichem Pflanzenwuchs hingegen

nur ‚mittel‘ bis ‚‚wenig‘‘ Fadenwürmer, ja, die des Pflanzen-

wuchses entbehrende Laub- oder Nadeldecke der Wälder enthält

fast nur ausgesprochene Fäulnisbewohner, die insbesondere im

Spätsommer und Herbst die Pilze besiedeln.

Die rasche Entwicklung vieler Nematoden gestattet die Ab-

hängigkeit von der Feuchtigkeit in ein und demselben Gelände

unmittelbar festzustellen. So zeigen sich während andauernd

feuchter Witterung hauptsächlich Arten, die innige Beziehungen

zum Süßwasser unterhalten und die terrikol in Sumpf und Moor

vorherrschen, während bei anhaltend trockener Witterung Arten

hervortreten, die mehr trockene, gut durchlüftete Erde bevor-

zugen.

Feuchtigkeit und Dichtigkeit der Pflanzendecke bzw.

des Wurzelgeflechts bestimmen in ausschlaggebender Weise das

Vorkommen und die Häufigkeit der Boden-Nematoden.

Marcinowski (1909, p. 13) gibt an, daß allzu beschatteter,

feuchter Boden der niederen Temperatur wegen arm an Nema-

toden ist. Ich vermute jedoch, daß hierbei nicht die Boden-

temperatur die ausschlaggebende Rolle spielt, und möchte als

Beleg hierfür anführen, daß gerade der kühle Boden der alpinen

Gipfelregion bei reichlichem Wurzelfilz ‚äußerst viel“ Nematoden

aufweisen kann, während im Wiesengelände der Ebene und Vor-

alpen nie mehr als ‚‚mittel‘“ bis „sehr viel‘ Nematoden in einem

Fang auftreten. Könnte man hier die zeitweise sehr ausgiebige

Besonnung und Erwärmung dieser Humusschichten einwenden,

so gilt dies gewiß nicht für einen Fund im Almboden des Spara-

felds in 2000 m Höhe (Fang Nr. 11f.). Es handelt sich um eine

sehr feuchte, stark verkrautete Mulde, deren vorwiegend moosiger

Untergrund bei völliger Beschattung und daher tiefer Boden-

temperatur „sehr viel“ Nematoden (123 auf 4 Proben) aufwies.

Daß die freilebenden Nematoden im allgemeinen niederen Tem-

peraturen nicht abgeneigt sind, fand ich außerdem bei meinen

Studien über die Häufigkeit der Süßwasserbewohner, fand sich

doch in dem verhältnismäßig kalten Seengebiet von Lunz relativ

viel mehr Material als in den Gewässern der Ebene, ja es scheint,

als ob gerade hohe Temperaturen — wie auch Kulturversuche

Die freilebenden Erd-Nematoden 97

von Maupas (1900) an Fäulnisbewohnern gezeigt haben — für

die freilebenden Nematoden mehr Gefahren bergen als niedere;

tatsächlich konnte ich während meiner periodischen Beobachtun-

gen eine Art von Sommerruhe während der heißesten und trocken-

sten Tage feststellen, in der ähnlich der Kältestarre Dauerzustände

(Encystierung) beobachtet werden können. |

Boden-Nematoden finden sich, worauf insbesondere Marci-

nowski und in neuester Zeit Cobb hinweisen, nur in den obersten

Bodenschiehten, nach der Tiefe zu nimmt die Zahl der Nema-

toden sehr rasch ab, eine Beobachtung, die ich bestätigen kann.

Dringen die Wurzeln der Gräser (und Kräuter) tiefer in den Erd-

boden ein, wie namentlich im gutdurchlüfteten Sandboden, wo

die Pflanzen der Feuchtigkeit halber tiefer wurzeln, so werden

auch die sie begleitenden Nematoden tiefer gefunden als im mit

Lehm vermengten, mehr oder weniger undurchlässigen Boden oder

im dem Humus nur ganz oberflachlich aufliegenden Moosrasen.

Welche Abhängigkeit besteht zwischen den Nematoden und

den Bodenarten? Gibt es an bestimmte Bodenarten angepaßte

Nematoden ?

Die Frage nach der Abhängigkeit der freilebenden Boden-

Nematoden von den Pflanzen wird eindeutig dahin beantwortet,

daß unsere Gruppe ausgesprochen polyphag ist und Anpassungen

an bestimmte Pflanzenwurzeln nicht bekannt sind. Über die Ab-

hängigkeit der Nematoden vom Boden hat sich insbesondere

Menzel (1914) klar im negativen Sinne ausgesprochen. Seine

Behauptung, daß Höhenunterschiede, Expositionsneigung und

chemisch-mineralogische Zusammensetzung keinerlei Einfluß!) auf

die Nematodenfauna ausüben, möchte ich wenigstens für die verti-

kale Verbreitung und für die chemisch-mineralogische Zusammen-

setzung nicht ausnahmslos unterschreiben. So habe ich einer-

seits Mononchus zschokkei (57 Individuen auf 22 Fänge) nur in

Gebirgsgegenden (in Höhenlagen von 650—2000 m), nie aber im

Flachlande angetroffen?) und andererseits habe ich die weiter

unten (S. 31) als typische Moorform angesprochene Art Prisma-

tolaimus dolichurus nie in Moosen auf Kalkboden gefunden und

muß sie als kalkfeindlich bezeichnen. Ob freilich diese Abhängig-

keit eine unmittelbare, also nur von diesen Faktoren abhängige

genannt werden darf, wage ich nicht zu entscheiden.

- Wer über ein ausgedehntes Material, das den verschiedensten

Eodenarten?) entstammt, verfügt, der muß wie de Man zu einer

1) 1914, 2, p. 80. „Nach meinen eigenen Untersuchungen scheint es

mir ausgeschlossen zu sein, daß eine Nematodenspezies von einem der oben-

genannten Faktoren direkt abhängig sei.‘

2) Der von Menzel als eigentliche Gipfelform bezeichnete Dorylaimus

macrodorus wurde von mir auffallenderweise nicht an Berggipfeln auf-

gefunden, doch ist diese Art vielleicht kälteliebend.

®) Cobb, Brakenhoff, Ditlevsen usw. haben zum Teil sehr ein-

förmiges Gelände untersucht, zum Teil der Abhängigkeit von der Bodenart

keine besondere Aufmerksamkeit zugewendet.

8. Heft

98 Dr. Heinrich Micoletzky:

ökologischen Einteilung unserer Gruppe kommen. Ob diese Ein-

teilung, die de Man für Holland fand, auch für andere Gegenden

gilt, ist natürlich eine andere Frage.

Ich habe die von mir untersuchten Boden- oder. richtiger

gesagt Geländearten nach ökologischen Gesichtspunkten in mehrere

größere Gruppen eingeteilt!) und unterscheide:

1. Sumpf und Moor mit von Süßwasser gesättigtem Boden;

2. Wiesengelände;

3. Waldhumus. ohne Moosrasen;

4. Moosrasen;

5. Isoliertes Gelände.

Diese Gruppen zerfallen wiederum in Unterabteilungen, so der

Sumpf in Wiesen- und Moos-Sumpf, das Moor in sphagnumloses

und Sphagnum-Moor, das Wiesengelände in ebenes und gebirgiges

Gelände, ersteres in Uferwiese, Weide und Mähwiese, letzteres

in Weide und Almboden, je nachdem ob es regelmäßig von Kultur-

vieh begangen wird oder nicht, also gewissermaßen Kulturland

darstellt oder nicht. Der Waldhumus zerfällt in Laubwald-,

Nadelwald- und Heidekraut-Boden, welch letzterer mit dem

Moor der Zusammensetzung (nicht aber der Feuchtigkeit)

nach Beziehungen unterhält. Die Facies der Moosrasen zerfällt

in "Waldmoosrasen und Moosrasen im freien Gelände, letztere

läßt eine Auflösung in Ebene und Gebirge zu. Das isolierte Ge-

lände endlich verdankt seine Entstehung dem Winde und Regen;

es handelt sich um Dachmoosrasen und um Humus mit Gras-

wurzeln einer hölzernen Dachrinne. Im Ganzen habe ich im

Untersuchungsgebiet 19 verschiedene Geländearten unterschieden.

Die in der Literatur übliche Einteilung der Bodenarten, die

überdies, je nachdem das Schwergewicht auf die physikalisch-

chemische Beschaffenheit oder auf die biologische Seite fällt,

sehr verschieden ist, habe ich für meine Zwecke nicht verwenden

können. Am besten eignet sich hierfür noch die Einteilung alpiner

Bodenarten (nach Senns Alpenflora)?2) in Matten- und Weide-

Boden, Moor-Boden, Geröllboden und Felsboden. Die beiden

letzteren Bodenarten sind durch die Moosrasen vertreten, der

Mattenboden entspricht meinem Almboden (teilweise auch dem

Moosrasen im freien Gebirgsgelände). Die Einteilung der Boden-

arten nach Ramann aus Engler: Pflanzengeographie®) in

Steinböden, Sandböden, Staubböden, Lehmböden, Tonböden,

Kalkböden und Humusböden habe ich nicht verwenden können,

!) Zum geringeren Teil handelt es sich um durch Hydrometeore be-

herrschte klimatische oder Gebietsformation, wie Ostalpen und Bukowina,

Flachland und Gebirge, von. denen erstere, weil ohne wesentlichen Einfluß,

hier nicht besondere Berücksichtigung fand, zum größeren Teil um edaphi-

sche oder Standortsformation.

?2) Heidelberg 1906.

®) In Kultur der Gegenwart, Teil III, Abt. IV, 4, Engler: Pflanzen-

geographie, p. 239, Leipzig 1914.

Die freilebenden Erd-Nematoden 29

handelt es sich in den oberflächlichen Erdschichten, die eine

nennenswerte Pflanzendecke tragen, doch fast durchweg um

Humusböden. Dieser Humus läßt nach Schimper (Pflanzen-

geographie, p. 118 u. ff.) eine Einteilung in milden und sauren

Humus zu. Als Beispiel des ersteren gilt der gut durchlüftete,

lockere Waldhumus, des letzteren Sumpf, namentlich Moor.

Ebenso wie es bodenvage und bodenstete Pflanzen gibt,

kennen wir auch bodenvage und bodenstete Erd-Nematoden. Jene

sind die bereits von de Man als omnivag erkannten Arten, diese

seine Sand-, Wiesen- und Brackwasser-Nematoden. Ebenso wie

einzelne Pflanzen, und zwar ein- und dieselbe Art, in einem Gebiete

kalkscheu, in einem anderen kalkhold, jain einem dritten bodenvag

seinkönnen (Schimper, p. 115/116), verhalten sich auch die frei-

lebenden Nematoden verschiedener Gebiete verschieden. Hieraus

erklärt es sich, zum Teile wenigstens, daß mein Verzeichnis boden-

vager und bodensteter Arten von jenem de Mans nicht unwesent-

lich abweicht.

I. Bodenvage oder omnivage Nematoden sind Arten, die eine

mehr oder weniger gleichförmige Verteilung in den einzelnen

Bodenarten aufweisen. Hierher gehören zugleich die häufigsten

Spezies des Untersuchungsgebiets.

a) Eigentlich omnivage Arten, die in jeder der 4 Haupt-

geländearten Sumpf und Moor, Wiesengelände, Waldgelände und

Moosrasen vertreten sind:

Plectus cirratus typicus wurde in sämtlichen 19 Geländearten

beobachtet und findet sich in der Hälfte aller Fänge über-

haupt,

Mononchus papillatus,

Cephalobus rigidus (selten in Moosrasen),

Dorylaimus carteri,

filiformis bastianı,

i, obtusicaudatus,

Monohystera fıliformis,

%% vulgaris,

Plectus Pparvus, i

= cirratus vhizophilus,

Tylencholaimus stecki.

b) Nahezu omnivage Arten:

Cephalobus elongatus selten in Moos, fehlt im Sumpf und iso-

liertem Gelände,

Cephalobus striatus mit Ausnahme v. Sumpf u. Moor,

Dorylaımus gracilis fehlt: Uferwiese, Nadelwald- u. Heidekraut-

humus und isoliertes Gelände,

Monohystera villosa fehlt: Sumpf u. Moor (Uferwiese), liebt

trockenes Gelände, : .

Plectus granulosus fehlt: Moor (Nadelwald, Heidekraut, iso-

liertes Gelände),

8. Heft

30 Dr. Heinrich Micoletzky:

Tripyla papillata fehlt: Sumpf (isoliert. Gelände); sehr selten:

Weide und Mähwiese der Ebene,

Tylenchus filiformis fehlt: Sumpf, sehr selten im Moor (fehlt

isoliert. Gelände),

*1)Dorylaimaus tritici (fehlt isoliertes Gelände, Nadelwald, Heide-

kraut),

*Dorylaimus regius superbus (fehlt isoliertes Gelände, Nadel-

wald, Heidekraut),

*Plectus longicaudatus selten in Moos (fehlt: Laub- und Nadel-

wald, isoliertes Gelände).

r+* 2)Dorylaimus longicaudatus,

** Teratocephalus terrestris fehlt im trockenen Wiesengelände.

Von den durch de Man namhaft gemachten 9 omnivagen

Arten finden sich in dieser Liste nur Dorylaimus obtusicaudatus

und Monohystera filiformis, die übrigen sind, mit Ausnahme von

Cephalobus oxyuroides (s. Wiesen-Nematoden) zu selten, als daß

über ihr Vorkommen etwas Sicheres auszusagen wäre.

Bemerkenswert ist, daß gerade Plectus cirratus, von de Man

zu den Wiesen-Nematoden gestellt, im Untersuchungsgebiet der

ausgesprochenst omnivage Nematode ist. Ähnliches gilt, wenn

auch nicht in so ausgesprochener Weise, von Dorylaimus longt-

caudatus.

II. Bodenstete Nematoden.

1. Sumpf- und Moor-Nematoden, Arten, die in stets von

Süßwasser durchtränktem Boden ausschließlich oder doch vor-

wiegend vorkommen. Hierher gehören mehrere Süßwasserbe-

wohner (OÖ). 12 Arten.

Actinolaimus macrolaimus bewohnt fast nur Sumpf-Wiesen

und Moor, meidet jedoch auffallend Sphagnum-Moor (?

kalkhold).

O* Dorylaimus stagnalis fecundus multipapillatus,

** Cyatholaimus ruricola acutus,

** Ironus ignavus (syn. I. longic.),

O****3) Abhanolaimus aquaticus,

2 Bunonema penardi,

>“ Chromadora dubia,

Y Dorylaimus gaussi,

5 Plectus otophorus,

Monohystera vulgarıs macrura.

Gibt es für das Moor charakteristische Spezies? Angesichts

des Umstandes, daß ich dem Moor erhöhte Aufmerksamkeit zu-

wandte (s. Geländetabelle, S. 52), einer Gelände-Art, die bisher

1) * bedeutet, daß von der betreffenden Art 50—99 Individuen vor-

lagen (ohne Stern mehr als 100).

2) ** 25—49 Individuen.

3) **** bedeutet 2—9 Individuen, seltene Arten, Einreihung daher

nicht verbürgt !

Die freilebenden Erd-Nematoden al

arg vernachlässigt wurde), bin ich in der Lage, diese Frag- und

zwar bejahend zu beantworten.

Als Moor-Nematoden nenne ich:

Prismatolaimus dolichurus,

#r* 2) Tyipyla Pygmaea.

In erster Linie muß Prismatolaimus dolichurus als Moorform an-

gesprochen werden, die im Untersuchungsgebiete in kalkarmem

oder kalklosem Gelände auftritt. So fand ich von 248 Individuen

dieser Art nicht weniger als 212 (86 %!) im Sphagnum-Moor,

ja diese Art bildet die Leitform dieses Geländes überhaupt, ge-

hören ihr doch nicht weniger als 29 % der Gesamtindividuen-

summe (738 Indiv.) im Moore zu. Wir finden diesen Nematoden

nicht nur in größeren zusammenhängenden Moorgebieten (Hoch-

und Flachmoor), sondern auch in eng begrenzten isolierten Sphag-

num-Polstern des Waldes als Leitform. 17 Tiere (7 %) fanden

sich im Moorboden ohne Sphagnum, 19 Individuen im übrigen

Gelände (4 Sumpf, 5 Wiese, 1 Waldhumus, 9 Moos). Betont sei,

daß ich diese Art ebensowenig wie ihre Schwesterart P. ınter-

medius, die indessen ihrer Seltenheit wegen aus diesen- Betrach-

tungen ausscheiden muß, je auf Kalkboden angetroffen habe.

So fand ich sie in nicht vermoortem Moos nur auf Urgebirge.

Es ist dies wohl kein zufälliger Befund, denn ich habe gerade im

Kalkgebirge durchschnittlich mehr gesammelt als im Ur-

gebirge 3). |

Tripyla pygmaea findet sich sowohl im Sphagnum-Moor

(38%) alsauch im Heidekraut-Humus (62 %), mithin in so gut

wie kalkfreiem Boden.

2. Wiesen-Nematoden. 31 Arten, darunter alle des Genus

Aphelenchus.

Aphelenchus parietinus (syn. mo- *** Tylenchorhynchus robustus,

destus), ‚„ Tylenchus consobrinus,

* Cephalobus persegnis, *+** Abhelenchus avenae,

** Abhelenchus pseudoparietinus, ‚„ Aphelenchus helophilus,

‚„ Cephalobus oxyuroides, ‚„„ Cephalobus persegnis nanus,

„I ylenchus dispar, ä ‚„ Cephalobus vexilliger,

„„ Iylenchus filiformis parvus, ‚„ Cylindrolaimus communis,

*** Dorylaimus monohystera, ‘ ,, Diphtherophora communis,

‚„„ Dorylaimus paraobtusicau- ‚„ Dorylaimus graciloides,

datus, ‚„ Dorylaimus hartingii,

‚„„ Dorylaimus tenuicollis, ‚„„ Dorylaimus microdorus,

!) Kleibers Angabe über Doryl. stagnalis ist nahezu wertlos. Dit-

levsen und Brakenhoff haben zwar vielMoorboden untersucht, doch den

Geländearten keine besondere Aufmerksamkeit geschenkt.

2) #** bedeutet 10—24 Individuen.

®) So im Wiesengelände etwa doppelt so viel an Individuen, während

die Zahl der Fänge jene des Urgebirges dreimal übertraf; im Moosrasen

wurde allerdings im Urgebirge mehr gesammelt (Individuen: ?/, Urgebirge,

!/; Kalkgebirge, Fänge: *%, Urgebirge, !/, Kalkgebirge).

8. Heft

32 Dr. Heinrich Micoletzky:

*++* Toplolaimus informis, *++* Nhabditis oxyuris,

„ Mononchus parvus brevicau- „ TI ylencholaimus mirabilis,

datus, ‚„ TI ylenchorhynchus robustus

„ Mononchus studeri, cylindricus,

„„ Mononchus tridentatus, ‚„„ I ylenchus darbouxıi,

‚„ Plectus armatus, „ Iylenchus dipsaci parvus.

„„ Rhabditis longicauda, i

Von den 9 häufigsten Wiesen-Nematoden nach de Man

habe ich nur Diphtherophora communis nachweisen können, die

übrigen fehlen, treten im Untersuchungsgebiet sehr zurück (Cya-

tholaimus intermedius und tenax, Chromadora leuckarti, Dory-

laimus brigdammensis) oder gehören in andere Gruppen (Plectus

cirratus und Doryl. longicaudatus zu den omnivagen, Monohystera

vulgaris macrura zu den Sumpf- und Moor-Nematoden). Das

von mir untersuchte Wiesengelände ist außerordentlich mannig-

faltig, während de Man mehr einförmiges Wiesen- und Marsch-

gelände (sehr feucht!) vor sich hatte. Bei Beurteilung des Wiesen-

geländes und seiner Nematoden muß stets in Rechnung gezogen

werden, daß diese Geländeart die Grundlage meiner Studien

bildet und daß die Hälfte aller Individuen und — aller Fänge

überhaupt hierher gehört. Bemerkenswert ist die Anwesenheit

aller Arten des Genus Aphelenchus. Auffallenderweise fand

de Man die häufigste Art A. parietinus (syn. modestus) nur äußerst

selten in Wiesenerde und Sanddünenhumus. Es liegt dies wohl

daran, daß diese mehr trockenen, gut durchlüfteten Boden bevorzugt.

Bemerkensweit ist, daß die Pflanzenparasiten T'ylenchus dipsacı und

T. darbouxi ausnahmslos im Wiesengelände angetroffen wurden.

3. Waldhumus. Der Waldhumus — de Man hat dieser in

Holland nur spärlich vertretenen Geländeart keine größere Auf-

merksamkeit zuwenden können — entbehrt so ziemlich der cha-

rakteristischen Arten. Es liegt dies wohl in erster Linie an der

spärlichen oder fehlenden Pflanzendecke. Sucht man an den

assimilierender Pflanzen entbehrenden Stellen, so findet man fast

nur Saprobien, die nicht in den Rahmen dieser Arbeit fallen,

andererseits aber trifft man an Graswurzeln und anderen krautigen

Waldpflanzen omnivage oder vereinzelt Wiesen-Nematoden, in

Moosrasen hingegen omnivage Arten oder Moosrasenbewohner,

die ebensogut in Moosrasen im freien Gelände vorkommen und

daher nicht als Wald-Nematoden angesprochen werden können.

Immerhin scheinen 2 leider seltene Arten hierher zu gehören.

Sie finden sich auch in Waldmoos.

*** Abhanolaimus .attentus (nach de Man in Wiesen),

**+* Plectus assimilis (auch von Bütschli in Waldmoos).

4. Moosrasen. Diese Geländeart erfuhr durch de Man —

Moose sind in den Niederlanden wohl nur spärlich vertreten

keine besondere Berücksichtigung. Der erste, der sich mit der

Nematodenfauna der Moosrasen eingehend beschäftigt, ist Menzel

und ‘auch Steiner hat, besonders nach der tiergeographischen

Die freilebenden Erd-Nematoden 33

Seite hin, Moosrasen von verschiedenster Herkunft auf unsere

Gruppe hin untersucht. Menzel (1914, p. 80) geht indessen in

seiner Behauptung, daß der Pflanzenbestand ‚ausgenommen durch

Entwicklung eines reichen Wurzelwerkes, keinen merklichen Ein-

fluß auf die Nematodenfauna ausübt‘, zu weit. So zeigt eine ge-

nauere Betrachtung meiner ausführlichen Gelände-Tabelle (S. 52),

daß bei genügendem Material eine Abhängigkeit von den Pflanzen-

genossenschaften im großen Ganzen nicht geleugnet werden kann.

Ob diese Tatsache von chemisch-physikalischen Faktoren, wie

Durchlässigkeit und Wasserkapazität des Bodens, Korngröße der

Humusteilchen, mineralogische Zusammensetzung, Gehalt an Hu-

mus-Säuren usw. oder von biologischen Faktoren, wie Struktur

und Dichte des Wurzelgeflechts, Anwesenheit fäulnisfähiger Sub-

stanzen, Bakteriengehalt des Bodens, Mykorrhiza usw. abhängt,

kann ich nicht beurteilen, stimme jedoch mit Menzel und anderen

darin überein, daß Feuchtigkeitsgehalt und Wurzelgeflecht des

Bodens (vgl. S. 26) ausschlaggebend (wenn auch nicht allein) sind.

Als Bewohner der Moosrasen betrachte ich:

Dorylaimus macrodorus,

* Mononchus zschokkei,

* Dorylaimus stagnalis fecundus bukowinensis (in alpinem Wald-

moos, 700—1200 m),

** Mononchus muscorum;, von 26 ‚Indiv. findet sich nahezu die

Hälfte in mehr oder weniger trockenen, der Rest in Sumpf-

und Moormoosen (ohne Sphagnum!),

** Tylenchus davainei,

*** Tyidyla intermedia (ist vielleicht omnivag?, vgl. S. 154).

***%* Dorylaimus vestibuliferus,

Fr Tylenchus tenuis.

Dorylaimus macrodorus findet sich meist in größerer Individuen-

zahl hauptsächlich in Moosrasen (von 215 Indiv. 181, also 85 %),

seltener in jedoch nie völlig moosfreiem Wiesenhumus, nie in

Sumpf und Moor oder in moosfreiem Waldhumus. Nach Menzel

Gipfelform der Schweizer Alpen, habe ich ihn eigentümlicher-

weise nicht in den von mir untersuchten Berggipfeln aufgefunden.

Am häufigsten (132 Individuen unter 184) fand ich ihn mitten

im Winter (11. II. 1915) in einem Moosrasen (Fang 16a), während

ein benachbartes Moos (anscheinend derselben Art zugehörig)

unter 108 Individuen kein einziges Exemplar unserer Art auf-

wies. Mononchus zschokkei zeigt nebst einer ausgesprochenen

Vorliebe für Moosrasen eine Bevorzugung der Gebirgsformation

(vgl. Vorkommen u. Verbreitung S. 354). So fand ich %, aller

Tiere in mit Moosen untermischtem Gebirgswiesengelände, den

Rest in Waldmoosen. Niemals wurde diese Art in der Ebene

aufgefunden; sie ist m. E. mit mehr Recht als alpine Art anzu-

sprechen als die vorhergehende.

5. Sand-Nematoden habe ich im Untersuchungsgebiet, wo

diese Geländeart (im Gegensatz zu nd) sehr zurücktritt,

Archiv für Natvrgeschichte

1921. A. 8. 3 8. Heft

34 Dr. Heinrich Micoletzky:

nicht auffinden können. Von den 8 häufigsten bezw. charakte-

ristischsten Sand-Nematoden de Mans habe ich nur Plectus cir-

yatus parietinus und Pl. auriculatus in größerer Zahl angetroffen,

fand jedoch gerade diese Arten in sandiger Uferwiese nicht vor.

Beide Arten neigen zu omnivager Lebensweise hin und bevor-

zugen mehr trockenen, gut durchlüfteten Boden (Beziehungen zum

reinen Sandboden!).

Zusammenfassend kann gesagt werden, daß die von de Man

vorgeschlagene ökologische Einteilung der freilebenden Boden-

Nematoden eine glückliche genannt werden darf, die auch für

das vorliegende, von den Niederlandenso abweichende, ja vielfach ent-

gegengesetzte Untersuchungsgebiet mit gewissen Einschränkungen

und Abänderungen Geltung hat. So fehlen hier eigentliche Sand-Ne-

matoden, doch können andererseits Sumpf- und Moor-Bewohner

und Moosrasen-Nematoden hinzugefügt werden, während für den

Waldhumus charakteristische Arten zu fehlen scheinen.

Bevor ich auf die Charakteristik der Geländearten und ihres

Reichtums an Nematoden eingehe (vgl. S. 51), möchte ich mich

der Häufigkeit der erdbewohnenden Nematoden zuwenden.

Häufigkeit.

Allgemeines. Über die Häufigkeit der erdbewohnenden Ne-

matoden liegen ebensowenig genaue Angaben vor, wie seinerzeit

bei den Süßwasser-Nematoden. Eine ziemlich gute Vorstellung

gibt Marcinowski (1909, p. 16) mit folgenden Worten: ‚Die

den Wurzeln anhängende Erde ist nämlich immer ungleich reicher

an Nematoden, als die nicht von lebenden Pflanzenwurzeln durch-

setzte. In wurzelfreier Erde findet man unter günstigen Be-

dingungen, z. B. im Frühjahr, pro Kubikzentimeter 1—2 Nema-

toden, in unmittelbarer Nähe der Wurzeln in der gleichen Erdmenge

dagegen meist das Zehnfache, oft noch sehr viel mehr.‘ So gibt

Marcinowski für die Wurzeln eines einzigen ca. 10 cm hohen

Weizenkeimlings 95 Nematoden (13 Arten) an. Menzel (1914,

p. 79) gibt 20—30 Nematoden für ‚wenige Kubikzentimeter aus-

machende Proben‘ aus 3000 und 3251 m Höhe an und findet

die Individuenzahl überall ungefähr gleich, während die Artenzahl

mit zunehmender Höhe abnimmt. Cobb erwähnt in einer seiner

jüngeren Arbeiten (1914, p. 37) in sehr anschaulicher Weise den

Reichtum der oberflächlichen Schichten des Kulturbodens, ohne

indessen exakte Angaben zu machen!).

1) In seiner mir erst nach Abschluß dieser Abhandlung durch Vermitt-

lung Dr. Steiners zugekommenen Mitteilung macht Cobb (1915 (1), p. 459)

die Angabe, daß auf ein 40 Ar großes Alluvialfeld Nordamerikas etwa

3 Milliarden Nematoden kommen. Hierbei wurden nur die obersten. Erd-

schichten bis 15 cm Tiefe berücksichtigt. Diese Zahl zeigt eine sehr gute

Übereinstimmung mit meinen Angaben. So berechne ich für diese Fläche

bei 15 cm Tiefe den Mittelwert von 1,2 Milliarden, den oberen Grenzwert von

3,8 Milliarden, den unteren Grenzwert von 570 Millionen Nematoden, wobei

allerdings eine gleichmäßige Verteilung der Bodenwürmer vorausgesetzt wird.

Die freilebenden Erd-Nematoden

Häufigkeits-Tabelle.

55)

Geländeart | Nematodenmenge!) a ed

ht Wiese | viel (12,6) [mittel (5) bis sehr viel (19,5)] 38 6

P!} Moos | mittel (8,5) [mittel (7) bis viel (10)] 38| 4

ohne

M Sphagn. | mittel (5,5) [wenig (1,5) bissehrviel (27,5)]| 120 | 12

oor it

Sphagn. | viel (11) [wenig (3,5) bis sehr viel (25,5)] 67 )

Ebene:

Uferwiese

n.sandig | wenig-mittel(4,5) [wenig (2) bismittel (5)] 33 3

do. sandig | wenig (4,2) [sehr wenig (0,7) bis sehr viel 92 8

(23)]

Weide mittel (7,4) [wenig (1,4) bis sehr viel (15)] 1971 13

> feucht sehr wenig (1,2) — mittel (8)] 215 | 15

= trocken | mittel (5,3) [sehr wenig (0,4 Winter) —

= wenig (1,3) — sehr viel (24)] 280 | 20

Gebirge:

Weide mittel (7) [wenig (1,3) bis sehr viel (17)] 123 | 11

Almboden

Matte,

= ee mittel (8) [wenig (2) bis äußerst viel (34)] 83 I

ald:

Laubwald wenig (3,7) [sehr wenig (0,3 Winter) —

wenig (1) — sehr viel (19)] 98 8

Nadelwald?) | mittel (6,4) [sehr wenig (0,2) bis mittel (8)] 18 2

en wenig (3,5) [wenig (1,7) bis viel (10)] 175 5

008:

Wald wenig (2,4) [nematodenfrei bis sehr viel

(25)] 508 | 28

freies Gelände

eben mittel (5) [sehr wenig (0,2) bis äußerst viel

(30)] 145.1 8

alpin wenig (4) [sehr wenig (0,2) bis viel (12,5)] 85 9

Isoliertes Ge-

lände: grasig | sehr viel (16) 14 i'

moosig | wenig (4) 26 1

Summe | mittel (6,4) [wenig (2,4) bis sehr viel (16)] | 2350 | 172

Ich bemühte mich, diese Lücke auszufüllen, und habe, um die

Häufigkeit der Erd-Nematoden bestimmen zu können, dieselbe

Methode angewendet wie seinerzeit (1914, 2, p. 343—344) bei den

Bewohnern des Süßwassers. Ich verweise, um Wiederholungen zu

vermeiden, auf das dort mitgeteilte und möchte nur nochmals

darauf hinweisen, daß in der Erde die Nematoden hauptsächlich

in unmittelbarer Nähe der feineren Pflanzenwurzeln vorkommen,

1) Äußerst viel bedeutet 30 und mehr Individuen in 1 Probe (0,2 bis

0,3 cem); sehr viel = 15-29, viel = 10—14, mittel = 5—9, wenig =

1—4 Individuen in 1 Probe; sehr wenig = 1—4 Individuen in 5 Proben;

äußerst wenig = 1—5 Individuen in 30 Proben. Nematodenfrei — auf

mehr als 30 Proben (ca. 6— 10 ccm) kein Individuum. In den eckigen Klam-

mern sind die Grenzwerte angegeben.

2) Wenig Material, darunter ein reichlicher Fang, daher scheinbar

nematodenreicher als der Laubwald.

3%* 8. Heft

36 Dr. Heinrich Micoletzky:

während wurzelfreie Erde nichtsaprobe Nematoden entweder

gar nicht oder fast nur in unscheinbarem Dauerzustande enthält.

Die Verteilung der Erd-Nematoden ist daher eine viel ungleich-

mäßigere als im süßen Wasser und im Meer.

$: ‘ine sogenannte Probe (ein Fang — die untersuchte Erde einer

Ortlichkeit zu bestimmter Zeit — besteht in der Regel aus mehreren

Proben) entspricht durchschnittlich 0,2—0,3 Kubikzentimetern

ausgeschwemmter Wurzelerde, bei Moosen je nach derMoosgröße: 1

bis 5 Moosindividuen bei mehr hochrasigen, 6—10 bei kurzrasigen.

NDS

IS®s

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[1 NS % IR

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27/4

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6 (Ey

40. . A 70

G H 72

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TE EWEBKES WMLERETIITII SHIT IP TS

Fig. A.

Am reichsten an Individuen ist mithin der Wiesensumpf und

das Sphagnum-Moor (vermutlich auch das grasige, isolierte Ge-

lände einer hölzernen Dachrinne), hierauf folgen Sumpf-Moos,

Alpenmatte und Alpenweide, Weide der Ebene, Moor ohne Sphag-

num, trockene Mähwiese mit dichtem Wurzelgeflecht, Moosrasen

der Ebene. Weniger Nematoden fand ich in der Uferwiese, in

feuchter Mähwiese, Waldhmus und Heide, in Moosrasen des

Waldes, des Hochgebirges und des isolierten Geländes (Dach).

Für die einzelnen Fänge wurden, um Zufälle tunlichst aus-

Die freilebenden Erd-Nematoden 37

zuscheiden, jedesmal 3 verschiedene benachbarte Erdstücke bezw.

Moosrasen untersucht, trotzdem schwanken in den einzelnen

Proben eines und desselben Fanges die Individuenzahlen inner-

halb weiter Grenzen. So kann beispielsweise in einer Probe, also

in einer Aufschwemmung von etwa 0,2 Kubikzentimeter Wurzel-

erde (Absatzvolumen) in einer etwa 50fachen Wassermenge in

einem Falle kein einziger Nematode vorkommen, während in

einer anderen derselben Erdscholle 69 Nematoden gefunden wur-

den. Über 50 Individuen in einer Probe fand ich unter 2350 Fällen

6mal (2,5 %/,.) und zwar zweimal in einer Sumpf-Wiese, je ein-

mal im Sphagnum, in sandiger Uferwiese, Almmatte und Buchen-

waldhumus (Graswurzel). Hieraus ist deutlich ersichtlich, wie vor-

sichtig dieseVerhältnisse beurteilt werden müssen und wieviel Material

nötig ist, um brauchbare Mittelwerte zu erhalten. Welch beträcht-

lichen Schwankungen selbst die Mittelwerte der Proben (eben die

einzelnen Fänge) unterworfen sind, lehrt ein Blick (1 Fang besteht

durchschnittlich aus 14 Proben) auf die unter der Kolonne Nema-

todenmenge in eckige - Klammern gesetzten Grenzwerte.

In diesem Zusammenhang wäre noch die Frage zu beant-

worten, ob (relativ) die freilebenden Nematoden im Süßwasser

oder in der Erde häufiger (individuenreicher) sind? Beim Beginn

meiner Studien schien es mir, als ob die Nematoden terrikol viel

spärlicher seien. Als ich indessen begann, vorwiegend an den

Wurzeln und zwischen den Blattscheiden am unterirdischen

Stengelteil etc. zu suchen, als ich die Würzelchen mit den daran-

haftenden Erdteilchen mit Pinzette und Nadel im Wasser ab-

spülte, mußte ich diese Anschauung fallen lassen. So ist die

Durchschnittshäufigkeit in der Erde (< a =)

Gesamtsun me der Proben

eine „mittlere“ (6,4), und für das Süßwasser gilt annähernd das

Gleiche (etwa 6), was mit den oben wiedergegebenen Zahlen von

Marcinowski recht gut übereinstimmt (vgl. Fig. A auf S. 36).

Es finden sich mithin im Süßwasser wie in der von Pflanzenwurzeln

reichlich durchsetzten Erde ungefähr gleichviel freilebende Nema-

toden. Eine so dicht bewohnte Region wie die der schwammigen

Krustensteine und die Spongilla- Rasen des Lunzer Seengebietes

hab: ich terrikol allerdings nicht aufgefunden, andererseits ist die

von Pflanzenwurzeln reichlich durchsetzte Erde nie so nematoden-

arm wie Litoral- und Tiefenschlamm subalpiner Seen. Absolut

übertreffen natürlich die terrikolen Nematoden bei weitem die

des Süßwassers an Individuen-, aber auch an Arten-Reichtum.

Häufigkeit und Verbreitung der einzelnen Arten.

In je mehr Individuen eine Art auftritt, um so häufiger, in

je mehr Fängen (Fundstellen) sie zu finden ist, desto verbreiteter

ist sie. Da beide Arten des Vorkommens sich nur selten decken,

empfiehlt sich ihre getrennte Behandlung. Zur Veranschaulichung

lasse ich eine Tabelle der Häufigkeit der einzelnen Arten und eine

zweite für die Verbreitung folgen.

8. Heft

der Gesamtindividuensumme (Totale:

Nr.

SS puma

Dr. Heinrich Micoletzky:

Häufigkeits-Tabelle terrikoler Nematoden.

1. Häufigere Arten (über 1%).

Diese Tabelle enthält alle Arten, deren Individuensumme wenigstens 1°/,

11,767) beträgt.

Die Arten sind

nach fallender Häufigkeit geordnet.

Artname

| Pleetus eirratus typieus

Plectus granulosus

Dorylaimus carteri

Plectus cirratus rhizophilus

Cephalobus elongatus

Cephalobus rigidus

Monohystera villosa

Dorylaimus obtusicaudatus

Tylenchus filiformis

*Monohystera vulgaris

Cephalobus striatus

Dorylaimus macrodorus

Aphelenchus parietinus

Prismatolaimus dolichurus

Mononchus papillatus

Tripyla papillata

Dorylaimus carteri parvus

Actinolaimus macrolaimus

Dorylaimus gracilis

Plectus parvus

*Monohystera filiformis

Dorylaimus filiformis

Tylencholaimus stecki

Tripyla setifera

Dorylaimus filiformis bastiani

Doryl. carteri minutus (u. pratensis)

Häutigk eit

in Zittern

relativ

absolut in %

942

724

zııl

679

648

632

587

467

401

400

378

353

259

254

248

239

230

223

215

207

201

194

” 180

n 133

122

114

Häufigkeit

in Worten

äußerst häufig!)

” 2

. “w

OS-US[IRXOOOSTDDODPREPOSSP UND SD

‚sehr häufi 2?)

Ei LE)

LE Ei)

recht häufi g°)

E 2

“

, ”

“

ziemlich häufig®)

’ Er

“

LE ” |

nicht häufi g°)

“

„” Li

Seren mDDDDDE 8 0 POOL IH

” 5»

Alle restlichen Nematodenarten (ca. 100) "nehmen nur 18°), der ER

individuenmenge ein.

—

Sp» neun paomwm

1) 6-89,

2) 4,6— 5,9%.

3) 3,1 4,5%.

4) 2,13%. 5) 12%.

* bedeutet sehr kleine Arten, die des öfteren übersehen werden, so

daß sie etwa um die Hälfte bis doppelt so häufig sein dürften.

2. Seltenere Arten.

Ziemlich selten (relativ 0,2—0,9 %, absolut 24—100 Indiv.).

. Plectus auriculatus

. Plectus longicaudatus

. Cephalobus persegnis

. Dorylaimus stagnalis fecun-

dus crassus

Mononchus zschokkei

Alaimus primitivus

Dorylaimus stagnalıs fecun-

dus bukowinensis

Dorylaimus tritici vesuvianus

Monohystera dispar

Dorylaimus vegius superbus

. Dorylaimus longicaudatus

. Trilobus gracilis

. Cephalobus oxyuroides

Tylenchus agricola

. Dorylaimus tritici

. Monohystera agilis

. Aphelenchus pseudoparietinus

. Plectus communis

Dorylaimus carteri agilis (u.

lugdunensis)

. Teratocephalus terrestris

. Dorylaimus czernowitziensis

Nr. Artname

*] **3 | Dorylaimus carteri

2 °9| Dorylaimus obtusicaudatus

3 1. Plectus cirratus typ.

4 5, Dorylaimus: filiformis bastiani

5 2| Plectus granulosus

6 4| Plectus cirratus rhizophilus

7 11) Monohystera vulgaris

8 10 Tylenchus filiformis typ.

9 6, Cephalobus elongatus

10 16| Mononchus papillatus

11 14| Aphelenchus parietinus

12 21| Plectus parvus

13 23| Monohystera filiformis

14 8| Monohystera villosa

15 7| Cephalobus rigidus

16 12| Cephalobus striatus

17 20| Dorylaimus gracilis

18 22| Dorylaimus carteri minutus

(und pratensis)

19 15| Prismatolaimus dolichurus

20 25 Tylencholaimus steckt

21 27 Plectus auriculatus

22 17 Tripyla papillata

23 31, Mononchus zschokkei

24 36| Dorylaimus regius superbus

25 18| Dorylaimus carteri parvus

26 39| Oephalobus oxyuroides

27 3834| Dorylaimus tritici vesuvianus

28 44| Plectus communis

29 28 Plectus longicaudatus

30 46| Teratocephalus terrestris

31 35| Monohystera dispar

32 37| Dorylaimus longicaudatus

Die freilebenden Erd-Nematoden

. Tylenchus davainei

. Tylenchus dipsacı typ.

. Teratocephalus crassidens

. Cyatholaimus ruricola acutus

. Ironus ignavus

. Tylenchus dubius

. Mononchus brachyurıs

. Rhabditis monohystera

. Cephalobus bisexualis

. Tylenchus filiformis parvus

. Cyatholaimus lacustris

. Mononchus muscorum

. Mononchus studeri

. Plectus cirratus parietinus

. Tylenchorhynchus robustus typ.

. Dorylaimus centrocercus.

Als selten spreche ich jene Arten an, die in je 4-23 Individuen

gefunden wurden. Hierher gehören 46 in der Gelände-Tabelle

genauer ersichtliche Spezies (u. Unterarten).

Als sehr selten endlich bezeichne ich Arten, die in nur 1—3 In-

dividuen insgesamt aufgefunden wurden. Hierher gehört der Rest

mit 42 in der Geländetabelle ersichtlicher Arten (u. Unterarten).

Verbreitungs-Tabelle terrikoler Nematoden.

Berücksichtigtsind nurArten, die in wenigstens !/,„aller Fänge (172) vorkommen.

1) Über 40% aller Fänge.

2) 31— 40%.

relative

Verbreitung in | absolute

Worten Fangzahl een N

äußerst verbreitet!) | 98 57

» » 89 52

» » 83 48

” ” 70 41

sehr verbreitet?) 69 40

» »» 69 40

Ex) ” 57 33

” ” 56 32,5

verbreitet?) 49 29

> 48 28

a, 46 | 27

is 44 25,5

3 43 25

E 38 | 2

r 37 22

; 36 21

mäßig verbreitet?) 26 15

> 2 26 15

> 2 24 14

£ : 24 | 14

9. ER) 24 14

2» »» 23 | 13

& 2 22 | 13

‚ ä 22 | 13

: 2 20 | 12

2’ EE) 20 12

2 € 19 |. 1

& © 19°

Er) 2] 18 10

2 5 18. | 10

> E 17 10

se 17 10

3) 20— 30%. *), 10—19%.

* bedeutet Numerierung nach fallender Verbreitung.

** bedeutet vergleichende Numerierung nach fallender Häufigkeit.

8. Heft

40 ‘Dr. Heinrich Micoletzky:

Als wenig verbreitet bezeichne ich jene Arten, die sich

in 3—9 % aller Fänge vorfinden (absolut in 5—16 Fängen), hier-

her gehören 35 Spezies (und Unterarten) (vgl. Geländetabelle).

Als sehr wenig verbreitet sind Arten, die sich nur in

2—4 Fängen vorfinden, anzusehen, hierher gehören 44 in der

Geländetabelle ersichtliche Spezies (und Unterarten).

Arten, die nur in einem Fang gefunden wurden, sind nicht

verbreitet (36 restliche Arten).

. Die häufigste Art des Untersuchungsgebiets ist Plectus cir-

yatus typ., bezüglich der Verbreitung steht sie an 3. Stelle. Die

zweitverbreitetste Art Dorylaimus obtusicaudatus steht der Häufig-

keit nach erst an 9. Stelle. Der verbreitete Plectus farvus ist nicht

häufig; die recht häufige Monohystera villosa (8. Stelle) ist ver-

breitet (14.), der sehr häufige Cephalobus rigidus (7.) ist nur ver-

breitet (15), der mäßig verbreitete Dorylarmus regius superbus (24)

ist der Häufigkeit nach ziemlich selten (36. Stelle), der ziemlich

häufige Dorylaimus macredorus (13) ist nur wenig verbreitet

(33. Stelle) usw.

Die verbreitetsten Nematoden sind durchweg rein omnivage

Arten, die häufigsten nahezu (Plectus granulosus ist nahezu om-

nivag). Je weniger verbreitet bei großem Individuenreichtum

(-Häufigkeit) eine Art ist, desto mehr erscheint sie an bestimmte

Lebensbedingungen gebunden, an ein bestimmtes Gelände (bezw.

Geländekomplex) angewiesen zu sein. Die anschaulichsten Bei-

spiele hierfür sind Dorylaimus macrodorus und Actinolaimus (syn.

Doryl.) macrolaimus.

Auch im Süßwasser!) ist der Häufigkeit nach Plectus cirratus

an erster Stelle zu nennen (im Süßwasser 11 %, in der Erde 8%

im Typus, dem gesamten Formenkreis nach aber 14 %, der Ge-

samtindividuenzahl aller Nematoden). Die beiden anderen häufig-

sten Erdformen Plectus granulosus und Dorylaimus carteri treten

jedoch aquatil ganz bedeutend zurück (26. bezw. 19. Stelle).

Umgekehrt finden sich von den äußerst häufigen Süßwasser-

formen Dorylaimus fıliformis typ. terrikol nicht häufig (24. Stelle) ;

Trilobus gracilis, eine der gemeinsten Süßwasserarten, ist in der

Erde geradezu ziemlich selten (45 Indiv., 13 Fänge, steht der

Häufigkeit nach an 38. Stelle), Monohystera stagnalis, Chromadora

ratzeburgensis und Chr. bioculata hingegen meiden als echte Süß-

wasserformen die Erde völlig. Monohystera vulgaris, eine in der

Erde recht häufige Art, bevorzugt sehr feuchten Boden und fehlt

trockenem, gut durchlüftetem Gelände.

Vergleichen wir die Verbreitung des Vorkommens von Süß-

wasser und Erde, so ergibt sich, daß die verbreitetste Süßwasser-

art Monohystera filiformis terrikol an 13. Stelle steht, die im

Süßwasser ihr folgende M vulgaris ist terrikol verbreiteter (7.Stelle).

Plectus cirratus ist in der Erde weit mehr, Trilobus gracilis hin gegen

viel weniger verbreitet und ähnliches gilt von Monohystera dispar.

1) vgl. die folgende Tafel,

Die freilebenden Erd-Nematoden 41

Vergleich mit dem Süßwasser!).

Tabelle der Häufigkeit und Verbreitung aquatiler Nematoden.

Gesamtzahl der Individuen: 8203 1 Fang zählt durchschnittlich

42 Nematoden. Gesamtzahl der Fänge 194 (terrikol 68 Nemat.)

ee ER ®

3 > 5 = Relative Relative Verbreitung - Ei

3|& Artname ©” | Häufigkeit Es: 25

2|8 3% | in Worten E53

|: re, in £ }

rIiH P7 % in Worten oO

1| 3| Plectus eirratus 11,0 \ 42,0 | äußerst verbr. | 889

2| 7| Dorylaimus filiformis?)

(typ.) 9,4 24,0 | verbreitet 776

3| 4| Trilobus gracilis 9,4 || äußerst | 40,0 | sehr verbreitet | 758

4 |10| Monohystera stagnalis | 6,6 | häufig |17,0| mäßig verbr. | 542

5| 2| Monohystera vulgaris 6,5 | 6,1-11%)| 48,0 | äußerst verbr. | 530

6125| Chromadora ratzebur-

gensis 6,2 | 3,6 | wenig verbr. 513

7122| Chromadora bioculata 6,11) 6,7 | wenig verbr. 500

8 | Dorylaimus stagnalis 5,8 sehr |20,0| verbreitet 473

9) 1 Monohystera filiformis | 5,4 |? häufig |49,0 | äußerst verbr. | 440

10 | 8| Tripyla papillata 64, |) 6,4-6% | 23,0 | verbreitet 381

il| 5| Monohystera dispar Kanle.a e: 32,5 | sehr verbr. 355

12 |11| Dorylaimus flavomacu- | Pe

latus 8,7 4 5 17,0 | mäßig verbr. |304

13 | 6| Monohystera paludicola | 3,4 2 [25,0| verbreitet 277

14 |23 | Diplogaster fictor 2,1| mäßig 6,0 | wenig verbr. 175

häufig :

15 |21 | Ethmolaimus pratensis?) | 1,8 7,0 | wenig verbr. 144

16 119| Rhabdolaimus terrestris | 1,3 en 8,2 | wenig verbr. 107

17 |12| Plectus tenuis 1,3 190, 17,0 | mäßig verbr. | 104

1815| Plectus parvus 1 1,0 ° 110,0| mäßig verbr. | 81

19 13 | Dorylaimus carteri 0,91 15,0 | mäßig verbr. 73

20 |16| Rhabdolaimus terrestr.

aquatic. 0,9 nicht | 10,0 | mäßig verbr. 72

21 |14| Mononchus macrostoma | 0,9 selten | 12,0 | mäßig verbr. 71

22 20 | Actinolaimus macrolai- 0,5 bis

mus‘) 0,8 || 0,9% 7,3 | wenig verbr. 66

23 124 | Diplogaster rivalis 0,7 5,0 | wenig verbr. 58

24 17| Aphanolaimusaquaticus | 0,5 10,0 | mäßig verbr. 37

25 18| Monohystera similis 0,3 \ mäßig |, 90 | wenig verbr. 25

26 Plectus granulosus 0,3) selten | 3,0 | sehr wenig ver-| 27

breitet

!) Hier wurde mein gesamtes Süßwassermaterial mit Ausnahme von

Norddeutschland und Südafrika vergleichsweise herangezogen, mithin

folgende Untersuchungen: 1914 (2), 1914 (3) und 1917.

?) Syn. D. bastiani, fast alle Individuen sind langschwänzig.

®) Syn. Ohrom. alpina.

4) Syn. Dorylaimus macrol.

8. Hefl

22. Dr. Heinrich Micoletzky:

Nicht uninteressant ist ein Vergleich der Erd- und Süßwasser-

Nematodenfauna nach dem Artenreichtum (Fig. B, a—b) und

nach dem Individuenreichtum der Genera (Fig. C, a—b).

So erkennen wir, daß Dorylaimus in der Erde unbestritten

die erste Stelle einnimmt, während im Süßwasser dieses Genus

Monohystera bezüglich der Artenzahl die Wage hält (Fig. B, b),

ads

Fig. Ba. Fig. Bb.

an Individuenreichtum ihm jedoch wesentlich (Fig. C, b) nach-

steht. Die Erde ist viel artenreicher als das Süßwasser, insbesondere

an Arten mit Mundstachel (42 % gegen 26,5 %!), während um-

gekehrt die im Süßwasser so häufigen Genera Chromadora und

wohl auch Cyatholaimus sowohl nach der Arten- als auch nament-

lich nach der Individuenzahl in der Erde stark zurücktreten, ja

der im Süßwasser so tonangebende Trilobus spielt terrikol gar

keine Rolle.

Als omnivage (auch eurytope) Arten fand ich im Süßwasser

des Untersuchungsgebietes folgende Spezies (alphab. geordnet):

Ethmolaimus pratensis in den Ostalpen, nicht in der Ebene

(vermutlich kälteliebend), Chrom. bioculata, Dorylaimus carteri,

D. filiformis, D. flavomaculatus, D. stagnalis in der Ebene,

Monohystera filiformis, M. dispar im Flachland, M. Paludi-

cola, M. similis, M. stagnalis im Flachland, M. vulgaris, Plectus

Die freilebenden Erd-Nematoden 43

cirvatus, P. tenuis, Tripyla papillata und Trilobus “gracilis

‚im Flachland. Hiervon wurden die mit gesperrten Lettern ge-

druckten Arten auch in der Erde als omnivag nachgewiesen, die

übrigen sind ausschließlich oder doch vorwiegend an

bewohner.

Nicht uninteressant ist eine Gegenüberstellung der Häufig-

keitsangaben in de Mans Monographie (1884) und meiner eigenen.

Hierzu sei bemerkt, daß der holländische Forscher die diesbezüg-

lichen Vermerke nicht immer einheitlich verwendete, so daß ich

hier und da nach eigenem Ermessen vorgehen mußte. Als Ab-

stufungen unterscheide ich ‚äußerst häufig‘, ‚sehr häufig‘,

„recht häufig‘, ‚ziemlich häufig‘, ‚nicht häufig‘ (hierher stelle

ich auch Ausdrücke wie „nicht selten‘, „nicht sehr häufig‘,

„ziemlich viel‘), ‚ziemlich selten‘ (auch ‚gar nicht häufig‘‘),

„selten‘‘, ‚sehr selten‘.

Die Häufigkeit terrikoler Nematoden nach de Man.

Dieses Verzeichnis enthält sämtliche Arten von de Man

(1884), mit Ausnahme der echten Süßwasserarten in alphabetischer

Reihenfolge (man vergleiche das Verzeichnis der Synonyme!).

Auf den Artnamen!) folgt die von mir im Untersuchungs-

gebiet aufgefundene Häufigkeit, deren exakte Bedeutung in der

Häufigkeitstabelle (S. 38) einzusehen ist. Fehlt diese, so stimmen

beide Angaben überein.

* bedeutet, daß ich diese Art (terrikol) nicht wiedergefunden

habe.

1. Äußerst häufig: 4 Arten.

* Dorylaimus brigdammensis

Dorylaimus obtusicaudatus, recht häufig

Teratocephalus terrestris, ziemlich selten

Tylenchus agricola, ziemlich selten.

2. Sehr häufig: 15 Arten, 1 Varietät.

Bastiania gracilis, sehr selten

Cephalobus oxyuroides, ziemlich. selten

*Chromadora leuckarti {in Wiesenhumus, de Man) .

*Cyatholaimus tenax (in Wiesenhumus, de Man)

Dorylaimus centrocercus, ziemlich selten

R: filiformis bastiani

1 longicaudatus, ziemlich selten

ei monohystera (nur in Sandboden, de Man) selten

filiformis, nicht häufig

5 simplex

E vulgaris, recht häufig

% vulgaris macrura, selten

!) Ich führe die in dieser Untersuchung begründete Namengebung an

und verweise auf die Zusammenstellung der Synonyme am Schlusse dieser

Abhandlung.

8. Heft

44 Dr. Heinrich Micoletzky:

Prismatolaimus intermedius (nur in Wiesen, de Man), selten

Rhabdolaimus terrestris, selten

Tylenchus dubius, ziemlich selten

5 jiliformis lebtosoma (in Wiesen u. Marschgründen,

de Man), sehr selten.

3. Recht häufig: 13 Arten, 1 Varietät.

Cephalobus ciliatus, sehr selten

F striatus, ziemlich häufig

*Choanaolaimus psammophilus (nur in Sandboden, de Man)

*Chromadora geophila (Brackwasser, de Man)

*Cyatholaimus intermedius (nur in Wiesen, de Man)

Dorylaimus carteri, äußerst häufig

x parvus minutus, nicht häufig

Mononchus brachyuris, ziemlich selten

parvus (nur in Sandboden, de Man), selten

*Oncholaimus thalassophygas (Brackwasser, de Man)

Plectus granulosus, äußerst häufig

*Sphaerolaimus gryacilis (Brackwasser, de Man)

Trilobus gracilis, ziemlich selten

Tripyla arenicola (nur in Sandboden, de Man), selten.

4. Ziemlich häufig: 28 Arten, 2 Varietäten.

* Actinolaimus rotundicauda (Sandboden, de Man)

* Alaimus dolichurus

=} primitivus, ziemlich selten

Cephalobus elongatus, sehr häufig

A persegnis, ziemlich selten

Cyatholaimus vuricola, sehr selten

Cylindrolaimus communis, selten

ef melancholicus

*Desmolaimus zeelandicus (Brackwasser, de Man)

Diphtherophora communis (in Wiesen, de Man), sehr selten

*Dorylaimus brachyuris

5 carteri acuticauda

ni „ leuckarti, selten

*Tronus ignavus brevicaudatus

*Leptolaimus papilliger (Brackwasser, de Man)

Monohystera agilis, ziemlich selten

r dispar, ziemlich selten

Mononchus macrostoma (Wiesen, Marschgründe), selten

Odontolaimus chlorurus, selten

Plectus auriculatus (Sandboden, de Man), ziemlich selten

„ eirratus typ. (Wiese, de Man), äußerst häufig

„ parietinus (Sandboden, de Man), zieml. selten

Prismatolaimus dolichurus (humusreicher Waldboden)

Rhabditis monohystera, ziemlich selten

Teratocephalus crassidens, ziemlich selten

Tripyla filicaudata, s hr :elten

” papillata, nicht häufig

Die freilebenden Erd-Nematoden 45

Tylencholaimus minimus, sehr selten

Tylenchus davainei, ziemlich selten

f fliformis, recht häufig.

5. Nicht häufig: 22 Arten, 1 Varietät.

*Chromadora örleyi (Brackwasser, de Man)

Dorylaimus carteri agilis, ziemlich selten

carteri lugdunensis, ziemlich selten

elongatus, sehr selten

gracilis

tritici, ziemlich selten

* rhopalocercus

2 vegius superbus, ziemlich selten

Ironus ignavus, ziemlich selten

Plectus cirratus rhizophilus, sehr häufig

communis, ziemlich selten

longicaudatus, ziemlich selten

„. otobhorus, selten

*Trilobus bellucidus

*Tripyla monohystera

a sehtlera

Tylenchorhynchus (syn. Tylenchus) vobustus, ziemlich selten

Tylencholaimus mirabilis, selten

)

„

x zeelandicus (Brackwasser, de Man)

Tylenchus intermedius, selten

E: lamelliferus, sehr selten

* macrophallus

* Tylolaimophorus typicus.

6. Ziemlich selten: 9 Arten.

*Cyatholaimus terricola

*Deontolaimus papillatus (Brackwasser, de Man)

Dorylaimus hartingii, sehr selten

*Microlaimus globiceps (Brackwasser, de Man)

*Monohystera microphthalma (Brackwasser, de Man)

Mononchus papillatus, nicht häufig

7 tridentatus, sehr selten

Plectus geophilus, selten

*Tylenchus pratensis.

7. Selten: 15 Arten.

Actinolaimus: macrolaimus, nicht häufig

Aphanolaimus attientus

Aphelenchus avenae

Cephalobus persegnis nanus

Mt vexilliger, sehr selten

Ethmolaimus pratensis

Dorylaimus carteri similis

* 5 limnophilus

5 macrodorus, nicht häufig

8. Heft

46 Dr. Heinrich Micoletzky:

*Dorylaimus robustus

stagnalis jecundus crassus, ziemlich selten

„Rhabditis brevispina

Pr intermedia

A tiliformis

*Trichodorus (Dorylaimus syn.) primitivus.

8. Sehr selten: 13 Arten.

Aphelenchus helophilus, selten

7 parietinus (syn. modestus), ziemlich häufig

* Aulolaimus oxycephalus (Sandboden, de Man)

* Bastiania longicaudata

*Cephalobus filiformis

*Dorylaimus regius typ.

er er labiatus

ze microdorus, selten

* Macroposthonia annulata

* Monohystera bulbifera

Plectus parvus, nicht häufig

*Tylopharynx striata

*Tylenchus gracilis.

Ein Vergleich der Häufigkeit der im N

aufgefundenen Arten mit den Angaben de Mans über die Ne-

matodenfauna Hollands zeigt recht beträchtliche Unterschiede,

ganz abgesehen davon, daß ich etwa 41 Arten de Mans über-

haupt nicht gefunden habe (hierher gehören alle Brackwasser-

Formen, d. i. Y,), während andererseits der holländische Mono-

graphist 66 von mir nachgewiesene Arten (und Unterarten) nicht

gekannt hat.

So haben de Man und ich nur ausnahmsweise ein und die-

selbe Art gleich häufig aufgefunden, nämlich unter 123 Fällen

nur 12mal; in 13 Fällen fand ich Arten häufiger, in 57 Fällen

seltener, eine Tatsache, die zum Teil gewiß auf die verschiedene

Umgrenzung und Wertung der Häufigkeitsbegriffe, zum größeren

Teil aber auf das sehr verschiedene Untersuchungsgebiet zurück-

zuführen ist, hat doch de Man den küstennahen, von Feuchtig-

keit gesättigten, waldarmen Boden Hollands (meist Wiesen und

Marschgründe sowie Sandboden) untersucht, während mir im

küstenfernen wald- und fels- (moos-) reichen alpinen und vor-

alpinen Gelände mit seinem reichen und oft unvermittelten Wechsel

an Bodenfeuchtigkeit, Bodendurchlässigkeit und Durchlüftung,

Besonnung und damit im Zusammenhang mit der Verschiedenheit

und Dichtigkeit der Pflanzendecke, sowie in den stark besonnten

durchlässigen Hutweiden der Bukowina ein an Geländearten viel

reichhaltigeres, andersgeartetes Gebiet zur Verfügung stand.

Im einzelnen sei darauf hingewiesen, daß ich von den 4 äußerst

häufigen Arten nur eine recht häufig, 2 ziemlich selten, ja, eine,

Dorylaimus brigdammensis, mit Sicherheit überhaupt nicht auf-

gefunden habe. Umgekehrt fand de Man meine häufigste Art

Die freilebenden Erd-Nematoden 47

Plectus cirratus nur ziemlich häufig, Dorylaimus carteri häufig

bezw. ziemlich häufig, Plectus granulosus häufig.

Unter den sehr häufigen Arten nach de Man habe ich 3 ter-

rikol nicht nachweisen können und mit Ausnahme von Dorylaimus

filiformis bastiani fand ich alle Arten seltener, Bastiania gracilis

sogar sehr selten.

Von den übrigen Gruppen sei von den recht häufigen Arten

auf das sehr seltene Vorkommen von Cephalobus ciliatus, von

den ziemlich häufigen auf die sehr seltenen Spezies C yatholaimus

ruricola, Diphtherophora communis, Tripyla filicaudata und T'ylen-

cholaimus minimus, von den sehr seltenen Arten insbesondere

auf den im Untersuchungsgebiete ziemlich häufigen Aphelenchus

barietinus aufmerksam gemacht.

Auffälligerweise hat de Man den sehr häufigen Cephalobus

rigidus, von welchem ich nahezu 600 Individuen zählte, sowie

die recht häufige (stellenweise häufig!) Monohystera villosa (467 In-

dividuen!) in Holland überhaupt nicht aufgefunden, was offenbar

in der Verschiedenheit des Geländes begründet sein muß, da beide

Arten im Untersuchungsgebiet sich sogar in isoliertem Gelände

(Dachrinne) nachweisen lassen, mithin Dauerzustände, die einer

Verbreitung durch den Wind günstig sind, bilden. Daß endlich

de Man die von mir als nicht häufig angesprochenen Arten Actino-

laimus macrolaimus (215 Indiv.) und Dorylaimus. macrodorus

(259 Indiv.) nur selten aufzufinden vermochte, liegt offensichtlich

daran, daß erstere ein ausgesprochener Sumpf- und Moor-Nema-

tode, letzterer ein Bewohner von Moosrasen ist, beide mithin in

Geländearten vorkommen, denen de Man keine besondere Auf-

merksamkeit schenken konnte.

Bevor ich zur Kennzeichnung der Geländearten und der für

sie charakteristischen Bewohner übergehe, gebe ich eine auf Grund

der Häufigkeit (nach durchweg eigenen Beobachtungen) ange-

fertigte Einteilung der freilebenden, nicht marinen (und nicht

brackischen) Nematoden, je nach dem Medium, das sie bewohnen.

Süßwasser- und Erd-Nematoden').

Ich unterscheide folgende Gruppen:

1. Echte Süßwasserbewohner (ausschließlich

aquatil) Süßwasser-

2a. Süßwasserbewohner, die hier und da terrikol | Nematoden

vorkommen im weiteren

2b. Süßwasserbewohner, die aquatil stets häufi- Sinne.

ger sind als terrikol

3. Im Süßwasser und in der Erde gleichmäßig vertretene (amphi-

bische) Arten.

!) In der folgenden Zusammenstellung sind nur vom Autor selbst

beobachtete Arten aufgenommen worden. Gesperrt gedruckt sind die häu-

figeren und häufigen Arten.

8. Heft

48 Dr. Heinrich Micoletzky:

Süßwasser

4b. Erd-Nematoden, nur hier und da aquatil

5. EchteErdbewohner (ausschließlich terrikol)

Bevor ich die einzelnen Arten in diesen Gruppen namhaft

mache, gebe ich (Fig. D) eine graphische Darstellung dieser Grup-

pen im Untersuchungsgebiete.

1. Echte oder ausschließliche Süßwasser-Bewohner.

* Aulolaimoides elegans

Chromadora bioculata

Chromadora vatzeburgensis

*Cyatholaimus tenax!)

Diplogaster rivalis

Diplogaster fictor?)

*Hoplolaimus aquaticus

Ironus ignavus brevicaudatus?)

Monohystera paludicola

Monohystera dubin

Monohystera stagnalis

* Mononchus bathybius

4a. Erd-Nematoden, in der Erde häufiger als im \ Erd -Nemateden

\ im weiteren Sinne.

ah * Plectus pedunculatus

* Rhabditis lacustris Teratocephalus palustris

DE, paraelongata *Trilobus gracilis grandipapillatus

BD pseudoelongata % bellucidus

* bedeutet seltene oder sehr seltene Art, deren Einordnung daher

nur mit Vorbehalt Geltung hat. Diese Zusammenstellung bezieht sich auf

das eigene Untersuchungsgebiet (ausschließlich Südafrikas und Nord-

deutschlands).

Von den nach de Man bisher als ausschließlich im Süßwasser

angetroffenen Arten scheiden Monohystera similis, Plectus tenuis,

Rhabdolaimus aquaticus und Dorylaimus stagnalis, welche ich auch

terrikol wiederholt (in je mindestens 2 Fängen!) angetroffen habe,

aus und werden unter 2a eingereiht.

Im Untersuchungsgebiet treten mithin 10 Arten mit größerer

Wahrscheinlichkeit als ausschließliche Süßwasser-Bewohner auf.

2a. Süßwasser-Bewohner, die hier und da terrikol vorkommen ®).

Plectus tenuis

Dorylaimus stagnalis fecundus multipapillatus

Trilobus gracilis

Rhabdolaimus terrestris aquaticus

1) Wurde von de Man in Holland ‚sehr häufig‘ in feuchten Wiesen

und Marschgründen, dagegen nicht im Süßwasser aufgefunden.

2) Ein einziges Exemplar wurde im Sphagnum-Moor gefunden.

3) Nach de Man auch in von Süßwasser durchtränkter Erde.

4) Hierher stelle ich jene Arten, die im Untersuchungsgebiet 10 bis

25 mal so häufig im Süßwasser vorkommen als in der Erde. Die Arten

sind nach fallender Häufigkeit im Süßwasser geordnet, so daß sich diese

Gruppe mit Plectus tenuis an die echten Süßwasserbewohner anschließt.

Die freilebenden Erd-Nematoden 49

Dorylaimus flavomaculatus

Ethmolaimus pratensis

Monohystera similis.

2b. Vorwiegende Süßwasser-Bewohner, die im Süßwasser be-

deutend häufiger!) sind als in der Erde.

Rhabdolaimus terrestris typ. Dorylaimus filiformis

Monohystera disdar Mononchus macrostoma.

Aphanolaimus aquaticus

3. Amphibische Arten, im Süßwasser und in der Erde gleich

häufig?).

Gruppe a: im Süßwasser etwas häufiger:

Monohystera filiformis Tripyla papillata

Cyatholaimus lacustris Monohystera vulgaris.

Gruppe b: in beiden Medien gleich häufig:

Plectus cirratus Dorylaimus carteri agılis

Teratocephalus crassıidens * Abhelenchus helophilus

Gruppe c: in der Erde etwas häufiger:

Dorylaimus tritiei typ. Teratocephalus terrestris

*Hoplolaimus rusticus

Dorylaimus stagnalıs fecundus

Plectus parvus

crassus.

Vermutlich gehört in diese Gruppe auch Cyatholaimus ruricola typ.

4. Vorwiegende Erd-Bewohner, in der Erde stets viel häufiger als

im Süßwasser.

4a. Mit Tendenz ins Süßwasser zu gehen?):

Dorylaimus filiformis bastiani Cephalobus oxyuroides

Actinolaimus macrolaimus Monohystera agtlis

*Cylindrolaimus communis Aphelenchus parietinus parvus.

4b. Nur hier und da im Süßwasser®):

Dorylaımus carteri typ. Plectus granulosus

Alaimus primitivus Tylenchus davainei

Rhabditis monohystera Dorylaimus obtusicaudatus

Tylenchus filiformis % longicaudatus

3 dubrius Prismatolaimus dolichurus

Cephalobus striatus tubifer Cephalobus rigidus

Tylenchus agricola = elongatus.

Mononchus muscorum

!) Hierher stelle ich Arten, die aquatil 3 bis 9 mal so häufig sind

als terrikol.

?) Hierher stelle ich Arten, die in beiden Medien gleich oder in einem

bis zu 2,9 mal häufiger sind als im andern.

®) Hierher in der Erde 3—9 mal so häufige Arten.

*) Hierher in der Erde 10—80 mal so häufige Arten.

SEN

a ee ee 4 8. Heft

50 Dr. Heinrich Micoletzky:

5. Eehte oder ausschließliche Erd-Bewohner.

Aphanolaimus attentus

* Aphelenchus avenae

5 parietinus

(tyP.)

e pseudoparietinus

Bunonema reticulatum

Cephalobus bisexualis

es Dersegnis

> persegnıs nanus

“ striatus atubifer

*Chromadora dubia

Cyatholaimus ruricola acutus

v styriacus

*Diplogasteroides variabilis

Dorylaimus tarteri mi-

nutus u. Pratensis

Dorylaimus carteri par-

vus

Dorylaimus centrocercus!)

RR czernowitziensis

gaussi

Dorylaimus gracilis

*Dorylaimus graciloides

Dorylaimus macrodorus

*Dorylaimus microdorus

” monohystera

5 baraobtusicau-

datus

“ regius suberpus

> stagnalis fecun-

dus bukowinensis

> tenuicollis

“> tritici vesuvianus

*Hoplolaimus informis

Ironus ignavus (syn. longi-

caudatus)

Monohystera villosa

Mononchus brachyuris?)

Mononchus papillatus

Mononchus barvus

Ei studeri

# tridentatus?)

% zschokkei

*Odontolaimus chlorurus

Plectus*) assimilis

„».. armaltus

„. auriculatus

„»... communis

„» . longicaudatus

„ otophorus

parvus geobhilus

Prismatolaimus intermedius

Rhabditis brevispina

3 dolichura

> filiformis

4 oxyuris

Tripyla arenicola

# intermedia

> Dygmaea

Tripyla setifera

*Tylencholaimus mirabilis

Tylencholaimus stecki

Tylenchorhynchus robustus

Tylenchus consobrinus

r dipsaci

Y filiformis lepto-

soma

= intermedius.

Hierher gehören noch etwa 37 Arten (und Unterarten), die nur

sehr selten (1—3 Individuen) beobachtet wurden und daher nicht

namentlich angeführt werden.

!) Ein Exemplar wurde im Süßwasser nachgewiesen.

?) Von Stefanski; von mir und Cobb für das Süßwasser nachgewiesen.

®?) Nach Hofmänner im Süßwasser.

4) Plectus eirratus in seinem Formenkreis habe ich seinerzeit nicht be-

sonders unterschieden, daher bleiben die Unterarten hier unberücksichtigt.

Der Typus gehört zu Gruppe 3b.

Die freilebenden Erd-Nematoden 51

Ch SE akt er ist ik d er Gelände-Arten und ihres Reichtums an

| _ Nematoden.

Eeuchligkeitsgehalt und. Dichtigkeit = Prasedecke sind

für das Vorkommen der Boden-Nematoden Hauptbedingungen.

Im Untersuchungsgebiet lassen sich vier Hauptgeländearten unter-

scheiden, nämlich: Sumpf und Moor, Wiese, Waldhumus und

Moosrasen. Das isolierte Gelände ist keine eigentliche Gelände-

art, doch wirft es auf die Besiedlung durch Transportmittel,

wie z. B. Wind, einiges Licht und wurde daher getrennt

angeführt.

Hiervon sind Sumpf und Moor von Süßwasser mehr oder weniger

völlig gesättigt und stehen daher dem Süßwasser am nächsten.

Die vom Süßwasser durchtränkte lehmige oder: sandige Erde

(wasserundurchlässig oder durchlässig) leitet zum Wiesengelände

über, das in den trockenen Mähwiesen, in manchen abschüssigen,

stark besonnten Grashalden usw. einen sehr trockenen Boden

besitzt und im Gebirgsgelände ein sehr stark verfilztes Wurzel-

werk auf stark humöser Grundlage aufweist. Im Gegensatz zu

diesen freien Geländearten steht der beschattete Waldhumus mit

seinem mehr stetigen Feuchtigkeitsgehalt. Im einzelnen gibt es

auch hier große Unterschiede in den Bodenarten, wie der ziemlich

trockene, lockere Heidehumus, die pflanzenarme Nadelwalddecke

und der Laubwaldhumus. Die Moosrasen endlich unterhalten

Beziehungen im Waldmoos zum Waldhumus, in freigelegenen

Moosrasen zum Wiesengelände und zur Sumpf- und Moor-

fauna, je nach dem Feuchtigkeitsgehalt und der Bodendurch-

lässigkeit.

Die : hei Gelände-Übersichtstafel soll eine bis ins

einzelne gehende und dabei doch übersichtliche, zahlenmäßige

Vorstellung der in den einzelnen Geländen aufgefundenen Nema-

todenarten mit den hauptsächlichsten Unterarten (Varietäten)

vermitteln und kann auch zur Überprüfung der allgemeinen

sowie besonderen (im :systemat. Teile bei jeder Art unter

Vorkommen angegebenen) ökologischen. Angaben verwendet

werden.

1—19 sind die einzelnen unterschiedenen Geländearten. Unter

einem Fang wird die an einem gewissen Ort zu gewisser Zeit ent-

nommene und untersuchte Nematodenmenge verstanden. Das

Nähere über die einzelnen Fänge ist im Fundortsverzeichnis S.16

bis 24 einzusehen. (j) bedeutet in oder nahe der letzten Häutung

befindliche jugendliche Individuen mit erkennbarem Geschlechte

(2 mit Vulva-Anlage, $ mit Spikulum-Anl.). Unter einem Sammel-

funde verstehe ich einen Fang, der 25 und mehr, unter einem

Einzelfunde einen Fang, der weniger als 25 gesammelte und be-

stimmte Nematoden enthält.

- 4 8.,Heft

Dr. Heinrich Micoletzky

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Die freilebenden Erd-Nematoden

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8. Heft

69 Dr. Heinrich Micoletzky:

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1) Diese Variationspolygone wurden irrtümlicherweise hierher gestellt.

Erklärung 8. 320a.

Die freilebenden Erd-Nematoden 63

Tafel 1a.!)

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Die folgenden graphischen Darstellungen der Verteilung der

ökologischen Hauptgruppen nach Arten und Individuen geben

einen sinnfälligen Überblick und erleichtern den Vergleich. Recht

lehrreich ist es dabei auch auf das meist verschiedene Verhalten

von Art- und Individuenreichtum zu achten. ‚Überall ist der

Proporz an Arten mit römischen (peripher), der an Individuen

mit arabischen Ziffern (zentral) angegeben.

1) Erklärung $. 320a.

8. Heft

64 Dr. Heinrich Micoletzky:

I. Sumpf und Moor.

Sumpf und Moor sind als Übergänge von Wasser und Land

allen anderen Geländearten gegenüber durch den Besitz echter

Süßwasserbewohner gekennzeichnet (vgl. Fig. Ea—b). Be-

merkenswert ist der Individuenreichtum an amphibischen Arten

beim Sumpf (Fig. Ea, 3), von mehr als der Hälfte aller Tiere,

von vorwiegenden Erdbewohnern (Fig. Eb, 4) beim Moor, während

nach der Artenzahl die ausschließlichen Erdbewohner (V) über-

wiegen, wenn auch nicht in solchem Maße wie im Moosrasen

(Fig. Ee, V), Waldhumus (Fig. Ed, V) oder gar im Wiesengelände

(Fig. Ec, V).

Eine gewisse Ähnlichkeit mit dem Sumpf zeigt bis auf die

ausschließlichen Süßwasserbewohner das isolierte Gelände (Fig. Ef).

Fig. Ea. Fig. Eb.

1a Sumpf: 50 Arten und Unterarten!) auf 1016 Individuen aus

10 Fängen. Enthält durchschnittlich viel Nematoden!) und

mehr als 4, sämtlicher Arten.

Von diesen 50 Arten (hierunter 5 Unterarten) gehören?) 8 zu

den Süßwasserbewohnern und 32 zu den Erdbewohnern (hiervon

20 ausschließlich), während 19 eine amphibische Lebensweise

führen.

1b. Moor: 57 Arten (hierunter 8 Unterarten) auf 1392 Individuen

aus 21 Fängen.

Zu den Süßwasserbewohnern gehören 12 (ausschließl. Süß-

wasserbewohn.?), zu den Erdbewohnern 38 (hiervon 26 aus-

schließlich), zu den amphibischen Nematoden 8 Arten.

Wir ersehen aus dieser Zusammenstellung, daß das Moor mit

seiner gleichmäßigen Feuchtigkeit dem Süßwasser noch näher

steht als das Sumpfgelände, enthält doch ersteres nahezu U,

(aller Arten) Süßwasserbewohner, letzteres hiervon weniger als t/,.

!) Hier und im folgenden werden die einzelnen Arten und Unterarten

nach der Geländetabelle, die nur die wichtigsten Arten auflöst, angetührt.

Diese Tabelle enthält 127 Arten und % Unterarten, zusammen 152.

®) Vgl. Häufigkeitstabelle S. 38.

3) vgl. S. 47.

Die freilebenden Erd-Nematoden 65

Das Moor ohne Sphagnum weist 44, das Sphagnum-Moor, obwohl

hier mehr Material gesammelt wurde, nur 38 Arten (und Unter-

arten) auf. Das Sphagnum-Moor zeigt sehr einförmige Lebens-

bedingungen und trägt mithin den Stempel aller einförmigen

Geländearten: großen Individuenreichtum bei Artenarmut.

Von häufigeren Arten erwähne ich für beide Moortypen:

Aphanolaimus aquaticus, Aphelenchus parietinus, Cephalobus elon-

gatus, Dorylaimus gracilis, Ironus ignavus, Monohystera agilis,

filiformis und vulgaris, Mononchus papillatus, Plectus cirratus

rhizophilus, Teratocephalus crassidens und terresiris sowie T'ylen-

cholaimus steckt.

Im Sphagnum-Moor herrscht Dorylaimus carteri vor, insbes.

aber der sonst spärliche Prismatolaimus dolichurus. Er-

wähnung verdienen ferner Teratocephalus crassidens, Tripyla Pa-

pillata und Tylenchus agricola.

Für das sphagnumlose Moor, das rege Beziehungen zum

Sumpf-Moos unterhält, ist Actinolaimus macrolaimus Leitform

(auch in Wiesen-Sumpf); Monohystera agilıs ist ziemlich häufig,

Trilobus gracilis, Dorylaimus }lavomaculatus, Rhabdolaimus_ ter-

vestris, Dorylaimus stagnalis, Mononchus brachyuris und Mono-

hystera vulgaris macrura sind erwähnenswert, nur hier wurden

Chromadora dubia und Mononchus dolichurus beobachtet.

Eine besondere Vorliebe für dieses sehr feuchte Gelände zeigt

das Genus Monohysiera, mit Ausnahme der trockenen, gut durch-

lüfteten Boden bevorzugenden M. villosa.

Die Erd-Nematoden überwiegen die Süßwasserbewohner um

das 3fache der Artenzahl nach.

II. Wiesen-Gelände.

123 Arten (darunter 22 Unterarten), 5767 Individuen, 79 Fänge;

durchschnittliche Nematodenmenge: mittel.

Hiervon gehören zu den vor-

wiegenden Süßwasserbewohnern 9, zu

den Erdbewohnern 102 (hiervon 77

ausschließlich) und zu den amphibischen

12 Arten. Die Erd-Nematoden über-

wiegen um das 11fache der Artenzahl

nach die Süßwasser-Nematoden, ja,

wenn man die in nahen Beziehungen

zum Sumpf stehende Uferwiese un-

berücksichtigt läßt, sogar um das

22fache. (Von der Gruppe 2a findet

sich nur eine einzige (von 5) Art auch Fig. Ec.

im übrigen Wiesen-Gelände.)

Am individuenreichsten ist der von lebenden und abgestorbe-

nen Pflanzenwurzeln reichlichst durchsetzte humöse Boden der

Alpenmatten, hierauf folgt die mehr oder weniger reichlich gedüngte

‚Weide der Ebene und des Gebirges. Am ärmsten fand ich feucht-

Archiv für Naturgeschichte

1921. A. &, 6 8. Heft

66 Dr. Heinrich Micoletzky:

schattige Magerwiesen mit verhältnismäßig spärlichem Pflanzen-

wuchs und die sandige Uferwiese (spärliche Pflanzendecke).

Geordnet nach dem fallenden Reichtum an Arten (und Unter-

arten) ergibt sich etwa!) folgende Stufenleiter:

1. trockene Mähwiese 70 Arten 1491 Individ.

2. Alpenweide 537°, 879 x

3. Uferwiese 3: 539 SF

feuchte Mähwiese (Ebene) 52 $,, 742 7

Alpenmatte en 665 a

4. Hutweide I 1455 “

Bezüglich der hier lebenden charakteristischen Arten verweise ich

auf die Gruppe Wiesen-Nematoden der ökologischen Gliederung

(S. 31).

Folgende 46 Arten (und Unterarten) wurden nur für diese

Geländeart nachgewiesen (alphabetisch geordnet):

Aphelenchus avenae Paratylenchus bukowinensis

F helophilus Plectus armatus

: tenuicaudatus „». barvus geophilus

Bastiania gracilis Rhabditis longicaudata

Cephalobus persegnis bütschlii h IR

er pers. dubius apicatus

4 vexilliger Tripyla filscandata

Cyatholaimus ruricola ; filicaudata austriaca

Cylindrolaimus communis Tylencholaimus minimus

Diphtherophora communis mirabilis

Diplogaster striatus Tylenchorhynchus robustus cy-

Diplogasterordes variabılis lindricus

Dorylaimus graciloides Tylenchorhynchus styriacus

h microdorus Tylenchus clavicaudatus

R monohystera ” consobrinus

r Daraobtusicaudatus BE darbouxi

n spiralis ? dipsacı?)

tenuicollis ” dipsaci parvus

H oplolaimus informis 3 filiformis leptosoma

” rusticus I lamelliferus

Monohystera similis Y paragracılis

Mononchus papillatus brevicaud. er SP.2

7 studeri

5 tridentatus

Folgende 18 Arten treten im Wiesen-Gelände besonders häufig

auf (gesperrt gedruckte Arten sind außerdem Wiesen-Nematoden):

Aphelenchus parietinus Dorylaimus czernowitziensts

Aphelenchus pseudopariet. Plectus auriculatus

Cephalobus bisexualis »» longicaudatus

!) Hierbei müssen a Ks Fang- nnd Individuenzahlen berücksichtigt

werden, vgl. Fig. A. auf S.

2) Wiesen-Nematoden and gesperrt gedruckt (25 und mehr Individuen)-

Die freilebenden Erd-Nematoden 67

Cephalobus elongatus Rhabditis brevispina

ß: oxyuroides “ filiformis

x persegnis Tylenchorhynchus robustus

« persegnis nanus Tylenchus dubius

: rigidus Tylenchus filiformis Parv.

striatus

Besonders charakteristisch ist das Auftreten des Genus Aphe-

lenchus für das Wiesengelände, finden sich hier doch nicht weniger

als 91 %, sämtlicher Individuen in dieser Bodenart. Von Cepha-

lobus werden alle Arten und Unterarten bis auf den sehr seltenen

C. vexilliger angetroffen und es finden sich hier 90 % der Gesamt-

individuenzahl. Die artenreiche Gattung Dorylaimus ist mit

25 Spezies (von insgesamt 31) vertreten (etwa ®/, aller Individuen).

Hoplolaimus wurde nur hier beobachtet und von Mononchus,

Plectus, Rhabditis und Tylenchus konnten nur wenig Arten in

der Wiese nicht gefunden werden. Rhabditis tritt wider Erwarten

nicht im stärker gedüngten Weideboden, sondern mehr in Mäh-

wiesen auf.

III. Waldhumus.

55 Arten (darunter 8 Unterarten), 1070 Individuen, 15 Fänge;

durchschnittliche Häufigkeit: wenig.

Hiervon entfallen auf vorwiegende

Süßwasserbewohner eine einzige Art

(Monohystera dispar), auf Erdbewohner

45 (28 ausschließlich) und 9 Arten auf

amphibische Nematoden. Die Erd- TON

Nematoden überwiegen die des Süß- Dt __

wassers um das 28fache.

Wie bereits früher (S. 32) erwähnt,

zeigt diese Geländeart nur wenig

Charakteristisches.

Als Arten, die nur im Waldhumus

im Untersuchungsgebiet angetroffen

wurden, nenne ich (gesperrt gedruckt:

- Wald-Nematod.):

Aphanolaimus attentus (auch im Waldmoos)

Cephalobus ciliatus, diese im Untersuchungsgebiete sehr seltene

Art findet sich in Holland häufig in sandigen Wiesen

Plectus assimilis wie erstere auch im Waldmoos

Tylenchus sp,, sehr selten.

Von hier besonders häufigen bezw. hervortretenden Arten

seien genannt:

Bunonema veticulatum sowie überhaupt das Genus Dunoncma,

das am arten- (3 von 5) und individuenreichsten (?/, aller)

auftritt, trotzdem diese Geländeart nur !/,, aller Individuen

und Fänge ausmacht

Dorylaimus carteri parvus mit 34 aller Individuen im Heidekraut-

humus

Fig. Ed.

5* 8. Huft

68 Dr. Heinrich Micoletzky:

Mononchus papillatus ist hier (?/, aller Ind.) und im Moosrasen am

häufigsten, während andere Mononchus-Arten selten vorkommen

Rhabditis monohystera (nahezu ?/, aller Ind.)

Tripyla setifera im Heidekrautboden (mehr als 1, aller Ind.)

Tylencholaimus stecki (nahezu die Hälfte)

Tylenchorhynchus robustus Pseudorobustus im Heidekrauthumus

(/j0 aller Ind.)

Tylenchus agricola bryophilus (mit nahezu ?/, aller Ind) meist im

Heidekrauthumus.

Hier sei darauf hingewiesen, daß der Heidekrauthumus mit

dem Sphagnum-Moor einiges gemein hat, nämlich folgende Arten:

Bunonema reticulatum, Dorylaimus carteri parvus, Monohystera

villosa, Mononchus papillatus, Plectus auriculatus, Pl. longicau-

datus, Teratocephalus terrestris, Tripyla pygmaea, Tylencho-

laimus stecki, Tylenchorhynchus robustus Pseudorobustus und Ty-

lenchus agricola. Tatsächlich stehen diese Geländearten einander

nahe und gehen vielfach ineinander über. Ob und wieweit die

Mykorrhiza insbesondere des Heidekrautbodens auf das Vor-

kommen. unserer Gruppe (vergleiche Ernährung S. 78) einwirkt,

wäre interessant zu erfahren.

IV. Moosrasen.

75 Arten (hierunter 11 Unterarten), 2146 Indiv., 45 Fänge,

allgemeine Häufigkeit: wenig.

Hiervon gehören 7 Arten zu den

vorwiegenden Süßwasserbewohnern, 56

zu den Erdbewohnern (39 ausschließ-

lich) und 12 zu den amphibischen

{| Nematoden; die Erdbewohner über-

I treffen mithin jene des Süßwassers

um das achtfache, so daß die Moos-

rasen diesbezüglich zwischen Sumpf,

Moor und Wiese zu stehen kommen.

Z Bezüglich der Nematoden-Arten er-

innern die Moosrasen vielfach an.

Fig. Ee. Sumpf und Moor, sind doch nicht

weniger als 47 Arten gemeinsam, von

denen ich folgende hervorheben möchte:

Ethmolaimus Ppratensis Plectus tenuis

Cyatholaimus lacustris Prismatolaimus dolichurus

En styriacus intermedius

Dorylaimus gracilis Rhabdolaimus terrestris

„ stagnalis crassus terrestr. aquaticus

Ironus ignavus Teratocephalus crassidens

Monohystera agilis terrestris

” dispar Trilobus gracilis

Mononchus muscorum Tylenchorhynchus robustus

Tylenchus intermedius.

Die freilebenden Erd-Nematoden 69

Nur im Moosrasen wurden folgende Spezies beobachtet (die

Moos-Nematoden. sind hervorgehoben):

Alaimus thamugadi

Dorylaimus stagnalis fecundus bukowinensis

Dorylaimus elongatus

Rn vestibulifer

Tripyla intermedia

Tylenchus bacillifer

Tylenchus davainei

Tylenchus tenuis.

Im Moosrasen besonders häufig sind:

Aphanolaimus attentus in Waldmoos (vgl. Waldhumus)

Ethmolaimus pratensis \ auch in Sumpf, Moor und Uferwiese,

Cyatholaimus lacustris mithin feuchtigkeitsliebend

Cyatholaimus styriacus nahezu ®/, aller Ind.

Dorylaimus carterı minutus (mehr als die Hälfte)

52 gracilis (nahezu ?/,)

Fr tritiei (nur juv.)

Dorylaimus macrodorus mit ?/,, aller uarldusn

Monohystera villosa (?/, aller Ind.)

Mononchus brachyuris (mehr als 1

Mononchus muscorum mit der Hälfte aller Ind.

Mononchus paßillatus (mehr als Y,)

Mononchus zschokkei (Y, aller Indiv.)

Odontolaimus chlorurus (?/, aller Indiv.)

Plectus assimilis nur in Waldhumus und Waldmoos

& communis (nahezu ?/, aller Ind.)

Fe tenuis (die Hälfte aller Ind.)

Prismatolaimus intermedius (1, aller Ind.)

Teratocephalus crassidens (ca. ?/, aller Ind.)

terresiris (mehr als 1 aller Ind.)

Trilobus gracılis (die Hälfte aller Ind.)

Tripyla arenicola (?/, aller Ind.)

„ setifera (fast ?/, aller Ind.)

Tylenchus filiformis (45 aller Ind.)

2; intermedius (mehr als Y, aller Ind.).

V. Isoliertes Gelände.

17 Arten, 876 Individuen, 2 Fänge, Häufigkeit: mittel bis

viel. Manche Moose des isolierten Geländes, so namentlich kurz-

rasige, die stark der Austrocknung ne sind, fand ich völlig

ohne Nematoden.

Dieses Gelände ist individuenreich, aber arm an Arten. So

zeigt vergleichsweise die sandige Uferwiese (386 Indiv.) 40, der

Laubwaldhumus (365 Indiv.) ebenfalls 40 und die alpinen Moos-

rasen (339 Indiv.) 38 Arten, so daß selbst die Gipfelregion des

Hochgebirges viel artenreicher ist. Es hängt dies wohl einerseits

mit der Jugend dieser Geländeart, andererseits mit den extremen

8. Heft

70 Dr. Heinrich Micoletzky:

Feuchtigkeitsschwankungen zusammen. Die Besiedelungsmöglich-

keit liegt für omnivage Arten am günstigsten. Tatsächlich finden

wir hier keinen einzigen Süßwasser-

Nematoden; 12 Arten sind terrikol

(10 ausschließlich) und 35 leben amphi-

bisch. Als besonders häufig seien

Fe Dorylaimus filiformis bastiani, Plectus

cirratus und P. c. rhizophilus, P. parvus

er und die nur hier beobachtete saprobe

Rhabditis dolichura genannt; es sind

dies durchwegs!) omnivage Arten, die

auch weitgehende Trockenperioden ver-

tragen und daher kosmopolite Ver-

Fig. Ef. breitung besitzen.

Die Frage, ob die freilebenden

Erd-Nematoden besondere morphologische Anpassungen an ihren

Wohnort aufweisen, soll weiter unten behandelt werden (S. 96).

Einfluß der Jahreszeiten auf das Vorkommen und die Sexual-

Relation der Erd-Nematoden.

Bereits gelegentlich meiner Studien über Süßwasser-Nema-

toden habe ich diesem Kapitel einige Aufmerksamkeit (1914, 2,

p. 373—377, 1917, p. 462) zugewendet und die Ansicht von

de Man, daß eine Periodizität nicht vorliegt, bestätigt gefunden.

Auch in der Erde habe ich auf diese Verhältnisse besonders

geachtet und die Mühe nicht gescheut, eine Bergwiese bei Per-

negg a. M. (Fang Nr. 9a—h) zu verschiedenen Jahreszeiten auf

Häufigkeit und Zusammensetzung der Nematodenfauna genau zu

untersuchen. Leider kann dieser Versuch nicht den Anspruch auf

Vollständigkeit erheben, da ich ihn aus äußeren Gründen — An-

fang Mai 1916 war ich gezwungen, an meinen Dienstort Czerno-

witz zurückzukehren — frühzeitig unterbrechen mußte. Alles in

allem habe ich den Eindruck gewonnen, als ob in der Erde im

Herbste?) die Nematoden am zahlreichsten seien. Das Maximum

an zum Teil schon absterbenden Pflanzenwurzeln, die Fülle an

organischer Substanz und daher an Nahrung (vgl. Ernährung,

S. 78) lassen dies sehr verständlich erscheinen. So fand ich bei-

spielsweise in der gleichen Erdmenge ein und derselben Ortlich-

keit (in je 11 Proben):

Oktober 1915 267 Indiv. 26 Arten.

November 1915 59: 25 48.535;

Dezember 1915 Tl EN ap

Anfang Februar 1916 4, 18,2%

1) Rhabditis dolichura läßt sich durch Ködern mit faulendem Fleisch

in fast jeder Bodenart nachweisen.

?) Mareinowski (1909, p. 16) scheint das Frühjahr für günstiger zu

halten, wenigstens läßt folgendes darauf schließen: „In wurzelreicher Erde

findet man unter günstigen Bedingungen, z. B. im Frühjahr‘ usw.

Die freilebenden Erd-Nematoden 71

Mitte März 1916 89 Indiv. 17 Arten

Mitte März 1916 48223, 19235;

durchschnittlich 123 Indiv. 18 Arten

Anfang April 1916 102 Indiv. 20 Arten

Anfang April 1916 88: ;,; 20575

Mitte April 1916 3 19.5

Anfang Mai 1916 206 ..,; ea ER

April-Durchschnitt 98 Indiv., 18 Arten.

Die Nematodenmenge an Individuen und Arten ist im Herbst

am größten und nimmt rasch ab, so daß, wenn der Winter auf

die Lebewelt seinen größten Einfluß ausgeübt hat, nämlich An-

fang Februar, der Tiefstand, erreicht ist, beträgt doch zu dieser

Zeit der Individuenreichtum kaum !/, bei der halben Artenzahl.

Mitte März, nach dem Beginn der Saftzirkulation, der Assimilation

der Pflanzen usw. beginnt auch eine sprunghafte Zunahme der

Nematoden, so daß Anfang Mai nahezu der herbstliche Stand

erreicht ist. Das Gegenstück hierzu, eine Hutweide in Czernowitz

(Fang Nr. 7a—g), die während der Sommermonate!) Mai, Juni

und Juli 1916 in Untersuchung stand, bewies mir, daß große

Trockenheit nach einer Reihe regenloser sonnendurchglühter Tage

eine entschiedene Abnahme der Nematoden bedingt, wobei zahl-

reiche Individuen in Latenzzustand (Trockenstarre) beobachtet

werden können.

Gibt es Arten, die in der kalten Jahreszeit sehr zurücktreten

oder gar verschwinden ? Gibt es andererseits Arten, die im Winter

zahlreicher auftreten? Diese Fragen sind nur aus der Beobachtung

der natürlichen Gelände in freier Natur nicht eindeutig zu beant-

worten, sondern bedürfen experimenteller Prüfung. Immerhin

möchte ich auf folgende Zusammenhänge hinweisen:

Ruinenwiese bei Pernegg, Steiermark:

Häufigkeits-Nachweise der 6 gemeinsten Arten (je über 5% der

Gesamt-Nematodenmenge).

Ü S 773

= = S Ba en

Sa Oo 2 ans |ETn| 22

SS ham l Bu Sr |SESISE

BS8|I33|88 |Su S58| 858

= = a So >= DIS 2

a8 se RS RS RR en)

So nn Sm S STS BD

Sa, neun ns. 2A

A a A SR <o

Absolute Häufigkeit (Individuen) 273 | 201:| 176 | 109:| 91 | 62

Relative Häufigkeit in % aller Nema-

toden dieser Fänge 22 | 16 | 14 91.0: 058

1) Die Bukowina besitzt im nördlichen Teil ein ausgesprochen konti-

nentales Klima; der Übergang vom Winter zum Sommer vollzieht sich

sprunghaft innerhalb einiger Tage, so daß Anfang Mai, zuweilen selbst im

April Sommertemperaturen herrschen.

8. Heft

72 Dr. Heinrich Micoletzky:

u S = Ta

38 Se |äs 25 558 85

ss |=8 |35 |83 853 85

SS |823 | $3 |AS |SES SS

0% | AR IS 5 [A En

ri a s a ©

Fang 9a 6. X. 1915 4,4 52,31 13,3| 3,1] 3,4] 2,2

9b 28. XI. 1915 13.6| 18,7 42.3 13,5] 3.4 17

El 1916. (ie % der Gesamt- 150°] "1977| >24] 2a

” 96 15. II. ı916 findividuenzahl der| 3] | 5 114 5|9 | 57

” 9 2. Iv.ı916 | @inzelnen Fänge 5 | ı | 8 13,7 0. | 21

” gg 16. IV. 1916 43 191: [147/12 | 1. 18a

>” 9h +1: Vi 2916 10) 2ı | a ı6 15 |13,6| 43

Trotzdem in die obige Zusammenstellung nur die 6 häufigsten

Arten aufgenommen wurden, geben nur die beiden erstgenannten

Cephalobus elongatus und Plectus granulosus einigermaßen brauch-

bare Werte, die ich der Anschaulichkeit wegen auch graphisch

wiedergebe.

Wir sehen aus beigegebenem Koordinatensystem, daß beide

Arten in ihrer Baal ein verschiedenes, ja geradezu gegen-

sätzliches Verhalten aufweisen.

Während Plectus granulosus im

Herbst sein Maximum aufweist

und hierauf in sehr gleichmäßiger

Weise zu seinem Winter-Mini-

mum abfällt und erst gegen den

Mai hin die Neigung zu größerer

Häufigkeit zeigt, läßt die Kurve

bezw. das Polygon von Cephalobus

elongatus im Herbste ein .Mini-

mum und im Frühjahr ein Maxi-

mum erkennen. Ich glaube, daß

diesem Verhalten Gesetzmäßigkeiten zugrunde liegen, es wäre

zum mindesten ein sehr auffallendes Spiel des Zufalls, wenn dem

nicht so wäre.

Zurücktreten der Erd-Nematoden im Winter.

Während im Wasser, entsprechend dem Gleichmaß der Lebens-

bedingungen — und dies gilt wohl insbesondere für das Meer —

die Nematodenmenge wenigstens in den größeren Gewässern,

wie Seen und Flüssen, während der einzelnen Jahreszeiten keinen

auffallenden Schwankungen unterliegt, zeigt die Erde (einen Über-

gang bilden die kleinen, Temperaturschwankungen und Wasser-

standsveränderungen sowie dem Ausfrieren usw. ausgesetzten

Wasseransammlungen) eine ganz erhebliche Abnahme der sie be-

herbergenden Nematoden während der kalten Jahreszeit, eine

Erscheinung, die ich in genauerer Art und Weise für das Wiesen-

gelände und die Moosrasen nachzuweisen vermochte.

Fig. F.

Die freilebenden Erd-Nematoden 73

So betrug im Wiesengelände die Nematodenmenge eines dicht

mit Graspflanzen bewachsenen Wegrains bei Pernegg am 9. II.

1915 (Fang Nr. 9i) durchschnittlich nur 1,25 Individuen auf

1 Probe (Probenzahl 52), bei einem anderen Fang 1,3 (25 Proben),

bei 2 anderen Fängen aus dem Murtal nur 0,4 (20 Proben), ja,

in Gartenwiesenboden (Nr. 8b) nur 0,1 Individuen auf 1 Probe

(10 Proben), mithin durchschnittlich 1 Individuum per Probe,

also ‚sehr wenig‘‘, während die durchschnittliche Häufigkeit (mit

Einschluß dieser Winterfunde) ‚‚mittel‘“ (5,3 Indiv. auf die Probe

bezw. den Fang) beträgt, so daß im Winter nur etwa !/,.der sommer-

lichen Individuenzahlen auftreten.

Ähnlich steht es mit den Moosrasen. So fand ich im Februar

1916 im Waldmoos (bei Pernegg) die Durchschnittszahl für eine

Probe 0,3 (158 Proben) Nematoden in 23 Moosen, mithin ‚‚sehr

wenig‘, während die Durchschnittshäufigkeit (einschließlich dieser

Winterfunde) ‚‚wenig‘‘ (2,4 Indiv.) beträgt, mithin im Winter nur

1/, der Häufigkeit des Sommers,

Hier und da erlebt man freilich Überraschungen. So unter-

suchte ich Gartenmoos im freien Gelände an einer etwa 15 Jahre

alten Steinmauer (Urgebirgsschiefer) der Villa Peters in Pernegg

am 9. und 11. Februar 1915 (Fang Nr. 16a) und war erstaunt

über den hauptsächlich durch Dorylaimus macrodorus (72 %,) be-

dingten Nematoden-Reichtum (35 Individuen auf 1 Probe!).

Benachbarte Moose, anscheinend derselben Art und derselben

Lebenslage, wiesen hingegen nur ‚‚wenig‘“ (2,3 Indiv. auf 1 Probe,

bei 49 Proben) Material auf, während in unmittelbarer Umgebung

„außerst viel‘‘ Nematoden vorkamen.

Übt die kalte Jahreszeit einen merklichen Einfluß auf die

Sexualrelation aus? Die beiden häufigsten, während längerer Zeit

beobachteten Arten Cephalobus elongatus und Plectus granulosus

lassen einen derartigen Einfluß nicht erkennen. So fand ich bei

ersterer Art die Sexualziffer 29 während der kälteren (Februar-

April), 34 (Mai und Oktober) während der wärmeren Jahreszeit

bei annähernd gleicher Individuenzahl, während bei der anderen

Art diese Verhältnisse des starken Zurücktretens im Winter halber

nicht überblickt werden können.

Die Jugendformen sind im Winter mitunter relativ häufiger.

So fand ich für Cephalobus elongatus bei annähernd gleicher Menge

im Winter etwas weniger als doppelt so viel Jugendstadien, d. i.

Individuen ohne erkennbare Sexualunterschiede (33% zu 19%),

was wohl vornehmlich darin seinen Grund hat, daß die kalte Zeit

die Entwicklung sehr verzögert.

Wenn wir diese Frage für alle Erd-Nematoden stellen, so

ergibt sich folgendes: Es finden sich 45% juv. ohne Geschlechts-

differenzierung (Gesamt-Individuenzahl 11.767), juv. während der

letzten Häutung (mit Vulva- bezw. Spikula-Anlage) 4,7%, während

die durchschnittliche Sexualziffer 25 beträgt (25 & auf 100 29).

Bei sämtlichen Winterfängen (1150 Individuen, 18 Fänge, hiervon

8. Heft

74 Dr. Heinrich Micoletzky:

10 Wiesengelände mit 812 Indiv., der Rest Moosrasen) beläuft

sich die relative Zahl der juv. auf 40%, juv. während der letzten

Häutung auf 4,3%, die Sexualziffer endlich auf 19, so daß im

großen Ganzen von einer Änderung der Sexualrelation sowohl

als auch von einer Zu- bezw. Abnahme der Jugendstadien durch

die Jahreszeiten nicht gesprochen werden kann.

Sexualrelation.

Des leichteren Vergleichs der Sexualziffern (Anzahl der

Männchen auf 100 Weibchen) wegen lasse ich 2 Tabellen folgen,

deren erste die Erd-, deren letztere die Süßwasser-Bewohner nach

eigenen Untersuchungen besonders berücksichtigt.

Sexualziffern der häufigeren!) Erd-Nematoden.

Indivi- Indivi-

7a duen- Sexualziffer duen-

Art?) zahl zahl

tert. | terrikol | aquatil | aquat.

1 | Dorylaimus carteri minutus | 5l 76 — =

2 | Tylencholaimus minimus 54 65 —_

3 | Dorylaimus gracilis 123 64 — —

4 | Plectus granulosus 445 62,5 120 22

5 | Dorylaimus filiformis 55 62 93,5 306

6 | Dorylaimus macrodorus 126 61 u —

7 | Aphelenchus parietinus parvus 57 58 11,2 20

8 | Cephalobus striatus Ct D79 47,5 40 14

9 | Tripyla setifera 60 45 — —

10 | Monohystera villosa 283 42 _ —_

11 | Tripyla papillata 90 41 73 209

12 | Aphelenchus parietinus typ. ete. | 123 38 —_ _

13 | Tylenchus filiformis 289 35 74 21

14 | Cephalobus elongatus 444 30,7 40 7

15 | Actinolaimus macrolaimus 75 29 32 25

16 | Cephalobus rigidus 397 25 100 8

17 | Dorylaimus_ carteri?) 253 19 5,3 20

15 | Dorylaimus filiformis bastiani 259 14 — —

19 | Dorylaimus obtusicaudatus 101 3 0 5

20 | Plectus cirratus rhizophilus 397 0 = —_

21 | Monohystera vulgaris 367 0 0 512

22 | Plectus cirratus typ. 262 0 0 173

23 | Prismatolaimus dolichurus 196 0 0 4

24 | Monohystera filiformis 161 0 1,8 399

25 , Plectus parvus 151 0 0 70

26 | Dorylaimus carteri parvus 117 0 — —_

27 | Plectus auriculatus 95 0 —_ _

0 Ma 24

28 | Mononchus papillatus 52

!) Berücksichtigt sind nur Arten über 50 Individuen mit erkennbarem

Geschlecht (3, Q und juv. mit Vulva- bzw. Spikula-Anlage).

®) Nach fallenden Sexualziffern bzw. bei gleicher Sexualziffer nach

fallender Häufigkeit geordnet.

®) Das Verhältnis der $ von typ. und acuticauda (terrikol) beträgt

13:20, so daß ersterer 12,4, letzterer 27,5 als Sexualziffer aufweist.

Die freilebenden Erd-Nematoden 75

Sexualziffern der häufigeren Süßwasser-Nematoden.

P 4 Ostalpen | Bukowina EN

B e = & 5 5 = 3 E Ber er

Nr. Artname = |l® |I28 i= 38| 5 |ferrikolen

i SB TE: F =: E ee

= 2 E = 3 = 2 8 materlals

1 Dorylaimus filiformis 306 | 93,5 290 [102 | 16| 14 | 62 (55)

2, Chromadora bioculata 445|84 |443| 84| 2| — | —

3 | Dorylaimus flavomaculatus 295|80 |284| 83| 11| 57 | — (9)

4 | Ohromadora ratzeburgensts 409172 |409| 72| — | — | —

5| Tripyla papillata 200 |72 |147| 75| 53| 66 | 41 (90)

6 | Diplogaster fictor 14960 17| 10/132 | 72 | —

7 | Monohystera stagnalis 483 158,51155| 91 |328| 47 | —

8 | Dorylaimus stagnalis 188149 [|113| 74| 75| 23 | 25 (10)

9 | Monohystera paludicola 228 29,51107 | 55121! 20 | —

10 | Trilobus gracilis 332 |23,5| 56| 34 |276| 22 0 (9)

11 Monohystera filiformis 399| 1,81195 | 3,2 |204 | 0,5 0 (161)

12 | Monohystera vulgaris 6512| O0 1257| O0 /255| © 0 (367)

13 | Plectus cirratus 425) 0 1334| 0 | 911 0 0 (262)

14 | Monohystera dispar 317| 0 1167|] 0 1150| 0| 0(49)

15 | Rhabdolaimus terrestris typ. 961-0 | 951 0 iR

16 | Plectus parvus 70| 0 31,01 62,0 0 (151)

17 | Rhabdolaimus terrestrisaquaticus) 64| 0 | 59, 0 b:1- 0.).2..0:(5)

Diese Tabelle berücksichtigt wie die vorige nur Arten mit

über 50 Individuen mit erkennbarem Geschlecht; die Arten sind

nach fallender Sexualziffer geordnet.

Die in der letzten Kolonne rechts stehenden Ziffern in Klam-

mern geben die Individuenzahlen an.

Ein Vergleich dieser Tabellen zeigt recht bemerkenswerte

Tatsachen. So findet sich unter den häufigen Erd-Nematoden

keine einzige Art, bei welcher beide Geschlechter annähernd gleich

häufig auftreten (etwa wie bei Dorylaimus filiformis in den Ost-

alpen-Gewässern) und unter 28 Arten finden wir nur 7 Arten,

also Y,, mit Sexualziffern über 50, 12 (mehr als ?/,) unter 50,

während die restlichen 9 Arten, mithin 1 aller Arten, sich ohne

Männchen fortpflanzt. Im Süßwasser hingegen finden wir unter

17 Arten mehr als ?/, mit Sexualziffern über 50, Y, unter 50 und

den Rest ohne Männchen (35%). Es sind mithin im allgemeinen

die Erdbewohner an Männchen ärmer als jene des süßen Wassers.

Viel lohnender ist es indessen, die einzelnen Arten ins Auge

zu fassen. Die hier in Betracht kommenden Arten lassen eine Ein-

teilung in drei Gruppen zu:

a) Arten, deren Sexualziffer in beiden Lebensbezirken nach

einer Individuenzahl über 50 berechnet wurde (meist amphi-

bische Arten);

b) Arten, deren Sexualziffer nur im Süßwasser aus einer

größeren Individuenzahl erschlossen wurde (Süßwasser-Arten);

c) Arten, deren Sexualziffer nur in der Erde eine größere

Individuenzahl zugrunde gelegt wurde (Erd-Nematoden).

8. Heft

76 Dr. Heinrich Micoletzky:

Zu Gruppe a gehören 6 Arten: 1 Süßwasserbewohner: Dory-

laimus filiformis und 5 amphibische Nematoden: Tripyla papillata,

Monohystera filiformis, Monohystera vulgaris, Plectus cirratus und

Pl. parvus. Von diesen zeigen die ersteren zwei terrikol deutlich

ein Zurücktreten der Männchen, während der Rest sich überhaupt

ohne Männchen fortpflanzt.

Zu Gruppe b gehören gleichfalls 6 Nematoden. Diese Süß-

wasser-Arten — insofern Männchen auftreten — sind terrikol

gleichfalls,an Männchen ärmer als aquatil.

Zu Gruppe e gehören Erd-Nematoden, die wiederum eine

Unterteilung zulassen, nämlich in Arten mit Männchen-Schwund

in der Erde und in 3 Arten, die in der Erde eine größere Sexual-

ziffer aufweisen, wobei allerdings stets das seltene aquatile Vor-

kommen bedacht werden muß. Diese Ausnahmen sind Cepha-

lobus striatus, Dorylaimus carteri und Aphelenchus parietinus barvus.

Wir sehen mithin, daß einmal die Zahl der sich mit Männchen

(gonochoristisch) .fortpflanzenden Arten im Süßwasser größer ist

als in der Erde, ja daß bei ein und derselben Art (mit wenigen Aus-

nahmen) im Süßwasser mehr Männchen auftreten als in der feuchten

Erde. Sehen wir genauer zu, so lassen sich selbst (Sexualziffern

der Süßwasser-Nematoden) im Süßwasser Unterschiede erkennen.

So fand ich in den Ostalpen bei nahezu allen Arten!) eine wesent-

lich höhere Sexualziffer als in den Gewässern der Bukowina.

Womit dies zusammenhängen dürfte, soll weiter unten ausgeführt

werden. Ich möchte hier nur bemerken, daß ich entgegen einer

Beobachtung an Süßwasser-Nematoden in Almtümpeln zur Zeit

der Schneeschmelze (1914, 2, p. 390/391), an Erd-Nematoden eine

Zunahme der Männchen im Winter nicht beobachten konnte.

Maupas, dem wir über die Fortpflanzungsart terrikoler,

wenn auch durchweg saprober Arten (meist Rhabditiden) eine

sehr ausführliche und gründliche Arbeit (1900) verdanken, hat für

die Tatsache der Verdrängung des Gonochorismus durch die Fort-

pflanzung ohne Männchen, sei es Hermaphroditismus, sei es Par-

thenogenese, keine Erklärung gegeben. Krüger (1913) hingegen

wies darauf hin, daß die freilebenden Nematoden und namentlich

die Fäulnisbewohner unter ihnen, nur während ganz kurzer Zeit

die ihnen zusagenden Lebensbedingungen finden. Für eine der-

artige Lebensweise, für einen ziemlich unvermittelten Wechsel von

reichlichster Ernährungsmöglichkeit mit Perioden von Nahrungs-

mangel ist die Fortpflanzung ohne Männchen eine entschieden

günstige Anpassung, da jedes Individuum zur Fortpflanzung ge-

langen kann, ohne, wie bei den gonochoristischen Arten, auf das

Zusammentreffen mit dem anderen Geschlechte angewiesen zu sein.

Sehen wir uns nach dieser Überlegung Krügers bei den frei-

lebenden Nematoden des Meeres, Süßwassers und der Erde das

Verhältnis der Geschlechtertrennung zur Fortpflanzung ohne

Männchen an.

!) Ausnahme: Diplogaster fictor (in den Östalpen selten ).

Die freilebenden Erd-Nematoden at.

Die marinen freilebenden Nematoden sind größtenteils, ja

fast ausschließlich, getrennt geschlechtlich. So sind nach einer

vorläufigen Zusammenstellung aus der Literatur (Bastian,

de Man, Cobb und Steiner) von 171 Arten 120 (70%) in beiden,

34 (20%) nur im weiblichen, der Rest 17 (10%) nur im männlichen

Geschlechte bekannt, wobei betont werden muß, daß die nicht in

beiden Geschlechtern gefundenen Arten nur vereinzelt beobachtet

wurden. Immerhin weist aber die Tatsache, daß doppelt so viele

Arten nur im @ Geschlechte gefunden wurden als nur im &, bereits

auf eine Tendenz zur Ausschaltung der Männchen bei der Fort-

pflanzung hin.

Nach eigenen Untersuchungen an küstenbewohnenden adria-

tischen Nematoden wurden unter 31 Arten!) (17 Genera) bei !/,

aller Arten Männchen häufiger angetroffen als Weibchen?), bei

Y, betrug die Sexualziffer 75—100, bei ?/, 50—75 und beim Rest

(ca. 1/,) betrug die Sexualziffer unter 50. Nie wurde bei häufigeren

Arten ein völliger Männchenschwund beobachtet.

Von den nicht marinen freilebenden Arten zeigen die von

mir beobachteten Süßwasser-Nematoden unter etwa 79 Arten 34

(43%) in beiden, 39 (50%) nur im weiblichen und nur 1 Art nur

im 3 Geschlechte (Rest juv., also indifferent).

Unter den Erdbewohnern habe ich unter 128 Arten bei 77

(60%) Männchen nicht aufgefunden, bei 41 (32%) sind beide Ge-

schlecher bekannt, der Rest verteilt sich auf nur nach dem &

(4 Arten) oder nach dem indifferenten Jugendstadium (6) be-

kannte Arten.

Wir sehen mithin im Meer fast durchweg Geschlechtertrennung,

im Süßwasser pflanzt sich bereits die halbe Zahl der Arten ohne

Männchen fort, ja in der Erde sind nur für 1, aller Arten beide

Geschlechter bekannt und der größere Teil des Restes pflanzt sich

hermaphroditisch oder parthenogenetisch fort. Bezeichnend ist,

daß die auch ins Süßwasser gehende marine Art Monohystera

dubia (-setosa) im Süßwasser die einzige Art ist, die mehr Männchen

als Weibchen aufweist (unter 36 Individuen fand ich 10%, 16 &,

10 juv.; Sexualziffer daher 160).

Im Meere, für das das Gleichmaß der Lebensbedingungen am

ausgesprochensten gilt, finden wir vorherrschend, ja nahezu aus-

schließlich Geschlechtertrennung. Im Süßwasser, das gewisser-

maßen die Brücke zum Landleben schlägt, findet sich, und dies

gilt insbesondere für die kleinen, periodischen Schwankungen (Tem-

peratur, Wasserstand usw.) stärker ausgesetzten Wasseransamm-

!) Berücksichtigt wurden nur Arten. über 40 Individuen mit erkenn-

barem Geschlecht.

?) Im Süßwasser wurde bisher nur bei Dorylaimus stagnalis fecundus

helveticus von. Steiner (1919, 2) aus dem Neuenburger See mehr 3 als 2

angetroffen (Sexualziffer 145, n = 191).

8. Heft

78 Dr. Heinrich Micoletzky:

lungen!), mehr Nematodenarten, die sich ohne Männchen fort-

pflanzen und in der Erde endlich, in jener Umgebung, die den

stärksten Schwankungen in physiko-chemischer Beziehung unter-

worfen ist, was sekundär auch in der Mannigfaltigkeit der Pflanzen-

decke sehr gut zum Ausdruck kommt, ist der Anteil der sich ohne

Männchen fortpflanzenden Nematoden-Arten der augenfälligste.

Ernährung.

Während sich die freilebenden Süßwasser-Nematoden ent-

sprechend dem weitgehenden Ouellungszustand toter, pflanz-

licher und tierischer Gewebe vorwiegend vom Detritus ernähren

— daneben findet sich auch Algenfraß und räuberische Lebens-

weise?) —, scheinen die Erd-Nematoden vielfach frische

Pflanzengewebe vorzuziehen. Dies gilt vornehmlich für die Mehr-

zahl der in der Erde so außerordentlich häufig auftretenden,

stacheltragenden Dorylaimus, Tylenchus und Aphelenchus-Arten?),

die semiparasitisch bis parasitisch an Pflanzenwurzeln leben, ge-

legentlich jedoch auch oberirdische, Chlorophyll führende Gewebe

anstechen können, wie ich dies für Dorylaimus jlavomaculatus an

Sumpf-Moosen (Hypnum) feststellen konnte. Frisches Pflanzen-

gewebe vermögen diese stachellosen Formen nur dann anzugehen,

wenn durch Tierfraß (Insekten, Schnecken u. dgl.) oder durch

Keimung sekundäre Angriffsflächen geschaffen sind. Auch stachel-

tragende Arten benützen mit Vorliebe derartige Wundflächen, ver-

mögen indessen auch an zarten Stellen ohne vorherige mechanische

Verletzungen das Pflanzengewebe erfolgreich als Nahrungsquelle

aufzuschließen;; derberes Wurzelgewebe sticht Hoplolaimus rusticus

nach Stauffer an.

Viele Erd-Nematoden, so insbesondere die nicht stachel-

tragenden Genera Cephalobus, Rhabditis usw. ernähren sich von

in Zersetzung befindlichen Pflanzen- und Tiergeweben, bewohnen

1) In den subalpinen Seen, aber auch in anderen Gewässern der nieder-

schlagsreichen Alpen ist der $-Schwund weniger ausgeprägt, da hier die

Lebensbedingungen gleichförmiger sind; man vergleiche die Kolonnen Ost-

alpen und Bukowina der Sexualziffern der Süßwasser-Nematoden daraufhin.

2) Cobb und Menzel betonen vielleicht etwas zu einseitig die räube-

rische Ernährung gewisser Nematodengenera. Es scheint vielmehr, daß

manches darauf hindeutet, daß ein und dieselbe Art an einer Ortlichkeit

oder zu gewissen Zeiten ausschließlich oder vorwiegend räuberisch lebt,

an einer anderen aber als Pflanzen- oder Mulmfresser auftritt. So habe ich

seinerzeit (1914,2,p. 386) Tripyla papillata an.den Krustensteinen der Lunzer

Seen als monotonen Diatomeenfresser kennen gelernt, während Menzel

diese Art (Herkunft?) für mindestens „so räuberisch“ hält wie die Mo-

nonchen. Auch das von Cobb (1918, 1, p. 189— 190) erwähnte massenhafte

Auftreten mancher Mononchus-Arten, die bis zu 96% aller Nematoden in

den Filteranlagen amerikanischer Wasserleitungen. betragen und mithin

monoton auftreten, spricht nicht zugunsten einer ausschließlich räuberischen.

Ernährung, da Räuber stets viel spärlicher aufzutreten pflegen als ihre

Beutetiere.

?) So fand ich terrikol 42%, aller Arten mit Mundstachel, im Süßwasser

nur 26,5%. :

Die freilebenden Erd-Nematoden 79

daher meist sehr humöse oder fäulnisreiche Erde, bzw. zeigen den

Höhepunkt ihrer Entfaltung im Herbste, zur Zeit des großen

Pflanzensterbens.

Zahlreiche Nematoden führen indessen — ob ausschließlich,

vorübergehend oder nur mitunter, müssen künftige Untersuchungen

lehren — eine räuberische Lebensweise, wie bereits de Man, ins-

besondere aber Cobb und in neuester Zeit in planmäßiger Weise

Menzel berichten.

Da der Ernährung freilebender Nematoden von seiten Men-

zels bereits in einer eigenen Abhandlung erhöhte, wenn auch viel-

leicht etwas einseitige Aufmerksamkeit geschenkt worden ist und

auch die diesbezügliche Literatur weitgehendste Berücksichtigung

fand, kann ich mich kurz fassen. Bei Mononchus-, Tripyla-,

Ironus- und Trilobus-Arten, wovon als Erdbewohner vornehmlich

das erstgenannte Geschlecht in Betracht kommt, ist räuberische

Lebensweise besonders häufig. Als Beutetiere werden Nematoden,

Rotatorien und Tardigraden, seltener auch Oligochaeten (Enchy-

traeiden für Mon. dolichurus n. Menzel) und Protozoen genannt.

Menzel hat auch mit Mon. papillatus aus terrikolen Moosräsen

direkte Fütterungsversuche mit’ verschiedenen Nematoden mit

gutem Erfolg vorgenommen und sich unmittelbar davon über-

zeugt, daß die Opfer teilweise als Ganzes verschlungen, teilweise

angebissen und ausgesaugt wurden.

Ausgesprochene Ernährungssonderlinge sind unter den frei-

lebenden Erd-Nematoden bisher mit Sicherheit nicht bekannt ge-

worden. Für Bunonema macht Cobb (1915, 2, p. 105) allerdings

die Angabe, daß das Myzel der waldbewohnenden Pilze die Haupt-

nahrung bildet, blieb jedoch einen zwingenden Beweis hierfür

schuldig. Ich fand dieses Genus!) besonders häufig an den eine

Mykorrhiza besitzenden Wurzeln des Heidekrauts (Calunna vul-

garıs und Erica carnea), so daß die Ansicht von Cobb nicht un-

wahrscheinlich ist, doch habe ich hierfür direkte Stützen nicht auf-

finden können.

Die Parasiten erdbewohnender Nematoden (Fig. G—P).

Literatur. Parasiten wurden bisher wiederholt beobachtet,

so von de Man (1884, p. 22—23), Cobb (1906, p. 177—178,

fig. 89; 1917, 1, p. 463; 1918, 1, p. 199, fig. 3), vom Verf. (1914, 2,

p. 387; 1917, p. 470), von Maupas (1915) und von Steiner

(1916, 1, p. 339; 1920, p. 40, fig. 22).

De Man fand in der Leibeshöhle von Cephalobus oxyuroides

aus feuchter Brackwassererde zahlreiche stäbchenartige 2—3 u

lange Gebilde (tab. 34, fig. 143); im Darmkanal von Mononchus

macrostoma wurden kurzoval gestaltete Gebilde (40:25 y) auf-

gefunden, die sehr zahlreiche birnförmige, radiär gestellte periphere

Körperchen enthielten (tab. 34, fig. 144a—b) und die den von

1) Bunonema wurde auch im Moosrasen, im Detritus von Wiesen,

Weiden sowie in Kompost- und Kehrichthaufen nachgewiesen.

8. Heit

s0 Dr. Heinrich Micoletzky:

mir als ‚„Darm-Zysten‘ angesprochenen parasitären Gebilden ent-

sprechen. De Man hielt diese Körper, die wohl ohne Zweifel Ent-

wicklungsstadien von Sporozoen darstellen, für pflanzliche Para-

siten. Dieser ausgezeichnete Helminthologe hat bei Dorylaimus

brigdammensis in der Leibeshöhle große (29—34 u) spindelförmige

Parasiten (tab. 34, fig. 145a—b) mit deutlicher Membran wahr-

genommen und bei Trilobus gracilis aus dem Süßwasser bakterien-

artige Stäbchen in der Leibeshöhle gesehen. Zoochlorellenartige

Einschlüsse wurden subkutikulär von de Man für Odontolaimus

chlorurus und Bastiania gracilis, von mir (1914, 2, p. 419) für ein

Exemplar von Monohystera vulgaris aus dem Süßwasser ange-

geben.

Cobb hat — soweit ich seine zahlreichen Arbeiten überblicke —

dreimal Parasiten beschrieben. Zuerst (1906), bei seinem Dory-

laimus bulbiferus von den Zuckerrohrwurzeln auf Hawaii, sah

Cobb in der Leibeshöhle beider Geschlechter zahlreiche kleine

(ca. 3,3 u), kugelige Parasiten von teils glatter, teils rauher (be-

stachelt aussehender) Oberfläche, von welchen die glatten recht gut

meinen kleinen kugeligen Sporen (vgl. S. 85—86), die ich bei

verschiedenen Arten nicht selten antraf, entsprechen. Auch die

durch massenhafte Infektion gehemmte Geschlechtsreife ist Cobb

aufgefallen; die Natur der Parasiten ist ihm jedoch erst viel später

(1918) bei einem Tripyla monohystera-Q aus dem Süßwasser klarer

geworden. Hier handelt es sich um beginnende Infektion (vom

Schwanz aus) von sehr kleinen kugeligen Parasiten, die meinen

kleinen kugeligen Sporen (vgl. S. 85—86) entsprechen dürften

und die als eine ‚‚sporozoon (?) infestation‘‘ angesprochen wurden.

Der 3. Fall (1917) betrifft eine weiter unten erwähnte Pilzinfektion.

Auch Steiner hat in neuester Zeit (1920) bei seinem Dory-

laimus incae aus dem Süßwasser peruanischer Hochseen ‚‚längs-

ovale zystenartige Gebilde‘ beobachtet, die er für Oozyten eines

Sporozoons hält. Sie entsprechen nach der Abbildung einiger-

maßen meinen großen Sporen (S. 86, Fig. M), nur zeichnet sie

Steiner einfach konturiert und mit fädigem- Inhalt, außerdem

sind sie mehr in die Tänge gestreckt (ca. 40:14 u). Außerdem

meldete Steiner 191( bei Monohystera vulgaris aus Süßwasser

von Tunis ‚‚an verschiedenen Körperstellen... knollige Anschwel-

lungen .., die allem Anschein nach durch Coccidien verursacht

sind“. Vermutlich handelt es sich um Leibeshöhlenparasiten.

Erkrankungen durch Pilzinfektion haben Maupas (1915) und

Cobb (1917, 1) festgestellt. Der berühmte verstorbene franzö-

sische Forscher hat die Infektion von Protascus subuliformis

Dang. genau studiert und auch interessante Infektionsversuche

vorgenommen, die bei Rhabditis teres, Rh. dolichura und Rh. giardı

mit Ausnahme der enzystierten Larven vollkommen gelangen,

während andere Rhabditiden sowie Dorylaimus und T'ylenchus ver-

mutlich durch ihre Kutikula-Struktur gegen diesen Pilz gefeit zu

sein scheinen. Cobb (1917) endlich hat an seinem Mononchus longi-

Die freilebenden Erd-Nematoden 81

caudatus (syn. M. macrostoma) aus dem Süßwasser Pilzerkran-

kungen festgestellt (Pilze mit verzweigtem Myzel und unverzweigte,

von der Kutikula senkrecht abstehende Gebilde) und eine In-

fektion durch Mikroben (ohne Abbildungen).

Eigene Beobachtungen.

Im Süßwasser des Untersuchungsgebietes habe ich in folgenden

Arten Parasiten beobachtet:

In den Ostalpen fand ich im Lunzer Seengebiet ein Weibchen

von Plectus cirratus mit, Darm-Zysten und Bakterien in der Go-

nadenregion, ein Weibchen von Plectus tenuis mit Bakterien in der

Leibeshöhle. In den Gewässern der Bukowina (1917, p. 470) fand

ich 6 Nematoden-Infektionen: ein juv. von Dorylaimus_ carteri

mit sehr starker Infektion von körnigen Darmzysten (10 x 8,5 bis

20x15g), die sich hier und da diffus ausbreiteten, zwei!) @ von

Monohystera stagnalis mit 4 gregarinenartigen Darmlumen-Para-

siten von 5—10 u. Durchmesser und 3 Exemplare?) von Trilokus

gracilis, darunter ein Q während der letzten Häutung mit einem ein-

gerollten Nematoden im periösophagealen Gewebe und ein & mit

stäbchenförmigen Parasiten von 11—13 u Länge und 1,5—3 u

Breite, die hinter der Mundhöhle begannen und sich bis in die

Schwanzregion erstreckten. Dieses Tier trug außerdem eine kör-

nige Darmzyste am Mitteldarmende und eine Gregarine mit Para-

mylumkörnern im Darmlumen.

In der Erde des Untersuchungsgebietes habe ich unter den

über 11 000 mikroskopierten Tieren 39 Individuen mit Parasiten

infiziert gefunden und gebe zunächst ein Verzeichnis der Arten in

alphabetischer Reihenfolge:

Actinolaimus macrolaimus 1 juv.

Alaimus primitivus 3 Exempl.: 2 2, 1 juv.

Aphelenchus parietinus 1 juv.

Cephalobus persegnis nanus 1 2 während der letzten Häutung

if rigidus 3 Exempl.: 2 Q mit Vulvaanlage, 1 $ mit

Spikulaanlage

Cephalobus striatus 1 juv.

Cyatholaimus lacustris 1 2

Dorylaimus carteri 3 Exempl.: 2 2, 1 juv.

nr carterı agilis 2 Exempl.: 19, 18

carteri minutus 2 9

ey filiformis 1 juv.

hr tritici veswvianus 2 juv.

tenwicollis 2 Exempl.: 18, 1 juv.

M onohystera Jiliformis 4 2

% villosa 4 Exempl.: 2&, 18, 1 juv.

Mononchus zschokkei 1 2

1) Hiervon wurde nur 1 Tier im Präparat genauer beobachtet.

®2) Hiervon nur 2 Individuen genauer beobachtet.

Archiv für Naturgeschichte

1921. A. 8. 6 8. Heft.

82 Dr. Heinrich Micoletzky:

Plectus cirvatus rhizophilus 1 2

„ granulosus 1 juv.

Prismatolaimus dolichurus 12

Tripyla setifera 3 Exempl.: 2 2 mit Vulvaanlage, 1 juv.

Es wurden mithin bisher bei 28 Arten (und Unterarten), die

sich auf 19 Genera verteilen, Parasiten festgestellt.

Verbreitung und Häufigkeit parasitärer Infektion: Wie ich

bereits früher (1917, p. 470) feststellen konnte, finden sich mit

Parasiten behaftete Nematoden am häufigsten in der Erde, selten

in kleinen Gewässern, am seltensten in den subalpinen und alpinen

Seen. So habe ich in den Ostalpen auf 5072 Süßwasser-Nematoden

nur 2 Tiere mit Parasiten (0,4°/,,), in den Gewässern der Bukowina

(meist kleine Teiche, Tümpel, Sümpfe) unter 3131 Individuen

6 Infektionen (1, 9/0); in der Erde hingegen 3,3°/., Infektionsfälle

nachgewiesen.

Von den 39 terrikolen Infektionsfällen entfallen 7 auf die

Am- und 6 auf die Hutweide, mithin 13 auf von Vieh regelmäßig

begangenes und gedüngtes Kulturland, 10 auf die Mähwiese (im

Frühjahr und Herbst von Vieh begangen und vielfach gedüngt),

6 auf isoliertes Gelände (Lokaliniektion)) im Dach-Moos eines

Bauernhofes in der Nähe von Stallungen, 5 auf Moosrasen (3 Wald-

moos, 2 Moos einer Almweide), 4 auf Moos (2 mit, 2 ohne Sphagnum),

1 auf Almboden (Gemsen-Äsung). Wir sehen mithin — was ja von

vornherein zu erwarten ist — daß die stärkste Bodendüngung (bei

gleichzeitiger Anwesenheit von Weidevieh) in direkter Beziehung

zur Häufigkeit parasitärer Infektion steht. Derartige Zusammen-

hänge läßt auch das Süßwasser erkennen, zeigen doch Almtümpel,

die vielfach als Viehtränken . benutzt werden, am meisten,

die Alpenseen nur. ganz ausnahmsweise parasitär erkrankte

Nematoden.

Ort und Stärke der Infektion. Die Parasiten bevölkern meist

die Leibeshöhle, mithin den Raum zwischen Darm und Kutikula

bzw. Muskulatur, seltener ist der Darm (Darmwand und Darm-

lumen) Sitz der Infektion. Die Stärke der Infektion ist naturgemäß

sehr verschieden. Bei schwacher Infektion behalten die Tiere ihr

gewöhnliches Aussehen, die Gewebe sind erhalten, die Geschlechts-

organe wohl ausgebildet und leistungsfähig. Bei stärkerer Infek-

tion erscheinen Darm und Gonaden auf die Seite gedrängt, hier

und da können auch lokale Gewebsvortreibungen Beulen verur-

sachen. Bei sehr starker Infektion endlich erscheinen die Gonaden

verkümmert und die Tiere, obwohl erwachsen, zeigen völlig un-

reife, in ihrer Ausbildung gehemmte Gonaden, ja bisweilen ist der

Körper so völlig von Parasiten erfüllt, daß er nur einen von Schma-

rotzern erfüllten Schlauch ‘darstellt. Einen derartigen Fall, wo

die Schmarotzer das Gewebe ihres Wirtes völlig zerstörten und

seinen Tod herbeiführten, sah ich bei einem jugendlichen Actino-

laimus macrolaimus.

Die freilebenden Erd-Nematoden 83

Natur der Parasiten. Der größte Teil der Binnenschmarotzer

freilebender Nematoden gehört wohl ohne Zweifel zu den Sporozoat).

Leider ist eine genauere Bestimmung ohne Kenntnis der Entwick-

lung — es liegen meist nur unreife Sporen vor — nicht möglich.

Ich dachte seinerzeit daran, meine Präparate einem Spezialisten

zur Bestimmung einzusenden, doch haben mich äußere Umstände —

‚die Okkupation meines Dienstortes und die damit verbundene Ab-

geschlossenheit von der wissenschaftlichen Welt — daran gehindert,

so daß ich den Versuch mache, die Parasiten an der Hand von

Abbildungen zu schildern.

Außer Sporozoen kommen namentlich Bakterien, selten Nema-

toden oder Pilze in Betracht.

Sporozoa. Hierher gehören die meisten (33 unter 36 Fällen)

beobachteten Infektionen. Die Parasitenformen — es erscheint

mir durchaus wahrscheinlich, daß mehrere Formen in den Ent-

wicklungszyklus bzw.

Artenkreis einer Art

gehören — sind nach

Form und Größe recht

verschieden.

1. Spindelförmige bis

schlauchförmige Para-

Bee siten. Fig. G—H.

Re Betrachten?) wir

Bues:

1e1®7e,

zunächst die nicht in

Zysten _eingeschlos-

Bl senen mehr oder we-

dei AUF } niger ausgesprochen

2-9 2 spindelförmigen bis

schlauchförmigen Pa-

rasiten, die, soweit ich

es zu beurteilen ver-

mag, zu den Acepha-

lina unter den Gregarinen gehören. Diese Parasiten sind entweder

typisch spindelförmig (Fig. G,), plump spindelförmig (Fig. G,)

oder schlauchförmig (Fig. H). In allen drei Fällen dürfte es sich

vermutlich um reife Sporen handeln. Die schlank spindelförmigen

Sporen (Fig. G,) ohne deutlich differenzierte Polkörper traf ich

1) Es ist durchaus nicht ausgeschlossen, daß die subkutanen Kristal-

loide von Trilobus gracilis typ. Parasiten sind, wie dies von den — wenn

auch anders gestalteten — Kristallen von. Mesostoma ehrenbergi (vgl.

Bresslau-Steinmann: Die Strudelwürmer, in: Monographien. einheim.

Tiere, Bd. 5, Leipzig 1913, p. 316) der Fall ist. Bestärkt wurde ich in dieser

Vermutung durch die Tatsache, daß derartige Kristalloide, die ganz jenen

von Trilobus grac. typ. gleichen, von mir jüngst im Bodensee (1921) für

Trilobus papillata v. cristallifera mihi und COyatholaimus tenax nach-

gewiesen werden konnten.

?) Das Folgende bezieht sich auf mit Alkohol-Glyzerin konservierte

und in Glyzerin überführte Toto-Präparate und teilweise auf Lebend-

Beobachtung.

6* 8. Heft

84 Dr. Heinrich Micoletzky:

bei 2 Exemplaren von Dorylaimus carterı + agilis aus Almweide

bei Lunz (1 2, 1 d, Fang 10e). Die Parasiten (Fig. G,) liegen in

der Leibeshöhle und nehmen namentlich die Strecke vom halben

Ösophagus bis zum After ein. Ihre Größe beträgt 14—23: 4—6 u.

Sie erscheinen zart, doppelt konturiert und polwärts frei von

körnigem Inhalt. Der körnige Inhalt ist gleichartig und läßt hier

und da einen Kern erkennen. In der Sporenform erinnert dieser

Schmarotzer sehr an das Genus Monocystis F. St.

Die Parasiten von plumperer, mehr tonnenförmiger Gestalt

(Fig. G,) besitzen eine deutlich doppelt konturierte Membran,

scharf differenzierte linsenförmige Polkörperchen an den gleich-

gestalteten Polen, einen grobkörnigen Inhalt und einen deutlichen

Kern. Diese charakteristischen Sporen traf ich bei einem jugend-

lichen Weibchen von Tripyla setifera (Waldmoos in Pernegg,

Sept. 1912, Fang 15a) in der Mitteldarmregion in der Leibeshöhle

an, wo sie den Darm (da) stellenweise (Fig. G,) zur Seite drängen.

Die Sporengröße beträgt 16—27:6—8 u. Ganz ähnliche Gebilde,

jedoch mit bereits beginnender Sporozoitenbildung (bei Seitenansicht

2 ovale Körperchen) besitzt ein @ von Dorylaimus carteri minutus

aus einer Talwiese in Pernegg (Fang 9m) und 2 2 von Monohystera

filiformis aus einer Wiese bei Pernegg (Fang 8c). Die Infektion

erstreckt sich auf die Mitteldarmregion, die Sporengröße beträgt

ca. 11,5—15: 3,8—7 u, die Polkörperchen sind nur angedeutet.

Parasitengröße und Wirtsgröße scheinen voneinander unabhängig

zu sein, so enthält die kleine Monohystera im Verhältnis ungleich

größere Schmarotzer als der viel größere Dorylaimus.

Endlich gehören hierher Parasiten von

schlauchförmiger Gestalt (Fig. H), die bei

einem jugendlichen (ohne äußerliche Ge-

schlechtscharaktere) Dorylaimus carteri aus

einer Wiese in Pernegg (Fang 9a) auftraten.

Es handelt sich vermutlich um unreife

Sporen mit undeutlich differenzierten Pol-

körpern, die sich sowohl im Darmlumen als

‚ auch in der Leibeshöhle (Infektionsbereich:

® hinterer Osophagus bis Enddarm) finden; ja

“> ıinder Wand des Darms nahe dem Enddarm

(Fig. H) gelang es mir, ein Entwicklungs-

stadium (daz) dieser schlauchförmigen 'Ge-

bilde mit etwas grobkörnigerem Inhalt auf-

zufinden, das die innere Darmwand bruch-

sackartig hervorgetrieben hatte. Die Größe

dieser Schläuche beträgt 23—30: 5,8—6,6 u.

Es erscheint nicht ausgeschlossen, daß sich aus diesen Schläuchen

die früher besprochenen tönnchenartigen Sporen (Fig. G,) ent-

wickeln.

Schließlich sei noch darauf hingewiesen, daß auch de Man

bei Dorylaimus brigdammensis in der Leibeshöhle spindelförmige

Die freilebenden Erd-Nematoden 85:

Parasiten beobachtete, die er mit Echinorhynchus-Eiern vergleicht.

Sie sind heteropol, der eine Pol ist stumpf gerundet, der andere

zugespitzt, die Länge beträgt 29—34 u. Vielleicht gehören sie zu

Pterospora Racow. u. Labb& unter den Gregarinen.

3. Rundliche bis ovoide Parasiten. Hierher gehören einmal

Gebilde im Darmlumen von Monohystera villosa aus einem Dach-

moos bei Pernegg (2 2, 18, 1 juv., Fang 19),

die ich in Fig. lTabgebildet habe und die ca. Sbis

11 u Durchmesser erreichen. Sie erscheinen meist

einfach konturiert und gehören wohl zu den

Gregarinen, vielleicht zu Monocystis. Stets finden

sich nur wenige Parasiten; Entwicklungsstadien

habe ich nicht beobachtet. Hierher gehören aus

dem Süßwasser der Umgebung von Czernowitz

(IX. 1911) ein @ von Monohystera stagnalis (1917,

p. 470 irrigerweise als „kugelige Darm-Zysten”

angesprochen) mit 4 Darmparasiten und 1 $ von

Trilobus gracilis (Tümpel bei Czernowitz).

Sehr häufig finden sich kugelige Parasiten

in großer Menge in der Leibeshöhle, die m. E. als

Sporen aufzufassen sind. Diese lassen sich je Fig. I.

nach der Größe in 3 Gruppen einteilen:t) inkleine,

mittlere und große, die vermutlich alle zu den Coceidien gehören

und als Infektionszone kommt die Gegend des hinteren Ösophagus

und die des Darmes vor allem in Betracht.

a) Die kleinen Sporen von 1,5—3,9 u Durchmesser (Fig. K,-»)

fand ich bei 10 Individuen, so bei Plectus granulosus (juv., Zirbitz-

kogel, Almweide, Fang 10a, In-

fektion: Mitteldarmregion und

vorderer Schwanz), Aphelenchus

parietinus (juv. Hutweide in

Czernowitz, Fang 7f, Infektions-

zone: Mitteldarmregion und Be-

ginn des Schwanzes), Cephalo-

bus striatus (derselbe Fundort, _

Fang 7g, Infektionszone: hinteres Osophagusdrittel bis Schwanz-

ende), Cephalobus rigidus (1 Q mit Vulvaanlage von demselben Fund-

ort, Fang 7g, mit mäßig starker Infektion der Mitteldarmregion;

1 3 mit Spikula-Anlage vom Wiesenhumus bei Pernegg, Fang 9c,

Infektionszone: hinteres OÖsophagusdrittel bis Schwanzende, sehr

starke Infektion, mit bis auf den vorderen Teil verkümmerter

Gonade, das übrige Gewebe stark eingeengt), Alaimus primitivus

1) Diese Parasiten sehen. den. Parasiten Nr. 6 und 7, die Apstein

(Wissensch. Meeresuntersuch., herausgegeb. v.d. Kommission zur Untersuch,

d. deutsch. Meere in Kiel u. d. biol. Station auf Helgoland, Abt. Kiel, N. F.

Bd. 13, 1911, p. 214—215, fig. 9—10) bei Calanus finmarchicus fand, sehr

ähnlich. Auf diese Abhandlg. machte mich bei anderer Gelegenheit mein

verehrter Chef, Herr Prof. A. Steuer, aufmerksam.

8. Heft

s6 . Dr. Heinrich Micoletzky:

(Fig. K,) (3 Exemplare: 1 9 Almweide bei Lunz, Fang 10e, mit

mäßiger Infektion vom hinteren Ösophagusdrittel bis zur Schwanz-

hälfte, 1 @ und 1 juv. von einem Dachmoose (Fang 19), ersteres

mit mäßiger, letzteres mit sehr starker Infektion und Ausdeh-

nung), Dorylaimus tritici vesuvianus (1 juv. Almweide Schafberg,

Fang 10f, mit weitausgedehnter Infektion: Stachelende bis Schwanz

und Prismatolaimus dolichurus (Fig. K,) (1 2 Lunz Moor, Fang 4a.

Infektion von gewöhnlicher Ausdehnung, mäßig stark, mit gleich-

zeitiger Pilz-Infektion).

b) Die mittleren Sporen von 4—6,5 u Durchmesser (Fig. L)

finden sich nicht so häufig (7 Exemplare) wie die kleinen und wurden

festgestellt bei Dorylaımus filiformis (1 juv.von

1,36 mm, vielleicht mit Hemmungserscheinungen

im Gonadenwachstum aus dem Carex-Moor,

Fang 3f, mit sehr starker, den ganzen Körper

‚00% bis auf den Schwanz einnehmender Infektion),

OSLO) Dorylaimus carteri minutus (1 2 Hutweide,

ie: Fang 7g, mit sehr starker Infektion vom er-

mg weiterten Osophagus bis zum Hinterende),

Dorylaimus tritici vesuvianus (1 juv. Almweide

des Schafbergs,Fang 10f, mit mäßig starker

Infektion des ganzen Körpers), Mononchus zschokkei (1 Q vom

Almboden des Sparafelds, Fang 11e, mit sehr starker, vomVorder-

ende bis in die Schwanzregion reichender Infektion, die Gonaden

sind teilweise verkümmert; in der Ösophagealregion finden sich,

wie gewöhnlich, nur wenige Parasiten), Dorylaimus carteri (1 2 aus

Waldmoos, Fang 15h) und Tripyla_ setifera,

2 Exemplare (2 2 mit Vulva-Anlage aus Moos,

Fang 17b, mit sehr starker und vom erweiterten

Ösophagus bis in die Schwanz-

spitze reichender Infektion).

Diese kleinen und mittleren

Parasiten, die mehr oder we-

niger doppelt konturiert er-

scheinen, lassen im Innern stets

ein deutliches, kernartiges Ge-

bilde erkennen. Die Form ist

rundlich bis ovoid, mitunter

sogar linsenförmig. Wahr-

scheinlich handelt es sich um

die unreifen Sporen von Cocci-

dien, vielleicht um Ange-

hörige der Gattung Adelea, Fig. M,.

Ri. Schneider.

c) Die großen Parasiten treten am seltensten (2 Fälle) auf;

sie haben einen Längen-Durchmesser von 19—29 u. bei einer Breite

von 11,5—13,5 u (Fig. M,-s). Sie sind deutlich doppelt konturiert

und ähneln mitunter (Fig. M,) sehr Frosch-Blutkörperchen in

3Nn9,0:2508

0897.0608

RED!

Die freilebenden Erd-Nematoden 87

Vorderansicht. Manchmal erscheint die Hülle deformiert. So sah

ich einmal (Fig. M,) den Wirt völlig von Parasiten ausgefüllt und

dieser war bis auf die Kutikula seinen Bewohnern zum Opfer ge-

fallen. Vermutlich gehören auch diese Formen zum Genus Adelea.

Ich beobachte hierher gehörige Fälle bei Actinolaimus macro-

laimus (Fig. M,, 1 juv. aus dem Carex-Moor, Fang 3d, von Parä-

siten ganz erfüllt und zerstört) und bei Dorylaimus carteri (Fig. M,,

Waldmoos, Fang 15u, Infektionszone: Ende des 1. Osophagus-

drittels bis After).

3. Zystenförmige Gebilde. Bereitsde Man sah zystenartige Ge-

bilde mit. birnförmigen, radiär stehenden Körperchen als Inhalt

in der Darmwand von Mononchus macrostoma. Auch ich sah

wiederholt ähnliche Zysten, doch nie mit deutlich birnförmigem

(bzw. heteropolem), sondern mit kugeligem bis ovoidem Inhalt.

Diese Zysten befinden sich entweder in der

Darmwand und wölben meist die Darnıwand

nach innen bruchsackartig vor oder sie liegen

in der Leibeshöhle.

a) Darm-Zysten (Fig. N,-,) habe ich im

Süßwasser bei Plectus cır-

ratus!) (Bach bei Lunz,

vgl. 1914, 2, p. 387, wie

in Fig. N,, doch nicht

mit diffuser Ausbreitung),

bei Dorylaimus _carteri

(Fig. N,, Ineu-Bergsee in

Siebenbürgen, 1800 m, j-

VII, 1914), sowie auch

bei einem $ von Trilobus

gracilis?) (Horecza-Teich

bei Czernowitz, 1917, p.

470) nachweisen können.

Trilobus gracilis ließ nur

Fig. N.. eine kleine Zyste (wie Fig.

N,, rechts unten, daz)nahe

dem Enddarm erkennen. In der Erde wurde diese Infektionsart nur

bei Plectus cirratus rhizophilus beobachtet (Fig. N,, 1 Jim Sphagnum-

Moor, Fang 4i). Dieser Fall, in Fig. N, dargestellt, betrifft zwei

Zysten hinter der Darmmitte, es findet sich hier außerdem auch

beginnende Leibeshöhlen-Zystenbildung (nicht abgebildet), doch

sind die Gonaden gut ausgebildet. Der zweite Fall (Fig. N,) stellt

eine sehr starke Darminfektion vor. Die Darmzysten sind 10: 8,5

bis 20: 15 u groß, aber auch völlig diffus ausgebreitet, der Inhalt

dieser Zysten erreicht 2—3 u. Außerdem sieht er (vgl. N, und N,;)

anders aus als bei Plectus cirratus, er ähnelt sehr dem Inhalte der

bindegewebigen Zysten.

1) Mit gleichzeitiger Bakterien-Infektion beider Gonadenäste.

?) Mit starker Bakterieninfektion.

8. Heft

88 Dr. Heinrich Micoletzky:

b) Zysten in der Leibeshöhle (Fig. O) traf ich zweimal, einmal

bei dem bereits erwähnten Plectus cirratus rhizophilus (vgl. Darm-

Zysten), der nt hinter der Mundhöhle und auf der Höhe der

Mundhöhle je eine Zyste vom Habitus der

Darmzysten (Fig. N,) trug, ein anderes

9 Mal bei Dorylaimus tritici vesuvianus

(Fig. ©, 1 juv., Almweide Schafberg, Fang

10f). Dieser Fall betraf zahlreiche Zysten

von 5—7: 6—10 u Ausdehnung. Diese

Zysten lagen im periösophagealen Gewebe

fe (Fig. OÖ) und in der Mitteldarmregion,

wo ich auf der rechten Körperhälfte nicht

ee weniger als 20 zählte.

Diese Zystenbildungen dienen vermut-

lich zur Autoinfektion und entstehen durch

Agamogamie (Schizogamie). Über ihr

spateres Schicksal konnte ich nichts er-

fahren. Da diese Fortpflanzungsstadien

sowohl im Darm als auch in der Leibes-

Fig. O. höhle vorkommen, dürfte es sich vielleicht,

zumal die Darmparasiten zweierlei ver-

schiedene Formen aufweisen, um Infektionen verschiedener Para-

siten handeln.

Außer diesen wohl ohne Zweifel zu den Sporozoen gehörigen

Schmarotzern wurden Nematoden, Bakterien und Pilze beobachtet.

So beobachtete ich an einem Süßwasser-Exemplar von Tri-

lobus gracilis (Q mit Vulvaanlage aus dem Horecza-Tümpel bei

Czernowitz, X. 1911, 1917, p. 470) im periö-

sophagealen Gewebe einen eingerollten Nema-

toden.

Infektionen von Bakterien (Fig. P) wurden

in 6 Fällen (3 im Süßwasser, 3 in der Erde)

sicher beobachtet, so im Süßwasser an Plectus

cirratus (12, Lunz, Seebach, 7. 1912, mit Gonaden-

infektion, vgl. Darmzy sten), Plectus tenuis (19,

Horecza- Teich, 9. 1912, Ösophageal- und Darm-

region) und Trilobus gracilis!) (1 8, Teich bei

Horecza, Abzugsgraben, 9. 1912, starke und

diffuse Infektion in der ganzen Leibeshöhle) ;

in der Erde an Cephalobus persegnis nanus (1 2

mit Vulva-Anlage, Hutweide in Cernowitz,

Fang 7d, Ausdehnung: halber Ösophagus bis NW -

Schwanzbeginn), Cyatholaimus lacustrıs (1 8, Fig. P

Sumpfmoos bei Pernegg, Fang 2a, Gonaden-

infektion) und Cephalobus rigidus (1 2, Hutweide Cernowitz,

Fang 7g, mit sehr starker Infektion der hinteren Ösophagushälfte

SLI7

UNS a

>57 z

7 SF

DCAÄLDE

!) Vgl. auch Darmzysten.

Die freilebenden Erd-Nematoden 89

bis zur Vulva, postvulvar finden sich nur ganz vereinzelt Bakterien.

Die Größe der Bakterien, die stets deutliche Stäbchenform auf-

weisen, schwankt zwischen 3—13 u Länge bei 0,4—0,8 (seltener

. bis 3 u) Breite. Sie finden sich in sackförmigen Hüllen eingeschlos-

sen oder frei in der Leibeshöhle meist in großer Anzahl, mitunter

ist nur die Gonade, nie jedoch der Darm befallen. :

Hier und da beobachtete ich von Pilzen befallene Tiere, so

einen Prismatolaimus dolichurus (Fig. K,, 1 2, Sphagnum-Moor,

Fang 4a), der außerdem kleine kugelige Parasiten trug. Es handelt

sich um scheinbar unverzweigte Pilzhyphen von strahlenartigem

Aussehen (Fig. K,), hier und da beobachtet man namentlich an

abgestorbenen Nematoden Pilzwucherungen), ja ich halte es für

leicht möglich, daß die auffällige Beborstun g des Hinterendes von

Aphelenchus nivalis Aurivillius auf Verpilzung zurückgeführt

werden könnte.

Zur besseren Übersicht folgt ein Bestimmungsschlüssel der

Parasiten, die Aufstellung der neuen Arten ist ein durchaus un-

verbindlicher Versuch und wurde hauptsächlich aus praktischen

Gründen?) vorgenommen. An spezifische Nematodenarten ge-

bundene Parasiten scheinen nicht vorzukommen, wenigstens wurden

die häufigeren Schmarotzer bei verschiedenen Arten und Gattungen

nachgewiesen.

Bestimmungsschlüssel der Parasiten?) freilebender nicht mariner

Nematoden.

1. Nie zystenartig (frei, sporenförmig), von verschiedener Gestalt:

kugelig, ovoid bis spindelförmig oder stäbchenartig 2

— Deutlich zystenartig, in der Darmwand oder in der Leibes-

höhle (vermutlich in beiden Fällen agame Fortpflanzungs-

stadien) 1

2. Nie kugelig oder ovoid, meist stäbchenförmig oder spindel-

förmig 3

— Kugelig oder ovoid (Sporen von Coccidia, Adeleidae?) fe)

. Spindel- bis schlauchförmig

SS)

!) Derartiges hat offenbar auch Cobb (vgl. S. 80) bereits beobachtet.

?®) Eine bloße Numerierung der Parasiten, wie dies Apstein (vgl. $. 85,

Fußnote) tut, halte ich nicht für zweckmäßig, da die Numerierung leichter

übersehen wird und in der Bibliographie nicht an entsprechender Stelle

hervortritt. Ich habe mich daher — wenn auch mit großen Bedenken —

zur Namengebung unter Einreihung in bestimmte Gruppen entschlossen

und bin mir wohl bewußt, daß mir Fehlbestimmungen und grobe Irrtümer

auf dieserh schwierigen Gebiete unterlaufen sind. Indessen ist es mir un-

möglich, die ungeheure Coceidien-Literatur zu erhalten. Die Bestimmung

erfolgte nach der Sporozoen-Bearbeitung von A. Labb& im Tierreich,

Berlin 1899. Der Hauptzweck dieser Zeilen und des Parasiten-Schlüssels

ist, die Aufmerksamkeit auf diese Verhältnisse zu lenken.

®) Pilzinfektion und eingekapselte Nematoden sind hier nicht be-

rücksichtigt.

8. Heft

90 Dr. Heinrich Micoletzky:

— Stäbchenförmig, klein (3—13 u : 0,4—0,8 u, selten bis

3 u Breite), meist in sehr großer Anzahl, in der Leibeshöhle,

in den Gonaden, nie im Darm Bacterium sp.*) (Fig. P)

4. Beide Pole gleich gestaltet (homopol), meist in der Leibes-

höhle, selten im Darm (Gregarina, Acephalina)

5 Monocystis? (Fig. GH)

— Beide Pole verschieden (heteropol), der eine abgestutzt, der

andere zugespitzt, doch ohne fadenförmigen Anhang (Länge 29

bis 34 u) Pierospora??) de-Mani n. sp.

5. Plump spindel- bis schlauchförmig, mitunter mit stark kör-

nigem Inhalt. Größe 16:6—30:6,6 u. 64

— Schlank spindelförmig, ca. 14—23:4—6 u

M. dorylaimi?) n. sp. (Fig. G,)

6. Mit scharf differenzierten Polkörperchen, tonnenförmig _

M. trıpylae*) n. sp. (Fig. G,)

— Ohne deutliche Polkörperchen, tönnchen- bis schlauchförmig 7

7. Parasiten, mehr tönnchenartig, ohne grobkörnigen Inhalt, stets

in der Leibeshöhle. Größe 11—15:3,8—7 9 M. sp.,°)

— Parasiten schlauchförmig, sehr groß, 23—30: 5,8—6,6 u, mit

grobkörnigem Inhalt, teils im Darm, teils in der Leibeshöhle,

mit darmzystenartigen Entwicklungsstadien in der Darm-

wand M. sp.,‘) (Fig. H)

8. Im Darm (? acephaline Gregarine)

Monocystis?) ? monohysterae n. sp. (Fig. I)

— In der Leibeshöhle (Sporen von Coccidien)

9. Adelea? (Fig. K,_, L, Mi.)

9. Ovoid, groß, 19—29:11,5—13,5 u (gleichen mitunter Frosch-

blutkörperchen A. dorylaimi®) n. sp. (Fig. M,-,)

— Kugelig, nie auffallend groß, von 1,6—6,5 » Durchmesser

10. A. Pervulgata n. sp. (Fig. K,-,, L)

10. Sporen, größer, 4—6,5 u („mittlere Sporen‘ im Text)

A. pervulgata v. major?) (Fig. L)

— Sporen, klein, 1,6—3,9 u A. pervulgata v. minor!) (Fig. Kı-,)

11. Zysten in der Darmwand (Größe ca. 4—10:4—-7,5 u), mitunter

finden sich nebst geschlossenen rundlichen Zysten auch

1) Wirt: Cephalobus persegnis-nanus, Cephalobus rigidus, C'yatholaimus

lacustris.

®2) Wirt: Dorylaimus brigdammensis nach de Man.

?) Wirt: Dorylaimus carteri agilis.

4) Wirt: Tripyla setifera.

5) Wirt: Dorylaimus carteri minutus, mit beginnender Sporozoiten-

bildung, Monohystera filiformis und Dorylaimus tenuicollis; gehört ver-

mutlich als Entwicklungsstadium zu M. tripylae.

6) Wirt: Dorylaimus carteri.

a) Wirt: Monohystera villosa, M. stagnalis, Trilobus gracilis.

8) Wirt: Actinolaimus macrolaimus, Dorylaimus carteri.

) Wirt: Dorylaimus filiformis, D. carteri, D. carteri minutus, D. tritiei

vesuvianus, Mononchus zschokkei, Tripyla setifera.

10) Wirt: Aphelenchus parietinus, Alaimus primitivus, Cephalobus striatus,

C. rigidus, Dorylaimus tritiei vesuvianus, Plectus granulosus, Prismato-

laimus dolichurus, Desmolaimus thienemanni.

Die freilebenden Erd-Nematoden 91

schlauchförmige, ja bisweilen findet sich eine mehr diffuse

Ausbreitung der Sporen 12

— Zysten in der Leibeshöhle A.!) (Fig. O)

12. Zysteninhalt kugelig, nie heteropol B.2) (Fig. N,-,)

— Zysteninhalt heteropol, birnförmig; das zugespitzte Polende

liegt zentral, das abgerundete peripher 3)

Variabilität.

Bei der Bearbeitung der erdbewohnenden Nematoden habe

ich, wie seinerzeit im Süßwasser, der Variabilität meine besondere

Aufmerksamkeit geschenkt. Während ich indessen damals der

Einfachheit halber die Variationsbreite oder -weite als Maß der

Variabilität benützte und eine Übersicht der relativen Variations-

breiten häufiger Arten gab (1914, 2, p. 383, 1917, p. 465 —469),

habe ich diesmal Zeit und Muße gehabt, um ein besseres Maß

der Variabilität, nämlich den Quartilskoeffizienten zu berechnen.

Das von Galton in die Erblichkeitslehre eingeführte Ouartil

(vgl. Johannsen®), p. 18—31) bedeutet den Spielraum, in dem

das eine der beiden mittleren Viertel der Varianten gelegen ist.

Es ist die Hälfte des sogenannten Hälftespielraums (93 =

das heißt der Spielraum der mittleren Hälfte aller. Varianten.

Das Ouartil kann auch als die ‚„wahrscheinliche Abweichung‘

bezeichnet werden, denn es ist ebenso wahrscheinlich, daß ein

beliebiges Individuum innerhalb als außerhalb des Ouartils fällt.

Um jedoch die Variabilität verschiedener Eigenschaften gleicher

und verschiedener Lebewesen miteinander vergleichen zu können,

wählt man das Ouartil O als Bruchteil des Durchschnittsmaßes

oder Mittelwertes M, und zwar empfiehlt es sich, das Quartil in

Prozenten des Durchschnittswertes (Mittelwertes) anzugeben, so

daß wir den Quartilskoeffizienten erhalten; der Ouartilskoeffizient

OK=0.100:M, wobei Q das Quartil und M den Mittelwert bedeutet.

Obwohl als das derzeit besteMaß der Variabilität die Standard-

abweichung oder Streuung, nämlich die Quadratwurzel der mitt-

leren quadratischen Abweichungen vom Mittelwerte, angesehen

wird, habe ich mich doch mit dem Quartilskoeffizienten begnügt,

da er ein sehr brauchbares Maß der Variabilität darstellt und ver-

hältnismäßig leicht und schnell zu berechnen ist, während die

Standardabweichung eine recht umständliche und bei der Fülle

der gemessenen Arten und Merkmale äußerst zeitraubende Be-

rechnung erfordert, die mit dem Enderfolg nicht im Einklang steht.

In den beiden anschließenden Tafeln habe ich den Variations-

koeffizienten für alle Arten und Merkmale, denen eine Anzahl von

1) Wirt: Dorylaimus tritici vesuvianus, Plectus cirratus rhizophilus.

2) Wirt: Dorylaimus carteri, Plectus cirratus rhizophilus, Trilobus

®2) Wirt: Mononchus macrostoma nach de Man. Zysten 40:25 u.

*4) Johannsen, W., Elemente der exakten Erblichkeitslehre, 2. A. 1913.

8. Heft

99 Dr. Heinrich Micoletzky:

mindestens 40 gemessenen Einzelwesen zugrunde liegt, wieder-

gegeben. Es fallen hierher 15 Süßwasserarten!), davon 6 in beiden

Geschlechtern, und 21 Erdbewohner, davon 10 in beiden Geschlech-

tern. Von den Erd-Nematoden gehören 5, nämlich Dorylaimus

iliformis, Monohvstera filiformis und M. vulgaris, Plectus cirratus

und P. darvus?) zu den amphibischen, der Rest zu den die Erde

bewohnenden Arten.

Tabelle®) der Variations- bzw. Quartilskoeffizienten (100.0: M)

häufiger aquatiler Nematoden.

1 | Chromadora bioculata o?|so 4,8 12,8

B= fr 0d|% 5,4 6,6 (CO)

2) Ethmolaimus pralensis B®P|5 4,7 2,0 8,9 (£3) | 9,2(53)

3 | Chromadora ralzeburgensis [6] Q 100 3,7 |1,5(82)

# $5 0d 1m 4,7

4 | Diplogaster fictor B®| 43 11,6) 5,9) 42| 6,3139

5 | Dorylaimus filiformis o 2 100 l10,8| 7,1! 8,3 110,5 | 3,9

> . Od 10 | u8| 5,9| 8,3 | 9,7 12,8(110)

5 2 AP |;zolıe |6a|l 62lıa,3|3,3 | 7,4(42) | 8,2042)

6 - flavomaculatus 08 0 | 7,7153| 74| 7,7 |2,8

„ 4 Od|:o|76| 83| 5,8| 6,3 5,5 5,5 (55)

7 R slagnalis O%P|:o|le3lı | alas |54

5 r BS|:lıu |z2\89ls [46

8 | Monohyslera dispar 02 lo lu |43| 53 | 5,6 | 1,4070)

u r B2|7ıl1o |7ı| 76| 4,8 |23,5(49)

9 br filiformis O2| 53 Jı3,8 110,7 | 7,7) 7,8

Ar r BP|ulıe |s8| 79| 54

10 R stagnalis B2|sılı |95| #46| 64

r „ Bö|c.0|53|43| 31] 5

1 & vulgaris O®| 92 21,5| 8,9| 6,8] 6,8 | 3,4(69)

> 2 BQ|4ual12l9 jo |65

12 | Plectus cirratus 6) Q 214 | 9,5 | 8,5 | 4,8 | 5,8 [1,%(121)

a 5 BQ|56 1102| 9,216 | 60|3

43, Rhabdolaimus terrestris o2|% 8,9| 8,1| 64 | 6,2 | 2,3(50)

14 | Trilobus gracilis o%|:0lıs |s,1| 8,3 ]12,7

ie R BQ| 0154| 65) nalıs2|5,5 |23,5(48)| 21 (48)

E = A®|:0 l11,6| 72) 52| 8,1|3,8

1; |, Tripyla papillata (6) 2 zo 112,6) 7,8] 6,6 | 4,8 | 3,2(41)

e- = Od! 56 I11,s| 7,9 | 6,6| 5,7

Summe

Durchschnittswerte: Ostapn Q& | ı7 10,2 | 7,1| 6,4| 8 12,7€(10) 9,15

u Bukowinn QP& | 10 110,7 17.18 16,48 | 7,2 [3,62 (5)

Südafrika Q 2 j11,8| 6,8] 5,7 110,2 18,55 (&)|

1) Die Tafel der Süßwasserbewohner ist zugleich eine Ergänzung

meiner früheren Studien. lre

2) In der Tafel der Süßwasserarten nicht berücksichtigt, da weniger

als 40 Tiere gemessen wurden. } . ,

3) Tabellenerklärung: n= Anzahl der gemessenen Tiere; weicht sie ab

wie bei V, G,, Gs, Pz etc., so ist die in Klammer gesetzte Ziffer die Anzahl.

L,a, ß, y, V, G,, G,, Pz, Pb, st, ß, sind die in dieser Arbeit üblichen Be-

zeichnungen; vgl. Textkürzungen 8. 628—629; O bedeutet Ostalpen,

B = Bukowina, A = Südafrika.

*) Beim ä bedeutet diese Reihe Gb den Hodenbeginn.

Die freilebenden Erd-Nematoden 95

Tabelle!) der

Variationskoeffizienten bzw. Quartilskoeffizienten

(100.0: M) häufiger terrikoler Nematoden.

1| Alaimus macrolaimus Q

2 Aphelenchus parietinus Q

„> Er dc

3! Cephalobus elongatus 2 |6!90| 61 7,8| 9,3! 2,4

5 ns & | 66 | 67| 9,3 | 7,2| 6,1 9,5

4 2 rigidus 2 |e9l1 | 59| 96| 6,5| 1,8 11,3 111,5

r 4 d |o9 | 8,8] 83| 9 | 4,8 8,9

5 nn strialus 9 [51 | 78|62| 83|8|16

r > d |:0 | 73| 44| 5,7| 6,5 6,1

6| Dorylaimus carteri 2@||ıa 12 175126 | 2,9 |14,s [19,3 4,8

2, » barvus 9 |79|61| 67| a,1| 65| 3,1 |14,6 121,6 1,7

7 a filiformis bastiani Q | 7s |11,8| 7,8| 5,4 120,3| 2,7 12 [12,2

N = » & | 49 | 6,5 11,8 | 6,5 111,2 7 28 [2,25

8 x gracilis Q | 52 | 72| 6,6 110,5 [28,1 | 4,0 a7 129,5 5,5

4 = d | | 80| 6,2| 7,6 120,5 15,3 33 2,9

9 =, macrodorus Q e0 | 9,1| 6,9) 8 110,5 | 3,1 111,5 110,8 | 6,5

» = de || 67| 88| 5,1l10,1 8,8 15,21 3,5| 6,0

10 Si obtusicaudatus 2 |45 | 75| 73 111,6 | 8,8 | 3,9

11 | Monohystera filiformis 2 | 115 11alıı | 63

12 “L villosa 2 |59 10 |64|l 95| 56| 12

5» > & | 55 J112| 7,1/10,4| 5,4

13 rn vulgaris 2 | 4 l1s,8| 77) 31| 50| 3,1

14 | Mononchus papillatus 2 | a1 lını)| 84| 8,6| 23,7 | 2,5

15 | Plectus auriculatus 29|5|75 5,0| 4,8| 7,3| 1,6

16 „ eirralus 2157| z1la8lıa |24

a „» rhizophilu 9 lıas |93|78| a | 97\as 14 123

17 „» granulosus 2 | lsalz6l7 |69| 30| ,8| 2

a3 „ &\es|a2|s| 5352| 51 12,6 9,6 11,42

18 „ parvus 2 | ca lıas| 91| 6,9| 2) 3,3 14,5

19| Prismatolaimus dolichurus 2 | es lın6| 45| 1a| 3,1| 5,7

'20| Tylencholaimus stecki 2 \|alıs linslio 13 | 23

21| Tylenchus [iliformis 2 | 20 | 87 l13,8l17,2| 1,9| 23,4 ,

= ep So |59 13 | 95 14 |11,7

Nicht uninteressant ist eine Gegenüberstellung der Varia-

bilität der Süßwasser- und Erdbewohner desselben Untersuchungs-

gebiets, ein Vergleich, der sich einmal ganz allgemein mittels

der Durchschnittswerte aller Ouartilskoeffizienten und dann

im besonderen durch die Gegenüberstellung der OQuartils-

koeffizienten der obgenannten amphibischen Arten durchführen

läßt, wie dies aus den beiden folgenden Zusammenstellungen

ersichtlich ist.

1) Vgl. Tabellenerklärung 8. 92.

8. Heft

94 Dr. Heinrich Micoletzky:

Durehschnittswerte der Variations- bzw. Quartilskoeffizienten.

"Im allgemeinen.

Süßwasser QK VB Erde QK VB

L—10,2(4,7—21,5),n=291)| 2,1(1,45—3,33) | L= 1 109 (6, 1—20),n =33|2,22 (1,5—4)

9—10,7(4,7—21,5),n=23 |2,2 (1,5—3,33) |9= 11,5 (6,1—20),n=23|2,3 (1,5—4)

3= 82653-11,8),n= 6 [1,9 (1,5—2,7) |3= 9,5 (6,5—17,2),n= 101,96 (1,7—2,6)

a= 6,9 (3,8—11) 1,6%11,33—1,9)|a = 7,9 (4,4—13,6) 1,76 (1,4-2,2)

9= 7,1 (41-11) 1,64(1,33—1,9)|9 = 8,0 (4,5 —12) 1,76 (1,4—2,2)

g= 6,1 (3,8—8,3) 1,58(1,51,74)] 8=7,6 (44—13,6) 1,75 (1,5—2)

B=6,2 (3,1—9) 1,63 (1,3—2,4)|ß=8,0 (4—14) 1,74 (1,4—2,3)

= 6,3 (3,19) 1,6411,33—2,4)|9 = 7,9 (4—13,8) 1,73 (1,4—2,3)

d=5,7 (3,1-8,3) 1,60 (1,3—2,0)|$=8,3 (5,1—14) 1,75 (142,3)

y=7,6 (3,7—28 1,86(1,32—3,0)|y = 10,7 (4,831) 2,23 (1,44,2)

9—=8 (3,7—28) 1,9%X1,32—3,0)|9 = 11,3 (5,031) 2,35 (1,5—4,2)

3=6,1 (479,7) 1,55(1.38_19,1)] 8= 9,2 (4,8—20,5) 2,0 (1,4—2,8)

OV = 2,76(1,4—5,4),n—=18| 1,24 (1,1—1,4)[QV = 267 (12-4), n= 221,24 (1,1—1,4)

06, = 15 (7,4-98,5),n—=31|2,4 (1,9—3,1) |9G,=1,5 1(78-27)n— 10|3,1 (1,8—4,3)

= 14 (8.224), n = 3122 (1,543.1)19% 15,8 (7,2—22),n=913,0 (1,8—4,5)

dGp=6,1 (5,5—6,6),n=2 1,58 (1,52_15,4)| 86p=9,7 (64 —15,3),n—7 [1,93 (1,5—2,7)

S Pz=9,15(5,5—12,8,n— 2) 1,69(1,38—2,0)| $Pz =21,5 (9,6—33),n—4| 2,7 (2,2—3,3)

SPp—1,84(1,42 2,5)n=2 1,15 (1,1—1,2)

st—6,4 (6,0—6,7), n=3|1,73 (1,7—1,8)

ös=3,5 (1,55), n=6 [1,3 (1,2—1,5)

1) In den Klammern sind die Grenzwerte, n bedeutet die Anzahl der

Quartilskoeffizienten. QK bedeutet Quartilskoeffizient, VB = Variations-

breite, ös = Ösophagealerweiterung.

Im besonderen.

"UL a ß y V G, G, Pz

Dorylaimus füliformis

2 a. (0.)!) 10,8 7,1| 83 | 10,5 | 2,9

Dt. 11,8 1,8| 54 | 20,3 | 2,7 12 12

da 9,8 5,9 | 8,3 9,7 12,8

gt. 6,5 | 11,8 | 6,5 | 11,2 7 238

Monohystera filiformis

2a. (O.) 13.8: 10,51 7.70108

9 a. (B.) 12 8;8-1..7.9 5,4

Ot. 17.51-71.42 131 6,3

ee vulgaris

2 a. (O.) 21,5 8,9| 6,8 6,8 | 3,4

Q a. (B.) 12,2 9,0 | 9,0 6,5

2 t. 15,8 1 Re 3 5:41 .08,1

Plectus ceirratus

2 a. (O.) 9,5 8,5| 48 5,8| 19

29 a. (B.) 10,2 9,2 | 6,0 6,9 | 3,0

dt. 15,7 er ee 2,4

1) a = aquatil. t = terrikol.

Die Durchschnittswerte der Variationskoeffizienten lehren,

-daß die Variabilität in der Erde fast ausnahmslos beträchtlicher

ist als im Süßwasser. Diese Tatsache gilt für alle beobachteten

Die freilebenden Erd-Nematoden 95

Merkmale, mithin für die absolute Körperlänge, relative Körper-

breite, relative Ösophagus- und relative Schwanzlänge in erster,

für die Ausdehnung bzw. den Beginn der Gonaden und die Zahl

der Papillen der Männchen in zweiter Linie. Nur die Lage der

weiblichen Geschlechtsöffnung scheint eine Ausnahme zu machen.

Besonders auffällig ist diese Änderung der Variabilität für die

relative Schwanzlänge y.

Betrachten wir die Variabilität obiger 4 amphibischer Arten,

so muß allerdings zugegeben werden, daß hier die Regel

von der größeren Variabilität des Erd-Materials nicht augenfällig

ist. So ist unter 24 Fällen die Variabilität in der Hälfte der Fälle

größer, in der Hälfte der Fälle kleiner als im Süßwasser; im Süß-

wasser variiert das Material der Gewässer der Ebene (bzw. das

Material durchschnittlich engerer Lebensbezirke) stärker als das

der Ostalpen (größere, gleichmäßiger temperierte Gewässer) unter

13. Fällen durchschnittlich 10mal, das Gegenteil trifft in 3 Fällen

zu. Die Erscheinung der durchschnittlich stärkeren Variabilität

der Erdbewohner gegenüber jenen des Süßwassers wird ohne wei-

teres verständlich, wenn wir daran denken, daß die Erde dem Süß-

wasser gegenüber ein viel ungleichmäßigeres, gegensatzreicheres

Gebiet darstellt, das dementsprechend auch von den es bewohnen-

den Lebewesen eine reichlichere Anpassungsmöglichkeit verlangt.

Diese Betrachtung macht auch den ungleich größeren Artenreich-

tum der Erde an Nematoden wenigstens teilweise verständlich.

Im Anschlusse sei darauf hingewiesen, daß sich die von mir

bisher benutzte relative Variationsbreite für die hier abgeleiteten

Betrachtungen — wie ein Blick auf die obige Tafel (94) lehrt —

als ziemlich ausreichend erweist. Um dies genauer ersehen zu

können, wurde in der Übersicht der Durchschnittswerte auch die

relative Variationsbreite Y B aufgenommen.

Durchschnittlich schwankt jede der untersuchten Eigenschaften

um den doppelten Wert des Minimums oder um 1 des Mittelwertes

nach oben und nach unten, eine Erkenntnis, die für die systematische

Einschätzung dieser Werte besonders wichtig ist, beruht doch,

wie im speziell systematischen Teil auf Schritt und Tritt zu er-

sehen ist, die Unterscheidung vieler Arten leider nur auf derartigen

absoluten oder relativen Größenunterschieden.

Welches sind die schwächer und stärker variierenden Merk-

male und welches ist das stärker variierende Geschlecht?

Nach den durchschnittlichen relativen Variationsbreiten fal-

lend geordnet, ergibt sich bezüglich der untersuchten Merkmale

folgende Stufenleiter: 2 G,, G,; & Pz; Q, Y1);9,3L;,3 Gb; 2,8 a;

5289, Ist. | |

. Es sind mithin die Ausdehnung der weiblichen Gonaden und

die Zahl der Präanalpapillen der Männchen den größten Schwan-

io) Bei den Süßwasserbewohnern überwiegt die Variabilität der abso-

luten Körperlänge.

8. Heft

96 Dr. Heinrich Micoletzky:

kungen ausgesetzt!). Nach den Geschlechtern variieren die Weib-

chen stärker als die Männchen (auch im Süßwasser); es gilt dies

insbesondere für die absolute Körperlänge und die relative Schwanz-

länge.

Wie das Süßwasser, läßt auch die Erde stärker und schwächer

variierende Arten unterscheiden und wiederum variieren die

überall verbreiteten omnivagen oder bodenvagen Arten am stärksten,

am schwächsten hingegen die spezialisierteren, an bestimmte

Bodenarten angepaßten bodensteten Arten, wie z. B. Dorylaimus

macrodorus und Prismatolaimus dolichurus. Leider sind wir der-

zeit über die Variabilität saprober Nematoden:) nur sehr spärlich,

über die der Meeresbewohner so gut wie gar nicht unterrichtet.

Es wäre die Kenntnis der Variabilität dieser Gruppen um so wissens-

werter, als wohl keine andere Tiergruppe innerhalb so enger morpho-

logischer bzw. anatomischer und damit auch systematischer Grenzen

so viele Lebensbezirke in gleicher Fülle besiedelt hat als die Nema-

toden.

Lebenslage-Einflüsse.

Ein Vergleich der Erd-Nematoden mit jenen des Süßwassers

(und des Meeres) läßt deutlich mehrere unmittelbare Einflüsse

der Umwelt erkennen. So findet sich terrikol keine einzige Ocellen-

tragende Art. Derartige Formen mit Licht-Sinnesorganen finden

wir namentlich marin, seltener im Süßwasser. Hierher gehört

ferner das bereits bei der Sexualrelation (S. 74) ausführlich

besprochene Zurücktreten der Männchen und die damit zusammen-

hängende Zunahme der Fortpflanzung ohne Männchen, sei es in

Form von Hermaphroditismus oder Parthenogenese.

Dauerzustände. Die Erdbewohner besitzen namentlich dort,

wo der Boden starken und unvermittelten Feuchtigkeitsschwan-

kungen ausgesetzt ist, die Fähigkeit, durch Dauerzustände diese

ungünstigen Einflüsse zu überstehen. So ist diese Fähigkeit in

der Erde insbesondere bei den Bewohnern der Moose und Flechten

sehr ausgesetzter Stellen (Hochgebirge, Felsen usw.) stark aus-

geprägt, während die Bewohner ständig feuchter Standorte, wie

Sumpf und Moor oder des Süßwassers, dieser Fähigkeit größten-

teils zu entbehren scheinen, ja es ist wahrscheinlich, daß, worauf

schon Maupas (1899) hingewiesen hat, morphologisch identische

!) Vulvalage und Verbreiterung des Ösophagus sind in diesem Zu-

sammenhange, da ihnen eine andere Maßeinteilung zugrunde liegt, nicht

berücksichtigt. Streng genommen ist der Vergleich der einzelnen Eigen-

schaften untereinander, wie eine kurze Überlegung zeigt, überhaupt nicht

zulässig, wohl aber der gleicher Eigenschaften. verschiedener Arten. |

?) Bei Parasiten hat der um die Kenntnis dieser Gruppe hochverdiente

Seurat in letzter Zeit eine noch viel größere Variabilität festgestellt. So

schwankt beispielsweise bei Physocephalus sexalatus (Molin) die Vulvalage

zwischen dem ersten und letzten Körperdrittel. Auch die Zahl der Papillen.

am Hinterkörper des 3 unterliegt nach Zahl, Stellung und Ausbildung be-

trächtlichen Schwankungen, ebenso Form und Dicke der Eier und die

äußeren Körpermaße,

Die freilebenden Erd-Nematoden 97

'Nematoden, je nach dem Standort, den sie bewohnen, die Fähig-

keit der Enzystierung nicht oder in sehr verschiedenem Maße auf-

weisen, so daß Ökologische Rassen unterschieden werden könnten,

eine Frage, der durch das Experiment näher getreten werden

müßte.

In Moosproben, die an ihrem Standorte großen Feuchtigkeits-

schwankungen ausgesetzt waren, habe ich wiederholt Nematoden

verschiedener Arten und Genera in Dauerzuständen gesehen, und

zwar, wie ich im Gegensatze zu Maupas (1899) hervorheben

möchte, nicht immer in Stadien, die dem Zustand der 2. Häutung

entsprechen. Wohl traf ich meist Individuen in diesem Alter an,

doch gibt es auch Ausnahmen. So beobachtete ich ein Jugend-

stadium von Dorylaimus carterı parvus aus dem Moos des Ineu-

gipfels (2280 m) der Karpathen, das sich im 3. Häutungsstadium

befand und von Ende Juli bis Ende Oktober 1911 völlig trocken

gelegen hatte, ja ein Exemplar von Cephalobus rigidus, das den-

selben Örtlichkeiten entstammte und denselben Bedingungen unter-

worfen war, befand sich während der letzten Häutung (Vulva-

anlage).

In einem längere Zeit trocken gelegenen Bachbette bei Lunz

(Fang 15i), das nur während der Schneeschmelze oder durch

starke Regengüsse Wasser führt (Karstphänomen), wurden in ver-

schiedenen Hypnum-Moosen folgende 8 Arten (nach fallender

Häufigkeit geordnet): Plectus cirratus rhızophilus, Monohystera

filiformis, M. dispar, Dorylaimus vestibulifer, D. carteri, Aphe-

lenchus parietinus, Tylenchus filiformis und T. davainei in jugend-

lichen Individuen (vielleicht 2. Häutungsstadium) und in Trocken-

starre aufgefunden. Abgesehen hiervon und den beiden oben ge-

nannten Arten ist die Enzystierungsfähigkeit den auf völlig iso-

liertem Gelände (Geländetabelle, Kolonne 18—19) gefundenen

Arten mit großer Wahrscheinlichkeit zuzuerkennen.

Daß die Enzystierung gerade bei den Erdbewohnern eine so

große Rolle spielt, wird leicht verständlich, wenn man ihre Ur-

sachen ins Auge faßt. Als solche sind nach Maupas (1899) in

erster Linie Nahrungsmangel, in zweiter Trockenheit anzusehen,

wobei zu bedenken ist, daß Maupas saprobe (züchtbare) Arten

besonders berücksichtigte. Für nicht saprobe Arten scheint die

Enzystierung weniger für den ersten als für den zweiten Fall in

Betracht zu kommen. Austrocknung des Bodens und ungleich-

mäßige Verteilung der Nahrung, sowie zeitweiliges Ausfrieren der

obersten Erdschichten im Winter, diesen gegensatzreichen und

die Erhaltung des Lebens bedrohenden Einflüssen sind naturgemäß

die Nematoden der Erde (insbesondere die Saprobien unter ihnen)

viel mehr ausgesetzt als die des Süßwassers oder gar des Meeres.

Leider wissen wir von der Biologie mariner Nematoden fast gar

nichts.

Sommerliche und winterliche periodische Dauerzustände: Be-

merkenswerterweise konnte ich bei der gründlich durchforschten

Archiv für Naturgeschichte

1821. A. 8, 7 8. Heft

98 Dr. Heinrich Micoletzky:

Hutweide in Cernowitz (Fang 7f), die, sehr dem Wind und der

Sonne ausgesetzt, große Schwankungen in der Bodenfeuchtigkeit

aufweist, während der heißesten Jahreszeit, bei dem an das

russische Steppenklima zeitweise erinnernden kontinentalen Klima

der nördlichen Bukowina, am 28. VII. 1916 nach 8—10 Tagen

voll Sonnenglut und fast fehlendem Tau zahlreiche Nematoden

in Trockenstarre auffinden. Charakteristisch für diese Starre-

zustände ist, daß die Tiere beim gelinden Erhitzen leicht schrumpfen,

was sonst nicht der Fall ist. Diese eigentümliche Starre, in welcher

die Tiere nur an Bewegungsfähigkeit eingebüßt haben, ohne sich,

wie bei der Enzystierung, mit einer der Häutungsmembran homo-

logen derb-kutikulären Schutzhülle von beträchtlichem Chitin-

gehalt und daher gelblicher Färbung zu umgeben, kann bei jedem

Altersstadium, beim ganz jugendlichen Tiere ebenso wie beim eier-

tragenden eintreten. Es scheint, daß diese Starre jederzeit bei

nicht allzulang andauernder Bodenaustrocknung ausgelöst werden

kann, ich habe sie beispielsweise auch in der Ruinenwiese in Pernegg

(Fang 9g) nach einem schneearmen Winter am 16. 4. 1916 an einem

der Sonne ausgesetzten Hang bei mehreren Exemplaren nach-

weisen können. Auch ein großer Teil des Winters scheint in

diesem Starrezustand und nicht im Enzystierungszustand über-

standen zu werden, wenigstens trifft man die Nematodenfauna

während der kalten Jahreszeit (vgl. S. 73), wenn auch ab-

solut seltener, so relativ doch nach Geschlecht und Arten mit

wenigen Ausnahmen in gleicher Zusammensetzung wie im Sommer

und es genügt ein kurzes Auftauen, wie es an geschützten Stellen

auch in der freien Natur häufig ist, um vorübergehend die Starre

aufzuheben. So traf ich im Winter wiederholt verschiedene Arten

in allen Altersstufen, auch eiertragend, und wenige Augenblicke

bis einige Stunden nach dem Auftauen im Zimmer bewegten sich

die Tiere unter der Lupe in einer Aufschwemmung von Wasser

meist ebenso unermüdlich und lebhaft wie zur wärmeren

Jahreszeit.

Über die Anabiose im engeren Sinne (Enzystierung) hat

Menzel (1914, p. 83—91) einen historischen Überblick gegeben,

einige eigene Beobachtungen hinzugefügt und die weite Verbreitung

dieser Erscheinung bei unserer Gruppe neuerdings bestätigt. Eine

ausgezeichnete Darstellung verdanken wir Maupas (1899). Ein

genaues, mit Experimenten und Beobachtungen im freien Gelände

verbundenes Studium der Anabiose, die Verbreitung dieser Eigen-

schaft bei den einzelnen Arten und Rassen usw. würde insbesondere,

wenn Häufigkeit und Verbreitung der zu untersuchenden Arten

entsprechende Berücksichtigung fänden, aussichtsreich sein und

wichtige Aufschlüsse und Einblicke in die Ökologie unserer Gruppe

gewähren. So dürften insbesondere wissenswerte Beziehungen

zwischen Lebensdauer, Häufigkeit und Vorkommen bei geringerer

oder größerer Fähigkeit zur Enzystierung bestehen, die für Unter-

suchungen faunistischer Natur unserer Gruppe ohne Zweifel an-

Die freilebenden Erd-Nematoden 99

regender und vertiefender in Betracht kommen dürften als Ver-

gleiche auf Grund tiergeographischer Faunenlisten. —

Morphologischer Vergleich von Erd- und Süßwasserbewohnern.

Die erdbewohnenden Nematoden bleiben durchwegs nicht unerheb-

lich kleiner als im Süßwasser, sie sind ferner plumper und tragen

einen längeren Ösophagus und Schwanz und meist eine weiter

hinten stehende Vulva, sämtlich Merkmale, die als ein Stehen-

bleiben auf jugendlicher Organisation den ausgewachseneren Süß-

wasserbewohnern gegenüber bezeichnet werden kann. Diese Merk-

male führen in ihrer Gesamtheit vielfach zur Rassenbildung.

Süßwasserbewohner hingegen, die nur gelegentlich in der feuch-

ten Erde angetroffen werden, zeigen in den Maßen keine oder nur

sehr geringe Unterschiede, wie z. B. Monohystera dispar. Be-

merkenswert ist, daß ganz ähnlich gestaltliche Unterschiede, wie

zwischen Erde und Land, in verkleinertem Maßstabe zwischen

den Süßwässern der Bukowina (meist kleinere Tümpel oder Ge-

wässer mit schwankendem Wassergehalt) und der Ostalpen (größere

Seen oder Flüsse mit mehr gleichmäßiger Wasserführung) auf-

treten, so daß es den Anschein hat, als ob stärkere Schwankungen

im Milieu — insbesondere Feuchtigkeitsschwankungen — Hem-

mungserscheinungen bewirken, wie ein Stehenbleiben auf jugend-

lichen Körpermaßen aufgefaßt werden kann. Erwähnt sei, daß

Vergleiche mit den Maßen von de Man vor allem deshalb nicht

angängig sind, weil dieser Forscher nie Mittelwerte, die einzig und

allein in Betracht kommen dürfen, sondern die Grenzwerte größter

Exemplare angegeben hat.

Endlich haben die viel mannigfaltigeren Lebensbedingungen

in der Erde eine viel artenreichere Nematodenfauna im Gefolge.

So habe ich aquatil im Untersuchungsgebiete etwa 78, terrikol

hingegen 127 Arten (ohne Unterarten) beobachtet, wobei aller-

dings berücksichtigt werden muß, daß in der Erde mehr Material

gesammelt wurde als im Süßwasser (ca. 11 700 gegen 8 200).

Anatomie.

Da die Anatomie unserer Gruppe nur soweit Berücksichtigung

fand, als sie für das System in Betracht kommt, sind die dies-

bezüglichen Einzelheiten bei den Generaeinleitungen einzusehen.

Doch möchte ich hier auf Gelegenheitsbeobachtungen über Seiten-

felddrüsen hinweisen.

Die Seitenfelddrüsen sind für zahlreiche marine freilebende

Nematoden nachgewiesen worden, so nach Rauther (1909, p. 528

bis 529) für Thoracostoma zolae (nach Marion), Leptosomatum

magnum (nach Villot, de Man), Oncholaimus vulgaris (nach

Steward), Thoracostoma strasseni (nach Türk), Th. setosum

(nach de Man), Th. acuticaudatum und Cylicolaimus magnus (nach

Jägerskiöld). Bei den freilebenden niehtmarinen Arten wurden

Ti 8. Heft

100 Dr. Heinrich Micoletzky:

derartige Drüsen zuerst!) von Brakenhoff (1913, p. 291—293)

für Plectus granulosus nachgewiesen, eingehend beschrieben und

durch eine vorzügliche Abbildung (Tab. 2, Fig. 11) erläutert.

Fast gleichzeitig konnte ich für Aphanolaimus aquaticas (1914, 2,

p. 398—399, Tab. 15, Fig. 13a—c) derartige Gebilde auffinden.

Diese Drüsen alternieren hier ebenso wie bei Aphanolaimus attentus

(vgl. S. 145), während sie bei Plectus granulosus (vgl. S. 237),

wo sie zahlreicher auftreten, in je 2 Reihen auf dem Rande der

Seitenfelder münden, so daß bei Aphanolaimus im großen ganzen 2,

bei Plectus 4 Reihen von Hautdrüsen in den Seitenfeldern ge-

legen sind.

Wie verhalten sich diese Seitenfelddrüsen zur Ventraldrüse

bzw. zu den Seitengefäßen? Nach Jägerskiöld fehlen die ersteren

jenen Arten, die eine Ventraldrüse besitzen, woraus auf ein funk-

tionelles Vikariieren geschlossen wird, eine Anschauung, der ich

mich jedoch im Hinblick auf Plectus granulosus nicht anschließen

kann. So besitzt diese an Pflanzenwurzeln sehr gemeine Art einen

wohlentwickelten Exkretionsporus und außerdem 4 Längsreihen

von zahlreichen (jede Reihe durchschnittlich über 70) Seitenfeld-

drüsen, die in beiden Geschlechtern die gleiche Ausbildung zeigen.

Eine Art Übergang zwischen der in Rede stehenden erdbewohnenden

Art und den marinen Arten mit Seitenfelddrüsen bei fehlender

Ventraldrüse bildet Oncholaimus vulgaris nach Steward (p. 110

bis 112). Diese häufige marine Art zeigt bei Männchen und un-

reifen Weibchen, nicht aber bei reifen Weibchen, eine Ventral-

drüse. Die Seitenfelddrüsen liegen hier serienweise an den Rändern

der Seitenlinien. Die Ansicht Jägerskiölds von dem funktio-

nellen Vikariieren muß mithin dahin eingeschränkt werden, daß

sich beide Drüsenarten — soweit diese Verhältnisse bisher bekannt

geworden sind — in den meisten Fällen ausschließen, aber in ty-

pischer Ausbildung auch nebeneinander vorkommen können

(Plectus granulosus).

Im Anschlusse sei kurz des Exkretionssystems freier nicht

mariner Nematoden gedacht. Leider ist dieses bisher nur sehr

unvollkommen bekannt geworden, ja für die m«isten Genera sind

wir nur darüber unterrichtet, ob ein Exkretionsporus nachgewiesen

wurde oder nicht. Wir kennen heute, abgesehen von den Seiten-

felddrüsen, Analdrüsen usw. zwei Arten von Exkretionssystemen:

die Seitengefäße und die Ventraldrüse. Beide münden durch einen,

meist in der Nähe des Nervenringes gelegenen ventromedianen

Porus nach außen.

Die für die parasitischen Nematoden typischen Seitengefäße

scheinen bei den freilebenden nicht marinen Nematoden nicht ver-

breitet zu sein. A. Schneider (1866), der sich hauptsächlich mit

1) Hierher fällt eine Angabe, die als Kuriosum erwähnt zu werden ver-

dient. Ohne Zweifel sah bereits Cobb (1898, p. 44, fig. 95) diese Seitenfeld-

drüsen bei Plectus parietinus, doch brachte er sie in Beziehung zu den Seiten-

organen und spricht das ganze System als Respirationsorgan. an.

Die freilebenden Erd-Nematoden 101

der Anatomie der Parasiten befaßte, glaubt an ein allgemeines

Vorkommen dieses Exkretionssystems bei den Nematoden über-

haupt, Bütschli (1873, p, 15) betont, daß Seitengefäße vielleicht

mit Ausnahme von Plectus bei den nicht marinen Nematoden

allgemein verbreitet sind (unzweifelhaft bei Cephalobus, T'ylenchus })

und Aßdhelenchus).

Alle jene Forscher, die sich viel oder vornehmlich mit marinen

freien Nematoden befaßt haben, treten hingegen für eine weite

Verbreitung der Ventraldrüse bei den freien Nematoden überhaupt

ein. So faßt Bastian den Ausführungsgang der Seitengefäße

als Ausführungsgang einer Ventraldrüse (einzellige Drüse meist

ventromedian am Mitteldarmbeginn) auf und Cobb hält (1898,

p. 37) an der Ventraldrüse als grundlegendes Vorkommnis fest.

Cobb (1898, p. 36) erklärt übrigens, wenn ich ihn recht verstehe,

beide Exkretionstypen nicht für gegensätzlich®). Die Angabe

dieses Forschers, daß meist bei den kleineren Arten eine Ventral-

drüse, bei den größeren Seitengefäße vorkommen, stimmt für die

freien Nematoden fast durchweg nicht, ist doch die Ventraldrüse

gerade bei den größten freilebenden, den marinen Arten in der Regel

entwickelt, während bei den nicht marinen freien Nematoden so

unscheinbare Arten wie Angehörige von Cephalobus, Rhabditis und

Tylenchus Seitengefäße aufweisen. Viel mehr als die Größe scheinen

mir die Verwandtschaftsverhältnisse auf Zusammenhänge hin-

*zudeuten. So halte ich es nicht bloß für einen Zufall, daß gerade

Rhabaıtis, Cephalobus, Tylenchus und Aphelenchus Seitengefäße

besitzen, also Genera, die den Parasiten sehr nahe stehen, während

die in vielen Beziehungen ‚ursprünglicheren marinen freien Nema-

toden?) meist eine Ventraldrüse aufweisen. Rein vergleichend

anatomisch erscheint mir die Ventraldrüse als ursprünglicher, die

Verlagerung des oder der Kanäle in die Seitenlinien bei gleich-

zeitiger Ausdehnung (wie bei manchen freien nicht marinen, vor

allem aber bei der Mehrzahl parasitischer Nematoden), also die

Seitengefäße als komplizierter, abgeleiteter. Leider äußert sich

de Man, der unbestritten beste Kenner freier Nematoden, nicht

hierüber. Rauther (1909, p. 531) hält Ventraldrüse und Seiten-

gefäße für wahrscheinlich homolog und betrachtet die Ventral-

!) Für Heterodera (pflanzenparasitisch) und T'ylenchus (zum Teil paras. )

wird ein unpaares linkes Seitengefäß angegeben.

2) „The excretory system consists of one or two glands emptying

through a ventral pore near the head. In the small species this organ is

single and unicellular, and lies near — generally behind— the cardiac con-

strietion between the intestine and the body wall — — — in the larger

species it is sometimes double and often multicellular, and is often connected

casually with, or even embedded in the lateral fields.“

®) Obzwar die Frage, ob die parasitischen. von den freien Nematoden

abzuleiten sind oder umgekehrt, noch keine eindeutige Antwort erfahren

hat, spricht doch vieles für die erste Ansicht. Auch das Exkretionssystem

scheint bei den freien meist einfacher zu sein, allerdings bedarf gerade dieses

einer gründlichen vergleichend anatomischen und entwicklungsgeschicht-

lichen Klarlegung.

8. Heft

102 Dr. Heinrich Micoletzky:

drüse als die auf larvaler Stufe stehen gebliebene Ausbildungsform

der Seitengefäßanlage — und ganz ähnlich äußert sich Steiner

in seinen gedankenreichen ‚‚Untersuchungen über den allgemeinen

Bauplan des Nematodenkörpers‘“ (1919, p. 3, 67). Ventraldrüse und

Seitengefäße vertreten einander, erstere findet sich bei den freien

(namentlich marinen), letztere namentlich bei den parasitischen

(und bei manchen ihnen nahestehenden nicht marinen) Nematoden.

Eine genaue Kenntnis des Exkretionssystems) unserer Gruppe

würde gewiß auch auf das so schwierige System rückwirkend sein,

ist doch gerade dieses Organ in unserer anatomisch sonst so ein-

heitlichen Gruppe ziemlich mannigfaltig ausgebildet.

Systematik.

Allgemeiner Teil.

Obzwar mir die marinen freien Nematoden bei der Abfassung

dieser Zeilen meist nur aus der Literatur bekannt geworden sind, da

meine Absicht, im Sommer 1916 diese wichtige Gruppe durch

eigene Untersuchungen kennen zu lernen, durch die kriegerischen

Verwickelungen vereitelt wurde, habe ich doch eine Zusammen-

fassung der einzelnen Genera in höhere systematische Einheiten

versucht.

Zuerst seien die bisherigen Versuche überblicksweise dar-

gestellt und im Anschluß daran meine eigenen, gelegentlich der.

Überprüfung sämtlicher freier nicht mariner Nematoden ge-

wonnenen Anschauungen mitgeteilt. Das Studium mariner Nema-

toden konnte mangels an Literatur (1 1, jährige Abgeschlossenheit)

nicht mit der erforderlichen Gründlichkeit vorgenommen werden.

Historischer Überblick. Bastian (1865) legte auf das Vor-

handensein oder Fehlen der Kutikula-Ringelung das Hauptgewicht,

eine Einteilung, die sich als nicht glücklich erwiesen hat, obwohl

die meisten seiner Gattungen sich als natürlich umschrieben bis

heute erhalten haben. Schneider (1866) hat die Muskulatur als

alleinig maßgebendes kinteilungsprinzip verwendet, eine Ein-

teilung, die bereits Bütschli (1873, p. 10) mit Erfolg als eine

künstliche ablehnt.

Bütschli (1873) gibt auf verschiedene morphologische Merk-

male wie Mundhöhle, Vorderende, Ösophagus, Schwanzdrüse,

!) Sehr bemerkenswerte Angaben macht Maupas in seinen letzten

Arbeiten (1916, 1919) über das Exkretionssystem von Rhabditis. Hier

finden sich außer den weitverbreiteten vorderen Seitengefäßen, die, durch

eine Querbrücke verbunden, im ventralen Porus in der Nähe des Mittel-

bulbus des ÖOsophagus ausmünden, auch hintere Seitengefäße, aber nur beim

Q. Diese Gefäße sind viel zarter als die vorderen, jederseits paarig oder

unpaar — im letzteren Falle ist nur der hintere Ast erhalten — und münden

jederseits durch einen postvulvaren Lateralporus nach außen. Maupäs

spricht geradezu von metamerer Anordnung des Exkretionssystems, die er

für zahlreiche Rhabditis-Arten nachzuweisen vermochte. Für seine R. luciani

(1919, p. 490) beobachtete er überdies rhythmische Kontraktionen an den

vorderen Seitengefäßen.

Die freilebenden Erd-Nematoden 103

Seitengefäße, $Papillen, ?Geschlechtsorgane, Kutikula beruhende

Verwandtschaftsverhältnisse von 13 beobachteten Gattungen, die

ich, da sie auch heute noch Beachtung verdienen, wiederholen

möchte.

Dorylaimus — Tripyla —— Trilobus —— — Chromadora Plectus

| 3%

Tylenchus Aohstre” Cohn — Rhabditis

Aphelenchus Mononchus Anguillula Diplogaster

Die Stellung von Anguillula wurde hierbei als unsicher be-

zeichnet. Ein Jahr später hat Bütschli (1874) an diesen Vor-

stellungen mit einigen Zusätzen festgehalten. Sein Vorschlag,

Plectus, Anguillula und Cephalobus in eine Gattung zu ‚vereinigen,

hat keinen Anklang gefunden. Bemerkenswert ist die sehr nahe

Verwandtschaft, in die dieser Forscher Diplogaster und Rhabditis

bringt. Einer Einteilung in größere systematische Gruppen geht

Bütschli infolge mangelnder Kenntnisse aller Gattungen aus dem

Wege, gibt aber am Schlusse seiner Arbeit, dem Zeitgeiste folgend,

einen Stammbaum zur Erläuterung der verwandtschaftlichen

Verhältnisse freilebender Nematoden.

In seiner ersten Arbeit hat de Man (1876) sich ebenfalls Ge-

danken über die Verwandtschaftsbeziehungen freilebender Nema-

toden gemacht und teilt unsere Gruppe in 8 Familien ein: Ironidae,

Dorylaimidae, Tylolaimidae (Tylopharynx, Tylencholaimus, T'y-

lenchus, Aphelenchus), Odontosphaeridae (Teratocephalus, An-

guillula, Cephalobus, Rhabditis, Diplogaster, Plectus), Ptycho-

pharyngidae (Chromadora, Cyatholaimus), Tripylidae, Monohyste-

ridae und Odontopharyngidae (Oncholaimus, Mononchus). Ein-

gehend über die Verwandtschaftsverhältnisse der freilebenden

Nematoden hat sich Orley (1880) geäußert. Als ursprünglich

werden die marinen Arten angesehen, doch ist ein geringer Teil

sekundär vom Süßwasser bzw. aus der Erde ins Meer gewandert

“(z. B. Rhabditis, Dorylaimus, Tripyla usw.) und umgekehrt (z. B.

Chromadora, Cyatholaimus), so daß, entgegen Bastian, zwischen

marinen und nicht marinen Arten die systematischen Grenzen

verwischt sind. Die freilebenden Nematoden sind nach Örley

und im Anschluss an de Man polyphyletisch und es werden drei

(davon zwei hypothetische) Stammformen namhaftg emacht. So

werden vom Genus T'ylolaımus de Man die Familien der Dory-

laimidae und Tylenchidae, von der zweiten Stammform Protoncho-

laimus werden Rhabditidae und Plectidae, von der dritten Stamm-

form Protospira die Familien Monohysteridae und Leptolaimidae

(hierher Trilobus, Tripyla) abgeleitet. Diese Versuche hat Orley,

den Beispielen Bütschlis und de Mans folgend, vorgenommen,

obwohl er sich bewußt war, wie unsicher derartige Erörterungen

ohne Kenntnis der marinen Gattungen sein müssen, ja er versuchte

sogar eine Gesamteinteilung der Nematoden in dr.i Abteilungen:

Parasita, Rhabditiformae und Anguillulidae, wobei leztere in die

8. Heft

104 Dr. Heinrich Micoletzky:

obengenannten Familien mit Ausschluß der Rhabditidae zerfallen.

Die marinen Gattungen, die noch zu Familien zusammengefaßt

werden müßten, fielen ebenfalls unter die Anguillulidae.

Auf diese Zeit verfrühter phylogenetischer Spekulationen

folgte die mit der Monographie de Mans (1884) einsetzende Reak-

tion eingehender Erforschung der einzelnen Arten und Genera,

die jeder stammesgeschichtlichen Erörterung — ich möchte bei-

nahe sagen ängstlich — auswich.

Erst nach 20jähriger Pause, nach einer Zeit emsiger Art-

beschreibungen, hat Marcinowski (1906) in, wie es mir scheint,

glücklicher Weise auf Grund vergleichend anatomischer Über-

legungen über den Bau der Mundhöhle versucht, den verwandt-

schaftlichen Beziehungen der einzelnen Genera näher zu treten.

In Anlehnung an de Man wird die Mundhöhle als das wichtigste

systematische Merkmal unserer Gruppe angesehen. Marcinowski

knüpft ihre Betrachtungen an das Zahlengesetz von A. Schneider

an, demzufolge der Ösophagus der Nematoden im Lumen = Quer-

d’

Fig. ©.

schnitt auf ein Sechseck zurückzuführen

ist, das, wie beistehende Figur erkennen

läßt, drei ein- und drei ausspringende

Ecken besitzt. Die drei einspringenden

Ecken (a) werden sich bei der Nahrungs-

aufnahme, beim Saugen anders verhalten

als die ausspringenden (b); erstere sind

formveränderlich, letztere unbeweglich.

Daher konnten sich in den ausspringenden

Ecken Kutikular-Vertiefungen ausbilden

und tatsächlich finden wir bei vielen

Nematoden eine ım Querschnitt drei-

eckige Mundhöhle mit ventral gerich-

teter Spitze, und da der Längsdurch-

messer (Tiefendurchmesser) in der Regel

größer ist als der Querdurchmesser, so stellt die Mundhöhle

ein dreikantiges Rohr

dar. Diesen Mundhöhlenbau besitzt

Rhabditis. Außerdem finden sich am Mundhöhlengrunde drei

kanten- oder knopfartige Verdickungen, die mit den vorderen,

stärker chitinisierten Mundhöhlenstabchen durch nicht chitini-

sierte Wandstücke verbunden sind. Aus diesem Mundhöhlen

schema lassen sich nun ohne Schwierigkeiten durch geringfügige,

stufenweise Abänderungen, die zum größten Teil in der Natur

auch heute noch erhalten geblieben sind, sehr viele Mundhöhlen-

typen ableiten. So zerfallen bei Cephalobus die Mundhöhlen-

stäbchen in hintereinander gelegene Stäbchenreihen und tatsäch-

lich sind beide Genera einander auch in der übrigen Organisation

sehr nahestehend. Durch Umbiegen der proximalen knötchen-

artigen Chitinverstärkungen und durch Ausbildung zahnartiger

Fortsätze bei gleichzeitiger Verkürzung der Mundhöhlenlängs-

achse entsteht die typische Mundhöhle von Diplogaster, ja wir

Die freilebenden Erd-Nematoden 105

kennen mehrere Übergänge im Bau der Mundhöhle beider Arten.

Marcinowski leitet Diplogaster über Cephalobus von Rhabditis

ab und begründet dies durch die Entwicklungsgeschichte. Die

Mundhöhle von Plectus bereitet keine Schwierigkeiten.

Einen anderen Weg haben die stacheltragenden Genera ein-

geschlagen. Es kommt zunächst zur Verschmelzung der vorderen,

stabförmigen mit den hinteren, knopfförmigen Stücken der Rhab-

ditis-Mundhöhle, so daß drei am Hinterende geknöpfte Stäbe

vorhanden sind (Diphtherophora). Berührung und Verschmelzung

der distalen Stabenden führt zum Mundstachel von T'ylopharynx,

der über T’ylencholaimus zu Tylenchus und Aphelenchus überleitet.

Parallel hierzu ging möglicherweise die Ausbildung des Stachels

von Dorylaimus (? auch über T'ylencholaimus).

Aber auch die Mundhöhle von Mononchus, die in ihrer typi-

schen Ausbildung der Mundhöhle der bisher betrachteten Gat

tungen recht unvermittelt gegenübersteht, bemüht sich Marci-

nowski auf das Grundschema zurückzuführen, wobei die Frage,

ob die Mundhöhlenzähne die ein- oder ausspringenden Ecken des

Mundhöblensechsecks einnehmen, offen gelassen wird.

Diesen klaren, durch gute Schemata gestützten Überlegungen

möchte ich ein paar Worte hinzufügen. Die Zähne bei Diplogaster

sowohl als auch bei Mononchus liegen einer dorsal, die beiden an-

deren subventral (ist nur einer ausgebildet, so liegt er dorsal).

Bei Mononchus ist diese Stellung besonders deutlich dort, wo

3 Zähne vorhanden sind, ja es finden sich bei allen Mononchus-

Arten sechs chitinige Längsleisten in der Mundhöhle, die mitunter?)

besonders deutlich sind und der sechseckigen Mundhöhle ent-

sprechen. Zwei liegen median, 4 submedian, die Zähne finden sich

an den einspringenden Ecken, ja es scheint, als ob. die Zahnbil-

dungen vorwiegend (vielleicht ausschließlich) an den einspringen-

den, also beweglichen Ecken der Mundhöhle zur Ausbildung kämen,

Diese Zähne behalten ihre Beweglichkeit in erhöhtem Maße (Di?.

logaster, Ironus) oder sie sind starr (Mononchus usw.).

Eine völlig abweichende Herleitung des Dorylaimus-Stachels

gibt Cobb (1898) an, der den Mundstachel aus dem Dorsalzahn

von Mononchus durch Verlängerung entstehen läßt, so daß das

sogenannte Vestibulum der Mundhöhle homolog wäre, eine bisher

vereinzelt gebliebene Anschauung, die vielleicht durch das 1913

von Cobb entdeckte Genus Oionchus, das in mancher Beziehung

zwischen Mononchus und Dorylaimus steht, eine Stütze erhält.

Die Hauptschwierigkeit dieser Theorie ist, den Zentralkanal des

Dorylaimus-Stachels ungezwungen zu erklären.

In fruchtbringender Weise unterscheidet Cobb in seiner

älteren Abhandlung (1898, p. 32) der Funktion nach unter den

freien Nematoden 3 Gruppen, die vielleicht auch systematischen

Wert besitzen.

1) Die Angabe von 5 Längsleisten für M. studeri durch Steiner (1914)

beruht auf einem Irrtum.

8. Heft

106 Dr. Heinrich Micoletzky:

Zur ersten Gruppe gehören zahn- und stachellose Genera,

die nur flüssige Nahrung (besser in feinverteiltem Zustande) auf-

nehmen, wie z. B. M onohysiera; Mundhöhle fehlend oder vor-

handen.

Zur zweiten Gruppe zählt Cobb jene Genera, die geformte

Nahrung in der Mundhöhle durch Zahnbildungen zerkleinern,

z. B. Diplogaster'!).

Zur dritten Gruppe gehören die stacheltragenden Genera, wie

z. B. Tylenchus.

In jüngster Zeit (1919, 1) hat Cobb ein neues Nematoden-

System aufgestellt, das er auch seiner neuesten, umfangreichen,

systematischen Abhandlung: „One hundred new Nemas“ (vgl.

S. 8) zugrunde legt und auf das mir mit einigen Worten ein-

zugehen erlaubt sei.

Das in erster Linie auf die Mundhöhle und ihre Bewaffnung

begründete System Cobbs kann durchaus nicht als ein natürliches

System angesprochen werden, wie dies vom Begründer (1920, 2,

p. 229) getan wird. Nach dem Fehlen oder Vorhandensein der

Mundhöhle wird der Nematodenstamm (Phylum) in die beiden

Unterstämme (Subphyl.) Alaimia und Laimia zerlegt. Die Unter-

teilung der Alaimia (einzige Klasse Alaimia) in die beiden Unter-

klassen Manitinia (0. Litinia) und Kinetinia (0. Bolbinia) erfolgt,

je nach dem Fehlen oder Vorkommen eines Ösophageal-Bulbus,

bzw. nur einer Ösophageal-Anschwellung. Die Laimia zerfallen

in die Klasse Anonchia (Mundhöhle ohne oder mit labialen Zähnen)

und in die Klasse Onchia (Mundhöhle stets zahn- oder stachel-

tragend, Zähne pharyngeal). Die Anonchia gliedern sich in die

beiden Unterklassen der Anodontia (Mundhöhle zahnlos) mit

den 3 Ordnungen: Cytolaimia (Mundhöhle konisch, subsphärisch |

oder leicht unregelmäßig), /solaimia (Mundhöhle zylindrisch od.

prismatisch) und Polylaimia (Mundhöhle kompliziert, mit 2 bis

mehreren Kammern) und der OQdontia (mit labialen Mundhöhlen-

zähnen) mit den beiden Ordnungen: Apodontia (Zähne nach außen

geschlagen) und Synodontia (Zahne innen).

Die Klasse Onchia gliedert sich in die beiden Unterklassen

Homonchia (meist 3 einander ähnliche und sym. geordnete,

bisweilen verschmolzene Zähne) mit folgenden 4 Ordnungen:

Synonchia (innere Zähne, fast immer 3, von gleichem Aussehen),

Mesonchia (Zähne parallel der Körperachse beweglich),

Aponchia (nahezu immer 3 getrennte, auswärts geschlagene

Zähne),

Triplonchia (3 gleiche, schlanke Zähne axial zu einem Mund-

stachel verschmolzen)

und Heteronchia (Zähne verschieden ausgebildet, mit oder ohne

Stachel) mit den beiden Ordnungen:

1) Mononchus mit seinen starren Zähnen und seiner stark chitinisierten

Mundkapsel verwendet die Zähne teils zum Ergreifen, teils zum Zerkleinern

der Nahrung und ist besonders nach Cobb und Menzel ein arger Räuber,

Die freilebenden Erd-Nematoden 107

Axonchia (1 einziger axialer Stachel),

Anaxonchia (Hauptstachel nicht axial, daneben zuweilen 1

bis 2 Nebenstacheln).

Dieses System zerreißt viele natürliche Gruppen. Außerdem

lassen sich labiale und pharyngeale Zähne nicht scharf trennen;

Cobb gibt überdies kein Kriterium für diese Einteilung. Ferner

gibt es mehrere natürliche Genera mit Arten ohne und mit Mund-

höhlenzähnen!), die nach diesem System in verschiedene Klassen

verteilt würden. Auch die bloße Ösophageal-Anschwellung (ohne

daß ein echter Bulbus vorliegt) genügt wohl nicht, um Ordnungen

aufzustellen (Litinia u. Bolbinia) usw.. Endlich sei bemerkt, daß

die Wertung der verhältnismäßig recht einheitlich organisierten

Nematoden als Phylum wohl als eine starke Überschätzung der

Nematoden im tierischen System empfunden werden dürfte.

Eigene Auffassung.

Ich stelle mir in Anlehnung an Marcinowski die verwandt-

schaftlichen Beziehungen der Süßwasser- und Erd-Nematoden

nach der Mundhöhle ?) im großen ganzen wie folgt vor. Als Grund-

lage dient die Mundhöhle von Rhabditis, wobei wir uns allerdings

stets vor Augen halten müssen, daß dieses artenreiche Genus be-

züglich der komplizierten Ösophagealverhältnisse und wohl auch

in der Sexualbiologie als abgeleitet aufzufassen ist.

Diese deutlich dreiseitig prismatische bis röhrenförmige un-

bewaffnete Mundhöhle kann nach drei Richtungen hin abändern.

1. Durch Reduktion der Mundhöhle gelangen wir über ein

Trilobus?)-artiges Stadium zu Tripyla, Monohystera und den

mundhöhlenlosen Genera wie Alaimus, Genera, die vielfach flüs-

sige oder fein geformte Nahrung aufnehmen.

2. Durch Ausbildungen von Zähnen an den drei einspringenden

Winkeln der theoretisch sechseckigen Mundhöhle (vgl. S. 104) ent-

stehen zahntragende Genera. Die Zähne sind beweglich (Drplo-

gaster, Ironus) oder unbeweglich. Bei Mononchus haben wir fest-

stehende, nach innen oder nach hinten gerichtete Zähne in einer

geräumigen chitinisierten Mundkapsel vor uns, die zu räuberischer

Lebensweise befähigen. Hierher gehörige Arten können auch

grob geformte Nahrung aufnehmen.

1) Vgl. auch 8. 111, Fußnote 1.

?) Ich bin mir der Schwächen, die eine Einteilung nach einem einzelnen

Organ mit sich bringt, wohl bewußt, halte es aber nach unserer heutigen

Kenntnis für unmöglich, andere Organsysteme in durchgreifender Weise

systematisch zu verwerten. Derartig aufgebaute Systeme tragen. natur-

gemäß sehr viel, Künstliches in sich.

®) Die im Ösophagealbeginn. gelegenen zahnartigen. Bildungen. sind

vermutlich den Chitinverdickungen am Ende der Rhabditis-Mundhöhle, die

ja streng genommen ebenso gut dem Ösophagus zugewiesen. werden. können,

homolog, und, ähnliches gilt auch für Tripyla. Eine nicht uninteressante

vergleichend. morphologische Aufgabe wäre überdies die Frage nach der

Abgrenzung von Mundhöhle (Pharynx) und Ösophagus.

8. Heft

108 Dr. Heinrich Micoletzky:

3. Durch Zusammenschließen der Mundhöhlenstäbchen zu

einem durchbohrten, oft geknöpften Stachel entstehen die stachel-

tragenden Genera, die meist Pflanzenzellen anstechen!) und aus-

saugen.

De erste Weg führt zur Familie der Trilobidae und Alaimidae,

der zweite durch die Rhabditidae zu den Odontopharyngidae, der

dritte zu den Tylenchidae?). Ob und inwiefern sich diese Ab-

teilungen, die eigentlich nichts weiter als Genera-Zusammen-

fassungen auf Grund vergleichend anatomischer Überlegungen

sind, wobei in erster Linie die Mundhöhle, in zweiter der Bau des

Ösophagus besondere Berücksichtigung fand, aufrecht erhalten

lassen 3), wird späterhin das Studium der marinen*) freilebenden

Nematoden, sowie der Vergleich mit den parasitischen Genera

erweisen.

Die folgenden bildlichen Darstellungen sind nicht als Stamm-

bäume, sondern nur als zeichnerische, sinnenfällige Wiedergabe

der Beziehungen freilebender nicht mariner Nematoden auf Grund

vergleichend anatomischer Überlegungen mit ‚besonderer Berück-

sichtigung der Mundhöhle gedacht, die in Hinkunft wohl noch

manche Änderung erfahren dürften. Ich bin mir wohl der Schwä-

chen einer Einteilung nach der Mundhöhle!) bewußt, kenne jedoch

kein anderes Merkmal, das namentlich nach der praktischen Seite

hin auch nur annähernd dasselbe leistet.

Die Frage, ob die freilebenden oder parasitischen Nematoden

ursprünglicher sind, läßt sich nach dem heutigen Stande unserer

Kenntnisse wohl nicht eindeutig beantworten, doch sprechen die

1) Die derberen Gewebe müssen in der Regel durch Tierfraß oder ander-

weitige Wundsetzung zugängig gemacht werden.

2) Möglicherweise gehört künftighin diese Gruppe in. zwei voneinander

völlig unabhängige Gruppen aufgelöst ; die eine (T'ylenchus ete.) mit proximal

geknöpftem Mundstachel wäre von den Rhabditiden, die andere (Dory-

laimus etc.) im Sinne Cobbs von den Odontopharyngiden (Oncholaimus,

Mononchus) ableitbar. Die Ösophagealverhältnisse, Kutikula-Ringelung

würden nebst anderen Organisationsmerkmalen. (Exkretionsorgane etc.) für

diese Anschauung manchen Baustein liefern. Dieser Ansicht nach wäre die

Erwerbung des Stachels in beiden Abteilungen als Konvergenzbildung zu

werten; bei den T'ylenchinae entspräche der Mundstachel der ganzen Mund-

höhle, bei den Dorylaiminae nur einem zentralen, verlängerten, durch-

bohrten Mundhöhlenzahn. Nebenbei sei bemerkt, daß Stachelerwerbung

vereinzelt als Konvergenzerscheinung auch bei den Odontopharyngidae auf-

treten kann, wie die kürzlich von Ditlevsen (1919) entdeckten marinen

Genera Dorylaimopsis und T'horacostomopsis darzutun scheinen.

3) Unsere Kenntnisse über die Seitengefäße und die Ventraldrüse sind

derzeit noch zu unsicher und gering, um systematisch verwertet zu werden.

4) Des Überblicks wegen habe ich bei den einzelnen Familien bzw.

Unterfamilien die marinen Genera den nicht marinen gegenüber gestellt.

Nicht eingereiht wurden von marinen Genera als unsicher bzw. ungenügend

bekannt: Acanthopharynz Marion, Graphonema Cobb, Lasiomitus Marion,

Odontophora Bütschli und Pelagonema Cobb; als mit völlig abweichender

Mundhöhle Oricolaimus Southern; ferner nicht die neuesten, zahlreichen

(92) Genera Cobbs (1920, 2), deren kritische Einreihung eine abermalige

Verzögerung der Drucklegung vorliegender Abhandlung bedeutet hätte.

Die freilebenden Erd-Nematoden 109

110

Tphitrepke

Ana

Dr. Heinrich Micoletzky:

Fig. V.

er Sarsıchus

Alla zuopohorces

Zherchelaimhiin

Iphersp ha

Yarıdalaımeus

Fig. W.

Die freilebenden Erd-Nematoden 1

jüngst erschienenen lichtvollen Ausführungen Steiners (1919, 3)

sehr zugunsten der älteren Anschauung, daß die Nematoden

primitive Scoleciden sind und daß der größte Teil der freilebenden

Nematoden ursprünglicher ist als die abgeleiteten Parasiten.

Am ungezwungensten erscheint vielleicht die Annahme, daß die

ursprünglichen Nematoden Fäulnisbewohner waren. Diese Lebens-

weise ließe den Parasitismus einerseits, das Leben in reiner Um-

welt andererseits am besten verstehen, ebenso die vielen ursprüng-

lichen Merkmale gewisser Rhabditiden und die entwicklungs-

geschichtlichen Anklänge vieler Parasiten an diese Gruppe. Außer-

dem erscheint es mir als nicht ausgeschlossen, daß es außer der

Hauptmasse ursprünglicher oder primär freilebender Nematoden

auch sekundär freilebende Nematoden geben könnte, die von den

Parasiten abgezweigt wären. Daß die freilebenden Nematoden

des Meeres mit denen des Landes und des Süßwassers innig zu-

sammenhängen, darf heute mit Steiner als sichergestellt gelten.

Die Mehrzahl der Süßwasserbewohner entstammt wohl den Erd-

bewohnern, eine geringe Zahl der nichtmarinen Fadenwürmer

wohl auch dem Meere.

Welche Wege im einzelnen die Stammesgeschichte der Nema-

toden gegangen ist und welche Brücken zu den übrigen Scoleciden

führen, bleibt künftigen Untersuchungen als dankbare, wenn auch

schwierige Aufgabe vorbehalten.

Genera- und Artenreichtum?), Vergleich mit der Meeresfauna.

Bevor wir auf die Genus- und Artkriterien eingehen, empfiehlt

es sich, einen Überblick über die heute bekannten nichtmarinen

freien Nematoden zu geben und einen orientierenden Vergleich

mit den marinen freien Nematoden zu ziehen.

Wir kennen?) etwa 63 Genera aus dem Süßwasser und der

Erde mit zusammen etwa 512 Arten; aus dem Meere, nach Literatur-

1) Vgl. Macrolaimus Maupas mit unbeständigem Zahn, gelegentliche

Zahnverkümmerung bei CO'yatholaimus, außerdem gibt es bei der marinen

Gattung Desmodora, Linhomoeus ete. zahntragende und zahnlose Arten etc.

sowie stacheltragende marine Gattungen unter den Enoplinae (T'horacosto-

mopsis) und Chromadorinae (Dorylaimopsis), ja auch unter denErdbewohnern

(Demaniella unter den Diplogasterinae). Mit dem Auseinanderreißen mancher

Genera in einzelne selbständige Genera, wie dies Cobb (1920, 2) tut, ist

meiner Ansicht nach nicht viel gewonnen.

?) Einen. Überblick über die im system. Teil dieser Abhandlung sowie

früher vom Verfasser veröffentlichten neuen bzw. wiedergefundenen Arten

und Genera vermittelt S. 119,

®) Ohne Berücksichtigung der neuesten, umfangreichen Abhandlung

Cobbs (1920, 2), deren Erd- und Süßwasser( ?)-Nematoden im Umfang

von 18 neuen Genera und ebensoviel neuen Arten auf 10 neue Genera,

3 Untergenera und 18 neue Arten reduziert wurden (vgl. 8. 8). Es sind

mithin insgesamt nichtmarin. 75 Genera mit etwa 525 Arten (ohne Unter-

arten) freilebende Nematoden. bekannt geworden und. in. vorliegender Ab-

handlung berücksichtigt. Die marinen Genera und Arten dürften. durch

die erwähnte Untersuchung Cobbs eine sehr beträchtliche Vermehrung

(es werden nicht weniger als 92 marine Genera mit 98 Arten als neu be-

schrieben) erfahren. &

8. Hei

112 Dr. Heinrich Micoletzky:

Zusammenstellung und eigenen, noch nicht veröffentlichten Unter-

suchungen (in der Adria), etwa 88 Genera mit 419 Arten. Von

diesen Genera sind nur 9 beiden Lebensräumen gemeinsam, von

Arten nur eine einzige (Monohystera dubia Bütschli), so daß ins-

gesamt bis heute an freilebenden Nematoden 142 Genera

und 931 Arten bekannt geworden sind.

Nach dieser Zusammenstellung sieht es so aus, als ob marine

und nichtmarine Nematoden der Genus- und Artenzahl nach nicht

sehr viel voneinander abweichen. Bei den Genera überwiegen die

marinen um Y,, bei den Arten die nichtmarinen um !/,. Ich möchte

hier bemerken, daß meiner Ansicht nach noch viel mehr marine

Nematoden unbekannt sein dürften als nichtmarine. So habe ich

beispielsweise nichtmarin bisher nur 21 neue Arten auffinden

können (unter 495, d. i. 4,3%), marine hingegen 39 (unter 419,

d.i. 9,3%), wobei noch berücksichtigt werden muß, daß ich nicht-

marin viel mehr Gelände- und Gewässerarten untersuchte und

viel mehr Material (ca. 20000 Individuen) vor mir hatte als marin

(ca. 12000 Indiv.), wo bisher nur der mit Algen bewachsene felsige

Küstengürtel der Adria genauer berücksichtigt werden konnte.

Es dürften mithin nach dieser Schätzung marin bei Würdigung

aller Umstände wenigstens dreimal mehr Arten unbekannt sein

als nichtmarin.

Sehen wir uns die marin und nichtmarin gemeinsam ange-

hörenden Genera etwas näher nach der Artenzahl an, so erhalten

wir alphabetisch folgende Zusammenstellung:

nichtmarin marin

Chromadora u. Euchromadora!) 24... ..... 74 (11 neu)

Cyallaiis 2 EEE 10

EIESITRR ODE En ENG A a 12 (3 neu)

el ea er ir ae ers 3—4 (1 neu)

Mscrolains. ER TEN ae 1

Monchystera ©", VERA EET, 1 BE ET 25 (5 neu)

Oncholaimus .........1 (2 brack. Erde) 34

TRanABS N Noris ad nern BEL HEN rA |

Terschellingia . . :...... BE DER 3

6137,22 Faber ar Ana el an he 4 (3 neu)

Wir ersehen hieraus, daß bis auf Cyatholaimus, Microlaimus,

Monohystera und Terschellingia, Genera, die in beiden Lebens-

räumen in etwa gleicher Artenzahl vertreten sind, es einmal marine

Genera gibt wie Chromadora u. Euchromadora, Desmodora, SO-

wie Oncholaimus, andererseits Erd- und Süßwasser-Genera, wie

Dorylaimus, Rhabditis und T'ylenchus.

Von ersteren dürfen wir eine Einwanderung in Erde u. Süß-

wasser annehmen, letztere als Einwanderer ins Meer ansprechen.

Außerdem gehen mehrere marine Genera, wie Anoplostoma, Axono-

laimus, Enoplus, Eurystoma, Linhomoeus (Anticyclus), Sphaero-

°) Genusfassung vgl. 8. 384.

Die freilebenden Erd-Nematoden 113

laimus und Tripyloides auch ins Brackwasser und in brackische

Erde, so daß die Beziehungen zwischen marinen und nichtmarinen

Nematoden, wie bereits Steiner (1917, 1) in anregender Weise

näher ausgeführt hat, recht innige genannt werden dürfen. Dazu

kommt noch, daß einige marine Genera Parallelgenera in der Erde

und im Süßwasser aufweisen. Bezüglich dieser Parallelgenera

verweise ich auf Steiners oben angezogene Öökologisch-phylogne-

tische Studie über das Verhältnis mariner und nichtmariner

freier Nematoden. Eine ausführliche vergleichende Darstellung

der Nematodenfauna soll nach dem endgültigen Studium der

Meeres-Nematoden an anderer Stelle versucht werden.

Werfen wir noch einen Blick auf den Artenreiehtum der nicht-

marinen Genera, so ergibt sich nach fallendem Artenreichtum ge-

ordnet folgende Reihe: Dorylaimus (72 Arten u. mehrere große

Formenkreise!), Rhabditis (54, ohne Parasiten), Tylenchus (42), Mo-

nonchus (41 und mehrere Formenkreise), Diplogaster (34, ohne Para-

siten), Monohystera (29), Cephalobus (27), Chromadora (25), Plectus

(21), Aphelenchus (16) und Tripyla (11); der Rest entfällt auf

Genera von nur 1—10 Arten.

Es gibt mithin 5 Genera mit je über 30 Arten, die zusammen

1/, aller bekannten nichtmarinen freien Nematoden umfassen

und von denen Dorylaimus und Tylenchus, namentlich ersteres

Genus, sehr individuenreiche, mithin häufige Arten umfaßt. Vier

Genera enthalten je 21—30 Arten; von diesen nimmt an Häufig-

keit an fast allen Örtlichkeiten M onohystera, vielfach auch Plectus,

eine hervorragende Stelle ein. Nur 2 Genera beinhalten je 11 bis

20 Arten. Diesen 11 artenreichen Genera mit zusammen 372 Arten

(17,5% aller Genera, 73% aller Arten) stehen die restlichen

52 Genera mit 140 Arten gegenüber. Von diesen entfallen auf

Genera mit 2—10 Arten 23 mit zusammen 111 Arten, auf Genera

mit nur einer bekannten Art 29.

Genus- und Art-Kriterien.

Das Genus. Bevor ich mich etwas- ausführlicher den Art-

Kriterien zuwende, sei mit ein paar Worten der Genera gedacht.

Ich habe mich im systemiatischen Sonderteil bemüht, möglichst

ausreichende, auf sämtliche sichere, mir bekannt gewordene Arten

gegründete Genusbeschreibungen zu geben, und alle berücksich-

tigten Arten am Kopfe eines jeden Geschlechts in chronologischer

Anordnung namentlich angeführt. Die wichtigsten Eigenschaften

der Genera sind durch besonderen Druck gekennzeichnet und über-

dies auch in der Genera-Bestimmungstabelle ersichtlich. Die Zer-

reißung der Genera in eine Anzahl selbständiger Geschlechter,

wie dies insbesondere von Cobb (1913) geschehen ist (vgl. S. 7),

halte ich für einen sehr zweifelhaften Fortschritt, ist es doch Auf-

gabe der Systematik, in die verwirrende Mannigfaltigkeit der

Natur durch Über- und Unterordnung — nicht aber durch Gleich-

ordnung — Übersichtlichkeit zu bringen. So habe ich manche

Archiv für Naturgeschichte

1921. A. 8. 8 8. Heft

114 Dr. Heinrich Micoletzky:

Genera Cobbs (vgl. S. 7) nur als Subgenera anerkannt und

überall dort, wo sich Arten nur durch den Besitz chitiniger Stücke

im Vorderende vor den Stammarten des Genus auszeichnen, Sub-

- genera aufgestellt, die teilweise mit selbständigen Genera von

Cobb synonym sind. So gehört Acrobeles zu Cephalobus, Wilso-

nema zu Plectus und Chitinotylenchus zu Tylenchus. Daß der-

artigen Chitinbildungen im Vorderende in vielen Fällen kein be-

sonderer systematischer Wert zuzuerkennen ist — ich meine nicht

Art-, sondern Genuswert —, dafür sprechen die geringere und

größere bzw. schwächere und stärkere Chitinisierung, je nach dem

Alter, die Veränderlichkeit im Jugendzustande, endlich das Auf-

‚treten derartiger Chitinkappen insbesondere während der

Häutung, die beispielsweise zur irrtümlichen Aufstellung des Sub-

genus Plectoides durch de Man führten.

Art-Kriterien. Sehr häufig haben absolute und relative Körper-

maße bei der Unterscheidung der freilebenden Nematoden eine

maßgebende, ja vielfach eine entscheidende Rolle gespielt und ich

habe bereits früher (1914, 2, p. 331—382) auf diese verschiedene

Wertung, als deren einseitigster Vertreter Cobb genannt sei, hin-

gewiesen und bin bereits damals (p. 385) durch meine Variabilitäts-

studien zu der Anschauung gekommen, ‚daß Größenangaben für

sich allein einen sehr geringen systematischen Wert besitzen‘,

eine Ansicht, die ich auch heute aufrecht halte. So haben alle

meine Untersuchungen die große Veränderlichkeit dieser Maße

(absolute Körperlänge L, relative Körperbreite «a, relative Öso-

phaguslänge £, relative Schwanzlänge y, Lage der Vulva, Aus-

dehnung der Gonaden) zur Genüge aufgezeigt. So schwankt

(S. 95) jede der untersuchten Eigenschaften durchschnittlich um

den doppelten Wert des Minimums oder um Y3 des Mittelwertes

nach oben und unten, so daß alle jene Arten, deren Unterschied

einzig und allein auf derartige Maßverschiedenheiten hinausläuft,

einzuziehen sind, was im systematischen Sonderteil auch in zahl-

reichen Fällen vorgenommen wurde und so zum Teil wenigstens

die Fülle der Synonyme verursacht. Den geringsten systematischen

Wert besitzt wohl die Körperschlankheit, aber auch die absolute _

Körperlänge gehört hierher. Bereits de Man hat bei Monohystera

vulgaris und filiformis sehr kleine Individuen gesehen und es kann

mit gutem Grunde behauptet werden, daß nahezu alle häufigen

Arten in kleinere langschwänzigere und größere kurzschwänzigere

Formen unterschieden werden können!), eine Erscheinung, die

viel Verwirrung (vgl. Aphelenchus parietinus, Dorylaimus carteri

usw.) in der Systematik angerichtet hat, wurden doch vielfach —

und dies gilt in ähnlicher Weise für die übrigen Maße — die Flügel

- der fluktuierenden Variabilität als gute Arten in die Wissenschaft

!) Diese Merkmale lassen bei den dem Süßwasser und der Erde gemein-

samen Arten meist eine morphologisch gut gekennzeichnete Erdrasse der

Düßwasserrasse gegenüber erkennen (eventuell auch Varietätenbildung), vgl.

auch 8. 99,

Die freilebenden Erd-Nematoden 115

eingeführt. Die Artbeschreibung im einzelnen enthält hierfür

zahlreiche Belege. Eine sehr deutliche Abhängigkeit der Körper-

größe von den Ernährungsbedingungen zeigen die in unverseuchter

Erde auftretenden, der Hauptsache nach in Fäulnisstoffen lebenden

“ Rhabditis-Arten, bleiben diese Arten doch ganz erheblich in der

Größe gegen ihre Genossen in faulenden Substanzen zurück, eine

Erscheinung, die auch auf experimentellem Wege von Marci-

nowski erzielt wurde. Mit der Körperkleinheit hängt meist

Körperplumpheit, Ösophagus- und Schwanzlänge, sowie eine weiter

hinterständige Vulva zusammen. Die Vulvalage ist überdies

meist ziemlich beständig, schwankt aber immerhin noch inner-

halb beträchtlicher Grenzen. So besagt beispielsweise eine durch-

schnittlich mittelständige Vulvalage, daß die Flügel 43 bzw. 57%

der Gesamtlänge vom Vorderende entfernt sind, so daß die

Vulva im ersteren Falle (meist sehr große, ausgewachsene Indi-

viduen) deutlich vorder-, im letzteren Falle (meist kleine, zurück-

gebliebene Tiere) deutlich hinterständig gelegen ist. Liegt hin-

gegen die Vulva durchschnittlich am Ende des mittleren bzw. am

Beginn des letzten Körperdrittels (66%), mithin deutlich hinter-

ständig, so finden sich die Flügelvarianten bei 55 und 75%, so

daß im ersteren Fall eine Berührungsfläche einer Art mit mittel-

ständiger, mit einer Art mit deutlich hinterständiger Vulva zu-

standekommt. In diesem Falle müssen zur sicheren Artbestim-

mung andere Eigenschaften herangezogen werden. Eine Fülle

von Beispielen derartiger Überschneidungen ließ sich auch bei

anderen Eigenschaften bringen und man kann daher bei Auf-

stellung neuer Arten nur nach derartigen Merkmalen nicht genug

vorsichtig und mißtrauisch sein. So wurden wiederholt (besonders

von de Man) bei sonstiger morphologischer Übereinstimmung

auf Grund größerer oder geringerer Gonadenausdehnung selb-

ständige Arten geschaffen und doch schwankt gerade dieses Merkmal

ganz besonders stark (um den 4fachen Minimalwert oder + ?/;

des Mittelwertes), ja selbst die Zahl der Präanalpapillen des Männ-

chens (insbesondere bei Dorylaimus), die bisher als recht verläß-

liches Kennzeichen galt, schwankt durchschnittlich um den nahezu

dreifachen Mindestwert (Mittelwert + %) usw. (vgl. S. 93, 95).

Mundhöhle. Die Mundhöhle bzw. bei stacheltragenden Genera

der Mundstachel ist bei sehr artenreichen Geschlechtern (besonders

Rhabditis, Diplogaster, Tylenchus, Aphelenchus und Dorylaimus)

gewiß geeignet, die Bestimmung zu unterstützen, allein aus-

schlaggebend ist sie jedoch nur bei wenigen, auffällig gekenn-

zeichneten Arten. Die Form der Mundhöhle ist nämlich von Kon-

traktionszuständen recht abhängig, obwohl ich die Unterschiede

nicht so stark finde, als sie Potts (1910) für Diplogaster hervorhebt.

Bei konserviertem Material muß man insbesondere vorsichtig sein.

Der Mundstachel wiederum ist mitunter so zart oder bei Dory-

laimus manchmal gegen das Ösophageallumen so wenig deutlich

abgesetzt, daß seine Länge besonders in Glyzerinpräparaten, die

g* 8. Heft

116 Dr. Heinrich Micoletzky:

für die Beurteilung von Chitinbildungen nicht immer zuverlässig

sind, in solchen Fällen nicht mit Sicherheit zu bestimmen ist.

Ganz abgesehen hiervon ist die Stachellage in Betracht zu ziehen.

In Ruhelage erreicht der Stachel wohl nie die Mundöffnung, her-

vorgestoßen überragt er sie, zurückgezogen erscheint der Abstand

seines proximalen Endes von der Mundöffnung vergrößert. In

Zweifelsfällen ist stets lebendes Material heranzuziehen und wenn

nicht erhältlich, so ist stets hervorzuheben, daß das Tier im kon-

servierten Zustande untersucht wurde.

Kutikula-Papillen. Bei diesen Gebilden ist stets auf die Inner-

vierung zu achten und beim Fehlen oder bei Unsicherheit ist Vor-

sicht bzw. Mißtrauen am Flatze, namentlich dann, wenn der Be-

schreibung nur 1 Exemplar zugrunde liegt. So sieht man bei Arten

mit mehr zarter Kutikula wiederholt (wohl infolge lokaler Tonus-

Änderung) derartig künstliche Gebilde, die sehr leicht Papillen

vortäuschen können. In Aufsicht projizieren sich derartige Papillen

als Kreise und können so auch Seitenorgane oder Dermalporen

vortäuschen. Derartige Kunstgebilde können selbst bei lebendem

Material durch Anwendung von Wärmestarre erzeugt werden.

Daß die Zahl der präanalen Papillen der Männchen großen Schwan-

kungen unterliegt, wurde bereits hervorgehoben, daß Zahl und

Stellung der Bursalpapillen ebenfalls schwanken, darauf hat Potts

bereits hingewiesen, alles in allem sind diese Merkmale ziemlich

beständig und für die Abgrenzung von Arten gut verwendbar.

Schwanzform. Sehr häufig, weil sehr bequem, wird die

Schwanzform und damit im Zusammenhang die relative Schwanz-

länge zur Artbestimmung verwendet. So gut sich die Schwanz-

form mitunter als Art-Kriterium brauchen läßt, namentlich in

artenärmeren Geschlechtern oder in sehr abweichenden Fällen,

so vorsichtig muß man bei artenreichen Genera sein, insbesondere

bei Kurzschwänzigkeit mit abgerundetem Ende, da sich hier viel-

fach Übergänge zwischen konischer und zylindrischer Schwanz-

form auffinden lassen. So habe ich insbesondere für Dorylaimus

carteri und Aphelenchus Parietinus hauptsächlich auf Grund von

Schwanzform und Schwanzlänge eine große Anzahl von Unter-

arten (Formenkreis) von früher zum Teil selbständigen Arten

unterschieden, ja man kann ruhig behaupten, daß jede häufigere

Art mehrere Schwanzformen aufweist. Wie stark veränderlich

dieses Merkmal ist, sehen wir sehr gut an jenen, einen starken

sexuellen Dimorphismus aufweisenden Dorylaimus-Arten, bei

denen die erwachsenen Weibchen lang- und spitzschwänzig, die

erwachsenen Männchen hingegen kurz- und rundschwänzig sind.

Alle derartigen Spezies (Dorylaimus filiformis, flavomaculatus,

longicaudatus, stagnalis, Actinolaimus macrolaimus) zeigen bis zur

letzten Häutung in beiden Geschlechtern dieselbe Schwanzform.

Mit der letzten Häutung, mit welcher die Geschlechtsreife ein-

geleitet wird, geht der larvale Schwanz beim Männchen verloren.

Spitz- und stumpfschwänzige Individuen finden sich gleichfalls

Die freilebenden Erd-Nematoden 117

bei ein und derselben Art. Als Beispiele seien Cephalobus striatus

und €. Persegnis genannt. Namentlich für Dorylaimus, wo wir

die zahlreichen Arten mangels anderer sinnfälliger Unterscheidungs-

merkmale meist nach der Schwanzform -unterscheiden müssen,

gilt die Variabilität der Schwanzform in bedeutendem Maße und

künftige Untersuchungen dürften hier noch manche Zusammen-

hänge aufdecken und so das systematische Bild dieser Gruppe

verändern. Vergegenwärtigt man sich die Arten- und Formen-

fülle dieser schwierigen Gruppe — und Ähnliches gilt für alle

artenreichen Genera freilebender Nematoden —, so kann man

sich mitunter des Eindrucks nicht erwehren, daß nur die einzelnen

Individuen Realität besitzen, während die zu Unterarten oder

gar Arten zusammengefaßten Individuenkomplexe bereits Ab-

straktionen darstellen, die nur dürftig die mannigfaltige Varia-

bilität — sei es nun fluktuierende oder Standortsanpassung,

Rassenbildung usw. — zum Ausdruck bringen und einer objek-

tiven Beurteilung oder Einteilung nach den heutigen Kenntnissen

nicht zugängig sind. Auch hier würde Züchtung unter den ver-

schiedensten Bedingungen manch wertvollen Aufschluß bringen

und mancher Unsicherheit steuern.

Von gewisser Seite — so zuerst von Cobb (1892) für Dory-

laimus latus und von Steiner (1914) für Doryl. perfectus — wurde

eine Einstülpung bzw. ein Vorstülpen des Vorderendes beobachtet

und von Steiner (1914, p. 432) wird dieser Erscheinung eine

gewisse Bedeutung beigemessen. Ich halte derartige Falten-

bildungen lediglich für Kontraktionszustände. Ob diese ring-

förmige Faltenbildung durch Muskelkontraktion erfolgt (hierfür

spricht Fig. 25 von Steiners Dorylaimus »perfectus mit vor-

gestrecktem Stachel; die Stachel-Protraktoren könnten, wenn sie

an bzw. vor der Einstülpungsstelle der Kutikula ansitzen, ganz

gut die Einstülpung veranlassen) oder auf andere Ursachen zurück-

zuführen ist, habe ich an meinen Präparaten nicht ermitteln können.

Diese systematisch bedeutungslose Faltenbildung fand ich bei

folgenden Arten: Dorylaimus czernowitziensis 1 juv., D. fıliformis

bastiani 2 juv., davon eines mit Vulvaanlage (letzte Häutung),

D. carteri 12, D. carterı parvus 1 Q und Tylencholaimus stecki 1 &.

Zahnbildungen der Mundhöhle. Das Vorkommen von Zahn-

bildungen in der Mundhöhle, auf deren Beständigkeit man nach

den meisten bisherigen Erfahrungen mit Sicherheit rechnen durfte,

ist für die Abgrenzung von Arten nicht immer ausschlaggebend.

So hat Maupas bei seinem Macrolaimus crucis*) (1900, tab. 26,

fig. 5—6) gefunden, daß der in der Mitte der Mundhöhle gelegene

Zahn ebenso oft fehlte als vorhanden war. Die Auffälligkeit der

1) Maupas züchtete diese parthenogenetische Art, sagt aber leider

nicht, ob dieses auffällige Variieren des Zahnes innerhalb der fluktuierenden

Variabilität liegt. Da Maupas die Muttertiere zweier verschiedener Orte

vor sich hatte, ist es nicht ausgeschlossen, daß ihm zwei verschiedene Rassen

vorlagen.

8. Heft

118 Dr. Heinrich Micoletzky:

Zahnbildungen, ihre Größe und Stellung ist ebenfalls Veränderungen

unterworfen und auch hier sind die Flügelvarianten mitunter ge-

eignet, systematische Bedenken bei sehr artenreichen Gruppen

hervorzurufen.

Große Beachtung verdienen die Jugendstadien, namentlich

zur Zeit der letzten Häutung (beim 2 mit Vulvaspalte, beim &

mit Spikulaanlage), wo sehr leicht neue Arten vorgetäuscht werden

können, zumal die Larvenhaut der Kutikula des Imago oft so

dicht anliegt, daß erst die Konservierung durch die mit ihr ver-

bundene leichte Formveränderung die Abhebung der Larvenhaut

erkennen läßt. So treten bei manchen Genera, insbesondere bei

Plectus (aber auch bei Cephalobus, Tylenchus, Aphelenchus usw.)

am Vorderende während der Häutungen Chitinornamentierungen

auf bzw. werden deutlich. Derartige Bildungen können leicht

als Grundlage für neue Arten angesehen werden. So wurden selbst

bei sonst gut gekennzeichneten Arten Jugendstadien bzw. Häu-

tungsstadien als neue Arten beschrieben, wie z.B. Plectus schneideri

de Man und Plectus blanci Hofmänner, die zu Plectus granu-

losus gehören.

Ich kann diese Betrachtungen nicht besser schließen als mit

dem Hinweis, daß jeder Forscher, der sich eingehender mit unserer

Gruppe befaßt, gut daran tut, sich Vorsicht und Mißtrauen

bei der Aufstellung neuer Arten aufzuerlegen, sind doch keinem,

der sich mit den freilebenden Nematoden befaßt, Irrtümer auf

diesem schwierigen Arbeitsfelde erspart geblieben, Für diese Be-

hauptung ließen sich seitenlang Beispiele heranziehen und auch

ein so ausgezeichneter Forscher wie Bütschli, ein so vorsichtiger

Helminthologe wie de Man sind von Irrungen nicht verschont

geblieben. Um eigene Fehlschläge in dieser Richtung aus neuester

Zeit anzuführen — die Berichtigung früherer Irrtümer findet

sich im engeren systematischen Teil —, erwähne ich nur folgendes.

So glaubte ich einen neuen, gut gekennzeichneten Trilobus auf-

gefunden zu haben. Die geringe Unsicherheit im Mundhöhlenbau

wurde der Konservierung zugeschrieben (es lag nur konserviertes,

doch reichliches Material — 12 Tiere — vor); auffällig war der

Bau der Ösophagealenddrüsen und die Schwanzform und tat-

sächlich erwies eine nochmalige Überprüfung, daß mir die bereits

seit langem bekannte und gut charakterisierte Tripyla intermedia

vorgelegen hatte. Bei spärlichem Material ist ein Irrtum, besonders

was den feineren Bau der Mundhöhle betrifft, nur zu gut möglich

und tunlichste Vorsicht namentlich bei konserviertem Material ge-

boten. So hatte von Dadayin den meisten Fällen nur konservierte

Nematoden vor sich und hat die Nematodenkunde mit weit mehr

unsicheren und zweifelhaften als einwandfrei neuen Arten

beschenkt, was allerdings auch auf Rechnung flüchtiger Be-

obachtung gesetzt werden darf. Fast noch mehr Verwirrung

hat Cobb durch die Einseitigkeit seiner Nematodenformel an-

gerichtet.

Die freilebenden Erd-Nematoden 119

Verzeichnis neuer Genera, Subgenera und Arten, Benennung der

Unterarten.

Als neue, im systematischen Teil beschriebene Arten nenne

ich alphabetisch:

Aphelenchus pseudoparietinusn. Paratylenchus bukowinensis n.

sp. ED Sp.

Bunonema undosum n. SP. Tripyla pygmaea n. Sp.

Cephalobus bisexualis (Mico- Tylenchorhynchus styriacus n.

letzky) Sp.

Diplogasteroides variabilis n.sp. Tylenchus bacıllifer n. sp.

Dorylaimus czernowitziensis n. SP. ji paragracılis n. Sp.

H paraobtusicaudatus }; tenuis n. SP.

n. Sp. si sp.

er vestibulifer n. SP. = sp.

Hoplolaimus informis n. SP.

Als neues Genus wurde Paratylenchus aufgestellt.

Neue Subgenera sind: Oligomonohystera und Steineria

zu Monohystera, Paracyatholaimus zu Cyatholaimus, Fuchsia zu

Diplogaster, Longidorus zu Dorylaimus, Chitinotylenchus zu Tylen-

chus, Chitinoaphelenchus und Paraphelenchus zu Aphelenchus.

Als neubenanntes Genus ist Dadayia nom. nov. für Bathy-

laimus v. Daday anzuführen.

Neubenannte Arten sind: Aphelenchus maupasi n. n. für A.

agricola Maupas, Dorylaimus ditlevsenn n. n. für D. tenuis

Ditlevsen, Mononchus cobbin. n. für M. similis Cobb 1917,

Rhabditis johnsoni n. n. für R. pellio Bütschli 1873, Tylenchus

cobbi n. n. für T. gracılis Cobb.

Außerdem wurden zahlreiche Genera und namentlich Arten

eingezogen und manche Arten in Unterarten aufgelöst.

Als Unterarten habe ich im systematischen Teil folgende Be-

nennungen mit folgenden Bedeutungen verwendet:

Als Formenkreis bezeichne ich die in Unterarten jeglicher

Ordnung aufgelöste Art. Als Subspezies ssp. eine morphologisch

gut gekennzeichnete Unterart erster Ordnung, als Varietät var.

od. v. eine Unterart 2. Ordnung, als Form, forma, f. (mehr im bota-

nischen Sinn gebraucht) eine Standortsanpassung, Ernährungs-

modifikation bzw. eine morphologisch durch Übergänge verbundene

Unterart 3. Ordnung, sowie letzten Endes jede unterscheidbare

Population (Tierbestand einer Ortlichkeit). Bei großen Formen-

kreisen können auch Subforma sf. und Subsubforma ssf. hinzu-

treten. Da-ich über die Erblichkeit dieser Unterarten nichts aus-

sagen kann, habe ich die von Plate!) vorgeschlagene Terminologie

nicht streng verwenden können.

Bei zu Unterarten erniedrigten Arten habe ich den Autor-

namen in eckige [|] Klammern gesetzt, im übrigen sind die inter-

nationalen Nomenklaturregeln bestimmend gewesen.

1) Plate, L., Prinzipien der Systematik ete. in: Kultur d. Gegenwart,

Teil III, Abt. IV, 1914, p. 142—143

8. Heft

120 Dr. Heinrich Micoletzky:

Synonyme von Gattungen und Arten sind im Inhaltsverzeich-

nis am raschesten auffindbar.

Um den Reichtum der von mir untersuchten Gelände-Arten

an erdbewohnenden freien Nematoden abschätzen zu können, sei

bemerkt, daß insgesamt in nicht verseuchter Erde des Unter-

suchungsgebietes (vgl. die Übersichtstafel S. 52) 31 Genera und

125 bestimmte Arten aufgefunden wurden und in der Erde und

im Süßwasser zusammen 33 Genera und 152 Arten, das ist die

Hälfte aller bisher bekannter nichtmariner Genera überhaupt

und %, sämtlicher nichtmariner Arten. Unter den nicht auf-

gefundenen Genera finden sich nur folgende 7 mit mehr als einer

bekannten Art: Anguillula (3 Arten), Dadayia (2 Arten, syn.

Bathylaimus v. Dad.), Deontolaimus (2), Eutylenchus (2), Micro-

laimus (2) und Oncholaimus (3).

Bevor ich auf die Familien, Unterfamilien, Genera und Arten

eingehe, gebe ich einen Bestimmungsschlüssel aller nicht ausschließ-

lich-mariner und nicht parasitischer Nematoden-Genera!).

Gleichzeitig sei auch hervorgehoben, daß die Bestimmungs-

schlüssel nur für jemanden, der einige Formenkenntnis hat, als

zuverlässiger Führer dienen können. Meine anfängliche Absicht,

allen Arten oder doch allen Gattungen kennzeichnende Abbil-

dungen beizugeben, mußte aus Rücksicht auf Umfang und Her-

stellungskosten aufgelassen werden, so daß in der Regel nur bei

eigenen Arten und Unterarten Figuren beigefügt werden. In vieler

Beziehung kann der systematische Teil als eine Vorarbeit für das

„lierreich““ angesprochen werden.

Bestimmungsschlüssel

der Genera?) freilebender niehtmariner Nematoden.

1. Mundhöhle fehlend?) 2

— Mundhöhle bzw. ein sieeinnehmender Mundstachel vorhanden 7

!) Auf eine allgemeine Darstellung der Organisation unserer Gruppe

glaubte ich hier verzichten zu können. In der Terminologie habe ich die

herkömmliche Bezeichnung, die auch Jägerskiöld in der Süßwasserfauna

anwendet, beibehalten, alle anderen Bezeichnungen sind erklärt ($. 629).

Meine Seitenfelder (bzw. Medianfelder) entsprechen den seitlichen Längs-

wülsten, meine Seitenmembranen den seitlichen Längsfeldern Steiners

(1919, 2, p. 39). Die Seitenmembranen können erhaben oder nicht erhaben

sein.

?) Da dieser Schlüssel für die praktische Bestimmung der Genera ge-

dacht ist, wurde hier auf eine Zusammenfassung zu größeren systematischen

Gruppen verzichtet. Nicht berücksichtigt wurden folgende Genera: Diplo-

laimus v. Linstow 1876 und Mitrephorus v. Linstow 1877, sind vermutlich

Larvenstadien parasitischer Arten; Pseudochromadora v. Daday 1901

(vgl. S. 620), istrein völligunsicheresGenus mit vermutlich mißverstandener

Organisation des Vorderendes; Heterodera Schmidt 1871 und Tylenchulus

Cobb 1913 sind ausschließliche Pflanzenparasiten; Leptosomatum Bast. ist

marin mit einer einzigen unsicheren Ausnahme (L. sp. v. Linstow 1901,

vgl. S. 620); Vetteria Jägerskiöld 1915 mit der einzigen Art V. robusta ist

bisher ein nomen nudum. Bezügl. Choronema Cobb vgl. 8. 570.

®) Mitunter, so insbesondere bei manchen Tripyla-Arten (intermedia,

monohystera) ist vorübergehend eine Mundhöhle vorhanden,

3a.

Die freilebenden Erd-Nematoden 121

Vorderende nackt, ohne Lippen, Papillen!) und Borsten,

Schwanz stets ohne Drüsen und ohne Endröhrchen 2

Vorderende mit Lippen und Papillen oder Borsten, Schwanz

mit Ausnahme von Bolbinium stets mit Drüsen u. terminaler

Ausmündung IC

Kutikula ohne Bingelung, Seitenmembran vorhanden oder

fehlend 3a

Kutikula deutlich geringelt, Seitenmembran stets vorhanden

Seitenmembran und Exkretionsporus fehlend

Alaimus de Man S. 134

Seitenmembran und Exkretionsporus vorhanden, Porus vor

dem Nervenring (1 Art, t., nur juv. bekannt)

Litonema Cobb S. 162

Exkretionsporus fehlend, $ ohne Bursa, mit symmetrischen

Spikula (1 Art, t.) Jotalaimus Cobb S. 139

Exkretionsporus vorhanden, $ mit schwanzumfassender

Bursa, mit asymmetrischen Spikula (1 Art, t.)

Macroposthonia de Man S. 163

. Schwanz mit Drüsen und Endröhrchen oder einfach terminal

ausmündend, Seitenorgan nie mit tiefer Höhlung 4

Schwanzdrüsen und ihre Ausmündung fehlen; Seitenorgane

Mermis-artig, mit tiefer Höhlung (Mermithiden-ähnlich,

access. Stück fehlt, 1 Art, t.) Bolbinium Cobb S. 161

Vorderende ohne deutliche Lippen, ohneÖsophagealzähnchen 5

Vorderende mit deutlichen Lippen, mit zahnartigen Vor-

sprüngen am Beginn des Ösophagus (ähnlich Trilobus)

Tripyla Bast. S. 148

Seitenorgane, wenn vorhanden, nie auffallend groß und nicht

dem Vorderrand sehr genähert, Kutikula ohne Seitenmembran

(Deontolaimus?), & ohne präanale, schlauchförmige, deutlich

chitinisierte Drüsenpapillen 6

Seitenorgane auffallerid groß, meist kreisförmig und dem

Vorderrand sehr genähert, Kutikula d«rb geringelt, mit sehr

deutlicher Seitenmembran, Vorderende meist mit 4 sehr

deutlichen Borsten, $ mit deutlich chitinisierten schlauch-

förmigen Präanalpapillen Aphanolaimus de Man S. 142

gd mit einer ventromedianen Reihe zahlreicher kreisförmiger

Papillen auf der Höhe des Ösophagus, Seitenorgane fehlen 2)

Deontolaimus de Man S. 141

ö mit einer Reihe ventromedianer Präanalpapillen, Seiten-

organe spiralig Bastiania de Man S. 140

1!) Für Alaimus filiformis und papillata werden Papillen. angegeben;

Jotalaimus trägt sehr kleine Papillen.

2) Bei D. tatricus ist nur das Weibchen bekannt.

8. Heft

122 Dr. Heinrich Micoletzky:

7. Mundhöhle von sehr verschiedener Gestalt und Größe, aber

stets ohne zahn-!) oder stachelartige?) Bildungen

— Mundhöhle von sehr verschiedener Gestalt und Größe, mit

zahn-°?) oder stachelartigen Bildungen 30

8. Ösophagealbulbus, wenn vorhanden, »#Zahn- oder Klappen-

apparat') 9

— Ösophagealbulbus stets vorhanden, mit deutlich chitinisiertem

erweiterten, dreiteiligen Lumen (Klappenapparat) 5) 22

9. Mundhöhle kurz, nicht röhrenförmig

— Mundhöhle verlängert, meist röhrenförmig 17

10. Mundhöhle mit dünnen Wänden, meist klein®) 11

— Mundhöhle sehr deutlich, mit deutlich chitinisierten Wänden 12

11. Mundhöhle schwach entwickelt®), ohne konzentrische Ver-

dickungsleisten, Osophagus nie deutlich dreiteilig 11a

— Mundhöhle becherförmig mit 3 konzentrischen Verdickungs-

leisten, Ösophagus dreiteilig mit Mittelbulbus

Desmolaimus de Man S. 184

11a. Ösophagealbulbus fehlend Monohystera Bastian S. 165

— Ösophagealbulbus vorhanden Terschellingia de Man’), S. 183

12. Mundhöhle ohne lokale chitinige Verdickungen bzw. isolierte

Chitinstückchen 13

— Mundhöhle mit vielen eigentümlichen lokalen Chitinver-

dickungen (marin, nur 1 Art in brackischer Erde)

Sphaerolaimus®) de Man, S. 195

13. Mundhöhle trichterförmig, entweder einfach (Trilobus, M yolai-

mus) oder von hintereinander gelegenen Chitinstäbchen be-

grenzt 14

— Mundhöhle kurz prismatisch oder tief (Mononchus-artig, doch

zahnlos), Kopfborsten stets deutlich, 2 Genitalorgan unpaar,

prävulvar

!) Bei Trilobus u. Myolaimus liegen. zahnartige Vorsprünge hinter der

Mundhöhle, sogenannte Ösophagealzähne (erinnern an Tripyla), vgl. Fuß-

note 4; die hakenartigen Bildungen der Mundhöhle von Rhabdolaimus

lassen sich wohl auch als kleine, labiale Zähne auffassen; große labiale Zähne

am Vorderende finden sich ferner bei Diploscapter und Chambersiella, wes-

halb diese beiden Genera auch unter 30 erscheinen.

2) Demaniella trägt am Vorderende einen kleinen labialen. Stachel.

3) Bei Diplogaster gibt es Arten mit rudimentären Zähnen, bei Deplo-

gasteroides sind nur winzige Zähnchen vorhanden, so daß dieses Genus

ebenso wie Macrolaimus, wo bei ein und derselben Art Zahnbildung vor-

handen ist oder fehlt, in beide Abteilungen aufgenommen wurde. Auch

Anguillula mit teilweise rudimentären Zähnen gehört hierher. Vgl. auch

Trilobus, Myolaimus, Tripyla und Rhabdolaimus unter 8.

4) Plectus pedunculatus mit klappenlosem Bulbus ist unter Plectus ein-

zusehen ; manche Rhabditis-Arten zeigen einen schwachen Klappenapparat.

5) Bzgl. der Ausnahmen vgl. Fußnote 4.

6) Monohystera dintheriana besitzt eine wohlausgebildete becher-

förmige Mundhöhle und im Gegensatz zu den typischen Arten des Genus

nicht kreis-, sondern rinnenförmige Seitenorgane.

?) Wegen SG. Monohystrella Cobb vgl. unter 20, Fußnote 2.

®) Marin, im systematischen Teil nicht berücksichtigt, vgl. S. 195, Fußn.l.

14.

14a.

15.

Die freilebenden Erd-Nematoden 123

Mundhöhle mit einfacher chitinisierter Umgrenzung, dahinter

drei zahnartige Vorsprünge (ähnlich Tripyla), Vorderende

mit Papillen und Borsten, Kutikula glatt oder fein geringelt,

ohne Auflösung, Seitenorgan unscheinbar, & mit eigenartigen

Präanalpapillen, mit oder ohne Schwanzdrüse, mit oder ohne

Endröhrchen 14a

Mundhöhle von trichterartig zusammenneigenden hinter-

einandergelegenen Chitinstäbchen begrenzt, ohne zahnartige

Vorsprünge am Ösophagealbeginn, Vorderende borstenlos, Ku-

tikula quergeringelt mit punktartiger Auflösung, Seitenorgane

groß, spiralig, d ohne Präanalpapillen, ohne Schwanzdrüse

(mur.14> Art; 't.) Choanolaimus de Man S. 193

Schwanz bei &u. ? gleich, mit Drüsen u. Endröhrchen; g ohne

Bursa, mit Präanal- aber ohne Schwanz-Papillen; $-Gonade

paarig Trilobus Bast. S. 186

Schwanz beim 3 auffallend verkürzt (y 2 12, 3 36), ohne Drüsen

u. Endröhrchen, $& mit Bursa u. prae- u. postanalen finger-

förmigen Bursalpapillen; $-Gonade prävulvar (1 Art, t.).

Myolaimus Cobb S. 192

Mundhöhle mit kontinuierlicher Wandverstärkung, Seiten-

organe unscheinbar, rinnenförmig, & mit oder ohne präanale

Drüsenpapillen 16

Mundhöhle aus mehreren hintereinander gelegenen Chitin-

stücken (2—38 isoliert, aber dicht aufeinanderfolgend), Seiten-

organe deutlich spiralig, $ mit präanalen, röhrenförmigen

Drüsenpapillen (1 Art, a.) Anonchus Cobb S. 193

Exkretionsporus fehlend, & (wenn bekannt) mit einfacher

präanaler Papillenreihe Prismatolaimus de Man S. 195

Exkretionsporus nachgewiesen, ä mit präanalen röhren-

förmigen chitinisierten Drüsenpapillen (ähnlich Anonchus,

Aphanolaimus etc.), 1 Art, p. Chronogaster Cobb S. 202

Mundhöhle kürzer als der eigentliche Ösophagus (d. i. Ösoph.

ohne Mundhöhle) 18

Mundhöhle außerordentlich verlängert, länger als der eigent-

liche Ösophagus [Vorderende nackt, Bulbus zylindrisch, un-

vollständig bekannte seltene Genera] 17a

. d nur mit Präanalpapillen, Vorderende ohne Lippen, Kutikula

ungeringelt (1 Art, t.) Aulolaimus de Man S. 209

g mit Prä- und Postanalpapillen, Vorderende mit Lippen,

Kutikula sehr fein geringelt (1 Art, t., saprob)

2 Myctolaimus G.obb.5:.',209

Ösophagus mit mittlerer Anschwellung 19

OÖsophagus ohne mittlere Anschwellung - 20

Ösophagus mit scharf differenziertem!) muskelkräftigen

Mitte- und einfachem End-Bulbus (Diplogaster-artig),

1) Mitunter (D. varvabilıs) beim erwachsenen. Tier rückgebildet.

8. Heft

124

20.

21a.

24.

Dr. Heinrich Micoletzky:

Seitenorgane queroval, $ Hinterende mit 10 Papillenpaaren

Diplogasteroides de Man S. 412

Ösophagus mit muskelkräftigem Endbulbus, Mittelbulbus mit

zwei Teilanschwellungen, Seitenorgan und Mundhöhle Plec-

tus-aıtig (1 Art, a., saprob?)

Aulolaimoides Micoletzky S. 244

Mundhöhle röhrenförmig!), überall von gleichem Durch-

messer 21

Mundhöhle sehr eng, von drei dünnen chitinösen, hinten zu-

sammenneigenden Stäbchen begrenzt, jedes Stäbchen vorne

mit einer hakenartigen?) Bildung in Verbindung [Vorderende

nackt] 1 Art, p., t. Rhabdolaimus de Man S. 302

Seitenmembran fehlend, $ mit einfachen Praeanal-Papillen

21a

Seitenmembran vorhanden®), 3 mit präanalen chitinisierten,

schlauchförmigen Drüsenpapillen (1 Art, t. brackisch)

h Leptolaimus de Man S. 208

Ösophaguslänge normal ($ 3, 7—9); Spikula ohne access.

Stück, Schwanz verlängert (3, 7—14); Vorderende meist mit

4 Borsten®) Cylindrolaimus de Man S. 204

Ösophagus auffallend kurz ( 15); Spikula mit access. Stück

(Y, d. Spikula-Länge), mit nach hinten gerichtetem Fortsatz;

Schwanz sehr kurz, bogig gerundet (y 72—100), Vorderende

borstenlos, mit eingesenkten Papillen (1 Art, t.)

Isolaimium Cobb S. 208

Mundhöhle röhrenförmig mit kontinuierlichen oder diskonti-

nuierlichen Wänden 93

Mundhöhle nicht röhrenförmig, aus zwei Teilen bestehend,

Ösophagus Cephalobus-artig, Zähne in der Mundhöhle vor-

handen oder fehlend bzw. verkümmert 24

Mundhöhle röhrenförmig, mit kontinuierlicher Chitinaus-

kleidung 25

Mundhöhle röhrenförmig, mit diskontinuierlich verdickten

Wänden 29

Mundhöhle vorn prismatisch, 6seitig, hinten dreiseitig trich-

ter- oder becherförmig, mit winzigen Zähnchen, Vorderende

borstenlos, [$ mit 5—7 Papillenpaaren, ohne Bursa, vivipar],

in gärenden Flüssigkeiten Anguillula Ehrbg. S 397

Beide Mundhöhlenteile von gleicher Form, doch der vordere sehr

schwach, der hintere stark chitinisiert, Zahn, wenn vorhanden,

lateral in der Mundhöhlenmitte, Vorderende mit kurzen dorn-

artigen Borsten, [$ unbekannt, ovipar.]), 1 Art, t. saprob.

Macrolaimus Maupas S. 399

1) Val. Terschellingia (Monohystrella), mit röhriger, hinten leicht ver-

engter Mundhöhle.

?) Ein prinzipieller Unterschied gegenüber Zahnbildungen besteht hier

m. E. nach nicht.

?) Vgl. auch Nr. 45, Oryptonchus mit unbek. £.

*) Borstenlos: CO. tristis, macrurus u. ewilis.

25.

26.

26a.

28.

29:

Die freilebenden Erd-Nematoden 125

Kutikula ohne Warzen, Hautsäume oder krustenartige

Wülste 26

Kutikula mit Warzen, Hautsäumen oder krustenartigen

Wülsten, mit meist weitgehender Asymmetrie 28

Seitenorgane vorhanden, meist kreisförmig, hinten offen,

Schwanz mit Schwanzdrüsen und deutlichem terminalen

Röhrchen, Mundhöhle mehr oder weniger tief röhrenförmig,

meist nach hinten zusammenneigend [Ösophagus selten mit

mittlerer Anschwellung, & stets ohne Bursa, mit mehreren

Schwanzpapillen] 27

Seitenorgane fehlend oder unscheinbar, Schwanzdrüsen

und terminales Röhrchen stets fehlend, Mundhöhle dreiseitig

prismatisch [Ösophagus meist mit deutlicher Mittel- und

Endanschwellung (fehlt erstere, so ist er Cephalobus-artig),

Vorderende meist borstenlos, Er meist mit Bursa 26a

Vorderende ohne Labial-Zähne, sehr artenreiches Genus,

meist saprob. Rhabditis Duj. S. 245

Vorderende mit 3 vorstreckbaren labialen Zähnen bzw.

Chitinhaken am Vorderende (1 Art, t.)

x | Diploscaßter Cobb S. 266

Ösophagus nur mit Endbulbus!), ventraler Exkretionsporus

stets deutlich, Vorderende borstentragend

ii Plectus Bast. S. 211

Ösophagus Rhabditis-artig, mit Mittel- und Endbulbus, Ex-

kretionsporus fehlt, Vorderende völlig nackt

Haliplectus Cobb?)

Mit 2 Reihen dorsaler?) Warzen?) und meist mosaikartiger

Ornamentierung?) zwischen den Warzenreihen; Seitenmembran

nicht auffallend entwickelt, Ösophagus Rhabditis- artig (Mittel-

bulbus eiförmig bis kugelig) Bunonema Jägerskiöld S. 305

Kutikula dorsal zu einem krustenförmigen, sattelartigen

Wulst verdickt mit dorsalem vermutlich paarigen Flossen-

saum und mächtig entwickelter Seitenmembran mit gezackten

oder gewellten Rändern; Ösophagus Cephalobus-artig (Mittel-

bulbus zylindrisch) Crasbedonema Richters S. 314

Vorderende stets mit Borsten, hier und da (Chambersiella u.

Cephalobus SG. Acrobeles) mit dornartigem Aufsatz 29a

Vorderende borstenlos®), mit 6 durch tiefe chitinige Rinnen

getrennten Lippen Teratocephalus de Man S. 298

1) P. assimilis mit Rhabditis-artigem Ösophagus, P. pedunculatus u.

granulosus mit klappenlosem Bulbus.

?) Nur die einzige Art H. pellucidus Cobb in Brackwasser; hier und

da auch im Süßwasser des östlichen Nordamerika, andere noch nicht be-

schriebene Arten nach Cobb marin, im system. Teil nicht berücksichtigt.

®) Für B. bogdanowi werden, ventrale Warzenreihen, angegeben.

*) Rudimentär bei B. hessi und B. penardi.

5) Fehlt bei B. richtersi.

6) Bei T. palustris lassen, sich 4 sehr zarte Submedian-Borsten nach-

weisen.

8. Heit

196 Dr. Heinrich Micoletzky:

29a. Ohne Labialzähne, Schwanzende nicht hakenartig gebogen,

ohne Seitenmembran Cephalobus Bast. S. 267

— Mitsechskräftig vorstreckbaren Labialzähnen, Schwanz haken-

artig gebogen, mit Seitenmembran ‘(1 Art, t.

Chambersiella Cobb S. 297

30. Mundhöhle nie mit Stachelbildungen 3

— Mundhöhle mit ein.n oder mehreren Stacheln 46

31. Im vorderen Teil der Mundhöhle finden sich drei bewegliche

Zähne 32

— Mundhöhle anders gestaltet 33

32. Mundhöhle sehr verlängert (im vorderen Teil mit drei beweg-

lichen labialen Zähnen, die durch Auseinandergehen der

Lippen nach außen gerichtet werden, Osophagus ohne Bulbus,

proximal nur angeschwollen), 1 Art?, p. t. _

Ironus Bastian S. 323

— Mundhöhle nie auffallend verlängert, Rhabaitis-artig 32a

°2a. Mit deutlichem Exkretionsporus ; ohne braune Flecken; End-

Bulbus mit Klappenapparat (Ösophagus Cephalobus- bis

Rhabaitis-artig), $ mit oder ohne Bursa, mit Papillen, doch

nie mit röhrenförmigen, chitinisierten präanalen Drüsen-

papillen | 32b

— Ohne Exkretionsporus, mit zahlreichen, in Längsreihen ge-

‘ordneten, braunen Flecken (Seitenfelddrüsen ?); End-Bulbus

d. Osophagus nur mit erweitertem Chitinlumen, ohne Klap-

pen; & ohne Bursa, mit zahlreichen, röhrenförm. Präanal-

papillen Dadayia n. n. syn. Bathylaimus Daday S. 328

nec Bathylaimus Cobb

32b. Seitenmembran fehlend, Mundhöhlenbegrenzung kontinuier-

lich ehitinisiertt (Rhabaitis-artig), & mit kleiner Bursa,

. Schwanzende nie hakenartig gekrümmt, @ Gonade paarig-:

symmetrisch (1 Art, t.) Diploscapter Cobb S. 266 vgl. 26a

— Seitenmembran vorhanden, Mundhöhle mit diskontinuierlich

verdeckten Wänden (Cephalobus-artig); & ohne Bursa,

Schwanzende hakig gekrümmt; @Gonade prävulvar mit

langem Umschlag (Cephalobus-artig) [1 Art, t.]

R- Chambersiella Cobb S. 297 vgl. 29a

39. Hinterer Ösophagealbulbus (Endbulbus) stets vorhanden und

mit deutlichem Klappenapparat 34

Hinterer Ösophagealbulbus, wenn vorhanden, ohne Klappen 35

Mundhöhle vorn prismatisch 6seitig, hinten dreiseitig trichter-

oder becherförmig, hinterer Teil mit winzigen Dorsalzähnchen

(bei A. aceti außerdem 2 größere Subventralzähnchen),

Vorderende ohne Borsten, nur mit Papillen, & ohne Bursa,

5—7 Papillenpaare, in gärenden Flüssigkeiten

Anguillula Ehrbg. S. 397 vgl. 24

— Vorderer und hinterer Mundhöhlenteil völlig gleich gestaltet,

doch letzterer stark, ersterer sehr schwach chitinisiert, Zahn,

wenn ausgebildet, in der lateralen Wandmitte,; Vorderende

2 |

35a.

36.

37.

38.

38a.

38b.

t) Vgl. auch Nr. 58a.

Die freilebenden Erd-Nematoden 127

mit kurzen, dornartigen Borsten, d unbekannt (1 Art, saprob.)

Macrolaimus Maupas S. 399 vgl. 24

‚Ösophagus ohne mittleren Bulbus 354

Ösophagus mit mittlerem fibrillären Bulbus 42

Mundhöhle groß, becherförmig, mit dicken chitinisierten

Wänden (Mononchus-artig), Ösophagus proximal anschwellend

ohne Bulbus 36

Mundhöhle eng (nie Mononchus-artig), zuweilen prismatisch,

bzw. röhrenförmig oder aus einem vorderen weiteren und

einem hinteren engeren Teil bestehend, Ösophagus proximal

meist mit Bulbus 39

Ocellen fehlen, Vorderende nie scheibenförmig abgesetzt,

Mundhöhle mit einem oder mehreren Zähnen, ist nur ein

Zahn da, so liegt er bis auf Mononchulus dorsal BY

Ocellen vorhanden, Vorderende scheibenförmig abgesetzt, mit

einem großen subventralen Zahn am Mundhöhlengrunde

[Vorderende mit 10 kräftigen Borsten, marin, nur 1 Art, in

brackischer Erde] Eurystoma Marion S. 368

Mundhöhlenzahn bzw. Zähne nach innen oder nach hinten

gerichtet, Zahn oder Zähne solid (meist ist nur ein großer

Dorsalzahn vorhanden, sind 3 gleich große Zähne, so sind sie

nach hinten gerichtet); Vorderende u. Kutikula borstenlos 38

Mundhöhlenzähne nach vorn gerichtet, solid oder von einem

Drüsenausfuhrgang durchbohrt; Vorderende u. Kutikula mit

oder ohne Borsten 38b

Mundhöhle mäßig geräumig, schwach bis mäßig chitinisiert,

Zahn die Mundhöhle ausfüllend oder nicht, im ersteren Fall

Dorylaimus-ähnlich, aber solid, Ösophagealendbulbus vor-

handen oder fehlend [seltene, artenarme Genera] 384

Mundhöhle sehr geräumig, stark chitinisiert (meist nur mit

kräftigem Dorsalzahn) Ösophagealendbulbus fehlend [häufiges

artenreiches Genus Mononchus Bast. S. 325

Mundhöhle mäßig geräumig, schwachchitinisiert, Zahn Mo-

nonchus-artig (einer dorsal, zwei sehr kleine subventral), Oso-

phagusendbulbus vorhanden (1 Art, a.) Udonchus Cobb 5. 368

Mundhöhle wenig geräumig, fast ganz vom dorsalen (nahezu

zentral!) Dorylaimus-ähnlichen (aber soliden!) Zahn erfüllt;

ohne Osophagealbulbus (1 Art, t.) Oionchus Cobbt) S. 367

Mundhöhle nie deutlich zweiteilig, höchstens vorne stärker

chitinisiert, mit 1—3 nach vorne gerichteten Zähnen, diese

solid oder von Drüsengängen durchbohrt, Vorderende fast

immer mit Borsten, desgl. häufig die Kutikula; Schwanz-

drüsenöffnung vorhanden oder fehlend, wenn vorhanden,

so terminal BIoe

Mundhöhle zweiteilig: vorderer Teil stark verdickt, becher-

förmig, hinterer schwächer chitinisiert, trichterförmig. Im

vorderen Teil liegt nur 1 großer subventraler, solider Zahn,

8. Heft

128

ISc.

39.

40.

Ada.

Dr. Heinrich Micoletzky:

außerdem 2 kleinere Zähnchen u. eine Raspel (ähnlich Monon-

chus SG. Myonchulus). Vorderende ohne Borsten und fast

ohne Papillen, Schwanzdrüsenöffnung ventral verschoben

(1 Art7t3 Mononchulus Cobb S. 367

Mundhöhle mit 3 hohlen, durchbohrten Zähnen, der größte

subventral und stets wohl entwickelt, Seitenorgane vorne,

auf Mundhöhlenhöhe, Schwanzdrüse stets vorhanden, mit

terminaler Mündung (ohne Endröhrchen; Schwanz nie auf-

fallend lang (y 8—140), mit zahlreichen marinen Arten, nicht-

marin nur 3 Arten in brack. Erde und küstennahem Süß-

wasser Oncholaimus Duj. S.: 331

Mundhöhle mit nur einem kräftigen (vermutlich hohl, durch-

bohrt) Dorsal-Zahn, Seitenorgan hinter d. Mundhöhle, ohne

Schwanzdrüsen, Schwanz auffallend lang, fadenförmig (y 2,8),

1 Art, t. Onchulus Cobb S. 334

Mundhöhle nicht besonders verlängert (Seitenorgane vor-

handen oder fehlend) 40

Mundhöhle sehr verlängert (1/,—!/, der Gesamtösophagus-

länge, Seitenorgane vorhanden) 45

Kutikula-Ringelung fast immer in Querpunktreihen auflös-

bar, Vorderende u. Schwanzspitze nie mit verdickter, glatter

Kutikula, Osophagus mit oder ohne proximalen Bulbus 40a

Kutikula-Ringelung sehr deutlich, nicht auflösbar, Vorder-

und Schwanzende völlig ungeringelt, mit verdickter Kutikula;

Ösophagushinterende mit muskulösem Bulbus mit Chitin-Er-

weiterung (Vorderende bei den nichtmarinen Arten völlig

nackt oder mit unscheinbaren Borsten, Mundhöhle mit deut-

lichem Dorsalzahn) Desmodora de Man syn. Amphispira

Cobbund Xenonema Cobb S. 395

Vorderende nie völlig nackt, meist!) mit deutlichen Borsten

oder doch mit Lippen oder Papillen 41

Vorderende völlig nackt,lippen-, papillen- und borstenlos, knopf-

artig angeschwollen; Mundhöhle klein [Seitenorgane kreis-

förmig, Kutikula quergeringelt] Microlaimus de Man S. 371

Seitenorgan nicht nachweisbar oder zart spiralig, Vorderende

meist nur mit einem Borstenkranz, Osophagus von normaler

Länge, ohne echten End-Bulbus 41a

Seitenorgan scharf konturiert, kreisrund, mit Zentral-Er-

hebung; Vorderende mit 2 Borstenkränzen, Osophagus ver-

kürzt, ohne echten Endbulbus Linhomoeus Bast. SG.

Anticyclus (Cobb) ?)

!) Ohromadora monohystera und Ch. salinarum ohne Kopfborsten.

?) Einzige, nichtmarine Art L. (Anticyclus) exilis Cobb 1920 syn.

Anticyclus exilis Cobb 1920 aus Salzquellen von Jamaika. Vulva trotz

unpaar prävulvarer Gonade vorderständig (43%), d mit 17 Präanalpapillen,

L 9 2,2, & 2,9 mm, a 9 44, & 67, ß 12—13, y 6,7—7,2. L. obtusicaudatus

de Man 1889 (marin) und L. exilis (Cobb) bilden das SG. Anticyclus (Cobb),

das im 9 Geschlechte durch die unpaare Gonade, beim $ durch die Prä-

analpapillen gekennzeichnet ist.

41a.

41b.

42.

49.

44.

Die freilebenden Erd-Nematoden 129

Vorderende mit 4 Submedianborsten, Lateralborsten fehlen,

Mundhöhle zweiteilig: vorne schüsselförmig, hinten trichter-

förmig oder prismatisch 41b

Vorderende mit 6-10 Borsten, Lateralborsten vorhanden;

Mundhöhle meist geräumig, trichter- bis becherförmig, mit-

unter Chromadora-ähnlich (intermedius)

Cyatholaimus Bast. S. 374

Hinterer Teil der Mundhöhle eng trichterförmig, Mundhöhlen-

gewebe nicht stark muskulös, von der Umgebung nicht ab-

gesetzt, Seitenorgane fehlend oder unscheinbar, $ mit oder

ohne Präanalpapillen Chromadora Bast.!; S. 383

Hinterer Teil der Mundhöhle prismatisch, Mundhöhlengewebe

muskulös, von der Umgebung abstechend (Mundkapsel) ;

Seitenorgane groß mit spiraliger Auflösung, & mit zahlreichen

Präanalpapillen Ethmolaimus de Man S. 392

Mittlerer (bzw. vorderer) Bulbus zylindrisch, in nahezu

gleicher Stärke von der Mundhöhle bis zur halsartigen Ein-

schnürung verlaufend, mithin ohne deutliche lokale Anschwel-

lung, in der ganzen Ausdehnung oder im hinteren Teile mus-

kulös; Mundhöhle entweder Diplogaster-artig mit aufgesetz-

tem kleinen Stachel am Vorderende oder Mononchus-artig

(saprob, artenarm, selten) 43

Mittlerer (bzw. vorderer) Bulbus stets eine engbegrenzte

deutliche muskulöse Anschwellung, $ mit oder ohne Bursa 44

Vorderende ohne Stachel, Mundhöhle becherförmig mit stark

chitinisierten Wänden (Mononchus-artig), mit einem großen

Dorsalzahn und mehreren kleinen Zähnchen, vorderer zylin-

drischer Osophagusteil sehr weit ausgedehnt, mit verdickter

Chitinauskleidung (1 Art, t. saprob.)

Odontopharynx de Man S. 370

Vorderende mit kleinem, kegelförmigem, durchbohrtem

Stachel; in der Umgebung finden sich 9 kleine halbmond-

förmige Kutikularstücke, einen Kranz bildend; Mundhöhle

Cephalobus- bis Teratocephalus-artig mit großem Dorsalzahn;

vordere Osophagealanschwellung nur im hintersten Drittel

fibrillär, ohne verdickte Chitinauskleidung (1 Art, t., saprob.)

Demaniella Steiner S. 415

Seitenorgane beim erwachsenen Tier nie queroval2); Mund-

höhle meist mit 1—3 beweglichen Zähnen, fehlen diese, so

ist die Mundhöhle stets flach, nie zylindrisch, $ mit und ohne

Bursa, mit 9—10 Papillenpaaren

: Diplogaster M. Schultze, S. 400

!) Ch. monohystera und salinarum ohne Kopfborsten; mit Oyatholaimus

sehr nahe verwandt und oft nur schwer trennbar, vgl. 8. 376-377.

?®) Nur D. rivalis zeigt namentlich beim g kleinere querovale Seiten-

organe.

‚Archiv für Naturgeschichte 9

1921. A. 8.

8. lleft

130 Dr. Heinrich Micoletzky:

— Seitenorgane queroval, Mundhöhle zylindrisch, mit ring-

förmiger Chitinleiste, hier und da mit angedeuteter Zahn-

bildung, & ohne Bursa, mit 10 Papillenpaaren

1 Diplogasteroides de Man S. 412

45. Mundhöhle (1/, d. Ösophagus) proximal einen kleinen Zahn

tragend, an Cylindrolaimus erinnernd; Vorderende völlig

nackt; Seitenorgan Plectus-artig (1 Art, a.)

F Cryptonchus Cobb S. 210

— Mundhöhle (Y, d. Ösophagus) distal mit Dorsalzahn; Vorder-

ende mit kräftigen Borsten, Seitenorgan groß, kreisförmig

(1 Art, t.) Odontolaimus de Man S. 419

46. Im Vorderende liegen 1 oder 3 proximal stets geknöpfte !)

Stacheln 47

— Im Vorderende liegt ein einziger, meist gänsekielartiger,

proximal nie deutlich geknöpfter ?), Stachel 97

47. Im Vorderende liegen drei völlig selbständige oder nur an

ihrer Spitze (distal) verlötete Stacheln bzw. Stäbchen 48

— Im Vorderende liegt ein einziger Stachel, dessen Zusammen-

setzung aus 3 Teilen am Hinterende meist noch deutlich zu

erkennen ist 49

48. Ösophagus muskelarm, proximaler Teil bulbusartig erweitert,

Mundkapsel deutlich, Mundstacheln anscheinend selbständig,

distal mit chitinösem ‚„Käppchen‘, Schwanz plump

» Diphtherophora de Man S. 421

— Ösophagus mit muskulösem, ein erweitertes Chitinlumen

tragendem Mittel- und einem muskelarmen Endbulbus

(Diplogaster- bzw. Tylenchus-artig); Mundstacheln vorne

verlötet, ohne ‚„Käppchen“, Schwanz peitschenartig, haar-

fein (1 Art, t.) Tylopharynx de Man S. 432

49. Stachelvorne von einem chitinigen ‚Käppchen‘“ umgeben®) 50

— Stachel ohne ‚‚Käppchen‘ ®) 51

50. Vorderende ohne Chitinskelett im Innern, Stachelkäppchen

dem Stachelvorderende meist nicht innig aufsitzend. Stachel-

ende nicht deutlich geknöpft, Mittelbulbus des Osophagus,

wenn vorhanden, nie muskulös (Endbulbus muskelarm) : 50a

1) Vorsicht! So besitzt T’ylencholaimus stecki sowie Nemonchus einen

sehr schwach geknöpften Stachel, desgleichen manche T'ylenchus- und Aphe-

lenchus-Arten, andererseits z. B. Dorylaimus pygmaeus am Stachel schwache

Endknötchen.

2) Hier und da, wiez. B. bei Dorylaimus pygmaeus, finden sich schwache

Endknötchen. ß

®) Neuestens hat Cobb M. (Some freshwater Nematodes of the Douglas

lake region of Michigan U. S. A., p. 23—29) nach einer einzigen Art ohne

Abbildung das Genus Tylencholaimellus aufgestellt, dessen Hauptmerkmal

ein leicht auswärts gebogenes, dorsal vor dem Stachel gelegenes Chitinstück

(vermutlich eine Art „Käppchen‘“) ist. Ösophagealendbulbus (ob muskulös ?)

vorhanden. (Vgl. auch Nemonchus Cobb 8. 577, Fußnote 1.)

*) Bei T’ylenchorhynchus liegt das Käppchen sehr enge an, so daß der

distale Stachelteil nur stärker chitinisiert erscheint (vgl. auch 55).

Die freilebenden Erd-Nematoden 131

— .Vorderende mit rahmenartigem, stachelführendem Chitin-

skelett, Stachelkäppchen dem Stachel innig aufsitzend und

daher schwer erkennbar!); Stachelende deutlich geknöpft,

mittlerer Ösophagealbulbus muskulös (Endbulbus muskelarm)

Tylenchorhynchus Cobb?) S. 607

50a. Ösophagus mit Mittel- und Endbulbus; Habitus Tylenchus-

artig [Mundstachel lang, von Y, d. Gesamtösophagus; ? Ge-

schlechtsorgane unpaarig; Kutikula mit schmaler Seiten-

membran; Schwanz konisch, mit abgesetztem Spitzchen]

L. Aget: Paratylenchus n. g. S. 606

u Ösophagus nur mit Endbulbus; Habitus Dorylaimus-artig,

[Mundstachel kürzer, etwa nur !/,; @ Geschlechtsorgane

paarig; Kutikula ohne Seitenmembran; Schwanz bogen-

förmıg gerundet] 1 Art, t.

Tylolaimophorus de Man S. 430

51. Kutikula nie auffallend grob geringelt, Körper nie auffallend

plump °) 92

— Kutikula äußerst derbgeringelt, Körperform auffallend plump

(a = 8—22) Mundstachel kräftig, meist?) sehr lang (t/, bis

1/, der Körperlänge) ' Hoplolaimus v. Daday S. 577

52. Ösophagus nie Dorylaimus-artig, sondern stets mit 1—2 eng-

begrenzten Bulben (sind 2 vorhanden, so ist stets der vordere

ein echter Bulbus); Stachelteile fast immer völlig verlötet 53

— Ösophagus Dorylaimus-artig, nach hinten mehr oder weniger

allmählig angeschwöllen und fibrillär) ;, Stachel proximal meist

- nicht verlötet und daher ein deutliches Lumen einschließend

Tylencholaimus®) de Man S. 423

53. Ösophagus mit mittlerem (echtem) Bulbus und Endschwellung,

Bursa vorhanden oder (T'ylenchulus usw.) fehlend 54

— Ösophagus nur mit 1 scharf differenziertem, fibrillärem (echtem

Endbulbus ?) .mit Chitin-Erweiterung; Bursa fehlend 56b

Vorderende borstenlos 59 -

Vorderende mit 4 großen, deutlichen Borsten, Bursa und

Lippen vorhanden od. fehlend Eutylenchus Cobb S. 576

!) Hierher gehört auch das ausschließlich pflanzenparasitische Genus

Heterodera Schmidt mit sackförmig aufgetriebenen 9 u. endständiger

Vulva (vgl. auch 56c).

?) Meist erkennt man das Käppchen nur an der scheinbar stärkeren,

Chitinisierung des vorderen Stachelabschnitts (vgl. auch Tylenchus musicola

Cobb).

\ ®) Mit Ausnahme der Pflanzenparasiten Heterodera u. Tylenchulus.

*) Bei H. tylenchiformis beträgt der Stachel nur !/,, der Körperlänge.

°) T. ensiculiferus und affinis besitzen. wohlabgegrenzte Bulben.

) Hierher gehört vermutlich das ohne Abbildung beschriebene Genus

Brachynema Cobb mit kreisförmigen Seitenorganen, auffallend plumpem

Körper, Stachel in Muskelscheide mit Stachelführung, vgl. S. 619.

”) Das Subgenus Paraphelenchus besitzt Tylenchus-artigen Ösophagus;

bezüglich der Unterscheidung von. Aphelenchus u. Tylenchus vgl. S. 546.

g* 8. Heft

132

55.

96a.

56b.

Dr. Heinrich Micoletzky:

Stachel fast immer deutlich geknöpft, nie aus 2 verschieden

chitinisierten Teilen bestehend!), Bursa vorhanden od. fehlend,

Vorderende manchmal mit chitinigen Stücken (mitunter ähn-

lich Tylenchorhynchus, vgl. 50) 56

Stachelhinterende nicht deutlich geknöpft, aus 2 Teilen be-

stehend 2); vorne stark chitinisiert, hinten schwächer chitini-

siert, Ende schwach erweitert, Bursa fehlt, Vorderende mit

helmartigen Chitinstücken (1 Art, t.)

Nemonchus Cobb S. 577

Beide Geschlechter habituell nicht verschieden, $ mit Bursa°),

Exkretionsporus zwischen beiden Osophagealbulben 56a

Geschlechter auffällig verschieden, $ typisch T'ylenchus-artig,

Q sackförmig aufgetrieben (wie bei Heterodera); & stets ohne

Bursa, Porus in oder hinter d. Körpermitte, After funktions-

los, Kutikula der reifen 2 auffällig verdickt, Vulva öfters

in einer Furche gelegen; Stachel d. $ bei der letzten Häutung

verlorengehend, (Pflanzenparasiten, 1 Art.)

Tylenchulus Cobb.S. 621

Bursa nie durch paarige seitliche Einschnürung geteilt, Stachel

meist klein (1/,—!/,, d. Gesamtösophaguslänge), artenreiches

Genus, auch Pflanzenparasiten Tylenchus Bast S. 542

Bursa durch paarige, seitl. Einschnürungen geteilt, $ Schwanz

daher dreizipfelig (median.: Schwanz, lateral: Bursaflügel) ;

Stachel sehr lang (t/;—!/,), (Vorderende knopfartig abgesetzt,

mit Chitinstützen), 1 Art, a. Dolichodorus Cobb S. 618

Seitenorgane fehlend bzw. unscheinbar, Vorderende meist

kappenartig abgesetzt, ohne deutliche Papillen; 2 Genital-

organe [mit Ausnahme des Aphelenchus (Paraph.) foetidus]

unpaar, praevulvar, Vulva hinterständig alige

Seitenorgane deutlich queroval, röhrig vertieft, vorstreck-

bar (?); Vorderende mit 2 Papillenkreisen, 2 Genitalorgane

paarig symmetrisch mit Umschlag, Vulva mittelständig

d-Art;;t.) Triplonchium Cobb S. 605

Q nie sackförmig aufgetrieben, Vulva nie terminal, arten-

reiches Genus, auch Pflanzenparasiten

Aphelenchus Bast. S. 584

Q sackförmig aufgetrieben, Vulva terminal, Pflanzenparasiten

Heterodera Schmidt S. 621

Mundstachel meist typisch gänsekielförmig, nie außerordent-

lich verlängert, ohne oder mit Muskelscheide, doch nie mit

distalem Chitinkäppchen 58

!) Ausnahme: T'ylenchus musicola Cobb mit verschieden chitinisierten

Stachelteilen, ähnlich Nemonchus, doch $ mit papillentrag. Bursa.

°) Vom ähnlichen Tylenchorhynchus durch den hier sehr verschieden

stark chitinisierten (bei Tylenchorh. dagegen viel gleichmäßiger chitini-

siert) Stachel und das bursa- und papillenlose $Hinterende (Tylenchorh.

mit papillentrag. Bursa) unterschieden.

®) Bursalos: Tylenchus darbouzxi, T. macrogaster u. sp. mihi.

Die freilebenden Erd-Nematoden 138

— Mundstachel außerordentlich verlängert (%—Yz der Gesamt-

ösophaguslänge), in einer Muskelscheide gelegen, mit distalem

Chitinkäppchen Trichodorus Cobb S. 539

58. Mundstachel axial, nie dorsal, distal nie winkelig geknickt 58a

— Mundstachel dorsal der zylindrischenMundhöhle, distal etwa

45°, dorsal geknickt und stark chitinisiert (sonst wie Dory-

laimus, Kutikula längsstreifig, Q Gonade prävulvar, Mund-

höhle und Stachel mit Muskelscheide, 1 Art, t.)

Campydora Cobb S. 541

58a. Mundstachel ohne Muskelscheide, Schwanz verschieden, doch

nie mit terminaler Schwanzdrüsenöffnung [Mundstachel

durchbohrt, nicht sichtbar] 59

— Mundstachel mit Muskelscheide, Schwanz kurz bogenförmig

mit deutlicher terminaler Schwanzdrüsenöffnung [Mund-

stachel solid, sehr kurz, dornförmig, nur 1 Art, t., selten]

3 Oionchus Cobb!) S. 367

59. Ösophagus ohne Bulbus, proximal nur allmählig erweitert;

Exkretionsporus nicht nachgewiesen, 9 Genitalorgane meist

paarig symmetrisch, Vulva meist mittelständig, $ ohne

Bursa und Bursapapillen, häufig an Pflanzenwurzeln 60

— Ösophagus Tylenchus-artig mit 2 Bulben, der vordere (mitt-

lere) ein echter; Porus hinter d. echten Bulbus, 2 Geschlechts-

organe unpaar, Vulva hinterständig, $ mit Bursa und Bursa-

Papillen; selten, an tropischen Pflanzenwurzeln (1 Art)

Isonchus Cobb S. 541

60. Vestibulum unscheinbar, nie von dicken, chitinierten Wänden

begrenzt Dorylaimus Duj.S. 433

— Vestibulum sehr geräumig, von dicken, chitinisierten Wänden

begrenzt Actinolaimus Cobb S. 534

I. Familie Alaimidae?).

Kutikula bei allen marinen Genera ungeringelt,

bei den nichtmarinen, mit Ausnahme von Alaimus,

quergeringelt; Körperborsten meist fehlend. Mundhöhle

fehlend ?), Ösophagus bei allen nichtmarinen Genera ohne

Bulbus; Schwanzdrüsen meist vorhanden.

Unterfamilien: Alaiminae und Leptosomatinae. -

Schlüssel der Unterfamilien:

1. Ventraldrüse bzw. Seitengefäße und Porus fehlend

1. Uf. Alaiminae 5. 134

—- Ventraldrüse bzw. Seitengefäße und Porus vorhanden

2. Uf. Leptosomatinae S. 162

1) Vgl. 38a.

2) Bildliche Darstellung der Verwandtschaftsverhältnisse Fig. 8,

S. 109.

3) Unter den Alaiminae besitzt Tripyla eine mitunter angedeutete

Mundhöhle, unter den Leptosomatinae Anticoma eine kleine trichter-

förmige Mundhöhle; diese beiden Genera leiten zu den mundhöhlen-

tragenden Familien über.

8. Heft

134 “ Dr. Heinrich Micoletzky:

1. Unterfamilie Alaiminae.

Kutikula bei den marinen Genera (Ausnahme: Halaphano-

laimus) und bei Alaimus ungeringelt, bei den übrigen geringelt.

Vorderende meist ohne Lippen und Papillen, völlig nackt bei

Alaimus. Mundhöhle fehlend. Ösophagus selten mit Bulbus

(Aegialoalaimus, Halaphanolaimus), mitunter fibrillär (Tripyla).

Ventraldrüse und Exkretionsporus nieht nachgewiesen. {- Ge-

schlechtsorgane paarig symmetrisch oder asymmetrisch (die meisten

Alaimus-Arten, Thalassoalaimus, Jotalaimus). &- Geschlechts-

organe meist mit, selten ohne Prä- und Postanalpapillen, bei

Halaphanolaimus bei beiden Geschlechtern in der Hals- und Prä-

analgegend (ohne Papillen: Halalaimus). Sehwanzdrüse meist vor-

handen (bei Alaimus, Jotalaimus u. Bolbinium nicht nachgewiesen),

Endröhren vorhanden oder fehlend.

Hierher gehören folgende Genera:

a) marin!). b) nichtmarin.

T halassoalaimus de Man Alaimus de Man S. 135

Halalaimus de Man Jotalaimus Cobb S. 139

Aegialoalaimus de Man Bastiania de Man S. 140

Halaphanolaimus Southern Deontolaimus de Man S. 141

Nuada Southern - Aphanolaimus de Man S. 142

Anhang: Tripyla Bast. S. 148

Bolbinium Cobb S. 161

Alaimus weist vielleicht bis auf die meist unpaare weibliche

Gonade ursprüngliche Merkmale auf. Aphanolaimus unterhält

durch die Seitenfelddrüsen und chitinisierten präanalen Drüsen-

papillen des Männchens Beziehungen zu Plectus. Bastiania er-

innert durch die Osophagealenddrüsen und durch die Tendenz

der Verlagerung der Vulva an Monohystera. Tripyla steht durch

den Bau des Vorderendes, den Besitz der Osophagealenddrüsen

und durch die mitunter angedeutete Mundhöhle Monohystera,

namentlich aber Trilobus nahe, mit welchem Genus sie den Besitz

der Osophagealzähne teilt. Tripyla kann mithin als Brücke zu

den eine Mundhöhle tragenden Genera aufgefaßt werden. Bol-

binium endlich steht nach Cobb den Mermithiden nahe.

I. Alaimus de Man 1880.

Bekannte Arten?): 7.

dolichurus de Man 1880 papillatus (v. Daday) 1901

primitivus de Man 1880 elongatus de Man 1906

filiformis v. Daday 1898 lemani Stefanski 1914

thamugadi Maupas 1900

!) Vgl. Fußnote 4, S. 108.

?) Die Anordnung der Arten am Kopfe der Genera ist chronologisch,

im systematischen Sonderteil jedoch in der Regel derart, daß die dem Typus

am nächsten Stehenden auch der Genusbeschreibung zunächst folgen, in

den Schlüsseln endlich rein praktisch.

Die freilebenden Erd-Nematoden 135

Körperform. Schlank (a 33) bis fadenförmig (a 90 filiformis),

beiderseits verschmälert. Größe sehr verschieden (0,5 mm: A

primitivus bis 9 mm: filiformis). Kutikula. Glatt, ohne Borsten,

ohne Ringel, ohne Seitenmembran. Seitenorgane. Kreisförmig, un-

scheinbar (Ausnahme: A. lemani mit großen henkelförmigen Seiten-

organen, für Zhamugadi nicht nachgewiesen). Vorderende. Nie abge-

setzt (seichte Einschnürung bei A. elongatus), völlig nackt (Aus-

nahmen: A. filformis mit 6 Papillen, Papillatus mit sehr kleinen

Papillen). Exkretionsorgan und Porus nicht nachgewiesen. Mund-

höhle fehlt völlig. Ösophagus. Langgestreckt, nach hinten all-

mählig anschwellend (Ausnahme: A. thamugadi mit deutlichem,

muskelarmem, klappenlosem Scheinbulbus). Darm. Mitteldarm

ohne Besonderheiten, Enddarm bei A. thamugadi mit in den

Schwanz hineinragendem Blindsack. 2Genitalorgane. Unpaar,

postvulvar (Ausnahme A. Papillatus mit paarig-symmetrischen

Ovarien), Vulva in oder vor der Körpermitte. Parthenogenese

für A. thamugadi nachgewiesen (? unbekannt: A. filiformis).

g Genitalorgane. Hode unpaar (?), Spikula ohne access. Stück;

präanale Medianpapillenreihe meist vorhanden (3—5 niedrige Pa-

pillen), nicht nachgewiesen für A. filiformis (S unbekannt: A.

elongatus, lemani, papillatus, thamugadı). Schwanz ohne Schwanz-

drüse und ohne Endröhrchen, fadenförmig bis kurz kegelförmig

(y 2,5 dolichurus bis 45 Hliformis), nie mit abgerundetem Ende.

Vorkommen. Paludicol 3 Arten, terricol 2 Arten, in beiden Medien

2 Arten. Verwandtschaft. Als Typus der mundhöhlenentbehrenden

Gattungen mit PUENEDEN Charakteren: Mundhöhle, Öso -

phagus und Darm (?), Kutikula, Vorderende; als abgeleitet ist

namentlich die unpaare Q Gonade und vielleicht auch die präanale

Papillenreihe des $ anzusehen. Über die Verwandtschaft mit Jota-

laimus vgl. S.:139, vgl. auch Litonema S. 163.

Sschrüsselt)-158, 4;

Alaimus de Man 18802).

In den eckigen Klammern bei den Artmerkmalen?) stehen

Maßangaben und ergänzende Merkmale, die das Bestimmen sicherer

gestalten sollen, während die Hauptmerkmale, die sich für den

Schlüssel eignen, vorangestellt sind.

Maßangaben in runden Klammern mit vorstehenden Ziffern

bedeuten Grenzwerte und Mittelwert.

* bedeutet eigene Durchschnittsmaße. a.im Süßwasser, t. inder Erde.

1 Vorderende mit 6 kleinen Papillen; sehr große Art (L $ 9 mm).

[? unbekannt, a 90, 18, n. d. Abbildung ca. 8!, y 45].a.

ei A. filiformis Daday 1898

*) Die Artenschlüssel der Genera enthalten, alle bekannten, nicht-

marinen. Arten, und Unterarten. Bei nur außereuropäischen. Arten finden

sich auch geographische Angaben.

?2) Ohne A.sp. Daday 1913, 2, ausColumbien mit geringelter Kulikula,

L. 0,55 mm al18, 8 4,6 y 8,3 a. ?Art, vermutlich nicht zu 4A. gehörig|

°) Beim Autornamen. bedeutet [ ] die Erniedrigung einer Art zur Unter-

art.

8. Heft

136 Dr. Heinrich Micoletzky:

— Vorderende ohne Papillen!), völlig nackt; Länge stets unter

5 mm 2

2. Seitenorgane groß, henkelförmig [Schwanz beim 9 allmählich

verlängert, beim ä plötzlich verschmälert, hierauf faden-

förmig; $& mit 3 Präanalpapillen; L 1,3—1,9 mm, a 58

bis 65, 4,3, y 213, 8 6] a.A. A. lemanı Stefanski 1914

— Seitenorgane klein, kreisförmig, unscheinbar 3

3. Große Art, 4mm erreichend, äußerst schlank, fadenförmig

(a = 100); Vorderende durch eine seichte Einschnürung vom

Rumpfe getrennt [? 10, y 14—15], nahe mit A. Primi-

tivus verwandt; t. A. elongatus de Man 1906

— Kleinere Art von höchstens 2,6 mm Länge; niemals so schlank,

Kopfende nie durch eine Einschnürung vom Rumpfe ge-

sondert

4. Ösophagus proximal nur wenig und allmählich anschwellend;

ohne in den Schwanz hineinragenden Blinddarm 5

— Ösophageal-Scheinbulbus vorhanden; mit bis an das Ende

des ersten Schwanzdrittels reichendem Darmblindsack (zwi-

schen Mittel- u. Enddarm abzweigend) [Seitenorgane unsicht-

bar, Vulva ?/, d. Körperlänge v. Vorderende; L 1,1, « 41,

ß5, y 18, parthenogenetisch], t. A. thamugadi Maupas 1900

Schwanz nicht lang (83—25 ?), nie fadenförmig, [$ mit 4—5 nie-

drigen Präanalpapillen; * L2 0,8 mm Durchschn. (0,5 bis

2,6 mm), & bis 1,7 bzw. 2,6 mm (Dadays A.tenuis) Durchschn.

1 mm; a 48 (33—70), B 24, 8 5, y 10 (8—15) bis 25? (Cobbs

A. minor], a, t. A. primitivus?) de Man 1880

— Schwanz lang (2,5—5), fadenförmig 6

6. Q Genitalorgan typisch, unpaar; an Länge 1 mm kaum er-

reichend (2 0,9, 3 0,8 mm), äußerst schlank (? «a 65—75, selten

bis 100, 8 70—-90), Vorderende typisch, völlig nackt, & mit

3 niedrigen re Vulva stets vor der Mitte [ß 4,

vg 3—5, d 2,5—3), a A. dolichurus de Man 1880

— QGenitalorgan paarig; Bd bis 1,5 mm; Körper schlank

(a 44); Vorderende mit kleinen Papillen; Vulva in der Mitte

[? 4, y 4, 8 unbekannt], a. Neu-Guinea

A. papillatus?) (Daday) 1901

1. Alaimus primitivus de Man 1880.

de Man 1884, p. 30, Tab. I, Fig. 1).

Cobb 1893 (2), p, 47, A. minor.

v. Daday 1901, p. 3, Tab. 1, Fig. 14—16, Aphanolaimus tenwuis.

Brakenhoff 1919,02. 272.

1) Für. Pr papillatus werden gleichfalls kleine Papillen angegeben.

%) er mit: Alaimus minor Cobb 1893, Aphanolaimus tenwis

Daday 1901, Alaimus simplex Cobb 1914.

ee phanolaimus papillatus Daday 1901. Der Mangel der großen

Seitenorgane, der Kopfborsten, der Kutikularringelung und Seitenmembran

bestimmen mich, diese Art unter dieses Genus zu stellen.

*) Mit grundlegender Beschreibung und Abbildung.

Die freilebenden Erd-Nematoden 137

Hofmänner 1913, p. 604—605.

Cobb 1914, p. 51—53, Tab. 4, Fig. 9, A. simplex.

Menzel 1914, p. 49.

Micoletzky 1914 (2), p. 394—395 }).

Stefanski 1914, p. 10—11.

Steiner 1914, p. 259.

Hofmänner-Menzel 1915, p. 118—119.

Micoletzky 1915 (2), p- 3.

Steiner 1916 (2), p. 51, 65—66.

de Man 1917, p. 105.

Micoletzky 1917, p. 484; 1921, 2.

L? = 0,82 (051,06) | 9g SL= 098) FÜ)L= 067

a = 48 (833—70) ki 0-89 1, a= 33

B=43 8,1562) } re — 4

y = 10 (8&—15,2) | 2-8 y=12

V—44%, (38—51,5%) ) P: ?

(Üterus) — 1,8%.(6; A 1210) 2

6 20,3% (12,2 24%)

Ei = 66:18 u (59—73: 1719) 2

Gesamtindividuenzahl: 56, davon 2 38, $ 1, juv. 17, Sexual-

Alter 2,62).

Ein Vergleich mit den Maßen meines Süßwassermaterials

wird durch dessen Spärlichkeit hinfällig. Aus der Literatur scheint

hervorzugehen, daß unsere Art in der Erde kleiner bleibt als im

Süßwasser — das gewöhnliche Verhalten. So geben Hofmänner-

Menzel für L 2 0,7—1,55 mm, für $ L 1,7 mm an. Meine Tiere

lassen indessen keine natürliche Einteilung in große und kleine

Formen zu, wie dies etwa für Monohystera- und Tylenchus-Arten

zutrifft. Die $ scheinen — entgegen der Regel hier die ? an Größe

zu übertreffen. Bezüglich Parasiten vgl. S. 85.

Synonyme. Bei Aphanolaimus tenuis v. Daday 1901 haben

wir es mit außergewöhnlich großen (Süßwasser!) bis 2,6 mm _

langen Individuen unserer Art zu tun; die präanalen Papillen des

d wurden offenbar übersehen, die Angaben über die Schwanz-

drüsen sind wohl einer Täuschung zuzuschreiben, da sie dem Genus

Alaimus nicht zukommen. Mit Aphanolaimus haben die Indi-

viduen des ungarischen Forschers noch weniger zu tun als A. dapıl-

latus (v. Daday)?), da die $ ohne Drüsenpapillen sind, Seiten-

organe, Kopfborsten, Kutikula-Ringelung und Seitenmembran

fehlen. Die Angabe der paarigen Gonaden des 2 ist offenbar irrig.

1) Mit älteren, Literaturnachweisen, Bei den Literaturangaben wurde

in. der Regel nur dort, wo es sich um Arten handelt, die ich früher noch nicht

aufgefunden hatte, die gesamte Literatur gebracht, sonst ist der Kürze

halber die restliche Literatur in. den angezogenen eigenen Abhandlungen

einzusehen.

?2) Im Süßwasser beträgt die Sexualziffer 150 (eigener Befund 3 9, 2 9),

nach Hofmänner 116 (78, 69); vgl. S. 77, Fußnote 2; nach de Man

(1884) sind die @ häufiger als die $ (terrikoles Material).

®) Vgl. Bestimmungsschlüssel von Alaimus.

8. Heft

138 Dr. Heinrich Micoletzky:

Cobb hat unsere Art zweimal als neu beschrieben, beide Male

. ohne Abbildung und ohne auf die Verwandtschaft bzw. auf Ver-

gleichung einzugehen. Unter A. minor 1893 lag dem Autor ein

kleines Individuum (0,64 mm) unserer Art aus der Erde vor, wie

auch Steiner 1916 (2) vermutet (p. 66)%), unter A. simplex 1914

hingegen sehr große Süßwasser-Vertreter (L 9 2 mm, $ 2,3 mm).

Die auffallende Körperschlankheit (? «a = 91, 3.110) erklärt sich

aus der bedeutenden Körperlänge, alles übrige stimmt auffällig

gut überein, so namentlich auch der Bau des Männchens. Körper-

schlankheit und Größe leiten zu A. elongatus de Man hinüber,

einer auffällig großen (4 mm), leider nur nach einem einzigen 9

bekannten Art, die unserer Art sehr nahe verwandt zu sein scheint,

ja vielleicht handelt es sich nur um eine Flügelvariante unserer

Art, liegen doch die Maße mit Ausnahme von Körperlänge und

Körperschlankheit innerhalb der obigen Variationsbreiten.

Vorkommen. Literatur. Bisher in folgendem Gelände nach-

gewiesen: Süßwasser: Zacharias, v.Daday, Schneider, Bra-

kenhoff, Hofmänner, Cobb, Micoletzky, Stefanski; Erde:

Moospolster (eben: v. Linstow, Bütschli, Steiner, Gebirge bis

2460 m: Menzel, Stefanski); feuchte Erde u. Wiesen, Marsch-

gründe, Waldhumus, Sanddünen: de Man, Bütschli, Cobb,

hochalpine Vegetationspolster ohne Moos bis 2830 m: Menzel.

Eigene Beobachtung. Diese nach de Man in Holland ziemlich

häufige Art finde ich im Untersuchungsgebiet ziemlich selten?) ;

nie tritt sie in bestimmender Weise hervor, findet sich hingegen

mäßig verbreitet (in 17% aller Fänge). Sie gehört zu den Erd-

bewohnern, die nur hier und da im Süßwasser angetroffen werden?),

ist nahezu omnivag und fehlt von gründlich untersuchten Fazies

nur den Weiden der Ebene und dem Sphagnum-Moor. Am häufig-

stenim Waldhumus (inklus. Waldmoos), im Wiesengelände und im

Moosrasen, seltener in Sumpf und Moor.

Fundort. Steiermark: Pernegg a./M., Hochlantsch-Gebiet:

1000 m, 1100 m, 1200 m; Sparafeld-Kalbling 2000 m; großer

Pyhrgas 1350 m, 2200 m; niedere Tauern bei Schladming 1350 bis

1400 m, 1650 m. Niederösterreich: Lunz a./Ybbs, Dürrenstein-

Gebiet 1450 m. Kärnten: Unterdrauburg. Bukowina: Czerno-

witz u. Umgebung; Luczyna 1360 m; Rareu 1500 m.

Fänge: 1c, 3f, 8c, 8h, 9a, 9r, 10c, 10e, 10g, 10j, 11c, 11e, 12g,

14b—e, 15h, 15k, 15t— u, 15z, 15 ß, 16f, 17a, 17d, 19.

Geographische Verbreitung: Österreieh: Lunz, Grundl-

see, Bodensee, a. (Micoletzky), Laibach t. (de Man); Ungarn:

Ineu-See, 1800 m, in Siebenbürgen a. (Micoletzky), Deutschland:

Frankfurt a./M. t. (Bütschli), Erlangen, Weimar t. (de Man),

!) Auf die Kurzschwänzigkeit (y=25) ist kein Gewicht zu legen, da

Cobb selbst die Möglichkeit eines Irrtums zugibt.

®) Nach Brakenhoff in Nordwest-Deutschland sehr selten.

°) Ist nach eigenen Untersuchungen in der Erde 14mal so häufig als

im Süßwasser.

Die freilebenden Erd-Nematoden 139

Stade t. (v. Linstow), Nordwest-Deutschland a. (Brakenhoff),

Plön a. (Zacharias); Schweiz: Zürich? (Steiner?), Hochalpen t.

(Menzel), Jura t. (Stefanski), Genfersee u. andere Seen a. (Hof-

männer, Stefanski, Steiner); Frankreich: Paris t. (de Man),

Holland t. (de Man); England: Sydenham (de Man); Norwegen:

Bygdö, Atna t. (de Man); Rußland: Moskau t. a. (de Man), Ober-

see b. Reval a. (Schneider); Vereinigte Staaten v. Amerika: Big

Lake, Fla a. (Cobb); Süd-Afrika: Sambesi a. (Micoletzky);

Australien etc.: Neusüdwales t. (Cobb), Deutsch-Neuguinea a.

(v. Daday).

2. Alaimus thamugadi Maupas 1900.

Maupas 1900, p. 575—578, Tab. 25, Fig. 8—9, Tab. 26, Fig. 1—3.

Von dieser nach Maupas parthenogenetischen Art, die sich

von der vorhergehenden hauptsächlich durch den Besitz des

Ösophagealscheinbulbus unterscheidet, fand ich ein einziges jugend-

liches Exemplar in einem Moosrasen der Felsenregion des großen

Pyhrgas (Steiermark), ca. 2200 m (Fang Nr. 17d), von folgenden

Maßen: L 0,425 mm, a 28,5, ß 3,5, y 22. Die Genitalorgan-

anlage liegt etwas vor der Mitte (45% der Gesamtlänge v. Vorder-

ende) und ist 2,7% der Gesamtlänge groß. — Den Angaben von

Maupas kann ich nichts hinzufügen.

Vorkommen. Anscheinend sehr selten, moosbewohnend ?,

Vermehrung sehr langsam.

Geographische Verbreitung. Algier, an Mooswurzeln der

Ruine von Tmigard t. (Maupas).

II. Jotalaimus Cobb 190.

Einzige Art J. striatus Cobb 1920.

Körperform mäßig schlank (a 24—29), 1, mm erreichend.

Kutikula quergeringelt, borstenlos, mit schmaler Seitenmembran

(!/,); Seitenfelder 43 des Durchmessers. Seitenorgane unschein-

bar, querspaltförmig bzw. halbelliptisch, hinten offen. Vorderende

nackt, mit feinen Papillen. Mundhöhle fehlend. Ösophagus-Ende

kaum angeschwollen, ohne Osophagusenddrüsen. Exkretionsorgan

und Porus nicht sicher nachgewiesen. Darm mit Körnergruppen,

Lumen ohne scharfe Begrenzung. Q-Genitalorgane. Vulva hinter-

ständig (62%), Ovar prävulvar mit Umschlag. & mit geknöpften,

stark ventral verlagerten Spikula, access. Stück stärker chitinisiert

als die Spikula, ohne prä- oder postanale Genitalpapillen.

Schwanz kurz (y 14—17), konisch, Ende abgerundet mit paarigen

Papillen, doch ohne Drüsen und Endröhrchen.

Vorkommen tropisch, terrikol.

Verwandtschaft. Von Alaimus (gemeinsam: Vorderende, Mund-

höhle etc.) durch Seitenmembran, Kutikula-Ringelung, Vulva-

Lage, access. Stück und die fehlenden Präanalpapillen des &

unterschieden.

8. Heft

140 Dr. Heinrich Micoletzky:

Einzige Art J. striatus Cobb mit den Eigenschaften d. Genus.

L 2 0,4, 8 0,5 mm, ee g 29, P 2 5,9, 842, y 214, 317. An

Bambuswurzeln, U. 5.

TER En de Man 1876.

4 bekannte Arten: gracilis de Man 1876.

longicaudata de Man 1880.

australis Cobb 1893.

exilis Cobb 1914.

Körperform sehr schlank (a 40 longicaudata — a 85 gracilis),

Körperlänge um 1 mm. Kutikula quergeringelt, borstenlos, ohne

Seitenmembran (bei exılis wird eine wenig ausgeprägte S. ange-

geben). Seitenorgane spiralig (bei ausiralis und longicaudata ?)

Vorderende nicht abgesetzt, abgerundet, lippen- und papillenlos,

jedoch mit Borsten (extlis außerdem mit kleinen Lippen-Papilien).

Exkretionsorgan und Porus nicht nachgewiesen. Mundhöhle fehlt

völlig. Ösophagus langgestreckt, nach hinten allmählig an-

schwellend, ohne Bulbus, mit Ösophagealenddrüsen!) am Darm-

beginn. Darm bei durchfallendem Licht blaß, vermutlich aus 2

Zellreihen bestehend, dicht mit gleichgroßen Körnchen erfüllt.

? Genitalorgane paarig symmetrisch, Vulva mittelständig (longi-

caudata) oder hinterständig (exilis?), gracilis). & Genitalorgane.

Hode paarig (exilis), Spikula plump, ohne access. Stück, mit einer

Reihe + weitausgedehnter Präanalpapillen (bei gracilis mit 11—13

Papillen, Papillenreihe etwa 11% Schwanzlängen umfassend, bei

exilis und australis finden sich sehr viele Papillen, bei ersterer

am Darmbeginn, bei letzterer am halben Osophagus endigend).

Sehwanz mehr oder weniger verlängert (y 5—8) bis kurz (20—28

gracilis), mit Schwanzdrüsen und Endröhrchen.

Vorkommen terricol mit Ausnahme von exilıs, gracilis vorwie-

gend terricol; anscheinend ‚selten (Ausnahme gracilis sehr häufig

in den Niederlanden).

Verwandtschaft. Durch die paarig-symmetrischen -Gonaden des 9

ursprünglicher als Alaimus, mit Beziehungen zu Monohystera?).

Abgeleitet ist vermutlich die bei australis und exilis enorm ver-

längerte präanale $ Fapillenreihe, die beim marinen Halaphano-

laimus pellucidus Southern bei beiden Geschlechtern in der

Halsgegend und präanal auftritt. |

Schlüssel.

1. Schwanz verlängert (y 5—9), Vulva + mittelständig ?) 2

— Schwanz kurz, kegelförmig (y 20-28), Vulva am Ende des

25 ‚Pseudo- bulb“ Cobbs bei exilis 1914, fig. 23, K.

2) Cobb gibt 58%, für die Vulva an, da es sich jedoch um ein unreifes 9

handelt, liegt die Vulva weiter vorne (ist vielleicht mittelständig).

3) Namentlich zu Arten mit hellem Darm. B.-gracilis hat trotz paariger

Gonade eine deutlich hinterständige Vulva (?/, v. Vorderende).

4) ewilis trägt zwar die Vulva hinterständig (58% ), doch handelt es

sich um ein unreites 9, so daß bei völlig erwachsenen 9 die Vulva nur wenig

hinter der Mitte liegen dürfte.

Die freilebenden Erd-Nematoden 141

mittleren Körperdrittels [$ mit 11—13 Präanalpapillen, die

vorderste ca. 1% Schwanzlängen vom After, L 2 0,71—1,27 mm,

d 1,2 mm, a= 257 —75, $ 70—85, P 4-5, y 20—28] t. selten a.

gracilis de Man 1876

2. Größere Art, über 1 mm (1,4 mm), $ Papillen das Ösophagusende

nicht erreichend a. Nordamerika [a 50—67, $ 5,3-—5,6,

291,8 123,5,V58%]- exilis Cobb!) 1914

— Kleinere Art, unter 1 mm (0,5—0,95 mm) 8 Papillen (bei longı-.

caudata & unbek.!), erreichen die Ösophagusmitte. t. 3

3. Nur 2 bekannt L 0,8 mm, a 40—50, ß 5, y 8, Vulva mittel-

ständig, sehr selten longicaudata de Man 1880

— Nur $ bekannt, Papillen reichen bis zur Osophagusmitte, L

0,95 mm, a 63, ß 44,, y 6,7, Australien, australis?) Cobb 1893

Bastiania gracilis de Man 1876.

de Man 1884, p. 33—34, tab. 2, fig. 5

de Man 1885.

Steineml914;-p: 209:

Hofmänner-Menzel 1915, p. 120.

Steiner 1916:.(2), p.-'91;' 69:

Zahl der beobachteten Individuen: 1 9.

Maße: L 0,71 mm, a 57, 4,2, y23, V 59%, G, 20,5%, Gi?

Das vorliegende Tier ist kleiner (gegen 1,0—1,27 mm) als jene

von de Man und Hofmänner?°), außerdem plumper (gegen

60—75) und besitzt eine weiter vorne gelegene Vulva (gegen ca.

66%).

Vorkommen nach de Man in Holland sehr häufig und wahr-

scheinlich omnivag, im Untersuchungsgebiet sehr selten! Von

Hofmänner und Menzel auch für das Süßwasser nachgewiesen.

Fundort: Steiermark, Pernegg a./M. (trockene Mähwiese), Nr. 9a.

Geograph. Verbreitung. Österreich: Laibach (de Man);

Deutschland: Erlangen, Weimar (de Man); Schweiz: Altdorf (de

Man), Umgebung v. Zürich (?) (Steiner), Vierwaldstättersee

aus 40 m Tiefe (Hofm.-Menzel); Norwegen: Atna, t. (de Man);

Arktik: Nowaja-Semlja (Steiner), überall t. (Ausnahme Vier-

waldstättersee).

IV. Deontolaimus de Man 1880.

2 bekannte Arten: Pafillatus de Man 1880.

tatricus v. Daday 1898®).

) Es ist leicht möglich, daß sich diese Art als Süßwasserform von

B. longicaudata erweisen. läßt, zeigt sie doch keine wesentlichen Unter-

schiede im 2 Geschlecht ($.v. longie. unbek.), die bedeutendere Größe u.

Körperschlankheit ist für Süßwasserbewohner charakteristisch, die hinter-

ständige Vulva erklärt sich vielleicht aus der Unreife.

?2) Ohne Abbildung. Ist vermutlich das $ von longicaudata; mit dem

3. v. B. ewilis herrscht, soweit die kurze Mitteilung schließen läßt, gute

Übereinstimmung bis auf die geringere Größe (weil terrikol) und die Länge

der Papillenreihe, die indessen variabel sein dürfte. Es ist somit australis

und exilvs vermutungsweise syn. mit longicaudata.

?) Steiner lag nur ein juv. vor.

4) Es ist nicht sicher, ob diese Art hierher gehört.

8. Heft

142 Dr. Heinrich Micoletzky:

Körperform schlank bis sehr schlank («47 tatricus, 60 papillatus)

bis wenig über 1 mm (0,6 mm Zatricus, 1,1 mm Paßill.). Kutikula

mit sehr feiner (dapillatus) oder auffälliger (Zatricus) Ringelung,

borstenlos (tatricus) oder zart beborstet (Papıll). Seitenmem-

bran? (bei papill. vielleicht vorhanden, bei Zatricus zeichnet

v. Daday eine scharfe schmale Seitenmembran ähnlich Aphanolar-

mus). Seitenorgane nicht beobachtet. WVorderende mit feinen

Börstchen (Papill.) oder völlig nackt (Zatricus). Mundhöhle fehlt

völlig. Ösophagus nach hinten anschwellend, ohne Bulbus; das

chitinige Osophageallumen setzt sich etwas in den Mitteldarm hin-

ein fort. Exkretionsdrüse und Porus nicht beobachtet. Darm

ohne Besonderheiten. @ Gesehlechtsorgane. (? v. papill. unbek.)

Vulva leicht hinterständig, Ovarien paarig-symmetrisch. & Ge-

schlechtsorgane. ($ v. Zatricus unbek.) Hode unpaar, mit einer

Reihe kreisförmiger Ventralpapillen auf Osophagushöhe und einer

ventralen Schwanzpapille. Spikula groß, gebogen, access. Stück

klein. Sehwanz verschieden lang (y 4 Zatricus, 14 papill.) + spitz

endigend, mit Drüsenröhrchen (Zatricus?).

Vorkommen. Brackwasser (Papillatus), Süßwasser (Zatricus).

Verwandtschaft. Mit Alaimus und Bastiania nahe verwandt,

doch durch die Papillenreihe des $ auf Osophagealhöhe ausge-

zeichnet. Durch den (wahrscheinlichen) Besitz einer Seiten-

membran zu Aphanolaimus Beziehungen unterhaltend.

Schlüssel.

1. Schwanz (desä&) kurz (y 14, 2 unbek.), größere Art (L 1,1 mm),

Vorderende mit 4 Submedian-Borsten, ohne Kutikular-Stäbchen

ander Mundhöhlenstelle, Kutikula fein geringelt [Spikula schlank,

stark gebogen mit sehr kleinem access. Stück, mit 17 Ventral-

papillen auf Ösophagushöhe, a 50—60, ß 5], Brackwasser.

papillatus de Man 1880

— Schwanz (des 9) verlängert (y 4, & unbek.), kleine Art (L

—0,6 mm), Vorderende nackt, mit 2 (?3) stecknadelförmigen

Kutikulargebilden an Stelle der Mundhöhle, Kutikula derb ge-

ringelt [Vulva hinter der Mitte, Ovarien paarig-symmetrisch,

Seitenmembran schmal, sehr deutlich, « 46,5, ß 4,6] a.

tatricus*) v. Daday 1898

V. Aphanolaimus de Man 1880.

9 bekannte Arten:

attentus de Man 1880. pulcher G. Schneider 1906.

aquaticus v. Daday 1898. minor Cobb 1914.

brachyuris v. Daday 1901. spiriferus Cobb 1914.

multipapillatus v. Daday 1905. communis Cobb 1919.

cobbi nom. nov. für A. viviparus Cobb 1919.

!) Es ist durchaus nicht sicher, ob diese Art hierher gehört, da dieses

Genus hauptsächlich auf die eigentümliche Papillenreihe der $ gegründet

ist. Von Bastiania durch das Fehlen der Seitenorgane und den Mangel der

Kopfborsten, von Alaimus durch die Kutikularringelung und die deutliche

Seitenmembran unterschieden.

i Die freilebenden Erd-Nematoden 143

Körperform mäßig schlank bis sehr schlank (a = 20—28

attentus, minor; bis 31—55: aquaticus), klein bis mäßig lang

(0,56 mm bis 0,7: attentus, minor; bis 2 mm: pulcher). Kutikula mit

auffallender Ringelung und deutlicher Seitenmembran. Seiten-

organe meist auffallend groß, rund, selten spiralig!) (minor, spiri-

ferus). WVorderende nicht abgesetzt, meist sehr verjüngt, ohne Lip-

pen und Papillen, meist mit 4 sehr deutlichen Submedian-Borsten

(fehlen bei minor und spiriferus).. Hautdrüsen. Seitenfelddrüsen

bei aquaticus und attentus nachgewiesen (Micoletzky), außer-

dem Ventraldrüse; Excretionsporus der Ventraldrüse nicht nach-

gewiesen. Mundhöhle fehlt völlig. Ösophagus nach hinten nicht

anschwellend, zylindrisch (Ausnahme brachyuris mit von der Mit-

te an plötzlich verdicktem Osoph.) Darm feinkörnig, vom Öso-

phagus meist nicht scharf geschieden. Enddarm bei spiriferus

durch eine Einschnürung deutlich abgesetzt. @ Geschlechtsorgane

paarig symmetrisch, Vulva + mittelständig, mitunter vivipar (vivi-

parus, spiriferus). & Geschlechtsorgane. Hode paarig (minor) ,Spi-

kula mit 1 access. Stück, mit 3—18 präanalen, ventralen, deut-

lich cehitinisierten, schlauchförmigen Drüsenpapillen; außerdem mit

prä- und postanalen Borstenpapillen. Schwanz meist von mitt-

lerer Länge (y 6,6: attentus, aquaticus,; bis 13—14: pulcher), konisch,

mit Schwanzdrüse und terminalem Drüsenröhrchen.

Vorkommen. Mit Ausnahme von A.alttentus (t.) und pulcher

(Brackwasser) sämtlich Süßwasserbewohner.

Verwandtschaft. Durch den Besitz der Seitenfelddrüsen und

chitinisierten Drüsenpapillen des $ an Plectus (und an andere

Genera) erinnernd, welche Verwandtschaft auch Cobb (1914, p.

75) betont.

Schlüssel.

Aphanolaimus de Man 1880.

1. Kutikula mit sechseckiger Felderung [Schwanz kurz y 13—14, L

bis 2 mm, $ mit 7 präanalen chitin. Papillen, access. Stück

hinten zweispitzig] Brackwasser

pulcher G. Schneider 1906

— Kutikula nur grob geringelt, niemals gefeldert 2

2. Vorderende typisch mit 4 submedianen + langen Borsten 3

— Vorderende ohne Borsten ?) 8

kurz, stäbchenförmig, L 0,63 mm, a 32, y 7 & unbekannt] a.

mit A. attentus sehr nahe verwandt! Neu-Guinea a.

Y brachyuris?) Dada y 1901

— ÖOsophagealschwellung allmählich 4

!) Mit angedeuteter Spirale: attentus.

?) Nach der Abbildung bei A. spiriferus, im Text wird nichts erwähnt.

Manchmal sind die Borsten leicht zu übersehen, wie es mireinmal bei A. aqua-

ticus durch punktförmige Projektion. bei ungünstiger Lage erging.

®) Möglicherweise syn. A. attentus.

8. Heft

144 Dr. Heinrich Micoletzky:

4. Kleinere Art, *L 0,6 mm (0,6—0,7 mm), d mit 3—5 chitin. Prä-

analpapillen [a 20—27, ß 4,5—6, y 6—7, Seitenorgane nicht

auffallend groß, Kopfborsten nicht lang, zugespitzt] t.

attentus de Man 1880

— Größere Arten um 1 mm oder darüber (0,8—1,5 mm); & mit

5—18 chitin. Präanalpapillen 5

5. g mit5—11 (? 13) Präanalpapillen, Länge um 1 mm (0,8—1,3),

selten bis 1,5 mm 6

— d mit 18 Präanalpapillen, Länge des $ 1,4—1,4 mm, 9 unbek.

[a33, 86,5, y7]Ja. Paraguay multipapillatus Daday 1905-

6. Kopfborsten sehr lang (so lang oder länger als der Kopfdurch-

messer) Seitenorgane sehr groß, von Kopfdurchmesser, eier-

legend oder ie Be 7

— Kopfborsten klein (nur 13), Seitenorgane kleiner (15 d. Kopf-

durchm.), eierlegend nn 0,9—1 mm, a 37—42, ß 5,5—6,6,

y 26,6, d 12,5, Pz 10, ohne Abbildg.., Nordamerika] a.

communis Cobb 1919

TAsS Präanälpap. 7—11 (? 13), 2 Gonadenausdehnung etwa bis

1, der Körperlänge, ovi- od. vivipar [*L 2 31,0mm, a 2 56,

346, #5, y 27,2, 8 8,7]a.seltent. 7a aquaticus Daday!) 1898

— d Präanalpap. 5-—8, $ Gonadenausdehn. von mehr als halber

Körperlänge (53%), vivipar [L1,2 mm, a 33, ß 6.3, y 7,7, ohne

Abbildg. Nordamerika] a. cobbi n. n.?)

7a. Eierlegend typ.

— Lebendgebärend v. viviparus [Plotnikoff 1901 °)]

Größere Art L 1,5 mm; schlanka 32—42; vivipar; & mit 7

chitin. Präanalpapillen; $ Schwanz ohne Borsten; [# 5—17,2,

y 8,3, 85,6] a. Nordamerika, Peru? spiriferus Cobb 1914

— Kleinere Art L 0,6 mm; plump « 21—26; ovipar; $ mit 8—9

chitin. Präanalpap. $ Schwanz mit 2 subventralen Borsten

hinter der Mitte (# 4,4—4,8, y 7) a. (Brack wasser)

minor Cobb 1914

1. Aphanolaimus attentus de Man 1880 (Fig. 1)

de Man 1884, p, 35, Tab. 1, Fig. 4.

Steiner 1914, p. 259.

Q L=0,63 mm (0,58—0,7mm) G,U=7% 89)

a=23,5 (20—27) G,=14,4% (12—19) 9

f=4,75 (4—6) GzU=87% (7405) 4°

y=6,7 (6,2—7,6) Ei=50 :23,5 u (50 :23—24u) 2

V=50% (45—54) d L=0,59 mm (0,56—

—=14% (11—22) ; 0,64 mm) 3

[4°] 6

!) Vermutlich syn. sind A. anisitsi (vgl. S. 147, Fußnote 2) und A. sp.

G. er 1906

A ?) Syn. A. viviparus Cobb 1919, Name von Plotnikoff 1901 ver-

geben.

?) Syn. A. viviparus Plotnikoff 1901.

*) 2, in Klammer bedeutet, daß unter den 9 gemessenen Individuen

2 eiertragend sind.

Die freilebenden Erd-Nematoden 145

, a=27 (25—28) Ps=3,7:8 4) 3

P=5,6 (5,4-5,8) | 3 juv L=0,54 mm (0,52 —

y=17 (6,6—7,3) 0,56 za]

Gb=28,8%, (11-34) ) a=21,5 (20,5—9,6) 12

G1=29%, (24-35) 2 B=4,4 (4,2—4,6) |

Pb=72%, 1 y=6,6

Gesamtindividuenzahl: 15, davon 99, 3&, juv. 3, Sexualziffer

33,3. Verglichen mit den Maßen von de Man ist das vorliegende

Material größer (gegen 0,56 mm in beiden Geschlechtern) und

etwas kurzschwänziger (gegen y 6). Daß die Vulva bei den Exem-

plaren des holländischen Forschers etwas hinterständig liegt, erklärt

sich aus der Kleinwüchsigkeit )).

Seitenfelddrüsen. Diese Drüsen verhalten sich ganz ähnlich wie

ich dies für A. aquaticus seinerzeit (1914, 2, p. 398, tab. 15, fig. 13a

bis c) nachgewiesen habe. Sie finden sich hier nur in geringerer

Zahl und stehen viel regelmäßiger. So fand ich bei 3 daraufhin

untersuchten @ (eines davon juv. unfern der letzten Häutung!) auf

jeder Körperhälfte 20—21 Drüsen (aguaticus hat je29—39); hiervon

entfallen auf die Ösophagealregion 2 (selten 3 2), auf die Mitteldarm-

region 7, auf den Schwanz 1 Drüse in 1 Quadranten. Weniger

prägnant zeigen die & diese Drüsen, doch konnte ich bei einem d

nur 6 Drüsen auf den Quadranten in der Mitteldarmregion nach-

weisen, das andere trug die typische Gesamtdrüsenzahl 44.

Von dem Vorhandensein der Ventraldrüse, die viel größer als

die Seitenfelddrüsen ist — habe ich mich überzeugt, einen Porus

konnte ich hingegen nicht feststellen, dasselbe gilt auch für A.

aquaticus (vgl. Micoletzky 1914 (2), tab. 15, fig. 13b). Ventral-

drüse und Seitenfelddrüsen können demnach

auch völlig unabhängig von einander vorkommen,

wie dies insbesondere für Plectus granulosus (deut-

licher Porus der Ventraldrüse!) gilt?).

Den Beobachtungen von de Man kann ich

einiges hinzufügen. Das Vorderende trägt, wie

ich mich an zahlreichen Exemplaren mit Ol- *

Immersion sicher überzeugen konnte, nicht 6, son-

dern nur 4 (submediane) "Borsten, wie ich dies Fig. 1.

auch für die Schwester-Art nachgewiesen habe

[1914 (2), p. 397]. Tatsächlich zeichnet auch de Man (tab. 1,

fig. 4a—b) nur die submedianen Borsten, nicht aber die la-

teralen. Die Seitenorgane (Fig: 1 so) sind nicht rund, ge-

schlossen, wie dies de Man (fig. 4a) zeichnet, sondern nach hinten

offen mit Andeutung von spiraligem Bau *), (ähnlich A. minor u.

1) Vermutlich erreichte Adrestie im Material von deMan nur 0,56 mm,

da dieser Autor stets Maximalwerte anzugeben pflegt.

2) Bei einem Exemplar im rechten ventralen Quadranten um 1 Drüse

mehr, nämlich im ganzen 3.

3) Vgl. Allgemeiner Teil, S. 100.

4) Erinnern etwas an Plectus, zu welchem Genus Aphanolaimus auf-

fällige Beziehungen. unterhält.

Archiv für Naturgeschichte

1921. A. 8. 10 8. Heft

146 Dr. Heinrich Micoletzky:

spiriferus). Der Ösophagus ist proximal nie deutlich angeschwollen.

Es ist dies von Wichtigkeit als der einzige nennenswerte Unter-

schied gegenüber A. brachyuris!), während sich an der Schwanzform

keine Gegensätze feststellen lassen. — Alle übrigen Angaben des

holländischen Helminthologen, so namentlich die. Lage der Borsten

am Hinterende des Männchens, stimmen völlig mit meinen Präpa-

raten überein.

Vorkommen. Nach de Man zu den Wiesen-Nematoden

Hollands gehörig, fand ich unsere Art auffallenderweise nie im

gewiß gründlich durchforschten Wiesengelände meines Unter-

suchungsgebietes, sondern nur in Waldhumus, ja sie gehört zur

charakteristischen Nematodenart der Heidekrautformation. Es ist

recht interessant, daß diese Art sich in so verschiedenen Gelände-

arten vorfindet.

Seltene und sehr wenig verbreitete Art?).

Fundort. Steiermark (Pernegg a./M.) Nr. 14c—d, 15a.

Geographische Verbreitung. Deutschland: Erlangen, Schweiz:

Schönegg a. Vierwaldstättersee (de Man), Umgeb. v. Zürich (?)

(Steiner), Holland (de Man), überall terrestrisch.

2.Aphanolaimus aquaticus v. Daday 1898.

Micoletzky 1914 (2), p. 396—401, tab. 15, fig. 13a—c.?)

Micoletzky 1914 (3), p. 251—252.

Plotnikoff 1901, A. viviparus.

v. Daday 1905, A. anisitsi, p. 48—49, tab. 2, fig. 1—b.

Schneider, G. 1906 (2), A. sd. ?, p. 679—680.

Steiner 1914, p. 259.

Hofmänner-Menzel 1915, p. 121.

Micoletzky 1917, p. 484—485.

Steiner 1919 (2), p. 8.

Micoletzky 1921, 2.

Q L=0,88mm(0,78—0,99mm) Re hr aten!

a=37 (30,5 —46) & a=52 (49,5—55) 9

ß=5 (4,8—5,2) do) B=4,8 (4,3—5,3)

y=71 (7,0-7,4) | ). y_715 (71-72)

V=50%, (4952) Gb = 45%, 1

G,=14,7%, (13,6—15,8%) 2 Gu = 2,6%, 1

GU,=9,7%, 1 Pz=7,5 (78 9

G5=14%,, 1 Pb = 76%, (75—77)

Ei= 54:20u, 1

Gesamtindividuenzahl 6, hiervon 9 3, $ 2, juv. 1, Sexual-

ziffer 66 (im Süßwasser 32, Individuenzahl 25).

Ein Vergleich der Maße dieser terrikolen Individuen aus dem

Sphagnum-Moor und anderen Sumpf- und Moormoosen mit dem

Süßwassermaterial der Ostalpen und der Bukowina zeigt, daß die

1) & leider unbekannt,

?) 1,75% aller Fänge.

®) Vergl. Literatur.

Die freilebenden Erd-Nematoden 147

vorstehenden Tiere etwas kleiner bleiben (gegen 2 L 1,04 mm),

während die übrigen Maße sehr gut übereinstimmen, nur die Papil-

lenzahl der $ ist hier eine geringere (gegen 9). Dieser geringe Unter-

schied zwischen terrikolem und aquatilem Material hängt wohl

damit zusammen, daß diese Art nur in vom Süßwasser stark durch-

tränktem Boden gedeiht, im engeren Sinne also nicht terrikol ist.

Hieraus erklärt sich wohl auch die Tatsache, daß, entgegen der

Regel, relativ mehr $ gefunden wurden als im Süßwasser.

Die Maße Hofmänner-Menzels stimmen mit meinem aqua-

tilen Material (bis auf etwas kürzeren Schwanz meiner $) gut überein.

Synonyme. Sehr bemerkenswert ist die Angabe dieser Autoren

über die Viviparität!)unserer Art, da hierdurch meine längst gehegte

Vermutung, daß A. viviparus Plotnikoff synonym ist (vgl.

Artenschlüssel!), bestätigt wird. Außerdem sehe ich mich veran-

laßt, A. anisitsi v. Daday einzuziehen. Es handelt sich nämlich

nur um großwüchsige Individuen?) (L 1,2—1,6 mm) aus dem

Süßwasser Paraguays, deren Papillenzahl 9 der $ mit meinem

Durchschnitt (aquatil) völlig übereinstimmt. Die von v. Daday

erwähnte große Drüse unter dem Osophagus ist die Ventraldrüse.

Auch stelle ich A. sd. Schneider hierher; der einzige Unterschied

liegt im Vorhandensein von 13 8 Präanalpapillen, doch sind wir

über die Variabilität der & zufolge Materialmangel noch nicht

hinreichend unterrichtet. Soviel jedoch aus dem spärlichen Mate-

rial ersichtlich ist — bei 10 3 schwankt die Papillenzahl von 7 bis

11 — scheint es mir gut möglich, daß auch 13 Papillen innerhalb

der Variabilitätsgrenze liegen®). Daß G. Schneider dieKopfborsten

kaum sah, ist vielleicht durch Verletzung oder ungünstige Kon-

servierung (Lage?) zu erklären.

Vorkommen. Diese bisher nur im Süßwasser aufgefundene

Art gehört zu den im Süßwasser häufiger als in der feuchten, wasser-

durchtränkten Erde anzutreffenden Nematoden (Gruppe 2.b,-S..49),

ist im großen und ganzen terrikol selten und sehr wenig verbreitet

(im Süßwasser nicht selten und mäßig verbreitet) und findet sich

nur im Sumpf und Moor. Fundort. Steiermark: Rottenmanner

Tauern 1850 m, Niederösterreich: Lunz; Bukowina: Umge-

bung v. Czernowitz.

Geographische Verbreitung. Österreich: Lunzer Seen, Attersee,

Bodensee, Millstätter See (Micoletzky), Czernowitz und Um-

gebung (Micolet zky), Ungarn: Plattensee (v. Daday), Ineu,

t) Auch ich fand in der Bukowina (Czernowitz, Rennerteich, 8. 1911)

ein eiertragendes @ mit einem eingerollten Embryo, das in meiner Süß-

wasserarbeit (1917) nicht verzeichnet wurde.

2) Sollte die Kleinheit des Seitenorgans (1, des Kopfdurchm.) konstant

sein, so würde A. anisitsi bestehen bleiben können u. sich von A. communis

Cobb (vgl. Artenschlüssel) durch die Kopfborsten (bei A. an. etwas kürzer

als d. entspr. Kopfdurchm.) und Körperlänge unterscheiden.

®) Die $ präanalen Papillen. variieren. bei den speziell daraufhin unter-

suchten Arten zwischen dem 2,2-und 3,3fachen Minimum (vgl. Allgem.

Teil, S. 94—95).

10* 8. Heft

148 Dr. Heinrich Micoletzky:

1800 mm (Siebenbürgen) (Micoletzky); Schweiz: verschiedene

Seen bis 1562 m (Stefanski, Steiner, Hofmänner-Menzel);

Rußland: Bologoje-See (Plotnikoff), Obersee bei Reval (Schnei-

der); Paraguay (v. Daday); überall a.

VI. Tripyla Bastian 1866,

syn. Trischistoma Cobb 1913.

11 bekannte Arten:

intermedia Bütschli 1873. tenuicaudata Cobb 1893.

papıllata Bütschli 1873. dentata v. Daday 1898.

setifera Bütschli 1873. gigantea v. Daday 1898.

arenicola de Man 1880. crassicauda v. Daday 1901.

fılicaudata de Man 1880. pygmaea n. Sp.

monohystera de Man 1880.

Körperform: plump bis schlank (a = 19 Papillata bis 55 mono-

hystera), mıist über 1 mm lang (0,45 mm Pygmaea bis 4,3 mm

gigantea), nach ‚vorne wenig, nach hinten stark verjüngt. ° Kuti-

kula quergeringelt, selten glatt, borstenlos. Seitenorgane meist

nicht nachgewiesen, unscheinbar, bei monohystera rinnenförmig,

bei dentata sehr deutlich, kreisförmig. WVorderende nicht oder nur

spurweise abgesetzt, mit 3 nie stark hervortretenden Lippen,

mit Papillen und Borsten oder zu Borstenpapillen reduzierten

Borsten (papillata, Pygmaea). Mundhöhle fehlt meist völlig,

intermedia und monohystera weisen eine Trilobus-artige, zeitweise

Mundhöhle!) auf (Beziehung zu Trilobus!). Ösophagus deutlich

fibrillär, hinten etwas angeschwollen, ohne Bulbus. Unweit der

Mundhöhle ist das Chitinrohr meist lokal verdickt mit zahnar-

tigem Vorsprung (erinnert an den „Ösophagealzahn“ von Trilobus),

mit + deutlichen Ösophagealenddrüsen am Übergang in den

Darm (besonders deutlich bei 7. intermedia mit 2 Kränzen auf-

geblasen erscheinenden, körnerreichen Drüsenzellen — ähnlich Tr:-

lobus). Exkretionsdrüse und Porus nicht nachgewiesen; Nerven-

ring undeutlich, vor der Ösophagusmitte. Darm aus mehreren

polygonalen Zellreihen. @ Gesehlechtsorgane meist paarig sym-

metrisch, bei arenicola und monohysiera unpaar, prävulvar, Vulva

mehr oder weniger mittelständig, bei unpaarem Ovar hinterständig

(?/; bis ?/, der Gesamtlänge v. Vorderende); Ovar zurückgebogen,

Eier wenig, groß, Vulva öfters von Drüsen umstellt (dapillata,

filicaudata). & Geschlechtsorgane. Hode zweiteilig; Spikula mehr

oder weniger plump, mit oder ohne access. Stück, erstere meist

mit zentralem Verdickungsstreif, von einer + deutlichen Muskel-

scheide umhüllt; meist mit einer ventralen Längsreihe von bis

in die Nähe des Vorderendes reichenden Präanalpapillen. Schwanz

konisch bis fadenförmig, nie plump bogenförmig gerundet (y 20

arenicola, Pygmaea bis 5 filicaudata), mit Schwanzdrüse, selten mit

!) v. Daday gibt für die Mundhöhle von dentata Kutikularkörperchen

an.

Die freilebenden Erd-Nematoden 149

Drüsenausfuhrröhrchen am Schwanzende: (meist mit einfacher

Öffnung wie bei Mononchus). Nahrung. Mitunter räuberisch

(T. papillata und monohystera, vgl. S. 157) nach Cobb u. Menzel.

Vorkommen. Süßwasser- und Erd-Bewohner, selten marin

(marina Bütschli).

Verwandtschaft. An Trilobus!) durch den Bau des Vorder-

endes, des Ösophagus (insbesondere des Ösophagealzahns) er-

innernd; zu Monohystera stehen die Arten mit unpaarem prävul-

varen Ovar vielleicht in Beziehung, vielleicht auch das kreisförmige

Seitenorgan bei Trip. dentata! -

Schlüssel.

Tripyla Bastian 1865, syn. Trischistoma Cobb

‘Nicht berücksichtigte Arten:

T. salsa Bastian 1865, unsichere Art.

T. marina Bütschli 1874, marin, syn. Tripyloides (Bütschli)

m. de Man 1886.

T. circulata Micoletzky 1913, gehört zu Chromadora?).

1. Seitenorgane sehr unscheinbar 2

— Seitenorgane deutlich kreisförmig [Schwanzende kolbig an-

geschwollen, & unbek., 2 L 3,2 mm, a 27, $ 5,8, y 5,8] a.

dentata v. Daday 1898.

2. Weibliche Gonaden paarig-symmetrisch 4

— Weibliche Gonaden unpaar, nur prävulvar, Schwanzende mit

kleinen Drüsenröhrchen 3

3. Vulva !/, der Körperlänge vom Hinterende; Schwanz kurz,

regelmäßig verschmälert; Vorderende mit 6 kräftigen Borsten,

dahinter stehen 4 feine Borsten [$ unbek., 2 L 1,8 mm, a45,

3; %-12].t.selten.a! monohystera?) de Man 1880.

— Vulva 13 der Körperlänge vom Hinterende; Schwanz sehr

kurz, kegelförmig; Vorderende mit 10 Borsten, die submedianen

B5,95—6,..9 170, V =66-68%] t.7.(n;. de, Man typ:

Sandbewohner) arenicola de Man‘) 1880.

4. Vorderende mit deutlichen, nie zu Papillen reduzierten Bor-

‚sten 5

— Vorderende ohne Borsten, diese sind zu Papillen reduziert 8

!) Insbesondere Trip. intermedia und T. monohystera (mit rudim.

Mundhöhle).

?) Eine nochmals vorgenommene Kontrolle meines Präparates über-

zeugte mich davon, daß ich mich seinerzeit täuschen ließ. Die Mundhöhle

ist Chromadora-artig, die Seitenorgane zeigen Andeutung von. spiraliger

Auflösung, auch der deutliche Ösophagealbulbus, das Fehlen der Ösophageal-

enddrüsen spricht hierfür, endlich zeigt die Kutikularringelung beilmmersion

eine Auflösung in Punktreihen. Vgl. den Bestimmungsschlüssel von O’hroma-

dora, 8. 387, Fußnote 4.

?2) Synonym: Trischistoma pellueidum Cobb 1913 ist eventuell der

geringen Größe wegen (L 0,6 mm) als var. pellucida [Cobb] 1913 an-

zusprechen.

4) Syn. T. minor Cobb 1893.

8. Heft

150

Di.

10.

Dr. Heinrich Micoletzky:

Schwanz nie fadenförmig (y 5—11); Körperform nicht schlank

(a 19—86) | 6

Schwanz fadenförmig (y 4-5); Körperform schlank (a 34

bis 45) 5a [LQ 2 mm, & 1,7 mm, $5—6] t., auch a.

| 5a filicaudata de Man 1880.

g mit deutlichem accessorischen Stück (ähnlich T. setifera) ;

mit nur 5 Präanalpapillen [9 unbek., $ L 1,34 mm]

v. austriaca n. V.

d ohne accessorisches Stück, mit :8—15 Präanalpapillen

; typ.

Vorderende mit 6 Borsten ®) 7

Vorderende mit 10 DBorsten, die submedianen paarweise

[2 unbekannt, $ mit 7 Präanalpapillen, L 2,5 mm, a 36,

ß 59, y 11] a. tenuicaudata Cobb 18932).

Schwanz gleichmäßig verschmälert, Vorderende mit 6 sehr

kräftigen Borsten; Drüsenzellen am Ösophagusende nie sehr

merklich [* L921,0, $1,1 mm, a 224, 327, BP 2 42, 84,6,

y 98,3, d 8,1] t., selten a. setifera Bütschli 1873.

Schwanz sehr charakteristisch: vorderer Teil zylindrisch,

Schwanz hinter der Mitte plötzlich verschmälert; Borsten

des Vorderendes kleiner; Drüsenzellen am Ösophagusende sehr

auffallig, $ unbekannt °) [Mundhöhle vorhanden, * 2 L 0,77

mm, a 25, 3,95, y7,4]t., seltena. intermedia Bütschli 1873.

g ohne deutliche Präanalpapillen )

g mit 4 Paar Präanalpapillen [? unbek., L 3,4mm, aca. 24,

ß6, y 6] a. gigantea v. Daday 1898.

Mundhöhle typisch, ohne Kutikulagebilde 10

Mundhöhle mit 2 kommaartigen Kutikulargebilden [g unbek.,

Q L 0,92 mm, a 31, 8 6, y 77) a.

crassicauda v. Daday 1901.

Größere Art, über 1 mm [* 2 1,4 mm (0,8—2,8 mm) $ 1,42 mm

(0,76—2,7 mm)], Schwanz nie auffallend kurz (y 4,8—10,3)

[fa 2 25, 8 27:8 253, 356; 7,67 68] 2a

papillata*) Bütschli 1873.

Kleine Art, 1, mm kaum erreichend (L 0,42—-0,48 mm),

sehr kurzschwänzig (y 17—21) [ L 2 0,45 mm, d 0,43 mm,

a 25—27, ß 3,3—83,6, y 2 19,4, & 17,4, V 61%] t.

pygmaea n. Sp.

1) Für öntermedia konnte ich 10 Borsten in der üblichen Anordnung

nachweisen.

®) Ohne Abbildung.

®) Diese Art unterhält einige Beziehungen zu Trilobus.

#) Syn.: T. affinis deMan 1880? (Einziger Unterschied: der Besitz

eines chitinigen Mittelstreifens am Spikulum). 7. glomerans Bast. 1865?

7" lata Cobb 1914. Tiere mit subkutanen Kristallen können als v. ceristalli-

fera Micoletzky 1921 vom Typus unterschieden werden.

Die freilebenden Erd-Nematoden 151

1. Tripyla setifera Bütschli 1873.

Bütschli 1873, p. 51—52, tab. Brakenhoff 1913, p. 272.

6, fig. 36a —f. Menzel 1914, p. 46—47.

deMan 1884, p. 46, tab. 4, fig. 17. Steiner 1914, p. 260.

Cobb (1) 1893, p. 36. Hofmänner-Menzel 1915,

Ditlevsen 1914, 'p-- 222. p. 132—133.

Eigene Maße:

2 L=1,0.mm (0,85—1,3 mm) V=56,5% (52—61%) 34

a=23,5 (17—32,5) 32 G,=16,5% (10—22) 25

P=4,23 (3,25 —4,75) (120) G2 = 16% (12—20) 26

yv=8,3 (79,5)

Eizahl 1,17 1—2) 12

Eigröße 80:53 u (79—108 u: 26,5—38,5 u) 12

SL = 1,1 mm (0,9—1,34 mm) Gb = 35,2% (28,3—39,5) 13

a—= 26,5 (2432) 16 G, = 14,5% (11,6—17,6) } 8

ß = 46 (8,8—6,3) | ’ G@= 142% (9,9—25)

yv=8,1 (7,15—10)

2 (juv.) juv.

L =1,0 mm .(0,92—1,12) L = 0,76 mm (0,61—0,87)

a —= 23 (21—25,5) a — 26 (23,7— 30) 4

PP =45 (4,25—4,8) (4 BP =53/1 (3,39 —4,5

y=15 (6,85 —8) y-=16 (7—8,7)

V=*55% (34-57,5)

G, = 128% h 1

G; = 11,8%

Gesamtindividuenzahl: 114, davon 2 41, $ 19, juv. 54.

Sexualziffer 46,5.

Maße aus der Literatur (Bütschli, de Man, Brakenhoff,

Menzel):

2 L= 1—1,7 mm { 1,2—1,7 mm

a = 20—35

B= 4-5

y- 58

V = hinterständig

Die vorstehenden eigenen Individuen sind kleiner, zeigen aber

im übrigen eine gute Übereinstimmung. Wie Bütschli fand auch

ich das $ durchschnittlich etwas größer als das 9, während sonst

das Gegenteil die Regel ist!).

“Bezüglich Parasiten S. 84.

Vorkommen. Literatur: Waldhumus (Bütschli, an Pilz-

wurzeln; de Man), Wiesenhumus (de Man, nicht häufig), Moor

(Brakenhoff, an Wurzeln v. Juncus, Menzel, an Sphagnum,

Ditlevsen, an sumpfiger Stelle), Moosrasen (Menzel, hochalpin

1) Bei stark abgehobener Kutikula, welcher Zustand mitunter durch

Erhitzen des lebenden Objekts oder bei Konservierung eintritt, kann diese

Art mit T. papillata verwechselt werden, da es dann den Anschein hat,

als wären die Kopfborsten zu Borstenpapillen, reduziert.

8. Heft

152 Dr. Heinrich Micoletzky:

2200-— 2820 m, 4 Fänge, nasser Moosrasen m. Schlamm, 1 Fang),

Süßwasser (Schneider). Eigene Beobachtung. Im Untersuchungs-

gebiet ausschließlicher Erdbewohner, nieht häufig (1 % der Ge-

samtheit), wenig verbreitet (9 % aller Fänge). Vorwiegend Wald-

humusbewohner (Nadel- und Mischwald) (?/, aller Fänge und 87 %

aller Indiv.), teils an den Wurzeln von Heidekraut, teils an Wald-

moos; aber auch in alpinem Moosrasen, in freiem Gelände und Ge-

birgsweiden, selten in Sumpf und Moor (Sphagnum).

Fundort. Steiermark (Pernegg a. M.; Hochlantschgebiet,

1300— 1400 m; großer Pyhrgas, 1350 m; Schladming ca. 1400 m;

Zirbitzkogelspitze 2397 m); Niederösterreich (Lunz a. Ybbs

bis 1150 m); Salzburg (Hintersee b. Faistenau). Fänge: Nr. 1e,

4d, 19b—c, i, 14a—e, 15a, k, n, r, t, 17b.

Geographische Verbreitung. Deutschland: Frankfurt a.M.

(Bütschli), Erlangen (de Man), Nordwest-Deutschland (Braken-

hoff); Holland (de Man); Dänemark (Ditlevsen); Schweiz

(Menzel, Steiner, 600— 2820 m), überall t. Rußland: Obersee

bei Reval a. (G. Schneider).

2. Tripyla intermedia Bütschli 1873 (Fig. 2a—c).

Bütschli 1873, p. 52, tab. 6 Stefanski 1914, p. 15—16,

fig. 34a —c. Tab. 1, Fig. 2a—b.

Cobb 1893 (1), p. 36). Hofmänner-Menzel 1915,

Zschokke 1895). p- 134.

Klausener 1908. Stefanski 1916, p, 377.

Menzel 1914, p. 47.

Eigene Maße:

2 L = 0,77 mm (0,71—0,82)

a = 25 (2-28)

B =3,95 (3,8-—4,2)

y = 1,4 (6,8—7,6) 7 (keines eiertrag.)

V=513% (49,5—54)

G= 10,7% (8,913 %)

G=95% (,1-122,4)

hsch 3) = 43 % (41,5 —44,5) 5

2 (juv.) L = 0,66 mm | juv. L = 0,62 mm (0,59—0,65)

a =26 (25,527) a = 25,2 (24,6%) S

B=36 (8,5-—3,7) B=3,45 (3,4-3,5) |

y=73 (12-74) |, y=74 (11-72)

V= 53,5 %, (63-54) Gm = 55,3%, (53 —57,5) 2

G = 5,7% (4, 76,1) hsch = 43%, (43) 3

hsch — 43%, (4944)

!) Nur erwähnt, nicht selbst beobachtet.

?®) Es erscheint mir fraglich, ob Zschokke u. Klausener wirklich

diese Art vorgelegen hat.

?) Bedeutet hinterer verjüngter Schwanzabschnitt in Prozenten der

gesamten Schwanzlänge.

Die freilebenden Erd-Nematoden 153

Maße nach Bütschli, Menzel, Stefanski.

eo = 11-24

Piz

a earit

V = etwas hinter d. Mitte (Menzel)

ir VOR 2 2 (on roter.)

Gesamtindividuenzahl 12, davon 9 9 (2 während d. letzten

Häutung), juv. 3, & unbekannt.

Meine Individuen sind etwas kleiner und schlanker, zeigen

sonst aber eine sehr gute Übereinstimmung. Diese charakteristische

Art wurde durch Bütschli und Stefanski genauer studiert,

deren Beobachtungen ich einiges hinzuzufügen habe.

Wer Bütschlis Abbildung des Vorderendes (fig. 34b) genau

betrachtet und sie mit den entsprechenden Abbildungen von

T. setifera und T. papillata vergleicht (fig. 35a, 36), dem wird

auffallen, daß bei 7. intermedia eine Mundhöhle angedeutet ist,

die den anderen Arten fehlt. Tatsächlich fand ich bei unserer Art

stets eine trichterartige Mundhöhle (Fig. 2a, mh) ausgebildet),

die mitunter noch deutlicher ausgeprägt erscheint als in der bei-

gegebenen Figur, stets aber nachgewiesen werden kann. Diese

Mundhöhle ist so deutlich, daß ich anfänglich an eine neue Trilobus-

Art gedacht habe. Stefanskis Zeichnung läßt von einer Mund-

höhle allerdings gar nichtserkennen, doch istander Richtigkeit der

Beobachtung Bütschlis — im Text erwähnt er nichts davon —

nicht zu zweifeln.

Im Gegensatz zu Stefanski finde ich die den Kopt vom

Rumpf trennende Furche nur

ganz andeutungsweise ausge-

prägt; das Vorderende trägt

die übliche Borstenbewaffnung

(acht submedian, zwei lateral),

die angedeuteten Lippen tragen

winzige Papillen. Am Osopha-

gealbeginn findet sich der für

das Genus charakteristische

(auch bei Trilobus vorhanden)

zahnart. Vorsprung (Fig.2a, oez)

in etwas schwächerer Ausbildg. -

als bei den anderen Arten des

Genus. Der Ösophagus zeigt das typische Verhalten. Sehr groß

und auffallend sind die Osophagealenddrüsen (Fig. 2b, oedr) am

Hinterende des Ösophagus. Diese Drüsenregion, die wie auf-

Fig. 2a.

!) Es ist wahrscheinlich, daß diese Mundhöhle zeitweise nicht in Er-

scheinung tritt, so daß auch Stefanskis Darstellung ihre Erklärung findet.

Leider hatte ich keine Gelegenheit, diese Art lebend zu beobachten. Sollte

aber die Mundhöhle ständig auftreten und immer nachgewiesen. werden

können, so wäre diese Art besser zu Trilobus zu stellen.

8. Heft

154 Dr. Heinrich Micoletzky:

geblasen erscheint — ihr Inhalt ist zudem heller als die Umgebung

— ist viel mächtiger ausgebildet als bei den verwandten Arten

und besteht aus 2 hintereinander geschal-

teten Zellkränzen von je 3 Zellen. Auch

Bütschli und Stefanski sind diese Bil-

dungen aufgefallen, ersterer erwähnt sie in

der Genusbeschreibung (p. 50), letzteren er-

innern sie an Trilobus. Außerordentlich

charakteristisch ist der Schwanz (Fig. 2c),

der, wie Stefanski hervorhebt, ein ange- -

schwollenes Ende trägt. Das & ist unbe-

kannt, was des Vergleichs mit Trilobus wegen

besonders bedauerlich ist; vielleicht ist die °

Fortpflanzung hermaphroditisch.

Vorkommen. Literatur: Graswurzeln

(Bütschli), tonhaltige Erde (Stefanksi),

Moosrasen am Eingang einer Karsthöhle

(Menzel), im Süßwasser (Stefanski,

Klausener, Zschokke). — Eigenes: Moos-

rasen aus Nadelwald (einziger Fund); selten,

nicht verbreitet. — Fundort: Kärnten

Fig. 2c. d (Unterdrauburg), Nr. 15u.

Geographische Verbreitung. Österreich: Innsbruck a. (Ste-

fanski), Umgebung von Triest t. (Menzel), Deutschland: Frank-

furt a. M.t. (Bütschli), Schweiz: Seen der Hochalpen !) a. (Imhof),

Zschokke, Klausener).

Verwandtschaft. Diese Art steht dem Genus Trilobus ohne

Zweifel sehr nahe (angedeutete Mundhöhle Vorderende, zart

geringelte Kutikula,' OÖsophagealdrüsen).

3. Tripyla filicaudata de Man 1880 (Fig. 3).

de Man 1884, p. 47, tab.4, Hofmänner 1913, p. 607—608.

fig. 18. Southern 1914, p. 6.

Cobb 1893 (1), p. 36°). Steiner 1914, p. 260.

Jägerskiöld 1909, p. 8, fig.8. Hofmänner-Menzel 1915,

Brakenhoff 1913, p. 273. p. 133—134.

Eigene Maße:

ee juv. = 120mm}

— 94 a—= 45 1

ß —4,5 1 B=5,1

y-45 v=6 )

Gesamtindividhensahl 2, davon & 1, juv. 1.

!) Vielleicht liegen Verwechselungen mit anderen Tripyla-Arten vor.

®2) 1895, Biolog. Centralbl., Bd. 15

3) Nur erwähnt, nicht selbst beobachtet.

Die freilebenden Erd-Nematoden 155

Maße des $ nach de Man, Hofmänner-Menzel.

SE =37 mm

a = 40—45

ß = 4,5—6

"y —=4-5

P = 14—15 de Man

8—10 Hofmänner

Das einzige, von mir beobachtete reife Exemplar ($) weicht

durch 2 Merkmale von den Abbildungen und der Beschreibung

de Mans ab: f

1. Fand ich (Fig. 3 acc) ein deutliches Ö

accessorisches Stück wie bei T. setifera.

2. Beim lebenden Exemplar gelang es } Pf de

mir, nur 5 Präanalpapillen nachzuweisen. Diese |

beiden Unterschiede — Hofmänner macht =

über das Vorhandensein oder Fehlen des

access. Stücks keine Angaben, während die

von ihm beobachtete Papillenzahl viel geringer

ist als bei de Man — veranlassen mich, für

dieses 3 eine neue Varietät — var. austriaca n.

v. — aufzustellen, während das anderwärts

beobachtete jugendliche Individuum vermut-

lich dem Typus angehört.

Vorkommen. Feuchte Erde (de Man), i

feuchte Erde uud feuchte Wiesen (Braken- Fig. 3.

hoff), im Süßwasser: Brakenhoff, Hof-

männer, Stefanski (Flüsse und Seen bis 310 m Tiefe).

Diese nach de Man in Holland ‚ziemlich häufige‘‘ Art fand ich

nur in 2 Exemplaren im Wiesenhumus (Mähwiese trocken 1 juv.,

feucht 1 8 v. austriaca), demnach im Untersuchungsgebiet sehr

selten und nieht verbreitet. Fundort. Steiermark: Pernegg

a.M., Niederösterreich: Purkersdorf b. Wien (v. austriaca).

Geographische Verbreitung. Deutschland: Mark!), Nord-

west-Deutschland (Brakenhoff), Schweiz (Hofmänner, Ste-

fanski, Steiner); Holland (de Man); England: Sydenham

(de Man), Irland (Southern).

4. Tripyla papillata Bütschli 1873.

de Man 1884, p. 47—48, tab. 5, fig. 19, T. papillata.

de Man 1884, p. 48, tab. 5, fig. 20, T. affinis.

Hofmänner 1913, p. 607.

Cobb 1914, p. 48—49, tab. 3, fig.7, T. lata.

Menzel 1914, p. 46.

Micoletzky 1914 (2), p. 401—408, tab. 9, fig. 1a—j (Varia-

tionspolygone)?).

!) Nach Jägerskiöld 1909.

?) Vgl. Literatur; außerdem Nachtrag: Ditlevsen 1911, p. 221

T. affinis.

156 Dr. Heinrich Micoletzky:

Micoletzky 1914 (3), p. 252.

Stefanski 1914, p. 14.

Steiner 1914, p. 260, T. Papillata u. T. affınis.

Hofmänner-Menzel 1915, Micoletzky 1917, p. 486— 487.

p. 132. Steiner 1919 (2), p. 8.

Stefanski 1915, p. 347, Cobb, M., 1919, p. 24, T. affinis.

T. affinis. ° Menzel 1920 (1), p. 167, 171.

Stefanski 1916, p. 377. Micoletzky 1921, 2.

Eigene Maße:

terrikol:

?L=1.15mm (0,8— 2,7 mm) | G — 15,6 % (8-24), 27

a=25,2 (19-535) \ 32 15% (8-18), 27

'B=4,8 (3,75—5,5) (10,) ee 12a

»=6,6 (5,59) } Ei=79:34p.(54—126:29—36),9

V=54%, (52—57), 31

SL = 1,2 mm (0,76— 1,42 mm) | ee (1— 1,09

a= 27 (19- 32,5) 09 a— 25,4 (23,3--27,5

B=5 (32-69) | B=49 (4,7—-5)

— 6,8 (5,85 8,7) yv=63 (652-723)

G = 36,5% (23—55), 18 V= 55% (53—58)

G, = 14%, (11--18,5) E G, = 13%, (12,6-13,4)2

G, = 13,6%, (10-—20,8) . G=115,1

Gesamtindividuenzahl: 2530, davon 2 64, 3 26, juv. 140.

Sexualziffer: 41.

Aquatil (Vergleichsmaterial aus den Östalpen und der Bu-

kowina):

QL = 1,52 mm (1—2,8) g L = 1,52 mm (1—2,7 mm)

a=25 (19—36) 60 a = 26,7 (20—33,5) >4

B=5,6 (48) N B= 5,8 (4,88) =

y= 6,9 (4,8-—10,3) y=6,7 (5,28) )

V=53% (4558), 45 GH = 33% (645), 20

Gh=15,8 (10-25) \:, Gı+G, = 30% (19,5—41,6), 10

G,= 15 (10,8-19,5)

Maße aus der Literatur (Bütschli, deMan, v. Daday, Cobb,

Stefanski, Hofmänner-Menze]):

1. T. papillata:

QgL=2-3,4 mm y= 4,6—8,7 3%)

a = 25 —41 V = etwas hinter der Mitte.

ß = 4,—79

2. T. affinis:

2.S& L=14mm = 5—6

a = 2550 V = mittel- oder leicht hinter-

B = I5—6 ständig.

!) Während de Man (1884) den Schwanz des $ länger (6) als den des

2 (8) angibt, finden Hofmänner-Menzel das umgekehrte Verhältnis

(2 4,6—5,5, & 5,5—6), tatsächlich besteht kein nennenswerter Unterschied.

*) Im Text wird hierüber nichts gesagt.

Die freilebenden Erd-Nematoden 157

Vergleichen wir die Maße der Erdbewohner mit jenen des

Süßwassers, so ergibt sich das gewöhnliche Verhalten; erstere

sind kleiner, von längerem Ösophagus und Schwanz und etwas

weiter hinterständiger Vulva, hingegen weist die relative Gonaden-

ausdehnung keine Unterschiede auf.

Synonyme: Bereits früher habe ich mich bemüht (1914, p. 407),

den Unterschied von T. papillata und affinis kennen zu lernen, und

die Synonymität beider Arten vermutet. Meine seitherigen Er-

fahrungen haben diese Vermutung zur Gewißheit reifen lassen.

Wie andererseits, so ist auch hier die meist viel größere Süßwasser-

form als eigene Art (T. papillata) von der kleineren Erdform

(T. affinis) unterschieden worden. Der einzige qualitativ morpho-

logische Unterschied, der sich aus den Abbildungen von de Man

herauslesen läßt!), der Besitz (T. papillata) bzw. das Fehlen (affin:s)

des chitinösen Mittelstreifens des Spikulums, den ich überdies

stets nachweisen konnte, genügt nicht, um Arten zu trennen »):

Erwähnenswert ist, daß das einzige auffallend große 9 (L 2,7,

die nächst kleineren beiden Exemplare messen nur 1,4 mm) der

Moorwiese des Lunzer Obersees angehört (Wasserkante).

T. lata Cobb muß ich nach Abbildung und Beschreibung

für identisch mit unserer Art halten. Mit den ‚‚cephalic setae‘‘

der Abbildung (Fig. 7) sind wohl die Borstenpapillen gemeint.

Alles stimmt sehr gut, namentlich die Zahl und Stellung der

& Papillen, den Ösophagealzahn in der Nähe des Vorderendes

sahen bereits Bastian und Bütschli usw., kurz alle, die diesem

Genus ihre Aufmerksamkeit zuwandten. Leider nimmt Cobb

trotz recht ausführlicher Beschreibung — wie gewöhnlich — auf

die Literatur keinen Bezug.

Nahrung. Nach eigenen Beobachtungen (1914, p. 408) an

zahlreichen Tieren der Krustensteinzone der Lunzer Seen ein

typischer Diatomeenfresser, nach Menzel (1920) ‚mindestens so

räuberisch wie die Mononchen‘, von Nematoden, Rotatorien und

Tardigraden sich nährend. Cobb hat bei Tripyla monohystera

gleichfalls Nematoden als Nahrung nachgewiesen.

Diese Beobachtungen- scheinen mir dafür zu sprechen, daß

sich Tripyla gleich Mononchus und Trilobus in geeigneter Um-

gebung vorzugsweise — vielleicht ausschließlich — räuberisch

ernähren kann, in anderer Umgebung aber auch pflanzliche Nah-

rung verzehrt, mithin nicht monophag genannt werden kann.

Vorkommen. Literatur: Süßwasser: Bastian, Bütschli,

v.Daday,deMan,Ditlevsen, Hofmänner-Menzel, Braken-

hoff, Cobb, Stefanski, Micoletzky; Braekwasser: T. affınis

(Ditlevsen); feuchte Erde: Wasserkante (Ditlevsen), Wiesen

(de Man T. papill. selten‘), Wiesen und ME (de Man,

T. affinis ‚ziemlich häufig‘).

1) Bei fehlendem Mittelstreifen könnte man von. einer v. affinis [deMan]

Sprechen.

8. Heft

158 Dr. Heinrich Micoletzky:

Eigenes: terrikol sehr häufig (4,6%), „mäßig verbreitet“ (13%),

nahezu omnivag!), gehört zu Gruppe 3a (Arten, die im Süßwasser

etwas häufiger sind als in der Erde), am häufigsten in Wiesenge-

lände (namentlich Uferwiese und Gebirgsweide) und in Movsrasen.

Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Hochlantschgebiet,

1200—1400 m, Hochschwabgebiet, 1960 m, Selztal, Rottenmanner

Tauern, 1850 m, Zirbitzkogel, 1800 m, 2397 m; Niederösterreich:

Lunz a. Ybbs, 1160 m, Dürrensteingebiet, 1400 m; Oberöster-

reich: Atterseeufer; Vorarlberg: Bodensee; Bukowina: Um-

gebung vo Czernowitz, Luczyna, 1360m, Rareu, 1500m, Kirlibaba;

Ungarn-Siebenbürgen: Ineu, 2280 m.

Nr. 3h, 4d, f, h, 5a, 6b—c, 8g, 10b, d, g-;i, 11a, i, 12g, 13a,

15n, z, a—ß, 16e, 17b.

Geographische Verbreitung. Österreieh: Niederösterreich, Ober-

österreich, Steiermark, Bukowina (Micoletzky), Tirol (Ste-

fanski), Ungarn: Plattensee usw. (v. Daday), Siebenbürgen

(Micoletzky); Deutschland: Frankfurt a./M. (Bütschli), Mark);

Schweiz: in Seen bis 2200 m Höhe und bis in 240 m Tiefe (Hof-

männer, Menzel, Steiner), überall a.; Frankreich t. (de Man);

Holland t. (de Man); Dänemark a—t. (Ditlevsen); Rußland:

Polen a. (Stcfanski); Verein. Staaten v. A. a. (Cobb).

5. Tripyla pygmaea n. sp. (Fig. 4).

QL = 0,45 mm (0,42 —0,48)

a = 24,6 (21,4—28)

PB = 3,65 (3,5—3,8) 5 (keines eiertrag.)

y = 19,4 (16,8—21,3)

V = 61,5% (61—62,5)

= = 19,6 1

= 13,6

STEHE Sarh (0,415 —0,44) juv. L = 0,29 mm

a = 27,6 (25,829) R 48

ß=3,3 (3,0-—3,85) P=3 1

y= 17,4 (16,7—17,8) ) y=19 |

= 38,3%, 1 Gm =6%, )

Gesamtindividuenzahl: 13, davon 5 9, 4 &, 4 juv.

Sexualziffer 80.

Diese kleine Art gehört zur Gruppe mit zu Pa-

pillen reduzierten Kopfborsten, steht mithin T. Pa-

pillata nahe. Das Vorderende — meine in Alkohol-

Glyzerin konservierten Tiere zeigen die Kutikula

meistetwasabgehoben — gleicht T. Hapillata und trägt

2 Kreise von Borstenpapillen. Die Kutikula ist grob

Fig. 4.

geringelt (Breite 1,5—1,7u), die Ösophagealenddrüsen verhältnis-

mäßig schwach entwickelt, der Darm ohne Besonderheiten. Die

!) In trockener Erde fehlend, daher in den Hutweiden der Bukowina

und in den trockenen Mähwiesen. (beide Gelände sehr gründlich durch-

sucht) nicht nachgewiesen.

2) Nach Jägerskiöld 1909.

Die freilebenden Erd-Nematoden 159

Vulva liegt merklich hinter der Mitte, die Ovarien sind deutlich

paarig-symmetrisch und erreichen die halbe Entfernung Vulva-

After (1 Beobachtung!), der Umschlag ist kurz. Spikula und

access. Stück wie bei T. apillata. Der Spikularapparat ist wie

bei verwandten Arten von einer Muskelscheide umhüllt.

Vorkommen. Seltene, sehr wenig verbreitete Art (nur in? Fän-

gen), nur in Moor (Sphagnum) und Heidekraut, ? kalkfeindlich.

Fundort. Steiermark: Pernegg a./M. Nr. 4d, 14d.

Verwandtschaft, Unterscheidung. Von T. Papıllata durch

folgende Merkmale unterscheidbar: 1. Kurzschwänzigkeit, Fig. 4.

2. geringe Körperlänge. Diese neue Art ist gewissermaßen eine

erdbewohnende Zwergform von T. papillata. |

6. Tripyla-arenicola de Man 1880.

de Man 1884, p. 49—50, tab. V, fig. 22.

Cobb 1893 (1), T. arenicola und T. minor, p. 24 bis 35,

tab. 4.

Stefanski 1914, p. 13.

Steiner 1914, p. 260.

Hofmänner-Menzel 1915, p. 134—135').

Eigene Maße:

QL = 0,86 mm 2 (juv.) L = 0,73—0,87 mm

er a = 21—25

Be5,3 1 ß = 4,65—5,68 ' 2

y=182 v=146205

V= 66% V=66%1

=6G, 168% Gl = 92%, 1

juv. L= 0,7—0,98 mm y = 13—16,6

a = 20—31,4 2 Ge?) = 64-68,5% 2

B=47- 5,75 Gl = 6,2—12 J

Gesamtindividuenzahl: 6, davon 9 3, juv. 3, $ unbekannt.

Maße nach de Man, Cobb und Stefanski:

QL = 1,2—1,4 mm Mein einziges erwachsenes (nicht

a = 28—830 eiertragend) Exemplar bleibt an Größe

B = 5—6 zurück und ist etwas plumper, sonst

e— 16, (21 jedoch völlig typisch. Auffallenderweise

v—068% n.Cobp &ibt Cobb in seiner Bestimmungs-

Gr 26% i tabelle, p. 32, keinen Unterschied

zwischen T. arenicola und seiner T.minor an und auch im

Text werden beide Arten hintereinander, aber ohne jeden

Vergleich beschrieben. Der einzige Unterschied beider Arten

ist m. E., daß bei T, arenicola für jede Lippe nur eine, bei 7. minor

hingegen 2 Papillen angegeben werden, was indessen auf einen

Irrtum Cobbs zurückzuführen sein dürfte, wenigstens sah ich bei

meinen Präparaten nur einen Papillenkreis. Ich ziehe somit

T. minor als Synonym ein.

1) Nicht selbst beobachtet.

?) Bedeutet (hinteres) Gionadenende, entspricht mithin der Vulva.

8. Heft

160 Dr. Heinrich Micoletzky:

Die Fortpflanzung ist vermutlich hermaphroditisch.

Vorkommen. In Holland ein ‚häufiger‘‘ Bewohner der Dünen-

striche (typischer Sand-Nematode nach de Man), fand ihn Cobb

in der Nähe von Bananenpflanzen, Stefanski selten in Moosrasen

auf humösem Untergrund. — Im Untersuchungsgebiet findet sich

unsere bisher ausschließlich terrikol nachgewiesene Art selten und

sehr wenig verbreitet und, soweit das spärliche Vorkommen einen

Schluß zuläßt, omnivag, nämlich in Moorrasen, Laubwaldhumus

(grasig) und Wiesengelände (trockene, schwach sandige Mähwiese),

dagegen nicht in ausgesprochenem Sand-Gelände. .

Fundort. Steiermark: Pernegg a./M., Bukowina: Czerno-

witz und Umgebung. Nr. 9m, 12e, 16f.

Geographische Verbreitung. Schweiz (Stefanski, Steiner);

Holland (de Man); Polynesien: Fidschi-Inseln (Cobb).

7. Tripyla monohystera!) de Man 1880.

de Man 1884, p. 49, tab. 5, fig. 21.

Cobb 1893 (1), p- 352).

Cobb 1913, p. 444, mit Abbildung; Trischistoma pellu-

cidum n. g. n. SP.

Cobb 1918, 1, T. en p. 198-200, 8. 3.

Eigene Maße:

N en re

AR 32

BEER; 5,4

= 19,2 14

vV=8% Ge 80,

nach de Man nach Co bb 1913 1918

2L=:13 mm PL = Om 1,4mm

a = 45—55 a 359 45,5

Pp=5 Bein 5

— 12 y= 125 12,5

v50% WÄR

Gesamtindividuenzahl: 3, davon 9 1 (Süßwasser), juv. 2 (terrikol).

Da mein Material nicht sehr gut erhalten ist, vermag ich den

Angaben des holländischen Forschers nichts hinzuzufügen, es ver-

hält sich völlig typisch. Wie ich nachträglich bemerke, vergaß

ich diese Art in meiner Arbeit über die Süßwasser-Nematoden der

Bukowina anzuführen und trage dies an dieser Stelle nach (1 ge-

schlechtsreifes ®@ ohne Eier).

Synonyme: Cobb beschrieb 1913 ein neues Genus an der Hand

einer einzigen Art Trischistoma pellucidum, das er mit Trilobus

verwandt hält. Das Vorderende, insbesondere die charakteristi-

sche Beborstung spricht indessen mehr für Tripyla, desgleichen die

!) Da im Untersuchungsgebiet terrikol nicht beobachtet, in die Über-

sichtstabelle nicht aufgenommen.

®2) Nicht selbst beobachtet.

®) Bedeutet proximales Ende der Gonadenanlage, entspricht der Vulva.

Die freilebenden Erd-Nematoden 161

unpaare weibliche Gonade und die nur schwach (bzw. nicht chiti-

nisiert, von Cobb nur punktiert!) chitinisierte Mundhöhle. Ein

genauer Vergleich überzeugte mich davon, daß Cobb Tripyla

monohystera de Man vorgelegen hat, es stimmt alles (bis auf die

absolute Länge) überein, so namentlich die Beborstung des Vorder-

endes, die großen Papillen, der Besitz der Seitenorgane, ja Fig. 21 b

de Mans läßt auch die Mundhöhle erkennen, die bei den anderen

von de Man beobachteten Arten in der Abbildung nie angedeutet

erscheint. Es erinnert diesbezüglich unsere Art somit an T'. inter-

media und an das Genus Trilobus. Auch das weibliche Genital-

organ stimmt völlig, desgleichen der Schwanz. Die Osophageal-

enddrüsen sind hier (im Gegensatz zu intermedia) ‚sehr schwach‘

(de Man) entwickelt, woraus erklärlich ist, daß Cobb in seiner

knappen Darstellung ihrer überhaupt nicht erwähnt. Im Hinblick

auf die Kleinheit des Cobbschen Exemplars (L 0,6 mm gegen

1,35 mm) könnte man die v. ellucida |Cobb] 1913 gelten lassen,

obwohl Schwankungen um den dreifachen Minimalwert auch in

das Gebiet fluktuierender Variabilität gehören! Zudem ist zu

beachten, daß die freilebenden Nematoden terrikol fast immer

kleiner bleiben als aquatil!

Neuestens gibt Cobb eine sehr genaue Abbildung unserer Art,

die in den Filterbecken der Wasserleitung von Washington häufig

auftritt. Bezüglich der von Cobb hier beobachteten Parasiten

vgl. S. 80. Nach Cobb Nematoden- und Rotatorien-Fresser.

Vorkommen. Von de Man für die feuchte Erde der Marsch-

gründe Hollands ‚‚nicht sehr häufig‘“ nachgewiesen, außerdem von

Cobb an Wurzeln von Zuckerrohr (terrikol) und im Süßwasser.

Im Untersuchungsgebiete habe ich diese seltene Art terrikol nicht

nachweisen können, wohl aber im Süßwasser eines flachen, stark

verschilften Tümpels. Terrikol fand ich 2 juv. in Erdproben (san-

diger Rasen) aus der Umgebung von Menton (Riviera).

Fundort. Bukowina: Czernowitz, Dr.-Rott-Tümpel a. 29. III.

1912. Frankreich t: Menton (Riviera), April 1913.

Geographische Verbreitung: Holland t. (de Man), Amerika t.

Jamaika (Cobb), a. Washington (Cobb).

VII. Bolbinium Cobb 1920.

Einzige Art B. brevicolle Cobb 1920.

Körperform klein (3 1,2 mm), Körperbreite am Vorderende

weniger als Y, der maximalen, am After beim $ fast nicht verjüngt,

schlank (a 36). Kutikula nackt, geringelt, von mittlerer Dicke,

ohne Seitenmembran. _Seitenorgane groß, tief eingesenkt. Vorder-

ende nackt, mit 6 deutlichen Papillen, kegelförmig, nicht abgesetzt.

Mundhöhle fehlend. ÖOsophagus schmal, Hinterende birnförmig

angeschwollen, ohne echt. Bulbus. Darm ohne Besonderheiten.

Q unbekannt. & Spikulum unscheinbar, access. Stück und Genital-

papillen fehlend. Sehwanz sehr kurz (y 33), bogenförmig gerundet,

ohne Drüsen. Vorkommen terrikol. Verwandtschaft. Nach Cobb

Archiv für Naturgeschichte R

1921. rs 8 al 8. Heft

162 Dr. Heinrich Micoletzky:

den Mermithiden nahestehend (Mund, Kopfpapillen, Seiten-

organe, Kopf-Struktur und Körpergewebe, Schwanzdrüsenmangel

und Schwanzform).

Einzige Art B. brevicolle Cobb, nur $ bekannt. L 1,2 mm,

a36, 8,3, y33, an den Wurzeln von Zitronen-Bäumen, Ver-

einigte Staaten v. Amerika.

2. Unterfamilie Leptosomatinae.

Kutikula glatt, ungeringelt (nur bei Macroposthonia deutlich

quergeringelt), hier und da mit unscheinbaren Borsten. WVorder-

ende fast immer mit Borsten (ohne Borsten: Leptosomatum, völlig

nackt: Macroposthonia, Litonema),; Mundhöhle fehlend. Ocellen

können vorhanden sein (Enchelidium, Leplosomatum). Osophagus

stets ohne Bulbus (bei Litonema proximal erweitert), mitunter im

hinteren Teil von verwickeltem fibrillären Bau (Enchelidium).

Ventraldrüse und Exkretionsporus stets vorhanden (bei Leptos.

gracile nach Steiner fehlend, bei Acoma wurde der Porus nicht

nachgewiesen). @ Geschlechtsorgane paarig-symmetrisch mit Um-

schlag (ohne Umschlag: Oxystoma); Männchen ohne (Leptosom.,

Oxystoma, Macroposthonia) oder mit Präanalpapillen (Enchelidium,

Anticoma, letztere mit chitin. Drüsenpapillen), manchmal mit

Sexualborsten (Anticoma, Oxystoma), Bursa nur bei Macropostho-

nia. Sehwanzdrüse stets vorhandın, nur bei Acoma rudimentär,

bei Macroposthonia und Litonema fehlend.

Hierher gehören folgende Genera:

a. marin: Leptosomatum Bast.}),

Enchelidium Ehrbg.,

Acoma Steiner,

Oxystoma Bütschli,

Anhang: Anticoma Bast.

b. niehtmarin: Litonema Cobb S. 162,

Anhang: Macroposthonia de Man S. 163).

VIII. Litonema Cobb 1920.

Einzige Art: L. nudum Cobb 1920.

Körperform: nur juv. bekannt (0,65 mm Länge). Körper

plump (a 21), beiderseits stark verjüngt; am Vorderende weniger

als /;, am After weniger als 4, der maximalen Breite. Kutikula

völlig nackt, ungeringelt, mit Seitenmembran (Y,); Seitenfelder

1, des Körperdurchmessers breit. Seitenorgane unscheinbar, nahe

dem Vorderrand. WVorderende völlig nackt, mit unscheinbaren

!) Unterhält nach Filipjev (1916) enge Beziehungen zur T'hora-

costoma-Gruppe (insbesondere zu Phanoderma), so daß beide zu seiner

Fe vereinigt erscheinen, eine Anschauung, die sehr viel für

sıch hat.

®) Die Zugehörigkeit dieser Gattung bleibt sehr fraglich; bis auf die

Mundhöhle und die Ventraldrüse sprechen keine Merkmale für ihre Ein-

reihung in diese Unterfamilie. Vielleicht bestehen engere Beziehungen zu

Rhabditis oder T'ylenchus.

Die freilebenden Erd-Nematoden 163

Lippen. Mundhöhle verkümmert, sehr fein röhrenförmig, ebenso

lang als die Breite der Kopfbasis. ÖOsophagus proximal allmählig

erweitert, ohne echten Bulbus. Exkretionsporus chitinisiert, leicht

sichtbar, vor dem Nervenring, nahe am Vorderende, Ventraldrüse ?

Darm dickwandig, englumig, mit großen (bis !/, des Körperdurch-

messers) Körnern, Enddarm undeutlich. Genitalorgane ?. Schwanz

konischh allmählig verjüngt, ohne Drüsen. Vorkommen:

terrikol. Verwandtschaft. Sieht Alaimus sehr ähnlich, unter-

scheidet sich durch den deutlichen Exkretionsporus und den Besitz

der Seitenmembran; mit Macroposthonia teilt dieses Genus die

Seitenmembran und unterscheidet sich durch die ungeringelte

Kutikula. Leider sind die Geschlechtsorgane etc. völlig unbekannt.

Litonema nudum Cobb mit den Eigenschaften des Genus,

nur juv, bekannt. L 0,65 mm, a 21, 8 4,8, y 9,1. t. Sphagnum-

Sumpf, an den Wurzeln von Cypripedium acaule L. Vereinigte

Staaten v. Amerika.

IX. M. acroposthonia de Man 1880.

Einzige Art: M. annulata de Man 1880.

Körperform: klein (15 mm), plump (a = 20), beiderseits be-

sonders distal stark verjüngt. Kutikula deutlich, breit quer-

geringelt mit Seitenmembran. Seitenorgan nicht beobachtet.

Vorderende sehr verjüngt, vorn abgestutzt, völlig nackt. Mund-

höhle fehlt vollständig. Ösophagus undeutlich, ohne Bulbus.

Exkretionsporus nachgewiesen, am Darmbeginn. Darm undeutlich,,

mit zahlreichen Fettröpfchen. @ Gesehlechtsorgane ? Q unbekannt.

d Geschleehtsorgane: Spikula schlank, sehr groß (von Schwanz-

länge), access. Stück fehlt, mit schwanzumfassender Bursa (auf

die sich die Ouerringelung fortsetzt), ohne bursale Papillen (eine ven-

trale postanale Papille). Sehwanz des $ ohne Schwanzdrüse, mäßig

lang, zylindrisch (y 10—14), Schwanzende nicht abgerundet.

Vorkommen: in feuchter Erde. Verwandtschaft: Gehört zur Gruppe

der Mundhöhlenlosen, nimmt hier aber eine sehr isolierte Stellung

ein), erinnert durch den Besitz der Bursa an Tylenchus und Rhab-

ditis, leider nur sehr unvollständig bekannt! Vgl. auch Litonema

> LP

M.annulata de Man 1880 mit den Gattungscharaktern. @ un-

bekannt. $ L 0,51 mm, a19—22, 844,5, y 10—14, sehr selten

t. (Holland).

2. Fam. Trilobidae?).

Mundhöhle stets?) deutlich ausgeprägt, von ver-

schiedener Gestalt, doch fast nie mit Zahn‘), nie mit

!) de Man (1884) schließt dieses Genus an Rhabditis an.

?) Bildliche Darstellung der Verwandtschaftsverhältnisse niehtmariner

Genera, Fig. T, S. 109.

®) Mit Ausnahme von Trefusia. ,

*) Trilobus und Tripyloides mit Ösophagealzahn hinter der Mundhöhle;

Cobbia besitzt 3 Zähne am Grunde der Mundhöhle, gehört aber nach seiner

Organisation in die Nähe von Monohystera.

EI 8. Heft

164 Dr. Heinrich Micoletzky:

Stachel-Bildungen, nie röhrenförmig verlängert. Öso-

phagus meist einfach, ohne deutlichen Bulbus (Aus-

nahme: Desmolaimus mit Tylenchus-artigen Bulben).

Schwanzdrüse meist vorhanden.

Unterfamilien: Monohysterinae. \

Trilobinae.

Prismatolaiminae.

Schlüssel der Unterfamilien:

1. Mundhöhle dünnwandig, meist sehr klein

1. Uf. Monohysterinae S. 164

— Mundhöhle deutlich chitinisiert, groß, becher- bis trichter-

förmig 2

2. Mundhöhle nicht auffallend groß, Ventraldrüse und Porus feh-

lend (Ausnahme: Anonchus) 2. Uf. Trilobinae S. 185

— Mundhöhle sehr groß, sehr deutlich chitinisiert, Ventraldrüse

und Porus vorhanden (Ausnahme: Prismatolaimus, von marinen

Anoplostoma, Axonolaimus, Stephanolaimus)

3. Uf. Prismatolaiminae S. 194

Diese Gruppe unterhält einerseits durch Trilobus sehr innige

Beziehungen zu Tripyla unter den Alaimidae, andererseits durch

Choanolaimus Beziehungen zu den Rhabditidae (Cephalobus) und

Odontopharyngidae (Chromadora-Gruppe). Viele ursprüngliche

Merkmale vereinigt Monohysiera, namentlich das Subgenus Ol:-

gomonohystera mit symmetrischen weiblichen Gonaden. Trilobus

“ steht Monohystera und Tripyla nahe. Prismatolaimus erinnert an

Trilobus, Chronogaster an Bastiania unter den Alaimidae.

Mehr isoliert stehen Anonchus, Choanolaimus und Desmolaimus.

Anonchus unterhält vielleicht durch die Mundhöhle Beziehungen

zu Choanolaimus, dieses Genus zu Trilobus, Cephalobus (?) und

zur Chromadora-Gruppe; Desmolaimus endlich durch die abge-

teileten Osophagealverhältnisse an die Fam. Rhabditidae (Diplo-

gatves.

1 Unterfamilie Monohysterinae.

Kutikula glatt oder geringelt; Seitenorgane fast immer vor-

handen (Ausnahme Desmolaimus balatonicus), kreisrund oder

queroval, nie deutlich spiralig!). Vorderende stets mit Borsten

(Ausnahme Desmolaimus balatonicus). Mundhöhle meist-sehr klein,

becherförmig, dünnwandig, unmerklich in die Ösophagealwandung

übergehend, die im Anfangsteil trichterartig erweitert ist. Bei

Trefusia, die den Übergang zu den Alaimidae vermittelt, wird

eine Mundhöhle vermißt, bei Monoh. dintheriana ist die Mundhöhle

geräumig und dünnwandig, beim sehr abweichenden Desmolaimus

trägt die sehr kleine Mundhöhle konzentrische, parallele, kreis-

förmige chitinige Verdickungsleisten; bei Cobbia endlich trägt der

Mundhöhlengrund 3 Zähne. Ocellen meist fehlend. Ösophagus

!) Für Monohystera frigida (marin) wird spiralige Auflösung angegeben

und Monoh. dintheriana trägt rinnenförmige Seitenorgane.

Die freilebenden Erd-Nematoden 165

ohne Bulbus (Monohystera, Trefusia, Cobbia) oder mit Bulbus

(Terschellingia mit klappenlosem echten Endbulbus, Desmo-

laimus mit mittlerem echten und muskelarmen Endbulbus

ähnlich Diplogaster und Tylenchus). Ventraldrüse meist fehlend,

nur bei einigen Monohystera-Arten und bei Terschellingia nachge-

wiesen. ® Geschlechtsorgane paarig (einige Terschellingia-Arten und

2 Monohystera-Arten des SG. Oligomonohystera, sowie Trefusia und

Desmolaimus) oder unpaar, prävulvar (die meisten Monohystera-

und 2 Terschellingia-Arten sowie Cobbia). Ovar ohne Umschlag

(Ausnahme TYefusia). Männchen stets ohne Präanalpapillen,

Kloakaldrüsen hier und da nachgewiesen. Scehwanzdrüse mit End-

röhrchen meist vorhanden (ohne Endröhrchen: Desmolaimus, ohne

Schwanzdrüse: TYefusia).

Hierher gehören folgende Genera:

a. marin: Monohystera Bast.!), Austronema Cobb, Terschel-

lingia de Man, Anhang: Trefusia de Man, Cobbia de Man.

b. nicht marin: Monohystera Bast. S. 165, Terschellingia de

Man S. 183, Anhang: Desmolaimus de Man S. 184.

I. Monohystera Bastian 1865

syn. Theristus Bast. 1865, Tachyhodites Bast. 1865; mit den Sub-

genera Theristus (Bast.), Oligomonohystera n. sg., Paramono-

hystera Steiner und Steineria n. sg.

. Berücksichtigte Arten: a. marin: acrıs (Bast.) s. T’heristus acer

Bast. 1865, ambigua Bast. s. ambiguoides Btsli 1874, natans

(Bast.) s. Tachyhodites natans Bast. 1865, darva (Bast.) s. Tachy-

hodites parvus Bast. 1865, velox (Bast.) s. Theristus velox Bast,

1865, elongata Btsli 1874, ocellata Btsli 1874, dubra Btsli 1873 s..

setosa Btsli 1874, socialis Btsli 1874, oxycerca de Man 1888.

normandica de Man 1890, leptosoma de Man 1893, lata Cobb

1893, bipunctata G. Schneider 1906, trabeculosa G. Schneider

1906, sP}, sg. G. Schneider 1906, antarctica Cobb 1914, frigida

Cobb 1914, meridiana Cobb 1914, pilosa Cobb 1914, #olaris

Cobb 1914, septentrionalis Cobb 1914, uniformis Cobb 1914,

polychaeta Steiner 1915, barentsi Steiner 1916, horrida Steiner

1916, megacephala Steiner 1916, Zenuispiculum Ditlevsen 1919.

b. nicht marin?) bekannte Arten: 29 Arten und 3 Varietäten:

dıspar Bastian 1865, filiformis Bastian 1865, longicaudata Ba-

stian 1865, rivularis Bastian 1865, stagnalıs Bastian 1865, stagna-

lıs v. de-mani [Hofm.-Menz. 1914], similis Bütschli 1873, villosa

Bütschli 1873, villosa var. steinerin. v., dubia Bütschli 1873, agılis

de Man 1880, microphthalma de Man 1880, paludicola de Man 1880,

simplex de Man 1880, vulgarisde Man 1880, vulgaris v. macrura (de

Man) 1876, dintheriana de Man 1885, insignis Cobb 1893, praten-

') Subgenera: Theristus (Bast) de Man; Oligomonohystera n. sg.;

Paramonohystera Steiner; Steineria n. sg. (vgl. 8. 168).

?) Die Brackwasserarten böipunctata, trabeculosa, sp. sind unter a zu

suchen.

3. Heft

166 Dr. Heinrich Micoletzky:

sis Cobb 1893, fseudobulbosa v. Daday 1898, Zatrica v. Daday

1898, longicauda v. Daday 1901, fapuana v. Daday 1901, labiata

v. Daday 1904, annulifera v. Daday 1905, Propingqua v. Daday

1905, sub-rustica Cobb 1906, fülleborni v. Daday 1910, crassissima

Ditlevsen 1911, helvetica Steiner 1914, bothriolaima Steiner

1916, subfiliformis Cobb 1918.

Körperform meist klein oder sehr klein, selten mehr als 2 mm

(L=0,5 mm filtformis, dispar bis3,5 mm leptosoma) ; plump bis faden-

förmig (a 14 crassissima bis 140 leptosoma), beiderseits, besonders

nach hinten zu verjüngt. Kutikula glatt oder geringelt (Sg.

Theristus, Paramonohystera, Steineria*)), fast immer mit feinen

Börstchen, entweder zerstreut oder in Submedianreihen, ohne

Seitenmembran ?), doch mitunter mit körnigen Seitenlinien bzw.

Seitenfeldern; Polymyarier. Seitenorgane nahe am Vorderende,

rund, mitunter mit Mittelfleck (Erhebung), abweichend bei

M. dintheriana .(rinnenföürmig) und bei Paramonohystera

(blasig aufgetrieben), bei M. /rigida mit spiraliger Auflösung.

Ocellen hier und da vorhanden (marin: frigida, natans, ocellata,

brackisch: bipunctata, microphthalma, Süßwasser: paludicola und

stagnalis). WVorderende selten mit deutlichen, meist mit nur ange-

deuteten Lippen, fast immer mit Borsten?) (4, 6, 10, 12 oder 14).

Mitunter finden sich deutliche (borstenartige) Papillen (acer,

dubia, normandica, velox). M. barentsi tri gt weder Borsten noch

Papillen. Das marine SG. Sieineria besitzt sehr lange zahlreiche

Borsten (36—40) am Vorderende. Mundhöhle sehr klein, schüs-

sel- bis becherförmig, dünnwandig, unmerklich mit der Öso-

phagealwandung verbunden, die proximal trichterförmig erweitert

ist. M. agilis und simplex besitzen eine größere Mundhöhle, am

deutlichsten und geräumigsten ist sie bei M. dintheriana. Eine

abweichende Mundhöhle zeigt M. horrida (2 wellenförmig gebo-

gene, knapp hintereinander gelegene Chitinringe). Hier und da

werden besondere Chitinbildungen in der Mundhöhle namhaft

gemacht: ringförmig (annulifera), proximal trichterförmig zusam-

menneigende Chitinstäbchen (labiata, helvetica) winkelförmige

(fülleborni). Mundhöhle vom vorne trichterartig erweiterten Öso-

phagealrohr nie markant geschieden, Grenze verwischt. Ösophagus

EyHakusch; hinten meist leicht anschwellend, stets ohne Bul-

bus®). Sehr interessant ist das gelegentliche Vorkommen von

örtlich beschränkten Ösophagealverdickungen hinter der Mundhöhle

(so bei M. ambigua, erinnert an den Ösophagealzahn bei Trilobus

und Tripyla). Am Übergang in den Mitteldarm finden sich 3 +

Geneliche Ösophagealenddrüsen, die gleichfalls an Trilobus und

Fu Bis auf polychaeta.

°) v. Daday (1898, p. 98) gibt Längslinien auf d. Körperseiten seiner

M. pseudobulbosa an.

.) Borstenlos: M. (Oligomonoh.) dintheriana, M. longicaudata, papuana,

| 2, Für pseudobulbosa hat v. Daday eine bnlbusartige Auftreibung be-

schrieben.

Die freilebenden Erd-Nematoden 167

Tripyla erinnern. Ventraldrüse und Exkretionsporus nur bei

wenigen marinen Arten nachgewiesen |[(ambigua) und SG. Stei-

neria!), ein Exkretionsgang und Porus werden vermißt bei M.

uniformis, elongata? und M. (Steineria) polychaeta], bei Süßwas-

serbewohnern nur für M. subfiliformis von Cobb nachgewiesen,

für M. paludicola nach eigenen Beobachtungen wahrscheinlich.

Darm bei den typischen Arten aus einer einzigen Zellreihe be-

stehend, im durchfallenden Licht meist schwärzlich. Zwei Darm-

zellreihen werden unter den nichtmarinen Arten für M. filiformis

und M. villosa angegeben; einen hellbraunen Darm besitzen unter

den nichtmarinen Arten M. agilis, filiformis, simplex und villosa.

® Gesehlechtsorgane in der Regel unpaar prävulvar, ohne Um-

schlag. Paarige Gonaden finden sich nur beim SG. Oligomonohys-

tera. Vulva meist hinterständig, in der Regel mit Drüsen, sel-

ten mit hinterem Uterusast, der als Receptaculum seminis dient

(horrida). Meist ovipar, selten vivipar (socialis, stagnalis).

d Geschlechtsorgane. Hode in der Regel nicht zweiteilig (zwei-

teilig: Polaris, vermutlich auch meridiana). 2 gleiche + ge-

krümmte Spikula, access. Stück häufig mit nach hinten gerichtetem

Fortsatz, acc. Stück selten fehlend (agtilis, filiformis). Papillen

fehlen?) (? mit Ausnahme von ambigua mit einer Präanalpapille),

öfters mit präanaler ventraler Kutikularquerstreifung. Fort-

pflanzung ohne 3 bei nicht marinen Arten sehr verbreitet.

Schwanz fast nie kurz bogenförmig gerundet?), meist + ver-

längert bis fadenförmig (y 2,5 vulgaris v. macrura bis 6—9 agılıs),

mit dreizelliger Schwanzdrüse und Endröhrchen. Mitunter finden

sich Endborsten in Gabelform (dubia-Gruppe).

Vorkommen. Sehr artenreiches, marin und nicht marin etwa

in gleicher Artenzahl vertretenes Genus (M. dubia findet sich in

beiden Medien), fast nie ausgesprochen saprob*), nie parasitisch.

Verwandtschaft und Unterseheidung: Mit Terschellingia sehr

nahe verwandt und nur durch den Mangel eines Osophagealbulbus

unterschieden. Unter den Mundhöhlenlosen an Tripyla, unter

den Mundhöhlentragenden an Trilobus durch Mundhöhle, Vorder-

ende, Osophagus ‘und Osophagealenddrüsen erinnernd, unterschie-

den durch den zellenarmen Darm, die (meist) unpaare (2 u. 9)

Gonade und den Mangel präanaler $ Papillen.

Als Subgenera fasse ich auf:

1. Theristus (Bast.) de Man 1889 syn. Theristus Bast. u.

Tachyhodites Bast. mit deutlich geringelter Kutikula, Ringelung

bis ans Vorderende°), Seitenorgane nie blasig aufgetrieben, Mund-

höhle typisch; Q Genitalorgan unpaar marin; (dubia u. bothriolaima

!) Für M. horrida nicht nachgewiesen.

?) Sexualborsten wurden am Hinterkörper von M. ocellata und bei

antarctica beschrieben.

. ?) Ausnahme leptosoma, Schwanz kurz (y 22), Ende abgerundet.

4) Ausnahme socialis.

5) Vorderende nie mit mehr als 12—14 Borsten.

8. Heft

168 Dr. Heinrich Micoletzky:

auch im Süßwasser). Arten: acris, bothriolaima, dubia, lata, lepto-

soma, meridiana, natans, normandica, oxycerca, polaris, velox.

2. Oligomonohystera n. sg. mit paarig symmetrischen Ovarien ;

Kutikula glatt (dintheriana) oder geringelt (elongata) ; Seitenorgane

rund (elegans) oder rinnenförmig (dintheriana), Mundhöhle klein,

typisch (elegans) oder geräumig (dinther.). Arten: elongata (marin),

dintheriana (terricol).

3. Paramonohystera Steiner 1916. Kutikula geringelt;

Vorderende abgesetzt, ungeringelt, Seitenorgane blasig aufgetrieben,

Mundhöhle abweichend, kelchförmig, bei Seitenansicht mit 3 Chitin-

leisten; marin. Einzige Art: megacephala Steiner.

4. Steineria n. sg. mit sehr vielen Borsten (36—40) am Vorder-

ende; Kutikula glatt (dolychaeta) oder quergeringelt (horrida, pilosa)

Mundhöhle typisch oder mit 2 wellig gebogenen chitinigen Ouer-

leisten (horrida), marin. Arten: Polychaeta, pilosa, horrida.

Bezüglich SG. Monohystrella Cobb 1918 vgl. Terschellingia

de.Man.57183.

Alle übrigen Arten gehören zu Monohystera im engeren Sinne.

Am meisten abgeleitet von den obigen Subgenera dürfte Steineria

sein. Oligomonohystera verhält sich nur in der marinen Art ur-

sprünglich, M. dintheriana ist sowohl bezüglich der Seitenorgane

als auch wegen der Mundhöhle als abgeleitet anzusehen.

Schlüssel (mit Ausschluß der marinen Arten).

Monohystera!) Bastian 1865.

Das Subgenus Monohystrella Cobb wurde zu Terschellingia

gestellt.

Ohne Monohysiera carcinicola Baylis 1915 syn. Tripylium

carcinicolum (Baylis) Cobb 1920 und Monohystera wilsoni

Baylis 1915 syn. Monohystrium wilsoni (Baylis) Cobb 1920,

beide aus der Kiemenhöhle von amerikanischen Landkrabben

(Parasiten) !

1. Vorderende mit 1 oder 2 Ocellen, ausschließlich Brack- und

Süßwasserbewohner 2

— ohne Ocellen ?), im Süßwasser und in der Erde. 4

2. Schwanz nie fadenförmig (y 4—8,5), Süßwasserbewohner 33)

!) Die Darmfärbung kann im Schlüssel als Unterscheidungsmerkmal

nur gelegentlich verwendet werden, da sie einmal viele Autoren nicht er-

wähnen, andererseits am konservierten Material meist nicht augenfällig ist.

?) Bei konserviertem Material sind die Ocelli meist schwer nachweisbar.

®) Hierher gehören 2 Brackwasserarten: M. bipunctata G. Schneider

1906 mit 2 gelben Flecken, hellgelbem Darm, distal breiten, lancettartigen

Spikula; access. Stück mit 2 dorsal divergierenden Stäbchen, Kutikula

glatt; L?1,3 mm, & 1 mm;-ß 5, 9 6-7, V 66%. M. sp. G. Schnei-

der 1906 mit 4 hellgelben Punkten, sehr dunklem Darm, Ösophagus auf

d. Höhe der Seitenorgane mit lateralen Vorwölbungen. juv. 9 L = 0,7 mm,

Pp4,y 5.

Die freilebenden Erd-Nematoden 169

— Schwanz sehr lang, fadenförmig (y 3—4), in Brackwasser

[Spikul. kurz, schlank ca. !/, der Schwanzlänge; L 0,77 mm,

aR30, 35 —40, B5—6, y3—41)] microphthalma deMan1880

3. Spikula kurz, plump (durchschnittlich 1/,,,; der Schwanz-

länge); access. Stück kräftig, dreieckig; Körperform plump

(a* Q 21,8, $ 23,6); meist vivipar [* L2 0,87 mm, 3 0,83

mm, # 26,1, 85,9, y 2 5,6; & 5,9, V 65%] a.

3a stagnalis?) Bastian 1865

— Spikula lang und schlank (durchschnittl. 1, der Schwanz-

länge) access. Stück wenig markant, Dreiecksform undeutlich;

Körperform mäßig schlank (a * 2 29, $ 28), stets ovipar

BB. 250,86. m05:4.20,89. mn. 9.59, 8 53,,2533.&6;,

V 62,5%] a. paludicola de Man 1880

3a. Körperform plump (a 15—28, 3 bis 32), vivipar stagnalis typ.

— Körperform schlank (a 30—42), ovipar

v. de-mani |Hofm. u. Menzel 1914]

4. Kutikula nie deutlich quergeringelt, Seitenfelder unscheinbar,

Schwanzspitze borstenlos 5

— Kutikula deutlich quergeringelt, Seitenfelder breit, körnig,

Submedianborsten deutlich, ziemlich regelmäßig, Schwanz-

ende mit 2 divergierenden Borsten [Vorderende mit 12 paar-

weise gestellten Borsten, Spikul. mit deutlichem access. Stück.

[*L21,1 mm, 3$0,9mm, aQ22,4, 3 26,5, P 24,5, 84,9 26,5, 8

6,6, V 68%, & ebenso häufig oder häufiger als $] a., in mit

dem Meere zusammenhängenden Flüssen und Seen, auch im

Brackwasser u. in salzarmen Meeren.

SG. Theristus (Bast.?) dubia Bütschli 1873

5. Vorderende des Darmes ohne bulbusartige Anschwellung 6

-— Vorderende des Darmes mit bulbusartiger Anschwellung,

diese trägt im Innern 2 Kutikularbildungen von birnförmiger

Gestalt [? Seitenlinien linienförmig, Vorderende mit Borsten,

mm, a 24, $ 5,7, y 3,7, & unbek.] a.

pseudobulbosa v. Daday 1898)

!) Sehr nahe Monoh. vulgaris var. macrura verwandt, nur durch die

Ocellen. zu unterscheiden.

?) Syn. M. diplops Cobb 1898 (obwohl Cobb diese Art hier nicht als

neu erwähnt, finde ich sie in. seinen anderen Arbeiten nicht); M. de mani

Hofmänner u. Menzel 1914.

?) Syn. M. setosa Bütschli 1874; M. crassoides Micoletzky 1913;

M. sentiens Cobb 1914. Zu Theristus gehört auch die nur nach einem juv.

beschriebene M. (T'h.) bothriolaima Steiner 1916. Vorderende mit vermut-

lich nur 4 Borsten, dahinter (etwa 1Vorderendenbreite auf Kopfborstenhöhe)

4 zarte, auffallend lange Submedianborsten von etwa ?/, d. entspr. Körper-

durchmessers, die übrigen Körperborsten sehr vereinzelt. Seitenorgane

verhältnismäßig unscheinbar (bei dubia größer: !/;—?/, d. entspr. Körper-

durchm.) juv. L 1,05 mm, a 26, ß 5,6, y 8,8, a. Deutsch-Südwestafrika.

4) Unsichere Art, vermutl. s. M. füliformis. Ahnliche Osophagusbilder

sah ich mitunter, bedingt durch Kontraktion. der Vorderdarmgegend. Der

in den Mitteldarm hineinragende Osophaguskegel verursacht dann. jene

eigenartigen, Bilder.

8. Heft

170 Dr. Heinrich Micoletzky:

6. Vulva nie auffallend weit nach hinten verlagert (d. h. durch-

schnittl. vor dem Beginn des letzten Körperfünftels) !) 7

— Vulva sehr weit nach hinten gerückt (V * 80,5%, schwankt

von 76%, bis 85% ), in Afternähe [Vorderende mit 10 Borsten,

Schwanz ca. doppelt so lang als die Entfernung Vulva-After ;

g mit access. Stück; Seitenorgane ca. Qmalige Körperbreite

(am Vorderrande) vom Vorderende entfernt; & stets borsten-

los, ? mit oder (fast) ohne Borsten. * 2 L 0,78 mm, $ 0,81 mm,

a 2 37,5, 839, 5,2—5,3, y 7,2]t. 6a?) villosa Bütschli 1873

6a.Kutikula des 2 mit 4 Submedianreihen großer ziemlich regel-

mäßig stehender Borsten typ.

— ohne auffallende Borsten, die vorhandenen klein, unschein-

bar, zerstreut var. steineri n. Vv.

7. Kutikula nicht oder nicht sehr merklich mit Borsten ver-

sehen 10

— Kutikula + dicht beborstet 8

8. Vorderende mit 6 Borsten 9

— Vorderende mit 10 Borsten [Seitenorgane nahe dem Vorder-

ende; Entfernung Vulva-After gleich der doppelten Schwanz-

länge), V 60 %, Darm hellbraun, access. Stück fehlend,

L21,6mm, $1mm, a2 35—45, 845, B5, y 2 6—8, 8 7—91%) t.

agılis de Man 1880

9. Körperform schlank (a 35—45), kleine Aıt (0,5 mm);

Seitenorgane sehr weit vom Vorderende (ca. 5 mal Vorder-

randbreite), Darm hell; [ß 4—4,5, y 3,5—4, d unbek.] t.

simplex de Man 1880

— Körperform sehr plump (a 14—15); große Art (1,4—1,7 mm);

Seitenorgane ganz nahe dem Vorderende;, Darm dunkel

[d mit stark gebog. Spikula und dornenart. access. Stück,

ß.5—5,5, y 7]; a., saprob?

crassissima Ditlevsen 1911

10. Mundhöhle ohne auffallende chitinöse Gebilde’) 16

— Mundhöhle mit deutlichen chitinösen Gebilden in Form von

halbmondartigen Kutikularstäbchen (longicauda), stecknadel-

artigen Gebilden (dapuana), 4 trichterartig zusammen-

neigenden Stäbchen (labiata, helvetica), Ringbildungen (annu-

lifera) oder winkelartigen Stücken (füllebornt) 14

11. Mundhöhle ohne ringartige Bildung 12

— Mundhöhle mit chitiniger Ringbildung [Seitenorgan nahe d.

Vorderende, Darm dunkel, „Entfernung Vulva-After so lang

oder länger als der Schwanz; $ mit Präanalpapille, Spikul.

!) Vgl. insignis mit 12 Borsten am Vorderende.

?2) Syn. M. australis Cobb 1893, M. impetuosa Cobb 1906.

?) Wichtiger Unterschied gegenüber M. villosa. Im 8 Geschlechte

durch das hier fehlende access. Stück unterscheidbar.

*) Eigene Durchschnittsmaße: 2 L 0,78 mm, a 31, ß 4,25, y 9,2

V 64,3%.

°) Mon. vulgaris besitzt komma-artige chitinöse Gebilde.

Die freilebenden Erd-Nematoden 171

sichelartig ausgekerbt, ohne access. Stück, L 0,9—1 mm,

a2 20, & 30, P 5,7—6,5, y 5,2—5,7) a. Paraguay

annulifera v. Daday 1905

12. Mundhöhle mit 4 hinten trichterartig zusammenneigenden

Chitinstäbchen 13

— Mundhöhle ohne derartige Stäbchen 14

13. Vorderende mit deutlichen, halbkreisförmigen, durch eine

Ringfurche abgesetzten Lippen; Vorderende mit 6 deut-

lichen Borsten,; Seitenorgane am Mundhöhlenende; große

Art (L 3 2 mm); [Spikula dolchförmig mit deutl. access.

Stück; a 40, $ 4,5, y 10] a. Turkestan

labiata v. Daday 1904

— Lippen rudimentär, Vorderende mit sehr kleinen Börstchen;

Seitenorgan hinter d. Mundhöhle (mindestens 2 Mundhöhlen-

längen v. Vorderende entfernt); kleine Art unter 1 mm

(? 0,7 mm) [Schwanz verlängert, stabförmig, y 6; «a 33,

ß 4,7, V 62 %, d unbekannt] a. helvetica Steiner 1914

14. Mundhöhle mit 2 winkelförmigen (\/) Kutikula-Gebilden,

plumpe Art (a 20) [Vorderende borstentragend, Kutikula

glatt, ungeringelt, Spikul. stark gekrümmt mit säulenförm.

access. Stück; d< L 1 mm, ß 3,4, y 6,3, ? unbek.] a. Ost-

Afrika fülleborni v. Daday 1910

— Mundhöhle nie mit derartigen Gebilden, schlanke Arten 15

15. Vorderende mit 6 großen, dünnen Borsten, größere Art

(0,9—1 mm), Schwanz länger als Y, der Körperlänge; Mund-

höhle trichterförmig, Vulva in oder vor der Mitte; [a 47,

ß 47, 8 unbek.] a. Neu-Guinea

longicauda!) v. Daday 1901

— Vorderende borstenlos (?), kleinere Art (0,6 mm); Schwanz

kürzer (y 4,3); Mundhöhle becherartig (gebogene Wände),

Vulva 66 % [a 41, $ 5,2, & unbek.] a. Neu-Guinea

papuana v. Daday 1901

16. Vorderende mit deutlichen Borsten ?) 17

— Vorderende borstenlos (winzige Borten?) 3) 23

!) Nach der Abbildung wahrscheinlich identisch mit Prismatolaimus

dolichurus de Man.

?) Bei M. dispar und M. similis sowie M. vulgaris var. macrura sehr

kurze Borsten. Hierher gehören wohl auch M. trabeculosa G. Schneider

1916 aus d. Brackwasser mit auffallenden, namentlich zwischen Oso-

phagus und Kutikula ausgespannten Trabekeln, innere Kutikulaschicht

geringelt. Darm sehr dunkel, Spikula scharf geknickt, Osophagealenddrüsen

deutlich (,‚Ventilapparat“ Schneiders), & Schwanz mit 4—5 ventro-

medianen Schwanzborsten; Vulva bis After-Schwanzlänge L 1,4 mm,

a?, P5—6, y 2 5, & 6—7. sowie M. sp. G. Schneider 1906 aus dem Brack-

wasser. Schwanz im letzten Drittel fadenförmig. Spikula ähnlich M. acris

Bastian, L 3 0,6 mm, a ?, ß4, y5, 2 unbek.

3) Von den hierher gehörigen. Arten, ist möglicherweise die eine oder

andere mit M. similis oder M. dispar synonym.

Ss. Heft

2 Dr. Heinrich Micoletzky:

17. Vorderende 10—12 Borsten tragend, Borsten meist von

halber Kopfbreite 18)

— Vorderende mit nur 6 meist kürzeren Borsten 19

18. 12 Kopfborsten; Vulva am Ende des dritten Körperviertels

(75 %); Schwanz kurz (y 5,9); Seitenorgane 2 Vorderenden-

Breiten vom Vorderende entfernt; [L 2 0,85 mm, a 28,

ß 4,5, $ unbek.] t. Australien insignis Cobb 1893

— 10 Kopfborsten; Vulva am Ende des dritten Körperfünftels

(60 %); Schwanz kürzer (y 8,3); Seitenorgane nahe am

Vorderende (ca. eine Vorderende-Breite) [? Li mm, «26,5,

ß 45, d unbek.] t. Australien pratensis?) Cobb 1893

19. Darm (im durchfall. Licht) dunkel, fast schwarz?) 20

— Darm (im durchfall. Licht) hellbraun |6 kleine Koptborsten,

Seitenorgan nahezu 2 Vorderrandbreiten v. Vorderende ent-

fernt; & selten ohne access. Stück, veränderliche Art;

*L9 0,53 mm, & 0,63 mm; a 9 25, & 26, BP 52, 337

yv245, d 5,7, V 61%] a., t. filiformis *) Bastian 1865

20. Entfernung Vulva-After länger oder so lang als der Schwanz;

plumpe Art (* a 20,5) |Kopfborsten sehr kurz; Seitenorgane

sehr klein, vom Vorderrand ebensoweit entfernt als dieser

breit ist; Vorderende fast unverjüngt; * 2 L 0,52 mm, ß 4,8,

„5,5, V 68.%,; 9. unbek.] a.,-t.

dıspar?) Bastian 1865

— Entfernung Vulva-After stets kürzer als die Schwanzlänge 21

21. Vorderende sehr verschmälert, abgesetztes Kopfende; Vulva

in Körpermitte [Schwanz häufig rechtwinklig abgebogen,

fein, fadenförmig; Seitenorgane mäßig groß, vom Vorder-

ende dreimal so weit entfernt als der Vorderrand breit ist;

L 2 8 0,77 mm, a 2. 30—45, d 45; $ß 5-7, y 2,53] tt.

vulgaris var. macrura®) [de Man] 1880

— Vorderende mäßig verschmälert; Kopf nicht abgesetzt; Vulva

hinter der Mitte 22

22. Entfernung der Seitenorgane vom Vorderrand so groß wie

die Vorderrandbreite; Schwanz haarfein auslaufend, sehr

!) Hierher auch M. sub-rustica Cobb 1906 (ohne Abbildg.), L 0,48 mm,

a 30, ß 4,4, y» 3,9, V 60 % mit vermutl. 12 Borsten am Vorderende, !/, der

Kopfbreite erreichend. Seitenorgane mit Mittelfleck, auf d. Höhe d. Mund-

höhlengrundes, Darm grünlich, Ventraldrüse wahrscheinlich vorhanden.

Hawaii, an erkrankt. Zuckerrohr.

°) Hierher gehört auch M. subfiliformis Cobb 1918: L 0,7 mm, a 44,

ß 4,8, y 6,7, V 63%, Vorderende- und Körperborsten etwas kürzer, Oso-

phagealenddrüsen deutlich, Ventraldrüse vorhanden, Mündung auf Nerven-

ne a. Nordamerika — Leider gibt Cobb von M. pratensis keine Ab-

ildung.

?) Beim konservierten Material Vorsicht.

4) Syn. M. rustica Bütschli 1873, wahrscheinlich auch syn. M.pseudo-

bulbosa v. Daday, vgl. unter 5.

°) Syn. M. crassa Bütschli 1873.

6) M. vulgaris ist durch Übergänge mit macrura verbunden. Syn.

M, macrura de Man.

Die freilebenden Erd-Nematoden 173

lang (*y 4,0), Kopfborsten mäßig groß, a., t. [*L 0,54 mm,

e 26,3, 9 58.N.39.%,: & Außerst selten]

vulgaris de Man 1880

— Seitenorgane die 2—3fache Länge der Vorderrandbreite vom

Vorderende entfernt; Schwanz allmählich verschmälert,

kürzer (*y 4,8), ausschließlicher Süßwasserbewohner |[*? L

0,61 mm, a 27,6, B 5,2, V 62,5 %, 8 unbek.]

similis Bütschli 1873

23. Seitenorgan von gewöhnlichem Aussehen, kreisartig; Genital-

organe typisch unpaar; Vulva hinter der Mitte; Körper

nie fadenförmig (a 21—28) 24

— Seitenorgane rinnenförmig, $ Genitalorgan paarig, Vulva

in der Körpermitte; Körper fadenförmig (a 50) [Mund-

höhle ziemlich groß, Vorderende völlig nackt; Darm ziemlich

dunkel;-L 9 1,1:mm, 8:6, 1%, &.unbek.}t.

SG. Oligomonohystera n. sg. dintheriana de Man 1885

24. Vulva in der Nähe der Körpermitte; große Art über 2 mm

(E22,3 mm) l@ 23, 8.6, 7 6,45, 8 unbekannt] .a.

longicaudata!) Bastian 1865

— Vulva am Beginn des letzten Körperdrittels; kleinere Arten

(bis 1,1 mm) 25

25. Vorderende mit kleinen Papillen 26

— Vorderende ohne Papillen [Spikula nahezu von Schwanz-

länge, P unbekannt; $L 0,9 mm, a 24,8 6,9 8] a.

rivularis!) Bastian 1865

26.2. Grobere: Att (1,1 mm), mäßig ‚schlank. (a@'27,5) [P. 69,

y4,8, & unbek.] a. Paraguay

propingua!) v. Daday 1905

— Kleine Art (0,52 mm], plump (a 21,3) [$ 5,3, y 4, & unbek.] a.

tatrica!) v. Daday 1898

Monohystera im engeren Sinne.

1. Monohystera vulgaris de Man 1880.

de Man 1884, p. 39—40, tab. 3, fig. 10 M. vulgaris.

de Man 1884, p. 39, tab. 3, fig. 9 M. macrura.

Micoletzky 1914 (2), p. 417—420, tab. 9, fig, 2a—f (Varia-

tionspolygone)2).

Micoletzky 1914 (3), p. 254.

Micoletzky 1915 (2), p. 3—4.

Steiner 1914, p. 260 M. vulgaris u. M. macrura.

Hofmänner-Menzel 1915, p. 125—126, tab. 4, fig.3_M.

vulgaris.

Hofimänner-Menzel 1915, p. 127—128. M. macrura.

Steiner 1916 (1), p.343 M. vulgaris p. 339—340 M. vul-

garis u. macruva,

Steiner 1916 2) P.02.

!) Es bleibt fraglich, ob diese. Arten wieder erkannt werden können.

2) Vergl. Literatur.

3. Heft

174 ' Dr. Heinrich Micoletzky:

Micoletzky 1917, p. 493—494.

Steiner 189).

Steiner 1920, p. 2223.

Micoletzky 1921, 2.

Eigene Maße, terrikol:

QL=0,45mm (0,25—0,7 mm) V=58% (51—66), 60

a=27,5 (20—36) Im G, =27 % (16-56), 14

P=48 (8,2—6) a Ei= 36: 16 „ (27—44,5: 11,6

y=3,65 (2,7—55) 19,3 u), 20

Eizahl 1, 20. Hiervon 4 var. macrura.

Vergleichsmaterial aus d. Süßwasser: (Ostalpen, Bukowina)

Q L = 0,58 mm (0,3—1,0)

a=26 (20—35) | 141 V= 60,5 % (51—68), 101

B= 48,5 (3,8—7) G,= 34%, (29—40,8), 7

y=42 (3,25,6)

Gesamtindividuenzahl (terrikol) 378, hiervon 9 367, juv. 11, S keines.

Die Erdbewohner zeigen wiederum gegenüber denen des Süß-

wassers die gewöhnlichen Erscheinungen: sie sind kleiner und lang-

schwänziger, die Vulva liegt jedoch etwas weiter vorne (hängt

mit der Schwanzlänge zusammen). Das kleinste eiertragende 9

maß 0,315 mm. Mitunter ist das Seitenorgan 2 Vorderendebreiten

vom Vorderrande entfernt.

Die Fortpflanzung im Untersuchungsgebiet ist offenbar ohne

g, vermutlich hermaphrodit, habe ich doch unter 905 Individuen

(davon 527 aquatil) kein einziges $ angetroffen. Hofmänner-

Menzel (1915) glauben das $ gefunden zu haben, das sich sehr

jenem von M. paludicola nähert.

Synonym: Ich war ursprünglich erstaunt, daß ich die von

de Man als „sehr häufig‘ bezeichnete M. macrura nicht auffinden

konnte, allmählich habe ich mich jedoch davon überzeugt, daß

de Man wohl die langschwänzigen Exemplare, deren Vulva nahezu

mittelständig ist und deren Vorderende eine stärkere Verjüngung

zeigt, als eigene Art M. macrura angesprochen hat. Nach Be-

schreibung und Abbildung des holländischen Forschers scheint es

sich allerdings um gute Arten zu handeln, es ist dies indessen —

so viel mir scheint — dadurch erreicht worden, daß de Man —

um möglichst prägnant zu sein — die Endglieder der Reihe einander

ne stellte. Ich lasse die Unterschiede (nach de Man)

olgen:

Eigenschaften | M. macrura | M. vulgaris

Maße a9 30—45 (Steiner 27) 25— 30

y 2,5—3 (Steiner 3,4) 3—4

Vulvalage Körpermitte (47— 51,2% Steiner) | ?/,v.Hinterende (60%)

Vorderende Sehr verschmälert, abgesetzt, Ziemlichversehmälert,

scheibenförmig, Borsten sehrklein | nicht abgesetzt, nie

scheibenförmig, Bor-

sten mäßig lang

Die freilebenden Erd-Nematoden 175

Eigenschaften | M. macrura M. vulgaris

Seitenorgane 3fache Körperbreite v. Vorder- | lfache Körperbreite

rand (1!/, n. Steiner) (bis 2fache n. eig.

3 Beobacht.)

Ösophagusende | Kolbig angeschwollen. Gleichmäßig ange-

schwollen.

Verlängert,allmählich

zulaufend, nie so ge-

bogen

&, access. Stück | Access. Stück mit nach hinten ge- | Access. Stück ohne

richtetem Fortsatz (de Man) | Fortsatz (n. Hofm.-

Menzel, ist viel-

leicht nicht das d)

Bezüglich der beiden markantesten Merkmale, der Vulva-

lage und des Vorderendes, finde ich nun alle Übergänge vom Typus

(de Man 1884, t. 3, f. 10) bis zu macrura (de Man, fig. 9), so daß

ich macrura als Varietät zu M. vulgaris stelle.

Sehlüssel.

1. Vorderende nie auffallend verschmälert, nie abgesetzt scheiben-

förmig, sondern abgerundet bis abgestutzt, mit mäßig langen

Borsten; Vulva deutlich hinterständig (56—66 %); Schwanz

nie rechtwinkelig gebogen (y 2—5), Osophagusende gleichmäßig

angeschwollen, $ ohne nach hinten gerichtetes accessorisches

Stück (?) typ.

— Vorderende auffällig verjüngt, abgesetzt, scheibenförmig, mit

sehr kleinen Borsten; Vulva mittelständig (47—55 %); Schwanz

mitunter rechtwinkelig gebogen, sehr lang (y = 2,5—3), Oso-

phagushinterende kolbig), $ mit nach hinten gerichtetem access.

Stück v. macrura [de Man] 1880

Eigene Maße von v. macrura (terrikol, aus obigem Material,

bei vulgaris mit inbegriffen):

4,9 (4,6—5)

3 4

Schwanz Sehr verlängert, reehtwinkelig ge-

bogen (nicht immer n. Steiner)

9 L=0,42 mm (0,33—0,52 )

‚35 (3,05—8,7)

ß pi

mm)4 y=

a—=28 (2730) | V=324% (155)

Es scheint mir überdies, daß die oben angeführten Merkmale

nicht immer synchronisch variieren. So traf ich sehr langschwän-

zige Individuen mit typisch hinterständiger Vulva, andererseits

Individuen mit mittelständiger Vulva und typischem Vorder-

ende (im Carex-Moor des Hochlantschgebietes). v. macrura fand

ich stets viel seltener als ZyP. (ca. 6 %).

Vorkommen. Literatur: Im Süßwasser (v. Daday, Fehl-

mann, Hofmänner, Micoletzky, Stefanski, Steiner,

Zschokke); in feuchter Erde sehr häufig (de Man, Bütschli),

in Moor (Brakenhoff), in Moos nur von Steiner, für die Gipfel-

region der Hochalpen von Menzel nicht nachgewiesen.

Eigenes: Recht häufig!) (3,2 %, tatsächlich häufiger, da sehr

klein!) und ‚sehr verbreitet“ (33 %, also in einem Drittel aller

1) Steht an 10, Stelle.

8. Heft

176 Dr. Heinrich Micoletzky:

Fänge! Steht an 7. Stelle!). Gehört zu Gruppe 3a (Arten im Süß-

wasser und. in der Erde ungefähr gleich häufig, ist schätzungsweise

im Wasser 11,mal so häufig als im Süßwasser) ; omnivag, meidet

jedoch trockenen Boden (im Gegensatz zu M. villosa) wie Hut-

weide der Ebene, trockene Mähwiese, Nadelwald und Heidekraut-

humus; ist besonders häufig in von Süßwasser durchtränktem

Boden (68 % aller Individuen, obwohl diesen Geländearten

nur Y, aller Individuen angehören), in Moosrasen nicht selten.

Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Hochlantschgebiet

1000—1400 m, Selztal, Hochschwab 2200 m, Sparafeld-Kalbling

2000 m, Rottenmanner Tauern 1850 m, Schladming 1350—1650 m.

Salzburg: Radstadt, Hintersee b. Faistenau, Oberösterreich:

Attersee; Niederösterreich: Lunz a. Ybbs bis 1160 m, Purkers-

dorf b. Wien, Kärnten: Unterdrauburg, Böhmen: Gratzen;

Bukowina: Czernowitz und Umgebung, Seletin, Luczyna 1360 m,

Dorna-Watıa, Rareu 1500 m; Ungarn-Siebenbürgen: Ineu

1800—2280 m. .

Nr. 1a—f, 2a-—-d, 3a, d—, h-1, k 4a, d—i, 5a —,6b

bisc, e, f,8a, c,g, i—J, 0, 10b, g, j—k, 11b, £, i, 12d, g, 15h, t,

z, 16d, f, h, 17b, h, 18. v. macrura: 3%. |

.. Geographische Verbreitung. Offenbar sehr weit verbreitet.

Österreich: Niederöst., Oberöst., Steiermark, Salzburg, Kärnten,

Vorarlberg (Bodensee), Bukowina, überall a. (Micoletzky), Krain t.,

(de Man). Ungarn a. (v. Dada); Deutschland: Erlangen, Weimar t.

(de Man); Sehweiz: diverse Seen usw. (Fehlmann, Hofmänner,

‚Menzel, Steiner); Holland: t. (de Man); Frankreich: t., Paris,

Montpellier (de Man); Rußland: Moskau (de Man); Afrika: Tunis a.

(Steiner); Sambesifluß a (Micoletzky); Arktis: Nowaja-Semlja t.

(Steiner); Südamerika: Peru 5140 m a. (Steiner).

2. Monohystera dispar Bastian 1866.

de Man 1884, p. 41, tab. 3, fig. 12.

Micoletzky 1914 (2), p. 422—424, tab. 10, fig. 3a—f (Varia-

tionspolygone)!).

Micoletzky 1914 (3), p. 255-256.

Menzel 1914, p. 82, Monoh. crassa?).

Hofmänner-Menzel 1915, p. 194—12.

Stefanski 1916, p. 377—8378.

Steiner 1916 (1), p. 339.

Micoletzky 1917, p. 595—596; 1921, 2.

Synonym: M. crassa Bütschli 1873.

terricol.

Q L = 0,5 mm (0,325—0,72) N V=-#% (5769), 18

a= 20 (17,421,8) | 24 G,= 30,5% (1837), 8

B=5 (425,9) (7,) Ei= 38,5: 20 u (3143:

y=5,6 (426,9) ) 16-97) 7

1!) Vergl. Literatur,

2) Nicht selbst beobachtet.

Die freilebenden Erd-Nematoden RT

aquatiles Vergleichsmaterial (Ostalpen, Bukowina).

Q L = 0,52 mm (0,315—0,95)

a —= 20,5 (16,3—28) | 189

B=48 (469) |

as Bet 74) J

Vv= 63%. (98=#69);.117

G, = 29,3 % (21,3—86,5), 27

Gesamtindividuenzahl: 52, davon 9 49, juv. 3, & keines.

Das Material aus beiden Medien zeigt eine auffällige Überein-

stimmung der Maße, was darin seine Erklärung findet, daß M. dispar

nur in feuchter, von Süßwasser durchtränkter Erde vorkommt und

als Süßwasserbewohner angesprochen werden muß (vgl. Vorkommen) .

Trotzdem ich von dieser Art insgesamt 407 Exemplare ge-

sammelt habe, kam mir nie ein Männchen zu Gesicht, so daß sie

sich hier ohne $ (hermaphrodit ?) fortpflanzt, was nicht ausschließt,

daß gelegentlich Männchen (von Hofmänner u. Stefanski auf-

gefunden) erscheinen.

Vorkommen. Literatur: Meist im Süßwasser (Brakenhofft,

v. Daday, Ditlevsen, Hofmänner, de Man, Menzel, Mico-

letzky,G.Schneider, Stefanski, Steiner), seltener in feuchter

Erde (Bastian, auch in Moos, Bütschli, Brakenhoff, deMan,

„ziemlich häufig‘‘ in Wiesen, Marschgrund, Waldhumus).

Eigenes: Findet sich terıikol nur in sehr feuchter Erde, ist

hier nahezu omnivag (besonders in Moor, Sumpf, Uferwiese mit

58 % aller Indiv. und 65 % aller Fänge, aber auch in feuchter

Mähwiese, Waldhumus und in Moosrasen), „ziemlich selten“ (im

Süßwasser hingegen ‚‚häufig‘‘) und „mäßig verbreitet“ (1/,, aller

Fänge t., a. 4, aller Fänge ‚sehr verbreitet‘), gehört zu Gruppe 2b

(vorwiegend Süßwasserbewohner, im Süßwasser ca. 7mal so

häufig als in der Erde).

Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Hechlantschgebiet

1200 m, Selztal; Niederöst.: Lunz bis 1150 m, Oberöst.: Atter-

see; Bukowina: Czernowitz Stadt u. Umgebung, Valeputna.

Ds Nr. 1a—.b, e,2b,d, 3e, i, 4e, 8b—<,6c,8m, 13a, 15i, m, 16d, h.

Geographische Verbreitung. Österreich: Niederöst., Oberöst.,

Steierm., Kärnten, Vorarlberg (Bodensee), Bukowina a. (Mico-

letzky); Tirol a. (Stefanski); Ungarn a. Tatra bis 2019 m

(v. Daday); Deutschland: Frankfurt a.M.t. (Bütschli); Sehweiz:

a. diverse Gewässer bis 2445 m Höhe und 90 m Tiefe (Hofmänner,

Menzel, Stefanski, Steiner), Holland t. (de Man), Frankreich:

Paris a. (de Man), England t. (Bastian), Dänemark (Ditlevsen),

Rußland a., Reval (G. Schneider), Afrika: Tunis a. (Steiner).

3. Monohystera similis Bütschli 1873

Bütschli 1873, p. 62, tab.5, Micoletzky1914(2),p.420-421.))

fig. 30 a—b. Micoletzky 1914 (3), p. 255.

v.Daday 1913 (1), p. 283—284. Hofmänner-Menzel1915,p.128.

!) Vergl. Literatur.

Archiy für Naturgeschichte :

II2LSATS 12 8. Heft

178 Dr. Heinrich Micoletzky:

Stefanski 1915, p. 347. Steiner 1916 (1), p: 343.

Micoletzky 1915 (2), p. 4. Micoletzky 1917, p. 495.

Stefanski 1916, p. 377. Micoletzky 1921, 2

QL = 0,45 mm y—4

a=.26,7 V=-65% 1 (ohne Ei)

ß ne

Gesamtindividuenzahl: 2 2 (eins eiertrag.).

Bis auf die etwas längeren Kopfborsten des gemessenen 2

völlig übereinstimmend.

Vorkommen. Bisher ausschließlich im Süßwasser nach-

gewiesen, fand ich diese Art zweimal in vom Süßwasser völlig

durchtränktem Wiesenboden, rechne diese Art mithin zu Gruppe 2a

(Süßwasserbewohner, hier und da in sehr feuchter Erde).

‘Sie ist „sehr selten“ (im Süßwasser im Untersuchungsgebiet

„mäßig selten‘, in Holland „häufig“ n. de Man), „wenig ver-

breitet‘ (1,2 % aller Fänge, im Süßwasser in 9 %)).

Fundort. Bukowina: Czernowitz-Stadt u. Umgeb. Nr. 5b—.

Geographische Verbreitung. Österreich: Niederöst. (Mico-

letzky), Oberöst. (Micoletzky, Steiner), Steierm., Salzburg,

Kärnten (Micoletzky), Tirol (Stefanski), Vorarlberg (Bodensee)

(Micoletzk y), Bukowina (Micoletzky); Ungarn: Tatra bis

2019 m (v. Daday); Deutschland: Main (Bütschli); Schweiz:

Diverse Gewässer bis 2100 m (Hofmänner, Stefanski, Steiner,

Zschokke); Holland (de Man); Frankreich: Paris (de Man);

Dänemark (Ditlevsen); Rußland: Polen (Stefanski); Asien:

Mongolei (v. Daday); Afrika: Deutsch-Ostafrika (v. Daday),

Südafrika: Sambesi und Baakens River bei Port Elizabeth

(Micoletzky); überall a.

4. Monohystera filiformis Bastian 1866.

de Man 1884, p. 41—42, tab. 3, fig. 13.

Micoletzky 1914 (2), p. 426—429, tab. 10, fig. 4a—e (Varia-

tionspolygone)!.)

Micoletzky 1914 (3), p. 256. -

Hofmänner-Menzel 1915, p. 126—127.

Stefanski 1916, p. 378.

Steiner 1916 (2), p. 63.

Micoletzky 1917, p. 497—498.

Cobb, M. 1919, p. 24.

Micoletzky 1921, 1—2.

Synonym: M. rustica Bütschli 1873, Cobb 1893, 1, p. 30—31,

Klausener 1908/09; vielleicht auch M. pseudobulbosa v.Daday

1898, vgl. S. 169.

- terrikol:

2 L=0,40 mm (0,25—59 mm) V=59% (53—65), 38

a=24,5 (20—32) | G,=31,5 % (20—38), 6

P=5,2 (4,3—6,7) (13) Ei=42: 14,2 u (35—50: 12—-

y=3,9 (2,75—5,4) 15,4), 5

!) Vergl. Literatur.

Die freilebenden Erd-Nematoden 179

aquatiles Vergleichsmaterial (Ostalpen u. Bukowina)

?L=0,588 mm (0,35 —0,865 mm)

a—=25,3 (20—33) 1103 V = 62,7% (58—71), 52

B=5,1 (46,8) G, = 30,7% (22,6—89), 7

y=4,17 (3,4—6,8)

Gesamtindividuenzahl: 180, davon 2 161, juv. 19, & keines.

Sexualziffer 0 (Süßwasser 1,8, davon Ostalpen 3,2, Bukowina 0,5).

Die Erdbewohner zeigen gegenüber denen des Süßwassers die

gewohnten Erscheinungen, sie sind kleiner, etwas plumper und

etwas langschwänziger (die Vulva liegt infolge der Langschwänzig-

keit weiter vorne). Die Fortpflanzung findet ohne $ statt (herma-

phrodit?), während im Süßwasser — namentlich in den alpinen

Gewässern — Männchen nicht allzu selten sind.

Entgegen Stefanski (1916, p. 378) läßt unsere Art eine auf

Größenunterschiede beruhende Einteilung in zwei Formen nicht

zu, weder das vorstehende terrikole, noch das aquatile Material

(vgl. Variationspolygon 1914, Tab. 10, Fig. 4a); überall ist der

Unterschied bzw. Übergang verwischt, nie resultiert eine deutlich

zweigipfelige Kurve. — Bezüglich der Parasiten s. S. 84 des all-

gemeinen Teils.

Vorkommen. Literatur: meist im Süßwasser (Bastian, Bra-

kenhoff, Bütschli, Cobb, Hofmänner, Klausener, de

Man, Micoletzky, Stefanski, Steiner, Zschokke) aber auch

in feuchter Erde (Bastian, Bütschli, Cobb, nach de Man

omnivag; in Moosrasen: Bütschli, Steiner).

Eigenes: omnivag (fehlt in den gründlich untersuchten Hut-

Weiden der Ebene), nieht a) ‚15%, meist in Gesellschaft von

M. vulgaris, verbreitet?) (V, at Fänge), gehört zu Gruppe 3a

(im Süßwasser und in der Erde ungefähr gleich häufig, doch im

Süßwasser etwas häufiger ca. 21,mal). Ist weniger an sehr feuchte

Frde gebunden als M. vulgaris, hält bezüglich der Feuchtigkeits-

Ansprüche etwa die Mitte zwischen M. vulgaris u. villosa (zu von

Süßwasser durchtränktem Boden gehören 45°/, en Indiv. und

2/, aller Fänge).

Fundort. Steiermark: Pernegg a./M., an ee

1000—1200 m, Hochschwab 2200 m, Sparafeld-Kalbling 2000 m,

Selztal, Rottenmanner Tauern 1850 m; Niederösterreich: Lunz

a./Ybbs bis 1150 m, Dürrenstein-Gebiet 1450 m; Kärnten: Unter-

drauburg; Bukowina: Czernowitz Stadt und Umgeb,, Kimpolung;

Ungarn-Siebenbürgen: Ineu 1800—2280 m.

Nr.1c, f, 2a—d, 3e, g, i, 4b, d—e, h, 5a—c, 6c, 8a, c, g, i—k,

n, 9a, e, q, 10e, 11b, f, i, 12f, 14b—e, 15h, m;:i6d 8, h, Ei.czh.

Geographische Verbreitung. Österreich: Niederöst., Oberöst.,

Steierm., Salzburg, Kärnten, Vorarlberg (Bodensee), a . (Micoletz-

ky), Tirol a. (Stefanski), Bukowina (Micoletzky); Ungarn-

!) Sehr klein, daher Minimalwerte. Im Süßwasser „sehr häufig‘, aber

nicht so häufig als M. vulgaris.

?2) Im Süßwasser „äußerst verbreitet‘, in 42%, aller Fänge.

12* 8. Heft

180 Dr. Heinrich Micoletzky:

Siebenbürgen (Micoletzky); Schweiz a. (Hofmänner, Ste fans-

ki, Steiner); Deutschland: Frankfurt a./M. a.—t. (Bütschli),

Plönersee, Madüsee (Micoletzky); Nordwest-Deutschland a., t.

(Brakenhoff), Erlangen (de Man), Jena t. (Cobb); Holland t.

(de Man); England t. (Bastian); Frankreich a., t. Paris, Mont-

pellier (de Man); Rußland: Moskau t. (de Man); Arktik: Nowaja-

Semljat. (Steiner); Australien t. (Cobb) ; Polynesien: Fidschi-Inseln

t. (Cobb); Vereinigte Staaten a. (Cobb).

5. Monohystera agilis de Man 1880.

de Man 1884, p. 43—44, tab. 4, fig. 15.

Micoletzky 1914 (2), p. 430—431}).

Steiner 1914, p. 260.

QL=0,75 mm (0,51—1,04) V = 64,5% (62—66) 16

a= 30,6 (26—37) 19 Gi = 34,3% (80-40) 7

ß=42 (3—4,8) (30) Ei= 63:26 u = (5570: 22 —

y=9 (5,4-11,5) 29) 3.

SL = 0,83 mm juv. L =0,92 mm (0,83—0,99)

ge 415 n a= 40 (38—43) 9

B—.B.2 ß = 4,7 (4,4—4,9) i

ee) vy=7 6,371)

Gesamtindividuenzahl: 41, davon 227, $1, juv. 13. Sexualziff. 3,7.

Das terrikole vorstehende Material ist kleinwüchsiger, etwas

plumper und etwas langschwänziger als meine Süßwasser-Indivi-

duen (1914). Bezüglich der juv. sei bemerkt, daß ich nur auffallend

große Individuen ohne Vulva bzw. Spikula-Anlage gemessen habe.

Ein einziges typisches $ fand ich in Gesellschaft eines ? in Wald-

tümpelerde bei Czernowitz, leider macht de Man über die Häufig-

keit der $ keine Angaben. — Exemplare aus den Moorwiesen

schwimmend) des Lunzer Obersees ließen Diatomeen und nament-

lich Grünalgen im Mitteldarm nachweisen.

Vorkommen. Diese nach deMan in Holland ‚ziemlich häufige‘‘

in feuchten Wiesen und Marschgründen (auch humusreiche Wald-

erde) vorkommende Art fand ich im Untersuchungsgebiet ziemlich

selten 3°/,,) und nur wenig verbreitet (9%). Sie gehört zur Gruppe

4a (Erdbewohner, in der Erde viel häufiger als im Süßwasser, mit

Tendenz ins Süßwasser zu gehen. M. agilis ist im Untersuchungs-

gebiet terrikol ca. 4,6 mal so häufig als aquatil) und ist in feuchter

Erde nahezu omnivag mit besonderer Bevorzugung von Moor

(*/;n aller Individuen), findet sich selten in Wiesengelände (im

Gegensatz zu M. villosa), vereinzelt auch in Moosrasen. M. villosa

und agilis scheinen tatsächlich wie de Man (1884) vermutet,

vikariierend zu sein, wenigstens bis zu einem gewissen Grad; so

habe ich sie nur ein einziges Mal (Pernegg, Ruinenwiese 6. X. 1915)

zusammen angetroffen (43 Exempl. villosa, 3 Exempl. agilis).

Fundort. Steiermark: Pernegg a./M., Hochlantsch-Gebiet

1200 m, Selztal; Nieder-Österreich: Lunz a./Ybbs bis 1150 m,

Böhmen: Gratzen, Bukowina: Czernowitz Stadt u. Umgebung.

=) Vergl. Literatur.

Die freilebenden Erd-Nematoden 181

Nr. 1b, e, 32—b, e, f, h, i, j, Ad, i, 9a, 12f, 15k, o, 16f.

Geographische Verbreitung: Österreich: Niederösterreich a.

(Micoletzky), Sehweiz (Steiner), Holland a., t. (deMan), Nor-

wegen t. (de Man).

6. Monohystera villosa Bütschli 1873 (Fig. 5).

Bütschli 1873, p. 64—65, tab. Menzel 1914, p. 45.

5, fig. 283 —. Stefanski 1914, p. 21—22.

de Man 1885. Steiner 1914, p. 260.

Cobb 1889. Hofmänner-Menzel 1915,

Cobb1893 (2),p.47, M.australis. : p. 129.

Cobb 1906, p. 186—187, M. Steiner 1916 (2), p. 63—65,

impetuosa}). fig. 6a—c.

Eigene Maße:

Q L=0,78mm (0,55 —1,05)

a—=31,5 (30—48) 59 G, = 37,5% (26—46) 16

B=5,2 (4,3—6,8) (Au) Ei I Wer

»—=7,2 (5,5—10 | h

V=8,5% (76—-85%)

SL = 0,81 mm (0,5—1,1) &(juv.) L = 0,77 mm

a—= 39 2—50 55 a= 34 | 1

ß=5,3 (4—7) Br 4% |

y=17,2 (68,5) v=b64

Gb = 29,7% (18—42) 27

juv. L 0,57 mm (0,45—0,67) \ N ß = 3,8 (3,1—4) IN 4

a= 33 (29—37) y= 6,4 (5,4—7) f

Gesamtindividuenzahl: 467, davon 2 199, $ 84, juv. 184, Sexualz. 42

Maße der Literatur.

QOSL 0,66 mm bis 1,2 mm y= 6,7—8

a —= 30—45 V = 78—80%

ß = 45,5

Ein Vergleich der eigenen Maße mit der Literatur spricht für

die Kleinheit des Materials, es erreicht kaum ein mm an Länge

(Bütschli 1,2 mm), alle übrigen Maße hingegen werden an Varia-

tionsbreite übertroffen. Beide Geschlechter weichen nur wenig

voneinander ab. Uber Parasiten vgl. S. 85.

Bezüglich der Variabilität sei bemerkt, daß das Polygon von

L in beiden Geschlechtern, 2 zweigipfelig ist (20% der Indiv.

0,75 mm, 19% der Indiv. 0,85 mm; 918% bei 0,75 mm, 13% bei

0,95 mm), die übrigen Maße zeigen nichts Bemerkenswertes.

Kutikula mit angedeuteter Ringelung, an welcher vornehmlich

die innere Schicht beteiligt ist. Gleich Steiner (1916) fand ich

die Kutikula bei beiden Geschlechtern nur sehr spärlich beborstet

und trug daher anfänglich Bedenken, die vorstehenden Individuen

unter M. villosa einzureihen. Der genaueVergleich beider Geschlechter,

1) Ohne Abbildung, doch mit sehr guter Übereinstimmung. L. 0,6

bis 0,66 mm, a 36, ß 5, y 6,1, V 79%, während der letzten Häutung.

8. Heft

182 Dr, Heinrich Micoletzky:

sowie die charakteristisch gelegene Vulva bestimmen mich indessen

in dem vorliegenden reichlichen Material M. villosa Bütschli

wiederzuerkennen; ich schlage jedoch vor, die borstenarmen bzw.

borstenlosen Individuen (des ® Geschlechts), einschließlich der

. Exemplare Steiners, Menzels sowie Cobbs M. australis!) als

Varietät abzutrennen und unterscheide: 1. Kutikula des @ mit -

4 großen, submedianen Borstenreihen (Z ohne derartige Borsten)

typ.

— Kutikula des @ (und $) ohne auffallende

Borsten, die vorhandenen Borsten klein,

unscheinbar, unregelmäßig

v. steineri n. var.?)

Vorderende: Hier und da bemerkt man

Lippenrudimente, die winzige Papillen

tragen.

Bezüglich des Männchens ist mir das

Vorhandensein von Drüsen (Fig. 5 dr.) vor

dem inneren Spikula-Ende (7”—8 Stück)

aufgefallen?). Diese Drüsen scheinen in

das Vas deferens zu münden. Die Spikula

(s.) finde ich gleich Steiner schlank,

das accessorische Stück (acc.) jedoch meist

linear und nur selten spitzwinkelig bis drei-

eckig wie Steiner (fig. 6c) zeichnet.

Vorkommen. Literatur: In Moosrasen

(Bütschli, Cobb, Menzel, Stefanski,

Steiner) seltener in moosfreier Erde (de

Man, Cobb, Menzel). Eigenes: Gehört

im Untersuchungsgebiet zu den recht häu-

figen (4%, steht an 8. Stelle überhaupt!)

Fig. 5. und verbreiteten (38%) Arten, ist fast

omnivag, meidet von Süßwasser durch-

tränkten Boden (daher in Holland fehlend, wird dort nach

de Man von M. agilis vertreten) wie Sumpf und Moor, fehlt in

Uferwiesen, liebt dagegen trockene Gelände und findet sich be-

sonders häufig in Waldmoos (33%,) und trockener Mähwiese (45%).

Ob das auffällige Zurücktreten (1 einziges Individuum!) in der sehr

gründlich durchforschten Hutweide (der Bukowina) auf die Festig-

keit (mangelnde Durchlüftung?) oder die reichlichere Düngung

dieses Geländes zurückzuführen ist oder ob hier andere Einflüsse

mitspielen, vermag ich nicht zu beurteilen; ausschließlicher Erd-

bewohner.

1) Die Identität vermutete bereits Steiner 1916.

?) Zu Ehren Steiners,-der zuerst auf diesen Unterschied ir Wort und

Ban. aufmerksam machte; M. impetuosa Cobb 1906 gehört gleichfalls

ierher.

. ..?) Für Euchromadora vulgaris (marin) wies deMan 1886 (p. 73, tab. 13,

fig. 19) ebenfalls vier am Hodenhinterende mündende Drüsen nach, nur

sind sie hier schlauch- bzw. spindelförmig und von !/, der Hodenlänge,

Die freilebenden Erd-Nematoden 183

Fundort. Steiermark: Pernegg a./M., Hochlantsch-Gebiet

1000—1100 m, Selztal, Sparafeld-Kalbling ca. 2000 m, Schladming

(Untertal) 1350—1400 m, Zirbitzkogelspitze 2397 m. Nieder-

Österreich: Lunz (Obersee) 1160 m, Dürrenstein-Spitze 1877 m.

Salzburg: Hintersee b. Faistenau, Kärnten: Unterdrauburg.

Bukowina: Czernowitz Stadt u. Umgebung, Tereblestie, Rareu

ca. 1500 m.

Neckar Asa Bet, 9a, 1, 108,i; 11d,-h, Rb,,g

14a, 15a,.e, 15h, n, s—x, ß, 16a—b, 17a, 18.

Geographische Verbreitung. Sehr weit verbreitet, nicht in

Holland! Ungarn (Örley nach Hofmänner-Menzel); Deutsch-

land: Frankfurt a./M.(Bütschli), Weimar (deMan), Jena (Cobb);

Schweiz bis 2700 m (Menzel, Steiner, Stefanski), Nowaja-

Semlja (Steiner), Australien: N. S. Wales (Cobb), Polynesien:

(Hawaii, Cobb), überall t.

II. Terschellingia de Man 1888.

Bekannte Arten: a. marin: communis deMan 1888, exilis Cobb

1898, Polaris Cobb 1914; b. nicht marin: SG. Monohystrella

Cobb, bulbifera (de Man) 1880 s. Monohystera bulbifera de Man,

T. (M.) plectoides (Cobb) 1918, T. (M.) godeti (Steiner) 1920.

Körperform klein (0,33—1,9 mm), mäßig schlank bis sehr

schlank («21—53). Kutikula glatt, ungeringelt, mit wenigen

Borsten oder borstenlos: SG. Monohystrella (bei Polaris geringelt mit

Seitenmembran, bei exilis ist die Querringelung in Punktreihen

auflösbar). Vorderende abgestutzt, ohne Lippen und Papillen, mit

4 kurzen, unscheinbaren Borsten (dolarıs mit 6 undeutl. Papillen

und verschmolzenen Lippen). Seitenorgane kreisförmig, klein, bei

T. polaris groß mit zentralem Fleck. Mundhöhle beim Typus sehr

klein, vielleicht fehlend (Vestibulum bei 7. polaris sehr fein längs-

streifig) beim SG. Monohystrella röhrig verlängert, Plectus-ähnlich.

Ösophagus normal bis kurz (ß 5—& 11, 213) und in einem großen

muskelkräftigen echten Bulbus (mit erweitertem Chitinlumen)

endigend. Beim .SG. Monohystrella werden Drüsen im Muskel-

gewebe des Bulbus nachgewiesen. Ventraldrüse für 7. polaris und

exilis nachgewiesen, Porus nur bei T. exilis aufgefunden. Darm

aus mehreren Zellreihen bestehend. 2 Geschlechtsorgane beim

Typus paarig symmetrisch mit leicht vorderständiger Vulva; beim

SG. Monohystrella unpaar prävulvar mit meist hinterständiger

Vulva.. & Spikula kurz, sichelförmig, 1 access. Stück

mit nach hinten gerichteten Verlängerungen (beim SG. Mono-

hystrella u. T.exilis $unbek.) Sehwanz konisch, allmählich verjüngt,

mit Schwanzdrüse und Endröhrchen (4,6—8), bei T. (M.) plectoides

auffallend lang, fadenförmig (y 2,9). Verwandtschaft und Unter-

scheidung. Steht Austronema und M onohystera sehr nahe, unter-

scheidet sich von beiden durch den Besitz eines echten Ösophagea!-

bulbus.

8. Heft

84 Dr. Heinrich Micoletzky:

Schlüssel des nicht marinen SG. Monohystrella Cobb 19181).

(Mundhöhle röhrig verlängert, 2 Genitalorgan unpaar, prävulvar,

| & unbekannt.)

1. Schwanz nie auffallend verlängert (y 4,6—7), nie fadenförmig,

sondern plump bis mäßig schlank; Vulva in oder hinter der

Mitte 2

— Schwanz auffallend verlängert (y 2,9), fadenförmig; Vulva

vorderständig (44%) [L 0,43 mm, a 32, $ 5,9] a. (Nordamerika)

plectoides (Cobb) 1918

2. Größere Art im Süßwasser (0,41 mm) mit mäßig verlängertem

nicht plumpem Schwanz (y 4,6); Vulva hinterständig (60%)

[a 21,3, $ 4,8] a. Peru 5140 m godeti (Steiner) 1920

— Kleinere Art in feuchter Erde (0,33 mm), Schwanz kurz und

plump (y 7); Vulva mittelständig [a 25, ß 5]

bulbifera (de Man) 1880

III. Desmolaimus de Man 1880

nur 3 bekannte Aıten: zeelandicus de Man 1880, balatonicus v.

Daday 1898, thienemanni Micoletzky 1921.

Körperform schlank bis sehr schlank (a = 30—35 zeelandicus,

a —= 57, balatonicus), klein (0,69 mm thienem.) bis ziemlich groß

(1,7—2,9 mm). Kutikula glatt (zeel.) oder quer geringelt (balat.

Ihienem.), ohne Seitenmembran. Seitenorgane: wenn vorhanden

(zeel. thien.) kreisförmig, bei D. thien. mit auffallendem Sexual-

dimorphismus. WVorderende nicht abgesetzt, ohne Lippen und

Papillen, Kopfborsten vorhanden (zeel. thien.) oder fehlend (balat.)

Mundhöhle sehr klein, becherförmig (zeel., bal.) oder geräumig

(Zhien.) mit dünnen Wänden und 2 (balat.) bis 3 (zeel. thien.) kon-

zentrischen parallelen kreisförmigen chitinösen Verdickungsleisten

versehen, deren innerste meist längs des Mundhöhlenbodens ver-

läuft. Ösophagus dreiteilig; vorne zylindrisch, hierauf ein muskel-

kräftiger klappenloser Bulbus mit chitiniger Auskleidung, dahinter

ein erweitertes muskelarmes, die Verbindung mit dem Darme her-

stellendes Verbindungsstück, auch Schaltstück genannt (erinnert an

Tylenchus). Ventraldrüse und Exkretionsporus für D. thienemanni

nachgewiesen, Nervenring vor dem Bulbus. Darm aus mehreren

Zellreihen, meist sehr dunkel (hellbraun: Zhien.), Enddarm kurz bis

mäßig lang. 2 Geschlechtsorgane paarig-symmetrisch oder unpaar,

prävulvar (Zhien.), Vulva in oder hinter der Mitte, Ovarien ohne Um-

schlag, sehr weit ausgedehnt. ä Geschlechtsorgane: Spikula klein,

gebogen, mit großem access. caudalwärts gerichtetem Stück, bei

D. thien. sehr lang, schlank. Bei D. thien. fehlen Papillen, doch

sind Schwanzborsten vorhanden (bei balat. $ unbek.); auch finden

sich hier zahlreiche, flache Präanalpapillen. Schwanz lang (5,7)

bis mäßig kurz (y 11), konisch mit abgerundetem?), meist (zeel.

!) Von Cobb und Steiner als Subgenus zu Monohystera gestellt.

...°%) v. Daday spricht zwar von einem spitz endigendem Schwanz, seine

Figur (1898, tab. 11, fig. 15) läßt indessen nichts davon erkennen.

Die freilebenden Erd-Nematoden 185

thien.) angeschwollenem Ende, mit Schwanzdrüse und einfacher

terminaler Schwanzdrüsenmündung.

Vorkommen. In von Brackwasser (zeel.) oder Süßwasser durch-

tränkter Erde oder im Süßwasser (D. thien. bal.) _

Verwandtschaft: mit unklaren Beziehungen, Osophagealver-

hältnisse sehr abgeleitet (an T'ylenchus, Diplogaster, Diplogasteroides

etc. erinnernd), die Mundhöhle erinnert etwas an Monohystera

(Steineria) horrida Steiner und an M. annulifera v. Daday.

Schlüssel.

1. Vorderende mit Borsten, Seitenorgane groß, kreisförmig [a 30

bis 38] 2

— Vorderende ohne Borsten, Seitenorgane nicht nachgewiesen

[Kutikula fein geringelt, 2 2,9 mm, a 57, 8!) 19,3, y 11] a.

balatonicus v. Daday 1898.

2. Kutikula ungeringelt, Vorderende mit 6 Borsten, Seitenorgane

dem Vorderrand genähert (1 Vorderrandbreite entfernt), 2 Or-

gane paarig symm., Vulva leicht hinterständig, & Spik. kurz,

plump, stark gebogen, access. Stück nach hinten gerichtet,

Schwanz mit Ventralborsten, ohne Präanalpap. L 1,7—1,8 mm,

Ösophagus sehr verkürzt (# 11), Schwanz kurz (y 11), in bracki-

scher Erde zeelandicus de Man 1880.

— Kutikula fein geringelt, Vorderende mit 10 Borsten in üblicher

Anordnung, Seitenorgane ca. 3 Vorderrandbreiten v. Vorder-

ende entfernt, 2 Organe unpaar, prävulvar, Vulva deutlich

(62%) hinterständig, d Spik. sehr verlängert, wenig gebogen,

access. Stück verkümmert, ohne Fortsatz, Schwanz ohne Ven-

‘ tralborsten, mit ca. 25 flachen Präanalpapillen. L* 0,69 mm,

Ösophagus verlängert (# * 5,4 1), mit Schaltstück 4,8) Schwanz

verlängert (* y 5,7) im Süßwasser

thienemanni Micoletzky 1921

2. Unterfamilie Trilobinae.

Kutikula glatt oder geringelt. Seitenorgane unscheinbar (Tri-

lobus) oder spiralig. Vorderende selten borstenlos (Choanolaimus

mit Lippen und Papillen). Mundhöhle becher- bis triehterförmig,

deutlich chitinisiert, bei Choanolaimus als nach hinten zusammen-

neigende lLängsstäbchen ausgebildet (? Beziehungen zu Cepha-

lobus). Osophagus ohne Bulbus; Osophagealzähnchen hinter der

Mundhöhle bei .Trilobus, Tripyloides (vgl. Tribyla und Mono-

hystera und Cothonolaimus), häufig mit Ösophagealenddrüsen (Tri-

lobus, Choanolaimus). Ventraldrüse und Porus fehlend, nur für

Anonchus von Cobb angegeben. 2 Geschlechtsorgane, mit Aus-

nahme von Anonchus paarig symmetrisch, mit Umschlag. Männ-

chen ohne (Choanolaimus, Tripyloides, Cothonolaimus) oder mit

Drüsenpapillen (Trilobus, bei Anonchus röhrenförmig, chitinisiert).

Bei Myolaimus mit Bursa und fingerförm. Papillen. Sehwanz

!) Bezieht sich auf den Ösophagus bis zum Bulbusende, also ohne

Schaltstück.

8. Heft

186 Dr. Heinrich Micoletzky:

meist mit Schwanzdrüse und Endröhrchen (fehlt bei Tripyloides),

beide fehlen bei Choanolaimus (Schwanz kurz, bogig gerundet).

Verwandtschaft und Unterscheidung. Diese wenig natürliche

Gruppe unterhält Beziehungen zu den Alaimidae (Tridyla) und

zu den Monohysterinae, das abweichende Genus Choanolaimus

vielleicht zu den Chromadorinae und Rhabditinae (Cephalobus),

Moyolaimus vielleicht auch zu Rhabditis (Bursa, Schwanz).

Hierhergehörige Genera:

a) marin: Tripyloides de Man,

Cothonolaimus Ditlevsen.

b) nicht marin: Trilobus Bast., S. 186,

Myolaimus Cobb, S. 192.

Anhang: Choanolaimus de Man, S. 193,

Anonchus Cobb, S. 193.

IV. Trilobus Bastian 1865.

mit dem Subgenus Paratrilobus Micoletzky 1921.

5 bekannte Arten:

gracilis Bastian 1865. graciloides v. Daday 1910.

pellucidus Bastian 1865. (Paratrilobus) grandipapilloides

biroi v. Daday 1901. Micoletzky 1921.

Körperform: mehrweniger schlank, selten plump (a 21 gracılis

v.octiespap. bis 50 Pellucidus), nach hinten stärker verjüngt alsnach

vorne. Die Arten erreichen mittlere Größe, nie unter 1 mm (1,1 bis

3,4 mm gracilis). Kutikula glatt, öfters beborstet, Seitenmembran

fehlend. Polymyarier mit häufig sehr körniger Marksubstanz,

breiten Seiten — und schmalen Medianfeldern. Seitenorgane un-

scheinbar, meist nicht nachgewiesen!). Vorderende nie abgesetzt,

mit rudimentären, Papillen tragenden Lippen, dahinter ein Kreis

steifer, oft paarweise stehender Borsten?). Mundhöhle becher-

bis trichterförmig, mit chitinösen Wänden, ohne Zahn und

ohne lokale Verdickungen (Ausnahme: biroi, graciloides nach

v. Daday mit lokalen Chitinkörperchen von Stäbchen- oder

Ei-Form). Ösophagus mit zahnartigem Vorsprung unweit vom

Mundhöhlenende (erinnert an Tripyla). Der muskulöse Öso-

phagus ist proximal angeschwollen, aber ohne Bulbus. An

seinem Hinterende finden sich drei ansehnliche Drüsen?) (ähn-

lich Tripyla, Monohystera), die den Genusnamen veranlaßten.

Exeretionsporus tnd Ventraldrüse nicht nachgewiesen ®), Nerven-

ring deutlich, vor der Mitte des ÖOsophagus. Darm aus vielen

!) Cobb (1914) gibt für T. longus syn. T. gracilis v. diversipapillatus

steigbügelartige Seitenorgane (,stirrup shaped‘“) an.

?) T. biroi nach v. Daday ohne Lippen und Papillen.

®) Ich nenne diese Drüsen Ösophagealenddrüsen zum Unterschiede

von den in die Mundhöhle mündenden eigentlichen Ösophagealdrüsen (z. B.

Oncholaimus, Enoplus ete., auch Speicheldrüsen genannt).

...*) Cobb (1914, tab. VI, fig. 1, j) ist meines Wissens der einzige, der

einen Excretionsporus für T. longus syn. gracilis v. diversipapillatus zeichnet,

im Texte wird davon nichts erwähnt. Die Ausmündung des Exeretions-

organs liegt nach Cobb auf der Höhe des Nervenrings.

Die freilebenden Erd-Nematoden 187

olygonalen Zellen bestehend, Zellgrenzen sichtbar oder nicht,

Enddarm kurz. 2 Gesehlechtsorgane paarig-symmetrisch mit

mehrweniger mittelständiger Vulva, Ovarien mit Umschlag, Vagina

mit kräftiger Längs- und Ring-Muskulatur, desgleichen die Uteri,

Eier verhältnismäßig zahlreich. $ Geschlechtsorgane. Hode zwei-

teilig (paarig), Spikula mit einfachem access. Stück, das mit-

unter sehr kräftig ausgebildet und hakenförmig nach hinten ge-

krümmt ist (dellucidus). Schwanzpapillen fehlen, präanale Papil-

len stets vorhanden. Papillenzahl 5—11 (meist 6—8). Diese

Papillen folgen einander mehrweniger regelmäßig oder zerfallen

durch größere Zwischenräume in Gruppen. Sie sind entweder alle

gleich ausgebildet oder es lassen sich kleinere (normal) von großen,

blasig aufgetriebenen Papillen unterscheiden (gracilis v. gran-

dipapillatus u. diversipapillatus). Stets getrenntgeschlechtlich.

Schwanz mehrweniger schlank bis fadenförmig, nie zylindrisch mit

plump gerundetem Ende; Schwanz bei beiden Geschlechtern

gleich, mit oder ohne angeschwollenes Ende; stets mit deutlich

dreizelliger Schwanz-(Kleb)-Drüse, mit oder ohne Endröhrchen.

Das Subgenus Paratrilobus trägt kürzere Kopfborsten, eine

stärker chitinisierte, mehr tonnenförmige, längsgerippte Mund-

höhle, deren Dorsalwand bei Seitenansicht gegliedert erscheint,

drei Ösophagealzähnchen schließen unmittelbar an die Mundhöhle

an; der Osophagus trägt in seinem Innern 3 verzweigte Speichel-

drüsen und außerdem wie der Typus Osophagusenddrüsen. Das

g des einzigen Vertreters erinnert an T. gracilis v. homophysalides

und v. grandipapillatus.

Vorkommen sehr häufig und gemein im Süßwasser, seltener

in feuchter Erde, nie saprob (in faulenden Substanzen). Nahrung:

Diatomeen, Rädertiere nachCobb, Menzel, Ciliaten nach Steiner.

Verwandtschaft: Eine sehr natürliche Gruppe, die aller Wahr-

scheinlichkeit nach nur wenig guteArten umfaßt. Verwandtschaftliche

Beziehungen bestehen zu Monohystera, namentlich aber zu Tripyla

(Osophagealzahn, Osophagealenddrüsen) und wohl auch zu Myo-

laimus, vgl. S. 192; das Subgenus Paratrilobus erinnert auch an

Mononchus (leichte Reduktion der Kopfborsten, innere chitini-

sierte Lippen, Mundhöhle, Seitenorgane, Osophagus, Darm).

Schlüssel .

Trilobus!) Bastian 1865.

I. Mundhöhle mehr becherförmig, nicht deutlich längsrippig?),

Dorsalwand bei Seitenansicht einfach, nicht gegliedert, Öso-

1) Hierher gehören miteinander sehr nahe verwandte Arten. Vermutlich

sind mehrere der angeführten synonym oder gehören in einen. Formenkreis.

Sicher unterscheidbare Arten. indessen — am konservierten Material hier

und da nicht leicht trennbar — sind m. E. nur T. gacilis, T. pellucidus

und T. (P.) grandipapilloides. T. gracilis Bast. ssp. robustus Jäger-

skiöld 1915 aus dem Vättern ist ein nom. nud. und konnte daher

nicht eingereiht werden.

2) Z. B. querliegende, eiförmige Gebilde oder zur Längsrichtung parallel

stehende Stäbchen am Mundhöhlengrunde.

8. Heft

188

4a.

4b.

Dr. Heinrich Micoletzky:

phagealzähnchen meist nicht unmittelbar an die Mundhöhle

anschließend, Vorderendeborsten normal 1. Typus

Mundhöhle mehr tonnenförmig, deutlich längsrippig, stärker

chitinisiert, Dorsalwand bei Seitenansicht gegliedert, Oso-

phagealzähnchen unmittelbar anschließend, Vorderendeborsten

verkürzt [einzige Art L 98 2,8—3,3 mm, a 22—28, ß 3,5—8,7,

y 11, & mit 6 gleichgroßen !/,—!/, des entsprech. Körper-

durchmessers erreichenden Präanalpapillen, an 7. grac. v.

homophysalides und v. grandipapillatus erinnernd] a.

SG. Paratrilobus Micoletzky 1921; grandipapilloides Mico-

letzky 1921

Mundhöhle ohne besondere Kutikulargebilde 2

Mundhöhle mit besonderen lokalisierten Kutikulargebilden!) 7

. Mundhöhle becherförmig (mit nach außen gebogenen Seiten-

wänden) Spikula wenig gekrümmt, accessor. Stück schwach

und ohne Schaft 3 gracilis?) Bastian 1865

Mundhöhle trichterförmig (Seitenwände + gerade), Spikula

stark gekrümmt, accessorisch. Stück kräftig, mit Schaft

[3 mit 6, selten bis 8 in sehr ungleichen Abständen befind-

lichen Präanalpapillen, Schwanz verlängert, fadenförmig, ohne

deutlich angeschwollenes Ende. *L 22, 42,2 mm, a=9533,

g 38, B 5,6—6, » 2 7,7, & 10], a., selten t.

pellucidus?) Bastian 1865

. Präanalpapillen des $ alle von gleicher Größe (erreichen

ca. 1, des Körperdurchmessers), Papillenreihe nicht in

2 Gruppen zerfallend [Pap.-Zahl 5—11] 4

Präanalpapillen auffallend groß, aufgeblasen erscheinend (er-

reichen den halben Körperdurchmesser); Papillenreihe in

2 Gruppen geteilt . 6

.. Papillenzahl 8—9 (selten 10—11) B)

Papillenzahl6 (selten 5), [Schwanzspitze deutlich angeschwollen,

*L1,7 mm, a230, 833, 85,3—5,9, y29, $14]a., seltenert. 4a

Mundhöhle bzw. Ösophagusbeginn mit Zähnen 4b

Mundhöhle bzw. Ösophagusbeginn zahnlos [größte Form, ohne

Leibeshöhlenkrystalle,. Mundhöhle nicht geräumig, Schwanz

des @ sehr kurz, y 19, $ unbek.] Rasse III n. Stefanski

Seitenorgane stets deutlich vor den Mundhöhlenzähnen,

größer, Kutikula längsstreifig, Kristalle vorhanden oder

fehlend 4c

!) Z. B. querliegende, eiförmige Gebilde oder zur Längsrichtung parallel

stehende Stäbchen am Mundhöhlengrunde.

2) Hierher vermutlich auch T. lomnicki Grochmalicki 1911. Ab-

bildung und Beschreibung sind zu flüchtig, um die vermutl. Identität sicher

erschließen zu können. Der einzige Unterschied wäre das hier nicht an-

geschwollene Schwanzende. außerdem ist diese Art ungewöhnlich schlank

(a = 56). Der Zahn kommt diesem Genus ja allgemein hinter der Mund-

höhle zu, eine Mundhöhlenbewaffnung im eigentlichen Sinne fehlt jedoch.

a. in Schwefelquellen.

?®) Syn. T. longicauda bzw. longicaudus und longicaudatus v. Linst.

Die freilebenden Erd-Nematoden 189

— Seitenorgane auf der Höhe des hinteren Mundhöhlenzahns,

klein, Kutikula ohne Längsstreifen, Kristalle fehlend [Schwanz-

ende ohne Schichtung u. ohne Endborste, $ unbek.]

v. allophysis Steiner 1919, n. Stefanski Rasse I

4c. Mundhöhle mit nur einem eigentl. Zahn in der hinteren Mund-

höhlenausweitung, Schwanzende geschichtet, ohne Endborste,

Kristalle in der Leibeshöhle vorhanden, Papillenzahl der

&6—8, Papillen klein, ca. t/,, des entspr .Körperdurchmessers,

ohne Börstchen [Spikula schlank, wenig gebogen]

f, tyd. Steiner, n. Stefanski Rasse I

— Mundhöhle mit 2 hintereinander gelegenen Zähnen in gruben-

artigen Vertiefungen (wie v. alloph.), Schwanzende ohne

Schichtung, mit Endborste; Kristalle völlig fehlend, $ Pa-

pillen 5, sehr groß (t/,-Y,), mit Börstchen besetzt, [Spikula

plump, stark gebogen]

v. homophysalides!) Steiner, 1919 n. Stefanski Rasse II

5. Körperform plump (a 2 21, & 30), Ösophagus kurz (P 25, 86),

Schwanz beim 9 verlängert (y 2 6, & 12—13), Mundhöhle deut-

lich becherförmig, Papillenzahl 8 [L Q = 2,3 mm, $ 2,1 mm].a.

v. octiespapillatus [v. Linstow] 1876

— Körperform schlank (a 2 $ 30—40), Ösophagus lang (P 4—5),

Schwanz des @ kürzer (y 2 8—9, & 9—12) Mundhöhle nie

deutlich becherförmig, eher trichterartig, Papillenzahl 8—11

* [IL 2 1,6—2,3 mm, $ 1,7—2,1] a.

v. helveticus [Hofmänner] 1915

6. Die vordere Papillengruppe besteht aus 4 Papillen, deren

vorderste auffallend klein ist, winzige Papillen fehlen [*$J L =

1,9:mım/' « 38, 4,8 » Isla:

v. grandipapillatus [Brakenhoff] 1913

— Die vordere und hintere Gruppe aus je 3 gleichgroßen Papillen

bestehend, die drei vorderen größer, die 3 hinteren kleiner.

Außer diesen großen birnförmigen 6 Papillen noch 13 (12—14)

kleine kegelförmige Papillen zwischen den großen Papillen der

hinteren Gruppe. [L 2 1,9—2,8 mm, Z 17—2,3mm, a=

22944, Sm Bl 18% 9 8-11, 84-17] a

Amerika, weit verbreitet

v. diversipapillatus?) |v. Daday] 1905

7. Mundhöhle birnförmig mit + querliegenden, eiförmigen Kuti-

kulargebilden (vermutlich an den Medianwänden) [Kutikula

!) Der Hauptunterschied gegenüber T. grac. v. grandipapillatus liegt

darin, daß bei v. homoph. ebenso wie bei T. (Par.) grandipapilloides alle

Papillen nahezu gleich groß sind, während bei T. grac. v. grandipapillatus

die vorderste Papille auffallend klein ist.

2) Syn. Trilobus longus (Leidy) Bastian, Cobb 1914, Steiner 1920.

Der Unterschied nach Cobbs Darstellung (die alte Fassung Ba. läßt

keine Einreihung zu) liegt nur in den Maßen: L. 1,2 mm, a 22—26, ß 5—7,

„29, & 12,5. Auffällig ist die Übereinstimmung in. den Papillen. des 2.

Cobb zählt 20 von den ganz kleinen. Papillen.

8. Heft

190 Dr. Heinrich Micoletzky:

glatt, Vorderende ohne Papillen, $unbek., QL 1,2—1,5 mm,

a 38—40, P 5—5,2, y 5—6] a. Neu-Guinea

biroi!) v. Daday 1901

— Mundhöhle am Grunde mit 2 zur Längsrichtung parallel ge-

richteten chitinigen Stäbchen, sonst wie T. gracilis [Vorder-

ende mit nur 6 (? Irrtum), statt den üblichen 10 Borsten;

d mit 6 Papillen in gleichen Abständen, L 21,9 mm, a 224,

d 38, P 4,5—4,8, » 2 7,2, S 12] a. Ost-Afrika

| graciloides?) v. Daday 1910

Trilobus gracilis Bastian 1865.

de Man 1884, p. 75—76, tab. Stefanski 1915, p. 347.

11, fig. 43. Hofmänner- Menzel 1915,

Monti 1906, p. 130, 142. p. 151—152.

v. Daday 1913, 1, p. 284; 1913, Stefanski 1916, p. 379—380.

2, p. 665. Steiner 1916 (1), p. 338—339.

Micoletzky 1914. (2), p. 433 bis p- 342 — 343.

438, tab. 10—11, fig. 5a—e Micoletzky 1917, p. 504 bis

(Variationspolygone) ®). 511, tab. 9—20, fig. 2a—t,

Micoletzky 1914 (3), p. 256 bis 3a—e

257. Steiner 19 2), P I

Micoletzky 1915 (2), p. 4-8, fig. 13.

tab. 1, fig. 1a—t.

(Varietäten vgl. Bestimmungsschlüssel!)

Cobb, M. 1919, p. 24. T. longus .

Menzel 1920 (1), p. 167, 171.

Micoletzky 1921, 1—2.

Synonyme: T. lomnickt Grochmalicki 1911?),

als Varietäten: T. octiespapillatus v. Linstow 1876.

T. diversipapillatus v. Daday 1905, 1913, 2.

T. grandipapillatus Brakenhoff 1913.

T. helveticus Hofmänner 1915.

T. longus®) Cobb 1914 syn. diversipapillatus.

terrikol.

Q L = 1,36 mm (1,2—1,7) v=9% (45,71) |}

a = 27,2 (283—33,5) | 7 G,= 10,89% (82—17,9) 77

ß = 4,5 (3,92—6,2) | (80). Gi = 10,1% U) |

y = 6,75 (6,1—7,3)

1) Sehr merkwürdige Art, die möglicherweise zu Monohystera gehört,

wobei das Seitenorgan übersehen worden wäre. Das Fehlen. der Papillen

arn Vorderende sowie die Mundhöhle unterstützen diese Mutmaßung, die

paarig symm. Q Gonade sowie der Mangel der Seitenorgane sprechen dagegen.

2) Ist vielleicht mit gracilis synonym; es ist aber auch nicht aus-

geschlossen — die Chitinlängsrippen der Mundhöhle sprechen dafür, viel-

leicht auch die $ Präanalpap. — daß es sich um einen. Vertreter meines Sub-

genus Paratrilobus handelt.

3) Vergl. Literatur.

*) Grochmalicki, J. Trilobus lomnicki nov. spec. neue Nematoden-Art

aus der „Siva-Woda‘ Kosmos, Bd. 36, Lemberg 1911.

6) Bzw. T. longus (Leidy).

Die freilebenden Erd-Nematoden 191

Ei = 62: 34 u (53—77:28—37)

Eizahl = 1,66 (13) .

2. guvPy EI juv. L = 0,615 0,72 ı

a —Dl. | a = 30,5—27 9

ß = 4,25 1 ß=4,4 4,25

— 6,4 =65

Gare, 3

A ee 45, davon 9 9, juv. 36, & keines;

Sexualziffer 0 (gegen Ostalpen 34, Bukowina 21,5).

Aquatiles Vergleichsmaterial aus den Ostalpen und der Bukowina:

2 u—/E683 mm (1,1-8,37) V=45% (40,3—55), 89

a = 29,1 (22,5—839,5) 130 G,= 14,3 % (6,85—21,3), 64

ß = 5,3 (3,2—7,7) %=148% (6,85—21,5), 63

yv=9:(5,4—15)

Die terrikolen Individuen sind kleiner, plumper, tragen einen

längeren Osophagus und Schwanz, die Vulva ist der Körpermitte

mehr genähert, die Gonaden sind weniger ausgedehnt; es sind dies

die gewohnten Erscheinungen. Auch die $ treten sehr gegenüber

dem Süßwasser zurück. Über Parasiten vgl. S. 85, 87, 88.

Nahrung. Rotatorien nach Menzel, die v. allophysis nach

Steiner Ciliaten verzehrend.

Vorkommen. Literatur: Meist im Süßwasser, in der feuchten

Erde nur von de Man (auch Waldhumus), Ditlevsen (Wasser-

kante) und Brakenhoff nachgewiesen.

Eigenes: Diese im Süßwasser des Untersuchungsgebietes

äußerst häufige, sehr verbreitete Art gehört zu Gruppe 2a (Süß-

wasser-Bewohner, hier und da in feuchter Erde) und wird terrikol

nur in von Süßwasser durchtränktem Boden (auch Moosrasen)

aufgefunden, namentlich in Sumpf, Carexmoor und in Uferwiesen,

meidet aber das Sphagnum-Moos; findet sich terrikol „ziemlich

selten‘ und ‚wenig verbreitet“.

Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Hochlantschgebiet

1200 m, Selztal, Niederösterreich: Lunz a. Ybbs, 1150 m;

Bukowina: Umgebung von Cernowitz; Ungarn-Siebenbürgen:

Ineu 1800 m.

Nr. 1a—b, e, 2a—b, e, 3f, i, 5a—b, 6e, 16d, 17h.

Geographische Verbreitung. 1. 2y5.: Österreich: Nieder-

österreich (Micoletzky), Oberösterr. (Micoletzky ne steiner);

Steiermark, Salzburg, Kärnten, Vorarlberg (Bodensee) (Mico-

letzky), Tirol (Stefanski), Galizien (Grochmalicki), Buko-

wina (Micoletzky); Ungarn: Plattensee, Tatra, bis 2019 m, Zitva

(v.Daday u.Orley), Ineuin Siebenbürgen, 1800 m (Micoletzky),

Deutschland: Main (Bütschli), Weimar t. (de Man), Mark,

Ratzeburger-See (v. Linstow), Obenfluß in Posen (nach Jäger-

skiöld), Nordwest-Deutschland a., t.(Brakenhoff), Gr. Plönersee,

Madüsee (Micoletzky); Schweiz: diverse Gewässer bis 2200 m

(Fehlmann, Forel, Hofmänner, Klausener, Stefanski,

Steiner, Zschokke) ;Holland:a.,t.(deMan) ;England (Bastian);

8. Heft

192 Dr. Heinrich Micoletzky:

Frankreich: Paris (de Man); Italien: Oberitalien (Garbini und

Monti) bis 2600 m; Dänemark a.,t. (Ditlevsen); Rußland: Polen

(Stefanski), Bologoje-See (Plotnikoff): Afrika: Tunis (Steiner),

Sambesi-Fluß (Micoletzky); Asien: Kleinasien, Turkestan, Mongo-

lei, Sibirien (v.Daday); Amerika: Paraguay, Columbien (v.Daday).

2. var. octiespapillatus: Deutschland: Ratzeburger See (v.

Linstow).

3. v. diversipapillatus: Amerika : Paraguay, Columbien (v. Da-

day); Peru (Steiner), 5140 m; Verein. Staaten: (Cobb).

4. v. grandipapillatus: Österreich: Niederöst., Kärnten (Mico-

letzky); Ungarn-Siebenbürgen, Incu 1800 m (Micoletzky);

Deutschland: Nordwest-Deutschland (Brakenhoff).

5. v. helveticus: Sehweiz: (Hofmänner); überall im Süß-

wasser, wo nicht anders (t.) vermerkt.

6. v. homophysalides: Österreieh: Bukowina (Micoletzky),

Schweiz: Genfer See, Neuenburger See (Stefanski, Steiner).

7. v. allophysis: Ungarn: Siebenbürgen (Micoletzky);_

Schweiz: (Genfer See, Neuenburger See (Stefanski, Steiner).

V. Myolaimus Cobb 1920.

. Einzige Art M. heterurus Cobb 1920.

Körperform. Sehr klein (0,6 mm), mäßig schlank (a 24—26),

beiderseits mäßig verjüngt (Körperbreite am Vorderende weniger

als 1), am After mehr als %, der maximalen). Kutikula nackt, fein

geringelt, ohne Seitenmembran. Seitenfelder vom halben Körper-

durchmesser. Seitenorgan schwach, querspaltförmig (linear). Vorder-

ende abgerundet, mit 6 deutl. Lippen u. 2 Kreisen v. Borstenpapillen.

Mundhöhle becherförmig, Trilobus-artig, mit Osophageal-Zähn-

chen im hinteren prismatischen Teil der Mundhöhle. Zwischen

Mundhöhle und Ösophagus eine Muskel-Unterbrechung. Ösophagus

mit elliptischem End-Bulkus, doch ohne Klappenapparat, nach

Cobb mit Cardia!) (? Ösophagusenddrüsen wie Trilobus). Darm

dickwandig, mit kleinen Körnchen, Enddarm von doppeltem Anal-

Körperdurchmesser. ® Geschleehtsorgane unpaar, prävulvar, mit

Umschlag; Vulva mittelständig. & (in Häutung!) mit wenig ent-

wickelten Spikula (?), ohne access. Stück (?), mit Bursa und 6 Paar

fingerförmigen Bursalpapillen. Sehwanz bei beiden Geschlechtern

verschieden, beim & viel kürzer (y 2 12, & 36), postanal stark ver-

jüngt, mit abgerundeter Spitze, ohne Drüsen und Endröhrchen.

Verwandtschaft. Erinnert durch Mundhöhlenbau und Vorder-

ende-Bewaffnung an Trilobus. Hauptunterschiede: Bursa, Art und

Verteilung der $ Papillen, 2? Gonade, Ösophagealbulbus, Fehlen

der Schwanzdrüsen.

Einzige Art: M. heterurus Cobb, L 0,58—0,59 mm, a 24—26,

ß 4,1—4,4, y 2 12,8 36. Bursapapillenformel?): (1—2), 3, 4-5 +

36), in Lehmboden der Vereinigten Staaten.

1) Unter Cardia versteht Cobb eineninden Darm hineinreichend. Zapfen.

2) Vergl. S. 250, Fußnote 4.

Die freilebenden Erd-Nematoden 193

VI. Choanolaimus de Man 1880.

Einzige Art: $sammophilus de Man 1880.

Körperform plump (a 25), beiderseits nur wenig verschmä-

‚lert, zylindrisch, von mittlerer Größe (2 mm). Kutikula deutlich

quergeringelt mit körniger Auflösung, ohne Borsten und ohne

Seitenmembran. Seitenorgane groß, spiralig, mit mehreren Win-

dungen. Vorderende nicht abgesetzt, abgestutzt, borstenlos, Lippen

unscheinbar mit 2 hintereinander stehenden Kreisen von Papillen.

Mundhöhle geräumig, trichterförmig, ohne Zahnbildung, von Chitin-

stäbchen ausgekleidet, die in der Mitte nicht chitinisiert erscheinen,

so daß die Mundhöhle, da die Stäbchen proximal trichterartig

zusammenneigen, in 2 Teile zerfällt: in einen vorderen weiten und

geräumigen und in einen hinteren verengten. Osophagus zylindrisch,

muskulös, ohne Bulbus, proximal kaum angeschwollen. Mit Öso-

phagealenddrüsen am Übergang in den Mitteldarm. Exkretions-

' porus nicht nachgewiesen. Darm aus mehreren Zellreihen, sehr

dunkel im durchfallenden Licht (dichtgedrängte dunkle Körnchen) ;

Enddarm kurz. 2 Geschlechtsorgane. Paarig symmetrisch mit um-

geschlagenen Ovarien, Vulva hinterständig (Anfang des letzten

Körperdrittels). & Geschlechtsorgane: Spikula ziemlich plump,

" wenig gebogen, von 2 stabförmigen access. Stücken begleitet, weder

prä- noch postanale Papillen. Sehwanz kurz (y35—50) mit

bogenförmig gerundetem Hinterende, ohne Schwanzdrüse und ohne

Endröhrchen.

Vorkommen. Terrikol an Pflanzenwurzeln in Sanddünen.

Verwandtschaft. de Man stellt dieses Genus zwischen Sphaero-

laimus Bastian!) und Trilobus. Die Beziehungen zu Trilobus sind

durch Größe und Gestalt der Mundhöhle sowie insbesondere durch

dieÖsophagealenddrüsen gegeben. Ob deran Cephalobus erinnernde

Zerfall der Kutikular-Stäbchen der Mundhöhle auf Beziehungen

zu diesem Genus hindeutet, scheint fraglich, dagegen bestehen wohl

verwandtschaftliche Beziehungen zur Chromadora-Gruppe (Mund-

höhle zu Halichoanolaimus de Man, Kutikula, Seitenorgan).

Ch. psammophilus deMan 1880 L? 2 mm, & 1,7mm, a

25, 7, y2 35—50, & 35—40, in den Sanddünen Hollands.

VII. Anonchus Cobb 1913.

Einzige Art: monohystera Cobb 1913.

Körperform mäßig schlank (a 2 23, $ 30) beiderseits wenig

verjüngt, erreicht 1 mm. Kutikula sehr deutlich geringelt, ohne

Seitenmembran. Jedes Seitenfeld mit ca. 40 ‚ellipsoidal bodies‘“ in

zwei Reihen, wohl Seitenfelddrüsen. Seitenorgane spiralig. Vorder-

ende nicht abgesetzt, mit 4 großen submedianen Borsten, doch

ohne deutliche Lippen?) und Papillen. Mundhöhle so tief als breit,

!) Dieses Genus, das mit einer einzigen Ausnahme, Sphaerolaimus

gracilis deMan 1876 (in Brackwasser u. brackischer Erde), nur marine

Arten umfaßt, bleibt hier unberücksichtigt.

?) Mit drei rudimentären Lippen.

Archiv für Naturgeschichte

1921. A. ®, 13 Sn

194 Dr. Heinrich Micoletzky:

mit stark chitinisierten Wänden, die der Abbildung nach aus ein-

zelnen hintereinander gelagerten Stücken zu bestehen scheinen.

Ösophagus einfach, ohne Endbulbus, mit dem Darm durch ein

kleines Verbindungsstück (cardia) zusammenhängend. Exkretions-

porus hinter dem Nervenring, dieser in halber Ösophagushöhe.

Darm ohne Besonderheiten. 2 Geschleehtsorgane. Vulva mittel-

ständig, Genitalorgan trotzdem unpaar, prävulvar, mit Umschlag.

d Geschlechtsorgane: Spikula schlank, doppelt so lang als der

Körperdurchmesser auf Afterhöhe, access. Stück kurz, plump, mit

20-—22 präanalen, röhrenförmigen Papillen vom After bis in die

Körpermitte. Diese Reihe findet ihre Fortsetzung in 70 kleinen,

ebenfalls ventralen Einsenkungen bis nahe ans Vorderende reichend.

Außerdem mit 4—5 gut entwickelten sublateralen und ventralen

Schwanzborsten, davon eine in Afterhöhe. Schwanz von mittlerer

Länge (y 7), erst konisch, dann zylindrisch mit abgerundetem,

stumpfen Ende, mit kurzem Endröhrchen, $ Schwanz mit Borsten.

Vorkommen. Im Süßwasser.

Verwandtschaft und Unterscheidung. Isoliert stehendes Genus,

das vielleicht durch die Mundhöhle mit Choanolaimus Beziehungen

unterhält. Die präanalen chitinisierten, röhrenförmigen Drüsen-

papillen erinnern an Chronogaster, Aphanolaimus und Plectus .

granulosus, die distal davon liegenden ventralen, bis zum Vorder-

ende reichenden Einsenkungen erinnern an Deontolaimus papillatus.

Cobb geht mit keinem Worte auf die Stellung dieses Genus ein,

er stellt es zwischen Chronogaster und Trischistoma (ist syn. mit

Tripyla monohystera).

Anonchus monohystera Cobb 1913!) mit den Eigenschaften des

Genus. L1 mm, «a 223, 330, $ 6, y 6,7—7, G, 23%. Im Süßwasser

von Nordamerika.

3. Unterfamilie Prismatolaiminae.

Kutikula glatt, ungeringelt, Vorderende stets mit Borsten.

Seitenorgane meist unscheinbar (bei Sphaerolaimus groß, rund, bei

Araeolaimus undAscolaimus oft auffallend groß, längsoval oder schlei-

fenförmig). Mundhöhle groß, becher- bis triehterförmig (selten

verengt), mit stets deutlich ehitinisierten Wänden (bei Sphaerolaimus

mit lokalen Chitinverdickungen). Ösophagus ohne (Prismatolaimus,

Anoplostoma, Sphaerolaimus) oder mit Pseudobulbus (ohne Klappen,

ohne Chitinerweiterung: Chronogaster, Anoplostoma). Ventral-

drüse und Porus für Sphaerolaimus, Chronogaster, Bathylaimus,

Fimbria und Araeolaimus nachgewiesen. ? Geschlechtsorgane selten

paarig symmetrisch, meist unpaar. Männchen meist mit Präanal-

papillen (bei Chronogaster chitinis. Drüsenpapillen), ohne Papillen:

Bathylaimus, Fimbria, Araeolaimus und Sphaerolaimus. Schwanz-

drüse stets, Endröhrchen meist vorhanden (fehlt Anoplostoma,

Bathylaimus, Sphaerolaimus).

1) 1919, Fresh-water Biology, gibt Cobb auf p. 502 außerdem noch

ein Habitusbild des 4.

Die freilebenden Erd-Nematoden 195

Verwandtschaft. Prismatolaimus und vielleicht auch Bathylai-

mus erinnern an Trilobus, Chronogaster an Bastiania, Sphaerolaimus

an Trilobus und Mononchus, sehr isoliert steht Araeolaimus und

Ascolaimus sowie der ungenügend bekannte Siephanolaimus.

Hierhergehörige Genera: a. marin: Anoplostoma Bütschli,

Araeolaimus de Man, Axonolaimus de Man, Bathylaimus Cobb,

Fimbria Cobb; Anhang: Sphaerolaimus Bast., Dipeltis Cobb, Asco-

laimus Ditlevsen, Stephanolaimus Ditlevsen. b. nicht marin:

Prismatolaimus de Man S. 195, Chronogaster Cobb S. 202; An-

hang: Sphaerolaimus Bast.!). |

VIII. Prismatolaimus de Man 1880.

9 bekannte Arten: intermedius (Bütschli) 1873, dolichurus de

Man 1880, aquaticus v. Daday 1898, lacustris (v. Daday) 1898

syn. Symplocostoma l., macrurus v. Daday 1901, nodicaudatus v.

Daday 1901, fapuanus v. Daday 1901, microstomus v. Daday

1905, digitatus Cobb 1919.

Die von v. Dada y beschriebenen Arten weichen sämtlich so

beträchtlich von den beiden typischen Arten P. intermedius u. doli-

churus ab, daß es durchaus nicht sicher ist, ob sie tatsächlich hierher

gehören. Die ungenügenden Beschreibungen und Abbildungen

verbieten Versuche, sie in andere Genera mit Sicherheit einzureihen.

Vorsichtshalber setze ich das auf diese Arten Bezügliche in eckige

Klammern [|].

Körperform schlank (« 35—55) [plump; a 18 microstomus,

20 papuanus, lacustris], Länge um 1 mm (0,5—1,3 mm) [bis 1,6 mm

lacustris]. Kutikula fein geringelt, borstenlos, ohne Seitenmembran

acustris scharf quergeringelt mit Feldchen-artiger Auflösung;

microstomus mit scharf differenzierter Seitenmembran]. Seiten-

organe unscheinbar, linienförmig [von v. Daday nicht nachgewiesen].

Vorderende nie abgesetzt, mit Borsten, aber ohne Lippen und Pa-

pillen [borstenlos: aquaticus, nodicaud. macrurus u. papuanus,

lacustris mit perioralem Börstchenkranz!]. Mundhöhle von kurz

prismatischer Gestalt, gänzlich unbewaffnet und von chitinigen

Wänden bekleidet [nach den Abbildungen besitzen nodicaudatus

u. aquaticus im Bau der Mundhöhle Annäherung an Cephalobus

bzw. Anonchus u. Choanolaimus. Bei P. lacustris findet sich ein ‚‚aus-

streckbarer Rüssel‘]. Ösophagus muskulös, nach hinten kaum er-

weitert, mit chitinigem Lumen, mit Ösophagealenddrüsen 2) [mit

Bulbus: macrurus, papuanus;, mit Ösophagealenddrüssen: lacustris,

macrurus]. Exkretionsporus und Ventraldrüse: ersterer nirgends

nachgewiesen [einzellige Ventraldrüse bei microstomus). Darm

stark körnig, aus mäßig großen Zellen, mit kurzem Enddarm.

Q Geschlechtsorgane paarig symmetrisch (dolichurus) oder unpaar,

1) Dieses bis auf S. gracilis de Man (in brackischer Erde) marine Arten

einschließende Genus, das durch eine große Mundhöhle a1 Mononchus ete.

erinnert, wird in. dieser Arbeit nicht abgehandelt.

2) Von Ditlevsen und mir nachgewiesen; nach Bütschli u. deMan

fehlen. diese.

13* 8. Heft

196 Dr. Heinrich Micoletzky:

prävulvar, mit postvulvarem Uterusast; Vulva vor (dolichurus), in

oder hinter der Mitte [Vulva bei Zacusitris in Afternähe, bei micro-

stomus liegen zwischen Vulva und After 3 chitinisierte Drüsen-

papillen], ovipar [lacustris vivipar]). 8 Geschlechtsorgane: Spikula

schlank, ohne access. Stück, mit einer bis weit in die Osophageal-

region hinaufreichenden präanalen Papillenreihe. $ nur bei P. inter-

medius bekannt, Fortpflanzung fast durchwegs ohne $ (herma-

phrodit ?). Sehwanz lang, tadenförmig, haarfein auslaufend,mit ter-

minalen Ausfuhrröhrchen (y 2,5—4), selten kürzer: 12,4 bei

P. digitatus [nodicaudatus mit stumpf-abgerundetem mäßig kurzen

Schwanz (y 10), ohne Endröhrchen, mit einfacher terminaler

Öffnung wie bei Mononchus]. |

Vorkommen. Fast durchwegs Süßwasserbewohner, P.dolichurus

und intermedius auch in feuchter Erde, erstere Art Moorbewohner,

kalkfeindlich; nie saprob. n

Verwandtschaft. Durch die Mundhöhle, die Osophagealend-

drüsen und die Schwanzdrüse an Trilobus (und Monohystera), durch

die weit nach vorne reichende Papillenreihe der San die eine Mund-

höhle entbehrende Bastiania erinnernd (besitzt auch Osophageal-

enddrüsen und Schwanzdrüse). Vgl. auch Chronogaster.

Schlüssel.

Prismatolaimus de Man 1880.

1. Typische Arten: Vorderende stets mit Borsten, ohne deutlich

sichtbare Ventraldrüse an der Grenze von Osophagus und

Darm, ohne Präanalpapillen beim 2 ($ nur für intermedius

bekannt) 2

— Atypische Arten: Vorderende meist (Ausnahme microstomus)

borstenlos, wenn Borsten vorhanden sind, so finden sich beim

23 Präanalpapillen und 1 Ventraldrüse ($ unbek.) 3h

2. Vorderende mit 6 Borsten (4 subnıedian, 2 lateral); Gonade

asymmetrisch, prävulvar, Vulva stets hinter der Mitte (56 bis

62%), Kleinere Art unter 1 mm (0,5—:-0,67 mm) [? * L 0,56

mm, a 313, ß 415, y 41, V 585%, & mit schlanken

Spikula, ohne access. Stück, mit präanaler Papillenreihe vom

After bis in die Osophagealmitte, 35—-37 Papillen] t.

intermedius?) (Bütschli) 1873

!) Es ist sehr gut möglich, daß die hierher gehörigen Arten

v. Dadays Angehörige fremder Genera sind. Es gilt dies namentlich für

papuanus mit der nach der oberflächlichen Zeichnung zu urteilenden.

Chromadora-artigen. Mundhöhle und dem scharf abgesetzten, großen Oso-

phagealbulbus, auch die Cephalobus-artigen. Chitin-Stäbchen in der Mund-

höhle von aquatieus und nodicaudatus rufen. Bedenken wach. Sehr auffällig

sind ferner die chitinisierten Drüsenpapillen beim Weibchen von micro-

stomus. Es bleibt künftigen Untersuchungen vorbehalten, den Platz dieser

Arten sicherzustellen oder — sofern sie nicht wiedergefunden werden —

sie als unsichere Arten auszuscheiden.

?) Syn. Monohystera intermedia Bütschli 1873. P. hawaiiensis Cobb

1906 ? (10 Borsten). Sehr nahe steht P. digitatus Cobb 1919 mit wesentlich

kürzerem Schwanz (y 2 12,4) [$ unbek., 9 0,6 mm, a 36, ß 3,9, V 63%] im

Süßwasser Nordamerikas.

Die freilebenden Erd-Nematoden 197

— Vorderende mit 10 Borsten (8 paarweise submedian, 2 lateral);

Gonade paarig symmetrisch; Vulva vorderständig (32—44%),

größere Art bis 1,2 mm (1,34 mm nach Hofmänner-Menzel)

[9:.* E:0,9 mnı; a 43, 4,6, y 2,85, V.37%)] t.; selten a.,

charakterist. Moorbewohner (Sphagnum !)

2a. dolichurus!) de Man 1880

2a. Kleinere (0,65—0,85 mm), meist mäßig schlanke (a 34—43)

Form f. minimus n. f.

— Größere (0,85 —1,2 mm), meist sehr schlanke («a 43—52)

Form typ.

3. Vorderende mit 6 Borsten, mit großer Ventraldrüse zwischen

Ösophagus u. Darm, mit 3 chitinis. Drüsenpapillen zwischen

Vulva u. After, slinien sehr deutlich, Osophagus ohne

Bulbus [? L 0,9 mm, «a 18, P 6,4] a. Paraguay.

microstomus v. Daday 1905

—- Vorderende borsten- ?) und papillenlos, ohne deutliche Ventral-

drüse, ohne präanale Papillen beim 9, ohne deutlich ausge-

prägte Seitenlinien, E OPEN ES vorhanden oder feh-

lend 4

4. Mundöffnung nie von kranzförmigem Borstensaum umgeben 5

— Mundöffnung von einem aus sehr feinen Borsten bestehenden

Saum umgeben [Kutikula derb geringelt, Ösophagealbulbus

undeutlich, vivipar, ® L 1,3—1,6 mm, a 20—39, P 4,6 bis

09:5 4.6--6,6, V 66%] a. lacustris (v. Daday) 1898?)

5. Ösophagealbulbus kaum merklich (Ösophagus proximal ali-

mählich verdickt) ®) 6

— Ösophagealbulbus deutlich, mit Chitinauskleidung, Schwanz

spitz endigend, nie kurz und stumpf (y 3,1—6,7) 7

6. Schwanz verlängert (y 3,4)°) Vulva mittelständig, Schwanz-

spitze mit Drüsenausführröhrchen (2 L 12 mm, a 24,

ß 3,4) a. aquaticus v. Daday 1898

— Schwanz kurz, plump (y 10) mit stumpfem Ende; Vulva

hinterständig (V 64%); Schwanz ohne Drüsenröhrchen, die

1) Syn. Prismatol. australis Cobb 1893; P. dolichurus v. bulbosus

v. Daday 1898; Monohystera longicauda v. Daday 1901 ?; Prismatolaimus

intermedius Stefanski 1914; P. stenurus Cobb 1914.

?) P. papuana trägt einen Kranz äußerst zarter Borsten.

®) Syn. Symplocostoma lacustris Daday 1898. Hierzu sei bemerkt:

Bütschli stellt 1879 für Symplocostoma vivipara, der obige Art am meisten,

gleichen. soll, das Genus Anoplostoma auf, dem 1888 de Man mehrere neue

Arten hinzufügt. Nun besitzen aber einmal alle Arten dieses marinen

Genus deutliche Borsten am Vorderende, die Kutikula ist nicht geringelt

(bei Dadays Art derb geringelt), endlich tragen die marinen Arten beim

Q paarig symmetrische Gonaden, lacustris hingegen eine unpaare, prä-

vulvare, alles Merkmale, die, bis auf das erste, die Einreihung zu Prismato-

laimus eher rechtfertigen als zu Symplocostoma.

*) Mundhöhle erinnert nach den Abbildungen an Oephalobus.

5) Nach der Abbildung kürzer: y ca. 5.

8. Heft

198 Dr. Heinrich Micoletzky:

Schwanzdrüse durchbohrt die Schwanzspitze (Mononchus-artig)

[FL 1,2mm, a24, 4] a. Neu-Guinea.

nodicaudatus!) v. Daday 1901

7. Schwanz lang (y 3,1), Ösophagealbulbus zwiebelförmig, vom

(vorderen) Osophagus nie durch eine Ringfurche getrennt, mit

3 Osophagealenddrüsen am Übergang in den Mitteldarm; Mund-

höhe von geraden Kutikula-Stäbchen begrenzt [?L 0,56 mm,

a 31, ß.7] a. Neu-Guinea macrurus v. Daday 1901

— Schwanz kürzer (y 6,7), Ösophagealbulbus außerordentlich

kräftig, kugelig, vom (vorderen) Ösophagus deutlich abgesetzt,

ohne Ösophagealdrüsen, Mundhöhle von welligen Stäbchen?)

begrenzt [L 2 0,8 mm, a 20, ß 5,4, y 6,7) a. Neu-Guinea.

papuanus v. Daday 1901

1. Prismatolaimus dolichurus deMan 1880, Tafel I, Fig. Ila—b.(S.62)

de Man 1884, p. 80—81, tab. Stefanski 1914, p. 23—24

12: P.dolichurus und intermedius?).

Cobb1893 (1),p. 38, P. australis®, Hofmänner-Menzel. 1915,

v.Daday 1901, p.5, tab. 2, fig. p: 156.

3—4, Monohystera longicauda*). Steiner 1914, p. 260.

Brakenhoff 1913, p. 288. Steiner 1916 (2), p. 342.

Hofmänner 1913, p. 615—616. Steiner 1916 (1), p. 66.

Cobb 1914, p. 44—46, tab. 3, de Man 1917, p. 109—110,

fig. 4, P. stenurus. f. 2—2a.

Micoletzky 1914 (2),p.431—433.

Ferskor

QL = 0,89 mm (0,65—1,2) ] G, = 7,9% (4—13), 40

a= 43 (34-52) 66 G;U:-=:102 1

ßP = 4,64 (3,5—5,5) 15.) Golk=;7

v=28 053,5), |) Eizahl=1, 15

V=37% (32—44) Ei = 78.: 19 u a

G, = 7,1% (5—12), 36 17,4—23 u) 1

Q (1uv.) L = 0,54mm 0,9 mm yv—=34 2

a — 46,5 48 BR ir 43%

P = 4,0 4,05

Gesamtindividuenzahl (terrikol) : 248, davon 9 196, juv. 52, & keins.

Aquatiles Vergleichsmaterial aus Maße der Literatur: deMan,

den Östalpen: v.Daday, Hofmänner-Men-

"zel, Cobb, Stefanskrr’srer:

DET,

‘) Nach Cobb 1918 (1), p. 196 wahrscheinlich zu seinem neuen Genus

‚ononchulus gehörig, vgl. auch dort.

?) Erinnert sehr an Chromadora bzw. Oyatholaimus.

£) Ohne Abbildung.

) Ist nach der Abbildung wahrscheinlich identisch.

Bit Eau lag sicher nur unsere Art vor, da er ausdrücklich hervor-

hebt, daß er < »ts 10 Borsten fand (er nahm an, daß beide Arten 10 Borsten

aufweisen).

Die freilebenden Erd-Nematoden 199

@L = 1,01 mm (0,9—1.2 m) L = 0,55 —1,34 mm

a=43 (40-—44,5) a = 36,5—67

ß= 42 (8,9-4,5) "4 ß=4-5

u = 3,2 (2,95-—3,6) y— 244,4

V = 42,4% (40-—45,4) V= 33%—41% de

Man, Cobb

46,8—52% Steiner 1916 (2)

EinVergleich meinesterrikolen Materials mit dem spärlichen Süß-

wassermaterial zeigt die gewohnten Erscheinungen (Kleinwüchsig-

keit, bedeutendere Schwanzlänge und vorderständige Vulva). Die

Größenvariabilität aus der Literatur ist beträchtlicher als an mei-

nem Material!), so fand namentlich Steiner in Moosrasen außer-

ordentlich kleine Exemplare, die nach den Maßen allein eher zu der

folgenden Art zu stellen wären, wenn nicht die Zahl der Kopfborsten,

wie Steiner hervorhebt, für P. dolichurus spräche (im Gegensatz zu

Stefanski!). Eine mittel- oder gar hinterständige Vulva, wie

Steiner, habe ich bei dieser Art nie angetroffen.

Rassenbildung. Die Variationspolygone bieten mit Ausnahme

der absoluten Körperlänge (Taf. 1, Fig. la) und der relativen Körper-

breite (Taf. 1, Fig. Ib) nichts Bemerkenswertes. Diese beiden Maße

. zeigen indessen deutlich 2 Maxima und es lassen sich, wie die beige-

gebenen Variationspolygone deutlich erkennen lassen, zwei Rassen

auseinanderhalten, eine kleinwüchsige und eine großwüchsige, von

welchen die kleinwüchsige gewöhnlich plumper ist. Ich unter-

scheide demnach die typische Form: L 0,85—1,2 mm (a meist

43—52) und /. minimus: L 0,65—0,85 mm (a meist 34—43);

erstere findet sich etwas häufiger.

Geschlechtsorgane. Wie ich mich bei meinem reichlichen

Material mit Sicherheit zu überzeugen vermochte, sind die weib-

lichen Gonaden paarig symmetrisch mit beiderseits großem Um-

schlag, so zwar, daß der Umschlag des prä- oder postvulvaren Ovars

meist über die Vulva auf die Gegenseite hinüberragt, Verhältnisse,

die allerdings nur selten und fast nur am konservierten Objekt (für

die Gonadenausdehnung übeıhaupt günstiger!) zu erkennen sind.

De Man glaubt seinerzeit .(1884) eine unpaare prävulvare Gonade

und einen postvulvaren Uterusast gesehen zu haben, 1907 jedoch

glaubt er an seinem Süßwassermaterial aus der Seine doppelte

(Gonaden wahrgenommen zu haben. 1914 habe ich noch an der

ursprünglichen Auffassung des holländischen Forschers festgehalten,

überzeugte mich indessen bei abermaliger Kontrolle meiner Süß-

wasser-Präparate auch hier von der symmetrischen Gonade. Tat-

sächlich hat Cobb bei seinem P. australis und neuerdings auch bei

seinem P. stenurus, welche beide die 10 charakteristischen Borsten

aufweisen, paarige Gonaden aufgefunden. Diese Arten Cobbs

sind mit unserer Art synonym, diesich von P. intermedius, der sie

im Habitus sehr ähnlich ist, in erster Linie durch die Borstenzahl

!) Liegt wohl daran, daß mein Material viel einheitlicherer Herkunft ist.

8. Heft

200 Dr. Heinrieh Micoletzky:

des Vorderendes (10 gegen 6) und durch die paarigen Ovarien, in

zweiter Linie durch die mittel- oder vorderständige Vulva unter-

scheidet. i

Vorkommen. Literatur: terrikol im humusreichen Wald-

boden (Hollands) ziemlich häufig (de Man); an Pflanzenwurzeln

(de Man, Cobb, Ditlevsen); in Moosrasen (Steiner), in Torf-

moos (Stefanski); im Süßwasser (Brakenhoff,Cobb, v.Daday,

Hofmänner-Menzel, Micoletzky, Steiner).

Eigenes: Typische Moorform (86% sämtlicher Individuen im

Moor, 29%, der im Sphagnum-Moor gesammelten Nematod:n),

Leitform der Sphagnum-Rasen, nie auf Kalkboden vgl. S. 31,

vereinzelt in Moosrasen (ohne Sphagnum), Wiesen-Gelände und

Heidekrauthumus. Ziemlich häufig (2,1%), mäßig verbreitet (14%),

im Süßwasser hingegen nur ‚‚selten‘‘ und ‚‚wenig verbreitet‘, daher

zu Gruppe 4b: Erdbewohner, nur hier und da im Süßwasser.

Fundort. Steiermark: Pernegg a./M., Hochlantsch-Gebiet

1200 m, Selztal, Rottenmanner Tauern 1850 m, Schladminger

Tauern (Gollinghütte) 1650 m. Niederösterreich: Lunz a./Ybbs

(Obersee) 1150 m. Ungarn-Siebenbürgen: Ineu 1800 m, fehlt in

der Bukowina terrikol (und aquatil). Nr. 1c, 2a, 3b—#f, 31-;j,

4a—h,9h,10j—k, 14c, 15a, 16e, 17h.

Geographische Verbreitung. Österreich: Niederöst., Steiermark

a. (Micoletzky), Oberösterreich a. (Steiner), Ungarn: Tatraa.

(v. Daday), Deutsehland: Nordwest-Deutschland a. (Brakenhoff),

Schweiz a., t. (Hofmänner-Menzel, de Man, Stefanski,

Steiner), Holland t. (de Man), Frankreich a. (de Man), Dänemark

t. (Ditlevsen), Rußland: Moskau t. (de Man), Norwegen: Atna t.

(de Man), Arktis: Nowaja-Semlja t. (Steiner), Vereinigte Staaten

von Amerika a. Michigan-See (Cobb), Australien: Neusüdwales t.

(Cobb).

2. Prismatolaimus intermedius (Bütschli) 1873.

Bütschli 1873, p. 67—68, tab. 6, fig. 33a—b. Monohystera inter-

media.

de Man 1884, p. 79—80, tab. 11—12, fig. 46.

de Man 1885.

Cobb 1893 (1), p. 37—38, tab. 4, fig. 2.

Cobb 1906, p. 182—184, fig. 90, P. hawaiiensis!).

Hofmänner 1913, p. 615—616.

nec Stefanski 1914, p. 23—24 P. intermedius?).

Steiner 1914, p. 260.

Hofmänner-Menzel 1915, p. 157.

de Man 1917, p. 108—109.

'!) Unterscheidet sich von P. intermedius so wenig, daß ich beide für

synonym halten muß. Der einzige Unterschied wären die 10 von Cobb

angegebenen Borsten am Vorderende, doch ist dies ein bei so kleinen Tieren

kaum sicher festzustellendes Merkmal.

®) Ist P. dolichurus.

Die freilebenden Erd-Nematoden 201

Eigene Maße:

QL = 0,56 mm (0,48—0,67)

a —= 31,3 (24,5—35,5) 1 G, = 22,5% (18,2 —29%), 7

B=241578,1-58) Ei='61,9. 18,48 }

(1,) = . 1

y=4,1 (8,7-—4,8) Eizahl = 1

V = 58,5% (56—62)

Maße nach Bütschli, de Man, Cobb, Hofm.-Menzel:

QL = 0,4-0,7 mm y= 3—4,25

a —= 30—45 V = hinterständig.!).

ß = 3,4—4,5

Gesamtindividuenzahl: 12, davon Q 11, juv. 1, & keines (nach de

Man & äußerst selten). R.

Ein Vergleich der Maße zeigt recht gute Übereinstimmung.

Ösophagusenddrüsen. Das Genus Prismatolaimus (vgl.

Diagnose!) besitzt deutliche Osophagealenddrüsen, die ich sowohl

bei dieser Art als auch bei der vorangehenden erkennen konnte.

Auffallenderweise verneint de Man (1884) in seiner Genusdiagnose 2)

diese Tatsache. Diese vom Osophagus wohl abgesetzten, zwischen

ihm und dem Mitteldarm eingeschalteten Drüsen erinnern auffallend

an die ohne Zweifel homologen Gebilde bei Trilobus, Tripyla und

Monohystera. Cobb (1893, tab. 4, fig. 2) hat diese Verhältnisse

abgebildet (i), ist sich aber über die Natur dieser Gebilde, die er

p. 57 „structures of unknown significance‘ nennt, nicht klar ge-

worden, 1906 bildet Cobb diese Partie deutlich ab und bezeichnet

sie als cardia. v. Daday (1898, tab. 13, fig. 14) zeichnet diese

Drüsenregion richtig, seine Deutung aber ist irrig: das, was er für

den kleinen, wohl abgesetzten Bulbus hält ?), ist eben nichts anderes

als diese Drüsenregion, die überdies andeutungsweise auch bei de

Man (1884, fig. 46, 47) an den Habitusbildern beider Arten erkannt

werden kann. Ditlevsen erwähnt diese Osophagealpartie eben-

falls und betont, daß de Man hiervon im Text nichts erwähnt,

während seine Abbildungen diese Verhältnisse erkennen lassen.

Hofmänner-Menzel und Steiner endlich haben dieser Er-

scheinung ihre Aufmerksamkeit nicht geschenkt. Die von Cobb

(1906) gelegentlich beobachtete Erweiterung des vordersten Öso-

phaguslumens (fig. 90a) dürfte auf Algenfraß zurückzuführen sein,

vielleicht auch auf die Häutung.

Verwandtschaft und Unterscheidung. Diese seltene Art läßt

sich von P, dolichurus durch folgende Merkmale unterscheiden: 1. es

finden sich nur 6 Borsten (nicht 10),2. das Ovar ist unpaar, prä-

vulvar (nicht paarig), 3. die Vulva liegt stets hinter der Mitte (bei

dolichurus stets vor der Mitte, nur nach Steiner mitunter mittel-

ständig oder gar leicht hinterständig), 4. kleiner als P. dolichurus,

stets unter 1 mm.

1) Cobb gibt 1893 71% an, soll vielleicht heißen 61% ?!, 1906: 52%.

?) Diese Anschauung geht offenbar auf Bütschli 1873 zurück.

®) Die hierauf gegründete var. bulbosus habe ich 1914 (2) p. 432 ein-

gezogen.

8. Heft

202 Dr. Heinrich Micoletzky:

Vorkommen. Literatur: An Wurzeln von Plantago und Moos,

„nicht gerade selten‘ (Bütschli), feuchte Wiesen und Marsch-

gründe und Sandboden ‚‚sehr häufig‘‘ (Holland), de Man, Wald-

humus (de Man), an Wurzeln von Bananenpflanzen und an Zucker-

rohr nicht häufig (Cobb); im Süßwasser nur nach Hofmänner-

Menzel!). Eigenes: Im Untersuchungsgebiet selten, sehr wenig

verbreitet, im Gegensatz zu P.dolichurus, außerdem nahezuomnivag,

doch nur in sehr feuchter Erde (Moor, Uferwiese, Moosrasen),

gehört zu Gruppe.5 (ausnahmslos Erdbewohner). Daß de Man

diese Art inHolland ‚sehr häufig‘ antraf, häufiger als P. dolichurus,

während im Untersuchungsgebiet das Umgekehrte gilt, ja P. inter-

medius gegenüber P. dolichurus ganz auffällig zurücktritt, dürfte zum

Teil daran liegen, daß de Man in Holland sehr feuchte Gründe

untersuchte, Sphagnum-Moor aber nicht.

Fundort: Steiermark: Pernegg a./M., Niederösterreich:

Lunz a./Ybbs (Öbersee) 1150 m, Bukowina: Umgebung von Czer-

nowitz, No. 1e, 6b, 9a, 16h.

Geographische Verbreitung. Deutschland: Frankfurt a./M.

(Bütschli), Schweiz (de Man, Hofm.-Menzel, Steiner),

Holland (de Man), England (de Man), Norwegen (de Man), Ruß-

land: Moskau (de Man), Polynesien: Fidschi-Inseln (Cobb),

Hawaii (Cobb).

IX. Chronogaster Cobb 1913.

Einzige Art: gracilis Cobb 1913.

Körperform: schlank («a 40), beiderseits ziemlich ' verjüngt,

wenig über 1 mm. Kutikula deutlich quergeringelt mit punkt-

förmiger Auflösung, ohne Seitenmembran. Seitenorgane rinnen-

förmig, bei Seitenansicht leicht halbmondförmig, queroval. Vorder-

ende nicht abgesetzt, mit 3 Lippen und 4 deutlichen Submedian-

borsten, Lippen mit winzigen Papillen. Mundhöhle becher- bis

trichterförmig, ziemlich tief, mit chitinisierten Wänden, ohne jede

Bewaffnung. Ösophagus mit Bulbus (vermutlich klappenlos), mit

dem Darm durch ein längeres Zwischenstück verbunden 2). Ventral-

drüse vorhanden, Exkretionsporus knapp hinter dem Nervenring,

dieser etwas vor der Ösophagusmitte. Darm ohne Besonderheiten.

Q Geschlechtsorgane: Vulva leicht hinterständig, Ovar unpaar,

prävulvar mit Umschlag. & Geschlechtsorgane: Hode paarig,

Spikula schlank, schwach gebogen, keulig, ohne access. Stück; mit

!) DaHofmänner-Menzelim GegensatzzudeMan, Steinerund

mir den Unterschied nur in dem hier kürzeren Schwanz, in der Ösophagus-

länge sowie eventuell in der Mundhhöhle sehen, auf Borstenzahl und Gonade

bingegen nicht geachtet haben, halte ich es für gut möglich, daß ihnen

gleich Stefanski nur der ungleich häufigere P. dolichurus vorgelegen hat.

Cobb gibt für seinen P. hawaiiensis 10 Borsten bei unpaarer prävulvarer

Gonade an.

?) Leider ohne Abbildung, vielleicht handelt es sich um die Ösophageal-

enddrüsenregion.

Die freilebenden Erd-Nematoden 203

1 Reihe von 9 ehitinisierten röhrenförmigen, präanalen Drüsen-

papillen (ähnlich Aphanolaimus, Plectus granulosus) von doppelter

Schwanzlänge (Papillen n. Cobb vorstreckbar). Sehwanz konisch

mit abgerundeter Spitze und terminalem Drüsenröhrchen. Vor-

kommen: Im Süßwasser.

Verwandtschaft und Unterscheidung: Unterscheidet sich von

Prismatolaimus durch die chitinisierten Drüsenpapillen des $ (das

einzige bekannte $ von Prismatolaimus besitzt viele bis in die

Ösophagealgegend reichende nicht chitinisierte, nicht röhren-

förmige Papillen) sowie durch den Exkretionsporus.

Chr. gracilis Cobb 1913 mit den Genus-Eigenschaften. L

1,1—1,2 mm, a2 33, 42, 4,9 29,1, 814. Papillenzahl 9. Im

Süßwasser (Nordamerika).

III. Familie Rhabditidae?).

Kleine, meist terrikol lebende Nematoden mit

meist geringelter, aber borstenloser (oder sehr borsten-

armer) Kutikula, mit dreiseitig prismatischer bis röh-

renförmiger, meist völlig unbewaffneter?) Mundhöhle

und mit stets vorhandenem (meist echtem) Ösophageal-

Endbulbus, der meist einen Klappenapparat trägt,

Schwanzdrüse vorhanden oder fehlend.

Unterfamilien: Cylindrolaiminae.

Plectinae.

E Rhabdiitinae.

Bunoneminae.

Schlüssel der Unterfamilien:

1. Mundhöhle röhrenförmig verlängert, nie deutlich dreiseitig

prismatisch, Seitenorgane vorhanden, meist kreisförmig;

Schwanzdrüse meist vorhanden ?) 2

— Mundhöhle dreiseitig prismatisch, Seitenorgane fast immer un-

scheinbar, Schwanzdrüse fehlend ®) 3

2. Ösophagealbulbus nie mit erweitertem Chitinlumen oder mit

Klappen (also mit Scheinbulbus) oder fehlend

1. Uf. Cylindrolaiminae S. 204

— Ösophagealbulbus echt, mit erweitertem Chitinlumen oder mit

Klappenapparat 2. Uf. Plechnae,S.2E

!) Bildliche Darstellung der Verwandtschaftsverhältnisse S. 109, Fig. U.

®) Der den Cylindrolaiminae anhangweise angefügte Cryptonchus

trägt einen sehr kleinen Dorsalzahn am Mundhöhlengrund, außerdem

finden sich Jabiale Mundhöhlenzähne bei Diploscapter und Chambersiella.

®?) Ohne Schwanzdrüse bei langem, spitz auslaufenden Schwanz:

bei 2 COylindrolaimus-Arten, bei Aulolaimus, Aulolaimoides und beim

marinen Ühromagaster.

4\ Nur beim abweichenden, anhangsweise den Rhabditinae angefügten

Rhabdolaimus vorhanden.

8. Helft

204 Dr. Heinrich Micoletzky:

3. Kutikula ohne Warzen, krustenartige Wülste, ohne besondere

lokale anti bilateral symmetrisch

3. Uf. Rhabditinae S. 244

Kalkab mit dorsalen Warzen, krustenartigen Wülsten und

meist mit höchst eigenartiger netzartiger Ornamentierung zwi-

schen den Warzen, asymmetrisch 4. Uf. Bunoneminae S. 305

1. Unterfamilie Cylindrolaiminae.

Kutikula glatt oder geringelt, meist borstenlos (Ausnahme

Leptolaimus). Worderende ohne Lippen und Papillen (Isolaimium

mit 2 Kreisen eingesenkter Papillen), nie deutlich abgesetzt, ohne

oder mit Borsten (völlig nackt: Leptolaimus, Aulolaimus, Crypton-

chus). Seitenorgane kreisförmig, mitunter hinten offen (Plectus-

artig), selten unscheinbar (/solaimium) bzw. fehlend (Aulolaimus,

M yctolaimus). Mundhöhle tief, röhrenförmig, deutlich chitinisiert,

völlig unbewaffnet!), außerordentlich lang bei Aulolaimus u. M ycto-

laimus. Abweichend beim anhangsweise angefügten marinen

Camacolaimus [verhältnismäßig kurz, dorsal verstärkt, (mit stab-

ähnlichem Gebilde)]. Ösophagus ohne oder mit bulbusartiger End-

anschwellung (Pseudobulbus, weil ohne Chitinerweiterung und ohne

Klappen). Ventraldrüse und Porus bei den nichtmarinen Genera

fehlend, bei den marinen wahrscheinlich vorhanden (nachgewiesen

bei Chromagaster und Camacolaimus, ? bei Dermatolaimus).

Q Geschlechtsorgane meist paarig symmetrisch, selten unpaar

(3 Cylindrolaimus-Arten, Cryptonchus), Ovar meist umgeschlagen.

Männchen mit unscheinbaren Spikula, manchmal] fehlendem access.

Stück (Cylindrolaimus), die nichtmarinen Arten mit Präanal-

papillen. Schwanz meist mit Drüsen und Endröhrchen, wenn lang

und spitz, so ohne Drüse und Röhrchen (2 Cylindrolaimus-Arten,

Aulolaimus, Chromagaster, Myctolaimus; Isolaimium ermangelt bei

kurzem bogig gerundeten Schwanz der Drüsen und des End-

röhrchens.) Verwandtschaft. Cylindrolaimus steht Plectus (P.

pedunculatus) nahe.

Hierher gehörige Genera: a. marin: Chromagaster Cobb, Der-

matolaimus Steiner, Anhang: Camacolaimus de Man. b. nicht-

marin: Cylindrolaimus de Man S. 204, Isolaimium Cobb S. 208,

Leptolaimus de Man S. 208, Aulolaimus de Man S. 209, Myctolai-

mus Cobb S. 209, Anhang: Cryptonchus Cobb S. 210.

I. Cylindrolaimus de Man 1880.

9 berücksichtigte Arten: communis de Man 1880, melancholicus

de Man 1880, exilis (Cobb) 1893 syn. Aulolaimus ex. Cobb,

macrurus v. Daday 1901, politus v. Daday 1905, fristis Dit-

levsen 1911, lacustrisHofmänner 1913, brachystomaHofmänner

1914, obtusus Cobb 1916.

!) Oryptonchus trägt nach Cobb einen sehr kleinen Dorsalzahn am

Mundhöhlengrund.

Die freilebenden Erd-Nernatoden 205

Körperform: Kleine bis sehr kleine Arten (L 0,45 mm

brachystoma bis 1,8 mm tristis), mäßig schlank bis sehr schlank

(a 20—22 politus, communis, bis 67 £ristis), nach vorne wenig,

caudal stärker verjüngt. Kutikula meist fein quergeringelt, selten

(macrurus, politus) ungeringelt, ohne Seitenmembran, ohne Borsten.

Vorderende nicht abgesetzt, lippen-!) und papillenlos, doch meist

(Ausnahme macrurus, exilis) mit 4 submedianen Borsten versehen.

Mundhöhle zylindrisch (? prismatisch) röhrenförmig mit chitini-

sierten Wänden ?) ‚meist lang und tief, selten kurz und weit (brachy-

uris und besonders Zolitus). Seitenorgane kreisförmig aut Mund-

höhlenhöhe (selten dahinter: brach ystoma), nur bei C. tristis unschein-

bar rinnenförmig, für C.macrurus und C. exilis nicht nachgewiesen.

Exkretionsporus nur für C. obtusus von Cobb nachgewiesen.

Ösophagus proximal allmählich erweitert, doch ohne eigentlichen

Bulbus (nur exilis mit kleinerem klappenlosen Bulbus). Darm

gleichmäßig fein gekörnt, Enddarm kurz. Q2 Geschlechtsorgane:

Vulva in oder hinter der Mitte; im ersteren Falle mit paarig sym-

metrischen Gonaden®), im letzteren Falle (brachystoma, politus,

tristis) mit unpaarer, prävulvarer Gonade. ä Geschlechtsorgane:

Spikula gleich, ohne access. Stück; mit präanalen ventromedianen

nichtchitinisierten Papillen (lacustris ohne Papillen). Sehwanz

meist verlängert, selten kurz (y 3,7 exilis bis 13,5 tristis) , Schwanz-

ende entweder abgerundet mit Drüsen und Endröhrchen oder

seltener peitschenartig ausgezogen ohne Drüsen- und Endröhrchen:

C. macrurus, noch ausgesprochener: C. exilis (beide Arten ohne

Schwanzdrüse). Vorkommen vereinzelt, meist im Süßwasser, C. com-

munis auch in feuchter Erde, C. melancholicus und C. exilis sind bisher

nur terrikol gefunden worden.

Verwandtschaft und Unterscheidung: Durch die Mundhöhle an

Leptolaimus, Cryptonchus, Aulolaimus und Plectus (namentlich

P. pedunculatus) erinnernd, insbesondere aber /solaimium nahe-

stehend.

Schlüssel.

Cylindrolaimus de Man 1880.

1. Vorderende mit Borsten, Seitenorgane deutlich kreisförmig 2

— Vorderende nackt, borstenlos, Seitenorgane unscheinbar rinnen-

förmig oder fehlend [? Genitalorgan unpaar, prävulvar] 6

2. Mundhöhle typisch Y, bis !/, der Gesamtösophaguslänge 3

— Mundhöhle kurz, !/,, bis !/., des Ösophagus [? Genitalorgane

deutlich unpaar, prävulvar, Vulva deutlich hinterständig] 5

3. Kleinere Arten (L 0,43—0,7 mm), & wenn bekannt, ohne

präanale Papillen 4

?) CO. lacustris gehört der Mundhöhlenkapsel nach usw. höchstwahr-

scheinlich zu Ethmolaimus, wie auch Cobb (1916, 2) vermutet.

®) C. macrurus soll trotz mittelständiger Vulva nur eine unpaare prä-

vulvare Gonade besitzen und auch für ewilis mit vollständiger Vulva

wird eine unpaare prävulvare Gonade angegeben.

8. Heft

206 Dr. Heinrich Miecoletzky:

— Größere Art (1,3 mm), Vulva fehlt noch bei 0,72 mm; & mit

einer präanalen, niedrigen, ventralen Papille [Schwanzende von

der Schwanzdrüse durchbohrt (ohne Drüsenröhrchen), Seiten-

organdurchmesser Y, der Mundhöhlenlänge, Vulva mittel- oder

leicht hinterständig, L 2 1,3, & 1,1 mm, a 30-35, $ 7-9,

y 10—12], t. melancholicus de Man 1880

4. Seitenorgane sehr weit vorn, am Mundhöhlenbeginn; Seiten-

organdurchmesser !/, der Mundhöhlentiefe; $ unbekannt [Vulva

hinterständig (bis 59%), L 0,43—0,81 mm, a 10-530,

B 4,8—6,5, y 7—9, mh 1/,—!/.] a.,t. communis de Man 1880!)

—- Seitenorgane auf Mundhöhlenmitte, ihr Durchmesser !/, der

Mundhöhlentiefe; Johne Präanalpapillen [L 0,6—0,73mm, a 20

bis 35, P 4,8—6, y 85,2, 2 6—7], a. lacustris?) Hofmänner 1913

5. Seitenorgane auf Mundhöhlenhöhe; Vulva vor dem Ende des

mittleren Körperdrittels (58 %), d unbekannt [? L 1,1 mm,

a22, B5,8, y5,25] a. Paraguay politus?) v. Daday 1905

— Seitenorgane 2 Mundhöhlenlängen vom Vorderende, beim &

doppelt so groß als beim 9; Vulva sehr weit hinterständig

(80 %); 3 mit 17—20 niedrigen Präanalpapillen, die unmittel-

bar aufeinander folgen, Spikula lang, schlank [L 0,45 bis

0,69 mm, a 30—40, ß 4,3—5,3, 9 5,8—6,4] a.

brachystoma Hofmänner 1914

6. Schwanz kurz (13,5), Körper fadenförmig (a 67), Seiten-

organe unscheinbar, rinnenförmig, Vulva hinterständig (59 %)

[d unbekannt, 9 Genitalorgane unpaar prävulvar, L 1,8 mm,

a 3,9] a. trıstis Ditlevsen 1917

— Schwanz lang, peitschenartig, ohne Schwanzdrüse (y3,7—4,551),

Körper nie fadenförmig (a 34—48), Seitenorgane unbekannt,

Vulva mittel- oder vorderständig ($ unbekannt)

7. Osophagus proximal, allmählich verdickt, ohne eigentlichen

Bulbus; Vulva mittelständig [mh !/, @ L 1,36 mm, a 34;

ß 5,9, y 4,6] a. Neu-Guinea macrurus v. Daday 1910

— ÖOsophagus zylindrisch, hierauf mit angedeuteter kurzer, hals-

artiger Einschnürung und mit kleinem schwachen Endbulbus,

Vulva etwas vorderständig (46 %) [@L 1,1mm, a 48, ß 4,4,

y3,7, mh '!/,], t., selten. Fidschi-Inseln exilis (Cobb)*) 1893

die kleineren Seitenorgane (von halber Mundhöhlenweite) und die unpaare

vorderständige Gonade (der postvulvare Ast dient wohl als Recept. seminis

und nicht wie Cobb vermutet als Hode) unterschieden; L. 0,6 mm, a 28,5,

ß 4,5, 9 7,7. V 58%, mh !/, a. Nordamerika.

?2) Ist sehr wahrscheinlich Ethmolaimus, wie auch Cobb vermutet

und vielleicht E. pratensis de Man synonym, doch spricht das 1915 be-

schriebene 3, das „scheinbar‘‘ keine Präanalpapillen trägt, dagegen.

®) Nach der Abbildung sind hier 6 und nicht wie gewöhnlich nur 4

submediane Borsten vorhanden (Irrtum ?).

..*) Syn. Aulolaimus exilis Cobb 1893 (1). Diese Art hat mit C'ylindro-

laimus ohne Zweifel mehr gemein als mit Aulolaimus; so ist die Mundhöhle

viel kürzer und der Bulbus sieht ganz anders aus als der große muskel-

kräftige Osophagealbulbus von Aulolaimus de Man.

Die freilebenden Erd-Nematoden 207

Cylindrolaimus communis de Man 1880.

de Man 1884, p. 83, tab. 12, fig. 48.

de Man 188.

Menzel 1914, p. 53—94.

Stefanski 1914, p. 33 —3.

Steiner 1914, p. 260.

Hofmänner-Menzel 1915, p. 157—158.

Micoletzky 1917, p. 521.

Eigene Maße (terrikol):

0° L = 0,54 mm (0,43=0,64) \ Q (juv.) L = 0,35 mm

a=20 (19—21) | R a= 20

ß= 5,6 (4,8—6,5) a B= 4,4

m (99) | 0 v=78

V=57%, (56-59) | vV=59%

G, — 12,6 2 |

G=164% }1

Ei = 50:20 u. |

mh =),

Gesamtindividuenzahl: 4 9. & unbekannt.

Maße d. Literatur (de Man, Menzel, Stefanski, Hofmänner):

OL = 0,55 —0,81 mm i

a = 25—80

pP = 5—6

y—=1—9

V = etwas hinterständig

a uk

Mein terrikoles Material bleibt kleiner und plumper, während

die übrigen Maße übereinstimmen. Das größte 2 (0,81 mm)

stammt bezeichnenderweise aus dem Süßwasser. Im Süßwasser

des Untersuchungsgebiets habe ich seinerzeit nur 1 einziges jugend-

liches Exemplar aufgefunden.

Vorkommen. Diese Art wurde terrikol von de Man ‚‚ziemlich

häufig‘ in Holland, namentlich im humusreichen Waldboden der

Dünenstriche aufgefunden und auch bei Weimar und Moskau in

Walderde nachgewiesen. Menzel fand sie in Pflanzenpolstern in

1500 m Höhe, Stefanski in Moos; im Süßwasser von Hof-

männer (litoral, Vierwaldstättersee) und mir (Karpathen-Hochsee,

1800 m) nachgewiesen; terrikol fand ich unsere Art im Unter-

suchungsgebiete nur selten und sehr wenig verbreitet (im Süß-

wasser sehr selten, nicht verbreitet) in humusreichem Wiesen-

gelände (feuchte Mähwiese und fette Alpenweide, 1350 m). Sie

gehört zu den Erdbewohnern, die Tendenz zeigen, ins Süßwasser

zu gehen (Gruppe 4a).

Geographische Verbreitung. Österreich: Laibach t. (de Man);

Ungarn-Siebenbürgen a. (Ineu 1800 m, Micoletzky); Deutsch-

land: Weimar t. (de Man); Sehweiz: a., t. (Hofmänner, Menzel,

Stefanski, Steiner); Holland t. (de Man); Rußland: t. Moskau

(de Man).

8. Heft

208 Dr. Heinrich Mieoletzky:

II. Isolaimium Cobb 1920.

Einzige Art: I. Papillatum Cobb 1920.

Körperform sehr schlank (a 59—67), beiderseits wenig ver-

jüngt, nahezu 4 mm erreichend. Kutikula nackt, geringelt, ohne

Seitenmembran. Seitenorgane unscheinbar, linear (querspalt-

förmig). Vorderende abgestutzt, nackt, lippenlos, mit 2 Kreisen

eingesenkter Papillen. Mundhöhle röhrenförmig, von ?/, der Ge-

samt-Ösophaguslänge und !/, der Kopfbreite im Durchmesser.

Ösophagus einfach, auffallend kurz (# 15), ohne Endbulbus. Ventral-

drüse u. Porus vermutlich fehlend. Darm ohne Besonderheiten.

paarigen Hoden, Spikula von Anal-Körperdurchmesser-Länge, proxi-

mal geknöpft, access. Stück von 4; der Spikula-Länge, mit proxi-

maler, nach hinten gerichteter Apophyse. Mit 6 Präanalpapillen

in gleichen Abständen. Schwanzpapillen vorhanden. Schwanz

sehr kurz, bogig gerundet, Drüsen und terminale Mündung fehlend.

Vorkommen. Erdbewohner.

. Verwandtschaft. Von Cvlindrolaimus durch den verkürzten

Ösophagus, das vorhandene access. Stück und den Schwanz

unterschieden.

Einzige Art: I. Papillatum Cobb, L 3,8—83,9 mm, a 9 59,

d 67, $ 15, y 2 100, $ 72. t. Vereinigte Staaten.

III. Leptolaimus de Man 1876.

Einzige Art: Papilliger de Man 1876.

Körperform mäßig schlank, klein (ca. 4%, mm), beiderseits ver-

jüngt. Kutikula quergeringelt, hier und da beborstet, mit Seiten-

membran. Seitenorgane klein, kreisförmig. Vorderende durch eine

Einschnürung abgesetzt, abgerundet, völlig nackt. Mundhöhle ver-

längert, röhrenförmig, dünnwandig, unbewaffnet, ähnlich Cylindro-

laimus. Ösophagus zylindrisch, am hinteren Ende zwar bulbus-

artig angeschwollen, doch ohne echten Bulbus. Exkretionsporus

und Ventraldrüse nicht nachgewiesen. Darm feingekörnt, mit

kurzem Enddarm. {@ Geschlechtsorgane paarig symmetrisch,

Vulva mittelständig. $ Geschlechtsorgane mit präanaler, ventro-

medianer, bis in die Nähe der Ösophagusregion reichender Papillen-

reihe, die hintersten Papillen sind röhrenförmig ehitinisiert. Spikula

gleich, schlank, mit einfachem accessorischen Stück. Schwanz

mit mehreren lateralen Borstenpapillen. Schwanz ziemlich schlank,

mit angeschwollener Spitze. Schwanzdrüsen und terminales Drüsen-

röhrchen vorhanden.

Vorkommen. In brackischer Erde.

Verwandtschaft und Unterscheidung. Mundhöhle an Cylindro-

laimus erinnernd, durch die chitinisierten Drüsenpapillen ergeben

sich vielleicht Beziehungen zu Aphanolaimus und Plectus; die weit

nach vorne reichenden Papillen finden sich bei Tyripyla und manchen

Bastiania-Arten.

Die freilebenden Erd-Nematoden 209

L. papilliger de Man 1876: L 0,55 mm, a 30—83, P 4—4,5,

y 7. Seitenorgane auf Mundhöhlenmitte, Kutikula stark quer-

geringelt (ähnlich Teratocephalus terrestris), Vulva mittelständig,

g mit 22—25 Präanalpapillen, die hintersten 4 sind chitinisierte

Drüsenpapillen, & Schwanz mit 2 Paar von lateralen Borsten-

papillen auf der Schwanzhälfte, Bewegungen lebhaft, in brackischer

Erde (Holland).

IV. Aulolaimus de Man 1880.

Einzige Art!): oxycephalus de Man 1876, leider unvollständig

bekannt und bisher nicht wieder gefunden.

Körperform schlank, beiderseits stark verjüngt. Kutikula

glatt, ungeringelt, ohne Borsten und Seitenmembran, längsge-

streift. Seitenorgane nicht nachgewiesen. Vorderende abgestutzt,

nicht abgesetzt, völlig nackt. Exkretionsporus und Ventral-

drüse nicht nachgewiesen. Mundhöhle tief röhrenförmig, viel

länger als der eigentliche Ösophagus (das ist ?2/, der Entfernung

Vorderende-Darmbeginn). Ösophagus mit dreiseitigem Lumen,

Bulbus?) zylindrisch ohne Klappenapparat. Darm granulös mit

gleichmäßig feiner Körnelung. 2 Geschlechtsorgane paarig sym-

metrisch, Vulva mittelständig. $ Geschlechtsorgane: Spikula

schlank, stark gebogen, accessorisches Stück nach hinten haken-

förmig gekrümmt; mit wenigen, niedrigen, ventromedianen Präanal-

papillen. Schwanz spitz zulaufend, ohne Schwanzdrüse und Drüsen-

röhrchen.

Vorkommen: terrestrisch (Sand-Dünen Hollands, selten).

Verwandtschaft und Unterscheidung: Abgeleitetes Genus,

dessen Mundhöhle sich an Cylindrolaimus und Leptolaimus anschließt.

A. oxycephalus de Man 1880. L 0,8 mm, a 30, P 55,5,

y29, &12. Mundhöhle 2mal so lang als der eigentliche Osophagus,

Vulva leicht hinterständig, 3 Präanalpapillen, t. sehr selten (Sand-

dünen Hollands).

V. Myctolaimus Cobb 1920.

Einzige Art: M. Dellucidus Cobb 1920.

Körperform mäßig schlank (a 25—27), beiderseits wenig ver-

jüngt, 1 mm erreichend. Kutikula nackt, sehr fein geringelt, ohne

Seitenmembran. Seitenfelder 43 des Körperdurchmessers. Seiten-

organe nicht nachgewiesen. Vorderende nackt, mit 6 konischen

Lippen, je mit undeutlicher Papille. Kutikula an der Lippenbasis

leicht verdickt, ringförmig die Lippenregion umgebend. Mund-

höhle außergewöhnlich lang, von mehr als 1, (58 %) der Gesamt-

ösophaguslänge, zweiteilig, beide Teile gleich lang; vorderer eine

zylindrische Röhre von 4, der Körperbreite an der Lippenbasis,

hinterer von einem zylindrischen Bulbus umgeben, ebenso weit

1) Cobb stellte 1893 noch A. exilis hierher, eine Art, die m.E. viel mehr

mit Cylindrolaimus gemein hat und auch dort untergebracht wurde.

?2) Obwohl de Man 1884 von einem Bulbus nichts erwähnt, scheint

nach fig. 45 auf tab. 11 doch ein (fibrillär ?) solcher vorhanden zu sein.

Archiv für Naturgeschichte

1921. A. 8. 14 $. lIeft

210 Dr. Heinrich Micoletzky:

als der vordere. Ösophagus kürzer als die eigentliche Mundhöhle,

hinter dem Mundhöhlenbulbus in einem klappenlosen Bulbus

endigend, durch einen langen Zapfen (Cardia Cobbs) mit dem

Darm verbunden. Exkretionsporus u:.d Ventraldrüse unbekannt.

Darm am Vorderende farblos, durchscheinend, hierauf erweitert,

granuliert, Lumen spaltförmig, Zellen groß. Enddarm gut chitini-

siert, 11/, Analkörperdurchmesser lang. $ Geschlecehtsorgane paarig

symmetrisch, mit Umschlag. Eiablage im Furchungsstadium.

d mit unpaarem, umgeschlagenem Hoden, Spikula und access.

Stück vorhanden, mit Prä- und Postanalpapillen. Schwanz konisch,

beim & erst konisch, hierauf zylindrisch, Schwanzdrüse und End-

röhrchen fehlend.

Vorkommen : terrikol, saprob ?

Verwandtschaft. Nach Cobb mit Cephalobus verwandt, meiner

Ansicht Aulolaimus deMan näherstehend und durch folgende Eigen-

schaften unterschieden: Kutikula hier sehr fein geringelt (Aulol.

ungeringelt), Lippen vorhanden (A. fehlend), $ mit Prä- und Post-

analpapillen (A. nur Präanalpap.).

M. pellucidus Cobb, L1 mm, a 25—27, $ 6,0—6,2, y 2 9,5,

d 11,1, & mit 9 subventralen Papillenpaaren: 2 präanal, 1 anal,

6 postanal. In Schafdung. Australien.

VI. Cryptonchus Cobb 1913.

Einzige Art: C. nudus Cobb 1913.

Körperform schlank (« 46), nahezu 2 mm erreichend, beider-

seits wenig verschmälert. Kutikula glatt, borstenlos, sehr fein

quergestreift, mit Auflösung in Punktreihen, Seitenmembran vor-

handen. Seitenorgane Plectus-artig, hinten offen, in der Nähe des

Vorderendes. Vorderende nicht abgesetzt, nackt, mit 6 unschein-

baren Lippen und 1 Kreis sehr kleiner Papillen. Mundhöhle tief,

röhrenförmig, Cylindrolaimus-artig (t/, der Gesamtösophaguslänge),

doch mit kleinem Dorsalzahn am Mundhöhlengrund. Ösophagus

ohne Bulbus, doch muskulös. Nervenring am Beginn des mitt-

leren Osophagusdrittels, Exkretionsporus und Ventraldrüse nicht

nachgewiesen. Darm ohne Besonderheiten (nichts erwähnt). 2 Ge-

schlechtsorgane: Vulva leicht hinterständig (54 %), Gonade un-

paar, prävulvar, ohne Umschlag, mäßig lang (14 % der Gesamt-

länge), Ei länglich. & unbekannt. Sehwanz mäßig verlängert

(y 11), schlank, mit abgerundeter Spitze, mit Schwanzdrüse

und terminalem Drüsenröhrchen (Plectus-artig).

Vorkommen. Im Süßwasser.

Verwandtschaft u. Unterscheidung. Erinnert durch das Vorder-

ende, die Mundhöhle, den Osophagus und teilweise durch die un-

paare Gonade!) an Cylindrolaimus (Unterschiede: Mundhöhlenzahn,

Seitenorgane, Kopfborsten?)), an Plectus (insbesondere an P. pedun-

1) Bei Oylindrolaimus brachystoma, politus, tristis findet sich gleich-

falls eine unpaare Gonade, während bei Plectus stets paarig symmetrische

Övarien vorkommen.

?) Für Oylindrolaimus macrurus u. ezilis nicht nachgewiesen.

Die freilebenden Erd-Nematoden 211.

culatus) durch die Seitenorgane (Unterschiede: Kopfborsten, Öso-

phagus, unpaare Gonade, fehlender Exkretionsporus), an beide

Genera durch den Schwanz und die Kutikularingelung.

Einzige’ Art C. nudus Cobb 1913 mit den Eigenschaften des

Genus. Maße @ L 1,9 mm, a 46, ß 3,9, y 11, V 54%, G, 14%,

mh 1/,. Im Süßwasser (Nordamerika).

2. Unterfamilie Plectinae.

Kutikula meist quergeringelt, selten glatt (Aulolaimoides).

Vorderende stets ohne deutliche Papillen, hier und da mit

Lippen, mit 4—6 meist. kurzen Borsten oder borstenlos (Hali-

plectus, Aulolaimordes), mitunter mit eigenartigen lamellären Haut-

verbreiterungen. (SG. Wilsonema zu Plectus gehörig). Seiten-

organe kreis- bzw. halbkreisförmig, hinten offen. Mundhöhle röhren-

förmig bzw. undeutlich 3seitig, nach hinten etwas verjüngt, mit,

Übergängen zu Cylindrolaimus und Rhabditis, völlig unbewaffnet.

Ösophagus mit Anklängen an die Rhabditis-Gruppe; stets mit End-

bulbus. Dieser ist ohne (Aulolaimoides, Aplectus, ? Haliplectus)

oder mit Klappenapparat und besitzt stets ein erweitertes, chi-

tiniges Lumen (echter Bulbus). Mitunter (Aulolaimoides, Hali-

plectus, Plectus assimilis) auch mit vorderer (‚mittlerer‘) öso-

phagealer Auftreibung (Scheinbulbus, ähnlich Rhabditis). Ven-

traldrüse!) und Porus für Aulolaimoides und Haliplectus nicht

nachgewiesen, bei den übrigen Genera vorhanden, mit schleifen-

förmig gewundenem Ausführungsgang.

Q@ Geschlechtsorgane meist paarig symmetrisch, mit großem

Umschlag (Ausnahme Aulolaimoides mit postvulvarem ÖOvar),

Männchen mit Prä- und Postanalpapillen, mitunter mit chitini-

sierten Drüsenpapillen (Adlectus, Plectus granulosus). Schwanz

mit 3zelliger Schwanzdrüse und Endröhrchen (Ausnahme: Aulo-

laimoides mit peitschenartigem Schwanz ohne Drüse und End-

röhrchen.

Verwandtschaft. Natürliche Gruppe mit innigen Beziehungen

zu den Cylindrolaiminae und Rhabditinae. Vielleicht hat das

SG. Wilsonema etwas mit den Bunoneminae zu tun.

Hierher gehörige Genera:

a) marin: Aplectus Cobb 1914; Haliplectus Cobb 1913.

b) nichtmarin: Plectus Bast. 1865, mit dem SG. Wilsonema

(Cobb) 1913, S. 211; Aulolaimoides Micoletzky 1915, S. 244.

VII. Plectus Bastian 18652).

Bekannte Arten: 21 Arten mit dem SG. Wilsonema (Cobb) 1913:

ciırratus Bastian 1865 parvus Bastian 1865

granulosus Bastian 1865 tenuis Bastian 1865

!) Ob tatsächlich eine Ventraldrüse oder Seitengefäße vorliegen, ist

nicht entschieden. Das Vorhandensein von. Seitengefäßen ist der nahen

Verwandtschaft mit den Rhabditinae wegen leicht möglich.

®) Das von Cobb 1906 aufgestellte Genus Anthonema mit der einzigen

Art revoluta ist wahrscheinlich die Jugendform (letztes Häutungsstadium)

14* 8. Heft

219 Dr. Heinrich Micoletzky:

armalus Bütschli 1873 intermedius Cobb 1893

(W.) auriculatus Bütschli 1873 minimus Cobb 1893

assimilis Bütschli 1873 pusillus Cobb 1893

communis Bütschli 1873 (W.) capitatus Cobb 1913

longicaudatus Bütschli 1873 Dedunculatus Hofmänner 1913

(W.) otophorus de Man 1880 sambesii Micoletzky 1915

triplogaster Örley 1880 meridionalis Steiner 1916

de Mani Örley 1880 naticochensis Steiner 1920

insignis Cobb 1893

Körperform. Meist mäßig schlanke (von sehr plump: assi-

milis a 13 bis a 45 pedunculatus, granulosus), kleine Arten

(L 0,28 mm otophorus, L 0,33 minimus bis 1,9 mm granulosus).

Kutikula stets quergeringelt, mit fein zerstreuten Börstchen;

bei P. naticochensis mit eigentümlicher Kutikularstruktur am

Vorder- u. Hinterkörper; Seitenmembran vorhanden; Seitenfelder

manchmal mit deutlich körnigem Bau (granulosus, Parietinus).

Polymyarier. Seitenorgane stets vorhanden, meist elliptisch bis

kreisförmig, nach hinten offen, mit Andeutung einer Spirale, nie

auffallend groß oder auffällig spiralig. Vorderende abgesetzt oder

nicht, mit (3>—6 Lippen wie bei Rhabditis) oder ohne Lippen,

stets ohne sichtbare Papillen. Hinter dem Vorderrand stehen 4

oder 6 meist kurze Borsten. Beim Subgenus Wilsonema ist das

Vorderende abweichend gebaut und mit lamellären Hautausbrei-

tungen versehen (auriculatus, otophorus, capitatus!)), bei P. meri-

dionalis findet sich ein kranzartiger Saum. Bei Jugendstadien,

namentlich aber zur Zeit der letzten Häutung, finden sich zu-

weilen (cirratus, tenuis) auffallende Chitinverdichtungen in Form

von larvalen Kopfklappen, die leicht neue Arten vortäuschen können.

Mundhöhle röhrenförmig verlängert, dreiseitig, mit chitinigen

Wänden, die proximal leicht zusammenneigen. Mitunter ist die

Mundhöhle?)stark verlängert, Cylindrolaimus-artig wie bei P.deduncu-

latus, wo sie Y, der Gesamtösophaguslänge erreicht. Selten (granu-

losus) ist das Anfangsteil schüsselförmig oder kugelig erweitert.

Ösophagus. Vorderer Teil fast immer zylindrisch (nur beim

Rhabditis-artigen P. assimilis findet sich eine vordere bzw. mittlere

Anschwellung), vor dem Bulbus meist etwas verschmälert. Das

einer bekannten Plectus-Art. Der wichtigste Unterschied gegenüber Plectus

ist das Vorhandensein von 6 sehr großen, vorgezogenen „Lippen“ in Form

von aufgerollten spiraligen Gebilden. Einzige Art A. revoluta Cobb 1906

2 (j) L. 0,4 mm, a 23, ß 3,7, y 7,7, V 54%, t. Hawaii, an Zuckerrohr.

Ähnliches gilt von Pycenolaimus Cobb 1920 mit chitiniger Kopfklappe;

einzige Art P. pygmaeus Cobb 1920. Nur juv. bekannt. L2 mm, a 13,

ß 5,6. y 8,3 t. Vereinigte Staaten.

!) Hier finden sich nach Cobb an der Innenseite gefiederte Anhänge.

?2) Nach Bütschli wird nur der vordere, stärker chitinisierte Teil der

Mundhöhle bei der Häutung abgeworfen, der hintere Teil entspricht somit

nach Bütschli dem eigentlichen Ösophagus, bei P. cirratus und tenuis, wo

ich die Häutungsvorgänge verfolgt habe, stimmt diese Angabe nicht, hier

wird die ganze Mundhöhlenwand abgeworfen (vgl. meine Abhandl. 1914, 2,

tab. 17, fig. 22b).

Die freilebenden Erd-Nematoden 213

Ösophageallumen ist meist unmittelbar hinter der Mundhöhle er-

weitert. Der kräftig muskulöse Endbulbus ist fast immer klappen-

tragend, mitunter von recht verwickeltem Bau und mit feinsten

Querreihen von Zähnchen versehen. Einen klappenlosen Bulbus

(nur mit chitiniger Lumenerweiterung) zeigen P. granulosus und

pedunculatus.

Exkretionsporus und Exkretionsgang stets deutlich chitini-

siert, letzterer gewunden, mehrere Schleifen bildend.. Nach

Bütschli steht der Exkretionsgang wahrscheinlich mit drüsigen

Zellen in der Nähe des Osophagus in Verbindung. Seitenfelddrüsen

in 4 Sublateralreihen in ziemlich regelmäßiger Stellung wurden

für P. granulosus von Brakenhoff nachgewiesen; sie finden sich

wohl auch bei anderen Arten.

Darm aus mehreren polygonalen Zellreihen bestehend (zum

Unterschied gegen Rhabditis). Ösophagus und Darm stehen manch-

mal (besonders bei Zedunculatus) durch ein englumiges, zylin-

drisches Verbindungsstück in Zusammenhang. Enddarm mit

Rectaldrüsen, bei P. fedunculatus doppelt so lang als der anale

Körperdurchmesser.

Q Geschlechtsorgane. Vulva mehr oder weniger mittelständig

(vorderständig 44 % dedunculatus bis hinterständig 59 % minimus),

ein breiter Ouerspalt mit leicht aufgeworfenen Rändern. Gonaden

stets paarig symmetrisch, kurz, mit großem Umschlag (zum

Unterschied gegen Rhabaitis). Eizahl meist beschränkt, Eier

selten bestachelt (granulosus), stets ovipar.

g Geschlechtsorgane. & meist unbekannt oder sehr selten,

nur P.granulosus ist typisch getrenntgeschlechtlich. Hode einfach

(bei granulosus 2teilig), Spikula mit 1 accessorischem Stück. Prä-

und Postanalpapillen vorhanden; bei P. granulosus finden sich 2—5

präanal chitinisierte, röhrenförmige Drüsenausführgänge, ähnlich

Aphanolaimus.

Schwanz von verschiedener Gestalt, plump und kurz (granu-

losus y bis 23) bis verlängert (fadenförmig bei dedunculatus y 5).

Stets ist die Schwanzspitze abgerundet, mitunter (dedunculatus)

etwas angeschwollen und stets mit terminalem Drüsenröhrchen

versehen; Schwanzdrüse vorhanden, scheint stets aus drei Zellen

zu bestehen. |

Vorkommen. Meist terrikol, auch im süßen Wasser, selten

saprob.

Verwandtschaft und Unterscheidung. Ziemlich natürliches

Genus, das mit Haliplectus und Aulolaimoides (siehe daselbst)

enge Beziehungen unterhält, aber auch mit Cephalobus und Rhab-

ditis, besonders mit letzterer, verwandt ist (durch P. assimilis).

P. pedunculatus zeigt manche Ähnlichkeit mit Cylindrolaimus

(Mundhöhle, klappenloser Endbulbus); die chitinisierten röhren-

törmigen Präanalpapillen (granulosus) weisen vermutlich auf Be-

ziehungen zu Aphanolaimus hin, mit welchem P. granulosus auch

die gut ausgeprägten Seitenfelddrüsen teilt.

8. Heft

214

Dr. Heinrich Micoletzky:

Schlüssel.

Plectus Bastian 1865.

Nicht berücksichtigte Arten:

a) unsichere Arten: P. fusiformis Bastian 1865

P. tritici Bastian 1865

u u I

velox Bastian 1865 ? syn. P. cirratus

de mani ?

. acuminatus Bastian 1865? syn. P. cirratus, P. de mani?

. rivalis (Dujardin) 1845

sp. Bütschli 1873 ? syn. mit P. parvus v. geoßhilus

Anthonema revolutaCobb 1906 Plectus sp. ? vgl.S.211,Fußnote2.

sp. de Man 1907 ist vermutlich ident. mit P. longicaudatus

sp. Hofmänner 1913, ohne Abbildung und oberflächlich

beschrieben,

b) nicht hierher gehörig: P. obtusicaudatus Daday 1901 syn. Ce-

phalobus persegnis v. nanus.

Vorderende mit lamellären hautartigen Ausbreitungen bzw.

Fortsätzen. 2. SG. Wilsonema (Cobb) 1913

Vorderende ohne lamelläre Fortsätze 4

Seitenorgan spiralig; lamelläre Fortsätze innen gefiedert, sehr

eigenartig [P L 0,3 mm, a 14, $ 5,9, 12,5, 'V 325

& unbek.], t., Nord-Amerika capitatus!) (Cobb) 1913

Seitenorgan nicht spiralig, typisch; lamelläre Fortsätze ohne

Fiederchen B)

Außer den medianen Lamellen finden sich je 2 sublaterale

plattenartige Fortsätze (zusammen also 6 Fortsätze, 2 median,

4 sublateral am Vorderende, von denen die sublateralen in

Seitenansicht wie Borsten aussehen), die Medianlamellen (bei

Seitenansicht) scharf bogenförmig am Körper angesetzt;

kleinere Art '(@ * L 028 mm, «a 16,1, P 36, Yyiilz

g unbek.), t. otophorus?) de Man 1880

Vorderende mit medianen Lamellen, die lateralen zu Spitz-

chen reduziert (nur in Medianansicht nachweisbar); die

Median-Lamellen (in Seitenansicht) flach bogenförmig ange-

setzt; größere Art (2 * L 0,42 mm, a 15,6, 3,85, y 12,6,

g unbek.], t. auriculatus?) Bütschli 1873

Vorderende mit kranzartigem Saum (schmaler Hautsaum

dicht hinter dem Vorderrande, vorne gezackt ?), oft als wulst-

artige Verdickung erscheinend [Habitus darvus- bzw. longi-

caudatus-artig*), Schwanz schlank, 2% L 0,52 mm, a 19,

ß 4,2, y5,7, V etwas vor 1], t. meridionalis Steiner 1916

!) Syn. Wilsonema capitatum Cobb 1913.

2) Syn. Plectus auriculatus de Man 1876.

®) Syn. Plectus cephalatus Cobb 1893, des längeren Schwanzes (y 7,7)

und der ausgeprägteren Lippen wegen als f. cephalatus [Cobb] angesprochen.

Australien.

“4, Es erscheint mir nicht ausgeschlossen, daß Steiner ein @ während

der letzten Häutung vorgelegen hat, in diesem Falle wäre die Art anzu-

zweifeln.

Die freilebenden Erd-Nematoden 915

— Vorderende ohne kranzartigen Saum 5

5. Vorderende der Mundhöhle typisch, nie kugelförmig erweitert;

& unbekannt oder sehr selten, nie mit

chitinisierten präanalen Drüsenpapillen

— Mundhöhle distal mit deutlicher kugeliger Auftreibung; 2

häufig (Sexualziffer * 63) & mit 2—5 präanalen, chitinisierten

Drüsenpapillen [Vorderende mit Lippen, Ösophageal-Klappen-

apparat + rudimentär, * L 2 3 0,97 mm, a 2 28, & 30,

selten a., sehr gemein! granulosus!) Bastian 1865

6. Mundhöhle typisch, nie auffallend lang (stets kürzer als U,

der Gesamtösophaguslänge), Osophagealbulbus mit Klappen-

apparat ?) met

— Mundhöhle abweichend, sehr verlängert (etwa 4, der Öso-

phaguslänge, erinnert an Cylindrolaimus!) , Osophagealbulbus

klappenlos [Kutikula deutlich quergeringelt, Vorderende mit

großen Borsten und typ. Seitenorganen, Schwanz fadenförmig,

mit angeschwollener Spitze, @ L 0,9—1,3 mm, a 30—45,

ß 7—1,5, B5,3—6, d unbek.], a.

pedunculatus?) Hofmänner 1913

7. Ösophagus ohne mittlere Anschwellung, Mundhöhle typisch,

proximal verjüngt

— Ösophagus mit mittlerer Anschwellung (Rhabditis-artig),

Mundhöhle zylindrisch bzw. prismatisch wie bei Rhabditis

[von Rhabditis durch den Besitz der Kopfborsten, Seiten-

organe und Schwanzdrüsen unterschieden, 2 * L 0,65 mm

a16, P4,4, y9,7, $ unbek.], t.

assimilis Bütschli 1873

8. Vorderende nie mit auffallend kräftigen (dornförmigen) Bor-

sten, Lippen vorhanden oder fehlend (ohne laterale Borsten

am Vorderende 9

— Vorderende mit 6 (4 submedianen, 2 lateralen) auffallend

kräftigen Borsten, Lippen fehlend, nur Lippenansätze vor-

6.16, 3,8. 2. Sa unbeie Let:

armatus*) Bütschli 1873

9. Lippen deutlich, Kopfende + abgesetzt’) 10

== »Lippeniänte deutlich abgesetzt (rudimentär oder fehlend),

Kopfende nie abgesetzt 13

10. Ösophagus am Nervenring nicht eingeschnürt; Vulva + in

der Mitte, Schwanz !/;—!/, der Körperlänge 11

!) Syn. P. schneideri de Man 1880 und P. blanci Hofmän.ner 1914 sind

Individuen während der letzten Häutung. P. tubifer Cobb 1914; P. sp.

Steiner 1916.

.) P. parvus var. geophilus besitzt einen verkümmerten Klappenapparat.

3) Syn. Oylindrolaimus aberrans Micoletzky 1914.

>) Erinnert im Habitus an P. assimilis und P. communis.

5) Oft sehr schwer zu entscheiden; womöglich sind stets mehrere

Exemplare daraufhin. zu untersuchen.

8. Heft

216 Dr, Heinrich Micoletzky:

— Ösophagus durch den Nervenring in 2 Teile geschnürt, Vulva

vorderständig (ca. 37% nach der Abbildung!), Schwanz lang

y ca.4,5) [? L 1,8—1,9 mm, a 11, $ 5—7, $ unbekannt], t.

triplogaster!) Orley 1880)

11. _Vorderende stets mit deutlichen Borsten, Mundhöhle nie deut-

lich sanduhrförmig 12

— Vorderende borstenlos (vermutlich sehr kleine Börstchen!)

Mundhöhle sanduhrförmig, der vordere Teil kürzer als der

hintere?) 9 L 0,9—1,1 mm, a 22—23, ß 5,2—5,5,

y 8,5, & unbek.] t., de-mani?) Orley 1880

12. Größere Art (0,5—1,4 mm), Lippen ohne Papillen 12a

— Kleinere Art unter 1, mm (0,43 mm), 6 Lippen mit je 1

Papille [Mundhöhle lang, 2 a 21, ß 3,5, y 10, Z unbek.], t.

Australien pusillus®) Cobb 1893

12a. Kutikula ohne Besonderheiten 12b°) cirratus Bast. 1865

— Kutikula am Vorderende und Schwanz gelbbraun gefärbt®), -

mit punkt- und strichelartigen Gebilden bedeckt und stärker

geringelt [sonst wie P. cirratus ty. 12: L 1,1 mm, a 31,

ß 4,1, y 9,8], a. Peru naticochensis Steiner 1920

12b. Schwanz schlank + verlängert (y 6—12) 12c

— Schwanz kürzer (y 13—19, nach Bastian 10—12), plump

[Lippen nicht allzu deutlich, 2 * L 1,2 mm, a 20, ß 4,6,

y 13,5, & unbek.], t. f. parietinus”) [Bastian] 1865

12c. Schwanz sehr schlank, mitunter fadenförmig; Lippen mäßig

deutlich 8); Kutikula-Borsten zerstreut; Seitenmembran sehr

schmal, Seitenorgane auf Mundhöhlenmitte [? L 0,89 mm,

a 22,5, ß 41, y 8, 8 unbek.], t.

var. rhizophilus?) [de Man] 1880

— Schwanz zur Plumpheit neigend, gleichmäßig verjüngt;

Lippen sehr deutlich; Kutikula-Borsten am Schwanze;

Seitenmembran mäßig breit; Seitenorgane vor der Mund-

höhlenmitte [? * L 0,92 mm, a 2323, Bß 43 y 32

Hermaphrodit n. Maupas. $ n. de Man mit nicht chitini-

1) Ist vermutlich mit P. cirratus synonym.

2) Vielleicht ist diese Angabe sowie die bezügliche Abbildung der

Ausfluß einer mißverstandenen Mundhöhlenbildung.

3) Hierher gehören auch velox und acuminatus Bastian mit borsten-

losem (?) Vorderende, Lippen? Maße stimmen. Bei cirratus wurden von

Bastian ebenfalls keine Borsten gezeichnet.

4) Ohne Abbildung, ist vielleicht eine Flügelvariante von P. cirratus.

5) Hierher wahrscheinlich auch P. intermedius Cobb 1839. Leider gibt

Cobb (wie so oft) keine Abbildung @L. Ilmm, a23, B 42, y 7,7,

& unbek. Vorderende 6lippig mit undeutl. Lippen; Mundhöhlenbau unklar

(Cobb unterscheidet 2 Mundhöhlenkammern, die hintere mit 3 bogen-

förmigen Gebilden) t. Australien.

6%) Die Färbung verschwindet bei längerem Liegen in essigsaurem

Glyzerin. >

?) Syn. parietinus v. australis Cobb 1898.

®) Nach der Abbildung de Mans (1884) zu urteilen.

°) Syn. P. (Plectoides) belgicae de Man 1904; P. (Plectoides) antarcticus

Steiner 1916; P. hawaiiensis Cobb 1906.

Die freilebenden Erd-Nematoden 7

sierten Prä- und Postanalpapillen, mit access. Stück, äußerst

selten] sehr gemein, a., t. und saprob.

typ.!) Bastian 1865

13. Kleinere Arten unter 1 mm, mäßig schlank (a 30—35)

- bis plump (a 15—22) 14

— Größere Art [?L 0,92 mm (0,7 mm bis 1,5 mm)] schlank

[a 34 (29—44)], [|* P 44, y 10,4, 8 unbek.) a., selten t.

tenuis?) Bastian 1865

14. Schwanz nicht schlank, nicht verlängert [y 8,4—11] 15°)

— Schwanz sehr schlank, mitunter fadenförmig, verlängert

Y*2 68 (4,7-58,7) S 9); (L*230,53 mm, a25, $26, 4;

gähnlich P. cirratus mit Präanal- und Postanalpapillen, nicht

chitinisiert, ohne access. Stück, & sehr selten], t.

longicaudatus Bütschli 1873

15. Lippen nicht angedeutet 16

— Lippen angedeutet (sogenannte Lippenansätze vorhanden;

Annäherung an die cirratus-Gruppe, 2 L 0,51 mm, a 22,

ß4, y 8,4, d unbek.) a. Süd-Afrika sambesti Micoletzky 1915

16. Vorderende abgerundet, nie abgestutzt, Seitenorgane kreis-

förmig in oder hinter der Mundhöhlenmitte, Mundhöhle

typisch, proximal verjüngt, ohne deutliche Kutikularborsten

16a Parvus Bastian 1865

— Vorderende breit, abgestutzt, Seitenorgane queroval vor der

Mundhöhlenmitte, Mundhöhle röhrenförmig bzw. prismatisch,

mit deutlichen submedianen Borstenreihen [? * L = 0,4 mm,

= 16.0.9402 92.7,9],:t,; seltener-a.

communis*) Bütschli 1873

16a. Schwanz postanal verschmälert, nicht zylindrisch, nicht be-

sonders kurz, Körperform plump Ta* 23 (16—832)](2*L0,5 mm,

PE2, 983 V 50,8 -unbek), at. DVDS)

— Schwanz ziemlich schlank, zylindrisch, kurz; Körperform

(nach de Man und Menzel) schlank (a 30—55) ; (2? * L 0,73

mm, a 24, ß 3,8, y 11, & unbekamnt), t.

var. geophilus®) [de Man] 1880

!) Syn. P. ornatus Bütschli 1873; P. (Plectoides) antarcticus d. M.

1904, P. patagonicus de Man 1904.

2) Syn. P. palustris de Man 1884.

®) Hierher gehören auch P. minimus Cobb 1893 u. P. insignis Cobb

1893, beide ohne Abbildung beschrieben, so daß eine genaue Einreihung

in das artenreiche, sehr einheitlich organisierte Genus Plectus nicht vor-

genommen, werden kann. — a) P. minimus Vorderende ? Mundhöhle,

Seitenorgan ? Ösophagealbulbus verlängert, Vulva hinter der Mitte 59%;

(L. 20, 33 mm, a 28, 8 3,3, y 10, $ unbek.) t. Australien. b) P. insignis Vorder-

ende abgestutzt, mit 6 Borsten, mit (undeutl.) Lippen, Mundhöhle ca. '/, der

Ösophaguslänge, Kuticula-Borsten zerstreut (L 2 0,6 mm, a 24, ß 3,9,

y 7,8, & unbek.) t. Australien.

*) Ähnlich P. armatus und P. assimilis.

°) Syn. P. fusiformis de Man 1876; P. communis Micoletzky 1910/11. _

6) Syn. P. geophilus de Man.

8. Heft

218 Dr. Heinrich Micoletzky:

A. Plectus-Arten im engeren Sinne.

Vorderende nie mit lamellären Hautausbreitungen.

1. Plectus cirratus Bastian 1865

mit den Varietäten Parietinus [Bastian] 1865 und rhizophilus

- [de Man] 1880.

Literatur: 1. P. cirratus typ.:

de Man 1884, p. 110—111, tab. 17, fig. 68.

de Man 1904 (2), p. 8—10, tab. 2, fig. 2 P. antarcticus.

Brakenhoff 1913, p. 293 —294.

Hofmänner 1913, p. 623.

Menzel 1914, p. 57—58.

Micoletzky!) 1914 (2), p. 454—461, tab. 11, fig. 7a—f, tab. 16,

fig. 21a—h, mit den Synonymen P. ornatus Bütschli 1873,

Plectus (Plectoides) patagonicus de Man 1904, P. tenuis, Kolk- -

witz-Marsson 1909.

Micoletzky 1914 (3), p. 26162.

Stefanski 1914, p. 44—45.

Steiner 1914, p. 261.

Hofmänner-Menzel 1915, p. 169—170.

Stefanski 1916, p. 381.

Steiner 1916 (1), p. 340, 345, 346.

Micoletzky 1917, p. 528—530.

Cobb 1918, (1), p. 207—209, fig. 9.

Steiner 1919 (2), p. 8.

Menzel 1920 (2), p. 4.

2. P. cirratus v. parietinus.

Bastian 1865, p. 118-119, tab. 10, fig. 79—80. Plectus barietinus.

Bütschli 1873, p. 89—90, tab. 3, fig. 17; tab. 7, fig. 46a—, 39,

tab. 8, fig. 52.

de Man 1884, p. 109—110, tab. 16, fig. 67.

Ccbb 1889.

Cobb 1898, (2), P. Parietinus v. australis p. 397—398.

Marcinowski 1906.

Marcinowski 1909, p. 46 (nicht beobachtet).

Ditlevsen 1911, p. 239.

Brakenhoff 1913, p. 293.

Menzel 1914, p. 57.

Steiner1914,. p: 261.

Hofmänner-Menzel 1915, p. 173.

Stefanski 1916, p. 381.

Steiner 1916 (2), p. 51—53, fig. 1a—.

3. P. cirratus v. rhizophilus.

de Man 1884, p. 113—114, tab. 17, fig. 72. Plectus rhizophilus.

de Man 1904 (2), p. 10—12, tab. 3, fig. 3, Plectus belgicae.

Cobb 1906, p. 184—185, P. hawaiiensis (ohne Abbildung).

1) Vgl. Literatur.

Die freilebenden Erd-Nematoden 219

Ditlevsen 1911, p. 239.

Brakenhoff 1913, p. 294.

Menzel 1914, p. 58.

Stefanski 1914, p. 46.

Steiner 1914,9.:261.

Hofmänner-Menzel 1915, p. 173—174.

Steiner 1916 (1), p. 341, 346 P. rhizophilus, p. 313—815, fig.

1a—b, P. (Plectoides) antarcticus.

Steiner 1916 (2),.D. 33-

Mein reichliches Material gestattet mir, den systematischen

Beziehungen von Plectus cirratus, parietinus und rhizophrlus näher

zu treten. Vergleichende Maßanalysen meiner Präparate sowohl

als auch das Studium der Literatur haben mich davon überzeugt,

daß diese 3 Arten nicht aufrecht erhalten werden können, da Über-

gangsformen zwischen ihnen vorkommen. Ich schlage daher vor,

die beiden letzteren als Varietäten zu betrachten und nach folgen-

dem Schlüssel zu unterscheiden:

Lippen deutlich!), Kopfende mehr oder weniger abgesetzt

1. P. cirratus Bastian 1869.

1. Schwanz plump, kurz (y 13—19) f. parietinus [Bastian] 1865

— Schwanz verlängert, mehr oder weniger schlank (y 6—12) 2

3. Schwanz schlank, Kutikularborsten überall verstreut, Seiten-

membran schmal, Seitenorgan in der Mundhöhlenmitte, Lippen

meist mäßig deutlich?) (Mundhöhle ohne Brücke nach de Man)

v. rhizophilus [de Man] 1880

— Schwanz plump bis mäßig schlank, Kutikularborsten nur am

Schwanze, Seitenmembran mäßig breit, Seitenorgane vor der

Mundhöhlenmitte (Mundhöhle mit Brücke nach de Man, fig.

68a, tab. 17, 1884) typ.

Gesamtindividuenzahl: 1646 Indiv., davon 668 2 u. 978 juv.,

& keines.

I. P. cirratus typ.

Eigene Maße:

OL 0,88 mm (0,5—1,3 mm G, = 12,3% (816), 39

21,5: (16-32) \e G, = 12% (8—16), 37

B = 415 8,55) (104 G,U = 9,5% (614,6) Io

a Na) [ 0) G,U = 9,4% (6—12)

V = 50,38% (47—56) Eizahl 1,6 (1—4) 10

Eigröße: 47:29 u (38—53 : 20—40 u) 8

Nervenring?) 52% (50—54), 4

Exkretionsporus®) 56°/, (54—58), 2

1) Nicht immer gelingt es, die Lippen. deutlich zu sehen, mitunter sind

sie nur andeutungsweise vorhanden, und dann ist die Abtrennung von

longicaudatus und parvus von f. parietinus und v. rhizophilus nicht immer

möglich.

2) Nach der Abbildung von de Man 1884.

3) In Prozenten der Gesamtösophaguslänge vom Vorderende.

8. Heft

220 Dr. Heinrich Micoletzky:

a = 20,5 (17,8—27)

B= 41 (3,6—4,4)

y=)9 (7—12,3)

V= 49,3% (48-53), 13

Gesamtindividuenzahl: 942, davon 9 262, juv. 680. Über Parasiten

vel. 5:87,88.

Vergleichsmaterial aus dem Süßwasser des Untersuchungs-

2 (juv.) L = 0,8 mm (0,53—1,06) |

gebietes!):

OL = 0,92 mm (0,7—1,4) G, = 12,9% (7,1—19,4) 57

a—= 23,5 (18—24) | 975 G, = 12,4% (8—19,4) }

ß = 4,33 (3—5,4) | G,U = 8,55% (6—13,4) } 16-

y=1,9 (6-13,2) G,U = 8,1% (5—11,2)

V=49% (43—54), 176

Maße aus der Literatur:

QL = 0,9—1,87 mm

a = 21-30 (nach Cobb 1918 nur 15)

B = 3,8—5

„ y=8-1

Das terrikole Material ist etwas kleiner, plumper, kurz-

schwänziger und mit weiter hinten gelegener Vulva versehen als

das Vergleichsmaterial aus dem Süßwasser.

Bütschli 1873 hat unter P. darietinus Individuen zusammen-

gefaßt, dienach de Mans Diagnose (1884) zu P. rhizophrlus und typ.

bzw. cirratus zu rechnen sind (Schwanzlänge 10—12, fig. 46 des

Schwanzes ist schlank, gehört zu rhizophrlus).

Die Gründe, die mich bewegen P. (Plectordes) antarcticus de

Man 1904 als synonym einzuziehen, sind:

1. Das Subgenus Plectoides, das sich auf den Bau des Pharynx-

bulbus gründet, ist, wie ich bereits 1914 (2, p. 456—457) darlegte,

einzuziehen. Erfreulicherweise kam auch Menzel (1914, p. 58)

unabhängig zur selben Einsicht, nur Steiner [1916 (1), p. 315]

scheint am Subgenus Plectoides nach erfolgter eigener Berichtigung

festhalten zu wollen. 2. Wie ich seinerzeit (1914,2) für P. cirratus und

tenuis nachgewiesen habe, besitzen die Jugendstadien namentlich

zur Zeit der letzten Häutung (mit Vulvaanlage) eine chitinige

Kopfkappe. 3. Das Vorhandensein der Lippen, der mehr plumpe

Schwanz, der Habitus, kurz alles übrige spricht für unsere offenbar

kosmopolit verbreitete, sehr anpassungsfähige Art.

!) Bei meinen Süßwasseruntersuchungen (1914 etc.) habe ich v. rhizo-

philus nicht unterschieden, unter den. Präparaten finden sich indessen

manche Individuen, die nach der gegebenen Fassung dorthin. gehören. —

Hier sei es mir gestattet, ein kleines Versehen Menzels (1902, 2, p. 4)

richtig zu stellen. Die Zahl der von mir gemessenen ostalpinen Tiere beträgt

nur 214, die der Bukowina 56, während Menzel die weit höhere Gesamt-

individuenzahl, das sind alle gezählten, aber nicht durchwegs gemessenen

Individuen als von mir gemessen angibt.

Die freilebenden Erd-Nematoden 221

II. P. cirratus f. parietinus.

Eigene Maße, terrikol:

QL=1,17mm(0,95—1,38mm)) G,U = 10,5% (8—15) } 9

a=20 (16,7—23,8) ls G,U=9 (7,3—112)

ß=4,6 (3,75—4,9) [® Eizahl = 11 (4—18) 2

y=13,5 (12,8—14,2) Eigröße = 50:33 u (46—53:

V= 51% (47—52) 33u) 2

G, — 17,1% (12,581) 7

G,= 17% (12,5 —26)

juv. L = 0,94 mm (0,77—1,02) |

a= 18,9 (13—21,5) 6

B=4,6 (4.25—4,8) N

y=12 (11,5—141)

Gesamtindividuenzahl: (terrikol) 25, davon 2 9, juv. 16.

Maße der Literatur: b) Nach de Man, Cobb,

a) Nach Bastian u. Bütschli Hofmänner-Menzelund

steiner 1916 (2):

91. — 11- LI am QL = 1,3—1,56 mm

a = 16,6—25 a —= 16—25

B=4-5 B=4—5

y= 10—12 y= 11—19

Wie aus dem eingangs Gesagten ersichtlich ist (Bestimmungs-

schlüssel), fasse ich diese Form im Sinne von de Man (y 13—19)

auf, während Bastian (y10,8), Bütschli (y10—12) und Stefanski

1916 (y 11) sowie teilweise Steiner [1916 (1)] (y 11) hierher Indivi-

duenstellen, dienach deManzu P.cirratus (typ.) einzuordnen wären.

Verglichen mit den Literaturmaßen sind meine Individuen

kleinwüchsiger, tragen einen kürzeren Schwanz und ÖOsophagus,

Es kommt dies wohl daher, daß die Größenangaben und die übrigen

Maße nicht auf dem Durchschnitt, sondern meist auf größeren

Exemplaren beruhen. Alles in allem steht P. Parietinus indessen der

Stammart am nächsten und ist mit ihr viel inniger verknüpft als

v. rhizophilus, weshalb ich — um dies auch äußerlich auszudrücken

— P. parietinus nur als Form gelten lasse.

Die f. Parietinus fand ich verhältnismäßig selten, jedenfalls

viel seltenerals P. cirratus und rhizophilus. Ditlevsenhingegenhat

inDänemark f. parietinusnebst P.granulosus von allen Plectus-Arten

am häufigsten angetroffen, allerdings bin ich nicht sicher, ob er diese

Art in meinem Sinne auffaßt (Ditlevsen gibt keine Maße).

III. P. cirratus v. rhizophilus.

Eigene Maße (terrikol):

2 L=0,885 mm (0,5—1,1) G;=10,2% (616) 80

a—=22,5 (16—28) G,U=7,5% (4—13) 13

B=4,1 (35) era GU=85% 6-11) 2

y=8 (611) 0) Eizahl=1,13 (18) 31

V=49%, (4555) Eigröße—=46 :24 u (2079:

G,=10,5% (618%) 76 10-33) 31

8. Heft

> Dr. Heinrich Micoletzky:

2 (juv.) L = 0,58 mm (0,49—0,79)

a= 24 (20—27) 0

ß = 3,8 (3,5—4,4)

y = 17,74 (6,6—9,5)

V=49,5% (46,3—55,5) 19

juv. in verschiedenen Altersstadien.

L = 0,49 mm (0,32—0,67)

a= 24 (18—29) 17

ßB = 3,6 (2,9—4)

y=7 (6-58,6)

Gesamtindividuenzahl: 679, davon 2 397, juv. 282.

Maße aus der Literatur: L = 0,58—1,32 mm

a = 20—29 ß = 3,7—5,6

y = 6,8—10 V = 47,5—52%

Mit Ausnahme der absoluten Körperlänge finde ich durchweg

eine größere Variationsbreite, als die Literaturangaben dartun. Mit

dem P. cirratus typ. verglichen (Durchschnittswerte), ist die gute

Übereinstimmung in den Maßen hervorzuheben. Der Hauptunter- _

schied ist der sehlanke Schwanz, alle anderen Merkmale wie Kuti-

kularbeborstung, schmale Seitenmembran (zugleich ein Unter-

schied gegen P. longicaudatus), die in der Mundhöhlenmitte ge-

legenen Seitenorgane und die mäßig deutlichen Lippen können,

müssen aber nicht zutreffen. Die Tendenz dieser Varietät, die

Lippenausprägung weniger zu zeigen als der typische P. cirratus

(hiermit im Zusammenhang steht die Absetzung des Vorderendes),

nähert unsere Varietät P. longicaudatus, ja ich bin nicht sicher, ob

es nicht Übergangsstadien gibt. Jedenfalls ist es mir mitunter am

konservierten Material nicht leicht geworden, beide auseinander

zu halten. |

Die Tatsachen, die mich zur Einziehung von P. (Plectoides)

belgicae de Man 1904 und Plectus antarcticus Steiner 1916 (1)

nötigen, sind: 1. Das Subgenus Plectoides ist, da der Ösophagus —

wie ich 1914 (2) klarlegte — sich von Plectus nicht unterscheidet,

die Bepanzerung des Vorderendes jedoch ein larvaler Zustand ist,

der sich ebenfalls beim Stammgenus findet, einzuziehen. 2. Ob-

zwar de Man 1904 an der Larve keine Lippen findet — Merkmale,

die im Zustand der Häutung oft nicht klar erkannt werden können

— gibt Steiner nicht abgeschnürte Lippen an, ein Zustand, der

sehr an die Verhältnisse von v. rhizophilus erinnert. 3. Der Schwanz

ist sowohl bei de Man (P. belgicae, fig. 3e), noch auffälliger bei

Steiner (Fig. 1b, P. antarcticus) schlank zu nennen. 4. Daß der

Ösophagus keinen deutlichen Klappenapparat aufweist, ein Merk-

mal, auf das Steiner viel Wert legt, ist nicht hinreichend zur Art-

trennung, da die Ausprägung dieser Eigenschaft einmal individuell

verschieden ist und ferner Steiner selbst angibt (p. 315), daß die

Konservierung des Materials zu wünschen übrig läßt, während

de Man ein jugendliches Exemplar vor sich hatte.

Die freilebenden Erd-Nematoden 2935

Hierher gehört als weitere synonyme Art höchstwahrscheinlich

auch P. hawatiensis Cobb 1906 (ohne Abbildung!), sowohl der

Beschreibung als auch den Maßen nach, obzwar der Schlankheit

des Schwanzes keine besondere Erwähnung zuteil wird.

Diese Varietät ist im Untersuchungsgebiete sehr häufig, doch

etwas weniger häufig als der Typus. Sie trägt während der letzten

Häutung eine ähnliche Chitinkappe wie die Stammform. Es ist

sehr gut möglich, daß P. triplogaster Orley, welche Art im Be-

stimmungsschlüssel getrennt angeführt, wurde, hierher gehört,

wenigstens beobachtete ich hier und da ähnliche Bilder wie sie

Orley (1880, tab. 1, fig. 1b) zeichnet.

Plectus cirratus samt den Varietäten scheint — Maupas

züchtete P. cirratus — sich ohne Männchen fortzupflanzen und

zwar nach Maupas parthenogenetisch, nach Cobb (1918), der

sehr kleine Spermien nachwies, hermaphroditisch.. Obwohl mir

im Laufe meiner Untersuchungen nicht weniger als 1145 vulva-

tragende Weibchen untergekommen sind, habe ich kein einziges

Männchen aufgefunden. Nur de Man hat das & (vermutlich ein

einziges Exemplar, da als ‚äußerst selten‘ bezeichnet) nachge-

wiesen, was übrigens nicht gegen die normale Parthenogenese bezw.

gegen das Zwittertum spricht, hat doch auch Krüger für Rhab-

. ditis aberrans das Erscheinen von Männchen nachweisen können.

Bevor ich mich dem Vorkommen zuwende, sei der Kopfborsten

von P. cirratus kurz gedacht. Diese sind mitunter erst bei den

stärksten Vergrößerungen sichtbar und haben systematisch einen

geringen Wert.

Vorkommen. I. P. cirratus tyd. Literatur: Am häufigsten

im Süßwasser nachgewiesen (Bastian,deMan, Steiner, Braken-

hoff, Stefanski, Hofmänner). Terrikolin Moosen (Steiner,

Menzel), an Pflanzenwurzeln (Ditlevsen, Menzel, Cobb), im

Moor (an Graswurzeln, Brakenhoff, Ditlevsen), in Wiesen

(de Man, Maupas) und Marschgründen Hollands ‚‚ziemlich häu-

fig‘, in Dungballen (de Man).

Im Untersuchungsgebiete ist unsere Art sowohl in der Erde

als auch im Süßwasser (vgl. 1914,2, p.460) die häufigste Nematoden-

art, sie ist äußerst häufig (steht an erster Stelle) und äußerst ver-

breitet (findet sich nahezu in der Hälfte aller Fänge und steht aqua-

til wie auch terrikol an 3. Stelle). Der Typus gehört zu den im

Süßwasser und in der Erde gleich häufigen Arten (Gruppe 3b), auf

dessen weitgesteckte Lebensgrenzen!!) ich schon seinerzeit (1914, 2,

p. 460) hingewiesen habe, er ist der am ausgesprochensten omnivage

Nematode des Untersuchungsgebietes, der in allen 19 Geländearten

nachgewiesen werden konnte und nur im Moor zugunsten der

Varietät rhizophilus, die hier vorherrscht, stark zurücktritt.

Fundort. Steiermark: Pernegg a./M. u. Umgebung, Hoch-

lantschgebiet 1200—1400 m, Hochschwab-Gebiet 1960 m, Spara-

!) Von Maupas in faulendem Fleische gezüchtet, von mir in faulenden

Krustensteinen (Algen, Insektenlarven. etc.) beobachtet.

8. Heit

224 Dr. Heinrich Micoletzky:

feld-Kalbling 2000 m, großer Pyhrgas 1350 m, Selztal, Schladminger

Tauern 1650 m, Zirbitzkogel 1800—2397 m; Niederösterreich:

Lunz a./Ybbs bis 1160 m, Dürrenstein-Gebiet 1450 m; Oberöster-

reich: Attersee; Salzburg: Schafbergspitze 1780 m, Hintersee

b. Faistenau; Bukowina: Czernowitz-Stadt und Umgebung,

Tereblestie, Szipot, Luczyna 1360 m, Rareu ca. 1500 m; Ungarn-

Siebenbürgen: Ineu 1800—2200 m. Fang Nr. 1ja—e, 2a—d,

31, 4g, 5a, c, 6b—, e, h, 7a—b, d—h, k—m, 8a, c, e, ij,

9a—c, e—h, j, q, s, 10b—c, e—k, 11a, c—d, i. 12b—c, f—g, 13a,

14a, c—e, 15c, I,n,s, v, x—z, ß, 16b, d, g&—h, 17c, f—h, 18, 19.

II. P. cirratus f. Pparietinus.

Vorkommen. Literatur: Im Süßwasser nach Ditlevsen und

Stefanski, terrikol in Moosen (Bastian, Bütschli, Cobb,

Menzel!), Steiner, nach Bütschli und Cobb der häufigste

Moos-Nematode, während der Verfasser P. cirratus typ. und

rhizophilus hier am häufigsten antraf; in Waldhumus besonders

an faulenden Pilzen (Bütschli), unter faulenden Blättern (Dit-

levsen), in Rasen und Wiese (Bütschli, Cobb, Brakenhoff,

Menzel), in Sanddünen (ziemlich häufig, de Man), nach Mar-

cinowski auch parasitisch an Roggenkeimlingen und sehr ver-

einzelt im Halm, Infektionsversuche gelangen, doch nur nach

Verletzung ist ein Eindringen in pflanzliche Gewebe möglich.

Eigenes: Im Untersuchungsgebiet ziemlich selten und wenig

verbreitet, mit Tendenz zu omnivager Verbreitung, im Süßwasser

vom Verfasser nur ein einziges Mal nachgewiesen.?).

Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Hochlantsch-Gebiet

1200 m, Graz; Niederösterreich: Purkersdorf b. Wien; Salz-

burg: Schafbergspitze 1780 m; Bukowina: Czernowitz und Um-

gebung, Valeputna,' Dorna-Watra. Fang Nr. 5a, 8l—m, 9a, d, o,

103.:124,71823,°166..&°R.

III. P. cirratus v. rhizophilus.

Vorkommen. Literatur: Im Süßwasser nach Ditlevsen, de

Man, Stefanski, terrikol im Moos (Menzel, Steiner), Saxi-

fragenpolster (Steiner), Pflanzenwurzeln (de Man, Cobb),

Humuserde und sandiger Erde (Stefanski), Wiese (Brakenhoff),

Waldhumus und Heidegründen (besonders häufig de Man).

Eigenes: Im Untersuchungsgebiet sehr häufige (an 4. Stelle)

und sehr verbreitete (an 6. Stelle, in ?/, aller Fänge) omnivage Art.

Sie findet sich, verglichen mit dem Typus, seltener im Sumpf, ist

hingegen der häufigste Moor-Nematode (nahezu !/, aller Individuen

und in ?/,, aller Fänge), findet sich sehr häufig im Moosrasen (ca.

!) Nurin 2 Fängen, während die Stammart in. 6 Fängen. nachgewiesen.

wurde.

?) In der Bukowina (Kotzmann-Teich) habe ich ein $ von y 13,2 auf-

gefunden, das ich seinerzeit (1917, p. 528) von Plectus eirratus nicht unter-

schieden, habe.

Die freilebenden Erd-Nematoden 225 Ä

15%, aller Indiv. und nahezu in der Hälfte aller Fänge). Im Wiesen-

gelände, Waldhumus (ohne Moos) und im isolierten Gelände ist

diese Varietat seltener anzutreffen als Zyp.

Fundort. Steiermark: Pernegg a./M., Hochlantsch-Gebiet

1000—1400 m, Hochschwab-Gebiet 1960 m, Sparafeld-Kalbling

2000 m, großer Pyhrgas 1350—2200 m, Selztal, Rottenmanner

Tauern 1850 m, Schladmirger Tauern 1250—1650 m, Zirbitzkogel

1800-2397 m, Graz; Niederösterreich: Purkersdorf b. Wien,

Lunz a. Ybbs bis 1377 m, Dürrenstein-Gebiet 1400—1450 m;

Oberösterreich: Attersee; Salzburg: Radstadt;;, Kärnten:

Unterdrauburg; Böhmen: Gratzen; Bukowina: (Czernowitz-

Stadt und Umgebung, Rareu 1500—1560 m. Fang Nr. 1b—, e,

2b—d, 3a—b, e—h, k, 4a—d, f—i, 5b, 6b—c, e, 7a, 8e, j, 9l,

o—p, 10b—e, g—j, 11a, f—g, 12b—d, 14a, d, 15a, &—h, 15i—j,

I—m, p—q, tu, w, P, 16b, d, h, 17b—e, f, 8, 18, 19.

Geographische Verbreitung. I. P. cirratus typicus: Österreich:

Niederösterreich a. (Micoletzky); Oberösterreicha. (Micoletzky,

Steiner), Steiermark, Salzburg, a.(Micoletzky), Tirola.(Stefans-

. ki), Bukowina a. (Micoletzky); Ungarn: a (Örley, v. Daday),

Siebenbürgen: Ineu bis 2000 m a. (Micoletzky); Deutschland :

Frankfurt a./M. t. (Bütschli), Erlangen, Weimar t. (de Man),

Nordwest-Deutschland a ,t (Brakenhoff); Schweiza.,t. (de Man,

Stefanski, Steiner, Hofmänner-Menzel); Holland a., t. (de

Man); Frankreich t. (de Man); Englanda. (Bastian); Dänemark t.

(Ditlevsen); Norwegen t. (Steiner); Rußland: Moskau t. (de

Man); Arktis t. (Steiner, Menzel); Afrika: Algier t. (Maupas),

Antarktis a. (de Man); Süd-Amerika t. (de Man, Menzel); Ver-

einigte Staaten a. (Cobb). _

II. P. cirratus f. Barietinus: Österreieh: Tirola.,t. (Steiner, Ste-

fanski), Eukowinaa.(Micoletzky); Deutschland : Frankfurt a./M.

t. (Bütschli), Jena t. (Cobb), Nordwest-Deutschland t. (Braken-

hoff), Umgebung von Berlin t. (Marcinowski); Schweiz t. (Stei-

ner, Menzel bis 2600 m); Holland t. (de Man); Dänemark a., t.

(Ditlevsen) weit verbreitet; Arktis: Nowaja-Semlja t. (Steiner);

Australien: Sydney t. (Cobb).

III. P.cirratusv.rhizophilus: Österreich : Oberösterreich t. (Stei-

ner), Tirolt. (Menzel), Krain tt. (de Man); Deutsehland : Nordwest-

Deutschland t. (Brakenhoff) ; Sehweiza.,t. (Stefanski, Steiner,

Hofmänner-Menzel bis 2888 m); Holland t. (de Man); Däne-.

mark a., t. (Ditlevsen); England (de Man); Arktis t. Jan Mayen

und Nowaja-Semlja (Steiner); Antarktisa., t, (deMan, Steiner);

Hawaii t. (Cobb).

2. Plectus longicaudatus Bütschli 1873 (Fig 6).

Bütschli 1873, p. 92, tab. 6, fig. 383a—b.

de Man 1884, p. 114, tab. 18, fig. 73.

de Man 1885, p. 8.

de Man 1907, p. 18—19, P. sp.

Archiv für Nat i

ee 15 8. Heft

226 Dr. Heinrich Micoletzky:

Brakenhoff 1913, p. 294.

Steiner 1914, p- 261.

Steiner 1916 (2), p. 53—54.

Eigene Maße:

QL = 0,525 mm (0,38 bis G, = 10,2% (4,3—17) 12

0,65 | G,U = 7,2% (4,7—-9,9) 4

a=25 (20,233) GU=71% (559,3) 6

B=4 (3,5—4,5) (5) Eizahll=1,n5.

y= 6,83 (4,7—8.7) Eigröße = 42: 19,44 (38,5 —46,5 :

V=48%, (4452) 16,523) 5

G, = 10,5% (6,8—13) 18

9 (juv.) L= 0,5 mm SL = 0,545 mm

a = 29,5 a — 26

a 7,6 y- 9

Gesamtindividuenzahl: 81, davon 227, 3 1, juv. 53. Sexualziff. 3,7.

Maße der Literatur:

QL = 0,38—0,5 mm

a = 23—26

B= 35 —4,1

y=5,8—1

V = 44—48°%, (Steiner) nach Bütschli etwas

hinter der Mitte, nach de Manmittelständig.

Vergleicht man mein Material mit den Maßen aus der Literatur,

so ergibt sich, daß es größer ist und eine beträchtlichere Variabilität

der Schwanzlänge aufweist.

Bütschli zeichnet (fig. 38a) am Vorderende ziemlich deutliche

Lippen; ich wäre geneigt, ein derartiges Individuum zu P. cirratus

v. rhiızophilus zu stellen. de Man hingegen (fig. 73a) zeichnet

gerade das Gegenteil, nämlich keine Spur von Lippen (Flügel der

Variabilität). Jedenfalls muß ich — was bereits S. 222 angedeutet

wurde — hier nochmals darauf hinweisen, daß es mir bei Exem-

plaren, die Lippenansätze trugen und zugleich den Schwanz nicht

so ganz typisch ausgebildet hatten, schien, als ob Übergänge von

P. cirratus v. rhizophilus zu P. longicaudatus vorhanden seien.

Die Klappen am Ösophagus sind schwach entwickelt (Annäherung

an P. parvus v. geophrlus), die chitinige Auskleidung seines Lumens

ist stets sehr deutlich. Der Enddarm ist von nahezu doppeltem

analen Körperdurchmesser.

Ein einziges Mal habe ich das bisher unbekannte Männchen

unserer Art gesehen und zwar in einer trockenen Mähwiese (Ruinen-

wiese bei Pernegg IV. 1916). Dieses $ weist einige Ähnlichkeit mit

dem 1884 durch de Man bekannt gewordenen $ von P. cirratus

auf. Die Spikula (Fig. 6) sind ebenso gestaltet, etwas schlanker,

einen zentralen Verdickungsstreifen habe ich mit Sicherheit nicht

nachweisen können, ebenso gelang es mir nicht, das accessorische

Die freilebenden Erd-Nematoden 2397

Stück aufzufinden. Chitinisierte präanale Drüsenpapillen fehlen,

es finden sich wie bei P. cirratus zitzenartige Papillen, die genau be-

trachtet wie Borstenpapillen aussehen (Fig. 6). Von diesen Bor-

stenpapillen stehen 2 Paar präanal subventral (1—2); auf dem

eigentlichen Schwanz: ein Paar knapp

postanal subventral (3), außerdem 3 ven-

trale (? paarig, Fig. 6, 5—7) und 2 dorsale

(? paarig, Fig. 6, 4,8), die eine im ersten

Drittel, die andere in der Nähe der Schwanz-

spitze. Es sind mithin 8 ganz oder teil-

weise paarige Papillen entwickelt.

Bei P. cirratus findet de Man eine prä-

anale Ventralpapille, die meinem Papillen-

paar Nr. 2 entspricht, eine Lateralpapille

knapp hinter dem Anus (entspricht 3) so-

wie 2 Papillen hinter der Schwanzmitte

(entsprechen 6—7), doch sagt der hollän-

dische Forscher, daß es außerdem noch Fig. 6.

Papillen geben könne.

Vorkommen. Nach de Man ‚,nicht sehr häufig‘ im Wald- und

Wiesenhumus von Holland, nach Bütschli im Waldhumus (Pilz-

wurzeln), außerdem im ‚„Schlatt‘‘ (Brakenhoff), im Moosrasen

(Steiner) und in feuchter Wiese (de Man).

Im Untersuchungsgebiet nahezu omnivag (besonders im

Wiesengelände, seltener im Moosrasen und Sumpf), ziemlich selten

und mäßig verbreitet, bisher für das Süßwasser nicht nachgewiesen

(Gruppe 5).

Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Sparafeld-Kalbling

ca. 2000 m; Niederösterreich: Dürrensteingebiet 1450 m;

Salzburg: Radstatt; Bukowina: Czernowitz-Umgebung, Szipot,

Luczyna 1350, Rareu 1500 m; Ungarn-Siebenbürgen: Ineu 1800

bis 2280 m. Fang Nr. 1c, 3k, 4e, 6b, 7h, 8c, 9f—h, 10e, g, K,

11d, i, 14d——e, 15 y—.

Geographische Verbreitung. Ungarn: Budapest (Örley);

Deutschland: Frankfurt a.M. (Bütschli), Erlangen, Weimar

(de Man), Oldenburg (Brakenhoff); Schweiz (Steiner); Holland

(de Man); Frankreich: Paris, Montpellier (de Man); Arktis:

Nowaja-Semlja (Steiner).

3. Plectus parvus Bastian 1869.

de Man 1884, p. 115, tab. 18, fig. 74.

Micoletzky!) 1914 (2), p. 464—466.

Steiner 1914, p. 261.

Hofmänner-Menzel 1915, p. 171—172, nicht beobachtet.

Stefanski 1916, p. 381.

Micoletzky 1917, p. 531—532, tab. 20, fig. 4. (Variationspolygon).

Synonym: fusiformis de Man 1876.

!) Vgl. Literatur.

15* ‚8. Heft

228 Dr. Heinrich Micoletzky:

Eigene Maße (terrikol): -

Q L = 0,475 mm (0,35 — nn G, = 11,6 % (8-15) 39

a = 21,5 en G,U =75% (6,3—9) 3:

ß= 41 (8,25—5,5) [20 U =8#6% (5,2—144) 9

y=92 ((7—12) Tizahl 1,32

V—=%8 Ri (47—56) 63 Eigröße = 41: 19,3 u (2 9-50:

G, = 12,1 % (8—16) 35 12—23) 12

2 (j) L = 0,45 mm (0,43—0,48 mm)

a=21 (20—21,3)

ß = 3,9 (3,3—4,2)

y=8,#6 (7,8—9)

V=53% (92,5—55)

Gesamtindividuenzahl (terrikol) 201, davon 2 152, juv. 49,

& unbekannt.

Vergleichsmaterial aus dem Maße aus der Lite-

Süßwasser: ratur (Bastian,de Man):

@ L = 0,51 mm (0,38—0,65 mm) 2 L = 0,5-—0,57 mm

a=25 (19,3—831,6) . a = 18—22

ß=4,5 (13,3—4,75) 39 BP = 3,6—4

y= 8,4 (5,65—13) y= 10—11

V=496 % (45—54) V = mittelständig

Die Erdbewohner bleiben, wie gewöhnlich, etwas kleiner,

plumper und tragen einen etwas längeren Osophagus als die des

Süßwassers, sind aber schlanker und durchschnittlich etwas lang-

schwänziger, sowie von kürzerem Ösophagus als die von Bastian

und de Man gemessenen Exemplare.

Jugendstadien während der letzten Häutung [als 2 (juv.) be-

zeichnet] zeigen auch hier wie bei P. cirratus, tenwis eine Chitin-

kappe am Vorderende. °

Hier und da finden sich Lippenansätze, so daß ein Unter-

scheiden dieser atypischen Exemplare von den Flügelvarianten

von P. cirratus kaum möglich ist. Außerdem sah de Man 1906 ein

Exemplar unserer Art, das Anklänge an P. communis aufwies,

indem das Vorderende weniger deutlich abgerundet war und die

Mundhöhle weniger deutlich schien; auch verzeichnet de Man

1907 eine Spur von Lippen.

Es zeigt mithin P. darvus sowohl Beziehungen zur P. cirratus-

Gruppe als auch zu P. communis.

Mein reichliches Material zwingt mich, P. geophilus de Man

als selbständige Art einzuziehen und als Varietät hierherzustellen.

Nach de Man beruht der Unterschied hauptsächlich auf der

Körperschlankheit von P. geophilus, daneben spielt noch die hinter-

ständige Vulva eine Rolle, außerdem soll der Ösophagealbulbus

schwächer entwickelt sein und endlich der Schwanzvon P. geophilus .

verschieden sein, nämlich ‚‚höchst charakteristisch ist der Schwanz;

derselbe hat eine zy lindrische, ziemlich schlanke Gestalt, verschmä-

lert sich allmählich, aber sehr wenig, und hat eine abgerundete

Die freilebenden Erd-Nematoden 229

Spitze‘. Bei P. parvus aber heißt es (1884:) ‚Der Schwanz ist kurz,

verschmälert sich ein wenig hinter dem After und läuft dann in

gleicher Stärke zum Hinterende fort.‘‘ Es ist sehr leicht einzusehen,

daß ein reichlicheres Material diese geringfügigen Unterschiede

überbrücken kann. Tatsächlich ist dies nach meinen Präparaten

der Fall.

Alle namhaft gemachten Unterschiede beider Arten halten

einer strengen Kritik nicht stand. So hat Steiner erheblich

plumpere Individuen zu P. geophilus gestellt, vermutlich bewogen

durch Schwanzform und Vulvalage, andererseits wiederum fühle

ich mich veranlaßt, viel schlankere Individuen zu darvus zu stellen.

Auch die Vulvalage unterliegt beträchtlichen Schwankungen.

Offenbar hat de Man, um den Unterschied möglichst prägnant

zu gestalten, plumpe und schlanke Individuen einander gegenüber

gestellt und erstere als P. Parvus, letztere als P. geophilus an-

gesprochen.

Ich schlage daher vor, P. geophilus nach folgendem Schlüssel

als Varietät zu P. farvus zu ziehen:

1. Schwanz postanal verschmälert, nicht zylindrisch, nicht kurz

(y durchschnittlich 8,9), Körperform meist plump, a 23

(16—32) P. parvus typ.

— Schwanz ziemlich schlank, zylindrisch, kurz (y 11), Körper-

form meist schlank, a 30—35

P. parvus v. geophilus [de Man]

Vorkommen. Im Süßwasser (Bastian, v. Daday, de Man,

Stefanski, Micoletzky), terrikol in Wiesen, Waldhumus und

Moos (de Man, ‚sehr selten‘‘ in Holland). Im Untersuchungs-

gebiet zu den im Süßwasser und in der Erde ungefähr gleich

häufigen Nematoden (Gruppe 3c, terrikol etwas häufiger) gehörig,

omnivag (fehlt im Moor), terrikol und aquatil nieht häufig (steht

terrikol an 21., aquatil an 18. Stelle überhaupt), in der Erde ver-

breitet (steht an 12. Stelle), im Süßwasser mäßig verbreitet (an

15. Stelle).

Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Hochlantschgebiet

1000—1300 m, Sparafeld-Kalbling 2000 m, Zirbitzkogel 2397 m;

Niederösterreich: Purkersdorf b. Wien, Lunz a. Yybs; Kärn-

ten: Unterdrauburg; Bukowina: Czernowitz-Stadt u. Umgebung;

Ungarn-Siebenbürgen: Ineu 2280 m.

Fang Nr. 1b—c, 2c—d, 5c, 6b, g, 7Ta—e, h, 8a, c, g-;j,

9b, d—h, n, 10i, 11c—d, i, 12c—e, g, 13a, 14d—e, 15h—i, x, 16h,

17b- 8.19

Geographische Verbreitung. Österreich : Niederösterreich, Salz-

burg a. (Micoletzky), Tirola. (Stefanski), Bukowinaa. (Mico-

letzky); Ungarn: Budapest a. (Örley), Siebenbürgen a. (Mico-

letzky); Deutschland: Weimar t. (de Man); Sehweiz (Steiner);

Holland t. (de Man); Frankreich: Paris a. t. (de Man); England

a. (Bastian).

8. Heft

230 Dr. Heinrich Micoletzky:

3a. Plectus parvus Bastian v. geophilus [de Man] 1880.

de Man 1884, p. 112—113, tab. 17, fig. 71. Plectus geophilus.

Steiner 1914, p. 261.

Menzel 1914, p. 50.

Hofmänner-Menzel 1915, p. 174.

Steiner 1916 (1), p. 341.

OL = 0,73 mm (0,68—0,75) 4 Außerdem ein winziges

=: 22 3 (23—24) (keines Individuum aus der

ß = 3,8 (8,75—3,8) eier- trockenen Ruinenwiese

y= 10 2 (10—10,8) trag.) bei Pernegg.

V=52% (50-53) 4 2 L = 0,35 mm

ei! ö,, (11,3—13) 3 28

= 112° % (10—12, 4) 2

Maße der Literatur:

L = 0,4-0,536 mm

a = 30-35, nach Steiner 21—94

BP = 323,6 E 3,7—9,8

y= 10—12 Pr 9,8—10

V = etwas hinterständig, nach Steiner 52,4—52,9%

Bezüglich der Gründe, die mich veranlaßten, P. geophilus als

Varietät zu P. darvus zu stellen usw., siehe unter P. dfarvus. Mein

Material ist wie jenes von Steiner gegenüber de Man und Menzel

plump, der Ösophagealbulbus zeigt ein ähnliches Bild wie beim

typischen P. parvus.

Vorkommen. Nach de Man selten, omnivag (Wiesen, Wald-

erde, Dünenstriche Hollands), nach Menzel in Vegetations-

polstern in 2600 m Höhe, Steiner in Moosrasen. Im Unter-

suchungsgebiet nur selten und sehr wenig verbreitet, im Wiesen-

gelände bis 2280 m.

Fundort. Steiermark: Pernegg a. M.; Ungarn-Sieben-

bürgen: Ineugipfel 2280 m; Fang Nr. 9e, 11i.

Geographische Verbreitung. Österreich: Oberösterreich: Linz

(Steiner); Schweiz (Menzel, Steiner); Holland (de Man);

Rußland: Moskau (de Man); überall terrikol.

4. Plectus tenuis Bastian 1865.

de Man 1884, P. tenuis, p. 111—112, tab. 17, fig. 69.

de Man 1884, P. Palustris, p. 112, tab. 17, fig. 70.

v. Daday 1913, 1, p. 284—285.

Micoletzky!) 1914 (2), p. 461—464, tab. 16—17, fig. 22a —c.

Micoletzky 1914 (3), p. 262—263.

Hofmänner-Menzel 1915, P. tenuis u. palustris, p. 170—171.

Stefanski 1916, p. 381.

!) Vgl. Literatur.

Die freilebenden Erd-Nematoden 231.

Steiner 1916 (1), p. 337—8338, 341. Micoletzky 1921, 1.

Micoletzky 1917, p. 530—531. Micoletzky 1921, 2.

Cobb, M., 1919, p. 24.

Eigene Maße (terrikol):

OL = 0,8 mm (0,7—0,86) G=115% (107—12,2)) 9

a= 33,3 (184) . 5 G, = 10,4 % (10—10,7) }

B=4,5 (424,6) a, GU=10% ' 1

y= 10 9—11) ge,

V = 48,7 % (46,5—50)

Vergleichsmaterial aus dem Süßwasser des Untersuchungsgebietes:

OL = 0,92 mm (0,7—1,5) V=49%, (46,5—57) 24

a = 33,6 (29—44) 195 G1=99,% (72—13,4) ie

B=4,4 (3,6—5) G,= 102% (7,2—13,2)

v— 104 (2,513) )

Gesamtindividuenzahl (terrikol) 4, davon @ 2, $ unbekannt.

Die Maße stimmen auffallend gut mit meinem Süßwasser-

material. Über Parasiten vgl. S. 88.

- Vorkommen. Dieser bisher ausschließlich im süßen Wasser

nachgewiesene Nematode bewohnt selten und sehr wenig ver-

breitet die feuchte, von Süßwasser durchtränkte Erde (Gruppe 2a,

Süßwasserbewohner, der hier und da in feuchter Erde angetroffen

wird, aquatil nicht häufig, mäßig verbreitet), im Sphagnummoor,

Uferwiese und Waldmoos in Süßwassernähe.

Fundort. Niederösterreich: Lunz a. Ybbs; Böhmen:

Gratzen; Bukowina: Czernowitz-Stadt. Fang Nr. 4i,5c, 15K,, t.

Geographische Verbreitung. Österreich: Niederösterreich (Mico-

letzky), Oberösterreich (Micoletzky, Steiner), Salzburg, Steier-

mark (Micoletzky), Tirol (Stefanski), Bukowina (Micoletzky),

Ungarn (v. Daday), Siebenbürgen (Micoletzky, bis 2000 m);

Deutschland: Mark (Jägerskiöld); Schweiz (Steiner); Holland

(de Man); England (Bastian); Rußland: Bologojesee (Plotni-

koff); Asien: Turkestan, Mongolei (v. Daday); Nordamerika

(Cobb); überall aquatil. E

5. Plectus communis Bütschli 1873.

Bütschli 1873, p. 91—92. Steiner 1914, p. 261.

de Man 1884, p. 15 116, tab. Hofmänner- ee 1915,

18,; ie. 73. p. 174—175.

de Man 1885, p. 8. Menzel 1920 (2), p.3.

Menzel 1914, p. 59.

nec P.communis Micoletzky 1910/1911, »P- 520 (syn. P. Darvustyp.).

Eigene Maße: G,= 115 % (7,4—15) ! 19

2 L=0,4mm (03—0,61) GNS)

a = 16,5 (1320) GU=75% @1153)

B=4 (8,553) 5 GU=8% 105) H

y=7,9 (6,5—10,9) ) Ei=36:17,41 (35—39:13,

V=50% (46,5—54,3) bis—212 4) 5

8. Heft

232 Dr. Heinrich Micoletzky:

Maße der Literatur:

Q L = 0,44—0,88!) mm y= 8—10

a= 15-8 | V = meist leicht vorderständig

B=45 n. Menzel 1920 43,2 %.

Gesamtindividuenzahl: 40, davon 9 31, juv. 9, & unbekannt.

Unsere Art ist, wiede Man richtig bemerkt, P.parvus im Habitus

sehr ähnlich, unterscheidet sich indessen bei typischer Ausbildung

durch das abgestumpfte (bei farvus bogenförmig gerundete bzw.

etwas vorgezogene) Vorderende, das es mit P.armatus und assimtlıs

teilt. Die Seitenorgane sind mehr oder weniger quer elliptisch und —

wenn keine Kontraktionen das Längenverhältnis gestört haben ?) —

vor der Mundhöhlenmitte.

Verwandtschaft und Unterscheidung. Mit P. darvus größere, mit

P. armatus und assimilis geringere Ähnlichkeit aufweisend.

I. Unterschiede unserer Art von P. darvus: 1. Vorderende

abgestumpft wie bei P. armatus und assimilis (bei Parvus

bogenförmig bzw. vorgezogen). 2. Mundhöhle zylindrisch, nach

hinten nicht verjüngt, wie bei P. armatus und assimilis.

3. Seitenorgan querelliptisch (bei farvus mehr rundlich), vor der

Mundhöhlenmitte (bei Zarvus in der Mundhöhlenmitte). 4. Die

Submedianborsten des Vorderendes sind besser entwickelt als

bei P. Parvus, außerdem finden sich kleine submediane Kuti-

kularborsten.

II. Unterschiede gegenüber P. armatus: 1. Unsere Art trägt am

Vorderende nur 4 Submedianborsten, P. armatus außerdem noch

2 Lateralborsten, außerdem sind die Borsten hier viel: kräftiger.

2. Das Seitenorgan ist bei P. communis mehr querelliptisch, bei

P. armatus mehr rundlich, mit spiraliger Auflösung, außerdem sind

bei P. armatus die Submedianborsten meist deutlicher. Beide Merk-

male sind indessen nicht immer maßgebend. Im Zweifelsfalle

entscheidet das Fehlen oder Vorhandensein der lateralen Kopf-

borsten.

III. Unterschiede gegenüber P. assimilis: 1. P. assimilis besitzt

sechs deutliche Lippen, von denen jede eine Papille trägt. 2. Es

ist ein schwacher, mittlerer Bulbus vorhanden. 3. P. assimilıs ist

größer (0,65 mm durchschnittlich). Alle übrigen Merkmale wie

Habitus, Mundhöhle, Seitenorgane erinnern sehr an P. commamis.

Vorkommen: Im Süßwasserschlamm (Bütschli), meist terrikol

im Moosrasen (Bütschli, Menzel, Stefanski), in feuchten Wiesen

Waldboden, Dünenstrichen nach de Man in Holland ‚‚gar nicht

häufig‘. Im Untersuchungsgebiet ausschließlich als Erdbewohner

!) Nach Menzel erreichen geschlechtsreife Exemplare 0,7— 0,88 mm,

während sie bei 0,45—0,55 mm noch ohne Geschlechtsreife sind. Es er-

scheint mir nicht unwahrscheinlich, daß Menzel eine Verwechslung mit

einer anderen Plectus-Art unterlaufen ist, sind doch die einzelnen Arten

. dieses Genus — einige wenige scharf umrissene Arten ausgenommen —

oft nur sehr schwer sicher auseinanderzuhalten.

°) Bei konserviertem Material finden meist Lageverschiebungen statt.

Die freilebenden Erd-Nematoden 239

(Gruppe 5) nachgewiesen, ziemlich selten, mäßig verbreitet, nament-

lich im Moosrasen (nahezu die Hälfte aller Individuen und Fänge),

aber auch im Wiesengelände und Waldhumus ohne Moos, selten

im Sumpf, im Moor fehlend.

Fundort. Steiermark: Pernegg a. M.; Niederösterreich:

Dürrensteingebiet 1450 m; Salzburg: Faistenauer Hintersee;

Kärnten: Unterdrauburg; Bukowina: Czernowitz-Umgebung,

Valeputna, Dorna-Watra, Rareu 1560 m; Ungarn-Sieben-

bürgen: Ineu 1800 m. Fang Nr. ic, 8c, j;, Im, 91, s, 10e,

12e, g, 15b, r—s, u-w, , 16b, 17h.

Geographische Verbreitung. Österreich: Tirol (Menzel);

Schweiz: (bis 2600 m, Menzel, Steiner, Stefanski); Deutsch-

land: Frankfurt a. M. (Bütschli), Gr. Plönersee (Micoletzky),

Weimar (de Man); Holland (de Man); Norwegen (de Man);

- Rußland: Moskau (de Man); Arktis: Spitzbergen (Menzel), über-

all (mit Ausnahme von Frankfurt a. M. und Plönersee) terrikol.

6. Plectus armatus Bütschli 1873.

Bütschli 1783, p. 90—91, tab. 7, fig. 45.

Marcinowski 1909, p. 46 (nicht beobachtet).

Steiner 1914, p. 261.

Eigene Maße:

2 L = 0,33 mm (0,28—0,425)

5 Be En 9) 8 (keines eiertrag.)

y= 9,3 (7,8—11,7)

V=50% (46-52) 6

G, = 13,4 % (11—14,6) 5

G=118% (7,3—142) 7

2 (j) a —= (0,32 mm juv. 0,24 mm

= 15,8 15,2

B — 7 A5 3,4

6409 8,7

V5055%,

Maße nach Bütschli: Lbis 0,5 mm

Br A

aa |

Gesamtindividuenzahl 12, davon @ 11, juv. 1, $ unbekannt.

Die vorliegenden Individuen erreichen nicht die maximale

Länge, stimmen aber sonst gut überein. Der Beschreibung

Bütschlis kann ich nur wenig hinzufügen. Die Borsten am Vorder-

ende finde ich etwas kräftiger ausgebildet und etwas kürzer, so

daß sie mitunter den Eindruck von Dornen hervorrufen, besonders

dann, wenn sie bei Kontraktion des Vorderendes an den Vorder-

rand des Körpers gelangen, wie ich dies besonders deutlich an

einem während der letzten Häutung befindlichen Exemplar

beobachten konnte. Die Seitenmembran ist deutlich, schmal (t/, des

8. Heft

934 Dr. Heinrich Micoletzky:

Körperdurchmessers), die Seitenorgane sind leicht queroval, mit

Andeutung von spiraliger Auflösung. Das Vorderende trägt An-

deutungen von Lippen, es ist normalerweise abgestutzt, kann aber

durch Kontraktion mehr oder weniger abgerundet erscheinen.

Verwandtschafi und Unterscheidung. Mit P.communis und assi-

milis verwandt, unterscheidet sich unsere Art durch den Besitz

der Lateralborsten am Vorderende, von P. assimilis überdies durch

das Fehlen der Lippen (es finden sich hier nur Lippenansätze, nie

sind sie deutlich ausgebildet und stets fehlen Papillen an ihnen).

Unsere Art habe ich anfänglich als eigene, neue Art nach

einem Präparat mit etwas eingezogenem Vorderende beschreiben

wollen, die Borsten waren kurz, nahezu dornförmig. Erst ein

Vergleich lehrte mich die Identität mit P. assimilıs.

Vorkommen. Nach Bütschli an den Wurzeln einer Wald-

erdbeere, im Untersuchungsgebiete seltener und sehr wenig

verbreiteter Erdnematode (Gruppe 5); im Wiesengelände (Berg-

wiese trocken und sandige Wiese in Flußnähe), scheint gut durch-

lüfteten Boden vorzuziehen.

Fundort: Steiermark: Pernegg a. M. Fang Nr. 6b, 9e.

Geographische Verbreitung. Deutschland: Frankfurt a./M.

(Bütschli); Schweiz (Steiner), terrikol.

7. Plectus assimilis Bütschli 1873.

Bütschli 1873, p. 93, tab. 8, fig. 54.

Eigene Maße:

QL = 0,65 mm (0,57—0,73)

a—= 16 (14—18)

BP = 44 (4,2—4,8) 6 (keines eiertrag.)

y= 9,7 (8,3—12,8)

V= 495% (47,5—51)

= 187% 181

ee; 11200 mm

Pjuv.) L=0,5 mm juv. 0,38 mm

A | 16,6

89 3,8

y=1,8 247

V=-50% Gm = 48,5%

Gesamtindividuenzahl: 12, davon 2 10, 2 (juv.) 1, juv. 1, $ unbek.

Verglichen mit den Maßen Bütschlis, des Einzigen, der diese

interessante Art bisher beobachtete, sind die vorstehenden Exem-

plare kleiner (gegen 0,9 mm), etwas schlanker (gegen a 13), tragen

einen längeren Ösophagus (gegen ß 6) und durchschnittlich einen

etwas längeren Schwanz (gegen y 11). Bütschli kann ich nur

beipflichten in seiner Bemerkung, daß unsere Art an Rhabditis

erinnert. Sie gemahnt so stark an dieses Genus, daß man geradezu

von einer Übergangsform, die beide Genera verbindet, sprechen

darf. So erinnert P. assimilis an Rhabditis: 1. durch die sich nach

hinten zu (gleich P. communis und armatus) nicht verjüngende Mund.

Die freilebenden Erd-Nematoden 235

höhle; 2. durch die mit deutlichen Papillen versehenen Lippen;

3. durch den eine Mittelanschwellung tragenden Osophagus!). Die

übrigen Charaktere stimmen mit Plectus überein, so insbesondere

die 4 submedianen Kopfborsten, die Seitenorgane (halbkreisförmig,

hinten offen mit spiraliger Andeutung), die submedianen Kuti-

kularbörstchen, die deutlich quergeringelte Kutikula, die Seiten-

membran, der Bau der Gonade etc.

Vorkommen. In Moosrasen nach Bütschli; im Untersuchungs-

gebiet selten, sehr wenig verbreitet, nur in Waldhumus (2 Fänge

in Moosrasen, 1 Fang Nadelwaldhumus ohne Moos).

Fundort. Steiermark: Hochlantsch-Gebiet 1200 m; Nieder-

österreich: Lunz a. Ybbs, ca. 1150 m; Bukowina: Kirlibaba

930 m. Fang Nr. 13a, 15n, a.

Geographische Verbreitung. Deutschland: Frankfurt a./M.

(Bütschli).

8. Plectus granulosus Bastian 1869.

de Man 1884, p. 107—108, tab. 16, fig. 65, P. granulosus.

de Man 1884, p. 108—109, tab. 16, fig. 66, P. schneideri.

Brakenhoff 1913, p. 291—9, tab. 2, fig. 11—12.

Micoletzky?) 1914 (2), p. 466468.

Cobb 1914, p. 53—54, tab. 4, fig. 10, P. tubifer.

Hofmänner-Menzel 1914°), p. 82—83, fig. 3—4, P. blancı.

Southern 1914, p. 6.

Stefanski 1914, p. 45—46.

Steiner 1914, p. 261.

Hofmänner-Menzel 1915, p. 172—173, tab. 6, fig. 17a—d,

P. blanci Hofmänner.

Hofmänner-Menzel 1915, p. 168—169, P. granulosus.

Stefanski 1915, p. 347.

Steiner 1916 (1), p. 323—8324, P. granulosus.

Steiner 1916 (1), p. 330—831, fig. 9ga—c, P. sp.

Steiner 1916 (2), p. 53, P. granulosus.

Micoletzky 1917, p. 532—534.

Synonym: P. schneideri de Man 1876.

P. blanci Hofmänner 1914.

P. tubifer Cobb 1914 u. P. sp. Steiner 1916.

Eigene Maße: a) Geschlechtsreife Individuen.

QL = 0,97 mm (0,7—1,45) Bar 419) 22

a— 28 (19—39) > LA (19-91) .48

B=51 (47) 13). Gl = 86% M—e) 21

Je 18 (1395) | 0) Eigröße = 55:27 u (39—66 : 26

— 52,5% (6-58) ) bis 31) 11

G, = 16,6%, (12—21) 47 Eizahl = 1,23 1—2) 13

1) Vordere Ösophagealanschwellung mehr zylindrisch, nicht sehr

deutlich.

2) Vgl. Literatur.

®3) Hofmänner, B. u. Menzel, R., Neue Arten freilebender Nema-

toden aus der Schweiz, in: Zoolog. Anzeig., Bd. 44, 1914.

8. Heft

236 Dr. Heinrich Micoletzky:.

dL = 0,97 mm (0,75—1,5) G, = 16,7% (11-23) .39

a — 30 (2448) G, = 11,9% (8—24) 38

ß = 4,9 (4,5—6,25) 68 Gl = 30% (22—44) 37

y = 16,4 (13—20) Pb = 84%, (77-89) 61

Gb = 33,6% (23—46) 50 Pz = 3,23 (@—5) 126

—

Jugendstadien während der letzten Häutung, beim @ mit

Vulvaanlage, beim $ mit Andeutung des Spikularapparates und

der Präanalpapillen.

2 (uv.) 3 (juv.)

L = 0,75 mm (0,68—0,98) L = 0,77 mm (0,72—0,83)

a = 27,5 (26—29) B= 28 (27,7—28,6)

ß= 48 (4,4—5,3) 7 a=4,7 (4,4—5)

d= 16 (14—19) y = 18 (16—20) 2

V = 53,5% (91—55) Pz = 3 (angedeutet)

Beer Gb = 45% (42—48)

GU=86% 1 G=65%N\,

Ga — 9,2% J

c) Jugendstadien von auffallender Größe vor der letzten

Häutung ohne sekundäre Geschlechtscharaktere:

juv. L = 0,89 mm (0,7—1)

a=28,5 (19%) |,

B=4,9 (4,4—5,8)

y= 17 (1523)

Gesamtindividuenzahl: 724, davon 9 274, 3 171, juv. 279, Sexual-

ziffer 62,5 (n = 445) im Süßwasser 120 (n = 22).

Vergleichsmaterial aus dem Süßwasser des Untersuchungs-

gebietes:

QL = 0,975 mm (0,875—1,24) | gL = 1,03 mm (0,84—1,5) 7

a = 30,2 (26—40) a= 30 BR?

B=48 (4,65—5,2) ß=495 (4,5—5,4) 17

y= 18,3 (13,5—23) y= 172 (14—19,2)

V= 53,4% (51,5—55,7) 6 Gb = 409, (35,5—53) 4

G, = 17,4%, (12,4—19, 2) 2 G, = 17,8% (12,6—25) } 5

G, = 19% (18—21,5) R G, = 11% (8,7—15,1) )

Pz=3,1 8&—4) 11

Obwohl mir von dieser gemeinen Art ein sehr reichliches Mate-

rial zur Verfügung stand, habe ich nie so große Exemplare gesehen,

wie siedeMan ausHolland (2 bis 1,9, 3 bis 1,7 mm) anführt, während

die übrigen Maße mit jenen der Literatur eine gute Übereinstim-

mung aufweisen. Verglichen mit meinem Süßwassermaterial,

lassen sich nur ganz geringfügige Unterschiede in den Maßen er-

kennen, vermutlich deshalb, weil unsere Art nur ganz ausnahms-

weise das süße Wasser bewohnt, ja ein Teil der hier gefundenen

Tiere dürfte auf die verschwemmende bzw. spülende Wirkung des

Wassers zu setzen sein und der terrikolen Uferfauna entstammen.

Diese häufige Art, die zu den gemeinsten erdbewohnenden Nema-

toden zählt, ist wiederholt Gegenstand eingehender Betrachtung

gewesen, so daß wir über sie gut unterrichtet sind und ich dem

Die freilebenden Erd-Nematoden 237

Bekannten (mit Ausnahme der Identifizierung einiger Arten mit

granulosus) nur wenig hinzuzufügen habe.

Seitenfelddrüsen. Die Beobachtungen von Brakenhoff Üben

das Vorkommen der Seitenfelddrüsen (vgl. S. 100) kann ich in

vollem Umfange bestätigen. Auch Cobb hat bei seinem P. tubifer,

der, wie weiter unten ausgeführt wird, unserer Art synonym ist,

die Drüsenporen gesehen, deren Zahl er insgesamt mit 200 angibt

(während ich um die Hälfte mehr Poren finde); die eigentlichen

Drüsen hat Cobb nicht beobachtet. Ich habe 3 J und 3 Q auf diese

Verhältnisse genauer untersucht und fand Zahl und Stellung der

Hautdrüsen bzw. Poren recht konstant. Sie finden sich bei beiden

Geschlechtern in gleicher Ausbildung, höchstens kann vermerkt

werden, daß der & Schwanz ventral nur 1 Drüse jederseits erkennen

läßt, während im 2 Schwanz meist 2 Drüsen jederseits vorkommen.

Ich lasse als Beleg eine tabellarische Zusammenstellung folgen:

Körperregionen: Gesamtdrüsenzahl

? Nr. Ösophagus Mitteldarm Schwanz im Quadranten:

dorsal ventral dorsal ventral

1 18 57 5 1 80 76

2 16 52 6 2 74 70

3 18 58 b) 2 s1 78

Durchschn. 17 96 5 2 78 75

SıNr:

1 16 52 5 1 13 69

2 17 99 6 1 76 71

3 LT 99 6 1 76 et

6 1! 75 70

Durchschn. 17 99

“ Insgesamt finden sich mithin nahezu 300 Seitenfelddrüsen

und ebensoviele Dermalporen in 4 sublateralen Längsreihen vom

Vorderende bis nahezu an die Schwanzspitze.

Bezüglich der Männchen sei erwähnt, daß der zweiteilige Hode,

wie Brakenhoff angibt, asymmetrisch ist, indem der vordere

Hode stets länger als der hintere ist. Der Ausführungsgang ist

meist deutlich abgesetzt. Die Papillenzahl schwankt zwischen 2

und 5, wobei es sich um d nach der letzten Häutung handelt. Daß

vor der letzten Häutung weniger Papillen vorkommen können als

nachher, ist richtig, doch bei den Z nach der letzten Häutungerfährt

die Papillenzahl keine Erhöhung. So zählte ich unter 126 3 meist 3,

selten 2 oder 4—5 Papillen und fand als Mittelwert 3,23, so daß

g mit 3 Papillen für das Untersuchungsgebiet am häufigsten sind

und den Typus präsentieren. Daß die $ mit 4 und 5 Papillen

durchaus nicht die größten Exemplare zu sein brauchen, zeigt

folgende Zusammenstellung:

g mit 4 Papillen: gmit5 Papillen: Smitnur2 Papillen:

r=e11.m 8 el BI tmm L = 0,76 mm

a= 35,5 (25—48) Rn 34 a

B=52 (4762) | B= 4,85 B= 4,85

y= 16,3 (13,4—19,6) y = 16,3 A

8. Heft

238 Dr. Heinrich Micoletzky:

Bezüglich des Abstandes der Papillen voneinander sowie vom

After bestehen ziemlich große Schwankungen. Als Beispiel dienen

5 d mit je4 Präanalpapillen (in u):13%) (11—15):222) (19—25): 43?)

(41—46):28*) (17—833): 106°) (89—119):70°) (69—73). & mit

5 Papillen 121):24?):429):26*):34°): 138%) :65). |

Die Beobachtung Marcinowskis, daß die Ei-Stacheln stets

mit der Spitze gegen das blinde Ovarende gerichtet sind, kann ich

bestätigen. |

Synonyme. Als synonym sehe ich an: P. schneideri de Man

1876, P. blanci Hofmänner 1914, P. tubifer Cobb 1914 und P. sp.

Steiner 1916 (4).

1. P. schneideri. Eine aufmerksame Betrachtung der Ab-

bildung de Mans (1884, fig. 66) laßt jeden, der das letzte Häutungs-

stadium unserer Art aus eigener Anschauung aufmerksam beob-

achtet hat, erkennen, daß es sich hierbei nur um das letzte Häu-

tungsstadium von P. granulosus handeln kann, daher die eigen-

artige Verdopplung der Mundhöhle (2 schüsselförmige Höhlen) und

das ‚sehr hohe mit buchtigen Seitenwänden‘ versehene Kopfende.

Die Maße und die 2 chitinis. Drüsenpapillen sprechen gleichfalls

hierfür.

2. P. blanci ist gleichfalls ein Häutungsstadium unserer Art,

wenn auch zugegeben werden muß, daß hier die Identifizierung

schwieriger ist, da Hofmänners Abbildung stärker schematisiert

erscheint. Der Mangel eines accessorischen Stückes und der

klappenlose Bulbus sind durch das Altersstadium bedingt. Einmal

fand ich in lebendem Material einer Hutweide in Czernowitz (21. VI.

1916), ein 3, dessen Kopfende auffallend an P. blanci erinnerte;

es wies jene eigentümliche Verdopplung der Mundhöhle und jene

Höhe des Kopfes auf, die auch fur P. schneideri charakteristisch

sind. Spikula und accessorisches Stück waren wie beim Erwachsenen

gebildet. Am lebenden Objekt konnte ich von einer Hautung gar

nichts erkennen und glaubte daher, P. blanci wiedergefunden zu

haben. Ich konservierte das Objekt wie gewöhnlich mit warmem

Alkohol-Glyzerin. Als ich das aufgehellte Präparat untersuchte,

erkannte ich an der abgehobenen Kutikula sofort, daß ich es mit

dem letzten Häutungsstadium zu tun hatte. Die eigenartige Aus-

kleidung der Mundhöhle erklärt sich ebenso wie bei P. schneideri,

indem der vordere Teil der Larve, der hintere dem Imago zugehört.

Alle übrigen Merkmale stimmten gut mit P. granulosus überein®).

Hofmänner hat sehr große Häutungsstadien wahrgenommen, da er

!) Entfernung der hintersten Papille vom Anus,

®) Entfernung der 1. von der 2. Papille.

®) Entfernung der 2. von der 3. Papille.

*) Entfernung der 3. von der 4. Papille.

°) Entfernung der 4. von der 5. Papille.

°) Gesamtpapillenlänge (After bis vorderste Papille).

?”) Schwanzlänge.

®) Maße (ist oben nicht aufgenommen worden) L 0,8 mm, a 28, ß 4,6,

y 12, Papillenzahl 3. R

Die freilebenden Erd-Nematoden 239

für blancı 1,2—1,5 mm Länge angibt, was übrigens nicht über-

raschen darf, da P. granulosus im Litoral des Genfersees nach

Hofmänner ‚ziemlich häufig‘ ist und die von de Man angegebene

Maximallänge (bis 1,9 mm) erreicht.

Der Unterschied zwischen P.blancı und schneideri erklärt sich so,

daß Hofmänners Zeichnung und Darstellung sich auf ein Indi-

viduum mit unmittelbar abgehobener larvaler Kutikula bezieht,

während de Man bereits das beginnende Kontraktionsstadium ab-

bildete, weshalb hier die beiden schüsselförmigen Mundhöhlen

bereits durch einen Zwischenraum getrennt sind. Bezüglich des

klappenlosen Bulbus von P. blanci sei bemerkt, daß P. granulosus

einen viel schwächeren Klappenapparat trägt als beispielsweise

P. cirratus, doch sind auch hier bei Immersionsbetrachtung feinste

Zähnchen auf dem chitinigen Lumen des Bulbus wahrzunehmen,

wie diesauch von Marcinowski (1909,p.44, fig.22) abgebildet wurde.

3. P. tubifer Cobb gehört, wie die Abbildung — ich möchte

fast sagen sofort — erkennen läßt, zu P. granulosus, obzwar Cobb

nichts über die distal kugelig erweiterte Mundhöhle aussagt. So

stimmt alles übrige, auch die Poren der Seitenfelddrüsen und die

charakteristischen präanalen Drüsenpapillen des Männchens.

4. P. sp. Steiner 1916 (1) muß ich gleichfalls unserer Art

synonym-halten. Wer wie ich Gelegenheit hatte, die fluktuierende

Variabilität bei so vielen freilebenden Nematoden zu studieren,

der wird recht skeptisch bei der Beurteilung neuer oder als neu ver-

muteter Arten. Besondere Vorsicht ist der letzten Häutung zu-

zuwenden. Tatsächlich stellt auch P. sd. nur ein verkanntes

Häutungsstadium gleich den beiden ersten als neu vermuteten

Arten von de Man und Hofmänner dar. Hier tritt indessen die

Mundhöhle nicht wie in den beiden besprochenen Fällen in zwei

hintereinander gelagerten Partien auf, sondern beide Teile sind in-

einander geschoben so zwar, daß die larvale Mundhöhle außen, die

des Imago innen zu liegen kommt. Der Mangel der Kopfborsten

erklärt sich aus einem in diesem Stadium sehr leicht mögliche ı

Übersehen. Das Ineinandergeschobensein der Mundhöhlen erklärt

auch den abweichenden Bau des Vorderendes, das nicht die für

P. schneideri und P.blanci kennzeichnende hohe Form aufweist.

Plectus schneideri de Man, P. blanci Hofmänner, P. sp.

Steinerund P. tubiferCobb sind mithin mit P. granulosus Bastian

synonym.

Ursprünglich dachte ich daran, diese Art in 2 Rassen zu

zerlegen, in eine mehr schlankere, deren & 4 (selten 5) präanale

Papillen tragen, und in eine mehr plumpe, deren 4 3 (selten 2) Pa-

pillen aufweisen. Da diese Anschauung indessen weder durch die

Variabilitätspolygone noch anderwärts eine Stütze erfahren hat,

sehe ich davon ab, doch ist es immerhin möglich, daß auch hier ein

auf anderen Merkmalen beruhender Formenkreis vorliegt.

Nahrung. Drei Exemplare aus Wiesenhumus ließen klumpen-

weise Chrorophyll im Mitteldarmerkennen. Über Parasiten vgl.S. 85.

8. Heft

940 Dr. Heinrich Micoletzky:

Vorkommen. Plectus granulosus gehört ohne Zweifel zu den

häufigsten Erdnematoden. Er wurde beispielsweise von Bütschli

„ziemlich häufig‘, von de Man ‚‚häufig‘“ (omnivag) nachgewiesen,

desgleichen von Marcinowskiund Ditlevsen. Auffallenderweise

hat Menzel unsere Art für die Hochalpen der Schweiz nicht nam-

haft gemacht.

Nach de Man omnivag: Wiesen, Marschgelände, wa

Sandboden; an Getreidepflanzen ( mehr oder v eniger sandiger Boden)

nach Bastian und Marcinowski (an Getreidekeimlingen, auch

parasitisch zwischen Blattscheiden, doch ohne nennenswerte

Schädigung des Wirtes) inMoos (Bütschli, Stefanski, Steiner),

an Pilzwurzeln (Bütschli), in Heideboden Brakenhoff), in sehr

feuchter Erde, Bewässerungsgraben, Uferwiese (Ditlevsen,

Brakenhoff), ‘in faulendem Pflanzengewebe (Ditlevsen

zwischen faulenden Blättern, de Man in faulenden Hyazinthen-

zwiebeln).

Im Süßwasser durch Micoletzky, Hofmänner (im Litoral

des Genfer Sees ‚ziemlich häufig‘), Cobb und Stefanski nach-

gewiesen.

Im Da echepierehuet: findet sich diese Art im Süßwasser

nur mäßig selten (steht an 26. Stelle) und sehr wenig verbreitet, in

der Erde hingegen äußerst häufig (6,2% sämtl. Nematoden, steht

an 2. Stelle) und sehr verbreitet (?/, aller Fänge, steht an 5. Stelle),

nahezu omnivag (fehlt im gründlich untersuchten Moorgelände),

besonders häufig in Wiesengelände (?/,, aller Individuen und Fänge)

und in Waldmoosrasen. Gehört zu Gruppe 4b (Erdbewohner, nur

hier und da im Süßwasser).

Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Hochlantsch-Gebiet

1000—1400 m, Hochschwab-Gebiet 2200 m, Sparafeld-Kalbling

2000 m, großer Pyhrgas 1350—2200 m, Zirbitzkogel 1800—2397 m,

Graz; Niederösterreich: Lunza. Ybbs bis 1377 m, Dürrenstein-

Gipfel 1877 m; Oberösterreich: Nußdorf a. Attersee; Salz-

burg: Faistenauer Hintersee; Kärnten: Unterdrauburg; Buko-

wina: Czernowitz-Stadt und Umgebung, Kuczurmare, -Dorna-

Watra, Rareu 1500—1560 m.

Fang Nr. 1a—c, e—f, 5c, 6a—c, g—h, 7c—e, h, k—I, 8a,

c—d, g—1, 9a—c, e—i, k—q, s, 10a—c, g—i, 11b, d, f—h, 12b,

er 521759715049, 17 u, B, 16e, 17b, 4:

Geographische Verbreitung, offenbar kosmopolit. Österieiih:

Niederösterreich, Salzburg, Bukowina a. (Micoletzky); Deutsch-

land t. (Bütschli, Brakenhoff, de Man, Marcinowski);

Schweiz a., t. (Hofmänner, Menzel, de Man, Stefanski,

Steiner); Holland t. (de Man); Dänemark t. (Ditlevsen); Eng-

land t. (Bastian); Irland t. (Southern); Italien t. (de Man);

Russisch-Polen a. (Stefanski); Arktis: Nowaja-Semlja t. (Stei-

ner); Antarktis: Kerguelen t. (Steiner); Vereinigte Staaten v. A.a.

(Cobb); Java t. (Steiner).

Die freilebenden Erd-Nematoden 241

B. Subgenus Wilsonema (Cobb) 1913.

Plectus-Arten, deren Vorderende lamelläre, hautartige Aus-

breitungen bzw. Fortsätze aufweist.

9. Plectus (Wilsonema) auriculatus Bütschli 1873 (Fig. 7a—b).

Bütschli 1873, p. 91, tab. 7, fig. 44a—b, Plectus auriculatus.

de Man 1884, p. 116—117, tab. 18, fig. 76.

Cobb 1893 (2), p. 51, fig. 42, Plectus cephalatus.

Steiner 1914, p. 261.

Stefanski 1914, p. 44.

Hofmänner-Menzel, p. 177 (nicht selbst beobachtet!).

Steiner 1916 (1), p. 341, 345, 346.

Eigene Maße:

@ L=0,416 mm (0,3—0,525) G, = 12,8% (8—17) 24

a—=15,6 (14—20) 59 G, = 13,4% (9—20) 25

B=3,85 (3,25 —4,5) (11,) Ei = 44:20,5 u (89—50:

y=12,6 (10—15) 17—26 u) 11

V=50,8% (47—56)

2 (juv.) juv.

L = 0,335 mm (0,33—0,34) L = 0,315 mm (0,275 —0,34)

a = 15,3 (13,8—17) a= 17 (14—20)

ß = 3,5 (3,3—8,6) 3 ß = 3,4. (3 —3,9) 3

y— 11,5 (10,83—12,4) y = 11,2 (10,8—12,6)

V = 51,3% 50—53) Gm!) = 58% (5462)

Gesamtindividuenzahl: 95, davon 2 75, juv. 20, $ unbekannt.

Vergleichsmaße der Literatur (Bütschli, de Man, Cobb,

stefanski, Steiner):

QL = 0,48—0,57 mm nach Cobb 0,4

a—= 14—17 nach Cobb 11,8

B = 3,17 —4 nach Cobb 42

y= 12—15 Hack,Cobb x 757

V=50-50,5%, 49%,

Meine Maße stimmen gut mit denen der Literatur überein bis

auf die Körperplumpheit und die Langschwänzigkeit von Cobbs

P. cephalatus, den ich trotzdem, wie weiter unten ausgeführt wird,

unserer Art synonym erachte, doch als Varietät anerkenne.

Auf die Wiedergabe der Variationspolygone verzichte ich, da sie

nichts Bemerkenswertes bieten. Eine Zweigipfeligkeit ist nirgends zu

verzeichnen, überall findet eine gute Annäherung an die Binomial-

kurve statt, so daß die Mittelwerte in der Nähe des Gipfels liegen.

Plectus cephalatus Cobb 1893 ist offenbar mit P. auriculatus

synonym. Der einzige Unterschied besteht in dem längeren

Schwanze (y 7,7), den Cobbs Individuum mit P. otophorus

teilt und der deutlich außerhalb meiner Variationsbreite (10—15)

fällt. Alle übrigen vermeintlich verschiedenen Merkmale sind

hingegen hinfällig. So konnte ich (Fig. 7a, li) die 6 Lippen

mit Immersion deutlich nachweisen. Bei dieser Gelegenheit habe

!) Genitalanlage bei 0,33 mm rundlich, ca. 8zellig.

Arctiv für Naturgeschichte

E 1921. 2 8. 16 8. Heft

242 Dr. Heinrich Micoletzky:

ich das Vorderende unserer Art genau angesehen und versucht,

über seinen Bau klar zu werden (Fig. 7a—b).. Es finden sich

4 submediane, anscheinend bewegliche Borsten (bsm), außerdem

aber noch 2 Paar sublaterale Spitz-

{5 chen, die nur bei Medianansicht (7b,

fi 1) deutlich zu sehen sind. Diese An-

sicht zeigt, daß die medianen Lamellen

(m I) sehr breit sind und vorne in 2

borstenartige submediane Spitzchen

(Fig. 7b, 2) endigen und vermutlich

noch ein mittleres (genau median ge-

legenes) Spitzchen tragen, das auf

r Fig. 7b, um das Bild nicht zu ver-

Fig. 7a. Fig. 7b. wirren, nichtdargestellt wurde. Außer-

dem sehe ich bei Medianansicht bei

Einstellung auf die optische Längsachse ein mehr oder weniger drei-

lappiges Gebilde (lig), das ich mir so deute, daß die beiden Seiten-

teile Lippenandeutungen, der mittlere distale hingegen die kegel-

förmig erhabene Mundöffnung darstellt.

Um auf P. cephalatus Cobb zurückzukommen, bemerke ich,

daß ich diese Art mit P. auriculatus identifiziere, mit Rücksicht auf

die Schwanzlänge jedoch als eigene Form unterscheide:

1. Schwanz kurz y 12,6 (10—15), Lippen mehr oder weniger rudi-

mentar typ.

— Schwanz länger y 7,7, Lippen ziemlich ausgeprägt

f. cephalatus [Cobb] 1913

Verwandtschaft und Unterscheidung. P. auriculatus steht

oicphorus sehr nahe und läßt sich nur durch den Bau des Vorder-

endes sicher unterscheiden. P. otophorus besitzt nämlich außer den

Medianlamellen, auf die sich, wie Hofmänner-Menzel ganz

richtig bemerken, die Kutikularringelung bei beiden Arten fort-

setzt und die sich stets scharf bogenförmig absetzen noch je 2 sub-

laterale plattenförmige Gebilde, die in der Projektion wie Borsten

au:sehen. Bei P. otophorusfinden sich mithin 6 lamellenartige An-

hänge, während P. auriculatus nur deren2 besitzt. Denkt man sich

bei unserer Art die sublateralen Spitzchen (Fig. 20b, 1) zu Lamellen

ausgewachsen, so haben wir das Vorderende von P. otophorus.

Vorkommen. Nach de Man Sandnematode und ‚ziemlich

häufig‘ im sandigen Wiesenboden nahe der Dünen Hollands, sonst

in Moos nachgewiesen. Bisher als ausschließlicher Erdbewohner

bekannt, findet sich unsere Art im Untersuchungsgebiete ziemlich

selten (an 27. Stelle überhaupt) und mäßig verbreitet (an 21. Stelle).

Sie ist nahezu omnivag in gut durchlüfteten Bodenarten, besonders

in sandigem und trockenem Wiesengelände (nahezu ?/, aller Indi-

viduen und die Hälfte aller Fänge), meidet nassen und daher nicht

durchlüfteten Boden wie Sumpf und Moor (ein einziges Individuum

in gut durchlüftetem Sphagnum-Moor); in Moosrasen habe ich

unsere Art nur ein einziges Mal angetroffen. |

Die freilebenden Erd-Nematoden 243

Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Hochlantsch-Gebiet

1000—1400 m, Sparafeld-Kalbling 2000 m, Selztal; Niederöster-

reich: Dürrenstein 1877 m; Kärnten: Unterdrauburg; ; Bukowi-

na: Czernowitz-Stadt und Umgebung: Ungarn-Siebenbürgen:

Ineu 2280 m.

Fang Nr. Ag, 7a, c—g, 8a, 9a, e—tf, h, |, n, 10b, 11c, h—i,

12b, g, 14a, d, 15h. 5.

Geographische Verbreitung. Österreich: Linz (Steiner);

Deutschland: Frankfurt a. M. (Bütschli); Schweiz (Stefanski,

Steiner); Holland (de Man); Norwegen: Tromsö (Steiner);

Australien: Neusüdwales (Cobb); überall terrikol.

10. Plectus (Wilsonema) otophorus de Man 1884.

de Man 1876, p. 74, tab. 9, fig. 34a—b, P. auriculatus.

de Man 1884, p. a tab. 18, fig. 77, P. otophorus.

„de Man 1885.

Menzel 1913, p. 412413.

Menzel 1914, p. 59—60.

Hofmänner-Menzel 1915, p. 175—176.

Eigene Maße:

QL = 0,28 mm (0,265 —0,293)

a = 16,1 (15,1—17,6)

B = 3,6 (3,45—83,75) 7 (keines eiertrag.)

y= 112 (8,8—13)

V=50% (47,5—51)

G; = 9% (7,8102) :2

6 8,7% 72-10,4): 2

Maße nach der Literatur:

Q@L = 0,33—0,36 mm

a —= 17—20

B = 3,3—4

y=8-9

Gesamtindividuenzahl: 7 2, $ unbekannt.

Mein Material ist kleinwüchsiger und kurzschwänziger, verhält

sich aber sonst völlig typisch.

Hofmänner-Menzel versuchen neuerdings eine Schilderung

unserer Art, insbesondere des Vorderendes, die ich etwas berichtigen

muß. Das Vorderende ist sehr ähnlich wie beim verwandten

P. auriculatus (siehe vorige Art!) gebaut, nur sind die Medianlamel-

len (die vorne nicht in2, sondern in4 submediane Borsten auslaufen)

scharf bogenförmig abgesetzt und durchweg mit Kutikularringe- .

lung versehen. Außerdem finden sich noch 4 sublateral gelegene

„Hautplatten‘“, die manchmal (bei Medianansicht) wie Borsten

aussehen, so daß das Vorderende 8 spitzige Fortsätze trägt (bei

auriculatus bleiben die sublateralen Platten rudimentär, während

die Medianlamellen wohl entwickelt sind). Hofmänner-Menzel

sahen am vorderen Rande des Mundbechers einen ‚‚ringsum verlau-

fenden Saum feinster Börstchen‘‘, den ich nicht wahrnehmen konnte.

16* 8. Heft

244 Dr. Heinrich Micoletzky:

Vorkommen. Nach de Man im sandigen Dünenboden Hol-

lands ‚‚nicht selten‘‘, auch in Heidegründen und in von Süß- und

Brackwasser durchtränkten Wiesen. Menzel fand unsere Art in

Moospolstern alpiner Gipfel bis 2700 m. Im Untersuchungs-

gebiete findet sich P. otophorus selten (an 90.! Stelle, etwa auf

14 auriculatus 1 P. otophorus) und sehr wenig verbreitet, viel

seltener als vorige Art. Sie ist hier ein ausschließlicher Moor-

bewohner und scheint Sphagnum-Moor zu bevorzugen.

Fundort. Steiermark: Pernegg a. M.; Hochlantsch-Ge-

biet 1200 m, Fang Nr. 3g, 4e.

Geographische Verbreitung. Schweiz bis 2700 m (Menzel);

Holland (de Man); England (de Man); Norwegen (de Man);

Rußland: Moskau (de Man); überall terrikol.

VIII. Aulolaimoides Micoletzky 1915.

Einzige Art: elegans Micoletzky 1915.

Körperform sehr schlank (a 61), von mittlerer Größe (11%

mm) mit langem, peitschenartigem Schwanze. Kutikula glatt, ohne

Borsten, ohne Seitenmembran. Seitenorgane Plectus-artig, halb-

kreisförmig, nach hinten offen. Vorderende völlig nackt, nicht

a Vorderrand abgestutzt. Mundhöhle eng, röhrenförmig

(!/,, der Gesamtösophaguslänge), mehr oder weniger dreikantig, mit

angedeuteter kugelförmiger Auftreibung knapp hinter dem Seiten-:

organ. Ösophagus mit 2 Anschwellungen, die vordere trägt 2 Teil-

anschwellungen, die hintere ist ein muskelkräftiger, aber klappen-

loser Bulbus. Ventraldrüse und Exkretionsporus nicht nachge-

wiesen. Darm feinkörnig, Enddarm kurz. 2 Geschlechtsorgane:

unpaar postvulvar mit kurzem prävulvaren Uterusast, Umschlag

beiderseits. Vulva stark vorderständig (21%), mit chitinigem

Ringe, an den die Müskeln inserieren. & Geschlechtsorgane: Hode

unpaar, Spikula (schwer erkenntlich) zart, wellig gebogen, access.

Stück vorhanden mit Anal- und Präanalpapillen. Bursalmusku-

latur vorhanden, Bursa fehlt. Sehwanz lang (y 5—6,6), peit-

schenartig, ohne Drüse und Endröhrchen. Vorkommen, sehr träger

und seltener Sumpfbewohner.

Verwandtschaft und Unterscheidung. Erinnert durch die

Körpergestalt, Kutikula, Vorderende, & Schwanzpapillen und

durch die Trägheit der Bewegung einigermaßen an Aulolaimus,

durch die Seitenorgane an Plectus, durch den Schwanz an Diplo-

gaster, durch den Ösophagus an Rhabditis und Haliplectus.

Einzige Art A. elegans Micoletzky 1915 mit den Eigen-

schaften des Genus. L 1,4—1,6 mm, ß 8, im Süßwasser, viel-

leicht saprob.

3. Unterfamilie Rhabditinae.

Kutikula stets borstenlos, meist sehr fein quergeringelt, bei

Teratocephalus mit Auflösung in Ouerpunktreihen. Vorderende

mit schwach ausgebildeten bis fehlenden Borsten, meist mit Borsten-

Die freilebenden Erd-Nematoden 245.

papillen oder völlig nackt (Rhabdolaimus).- Einen abweichenden

Bau zeigen das zu Cephalobus gehörige SG. Acrobeles sowie Cham-

bersiella mit unbeweglichen Dornen und Borsten, Teratocephalus

mit durch tiefe, chitinige Rinnen getrennten Lippen und Dip-

loscafter mit Chitindornen. Mundhöhle röhrenförmig ver-

längert + dreiseitig prismatisch, ohne zahnartige Bildungen!).

Bei Teratocephalus ist die Mundhöhle mehr becherförmig, hier

und bei Cephalobus zerfällt die chitinige Wandbekleidung in

hintereinander gelegene Stäbchen. Seitenorgane unscheinbar bis

fehlend (bei Teratocephalus groß, zart, mit spiraliger Auflösung).

Ösophagus stets mit echtem, meist klappentragendem Endbulbus

und meist mit unechtem Bulbus in der Ösophagusmitte, der ent-

weder zylindrisch oder kugelförmig angeschwollen erscheint

(Rhabdolaimus ohne Mittelanschwellung, Endbulbus ohne Klappen).

Exkretionsorgan (Seitengefäße) und Porus vorhanden (bei Rhab-

dolaimus nicht nachgewiesen). $ Geschlechtsorgane meist paarig

symmetrisch (bei Cephalobus und Chambersiella unpaar prävulvar

mit so großem Umschlag, daß eine paarige Gonade vorgetäuscht

wird), ovi- und vivipar. Männchen mit einfachem Hoden. Kloakal-

drüsen für Rhabditis-Arten nachgewiesen. Prä- und Postanal-

papillen bei Rhabditis, Cephalobus, Chambersiella und Diploscafter,

sonst fehlend, Bursa für Rhabditis und Diploscapter kennzeichnend.

Fortpflanzung häufig ohne Männchen. Schwanzdrüse fehlt bis

auf den abweichenden, anhangsweise angefügten Rhabdolaimus (mit

Drüse und Endröhrchen). Vorkommen. Mit Ausnahme von Rhab-

ditis marina nichtmarin, meist Fäulnisbewohner (Ausnahme

die artenarmen Genera Teratocephalus und Rhabdolaimus). Ver-

wandtschaft. Aus der Rhabditis-Mundhöhle lassen -sich durch

regressive oder progressive Metamorphose alle Mundhöhlentypen

ziemlich ungezwungen ableiten, auch kennen wir zahlreiche Be-

ziehungen dieser Gruppe zu den Parasiten. Neben ursprünglichen

Merkmalen (Mundhöhle etc.) finden sich aber auch stark abgeleitete.

Engere Beziehungen unterhält diese Gruppe zu Diplogaster unter

den Odontopharyngidae, zu den Plectinae und zu den Chroma-

dorinae (Kutikula v. Teratocephalus). Rhabdolaimus ist recht isoliert.

Hierher gehörige Genera: a. marin: Rhabaitis Duj. (1 Art!).

b. nichtmarin: Rhabditis Duj. S. 245, Diploscapter Cobb S. 266,

Cephalobus mit dem Subg. Acrobeles v. Linst. S. 267, Chamber-

siella Cobb S. 297, Teratocephalus S.298; Anhang: Rhabdolaimus

S. 302.

IX. Rhabditis Dujardin 1845

syn. Leptodera A. Schneider 1866, Pelodera A. Schneider 1866.

Berücksichtigte Arten: 55

brevispina (Claus) 1863 longicaudata Bastian 1865

oxyurıs (Claus) 1863 marina Bastian 1865

!) Beim isolierten Rhabdolaimus vorn, mit 3 hakenartigen, Bildungen;

deutliche labiale Mundhöhlenzähne tragen. Diploscapter und Chambersiella.

8. Heft

246

curvicaudata

1866

(A. Schneider)

dolichura (A. Schneider) 1866

elongata (A. Schneider) 1866

inermis (A. Schneider) 1866

macrolaima (A. Schneider)

1866

papillosa (A. Schneider) 1866

pellio (A. Schneider) 1866

producta (A. Schneider) 1866

strongyloides (A. Schneid.) 1866

teres (A. Schneider) 1866

aspera Bütschli 1873

filiformis Bütschli 1873

monohystera Bütschli 1873

pellioides Bütschli 1873

Dr. Heinrich Micoletzky:

duthiersi Maupas 1900

elegans Maupas 1900

guignardi Maupas 1900°

marionis Maupas 1900

perrieri Maupas 1900

viguieri Maupas 1900

guerni Potts 1910

sechellensis Potts 1910

lacustris Micoletzky 1913

pseudoelongata Micoletzky

1913

aberrans Krüger 1913

punctata Cobb 1914

paraelongata Micoletzky 1915

obtusa Fuchs 1915

giardi Maupas 1915

schneideri Bütschli 1873

agilis v. Linstow 1876

flwviatilis Bütschli 1876

bütschlii de Man 1876

intermedia de Man 1880

macroura v. Linstow 1879

heterurus Orley 1880

australis Cobb 1893

minutus Cobb 1893

oxycerca de Man 1895

cylindrica Cobb 1898 johnsoni nom. nov. syn R. pellio

caussaneli Maupas 1900 Bütschli 1873

Hierher gehören Arten mit dreiseitig prismatischer, kontinuier-

lich chitinisierter Mundhöhle, Osophagus mit klappenlosem birn-

bis kugeligen (selten zylindrischen) Mittelbulbus und stets

klappentragendem Endbulbus, ohne Schwanzdrüsen und End-

röhrchen. Q mit meist paarigen Gonaden; ä meist mit deutlicher

papillentragender Bursa. Fortpflanzung nie durch Heterogonie.

Parasitismus gelegentlich.

Einige der vorläufig hier eingereihten Arten werden sich viel-

leicht bei genauer Prüfung (Züchtung) — KRhabditis erfordert

dringend eine gründliche, zusammenfassende Neubearbeitung —

als freilebende ‚, Rhabditis-Generation‘‘ von Parasiten-Genera mit

Heterogonie erweisen lassen.

Körperform. Meist klein, um 1 mm lang (0,3 mm3von Rh.minutus

bis 3 mm Rh. pellio, caussaneli, marina), meist plump oder mäßig

schlank (a 14—17 aberrans, 12,5 schneideri, oxycerca etc. bis 29

viguiera) mit beiderseits stark verjüngtem Körper. Kutikula stets;

borstenlos, glatt, meist äußerst fein geringelt (selten deutlich

geringelt: monohystera, seurati). Selten finden sich kutikulare

Längsleisten (Papillosa). Seitenmembran fehlt bzw. undeutlich

(bei monohystera vorhanden). Meromyarier. Seitenorgane meist

icosiensis Maupas 1916

sergenti Maupas 1916

seurati Maupas 1916

macrospiculatus Stefanski1916

tenuicaudata Menzel u. Ste-

fanski 1917

caulleryi Maupas 1919

lambdiensis Maupas 1919

lucianii Maupas 1919

mairei Maupas 1919

Die freilebenden Erd-Nematoden 947

nicht nachgewiesen (bei schneiderisehr nahe amVorderende). Vorder-

ende nie abgesetzt, mehr od r weniger abgerundet bis abgestutzt,

mit 3 oder 6 Lippen, mitunter rudimentär. Auf den Lippen sitzen

meist Borstenpapillen, fehlen diese (z. B. marina), so sind Nerven

nachweisbar. Submedianborsten nur für Rh. lacustris (ein einziges

Mal beobachtet!) bekannt. Mundhöhle röhrenförmig bzw. dreiseitig

prismatisch, mehr oder weniger tief, nie mit zahnartigen Bildungen,

meist mit deutlich den Prismenkanten entsprechenden knoten-

artigen proximalen Verdickungen, die mit dem vorderen pris-

matischen Teil durch ein nicht chitinisiertes Wandstück zusammen-

hängen, so daß die Kontur ! aussieht. Die“ Mundhöhlentiefe

schwankt zwischen 1,—Y3 (macrolaima) und '/, (aberrans) bzw.t/y,

(luciani) der Gesamtösophaguslänge; für Rh. minutus !) werden von

Cobb isolierte Chitinstückchen angegeben. Ösophagus meist mit

klappenlosem ovoiden Mittel- und kräftigem, klappentragendem

Endbulbus, mitunter ist der Mittelbulbus zylindrisch wie bei

Cephalobus. Hier und da (strongylordes) sind die Klappen undeut-

lich. Exkretionssystem. Nach Maupas (1916, 1919) finden sich

außer den gewöhnlichen vorderen, paarigen Seitengef.ßen, die

jederseits einen vorderen und hinteren Ast tragen und durch eine

Querbrücke vermittels des unpa :en ventralen Porus : uf der Höhe

cer mittleren Ösophag al-An ch: ellung (Bulbus au müncen bei

cenQauch hintere eb nfall pa rige, abe viel zarte e eitengefäße.

Sie sind völlig unabhängig vn de.. vor leren Gefäßen un bestehe ı

jederseit;— analog den vorderen — aus einem or 'er- und Hinter-

a<t, mitunte: fehlt der erstere Sie mün en jederseits «urch einen

postvulvaren Lateralporus nach außen sin mithin im Gegen-atz

zu den vorcere P.aıen jederseit villig elbsstäncig M: upas

spricht geradezu von einer Metamerie des Exk etion sy tıms.

Nerve ring etwas vor dem Porus. Darm aus 2 Zellreihen bestehe::d,

die Zellensind im Leben meist nicht zuerkennen. Enddarm mei t kurz

und ohne Besonderheiten, nur bei Rh. dolichura ist er ungewöhnlich

lang (3 facher After-Körper-Durchmesser). 2 Gesehleehtsorgane: Vul-

va meist mehr oder weniger mittelstandig und Gonaden meist paarig

symmetrisch mit beiderseitigem Umschlag. Selten liegt die Vulva

deutlich vorderständig (44%, filiformis, viguieri). Arten mit un-

paarer, prävulvarer Gonade (monohystera Vulva 73%, lambdiensis

86%, obtusa Vulva 96,6%) haben die Vulva in Afternähe. ° Meist

ovipar, durchweg vivipare Arten sind selten (Pellio), haufig erst

ovipar dann vivipar (z. B. elegans). Fortpflanzung: Rhabditis

zeigt alle Übergänge vom Gonochorismus (z. B. pellio) zum Herma-

phroditismus (caussaneli, dolichura, duthiersi, elegans, guignardi,

marionis, perrieri, sechellensis) und zur Parthenogenese (schneideri).

Rh. aberrans zeigt eine Art Übergang von Hermaphroditismus zu

Parthenogenese. Bei hermaphroditen und noch mehr bei partheno-

genetischen Arten tritt Mannchenschwund ein; die atavistisch

!) Ohne Abbildung.

8. Heft

248 Dr. Heinrich Micoletzky:

erscheinenden $ haben nach Maupas und Potts ihren Sexual-

instinkt verloren.

& Geschlechtsorgane. Hode einfach mit Umschlag, Kloakal-

drüsen (1 Paar) für Rh.strongyloides und obtusa nachgewiesen, vermut-

lich allgemein verbreitet. Bursa wohl immer vorhanden, mitunter

unscheinbar. Die Bursa ist entweder schwanzumfassend (Pelodera-

Gruppe) oder nicht (Leptodera-Gruppe), ersteres findet sich meist

bei den kurz-, letzteres bei den langschwänzigen Arten. Dazwischen

finden sich alle Übergänge. Die Bursaränder sind meist glatt (bei

oxyuris wellig), mitunter trägt die Bursa (flaviatilis) knötchenartige

Verzierungen bzw. fleckenartige Erhebungen. Die Bursa trägt

meist 9 Papillenpaare (selten 10: curvicauda, icosiensis, obtusa) in

für die einzelnen Arten charakteristischer Stellung. Eine reduzierte

Papillenzahl findet sich mitunter (z. B. 7 bei macrospiculatus, 6 bei

brevispina und oxyuris, 5 bei agilis und macroura). Die ‚Papillen

sind von verschiedener Form (zylindrisch, zugespitzt, abgerundet,

frei oder verwachsen), sie erreichen den Rand der Bursa oder

stehen in Randnähe (Bursalpapillen) oder stehen mehr oder weniger

median oder lateral; sie zerfallen außerdem in Prä- und Postanal-

papillen. Die Bursalpapillen bieten sehr gute Artkriterien, doch

finden sich auch hier mitunter Störungen. So sah Maupas (1919,

p. 491) bei seiner Rh. lucianti einmal ein S, deren hinterste, gewöhn-

lich aus 3 einander genäherten Papillen bestehende Gruppe auf eine

Papille reduziert war. Spikula in der 2 Zahl, meist frei, selten

verwachsen (Rh. bütschlii); accessorisches Stück meist vorhanden

(3 bei Rh. bütschlii). Schwanz sehr verschieden in Form und Länge

und mit Ausnahme von Rh. obtusa nie deutlich abgerundet, sondern

mehr oder weniger spitz endigend (y von 2 3,5, & 5—6 Producta bis

teres 230—35, oxycerca 45, obtusa 2 y 50). Schwanz meist regelmäßig,

seltener plötzlich verjüngt, im letzteren Falle (2) in einen konischen, °

plumperen, vorderen und einen langen hinteren, peitschenartigen-

Teil zerfallend: Rh. caussaneli, bütschlii. Mitunter finden sich (meist

an der Übergangsstelle der erwähnten Abschnitte) 1—2 Paar von

Lateralpapillen. Schwanzdrüse und Endröhrchen nicht nachge-

wiesen. Jugendformen. Eine sehr eigentümliche Larve besitzt die

im Jugendzustande im Enddarm von Ips typograßhus lebende

Rh. obtusa (Geschlechtsform freilebend im Mulm). Die Kutikula trägt

am Vorderende eine eigentümliche Ouerringelung und 2 Kreise

von Larvalpapillen, außerdem ein zerschlissenes larvales Schwanz-

ende. Die Larven wandern aus und werden nach 2 Häautungen zu

den Geschlechtstieren. Noch paradoxer ist die Dauerlarve von

Rh. coarctata!).

I) Rh. coarctata Leuckart 1891 bildet sehr eigenartige, von Steiner

(1919, 1) genau beschriebene und abgebildete Dauerlarven an. den Tarsen

und Mundteilen des gemeinen Dungkäfers Aphodius fimetarius. Das ge-

schlechtsreife, vermutlich in stickstoffhaltiger Erde freilebende Tier ist von.

Leuckart so unzureichend beschrieben worden, daß eine Einreihung in

den. Artenschlüssel derzeit unmöglich erscheint.

Die freilebenden Erd-Nematoden 249

Vorkommen. Rhabditis umfaßt Arten mit sehr weit gesteckten

Lebensbedingungen. Die meisten sind echte Saprobien und in

faulenden Eiweißlösungen züchtbar, doch finden sich auch Arten

in unverseuchter Erde und im süßen wie salzigen Wasser (marina).

Übergänge zum Parasitismus und echtes Schmarotzertum sind

gleichfalls erwiesen. Viele Arten überdauern lange ungünstige

Perioden durch Enzystierung. :

Verwandtschaft und Unterscheidung. Mit Diploscaßter, Cepha-

lobus (besonders C. rigidus) und Diplogaster verwandt, unterhält

dieses interessante Genus innige Beziehungen zu den Parasiten,

namentlich zu den sich durch Heterogonie fortpflanzenden Angio-

stomidae.

Bestimmungsschlüssel.

Rhabditis!) Dujardin 1845.

Synonym: Leptodera Dujardin 1845, Pelodera A. Schneider 1866.

Nichtberücksichtigte Arten:

1. wegen unzugänglicher Literatur:

Rh. leuckarti Vernet 1872.

Rh. kowalewskyi Golowin 1901.

Rh. brassicae Southern 1909.

2. unsichere Arten:

Rh. acris Bastian?) 1865

Rh. ornata Bast. 1865 nach

Rh. dentata (A. Schn.) 1866 Orley

Rh. joecunda (A. Schn.) 1866 1883

Rh. membranosa (A. Schn.) 1866

Rh. sp. Bütschli 1876.

Rh. recticauda Hempr. u. Ehrbg.?)

Rh. coarctata Leuck. 1891, vgl. S. 248

Rh. sp. Cobb 189.

Rh. sp. Micoletzky 1914.

3. in andere Genera wurden eingereiht:

Leptodera lirata A. Schn. 1866 | gehören zu

Leptodera rigida A. Schn. 1866 } Cephalobus.

Rhabditis clausii Bütschli 1873 gehört zu Diplogaster.

Rhabditis aquatica Micoletzky 1913 syn. Cephalobus

rigidus.

‘) Dieser Bestimmungsschlüssel lehnt sich an. Örley (1884) an, nur

erscheint es mir zweckmäßiger, die hermaphroditen (u. parthenogenet.)

Arten. aufzuteilen, da die Entscheidung bezüglich der Art der Fortpflanzung

mitunter — namentlich an spärlichem Material — unmöglich ist. Außerdem

hat Maupas (1900) Übergänge zur zweigeschlechtlichen Fortpflanzung

nachgewiesen. Da ich leider den größten. Teil der Arten nicht aus eigener

Anschauung kenne, wird dieser Schlüssel in. Zukunft voraussichtlich mehrere

Änderungen bzw. das Bestimmen sicher gestaltende Zusätze erfahren müssen.

2) Wurde von Steiner 1914 in der Schweiz wieder gefunden.

®») Nach Linstow (Referat im Arch. f. Naturg. 1883).

8. Heft

250: Dr. Heinrich Micoletzky:

4. in andere nichtberücksichtigte Genera gehören:

Leptodera appendiculata A. Schn.

Leptodera angiostoma (Duj.)

syn. Angiostoma limacis Duj.

Leptodera jlexilis A. Schn.

1. Vorderende nie mit deutlichen submedianen Borsten (höch-

stens mit Borstenpapillen)

— Vorderende mit 4 (6?) deutlichen submed. Borsten!) [Lippen

vorhanden, Mundhöhle ca. !/, des OÖsophagus, ? L 0,7 mm,

a 21, $ 5, y 5,7, fadenförmig, $ unbek.], a. x

lacustris Micoletzky 1913

2. Vorderer (auch mittlerer genannt) Ösophagealbulbus fehlend

oder fast fehlend ?) 3

— Vorderer Osophagealbulbus stets deutlich) I

3. Vorderende mit 6 Lippen (Einkerbung zwischen den 3 Lippen

beträchtlich 5

— Vorderende mit 3 nicht oder nur schwach eingekerbten Lippen,

terr. saprob 4

4. Schwanz sehr lang (y 2 2,7—5, & 5—6), beim & die Bursa

sehr deutlich überragend; Bursa mit 10 Papillen: (1.—3.) 4.

(5-—6.) 7 + (8.—9.) 10.4), nach Schneider nur 2 hinterste

Papillen); kleinere Art 2 0,9, $ 0,75 mm [Lippen mit je

2 Borstenpap. wie gewöhnlich, « 20—29, $ 5—6], verbreitet

producta (Schn.) 1866 s. Rh. gracilicauda d. M. 1876

— Schwanz verkürzt (y 2 11—26, & 23—45), die Bursa (mit

Ausnahme v. Rh. sergenti) nur wenig überragend;; mit 9 Bursal-

papillen in ähnl. Anordnung: (1.—3.) (4.—6.) + (7.—8.) 9. oder

ohne Gruppenbildung; größere Arten 2 1,6—2,4 mm, $ 1,1

bis 1,9 mm, Algier 4a

4a. Getrenntgeschlechtlich, & häufig; Lippen flach, leicht ge-

kerbt oder nicht gekerbt, mit 6 Papillen; hinterer Teil der

Mundhöhle typisch ausgebuchtet: 44, @ Schwanz nicht ventral

gekrümmt, Spikula lang, kräftig (39—48 u lang) 4b

— Hermaphrodit, & außerord. selten; Lippen nicht gekerbt

mit nur 1 Kreis v. Papillen; hinterer Teil der Mundhöhle

auffallend eingebuchtet und daher eingeengt ht; Q Schwanz

leicht ventral gekrümmt, Spikula etwas kürzer (39—48 u)

!) Kürzere Borstenpapillen zeigt Rh. intermedia de Man, die sich sofort

durch den kürzeren Schwanz (y @ 14, $ 11) unterscheidet.

?) D. h. eine gleichmäßige, zylindrische Anschwellung, die proximal in,

den halsartigen Teil übergeht, kann vorhanden sein (Ösophagus Cephalobus-

artig).

®) Bei Rh. schneideri nicht immer deutlich. Da Maupas (1916) nur

für seine Rh. seurati zwei gut ausgebildete Bulben erwähnt, nehme ich an,

daß seine Rh. icosiensis und sergenti nur einen Endbulbus tragen.

*) Die Stellung der Papillen wird in Anlehnung an Örley folgender-

maßen. gekennzeichnet: Die Zählung erfolgt von ee Schwanzspitze aus

nach vorn, + bedeutet die Grenze post- und präanaler Papillen, in Klammern

stehende Papillen bedeutet deren Zusammenrücken zur Gruppenbildung.

4b.

as u >

Die freilebenden Erd-Nematoden 251

und schlanker [L 9 1,9—2,4 mm, & 1,1—1,3 mm, mh 1/ — 13»

v9 21—26, d 23—30] caulleryi Maupas 1919

Mundhöhle kurz, 1/,, —!/,, d. Gesamt-Ösophaguslänge;; Lippen

mit 2 Papillenkreisen (lebend!) zu je 6 Papillen; Kutikula

ohne Ringelung; Postanalpapillen der Bursa mit deutlicher

Gruppenbildung: (1.—3.) (4.—6.) + 7., 8,, 9. [9 1,6—2,8 mm,

g 1,2—1,9 mm, y 215—17, 329 —45]. Iucianii!)Maupas 1919

Mundhöhle lang, !/,—*!/,; Lippen mit nur 1 Papillenkreis;

Kulikula fein geringelt; Postanalpapillen ohne Gruppen-

Dildisas 7762, 3,4.,356. 7 7.,'8%, 98 2,8, 9 45 mm.

a 20—26, 2 7—9, y 2 11, 8 23]. sergenti Maupas 1916

Rectum nie auffallend lang, $ nicht selten (zweigeschlechtl.

Fortpflanzung)

Rectum auffallend lang (ca. 3fachen Analkörperdurchmesser)

hermaphrodit [L 2 in faulend. Subst. 0,83—1,2 mm, in reiner

Erde ‚0441,17, mm} .e: 1223, Pr 3,58. 9.8,

Mundhöhle 1!/, des Ösophagus; & äußerst selten, Bursa

schwanzumfassend 9 Papillenpaare: (1.—3.) (4.—6.) + 7.,

8.,9.], saprob, auch t. dolichura (A. Schn.) 1866

& Schwanz überragt nicht oder nur sehr wenig die Bursa 7

d Schwanz überragt auffallend die Bursa Re)

Q Schwanz kurz (y 32—45), R. teres-ähnlich, $ mit 8 oder 10

Papillenpaaren 7a

Q Schwanz verlängert (y 13), $ mit 9 Papillenpaaren

(1.—3.) (4.—6.) + (7.—8.) 9. [& bis 2 mm lang in faulenden

Substanzen, in reiner Erde viel kleiner?); «:8, #9, y 2 13,

& 24], saprob, selten t. aspera Bütschli 1873

Bursa nicht schwanzumfassend, schmal, mit 8 Papillenpaaren

in eigenartiger Anordnung: 6 Paar subventral und zwar

3 einander etwas genäherte postanale und 3 weiter ent-

fernte präanale, außerdem je 1 subdorsale Papille auf, der

Höhe der mittleren subventralen Schwanzpapille und je

1 Lateralpapille auf der Höhe der hintersten präanalen sub-

ventralen Papille (knapp präanal) [L 0,97 mm, a 15—21,

B 44,3, y & 23—27, 2 35—45] an faulenden Wurzeln tro-

pischer Orchideen (Glashaus) oxycerca de Man 1895

Bursa völlig schwanzumfassend, sehr breit, flügelartig; 3 mit

10 Papillenpaaren, alle subventral: (1.—4.) (5.—8.) + 9., 10.

'@ 1,2—1,8 mm, & 0,69 —1,2 mm, a 16—18, 2 52—7,5,

3 45,6, » 2 32—40, & 16—20), saprob, enzystierte Larven

auf Mistkäfern, auch in der Leibeshöhle, Algier

icosiensis Maupas 1916

!) Nach Maupas syn. Rh. asperaÖrley, m. E. durch die Lippen unter-

schieden; vgl. S. 259.

2) In der reinen Erde viel kleiner, so fand ich ein 3 mit folg. Maßen:

0,46 mm, a 17, ß 4, y 12. Man muß also bezüglich der Maße sehr.

vorsichtig sein, insbesondere bei saproben Arten (Ahabditis, Diplogaster u.

Cephalobus).

8. Heft

952 Dr. Heinrich Micoletzky:

8. Schwanz sehr lang (y 4,3); 8 mit 9 Papillen: (1.—2.) 3. (4.—6.)

(7.—8.) 9. [L1,5 mm, a26, $6], saprob E

heterurus Orley 1880

— Schwanz kürzer (y 2 14, & 11);3 mit 10 Papillen!): (1.—4.)

(5.—6.) 7. + (8:—9.) 10. [L 0,7 mm, a 17—19, $ 4,5] t.

intermedia de Man 1880

Ohne seitenorganartige Bildungen in der Nähe des Vorder-

Ne)

endes 10

— Mit seitenorganartigen Bildungen in der Nähe des Vorder-

endes [Mundhöhle kurz, Vorderende 3lippig, papillen- und

borstenlos, Schwanz kegelförmig, vorderer Ösophagealbulbus

nicht sehr deutlich; parthenogenetischh & unbekannt,

Q Limm, a12,5, P7—8, y10], saprob _

schneidert Bütschli 1873

10. Vulva + mittelständig, 9 Genitalorgane stets paarig 11?)

— Vulva hinterständig, in Afternähe; @ Gonade unpaar, prä-

vulvar [3 tiefgekerbte, mithin 6 Lippen, 2 Schwanz mit je

einer seitlichen, knapp postanalen Papille, Seitenfelder sehr

breit, bis 1,, Enddarm von doppeltem Anal-Körperdurch-

messer] 10a‘)

10a. Größere Art (? 1,4—2,2, & 1,16 mm) mit kurzem Schwanz

(y durchschn. 9 18, $ 33), Exkret.-Porus vom Nervenring

abgerückt, am Darmbeginn; ovivivipar (20—30 kier im

Uterus, können bis 48 Tage da verweilen); hinterer, ab-

gesetzter Teil d. Mundhöhle längsgerippt, Bursalpap. 9 Paar

(1.—5.) (6.—7.) + (8.—9.), 1. und 7. den Bursalrand er-

reichend [a 12—18, ß 5—7, V 84-87 %, mh Yu, ns &

1/,] verseuchte Erde, Algier lambdiensis Maupas 1919

— Kleinere Art (2 0,33—0,85, d n. Cobb 0,9 mm) mit langerem

Schwanz (y durchschn. 9 7,6, & 33), Porus vor d. Endbulbus,

ovipar (nie mehr als 2—3 Eier im Uterus, Eier vor d. Furchung

abgelegt); hinterer, abgesetzter Mundhöhlenteil nicht ge-

rippt, Bursalpap. n. Cobb 8, n. Maupas7: (1.—3.) (4.—6.) +

(7.—8.),2.und 3. den Rand erreich. [a 2 15—22, 313, P3—5,

y 6—10, V 66—76 %, mh 1/,—1/,, & !/, n. Cobb] in reiner

‘!) Erinnert sehr an Rh. producta, ist ? synonym.

?) Hierher gehören folgende Arten, deren Junbekannt sind: a) Rh. australis

Cobb 1893 (ohne Abbildung), Vorderende abgestutzt, 6lippig mit je 1Borsien-

papille, Mundhöhle kurz (YY,, des Ösophagus), doch zweimal so lang als

breit, V 55%,. Ovar sehr lang, $ L 1l,lmm, a 217, 59,

' 14,7;t.Australien.b) Rh gurneyi Potts 1910, hermaphrodit, Lippen undeutlich,

Borstenpapillen sehr klein, Mundhöhle eng und tief, unvollständig be-

schrieben, L. 1,46 mm, a?, 8 6, » 9-10. $ unbek. saprob. bzw. t.

®) Hierher auch Rh. obtusa Fuchs 1915 im Mulm von, Ips typographus

sehr gemein. $ Schwanz plump abgestumpft, sehr kurz, y 50. Vulva

außerordentlich hinterständig (96,6%); Bursa schwanzumfassend mit

10 Papillen (1—5), (6—8), (9—10), die beiden vordersten deutlich präanal.

Kloakaldrüsen nachgewiesen. @ L 0,96 mm, & 0,64 mm; aQ.15, & 19;

B 24,6, 8 3,7; y 2 50, $ 11,6. Larve im Enddarm von Ips typographus mit

eigenartiger larvaler Organisation.

NEU , DEWFTE

Die freilebenden Erd-Nematoden 953

Erde, nach Cobb auch zwischen sich zersetzenden Bananen-

blättern t. Kosmop.

monohystera Bütschli 1873 syn. Rh. simplex Cobb 1893,

(ohne Abbildg.)

11. Schwanz des $ überragt auffallend die Bursa (Leptodera-

Gruppe) 12

— Schwanz des & überragt die Bursa kaum oder wird von ihr

umfaßt (Pelodera-Gruppe) 22

12. Bursa breit, Schwanz nur mit Bursalpapillen) 13

— Bursa schmal, Schwanz mit Bursal- und Medianpapillen 18

13. Schwanz auffallend lang (y 3—7) - 14

— Schwanz nie so lang (y 2 9—21, selten 6, d 8—24 15

14. Schwanz 1—NY, der Körperlänge, Vulva deutlich vorder-

ständig, (V*43,6 %), Lippen fehlend, mitunter angedeutet

(6), $ unbekannt (? parthenog.) |* 2 L 0,52 mm, a 25,

B 5,7» 3,6] t. filiformis Bütschli 1873

— Schwanz des 2 !/,—!/, der Körperlänge ($ !//); Vulva mittel-

ständig, 6 deutliche, mit Borstenpapillen versehene Lippen?) ;

2 mit 9 Papillenpaaren: (1.—2.) 3. (4.—5.) 6. (7.—8.) 9.

IL 1,5—1,8 mm, a 19—28, ß 6—7°)], saprob, selten t.

longicaudata*) Bastian 1865

15. Schwanz kurz, plump; 3 mit 6—10 Papillenpaaren 16

— Schwanz lang ausgezogen (y2 9, $ 8), $ mit 5 langgestielten

Schwanzpapillenpaaren [L 2 1,1 mm, & 0,67 mm, a 9 19,

& 33, f d 5,7, d 4], saprob macroura v. Linstow 1879

16. $ mit 6—8 Bursalpapillenpaaren 17

— & mit 10 Bursalpapillenpaaren [Q Schwanz kuppelförmig,

Spitze schlank; & Papillen: (1.—3.) (4.—6.) 7. (8.—10.),

L 2 1,4 mm], saprob curvicaudata (A. Schn.) 1866

17. $ mit 8 Bursal- und 1 Epibursal-Papillenpaaren’); Lippen

klein, vorderer Ösophagealbulbus meist mäßig entwickelt;

d Papillen 9: (1.—2.) 3. 4. (5.—6.) 7. 8. und am inneren

Spikulumende9. [* L1,1—1,2 mm, «a17—20, 8 6,2, y5,5—20,5],

saprob, auch t. brevisbina') (Claus) 1863

— mit 7 Bursalpapillenpaaren; Lippen gut entwickelt; vorderer

Ösophagealbulbus ziemlich gut entwickelt, $ Papillen: 1.

!) Hierher auch Rh. filiformis, deren. $ unbekannt ist, doch ist das 2

sehr langschwänzig. Die Bursalpapillen erreichen stets den Bursalrand.

?) Nach Örley mit 3 Lippen, während Bastian Lippen weder erwähnt

noch zeichnet.

®) Die von. mir terrikol gefundenen beiden Exemplare sind kleiner und

tragen einen längeren Ösophagus und Schwanz: L 0,8 mm, ß 4,4—4,7,

y5,1—5,7.

*) Syn. Zongicaudata Bütschli 1873.

5) Örley sah nur 6, davon 3 prä-, 3 postanal.

6) Nach Mareinowski 1906.

?) Syn. Rh. eucumeris v. Schill.: nach Örley nicht synonym mit

Rh. brevispina Bütschli 1873, doch Marcinowski (1909) hält wie uns

- scheint mit Recht, gestützt auf ihr reichliches Material, diese Synonymität

aufrecht.

S. Heft

254 Dr. Heinrich Micoletzky:

(2.—4.) + (5.—6.) 7. [Q Schwanz lang (?), fadenförmig,

Spikula groß, & L 1,7 mm, a 22, $ 5, y 24] a.

macrospiculatus Stefanski 1916

18. Bursal- und Medianpapillen alternieren am Schwanze, Bursa

+ rudimentär 19

— Auf 4 bursale, in gleichen Abständen liegende Schwanz-

papillen folgen 3 in gleichen Abständen präanal liegende Sub-

ventralpapillen [Vorderende lippenlos, 2 Schwanz mit kurzer,

kräftiger Spitze, ohne Maße], saprob

inermis (A. Schn.) 1866, nach Maupas unsichere Art

19. 10 Papillenpaare!) (4 Bursal-, 6 Medianpap.), Mundhöhle

nie auffallend lang 20

— 9 Papillenpaare (3 Bursal-, 6 Median- bzw. Subventralpap.);

Mundhöhle ‚die halbe (nach der Abbildung !/, ,!) Osophagus-

lange erreichend [ohne Lippen, $ Schwanz mit langer Spitze;

Papillenstellung: (1.—2.) (3.—4.) 5. 6. +7. 8. 9., davon

2., 3.—4., 6., 8.—9. subventral, Spikula sehr dünn, ohne

Maße], saprob macrolaima (A. Schn.) 1866

20. 3 mit 3—4 präanalen Papillenpaaren 21

— gmitnur2 präanalen Papillenpaaren [Spikula mit zentralem

Verdickungsstreifen,. &< L 0,6 mm, a 20, $ 42, y9 88,

Q unbek.], a. pseudoelongata Micoletzky 1913

21. Mit 3 Präanalpapillenpaaren 2 21a

— Mit 4 Präanalpapillenpaaren [alle submedian: (1.—2.) (3.—4.)

(5.—6.) + (7.—9.) 10.; 1.—2., 5.—6. sind Bursalpap.; 6 kleine

Lippen, jede mit 2 sehr klein. Papill.; Spik. u. access. Stück

deutlich chitinisiert; L Q 1,3—2, & 1—1,8 mm, a2 18—19,

g 19—22, BP 2 79, & 5—7, y 2 11—16, d 24—38, V 54

bis 57 %, mh !/„—!/,, in fetter, feuchter Erde und in Moos t.]

giardi Maupas 1915

21a. Das vorderste präanale Papillenpaar liegt auf der Höhe des

Spikulumbeginns, die beiden anderen knapp präanal, Stel-

lung der Papillenpaare: 1. (2.—3.) 4. + (5.—6.) 7?) [nach

Orley: L 22,1, 31,2 mm, a 2 16. $ 31, 2 6—8, 8 5,2—5,3,

V 55 %], saprob elongata (A. Schn.) 1866

— Das vorderste präanale Papillenpaar liegt vor den Spikula,

die Entfernungen zwischen den einzelnen Präanalpapillen

sind etwa gleich groß; Stellung der Papillenpaare: (1.—5.) 6.

!) Rh. elongata hat nach Schneider nur 7 Papillenpaare, Rh. tenwi-

caudata nach Stefanski nur 8. |

®) Nach Schneider; nach Örley: (1.—5.) 6. 7. + (8.—9.) 10. Nahe

verwandt ist vermutlich Rh. tenwicaudata Menzel u. Stefanski 1917 nach

Stefanskig mit 8 Papillen: (1.—2.) (3.—4.)5. + (6.—7) 8., davon Nr. 5 sub-

dorsal, Stellung der übrigen Papillen, ob bursal oder median ist? $ nur.

oberflächlich bekannt. L. 9 1,4, & 1,2 mm; a 27—28, 8$ß6,925,8 6.

Nach Stef. Rh. paraelongata (Hauptunterschied Papillen-Zahl u. Stellung)

und gracilicaud. = producta (vord. Bulbus hier fehlend, Bursa-Ausdehnung, -

Papillenzahl) ähnlich.

Die freilekerden Erd-Nematoden 299

7. +8. 9. 10. [L 2 0,85 mm, & 0,62 mm, «a 21—22, 856,

y@ 5,3, d 7,3, Vulva mittelständig], a. (saprob)

paraelongata Micoletzky 1915

92. Kutikula auffallend dick (bis 5 u), ohne oder mit leisten-

förmigen Verdickungen 23

— Kutikula nie auffallend dick, nie mit leistenförm. Ver-

dickungen!) 24

23. Kutikula ungeringelt, mit 4 leistenförmigen Verdickungen;

Mund 3lippig;, 9 Schwanz kurz, kuppelförmig, mit auf-

gesetztem Spitzchen; Schwanzpapillen des 2 am Übergang

in das Schwanzspitzchen, hervorragend; Bursapapillen 9 Paar:

(1.—3.), 4, + 5.—6.), 7., 8., 9., 2 bis 3 mm; in feuchter

Frde und faulenden Substanzen

papillosa?) (A. Schn.) 1866

— Kutikula quergeringelt (mittlere Vergrößerung!) ohne leisten-

förmige Verdickungen; Mund undeutlich 6lippig; 2 Schwanz

verlängert (y 6—7,5), allmählich verjüngt; 2 Schwanz-

papillen unscheinbar, nie vorragend; Bursapapillen 8 Paare:

(1.—2.), 3., (4.—6.) + 7., 8. {@ L 12—1,5 mm, 3 0,46 bis

0,76 mm, a 17—24, $ 7—8, d4—5,6, y 2 6—7,5, 8 21—23],

an faulenden Hyazinthen-Zwiebeln, Algier

seurati Maupas 1916

24. Bursa nicht völlig schwanzumfassend 25

— DBursa völlig schwanzumfassend ?) 29

25. Ausschließlich ovipar; $ sehr selten, Hermaphroditen (Sexual-

ziffer 0,15—20 °/oo!) 25

— Vivipar; typisch zweigeschlechtliche Art [? Schwanz mit

2 (1 Paar) linienförmigen Papillen in oder hinter der Mitte,

Lippen vorhanden, angedeutet 6lippig, Vulva stark hervor-

tretend, Mundhöhle und Ösophagus kurz; Bursa mit 9 Pa-

pillen, hiervon 2 bzw. 3 präanal®), L @ bis 3 mm, $ bis 2 mm,

a15, 9, y 2 13, & 32], saprob, aus faulenden Regenwürmern

züchtbar pellio°) (A. Schn.) 1866

!) Da bei den hermaphroditen Arten (Rh. elegans, caussaneli, perriert,

vigueri,sechellensis etc.) die $ meist äußerst selten sind,wird man bei $-Mangel

(die nicht durch besondere Merkmale wie Schwanzpapillen, Mundhöhle etc.

charakterisierten Weibchen dürften derzeit wohl nicht mit Sicherheit be-

stimmt werden können) unter 25 und — wenn erfolglos — auch unter 29

eingehen müssen.

?2) Nach Ö rley vermutlich syn. mit Rh. pellio.

®) Hierher gehört wohl auch Rh. punctata Cobb 1914, obwohl aus-

führlich beschrieben, leider ohne Abbildung, so daß manches unklar bleibt;

scheint Rh. strongyloides ähnlich zu sein, Bursapapillen ebenfalls in. 3 Gruppen,

(1.—4.) (5.—8.) (9—10.)[L. 9 1,8 mm, & 1 mm; a 221, 8 27;ß 26, 8 3,9

Y,2. 168 25V, 550412. x f

4)-Die diesbezügl. Zeichnungen Bütschlis u. Örleys stimmen. nicht

völlig. _ So erhalte ich nach Bütschli (1.—2.) (3.—5.) (6.—7.) + 8. 9;

nach Orley (1.—3.) 4. (5.—6.) + (7.—8.) 9.

°ö) Nach Johnson 1913 ist diese Art, wie schon Maupas betonte,

nieht synonym der von Bütschli unter diesem Namen 1873 beschriebenen

Art. Die im Regenwurm lebende Rh. pellio (A. Schn.) 1866 hat eine nieht

8. Heft

29.

30.

31.

32.

Dr. Heinrich Micoletzky:

. Lippen verkümmert; Verengung und halbmondförmige (in

Projektion!) Chitinsticke am proximalen Mundhöhlenende

stets deutlich; Bursa mit 3 Präanalpapillenpaaren: (1.—3.),

(4.$.) +. (7.-=8.) 9. 27

Lippen deutlich 28

. Schwanz des 2 verlängert (y 8), Spikula kurz, plump

(L2 18,$1,4mm, a 2 18, $ 22, $ 6,6—7, y 8, 320], saprob

duthiersi Maupas 1900

Schwanz des 2 kürzer (y 16); Spikula nicht plump [L 2 1,9

bis 2 mm, & 1,3—1,5 mm, a2 20, 82%, B 6-8, y2 = 16,

g 26, Mundhöhle !/, der Osophaguslänge], saprob

marionis Maupas 1900

. Mundhöhle lang (!/, d. Ösophaguslänge), @ Schwanz mit

. Lateralpapillenpaar auf der Schwanzhälfte, Körperform

plump (a 21); die vorderste Bursalpapille deutlich prä-

anal: (1.—8.), (4.—5.), (6:—8.) +9. [L 2 1,5, $ 11 mm,

a 21, ß 6—7, y 2 11, $ 19], saprob

; guignardi Maupas 1900

Mundhöhle kurz (?/,, d. Ösophagus), @ Schwanz ohne Lateral-

papillen, Körperform sehr plump (« 14—17); $ ohne deut-

liche Präanalpapille: (1.—4.), (5.—7.), (8.—9.) [die hinterste,

der Schwanzspitze angelagerte Papille ist sehr klein; L 2 1,3,

d 0,85 mm, P 25,3, 88,929, & 14], saprob

aberrans Krüger 1913

Bursa mit 5—6 Papillenpaaren 30

Bursa mit 9—10 Papillenpaaren 31

Bursa mit 5 Schwanzpapillenpaaren, Bursa nie mit welligem

“Rand [Mundhöhle !/;, d. OÖsophagus, Papillen lang gestielt;

L 0,6 mm, a2 19, 82, B45,y26, 8 17], t.

agilis v. Linstow 1876

Bursa mit 6 Schwanzpapillenpaaren, Bursa mit welligem

Rand [Mundhöhle tiefer; höchstens 7—8 Papillen, @L 0,4

bis 0,7 mm, $ 0,4 mm, a 18—20, $ 3,5—5, y 2 6,49, d 15

bis 17,6}, t.

oxyurıs (Claus) 1863, s. Anguillula oxyuris Claus

Bursa glatt, nie mit fleckenartigen Erhebungen 32

Bursa mit Knötchen bzw. Reihen von fleckenartigen Er-

hebungen [Mundhöhle lang, 2 Schwanz mäßig lang, gleich-

mäßig verjüngt, $ L 1,9 mm, $ 6,5, y 23,7, Papillen:

(1.—3.), (4.—6.) + (7.—8.), 9.], a., saprob

fluviatilis Bütschli 1876

Vorderende ohne isolierte Chitinstückchen 33

schwanzumfassende Bursa, während die von Bütschli beobachtete, nach

Johnson R. pellio Bütschli genannt, was nomenklatorisch nicht zulässig

ist, eine Erdform ist, für die ich den Namen R. johnsoni nom. nov. vor-

schlage. Diese Art ist nicht parasitisch wie R. pellio (A. Schn.) und trägt

eine völlig schwanzumfassende Bursa:

Die freilebenden Erd-Nematoden 257

— Vorderende mit in Mundhöhlennähe gelegenen isolierten

Chitinstückchen [? unbekannt, Vorderende mit sehr undeut-

lichen, borstenlosen Lippen, Mundhöhle !/, d. Osophagus;

Bursalpap.: (1.—8.), (4.—7.) + 8., 9., d< L 0,3 mm, a 18,6,

ß 5, y 14], t. Australien minutus Cobb!) 1893

33. Bursa mit 9 Papillenpaaren, Vulva mittelständig, nie deut-

lich hinterständig 34

— DBursa mit 10 Papillenpaaren, Vulva deutlich hinterständig

(57—63 %) 40

34. Getrenntgeschlechtlich, $ nicht selten?) 35

— _Hermaphrodite Arten (d sehr selten, Sexualziffer n. Maupas

1,4—0 /oo 36

35. Spikula zusammengewachsen, mit 3 access. Stücken [der

hintere haarfeine Schwanzteil beim $ a den vorderen,

plumpen scharf abgesetzt, L 2 14 JS 1 mm, a 23—25,

B 5—6, 9 2 6—7, d 13; Stellung der & Papillen erinnert

an dd (1.—3.), (4.—6.), (7.—9.)], saprob

bütschlii de Man 1876

— Spikula frei, nur 1 access. Stück von höchstens 1, Spikula-

länge [S Papillen (1.—3.), (4.—6.) + (7.—9.); L 2 1,8 mm,

& 0,8 mm, P 27-8, 35,y 210, d 20—25] saprob

pellioides Bütschli 1873

36. 2 Schwanz ohne plötzliche Verjüngung 37

— {Q Schwanz mit plitzlicher Verjüngung, an dieser Stelle mit

Lateralpapillen [Vorderende 3lippig; Mundhöhle !/,, d. Oso-

phagus; & Papillenstellung: (1.—8.), (4.—$6.), 7. +8., 9.,

Spikula u. access. Stück kraftig, Sexualziffer 1,4 %/,, L 2 2,3

bis 3,1 mm, & 1,3—2 mm, a 18—19, $ 7—9, y 2 24,

g 34], saprob caussaneli Maupas 1900

37. Exkretionsorgan ohne vorderen Kanal, Vulva mittelstandig,

Schwanz des Weibchens ohne Lateralpapillen (1 Paar) in

Afternähe

— Exkretionsorgan mit gut sichtbarem vorderen Kanal, Vulva

vorderständig (43 %), 2 Schwanz vor dem After mit je 1 gut

sichtbaren Lateralpapille [Vorderende mit 3 rudim. Lippen,

Mundhöhle 1/,—t/, d.-Ösophagus, & Pap.llenstell.: (1.—3.),

4., (5.—7.), 8., + 9., ausschließlich ovipar, L 2.13, .

3 0,72 mm, a27, B27—29, P28, 85, 725, 8 27], saprob

viguieri Maupas 1900

!) Leider gibt Cobb keine Detailabbildung vom Vorderende.

?) Hierher gehört auch Rh. marina Bastian 1865; $ mit 9 Papillen in

3 Gruppen (1.—3.) (4.—6.) + (7.—9.) wie Rh. pellioides, access. Stück von.

halber Spikulalänge; ® L 1,6—3,1 mm, d 1,6—-2 mm, a 17-30, ß 5,5

bis 9, y 16—19.5, V 51.5—55%; marin, saprob. Ferner Rh. johnsoni

nom. nov. syn Rh. pellio Btli. 1873 nee Rh. pellio (A. Schn.) 1866, vgl. S. 255,

Fußnote 5. — Anhangsweise stelle ich hierher auch die aus dem Nachlasse

von Maupas (1919) nur unvollständig beschriebene Rh. mairei Maupas

1919 über deren Fortpflanzung nichts gesagt ist. $ Papillen: (1.—3.) 4. (5.

bis 6.) + 7., 8. 9. 2 L 3,4 mm, a.18, ß 12, y.24, mh !/,,. t. Algier.

Archiv NEE 17 8. Heft

958 Dr. Heinrich Micoletzky:

38. Spikula schlank, 2 Schwanz mäßig lang (y 8—10), größere

Arten 2 L 1,2—1,7 mm, & 0,9—1,26 mm 39

— Spikula sehr plump, desgleichen access. Stück; 2 Schwanz

lang (y =5—6), kleinere Art (L 2 0,68 mm, & 0,5 mm)

[Lippen unscheinbar, mit winzigen Borsten, Papillenstell.:

(1.—3.), (4.—6.) + 7., 8., 9.], saprob, Seychellen (Moos)

sechellensis Potts 1910

39. Kleinere Art (L 2 1,4 mm, 3 0,93 mm), ausschließlich ovipar,

Schwanz länger (y 2 8, d 22), Bursalpapillen in 3 Gruppen:

(1.—3.), (4.—6.) + (7.—9.), davon 3 Paar präanal [6 rudim.

Lippen, Mundhöhle !/,—!/;, d. Osophagus, & sehr selten

Sexualziffer 7 %/g0, «24, B 5—7],saprob 2errieri Maupas 1900

— Größere Art (L 2 1,2—1,7 mm, & 1,25—1,3 mm), erst ovi-,

dann vivipar; Schwanz kürzer (y 2 10, & 34), Bursalpapillen:

(1.—3.), (4.—6.), 7. + (8.—9.), davon 2 Paar präanal [3 zwei-

geteilte unscheinbare Lippen, Mundhöhle Y,o—!/ıı d. Oso-

phagus, Vulva leicht hinterständig, $ äußerst selten, Sexual-

ziffer 1,5 9/0, aQ 20, 8 24, B 6,7—8,5, y 6,7—8,5], saprob

elegans Maupas 1900

40. Spitze des @ Schwanzes nie abgerundet 41

— { Schwanzende abgerundet, ohne aufgesetztes Spitzchen

FL. -0,7—0,9 mm, 0@,.14—18, 42,9 9: 383, 028

V 63%, Stellung der Papillen der Bursa wie sirongy-

. doides] t.? cylindrica!) Cobb 1898

41. 3 Präanal-, 7 Postanalpapillen?) [(1.—.), (4.—$6.), 7. + (8.

bis 9.), 10., L 2 bis 2mm, :d 1,5 mm, «19, P7—8, 9 2 30,

835, V 57 %], saprob, sehr gemein Zeres?) (A. Schn.) 1866

— 2 Präanal-, 8 Postanalpapillen®) [(1.—4.), (5.—7.), 8. +

(9.—10.), 2 L1,3 mm, $ 0,9 mm, a15—19, P5—7, y243,

g 21, V 59 %] saprob, a. strongyloides?) (A. Schn.) 1866

!) Es ist sehr gut möglich, daß diese Art in Hinkunft als Varietät zu

Rh. strongyloides gestellt werden könnte,

?) Die Q von Rh. teres und strongyloides sind morphologisch kaum aus-

einanderzuhalten. Schneider gibt folgende Merkmale an: Rh. teres mehr

Feuchtigkeit liebend, im Wasser sich nicht zusammenrollend; Schwanz

kuppelförmig mit ziemlich scharf abgesetzter Spitze, Mundhöhle um !/,

. länger als bei Rh. strong., Klappenapp. des Bulbus kräftiger. Rh. strongyloides

weniger Feuchtigkeit liebend, im Wasser sich krampfhaft zusammen-

rollend und 1—2 Minuten so verharrend; Schwanz kuppelförmig, sehr all-

mählich zugespitzt, Mundhöhle kürzer, Klappenapparat schwächer.

®) Syn. Rhabditis terricola Duj. 1845, Angiostoma limacis Will 1848,

Ascaroides limacis Barthelemy 1858, Pelodera teres A. Schn. 1866. Trotz-

dem Rh. terricola der älteste Name ist, den auch Örley einführt, ver-

mutet A. Schneider stark, daß Dujardin mehrere Arten unter diesem

Namen vor sich hatte, weshalb Rh. teres vorzuziehen ist, da Schneider

diese Art zum erstenmal einwandfrei der Wissenschaft einverleibte.

*) Orley 1886 hat den charakt. Unterschied in der Stellung der Bursal-

papillen verkannt und führt fast nur biol. Unterschiede an, sodaß ich mich,

durch Orley irregeführt, verleiten ließ, auf Grund der Papillenstellung

die Art Rh. teroides aufzustellen.

°) Syn. Rh. teroides Micoletzky 1915.

Die freilebenden Erd-Nematoden 259

1. Rhabditis aspera Bütschli 1873.

Bütschli 1873, p. 113—114, tab. 9, fig. 58a—e.

Orley 1886, p. 32, tab. 2, fig. 19. -

Das einzige beobachtete & ist viel langschwänziger (y 12

gegen 24), so daß das die Bursa überragende Schwanzstück länger

ist als die Entfernung After-Bursaende. Diesbezüglich verhält

sich mithin mein Exemplar wie longicaudata. Die Papillenvertei-

lung hingegen stimmt auffallend gut mit Bütschlis Abbildung 58a

überein. Die große relative Schwanzlänge steht offenbar in direktem

Zusammenhang mit der Kleinheit (L 0,46 mm gegen 2 mm).

Hieraus erklärt sich auch die Plumpheit (a 17,1 gegen 28) und

Ösophaguslänge (ß 3,88 gegen 9).

Maupas (1919) zweifelt mit Unrecht — wie ich glaube — an

der Identität der von Bütschli und Orley beobachteten Arten

und identifiziert seine Rh.lucianit mit Rh.aspera Örley. Beidestehen

einander zweifelsohne nahe, unterscheiden sich aber durch die

Lippen, indem Rh. aspera 6 voneinander deutlich getrennte Lippen

trägt, während bei Rh. lucianı die Auflösung der 3 in 6 Lippen nur

durch seichte Einkerbungen angedeutet ist.

Vorkommen. Offenbar saprob (nach Bütschli in faulenden

Runkelrüben, nachOrley zusammen mit pellıo vermutlich in faulen-

den Substanzen, von letzterem in großen Mengen gezüchtet),

vermag unsere Art wie auch andere Rhabditis-Arten auch hier

und da in reiner Erde vorzukommen; so fand ich sie (sehr selten,

nieht verbreitet) in einem stark vermoosten Rasen am Rand

eines Koniferengehölzes zusammen mit Mononchus papillatus,

Tyipyla arvenicola, Dorylaimus carteri, Plectus cirratus usw. In

reiner Erde, wo die Ernährung für die saproben Arten gewiß viel

ungünstiger ist als in Fäulnisherden, bleiben sie viel kleiner und

zeigen auch sonst vielfach jugendliche Charaktere (Körperplumpheit,

Ösophagus- u. Schwanzlänge, Vulvalage usw.).

Geographische Verbreitung. Ungarn: Budapest (Örley);

Deutschland: Frankfurt a. M. (Bütschli).

2. Rhabditis longicaudata Bastian 1865.

Bastian 1865, p. 130, tab. 10, fig. 63—64.

Bütschli 1873, p. 114—115, tab. 10, fig. 60a—e, tab. 11,

.. ig. 65a—b. Rh. longicaudata n. sp. |

Orley’-1886:,Pr2%%

Steiner 1914, p. 421.

Eigene Maße:

OL = 0,77—0,8 mm

EZ eh: 2 (keines eiertrag.)

y = 5,1—5,65

V=51% (08 mm) '1

17* 8. Heft

260 Dr. Heinrich Micoletzky:

Maße nach Bastian und Bütschli:

QL = 1,5—1,38 mm B=6—7

a = ca.19 (Bütschli), 28 (Bast.) y=6—7

Gesamtindividuenzahl: 2 2.

Das einzige präparierte Exemplar läßt bezüglich der Lippen

kein sicheres Urteil zu. Bastian erwähnt und zeichnet keine

Lippen, Bütschli zeichnet und erwähnt ausdrücklich 6 Lippen

(die man auch als zweigeteilte Dreilippigkeit auffassen kann). Jede

dieser (6) Lippen trägt eine Borstenpapille. OÖrley nimmt nach

seiner Bestimmungstabelle 3 Lippen an (in der Artbeschreibung

wird nichts erwähnt). Ich nehme mit Bütschli 6 Lippen an, sollte

später eine dreilippige Form gefunden werden, so wäre sie als

Varietät zu unterscheiden.

Vorkommen: an Getreidewurzeln in sandigem Boden (Bastian),

in faulenden Pilzen (Bütschli); im Untersuchungsgebiet ein

einziges Mal in 2 Exemplaren in trockener Mähwiese angetroffen

(sehr selten, nicht verbreitet), sonst wie Rh. aspera.-

Fundort. Steiermark, Graz, Fang Nr. 9.

Geographische Verbreitung. Deutschland: Frankfurt a. M.

(Bütschli), Sehweiz (Steiner), England: (Steiner), überall t.

3. Rhabditis oxyurıs (Claus) 1869.

Claus 1863, p. 354, tab. 25, fig. 7—10, Anguillula oxyurıs.

Bütschli 1873, p. 105—106, tab. 9, fig. 57a—c, Rhabdıtis oxyuris.

Orley, p. 24.

Steiner 1914, p. 261.

Eigene Maße:

QL = 0,4-0,54 mm V = 53—53,5%

a = 18—20 | 2 (keins G, = 18 —23% | 2 (keines

B = 3,5—4,55 | eiertrag) G, = 17—23,5% | eiertrag.)

y= 6,4—17,2 mh — 2],

gL = 0,39 mm

a = 19

= n Maße nach Bütschli:

—'17,6 L?=0,7 mm 30,4 mm

Gb ==:40%, Ba 4—5

GH =4130%, v=8-9 15

Gesamtindividuenzahl 5, davon 9 2, $ 2, juv. 1, Sexualziffer 100

(n 4).

Mein Material stimmt sehr gut mit der Beschreibung von

Bütschli überein, leider sah ich das einzige reife $ (das andere

war während der letzten Häutung) nur in Seitenlage, in welcher

die Papillen mit Bütschlis Abbildung übereinstimmen; nur die

3 hinteren Papillen finde ich etwas näher aneinandergerückt.

Vorkommen: im Humus (Claus), an Graswurzeln (bei Flut

inundiert!); von mir an Graswurzeln einer Hutweide ein einziges

Mal beobachtet (selten, nieht verbreitet), vermutlich auch

saprob und züchtbar.

Die freilebenden Erd-Nematoden 261

Fundort. Bukowina: Czernowitz-Stadt 7g.

Geographische Verbreitung. Österreich? Wien (Claus);

Deutschland: Cuxhaven (Bütschli); Schweiz (Steiner).

4. Rhabditis brevispina (Claus) 1863.

Claus 1863, p. 354, tab. 35, fig. 1-5. Anguillula brevispina.

Bütschli 1873, p. 104—105, tab. 9, fig. 55. Rhabditis brevispina.

de Man 1884, p. 122, tab. 18, fig. 79.

ÖOrley 1886, p. 29—80, tab. 3, fig. 6—12.

v. Schilling!) 1891, Rh. cucumeris?) p. 331, 333, 343.

Metcalf!) 1903, p. 89—102.

Marcinowski 1906°), p. 232—233, fig. 7—9.

Marcinowski 1909, p. 34—89, fig. 17.

Ditlevsen 1911, p. 239—240.

Brakenhoff 1913, p. 294—29,

Hofmänner 1913, p. 627, Rh. brevispina? tab. 15, fig. 19.

Steiner 1914, p. 262.

Hofmänner-Menzel 1915, p. 177, Rh. brevispina?

Eigene Maße:

2T: 0,81 mm Eizahl = 10

a = 16,3 Eigröße = 23:23 u

P=6.9

7—TaT 2 L 0,98 mm

wr3% 1 a 19 | | n

= 86,3% P5 |

Ga 34.50, y 7,5

U 1847

m U729307

Maße nach Claus, Bütschli, de Man, Örley, Marci-

nowski, Ditlevsen, Brakenhoff (Hofmänner).

QL = durchschnittlich 1,1—1,2 (0,5—1,62 mm) [nach Hof-

männer 1,5—1,95 mm]

a —= 17—20

ß = 6,15 (3,7—6,85) ”

y = 5,5—18,3 (Marcin.) — 20,5 (Orley)

V = 50-—57% z

G, = !/; der Entfernung Vulva—Ösophagusende

G, = %—!?/,, der Entfernung Vulva—-After.

Gesamtindividuenzahl 7, davon 2 5, juv. 2.

Mein Material stimmt recht gut mit der Beschreibung und

Abbildung von Bütschli überein.

!) Nach Marcinowski. v. Schilling 1891, Praktischer Ratgeber im

Obst- u. Gartenbau, und Metcalf, H. Cultural studies of a nematode

associated with plant decay. Trans. amer. mier. soc. Bd. 24.

2) Nach Marcinowski (1909, p. 38) wahrscheinlich identisch.

®) Diese Arbeit ist mir zur Zeit der Abfassung dieser Zeilen. nicht im

Original, sondern nur in einem von, mir seinerzeit angefertigten Auszug zu-

gängig, ich konnte die Maße daher nicht einsehen.

S. Heft

262. Dr. Heinrich Micoletzky:

Marcinowski hat diese Art eingehend studiert. Die Varia-

tionsbreite beträgt. nach ihren Untersuchungen für die absolute

Körperlänge das 3fache Minimum, für # nahezu das 2fache, für

y mehr als das 3fache, auch die Gonadenausdehnung schwankt

innerhalb weiter Grenzen. Ähnliches dürfte wohl fjir die meisten

Rhabditiden gelten, besonders für jene saproben Arten, die hier

und da auch in der reinen Erde vorkommen.

Es erscheint mir sehr fraglich, ob Hofmänner, der unsere

Art im Litoral des Genfer Sees zwischen faulenden Pflanzenresten

häufig gefunden zu haben glaubt, tatsächlich diese Art vorgelegen

hat. Das von ihm abgebildete Männchen (fig. 19) stimmt nämlich

gar nicht mit der Abbildung Marcinowskis (fig. 9), welche Arbeit

Hofmänner — obwohl sie die wichtigste über unsere Art ist —

ebensowenig gekannt zu haben scheint wie die Arbeit Orleys,

wenigstens zitiert er nur Claus, Bütschli und de Man. Von

diesen Autoren hat nur Claus das 3 gesehen, das Hinterende aber

ganz unzureichend abgebildet. Wer die Abbildungen von Orley

(fig. 10),- Marcinowski und Hofmänner vergleicht, der muß

sich sagen, daß es sich in allen 3 Fällen nicht um dieselbe Art ge-

handelt haben kann. Die Abbildungen der erstgenannten Autoren

lassen sich noch halbwegs in Übereinstimmung bringen. So hat

Orley 6 Papillenpaare gesehen, 3 davon liegen prä-, 3 postanal.

Im Text sagt der ungarische Forscher, daß das 6. Paar (das vorder-

ste) sehr weit vom After entfernt sei, nach seiner Abbildung ent-

sprechen dieser Lage die Papillenpaare 5—6 und es sieht so aus,

als ob Papillenpaar 5 verdoppelt sei. Text und Abbildung stimmen

nicht überein. Leider ist Örley weder in der Beschreibung noch

in der Abbildung dieser schwierigen Gruppe gerecht geworden,

was um so mehr zu bedauern ist, als seine Arbeit bis heute die einzige

monographische Darstellung ist, so daß wir auch heute noch außer

Stande sind, die Rhabditiden in einwandfreier Weise zu bestimmen.

Marcinowski zeichnet (fig- 9) 8 Bursalpapillenpaare, von

denen Nr. 7—8 vermutlich präanal gelegen sind. Das vorderste

(epibursale) liegt vor dem inneren Spikulaende, weit vor dem After,

so daß 9 Papillenpaare vorhanden sind!). Hofmänner zeichnet

7 in 3 Gruppen stehende Papillen ?).

Vorkommen. Literatur: In stickstoffreicher Erde (Claus), in

faulenden Pilzen (Örley), selten in feuchten Wiesen Hollands (de

Man), nach Ditlevsen und Brakenhoff selten in der Erde, von

Marcinowski an Roggen (Halmbasis, Blattscheiden), Rüben,

Getreidekeimlingen aufgefunden, an Getreidekörnern und Kartoffel-

scheiben gezüchtet, infiziert diese Art sekundär Getreide, kann

jedoch als eigentlicher Pflanzenschädling nicht angesehen werden.

!) Papillenstellung (nach dem Schema v.Örley) (1.—2.),3.,4.,(5.—6.) +

7.,8., 9. von hinten nach vorne, mit — verbundene Papillen sind zu Gruppen

vereinigt, + bedeutet Analgegend, links postanal, rechts präanal.

?) Papillenstellung: 1., (2.—4.), + (5.—7.)

Die freilebenden Erd-Nematoden 263

Eigenes. Im Untersuchungsgebiete selten und wenig verbreitet

(steht unter den Rhabaitis-Arten der Häufigkeit nach an 5., des

Vorkommens (Verbreitung) nach an 2. Stelle), vorzugsweise in

Mähwiesen, selten in Waldhumus (an Graswurzeln bzw. Blatt-

scheiden).

Fundort. Steiermark: Pernegg a. M.; Bukowina: Czerno-

witz-Stadt und Umgebung. Fang Nr. 8a, i, 9a—b, f, 12h.

Geographische Verbreitung. Österreich: Wien (Claus) ;Ungarn:

Schemnitz (Örley); Deutschland: Berlin (Marcinowski), Frank-

furt a./M. (Bütschli); Schweiz (Steiner, Hofmänner?); Hol-

land (de Man); Dänemark (Ditlevsen).

5. Rhabditis filiformis Bütschli 1873.

Bütschli 1873, p. 106, tab. 9, fig. 56.

de Man 1884, p. 123—124, tab. 19, fig. 81.

Orley 1886, p. 31.

Cobb 1893 (1), p. 27—28, tab. 1, Rh. filiformis (?) Bütschli.

Cobb 1893 (2) p. 55—56, Rh. filiformis (?) Bütschli.

southern-1914, PD: 7:

Steimer:1914,,p. 261.

Stefanski 1914, p. 46—47.

Eigene Maße:

OL = 0,52 mm (0,48—0,58) Gr 5

a=25 (22,350) R Gib

B=49 (4,5—5,1 5 mh=1,1/, 2

y=3,6 (3,33,8) Ei, dickschalig = 27:13,5 x.

V 43,6% (42,3—47)

Maße nach Bütschli, de Man, Stefanski:

OL = 0,48—0,6 mm age

a = 24,530 V=43% (Cobb)

B=45 5,25

Gesamtindividuenzahl: 8, davon 2 6, & unbekannt.

Dem bisher Bekannten habe ich nichts Neues hinzuzufügen.

Beim kleinsten Weibchen sind die Lippen (6) verhältnismäßig

gut ausgebildet, bei den übrigen nur angedeutet.

Cobb verzeichnet diese Art in zwei Arbeiten. Die eine (1893, 1)

bringt eine Abbildung (tab. I), die tatsächlich unserer Art angehört,

dagegen ist Cobb (1893, 2) eine peinliche Verwechslung unter-

laufen: er hat, wie ein Vergleich seiner fig. 46 mit seiner früheren

Arbeit (1893, 1, tab. III) lehrt, Rhabditis monohystera für Rh. fili-

formis abgebildet!

Vorkommen: in Moos (Bütschli, Stefanski, Cobb), in

Wiesenboden (selten nach de Man) und an Graswurzeln (Cobb).

Im Untersuchungsgebiet in feuchter Erde an Graswurzeln

selten und sehr wenig verbreitet.

Fundort. Steiermark: Pernegg a. M.; Bukowina: Üzerno-

witz-Stadt. Fang Nr. 1a, 8i, 18.

8. Heft

264 Dr. Heinrich Micoletzkyt

Geographische Verbreitung. Deutschland: Frankfurt a.M.

(Bütschli);, Sehweiz (Steiner), Holland (de Man); England

(Örley); Irland (Southern); Australien: Nwusüdwales (Cobb);

überall t.

6. Rhabditis dolichura (A. Schneider) 1866.

Schneider 1866, p. 315, tab. 10, fig. 10, Leptodera dolichura.

Bütschli 1873, p. 115, tab. 10, fig. 61a—b, Rhabaitis dolichura.

Örley 1886, p. 37.

Cobb 1889.

Maupas 1900, p. 531—536, tab. 20, fig. 14—15, tab. 21, fig. 1—8.

Eigene Maße:

OL = 0,65 mm (0445 —1,08) GU=11%, 714,7) 6

a= 21 (18,5) 15 G, = 22%, (19,2—27) 11

ß=4,9 (3,5—7,1) (7,) G,U = 11% (6,5—15) 9

y= 11,2 (8,7—13,7) Eizahl =3 (1-7) 7

V=55% (52,558) 11 Eigröße = 45:21u (246:

mh = 12,8% (11,c—14,.2) 9 19230) 4

G, = 23% (20,5—25,3) 11

Maße nach Bütschli und Maupas:

OL = 0,8—1,2 mm v=8—l1

a—= 12,3—17 V = 49,5%

B=6—8 mh = 19,4%

Diese saprobe Art bleibt in der reinen Erde kleiner, trägt

einen relativ längeren Osophagus und eine leicht hinterständige

Vulva. Der ausgezeichneten ausführlichen Beschreibung und Ab-

bildung von Maupas, der diese Art in ausgiebigster Weise züchtete,

habe ich nichts Neues hinzuzufügen. Das außerordentlich seltene

Shat Maupas für die. hermaphrodite Rh.dolichura nachgewiesen und

das Sexualverhältnis ermittelt (auf 7.136 Hermaphroditen vom

weiblichen Typus 5 d, das ist 0,7°/g0). Die g spielen im Leben der

Art keine Rolle, sie haben ihren Sexualinstinkt verloren und er-

scheinen nur mehr atavistisch.

Vorkommen in faulenden Substanzen (Schneider, Bütsch-

.li), in Erdproben (Örley, in allen Bodenarten nach Maupas).

Im Untersuchungsgebiet die zweithäufigste Rhabditisart, in

Gartenhumus!), in Weideboden!) und in Moos eines mit Stroh

gedeckten Daches (in Gesellschaft von Plectus cirratus, Plectus

parvus, Teratocephalus terrestris, Doryl. centrocercus, carteri etc.

angetroffen). In nicht verseuchtem Boden nieht verbreitet, selten.

Fundort. Steiermark: Pernegg a. M.; Bukowina: Kuczur-

mare. Fang Nr. 19.

Geographische Verbreitung. Offenbar kosmopolit. Deutsch-

land: Berlin (Schneider), Frankfurt a.M. (Bütschli), Jena

(Cobb); Ungarn: Budapest (Örley); Afrika: Algier (Maupas).

!) Durch Einlegen von Fleisch nachgewiesen, daher in der Übersichts-

abelle nicht ersichtlich.

Die freilebenden Erd-Nematoden 265

7. Rhabditis monohystera Bütschli 1873.

Bütschli 1873, p. 106—107, tab. 8, fig. 53a—b.

Cobb 1893 (1), p. 29-30, tab. 3°

Cobb 1893 (2), Rh. simplex n. sp., p. 53—54 (ohne Abbildung).

Cobb 1906, p. 193—194.

Hofmänner-Menzel 1915, p. 178.

Micoletzky 1917, 536—537.})

Eigene Maße:

QL = 0,43 mm (0,33—0,54 G,U = 16% (4,3—23) 5

mm) A Ut,?) = 2,3% (2,2—2,4) 2

a—17,5 (14,623) 5 , Eizahl= 12 (12) 5

B=42 8,1-48) 0) Eigröße — 45:21 u (3554:

ers 57206) 1625) 5

V=173% (66—76) 22 mh = 1), (rl) 3

G, = 33%, 2152) 20

‘Maße der Literatur (Bütschli, de Man, Örley, Cobb,

Marcinowski, Hofmänner-Menzel, Micoletzky):

OL = 0,4--0,85 mm y = 5,7—10

a = 17,820 V = 66-80%

ß = 3,1—5

Gesamtindividuenzahl: 29, hiervon @ 27, juv. 2, $ unbekannt ?

Mein Material ist kleinwüchsig und plump. Marcinowski

züchtete unsere Art, doch gelangen ihr nur beschränkte Kultur-

versuche, denn die an Pilzen und in gekochter Stärke gezüchteten

Individuen starben in der 2. Generation ab. Das $ dieser vermut-

lich hermaphroditen Art glaubt Cobb (1893, 1) gesehen zu haben.

Seine Maße für das (L0,9 mm, «a = 13, = 4,3, y = 33,3) weichen

indessen ziemlich ab. Die Bursa ist völlig schwanzumfassend und

trägt 8 bursale Papillenpaarein3 Gruppen (1.—3.), (4.—6.) + (7.—8.)3).

Ob Cobb — ich zweifle einigermaßen daran — tatsächlich das $

von monohystera vorgelegen hat, müssen künftige Untersuchungen

dartun. Seurat hat jüngst aus dem Nachlasse des hochverdienten

Maupas (1919, p. 487—489, fig. 3) unter dem Namen Rh. lamb-

diensis eine Art beschrieben, die Maupas mit Rh. monohystera

Cobb 1893 für synonym hält, was m. E. nach nur auf einem Ver-

sehen beruhen kann. Die Unterschiede beider Arten sind aus dem

Schlüssel (S. 252, Nr. 10a) ersichtlich. Hier sei nur erwähnt, daß

ich an meinem Präparate am Q Schwanze ebenfalls knapp postanal

“ je eine Lateralpapille wahrgenommen habe, ganz ähnlich wie dies

Maupas in seiner fig. 3 für Rh. lambdiensis abbildet.

Vorkommen. Nach de Man die häufigste in der reinen Erde

vorkommende Rhabditis-Art im Wiesen- und sandigen Dünenboden

Hollands, an Wurzeln v. Plantago (Bütschli), in gekeimten Ge-

!) Vgl. Literatur.

2) Gemeint ist der postvulvare Uterusblindsack.

®) Gezählt von hinten nach vorn, + bedeutet Analgegend, rechts davon

sind die prä-, links die postanalen. Papillen.

8. Heft

266 Dr. Heinrich Micoletzky:

treidekörnern (Marcinowski), an Graswurzeln (gemein), Sellerie

und zwischen zerfallenden Bananenblättern nach Cobb, in Garten-

erde (Hofmänner), in Walderde (de Man), an erkrankten Wurzeln

des Zuckerrohrs (Cobb).

Im Untersuchungsgebiete ist Rh. monohystera wie in Holland

die häufigste Rhabditisart in reiner Erde. Ich fand sie be-

sonders im Wiesengelände (?/, aller Indiv., ?/, aller Fänge), nament-

lich in sandiger Uferwiese und in Weideboden aber auch in Wald-

humus. Sie gehört zu den seltenen und wenig verbreiteten

Arten und wurde im Untersuchungsgebiete auch im Süßwasser

(jedoch nur sehr selten und nicht verbreitet) nachgewiesen,

so daß ich sie unter die erdbewohnenden Nematoden, die hier und

da auch im süßen Wasser angetroffen werden (Gruppe 4b), einreihe.

Fundort. Steiermark: Pernegg a. M.; Bukowina: Czerno-

witz-Stadt und Umgebung. Fang Nr. 6b, f, h, 7a, c, 9e, 12e, 12g,

14a.

Geographische Verbreitung. Österreich: Bukowina a. (Mico-

letzky); Deutschland: Berlin (Marcinowski), Frankfurt a./M.

(Bütschli); Sehweiz (Steiner, Hofmänner-Menzel); Rußland:

Moskau (de Man); Australien (Cobb); Hawaii (Cobb); überall (mit

Ausnahme von Micoletzky) t.

Rhabaitis sp.

fette Almweide, Fang Nr. 10c. Präparat bzw. Objekt verloren

gegangen.

X. Diploscapter Cobb 1913.

Einzige Art: D. coronata (Cobb) 1893, syn. Rhabditis coronata

Cobb 1893, de Man 1896, Maupas 1900, Micoletzky 1914,

syn. Rhabditis bicornis Zimmermann 1898.

Körperform plump, vom Ösophagushinterende nach vorne

stark verjüngt (an.der Lippenbasis nur Y,), am Hinterende weniger

(anale Körperbreite 1, jener am Darmbeginn), Länge um %), mm.

Kutikula nackt, äußerst fein geringelt, nach de Man mit deutlicher,

!/, des Körperdurchmessers breiten Seitenmembran!). Vorderende

mit 4 paarweise verschiedenen, kreuzweise gestellten Lippen; die

medianen tragen je einen nach außen gerichteten, stark chitini-

sierten augenfälligen, kräftigen, hakenförmigen Labialzahn, die

lateralen sind durchsichtig, höher; ihr Außenrand ist nach de Man

leicht eingebuchtet und erinnert etwas an Cephalobus Sg. Acrobeles,

nachMaupas ister kreissägeblattähnlich. Mundhöhle Rhabaditis-artig,

doch ohne deutliche Ausprägung der proximalen Knötchen, /, bis

!/, der Gesamtösophaguslänge erreichend. Ösophagus Cephalobus-

artig, also vorderer Teil + zylindrisch, hierauf halsartig einge-

schnürt mit dem Nervenring und mit einem klappentragenden End-

!) Maupas hat die Seitenmembran und die Kutikula-Ringelung nicht

‚beobachtet, mein einziges @ (1914) ließ die Seitenmembran nur mit Immer-

sion erkennen.

Die freilebenden Erd-Nematoden 267

bulbus gegen den Mitteldarm abgesetzt. Exkretionsporus auf der

Höhe des End-Bulbus, näheres unbekannt: Darm dunkel, granu-

liert, Enddarm mit deutlichen Rectaldrüsen. ® Geschlechtsorgane

paarig symmetrisch, mit Umschlag, Vulva leicht hinterständig. Im

Uterus gleichzeitig nur 1 großes Ei von rauher Oberfläche, ovipar,

nach Maupas proterandrisch hermaphrodit. $ mit ganz (Maupas)

oder fast ganz (de Man) schwanzumfassender Bursa mit 7 Papillen-

paaren [nach de Manalle postanal mit Gruppenbildung: (1.—3.) 4.,

(5.—6.), 7., nichtsicher ; nach Maupas ohne Gruppenbildung, 5 post-,

2 präanal. nach Maupas sehr selten 5—6°/,.. Sehwanz bei beiden

Geschlechtern verschieden lang, konisch, Ende feinspitzig, ohne

Drüsen und Endröhrchen.

Vorkommen. Träger, saprober Erdbewohner von weltweiter

Verbreitung.

Verwandtschaft. Von Rhabditis durch die 4 teilweise mit

Labialzähnen versehenen Lippen unterschieden.

Einzige Art: D. coronala (Cobb) 1893. L 0,35—0,6 mm,

a 14—17, P3,7—5, y 27—9,5, d 14—23, mit den Eigenschaften des

Genus. Es ist durchaus möglich, wie auch Cobb (1913, 2, p. 443)

vermutet, daß den Beschreibungen der verschiedenen Autoren

mehr als 1 Art zugrunde liegt. Die Unterschiede der genauesten

Untersuchungen von deMan und Maupas, wie verschiedene Aus-

bildung der Seitenorgane, Lippen, namentlich der Bursa und

Papillen, unterstützen diese Vermutungen.

XI. Cephalobus Bastian 1865

mit dem Subgenus Acrobeles (v. Linstow) 1877.

Berücksichtigte Arten: 28.

persegnis Bastian 1865 brevicaudatus Zimmermann

striatus Bastian 1865 1898

rigtdus (A. Schneider) 1866 (A.) lentus Maupas 1900

longicaudatus Bütschli 1873 longicollis v. Daday 1901

oxyuroides de Man 1876 aculeatus v. Daday 1905

(A.) eiliatus (v. Linstow) 1877 filicaudatus Cobb 1906

elongatus de Man 1880 brachyurus v. Daday 1910

emarginatus de Man 1880 - Ppalustris v. Daday 1910

filiformis de Man 1880 uncatus v. Daday 1910

(A.) vexilliger de Man 1880 setosus Cobb 1914

gracilis Orley 1880 subelongatus Cobb 1914

multicinctus Cobb 1893 (A.) insubricus Steiner 1914

similis Cobb 1893 bipapillatus Stefanski 1915

loczyi v. Daday 1898 (A.) bisexualis (Micoletzky

stagnalis v. Daday 1898 1916)

Körperform durchschnittlich mäßig schlank, selten plump

(a 14—18 vexilliger) oder sehr schlank (a 40—50 filiformis)

beiderseits, besonders nach hinten zu verschmälert, meist um

1 mm (0,3 mm Persegnis v. nanus bis 2,25 mm Palustris). Kutikula

deutlich quergeringelt (bei rıgidus sehr zart!), stets mit Seiten-

8. Heft

268 Dr. Heinrich Micoletzky:

membran, doch oft schwach ausgeprägt und kaum sichtbar (z. B.

subelongatus). Seitenorgane zumeist nicht nachgewiesen [deutliche

Seitenorgane wurden nur von v. Daday für C. Palustris (kreis-

förmig) und C. brachyuris (‚‚trichterförmig‘‘, vermutlich Plectus-artig)

bekannt gemacht]. Vorderende höchstens andeutungsweise, nie

deutlich abgesetzt, typisch mit 3 mehr oder weniger abgerundeten

Lippen, die auch rudimentär sein können (z. B. jiliformis). Für

C. setosus gibt Cobb!) 2 Lippenkränze an, einenäußeren aus 6 zwei-

geteilten Lippen und einen inneren mit 3 mit Borsten besetzten

Lippen. Meist sind Papillen nicht nachweisbar, zuweilen aber sind

Papillen erkenntlich (z. B. oxyuroides). Borsten fehlen fast stets

(Ausnahme: aculeatus, Palustris, setosus). Von diesem Bau weicht

eine Gruppe von Arten (ciliatus, insubricus lentus, bisexualis und

vexilliger) ab, deren Vorderende mit unbeweglichen Dornen und

Borsten bewaffnet ist, sich aber mühelos auf den Typus zurück-

führen läßt. Diese Arten fasse ich unter das Subgenus Acrobeles

(v.Linstow) zusammen. Mundhöhle röhrenförmig mehr oder weniger

verlängert, dreiseitig, proximal etwas verengt. Die chitinösen

Wände tragen stets lokale, hintereinandergelegene, stäb-

chenartige Verdickungen und erhalten hierdurch ihr charak-

teristisches Aussehen. Seitengefäße vorhanden, Exkretionsporus

vor dem Bulbus, Nervenring am halsartigen Teil des Osophagus.

Ösophagus. Vorderer Abschnitt fibrillär meist mehr oder weniger zy-

lindrisch, selten bulbusartig geschwollen wie bei den meisten

. Rhabditis-Arten (so bei CE. brachyuris, persegnis v. dubius und

v. nanus, uncatus und similis), hierauf folgt ein verengter halsartiger

Abschnitt, endlich der terminale, stark muskulöse, klappentragende,

echte Bulbus. Darm weit, nur von wenigen Zellreihen gebildet,

Umriß meist deutlich, Körnchen meist spärlich, Enddarm kurz,

vermutlich überall mit Analdrüsen.

Q Geschlechtsorgane unpaar, prävulvar mit postvulvarem

Uterusast. Prävulvarer Uterusast umgebogen, Ovar nach hinten

oft bis in Afternähe verlaufend und mitunter abermals (nach vorne)

umgeschlagen (bei flüchtiger Betrachtung paarig symmetrische

Gonade vortäuschend). Vulva mittel- oder hinterständig, ovipar

(nur filiformis vivipar) mit geringer Eizahl (gleichzeitig), Eier groß’

(z. B. nanus). Parthenogenese von Maupas für €. Persegnis v.

dubius f. apicata u. f. rotundata sowie für C. lentus nach-

gewiesen. $G schl. chtsorgane. Hode einfach, Spikula stets von

1 stabförmigen access. Stück begleitet (ciliatus, elongatus mit

2 access. Stücken!), mit mehreren Paaren von Lateral- bezw. Sub-

median-Papillen am Schwanze in für die einzelnen Arten charak-

teristischer Stellung. Sehwanz verschieden (y 4,3—4,4 gracilis bis

25 Dersegnis v. nanus), bald kurz, abgerundet, bald zugespitzt, bald

fadenförmig ohne Schwanzdrüse und ohne Endröhrchen [bei

striatus-tubifer etc. ist ein terminales aufgesetztes Spitzchen oder

!) Leider ohne Abbildung.

Die freilebenden Erd-Nematoden 269

Röhrchen vorhanden, bei vexilliger, wo nach de Man 1884 eine

Schwanzdrüse vorkommen soll, habe ich keine nachweisen können].

Vorkommen. Meist terrikol in reiner oder verunreinigter Erde

(saprob), auch im Süßwasser und in zersetzenden, faulenden Sub-

stanzen, nie parasitisch.

Verwandtschaft und Unterscheidung. Steht zweifelsohne Rhab-

ditis (den bursalosen Arten) sehr nahe (so wurde rigidus von

Schneider zu Leptodera gestellt), so besonders den Rhabaitis-Arten

mit vorderer zylindrischer Bulbusanschwellung. Vgl. auch Cham-

bersiella (u. Diploscaßter).

Bestimmungsschlüssel.

Cephalobus Bastian!).

Nicht berücksichtigte Arten“

c M In der Literatur nur an. nicht

. concavus Maupas 1899 beschrieben oder abgebildet (no-

C. truncatus Maupas 1899 men nudum).

C. cephalatus Cobb 1901. Literatur unzugänglich.

1. Vorderende abweichend gebaut, mit Dornen und unbeweg-

lichen Borsten bewaffnet, t.

2. SG. Acrobeles (v. Linstow ni

— Vorderende typisch, t., a.

2. Schwanz abgerundet; Vorderrand des Kopfes + act

(gezackt), Vorderende sonst wie C. ciliatus 2a

— Schwanz zugespitzt 3

2a. Zweigeschlechtlich, $ etwa halb so häufig als $; nur das

vorderste Drittel der Kopflippen gespalten, Ausschnitte am

Vorderrand des Kopfes lateral und submedian verschieden

tief; Körperbreite auf Analhöhe kleiner als die halbe Schwanz-

länge; postvaginaler Uterus-Blindsack kurz, etwa 1, der

vulvaren Körperbreite erreichend [$ mit 9 submedianen und

lateralen Papillenpaaren. * L 2 0,64, & 0,61 mm, a 2 18,

320, ß 4,1—4,2, y 2 14, S 15,6]

bisexualis (Micoletzky) 1916 syn. C. lentus Maupas

v. bisexualis mihi 1916

— Parthenogenetisch, $ unbekannt; Kopflippen bis zur Hälfte

gespalten, alle Ausschnitte gleich tief; anale Körperbreite

größer als die halbe Schwanzlänge; postvag. Uterus-Blind-

sack lang, länger als eine maximale Körperbreite [2 0,9 mm,

a 19, # 4, y 19], Algier lentus Maupas 1900

3. Kopfende aus einem Basalteil und einer daraufgestellten

Krone unbeweglicher Stücke gebildet (lentus-ähnlich) [2 0,45

1) Es ist höchst wahrscheinlich, daß eine oder die andere hier angeführte

Art v. Cobb und Daday mit anderen Arten synonym ist, doch bieten

Beschreibung und Abbildung (wenn. vorhanden) zu mangelhafte Stützen,

um sicher zu gehen. Bau der Mundhöhle, der Lippen, der $ Papillen sind

nicht leicht zu erkennen!

8. Ilelt

270 Dr. Heinrich Micoletzky:

bis 0,8 mm, & bis 0,9 mm, a 15—22, P 44,8, 9 9 9—15,

10T ciliatus‘) (Linstow) 1877

— Kopfende aus peripheren, in kurze Dornen auslaufenden

Lippen gebildet, außerdem mit 3—6 steifen, in 2 Ästchen

auslaufenden Borsten versehen 4

4. Körper auffallend plump (a 14—20); 2 Schwanz kegel-

förmig spitz endigend, beim g mit aufgesetztem Spitzchen

4a. vexilliger de Man 1880

— Körper zur Schlankheit neigend (a 24); 2 Schwanz kegel-

förmig mit aufgesetztem Spitzchen (Drüsenröhrchen); Kopf-

ende höher und schmäler [L 0,38 mm, ß 3,6, y 15,

& unbek.], t. insubricus?) Steiner 1914

4a. Access. Stück des 3 Spikularapparates lang, linear; kleinere

Art 0,42 mm [a 14—20, ß. 3,25—8,8, y 11—13] ELYB.

— Access. Stück kurz und dreieckig, größere Art (2 unreif

0,6 mm) [? auch Unterschiede am Vorderende, a ?, P 3,4,

y 8,1], Kerguelen var. kerguelensis Steiner 1914

5. Vorderende mit Borsten 6

— Vorderende ohne Borsten Re)

sehr schlank (a 44), Ösophagus kurz (ß 7), Kopf mit

6 Borsten und kreisförmigen Seitenorganen [S unbekannt,

L 2,2 mm, y 11,2], a., Ostafrika palustris Daday 1910

— plump (a 17,5—22), Osophagus lang (5 3,2—3,8) 7

Vorderende mit äußeren und inneren Lippen (äußere 6,

innere 3), Schwanz kurz (y 16,6) [3 unbek., L juv. 0,7

mm, a 22, 3,2 ohne Abbildung!], a., Nord-Amerika

setosus Cobb 1914

— Vorderende nie mit 2 Lippenkreisen, Schwanz verlängert

(y 9,5), Schwanz in der Halfte mit kegelförmiger Ventral-

papille, nur & bekannt [L 2,1 mm; a 17,5, $ 3,8], a.,

Paraguay aculeatus Daday 1905

8. Schwanz des 9 sehr plump, abgerundet?) (kurz bogenförmig

gerundet, mit oder ohne aufgesetztes Spitzchen) I

— Schwanz des @ von verschiedener Länge + spitz endigend 10

Lippen mit deutlichen Papillen [Durchschnitt L 2 0,66 mm,

0,63 mm, a23, P 4, y 15), t.,a. 9a. sitriatus*) Bastian 1865

— Lippen ohne Papillen [L 0,3—0,82 mm, «a13—25, $ bis

29; P3—5,3, y 13—15]. t. 9b

9a. Schwanzende mit Röhrchen - f. microtubifer

— Schwanzende ohne Röhrchen f. atubifer

1) Syn. Acrobeles ciliatus v. Linstow.

2) Es ist leicht möglich, daß diese Art später als Varietät zu vezilliger

gestellt werden muß: sie würde sich zu ihr alsdann verhalten wie Cepha-

lobus striatus f. microtubifer zu f. atubifer. .

®) Obzwar die Unterscheidung nach der Schwanzform Zusammen-

gehöriges trennt, (siehe striatus und persegnis),sehe ich mich aus praktischen,

Gründen dazu genötigt, da die Trennung der Arten nach dem Bau des

Vorderendes auf zu große Schwierigkeiten stößt.

4) Syn. bursifer de Man 1876.

3b.

9c.

Id.

ge.

bzw.

Die freilebenden Erd-Nematoden: 271

d (nur für €. dersegnis ty. bekannt) nie mit deutlichen auf-

gesetzten Endspitzchen, jederseits mit 3 lateralen Prä- und

3 Postanalpapillen (nicht immer leicht wahrnehmbar!)

9c, Persegnis Bast. 1865!)

d mit deutlichem Endspitzchen, jederseits nur mit 1 lateralen

Postanalpapille auf halber Schwanzlänge [? wie C. persegnis,

Schwanzende plump abgesetzt oder kegelförmig mit stumpf

oder fein zugespitztem Ende, doch ohne Spitzchen, vgl. auch

Fußnote zu 17. L 2 0,63—0,78, 3 0,61—0,74 mm, a ® 16,1,

3 24, BP A—4,4, y 2 14,3—19,6, & 20, V 64 %, Eier 46:23 u,

‘ an Wurzeln des Kaffeestrauches in Java]

brevicaudatus Zimmermann 1898

Lippen sehr deutlich; stets scharf markiert, jede Lippe zwei-

spitzig, die dorsale symmetrisch, die subventralen asymme-

trisch (doch spiegelbildlich gleich), Eier klein, $ unbekannt

v. bütschlii |de Man] 1880

Lippen nie zweispitzig (gegabelt) YA

Körperlänge unter mm (Durchschnitt 0,4 mm); Lippen (3)

sehr deutlich, $ unbekannt, Fortpflanzung vermutlich ohne g,

vordere Ösophagusanschwellung meist sehr deutlich; Eier

groß v. nanus |de Man] 1880

Körperlänge über % mm (Durchschnitt 0,66 mm); Lippen

deutlich bis wenig deutlich; nie auffallend vorspringend;

vordere Ösophagealanschwellung meist weniger markant;

Fortpflanzung mit oder ohne & ge

Vordere Ösophagealanschwellung deutlich; plump (a 15),

parthenogenetisch

var. dubius [Maupas], f. rofundata Maupas 1900

Vordere Ösophagealanschwellung nur angedeutet; mäßig

plump (a 20—25), bisexuell, $ typisch (mit 3 prä- und 3 post-

analen Lateral- bzw. Subventralpapillen) typ. Bastian

Vorderende lateral tief ausgeschnitten, scheinbar in 2 spitze

Fortsätze endigend [L 0,6 mm, a 25, P 4, y 14, & unbe-

kannt, dem elongatus nahestehend], t.

x emarginatus de Man 1876

Vorderende ohne spitze Fortsätze - 11?)

Lippen mit deutlichen Papillen 12

Lippen ohne deutliche Papillen 16

Mit (trichterförmigen) Seitenorganen, Ösophagus mit 3 An-

sch wellungen, die vordere in halber Osophaguslänge, gut

!) Syn. bütschlii de Man 1880 bzw. var. bütschlii, nanus de Man 1880

var. nanus, dubius Maupas 1900 bzw. var. dubius, Plectus obtusi-

caudatus Daday 1901.

caudatus Cobb 1906 aus Hawaii (Zuckerrohr-Wurzeln): Schwanz lang,

schlank, bis zur Hälfte des Tieres an Länge erreichend, Lippen sehr un-

deutlich, Osoph. gewöhnlich, mit sehr undeutl. Mittelbulbus, $ unbek.

8. Heft

272

13.

14.

15.

Dr, Heinrich Micoletzky:

abgesetzt, klein und muskulös [3 unbekannt, Lippen undeut-

lich, L 0,77 mm, a 19, $ 4, y 7,7), a., Ost-Afrika

brachyurıs Daday 1910

Ohne sichtbare Seitenorgane, mittlerer Ösophagealbulbus nie

so gestaltet Ale

Schwanz lang, fadenförmig (y 4,3—4,4) [jede Lippe mit

mehreren sehr kleinen Papillen; L 2 0,9, 3 0,7 mm, a 28,

BSH gracilis Örley 1880

Schwanz stets kürzer (9 y 8—24) 14

Lippen mit deutlichen Papillen in der Einzahl 15

Lippen mit mehreren (2) unscheinbaren Papillen [Vulva stark

chitinisiertt, Rectum vom Darm durch eine scharfe Ein-

schnürung getrennt; Kutikula ohne Seitenmembran, nur mit

Seitenlinien, L 0,6 mm, a 23, ß 4,4, y 16,6, d unbek.], a.,

Nordamerika sub-elongatus Cobb 1914

Schwanz kurz, plump (y 10—24), Schwanzende stumpf zu-

gespitzt, nie in eine feine Spitze ausgezogen [Durchschnitt

2 3 0,65 mm, a 22, B 4, y 15], t.,a.

15a. striatus Bastian 1865, f. tubifer

Schwanz allmählich verschmälert, sehr fein zugespitzt,

2977-9, & 10—13 [L 0,5 mm, a, 20, $ 4], $ mit 7 Subventral-

papillen 15b. oxyuroides de Man 1876!)

. Schwanzspitze plump zugespitzt (Übergänge zu f. micro-

tubifer) f. tubifer typ.

Schwanzspitze zur Schlankheit neigend, hinterstes Schwanz-

drittel jedoch nie fein ausgezogen (oxyuroides)

f. tubifer sf. acuticaudatus

. 8 Schwanz mit Dorsalpapille nahe der Schwanzspitze, diese

scharf abgesetzt oxyuroides f. acuticaudatus

g Schwanz ohne Dorsalpapille, Schwanzspitze nicht (be-

sonders) abgesetzt oxyuroides typ.

Q Schwanz kurz, kegelförmig (2? y 14—25, selten bis 11,

g 14—24) 17

Q Schwanz + verlängert (y 2 7—12, & 11—17) 19

Plump (a 15) [L 0,73 mm, ß 4,6, y 37, & unbekannt]

persegnis v. apicatus?) (Maupas) 1900

Schlank „(a 28 Durchschnitt, 22—39) 18

g mit 5 Papillenpaaren, hiervon 2 präanal [L 2 $ 0,7 mm

(0,45— 1,1), ß4 (3—5,7), y 214,5 (11—25), d 17 (14—24)], t.,

selten a. elongatus de Man 1880

mit undeutl. Lippen, derb geringelter Kutikula (2 «) [L 0,56 mm, a 21,

ß 3,7, y 10, $& unbek. An der Abbildung des Vorderendes fehlen die im

Text erwähnten Papillen. Über die Schwanzform wird man ungenügend

unterrichtet. ‚‚T'he tail was conical‘“ etc. t. Australien.

?) Syn. Cephalobus dubius Maupas var. apicata. Hierher auch das 2

des nahestehenden C, brevicaudatus Zimmermann, vgl. 9b

Die freilebenden Erd-Nematoden 273

— d mit 2 großen Präanalpapillen [nur $ bekannt, L 0,8 mm,

a 30, ß 4, y23, 1 Exemplar, Postanalpapillen wahrschein-

lich übersehen, ist vermutlich identisch mit elongatus], a.

bipapillatus Stefanski 1915

19. Sehr schlank (? a 50, 8 40—45), vivipar [Lippen rudi-

mentär, L Q 12 mm, & 1 mm, $ 55,5, y 8-9], t., a.

19a. filiformis de Man 1880

— Nicht auffallend schlank, bis plump (bis 2 a 38), ovipar 20

19a. Schwanzende des $ abgerundet, des & spitz typ.

— Schwanzende beider Geschlechter zugespitzt [a., Peru]

v. acuticaudatus Steiner 1920

20. Ösophagus mit 2 Bulben (Rhabditis-artig) 21

— Ösophagus nie mit 2 deutlichen Bulben (vord. Anschwell.

typisch zylinderförmig) 22

21. Größere Art (21,4 mm); schlank (a 28), ohne Lippen, vorderer

Bulbus knapp hinter der Mundhöhle, Osophagealhals daher

auffallend lang; Schwanz mit aufgesetztem Spitzchen [ß 4,

y 7, Vulva in Körpermitte, $ unbekannt], a., Ostafrika

uncatus Daday 1910

— Kleinere Art (2 0,64 mm); plump (a 18), Vorderende ab-

gestutzt mit 6 großen plumpen,k onischen Lippen, Mundhöhle

sehr kompliziert gebaut!), aus 3 Abteilungen bestehend

[# 45, y 7, V 51 %, d unbekannt], t. Australien

similis Cobb 1893

22. Schlank (a 2 37,5), Kutikula sehr deutlich geringelt; Vulva

mittelständig; [L 1,24 mm, ß 4,3, y 6,9, Ösophagus ohne

deutlichen Halsteil; $ unbek.], a. Neu-Guinea

longicollis Daday 1901

— Nicht schlank [a 2 26 (22—33), d 28 (22—36), Kutikular-

ringelung fein oder äußerst fein 23

23. Hintere Schwanzhälfte fadenförmig (namentlich beim &

scharf abgesetzt) [$ Schwanzpapillen undeutlich; L & 2 0,72

bis 0,9 mm, «a 22—24, 4—4,5, y7; Kutikula fein geringelt,

‘ Lippen niedrig] longicaudatus Bütschli 1873

— Hintere Schwanzhälfte nie fadenförmig, Schwanz konisch,

mitunter mit + abgesetzter Spitze (rigidus, namentlich

beim &) 24

24. Schwanz des Männchens plump gerundet, mit aufgesetztem

Spitzchen (ähnlich siriatus f. microtubifer) [Kutikula un-

geringelt, L 24, & 0,88 mm; «a 30 (24 n. d. Abbild.),

FLIESBEES PLEITE. loczyi Daday 1898?)

— Schwanz des { nie so gestaltet 25

!) Obwohl Cobb ein neues Genus vermutet, findet er es nicht der

Mühe wert, eine Abbildung zu geben, so daß man sich hiervon keine rechte

Vorstellung bilden kann. Dagegen ist Ceph.'infestans syn. C. rigidus illustriert.

?) Es erscheint mir fraglich, ob diese Art wieder zu erkennen sein. wird.

Archiy für Naturgeschichte

1921. A. 8. 18 8. Heft

274 Dr. Heinrich Micoletzky:

25. Schwanz des & nicht mit abgesetzter Spitze, Papillen 3,

davon 1 prä-, 2 postanal auf der vorderen Schwanzhälfte

[? unbekannt, L $ 0.93 mm, a 27, $ 42, y 11], a.

stagnalis Daday!) 1898

— Schwanz des $ (mitunter auch der des $) stets mit abgesetzter

Spitze, mit 4 subventralen Papillenpaaren, davon 1 präanal,

1 anal bzw. knapp hinter dem Anus, 2 postanal [Mundhöhle

Rhabditis-artig, Lippen 3-, manchmal 2teilig, Osophagus,

Q@ Gonade, & Schwanz (ohne Bursa) typisch Cephalobus-artig,

im Habitus an elongatus erinnernd, durch die so gut wie

fehlende Kutikularringelung sofort v. elongatus (mit deutl. Ouer-

ring.) zu unterscheiden; $-L 0,76 mm (0,5—1,2), 8 0,62 mm

(0,5—0,9), a 26— 28 (22 — 36), BP 46; 9 2 15,6 (1219),

d 16,4 (14—20)], t. (sehr häufig), a. (selten)

Yieidus®) (A. Schneider) 1866

‚A. Cephalobus im engeren Sinne.

1. Cephalobus elongatus de Man 1880.

de Man 1884, p. 96—97, tab. Jägerskiöld 1909, p. 20,

14, fig. 57 fig. 24.

v. Daday 1898, p. 115. Ditlevsen 1911, p. 237—238.

Marcinowski 1906, p, 215 bis Brakenhoff 1913, p. 290—291.

232, fig. 1—4. Steiner 1914, p. 261.

Marcinowski 1909, p.27 bis Micoletzky 1917, p. 523—525.

22, 1e.'39,

OL = 0,685 mm (0,45—1,1) G, = 17,6 % (10-32) 39

a=28,5 (2338) z G,3) = 13,8 % (10—28) 20

B=42 (3,5—5,5) Toren Gu;t) = 7,8%, (6.2—10,6) 4

y=145 (11-25) 0) Eizahli,n = 10

V=6#% (7-65) ) Eigröße = 53,5:20 u (48—60:

15—24) 9

$L=0,7mm (0,5-0,85) ) Gb=45 % (32—58) 52

a = 27,7 (22—39) og GI=41% (86-48) 3

B=4 (35,75) Gu=9% (5—15)

y= 17 (14-24) )

Gesamtindividuenzahl 632, darunter 355 9, 109 3, 188 juv.

Sexualziffer 30,7 (n 444), im Süßwasser 40 (n 7).

Infolge der Häufigkeit dieser Art bin ich diesmal in der Lage,

ausführliche Angaben über die Variabilität machen zu können,

aus denen hervorgeht, daß der Sr der freilebenden

!) Vielleicht handelt es sich um ein Me. g v. rigidus ?

2) Synonym: Leptodera rigida Schneider 1866, Cephalobus oxyurıs

Rhabditis aquatica Micoletzky 1913.

®) Gemeint ist hier wie bei den folgenden Cephaloben die Ausdehnung

des postvulvaren Gonadenumschlags (Ovar) und nicht die des hinteren

Uterusastes.

*) Gemeint ist der abermalige Umschlag des Ovars gegen die Vulva zu.

Die freilebenden Erd-Nematoden 275

Individuen und der Parasiten ein sehr auffallender ist (L 2 0,82 bis

1,26 mm 3 bis 1,08 mm bei paras. Lebensweisen. Marcinowski). Ent-

sprechend der bedeutenderen Länge sind die Parasiten mit einem

kürzeren Osophagus (ß 3,3—7,2) versehen. Leider sind die Varia-

bilitätsangaben von Marcino wski derart gehalten, daß eingenauer

Vergleich mit meinen Maßen nicht gut möglich ist. Im allgemeinen

nähern sich meine Maße recht jenen von de Man (1884), während

mein spärliches Süßwassermaterial aus der Bukowina etwas größer,

schlanker und etwas kurzschwänziger ist.

Marcinowski, welche diese polyphage Art unter den ver-

schiedensten Bedingungen züchtete, ist es nicht gelungen, Varie-

täten oder auch nur gut unterscheidbare Formen zu bestimmen,

es gelang ihr nur, Ernährungs-Modifikationen aufzuzeigen. So

stellten die in Pilzen ernährten Tiere eine Hungerform dar, die

' dem freilebenden Material bezüglich der Maße nahekommt, während

die in Getreidekeimlingen herangezüchteten Würmer die best-

ernährten waren. Bezüglich der Variationsweite sei bemerkt, daß

die absolute Länge meines Materials um den nahezu 2YV%fachen,

bei Marcinowski nur um den 1,5fachen Minimalwert schwankt,

hingegen bemerkte diese Forscherin ein Schwanken der absoluten

Schwanzlänge um den 3,3fachen Mindestwert (ich um das 2,3fache

der relativen Schwanzlänge), die (relative) Ösophaguslänge und

die Gonadenausdehnung schwankt beim untersuchten freilebenden

Material gleichfalls stärker als beim parasitischen. Bemerkenswert

ist das Schwanken der relativen Mundhöhlenlänge (Mundhöhle)

nach Marcinowski (2,4fachen Mindestwert), das wiederum zeigt,

wie vorsichtig man beim Abgrenzen der einzelnen Arten sein muß

und wie wertvoll gute Mittelwerte sind, die den Zufällen fluk-

tuierender Variabilität am wirksamsten begegnen.

Hervorgehoben sei endlich, daß das mir vorliegende Material

keine natürliche Einteilung in Varietäten oder Formen zuläßt.

Von der Beifügung der Variationspolygone, die keine nennenswerte

Abweichung von der Binomialkurve aufweisen, kann ich absehen.

Morphologisch habe ich dem Bekannten nur wenig hinzu-

zufügen. Den Exkretionsporus finde ich meist etwas weiter proximal

als de Man angibt, nämlich auf der Höhe des Ösophagealhalses.

Das blinde Ende des Ovars ist mitunter (4 Fälle unter 63) gegen die

Vulva abermals zurückgeschlagen (G,U), der postvulvare Uterusast

maß bei einem 0,98 mm langen Individuum (ohne Ei) 3,8 %,.

Vorkommen. Nach de Man ziemlich häufig in Wiesen, Marsch-

gründen und Sanddünen Hollands; nach Ditlevsen auch saprob

an einem faulenden Baumstamm; Brakenhoff fand unsere Art

in einer Uferwiese, Marcinowski im Freiland an Pflanzenwurzeln

sowie ecto- und entoparasitisch an Getreide. Im Süßwasser von

v. Daday und von mir (selten und sehr wenig verbreitet) auf-

gefunden.

Eigenes. C. elongatus findet sich terrikol im Untersuchungs-

gebiet sehr häufig (an 6. Stelle überhaupt) und verbreitet (an

18* s. Heft

276 Dr. Heinrich Micoletzky:

9. Stelle) und ist nahezu omnivag. Selten in Moos, im Sumpf und

isolierten Gelände fehlend, habe ich diese Art hauptsächlich im

Wiesengelände (?/,, aller Individuen, */, aller Fänge) angetroffen.

Gehört zu den Erdbewohnern, die nur hier und da im süßen

Wasser gefunden werden (Gruppe 4b).

Fundort. Steiermark: Pernegg a.M., Hochlantschgebiet

1200—1400 m, Hochwab 2200 m, Sparafeld-Kalbling 2000 m,

großen Pyhrgas 1350—2200 m; Schladminger Tauern 1650 m,

Zirbitzkogel 1800—2397 m; Kärnten: -Unterdrauburg; Nieder-

österreich: Dürrensteingebiet 1450 m; Bukowina: Czernowitz-

Stadt u. Umgebung, Valeputna; Ungarn-Siebenbürgen: Ineu

1800— 2280 m.

Fang Nr. 3f, 4d, 6e—tf, 7a, d—g, 8b—c, g, j, m, 9a—j, 9I—n,

10a—c, e, h—k, 11b, d—e, g, i, 12b—c, g, 14a—b, d, e, 17b, g.

Geographische Verbreitung. Österreich: Bukowina a. (Mico-

letzky); Ungarn a. (v. Daday); Deutschland : Berlin t. (Marci-

nowski); Bremen t. (Brakenhoff); Holland t. (de Man); Schweiz t

(Steiner); England: t. (de Man), Dänemark: t. (Ditlevsen).

2. Cephalobus oxyuroides de Man 1876. (Fig. 8a—b).

de Man 1884, p. 94—95, tab. 13, fig. 55.

de Man 1885.

Örley 1880.

Cobb 1906, €. latus ? p. 190—191

Cobb 1906, C. hawaiiensis ? p. 192—193

Micoletzky 1914 (2), p. 445—446.

Stefanski 1914, p. 35 —36.

Steiner 1914, p. 261.

Micoletzky 1917, p. 522—523.

Eigenes terrikoles Material:

} ohne Abbildg.

° L = 0,51 mm (0,45—0,57)) &L = 0,485 mm (0,41 bis

a — 19,5 (18,6—22) 12 0,52 mm)

B=4 (3,749 2). a=213 (dir6-20

y=178 (7,1—8,6) »— 414 (9,6 10,8) &

V=61,5%, (58-7) 11 B=3,9 (3,559)

G=21% (15—25) 7 Gb= 38%, (0854)

GG) —14% (13-16) 4 Gu=122% (9,5—14,4)

Eigröße — 44:17 u 899 46:5 G1=356% 1 )

19 u) 3

Gesamtindividuenzahl: 44, hiervon Q 16, & 14, juv. 14, Sexual-

ziffer 88 (n 30), im Süßwasser des Untersuchungsgebietes 33

(m 8).

Verglichen mit meinem Süßwassermaterial zeigt das terrikole

in den Maßen große Ähnlichkeit bis auf den auffallenden kurzen

Schwanz des $ aus dem Süßwasser der Bukowina.

!) Vgl. die Fußnote 3, S. 274.

Die freilebenden Erd-Nematoden 277

Aquatiles Vergleichsmaterial aus dem Untersuchungsgebiet.

QL = 0,52 mm (0,46—0,57) Q L = 0,57 mm (0,53—0,61)

a = 21 (19,4—22) 6 a — 24 (19—29) 9

ßB = 3,8 (8,1—4,1) . ßB = 3,94 (8,03—4,85) |

y = 1,6 (6,8—8,1) y = 17,9 (17,8—18)

V = 57,5 % (66—59) 5 Gb = 45,7 % (37,5—54 %)

"GG, =18% (11—26) 3 Gu=88% (7,9—-9,7)

G=-13,5% 1 Gl=48%

Bereits 1884 macht de Man auf 2 Schwanzformen der & von

oxyuroides aufmerksam, je nach dem Vorhandensein oder Fehlen

der dorsalen bzw. subdorsalen Schwanzpapillen. Ich nenne die

erstere f. acudicaudatus, die letztere f. ty?.; unter 4 daraufhin

genauer untersuchten & traf ich diese (Zyp.) 3mal, jene nur 1mal.

Die von Cobb 1906 an den Wurzeln von erkranktem Zucker-

rohr auf Hawaii aufgefundenen Arten C. latus u. hawaiiensis lassen

des Mangels einer Abbildung wegen keine sichere Entscheidung

zu. Wahrscheinlich handelt es sich in beiden Fällen um Formen,

die vielleicht als Varietäten zu C. oxyuroides!) gehören. Die erst-

genannte Art ist infolge wohlausgebildeter Embryonen sehr plump

(a 15).

Verwandtschaft und Unterscheidung. Zeigt namentlich, was

den Bau des Vorderendes (Fig. 8a) betrifft, große Ähnlichkeit mit

C. striatus, unterscheidet sich von dieser Art durch

den längeren und schlankeren Schwanz des 2 (Fig. 8b),

im 3 Geschlechte durch Schwanzform (stets spitz) und

durch die Papillen.

Vorkommen. Nach de Man in Holland sehr häufige,

omnivage Art, die von Stefanski und mir auch für

das Süßwasser nachgewiesen wurde. Ich fand sie in-

dessen im Untersuchungsgebiet im

Süßwasser nur selten und sehr wenig

verbreitet, in der Erde entschieden

häufiger (ca. mehr als Amal so viel),

doch ist sie hier immerhin ziemlich

selten und mäßig verbreitet. Diese

Art gehört zu den Erd-Nematoden,

die Tendenz zeigen, das süße Wasser

aufzusuchen (Gruppe 4a); ich fand

sie im ni Er schen nicht » #18. 98. ee

omnivag, sondern fast nur im Wiesengelände (mit Aus-

nahme der Uferwiese). Hier habe ich ?/,, aller Individuen und mehr

als ®/,, aller Fänge verzeichnet; den Rest fand ich in Waldhumus

(mit und ohne Moosrasen).

hängender Körperplumpheit (a 15); L 0,6 mm, ß 4,8, y 8,7, & unbek.

CO. hawaiiensis durch den angedeuteten mittleren. Bulbus, 2 0,79 mm, a 30,

ß 4,4, y 6,7, d unbek. Beide Arten durch die mittelständige Vulva (50— 52%),

der Gonadenbau (paarigsymm. mit Umschlag) wurde offenbar mißverstanden.

8. Heft

278 Dr. Heinrich Micoletzky:

Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Hochlantschgebiet

1300—1400 m, Hochschwab 2200 m, Sparafeld-Kalbling 2000 m,

großer Pyhrgas 1350 m, Schladminger Tauern 1650 m, Zirbitz-

kogel 1800 m; Niederösterreich: Dürrensteingebiet 1450 bis

1877 mm; Bukowina: Czernowitz-Stadt und Umgebung, Vale-

putna, Rareu 1500—1560 m.

Fang Nr.7d, g, 8c, i, m, 9b, 10a—d, g—h, j, 11b, d—e, h,

12D, eu

Geographische Verbreitung. Österreich: Salzburg, Bukowina, a.

(Micoletzky); Ungarn: (Örley); Schweiz: a., t. (Stefanski,

Steiner); Deutschland: t. Weimar (de Man); Rußland: t. Moskau

(de Man); Hawai t. (Cobb).

3. Cephalobus striatus Bastian 1865 (Fig. Ja—h).

de Man 1884, p. 93, 2, tab. 13, fig. 53.

Micoletzky 1914, 2, p. 444—445, tab. 15, fig. 17a—b').

Steiner 1914, p. 261.

Stefanski 1916, p. 368, 375, 380.

Micoletzky 1917, p. 522.

Synonym: €. bursifer de Man 1876.

OL=0,66 mm)0,4—0,85 mm) G, = 19,4 % (12-32) 38

a=22 (18—27) | 1 G,?) = 14,6 %, (4-22) 37

B=4,2 (3,5—5,5) 21 ) „Gel 2) = 7,3% (59) 3

y=15 (10-24) | 0) Figröße — 55:91 u (3890

V=63 % 58—68) 15—27 u) 21

SL = 0,63 mm (0.45—0,8) Eizahl 1,n = 21

a— 23,5 (20—29) 50

B = 4,05 (3—5,25) Gb = 43,5 % (35,5—52) 40

y = 16,2 (12—20) Gu = 10,5 % (5—13 %) 27

.Q (juv) juv. mit Parasiten:

L = 0,51 mm (0,43—0,62) \ L = 0,55 mm

a = 21,6 (21—22,5) a= 21,5

ß = 3,34 (33,7) 3 ßB = 3,6

y= 14 (10—16) y= 15,8

V=65% (65—66) Gm = 56 %

G,=126°%, 1

Gesamtindividuenzahl: 361, hiervon ® 119, $ 54, juv. 188.

Sexualziffer®) 45, (n 173) im Süßwasser des Untersuchungs-

gebietes 40 (n 14). Bezügl. Parasiten vgl. S. 85.

Vergleichsmaterial aus dem Süßwasser:

OL. 055 mm &—- 051 mm

PU RR u 33 5

Bass 9 B:—.3,67.

y-11 y= 14,9

vV-8%

!) Vgl. Literatur.

2) Vgl Fußnote 3, S. 274.

®) Nach de Man (1884) sind beide Geschlechter in Holland gleich häufig.

Die freilebenden Erd-Nematoden 279

Verglichen mit meinen Süßwasser-Individuen (ich führe der

Kürze halber nur Durchschnittswerte an) fällt im Gegensatz zum

gewöhnlichen Verhalten auf, daß die Süßwasser-Exemplare kleiner

sind als die terrikolen. Vielleicht ist dies darauf zurückzuführen,

daß diese Art viel organische Substanz in mehr oder weniger zersetzter

Form braucht und diese Nahrung in der Erde reichlicher vorfindet

als im süßen Wasser. Sehr gute Übereinstimmung herrscht mit

den Maßen von de Man, nur bleiben meine Tiere durchschnittlich

etwas kurzschwänziger. 2

Bezüglich des Baues des Vorderendes, insbesondere der stets

(Fig. 9a) mit deutlichen Papillen versehenen Lippen (die Papillen

erscheinen etwas deutlicher als bei C. oxyuroides, was — wenigstens

teilweise — auf die bedeutendere Größe unserer Art

zurückgeführt werden darf), habe ich keinen nennens-

werten Unterschied gegenüber C. oxyuroides bemerken

können. Nun rechnet aber Bütschli (1873, fig.

50c) zu jeder Lippe mehrere Papillen und sagt im

Texte (p. 81): ‚Auf den Lippen dieser Art sehe ich

deutliche Spuren von Papillen, deren Zahl jedoch -

zweifelhaft blieb“. de Man (1884) spricht nur Fig. 9a.

von sehr kleinen Papillen, seine Abbildung ist jedoch

offenbar durch Bütschli beeinflußt, denn hier (fig. 53a) sieht es

abermals so aus, als ob zu jeder Lippe mehrere Papillen gehörten.

Ich habe dergleichen nie gesehen, obwohl ich mit Immersion

(2 mm) wiederholt das Vorderende angesehen habe. Stets sah ich,

soferne diese heiklen Details klar zu sehen waren, den Bau des

Vorderendes wie Fig. 9a.

Analdrüsen finden sich (Fig. 9b—f dre) gut ausgebildet, der

Enddarm erscheint mitunter (Fig. 9d—e) blasig aufgetrieben.

Fig.; ge. Fig. 9f.

Der Sehwanz variiert bei unserer Art ganz auffallend, sowohl

was seine Länge, insbesondere aber, was seine Form anbelangt.

Diese Variabilität des @ Schwanzes erinnert an die weiter unten

geschilderten Verhältnisse von Apkelenchus Parietinus (S. 596-597).

S. Heft

280 Dr. Heinrich Micoletzky:

Ich versuchte diese Schwanzvariabilität in den Haupt-Typen fest-

zuhalten und verweise auf die Fig. 9bD—f. Als häufigste Schwanz-

form tritt 9d in Erscheinung: plump, mit abgestumpftem, nahezu

abgerundetem Hinterende und deutlich aufgesetztem Spitzchen.

Diese Schwanzform führt über 9c, wo das Spitzchen nur noch an-

gedeutet ist, zu 9f, wo ein abgerundetes Schwanzende bei kegel-

förmigem Schwanz ohne Spitzchen vorliegt, andererseits durch

Streckung des Spitzchens über 9c zu 9b, mithin zu einem spitzen

Schwanze, der ein aufgesetztes Spitzchen nur noch andeutungs-

weise oder gar nicht mehr erkennen läßt. |

Um diese verschiedenen Schwanzformen — die alle Übergänge

aufweisen und daher nicht als Varietäten aufzufassen sind — leicht

auseinanderzuhalten, schlage ich vor, sie als formae anzusehen

und folgendermaßen zu benennen:

Individuen mit Schwanzform (mit spitzem Schwanz oder auf-

gesetztem Spitzchen) wie Fig. 9b—e f. Zubifer; Individuen mit

abgerundetem Schwanz ohne Spitzchen wie Fig. 9 f. atubifer

Die f. tubifer teile ich in sf. ZyP. (Fig. 9d, e) mit aufgesetztem

Spitzchen und plumpem Schwanzende und in sf. acuticaudatus

(Fig. 9b—c) mit deutlich + unvermittelt zugespitztem Schwanz-

ende, ohne deutlich abgesetztes Spitzchen.

Unter 30 reifen Weibchen habe ich Schwanzform 9b einmal,

9c 5mal, 9d 13mal, 9e 10mal und 9f 1mal angetroffen, so daß

f. Zubifer sf. ty, am häufigsten vertreten war. Individuen mit

völlig abgerundetem Schwanz, ohne Spur eines Spitzchens (bei

schwacher Vergrößerung täuscht Fig. 9e oft 9f vor!) habe ich

ein einziges Mal angetroffen, während Bastian, Bütschli und

de Man nur diese Schwanzform zeichnen, wobei allerdings de Man

bemerkt, daß ein feines Spitzchen nicht selten vorkommt. Ob

dieses Spitzchen tatsächlich dem Ausfuhrröhrchen der Schwanz-

drüsen!) — die stets nur andeutungsweise zu sehen sind — ent-

spricht, muß ich dahingestellt sein lassen.

Diese Schwanzformen variieren — und dies gilt namentlich

für sf. Zyp. — aber auch hinsichtlich der Länge und relativen

Breite, so daß mehr oder weniger schlanke (Fig. 9b, 9f) oder plumpe

(Fig. 9c—e) Schwanzformen vorkommen, zwischen denen natürlich

Mittelformen (fig. 9d) liegen. Die nach de Man nicht seltene

Keulenform (1884, fig. 53) bildet in meinem Material eine nur

seltene Ausnahme.

Das Männchen (Fig. 9g) weist, wie de Man (1884) richtig

bemerkt, große Ähnlichkeit mit €. Dersegnis auf. So stimmen

die präanalen Papillen völlig überein, desgleichen die postanalen

subventralen. Außerdem bemerkte ich stets noch ein subdorsales

Fapillenpaar nahe der Schwanzspitze, mithin in ganz ähnlicher Lage

wie bei oxyuroides. Auch hier lassen sich verschiedene Schwanz-

‘) Das Vorkommen von Schwanzdrüsen ist für Cephalobus nicht sicher

erwiesen.

Die freilebenden Erd-Nematoden 281

formen unterscheiden (Fig. 9g, h), die ich analog als f. Zubifer (Ih)

und f. atubifer (9g) anspreche. Unter 8 Individuen fand ich nur

2 3 ohne, die übrigen mit terminalem Spitzchen, so daß auch hier

die f. Zubifer als Typus gelten

kann.

Verwandtschaft und Unter-

scheidung. _ Mit C. oxyuroides

namentlich durch den Bau des

‚Vorderendes verwandt, von dieser

Art zu unterscheiden:

1. Schwanzform in beiden Ge-

schlechtern, namentlich beim 9

sehr veränderlich, beiC.oxyuroides

mehr oder weniger schlank, stetsin

eine feine Spitze ausgezogen, nie

(bzw. aufgesetztem)Spitzchen oder

plump gerundetem Schwanze.

2. Hier finden sich beim &

6 Paar Subventral- und 1 Paar

Subdorsal-Papillen (Fig. 9g), dort

7 Paar Subventral- und 1 Paar

Subdorsal-Papillen.

3. Seitenmembran meist deut-

licher als bei C. oxyurordes.

4. Unsere Art ist größer, Fig. 9h. Fig. 98.

schlanker und kurzschwänziger.

Vorkommen. Literatur: Bisher terrikol nur an Wurzeln im

Wiesengelände nachgewiesen (Bastian an Wurzeln von Weizen,

Bütschli, deMan häufig in Wiesen und Marschgründen Hollands,

Cobb, Marcinowski an Getreidekeimlingen, zwischen Blattschei-

den), im Süßwasser bisher von mir und Stefanski aufgefunden.

Eigenes. Diese im Süßwasser des Untersuchungsgebietes

ziemlich seltene und wenig verbreitete Art findet sich in der Erde

ziemlich häufig (steht an 12. Stelle überhaupt) und verbreitet

(an 16. Stelle). Ihr Vorkommen zeigt Neigung zurOÖmnivagität

(nicht in Moor und Sumpf!), sie findet sich besonders häufig in

Wiesengelände (mehr als */, aller Individuen und nahezu ?/, aller

Fänge). Unsere Art gehört zu Gruppe 4b (Erd-Nematoden, hier und

da im Süßwasser). Diese Art verträgt völlige Austrocknung, so fand

ich sie in einer mehrere Wochen völlig ausgetrockneten Erdprobe.

Fundort. Steiermark: Pernegg a. M.; Hochlantschgebiet

1300 m, Hochschwab 2200 m, großer Pyrhgas 1350—2200 m,

Zirbitzkogel 2397 m; Niederösterreich: Lunza. Ybbs, Kärnten:

Unterdrauburg; Bukowina: Czernowitz-Stadt und Umgebung;

Italien: Girgenti!).

!) Grasiger Hang April 1913, 1 $. Die Erdprobe verdanke ich Herrn,

Dr. F. Ruttner-Lunz.

8. Heft

982 Dr. Heinrich Micoletzky:

Fang Nr. 5c, 6a, g&—h, 7a—i, 8a, g, i, k, 9c—g, m, 10b—,

i, 11b, g, 12e, g, 14e, 15m, u—v, 17a, 18, die f. atubifer: 6h, 7g.

Geographische Verbreitung. Österreich: Niederösterreich, Buko-

wina a. (Micoletzky), Krain t. (de Man), Tirol a. (Stefanski);

Deutschland t., Frankfurt a.M. (Bütschli), Jena (Cobb), Berlin

(Marcinowski); Holland t. (de Man); Schweiz t. (Steiner);

England t. (Bastian). Ä

4. Cephalobus persegnis Bastian 1865

(Fig. 10a—c, 11a—, 12a—b).

Bastian 1865, p. 124—125, tab. 10, fig. 104—106.

Bütschli 1873, p. 80—81, tab. 8, fig. 51.

de Man 1884, p. 9%—93, tab. 13, fig. 52, C. Persegnis.

de Man 1884, p. 92, C. bütschlii nom. nov. für C. Persegnis

Bütschli 1873.

de Man 1884, p. 94, tab. 13, fig. 54, C. nanus.

de Man, 1885, tab. 3, fig. 8, €. bütschlit.

Maupas 1900, p. 555—563, tab. 23, fig. 14—16, tab. 24, fig. 1—2,

C. dubius v. rotundata u. v. apicata.

v.Daday 1901, p. 13—14, tab. 3, fig. 4—7, Plectus obtusicaudatus.

de Man 1912 (2); 2:63.

Menzel 1914, p. 54, €. bütschlii u. p. 55, C! nanus.

Steiner 1914, p. 261, €. bütschlii, nanus, persegnis.

Hofmänner-Menzel 1915, p. 164—165, €. bütschlii, p. 165, ;

C. nanus.

Steiner 1916 (1), p. 347, €. bütschlit.

de Man 1917, p. 110—111.

Menzel 1920 (2), p. 5—6, €. bütschli:.

1. C. Bersegnis typ. (sehr nahe steht C. dubius rotundata

Maupas !).

Eigene Maße:

2 L=0,665 mm (0,56—0,74) 13) & L = 0,635 mm (0,55—0,75

a=23,5 (20,7—24,7) 12 mm)

B=4 (3,4—5.3) (%) a = 25 (20—29) 8

y=15,2.(134-17) . 43 B=4,0 (3,1—4,8) |

V=65 ,5% (63,5—71) y= 16,5 (14—18)

G,=172 %, (14—20,5) 8 Gb=45% (41-52) 5

G2)=12 % (&—17) 6 Gu=10% 1

Hi=56:93 p, 1

!) Maupas’” Art entspricht der unsrigen insofern nicht, als das mir

vorliegende Material getrenntgeschlechtlich ist, während dasjenige des

französischen Gelehrten sich parthenogenetisch fortpflanzte. Die rein

morphologische Übereinstimmung ist hier nahezu völlig gewahrt (bis auf

die vordere bei rotundata deutliche Osophagealschwellung).

2) Vgl. Fußnate 3, S. 274.

Die freilebenden Erd-Nematoden 283

Maße n. Bastian, de Man: nach de Man 1917:

Q SL = 0,74—0,82 mm L 2 = 0,45—0,47 mm

a — 16,4—25 u = 20

B=4-—# ß = 3,4—83,6

y—= 17—18,3 y=16

V:—= c4..86.%

2.C. persegnisv.apicatus (Maupas)syn.C.dubiusv.apicataMaupas.

Eigene Maße: Maße n. Maupas:

a = 23,5 a = 15

B—42 BP=46

y— 13,4 n y=17

V=77% ve%

G; = 16,6 %

G')=8%

6,0 =2,5%

3. C. Dersegnis v. nanus [de Man] syn. C. nanus de Man u.

Plectus obtusicaudatus v. Daday.

Eigene Maße:

Q L = 0,43 mm (0,3—0,495)) 2 (juv.)L=0,31 mm

a = 15,3 (13,2—16,9) 10 a=12 1 mit Pa-

ß= 3,45 (3,1—3,95) (3) B=3,4 rasiten

y = 20,7-(15,3—25) y=17 vgl. S. 88

V=66% (63—68) | V=-7%0%

GL=194% (1625) \ 5

1 0

G) =13 % (9,7—16,8)

Eigröße = 50:20 u (42—65:15,4—27) 3

Maße nach de Man, v. Daday, Menzel:

Ar pee a

ß = 3—4

4. C. persegnis v. bütschlü [de Man] syn. C. bütschlii de Man. Von

dieser Varietät, die durch 3 in je 2 Spitzen auslaufende Kopflippen

gekennzeichnet ist, habe ich mit Sicherheit keinen Vertreter

beobachtet?).

Maße n. Bütschli, de Man, Menzel, Steiner:

@ L = 0,41—0,95 mm y = 15—19

19-98 V = 64,6—67 %

B = 3,3—4,5

!) Vgl. Fußnote 3, S. 274.

?) Nach dem Text 6,2, nach der Abbildung ca. 12 (v. Daday 1901,

P. obtusicaudatus). N

®) Das einzige von. mir in der Übersichtstabelle angeführte Exemplar

wies folgende Maße auf: L 0,32 mm, a 13,2, P 3,4, y 19,6, V 66,5 %,

postvulvarer Teil des Ovars 15%. Ei 41,5:17 u. Die Lippen waren gut

ausgeprägt, von der Zweispitzigkeit derselben habe ich mich indessen nicht

überzeugt, weshalb ich dieses Individuum mit Vorbehalt hierherstelle.

Fundort Pernegg, Ruinenwiese 15. III. 1916.

8. Heft

284 Dr. Heinrich Micoletzky:

Die von mir nicht beobachtete v. rotundatus (Maupas) syn.

C. dubius v. rotundata Maupas stimmt nach Maupas mit den

Maßen von aficatus überein.

Gesamtindividuenzahl (eigenes terrikoles Material): 80, hier-

von Zyp.: 63, darunter 20 2, 11 d, 32 juv.; Sexualziffer 55;

v. apicata 3, darunter 2 2 (3 unbekannt); v. nanus 13, darunter

Als ich den Bestimmungsschlüssel des Genus Cephalobus an-

fertigte, machte ich mir bereits Gedanken über die nahe Ver-

wandtschaft von C. dersegnis, nanus, bütschlii und dubius. An der

Hand meines Materials, meiner Präparate wurde es mir völlig klar,

daß die unter diesem Namen beschriebenen Arten in eine Art zu-

sammengefaßt werden müssen, in welcher sie zum Teil den Platz

von gut gekennzeichneten Varietäten einnehmen. In folgendem

will ich mein Vorhaben ausführlicher begründen.

Welche Unterschiede bestehen zwischen C. nanus de Man

und C. dubius Maupas? 1.C. nanus ist viel kleiner.2. Die vordere

Ösophagusanschwellung soll bei C. nanus stets viel deutlicher sein.

Bei genauester Durchmusterung von 10 Individuen fand ich bei

C. nanus die vordere Osophagusanschwellung 4mal sehr deutlich,

3mal mittel und 3mal schwach ausgebildet. 3. C. nanus trägt das

Vorderende von C. dubius rotundata, somit deutlich ausgeprägte

Lippen, während €. dubius aßicata nur abgerundete, wenig deutliche

Lippen aufweist. Ich fand nun unter 9 Beobachtungsfällen bei

C. nanus 6mal deutliche Lippen (also der v. rotundata-ahnlich), 3mal

undeutliche Lippen (v. aficata-ahnlich). Auch dieses Merkmal ist

somit nicht konstant. 4. Maupas, dem. die Ähnlichkeit beider

Arten auffiel und der die Frage ihrer Vereinigung diskutierte, weist

daraufhin, daß der Sexualapparat von C. nanus ungenügend bekannt

sei. Ich habe diese Lücke ergänzt. Der ? Geschlechtsapparat von

C. nanus zeigt dastypische Verhalten des Genus; er ist einseitig nach

vorne ausgestreckt, wie dies Marcinowski 1909 für €. elongatus

sehr klar abgebildet hat. Der umgeschlagene Gonadenast ist beim

erwachsenen Qin 1—2 Schlingen gelegt und funktioniert als Ovar.

Ein kurzer, hinterer Uterusast ist — wie gewöhnlich — vorhanden.

Bezüglich des Baues der @ Gonade herrscht mithin kein Unter-

schied gegenüber C. dubius. 5. C. nanus trägt den Schwanz von

C. dubius v. rotundata. Das laterale Schwanzpapillenpaar, das mit-

unter etwas dorsal verschoben erscheint, konnte ich gleichfalls

nachweisen. 6. Das Ei bei C. nanus ist relativ viel größer als bei

C.dubius, da diese viel kleinere Art absolut gemessen nahezu gleich-

große Eier aufweist wie die viel größere Vergleichsart.

Alles in allem sind mithin die konstanten Unterschiede

zwischen C. nanus und C. dubius auf Körper-und Eigröße beschränkt,

Unterschiede, die nicht genügen, um sonst übereinstimmende

Formen als Arten zu trennen.

Welche Unterschiede bestehen nun zwischen C. nanus und

C. bütschliüi? 1. Bei C. bütschlii sind die scharf differenzierten Lippen

Die freilebenden Erd-Nematoden 23855

distal ausgeschnitten und nach deMan (1885) in 2 scharfe Spitzen!)

ausgezogen. Die dorsale Lippe ist symmetrisch, die beiden sub-

ventralen sind hingegen asymmetrisch geformt, jedoch spiegel-

bildlich gleich. Diese Zweispitzigkeit der Lippen, von welchen

Bütschli 1873 weder etwas erwähnt, noch abbildet (vielleicht

lag Bütschli der C. nanus vor!), betonen de Man (1885) und

Steiner (1916), während ich bei Menzel bzw. Menzel u. Hof-

männer nicht sicher bin, ob sich diese Autoren von dieser Eigen-

tümlichkeit überzeugthaben. DaC.nanusundC. bütschlii jedoch sonst

völlig übereinstimmen), erlaube ich mir, beide in eine Art zusammen-

zuziehen, jedoch €. bütschlii, die nach de Man und Menzel (1920, 2)

fast 1 mm lang wird, als Varietät zu unterscheiden.

Im Anschluß gebe ich die Gründe für die Einziehung von

Plectus obtusicaudatus v. Daday 1901. Ein Blick auf die Abbildung

des Vorderendes (fig. 6) zeigt, daß es sich nicht um das Genus

„ Plectus, sondern um Cephalobus handelt; der Bau der 2 Gonade

wurde mißverstanden. Es besteht kein nennenswerter Unterschied

gegenüber C. Persegnis v. nanus, nur die Lippen sind (? Konser-

vierung) kleiner, sonst stimmt alles, namentlich auch die Maße.

Die Vulva liegt, nach der Abbildung zu urteilen, nicht in (wie es

im Text heißt), sondern deutlich hinter der Mitte (ca. 58 %).

Welche Unterschiede bestehen weiter zwischen €. dubiusMaupas

undC. persegnis ? 1. C.dubius zeigt eine deutliche vordereÖsophageal-

anschwellung, während der Ösophagus bei C. dersegnis keine merkliche

Anschwellung zeigen soll. Dieser Unterschied ist indessen nicht

beständig und durchgreifend genug, um Arten zutrennen. 2. C. dubius

ist etwas plumper (a 15 gegen 20—25). 3. C. dubius trägt ein Paar

laterale Schwanzpapillen, die ich auch bei C. dersegnis nachzuweisen

vermochte. Bastian und de Man haben auf dieses leicht über-

sehbare Merkmal offenbar nicht geachtet. 4. C. dubius pflanzt sich

parthenogenetisch fort, C. dersegnis ist zweigeschlechtlich. C. dubius

und C. dersegnis sind mithin nicht als Arten, sondern nur als Rassen

bzw. biologische Varietäten aufzufassen.

Welche Unterschiede bestehen endlich zwischen C. nanus und

C. persegnis? Diese Unterschiede sind vielfach gleich jenen von

C. nanus und C. dubius (s. oben), hinzu kommt noch, daß

C. persegnis — dies hängt auch mit der bedeutenderen Körperlänge

zusammen — einen viel schlankeren Körper hat als C. nanus?).

beles wohl am nächsten.

?) de Man 1885 zeichnet das Ei von bütschlii sehr klein.

?) de Man fand in jüngster Zeit (1917) nur 0,45—0,47 mm lange Ver-

treter von (. persegnis und weist bezüglich der Unterscheidung von C. nanus

auf das Verhältnis der Schwanzlänge zur analen Körperbreite hin. Dieses

daß dieser Unterschied durchgreifend ist. So habe ich je 5 erwachsene Q2

bereits darauf hin, daß Übergänge sehr wahrscheinlich sein dürften, so daß

CO. nanus als gute Art kaum bestehen dürfte.

8. Heft

286 Dr. Heinrich Micoletzky:

C. persegnis ist mithin — wie bereits Maupas richtig ver-

mutete — eine polymorphe Art, bei welcher sich außer der typischen

Art 4 Varietäten unterscheiden lassen.

| Schlüssel der Varietäten von €. Dersegnis:

1. Lippen (mitunter deutlich) nie in 2 Spitzen auslaufend 2

— Lippen stets scharf vorspringend, in je 2 Spitzen endigend, die

dorsale Lippe ist symmetrisch, die beiden ventralen sind asym-

metrisch, doch spiegelbildlich gleich. $ unbekannt, Eier klein.

v. bütschlii [de Man]

2. Körperlänge über 1, mm (0,67 mm durchschnittlich), Lippen

deutlich bis wenig deutlich, nie auffallend vorspringend, vordere

Ösophageal-Anschwellung meist undeutlich; Fortpflanzung mit

(typ.) oder ohne & 3

— Körperlänge unter 13 mm (0,4 mm durchschnittlich), Lippen (3)

sehr deutlich, vordere Osophageal-Anschwellung meist deutlich,

& unbekannt, Eier groß v. nanus (de Man].

3. Schwanz nie in eine Spitze auslaufend, mit bogenförmig abge-

rundetem Ende, parthenogenetisch oder bisexuell

— Schwanz spitz endigend bzw. in ein Spitzchen auslaufend,

ä unbekannt (parthenog.) v. apicatus Maupas

4. Vordere Osophagusanschwellung deutlich, Körperform plump

(@ 15), 8, unbekannt (parthenogen.) v. rotundatus Maupas

— Vordere a nur angedeutet, nie plump

(a 20—25), d typisch, bisexuell [ohne Endspitzchen, mit 3 late-

ralen Prä- und 3 lateralen Postanalpapillen jederseits, vgl. auch

den nahestehenden €. brevicaudatus S. 271] typ. Bastian

Von diesen Varietäten — die Maße sind weiter oben einzusehen

— habe ich (außer dem Typus) v. nanus, v. apicatus und vielleicht

auch v. bütschlii gesehen. Weitaus die "häufigste Form ist ZyP.

(nahezu ?/,), seltener ist v. nanus, sehr vereinzelt fand ich v. apicatus

und v. bütschlii glaube ich nur einmal beobachtet zu haben. Die

beistehenden Abbildungen (Fig. 10—12) zeigen die verschiedene

Ausbildung der Kopfregion, des Vorderendes und des Schwanzes

des Typus und der Varietäten. So sind die Lippen in Fig. 11a

(nanus) sehr gut, in Fig. 12a (apicatus) und 10a (typ.) weniger

ausgeprägt. Die vordere Ösophagealanschwellung in fortschreiten-

der Ausbildung erweisen Fig. 109b— 11b— 12b. Daß der Schwanz

trotz verschiedener Länge und verschieden markanter bogenför-

miger Abrundung des Hinterendes im wesentlichen sich nicht

ändert, belegen Fig. 10c und 11c.

Die Seitenmembranen (Fig. 10c, 11c sm) sind nicht immer gut

ausgeprägt, ihre Breite schwankt gewöhnlich zwischen '/, und !/,

der Gesamtkörperbreite, mitunter sind sie bis zu !/,,, breit, manch-

mal nur Y/,p—!/ı1: Stets sind sie mit 2—4 Längsstreifen versehen.

Bezüglich der weibliehen Gonade sei bemerkt, daß bei jugendlichen,

nach der letzten Häutung stehenden Tieren das Ovar noch nicht

in Falten bzw. Schlingen gelegt ist. Mitunter — so an einem C. . v.

apicatus — sah ich (vgl. Maße G,U) einen abermaligen Umschlag des

Die freilebenden Erd-Nematoden 387

postvulvaren Ovarteils nach vorne, eine Erscheinung, die nach de

Man (1884) beim C.-dersegnis gewöhnlich vorkommen soll und die

der holländische Forscher auch (fig. 52) dargestellt hat.

Vorkommen. Literatur: Zy?. von Bastian zwischen Blatt-

scheiden von Weizen, von de Man in hollandischen Wiesen und

Marschgründen ‚ziemlich häufig‘, auch in Walderde, sogar an fau-

Big We, «Big 106. Su.e. 12h Fig. lie, Fig. I1b.

lenden Hyazinthenzwiebeln. v. bütschlii nicht selten!) an Wurzeln

von Pilzen und Moosen von Bütschli, in Walderde nach de Man,

in Pflanzenpolstern nach Menzel (alpin bis 2776 m) und Steiner

(Arktis). v. nanus nach de Man ‚selten‘ in von Süß- und Brack- ?

wasser durchtränkter Wiesenerde Hollands, sowie in Flußufererde

Norwegens, in alpinen Pflanzenpolstern nach Menzel (2700 m);

im Süßwasser (Sumpf bzw. Moor) v. Daday. v. apicatus und

rotundatus nach Maupas in Algier sehr gemein in magerer Erde,

verträgt lange Austrocknung, wurde in Eiweißlösung gezüchtet.

Eigenes. C. dersegnis findet sich im Untersuchungsgebiet nur

terrikol ziemlich selten (0,7%) und mäßig verbreitet (14%), gehört

zu den echten, ausschließlichen Erdbewohnern (Gruppe 5) und ist

"als Wiesen-Nematode (95%, aller Individuen, 92% aller Fänge) zu

bezeichnen (selten in Waldhumus und Waldmoos!); ZyP. bevor-

zugt das trockene Wiesengelände, v. nanus findet sich auch in feuchten

Wiesen, ersterer ist ziemlich selten, letzterer selten (auf ca. 5 In-

dividuen von C. dersegnis ty. kommt 1 C. nanus), beide für sich

sind wenig verbreitet, v. aßicatus ist sehr selten und sehr wenig ver-

!) Bütschli hatte höchstwahrscheinlieh auch v. nanus vorliegen.

8. Heft

288 Dr. Heinrich Micoletzky:

breitet, v. bütschlii glaube ich ein einziges Malin trockener Mähwiese

angetroffen zu haben. Diese Varietät ist nach Menzel (1920, 2)

auf Spitzbergen in Moos sehr häufig; so wurden in einer einzigen,

mehrere Zentimeter großen Probe über 100 Tiere (über 94% aller

Nematoden) nachgewiesen.

Fundort. Typ.: Steiermark: Pernegg a. M., Sparafeld-

Kalbling ca. 2000 m; Bukowina: Czernowitz-Stadt. Fang

Nr. 7b—e, g, 8c, 9Je—f, h—i, 11e, 15a. v. nanus: Steiermark:

Pernegg a. M.; Niederösterreich: Lunz a. Ybbs, Dürrenstein-

gebiet ca. 1450 m; Bukowina: Czernowitz-Stadt und Um-

gebung, Rareu 1500 m. Fang Nr.. 6g, 7c—d, g, 9f, p. 10e, g,

14b. v. apicatus: Bukowina: Czernowitz-Stadt, Fang Nr. 7e, 8.

v. bütschlii (?): Steiermark: Pernegg a. M. Fang Nr. 9e.

Geographische Verbreitung. Deutschland: Frankfurt a./M.

(Bütschli), Erlangen (de Man); Schweiz bis 2776 m (Menzel,

Steiner); Holland (de Man), England (Bastian); Norwegen (de

Man); Rußland: Moskau (de Man); Afrika: Algier bis 1500 m

(Maupas); Arktis (Jan Mayen: Steiner, Spitzbergen: Menzel);

Polynesien: Deutsch-Neu-Guinea (v. Daday), überall t. (mit Aus-

nahme v. Daday).

5. Cephalobus rigidus (A. Schneider) 1866 (Fig. 13a).

Schneider 1866, p. 161, tab. 11, fig. 9. Leptodera rigida.

Bütschli 1873, p. 81—82, tab. 7—S8, fig. 42, 49a—c. Cephalobus

oxyuris.

Bütschli 1876, p. 374—375, tab. 24, fig. 6a—b. Anguillula rigida.

de Man 1885, tab. 1, fig. 4. C. rigidus.

Örley 1886, p. 38—39 (nicht selbst beobachtet!).

Cobb 1893 (1). €. infestans, p. 40, tab. 4.

Steiner 1914, p. 261.

- Micoletzky 1914 (2), p. 468—470, tab. 17, fig. 23a—d. Rhab-

ditis aquatica.

Micoletzky 1917, p. 534—535. Rhabditis aquatica.

Eigene Maße:

2 L=0,76 mm (0,5 —1,15) ruht: (Ye) 16 [13

a—95,7 (2233) » 038

B=4,95 (3,75—6,75) Sog, $L= 0,615 mm (0,45—0,9)

y=15,6 (12—19) ) a=297,7 (22-36) | :

V=59%, (54-62) B=4,2 (3,5—5,75) %

G=23%, (14-32) 61 y=16,4 (14-20)

G,=25%, (14-32) 50 Gb=36,5%/, (30-48) 55

Eizahl=1,05 (1—2) 20 Gu=65%, (314) 55

Eigröße=51:23 u (4162:

1929) 20

1) Vgl. Fußnote 3, S. 274,

Die freilebenden Erd-Nematoden 289

2 (juv.\L = 0,575 mm (0 47—0,7) FT 0375 um

a—25 (20—29) a=27 .

ß=43 (3,7—4,8) g P=4,15 7)

= 12,5 (11—14) y = 16,6

V = 60°), (58—62) G5b=46%,

G, = 15,4°/, (13—20,5) 6

G')= 13,4%, 13,6—15) 2

Gesamtindividuenzahl (terrikol): 587, davon 2 318 (56 eiertragend,

35 während der letzten Häutung), $ 79 (7 während der letzten

Häutung), juv. 190, Sexualziffer: 25 (n 397), im Süßwasser 100

(n 8).

Maße nach Bütschli, de Man, Cobb, Micoletzky:

OL = 0,66—1,08 mm SL = 0,56—0,84 mm

a = 22,530 a= 233,6

B=47—52 B=41—5

y= 10—18 y= 12,6—16

V = 56,862 %,

Vergleichsmaterial (Durchschnittswerte) aus dem Süßwasser

des Untersuchungsgebietes:

OL = 0,87 mm) SL = 0,65 mm

REN?“ | IE NT, j

ß = 4,85 3 ß=43

y= 15,8 | y=15

V = 59,5% Gb = 36,5 (3)

Gegen Gn=8 ()

Gi) = 23,3% 7°

Da diese Art ungemein häufig ist, ja zu den gemeinsten Wiesen-

Nematoden zählt und, wie ein Blick auf die Literaturangaben lehrt,

wiederholt beobachtet und wiederholt verkannt. wurde, halte ich

es für geboten, sie abermals genau zu beschreiben und die vorhan-

denen Kenntnisse teils zu überprüfen, teils zu erweitern.

Körperform mäßig schlank bis schlank, nach vorne (Fig. 13b)

stark, nach hinten zu weniger verjüngt, so’daß der spitz endende

Schwanz (Fig. 13e—g) verhältnismäßig plump erscheint. Der

Habitus erinnert übrigens sehr an €. elongatus, dem unsere Art

auch durch Körpergröße sowie durch die übrigen Maßangaben in

beiden Geschlechtern sehr ähnelt (ganz abgesehen von dem ver-

schiedenen Vorderende und & Schwanz läßt die Kutikularringelung

beide Arten gut auseinanderhalten). Kutikula zart, völlig nackt,

mit einer kaum merklichen, außerordentlich zarten Querringelung

(Ringelbreite 0,8—1 x) versehen. Eine Seitenmembran läßt sich

an günstigen Objekten stets nachweisen, ihre Breite beträgt !/,—!/g

1) Vgl. Fußnote 3, 8. 274.

?2) Mit Parasiten, vgl. S. 85, 88.

iv für Nat hicht

Archiv ar au chte 19 S. Heft

290

Dr. Heinrich Micoletzky

des Körperdurchmessers. Das Vorderende (Fig. 13a) ist typisch,

trägt 3 stumpf abgerundete, undeutliche Lippen ohne besondere

Kennzeichen.

Mitunter kann man eine Zweiteilung jeder Lippe

erkennen, so daß ähnlich wie bei vielen Rhabditis-

Arten 6 Lippen vorzuliegen scheinen (de Man 1885).

Unter 10 daraufhin geprüften Weibchen habe ich

dies 3mal beobachtet. Diese Lippen lassen höch-

stens Spuren von Papillen erkennen. Die Mundhöhle

ist verhältnismäßig wenig tief!) und vermittelt (Fig.

13a) in Gestalt und Auskleidung den Übergang zu

Rhabditis. Tatsächlich wurde unsere Art vom Ent-

decker und vom Verfasser dorthin eingereiht. Statt

der charakteristischen 3 hintereinanderliegenden

lokalen Wandverdickungen des Genus finden sich

h'er nur deren 2, die bei Seitenansicht in Form eines ! die Mund-

höhle begrenzen (Fig. 13a). Wir finden etwas Ähnliches bei Rhab-

ditis: vorne ein dreiseitiges chitinisiertes Rohr, proximal eine mehr

L:3.h.

oder weniger ausgeprägte ringförmige Verdickung,

die von der eigentlichen Mundhöhle durch eine

chitinarme Lamelle geschieden ist. Bei Seitenansicht

erscheint die Mundhöhlenbegrenzung gleichfalls

!förmig?). Der Ösophagus (Fig. 13b) hingegen ist

typisch Cephalobus-artig. Eine vordere ellipsoide

Anschwellung?) ist nicht einmal angedeutet. Der

halsartige Teil ist gut ausgeprägt, der Endbulbus

typisch, klappentragend. Nervenring und Exkre-

tionsporus zeigen die gewöhnliche Lage. Der körnige

Mitteldarm (Fig. 13d, da) besitzt ein weites Lumen,

der mit Analdrüsen versehene Enddarm (Fig. 131—g,

dre) ist meist von gleicher, selten von größerer

Länge als der anale Körperdurchmesser.

Die 2 Gesehlechtsorgane sind typisch Cephalo-

bus-artig (nicht paarig symmetrisch wie meist bei

Rhabditis), einseitig prävulvar mit kurzem hinteren

Uterusast (bzw. Vagina). Der Gonadenumschlag

ist prävulvar etwa ebenso lang als postvulvar, so daß

bei flüchtiger Beobachtung — wie meist bei Cepha-

lobus — eine paarig symmetrische Gonade vorge-

täuscht wird. Die mit Drüsen (dr) versehene Vulva

(13c, wu) ragt etwas hervor, sie liegt durchschnittlich etwa

?/, der Gesamtlänge vom Vorderende entfernt. An die Vulva

I) de Man fand sie nur '/a—Y, der Ösophaguslänge,. ich Yı—Vıir-

knopfförmig ausgebildet.

®) Bei meiner Rhabd. aquatica entspricht die Abbildung (1914, 2, tab: 17,

fig. 23a) den Tatsachen, im Texte habe ich mich nicht richtig ausgedrückt;

ich sprach von

ist die vordere

zylindrisch.

den „zwei üblichen Anschwellungen‘‘ des Ösophagus, nun

nicht elliptisch — wie bei ‚Rhabditis üblich — sondern

Die freilebenden Erd-Nematoden 291

schließt sich die dickwandige, paarige Vagina (13c, va) an,

hierauf folgt der 1, selten 2 Eier tragende Uterus (13c, ut), den

eigentlichen Ovidukt bzw. die Tuba habe ich nicht

sicher gesehen. Das Ovar zerfällt in ein Vitel-

larıum (13c, vit) und in ein postvulvares, blind

endendes Germarium. Unsere Art ist ovipar mit

Tendenz zur Viviparität (ein 0,65 mm langes 2

trug im Uterus einen in die Eischale einge- .

schlossenen eingerollten Embryo). d .Ge-

schlechtsorgane. Der einfache, ziemlich weit

ausgestreckte Hode ist an seinem hinter dem

ersten Körperdrittel gelegenen blinden Ende stets

mit einem Umschlag versehen, einmal fand ich

(Fig. 13d, Zeu) ein 0,71 mm langes $ mit doppeltem

Hodenumschlag. Den Spikularapparat und die

Fapillen (Fig. 13e) finde ich so wie dies Bütschli

1876 beschreibt und abbildet. Eine rudimentäre

Bursa (die ich 1914 zu ‘sehen meinte) fehlt; sie

wurde mir seinerzeit durch die meist etwas vorge-

zogene Kloake sowie durch das abgesetzte Schwanz-

spitzchen vorgetäuscht. Von Papillen finden sich

4—5 Paare, Bütschli (1876) spricht von 2 ver-

schiedenen & (fig.

6a bis b), von

denen die einen

4 Papillen-Paare

tragen (Fig. 13e, 1—4), die andern

5 (das hinterste Paar ist ver-

doppelt) und außerdem etwas

schlankere Spikula. Ich sah nur

hier und da auch 5 Paare und es

scheint mir, als ob dieses über-

zählige Papillenpaar nichts an+

deres sei als das auch beim 9

nachgewiesene (Fig. 131—g) Late-

ralpapillenpaar (sch) am Ur-

sprung der eigentlichen Schwanz-

spitze, das nur an günstigen Prä-

paraten zu sehen ist. An den

Spikula (sf) ist mir ein nennens-

werter Unterschied nicht aufge-

fallen, doch variieren sie sicher in

ihrer Schlankheit, nur habe ich

hierauf nicht besonders geachtet.

Der Sehwanz des @ (Fig. 131—g)

zeigt nie ein so deutlich abgesetztes Schwanzspitzchen wie der des g,

ja manche Individuen, so insbesondere die plumpschwänzigen

(Fig. 13g), lassen diese Absetzung der Spitze völlig vermissen. An

Fig. 13d. Fig. 13e.

19* 8. Heft

292 Dr. Heinrich Micoletzky:

der Stelle des Schwanzspitzenansatzes findet sich ein bereits von

Schneider (fig. 9b) gesehenes Lateralpapillenpaar (schp), das,

wie bereits oben bemerkt, beim & die Verdopplung des hintersten

Papillenpaares bewirken kann. —

Im Anschluß sei der Gründe gedacht,

die mich zur Einziehung von €. infestans

Cobb nötigen. Die Abbildung des

Schwanzes (4 Papillenpaare) spricht deut-

lich für die Synonymität, auch die Maße

stimmen. Es wäre geradezu auffallend,

wenn Cobb diese häufige, vermutlich

weitverbreitete Art nicht untergekommen

wäre.

Verwandtschaft und Unterscheidung.

Unsere Art bildet tatsächlich eine Art

Fig. 13f. Fig. 13g. Übergang zu Rhabdıtis (Lippen, Kutikula,

Mundhöhle). Ihre Zugehörigkeit zu Ce-

phalobus erweist vor ‚allem der Bau der Q Gonade, die Abwesenheit

der Bursa, die geringe Papillenzahl und der Bau des Ösophagus.

Von €. elongatus unterscheidet sich unsere Art 1. durch die

äußerst zart geringelte Kutikula, 2. durch die an Rhabditis er-

innernde Mundhöhle (bei €. el. Cephalobus-artig), 3. durch den vorde-

ren, gegen den Hals merklich abgesetzten zylindrischen Osophagus,

während bei C. elongatus diese Verhältnisse nicht so markant er-

scheinen, 4. durch den kürzeren Enddarm. 5. Unsere Art besitzt _

starre Bewegungen (beschränkte Krümmungsfähigkeit), daher der

Name!

Vorkommen. Literatur: Von Schneider in der feuchten Erde

und in faulenden Substanzen nachgewiesen, nach Bütschli nicht

selten an Pilzen, Pflanzen- und Graswurzeln, in faulendem Blut

gezüchtet, nach de Man in Walderde, nach Cobb in faulenden

Bananenblättern in großer Menge; im Süßwasser von mir nach-

gewiesen.

Eigenes. Im Untersuchungsgebiet sehr häufige (mit 5% aller

Individuen an 5. Stelle) und verbreitete (in 22% aller Fänge, an

14. Stelle; im Süßwasser selten und sehr wenig verbreitet) omnivage

Art mit besonderer Bevorzugung des Wiesengeländes (96% aller

Individuen, 76% aller Fänge); selten in Moos. Gehört zu Gruppe

4b (Erdbewohner, die nur hier und da im Süßwasser angetroffen

werden). C. rigidus scheint unter den verschiedensten Lebensbe-

dingungen existieren zu können (auffallenderweise für Holland

nicht nachgewiesen).

Fundort. Steiermark: Pernegg a..M., Hochlantsch-Gebiet

1000—1400 m, Hochschwab-Gebiet 1960—2200 m, Sparafeld-Kalb-

ling ca. 2000 m, Selztal; Kärnten: Unterdrauburg, Bukowina:

Czernowitz-Stadt und Umgebung; Ungarn-Siebenbürgen: Ineu

2280 m. Fang Nr. 2d, 3i—j, 5c, 6b, f—h, 7a—h, 8c, g, i—j, 9a,

c—d, f—h, 10b, 11a—d, 12g, 13a, 14d, 15h, 17i, 18.

Die freilebenden Erd-Nematoden 293

Geographische Verbreitung. Offenbar weit verbreitet, vermut-

lich oft verkannt. Österreieh: Salzburg, Bukowina a. (Mi icoletz-

ky); Deutschland: Berlin t. (Schneider), Frankfurt a./M. (Büt-

schli), Weimar t. (de Man); Sehweiz t. (Steiner); Polynesien:

Fidschi-Inseln t. (Cobb).

SG. Acrobeles (v. Linstow)

syn. Acrobeles v. Linstow 1877. Vorderende abweichend, mit

Dornen und unbeweglichen Borsten bewaffnet.

6. Cephalobus (Acrobeles) bisexualis (Micoletzky), Fig. 14a—Üd.

Micoletzky 1916, p. 65. Cephalobus lentus v. bisexualis.

1. Bukowina-Material:

QL = 0,64 mm (0,57—0,725) G,—22,7% (18—88,5)] 9

a = 18,2 (16,4—20) 5 G=13% (11,814) fo,

ß=42 (4,05—4,45) o) G.U=81% 1 0

y= 14 (12,4—15,7) 0) Eigröße=56:25 u (54—58:

V=64%, (59,566) 2327) 2

&L=0,61 mm (0,585—0,655)) 2 (j.) L=0,546mm(0,52—0,588)

a=20,2 (19,2—21,7) a=19,3 (18,3—20)

B=4,06 (3,68—4,86) 6 B=3,7 (3,3—4,2) 3

y=15,6 (14,5—17) y=13,5 (13—13,9) |

Gb=37,5%, (32—45,5) V=65% (64,5—65)

Gu=11,5% (9,1—14,4) 5 G,=13,8% '

G,U=5,8%

2. Ostalpines Material:

QL = 0,34 mm (0,32—0,36) a (18, 5-22) "97 9

a = 15,1 (15—15,2) 2 V=65% (9-66%) 5

ß = 3,15 (3,1—3,2)

Gesamtindividuenzahl: 28, davon 216, & 7, juv.5. Sexualziffer 44.

Bereits Ende Mai 1920 teilte mir Herr Dr. J. G. de Man

schriftlich mit, daß er in sandiger Dünenerde in Holland eine Art

gefunden habe, ‚welche wohl zu Cephalobus lentus Maupas gestellt

werden muß“, und fragte bei mir wegen meiner Varietat bisexualis

an, worauf ich meine seinerzeitigen Beobachtungen, namentlich

die Organisation des $ auszugsweise mitteilte. Anfang Dezember

1920 erhielt ich die Nachricht von Herrn Dr. de Man, daß seine

Art jedenfalls von dem typischen C. lentus Maupas verschieden

sei und zwar durch folgende Merkmale: 1. Cephal. lentus entbehrt

der 8 und entwickelt sich parthenogenetisch, die holländische Art

ist zweigeschlechtlich. 2. Die Kopflippen sind bei C. lentus bis zur

Mitte gespalten, bei der holländischen (vgl. Fig. 14a hi) nur das

vorderste Drittel. 3. Bei C. lentus lauft der Ausführgang des Ex-

kretionsgefässes vom Porus eine Strecke nach vorne, biegt hierauf

um und läßt sich bis zum Darm verfolgen; bei den holländischen

Tieren (Fig. 14b) verlauft der Gang zunächst radiär nach innen

8. Heft

294 Dr: Heinrich Micoletzky.

und läßt sich nicht bis zum Bulbus verfolgen. 4. Die 2 Schwanz-

form ist eine andere. Die Körperbreite auf Analhöhe ist bei €.

lentus größer als die halbe Schwanzlänge, bei den keiläinche ce

Tieren kleiner (Fig. 14c). So ARTE 20

beträgt die relative Schwanzlänge i | IN 3 A

)

[)

Schwanzlänge \

nach eigenen

anale Körperbreite

Messungen 2,15 (1,923, n9) |

{

Ar”

KEIL HHH GN

2 IO2 700 Von un 2.5 DALE RE OR ELLE Ir RL: Da rn m a m TE

ef BD

ROm—

Sei Murau

rerE

Fig. 14a. Fig. 14c. Fig. 4b.

gegen 1,58 nach Maupas (1900, t. 24, f. 6). 5. Der postvaginale

Blindsack des Uterus beim @ von €. lentus ist länger als 1 Körper-

breite auf Vulvahöhe, bei der holländischen Art viel kürzer, weniger

als die halbe Körperbreite. So beträgt die relative Blindsacklänge

vaginaler Durchmesser des Körpers

postvaginaler Blindsack

schen Tieren 1,5—3,3, nach eigenen Messungen an vorliegendem

Material 1,46 (1,2—1,68, n 9).

Eine nochmalige Überprüfung meiner Präparate mit den Be-

obachtungen von de Man ergab die Richtigkeit und Genauigkeit

der Angaben des ausgezeichneten holländischen Forschers, so daß

ich mich veranlaßt sehe, die vorliegenden Tiere nicht als eine Varie-

tät von €. lentus Maupas anzusehen, wie ich es anfangs getan habe,

sondern als eine eigene Art anzusprechen und €. bisexualis (Mico-

letzky) zu nennen.

Den oben mitgeteilten Beobachtungen de Mans, die ich samt

2 Skizzen (Fig. 14b—c) mit seiner gütigen ‚Erlaubnis, für die ich

auch an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank sage, wieder-

gegeben habe, erlaube ich mir noch folgendes hinzuzufügen.

Das Vorderende von €, lentus zeigt, wie fig. 4 auf taf. 24 von

Maupas (1900) schließen läßt, gleiche Ausschnitte, während €. bi-

sexualis lateral tiefere Ausschnitte (Fig. 14a, la) aufweist als subme-

dian (sma). Es sind mithin bei unserer Art jederseits 1 tieferer La-

teral- und 2 seichtere Submedian-Ausschnitte vorhanden, die je 1

Zackenpaar einfassen, so daß insgesamt 4 Sublateral- (slz) und 2 Me-

dianzacken (1 dorsal, 1 ventral, letzteres teilweise in vz, Fig. 14a ab-

nach de Man an holländi-

Die freilebenden Erd-Nematoden 2395

gebildet) vorhanden sind. In allen übrigen Eigenschaften bis auf

die Körpergröße herrscht beim 2 volle Übereinstimmung mit den

Partheno-Weibchen von €. lentus.

Die Männchen besitzen einen einfachen Hoden, der einen

nicht unbeträchtlichen Umschlag aufweist. Die symmetrischen

Spikula (Fig. 14d) sind derb und von einem etwa halb so langen

accessorischen Stück begleitet. Von Papillen (1—9) sind prä-

und postanale vorhanden.. Präanal finden sich 2 der Ventralseite

genäherte nicht immer deutlich wahrzunehmen-

de, vermutlich paarige Papillen; die vorderen lie-

gen von den hinteren etwas weiter entferntalsdiese

vom After. Von postanalen Papillen gibt es

laterale und mediane (submedian ?). Von ersteren

(6—8) gibt es (Fig. 14d) 3 Paare, die sich auf die

hintere Schwanzhälfte verteilen, von den medianen

(vermutlich ebenfalls paarig) dagegen 4 (3—5, 9),

eines knapp postanal, eines etwas vor der Schwanz-

hälfte und eines vor der Schwanzspitze; diese 9

finden sich ventral, außerdem beobachtete ich eine

dorsale Papille gleichfalls vor dem Schwanz-

ende (9).

Spikularapparat, Papillen und Papillenver-

teilung erinnern sehr an die bei €. ciliatus von de

Man (1884, tab. 15, fig. 61c, d) geschilderten

Verhältnisse.

Vorkommen. Im Untersuchungsgebiet ziem-

lich selten und sehr wenig verbreitet im Weide- Fig. 14d.

boden der Ebene, der Alpe und im Moosrasen

(knapp neben dem Weideboden) bis 2397 m Höhe. Da es

sich um der Viehdüngung stark ausgesetzten Boden handelt,

ist es sehr gut möglich, daß diese Art auch im Untersuchungsgebiet

verunreinigten bzw. gedüngten Boden bevorzugt. Kul#uren habe

ich leider nicht anlegen können.

Fundort. Steiermark: Zirbitzkogelspitze 2397 m; Buko-

wina: Czernowitz; Fang; Nr. 7a, g, i, 10i, 178.

Geographische Verbreitung. Holland: sandige Dünenerde der

Insel Walcheren nach de Man.

7. Cephalobus (Acrobeles) ciliatus (v. Linstow) 1877.

v. Linstow 1877, p.2—3, tab. 1, fig.3. Acrobeles ciliatusn.g.n.Sp.

de Man 1884, p. 100—101, tab. 15, fig. 61. Cephalobus ciliatus.

Maupas 1899, p. 570—578, tab. 16, fig. 1—4.

de Man 1912, p. 637. Steiner 1918 Dr26%

2]: = 0,585nm juv. = 0,32 mm

ei; 14,8

ß — 4,15 3,9

2.18 8,4

V= 655% Gesamtindividuenzahl 2, davon 1 £.

8. Heft

9296 Dr. Heinrich Micoletzky:

Das vorstehende Exemplar ist etwas schlanker und etwas kurz-

schwänziger als nach de Man (L 0,45—0,8 mm, a 15—19,

ß 44,5, y 9—10, 3 10—11.

An dieser gleich C. lentus sehr langsam sich entwickelnden

Art (Entwicklungsdauer bis zur letzten Häutung ca. 36 Tage)

studierte Maupas gelegentlich der Häutungen die Metamorphose

der Anhänge des Vorderendes, die bereits bei der ersten Hautung

die endgültige Gestalt annehmen.

Vorkommen. Unsere von Maupas in faulender Fleischlösung

gezüchtete, mithin saprobe Art fand v. Linstow ‚häufig in schwar-

zer Erde‘, de Man sehr häufig i in den sandigen Wiesen (an Pflanzen-

wurzeln) Hollands, sowie in faulenden Hyazinthenzwiebeln, Mau-

pas vermutlich im Wüstensand. Im Untersuchungsgebiet gehört

sie zu den sehr seltenen und nicht verbreiteten Arten und wurde ein

einziges Mal im Buchenwaldhumus (an Graswurzeln) angetroffen.

Fundort. Bukowina: Czernowitz-Umgebung. Fang 12e.

Geographische Verbreitung. Deutschland t. (v. Linstow);

Schweiz t. (Steiner); Holland t. f. (de Man); Italien t. (de Man);

Afrika: Algier t. (de Man).

8. Cephalobus (Acrobeles) vexilliger de Man 1880.

de Man 1884, p. 99, tab. 15, fig. 60.

de Man 1885.

Menzel 1914, p. 55.

Steiner 1914, p. 261.

Hofmänner-Menzel 1915, p. 166.

Steiner 1916 (1), var. kerguelensis n. v., p. 324—325, fig. Ja—b.

Eigene Maße:

2 L=0,405 mm (0,285 bis 1%

er mm) | — 62% (59,5—64) 2

= 17,2 (15,6—19,6) (ohne — 13,8

B = 3,55@8,1- 3,8) (Bier) 6, = 16,2} 1 (0,42 mm)

y = 11,1 (10,6— >) )

Maße nach de Man, Menzel v. kerguelensis Steiner

L = 0,42—0,51 mm L = 0,61 mm

a — 14—20 B = 3,4

B = 3,25 —3,8 y = 8,05

y= 11—13

Gesamtindividuenzahl 3 9, hiervon 2 im Untersuchungsgebiet,

eines aus Algier.

Mein Material stimmt mit der Beschreibung und Abbildung

von de Man sehr gut überein. Wie bei allen Cephalobus-Arten, die

ich zu beobachten bisher Gelegenheit hatte, gelang es mir auch hier

unschwer Analdrüsen nachzuweisen. Der auch von de Man er-

wähnte hintere Uterusast zeigt die gewöhnliche Ausbildung, seine

Länge beträgt den halben bis ganzen Körperdurchmesser. Nur das

!) Vgl. Fußnote 3, S. 274.

Die freilebenden Erd-Nematoden 9297

Ausfuhrröhrchen der Schwanzdrüse vermochte ich nicht wahrzu-

nehmen. Der Schwanz ist vielmehr am Ende plump zugespitzt

und zeigt (wie auch in fig. 60, 60c v. de Man) im 2 Geschlechte

durchaus kein abgesetztes Drüsenröhrchen, eher wäre man m. E.

bei anderen Cephalobus-Arten (z. B. rigidus, besonders aber bei

gewissen Schwanzformen v. siriatus) geneigt, einem deutlich aus-

geprägten terminalen Drüsenröhrchen das Wort zu reden.

Vorkommen. Nach de Man selten im sandigen Dünenboden

und im Waldhumus, Menzel fand 1 einziges Exemplar hochalpin

in Pflanzenpolstern, Steiner (v. kerg.) im Moosrasen. Ich habe

je ein weibliches Exemplar in einer trockenen Mähwiese, in Alm-

boden sowie im Wüstensand eines Beduinendorfes aufgefunden.

Im Untersuchungsgebiet sehr selten und sehr wenig verbreitet.

Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Sparafeld- Kalbling ca.

2000 m; Algier (Kairouan)!). Fang Nr. 9a, Tre:

Geographische Verbreitung. Weit verbreitet. Schweiz bis ca.

2700 m (Menzel, Steiner); Holland (de Man); Rußland: Moskau

(de Man); v. kerguelensis Kerguelen (Steiner); überall t.

XII. Chambersiella Cobb 19%.

Einzige Art: Ch. rodens Cobb 1920, nach Cobb artenreiches

Genus.

Körperform unter 1 mm, mäßig schlank, Körperbreite am

Vorderende 4, der maximalen, Verjüngung analwärts geringer.

Kutikula nackt, sehr fein geringelt, mit Seitenmembran. Seiten-

organe queroval. WVorderende ahnlich Cephalobus SG. Acrobeles,

. mit 6 gefiederten, unbeweglichen Dornen bezw. Borsten versehen.

Mundhöhle Cephalobus-artig, doch proximal nicht verengt, sondern

+ prismatisch, aus schwächer und stärker chitinisierten Stäben

zusammengesetzt, mit 6 sehr kräftigen, gleichen, vorstreckbaren

Labialzähnen am Vorderende (erinnern bei Ch. rodens der Stärke

nach an Diplogaster armatus?). Ösophagus Cephalobus-artig, also

mit vorderer zylindrischer Schwellung und klappentragendem End-

bulbus. Nervenring am Hals, knapp dahinter der Exkretionsporus.

Exkretionsgang vermutlich mit vorderen und hinteren Seiten-

gefäßen und Lateralporen. -Darm aus wenigen Zellreihen, ohne

Besonderheiten. Q@ Gesehlechtsorgane Cephalobus-artig: unpaar

mit großem, bis in Afternähe reichendem Umschlag. Vulva leicht

hinterständig (58%), Eiablage im Furchungsstadium. & ohne

Bursa, mit zahlreichen Paaren prä- und postanaler Papillen. Spi-

kula geknöpft, access. Stück deutlich. Scehwanz-Ende haken-

förmig gekrümmt, konisch gleichmäßig verjüngt, nach Cobb mit

1) Wüstensand eines Beduinendorfes, den mir Dr. F. Ruttner- Lunz

in schwach angefeuchtetem Zustande aus Algier mitbrachte (April 1913).

°’) Cobb bemerkt, daß Ch. rodens die kräftigsten Zähne trägt; die

anderen, wie es scheint, zahlreichen Arten variieren in der Mundhöhlen-

bewaffnung und wohl 'auch nach den Lippenanhängen. (Fiederborsten)

beträchtlich.

8. Heft

298 Dr. Heinrich Micoletzky:

paariger seitlicher Drüsenausmündung auf Schwanzmitte. Nah-

rung, Lebensweise. Pilzmyzelfresser auf Baumrinde einer großen

Anzahl von Baumen im östlichen Nordamerika; sehr widerstands-

fähıg, mehrere Jahre Trockenheit überdauernd.

Verwandtschaft. Von Cephalobus (Acrobeles) durch den Besitz

kräftiger, an Diploscapter erinnernder Labialzahne unterschieden.

Einzig bekannte Art: Ch.rodens Cobb. $mit 6 Paar präanalen

subventralen und 9 Paar Schwanzpapillen, davon 6 subventral,

2 lateral, 1 subdorsal; Labialzahne außerordentlich stark und

kräftig. 2 8 0,63—0,67 mm, a 27—32, ß 4,8—5, y 15,6—17, t.

Vereinigte Staaten.

XIII. Teratocephalus de Man 1876. .

3 bekannte Arten: Zerrestris (Bütschli) 1873; crassidens de

Man 1880; Zalustris de Man 1880.

Körperform plump bis sehr schlank, meist unter 1 mm kleine

Arten: Kutikula borstenlos, quergeringelt, meist mit Auflösung in

Querreihen von Punkten, Seitenmembran nur bei T. terrestris nach-

gewiesen, die beiden anderen Arten zeigen subtile laterale Verstär-

kung der Punktreihen (ähnlich manchen Chromadora-Arten).

Seitenorgane mit Ausnahme von T. terrestris nachgewiesen, sehr zart

mit spiraliger Auflösung, hinter der Mundhöhle. Vorderende ent-

weder deutlich abgesetzt (terrestris, crassidens) oder nicht abgesetzt

(Palustris). Kopfende mit 6 durch tiefe, chitinige Rinnen getrennten

Lippen ohne Papillen, hier und da (Palustris) finden sich 4 sehr

zarte Submedianborsten. Mundhöhle Cephalobus-artig mit iso-

lierten Chitinstücken, becherförmig: vorderer Teil stark erweitert,

hinterer eng, stets völlig unbewaffnet. Ösophagus weist einige

Ähnlichkeit mit Cephalobus auf, unterscheidet sich durch den meist

nicht ausgeprägten Halsteil zwischen der vorderen, mehr oder weniger

undeutlich zylindrischen Anschwellung und dem’ stets Klappen

tragenden Endbulbus. Die Chitinklappen des Bulbus sind mitunter

(Palustris) ungemein kräftig. Exkretionsporus und Nervenring am

Halsteil des Ösophagus. Darm mit Körnchen besetzt, im Quer-

schnitt aus nur wenigen Zellen (4 bei Palustris) bestehend, End-

darm kurz. Q Geschlechtsorgane. Vulva mittel- oder leicht hinter-

ständig, Gonaden kurz, meist paarig symmetrisch mit beiderseiti-

gem Umschlag (asymmetrisch prävulvar mit kurzem hinteren

Uterusast bei Zerrestris). $ meist unbekannt, bei T. terrestris mit sehr

schlanken, halbkreisförmig gebogenen Spikula, ohne accessorisches

Stück, ohne Papillen. Sehwanz meist mehr oder weniger plump (y 9

bis 11) selten (Zerrestris) verlängert (y 5) und haarfein auslaufend,

stets, wenn auch stumpf zugespitzt endigend; Schwanzdrüse und

terminaler Ausführungsgang nicht nachgewiesen. -

Vorkommen. Im Süßwasser oder in der feuchten Erde, nie

besonders häufig, nie saprob.

Verwandtschaft und Unterscheidung. Durch den Mundhöhlen-

und Osophagealbau mit Cephalobus verwandt, durch die Kutikular-

Die freilebenden Erd-Nematoden 299

struktur an Chromadora und Cyatholaimus erinnernd, durch den

charakteristischen Bau des Vorderendes, die Kutikula, die Seiten-

organe und durch den Spikularapparat von Cepdhalobus deutlich

unterschieden.

Seh lüssel.

1. Kopfende durch eine deutlich ausgeprägte Ringfurche ab-

gesetzt 2

— Kopfende nie deutlich abgesetzt !), mit 4 äußerst zarten Sub-

medianborsten ?), Seitenorgane spiralig etwa 2 Mundhöhlen-

längen oder weniger vom Vorderende entfernt, schwer sichtbar,

Klappenapparat des Bulbus ungemein kräftig?), $ unbekannt

1a. palustrist!) de Man 1880

1a. Schwanz kurz (y 9—12) [L 0,6—1,4 mm, meist 0,8—0,9

mm, «a 22—60, meist 30, P 4—4,9], a., selten t. typ.

zen schwanz... lang. (». 6,3°)),.. IL: 0,8: mm; ‚@.:59,:,B4:4,5]: a.

f. cornutus®) [Cobb] 1914

2. Schwanz kurz, kegelförmig, Zahnapparat im Osophagealbulbus

kraftier.1\2 5.0.46 sam,“ a. 22,..B3-3,9,::268,8, .V,,945%,

Seitenorgan mit spiraliger Auflösung, & unbekannt], a. und t.

crassidens’) de Man 1880

— Schwanz verlängert, haarfein auslaufend, Zahnapparat im

Bulbus schwach. ‚19 #, 0,47 mm, ,@.:299,.8.8,85::9:,932;

V 55%, Seitenorgan nicht nachgewiesen, & sehr selten, mit

Spikula, ohne access. Stück, ohne Papillen], t., auch a.

terrestris (Bütschli)®) 1873

1. Teratocephalus crassidens de Man 1880.

de Man 1884, p. 102—103, tab. 15, fig. 63.

de Man 1885, p. 8.

v. Daday 1898, p. 117—118.

Stefanski 1914, p. 34.

Steiner 1914, p. 261.

Micoletzky 1914 (2), p. 451—453, tab. 16, fig. 19a—c. T. spiralıs.

Hofmänner-Menzel 1915, p. 167.

!) Nach Cobb (1914) scheint a Vorderende bei T. palustris f. cornutus

vorstreckbar zu sein (tab. 4, fig. 8, IV), so daß bei auseinandergehenden

Lippen eine Annäherung an T. crassidens und terrestris stattfindet.

?) Von mir 1913 (1914, T. spiraloides) und Cobb (1914, T. cornutus)

nachgewiesen.

®) Seitenorgane von mir und Cobb als spiralig, von. Stefanski (1914,

tab. 2, fig. 10b) als kreisförmig mit Zentralfleck gezeichnet.

4) Synonym: T. palustris v. crassicauda v. Daday 1898 mit mißverstan-

dener Mundhöhle, Schwanz typisch. 7. spiraloides Micoletzky 1913,

1914, 1915.

5) Aus der Abbildung (tab. 4, fig. 8, I) berechne ich für y 9,5. Sollte

dies und nicht die Angabe im Text stimmen, so wäre f. cornutus einzuziehen.

6) Syn. T. cornutus Cobb 1914.

?) Syn. T. spiralis Micoletzky 1913, 1914, 1915.

®) Syn. Anguillula terrestris Bütschli.

8. Heit

300 ; Dr. Heinrich Micoletzky:

Steiner 1916 (2), p. 54.

Micoletzky 1917, p. 526—527. T. spiralıs.

QL = 0,4 mm (0,36—0,44) V = 54% (51—56,5) 3

a= er (20,6— 22,8) 4 G, = 10,8—15 9

ß = 4,1 (3,9—4,46) (1) Gs = 8,6—11,2.

y-= 8, 2 (6,45—9,5)

Vergleichsmaterial aus dem Süß-

wasser des Untersuchungsgebietes:

juv. 0,39 mm 2 L = 0,47 mm (0,39—0,62)

a= 24,6 a= = (18—26,8) |

ß = 3,9 ßB = 3,9 (8,6—4,3) 19

yv=36 y- 3 9 (7,7—10)

V=55% (51-58)

G, = 10,8 % (9,3—13,8) } 7

G, = 112 % (6,5—13,8)

Gesamtindividuenzahl (terrikol:) 34, davon 2 24, juv. 10.

Maße nach de Man, v: Daday, Stefanski u. Steiner:

@ L = 0,46—0,5 mm y—= 7—10,4

a = 398,5 V= 543-549 %,

P = 3,8—4,5

Die Tatsache, daß ich T. crassidens und palustris, die von den

neueren Beobachtern durchweg wiedergefunden wurden, nie an-

getroffen habe, dagegen die mit ihnen sehr nahe verwandten °

eigenen Arten T. spiralis und sPpiraloides wiederholt nachwies, ver-

anlaßte mich nochmals zu genauer Prüfung und zum abermaligen

Vergleich. So bin ich denn zur Überzeugung gekommen, daß

T. spiralis synonym mit T. crassidens, T. spiraloides syn. mit T.

palustris!) ist.

Vorkommen. Nach de Man in Holland ziemlich häufige

omnivage Art: Wiesen, Waldhumus, Dünen; im Moos nach Ste-

fanski u. Steiner, im Süßwasser von v. Daday u. mir nach-

gewiesen.

Im Untersuchungsgebiete wurde T. crassidens in der feuchten

Erde ebenso häufig angetroffen wie im süßen Wasser (Gruppe 3b),

diese Art ist in beiden Medien ziemlich selten und wenig verbreitet

und findet sich in der Erde stets nur an sehr feuchten Stellen,

insbesondere in Sumpf und Moor (mehr als die Hälfte aller Indi-

viduen und ?/, aller Fänge), aber auch im Moosrasen und in Ge-

birgswiesen, wurde hingegen im besonders gründlich untersuchten,

mehr trockenen Wiesengelände der Ebene nie aufgefunden.

Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Hochlantschgebiet

1200 m, Sparafeld-Kalbling 2000 m, Schladminger Tauern 1550 bis

1600 m; Niederösterreich: Lunz a. Ybbs bis 1150 m; Salz-

burg: Hintersee;, Bukowina: Czernowitz-Umgebung, Rareu

1500 m; Ungarn-Siebenbürgen: Ineu 1800 m.

DI Kopfborsten und Seitenorgan wurden auch von Cobb bei T. cor-

nutus, der unserer Art gleichfalls synonym ist, nachgewiesen, kreisförmige

Seitenorgane fand Stefanski. Vgl. Schlüssel.

Die freilebenden Erd-Nematoden 301

Geographische Verbreitung. Österreich: Niederösterreich, Salz-

burg a. (Micoletzky); Ungarn: Tatra a. (v. Daday), Sieben-

bürgen a., 1800—2000 m (Micoletzky); Deutschland: Weimar,

Erlangen t.(deMan); Schweiz t. (Stefanski, Steiner); England t.

(de Man); Arktis: Nowaja-Semlja t. (Steiner).

2. Teratocephalus terrestris (Bütschli) 1873.

de Man 1884, p. 102, tab. 15, Steiner 1914, p. 261.

fig. 62. Hofmänner-Menzel 1915,

Brakenhoff 1913, p. 291. p- 166—167.

Micoletzky 1914 (2), p. 449 Steiner 1916 (1), p. 334, 346.

bis 450%). Steiner 1916 (2), p. 54.

Menzel 1914, p. 56. Micoletzky 1917, p. 525—526.

Stefanski 1914, p. 33—34. Steiner 1920, p. 18—19.

Eigene Maße (terrikol):

OL = 0,44 mm (0,36—0,57) ‚=18% (14,7—22,4) 13

a= 28,4 (23—37) | 27 GU=12,4% (8,3—17,4) 4

Ba AN: [69 Ei = 43: 19,4 u (40-48:

y=5,4 (3,7—7,6) 11,5—15,4) 5

V=55% (50—60) 25

Vergleichsmaße meines Süßwasser-Materials:

OT —= 0,525 mm (0,47- bis

0,61 mm) I Aa 4,8 (4,1—5,8)

a = 31,5 (26—36,5) V= 535% (51,5—57) 11

ß = 4 (3,7—4,55)

Gesamtindividuenzahl (terrikol) 37, davon 2 34, juv. 3, $ keine.

Maße aus der Literatur:

2 L = 0,3—0,57 mm y= 36,5

a = 26—41 V= 43,7% (Steiner)

ß = 3,3—5 (Stef. 6) bis 57,9 %

Wiederum bleiben die Erdbewohner kleiner und daher etwas

plumper, tragen aber einen etwas kürzeren Schwanz als mein

Süßwassermateril. Die Maße der Literatur stimmen in der

Variationsbreite sehr gut überein; eine vorderständige Vulvalage —

wie Steiner angibt — habe ich nie wahrgenommen.

Vorkommen. Nach de Man in Holland eine der häufigsten

omnivagen Arten: feuchte Wiesen, Wald, Sandboden; von

Bütschli, Menzel, Stefanski u. Steiner im Moos beobachtet,

von Menzel (3 Fänge unter 5) auch im Vegetationspolster der

Hochalpen bis 2830 m; im Süßwasser nach v. Daday, Braken-

hoff, Micoletzky, Steiner.

Eigenes. T. terrestris ist im Untersuchungsgebiet in der feuchten

Erde häufiger als im süßen Wasser (Gruppe 3c) und findet sich

terrikol ziemlich selten und mäßig verbreitet (im Süßwasser nur

selten und sehr wenig verbreitet), ist nahezu omnivag, doch selten

in von Süßwasser nicht durchtränktem Wiesenboden (fehlt im

!) Vgl. Literatur.

8. Heft

302 Dr. Heinrich Micoletzky:

gründlichst untersuchten Gelände der trockenen Mähwiese und

der Hutweide), am häufigsten im Moosrasen (mehr als 3 aller

Individuen und weniger als 43 aller Fänge). Scheint weniger An-

sprüche auf Feuchtigkeit zu machen als die vorige Art, wie ein

Fund im Strohdach-Moos eines Bauernhauses zeigt, alpin bis in

die höchsten von mir untersuchten Örtlichkeiten.

Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Hochlantsch-Gruppe

1000—1300 m, Spaıafeld-Kalbling ca. 2000 m, großer Pyhrgas

ca. 2200 m, Schladminger Tauern ca. 1400 m; Niederösterreich:

Lunz a. Ybbs ca. 1150 m; Oberösterreich: Attersee-Ufer; Buko-

wina: Czernowitz-Stadt, Rareu ca. 1500 m. Ungarn- Sieben-

bürgen: Ineu 1800—2200 m.

Geographische Verbreitung. Österreich: Niederösterreich a.

: (Micoletzky); Ungarn: a. Tatra (v. Daday), Siebenbürgen

(Micoletzky); Deutschland: t. Frankfurt a. M. (Bütschli), Er-

langen (de Man), Bremena. (Brakenhoff); Holland t. (de Man);

Schweiz t. (Menzel bis 2830 m, Stefanski, Steiner); England

t. (de Man); Norwegen t. (de Man, Steiner); Arktis: Nowaja-

Semlja t. (Steiner); Java t. (Steiner); Südamerika: Peru

5140 m (Steiner).

XIV. Rhabdolaimus de Man 1880.

Einzige sichere Art: R. terrestris de Man 1880 u. v. aquaticus

[de Man] 1880.

Körperform sehr klein, selten über Y, mm lang, a schlank,

beiderseits besonders nach hinten zu sehr verjüngt. Kutikula

völlig nackt, fein quergeringelt ohne Seitenmembran. _Seiten-

organe klein, unscheinbar, vielleicht kreisförmig. Vorderende

breit abgerundet, völlig nackt, ohne Borsten, Lippen und .Papillen.

Durch die-am Vorderende fehlende Kutikularringelung erscheint

dasselbe eine Spur abgesetzt. Mundhöhle tief und eng, von drei deut-

liehen Chitinstäbehen begrenzt, welche proximal leicht zusammen-

neigen. Jeder Stab steht vorne mit kleinen haken-') oder knopf-

förmigen Körperchen (Labialzähne ?) in Zusammenhang. Osophagus

mit echtem muskelkräftigen Bulbus endigend, der eine deutliche Chi-

tinerweiterung, jedoch keinen Klappenapparat aufweist. Exkretions-

organe und Porus nicht nachgewiesen. Darm mit nur sparsam

verstreuten Körnchen versehen. Q Geschleehtsergane vermutlich

paarig symmetrisch mit mittelständiger Vulva. 3 sehr selten (Fort-

pflanzung normal ohne 3) mit plumpen Spikula und 2 rudimentären

access. Stücken (2 chitinige Verdickungen in der Kloakenwand),

ohne Papillen. Sehwanz lang, allmählig verjüngt. Schwanzdrüse

und Endröhrchen (sehr deutlich!) vorhanden.

Vorkommen im Süßwasser und in feuchter Erde, nie saprob.

Verwandtschaft urd Unterscheidung. Rhabdolaimus ist ein

ziemlich isoliertes Genus, dessen Mundhöhle wohl etwas Bezie-

2) Vielleicht ergeben sich durch diese Gebilde Beziehungen zu den

Odontopharyngidae.

Die freilebenden Erd-Nematoden 303

hungen zu Cephalobus unterhält, während die Schwanzdrüse (viel-

leicht auch Seitenorgan und Ösophagus) an Plectus erinnern.

Einzige Art!): R .terrestris de Man 1880 mit den Eigenschaften

des Genus. Durchschnittsmaße * OL 0,38 mm, a 245, ßP 49,

y 3,55, V 43%, & sehr selten.

1. Ausfuhrröhrchen der Schwanzdrüse (Endröhrchen) lang (ca.

4mal so lang als breit) typ.?)

— Ausfuhrröhrchen der Schwanzdrüse kurz (ca. 1%, mal so lang

als breit) v. aquaticus?) [de Man] 1880

Rhabdolaimus terrestris de Man 1880

u. var. aquaticus |de Man] 1880.

1. R. terrestris typ.

de Man 1884, p. 126—127, tab. Menzel 1914, p. 61.

20, fig. 84. R. terrestris. Steiner 1914, p. 262.

‘de Man 1885. f Hofmänner-Menzel 1915,

Micoletzky*) 1914 (2), p. 442 PESEL.

bis 443, tab. 11, fig. 6a—f. Steiner 1916 (1), p. 342.

(Variationspolygone). Micoletzky 1917, p. 522.

Micoletzky 1914 (3), p. 257. de Man 1917, p. 111.

Cobb’ 1914, R. minor, p.' 41,

tab. 2, fig. 2.

2. R. teyrestris v. aquaticus

de Man 1884, p. 127, tab. 19, Micoletzky 1914 (3), p. 257

fig. 83. R. iervestris. Hofmänner-Menzel 1915,

Hofmänner 1913, p. 619. pP. 180-181.

Micoletzky*)1914 (2), p. 440 Micoletzky 1917, p. 521 bis

bis 441. 522. |

Steiner: 1920... 19.

Terrikoles Material:

093,8 (22-36) He SETZT) 6

B=5,4 (4,1-5,9) a G, = 8,5% (6,110) 3

52120 99)

Vergleichsmaterial aus dem Süßwasser des Untersuchungs-

g ebietes:

a= 24,7 (18—30) 7. 6, 109% 916) |;

B=485 (3,66) | G, = 14%, (12—18,6)

y=3,6 (0,644)

!) R. balatonicus v. Daday 1898 kann ich nicht als gute Art gelten

lassen, da die Mundhöhle der Abbildung nach sehr an Cephalobus erinnert,

so daß es mir fraglich erscheint, ob diese Art zu Rhabdolaimus gestellt

werden darf. Von, T. terrestris durch die verkürzte Mundhöhle, den. kurzen

Schwanz (y 8), den Cephalobus-artigen Ösophagus (mit deutlicher Hals-

einschnürung) und die am Vorderende gelegenen Seitenorgane leicht unter-

scheidbar. L. 0,68 mm, «a 18 mm, ß 4, $ unbek. Süßwasser.

2) Syn. R. minor Cobb 1914.

®) Syn. R. aquaticus de Man.

*) Vgl. Literatur.

> 8. Heft

304 Dr. Heinrich Micoletzky:

Mein terrikoles Material stimmt recht gut mit meinen Süß-

wasser-Individuen überein, es ist wie gewöhnlich etwas klein-

wüchsiger, plumper und langschwänziger. Der Unterschied in der

relativen Gonadenlänge kommt vielleicht daher, daß ich in der

feuchten Erde keine eiertragenden Weibchen sah.

Eine neuerliche Untersuchung hat meine bereits [1914 (2)]

geäußerte Vermutung, daß sich die beiden von de Man aufgestellten

Arten R.terrestris und aquaticus in Zukunft als gute Arten nicht.

werden halten lassen, bestätigt. Tatsächlich finden sich Über-

gänge in der Länge des terminalen Drüsenröhrchens, welches den

einzig bemerkenswerten Unterschied bildet. Die übrigen Unter-

schiede, namentlich die Maße, sind darauf zurückzuführen, daß die

Süßwassertiere größer, schlanker, kurzschwänziger und mit kürze-

rem Ösophagus versehen sind als die Bewohner der feuchten Erde.-

Überdies findet sich — im Untersuchungsgebiet wenigstens —

R.terrestrisauchim Süßwasser viel häufigerals R. aquaticus. Ich ziehe

mithin beide Arten in eine zusammen und schlage als Stammnamen

R. terrestris vor, da sie viel häufiger ist als R. aquaticus, denich als

Varietät gelten lasse.

Das Verhältnis des ZyP. zu v. aquaticus bezüglich der Häu-

figkeit beträgt sowohl im Süßwasser als auch terrikol etwa 8:5

(terrikol genauer 7,6:5).

R. minor Cobb muß ich aus folgenden Gründen für synonym

erklären: 1. Die Kleinheit der Individuen Cobbs (0,28 mm) grenzt

nahezu an mein Mindestmaß von 0,3 mm. 2. Die etwas (51%)

hinter der Mitte gelegene Vulva wird durch die Körperkleinheit

bedingt, ist es doch eine stets wiederkehrende Regel, daß, je kleiner

die Individuen sind; desto weiter hinterständig ist die Vulva. Es

ist mir nicht recht verständlich, warum Cobb diese neue Art schafft;

leider ist er fast nie bemüht, auf die Unterschiede gegenüber Be-

kanntem hinzuweisen, eine Gepflogenheit, die namentlich in

systematischen Arbeiten eine Selbstverständlichkeit genannt wer-

den muß.

Vorkommen. Typus und Varietät gehören im Untersuchungs-

gebiet zu den Süßwasser-Nematoden, die auch die feuchte Erde be-

wohnen (Gruppe 2), ersterer zu Gruppe 3a, letztere zu 3b. Sie

finden sich terrikol nur selten und wenig verbreitet (im Süßwasser

der Typus nicht häufig, wenig verbreitet, die Varietät nicht selten

und mäßig verbreitet) und nur in sehrfeuchtem Gelände, nament-

lich im Moor (?/, aller Individuen und ?/, aller Fänge), aber auch in

feuchtem Moosrasen und in feuchtem Almboden.

Nach de Man ist unsere Art in Holland omnivag, was zum

Teil wohl auf den sehr feuchten Boden dieses Landes zurückzu-

führen ist; Menzel fand 1 Pin einem Vegetationspolster aus 2830 m,

Steiner verzeichnet sie im Moosrasen, die übrigen Beobachter im

Süßwasser.

Fundort. Typus: Steiermark: Hochlantschgebiet 1200 m,

Hochschwab 2200 m, Selztal; Niederösterreich: Lunz a. Ybbs

Die freileberden Erd-Nematoden 305

1150 m. Bukowina: Umgebung v. Czernowitz. Fang Nr. 3f, h,

4a, f. 11b, 16h. var. aquaticus: Steiermark: großer Pyhrgas

2200 m, Hochlantschgebiet 1200 m. Fang Nr. 3f, 17d.

Geographische Verbreitung. Österreich: Niederösterreich a.

(Micoletzky), Oberösterreich a. (Micoletzky), t. (Steiner),

Salzburg, Kärnten, Bukowina a. (Micoletzky), Krain t. (de Man);

Ungarn: Tatra-Seen a. v. Daday), Siebenbürgen: Hochsee a.

(Micoletzky : Schweiz a., t. (Hofmänner, Menzel, Steiner);

Holland a. t. (de Man); Norwegen t. (de Man); Rußland t.

(de Man); Vereinigte Staaten v. Nordamerika a. (Cobb);

Südamerika: Peru 5140 m a. (Steiner).

4. Unterfamilie Bunoneminae.

Körperform sehr plump, mit dorsalen bzw. subdorsalen Warzen-

paaren oder krustenartigen Wülsten, asymmetrisch. Kutikula mit

zuweilen (Craspedonema) flügelartiger Seitenmembran, dorsal

zwischen den Warzen bei Bunonema meist mit sehr eigenartiger

Ornamentierung. Vorderende meist zurückziehbar, mit großen

Borsten und Lamellen. Mundhöhle Rhabditis-artig. Ösophagus

Rhabditis- oder Cephalobus-artig; Enddarm mit Analklappe. Ven-

traldrüse und Porus für einige Arten nachgewiesen, vermutlich

überall vorhanden. Q Geschlechtsorgane paarig symmetrisch, mit

Umschlag. Männchen mit rudimentärer Bursa und mit Papillen.

Schwanz ohne Drüse und Endröhrchen. Terrikol. R

Verwandtschaft. Durch die Mundhöhle, den Bau des Ösophagus

und die Organisation des Männchens an Rhabaitis und Cephalobus

anschließend.

Hierher gehörige Genera: terrikol: Bunonema Jägerskiöld

S. 2305; Craspedonema Richters S. 314.

XV. Bunonema Jägerskiöld 1905.

Bekannte Arten: 9 und eine Varietät.

richtersi Jägerskiöld 1905. penardi Stefanski 1914.

reticulatum Richters 1905. multipapillatum Stefanski 1914.

bogdanowi Zograf 1912. inequale Cobb 1915.

richtersi v. aberrans Steiner 1914. imbar Cobb 1915.

hessi Steiner 1914. ; dactylicum Cobb 1915.

Körperform: sehr kleine, meist um !/;mm lange, plumpe bis sehr

plumpe (a 9,1 richtersi bis 18 multipapill.) freilebende Nematoden

mit dorsalen (bei bogdanowi sollen die Warzen ventral liegen, doch

dürfte das wohl ein der Asymmetrie unseres Genus zuzuschreibender

Irrtum sein) beziehungsweise subdorsalen Warzenreihen. Diese

Warzenreihen sind mitunter asymmetrisch!) auf die rechte Seite

verlagert (tnequale, impar?), mitunter (hessi) sind sie unscheinbar,

rudimentär, ja bisweilen fehlen sie (denardi). Diese Warzen sind

meist von chitinigen Stäbchen gestützt und tragen mitunter kleine

!) Vgl. das über Asymmetrie weiter unten. stehende.

2) Bei impar findet sich nur 1 Warzenreihe.

Archiy für Naturgeschichte

1921. A. 8. 20 8. Heft

306 Dr. Heinrich Micoletzky:

Papillen (inequale, impar). Die‘ Zahl der Warzen schwankt zwi-

schen 16—20 (tinequale) und 50 bis mehr (multipapillatum, hessi),

Kutikula sehr fein geringelt mit deutlicher, fein quergestreifter

Seitenmembran, stets borstenlos. Zwischen den Warzenreihen

findet sich meist eine sehr charakteristische mosaikartige Ornamen-

tierung, fehlt diese, so ist die Kutikula fein quergestreift (richtersi).

Diese netzartige Ornamentierung wird durch seukrecht zur Ober-

fläche gestellte stäbchenartige Elemente von starkem Licht-

brechungsvermögen bewirkt, die in für die einzelnen Arten charak-

teristischer Weise angeordnet sind. Am Vorderende hingegen ist

die Kutikula zart und geht mehr oder weniger unvermittelt in die

derbe Körperkutikula über.

Bunonema gehört zu den Polymyariern.

Seitenorgane nicht bekannt. Vorderende in die derbe Körper-

kutikula zurückziehbar, Kopf mehr oder weniger scheibenförmig oder

knopfartig (Stefanski spricht von einem Kopfsegment) aussehend

und vom Rumpfe getrennt. Lippen undeutlich, miteinander ver-

schmolzen, Papillen (6 nach Cobb) gleichfalls unscheinbar.

Die Zahl der Kopfborsten (stets vorhanden) beträgt vermutlich

meist 6!), die sich, obwohl mehr oder weniger stark asymmetrisch ver-

lagert (vgl. das über Asymmetrie weiter unten stehende), doch un-

gezwungen auf die übliche Stellung (2 lateral, 4 submedian) zurück-

führen lassen. Die lateralen Borsten sind größer als die submedia-

nen. Außerdem finden sich eine dorsale und eine ventrale Lamelle,

von denen erstere breiter, letztere schmälerist (vgl. Figur 15—16):

Bei B. dactylicum finden sich nach Cobb außerdem 2 handförmige,

in fingerförmige Fortsätze ausgezogene Gebilde.

Mundhöhle Rhabaditis-artig, dreikantig mit deutlich begrenzten

Seitenwänden. Ösophagus gleichfalls Rhabditis-artig, also mit

2 Anschwellungen, dazwischen ein halsartiger Einschnitt mit dem

Nervenring. Der vordere fibrilläre Bulbus trägt ein verstärktes

Chitinlumen, doch nie Klappen, der Endbulbus ist typisch, klappen-

tragend. Exkretionsporus nach Cobb hinter dem Nervenring knapp .

vor dem Bulbus (rechts subventral verlagert), vom Verfasser für

B. reticulatum nachgewiesen, vermutlich überall vorhanden, doch

zufolge der Asymmetrie schwer zu sehen. Darm ohne Besonder-

heiten, mehr oder weniger dünnwandig, nach Cobb wie bei Rhabditis

aus nur 2 Längsreihen von Zellen gebildet. Darmzellen farblos mit

zerstreuten Granula von verschiedener Größe, ohne Praerectum;; End-

darm länger als der anale Körperdurchmesser, After wenig deutlich,

mit Analklappe (nicht nachgewiesen für bogdanowi, multipapillatum).

Diese Analklappe fehlt bei jugendlichen Individuen. Anal- bzw.

Rectaldrüsen bei B.richtersi(n. Steiner) nachgewiesen. ? Gesehlechts-

organe. Vulva nach Cobb gut entwickelt, nach rechts verlagert.

a Nach Stefanski variiert die Borstenzahl, nach Hofmänner-

Menzel sind bei reticulatum vielleicht 10 Borsten vorhanden, bei dactylicum

sieht es nach der Abbildung Cobbs (1915, p. 2, 112, fig. 2) so aus, als ob

mehr als 6 Borsten vorhanden wären.

Die freilebenden Erd-Nematoden 307

Gonaden paarig symmetrisch mit großem beiderseitigen Umschlag.

Jeder Uterus trägt gleichzeitig nur 1 großes Ei (bei bogdanowi

werden bis zu 7 Eier beim Q angegeben). $ Geschlechtsorgane

(bezieht sich auf inequale) Hode ungeteilt, mit sehr rudimentärer

Bursa, Spikula symmetrisch, schlank, zart, access. Stück vorhan-

den; mit 8 zarten, schwer sichtbaren asymmetrischen Papillen-

paaren (erinnern an Cephalobus). Sehwanz von verschiedener

Länge (y 6 richtersi — 25 reticul.), stets allmählig verjüngt, spitz

endigend; Schwanzdrüsen und terminales Ausfuhrröhrchen fehlen

wie bei Rhabditis. Bei B. inequale findetsich ein gegabeltes Schwanz-

ende. Jugendstadien ohne Warzen; diese entstehen erst bei den

(beiden) letzten Häutungen, ohne Mosaik-Ornamentierung, ohne

Analklappe und mit einfacherer Bewaffnung des Vorderendes!).

Vorkommen und Nahrung. Bisher nur terrikol beobachtet, in

humusreichem Boden (Moosrasen, Detritus von Wiesen, Weiden,

in Waldhumus besonders an Heidekraut, in Kompost- und Keh-

richthaufen), oft mit weltweiter Verbreitung. Nach Cobb er-

nährten sich die Arten von Pilzmyzel.

Lebensweise träg, mit tastenden Bewegungen des Vorderendes.

Die Klappen des terminalen Osophagealbulbus vollführen Kau- und

‚Schluckbewegungen ähnlich Rhabditis und Cephalobus, doch viel

langsamer.

Verwandtschaft und Unterscheidung. Mit Rhabditis durch die

Mundhöhle, Osophagus, Darm, mit Cephalobus durch die rudimen-

täre Bursa und die Papillen übereinstimmend, durch die Bewaff-

nung des Vorderendes ergeben sich-Beziehungen zum SG. Acrobeles.

Durch die eigenartigen Warzen und die übrige Kutikularstruktur

sowie durch die Asymmetrie kennzeichnet sich Bunonema gegen-

über allen anderen freilebenden Nematoden. Sehr ähnlich ist

Craspedonema, vgl. S. 315.

Asymmetrie bei Bunonema.

Cobb, dem wir sehr wertvolle Aufschlüsse über Bunonema

verdanken, gebührt das Verdienst, auf die Asymmetrie-Verhält-

nisse zum ersten Male aufmerksam gemacht zu haben. Tatsächlich

sind mehrere Organe beziehungsweise Organteile, wie Vulva, After

und Exkretionsporus, aus der normalen ventromedianen Lage auf

die rechte Körperseite gerückt und um nahezu 90° verdreht. Cobb

glaubt diese Drehung auch für das Vorderende annehmen zu

müssen und nach seiner Vorstellung wäre es sehr schwer, die Kopf-

borsten auf das übliche Verhalten bei den Nematoden zurückzu-

führen. So stellt sich Cobb (Fig. 15) vor, daß eine Drehung um

90° stattgefunden habe, so daß median und lateral vertauscht sind.

Die Beobachtung der Präparate sämtlicher von mir unter-

suchter 4 Arten führte mich (Fig. 16) zu einer abweichenden Vor-

!) Verfasser findet vor der letzten Häutung die typische Kopfbewaff-

nung; Cobb dürfte viel jüngere Stadien gesehen, haben.

20* 8. Heft

308 Dr. Heinrich Micoletzky:

stellung. Es finden sich 2 Lamellen (lv, ld), die eine ventral, die

andere dorsal; erstere ist kleiner und einfacher, letztere größer.

Außerdem kommen 6 Borsten vor in gewöhnlicher Lage (2 lateral,

4 submedian). Die ventrale Lamelle (lv) ist auf die rechte Seite

um etwa 45° verschoben, so daß die Borsten bei Betrachtung von

d .

Fig. 15. Fig. 16.

der rechten Seite, weil zusammengeschoben, dichter stehen und

zahlreicher erscheinen als bei Ansicht von der linken Seite. Diese

Verlagerung ist auf der dorsalen Seite eine kaum merkliche.

Betrachten wir einen schematischen Querschnitt durch die

Vulvagegend (Fig. 17), so sehen wir, daß die Vulva (vx) um unge-

fähr 60° verlagert ist (ebenfalls nach rechts), andererseits ist aber

auch die Seitenmembran (sm) aus der La-

teralebene heraus um etwa 30°, aber nach

links, verlagert, so daß Vulva und Seiten-

membran übereinander zu liegen kommen,

Es findet mit anderen Worten ein Über-

schieben dieser ursprünglich im rechten

Winkel von einander entfernten Organe

statt. Außer den Seitenmembranen finden

wir noch Submedian-Membranen, von

denen die ventralen (bzw. subventralen

(sm) normal, die dorsalen hingegen meist zu Warzen (w) um-

gebildet erscheinen. Cobb verzeichnet außerdem eine genau

ventral gelegene Membran, die ich nicht aufzufinden vermochte.

Ich fasse mithin die Warzen als die modifizierten subdorsalen Mem-

branen auf, sie zeigen eine nur geringe Verlagerung nach rechts.

Zufolge dieser Asymmetrie findet sich die Seitenmembran bei

Betrachtung von der rechten Seite ventral verlagert (unterhalb der

Körpermitte) während die linke Seite das gewohnte Verhalten auf-

weist. Die Asymmetrie betrifft in erster Linie die rechte Körper-

seite und im rechten ventralen Ouadranten liegen Seitenmembran,

Vulva, Exkretionsporus und After (letzterer ist um ca 45° verlagert).

Fig. 17.

1a.

Die freilebenden Erd-Nematoden 309

Schlüssel.

Bunonema Jägerskiöld 1905.

Mit Ausnahme von DB. elegans Maupas!), nomen nudum!

Kutikula _mit netzartiger ÖOrnamentierung zwischen den

Warzen 2

Kutikula ohne netzartige Ornamentierung [mit 18—22 paarigen

Warzen bzw. Papillen und 2—3 unpaaren präanalen, L 0,2

bis 0,3 mm, a 8—13, £ 3—3,5, y 6—12]

1a. richtersi Jägerskiöld 1905

Warzen plump, im Innern von deutlichen Chitinstäbchen ge-

stützt typ.

Warzen schlank, ohne Stäbchen (Rudimente nachweisbar)

v. aberrans Steiner 1914

Vorderende mit 2 handförmig in 5 fingerförmige Fortsätze aus-

gezogenen Anhängen (Warzen ?, nur juv. bekannt, in faulendem

Eichenholz) Nord-Amerika dactylicum Cobb 1915

Vorderende nie mit derartigen Gebilden 3

Warzen stets deutlich, meist paarig, selten in einfacher Reihe 4

Warzen rudimentär oder fehlend, Warzensaum einfach, nie

paarig, Warzen, wenn angedeutet, nie von Kutikularstäbchen

gestützt 8

Warzen dorsal 5

Warzen ventral [25—29 Warzenpaare, Kutikula zwischen den

Warzen rautenförmig gefeldert; Vorderende mit 2 Paar Bor-

sten; Seitenmembran fehlend L 0,3 mm, a 16, £# 4,2, y 16,6]

bogdanowi?) v. Zograff 1912

Warzen sehr zahlreich (50) [netzartige Kutikular-Ornamen-

tierung sehr kompliziert und viele kleine unregelmäßige Sechs-

ecke bildend; L 0,33 mm, a 18, 3,3, y 18]

multipapillatum Stefanski 1914

Warzen in 16—42 Paaren 6

Warzen 16—20, mit Subtuberkelchen und vielen (10—12)

chitinigen Stützen ®

Warzen 24—42, ohne Subtuberkelchen und mit nur wenigen

(2—4) Chitinstäbchen.[Kutikular-Ornamentierung zwischen den

Warzen von sehr deutlicher rautenartiger (,‚Mieder‘- oder

„Schnürstiefelmuster‘)-Zeichnung, gegen die Seitenmembranen

mit zarterer Felderung; Durchschnittsmaße: L 0,27 mm, a 12,

ß 3, y 13] häufigste Art reticulatum Richters 1905

Warzen in nur einer auf die rechte Körperseite etwas verscho-

benen Reihe (Warzenzahl 16—17), 5 mit rudim. Bursa,

2 schlank. Spikula und access. Stück, Papillen Cedhalobus-artig

in 8 asymmetrisch angeordneten Paaren [? 0,3, Z 0,25 mm,

!) Seurat 1920, p- 8.

2) Sollte sich die ventrale Lagerung der Warzen als irrig erweisen,

was im Hinblick auf die Asymmetrie von Vulva und After leicht möglich

wäre, so müßte diese Art mit reticulatum vereinigt werden.

8. Heft

310 Dr. Heinrieh Micoletzky:

a2 14, d 15 PR 43,:8 3;6,:9 2 17, d 8,4 Schwanzende

gegabelt], Nord-Amerika inequale Cobb 1915

— Warzen in zwei Reihen (je 183—20 Warzen); $ Schwanz mit

1-—2 dorsalen Papillen nahe dem Rectum [Hode einfach mit

Umschlag, Q unbekannt; steht inequale sehr. nahe; $L 0,3

mm, a 14, $ 3,8 mm, y 10], Nord-Amerika impar Cobb 1915

8. Kutikularornamentierung dorsal zwischen den Seitenmembra-

nen aus großen sechseckigen Feldern bestehend, an reticulatum

erinnernd [L 0,2—0,25 mm, a 13, #3, y11] hesst Steiner 1914

— Kutikularornamentierung fein, zart und aus zahlreichen kleinen »

sechseckigen Feldern bestehend, an multidapillatum erinnernd

[L 0,3—0,35 mm, a 16, ß 3,5, y 15—19]

penardi Stefanski 1914

1. Bunonema reticulatum Richters 1905.

Richters 1905, p. 46—47. Menzel 1914, p. 74—76.

Richters 1907, P- 273, tab. 16, Stefanski 1914, p. 39—40,

fig. 12. tab. 2, fig. 13a—b.

Heinis 1908. Hofmänner-Menzel 1915,

Southern 1914, p. 6—7. p. 179—180.

Steiner 1914, p. 266—267, fig.

6—7.

Eigene Maße:

QL = 0,265 mm (0,22—0,31) Ei =36:16u (31,5 —43:

a = 12,4 (11—14) 10 16—17) 3

ß = 3,4 (2,95 —3,8) (3.1: Juv, LE — 024 um

y = 12,6 (8,9—16,4) | e—=4#

V= 58% (56,561) 6 Da 1

G, = 13,1% (8-18) \ z 9.12

6 — 11,4%, (8—14) f ? Gm = 58%,

Gl= 22%

Gesamtindividuenzahl 13, davon 2 11, juv. 2, $ unbekannt.

Maße nach Stefanski und Hofmänner- Merkel,

QL = 0,2—0,27 mm B = 3—3,35

a = 12,5—15 y = 16—25

Meine Exemplare sind bezüglich der Maße nicht unbeträcht-

lich langschwänziger.

Dem bisher Bekannten habe ich einiges hinzuzufügen, da diese

Art — die häufigste im Untersuchungsgebiete — wiederholt von

mir beobachtet wurde. Bezüglich der Asymmetrie und der Be-

waffnung des Vorderendes verhält sich diese Art ebenso wie alle

anderen von mir gesehenen Bunonema-Arten so daß das hier Ge-

sagte auch dort gılt?).

!) Gonade vielzellig, mit beiderseitigem Umschlag, knapp vor der

letzten. Häutung.

?®) Bezüglich der Asymmetrie verweise ich, um Wiederholungen zu

vermeiden, auf die Genusbeschreibung.

Die freilebenden Erd-Nematoden 31

Unsere Art zeigt am deutlichsten die Ausprägung der Seiten-

membran, die etwa !/, der Körperbreite erreicht. Durch die Mus-

kulatur (4—6 Muskelstreifen auf 1 Quadranten) wird mitunter eine

Längsstreifung der Kutikula vorgetäuscht.

Von Warzen fand ich eine größere Zahl, durchschnittlich 38

(35—42, n 10), hiervon entfallen 9—11 auf die Ösophagealregion,

die übrigen auf die Region des Mitteldarms. Die Warzen des

Schwanzes, die ich der Zahl nach nicht mit Sicherheit angeben

kann, sind in obigen Zahlen nicht einbegriffen. Richters zählte

33— 85, Steiner 29—88, Stefanski 24—35, wobei die unpaaren

Schwanzwarzen eingerechnet sind.

Bezüglich Zahl und Stellung der Kopfborsten finde ich das

typische Verhalten: 2 Lateral-, 4 Submedianborsten, ohne nennens-

werten Größenunterschied. Außerdem findet sich eine dorsale,

breit gezackte Lamelle und eine ventrale, stark rechts verschobene

schmälere Lamelle. Demgegenüber sei betont, daß Stefanski

6 größere und 4 kleinere Borsten angibt (wie bei richterst). Steiner

äußert sich in seiner vorläufigen Mitteilung über diese schwierigen

Verhältnisse nicht). Steiner zeichnet das Vorderende (fig. 6)

nicht richtig. Während er nämlich (fig. 6) das Tier von der Seite

darstellt, erscheint der Kopf um 90° gedreht. Die richtige Dorsal-

ansicht hat Richters 1905 ganz charakteristisch wiedergegeben.

Steiner hat— soweit seine vorläufige Mitteilung eine Entscheidung

zuläßt — Borsten und Lamellen nicht auseinander gehalten,

Stefanski sah vermutlich zuviel, Hofmänner-Menzel des-

gleichen (10 Borsten). Diese Verhältnisse sind überdies so subtil

und bei der Kleinheit des Objekts so schwer eindeutig zu erfassen,

daß eine Verdopplung der submedianen Borsten, wie ich dies bei

meinem Craspedonema styriacum gesehen habe, immerhin auch hier

im Bereich der Möglichkeit liegt.

Die relative Mundhöhlenlänge beträgt !/,; (User, a 6)

der Gesamtösophaguslänge. Die rautenförmige Kutikularorna-

mentierung ist typisch; die Warzen sind von 3—4 großen Chitin-

stäbchen gestützt (den ‚Perlen‘ in der Projektion). Die Vulva

ist wie bei den übrigen Arten querspaltig — mitunter rauten-

förmig und wie üblich chitinisiert und nach rechts verlagert. Der

Gonadenumschlag ist sehr beträchtlich und reicht meist bis zur

Vulva und selbst darüber hinaus.

Vorkommen. Meist in Moosrasen nachgewiesen |[Richters,

Murray,Heinis, Menzel (bis2700 m),Stefanski (Torf bzw.Moor),

Steiner] nach Steiner häufiger im Detritus-Überzug von Wiesen

und Weiden, ja auch auf Kompost- und selbst auf Kehrichthaufen,

ist nach Steiner die häufigste Bunonema-Art.

Im Untersuchungsgebiete gleichfalls der weitaus häufigste

Genusvertreter (häufiger als alle 4 anderen Arten zusammen), fand

1) Wenn eine Parallelisierung mit B. richtersi erlaubt ist, so wären auch

hier — und das stimmt mit fig. 6 — 3 dorsale und 3 ventrale borsten- oder

lappenartige Anhänge vorhanden.

8. Heft

312 Dr. Heinrich Micoletzky:

ich ihn selten und wenig verbreitet besonders im Waldhumus

(”/ıo aller Individuen und ?/, aller Fänge), namentlich an den Wur-

zeln von Heidekraut, aber auch in detritusreichen Wiesen und

Weiden und im Sphagnum-Moor, dagegen habe ich in dem ziemlich

gründlich untersuchten Moosrasen (ca. Y, aller Nematoden und

Y, aller Fänge entstammen diesem Gelände) keine einzige Buno-

nema auffinden können, so daß Steiners Ansicht auch für das

Untersuchungsgebiet volle Geltung hat. In Kompost- und Keh-

richt habe ich nicht gesucht.

Fundort. Steiermark: Pernegg a. M., Sparafeld-Kalbling

2000 m; Buko wina: Umgebung v. Czernowitz. Fang Nr. 4e, 9e,

11f, 12g, 14a—e.

Geographische Verbreitung. Kosmopolit wie alle Detritus-Be-

wohner. Deutschland: Taunus und Schwarzwald (Richters);

Irland und Sehottland (Murray); Schweiz bis 2700 m (Menzel,

Heinis, Steiner, Stefanski); außereuropäisch: Kanarische In-

seln (Heinis); St. Helena (Richters); Kolumbien (Fuhrmann-

sche Expedition); Japan: Nagasaki (Richters); Heard-Insel

(Richters); Antarktis: Possessions-Island (Richters).

3. Bunonema hessi Steiner 1914.

Steiner 1914, p. 267, fig. 8—9.

Steiner 1916:2),.p. SL

OL = 0,25 mm, 0,22 mm Vie 589% 77565598

e=184 12,8 G = 16%

Bes 2. 2. —=156%

y=114 109 mh = !/,,

Gesamtindividuenzahl 2 9, $ unbekannt.

Das kleinere Exemplar, obwohl nur eine meist undeutliche

Kutikularstruktur aufweisend, stimmte in den übrigen Merkmalen

gut überein. Ferner fiel mir an diesem Individuum auf, daß die

Warzen in der Ösophagealgegend gut entwickelt waren, während

ich sie in der Mitteldarmregion nicht zu erkennen vermochte. Die

Ösophagealgegend trug 10 Warzen. Leider habe ich das Tier nur

von beiden Seiten, nicht aber von der Dorsalseite untersuchen

können (stark halbmondtörmig gekrümmt), doch glaube ich, daß ein

unpaarer Dorsalsaum vorhanden ist.

Die Zahl der reduzierten Papillen bzw. Warzen beträgt beim

größeren Exemplar etwa 12 für den Ösophagus und etwa 40 für

die postösophageale Region, insgesamt mithin über 50. Auch bei

diesem Tier sind die vordersten Warzen deutlicher. Das Vorderende

zeigt das typische Verhalten, nämlich 6 Borsten von ungefähr

gleicher Länge und 2 Lamellen, eine größere und breitere dorsale

und eine kleinere ventrale, beide sind auf die rechte Körperseite

gerückt, besonders die ventrale ist stark rechts subventral gelegen.

Die Vulva ist ein um ca. 60° nach rechts verlagerter Querspalt,

der After scheint mir etwas weniger asymmetrisch zu liegen.

Die freilebenden Erd-Nematoden 313

Verwandtschaft und Unterscheidung. Gehört mit B. denardi in

die Gruppe der Bunonema-Arten mit rudimentären Warzen, er-

innert durch die rautenförmige dorsale Kutikula-Ornamentierung

sehr an B. reticulatum. ®

Vorkommen. Nach Steiner an denselben Ortlichkeiten wie

die anderen Bunonema-Arten, seltener als B. reticulatum. Im Unter-

suchungsgebiet gleich den folgenden Arten sehr selten und sehr

wenig verbreitet (im Sumpfmoos und im Heidekraut-Humus).

Fundort. Steiermark: Pernegg a. M.; Bukowina: Um-

gebung v. Czernowitz. Fang Nr. 2d, 14c.

Geographische Verbreitung. Schweiz (Steiner); Arktis: Nowa-

ja-Semlja (Steiner).

3. Bunonema penardi Stefanski 1914.

Stefanski 1914, p. 41—42, tab. 2, fig. 14a—b.

Steiner 1914, p. 267—268, fig. 10—11.

QL = 0,337 mm juv.1 —= 0,21 mm

15.6 &— 19,8

P=34 B&='2,95

N 58.44, Gm = 59%

= — Be GI!) = 10,4%

Pass ’ [e)

Gesamtindividuenzahl 2, davon 1 9, 1 juv., $ unbekannt.

Die Warzen sind hier noch stärker reduziert -als bei der

voranstehenden Art (es findet sich gleichfalls nur ein unpaarer

dorsaler Warzensaum), so zwar, daß Stefanski diese Warzenreihe

bei Seitenansicht als gezackten Saum darstellt und etwa 70 Warzen

angibt, die wie bei B. hessi der fibrillären Struktur entbehren. Stei-

ner hingegen spricht überhaupt nicht mehr von Warzen, nur von

einer „ganz schmalen zarten Membran ohne Warzen, die durch

zahlreiche feine Stäbchen gestützt wird“. Steiners Abbildung

(fig. 10) läßt auch keine Warzen erkennen, während die Zeichnung

Stefanskis stark an Steiners B. hessi erinnert, da der Dorsal-

saum hier wellig gezeichnet wird.

Nach meinen Präparaten sind die Warzen andeutungsweise

vorhanden, doch schwächer, als dies Stefanski zeichnet, so daß

der dorsale Flossensaum die Andeutung einer Wellung zeigt. Beide

Autoren stimmen indessen darin überein, daß die dorsale Kutikula-

Ornamentierung zwischen den Seitenmembranen durch zahlreiche

kleine Sechsecke bis Kreise bewirkt wird, die durch feine Punkt-

reihen gebildet werden, mithin ein ganz anderes Bildbietetals B. hessı,

deren grobe regelmäßige Punktreihen sehr an das ‚„Schnürstiefel-

muster‘ von B.reticulatum erinnern. So finden sich bei B. penardi

5—6 Kreise bzw. Polygone zwischen den Seitenmembranen, bei

B. hessi hingegen nur 2—3.

!) Vielzellig, bohnenförmig.

8. Heft

314 Dr. Heinrich Micoletzky:

Bezüglich des von Stefanski behaupteten Kopfsegments be-

merke ich, daß unsere Art ebenso wie ihre Genossinnen ein in die

derbe Körperkutikula zurückziehbares Vorderende tragen und daß

dasselbe scheibenförmig gestaltet ist, von einem eigentlichen Kopf-

segmente möchte ich aber nicht sprechen. -

Die Kopfborsten verhalten sich typisch wie überhaupt die Be-

waffnung des Vorderendes: 6 Borsten und 2 Lamellen. Der beider-

seitige Gonadenumschlag reicht bis zur Vulva. Den von Stefanski

angegebenen fadenförmigen hinteren Schwanzabschnitt finde ich bei

unserer Art nicht markanter ausgeprägt als bei den anderen Arten.

Vorkommen nach Stefanski im Torfmoos, nach Steiner wie

die übrigen Arten, verhältnismäßig häufig. Ich fand diese Art nur

in sehr feuchtem Gelände; das eine Mal im Carex-Moor, das andere

Mal im Sumpf-Moos,

Fundort. Niederösterreich: Lunz a. Ybbs ca. 1150 m;

Bukowina: Umgebung von Czernowitz; Fang Nr. 2d, e.

Geographische Verbreitung. Schweiz (Stefanski, Steiner).

4. Bunonema richtersi Jägerskiöld 1905

var. aberrans Steiner 1914.

Steiner 1914, p. 266, fig. 5.

QL = 0,26 mm (0,25—0,266) V = 58,5% (58—59)

a = 11,6 (10,7—12,6) 9 G=1% 9-2) 9

Bu G, = 10% (8—12)

y=11 (10,4—11,9) Warzenzahl 20,5 (20—21)

Gesamtindividuenzahl 2 2, $ unbekannt.

Entgegen Steiner muß ich hervorheben, daß das Fehlen der

Kutikularstäbchen in den Warzen nur scheinbar ist. Bei Immer-

sionsbetrachtung gelang es mir in meinen durch Glyzerin aufge-

stellten Präparaten fast stets, Reste der Stäbchen nachzuweisen.

Im übrigen verhalten sich meine Exemplare völlig typisch.

Das Vorderende ist wie bei D. reticulatum.

Vorkommen nach Steiner wie die übrigen Arten; ich fand

diese Art im Heidekraut an zwei verschiedenen Standorten.

Fundort. Steiermark: Pernegg a. M. Fang Nr. 14b. Die

Stammart wurde im Untersuchungsgebiete nicht aufgefunden.

Geographische Verbreitung. Die Stammform: Sehweiz bis -

2300 m (Heinis, Steiner, Stefanski); Deutschland: Schwarz-

wald (Richters); außereuropäisch: St. Helena, Possession-Island,

Kerguelen (Richters). Die var. aberrans nur in der Schweiz

(Steiner).

XVI. Craspedonema Richters 1908.

2 Arten: C. javanicum Richters 1908. C. styriacum n. Sp.

Körperform sehr plump, spindelförmig, 1/,—?/; mm erreichend,

asymmetrisch wie bei Bunonema. Kutikula der ganzen Länge nach

von einem derben, brüchigen, sattelartigen dorsalen Wulst be-

deckt, der dorsal in eine Art Flossensaum, seitlich in eine auffallend

Die freilebenden Erd-Nematoden ° 315

breite, wellenartig oder zackig vorspringende Seitenmembran aus-

läuft. Der dorsale, vielleicht paarige Flossensaum ist entweder

zackig warzenartig (jJavanicum) oder glatt, aber von Chitinstä bchen

. gestützt (styriacum). Dieser sattelartige Wulst ist bei ersterer Art

von krusten- oder höckerartiger Struktur, bei letzterer punkt-

förmig ornamentiert, was auf zur Oberfläche senkrecht stehende

Chitinstäbchen zurückzuführen sein dürfte, die in den dorsalen und

seitlichen (Seitenmembran) Flossensäumen als Stäbchen, weil in

Seitenansicht, erscheinen. Die Seitenmembran ist entweder un-

regelmäßig gezackt und stäbchenlos (javan.) oder wellig mit feinen

Stäbchen, die kleiner und kürzer als im dorsal. Saum bleiben

(styr.Y)). Vorderende ähnlich Bunonema vom übrigen Körper ab-

gesetzt, mit spitzen, borstenförmigen Anhängen, von welchen bei

C. javanicum 6 angegeben werden (vermutlich), bei C. styriacum

vermutlich 10 vorhanden sind, außerdem findet sich eine dorsale

und eine ventrale Lamelle. Ösophagus Cephalobus-artig, erst zylin-

drisch, dann halsartig eingeschnürt, mit Nervenring, hierauf kräf-

tiger, klappentragender Endbulbus. Exkretionsporus wie bei Bu-

nonema, rechts verschoben (sfyriacum). Darm wie bei Bunonema,

Enddarm mit Rectaldrüsen (s/yr.), Analklappe wie bei Bunonema

vorhanden (siyr.).

@ Gesehleehtsorgane paarig symmetrisch, umgeschlagen, Vulva

. rechts verlagert, daher schwer nachweisbar. & (nur für Javan.

bekannt) mit langen, dünnen Spikula und linearem access. Stück.

Papillen nicht nachgewiesen. Sehwanz kurz zugespitzt, ohne

Drüsen und Endröhrchen.

Vorkommen terrikol (Moosrasen, auch in sumpfigem Gelände).

Verwandtschaft und Unterscheidung. Mit Bunonema nahe ver-

wandt, aber durch den die dorsale Körperhälfte sattelartig über-

deckenden krustenartigen Wulst mit mächtig entwickelter flügel-

artiger Seitenmembran und den Cephalobus-artigen Osophagus

unterschieden.

Wenn wir den sattelartigen Dorsalwulst von Craspedonema mit

den Kutikularbildungen von Bunonema (S. 306) vergleichen, so

können wir sagen, daß dieser hier bereits angedeutet ist. Die sub-

dorsalen Warzenreihen von Bunonema würden den warzenartigen

Bildungen von C. javanicum bzw. den durch Chitinstäbchen ge-

stützten Flossensäumen von C. styriacum entsprechen, die meist

mosaikartige Zeichnung zwischen den Warzen fehlt bei Craspedo-

nema, die flügelartig verbreitete Seitenmembran fehlt bei Bunonema,

doch sind die Chitinstäbchen dieser Bildung vielleicht in der deut-

lichen Querstreifung der Seitenmembran von Bunonema bereits

angedeutet.

Bei Craspedonema hat die Ausprägung der bereits bei Bunone-

ma angedeuteten dorsalen sattelartigen Kutikuladifferenzierungen

!) Die darunterliegende Seitenmembran im engeren Sinne ist bei

C. styriacum bei Aufsicht schmal; die zarte Kutikula-Ringelung setzt sich

(im Gegensatz zu Bunonema) nicht auf die Seitenmembran fort.

8. Helft

316 : Dr. Heinrich Micoletzky:

(dorsale Warzen und dazwischen auftretende Ornamentierung)

ihren Höhepunkt in der Ausbildung eines derben, brüchigen, stark

chitinisierten Dorsalwulstes erreicht, der dorsal (Flossen) und seit-

lich (Seitenmembran) membranartige Leisten trägt. Ob dieser

Wulst als differenzierte äußere Kutikula-Schicht aufzufassen ist,

wie ich vermute, bleibt ebenso wie die physiologische Bedeutung

künftigen Untersuchungen vorbehalten. Nach diesen Hinweisen

muß Bunonema als mehr primitiv, Craspedonema als mehr abgeleitet

erscheinen; C. javanicum erinnert durch die dorsalen Höckerwülste

etwas an die Warzen von Bunonema, meine neue Art vielleicht

durch die eingelagerten Chitinstäbchen, die dorsal und seitlich

besonders hervortreten.

Schlüssel.

1. Sattelartiger dorsaler Kutikularwulst mit krusten- und höcker-

artigen Bildungen, Seitenmembran glatt, strukturlos, aber mit

unregelmäßig gezacktem Rande, kleinere Art (1/;, mm), Moos-

rasen, Java - javanicum Richters 1908 n. Steiner 1916

— Sattelartiger dorsaler Kutikularwulst ohne derartige Bildungen,

mit punktförmiger Ornamentierung, dorsaler Flossensaum und

Seitenmembran von ununterbrochenen Chitinstäbchen gestützt,

Seitenmembran wellenförmig; größere Art (?/;, mm) Sumpfmoos,

Steiermark styriacum n. SP.

Craspedonema styriacum n. sp. (Fig. 18a—c).

QL=0,65 mm vs

a— 19 G, = 15%

B= 32 ss =10%

y = 15,6 mh = !/ga

Gesamtzahl: 1 9, $ unbekannt.

Körperform nicht auffallend plump, groß. Kutikula ventral

und subventral dünn, unverdickt, fein geringelt, dorsal von einem

derben, brüchigen!), sattelartig verdickten Wulst bedeckt, der in

einen vermutlich paarigen dorsalen Flossensaum (Fig. 18b—<,

fl) und in je eine breite, durch ununterbrochene Chitinstäbchen

gestützte, wellig verlaufende Seitenmembran?) (Fig. a—c, sm)

leistenförmig ausgezogen erscheint. Dieser Kutikularwulst — ver-

mutlich die dorsal modifizierte äußere Kutikula — läßt eine Auf-

ı) Vorliegendes Präparat zeigt wiederholt Bruchstellen in diesem

Wulste, so daß die untere Kutikula-Lage freiliegt. Am leichtesten zer-

brechen die ausgesetzten dorsalen (fl) und lateralen (sm) Leisten, so zeigt

Fig. 18c den dorsalen Flossensaum knapp hinter der Mundhöhle abgebrochen.

2) Wellen etwa 25— 30 jederseits, davon ca. 10 ösophageal, 3— 4 caudal,

Wellenlänge 16—26, Wellenhöhe 3,5—5 u in Körpermitte. Infolge der

Asymmetrie (vgl. Bunonema S. 307—308) ist diese Seitenmembran (sm

Fig. 18b—c) bei Betrachtung von rechts ventral verlagert, darunter, doch

mehr lateral, liegt die an. Bruchstellen deutliche Seitenmembran der inneren.

Kutikula (Seitenmembran im engeren Sinne), 1—1,2 u breit, nur an ihren

Rändern die Kutikula-Ringelung als Querstreifung erkennen lassend.

Die freilebenden Erd-Nematoden 817

lösung in Punkte zu (Fig. 18a), die, in nicht alternierenden Quer-

reihen geordnet, vermutlich nichts anderes sind als auf der Körper-

oberfläche senkrecht stehende Chitinstäb-

chen, die dort, wo die derbe sattelartige

A Kutikula leistenartig erhaben

bzw. wie an den welligen Säu-

men der Seitenmembran umge-

schlagen erscheint, von der

Seite gesehen werden und da-

her als kontinuierliche Stäb-

chenreihe erscheinen, wie am

dorsalen Flossensaum (fl) und

an der Seitenmembran (sm).

Vorderende (Fig. 18b). Soweit

das einzige Präparat, das das

Kopfende zurückgezogen zeigt,

ein Urteil zuläßt, ist das Vorderende Bunonema-artig, nicht oder

doch nur unscheinbar scheibenförmig, also vom Rumpfe nicht

durch eine Ouerfurche abgesetzt. Außer den

Borsten!) finden sich wie bei Bunonema 2 La-

mellen, eine größere (10 u lang) dorsale (ld) aus-

gezackte und eine kleinere (6—7 u) ventrale (lv)

einfache. Lippen oder Papillen habe ich nicht

mit Sicherheit wahrnehmen können. Die Mund-

höhle (mh) ist sehr gut ausgeprägt, typisch

Rhabditis-artig, etwa 7 mal so tief als breit

und überall vom gleichen Durchmesser. Sie

wird im hintersten Viertel vom Ösophageal-

gewebe umfaßt und geht unvermittelt in das

enge Ösophageallumen über. Der Osophagus

(Fig. 18c) besteht aus einer vorderen (b,) zylind-

rischen Anschwellung, die etwa die Mitte

zwischen den Genera Rhabditis und Cephalobus

hält, und aus einem echten klappentragenden

Endbulbus (b,). Den dazwischenliegenden hals-

artigen Teil umfaßt der Nervenring (nr), hier

finden sich auch zahlreiche Zellen (periösopha-

geales Gewebe). Der Exkretionsporus liegt rechts

verschoben (weniger symmetrisch als die Vulva)

knapp vor dem Bulbus. Darm mit deutlichem

Lumen, das durchschnittlich etwas weiter ist

als die Darmwand. Enddarm etwas länger als

der anale Körperdurchmesser. An seinem Ur-

sprungefindetsich 1PaardeutlicherRectaldrüsen.

Anus nach rechts verlagert; mit Aftermembran. Fig. 18c. °

völlig klar geworden, vermute jedoch das Vorhandensein. von 10 Borsten,

nämlich 4 paarweise stehende, submediane, kürzere (8,5 „) und 2 auffallend

lange laterale Borsten (15 a).

8. Heft

318 Dr. Heinrich Micoletzky:

Q Geschleehtsorgane nahezu paarig symmetrisch, vorne weiter

als nach hinten ausgestreckt, Umschlag bis nahe an die Vulva.

Vulva deutlich hinter der Mitte, nicht vorspringend, stark rechts

verlagert, nicht leicht wahrzunehmen. & unbekannt. Schwanz

typisch mit fein auslaufender Spitze.

Vorkommen im Sumpfmoos (1 Exemplar).

Fundort. Steiermark, Pernegg a. M. Fang Nr. 1b.

Verwandtschaft und Unterscheidung. Vgl. den Artenschlüssel.

Erklärung der Textfiguren!) A—W, 1-18, sowie Taf. I—Ia.

Fig. A (S. 36). Vergleichende Darstellung der Häufigkeit an Individuen

und Arten in den einzelnen Geländen des Untersuchungsgebietes.

Auf der oberen Hälfte ist voll ausgezogen die Durchschnittshäufigkeit

(d.i. die Stückzahl der Nematoden in einer Probe) eingetragen, — .— der

Durchschnitt aller Geländearten — rechts der Durchschnitt im Süß-

wasser. Punktiert ist angegeben, wieviel Fänge in % aller Fänge (Totale

172) auf jede Geländeart entfällt.

Auf der unteren Hälfte ist voll ausgezogen die Zahl der Arten u. Unter-

arten (Totale127 derÜbersichtstabelle), die perzentuell den Geländearten zu-

kommt. (Die Zahlen der Ordinate sind hier mit 10 zu vervielfachen,

so bedeutet 2 — 20%, 4 — 40%.) Punktiert ist angegeben, wieviel Indi-

viduen (Totale 11,767) perzentuell auf jede Geländeart entfallen.

So ist beispielsweise für die trockene Mähwiese folgendes ersichtlich:

Es kommen bei Berücksichtigung von nahezu 12% aller Fänge über 5

Nematoden durchschnittlich auf je 1 Probe Erde; etwas mehr als die

Hälfte aller beobachteten Arten (55%) ist diesem Gelände eigen und

nahezu 13%, aller gesammelten Nematoden (Individuen) gehört hierher,

Diese Darstellung zeigt auch, daß der trockenen Mähwiese und dem

Waldmoos eine besondere Aufmerksamkeit geschenkt wurde.

Fig. B, a—b (S. 42). Genera- und Artenreichtum. a in der Erde,

b im Süßwasser.

Genera nach fallendem Artenreichtum geordnet. Ap Aphelenchus, Bu

Bunonema, Ce Cephalobus, Ch Chromadora u. Ethmolaimus, Oy Cyatho-

laimus, Do Dorylaimus, Moa Monohystera, Mos Mononchus, Pl Plectus,

Rh Rhabditis?), Te Teratocephalus, Tr Tripyla, Tyo Tylencholaimus,

Ty Tylenchus.

Artentotale a 127, b 64 (ohne Unterarten), hiervon mundstachel-

tragende in der Erde 42%, im Süßwasser 26,5%. Die Ziffern geben die

Artenzahlen der einzelnen Genera an.

Totale: aErde. Individuen 11,767 b Süßwasser?) Individ. 8,202

Genera 32 Genera 23

Arten 127 Arten 64 _

Fig. C, a—b (8. 42). Genera und Individuenreichtum: a terrikol,

b aquatıl.

Ap Aphelenchus, Ce Cephalobus, Oh Chromadora u. Ethmolaimus, Do Dory-

laimus, M oa Monohystera, M os Mononchus, Pl Plectus, Pr Prismatolaimus,

R Rhabdolaimus, Tri Trilobus, Trp Tripyla, Tyo Tylencholaimus,

Ty Tylenchus.

Fig. D (S. 48). Verteilung der Arten der Süßwasser- und Erd-

Nematoden. Artenzahlen eingeklammert.

1. ausschließl. Süßwasserbewohner (18),

2. vorwiegende Süßwasserbewohner (12), davon a nur hier und da

terrikol (7), b im Süßwasser 3—9 mal häuf. als in der Erde (5),

1) Infolge eines bedauerlichen Versehens konnte das Folgende nicht

bei den Figuren gebracht werden.

2) Im Süßwasser ohne Abwasserarten.

®) Ohne Südafrika und Norddeutschland.

Die freilebenden, Erd-Nematoden 319

3. amphibische Arten (13), davon a im Süßwasser etwas häuf. (4), bin

beiden Medien gleich (4), ce terrikol etwas häuf. (5),

4. vorwiegende Erdbewohner (21), davon a in der Erde 3—9 mal häuf.

- als im Süßwasser (6), b nur hier und da im Süßwasser (in der Erde

10—80 mal häufiger (15), :

5. ausschließliche Erdbewohner (98).

Artentotale 162 (mit den in der ökol. Haupttabelle angeführten Unter-

arten).

Fig. E, a-f (S. 64—70). Verteilung der ökologischen Haupt-

gruppen auf die Gelände nach Arten!) und Individuen.

I, 1, ausschließliche Süßwasserbewohner,

- II, 2, vorwiegende Süßwasserbewohner,

III, 3, amphibische Arten,

IV, 4, vorwiegende Erdbewohner,

V, 5, ausschließliche Erdbewohner.

Die römischen Ziffern geben den Proporz an Arten, die arabischen den

an Individuen an. (Die absol. Zahlen sind in der ökologischen Haupt-

tabelle zu ersehen.)

Fig. E, a (S. 64). Sumpf.

50 Arten u. Ua., 1016 Individuen, 10 Fänge.

Fig. E, b (S. 64). Moor.

57 Arten u. Ua., 1392 Individuen, 21 Fänge.

Fig. E, e (S. 65). Wiese.

123 Arten u. Ua., 5767 Individuen, 79 Fänge.

Fig. E, d (S. 67). Waldhumus.

55 Arten u. Ua., 1070 Individuen, 15 Fänge.

Fig. E, e (S. 68). Moosrasen.

75 Arten u. Unterarten, 2146 Individuen, 45 Fänge.

Fig. E, f (S. 70). Isoliertes Geländ:>.

17 Arten u. Ua., 376 Individuen, 2 Fänge.

Fig. F (S. 72). Jahreszeitliches Auftreten von Cephalobus elongatus und

Plectus granulosus.

— (Cephalobus elongatus, --- Plectus granulosus.

Auf der Abszisse sind die Monate durch römische Ziffern, auf der

Ordinate ist die Frequenz in Prozenten durch arabische Ziffern angegeben.

Fig. G—-P (S. 83—88), Parasiten.

Fig. G, (8. 83). Tripyla setifera, 9, mittlere Körperpartie mit tonnen-

förmigen, scharf differenzierten Polkörperchen und einem grobkörnigen

Inhalt aufweisenden Parasiten in der Leibeshöhle, Mitteldarm (da) zur

Seite gedrängt. 333:1. Links ein einzelner Parasit stärker vergrößert.

Fig. G, (8. 83). Dorylaimus carteri agilis, 2, mittlere Körperpartie mit

schlank spindelförmigen Parasiten mit feinkörnigem Inhalt. 333:1.

Links ein einzelner Parasit bei stärkerer Vergrößerung.

Fig. H (8. 84). Dorylaimus carteri, juv., hintere Körpergegend mit großen

schlauchförmigen Parasiten im Mitteldarm und in der Darmwand.

333:1. Rechts ein Parasit stärker vergrößert.

Fig. I (S. 85). Monohystera villosa mit kugeligen bis ovoiden Gregarinen

im Mitteldarm. 333 :1.

Fig. K, (8. 85). Alaimus primitivus, 2, mittlere Körpergegend mit kleinen,

kugeligen Sporen in der Leibeshöhle. 666: 1.

Fig. K, (S. 85). Prismatolaimus dolichurus, 9, Mittelkörper mit kleinen,

kugeligen Sporen in der Leibeshöhle und mit Pilzinfektion. 666 : 1.

Fig. L (S. 86). Dorylaimus filiformis, jav. Mittelkörper mit größeren

kugeligen Sporen in der Leibeshöhle (nur in der Mitte eingezeichnete

Sporen, oben und unten weggelassen, um den Darm im optischen Längs-

schnitt zu zeigen). 333: 1.

Fig. M, ($. 86). Dorylaimus carteri, 9, postvulvare Körpergegend. 333: 1

1) Die Unterarten werden hier nur so weit berücksichtigt wie in der

Geländeübersichtstafel S. 52—61.

8. Heft

320 Dr. Heinrich Micoletzky:

Fig. M, (S. 86). Actinolaimus macrolaimus, juv., Mittelkörper. 333:1.

Fig. N, (S. 87). Plectus cirratusrhizophilus, 9, Mittelkörper mit2 Darmzysten.

In der Nähe der hinteren Zyste ein Fraßkörper im Darmlumen. 666:1.

Fig. N, (S. 87). Dorylaimus carteri, ?, Mittelkörper mit Zysten in der

Darmwand und Sporen in der Darmhöhle. 333: 1.

Fig. O0 (S. 88). Dorylaimus. tritici vesuvianus, juv., Beginn der Ösophageal-

Erweiterung mit Zysten im periösophagealen Gewebe. 333: 1.

Fig. P (S. 88). Cephalobus rigidus, 2, Mittelkörper, Leibeshöhle von Bak-

terien erfüllt. 333: 1.

Fig. @ (S. 104). Grundschema (Querschnitt) der Mundhöhle nach Marei-

nowski 1909. d dorsal; v ventral.

Fig. R-W (S. 109-110). Graphische Darstellung der Verwandtschaftsver-

hältnisse freilebender, nichtmariner Nematoden.

verhältnisse der 5 nichtmarinen!) Familien Alaimidae, Trilobidae, Rhab-

ditidae, Odontopharyngidae und T'ylenchidae.

Fig. $ (S. 109). 1. Fam. Alaimidae.

Fig. T (S. 109). 2. Fam. Trilobidae.

Fig. U (S. 110). 3. Fam. Rhabditidae.

Fig. V (S. 110). 4. Fam. Odontopharyngidae.

Fig. W (S. 110). 5. Fam. Tylenchidae.

Fig. 1 (S. 145). Aphanolaimus attentus, $, Vorderende. 1000: 1.

Fig. 2a-—e (S. 153— 154). Tripyla intermedia, 9.

Fig. 2a. Vorderende. 666: 1.

Fig. 2b. Ende der eophagralgsgend. 333: 1.

Fig. 26. Schwanz. 333:

Fig. 3 (S. 155). Tripyla dan d, Kloakalgegend. 333: 1.

Fig. & (S. 158) Tripyla pygmaea, 9, Schwanz. 500:1.

Fig. 5 (S. 182). Monohystera villosa, 8, Kloakalgegend. 666: 1.

Fig. 6 (S. 227). Plectus longicaudatus, 8, Hinterkörper. 444: 1.

1—2 Präanalpapillen; 3—8 Postanalpapillen.

Fig. Ta—b (S. 242). Plectus auriculatus. 666:1.

a Vorderende in Seitenansicht; b Vorderende in Medianansicht.

Fig. 8a—b (S. 277). Cephalobus oxyuroides, 9.

a Vorderende, 1000: 1; b Hinterende, 333 :1.

Fig. 9a—f (S. 279). Cephalobus striatus, 9. ” .

a Vorderende von 0. str. tubifer acuticaudatus, 1000:1. b Hinterende

Tier. 333:1. d Hinterende von C. str. tubifer typ. 333:1. e wie Fig.d,

doch ein anderes Tier, häufigste Schwanzform. 333:1. f Hinterende von

Fig. 9g—h (S. 281). Cephalobus striatus, d.

Fig. 10a—e (S. 237). Cephalobus persegnis typ. 2.

a Vorderende, 666: 1; b Vorderkörper, 333.1; e Hinterende, 333 :1.

Fig. 11a-—e (S. 287). Cephalobus persegnis v. nanus, ?.

a Vorderende, 1000:1; b Vorderkörper, 333: 1; e Hinterende, 333 :1.

Fig. 12a—b (S. 287). Cephalobus persegnis v. apicatus, 9.

a Vorderende, 666:1; b Vorderkörper, 333:1.

Fig. 13a—g (S. 290— 292). Cephalobus rigidus.

333:1; d 3, Beginn des Mitteldarms, 222: 1; e 3 Hinterkörper, 666:1;

f 2 Schwanz, 333:1; g Schwanz desselben 2 wie Fig. a—b, 333:1.

!) Die ausschließlich marinen Familien Chaetosomatidae und Des-

moscolecidae sind von den Odontopharyngidae abzuleiten (vgı. S. 416—417).

Marine Genera sind nur, soweit sie auch Süßwasserarten (eventuell

Brackwasser u. brackische Erde) bezw. Erdarten enthalten, berücksichtigt.

Im übrigen sei auf die einzelnen Familien im Texte verwiesen.

Die freilebenden Erd-Nematoden 3202

Fig. 14a—d (S. 294—295). Cephalobus bisexualis (Micoletzky).

a Vorderende eines 2 von der rechten Seite, etwas ventral verschoben.

1600:1. b Hintere Ösophagealgegend eines @ von 0,816 mm, Länge mit

Exkretionsporus und Ösophagealbulbus, nach de Man. (Die Vorlagen

der vorliegenden Fig. b—c entstammen der Dünenerde der Insel Wal-

cheren in Holland). 533:1. e Schwanz eines @ von 0,8 mm Länge, nach

de Man. 800:1. d $ Hinterkörper, 333 :1.

Fig. 15 (S. 308). Schema der Bewaffnung des Vorderendes von Bunonema

inequale nach Cobbs Beschreibung entworfen. d dorsal, v ventral,

li links, r rechts. 1—3 Borsten, 2 auf die rechte Körperhälfte hinüber-

gerückte mit sekundären Fiederchen besetzte größte Borsten, 1 mittlere

linke Submedian-, 3 kleinste rechte Submedian-Borsten, /m Lamellen.

Fig. 16 (S. 308). Schema der Bewaffnung des Vorderendes von Bunonema

nach eigener Auffassung. -

d dorsal, v» ventral, r rechts, / links, bl Lateralborsten (entsprechen 2

auf Fig. 15), bsm Submedianborsten (entsprechen 1 und 3 auf Fig. 7),

ld dorsale Lamelle, Zv ventrale Lamelle. 3

Fig. 17 (S. 308). Schematischer Querschnitt des Körpers auf Vulva-Höhe.

d dorsal, v ventral, Z links, r rechts, sm Seitenmembran, ssm Submedian-

membran, w Dorsalwarzen, vu Vulva-Spalte.

Fig. 18a—e (S. 317). Oraspedonema styriacum, 9.

a Kutikula und Seitenmembran. 1000:1. b Vorderende. 666 :1. e Vorder-

körper in Seitenansicht von rechts, Seitenmembran sm daher stark

ventral verlagert: die darunter liegende Seitenmembran der Innen-Kuti-

kula ist nur bei Ablösung der Kruste sichtbar und wurde hier nicht ein-

getragen. 333 :l.

Tafel I-Ia. S. 62—63.

Variationspolygone; die Abszisse weist die Klassengrenzen bzw. Varianten,

die Ordinate die ihnen entsprechenden Individuenzahlen auf. Die Indivi-

duenzahlen sind, des Vergleichs der einzelnen Vielecke wegen in %, um-

gerechnet. Die Senkrechte im Polygon bedeutet den Mittelwert M,

L absolute Körperlänge in mm, a relative Körperbreite, ß relative Ösophagus-

länge, y relative Schwanzlänge, V Vulva-Lage in % der absoluten Körper-

länge vom Vorderende, Pz Zahl der Präanalpapillen beim $ (ohne Anal-

papille, n Anzahl der den Angaben zugrande liegenden Tiere,

Fig. I, Prismatolaimus dolichuru, n=66 aQ@L bP2a.

Fig. II, Dorylaimus filiforris bastiani $ Pz, n = 47.

Fig. III, Aphelenchus parietinus. e V,n= 100

‚ a—d 9, n=105 f—-i d, n= 54

a UL WAL

ba ga

ce ß h ß

dy iy

Erklärungen der Abkürzungen bei den Abbildungen

im systematischen Teil!).

acc = akzessorisches Stück. bl = Lateral-Borsten.

accv — ventrales akzess. Stück. bm = Bursal-Muskulatur (Kopu-

an = After. % lations-M.).

b, = vorderer (mittlerer) OÖsopha- bsm = Submedian-Borsten.

gealbulbus. bu = Bursa.

b, = hinterer Osophagealbulbus. ch = chitinige Ornamentierung.

1!) Sämtliche Textfiguren mit Vergrößerungsangaben (linear, berechnet

nach der Annäherungstabelle von Zeiß, Apochromate und Kompensations-

okulare) sind mit dem Zeichenapparat entworfen; die iibrigen nach Freihand-

skizzen. Da die Vergrößerungstabelle von Zeiß für mein Instrument er-

heblich andere Werte liefert als die tatsächlich ermittelten, so bemerke

ich, daß man ungefähr richtige absolute Werte erhält, wenn man die in

den Figuren angegebenen Vergrößerungen bei den Werten 125, 133, 166,

8. Heft

320b Dr. Heinrich Micoletzky: Die freilebenden Erd-Nematoden 2

chk = chitinige Kopfkappe

chl = Chitinleisten.

chsp = chitinige Längsleisten.

chst = Chitin-Stäbchen.

cu = Kutikula.

cup = Kutikula-Papillen

cur = Kutikula-Ringelung.

d = dorsal.

da = Mitteldarm.

dah = Mitteldarmhöhle.

daz = Darm-Zysten durch Parasiten

gebildet.

di = Dilatator des Afters bzw. der

Kloake.

do = dornartiger Chitin-Fortsatz.

dr = Drüse.

dre = Drüse des Enddarms.

drkl = Kloakal-Drüse.

drv = Ventral-Drüse.

ed = Enddarm.

ei = Ei.

ep = Exkretionsporus.

fl=dorsalerkutikularerFlossensaum.

gl = Gelenk der chitinigen Mund-

höhlenwand.

go = Gonade.

hch = hexagonale chitinige Verstär-

kung (innere Lippenkontur).

k = Stachelkappe ®

keoes = Zellkerne des Ösophagus.

ks = keulenförmige Stücke der

Kopfkappe (Vorderansicht).

ksch = Käppchenscheide

la = Lateral- Ausschnitt

Ih = Leibeshöhle.

Ihp = Leibeshöhlen-Parasiten

li = Lippen.

lig = lippenartiges Gebilde.

!d = dorsale Lamelle.

Isch = larvaler Schwanz.

I» = ventrale Lamelle.

mh = Mundhöhle.

ml = medianer Kutikula-Lappen.

mmh = Muskel der Mundhöhle.

ms — Muskelscheide.

nr — Nervenring.

oe = Osophagus.

222

zer

eoa = vordere Ösophagsalschwel-

lung. h

oedr = Ösophagus-Drüsen.

oeg = Periösophageales Gewebe.

oez = Ösophageal-Zahn.

ov —= Ovar. al

pad, = vordere Kopfpapillen.

Pa; = hintere Kopfpapillen.

paa = Analpapille.

papr = Präanal- f papr m median

papıllenreihe. papr sm submedian

praer = Prärectum.

pro = Protraktor, Vorstrecker.

prost = Stachel-Vorstrecker.

re = Retraktor, Rückzieher.

r/ = ringfaltenartiger Verschluß

zwischen Mitteldarm und Prä-

. rektum.

schp = Schwanzpapillen.

sdr = Schwanzdrüsenzellen.

sf = Seitenfeld.

slz = sublaterales Zackenpaar.

sm — Seitenmembran.

| sma = submedianer Ausschnitt.

| so = Seitenorgan.

' sp = Spikulum.

spe = Spermatozoen.

' sps — Spikula-Scheide.

st = Mundstachel.

stf = Stachelführung.

st! = Stachelhöhlung.

sts = Stachelscheide.

te = Hode.

teu = Hodenumschlag,

ut = Uterus.

v = ventral.

va = Vagina.

vd = Vas deferens. +

ve = Vestibulum.

.it = Vitellogen.

vu = Vulva.

vz—= ventrales medianes Zackenpaar

z = Zahn.

zd — dorsaler Zahn (d. Mundhöhle).

zv = ventraler Zahn (d. Mundhöhle).

zst = zentrale stabförmige Schwanz-

schiehtung.

250, 333 (bei den Fig. 8b, 9b—f, 18c, 19b, 24b, d, 25a, c, 28b, 29e—i,

1—s, 30b, 33a, 43d, 47c—d, 56), 444 und 500:1, die sich auf die Objektive

16, 4 und 3 mm beziehen, durch 1,35 dividiert; alle übrigen Vergrößerungen,

die sich auf die Immersion 2 mm beziehen (alle oben nicht angezogenen |

Figuren mit 333:1, ferner 666 und 1000:1) sind durch 1,2 zu dividieren:

Überall dort, wo es nicht besonders vermerkt ist, liegt Seitenansicht vor. |

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ARCHIV

|NATURGESCHICHTE,

GEGRÜNDET VON A. F.A. WIEGMANN,

FORTGESETZT VON

W.F. ERICHSON, Rh; TROSCHEL,

E. VON MARTENS, F. HILGENDORF,

W. WELTNER UND E, STRAND

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SIEBENUNDACHTZIGSTER JAHRGANG

1921

Abteilung A

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Abteilung A: ni ) “ N

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Reptilia und Amphibia.

Pisces. |

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Myriopoda.

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Crustacea: Malacostraca, Entomostraca, Gigantostraca

[Pyenogonida.

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Brachiopoda,

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1890-1899 10 4 40: ,,75:400° 5 „ ”

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1910 „ ea

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Die ganze Sammlung 2350 M.

Der Bericht enthält Arbeiten von:

Erichson, Schaum, Gerstaecker, F. Brauer, Bertkau, von RS Fowie B

Hilgendorf, Kolbe, Stadelmann, Verhoeft, Wandolleck, R. Lucas, von Seid

Kuhlgatz, Schouteden, Rühe, Strand, Ramme, La Baume, Hennings, Gründen

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"Berlin W 57, Potsdamer Str. 90 Berin:N 54; "BEiNnondte AnaBt SB

Entomologischer J ahresbericht | {

Jahrgang: ei

1838 — 1915

Entomologische Zeitschrift

Jahrgang:

1838 — 1916

Der Jahresbericht sowohl wie die Zeitschrift enthalten Arbeiten von

Erichson, Schaum, Gerstaecker, F. Brauer, Bertkau, von Martens, Fowler,

Hilgendorf, Kolbe, Stadelmann, Verhoeff, Wandolleck, R. Lucas, von Seidlitz, FORT

Kuhlgatz, Schouteden, Rühe, Strand, Ramme, La Baume, Hennings, Grünberg, BER,

Stobbe, Stendell, Nägler, Illig. BEN N,

Krolls Buchdruckerei, Berlin Sa. x AS