INNEHÅLL AF TRETTONDE BANDET.

Afdelning III.

(Botanik, omfattande både lefvande och fossila former).

. HENNING, E. Växtfysiognomiska anteckningar från vestra Härje-

dalen, med särskild hänsyn till Hymenomyceternas förekomst

MOLON A VA XbLOTI AlON CI - =o=-cssorsccsreoonsescopriörocso ords sasEsåsEe

. ÖLBERS, ÅA. Om fruktväggens byggnad hos Borragineerna. Med

PINHallOR cuoo.cc- ja nöje 2 rr FRE PLN KR EE IR NAS ES BR IE

. LOVÉN, H. Om utvecklingen af de sekundära kärlknippena hos

race nar oc Kkuccat Med dl tafla.boom so oodlserssecs-se>se

. JOHANSSON, C. J. Studier öfver svampslägtet Taphrina. Med 1

5. BOLDT, R. Desmidieer från Grönland. Med 2 taflor......----------

10.

108

. BOLDT, R. Grunddragen af Desmidieernas utbredning i Norden

. JUNGNEKE, J. R. Bidrag till kännedomen, om anatomien hos

famiujenEbioscore2. Med örtallömssoooso oss ee roa

. AF KLERCKER, J. E. F., Studien iiber die Gerbstoffvakuolen. Mit

LIES soma i Seg Järn RU KET ONE ER ERE BAER NASAS RR SARA

. LAGERHEIM, G. Uber Desmidiaceen aus Bengalen nebst Bemerk-

ungen iber die geographische Verbreitung der Desmidiacéen

TASK OTTAR Vin GNL VIRAL elER Ioe 200 lens Rs la Ne bloss eder stona te ser

NATHORST, A. G. Om de fruktformer af Trapa Natans L. som

fördomkfunnits. 1 Sverige...Med 3 taflOr os:ss-s-sss-s=os--soresosoon-

ÖRTENBLAD, TH. Om den högnordiska tallformen, Pinus silvestris

GER APponica. Med 2. bafl0R --..--occ--scocoscesospopessssssersen

. ANDERSSON, S. Om de primära kärlsträngarnes utveckling hos

monokotyledonerna. Med 2 btaflOf o--= sosse s-cssperssons-bespeoesoscbs

Sid.

196

Ber

= 2

ESR

I Bö

= (2

= 100

140:

i 2

ter

[van

FORTRT

BIHANG TILL K. SVENSKA VET.-AKAD. HANDLINGAR. BAND. 13. AFD. TIL. N:o 1.

VÄXTFYSIOGNOMISKA ANTECKNINGAR

VESTRA HÄRJEDALEN

MED SÄRSKILD HÄNSYN TILL

HYMENOMYCETERNAS FÖREKOMST INOM OLIKA VÄXTFORMATIONER

ERNST HENNING.

MEDDELADT DEN 12 JANUARI 1887 GENOM V. B. WITTROCK.

KONGL. BOKTRYCKERIET

4 HEL I AKVEMIRRN (KR nd få

5 RR

BAT 2 g

18 ME SV NT 19

gå 1 Å

” sa

i SS

| 1 Ä KH ' d Vv

v <a8

Gt i

- Er

ee -

; 2: RURAL

ARR

P LJ ( OM

I afsigt att fortsätta mina under sommaren 1883 i Norge på-

började studier!) öfver svamparnes, företrädesvis Hymenomy-

ceternas utbredning i de Skandinaviska fjelltrakterna företog

jag sommaren 1884 med understöd af K. Vetenskapsakademien

en resa till vestra Härjedalen. Det var i synnerhet de upp-

gifter, jag af amanuensen K. F. DusÉN erhållit, om den rika

fanerogamfloran och särskildt den yppiga björkregionen i denna

trakt, som föranledde mig att dit göra en mykologisk studie-

resa, enär jag trodde, att der äfv en skulle Sak, en mång-

formig svampflora. De fjell, Tronfjeld och Hummelfjeld, som

jag under min vistelse i Norge var i tillfälle att mykologiskt

undersöka, hade deremot begge en jemförelsevis torftig björk-

region och det senare äfven en synnerligt enformig fanerogam-

flora, hvarföre jag ansåg mig kunna i Härjedalen erhålla en

fylligare bild af svampfloran i fjelltrakterna.

Jag vill nu här lemna en framställning af de iakttagelser,

jag gjorde under resan, och till en början redogöra för resans

gång.

Den 15 Juli lemnade jag Upsala och reste då direkt till

Östersund. Den 17 fortsatte Jag färden till Trondhjem; den

18 ankom jag till Rörås, der jag i handlanden AMNEI gästfria

hem erhöll många värdefulla upplysningar rörande de er

af Härjedalen, som jag ämnade besöka. Den 19 fortsatte jag

resan till Härjedalen och framkom till Malmagens gästgifvare-

gård, 1 mil från riksgränsen, samma dag på eftermiddagen.

Här gjorde jag nu under de närmaste dagarne exkursioner på

de kringliggande fjellen, men då ingenting eller högst obetyd-

ligt, i mykologiskt afseende, var att finna, begaf jag mig den

23 Juli ned till Funäsdalen, der jag ämnade taga mitt hufvud-

qvarter under resan, dels emedan de olika växtregionerna der-

1) Publicerade i Öfversigt af K. Vet. Akad. Förh. 1885 N:o 5. pp. 49—75

med titel: »Bidrag till svampfloran i Norges sydligare fjelltrakter».

4 E. HENNING, VÄXTFYSIOGNOMISKA ANTECKNINGAR.

städes finnas representerade på nära håll, dels emedan jag der

äfven hade att tillgå en meteorologisk station, hvars observa-

tioner kunde blifva till nytta för mina studier.

De närmast följande dagarne undersökte jag Funäsdals-

berget och skogen söder om Funäsdalssjön och antecknade der-

vid ej så få arter Hymenomyceter, hvilket torde förklaras deraf,

att något regn kort förut hade fallit derstädes. Genom bruks-

patron W. FaruPs å Ljusnedals bruk gästfrihet och välvilja

blef jag satt i tillfälle att kostnadsfritt få uppehålla mig vid

en af hans fäbodar uppe vid de i afseende på fanerogamfloran

så intressanta Mittåkläpparne, belägna ett par mil norr om

Funäsdalen, och utrustades t. o. m. af honom för några dagars

vistelse derstädes. Jag uppehöll mig der emellertid blott några

få dagar (29 Juli—2 Aug.), ty en envis torka: hade gjort, att

högst få arter hade utvecklats, hvarföre skörden här blef ganska

ringa. Jag begaf mig derföre åter ned till Funäsdalen, der jag

nu Nippeböll mig till Uk 15 Aug. Exkursioner företogos under

denna tid dels på Funäsdalsber get och i skogstralttrn omkring

Ljusnan och Funäsdalssjön, dels äfven på de vesterut belägna

Skarffjellet och Röfjellet. Tyvärr hindrade den alltjemt rådande

torra väderleken med en temperatur af ända till + 27” C på

eftermiddagarne svampfrukternas utveckling; då emellertid enligt

de upplysningar, jag inhemtade, samma väderlek rådde i angrän-

sande trakter, beslöt jag mig för att tillsvidare stanna i Funäsda-

len. Den 15 Aug. begaf jag mig vesterut till Tänndalen, der

ett par dagar förut ett häftigt regn fallit, för att ännu en gång

besöka Röfjellet, och hade jag dervid mitt logi på den s. =

Tänndalsvallen vid Östra-sjön. Den 17 Aug. sbolat d jag mig

för andra gången till Malmagen, hvarifrån exkursioner gjordes

på Hamra- och Rutfjellen, och den 21 lemnade jag Härjedalen,

efter att således hafva uppehållit mig der omkring 5 veckor.

Hemvägen togs öfver södra Norge.

I afseende på resans resultat må genast nämnas, att dessa

ej kunde bli så goda som önskligt varit, dels på grund af den

för svamparnes utveckling ogynsamma väderleken!) dels på

grund af, att jag af enskilda förhållanden nödgades lemna

trakten tidigare än jag ursprungligen tänkt. Antalet arter, som

jag lyckades finna 1 bestämbara exemplar, utgjorde 120 Hyme-

2) Nederbörden i Funäsdalen 1 Juli—15 Aug. 1884 enl. Skalnouran journal.

13/ 14 15/7 16/,. Ela 23/ E 24 E NE

sn 2 Lå 31..6,6)) v. 12, 06,2 nn 249 ini I Bye NERT REREERE

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III N:o 1. 5

nomyceter, 4 Gasteromyceter och 1 Helvellacé. De under resan

insamlade parasitsvamparne har jag öfverlemnat åt licentiat

C. J. JOHANSON att bearbetal!).

Innan jag lemnar den systematiska förteckningen öfver de

insamlade arterna, anser jag det vara lämpligt att lemna en

redogörelse för hufvuddragen af fanerogamvegetationen i de

besökta trakterna. Om man studerar deskriptiva arbeten öfver

Hymenomyceterna och särskildt de för de olika arterna an-

gifna ståndorterna, så finner man nemligen, att t. ex. granskog

hyser, 1 stort sedt, andra arter än björkskog eller bokskog, att

vissa arter uppträda endast på ljunghedar, andra på ängsmarker

0. s. v., och häraf följer ju, att svampflorans beskaffenhet i en

trakt måste vara beroende af den öfriga vegetationen, hvilket

ju äfven är antagligt på grund af svamparnes saprofytiska natur.

Men det är bekant, att t. ex. björkskogarne på grund af sin

olika undervegetation kunna vara ganska olika i växtfysiog-

nomiskt hänseende, likaså finnas olika slag af granskogar, och

ängsmarkerna kunna bära ett sinsemellan betydligt olika växt-

täcke. Växtfysiognomiken har tagit hänsyn till dessa för-

hållanden, granskat de olika slagen af växternas grupperings-

sätt samt urskilt och begränsat de olika växtsamhällena eller

växtformationerna?). Den tanken ligger nu nära till hands,

att äfven undervegetationen i en skog har inflytande på be-

skaffenheten af dess svampflora eller att i allmänhet de olika

växtformationerna hysa vissa bestämda svamparter — en sak,som

förut ej varit föremål för speciel undersökning?). Det ingick

derföre 1 planen för mina mykologiska studier i Härjedalen att

gifva akt på detta. Genom omfattande och planmessiga under-

sökningar i denna riktning bör man kunna få reda på, om

några arter uteslutande förekomma i vissa bestämda eller åt-

minstone närbeslägtade formationer, vidare hvilka arter kunna

uppträda i vidt skilda formationer, och hvilka således kunna

anses ega möjligheten för den största utbredningen; hvilka

svamparter trifvas i hvarandras sällskap samt svampflorans olika

utseende på olika tider inom en och samma formation. Och

om det visar sig, att vissa arter äro i sin förekomst inskränkta

1) Jfr Bot. Notiser 1886 och Bot. Centralblatt, Bd 28, 1886.

?) Jfr HULT, Försök till analytisk behandling af växtformationerna, Hel-

singfors 1881.

3) Så vidt jag vet, är N. LUND (Conspectus Hymenomycetum circa Holmiam

crescentium Christianie 1846) den ende, som något sysslat med studier ”

pare riktning; för honom var dock naturligtvis formationsbegreppet

obekant.

6 EÉE. HENNING, VÄXTFYSIOGNOMISKA ANTECKNINGAR.

till vissa bestämda formationer, men någon gång anträffas i

en från dessa betydligt afvikande, så kan ju detta tyda på, att

deras uppträdande i denna senare blott är skenbart eller att

de, med andra ord, lefva på de multnande resterna af en för-

gången vegetation. Derigenom skulle också ett omsorgsfullt

studium öfver de på de olika ståndorterna uppträdande svam-

parne kunna lemna ett vigtigt bidrag till ståndorternas historia

i växtfysiognomiskt hänseende och sålunda utgöra en kontroll

öfver de resultat, man ernår vid jemförande studier öfver

ståndorternas fanerogam-, moss- och lafvegetation. Gifvet är

emellertid, att man genom undersökningar 1 en enda trakt eller

under en enda, dertill ogynsam sommar ej kan nå några större

och allmängiltiga resultat, men dels för att om möjligt sätta

i gång dylika studier dels för att fullständiga äldre uppgifter

öfver svamparnes väx-platser meddelar jag här mina iakttagel-

ser på detta område. Jag vill nu derföre försöka beskrifva

de besökta trakternas växtfysiognomik och i sammanhang der-

med lemna exempel på svampfloran inom de olika växtfor-

mationerna. I den efterföljande förteckningen blir jag i till-

fälle att för hvarje art omnämna, inom hvilka formationer

den påträffades.

Funäsdalsberget är på sina sluttningar till hufvudsaklig

del klädt af granskog. Det har sin längsta utsträckning i

NY—SO, höjer sig obetydligt öfver björkens gräns samt når

en höjd af ungefär 860 m. öfver hafvet!). Då det i sitt öfre

parti delvis är tvärbrant, kan någon yppig björkregion ej komma

till utveckling; endast på sydvestra sidan har jag antecknat

bestånd af björk inom björkregionen. Deremot är granregionen

på vissa ställen mer eller mindre uppblandad med björk så-

väl på södra som på norra sluttningen. På nordvestra sidan

är granen fläckvis uppblandad med tall.

I den rena granskogen (Abiegna hylocomiosa Hurt) med

undervegetation af Hylocomium <splendens, Jungermannia

!) Tyvärr har jag ej kunnat erhålla några uppgifter om de af mig besökta.

fjellens höjd. De enda uppgifter, jag erhållit om traktens höjdförhållan-

den, äro följande: Funäsdalssjön 1927 fot och Malmagen 2543 fot

öfver hafvet enligt den öfversigtskarta öfver en del af Härjedalen och

Jemtland, som åtföljer ALB. BLOMBERGS och ÅXEL LINDSTRÖMS arbete:

>Praktiskt geologiska undersökningar inom Herjedalen och Jemtland>

Stockholm 1879. Mina här meddelade höjduppgifter grunda sig på

mina observationer å en medförd aneroidbarometer och äro derföre natur-

ligen endast ungefärliga. Jag har emellertid upptagit dem på den grund,

att de lemna en föreställning om svamparnes vertikala utbredning.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 1. 7

barbata, Myrtillus nigra, Geranium silvaticum, Polypodium

Dryopteris och Melampyra träffades Marasmius perforans,

Cortinarius brunneus (?5/,) Cortinarius cinnamomeus, collinitus,

Polyporus confluens (9/8) Cortinarius cinnamomeus jemte dess

underart croceus, Boletus piperatus och scaber (9/3) m. fl. På

multnande granstubbar och qvistar träffades Mycena galericulata,

alealina och rubromarginata och undantagsvis Nolanea pascua.

Bland-skogen af gran och björk (Abiegno-betuleta Hurt)

var mera fattig på svampar, som väl närmast berodde derpå,

att den sämre bevarade fuktigheten. Bottentäcket var här

nemligen betydligt uppblandadt med lafvar och risen utgjordes

hufvudsakligen af Empetrum, Vaccinium och Calluna. Äfven

örtvegetationen var olika; så tillkommo här Majanthemum,

Rubus saxatilis, Anthoxanthum, Aira flexuosa, Luzula cam-

pestris. På multnande björklöf växte Nolanea pascua (??/)-

I fuktigare blandskog med bottentäcke delvis af Mnium, Aula-

comnium!) och Pellia epiphylla, och der örterna voro Equise-

tum silvaticum, Ranunculus acris, Rumex acetosa m. £f. träf-

fades Inocybe geophylla, Cortinarius cinnamomeus och armillatus,

Mycena metata, Bolbitius spec.?) (19/5). I blandskog af gran

och björk bland Peltidea, Hypnum Schreberi och Myrtillus uli-

ginosa växte Polyporus confluens (?2/;). Bland Hylocomium,

Sphagnum, Thaliecetrum alpinum, Potentilla Tormentilla, Carex

capillaris och Calluna träffades Russula rubra (?5/;). Vacker

och tät björkskog förekom på nordvestra sidan af berget. Här

träffades emellertid blott några svampar på murkna björkgrenar

såsom Tremella mesenterica, Polyporus brumalis och Trametes

cinnabarina (?5/;). I björkskogen på sydöstra sluttningen obser-

verades Collybia dryoplila, Mycena elegans och rosella, de begge

senare på multnande björklöf (?4/;) samt Boletus scaber (/s).

I blandskogen af tall och gran på nordvestra sidan utgjordes

undervegetationen till hufvudsaklig del af Cladonia, Dicranum,

Calluna och Phyllodoce. Svampfloran var särdeles fattig: Ino-

cybe lacerus och Omphalia campanella var. badipus, den senare

1) Ehuru jag i allmänhet beträffande lafvar och mossor ej kan uppgifva

artramnen, så tror jag, att äfven angifvandet af blotta slägtnamnen

kan bidraga att underlätta uppfattningen af vegetationens utseende.

Då artnamn på mossor utsättas, äro dessa arter i allmänhet bestämda af

Stud. K. A. SETH. Jag vill här begagna tillfället att till honom fram-

bära mitt tack för den hjelp han lemnat mig.

2) 1 denna allmänna öfversigt upptager jag äfven en del svampar, som ej

kunde till arten bestämmas.

8 E. HENNING, VÄXTFYSIOGNOMISKA ANTECKNINGAR.

på multnande tallbark (?5/,). På fuktig ängsmark bland Mnium,

Hypnum Schreberi, Parnassia, Carices, Pedicularis palustris,

Galium uliginosum träffades Clitocybe cerussata, Cortinarius obtu-

sus (2?) Bolbitius spec. (1/3) och på Sphagnum Pholiota precox

(25/-). På nordvestra sidan vid ungefär 600 m. höjd förekom

på en mindre fläck en frodig ormbunkvegetation af Asplenium

Filix femina i täta massor, vidare Polypodium Dryopteris och

Phegopteris, Polystichum Filix mas samt derjemte Geranium

silvaticum och ståtlig Aconitum. Den enda svamp jag här

observerade var Collybia dryophila (?5/;). På bergets topp ut-

gjordes vegetationen af Cladonia, Cetraria, Alectoria, Polytri-

chum, Trientalis, Vaccinium och Betula nana med smärre grupper

af Omphalia umbellifera (19/3).

Strax öster om Funäsdalsberget ligger en mindre höjd,

Röstberget, som jag äfven åtskilliga gånger undersökte.

Äfven här är granskogen förherskande i synnerhet på södra

sluttningen, mot Funäsdalssjön.

I den rena granskogen med undervegetation af mossor,

särskildt Hylocomium splendens, träffades Cortinarius cinnamo-

meus, collinitus, Hydnum repandum, Polyporus confluens m. Hf.

(5/5). På norra sluttningen är granen här och hvar uppblandad

med björk, och i blandskogen träffades Cortinarius collinitus (5/3)

och bland multnande björklöf Boletus subtomentosus (8/3). Ut-

med Ljusnan är granen ganska mycket uppblandad med tall

hvarvid bottenskiktet till stor del utgöres af lafvar. Här träf-

fades Gomphidius glutinosus (12/3). På sydöstra sluttningen före-

kom en lundformation (betuletum geraniosum Hurt); granen

var rikligt uppblandad med Betula odorata, Populus tremula

och Salix caprea med undervegetation af högväxta örter såsom

Chamenerion, Solidago, Achillea Millefolium, Geranium sil-

vaticum, Polypodium Dryopteris. Här anträffades Lactarius

torminosus och invid en gångstig bland lägre ängsörter Rus-

sula heterophylla (6/3). På bergets krön förekom en mindre

tallformation (Pinetum eladinosum Huit) med Cladonia, Ne-

phroma, Hypnum uncinatum, Vaccinium, Antennaria dioica, Leon-

tadan autumnalis såsom undervegetation, ibland hvilka följande

svampar anträffades: Clitocybe laccata, Inocybe lacera, Gomphidius

glutinosus (5/3), Russula adusta, Lactarius picinus, Russula in-

tegra (!5/35). Invid gångstigar och på torra backar funnos He-

beloma crustuliniforme, Tricholoma rutilans, Boletus piperatus,

Russula foetens m. fl. (5/3).

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 13. AFD. III. N:o 1. 9

Söder om Funäsdalssjön midt emot Funäsdalens gästgifvare-

gård utgjordes skogen till en början af gles tallskog med enstaka

björkar och viden (Salix pentandra och caprea) inblandade. Un-

dervegetationen bildades af Betula nana, Myrtillus uliginosa, Cal-

luna, Polygonum viviparum, Melampyra, Aulacomnium, Hypnum

Schreberi, Cladonia. Här träffades blott en obestämbar Col-

lybia (25/7).

Längre från sjön uppträdde typisk granskogsformation!),

dock här och hvar med bottentäcke af Sphagnum. Bland

här anträffade svampar må nämnas Collybia dryophila f. badio-

rufa, Clitocybe infundibuliformis, Galera hypnorum, Gomphidius

viscidus, Cortinarius brunneus och Boletus scaber (?3/).

Till Mittådalen färdades jag utefter Ljusnans norra strand

förbi byn Bruksvallarne. Under vandringen såväl till som från

Mittådalen var jag blott i tillfälle att aktgifva på svampforan

längs vägkanterna. Såsom exempel på denna vill jag nämna:

Polyporus perennis, allmän på moig, tallbevuxen mark, Boletus

piperatus, Amanita muscaria. Lycoperdon excipuliforme ?/,, Rus-

sula heterophylla, Pholiota precox, Amanita vaginata, Russula

decolorans och integra (”/3). Det var företrädesvis den Stora

Mittåkläppen och björkregionen närmast derintill, som jag kunde

egna någon närmare uppmärksamhet.

Den nordöstra sluttningen af Stora Mittåkläppen är känd

för sin yppiga vegetation, som anses bero på förekomsten

derstädes af kalkglimmerskiffer?). Dryas, Astragalus alpinus,

Silene rupestris, Pedicularis lapponica, Parnassia, Thalictrum

alpinum, Polygonum viviparum m. fl. bilda här en tät växt-

matta, som knapt lemnar något rum för mossor och lafvar.

Svampfloran var emellertid ytterst fattig, jag träffade endast

Inocybe lacera var. vid omkring 950 m.— Inom björkregionen

omkring Mittåkläppen bildade björken blott smärre, glesa be-

stånd ?). Vegetationen var ganska torftig. Risen utgjordes af

Juniperus, Myrtillus nigra, här och der ersatt af Empetrum;

örtvegetationen bildades af Nardus, Anthoxanthum, Alchemilla

alpina, Sibbaldia (på backsluttningar fläcktals ymnig), hvarjemte

Polytrichum, Cladonia och Stereocaulon bildade bottenskiktet.

I sådan formation växte Psalltota campestris och Lyco-

perdon spec. De smärre dälderna företedde i allmänhet en

!) Enligt HULTS terminologi.

2) Jfr ALB. BLOMBERG l, c. p. 7.

3) Vid foten af sjelfva det branta fjellet var dock björkskogen ganska tät.

10 E. HENNING, VÄXTFYSIOGNOMISKA ANTECKNINGAR.

lifligare grönska, enär Salix Lapponum här bestämde vegeta-

tionens utseende. På multnande björklöf i de smärre björk-

dungarne observerades Collybia tenacella, Clitocybe laccata f-

lutea, Cortinarius alboviolaceus, Boletus versipellis. Bland Poly-,

trichum, Cladonia, Vaccinium förekommo Omphalia umbellifera,

Psilocybe atrorufa och Clitocybe laccata f. lutea. På ängsmark

omkring sätervallarne växte Tricholoma cnista, Psalliota cam-

pestris, Pholiota precox och Tricholoma melaleucum. — Lilla

Mittåkläppen, belägen nordost om den Stora, undersöktes

den 1 Aug. Sjelfva branten på södra sidan är nästan helt

och hållet täckt af Saliv herbacea med här och hvar inblandad

Polytrichum. Något högre upp vidtager en risformation af Myr-

tilli, Phyllodoce, Empetrum, Betula nana, Juniperus med glest

bottenskikt af Cladonia och Stereocaulon och spridda örter:

Galium boreale, Polygonum viviparum, Melampyra. Denna for-

mation ersättes inemot kläppens topp af Azalea, Arctostaphylos

och Diapensia. Svampar saknades här helt och hållet.

I skogen mellan Funäsdalsberget och Skarffjellet

gjordes en exkursion den 7 Aug. Vegetationen härstädes hade

en varierande sammansättning. Så utgjordes den på ett ställe

hufvudsakligen af tall och inblandade björk och viden (Salix

pentandra och cinerea). Undervegetationen var der på olika

fläckar olika. Ån bildades den af Myrtillus nigra och uliginosa

jemte Nephroma och Polytrichum, bland hvilka träffades Russula

decolorans, Inocybe scabella och Clitocybe laccata, än af Sphag-

num Climacium etc. med Inocybe hirsuta. På andra ställen är

tallen ersatt af gran, ehuru björk och Salices fortfara. Bland

Hypnum uncinatum och Hylocomium splendens förekom här

Lactarius subdulcis. På torra gräsbackar observerades Amanita

vaginata, Boletus luteus och scaber.

Skarffjellet besöktes den 8 Aug. och började bestignin-

gen af detsamma ungefär vid granens öfre gräns (730 m.) om-

kring !/, mil vesterut från Funäsdalen. Jag gjorde derför inga

iakttagelser i dess granregion. Björkregionen karakteriserades

af gles björkskog med undervegetation af Empetrum (i regionens

öfre del ersatt af Calluna), Phyllodoce, Betula nana, Stereocau-

lon, Cladonia. Inga svampar observerades derstädes. Derefter

vidtager en vidsträckt slätt, kallad Flotten, med lindrig stig-

ning upp mot det egentliga fjellet och egande en ganska en-

formig vegetation. I dess nedre till björkskogen gränsande

del bildades densamma af Cetraria, Cladonia, Dieranum scopa-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 1. 11

rium, Phyllodoce, krypande Betula nana och Juncus trifidus.

I denna formation växte Lactarius rufus, Cortinarius hinnuleus

och Omphalia umbellifera. På något fuktigare lokal bland

Sphagnum, Cladonia, Empetrum och Rubus Chamamorus förekom

enstaka Collybia dryophila. På Sphagnum acutifolium och

Camptothecium nitens växte Pholiota pumila. Bland Hylo-

comium splendens, Amblystegium stellatum, Cladonia, Cetraria,

Carex capillaris, Saxifraga aizoides och Betula nana träffades

Clitocybe vibecinus. Strax nedanför det egentliga fjellet före-

komma tvenne formationer. Den ena bildas af Sphagnum,

Polytrichum, Cladonia, Empetrum, Rubus cham&emorus och Be-

tula nana med JInocybe lacera; den andra af Amblystegium

scorpioides, Carex vesicaria” saxatilis, ustulata, panicea, Scirpus

cespitosus, Eriophorum augustifolium och Salix Lapponum;

i denna senare funnos inga svampar. WNjelfva fjellet består af

tvenne genom en däld skilda partier, af hvilka jag blott blef

i tillfälle att besöka den södra, som höjer sig 150 m. temligen

brant öfver den närmast omgifvande fjellslätten. Foten af

fjellet på östra sidan är beväxt med Pogonatum aloides, Clado-

nia, Empetrum, Azalea, Myrtillus nigra, Betula nana och Juni-

perus (Cladinetum ericosum), bland hvilka Collybia dryophila

anträffades. Något högre upp är vegetationen frodigare, be-

stående af Salix Lapponum (riklig) Juniperus, Geranium silva-

ticum, Ranunculus acris, Solidago, Anthoxanthum m. £1.; svam-

par saknades emellertid. Något nedanför fjellets topp, som

enligt min beräkning når en höjd af omkring 1070 m., träffades

förkrympta, 2 cm. höga exemplar af Clitocybe laccata och Ino-

ceybe rimosa bland Polytrichum, Cladonia, Cetraria, Azalea,

Salix herbacea och reticulata samt Pedicularis Oederi.

Röfjellets norra sluttning undersöktes tvenne gånger,

den 13 Aug. (då blott björkregionen) och den 16 Aug. Begge

gångerna besteg jag det från södra stranden af den i Fanpdalen

belägna Östra-sjön (750 m. öfver hafvet). Närmast intill stran-

den, således vid fjellets fot, förekommer en mindre höjd, klädd

af björkskog med enstaka tallar och ganska frodig örtvegetation:

Solidago, Chamenerion, Mulgedium alpinum, Equisetum silvati-

cum, Polypodium Dryopteris, Polystichum spinulosum m. d£.

Här växte enstaka Cortinarius anomalus. Fläckvis voro Myr-

tilli och Betula nana rikliga, hvarvid örtvegetationen utgjordes

nästan uteslutande af Potentilla Tormentilla. Bortom denna

björkskogsformation följde en skoglös kärrmark, belägen i en

P2 E. HENNING, VÄXTFYSIOGNOMISKA ANTECKNINGAR.

dalgång mellan nämda höjd och det egentliga fjellet. Svampar

saknades. Efter kärrmarken följde fjellets björkregion, i stort

sedt karakteriserad af gles björkskog, Salix Lapponum och

Sphagnum. De öppna platserna i denna region voro bevuxna

med rismyr- och hjortronmyr-formationer, den förra särskildt

karakteriserad genom Mvyrtillus uliginosa, den senare genom

Rubus Chame&emorus. I den förra träffades Boletus scaber, 1

den senare Pholiota pumäila (gruppvis), Russula integra, Galera

hypnorum. I en öfvergångsformation mellan dessa begge nu

skildrade träffades Amanita vaginata, Omphalia umbellifera

fuscescens samt Boletus scaber. På torrare plats bland Cladonia,

Azalea, Empetrum, Juncus trifidus och Carex rigida (Cladinetum

ericosum) växte Lactarius rufus och Inocybe rimosa, nära in-

vid öfre björkgränsen (845 m.). Videregionen är likasom fjell-

regionen i sin helhet ganska jemn och slät med obetydlig stig-

ning (Röfjellet nämdes derföre af allmogen som ett »fint» fjell)

och eger äfven en från den nedre delen af fjellet så till vida

afvikande vegetation, som kärrväxterna mer och mer försvinna

med undantag af Rubus chamemorus, som följer med ända upp

till gråvidenas öfre gräns (1070 m.), der denna art jemte

Cladonia, Polytrichum och Carex rigida bestämmer vegetatio-

nens utseende. I en formation af Hypnum uncinatum, Alche-

milla vulgaris, Gnaphalium norvegicum, Ranunculus acris,

Anthoxanthum och Salix Lapponum uppträdde Lycoperdon spec.

På en fläck vid 1000 m. växte Petasites frigida rikligt. Bland

Mnium växte Clitocybe laccata, på Amblystegium fluitans Pe-

2iza ? muscigena. — Lafregionen (regio alpina superior WAHLENB.)

karakteriseras af Cladonia, Cetraria, Polytrichum, Vaccinium

och Carex rigida. Den torra lokalen utgör väl ett hinder för

oråvidenas förekomst härstädes. Här växte Omphalia umbelli-

fera ganska allmänt upp till fjellets topp (1100 m.).

Rutfjellet kallas den fjellsträckning, som bildar Röfjellets

fortsättning mot vester och löper utefter sjön Malmagens södra

strand. Det är afdeladt i flera höjder, som fått särskilda namn-

Dessa äro, från öster till vester räknadt, följande: Svansjö-

kläppen, Gråstöten, Liss-stöten, Söderruten, Österruten (den

egentliga s. k. Rutstöten), Vesterruten och Voldalshögda eller

Grönhögda, den sistnämda belägen i Norge. Mina anteckningar

om Rutfjellets vegetation äro ganska knapphändiga; jag be-

sökte för öfrigt blott Svansjökläppen och Liss-stöten. Den

förstnämdas björkregion undersöktes den 21 Juli, hvarvid jag

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 13. AFD. III. N:o 1. 13

steg upp till öfre björkgränsen (850 m.). Svampar observerades

ej. Dock verkade det snöblandade regn, som föll under hela

tiden jag vandrade på fjellet, störande på mina iakttagelser.

Liss-stöten undersöktes den 20 Aug. Björkskogen var gles

med undervegetation af Empetrum, Vaccinium etc. På mult-

nande björklöf träffades Boletus scaber. Här och hvar på fjell-

sluttningen förekom tufvig ängsmark, (HFestuceta geruniosa

Hurt) klädd af Climacium, Mnium, Festuca ovina vivipara,

Aira cespitosa, Phleum alpinum, Rhinanthus minor, Parnassia,

Carex panicea, Selaginella, Geranium silvaticum jemte Leptonia

asprella, Galera tenera, Lactarius helvus. I Sphagnumkärr

växte Pholiota pumila och Lactarius rufus; bland Polytrichum,

Sphagnum och Rubus chamemorus Lactariwus torminosus. I

den öfre delen af björkregionen ådrogo sig särskildt tvenne

formationer uppmärksamheten: dels en snårformation af Salix

Lapponum, dels en formation af nästan täckande Myrtillus

nigra med inblandad Betula nana. Björkens gräns är vid 880

m. Vid denna höjd växte bland Sphagnum Bussula rubra och

integra, Lactarius glyciosmos, Galera hypnorum och Boletus scaber.

Vid ungefär samma höjd träffades bland Sphagnum, Poly-

trichum, Dicranum, Empetrum och Rubus chamemorus Hy-

grophorus coccineus, och bland Polytrichum, Cetraria, Rubus

chameaemorus, Myrtillus nigra, Equisetum silvaticum och Salix

Lapponum Russula integra och decolorans. Nära intill fjellets

topp växte Clitocybe laccata bland Polytrichum, Cladonia och

Nephroma. Vid högsta punkten (980 m.) bestämdes vegetatio-

nens utseende af Cetraria, Alectoria, Festuca ovina, tumshög

Myrtillus uliginosa, Salix herbacea, Empetrum samt på spridda

fläckar Sibbaldia, och på något fuktigare plats af Saxifraga

stellaris, Ranunculus pygmeus, Veronica alpina. Hymenomy-

ceter saknades härstädes.

Hamrafjellet är beläget strax nordost om sjön Malmagen.

I likhet med Rutfjellet saknar det barrskogsregion. Björk-

regionen på detta fjell är bekant för sin yppiga vegeta-

tion, bestående af tät björkskog med högväxta örter!). Jag vill

här redogöra för några af de formationer, som jag antecknat.

På sydöstra sidan träffades en vegetation af Polytrichum, Myr-

tillus nigra (ymnig) Melampyra, Viola biflora, Majanthemum,

Trientalis, Polypodium Dryopteris, Solidago, Anthoxanthum,

1) Jfr DUSÉN, Bidrag till Härjedalens och Helsinglands flora p. 24. Öfvers.

af K. V. Akad. Förh. 1880 N:o 2.

14 E. HENNING, VÄXTFYSIOGNOMISKA ANTECKNINGAR.

Geranium silvaticum, Ranunculus aconitifolius, Juniperus, Salix

Lapponum (vid bäckarne). Åtminstone den 22 Juli funnos här

inga svampar. En anteckning från annan platsi björkskogen, på

hvilken äfven Hymenomyceter nämda dag saknades, är följande:

Euphrasia officinalis, Gentiana nivalis, Thalicetrum alpinum,

Pinguicula vulgaris, Parnassia, Polygonum viviparum, Rhinanthus

minor, Ranunculus acris, Alchemilla vulgaris, Aira cespitosa,

Gnaphalium norvegicum, Bartschia, Rumex Acetosa, Ranun-

culus aconitifolius. Spirgea Ulmaria, Aconitum, Mulgedium al-

pinum (spridda), Chamenerion (strödd), Geranium silvaticum

(riklig), Cirsium heterophyllum, Convallaria verticillata och

Daphne (enstaka). Äfven den 17 och 19 Aug. var svampfloran

i likartad formation särdeles torftig, i det då blott observerades

Amanita vaginata och Lactarius torminosus. På kärrmark ob-

serverades Collybia dryophila (?2/;) bland Sphagnum, Polytri-

chum, Betula nana (riklig, men förtorkad), Rubus Chamemorus

och Eriophorum vaginatum. På ängsmark bland Hypnum,

Climacium och smärre ängsörter träffades (29/,) Stropharia

sqamosa, och på likartad lokal Amanita vaginata fulva (2/3)

Björkens öfre gräns är vid 915 m.

I nedersta delen af videregionen träffades följande forma-

tioner: 1) Cladonia, Polytrichum (rikliga), Alectoria, Vaccini-

cum, Trientalis, Juncus trifidus, Festuca ovina, Hieracium

alpinum (strödd) på torra platser; 2) Hylocomium splendens,

Dicranum, Polytrichum (rikliga), Myrtillus nigra och Vaccinium

(spridda) samt ymnig Empetrum, med hvilken Azalea fläckvis

alternerade, i de smärre dälderna; 3) Sphagnum, Polytrichum,

Rubus Chamemorus (riklig), Empetrum, Myrtillus nigra, Eqvi-

setum silvaticum, Alchemilla vulgaris, Rumex acetosa, Geranium

silvaticum (spridda) samt enstaka Petasites frigida och Salix

Lapponum. I ingendera af dessa formationer träffades ?2/,

några svampar.

Den ofvan denna höjd belägna delen af fjellet undersöktes

blott den 19 Aug. Vid 930 m. höjd observerades Omphalia

umbellifera bland Cladonia, Empetrum, Betula nana och Carex

rigida. Ungefär vid samma höjd förekom nedanför en brant

sluttning en kärrmark med särdeles frodig örtvegetation: Scirpus

cespitosus, Carex vecicaria saxatilis, ustulata, Eriophorum

angustifolium, Equisetum silvaticum, Solidago, Geranium silva-

ticum, Rumex acetosa, Valeriana sambucifolia, Calamagrostis

phragmitoides, Aconitum, Spireza Ulmaria, Archangelica, Salix

Cå

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 1. 15

myrsinites, glauca och Lapponum. Svampar saknades. Något

högre upp förekom på en mindre plats en formation, der Dryas

var täckande och Betula nana och Thalietrum alpinum spridda.

Bland multnande blad af Dryas växte här Inocybe fustigiata.

På samma höjd bland smärre ängsörter: Thalietrum alpinum,

Viola biflora, Polygonum viviparum, Pedicularis Oederi jemte

Saussurea träffades Hygrophorus conicus. I en formation af

Dryas och Myrtillus uliginosa förekommo JInocybe lacera var.,

Inocybe rimosa, Cortinarius flexipes och C. armeniacus. Vid

970 m. på södra sidan af fjellet växte en yppig alpin flora,

erinrande om Mittåkläppens. Vegetationen utgjordes af Dryas,

Silene acaulis, Pedicularis Oederi, Tofieldia, Saxifraga oppositi-

folia, Phyllodoce, Azalea, Diapensia, Salix reticulata och Ar-

ctostaphylos alpina, bland hvilka växte Inocybe rimosa och cala-

mistrata. Boletus scaber förekom bland Empetrum, Vaccinium,

krypande Betula nana och Carex vaginata vid 990 m. Vide-

regionen på norra sidan, som jag mera hastigt genomströfvade,

var rikare på kärr än den södra sluttningen; på ganska stora

sträckor bestämde Rubus cham&emorus vegetationens utseende,

under det att på andra ställen Myrtillus nigra bildade täta

och stora bestånd. Öfre delen af videregionen är jemn och

slät med obetydlig stigning; Salix herbacea var fläckvis nästan

ymnig. Fjellets högsta parti (1030 m.) bildar en temligen vid-

sträckt och jemn platå, der det glesa växttäcket utgjordes af

Cetraria, Dicranum longifolium, Azalea, Vaccinium, krypande

Betula nana, Saxifraga oppositifolia, Juncus trifidus, Carex

rigida, Luzula spicata och Salix glauca. På nästan naken jord

träffades derstädes Inocybe lacera.

I efterföljande förteckning öfver de under resan iakttagna

svamparne har jag, beträffande på marken växande arter, sökt

angifva de olika formationer, inom hvilka de olika arterna an-

träffats, och dervid användt Hurts terminologi. I de fall der

jag på grund af ofullständiga anteckningar eller andra omstän-

digheter ej kunnat identifiera en formation med någon af HuLrT

beskrifven, har jag naturligen nödgats använda annat beteck-

ningssätt. Då för en och samma art flera formationer (resp.

ståndorter) äro angifna, äro de ordnade så, att den först angifna

formationen utmärker den slags väx-plats, der arten först an-

träffades, och de öfriga intaga sedan vederbörlig ordning i tids-

följd. Jag har nemligen tänkt mig möjligheten af, att en arts

växplats kan ha inflytande på tiden för dess fruktsättning och

16 E. HENNING, VÄXTFYSIOGNOMISKA ANTECKNINGAR.

äfven från den synpunkten kan angifvandet af de formationer,

inom hvilka en svampart förekommer, erhålla ett visst intresse.

Det för allmännare arter inom parentes angifna datum utmärker

den dag, då de först observerades. Endast för de arter, som

anträffades ofvan trädgränsen, har jag angifvit den högsta punkt

der de observerades; för öfrigt får jag såväl 1 detta som i andra

afseenden hänvisa till hvad som i det föregående är sagdt. —

Jag har egnat ganska mycken uppmärksamhet åt de förändrin-

gar, rent tillfälliga eller teratologiska, som Hymenomyceterna

kunna förete, enär jag vid mina mykologiska studier tyckt mig

finna, att gränserna för de olika arternas variationsförmåga äro

otillräckligt kända, och det kan alltför lätt hända, att en tillfäl-

lig varietet derigenom får rang af art. Den tanken kan ju för

öfrigt ej vara så osannolik, att en och samma art inom olika

formationer får ett olika utseende; den deskriptiva Hymeno-

mycet-literaturen antyder äfven något sådant. I de fall, då de

af mig iakttagna formerna företett några afvikelser från de

vanligen förekommande, har jag derföre lemnat beskrifning

öfver afvikelserna, hvarjemte jag i allmänhet sökt fullständiga

föregående beskrifningar, då det synts mig vara af något in-

tresse. Om en del arter har jag lemnat några biologiska notiser.

Agaricus Lin.

A. (Amanita) muscarius BULL. ad marginem vie, Ljusnedal ??/7.

» » vaginatus BULL. ad margimnem vie; in betuleto ge-

ranioso, in betuleto muscoso, in sphagneto myrtilloso,

in collibus graminosis (2/2). På Röfjellet gick den

upp till 850 m.

var. fulva (SCHAFF.) in locis graminosis (!3/,).

>» (Armillaria) melleus FL. DAN. ad truncos Betula odoratae; ad

terram subnudam, Funäsdalen ?/g.

» (Tricholoma) rutilans SCHAFF. in pineto-betuleto hylocomioso,

Funäsdalen /g.

» » cnista FR.? in prato graminoso, Mittådalen 39/,; öfver-

ensstämmer med den af BREsADOLA !) med denna

beteckning beskrifna arten.

NÅ

» » melaleucus PERS. in prato graminoso, Mittådalen !/s.

» (Clitocybe) clavipes PErs. inter Sphagnum et Hypnum, Funäs-

dalsberget ?5/,. Lamellis venoso-connexis.

» » hirneolus FR. ad marginem vie, Tänndalen /s.

» » cerussatus FR. in abiegno hylocomioso; in loco gra-

minoso; in prato humido (/g). Jag har här an-

1) Fungi Tridentini, Tridenti 1881—1884 p. 44, tab. 48.

BIHANG TILL K; SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 1. 17

vändt detta namn i samma betydelse som FRIES i

första upplagan af Epicrisis, emedan jag vid bestäm-

ningen ej gaf akt på, att den möjligen kunde vara

Clit. opaca WirH., som FRIES först i andra upplagan

särskiljer från C. cerussata.

4. (Clitocybe)? vibecinus Fr. in prato humido, Skarffjellet 3/s.

» » lacceatus ScoP. ad folia dejecta Betula, in abiegnis

hylocomiosis et sphagnosis, in betuleto muscoso, in

pineto cladinoso, in cladineto ericoso, inter acus Abietis,

inter Salices reticulatam et herbaceam, ad margines

viarum, inter Mnium, in eladineto puro, in sphag-

neto (2!/;). Förekom ej sällan med excentrisk fot.

Den växte såväl enstaka som i grupper. Afven efter

nära 3 veckors torka var den rikt sporbildande, hvilket

så till vida är af intresse, som HERPELL uppgifver,

att svampar i torr väderlek ej släppa sporer. Ett

kraftigt exemplar, som ?9/3 träffades i Sphagnumkärr

(hatt 4 cm. bred, fot 6 cm. lång) släppte deremot

sporer högst obetydligt, fastän blott 2 dagar förut ett

häftigt regn fallit. Observerades ännu vid 1050 m.

» » var. lutea FR. ad folia dejecta Betule; in cladineto !/g.

» » var. stipite basi violaceo, lamellis pallide violaceis,

ad semitam, Funäsdalsberget +/s.

A. (Collybia) tenacellus Pers. in betuleto muscoso, Mittådalen 31/,.

» » dryophilus BULL. in sphagnetis chamsemorosis, in betu-

leto geranioso, inter Filices, in abiegno hylocomioso

(f. badiorufa), in cladinetis ericosis (??/;). På Skarffjellet

träffades den vid 950 m.

» (Mycena) elegans PERrRs. in betuleto geranioso, Funäsdalsberget ?5/,.

» » rubromarginatus FR. ad ramulos dejectos in abiegno

hylocomioso, Funäsdalsberget ?5/..

» » rosellus Fr. in betuleto geranioso, in societate A. ele-

gantis, Funäsdalsberget ?5/..

» » rugosus FR. ad truncum adustum, Funäsdalen 1/3.

» » galericulatus ScoP. ad truncos putridos (23/7).

» » levigatus LascH ad ligna putrida, Funäsdalsberget ?>/,.

» » alcalinus FR. ad truncos Betula ?2/,. — Ad corticem

forma subczespitosa, pileo fusco-cinereo, stipite flavo.

» » metatus FR. in abiegno inter Aulacomnium, Mnium

etc. Funäsdalsberget 19/3.

» » epipterygius ScoP. in betuleto muscoso, Tänndalen P/s;

pileo cinereo-fusco, stipite sursum cinereo, deorsum luteo.

» » vulgaris Pers. im abiegno, Funäsdalen ?$/,.

» » + echinipes LascH ad corticem Betula, Mittådalen ?!/,.

» (Omphalia) umbelliferus LiN. in cladinetis ericosis, inter Polytri-

chum et Cladoniam, in pineto cladinoso, in sphagneto

ete. (/,). På Röfjellet träffades den vid 1100 m. —

Var. pileo lamellisque fuscescentibus, stipite albo, glabro,

gregaria in sphagneto chamseemoroso, Röfjellet 16/3.

18 E. HENNING, VÄXTFYSIOGNOMISKA ANTECKNINGAR.

A. (Omphalia)

» (Pleurotus)

» »

» (Volvaria)

» (Entoloma)

» »

» (Leptonia)

» (Nolanea)

» »

» (Pholiota)

» »

4. (Inocybe)

campanella BatscH f. badipus ad corticem Pini,

Funäsdalsberget ?5/,.

decorus FR. ad marginem vie, Funäsdalen 3$/g.

ostreatus JaceQ. ad ramum Sorbi Aucuparie. Pallidus,

margine plus minus lobato, lamellis lutescentibus,

antice etiam anastomosantibus. Tänndalen 13/..

speciosus FR. juxta solanetum, solitarius, Funäsdalen $/g.

Totus albus, pileus conico-campanulatus, glaber, viscidus,

6,5 cm. latus, margine leviter striato; stipes farctus,

sericeus, 9,5 cm. longus, deorsum incrassatus, volva

sericea, lamellis liberis ex albo incarnatis, acie alba,

irregulariter denticulata, subfimbriata. — Den nu be-

skrifna formen synes öfverensstämma med den af ELIAS

Fries vid Rosenhult i Skåne iakttagna (jfr Monographia

Hymenomycetum Suecie 1. p. 261).

sericellus FR. var. lutescens FR.!) ad terram areno-

sam subnudam in societate Ag. sericei et serrulati,

Tänndalen 27/,.

sericeus BULL. ad margines viarum, in pratis (!7/)).

serrulatus PERS. in festuceto geranioso; ad marginem

vie (|).

asprellus FR. ad margines viarum; in festuceto gera-

1080; (FS

pascuus Pers. in abiegno hylocomioso ad 15 cm. altus

ad truncum putridum Abietis; in abiegno-betuleto ge-

ranioso, gregarius, stipite interdum conico, compresso,

Fnnäsdalsberget ?5/,.

mammosus LIN. ad terram adustam, Ljusnedal ?/g.

precox PERS. inter Polytrichum ad margines viarum,

in prato, ad Sphagnum, ad terram adustam 2.

f. stipite basi bulboso, pileo 1,5 cm. lato, stipite 3,5

cm. longo, lamellis ex albo fuscescentibus, in loco

ämido” "4:

mutabilis ScHAFF. ad truncos Betule (3!/,).

marginatus BaATscH inter Sphagnum ad ligna putrida,

Funäsdalen ?5/,.

pumilus FR. f. ochracea, solitaria ad Sphagnum ; Skarf-

fjellet 830 m. $/g; f. brunneo-cinnamomea gregaria,

in sphagneto chamzsemoroso et in ericeto, Röfjellet ad

S60m: 5

calamistratus FR. inter Dryadem, Azaleam etc. Hamra-

fjelll TOSORmA TLE

hirsutus TaAscH ad terram humidam, inter Sphagnum

et Climacium, Funäsdalen 7/3. Stipes interdum apice

imerassato.

dulcamarus ALB. & ScHw. in abiegno, Funäsdals-

berget =>

1) Öfver denna varietet har jag lemnat en utförlig beskrifning i Bot. No-

tiser 1886 och i Bot. Centralblatt. Bad 26. 1886.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 1. 19

A. (Inocybe)

(Hebeloma)

(Flammula)

(Naucoria)

(Galera)

(Psalliota)

(Stropharia)

(Psilocybe)

HKC pas: de

lacerus Fr. ad semitas, in pineto cladinoso, ad

terram adustam v. nudam, in eladineto ericoso,

intr ericeto; eten. (3, I Hamrafjell "ad 10300 m.

f. major, lutescens in societate Dryadis, Mittåkläppen

et Hamrafjell (?9/;). Denna form bestämde jag till

en början till Inocybe cesariata, men på Hamrafjell

tyckte jag mig se tydliga öfvergångar till I. lacera.

Tyvärr kom jag ej att göra någon fullständig be-

skrifning öfver densamma.

fastigiatus SCHAFF. in festuceto geranioso, Ljusnedal;

inter folia putrescentia Dryadis, 950 m., Hamrafjell

(GEN

rimosus BULL. ad semitas, in cladinetis ericosis, in

festuceto geranioso, in sphagneto myrtilloso, inter

folia putrescentia Dryadis (stipite flavido), inter Mnium

CD: Skarffjellet ad 1050 m.

geophyllus Sow. ad margines viarum; in prato; in

silva mixta humida'!) (ff. lateritia et lutescens) Funäs-

dalen (??/;). Stipes interdam compressus, apice dila-

tato.

scabellus FR. ad semitam; ad terram subnudam

inter Polytrichum, Funäsdalen (23/)).

crustuliniformis Burr. in collibus etc. (/3).

petiginosus FR. inter Polytrichum in societate A.

laceri, Tänndalen 18/,.

magnimamma FR. ad terram humidam inter Philono-

tem fontanam et Weberam nutantem gregaria, Funäs-

dalen" =/g:

carbonarius FR. ad terram adustam, Mittådalen 3!/,.

Lamellis sinuato-adnatis!

penetrans FR. ad truncum, Ljusnedal ?/g.

Liqviritie Pers. ad ligna putrida, Funäsdalen !/s.

pediades Fr. ad marginem vig, Malmagen ?!/

tener ScHAFF. in festucetis geraniosis ("/s).

hypnorum BarscH ad Sphagnum; inter muscos varios.

("5/,). Skarffjellet ad 950 m. Stipes interdam deorsum

incrassatus et albo-villosus.

campestris TLiN. in locis graminosis, Mittådalen ?9/,.

sqvamosus PERS. in loco graminoso gregarius, Mal-

magen ?0/,. Pileus obtusus, 2,5 cm. latus; stipes 3

a 4 cm. longus, infra annulum floccoso-sqvamulosus.

merdarius FR. in merda equi, P/..

stercorarius FR. in fimo passim ("/g).

semiglobatus BaATscH in merda ?3/,. Pileus ad 4,5

cm. latus, stipes 7—8 cm. longus.

udus PERS. ad marginem vig, Ljusnedal ?/g.

atrorufus SCHAEFF. in cladineto, Mittådalen !/g.

8”

ÅA.

20 E. HENNING, VÄXTFYSIOGNOMISKA ANTECKNINGAR.

(Pancolus)

separatus Lin. in fimo passim ("!/;). Hos indi-

vid växande på en gödselhög träffades mellan

lamellerna 2:ne arter smärre Diptera i stor mängd.

Då hos begge arterna antenner och ben voro all-

deles inpudrade med sporer, är det antagligt att

dessa äro klibbiga. Att anmärka är för öfrigt att

sporbildningen var särdeles ymnig.

f. minor BULL. in fimo equi 28/3.

campanulatus Tin. in fimo, vulgaris Ci:

papilionaceus FR. in fimo, passim (5/7). — Alla

tre arterna, jemte f. minor träffades växande till-

sammans på hästexkrementer ?5/,.

Cortinarius Fr.

C. (Phlegmacium)? varius!) SCcHEFF. in pineto cladinoso, Röstber-

NÅ

G.-.

(Myzxacium)

(Inoloma)

(Dermocybe)

(Telamonia)

(Hydrocybe)

multiformis FR. ad semitam, Röstberget JE

collinitus PERS. in abiegno-betuleto, in pineto cela-

dinoso, in abiegno hylocomioso, Röstberget (”/g).

alboviolaceus FR. ad folia dejecta Betula in betu-

letis muscosis et geraniosis. Mittådalen !/s. Grega-

rius. Stipes interdum excentricus.

anomalus FR. in betuleto geranioso, Tänndalen 6/3.

cinnamomeus (LIN.) in abiegnis hylocomiosis etin

abiegno-betuleto (?/3). Solitarius vel gregarius:

"croceus SCHAEFF. in abiegno hylocomioso, Funäs-

dalsberget ?/s.

armillatus FR. in abiegno hylocomioso, Funäsdals-

berget !0/..

Kingulens "ER. "hn cladineto, Skarffjellet 5/g.

brunneus (PERS.) in abiegnis hylogö fli SSR

Interdum ad acus dejectos Abietis. Solitarius v.

gregarius. Stipes sepe curvatus, centralis v. excen-

tricus, interdum compressus.

flexipes FR. inter Dryadem etc. Hamrafjell, 950

m. "7

armeniacus (SCHAFF.) inter folia putrescentia Drya-

dis, Hamrafjell, 950 m. 19/5.

Gomphidius Fx.

glutinosus (SCHAEFF.) ad semitas; in pinetis cladinosis (5/2)

viscidus (LIN.) in abiegno; ad marginem vie (3/,)

!) För gammal för absolut säker bestämning.

/äl

Jä

mb bon

BIHANG TILL K. SV. VET:-AKAU:HANDL. BAND 18. ARD. HII. N:o 1. 21

Paxillus Fr.

involutus (BArscH) var. excentrica FR. ad trunecos Betula et Pini

(11/.). Stipes interdum albo-flocculosus.

Hygrophorus Fr.

coccineus (SCHAEFF.) in sphagneto chamiemoroso, Rutfjell, 880 m.

20/

8” 4 . . . 29 /

turundus FR. ad marginem vie, Ljusnedal >/g.

conicus (ScoP:) ad margines viarum; inter herbas alpinas, Hamra-

Hen NK

Lactarius Fr.

scrobiculatus (Scop.) ”violascens LuND in betuleto humido, Ljusne-

dala

torminosus (SCHAEFPF.) in betuletis geraniosis et muscosis; in festu-

ceto geranioso, in sphagneto chamsaemoroso (8/3).

trivialis Fr. ad acus dejectos Abietis, Funäsdalsberget "/s.

uvidus FR. in aireto herbido(?) Tänndalen 16/..

deliciosus (LIN.) in abiegno hylocomioso; ad terram humidam

inter Mnium, Climacimm ete. (??/,). Pileus interdum subdi-

midiatus.

rufus (ScoP.) in cladinetis ericosis, in betuleto muscoso, in sphag-

neto. (Cjs)-

helvus ER. in festuceto geranioso, Rutfjellet ?9/g. Pileus 3,5 cm.

latus, stipes 2,5 longus.

glyciosmos FR. in sphagnetis (!6/.). Rutfjell ad 880 m.

picinus FR. in collibus graminosis, in pineto eladinoso, Röst-

berget (P/)-

subdulcis BULL. ad semitam, in abiegno hylocomioso, in betuleto

geranioso ("/;). Stipes interdum excentricus.

Russula Pers.

adusta Pers, in abiegno inter Cladoniam et Callunam; in pineto

cladinoso, Funäsdalen ("/4).

rubra (De.) inter Callunam, Sphagnum ete. (P?/,).

heterophylla FR. ad semitas; in collibus graminosis (?/g).

consobrina FR. in prato; ad marginem vie (/3).

foetens PERS. in colle graminoso, Röstberget ?/g.

integra (LIN.) ad margines viarum in pineto cladinoso, in sphag-

netis chameemorosis, inter Cetrariam et Myrtillum nigram etc.

(7). Rutfjell 890 m.

decolorans Fr. ad marginem vizxe; inter Polytrichum et Myrtillos,

in betuletis muscosis, inter Cetrariam et Myrtillum nigram etc.

C/8)- Rutfjell ad 885 m. RN

1) Cfr p. 15. PN

22 E. HENNING, VÄXTFYSIOGNOMISKA ANTECKNINGAR.

Marasmius Fr.

M. RBotula (ScorP.) in betuleto geranioso(?), Funäsdalsberget,

M. perforans FR. ad acus dejectos Abietis, vulgaris (5/7).

Boletus (DirL.) Lis.

B. luteus Lis. in collibus graminosis, Funäsdalen (8/3).

B. piperatus BULL. ad margines viarum, in ericeto, in abiegno hylo-

comioso (??/,).

B. variegatus SWARTZ in pineto-betuleto hylocomioso, Funäsdalen !/..

B. subtomentosus Lin. ad marginem vie; in betuleto geranioso (?/g).

B. versipellis FR. ad folia putrescentia Betulx odorate; in betuletis

muscosis (31/).

B. scaber BuLL. in abiegnis hylocomiosis, in betuleto, in colle gra-

minoso, in sphagnetis myrtillosis, in cladinetis ericosis, ad

folia putrescentia Betula, in ericeto (?5/,). Hamrafjell 1000 m.

Polyporus NicuH.

P. brumalis (PERS.) ad ramulos dejectos Betule ?/,.

P. perennis (LiN.) in pinetis cladinosis (27/7).

P. confluens ALB. & ScHw. in abiegno-betuleto (?), in abiegnis hylo-

comiosis (?!/,). Interdum simplex, stipite subceentrali.

P. betulinus Burr. ad Betulam odoratam (V/).

P. nigricans FR. ad Betulam odoratam vulgaris. Interdum resupinatus.

P. pinicola Swartz ad truncos Abietis. ?5/,.

Trametes Fr.

FE Pirro BR. imbricata, ad truncum Abietis! Ljusnedal ?/g. — Denna form

visar inga andra olikheter med den vanliga, på tall växande,

än att den är tegellagd. Den öfverensstämmer derföre icke

med den af KARSTEN Dh nyligen urskilda Fomes Abietis, som

tyckes skilja sig från Trametes Pini hufvudsakligen genom

höggul, filtluden kant och sargade porer. Deremot har jag

Jemtland, äfven på granstubbe, funnit en form, som utmärker

sig genom hvass, gul-luden kant, som skarpt afsticker från

den öfriga delen af hatten, som är brungrå eller svartgrå och

för öfrigt skarpt sluttande, d. v. s. bildande en mycket spetsig

vinkel mot substratet, hvarigenom den habituelt ganska mycket

afviker från den vanliga, konsol-lika formen. Hatten är

tegellagd och som vanligt koncentriskt fårad. Porerna äro

1 Rysslands, Finlands och Skand. Hattsvampar 2, p. 242. — Helsingfors 1882.

— Latinsk beskrifning i Meddelanden af Societas pro Fauna et Flora

fennica, 9 Häftet, Helsingfors 1883. Egendomligt är att i den latinska

beskrifningen ingenting särskildt nämnes om kantens beskaffenhet.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 1. 23

gula (som kanten), hela, ej sargade. Porlagret är i det när-

maste plant, horizontalt. I Upsala-trakten har jag deremot

funnit en annan, habituelt ganska egendorclig form, växande

på undre sidan af grangrenar. Det synes mig sannolikt, att

alla dessa former äro genetiskt sammanhörande, och hoppas

jag framdeles blifva i tillfälle att lemna en utförlig redogörelse

för dem.

cinnabarina Jace. ad ramulos dejectos Betula, Funäsdalsber-

25/

get "/1-

Ddalea Pers.

unicolor (BuLL.) ad Betulam odoratam, vulgaris. ("/g).

Hydnum Lin.

repandum LIN. ad terram subnudam inter acus dejectos Abietis,

Röstberget '/s.

Thelephora EuRrEH.

radiata (HOoLMSK.) ad terram arenosam juxta viam, gregaria, Tänn-

dalen 1/3. — Stipitata; pileus subcoriaceus, ferrugineus, leviter

zonatus, radiato-rugosus v.-fibrosus, margine fimbriato, primo

planus, verticalis, subtriangularis v. lingulatus, dein marginibus

lateralibus recurvatis infundibuliformis, denique rursus vulgo ex-

planatus, horizontalis, dimidiatus, margine tantum subincurvato,

ad 2 cm. latus; hymenium pallidius, rugulosum, albo-pruino-

sum; stipes concolor, demum vulgo lateralis, ad 5 mm. longus.

Spore irregulares, echinulate, 6—9 wu diam.

Enligt FrRirs' beskrifning (Epicrisis) skulle disken vara

knöllikt fjällig (disco colliculoso-squamoso) hvilket dock ej är

förhållandet hos mina exemplar, och på den af HOLMSKJOLD DD)

lemnade figuren synes det ej heller vara så. I den senares

utförliga beskrifning nämnes icke något om denna sak. — I

afseende på hattens olika form under olika utvecklingsstadier

säger HOLMSKJOLD: »Pileus ab initio setatis cupularis, postea

infundibuliformis, denique autem explanatur formamque hypo-

crateris gerit». Såsom synes af den af mig lemnade be-

skrifningen har jag träffat exemplar af arten i ett ännu tidi-

gare utvecklingsstadium, då hatten ännu bildar en platt skifva;

först sedermera bildas genom kanternas böjning tillbaka (mot

hattens öfversida) den trattlika formen, som dock vanligen

till sist ånyo öfvergår till en platt, horizontal skifva af bredt

njurlik form. Då denna art synes vara mindre känd, så har

jag ansett lämpligt bifoga en fullständig beskrifning öfver

densamma. Exemplar (i sprit) af arten har jag lemnat så-

!) Beata ruris otia Fungis Danicis impensa, 2, tab. 29. Havnize 1799.

(be

E. HENNING, VÄXTFYSIOGNOMISKA ANTECKNINGAR.

väl till Riksmuseum i Stockholm som till Upsala Botaniska

Museum.

Corticium Fr.

Aocculentum FR. ad ramulos emortuos Pop. tremula Ser

Tremella (Dinr.) FRrIEs.

mesenterica RETZ. ad ramos emortuos Betula odorate. Funäsdals-

berget lg

Exidia Fr.

glandulosa (BULL.) ad ramos emortuos Pop. tremula, Funäsdalen

14 / ;

Bovista Pers.

nigrescens PErs. in pratis, passim (2/3).

plumbea Pers. in pratis, ad margines viarum. (10/3).

Lycoperdon Tours.

ercipuliforme ScoP. ad marginem vie, Ljusnedal ?9/,.

celatum BULL. in prato, Funäsdalen $

Helvella Lin.

pezizoides AFz. ad viam inter Solorinam saccatam gregaria, Mal-

magen ”!/s. Cupula 1—4 cm. lata, stipes 1—2,5 em. longus.

Specimina omnia in statu Pezizee. —

Denna art har nyligen afbildats och utförligt beskrifvits

af BresapDora (Fungi Tridentini p. 63, tab. 70). Hans be-

skrifning afviker dock något från originalbeskrifningen af

AFzELIUSs (K. Vet. Akad. Handl. 1783). Denne senare om-

nämner, att hatten undergår tre betydliga förändringar. »Först

har han samma utseende som en liten flat skål skulle få om

man förestälde sig henne midt på hopkramad, så att bräddarne

komma att ligga intill hvarannan». Derefter blir den skål-lik

(som en Peziza), och slutligen antager hatten vanlig Helvella-

form. BRESADOLA säger, att den från början är skål-lik (»primi-

tus pezizoidea»), och synes ej känna något tidigare stadium.

— ÅA andra sidan finnas i Upsala Botaniska Museum talrika

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N:o 1. 25

exemplar af olika ålder tagna i Upsala under Carpinus

Augusti 1883 af Prof. Tu. M. FriEs, hvilka ega det första

af AFzELIUS beskrifna stadiet och Helvella-stadiet, deremot

icke Peziza-formen. Såsom ofvan är angifvet, egde alla af

mig iakttagna individ Peziza-form. — Af detta framgår, att

denna art ytterligare förtjenar mykologernas uppmärksamhet.

Tillägg.

Att ur det här ofvan meddelade erhålla några allmänna

resultat i fråga om Hymenomyceternas förekomst inom olika

växtformationer, är naturligen omöjligt, då så litet material

stått till mitt förfogande. Många arter observerades för öfrigt

blott en enda gång och en del af dessa t. o. m. i enstaka ex-

emplar. För lösning af hithörande frågor behöfver man dock

framför allt tillgång på stort material. Äfven vill jag särskildt

betona, att andra synpunkter än de här iakttagna kunna och

böra tagas i betraktande vid ifrågavarande undersökningar, och

fortsatta studier skola helt visst uppdaga flera sådana. För

närvarande vill jag framhålla följande. Den ena är, att man

noggrant bör gifva akt på, inom hvilken formation en art upp-

träder rikligt och i kraftigt utvecklade exemplar, och hvar

den endast förekommer enstaka — naturligen 1 samma trakt

och under samma vegetationsperiod, för att de klimatiska för-

hållandena må vara enahanda. Der en art rikligast förekommer,

bör den ju anses trifvas bäst, och sedan man lärt känna detta,

kan man möjligen småningom, ju mera växtformationernas ut-

vecklingsföljd blir studerad, erhålla förklaring öfver dess före-

komst på den ena eller andra ståndorten.

En annan omständighet, som är vigtig att taga hänsyn

till, är, att, då de formationer, inom hvilka svampar anträffas,

ega ringa ytvidd, äfven angränsande formationer böra antecknas,

för att icke resultatet må bli felaktigt. Så t. ex. kunna på

vägkanter 1 skog, hvilka ofta äro klädda af gräsformationer

(aireta v. festuceta) förekomma arter, som egentligen tillhöra

skogen och blott torde hafva nedfallna multnande blad af när-

stående träd eller rester af skogens undervegetation att tacka

för sin förekomst inom gräsformationen.

Af viss betydelse bör det också kunna blifva att studera

svampfloran på sådana ståndorter, der formationerna trädt i

26 E. HENNING, VÄXTFYSIOGNOMISKA ANTECKNINGAR.

liflio kamp med hvarandra, och härvid böra naturligen såväl

den äldre, delvis förträngda, som den yngre, allt mer framträn-

gande formationen angifvas,

Hufvudändamålet med denna uppsats är derföre att fram-

hålla, i hvilken riktning studier öfver saprofyternas geografiska

utbredning böra bedrifvas, för att de må erhålla något större

värde, och om jaz derigenom lyckats aflocka dessa växter något

litet nytt intresse eller ytterligare draga uppmärksamheten till

dem, så anser jag mig hafva nått detta mål.

BIHANG TILL K. SVENSKA VET.-AKAD. HANDLINGAR. Band, 13. Afd. III. N:o 2.

Meddelanden från Stockholms Högskola. N:o 61.

FRUKTVÄGGENS BYGGNAD

BORRAGINEERNA

ALIDA OLBERS.

MED 2 TAFLOR.

MEDDELADT DEN 13 APRIL 1887 GENOM V. B. WITTROCK.

STOCKHOLM, 1887.

KONGL. BOKTRYCKERIET.

P. A., NORSTEDT & SÖNEE,

Den literatur, som har till föremål Borraginéfruktens bygg-

nad, är ej särdeles rikhaltig. CHATIN har 1 »Développement

de PFovule et de la grame» (Annales des sciences naturelles

cinquieme série. Paris 1874) gifvit en mycket utförlig redo-

görelse för fruktens byggnad hos Borrago ofjicwnalis, Cynoglos-

sum officinale, Anchusa italica och Echium vulgare, men har

dervid, såsom ock afhandlingens namn tillkännager, mest fäst

sig vid fröämnets utveckling. Deremot har Kravs (Uber den

Bau trockner Pericarpien; PRINGSHEIMS Jahrbicher B. V. 1867)

och MarrotrH (Uber mechanische Schutzmittel der Samen ge-

gen schädliche Einflusse von aussen; Botanische Jahrbiicher

fir Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie hg. v.

A. ENGLER B. 4.) i största korthet behandlat fruktväggens

byggnad hos några få Borragineer, och HILDEBRAND (Uber die

Verbreitungsmittel der Pflanzenfruchte durch Haftorgane; Bo-

tanische Zeitung hg. v. de Barr und Gr. Kraus Leipzig 1872)

har sysselsatt sig med spridningsmedlen hos frukterna till-

hörande ifrågavarande familj. Äfven Harz (Landwirthschaft-

liche Samenkunde Berlin 1885) har behandlat Borraginéfruktens

anatomiska byggnad, men han åberopar sig dervid hufvudsak-

ligen på de resultat, till hvilka Kravs och CHATIN kommit

genom sina undersökningar i detta ämne. Slutligen har F. ARE-

SCHOUG (Om Borragineerna och Labiaternas frukt; Bot. Notiser

Lund 1881 h. I) vidlyftigt afhandlat Borragineernas frukt, men

dervid nästar uteslutande fäst sig vid dess yttre byggnad.

Den undersökning, för hvars resultat här följer en redo-

görelse, har utförts på Stockholms Högskolas botaniska institut

till en början under professor WARMINGS ledning, sedan och

till största delen under doktor WiLnrEs. Det är mig en glädje

att för dem båda få uttrycka min varma och innerliga tack-

samhet för all den hjelp och det tillmötesgående, som kommit

mig till del under detta mitt arbete.

Afven för det material, hvilket såväl de som professor

WittROCK haft godheten gifva mig, får jag härmed på det hjert-

ligaste tacka.

4 — ALIDA OLBERS, OM FRUKTVÄGGENS BYGGNAD HOS BORRAGINEERNA.

Cynoglosse&e.

Cynoglossum.

Cynoglossum offictnale L. Den sida af delfrukten, som är

vänd mot det kägelformade fruktfästet !), är, som bekant, något

hvälfd, och fästytan sitter nära dess spets. Den utåtvända

sidan är deremot plattad och omgifven af en liten upphöjd

rand. I fruktens spets straxt innanför denna rand — således

just der lillroten är belägen — finnes en liten fåra. Med un-

dantag af denna fåra och fästytan är fruktens hela yta besatt

med stora, mycket kraftiga taggar, hvilka tjena som fruktens

spridningsmedel.

CHATIN har förut (1. ce. pag. 81.) lemnat en beskrifning på

fruktväggen hos Cynoglossum. Han har visserligen — liksom

jag — funnit den bestå af trenne olika skikt, nämligen yttre

epidermis, inre epidermis och ett mellan dessa båda liggande

skikt. Men då enligt honom detta mellanskikt består af »des

fibres å parois assez dÅpaisses et å contenu granuleux>?) och

inre epidermis af »une assise d'utricules carrées et peu rési-

stantes», så afviker denna hans uppfattning af dessa båda skikt

1 någon mån från de resultat, till hvilka jag kommit. Enligt

min undersökning består mellanskiktet af tunnväggiga, paren-

kymatiska celler, som 1 de inre cellagren ofta äro något

sträckta i en riktning, som är vinkelrät mot fruktens längd-

axel (fig. I 2 e.), och inre epidermis. af långa, porosa,tors

vedade celler, af hvilkas sidor de, som äro vända åt mellan-

skiktet till, ha tunna väggar, de öfriga sidorna deremot tjocka ?).

Dessa celler ligga emellanåt fördelade i mindre grupper, på

det sätt, att de, som ligga imom samma grupp, hafva samma

riktning men bilda vinklar med cellerna i bredvidliggande

orupp (fig. 2); emellanåt ligga de deremot 1 samma riktning

på stora sträckor.

!) Med fruktfästet menas här den del af växten, vid hvilken delfruk-

terna sitta fästa, och det lemnas alldeles derhän, huruvida denna del i

morfologiskt afseende består af fruktblad eller blombotten, eller om båda

dessa organ ingå i dess bildning. Med fästytan menas den del af del-

fruktens yta, hvarigenom den sitter fäst vid fruktfästet.

?) Att döma af en af CHATINS ritningar (1. c. pl. 7, fig. 3'.) tyckes dock

detta omdöme blott gälla mellanskiktets inre cellager. I de yttre äro

deremot cellerna rundade och tunnväggiga, såsom äfven jag funnit dem.

3) CHATIN (1. cec. plansch 7, fig. 3').

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:0 2. 5

Yttre epidermis har prismatiska, pelarformade celler, stälda

med sin längdaxel vinkelrätt mot fruktens yta. På deras ytter-

väggar sitta små vårtor, som löpa ut i 4 eller 5 spetsar, och

äro bildade af kutikula 1); sidoväggarne hafva vågformiga för-

tjockningar och talrika porer (fig. 1, ye).

De nyss omtalade taggarne äro bildade af ett litet utskott

af mellanskiktet (fig. 1 u), och de öfverhudsceller, som sitta

på detta utskott, äro mycket längre än de, som sitta mellan

taggarne (fig. 1, ye).

De celler, som sitta på utskottets högsta del, hafva raka

väggar och talrika porer, äro upptill vidare än nedtill och i

spetsen försedda med en krok (fig. 3 h, fig. 1 1), hvarigenom

frukten ytterst lätt kan haka sig fast vid andra föremål !).

I väggarne på yttre epidermis celler finnes inlagradt ett

ämne, möjligen kiselsyra (Enligt MARLOTH skall yttre epider-

mis hos flera Borraginéfrukter innehålla detta ämne, 1. c. pag.

234), som är orsaken till deras fasthet och måhända äfven till

den egendomliga klara och ljusa färg, som utmärker dem.

Det är således egentligen yttre och inre epidermis, som

genom sina cellers tjockväggighet och öfriga beskaffenhet, äro

de mekaniskt verkande skikten i väggen.

Hos några Borraginéfrukter afsmalnar frukten i närheten

af fästytan för att sedan åter utvidga sig, hvarigenom det

bildar sig vid fästytan en tjock ring eller vall. Inom denna

vall — och äfven ofta sträckande sig utom den — finnes en

hvitaktig och något lös cellmassa. Denna har länge varit känd

och omnämnes utförligt af ARESCHOUG (1. c.), som kallar den

»fot». Den kan emellertid förefinnas i en mycket mindre ut-

vecklad form än den nyss omtalade och kan ibland blifva

qvarsittande på fruktfästet vid fruktens affallande.

Enligt ArEscHouG har den sannolikt till sin uppgift att

medverka till delfrukternas aflossande från fruktfästet och, der

den är högt utvecklad, isynnerhet hos Borrago, att innehålla

reservnäring för det groende fröet i form af oljedroppar.

Hos Cynoglossum officinale qvarsitter på fruktfästet efter

fruktens affallande ett litet tappformigt parti, som enligt ARE-

SsCcHovG skulle vara en fotbildning (1. c- sid. 9). Denna tapp

') HILDEBRAND (l. c. pag. 906).

6 ALIDA OLBERS, OM FRUKTVÄGGENS BYGGNAD HOS BORRAGINEERNA.

har bildats på följande sätt: Der fröämnesträngen utgår från

fruktfästet, är den något utvidgad (fig. 4). Då den sedan vid

fruktens uppbristning brister itu straxt utanför denna utvidg-

ning, uppstår på fruktfästet utaf denna rest af fröämnessträn-

gen ett litet tappformigt parti.

Det är ej lätt att förstå, hvarför denna utvidgning skall

antagas vara en fot, då den i sin bildning så betydligt afviker

från de öfriga fotbildningarne, så mycket mer som hos Pulmo-

naria, som dock har en utvecklad fot, fröämnessträngen äfven

kan vara utvidgad, då den utgår från fruktfästet (fig. 24 fun)

om ock 1 mycket mindre rad än hvad förhållandet är här.

Åfven CHATIS omtalar (1. c. pag..82, pl: t; Hoj £)lenfot

hos Cynoglossum, som skulle hafva form af en liften cellmassa

af ljus färg och vara belägen emellan fruktfästet och fästytan.

På fruktfästet ligger visserligen närmast delfrukten ett ej så

litet skikt af ljusa celler, och af dessa qvarsitta några på den

affallna fruktens fästyta, ehuru ej 1 sådan myckenhet ej heller

på ett så regelbundet sätt som ÖCHATINS ritning utvisar. Att

några af fruktfästets celler följa med frukten, då denna affaller,

är emellertid något, som måste kunna ega rum äfven hos fruk-

ter, som helt sakna fot, hvarför detta förhållande väl ej kan

berättiga till det antagandet, att hos Cynoglossum skulle före-

finnas en verklig fotbildning.

Cynoglossum furcatum Warii. Frukten är mycket mindre

än hos Cynoglossum offtetnale, men öfverensstämmer mycket

nära med denna såväl hvad fruktens yttre form beträffar som

1 väggens anatomiska byggnad.

Omphalodes.

Omphalodes linifolia MorscH. Fruktfästet har samma form

(fig. 6 fr) och fästytan samma plats som hos Cynoglosswm.

Åfven till formen likna frukterna hvarandra hos dessa båda

växter. Men i stället för den obetydligt upphöjda rand, som

finnes på Cynoglossumfruktens ryggsida, finnes här en bred,

tunn kant, som går rundt om hela ryggsidan och böjer sig

inåt bildande ett slags vinglikt organ, i kanten försedt med

inåtböjda tänder (fig. 5, fig. 6, t). Härigenom och genom frukt-

väggens tunnhet tyckes frukten vara tillpassad att spridas ge-

nom vinden. Det synes emellertid, som om den dessutom läm-

pade sig för samma fruktspridningssätt som Cynoglossum, i det

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N:o 2. 7

att den del af vingens yttersida, som är närmast kanten, har

upphöjda ränder, taggar och krokuddiga hår (fig. 5, h). Det är

emellertid endast med en del af sin yta, vingens nyss nämda

del, som frukten eger förmåga att fästa sig vid andra föremål.

I fruktväggen förekomma samma slags cellskikt som hos

Cynoglossum.

Inre epidermis celler äro smala och förvedade. Liksom hos

Cynoglossum är också här den sida, som är vänd inåt mel-

lanskiktet, tunnväggig, de öfriga eidorna hafva tjocka väggar.

Yttre epidermis växlar något till sin beskaffenhet allt efter

dess plats på fruktväggen. På väggen omkring fröämnesrum-

met har den korta celler med vågiga väggar. På den sidan

af delfrukten, som är vänd mot fruktfästet, äro dessa celler

tjockväggigare än på den motsatta, af vingen omslutna sidan.

På den förra sidan förekomma dessutom långa, i spetsen krökta

hårt(fe: 5, I)

På vingens yttre sida, hvars epidermis naturligtvis ut-

gör en fortsättning af den, som finnes på den öfriga, inåt-

vända delen af väggen, äro öfverhudscellerna något lång-

sträckta dock minst vid vingens bas. På vingens midt äro

de vertikalt stälda och ha nästan raka väggar. Deremot

hafva de vid vingens bas och närmare den sammas kant våg-

formiga förtjockningar i väggarne och äro snedt stälda i

förhållande till vingens yta !). Härigenom och genom att cel-

lerna närmare kanten äro stora och kraftiga, får öfverhuden

upptill på vingen en större mäktighet än på den öfriga delen

af densamma. Dessutom finnes på vingens öfre del tjockväg-

giga hår (fig. 5, hi), af hvilka somliga äro krökta i spetsen.

De nyss omnämda stora, tjockväggiga och snedt stälda

cellerna sträcka sig ock ett litet stycke ned på vingens inre

sida (fig. 5 s.e'). Denna tyckes för öfrigt ha långsträckta

celler (möjligen närmare kanten korta), hvilkas väggar äro vå-

giga hos cellerna närmast kanten (måhända ock vid sjelfva

basen) men hos dem på vingens öfriga del raka.” Hos alla

äro väggarne tunnare än hos cellerna på vingens utsida. Hår

saknas.

") Dylika snedt stälda celler har jag äfven sett i kapselns spets hos

vissa Caryophyllaceer, men ej som här i yttre epidermis utan under den

samma. Då Caryophyllacékapslarne, som bekant, springa upp med utåt-

böjda valvler, och vingen hos Omphalodes företer en stark böjning, så

är det sannolikt, att snedt stälda celler måste vara lämpliga att ingå i

bildningen af så beskaffade väggar, som äro böjda eller skola böjas i en

bestämd riktning.

8 ALIDA OLBERS, OM FRUKTVÄGGENS BYGGNAD HOS BORRAGINEERNA.

I sin helhet är således öfverhuden kraftigare på yttre än

inre sidan af vingen, liksom den ock är kraftigare på den mot

fruktfästet vända sidan af ytterväggen än på den motsatta.

Denna senare är ock genom vingen något bättre skyddad för

yttre åverkan än den förra, liksom ock vingens inre sida i

följd af sin plats har bättre skydd än den yttre.

Mellan yttre och inre epidermis ligger ett skikt af tunn-

väggiga, parenkymatiska celler. Mellan vingens båda epidermis-

lager ligger äfven ett skikt af tunnväggiga celler, som nedtill

äro långsträckta, upptill mera korta.

De mekaniskt verkande cellskikten äro således här liksom

hos Cynoglossum yttre och inre epidermis.

Der fröämnessträngen utgår från fruktfästet, är den litet

utvidgad liksom hos Cynoglossum, och liksom hos denna finnes

på fruktfästet närmast intill delfrukten ett skikt af ljusa celler,

af hvilka några blifva qvarsittande på den affallna fruktens

fästyta. Liksom hos Cynoglossum, torde det dock vara tvifvel-

aktigt, huruvida här förefinnes någon egentlig fotbildning.

Caccinia.

Caceinia strigosa Borss. Delfrukten öfverensstämmer till

den yttre formen temligen väl med Cynoglossum men är större

och kraftigare. Den sida deraf, som är vänd mot fruktfästet,

är kullrig och besatt med korta och kraftiga hår. Den utåt-

vända sidan är deremot plattad och omgifven af en liten upp-

höjd rand, längs efter hvilken sitta små taggar.

Förutom af yttre och inre epidermis består väggen endast

af ett skikt af tunnväggiga, parenkymatiska celler. De celler,

som ligga närmast inre epidermis, äro —- om ock ej alltid —

mycket smala och långsträckta.

Yttre epidermis har pelarformade celler med vågformiga

förtjockningar i väggarne. De äro längst på den nyss omtalade

upphöjda randen (fig. 7, r). I närheten af fruktfästet får öfver-

huden ett helt annat utseende; den har nämligen här klyföpp-

ningar och korta, tunnväggiga celler, som äro svagare utveck-

lade, allt efter som de närma sig fruktfästet. Tydligen har

denna anordning till ändamål att underlätta uppbristningen.

De redan omnämda håren på fruktens imåt stiftet vända sida,

äro encelliga, tjockväggiga, korta och breda samt särdeles

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. s:0 2. 9

kraftigt utvecklade (fig. 7, h). — Taggarne, som sitta på den

utåtvända sidans kant, bestå af ett litet utskott af det paren-

kymatiska skiktet, som på sidorna är beklädt med vanliga

öfverhudsceller och på sin spets bär 1, 2 eller 3 mycket stora

och vida celler med tjocka, raka väggar, således helt olika de

öfriga öfverhudscellerna.

Inre epidermis har långa, porösa, starkt förvedade, aflångt

tafvelformiga celler, af hvilkas sex sidor naturligtvis två äro

breda och långa, två korta och smala och två långa och smala.

Af de två sistnämda sidorna är den ena vänd mot fröämnes-

rummet, den andra mot det parenkymatiska skiktet. För öfrigt

ligga cellerna ordnade på ett mycket oregelbundet sätt i större

eller mindre grupper. De, som ligga inom samma grupp, ha

ungefär samma storlek och riktning. Intill hvarandra liggande

grupper kunna ibland hafva cellerna gående i samma riktning,

ibland deremot i olika riktningar.

Der två och två celler med sina korta och smala sidor

stöta intill hvarandra, äro dessa sidor på den ändan, som vetter

åt fröämnesrummet till (fig. 8, u. ä.), böjda uppåt, så att cellen

blir högre på ändarne än 1 sin midt. Då nu cellerna i två

cellgrupper med sina nyss nämda sidor stöta intill hvarandra,

uppstå genom de nyss nämda ändarnes egendomliga bildning

på gränsen mellan de två cellorupperna en kam, som blir

mer och mindre långsträckt, allt efter som ett större eller

mindre antal celler ingår i gruppens bildning. Dessa kammar

tjena antagligen till att göra väggen fastare.

Stöter en cell med sin smala och korta sida intill en annan

cells breda sida, kan den först nämda på sin mot fröämnes-

rummet vettande ända ibland vara uppböjd, ibland deremot

icke vara det. Det senare är måhända det allmännaste.

Någon bildning, som kan anses motsvara foten hos de

efterföljande frukterna, har jag ej funnit här, men väl visar

fröämnessträngen närmast fruktfästet samma lilla utvidgning

som hos Cynoglossum och Omphalodes.

0 ATIDA OLBERS, OM FRUKTVÄGGENS BYGGNAD HOS BORRAGiINEERNA.

Eritrichieg&e.

Echinospermum.

Echinospermum deflexum LEnrM. Delfrukterna likna til

formen dem hos Omphalodes, Caccinia och Cynoglossum, men

i stället för det vinglika organet hos Omphalodes och den lilla

randen hos Cynoglossum och Caceinia sitter här rundt omkring

fruktens utåtvända sida en krans af kraftiga taggar eller hår,

som vid basen äro sammanvuxna och i spetsen bära hakar.

Frukten är således väl lämpad att spridas genom att haka sig

fast vid andra föremål,

Äfven till den inre byggnaden liknar Eclhinospermum

deflexum de föregående frukterna, 1 det att dess vägg be-

står af samma slags skikt som hos dessa, och i det att mellan-

skiktet deltar i bildandet af de långa håren, liksom det ock

hos Omphalodes, Ciynoglossum och Caccinia imgick som en be-

ståndsdel i vingen och taggarne.

Inre epidermis har smala, långsträckta, förvedade celler,

som på sina ställen ligga i en riktning, parallel med fruktens

längdaxel, på andra åter i olika riktningar, ordnade i fält.

Yttre epidermis växlar något allt efter dess plats på håren

eller på yttersidan af fruktväggen. På denna senare har den

olika långa celler, af hvilka åtminstone de längsta stå vinkel-

rätt mot fruktens yta. På deras ytterväggar finnas små

kutikulavårtor, och sidoväggarne ha vågformiga förtjockningar

liksom cellväggarne i yttre epidermis hos de föregående fruk-

terna. De längre cellerna stå ordnade i små grupper mellan

de kortare och bilda sålunda på fruktens yta små upphöjnin-

gar, i hvilkas midt ett encelligt, tillspetsadt hår är fäst. På

fruktens utåtvända sida stå dessa hår tätare och äro längre än

på den inåtvända.

Nedtill på taggarne äro öfverhudscellerna något litet lång-

sträckta, ha vågformiga förtjockningar i väggen och äro snedt

stälda i förhållande till taggens yta. Högre upp blifva de

längre och ha vågiga väggar. Ånnu högre upp blifva väggarne

raka, men cellerna äro fortfarande långa. De celler, som stå

högst upp på håret, äro — som redan är nämdt — i spetsen

försedda med en hake.

Mellanskiktet består af tunnväggiga, parenkymatiska celler.

Det deltar — som redan är sagdt — äfven i bildningen af

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N:o 2. 11

taggarne och har åtminstone nedtill på desse något långsträckta

celler.

ARESCHOUG (1. c. pag. 10) omtalar en fot hos Eclhinosper-

num deflexum, hvilken liksom hos Cynoglossum blir qvar-

sittande på fruktfästet som en tapp. Jag har också funnit en

fot, men kan ej förstå annat än att den följer med den af-

fallande frukten i fullständig förening med denna.

Denna fot sitter inom en vall (fig. 9, £, v) liksom fotbild-

ningen hos de Borraginéfrukter, der en sådan är mycket ut-

vecklad såsom hos Borrago, Anchusa m. t.. och är skild från

fröet genom inre epidermis. Men då den afsmalning af fruk-

ten, som oftast föregår vallen, hos dessa eger rum mellan foten

och fröet (fig. 22), så afsmalnar frukten här mycket närmare

fästytan till, så att foten kommer att ligga delvis inom vallen,

delvis mellan den och inre epidermis (fig. 9, f). För öfrigt

skiljer sig denna fot från de nyss nämda frukternas genom

saknaden af den hvitaktiga färgen. Dess celler ligga i radiala

rader och äro mindre än det närgränsande parenkymatiska

skiktets celler.

Mellan foten och fruktfästet ligga några få lager af tunn-

väggiga, korta och ljusa celler (fig. 4, t.c.)!). Det är förmod-

ligen i detta svagt utvecklade cellskikt som uppbristningen

sker, då frukten vid mognandet skiljer sig från fruktfästet.

Asperngo.

Asperugo procumbens IL. Frukten är, som bekant, starkt

sammantryckt från sidorna. Fästytan sitter nära spetsen och är

osymmetrisk, i det den är belägen på fruktens ena sida, ehuru

visserligen nära dess midtlinie (ARESCHOUG 1. c. pag. 3). Om-

kring fästytan finnes liksom hos den föregående växten en

vall, men denna är dubbel, i-det att utanför den bildning,

som begränsar nyss nämda yta (fig. 12 och 13, i.v.) och

motsvarar vallen hos Echinospermum deflexum, finnes en yttre

ring, som dock ej är alldeles fullständig (fig. 12 och 13 y.v.).

Förutom af yttre och inre epidermis består väggen blott af

ett skickt af tunnväggiga, parenkymatiska celler, liksom hos

de föregående frukterne.

!) Måhända är det denna cellmassa, som enligt ARESCHOUGS uppfatt-

ning är den vid fruktfästet qvarsittande foten.

12 ALIDA OLBERS, OM FRUKTVÄGGENS BYGGNAD HOS BORRAGINEERNA.

"På och delvis omkring den del af inre epidermis, som

motsvarar . fästytan, äro cellerna långa, smala, förvedade och

tjockväggiga och ligga ibland i olika riktningar, fördelade i

fält, ibland deremot mera parallelt.

På väggens öfriga del äro cellerna i inre epidermis oför-

vedade, tunnväggiga och särdeles svåra att få reda på, hvad

formen beträffar. Ibland äro de dock långsträckta och ligga

i en riktning, vinkelrät mot fruktens längdaxel.

Yttre epidermis celler visa, såväl hvad ställning som form

beträffar, den hos de förut nämda Borragineerna vanliga typen.

De äro pelarformade med vågformiga väggförtjockningar, olika

långa och stå ordnade i små runda grupper med de längsta

cellerna i gruppens midt, de kortare på sidorna.

Inom den inre vallen finnes hos den yngre ännu på frukt-

fästet qvarsittande frukten en fotbildning, som i förhållande

till vallen har samma plats som hos Echinospermum (fig. 10, £)

och består af tunnväggiga celler, 1 allmänhet sträckta i radial

riktning. Mellan denna fot och fröskalet ligger så väl inre

epidermis som det parenkymatiska skiktet. Detta senare har

dock hos den unga frukten föga differentierat sig från fotens

celler, hos den äldre deremot är det mycket tydligt (fig. 11, p).

Vid fruktens affallande stannar foten qvar på fruktfästet (ARE-

SCHOUG 1. ec. sid. 9). Ibland finnas dock på den affallna fruk-

ten några ljusa, långa celler qvarsittande i det rum, som for-

dom utfylts af foten (fig. 11, f).

Lithospermeg&.

Cerinthe.

Cerinthe gymnandra Gasr. Frukten består af tvenne 2-

rummiga delfrukter, på hvilka dock ofta det ena fröämnes-

rummet är mindre än det andra och sterilt (fig. 12). Fästytan

är basal, har en hvitaktig färg och är omgifven af en helt

liten vall (fig. 13, v). Delfruktens yta är för öfrigt ljusbrun

och saknar all skulptur.

Yttre epidermis har temligen korta och små celler med

nästan raka väggar, af hvilka ytterväggarne äro temligen tjocka.

Inre epidermis har stora, ibland något långsträckta celler

med svagt vågiga och temligen tunna väggar.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N:o 2. 13

Mellan inre och yttre epidermis ligga två cellskikt, ett

inre, bestående af tunnväggiga, parenkymatiska celler, och ett

yttre, bestående af porösa celler med vågformiga väggförtjock-

ningar (således stenceller), som i skiktets yttre del äro korta,

i den inre något litet sträckta i en riktning, som är parallel

med delfruktens längdaxel. På äldre frukter är detta skikt

brunfärgadt. Antagligen finnes i det och i yttre öfverhuden

något oorganiskt ämne inlagradt, som bidrager till att ge cell-

väggarne större fasthet.

Här föreligger således en ny typ för fruktväggen. Den

mekaniskt verkande delen deri är hufvudsakligen det under

yttre epidermis liggande skiktet af tjockväggiga celler. Dock

bidrager äfven yttre epidermis till fruktväggens styrka trots

sina cellers litenhet genom det i de sammas väggar inlagrade

ämnet.

Omkring fästytan sträcker sig stencellskiktet och yttre

epidermis ett litet stycke längre ned än den straxt innanför

fästytans rand liggande delen af stencellskiktet. Härigenom

bildas en helt liten vall omkring fruktens bas (fig. 13, v) och

(fig. 14, v). Innanför denna vall ligger ett skikt af mycket

små, ljusa, tunnväggiga celler, hvilka genom sin litenhet skilja

sig från det under de samma liggande fruktfästets stora celler,

och hvilka väl kunna betraktas som en slags fotbildning (fig.

13, f). Rundt omkring vallen brister frukten upp, och med

den följer åtminstone en del af det småcelliga cellskiktet, hvar-

igenom fästytan får den från den öfriga delen af delfrukten

afvikande ljusa färgen.

Foderbladen och stiftet sitta ej fästa omedelbart under

vallen, utan mellan dessa organ ligger ett litet stycke af frukt-

fästet (fig. 13 och 14, e).

Denna är beklädd med en mycket kraftig epidermis, som är

en fortsättning af fruktväggens yttre öfverhud (fig. 14, e). Jag

vet ej, om detta epidermislager bör anses som en fortsättning

af vallen, med hvilken det på längdsnitt har mycken likhet,

och om fruktfästets innanför det samma liggande cellmassa kan

anses tillhöra foten. I så fall skulle vallen här utgöras af två

delar, en öfre, som består af stencellskiktet och yttre epider-

mis, en nedre, som endast består af en fortsättning af denna

senare, och foten skulle i sin öfre del bestå af små celler och

sin nedre af större. Ett från de öfriga frukterna afvikande

14 ALIDA OLBERS, OM FRUKTVÄGGENS BYGGNAD HOS BORRAGINEERNA

fall skulle äfven inträffa, nämligen, att en del af vallen och

foten följde med frukten vid dess affallande, en annan del

blefve qvarsittande på fruktfästet (fig 13, v) och (fig. 14, +).

Echium.

Echium rosulatum LiGr. Delfrukten är på sin yta försedd

med ränder och vårtor, brun till färgen med ljusare fästyta,

på hvars inre, mot pistillen vända sida finnes en fördjupning

och på hvars motsatta sida finnas två små tappformiga upp-

höjningar, enligt ARESCHOUG (1. c. sid. 8, 11) sekundära fäst-

punkten, som »troligen tjena till att förstärka karpellernas vid-

fästning vid receptaculum». Omkring denna fästyta finnes lik-

som hos Cerinthe en liten vall (fig. 15, v).

Fruktväggen företer i det hela samma typ som hos Ce-

printhe. — Yttre epidermis har små celler med tjocka väggar,

som förutom af cellulosa och kutikula bestå af ett ämne, som

ej färgar sig i klor-zink-jod. Ytterväggen är upphöjd på midten,

så att af hvarje cell bildas en liten ad

Inre epidermis celler äro stora och långsträckta med svagt

vågiga, tunna väggar.

Af de två ell dessa båda lager liggande skikten består

det yttre af stenceller, som ibland äro kära ibland sträckta i

en riktning, parallel med fruktens längdaxel, det inre deremot

af tunnväggiga, parenkymatiska celler.

Skulpturen på ytan åstadkommes genom mer och mindre

stora utbugtningar i stencellskiktet eller i hela väggen.

Den nyss omnämda vallen är bildad på samma sätt som

hos Cerinthe. Mellan den och blomfodret ligger ett litet stycke

af fruktfästet. Huruvida här som hos denna senare förefinnes

någon epidermisbildning, hvilken skulle kunna betraktas som

en fortsättning af vallen, kan jag dock ej med det något otill-

räckliga Kaldlal jag haft att tillgå med bestämdhet afgöra.

U PORN sker rundt omkring vallen, och fästydane

ljusa färg är betingad af ett inom vallen liggande småcelligt

skikt, som vid uppbristningen följer med delfrukten liksom

hos Cerinthe (fig. 15, f).

ARESCHOUG anmärker, att på fruktfästet hos Echium (då

han ej nämner någon särskild art, är det sannolikt Lehum

vulgare) finnes »ett tappförmigt i spetsen med ett litet hål för

fröfästet försedt utskott, som passar in i karpelleng inre fäst-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 2. 15

punkt och utan tvifvel motsvarar foten hos karpellerna hos

Borrago, ehuru det här lossnar från karpellen och förblifver

qvarsittande på fruktfästet samt på samma gång tillhårdnar».

(Iressdr8)

Jag har emellertid ej varit i tillfälle att undersöka detta

tappformiga parti.

Lithospermum.

Lithospermum arvense L. Delfrukten liknar temligen väl

Echium till form och ytans skulptur, men fästytan, som hos

denna senare är platt och omgifven af en hvass kant, är hos

Lithospermum arvense konvex och omgifven af en tjock kant

(fig. 16, v.) (se ARESCHOUG 1. c. sid. 11). Fruktfästet har dess-

utom här en sned ställning, sluttande inåt moderaxeln till, så

att den delfrukt, som har sin plats närmast denna, står lägre

än de 3 öfriga (fig. 16). Blomfodret är fäst omedelbart eller

straxt under vallen (fig. 16).

Vallen är bildad på samma sätt som hos Echiwm, och

inom den samma ligger ett skikt af tunnväggiga, ljusa celler,

som vid fruktens affallande blir qvarsittande på denna och

förorsakar fästytans ljusa färg. Fruktväggens anatomiska bygg-

nad öfverensstämmer för öfrigt så pass väl med Echium, att

någon särskild beskrifning derpå torde vara öfverflödig.

Vid tillsättande af ättiksyra visade sig, att i cellväggarne

finnes inlagrad kolsyrad kalk. Enligt MaArrLortH (1. c. pag. 234)

skall också sådan finnas i stencellskiktet och kiselsyra isyn-

nerhet i yttre epidermis cellväggar.

Myosotis.

Myosotis intermedia LisK. Enligt BeEnrtHaAm & HookKER,

hvilkas uppställning af Borragineerna jag följt, räknas Myo-

sotis till denna grupp. Den öfverensstämmer dock, hvad fruk-

tens yttre form och ännu mer hvad väggens inre byggnad

beträffar, mycket mer med efterföljande grupp än med ÅLitho-

spermew. Af ARESCHovG har den ock blifvit förd till Anchu-

Seen e sid. 13).

Delfrukten är, som bekant, mörkfärgad, glänsande och

utan all skulptur. På den mot stiftet vända sidans midt bil-

dar väggen en köl, den utåtvända sidan är deremot mera plat-

tad. Omkring fästytan finnes en vall, som omsluter en liten

fot (fig. 17, f).

16 ALIDA OLBERS, OM FRUKTVÄGGENS BYGGNAD HOS BORRAGINEERNA.

Cellerna i yttre epidermis hafva väggar med vågformiga

förtjockningar och äro stälda med sin längdaxel vinkelrätt mot

fruktens yta. De äro dock ej särdeles långa (fig. 17, ye).

Cellerna i inre epidermis äro nedtill på delfrukten och ett

stycke uppåt på kölens nedre del förvedade, tjockväggiga, po-

rösa, temligen smala och sträckta i en riktning parallel med

delfruktens längdaxel. På väggens öfriga del äro de vidare

med tunna, vågiga väggar, ibland något långsträckta ibland korta.

Mellan yttre och inre epidermis ligger ett skikt af tunn-

väggiga, parenkymatiska celler, temligen stora och sträckta i

riktningen af delfruktens längdaxel.

Fotens celler, som äro skilda från fröskalet endast genom

inre epidermis (hvars celler dock mellan dessa organ liksom

öfverallt på fruktens nedre del äro temligen tjockväggiga),

äro närmast denna stora och isodiametriska; längre ned blifva

de smalare och något sträckta i radial riktning, närmast frukt-

fästet blifva de åter korta och hafva förtjockningar i väggarne:

Med undantag af dessa senare celler, skilja sig fotens celler

från det närgränsande parenkymatiska skiktets blott genom

sin mindre storlek.

Anchuseg&.

Symphytum.

Symphytum officinale LT. Delfrukten är på den mot stif-

tet vända sidan kölad. Dess yta är mörkfärgad och försedd

med upphöjda ränder och vårtor, som dock ej äro särdeles

framträdande. En af dessa ränder går längs efter kölen, öfver

delfruktens spets och längs öfver dess utåtvända sida, delande

frukten i 2 olika stora delar. Hvarje delfrukt blir således

osymmetrisk 2).

1) Denna rand återfinnes hos alla till Anchusee hörande delfrukter.

Hos Pulmonaria delar den dock frukten i två nästan lika stora delar.

Hos alla Anchuseer, hvilkas frukt jag varit i tillfälle att se, äro delfruk-

terna så ordnade, att två och två af dem äro med sina mindre hälfter

vända mot hvarandra, hvarigenom äfven 2 och 2 af de nyssnämda upp-

höjda ränderna, som dela frukten i 2 olika delar, blifva närmade till

hvarandra och 2 likadana delfruktspar uppstå. Dessa båda delfruktspar

stå midt emot hvarandra, och frukten består således af 2 lika hälfter.

Den blir alltså i sin helhet symmetrisk, fast hvarje delfrukt ej är det.

(Jemför ARESCHOUGS anmärkningar om frukten hos Cynoglossum och

Asperugo, 1. ce. sid. 3 och 8).

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 2. 17

Omkring fästytan finnes en vall, som är större och mer

utvecklad än hos de föregående delfrukterna (fig. 18, »), och

inom hvilken ligger en fot af hvitaktig färg (fig. 18, f). —

Fruktväggen består af 3 skikt liksom hos Myosotis, nämligen

af inre och yttre epidermis och ett mellan dessa båda lager

liggande skikt af tunnväggiga, parenkymatiska celler. Detta

skikt sträcker sig jemte inre epidermis in mellan foten och

fröskalet, bildande en skifva (fig. 18, p), som är tjockast i

sin periferi och blir helt tunn i sin midt (fig. 18, ie), der den

blott består af inre epidermis.

Yttre epidermis celler äro pelarformade, af något olika

längd och stälda med sin längdaxel vinkelrätt mot fruktens

yta (fig. 18, ye) (ett förhållande, som för öfrigt eger rum hos

alla till denna grupp hörande delfrukter). På ytterväggen

bildar kutikulan små vårtor och sidoväggarne hafva vågformiga

förtjockningar.

Inre epidermis har korta celler med vågiga väggar. På

väggen mellan foten och fröskalet har den ännu ej fullt mogna

delfrukten mycket brunfärgade celler, som äro kraftigare

utvecklade än epidermiscellerna: för öfrigt. Hos den mogna

frukten, som 1 sin helhet är temligen mörkfärgad, tyckes dock

denna bruna färg försvinna och epidermiscellerna på nyss om-

talade ställe, åtminstone der dessa gränsa omedelbart in till

fotcellerna, vara ljusa och klara samt något sammantryckta.

Skulpturen på delfruktens yta bildas dels genom utbugt-

ningar af mellanskiktet, dels genom de längre öfverhudsceller-

nas sammanställning 1 grupper, som äro omgifna af kortare

celler. Genom den sista anordningen uppkomma vårtorna, ge-

nom den förra åtminstone de mest framträdande ränderna.

Foten består af långsträckta, ljusa, porösa celler, af hvilka

de, som ligga närmast inre epidermis, hafva tjockare väggar

än de öfriga. Inuti fotcellerna finnas oljedroppar.

Här föreligger således en fotbildning, som står på ett

mycket högre utvecklingsstadium än hos de föregående del-

frukterna, och hvilken måhända skulle kunna tjena till för-

varingsrum för upplagsnäring. Om så är förhållandet bör denna

lätt kunna diffundera genom midten af cellagret mellan foten

och fröskalet, hvilket, som redan är nämdt, blott består af

fruktväggens inre epidermis.

18 ALIDA OLBERS, OM FRUKTVÄGGENS BYGGNAD HOS BORRAGINEERNA.

Caryolopha.

Caryolopha sempervirens FiscH. & Travrvy. Delfrukten

öfverensstäm mer ganska väl med Symplytum både hvad den

yttre formen och väggens anatomiska byggnad beträffar.

Den har ungefär samma slags skulptur på ytan, och såväl

vall som fot finnes. Men då vallen hos Symphytum rundt

om fästytan har ungefär samma storlek, så har den deremot

här på den mot stiftet vända sidan af delfrukten en gansk:

stor utsträckning och är på den motsatta deremot ganska

liten (fig. 19, y.s. och zt.s.). Som delfrukten dessutom omedel-

bart under fröämnesrummet betydligt smalnar, så får foten en

cgendomlig långsträckt, upptill afsmalnande form (fig. 19, f£).

Inre epidermis har korta celler med vågiga väggar, hvilka

mellan foten och fröskalet äro större än på den öfriga delen

af väggen.

Yttre epidermis celler äro pelarformade af olika längd

och med vågformiga väggförtjockningar.

Mellan de båda epidermislagern finnes ett skikt af tunn-

väggiga parenkymatiska celler.

Fotens celler äro äfven här i allmänhet långsträckta och

tunnväggiga samt innehålla oljedroppar. I fotens öfre, sma-

lare del äro de dock mindre långsträckta och mindre vida än

i den nedre. Mellan foten och fröskalet ligger endast inre

cpidermis men deremot ingen del af det parenkymatiska skik-

tet. Ytans skulptur är uppkommen hufvudsakligen som hos

Symphytum.

Anehusa.

Anchusa officinalis L. På delfruktens yta finnes en lik-

nande skulptur som hos de två närmast föregående frukterna,

men den är här mer framträdande. Omkring fästytan finnes

en vall, bildad liksom hos Symplytum, och inom denna en

fot.

Fruktväggen visar samma typ som hos Caryolopha.

Inre epidermis celler hafva vågiga väggar och äro än mera

långsträckta, än korta. Mellan foten och fröskalet äro de på

den ännu ej mogna frukten brunfärgade, på den mogna tyckas

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 2. 19

de deremot hafva en ljus färg. De äro dessutom på nämda

ställe något större och tjockväggigare än på den öfriga delen

af väggen.

Yttre epidermis har pelarformade celler af växlande höjd

med vågformiga väggförtjockningar.

Det mellan de båda epidermislagren. liggande skiktet har

tunnväggiga, parenkymatiska celler och deltar ej i bildandet

af väggen mellan foten och fröskalet, hvilken liksom hos Caryo-

lopha endast utgöres af inre epidermis.

Ytans skulptur är bildad genom sammanställning af olika

långa öfverhudsceller och af utbugtningar i mellanskiktet huf-

vudsakligen på samma sätt som hos Symphytum och Caryo-

lopha.

Foten består hufvudsakligen af långa, ljusa, porösa celler,

af hvilka de, som ligga närmast inre epidermis, äro mer tjock-

väggiga än de öfriga.

Anchusa italica RBErz. Delfrukten är här mycket större

och kraftigare än hos Anchusa officinalis men visar för öfrigt

till den yttre formen samma typ som denna. Den har en fot

inom en vall och är på ytan försedd med slingrande, upphöjda

ränder och vårtor; dock har vallen en viss likhet med samma

organ hos Cauryolopha, i det att den har större utsträckning

på den sida af delfrukten, som är vänd mot stiftet, än på den

motsatta.

Fruktväggen består af samma slags skikt som hos An-

chusa officinalis och öfverensstämmer äfven med denna i sin

anatomiska byggnad hvad beträffar inre epidermis och mellan-

skiktet. I yttre epidermis visar sig deremot någon afvikelse.

Den har pelarformade, olika långa celler med vågformiga för-

tjockningar i sidoväggarne liksom hos de flesta föregående

Borraginéfrukter, men i ytterväggarnes cellulosa är delvis in-

lagradt ett ämne, som ej färgar sig med klor-zink-jod. De delar

af väggen, som innehålla detta ämne, och de, som bestå af ren

cellulosa, ligga så ordnade sinsemellan, att en strimmighet i

väggen uppkommer, när man ser den i tvärsnitt, och en sär-

deles prydlig teckning, då man ser den från ytan. Ett för-

hållande, som något påminner härom, visar fröskalet hos några

Crnciferer (MAX ABRAHAM, Bau und Entwicklungsgeschichte

der Wandverdickungen in den Samenoberhautzellen eimiger

Cruciferen; Jahrbicher fir wissenschaftliche Botanik hg. v.

Pringsheim B. 16. Berlin 1885, pag. 599.)

20 ALIDA OLBERS, OM FRUKTVÄGGENS BYGGNAD HOS BORRAGINEERNA.

Denna strimmighet kan ibland framträda så skarpt och

på ett sådant sätt, att den ter sig som cellväggar och cellrum.

Man skulle således kunna misstaga sig på cellernas tjocka

yttervägg och anse den för ett särskildt cellager; men på helt

unga frukter, der cellväggarne ännu ej fått några förtjocknin-

gar, visar det sig dock tydligt, att en sådan uppfattning är

oriktig, och att lagret af pelarformade celler utgör det ytter-

sta cellagret i fruktväggen (fig. 20, ye). När derför CHATIN

omnämner (1. c. sid, 84) en yttre epidermis hos Anchusa tita-

lica med i allmänhet qvadratformiga celler och ett derunder

liggande lager af stenceller (cellules scléreuses 'et ponctuées),

som frukten har att tacka för sin fasthet, är det tydligt epi-

dermiscellernas tjocka yttervägg, som han har tagit för ett

särskildt cellager.

Foten, som är skild från fröskalet blott genom inre epi-

dermis, har ljusa, porösa celler, innehållande fettdroppar. När-

mast inre epidermis har den korta celler, längre in deremot

långsträckta. Upptill på foten äro cellerna tjockväggigare än i

dennas nedre del.

Skulpturen på fruktens yta bildas på samma sätt som hos

den föregående frukten.

Borrago.

Borrago officinalis IL. Delfrukten är försedd med en vall

och en väl utvecklad fot (fig. 21, v, f), och dess yta är besatt

med vårtor och ränder liksom hos de föregående Anchuseerna;

men då de upphöjda ränderna hos dessa hade ett slingrande

förlopp, gå de här hufvudsakligen efter delfruktens längdrikt-

ning. Hvad den inre byggnaden beträffar, så öfverensstämmer

fruktväggen i det närmaste med den hos Anchusa officinalis.

Enligt Kravs skall det finnas kiselsyra i cellväggarne i

yttre epidermis (1. ce. pag. 105).

Vid undersökning af foten hos en delfrukt, som redan

grott, visade det sig, att den ej innehöll några oljedroppar,

en omständighet, som gör den uppfattningen, att foten skulle

vara ett förvarimgsrum för upplagsnäring, ännu mera samnolik.

Pulmonaria.

Pulmonaria officinalis LT. Delfruktens yta är så godt som

utan all skulptur, brun till färgen och åtminstone hos den ej

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 2. 21

fullt mogna frukten besatt med fina hår (fig. 22, h). Omkring

fästytan finnes en vall och inom denna en fot. — Mellan fo-

ten och fröet afsmalnar frukten mycket, så att den del af frukt-

väggen, som ligger mellan nyss nämda organ, blir temligen

liten. Samma skikt, som funnos hos de föregående Anchuse-

erna, äro äfven här tillstädes. Mellanskiktet bildar jemte inre

epidermis väggen mellan foten och fröet på så sätt, att denna

vägg i sin periferiska del består af mellanskiktet och inre

epidermis, i sin midt deremot endast af denna senare.

Yttre epidermis har pelarformade, temligen långa celler

med vågformiga väggförtjockningar.

Inre epidermis består på den nyss nämda väggen mellan

foten och fröskalet af porösa, tjockväggiga celler, som på den

ännu ej mogna frukten äro brunfärgade, på den mogna der-

emot ljusa. På väggens midt, således der epidermiscellerna

gränsa omedelbart intill fotens celler, äro de mycket långa och

radialt stälda (fig. 22, ie) — således lämpliga både genom sin

form och sin ställning att leda den i foten möjligen befintliga

näringen till fröet — på den öfriga delen äro de snedt stälda

och blifva kortare, allt efter som de närma sig mellanväggens

omkrets, så att inre epidermis celler på nyss nämda vägg i

sin helhet bilda ett tappformigt parti, som med sin spets är

vändt mot foten (fig. 22, 1).

Epidermiscellerna på fruktväggens öfriga del hafva vågiga,

tunna väggar och växla något till formen, så att de ibland

äro mera långsträckta, ibland korta.

Fotens celler äro långa, ljusa och porösa samt imnehålla

oljedroppar. De, som ligga närmast inre epidermis långa celler,

äro tjockväggigare och smalare än de öfriga (fig. 22, s. f-.)

Hos den helt unga frukten äro fotens celler ännu så korta,

att knappast någon skilnad finnes emellan dem och det paren-

kymatiska skiktet i den blifvande vallen och i väggen mellan

foten och fröskalet. Men deremot ha inre epidermis celler i

nämda vägg redan börjat sträcka sig 1 radial riktning, så att

de visa en antydan till det nyss omtalade tappformiga partiet

(fig. 23, ie). En otydlig gräns synes mellan foten och frukt-

fästet (fig. 23, g).

Hos en något äldre frukt framträder det tappformiga

partiet tydligare (fig. 24, tie), och fotens celler hafva sträckt

sig mycket, så att de lätt skilja sig från de parenkymatiska

2 BOLDT, DESMIDIEER FRÅN GRÖNLAND.

d) 8 triquetrum NORDST. forma. Tab. I, fig. 22.

Forma a vertice visa lateribus subrectis in medio le-

vissime convexis.

Long. 36—58,4 u; lat. 25,2—27,6 u; lat. isthmi 14,4—10,8 u.

N. Atanekerdluk.

e) y subhexalobum nov. var. Tab. I, fig. 23.

Var. sinu lineari angusto extremo ampliato; semi-

cellulx subtrapezicx sursum attenuater, sub apice paullum

dilatata constriete; a latere vise rectangulares; angulis

superioribus rotundatis, utrinque tumore basali magno.

Long. 37,2 u; lat. 31,2 fv; lat. isthmi 1205 Crassti Sa

lat. dors. 19,2 wu; long. mare. termFI6 SM:

S. Julianehaab. 3

Måhända borde denna varietet med större skäl föras

till C. hexralobum NORDST.

"38. OC. notabile DE Bar. (non BREÉB.).

Forma ornata Norpbst. Desm. Ital. p. 41, tab. XIII, fig. 16.

Long. 40,8 u; lat. 27 u; lat. isthmi 16,8 u; crass. 20,4 u;

lat. ap. 14,4 u.

N. Unartoarsuk.

Den grönländska formen närmar sig C. cinetutum

NORDST. genom dubbla vårtor närmast innanför halfcellernas

omkrets.

39. C. cyclicum LuNnD.

a) " areticum NORDST. Desm. Spetsb. p. 31, tab. VI, fig. 13.

Long. 57,6—72 u; lat. 61,2—63 u; lat. isthmi 18 u; crass.

20.6 u.

S. Julianehaab; N. Atanekerdluk, Sakkok, Tasiusak.

En del exemplar från Atanekerdluk stå ungefär midt

emellan hufvudformen i Lunp. Obs. erit. tab. III, fig.

6 d och " arcticum NORDST. i det att halfcellernas rygg är

mera plan och de otydliga och dubbla vårtorna sträcka

sig längre inåt halfcellernas midt än på LUNDELLS citerade

figur.

Long. 57,6 u; lat. 57,6 u; lat. isthmi 16,8 u; crass. 28,8 u;

lat. ap. 24 u.

Fur

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. aAFD. III. N:o 3. 23

b) " arcticum NORDST. forma minor.

Long. 43,2 u; lat. 43,2 u; lat. isthmi 16,2 1; lat. ap. 18 u.

S. Julianehaab.

€) 8 subarcticum nov. var. Tab. I, fig. 24.

Var. dorso lateribusque semicellularum rectis, quadri-

crenatis; semicellule a latere vise subcirculares apice trun-

cato in medio leviter retuso.

Höns! 62,4 10; Jat. 10 pu; lat: istbmi 24 u;'crassi 30 u;

lat. ap. 36 u.

N. Maligiak.

+ 40. C. quadrifarium LUND.

Long. 46,3 u/(?); lat. 34,2 u; lat. isthmi 18 u(?).

5. Igaliko.

Endast en skadad halfcell har jag af denna art sett

från Grönland.

41. C. hexastichum LUND.

a) 8 octastichum Norpst. Sydl. Norg. Desm. p. 14.

Long. 97,6 u; lat. 45,6 u; lat. isthmi 20,4 u; crass. 28,8 u;

S. Ivigtut.

Db) y polystichuwm nov. var.

Var. margine verrucis 18 emarginato-truncatis et intra

marginem seriebus 4—5 concentricis verrucarum similium

ornata, tumore basali verrucoso-orbiculari. Semicellule a

vertice vise utroque fine 10—7-papillato-crenat:e.

Long. 55,2 wu; lat. 45,6 u; lat. isthmi 20.4 wu; crass. 30 u.

Sj Kung Oskars hamn.

Då halfcellerna ses från sidan och uppifrån, är det

svårt att noggrant angifva antalet af vårtor, med hvilka

ändarne sluta, emedan nästan hela omkretsen ända ned

till centraltumoren är vårtbeklädd. Minst 10 större vårtor

kunna urskiljas.

+492. C. calcareum WiITTR.

ons oorTNlatl6;8 w; lat. stim 4,8 få; cCrass. 10,4 4.

lat. ap. 9,6 wu.

N. Igdlutjait.

24 ALIDA OLBERS, OM FRUKTVÄGGENS BYGGNAD HOS BORRAGINEERNA.

Sedan fröämnessträngens kärlsträng lemnat stencellskiktet

och inkommit i det parenkymatiska skiktet, omges den till en

början af ett rör af stenceller. Under dess vidare förlopp inom

fruktväggen blir detta rör ofullständigt, så att det ej helt om-

ger kärlsträngen (fig. 27, 7). Måhända kan det äfven helt och

hållet saknas.

Heliotropium indicum L.. Frukten består af fyra delfrukter.

Af dessa äro två och två sammanvuxna med hvarandra nära

nog efter hela sin längd, och dessa båda delfruktspar äro åter

nedtill med hvarandra sammanvuxna, men upptill fria. Vid

fruktens mognad skilja sig de fyra delfrukterna från hvarandra.

Nedtill på delfruktens inåtvända sida finnes en stor knöl-

lik bildning, på den motsatta deremot finnas fyra skarpa, långs-

gående ränder.

Fruktväggen består af samma slags skikt som hos Helio-

tropwum parviflorum och Tournefortia.

Yttre epidermis celler äro något oregelbundna till formen

och ha tunna, raka väggar.

Inre epidermis har långa, förvedade, porösa celler, stälda

vinkelrätt mot fruktens längdaxel. Närmast inre epidermis

ligger ett skikt af korta stenceller, som betydligt utvidgar sig

på den mot stiftet vända sidan, och bildar den nyss omtalade

knölen. Inom denna utvidgning finnes en stor hålighet (fig.

28, f), hvars vägg är betydligt tjockare på den mot fröämnes-

rummet vända sidan än på den motsatta (fig. 28, t.v.).

På den ännu ej mogna delfrukten är håligheten fyld af

tunnväggiga, parenkymatiska, ljusa celler, som närmast sten-

. cellskiktet äro mycket mindre än 1 hålighetens inre. På den

mogna frukten hafva dessa celler delvis skrumpnat ihop.

Denna hålighet med dess ljusa cellmassa är tydligen äfven

den en slags fotbildning och motsvarar den nedre stora hålig-

heten hos Tournefortia med dess innehåll och fotbildningen

hos Heliotropium parviflorum.

På stencellskiktets utåtvända sida finnas fyra långsgående,

skarpa, upphöjda ränder. I midten af de båda ränder, som

äro sidostälda, äro cellerna mindre och måste vara mindre fast

sammanfogade än de öfriga stencellerna, ty vid snitt genom

en mogen frukt brister väggen på dessa båda ställen, så att

de nyss nämda ränderna genomlöpas af en liten remna (fig.

28, r). Antagligen är det väl ock på. dessa svagare anlagda

ställen som väggen brister vid fröets groning. Innanför dem

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N:o 2. 25

äro inre epidermis celler korta (eller möjligen långa men då

stälda parallelt med fruktens längdaxel), en omständighet, som

gör, att de på dessa båda ställen erbjuda fröet ett mindre mot-

stånd än eljest skulle vara fallet, då detta vid groningen bör-

jar utvidga sig.

Mellan stencellskiktet och yttre epidermis ligger ett skikt

af tunnväggiga, parenkymatiska celler. Det smyger sig efter

stencellskiktets utbugtningar, hvarigenom de nyss omtalade

fyra skarpa ränderna på fruktens yta uppkomma.

Heliotropium europeum L. De fyra delfrukterna sitta fästa

med sin nedre del vid det lågt kägelformiga fruktfästet, med

sin öfre del äro de sammanvuxna med hvarandra och blifva

fria först vid mognaden. Fruktens yta är ljusbrun och fint

skulpterad, nära spetsen på den mot fruktfästet vända sidan

finnes en ljus fläck.

Mellan yttre och inre epidermis ligga liksom hos de före-

gående Heliotropidfrukterna tvenne skikt, ett yttre, bestående

af tunnväggiga, parenkymatiska celler och ett inre, bestående af

korta stenceller. Den fina skulpturen på fruktens yta betingas

af utbugtningar på det parenkymatiska skiktet (fig. 29, p).

Afven stencellskiktet har skarpa, oregelbundna, särdeles pryd-

liga utbugtningar (fig. 29, st).

Yttre epidermis har kantiga, isodiametriska celler.

Inre epidermis består af stenceller, något litet sträckta i

en mot fruktens längdaxel vinkelrät riktning och i allmänhet

mindre vida än cellerna i det närgränsande stencellskiktet.

Från fröet går fröämnessträngen till öfre delen af del-

fruktens åt fruktfästet till vända sida (fig. 30, fun). Den bre-

der der ut sig, genombryter det parenkymatiska skiktet, så att

deri uppstår en urhbolkning (fig. 30, £), och kommer så ut

till fruktens yta, bildande den ljusa fläck, som nyss omtalades.

Åfven på fruktens utåtvända sida utbreder den sig något,

äfven om den ej här når fram till sjelfva ytan. I sin yttre

del består den af samma slags celler som de, hvilka bilda

fröskalet, d. v. s. af korta celler, grå till färgen med för-

tjockningar 1 väggarne. I sin inre del består den förutom af

kärlsträngen (fig. 30, k) af tunnväggiga celler.

Denna utvidgade del af fröämnessträngen motsvarar cell-

massan 1 de små håligheterna hos Tournefortia och kan an-

tagligen ej heller här spela någon roll som förvarmgsrum för

upplagsnäring, då dess cellmassa är temligen liten.

26 ALIDA OLBERS, OM FRUKTVÄGGENS BYGGNAD HOS BORRAGINEERNA.

Sammanfattning.

Betraktar man frukterna hos Cynoglossec, Eritrichiew,

Lithospermee och Anchusew och till en början alldeles bort-

ser från fotbildningen, så företer såväl fruktväggens byggnad

som fruktens form fyra olika typer:

1. Den första typen representeras af Cynoglossum, Om-

phalodes, Caccinia och Eclhinospermum.

Hos dessa fyra är delfruktens form nära nog densamma;

men den lilla kant, som går rundt om dennas ryggsida hos

Cynoglossuwm och Caccinia har hos Omphalodes blifvit ett

bredt, vinglikt organ och hos Hchinospermum en krans af

kraftiga taggar. Fruktfästet är kägelformigt, fästytan sido-

stäld, och en större eller mindre del af fruktens yta är besatt

med häftorgan 1 form af taggar eller kraftiga hår.

Förutom af yttre och inre epidermis består fruktväggen

endast af de mellan dessa cellager liggande lagren af tunnväggiga

parenkymatiska celler. — Töbre epidermis celler hafva hos

Caccinia, Cynoglossum och Echinospermrum vågformiga vägg-

förtjockningar, äro olika långa samt med sin längdaxel stälda

vinkelrätt mot fruktens yta, hvarigenom de mycket bidraga

till fruktväggens tjocklek och styrka. De längre och kortare

cellerna stå ordnade så, att en framträdande skulptur upp-

kommer på fruktens yta (Echinospermum). Der taggar före-

komma, äro de längre cellerna stälda på det utskott af mellan-

skiktet, som ingår i taggarnes bildning, de korta stå deremot

mellan dem (Cynoglossum).

Hos Omphalodes, der fruktväggen ej har någon särdeles

tjocklek, stå ej heller yttre epidermis celler Ne sin längd-

axel vinkelrätt mot fruktens yta utan parallelt med deuna

eller snedt, allt efter som frultens form kräfver det. På vissa

ställen af frukten hafva dessa celler vågformiga väggförtjock-

ningar, men på andra äro väggarne raka eller vågiga utan att

BIHANG TILL K. SV. VET:-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III: N:0 2. 27

vara särdeles tjocka. I yttre öfverhudens cellväggar finnes

såväl här som hos Caccinia, Cynoglossum och FEchinospermum

ett ämne, möjligen kiselsyra, som ger dem deras fasthet och

en egendomlig ljus färg.

Imre epidermis består af långa, förvedade celler, fördelade

i grupper på det sätt, att cellerna 1 samma grupp ha sins-

emellan samma riktning, men bilda vinklar med cellerna

i närstående grupper. Hos Caccinia, der fruktens storlek

fordrar en större styrka i fruktväggen, biida dessa celler på

sin mot fröämnesrummet vända sida egendomliga, kamlika

bildningar. Dylika bildningar förekomma ock hos Cynoglossum,

fast svagare utvecklade.

De mekaniskt verkande skikten äro således här de båda

epidermislagrten.

2. Den andra typen bildas af Asperugo.

I yttre afseende afviker delfrukten från frukterna till-

hörande den första typen genom sin från sidorna starkt sam-

mantryckta form, sin snedt stälda fästyta och frånvaron af häft-

organ; till väggens inre byggnad skiljer den sig deremot endast

så till vida, att inre epidermis ej öfver hela fruktväggen består

af långa, i grupper stälda, förvedade celler, utan blott på och

omkring den del deraf, som motsvarar fästytan. Den öfriga

delen har tunnväggiga, oförvedade celler.

3. Echium, Lithospermum och Cerinthe visa åter en tredje,

från de föregående mycket afvikande fruktväggstyp.

Yttre epidermis celler äro små, fast temligen tjockväggiga,

inre epidermis består af tunnväggiga, svagt utvecklade celler.

Mellan dessa båda lager ligga två” skikt: ett inre, som består af

tunnväggiga, parenkymatiska celler, ett yttre, som består af tjock-

väggiga, porösa celler, i hvilkas väggar hos Lithospermum finnes

inlagrad kolsyrad kalk, hos Echium och Cerinthe ett annat ämne,

hvilket liksom kalken är orsaken till cellväggarnes fasthet och an-

tagligen är detsamma, som finnes 1 yttre epidermis hos frukterna

tillhörande de föregående typerna. -—— Den mekaniskt verkande

delen af väggen utgöres således här af ett under yttre epi-

dermis liggande skikt af tjockväggiga celler.

4. Myosotis och alla Anchusecw visa sinsemellan en nära

nog fullkomlig öfverensstämmelse hvad fruktväggens byggnad

beträffar och bilda den fjerde typen.

28 ALIDA OLBERS, OM FRUKTVÄGGENS BYGGNAD HOS BORRAGINEERNA.

Inre epidermis har celler med vågiga väggar, hvilka hos

cellerna på den del af epidermis, som motsvarar fästytan, äro

tjockare än hos cellerna på fruktväggens öfriga del. Hos

Myosotis äro epidermiscellerna nedtill på frukten smalare än

upptill och förvedade.

Yttre epidermis har samma slags celler som frukterna af

de två första typerna. Mellan yttre och inre epidermis ligger

ett skikt af tunnväggiga, parenkymatiska celler.

Med undantag af Myosotis och Pulmonaria hafva alla till

denna typ hörande frukter en mer eller mindre framträdande

skulptur på ytan, betingad af sammanställning af olika långa

öfverhudsceller med eller utan utbugtningar i mellanskiktet.

— Inga häftorgan förekomma.

Liksom fruktväggen så varierar också fotbildningen, så

att man äfven inom den kan urskilja olika typer, hvilka dock

ej alldeles sammanfalla med fruktväggstyperna.

Caccinia, Cynoglossum och ÖOmphalodes tagas ej med i

räkningen, då det är mycket tvifvelaktigt, hvad som hos dem

skall anses som en fotbildning eller om de ens ega en sådan.

— Hos Lithospermum, Cerinthe och Echium består foten af

ett tunnt skikt af små tunnväggiga, ljusa celler, som ligger

på fästytan, förlänande åt denna en ljusare färg än fruktens

yta för öfrigt. Det är omgifvet af en helt liten kant eller

rall, och är skildt från fröet genom det tjocka stencellskiktet,

det parenkymatiska skiktet och inre epidermis.

Asperugo står i afseende på fotbildningen liksom på

fruktväggens byggnad och delfruktens form temligen ensam.

Dess fot består af tunnväggiga, radialt sträckta celler och är

skild från fröet genom fruktväggens inre epidermis och paren-

kymatiska skikt. Den omges af en dubbel vall och stannar

vid fruktens affallande qvar på fruktfästet.

Echinospermum och Muyosotis visa i afseende på fotbild-

ningen likhet med hvarandra, ehuru ej någon fullständig öfver-

ensstämmelse. Foten består hos Echinospermum af små tunn-

väggiga celler, som dock sinsemellan äro något olika, i det de

än äro mera långsträckta än kortare. Echinospermums fot är

dessutom omgifven af en vall, som föregås af en stark afsmal-

ning af frukten. Foten ligger visserligen äfven hos Myosotis

inom en vall, men någon afsmalning af frukten eger här ej rum.

Antagligen har dessa senast omtalade fotbildningar till

uppgift att bidraga till delfrukternas lossnande från frukt-

ÖT

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 2. 29

fästet. Deremot tyckas de ej kunna spela någon roll som

förvaringsrum för en upplagsnäring, som sedan skall användas

vid fröets groning. Denna betydelse kan måhända först till-

delas fotbildningen, der den är högst utvecklad, nämligen hos

Anchuseerna. Hos dessa utgöres fotbildningen af en cellmassa,

som består af ljusa, långa, porösa, radialt stälda celler, hvilka

innehålla oljedroppar om ock i olika mängd hos olika frukter,

och som ligger inom en stor och väl utvecklad vall. Denna

fotbildning kan vara skild från fröskalet endast genom inre

epidermis (Anchusa, Caryolopha, Borrago) eller genom denna

och det parenkymatiska skiktet (Symphytum. Pulmonaria). I

det senare fallet består dock midten af den vägg, som ligger

mellan foten och fröet, endast af inre epidermis, och det

parenkymatiska skiktet finnes blott i denna väggs peri-

feriska del.

Det tyckes således, som om i båda fallen den i foten

inneslutna näringen lätt skulle kunna ledas till fröet vid dess

groning.

Heliotropieerna afvika fullständigt från de fyra föregående

grupperna såväl till fotbildningen som till fruktens anatomiska

byggnad och yttre form.

Frukten består antingen af tvenne 2-rummiga delfrukter

(Tournefortia, Heliotropium parviflorum) eller af fyra enrum-

miga (Heliotropium europeuwm och indicum).

Delfrukterna äro sinsemellan sammanvuxna och lossna

från hvarandra först vid mognaden.

Fruktväggen har hos alla en likartad byggnad. Inre

epidermis utgöres af långa, förvedade celler, i allmänhet stälda

i en mot fruktens längdaxel vinkelrät riktning.

Yttre epidermis har temligen tunnväggiga celler. — Mellan

yttre och inre epidermis ligga två skikt: ett inre, bestående

af korta, porösa, förvedade celler, ett yttre af tunnväggiga,

parenkymatiska.

Två olika slag af fotbildningar förekomma, utan att dock

någondera i morfoloviskt afseende fullständigt motsvarar fot-

bildningarne hos de föregående Borragineerna. Det ena ut-

göres af en af ljusa, tunnväggiga celler utfyld hålighet i sten-

cellskiktet, hvilken kan vara belägen på den mot stiftet vända

30) ALIDA OLBERS, OM FRUKTVÄGGENS BYGGNAD HOS BORRAGINEERNA.

sidan af delfrukten (Tournefortia, Heliotropiwum indicum) eller

midt emellan två fröämnesrum (Heliotropuwm par viflorum). —

Det andra slaget utgöres af en utvidgning af sjelfva fröämnes-

strängen, som läse i en hålighet inuti fruktens vägg (Tourne-

fortia) eller vid dess yta (Heliotropwum eur opeum).

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 2. 31

Figurförklaring.

Cynoglossum officinale. Tvärsnitt af fruktväggen, ie = inre epi-

dermis, p = parenkymatiska skiktet, ye = yttre epidermis, h ==

hakarne i taggarnes spets, u = ett utskott af mellanskiktet, som

ingår i taggarnes bildning, 7. c. = mellanskiktets inre cellager,

som äro sträckta i en riktning vinkelrät mot fruktens längdaxel.

v = kutikulavårtor.

Cynoglossum offtcinale. Inre epidermis, sedd från ytan.

Cynoglossum furcatum. Längdsnitt genom några celler i taggar-

nHeskspets, Len hake.

Cynoylossum oficinale. Längdsnitt genom det efter fruktens af-

fallande på fruktfästet qvarstannande partiet af fröämnessträngen,

k = kärlsträng, e = epidermis, I = en linie, som utmärker, hvar

fröämnessträngen har brustit itu.

Omplhalodes linifolia. Tvärsnitt af fruktväggen, / = fästytan,

Ul-—vingen wyer—yttre I epidermis, s. C..—, stora, celler, ,tillhös

rande yttre epidermis på vingens yttersida, s. c'. = stora celler,

tillhörande yttre epidermis på vingens inre sida, h = krokuddiga

hår på vingen, 4' = hår på fruktens inåtvända sida.

Omphalodes linifolia. Längdsnitt af delfrukten, v = vingen, fr

= fruktfästet, bj = blomfodret, f/ = fröet, t = vingens inåtböjda

tänder.

(CCaccinia strigosa, Tvärsnitt af delfrukten, frf = fruktfästet,

Vas—röskalet, I — njertbladen, ! = den linie,; efter hvilken del-

frukten brister upp, 7 = den upphöjda randen på fruktens rygg-

Sida, = hår.

Cacceinia strigosa. "Tvärsnitt af inre epidermis, a = cell, sedd

från den breda sidan, » = cellrummet, u. ä. = cellens uppåtböjda

ändar, hb = celler, sedda från den smala sidan.

Echinospermum deflerzum. Längdsnitt af delfrukten vid fästytan,

ze = inre epidermis, p = parenkymatiska skiktet, ye = yttre epi-

tdörmisicie—karlsträndar, ff — foten, fr.= fruktfästet, ties =

tunnväggiga celler mellan foten och fruktfästet.

32 ALIDA OLBERS, OM FRUKTVÄGGENS BYGGNAD HOS BORRAGINEERNA.

10)

1020)

12)

13)

14)

17)

18)

1050)

23)

Asperugo procumbens. Längdsnitt af en ung delfrukt vid fäst-

ytan, y. v, = yttre vallen, 7. v. = inre vallen, för öfrigt ha bok-

stäfverna samma betydelse som hos föregående figur.

Asperugo procumbens. Längdsnitt af en äldre delfrukt vid fäst-

ytan, hj = hjertbladen, / = några af fotens celler, som stannat

qvar inom vallen. För öfrigt ha bokstäfverna samma betydelse

som hos föregående figur.

Cerinthe gymnandra. Tvärsnitt af delfrukten, st = stencellskiktet,

p = parenkymatiska skiktet, f = fröskalet.

Cerinthe gymnandra. TLängdsnitt af delfruktens nedre del, st =

stencellskiktet, p = det parenkymatiska skiktet, f = foten, g =

gränsen mellan fotens småcelliga skikt och fruktfästet, v = vallen,

e = en fortsättning af yttre epidermis, som sträcker sig ned på

fruktfästet, bf = blomfoder,; stf = stift, fun tuners.

kärlsträng, som går till funiculus. ;

Cerinthe gymnandra. Längdsnitt genom nedre delen af delfruk-

tens mot blomfodret vända sida. Bokstäfverna ha samma bety-

delse som i fig. 13.

Echium rosulatum. Längdsnitt af fruktens nedre del. Bokstäf--

verna ha samma betydelse som i fig. 13 och 14.

Lithospermum arvense. Längdsnitt af 2 af delfrukterna, den som

är belägen närmast moderaxeln och den denna motsatta. Bf =

blomfodret, st = stencellskiktet, p = det parenkymatiska skiktet,

Söju==18bIEte dun = vallen ji E0Lens

Myosotis intermedia. Längdsnitt af delfruktens nedre del, f =

foten, p = parenkymatiska skiktet, ye = yttre epidermis.

Symphytum officinale. Längdsnitt af fruktens nedre del, v =

vallen, p = parenkymatiska skiktet, / = foten, ye = yttre epi-

dermis, ie = inre epidermis, fr — fröskalet. Foten har lossnat

från de den samma omgifvande cellväfnaderna.

Caryolopha sempervirens. Längdsnitt af fruktens nedre del, y. s.

= yttre sidan, 7. s. = inre sidan, fun — funiculus. För öfrigt ha

bokstäfverna samma betydelse som i fig. 18.

Anchusa italica. Tvärsnitt af en ung fruktvägg. ye = yttre epi-

dermis, ck = cellkärnor.

Borrayo officinalis. Längdsnitt af fruktens nedre del. Bokstäf-

verna ha samma betydelse som i fig. 18.

Pulmonaria officinalis. Längdsnitt af frukten. hg = honungs-

glandel, s. f. = smala fotceller, t = det tappformiga partiet, bil-

dadt af inre epidermis, För öfrigt ha bokstäfverna samma be-

tydelse som hos fig. 18.

Pulmonaria officinalis. Längdsnitt af en mycket ung frukt. s =

stiftet, 7 = foten ie = inre epidermis, hvars celler börjat att

något förlänga sig mellan foten och fröskalet, fr = fröämnet,

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N:O 2. 39

24)

25)

26)

27)

28)

29)

30)

n = ett honungsbildande organ, g = gränsen mellan foten och

fruktfästet.

Pulmonaria officinalis. Längdsnitt af en ung frukt. frf = frukt-

fästet, fr = fröämnet, fun = funiculus. För öfrigt ha bokstäf-

verna samma betydelse som i fig. 23.

Tournefortia Pseudo-Heliotropium. Den mot stiftet vända sidan

af delfrukten, s. &. = den större knölen, m. k. = de mindre

knölarne.

Tournefortia Pseudo-Heliotropium. Tvärsnitt genom delfruktens

stencellskikt och de båda fröna. st = stencellskiktet, fr = frö-

hvita, / = den större fotbildningen, som är gemensam för båda

fröna.

Heliotropium parviflorum. Tvärsnitt af frukten. st = stencell-

skiktet, p — det parenkymatiska skiktet, fr = fröet, f = fot-

bildning, r = delar af det rör af stenceller, som omger fröämnes-

strängens kärlsträng, h = hår.

Heliotropium indicum. Tvärsnitt af stencellskiktet och fröet,

st = stencellskiktet, emb = embryot, fr = fröhvita, f = foten,

t. v. = den tunna delen af väggen kring fotbildningen, 7 = en

remna i stencellskiktet.

Heliotropium europeum. Tvärsnitt af fruktväggen. ie = inre epi-

dermis, st = stencellskiktet, p = det parenkymatiska skiktet.

Heliotropium europeum. Längdsnitt af delfrukten. fr = fröskalet,

fun = funiculus, f = foten, st = stencellskiktet, p = det paren-

kymatiska skiktet, & = kärlsträngen inuti funiculus, k' = kärl-

sträng, som går till funiculus.

FO NLP SST a IS 4 NLUDNE Sn A

NA | LIN vg

då SÅ AT

SLIK Sp TR «RTF ORNARD ” |

IE EN RI I CR NT fi

1 9 känt g ' TN 4

4 Ner Ul 0

HANE NU

AT VALD

SMEG 0

Fale

i i | | fr KH vn

| | | i mt

| aut

tr Hu (ZE

(ba (RA

| 5 - SY Ti Ft

WTA NYSE INTA Ad Sa

oe ar dåd nro vulkan WEMSANA SINE ER ollal

| få | ka - -— N Be

lt VER FLULN AN (UB TA IKEA. KD ID

SO bt SA ESTATE TVN SAR LA NRA

HO nd ? VID FRI i 2 i

i i d 19 TI ARNE VCE AT

MIA Lät d) '. 208

(LU MAA RAL AT

d sr -

ja AN Fi 4

sig Vill FÖ

é "YR ina

v "46 KSM

Fri Vid VGA TNE MM

il" : HUV REVEL UU

i | LLYN Alg

JANMIMAI I |

Cr VTI

KLEIN I 4 KILLEN ov |

| mn hän ATG GD Ab Mi

| ä : i; OM Ki Av Ny

i JAg ' dd y) ILO

08 HE

ATA) 112 ÅA 0

Bjhang Hill K. Vet Akad Handl Bd.13. ATT. NER

dra TNK

SS RI res RA — - : É | - ERA CE äh W. Schlackior, Stockhiokmi 7

3. Cynoglossum fircatum. 5, 6 Ommas 4 0. Vaccima stigosa 9. Echimospermum deflesxum: 10, 11 Speri procunibens re

J Ö SÅ 4 ; 2 ER aan Tag I MOI 4 - : Om

12 —14 15. Echo rosulahm. 16. Iathospermum avelöj intermedia. 18. 'Symphytum officinale. 19 /Caxyolopha- Serra am

Er i ; ; d ; Rd MI LÖUINPfArA ovan ; ag 4 2 4 l 10 opREN

20. Anckusa italica. 24 Borrago offiomalis: 22—24 Pulmonaria officmals 207 metortia pseudo Heliotropnan. 27. Heliotropium parvifloran., 28: Heliotroph

Ö iy0s ot

imdioum. 2930. Heliotropium evropevm -

BIHANG TILL K. SVENSKA VET.-AKAD. HANDLINGAR. Band, 13. Afd. III. N:o 3.

Meddelanden från Stockholms Högskola. N:o 62.

UTVECKLINGEN AF DE SEKUNDÄRA KÄRLENIPPENA

DRACZENA OCH YUCCA

HEDVIG LOVÉN.

MED 1 TAFLA.

MEDDELADT DEN 13 APRIL 1887 GENOM V. B. WITTROCEK.

STOCKHOLM, 1887.

EONGL. BOKTRYCKERIET.

bn JUN RAA bnkd KOMIKER SKREVET MAR (|

| : LU VR KE

Ra ed

;

a inn arvilkånm net 4

MO ke

faan Aero 0 NR

NOD HO0- AVN

vi TO Tv ARA

Ko BA 1

D. så kallade trakeiderna, dessa långa kärllika bildningar,

som utgöra hufvudmassan af de sekundära kärlknippena

hos Yucca, Dracena och andra Liliaceer med tjocklekstill-

växt, hafva länge varit uppfattade som utvuxna ur en enda

meristemcell. Så är äfven förhållandet i ett nyligen af G.

KRABBE utgifvet arbete (Das gleitende Wachsthum bei der

Gewebebildung der Gefässpflanzen. Berlin 1886). Samtidigt

härmed framstälde emellertid L. Kny (Botanische Wandtafeln

mit erläuternden Text. Berlin 1886, p. 349, 350) en annan

uppfattning, hvilken han ytterligare utvecklat i en senare upp-

sats (Ein Beitrag zur Entwickelungsgeschichte der Tracheiden.

Sonderabdruck aus den Berichten des deutschen botanischen

Gesellschaft. Band IV. Berlin 1886).

Enligt KnNr äro trakeiderna korta kärl, som uppkomma

genom fusion af flere celler, hvilkas tvärväggar upplösas.

Då frågan sålunda af de två forskare, som senast behandlat

den, framställes på ett mycket olika sätt, har min lärare dr

N. WILLE uppmanat mig att underkasta den en förnyad gransk-

ning och samtidigt, så långt sig göra låter, undersöka cell-

delningarnas följd vid kärlknippets utveckling.

Vid efterföljande undersökningar, som jag utfört på Stock-

holms Högskolas botaniska institut under ledning af dr N.

WinzE, har jag haft att tillgå ett ganska rikt spritlagdt ma-

terial. Detta har bestått dels af en obestämd Dracena-art,

tillhörande Stockholms Högskolas samlingar, dels af Yucca

pendula, som direktör Pimr godhetsfullt skaffat mig från

växthusen vid Rosendal nära Stockholm. Dessutom har prof.

Knyr med synnerlig välvilja ställt till mitt förfogande det

material af Yucca aloifolia var. quadricolor, samladt af dr

H. Ross vid Villa Sofia nära Palermo, som han begagnat

vid sina egna undersökningar af denna fråga. Till tvärsnitten

4 H. LOVÉN, OM KÄRLKNIPPENA HOS DRACANA OCH YUCCA.

är i synnerhet Dracena använd, emedan det har visat sig

vara mycket svårt att få goda tvärsnitt af Yuccakärlknippen

i unga stadier, då de unga väggarna tyckas hafva ringa

fasthet, och derför lätt skadas vid genomskärningen. Tvärsnitt

genom äldre stadier af Yuccas kärlknippen äro ej heller så

gynsamma för undersökningar rörande trakeidernas uppkomst,

som tvärsnitt genom samma stadier af kärlknippen hos Dra-

cena, då Yucca-knippets bastdel nemligen alltid är belägen i

knippets yttre del, under det bastdelen hos Dracena har

sin plats i det färdiga kärlknippets midt. Denna omständig-

het är, som det skall visa sig, af stor vigt.

Om celldelningsföljden vid de sekundära kärlknippenhas

utbildning.

Det är sedan länge bekant, att de sekundära kärlknippena

hos Dracena och Yucca uppstå på vissa ställen 1 ett meri-

stem, som är bildadt genom tangentiala delningar i de inre

barkcellerna. Deremot äro uppgifterna något olika angående

huru många meristemceller, som deltaga i bildandet af hvarje

knippe. KRrRABBE (Gleitendes Wachsthum, p. 56) säger härom:

»Die Entwicklung der secundären Gefässbändel von Dracena

Draco geht in der Regel von nur einer Cambiumzelle aus.»

Knyr (Wandtafeln; Abth. VII, p. 347) är deremot af en annan

åsigt; han uppgifver nemligen: »An ihrer ?) Zusammensetzung

betheiligen sich seltener nur Zellen einer, häufiger Zellen

von 2 oder selbst 3 nebeneinanderliegenden Radialreihen.»

J. Saces (Lehrbuch d. Botanik, 4:te Aufl. Leipzig 1874, p. 130)

har redan förut yttrat: »In diesem Meristem werden neue

Fibrovasalstränge erzeugt,indem eine, zwei oder mehr benach-

barte Zellen (des Querschnitts) sich durch verschieden ge-

stellte Längswände wiederholt theilen.> Enligt mina under-

sökningar af Dracena och Yucca-arter vexlar antalet af de

ursprungliga meristemceller, som deltaga i ett kärlknippes

bildande, mellan ett och fyra. Dessa kärlknippets moder-

!) Kärlknippenas.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 8. 5

celler äro antingen belägna inom samma radialrad (fig. 1—6) "')

eller ock inom 1—53 olika, till hvarandra gränsande cellrader

af meristemet (fig. 7—10).

Sjelfva delningarna tillgå, sedda på tvärsnitt, sålunda.

Den eller de meristemeceller, som äro bestämda att taga

del i kärlknippets bildande, delas först i två ungefär lika

stora hälfter genom en radial vägg (fig. I samt väggarna 1

på fig. 3—10). Stundom händer dock, i synnerhet när moder-

cellen är bredare på den ena sidan än på den andra, att den

nybildade väggen ej sammanbinder två motsatta väggar af

cellen, utan i stälet — genom en abnorm delning — afskär

ett hörn af densamma, i det att den förenar två närstående

väggar. Så är till exempel förhållandet med de väggar, som

äro märkta med S på fig. 2 och 7—9. Den ena af de båda

nybildade cellerna får då, genom väggens sneda riktning, på

tvärsnittet mer eller mindre formen af en triangel. Det är

sannolikt sådana celler, som på längdsnittet hafva ett trekantigt

utseende liknande cellerna a och b på fig. 14. På denna

figur visar det sig att den ena ändan af modercellen, äfven

sedd på längdsnitt, är bredare än den andra. Detta förhållande

har framkallat den abnorma delningen, hvarigenom den oregel-

bundna modercellen delas i två olika dotterceller, af hvilka

den ena erhåller ett normalt utseende. Inom den ursprungliga

cellen a på fig. 9 har den första nya väggen likaledes fått en

oregelbunden, sned ställning, och alla senare uppkomna väggar

äro der paralella med den första. Detta är dock ett undantags-

fall, ty i allmänhet brukar den senare uppkomna väggen

vara vinkelrät mot den näst föregående.

Meristemcellens andra delning, som bör vara vinkelrät

mot den första, sker således i regeln i tangential rigtning

(fig. 3—10 vägg 2). Deremot äro väggarne a på fig. 7, 8

och 10 på så sätt oregelbundna, att de i stället för att vara

vinkelräta mot föregående vägg, äro parallella med denna,

och således radiala i stället för tangentiala. Väggen a på

fig. 9, som är uppkommen genom en 2:dra delning af me-

ristemcellen, går visserligen i vinkelrät rigtning mot näst

föregående vägg, men då denna är mera tangential än radial,

så blir ställningen af väggen a radial, i stället för att den

enligt regeln borde vara tangential.

1) Der i fråga om tvärsnitten Yucca icke särskildt nämnes, syfta upp-

gifterna på Dracena.

6 H. LOVEN, OM KÄRLKNIPPENA HOS DRACANA OCH YUCCA.

Nästa delning, den 3:dje i ordningen, sker i regeln

radialt, således paralellt med den första och vinkelrätt

mot den andra (fig. 6—10 vägg 3.) Denna 3:dje vägg

kan dock stundom komma att gå tangentialt, antingen der-

för, att den någon gång mot regeln går paralellt med den

föregående 2:dra väggen (fig, 5, 7, 8 och 10 vägg b), eller

på ed deraf, att den 2:dra väggen mot regeln fått en

radial rigtning (fig. 8—10 vägg b?). Aven de väggar, hvilka

genom att sammanbinda två närstående cellväggar bilda så-

dana små triangelformiga celler, som förut blifvit omnämnda,

afvika från det normala förhållandet. Denna abnorma del-

ning tyckes här liksom vid första delningen vara framkallad

af "modercellens ursprungligt abnorma form (fig. 5, 6, 9 och

10 vägg c).

Den 4:de delningen sker äfvenledes vinkelrätt mot den

föregående, således tangentialt i de fall, då den genom 3:dje

delningen framkomna väggen är radial (fig. 6, 9 och 10

vägg 4), och radialt i de fall, då den är tangential (d på fig.

5 Bkock 10);

Nästa vägg, eller den 5:te 1 ordningen, som enligt regeln

bör vara vinkelrät mot den 4:de, är som följd deraf radial

på fig. 6, 9 och 10 (vägg 5), och tangential på fig. 8—10

(vägg x).

Väggen 6 på fig. I är uppkommen genom en 6:te del-

ning af meristemcellen.

Olikheten i det antal delningar, som erfordras till utbil-

dandet af olika kärlknippen, beror på flere omständigheter.

Den kan sålunda dels bero derpå, att ej alla kärlknippen

hafva samma antal celler, och dels derpå att ett olika antal

meristemceller från början deltager i olika kärlknippens bil-

dande, ty delningarnas antal blir mindre, ju fere de celler

äro, som ursprungligen börja dela sig.

Under det delningarna pågå, tilltager det unga kärlknippet

1 omfång, men för att kunna göra detta måste det naturligt-

vis framkalla rubbningar 1 de kringliggande cellernas form

och inbördes ställning (fig. 8—13). KraABBE (Gleitendes Wachs-

thum) visar att hela kärlknippet, i fråga om denna inverkan

på och förskjutning af granncellerna, följer samma lagar som

eljest hvarje enskildt kärl. Liksom fallet är med kärlen, eger

äfven kärlknippets utvidgning i synnerhet rum i radial rigt-

ning, der trycket och således äfven motståndet är mindre

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 13. AFD. III. N:o 8. 7

än i den tangentiala. (KrABBE: Uber das Wachsthum des

Verdickungsringes und der jungen Holzzellen in seiner Ab-

hängigkeit von Druckwirkungen. Abhandl. d. Akad d. Wis-

sensch. z. Berlin. 1884). Kärlknippets form blir derför ock-

så mer eller mindre elliptisk

De celler, som skola blifva trakeider, tilltaga, sedan del-

ningarna äro afslutade, så småningom i omfång. De här-

igenom uppkomna förändringarna i de inom kärlknippet belägna

cellernas form och inbördes förhållande göra det omöjligt, att

på kärlknippen i längre framskridet stadium angifva cell-

delningsföljden. Delningarna fortsättas emellertid i kärlknippets

utåt rigtade del, efter det förtjockningen af trakeidernas

väggar, hvilken börjar i den del af kärlknippet, som är

närmast stammens centrum, och derifrån går utåt, redan har

inträdt (fig. 10 b—13).

Såsom redan förut är nämndt, är den jemförelsevis lilla

bastdelen, som på yngre stadier visar sig uppkomma i kärl-

knippets utåt vända hälft (fig. 10 b), hos Dracena belägen i

det färdiga kärlknippets midt och på alla sidor omsluten af

trakeider (fig. 13). Att denna förändring i bastdelens läge

har åstadkommits derigenom att celldelningarna, efter att vara

afslutade i kärlknippets inre del, hafva fortsatt utåt emot

den yttre, bevisas genom ett jemförande af fig. 10 b, 11—13.

Cellantalet på ett så ungt kärlknippe-anlag, som det på

fig. 10a afbildade, är redan nära 40, och alla dessa celler hafva

enligt det föregående uppkommit genom delning. Af dessa

40 celler kunna dock ej mera än allra högst 30 senare ut-

bilda sig till celler i bastdelen, och således skulle man på

detta stadium få minst 10 till trakeider ämnade prokambium-

celler. Enligt KraABBE (Gleitendes Wachsthum, p. 59) skulle

emellertid alla kärlknippets trakeider uppkomma derigenom,

att de jemförelsevis korta prokambiumcellerna växa ut till

ungefär 38 gånger sin ursprungliga längd. Men här måste

ju finnas minst 10 celler, som skola blifva trakeider, och om

alla dessa, enligt KRABBES antagande, skulle blifva 38 gånger

längre, så skulle det på fig. 10 a afbildade kärlknippet med

tiden på tvärsnittet få ett antal af 380 trakeider. Det van-

liga antalet är emellertid endast omkring 60.

Hos fig. 10b är cellantalet 60—65, således 20—25 celler

mera än i näst föregående stadium. Nu kunde man tveka,

huruvida man skall antaga dessa 20—25 celler vara tillkomna

8 H. LOVEN, OM KÄRLKNIPPENA HOS DRACANA OCH YUCCA.

genom delning. Men på det tvärsnitt, som är afbildadt i fig.

10 b, finnas 20—25 celler, som genom sin regelbundna an-

ordning och form samt sina tunna väggar, tydligen visa sig

vara uppkomna genom delningar, oaktadt dessa ej äro så

lätta att följa, då förstoringen af de yttre, till trakeider be-

stämda cellerna, har gjort det omöjligt att utpeka de genom

de första delningarna uppkomna väggarna. Då emellertid

dessa små celler tydligen äro kärlknippets yngsta, och då

de omgifvande äldre cellernas antal ej är förökadt, så lider

det ej något tvifvel, att alla de 60—65 cellerna hos fig. 10 b

hafva uppkommit genom delning.

Hos fig. 11 och 13 är hela cellantalet ungefär 80, således

omkring 20 celler mera än hos fig. 10 b. Då emellertid hos

alla figurerna 10 b—13 cellantalet i kärlknippets inåt stammen

vända hälft, det vill säga antalet af de celler, som äro be-

lägna innanför bastdelen, är detsamma, nemligen omkring

30, så är det klart, att tillökningen af de 20 cellerna måste

hafva skett endast inom kärlknippets utåt vända, utanför

bastdelen belägna del. Som hos fig. 10b denna del af kärl-

knippet till största delen utgöres af den unga bastdelen, så

följer deraf, att så godt som alla de utanför bastet belägna

trakeiderna hos ett färdigt kärlknippe hafva tillkommit uti

senare stadier än de i fig. 10 b afbildade. Skulle nu dessa

20 yngsta trakeider hafva tillkommit genom sjelfständigt till-

växande af celler, så skulle ju det i tvärsnitt synliga, fär-

diga kärlknippets båda hälfter vara uppkomna på helt olika

sätt, den inre genom delningar, och den yttre genom cellernas

längdtillväxt. Men detta är ju högst orimligt. Knr (Wand-

tafeln, p. 359) uppgifver också: »Während die fir ihre !) Bil-

dung bestimmten Zellen in dem achsenwärts gekehrten Theile

des Bindels sich schon beträchtlich erweitert haben, sind

häuvfig die fär ihren Aufbau bestimmten, rindenwärts gele-

genen Zellen noch in Theilung begriffen». Ja, till och med

sedan de inre trakeiderna börjat förtjocka sina väggar, således

uti senare stadier än fig. 10 b visar, måste enligt det före-

gående delningarna fortsätta i kärlknippets yttre del. På fig.

12 synas sådana delningar vid x, men denna afbildning kan

dock ej med full säkerhet anses bevisande 1 detta afseende,

emedan den sannolikt framställer ett kärlknippe, som är i

!) Trakeidernas.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 3. 9

begrepp att förgrena sig; och hvilket på grund deraf i alla

fall måste hafva att framvisa senare och flere delningar än

normala kärlknippen. Att så är förhållandet kan man sluta

deraf, att cellantalet i detta kärlknippes yttre halfva är mycket

större än i den inre, (det är nemligen, om bastdelen med-

räknas, ungefär 75, under det den inre halfvan har 30 celler),

och dessa båda delars cellantal bruka i normala kärlknippen

vara lika.

Genom att jemföra tvärsnitt genom kärlknippet i olika

utvecklingsstadier, kommer man således till det resultat, att

det sekundära käriknippet hos Dracena uppkommer genom

upprepade delningar af en till fyra meristemceller. Hos

Yucca är förhållandet liknande, då denna växt bärutinnan

öfverensstämmer med Dracena, undantagandes deri, att dess

bastdel icke är omgifven af trakeider på sin yttre sida. Del-

ningarna hafva således icke hos Yucea såsom hos DPracena

fortsatt utanför bastdelen. Skulle någon af de på tvärsnittet

synliga cellerna tillhöra ett undre lager, och hafva nått jemn-

höjd med det af snittet träffade lagret på så sätt, att den

genom sjelfständigt växande trängt sig upp genom dettas

intercellularrum, såsom förhållandet är med Fanerogamernas

basteeller, då måste detta åtminstone vara ett jemförelsevis

sällsynt undantagsfall.

Då således alla trakeider, som synas på tvärsnittet genom

ett kärlknippe, hafva uppkommit genom upprepade delningar

af meristemceller, så framställer sig frågan: Huru blifva

trakeiderna så långa, som de på längdsnittet visa sig vara?

Om utbildningen af de så kallade trakeiderna.

De så kallade trakeiderna hos Dracena och Yucca äro

enligt KNy och KRrRABBE mellan 30 och 40 gånger längre än

de meristemceller, af hvilka de uppstå, och denna längd

kunna de enligt det föregående ej hafva erhållit genom sjelf-

ständigt växande.

10 H. LOVÉN, OM KÄRLKNIPPENA HOS DRACANA OCH YUCCA,

Det finnes då blott ett sätt, hvarpå detta kan tänkas

hafva skett, nemligen det, som KNYr har angifvit (Bot. Wand-

tafeln. Abth. VII, p. 349 och Beitrag z. Entw. d. Trach.)y: att

flere öfver hvarandra liggande celler, uppkomna genom del-

ning af olika lager af meristemceller, förenas till en trakeid

eller rättare ett kort kärl, (Knr: Beitr. z. Entw. d. Trach.

p. 275), derigenom att de dem skiljande tvärväggarna upplösas.

Om man betraktar längdsnitt genom kärlknippen 1 olika

utvecklingsstadier, så finner man att de celler, som äro äm-

nade till trakeider, undergå åtskilliga förändringar, medan

ännu längsdelningarna inom kärlknippet fortgå.

Helt annat är förhållandet med de celler, som skola

bilda bastdelen. Denna består i det färdiga kärlknippet

nästan uteslutande af silrör, hos hvilka afståndet mellan sil-

plattorna är lika stort som de ursprungliga meristemcellernas

längd. Den enda förändring, som dessa hafva behöft genom-

gå för att blifva silrör, är således förtjockning af längs- och

tvärväggarna samt genomborrandet af de senare.

Med afseende på de till trakeider ämnade meristem-

cellerna är det första, som man märker, det, att de växa något

i längdrigtningen, så att deras tvärväggar, som från början

voro i det närmaste horisontala, blifva något sneda, hvarigenom

cellernas ändar tillspetsas. (KNr: Beitr. z. Entw. d. Trach,

p. 272). På samma gång, som denna förändring eger rum,

märkes äfven en annan, som både Knry (Beitr. z. Entw. d.

Trach. p. 271) och KraBBE (Gleit. Wachsth. p. 56) omtala,

nemligen att tvärväggarna, ' som förut hafva varit betydligt

tjockare än de unga längsväggarna, så småningom förtunnas

till dessas tjocklek. Slutligen försvinna de till och med, åt-

minstone på en mängd ställen, och i deras ställe ser man då

rader af små korn, hvilka dock äfven snart försvinna (fig. 15).

Detta är också observeradt af KNY: (Beitrag z. Entw. d. Trach.

p. 271, 272), och beskrifves af honom med stor noggrannhet.

Sedan tvärväggarna äro upplösta, sammansmälter innehållet i

de öfver hvarandra belägna, nu till ett långt rör förenade

cellerna. Alla meristemcellernas tvärväggar kunna dock ej

upplösas, då somliga måste bibehållas för de få vedceellernas

räkning och för att bilda trakeidernas ändar (fig. 15, 16):

Dessa äro, som sagdt, tillspetsade på grund af ändceellens

sjelfständiga växande: På fig. 16 synes huru spetsen (x) af

en ung trakeid sålunda genom »gleitendes Wachsthum> klyf-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 3. 11

ver de båda omgifvande cellernas gemensamma membran.

Ett sådant utväxande af trakeiderna tyckes dock ej vara all-

mänt och afstannar temligen snart.

Trakeidernas oregelbundna, bugtiga förlopp förklaras lätt

derigenom att, såsom det synes på fig. 15, cellerna i pro-

kambiets olika våningar ej äro anordnade i snörräta rader,

utan i stället alternera. Häraf följer att de af dessa celler

bildade trakeiderna komma att på gränsen mellan de forna

cellerna göra en böjning eller få en utbugtning (fig. 15—17).

Trakeiderna växa till ungefär dubbelt den bredd de hade

vid upplösandet af tvärväggarna, det stadium, som synes på

fig. 15 och troligen äfven på fig. 10—12. Klart är, att. ej

alla celler på dessa figurer befinna sig i upplösningsstadiet;

somliga äro ju ännu stadda 1 delning och andra hafva redan

förtjockat sina väggar. Genom denna trakeidernas ojemna

och successiva utbildning förklaras den omständigheten, att

man på längdsnittet finner ett jemförelsevis ringa antal celler,

som samtidigt upplösa sina tvärväggar.

Fig. 17 visar ett par trakeider, som efter fullbordad ut-

vidgning befinna sig i det stadium, då porerna börja upp-

träda, och här framträder äfven, hvad som någon gång ehuru

sällsynt händer, och hvilket äfven Kyr (Beitrag z. Entw. d.

Trach. p. 274 och Wandtafeln, p. 260) anmärker, nemligen

att man på färdiga eller nästan färdiga trakeider kan få se

tydliga lemningar efter ej fullt upplösta tvärväggar (x).

Detta är ju ett synnerligen tydligt bevis för KNys åsigt,

att de så kallade trakeiderna hos Dracena och Yucca äro

uppkomna genom cellfusion, och således äro att uppfatta som

korta kärl, och ej såsom fanerogamernas bastceller bestå af

långt utväxta celler.

12 oH. LOVÉN, OM KÄRLKNIPPENA HOS DRACAZNA OCH YUCCA.

Figurförklaring.

Fig. 1—3, 5—13 och 16 äro 232, fig. 4 och 14 äro 116 och fig. 156

och 17 äro 182 gånger förstorade,

Fig. 1. Tvärsnitt genom första anlaget till ett sekundärt kärlknippe hos

Dracena sp.

Fig. Ett liknande hos Yucca pendula.

Fig. 3. Ett något äldre stadium hos Dracena sp.

Fig. 4. Ett ännu något äldre hos Yucca pendula.

Fig. 5—10. Successsiva stadier af det sekundära kärlknippets utveckling

hos Dracena sp. Siffrorna beteckna väggarnas ordningsföljd.

På fig. 10 b börja några trakeider i kärlknippets inre del redan

förtjocka sina väggar.

Fig. 11. Dracena sp. I kärlknippets inre del äro trakeiderna färdigbil-

dade och börja äfven utbildas i den yttre. Behandladt med

kali.

Fig. 12. Tvärsnitt genom ett kärlknippe hos Dracena sp., som sannolikt

håller på att förgrena sig. Behandladt med kali.

Fig. 13. Ett färdigt kärlknippe hos Dracena sp.

Fig. 14. Längdsnitt genom första början till ett sekundärt kärlknippe hos

Dracena sp., der två af de nya väggarna hafva ett oregelbundet

snedt förlopp och gifva upphof åt abnorma trekantiga celler

(a och Db). i

Fig. 15. Längdsnitt genom ett kärlknippeanlag hos Yucca pendula, der

tvärväggarna hålla på att upplösas.

Fig. 16. Längdsnitt af FVFucca aloifolia, visande trakeider, som tillväxa,

men ej ännu hafva förtjockat sina väggar.

Fig. 17. Ett par trakeider af FVYucca pendula, hos hvilka porerna börja

visa sig, och der man ser rester af ej fullt upplösta tvär-

väggar (x).

REA SA

- (se

4 [SR

KG a

TNE AES SAS

IL Bä 3 Afd

Ro -

i 4

bör

MA KA

4 =

FÅ [

ff KN

q Å

> AL

—

SEE

LÅ

SINA 3

== SU

Tifh W. Schlachter, Stockholm, =

Ed VG

b j [|

uf Jä Vv 4

|| Å

fö | q ;

NH 3 3

A +

i i

S ”

LET

4 Ä -

BIHANG TILL K. SVENSKA VET.-AKAD. HANDLINGAR. Band. 13. Afd. TIL. N:o 4.

STUDIER

SVAMPSLÄGTET TAPHRINA

C. J. JOHANSON.

MED 1 TAFLA.

MEDDELADT DEN 11 MAJ 1887 GENOM V. B. WITTROCK.

STOCKHOLM, 1887.

KONGL. BOKTRYCKERIET.

EIS 5. FTSE SS SSR 2

Cr Fu ' ee Fl

K Ka » AE 4 (Te É

pg SS s 5 | AL TAR boy VI RT. VV

| 2 NR re ÖR DEN FR KAS Fr

EES ot SEA SKAR ANINGEN

ANLODTA SR

EKA 4 ky

AVIAHTAT. TATJAÄTH

MAOBRVLAHOT TD

JEM ANT I "TAM,

" j iu ov AV

VE ROTFRRYALP Lv MO j

b wid fan FR FSA ER

rst. FEAR KE

Meda benäget understöd af Kongl. Vetenskaps-Akademien före-

tog jag sommaren 1885 en resa i Jemtlands fjälltrakter för att

fortsätta mina sommaren förut påbörjade undersökningar öfver

dessa trakters parasitiska svampar. Derunder hade jag min

uppmärksamhet särskildt rigtad på de der förekommande ar-

terna af slägtet Taphrina, hvilkas utvecklingshistoria och hvil-

kas utbredning inom de särskilda växtregionerna jag ämnade

studera. Utom de från Jemtland förut bekanta arterna erhöll

jag äfven tillfälle att undersöka tvenne för vetenskapen nya,

hvilka i följd af sin sparsamma förekomst hade undgått min

uppmärksamhet vid mitt föregående besök i dessa trakter.

Resultatet af dessa studier samt några iakttagelser från andra

delar af Sverige meddelas i denna uppsats, hvarjemte jag äfven

fått tillfälle att redogöra för en, som det synes, mycket säll-

synt Taphrina på Polystichum spinulosum, af hvilken torkadt

material med utmärkt beredvillighet blifvit stäldt till mitt för-

fogande af dess upptäckare, apotekaren C. INDEBETOU 1 Avesta.

1. Bidrag till utvecklingshistorien.

Genom sina förtjenstfulla undersökningar öfver Taphrina

Pruni visade DE Bary !), att denna art egde ett öfvervintrande,

i de inre cellagren förlöpande mycelium, hvilket vid vege-

tationsperiodens början utbredde sig i de nya skotten ända

till blommorna och frambragte på fruktämnena svampens re-

produktionsorgan. Samma förhållande har man äfven funnit

hos öfriga till samma grupp hörande arter. Deremot sökte

man förgäfves efter dylikt mycelium hos några andra arter,

särskildt T. alnitorqua, och man antog derför, att dessa sak-

nade mycelium, och att hvarje sporsäck var en planta för sig.

ät DE BARY, Beiträge zur Morpbhbologie und Physiologie der Pilze.

(Abgedruckt a. d. Abhandl. d. Senckenb. naturf. Gesellschaft V Bd.) Frank-

furt a. M. 1864.

4 JOHANSON, STUDIER ÖFVER SVAMPSLÄGTET TAPHRINA.

Först 1883 påvisade SADEBECK !) genom sina noggranna under-

sökningar öfver Taphrina alnitorqua och T. Ulmi, att dessa

båda arter egde ett tydligt mycelium, hvilket dock så tillvida

afvek från det af T. Pruni frambragta, att det ej inträngde

mellan cellerna i växtens inre, utan blott utbredde sig på ytan

mellan epidermiscellerna och cuticulan. Han fann äfven, att

det öfvervintrade i knopparne och vid vegetationsperiodens

början utbredde sig öfver de unga skottaxlarne och bladen. På

grund af denna upptäckt drog han den slutsatsen, att alla de

öfriga arterna egde öfvervintrande mycelium, och han intog

denna uppgift till och med bland karaktärerna för slägtet

£Exoascus (Taphrina). Han säger nemligen ?): >»Ausser durch

die Sporen wird die Erhaltung der Art noch durch ein inter-

cellular im Gewebe der Mutterpflanze iiberwinterndes Mycelium

gesichert, welches gleichzeitig mit dem Beginn der neuen Ve-

getationsperiode der Nährpflanze sein Wachsthum wieder auf-

nimmt, sich in die jungen Triebe verbreitet und in den Blättern

resp. Fruchtblättern die fertilen Hyphen entwickeln, aus wel-

chen die Asken hervorgehen.> Jag tror dock, att han gifvit

denna sats en allt för allmän betydelse. Det finnes nemligen

arter, hos hvilka jag, oaktadt noggranna undersökningar, ej

kunnat finna något öfvervintrande mycelium.

En sådan torde den i våra fjelltrakter temligen allmänna

T. carnea vara. Kedan i afseende på sitt yttre uppträdande

afviker den från de arter, hvilka hafva perennerande mycelium.

Hos dem, t. ex. T. alnitorqua, T. betulina, T. borealis, finner

man nemligen, att alla bladen på ett af svampens mycelium

smittadt skott, angripas i acropetal följd, så att de nedersta bla-

den blifva först och äfven starkast anfallna samt betäckta med

fullt utbildade sporsäckar, som bilda ett grådaggigt öfverdrag

på ytan, under det att de öfre ännu ej bära några utvecklade

asci eller blott äro angripna af sterilt mycelium. T. carnec

angriper deremot aldrig alla bladen på ett skott, såvida detta

händelsevis ej är en s. k. kortgren med blott 2—3 blad, som

då ehuru sällan på en gång kunna vara försedda med några

större eller mindre fläckar. Ofta kan det nedersta eller ett par

af de nedersta bladen vara i hög grad angripna, utan att de

') R. SADEBECK, Untersuchungen iiber die Pilzgattung Exoascus und

die durch dieselbe um Hamburg hervorgerufenen Baumkrankheiten. (Aus

dem Jahresbuch der wissenschaftlichen Anstalten zu Hamburg fiir 1883.)

Hamburg 1884.

SUR SSADEBROKS I. (6: Ps LOS

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL.. BAND 13. AFD. III. N:o4. 3)

ofvanför sittande visa det minsta tecken till sjuklighet, utan äro

fullkomligt normala. Stundom finner man, att ett par nederst

på ett skott sittande blad äro alldeles friska, ett eller ett par

derpå följande fullkomligt missbildade af svampen och de öfversta

slutligen alldeles friska och oförändrade. Emellanåt äro äfven

de angripna bladen skilda åt af fullt normala af svampen all-

deles oberörda blad. En dylik vexling finner man ej hos skott,

som äro anfallna af en art med perennerande mycelium, åtmin-

stone då detta är subeuticulärt och på grund deraf har lättare

att komma öfver på sidoorganen.

På skottaxlar af Betula eller Alnus eller på skaften till de

på dem sittande bladen, hvilka äro angripna af T. betulina, T-

alnitorqua eller T. borealis, är det synnerligen lätt att få se

det sterila mycelium, som efter vegetationsperiodens början

utbredt sig öfver de nya skotten och bladen. På tangential-

snitt ser man det i form af fina, förgrenade, septerade hyfer,

som löpa fram öfver epidermiscellernas radiala väggar. På

tvärsnitt finner man det mycket lätt såsom små runda eller

något triangulära hål, som ligga under cuticulan öfver väg-

garne mellan epidermiscellerna (fig. 1). Jag har användt båda

dessa metoder för att pröfva, huruvida T. carnea egde öfver-

vintrande mycelium. Isynnerhet torde det senare sättet lemna

ganska säkra resultat, ty, om man har ett tunnt, jemnt tvär-

snitt af en skottaxel eller ett bladskaft och med stark för-

storing undersöker ytterkanten samt följer hela epidermis

efter, kan ej en enda mycelietråd undgå uppmärksamheten.

För att öfvertyga mig, att ej något mycelium finnes i de inre

väfnaderna, har jag äfven undersökt längdsnitt af nyssnämda

delar.

Till att börja med undersökte jag bladskaft af sådana

blad, som voro till större delen eller helt och hållet angripna

och missbildade. Ej det ringaste spår af mycelium kunde här

upptäckas, oaktadt det, ifall det öfvervintrat i knoppen, borde

ha utbredt sig till bladet just öfver bladskaftet. Bladen voro

ännu temligen unga och sporsäckarne knappast fullt utbildade,

så att mycelietrådarne ej gerna kunde hunnit att resorberas

och försvinna. För öfrigt äro de lätta att iakttaga hos andra

arter 1 långt senare stadium. Vidare undersökte jag skott-

axeln, men jag kunde ej heller der finna något mycelium, icke

ens mellan 3 åa 4 intill hvarandra sittande angripna blad.

Någon gång var svampen äfven utbredd till bladskaften, hvilka

6 JOHANSON, STUDIER ÖFVER SVAMPSLÄGTET TAPHRINA.

då voro röda och uppsvälda liksom den angripna delen af blad-

skifvan samt buro sporsäckar. Något mycelium på skottaxeln

nedanför ett sådant bladskaft kunde ej upptäckas.

Det är för öfrigt temligen svårt att få se mycelietrådar

på de angripna partierna af bladen, ty myceliet uppgår mycket

hastigt i bildandet af celler, som skola utväxa till sporsäckar,

och hvilka bilda ett tätt, sammanhängande cellskikt. Utan-

för de skarpt begränsade partierna, som bära sporsäckar, finner

man ej något spår af myceliet. På ett temligen ungt blad

fann jag ascogena celler utväxa till korta med tvärväggar för-

sedda trådar, hvilka trängde ut på håren, der de på grund af

otillräcklig näring ej så hastigt eller måhända ej alls kunde

bilda sporsäckar (fig. 14). Detta visar emellertid, att arten

ifråga verkligen eger mycelium, hvilket man eljest möjligen

kunnat betvifla på grund af svårigheten att få se detsamma

på fullt utvecklade blad, men detta mycelium är ej, såsom

ofvan är visadt, en fortsättning af förut befintligt i knopparne

öfvervintradt mycelium, utan det måste hafva uppkommit vid

vegetationsperiodens början af groende sporer eller knoppeeller,

hvilka hvilat öfver vintern.

Märkvärdigt nog har jag ej funnit några unga, outveck-

lade, nyss frambragta svampfläckar tillsammans med de gamla,

utan alla synas befinna sig på samma utvecklingsstadium och

vara af ungefär samma ålder. Åfven detta talar för att my-

celiet hos ifrågavarande art ej öfvervintrar, ty hos alla de

med perennerande mycelium försedda arterna kan man på ett

angripet skott finna de mest olika utvecklingsstadier. Sålunda

synas konidierna (knoppcellerna) ej kunna frambringa mycelium

och angripa nya blad samma sommar, som de uppstå. Må-

hända beror detta endast derpå, att utvecklingen af buskar

och andra högre växter försiggår temligen hastigt i fjällen,

så att björkarnes blad redan äro fullbildade och försedda med

temligen tjock cuticula, då de hos 7. carnea deremot relativt

sent färdigbildade sporsäckarne hafva utsläppt sina sporer

och konidier, hvarför dessas groddslangar ej kunna intränga i

bladen.

Taphrina Sadebeckii förekommer ganska ymnigt vid mitt

hem i Småland, och jag har der haft godt tillfälle att studera

densamma på lefvande material. Denna art åstadkommer små, 1

början gulaktiga, rundade, någongång buckliga fläckar på öfver-

eller undersidan af bladen af Alnus glutinosa, men förorsakar för

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. n:o4. 7

öfrigt ej någon missbildning eller förändring af bladen, hvilka

både till form och storlek äro fullkomligt lika de friska. Ofta

voro blott ett eller två blad på skottet starkare angripna, under

det att de öfriga voro friska eller blott sparsamt beströddna

med fläckar. Ej sa sällan var också det nedersta bladet på

skottet svagare angripet än det närmast öfre.

Detta förhållande gaf mig anledning misstänka, det äfven

denna art saknade öfvervintrande mycelium. De undersökningar,

som jag amstälde, ådagalade, att så var fallet. Hvarken på tan-

gentialsnitt eller tvärsnitt at skottaxel eller bladskaft kunde jag

upptäcka minsta spår af mycelium och det, oaktadt jag till under-

sökningsobjekt valde skott, af hvilkas blad åtminstone ett var

öfversålladt med ytterst talrika fläckar. På några bladskaft

funnos till och med små fläckar frambragta af svampen, som

här utvecklat sporsäckar, men emellan dessa fläckar kunde jag

ej anträfta något mycelium lika litet som emellan den nedersta

fläcken och bladfoten. Afven fläckarnes form tyder på att de

äro frambragta af ett af en groende spor eller konidie (knopp-

cell) uppkommet mycelium, som utbredt sig likformigt åt alla

sidor och derigenom åstadkommit den mer eller mindre runda

form, som fläckarne hafva. Detta bestyrkes äfven deraf, att

bladskifvan rundt omkring en fläck saknar hvarje spår af

mycelium och är fullkomligt frisk. Myceliet (fig. 3), hvil-

ket man lätt kan se på tangentialsnitt af unga fläckar, är

mycket förgrenadt, har talrika tvärväggar och ett finkornigt

innehåll. Det förlöper till en början öfver epidermiscellernas

radiala väggar, men det börjar snart äfven utskjuta talrika

trubbiga grenar midt öfver cellerna, och snart bildas ett sam-

manhängande cellskikt. Man finner ofta unga fäckar med

outvecklade sporsäckar samtidigt med äldre, hvilkas asci redan

äro fullt utbildade och ofta hafva uttömt sitt innehåll. Detta

tyder på, att sporerna eller konidierna hos denna art redan

samma sommar, som de uppstått, kunna frambringa nytt my-

celium och nya fläckar på de yngre bladen.

Ånnu en tredje art torde sakna öfvervintrande mycelium,

nemligen Taphrina Betulce. Åtminstone har jag ej kunnat

finna något dylikt hos en på Betula verrucosa växande form,

som förekom 1 närheten af mitt hem i Småland. Till sitt upp-

trädande liknar denna art ganska mycket T. Sadebeckii. Bladen

kunna vara tätt beströdda med fläckar, utan att de blifva det

ringaste missbildade. På sim höjd uppstår en liten buckla

S JOHANSON, STUDIER ÖFVER SVAMPSLÄGTET TAPHRINA.

midt för fläcken, under det att bladet för öfrigt är alldeles

oförändradt. bLikasom hos T. Sadebeckii kunna isolerade fläc-

kar äfven förekomma på bladskaften. Om de nedre bladen på

ett skott äro starkt angripna, äro vanligen de öfre dock full-

komligt friska. Lika litet som hos T. Sadebeckii kunde jag

här anträffa något mycelium i skaften till de angripna bla-

den, icke ens emellan de af svampen frambragta fläckarne,

och på grund häraf samt på grund af öfverensstämmelsen i

öfrigt med T. Sadebeckii torde man vara berättigad att draga

den slutsatsen, att äfven denna art saknar perennerande myce-

lium och att myceliet i fläckarne om våren frambringas af

oroende konidier.

Kunna dessa små tunnväggiga och efter utseendet att

döma bräckliga konidier verkligen bibehålla sig öfver vintern

utan att förlora sin groningsförmåga? Derom föreligga visser-

ligen inga direkta iakttagelser, men att döma efter förhållandet

hos andra närstående former, torde ett sådant antagande vara

ganska berättigadt. NSaccharomyceterna stå utan tvifvel slägtet

Taphrina mycket nära. För en af dem, Saccharomyces apicu-

latus, har HANSEN !) genom direkta kulturförsök påvisat, att

grobara knoppeeller under vintern förekomma i jorden och att

de derifrån följande sommar komma upp till de mogna fruk-

terna (krusbär, körsbär, plommon etc.), som äro deras egentliga

närimgshärd. Dessa knoppeceller äro enligt HANSENS undersök-

ningar ?) så ömtåliga, att de redan efter 24 timmars torka för-

lora sin förmåga att vidare utveckla sig; dock bevara de sin

grobarhet betydligt längre, om de varit inneslutna i torr jord.

Här har man sålunda exempel på att knoppeeller, som full-

komligt motsvara Taphrina-arternas konidier eller knoppeeller,

utan olägenhet kunna öfvervintra och följande sommar fort-

sätta sin utveckling. Detta talar för att äfven knoppeellerna

hos de arter, om hvilka här är fråga, besitta denna förmåga.

En närstående form åtminstone, den af C. FiscH ?) beskrifna

Åscomyces endogenus, måste, synes det mig, vara uteslutande

hänvisad till detta sätt att fortplanta sig från den ena som-

maren till den andra, ty den saknar enligt FiscH helt och

hållet mycelium och hvarje sporsäck frambringas särskildt af

') E. CHR. HANSEN, Meddelelser fra Carlsberg Laboratoriet I, 1881.

2) E. CHR. HANSEN, Vorläuvfige Mittheilungen iiber Gährungs-PFilze.

(Botanisches Ceutralblatt 1885, Bd XXI, N:o 6 p- 184, sep. p. 4.)

3) OC. FiscH. Ueber die Pilzgattung Ascomyces. (Botanische Zeitung

1885 N:o 3 och 4.)

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o4. 9

en oroende spor eller knoppeell. FiscH framkastar visserligen

möjligheten af, att de om hösten utkastade sporerna eller

knoppeellerna skulle komma på knopparne och der insända

sina groddslangar, men detta förefaller mig mycket tvifvel-

aktigt. Ty knopparne äro ganska väl skyddade af tjocka

knoppfjell, hvilka dessutom äro öfverdraona af ett hartslager,

som torde göra de små svaga groddslangarne ganska starkt mot-

stånd om ej rent af hindra dem att intränga till de unga blad-

anlagen. Möjligen torde deremot konidier, som komma ner på

knopparne eller från de angripna bladen sköljas ner i blad-

vecken, der knopparne sitta, kunna blifva qvarsittande der-

städes öfver vintern och på våren komma åt att angripa de

unga bladen. På Betula odorata har jag sett hela högar koni-

dier af Taphrina carnea, hvilka på detta sätt fastnat bland

håren på de unga grenarne, särskildt i bladvecken. Men huf-

vudsakligen tyckas de dock öfvervintra på marken. I samband

härmed står det förhållandet, att 7. carnea uteslutande före-

kommer på småbuskar. Sällan har jag sett den uppträda så

högt som en manmshöjd öfver marken och på de trädartade

björkarne i regio betulina har jag aldrig funnit den, oaktadt

den är allmän på de låga buskarne deromkring. Afven T.

Sadebeckii uppsöker med förkärlek bladen på de nedersta ore-

narne af de buskar eller lägre träd, som den angriper.

Äfven de med perennerande mycelium försedda arternas

konidier torde kunna öfvervintra med bibehållen groningsför-

måga och på våren frambringa isolerade fläckar på de ny-

utspruckna bladen. På Alnus glutinosa fann jag tidigt på våren

ett blad, hvars öfre trefjerdedelar voro angripna och fullstän-

digt missbildade af T. alutorqua, under det att den nedre

fjerdedelen samt bladskaftet sågo fullkomligt friska ut. På

de i närheten sittande angripna bladen voro sporsäckarne till

större deien knappt fullbildade, så att det ifrågavarande bladet

ej kunde ha blifvit anfallet af från dem härstammande sporer

eller knoppeeller. Vid undersökning af bladskaftet och skott-

axeln kunde jag ej finna något mycelium likasom ej på den ej

missbildade nedre fjerdedelen af bladskifvan, utan den ifråga-

varande fläcken måste hafva åstadkommits af mycelium, som

uppkommit af öfvervintrade knoppeeller. Ett liknande fall har

äfven SADEBECK !) iakttagit. Han sådde sporer af T. alni-

NERSSADEBECKS kiC. på 102:

10 JOHANSON, STUDIER ÖFVER SVAMPSLÄGTET TAPHRINA.

torqua på några friska groddplantor af al på hösten (d. 10

okt. 1883) och följande vår (d. 12 april 1884) fann han, att

den öfre tredjedelen af ett litet blad var bläddrigt uppsväld

och angripen af svampens mycelium. Han anför detta endast

såsom ett intressant faktum, utan att söka förklara huru in-

fektionen försiggått.

De tre här afhandlade arterna komma sålunda på grund

af myceliets förhållande att närma sig ÅAscomyces endogenus

FiscH, hos hvilken hvarje knoppeell, som lyckas tränga in uti en

epidermiscell på bladen af Albus glutinosa, omedelbart växer

ut till sporsäck, och myceliebildningen är här sålunda fullkom-

ligt undertryckt!). Hos de tre förutnämda uppstår visserligen

ett ganska rikt förgrenadt mycelium vid knoppeellens groning,

men alla de celler, som bildas på detta sätt, växa ut till spor-

säckar. Här fortsätter knoppeellen sålunda att föröka sig och

frambringa nya celler, sedan den trängt in uti sin näringsväxt,

utan att dock frambringa annat än sporsäckar. Hos de flesta

andra arter, t. ex. T. alnitorqua och T. borealis, blir det vid

konidiens groning uppkomna myceliet differentieradt i fertilt

och sterilt. Det förra frambringas blott på bestämda ställen

af växten (vanligen på bladen) och bildar der sporsäckar på

samma sätt som hos de föregående. Det senare framtränger

genom skottaxelns och bladens väfnader och tjenar till att

bibehålla svampen på den växtdel, som den en gång angripit.

Hos T. Ulmi och T. epiphylla är myceliebildningen ännu mera

utpräglad, ty här är det blott vissa celler af det fertila my-

celiet, som utväxa till sporsäckar, hvilka sålunda blifva skilda

åt af kortare eller längre stycken sterilt mycelium.

På grund af den olikhet, som T. Sadebeckii, T. Betule och

T. carnea sålunda visa gent emot de öfriga, torde det vara

berättigadt att föra dem till en särskild afdelning inom slägtet.

Då jag i den följande speciella delen, der jag beskrifvit de

nya arterna och anfört nya fvndorter för de förut kända, för

öfrigt ej genomfört indelningen i grupper, har jag för när-

varande föredragit att ställa dem sist bland de arter, tillsam-

') I Hedwigia 1874 p. 135 beskrifver P. MAGNUS en i Thiergarten i

Berlin på al förekommande Åscomyces Tosquwinetii, hvilken saknar mycelium

och utbildar sina sporsäckar inuti epidermiscellerna. Denna art föres af

FISCH på grund af dessa uppgifter till det af honom återupprättade slägtet

Ascomyces, men han vågar ej med bestämdhet identifiera den med sin

A. endogenus. Jag har haft tillfälle att undersöka af P. MAGNUS i Thier-

garten insamlade exemplar af A. Tosquinetii och funnit dem ega tydligt

mycelium samt i öfrigt öfverensstämma med Taphrina Sadebeckii.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. aAFD. III. N:o 4. 11

mans med hvilka de förut bildat en afdelning. Så hafva de

båda förstnämda fått sin plats närmast efter de arter, hvilka

hafva öfvervintrande subcuticulärt mycelium och sporsäckar

med skaftcell. T. carnea samt TI. filicina, hvilken i afseende

på myceliets förhållande antagligen öfverensstämmer med 7.

carnea, hafva stälts närmast efter de arter, hvilka hafva pe-

rennerande mycelium och sporsäckar utan skaftcell.

2. Artbeskrifningar och nya fyndorter.

Taphrina Pruni (FUCKEL) TULASNE.

DE Barys uppgift!) att denna art äfven kan förekomma

och utbilda sporsäckar på de unga skottaxlarne, bladskaften och

bladnerverna af Prunus Padus synes vara nästan bortglömd.

Den citeras åtminstone ej af SADEBECK, som blott uppgifver

den förekomma på de unga frukterna ?). På våren 1885 an-

träffade jag vid Upsala ett årsskott af Prunus Padus, hvilket

i spetsen var uppsväldt till en spindelformig hornlikt krökt

kropp mer än dubbelt tjockare än grenen straxt nedanför. De

från denna knöl utgående bladen hade äfven skaften och ner-

verna, isynnerhet medelnerven, i hög grad uppsvälda och miss-

bildade. De på ytan befintliga sporsäckarne visade, att det

var TI. Pruni, som åstadkommit denna förändring. Äfven på

isolerade ställen af bladskifvan förekommer den och frambrin-

gar då starkt hvälfda, krusiga och rynkiga blåsor. Dylika har

. jag funnit vid Upsala och i Jemtland vid Åre. DE BaArY upp-

-sifver 3?) att han i bladdiachymet ej har funnit något spår af

svampen. Jag har deremot iakttagit myceliet vara utbredt i

alla rigtningar i mesofyllet mellan nerverna och har funnit det

i riklig mängd mellan cuticulan och epidermis på blåsornas

konkava sida (vanligen bladens undersida). Några utbildade

sporsäckar har jag dock ej observerat derstädes.

T. Potentille (FARLOW) JOHANS.

Jemtland vid Åre samt på Lågön, en ö i Ånnsjön, på

Potentilla Tormentilla.

SEDEFBARY, 1: C- Pp. 40.

2) R. SADEBECK, 1. c. p. 112 och i L. RABENHORST'S Kryptogamen-

fora, Auf. 2, Bd 1, Pilze von Dr G. WINTER, Abth. 2 p. 5 (Lieferung; 14

Leipzig 1884.)

SUDENBARTAL: Ox p4T:

12 JOHANSON, STUDIER ÖFVER SVAMPSLÄGTET TAPHRINA.

T. alpina n. sp.

Fig..5:

Mycelio inter cuticulam et epidermidem ramorum foliorum-

que vivorum crescente; ascis in foliorum pagina inferiore in-

sidentibus, dense confertis, late cylindraceis, apice rotundatis

vel truncatis, ad basim sxpe constrictis, 20—27 wu long., 9—14

se crass., cellula stipitali (basidio) basi truncata vel inter

cellulas epidermidis paullulum irrumpente, S—14 raro 17—18 u

alt., 12—20 plerumque 15—17 u crass.; sporis globosis, plerum-

que octonis, 3,5—5 uu diam.

Hab. in ramis et foliis vivis Betule nane in montibus

Jemtlandie Areskutan et Bunnerfjäll et ad Storlien in parte

imferiore regionis alpine (c:a 800—950 m s. mare). Rami in-

fecti ramulos sat dense congregatos, a rusticis nostris »hex-

qvastar» (scopas sagarum) dictos, sepe emittunt.

Myceliet är utbredt emellan cuticulan och epidermiscellerna

både på de unga grenarne och på bladen. Det öfvervintrar i

knopparne, hvarifrån det vid vegetationsperiodens början ut-

breder sig öfver de nybildade årsskotten, hvilkas blad an-

gripas i acropetal följd. Myceliet förorsakar bildandet af tyd-

liga hexqvastar, derigenom att sidoskotten på en angripen gren

snart afsluta sin längdtillväxt och å sin sida gifva upphof till

talrika, temligen korta sidoskott isynnerhet närmare basen, så

att det lilla skottsystemet blir tätt och risigt samt i följd af

sitt egendomliga utseende synligt på långt håll. De angripna

bladen äro blekgröna.

Det sterila myceliet förlöper öfver epidermiscellernas ra-

diala väggar. Sporsäckarne utbildas endast på den vanligen

konkava undersidan af bladen, och de frambringa der ett ljust,

gråaktigt, stundom föga framträdande daggöfverdrag. Ett rik-

ligt förgrenadt mycelium är äfven utbredt på bladens öfver-

sida. Jag har aldrig funnit några sporsäckar utbildade der-

städes, utan det synes vara fullkomligt sterilt. Nporsäckarne

stå tätt intill hvarandra och äro försedda med temligen låga,

men vanligen ganska breda skaftceller, hvilka ej hafva något

sterilt mycelium emellan sig. På undre sidan äro skaftcellerna

tvärhuggna eller, om de stå midtöfver någon af epidermis-

cellernas radiala väggar, afrundade eller försedda med en mer

eller mindre trubbig utbuktning, som dock ej eller endast högst

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 4. 13

obetydligt intränger mellan epidermiscellerna. De äro van-

ligen 8—14 u höga, sällan i någon nämnvärd grad högre.

Blott i ett par fall har jag funnit dem vara 17 och 18 u höga

med en bredd af resp. 12 och 16 u. Deras bredd uppgår van-

ligen till 15 å 17 u, men jag har dock funnit den vexla mellan

13 och 20 u. Sporsäckarne äro mer eller mindre cylindriska,

i spetsen afrundade eller temligen tvära. Emedan den ut-

buktning, som uppstår på den ascogena cellen, och hvilken

skall växa ut till sporsäck, är ganska smal, komma äfven

sporsäckarne att blifva hopdragna vid nedre ändan, med hvil-

ken de sitta fästade i skaftcellerna. Den cellvägg, som omger

sjelfva sporsäcken är betydligt tunnare än skaftcellens vägg.

Sporsäckarne äro 1 förhållande till sin höjd ganska breda.

Nanligen äro. de, 20—25, mu långa. I nägra få fall har jag

funnit dem nå en längd af 26—27 u, och jag har blott funnit

en enda sporsäck, hvars längd uppgick till 30 u. Bredden

vexlar mellan 9 och 14 u, en enda gång har jag funnit den

vara 15 u. I hvarje säck finnas 6—8 runda sporer, hvilka

hafva en diameter af 3,5—5 u. Sporernas groning försiggår

ej så särdeles hastigt inuti sporsäckarne, hvilka derför mera

sällan innehålla konidier.

Till växesättet liknar den ganska mycket den likaledes

hexqvastbildande T. betulina RosTRUP, från hvilken den dock med

lätthet skiljes på grund af sporsäckarnes ringa storlek, och

derigenom att skaftcellerna ej inskjuta några kilformiga utskott

mellan epidermiscellerna.

I afseende på sporsäckarnes form och storlek kommer den

närmast IT. Betule (FUCKEL). Sporsäckarne äro dock hos ifråga-

varande art kortare, och nå endast mera sällan helt obetydligt

öfver 25 u, hvilket är minimilängden för sporsäckarne hos

T. Betule, men de äro det oaktadt lika breda eller ofta bre-

dare samt hafva vanligen ej så obetydligt bredare skaftceller.

Dessutom saknar T. Betule perennerande mycelium och bildar

i följd deraf aldrig hexqvastar samt åstadkommer endast iso-

lerade, skarpt begränsade fläckar vanligen på bladens öfversida,

då T. alpina deremot, som eger perennerande mycelium, alltid

frambringar hexqvastar, såvida de angripna grenarne äro till-

räckligt gamla, samt endast på bladens undersida kan utveckla

sporsäckar, hvilka vanligen bilda ett sammanhängande öfver-

drag. Stundom äro visserligen sporsäckar utbildade -blott, på

den ena kanten eller på en mindre del af bladet, men denna

14 JOHANSON. STUDIER ÖFVER SVAMPSLÄGTET TAPHRINA.

del är ej skarpt begränsad från de omgifvande partierna, som

endast hysa sterilt mycelium. Olikheterna mellan dessa båda

arter äro så stora, att man ej gerna kan förvexla dem.

Jag fann den ganska sparsamt i nedre fjällregionen (om-

kring 800— 950 m öfver hafvet) på Åreskutan, vid Storlien

samt på Bunnerfjället. Exemplaren från Åreskutan, hvilka jag

insamlade under senare delen af juli månad, hade väl utbil-

dade sporsäckar. I medio af auocusti, då jag fann den på de

båda andra ställena, voro de redan till större delen förtorkade

och försvunna.

T. borealis JOHANS.

Fig. 1—2:

Då jag 1 min föregående uppsats uppstälde denna såsom

underart under T. Sadebeckii, hvilken jag då ej hade haft till-

fälle att studera i naturen, gjorde jag det blott på grund af

den likhet, som förefans i afseende på sporsäckarne. T. Sade-

beckii har, såsom jag i det föregående påpekat, uteslutande

fertilt, ej öfvervintrande mycelium och skiljer sig derigenom

betydligt från T. borealis, som har myceliet differentieradt i

fertilt, sporsäckalstrande och sterilt, öfvervintrande. I samman-

hang dermed står den olikhet, som förefinnes i deras yttre upp-

trädande. T. Sadebeckii åstadkommer blott små runda isolerade

fläckar på bladen af Alnus glutinosa, hvilka för öfrigt blifva all-

deles oberörda af svampens närvaro. På Alnus incana kan man

deremot redan på långt håll upptäcka de grenar, som äro an-

gripna af T. borealis. "Skottaxlarne blifva temligen korta och

tiocka, isynnerhet vid basen, samt rikare förgrenade än vanligt,

hvarigenom ett slags hexqvastar uppkomma. De på dem sit-

tande bladen blifva blekgröna samt vanligen något veckade

eller krusiga. De nedersta bladen på ett årsskott äro alltid

fullständigt eller nästan fullständigt betäckta af ett starkt fram-

trädande gråaktigt daggöfverdrag. På de öfre bryta sporsäc-

karne fram blott på större eller mindre, vanligen mellan ner-

verna utbredda, oregelbundna fläckar. Dock är sterilt myce-

lium utbredt äfven på de öfriga delarne samt äfven på de

öfversta bladen, hvilka ofta ej bära några sporsäckar.

En af de karaktärer, som äro utmärkande för T. Sade-

beckii, är den gula färg, som de unga af svampen frambragta

fläckarne ega. Denna färg, som framträder skarpast innan

fläckarne ännu hunnit få något daggöfverdrag, beror på det

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. IIL. N:o 4. 15

gulaktiga innehåll, som finnes i de unga ännu helt obetydligt

utvuxna sporsäckarne. Så snart dessa äro fullt utbildade och

hafva genombrutit cuticulan, försvinner den gula färgen och

fläckarne blifva svagt grådaggiga. Hos T. borealis kan man

ej märka något tecken till gul färgning förrän sporsäckarne

brutit fram, då daggöfverdraget har en svagt gulgrå anstryk-

ning, hvilken snart öfvergår till ljust grå.

Äfven i afseende på sporsäckarnes form skiljer sig T-.

borealis från T. Sadebeckir, i det den ofta har spetsen af

sporsäckarne starkt och regelbundet utvidgad, så att denna

del ofta kan vara ända tili 6 å 7 u bredare än sjelfva spor-

säcken. Hos 7. Sadebeckii finnes deremot endast sällan en

svag antydan till utvidgning i spetsen. T. borealis har äfven

knoppeellerna eller konidierna temligen breda, mer eller mindre

äggformiga, och man finner ofta två och två sammanhängande

på det å fig. 2 afbildade sättet. Hos 7. Sadebeckii äro de

mera aflånga och vanligen smalare (fig. 4). Nya knoppeeller

utväxa här derigenom att en utbuktning framskjuter vid ena

spetsen af den förutvarande knoppeellen.

På grund af alla dessa olikheter synes det mig vara be-

rättigadt att upptaga dessa som skilda arter, i synnerhet då

de 1 afseende på myceliets förhållande hafva visat sig i så hög

orad afvika från hvarandra.

T. borealis är af kand. J. A. O. SKÅRMAN anträffad 1

Vermland vid Klarelfven och af prof. J. ERIKSSON vid Meraker

1 Norge.

T. aurea (PERSOON) FRIES.

[0 [o]

Mycelio inter cuticulam et epidermidem foliorum crescente,

bullas magnas formante; ascis in bullarum pagina inferiore

insidentibus, dense confertis, primo aureis, late cylindraceis vel

cylindraceo-clavatis, apice rotundatis, ad basim plerumque atte-

nuatis, inter cellulas epidermidis irrumpentibus, cellulis sti-

pitalibus (basidiis) ornatis, 30—-98 u long., 15—23 u crass.

(rarissime basidio carentibus et tunc ad basim sepe dilatatis,

80—112 u long., 20—27 u crass.); basidio cylindraceo vel

obeonico, basi rotundato vel acutiusculo, 4—27, raro usque

ad 40 u long., 8S—17 w crass.; ascis conidiis minutis mox

repletis.

16 JOHANSON, STUDIER ÖFVER SVAMPSLÄGTET TAPHRINA.

Den sedan gammalt kända, först af PERS0ON!) uppstälda,

sedan af FRIES ?) beskrifna och afbildade Taphrina aurea, hvil-

ken växer på bladen af Populus nigra, har i senare tid blifvit

förblandad med en på frukterna af Populus alba och tremula

förekommande art, som i det följande kommer att beskrifvas

under namn af T. rhizophora. P. MAGNUS var den förste, som

undersökte och beskref den på frukterna växande svampen ?),

hvilken han på grund af sporsäckarnes färg ansåg vara T.

aurea. Han omnämde blott i förbigående, att sporsäckarne hos

den på bladen växande formen äro något kortare. Ungefär

samtidigt beskref v. THÖMEN ?) en på bladen af Populus nigra

växande Fxoascus Populi, hvilken visade sig vara identisk med

den gamla 7. aurea, men ej heller i hans beskrifning nämnes

ett ord, om att den skulle hafva skaftceller. Den förste som

iakttagit skaftceller hos TY. aurea är FRANK, som i den 1881

utkomna delen af »Die Krankheiten der Pflanzen»?) lemnar en

ganska nöjaktig beskrifning öfver deras uppkomst samt äfven

meddelar figurer öfver ett par sporsäckar. Han säger bl. a:

»Wenn der Ascus seime vollständige Grösse erreicht hat, so

sammelt sich der grösste Theil des Protoplasmas in diesem und

grenzt sich ein Stick unterhalb des Niveaus der Cuticula von

dem verkehrt kegelförmigen HKRhizoid durch eine nach unten

convexe Scheidewand ab.» Märkvärdigt nog har icke SADE-

BECK, som några år senare utgaf en monogralisk framställning

öfver de tyska arterna af ifrågavarande slägte, med ett enda

ord omnämt hvarken FRANKS beskrifning eller figurer, hvilka

dock bordt vara honom bekanta, då de äro intagna i ett så

allmänt tillgängligt arbete som nyssnämda.

Vid utarbetandet af min föregående uppsats, »Om svamp-

slägtet Taphrina och dithörande svenska 'arter», hade jag

endast tillgång till torkadt material af T. aurea, af hvilket

man ej kunde få cen klar föreställning om artens utseende i

lefvande tillstånd. Jag fann dock, att den ej så obetydligt

afvek från beskrifningen hos SADEBECK. Särskildt frapperade

det mig, att sporsäckarne med en så kort och tjock del trängde

') C. H. PERSOON, Synopsis metodica fungorum p. 700. Gottingixe

1801.

”) E. FRIES, Observationes mycologice 1, 2. Havnix 1815—18.

3?) Hedwigia Bd. 13, 1874, p. 136 och Bd. I4, 1875, ps 97.

') I Mycotheca universalis N:o 80.

?) A. B. FRANK, Die Krankheiten der Pflanzen p. 523. (Breslau

1880—81.)

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o4. 17

ner mellan epidermiscellerna. Åfven iakttog jag små tomrum

nedanför sporsäckarnes bas, »hvilka hade öfverraskande likhet

med skaftceller», men jag vågade ej med bestämdhet förklara

den vara dylika organ, då jag, på grund af svårigheten att

förmå bladparenchymet att svälla upp till sin ursprungliga

storlek, ej kunde få se cellgränserna tillräckligt tydligt. För

någon tid sedan erhöll jag af herr G. LAGERHEIM underrättelse,

att han på bladen af Populus pyramidalis anträffat en guldgul

Taphrina, hvars sporsäckar hade skaftceller. På min begäran

sände han mig lefvande material, och det visade sig då, att

det var T. aurea.

Genom sina skaftceller skiljer den sig bestämdt från den

på frukterna växande T. rluzophora, hos hvilken hvarken jag

eller någon annan, som undersökt växten, funnit den nedre i

fruktbladens väfnad nedträngande rotlika delen vara afskild

från den egentliga sporsäcken medelst skiljevägg. Sporsäckarne

hos T. aurea äro cylindriska eller något klubblika, afsmal-

nande mot den i bladets väfnad instuckna basen. Skaftcellerna

variera betydligt till form och storlek. Ju längre och smalare

den emellan epidermiscellerna nedträngande delen är, desto

längre blifva skaftcellerna. De äro då vanligen cylindriska,

i nedre ändan afrundade eller lindrigt tillspetsade, 20—40 u

långa och 8—13 u breda. År den mellan epidermiscellerna

nedskjutande delen af sporsäcken bred, blir skaftcellen också

temligen kort och bred, ofta omvändt kägellik, stundom med

spetsig, vanligen med afrundad bas. De äro då vanligen 10—

20 u långa och 10—17 u breda. Då sporsäckarne äro mycket

breda nertill, blifva skaftcellerna mycket korta, stundom blott

4—6 u och hafva på längdsnitt genom sporsäcken utseende

af en mycket trubbvinklig triangel. Hos sporsäckar med dylik

bred bas är skaftcellbildningen stundom h. o. h. undertryckt,

så att midt ibland sporsäckarne med skaftceller någon gång

påträffas sådana, som sakna skaftceller, men de äro dock tem-

ligen sällsynta. Det är dock ej svårt att skilja dessa från

dem, som tillhöra T. rhizophora, på grund af den stora tjocklek,

som det mellan epidermiscellerna inskjutande stycket eger.

Det är stundom till och med bredare än sjelfva sporsäcken,

och jag har mätt sådana, som vid basen voro 23—30 u breda.

Denna art står sålunda på öfvergång till den afdelning, som

saknar skaftceller.

18 JOHANSON, STUDIER ÖFVER SVAMPSLÄGTET TAPHRINA.

T. Sadebeckii JOHANS.

Pitt

Småland, Sunnansjö 1 Ö. Thorsås; Bleking, Karlshamn.

T. Betul& (FUCKEL) JOHANS.

Småland, Ö. Thorsås flerestädes.

T. rhizophora n. sp.

Fig. 8—10.

Syn. IT. auwrea P. MaGnus. Hedwigia 1874 p. 136 pro parte.

FEzxoascus aureus SADEBECK. Untersuchungen iiber die Pilz-

gattung Exoascus p. 118 och i RABENHORSTS Kryptogamenflora

von Deutschland, Oesterreich und der Schweitz Auf. 2, B. 1,

Abth. 2 p: I pro parte.

Ascis in latere exteriore fructuum juniorum insidentibus,

dense confertis, primo aureis, cylindraceis vel cylindraceo-cla-

vatis, apice rotundatis, parte inferiore attenuata inter cellulas

epidermidis vel etiam hypodermidis alte irrumpentibus, basidio

carentibus, 80-156 u long., parte libera 16—22 u crass., parte

inter cellulas occulta 25—385 u long., 6—12 ju crass.; sporis

globosis, 4 u diam; ascis conidiis minutis mox repletis.

Hab. in fructibus junioribus Populi albe et tremule in

Uplandia ad urbem Upsala.

Denna art har, såsom ofvan är nämdt, förut blifvit förd

till 7. aurea, från hvilken den dock är väl skild framför allt

genom saknaden af skaftceller, samt derigenom att de mellan

cellerna inträngande rotliknande delarne af sporsäckarne äro

så långa och smala. Dessutom är färgen på sporsäckarne mera

rent gul. Den uppträder tidigt på våren, hos oss redan i maj

eller början af juni, och förorsakar, att frukterna blifva betyd-

ligt uppsvälda och missbildade.

Man kan urskilja tvänne former af densamma. Den ena

förekommer på Populus alba (fig. 8—9) och är utmärkt

genom sina stora sporsäckar, hvilka hafva en längd af 112—

156, vanligen 130—150 u (den nedre rotliknande delen inbe-

räknad). Den yttre fria delen, den egentliga sporsäcken, har

en bredd af 20—22 u. Den i cellväfnaden inskjutande delen,

som någon gång kan vara gorenig, når en längd af 40--85 u

och tränger ej blott förbi sjelfva epidermis utan äfven igenom

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N:o 4. 19

ett eller ett par derunder liggande cellager. Den är ganska

smal, blott 6—10 wu bred, men innehåller det oaktadt konidier.

Jag har iakttagit denna form vid Upsala.

Den andra formen, hvilken växer på Populus tremula, (fig.

10) har betydligt mindre sporsäckar, hvilka blott äro 80—105

u långa och hafva den yttre fria delen 16—20 u bred. Den

inuti väfnaderna inträngande rotdelen är blott 25—40 u lång

och har en bredd af 7—12 u.

Jag har anträffat äfven denna form vid Upsala.

En på Populus tremuloides växande form från Nordamerika,

utdelad i Ezrrrs North American fungi N:o 1885, öfverens-

stämde fullkomligt med den sist omtalade formen.

T. coerulescens (DESMAZIERES et MONTAGNE) TULASNE.

Bleking, Karlshamn vid Djupviken på blad af Quercus

Robur L.

T. Carpini (ROSTRUP) JOHANS.

Synes förekomma ganska allmänt öfverallt, der Carpinus

Betulus L. uppträder i någon större mängd t. ex. omkring

Ronneby och Karlshamn i Bleking. Äfven i Småland har jag

anträffat den vid Elmhult.

T. polyspora (SOROKIN) JOHANS.

Bleking, Bellvye vid Karlshamn på Acer tataricum. Har

äfven under de senare åren uppträdt ganska ymnigt vid Ex-

perimentalfältet i närheten af Stockholm, enligt benäget med-

delande af prof. J. ERIKSSON. Myceliet hos denna art öfver-

vintrar i knopparne och vandrar derifrån ut i bladskaften och

på bladen, på hvilka senare sporsäckarne utbildas. Det är

subeuticulärt.

T. bacteriosperma n. sp.

Fig. 11—12.

Mycelio inter cuticulam et epidermidem ramulorum foli-

orumque vivorum crescente; ascis in foliorum pallescentium

pagina superiore raro etiam in inferiore insidentibus, dense

confertis, cellula stipitali (basidio) carentibus, late cylindraceis,

apice rotundatis vel rotundato-truncatis, basi rotundatis vel

truncatis sepeque dilatatis, 47—80 u long., 14—20 u crass. (basi

nonnumquam usque ad 28--30 u crass.); sporis globosis 3,6—

20 JOHANSON, STUDIER ÖFVER SVAMPSLÄGTET TAPHRINA.

4,5 u diam.; ascis conidiis minutis, cylindraceis vel subeylin-

draceis usque ad OL wu long., 1—-1,5 u crass. mox repletis.

Hab. in ramulis foliisque vivis Betule nane in monte

Åreskutan Jemtlandixe, in parte inferiore regionis alpine (c:a

300—950 m s. mare).

Myceliet är hos denna art utbredt emellan epidermis och

cuticulan. Det öfvervintrar i knopparne och utbreder sig der-

ifrån på årsskotten och ut på bladen, hvilka alla på samma

skott angripas i acropetal följd. Jag har endast funnit enstaka

skott angripna. Bladen, som sitta på ett sådant skott, blifva

större än de normala samt äro mer eller mindre platta. Till

färgen äro de gulgröna och hafva endast sällan en svagt röd-

aktig anstrykning på öfversidan. Sporsäckarne framkomma på

öfversidan af bladen, mera sällan äfven på undersidan och de

sitta tätt intill hvarandra utan något sterilt mycelium emellan

sig. De sakna skaftcell och äro i allmänhet bredt cylindriska,

i spetsen afrundade eller mer eller mindre tvära. Vid basen,

der de ofta äro bredare, äro de afrundade eller tvärhuggna.

Deras längd är vanligen 54—70 u, men den kan vexla mellan

47 och 80 u. Bredden är 14—20 u, men vid basen kunna de

stundom, då de stå mera glest, blifva ända till 30 u breda.

Stundom, då de ej stå så tätt att de beröra hvarandra med

sidorna, kunna de nedtränga ett litet stycke mellan epider-

miscellerna, men de äro det oaktadt vanligen något utvidgade

vid basen. Ascosporerna äro runda, omkring 3,6 —4,5 u diam.,

men de äro svåra att få se, ty de gro hastigt och hela spor-

säcken fylles mycket snart af en otalig massa små stafformiga

konidier, hvilka sedda under en ej allt för stark förstoring

hafva en stor likhet med stafbakterier. De kunna blifva ända

till 6,8—7 wu långa, men äro vanligen mycket kortare samt

äro ganska smala, knappt 1—1,5 u breda. Deras form är sär-

deles karaktäristisk och de afvika derigenom från konidierna

af alla andra kända arter.

Från TJ. carnea, hvilken den tvifvelsutan står närmast,

skiljer den sig derigenom, att den har öfvervintrande mycelium,

som angriper alla bladen på ett skott, att bladen blifva gul-

gröna och vanligen platta, samt att konidierna äro mycket

små, stafformiga, cylindriska eller nästan cylindriska.

T. carnea deremot saknar öfvervintrande mycelium och

har endast fertilt mycelium, som h. o. h. uppgår i bildandet

af sporsäckar. De angripna bladen sitta vanligen enstaka eller

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 4. 21

spridda på skottaxlarne och få stora köttröda bubblor eller

bläddror, som antingen intaga hela bladet eller blott en del

deraf. Konidierna äro betydligt bredare, äggrunda eller ellip-

tiska. Längden kan variera mellan 3—9,5 u och bredden mellan

1,5—4 u. De största äro vanligen omkring 6 å 7 u långa och

3 ä 4 u breda. Åfven om de äro mycket korta, äro de dock

vanligen äggrunda.

Jag anträffade den endast i ringa mängd i nedre delen af

fjällregionen på Åreskutan, dels på Lillskutan och dels vid

Ullådalen (omkr. 800—950 m öfver hafvet) den 17 och 27 juli.

Utom Skandinavien är den funnen på flere ställen på

Grönland. Exemplaren derifrån, hvilka jag genom docenten

E. Rostrurs välvilliga tillmötesgående har blifvit satt i tillfälle

att undersöka, öfverensstämde fullkomligt med de Jemtländska.

Sporsäckarnes bredd fann jag ett par gånger uppgå till 22 u.

T. carnea JOHANS.

Eiga la VA:

Denna art anträffade jag 1 barrskogsregionen vid Ånns

jernvägsstation (omkr. 535 m öfver hafvet) på ett afstånd af

omkr. 1 mil från närmaste fjäll. Den trakt, der den anträffa-

des, ligger dock relativt temligen högt, omkring 100 meter

nedanför barrskogsregionens öfre gräns. Den växte endast på

några små 2- & 3-åriga plantor af Betula odorata och kunde

ej upptäckas på de omkringstående högre buskarne och träden.

Den är i Herjedalen anträftad i Funnäsdalen och på Hamra-

fjället af licentiaten E. HENNING (?9/, och ?2/, 1884).

T. filicina ROSTRUP in sched.

Syn. Ascomyces filictnus ROSTRUP in sched.

Mycelio imter cuticulam et epidermidem frondis crescente,

bullas parvas formante; ascis in bullarum pagina superiore (in

pagina frondis superiore vel inferiore) insidentibus, cellula sti-

pitali (basidio) carentibus, clavatis, apice rotundatis, deorsum

attenuatis, basi truncatis, 29—38 u long., 5—9 u crass.; parte

basali attenuata 3,>—4,5 u crass.; sporis sepe octonis, oblongis

vel raro ovoideis, 4—5 wu long., circa 2 u crass.

Hab. in frondibus vivis Polystici spinulosi, ad Avesta

Dalecarlie a cel. COnNr. INDEBETOU 1879 detecta.

Myceliet växer emellan cuticulan och epidermiscellerna

samt åstadkommer små rundade blåsor, hvilkas starkt konvexa

7cjrg JOHANSON, STUDIER ÖFVER SVAMPSLÄGTET TAPHRINA.

öfversida vanligen är belägen på bladets öfversida, men ofta

kan vara rigtad åt undersidan. Myceliet, som delar sig i

mycket små, tätt intill hvarandra tryckta celler, utbreder sig

vanligen endast på den konvexa öfversidan af blåsorna, hvilka

vid sporsäckarnes frambrytande blifva grådaggiga. Efter deras

försvinnande blir snart hela blåsan svartbrun med starkt ryn-

kig yta. Cellerna i de angripna partierna förstoras starkt och

förökas antagligen äfven, ty bladet är der betydligt tjockare

än på de friska delarne. Sporsäckarne äro oftast klubblika

med afrundad spets och afsmalna nertill i ett litet skaft, som

dock ej är genom någon tvärvägg afskildt från den egentliga

sporsäcken. Sjelfva basen hvarmed de äro fästade vid epider-

miscellernas ytterväggar, kan stundom vara något litet utvid-

gad. Sporsäckarnes vägg är mycket tunn. De äro 29—38 u

långa och 5—9 u breda. Den nedre, smalare delen är vanligen

endast 3,>—4,;5 u bred. De innehålla omkring 8 sporer, hvilka

ej äro runda såsom förhållandet är hos de flesta hithörande

arter, utan liksom hos FT. Potentille aflånga eller äggrunda.

De äro 4—5 u långa och omkr. 2 u breda. Några runda sporer,

af hvilka dessa skulle kunna ha uppkommit genom knopp-

cellbildning, har jag ej iakttagit.

Den är hittills iakttagen blott på ett enda ställe, nemligen

i Elfsnäs hage vid Avesta i Dalarne, der den anträffades i

juli 1879 af apotekaren CONR. INDEBETOU, hvilken sände den

till docenten E. Rostrur i Danmark för bestämning. Den

senare har i bref benäget meddelat mig, att han 1 sitt eget

herbarium, har den förvarad under namnet Taphrina filteina samt

att han förr utdelat den under namn af Ascomyces filicinus.

3. Öfversigt öfver de svenska arternas utbredning.

I en föregående uppsats !) anförde jag 17 arter såsom före-

kommande i Sverige. Till dessa kan jag nu lägga ytterligare

fyra, nemligen de på Betula nana i Jemtland förekommande

T. alpina och T. bacteriosperma, den på frukterna af Populus

tremula och alba växande T. rhizophora samt T. filtetna från

Dalarne, hvadan hela antalet af för närvarande från Sverige

kända arter uppgår till 21.

') Om svampslägtet Taphrina och dithörande svenska arter. (Öfver-

sigt af Kongl. Vetenskaps-Akademiens förhandlingar 1885. N:o 1.) Stock-

holm 1885.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 4. 23

Hvad deras utbredning inom landet beträffar, är den allt

för otillräckligt känd för att man skall kunna lemna en någor-

lunda noggrann redogörelse för densamma. Dock synas de

flesta vara mer eller mindre allmänna eller spridda öfver hela

det område, der deras närmgsväxt förekommer. Så är t ex.

T. Prum iakttagen på åtskilliga ställen från Bleking till Jemt-

land och Vesterbotten. T. betulina förekommer från sydliga

Småland till Jemtland och Lappland, men är måhända något

ymnigare i de norra delarne. TI. Betule är funnen på flere

ställen ända upp till Jemtland, IT. alnitorqua till Medelpad

och T. Potentille i Bleking, Småland och Jemtland. T. Carpini

är inskränkt till de sydligaste delarne af vårt land, der Car-

pinus Betulus förekommer, och TI. borealis hufvudsakligen till

de nordligare, men den är äfven funnen så långt söderut som

vid Upsala.

Några arter torde dock göra undantag från den vanliga

regeln, att parasiten har ungefär samma utbredning som sin

näringsväxt. Det är de blott i våra fjälltrakter iakttagna T.

nana, TI. alpina, T. bacteriosperma och T. carnea. Den sist-

nämda förekommer allmänt i nedre fjällregionen på Betula nana

samt i björkregionen och öfversta delen af barrskogsregionen

på Betula odorata. Endast en gång är den funnen på något

afstånd (omkr. 10 km) från fjällen vid Ånn i Jemtland (535

m ö. h.). Oaktadt Betula odorata är allmän och B. nana är

ganska spridd i låglandet, är den dock ej anträffad derstädes,

ej ens så högt som vid Åresjöns stränder (378 m ö. h.), der

jag särskildt med stor ifver har sökt efter den. Deraf torde

man kunna draga den slutsatsen att den saknas eller åtmin-

stone är mycket sällsynt i vårt lands lägre delar, ty eljest

borde den lätt hafva väckt uppmärksamhet på grund af de

vackert röda, 1 ögonen fallande bläddror, som den framkallar

på bladen. De öfriga tre arterna, hvilka uteslutande före-

komma på Betula nana, äro hittills endast anträffade i nedre

delen af fjällregionen (videregionen). Ej heller dessa torde

man kunna vänta att finna i låglandet, utom möjligen i nord-

ligaste delen af vårt land på de vidsträckta med Betula nana

ymnigt bevuxna myrar, som der förekomma. Beträffande de

öfriga arternas vertikala utbredning vill jag endast nämna, att

T. betulina, T. borealis och T. Betule äro anträffade i björk-

regionen och att de gå ända till dess öfre gräns.

24 JOHANSON, STUDIER ÖFVER SVAMPSLÄGTET TAPHRINA.

| ol | 3

| = I o

SENER SEE

[= a =” = B = =

=E) 8 | sl SI ESREN

3.38 3 ee SNES

| ER ERE Fö SN

| (ER | | 3

| S | |

| |

|Baphrina Pruniy(Euckel) Fulks!ata +] + + ll —|+ —

| ni bullata((Berk. et Broome) Tull. |! + |I44| ÖKEN EES EE

| D Insititie (Sadeb.) Johans..... | + si el —]— 1 — |] —

» detormans (Berk.) Pul. Lack Sör fär fill lf + |—

| » nana sJöhans. sd ac: 10 gt baye a a fr

| » Potentille (Farlow) Johans. | + ol + += olofle

| » alnitorgua takyadA Ban | Sul + + His

I I

» betulinal Rostrupg.s::3 ssk + + | 4 — + |—- | —

| » CH hogre ND [öde k: ay DE SRA SARA | a (= = da NEN

| » borealls Johkangsm såg. 3 | NE lr i

| » aureax (Pers) Erics tll + IEEE ES + | + — | —

| » Sadebeckil Johanses Isa + |] tl + +1/— 1] —)—

| » Betul&e (Fuckel) Johans......- Ef RS

| » Th iOphora Johans. -C<tiuse +l+!I+ ll —- IT + | —

| » ccerulescens (Desm. et Mont.) |

| MTRL ha a Sn ekdnn SN | RS

| D Carpini (Rostrup) Johans. ... [EE la = lr [eh

» polyspora (Sorokin) Johans. . | + | — | +3) — | +3) — | —

| » bacteriosperma Johans.......- + 1 —]= = IS

» CATNEA jU ONANS, ox cdcce soo ens | To dm

| » MTG MVOStRUP oc tecssg Eb- ER rd fann fer fa fa

| » Ulmi (Fuckel) Johans.........- | + 1—= + SE a ER

För att på ett öfversigtligt sätt åskådliggöra de svenska

arternas utbredning utom Skandinaviska halfön, har jag sam-

manstält ofvanstående tabell. Uppgifterna beträffande Dan-

mark har jag hemtat ur en uppsats »Om nogle af Snyltesvampe

1) Den af THOMAS i Berichte der Deutschen Bot. Gesellschaft Bd 1,

p. 498 omnämda Exobasidiumartade svampen på Potentilla Tormentilla

är antagligen Taphrina Potentille. Enligt benäget meddelande af herr

G. LAGERHEIM är den förliden sommar af honom anträffad på Feldberg

i Baden.

?) Förekommer omkring Mustiala enligt exemplar insamlade af kand.

K. STARBÄCK.

?) Ar endast funnen i Ungern vid Altenburg af LINHART och ut-

delad i LINHARTS Fungi hungarici N:o 353.

1) År enligt benäget meddelande af prof. P. A. KARSTEN nyligen

anträffad vid Mustiala på en dit införskrifven buske af Acer tataricum.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:O SEA

foraarsagede Misdannelser hos Blomsterplanter» !), af docenten

E. Rostrur, hvilken derjemte med vanlig beredvillighet i bref

meddelat mig upplysningar angående der ej upptagna arter.

De för Tyskland angifna arterna har jag, utom i de fall, der

amnorlunda angifves, anfört efter WINTERS Svampflora, der prof.

SADEBECK i Hamburg bearbetat detta slägte. De belgiska ar-

terna äro upptagna efter »Florule mycologique des environs

de Bruxelles» par M:mes E. BommEr et M. RoussEav ?) och de

finska efter P. A. KARSTENS »Revisio monographica atque sy-

nopsis ascomycetum in Fennia hucusque detectorum>”?), hvar-

jemte jag af prof. KARSTEN erhållit några kompletterande upp-

lysningar. Från norra Amerika har jag endast anfört de arter,

hvilka jag sett i ELLIS” exsiccatverk »North A'merican Fungi>.

För fullständighetens skull har jag äfven anslagit en särskild

kolumn åt Grönland, ehuru jag derifrån ej känner mer än en

enda art.

Såsom af tabellen framgår, har Sverige det största antalet

arter gemensamma med Tyskland och Danmark, hvilket väl

beror derpå, att dessa länder i likhet med Sverige äro tem-

ligen noggrannt undersökta i detta afseende. De på samma

gång i Sverige och Tyskland?) förekommande arterna äro 15

stycken eller alla, som, så vidt man hittills vet, förekomma i

Tyskland med undantag af den på Alnus incana växande T.

epiphylla (Exoascus epiphyllus SADEB.), hvilken ännu icke är

iakttagen hos oss. Den ersättes af den i norra Sverige mycket

allmänna T. borealis. Dessutom är den närstående genom &C.

FiscHs undersökningar bekanta Ascomyces endogenus ännu ej

anträffad 1 vårt land.

Nästan alla de arter, som äro gemensamma för Sverige

och Tyskland, förekomma äfven i Danmark, och de få, som

ännu ej äro iakttagna derstädes, torde säkerligen framdeles

komma att upptäckas. Detta land eger deremot en art, den

på Peucedanum palustre och Heracleum sibiricum växande TI.

umbelliferarum RostrurP, hvilken ännu ej är anträffad i de båda

förutnämda. Då den förekommer på flere ställen i Danmark,

1 Botanisk Tidsskrift, Bind 14, Heft. 4, p. 230—243; sep. p. 8.

2) I Bulletin de la Societé royale de botanique de Belgique, tome

23 (Bruxelles 1884).

3 I Acta Societatis Pro fauna et flora fennica, vol. 2. (Helsing-

fors 1885.)

1) Jag har medräknat den hittills blott i Ungern funna 7. poly-

spora, emedan den med all säkerhet snart nog torde upptäckas i Tysk-

land eller Österrike.

26 JOHANSON, STUDIER ÖFVER SVAMPSLÄGTET TAPHRINA.

torde man kunna vänta att finna den i de södra delarne af

Sverige, der den således förtjenar att eftersökas.

De öfriga i tabellen upptagna länderna i Europa äro jem-

förelsevis fattiga på Taphrina-arter, men detta är säkerligen

blott skenbart beroende på bristande undersökning. Bland de

från dem bekanta arterna finnes emellertid ingen, som saknas

1 Sverige.

De festa af de svenska arterna hafva sålunda en ganska

vidsträckt utbredning i Europa och åtskilliga af dem före-

komma ända bort i norra Amerika, der icke mindre än 6 arter

äro iakttagna eller 28 proc. af alla svenska och 40 proc. af

alla de tyska arterna. Detta utvisar att en synnerligen stor

öfverensstämmelse är rådande mellan arterna af detta slägte i

de respektive områdena, en öfverensstämmelse, som måhända

blir ännu större, då de amerikanska arterna hunnit blifva när-

mare studerade.

Asiens och östra Europas Taphrina-arter äro föga eller

alls icke kända. En art har dock med säkerhet inkommit till

vårt land från öster, nemligen den på Acer tataricum växande

T. polyspora, hvilken har i knopparne öfvervintrande mycelium

och derigenom lätt kan spridas med sin värd, som på senare

tiden har fått rätt stor användning som parkväxt.

Ett synnerligen intressant förhållande, som framgår vid

en flyktig blick på tabellen, är att ett jemförelsevis stort antal

(5) arter förekomma i Skandinavien men saknas i det öfriga

Europa !). Af dessa är T. filicina blott funnen på ett enda

ställe 1 Dalarne vid 60” 10' n. br. De öfriga la Inanna,

T. alpina, T. bacteriosperma och T. carnea äro, såsom förut

blifvit påpekadt, nordliga och på samma gång äfven alpina

till sin utbredning. På grund af denna deras utbredning och

på grund deraf att de växa på Betula nana, som är en

utpräglad glacialväxt, måste man äfven antaga, att dessa

fyra sistnämda arter äro glacialformer, hvilka inkommit i

vårt land under en ganska tidig period samtidigt med sin

värd. Om en af dem, T. bacteriosperma, kan man med ganska

stor bestämdhet påstå detta, då den verkligen äfven före-

kommer i ett arktiskt land, Grönland, och der har ganska

stor spridning. Då man ej gerna kan ifrågasätta, att den in-

) De i Sveriges fjälltrakter förekommande ZY. namna, I. alpina, T.

bacteriosperma och T. carnea torde dock säkerligen i en framtid komma

att upptäckas i nordligaste Finland och i Ryska Lappmarkens arktiska del.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 4. 27

kommit till Grönland under en senare tid medelst af vinden

förda konidier, måste man antaga, att den vandrat dit samtidigt

med Betula nana. Denna art antages af växtgeograferna hafva,

i likhet med det öfriga europeiska elementet i Grönlands flora,

emot glacialperiodens slut, då landisen började draga sig till-

baka, så småningom vandrat från Europa till Grönland på

södra stranden af den landförbindelse, som då antagligen fans

mellan dessa båda områden. Under sådana förhållanden blir

T. bacteriosperma en mycket gammal form, som bör hafva ut-

bildats redan under istiden och förekommit på det isfria om-

råde, som fans emellan den sydliga kanten af den stora nordiska

landisen och de från Alperna nedträngande glaciererna, från

hvilket område den antagligen samtidigt med sin värd sedan

dels följde den tillbakavikande ismassan norrut till Skandina-

viens fjäll och dels vandrade åt nordvest till det aflägsna

Grönland.

T. bacteriosperma är äfven i ett annat afseende af stort

intresse. Den har nemligen visat sig vara 1 hög grad kon-

stant, så att de i Jemtland och de på Grönland insamlade

exemplaren, hvarken i afseende på sporsäckarnes och konidier-

nas form och storlek eller i afseende på svampens växesätt

företett någon nämnvärd olikhet, oaktadt den ofantligt långa

tid, hvarunder den varit utsatt för så olika klimatiska förhål-

landen, som erbjudas af Jemtlands fjäll och af den smala

kustremsan vid inlandsisens kant på Grönland. Det är en oför-

änderlighet, som man knappt skulle ha tilltrott en så lågt

stående organism som den ifrågavarande.

Detta är för öfrigt ej ett enstaka exempel på en dylik oför-

änderlighet inom slägtet. Så böra de former af samma art,

hvilka förekomma 1 Amerika och Europa och hvilka ej växa på

odlade växter, så att de kunna misstänkas hafva inkommit till

det ena eller andra området genom kulturmenniskans åtgö-

rande, hafva varit isolerade från hvarandra under betydligt

längre tid. Och dock äro de ännu så lika hvarandra, att man

ej ens kan ifrågasätta att upptaga dem som olika varieteter,

såsom förhållandet t. ex. är med den på frukterna af Populus

tremuloides växande TI. rhizophora, hvilken fullkomligt öfver-

ensstämmer med den hos oss på Populus tremula växande

formen af samma art. JT. Potentille, som är så väl skild från

de öfriga arterna af slägtet, förekommer ej heller på samma

värdväxt 1 Amerika och Europa, men de amerikanska exem-

28 JOHANSON, STUDIER ÖFVER SVAMPSLÄGTET TAPHRINA.

plaren äro dock ej i någon nämnvärd mån skilda från de euro-

peiska.

Märkvärdigt nog är ingen af de fyra glaciala Taphrina-

arterna ännu funnen på Alperna, der Betula nana dock har

en vidsträckt utbredning. Föga hopp finnes kanske, att T.

carnea skall anträffas derstädes, ty den bör svårligen hafva

kunnat undgå uppmärksamheten i följd af de stora, röda, karak-

täristiska bläddror, som den framkallar på bladen och hvilka

äro synliga långt fram emot hösten.

De öfriga deremot, hvilka hafva ett mera oansenligt yttre

och uppträda tidigare, torde lätt hafva förbisetts och förtjena

derför att eftersökas.

Vid ett föregående tillfälle !) har jag påpekat att inom en

annan svampgrupp, Uredineerna, antalet af nordliga former i

Skandinavien är relativt ganska stort. Samma förhållande råder

äfven inom detta slägte. Af dess i Sverige förekommande 21

arter äro icke mindre än 4 nordliga och alpina och torde såsom

förut är nämnt böra anses som glaciala former, och 1, TI.

borealis, är öfvervägande nordlig till sin utbredning. Den går

dock ej så högt upp på fjällen och förekommer äfven söderut

ända till Upsala-trakten och måste derför i likhet med sin

värd hafva inkommit under något senare period. Det är så-

lunda nära 24 procent af de svenska arterna, hvilka äro rent

nordliga och ej förekomma i södra Sverige, Danmark eller

Tyskland. Ånnu större är den roll dessa nordiska former spela

i våra fjälltrakter t. ex. i Jemtland. Der äro 9 arter anträffade,

nemligen T. Pruni, T. Potentille, T. betulina, T. Betule, T.

borealis, T. nana, T. alpina, T. bacteriosperma och T. carnea,

af hvilka de 4 sistnämnda eller 44 procent af hela antalet äro

att anse som glaciala former, under det att de öfriga i likhet

med sina värdväxter måste betraktas såsom hörande till vår

floras subglaciala element.

') Botaniska Notiser 1886 p. 170.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N:o 4.. 29

Figurförklaring.

Fig. 1. Taphrina borealis JOHANS. Tvärsnitt genom bladskaft af Alnus

incana angripet af sterilt mycelium; m mycelietrådar; c cuticula; e

epidermis ?99/,.

Fig. 2. YT. borealis JOHANS. Knoppceeller (konidier), som äro stadda i

förökning genom afsnörande af nya knoppceeller !030/,,

Fig. 3. 7. Sadebeckii JOHANS. Mycelium från kanten af en ung af svam-

pen åstadkommen fläck på blad af ÅAlnus glutinosa "?9/,.

Fig. 4. IT. Sadebeckii JOHANS. Knoppeeller (konidier). af hvilka en är

stadd i delning !030/,.

Fig. 5. T. alpina JOHANS. Tvärsnitt genom undre sidan af ett angripet

blad af Betula nana; a sporsäckar; s skaftceller; c cuticula ?39/,.

Fig. 6. TY. aurea (PERS.) FRIES. Tvärsnitt genom ett angripet blad af

Populus pyramidalis; a sporsäckar; s skaftceller; c cuticula:e ett genom

epidermiscellernas delning uppkommet ferskiktadt cellager; blott i

en sporsäck är innehållet utritadt "?”/,.

Fig. 7. T. aurea (PERS.) FRIES. a—f sporsäckar; s skaftceller; de nedan-

för de prickade tvärlinierna befintliga delarne hafva varit insänkta

i bladets väfnad !309/,.

Fig. 8—9. TJ. rhizophora JOHANS. Tvärsnitt genom angripen fruktvägg

af Populus alba; a sporsäckar; 7 sporsäckens rotliknande, i väfna-

derna nedsänkta del; ce cuticula ?39/,.

Fig. 10. TY. rhizophora JOHANS. Tvärsnitt genom angripen fruktvägg af

Populus tremula; a, ce, r betyda detsamma som i föregående figu-

BETR oas

Fig. 11. IT. bacteriosperma JOHANS. Tvärsnitt genom angripet blad af

Betula nama; a sporsäckar; ce cuticula; e epidermis; blott i en spor-

säck är innehållet angifvet !39/,.

Fig. 12. T. bacteriosperma JOHANS. & knoppceeller (konidier); sp sporer

af hvilka en grott !0307.

Fig. 13. T. carnea JOHANS. Knoppceeller !030/..

Fig. 14. 7. carnea JOHANS. m mycelium, som vuxit ut på ett hår på blad

af Betula odorata. De öfre trådarne fortsätta nedåt på hårets mot-

satta sida 30/,.

Fig. 15. YT. filicina ROSTRUP. Angripet blad af Polystichum spimulo-

sum; b af svampen frambragta bläddror !/,.

Fig. 16. TY. filicina RoSTRUP. Tvärsnitt genom en af svampen frambragt

bläddra; «a sporsäckar; a' unga ännu ej utväxta sporsäckar; c cuti-

cula; e epidermis 29/,.

Nye

MM:

TESTER RR FR an! TRO VE

[4 =

År

/ MM -

>< FIS

KÖRTS ELLI: 14 - -

1 FO

i a PITE «fn MIN MAG k

Hä mur AUT KE

| IN:

1 1 RAD RR AR I |

dv IS dc I | bit brå FÖRE - u

UA DE Ur VR TK

| j ar AN Du a

i rVTRAA

é I dy Vt indONR OM

i i 1

E Vet. Akad. Handl. Bd. 13: Af di. N? 4, =

Bihang itll

C.J.JokTnson del.

12 T.bactertospermau, 13-14 T.corn em, 151

(2)

[Ae

4 T. Sodebecktt, 5T. alpina, 61

Tavhring borealis

BIHANG TILL K. SVENSKA VET.-AKAD. HANDLINGAR. Band. 13. Afd. III. N:o 5.

DESMIDIEER FRÅN GRÖNLAND

ROBERT BOLDT.

MED 2 TAFLOR.

MED DELADT DEN 8 JUNI 1887 GENOM V. B. WITTROCK.

STOCKHOLM 1888.

KÖNIG, BOIKTRYCEEBRBIKET

P. A. NORSTEDT & SÖNER.

VG SÅ SE

k AS i NNE &

HON AV 2 UTM

MABI MM IGHILOTE

Nisa ITA TRKDA ARON

CA OR VV TORTERON oa va

För den kännedom vi äga om Grönlands desmidieer hafva vi

att tacka meddelanden af DICKIE, WALLICH, BERGMAN, WITT-

ROCK och NORDSTEDT.

Ett rikt material af sötvattensalger har hemförts af de

NORDENSKIÖLDska expeditionerna till Grönland och tillfallit det

svenska riksmuseets botaniska afdelning. Med professor V. B.

WittROCKS godhetsfulla tillåtelse har jag varit i tillfälle att

genomgå största delen af dessa samlingar, hopbragta i olika

delar af Grönland. De af mig undersökta kollekterna äro in-

samlade af professor TH. M. Fries år 1871 (36 koll.), samt på

1883 års färd af professor A. G. NATHORST (39 koll.) och doktor

J. A. BErun (47 koll.).

I nedanstående lokalförteckning utmärker 5: Sydgrönland;

N. Nordgrönland; Nv: Nordvästgrönland samt Ö: Östgrönland.

Gränsen mellan Nord- och nd går strax norr om

Holsteinborg 66” 56' n. br. Algerna från Nordvästgrönland

äro Tila Vidsel apar orka c:d0 sn. br. och de från Öst-

grönland vid Kung Oskars hamn 65” 33 n. br.

Lokalförteckning.

Amitsokfiorden S. 60” 7' n. br. 4 koll. BERLIN 27 aug.

: HEN J4 oo» NATtHORST'19 alb

Atanekerdluk N. Ene 16 fald

Mellan ne ] 4 tjg

FN Södak N. RE DRTES (Su

Egedesminde N. 68” 47 3 >» BERLIN 30 juni.

Ekaluit N. 1 > SERIES 240juni.

INN Ae (2 » - NATHORST.

v - - (0 -

Friedrichsthal S. 60 EPS SEE anrik

dr >» I ERIES 18 juni

Godhavn N. 69” 14' 21 & « ERIESK200 jul:

3 » > BERLIN 27 juni

4 BOLDT, DESMIDIEER FRÅN GRÖNLAND.

koll. Fries 9 juni.

» BERLIN 20 aug.

» FRIES 1 aug.

» BERLIN 24 aug.

» FRIES 105jalr

BERLIN 23 juni, 21 aug.

» BERL.18—21 juni, 25 aug.

» NATHORST.

» BERLIN 5 sept.

» FRIES 30 juni, 23 juli.

» + FRIES d. Jul

Godthaab S. 045 OEI br:

Grönnedal S. 61” 17

Holsteinborg S. 66” 56

Igaliko S. 60” 53

Igdlutjait N.

Ivigtut S. 61” 12”

Julianehaab S. 60” 43'

Kap. York Ny. ce: 16?

Kung Öskars hamn ÖS 35

NN NON I IRINDNN

ge ja bl

Lyngmarken N. (på Disko)

Maligiak N. ( Fa)

Mellugorden N 3 See) » FRIES 8 juli.

Narsak N. ( 2 a) » Fries 13—14 juli.

Nordfjorden N. ( LA) » FRIES 16 juli.

Patoot N. NATHORST.

» FRIES 23 juni.

» FRIES 12 juli.

» FRIES 18 juli.

Sofiehamn N. 68 21 » BERL. 1—2 juli, 4—6 aug.

Tasiusak N.ce. 13 21 » . NATHORST 23 juli.

Ö utanför lasiusnk N. 6 >» .NATHORST, 1- aug.

Unartoarsuk N. 3 » NATHORST.

Af 122 undersökta kollekter äro altså 35 från Syd-, 68

från Nord-, 12 från Nordväst- och 7 från Öst-grönland.

Frånsedt de osäkra arterna har jag inalles funnit 125

species. Tidigare uppgifna för Grönland äro 82 arter. Läggas

till dessa 77 af mig funna för Grönland nya arter, blir total-

antalet af för närvarande kända grönländska desmidieer 159.

De tillhöra följande släkten:

Micrasterias 5 arter.

Euastrum Tara

Cosmarium <69 >»

Arthrodesmus 3 >»

Xanthidium 3 >»

Staurastrum 36 >»

Qvannersoit N. — (på Disko)

Rittenbenks kolbrott N.( >» )

Sakkok N.

RB ORIYFNNIADDHÖ NM UB YI

Cylindrocystis 1 >

Penium Gul

Ancylonema 1 >

Pleurotenium 2 >»

Tetmemorus 3 >

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 5. 5

Closterium 11 arter.

Gonatozygon 1 >»

Spondylosium 1

Spherozosma 1

Gymnozyga Na

Hyalotheca 1

Desmidium 1

Då det är min afsikt att i en särskild afhandling under-

söka desmidieernas utbredning i den skandinaviska och arktiska

norden och då jag därvid får tillfälle att behandla Grönlands

desmidieer ur fytogeografisk synpunkt, så skall jag här endast

uppräkna de af mig funna formerna med angifvande af deras

fyndorter.

I. Micrasterias AG.

M. conferta LUND. !)

Long. 91,2 w; lat. 79,2 u; lat. isthmi 14,4 u; lat. lob. pol.

ad bas. 18 wu; lat. lob. pol. in apic. 40,8 u.

SKALV gtut.

M. papillifera BRÉB.

Long. 120 u; lat. 105,6 —108 wu.

S. Amitsokfjorden, Ivigtut.

M. americana (EHRB.) RALFS.

Altera semicellula angulis lobi polaris bifidis; altera

iisdem integris, margine polari levissime concavo verrucis

duabus ut in forma recta WoLLE (Bull. Torr. Club. 1881,

INEOsENEtab IV I fS2; Desm. Unit. Stat. p. 112, Tab.

KESO ENS) metructo. Fab. nostr. I, fig...

Long. 110,4 u; lat. 96 u; lat. isthmi 25,2 u; crass. 48 u.

O. Kung Oskars hamn.

4. M. denticulata BREÉB.

Forma lobis semicellularum basalibus et intermediis

bis dichotomis, segmentis ultimis rotundato-truncatis medio

leviter retusis. Tab. I, fig. 2.

1) Species, quibus signum ”" adpositum est, in Grenlandia non antea

observate sunt.

6 BOLDT, DESMIDIEER FRÅN GRÖNLAND.

Long. 223,2 u; lat. 174,6 wu; lat. isthmi 30,6 u; lat. max.

lob. pol. 59,4 u.

OKT: Oskars hamn.

II. Euastrum (EHRENB.) RALFS.

+]. E. verrucosum EHRENB.

a) typicum RacIiB. Desm. Polon; RarFs Br. Desm. Tab. XT,

IEA Jae

Hong. 905 a5-1at. 7952 a.

S. Friedrichsthal, Amitsokfjorden.

db) FocKE Phys. Stud. "Tab. II, fig: 12!

Long. 80—86,4 wu; lat. 68,1—69,6 uw; lat. isthmi 20,4 u;

crass. 43,2 wu.

Ö. Kung Oskars hamn.

9 FE. pectinatum BREÉB.

a) Forma typtca.

Long. 72 u; lat. 41,4 u.

S. Friedrichsthal, Amitsokfjorden.

b) Forma intermedia Tab. I, fig. 3.

Semicellule lateribus lobi polaris subrectis, parallelis;

lobo polari lobisque lateralibus levissime excavatis.

Long. 57,6 ju; lat. 37,2 uu; crass. 28 u; lät. IObS pol 21 ju.

S. Igaliko.

ec) 8 lagenale nov. var. Tab. IT, fig. 4.

Varietas habitu ampullaceo !), lateribus lobi polaris

subrectis, sursum convergentibus, dorso integro leviter con-

vexo. Membrana punctata.

Long. 62,4 wu; lat. 40,8 u; lat. isthmi 9,6—10,8 wu; crass.

S. Grönnedal.

73. E. gemmatum BREB.

Forma minor sinu extrorsum ampliato, lobis lateralibus

paullum assurgentibus. Tab. I, fig. 9.

!) Ex quo varietas nomen habet (laynvos = ampulla).

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N:O 5. 7

Long. 48 w; lat. 37,2 u; lat. lob. pol. 15,6 u.

Ö. Kung Oskars hamn.

4, E. oblongum RALFsS.

a) typicum RBaciB. Desm. Polon.

Long. 122,4 wu; lat. 64,8 wu; lat. isthmi 18 u; lat. lob. pol.

36 u.

S. Friedrichsthal, Ö. Kung Oskars hamn.

b) oblongiforme (CRAM.) RaAB. forma scrobiculata NORDST.

Sydi Noro. p. (.

Long. 144 u; lat. 64,8 u; lat. istbmi 21,6 u.

Ö. Kung Oskars hamn.

c) Forma depressa Tab. I, fig. 6.

Forma lobis intermediis integris, rotundato-truncatis

(cfr. RALFs Br. Desm. Tab. XII, fig. 1 c), lobo polari cur-

tiore et isthmo lobi polaris latiore quam in forma typica.

Membrana infra centrum semicellule puncto ocellato or-

nata. ÅA vertice visa lateribus 4-undulatis.

Long. 120 wu; lat. 69,6 u; lat. isthmi 19,2 u; crass. 45,6 u;

lat. lob. pol. 33,6 u.

S. Ivigtut.

5. E. didelta RALFS.

Long. 100,8—129,6 u; lat. 51,6 uu; lat. isthmi 15,6 wu; lat.

lob. pol. 25,2—26 u.

S. Julianehaab, Ivigtut.

+6. E. cuneatum JENNER.

a) »Forma minor semicellularum angulis oblique truncatis,

unde sinus valde ampliatus SR Ras. F1. Eur. Alg. sect.

NSP St STA Rab: mostr. I, fig.

Long. 34—88,8 ww; lat. 40, ST u; lat. isthmi 10, 8—12 u;

Jat, apie. 18—20 wu.

Ö. Kung Oskars hamn; N. Maligiak.

b) B subansatum n. var. Tab. I, fig. 8.

Varietas minor, et a fronte et a latere visa cum IE

ansato EHRB. (vide RaALFs Br. Desm. Tab. XIV, fig. 2 a, d)

8 BOLDT, DESMIDIEER FRÅN GRÖNLAND.

fere congruens, a vertice visa ambitu undulato-crenato, in

utroque latere crenis 4.

Long. 68,4—90 wu; lat. 34,8—48 pu; lat. isthmi 9,6—12 u;

lats lo: polö 62 Ne

S. Friedrichsthal, Amitsokfjorden, Igaliko, Ivigtut; Ö. Kung

Oskars hamn.

E. binale (TURP.) RALFS.

a) Forma minuta LUND. (RALFS Br. Desm. Tab. XIV, fig. 8 a).

S. Friedrichsthal, Ivigtut; Ör Kung Oskars hamn.

b) Forma (RaALFs 1. c. fig. 8Db).

Long. 22,8 u; lat. 14,4 u.

N. Sakkok.

c) Forma (RaALFs 1. ec. fig. 8 c, d).

Long. 22,8—28 u; lat. 14,4—19 wu.

Ö. Kung Oskars hamn; N. Mellanfjorden, Sakkok.

d) Forma (RaLFs 1. c. fig. 8 e).

Long: 13,2-u; lat. 12.

S. Igaliko.

e) var. y elobata LuND. Desm. Suec. p. 23, tab. II, fig. 7.

N. Sakkok.

”8 E. denticulatum (KIRCHN.) GAY.

Gar Note. Syn. E. binale 8 RaAres Br. Desm. Tab.

XIV fig. 8f; E. binale b denticulatum KircEn. Krypt. Fl.

p. 159; E. amenum GAY Monogr. Conjug. Tab. I, fig. 7.

a) Forma incisura lineari lobi polaris angustiore quam in

figura citata Ralfsii.

Long. 22,8—28 wu; lat. 18—19,2 u.

S. Friedrichsthal, Grönnedal; N. Tasiusak.

b)EHorma hab. I, fo

Forma lateribus loborum lateralium subrectis, parallelis,

3-crenatis; lobo polari latiore quam in varietate 8 Euastri

binalis RaLrFs Br. Desm. tab. XIV, fig. 8f, margine lobi

polaris (in medio leviter retuso) ecrenis 6; semicellule a

latere visae late ovate tumore basali 3-crenato; a Vertice

vise elliptice, in medio utrimque tumore bicrenato predite.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 5. 9

Long. 31,2 u; lat. 21,6 u; lat. isthmi 6 uw; crass. 16,8 wu;

Jatislopi pol. 192 ju.

N. Tasiusak.

9. E. elegans (BrEB.) Körz.

a) Forma (RALFS Br. Desm. Tab. XIV, fig. 7ä).

Long. 52,8 u; lat. 34,8 u.

S. Amitsokfjorden.

b) Forma (RALES 1. ce. fig. 7.b, ec).

Long. 28,3—31,2 u; lat. 16,8—19,2 wu.

S. Friedrichsthal, Ivigtut; N. Maligiak, Sakkok, Lyng-

marken, Sofiehamn, Tasiusak.

Varierar stundom med polära lobens hörn mindre

spetsiga och sidorna ej så intrykta, som RALFS citerade

figurer utvisa.

ce) 8 speciosum nov. var. Tab. I, fig. 10.

Var. habitu fere figure D 1a, tab. VIL in NäG. Einz.

Alg., sed membrana punctata verrucis pulcherrime ornata.

Long. 46,8—57,6 u; lat. 31,2—37,2 u; lat. isthmi 8,1—9,6 u.

S. Friedrichsthal, Grönnedal; O. Kung Oskars hamn; N.

Maligiak, Mellanfjorden, Igdlutjait, Atanekerdluk, Sakkok,

Tasiusak.

En monströs individ med polära loben två gånger in-

skuren är afbildad å Tab. I, fig. 11.

Long. 43,2 u; lat. 30 u; lat. isthmi 8,4 u; crass. 19,2 u.

Ö. Kung Oskars hamn.

d)?" Nove Semlic WILLE.

Long. 57,6 u.

S. Igaliko.

Endast ett söndertrykt exemplar påträffades, hvarför

bestämningen ej är fullt säker.

10. E. cerassicolle LUND.

B dentiferum NORrpDstT. Desm. arct. p. 31, tab. VIII, fig. 32.

Forma et a fronte et a latere visa crenis basalibus

eadem magnitudine ac crenis intermediis, dentibus lobi

polaris minoribus quam in varietate typica.

Long. 26 u; lat. 14,4 u; lat. isthmi 5,4 u; lat. coll. 8 u.

. Kung Oskars hamn.

10 BOLDT, DESMIDIEER FRÅN GRÖNLAND.

"11: ”E- Berlint n. sp. Lab. 1, Hona

E. in medio profundissime constrictum sinu acutangulo

fere mox valde ampliato; semicellule profunde trilobe,

lobis basalibus horizontalibus sensim attenuatis apice ro-

tundatis, lobo polari fere quadrato, apice leviter retuso;

a vertice vise 6-gon2e, in medio utrimque tumore glabro,

apicibus rotundato-truncatis, obtusis, in medio retusis, lobo

polari a vertice viso late elliptico. Membrana subtilissime

punctata. Latitudo du& partes longitudinis. Latitudo

apicis circ. dimidium latitudinis cellule. Crassitudo circ.

dimidium longitudinis.

Long. 48 u; lat. 32,4—33,6 u; lat. isthmi 9,6 wu; crass.

22,8 u.

S. Grönnedal.

»A fronte» sedd påminner denna art starkt om ZE.

substellatum NORrpDst. de Alg. et Char. p. 8, tab. I, fig. 12.

III. Cosmarium (CorpDA) RALFS.

1. OC. quadratum RALFS.

a) Forma suecica LUND. Desm. Suec. p. 47.

Long. 52,2—63 u; lat. 30—35 u; lat. isthmi 19,8—21,6 u.

S. Julianehaab, Grönnedal; Ö. Kung Oskars hamn; N.

Godhavn, Ieodlutjait, Atanekerdluk, Sakkok, Lyngmarken,

Tasiusak.

Ett exemplar med ryggen svagt intrykt midtpå före-

kom vid Godhavn och var ännu mindre än de ofvan om-

talade. Long. 45,6 u; lat. 27,6 u; lat. isthmi 14,4 u; crass.

DING

b) Forma »lateribus rectis vel levissime rotundatis» WILLE

Nov. Semlj. Alg. p. 37 et 72, tab. XII; fig:20.

Long. 53 u; lat. 30 u; lat. isthmi 21,6 u.

N. Maligiak.

c) Forma forma majoris simillima WILLE Nov. Semlj. Alg.

tab. XII, fig. 21, minor autem membranaque tenuiore.

Long. 55 u; lat. 32,4—34,5 u; lat. isthmi 16,8 u.

S. Julianehaab.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 5. 11

2. OC. cucumis CoRrRDA.

a) Long. 81,6 u; lat. 45,6 u; lat. isthmi 25,2 u.

5. Igaliko.

b) Förma Norpst. Desm. arct. p. 29, Tab. VIL fig. 28.

Long. 100,8 u; lat. 60,5 u; lat. isthmi 36 u; crass. mem-

ran. c2,7 Mu.

N. Mellanfjorden.

3. OC. holmiense LUND.

a) Long. 43,2 u; lat. 26,4 u; lat. isthmi 14,4 u; erass. 19,2 u;

lat. ap. 22,8 mu.

N. Iodlutjait.

Membrana punctata.

b) 8 integrum LUND. form. NORDST. Desm. Spetsb. p. 28, tab.

NIST 20100 ELO Oe

Long. 530,4—56,4 u; lat. 28,8—33,6 u; lat. isthmi 15,6—

U9fonusTerass. circ. 24 u; lat. ap. ad 25,8 u.

N. Iodlutjait, Patoot.

4. OC. microsphinetum NORDST.

Long. 41,4 u; lat. 30 u; lat. isthmi 16,2 u; crass. 20,5 u.

N. Mellanfjorden.

På grund af sin breda isthmus och tydliga uppsväll-

ning — >»a vertice» sedd — hör den af mig funna formen

hit, men står på gränsen mot C. pseudopyramidatum LUND.

forma minor NoOrpDsT. (se WILLE Sydam. Alg. p. 16, tab.

I, fig. 32) därigenom, att halfcellernas nedra hörn äro mer

afrundade och närma sig mer en rät vinkel, än hvad fallet

är med fig. 9 a, tab. XII i Norper. Desm. Ital.

5. C. parvulum BRÉB.

a) Long. 32,4 u; lat. 16,6 u; lat. isthmi 14,4 u:

5. Julianehaab.

b) Forma ambitu levissime crenulato, membrana subtiliter

punctata (efr. RABEnH. F1. Eur. Alo. sect. III, pag. 177).

Kong. t20j4 vs; lat. 12; lät isthmin 114 u.

N. Sakkok.

12 BOLDT, DESMIDIEER FRÅN GRÖNLAND.

s) Forma NoOrpst. Desm. arct. p. 27, tab. VII, fig. 212.

Long. 25,2—31,2 u; lat. 13,2—19,2 u; lat. isthmi 9,6—12 u.

N. Patoot, Igdlutjait.

6. OC. anceps LUND.

Long. 28,8—32,4 u; lat. 16,8—18 u; lat. isthmi 12—11 u;

Crase. (Ae; fav. ap. lc LINNE

N. Atanekerdluk, Quannersoit.

7. OC. granatum BREÉB.

a) Long. 27,6 —37,8 u; lat. 19,2—25,2 u; lat. isthmi 6—9,6 u;

[asap Ls

S. Amitsokfjorden, Ivigtut, Grönnedal; Ö. Kung Oskars

hamn; N. Maligiak, Rittenbenks kolbrott, Lyngmarken,

Sofiehamn, mellan Atanekerdluk och Saddak.

b) Forma JacoBs. Aperc. Tab. VIII, fig. 30.

S. Amitsokfjorden, Ivigtut, Grönnedal; Ö. Kung Oskars

hamn; N. Sakkok.

c) 8 elongatum Norpst. Desm. Spetsb. p. 29, tab. VI, fig.

Göra, P.

Long. 48 u; lat. 25,2 u; lat. isthmi 14 u; lat. ap. 4,8—7,2 u.

N. Patoot.

+8. C. angustatum (WITTR.) NORDST.

a) Long. 24—33,6 u; lat. 16—20 u.

S. Igaliko; N. Igodlutjait.

by) Forma "Tab: 1; fig. 13:

Long. 28,8 mu; lat. 16,8 u; lat. isthmi 7,2 ww; crass.rl2jsut

N. Atanekerdluk.

9. OC. Meneghinii BREÉB.

a) Forma; Syn. C. concinnum RAB. form. »semicellulis inter

angulis leviter retusis» Norpst. Bidr. Sverig. Desm. in

Bot. Not. 1868 p. 39.

S. Ivigtut.

b) Forma; Syn. C. undulatum 8 crenulatum (NÄG.) WIiTTR.

Long. 19,2—24 u; lat. 15—20 wu; lat. isthmi 4,8—7,2 uu;

CrASS ads KLSr pt

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 5. 13

S. Friedrichsthal, Amitsokfjorden; N. Atanekerdluk, Patoot.

Uppifrån sedd bredare midtpå än fig. 7 d, tab. VITA

i NÄG. Gatt. Einz. Alg. utvisar.

c) Forma vulgaris JACOBS; Syn. C. Meneglhinii BRÉB. in RALFS

Br. Desm.; C. crenulatum NÄG. ex. p.; forma 3 a NORDST.

Sydl./ Norg. p.: 20.

S. Grönnedal; N. Sakkok.

d) Forma; Syn. DE Barry Conj. Tab. VI, fig. 34; REINSCH

Contrib. Tab. XII, fig. 12; C. impressulum ErFv. Finsk.

Desmyp. 13, tab. I fig. 9.

Long. 28,8—31,2 u; lat. 20,4—24 wu; lat. isthmi 6—7,2 u.

N. Maligiak, Igdlutjait, Sakkok.

e) Forma octangularis WILLE Nov. Semlj. Alg. p. 43, tab.

ATJUG SNES

Long. 21—22 u; lat. 16,2 u; lat. isthmi 6,7 u.

N. Patoot, mellan Atanekerdluk och Sadak.

Forma rotundata JACoBS. Aperc. Tab. VIII, fig. 20b.

) per g

S. Ivigtut.

g) Forma "Tab. I, fig. 14.

N. Maligiak.

Long. 38,4 u; lat. 24 u; lat. isthmi 7,2 uw; erass. 16,8 u.

Denna form står nära f. wntersepta JACOBS. Aperc.

tab. VIII, fig. 19. Stundom är membranen midtpå ryggen

något ansväld. På en del exemplar är ryggen midtpå af-

plattad, hvarigenom en 3-bruten rygg-linje uppstår.

h) Forma Tab. I, fig. 15.

Long. 20,4—22,8 u; lat. 15,6 —16 wu; lat. isthmi 4,8—4 u;

crass. 11,5—13,2 wu; lat. ap. 10,8—12 wu.

S. Julianehaab.

Står emellan den typiska i RALFs Br. Desm. tab. XV,

fig. 6 a afbildade formen samt forma 2 Norpst. Sydl. Norg.

DEkorma. Tab. I, fig: 16.

Forma minima tam longa quam lata vel paullo longius,

sinu lineari, semicellulis perfecte rectangularibus, dorso et

ventre recto, lateribus in medio retusis, angulis superioribus

et inferioribus rotundatis.

Hong..9,6: u; lat. 8,4 u; lat. isthmi 2,4—53 u.

S. Grönnedal; N. Sofiehamn.

14 BOLDT, DESMIDIEER FRÅN GRÖNLAND.

x10. &C. striatum BoLpr.

Sibir. Chloroph. p. 104 (14), tab. V, fig. 9.

Long. 14—15,6 u; lat. 13,2—15,6 u; lat. isthmi ad 4,8 u;

lat. apic: 10,8! p'; crass: cire. d u.

S. Igaliko, Friedrichsthal; Ö. Kung Oskars hamn; N. Sakkok,

Sofiehamn, Maligiak.

<11. C. venustum (BRÉB.) RABENH.

Long. 38,4—40,8 u; lat. 28,8—31,2 wu; lat. isthmi 7,2—9,6 u;

CIass. Lö;6 fö; Lät. lob: pol TIS

Membrana punctata.

Ö Kung Oskars hamn; N. Lyngmarken.

?. OC. Regnellii WiLLE.

? Forma minor Borpt Sibir. Chloroph. p. 103 (13), tab. V,

BE toR

Long. 12—14 u; lat. 10,8—10 wu; lat. isthmi 3,6 wu; crass.

6,6 wu.

Ö. Kung Oskars hamn.

Huruvida denna form värkligen tillhör C. Regnellit

WILLE är ovisst.

12. C. Hammeri REINSCH ex. Pp.

Forma rotundata (WILLE); Syn. C. homalodermum NORDST.

8 rotundatum WizLE Nov. Seml. Alg. p. 36, tab. XI,

102 I Ro)

Long. 64,8 u; lat. 52,2 u; lat. isthmi 18 u; crass. 31,2 u;

Jat: ap. CHOU

N. Atanekerdluk.

Den af mig funna formen står midt emellan NORD-

STEDTS och WILLES former.

"13. C. perforatum LUND.

Forma semicellulis dorso medio non tam truncatis, sinu

angustiore quam in figura Lundellii (Desm. Suec. Tab. II,

fig. 16 a); a vertice visa subhexagona. Tab. I, fig. 17.

Long. 60.1; latx 52,ebuw; lat. 18sthmt 2054-wW;fChass(Föd a.

O. Kung Oskars hamn.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 5. 15

£14. &C. scenedesmus DELP.

Desm. Subalp. Tab. VII, fig. 28—50.

Long. 39,6-—45,6 u; lat. 48—50,4 u; lat. isthmi 12—13,2 u;

crass. ad 24 u.

N. Sofiehamn.

Semicellule medio dorso vix vel levissime truncato;

membrana subtiliter punctata.

15. OC. pseudobiremum BoLpr.

a) Sibir. Chloroph. p. 102 (12), tab. V; fig. 6.

N. Lyngmarken.

b) Forma minor dorso et lateribus superioribus in medio

levissime retusis.

Long. 19,2 u; lat. 21,6 uw; lat. isthmi 7 u; crass. 10 u;

long. dors. 10,8—12 wu.

N. Sakkok.

£16. OC. rectangulare GRUN.

Forma dorso truncato subproducto, lateribus superioribus

leviter retusis; membrana subtiliter punctata. Tab. I,

fig. 18.

Long. 43,2 u; lat. 34 u; lat. isthmi 10,8 u.

N. Maligiak.

17. OC. phaseolus BREÉB.

a) Forma minor.

Long. 20,4 u; lat. 18 u; lat. isthmi 6 u; crass. 14,4 uu.

N. Sakkok.

b) 8 elevatum NORDST.

Long. 26,1—28,8 u; lat. 25,2—30 wu; lat. isthmi 8,4--9,6 u;

Crass, 14,4—15,2 u.

Ö. Kung Oskars hamn; N. Maligiak, Sakkok.

18. C. tumidum LUND.

Long. 34,8 ju; lat. 27 u; lat. isthmi 9,6 u.

S. Amitsokfjorden.

16 BOLDT, DESMIDIEER FRÅN GRÖNLAND.

19. OC. subtumidum NORDST.

a) WirtrR. et Norpsrt. Alg. Exsice. N:o 1T2!

Long. 28,8 u; lat. 26,4 u; lat. isthmi 8,4 u.

S. Friedrichsthal.

b) Forma NorpDst. Bot. Notis. 1882 p. 96-—97; C. nitidulum

DE Not. (?) forma e Karkku ErLFv. Finsk. Desm. p. 12,

table.

Long. 23,4—27,6 u; lat. 23—25,2 u; lat. isthmi 6,5—38,2 u;

crass. 12—-+14 u.

N. Igdlutjait, Sakkok.

20. OC. globosum BuULNH.

Forma minor.

Long. 16,8—17,6 mu; lat. 12 u; lat. isthmi 10,8—11,6 u.

N. Tasiusak.

Till utseendet lik forma major WiLLE Nov. Semlj.

Alg. tab. XIII, fig. 42, men mindre än denna.

21. OC. bioculatum BREÉB.

a) Long. 18 pv; Jat. 1556, 0; lat: isthmi Ae00:

S. Friedrichsthal.

b) Forma NORDST. Desm. arct. p. 20, tab. VI, fig. 8:

Long. 21,6—24 u; lat. 19,2—24 u; lat. isthmi 6—8,4 u;

crass. 12—14,4 u.

Ö. Kung Oskars hamn; N. Atanekerdluk, mellan Atane-

kerdluk och Sadak.

c) 8 parcum WILLE.

Bidr: Noro: Als pvc, tab. Ito

Long. 15,6 u; lat. 14,4 u; lat. isthmi 6,8 uw; crass. 9,6 u.

N. Tasiusak.

A22.0.0. tinetum RALKS.

a) Long. 12--15 u; lat. 10,83—11,6 wu; lat. isthmi 7,2—8,4 u;

CTASS. "ho

5. Amitsokfjorden, Igaliko, Ivigtut.

b) Forma WiLLE Norg. Alg. p. 36, tab. I, fig. 22.

Long. 12—-15,6 u; lat. 9,6 —12 u; lat. isthmi 7,2—8 u.

S. Friedrichsthal; N. mellan Atanekerdluk och Sadak.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 5. 17

+923. C. pygmeeum ARCH.

Long. 12—14,4 u; lat. 12—14,4 u.

N. Atanekerdluk, Sakkok.

Exemplaren från Atanekerdluk hafva halfcellerna från

sidan sedda cirkulära. Uppifrån sedda äro de mindre an-

svälda än på ARCHERS fig. 48, tab. I i Nat. Hist. Soc. of

Dubl. 1862.

+ 24. OC. pusillum BRÉB.

Long. 9,6 u; lat. 9,6 u; lat. isthmi 4,8 u; crass. 5,5 wu.

Ö. Kung Oskars hamn.

I likhet med de af NORDSTEDT beskrifna brasilianska

exemplaren (se Norpst. Desm. Brasil. p. 173 (211) äro de

grönländska uppifrån sedda elliptiska, på midten ej an-

svälda. Framifrån sedda hafva de liksom fig. 7 i BrEB.

Liste tab. I ryggen svagt intrykt.

25. C. aretoum NORDST.

B trigonum NORDST. Desm. arct. p. 28.

Bono v2L6 usulat. 10 wo; lat. 1isthmi 12 up.

E NE t L

Nv. Kap York.

+ 26. C. pseudaretoum NORDST.

WITTR. et NORDST. Alg. exs. 257.

Long. 22,8 u; lat. 17—18 wu; lat. isthmi 16,8 u.

iNvS Kap York.

+ 927. GC. arrosum NORDST.

Long. 10—10,38 u; lat. 9—10,2 u; lat. isthmi 8—9 1c;

crass. I—9,6 u.

N. Tasiusak, mellan Atanekerdluk och Sadak; Nv. Kap York.

28. C. undulatum CoRrpDa.

Hong. 20,20 w; lat. d0,6 wu; lat. isthmi 16,2 pu.

S. Grönnedal.

+29. C. subundulatum WILLE.

Long. 55,2 u; lat. 40,8 u; lat. isthmi 15,6 ju; crass. 50 nu.

S. Amitsokfjorden.

18 BOLDT, DESMIDIEER FRÅN GRÖNLAND.

30. C. ecrenatum RALFsS.

a) RaALFs Br. Desm. Tab. XV, fig. 7 a.

Long. 43,2 u; lat. 27,6 u; lat. isthmi 16 u; lat. ap. 16,8 u.

S. Julianehaab.

b) Forma >»erenis lateralibus 3> NORDST.

Desm. Spetsb. p. 30, tab. VI, fig. 7.

Long. 30—31,2 u; lat. 24—21 u; lat. isthmi 9,6—13,2 u;

lat. ap. 14 u.

S. Julianehaab; N. Maligiak, Patoot, Sakkok, mellan Ata-

nekerdluk och Sadak.

AT denna form förekommer flerstädes en forma minor.

Long. 20,4—25,2 u; lat. 16,8—19,)2 u; lat. isthmi 7,2—-10,8 u;

crass. 13,2—13,8 wu; lat. ap. 9,6—10,8 u. |

S. Julianehaab; N. Atanekerdluk, Patoot; Nv. Kap York.

c) Forma »crenis lateralibus 2> NORDST.

Desm. Spetsb. p. 30, tab. VI, fig. 8.

Long. 25,2 —32,4 u; lat. 19,6 —25 wu; lat. isthmi 8,1—9,6 pe;

crass. 14,4—15 pu; lat. ap. 13,2 u.

8. Grönnedal; Ö. Kung Oskars hamn; N. Maligiak, Atane-

kerdluk, mellan Atanekerdluk och Sadak, Sakkok, Lyng-

marken, Tasiusak.

d) Forma intermedia.

Stundom äro halfeellernas nedersta ecren& hos före-

gående form svagt intrykta midtpå, hvarigenom en mellan-

form uppstår mellan NORDSTEDTS former A 1 och A 2.

3l u; lat. 21,6—22,8 uu; Lat stin SKE

crass. 16,5—16,8 u; lat. ap. 14,4 u.

N. Maligiak, mellan Atanekerdluk och Sadak.

Long. 28.8

e) 8 bicrenatum NORDST.

Desm. Spetsb. Tab: VI, for l0:

Long. 24 u; lat. 17,,—18 wu; lat. isthmi 9,6 u; crass. 12 u;

lat. ap. 13,2—14,4 u.

NS. Julianehaab; N. Tasiusak.

3l. C. suberenatum HaANTZSCH.

a) Norpbst. Desm. arct. p. 21, tab. VI, fig. 10—11.

Long. 22,8—38,4 u; lat. 20,4—27,6 u; lat. isthmi 6—10,8 u;

crass. 12—21 wu; lat. ap. 9;6—14,4 u.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:0 5. 19

S. Friedrichsthal, Amitsokfjorden, Julianehaab, Igaliko,

Ivigtut, Godthaab (Tärnholmen); Ö. Kung Oskars hamn;

N. Quannmersoit, Maligiak, Ieodlutjait, Sakkok, Lyng-

marken, Sofiehamn, Patoot, Unartoarsuk; Nv. Kap York.

b) y divaricatum WILLE Nov. Semlj. Alg. p. 40—41, tab. XII,

Long. 22,8—206,4 u; lat. 20,4—24 w; lat. isthmi 7—9,6 wu;

crass. 15,6—16,8 mu; lat. ap. 9,6—10,8 u.

S. Friedrichsthal, Julianehaab, Ivigtut, Godthaab.

c) B triquetrum NORDST. forma.

Long. 30 u; lat. 24 u.

Framifrån sedd är denna form alldeles lik NORDSTEDTS

figur 10a på tafl. VI i Desm. arct. Uppifrån sedd har

den nästan raka sidor och hörnen mer afrundade än hos

B triquetrum NORDST.

S. Amitsokfjorden.

d) d rotundatum nov. var. Tab. I, fig. 19.

Semicellulxe dorso, lateribus, angulis inferioribus su-

perioribusque rotundatis.

Long. 34,8—35,6 u; lat. 26,4 ju; lat. isthmi 12 uu; crass. 18 u.

N. Mellanfjorden; Nv. Kap York.

e)ks subsolkdum nov. var. Tab. I, fig. 20.

Varietas habitu fere C. solidi NOorbsr. muspt. (Syn.

C. punctwlatum Norpbst. Desm. spetsb. Tab. VI, fig. 1),

membrana autem aliter granulata.

Long. 28,8—30 wu; lat. 21,6 u; lat. isthmi 9,6 —10,4 wu;

Class: 0,8 u-

N. Unartoarsuk.

32. OC. speciosum LuNnD.

AROND KÖPS FT erit! p. at, tab; IT) föl 5.

Dong 49,2 u; lat. 33,6 us; lat. isthmi 15,6 p; crass. 21,6 pu.

N. Patoot.

Vid Igdlutjait i Nordgrönland förekommer en form

med ecrene i kanten enkla, men med vårtorna i de yttre

raderna innanför margo dubbla. Den bildar sålunda en

öfvergångsform till & biforme Norpst. Desm. Spetsb. Tab.

NESS LR

Ionon om,6 uy lat ov, ww; lat. isthmi 19,2 a; crass. 26,4 w;

latilap. 56 uu.

20 BOLDT, DESMIDIEER FRÅN GRÖNLAND.

b) a biforme NORDST.

Desm. Spetsb. p. 30—531, tab. VI, fig. 11.

Long. 62,4—70 u; lat. 42—50,4 u; lat. isthmi 18—24 u;

crass. 28,8 u; lat. ap. 16—21,6 u.

S. Grönnedal:; N. Maligiak, Igodlutjait, Atanekerdluk, God-

havn (?).

c) a« biforme NORDST. forma minor.

Long. 37,2 u; lat. 30 u; lat. isthmi 14,4 uu; crass. 20,4 u;

. lat. ap. 14,4 u.

Ö. Kung Oskars hamn.

Till storlek och form — såväl uppifrån som fram-

ifrån sedd — närmast lik C. subspeciosum NORDST., men

med vårtorna vid halfeellernas bas anordnade i horisontala

och vertikala rader likasom hos C. speciosum ILuNnpD.

d) 8 simplex NORDST.

Desm. Spetsb. p.- sl, tab. VI, fig. 12.

Long. 39,6 u; lat. 31,2 u; lat. isthmi 13 u; lat. ap. 14 u.

N. Godhavn (?).

e) B simplex NORDST. form. intermedia WILLE.

Nov. Semlj. alg. p. 41, tab: XII, fio 20!

Long. 40,8 u; lat. 27,6 uu; lat. isthmi 14,4 u.

N. Iodlutjait.

35. OC. subspeciosum NORDST.

Long. 41—50,4 u; lat. 28,8—32,4 u; lat. isthmi 12-—16;2 u;

crass. ad 21,6 u; lat. ap. 18—? u.

N. Godhavn, Atanekerdluk.

Ex. från den senare lokalen liknade närmast DE NOTAR.

Elem. Desm. Ital. tab. IV, fig. 34 (fig. infera). Mem-

branen ytterst otydligt ornerad. Uppifrån sedd lik NORD-

STEDTS fig. läd, Tab. VI i Desm. arct.

"54. OC. pulecherrimum NORDST. 3 boreale NORDST.

Long. 50,4 u; lat. 36 u; lat. isthmi 16,8—21,6 u; crass. 23,4 u.

S. Julianehaab; N. Patoot.

"35. C. Nathorstii n. sp. tab. I, fig. 21.

C. tam longum quam latum subcirculare sinu lineari an-

gustissimo, extremo vix ampliato profunde constrictum; se-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 3. 21

micellule semicirculares apice truncato levissime producto

6-erenato, anoulis inferioribus et superioribus obtuse ro-

tundatis, lateribus convexis crenatis, crenis circiter 7 ro-

tundato-truncatis emargoinatis supra isthmum tumore granu-

lato granulis in series 7—8 verticales ordinatis, ad marginem

versus granulate granulis radiatim et concentrice dispositis

in serie infima horizontali (ad basin semicellul&) in seriebus

(1—2) interioribus concentricis, in seriebus 4 dorsalibus

verticalibus singulis, in seriebus ceteris binis; a latere vise

tumore basali; a vertice vise oblonge medio utringue tu-

mid2e. Nuclei amylacei bini.

Long. 45,6 u; lat. 44,4 u; lat. isthm. 14,4 ju; crass. 22,8—

24 u; lat. ap. 16,8 u.

Ö. Kung Oskars hamn.

Denna art står 1 närheten af C. pycnochondrum NORDST.

+36. OC. pycnochondrum NORDST.

Hong: 60) 10; lat. 32,8 ww; lat. isthmi 20,4 ps; lat. ap. 21,6—

24 u.

N. Patoot.

37. OC. costatum NORDST.

a) Long. 36—43,2 wu; lat. 27,,—36 wu; lat. isthmi. 10,8—

SINNEN etass: nl9,8= 20521 1; Lat. ap. Ld,6-—LJ,2 ft

Ör Kung Oskars hamn; N. Mellanfjorden, Sakkok, Lyng-

marken, Tasiusak; Nv. Kap York.

b) Forma minor.

Long. 31,2 —33,6 u; lat. 20,2—28,8 u; lat. isthmi 10,83—12 u;

crass. 18—20,; wu; lat. ap. 14,4 uu.

N. Godhavn (7), Unartoarsuk, Tasiusak.

Formen från Godhavn (7?) hade halfcellernas sidor ra-

kare än fig. 17 a, tab. VII i Norpst. Desm. arct.

c) Forma major.

Long. 34—57,6 u; lat. 36—39,6 wu; lat. isthmi 18-—21,6 uu;

crass. 26,14—28,8 u; lat. ap. 19,2-—-19,8 gp.

N. Atanekerdluk, Igdlutjait.

Från sidan och uppifrån sedd är denna form något

mindre uppsväld, än fig. 17 c, d tab. VII i Norbst. Desm.

aret. utvisar.

22 BOLDT, DESMIDIEER FRÅN GRÖNLAND.

d) 8 triquetrum NORDST. forma. Tab. I, fig. 22.

Forma a vertice visa lateribus subrectis in medio le-

vissime convexis.

Long. 36—58,4 1; lat. 25,2—27,6 u; lat. isthmi 14,4—10,8 u.

N. Atanekerdluk.

e) y subhexalobum nov. var. Tab. I, fig. 23.

Var. sinu lineari angusto extremo ampliato; semi-

cellulx subtrapezice sursum attenuate, sub apice paullum

dilatata constriete; a latere vise rectangulares; angulis

superioribus rotundatis, utrinque tumore basali magno.

Long. 37,2 ww; lat. 31,2 jw;-lat. isthbmi 12 pilerasstld ene;

lat. dors. 19,2 u; long. margo. term. IOeNu:

S. Julianehaab. g

Måhända borde denna varietet med större skäl föras

till C. hexalobum NORDST.

+38. C. notabile DE Bar. (non BRÉB.).

Forma ornata Norbst. Desm. Ital. p. 41, tab. XIII, fig. 16.

Long. 40,8 wu; lat. 27 u; lat. isthmi 16,8 u; crass. 20,4 u;

lat. ap. 14,4 u.

N. Unartoarsuk.

Den grönländska formen närmar sig C. cinctutum

NoRrpDsT. genom dubbla vårtor närmast innanför halfcellernas

omkrets.

39. OC. cyclicum LUND.

a) "areticum NORDST. Desm. Spetsb. p. 31, tab. VI, fig. 13.

Long. 57,6,—72 u; lat. 61,2—63 u; lat. isthmi 18 u; crass.

20,6 u.

5. Julianehaab; N. Atanekerdluk, Sakkok, Tasiusak.

En del exemplar från Atanekerdluk stå ungefär midt

emellan hufvudformen i Lunp. Obs. erit. tab. III, fig.

6d och " arcticum NORDsT. i det att halfcellernas rygg är

mera plan och de otydliga och dubbla vårtorna sträcka

sig längre inåt halfceellernas midt än på LUNDELLS citerade

figur.

Long. 37,6 u; lat. 57,6 u; lat. isthmi 16,8 Af; Crass:20,5 0;

lat. ap. 24 u.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 3. 23

b) F arcticum NORDST. forma minor.

Long. 43,2 u; lat. 43,2 u; lat. isthmi 16,2 iu; lat. ap. 18 u.

S. Julianehaab.

€) B subarcticum nov. var. Tab. I, fig. 24.

Var. dorso lateribusque semicellularum rectis, quadri-

crenatis; semicellul& a latere vise subcirculares apice trun-

cato in medio leviter retuso.

Long. 62,4 u; lat. 70 u; lat. isthmi 24 u; crass. 36 u;

lat. ap. 36 u.

N. Maligiak.

+ 40. OC. quadrifarium LUND.

Long. 46,3 u(?); lat. 34,2 u; lat. isthmi 18 u/(?).

5. Igaliko.

Endast en skadad halfcell har jag af denna art sett

från Grönland.

41. C. hexastichum LUND.

a) 8 octastichum Norpst. Sydl. Norg. Desm. p. 14.

Eong. 57,6 uu; lat. 45,6 u; lat. isthmi 20,4 u; crass. 28,8 u;

S. Ivigtut.

Db) y polystichum nov. var.

Var. margine verrucis 18 emarginato-truncatis et intra

marginem seriebus 4—5 concentricis verrucarum similium

ornata, tumore basali verrucoso-orbiculari. Semicellule a

vertice vise utroque fine 10—?-papillato-crenate.

Long. 55,2 u; lat. 45,6 u; lat. isthmi 20,4 w; crass. 30 u.

Ö. Kung Oskars hamn.

Då halfcellerna ses från sidan och uppifrån, är det

svårt att noggrant angifva antalet af vårtor, med hvilka

ändarne sluta, emedan nästan hela omkretsen ända ned

till centraltumoren är vårtbeklädd. Minst 10 större vårtor

kunna urskiljas.

+492. C. caleareum WITTR.

Long. 19,2 u; lat. 16,8 ju; lat. isthmi 4,8 u; crass. 10,4 u.

lät fap- 0,6 u-

N. Igodlutjait.

24 BOLDT, DESMIDIEER FRÅN GRÖNLAND.

43. OC. nasutum NORDST.

a) Long. 36—42 pu; lat. 28,8 wu; lat. isthmi 12 u; crass. 18 u;

lat. ap. 13,2cu. i

8. Friedrichsthal; N. Godhavn, mellan Atanekerdluk och

Sadak; på en ö utanför Tasiusak.

b) Forma granulata NORDST.

Long. 43—48 wu; lat. 33,6

crass. 21,6 -wu.

N. Tasiusak; Nv. Kap York.

På en del exemplar från Kap York voro de nedersta

crena nästan dubbla. Forma granulata af samma storlek:

som hufvudformen (jfr Norpst. Sydl. Norg. Desm. p. 15)

förekommer vid Tasiusak och på en ö där utanför.

Long. 38,4 u; lat. 30—31,2 u; lat. isthmi 10,8 u.

38,4 u; lat. isthmi 12—14,4 u;

44. CC. hexalobum NORDST.

Long. 46,8 ww; lat. 34,8 u; lat. isthmi 18 uw; crass. 23,4 u;

lat. ap. 25,2 wu.

N. Mellanfjorden.

En smalare form förekom vid Ivigtut i Sydgrönland.

Long. 43,2 u; lat. 26,4 u; lat. isthmi 13,2 ww; crass. 20,4 u;

lat: kap. LOru-

+45. OC. Kjellmani WILLE.

grande WinLE Nov. Semlj. Alg: p. 43, tab: XII, fig. 33.

Forma angulis semicellularum inferioribus magis ro-

tundatis (sinu extremo magis ampliato) quam in figura

eltata.

Long. 43,2—48 wu; lat. 38,4—43,2 u; lat. isthmi 12—15,6 uu;

crass. 23—26,4 u; lat. ap. 12—14;4 u.

S. Godthaab (Tärnholmen); N. Iodlutjait, Atanekerdluk.

TAG IC I Tarpinir BREB:

Forma gallica LUND. Obs. erit. p.- 29.

Long. 46,8—64,8 u; lat. 43,2--57,6 wu; lat. isthmi 10;8—

16,2 wu; crass. 24—395 wi.

Ö. Kung Oskars hamn; N. Maligiak, Igodlutjait, Lyng-

marken.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 13. AFD. IIL N:0 5. 25

+ 47.

+ 48.

C. subquasillus nov. sp. Tab. I, fig. 25.

C. mediocre, hexagonum, sexta parte longius quam

latius, profunde constrictum sinu lineari angusto extremo

paullo ampliato; semicellulze triangulares basi recto, lateribus

convexis crenis 7 rotundato-truncatis emarginatis superiori-

bus latioribus quam inferioribus, dorso recto vel vix visi-

biliter concavo quadrierenato, angulis inferioribus rotun-

datis, superioribus obtusangulis, tumore basali magno obo-

vato verruculis subconcentrice dispositis ornato, area circa

tumorem nuda. Membrana oranulata granulis in series

regulares subhorizontales et concentricas ordinatis, verruculis

intra marginem lateralem binis ceteris singulis; a latere

vise ovate tumore basali verruculoso predite; a vertice

vise elliptice medio utrinque tumore verruculoso instructe.

Long. 710—72 u; lat. 62,4—64,8 u; lat. isthmi 16,8—17 u;

crass. 34,8 u; lat. ap. 24 u;

N. Iodlutjait.

C. biretum BREÉB.

a) Forma grenlandica Tab. II, fig. 26.

Forma semicellulis a fronte visis habitu fere " trigibberi

NOEDSE. (Desm. aret. p. 26, tab. VII, fig. 192) sed an-

gulis superioribus magis rotundatis, dorso rotundato-truncato

in medio levissime retuso; a latere et a vertice visis ha-

bitu p intermedii WILLE Nov. Semlj. Alg. p. 35, tab. XII,

STL Ce.

Long. 62,4 ju; lat. 395,2 wu; lat. isthmi 19,2 u; crass. 34,8 u.

N. Igodlutjait.

b) Forma subconspersa.

Forma minor pf intermedio WILLE proxima, a quo im-

primis ditffert semicellulis a vertice visis late ellipticis in

medio non ventricosis.

Long. 45,6 u; lat. 42 u; lat. isthmi 19,2 u; crass. 26,4 ju.

N. Atanekerdluk.

Genom sina, uppifrån sedt, ovala, men midtpå ej ut-

buktade halfceller står denna form på gränsen till C. con-

spersum RALFS.

26 BOLDT, DESMIDIEER FRÅN GRÖNLAND.

£49. C. conspersum RALFS.

B rotundatum WITIR. Ant. Scand. Desm. p. 13, tab. I, fig. 4.

Forme lateribus semicellularum sursum magis diver-

oentibus, verrucis in seriebus 14—16—18 verticalibus or-

dinatis Tab. II, fig. 27.

Long. 72—82 u; lat 52,2—64,8 u; lat. isthmi 18—25,2 u;

crass. 31,8—39,6 u.

N. Maligiak, Atanekerdluk, Rittenbenks kolbrott.

«50. OC. quadrum LUND.

Long. 64,8 u; lat. 60 u; lat. isthmi 25 u.

N. Sofiehamn.

+51. OC. latum BREB.

8 margaritatum LUND.

a). Long. 90 u; lat. 73,8 mu; lat. isthbmi 215600

N. Iodlutjait.

b) Forma minor.

Long. 63,6—75 u; lat. 50,4—60 «.; lat. isthmi 21—21,6 u.

N. Maligiak, Igdlutjait.

52. C. margaritiferum 'TUuRP.

532,2 u; lat. isthmi 14,4 —26,4 u.

a) Long. 41,4—67,2 ju; lat. 35

S. Ivigtut, Julianehaab, Amitsokfjorden, Friedrichsthal;

N. Maligiak, Igdlutjait, Atanekerdluk, Sofiehamn.

b) Forma dorso in medio levissime retuso.

Long. 50,4—57,6 ju; lat. 43,2—48 wu; lat. isthmi 14,4—18 u;

crass. 26,4—271 wu.

S. Amitsokfjorden.

ec) ? b. incisum KIRCHN.

Krypt: El vi SehlesBdy lp. Cibe

Forma isthmo longiore Tab. II, fig. 28.

Long. 64,8—69,6 u; lat. 52,2—54 mu; lat. isthmi 25,2—

22,8 u; long. isthmi 3,6—4,8 u; crass. 32,4—36 u.

N. Atanekerdluk.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND: 13. AFD. III. N:0 5. 27

Någon figur har KIRCHNER icke publicerat af b.incisum,

hvilken skulle skiljas från hufvudformen genom »Mittel-

einschnirung vom Isthmus nach aussen gleichmässig er-

weitert, Zellhälften oval mit flach gedruäckter Basis».

2753. CC. Holmii WILLE.

Dijmphna alg. p. 84, tab. I, fig.

a) Forma minor.

Long. 533,2—62,4 u; lat. 48—55,2 w; lat. isthmi 19,2—

21,6 us; long. isthmi cire. 6 u.

N. Sofiehamn, Igdlutjait, Rittenbenks kolbrott.

b) Forma depauperata Tab. II, fig. 29.

Long. 51,6 —57,6 u; lat. 48—57,6 u; lat. isthmi 20,4—

22,8 u; crass. 26,4 u; long. isthmi 6,5—8,4 uu.

N. Maligiak.

>54. C. punctulatum BRÉB.

G)CBRER. Läste. Tab. I, fig. 16. Tab. nostr. II, fig. 33.

Long. 28,8 u; lat. 27—27,6 wu; lat. isthm. 9,6 wu.

N. Malioiak, Sofiehamn.

bä Forma NWiLEE Nov. Semlj. Alg.-p. 33, tab. XII, fig. 11.

Long. 25,2—26,4 u; lat. 18,6 —20 w; lat. isthmi 10—12 wu.

N. Iodlutjait, Atanekerdluk.

Exemplar från Kap York i Nordvästgrönland hade

sinus lineär lik fig. 10 1. c. och

. voro något mindre.

lHonstr20:4 w; lat. 16,8 vu; lat. isthmi 7,2 w; crass. 13,2 wu.

(> i Nn pb) !

solidum NORDST. mnspt. (sec. NORDST. in litt.).

Syn. C. puncetulatum Norpst. Desm. Spetsb. p. 26, tab. VI,

Long

Sdrsnatt 2010; lat. usthmi L2 3; crassa I9,2 Mo.

NvErKap, York.

56. C. sphalerostichum NORDST.

Long. 21,6 mu; lat. 16,8 u; lat. isthmi 6,4 u; crass. 12,6 u.

Nv. Kap York.

28 BOLDT, DESMIDIEER FRÅN GRÖNLAND.

57. GC. tetraophthalmum Körz.

a) Long. 100,8 1; lat. 68,4 uu; lat. isthmi 20204-

N. Sakkok.

b) 8 LCundellii WIiTTR.

Gotl. Öl. Alg. p. 56; C. tetraophthalmum Körz. forma LUND.

Obs. crt, p. 27.

Long. 100,8—108 u; lat. 753,6 —79,2 u; lat. isthmi 23,4—

25,2 u; ecrass. 50,1—54 u.

S. Grönnedal, Amitsokfjorden.

58. C. pregrande LUND.

Long. 97,2 ww; lat. 57,6 —61,2 ju; lat. isthm. 23,4 u; Crass.

ÖLEN L:

S. Amitsokfjorden.

59. OC. excavatum NORDST.

a) Forma major Tab. II, fig. 30.

Long. 28,8 u; lat. 19,2 u; lat. isthm. 10,8—11,6 u; crass.

19,2 u.

N. Sakkok, Tasiusak.

b) B ellipticum WirnzE Nov. Semlj. Alg. p- 47, tab. XIII,

fig. 46.

Long. 25,2—26,4 u; lat. 18—19,2 u; lat. isthm. 10,3—

056.015 CEASST CINC-ALOIGL fe

N. Iodlutjait, Sakkok.

60. OC. botrytis (BorY) MENEGH.

a) Long. 49,2—79,2 u; lat. 43,2-—64,8 u; lat. isthmi 12—

19,2 ju; crass. 26,4—36 u.

S. Grönnedal, Ivigtut, Amitsokfjorden; Ö. Kung Oskars

hamn; N. Maligiak, Igdlutjait, Atanekerdluk, Sakkok,

Sofiehamn.

b) Forma subtumida (Wittr. Gotl. ÖL Alg. p. 57, tab. IV,

fig. 12) major.

Long: 77 u; lat. 607 u; crass. 384 u-

N. Atanekerdluk.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N:o 5. 29

ce) Forma tumore horizontaliter elliptico seriebus verticalibus

circa 6 granulorum ornato, area parva circa tumorem

nuda; (cfr formam B. b.1 K1rEBs Desm. Ost-Preuss. p. 40,

tab. III, fig. 80 et Norpst. in WirttrR. et Norpsrt. Alg.

exstees fasce:=ldä n:o 20) Tap fs) 3

Long. 45,6 u; lat. 36—37,2 u; lat. isthmi 9,6—10,8 wu;

GrASSN 22,8 ut; lat. ap. circ. 12 u.

N. TIodlutjait.

d) Forma habitu fere form& precedentis, dorso paullum

producto, lateribus inferne subtiliter granulato-dentatis.

Long. 40,8—45 u; lat. 36—39 vu; lat. isthmi 10,8—13,2 u;

crass. 21,6—22,8 u; lat. ap. 15,6—16,2 u.

S. Igaliko; N. Lyngmarken, Maligiak.

61. C. ochtodes NORDST.

a) Long. 69,6—90 u; lat. 54—66,6 u; lat. isthm. 19,2—33,6 u;

crass. 30— -- u.

S. Julianehaab:; Ö. Kung Oskars hamn; N. Mellanfjorden,

Atanekerdluk, Sakkok, Sofiehamn.

b) Forma inter formam genuinam et 68 subcircularem WILLE

medium tenens.

Long. 62,4 u; lat. 52,8 u; erass. 30 u.

N. Sofiehamn.

Sedd från buksidan visade denna form en stor vårta

vid hvardera långsidan af öppningen efter isthmus.

ce) Forma minor sinu extremo ampliato Tab. II, fig. 32.

Long. 97,6 u; lat. 45,6—48 u; lat. isthmi 18 u; crass.

28,3 —50 u.

S. Igaliko.

62. C. annulatum (NÄG.) DE BAR.

Long. 43,2—45,6 u; lat. 20,4-—24 u.

Ö. Kung Oskars hamn; N. Lyngmarken.

63. C. amcenum BRÉB.

Long. 52,8 u; lat. 30 u; lat. isthmi 13,2 u; crass. 24 u.

S. Amitsokfjorden.

30 BOLDT, DESMIDIEER FRÅN GRÖNLAND.

IV. Arthrodesmus (EEHRB.) ÅRCH.

1. A. bifidus BrÉB. forma Tab. IH, fig. 34.

Forma dorso subrecto, simu non tam acuto quam in

forma typica (BréB. Liste. Tab. I, fig. 19); a vertice visa

habitu form&e citate.

Long. 121; lat: 11,5 pc; lat isthmi 9,20

N. Lyngmarken.

2. A. incus (BrREB.) Hass.

a) RBRaArrs Br. Desm. Tab. XX, fo Tp:

Long. 27,6 u; lat. sine acul. 24 u; lat. cum acul. 55;2 tu;

lat. isthmi 9,6 ww; crass. 12 wu.

0. Kung Oskars hamn.

b) Formam forme& JACOBS. Aperc. tab. VIII, fig. 26 a proxi-

mam e Sakkok Grenlandix borealis vidi.

ec) var. 8 RALFS Br. Desm. Tab. XX, fig. 4e—89.

Long. 15-—25,2 u; lat. 13,2—21,6 u; lat. isthmi 6—9 u.

N. Sakkok; S. Amitsokfjorden, Friedrichsthal.

d) ? forme depauperate Tab. II, fig. 35.

Long. 16,2—18,6 u; lat. 14,4—16,2 u; lat. isthmi 8—7,2 u;

GFASS: C. 1078 I

N. Tasiusak.

3. A. octocornis EuHRB.

a) RarFs Br. Desm. Tab. XX, fig. 2 a—c.

Long. 16,8—19,2 u; lat. 13,2—15,6 u; lat. isthmi 4,8—5,4 u.

S. Friedrichsthal; N. Sakkok.

b) ? B trigonus nov. var. Tab. II, fig. 36.

Varietas semicellulis sinu obtusangulo discretis, dorso

lateribusque semicellularum subrectis; a vertice visa tri-

äl

gona, lateribus levissime convexis, supra aculeos angulorum

aculeis singulis instructa.

Long. 20,4 u; lat. 16,8 u; lat. isthmi 9 u; long. acul. 3,2 u.

INv Itapintork.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. aAkD. IIL N:0d. 3Å.

V. Xanthidium (EHRENB.) RALFS.

Subgen. A. Euxanthidium nov. subgen.

Massa chlorophyllacea lateralis, e laminis parietalibus formata.

X. cristatum BREB.

Lat. cire. 46,8 u.

0. Kung Oskars hamn.

Endast en söndertrykt individ observerades.

Subgen. B. Centrenterium nov. Subgen.

Massa chlorophyllacea centralis.

FIX grenlandieum nov. sp. Tab. IL, fig. 37:

X. tam longum quam latum vel paullo latius, sinu

lineari extremo ampliato profunde constrictum; semicellulze

6- (fere 8-) gone, dorso recto, ventre subreniformi, mem-

brana punctulata in centro incrassato verruca brevi lineari

(apice truncato leviter inciso), ambitu verrucis 6 similibus

ornata, verrucis imferioribus paullo longioribus quam verr.

superioribus; a latere vise circulares in apice et in medio

utrimque verrucis singulis instructe; a vertice vise ellip-

tice in medio utrimque membrana incrassata verrucisque

singulis, utroque polo verrucis singulis et inter cas verr.

4 in diametro longitudinali impositis ornate. OCrassitudo

fere dimidium diametri transversalis cellule. Massa chlo-

rophyllacea centralis.

Long. 34—955 u; lat. 58,8—60 u; lat. isthmi 15,6—18 w;

crass. al,2 wu.

N. Maligiak, Sakkok.

Genom chlorofyllets läge skiljer sig denna art från

nästan alla öfriga arter inom släktet. (X. acanthophorum

Norpsrt. har äfven centralt chlorofyll). Då chlorophyllets

läge i halfcellen antagits som hufvudkaraktär vid upp-

ställandet af underafdelningar inom de närstående släktena

Cosmarium och Staurastrum, så torde intet skäl finnas,

att ej tillämpa samma förfarimgssätt äfven på släktet

32 BOLDT, DESMIDIEER FRÅN GRÖNLAND.

sä

Xanthidium. Att vidhålla den gamla indelningen i under-

släktena Schizacanthum TLusp. och Holacanthum ILunpD.,

hvilken uppgjordes vid en tidpunkt, då samtliga till släktet

hörande kända arter öfverensstämde i afseende på chloro-

phyllets läge, synes mig så mycket mindre lämpligt, som

de karaktärer, på hvilka denna indelning grundar sig, näm-

ligen beskaffenheten af förtjockningarna på cellens och

sporens membran, samt antalet af amylumkärnor, icke

tillerkännas samma stora betydelse inom de närstående

släktena.

VI. Staurastrum (MeEYrESs) RALFS.

S. orbiculare (EHRENB.) RALFS.

a) Long. 28,8 u; lat. 27,6 u.

S. Ivigtut, Julianehaab.

b) B verrucosum WILLE.

Bidr. Norg. Ferskvandsalg. p. 40, tab. U, fig. 26.

Long: 28,8 ww; lat. 28,8 u.

S. Igaliko.

S. clepsydra NORrpDst. forma. "Tab. I, fig. 38.

Forma ad 8 acuminatum NORDST. accedens, dorso la-

teribusque semicellularum a fronte visarum subrectis in

medio levissime convexis, membrana angulorum paullo

incrassata.

Long. 28,8 u; lat. 33,6 u; lat. isthmi 7,2 uu.

S. Amitsokfjorden.

Huruvida denna form hör till S. clepsydra NORDST.

vågar jag ej afgöra.

S. pachyrhynchum NORDST.

(

? a) Forma trigona non typica Tab. II, fig. 39.

Med tvekan för jag denna form till S. pachyrhynchum.

I vissa hänseenden närmar den sig S. clepsydra « obtusum

NORDST.

Long. 36 u; lat. 40,8 u; lat. isthmi 10 u.

S. Grönnedal.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:0 5. 933

b) Forma 4-gona.

Long. 39,6 wu; lat. 39,6 wu; lat. isthmi 12,6 u.

NvIcKap York.

c) Forma 5-gona.

Long. 36 u; lat. 36 u; lat. isthmi 12 u.

Nv. Kap York.

3. SS. minutissimum REINSCH.

a) Forma 3-gona habitu forma 3-gon& majoris WILLE Nov.

Semlj. Alg. p. 52, tab. XIII, fig. 39, minor autem sinuque

paullo acutiore.

Long. 19,2—21,6 u; lat. 19,2 u; lat. isthmi 9—9,6 uu.

N. Tasiusak; Nv. Kap York.

2 b) Forma 3-gona tab. II, fig. 40.

Membrana levis vel subtiliter punctata.

Long. 9,6—17 uw; lat. 9,6—14,4 pu; lat. isthmi cire. 7 u.

N. Tasiusak, Mellanfjorden; Nv. Kap York.

Måhända en art af släktet Polyedrium NÄG.

€c) Forma 4-g0na tam longa qgquam lata vel paullo latior,

membrana angulorum paullo incrassata. Habitu fere

figure A II 1—2 in REInscH Spec. Gen. tab. IV.

Long. 12 wu; lat. 12—14,2 ju; lat. isthmi 10,8 wu.

INVIRKap York.

d) Forma 4-gona tab. II, fig. 41.

Ionor 12040; lat. 12—14;2 us; lat. isthmi 9,6 pu

NStlasnsak; Ny. Kap York.

4. 8. insigne LUND.

a) Forma 5 gona.

Long. 16,8—26,4 u; lat. 16,8—21,6 uu; lat. isthmi 7,2—9,6 u.

Ö. Kung Oskars hamn; Nv. Kap York.

d) Forma 6-gona.

Hong: 2054 pu (2); lat. 20,4 iw; lat. isthmi 10,8 pa.

INNE Kap. York

Endast en individ, äfven den något söndertrykt, iakt-

togs af denna form.

34 BOLDT, DESMIDIEER FRÅN GRÖNLAND.

5. S. pygmeum BRÉB.

a) Forma 3-gona.

Wirtz. Gotl. ÖL Alg. pag. 53, Tab. IV, fig. 10.

Long. 22,8—31,2 wu; lat. 21,6 —30 u; lat. isthmi 7,2—12 u.

S. Julianehaab, Friedrichsthal; Ö. Kung Oskars hamn; N.

Lyngmarken.

b) Forma 4-gona tab. II, fig. 42.

Semicellulxe a vertice vise 4-gon& lateribus late con-

cavis, angulis acutioribus quam in forma 3-gona interdum

aculeolis singulis instructis.

Long. 31,2—33 wu; lat. 31,2—32,4 u; long. later. (a ver-

tice vis.) 24 u; lat. isthmi 12—14 u.

N. Maligiak; Nv. Kap York.

En liten (outvecklad?) fyrkantig och sannolikt till

denna art hörande form med nästan glatt membran före-

kom i kollekter från Ö. Kung Oskars hamn och N. Tasiu-

sak. Dess dimensioner voro: long. 21;6 ft; lav LI,20t;

lat. isthmi 8,3—9,6 u; long. later. 14,4 u.

S.8p. cab. LI, fig. dl:

Membrana glabra vel subtilissime punctata; semicellule

a vertice vise 3-gon&, lateribus subrectis, membrana an-

gulorum incrassata.

Ijong, 16,8 ww; lat. 199 0; lats isthmi LOBIE:

N. Tasiusak.

Jfr S. pygmeum BrRÉB., WittrR. och S. mvvutissimum

REINSCH forma trigona major WILLE Nov. Semlj. Alg. p-

2 kap Lör TND

6. S. punctulatum BRÉB.

a) Forma typica (RALFsS Br. Desm. tab. XXIII, fig. 1).

Long. 27—31,2 u; lat. 28,8—32,4 iu; lat. isthmi 8,4—9,6 u.

S. Igaliko, Friedrichsthal; N. Igdlutjait, Godhavn (?), Sofie-

hamn.

b) Forma Woop Contrib. tab. XIII, fig. 10.

Long. 26,4—28,8 u; lat. 27,6 uw; lat. isthmi 8,4 wu.

5. Godthaab; N. mellan Atanekerdluk och Sadak.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 13. AFD. III. N:O 5. 39

c) Forma tab. II, fig, 43.

Forma semicellulis a vertice visis area triangulari

nuda, lateribus in medio tumidis.

Long. 37,8—38,4 u; lat. 31,2—37,2 u; lat. isthmi 14,4 u.

N. Lyngmarken, Patoot.

d) 3 Kjellmani WILLE.

Dijmphna-Exp. Alg. p. 86. Syn. S. Kjellmani WILLE Nov.

Semlj. Als. p. 30, tab. XIII, fig. 50—53.

i. Form. tetragona WILLE l. c. tab. XIII, fig. 52 a, c.

Long. 43,2 u; lat. 36 u; long. later. 27 u; lat. isthmi 18 u.

N. Mellanfjorden.

NE Horn. tetragona minor typica.

Long. 36 u; lat. 28,8 u; long. later. 23 u; lat. isthmi 12 u.

O. Kung Oskars hamn.

3. Form. tetragona minor dorso medio subtruncato,

lateribus semicellularum a vertice visarum leviter concavis

tab. II, fig. 44.

Long. 38,4 wu; lat. 31,2 u; long. later. 24 u; lat. isthmi 12 u.

S. Ivigtut.

4. Form. pentagona.

Long. 45 u; lat. 30,4—36 wu; lat. isthmi 20,4—18 u.

N. Mellanfjorden, Atanekerdluk.

S. Brebissonii ÅA RCH.

2 Forma minor tab. II, fig. 45. Cfr. Norpst. Desm. Grönl. p. 10.

Long. 43,2—45,6 uu; lat. 38,1—42 u; lat. isthmi 13,2—15,6 u.

N. Atanekerdluk, 'Tasiusak.

En ännu mindre form, som till utseendet är alldeles

lik fig. 32 och b tab. IV i CrEvEs Bidr., förekommer i

Sydgrönland vid Ivigtut. Dess dimensioner äro: long. 31,2 wu;

lat OÖKu: lats isthmi d,6 u

S. trapezicum nov. sp. tab. II, fig. 46.

S. fere tam latum quam longum vel paullo longius,

profunde constrictum, sinu profundo acutangulo; semi-

cellulge a fronte vise subtrapezice, dorso lateribusque le-

vissime concavis, ventre convexo, angulis inferioribus ro-

36 BOLDT, DESMIDIEER FRÅN GRÖNLAND.

tundatis, superioribus obtusangulis, membrana aculeis in

seriebus verticalibus ordinatis instructa; a vertice vise

trigone, lateribus leviter retusis.

Long. 43,2—50,4 u; lat. 42—43,2 u; lat. isthmi 15,6—

[958 0; lat. sapie. LOS

N. Igodlutjait, Atanekerdluk.

Jfr S. Arnellitz Borpt Sibir. Chloroph. p- 112 (22), tab.

Voss 21.

S. saxonicum PBULNEH.

Long. 68,4 uu; lat. 54 u; lat. isthmi 21,6 0; long] spi.

d,6—4,8 u.

N. Atanekerdluk.

AME S teliferum RATES:

Long. 36 u; lat. 28,8—31,2 ju; lat. isthmi 12—13,2 u.

N. Sakkok, Tasiusak.

S. cristatum (NÄG.) ARCE.

Long. 37,2 ww; lat. 31,2 ww; lat. isthmi, 15,6

N. mellan Atanekerdluk och Sadak.

S. pterosporum LUND.

Long. 16,8 ww; lat. 15,6 wu; lat. isthmi 84 w;lonSTacuk 2

N. Mellanfjorden.

Bestämningen är osäker, emedan jag icke anträffade

några sporer.

S. Dickiei RALFS.

Forma ad formam »isthmo latissimo» WiLnLE (Nov.

Semlj. Alg. p. 52, tab. XIII, fig. 61) aceedensjisediminor

incisuraque mediana acutiore, tab. II, fig. 47.

TOngrrad gta LIGG 5 Lät istid ÖA

N-srPesmsaks Ny. Kap. Yo

Jfr S. lanceolatum ARCE.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:0 5. 37

<13. S. avicula BrRÉB. forma.

Syn. S. denticulatum (NÄG.) ArcH. forma Elfv. Finska

Desm. p. 9, tab. I, fig. 5. Vide Norpst. in Bot. Notis.

Hos 0-—

Long. 28,8 u; lat. sine acul. 32,4 ju; lat. cum acul. 35 uu;

Jat. ustkmi d,6 U.

S. Friedrichsthal.

14. SS. alternans BRÉB.

a) Semicellule a vertice vise lateribus non tam profunde

concavis quam in fig. RALFst Br. Desm. tab. XXI) ho.

Tb et c, sed ut in var. pulehra WiLLE Nov. Semlj. Alg.

Las fs 66:e:

Tong. 26,4 u; lat. 22,8 i; lat. isthmi 8,4 pu.

S. Ivigtut.

b) 8 pulehrum Wine 1. ce.

Long. 28,8—36 uu; lat. 22,8—33,6 wu; lat. isthmi 7,2—12 u.

S. Godthaab (Tärnholmen), Julianehaab, Amitsokfjorden,

Friedrichsthal; N. mellan Atanekerdluk och Sadak; Nv.

Kap York.

£15. S. margaritaceum FEHRB.

a) Forma 9-gona.

Long. 26,4 u; lat. 26,4 us; lat. isthmi 8,4 pu.

N. Tasiusak (?); Nv. Kap York.

b) B truncatum nov. var. forma 4-gona tab. II, fig. 48.

Var. fere tam lata quam longa, vel paullo latior; se-

micellule dorso (in medio) truncato, radiis et a fronte et a

vertice visis in apice late rotundatis vel subtruncatis, a

vertice vise 4-oone, lateribus non profunde concavis.

Long. 31,2—33,6 u; lat. 31,2—38,6 wu; lat. isthmi 12—

10,8 u; long. later. a vertice vis. 24—28,8 u.

S. Ivigtut; N. Atanekerdluk; Ö Kung Oskars hamn.

"16. S. hexacerum (EHRENB.) WITTR.

Long. 26,4—31,2 u; lat. 28,8—36 wu; lat. isthmi 6—10,8 u.

S. Julianehaab; N. Mellanfjorden, Igdlutjait, Godhavn.

38 BOLDT, DESMIDIEER FRÅN GRÖNLAND.

17. S. polymorphum BREÉB.

a) Forma 3-gona.

Long. 24—31,2 u; lat. 24—536 u. -

S. Ivigtut, Friedrichsthal; O. Kung Oskars hamn; N. Igod-

lutjait.

b) ? Forma 6-gona.

Lat. 36 u.

O. Kung Oskars hamn.

Endast en söndertrykt cellhalfva iakttogs, hvarför be-

stämningen ej är fullt säker. Uppifrån sedd var ex. all-

deles likt fig. 9 1 tab. XXIII i Rarrs Br. Desm.

"18. S. proboscideum (BREB.) ARCH. forma intermedia.

Forma ad 8 altum BoLpT accedens, dorso non tam alto,

in medio fere rotundato; semicellule a vertice vise intra

margines laterales spinis bi- vel tri-fidis 6 in seriebus sim-

plicibus ordinatis armate.

Long. O4,6 Ut; lat. 19,6 ps lat. ISthmi kor

S. Ivigtut.

FLYG Sgracile RALNS:

Jono 33,6 Us Lab, J2,SK

N. Sofiehamn.

20. S. aculeatum (EHRENB.) MENEGH.

8 ornatum NORDST. forma simplex tab. II, fig. 49.

Forma a vertice visa 4-gona, aculeis simplicibus, non

bifidis, lateribus late concavis.

bong. 30 ww; lat. 40,8 jo; lat. isbhma ok

S. Julianehaab.

Till formen närmast lik »forma spimosissima tetragona»

WizzE Nov. Seml. Alg. tab. XIII, fig. 67.

21. 8. tetracerum Kiörz.

Long. '9;6 4; long. proc. 9;6 us Lat. IStömi Gsus

S. Grönnedal; N. Sofiehamn.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFbD. III. N:o 5. 39

+ 22. S. arachne RALFS forma minor.

IonsspO us lat. 20,8 pt; lat. isthmi 3,4 uu.

S. Amitsokfjorden.

23. S. spongiosum BRÉB.

a) Forma 3-gona.

Long. 32—38,4 u; lat. 30--38,4 u.

N. Sakkok, Tasiusak.

Till utseendet lik fig. 31, tab. VI i Borprt Sibir. Chlo-

roph., men något mindre.

b Forma 4-gona.

Long. 38,4-—453,2 u; diamet. 38,1—48 u; long. later. a

vertice vis. 28,8—33,6 u; lat. isthmi 13,2—-15,6 (?) u.

N. Tasiusak; Nv. Kap York.

24. 8. scabrum BREÉB2.

a) Long. 31,2 uw; lat. 24 u; lat. isthmi 8,4 u.

Ö. Kung Oskars hamn.

b) Forma 4-gona tab. II, fig. 50.

Long. 40,8 u; lat. 38,4 u; long. later. 27,6 ww; lat. isthmi

6: u.

INSE Kap: York;

=F25. S. amcenum HiLsE forma spetsbergensis NORDST.

Desm. Spetsb. ps 39, tab. VII, fig. 25.

Hon o: 38,4 jo; lat. apie. 25,8 uu.

N. Tasiusak.

26. SS. megalonotum NORDST.

a) Forma 3-gona lateribus semicellularum a vertice visarum

modice convexis.

Long. 36—38,4 u; lat. 34,2—39 u; lat. isthmi 14,4—15,6 u.

O. Kung Oskars hamn; N. Mellanfjorden.

bv) Forma 4-gona.

Long. 43,2 u; lat. max. 39,6 u; crass. 28,8 wu; lat. isthmi

Tarneslonerdors. 21,6 u.

INvI Kap. York.

40 BOLDT, DESMIDIEER FRÅN GRÖNLAND.

+927. SS. furcigerum BRÉB.

Long. sine proc. 39,6 u; long. cum proc. 64,8 u; lat. cum

proc. 57,6—64,8 u.

S. Ivigtut, Grönnedal.

? SS. monticulosum BRÉB.

B bifartum NORDST. form. tetragona.

27,6 mu; Crass. cum proc. 33,6,4; lat: Istbanit ö:i(O)Ea:

INNE ap. OXOrK:

Endast en (något skadad) individ iakttogs, hvilken

dock med tämlig visshet hörde till denna art.

Long. sine proc. 31,2 uw; diam. 36 u; crass. sine proc.

£98. 8. arcuatum NORDST.

Long. sine proc. 21,6 u; lat. sine proc. 25 u; lat. cum

proc. 37,2 mu; lat. isthmi 7,2 u.

S. Amitsokfjorden.

VII. Cylindroeystis MENnEGEH.

1. C. Brébissonii MENEGHE.

Long. 26,4—66,6 u; lat. 13—24,6 wu.

S. Julianehaab; N. Godhavn, Lyngmarken, Patoot; Nv.

Kap York.

VIII. Penium (BrÉB.) DE BAR.

1. P. curtum BRÉB.

a) Forma apicibus non tam subacute rotundatis quam in

RALFsS Br. Desm. tab. NXKXI, fos (CEN NORDST

Desm. Spetsb. p. 25 et Desm. Grönl. p. 6).

forma minor: Long. 26—33 u; lat. 12,3—14,8 us; lat. isthmi

12—14 u.

N. Atanekerdluk, Unartoarsuk; Nv. Kap York.

forma major: Long. 42,8—50,4 wu; lat. 20—23,5 wu; lat.

isthmi 19,2—21 pu.

N. Godhavn; Nv. Kap York.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N:o 5. 41

b) Forma major WILLE. Nov. Semlj. Alg. tab. XIV, fig. 73.

Long. 48 u; lat. 27 pu; lat. isthmi 24 uu.

N. Iodlutjait.

92. P. Regelianum .(NÄG.) WILLE.

Nov. Semi. Alg. tab. XIII, fig. 71.

a) Long. 39,6—44 u; lat. 18—20 u; lat. isthmi 16,8—19,2 u.

N. Patoot, Unartoarsuk, Ekalluit, Quannersoit.

b) Forma minor habitu P. curti forme minoris WILLE Nov.

Semlj. Alg. tab. XIV, fig. 75, utroque autem fine tuber-

culo instructa.

Long. 32,4 us; lat. 15,6 ju; lat. isthmi 14,4 u.

N. Iodlutjait.

£3. P, closterioides RALFS.

lonssebe ov lat. 23,4 vw; lat. ap. ce. yu.

O. Kung Oskars hamn.

IX. Pleurotenium NäÄG.

1. P. trabecula (EHRB.) NÄG.

a) Long. 368—561,6 u; lat. 30—39,6 u; lat. ap. 21,6 —28,8 u.

S. Grönnedal, Amitsokfjorden; Ö. Kung Oskars hamn.

by 8 erassum WirttrR. Gotl. Öl läs jä DA NR IVA Ile I

Tong. 396 u; lat. max. 41,4 pu; lat, ap. 21,6 pe; lat. isthmi

36 u.

N. Atanekerdluk.

X. Tetmemorus RaALFs.

1. T. granulatus (BRÉB.) RALFS.

Long. 124,8—158,4 u; lat, 26,1—34,2 u.

S. Ivigtut, Amitsokfjorden; N. Igaliko.

42 BOLDT, DESMIDIEER FRÅN GRÖNLAND.

2. T; l2evis (Kör): RALFPS:

3 attenuatus WILLE Nov. Semlj. Alg. p. 58, tab. XIV, fig. 77,

Long. 68,4—100,8 u; lat. 22—? u; lat. isthmi 20.4—? u.

S. Julianehaab, Friedrichsthal; O. Kung Oskars hamn.

XI. Closterium NITzscH.

1. CI. striolatum EHRENB.

Long. 196—260 wu; lat. 25,2—27 wu; lat. ap. 7,2—9 u.

S. Igaliko; O. Kung Oskars hamn.

FN ECI. Venus KöTZ.

Long. 86,4 u; lat 9 u.

N. Sofiehamn.

3; CI: parvulum, NÄG-.

Long. 84—130 u; lat. 11—18 u.

S. Ivigtut, Igaliko; O. Kung Oskars hamn.

4. CI. rostratum EHRB.

Long. 388 u; lat. 23,4 u.

O. Kung Oskars hamn.

XII. Spondylosium BRrREB.

"1. S. pulchellum ARCH.

Tong. cell: 102 ju; lat: 9,6" pt; crassomgs

N. mellan Atanekerdluk och Sadak.

XIII. Spherozosma Corpa.

1. 8. excavatum RALFsS.

Forma cellulis a fronte visis subquadraticis paullo

latioribus quam longioribus, incisura lineari, angulis semi-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N:05. 43

cellularum rotundatis, lateribus subrectis vel leviter con-

vexis levissime granulatis, dorso truncato, isthmis binis

vessnvisibilrbus. Tab Il, fig: 32.

Long. 8,4—12 u; lat. 9J—14,4 u; lat. isthmi 4,8—7,2 u.

Ö. Kung Öskars hamn; S. Friedrichsthal; N. Tasiusak,

Sofiehamn; Nv. Kap York.

XIV. Hyalotheca Körz.

1. H. dissiliens (SMITH) BRÉB.

a) Long. 12—18;7 u; lat. 16,8-—26,4 wu.

S. Julianehaab, Friedrichsthal; Ö. Kung Oskars hamn; N.

Sakkok; Nv. Kap York.

Af mina anteckningar framgår ej till hvilka former

dessa exemplar böra hänföras.

b) form. bidentula (NORDST.).

Long. 14,4--24 u; lat. 16,8—24 wu.

S. Ivigtut, Amitsokfjorden; N. Mellanfjorden, Sakkok,

Sofiehamn.

På några hithörande individer visade sig membranen

särdeles tydligt punkterad emot halfcellernas ändar, medan

midtpartiet var glatt. Punkterna voro anordnade i 5 eller

6 rundt om halfcellerna löpande rader.

c) form. tridentula (NORDST.).

Long. 20,4—24 u; lat. 36 u.

N. Tasiusak.

d) form. quadridentula (NORDST.).

Long. 24 u; lat. 33,6 wu.

Nv. Kap York.

e) form. quinquedentula.

INväRKtap Nork.

Tab. II, fig. 53, visar tvenne kopulerade celler af H.

dissiliens med kopulations-kanalen abnormt förlängd och

zygosporen trigon med svagt konkava sidor.

44 BOLDT, DESMIDIEER FRÅN GRÖNLAND.

Omnämnda arter och varieteter.

Sid. Sid.

Arthrodesmus (EHRB.) ÅRCH.... 30 | Cosmarium cyclicum LUND...-- JA

= WbifiClus, "BRED: escoossesscsses EE = B subarcticum BoLpTt 23

— incus (BREB.) HASSI Se > —: 1— vy "areticomiNORDsT Tf 205

= 0 RYDER » = excavatum NOBDSRIEseeem 28

— octocornis EHRB.........--- > | — — f elliptiecum WILLE... >

SS LB trigonus, BODE st — ”globosanY 'BULNH52 Serene 16

Centrenterium BoLpT (subgen.) 31 | — granatum BRÉB...........- [2

(lösterrmm CNEMSCH, sosse 420 2 0 elongatumt NORnST0S

— parvulum NÅG. oooooo-oo--- » — Hammeri REINSCH ---.o--- 14

— rostratum EHRB. lo... ön — ”hexalobum NORDSFi-- 22, 24

= iStriolatum "BERB. COS > — hexastichum LUND. 8 octa-

= FVenus KU TA ses Kg > stichupy NORDSTI-ESeseees 23

Cosmarium (COorRDA) RALFS 10, 31 | — — 7 polystiehum BoLpTt >

— amcenum BRÉB. -.-ooooo----- 29 | — Holmienses fann seesesm 1

—— SAT COPENULUND F-=eSET CURE 12] — fp integrum LUND. --- >

— angustatum(WI1TTR.)NORDST. » == Holmii SWiItnnE" Sersseseama 2

— annulatum (NÄG.) pE Bar. 29 | — homalodermum Norpsr. &

— arectoum NORDsST. 8 trigo- rotundatum WILLE....... 14

IUDT/ NÖRDSTIG 21 SS 17 '| — impressulumPRrnyte semss 0

— ATT OSUT AN ORDSTICS- SEN Tee » — Kjellmani WiLLE " grande

= bioculatum BRÉEB.----.----- 16 WILLE (ooo = oo ENDA 24

= oo (0 NN NAGLAR » — latum BrÉB. 8 margarita-

= lera IBN esse 25 tum. LUNDSSEESESeenemem 26

— — f intermedium WILLE > -— margaritiferum TURP.----- »

SS 0 i [rigibberum NORDST. > — —?b.incisum KIRCEN. 26, 27

— botrytis (Bory) MENEGH.. 28 | — Meneghinii BRÉB.....-..---- 12

— calcareum WITTR. ooo 23 | — microsphinetum NORrDsT... 11

CIN CTU SNORDST oso c da 221 = nasutun NORD SpeesesNesen 24

= CON CINHUMIP RAB = eos 000 12) —"Nathorstir BOrDDEEesee 20

— conspersum RALFS--..- 25, 26.) — Dibdulan DE NOR 16

=— — frotundatum Witrr. 26: | — notabile DE! BARA -s CE 2

a COStatlum ! NORDSBLe- gote 21 In cOchtodesi NORDSTEEEEEEEeIsns 29

— — 8 triquetrum Norpsr. 22 | — — 8 subeirculare WILLE >»

ysubhexalobum BorLpr » | — parvulum BRÉB.....-------- äl

= CIenatum NATRPSL occs ot 18) — perforatum ToNDESSEeees 14

= —— bibicrenatum NORDST. > — phaseolus BREBS-SsSsesse 15

= Crenulatum, NÅG I --. ooo= 13 | = = HH örelevatumsNORasnans

fr CU CHIINTSE (ORD ANSES SAINT IT = presrande KUNDISSSSeSeseN 28

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:O 3.

Sid.

Cosmar. pseudaretoum NORrpst. 17

— pseudobiremum BoLrprt-..-. 15

— pseudopyramidatum LUND. 11

— pulcherrimum NorpDsT. 5

böreale, INORDST: -ocss----> 20

— punetulatum NORrpDsT. 19, 27

— punctulatum BRÉB. -------- 27

s-pusillupm BREB.occoeooo--o-- il

— pycnochondrum NOoORDsT... 21

VO UNI FÄR CH od osm a i

— guadratom RABFS.--co---- 10

— quadrifarium LUND. ------- 23

a gUadrum. LUND. --o-----sa=>- 26

= recetangulare GRUN. ------- 135

= ee NTA ASAT 14

— scenedesmus DELP.-------- 15

— solidum NORDST.------ INSER

— speciosum LUND. ------ NE S20)

— & biforme NORDST. » >»

— — 6 simplex NORrDsTt... 20

-— sphalerostichum NORDST... 27

sö stslalun; BOLD cocssss-o=-= 14

— suberenatum HANTZSCH-.. 18

— — f triquetrum NorpsT. 19

7 divaricatum WILLE >»

Öd rotundatum BoLprt. >»

& subsolidum BoLDTt. >»

subquasillus BoLDT -------- 25

— subspeciosum NOERDST. ---- 205

— subtumidum NORDST..----- 16

— subundulatum WiLLE------ li

— tetraophthalmum Körz.... 28

-— & Lundelli WITTR.... >

TE HON. NÅDENS oso ons sosse 16

fam dum. LUND... soo -os-- 05

OT PINI VBREB.-ooo-o-s--se 24

= undulatum CIRDA oooo..--- ge

— — 68 crenulatum (NÄG.)

NNIEEIN RA se AR ENE 12

— venustum (BrRÉB.) RAB.... 14

Cylindrocystis MENEGH. -------- 40

— Brebissonii MENEGH. ------ »

Euastrum (EEHRB.) RALFS------- 6

HH AMNTENUN ÖA oocoroccsns sus 8

— ansatum EHRENB.......---- if

BSR BOLD cor oc csomo ss 10

— hbinale (TURP.) RALFS ---.- 8

Sid.

Euastrum binale b. denticula-

TUNT USETR OF Rr oo SE RNE 8

= = AO KUND os >

— crassicolle LUND. & denti-

ferm NORD STA-— ES &

—— Cuneatum, JENNER: -Jo-doo- 7

— o— 8 subansatum BoLpt >

— denticulatum (KiIRcCHN.)GAY 8

= didelta! RABRS.-occsosscoenc 7

— elegans (BrRÉB.) KUTZ..--- 9

— -— 8 speciosam BoLpr.. >

— — " Nove SemligeWILLE >

ss SeCmmatum , BREP. -E-o- see 6

= oblongum, RALFSa-ooooooc- d

— - — hb. oblongiforme (CRAM.)

RABY boer pg oe a LR »

s PeCtin atumi BREES. oss 6

— — (9 lagenale BoLpT ----- >

— substellatum NOoRDST. ----- 10

— vVerrucosum HEHRB. s-------- 6

Euxanthidium Borpr (subgen.) 31

Holacanthum LUND. (subgen.) 32

Elvalotheca, Könen 43

— dissiliens (SMITH) BRÉB..-

NHChASLena SKA Greco SETS 5

— americana (EHRB.) RALFS. >»

— conferta LUND. ooo >

— denticulata BrRÉB.....--.-- »

öm Up apyllifera Brag. SoS »

| Penium (BRÉB.) DE BAR... -- 40

— closterioides RALFS.....--- 41

— "curtum. BREEB: <——-ooccccs2st 40

— Regelianum (NÄG.) WizuzE 41

IBTeurOtSn AN AG oo oo ocme ct ss »

— trabecula (EHRB.) NÄG.... >»

— — 6 crassum WITTR...- >

BOlye drum NAGs eco Eee dö

Schizacanthum LUND. (subgen.) 32

Spherozosma CORDA oo ooco-.--- 42

= "excavatum RABRS-oo ooo. »

Spondylösrmum BREBI ooo-o-c----- »

= JUNO JANNE occcor oe >

Staurastrum (MEYEN) RALFS 31, 32

— aculeatum (EHRB.) MENEGH.

piornatunr NORDST.: -o-- 38

—Talternans BREB:sooococoomoch Fil

SS OS fö OR NAND

= AMmCenwn EESK ooo os. 39

46 BOLDT, DESMIDIEER FRÅN GRÖNLAND.

Sid. Sid.

Staurastrum arachne RALFsS.... 39 |Staurastrum pachyrhynchum

— arcuatum NORDST.--.--.--- 40 | NORDST; 22358 EI0NSN 2

= ”UmnelliiöBorDor Sole 36 | — polymorphum BRÉB. -.---- 38

— "AvICUla BREBooccsorsesnosoe 37 | — proboscideum (BRÉB.) ÅRCH. >»

— ' Brebissonii ARCH...-------- dd — = altare AE

— clepsydra NORDST..-o------ 32 | = plerosporum "EoNb Sessan 36

— — fr obtusum NorpDsT.. » | — punctulatum BRÉB. ooo. 34

— fPacuminatum NORDST. >

eristatum (NÅG.) ARCH.... 36

denticulatum (NÄÅG.) ARCH. 37

TCka Cl IVARS ESA Leg 36 |

föreig erumy BREB:oo ooo ooo.

gracile RALFS

hexacerum (EHRB.) WirTtR. 37 |

INSTONCSK LUNDE SEE 33

IKjellmant Wamp e CEST 32

lanceolatum ARCH, ooo. 26

margaritaceum EHRB.-.-...-- 37

— 6 truncatum BoLpTt-... >»

megalonotum NORDST. .... 39 |

minutissimum REINSCH 33, 34

monticulosum BRÉPB. & bi-

farium” NORDSTI co- o0o0et 40 |

orbiculare (EHRB.) RALFS 32

— £ verrucosum WILLE >

— 8 Kjellmani WIiLLE.. 35

— pygmeum BREB. oooo.n- 34

— saxonicum BULNH. -- ---- 36

= 'scabrum "BEEB. Is SNevsna 39

— spongiosum BREB.......--- »

==" SPE TAR 34

— teliferum RALFS 2. -ooo--- 36

—=' tetracerum. "KO rg EEss 38

— trapezicum BOoLDT-.....-.--- 35

Tetmemorus” RATES-SESSResvava 41

— granulatus (BRÉB.) RALFS >

— levis (KörTz.) RALFS 3 at-

tenuatus WILLE See 42

| Xanthidium (EHRB.) RaALFsS 31, 32

| — acanthophorum NOoRDSsT. .. 31

—' ;eristatum ' BRESTCSSosaene >»

— grenlandiecum BoLpT-...--- >

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:O 3. 47

Figurförklaring.

Tab. I.

Micrasterias americana (EHRENB.) RALFS (300/,) 1

denticulata BrÉB. f£. (190/,).

Euastrum pectinatum BriB. f. intermedia (259/,).

» Pp lagenale Borpt (450/,).

gemmatum BREB. f. (C20)-

oblongum RALFS f. depressa (200/,).

cuneatum JENNER f. (559/,).

> pf subansatum Borpt (£50/,).

denticulatum (KIRCHN.) GAY f£. (230/,).

elegans (BrRÉB.) Kötz. 9 speciosum Borprt (?90/,).

» SFFR div. monstra (C2Ym:

Berlini BorpT (£50/,).

Cosmarium angustatum (WirTR.) Norpsrt. £. (£0/,).

Meneghinii BréB. £. (£50/,).

> £. (5501).

> ESCO

perforatum: LUND. £. (£50/.)).

rectangulare GRUN. f. (£00/,).

suberenatum HANTZSCH & rotundatum Borpr (??0/,).

> & subsolidum Borpr (?99/,).

Nathorsti. BOLDI (P0):

costatum NoRrpsTt. 8 triquetrum Norpsr. £. (550/,).

» y subhexalobum BoLnptT (299/,).

cyelicam LUND. 8 subarcticum Borprt (899/,).

subquasillus Borpt (£50/,).

Tab. II.

biretum BrÉB. f. grenlandica (239/,).

conspersum RALFS 8 rotundatum Wirtrr. £. (200/,).

margaritiferum TURP. ? b. incisum KIRCEN. f. (£50/,).

Holmii WILLE f. depauperata (?090/,).

excavatum NorpsTt. f. major (?50/,).

botrytis (Borr) MeEneGuH. f. (£00/,).

ochtodes Norpsrt. £. (t00/,).

punctulatum BréB. (250/,).

! Graden af förstoring är approximativt angifven.

317.

43.

BOLDT, DESMIDIEER FRÅN GRÖNLAND.

Arthrodesmus bifidus BriÉB. f£. (£99/,).

» incus (BrRÉB.) Hass. ? f. depauperate GUIDE

» octocornis EHRB. ? 8 trigonus BoLrpT (950/,).

Xanthidium grenlandicum Borprt (390/,).

Staurastrum clepsydra Norpst. ? £. (230/,).

> pachyrhynchum Norpsrt. ? £. (£50/)).

» minutissimum REINSCH ? f. 3-gona (??9/,).

> » f£. 4-gona (ED

id pygmeum BrRÉB. f. 4-gona (250/,).

» punctulatum BréB. f£. (£59/)).

> 8 Kjellmani Wine f. (509/)).

» Brebissonii ARCH. ? f. minor (299/,).

» trapezicum BorpTt (250/,).

Dickiei RATES. (CIO

» margaritaceum EHRB. 3 truncatum BoLDT (EX

; aculeatum (EHRENB.) MENEGH. 3 ornatum NORDST.

f£. simplex GY):

scabrum BrEB. f. 4-gona (f50/,).

» Sp- (ENA

Spherozosma excavatum RALFS f. (550/,).

Hyalotheca dissiliens (SMitH.) BrREB. cell. copul. monstr.

a = Cellula vel semicellula a fronte visa.

örRE » » » » latere »

NV » » > » vertice >»

Y NN

SANTE

0 0608530503

Sd 083073

NWvv vvv vv

ER Boldi del. Tifh W. Schlachter, Stockholm

Bihang tll K Ver Akad. Hemndl.Bd 13. Afd TIN? 5. PAT

SoovvvssBsvs

veso0000008-c

oo0sava2ev ov PDA?

ove cos 2003

FRITT AN IN ASKR

ner

R Bolät del.

BIHANG TILL K. SVENSKA VET-AKAD. HANDLINGAR. Band. 13. Afd. HL N:o 6,

GRUNDDRAGEN

DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

ROBERT BOLDT.

MEDDELADT DEN 8 JUNI 1887 GENOM V. B. WITTROCK.

STOCKHOLM, 1887.

KONGL. BOK TRYCKERIET.

P. A. NORSTEDT & SÖNER,

Aa bref AKDRTIGA ANKA ALECK

LACK DO KR Rts

Ka0AOK I OMGE AN

ra IORB TSE OM:

sAUT MA OMKOGTE

Mr AD CA VA GE

äv BI IN”TRAND na?

(en de talrika i naturvetenskapligt syfte utsända expedi-

tioner, som under de senaste årtiondena genomkorsat vida

trakter af det arktiska gebitet, har kännedomen om den höga

nordens kärlväxter befunnit sig i snabb utveckling och dessa

hafva gång efter annan gjorts till föremål för undersökningar,

hvilka i hög grad bidragit till att kullstörta eller modifiera

tidigare åsikter om de arktiska ländernas fytogeografiska för-

hållanden.

På dessa expeditioner hafva de lägre och lägsta växterna

ej häller blifvit glömda. Hvad särskildt desmidiéernas form-

rika familj vidkommer äro betydande samlingar hemförda och

till stor del bestämda, men lika litet som dessa alger öfver

hufvud taget i andra delar af jorden blifvit behandlade ur

växtgeografiska synpunkter har man gjort allvarliga försök,

att till de arktiska formerna ställa samma frågor, som växt-

geograferna med så stor framgång låtit de högre organiserade

arktiska växterna besvara. Ett försök i denna riktning synes

mig dock ej sakna sitt intresse isynnerhet om undersökningen

samtidigt utsträckes till Skandinaviens desmidiéer !), hvilket så

mycket lättare låter sig göra, som Sverge och Norge 1 des-

midiologiskt hänseende höra till de noggrannast undersökta

land på jorden.

Visserligen äro ännu stora områden, specielt inom det

arktiska gebitet fullkomligt okända för desmidiologen. Från

Amerikas arktiska fastland och arkipelag är — så vidt jag har

mig bekant — ej en enda art uppgifven och hvad vi veta om

det nordligaste Asien är ganska obetydligt. Detsamma gäller

stora delar af arktiska Europa. Men deremot äro Novaja

Semlja med Waigatsch, Spetsbärgen samt Grönland delvis nog-

1) Med Skandinaviens desmidiéer förstår jag i denna afhandling de

i Norge, Sverge. Finnland och Ryska Lappmarken funna arter.

4 R. BOLDT, DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

orant undersökta. Från Beeren Eiland, arktiska Sibirien och

Ryska Lappmarken föreligga mindre samlingar bestämda, från

Luleå Lappmark är ett stort antal arter kändt och slutligen

utgöra, såsom redan sagts, de skandinaviska landen söder om

polcirkeln ett jämförelsevis välkändt område. Det material vi

hafva att lägga till grund för vår undersökning är altså in-

samladt på en areal, som i syd-nordlig riktning sträcker sig

från Skåne till Spetsbärgen, 1 öst-västlig åter från Jenisej till

Grönlands nordvästra kust.

Min afsikt är att på efterföljande sidor

4) gifva en kort framställning af forskningar och arbeten på

det ifrågavarande området;

B£) angifva samtliga härstädes funna arter och former jämte

grunddragen af deras för närvarande kända utbredning;

C) söka uppvisa, hvilka slutsatser man är berättigad att draga

ur de föreliggande fakta.

Till Herr Professor V. B. WIirtROCK, som för mig möjlig-

gjort denna undersökning genom att tidigare till min dispo-

sition ställa svenska riksmuseets samlingar af sibiriska och

grönländska desmidiéer samt tillsändt mig algologiska arbeten,

dem jag ej haft att tillgå i Helsingfors, äfvensom till Herr

Doktor O. Norpstepr, hvilken lämnat mig fera värdefulla

upplysningar, får jag härmed frambära uttrycken af min djupa

tacksamhet.

Min förhoppning är, att föreliggande afhandling skall i

någon mån underlätta framtida undersökningar och såväl här-

igenom som genom att fästa uppmärksamheten på desmidio-

geografiska spörsmål i allmänhet bidraga till ett. hastigare

utfyllande af de stora luckor, som ännu förekomma i känne-

domen om desmidiéernas utbredning i norden.

A. Historisk återblick.

Redan 1812 omnämde C. A. AGARDH (Dispositio algarum

Suecie III pag. 34) förekomsten i Sverge af Diatoma dissiliens

och D. Swartzii eller såsom de enligt en nyare nomenklatur

benämnas Hyalotheca dissiliens (SmitH.) BrRÉB. och Desmidium

Swartzi AG. Namnen på dessa tvänne arter anträffas under

de följande decennierna flerstädes i den svenska botaniska

literaturen.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 13. AFD. III. N:o 6. 9

Den egentliga början till desmidiéernas studium i Sverge

gjordes emellertid först långt senare. År 1864 UTTAL

CLEVE sina »Bidrag till kännedomen om Sveriges sötvattensalger

af familjen Desmidiex» hvari han uppräknar 151 species. Af

dessa utgå emellertid följande: Micrasterias apiculata, som

enligt ÖCLEVES egen uppgift op. cit. p. 486 är M. fiumbriata

RALFS var. ornata BULNH., M. decemdentata, hvilken af LUN-

DELL (Observ. crit. p. 16) stälts såsom varietet under M. trun-

cata (CORDA) BrRÉB., Cosmarium crenulatum = C. Meneglinii

BrREÉB., samt den såsom osäker anförda Closterium gracile. Där-

emot tillkommer HFuastrum denticulatum (KIRCHN.) GAY, af

CLEVE anförd under namn af Euastrum binale var. 8 RALFS.

De båda af AGARDE tagna formerna återfinnas 1 ÖLEVES för-

teckning, hvilken altså upptager 146 för Sverge nya arter.

Genom det af L. RABENHORST utgifna exsiccatvärket »Die

Algen Europas» tillkommo 1867 trenne arter: »Staurastrwm

exsectum CLEVE» = St. bifidum (EHRNB.) BriB. (N:o 1925),

Cosmarium ornatum RALFS (N:o 1926) samt »Closterium Ralfsit

BrEB» = Cl. Kalfsii p hybridum Ras. (N:o 1927).

NORDSTEDT uppräknade 1868 i »Bidrag till kännedomen om

Sveriges Desmidiex> 87 arter. >»Genicularia spirotenia> är enligt

uppgift i bref af D:r NORDSTEDT ett Oedogonium sp. Då dess-

utom den osäkra Staurastrum brachycerum frånses äro 15 arter

nya för Sverges flora.

I tredje delen af RABENHORSTS »Flora europ&ea algarum>

(1868) angifvas 51 sp. för Sverge, bland dem följande 5 ny-

komlingar: Penium Negeli BrRéB., Closterium Ceratium PERtY,

Cosmarium Nymannmianuwm GRUN., Micrasterias incisa Kötz. samt

»Staurastrum minutisssmum AWwDp> = St. inconspicuwm NORDST.

1869 publicerade WITTROCK sina »Anteckningar om Skan-

dinaviens Desmidiacéer», där enligt nummerföljden 94 species

upptagas, af dem 4 endast från Norge. Enligt WITTROCKS

egen uppgift (pag. 1) äro 15 förr ej funna i Sverge. Till

dessa komma emellertid yttermera två arter: Stauwrastrum mu-

eronatum RALFS och Cosmarium cucurbita BRÉB., den förra

af WITTROCK anförd under namn af S. dejectum BRrRÉB., den

senare visserligen uppgifven för Sverge redan af CLEVE, hvars

art dock i själfva värket är en form af C. quadratum RALEFS

(se Lunp. Obs. crit. p. 47). Däremot är Docidium trabecula

REINSCH icke ny för Sverge, emedan OÖLEVE tidigare funnit

denna art, hvilken han i Bidrag pag. 494 omtalat under

6 R. BOLDT, DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

namn af Pleurotenium Baculum BrÉB. (se Wirrtr. Gotl. ÖL.

pag. 62). Genom WIiTTRoCKS arbete ökades floran med 16

species.

Följande år 1870 omnämner N. G. BRUZELIUS i en uppsats

»Om fynden i Ystads hamn år 1868—69>, att bland föremål,

som anträffats vid gräfningsarbeten i Ystads hamn i ett torf-

lager under hafssanden äfven förekommit »åtskilliga Desmidiacez,

såsom Cosmarium botrytis, ornatum, granatum, nagelianwm,

truncatum>. Bestämningen af dessa arter värkstäldes af NORD-

STEDT, som i bref meddelat mig, att släktnamnet »Docidiwm>

före »truncatum> uteglömts. Ingen af dessa är ny för floran.

I »Symbolze ad floram Brasilie centralis cognoscendam edit.

EuvG. WARMING. Part. V. 18 Fam. Desmidiacexe» anför NORD-

STEDT 1870 å pag. 217 en fyndort i Sverge för Fuastrum inter-

medium CLEVE.

År 1871 ingick i Botaniska Notiser pag. 167 ett med-

delande af NORDSTEDT om >»Tre amerikanska arter funna i

Sverige». De voro Docidium nodosum Baer, Aptogonum

Baileyi RALFsS och Cosmarium pseudoconnatum NORDST., samt-

liga nya för Sverges flora, hvilken nu utgjordes af 190 arter.

Ett väldigt tillskott medförde P. M. LUNDELLS samma år

utgifna stora arbete »De desmidiaceis, que in Suecia inventa

sunt, observationes critice», i hvilket ej blott en mängd af

såväl för vetenskapen som för Sverge nya arter tillkommo,

utan äfven talrika kritiska anmärkningar blifvit gjorda till

förut kända arter och former. Här upptagas enligt nummer-

följden 309 species, af hvilka 142 enligt LUNDELLS yttrande

(pag. 2) vore nykomlingar till Sverges flora. Härvid är att

märka:

1) af de såsom nya för Sverge anförda arterna äro i själfva

värket följande redan förr tagna därstädes: Micrasterias con-

ferta LUND. (= M. crenata CLEVE Bidr. p. 487), Cosmarium

sinuosum LUND. (= CC. quadratum ÖLEVE 1 c.), Staurastrum

aversum LUND. (= St. brevispina CLEVE 1. c. p. 489), St. mu-

cronatum RALFs (= St. dejectum p- p- in WITTR. Ant po

16), Penium Clevei Lunp. (= P. Thwaitestiv Oreve Locop.

492), Pleurotaenium nodosum (BAILEY) (vide Norpsrt. Botan.

Notiser 1871 p. 167), Cosmarium pseudoconnatum NORDST.

(vide Norpsr. 1. c.);

2) ny för Sverge, ehuru som sådan ej anförd af LUNDELL

är Micrasterias apiculata MESEGH. Denna art var visserligen

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 13, AFD. III. N:o 6. 7

tidigare uppgifven för floran af CLBEvE (Bidr. p. 486), men enligt

ÖLEVES anmärkning a. s. är den af honom funna formen M.

fimbriata RALFS var. ornata BuLSH. En annan för floran ny

art är en af LUNDELL Obs. crit. p. 82 till Closterium gracile

BreEB. förd form, hvilken sedermera af LAGERHEIM uppstälts

såsom ny art under namn af Closterium Lundellii LGH.

3) i de efterföljande tabellerna indragas under andra arter

Stawrastrum senarium (EHrRB.) RALFsS, St. pseudofurcigerum

REINSCH, Pleurotenium coronatum (BRÉB.) och Cosmarium gemnmi-

ferum (BRÉB.);

4) enligt meddelande i bref af D:r NORDSTEDT hör Staur-

astrum clepsydra i LUND. Obs. crit. p. 57 ej till NORDSTEDTS

art, hvilken icke blifvit tagen i Sverge.

Genom dessa förändringar nedgår antalet af de för floran

nya arterna i LUNDELLS arbete med 12, hvaremot 2 tillkomma.

Hela tillskottet blifver altså 132 arter.

En bild af desmidiéfloran på de svenska, äfven i algologiskt

hänseende intressanta, Östersjö-öarna lämnade WIiTtTROCK 1872 i

sin afhandling >»Om Gotlands och Ölands sötvattensalger», däri

75 desmidié-species upptagas. Tvänne af WITTROCK som va-

rieteter anförda former hafva sedermera uppstälts såsom egna

arter, nämligen Euastrum binale RALFS y angustatum NYITTR.

och Cosmarium tetraophthalmum (Körz.?) BrRÉB. y de Notarisii

Wirrr. Den pag. 55 beskrifna >»Artlrodesmus? glaucescens

n. sp.» hör enligt muntlig uppgift af namngifvaren till det af

RrEinscH uppstälda Chroococcacé-släktet Tetrapedia och utgår

således. I likhet med WittrRocK har jag för Closterium Diane

EHrB. (1838) återupptagit EFHRENBERGS redan 1832 åt denna

art gifna namn Cl. ruficeps (icke »rufipes>). Af de 75 arterna

äro 11 för Sverge nya.

Att Cosmarium obliquum NORDsST. och Xanthidium acan-

thophorum NORDST. förekomma i Sverge framgår hvad den

förra arten vidkommer af NORDSTEDTS: »Bidrag till kännedomen

om sydligare Norges Desmidicer» pag. 24 (1873) och i afseende

å den scnare arten af samme författares afhandling »De algis

et characeis I» (1880) pag. 12.

Samma år (1880) ökades i »Pointsförteckning öfver Skandi-

naviens växter 4» Sverges desmidiéflora med 22 species. På

hvilken ort den i pointsförteckningen för Sverge upptagna

Cosmarium spetsbergense NORDST. blifvit funnen, har jag icke

S R. BOLDT, DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

lyckats få reda på, endast att LUNDELL tagit den på sin norr-

ländska resa (enl. NoRrpDsr. i bref).

»Bidrag till Sveriges algofliora» af G. LAGERHENM (1883) upp-

tager 23 desmidiéer, af hvilka följande 6 för Sverge nya:

Mesotenium Endlieceherianuwm NÄAÄG., M. obsceurum LGH., Penium

acanthosporum LGH., Spirotenia truncata ARCH., Cosmariuvm

cymatoplewrum NORDsST. och C. subceostatum NOorpst. Af Me-

sotenium chlamydosporwm de BAR. och Spondylosium pulehellum

ARCH. äro däremot varieteter redan tidigare funna i Sverge.

Den af LunDpeLL (Obs. erit. p. 82 T.: V fo: lbykomnamdsa

och afbildade Closterium gracile uppställes af LAGERHEIM såsom

egen art: Cl. Liundellii LGH.

Af särskildt intresse äro de uppgifter LAGERHEIM lämnat

om desmidiéerna i Sverges nordliga trakter söder om Lapplands-

gränsen. På sin 1883 företagna resa till Luleå Lappmark

gjorde nämligen LAGERHEIM insamlingar af alger äfven vid

Piteå, Luleå, Svartlå och Edefors samt uppräknade i sin 1884

publicerade reseberättelse »Algologiska och mykologiska an-

teckningar från en botanisk resa i Luleå Lappmark> 106

species från de nämda 4 lokalerna. Förr ej tagna i Sverge

äro af dem: Cosmariwm cruciatum BRÉB., OC. ellipsoideum ErFV.,

C. hexagonum ELFV., C. leve RaAB., C. Lundellii DErr. och C.

pseudonitidulum NORDsT.; altså 6 arter.

Yttermera har LAGERHEIM i »Algologiska Bidrag I» 1886

uppräknat 19 svenska desmidiéer, bland hvilka Euastrum Del-

pontei LiGH., Cosmarium Kjellmani ” grande WinirzE, OC. micro-

splinetum NORDST., C. subpalangula ErrV. f. samt Penium

adelochondrum ELFV. äro nya för floran.

I bref har D:r NORDSTEDT underrättat mig, att ban funnit

den för Sverge nya »Micrasterias mucronata nära f. intermedia»

vid Trollhättan.

Slutligen är ett betydande antal svenska arter utdeladt

1 "exsiccatvärk. I RABENHORST's »Die Algen Europas» här-

stamma följande nummer från Sverge: 1924—27, 2151, 2250—

31, 2273, 2325, 2365, 2403, 2498. Bland dessa äro trenne

ofvan anförda såsom nya för floran, hvars artantal däremot

icke ökas genom de species, som ingå i J. E. ARESCHOUGS

>»Alo&e scandinavice exciccate» Ser. Nov. (N:o 196, 238, 360,

361, 419) och i SOPHIA ÅKERMARKS »Typsamling af Skandi-

naviens alger» (N:o 91). I de 17 hittils utkomna fasciklarne

af WITTROCKS och NORDSTEDTS Aloe aque dulcis etc. förekom-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 13. AFD. III. N:o 6. 9

mer en mängd svenska desmidiéer, af dem 15 ej tidigare upp-

gifna för Sverge, hvars desmidiéflora för närvarande består

af 390 arter.

Norska desmidiéger omtalas, så vidt jag vet, första gån-

gen af C. BorcKk 1826 i »Naturvidenskabelige observationer.»

Inga artnamn förekomma här, endast några Closteria afbildas.

I RABENHORSTS »Flora europea algarum> sect. III (1868)

anföras för Norge trenne arter, nämligen Penium elosterioides

RALFS, Euastrum circulare Hass. och Closterium Ehrenbergii

MENEGH., de två förstnämda tagna af FRAUENFELD vid »Ham-

merfest [Nordcap]» 1863, Cl. Ehrenbergii åter af RABENHORST

själf »ex alpibus Norvegige.> Hvad RABENHORST afser med

den i Norge funna »Huastrum circulare HASs.> vet jag ej,

alldenstund han op. cit. pag. 183 under detta namn samman-

slår åtminstone tvenne arter, utan att angifva, hvilken af dem

Frauenfeld insamlat. Följaktligen kan jag enligt Flora euro-

pea algarum anföra endast två norska arter.

Följande året 1869 uppräknar WITTROCK i»Anteckningar

om Skandinaviens Desmidiaceer» 27 arter från Norges södra

delar.

År 1873 utkom NORDSTEDTS »Bidrag till kännedomen om

sydliga Norges desmidiéer,» upptagande 261 species. Af

varieteter och former, som NORDSTEDT funnit, uppställas emeller-

tid numera några såsom egna arter, nämligen »Archers nya art»

pag. 11=Cosmarium reniforme AROH., C. tetraophthalmum Y pag.

12=C. de Notarisii (WitTTR.) NORDsST., C. erenatum ” costatum

pag. 15=C. costatum NORDST., C. pyramidatum forma intermedia

pag. 19=C. Hammeri REINSCH ex p., Fuastrum binale var.

RaALFs pag. 10 = E. denticulatum (KircknN.) Gar. Den pag. 25

under ÅAvrthrodesmus convergens EHRB. omtalade formen har

jag i tabellerna bibehållit under namn af Cosmarium depres-

sum NäÄG. Däremot utgå 4 arter, ty enligt meddelande i bref

af Dr. NORDSTEDT är bestämningen af Staurastrum oligacan-

thum BRÉB. samt St. scabrum BrRÉB. osäker och Closterium an-

tiacerosum DE Nor. att betrakta endast som en form af Cl.

didymotocum COoRrpA. Staurastrum pseudofurcigerum REINSCH

återfinnes i min artförteckning såsom varietet af St. furcige-

rum BrÉB. Med undantag af Pleurotenium nodulosum (BRÉB.)

DE Bar. och Spherozosma vertebratum (BRÉB.) RALFS har

NORDSTEDT återfunnit samtliga för Norge tidigare uppgifna

10 R. BOLDT, DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

arter. Genom hans afhandling riktas Norges flora med 236

species.

I »Botaniska Notiser» för 1878 pag. 163 omtalar NORD-

STEDT det intressanta fyndet af Ancylonema Nordenskiöldii

BERGGR. 1 Norge.

Smaalenenes Sötsatkenkslsen äro specielt studerade af

WILLE, som 1880 publicerade PR af sina undersöknin-

gar om desamma i »Bidrag til kundskaben om Norges Fersk-

vandsalger ID. Här anföras enligt WiLLEs uppgift pag. 3

för Smaalenene 224 desmidiéspecies. (Enligt nummerföljden

i texten 225, men en art Penium Mooreanum ARCH. upp-

gifves der med ett ?). Till dessa komma emellertid enligt

den begränsning af arterna, som jag följt vid uppgörandet af

falasllenn Hirsi denticulatum (KIRCHEN.) GAY, Cosmarium

bidentulatum (WILLE), C. solidum NORDST. mnspt och Staur-

astrum controversum BRrRÉB., medan däremot följande af WILLE

anförda arter utgå: Pleurotenium Ehrenbergi (RALFS), Pl.

coronatum (BRÉB.) LUND., Cosmarium punctulatum NORDST.

(non BrREÉB.), C. concinnum (RAB.) REINSCH, Penium Moorea-

num AROCH., Closterium antiacerosum DE Nor. (se ofvan),

Staurastrum pseudofurcigerum REinscH och St. oligacanthum

BréB. Den sistnämda arten har jag uteslutit, emedan WILLE,

att döma af hans hänvisning till Norpbst. Sydl. Norg. Desm.

p- 31, med St. oligacanthum förstår samma form, som NORD-

STEDT a. s. omtalat, men hvars identitet med BRÉBISSONS art,

såsom ofvan framhållits, ej är säker. Genom WiIiLLES arbete

ökas Norges desmidié-flora med 59 species.

Bland arter, hvilka uttryckligen anföras såsom norska i

den 1880 utgifna »Pointsförteckning öfver Skandinaviens växter

4» är Cosmarium arrosum NORDST. ny för floran.

Enligt uppgift i Botaniska Notiser för 1882 pag. 96—97

har NORDSTEDT vid Guldsmedsmen i Sätersdalen tagit ett

exemplar, som han förmodar tillhöra Fuastrum pingue ELEV.

I sitt arbete »Om snöns och isens flora» omnämner WITT-

ROCK 1883 en på Justedalsglacieren i Nordfjord förekommande

varietet 3 Berggrenii WIittr. af Ancylonema Nordenskiöldi

BERGGR. liksom hufvudformen förekommande äfven på Grön-

land.

Slutligen äro norska desmidiéer utdelade såväl i RABEN-

HORSTS »Die Algen Europas» (N:o 2326—27), som i ARE-

SCHOUGS »Alg& Scandinavice exsiccate (N:o 369), men de

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFbD. III. N:o 6. 11

flesta likväl i WITTROCKS och NORDSTEDTS: Algae aquae dulcis

etc., hvars 17 första fasciklar innehålla följande 6 för Norge

nya arter: Cosmarium aspleerosporum NORDST., C. dovrense

NORDST., C. pseudarctoum NORDST., Euastrum crassicolle LUND.,

Mesotenium Endlicherianum NÄG. och Penium phymatosporum

NORDST., samtliga utdelade år 1879. Sammanräknadt eger

Norges desmidiéflora för närvarande 332 arter.

Den ende, som studerat Finnlands desmidiéer, är FR. ELF-

VING, hvilken 1881 i »Anteckningar om finska desmidiéer» upp-

räknade 258 species, de flesta insamlade i landets sydvästra

och södra delar. Denna uppsats anmäldes af NORDSTEDT i Bo-

taniska Notiser för 1882 pag. 96, hvarest Cosmarium niti-

dulum DE Nor (?) form. föres till C. subtumidum NORDST., samt

C. impressulum Er1Fv. till C. Meneghinii BréB. Till RABEN-

HORSTS »Die Algen Europas> har ELFVING lämnat tvänne finn-

ländska species (N:o 2427 och 2583), samt till WitTRoCKS och

NORDSTEDTS: Algae aque dulcis etc. flera arter, bland dem Cos-

marium gemmiferum BRÉB., som ej tidigare uppgifvits för Finn-

land. Enligt NORDSTEDTS föredöme har jag indragit denna art

under C. botrytis (Borr) MEnNeEGH. Då vidare Pleuroteniwmn

coronatum (BRÉB.) LUND. uppfattas som varietet af Pl. nodulo-

sum (BREÉB.) DE Bar. och Staurastrum senarium (EHRB.) RALFS

af St. furcatum (EHRB.) BrREB.. så äro altså 255 species kända

från Finnland.

Luleå Lappmark har som bekant lämnat viktiga bidrag

till kunskapen om de på snö och is lefvande varelserna. I

sitt arbete »Om snöns och isens flora» anför WITTROCK från

denna Lappmark 7 bestämda desmididéspecies, lefvande på snö-

fält i Vallidalen. 1884 publicerade LAGERHEIM sina »Algolo-

giska och mykologiska anteckningar från en resa i Luleå Lapp-

mark», därifrån han uppräknar 158 arter. Stauwrastrum Kyjell-

manm WILLE har namngifvaren numera själf indragit under S.

punctulatum BrEB. och S. tricorne (BRÉB.) MENEGH. är ett

synonymnamn för S. hexacerum (EHRB.) WittR. Då dessutom

tvänne af LAGERHEIMS arter äro tagna redan af WITTROCK, så

blir hela antalet af i Luleå Lappmark funna desmidieéer 161.

Några af dem äro utdelade i WIiTTROCKS och NORDSTEDTS eX-

siccat värk.

Hvad vi i desmidiologiskt hänseende känna om Ryska

Lappmarken inskränker sig till de 31 arter, dem NORDSTEDT

fann bland mossor insamlade af V. F. BrRotHERus vid Dolgaja

12 R. BOLDT, DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

guba nära Svjätoj nos, Kantalaks, Ponoj och Teriberka. Dessa

arter finnas uppräknade i »Desmidiex arcto& III. Desmidiex

ex Lapponia Rossica»> (1875).

Äfven ifrån det norr om polcirkeln belägna Sibirien är

endast ett fåtal arter kända. Med undantag af Cylindrocystis

Brebissonii MENEGH., som af WirtROCK uppgifves förekomma

på snöfält på hafsisen vid kap Vankarema äro samtliga arter

insamlade af H. W. ARNELL eller A. STUXBERG på svenska

expeditionen till Jenisej 1876 och bestämda af författaren i

»Bidrag till kännedomen om Sibiriens Chlorophyllophycéer>.

Af de därstädes anförda fyndorterna ligga Mesenkin, Plachino,

Werscheninskoje och Dudinskoje norr om polcirkeln. Då jag

numera anser min bestämning af Cosmarium Regnellii WILLE

forma för osäker och denna art således utgår ur kolumnen för

nordliga Sibirien, återstår för detta område 53 arter.

I jämförelse med de senast nämda ländernas desmidié-

floror är Novaja Semljas väl känd. På den ROSENTHALSKA eX-

peditionen af år 1871 insamlade AasGAARD vid Matotschkin

Sharr och Jugor Sharr ett antal mossor, bland hvilka NORD-

STEDT funnit 23 desmidié-arter. Dessa uppräknade han 1875 i

»Desmidie2x arctox. II Desmidiex ex insulis Novaja-Semlja et

ad Jugor Sharr». På NORDENSKIÖLDSKA expeditionen 1875

gjorde KJELLMAN insamlingar af sötvattensalger, för hvilka

WILLE 1879 redogjorde i »Ferskvandsalger fra Novaja Semlja»>.

Här upptagas 76 för floran nya arter. Yttermera har WILLE

och KOLDERUP-ROSENVINGE gemensamt 1885 publicerat en upp-

sats: »Alger fra Novaia-Zemlia og Kara-Havet, samlede paa

Dijmphna-Expeditionen 1882—83 af TH. Horm», i hvilken

trenne desmidiéspecies tillkomma. Då Cosmarium bidentula-

tum (WILLE) och C. solidum NORDST. mnspt. uppfattas såsom

själfständiga arter, utgör hela antalet från Novaja Semlja kända

species 104.

Från Spetsbärgen omnämner P. T. CLEvE 4 desmidiéer i

Diatomaceer från Spetsbergen» (1867), nämligen FHuastrum

lobulatum BRÉB., Cosmarium margaritiferum (TURP.) ARCH.,

Stawrastrum muticum BRÉB. och St. polymorphum BrRéB. Ge-

nom tvenne afhandlingar af NORDSTEDT har Spetsbärgens des-

midiéflora blifvit särdeles väl känd. Den förra af dessa: »Des-

midiacee ex insulis Spetsbergensibus et Beeren Eiland in ex-

peditionibus annorum 1868 et 1870 suecanis collect» behand-

lar samlingar gjorda af TH. Frirs och S. BERGGREN 1868 samt

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 6. 13

af A. NATHORST 1870 och upptager för Spetsbärgen 40 species.

Tvänne af dem anföras redan af CLEvE. Då Cosmarium co-

statum NORDST. numera blifvit uppstäld såsom själfständig art,

utgör tillskottet 39 species. Den senare afhandlingen: Desmi-

diexe arcto& I. Desmidiex ex insulis spetsbergensibus in expe-

ditione annorum 1872 et 1873 suecana collecte» grundar sig

åter på ett af F. R. KJELLMAN hemfördt material. Här upp-

räknas 79 arter, af hvilka Staurastrum oligacanthum BRÉB.,

såsom varande ej fullt säker (enl. NORDST. i bref), utgår. Nya

för Spetsbärgen äro 45 och totalantalet af för närvarande kända

spetsbärgska arter utgör altså 88. Cylindrocystis Brebissoni

MENEGH., förekommer enligt WITTROCK (Snö. Is. Flora, pag.

112—113) äfven här på snön.

I den förra af NORDSTEDTS citerade uppsatser uppräknas

28 arter från Beeren Eiland. Fyra af dem äro icke anträffade

på Spetsbärgen.

De första bidragen till Grönlands desmidiéflora lämnade

G. DicKIE 1868 i RoBERT BRoOWwN's »Florula Discoana»>, däri föl-

jande 5 arter upptagas, af dem dock 2 såsom osäkra: Cosma-

rum undulatum CorpDaA, C. connatum BrRÉB.? Closterium cornu

EHRB., Staurastrum pygmaeum BrRÉB.? Penium truncatum BRÉB.

I »Note on Desmidiacex of Greenland» uppräknar G. C.

WarLicH !) (1869) 23 arter jämte tvänne varieteter, samtliga

funna vid Goodhaab. De af WaALLnICcH bestämda arterna äro:

Hyalotheca dissiliens Cosmarium crenatum <Staurastrum polymorphum

Didymoprium Borreri > pyramidatum > Dickiei

Sphaerozosma excavatum > Meneghinii > brachiatum

Arthrodesmus Incus » botrytis > echinatum

Xanthidium cristatum » margaritiferum >» > NOV. var.

Penium Brebissonii > bioculatum » dejectum

Tetmemorus Brebissonii HEuastrum didelta » cuspidatum.

Closterium Dianze > elegans

> SEN OV:, VAT: I 3 binale

På 1870 års svenska expedition upptäkte S. BERGGREN

den till sitt lefnadssätt märkvärdiga Ancylonema Norden-

skiöldti, en art, som flera gånger omtalas i öfversikt af svenska

Vet.-Akademiens Förhandlingar för åren 1870 och 1871. Om

några i Norge funna arter nämner NORDSTEDT 1873 (Sydl. Norg.

Desm., p. 2) att de äfven förekomma antingen på Spetsbärgen

!) För kännedomen om såväl DICKIES som WALLICH's uppsatser står

jag i förbindelse hos Professor WITTROCK, som i bref meddelat mig ut-

drag ur desamma.

14 R. BOLDT, DESMIDIEERNAS UTBREDNING 1 NORDEN.

eller Grönland. I NORrDstEDTS Desmidiex arctoe, p. 28 (1875)

anföres för Grönland Cosmarium arctoum B trigonum NORDST.

Enligt WittrRocK (Snö. Is. Flora 1883) tillhör Cylindrocystis

Brebissonii MENEGH. Syd-Grönlands, Cosmarium Nymannianum

GRUN. och en ny varietet 8 Berggrenii WIiTTR. af Ancylonema

Nordenskiöldii BErRGGR. Nord-Grönlands isflora.

Först på senaste tider har emellertid bearbetningen af

de betydliga samlingar, som på Grönland hopbragts af skandi-

naviska forskare påbörjats. Så har NORDSTEDT 1885 i »Desmidiéer

samlade af Sv. BERGGREN under NORDENSKIÖLDSKA expeditionen

till Grönland> uppräknat 60 arter, förskrifvande sig dels från

Disko-ön, dels från omgifningarna af Diskobukten i Nord-

Grönland. Af dessa äro 7 redan tidigare uppgifna för Grön-

land. Slutligen har författaren undersökt samlingar gjorda på

NORDENSKIÖLDSKA expeditionerna af TH. M. Fries år 1871,

samt af A. G. NaATtHorRsST och A. BERLIN 1883. Dessa sam-

lingar äro till större delen hopbragta i Nord- och Syd-Grön-

land, men äfven från de i desmidiologiskt afseende dittils

okända nordvestra (Kap York) och östra (Kung Oskars hamn)

delarna af landet förskrifva sig åtskilliga kollekter. Resul-

taten af min undersökning har jag meddelat i »Desmidiéer

från Grönland> De af mig funna arternas antal utgör 125.

Af dem äro 76 nykomlingar till Grönlands flora, hvilken för

närvarande omfattar 158 kända desmidié-species.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 6.

RTR SRg rn na SEE FASER Pr pp 3 08 'q89 8TT

"ARTAS LIG SIA 00 SUdUT CY LOL TT pun GT SÄ

RE ERS Sn 06 'd ''uorg "musa prod pra F — =

SSE SS SES ar "€ '3y 6 "989 IG 'd vI3ImspoH

ar "qujmug snout 'y feg 'd '9119 'sqo "pung vs — —

EPS TEESE NAS RER SPA PAGES FRAS B BETR (EO SL GIN ISTO UT —

'ds erpaoderr

= [IT "By pp qv yg d TO 1908 "NM susosoonejö o—IJ

'3eN mussardap wuntireu

|[-500 = [98 'd "usaq 'IION [PAS 'ISPION apr FF — —]

AS VRENES VS Sr Am ARD ARA RE PARA SSE RE "'QuaIqH suI3IaAUODd —

IEEE yo g ”qed 08 'd 'Tuorg "mwsad Ipod FF — =

| Sa a RS a a ler OS ROS pe "QI Supyrg AR

'HOYUV (ENAHAH) SMUSIPOLYIUF

FREE NESE SEE SENS AR bre RIAA NASA REY SBA Re ERT AE er '3y

& qv) €1II 'd erolq 'sT '0ug "tJyM HUdISIIOG I — =

66-61 34 € 'QBJ BLOT 'EI 'QUS 'IJNM

PIA (fg "qv "998 129 €66 'd TI8T 'I TI ET80T 29 666 'd

0281 "TO '"PEAV-IIA AS 'BIIAJO "TIIBI9G IIPTOIYSUIPION —

TSE ; : : '"UNDYT9T VUdUOkIUF

bre Sn ER A (5) ER Sv = s o8

a SA EES FE Al EE SS SN SS

STEN ENE ER SR RA ESS SR li ee

LENS = 2 D—- & (os t| Pal RH CS

RTö ll ÖN BB (2 d S = Ol 8 S | 2 A (2) 0

SEE RR NER EE ER

AS RON IAN aa Sa SÅSEN AS = = Re

3 =

[90] OD dd 3 På 23 eå uc NE

"I9WIOJ YIO III IPULTUWOHIIOJ JOPVAUO I IP IIJAJO FUTUHIJIOA ”A

i; (994 Ur SPION |

'395) BPION WAJOJOmÄPIP "II = [JON Ip mwnsoriaderue —)] |

Aegle TTR Aa RA fr eo ES 'ZJUM wWngejsndur — |

NR 66 'Iy & "qv 19 'd "Iprg UM four Fo — =

i 2 RER | Tpl a ERT ai RN RR TEN RE nee v "qar (1a3uÄT) unnade -—

ET | SN RN "sn 91T 'd "uy "JÄMN 'Iv 'urodeg FF — =

4 I HA PES EEE oa rn ns nr SR SS SM 8r 'Iy

3 | Fo'qej 9 "d 10 109 ”TJYNM Tjo Zn mndgBurmunde -

2 | = EET |G RER TT ONS OR REG q9szgurH snurm sg — —

| | är mr RA | ER ERE RE EE ROTE RER ER OAS "Aly (JTUBIYIY) UnsoIa2 —

| | |

= "HOSZTIN uwndiajsojgp

ä | "qtug e3lzouwmwAg = [zZ4NY vursugmeg] |

a I

zoo | | + I RN EE "98 "dy & "Qu) 66 'd 'IpIg MM BIJILeuUNTUTA —

= | | I för” NES SESSTAS ESP NS AR GEST SNSSSNSS SL EESNNLL FRN NG "qa1y SNWISSINU2 fr

be | 191y HN |

2 (+) 96 '3y 8 "qvd 06 'd "[uoIg "usd IPIoE snuuoäYd I i— SN

2 | = | —— Nesse 99 'd 119 'sqO 'pun'TtT (ste) Iolem gj — =

3 | EE | dd | Er + . + ER MRS RR RR PE SNES a EAA 2 NA ör > TNT (SEN At RASA "QI STUION01D0 — |

= SA (ES | | SN RER u—? Pp "Iy 08 "qv "usa "IF SHEY I — — |

4 | | = ESS aan 9 "uy ord uy I927TM sutpawragjur g — -—

SA | | |

I CEN | | | EE EE Sä FIP RES Ser ER KA SKR Ge "3y 3 "qv 08

= | | | |

Sens | i] 2 EN ST (CSN ANETTE ;

2 | | GE = SR El | Z 5 HJuy (CENTUHH) SmUusIpoL.Yytp

Ian . . | 3 o — nh | & Sä [5

3 ed 3 [on] oo oo v Md b

RA EE EE RR EEE EN RR EA

(SENSE CEO OTEN RRESEST ENEE |

ENSE RN SAN Sirs EE ERA SR |

Sola) Bb | 2 5 SNR = SAMA RM |A | Vr

SSE SEE ES RE

= NRA Kor od Ör lg S KA Bi |

(FANS [22] NS PINS |

0 6.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. ArD. III. N

EEE RR RET Ng rp Sa one R SJIEY mWnNIpamlajui

meeeeeeeeteee ere e ene n een see eter ert rer rer anser ere rn tenn nns 6[ "Sy

Ip "qv g9 'd 10 1909 IM sufew gj "qveg munamdur

69 'd Sexpiq "43 uN9P

I-uvrT [9 = [ST '3y Gc 'qej 38 'd '9119 'sqo "punt ov

fö 6 "sy pF "qv G6p "d pig ds tg frqpIg MvB1lö

|ESSE TSE SERGE SSE Sr ARRSN A SA SS "Yu HNIIIqUuIRqH

GG ."..tSSt|TT....S "YdIy WngdaIrp

| PERU RAN SAN SN BLI 29 LlI

'S5Xx9 "SLY 'ISPION 99 "IM ut tolvw JF o— =

|[SPERS ARA AE PST AESSRST ASS ESS TAS SSE AGS 'qvr munuvkalnvy J —

ICON op wnsotooviguy '[) '"uÄg feprog wWundogowApip

'&&8T 'QtYk sdoddgur 10 = [881 "qrY4 BULIT

SE a oda de WAR SR ARG NA 2 "Q9IJ WNIOd2P

NER TREA OT RE NR OF I 'JON 9p Bryjukp)

foesennrenennsnnennn nn 9 'd '[uoxg 'wsad SPION 'J —

|E FS "Sö RR SEE ES a MAL NORE öar r eka ka a RR ee ePION WNTB1S0D

88 '3y F "qv öst 39 19 'd "PIG MIM TOW "Fo —

[8 Sy Fr 'qug 69 'd "flag "AoN ollM 20ivw fo o—

VER EE SA SS PKD SAFE, OT SARS SEAN SENAT Fe g E "QULYH uuUlod

fm ÅH WNIJBII0

"98 "Fy pl "dvd 09 'd fog "AON olM IouUt 'F i —

ÄN TRE RS ERG SAT VR [I "oy GG d ”IJUV TIJTM wnIodsojea

| SER Or pr ASA RS SEB EAS SSE SEE "QI MUngendIe

61 "Iy 4 "qQug Lt 'd 'Ino 'sqO "Pun ut 49) WNUdLIIYdIy

NORDEN.

DESMIDIEERNAS UTBREDNING 1

BOLDT,

(5 <)

| - | [en

| | AE [Nn

| | jua | Ja gaf

I I

| | + +

| | I

I I

| | + l+ +! +) +

| | är

| | |

| | | äre | an ar

| | i + I + | +

| | ud

4 | |

I I

| | i i (ra [le ISS Fe

I I I I

| |

| | + | + | +

| + | | SÅ + ic

| | |

I I —

| I

— ad BER SeSe MN

I I I

| |

t | + EEE

| I Y I I 1-4

EE | + | | SA EE

| | | |

ell le ve, ll 3 EES RN SS [ENE NONE [EES BEA Er

; A : : : |

. 14) SS mm - : Dam)

STR : SS (00 a06 =D SEN = j o |

förra! Fre ar adl KS STA | SS Si AS | 2 |

18 Ers FSA SS SJ Do | SA Re sj | GÖ | OA

AS 8 = ds Has = på IR MM a VE SS [öv SF

EEE 3 (23) 588 ÅA & | So

ESS RN RE SEE ER ERE

KC SA GA SSI ST BN SV SC

I [PR vä ND [>] FA &l 3 | -

NN FR RR a a ES [Fa

96 34 3 "AFI EC "Ad "IPIT HMILM SIPrOonarAvu

[FER SATS ok EIN RA DK Sa "QUIIQH (£109) wanIaJpt[Iuou

£419q Bu

AO BIN

624 '3y FI "qv 69 'd "fog "AON MM I

”ZINA IUgror

« [HaIy mwnuetpIega

IN 10 = [2 BY p "qv C6Ff 'd 'Iprg 24910 wngrjoaouet

Ware iris Sarkaet Av (9491) U0Ou) 'zJNY tungBj|oadur|

"QI Nun

'd I "quoqey 'o I RS

DITT TT RER STEEN ES SS EE RE EES Lat d

€ 2998 "LV ung TIA "de4 Iorm9Iq '$ fsHeY g —

FESSEPERERETE SEE SER piosie ra sele ER ble R BER EEES oeeE srt rseS sne mnprunf

sJ[eY MIuuag

"HOSZIIN UWnwudsojg

0 6.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. Ny

—

"QTIYH Wnje[olrIis

"QFI tunso3ius

"QI UndaBJIS

("[N99.19 30 "tusad YTIPM) -—

(TPB 'Sx0 'ILV 'ISPION 49 "IM Ut 'U8T) 101001 go —

198 'Sx9 "SIV "SPION 99 'I9HM ut "TM Fo —

(88 "Fy FI "qv 09 'd "flusg AoN orm) folem Fo —

"BEST "QrUH XUVI [0 "ÅS "868 "ru sdooynr

"GIH WnNJBIJSOI

"q9I9 IIVIN3a

"1661 "ING "SIV

qvu ur 9400 NsHeY 10 'ulg "qvY wnpiiqkq gJ —

NG RNE EG (9491) uou) 'qaId NSJeH

q9szqureH wmnsad

'qvIq wnuord

6LT 'SXx9 "BLV 'ISP.ION 99 "I99TM UL "AJIA 'I a

"QBY <IOIAIIY 9 IOMUII« 'I ---

Ls By Pp 'qer oc 'd

TPI 24910 munge[oacue[ '[) '"u4g "qvIy tmunuvgipIeqadjud

"qi mun3oojXxId

P8 "Sy PI 'qer 09 "d 'ffruag "AON omMM FTF —

| '3eN manaIed

leds hia > IRA 16 Sy & qv) 9e 'd 'prq oMM wnxopered

'q9IF wunsniqo

vpI0oD wunm3ursniqo

I NORDEN.

UTBREDNING

DESMIDIEERNAS

BOLDT,

Nord väst-

Grönland.

Nord-

Grönland.

Byska

Lappmarken.

Luijeå

Lappmark.

Finnland.

Luleå Lappm.)

Spetsbärgen.

verge (excl.

Sibirien norr

Ost-Grönland.

Syd-Grönland.

om polcirkeln.

Beeren Eiland.

Novaja Semlja.

he '1Q 1205) "ITM WNJBJSNSUB AA OLBULA ULNAJSBIN

AR '08 'd "9918 "ws2 ISPION (IJHNM) wngejsndur —

CK RR ge 'd 904 'WsoQ ”ISPION BiNndsud rs — —

FAO Fa F dy € 'qud gp 'd 119 'sqQ "pung sdadue --

Sala Mek rna ae ÄR BE LE AE a "ISPAON TOISSVID 'I — -- |

| TIER SER AANDR NER gp 'd 119 'sqg pung t0lvw 'j — — |

aa Me sr så UNS FPA TT SR DR LE att "q94g WunuDur -

- RR SSE 2 san 08 'd "pig AM Ioummu 'F — =

RR 5 ge Jy & 'Qu) ep 'd NI sq pang wmgdnigqe --

'0Zö 'd "J08 "wWsa(q ”ISPION wnld

-3uDb19 sj 'ISPLON wngejsod'g = [ST sy 9 qv ag 'd

I'qsgadg "wusad I5P1oN muljganbiey gj SPION 9awlouqu —]

'SATV4Y (VA40OD) WNIuDUSO)

KÖNIG SON SE SR VA EN SS a TTT KS "ZINY SNUDJA -

| EA MN fra RNA TA EN TERS 1 är ÄR SRS Je NE "QTIU UunpisIng =

|år or stNA ES tär NARE EE An AR a "qv mungemnqns —

| FIN AE RN 9 TS q?14 2I71qQus —

| ERROR RA RR SE An '29N Ip wnpiouulqus —

"IPS 'SX3 "3IV ISPION 929 'TIJJTM Ul "IJJTM I — at

| 4e 'd 9948 'wusaq 'ISPION vptwng I == 2

I OSP 'SXd "SLY ”ISPION 22 UPNM tt DUM FF WNJB[OIIS —

'"HOSZLIN Utnajsop;)

| | | | | == (1 u9ryonuvt') =) 15 'd wusaq 'ION 'IPÅg TI8PpION 'F —

| I |

NN | + | + 14 | | AR 8 '5y 9 'qeg 0g 'd '291e "wsaq ”ISPpION I —

; + | | + SM TE RA GES STL ei äre FSS ER SDS REA IRA fin "q9I4 UNJB[NJOIg

Oo | | oe GA 6L "sy € 'Qu 6P 'd "110 'sqO 'PUWT dATIUTIA

Zz | | | | Psst el Fy Gr qv) på 'd fuag "Aon ommM unge

s | -N9udprq ÅA wungemjvund 9 a/s (OM ungen dapIgq

— | pra I [TM I

j- I | |

= | I | | | MR SSR 1 'd "2018 'wusoq 'ISPION 10118] 'I —

I | I I

25 | EG | RS 'q9Ig wngenuaye

cc | I |

EN + | t t + | (01 '5y I 'qQe) på 'd 9018 'wsad 'ISPION SstsudgIag

= | -s49ds '; 'unis) wunureayoryqyddarnyrgs 'mwson utg 897

= | '8X9 'BLV 'ISPION 129 'IIM UT 'ISPION wnrodsoreqdse

= SS | | od + kall IE 1 '5y 9 'qv9 08 'd '901v 'tusaq 'I8pIoN Tunsolre

3 NE | SKA SES Tr AS SSE 2 I SPION wnuo3iy g —

SN | | I | |

2 | | AI | | fer Ba ES Fö 2U '9 '[ 'ISPION BIXIU 'I —

= | | | | — | | | RR €ö '3U I 'qQud gå 'd '9018 "ms 'ISPION 7 —

= | | | | + | a | | | [PES ce 2 I "qv ge 'd 'J91e 'wsaq 'ISPION tWunogjore

2 | | | | | le Ma 63 'd '310ON 'IP4g 'ISPION sugar J —

= FEAT EN — | | [EE FREE FL a SELL RO ES AMEN Pp ög

nh | | €T 'Ad89 GF do Iuog "AoN omm mngemtuorigq d —-

= | (är ES Fr ET | el | Um ING RE RRENO TIA OR SSR TAP SA UR TRY BL TE TAN KRA "YaIy

I I

= | | | | + | (Fall seaE KS RNRAS IRON ns Sp RSA '4SPION tnIpuoydostue

| |

= | — | | 9 '3y 9 "qv 0a 'd ae "musa SPION tmunuo3rg g —

(60) | | |

4 SN | | EE TA da ke Sr Na a La St ER a 9&8 I

2 | | | | | GT "A83 gt 229 66 'd ag "AON MTM BSOIJSUOIN 'J —-

7 ES | | | RN RE ET Sy I def en do uorg. musa IPIOFT Ko o—

ae db IE t | | | + | Enea IS SAR SIV SUV sd EI Fö IR GePNS d

| | | | | 'qs19dg wsodg "SPION atejod 'tysengq 8 '3g qv oc

IE OF ER EA SV AAA

DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

BOLDT,

105

= ST TT TR PN Pr AR Se 61 "oy

| | | 2 qv 9a "d 918 "wusad ”ISPION mWnIagqgq:3, — —

I |

| I Fool FEAR AT SEE ole TE ock SER fä dd Sad NT RER FR RN Sr, br da C[ "By

| | | | al qv 96 'd "Cfwu9g "AON MM wmtipawnrgur gg -— —

I I I I I I

| -—- | | oa (AGN rg Se SA NG RNE 1 SG nr fe a ShA Rd ST IT I qQu

| | | 98 'd Jae "musa SPION vrrexiawunutadns -— -—

st a CN JE SE SNC Ra Re or re DER SE pts fe DN bre ke Sr MD JA ie SET are a ERS SVA 9Z '3y Lå

| "qv cz 'd Tao "musd IPIo4q BIIpurR[UdJOIG I — -—

| | — 17" 099 'S$X9 '3lV 'ISPION 29 "TM Ut ”UI938T 'I - —

| + | | RA SR ca 'd [ua0n9 wusadq 2plog eswdsuovqus -— —

| | | | = EFG 10- s ENG 06 'd 112 'SqQQ0 'PUNT VIDINS I — —

| | | jer Ån STI SES E SEE LIE RA si DT ge d 10 1909 TM I — —

| + | | | EE RR NA VR AR Of NR RIKA sd "QI WNJIIg =

| | | I NERE RSA 8e '"drguorsdO Pung 'I —

| | | + + | [EES ones RAY sm I Fr än EA or EO- Få 'ISPION WnNWdIrg --

I I I

| | — | | 6 "34 9 'qQua Ia 'd joe "usa ISPION munIjanbiuy cg —

a | le 9 a | | | lane "16 Fy I 'quva 96 'd 'tprd omm wnoied g — --

I | I

| | "[UOd) "WS 'ISPION "Mjo fo "UuqarnYF suvpragqugord

| | | | -Opnasd ') = [68 'd 'qsradg "wusaq Spion sole Fp ]

| | | | | ; d i

| | | | "qv pp id fjuag 'AoN rM BIpawttagut 'f wWngejmdorg —

| On Be a en I nt ngn ll 'SITYY (VA4ODN) UnnuiDVUSOJ

I = z | gZ a | = Å . | . =

ell Sie = AN -N K | Rn 2 - . SA |

a RSS FSS EGR FEV Ne KR

licdeetilkel er El FIG CEN a SE SN NE 6 v SE

ls äss | 0 = an fd SIKA SS) S a IR

| | [=] ed ie SR | ib] > [a] d |! 35!

28787 el: ble få TRSNAE AA |

AS Fre I Sä a Si 12 an I SE 3

SEE RTR RE (EN

0 6.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N

RE (ÄR AE SR a 2 Kr GRE a SET ET TATT —

FYRA ENE (OL CIS! 10 TOD "TJFM WnarBorea

SEE SE de Fe—6e "dd 113 'sqö Pung I —

SORT AE RESA RE FETA SG PT SPAERSG SJ[eY Wnje[BI

Ri RE a KS AG Hj äre RR ER RR MI OMS ad 'JIEMUYJT, I9WUvVOIg

SERA SS 6a 'd 'Js4uror ut wnpnungqus

g "uÄg "gr 'd "Bon 'TPL4g 'ISPION eprungqus 'I -—

"0 [ "Pun suapadar muratnsue WEWIOf pe I -

SLS RE AK sö '2 I 'PUNT <XBIPILUIJJUI BUUIOJ< -

SERA EGSSTRSERER fe Cd IT SKO Pun BOMLESL TF —

Sår Sä of nä rr LA GA AE ARA So "Y39uaW NUOSSIaIT

8 'd "Tuor "wusaq 2proq sofewm Bprundsqus 'g —

(GL FR 4 19 cd 10 1909 TIMM) eprungqus po —

"28 "WS 'ISPION tunsoradsqus 'D aprA

20 d 'qsiadg 'wsacp ISprIoN ut munriogtwuwuss

') UOU 938 SkxI ÄV ”ISPION 93 IIITM

ut 'ISPION 9piA 'q9rq mnIoajumad ' uÄg '

Ö I

q Vv 988 'Sx9 "SIV 'ISPION 19 IGM ul ggr

FIL Sy Sr "qv ge 'd "frruag "AoN omM Bobyqo fo —

SA 16 '3y & 'qej 68 'd "Inoxg "wsod Pplod : TT

2 938 'SX3 'Sly "ISPION 1292 2991. M ut "ISPION I —

SSR lär ERA EOS STAT BRT "U39u9N (A1og) snmÅrnoq

SEAN a, OT "Fy I "qv 88 'd pre otM IEP90g

FRA PF yu I "dvg 8 'd "Tuorg "ga 'IspIOoN Fo —

AR SE 2 ög I 989 gå 'd "pig MM N99Lld

NORDEN.

UTBREDNING I

DESMIDIEERNAS

BOLDT,

(+) |

Gel | ae) 5

a 3 d

a Re SEE

108 sins SI AL =

> ST s5 a Ad :8

I HÄ :O :O 5

I Ao 8 AH = 2

3 :o I:S | Bb | | | 2

OK al : , [5]

SI SIE Re)

Ar RS

I Beeren Eiland.

Novaja Semlja.

Sibirien norr

om polcirkeln.

Ryska

Lappmarken.

Finnland.

Luleå Lappm.).

| Sverge (excl.

SNISPIogrronfor gg —

18 'd 'Iuorg 'wsaq prog solvw 'F —

RARE SAG ToeRAt or ni bädda ARMS 6 'Iy 9 'qej 0e

'd "qsgadg "musa SPION wmngejsod, mngeuslw

uÄg "s1'3g oj de) ga 'd 9910 "musa 'ISPION wnyejso0

61 "Fy I 'qvr 66 'd Ferpiq

MUM mMnjaBIjuod ') tÅg 'BUIOJ "UTJILSf mMUJNBIJUNDD

SER 98 'd Tuor "mus2( IPIOT RUlIOJ > =

"Fp 30 [ 'qe) er 'd 'j9uv IM tungepungor g --

(IOTA INATT Ta UNI RTR AT ANGURE SK sHeY munsiadsuoa

NTA NAS SMS ap ae ÅRES EE Fre "QI mWngeunon

"q9IT NAIq82u9N NI pra tfyosuryg (QeY) mwunuumtnuoa

IVB EB Ag RER PRESS I IIS ER, VATLADT SEA "QAIJ I[VINSSTULMOD

PER PRESS OADER EE PAA Sar SAS NE dö sd0 Pun I —

[TG TA a BA TPORT USP EE SSE SLE Sr RT RSS SA ESS ”ISPION BIpAsdarp

TR 'd 2110 'sqO 'pung Borvans F Yasury 2IBNdIN

08 34 I 'qB sö 'd 2918 "musa 'ISPION Wngngouro

66 dd IpIg MM s00na 'F dog wungaempuero

'SATVYY (VA4OD) UmnuDUSOD)

)

(OKLDA

AF DSLIIR NK

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 1

— 699 'SX9 'ILyV "ISPION 29 JJTM UT TJJTM mnueBa cg

renen FE (TE a LOT SS Us aa a a DA Co Nar

SG ON AgUVAT GG UN ORUE USAGE ASPTONE IT -

5 6 'd '[UuO1g "Wsaq 'ISPION IOlBVUr -

EES 0 TITIOSTÖ, PURE BOlJSSNEL

if [RESER SÄL Ar rer SS BPpT0D SWNIna

: FR Sr eken AE TU GODA TITS FIOTLIO

i ra . FARSEN gr Ar SR Te 0 (OMS [ERNA NH OLD)

"BULOR NUTABIUIN ') = SEN mMundje[nudIa

SPION mMndrvdsod 0 = [ISPION mungugsod,

= är GRAAL ANAR IN STOGUSAG

OT "ay 0 [ ISPION WnRJeUuardId c

8, IM Ög VI

06 'd 'qsiadg 'msa ISPION & SNqi[eIaJrj SIUDdID

"er 'd 'fuoar) tusad Iplod erporuivgurt 'g

SRS Rat (NING

[4019 WS IPIod Tommur & c . > EE

VRT 2 399 qv 0€

ed qsgadg 'msaq SPION « iq « TT i—

RA TRA SARS DUE Breg: TF SNQULIDJL] SIUJID pf o—

RR (AE 2 SE rd lr fed a a en NY 2 i ST SHIEY WNJBUIII

[ qv) ae 'd "tuo 'wsog Prod wungorexangns

[68 '3y I qv) ae 'd 'Tuoxng "usa 2PIoH 'F -

APO SU00 ger

"qsgadg 'msod SPION wnijanbiuy s omiouge

I'D "uÄg gard oxe "usa '8PproN wnijonbraig g

nr REAR VV

R. BOLDT, DESMIDIEERNAS UTBKEUNING I NORDEN.

= | (SSE a 8p 'Iy &1 'qud ' T AUM tofew FF — SS

| r | VR ET | RR rar Lp '3U EI "qu) 'd I AIM sour Fo o— Få

| | == | ESR 8p "d [way "AON olM RWS BAON ff —

I | I

| + | | | ER RS SON Re Bf RN Je Iy

| | | | | | | 2 'q89 68 d 01 "WS SPION sisudäraqsjods Fp —

| | | | a NN Gara nn SR Se Be IPL SNIA pe

| | (EE (OO ra &9 'd "110 'sq0 "punT vIroans J —

| | I SERA | 4 la sd ad SdO0 Pung arg rg ger FT rd

| | | "uy JM oplA "qv sofvu dj NSSHLMYT DO

| | avg ap SIpIOrIBWsOd WNIUBJOINI]J "UÄS "QIIy IÄLet ap

| a 5 ASEA + Ip '3y 9 'qug 83 'd "ystadg "usa "ISpron wnmardogewuka

| | | | RS | TTR se ARR a a RN ERE SJSIBA WNIIPUtÅD

| före RE I a 3 'd Tuor) 'wsaq 1PpIlod our JF — —

| SN I i I = el '3y 9 "qv [6 'd 'qsiadg musa 'ISpron wndroar , —

| | | S

RR | METE RE ra en ER REN Fö By

| | | | | I qv) 6ö 'd juorg wusaq prod mndnavgqus g —

| | UR är | Ste ng 9 '3y & "qui 96 'd '110 'sqg 'punTtT wndyaka

| | ENAS kl SET [9 'd 119 'sq0 "pun BIrvans 'F —

| | 28 sö | 2 4 arr EEPTERERSPRE ee rek sense ee Res en seen e bene de oTe (BULOF MUNJBIP

| | | | | -eub '9 opis '88p 'd 'Iprg 24917 uor) 'qarg BJIgInNana

| | 'qarg mungind wunuad = /[sHeN Cqarg) munjina

be S a = Oo | &« FE Oo D| CD 24] ES

NE le SE ERS Alad | ortls Sh & NT

SES Ri AN Ae AE RAS NEKA E ön |

MES se Ei ella TAGA

SE AO DO (6) ED mm |A 218 Dl & EN SA ER

Fö | NB ses, | STETTIN S EE

AC | SSE | SES NE = el Al Rn | SA

a SR 3 ROSE | 25

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. XN:O 6.

or Bö fr "QUI of "d "ljug "AON orM folvm fo oo—

"uujng wnsodqoja

'BWIOJ 'q33u

-W (41og) snåIjogq I = [(ISPION mnsomadsqus 'N

apa te d 'qsiadg 'wusaq 'Ispron uou) 'qarq unrogwuws?

lade 8 '3y & 'quv) I6 'd 2119 'sqo pung wngBurwuss

"98 "gy € "qv 603 'd "[serg "usa 'ISPpION wndilojeg

[TLL 'SX9 "SIV "SPION 99 MNJÄLM UI "ISPION Wnug3ruog

"pl Fy I 'qQuv2a 16 'd 'Ipig ollM oprtA fqvory wun8dixo

9P "I ET qv) LP'd [Mag "AON SIM undmdrp

ARR 08 '3y & "qv 8ö 'd "[uorg "musa 2PpIod IF re

oc RAL Nn SINA: PT VÄRTAN SSV ua I —

SRS RS de je RN fd = Je Cd UT STAN I -—

ERNA 9p 'd 2119 'sqO "pun soflewm ojdup I —

[en P5

ga yu € [qe) pla d [Ser was 'ISPION wWnjBAraxa

lags a 1 d pig omm sofew '; 'djpq soaproissena

=" OT "ög I "qv er 'd 'wsaq 'YSULT "AJIH wunaprosdiqp

CE PAGE DI RDS Sr AL INST an ägd) RE (CISPION uou)

"AJIM Wnuosexoq ') 'uÄg fruofod "musa "IB NI3urmAnHA

se 08 'Ig € 'quv) &c 'd 2119 'sqo 'punTtT wnurssgur3o

"" GQ0Z 'SX9 "Sly 'ISPION 19 'TIJTM UT "ISPION I8U9IA0p

[I "Sy Sr 'qed 96 'd '|B2T "musa 'ISPION wnIpuogqa0omApip

Ga 'd'musa'3ION '[P4S 'ISPION apiA 'BUIIOJ SUIFIJAUOD

SNWSIpoOIYJIV 'UÄS : 86: d'2119:':sq0 pung (Fen) munssardan

61 '5y 6 quad ge 'd 'wusrq FoN op 'urqdovigag 'N f9g rd

10 1909 "TM UHSIBJON ap Å wnuwrreygydouvrar

'ufg '0€& 'd [VIT "mus 'ISPION (ITM) HSITBJON op

NORDEN.

DESMIDIEERNAS UTBREDNING

BOLD'T,

| | är Eg FORN [rod Loet 9 By I 'qva 98 d pig oMtM osnoqeqeeq = —

| | '99 Ur 'ISPION "098

| | -— "q9I Wundgenuvis ') = [8981 'IPIG SPION mungemurvis —]J

| | = | | LINE fästena PERS ÖRNINE EeT 68 "d'> "I ANM ofevu038vig A -- —

| | | | [98 "54 ö1 'qev4 BE 'd "[[Uuag "AON olM Tome 'F — 2 ER

| [EA | L -— | | | fine nr ren rner er ere re er eeerr rens rien sen ene ni srt 9 '3y

I | | I | 3

| | | | | 9 'qv1 68 "d 'qsjadg 'tusod 'ISpIoN mngränuoja sg —

i | | | | |

PE | | EE | VER ME SEN I akne I 54 £ qv pd 'Tuoig "muse 'ISpIoN FF —

= | | | | | SES fer ARTeR RSA ms 08 'Ig g 'qey 'disdy 'sqodeg FI —

I Fool F I | + | ER t t AR Us NR sarg RE DEL Se LR "66 'd 'Ipig 92 of 'd 9018

| | | "mus ”ISPION tungelnuvIs 'g uÄg 'qargq mwungeurvI: —

| | | | |

| | | | '26—96 'd

1688T JON JOG ”ISPION opra funIig dSIen3uBgDdar

| "= [PK '3y pp deg 09 cd "(0 TIO IJIN Wndmpuenos -

| | FR | CAR sljer gng do Pale RS bag & "3 ) ”qeg

| 6 'd "Tuor ms ISPION opPrIA fL9g 'sxa

| "SILV ISPION 99 "TJJTM Ul 'QI93erT mnojolegqne, -

==] lig Sek JUO "ITIS SON STIM mun gsoLdmod oo —

| = IF 4 GT qv) op sd jurag 'AoN TM tunuosiuy d — -—

| (+) | GE SULERrI 8E UK NOTBE IIS ISPIONL AT —-

1 | TT ÖT do) ISIR PLO, TO FH UnNEOdOjo -

| | | | | | |

SES ES SÄTT FAROR "SMTY 4 (VAY4OD) WNIADWUSO)

sel ST OR aa se fr le TE

ER AN EN FN GEN a

SES EN RR ED SEEN

gel SR a [2 2 [22 Ad Er 2 a SEKO

STAS ASA RSS Reser ESR

a rn | d v pd FOT Vär Sd SN aa) A = 4 oo

PAL 5 AR fn ED) SUSSEN oc = = |

OLE) fa D BSn I ga eb, or) Fördel

. = 2 A SI RE

BIHANG TILD KSV VET -AKAD. HANDIL: BAND 196 ArDY TIC N:O Oc

FSS öres eee rr rer rr Rts Rs rr Rss 8G "Ad

"qsj9dg "wsadg ISPION OoJeeltp NOW LIBJUN NUIS ff —

Arm ATT TAR YE d "JAG WSA] ”ISPLON BVUIXBUl 'f —

ER Un ga 'd 'qsjadg "wusad ”ISPIoON VIIDans

BWLOF 08 IYy & "qv? 6P 'd '110 'sq0 "PpuntT Isudrujoq

FRI "=" e70 d "[uog wWsad IPIod wuwngqdyskjod A -

[EE AA rn Sd sd (SUL dl

vIOlT ST "OUS 'IJJIM IPIA "UJJTM HIPIISPION I

RF RE RESET 2 ' "[ 'ISPION tWnqarsejdo gg —

INA Ta nea a ANNE SOLSLEISPTON

LUIB[UJIQIO OSODNILIA I[ESBVA IIVUNJ BYJNISEXKIY 'f —

prod 'wsaq "IION "TVÅ ISPION BUIMUIS BYdI45SEXI4

BULLOJ 6) '3y € 'qu) te 'd 19 'sqo 'puutT wWwnuornsexoq

[ES SE SG Oh rö 'd "Tuor usa plog I —

ÖR S

[| 2 qua && 'd "qsradg "wsadq ISPprIonN muqofrexay

"qreq N3usnNt = /[USLIG "WSA "ISPLON

luou 8 '3y I "qv ar dd wsaq Isu] "AH WnuoFexoyq

[FRE ES IPS "FEDERER & "yo Grqen

(TID) OT 'd tolup "tuIqTs Ipod mugegsnsurvgus sf

SE "91 Fy I "Qu) &€ "dd pig 'HAUM 9utofsnjox f -—

(CN '5y Fl "qQua 96 'd "Ljug "AoN olMIM) BIepungor 'p--

Ssd SRA OrsR Tf So Rae Ta (0 ER) 6 fa sg Or AS AN SE LS So fela] (eh

2 ATG RAMA ig MER Sa RS KMR "u9suroq tourmt smolfvw Vy FJ —

[RT FER Sn SE AU OB UIO NT OG UVA

(6L'd 'ursad 'SION "TPÅS 'ISPLON erpowuagur 'p ungep

-tuteIÄd '9 fy od Tuowg "used 'ISPION opis 'p Sy

9 'qua 8 'd '991v "musa ISPION Wnuntapolemog 'D

"UÄg ig '6—T 'Iy 6 'QvP LL d 2981 I TOA "QuIAJUuIJ

vy ur sou ads 39 ud?) avd xd Y2sutrvyq NwmuBI

| | | He Mo SSR arr AE ARG rr RNA RA RN Fe 'Sy

| | öl qv) eP od fruog "AON oMM ovtuolmjnajdos gj — —

| | I | sr är | TE SSA TR SEG TRRE SUNT UAE RR ASEA ha "uuoqeYy JAR] —

FE I EG | ES CE EN a te 'd Tao: "usaq prod I -— a GE

; — ol SSE EAA €€ '3t4y 0 '[ ALM 9puel3, — --

FRE VIN Prot Yr 66 '3y ' I UM wngeuro J — —

2 | | | 4 | AG ÄRA ära a 16 59 TT "qv or 'd "flurag "AoN omm tuvmunfg —

= | | | [ER RE [99 '5Xx0 'FIV ”ISPION 949 "TJJIM Ut JSPION Fo — re

,; I | | I I

Fl | | + är t + 16 2yT'qvI er 'd'msaq'31IoN '[P4g 'I8ProN munipuogqsomygsr -—

-— I I :

BES ie | CN 'F NUYBIU9N 'O

Zz | | | = [6 '3y I 'qvi €r 'd 'wsaq 'Isung 'AJlH wnussorduwur —]

4 |

= | | 'd 119wuwen 'N = [ST 'Iy

= (ar qv) 96 "d "fmag "AON orM mndgepungorg — =

= | | | 'd x9 "qasutaY IoWmeH ') =

an | [FT "34 9 'qug gr d '994v "musa SPION mnuwudpolrmonr —]

Sr | | 766-27 & qv sa rdort sprog vieisdnedopofpob— -—

a I | I

a | l+ | | SSE RA vr 1e dd Tuor) "musd plog tour FJ — —

-—-— | I I fö

SKU ar | | [RE & fy I qv) +8 'd styv vuqdugq om mmjoH —

2 | FARA | FF = | | FS FB deg ga dedssds

Sr | | | | "usa SPION O98r[IP KOM MTI NUTS 'J — — —-

| | | |

=" | = | — | — H— | | FSL 6R dd 19 sq 'pmrj WunIS290ur gj osudrmuro —

-= | | | | | | I |

[>] TT SS SA tona sie san | TRE Er "SJ bl 40: UMNAIADUSO,

= | (FR EN NT | FR SITVY (VA4ON) "0 09

0 lars | ECE NE FOLSR Olli | M =

FE Sd slee ösa LAS LAT srta sla | |A

ARKEN [IGN GR LR

TEA & 5 3 | a FE ESR S | =

öra A= TR LS) - ol TI/FASSA ec ls Re

Seas SliEse Ske aa SL SNS 20

AP I | EL La O Oo TE si || ar I ND SÅ

| er | :O fee] RA AS HH | S

Ara Häl leg SE 1 AN 2 TE AE I I Loma LJ

0. AFD. III. N:O 6.

BIHANG TIEL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 1

FEST RS TS Ae JAR er BYT que dp

NM 242) g wnunqiouod I "ulg (UM) sStTA&j 'I

'q &$ '3y '9 '[ Yasuroyg) TVUUUuod I < ni

(BIE ITE, LL LIL dd

'YUVIJ AA 'VUJFLY qasutod) Isolvw v VUNIDUOD 'I

SIE AL (AE rr ES Ad 694 'd "tIpIg 'ISPION SISNjaI

193149] SOIMNSUuB d30ur St[U[[NHUIS BVBUULIUOD 'F

08 'd

'J10N 'IPÅS '”ISPION I 'wrog f€91 'd III '2998

LV OG TA "de unuupuod 'q NUrgq3ouoN

'0507), III '3y 6 'qvr OTT 'd Fueig AA Yuds

IV q9swrnYy (qv) wunuuDnuvd '"wusoN '€0€[

"ING Sly 'QUY 2000 wnljseNUG 'UÄg 'BUWUTIDUOD 'I

"08 'd "310N 'IPÅ4S 'ISPION VE 'WIOJ '9 "Sy

ICT ”Qud "WS TI SJIEY ur 'qFIg NUIq3auaj

0 BI Bg Vv qer Sly zur eN Ied xa

"BEN Ungejnuard 'g 'uÅg ålade 'sqooef smramnaA I

85 34 & 'qv2

98 'd 1u0o19 'wsaq IPIod 'F s'uToIsrY unsvi g

98 'd "[u0I9 "tusad 4Pp10d I

938 'I 'TuoIs 'tusog IPIoOd Iourm 'f —

er 'd 'JUVv TM under 0

"QI NuqSouoN

"gay (dinp) munispyredieu

(18 'd '310N "TPÅS 'ISPI0N wunzeme gj 'ISspIoN waniojtuiwaru

"dd unrPpung

"Äg "95 'd 9119 'sqO "Pung maungBIeSIevw dj "ar WNJL[

Lb yo € quad 06 'd 110 'sqO 'punT suommer

| | gr "Sy I "qv er.d "ruoxp "wmsaq +pIod I FÅ

| 25 | (11 '3y quad 06 'dupra AM) Bwurssondurs 3 FR PI

| 2 | | | 'q 08 '3y 8 'qe 'årodv 'sqvoepfg vBJBPUngoLr 'F — SN

I | |

| (CE RN SEE AREAN (28 '3y er qv) 'o "[ oOUM) vuva Fo = — —

== | ae ; | SE SEE EE red Rn PSA ge "Iy

s | | | | Gl qv EP 'd f[uag "AON HM StemsuBgdo 'F — |

= | | | | a RN Se rr a '9 '[ 'ISPION BIISdAIOU I € 'J — -

Sd (=S — ER I — | | mm ASA "ITM Mngejnuald sj uangvt

| | I-npuu '9 'u£g '08 'd '310oN IP48 ISPION gZ I -- -

5 — | | — | — | I p6—86 '3y 9 qv "[uon reg ap

4 | | | | | | | q 8 al 'Iy ZI 'q82 'IJuoON UIsulay aplrA

ASEA | | | | 1:06 'd "SION "[PÅ4S ”ISPION q€ wWilog "ygou

= | | NW 0 6 'Iy I 'qvs er 'd "wsog Sug

= | | | "AJG tunjussa.rdun ') utg 'squarp EMasn1dE| 'f — -—

5 lv | | RR TN PL '3y I qv €I 'd Txo1g "tusaq

| | | prog vunxord 'sqoaef 2idastoru RMNULLOF 'J - —-

Zz band fänlbrsen RAR RE kanc > bl UT "Sy

m | I9T "qv 'JSu2q2T ISF Aag wvnggejus

c | I-uB "Isen cg Iy € 'Qu) '”tudH JON op

= | | | | taNJV[NUJId ') "uÄS [fa "dd '[ "ISPION QFp 'I -- -—

= | | LÖN

70) | 1 z IA PUTS RANE esN 05: 8 be” RDR (AG BTG ALA 3040 8 jä 08, 03 R AN SNRA Sj jr BÄR Rn oro DEAR RadSR 08 -d

2 | LON [PÅ '"ISPION vp 'Wutog'qey wunsom3

d I=U4: AUSTIN 0 KAT ST "qv fan Ad

3 | | 948 'qvIg wunsojmguv ') 'd4g 'Bsojmgar 'J NuNq3u MN -—

= | I | |

o ; : Såja | : | RR 'SATVY (VAY4OD) UP DUSOD

M IN ERS | 5 1 SKE d Sd)

nen | gg = = = es = — : ; do dl

3 rr | RAS a I pts SS SE I ShA se IM El

SR ae EN ANS SEN EA OS

ikea ES SR SE FE = SRS När FRE SAS

TENSTA = fö (= 3 LS Basie LS NO |

SE 8 SE fälle satan NIA

220 MES SSA rg a AE | IGN NE el) Als > |

ES dp l:G 25) SS LLA | 0 Si

== NIE Ze | (2) (Å rd 1

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:O 6.

+ + +

SANS 98 'd '9119 'sqO 'puntT Bvumuss '; 'JON ap wunnpgu

EE 18 '3y I "qv 08 'd "TuoIg "tusod IPIoE NISIOUEN

el pe 'd "qsgodg "musa 'ISpIoN vaejmuvis 'F —

== 3U I ger £c :d 'qsjadg 'musaq 'ISpIonN wngusvu

GIS ENGFORS "q9IT WNULI[IZLN

dd FI 'd 'SION '[P4g 'ISPION wmnzewAlod gJ —

sars II '3y & 'qev) ge 'd 119 'sq0 "pun wunzewuouow

"998 'SX9 "IIV 'ISPION 929 'IJIIM Ur 'ISPION FF —

"9 "By I 'qv2 sr 'd '31oN TPÅS SPION munIipuotaotuomw

FRREepneer q 9 '3g AT 'qer sor 'd 'wsaq "ig sHeq d —

TIS SE SN 18 'd "IpIg AM BIOP Sp

— OP '3y j 'qeg 901 'd 'diequg 'mwsaq 'vadg 'diq g —

OS ge "d "3ION '[PÅ4S '"ISPION Borde Fo —

PRE SE PTT ET ÄGG An MR GE Ang ön inle rp SP RNE OR 'd pig

'ISPION ur munIajuom ') "uÅg ste (damp) 2tuiontuow

FEGAR FORA NAME ESA JL EEE FR Pe '3y

GT "qv Gt 39 86 'd 9 'T TM etpowtogut Fo o— -

ge 3U Sr 'qed ge 'd "Lugg "AON omM FF — =

FRESKERNA ERS A ARE E RENARE SSE (s] tro Ja BLS Yo ek LÄ GN I O

'gdIe "WS SPION mwn[mdsmka g punt

muner pimerILdopnasd ' "uÄg 'I8spronN mmnjudsuo g —

ge Iy Gr 'dv 86 'd "[tuag "AoN omm emared Fo —

VERNEr rFERRESKAR CS SER ere er aR Aase sr ter ae Re SR NGT 61 'd 9918

"usa 'ISPION BwIoj wndjeprureIldopnasd I 'uAg

'6 '3y ZI 'qvs €€ 'd [var "musa 'I8pIoN wngdurqdsordiwu

L "deg €1 'd '[ugrp "usa Prod Buruma Fo | =

ere [3 'd 'FIOoN '[P4D "ISPION BUOSIIJ I 'Pp 'I —

nn RR SSE EEE VV Jr Oc RR

+ | + Il +) + + + EE AE RN Rn € '3y 9 "qv sT 'd 9018 "musoq 'IsPION sapogyvo = —

+ af NES TG NR TastIag (YaSJULH) Undj3josgqA —

uy — NESS VSM EEE dd Bg I TI ISpIoN solevt 7 — —

— 2 Sp TAL Sr ESSEN ARG KARA 9 I 'ISPION BIPITU 'Ff — -—

+ SLR, SR Tr = st tra at G.S IT dT ISPTON TOP

= AA LS 1 8 '3y I 'qu €3 'd '31oN 'IPp£g "SPION twunnbiiqo —

å ER SEA Le By I qv ge 'd pre omm FF o— =

3 ES UR [on a rt ra FSSRESPRSSEPAR SAS AA "UNI WNUBIUUB TÅN —

S SR SEA dh MR ANAR MUS ERA TER RA ES NES Pr "Sy

5 9 'qea (81) 801 'd 'tolqp "NqTs 4pIod mndnugs dj — a

Z F "cp '3y 61 "qv 9p 'd "fmog "AON oMIM CHmuog BAON

2 | — [994 Ur SPION «mo orpurw g08eu Uude — — --

2 ar | (9T "Iy 61 "qv IP'd [9] "WsIQ) 'ISPION mungeuro J — —

5 t | LT '3y ör "quad 9€ "d "[[uag "AsoN omM fom pf — =

[el

< SE RR FR "qvI oNgr0u --

= ME a rr Rn ep "dd BO UNT) BADIN — --

2 t äro | FETA Rn rt Stam ENE Va UYasUuTa4 ISUIFIGgWIIOU =

el | 26-96 "d

[2] | (6881 "JON 9 "ISPION "IFO "ISPION wnprumng

: | -qus 'D —= [2 '3g I 'qed er 'd 'tusoq 'Asutg "AHA FL — Ts

a || = |PeeOAeEN ootET 2 I "pun'T Iofem '$ wunmpyIu —

2 Ft les rg ET 5 TRES 'SATVY (VAY4OD) WNuPUSO)

NE SES ER EGR ER era ee 5 | oÅ

SEE GS nee SE | CORE | REN Siv vil EN X

= FEN TEN HA rer est rei ger | dj EE

SSkRSESKSEERT RR SS RR SS IT

SAN SSE ör ES ös AE Bela | 3 | 9K

H:O Zz :O (do) An d SS 'H OO S Sn

SKEN FRISK SKER CRS SIRRSIRST I Ar Se

Pn Ika (dj Bb | Sc = Ö DD > 2 a SS al - 2

SN (EEE SN REG EN

(0)

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N

92 "3y / "qv 63 'd joe "musa SPION wmremukvrrod

Sr AT "By I "qv Fr 'd "iuoxg "usa 2prod FF —

TER 91 '3y & 'qe2 OP 'd 119 'sqO 'punTt wngerofiod

375 30 NS IE IT 'd 'Tuoxg "musa 1pIod 'F --

98 "35 GL "dv 66 'd "fruog "AON omM Fo —

18 "3y "dB tg "d '31v '"vusaqd 'ISPION I —

NE EAP AS FAR SS TAR 09 "d-"2119 sq. pung for

'q9Igq mnjnAred

'uuaqeY IÄegq op d —

'q9Iq emsarjed

| 08 '3y I "qv €€ 'd "pig oMM Fo — =

"Jb By I 'dvg 81 'd 'IIoN '[P4g 'ISspION snuwu J —

IE ST "Sy 3 qv 66 'd 1120 'sq0 'punTtT wunwuropqvrd

SJIEY MVAO —

OT '3y & "qv ca 'd 119 'sqO 'punt mwntmaund g —

66 "d 'Juy "JAN 'Sly '"UI9oFuT I —

| Stor 6 34 Z "(ej 3 'd 'I110 'sqQ0 "Pun wumgqvIsodjro

| 'sqooref wngerodnedap I —

| TLL 19.66, Ad ITV FAN Sly IIIB fo

| 88 "d 'HId '5S40 "Pun BINonUS FF —

ASEAS SJ[EY WNJBTUIO

dt AR bo lad KT SM CA oi SJ[eY munJL[NIIgIO

8 "uy I 'qvg 93 'd 'Ipig MM oxemoxmmgns g —

SEN c8 '3y & "dvd 68 'd rd 'T9Pprod F —

Nea SS RO EE TG ASUS TU OLE)

"musa IPIOE suatag wniIpard MTM I 429 2 I9juUr 'J —

(nr VV

DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

R. BOLDT,

FE dl

de | +

+ | +

| + | +

! + | +

I ' SA DA

| |

+ I

| 4 4 AE

- + | + - t

+ T |

+ FÖ

| SA RE ES Så

SEA | SE Ge SS EE TEE EET EA Se Äl IS

SSR a Fa fe Do Al) SEI SJ] 9 öv | LA

f3r8s gl als! Ala | as MM s8je 3 | äl ”e8

= fa :O :O Oo [25] —S 8 — -

SRS 3 | 2 SR ESS JEN RA ee

AB) 5 = a SNS 3 mg S = [2] DE

ro es ARS OS AE

see senere enten ct 61 '3y '2 '[ 'ISPION wuniIjanbrij ff

SassAda SAR 81 '3y j "qeg ' T 'ISPION wnardia oo -—

pe 'd 'qsiodg

Ste SATT MATT IKSTNTEA g 'd '[uozg "musa ”ISPION

apra 81 "Fy I 'qva €6 'd "pra MM Iourru

'T 'uqvus surIvgqugordopnasd I 'ukg 'trolew 'F

11 '3g & 'qva je 'd "mo 'sqo "pung suviagqngord

"wWsaq SPION wanpriwungosd

ggp 'd 'ipiq 24910 ut nurdimg 9 "GÄR SEN wng2v1101d

Fe FrAPRE SEN AGNE = SKEN ER SERENA RER er ses er serna qi wns0owuId

PERENG SNES 13 Fy € 'quvg +9 'd '110 'sqo "pung apurvisaxrd

SSE ltr oe ngrd 10 109 TINM wunaprosydau g —

SA SA ASA Evra 9p 'd '7119 'sq0 "pung BIIVINS FF —

FSA ee Re RS Ar 81 'd 1918 "usa 'ISP10ON IoOuru 'f —

ae mer RPG RR R me RS VF SE 'q91y WnNuvIIOd

IE FR VR pr Ar TG er SN åf SATA ME 'SeN mnuossjod

EC nn nn nr rm rn RA AA se q9arg arernid

ER Ar SARA 3 AA SE Ne 2 1 SES NAR -) '8y

g 'qey (ET) 601 'd 'tolun "918 +PpIod murpuogav | —

a "By I "quad AT 'd 'FION "IPÅES '"ISPION tungvAdja g

ÄTRAN (81) 601 'd "roluyg "IIIs IpIod Ioutmmn 'F

FR SRART RES SCEN HEST NDS RA (PR NERE SRS KR RSA Sr 'q9Ig snjooseyd

'SATVY (VAY4OD) WNUDUSV)

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N:0O: 6.

'ISPION tunddurgqdsosonuu ND

= [61 'd '291€ 'wusod 'ISPION stsuo3rogsjadg FF —

ESSEN Få lay 0 RE OR SS RA fö 8 "uy &

"qv €6—86 'd 'Te9r "musad 'ISPpION ”twngououas —

per sssen rs eecee 61 'd '3ION 'I[PLS 'IJSPION BJBABIXI 'J —

SEE TSRTETSFE 68 "d "qs49dg 'musaq 'I3p1Ion 1oumnu 'F —

le GEL SENASAT '9 I "pung Iolew 'I —

81 '3g 3 'qed Ip 'd 9119 'sqO punTt wungepiwurikdopnasd

& sy t'qeg od Tuorg "wsaq 'ISPION wnuo3in g —

|A CT d gu JAN BV Troed FF —

:zofem Buroj "pun sueraqugoid

"0 =[81 'Ig I 'qes 68 'd 'xpid oM sour gg —

33 NS 638 'd "qsi9dg 'musoq 'I8prIon tolew Buror

'q9?I tungemdorq I "aÅg '€ '3y j "qv €1 22 8-1

'd '[uoIg 'musad 'ISPION 2 'uqdrd surragngordopnasd

f 3 I 'qe2 91 'd '310N 'IPÅ4g SPION twunmpyraopnasd

AE fan TR '0 'I 'ISPION BIPITU BWIOJ jz '3y €

"qB9 (IT8) SAT ”d TIsvIg 'uso 'ISPpION wngreurviSopnasd

ENE Rö: NS li 'ISPION wngreuuosopnasd

a a a AS AT SE NA Sr '9 "I IPlod tour 'J —

19 "Bg 9 'qea (BI) 01 'd 'T0[YN 'TIqIg Ip1od wnmorrqopnasd

MS de ST AA SDS RES BT är ps SAR ä SR RE a CS] DI

Gl 'q89 på d fpuag 'AoN ottM munIipuogvowydrsipnasd

196 'SX9 "BLY ISPLON 129 '"TJFM Ur 'ISPION Wnogorepnasd

Eka rn 36 34 'I 'I 'ISPION wnuejdqns —

FR äkdn dö Så a ON |A '5y "9 "[ "ISPION WanIpaWrIogurt oo —

REN RS er 08 '3y '3 "[ 'ISPION wmynjosa Å —

gg AV MMMM — LL JV —— —r—— Lr ——-..:srsrvs =

9 "qv 8r 'd jaxe 'wsad SPION wnwuIiapol

-vwoq '9 = 61 "d '3ION [P4 'ISPLION BIpawIaguf 'f — —]

FÅ VIEN fra SOSSAR - är UME EE pe d "pre oMlM Fo— =

ES EE 61—81 'd '3LoN 'IPÅ4S 'ISPION BJBABIKXO IF — — |

SE ET RT RT [TE ak en ar oem oa a DSS AR AA Ear "q919 wngepursAd -

'qeq ("qory) wmnamu3ld emusozoeydg 'n£g qvry mnemussd -—

pL 375 9 "qv gg 'd '90ae "was 'ISPION munipuoqsouskd -—

"a?19q mnqsad — |

"(9 M) mungemguspiq 0 = [er '3y |

Zl "qua på 'd ”fjvaog 'AsoN omM mungemjuapiq A — —-]

; 'd muptos >= [a "Fy 9

qv 13—98 'd 'qs4adg 'msaq 'Isp1roN wnijanbiiy J —

:4dsumwu 'ISproN wmnpros

'd '[a019 was SPION stsuaätogsjods 'g

ASH Se tatdaal SR PI 'd '310N 'IPÅ4Sg 'ISPION 'J

:4dsuw 'ISPION wnpios ') oprA '91 'd "2918 "musaq 122

93 'd 'qsiadg 'tusaq 'I5pronN uow frqrg wungjgemjound —

PI '3g 9 'qug ge "d "qsaadg musoq 'IsproN alearoq gg —

|| ==" | FrRRSprbeperer eek SERA RE pe 'd 2119 'sq0 'puntT FJ — -—

DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

äs 5 SR

—2==—==——,-— — — —7—<. = ——<=—=— > Ssut—

sE är

+ år

ES +

+ + +

| :

a :

[ '

(EN

| Je |

(| | EN

ar ANA re nt än Är Ada '4SPION winwrIIoqaud —

NV 'ISPION twn[udstud g mndgoundsosruwu 9 = [6 'd |

E- "Ar a "AR a 5)

A 4918 WS "SPION tunmdsnua g wnjgepruertdopnasd —-]

(=) : : 5 - 7 "SATVY (VA4O0ON) UnutDUSO

Zz Sr : s | d = D Ku) ål os OH

Arfa le SE ENEST ER EE a Få

'S TS ISF I 3 FIRST 5) AH) SEI SSJS| 9d FI CURE

= = rs Hoj SS S = [90] a RÅ sl Öv = SS an 3

5 :0 |A So dj) =) A fo] 8 |:3 ES nd 5 al A SÄ

SKEN SA SIR o I '? |A SA SA LA |A | Ar

[9 €)] Vb bl) 3 ' Oo = LJ = EN s) 3 Ne

Ad | 0 — D | A & al = > =

> | a | d oo lad SÅ 3

BAND 13. aAFD. III. N:o 6.

TILL K.: SV: VET.-AKAD. HANDL.

BIHANG

(+)

NNE EEE rr ENE EE KR RE 8 '3y g "qe8y

(I) 601 'd 'oIYD 'IIQIS IPIoE IOutwW '$ JIM NIT9uSoY

KR (€1 "Sy I 'qua 18 'd 'Iprd om) snutt gg —

SKEN 8r '3y I 'qej or 'd 'Tuoxrg "usd plog F —

ORTERNA SORAN AT (101 'd uy "qI93eT) FF —

FIKA 61 'd '3IOoN 'I[PÅ4g ”ISPION 'F —

3 a Rd san FSE SSG FI '3y p 'qer 09 'd 1Q

'1209 "ITM wWundrpuelgod 9 ”uÄg "”UunID IIGINSULJIII

RASK ISTER SC SR ar EAA EE Rd a Aa FA PTT TEFTBET

Rn eT 'd '3ION '[PÅ4g ”ISPION SIIE[NSaIIl 'Ff —

ERE FIL gy & 'qvd 83 'd 112 'sq0 pung wnivumb

RR SAR SEA as 'd 'qsjadg 'tusad 'I5pIoN 'F —

SES RSTR en OT '3g € 'qva 68 'd 10 'sqO 'puntT snisenb

FR SA II 'd '3IoN '"IP4S 'ISPION snutu gj —

RERPSRPO ERT II '3g 3 'qe2 gg 'd 9119 "'sqQ "pung umipenb

AS al ög € 'qug 36 'd 110 'sq0 "pun wunentIpenb

SIREN RR a VÄ Ar OT 'd '1uorg "usa IPIod 'F —

RT 08 '3y ör "qv se "d [mag "AON omMmM FF —

TS 63 'd '3ION "IPÅ4S 'ISPION BJBABIXI 'J —

"18 yu er 'qva 16 'd ffuag "AoN amM fofewm 'F —

EA Fer SR SR g8p 'd SvipIgd 94910 vr

BJLQININI 0) "UÄS sp'd 110 'sqO "pung Barons fo —

dr na a S Förr OST SARA TE TA AR far fr SR (puuT wmunsonurs

'0 9prA Ugp 'd pig ut 249) uou) sey mandjerpenb

"2 d 'TuocIg "was

'4SPION 'IJ0 "og1ed xa m9wweH '9 =P "Fy

R. BOLDT, DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

rönland.

Lappmarken.

Ryska

Luleå

Lappmark.

Ost-G

Norge.

Nordväst-

Grönland.

Spetsbärgen.

Sibirien norr

om polcirkeln.

Finnland.

Sverge (excl.

Luleå Lappm.).

Beeren Eiland.

Novaja Semlja.

UR BAR. bre ERA ET "JU UT ”ISPION "938 gr 'd

9918 'wsaqg ur mungejnjound "wson IL 29 OT 39 gr

'qBvy ee 'd "fruog "Aon omMmM go fy 'd "juorg ”wusaq

(1 '3y 9 'qe) 93 'd "qsiadg "wsaq) ”YISpuron sisuväg

-sjods 'z wngemgound 9 'u£g ”gdsuv 'spronN wnpros —

21 '3y gZ 'qej 66 'd 10 'sqO "pung wnstpuejows —

FÖRE ATE RS RR IF 3 8 'q84 'I '[ 'ISPION 'F — — =

ÅT SIS MEG IR 4 OR Lier tr SVS de FR ES ge 'd "joe

WSA] ”ISPION "179 f'ISpIoN (Yasurg) suaparap fd — —

NET ST SO TS Fe SRA RS og SE Ae 18p 'd '"Ipig

2491) ur wngeipenb '9 'u£g 'sp'd 4 sq) "pung wunsonurs =

68 '3y gg 'qei 96 'd 42 'sq0 'punt a1emduexas —

€ö yu 3 'qvr på 'd pig AM mojpqngg oo —

SPION wutodsoiXxydse ' = [91 Fy I; 'qe) på 'd 018

"WS "ISPION stsud31ags12ds 'uLtoF "ung wunuraysrydarrgqs —]

'dj2q snwusapausos —

'0 I 'Pun'T o92814901d snurmnu ostiop IOuUTW 'I — —

|” € "39 € 'qe) 96 'd "110 'sqO Pun fo - — -

FÖRRE I MSE I) NT 'qeu (44199) unsnyor —-

«418 BÅU

ISI9Iye TI 'd '3IOoN '[PÅS ”ISPION "JO "q9Iy IULIOJIUaI —

YasUurT IS9USOGT —

'SITVY (VAa40J) WNuuPUSO)J

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:O 6.

SR 61 'd 'Tuong 'tusog aprod I — —

Gl 3g 9 'qvd 18 'd "2918 "wsaq SPION wnrjanbiuy gg —

"" "899 'SXx9 'BIY 'ISPION 929 "IUM UT "QIoBeT FJ —

RR rer 1 Sa SSE a SST 83 'd "pig orm FF —

KE RT SSA SR Op 'd "[judg "AON SM Ioutv 'fp —

TREE TE SS ALIN MÄTARE IT 29 OT '3g 9 'qea

[3 'd '231e "wsoq "”ISPION oaprA fqrszgueH wunjvuRgns

a Er nn Ft OR ao rn raj "ISPION tWngB1sooqus

'ury (BEN) WngeB[jornts

6 '3y 9 'qer (FT) For 'd "torqo "tqig prod wungernns

"q9Ig BI9ods

"9SPION wngqarsomjeyds

& "34 9 'qeg te rd 'qsiadg 'wusaq 'ISpronN asuvgrvgsiods

68 Sy 'd I ”[[UUII "AON SIM BIPawtogjur 'Ff — —

Sa AN

Sr Ge TR dl SESON SM tour po wp

URRRICE 18 'd 'qsjodg 'wsaqq 'ISPION 9I—

Fl WNgUueg JUIdIGW UT STUdId IOUIU Fi — =

Gl '3y 9 'qed 16 'd "qsiodg 'wsodq 'ISpron xolduwrs g —

FRE RAR RANE Je Uk dar SA 617 'd 'Juoxrg 'wsaq pod 'F —

LOT 'd "guy HÄN 'Slv 'UroseT FJ —

AR 02 'd "Iuoxg "wusaq Ipod sour 'F — -—

IT "3y 9 'qea 06 'd "qsiadg "wusad 'ISPIoN Wong 0 —

ME TR REA g '3y € que) pc 'd 0 'sqg pun mwnsornads

AT 'd 2028 "wusaqg SPION

'ö 3 9 'qed 13—98 'd "qsi9dg musa ”ISPION wnI

-9nbiy & wngejnsdund '9 'u£g SPION wnIanbuyg g —

(en a eV VT TT TS —— VV] kre—pereeoreb XW /mshourpyrrprrrrrrrrree

+ | Mind neck EE 6 Sy I 'qv2 te 'd iprg MM wangempungqns —

== HIBS vd te ES SR Ae apa ”4SPAON tuntivasapsaeld -— —

sl 3 lp dö JRR ERRRRPARRE SE PA ne 68 'SX9

| 'BLV "ISPION 49 'TJILM UT "YST dxomel owqsr Fo — =

är ar är RI PRESES 216—96 'd 8881 'ION 10 ”ISPION

opra is By l 'qvd sr 'd "wusoq "sung "AJlH

anPTEY I FF (ON op wnmprru Ne 'ulfg Fp o— =

d är + + | StT 'Sx9 'BIV 'ISPION 29 "IIHM Ur 'ISPION wnprungiqus —

Tr + är I + EA | NS ER RA rs RT SRS SSI SA > a RA RE SN dn "q9I uou

20 'd 'qsiadg 'wusaq "Spion wnmpwuwg '0 "”u£g

'€T '3y 9 'qug gg 'd 018 "wusaq ”I8pIonN wnsomadsqus -

RR ASS CNG al LE 91 "3y sj "quad på 'd 2910 "wusaqg ”ISPION auLroftudrgqus ——

st NE KE TD IE | a RA EA a I I oe Gö sy I 'qva sz 'd 'mong "usa 2pIod sumsenbqns --

SE HE AA RR SÅ nn Ta nn a NG Sn 'ISPION wWngeIprenbgns --

+ I 2p 'd 9881 '”0N 09 'qp3et Bjerodnedap I -— —

SN addan! KRA Il '"3y I 'qe9 FI 'd 'wsoq "sung "ANA emsueredqus —

t RAN IT AN 91 "39 gr 'qva 96 "d "fjruag 'soN omm angqesouqus — — |

EA KERRRR [2 I NCR SE fe ar TS Fö Og TV a RS RA EAS SPION wnsoqolagqnus —

08 '5y I 'qe4 61 'd '2 'T prod wnpiosqus 3 — -—

swe scr ssAR + 3

SERIES Sd i PV IE 61 '3y

[ 'qv2 61 'd ''uorg "twmsaq 2prod wngepungor eo — =

DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

SE VO SA EE lr äl os 0 AE I a NEN NNE EAA le AN Å

= Ler SGT

3 SÅ oo TR Op 'd "fjuag "AoN omM Wngeomuvarp Å wngeudrogus =—

3 | rs ar IE del 3 ER is ; ere

; å SEI ran | ER 5 ; SE SATVY (Vv AY UnLDUSO

på Hd! SS S 5 S HKS D Ale SÖS TTVY (VA40N) ? 0)

de = fel ESPN = fo! —- BN - D Fr ll RM RE T . FÖRST

= EF AH = [20 Eg v far

5Å NS SS 8 a een EES än AS

= sSlO0oE = [4 2 (BN å = ss — RR vo

ärgljere S | SÄTET EA fE

Z rad (rad [d ' ov v [se] Sd ij bad (= fa = VA = 08

A STERN SER SN STCSITE dö

j SAN RSRIRS AEA 3

2 AA |A (=) 2,3

0860 43

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N

'8eN (qare) wunged

'-undag wuruBjosmdag = [<UuFPUÄJSPBISKA< IPIA "WNJBJUNIJ

| Te SE sor IT dEFBION "PAS ISpaoN) IF -—

SEE NA FR SE a RS SA oe FARANDE 'qeq (41194) wnipredunIg

OgT 3 I "qv ag 'd "pre omtM toutur 'F

a Sr STENAR Se or a er RS oa Tq2aSurag ungen golg

RT SL sy 3 "qv ta 'd 110 'sqg "pung wnimald£qver

OP "By EI 'qvd pp 'd fuog "AON rm omtoftogdag d —

NPR At SS 66 SU I YE 96 I TPI MIM Foo

PERS SS VE ae ER ERE NE AE SFIEY WUunjgDura

'u9Iy IÄreg op

'0 = [Lp 'd "10 'sqo "punTt opra ig "By pr 'd

'Juy IM AT d "Bly mt TH qeq solew 'q —

RR rr a RA RE 2 Sod SES ET BIR mee (z6P 'd

IpIg 9491) UT HSeMUJ Wntuag UuOU) SHE INSeMUL

'08 "d Tear

"WSA "SPION ("I9M) MSKHBJON op 0

= [99 'd [0 1909 "TAM HSKEJON op ÅA =

PR te 'd 210 'sq0 "punt FF 'yrgdorinar

'D "uÄg 99 'd IQ 109 "TYTM TIIPUunT g 5

SETT SR UKtei le ot FEAR "qarg (zmF) mnwujegqiydore.432

1 '3y8 "'qB9 gp 'd 19 'sqO "punTt';'qvory (SEN) wunuoderag

FE siare SSE RSA TE a SF SA NOD NE 13 By & qv

Gp 'd '2149 'sq0 'puntT 'wrog 'qvry (SEN) wnipuoqaeBIijg

TOT ÖREFERT OPRFRR SSN TZ 'd '2 'T "SPION oprå t[qory anuog

ESSER Sr 'd '310N 'IP4g '”ISPION STIBINBoIIt 'F —

Sd €L Fy & 'qer 66 'd 00 sq 'punTtT umipuoqarxeg

RR EE ERE nn

— 'e 'q I 9 T qvsuroq nunvig ('msoj) '”wTulpiq 'MÄg I — —

— Oo 'V FT Hsuroy nuneIg ("mus0oj) "tuÄpIg "UÄg 'F — —

2 Ng p € '3y OT 'qed FIT 'd 'guosty Yypsurg

trutqsouol Å vy F runevig ("mson) "wÄpIq "Äg 'F Rn SN

| | safe NR a ESR AG fr BRG €ö 'd "7112 'sq0 "punTt 'I — —

GEN SSR SN Re €P "d "Jag "AON olrM four Fi ooo— 55

ä de r + F + | + + I q9aig wungsnuss wnisengq 'ulg 'qeq ("q9Ig) wnsnusas —

3 : + SN RE Aa 61 '3y 3 "qv Tp 'd 112 'sq0 "punrp wanygejories

4 + FAR ARNEGET NEP PFRIGA ISA ESS FEV SNRA '3eN wnuernmsun se

5 LE '3y I 'qvg IT 'd uy rm umgnara ÅA TT

A : '08 d

JA "BION '[PÅ4S ”ISPION & I "AFI HNurqBouom

E | '0 = [TI "d uy vm C3eN) wngemusn d =S =

= se I + t I SA [a RARE Skår = ok CN a mr SE SARA ste Sj fe epIon wngempun -

” | = = NA re Vd ESV FRE e'ysyutode

= | ut” EB Sm Eget 6G OK TD SKÖR Pun — =

= ör t SE a a + | + Ig8p d pig 24919 ut wngppernpod 9 'u£g 'qviq nudmp —

(2) |

= + ES Sö RA 08 'd "guy 'I99M ut Bang wniprog fe6Pp 'd

= '"IpI JA91) ut "Fang wnruBJOLNIT "VÄ ”qgIg wunprisIng =

= ! är IT | t SKO ge ST ar OT 0 ce "qv op 'd TI SC "pun wmunpruan] —

a | 91 2 6 Av IT NH 10 "Pun pr

5 6 SRA I gl RS SS RES AE a a na €3 Sy s 'qed 98 'd 'qsiadg "musa ”ISPIoN suavung ==

2 'STTVY (VAYUON) WNUUDUSOT

(=) ; ;

2) i R RER EE = | SÅ

5 ED SETS = = (SING) v dill. [3

Sä ee RNE EN EEE ENE EES

EO SR EA AR ale FS

FEST RT Re SS SN

SEN | EO RN RES RE RN

+ la) 5 FS Sa NS Söke d 5 SS (TE

= SAR Akva | VS

:0 6.

AFD. III.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138.

+ + +

'e3LzouwLyg = [sneY mamog wnridowLpiq]

SS see quodey ('Brz9r) uopokiqur g —

SR RR NS TE Sn MA TA a SE NA RR AN "SV UNZJILMS

rr Fö sy I 'qe) 6p 'd '3IoN 'IPÅ4g 'ISPION wnygeripenb

ESS DE RN rr MR SSK SAR "AID WuUdIIpPUuI[ÅD

FR SR RS SE TON SRA SE EE 3 'd 'Jssjutoq ur 92

197 "I TL8T ON 0 ut ILoneg ') "uÅg "”uqornF wungejBa

FR SESSSE SA Sci bre EAS a 'qe4 H3rgquoIqr f —

HE SR SRS SR RE SETT RAR RR "qarg wnuosojdr

'uvg td (Dy) uwniprusad

'sy 9 "qui €8 'd 10 'sq9 'punt vrodsoldip

RN RR ES ”'ZznH arsadni umruad "uÅg "Te IP BSSVID

LASTA RAR belle och 898 'I 'I ”ISPION 'I —

"""10Z 'Sx9 BJ 'ISPION 29 "TIM Ut "ISPION I —

FER EL Pr SER få sad nr "Su 1UOSsSIqaIg

'HYENAN Suskoowpwrhka

RR OS ANS S SEE SS SfE AV ajg AN NE £99 'SX9 "SIV

"ISPION 99 'IIJTM UT TJIM «stugge "pun osomads 'g« "ds

SRA Ser ES 9T 'Iy Fp qv 89 'd TO 1109 TYNTM ds

SE SEE SIE 81 Fy € 'qva 09 'd 120 'sqÖ "puntT wnBeuoz

86 Sy ET de) pF 'd Tug "AON orm tunipomogur g —

TR SL ARN 89 'd 10 199 NM demsae dd —

ES ARN 'd07 mid uy FJÄN Sly 'qIro3eT FF —

förän ou FI '3y € "qv IE 'd "19 'sqO "pun trydorTM

ar Sy 3 'qvd IP 'd 010 'twusaq ”ISpronN wnuosiuy cf -—

FÖRAS T Fy I 'qva /Z 'd guy MM snlew g —

| | FIT Sr FAT [EA TER Sö nee a dont äh ANGE cb SANNE Sd ste wunarernduwur -—-

- | NA NS 8 'd 'B10N ”IPÅg ”ISPION BIEMIIqOIDS 'f — --

| fre ER an PES EA g RS Og SV va FLN sned ouge = —

| | FT la STRANGE & yu I 'qed / 'd '"musoq 'YIsunq "AFA osuvoqe —

'SATVY (EA) UnLJSDNRT

4 (ES AR RA rr RR €TI d etofg sj NOUS TJ fd —

= | "q9Ig "Sug mwnurewusoN = ['3 '[ TM ur munpråma —]

(=) |

Zz | "BEN ('q91f) wmgedunig wnmunjomar = (qarg mnjedunn —])

5 | '8eN (qIqH) 'voqur omar =" T TM ur emooqerg —J]

4 "Te Ip

Z | ("q9149) 'sompou '0am01q = [08 'd uy IM ut mnsompou —]

= | a rd | Ret EE rn 88 'd 2110 'sq0 "punTt ("IUY9nT) atrqou = |

= [Ib NR og NERE SPEARS ERA SSP FSE NA AR SAR a SR "qeq |

= | (Te) aver 'uxjomagg = (15 'd uy TAM ut opexs —]J

Dn I

- 256 | ar | Kar ST 9 '3y Pp 'qe9 P6 'd 'Iprg 24919) elp 'uRJOINdIH4J

= il "uÅS "31 '3y 9 'qva 88 'd 110 'sq0 "punTt (24912) wngBrejtp —

= + | AR OSAR Sr ra (CBEN(QIQH) BIndaqeI 'JOImaIq "IJO

& I p6R 'd 'prg 9491) wmunmaegq wnrmusjomoq uou) Ip 'd

2 "PI ”ISPION wanmaeg mnruRjOoIndNJ 'UuÄg 'gqvIg munnar =

ä "Te ap wntuXJOoKuoMm Uuo3Azoeuor = [steY munrodse | —])

an | 'Cq9aq) wurdse uo3Llzoreuon = ['qvigq wniadse —]

= le a 1 "THAT wNPwO |

A (| SR REN SE

EE EN ERE SR

FESTER ER Fä ee Se EROS

> S SS | 2 :: |A 2 lagd 3ldal öä |” 8

nera SENSE öl SAS 5 | oj

Saar Se SES 8 le 2 a Aa Ro | Dr

SRS ea SE p 8 Ale PE

Jä ES le faa] | FA 25 HA | [2p 5 |

= ES SR

06. Al

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N

'ew10F sHeY wngesur 'H = [eg] 'd "Sly Ing 4

"deY «t[[esseH 9 'sseH ejnoMd Fe =Ve I På

'qe9 98 'd "wusaq I sne «« (sseH) 9ILNdInD 'Fe==

9 I 06 I €88 'd VILV I99eMUSIIT UJ 'SSeH IJLmaIr

16 'd "qsjadg 'wusaq '”ISspaonN ovug 'F 'ug

'18 39 8 'qed IE 'd 2018 "tusad 'ISPION SwurssIp,

"Zen (UVI) vwangemarn

-u9p "a = [T8 FY PI 'qv2 06 'd "wsoq "9 seu g

'08 'd "9010

"usa ”ISPION C('I9IM) tungegsndur wWntiIevWIsoN —

[8 Fy p 'qea og 'd 10 1905 TM WndgBegsnsue Å

”b BU 8 Yr) eg d 10 840, 'PunT wnregoja, ÅA

2 By Pp 'qer 6R 'd TO 1109 MM oremsur g

"PI8 Bg DN I sed fo I pung 9

lisa q8 '3y I T SHE 's3 'd "Mo sq "pun q I

(28 Fy Fr 'qeg 'wusoq IA 'SJeU) I

698 '8Xx9 "BLY 'ISPION 99 'TIJJM UT 'IIJTM

RER Sd Rå RE a "KAT PE SS e 8 '3y FI 'qv2

"usd IF SLY få 'd 2110 'sq0 'PunTtT ByNummu 'F

(ISPION 9twursstp, oTvutId HH OPIA

' 16 'd 'qsjodg 'msaq 'ISproN uou) ste (danq) oeug

er Fy I 'qva Or 'd Tuoxrg musd prod tmurg

'0 ”[ ”ISPION BJL[NIIQOLT0S I AAA

6 'd "BION "IPS ”ISPION Fo —

'SSeH 92TB[NOID 'H IprA f0g 'd 4110 'sqO "PunT 'F —

8 'd '3ION '"[PÅS SPION BJLNILYOIDS 'I ==

"de USNHeY HH UJ 'sHeY wungjesue

NORDEN.

UTBREDNING

DESMIDIEERNAS

BOLDT,

+ i | fr de RSA Nr HRRRSRE 691 'd II "PA

'SA1Y99 UA "[A-"IdAIS "Ua muurejnanuap q areulgq

HH sned ff Arurq HH 'UuÄg "(eg (uyanF) mngemaguap -—

if SER eg—123 yu 9 "qv 46 'd 'djequs "wusaq 'djipq

wunipauwajut "FH 'uÄg '9p'd 9881 F0N od ”q3T 1ruodragq =

+ | — 3 Sy [ 'qe4 4 'd Tuor wusag prod ungesuegqus — —

+ at 281 'd III 2998 "Sly "Ing "Id ”"quaqeq Iouruu '$ — —

FE NN RR 61 'd 1190 'sq0 'PuuTtT BITVINS 'I — -—

25 MR METERRRT RSA FIRE a LEE FRA '19uuwf wungeauna -—

SER) FEET Säng der ST dT PUunrj)eIefnord odds -— —

+ F + lOT "By I 'qv) gL—AI 'd 100 'sq0 "punTt apa "qgIg wnsseld -—

i | NE ÄRE. | | Se TREES RNA ISSN OVR &IT 'd vIolT

'sT "0u8 "IJNM apa "gdsuwm "IM oBatu -— —-

2 VA AE | RE EN NE | JIA MA a SA 6 'd "Tuozg "vasa aprod FF — bs ;

4 4 SA ER | [| EN än | SE ra na SE Är rn RA GCD

8 'qeg 16 'd 018 "wusoaq ”ISpIoN wmiouap -— —

EET 6 "34 &1 'qud €€ 'd TIwsg "AON aMM Fo o— ES

(EE) ur I FSL 8 sy & qv) fa—E3 'd 110 'sqO "pung al00ssvID -

| "BU10J

'wxouarr wnsonurs '4 =[e8r 'd Sly ng 4 'qv4 NSJeEY

JIB[NITD FH = 2 9 "Fy er 'qva 98 'd 'wsoq 'Ig sneY A aremand 'H)]

| 'wtouarJ wnsonuts 'q = [egr 'd "BV ung

| "quaqer 'qard stsuarSjeT 'q JILNINd FT = 4 By FI 'qded 29 p

= RR NR i | a a (vg 'Iy er 'qva 98 12.98 'd 'wusaq I sneq eo 22 d arenan 'H]

SE fe E E : E d 37 ? Å 4 FE 'SATYVY (EUAH) UPViJSDRET

2 JERTSN [S — (Va SS 3 8 ; CURE

Bicikscl fen RER PER EE ENEREING

FE EG EE aa a BT

FASS RES ESS EEE

SS SKE RR SN Sea i AE 28

RCS | SE TR SES KA 2 =

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 6.

+ + +

RTR SA "IT Fy F qv) FRp 'd pig 2401) munrparurogur

BAG FE skata RE EN AI SG At TS SP EN sseH 9usisul

fr RSS EE ROR RA SRA VSK sJle4 awrur fj suedajp 'H

'UÄS '€ 'Sy gg 'qv4 13—08 'd wusaq 'punTtT (SHeY) WIDur

If 8 'd '310N 'IP4S ”ISPION BJB[NIIQOIDS I —

TES SSE Sm AE 9 NLA SA SJ[E4 Wnsolravungq

tre TAN g '3y I 'qvå 9 'd '[uong 'wusaq 1PpIod TF —

RR besekerseösöreeket Fesperseeager erna tg art sek Ö: FR OO TEISUIYLTE ULL S AS

EEE AES FESE Raa ve 9 '3y Zz 'qe7 ge 'd 'wusaq 'punT wnsola

8 '3y Sr "quad ge 'd "LW "AON orM BIIVUDY SBAON gp —

ee Sr Re Se fe da Aer STEN. VansomrdsE

OL '3y I 'qeg 6 'd '[uoxrg "wusag plog wnsomads g —

"pun'T (stleY) JwuIrur "=

[224 '3y Fl 'qvs 68 'd 'usoq 'ug snev owrut J —

7 wngemoruap "4 = /[6F 'd 10 11909 MM) Fo o—

ser o-B I By PIL 'A89 "WS IG SHU 2 —

ROR AR RR a ”zm4 (qagq) suvdala

STREETS 9 'Sy gZ 'qv2 ga — 18 'd 'wsoaq "pun tungBontestp

GIS 'SXx9 'BIY 'ISPION 19 "TIM ut "uar fo —

ERE fan Er ör CNK AT 6 'd '"3LON '[PÅ4S ”ISPION

ut opit xo epprp "FH 'UuÄg "que wnonmgeg fd -—

ME oh 6 'd '310N ”IPLS 'ISPION BJUMdIQOIDS 'f —

ST EE SR EE SA TS ET TA BERT SHeY BIPLPIP

FEGT GA Er SVT BIS TSAR INO

GD 3 ARG UNRE 8 'd "juorg 'wusaq IPplod FIF —

NR SS EEE 'd 'T IUM FI SUe320

't 'u£g (9 By Pp 'qer Gp 'd-1Q:- 11909 NM) bo —

R. BOLDT, DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

Nord-

Grönland.

Ryska

Lappmarken.

Luleå

Lappmark.

Nordväst-

Grönland.

Finnland.

Öst-Grönland.

Spetsbärgen.

Beeren Eiland.

Sibirien norr

om polcirkeln.

nn enad

Syd-Grönland.

Novaja Semlja.

GE)

Norge.

Sverge (excl.

Luleå Lappm.).

syret wngesus 'q = ['dew nere = —L |

| ”ISPAON (IIITM) twungejsngue

wson = [+z '3y ; 'qvd je 'd 'qsaadg 'wusaq ”IspIon arejod —]J

STUART 8 'd '310N ”[PÅ4S 'ISPION BJL[NIIQOLIDS I — —

a ie RAR tva IGN IV AG RE 61 'd "wusaq "pumwt 'I — —

TE ET RS IG TUE VN TSAR ERA stey wunjeuuid —

PUREERYeTT € Fy I 'qej s 'd "wsoq sung "AH on3durd -—-

+ '3g I 'qv4 9 'd ''uorg 'msaq prod a1eusser sg — -—

9 '5y F 'qer gp 'd TO 11909 'TYM wngolkyoviq fd — Så

SR NS SST a NEN rt SR ARA Var tr ARR da 2 J0

I 'qva 9 'd ''uorg 'wusoq 2pIod erpowrsgjur F — —

2 "d '3IoN 'IPL4g ”ISPION HUIOJ — —

ARR 6 35 I 'qe4 sr 'd 'wsaq 'punTt JF == =

SIR Fi ART AG RR MT SMER SVE. 'q9rg wungrurgdad --

24 'd "310oN '”[PL4g ”ISPION BJENIIQOI0DS 'I -— =

Rane qeq (mer) IvuIotauoIdo 'q = —

9 "By I 'qvda Is 'd 'Tuorng "vusaq 12plod essardap I — —

STÖR 6 'd '[uorg 'musad ”ISPION BJENdIgOINs I — =

ISS PTSD RESTE SER a AR at BTG ti (CAST) IRIN AS UOTGO —

KÄRE RR RO a RP RvR El 76 'q9I wungjejngol —

'u193eT 11uodpq = ['djpg muntipawurur —]

'SITVY CAYHRH) UnNedSDNA

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. aAFD. III. N:o 6.

SSA a ESR MA lg Le DS ee ISAR SE SA RArIA fernOGr Og

Pp 'qej pt od Tuon teq op nsney 9 fsteq wuniodse

I unipiood "uÄg 901 'd I 'MpoH ur eg op wntmejouow

814 3 PI 'quda 69 'd "Ljvuog "AON OMM tuewiply

IP Ip INUOSSIq

FJ 9 fqarg muniodse wniproq ufg (q9viq) wniodse

"avg ad Uwobhzowuog

99 UT SPION

98 "ds 'uogopog = ['Iprg SPION ur eruejonds BIremorusg]

96 'd ”juy 'JÄN Sly 'qro3eT 'F — 5 —

8 By I 'qea 91 'd "musaq 'punt wnaprogwoyr « —

"97 'd 'wusaq 'punTtT 'J 'u£g 808 'sxo "Sly

"SPION 99 VM ur "YIeserj 'F oTloM wmgeje g SV

FRAKT TRISS 2 'd '3ION ”IPÅS 'ISPION I =—

1 SSA SA bar SR IK > Ass Hirt kö OR Vd a. qIqH WUNSOONIIJA

'qe4 ("q9Ig) muanjisnuss wnnuewson = ['q9Ig WnjsnUaA

SA ESS & 34 6I—81 '4q27 81 'd 'wsoq 'pun'tT wnsodrijuasa

08 ”3u 8 'qej 08 'd 012 "wusaq SPION wangoferrag

(COST SEO =

Aa SÖRRER R > ärR S E TEE SE SR EESAE ERNA 6 IH I Ae

OT 'd "BION ”IP4Sg ”ISPIoN wnjudsmo g Cqarq) mndsegorgqns

TE 0 STR RES TIS SAS SSFERSE ANDE eg8r 'd '3Iy

"INA TA "QU9qeY NSHeY » Iemdmd 'F 'UÄJ 'I —

EE IH UT ”ISPION 998 078 'd "wusoq "punuTt 'F

"uÄg 6 'd '3IoN 'IP4g ”ISPION BJB[NOIgOLs I =

ä "QI SISUIISALT "IBA AINA 'F fo 'q € '3y PI

"qe7 I T SHIEY 2 129 P 'q 'e 9 "Iy €1 'qed 98 19 08 d

"WS IF SHEY ff 2eMmaIn 'F "Äg 'twurouat wnsonurs

SJIeY -mungjeIJS0T

ERE. BOLDT, DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

s— — + — o-—

+ ar

ar ae lar at | Ur

+ + +

å : sl Så i : =

| SEE EN SN SE

mrs. SS FS I 5 fe Ao ARA or BS SS

Ses dd | 7 MS - ENS EN See AG SA SSE

SKE rel i 8 |A 2) ass sla an S$

LR :O :O He) Oo [7] ro (—; - ES

IA O0oAl KA = al nät s sl Ad Sol

5 :o | :O [75] g SS =" O a b0

SFS RS SE NEN EN EES

SEE ER fe 2

[96] :O å [aa] FA RIS = ANS

FR Re LÄRARE) SOS 8Ppö 2 I ISPION BJB[npun --

"608 'Sx9 "BLY ”ISPION 39 TIJKM Ur ”QIodeg Fo — =

MATER SR ar å REGNA BN ar BAG MOR d "qIquR (ATI) Bsodnw —

LS €L Fy I 'qv9 se 'd uy IM SAR) gg ZznH vIqup —

SPREPESAY TOT TER = ar 91 'd '9918 'Ws2 'ISPION BJXIU 'F — —

ARE ep 'd 'Tuosg muse prog vemjuapanbuinb

FREE (97 'd '9918 "musa SPION) emjuapiipenb FF — —

FREE SOS AA EES ('9 '[ 'ISPION) rIounua « I

fl SE TAS (8p 'd "310N '"[PÅ4S 'ISPION) BInIuapiig

TOT LT NS NN ($08 'SXx9 '3IV

"'ISPION 949 "IM UT ”ql93eT) BIgQE|3 « TI — -

SSRK (69 'd "fjurag 'AoN oMM) fofetu « TT — —

ES SSR RTSAS kr sale SA ('9 "I 'ISPION) eluguapiq FI — —

For CREEPER ES (8p 'd "3IOoN 'IPLg 'ISPION) vumuad FF — —

qI1ugs SUJIISSIP BAIIJUON

29 — sSuoutIsswy remojvid 'uÄg "qvIg (ynwug) suontssIp o—

"ZLAM Dvo2YyojphH

296 '5X9

'SLY '”ISPION 99 "JM UT "ISPION SUDdsolmvIS J — —

£08 'SX9 "SIV ”ISPION 99

"IJGTM UT ISPION 9PprA fgper SJe4 ImoIrog wmid

-omApiqQ fEF8rI SHeY IfmaIlog wmiprusag fZimM

nuossiqvug rvursnuqueg 'uÅg 'sqvaef ('qyIg) BuISNUgueg —

'aunH obhlzowulhg

N:O 6.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III.

'91 'd 'wusaq 'pund pra frea BIedunId

NW =[8 IgG pF der ISP 'd IPIG 24000 I =

(är SE SN Tr RR Arr 91 Xöl "Usa "pant a —

PER ER SRSSER SNS SNNR RER ARTS ST Nan RES Ane eg ee '8eN €BIBJUIPprudIdap

RER RAS RR = da RDR RR TR AES SHEY Carq) STSUu941[2mu XNII

"pun BjI9Juod 'W = [L8F tIPIF ARD BJLULID

Bra RR GL RT RE SR tA8p 'd 'Iipig 24901) earu

-9109 'W 'UÄS 'G Fy I 'qevd FL 'd 'wsoq 'puntT BJIDJuod

TE a '3y I 'qes [8—08 'd 'tprd OMM 7 =

RS Pp 3g I 'qvg e1—3r 'd musoq "pung e199d£yrreiq

PERS SG td St RN Sa (qumgq BJLUIO "IBA BJLILIqUg

'W 9pra f98p 'd pig 9491) mom) 'q3ouonN ryemorde

SOS SOA RAR RE See ST OSS MSE Sat a deel a qaszjueH esomsue

ASEAS dre RS OSAR SRS a AA (Selene ola

g 'd ''uoig 'musoq 1proq apra fssteq (qrqH) euedrrome

"BV SDULISVLIMN

SÅS ÅS 0 RE Ar sar Fd SEEN SA Ra RA "IBF Ip EUDISB[OIA

RES KN Sr EE SON 19 d upiq 'qro3et muninosqo

eder RR ARR F '3y

8p 'd 9881 '0N 0 'UIo3uT wWnroriep[va g —

Ran RISK er ENDA BARS re [LG 'SX9

'BIV ”ISPION 99 'TJUM UT ISPION opurId cg =

EEE EE SSE Sa Fe ASNRER SVAL Aa, Ne SEN WNUBIISYI PUH

USE ESS or RR 026 'SX9 "Bly 'ISPION

29 'IJUM Ur 'ISPION Iowm FF (QeY) mouory gJ —

Kobe Sarv RE pr ESD Se 'Ieq op wniodsopAwerya

"IG TV Bod0d0ordBwWI BJ0OljSOWwIEJ 'UÄg "IB Ip NUNBI

"DYN UnvuIDFOSIT

rr nr

DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

BOLDT,

VU TTT TT

| a

| +

+ +

+ | + | +

+ + | + | +

| sl

I Pe ER

| +

+ | + | +

| |

| | 5: a rö LÅ g O SOS

j la | IE ES ENS illeg FANS

[ass sil es SLS SR oo GI RINGS =

MS a Nr S an - =) EM HÅ all & 3 [ke

8 TI R d pa 2 Ca Oo sl SNR [= [eb] CORNST

ENTER 3 :8 (en) [Kp fi MR ÖNA ES ån RR

fre era EA SSE SEE

SR RA OS SSE eSATA REG

SSR sl SIE 2 & SE 2E

> dn od o fal S AK pe

rr SÅ KS — 23

(9 'd "Z10N 'IP4g 'ISPION) BIPIUIDJUI

(uoxIq) BJBUuOTINW gj —-

9 'p By I "qv IG 'd pig oMM I

SJ[EY SUBJIISO

'd suvgrmso '"W = "qeY (uOxI) BJBUOINU

PeEREREP END epReR Srem EHN RE ENAS FERSA SR e ASSR TEA ESS 9 "IT I "de

'SQ0H SISUJIPMYSIJUgBYB UI

g 'd 'Z10N "[P4g 'ISPION BULOJ

"usaq "pun aplA

I "sy I 'qved II 'd 'wsag "pung apta se mouuap

FNS RS [I Fy I 'q89 9 'd 'wsaq

YSUTJT "AH HH pA sHeU (ZImH) epyrgeuuid "NW +

ene crt 'd 'usaq 'punTt 'J

sHeEY (API) vsrrur

SJIEY BIVIINJ

UPS PERPeRATRR NTGr a SFF osten sep s dar 98p 'd pig

24910 ur Bjelnarde 'W 'uÄg gqumg Byeuro g --

VIRKE IRA RV ÄRE RS SS RA FR SAK SA SHLEY BJBIGUg

FAO a a qaszgueH BLanluddea I —

e Sy I "qv 9 'd [uoxg 'wusad prod I

"QUI BJL]NIINUIp

LkJE EEE EEE EEE EE SEE ih "oy [ 'qva

91 'd 'usaq "bunt ut 49) sisuoresdn g vge40apmadap

"DV SPULISVLILT

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 6.

TR FRA asarna såG Fader a OR NE ARA AAA Lie 213 anIg Nate M

FE ETS ENAS Sr SE SN Ses AnsR ca (SEN) BJELPEIITII5, —

AE ö Iy I "qv 6 'd suv I94M stsudtsnueq J —

SAN KOTA cha & '5y p "qv sep 'd Ipre

JA9I) 'I B1Ie1udpwadap 'W 'uÅg I TT "pung IA —

Ko aa a RR Grrr Ar vn 9]L 'd 'wusoaq "punq FF —

WS SENSE RP LE SR 9 'd 'usoq 'YSutq SumAHA Fo —

AE 4 'd '31ION 'IPÅ4S ”ISPION BWIOJ —

€99 'sx9 "FLY "ISPION 929 'TIJIM Ut "YI9dBrT FF —

EEE Rv SR SR ers or DE "qaIg (BpI0oJ) VIEJunId

SS SED Sr Gl 'd 'musaq 'pun'tT BINvans 'J —

FS ENE sk nn pp or pp Roe q9Iy BULISEMOUT,

gr 'd tusaq "punr] Barpusjows 'F SPION vgeuIo gJ —

FESE SR FER E Eee nare n RSS TIG AE SO IPB TT MAL GAS GU HT 108

EGR RR FINE e '3y I 'qv) gl 'd 'wusaq "pung FF —

SEE SEN Se FA 1 RS OR sg AA AR TE NNE I '3y

Fp rqes 'djequg "wusaq 'dloq '08 'd "pra omm Fo o—

RE SEE öv RA ARR SOS va SHEY (AID) BJLJOI

'QIqH [08 'W = [SHLEY BSOLIPEI

pov =/[6p9 'd 1881 Brold vsorper

REG PRISAS 681 'd III "SIV uf TI 'QBY 9PpIA

'epyrgenuid 'q sugg:oso 'W 'u4g ste (zu) epyngvuuwd

RA OR Or fp So RARE an "q91gq vropuded

sted (ZzNM) epyrnevuuwd 'N = /[epyneuuid 'q —

RET & '3y I "qva 18 'd pra otuM Fo — =

(2911 UT 'ISPION) merpawmiogurt ' adord 's — —

BOLDT, DESMIDIEEKNAS UTBREDNING I NORDEN.

= — — LR LE TIEEERRERERNS TG SSE YI FOT '0 "[ ”ISPION tIoutw 'F — =S

+), + — | + Se EN "rag 'd 'qsjadg 'musaq 'I8pron tofem 'F — —

de NT SSSEEERS RR RASA NONE S ARTS 1 SRF Saar FRASER "QI MnNJIUd —

I Ia a G8F 'Sx2 "IV 'ISPION 19 "ITM

ut "TIM suetperungd gg 199M CI ap) munISonID -—

2 TRE ER TAR art se SER RNE TERS Apr "IB Ip MN[NISNISSBID —

+ + sv MRS SRS TERER TEE SES 99 'd 10 499 "ITM mnsiIodsuoa —

+ + + I a a a Pr RS SON > RSA KRT NET 5 ERA RT SHeE4 SIPIOII2JSO]2 —

=S) pare Mies NS Pesrenentennnnrnnennn nns c6Pp 'd 'IPIJ 34910 15994

| -IBMUT, 'd "UÄS "IT '3y 9 'qej 98 'd "tusaq "punTt 194219 Cr

| RR ÄR 2 SUA a Hage le Sa Red SR cert ORM ND NE 91 "39 PI

| 'qug sg d fjaag "AoN otM mwndr9Ie gg (POOM) 2490I1q —

| 'u3ouwoNW 'ssrqarg smskoorpurkg = [SHEY 1UOSSIqaIg -—-]

| '1eq op ('3YN) -muae mantiewso) =['3eN munjemuaeg —)J

+ + Jet 'åy I 'qeg spod usa 'YFsurf "AHA muniIpuogqsolape —

+ I AI—91 '3y I dej IG 'd 'Iprg 'qro3et tunrodsoqrueoe —

"Uv Ad (EHN) UnvudJ

"Ieq Ip

IraneBig munmuBjosksN — [IF TV BId000I0Em 'Z4NH BJolsormuled]

Rd I NE a MN ARTE ES MILES Per 'ETI

(GOT 'd Bro 'ST '0US 'IJJIM pA frIJtM BUBISI9q3uedg —-

'cOT 'd vIopg 'ST '0ug TIM enyd

TS RE RNE z LA RR TR SE RE AR La er re nera on opydogabog

EO | a a | SS Er a ; 5)

STEEN EE SET gå

ika RBS ad | le ERE na CR RE

Se - d 8 [Ca] [9.0] a] DO AR 3 än | M

3 Sd SH Hol :O Ne) do = 9 nn — RH S

& :0 | Oo - a a 2 LÅ 3 Eli =) a () Al

SAR RS ae Ra ENE

Aer Sf ala SS a AM MS TE

ga | VR 3 ST ne KA ole

FE NANO EES A

537

o 6.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. HI. N

+ + + +

(+)

FRASER PES SAS RAN fa SRS fe SN EDR sett q9Iy WnuBarIoOOoON

ARSSÖRE SNS SARS RAR pe "Sy '0 I MUM wnprung Å —

68 "au & "qer 19 'd 'Tprd omm omeI8 gj —

| oder EN ra 28 'd 'usoq 'punTt Burmers I —

Rs Se 248 'd 'wusaq 'puntq tolewm 'z -—-

(ERS RER MaA 665 'IPIJ 4910 (SEM) Wngnuru

"IG 34 I 'qv2 9p 'd '3IoN 'IPÅ4g 'ISPION Wnwrssrjnurim

|STERS0 AR TARGA ar RSA stleq mundgegound Ä =>

fen pp od '310N '[PÅ4g ”ISPION stjends 'F --

| FREGE Ar AN "qarT (CAIYR) MUnddvjIIB3IeG UI

| meet rer rr RR RR RETT ETT Ad

210L4 'ST 'OUg 'TIJTM 4J9 fradsuvt tm munwuriaporda

GG ..." 29 "dd -10 109 "TIM "I fe6R rd

'IPIJ 24910 Ur [2049 I SNJTIIP "I '"UÄg "GIF Wnsolldmur[

TERRAN SEK SSR FERRAN ERE AEA AR SEE ST ER SJLE4 II9UUap

TRES ERE RE SA NS > ras bet EE SAG RAG VINN ANAR U

Sv: Fö '3y 6 'qu) arr 'd exolg 'st 'Qug "ITM wunpHag

FR Te SNS Sr fdr Ore Spree SAR Ved RS arc "Q9IJ SNJIBIp

Pa 6 '3y GC "qv 98—648 'd 'wsaq pung mndriedowmpip

ng Se a Ra GS Gr SE Se Er TR Rn rn Q9IJ SNIPUT[ÄD

(4 '3y 61 "de 99 'd "Lugg 'AoN otTM mnsoqold dJ —

ROSE ONE LOT 'd guy "JAN sty 'qIrodetT I —

| ae ds el US kad Ar Gt "Sy 9 '[ MUM IOUTT 'F —

lt AR PA 34 I I MUM BIPIWISJUI 'F —

6! '3y PT der 99 "d "[pruog "AoN omm tofem Fo —

FRA ES EN STO [EN JAS fa krk le fv Ny der SANERAS

R. BOLDT, DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

Nordväst-

Grönland.

Nord-

Grönland.

Syd-Grönland.

Öst-Grönland.

Spetsbärgen.

(+)

Beeren Eiland.

Novaja Semlja.

ien norr

Sibir

om polcirkeln.

Ryska

Lappmarken.

Luleå

Lappmark.

Finnland.

Norge.

Sverge (excel

Luleå Lappm.).

GT 'd "99018 'wusaq 'ISPIoN suapador

09 'd 'wusaq 'punTtT ewmror 'qsrg wnnsaied 'muson pe ds

'[ ”ISPION j'ds

"I '3y 9 'qey gr 'd '9918 'musaq "Spion ds

RESAS ANI SS Ra a ste (q9rd) wmungedunig

"IT '3y g quad

98 'd "pun'T 194919 'd="[86R 'd pig 94919 HERA

19H1v 4 Wunge[orsodids

"IP Ip BESBID SlISsÄdOIPUITAN = [('ZJNH) d14sadni

Pra a ER 9 '"Iy Pp 'qv) G6Pp 'd 'IpIg 949) SsUuDIsojnI

Ip od 'Tuorn "wusadq 4PIod 7

[4 "8 EI 'qva gg 'd "[[wag "AON omm (JEN) wnueosoy

OT "34 9 'qe 98 'd 'usaq "pun (49194) wnydrsowsrod

p 3y ITIX 'qv9 28 'd äre vugduliq quM Fl —

998 'Sx9 '3[V '”ISPION

29 "IJIM UT ISPION sSnårvur sj '”ISPION wnlodsogvmAgd

"Ieq 2p wunsuolgo

ec Fy & "qv 6P 'd "Iprg om 7

"8 '3y Gg 'qud pg 'd 'wusaq 'pun't apa frqviIg emasaeu

"QPIT NI93RN

"avd ad (9449) wmrwvuwog

o 6.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N

+ +

| = SR a ST SS SRA Sa YR ns 'z "pun

(q914q) mungeuorod "I 'u4g (06 'd "musa

:punrj) Bomans I "qv (qarq) wngeuorod gg —

HE SKE SE EE SE Ra ag "1864 ap (qaIg) wunsompou

REN 06 'd 'wsaq 'punTtT (TIeq) munsopou

91 '3y p'qeg £9 'd 10 1909 "ITM mungesvIogns =

ERE ES 68 'd "musaq 'punTt (Y2sury) munvurxegu

'JSPION Sisu9rtsBIg '$ 06 'd 'wusagq "punTt (UunIg) andipur

UR KG AD ESS ög la OL '3y Ta 'd suv

"IJJTM UT [0813 uniprvog 'aÄs quaqeY (Ned) anmperd

'sT "3y Pp 'qea 29 'd

10 1909 "IJIM WNSSBID gd emdaqui I =

[Lp 'd '3ION 'IPÅS 'ISPION (I99M) Wunssexd G —

"BUIOJ BINIIQEI]

'd opta [Asp 'd '"3IoN '”TP4S ”ISPION RUIOJ —

"gp 'd 'usoq '3ION "IP4g ISPION ut HIIoquorluH

'g0amo[q uou 'p 'Iy €e 'qud sot 'd "musoq 9 seu g

n312quarqH wuniproog 'ufg '9p 'd (sHLY) NIrI9quaIqH

'ISPION (94910) wungBaelp

wunmtiprod = [9 '3y F 'qvt f6p 'd 'IPpIg 949 wndgegjeltp

"qvIy IÄIeg ap TemWsoN = [IE IP SIPIONBUSOD

ewroF fd Teg Pp (qarId) munsompou Joxmold =

[06 'd "musaq "pun Barmans F punTtT ("q9Id) Wngeuoroa

RSS SES SS FE RS dr AA 68 'd 'usaq "pun'Tt 'F —

Ton HR To RR ANG SE "Teg 9p ("ZJUM) UngvBALId

'qarg wnmaeq wnrpvog="[Ieg ap (qi) munmnaeq

"SEN

(qrqa) emaaqua 'Jonalq = [F6P 'd 'IpIg d48IN wnmnaevg

"DEN UvvuIvJjOLNIId

—-

BOLDT, . DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

gen.

— jo ftbtt ntjnnnn nn ii]

-Grönland.

Spetsbär

Nordväst-

Grönland.

Nord-

Grönland.

Ryska

Lappmarken.

Luleå

Lappmark.

Finnland.

Norge.

Sibirien norr

om polcirkeln.

Öst

'Beeren Eiland.

| Syd-Grönland.

Novaja Semlja.

]

| Sverge (excl.

[Luleå Lappm.).

'z6 "ad "musa "PunT ("IIHM) g muntfatgomad WanisoljAp

-uodg = [31 "IT 'qer se 'd guy 'I99rm saprovuisnqueq = —J

'VAHON DusozoLIDYÄS

'q9Ig munpiämg mumiueuson = f(qvIg munpisInd —J

ee Re ma må maa a sym AS Sa ORSA d Pt '3y

9 "qv (18) Tar 'd "torqa "I1q1g prod ForRbasD = =

08 "By g "qv ao 'd "Iprg OMM wmngonmsuod gg — =

400 arp Dr NäR EAA SR NLRA Ng AE J/F "80

"SIV SPION 49 "ITM UT I930014 dOMI0BIS FF — =

249 'd "[[muag 'soN alM B1egsn8gue 'F — —

«UIPUÄFJSPEISA «

ar mundjedun.ig muntitiemsoj) 'uÄg '3eN ("q9rg) mungredunig —

i tip 'd '310N '"IPÅ4g 'ISPION

("I99M) manssvta g (SHEM) N3IaquaIqH 'dI "uÄg

"IT '3y Pp 'qes 89 'd 10 1909 'IY9TM wnssern g — 9

(9 I 'ISPION) suapadar wvanarpur goxInald pe 'F — -— |

SOS än Arr AS (Pp 'd '31IoN

"[PÅ4g ”ISPION) su9pana0e rmangeARBja ”JOInald pe F — AR |

EIN SSR ARDAVAN 9p 'd 'musaq '31oN

'IPÅ4g 'ISPION ur t310quaIqH "I fer 'd 'Iprg 24910

wunmoegq joma 'p 'Iy 98 'qeg set 'd wasoaq

'IJ SHeEY 2 U3I2quarqg wniprog 'uÄg (Vv IA qv

naou) for 'd 'åjy 'zuta '29e9 '3eN ("qIqqH) BIndaqeBIg —

I9 'd 'IpId ANM Iomuag 'p 'dtjagq wungvar —

"DYN UmMmuIvJjOLNIId

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 6.

[ler at ARS pA rn RA La ASSR SE FI SEN RA a TA [OSAR Ba fa lg tja

RESA SS er EA Sin är BN få SR bj oi SÄRART Er 'qv1y emalud

KRT TSE Börs FINS SÖ ER VIE OSS 1Fp 'd 'SIoN ”TPVÅS

'JSPION opra pe 'd 'Jsgjurod ”ISPION erpawuloguri 'f -—

ER PE SR DS gg 'd 'f[uuag "AON ollM eipom FJ —

RR RA RE ST ARS SF RE 1 '3 '[ "bunTJ Iouru 'Ff —

EE SENE StR SST EESAROA SAND [6 'd 'usaq 'puntq tolvw 's —

RE Sk rar än RSA BÖNER IE SHeY BiINIsqo

'qeq (qag) vnydosiq 'g=[1eg ap BjoXIsnTu

FR al IE al pr IRS a g9 'd pig

"u193eT Bye undorIYgAra 'f "aToIrf BIISSIjnuTuu dd —

neon ter eeerererer ne nsroen seretone etter senere renen neon nns my eynura

mreeeereeeeernneret sense een n nen n ent nte tenn enten nte "QI BJBSUIPUOD

RR "teg ap BlORVSUm 'g 'a4g "qv ('qard) enyudokig

"IAU VUDOLdT

EE RR Sn AE Sr ANA ala Er RE SE Ra sJleY ("qard) mungjerIqajlIaA

"qory wneustd uwnneuson =qe4 (YvIy) wungsudAd

FREE rr EE EE Er EE EEE EE OF '3y

Zz qv) gg 'd 'Iprd AM aprA fepIoD uWNISJIOE|

RIS SEE st SR FRA aret ap RES sHe4 (AIYH) dULonly

HESSE EEE JE KIA = ANTENNA RSS Rp a At BR ora 0. '3y

gr 'qv) 389 'd "fruag "AON omrM AEUIS BACON I —

NTE RER NER ('sqodefg) "YyneM I —

SR eg '3y & "qv op 'd [uorpn "msaq prod Fo —

seen gl d 9918 '"Ws2] 'ISPION BJBINUBIT 'F —

FT RR aga KE I sar RS En år mn EA BS TERTAULIUEB: AB ORO

NORDEN.

DESMIDIEERNAS UTBREDNING I

BOLDT,

"qQaIA

tuns1Ia4014t00 '$='qeY ("q919) mwnsrsoIjuod gg — —I]

2 ars de | as | REN NE SR | NE LE nana Serra Sd Sd sa 6F UC ge

ge 'd 'tuoxg 'wsoq prod xordwuns F$ — = =

ir | | FASER YE SR 89-19 '3y €T 'qva

pa 'd [[uag "son ollM Bwlsssouids 'F — — —

as AE TE EE RER, I RA EE RE oo akan EO rr DER RE SS Pr ann Lö '3y

£ "qv Of 'd "qsgadg 'wsaq 'Isp1IoN wngeuro g — --

Told Jere 10T 'd '9uy 'IÄN '3ly '"qurodeg I — —

+ + t (0 1 RS mn Ra eg de aga ad '"u3ouoW ("AIYFH) wungBajnae —

AE Tr FLN 95 '5y I "qv Op d 'qsjadg 'wusaq 'ISspIonN saprieoe —

"SATYVY (NAN) UnusSDUNDIS

St | NES SEEDA SRDT &6 'd "tusaq "pung wnijanbiy g — --

a | Ena SE Er JT fagrgrqet €6 cd used pung I — —

+ I I SA EE rakt Ör Ra a I SR "qay (Teg) munigqdnd —

+ ARSA SENS Zl '3g I 'qv2 93 'd "guy

'IYNM saptoursuqwueq BöusozoITYdg 'UÄg

"06 'd "musaq 'punTt (IJNM) saproutsngqueg g — —

+. SFR ft ja a SA EERO qvIy wntagqromd -—

€6 'd 'tusoq 'pun'T 's "uÄg 'på 'd 'ssqwoq utg — —

ak RR 9T "Sy G "qv 36 'd 'musoq 'puntT 9wrortruowut —

| "IAN wnsojkpuodg

Sling Sr RSTSTRA ; am

[kö bl fa] Ad a = = SD 5 rå To

ARE ESF EE BEE

AERSIERS ala ll Ala lafe ol s ä |

SR Os = 2 DS SRA RH vo

SESSIONS SEEN

u ' v AH [os -— (= el Rn 08

SEI SIE SA SN SN ss) SIA Br

SKARS EE 5 A QR

0 6.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N

(ar)

16—96 'd Z88T 'ION 0 ur

'ISPION 'I1J0 'g 3yg I 'qej 6 'd 'wsaq 'Jsung

'AHH 'I I'U91y (EN) wungemoaruop 'g "uÄg '$ —

OT 'd Tu019 "used SPION opra fqaIg BjndrmAe

68F 'd 'IpiIg 32491) BUIdsta

:2Iq '8 "UÄS "3 By € 'qed 69 'd "usa 'pun'J tmunsiaAg

ST RR RA "q9rgq wmnrodse

'z undjedIng 'g = qgIg wunia3ruIe

SJ[EY WNISJYSINE

81 Fy I 'qed 96 'd '3IOoN 'IPp£4g 'ISPION wnygjendlIe

8 "Sy Pp "qv 04 'd "wusoq "punt ("GIYH) UodstoIB

66 'd '[uorg 'wusaq prog Iowm 'F —

SJ[eY 9UqdvI8

| '69 'd "punT

(qa14) wungemarde g mndjoalop 'g=f[fqvigq wnjemode

SP 96 '3y st 'qer 66 'd "qsiadg "wsaq 'ISpIoN 'F —

FPSPOESSANE INSE KF DS oRSlnolnkioter 98 39 oj 'qer IP

29 68 'd 'qsgodg 'wsaq 'ISspron stsupgrogqsjads

'FQvH (9SItH) wnusome 'q 'qvrigq wnndjiudes 'g

'uÅg 98 'd '901v 'tausaqd 'ISpIoN stsugäroagqsjods 'F —

qe4x (9sNH)

mantomur 'q "qaIg munmnuded 'g 'u4g 'osnH wunuDurg

Fr er Cr AR ER 99 '3y

€1 "qua €9 'd "furog "AoN omm wmrqomd gg —

ERS CS ote ESS 246 'd '[uorg "wsoq 1PpIod 'F —

fare ("q9rd ou) sJIeY aUIOdII) 'g 'UÄg "q9If SUPUIJd[E

66 37 & "qv Pp 'd 'Iprg alm wunipowrsjur ÅA —

MÅRRE BOR TRA SSA FICK OA SA ET SR vär DS OS 69 '3y

&I qv gå 'd :[jvu9g 'AoN omm wungerodnedoprt —

NORDEN.

UTBREDNING I

DESMIDIEERNAS

BOLDT,

Grönland.

Nord-

Grönland.

Ryska

Lappmarken.

Norge.

Nordväst-

Finnland.

Sibirien norr

om polcirkeln.

Sverge (excl.

Luleå Lappm.).

Spetsbärgen.

Ost-

Beeren Eiland.

' Syd-Grönland.

Novaja Semlja.

” gp a pA 98 'd TUCXN- "usd IPPlIOd TJP-—

AASRVSNRET TT "01 cl "TUOTPN "tusa(] ”ISPLION JORTUUR FT

HIN AN e '3y rt "qeg O6F d "Ip 2491) '6P By 6 "qv

IFL 'd 928 'q9Ig mnsond 'g "utg "”YqvIy mMuossiqaug

"Z Fy g 'qug €&, 'd "wusaq "pun 'F ”ISPION osudmsBIg

ÅS ATV ST fr "AR (NES 9 meet 9äG WNISDÄTJIVIG

SJ[VY tungviIYydvIg

& Fy p 'qua 69 'd 'usag pun apa feg6l ung Sy

"qui ut 2491) muNJdasxa 'g "UÄS "qgId (ALYH) wunpyrg

Säk rr pm RE i SARS Sr DSM ND RR SR 61 3U g du

(18) TIT 'd 'IolYN 'tgqIg prod supgpgaunon By

| 6P "oy

eT 'qe9 09 'd 'fruag 'AoN omMM wunardiy12 g =

FR ARNE RSS EON FURSS Sr AE OR ('991] UT "SPION

'098) 98 'd '3IoN 'IP4g '”ISPION Ut 2 VIPAS

-da1p9 'g i("Iiserg "msg uou) gg d qsiadg

'utsa(] 'ISPION BIpÅsdaja 'g 'ukg "gg "yu 8

"quyg €& 'd '91v "musa 'ISPION sisugäragqsjads 'F —

GORT OR Sly "ge munuBpanuadarg

'e€, 'd 'wsaq

"pun'T «vgufosg smes uovu Je "nov (neg) mwnuds

-1840] '8 = [2 Fy I "qv 9r sd uy 'IINM wngejuapigq

STRESSAR SEEN EAA IE RER SE ERE ENE AR SDe SEEN As +3 '3y

e 'qug sg d wusog pung wnsaqo g 'qvie axrvinoeg

'SATVY (NHXTWN) UngsSDANDIS

| 22NE nn AERENID T RAA 801 'd "guy 'JÄW "Sly 'qI93eT I — —

5 + | SE 4 TEE EES TE förfan 1 | RSS OSS Po sFleY mwungeuoIanw 'g Tja vg ;

'3y 03 'qe9 lar 'd wmsoq ig seu » 'qarg wnipalop SES

&S TSE ER ra ENS OS RSA 'q9IJ WNI9doOFIÄd o=—

> (8 dl 2120 | NEN SE rna aa SS SNR SEE AE SA SS Sn qa1g mungepidsna —

- + T a ense ST Ra 'u9rv (BEN) wngejstHa oo —

= ae SR a &3 Sy € 'qed sc 'd 'wusag "pun munge[ndrarion —

2 FS PER SE RE SE, RR ASSA IP a RARE "qex (q9rd)

s WNSIJAOIJUOd sj Wnjvajnag 'g "HÄ "QI WNSIIAOIJUOD —

aå SE | Tr RS SERA a fo SR re ÖRE SSRERET ERS är 2 NN Or 'd

a '[4OI5) "wWsa 'ISPION oprA frquaqey (Zn) tungBgnuvaod —

S SIE |G SAS SER Sea 99 'd 'usaq "pun'T 'F 'qvI4 WndjB1idIroa -—

: ds

ä ; [29 'd 'musaq 'puurT vorans vutor tunsnjqo » — —]

3 | '4SPION Sstsuag1ogsjads '; "quy wny

s -vouarq 'g = [("HsvIg "wsad uou) 9g 'd "3ION

2 '[P4S 929 ge 'd 'qsgadg "wsaq ”ISproN tunsniqo 2 — —])

? (EE) I on ll PE a = GÄST ERA Re ten Rn EE äl AR a Od aa 88 'Iy a

= | "qv ge 'd Tuor) "musa 1PI04 'mroJ |'ISPION BIPASdarp —

= | ER EE (EEE nn ER NER vara 9 'öy p 'qua 69 'd 'musadq "puntT s34seI90 —

> FOSTNET

å wnunue 'g = fqeq (95SNH) ununur 'q "qard Tun [n Idea —]

= 'smex md s= fare (HEY) PIPNId 'q — =

& - 9 By el 'qva ag 'd "fju9g "AoN omm awtaur d — =

å i = 08 '3y g 'qua (68) er 'd "t01ug "rats Prod FF — =

= AE RE SE RR RET ARNE [Pe page 7 5 Sr ER OS ar La "qvy Jour FJ — —

+ + Ar ASS RA sa At AFRIKA (r Rb VS sd (punT wns

-I9AB 8 IA i68p "d 'IpIg 9491) uou) 'q9rg BUrdsrtraorq —

nn nn ra ng fr ngn rr SS ESISSSSSASSSSASSSSSEEEEEEEEEEEES At NÄ 00H11-/

NORDEN.

UTBREDNING I

ERNAS

DESMIDIFE

BOLDT,

Grönland.

Nord-

Grönland.

Ryska

Lappmarken.

Luleå

ippmark.

Nordväst-

Finnland.

Syd-Grönland.

Spetsbärgen.

Sibirien norr

om polcirkeln.

Sverge (excl.

Luleå Lappm-.).

— — — — ———

Beeren Eiland.

RR rn er RE FNS Lig 97 '3g IT "qv på d

'3ION 'IPÅS 'ISPION suBIq9Ia 'g 'uÄg 'IIBg Wnje3uoja —

ARS "[UdaIL) 30 "WS UO JON TallPM "TIA — —

BG Ae REKA PR RNSSE Sa SER SQO9T9 VINJBUIYIS —

RARE PST ARR SEP SAR ÄGRAEESE SR ARSA STARS SAN Eg 'qvIg Iedstp —

OT 'd '[uoxr) "usa 'ISPION SuBUIJIEgnus "BUOS-p JF — —

"qIqH ungejeltp

19 '3y er 'quva gg 'd "ffmuag "son omMM Fo — =

LP '3y a qv 96 'd Tuorg "musad prog I = =S

FREE SINA gl 'd 'j90y "ÄN Illy 'uI93BT 'J — —

qex (SHeY) PryvVId 'q eurdstmorq 'g "uÄig 'sHed PIN —

'16—96 'I 8881 JON

"JO "ISPION "1J9 fvuIOJ "qvI BINDIAB 'g

(ETERN (a Ge (AG GES il 0 fn |)

"qo1ry (SEN) wungemadrndap —

"""8Z '3y € 'qed 09 'd wusaq 'punrr ungeunod & — =

1GG 'SXI 'BIY 'ISPION 99 "ITM UI "ISPION IpIA

I!ze — 93 '3y 9 'qug '”[uog '1Ivg ap wngdalap 'g

:€073 'd "S1ody 'sqooef umurkieg ap sg mwnrep

I-1dsna 'g 'uÅg 'JSpioN ('sqooef) munuresireg ap dJ — —

EE ER NPR PRESSEN FREE 'q9Ig wngemdrde 'g

akg 69 'd 'wusoq 'punTt ("qvsg) mngendsrde g wungdolop —

"'SATVY (NIAN) WNwISDANDIY

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III N:o 6.

(55)

i UTstaR 16 'Ig & des 9p 'd 'Iprg AM wnuvu g —

EE SE ROR NT BGN RESO RSS "quimg autodtq I —

SSR ORDRAR Brr RR ped STON, SIPAS ISPION) fo

| SHEY IADB1E

a €1 '3y I 'qv) 06 'd 'FION 'IP4g 'ISPION uwmygvurmos

SPION wniIedilpwuds3

q2sSUuray wnI93:oIng

-opnasd 'g 'u£g "(usuroq) unia8toIngopnasd J —

qQFIJ WnNII3OINJ

| e6 'd 'SION TLÅS ut 99 ga€g 'InH "SIV

"GET ISPION apra se (qrqq) mnmueuos dj + —

SARAS Sad O6F 'd '"IPIJ 491) WNBIINJ

'$ "SH HEY wnnHetuas 'g uÅlg :("QrqYH) mnenuos J —

RR SA 88 "'d '3SION '[PÅg 'ISPION BIUIOJ —

"QI WnNIISIUIeE 'g 'UÄS "('QIJ) BIDÄLUIB 'J —

ER GE jr ang ns SR 8 IT g5 Ae "USA

IF SHLEY wWwnsomwids 'g 'u£g '(smey) esouwuids 'F —

(g pra fO6R 'd 'IprIgq 94912 uot) 'qvug (qIq4H) mungBIJInNJ

ENE AASE äESS TG fa TRA MR ANSR Ae "PIBINN 9SU9INGLI

ILS REN rOAA SSM SER ap 89 'd "usaq "pun 'F —

SE RE me Ke ki ES ES q2asSUuT2Y WnNJIuOdUBIJ

9 "Sy pp qv) 19—99 'd 'usoq 'punt wungendyrog

"qar (AIYH)

tunpyiq '$= [9261 NH Sly 'qQeY ur 49) mnNjdasxa

q2suroY 'I 'I Yosury asuoduer[la

g9 'd 'wsaq-'punt: esomuidsa 'F —

NERE SEN EO ERE ER FEST” AE VE q?d tmunsvIa

NORDEN.

UTBREDNING I

DESMIDIEERNAS

BOLDT,

SfE] RRSERSEE "re OEoDRE SERENA ARSA rer Sr a en "QI unxopur —

LS ER os R RR. Ae Barr Ing Sly 'qvY

ur (qasurayg mou) 'MsIany wnwirssi4nutiu 'g "uÄg

'IT '3y I 'qu) 93 'd "3IoN '"[p4g ”ISpIoN tunnardsvuoaur —

a 2 RER EEE DR or ES tra > a EV RE KR SsJIe4 XxIMsÄq = o—

+ TNE 2 RAR SR Sr Te TA RR NS TS sted (A1Lqq) mungnsIng —

a TUR Sr Er ERNA ROR FANS SENT BE RACE RE POR EA SET PPS ECE EA 6 Fy

F "que gg d 10 1909 TM 9xenaItormwmuas kl — —

AS RaN IDR (8 '3y P6 "qv per 'd usa "Id sne) I — =

EM FR ME fr rt | OR ÅRA Sr (a Tire LITA SFK SINE RAR PE TR GA DE 69 'Iy

er 'qug eg 'd 'fjuog 'soN oalM SuBpuroge 'J —- —

SEN CI UTRESA ON I SA LL a a NR SE +& 'd "2218 "wsaq

"SPION 'I "YU3IduoN dUIODII 'g "UÄg (ISPION) FI — —

TT + | + + + FA TATE ORSA RS ANSE mo Jen JK (qaq sueu

I-19318 'g 9prlA isSHeEY uou) 'q3ouaN (AFI) IUIOD

119 8 "uÄg 9 rd IQ 1909 "TM CAIqu) wunIadvxogq =

ERS 13 34 & 'qe2 ap 'd 'Ipig MM a8udmogqeeg —

'd wnsorsuods '<=['3eN wnuvisYngug —]

=) NERE ERA AROR III hv bd 1e 'd '784ut0q

ULSg SÄS CITE Sm FÅ KBR GA TAS NT —

I fe IEREee RS RS EI på sn 2 Carr Ra RR osant qumg apuarls —

YT BRT MS SR AE Sarv A TA 83 '3y g "quad

(98) 9117 'd "10149 gg prog mngejnuoroa Å anv —

SES Is SNS fee s ÅS 'SATVY (NYLAN) Undgsvenvgs

w a . g [=] PE HÄ [=] FT

br sl & a D S (SID) D ; SRS

SON SO ES 3 2 24 a Ke:

8 FIT AE a = vo | SKR = vv 3

Pre Be : :8 = 90) folisi Kia S =

GJ STEN AR RS OR S = om

SARS KS ES a Er ERA = Dog

FER Se RS a I ST 22

VS EL å 4 ERS KH PE -

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III: N:O 6.

EESEANISE RE SINSER SG TRA FE CRS "3909 ("QIqH) WndJdJvJIIBSLE UU

[rerna prtteetesreesre rr rt rrn rr net tonen enn nen nn 'd190 NIPIoFueN

FFessreseorer ers 19 'd 'tusaq 'punTt 'F 'ISp1IoN wnygjel[roawmewu

EEE RR RR AR RN a Pp Sy p 'qer 99 'd

"usa 'punTt munjeuaropnasd 'g "uÄg "'qvIry osuarmaegeu

a RR RS SSG SN (ES (aa KO

1 By I 'qvd 9n 'd uy "IM munsejuspiq 'g

|'d4g "ey 'd 'wusaq 'pun'tJ «Bejn[o4a stuss UOU« 'J —

RRGC IE I US GR Oe

'd "musaq 'puntT Bornans 'F 'qvIy (Loneq) mnuwdsisnol

(ERE 93 3 € "qv gå 'd 'mwsoq 'punt wunwiapogrdar

FRAN GR SE TR rä SR 2 Sp OP SER OR räSkvol

'SION 'IPÅg 'ISPION BUuO8-66 'J 'ISPION mwnutrureargdor

FREE R S rngS TE ESNR Ea 9 "Sy I

"qv Or 'd [4019 'usad 'ISPION wmnmaArediod, —

ERS NE EE Sa BUOD-PL Fo

FE '9 '[ 'ISPION BuUo3-p-e tolew 'J —

TSSRPRES SSA SE AASEA "0 ”[ 'ISPION Buog-e VIpow 'Ff —

RT 66 'd "9018 'Wsaq 'ISPION BUuoO3-e IoUNu 'J —

RR RE RE ra SER pr AE nan q9ry munje[oadue|

TER NR SDR SA O6P 'd 'IPIJ 24910 FI SHEY SAK

'S "UÄS "6 'Sy I 'qer 61 'd "uy "IM 194910 I —

EE FE SG INS ang SORG R Ste OP 'd 'IpIg '"ISPION 'F —

Särna 8a 'd '31I0oN 'IPÅ4g '”ISPION BiIeIaWnUuIadns 'F —

SRS Rd = FRE 20 Vijdr VIT RE LE mg ST bad RT RT TREA SHEY SAB

"IUM Iaewply d wntemjvund '$ =

[€9—09 '3g €r 'qes 09 'd fusg 'AsoN ommM Ifaevllolg

FRASER OSRPGRSe Ce '3y € 'qej gg 'd 'musoq "pun ou3isur

NORDEN.

DESMIDIEERNAS UTBREDNING I

BOLDT,

170

-— — PER QEER P0 mm MAR REISE FANG EYE BRIT TR PPS FRE TF "3 G

qv ee 'd '[uorg "wusoq 1IpIod BUuoI-p BUIOF — —

— ENG ST RETA a NE VI akte at I ES 9& "I 'I '[ 'ISPION BUOI-p I — —

(NE SST ES AE I VI RN a SE tele 16 "3 8 'qvs €$

:d 9918 'wusaq SPION ellISndrod euo8-6 Fl — —

Eg Ne | NERE ENG EA RE I ER oa rd rd seal ond oj '9 "I 1IPIOG IoUulw BUoO3-G 'I — —

ET OP '3g & 'qud €6 'd Tuoxg 'musaq +plod euo3-g FF — =

NE AS RE AA kr 09 '3y '9 "[ UM toutwu vuos-g 'F — =

EMS SEN? ER SE I or sil I KANE | FSS SRS SEAN ERRORS FANER 69 '3y 61

'qe) gg 'd fjvaag 'AoN am Isolew Beuod-6 JF — —

ar = | |resr sara Reeeesere ge 'd 'qsjadg 'wsaq 'ISPIoN 'F -- —

I FEN Near GE (CMSsIony uom) Yasuroyq WINTHISSIN UI —

"SPION mnnardsuodur 'g = [msIany tmunwissynunu —]

är LI + I är | FER SN MS STE PR KT SES MS Tä säg Dn AS «er TqI5UuTS IUBIISN -—

= NL) KG RA FE EN SE FRA IA SENT ST rn a nn ba ee 8 22

rag qef TI Cd tuo, "msg ”ISpaoN pror— —

är dl ar US tF | "86 '5y 3 'qu ge 'd '991v 'wusaq 'ISPION wmungouojrgam —

t I 20 | SRSREREAEER Lr '3g pp 'qva [92 d 'musaq 'punTt unyruBedesav —

Er 4 SN EH sl AE om NR BUR RE JE SRS SAR SAR Fe AS Fe 2 Sp 'Ig

& quad se 'd 'uorg musaq 1ploq wngraunig J — —

| GÅ Rn ad ad a 2SPION wngirq gJ — —

| == MAL NES 33 'd '3ION '[PÅ4S 'ISPION 'F WNddBJIIBIL UI —

| . . 3 : . :

lärs lr SE ERS erA ir |ESIAN 'SATVY (NUXAN) UnegsDANDIS

As AN AN ENN 3 |

EN EN EO EE NE SEE EES RS

ASG SEA

SRS IS EK Lå lir AA AAA |A | Ra

FARS RN SE ER

| jaa] A up fo) | NE

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N:O 6.

(CE)

(+)

(ER

"191 'sx9 "BLY 'ISPION 139 'I99IM UT IEPION Fo —

sereseeesere rn tern s netto sent nn n nens 49 'd 'usaq 'punt 'F —

See es tree ssee reser orre sr Of 'd '"IPpIJ AM Ioma 'F —

reses stteness nee norr enn ennen nt ont nn tn nns sHeY CATIYH) 2IB[NIIQIO

Sobogosgassodssssnree 1 '3y Fp 'qva 69 'd 'wusoq 'pun't vimmydo

free eer ennen ennen rn e sne nn ennen een tornet nt nettet nd q9Iy IIBN.O

ge ENS user SSR FER SERRAER Ses re törer ee Tärna se earn 698 '3y

3 qv) 9e 'd '991e 'wusad SPION BUuo3-p FF —

less Se ee O SET en sn En ser en RET Ian ee ease (99 ut

| N

"SPION 998) BjI90 uou snqrsusäroqsiadg anbsyns

I >

I-UI BISJATON 9 19190ds orrurwxogop frqvrg wungqjuBeadrsto

89 Sy €L 'qug 19 'd [meg "AON oM 2vmwuog avAoN

secs ee "Sy G "qv ps 'd 'wusaq 'punr) wangenymua

RR I '3y 'Vv 8 'qvt 98 'd "SIV zur 'SeN

wnssoardap wnisesAqg f9g 'd 'musoq 'punTt

t10utwu 'J ag "ed s9uroq ("3EN) wnssardap gJ —

Tr rn ER Kp Sr a RN Sr FT TR q9I wundrynu

FS 2 AR Sr TE PRE fr Sr TRA RÖR RN 7 QI MUnjBILINU

FIAT (€8) IT 'd "1014 'IrIqTIS IPIod somm 'F o —

RE SS SRA SS AA EA ERNA (CA dd Ny TAN

wmgaalap 'g 'o 'q 9 I 08 "qv Iar 'd "wseq Id

sted ÅA 29 d wngoolap 'g frear 'd 'wsod 'tI9 SLU

'098 G "Fy OT 'qvd a9T "d 91 IoA ISIH "EN ”uuy

ut SJIVY A 99 2 WnjvuoIdnuu 'g 'UuÄg 'sHYY WngBeuolIInu

RR ra CR EEE 069 'Sx9 "3IV

'ISPION 29 'IJJTM Ur "qIS3BT BJUSIIY 'Ff — —

FEAANESSe 18 'd 'S10N 'IP4S SPION wutlenq I —

RASA RE SS RE FA SAS SA "QI WNSO[ndiyuora

NORDEN.

UTBREDNING I

DESMIDIEERNAS

R. BOLDT,

172

+ | + + | + | + | + I +

+ | +

(+)

bl + L

: ; FE 3 - z AN

öl FEN NERILsa les Se E alba fé

ao SS SENSE SERA a as

8 2/7 Halle LS v RH) SRS cal 94 dö | DA

SEE NNE a) :8 = [95] gal Mel og 8 ln ÖST ot

SES 1) :O Od ol mn - A SS

SralSkslETs Ran rada a SA ESKS

SEE SN RR RAN

olöst lelke LE: s | SS 53

[7 0] :O AA re 25 H 23

. vy o4 El

SET SE £0T "d "guy "HÄN 'IIy "UI93eT Fo—

(qvry (qaI9) mnapisogord 'g our) 'qyrg unydiowvikjod

'uory nuossiqaIg 'g = ['qargq mmsold

AE kd RN SA Ada a 69F '5X2

"SIV SPION 99 "IJJTM UT ISPION d0urm 'F

SERNER ("q9vrq uou) "Yvry ('3eN) munsod

g6 'd '3IoN I[PÅ4g '”ISPION sadti3uoq g —

uskoW wmunxopered

PA Fe ATEN LR TNG SENS LG RAF UNNA NBL 'utqdIrY wnsoded

66 '3y & 'qva 3c "d

'TH019 musa IPIOG Bordkg ou BUOSLI 'F/i -—-

pe 3y 8 "qv 36 'd 2918 'wsaq SPION mngqvukqrkqoed

6 'Iy I 'qvr

[I 'd '[uorg 'wsaq 'ISpIoN mngqriuedsekjod g —

19 'd 'tusaq "puwTt suro01g —

'q9Iy MngqjuBILÅXO

OT '3y

MES fd ee Ag d "BION '[P48 '”ISPION Wnsusjxa g -—

95 34 3 "qv Op 'd 'Iprq TM WnsoonIIaA fj IejnaIgqIO

'SATVY (NTATN) UNLISVANDIS

173

0 6.

BIHANG TILL K. SV: VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N

"[4OT9 "SAT IPIOG IOUIU « oo =

9 Bg gg '3y ' "I MIM BUuOodBIJ9g 'F — —

9 '€ [9 '5y'o '[ UM Ioutu BUOBINI 'F — —

RN ev 0 '3y er qv oc td

"([ru2g 'A CN MM Ifolew BuosHg 'F — —

"e9—09 '3y 61

'qva 09 od [Aug "AON MM tuvumllolY 'g

rukg 98 'd '3je euqdwlg AIM mewujbigg —

FRE €r "3 & "det of 'd "Tuor "musa IPpIod FF —

NESS SPA BA (6 SIT TTO INGRIPA

PERSSON pe 'd "9018 "usa 'ISpIoN opra FF —

menerernnnn nana "65 'd '"ZION 'I[PÅS "ISPION 9BUIOF —

sseseecenernt OT '3y €T "qv "IIV 'MYsoIT POOM 'F —

SKR or Da RR At 964 'sx2 'SIV 'ISPION

29 'I99TM UT "UI98eT SUPUIS]E UOU BUODLIJ JF —

ERS SANS SR TR RE FÖ RSITSSINA

'ISPION 929 'IIJITM UI 'ISPION SUBUIJJIE BUOGIIJ JF —

Fl SET RS DO RR TES ANT Kor NET VÄRT ie oi SA "q9Ig wungemyound

TESS 63 '3y € 'qu) 09 'd 'musaq 'puntT wmiodsorod

ASLAN 08 '3y & "qv op 'd 'IpI MUM Ipreqvsopnasd

'dJ mni25:oIng 'g = [yosurog wunIa3:omjopnasd

'g8 'd 'SIoN '”IP4g 'ISPION oprA t'qary asuovuBevu

'g = [Pp '3y + 'qe) 09 'd 'wsoq 'punt wngeuvivopnasd

'q91g wunydrowktod 'g oaptA Tyvry (q9I9) mudspiosogord

FÖRRE SA ESA a Cart srt Sr RE SS SE 2194 wunydrgkjod

FIRE 19 'd 10 909 IM ometSqns d —

99 '3y €T 'qug pg 'd :o T MIM vsosgsuow 'F — —

AR RAR RAR ARR RR rs

NORDEN.

DESMIDIEERNAS UTBREDNING I

| M. abesiie na I TEE Vad I Te Vu Lb vd nt [Salon Mu -—

OP '3g 8 "qv 98 'd 9918 "vusad SPION mnsouydopqryr —

RET VR FIT RA LATA oe po Sr RSS aa GIT

qv) 98 'd "qrryuon qpsuroy ads 'g "ug "Loy nNYyssunnoy —

CS goa nn Sr We ”ISPA0N Wngenusge cg — —

FER TRE SES RR NE NE "qarq aremsånerpenb —

99 "By 61 "qv Iy 'd [mag "AON omm mnsnyqo gg — ÅA

AR ep '3g & "der på 'd 'Tuozg "msg prod FF — -

ÖT 88 dy & "qv ap 'd 'Iprd MM tour 'Ff — ==

P9 "By 61 'qey 19 'd "fjuag "AoN onM fofewm 'F — =

|--:9 '[ ISPION «0918 stju3ug ur oAIed oafndv« 'F -— -—

före pg 'd '9918 "usa 'ISPION VUuo3-g-p 'J — —

[FRE > SSR er 001 'd 'Juy JÄMN Illy "UI9o3BT 'F — —

"OT "SH Fr qvj-eg d 10 1909 "TYTM "9919 wunagwusAd —

[re dann ST f9 'd "usaq 'punTt '; 'q9iq suaäund —

€9 '3y 'd '| ONA vuo8Bjuad +BI2g FF — — —

sess==—=rrr rss RR EP 0 d

uy 'NÅN Sly '"UId3eT vaoI-p-e 'J: — -— —

FR TA 2 'T AUM eao8ejuad 'F — - oo

AES NGE rk dl Sk Re FP 2

& qv 2 TT IPIod vuoåerjog 'F Iuewrolg sg wunrgemgound —

'SATVH (NUXTN) UlNeSDANDIS

R. BOLDT,

Nordväst-

Grönland.

Nord-

Grönland.

Syd-Grönland.

”

Öst-Grönland.

Spetsbärgen.

Beeren Eiland.

Sibirien norr

om polcirkeln.

Ryska

Lappmarken.

Luleå

Lappmark.

(excl.

Finnland.

Sverge

Luleå Lappm.).

o 6.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND18. AFD. III N

FFS 696 'SXx9 "SIV ”ISPION 49 "TIM Ur ig 7

FER ANSTSST TNE Rrlr Ar PR RIO SRA ESR nea "qaIy (JEN) ungB[orrgs

änn SR RR Fes "66 'd '3ION

"[DÅS "ISPION apra f(IvpIrH Xx9) Fo — re

RR NE RTR (SEN) wnuesisqiynngy —

rn AD RA aa SR Ro REAR AE "q9aq tunsorsuods

"(SHeY)

esomwids 'F 'qvrg CArq4) ungeormg 'g=fqarg mnasouids

FTSE SG FS re AREA a ke PROS & SN fr SS a SN RNA "QI WUNJEJSOIXIE

'6 '5y F 'qua 14 'd musaq 'puntq ("quing) axejnsuexos

NYE (Oe Ya STAR Pp Sy Fp Gu O6GR 'd 'IPIg 9491) WuUILIII3S

'r 'sHe4 wnI92r '3=/[0OPp 'd 'tpig "ISpIoN wnlonyos

d aa Cqrqa) mungediup 'g = [SHE Cq1Iq4) muniIBuas

RR FSA RIE ef '3y 9 'qua

(18) stt id torq9 Tuqg prod mwnjeradnedap g —

gr "Sy I 'qv) pe 'd '9 I SPION wungeurio f —

SSA PERS €e 'd 'SION '"IPÅg 'ISPION 9BULIOJ =

a Sas ER 601 'd 'Juy "JAN Illy "qI93eBT 'I =

yrtesenseressrnrne seen nn ons enn tott tenn sen entnnn non > yosuTra4d IPIVag

SOON FORE je dd "9510 "wWs(T ISPIONT FF —

09 '3y & 'quv+ 66 'd "Tu "usa IPIOd BuOS-p FF -—

ER eenore Ca ur

'JSPION '998) e9199 uow (ae 'd usd 'IIoN ”IP4S

'ISPION) VIFJALON I 19109d8 orrurnurogap frqvig uniqvas

"musd 'FION ”IP4g "SPION apr fqosuroq wandruoxes

FA ören ok ser onert on naRN r- (TO RTTONTUTNOT)- ANING IIIIUOXZES

-. [RR AV ta a a

R. BOLDT, DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

176

HE FRE 2 & ERAN IPAE FAN Vär SARS RS er SH[P4Y WNIIISIA —

+ 7 ET SORTS NANA Ua NN gr Hos lrent 19 "By EL 'qer

[9 'd "fjurog "AON 9olltM WndmoIeB gj JON ap suppsadrng —

+ AT '3y Pp qv) zt d "wusaq "punt apr frasrg wnprung —

PH ses vp Fy I 'qej 6 'd "usa Surf 'AJIH wungdrsnuyg -—

ET BRASS SR RSA RE Eg =S ASA FNS SRS SR RN SPION WunpyrIg -—

"1991 M (Arug) unIsdexogq 'gs= ['q3auaN ("q21I9) uI001I9 —J

"q91iq suvurate 'g = /[sHeY a2UI0d1I2 —]

2 9p '3y gZ "qv Ge 'd "Tuorg "musaq prod wndzader —

SE + ÅA Län SR a a er RR ET sHeY (ZNH) UnIIdJVIJI2 —

| HEL X

' "eg WUnje3uoja 'g j

= [9T "Fy I 'qes pe 'd '3IoN '"IP4g 'ISPION SUupIqa12g —]

I TÖRRE=I96 -d

uy "JAN 'dly 'qIo3eT ut «<ollM wnueu ge — —]

EE NEO RArR 08 'd 'Z1I0N '[PÅ4S 'ISPION 'I — -—

SN erfa Sa Eri SR LER Op d 'IprIg

"SPION tunI9aj1oE 'g "uÄS "OGP 'd "Iprg 24910 I — —

+ + fer METER rer ERE RARE AS RNE SS UR SE TE SHEY WnNIJ[I2 —

+ är ee äg g "qv [6 'd 9910 "tusaq 'ISsprIon mndsegqdsqns —

== Naga FRE 39 'd TO 1999 'IJIM uUndtpuejao gj munge|[orrgs =

E 'SATVY (NAXTWN) UNS DLNDIS

sl SRS i Le

Vr g a [=] Le fll [] Vä Ö =

| Re EL SES FER SEI ER FE

SN SKS 3 fr el | ES AS 2 äl £ ZI

ESS ER RANE SE vo

ser?) es el 8 | 8: ERA Me SR

ATS SS sd so 5 2 SS AS Le

2 |: np & Z |2 AK ae

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 6.

+ +

FAN 9 '3y I 'qvg Or 'd 'wusod xSung 'ANH ungqradns 7

168 '5y & qv) I6 'd 'Tuorg "wusaq prod umarpugjusors —

AR ES RN SN OLCST I

"qv FI 'd '[uoxg "wusaqd SPION wngBuIoO cg — —

|öesenernoeeneneeessnnnnnennnnn ennen nn (Cd x9) 'qrquHH munjejndioser —

rn RS ae SSE SEE "q9rq mngeuran g — —

TERESE Ske SO ger FAR SSR ker rt "Q9I WNJBJSLIA —

ER RE KE aa PERS Sa er SA STLEY NUOSSIQLI —

"Pp '3y G qv gy 'd 'wsaq 'punt apa fqarg wmungeuwre —

FT SD 1 ASPION CIsproN wanzeulfodre — —

EA SG ge 'd '310N 'IP4g ”ISPION mnzewrp Å — —

9 "Fy 9 'qej 9. 'd 'wusoq pun tmnsganbiig g — —

RS RS an a RP Roni 'zJNF (Yr) ungedolyar —

FRE AE a ma ET sa ee NEG = rn ”qIqH Wungrande —

ERE RN RR RESO On ge 08 '3g &I—TII 'd 'Ieqg

29 "SIV 9p 'ISPION BIID9NS 'I 'ISPION wnriIoqdogqguerae —

'STTvV4 (CEHHH) UMpvyruvX

RR EESNR E S o ES SA SE SS Så NS "184 9p Snynurmu —

LL BY FI qui 89 'd frvuag "AON oMtM sngeuuopg Å — —

ÅRE REA TE SRS sr SA ARS [a ng SHEET (ZIMNY) STASB[ ——

Fre ES Ner be kd SAR sne (aa) snjemurvis —

ESR EK cr Sr SR SNS SA '1eq op Iouw g — =

TES fn ora SSA a KL TE sed (UY32u9N) HUuoOSSIQAIJ -—

"SATVY SMiOW2dU22T

PR et 9 "By og 'qua $$ 'd "uorg 'msaq sprog "de —; ja

178 R. BOLDT, DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

De i ofvanstående tabeller använda tecknens betydelse

torde utan vidare inses. Då en art första gången förekommer

i någon kolumn betecknas den med +. Artantalet för ett land

erhålles således genom hopsummering af samtlige + i det

ifrågavarande landets kolumn. De inom parenteser anförda +

och — hänföra sig till former, hvilka i ett eller annat hän-

seende äro osäkra.

C. Behandling af materialet. Undersökningens resultat.

Sedan på föregående sidor en framställning gifvits af det

desmidiologiska forskningsarbetet, för så vidt det hänför sig

till vårt undersökningsområde, samt de härstädes funna for-

merna uppräknats, hafva vi att söka göra oss reda för, hvilka

slutsatser man 1 växtgeografiskt hänseende äger rätt att draga

ur de föreliggande fakta.

Från att ingå i detaljundersökningar öfver enskilda delar

af området, hindras vi af de stora svårigheter, som för när-

varande möta vid ett sådant försök. Ty om ock några af de

land, vår undersökning omfattar, höra till de noggranmnast stu-

derade och bäst kända, så återstår dock mycket arbete, innan

ens de äro allsidigt genomforskade. Med önsklig noggrannhet

kan man ej för närvarande uppdraga gränserna för en enda

arts utbredning, än mindre för varieternas och »formernas»,

hvad de senare vidkommer beroende delvis på den ringa vikt

algologerna, isynnerhet tidigare, fäste vid mindre formolikheter.

En annan följd af den bristfälliga kännedom man äger

om flere arter är, att författarne mången gång vid begräns-

ningen af species och varieteter nödgats förfara tämligen god-

tyckligt, hvarför deras åsikter härvidlag ej sällan divergera.

Den uppfattning, till hvilken jag anslutit mig i fråga om re-

spektive arters begränsning, kommer utan tvifvel att framdeles

i flera fall frångås, men jag är öfvertygad om, att resultaten

af undersökningen därigenom icke komma att i hufvudsak

undergå någon förändring. I den efterföljande diskussionen

uteslutas alla former, hvilka i tabellerna upptagits såsom osäkra

i afseende å bestämning eller förekomst.

Af 477 i området funna arter äro icke färre än 452 kända

från Skandinavien. Häraf framgår utan vidare att en utom-

ordentligt stor öfverenstämmelse råder mellan den skandina-

viska och öfriga ifrågavarande desmidie-floror, hvilket dock ej

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 6. 79

hindrar att betydliga och intressanta olikheter göra sig märk-

bara mellan flororna i olika land. Om vwi tills vidare frånse

Grönland, så visar en blick på de noggrannt undersökta landens

kolumner 1 öfversiktstabellen I, att artantalet aftager i samma

mån man nalkas polen. Visserligen äro de sydskandinaviska

landen i allmänhet bäst kända, men äfven de norr om pol-

cirkeln belägna hafva varit föremål för tillräckligt ingående

studier för att icke tillåta något tvifvel om de nordliga flo-

rornas relativa artfattigdom. Mot 390 arter i Sverge och 332

i Norge hafva Spetsbärgen att uppvisa endast 88 arter. Så-

ledes mindre än fjärdedelen (= 22:6 94) af antalet i Sverge.

Något flera eller 104 (= 26:7 2) äger Novaja Semlja och från

Luleå Lappmark äro redan 161 (= 41:3 2) kända.

De flesta släkten uppträda i områdets nordligaste delar

med färre arter än längre söderut, men i afseende på artantalets

aftagande mot norden visa de särskilda släktena dock betyd-

liga differenser. Öfversiktstabellerna I och II äro upplysande

i detta hänseende. Det på arter rikaste släktet är i alla nog-

grannare undersökta land Cosmarium. De festa eller 126

species anträffas 1 Sverge, utgörande 32:3s 2 af hela antalet

desmidieer i detta land. Spetsbärgen äga 44 arter, hvilket

utgör jämt hälften (50 2) af dess flora. Procenttalen !) växla

mellan 27:g8 i Finnland och 50:0 för Spetsbärgen samt 50:96

för Novaja Semlja. Mellan dessa extremer ställa sig procent-

talen för Sverge 32:3, för Luleå Lappmark 32:9, Norge 35'2

och Sibirien norr om polcirkeln 39:6. Till orsakerna för Finn-

lands låga och Norges höga ställning i serien skall jag åter-

komma.

Näst Cosmarium är Staurastrum artrikast med ungefär

samma procenttal i de kontinentala delarna af området äfven-

som på Novaja Semlja. Dessa tal variera nämligen mellan de

trånga gränserna 21:15 i sistnämnde land och 22:29 i Norge,

men stegras däremot på Spetsbärgen till 27:27. Här intages

tredje rummet af FEuastrum, hvilket släkte i öfriga närmare

undersökta land ter sig artfattigare än Closterium.

På grund af den olika rol släktena spela i de sydligare

och nordliga florornas sammansättning kunna de grupperas på

följande sätt:

1) Det tal, som uttrycker ett släktes artantal i ett land i procent af

det ifrågavarande landets hela artantal, kallar jag för korthetens skull

släktets procenttal.

30 R. BOLDT, DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

1) släkten, hvilka helt och hållet saknas på Spetsbärgen: Arthro-

desmus, Desmidium, Docidium, Gymnozyga, Mesotaenium,

Micrasterias, Spondylosium, Tetmemorus, Xanthidium;

2) släkten, ägande representanter på Spetsbärgen, men hvilkas

såväl artantal, som procenttal där äro lägre än 1 Sverge:

Closterium, Penium, Pleurotaenium;

3) släkten, hvilkas artantal aftager mot norr, men hvilkas pro-

centtal äro ungefär de samma eller obetydligt större på

Spetsbärgen än i Sverge: Cylindrocystis, Euastrum, Gona-

tozygon, Hyalotheca, Sphaerozosma;

4) släkten, hvilkas procenttal äro betydligt större på Spets-

bärgen än i Sverge: Cosmarium, Spirotaenia, Staurastrum.

Till dessa kategorier kunna vi yttermera lägga en femte,

omfattande:

5) släkten, hvilka uteslutande tillhöra snö- eller isfloran: An-

cylonema, Pagetophila.

Men det är ej blott vid betraktandet af släktenas artantal

i områdets sydliga och nordliga delar, som betydande olikheter

visa sig i de systematiska gruppernas förmåga att framtränga

mot polen eller att i den höga norden finna de för tillvaron

nödiga vilkoren. Olikheter råda i detta hänseende äfven mellan

artgrupperna inom de större släktena. Förgäfves söker man

till exempel i växtförteckningarna från Spetsbärgen och Beeren

Eiland de stora arterna af Euastrum verrucosum-, E. pectina-

tum-, E. oblongum- och E. crassum-grupperna, och att detta

ej kan bero på en tillfällighet framgår däraf, att dessa samma

grupper ej äga en enda representant på Novaja Semlja. I

motsats till dessa gifves det andra artgrupper, hvilka äro synner-

ligen väl representerade i de polen närmast liggande delarna

af området.

Skarpast framträda emellertid olikheterna mellan områdets

nordligaste och sydligaste trakter genom förekomsten af arter

och varieteter, hvilka inom gamla världen äro de förras ute-

slutande tillhörighet. (En del af dem förekommer äfven på

Grönland). Tagna på Novaja Semlja eller Spetsbärgen, men

icke förekommande i Norge, Sverge, Finnland eller sydligare

trakter äro följande arter:

Cosmarium einetutum NORDST.,

» Holmiiz WILLE,

> Novae Semliae WV -E,

» protumidum NORDST.,

—

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 6. 81

Cosmarium pseudisthmochondrum WILLE

pycnochondrum NORDST.

subreniforme NORDST.

tumens NORDST.

Fuastrum tetralobum NORDST.

Gonatozygon Kjellmani WILLE

Staurastrum megalonotum NORDST.

» Novae Semliae WILLE

rhabdophorum NORDST.

Af det sagda framgår redan, att gamla världens högnor-

diska desmidie-floror genom såväl positiva som negativa karak-

tärer skilja sig från de sydskandinaviska. Låtom oss nu kasta

en blick på Grönlands desmidio-geografiska förhållanden. Vi

skola därvid finna, huruvida analoga skiljaktigheter kunna spåras

mellan detta lands nordliga och sydliga floror.

Som bekant hafva undersökningarna öfver kärlväxternas

utbredning ledt till det resultat, att Grönland i växtgeografiskt

hänseende står mycket närmare gamla världen än Amerika,

från hvilket det dock skiljes endast genom jämförelsevis helt

smala vatten. Att Grönlands fanerogamflora står 1 det inti-

maste samband med den östra kontinentens, därom kan ingen

meningsskiljaktighet råda, men då det gält att förklara, på

hvad sätt denna frändskap uppstått, på hvilka vägar de grön-

ländska växternas immigration försiggått, hafva åsikterna be-

tydligt divergerat. GRISEBACH !) tager sin tillflykt till hafs-

strömmarne. »Die arktische Strömung, welche, von Sibirien

ausgehend, Spitzbergen umkreisend, der grönländischen ÖOst-

käste entlang nach dem atlantischen Meere fiihrt, ist ein solches

Fahrwasser, welches mit dem asiatischen Kiisteneise die Keime

der Vegetation Grönland zu Theil werden lässt>. Äfven ENGLER?)

tror på hafsströmmarnes stora rol härvidlag. Han säger: »Dazu

kkommt noch, .-.-... dass auf dem Wege von Skandinavien bis

Grönland mehrfach das Meer als Hinderniss der Verbreitung

von Östen nach Westen in den Weg tritt. Aber dies Hinderniss

ist nur ein scheinbares und gerade das Meer ist es, welches

durch seinen von Osten nach Westen verlaufenden HFisstrom

den Transport von Samen und Pflanzenrasen vermittelt».

1) Die Ve>zsetation der Erde. Zweite Auflage. Erster Band. Leipzig

1884, pag. 60: '

2) Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt. 1 Theil.

Leipzig 1879, pag. 139.

82 R. BOLDT, DESMIDIEERNAS UTBREDNING 1 NORDEN.

Andra åsikter förfäktas däremot i denna fråga af KLING-

GRÄFF, BLYTT m. fl. BrLyrtTt kriticerar!) de olika medel, ge-

nom hvilka växterna utan människans åtgörande kunna tänkas

öfverskrida större haf, nämligen vindarne, hafsströmmarne och

fåglarne, samt kommer till den slutsatsen, att hypotesen om

den grönländska florans invandring öfver hafvet stöter på be-

tydande svårigheter. Han fäster däremot uppmärksamheten

vid den landförbindelse, som redan af tidigare forskare antogs

hafva existerat mellan Grönland och Europa öfver Island och

Färöarna, och antager, att de grönländska växterna på denna

väg invandrat från Europa. Denna teori förklarar på ett ut-

märkt sätt den grönländska kärlväxtflorans sammansättning och

vinner i sannolikhet genom det jämförelsevis ringa djup, som

oceanen äger på sträckan mellan Grönland och Europa. Största

djupet utgör nämligen här endast något öfver 300 famnar.

Betänker man nu, att desmidieernas bräckliga organismer

äro utpräglade sötvattensformer, för hvilka beröringen såväl

med hafsvattnet som med det skarpa innehållet i fåglarnas

tarmkanal måste medföra en ofelbar död, så drifves man till

antagandet, att desmidieerna ägt ännu färre medel än de högre

organiserade växterna att transporteras öfver stora haf. För-

nekar man möjligheten af dessa tvenne transportmedel, så åter-

stå vindarne, drifisen och fåglarnas fjäderbeklädnad såsom före-

gifna förmedlare af vandringen öfver hafvet. Men den stora

betydelse, man stundom velat tillmäta dessa, har på senare

tider på olika grunder förnekats. Sålunda har till exempel

R. Hurt?) genom direkta iakttagelser funnit, att »mossornas

spridning öfver långa sträckor är oväntadt betydelselös», en

uppfattning, som väl öfverensstämmer med den, till hvilken

BLytt kommit genom en teoretisk betraktelse af de förhållan-

den, i hvilka kryptogamernas sporer befinna sig i naturen och

däraf betingade svårigheter att af vindarna föras upp till de

högre luftlagren. Att drifisen utgör en förmedlare af växt-

utbytet mellan skilda länder är otvifvelaktigt, men icke dess

mindre kan isen endast med svårighet användas vid förklaringen

af en hel mängd desmidieers invandring till Grönland. Med

!) A. BLYTT: >»Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insu-

laren Klimate» i ENGLERS >»Botanische Jahrbiicher>. II Band. Leipzig

1882, pag. 40 och följ.

2?) R. HULT: »Mossfloran i trakterna mellan Aavasaksa och Pallastun-

turit> i Acta Societatis pro fauna et flora fennica. T. III, N:o 1, pag. 13.

Helsingfors 1886.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 13. AFD. III. s:0 6. 83

afseende å fåglarnes betydelse härvidlag hänvisar jag till BLYTTS

ofvan citerade arbete (pag. 41).

I hvilket förhållande den grönländska desmidiefloran å

andra sidan står till teorien om en forntida direkt landförbin-

delse mellan Grönland och gamla världen, skola vi söka klar-

göra genom att undersöka denna floras sammansättning och

genom att jämföra densamma med de skandinaviska äfven-

som med de arktiska flororna på Novaja Semlja och Spets-

bärgen.

Samtliga grönländska desmidie-genera återfinnas inom gamla

världens andel af undersökningsområdet, af hvars släkten en-

dast Docidium, Mesotaenium, Pagetophila och Spirotaenia ännu

ej anträffats på Grönland. Det artrikaste släktet är äfven här

Cosmarium med 69 species. Därnäst följer Staurastrum med

33 arter. Tredje rummet intages af Fuastrum, det fjerde af

Closterium, således samma ordningsföljd som på Spetsbärgen.

Sannolikt kommer dock Closterium att visa sig vara artrikare

än HFuastrum, sedan Grönlands sydliga flora blifvit närmare

undersökt. Redan nu har den nordliga floran att uppvisa 10

Closteria mot 8 FEuastra.

Af Grönlands 158 arter äro ej färre än 149 i identiska

varieteter gemensamma med gamla världen, utgörande 933

procent af Grönlands hela artantal. Med endast sådana sub-

species eller varieteter, som icke anträffats på den östra konti-

nenten, uppträda 4 arter : Cosmarium pseudoprotuberans KIRCEHN.,

Staurastrum lanceolatum AROH., St. oxyacanthum ARCH. och

Xanthidium fasciculatum ErHrRB. Endemiska på Grönland äro:

Cosmarium Nathorstii BoLpt, C. subquasillus Borpr, Euastrum

Berlini BoLpt, Staurastrum trapegicum Borpt och Xanthidiuwm

groenlandicum BOoLDT.

Då Amerikas nordliga delar äro fullkomligt okända för

desmidiologin, kan en jämförelse mellan Grönlands och Ame-

rikas ifrågavarande alger ej lämna något tillförlitligt resultat.

Vi måste för närvarande inskränka oss till att konstatera den

utomordentligt stora öfverensstämmelsen mellan gamla världens

nordliga och Grönlands desmidiefloror, på samma gång vi i

den omständigheten, att ingen enda af de för Europa främ-

mande amerikanska arterna befunnits äga sitt hemvist på Grön-

land, kunna se en antydan om, att något synnerligen intimt

samband mellan detta land och Amerika — desmidiologiskt sedt

— icke existerat. Måhända skall dock åtminstone en del af

54 R. BOLDT, DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

de för närvarande endast från Grönland kända arterna och

varieteterna återfinnas väster om Baffins Bay.

Förutsätter man att Grönland erhållit sina desmidieer från

öster, så blir den närmaste frågan, med hvilken af den östra

kontinentens till undersökningsområdet hörande floror förvandt-

skapen är störst. Såsom redan nämdes äro identiska varieteter

af 149 grönländska arter anträffade i gamla världen. Af dem

äro 138 eller 92:6 procent (= 87:3 7 af Grönlands hela art-

antal) funna i Norge, Sverge eller Finnland. Gemensamma

med Novaja Semlja äro 66 (= 443 2), med Beeren BEiland

och Spetsbärgen 59 arter (=39':6 2). Betraktar man de tre

sistnämda ländernas floror som ett gemensamt helt, får man

77 (+ 3)!) arter gemensamma för dem och Grönland. Dessa

siffror bära vittne därom, att Grönlands desmidieflora, såsom

ett helt sedd, står i närmare förhållande till Skandinaviens än

till öfriga lands floror inom undersökningsområdet. Detta be-

kräftas äfven af andra omständigheter. På Grönland förekomma

sex släkten, hvilka ej anträffats på Novaja Semlja, Beeren Ei-

land eller Spetsbärgen, men däremot alla finnas i Skandinavien,

nämligen Anecylonema, Desmidium, Gymnozyga, Micrasterias,

Spondylosium och Xanthidium. Bland dem är Micrasterias,

som på Grönland redan nu har att uppvisa 5 arter, särskildt

anmärkningsvärdt, ty att döma af hvad man för närvarande

känner om detta släktes utbredningsförhållanden, är det sanno-

likt, att det alls ej kommer att anträffas på gamla världens

högnordiska ögrupper eller åtminstone där skall befinnas äga

ytterst få representanter. På Beeren Eiland och Spetsbärgen

saknas utom de nämda släktena dessutom Arthrodesmus och

Tetmemorus, hvilka på Grönland hvardera uppträda med trenne

species. Af de stora Fuastrum-arterna, som lysa genom sin

frånvara i de nordligaste länderna, äro E. gemmatum BRÉB., IDR

pectinatum BrÉB. och E. verrucosum EuHRB. funna på Grönland.

Gemensamma för den östra kontinenten och Grönland äro

identiska varieteter af endast 8 arter, hvilka icke tillhöra Syd-

skandinavien. De äro:

Cosmarium arctoum B trigonum NORDST.

3 » Holmii WILLE

& » pseudobiremum BoLpt

') Här liksom i det följande åsyftar talet framför parentesen de arter,

som de tvänne ifrågavarande områdena hafva gemensamma i identiska

varieteter. Talet inom parentesen åter hänför sig till arter, hvilka visser-

ligen förekomma i båda områdena, men endast med olika varieteter.

BIHANG TILL K. SV: VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 6. 85

zCosmariuwm pycnochondrum NORDST.

> scenedesmus DELP.

> striatum BOLDT

zStaurastrum megalonotum NORDST.

> pachyrlynehum NORDST.

Fyra bland dessa arter (de med utmärkta) äro mom

gamla världen anträffade endast i de nordligaste trakterna.

Stawrastrum pachyrhynchum NORDST. går ned ända till Luleå

Lappmark, Cosmarium striatum BoLrpt är anträffad i Sibirien

och Japan och slutligen C. scenedesmus DELP. äfvensom en

varietet af C. arctoum NORDsT. i vår världsdels sydligare trakter.

Följande trenne arter, hvilka enhvar hafva en varietet

gemensam för Grönland och gamla världen, förekomma visser-

ligen i Sydskandinavien, men ej med de på Grönland funna

varieteterna: Huastrum crassicolle B dentiferum NORDST., Staur-

astrum aculeatum 3 ornatum NORDST. och Tetmemorus laevis y

attenuatus WILLE. De två förstnämda varieteterna finnas på

Novaja Semlja och Spetsbärgen, den sistnämda på Novaja

Semlja samt i Luleå Lappmark.

Vid ett öfverslag af den grönländska desmidieflorans sam-

mansättning finner man altså, att dess 158") arter tillhöra föl-

jande kategorier:

1) endemiska arter 5.

2) arter med endast endemiska varieteter 4.

3) arter med för Grönland och gamla världen gemensamma

varieteter 149.

Granskar man åter de till den sistnämda kategorien hö-

rande arter, så framgår det, att Grönland och Sydskandinavien

hafva gemensamma varieteter af 138 arter. Bland de åter-

stående 11 äger Grönland och östra kontinentens nordligare

trakter gemensamma varieteter af 10 species medan en art,

Cosmarium scenedesmus DELP. är funnen i Europas sydligare

delar.

På Grönlands östra kust äro desmidieer tagna endast vid

kung Oskars hamn (65” 35 n. br.), medan däremot på väst-

kusten insamlingar blifvit gjorda flerstädes ända upp till Kap

York, beläget mer än 150 svenska mil nordligare än de syd-

1) I »Desmidieer från Grönland» uppgifver jag (pag. 4) 159 arter så-

som kända från Grönland. I tabellerna öfver utbredningen har jag emel-

lertid varit tvungen att indraga Staurastrum proboscideum (BRÉEB.) ARCH.

under S. polymorphum BRÉB.

86 R. BOLDT, DESMIDIEERNAS UTBREDNING 1 NORDEN.

ligaste insamlingsställena på Grönland. Då hela denna sträcka

blir noggrannt undersökt, får man där ett synnerligen godt

tillfälle att studera de förändringar algfloran undergår, ju mer

den närmar sig polen, ett studium, som vinner specielt in-

tresse därför, att Grönland från c. 60” n. br., altså från syd-

ligaste Finnlands breddgrad, bildar ett enda långt upp mot

polen sig sträckande land, under det att norr om Europa ocea-

nen utbreder sig mellan Skandinavien och Spetsbärgen. Medan

altså de arter, hvilka under nu rådande fördelning af land och

vatten möjligen anländt till Spetsbärgen, haft att passera ett

vidsträckt världshaf, hafva desmidieerna på Grönland däremot

kunnat begagna sig af en oafbruten landförbindelse såsom för-

medlare af utbredningen i syd-nordlig riktning.

Ost- och Syd-Grönland äro tyvärr ännu ganska litet under-

sökta. Från dessa delar känner man sammanräknadt endast

92 arter. Emellertid äro dessa tillräckligt många till att gifva

en ungefärlig bild af floran äfven i detta område och vid jäm-

förelse med det nordliga Grönlands desmidieer låta de hufvud-

sakliga olikheterna framträda mellan den nordliga och sydliga

floran äfven 1 detta land.

Det visar sig nämligen för det första, att de sydliga de-

larne bebos af ett antal släkten och arter, hvilka icke an-

träffats norr om Holsteinborg och hvilka just utmärka Skandi-

naviens floror i motsats till Novaja Semljas och Spetsbärgens.

Sådana äro:

Gymnozyga bambusina (BRÉB.) JACOBS.

Tetmemorus granulatus (BRÉB.) RALFS

FEuastrum gemmatum BRÉB.

pectinatum BRÉB.

» verrucosum EHRB.

Xantlidium eristatum BRÉB.

Micrasterias americana (EHRB.) RALFS

conferta LUND.

decemdentata NÄG.

Förekomsten af dessa arter bevisar, att förhållandena i det

sydliga Grönland äro ganska gynnsamma för Sydskandinaviens

desmidieer, och gör det troligt, att man där framdeles skall

finna många skandinaviska former, som ej tränga upp till Grön-

lands nordligare breddgrader. Då man dessutom kan emotse,

att i södra delen af landet de flesta, måhända alla sydskandi-

naviska arter skola påträffas, hvilka nu ej äro kända därifrån,

BIHANG TILL K SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 6. 57

men väl från nordligare delar af Grönland, så följer häraf för

det andra, att Grönlands sydliga desmidieflora enligt all sanno-

likhet skall visa sig vara artrikare än den nordliga och floran

på Grönland sålunda öfverensstämma med den nordeuropeiska

äfven i en med stigande breddgrad aftagande artfrekvens. För

det tredje äger det nordliga Grönland vissa arter, som 1 Europa

tillhöra endast eller nästan uteslutande de högnordiska län-

derna, men på Grönland icke anträffats söder om Holsteinborg.

Sådana arter äro: Cosmarium Holmii WiLzeE, C. pseudobiremum

Bonpr, C. pycnochondrum NORDST., Staurastrum pachyrhynchum

NORDST.

Alla dessa omständigheter antyda, att desmidiefloran på

Grönland har en olika sammansättning i landets sydliga och

nordliga delar och att olikheterna äro alldeles analoga med

dem vi funnit vara rådande mellan de sydskandinaviska och

arktiska flororna 1 gamla världen.

Af intresse vore att kunna jämföra de procenttal släktena

uppvisa i sydliga och nordliga Grönland, men denna jämförelse

måste uppskjutas till dess landets sydliga del blifvit noggran-

nare undersökt. Ej heller gifver en jämförelse mellan de pro-

centtal sydliga Grönlands genera för närvarande förete och

dem vi erhållit för de europeiska flororna några tillförlit-

liga resultat. Ett annat är däremot förhållandet med det jäm-

förelsevis väl kända nordliga Grönland. Af följande tabell

framgår, att procenttalen för de härstädes förekommande art-

rikare släktena

| N | |

I uuleå ol SKER Novaja | Spets-

llanpimarka 4 NOA vaSt I Semlja f.ibarsen

| JÄRPEN TE NGrontanan ja ANT Is beTSSN

I I

(CHER CRD SE RER RANE | 329 T6 50:96 50

UNNSEanrastnum ups dlor.t.ctt | 207 Za 21:22. | 273

PRISSUMMAN sn i Sm | 68:00) SSV 68

TENQCI ere I rer LYS! SONERA | SE 39 | SEEN 34

MUCnOsSbenbasK Rå. ooo doon sonas | 186 | 0:8 SE =

I I

(ölpsteniumisi.. iab. utdillnon..s | Fond TECK RE RUT | 24

med stor regelbundenhet ställa sig emellan dem vi finna 1 ko-

lumnerna för Luleå Lappmark å ena, Novaja Semlja å andra

sidan. Ett enda undantag finnes och utgöres af släktet Closte-

rium, beroende på den plötsliga stegring procenttalet för detta

genus visar i Novaja Semljas kolumn. Däremot få vi för

88 R. BOLD'T, DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

Closterium följande serie: Luleå Lappmark 9:9, Nordliga Grön-

land 7'9 och Spetsbärgen 3'4.

Från Nordväst-Grönland och Kap York känner man 23

species. Af dem äro Cosmariwm pseudarctoum NORDST. och

C. sphalerostichum NORDST. samt Staurastrum margaritaceum a

ej ännu anförda för det öfriga Grönland. Alla tre finnas i

Skandinavien, hvarest af Nordväst-Grönlands arter endast Cos-

mariwm arctoum B trigonum NORDST. och Staurastrum megalo-

notum NORDST. saknas. Båda dessa äro högnordiska former.

Med undantag af Cosmarium pseudurctoum NORDST., C. sphale-

rostichum NORDST., Staurastrum insigne LUND. och S. scabrum

BrEB. förekomma samtliga arter på Novaja Semlja eller Spets-

bärgen. Då således floran vid Kap York består af idel euro-

peiska former, störes ej dess grönländska prägel genom till-

komsten af något amerikanskt element. Dess flesta arter an-

träffas i gamla världen antingen uteslutande i de högnordiska

trakterna eller äga åtminstone därstädes en vidsträkt utbredning.

Samma spörsmål, som tagit växtgeografernas uppmärksam-

het i anspråk vid deras undersökningar öfver den grönländska

florans härstamning, möta dem äfven vid studiet af Spetsbärgens

fytogeografi. Då A. G. MALMGREN !) 1862 utgaf sin »Öfversigt

af Spetsbergens Fanerogam-Flora», anförde han såsom RA

af sina undersökningar bland annat: »Genom största antal gemen-

samma arter ansluter sig Spetsbergens vegetation närmast till

Grönlands», samt vidare: »Floran på Spetsbergens norra kust

under 80” n. br. skiljer sig tydligt från den på vestkusten och

ansluter sig till länderna kring Lankaster sund, Barrow strait

och Melville sund under och ofvan 74” n. Lat. genom nästan

lika antal fanerogama arter, samma vegetationens intensitet

och omkring 70 procent gemensamma arter». Under det fjärde-

dels sekel, som förflutit sedan MALMGRENS arbete utkom, har

kännedomen om såväl Spetsbärgens som de kringliggande län-

dernas kärlväxter, tack vare i främsta rummet de tätt på hvar-

andra följande skandinaviska expeditionerna, befunnit sig i en

storartad utveckling och 1883 kunde A. G. NATHORST ?) i ett

på nya synpunkter rikt arbete: »>Nya bidrag till kännedomen

om Spetsbergens kärlväxter och dess växtgeografiska förhål-

landen» framställa en helt annan åsikt om den spetsbärgska

florans härstamning. Af de slutsatser, till hvilka NATHORST

ö fer K. Sv. Vetsåkad Förbandi för 1862 pag. 229.

?) KE. Sv. Vet.-Akad. Handl. Ba. 20, N:o 6. Stockholm 1883.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 13. AFD. III: N:o 6. 89

kom, må följande med anförande af hans egna ord återgifvas.

Spetsbärgens flora har (måhända med något enstaka undantag)

invandrat öfver land. Invandringen har ägt rum från sydost

öfver ett fastland, som förband Spetsbärgen med Novaja Semlja,

arktiska Ryssland och Skandinavien, hvilka alla lämnat bidrag

till Spetsbärgens nuvarande flora. Det är oriktigt, att vid en

jämförelse mellan Spetsbärgens och Grönlands floror såsom

motsats jämföra Skandinaviens och Novaja Semljas hvar för

sig. Den forna landförbindelsen fordrar, att de båda senare

betraktas gemensamt. Någon direkt landförbindelse med Grön-

land på denna sidan polen har under den kvartära tiden icke

ägt rum, och Spetsbärgens flora har icke efter istiden erhållit

(annat än törhända något tillfälligt) bidrag från Grönland lika

litet som tvärtom.

Betydligt tveksammare i afseende å den supponerade land-

förbindelsen mellan Skandinavien och Spetsbärgen yttrar sig

CHR. AURIVILLIUS !) i sitt arbete om »Insektlifvet i arktiska

länder». Särskildt med hänsyn till växtvärlden anser dock

äfven han, att det tills vidare är bäst att antaga den af NOR-

DENSKIÖLD, NATHORST och andra framstälda hypotesen om en

landförbindelse med Skandinavien, men med den modifikation,

att klimatet, så länge den fans, var nog strängt, att hindra de

ömtåligare formernas invandring.

Till hvilken åsikt ledes man genom att beakta desmidie-

ernas utbredning?

Af Spetsbärgens 88 arter saknas i Skandinavien:

Cosmartium aretoum NORDST.

> einectutum NORDST.

> pycnochondrum NORDST.

> subreniforme NORDST.

> tumens NORDST.

FEuastrum tetralobum NORDST.

Staurastrum megalonotum NORDST.

> rhabdophorum NORDST.,

hvarjämte Euastrum binale (TurP.) RaALes, BE. crassicolle LUND.

och Staurastrum aculeatum (EHRB.) MENEGH. härstädes uppträda

endast med för Spetsbärgen främmande varieteter.

På Novaja Semlja saknas följande 24 spetsbärgska arter:

1) I ÅA. E. NORDENSKIÖLD: Studier och forskningar föranledda af mina

resor i höga norden. Stockholm 1883, pag. 434.

920 R. BOLDT, DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

Cosmarium attenuatum BREÉB.

margaritiferum (TURP.) ARCH.

pericymatium NORDST.

phaseolus BrRÉB.

pseudoprotuberans” KIiRCHN.

pseudopyramidatum ILuUND.

flockhb pycnochondrum NORDST.

» quasillus LUND.

Z ; subreniforme NORDST.

sndnlg tumens NORDST.

Fuastrum lobulatum BRÉB.

rostratum RALFS

Gonatozygon asperum (BRÉB.)

Pentium conspersum WITTR.

polymorphum (PERtTY) LUND.

Spirotaenia bryophila (BRÉB.) RAB.

Staurastrum furcatum (EHRB.) BrREB.

margaritaceum (EERRB.) MENEGH.

ik > megalonotum NORDST.

mucronatum RALFS

muticum BRÉB.

pilosum (NÅG.) ARCH.

sexcostatum BRÉB.

spongiosum BREÉB.

Alla dessa utom de med = utmärkta förekomma i Skandi-

navien. Gemensamma för Spetsbärgen och Novaja Semlja,

ehuru ej 1 identiska varieteter, äro:

Cosmariwum biretum BRÉB.

de Baryi ARCH.

tetraophthalmum (Kötz.) BREB.

Sphaerozosma excavatum RALFS

Staurastrum Bieneanum RAB.

; punctulatum BREÉB.

Spetsbärgska arter, hvilka icke tillhöra Grönlands flora,

äro följande 30:

Cosmarium asphaerosporum NORDST.

attenuatum BRÉB.

>, cinetutum NORDST.

» cymatopleurum NORDST.

de Baryi ARCH.

» pericymatium NORDST.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 6. 91

Cosmariuwm Portianum ARCH.

protumidum NORDST.

pseudopyramidatum LUND.

quasillus LUND.

spetsbergense NORDST.

» subreniforme NORDST.

) tumens NORDST.

Fuastrum lobulatum BRÉB.

tetralobum NORDST.

Gonatozygon asperum (BRÉB.)

Penium conspersum WITTR.

polymorphum (PERTY) LUND.

Spirotaenia bryophila (BrRÉB.) RAB.

condensata BRÉB.

obscura RALFS

Staurastrum acarides NORDST.

Bieneanum RAB.

furcatum (EHRB.) BrREB.

> mucronatum RALFS

muticum BRÉB.

pilosum (NÄG.) ARCH.

rhabdophorum NORDST.

sexcostatum BRÉB.

subsphaericum NORDST.

Dessa land sakna dessutom identiska varieteter af Cosma-

rium pseudoprotuberans KiIrcHS. och Staurastrum lanceolatum

ARCH. Visserligen står antagandet öppet, att flera af ofvan

uppräknade arter skola framdeles upptäckas på Grönland, men

anmärkningsvärdt är i alla fall, att Novaja Semlja, hvars

desmidie-flora består af endast 104 species, har 64 =58 (+ 6)

af dem gemensamma med Spetsbärgen, utgörande 72:7 2» af

detta lands artantal, medan Grönland, därifrån man redan kän-

ner 158 arter, har endast 58 = 56 (+ 2) eller 659 2 af de på

Spetsbärgen förekommande.

Redan en enkel jämförelse mellan Grönlands, Spetsbärgens

och Novaja Semljas desmidieer gifver altså vid handen, att

likheten mellan de tvänne sistnämda ländernas floror är något

större än mellan Spetsbärgens och Grönlands. Medan detta

land af 32 (=364 2) af de på Spetsbärgen förekommande

arter saknar antingen alla eller åtminstone de spetsbärgska

varieteterna, blir däremot — om vi betrakta Skandinavien och

92 KR. BOLDT, DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

Novaja Semlja såsom ett enhetligt område för sig — öfverens-

stämmelsen mellan dess och Spetsbärgens tlora utomordentligt

stor, ty af samtliga på denna ögrupp funna arter äro endast 4

(=45 2) ännu ej anträffade i söder eller sydost. Af dem äro

Cosmarium subreniforme NORDST. och C. tumens NORDST. ende-

miska på Spetsbärgen, medan C. pycnochondrum NoOrpsrt. och

Staurastrum megalonotum NORDST. annanstädes påträffats endast

på Grönland. Dessa två sistnämda arter äro de enda, hvilkas

utbredning kunde synas förklarlig endast genom antagandet af

ett direkt utbyte af växter mellan Spetsbärgen och Grönland,

men ensamt vid deras vittnesbörd bör emellertid någon synner-

ligen stor vikt icke fästas, då äfven de kunna hafva den för

de arktiska växterna karaktäristiska vidsträkta utbredningen i

öst-västlig riktning och vi få vänta, att de skola upptäckas på

Novaja Semlja, då detta lands flora blir noggrannare undersökt.

Sammansättningen af den spetsbärgska desmidiefloran talar

altså högt för att Spetsbärgen erhållit sina desmidieer från

söder och sydost och förklaras på ett utmärkt sätt af teorien

om en forntida direkt, vid växternas vandringar användbar

landförbindelse mellan Spetsbärgen och den östra kontinenten,

en teori, hvilken därigenom vinner ett nytt och väsentligt

stöd. I själfva värket fordra de resultat, till hvilka vi kommit

genom att studera desmidieernas utbredning, ännu bestämdare

antagandet af en forntida landförbindelse mellan gamla världen

och Grönland å ena, gamla världens fastland (Skandinavien—

Novaja Semlja) och Spetsbärgen å andra sidan, än de resultat,

till hvilka undersökningarna öfver kärlväxternas utbredning

ledt. Ty då enligt NATHORSTS uppgift!) af Spetsbärgens 123

kärlväxter saknas

på "Grönland! Cr 3e0E Rp 12 arter =E

NOvaja Semlja ooo.stoooos 22 Ua

I Söder fock sydosteskasr JT SNES ERAN

så har man däremot förgäfves af Spetsbärgens 88 desmidieer

sökt identiska varieteter

PåsGrönland---— NA oa af 32 arter = 303 4

Novaja Semlja -..-...- NR RS 0 Der

1 söder och sydost....--- RE RER Sy

Lämnar man utan afseende, huruvida de för Spetsbärgen och de

nämda landen gemensamma arterna uppträda i båda områdena

MN Op:ifeit. ipag: TI—T2.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N:o 6. 93

med identiska varieteter eller ej, så finner man, att af Spets-

bärgens desmidieer saknas

Par Orönlande. KJ Ine 30 arter = 341 2

Novaja Semlja.........--- DAMEN NV =120330

itsöder och sydost -.-s--t Al IST MÅR

Af Grönlands kärlväxter saknas enligt STRÖMFELT !) i Skandi-

navien 22:68 2, medan därsammastädes af de grönländska des-

midieerna endast 8'2 2 saknas helt och hållet samt (inberäk-

nadt dem) 11:14 2 sakna de från Grönland kända varieteterna.

Något öfverraskande ligger emellertid ej däri, att våra

resultat ännu bättre än de tidigare på växtgeografisk väg er-

hållna öfverensstämma med landförbindelse-teorierna, ty redan

a priori kunde man — vid tanken på de större svårigheterna

för desmidieernas transport öfver hafven — förmoda att, ifall

växterna värkligen längs landbryggor utbredt sig från Europa

mot norr och nordväst, denna omständighet skulle tydligare

afspegla sig i desmidie- än i kärlväxtflorornas sammansättning,

liksom å andra sidan, ifall någon vid växternas vandringar

användbar landförbindelse icke existerat, äfven detta bort kla-

rare framgå genom studium af desmidieernas utbredning.

Från Beeren FEiland känner man 28 arter. Gemensamma

med Skandinavien äro 25 (+ 3), med Novaja Semlja 19 (+ 4).

Samtliga arter utom Cosmarium costatum NORDST., hvilken på

Beeren Eiland uppträder med den äfven på Grönland före-

kommande varieteten f triquetrum NORDST., återfinnas i iden-

tiska varieteter inom Skandinavien eller på Novaja Semlja.

Med Spetsbärgen äro 23 (+ 1), med Grönland 22 (+ 1) arter

gemensamma. Öfverensstämmelsen är altså större med det

förra än med det senare landets flora, isynnerhet då man tager

i betraktande, att den grönländska floran är nära dubbelt art-

rikare än Spetsbärgens. På Beeren HEiland, men ej på Spets-

bärgen, äro Cosmarium conspersum RALFs, OC. granatwm BrRÉB.

BP elongatum Norpst., C. Meneghinii BrRÉB., Penwum margarita-

ceum (EHRB.) BrÉB. och Staurastrum cristatum (NÄG.) ARCH.

anträffade. På Grönland saknas Cosmarium conspersum RALFS

var. &, C. cymatopleurum NORDST., C. protumidum NORDST.,

C. quasillus LuND., Staurastrum Bieneanum RAB. samt S. muti-

cum BréB. Funnen endast på Beeren HEiland är varieteten

Öd intermedium at Cosmarium protumidum NORDST.

!) Islands kärlväxter, betraktade från växtgeografisk och floristisk

synpunkt (Öfvers. K. Sv. Vet.-Akad. Förhandl. 1884, N:o 8).

94 R. BOLDT, DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

Af Novaja Semljas 104 arter äro 89 (+ 3) funna i Skandi-

navien. Såsom endemiska uppträda Cosmarium pseudisthmo-

chondrum WILLE, C. subnotabile WILLE och Staurastrum Novae

Semliae WILE. Gemensamma endast med Spetsbärgen äro

trenne tidigare uppräknade arter. Utom Novaja Semlja tagen

blott på Grönland är Cosmarium Holmiu WILLE, endast 1 Sibi-

rien norr om polcirkeln Gonatozygon Kjellmani WILLE. Såväl på

Spetsbärgen som på Grönland förekommer Cosmarium arctoum

NorbDsT. De endemiska varieteterna tillhöra arter, af hvilka

andra former anträffats dels i Skandinavien, dels i Europa utom

Skandinavien, dels i arktiska Sibirien. De äro Cosmarium bi-

retum BRÉB. 3 intermedium WILLE, C. Novae Semliae WILLE «a,

Sphaerozosma excavatum RALFs 8 Novae Semliae WIiLnLE, Pe-

num breve Woop 8 arcticum WILLE och Staurastrum turgescens

DE Nor. 8 arcticum WILLE. Af stor vikt vore att kunna jäm-

förande studera Novaja Semljas och det nordliga Asiens desmi-

diefloror, men innan kännedomen om den senare i betydlig mån

tillvuxit låter en undersökning i denna riktning sig icke göra.

Med Beeren Eiland och Spetsbärgen har Novaja Semlja 59 (+7)

och med Grönland 66 (+ 4) gemensamma arter, utgörande resp.

56:7 och 635 2 af Novaja Semljas artantal. På Europas fast-

land anträffas inalles 89 (+ 5) arter eller 385'6 « Betraktar

man Spetsbärgen, Beeren BEiland och gamla världens fastland

som ett område för sig, så äger det 95 (+ 5) eller 91:3 «4 af

Novaja Semljas samtliga arter.

Från den norr om polcirkeln belägna delen af Sibirien

känner man 53 arter. Af 45 fimnas identiska varieteter 1

Skandinavien, hvarest följande fem arter saknas helt och hållet:

Cosmarium Novae Semliae WILLE

pseudobiremum BoLpt

> striatum BOoLvT

Gonatozygon Kjellmani WILLE

Staurastrum papillosum KIRCHN.

Af Cosmarium Hammeri REINSCH, Staurastrum gracile RALES

och S. Sebaldi REInscH finnas i nordliga Sibirien endast så-

dana varieteter, som icke anträffats i Skandinavien. Endemiska

1 Sibirien äro Cosmarium Novae Semliae WIiuzE 8 sibiricum

BoLrpt, Staurastrum gracile RALFS y coronulatum BOLDT samt

S. Sebaldi REinsoH p depauperatum Borpr. Af de i Skandina-

vien icke anträffade nordsibiriska arterna och varieteterna före-

kommer Cosmarium Hammeri REisscH 3 subangustatum BoLpt

BIHANG TILL K: SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 6. 95

enligt Roy och BissEr 2!) i Japan. Det samma är fallet med

den äfven på Grönland funna C. striatum Borpt, hvilken art

således har en mycket stor utbredning och sannolikt ofta blif-

vit förväxlad med former af C. Braunii REINSCH. Staurastrum

papillosum har KIRCHNER beskrifvit från Tyskland. Gonatozygon

Kjellmani WinzrE förekommer på Novaja Semlja, Cosmarium

pseudobiremum Borprt på Grönland.

För ryska Lappmarken äro 31 arter uppgifna. Af dem

förekomma 30 i de sydskandinaviska länderna. Den enda åter-

stående arten, Cosmarium protumidum NORDST., som i ryska

Lappmarken representeras af underarten xsubplanrum NORDST.,

finnes endast här samt på Spetsbärgen, Beeren HEiland och

Novaja Semlja. Förekomsten af detta högnordiska element

skiljer för närvarande floran från alla öfriga på kontinenten,

på samma gång Micrasterias papillifera BrRéB., Euastrum didelta

RaLFs, £. oblongum (GREV.) RaArFs och Penium digitus BRÉB.

gifva densamma en helt annan prägel än den som Spetsbärgens

och Novaja Semljas floror äga.

Så fåtaliga ock de från ryska Lappmarken kända arterna

äro, så låta de oss dock sluta till, att detta land i afseende

å de därstädes förekommande arterna förmedlar öfvergången

mellan de sydskandinaviska länderna å ena, de högnordiska å

andra sidan.

Af Luleå Lappmarks 161 arter finnas 151 (= 938 2) i

identiska varieteter i Norge, Sverge eller Finnland. Dessa län-

der sakna följande sex arter:

Cosmarium pseudoprotuberans KIiRCHN.

subquadratum NORDST.

"Pagetophila Spångbergiana WItTtR.

Pemum gelidum WITTR.

OR leptodermum WITTR.

Staurastrum pachyrhynechum NORDST.

och äga icke de i Luleå Lappmark förekommande varieteter

af Cosmarium hexastichum Tiusp., C. Kjellmani WILLE, Fuastrum

erassicolle LUND. och Staurastrum Bieneanum BAB. Endemiska

i Luleå Lappmark äro de tre med ” utmärkta arterna samt

tvänne varieteter, Cosmarium hexastichum B Nordstedtii WIitTR.

och Euastrum crassicolle P nivale WirtrR. Samtliga endemiska

arter och varieteter tillhöra snöfloran. Af de öfriga i Syd-

!) Notes on Japanese Desmids. N:o 1. By John Roy and J. P. Bisset.

96 R. BOLDT, DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

skandinavien icke tagna formerna finnes C. pseudoprotuberans

Krrcun. i Tyskland och på Spetsbärgen, C. subquadratum NORDST.

i Tyrolen m. fl. ställen, C. Kjellmani WIiLLE var. a på Novaja

Semlja, Staurastrum Bieneamum RaB. Pp ellipticum WinLE där-

sammastädes äfvensom i nordliga Sibirien och S. pachyrlwynechum

NorpDsT7. slutligen på Spetsbärgen, Novaja Semlja, 1 Nord- och

Nordväst-Grönland.

De sydskandinaviska länderna Norge, Sverge (excl. Luleå

Lappmark) och Finnland äga sammanräknadt 445 för närva-

rande kända species. Då artantalet i hela undersökningsom-

rådet utgör 477, ingå altså 1 de öfriga florornas sammansätt-

ning 32 arter, hvilka ej anträffats i de nämda trenne länderna.

Vid granskning af dessa arter finner man, att följande 4

i identiska varieteter tillhöra mellersta eller södra delarna af

vår världsdel: Cosmartwum pseudoprotuberans KIirRrcHnS., C. sub-

quadratuim NORDST., C. scenedesmus DELP. och Staurastrum

papillosum KIRCHN. Af Cosmarium aretoum NORDST. förekom-

mer en varietet i Polen. I Japan finnes Cosmarium striatum

Borpt. De i Norge, Sverge och Finnland ej auträffade Penium

breve Woop och Staurastrum turgescens DE NOT. uppträda på

Novaja Semlja med arktiska varieteter. De öfriga 24 äro

kända uteslutande från Grönland och områdets nordliga delar

i gamla världen. Deras utbredning är angifven i hosstående

tabell.

FEAR | SR Ä

> FH

sel ve [oc] å Als

ml pel SI = & I ap &l T ol m

Cd 9 TISGA fan es & 2 a NS RA <

5 - (SNES 2 Gö cd &Ö | &Ö ra =

Hlejersl.ls 2

FS ESA Me 2 POLO &

ts le Ir el och SNOKEN 2

"3. Bale SS ETRNNRSIGS

Eilbe 25 Else 8 js se

= aj |” ed el ST AES AS

HÖRA OR gt

Ryn

"Cosmarium cinctutum NORDST. ..........o. | I + | +

- Hö lmvi WILE Vid | + TF

NWNatlonstit BOLDR. 4. US | 39

få Norae Semliae WILLE -.....--- + | +

is protumidum NORDST. ooo. + EI ARE

+ pseudisthmochondrum WILLE! | +

= a pseudobiremum BOLDT ........ LR | |

pycnochondrum NORDST. .... | T +

NN > sUbnota due: WILLB ooccooascsssa | är | |

Så subgquasillus BOLDT LI ulko. er] | +

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 6. 97

| =

Es | = 3

| = Ing SSANG KG > SÅ SME

NED Filen &o IB et ENA | <

a RR Re

I el e | BiRSAlESÖKR 2 Q | =

1.8 15 IR - SKKS SSD

SO RT lr TR EN nana

| AA an a = öm lite AA al: |

| CBS FS ES KENITSK ÖREN fs SKLEL |

2 Sa ENE

la = g SN | ; RR EN 3

5 EN |

Cosmarium subreniforme NORDST. ......- | ar

> fumens NORDST: co.cc dd | +

Fuastrum Berlini BOLDT suosososotloonn nn | | +

2 tetralobum NORDST. ÖAR | är 3

Gonatozygon Kjellmani WILLE ..oooooo---- | od) +

Pagetophila Spångbergiana WITTR. -..... fe |

Penuwmigelidwm WITTR. soocosoooooscno2o odd +

> leptodermum WITTR. III | + |

Staurastrum megalonotum NORDST. -...... | Ar lär a

» Novae Semliae WILLEB-...... | | - |

— | I |

, pachyrhynchum NORDST. | + ås Er Sö at

a rhabdophorum NORDST. ..- | är år

> trapezicum BOLDT...toso---- | | =

r od . . . |

Xanthidium groenlandicum BOLDT.......- | tr

De af ofvanstående arter, hvilka förekomma på Novaja

Semlja, Beeren Eiland, Spetsbärgen, Nord- eller Nordväst-

Grönland, äro till antalet 19 och utgöra det för den högnor-

diska floran, som ett helt betraktad, mest karaktäristiska ele-

ment. De äro utmärkta med en ”.

Slutligen återstår att kasta en jämförande blick på de

sydskandinaviska flororna och deras förhållande till de redan

behandlade.

En del af de i Norge, Sverge och Finnland funna arter

hafva aldrig anträffats i nordligare belägna trakter. Andra

förekomma där mer eller mindre sällsynt. Ånnu andra visa

sig vara mycket allmänna och vidt utbredda såväl i Sydskandi-

navien som i det högnordiska gebitet. De öfriga förekomma

visserligen i Skandinaviens sydligare delar, men endast säll-

synt och stundom bundna vid ett visst slag af lokaliteter.

Med afseende på denna sistnämda kategori förhålla sig Norges,

Sverges och Finnlands floror mycket olika. Efterser man näm-

ligen, hvilka arter och varieteter hvart och ett af dessa länder

har gemensamma med Novaja Semlja, Beeren Eiland, Spets-

98 R. BOLDT, DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

bärgen eller Grönland, men däremot ej med de två öfriga syd-

skandinaviska flororna, så finner man, att för Finnland upp-

gifvits en enda sådan art: Staurastrum subsphaericum NORDST.,

medan Sverge äger 6:

Cosmarium cymatopleurum NORDST.

globosum "subarctoum TLAGERH.

» laeve PB septentrionale WILLE

pericymatium NORDST.

j quasillus LUND.

sinuosum PB decedens (REINSCH) NORDST.

och Norge her att uppvisa ej mindre än 20:

Ancylonema Nordenskiöldii BERGGR.

> > Pp Berggrenii WITTR.

Cosmarium arrosum NORDST.

asphaerosporum NORDST.

» bidentulatum (WILLE)

> bioculatum B parcum WILLE

> Blyttii WILLE

> costatum NORDST.

crenatum Pp bicrenatum NORDST.

cyclicum ”"arcticum NORDST.

> hexalobum NORDST.

hexastichum BP octastichum NORDST.

elevatum NORDST.

pseudarctoum NORDST.

solidum NORDST.

phaseolus B

> subundulatum WILLE

Staurastrum acarides NORDST.

> alternans B pulehrum WILLE

» arcuatum NORDST.

> orbiculare B verrucosum WILLE.

I sammanhang härmed bör jag äfven fästa uppmärksam-

heten vid sådana »formers> utbredning, som Cosmarium nasutum

f. gramulata NORrpDst., Staurastrum amoenum f. spetsbergensis

Norpst. och S. Bieneanum f. spetsbergensis NOorpst., hvilka

samtliga äro funna i Norge, men hvarken i Sverge eller Finnland.

Tager man nu 1 betraktande, att från Sverge (excel. Luleå

Lappmark) betydligt flera species äro kända än från Norge

(390 arter i det förra landet mot 332 i det senare), så kan

imtet tvifvel råda därom, att ett större antal högnordiska des-

midieer ingår i sammansättningen af Norges än i Sverges flora.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N:o 6. 99

Öfver detta intressanta faktum har NORDsTEDT !) spridt ett ej

obetydligt ljus genom sin upptäkt, att på de norska högfjällen

»gifves en del arter, som tyckas hufvudsakligen förekomma i

närheten af snö och is; de träffas nemligen hufvudsakligen

ofvan trädregionen på 3—5000 fots höjd eller längre ned i

närheten af glacierer>. Sådana arter äro enligt NORDSTEDT a. S.

Cosmarium monochondrum NORDST.

» hexalobum NORDST.

» costatum NORDST.

» cyclicum ”"arcticwm NORDST.

Staurastrum acarides NORDST.,

af hvilka ingen enda ännu anträffats i Sverge eller Finnland.

De fyra sistnämda arternas uppträdande på de norska hög-

fjällen talar starkt för förekomsten af en arktiskt-alpin desmidie-

flora. Tyvärr ligga undersökningarna öfver dessa algers ut-

bredning i vertikal riktning ännu i sin linda, men af NORD-

STEDTS observationer framgår dock redan, att ett forskningsfält

af stor betydelse här öppnar sig för desmidiologen. Skola icke

dessa former, som hittills anträffats endast i polarländerna och

vid jöklarna på Norges fjäll, äfven kunna återfinnas vid Al-

pernas glacierer? Densamma lilla Sphaerella nivalis (BAUER)

SOMMERF., som polarresanden har att tacka för åsynen af skönt

färgade snö- och isfält i polens närhet, upptäktes ju på en

alpspets 1 Savoyen, och af snö- och isflorans representanter

hafva ju äfven andra arter, bland dem desmidieer, bevisligen

ägt tillfälle att spridas öfver vidsträkta delar af jorden.

Vid jämförelsen mellan de sydskandinaviska ländernas floror

finner man vidare, att de släkten, som alldeles saknas på Spets-

bärgen eller hvilkas artantal åtminstone starkt aftager mot

norden, i allmänhet uppvisa större procenttal i Finnland än i

Norge. Om man håller sig endast till de större släktena och

lämnar de artfattigaste å sido, så visa Arthrodesmus, Clo-

sterium, Euastrum, Micrasterias, Pleurotaenium, Tetmemorus och

Xanthidium större procenttal i Finnland. Å andra sidan har

Cosmarium, som norrut spelar en alt större rol i florans sam-

mansättning, lägre procenttal i Finnland än i Norge, och det

samma gäller, ehuru i mindre grad, Staurastrum. Från denna

slående regelbundenhet gör bland de artrikare genera endast

Penium undantag, ett släkte, hvars artantal på Spetsbärgen

1) O. NORDSTEDT: »Bidrag till kännedomen om sydliga Norges Desmi-

dieer». 1873, p. 1—3.

100 R. BOLDT, DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

utgör endast 34 4 af detta lands samtliga arter, medan dess

procenttal för Norge är 6. Men för det första bör man härvid

ihågkomma, att de mindre Pénium-arterna i icke lefvande till-

stånd ofta erbjuda stora svårigheter vid bestämningen, hvarför

ock trenne arter upptagits i kolumnen för Spetsbärgen såsom

osäkra och således uteslutits vid uträkningen af procenttalen,

och för det andra skall det måhända visa sig, att släktet

Penium äfven i de högnordiska länderna äger ett antal endast

på snö eller is lefvande arter. I Luleå Lappmark, där detta

släkte företer procenttalet 8, känner man redan trenne ende-

miska arter, alla tillhörande snöfloran. Det synes mig därför

mycket troligt, att Pentium 1i de högnordiska florornas samman-

sättning spelar en lika stor om ej större roll än i Sydskandi-

navien. För närvarande uppvisa procenttalen för detta släkte

följande serie: Finnland 5's8, Sverge 3'9, Norge 6:02, Luleå

Lappmark 8:07.

Betraktar man åter Finnlands flora jämsides med Sverges,

så visar det sig, att de samma 7 släktena, hvilkas procenttal

voro större i Finnland än 1 Norge, äfven äro större i det förra

landet än i Sverge, medan också vid denna jämförelse Cosma-

rium ter sig relatift artfattigare i Finnland. Procenttalen för

Staurastrum äro i båda länderna nästan lika. Förhållandet med

Penwum är nyss berördt. I allmänhet stå de större svenska

släktena i afseende å procenttalen emellan de finnländska och

norska. Undantag göra Closterium, Euastrum och Staurastrum,

hvilka hafva nästan lika stora procenttal i Sverge och Norge,

samt NXanthidium, hvars procenttal i Sverge utgör 1:36 mot

1:81 i Norge. Att döma af öfversiktstabellen II har således

Finnlands desmidieflora det sydligaste skaplynnet; därnäst i

ordningen följer den svenska, medan Norges bär den nord-

ligaste prägeln. Orsaken härtill anser jag böra sökas däri, att

nästan alla från Finnland kända arter äro imsamlade 1 landets

sydligaste och sydöstligaste trakter, under det man insamlat

och bestämt desmidieer i Sverges såväl sydligare som nordliga

delar. Hvar gränsen går mellan de sydliga och nordliga for-

mernas utbredningsområden inom resp. länder, blir framtidens

sak att utreda. Hvad Norge vidkommer, är det klart, att lan-

dets i de undersökta delarna utomordentligt växlande relief-

förhållanden, hvilka erbjuda lämpliga existensvilkor ej blott

för de medeleuropeiska utan äfven för många högnordiska

former, är orsaken till, att den norska desmidiefloran såväl i

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 6. 101

afseende å dess arter som med hänsyn till släktenas procent-

tal har ett nordligare kynne än de två öfriga sydskandinaviska

ländernas floror.

Af de resultat, till hvilka denna undersökning ledt, vill

jag särskildt framhålla följande:

1) i desmidiologiskt hänseende står Grönland mycket nära den

undersökningsområdet tillhörande delen af gamla världen,

synnerligast Skandinavien;

2) det gifves en arktisk desmidieflora (på Novaja Semlja, Spets-

bärgen, 1 nordliga Grönland), hvilken genom väl utpräg-

lade såväl positiva som negativa karaktärer skiljer sig från

områdets sydligaste floror i Skandinavien (Finnland, Sverge,

Norge) och på Grönland (Öst- och Syd-Grönland); såsom

öfvergångsgebit böra Luleå Lappmark och ryska Lapp-

marken anses;

3) såväl genom förekomsten af ett arktiskt-nordalpint florele-

ment, som äfven i andra hänseenden öfverensstämmer Nor-

ges flora mer än Sverges och Finnlands med den ark-

tiska;

4) sammansättningen af Spetsbärgens och Grönlands desmidie-

floror talar icke för ett direkt utbyte af växter mellan

dessa länder, men förklaras särdeles väl genom antagandet,

att båda flororna invandrat längs landbryggor, hvilka en

gång förenat hvartdera af nämda länder med gamla värl-

dens fastland.

Min afsikt har varit att utreda grunddragen af desmi-

dieernas utbredningsförhållanden i norden. Jag har i de flesta

fall icke upptagit till diskussion de likheter eller olikheter,

hvilka i desmidiologiskt hänseende existera mellan skilda delar

af respektive länder, men den genomgående lagbundenhet, dessa

algers utbredning visat i stort sedt, berättigar oss att hysa den

förhoppning, att lagbundenheten skall kunna uppvisas äfven

vid detaljstudier öfver sötvattensalgernas utbredning inom en-

skilda länder och smärre gebit af dem, äfven vid studiet af

orsakerna till algflorans växlande sammansättning — forsknings-

102 R. BOLDT, DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

områden, hvilka i likhet med sötvattensalgernas topografiska

och fysiognomiska förhållanden erbjuda algologen föga eller

alls ej uppodlade, men utan tvifvel lika fruktbara som vid-

sträkta arbetsfält.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N:o 6. 103

Citerade arbeten !).

AGARDH, C. A.: Dispositio Algarum Sueciae. Lundae 1810—12.

ARCHER, W. in Nat. Hist. Soc. of Dublin 1862.

ARESCHOUG, J. E.: Algae Scandinavicae exsiccatae. Ser. nov. Upsaliae

1861—79.

AURIVILLIUS, Chr.: Insektlifvet i arktiska länder. (I ÅA. E. NORDEN-

SKIÖLD: Studier och forskningar föranledda af mina resor i höga

norden. VI. Stockholm 1883).

BERGGREN, SV.: I A. E. NORDENSKIÖLD: Redogörelse för en expedition

till Grönland år 1870. (Öfvers. K. Sv. Vet.-Akad. Förhandl. 1870. N:o

10, pag. 973 et 1081).

— — Bidrag till kännedomen om Fanerogamfloran vid Diskobugten

och Auleitsivikfjorden på Grönlands vestkust. (Öfvers. K. Sv. Vet.-

Akad. Förhand. 1871, pag. 865).

— — Alger från Grönlands inlandsis. (Öfvers. K. Sv. Vet.-Akad.

Förhand. 1871, pag. 293).

BLYTT, A.: Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Kli-

mate (Botanische Jahrbiicher von A. ENGLER. Zweiter Band. Leipzig

1882).

BogrcK, C.: Naturvidenskabelige Observationer. (Magazin for Naturviden-

skaberue. Christiania 1826).

BoLDT, R.: Sibir. Chloroph.= Bidrag till kännedomen om Sibiriens Chloro-

phyllophycéer. (Öfvers. K. Sv. Vet.-Akad. Förhand. Stockholm 1885

N:o 2). Separat med titel: «Studier öfver sötvattensalger och deras

utbredning, I«. (Förändrad paginering).

= — Desm. Grönl. = Desmidieer från Grönland.) Bihang till K. Sv.

Vet.-Akad. Handl. Bd. 13. Afd. III. N:o 5. Stockholm 1887). Sepa-

rat med titel: »Studier öfver sötvattensalger och deras utbredning.

ID. (Pagineringen oförändrad).

BREB. Liste. = ALPHONSE DE BREBISSON: Liste des Desmidiées, observées

en Basse-Normandie. Paris 1856.

BULNH. in Hedw.= O. BULNHEIM: HEinige Desmidieen; Beiträge zur Flora

der Desmidieen Sachsens I, II. (Hedwigia, ein Notizblatt fir krypto-

gamische Studien, redigirt von L. RABENHORST. Bad. 2 (1858—63).

Dresden 1863.

CLEVE Bidr. = P. T. CLEVE: Bidrag till kännedomen om Sveriges söt-

vattensalger af familjen Desmidieae. (Öfvers. K. Sv. Vet.-Akad. Förh.

Årg. 20, N:o 10). Stockholm 1864.

== — Diatomaceer från Spetsbergen (Öfvers. K. Sv. Vet.-Akad. Förh.

1867, pag. 668).

1) Här upptagas äfven de i föregående nummer af Bihang till K. Sv. Vet.-A kad.

Handlingar Bad. 13. Afd. III (N:o 5 »Desmidieer från Grönland») citerade författare.

104 ooBR. BOLDT, DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

DE BaArRY Conj. = A. DE BARY: Untersuchungen iiber die Familie der

Conjugaten. Ein Beitrag zur physiologischen und beschreibenden

Botanik. Leipzig 1858.

DELP. Desm. Subalp. =J. B. DELPONTE: Specimen Desmidiacearem subal-

pinarum (Memorie della reala Accademia delle scienze di Torino, Ser.

2, Tom. 28, 30). Torino 1876—738.

DE NoOTAR. Elem. = GIUSEPPE DE NOTARIS: Elementi per lo studio delle

desmidiacee Italiche. Genova 1867.

DICKIE, G. in »Florula Discoana» by ROBERT BROWN. VI. Freshwater Algae.

(Transactions of the Botanical Society of Edinburgh. Vol. 9, part. 2.

1868).

EHRB. 1832. = C. G. EHRENBERG: Ueber die Entwickelung und Lebens-

dauer der Infusionsthiere. (Abhandl. der Königl. Akad. der Wissensch.

zu Berlin 1831). Berlin 1832.

EHRB. 1838 =0C. G. EHRENBERG: Die Infusionsthierchen als vollkommene

Organismen. Leipzig 1838.

ELFV. Finsk. Desm. = FREDE. ELFVING: Antecknirgar om finska Desmi-

diéer. (Acta Societatis pro Fauna et Flora Fennica. T. II. N:o 2).

Helsingfors 1881.

ENGLER, A.: Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt. 1

Theil. Leipzig 1879.

FoCKE Phys. Stud. = G. V. FOCKE: Physiologische Studien. Bremen

1847, 54.

GAY Monogr. Conj. = FRANGO0IS GAY: Essai d'une monographie locale

des Conjuguées. Montpellier 1884.

= — Note. — FRANCOIS GAY: Note sur les Conjuguées du midi de

la France (Extrait du Bulletin de la Société botanique de France.

Tome XXXI. 1884).

GRISEBACH: Die Vegetation der Erde. Erster Band. Zweite Auflage.

Leipzig 1884.

Hass. Brit. Freshw. Alg. = A. H. HASSALL: A History of the British

Freshwater Algae. London 1845.

HULT, R.: Mossfloran i trakterna mellan Aavasaksa och Pallastunturit.

(Acta Societatis pro Fauna et Flora Fennica. T. III. N:o 1). Helsing-

fors 1886.

JACOBS. Aperc. — J. P. JACOBSEN: Apergu systematique et critique sur

les Desmidiacées du Danemark. (Botanisk Tidskrift. Kjöbenhavn

1874. 2 rekke 4 bd.).

KIRCHN. Krypt. Fl. — O. KIRCHNER: Kryptogamen-Flora von Schlesien,

herausgegeben von F. COHN. Zweiter Band. Erste Hälfte. Breslau

1878.

KLEBS Desm. Ost-Preuss. = GEORG KLEBS: Ueber die Formen einiger

Gattungen der Desmidiaceen Ost-Preussens. Inaugural-Dissertation.

(Sonderabdr. aus den Schriften der physik.-oekonom. Gesellschaft zu

Königsberg. Jahrg. XX. 1879).

LAGERH. Bidr. = G. LAGERHEIM: Bidrag till Sveriges algflora. (Öfvers.

K. Sv. Vet.-Akad. Förhandl. 1883. N:o 2). Stockholm 1883.

= — Algolog. Bidr. I. = G. LAGERHEIM: Algologiska bidrag I. (Bo-

taniska Notiser 1886). ;

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 6. 105

LAGERH. Alg. Myk. Ant. — G. LAGERHEIM: Algologiska och mykologiska

anteckningar från en botanisk resa i Luleå Lappmark. (Öfvers. K. Sv.

”Vet.-Akad. Förhandl. 1884. N:o 1).

LUND. Desm. Suec. = Obs. crit. =P. M. LUNDELL: De Desmidiaceis, quae

in Suecia inventae sunt, observationes criticae. Upsaliae 1871. (Nova

Acta Reg. Soc. Scient. Upsal. Ser. III, Vol. VIIT).

MALMGREN, A. J.: Öfversigt af Spetsbergens Fanerogam-flora. (Öfvers.

K. Sv. Vet.-Akad. Förhandl. för år 1862).

NATHORST, A. G.: Nya bidrag till kännedomen om Spetsbergens kärl-

växter och dess växtgeografiska förhållanden. (K. Sv. Vet.-Akad.

Handl. Bd. 20. N:o 6). Stockholm 1883.

NorpDsT. Bidr. = O. NORDSTEDT: Bidrag till kännedomen om Sveriges

Desmidieae. (Botaniska Notiser 1868, pag. 38—43).

— Desm. Brasil. = O. NORDSTED'T: Symbolae ad floram Brasiliae cen-

tralis cognoscendam, edit. EUG. WARMING. Particula quinta. 18 Fam.

Desmidiaceae. (Aftryck af Vidensk. Medd. fra den naturhist. Forening

i Kbhvyn 1869, N:o 14—15, pag. 195—234).

— »Ystadsfynden» = O. NORDSTEDT i N. G. BRUZELIUS: Om fynden

i Ystads hamn 1868—69. (Samlingar till Skånes historia, fornkunskap

och beskrifning. IV. 1871).

— Bot. Not. 1871 = O: NORDSTEDT: Tre amerikanska arter funna i

Sverige. (Botaniska Notiser 1871, p. 167).

— Desm. Spetsb.= O. NORDSTEDT: Desmidiaceae ex insulis Spetsber-

gensibus et Beeren Eiland in expeditionibus annorum 1868 et 1870

suecanis collectae. (Öfvers. K. Sv. Vet.-Akad. Förhandl. 1872. N:o 6).

— Sydl. Norg. = O. NURDSTEDT: Bidrag till kännedomen om sydligare

Norges Desmidiéer. (Lunds universitets årsskrift för år 1872. Tom.

IX omand 1873).

— Desm. arct. = 0. NORDSTEDT: Desmidieae arctoae I, II, III. (Öfvers.

K. Vet.-Akad. Förhandl. 1875. N:o 6. Stockholm).

— Desm. Ital. = Desmidieae et Oedogonieae ab O. NORDSTEDT in

Italia et Tyrolia collectae, quas determinaverunt O. NORDSTEDT et

V. WiTTROCEK. (Öfvers. K. Vet.-Akad. Förhandl. 1876. N:o 6. Stock-

holm).

— Bot. Not. 1878 = O. NORDSTEDT: Ancylonema Nordenskiöldii

BERGGR. funnen i Europa. (Botaniska Notiser 1878, pag. 163).

— de Alg. et Char. = O. NORDSTEDT: De Algis et Characeis. I. De

algis nonnullis, praecipue Desmidieis, inter Utricularias Musei Lugduno-

Batavi. (Lunds universitets årsskrift. Tom. XVI). Lund 1880.

— Bot. Not. 1882 = O. NORDSTEDT: Anmälan af FR. ELFVINGS >Ån-

teckningar om Finska Desmidiacéer. (Botaniska Notiser 1882, pag.

96—=97):

— Desm. Grönl. — Desmidieer samlade af Sv. BERGGREN under NOR-

DENSKIÖLDSska expeditionen till Grönland 1870. Bestämda af O. NORD-

sSTEDT. (Öfvers. K. Vet.-Akad. Förhandl. 1885, N:o 3. Stockholm).

— et WITTROCK. Vide WITTR. et NORDST. Alg. exs.

— et BERGGR. i A. E. NORDENSKIÖLD: Redogörelse för en expedition

till Grönland år 1870. Bilaga III. Alger, insamlade på Grönlands

106 <R. BOLDT, DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

inlandsis af D:r BERGGREN och bestämda af D:r NORDSTEDT och

BERGGREN. (Öfvers. K. Sv. Vet.-Akad. Förhandl. 1870, pag. 1081).

NäÄG. Einz. Alg. =0C. NÄÅGELI: Gattungen einzelliger Algen. Zirich 1849.

PERTY Kleinst. Lebensf. — MAX. PERTY: Zur Kentniss kleinster Lebens-

formen nach Bau, Funktionen, Systematik mit Specialverzeichniss der

in der Schweiz beobachteten. Bern 18352.

»Pointsf.» = Pointsförteckning öfver Skandinaviens växter. 4. Lund 1880.

RaAB. Fl. Eur. Alg. = L. RABENHORST: Flora Europaea Algarum aquae

duleis et submarinae. Sectio III. Lipsiae 1868.

— Alg. Eur. = L. RABENHORST: Die Algen Europas. Dec. 1—259.

Dresden 1861—79.

RACIB. Desm. Polon. = M. RACIBORSKI: De nonnullis desmidiaceis novis

vel minus cognitis, quae in Polonia inventae sunt. W Krakowie

18835. (Pamietnik Wydz. III Akad. Umiej. w Krakowie Tom. X).

RALFS Br. Desm. = J. RALFS: The British Desmidieae. London 1848.

REINSCH Algenfl. = P. REINSCH: Die Algenflora des mittleren Theiles von

Franken. Niirnberg 1867.

— Contrib. = P. REINSCH: Contributiones ad Algologiam et Fungolo-

Q— >

giam. Vol. I. Lipziae 1875.

— Gen. et Spec. nov. = P. REINSCH: De speciebus generibusque non-

nullis novis ex Algarum et Fungorum elasse. (Abhandlungen heraus-

gegeben von der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft.

Bd. VI. Heft I—II. Frankfurt a. M. 1866).

RAY, JOHN and BISSET, J. P.: Notes on Japanese Desmids. N:o 1. (Jour-

nal of Botany for July and August 1886).

STRÖMFELT, H. F. G.: Islands kärlväxter, betraktade från växtgeografisk

och floristisk synpunkt. (Öfvers. K. Sv. Vet.-Akad. Förhandl. 1884.

N:o 8).

WALLICH, G. C.: Note on Desmidiaceae of Greenland. (The monthly Mi-

croscopical Journal. Vol. I. 1869).

WILLE Nov. Semlj. = N. WILLE: Ferskvandsalger fra Novaja Semlja,

samlede af D:r F. Kjellman paa Nordenskiölds Expedition 1875.

(Öfvers. K. Sv. Vet.-Akad. Förhandl. 1879. N:o 5).

— Bidr. Norg. Alg. = N. WILLE: Bidrag til Kundskaben om Norges

Ferskvandsalger. I. (Christiania Videnskabsselskabs Forhandlinger

1880, N:o 11).

— Sydam. Alg.=N. WILLE: Bidrag till Sydamerikas Algflora. I—III.

(Bihang till K. Sv. Vet.-Akad. Handl. Bd. 8, N:o 18. Stockholm 1884),

— Dijmphna Alg. = Alger fra Novaia Zemlia og Kara-Havet, samlede

paa Dijmphna-Expeditionen 1882—83 af TH. HOLM, bestemte af N.

WILLE og L. KOLDERUP-ROSENVINGE. (Sertryk af »Dijmphna-Togtets

zoologisk-botaniske Udbytte» Kjöbenhavn 1885).

WITTR. Ant. = V. B. WITTROCK: Anteckningar om Skandinaviens Des-

midiaceer (Nova Acta Reg. Soc. Sc. Upsal. Ser. III. Upsala 1869).

— Gotl. ÖL. = V. B. WITTROCK: Om Gotlands och Ölands sötvattens-

alger. (Bihang K. Sv. Vet.-Akad. Handl. Bd. 1, N:o 1. Stockholm

1872).

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 6. 107

WITTRE. Snö. Is. F1l. = V. B. WITTROCK: Om snöns och isens flora, sär-

skildt i de arktiska trakterna. (I A. E. Nordenskiöld: Studier och

forskningar föranledda af mina resor i höga norden. Stockholm 1883).

— et NORDST. Alg. Exs. = Algae aquae dulcis exsiccatae precipue

scandinavicae quas adjectis chlorophyllaceis et phycochromaceis di-

stribuerunt VEIT WITTROCK et OTTO NORDSTEDT.

WOLLE Desm. Unit. Stat. = FRANCIS WOLLE: Desmids of the United

— States and List of American Pediastrums. Bethlehem 1884.

— Bull. Torr. Club. — FRANCIS WOLLE: Freshwater Algae. (Bulletin

of the Torrey Botanical Club. New-York 1881).

WooDp Contr. = H. C. WooD: A contribution to the History of the Fresh-

water Algae of North America. (Smithsonian Contributions to know-

ledge. Vol. 19. Washington 1874).

105 R. BOLDT, DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

I. Öfversiktstabell, utvisande släktenas artantal.

SE RE: SER: na An: fel

ad 0 MR GA FA AR BRA a

| Ancylonema..... —| 1 -— = AN AE [EE a RS AR a 1

| Arthrodesmus.. dl) 4 4 4 | —| 11 A= 2-0 SIE SR 3

anor bön ee 48 | 40| 37 16) 4/6) 111—| 3] 313 10) —I 1

lödas AROS ra 53 | 16 2 53l15/44 18131 581: 91 69-38

|öylindrocystis | 31 a 13 1 | 1-2 al T= LES 1 1

IDesuidien BLA 5 4 3 2 ES Ba 1 —] 1 —

Dec ee 3 2 2 EE EE ER EE EE SS a

| Euastram ....... | 27 | 24| 23 13) 41 51 4l 21.6] 9 BIE 13 1

| Gonatozygon.... 2 2 2 föl SE 5 EI la a följ a =

RA il) N i) 7 UN) 2 oj SEE RES J

| Hyalotheca 24 Fc | 4 | 2 22 21 —I —I 1-1 11 1 |- Lo

| Mresotacniun 5 | EI I RE

[iMiornn benta 21 15 Töl-rSl an Aer 2 2 11 Aj Hl. nit

Pagotoplilla RON — Bye 1| —| —| — AR ——| = EKEN

[Benin hele. | 281 20] 15) 18) 1/.—]| aa sl

I Pleurotaenium. 9 | 5| 6 3 —I 21 2 1] a 1 21 I 2.

|Spiacrasosma" SN 3 3 21 = —) 1 I UV 1 TF EPC

| Spirotaenia Rea I EO RES ES = JES —! Il — —

| Spondylosium..| al 2 £ 1 —!I —| —J=— Ene 11 =) TEN

| Staurastrum.... SBNrud vB 35 22 719 261 101 351 221 AM

| Tetmemorus.... 4| 3 4 2) 2 — 1 13 1 —I 3

Xanthidium .... 71 6 7 5l —I 21 —It-tI 11 21 —I 38 11

' 390 [332/255] 161] 31| 53 hosbslsel 44/76 123] sällan o2| 126

-€

fö reestee

| Ancylonema.-...

"Arthrodesmus..

Hyalotheca

Micrasterias....

| Pleurotaenium.

| Sphaerozosma -

| Spirotaenia.....

Spondylosium :

Staurastrum....

Metmemornds....

I Xanthidium ....

öd

skilda delar.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 6.

109

IH. Öfversiktstabell, utvisande släktenas procenttal i områdets

= Er el je Eine

falla 5 le SE lå lå låna

Sola fö 25) RR a > 2528 fo

Era EE 1887 RR | 8 je |A JA late

rr FA GR LA EA AE RR

—! 030] — — I —- —I —! —LI 0:63] 1:09] 0:79

1:28] 120) 137 248] —l| 1:89] O96] —I —L1 1:90] 217| 238

12:31 | 12:05] 14:51] I'94/12:90/11:32/10:58] —I| 3ail 696) 435) T94

32:31] 3524] 27:84] 32:92/51:62/39:62/5096153'57 500014367 41'30|47'62

0:77! O'60) 128] Ore2l 3231 1:89] O'o6) —| 114] 0:63 0 0:79

1:28] 120] 1li8j I24l — — —b — — 0:63] Al 0:79

Omar Öso) OB SL SL sl Fl Sk to

6:92] 7:28) Yo2l Bo7I12:90] I'43) 3sal 714) 6s2l F23l11'96) 635

0:57) 10:60) 0:39] =0:e2]5 —)J-189) O'g6) —I 114) O'63] —| 0:79

| |

0:26] 0:30) O'sol O'62j —I —I —I —| —I O'638l] fog] —

1:03] 0:60] O'78l 1:24] —| —| O'96) —I I'14] O'63 1:09) 0:79

| I

119665 0:90] 0:30) O:6a). — LL FK oh SI

538 4:52] 5&ssl 1:86) 323 377) —I —I —LI 316) 435) O0'79

= GA or RR

590] 6:02) 5ssl S0o7) 328] —L| 2sesl 714] Zail Iso) 1:09] 397

2:31] 151] 235) 1:86) —I 377) 1921 sv) Iraj L27 1:09] 1:59

0:77) 0:90) 118) 124] —I —| O'o6) —)| 114] O'63) 1:09) O'79

1:34] 0:60] O'39ol 124] — = 2:88 lara le je

0:77) O:60) O:39] Or62l] —I —I —LI —I —LI 0:63 FS 0:79

21:79| 22:29| 21:37) 21:74] 6'45/22'64/2115|28'57|/27'27122'15 2391 2143

1:03] 0:90] 1:57) 1:24] 645] —I| Oe) —I —L 1:90] 3261 0:79]

1:79] 1:81] 27) dar! — 37 —LI —! —LI 1:90 1:09] sal

R. BOLDT, DESMIDIEERNAS UTBREDNING I NORDEN.

110

föl (S)9P

(4 OT (år 8

(s)r2 | (T)88 | (r)89 | (L)GG £8 (8)24e | (OT)aL | (L)86

(£)08 |-(&0or | (ee | (Ear | (Der | (dor | (fe | (89 | (oa | TRO

(€)ta | (P)FL | (es | (€)83 | (288 | (9)88 | (2)8c HS

88 | (t)8s | (9)82 | (9 | ac | (288 | (2)9r | (7) | (99 a

8& | (mer | (32 | (Ör | (Ör (Dr | (888 | (DF: Ian

ror | (26 | (er | (mos | (eter | (en | (6)89 |BDIN

AN u9tI

89 (e)8 | (r)re | (288 | (298 | (ME | -rars

"IPAON

16 | (08 | 8 08 | (T)LG SR

19 | (B)utt | (Beer | (2) oa

geö | (T)OTG | (T)SFE RR

c88 | (9)6L5 | 93I6N

(2)0€

I Ma (8)u6

"(4 BIPUBIBAY Pow BWTeSUOVTIO?3

068 | 9313AS

BAJBY IBIOP BPIIAS SJOPRIWOSZUIUHOSISPUN WOS "IOJIB JOIBJUB APULSTAJNU "TIOABISIAÄTSIDAJO

vänt

BIHANG TILL K. SVENSKA VETAKAD. HANDLINGAR. Band 13. Afd. TIL N:o 7,

BIDRAG TILL KÄNNEDOMEN

ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREE.

J. R. JUNGNER.

MEDDELADT DEN 8 JUNI 1887 GENOM V. B. WITTROCK.

STOCKHOLM, 1888.

KÖN EL BORK TRYCKERIET

P. 4. NORSTEDT & SÖNER.

- Nå

SA MIR APA ORKEN RNE

a MOREn AAA SI OG

anor Kau 200

Inledning.

Då det endast varit ett fåtal arter och slägten af Dios-

coreernas familj som jag kommit i tillfälle att undersöka, och

då jag dessutom måst inskränka mig till studiet af de ofvan

jord befintliga stamdelarne samt bladen, och då jag härutinnan

hufvudsakligen uppehållit mig vid kärlknippenas bygnad,

förlopp och utveckling, har jag ansett det lämpligast gifva

mina undersökningar namnet: Bidrag till kännedomen om den

anatomiska bygnaden hos familjen Dioscorec.

Jag har i någon mon sökt behandla ämnet för mina

undersökningar icke blott rent anatomiskt utan äfven på samma

gång histogenetiskt och komparativt, hvarigenom en mera om-

fattande synpunkt kunnat erhållas i och för bedömandet af,

hvilka anatomiska karaktärer som äro ärfda och hvilka som

äro mer eller mindre tillfälliga, hvilka bland de förra kunna

sägas känneteckna arterna och hvilka som utgöra skilnaden

mellan olika slägten sinsemellan. Det kunde på så sätt äfven

blifva klart, huru den anatomiska bygnaden hos familjen

Dioscore& förhöll sig icke blott till den hos de närstående

naturliga familjerna utan också, särskildt i afseende på kärl-

knippenas bygnad och förlopp i stam och blad, till å ena

sidan de öfriga Monokotylerna å den andra Dikotylerna.

Denna synpunkt kunde blifva af intresse derför, att ifråga-

varande familj äfven i morfologiskt hänseende, bland annat

i fråga om groddens utveckling, synes intaga en sådan plats

bland de förra, att den kommer de senare närmast. Jag har

för den skull undersökt och i den speciela delen af detta arbete

låtit inflyta äfven sådana utom familjen Dioscore& stående

arter, som med den äro nära beslägtade.

Särskildt den komparativa undersöningsmetoden har äfven

1 det afseendet varit af vigt, att.den kastat ljus öfver sådana

4 R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZ.

anatomiska förhållanden, der studierna öfver endast det närmast

föreliggande materialet skulle blifvit utan resultat.

Då jag emellertid under mitt arbete mer och mer kom

att inse, huru vigtigt det var att först noggrant utreda den

anatomiska bygnaden särskildt hos Dioscoreerna och hos dem

följa utvecklingens gång, innan jag gaf mig in på jemförel-

sens farliga fält, och då frågan om kärlknippenas förlopp,

utveckling och definitiva bygnad tagit så mycken tid i an-

språk, så hafva undersökningarne i jemförande riktning icke

kunnat så långt genomföras som afsigten var.

Men ehuru jag ansåg det vara af den största betydelse

att icke blott uppehålla mig vid de så kallade definitiva sta-

dierna utan äfven söka följa utvecklingshistorien om möjligt

från väfnadernas och elementens första differentiering, så har

jag likväl härunder måst qvarlemna stora luckor. Detta beror

till största delen på bristande tid och på de hinder materialet

sjelft genom sin beskaffenhet uppställt. Dock hvad som

äfven i detta hänseende gör mina undersökningar bristfälliga,

ämnar jag sedermera genom fortsatt arbete så långt möjligt

söka upphjelpa.

Hvad särskildt kärlknippets utveckling i vertikal och i

horizontal riktning och hvad dess definitiva förlopp beträffar, så

har jag länge uppehållit mig vid dessa frågor, och de resultat,

till hvilka jag härvidlag kommit, öfverensstämma hvarken

med den uppfattning som FALKENBERG eller som NÄGELI

uttalat. Det schema, som denne sistnämnde i fråga om

Tamus och Dioscorea Batatas (liksom i andra fall de fleste för-

fattare på kärlknippets område) uppställt, har jag icke i verk-

ligheten återfunnit, icke heller det bestämda antal, som denne

trott sig finna i afseende på knippena i stammen. Men icke

heller har jag funnit en sådan nyckfull omväxling i knippenas

antal, hvarom FALKENBERG talar, utan en variation, hvilken

såsom vi skola se är beroende af vissa lagar. Den åsigt, att

kärlknippena hos växterna ofta skulle vara stamegna och att

de skulle anläggas i och för stammens utveckling, kan jag

icke dela, utan ansluter jag mig till hvad E. WEiss i denna

punkt anser om kärlknippena, nämligen att de öfver hufvud

taget äro bladspår och att de i allmänhet anläggas i och för

bladens räkning. Vidare har jag trott mig finna, att det

konstanta och för hvarje typ utmärkande kärlknippeförloppet

anträffas först då, när man tar bladet ensamt i och för sig

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N:0 7. 5

tillika med dess i stammen nedgående strängsystem såsom

ett helt i betraktande, och när man tillika besinnar, att blad-

spiralen hos ifrågavarande växter på grund af slingringen ofta

förskjutes och vexlar samt att bladet på olika höjd har olika

förmåga att utveckla sitt kärlknippesystem. I samband härmed

har jag ansett, att bladet snarare måste anses såsom ett

individuelt helt för sig än såsom blott ett bihang på stammen.

Att Dioscoreerna i afseende på knippenas förlopp er-

bjuda flere likheter med Dikotylerna i allmänhet är otvifvel-

aktigt, men lika säkert är, att någon verklig dikotyl typ ut-

göra de icke, såsom dock NÄGELI och FALKENBERG ansett.

Undersökningarne af vekbastet hafva tagit den längsta

tiden i anspråk. Jag har användt de nyaste metoderna och

derigenom lyckats få fram de vackraste bilder af silrör och

»Geleitzellen». Silrören hos vissa Dioscorea-arter öfvergå i

storlek alla hittills kända och erbjuda till sin bygnad och sitt

innehåll mycket af intresse.

Jag har behandlat silrörsmaterialet så, att jag, sedan det-

samma en längre eller kortare tid legat i alkohol, låtit det upp-

mjukas i en lika blandning af alkohol och glycerin. Jag har

också användt A. FISCHERS nya metod”) att före all annan

behandling, medan växten ännu stått på rot, neddoppa den-

samma oskadad helt och hållet i kokhett vatten, hvarigenom

ägghviteämnet i silrören koagulerat. Detta har varit så mycket

mer nödvändigt som silrören hos dessa växter äro så stora

och vida, att innehållet i annat fall skulle helt och hållet

dragits ut.

I fråga om silrören liksom i andra punkter har jag hemtat

belysning af utvecklingshistorien. Men då silrören hos mo-

nokotylerna, på grund deraf, att ingen nybildning af vekbast

i allmänhet förekommer, måste erbjuda en mycket intressant

utvecklingshistoria och många olika stadier i sin oftast långa

verksamhet, så har jag beslutit mig för att i ett särskildt

arbete sedermera närmare utreda frågan om de monokotyla

silrörens utveckling.

Då begreppet utveckling från den botapiska vetenskapens

synpunkt i sig innefattar icke blott alla morfologiska och

anatomiska stadier eller med andra ord växtens alla form-

förändringar och rörelser i det minsta som 1 det största,

!) A. FISCHER. Ueber den Inhalt der Siebröhren in der unverletzten

Pflanze. — Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft IIT 1885.

6 R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREAZ.

utan också, om man tager ordet i vidsträcktaste bemärkelse,

d. v. s. om man tager i betraktande äfven de förändringar,

hvarigenom nya arter framgå och differentieras, växtrikets

hela naturliga system, så har jag icke blott i mina undersök-

ningar sjelf fullföljt de olika ontogenetiske stadierna utan

äfven tagit hänsyn till närvaron af ett fylogenetiskt samband,

en naturlig slägtskap mellan växtrikets olika former.

I den förra och allmänna delen af detta arbete har jag

sökt utreda nedanstående punkter, hvarvid jag dock för hvarje

särskild fråga hufvudsakligen måst hålla mig till en enda eller

några få arter, emedan jag ansett att derigenom större nog-

granhet kunde vinnas.

1) Väfnadernas differentieripg i allmänhet och särskildt kärl-

knippets uppkomst och utveckling i såväl horizontal som

vertikal riktning.

2) Om hudväfnaden.

3) Om grundväfnaden.

4) Om kärlknippet.

a) Om kärlknippenas förlopp och ömsesidiga anordning

1 stam och blad.

b) Om fibrovasalsystemets särskilda väfnader och deras

inbördes anordning i internodier, i nodi, i bladskaft och

i bladskifva.

c) Om kärlknippe- och specielt vekbastelementens bygnad

och inbördes anordning på olika höjd af stam och blad.

I den senare eller speciela delen deremot har jag sökt

finna de mer väsendtliga anatomiska skiljaktigheterna och

egendomliga strukturförhållanden hos särskilda arter, hufvud-

sakligen hos sådana, som tilihöra familjen Dioscorex, men

äfven hos några andra, tillhörande närstående familjer. De

arter, som varit föremål för mina undersökningar såväl i den

förra som i den senare delen, äro följande:

Dioscorea septemloba Hort. Berol. (nec THUNB.);

> discolor Hort. Berol.,

> retusa WIGHT,

> Bonariensis TENORE,

> convolvulacea KLOTZSCH,

» villosa IL.,

> triphylla L.,

» sativa IN

» punctata BROWN,

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. 1II. N:o 7. 7

Dioscorea sp. 1 (Lund),

» sp (Köpenhamn),

» sp. 2 (Lund),

> bulbifera IL.,

> Batatas DECAISNE,

» alata Li.,

> japonica THUNB.,

> quinqueloba "THUNB.,

> sp. (Kew garden);

Testudinaria rupicola ECKLON,

» elefantipes BURCH.;

Tamus communis L.;

Roxburgia sp. (Kew garden);

Lapageria rosea Ruiz et Pav. Flor. Peruv.;

Convallaria Polygonatum IL.

Det var professor F. W. C. ARESCHOUG som först riktade

min uppmärksamhet på detta ämne. Det är mig en angenäm

pligt att till honom uttala: min tacksamhet icke allenast härför

utan också för det stora intresse, hvarmed han följt mina

undersökningar, och för den stora välvilja han visat genom

att bistå mig med råd och upplysningar af hvarjehanda slag.

Äfven till professor V. WITTROCK står jag i stora för-

bindelser dels för det material han godhetsfullt tillhandahållit,

dels för de goda råd han lemnat vid detta arbetes utgifvande.

Till sist frambär jag min tacksamhet äfven till öfriga,

som varit mig behjelpliga vid anskaffandet af material från

Lund, Upsala, Stockholm, Köpenhamn och London.

Allmänna delen.

Morfologisk och anatomisk orientering.

Dioscoreerna äro som bekant monokotyla slingerväxter,

hvilka förekomma hufvudsakligen i den tropiska zonen och

i alla verldsdelar, och hvilkas plats i det naturliga systemet

anses vara i närheten af familjen Smilacinere.

De ofvanjordiske stammarne utgå från en stor från ofvan

och nedan vanligen plattad och då mer eller mindre skiflik eller

från en på längden utdragen underjordisk stamdel, som på sin

undre sida eller i periferien bär en mängd rötter. Såväl denna

under jord befintliga stam som de från densamma utgående

större rötterna äro beklädda med en starkt utvecklad korkväfnad.

Att denna knölformiga bildning verkligen är att betrakta såsom

en stamdel, har WARMING visat. Den utvecklas nämligen

genom sekundär tillväxt af den epikotyla stamdelen. Samme

författare har också påvisat, att det är genom adventiv knopp-

bildning på denna som de ofvanjordiska stammarne årligen

uppstå"). Stundom utvecklas knopparne till bulbiller, som

falla af och gro. Stammarne, ända till 8 meter långa och

derutöfver, äro närmare basen försedda med fjellika, högre

upp med allt större, antingen hela och då vanligen hjertlika

eller delade blad, som från stammens midt mot spetsen åter-

igen i storlek aftaga. Dessa äro stälda antingen 1 höger-

eller vensterspiral, och olikhet i detta hänseende påträffas och

är ganska vanlig hos olika individ af samma art. Hos Dios-

corea retusa och D. punctata t. ex. har jag iakttagit, att lika

ofta det ena som det andra fallet kan förekomma. Blad-

') Detta besannas deraf, att adventivknoppar förekomma i större mängd

i bladvecken, ju närmare stammens bas man kommer, och af den omständig-

heten, att det är adventivknopparne som i vinklarne af lågbladen hos Dios-

corea Batatas utvecklas, under det att de normala här felslå.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 13. AFD. III. N:O 7. 9

divergensen är olika, mindre dock hos olika arter än hos

olika individ af samma art och på olika stamhöjd af samma

individ; men alltid råder såsom vi sedermera skola se i denna

variation en viss regelbundenhet, och den står i närmaste

samband med kärlknippenas förlopp och beror på stamspetsens

olika styrka hos olika individ och vid olika tid. Knoppar

uppträda regelbundet i bladvecken och dessutom mycket ofta

adventivknoppar. Dessa senare äro talrikast vid stammens

bas i vinklarne af lågbladen. Det vanligaste fallet är, då en

enda adventivknopp uppkommer mellan grenen och hufvud-

stammens blad. Stundom finner man 2 vid sidan af hvar-

andra, och mera sällan finner man jemte denna enda eller

dessa båda adventivknoppar en vid hvar sida af grenen, så

att 3 eller 4 kunna förekomma. Detta sistnämnda fall

iakttog jag hos Dioscorea retusa. Stammen är försedd med

vanligen 53—9 mer eller mindre starkt framträdande åsar,

kanter eller vingkanter, mellan hvilka finnas grundare eller

djupare fåror. På stammens midt finner man i allmänhet

ett sörre antal af sådana åsar än vid basen och spetsen.

Stammen blir på samma gång på detta område tjockare,

hvilket står i samband dermed, att såväl blad som grenar

på det mellersta stamområdet blifva större och kraftigare.

Ja, det händer till och med, att en gren, som utgår något

under stammens midt, har på sitt mellersta område 13 åsar,

under det denna sjelf strax under den nodus, från hvilken

grenen utgår, har endast 11. Olika exemplar af samma art,

som på motsvarande höjd äro olika tjocka, hafva i regeln

också ett olika antal kärlknippen, ett olika antal fåror och

olika bladdivergens.

Midt för åsarne löpa yttre kärlknippen i en krets (Tafl.

1, fig. 10) och midt för fårorna löpa inre med dessa alter-

nerande knippen i en inre krets!?). Samma fåror och åsar

kunna fullföljas flere internodier igenom och gåraktäfven genom

nodi, hvilken omständighet i hög grad underlättar det för

öfrigt svåra fullföljandet af knippenas förlopp. På tvärsnittet

(Tafl. I, fig. 8) visa sig sålunda 2 kretsar af med hvarandra

alternerande kärlknippen, hvilkas antal är olika hos olika

arter och hos olika individ af samma art och till och med

!) Såväl denna kretsformiga anordning af strängarne som förekomsten

i dem af flere vekbastgrupper och de 3-taliga bladspåren erinrar om Aphyl-

lanthes.

10 R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZA.

på olika höjd hos samma individ. Antalet i hvarje krets kan

hos Dioscorea retusa, som dock vanligen har 5, nedgå till 4.

Hos Dioscorea Batatas har jag funnit exemplar, som på den

tjockaste delen af stammen har 18 i hvarje krets.

Strax utom kärlknippena visar sig på tvärsnittet uf en

Dioscorea-stam (Tafl. I, fig. 8) ett enkelt koncentriskt cell-

lager, som är endodermis. Genom denna delas sålunda grund-

väfnaden i en yttre strängfri zon och en derinom befintlig

strängförande, som slutligen förvedas.

Den utom endodermis belägna af 4—7 tangentialt riktade

cellager sammansatta barkväfnaden förblir oförvedad och är

vanligen i de yttre lagren kollenkymatisk.

1) Om väfnadernas differentiering och företrädesvis

kärlknippets uppkomst och utveckling.

Då det är utvecklingen af kärlknippena och de öfriga

väfnaderna, sådan denna försiggår i stammen, som jag hufvud-

sakligen undersökt, och då i utvecklingshistorien äfven såsom

ett moment ingår det fullt utbildade stadiet, så skall jag,

innan jag från början följer väfnadsdifferentieringen i den-

samma, förutskicka beskrifningen af den definitiva bygnaden,

sådan den der ter sig. Jag väljer Dioscorea retusa, då jag

hos denna noggrannast kunnat följa förändringarne.

På figur 7 (Tafl. I) visar sig ytterst den allmänna endo-

dermis fyld med stärkelse. Derinom mellan denna och kärl-

knippena tillhöra ungefär två cellager grundväfnaden. Huru

mycket som tillhör denna och huru mycket kärlknippet, kan

man temligen noga bestämma, så länge man har med ett

yngre stadium att göra, ty den särskilda kärlknippeslidan,

som rundtomkring omger hvarje kärlknippe, betecknar här

gränsen genom sina stora, ofta med: stärkelse fylda och i

riktning af knippets periferi sträckta celler, men i äldre sta-

dier är denna gräns på grund af elementens likformighet

utåt mindre tydlig. Man kan likväl äfven i framskridet sta-

dium i den utåt belägna delen finna hvar 'den särskilda slidan

går, å ena sidan genom att följa denna inifrån stammens

inre del, der den alltid är tydligare, å andra sidan genom att

iakttaga, hvar man har de yttersta kärlen; ty slidan går i

regeln så, att hon lemnar mellan sig och dessa endast en

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N:o 7. 11

enkel rad af vedparenkym. Det är dock att märka, att den

särskilda kärlknippeslidan, ehuru dén är väl skild från kärl-

knippet, likväl i stammen sällan är skild från den öfriga grund-

väfnaden. Den är icke att jemföra med den allmänna sträng-

slidan eller endodermis, som alltid är olika till cellernas form

och bygnad såväl den utom som den inom belägna grund-

väfnaden. Emellan två kärlknippen består standraftälen af

två intill hvarandra belägna dylika slidor och stundom dess-

utom af ännu ett lager af celler mellan dem, så att märg-

strålarne i allmänhet utgöras af 2—3 cellager. Om man på

tvärsnittet af en stam hos Dioscorea retusa sammanbinder

medelst räta linier kärlknippenas innersta element (Tafl. I,

fig. 8), så bildas derinom en liksidig femhörning, bestående

af ungefär 10 celler. "Såväl denna innersta del som märg-

strålarne och den utom knippena men innanför endodermis

befintliga delen af grundväfnaden äro 1 det slutliga stadiet

förvedade med undantag af några få i det innersta partiet

strödda enkla vertikala rader af rafidförande celler.

Hvad den yttre grundväfnaden eller barken beträffar, så

består denna såsom jag förut nämnt af flere lager större celler,

hvilkas väggar äro kollenkymatiska. Af tvärsnittet (Tafl. II,

fig. 19) ser man, att de celler som ligga närmast under en

klyföppning äro mindre kollenkymatiska och försedda med

större intercellularrum än de som ligga längre bort men till-

höra samma lager. Figur 18 (Tafl. II) visar stammens bark

1 längdsnitt.

Innanför den särskilda kärlknippeslidan tillhör allt kärl-

knippet och någon i detsamma inskjuten grundväfnad eller

något sammansatt kärlknippe finnes, såsom också ntvecklin-

gen snart skall visa, icke hos Dioscoreerna.

Ett yttre kärlknippe är bygdt på följande sätt. Innerst

mot stammens centrum eller med andra ord vid knippets inre

pol ser man (Tafl. I, fig. 7) dess först uppkommande parti,

protofloémet, omgifvande en rad eller en grupp celler, som

utgöra HölbAemnet Det förra består af smala och tunn-

väggiga celler. Närmast intill protoxylemet äro dessa celler

mycket långa och smala och svåra att skilja från de först

uppkommande med långt skilda ringar försedda protoxylem-

elementen. Närmare grundväfnaden blifva de något vidare och

på samma gång kortare. De hafva alltid sneda bottnar och

äro samtliga, vid tiden för de utåt belägna vekbastgruppernas

2 R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREA.

fullständiga utveckling, likasom någon gång silrören i dessa,

försedda med en större eller mindre mängd små stärkelse-

korn. I denna kambiformgrupp kan man vanligen urskilja

en enda eller stundom några få celler, hvilka äro betydligt

mindre och af mer koncentreradt innehåll än de öfriga och

hvilka alltid sakna stärkelsekorn. De öfverensstämma till sitt

utsende med »Geleitzellen». Hvad silrörens förekomst i denna

grupp beträffar, så kan jag ej med full säkerhet konstatera

densamma; men de nyss nämnda cellernas öfverensstämmelse

med »Geleitzellen>!?) antyda, att äfven silrör, om ock föga

differentierade, här förekomma.

För öfrigt utgöres väl hela denna grupp af kambiform-

celler, för hvilken uppfattning det faktum äfven talar, att

dylika saknas i de utåt belägna grupperna. Huruvida dessa

kambiformceellers väggar äro perforerade eller icke, är ganska

svårt att iakttaga, enär de äro mycket tunna. Dock har jag

stundom observerat vid 800 ggrs förstoring, att såväl hos

dessa celler som hos märgcellerna i yngre stadier vissa fält

af väggarne hafva en till utseendet perforerad struktur.

Proloxylemet, som omslutes af denna stundom ganska

mägtiga kambiform- eller protofloemgrupp, består af ungefär

4—10 i en grupp eller i rader anordnade element, som innerst

äro ringkärl och utåt småningom öfvergå i spiralkärl. De

äro långa och smala, men tilltaga utåt 1 vidd och öfvergå

utan gräns i de större kärlen.

Af dessa hafva de innerst belägna nätlika och de längre

ut befintliga trappformiga aflagringar. Mot det ellipsformiga

knippets midt, der de på tvärsnittet divergerande kärlen blifva

större, hafva dessa vanligen mer eller mindre rundade porer,

som, der två kärl stöta intill hvarandra, ofta äro försedda

med en tydlig midtelgård. Mot den yttre. polen af knippet

blifva dessa porer återigen mer och mer trappformiga och

derefter nätlika, under det samtidigt kärlen aftaga i vidd utåt.

Rundtomkring och mellan alla kärlen ligger parenkym, som

i definitivt stadium är förvedadt. Samtliga kärlen äro såsom

nämndt är anordnade i en nästan elliptisk figur, hvars samlare

pol är riktad inåt och den bredare utåt. Denna kärlellips

lemnar mellan sig och den omgifvande grundväfnaden endast

>") Detta ord torde lämpligast, såsom Professor F. ARESCHOUG föreslagit,

böra öfversättas med följeceller, hvilken benämning sedermera i detta arbete

kommer att användas.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138, AFD. III. N:o 7. 13

en enkel rad vedparenkym; och mot kärlknippets centrala

del begränsas kärlen likaledes af i allmänhet blott ett lager

af parenkym.

Gränsande intill xylemet ligga omgifna af detta antin-

gen två vekbastgrupper, och då en utåt och en inåt, eller tre

(Tafl. I, fig. 7), och då en inåt och två tangentialt vid sidan af

hvarandra mot knippets yttre pol!). De bestå af silrör och

följeceller och sakna kambiformceller. Silrören äro till an-

talet 1 hvarje knippe någon gång blott ett enda, som då är

mycket stort, stundom ända till 0,5 mm. i vidd, men van-

ligen tre — flere såväl större som mindre. Närmare nodi

ökas deras antal såsom vi sedan skola se i hög grad, på

samma gång som vekbastet i öfrigt tilltager i mäktighet. De

äro vanligen helt och hållet omgifna af följeceller. Dessas

innehåll färgas afjodtinktur mörkare gulbrunt, och hudplasmat

sammandrager sig vid tillsats af glycerin icke på långt när

så mycket som i kambiformgruppens celler. I den inre af

dessa silrörsgrupper blifva silrören större inåt, men i de yttre

tilltaga de i vidd utåt, så att det största silröret i den ena gruppen

(Hansen och Tafl.: IH; fig. 20) är beläget åt! motsatt

håll mot det största i den andra eller de båda andra grupperna.

Mellan dessa 2—3 silrörsgrupper och hufvudsakligen

närmast intill dem på inre sidan mot knippets centrum ligga

grupper af sklerenkymceller, hvilka utan tvifvel närmast äro

att jemföra med Dikotylernas hårdbast och hvilka tillsammans

med vedparenkym (Tafl. V, fig. 37 p) utgör resten af kärl-

knippet. Sklerenkymcellerna äro långsträckta, starkt förvedade

och porösa med icke fullt så spetsiga ändar som dylika ele-

ment i allmänhet ha. De öfvergå närmare kärlen allt mer

och mer i korta och med allt vidare lumen försedda paren-

kymatiska celler.

Sådan är bygnaden af ett yttre kärlknippe. De som bilda

den inre kretsen äro något större, beroende derpå att flere

och större kärl ingå i deras sammansättning och att äfven sil-

rören här äro något större, men till sin form och sin bygnad

skilja de sig föga. Den mellersta vekbastgruppen (Taf. II,

!) Angående förekomsten af flere vekbastgrupper i monokotyla kärl-

knippen jemför L. KNY, Ueber einige Abweichungen im Bau des Leitbindels

der Monokotyledonen. — Verhdl. d. Bot. Ver. d. Prov. Brandenb. Band 23

(Berlin 1872). Jemf. äfven J. E. AF KLERCKER, Recherches sur la structure

anatomique de CL Aphyllanthes monspeliensis L. — Bihang till Svenska Vet.

Akad. Handl. Band. 8. N:o 6.

14 R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZA.

fig. 20) är mera utdragen i tangential riktning eller delad i

tvenne, och i stället för de grupper, som vanligen äro två

till antalet och ligga ytterst i ett yttre knippe, är här vanli-

gen blott en enda.

Då tvänne grupper förekomma vid sidan af hvarandra,

äro de skilda åt genom sklerenkym, och detta antagligen

derför, att de båda grupperna, om de voro förenade med hvar-

andra medelst tunnväggiga element, vid stammens vridning,

som stundom är ganska stark, skulle sammantryckas ut-

ifrån inåt.

Jag har nu beskrifvit den definitiva bygnaden af kärl-

knippena och den dem omgifvande grundväfnaden och öfver-

går nu till: framställningen af de tidigare stadierna. Följa

vi först utvecklingen af kärlknippena, t. ex. äfven nu ett till-

hörande den yttre kretsen af Dioscorea retusa, så visar figuren

1 (Tafl. T) några af de första stadierna från en enda cell i. det

likformiga meristemet. De allra första delningarne har jag

dock iakttagit på de inre knippena. Gör man ett snitt ungefär

"'/, mm. under sjelfva stamspetsen på material, som först en

längre : tid härdats i alkohol och derefter uppmjukats i en

blandning alkohol och glycerin i lika mängd, så ser man,

huru i det för öfrigt likformiga meristemet, några celler ha

innehållet: mer mjölkfärgadt än de öfriga (Tafl. I, fig. 1 a

och e samt fig. 2). De uppkomma på ett bestämdt afstånd

från hvarandra och från stammens midt; dock icke så, att

t. ex. hos Däioscorea retusa alla dessa 10, som äro moder-

celler till kärlknippena uppträda 1 samma stadium på ett

och samma tvärsnitt, utan de anläggas på olika höjd i

samma mån som nya blad 1 en bestämd spiral uppkomna från

stamspetsen ”").

I nästa stadium (Tafl. I, fig. 1 vid a och fig. 3) har en

sådan cell delat sig genom tangentiala väggar i en yttre och

en inre. Derefter delar sig den inre af dessa genom en

radial vägg i två (fig. 1 vid b) och nästan samtidigt dermed

äfven den yttre genom en tangential vägg 1 tvänne celler,

och derpå framgå genom delningen af de båda innersta 7—38

små celler (Tafl. I, fig. 4 och fig. 1 vid ec), af hvilkarde i

midten belägna och minsta blifva protoxylem. Om man i

') Nämligen i den ordning, att Ah, g och f. som tillhöra närmast högre

blad, äro äldst, dernäst i och k, som tillhöra ett derofvan sittande blad.

Och bland grenspåren äro bh och ce äldst, dernäst d och e; och a är yngst.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 7. 15

detta stadium sammanbinder de 5 inre i olika stadier befint-

liga kärlknippeanlagens innersta partier med hvarandra genom

räta linier, så innesluta dessa ungefär 10 celler, d. v. s. jemnt

lika många som i stammens definitiva stadium här förekomma

(fig. 8- och fig. 1). Då alltså all celldelning i radial och

tangential riktning här 1 stammens centrum redan upphört,

hvilket man kan se äfven deraf, att cellerna äro större och

öfverallt mer regelbundet polygonala, så är det tydligt, att

från denna del af meristemet inga celler vid eller efter

denna tidpunkt i kärlknippenas utveckling komma att bidraga

till bildandet af dem. Då vidare märgstrålarne i ett senare sta-

dium (fig. 6) i allmänhet bestå af endast tvenne vid sidan

af hvarandra liggande kärlknippeslidor, hvilkas celler äro

stora och starkt sträckta i radial riktning, och då samma

märgstrålar tidigare (fig. 1 vid ce) bestå af blott en enkel

rad celler, som ännu icke äro sträckta, så är det tydligt, att

anlagen till märgstrålarne eller de enskilda knippeslidorna ha

nog af de delningar, som försiggå en gång i radial och flere

sånger i tangential riktning och af den ansenliga sträckning

och tillväxt, de måste undergå för att nå den storlek de ha

i fig. 6 och 7, så att icke heller de genom delningar kunna

lemna bidrag till bildandet af kärlknippena, lika litet som

cellerna i stammens centrum gjorde det. Då dessutom i detta

stadium (fig. 1) äfven på de ställen, der kärlknippeanlagen

kommit genom delningar att bestå af flera celler, den ur-

sprungliga cellens form likväl kan spåras och då prokam=

biumgruppen i de senare stadierna (fig. 4 o. 3) är väl skild

från den omgifvande väfnaden inåt genom elementens liten-

het, utåt genom den radvisa anordningen af de i tangential

riktning sträckta prokambiumcellerna, så blir det derigenom

möjligt att sluta sig till den rol, de särskilda elementen här

spela vid differentieringen af kärlknippe- och grundväfnad.

Att icke heller några grundväfnadselement mot den utåt

vända polen af prokambiumgruppen efter de stadier, som i

ög. 1 framställas, komma att bidraga till bildandet af några

kärlknippeelement, synes såväl deraf, att till och med i ett

ganska sent: stadium den förut nämda radvisa anordningen

af cellerna i kärlknippet ännu qvarstår och ända ut till slidan

i det hela knippet kan iakttagas, som också deraf, att den i

fig. 1 utom prokambiumgrupperna befintliga grundväfnaden

ännu genom delningar har att frambringa 3—4 periferiska

16 R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZA.

lager, innan den nått sin definitiva mäktighet. Uttecklingen

i horizontal riktning kan alltså fullföljas från en enda cell

till det så komplicerade och af olika väfnader sammansatta

kärlknippe, som fig. 7 framställer.

Differentieringen af de särskilda väfnader, som samman-

sätta kärlknippet, försiggår på följande sätt.

Af de 6—38 små celler, hvilka uppstå genom upprepad

delning af den inre cellen, som synes vid a i fig. 1, upp-

kommer såväl protofloémet af de periferiska, som protoxy-

lemet af de inre, smalare cellerna. "Den yttre cellen af

dem, som synas vid a, ger upphof till hela den öfriga

delen af kärlknippet. På fig. 4 har genom delning af denna

en rad af 3 celler uppkommit, och på fig. 1 vid c ligga 4 i

tangential riktning sträckta celler i en rad. Fig. 5 framställer

redan 4—5 rader med 10—12 celler i hvarje rad, hvilka upp-

kommit genom såväl radiala som tangentiala delningar. Alla

äro omslutna af slidan, hvars celler ännu endast 1 obetydlig

grad hunnit sträcka sig i radial riktning. Vid a i samma fig.

synas två celler, som äro något vidare än de öfriga. På fig.

6 ha dessa celler växt i betydande grad, tre protoxylemele-

ment ha på samma fig. blifvit förvedade och den radvisa an-

ordningen är fortfarande tydlig. I ett derpå följande stadium

(fig. 7) ha flera utåt befintliga större protoxylemelement för-

vedats, och flere par af större celler framträda tydligare såsom

ursprungen till större kärl, hvarjemte äfven de tre vekbast-

grupperna genom små innehållsrika celler blandade med större

sådana äro tydligen urskiljbara. Slutligen har all celldelning

i kärlknippet upphört med undantag af de delningar i vek-

bastgrupperna, hvarigenom de minsta följecellerna uppkomma.

Hvad de celler beträffar, som egentligen utgöra moder-

cellerna till dessa i centrifugal riktning utvecklade rader, så

har jag icke kunnat finna några, som genom sitt utseende

eller sin bygnad varit mer framträdande än de öfriga eller

genom delningar utmärkt sig såsom särskilda moderceller.

Men då vekbastgrupperna utgöra de ställen, der delningarne

längst fortfara, så är det väl troligt, att på motsvarande ställen

hos ett yngre stadium delningarne varit lifligare än annor-

städes i samma knippe, och att modercellerna, om särskilda

sådana finnas, äro att söka här.

Då alla delningar försiggått, inträder en hastigare tillväxt

och sträckning af de särskilda cellerna, hvarigenom knippet

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III N:o 7. 17

i betydlig grad tilltager i storlek. Förvedningen, som under

den tid, då celldelningen ännu försiggick i den mellersta

och yttre delen af knippet, endast sträckte sig till protoxy-

lemet, fortskrider snart utåt genom de större kärlen och det

dem omgifvande parenkymet, samtidigt som en förvedning

utifrån endodermis försiggår inåt genom såväl grundväfnad

som kärlknippen och möter denna.

De särskilda kärlknippets olika väfnader sammansättande

elementens utveckling kommer att behandlas, der sådant

synes lämpligt, i samband med beskrifningen af deras bygnad

på olika ställen af växten.

I de kärlknippen, som utgöra den inre kretsen, tillgår

differentieringen på liknande sätt, om man endast fäster af-

seende vid den horizontala tillväxten. Jemför man deremot

utvecklingen i vertikal riktning hos dessa båda olika slag af

kärlknippen, så finner man såsom vi nu skola se någon olik-

het i afseende på tid och ställe för deras anläggning och

börjande förvedning.

I öfverensstämmelse med hvad förut är sagdt om den

allt mer och mer utåt fortgående celldelningen och tillväxten

af kärlknippet och i öfverensstämmelse med hvad som i

detta hänseende, såsom vi sedermera skola se, äfven gäller

om grundväfnaden, så uppstå de inre knippenas protoxylem-

element (fig. 1) förr d. v. s. längre upp 1 stamspetsen än de

yttres. Likväl är denna skilnad i afstånd mellan de respek-

tive kärlknippenas första ursprung och sjelfva den yttersta

stamspetsen så obetydlig, att, såsom fig. 1 tydligen visar, på

samma tvärsnitt de inre grupperna endast äro några få cell-

delningar före.

Hvad förvedningen af protoxylemelementen beträffar och

dennas fortskridande i vertikal riktning, så råder i detta hän-

seende någon olikhet mellan knippena i den inre och i den

yttre kretsen. Genom att på hela och i så fall smala stam-

spetsar eller tjockare längdsnitt använda den vanliga klarnings-

metoden att först koka preparatet i kalilösning och derefter

lägga det i ättiksyra, har det varit mig möjligt att iakttaga,

huru de yttre kärlknippena, som tillhöra bladspåren, oaktadt

sin något senare anläggning, dock något före de andra visa

tecken till aflagringar i protoxylemet. Men för så vidt icke

heller det eger sin riktighet, att beträffande hvarje särskildt

knippe dess anläggning och dess första förvedning stå i sådant

18 R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZA.

förhållande till hvarandra, att den successiva förvedningen af

protoxylemet alltid betecknar den riktning, i hvilken pro-

kambiet framskridit — jag har nämligen ofta iakttagit, huru

protoxylemet förvedas hos samma bladspårsträng samtidigt

på flera ställen i vertikal riktning — så kan man icke heller

från protoxylemelementens förvedning hemta någon absolut

ledning för utforskandet af tiden för de olika kärlknippenas

uppkomst och utveckling 1 vertikal riktning.

Förvedningen begynner i bladspårsträngarne vid bladets

insertionspunkt på så sätt, att först några få element förvedas i

sjelfva det unga bladanlaget, hvarpå den fortsätter nedåt inuti

stammen, der stundom flere celler, som äro långt skilda i samma

knippe blifva samtidigt förvedade. I grenspåren försiggår den

första förvedningen af protoxylemet också i nodi nära de

knoppar, i samband med hvilka dessa kärlknippen sedermera

komma att stå, och fortskrider sedan såväl uppåt i stammen

som nedåt i densamma. De knoppar, som regelbundet uppstå i

bladvecken, äro i detta stadium ännu icke i besittning af

något spår till förvedning i sina ännu mycket unga kärl-

knippen. I samma nodus förekomma alltså 1 tidigt stadium

dels sådana strängar, som gå till bladet och som synas starkare

utvecklade på grund deraf, att flere element äro förvedade,

dels sådana, som komma att stå i förbindelse med den blifvande

grenen och som ännu icke ega så starkt förvedadt protoxylem.

Sedan jag nu följt kärlknippenas utveckling i horizontal

och vertikal riktning, skall jag söka fullständiga redogörelsen

för grundväfnadens.

Vi ha sett, att samtidigt som kärlknippet tillväxte i cen-

trifugal riktning och bildade allt längre och längre rader af i

tangential riktning sträckta celler, så skedde i hufvudsak ett

aftagande i delningskraft hos dessa inifrån utåt, så att först

de innersta protoxylemelementen afslutade sin tillväxt i tjock-

lek och derpå de derutom befintliga kärlknippedelarne. Så är

också förhållandet med delvingarne och tillväxten i den del

af grundväfnaden, som ligger inom endodermis. Först af-

stannar delningarne såsom förut är nämndt i den innersta

delen af märgen, der samma antal celler funnos redan vid

prokambiumgruppernas första uppkomst, som i det definitiva

stadiet. Derpå, samtidigt som prokambiumgrupperna hunnit

något förlängas i radial riktning, afstannar delningen i de

inre märgstrålcellerna, och denna förlust af delningskraft hos

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N:o 7. 19

cellerna fortgår utåt i centrifugal riktning, i samma mon som

kärlknippet allt mer och mer tillväxer. Tillväxten af cellerna

deremot är störst i stammens midt, hvarifrån den aftager

utåt i märgstrålarne, så att 1 de närmast endodermis och

utom knippena belägna delarne är den svagast på samma

gång som delningarne här längst fortfara.

Hvad endodermis och de delar, som ligga närmast inom

denna, beträffar, så ser man på tvärsnittet redan i mycket

tidigt stadium (Tafl. I, fig. 1) här och der tangentiala del-

ningar 1 periblemet ungefär midt emellan prokambiumgrup-

perna och epidermis, men först något senare (figg. 5 och 6)

framträder en tydligare zon af i delning stadda celler. Denna

delning tilltager 1 intensitet inifrån, så att den i samma

stadium (figg. 5 och 6) är lifligast mellan endodermis och kärl-

knippena. Endodermis framträder nämligen redan tidigt och

det synes (fig. 5), som om det vore denna, som genom del-

ningar frambragte den närmast inom belägna grundväfnaden,

såväl den delen, hvilken ligger mellan endodermis och knip-

pena, som den del, hvilken ligger ytterst mellan två intill

hvarandra belägna knippen. Sedan först celldelningen och

derpå de särskilda cellernas tillväxt är afslutad, så begynner

en förkorkning af endodermis; och förvedningen 1 lagret

strax inom densamma fortskrider inåt genom märgstrålarne

till stammens centrum. Vi ha alltså två slag af förvedning

att iakttaga i Discoreernas stammar, den centrifugala, som

tager sin början i det först uppkomna protoxylemet och som

fortskrider utåt endast i kärlknippet, och den centripetala,

hvilken såsom jag nämt går utifrån och inåt och som or-

fattar icke blott kärlknippena utan äfven grundväfnaden.

Hvad särskildt kärlknippet angår, så sker sålunda förvednin-

gen här såväl från den inre som från den yttre polen, så att

dess mellersta del, de större kärlen, sist förvedas. I märgen

förvedas allt med undantag af några få 1 stammens centrum

löpande vertikala rader af tunnväggiga rafidförande celler,

och dess element äro till sist försedda med porer liksom

kärlen och det dem omgifvande parenkymet.

Åfven den utanför endodermis befintliga grundväfnaden

synes, af de unga cellernas anordning att döma åtminstone

delvis leda sitt ursprung från endodermis. Likväl har det här-

vidlag varit svårare att följa utvecklingens gång, hvadan jag

icke med någon säkerhet vill yttra mig derom.

20 R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREA.

Först sedan förvedningen en tid fortskridit, kan man

säga, att det definitiva stadiet är uppnått.

Då nämligen å ena sidan den ofvan jord befintliga stammen

till och med vid sin nedersta del är mycket smal, och då

å andra sidan de många bladytorna tillsammans måste bilda

en oerhördt stor transpirationsyta, så ser det nästan, innan man

sett den anatomiska bygnaden, så ut, som om denna smala

stam mer eller mindre i sin helhet måste tagas i anspråk

och användas såsom ledande i transpirationens tjenst. Så-

lunda, först när äfven en del af grundväfnaden nått det

stadium, att den fungerar såsom vattenledande, kan stammen

anses vara fullt färdigbildad. Men detta sista stadium i

stammens utveckling har också en annan uppgift, den näm-

ligen, att till stor del stödja och uppbära växten. Visserligen

eger denna äfven 1 det föremål, kring hvilken den slingrar

sig, ett stöd, men detta är dock icke nog, enär ingalunda

öfverallt och hos alla arter och i alla stadier en så nära till-

slutning mellan växten och föremålet eger rum, att den förra

derigenom helt och hållet kan uppbäras. Derför måste denna

förvedning äfven af grundväfnaden tillika vara af vigt för

mekaniska ändamål.

Då nu dessutom först samtidigt med den inträdande för-

vedningen silrören fullständigt utvecklats, så kan man säga,

att Dioscoreernas stam nu men icke förr nått sitt difinitiva

utvecklingsstadium och en sådan bygnad, som motsvarar den

funktion, hvilken densamma under större delen af vegetations-

perioden eger.

Då jag nu vid behandlingen af de särskilda slagen af

väfnader 1 deras definitiva stadier på olika ställen af växten

kommer att bibehålla den SaAcHs'ska indelningen i hudväf-

nad, grundväfnad och kärlknippe, så gör jag detta af följande

skäl”).

Den första differentieringen i det ursprungliga meristemet

består alltid deri, att prokambiumgrupper, som äro skilda till

' Jemför dessutom F. W. C. ARESCHOUG, Jemförande undersökningar

öfver bladets anatomi. -- Minnesskrift utg. af Kongl. Fysiogr. Sällsk. i Lund

1878 pag. 5.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N:o 7, 21

cellernas form och natur från den omgifvande väfnaden, be-

teckna kärlknippenas ursprung, och deri, att dermatogenet

visar sig vara skildt såsom ursprunget till hudväfnaden,

under det att den mellanliggande väfnaden utgöres af en lik-

formig cellmassa, som utgör den blifvande grundväfnaden”).

Då det sålunda visar sig redan här icke blott, att det är tre

anatomiskt skilda riktningar, i hvilka urmeristemet först diffe-

rentierats, utan äfven, om man noga ger akt på olikheternas

beskaffenhet, att det varit lika många fysiologiskt skilda behof,

som redan från första början betingat dessa olikheter mellan

de skilda cellformerna och gifvit hvar och en af dem den

riktning, i hvilken differentieringen äfven sedermera skall

fortgå; så är det väl också lämpligt att taga denna första

differentiering såsom hufvudgrund för väfnadernas indelning

och att använda de följande differentieringarne inom hvar

och en af dessa tre ursprungliga väfnadsformer såsom endast

underordnade indelningsgrunder. Men det är icke blott derför,

att den SACHS'ska väfnadsindelningen derigenom kommer att

byggas på samma gång på histogenetiska som på fysiologiska

grunder, och att den icke hvilar uteslutande på de färdig-

bildade väfnadernas utseende och funktion, som jag kommer

att bibehålla densamma, utan också derför, att densamma

öfverensstämmer med den fylogenetiska differentieringen af

dessa tre väfnadshufvudformer, nämligen grundväfnad, hud-

väfnad och kärlknippe, hvilka successivt framträda, om man

följer den anatomiska bygnaden nedifrån thallofyterna och

upp till de högre växterna. Jag har på grund häraf ansett,

att vid en jemförelse med detta SaAcHs'ska väfnadssystem

säväl DE BARYS som det SCHWENDENER-HABERLANDTska endast

ega en underordnad betydelse.

2) Hudväfnaden.

Epidermiscellerna på stammen äro ungefär af de under-

liggande cellernas vidd, men kortare (Tafl. II, figg. 18 och

19), ungefär 2 gånger så långa som breda, rektangu-

lära med icke undulerade väggar. Sådan form hafva de

utom på stammen äfven på bladskaften och på de större

nerverna såväl på öfre som på undre sidan af bladet.

Jemf. F. W. C. ARESCHOUG, 1. c. pag. 4.

22 BR. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZ.

Men mellan bladnerverna få de en annan storlek och form.

Här blifva de större, på öfre sidan stundom ända till 8—10

gånger vidare än ändarne af de palissadeeller, som gränsa

intill dem och något vågiga (Tafl. V, fig. 31); på undre sidan

äro de af samma storlek, men ha en annan form, i det de

radiala väggarne äro mer slingriga (Tafl. V, fig. 32) nästan

liksom hos ormbunkarne. Den sammanhållande kraft, som här-

igenom åstadkommes hos cellerna på undre sidan af bladet,

ersättes på den öfre sidan, der slingringarne äro mindre starka,

derigenom att de radiala väggarne här blifva tjockare. Så är

förhållandet t. ex. hos Dioscorea japonica. Fig. 25 visar till-

lika, att epidermiscellerna äro betydligt mer plattade i tan-

gential riktning på undre än på öfre sidan, och att somliga

af dem eller somliga delar af dem skjuta längre in än de

öfriga. Stamfårorna och den deraf beroende formen af epi-

dermis äro redan förut omnämnda. På stam, bladskaft och

större bladnerver äro de radiala väggarne oftast lägre än

epidermiscellernas högsta höjd, hvarigenom vertikala rännor

bildas mellan cellraderna (Tafl. III, figg. 47 och 48). De yttre

starkt förtjockade membranerna äro försedda med en stark

cuticula och denna med längsgående strimmor!) (Tafl. II,

fig. 19 och Tafl. IV fig. 25). Dessa liksom rännorna saknas

till större delen mellan nerverna på bladet.

Dessa epidermisrännor och kutikularstrimmor ha sannolikt

liksom de större åsarne och fårorna flere uppgifter. De hindra

för det första, att andra växtdelar, som alltid måste finnas i

dessa slingerväxters närhet, gnida och irritera stammarne på

ett enda ställe, hvilket syfte vinnes derigenom att dessa

strimmor åstadkomma en mindre friktionsyta och, då de dess-

utom äro glatta och sinsemellan parallela, lättare kunna åstad-

komma, att t. ex. större blad af andra växter glida ned och

lemna Dioscoreastammen, än hvad en sådan cuticula skulle

göra, som vore glatt och endast afdelad i bugtiga fält mot-

svarande epidermiscellerna. Men på samma gång som denna

inrättning sålunda är ett skydd mot andra växter, så är den

också en hjelp för samslägtingarne. Dessa slingra sig näm-

ligen ganska ofta om hvarandra och stamspetsens riktning

är under nutationen mer eller mindre vinkelrät mot stödet,

') Kutikularporer finnas äfven ganska ofta på bladen hos Dioscoreerna.

Hos Convallaria Polygonatum finnas de äfven i stammens fåror. De utgöras

af små rundade eller springformiga hål och gå genom det subrifierade lagret

af membranen men synas upphöra, när de hunnit det kollenkymatiska lagret.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N:o 7. 23

hvarigenom strimmorna blifva ett slags trappsteg och en hjelp

för den unga stamspetsen, som sjelf ännu är i saknad af en

utåt förtjockad epidermis och derför smidigare kan sluta sig

intill den mer utvecklade, fårade och strierade stammen.

Utan tvifvel hafva också dessa långsträckta kutikularstrimmor,

som icke äro att förvexla med stammens fåror eller epidermis-

rännor, likväl liksom dessa genom den ökade adhesionsyta,

de måste åstadkomma, till uppgift att hindra vattendropparnes

direkta nedfallande på marken och i stället leda dem från

hela grensystemet ned utefter hufvudstammen till växtens

rötter”), hvarigenom de gagna icke blott individen sjelf utan

äfven den växt, kring hvilken denna slingrar sig.

Klyföppningar finnas på stammen sparsamt och äro då

stälda på vanligt sätt, så att springan är parallel med stam-

mens längdaxel. Åfven på bladskaften och på bladens hufvud-

nerver är så förhållandet, men mellan nerverna på bladets

undre sida, der de 1 mängd förekomma, stå de utan någon

ordning. På öfre sidan af bladen saknas de. Slutcellerna ha

den vanliga formen (Tafl. V, fig. 32) och innehålla ofta

sammansatta stärkelsekorn vid den tid, då epidermiscellerna

för öfrigt redan äro definitivt utbildade. En förgård (Tall. IV,

fig. 25) är tydligen urskiljbar, men någon särskild bakgård

finnes här icke. Andhålan är vanligen tydlig åtminstone i

bladen, men i stammen ersättes denna delvis af mindre inter-

cellularrum mellan de kollenkymatiska grundväfnadscellerna.

Om de klyföppningar, som förekomma vid basen af

stammen hos Dioscorea retusa, se den speciela delen sid. 59.

Trikombildningar förekomma hos Dioscoreerna af två

slag, dels klubbhår (Tafl. V, figg. 32 och 31 a), som bestå af

en bascell och ofvan denna af flere vid sidan af hvarandra

stälda rader af celler. och som slutligen blifva något gulaktiga

och innehålla ett sekret”), dels vanliga enkla hår (Tafl. I,

fig. 8), som bestå af merendels två öfver hvarandra stälda

celler, af hvilka den understa är vackert röd eller violett,

den öfre ofärgad och stundom försedd med porer och af-

lagringar.

1) Jmf. oh N. LUNDSTRÖM, »Die Anpassungen der Pflanzen an den Regen

Sr Thau». — Nova Acta Reg. WSociet. Ups. Scient. 1884 pagg. 12

2) Kutikularstrimmor synas radialt utgå från basen af dessa hår. Jmf.

A. N. LUNDSTEÖM, 1. c. pagg. 7 och 15.

24 R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREA.

Andra egendomliga organ, som tillhöra öfverhuden, äro

de små för blotta ögat som punkter synliga bildningar, som

finnas vid basen af bladet företrädesvis i vinklarna mellan

de större nerverna på undre sidan hos Dioscorea punctata

och hos flere andra. Se vidare härom i speciela delen sid. 63.

3) Grundväfnaden.

Grundväfnaden 1 stammen har jag redan förut beskrifvit.

Vid bladskaftets bas liksom vid dess spets synes en an-

svällning. På dessa ställen och äfven till en del i skaften

af småbladen, då sådana finnas, är grundväfnaden ombildad

på ett särskildt sätt. Här finnes icke såsom i stammen och

1 bladskaftet för öfrigt något inre förvedadt parti; utan hela

grundväfnaden är här med undantag af de yttersta kollen-

kymatiska lagren förvandlad till en på samma gång vatten-

och slemförande väfnad !). Orienteringen af kärlknippena i

denna väfnad liksom också bladskaftets form i tvärsnitt synas

på tafl. II, figg. 12, 13 och 14 hos den nedersta och på fig.

15 hos den öfversta ansvällningen. I allmänhet är här icke

någon tydlig endodermis, men strax ofvan om den nedersta

ansvällningen och hela vägen genom bladskaftets mellersta

del kan denna iakttagas rundt omkring strax utom kärl-

knippena. Hvarje särskildt knippe begränsas af en mer eller

mindre tydlig strängslida, som innehåller stärkelse. Cellerna

i dessa ansvällningar synas innehålla slem och tilltaga i stor-

lek inåt mot bladskaftets midt (Tafl. II, fig. 19). Att denna

slemväfnad eger en mekanisk betydelse såsom stödjande, är

väl troligt, eftersom å ena sidan kärlknippena, som löpa i

denna tunnväggiga väfnad, äro små och vanligen, om man

undantager kärlen, sakna förvedade element, då deremot blad-

skaftet strax ofvanom eger en starkt utvecklad mekanisk

väfnad, och eftersom å andra sidan bladen likväl äro ganska

stora och försedda med långa skaft, hvarigenom en stödjande

väfnad i den nedereta delen af dessa ännu mer nödvändig-

göres. Det kollenkym, som är beläget inunder epidermis, och

som icke är synnerligen starkare utveckladt här, än hvad det

') Jmf. F. W. C. ARESCHOUG, Jemförande undersökningar öfver bladets

anatomi. — Minnesskrift, utgifven af Kongl. Fysiografiska Sällskapet i Lund,

1878 pag. 22,

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 7. 29

är högre upp på bladskaftet eller på stammen, kan icke vara

nog för att åstadkomma ett sådant stöd. Men att icke den

nedre och öfre delen af bladskaftet är inrättad i mekaniskt

hänseende på samma sätt som den mellersta, d. v. s. i det

inre förvedad, beror väl derpå, att här fordras utom förmågan

att stödja tillika förmågan af rörlighet. Jag tror mig näm-

ligen ha funnit, att bladen hos dessa växter stundom för-

ändra sin ställning i förhållande till stammen. Men dessa

rörelser synas icke vara af någon periodisk natur utan mer

tillfälliga, likväl såsom jag tror i naturen ganska vanliga.

De måste också af flera skäl vara nödvändiga.

För det första måste nämligen rubbningar af bladen,

beroende på slingringsförmågan hos växten sjelf, inträffa icke

blott i de yngre delarne, der tillväxten ännu icke är fullt

afslutad, men der bladen dock redan äro i full verksamhet,

utan också i de äldre stamdelarne derigenom, att en vridning

af stammen kring dess egen axel då inträder och derigenom,

att Dioscoreastammens spiral, som den bildar kring stödet,

genom den ökade tyngden af den ofvanom belägna växt-

massan, från ofvan stundom, när stödet vissnar bort, sam-

mantryckes, hvarigenom bladen, på samma gång som de för-

flyttas, ändra sin ställning till ljuskällan. För det andra

måste, då dessa växter ofta slingra sig om hvarandra eller

om andra i tillväxt stadda och derför rörliga föremål, en mer

passiv rörelse på samma gång förekomma. En sådan kan

dessutom komma till stånd derigenom t. ex., att stödet är

bräckligt, så att det vid tilltagande tyngd af växtmassan

brister. Rubbningar kunna slutligen föranledas äfven af

klättrande djur.

Men det är icke allenast rubbningar af växten sjelf, som

nödvändiggöra denna förmåga hos bladet att efter behof

kunna vända sig så, att alltid den öfre bladytan riktas mot

ljuset; utan behofvet af en rörelseförmåga framkallas äfven

deraf, att den omgifvande växtverlden förändras, så att den

största mängd af ljus icke alltid kommer från samma håll.

Men bladet behöfver rörlighet och framför allt smidighet

äfven af en annan orsak. Stora vattendroppar måste nämligen

ofta nedfalla från högt ofvan om dessa slingerväxter befint-

liga växtdelar; och blad och grenar af andra växter måste

ofta komma i kontakt med Dioscoreaarternas blad. Dessa

26 R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZ.

måste på grund deraf vara så inrättade, att de kunna motstå de

kraftiga stötar de vid sådana tillfällen erhålla.

Allt detta åstadkommes nu genom en sådan tunnväggig

för vatten genomtränglig slemväfnad och genom det kollen-

kym, som utåt omgifver densamma. Härvid medverkar äfven

såsom vi skola se den likartade väfnad, som finnes på undre

sidan af bladets nerver hos många tropiska arter.

Bladskaftets mellersta del erinrar mycket till sin bygnad

om stammen. Kärlknippena ligga i krets. På den yttre

sidan strax utom dem går endodermis, som är tydligare här

än vid basen och spetsen af bladskaftet. Men den slida af

grundväfnad, som omger hvarje knippe, är knappt så tydligt

markerad här som på nämnda ställen.

Hvad strukturen utaf endodermiscellerna beträffar, så är

den här densamma som i stammen. Väggarne äro i vanliga

fall helt och hållet förkorkade. Men i de inre tangentiale

väggarne är tillika ofta en förvedning. Jag tror mig äfven

ha funnit, att innerst i dessa endodermisceller stundom en

kollenkymatisk aflagring kan ega rum. Dock är jag i dessa

hänseenden icke fullt på det klara. Vid tillsats af koncen-

trerad svafvelsyra bibehålla sig endodermis' liksom äfven de

derinom befintiiga vedlagrens membraner, men de förra äro

tunnare och mer vågiga. I klorzinkjod och i jodtinktur blifva

dessa mörkare och mer brungula, likväl så, att der vanligen

är någon skilnad i färgning mellan de utåt och inåt belägna

endodermisväggarne. Samma cell synes sålunda stundom vara

både förvedad och förkorkad och kollenkymatisk. Endo-

dermis utgör också oftast gränsen mellan de utom belägna

kollenkymatiska cellerna och den inre förvedade väfnaden.

De horizontale liksom äfven de vågige, radiale väggarne äro

tjockare och försedda med små porer. GCellerna, som äro

ungefär dubbelt så långa som breda, äro till sin form väl

skilda såväl från de derinom belägna många gånger längre

som från de der utom befintliga isodiametriska cellerna.

Genom sitt innehåll, som utgöres af stäkelsekorn, skilja de sig

såväl från de förra, hvilka i definitivt stadium sakna innehåll,

som från de senare, hvilka äro klorofyllförande. Endodermis

förekommer mot bladskaftets öfre del, men mer och mer

otydlig mot den öfre ansvällningen, der den slutligen helt

och hållet upphör. Här blir deremot den särskilda kärl-

knippeslidan tydligare och är i bladet såsom vi sedan skola

BIHANG TLL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 7. 27

se genom cellernas form skild från den omgifvande grund-

väfnaden.

Innanför endodermis i bladskaftets mellersta del blifva

de närmaste lagren förvedade. Derutom är en klorofyll-

förande och på samma gång kollenkymatisk väfnad, hvars

celler i de yttersta lagren äro ungefär 2—4 gånger längre än

de äro breda, men aftaga inåt i längd och blifva närmast endo-

dermis nästan isodiametriska, såsom förhållandet var äfven i

stammen. Innanför de förvedade lagren är väfnaden oftast

tunnväggig, slem- och vattenförande såsom vid skaftets bas

och spets. Den särskilda strängslidan är 1 bladskaftets mellersta

del otydlig.

Grundväfnaden i bladskifvanh erbjuder icke många egen-

domligheter. I dennas bygnad liksom äfven beträffande kärl-

knippenas bygnad och utbredning i bladet erinra Dioscoreerna

mer om Dikotylerna än om Monokotylerna.

Bladen äro bygda efter den bifaciala typen med ett väl

utveckladt palissadparenkym på öfre och ett lika tydligt

svampparenkym på undre sidan. Hos slägtena Tamus och

Testudinaria är skilnaden mellan dessa väfnader mindre tydlig.

Palissadparenkymet, hvars cellform man kan se på tafl. IV,

fig. 25 och tafl. V, fig. 31, gränsar intill epidermis på så sätt,

att stundom ända till 8—10 palissadceller med sina ändar

upptaga en enda epidermiscells inre vägg. Hos slägtet

Diogcorea finnes icke spår till mer än ett enda dylikt cell-

lager.

På den undre sidan begränsas detta af ett svampparenkym,

som består af flere lager mångarmade celler med stora inter-

cellularrum (Tafl. IV, fig. 30). Såväl palissad- som svamp-

parenkymet är klorofyllförande, det förra dock i högre grad.

De öfre bland svampparenkymets celler närma sig något så till

form som innehåll palissadcellerna. På gränsen mellan båda

löpa nerverna, hvilka omgifvas af en kärlknippeslida, som

skiljer sig från den öfriga grundväfnaden derigenom, att

cellerna äro mer långsträckta i kärlknippets riktning, hafva

mindre stundom inga armformiga utskott och innehålla obetyd-

ligt af klorofyll (figg. 25 och 30). Detta saknas vid de cell-

väggar, hvilka gränsa intill knippet. Rafidsäckar förekomma

icke blott såsom jag förut nämnt i stammens inre del och i

dess barklager isolerade eller stälda flere 1 en rad öfver hvar-

andra, utan äfven i bladskaftet och i bladen. I dessa sistnämnda

28 R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZ.

nå de den högsta grad af utveckling. De äro belägna i

midten af maskorna (Tafl. II, fig. 17) och blifva här flere

gånger större än de närmast liggande grundväfnadscellerna.

Då dessa redan förut af BOKORNY i en uppsats »Ueber die

durchsichtigen Punkte in Blättern> äro beskrifna, så har jag

icke velat uppehålla mig vid undersökningen af dem. BoKORNY

säger, att de förekomma konstant i bladen hos hela familjen

Diogecore&e och hos närstående familjer, och att de stundom

vä umm:silansd:

Når GS

4) Kärlknippet.

a) Kärlknippenas förlopp i stam och blad.

Förloppet af kärlknippena i stammen hos Dioscorea vil-

losa är förut af FALKENBERG beskrifvet. Han begår det miss-

taget, att han anser såväl de 3 yttre som de 2 inre strängar,

hvilka vid en nodus böja sig ut, samtliga gå till bladet. Han

förbiser, att knoppar här regelbundet uppträda ibladvecken, och

han har icke tänkt sig den möjligheten, att de 2 inre knippena

gå ut i grenen, hvarför han icke synes ha fullföljt dessa

strängar på hela deras väg utåt, utan endasttill dess han sett,

att de böja sig ut.

NÄGELI har undersökt kärlknippeförloppet hos Dioscorea

Batatas och hos Tamus communis. Han talar oriktigt om en

tangential böjning af strängarne i nodi.

Det är beträffande Dioscoreernas kärlknippeförlopp lik-

som öfverallt annorstädes af vigt att noga skilja mellan de

två morfologiskt olika slag af strängar, som vanligen före-

komma, nämligen bladspår och grenspår. Dessa hafva hos

ifrågavarande växter icke något med hvarandra att göra mer

än på det ställe, der en bladspårsträng upphör, då den samma

lägger sig intill en utlöpande grenspårsträng. Strängarnes

antal i hvarje krets på tvärsnittet af stammen är olika på olika

höjd. Hos t. ex. Dioscorea Batatas visade ett exemplar föl-

jande olikheter. Vid hufvudstammens bas i det nedersta

internodiet voro 8 knippen i hvarje krets. I 7 derpå följande

internodier funnos 9 strängar i den inre kretsen och 11:i

den yttre, i 2 derpå följande voro 10 i den inre och 12 i

den yttre. I 5 derpå följande voro 13:i hvarje krets, i 2 derpå

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 7. 29

följande internodier voro 12 i hvarje krets, i 10 derpå föl-

jande 14 i hvarje, i 3 derpå följande 15 i hvarje och i 4 derpå

följande 16 i hvarje krets. Först derpå började antalet småning-

om aftaga mer och mer högre upp närmare blomställningen.

I de grenar, som utgingo från denna hufvudstam, och på hvilka

biaden skenbart äro motsatta eller kransstälda, var förhållandet

annorlunda. Här var i allmänhet ett mindre antal knippen

än på hufvudstammen. De grenar, som utgingo längst ned,

hade sitt största antal knippen på sin midt. Högre upp hade

grenarne sitt största antal närmare basen.

Hos ett annat exemplar af samma art var kärlknippenas

antal vid stammens bas 6, hvarefter de småningom ökades

uppåt till 9, hvarefter de i någon mån aftogo 1 antal högre

upp. Af Dioscorea punctata hade ett exemplar vid basen 6,

högre upp 7 och slutligen i 10 internodier 8 knippen i hvarje

krets. Sådant ungefär var förhållandet hos de flesta af mig

undersökta exemplaren af denna art.

Då det var alltför vidlyftigt och besvärligt att fullfölja

kärlknippenas förlopp genom hela stammen, så måste jag

uppsöka det allmännast förekommande förhållandet. Detta

var beträffande Dioscorea punctata, att 3 knippen förekommo

såväl ofvan som nedan om en nodus. Jag anser detta fall

lämpligt såsom typ af kärlknippenas förlopp och anordning

icke blott för denna art utan för familjen Dioscore&e i all-

mänhet. Några väsentliga olikheter förekomma för resten

icke 1 detta hänseende mellan de särskilda arterna.

Hvad först bladspåren eller de knippen, som sammansätta

den yttre kretsen, beträffar, så förlöpa dessa på följande sätt:

Fig. 10 (Tafl. I) visar tvärsnittet af ett sådant interno-

dium hos Dioscorea punctata, der 8 knippen förekomma. På

samma figur äro de tre bladspårsträngarne, som i nodus

löpa ut, skilda såväl derigenom, att åsarne midt för dem äro

skarpare, som äfven derigenom, att de löpa alternerande med

4 inre knippen, hvilka skilja sig från de öfriga inre deruti,

att flere protoxylemgrupper synas vid deras inre poler. Dessa

tre äro äfven genom sin bygnad något olika de öfriga blad-

spårsträngarne. De löpa ut i bladet, i hvars skaft, såsom vi

sedan skola se vid redogörelsen för knippenas förlopp i bladet,

de uppdela sig i fere.

På sin väg nedåt stammen förhålla de sig på följande

sätt, som står i närmaste samband med bladdivergensen.

30 R. JUNGNER, ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZ.

Bladbasen omfattar ”/. af stammens periferi, och emellan 2

öfver hvarandra stälda blad (Tafl. I, fig. 10) finnes hos denna

art i regeln en fåra. Det 9:de bladet står midt öfver det

första, och spiralen mellan dem beskrifver 3 cycli. Här är

alltså ”/, spiralställning. Denna kan gå antingen åt höger

eller venster. Den katodiska strängen af det nionde bladet,

som löper midt ofvanför det 6:te bladets mediana sträng, går

således genom 3 internodier. Det 9:de bladets mediana

sträng, som löper vertikalt midt öfver det 6:te bladets ano-

diska sträng, går likaledes genom 3 internodier. men den

anodiska strängen af det 9:de bladet, som löper vertikalt midt

öfver det 7:de bladets katodiska sträng, går endast genom 2

internodier. Hvar och en af de 3 bladspårsträngarne slutar

nedtill genom att lägga sig intill grenspåren strax under

dessas utträde ur en nodus på ett sätt, som sedermera i sam-

band med nodusbildningen skall närmare beskrifvas. När nu

längre upp på stammen bladspårsträngarne ökas, så har detta

tillgått på så sätt, att i stamspetsen plötsligen nya strängar

uppstått, hvilka nedåt lagt sig intill under dem löpande äldre

grenspårsträngar. Det är tydligt, att härigenom äfven fårornas

antal ökats, och att bladdivergensen ändrats. Man ser här

oupphörligen på samma gång, i hvilket nära samband kärl-

knippenas förlopp står till bladdivergensen, och huru för-

ändringar i den anatomiska bygnaden, särskildt 1 detta fall

beträffande nya kärlknippens uppkomst, också medföra för-

ändringar i morfologiskt hänseende.

De fyra kärlknippen, som (Tafl. I, fig. 11) visa sig alter-

nerande med dessa tre bladspårsträngar, äro grenspår och

löpa ut i den nodus, som befinner sig strax ofvan (fig. 11).

De utgå i grenen likväl icke utan att först undergå vissa

förändringar. De blifva först och främst i sin helhet större,

och vekbastgrupperna i synnerhet utvidgas i ansenlig grad.

Dernäst sker en tudelning af hvarje knippe, så att dess inre

del böjer sig utåt (fig. 11 a) och går mycket nära de knippen,

som gå till bladet. Under tiden äro dessa 8 halfva knippen

sinsemellan dock förenade såväl derigenom, att vekbastgrup-

perna i dem sammansmälta, som också derigenom, att de

stora kärlen ersättas af en massa korta trakeider, hvilket allt

tillsammans gör, att en partiel nodusbildning uppstår, i hvilken

knappast några särskilda knippen kunna urskiljas. Ur denna

nodusbildning, i hvilken dessutom i någon mån deltaga äfven

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N:o 7. 31

de strängar, som komma ofvanifrån och här börja sin tillslut-

ning till grenspåren, utmodelleras nu de knippen, som tillhöra

grenen.

På sin väg nedåt förhålla sig grenspåren på samma sätt

som bladspåren, nämligen så, att de gå genom så många

internodier som bladspiralen och fårorna antyda. Sålunda

går den katodiska grenspårsträngen genom ett internodium,

den första intermediära genom 3, den andra intermediära

genom 2 och den anodiska strängen likaledes genom 2 inter-

nodier. De sluta på samma sätt som bladspåren genom att

i en nodus lägga sig intill under dem befintliga grenspår,

strax innan dessa löpa ut i en gren (figg. 10 och 11 b).

Nodusbildningen hos Dioscoreerna står utan tvifvel i

samband med den omständigheten, att de äro slingerväxter

och att de i följd deraf hafva somliga blad i skuggan andra

1 solljuset. Det är tydligt, att, då i följd deraf lifsverksam-

heten blir ojemn, så att bladen på somliga delar af stammen

eller på somliga grenar assimilera och transpirera lifligare än

bladen på andra ställen af växten, ett sätt måste finnas, på

hvilket en kommunikation mellan de saftledande väfnaderna

åstadkommes.

Detta sker hos Dioscoreernas nodi icke genom anas-

tomoser i ordets egentliga bemärkelse, utan derigenom, att

de ledande väfnaderna 1 kärlknippena så starkt utvecklas i

horizontal riktning, att de särskilda knippena stundom synas

förenade till en enda fibrovasalmassa. Beträffande kärlen

särskildt så skulle ju visserligen, om centraleylindern i sin

helhet är vattenledande, dessa icke behöfva särskildt utvecklas

i styrka eller på ett bestämdt sätt omdanas i nodi. Dock

synes det mig, som om de små trakeider, som här förekomma,

och som jag sedermera skall omtala, vore inrättade utom för

en stödjande funktion tillika för att åstadkomma en lättare

vattenkommunikation äfven i horizontal riktning, än en vanlig

förvedad grundväfnad föröfrigt kunde bringa till stånd.

Nodusbildningen ökas ännu mer derigenom, att flere

knippen uppträda i en nodus än i ett internodium, då ju de

knippen, som komma ofvanifrån, icke med ens lägga sig till

grenspåren, utan småningom, så att på ett tvärsnitt genom

nodus icke blott de 16 knippena uppträda, utan dessutom de

7 knippen, som hos Dioscorea punctata här sluta genom att

lägga sig intill vid inre polen af eller sida vid sida om de

d2 R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZ.

ntlöpande grenspårsträngarne. Dels ökas också fibrovasal-

massan på detta nodusområde genom de böjningar, som de

i grenar och blad utgående knippena alltid måste företaga.

Hvad särskildt sättet för bladspår och grenspår att sluta

i en nodus beträffar, så tillgår härmed så, att ett knippe, om

det tillhör den inre eller grenspårkretsen, då det närmar sig

den nodus, i hvilken det skall upphöra, går i någon mån

radialt snedt inåt och, om det tillhör bladspåren, dessutom

äfven tangentialt snedt mot den i förra fallet midt under, i

senare fallet snedt under utlöpande grenspårsträngen, hvarvid

det först medelst de utåtvända kärlknippeelementen eller de

på sidan belägna sammansmälter med det utlöpande knippet

(Tafl. I, figg. 10 och 11), hvarefter de öfriga delarne succes-

sivt lägga sig intill och sammansmälta med likartade, så att

kärl lägga sig intill kärl, silvör till silrör och slutligen protoxy-

lem till protoxylem. Det är genom sjelfva denna förening

mellan likartade väfnader, som dessa tilltaga i omfång och

derigenom bidraga till nodusbildningen, och som de särskilda

eiementen äfven till sin bygnad förändras, hvarom mer längre

fram vid redogörelsen för de särskilda väfnaderna och ele-

menten 1 fibrovasalsystemet.

Nodusbildningen har äfven en annan uppgift än den att

förmedla saftutbytet mellan stammens olika kärlknippen; den

har nämligen äfven till sin funktion att stödja de grenar,

hvilka i regeln uppkomma i bladvecken, och som stundom

utgå nästan horizontalt och icke sällan nå en ansenlig längd,

innan de komma i tillfälle att slingra sig om ett stöd. För

den skull ha samtliga kärlen i nodus blifvit kortare och sma-

lare samt hårda, dock utan att ha synnerligen tjocka väggar.

Men då dessa element alltid rundt omkring äro försedda med

tätt stående genombrutna porer (Tafl. V, fig. 40), så synes

detta visa, att de, på samma gång de erbjuda ett stöd för

grenen, äfven tjena till att åstadkomma en lättare vatten-

kommunikation.

Adventivknoppar uppstå såsom nämndt är i bladvecken,

och deras knippen lägga sig intill de öfriga grenspårens

yttre sida och upphöra i sjelfva mnodusbildningen. Såväl

härigenom som äfven derigenom, att stundom små, som det

synes blindt slutande, strängar förekomma mellan de öfriga

knippena (Tafl. V, fig. 11), kunna tvärsnitten genom en nodus

bli ytterst komplicerade. Om nu någon gång det inträffar,

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N:O 7. 393

hvilket ofta är fallet hos Dioscorea Batatas vid stammens bas

i vinkeln af lågbladen, att de normala knopparne icke ut-

vecklas, så sluta likväl grenspåren, efter att i någon mån ha

böjt sig ut, genom en alldeles likadan sammansmältning af

de olika knippena som den, som förekommer, i fall de nor-

mala knopparne här finnas. Af detta sistnämnda förhållande,

att grenspåren i stammen utvecklas i samma grad, äfven om

knopparne felslå, bestyrkes, att utvecklingen af knoppar är

någonting hos dessa växter normalt, som man vid beskrif-

pingen af kärlknippeförloppet måste taga hänsyn till. Och

just denna utböjning af grenspåren och dessas afslutande

medelst en dylik fibrovasalmassa visar dessutom, att dessa

grenspår icke få betraktas såsom stamegna knippen i detta ords

egentliga bemärkelse, ehuru de visserligen vid knopparnes

felslagning komma att blifva sådana, utan att de morfologiskt

måste betraktas såsom grenens i hufvudstammen nedlöpande

kärlknippen, ty af den omtalade bygnaden i en dylik nodus

och af sättet för upphörandet visar det sig, att de äro an-

lagda för att ställas i förbindelse med grenens knippen och

för att stödja denna. Då nu samma förhållande råder beträf-

fande dessa grenar och de från dem utgående grenarne,

nämligen att inga stamegna knippen i dem finnas (d. v. s.

att inga särskilda knippen anläggas för att ställas i förbindelse

med sjelfva deras stamspets, betraktad i och för sig, utan att

deri inbegripas bladanlagen), så synas alla knippen, som före-

komma på tvärsnittet af en Dioscoreastam, icke allenast de,

som tillhöra den yttre kretsen, utan äfven grenspårsträngarne,

i sjelfva verket icke vara annat än bladspår, som komma ifrån

de blad, som finnas på hufvudstammen eller på grenarne eller

på deras grenar af högre ordning. Vi ha sålunda hos Dio-

scoreerna inga stamegna knippen, lika litet som man bör

anse, att sådana 1 allmänhet eljest förekomma, hvilket af J.

E. WEiss i många fall beträffande Dikotylerna är tydligen

ådagalagdt genom en afhandling: »Das markständige Gefäss-

biändelsystem einiger Dikotyledonen in seiner Beziehung zu

den Blattspuren» (Bot. Centralbl. Bd. 13 pag. 280).

Det är likväl icke alltid som dessa ofvannämnda förhål-

landen beträffande kärlknippenas anordning och förlopp i

internodier och nodi i verkligheten återfinnas. Dioscorea

punctata har jag valt till typ, emedan anordningen och för-

loppet hos denna är ett uttryck för det vanligast förekom-

J4 R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZ.

mande fallet. Men äfven här finnas icke, sällan undantag

ifrån den gällande regeln. Förutom de olikheter, som före-

komma på olika höjd, gifvas äfven såsom jag redan nämnt

olikheter mellan olika individ såväl i afseende på strängarnes

antal som i afseende på antalet af internodier de genomlöpa,

hvilket antal blir olika, allt efter som bladspiralen ändras.

Det finnes nämligen individ af Dioscorea punctata, som mellan

två på hvarandra följande blad icke hafva en fåra, hvilket

eljest är det vanligaste, utan tvänne, en afvikelse, som äfven

kan förekomma på ett mindre område af stammen hos ett i

detta hänseende för öfrigt normalt exemplar.

Hos Dioscorea alata finnas i allmänhet 3 bladspår- och

2 grenspårsträngar, men någon gång 5 bladspår- och 4 gren-

spårsträngar, som utlöpa i samma nodus; hos Dioscorea retusa

liksom hos öfriga arter äro bladspåren i allmänhet 3-taliga

och grenspåren 2-taliga. Hos flere arter utlöper i skärmbladen

endast en sträng.

Abnorma fall förekomma äfven. Så t. ex. fann jag hos

en starkt utvecklad Dioscorea Batatas i en nodus 7 bladspår-

och 6 grenspårsträngar. Hos Dioscorea bulbifera fann jag

i flere nodi 2-taliga bladspår, ehuru denna art för öfrigt har

3-taliga.

Frågan, huruvida den omtalade vexlingen i antal af

knippen inom hvarje krets, som förekommer på olika höjd af

samma exemplar, får betraktas såsom normal eller icke, fordrar

en särskild utredning. Innan en sådan lemnas, skall jag lik-

väl utförligare beskrifva, huru denna vexling försiggår, och

hvarpå den beror. Jag iakttog förhållandet hos Dioscorea

retusa, der tillökningen från 5 knippen till 6 i hvarje krets

är den vanligaste. Sedan stamspetsen en tid frambragt blad

som stodo i ”/. spiral och 5 knippen i hvarje krets (Tafl. I,

figg. 8 och 9), så skedde en förändring, 1 det att det öfversta

bladanlaget genom stamspetsens hastiga tillväxt i tjocklek

kom att i någon mån förskjutas, så att det icke kom så nära

det strax nedom belägna bladanlaget, att det öfres katodiska

sträng kunde komma i rät linie med det undres anodiska,

hvilket var fallet med de katodiska strängarne hos de förut

frambragta bladen, hvarför den förra af dessa båda bladspår-

strängar icke upphörde i det undre bladets nodus, utan fick

plats att nedtränga i vertikal riktning vid sidan om dess ano-

diska sträng och upphörde icke förr än i en längre ned be-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N:0 7. 35

lägen nodus. Följden deraf blef, att alla snitt mellan denna

nodus och det yngsta bladanlaget visade 6 bladspårsträngar,

af hvilka de två voro belägna vid sidan om hvarandra, samt

minst 5 grenspårsträngar. Att stundom 6 sådana sistnämnda

förekommo berodde på följande förändring.

Tillökningen af grenspårsträngarnes antal särskildt för-

siggick nämligen sålunda. Ett nytt blad anlades intill detta

sistnämnda på vanligt sätt och derefter ännu ett, som lik-

väl icke på grund af stamspetsens ökade tillväxt i tjocklek

kunde hinna så långt fram, att det kom att stå midt öfver

det 6:te derunder befintliga bladet, utan kom att intaga en

plats mellan detta och det 7:de, hvarvid det nya bladets ano-

diska grenspårsträng icke heller kunde hinna så långt fram,

att den kom att löpa i samma vertikala linie, som den 2 inter-

nodier derunder utlöpande katodiska grenspårsträngen, men

fick på grund af den ökade cellmassan plats att nedtränga

vid sidan af denna sträng, alternerande med de 2 nyssnämnda

intill hvarandra löpande bladspårsträngarne för att sedan i

en nodus derunder upphöra genom att lägga sig till en af

de tvänne närbelägna grenspårsträngarne. På grund af det

knappa utrymmet blir dock denna sträng, ju längre ned den

kommer, allt mindre utvecklad. Ofvan om detta sist utveck-

lade blad och 1 de närmast under belägna internodierna före-

komma sålunda 6 knippen i hvarje krets, och bladspiralen

har förändrats från ”/, till !/..

Hvad beträffar minskningen af knippena inom hvarje krets,

så står äfven denna i närmaste samband med bladspiralens

förändring.

På grund häraf är det tydligt, att frågan, huruvida denna

variation i antal af knippen på olika höjd är någonting för

dessa växter normalt eller icke, måste besvaras med ja, för

så vidt det gäller endast ett jemt tilltagande i antal från

stammens bas och upp mot blomställningens närhet och ett

jemt aftagande från denna punkt. Men de vexlingar i kärl-

knippenas antal på olika höjd, som inträffa stundom flere

gånger (t. ex. hos Dioscorea Batatas), innan detta maximum

är uppnådt, huruvida dessa, i den grad de förekomma hos

våra i drifhus och på kall jord kultiverade former, böra be-

traktas såsom normala eller icke, derpå vill jag här icke in-

låta mig. Likväl är det möjligt, att dessa variationer till

stor del bero på sådana ojemna och vid olika tillfällen olika

36 R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZ.

gynsamma yttre förhållanden, som icke inträffa, der dessa

växter 1 naturen förekomma.

Af detta ofvannämnda förhållande, att bladspiralen och

antalet af stammens fåror stå 1 det intimaste samband med

kärlknippenas förlopp och antal, bestyrkes sanningen deraf,

att den anatomiska bygnaden i allmänhet, om den rätt tydes,

också står i det intimaste samband med växtens morfologiska

karakterer. En följd häraf återigen blir, att den anatomiska

forskningen, utom sin betydelse för fysiologien, också, när den

söker skilja mellan tillfälliga och mer konstanta eller ärfda

karakterer, har en systematisk vigt, som man hitintills kanske

alltför litet påaktat.

Skulle man nu med hänsyn särskildt till kärlknippenas

förlopp, antal och anordning i stammen hos Dioscoreerna

söka bestämma, huruvida de 1 detta hänseende komma Mono-

kotylerna eller Dikotylerna närmast, så faller det sig icke så

lätt att genast besvara denna fråga.

Den omständigheten, att strängarne, der de upphöra,

icke dela sig i flere, utan alltid äro enkla, liksom äfven före-

komsten i nodi och i bladskaftens nedersta del af gemen-

samma, upptill och nedtill blindt slutande, små kärlknippen,

erinrar väl mer om den monokotyla än om den dikotyla

typen. Så är väl äfven fallet med de ofta förekommande

variationerna i allmänhet och särskildt beträffande antalet af

strängar 1 hvarje krets i internodierna samt det någon gång

abnormt förekommande högre antalet af i nodi utlöpande

bladspår- och grenspårsträngar.

Det förhållandet deremot, att dock ett fåtal strängar, van-

ligen 3, i regeln utlöpa i bladet, samt den kretsformiga anord-

ningen i stammen erinrar mycket om dikotylerna.

Hos Dioscorea punctata utgingo såsom nämndes 3 strängar

i hvarje bladskaft. De två laterale bland dessa tudela sig

redan i den nedre ansvällningen, och strax derofvan sker en

upprepad tudelning af hvar och en af de yttersta strängarne,

så att på ett tvärsnitt längst ned vid basen af skaftet finnas

3 (DTafl. II, fig. 12), högre upp 5 (fig. 13) och derpå: tif

14) knippen, af hvilka dock de yttersta, åt sidorna och uppåt

belägna, nästan sammansmälta till ett enda (fig: 15): Minst

fem af dessa, stundom alla, utbreda sig såsom starkt fram-

trädande nerver i bladskifvan.

BIHANG TILL. K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N:0 7. 37

Tager man i betraktande ett mycket ungt blad, der ännu

en obetydlig skilnad råder mellan skaftets och skifvans bredd,

så löpa endast 3 lika starka nerver!) genom skaftet och skifvan

ut mot dennas spets hela vägen parallelt med hvarandra, utan

att här gifves något slags förgrening, och utan att några

strängar mellan dem uppträda. Då nu de öfriga Monokoty-

lerna i allmänhet äfven hafva flere primärnerver, under det

att hos Dikotylerna vanligen gifves blott en enda, så visar

sig i detta studium ännu ingen skilnad mellan Dioscoreerna

och de öfriga Monokotylerna. En sådan finnes icke heller i

nästa stadium (fig. 16), då till dessa primärnerver kommit

de sekundära. Dessa utgöras dels af sådana sekundärnerver,

som äro gemensamma för skaftet och skifvan, och som hos

Dioscorea punctata 2 till antalet uppträda vid yttre sidan af

sidonerverna parallelt med dessa och anknyta sig till dem

vid bladskaftets bas; dessa uppträda vid den tidpunkt, då

bladskifvans bas börjar hastigare än förut tillväxa 1 bredd,

och de utbreda sig i den numera hjertlika skifvans bas; dels

uppträda andra sekundära nerver 1 bladet, som uteslutande

tillhöra skifvan, såväl längsnerver, hvilka lägga sig till primär-

nerverna under spetsig vinkel eller medelst tvärnerver mest

mot skifvans bas, som ock en mängd tvärnerver, hvilka sam-

manbinda under vanligen räta vinklar dessa primärnerver med

hvarandra eller med de ofvan nämnda sekundärnerverna.

Mellan dessa tvär- och längsnerver är ingen bestämd gräns,

utan de öfvergå i hvarandra, och såväl deras riktning i all-

mänhet som vinkeln, under hvilken tillslutningen sker, är

varierande. Först i ett följande stadium sker en afvikelse från

den monokotyla typen och ett närmande till den dikotyla.

Då har nämligen med afseende på bladskaftet den för-

ändringen inträdt, att två starkt utvecklade tertiärnerver upp-

stått (Tafl. II, fig. 14 t), hvilka lagt sig till sekundärnerverna,

en till hvarje något ofvan om det ställe närmare skaftets

bas, der dessa ansatt sig till primärnerverna. Dessa tertiär-

nerver sluta sig tillsammans längre upp 1 skaftet till, såsom

det synes, en enda sträng (Tafl. II, fig. 15), som löper nära

den öfre sidan af skaftet och i dess spets dels utlöper i 2

nerver vid skifvans bas, dels upplöser sig i anastomoser,

hvilka sluta sig till de 3 öfriga 1 bladskifvan här utlöpande

strängarne. Och beträffande bladskifvans nervering har den

!) Af dessa är dock den mediana den först anlagda.

38 R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZA.

förändringen försiggått (Tafl. II, fig. 17), att, samtidigt som

bladet tillväxt i ytstorlek, och samtidigt som de primära och

sekundära nerverna allt mer skilts åt, nya nerver af 3:dje

och 4:de och högre ordning utvecklats. Dessa omsluta finare

maskor; och, något som här isynnerhet erinrar om Dikotylerna,

i maskorna utlöpa blindt slutande kärlknippeändar. Enligt

hvad A. FISCHER i sina »Studien iiber die Siebröhren der

Dikotylenblätter»?) säger om Dikotylernas blindt slutande

nervändar, så skulle de i allmänhet utgöras af två slag, »Ne-

benenden> och »Hauptenden». »Nebenendem äro korta och

bestå från basen till spetsen af endast trakeider, vanligen

af endast en eller ett par leder sådana. >»Hauptenden» der-

emot äro längre och tränga in till midten af maskorna. De

bestå af såväl trakeider som vekbast. Hos Monokotylerna

saknas som bekant dessa blindt utlöpande nervändar, och de

finare maskorna bildas endast af svaga tvärgående nerver.

Hos Dioscoreerna finnas såsom nämdt är blindt slutande

nervändar, men dessa utgöras af ett enda slag och motsvara

Dikotylernas »Hauptenden». Dessa äro likväl här alltid mycket

enklare, icke, såsom förhållandet oftast är hos Dikotylerna,

rikt förgrenade. De bestå från basen och upp mot närheten

af spetsen af såvål xylem som floém, men sjelfva spetsen af

dessa ändar består endast af trakeider.

Beträffande förgreningen af fibrovasalsystemet i bladskifvan

närma sig sålunda Dioscoreerna Dikotylerna. De äro i detta

hänseende fullkomligare än de öfriga Monokotylerna, men

hafva icke fullt uppnått den komplicerade bygnad och den

högre grad af arbetsfördelning som Dikotylerna. Äfven i det

hänseendet, att de svagare nerverna vanligen starkt framträda

på bladets undre sida, visa sig Dioscoreerna öfverensstämma

med Dikotylerna.

b) Den ömsesidiga anordningen af fibrovasalsystemets olika väf-

nader på olika höjd, i internodier, i nodi, 1 bladskaft och

2 bladskifva.

Kärlknippenas bygnad i internodierna har jag redan förut

beskrifvit i samband med utvecklingshistorien. Fig. 7 (Taf.

I) återger tvärsnittet af ett yttre, fig. 20 (Tafl. II) af ett inre

') A. FISCHER, Studien iiber die Siebröhren der Dicotylenblätter. — Sep.

Abdr. aus den Berichten der Mat. Fys. Cl. d. K. Sächs, Ges. d. Wissensch. 1885.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. HILL. N:0 7. 39

knippe hos Dioscorea retusa. Hos båda ser man, huru vek-

bastgrupperna äro omgifna af xylemet. Vi ha alltså här

liksom hos öfriga Monokotyler att göra med slutna knippen.

Och i bygnaden för öfrigt skilja sig dessa frår de flesta

Monokotylernas kärlknippen nästan endast deruti, att här

finnas flere vekbastgrupper, och det gifves i detta hänseende

ingenting, som erinrar om Dikotylerna.

Gör man nu successiva tvärsnitt allt närmare en nodus

underifrån, så börjar en förändring inträda i bygnaden af de

knippen, som här skola utlöpa. Aktgifver man då först på

grenspårsträngarne, så visar sig en förändring först beträffande

protoxylem och protofloém, i det att dessa grupper tilltaga

1 mäktighet allt mer och mer. Detta synes till största delen

bero derpå, att flere ofvanifrån kommande knippen lagt sig

intill hvar och en af dessa grenspårsträngar. Protofloém-

grupperna sammansmälta slutligen med hvarandra helt och

hållet. Något högre upp i nodus sker en utvidgning äfven af

det öfriga xylemet och floémet, så att först de mellersta och

derefter de yttre vekbastgrupperna af samtliga utlöpande

grenspårsträngar småningom allt mer utvidgas och slutligen

helt och hållet sammansmälta. Denna bygnad är beroende

på den successiva tillslutningen vid upphörandet af de

ofvanifrån kommande strängarne. Vid sammansmältningen

af två knippen, som tillgår så, att likartade delar lägga sig

intill likartade, måste nämligen helt naturligt såväl silrör,

följeceller och sklerenkymeeller som äfven kärl och ved-

parenkymceeller tilltaga i antal. Det ställe i nodus, der gren-

spåren upplösa sig för att bilda grenens kärlknippekretsar,

utmärker sig för det första derigenom, att här alla de större

kärlen ersatts af de ofvan omtalade trakeiderna, hvilka stundom

så talrikt förekomma, att kärlknippets form icke mer kan

urskiljas, för det andra derigenom, att silrör och följeceller

här äro kortare, men till antalet betydligt flere inom hvarje

knippe än förhållandet var i internodierna.

Beträffande bladspårsträngarne så undergå äfven dessa

någon förändring i nodi. Kärlen blifva flere och mindre och

sinsemellan mer lika stora än 1 internodierna, och så är äfven

fallet med silrören. Knippet i sin helhet får 1 tvärsnitt en

mer elliptisk form.

Vid undersökningarne af knippena i bladskaftet och i

bladskifvan har jag mest användt Dioscorea japonica, då denna

40 R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZA.

art erbjudit det tjenligaste materialet. Efter sitt inträde i

bladskaftet har en bladspårsträng (Tafl. III, fig. 21) undergått

ytterligare förändringar. Strängen är nu, då den befinner sig

i den nedre ansvällningen, betydligt smalare än i stammen,

och såväl i afseende på anordningen af väfnaderna som be-

träffande: elementens storlek ha äfven förändringar inträdt.

Hårdbast saknas här. Kärlen äro sinsemellan nästan lika stora

och bilda på tvärsnittet en mer oregelbunden figur, i det att

somliga vanligen äro skilda från de öfriga genom vekbast.

Detta sistnämnda är fortfarande 1 vanliga fall anordnadt i 3

grupper, af hvilka dock de yttre ligga tangentialt vid sidan

om hvarandra, icke radialt såsom i stammen; men ingalunda

råder en sådan regelbundenhet här som i stammen. Silrören

äro 1 tvärsnitt mindre, än hvad der var förhållandet.

Fig. 22 (Tafl. III) visar tvärsnittet af ett primärt knippe

vid bladskaftets midt, der en utåt förvedad centraleylinder

uppträder. Här äro vekbastgrupperna 3 till antalet och tydligt

skilda från hvarandra genom xylemet. I fig. 23, som är tvär-

snittet af ett primärt knippe högre upp i närheten af den

öfre ansvällningen, der förvedningen börjar aftaga, äro de 3

vekbastgrupperna fortfarande tydliga och den väfnad, som

skiljer de 2 yttre åt, är icke längre förvedad.

I fig. 24, som är ett dylikt knippe ur den öfre ansvällnin-

gen af bladskaftet, ha de yttre vekbastgrupperna upplöst sig

i flere, i detta fall 4, och silrören äro ännu mer förminskade.

Någon bestämd regelmässighet i xylemets och floémets

inbördes anordning är svårt att i bladskaftet påvisa. I all-

mänhet kan man dock säga, att protoxylemet omgifves af

protofloémet här liksom i stammen och ligger vändt inåt mot

bladskaftets centrum, att kärlen ligga derutom, omgifna af

parenkymatiska celler, och att ytterst i två eller flere vid

sidan af hvarandra belägna grupper vekbastet har sin plats.

I de båda ansvällningarne är den ömsesidiga anordningen af

väfnaderna samt formen och storleken af knippet mest

varierande.

På Tafl. IV, fig. 25, synes tvärsnittet af en primärnerv i

bladet. På öfre sidan ligga här ännu några få kambiform-

celler, åtföljda af sklerenkym. Den derunder befintliga delen

af kärlknippet består i sin öfre del af xylem, mestadels

kärl, och i sin undre del af 3 silrörsgrupper, hvilka hos

denna art utåt omgifvas och åtskiljas af hårdbast, men

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 7. 41

hvilka hos D. retusa och andra arter i större nerver liksom

i bladskaftets ansvällningar åtskiljas uteslutande af paren-

kymatiska tunnväggiga element, till ljusbrytningen påminnande

om kambiformeellerna 1 knippets uppåtvända del. Under

kärlknippet finnes en med tunna och hopfallna väggar försedd

slem- och vattenförande grundväfnad. Dessa nerver äro alltså

på sätt och vis bikollaterala. De uppåt belägna vekbastele-

menten äro dock få till antalet och finnas icke i de finare

nerverna.

I sekundärnerverna är bygnaden enklare, i det vanligen

endast 2 vekbastgrupper uppträda på undre sidan om det

betydligt svagare utvecklade xylemet. Liksom protoxylem-

elementen voro vända inåt mot stammens och bladskaftets

centrum, så äro de minsta kärlen, som 1 bladet motsvara dessa,

vända uppåt mot bladets öfre yta. Kärlen, som 1 stammen

och bladskaftets mellersta del beledsagades och åtskildes af

förvedadt parenkym, 1 ansvällningarne af oförvedadt sådant,

åtföljas 1 bladets nerver af vanligen oförvedade parenkym-

celler, hvilka såsom vi skola se i de fria nervändarne icke

kunna urskiljas från de utvidgade följecellerna. Vekbastet

på undre sidan af xylemet utgöres icke i de större bladnerverna

liksom på motsvarande ställen i stam och bladskaft endast af

silrör och följeceller. Här finnas mellan silrörsgrupperna så-

som nämdt är stundom äfven tunnväggiga element, hvilka

utan tvifvel fungera såsom kambiformceeller.

Såväl i stam som blad uppträda silrören vanligen flere

tillsammans, likväl alltid skilda af dessa mindre vekbast-

element, hvilka samtliga måste betecknas med namnet följe-

celler. Men de olika grupperna af yttre vekbast skiljas i

stammen ej af kam biform. Der äro alltid en eller flere af silrören

större än de öfriga, och så är äfven förhållandet i bladskaftet.

I bladet deremot äro silrören sinsemellan mera lika stora.

I bladets tertiärnerver är bygnaden enklare. Här äro

knippena (Tafl. IV, fig. 26) såsom i allmänhet hos dikotyla

blad kollaterala. Öfverst ligger nämligen xylemet och der-

under floémet. Huruvida dock de tunnväggiga element, hvilka

omgifva kärlen, böra morfologiskt betraktas såsom vedparen-

kymeeller eller såsom kambiformceller, kan vara likgiltigt”).

1) Af utseendet att döma synas dei de gröfre och finare maskorna fungera

såsom kambiform, i de fria nervändarne deremot, der innehållet är mer kon-

centreradt, synas de fungera såsom följeceller.

49 R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZ.

I de qvartära nerverna och de af högre ordning synes

denna kollaterala anordning af xylem och floém vara mindre

tydlig (Tafl. IV, fg::27).

I de blindt slutande nervändarne tyckes någon regel-

bunden anordning af kärlen och de tunnväggiga element,

som jemte dem uppträda (Tafl. IV, fig. 28), icke förekomma.

Anslutningen af det ena knippet till det andra sker på

samma sätt 1 bladet som i stammen, nämligen så, att xylem

lägger sig till xylem och floöm till floém. Åfven här före-

kommer åtminstone vid de gröfre nervernas förening en lik-

nande tillökning af fibrovasalmassan som den, hvilken i stam-

men bidrager till nodusbildningen. Så är isynnerhet alltid

förhållandet vid bladskifvans bas, der gröfre nerver förena sig

med hvarandra.

Hvad nu kärlknippenas bygnad och den ömsesidiga an-

ordningen af floém och xylem i stam och blad beträffar. så

ser man hos Dioscoreerna den monokotyla typen, ända till

dess i tertiär- och qvartärnerverna en likhet med de kollaterala

Dikotylerna inträder.

c) Om kärlknippe- och specielt vekbast-elementens bygnad och

storlek i stam och blad.

I stam.

Xylem: Kärlknippets veddel, som hos familjen Dioscorex

består af kärl och vedparenkym, har jag beträffande elemen-

tens bygnad redan till stor del beskrifvit.

Kärlen äro såsom förut är sagdt på tvärsnittet af stam-

mens kärlknippen anordnade i en nästan elliptisk figur. Och

hvart och ett af dem är, då icke tvänne gränsa intill hvar-

andra medelst längdväggarne, hvilket icke så sällan inträffar,

på alla sidor omgifna af parenkymatiska vedelement. Vid

inre polen af denna ellips ligga protoxylemelementen om-

gifna af protoflocmet. De bestå af ring- och spiralkärl. Bing-

kärlen äro försedda med långt skilda ringar och sheda bottnar.

På tvärsnitten kan man derför icke skilja dem från de vek-

bastelement, som ligga dem närmast och utgöra den inre

gruppen. Ringkärlen öfvergå småningom i protoxylemets

spiralkärl, hvilka liksom de förra äro mycket långa med

prosenkymatiska ändar och i sin innersta del hafva långt

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:0 7. 43

åtskilda, i sin yttre del allt närmare hvarandra belägna spiral-

fibrer. Bottnarne i protoxylemelementen synas icke genom-

brytas samtidigt med den börjande förvedningen, såsom fallet

är hos de öfriga kärlen.

Öfvergå vi nu till beskrifningen af den del af kärl-

knippet, som ligger utanför protoxylem och protofloem, och

som uppstått ur den yttre af de båda celler, som genom tan-

gential delning först blifvit frambragta af en meristemcell

(fig. I vid a), så ligger i det utvecklade stadiet (Taf. II, fig.

20) närmast protoxylemet spiralkärl med sneda och genom-

brutna bottnar, dernäst trapp- och nätlika och sedan mot

knippets midt porösa kärl.

Dessas bottnar äro snedt stälda, vanligen liksom längd-

väggarne vinkelräta mot kärlellipsens periferi och genombrutna,

stundom i form af regelbundna porer, stundom så, att bok-

stafsliknande tvärbalkar af oregelbunden form bildas. På

yttre sidan om dessa porösa kärl och mot knippets utåtvända

pol blifva kärlen småningom åter försedda med nät- och

trappformiga aflagringar. Dessa äro 1 ändarne genombrutna

på liknande sätt.

Der två kärl gränsa intill hvarandra, uppstår en förbin-

delse dem emellan i form af vanliga porer, som stundom

mer eller mindre öfvergå till ringporer (Tafl. II, fig. 20 h).

Vedparenkymet består här i stammen alltid af slutligen

förvedade och porösa celler, som till formen vanligen äro

parenkymatiska och dubbelt så långa som vida. De före-

komma utom vid kärlen äfven mellan de båda sklerenkym-

strängarne. Dessa sistnämnda torde riktigast räknas till flo-

emet, enär de alltid uppstå vid sidan af och innanför eller

utanför vekbastgrupperna.

Xylemelementens utveckling har jag förut till en del

vidrört och hänvisar för öfrigt till figurerna 5, 6 och 7, der

de större kärlens tillväxt i vidd lätt kan inhemtas. Tillväxten

1 längd sker samtidigt och fortgår, ända till dess förvedningen

och bottnarnes genombrytning inträffar. De fullväxta kärlen

kunna blifva ända till flere centimeter långa. Plasmats för-

svinnande inträffar omedelbart efter bottnarnes perforation.

Då hos här ifrågavarande familj tillväxten är så stark, att

kärlplasmats försvinnande måste inträffa, medan det ännu är

lefvande, så är det väl antagligt, att detsamma på ett eller

annat sätt kommer till användning, och att det står i för-

44 R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZA.

bindelse med silrörens plasma, hvarigenom det kan dragas

bort till ställen af växten, der det kan ytterligare begagnas.

Floöm: Hårdbastet består af långsträckta med små porer

försedda element, som stundom ha utvidgade eller parenky-

matiska ändar. De kunna stundom, då behofren så påkallar,

såsom nämndt är dela den mellersta eller den yttersta vek-

bastgruppen i tvänne. MHårdbast saknas vid den innersta

gruppen i stammen, men finnes stundom på öfre sidan i

bladens strängar.

Som bekant har på senare tid mycket blifvit gjordt på

vekbastets område. <Särskildt har frågan om elementens

funktion och bygnad blifvit mycket dryftad. Alla författare,

som uppträdt på detta område, äfven om de i oväsentliga

punkter kommit till olika resultat, ha dock i hufvudsak öfver-

ensstämt. Alla ha bekräftat, att det är de beredda närimgs-

ämnena, som genom vekbastet fortledas till de ställen, der en

nybildning eller ett förvarande af upplagsnäring skall ega

rum. Alla ha äfven kommit till det resultat, att de respektiva

innehållen i de olika vekbastelementen sins emellan mer eller

mindre stå i förbindelse. Och icke nog härmed, man har på

allra senaste tid äfven uttalat den åsigten, att alla växtens

celler, åtminstone så länge de ännu kunna betraktas såsom

lefvande, genom fina plasmasträngar stå 1 förbindelse med

hvarandra. Alla cellernas innehåll hos en växt skulle sålunda

utgöra ett helt för sig, och cellmembranen skulle icke längre

bilda en så skarp gräns mellan olika individ, som man förr

ansåg. En rörelse hos plasmat skulle också ofta ega rum

icke blott inom samma cell utan äfven från den ena delen

af växten till den andra. Det är tydligt, att man härigenom

erhåller hya synpunkter för bedömandet af de fysiologiska

företeelserna. HaARrTIG”!) NÄGELI, SANIO, SACHS, MOHL, DIPPEL,

DE BARY, STRASBURGER, RUSSOW, JANCZEWSKI, WILHELM, FISCHER,

KocH, BRIOSI, SCHAARSCHMIDT, TANGL, GARDINER, HILLHOUSE,

WIESNER m. fl.?) hafva på skiljda områden af växtriket på-

visat detta plasmats sammanhang.

Då jag ämnar i ett savökäldt arbete belandla'stktöreakos

några Dioscorea-arter och andra Monokotyler, så ingår jag icke

här på någon historik öfver läran om dessa organ, utan

1) Om desse författares arbeten se litteraturförteckningen.

”) Om öfrige förf. på detta område se särskildt WILHELMS, FISCHERS

och WIESNERS arbeten.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N:o 7. 45

kommer jag att, om så erfordras, vid behandlingen af de

särskilda frågorna framställa olika författares åsigter.

Jag har redan nämnt, att vekbastgrupperna hos ifråga-

varande växter äro tre till antalet inom hvarje kärlsträng, och

att de äro radialt anordnade. Jag har också omtalat, att den

innersta af dessa grupper, protofloémet, består af kambiform-

celler och möjligen något enda af följeceller beledsagadt

silrör. Kambiformeellerna synas i tidigt stadium till sitt inne-

håll icke skilja sig från öfriga meristemceller, men en tid

efter dessas fullständiga sträckning innehålla de små stärkelse-

korn. Sedan förvedningen mer eller mindre framskridit i

märgen rundtomkring dem, försvinna dessa korn, och cellerna

tyckas då få en annan funktion. Såväl i detta som i näst

föregående stadium sammandrager sig plasmat vid tillsats af

glycerin betydligt mer (Tafl. II, fig. 20) i dessa celler än i

följecellerna. Membranerna förblifva fortfarande tunna, men

innehållet omvandlas allt mer och mer till likhet med slem.

Då dertill kommer den omständigheten, att den förvedade

centraleylindern numera helt och hållet saknar tunnväggiga

element (om man undantager silrören och följecellerna i de

yttre grupperna), så synes det, som om dessa celler nu tjenade

till att imbibera och qvarhålla vatten för att derigenom under-

lätta detsammas uppstigande 1 cents glindenst

De utåt belägna vekbastgrupperna bestå af silrör och

följeceller, hvilka äro sins emellan anordnade så, att de förra

mer eller mindre allsidigt omslutas af de senare. De båda

grupperna skilja sig icke från hvarandra genom sin samman-

sättning; endast storleken af elementen är något olika, och

anordningen är olika endast så till vida, att de största sil-

rören i den inre gruppen äro belägna inåt och aftaga i stor-

lek utåt, under det att de största i den yttre äro belägna

utåt och aftaga i storlek inåt. Genom denna anordning

komma de större silrören i båda grupperna att ligga närmare

kärlen.

På figur 20 (Tall. II) i den mellersta vekbastgruppen kan

man se, huru silrör och följeceller äro anordnade i förhållande

till hvarandra. Vanligen är här ett enda större silrör.- Detta

kan stundom (t. ex. hos Dioscorea Batatas) blifva ända till 0,3

millimeter i vidd och öfvergår utan tvifvel alla hittills kända

1) Jemf. SACHS Vorlesungen pag. 278: »Das Holz und verholzte Skleren-

kym ist sicherlich nicht allein im Stande» etc.

46 R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZ.

i storlek. Det begränsas på samma figur dels af följeceller,

dels af silrör. Vanligen äro dock dessa sistnämnda större,

än hvad figuren utvisar, och belägna omedelbart intill det

största. Utåt ligga flere bland följeceller strödda mindre

silrör, som aftaga i storlek, ju mer de ligga aflägsna från det

förstnämnda. Snittet (fig. 20) har kommit så, att en tvärvägg

mellan tvänne öfver hvarandra stälda silrör blifvit genom-

skuren. Denna är dock stundom nästan vertikal och mycket

lång, så att man måste göra ganska många successiva snitt

för att öfvertyga sig om, att det icke är en längdvägg mellan

två intill hvarandra belägna silrör, som man här ser.

Om vi då först taga i betraktande ett sådant större silrör,

så se vi, att innehållet hos detta liksom hos de mindre är

borta. Vi komma derigenom i tillfälle att tydligare se byg-

naden af cellulosa-membranen. Tvärväggen är på flere ställen

smalare, och på hvarje sådant finnes en mängd tvärgående

porer. Hvarje sådant genombrutet litet område är en silskifva.

Dessa uppträda nu utom på tvärväggarne (Tafl. V, figg. 33 och

35) äfven der två silrör gränsa intill hvarandra (Tafl. V, figg.

33), ehuru de der äro betydligt mindre och färre och glesare

stälda. På väggarne, som utgöra gränsen till följecellerna

(Tafl. V, figg. 33 och 35), der de dock äfven hafva mindre

omfång (somliga bestå endast af några få porer), äro de olika

stora och svagare markerade. På tvärväggarne finnas stundom

ända till 100 sådana silskifvor, och hvarje skifva har 10—60

porer. Silrörens väggar färgas af klorzinkjod blåaktiga. Äfven

mellan porerna i silskifvorna framträder denna färg, men

tydligast iakttages den dock på de förtjockade ställen, som

ligga emellan silskifvorna, och hvilka fått namn af tvärbalkar.

Dessa äro på tvärväggarne (Tafl. V, figg. 33 och 35) stundom

mycket tjocka, och äfven på längdväggarne äro dessa delar

af membranen betydligt starkare utvecklade än de perforerade.

Så är äfven förhållandet på de ställen af längdväggarne, som

gränsa intill följecellerna, och hos membraner, som skilja

dessa senare från hvarandra. Följecellerna stå nämligen i

förbindelse med hvarandra och med silrören på liknande sätt

som dessa sins emellan.

Hos Dioscorea Batatas undersökte jag silrörsmembranernas

bygnad i såväl äldre som yngre stadium. De äldre voro

ungefär så beskaffade, som figur 33 angifver. Hos de yngre

stadierna voro de ställen, som hade porer, tjockare än de

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 7. 47

mellanliggande (Tafl. V, figg. 36, 37 och 38). Likväl vill jag

icke med bestämdhet yttra mig om, huruvida här föreligger

två olika, alltid på hvarandra följande utvecklingsstadier, som

återfinnas hos alla silrör hos ifrågavarande växter, eller (då

det exemplar af Dioscorea Batatas, som jag undersökte ännu

icke skjutit synnerligen högt upp och ännu icke egde några

gröna blad) om den nämnda bygnaden af silrören endast tills

hör den nedersta delen af stammen hos dessa växter i

allmänhet i ett visst stadium, eller om den tillhör endast

denna arts nedersta stamdel i ett yngre stadium. Detta

hoppas jag att noggrannare kunna utreda i ett kommande

arbete.

Den omständigheten, att silskifvorna hos Dioscorea Ba-

tatas i tidigare stadium på tvärväggarne sitta längre ifrån

hvarandra, under det de hos äldre silrör sitta tätt nt hvar-

andra, talar för det antagandet, att nya silskifvor uppstå efter

de först anlagda. Tvärväggarnes längd lemnar ju också rum

för anläggandet af flere silskifvor.

I ännu yngre stadier äro membranerna lika tjocka öfver-

allt och till utseendet mycket otydligt perforerade, ehuru

väl äfven här vid ett noggrant betraktande och vid använ-

dande af tillräckligt hög förstoring perforationer skulle kunna

iakttagas. Då jag sedermera återupptager detta ämne, skall

jag söka noggrannare utreda utvecklingshistorien och funk-

tionen hos Mkt silrör.

Såsom de större silrören så förhålla sig nu äfven de

mindre, ehuru deras bottnar icke äro så komplicerade. Öfver-

gångar finnas från dem, som ha 100, till dem, som ha endast

en silskifva, och i detta sistnämnda fall är skilnaden mellan

silrör och följeceller nästan ingen.

Tvärväggarne kunna vara stälda i hvilken riktning som

helst. När någon gång det inträffar, att ett silrör gränsar

intill vedparenkymet, så förekomma på skiljeväggarne an-

svällningar (Tafl. V, fig. 37). Men porer synas här saknas.

Silrören kunna blifva mycket långa, de största uppnå en

längd af flere centimeter. Då dertill kommer, att de äro ganska

vida, så inträffar det regelbundet, att innehållet vid skärandet

fastnar vid knifven och drages ut i långa trådar. Om man

uppfångar detsamma på ett torrt objektsglas, kan man stundom

få se det ganska tydligt. Men som man då icke kan se, hvad

som tillhör hudplasmat, och hvad som tillhör kornplasmat och

48 R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZ.

det derinom befintliga tunnare innehållet, så är det lämpligt

att först använda en annan metod.

A. FISCHER har såsom nämdt är (sid. 5) på senare tid

publicerat en metod att få se silrörens innehåll, hvilken i vissa

fall synes mycket lämplig. Denna metod har äfven jag användt.

Vid kokning af växten hel och hållen och oskadad några

minuter i vatten har ägghviteämnet koagulerat, dock icke allt

igenom, utan endast på ytan närmast väggarne. Det inre stelnar

nämligen alldeles icke, äfven om växten kokas ganska länge.

Skär man sedan i stammen, så finner man visserligen, att äfven

nu innehållet stundom till stor del drages ut. Men ofta stannar

hud- och kornplasmat qvar i silröret, och man kan då komma

under fund med dettas utseende. Närmast silrörens väggar är

det hyalint och ytterst försedt med begränsade fält motsvarande

silskifvorna. Närmast derinom är det kornigt. Hvad deremot

den inre centrala delen af silrörets lumen beträffar, så kan man

genom användande af endast denna metod icke komma till

full visshet om innehållets beskaffenhet. Ty, då alltid denna

del af silröret är genomskinlig, och icke heller genom an-

vändande af reagenser någon färgning kan iakttagas, så är det

icke lätt att afgöra, huruvida innehållets centrala del är ut-

dragen ur den periferiska, eller om den verkligen finnes qvar

och i så fall är vattenklar. Först genom att nu efter kok-

ningen använda det förstnämnda förfaringssättet att draga ut

innehållet, lyckades det mig komma under fund med verkliga

förhållandet. Sedan man nämligen en gång lärt sig igen-

känna silrörens hud- och kornlager, kan man stundom på

kokadt material återfinna dessa, om man på ett väl torkadt

och rent glas uppsamlar den plasma, som omedelbart efter

det en stamdel blifvit afskuren, framtränger från snittytan.

Då visar sig en lång plasmasträng, som i klorzinkjod färgas

gul. Vid närmare påseende befinnes denna (Tafl. V, fig. 39)

innehålla en mängd små korn, som äro mörkare färgade, och

mellan dem en homogen massa, som äfven färgas gul, ehuru

mindre starkt. Man skall nu kanske svara, att äfven hvad man

här ser icke är annat än plasmalagren. Men denna invändning

måste vika för det faktum, att här utom denna hufvudstam

äfven finnas från densamma utgående grenar, hvilka i spet-

sarne afslutas med droppar af ett ljusbrytande ämne, som

saknar korn och som icke kunnat bildas af kornplasmat. Men

icke heller af hudplasmat, ty detta är alltid sammanhängande

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 7. 49

och får, då det brister, icke formen af klara droppar, utan på

grund af sin fastare konsistens antager det formen af oregel-

bundna stycken. På samma figur ser man sålunda såväl de

båda plasmalagren, hvilka utgöras af hufvudstammen, som

ock en inre tunnflytande vätska, hvilken här sprutats fram

ur sitt läge på grund af hudplasmats slanglika sammanfal-

lande. Sannolikt står den cellsaften nära till sin beskaffen-

het, såsom också FISCHER anmärker beträffande åtskilliga Diko-

tyler!). Dropparnes litenhet, rundade form och stora antal

synas utgöra skäl härför. Vore det inre slem, skulle det utan

tvifvel antaga en långsträckt form ända uti grenarnes spetsar.

Slemtrådar förekomma dock i de icke kokade silrören (Tafl. V,

fig. 35) inbäddade i kornplasmats yttersta lager. Icke sällan

uppträda dessa, när innehållet är rubbadt, i form af nystan,

som kunna blifva ganska stora.

Stärkelsekorn anträffas i vanliga fall icke i stammens silrör,

men väl såsom vi skola se i bladskaftens ansvällningar, hopade

tätt intill silskifvorna.

Flere cellkärnor synas förekomma i hvarje silrör.

Elliptiska eller rundade oljedroppar tyckas äfven förekomma

1 innehållets centrala del.

»Callus» uppträder mellan silskifvorna och hudplasmat,

vanligen dock endast på ena sidan. Det synes stå det sist-

nämda närmare till sin beskaffenhet. Russow förnekar, att denna

bildning 1 nämnvärd grad förekommer hos Monokotylerna, och

det är ju troligt, att så i allmänhet är förhållandet. Hos ifråga-

varande familj saknas den emellertid aldrig, men synes upp-

träda svagare utvecklad öfver sjelfva silskifvorna än öfver

tvärbalkarna (Tafl. V, fig. 35). Man ser densamma ofta lösryckt

och belägen ett stycke ifrån cellulosamembranen. Vid silskif-

vorna genomsättes den af fina plasmatrådar, som döck troli-

gen äfven de i sitt inre genomlöpas af den mer tunnflytande

vätskan.

»Geleitzellen> eller följecellerna hafva såsom nämndt är

också genombrutna membraner. Stundom finnas likväl på

hvarje genombrutet område endast några få porer, och det

händer icke sällan, att man får se blott en enda sådan. Innehållet

2 dessa celler är närmast likt silrörens. En aflång nucleus med

!) ÅA. FISCHER, Neue Beiträge zur Kenntniss der Siebröhren. — Berichte

tiber die Verhandlungen d. Königl. Sächs. Ges, d. Wissensch. zu Leipzig.

1886 pag. 327.

50 R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZ.

en eller två nucleoli, en otydlig hudplasma, en kornplasma

och ett klarare centralparti är allt hvad de innehålla. En och

annan gång har jag dock påträffat större i klorzinkjod gulbruna

korn (Tafl. V, fig. 33). Följecellerna äro till sin form än

korta och prosenkymatiska (fig. 35 f), än mycket långa och

smala med tillspetsade ändar, än kortare och parenkymatiska.

Jag har ofta misstänkt, att nya följeceller i senare stadium

kunna uppkomma (Tatl. V, fig. 35 f) och då på det sätt, att

plasma (och möjligen smala cellkärnor) tränga emellan de äldre

silrörens väggar, der de omgifva sig med en särskild membran!)

Huru härmed förhåller sig vet jag dock ännu icke med visshet.

I nodi undergå nu såväl xylemets som floémets element

betydande förändringar, dock hufvudsakligen till antal och

form.

Om man följer kärlen nedifrån, så finner man, att ju närmare

en nodus man kommer, desto tätare intill hvarandra äro deras

bottnar belägna, till dess plötsligen alla kärl äfven blifva mycket

smalare, isodiametriska med väggarne genombrutna på alla

håll (Tafl. V, fig. 40). Dessa trakéider äro mycket olika

sinsemellan såväl till storleken som till formen och väggarnes

porer.

Åfven protoxylemelementen tyckas något förändras, 1 det

de blifva något kortare här än i internodierna. Vedparenkymet

blir äfven omvandladt i nodi. Det närmar sig trakeidernas

form och utseende.

Allt bildar en stenhård massa, som är svår att skära uti,

och utan tvifvel är kiselsyra inlagrad i större mängd i dessa

celler. Vid maceration framträda dessa partiela nodusbildningar

af de större arterna såsom ärtstora ansvällningar, hvilka sam-

manbinda alla de kärlknippen, som i en nodus löpa ut i gren

och blad, sinsemellan och med de strängar, som komma ofvan-

ifrån och ansluta sig till de utlöpande grenspåren. De inne-

sluta dock icke de strängar, som gå igenom nodi. Här och

der och i alla riktningar genomsättas de af förtjockade vek-

baststrängar. Floémet är nämligen äfven starkare utveckladt

här, än förhållandet var i internodierna, och på samma gång

äro dess element annorlunda beskaffade.

Hårdbastcellerna blifva kortare och erhålla flere och större

porer. Silrören ökas i antal och bilda tillsammans en ganska

') Jemför hvad G. SCHAARSCHMIDT säger i Bot. Centr. 1884, Band

XVII pagg. 142 och 143.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. aAFD. III. N:o 7. 51

mägtig väfnad. Hvarje element för sig blir dock kortare och

äfven smalare, under det följecellerna blifva större och nästan

tärningformiga med större och mer rundade kärnor än hvad

de hade i internodierna. Åfven den inre vekbastgruppen blir

mycket mägtigare, och dess element blifva något kortare. En

successiv utvidgning och sammansmältning eger rum mellan

olika vekbastgrupper, allt efter som de olika delsnne af knip-

pena ofvanifrån lägga sig till likartade delar i de utlöpande

grenspåren, på liknande sätt som äfven xylemets element från

skilda knippen blefvo först allt talrikare och sedan samman-

smälte.

Utan tvifvel har denna nodusbildning flere uppgifter.

Den tjenar såsom förut är nämndt att stödja grenarne och

att förmedla ett lättare saftutbyte mellan olika grenars och

blads strängar, hvarför såväl xylem- som floémelementen äro

särskildt omdanade. Men det är icke osannolikt, att denna

bildning också har till ändamål att möjliggöra bulbillernas

uppkomst och utveckling. Dessa uppstå nämligen ganska sent,

och möjligen bildas” här, äfven då celldelningen en gång upp

hört, nya celler i vekbastet, som gifva upphof till en meriste-

matisk väfnad. Denna fråga har jag emellertid här icke upp-

tagit till behandling, liksom icke heller den anatomiska byg-

naden af bulbillerna. Att dessa äro organ för upplagsnäring

liksom den underjordiska stamknölen och fröna, är likväl icke

tvifvelaktigt.

I blad.

Såsom förut är nämndt förekommer icke i bladskaften och

allra minst i dessas ansvällningar en så regelbunden anordning

af xylem och floém och en så bestämd storlek af knippena i

förhållande till hvarandra, som förhållandet var i stammen.

Det ömsesidiga läget af strängarnes olika delar kan inhemtas

på ett föregående ställe i denna afhandling och på tafl. III,

figurerna 21, 22, 23 och 24.

Den första figuren föreställer ett primärt knippe i den

nedre af bladskaftets ansvällningar hos Dioscorea japonica.

Kärlen omgifvas af mestadels tunnväggiga parenkymceller och

äro nästan uteslutande försedda med spiralaflagringar. Proto-

xylemelementen omgifvas af protofloémet, hvars membraner äro

starkt ljusbrytande och för öfrigt bygda här såsom i stammen.

52 oR. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZ.

De utåt belägna vekbastgrupperna äro här två till antalet och

stödjas ej af några hårdbaststrängar; men dessa motsvaras tro-

ligen i morfologiskt hänseende af de tunnväggiga celler, som

ligga emellan de båda grupperna, och hvilka liksom silrören

och protofloémet eller kambiformceellerna innehålla mindre

stärkelsekorn, under det den enskilda kärlknippeslidan inne-

sluter något större sådana. Alla dessa tunnväggiga väfnader

stå här liksom i den öfre ansvällningen och i bladskifvan mer

eller mindre i förbindelse med hvarandra, så att de icke, så-

som förhållandet var i stammen och i bladskaftets mellersta

del, skiljas åt af starkt förvedade element. Hvar och en

yttre vekbastgrupp består af ett temligen stort och några få

mindre silrör, hvilka alla äro beledsagade af följeceller.

Figur 22 är ett tvärsnitt af samma knippe i bladskaftets

mellersta del. Här är den väfnad, som skiljer silrörsgrupperna åt,

förvedad liksom också parenkymet mellan kärlen. Protofloémet

är i denna del af bladskaftet återigen mindre mäktigt, och de

yttre vekbastgrupperna äro bygda ungefär så som 1 nedre an-

svällningen. Stärkelsekorn har jag här icke lyckats påträffa

i silrören, ej heller i några andra element.

Närmare den öfre ansvällningen (Tafl. III, fig. 23) blir

protofloémet mäktigare, kärlparenkymet till allt mindre del

förvedadt, och den mellan de yttre vekbastgrupperna belägna

väfnaden åter tunnväggig. Silrören aftaga allt mer och mer

i storlek, men tilltaga i mängd.

Slutligen i den öfre ansvällningen (Tafl. III, fig. 24) be-

står protofloémet af många celler. I dessa förekomma mindre

stärkelsekorn liksom också i den tunnväggiga väfnad, som åt-

skiljer silrörsgrupperna. De sistnämnda blifva här flere till

antalet. Det närmast kärlen belägna parenkymet blir åter

tunnväggigt. Rundt omkring knippet icke blott i den ännu

otydliga kärlknippeslidan utan äfven i andra närliggande celler

uppträda större stärkelsekorn.

I bladskifvan ha kärlknippets element ytterligare för-

ändrats.

Men innan vi fortsätta med beskrifningen af strängarne

hos samma art, nämligen Dioscorea japonica, torde det vara

lämpligt att säga några ord om primärnerverna i bladet hos

Dioscorea retusa. Här äro vekbastgrupperna 3—5 till antalet

och åtskilda af endast tunnväggiga celler, hvilka väl till

sin funktion motsvara och till sin bygnad öfverensstämma

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 7. 53

med protofloémet, men morfologiskt och histogenetiskt torde

dessa tunnväggiga starkt ljusbrytande celler, som skilja sil-

rörsgrupperna åt, vara närmast homologa med hårdbastcellerna

i stammen. Dessa grupper äro belägna i förhållande till xyle-

met här såsom 1i bladets skaft, d. v. s. 2—4 ligga på undre

och den öfriga på den öfre sidan om den nästan cylindriska

kärlmassan. När nu dessutom parenkymet, som utåt begränsar

denna, också är oförvedadt, så ser det ofta nästan så ut, som

om vekbast på alla håll rundt omkring omgåfve kärlen,

hvarigenom knippet synes koncentriskt. Silrör, kambiform-

celler, vedparenkym och kärlknippeslida äro i primärnerverna

liksom i alla större nerver t. o. m. 1 de tertiära försedda

med stärkelsekorn. Följecellerna innehålla här liksom någon

gång i stammen, vanligen i plasmats periferi, en otalig mängd

små korn, som äro betydligt mindre än silrörens stärkelsekorn,

och hvilka troligen äro proteinkorn. De färgas af klorzinkjod

brungula. Äfven i nerverna af högre ordning hos denna art

saknas hårdbast.

Primärnerverna och de öfriga nerverna hos Dioscorea ja-

ponica äro lika bygda som hos den föregående med den skil-

nad, att protofloemets öfre del tillika med cellerna mellan de

2—3 silrörsgrupperna icke äro tunnväggiga utan starkt för-

vedade, men likväl ofta stärkelseförande liksom silrören och

cellerna i slidan.

Hos Dioscorea retusa ersättes hårdbastet fysiologiskt af en

på undre sidan af knippet belägen vattenförande väfnad och

stundom af ett utanför denna befintligt kollenkym. Den skilj-

aktighet, som påträffas hos dessa båda arter i afseende på den

mekaniska uppgiften, återfinnes, såsom vi sedermera i den

speciela delen skola se, äfven hos andra arter och är utan

tvifvel en följd af de olika yttre omständigheter, under hvilka

de olika arterna uppkommit och utvecklat sig.

En del arter synas nämligen vara danade för den heta och

den subtropiska zonens skogar.

Sådana arter äro utan tvifvel Dioscorea punctata, D. Ba-

tatas, D. alata och D. retusa. Dessa hafva på stammen djupa

fåror, skilda åt af högre åsar, vingkanter eller hårränder, mellan

epidermiscellerna vertikala rännor samt cuttcula försedd med

längsgående strimmor, hvilka bidraga att från skilda håll samman-

föra vattendroppar och leda dem till den under jord befintliga

knölen, som hos dessa arter 1 öfverensstämmelse med bygna-

54 OR. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZA.

den af den öfverjordiska stammens yta är rundad och i sam-

band dermed har sina rötter samtliga i närheten af dennas

bas och i periferien af den underjordiska stammen. Denna

underjordiska stamdel blir på samma gång hos ifrågavarande

arter, som lefva i de hetaste trakter och äro utsatta för flere

månaders torka, försedd med en starkare utvecklad korkväfnad.

Den blir också hos dem betydligt större, enär den efter en

längre eller kortare period af torka måste aflemna upplags-

näring till temligen hastigt framkommande, mycket stora öfver-

jordiska stammar, af hvilka dessutom hvar och en blir försedd

med stora och talrika blad.

Andra arter deremot tyckas mer vara afsedda för den

tropiska, subtropiska och tempererade zonens regn- och bergs-

trakter. Dessa hafva ofta en på längden utdragen rizom-

lik, vanligen vedartad underjordisk stam och sakna starkt

utvecklade fåror, rännor och strimmor på stjelken. Hit höra

Dioscorea villosa, D. quinqueloba, D. japonica samt Testudi-

naria rupicola m. H.

Hos dessa äro icke heller bladen bygda på samma sätt

som hos arterna af föregående afdelning. Då nämligen hos

dem hela floémanlaget utvecklades till tunnväggiga element,

så har kambiformet hos dessa senare till stor del blifvit hård-

bast. Hos de förra, hvilkas blad äro mer utsatta för stötar

och rubbningar af hvarjehanda slag, och hvilka på grund deraf

mer äro 1 behof af såväl en smidigare konsistens som af rörelse-

förmåga, bestå i öfverensstämmelse dermed de mekaniska ele-

menten af slem- och vattenförande samt kollenkymatiska celler.

Hos de senare deremot, hvilka icke så mycket äro i behof af

rörliga och smidiga som af elastiska blad, utvecklas ett mäktigt

hårdbast och bladskaftets ansvällningar äro icke heller så väl

utbildade, men dessa arter behöfva likväl ofta dessa fastare

mekaniska organ!), enär bladen ofta äro håriga, hvarigenom

vattendroppar i ganska stor mängd bidraga att öka deras tyngd.

De äro dessutom mer utsatta för ihållande blåst, hvadan hård-

bastet synes vara tjenligare såsom mekanisk väfnad genom sin

elasticitet.

I de sekundära nerverna hos Dioscorea japonica har byg-

naden föga förändrats. Här finnas färre, vanligen 2 undre vek-

bastgrupper; och silrören tyckas fortfarande ha dels långa och

!) Jemf. F. W. C. ARESCHOUG 1. c. pag. 17

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:0o 7. 55

sneda dels korta och nästan tvärstälda bottnar. Kambiform

finnes fortfarande. Kärlen ha blifvit mindre och färre. Hård-

bastceller finnas ännu så väl på öfre som på undre sidan af

knippet.

I tertiärnerverna (Tafl. IV, fig. 26) ligger öfverst xylem

derunder floém. Det förra består af kärl och tunnväggigt

parenkym, det senare af vekbast på öfre och hårdbast på undre

sidan. Vekbastet är ännu sammansatt af silrör, följeceller och

kambiformceeller, hvilka senare då de finnas dock endast äro

mycket få. Allt är omgifvet af en slida (Tafl. IV, fig. 30),

som består af celler, hvilka till formen äro långsträckta utan

armar eller med sådana, hvilka likväl i så fall äro kortare än

det öfriga svampparenkymets, och hvilka innehålla dels mycket

små 1 klorzinkjod gula korn dels i de från knippet vända delarne

klorofyllkorn.

I qvartärnerverna (Tafl. IV, fig. 27) finnas endast 2—4

kärl omgifna af parenkymatiska celler, hvilka än likna kambi-

form- än följeceller. Under dessa ligger vekbastet, bestående

af ett enda litet silrör och några närliggande stora följeceller

(Tafl. IV, figg. 27 och 30). Åfven här liksom i nerver af

högre ordning finnas korn 1i slidans celler, och dessas mem-

braner tyckas vara mycket tunna, der de gränsa intill följe-

cellerna.

I nerver af högre ordning och i de blindt slutande

nervändarnes bas (fig. 28) finnas endast 2 kärl och lika många

med koncentreradt innehåll försedda följeceller. Något annat

återstår här icke af kärlknippet.

I de fria nervändarnes spets (fig. 29) ser man endast 3—4

temligen vida, men korta trakeider.

Som vi ha sett (fig. 27), förekommo icke RR kam bi-

formceller högre upp än ungefär i qvartärnerverna. Silrören upp-

hörde i de finaste maskorna. Deremot sträcka sig följecellerna

äfven till de fria ändarnes bas och blifva här på en gång

mycket större än 1 de gröfre nerverna.

Kambiformceellerna äro nästan lika stora i bladen som i

stammens strängar. Men beträffande silrören och följeceller

blir förhållandet annorlunda. Vid mätning af dessas storlek

på olika ställen fann jag hos Dioscorea retusa följande:

56 -R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZ.

——— - .- 2??? ? -X "?-- =- =—- >—.nÅa—>= sn

| | Silrör. Följeceller.

| Fontana se SVANEN CA De största 0.1—0,14 mm. 0,007 mm.

FäFibladskaft CST N DACIA Vid basen 0,04. Vid spetsen 0,02| 0,007—0,008

PT SFOLTe RenVer 22 CAEages | 0,015 0,008

TRNAre Mmervers soi eos 0.005 0,015

Tfria DerVANGATN od. sdeorssooon | saknas | 0,025

Detta resultat synes bestyrka den åsigten, som A. FISCHER

uttalat, att det är följecellerna i bladet, som tillverka de

plasmatiska ämnena, och att det är silrören, som sedan genom

allt större banor leda dem bort. Hos Dioscorea Batatas har

jag i stammen funnit silrör, som hålla ända till 0,5 millimeter

i vidd, under det silrören i de finare nerverna blifva lika små

som hos Dioscorea retusa.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III N:O 7. 57

Speciela delen.

FAM. DIOSCOREZA.

Amerikanska arter.

Dioscorea septemloba (Hort. Berol. nec THUNB.).

Bladen stå hos denna art vid stammens bas i !/; spiral-

ställning, högre upp 1 2/5, derpå stundom i 2/, och slutligen

åter i ?/;. Liknar häruti liksom äfven i kärlknippeförloppet

fullkomligt Dzioscorea retusa. Stundom synes likväl i nodus-

bildningen äfven deltaga de strängar, hvilka löpa igenom nodi.

Dock förhåller sig dermed endast så, att elementen starkare

utvecklas i antal, och att i följd af bladbasens starka utveck-

ling en böjning och en vridning af hela stammen ofta inträder.

Det ena bladets katodiska sträng löper i samma vertikala linie,

som det närmast undres anodiska, såsom förhållandet äfven

är hos följande art. Stammens centralcylinder visar den egen-

domligheten, att de innersta och sist förvedade grundväfnads-

cellerna äro mycket stora och svagt förvedade i förhållande

till dem, som äro belägna i centralcylinderns periferi. Genom

denna anordning vinnes en högre grad af förmåga hos stammen

att kunna vrida sig äfven i ett senare stadium. Stjelken är

på ytan fårad och försedd med rännor emellan epidermiscellerna,

samt liksom bladnerverna på öfre och undre sidan försedd med

en otalig mängd små strimmor, hvilka erbjuda åt vattendrop-

parne en större adhesionsyta, men åt andra växters grenar

och blad en mindre friktionsyta. HEpidermiscellerna på öfre

bladytan äro bugtiga och begränsas af 3—4 palissadceller. Till

och med de gröfsta nerverna sakna helt och hållet hårdbast.

På motsvarande ställen finnas tunnväggiga celler. Men i stället

för hårdbast ha nu dessa växter andra mekaniska väfnader,

som åsyfta att gifva bladet och dess olika delar på samma

58 R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZ.

gång ett stöd och mer rörlighet och smidighet. Rörelseför-

mågan måste vara af vigt derför, att bladets ställning i för-

hållande till ljuskällan oftare rubbas och ändras hos denna art,

som lefver i Brasiliens urskogar, än hos de arter, som lefva

på mångsidigt belysta ställen. Och en större smidighet och

böjlighet måste finnas af flere skäl. Då nämligen Dioscoreernas

blad i allmänhet ha långa oeh smala skaft, men stora och jem-

förelsevis tunga skifvor, så skulle de vara mycket ömtåliga, och

de skulle lätt rr af, om de icke hos sådana arter, der faran

deraf vore för Handen, hade särskilda väfnader, som voro in-

rättade att hindra detta. De arter, hvilka lefva såsom lianer

i de tropiska skogarna, äro utsatta dels för andra växters van-

ligen ganska stora blad, hvilka, då de sättas 1 rörelse af luft-

strömmarne, måste åstadkomma kraftiga stötar, dels också för

nedfallande större vattendroppar. Derför utgöres den mekaniska

väfnaden här icke af hårdbast utan dels af en strax utom och

under kärlsträngen belägen vatten- och slemförande väfnad, dels

af ett närmast derutom befintligt, ofta ganska mäktigt kollen-

kym!). Hos denna art särskildt är vattenväfnaden förherr-

skande, under det kollenkymet är svagt. Ansvällningarne ärp

i öfverensstämmelse härmed stora och den under jord lefvande

stamknölen är rundad och i kanten omgifven med en mängd

birötter.

Dioscorea discolor Hort. Berol.

Hårdbast och kollenkym saknas i bladen. Vattenväfnaden

på nervernas undre sida är deremot starkt utvecklad. På

hvarje cell synes på tvärsnittet en protuberans, hvarigenom

rännorna mellan epidermiscellerna synas ganska stora. ENE

på de epidermisceller, hvilka äro belägna mellan nerverna, finnas

dylika protuberanser. Stammens kanter och fåror äro tydliga.

Bladskaftets ansvällningar äro stora och långsträckta. Hem-

land: America meridionalis enl. KUNTH.

Dioscorea retusa WiIGHT.

Bladställning vid basen vanligen i !/, spiral, högre upp

NE o = . o . --

1 7/5, derpå i !/; och slutligen åter i ?/;. Antalet af strängarne

!) För noggrannhetens skull har jag hos denna och hos alla följande

arter undersökt nerverna på samma ställe, nämligen i det öfre området af

nedre tredjedelen af mediannerven och i samma stadium nämligen äldre

blad i september.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. aAFD. III. N:o 7. 59

i stammen är i öfverensstämmelse härmed vid basen 4 i hvarje

krets, högre upp 5, derpå 6 och slutligen åter 5. Bladspår äro

d-taliga, grenspår 2-taliga. Det ena bladets katodiska sträng

löper vertikalt med den anodiska af det närmast undre bladet.

Mellan knippena synas på tvärsnittet af stammen smala af endast

1—2 någon gång 3 cellrader bestående märgstrålar. Den i

stammens centrum belägna grundväfnaden är storcellig i jem-

förelse med centralcylinderns yttre parti och förvedas temligen

sent, på grund hvaraf en starkare vridning af stammen blir

möjlig. Bladen äro 5-fingrade och de yttersta småbladen äro

försedda med 2 nerver, af hvilka den yttre är tudelt. Nerverna

och de fria kärlknippeändarne förhålla sig här på samma sätt

som hos Dioscorea japonica med undantag deraf att hårdbast

saknas. Ansvällningarne äro starkt utvecklade och, utom de

vanligen på det gemensamma skaftet förekommande sådana,

uppträda här dessutom en vid basen af hvarje småblad, hvar-

igenom rörlighet åstadkommes äfven hos dessa. Den ofvan

jord befintliga stammen blir mycket hög och är öfverallt, men

i synnerhet på kanterna, försedd icke blott med klubblika hår,

såsom äfven hos andra arter, utan dessutom med långa gula

eller röda sådana. Åfven bladen äro på båda sidor försedda

med en dylik hårbeklädnad. Klyföppningarne hos denna synas

vara af 2 slag, som dock endast uti bicellernas storlek och

höjd öfver den öfriga epidermisnivån, äro skilda, och som

för öfrigt synas öfvergå i hvarandra. De som ha små biceller

ligga betydligt lägre och äro mer utsatta för vattnet, de som

ha större sådana ligga högre. I deras bygnad har jag för

öfrigt icke funnit något anmärkningsvärdt. Båda slagen före-

komma på stammen, de förra mest vid dess bas nära jordytan.

Epidermiscellerna på öfre bladytan äro tydligt skilda från dem

hos föregående art derigenom, att de på undre sidan begränsas

af ett vida större antal palissadceller (6—9), och derigenom, att

mellanväggarne här äro raka. Strimmorna på hvarje epidermis-

cell af stam, bladskaft och bladnerver äro talrika. Palissad-

parenkymet i bladen består af ett enda lager, svampparenkymet

af flere, såsom äfven i allmänhet hos denna familj är fallet.

Intercellularrummen i denna senare väfnad äro stora och många.

Den underjordiska stamknölen är stor, rundad, från ofvan och

nedan plattad.

Denna arts hemland är mig obekant, men torde dock, att

döma af ofvannämda karakterer, vara den heta zonens djupare

60 RB. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZA.

skogar. Den synes på grund af anatomiska karakterer komma

den föregående ganska nära, ehuru dock deras yttre synes

mycket olika.

Dioscorea Bonariensis TENORE.

Öfverensstämmer i bladställning och kärlknippeförlopp

helt och hållet med Dioscorea septemloba. Äfven i alla andra

hänseenden råder en mycket stor likhet med denna art. I ett

fall synes den dock något skilja sig från densamma. Central-

cylindern är nämligen sammansatt af mer lika stora och lik-

formiga celler. Dock ges äfven här en tydlig skilnad i storlek

mellan den utom och inom knippena belägna delen af central-

cylindern. Stamknölen är stor, rundad; stjelken är försedd

med åsar, och bladens nerver sakna helt och hållet hårdbast.

Kutikularstrimmorna äro äfven här tydliga och stammens epi-

dermisceller bilda liksom också hos de föregående arterna

längsgående rännor emellan sig derigenom, att de vertikala

väggarna äro betydligt mindre breda än hvarje cells diametrala

genomsnitt. Så synes deremot i mindre grad förhållandet

vara med de horizontala väggarne. Denna arts hemland är ön

Bonaria och närbelägna öar.

Dioscorea convolvulacea KLOoTzscH.

Såväl bladdivergensen som spiralen är 1 allmänhet ?/,.

Stammen är försedd med 7 större och lika många mindre åsar.

De större äro belägna midt för bladspårsträngarne, de mindre

midt för grenspårsträngarne. Bladbasen omfattar ?/, af stammen.

Det öfre bladets anodiska sträng är 1 rät linie med det undres

katodiska, såsom förhållandet var hos de föregående arterna.

Bladspårsträngarne äro 3, grenspårsträngarne 2. Men i bladet

finnas vanligen 11 större nerver, af hvilka de yttersta äro tu-

delta. I bladskaftet blir derför också 4 nerver mer än hos

andra arter. På grund af detta stora antal komma de större

nerverna att i bladskifvan löpa närmare hvarandra än i bladen

hos andra arter, och nerverna af högre ordning bilda också ett

mindre kompliceradt nät, än hvad hos dem var förhållandet.

Samtidigt komma också de större tvärnerverna att bli mer

parallela. Kärlknippena i stammen äro till sin bygnad icke

mycket olika andra arters. I bladet finnas några få hårdbast-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 7. 61

celler mellan och utanför silrörsgrupperna. Grundväfnaden i

stammens centralcylinder är storcellig. I bladet finnas (såsom

hos de öfriga) palissad- och svampparenkym, hvilka väfnader

hos den ena arten af slägtet Dioscorea synas vara temligen

lika med samma väfnader hos den andra. Såväl derför som

också emedan tid fattas mig att närmare utreda olikheterna i

detta afseende, har jag icke uppehållit mig dervid.

Till ersättning för det svagt utvecklade hårdbastet i bladen

är nu hos denna art den på undre sidan af knippet belägna

grundväfnaden omdanad. Vattenväfnaden är storcellig och

mäktig, kollenkymet deremot svagt. Hudväfnaden är försedd

med långa, glest stående hår. Cuticula är tydligt strierad på

midten af ytterväggarne, men svagt på de delar af cellen,

hvilka äro belägna intill de radiala väggarne. Äfven hos denna

art bilda epidermiscellerna emellan sig längsgående rännor.

Hemland: Mexiko.

Dioscorea villosa L.

Bladspiralen vexlar hos denna mer än hos andra arter, och

ofta sker ett aftagande eller tilltagande i antal af knippena

inom hvarje krets. Stundom äro bladen skenbart motsatta eller

kransstälda liksom hos grenarne af Dioscorea Batatas. Vid

basen är spiralen dock vanligen 3/,, derofvan ?2/s och högre

upp !/3 ("/9), då på samma gång och i följd deraf knippenas

antal i hvarje krets blifva respektive 7, 8, 9. Hos enstaka

exemplar kan man finna till och med 14. Mot den färdig-

bildade plantans spets inträder vanligen ett aftagande. De

exemplar af denna art, som äro tagna vilda, och som jag haft

tillfälle se i Kongl. Vetenskapsakademiens samlingar, äro icke

af utseendet att döma så varierande i detta hänseende som de,

hvilka jag erhållit från Lunds botaniska trädgård. 'Bladspår-

strängarne äro 3, grenspårsträngarne 2. De genomlöpa så

många internodier som bladställning och stammens fåror an-

tyda och sluta på vanligt sätt. De större nerverna i bladet

äro 7 till antalet och de yttersta tudelta såsom hos de flesta

andra arterna. Men de äro mer närmade till hvarandra, hvar-

igenom de finare nerverna och de fritt slutande ändarne bilda

ett mindre kompliceradt nät. Emndodermis är storcellig och

tydlig. Den synes hos denna art vara helt och hållet förkorkad

och färgas af klorzinkjod genast brun, under det veden derinom

62 R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZ.

färgas långsammare, först gul, sedan röd. Cylinderns centrala

parti är mäktigt och storcelligt, märgstrålarne breda och be-

stående af 3—4 cellrader. Den periferiska zonen deremot är

mycket småcellig och starkare förvedad. I kärlknippenas och

deras elements bygnad har jag icke funnit något anmärk-

ningsvärdt. :

Kärlknippena äro 1 bladen försedda med hårdbastceller,

men med fere hos den vildt växande formen än hos den i

Lund odlade. De äro också mindre af nöden, då de större

nerverna löpa så nära hvarandra. Åsarne äro hos båda mot

stammens bas låga, men uppåt tydligare. Rännorna mellan

epidermiscellerna äro endast här och der så tydliga som hos

föregående arter. Ofta äro nämligen cellernas höjd lika öfver-

allt, hvarigenom ytan af stammen blir slätare. Kutikular-

strimmorna äro mindre starkt framträdande hos denna än hos

föregående arter. Den underjordiska stamdelen utgöres hos

båda formerna af långa och smala rotstockar.

Dioscorea villosa L. finnes 1 Nordamerika och går ända

upp till Canada.

Asiatiska och Australiska arter.

Dioscorea triphylla L.

Bladen stå som hos Dioscorea retusa, hvilken den äfven

liknar uti kärlknippeförloppet med undantag deraf, att här

inalles finnas 4 grenspårsträngar på stammens tvärsnitt. Stundom

synas alia dessa, 4—5 till antalet, utlöpa. Nervernas förgrening

i bladet är närmast så som hos Dioscorea retusa. Häårdbast

saknas och i dess ställe finnes mekanisk vattenväfnad; kollen-

kymet är svagt. Stammens grundväfnad är 1 centrum försedd

med några få, sent förvedade, stora celler, som äro försedda

med mycket stora stärkelsekorn. Denna art är den enda, hos

hvilken jag funnit små stärkelsekorn i stammens silrör. Det

tyckes nämligen, som om stärkelsen aldrig uppträder i form

af korn på de ställen af silrörssträngarne, der dessa gränsa in-

till förvedade element, såsom förhållandet vanligen är i stam-

men, men väl der de genomlöpa tunnväggiga väfnader, såsom

bladskaftets ansvällningar och bladskifvan i de fall, då icke alltför

starkt hårdbast här förekommer. I hvart och ett af de större

knippena är nämligen hos denna art den inre silrörsgruppen

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 7. 63

delad i tvänne, hvilka ligga mot gränsen till den tunnväggiga

märgen. Centralcylindern är i sin periferi småcellig, starkt

förvedad. Epidermis på stam och blad är hårig, i synnerhet

på åsarne af stammen, hvarigenom fåror bildas för vatten-

dropparne. Strimmor och rännor äro tydliga. Den ofvan jord

befintliga stammen slingrar mycket högt, och den underjordiska

stamknölen är stor, rundad, från ofvan och nedan plattad.

Hemland: Java och närgränsande område enligt KUNTE.

Dioscorea sativa IL.

Hårdbast förekommer här sparsamt utanför hvarje vek-

bastgrupp i bladnerverna. Kollenkymet är svagt. Vattenväf-

naden deremot är mycket mäktig. Fåror, rännor och strim-

mor starkt utvecklade. Bladskaftets ansvällningar stora. Hem-

land: Java, Philippinerna enligt KUNTH.

Dioscorea puncetata BRoWwNn.

Bladspiralen och bladdivergensen stiga från 1/, (3/5) genom

31, och 3/; till 2/3 eller mer, hvarefter vanligen åter ett af-

tagande eger rum. Stammen är i så fall på olika höjd respektive

6-, 7-, 8-, 9-kantig. Bladbasen omfattar alltid, liksom i regeln

hos de öfriga till denna familj hörande arterna, två af dessa

kanter. Bladspåren äro vanligen 3- någon gång 5-taliga, gren-

spåren 2- eller 4-taliga. De löpa nedåt genom så många inter-

nodier som bladspiralen och fårorna på stammens yta angifva.

I bladen finnas 7 större nerver, af hvilka de yttersta äro

tudelta. Alla äro de emellertid på stort afstånd ifrån hvarandra,

hvarigenom finare nerver af ganska hög ordning kunna före-

komma. Kärlknippena äro bygda här såsom hos D. retusa.

Se den allmänna delen af detta arbete. I bladet sakna strän-

garne hårdbast. Deras bygnad för öfrigt öfverensstämmer

med densamma hos Dioscorea retusa. Hudväfnaden är egen-

domlig i det fallet, att små punkter uppträda på bladens undre

sida. Dessa äro ungefär 20 gånger till så stora som en

epidermiscell och synas vara sammansatta af ett dubbelt lager

små celler, hvilka bilda en skifformig kropp, som lätt faller

af. Sådana bildningar förekomma äfven hos andra arter, men

tydligast hos denna. Deras uppgift har jag icke kunnat

64 RB. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZA.

finna. Arten har antagligen fått sitt namn på grund af dem !).

Äfven andra punktformiga bildningar förekomma dock. Det

är för det första klubbhåren, som ofta äro gula af det sekret

de innehålla, för det andra rafidsäckarne, som synas mörka.

De förut omnämnda punkterna synas vid olika ålder hvita eller

gula eller bruna.

Åsarne tillika med fårorna mellan dem, delvis äfven 1än-

norna mellan epidermiscellerna samt kutikularstrimmorna, som

förekomma i mängd på hvarje sådan, äro tydliga ända ned till

den stora och rundade stamknölen. Om man gör ett tunnt

tvärsnitt, som omfattar stjelkens cuticula på alla sidor, och

behandlar detta med svafvelsyra, så upplöses kollenkymet och

en kutikularring qvarstår, på hvilken fåror, rännor och delvis

äfven strimmor numera äro utslätade, och hvilken framställer

en cirkelformig omkrets, som är betydligt större än den af det

ursprungliga tvärsnittet. Denna art förekommer 1 tropiska

Nya Holland.

Dioscorea sp. 1 (Från Lund).

Denna art visar mycket stor öfverensstämmelse med den

föregående såväl i morfologiskt som i anatomiskt hänseende.

Hårdbast saknas äfven här i bladnerverna.

Dioscorea sp. (Från Köpenhamn).

Jag erhöll den under namn af Dioscorea bulbifera. Med

LINNÉS art af detta namn öfverensstämmer den icke, ehuru

troligen närstående. Snarare är den identisk med någon af de

båda föregående. Ansvällningarna äro stora. I anatomiskt

hänseende har jag icke heller funnit någon olikhet med dem,

hvadan dessa båda sista arter, om de äro skilda sins emellan,

antagligen tillhöra ungefär samma trakter af jorden.

Dioscorea sp. 2 (Från Lund).

Åfven denna art erhöll jag under namn af Dioscorea bul-

bifera. Icke heller denna liknar fullt LINNÉs art med detta

namn, ehuru den synes komma den ganska nära såväl till sina

morfologiska som anatomiska karakterer. Bladspiralen och

') Möjligen äro dessa punkter rudimentära domatier. Jemf. A. N.

LUNDSTRÖM, Die Anpassungen der Pflanzen an Thiere. — Nova Acta Reg. Soc.

Scient. Ups. 1887 (Taf. I, fig. 2).

BIHANG TILL K. SV. VET. AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 7. 65

kärlknippeförloppet likna de föregåendes helt och hållet. En

fåra åtminstone finnes alltid mellan tvänne intill hvarandra

belägna blad såsom hos dem. Fårorna kunna fullföljas ända

ned till den rundade knölen. Hårdbastet i nerverna är svagt,

då det finnes.

Dioscorea bulbifera L.

Kärlknippena i stammen äro flere än hos de föregående.

Deras förlopp i stam och blad är sådant som hos dem. Hård-

bast i bladnerverna svagt. I dess ställe finnes en kraftigt ut-

vecklad vattenväfnad. Kollenkymet deremot är svagt. Fårorna

äro djupa liksom äfven rännorna mellan epidermiscellerna.

Strimmorna äro få och höga, vanligen blott en enda utefter

cellens midt. Såväl den öfre som den nedre ansvällningen af

bladskaftet är mycket stor och på längden utdragen. Stora

bulbiller uppstå i bladvecken hos denna art liksom hos flere

andra. Den underjordiska stamknölen är stor och rundad.

Hemland: Ostindien.

Dioscorea Batatas DECAISNE.

Bladspiralen vexlar mycket hos denna art, och detta står

i samband med variationen i anseende till knippenas antal i

stammen, hvilket förut i den allmänna delen är omtaldt. Van-

ligen finnas mellan två på hvarandra följande blad två fåror.

Bladbasen omfattar 3 åsar och 2 fåror, någon gång 5 åsar och

4 fåror, då på samma gång bladspåren äro 3- sällan 5-taliga

och grenspåren 2- sällan 4-taliga. Se för öfrigt allmänna

delen sidan 28. Kärlknippena äro belägna i en cylinder, som

1 sin centrala del består af många celler, i sin periferiska af

mäktiga märgstrålar och af en utanför belägen starkt förvedad

småcellig väfnad. I bladnerverna äro de utåt omgifna med en

mängd stora vattenklara celler och utanför dem af ett färre

antal kollenkymatiska cellrader. Häårdbastet är mycket svagt

utveckladt i jemförelse med dessa väfnader. HEpidermis är

försedd med ojemnt liggande celler, hvilkas cuticula är strierad.

Fårorna äro temligen djupa, ända ned till den mer eller mindre

rundade stamknölen. Denna arts ursprungliga hemland är mig

obekant. Den odlas i Ostindien och på Java samt enligt D C.!)

i China.

!) ÅA. DE CANDOLLE, L'origine des plantes cultivées. — Bibliothéque

scientifique internationale publiée sous la direction de M. Em, Alglave XLIII

pag. 61.

66 R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZ.

Dioscorea alata L.

Bladen stå i ?/; spiral. Det ena bladets katodiska sträng

går 1 vertikal linie med det undres anodiska, såsom förhållandet

var hos Dioscorea retusa. I stammen finnas vanligen 5 knippen

i hvarje krets. Två af dem eller någon gång 4 utlöpa 1 grenen,

för att der upplösa sig i fere. Tre af dem eller mycket

sällan 5 utlöpa i bladen. På sin väg nedåt förhålla de sig så,

som de starkt utvecklade vingkanterna antyda. Mellan ving-

kanterna gå mycket djupa fåror. Epidermiscellerna ligga med

sina ytor ofta på olika höjd, hvarigenom ytan för vattendrop-

parne ökas; och strimmorna äro äfven tydliga. Vingkanterna

kunna fullföljas å ena sidan ända ned till den stora stamknölen,

å andra sidan upp på bladens nerver, der de innesluta en mycket

mäktig vattenväfnad, som på alla håll omgifver knippet. Detta

är det oaktadt försedt i sin yttre periferi med några lager

hårdbast. Om epidermiscellernas storlek på bladens öfre och

undre yta se allmänna delen sid. 22.

Odlas på Java!).

Dioscorea japonica THUNB.

I bladställning och kärlknippeförlopp öfverensstämmer

denna art med Dioscorea alata. I afseende på den anatomiska

bygnaden råder äfven stor öfverensstämmelse med denna. En

form af denna art synes till och med bilda en öfvergång till

D. alata.

Hårdbast starkt, vattenväfnad och kollenkym temligen svagt

utbildade. Odlas i Japan?).

Dioscorea quinqueloba THUNB.

Bladen stå i ?/; spiral. I stammen finnas 5 knippen i

hvarje krets. Bladspåren äro 3-, grenspåren 2-taliga. I stammens

centrum finnas endast några få celler, mellan kärlknippena

endast 1 eller 2 lager märgstrålceeller. Elementen äro bygda

som vanligt, men betydligt mindre. I bladet ligger hårdbast

mellan silrörsgrupperna och dessutom rundt omkring hela

knippet. Nerverna äro långt åtskilda. Vattenväfnaden är svag,

1) År ej med säkerhet känd såsom vild. (Se D C. L'Oxig. des pl. cult.

pag. 63).

SANPetD Ch Ae

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III 8:07. 67

kollenkymet starkt. Strimmorna på cuticula äro få på hvarje

cell, dock ej högre än hos de föregående. HEpidermiscellerna

nästan lika höga öfverallt. Fårorna på stammen äro svagt an-

tydda. Hemland: Japan.

Afrikanska arter.

Dioscorea sp.

Bladställning i 1/5 till ?/; spiral. Kärlknippeförloppet

öfverensstämmer med detsamma hos Dioscorea retusa. Kvnip-

penas bygnad är egendomlig i det hänseendet, att, i stället för

de två största kärlen i ett större knippe, här endast ett stort

kärl förekommer. Och mellan detta och de derutanför belägna

synes vara en inskjuten grundväfnad, hvilken dock utan tvifvel

endast är att jemföra med det vedparenkym, som hos andra

arter finnes på motsvarande ställe.

I bladet äro kärlknippena bygda ungefär såsom hos Dio-

scorea retusa. Hårdbast mycket svagt utveckladt. Den vatten-

förande grundväfnaden derutom är mäktig.

Bladet löper ut i-en lång smal spets (Tafl. III, fig. 42),

som 1 hög grad liknar näbbet af en honungsfågel. Åfven

bladet i sin helhet med sina flikar påminner något om en

flygande fogel. På öfre sidan af denna bladspets finnes en

fåra (fig. 43), som är begränsad af små vingkanter och i hvilken

regnet rinner af bladet. Detta är nämligen såsom hos andra

arter ofta böjdt nedåt. Strax innanför och invid dessa ving-

kanter ser man två längsgående, mycket smala men djupa

sprickor, hvilka synas ha uppkommit på det sätt, att bladet

vikit sig uppåt, så att öfre sidans epidermisceller gränsa intill

hvarandra. Cuticula synes i och invid sprickorna liksom

äfven på andra ställen af bladet, fastän i mindre grad, vara

försedd med porer. Epidermis är öfverallt tunnväggig. Innanför

denna på ömse sidor om rännorna och ett långt stycke in i

tvärsnittet (Tafl. III, fig. 43) finnes en tunnväggig vatten-

förande väfnad. hvars celler i närheten af sprickorna äro lång

sträckta i dessas riktning och stundom något hopfallna. Der-

inom finnes en (slemförande?) kornig väfnad, sammansatt af

stora celler. Denna väfnad bildar tvänne cylindriska kroppar,

en på hvar sida om medelnerven, och står 1 förbindelse med

kärlknippena (fig. 43) genom tvärgående nerver. På undre

68 R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZ.

sidan af näbbet finnes klyföppningar, 1 hvilkas bygnad man

icke kan se annat än att de fungera på samma sätt, som de

öfrige klyföppningarne på bladets undre sida, men hvilka likväl

måhända äfven de mer eller mindre stå i denna vattenled-

nings tjenst.

Att nu denna bladspetsens struktur är afsedd att upptaga

samt äfven möjligen vid behof både afleda och aflemna vatten,

är icke tvifvelaktigt. Det är heller icke omöjligt, att vid sidan

af denna funktion också står en annan.

Möjligen lemna foglar, hvilka genom sin likhet med dessa

blad funnit ett skydd bland dessa slingerväxter och derför i

dylika snår bygga och bo i större skaror, till betalning sina

exkrementer åt växtens blad. Härifrån föras dessa antingen

(då bladet är uppåt riktadt) nedåt skaftet, utefter fårorna och

strimmorna på stammen med vattnet ned till stamknölen, eller

också följa de (då bladet är böjdt nedåt, och då de ledande

elementen i den nedre ansvällningen i följd af den vikning, som

derigenom uppstår, mindre blifva i förmåga att tjenstgöra) med

vattendropparne i bladets strimmor till dettas spets, der de i

så fall inkomma 1 sprickorna. De i vattnet lösta qväfvehaltiga

föreningarne gå derifrån först in i vattenväfnaden och sedan

genom kärlknippena högre upp i bladets väfnader.

Förbindelsen med kärlknippena afser måhända äfven ett

aflemnande af vatten, som stundom kan vara af nöden.

Utan tvifvel tjenar denna spets, hvilken äfven ehuru i

mindre grad förekommer hos andra arter, att vid starkt och

långvarigt regn bortleda vatten från växten, hvarvid bladskaftet

böjes nedåt och mottager vattnet ofvanifrån, hvarigenom stam-

knölen skyddas från att fördränkas.

Testudinaria rupicola ECKLON.

Bladen sitta vanligen i 3/, eller 3/3 spiral. Minst en men

svagt antydd fåra finnes mellan två på hvarandra följande

blad. Kärlknippeförloppet liknar mest detsamma hos Dioscorea

punctata, ehuru alltid endast två grenspårsträngar utlöpa. Här

finnes en tendens till tudelning af den inre silrörsgruppen i

de större strängarne af stammen. I nerverna är hårdbastet

mycket starkt utveckladt. Vattenväfnad och kollenkym mindre

mäktiga. Den senare väfnaden saknas nästan helt och hållet.

Klyföppningscellerna äro ytterst smala. Två lager af pallissad-

;

BIHANG TILL K. SV. VET. AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 7. 69

celler förekomma. Strimmorna äro på nerverna, i synnerhet

på undre sidan af bladet), skarpa och ganska många, men på

stammen äro såväl fåror som rännor och strimmor betydligt

svagare och otydligare än förhållandet var hos de arter, hvilka

slingra mycket högt och hafva rundad stamknöl. Denna art

har en på längden något utdragen och starkt förvedad sådan,

som dock ofta når ett stycke ofvan jord. Hemland: Goda

Hoppsudden.

Testudinaria elephantipes BURCE.

Den ofvan jord befintliga stammen är alltigenom förvedad

liksom äfven i senare stadium grenarne. Pallissadparenkymet be-

står af två rader. Derunder ligga mångarmade stora celler, hvilka

tillhöra svampparenkymet. Stamknölen är stor, rundad, äfven

den till stor del förvedad och ytterst försedd med en mäktig

korkväfnad. Stammen är försedd med otydliga fåror. Rännorna

och kutikularstrimmorna äro tydligare. Bladens medelnery är

rundt omkring knippet försedd med ett mäktigt sklerenkym.

Hemland: Goda Hoppsudden.

Tamus communis L.

I afseende på bladspiral och kärlknippeförlopp erbjuder

denna art föga af intresse. Pallissadparenkymet synes bestå

af två rader. Sklerenkym finnes i bladnerverna. Fårorna,

rännorna och strimmorna äro temligen väl utvecklade. Stam-

knölen är rundad. Hemland: Norra Afrika och södra Europa.

FAM. ROXBURGHIACEAE:

Roxburghia sp. (Från Kew-garden).

Jag har icke haft material af denna art så beskaffadt, att jag

kunnat undersöka kärlknippenas förlopp i stammen. Endast ett

blad stod mig till buds. I skaftet voro kärlknippena 7 såsom hos

1) Hos alla arter äro kutikularstrimmorna flere och skarpare och intaga ett

större område på bladets undre sida än på den öfre. Detta står möjligen i

samband dermed, att från samma håll som regnet komma ofta vindpustar,

hvilka vända bladet om. Men då här icke är någon fåra, hvilken såsom

på bladets öfre sida sammanhåller vattnet, utan i stället en upphöjning, så

åstadkommes på detta sätt en större adhesionsyta för regndropparne.

70 oR. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZA.

de fleste Dioscoreerna på motsvarande höjd. Bygnaden af kärl-

knippena öfverensstämde i skaft såväl som i blad med dessa.

Mellan de större nerverna gå många parallela tvärnerver, hvilka

alla bestå af xylem och floém. Fritt slutande kärlknippeändar

saknas. Ånda ut i de finaste nerverna finnas tunnväggiga

element, hvilka äro ganska stora, och hvilka antagligen motsvara

slidans celler hos Pisscet eten ehuru de icke omgifva knippet

på alla sidor. Åfven här finnes en skilnad ell palissad-

och svampparenkym, ehuru icke så tydlig som inom föregående

familj. Palissadparenkymet består ungefär af två lager, hvilkas

celler dock äro nästan rundade, och hvilka i storlek icke äro

mindre än epidermiscellerna. Dessa sakna hårbeklädnad, men

strimmorna äro temligen tydliga på bladnerverna. Nerverna

framträda starkt på båda sidorna af bladet. Klyföppningar

finnas på undre sidan, hvilka äro försedda med mycket små

slutceller. De undre epidermiscellerna skjuta olika djupt in

i bladet såsom hos föregående familj.

FAM. LAPAGERIEAE.

Lapageria rosea Ruiz et Pav. Flor. Peruv.

Bladen stå i ?/; spiral, men omfatta icke ?/; af stammen såsom

förhållandet alltid var hos familjen Dioscoreze, då spiralen var

sådan, utan 4 af de 7 sidor, hvilka vid en nodus kunna ur-

skiljas. Två intill hvarandra belägna blad omfatta alltså en

gemensam sida af stammen (Tafl. III, fig. 44 b). Strängarne

synas i denna ligga utan ordning, alla inom en centralcylinder.

Fem löpa ut i hvarje blad, der de förgrena sig såsom hos

fam. Dioscorexe, med den skilnad, att i skaftet ingen förgrening

eger rum, och att de yttersta icke tudela sig i skifvan, såsom

här alltid var förhållandet. Finare maskor förekomma, fastän

icke nerverna blifva af så hög ordning som hos nämnda familj.

De fria nervändarne synas vara ännu mindre förgrenade än

hos dem. Bladspårsträngarne löpa genom flere internodier hos

här ifrågavarande art.

Fig. 44 t (Tafl. IIT) utmärker Blad och grenspårsträngar

från den närmast öfre nodus. Följa vi nu dessa bladspår-

strängar nedåt (Tafl. III, fig. 45 t), så se vi, att de stundom

snart nog böja sig in i stammens centrum, der de först genom

några internodier löpa temligen nära de ofvanifrån eller från

BIHANG TLL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 7. 71

samma nodus kommande grenspåren; derefter, flere internodier

derunder, sammansmälta de med grenspår och upphöra små-

ningom. Antalet internodier, som de genomlöpa, synes variera,

men dock så, att upphörandet alltid skett innan eller senast i

den nodus, hvars blad är beläget midt under det, till hvilket

strängarne höra.

Grenspårsträngarne äro 6—12 till antalet. De lägga sig

intill och sammansmälta med de grenspår, som löpa ut i en

nodus- midt under, men aldrig samtidigt utan en då, en då.

Nodusbildning saknas derför hos denna art.

Bygnaden af kärlknippena är hos denna växt olika den

hos familjen Dioscoree. Den liknar i allt öfrigt öfriga mono-

kotylers kärlknippen, men närmar sig till likhet med Diosco-

reerna derigenom, att protofloémet här är tydligare antydt än

hos de ofvannämda. Silrörsgruppens större silrör ligga inåt

och aftaga i storlek utåt. I stammen ligger vanligen knippet

med protoxylemet vändt mot centrum och de mindre silrören

och större kärlen mot periferien.

Hudväfnaden är försedd med en ytterst mäktig cuticula,

som på stammen är tydligt strierad. HEpidermiscellerna på

bladets öfre och undre yta äro hos denna art betydligt mindre

än hos arterna af fam. Dioscorex, men på samma sätt slingriga

som hos dessa. Ytterväggarne äro försedda med kutikular-

porer på öfre ytan, och dessa synas vara egendomligt be-

skaffade på de ställen, som ligga midt öfver de radiala väggarne.

Det ser nämligen ut, som om de här vore förlängda till kanaler,

som gå in uti dessa.

I bladet äro palissad- och svampparenkym mindre tydligt

skiljda än hos Dioscoreerna; alla cellerna äro mer rundade,

men de öfre två raderna ligga hvarandra närmare och sakna

mer eller mindre intercellularrum.

FAM. SMILA CIN'EB.

Convallaria Polygonatum L.

Bladen stå i /, spiral, liksom förhållandet är hos den

nedre stamdelen af de flesta arter af fam. Dioscorexe. De stå

hela stjelken utefter i två hvarandra motsatta rader och om-

fatta ?/, af den 6-kantiga stammen.

72 ok. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZ.

Två sidor af denna är gemensam för 2 på hvarandra föl-

jande blad. Vid ett tvärsnitt omedelbart ofvanom en nodus,

der såväl grenspår som bladspår lupit ut (Tafl. III. fig. 41),

finner man, huru många strängarne af hvardera slaget äro, och

huru de förhålla sig på sin väg uppåt. Grenspårsträngarne

äro i stammen minst 6, men uppdela sig efter utträdandet i

grenen i ännu flere. I blomskaften (Tafl. III, fig. 41), som

här äro de enda förekommande grenarne, närmar sig anord-

ningen stundom den kretsform, som förekommer hos fam.

Dioscorex. Men i hufvudstammen äro bladspår och grenspår

icke på långt när så regelbundet anordnade i alternerande

kretsar som hos nämnda familj. Bladspåren äro någorlunda

regelbundet belägna i en krets mot centralcylinderns periferi,

men grenspåren, hvilka äro belägna i den inre delen af cylin-

dern, äro icke ordnade regelbundet i förhållande till dessa.

I bladet utlöpa nu fem större nerver, hvilka synas i hörnen af

bladbasen på samma figur, och mellan dessa utlöpa något

mindre strängar; mellan hvar och en af de nu nämnda, och

alternerande med dem, utlöpa ännu smalare knippen. I hvarje

blad utlöpa alltså i regeln ungefär 17 strängar.

På sin väg nedåt förhålla sig blad- och grenspår på föl-

jande sätt.

Bladspåren genomlöpa i allmänhet två internodier och

upphöra i eller strax under nodus af det blad, som står rakt

under, der de lägga sig intill de utlöpande grenspåren. De

större af dem komma dock ganska ofta, stundom redan innan

de hunnit den närmast under belägna nodus, att ensamma eller

först sedan de upptagit i sig närbelägna mindre bladspår, böja

sig inåt och ansluta sig till de närmast dem belägna i stammens

centrala parti nedlöpande grenspåren. Härigenom lemnas plats

utanför dem för de strängar, hvilka, kommande från de två

yttersta sidopartierna af det blad, som står midt emot och

näst under det, som ifrågavarande strängar tillhöra, under det

förstnämndas nodus utgöra en periferisk strängzon. I blad-

spårens förlopp är alltså skilnaden från fam. Dioscorex hufvud-

sakligen den, att de här äro många till antalet, och att de icke

alla på en gång utan successivt lägga sig till grenspåren. Dess-

utom är äfven en skilnad i det fallet, att ingen nodusbildning

här inträder, hvilket väl beror på den långsamma och succes-

siva tillslutningen. Åfven i ett annat afseende finnes en olikhet.

Denna består deri, att de trenne åsar i ett internodium, hvilka

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 7. 73

vetta åt samma sida som blommans skaft, innehålla hvar sitt

barkkärlknippe. Härmed förhåller sig på följande sätt. På

hvardera sidan om och närmast hufvudnerven i ett blad finnas

mindre strängar. När dessa lupit i centraleylinderns periferi

genom ett halft internodium, böja de sig ut i barken och

sammansmälta till en, som befinner sig midt utanför median-

strängen. Den sålunda uppkomna strängen beskrifver en båge

utåt, i det den först allt mer och mer närmar sig epidermis,

men derefter mot det andra internodiets nedre del småningom

aflägsnar sig derifrån för att gå in i centralcylindern, der den

böjer sig in och slutar genom att lägga sig intill någon af de

här utlöpande grenspårsträngarne. Så som dessa intill medel-

nerven löpande småsträngar förhålla sig i allmänhet äfven

de små strängar, hvilka löpa på sidorna om de två närmast

medelnerven belägna gröfre nerverna. Möjligen afser dessa

strängar att åstadkomma den zigzagformiga böjning af stjelken,

som här vanligen förekommer i blomställningen, hvarigenom

vatten hindras att strömma ned i de outvecklade blommorna.

Detta syfte vinnes ytterligare derigenom, att den kant, som

är midt för blomskaftet, är mycket hvass, hvarigenom regn-

dropparne rinna åt sidan och följa den sida af stammen, som

är gemensam för två på hvarandra följande blad.

Grenspårsträngarne löpa nedåt genom två internodier och

lägga sig intill utlöpande grenspår, då de upphöra. Ofta sluta

de sig likväl dessförinnan tillsammans dels med andra gren-

spårsträngar dels med bladspårsträngar.

Nerverna i bladen äro parallela och sammanbundna med

fina tvärnerver, hvilka äfven äro parallela. Blindt slutande

nervändar saknas.

Bygnaden af strängarne i stam och blad är sådan som hos

monokotylerna i allmänhet. Kunippena äro till större delen

radialt anordnade, så att protoxylemelementen i stammen i all-

mänhet äro vända inåt, men stundom äro de belägna mer eller

mindre snedt utåt. Efter dessa komma kärlen på yttre sidan

på samma sätt som hos fam. Dioscore& anordnade i två rader,

hvilka divergera utåt och innesluta en enda vekbastgrupp.

Denna är på sin yttre sida omgifven af hårdbast. Silrören

äro här mer lika stora och aftaga i storlek utåt. Följeceller

beledsaga dessa på samma sätt som hos Dioscoreerna. En

protofloémgrupp finnes äfven. I bladens större nerver äro

knippena bygda såsom i stammen. Hårdbast saknas och be-

74 R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZ.

höfves icke heller, då bladbasen omfattar så stor del af stammen,

då bladskaft saknas, och då nerverna äro talrika och belägna

nära hvarandra. De finare nerverna bestå af några få kärl

tillika med en liten silrörssträng derunder. Rundt omkring ligga

tunnväggiga klara celler, som väl dels motsvara slidan dels

kambiformcellerna hos Dioscoreerna.

Om grundväfnaden i stjelken är icke mycket att säga.

Centralcylindern är förvedad endast i yttersta periferien. För

öfrigt består den af stora vattenklara celler, hvilka liksom sil-

rören här äro försedda med stärkelsekorn. Mellan dessa stora

celler ser man stundom, huru kärl af mindre bladspårsträngar

sluta blindt. Möjligen står detta i samband med upptagandet

af vatten genom kutikularporerna, hvilket sedermera skall

omtalas.

Palissad- och svampparenkym kunna till utseendet svårligen

skiljas från hvarandra. De utgöras af 4—5 cellrader. Bladen

äro också belysta från båda sidor, hvadan en arbetsfördelning

blir olämplig).

Fårorna på stammen äro djupa. Epidermiscellerna skiljas

ej af rännor, utan ligga i samma plan; cuticula är ej strierad,

men då dessa växter hafva en lång smal underjordisk stam,

så vore detta mindre nödvändigt. I stället är epidermiscellernas

cuticula genomborrad medelst springformiga tvärstälda porer

(Tafl. III, fig. 46), hvarigenom vatten upptages i den der-

inom befintliga kollenkymatiska delen af epidermiscellens yttre

vägg. Då torka inträder, förkortas i någon mån den i ver-

tikal riktning utdragna kollenkymecellen, hvarvid äfven cuticula

följer med, och - poren, som är tvärstäld, tillslutes, så att af-

dunstning förhindras. Dessa porer äro belägna i fårorna, der

vattnet glider ned. Vattnet synes sålunda hos denna art först

direkt uppsugas, sedermera, då detta i tillräcklig grad skett,

såsom hos Dioscoreerna och andra närstående med stor och

rundad jordstam, ledas ned till denna. Åfven hos denna art

finnas på rotstockarne antydningar till knölar liknande dem,

vi ha hos Dioscoreerna. Jemför SACHS »Vorlesungen» sid. 74,

fig. 56. Obs. birötternas plats oeh anordning.

1) Jemf. F. W. C. ARESCHOUG 1. c. pag. 235.

Resultat.

1) Kärlknippenas radiala tillväxt sker hos familjen Dio-

score& 1 centrifugal riktning. De uppstå genom prokambiala

delningar af en enda meristemcell, hvadan de måste betraktas

såsom enkla.

2) De anläggas i och för att ställa olika blad i förbin-

delse med hvarandra. Deras utveckling i vertikal riktning

tager derför sin början vid bladanlagets bas och fortskrider

samtidigt uppåt och nedåt.

3) Men då hufvudstammen i regeln frambringar icke

blott blad utan äfven grenar, så måste äfven dessas bladspår

ställas i förbindelse med hufvudstammens. Grenspår före-

komma derför normalt.

4) Hos här ifrågavarande familjer upphöra bladspåren

genom att lägga sig intill grenspår, aldrig tvärt om. Grenens

nedersta 'bladspår går nämligen alltid längre ned i hufvud-

stammen än de strängar, hvilka löpa på samma sida af hufvud-

stammen och komma från de blad på densamma, hvilka be-

finna sig mer eller mindre rakt ofvan ifrågavarande grens

utgångspunkt.

5) Kärlknippenas anordning och förlopp i stam och blad

hos familjen Dioscore&X visar icke någon dikotyl typ, ehuru

flere likheter med en sådan förekomma.

6) Stor omvexling i kärlknippenas antal och förlopp

råder hos nämnda familj; dock icke i fråga om olika arter,

men väl hos olika individ af samma art och hos olika nodi

af samma individ. Olika individ blifva nämligen redan från

början olika kraftiga, hvadan kärlknippenas antal blir olika.

Och stamspetsen är under den tid, då den frambringar de

mellersta och största örtbladen, kraftigare, än då den fram-

bringar blad, hvilka stå närmare lågblad eller högblad, hvar-

76 R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZA.

för också bladdivergensen på stammens mellersta område blir

mindre och sålunda strängarne i stammen fere.

7) Tager man deremot hvarje blad för sig i betraktande

tillika med dess i stammen nedgående strängsystem, så råder

den största öfverensstämmelse icke blott mellan olika nodi

på samma utan äfven på skilda individ. Till och med de

olika arterna sins emellan och slägtena inom familjen Dio-

scoreXx äro i detta fall mindre olika än 1 öfriga anatomiska

hänseenden.

8) Den finare nerveringen i bladen utgöres af maskor

och blindt slutande ändar i likhet med den hes de normala

Dikotylerna.

9) Bygnaden af kärlknippena hos familjen Dioscorexe

afviker från de flesta monokotylers derigenom, att utom proto-

floémgruppen två silrörsgrupper uppträda så väl 1 stam som

i bladskaft och större bladnerver. Stundom skiljer hårdbastet

ytterligare den inre eller yttre af dem i tvänne.

10) En partiel nodusbildning finnes hos familjen Dio-

scoreXx och består deri, att de utlöpande grenspårsträngarne

i nodi äro så betydligt utvecklade i horizontal riktning, att de

sammansmälta med hvarandra, samt deri, att en böjning af dem,

såsom äfven hos andra växter är förhållandet, förekommer, och

att ett större antal finnes på tvärsnittet här än uti internodierna.

Den består till ingen del i förekomsten af anastomoser.

11) Denna bildning afser utan tvifvel att sätta olika blads

och grenars strängar i förbindelse med hvarandra för att stödja

grenarne och för att åstadkomma en saftkommunikation. HEle-

menten i kärlknippet äro derför här omdanade i dessa syften.

12) Strängarne i stammen äro till sin bygnad öfverens-

stämmande med Monokotylerna liksom 1 de gröfre nerverna,

der de äro tydligt bikollaterala. I de finare nerverna äro de

kollaterala. Xylemet är då alltid vändt uppåt, floémet nedåt,

1 likhet med förhållandet hos Dikotylernas bladsträngar.

13) Protofloémgruppen utgöres hufvudsakligen af kambi-

formceller, hvilka i yngre stadium innehålla stärkelse. Dylika

celler saknas i de utåt belägna floémgrupperna 1 stammen,

men i bladen äro ofta de celler, hvilka motsvara floémets

sklerenkym, oförvedade och stärkelseförande.

14) De yttre vekbastgrupperna utgöras af silrör och

följeceller. I stammen äro de förra mycket stora (se tabellen

sid. 36), men aftaga allt mer i samma mon de äro belägna

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N:o 7. 77

högre upp i bladens finare nerver. De senare deremot till-

taga 1 storlek ju närmare de komma de fria strängändarnes

bas. "Detta synes bekräfta A. FISCHERS åsigt om, att det är

dessa, hvilka i bladet bereda den plasmatiska näringen, och

att det är silrören, som leda den bort till förbruknings- och

upplagsorterna. Båda dessa slag af celler äro försedda med

tydliga perforationer, hvilka dock i de finare bladsträngarne

blifva allt smärre och allt mindre tydliga. Silrören innehålla

ytterst protoplasma och derinom cellsaft.

15) Hos de arter och i de väfnader, der silrörsgrupperna

gränsa intill tunnväggiga element, innehålla de små stärkelse-

korn. Dessa saknas deremot vanligen på de områden af

växten och hos de arter, der den rundt omkring belägna

väfnaden är förvedad.

16) Grundväfnaden består i bladskaftets ansvällningar

och stundom på undre sidan af nerverna utaf vatten- och

slemförande celler och kollenkym, hvilka afse på samma gång

att uppbära bladet och möjliggöra en rörelse hos detsamma.

17) Hudväfnaden är försedd med längsgående fåror

och åsar motsvarande strängarne, med vertikala rännor midt

för mellanväggarne mellan epidermiscellerna samt med kuti-

kularstrimmor allt i afsigt att leda vatten och möjligen under-

stundom på samma gång deri lösta förruttnelseprodukter och

qväfvehaltiga ämnen ned till stamknölen.

18) Det synes gälla såsom en allmän regel, särskildt

beträffande familjen Dioscore&, att de arter, hvilka alltid eller

företrädesvis lefva på delvis beskuggade ställen med jemn

fuktighetsgrad och i de djupare skogarne, der endast svaga

luftströmmar förekomma, hafva, 1 samband dermed att äfven

ansvällningarne hos dem blifvit större, i stället för sklerenkym

på bladsträngarnes undre sida sin grundväfnad der omdanad

för mekaniskt ändamål till en svällande vattenväfnad och till

ett utom denna beläget mer eller mindre kraftigt utveckladt

kollenkym; men att de arter, hvilkas hemland utgöres af högre

bergstrakter och för ljuset allsidigt tillgängliga platser eller

hvilka tillhöra tempererade trakter af jorden och äro utsatta

för starkare blåst, hafva ansvällningarne mindre och skleren-

kymet mellan bladets silrörsgrupper och utom dem starkt

utveckladt.

19) Ehuru fåror med åtföljande kanter på stammen,

rännor midt ofvan epidermiscellernas skiljeväggar och kuti-

78 R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZ.

kularstrimmor finnas hos alla arter af Dioscoreernas familj,

så synas de dock hufvudsakligen och i större mängd upp-

träda hos dem, hvilka lefva i de tropiska skogarne.

20) Då äfven hos dessa arter stammen i synnerhet vid

basen är mycket smal, och kärlknippena sålunda äfven hos

dem äro få, så har vanligen också i samma mon som fåror,

rännor och strimmor i antal och djup ökats på den ofvan-

jordiska stammen äfven rotstockens öfversta och närmast

stjelken belägna del kommit att växa 1 tjocklek och bli nästan

klot- eller skifformig för att på så sätt kunna upptaga och

bilda en reservoar för det vatten, som hos dessa växter föres

ned, och som ständigt måste ledas upp genom den stundom

ytterst smala och långa stjelken till bladen, som här genom

sitt antal och genom sin storlek måste erbjuda ett mycket

vidlyftigt transspirationsfält. Då nämligen vegetationsperioden

är lång, fortgår slingringen mycket högre, bladverket blir

rikligare och vattenkonsumtioren större.

21) Ju mer den underjordiska stammen är afsedd att

vara en vattenreservoar, på samma gång som den. alltid är

reservoar för upplagsnäring, ju mer synes den blifva rundad,

för att det i så fall mer steriska rotsystemet skall få sin plats

så 1 förhållande till den ofvanjordiska stammen, att det kommer

denna så nära som möjligt.

Då jag likväl endast undersökt en del af familjens arter,

kan jag icke yttra mig om, till hvilken utsträckning dessa 4

sist nämda lagar gälla.

22) Hudväfnad, grundväfnad och kärlknippe äro 1 olika

grad utsatta för det omgifvande mediets förändringar. Hud-

väfnaden tar lättast och först intryck af yttre omständigheter,

dernäst grundväfnaden och sist kärlknippet.

På grund deraf är 1 fråga om anatomiska karakterer

knappast någonting annat än hudväfnaden och de olikheter

1 andra anatomiska häseenden, som genom variationer i detta

afseende närmast framkallats, som skilja arterna af slägtet

Dioscorea från hvarandra. Deremot skilja sig slägtena Testu-

dinaria och Tamus å ena sidan från slägtet Dioscorea å andra,

äfven genom olikheter i grundväfnaden (näml. genom palissad-

parenkymets beskaffenhet i bladet), under det kärlknippenas

bygnad och förlopp hos dessa tre slägten äro hvarandra mycket

lika. Och slutligen skilja sig de här afhandlade familjerna

från hvarandra såväl till hudväfnad och grundväfnad som i

afseende på kärlknippenas förlopp och bygnad.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N:o 7. 79

Den olikhet, som likväl råder i bladsträngarnes hårdbast-

styrka och 1 utbildningen af ansvällningarnes grundväfnad

mellan tropiska och icke tropiska arter af slägtet Dioscorea,

är tydligen af sådan natur, att kärlknippet eller grundväfnaden

här icke kan sägas hafva förändrats till sin typiska bygnad.

Ty olikheten består ju endast deri, att tunnväggiga och mindre

väsentliga väfnadselement stundom förvedas.

23) Samtliga här afhandlade familjer, oaktadt de skilja

sig från hvarandra såväl till hudväfnad och grundväfnad som

till kärlknippenas bygnad och förlopp i stam och blad, visa

dock, i synnerhet i dessa sistnämnda hänseenden, många gemen-

samma karakterer, hvilka tyda på en nära förvandtskap dem

emellan.

24) Dioscoreerna mer än de öfriga närstående familjerna

likna Dikotylerna genom fåtalet af bladspårsträngar, genom

dessas kretsformiga anordning i stammen och genom före-

komsten af blindt slutande strängändar i bladen.

Smilacineerna närma sig i dessa afseenden å andra sidan

mest till de typiska Monokotylerna.

Litteraturförteckning.

ÅRESCHOUG. F. W. C.: Jemförande undersökningar öfver bladets anatomi. —

Minnesskrift utgifven af Kongl. Fysiografiska sällskapet i Lund-

Luud 1878.

BOKORNY, TH.: Die durchsichtigen Punkte der Blätter in anatomischer und

systematischer Beziehung. — Flora LXV 1882. N:o 22—N:0 26.

BRrRIOSI, G.: Ueber allgemeines Vorkommen von Stärke in den Siebröhren. —

Bot. Zeitg. 1872 pag. 305.

DE BARY, A.: Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanero-

gamen und Farne. Leipzig 1877.

DE CANDOLLE, A.: L'origine des plantes cultivées. — Bibliotheque scientifique

internationale publiée sous la direction de M. Em. Alglave XLIII.

FALKENBERG, P.: Vergleichende Untersuchungen iber den Bau der Vege-

tationsorgane der Monocotyledonen. Stuttgart 1876. (Särsk-

pag. 65.)

FISCHER, A.: Siebröhrensystem der Cucurbitaceen. Berlin 1884.

— Studien iber die Siebröhren der Dikotylenblätter. — Berichte

iber die Verhandl. d. Mat. Fys. Ol. d. K. Sächs. Ges. d. Wissensch.

zu Leipzig 1885.

— Ueber den Inhalt der Siebröhren in der unverletzten Pflanze.

— Berichte d. deutschen bot. Gesellschaft III 1885.

— Neue Beiträge zur Kenntniss der Siebröhren. — Berichte iiber die

Verhandl. d. Mat. Fys. Cl. d. K. Sächs. Ges. d. Wissensch. zu

Leipzig 1886.

GARDINER, W.: On the continuity of the Protoplasm through the walls of

vegetable cells. — Arbeiten des Bot. Instit. in Wirzburg 1884.

Bd III. Heft I pagg. 52—987. — Referat i Bot. Centralbl. 1885.

Bd. 21 pag. 356.

HANSTEIN, J.: Die Milchsaftgefässe und verwandte Organe etc. Berlin 1864.

HARTIG. TH.: Vergl. Untersuchungen iiber die Organisation des Stammes

der einheimischen Waldbäume. — Jahresber. iber die Fortschritte

der Forstwissenschaft u. s. w. Jahrg. 1837 pag. 158.

HILLHOUSE, W.: Einige Beobachtungen iiber den intercellularen Zusammen-

hang von Protoplasten. — Original-Mitteilung Bot. Centrbl. 1883.

Bd. 14 pagg. 89—94 och 121—124.

JANCZEWSKI, E. V.: Die Siebröhren, vergleichende Untersuchungen. Theil

III und IV. — Referat i Bot. Centrbl. 1882. Bd. IX pag. 15.

KLERCKER, JOHN E. F. DE: Recherches sur la structure anatomique de

F'Aphyllanthes monspeliensis Lin. — Bihang till K. Svenska Vet.

Akad. Handlingar. Bd. 8 N:o 6. Stockholm 1883.

KocH, A.: Ueber den Verlauf und die Endigungen der Siebröhren in den

Blättern. — Bot. Zeitg. 1884 pagg. 401—417. (Särsk. pag. 425.)

KUNTH, OC. S.: Enumeratio plantarum omnium hucusque cognitarum ete. —

Stutgardie 1850.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND/13. AFD. III. N:o 7. 81

. LUNDSTRÖM, ÅA. N.: Die Anpassungen der Pflanzen an den Regen und den

Thau. — Nova Acta Reg. Societ. Scient. Ups. 1884.

—— Die Anpassungen der Pflanzen an Thiere. — Nova Acta Reg.

Societ. Scient. Ups. 1887.

MoHL, H. V.: Einige Andeutungen iiber den Bau des Bastes. — Bot. Ztg.

1855 pag. 865.

NÄGELI, C.: Das Wachsthum des Stammes und der Wurzel bei den Gefäss-

pfAlanzen und die Anordnung der Gefässtränge im Stengel. —

Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik Heft I. Leipzig 1858.

—- Ueber d. Siebröhren. — Sitzber. der Miinchener Acad. Febr. 1861.

RUssSow, E.: Ueber den Bau und die Entwicklung der Siebröhren, sowie

den Bau und Entwicklung der sekundären Rinde der Dikotylen

und Gymnospermen. — Sitzber. Dorpater Naturforscher-Ges.

1882. Febr. pagg. 257—327.

Se Ueber den Zusammenhang der Protoplasmakörper benachbarter

Zellen. — Sitzber. d. Dorpater Naturforscher-Ges. 1883. Septbr.

Dorpat 1883. — Referat i Bot. Centrbl. 1884. Bd. 17 pag. 237.

Ueber die Verbreitung der Callusplatten bei den Gefässpflanzen.

— Sitzber. der Dorpater Naturf.-Gesellschaft 1881. — Referat i

Bor: Centro, 1881: Bd. VIL pag. 229.

SACHS, JULIUS: Handbuch der Experimental-Physiologi der Pflanzen. Leipzig

1865.

—— Vorlesungen iiber Pflanzen-Physiologie. Leipzig 1882.

SCHAARSCHMIDT, GY.: A protoplastokösszekötte tésének etc. (Einige Fälle

von Communication von Protoplasten und von Vorkommen in-

tracellulären Protoplasmas). — Magy. Növényt. Lapok. VIII 1884.

N:o 84 pagg. 17—20. — Refer, Bot. Centrbl. 1884. Bad. 18 pag.

142.

SCHWENDENER, S.: Das mechanische Princip im anatomischen Bau der Mo-

nocotylen mit vergleichenden Ausblicken auf die iibrigen Pflan-

zenklassen. Leipzig 1874.

STRASBURGER, ED.: Ueber den Bau und das Wachstum der Zellhäute. Jena

(G. FISCHER) 1882. — Referat i Bot. Ceutrbl. 1882. Bd. XI.

(Särsk. pag. 283.)

TANGL, E.: Zur Lehre von der Continuität des Protoplasmas im Pflanzen-

gewebe. — Sitzber d. K. Akad. d. Wissensch. Abth. I Bad. XC.

1884. pagg. 10—38.

WARMING, E.: Om Skudbygning, Overvintring og Foryngelse. Kjöbenhavn

1884. (Särsk. pag: 29.)

WIESNER, J.: Untersuchung iber die Organisation der Vegetabilischen Zell-

wand. — Sitzber. d. Mat. Naturw. Cl. d. K. Akademie d. Wis-

sensch. zu Wicn von 14 Januari 1886. Bad. 93. Abth. I. Häft.

I. — Referat i Bot. Centrbl. 1886. Bd. 25 pag. 353.

WEISS, J. E.: Das markständige Gefässbindelsystem einiger Dikotyledonen

in seiner Beziehung zu den Blattspuren. — Bot. Centralbl. 1883.

Bd. 15 pag. 280, Original-Mitteilung.

WILHELM, K.: Beiträge zur Kenntniss des BSiebröhrenapparates dikotyler

Pflanzen. Leipzig 1880.

[or]

Fig.

10.

11:

12.

13.

14.

15.

16.

Förklaring öfver figurerna.

Taflan I.

Dioscorea retusa. Tvärsnitt af meristemet !/, mm. under spetsen,

visande prokambiumgrupper i olika stadier, f, g, h, i, & bladspår-

strängar, a, b, c, d, e grenspårsträngar. 500 ggr.

Dioscorea retusa. Den första ännu odelade cellen, som ger upphof

till prokambiumgruppen, omgifven af 6 andra meristemceller.

500 ggr.

Dioscorea retusa. Samma cell efter delningen i tang. riktning

500 ger.

Dioscorea retusa. En rad celler har uppstått genom delningar i

tangential riktning. 500 ger.

Dioscorea retusa. Flere rader af i tangential riktning sträckta

celler ha uppstått. Vid a synas anlagen till de större kärlen.

500 ggr.

Dioscorea retusa. Längre framskridet stadium. HKärlen äro större.

Två element af protoxylemet äro förvedade. 500 ggr.

Dioscorea retusa. Delningen har nyss upphört. e endodermis, sl!

slidan, & kärl, på parenkym, A hårdbast, prx protoxylem, prf

protofloém, v vekbast, f följeceller, s silrör. 500 ggr.

Dioscorea retusa. Tvärsnitt af den färdigbildade stammens inter-

nodium.

Dioscorea retusa. Skema öfver bladställning och bladbasens om-

fattning.

Dioscorea puwnetata. Stammen strax under nodus. Bladställning.

b grenspårsträngar, som äro i begrepp att upphöra.

Dioscorea punctata. Stammens tvärsnitt i nodus. 8 upphörande

grenspårsträngar, a utlöpande grenspårsträngar, som äro tudelta.

Taflan II.

Tvärsnitt af bladskaftets bas, p primärnerver.

Tvärsnitt af bladskaftet strax ofvan basen i ansvällningens nedre

del, p primär-, s sekundärnerver.

Bladskaft i nedre ansvällningen, t tertiärnerver.

Tvärsnitt af öfre ansvällningen.

Nerveringen i ett ungt blad af Dioscorea punctata.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:O 7. 83

Fig. 17.

18.

19.

20.

21.

22.

23.

24,

41.

42.

43.

44.

45.

46.

25.

26.

27.

28.

29.

30.

31.

32.

Nerveringen i ett äldre blad af Dioscorea punctata.

Dioscorea punctata. Längdsnitt af barkväfnaden i stammen. ep

epidermis, ed endodermis.

Tvärsnitt af ansvällningens hud- och grundväfnad.

Dioscorea retusa. Bygnaden af ett definitivt kärlknippe från

stammens inre krets, A ringporer, hos hvilka midtellamellen ej är

tecknad.

Taflan III.

Dioscorea japonica. Tvärsnitt af ett knippe från den nedre af

skaftets ansvällningar. Stärkelsekornen i silrören och i kambiform-

cellerna äro ej tecknade.

Dioscorea japonica. Tvärsnitt af ett knippe i bladskaftets mellersta

del. Stärkelsekorn saknas.

Dioscorea japonica. Tvärsnitt af ett knippe i bladskaftet, nära

den öfre ansvällningen. Stärkelsekorn saknas.

Dioscorea japonica. Tvärsnitt af ett knippe i bladskaftets öfre

ansvällning.

Convallaria Polygonatum. Tvärsnitt genom nodus; blsp bladspår,

grsp grenspår, b stycke, som gemensamt omfattas af två efter

hvarandra stälda blad.

Dioscorea sp. (Afrika). Blad.

Tvärsnitt af dettas spets, med kärlknippen och sekretförande celler.

Lapageria rosea. Nodus. a strängar, som äro i beredskap att upp-

höra, b stycke, som gemensamt omfattas af två på hvarandra föl-

jande blad.

Lapageria rosea. Internodium. o strängar, hvilka äro i beredskap

att upphöra.

Kutikularporer af Convallaria Polygonatum.

och 48. Olika former af epidermisrännor och kutikularstrimmor.

Taflan IV.

Tvärsnitt af bladets medelnerv och angränsande väfnader hos

Dioscorea japonica.

Dioscorea japonica. ”Tertiärnerv.

> » Qvartärnerv.

» Basen af en fritt slutande sträng.

Spetsen af en fritt slutande sträng.

» » Horizontalt längdsnitt af ett kärlknippe af

högre ordning jemte en fritt slutande sträng.

Taflan V.

Dioscorea alata. Öfre epidermis. b angräns. pallisadparenkym, a

klubbhår.

Dioscorea alata. Undre epidermis, med klyföppning, a klubbhår.

Dioscorea punctata. Oblitereradt silrör från äldre stamdel. 1000 ggr.

R. JUNGNER. ANATOMIEN HOS FAMILJEN DIOSCOREZA.

Dioscorea retusa. Lång tvärvägg mellan tvänne silrör. 1000 ger.

Silrör i fungerande stadium med c callus, med A hudplasma och k

kornplasma, sla slemnystan, £ följeceller. 1020 ggr. oljeimmersion.

, 37, 38. Dioscorea Batatas. Silrör i olika storlek från stammens

bas i yngre stadium, p vedparenkymeeller.

Utdraget innehåll af silrör hos Dioscorea septemloba.

Bygnaden af en trakeid i nodus.

Bihang till K Vet Akad Handl.Bd 13 Afd IIL.NE 7.

SÅ

Gö:

SNS

Lifh.W. Sohlachter, Stockholm.

Bihané tll K Vet. Åkad. Handl. Bad 13: Af TIL N2 7.

A Ä NÅ Ja É I

SÖ

/ AV 3)

(JIE

Ii W Schlackter, Stockholm.

Bihang ull K.vet. Akad Handl. BA13: Afd IL. ME 7.

BR. Jungner del. Iath W. Schlachter, Stockholm.

TTT TTO 7

ALA 4

ALECK. FIL, N

dl. Bd.13./

RATE

et. Akkad. dar

«V

né till K

Biha

dä

m | a |

der

mÖNer

JUNEnNET

YT.

bILANG TILL K. SVENSKA VETAKAD. HANDLINGAR. Band 13, Afd. TIL N:o $.

STUDIEN

ÖBER

DIE GERBSTOFFVARKUOLEN

VON

JOHN E. F. AF KLERCKER.

MIT EINER TAFEL.

MITGETEILT DEN 14. SEPTEMBER 1887 DURCH V. B. WITTROCK.

STOCKHOLM 1888.

KONGL. BOKTRYCKERIET.

P. A. NORSTEDT & SÖNER.

Fe MN

VOLTIO

bv g

| [94 I Ag Par I ; + FN

nl INTE

Po j

Ed di

Jd bond ANG Ar Mä

AE - 1

Mrs

Kå Å Ma

| FÅ

LYg

VATGWPA

ing |

h åå

VALUrrÖ Ted

Te NN

fre

JERKIE LA TIL FISC

IN: vi

SALT

Fl (

AA TING UTN

Vi ev

d r NA

| ML i

; AM FI

i vil

JR Lb ORK tt KOLV

;

Hm FE 18 SO MDOTS

ud NPA AN TOR ER SEE

bn dy fe bRRAN et 4 A jv)

(

INVcnise von den häufiger vorkommenden Pflanzenstoffen sind

wohl noch hinsichtlich ihrer physiologischen Bedeutung soviel

in Dunkel gehillt, wie jene, in fast jeder höheren Pflanzen-

familie allgemein verbreiteten Körper, die man unter dem Na-

men Gerbstoffe, Gerbsäuren oder Tannine zusammenfasst. Auf

dem jetzigen Standpunkt der Wissenschaft ist es ja wohl auch

"kaum anders möglich. Ermangeln wir doch fir die Mehrzahl

derselben fast vollständig aller genaueren Vorarbeiten der Che-

miker, wodurch wir allein im Stande wären, haltbare Theorien

iber die etwaige Rolle dieser Stoffe bei den pflanzlichen Stoff-

wechselvorgängen aufzustellen; ermangeln wir fast ebenso voll-

ständig der Untersuchungen iiber ihre physikalischen Eigen-

schaften, ohne welche alle »physiologisch-anatomischen» Speku-

lationen iiber ihre Funktion hinsichtlich des Kraftwechsels

jeder festen Begrindung entbehren missen. Endlich sind die

in der Litteratur gegebenen experimentellen Daten iiber die

Bedingungen ihres Auftretens und Verschwindens, sowie die

Angaben iiber ihre Lokalisation in den Geweben und innerhalb

der Zellen noch so spärlich und zum Teil einander wider-

sprechend und infolge ungenauer Untersuchungsmethoden so

unbrauchbar, dass gegenwärtig jeder Versuch einer Physiologie

der Gerbstoffe als verfräiht bezeichnet werden muss. In der

Gerbstoff-Frage wie iiberall, wo es sich darum handelt, die Be-

deutung eines Pflanzenstoffes zu ermitteln, ist doch eine genaue

Kenntniss der Morphologie und Entwickelungsgeschichte des

Körpers unbedingt notwendig, ehe weiter gebaut werden kann.

Wir missen wissen, ob der betreffende Stoff etwa an bestimmte

Organe oder an bestimmte Gewebe derselben gebunden ist, ob

vielleicht die einzelnen Zellen der Gewebe sich im Bezug auf

Gerbstoffoehalt qualitativ oder quantitativ verschiedenartig er-

4 AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

weisen; wir missen vor allen Dingen wissen, wie sich der

Körper innerhalb der Zelle selbst verhält, ob er im Vakuolen-

saft auftritt, ob er etwa wie die Stärkekörner an bestimmte

Plasmagebilde, wenigstens während seiner Entstehung gebunden

ist; wir missen wissen, wie und wo und auf welcher Ent-

wickelungsstufe der Zelle er entsteht.

Betreffs die Lokalisation unseres Stoffes innerhalb der Or-

gane und Gewebe finden sich in der Litteratur zahlreiche An-

gaben, von denen die älteren von KARSTEN, TRÉCUL U. a. in

Bezug auf Zuverlässigkeit viel zu winschen ibrig lassen, was

von der angewandten Methode — Eintauchen der Pflanzenteile

in Eisensulfatlösung — herriährt; von denen die neueren unter

Verwendung der Kaliumdichromatreaktion ausgefihrten Unter-

suchungen von SANIO, PEtzZoLD, KUTSCHER, WESTERMAIER u. a.

sowie die von SACHS, dagegen wertvolle Beiträge zur Ver-

ständniss der Verteilung des Gerbstoffs innerhalb der leben-

digen Pflanze auf verschiedenen Entwickelungsstufen liefern

können.

In Bezug auf das Auftreten des genannten Stoffes inner-

halb der Zelle sind aber die vorliegenden Angaben fast sämmt-

lich vollständig unverwertbar, da keine der bisher angewandten

Methoden des Nachweises im Stande war, eine genigend rapide

Fixation herbeizufuihren. Dadurch bekam der Gerbstoff Ge-

legenheit, fast sämmtliche Elementarorgane der Zelle zu durch-

tränken. Unrichtige Angaben iiber tanninhaltige Zellkerne,

Stärkekörner, Plasmateile u. s. w. sind somit vielfach in der

Litteratur zu finden.

Diejenige Methode aber, wodurch diese Uebelstände am

vollständigsten beseitigt wurden, und, was von noch grösserer

Bedeutung ist, mit deren Hilfe wir im Stande sind, die Ver-

teilung der Gerbstoffe innerhalb der lebendigen Zelle direkt

zu beobachten, ist die neuerdings von PFEFFER eimgefiihrte

Methode der Methylenblautinktion. Die folgenden zellenmor-

phologischen und entwickelungsgeschichtlichen Untersuchungen

sind grösstenteils unter Anwendung des genannten Verfahrens

ausgefihrt. Im Laufe der Untersuchung wurden die Fragen

iiber das angebliche Vorkommen von gelösten Eiweissstoffen

in den Gerbstoffzellen, und die in Zusammenhang damit

stehende iiber plasmolytische Ausscheidung von Gerbstoffku-

geln in jugendlichen Zellen mit hineingezogen. Die dabei ge-

wonnenen Ergebnisse gaben zum Studium des mikrochemi-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:O 8. 5

schen Verhaltens der in den Pflanzenzellen enthaltenen Gerb-

stofflösungen, sowie von Galläpfelgerbstoff wiederum Veran-

lassung.

Dem Herrn Professor Dr. W. PFEFFER Wegen seines freund-

lichen Entgegenkommens bei den Untersuchungen an diesem

Ort meinen innigsten Dank auszusprechen, ist mir eine ange-

nehme Verpflichtung.

Tibingen, April 1887.

Der Verfasser.

6 AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

I. Methodisches.

Um die Verteilung des Gerbstoffs innerhalb der Zelle zu

verfolgen, muss, da dieser Stoff gewöhnlich ungefärbt ist,

meistens zu 'Tinktionsmethoden oder sonstigen chemischen

Hilfsmitteln Zuflucht gegriffen werden. Wenn es sich aber,

wie bei der vorliegenden Untersuchung, speciell darum han-

delt, nachzuweisen, an welche Inhaltsbestandteile der Zelle der

Gerbstoff während des Lebens gebunden ist, sind von derartigen

Hilfsmitteln, wie leicht ersichtlich, nur zwei Arten verwend-

bar. Entweder muss eine Tinktion oder sonstige zur Unter-

suchung dienende Veränderung unseres Stoffes schon in der

lebenden Zelle herbeizufihren sein; oder es muss einerseits

der Gerbstoff fixiert werden, ehe er Zeit gefunden hat, seine

Lage durch Imbibition anderer Zellteile zu verlassen, ander-

seits missen diese sonstigen Zellbestandteile soweit möglich in

ihrer natiärlichen Stellung nach dem Tode erhalten bleiben.

Die erstere dieser Methoden ist natirlich entschieden vor-

zuziehen, lässt sich aber, da bei derselben Stoffe zu gebrauchen

sind, die sowohl durch die Membran wie durch den Plasma-

schlauch zu diosmieren vermögen, leider nur in den wenigsten

Fällen verwenden. Wachsiiberzige, Kutikularschichten, dicke

Membranen u. dgl. setzen ja namentlich bei den oberirdischen

Organen den Stoffen so erhebliche Widerstände in den Weg,

dass das Eintreten einer Reaktion öfters sehr erschwert resp.

vollständig verhindert wird. Die direkte Färbung lebender

Zellen ist folglich nur bei zarten Objekten, Algen, Wurzeln,

Kalluszellen u. s. w. herbeizufuhren. Daraus erklärt sich die Be-

schränkung der folgenden entwickelungsgeschichtlichen Unter-

suchungen auf die Wurzeln. Ferner vermögen aber nur wenige

von den Stoffen, die sich zum Nachweis von Gerbstoff eignen,

durch den unbeschädigten Plasmaschlauch zu diosmieren. Von

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. ArFD. III: N:o8. 7

den von mir benitzten Reagentien sind es nur das Methylen-

blau und die Alkalikarbonate, welche diese Eigenschaft be-

sitzen. ;

Betreffend das methodische Verfahren bei der Verwendung

des Methylenblaus verweise ich auf die ausfihrliche Beschreib-

ung, welche PFEFFER, der bekanntlich diese Methode eingefihrt,

gegeben hat!), bemerke nur, dass ich gewöhnlich als Kultur-

fliässigkeit eine Lösung von 1 Teil Methylenblau auf 500,000

Teilen filtrierten Regenwassers verwandte, was in fast allen

Fällen ausreichte. Von den Alkalikarbonaten wurden entweder

Tropfen stärkerer Lösungen — 1 bis 5 2» — direkt auf dem

Objektträger unter dem Mikroskop verwendet, oder es wurden

nach dem Vorgange von OCH. DARWIN?) und PFEFFER!) die

Versuchspflanzen in ziemlich verdinnten Lösungen gezichtet

— von Ammoniumkarbonat 1:5000, von Na,0,CO 1:1000.

Viele Salze der schweren Metalle, die durch das lebende

Plasma nicht eindringen, können, wie DE VRIES?) gezeigt hat,

durch das im Absterben begriffene endosmieren. Auf diesen

Umstand basiert sich eine Methode um Gerbstoff nachzuweisen,

die gelegentlich schon von DE VRIES bei Spirogyra benutzt

worden ist?).

Von solechen Salzen sind hervorzuheben: Kaliumdichromat,

Eisensulfat, das GARDINERS'sche Reagenz — Ammoniummolyb-

dat-haltige Salmiaklösung — u. a. Obwohl Störungen in der

Plasmastruktur sich bei der Anwendung dieser Metbode kaum

vermeiden lassen, können aber, da der ganze Gang der Einwirk-

ung unter dem Mikroskope zu verfolgen ist, mit Hilfe der-

selben vielfach brauchbare Resultate gewonnen werden.

Zur Tinktion und Fixierung des Gerbstoffs bei Tötung

der Zelle unter gleichzeitiger Erhaltung der Plasmastruktur

kann man sich einer der folgenden Methoden bedienen. Bei

denselben werden zugleich Dauerpräparate hergestelit.

Die erste Methode stellt eine Modifikation des MoLr/schen >)

Verfahrens dar, indem die wässrige Lösung des Kupferacetates

!) PFEFFER: Aufn. v. Anilinf. p. 183 ff.

2) CH. DARWIN: Action of carb. of amm. on roots. p. 241.

3) DE VRIES: Plasmol. Studien. i

4) DE VRIES: ibid.: vergl. ferner PFEFFER: Aufn. v. Anilinf. p. 227;

WENT: Jongste toestanden d. Vacuol.

5) MOLL: Mikrochem, looizuurreactie. Ref. Bot. Centralblatt Bd. 24,

N:o, 8, Pp. 25005 1885.

8 AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

gegen eine alkoholische ausgetauscht worden ist. Diese wird

durch Auflösen von kristallisiertem Kupferacetat in absolutem

Alkohol bereitet und bietet nach Filtrieren eine klargrine

Flässigkeit dar, die der leichten Zersetzbarkeit des MSalzes

wegen im Dunkeln aufbewahrt werden muss. Nachdem die

zu untersuchenden zerkleinerten Örgane eimige Tage lang in

derselben geruht haben, ist der Gerbstoff ganz wie beim MoLr'”-

schen Verfahren in seimer urspruänglichen Lage in den Zellen

in Form emer Kupferverbindung fixiert worden, die Plasma-

struktur ist aber gleichzeitig vollständig erhalten geblieben.

Die Pflanzenstiäcke sind ferner gehärtet und zur Anfertigung

femer Schnitte gut geeignet. Die Schnitte werden dann wie

beim Morri'schen Verfahren mit verdinnter wässriger!) Eisen-

acetatlösung behandelt, wobei durch Umfärbung des Nieder-

schlages die charakteristische Eisenreaktion herbeigefihrt wird.

Eine zweite Methode besteht darin, dass man die von der

lebenden Pflanze verfertigten Schnitte, nachdem sie sorgfältig

in Wasser ausgewaschen worden sind, direkt in Chromsäure-

lösung oder FLEMMING'sche Flissigkeit — Chromosmiumsäure ?)

— eimlegt. Der Gerbstoff wird hierbei braunrot niederge-

schlagen und das Plasma gut fixiert.

Durch schnelles Eintauchen von Pflanzenteilen in kochen-

de konzentrierte Kaliumdichromatlösung sind schliesslich in

vielen Fällen besonders bei Pflanzen, die Gerbstoffblasen fuähren,

brauchbare Präparate zu erhalten.

Es ist oft wimschenswert schnellen Aufschluss uber die

Farbe der Eisenreaktion eimes Gerbstoffs zu gewimnen. Es em-

pfielt sich hierbei die Schnitte zuerst mit konzentrierter Kalium-

dichromatlösung, die so gewählt worden ist, dass Plasmolyse eben

eintritt, zu behandeln und erst, nachdem der Niederschlag in

cinigen Zellen einzutreten beginnt, mit einer isotonischen Eisen-

sulfatlösung rasch auszuwaschen. Durch dieses Verfahren wird

nämlich erstens das Eintreten der Eisenreaktion erheblich be-

schleunigt, zweitens aber das Herausfliessen der gerbsauren

Eisenverbindung gänzlich verhindert. Die auf diese Weise

gewonnenen Präparate geben zwar iber die Verteilung des

Gerbstoffs innerhalb der Zelle wenig Aufschluss, sind aber fir

histologische Zwecke ebenso gut geeignet wie die mittelst des

') In alkoholischen Lösungen geht die Umfärbung nicht vor sich.

?) BEHRENS: Tabellen z. Gebrauch bei mikroskop. Arbeiten. Braun-

schweig 1887, p. 36.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N:o 8. 9

Mozrr'schen Verfahrens hergestellten und besitzen vor diesen

den grossen Vorteil, dass sie sich in wenigen Minuten ver-

fertigen lassen. Beispielsweise sei erwähnt, dass in den Ko-

rollenblättern von Saxifraga ccspitosa man auf diese Weise

in den Parenchymzellen griine, in den Zellen der Leitbiundel

dunkelblaue Färbung bekommt.

II. Die Gerbstoffzellen der Wurzeln und ihre

Entstehung.

Das Auftreten gerbstofffuhrender Zellen in den Wurzeln

ist zuerst von KARSTEN!) angegeben worden, der bei Iriartea

einen eisengriinenden Gerbstoff in den Zellen der Wurzelhaube

und des Rindenparenchyms auffand. Später wurde von SACHS?)

gelegentlich seimer Untersuchungen itber Keimung, die Ver-

teilung der Gerbstoffzellen in den Meristemen und Dauer-

geweben der Wurzeln von Castanea, Dolichos, Helianthus,

Faba, Juglans, Phaseolus, Pinus pinea, Prunus, Bicinus, Thuja,

Xanthium wu. a. studiert. In den 60-er und 70-er Jahren scheint,

ausser der russisch erschienenen Abhandlung von SCHELL?),

iber den Gerbstoff der Wurzeln gar nichts publiziert worden

zu sein — die zahlreichen histologischen Gerbstoffabhandlungen

von TrRÉcuUL?) befassen sich nur mit oberirdisehen Organen. —

Von KuTtSCcHER?) wurde die Frage wieder in Angriff genommen.

Derselbe beschrieb die Verteilung der gerbstofffuhrenden Zellen

in den Wurzeln von RBicinus, Fuba, Helianthus, Phaseolus, und

knipfte daran einige physiologische Versuche iiber die etwaige

Rolle des Gerbstoffs beim Stoffwechsel an. In allerneuester

Zeit liegt ausserdem von ZorPF') eine Arbeit vor, worin die

!) KARSTEN: Vegetationsorg. d. Palmen p. 139 ff. (1847).

2) SACHS: Mikrochem. Reaktionsmeth. p. 23 ff. (1858); — Keimung

von Phaseolus p. 58—113 (1859). Die erstere dieser Arbeiten, die unter

anderen Faba u. Helianthus behandelt, ist offenbar von KUTSCHER iiber-

sehen worden.

3) SCHELL: Phys. Rolle (1874).

4) TRÉECUL: C. R. 1865, 1867, 1868, 1871. Um ein weiteres Herum-

irren des durch Druckfehler in PFEFFERS Physiologie p. 305 entstandenen

Autors »Treml», der z. B. von KUTSCHER aufgenommen worden ist, zu ver-

hiiten, sei nur bemerkt, dass derselbe mit dem TRÉCUL identisch ist.

3) KUTSCHER: Verwend. d. Gerbsäure (1883).

V 6) ZOPF: Gerbstoffbehälter der Fumariaceen (1886).

10 AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

Verteilung der Gerbstoffschläuche mehrerer Fumartaceen sowie

der Parnassia besprochen wird. Die Arbeiten von WESTER-

MAIER!) sind, weil nur oberirdischen Organen befassend, hier

nicht zu bericksichtigen.

Da somit die in der Litteratur vorhandenen Angaben sehr

spärlich sind und bei der vorliegenden Untersuchung kein

Hauptgewicht auf die in diesem Abschnitt zu behandelnde

Frage gelegt wurde, kann an diesem Ort eine eimmigermassen

befriedigend abschliessende vergleichende Darstellung des histo-

logischen Auftretens der Gerbstoffzellen bei den Wurzeln keines-

wegs geliefert werden. Der Orientierung halber sei es doch

erlaubt, die hauptsächlichsten HEigenthiimlichkeiten bei der

räumlichen Verteilung der betreffenden Zellen in ihren Grund-

ziugen hier zu skizzieren.

Zmerst sei bemerkt, dass es sehr selten vorkommt, dass

sämmtliche Gewebe der Wurzel unsern Stoff enthalten. Dies

trifft nach den Angaben von SAcHSs und KUTSCHER nur bei

Faba und zwar dem letzteren Autor zufolge nur auf einer

bestimmten Stufe der Entwickelung zu. Bei keimer von den

anderen von mir beobachteten Wurzeln sowie von den in der

Litteratur sonst beschriebenen wurde dies Yerhalten beobachtet.

Die Gerbstoffzellen sind im Gegenteil in der iiberwiegend

grössten Mehrzahl der Fälle an streng bestimmte Gewebekom-

plexe gebunden. Im allgemeinen lässt sich hierbei sagen, dass

die in Streckung begriffenen Gewebe der Wurzeln am meisten,

die Meristeme und Dauergewebe am wenigsten Gerbstoff ent-

halten. Von den einzelnen Gewebesystemen solcher Wurzeln,

die iiberhaupt Gerbstoff enthalten, gilt in dieser Beziehung

folgendes.

Die Wurzgelhaube fuährt in fast allen untersuchten Fällen

reichlich Gerbstoff. Bei Pistia ist von der ganzen Wurzel die-

selbe der einzige Teil worin dieser Stoff sich findet. Gerbstoff-

freie erwiesen sich nur die Wurzelhauben von Lysimachia,

Ricinus (SACHS), Phaseolus (IKUTSCHER).

Die Oberhaut enthält ebenfalls ziemlich oft Gerbstoff —

Quercus, Saliv, Sibbaldia, Armeria, Pyrethrum, Helianthus,

Faba, Euphorbia, Azolla u. a. Bei Parnassia kommt derselbe

laut ZoPF ausschliesslich in diesem Gewebe vor. Gerbstofffreie

') WESTERMAIER: Physiol. Bedeut. d. Gerbsloffes.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 8. 11

Epidermis besassen dagegen Phaseolus, Lysimachia, Hicinus

(KUTSCHER), Neptunia, Corydalis (ZOPF) u. s. w.

Die Kinde zeichnet sich gewöhnlich durch besonders gros-

sen Gerbstoffgehalt aus — Quercus, Salix, Armeria, Bicinus, Py-

rethrum, Faba, Neptunia, Corydalis (ZOPF) u. a. Vermisst wurde

dagegen in diesem Gewebe unser Stoff bei Sibbaldia, Helian-

thus, Phaseolus (SAcHs). Besonders auffallend ist das Verhalten

der Strangscheide. Dieselbe zeigt nämlich fast immer eine

äusserst intensive Reaktion auch bei denjenigen Pflanzen, wo,

wie in den letztgenannten Fällen, die iibrige Rinde gerbstoffleer

ist. Dagegen ermangelt bei Pyrethrum, wo diese gerbstoft-

fiährend ist, jener jeder Spur des Körpers.

Im Zentralstrang kommt Gerbstoff viel weniger vor; wenn

er aufzufinden ist, tritt er hauptsächlich im Leptom, sowie

bisweilen in den zentralen Markpartien auf.

Die Lokalisation unseres Stoffes erstreckt sich aber nicht

nur auf die Gewebe. Die einzelnen Zellen derselben sind in

dieser Beziehung keineswegs gleichwertig. 50 fehlt in der

Wurzelhaube der Gerbstoff konstant denjenigen Zellen, welche

oberhalb der Initialen in der Verlängerung von der Längsachse

der Wurzel liegen und die wohl als »Wurzelkolonne»!) zusam-

mengefasst worden sind. In der Epidermis wechseln gerbstoff-

fährende Zellreihen häufig mit solchen ab, die sich als gerbstolffrei

erweisen?). In der Rinde schliesslich sind sowohl Alternieren

von Longitudinalreihen gerbstoffmangelnder und gerbstoffent-

haltender Zellen wie Unterbrechungen der letzteren häufig

anzutreffen.

Åusserlich weichen die Gerbstoffzellen im allgemeinen

wenig oder gar nicht von den benachbarten gerbstofffreien

Zellen der Gewebe ab. Ihre Form richtet sich gewöhnlich nach

derjenigen der letzteren, so in den Hauben. In kiärzeren Wurzel-

hauben sind die Gerbstoffzellen wie die iibrigen isodiametrisch,

in sehr langgestreckten Hauben — wie bei Pistia und Azolla

— entsprechend langgezogen. In der Rinde sind sie öfters

parenchymatisch; besondere, die parenchymatische Grundmasse

!) ERIKSSON, J.: Ueber das Urmeristem der Dikotylenwurzeln (Prings-

heims Jahrbicher Bd. XI, Heft 3). Die von diesem Autor (p. 47) beob-

achtete Differenzierung der Wurzelhauben in zwei morphologisch getrennte

Partien, welche bei den Leguminosen am denutlichsten hervortreten soll,

ist somit auch im mikrochemischen Verhalten zum Ansdruck gelangt.

2) CH. DARWIN: Action of carb. of amm. on roots: PFEFFER: Aufn.

v. Anilinf. p. 228.

2 AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

durchziehende Gerbstoffsläuche kommen doch vor, z. B. bei den

Fumariaceen, wo sie ZoPF beschrieben hat. Im morphologischen

Aufbau und chemischen Verhalten zeigen ihre Membranen

nichts absonderliches, verholzte oder kutinisierte Häute wurden

nicht beobachtet.

Beziglich der Entstehung der gerbstofffuhrenden Zellen

ist in denjenigen Fällen, wo nicht das ganze Gewebe solche

enthält, zu bemerken, dass die Gerbstoffschläuche, resp. ihre

Mutterzellen, gewöhnlich schon im Urmeristem angelegt wer-

den. Gerbstoffgehalt tritt aber in denselben erst ziemlich spät

auf, doch können Teilungen auch nach diesem Auftreten statt-

finden. Die allerjungsten Teile der Meristeme sind meistens

gerbstoffleer, doch wurde bei Sibbaldia Gerbstoffgehalt schon

in den Dermatogeninitialen, bei Quercus in den Periblemini-

tialen beobachtet. In diesen Fällen werden auch sämtliche

von diesen Initialen abstammenden Zellen gerbstofffihrend.

Bei der iiberwiegenden Mehrzahl von Fällen — Salix, Neptunia,

Doronicum, Ricinus, in der Wurzelhaube von Pistia, in der

Wurzelrinde von Quercus — kommen aber die Gerbstoffzellen

zwar noch in meristematischen Geweben zum Vorschein, in-

dessen auf einige Entfernung von der eigentlichen Initialregion.

Hierbei ist oft sehr schön zu beobachten — MNeptunia ete. —,

wie Gruppen von zwei, drei Zellen, einer gemeinsamen Mutter-

zelle entstammend, welche Gerbstoff fihren, mit anderen Grup-

pen alternieren, die sich von diesem Stoffe völlig frei erweisen.

In einigen Fällen tritt der Gerbstoffgehalt erst sehr spät auf,

so bei Lysimachia, wo die mehrere Centimeter lange Wurzel-

spitze gar keime Spur von dem später reichlich vorhandenen

Gerbstoff enthält.

I[[I. Das Auftreten des Gerbstoffs innerhalb der Zelle.

Die Entwickelung der Gerbstoffvakuolen.

$ 1. Historisches.

SANIO!) kam auf Grund seiner mit Hilfe der Kalium-

dichromatreaktion ausgefiihrten Untersuchungen zu dem Schluss,

dass der Gerbstoff sich stets als Inhalt der Zelle in Lösung

') SANIO: Bemerk. iiber d. Gerbstoff, p. 20 (1863).

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. ArD. III. N:o 8. 13

findet, nie weder in der Zellmembran noch im »Primordial-

schlauche> aufzufinden sei.

TH. HarrtiG, der schon fräher!) Angaben iber des Auf-

treten des Gerbstoffs in der Zellen veröffentlicht hatte, gab

fir die Holzpflanzen an?), der Träger desselben sei ein hiill-

häutiger durch Selbsteilung sich mehrender, durch Intus-

susception wachsender Organismus (das »Gerbmehl>»), welcher

dem Stärkemehle und dem Chlorophyll ähnlich sei und wie

jene im »Ptychoderaum» des doppelhäutigen Zellsehlauches

(=im Plasma?) lagre. Derselbe ist ferner im kalten Wasser

löslich, giebt mit Jod Stärkereaktion, mit Eisensalzen die cha-

racteristisehen Tanninreaktionen (»Körniges Gerbmehl»). — In

gewissen Zellen ist das körnige Gerbmehl zu einer amorphen,

olasigen Substanz versechmolzen. Hierbei ist ein äusserer,

das »Grinmehb fiihrender Schlauch (= Protoplasma), das nicht

durch Eisensalze gefärbt wird, vom inneren 'Tanninschlauche

gesondert worden. In dieser Form reagiert das Tannin nicht

mehr auf Jod (>Amorphes Gerbmehl»). — Ferner werden gerb-

stoffhaltige sekundäre Zellwandungen, sowie ein kristallinischer

Zustand dieses Stoffs angegeben. Die primitive Zellwand da-

gegen enthält laut HArriG nie Gerbstoft.

TrÉoUL?) giebt Gerbstoffgehalt von Zellhäuten und Stärke-

körnern an.

Von PFEFFER?) wurden die Gerbstoffblasen von Mimosa

und Salix einer näheren Untersuchung unterworfen. Derselbe

beschrieb diese Gebilde als mit Fliissiogkeit gefällte Blasen,

welche im Zellsaft suspendiert lagen. Gegen letzteren waren

sie von einer zarten Haut abgegrenzt, die als Niederschlags-

membran bezeichnet wurde.

DE SEYNES?) goiebt fir Fistulina Gerbstoffgehalt des Proto-

plasmas an.

SCHELL") nimmt an, dass der Gerbstoff, weil nach seiner

Ansicht diffusionsfähig in den Zellhäuten vorkommen muss,

!) HARTIG: Entw. d. Pflanzenkeimes (1858).

2) HARTIG: Das Gerbmehl; und —: Weit. Mitteil. iiber Gerbmehl.

(1865). Die eigentiimliche, von jeder gebräuchlichen abweichende No-

menklatur des Verf. macht es oft ausserordentlich schwierig, aus seinen

Beschreibungen herauszulesen, was er eigentlich gesehen hat.

3) TRÉCUL: Du tannin dans les Rosacées (1865); —: De la gomme

et du tannin d. 1. Conocephalus (1868).

SY PFERFFER: Physiol. Unts., p. 12—17 (1873).

35) DE SEYNES: Fistulina (1874).

6) SCHELL: Physiol. Rolle d. Gerbstoffes (1874).

14 AF KLERCKER, STUDTEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

sowie dass dieser Stoff in der Pflanze nur in Lösung auf-

treten kann.

CERLETTI!) fand in den Weintrauben den Gerbstoff anfangs

in löslicher, mit zunehmendem Alter der Beeren aber in un-

löslicher Form auftreten. Letztere kam in Gestalt kleiner

Körner in den Schalenzellen vor.

NÄGELI und SCHWENDENER?) trafen die Gerbstoffe »teils

gelöst im wässrigen Zellinhalt, teils in hellen ölartigen Massen,

welche jedenfalls aus einer viel konzentrierteren Lösung be-

stehen und iiberdies durch eine Plasmahaut von dem iibrigen

mit Chlorophyll und wässrigen Zellsaft ausgefiillten Teil des

Zelllumens geschieden sind.»

Die Verf. polemisieren ferner gegen HArTIG und weisen

nach, dass sein »Amorphes Gerbmehlb = den ober erwähnten

ölartigen Massen, dass sein »Körniges» = Stärke ist, dass schliess-

lich sein »Wandungs»- und >»kristallinisehes Gerbmehb gar

nicht existieren.

SCHIMPER?) fand ausschliesslich im Zellsaft der Aggrega-

tion zeigenden Zellen von Sarracenia und Drosera einen eisen-

bläuenden Gerbstoff auf.

LoEW und BoKORNY?) bemerken dass »Zucker sich haupt-

sächlich im Zellsaft, Gerbstoff aber im Plasma der Algen vor-

findet.»

KUTSCHER ”) beschrieb in den Wurzelzellen vieler Pflanzen

Gerbstoffballen die mit Kaliumdichromat braun wurden und

in einer gleichmässig braun gefärbten Grundmasse lagen; er gab

ferner fr Faba öervatoftsekal: des Plasmas und des Kön an.

GARDINER) bemerkt in seinem allgemein gehaltenen Auf-

satze, dass »tannin always occurs in solution in the cell-sap.»

HaArTWICH”) untersuchte bei Trockenmaterial die gerbstoft-

fiihrenden Zellen vieler Gallenbildungen und beschrieb in den-

selben kleinere Gerbstofftropfen, die im Protoplasma eingebettet

lagen. In älteren Zellen waren dieselben zu grösseren hill-

häutigen Kugeln verschmolzen.

!) CERLETTI: Unts. ii. d. Reifen d. Weintr. (1875):

2?) NÅGELI und SCHWENDENER: Mikroskop p. 490 (1877).

3) SCHIMPER A. F. W.: Insektenfress. Pfl. (1882).

å Hög LOEW und BOoKORNY: Chem. Kraftquelle im leb. Protopl. p. 45

882).

5) KUTSCHER: Verwend. d. Gerbsäure (1883).

5) GARDINER: Gen. occur. of tannina (1883).

') HARTWICH: Gerbstoffkugeln d. Infectoria-Gallen (1885).

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. ElI. N:o.8. 15

Die von DE VRrRIES!) gegebenen Abbildungen von plasmo-

lysierten Spirogyrafäden, die mit Eisenchlorid behandelt waren,

zeigen Gerbstoffreaktion nur in den Vakuolen. Das Plasma

ist ungefärbt.

PFEFFER?) wies nach (1. c. p. 227), dass die Angaben von

KUTsSCHER iiber Gerbstoffgehalt des Plasmas und des Kernes

bei Faba nicht zutreffend sind; er sprach ferner (1; ce. p. 247)

die Vermutung aus, die Gerbsäureblasen könnten analog den

von ihm bei Azolla durch Plasmolyse erzeugten Kugeln aus

dem Zellsaft durch Separierung entstehen.

BERTHOLD?) betrachtet die Gerbstoffblasen in den Driisen-

zellen am Blattstiel von Pelargonium sowie die Blasen der

Zygnemaceen und Plhceosporeen als gerbstofffuhrende Vakuolen

(1. e. p. 5, 6), die er als infolge von Entmischungsvorgängen

im Plasma entstanden auffasst (1. c. p. 167). Nach ihm ent-

stehen aber die bei der Reizung der Drosera-Tentakeln ge-

bildeten Gerbstofftropfen infolge von Entmischungsvorgängen

im Zellsaft.

WENT?) schliesslich stellte infolge plasmolytischer Unter-

suchungen an Camellia—Bliitenblättern die Behauptung auf,

die Gerbstoffblasen im allgemeinen seien als adventive Va-

kuolen zu betrachten.

$ 2. Allgemeine Resultate.

Die Gerbstoffe kommen nach meinen Erfahrungen niemals

im Protoplasma der lebenden Zelle aufgelöst vor. Die wider-

sprechenden Angaben sind immer auf mangelhafte Präparation

zurickzufiihren, wie es PFEFFER fir Faba dargethan hat. Be-

sonders prägnant lässt sich dieser Mangel des Plasmas an Gerbstoff

mit Hilfe der Methylenblautinktion oder nach Plasmolyse mit-

telst der Kaliumdichromatreaktion nachweisen, wo bei der

Kontraktion des Protoplastes dieser als völlig ungefärbte Schicht

gegen die tief gefärbte Vakuolenflissigkeit absteht — Salix (Fig.

1), Quercus (Fig. 8 und 10), Doronicum (Fig. 17), Drosera,

Faba (Fig. 18) u. a. Der Kern zeigt ebenfalls bei vorsichtiger

Behandlung niemals Gerbstoffreaktion — Salix (Fig. 1, 5, 6),

1) DE VrRIES: Plasmol. Studien iiber die Wand d. Vakuolen (1885).

2) PFEFFER: Aufn. v. Anilinfarb. (1886).

3) BERTHOLD: Protoplasmamechanik (1886).

1) WENT: Jongste toestanden d. Vacuolen (1886).

16 AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

Quercus (Fig. 8, 9), Doronicum (Fig. 17), Faba (Fig. 18 B, C) —;

da derselbe aber grosse Neigung besitzt, Gerbstoff nach dem

Tode aufzuspeichern, so tritt bei nachlässiger Behandlung sehr

leicht irreleitende Färbung desselben ein. Besonders grosse

Absorptionsfähigkeit des Plasmas und des Kernes fär Gerb-

stoff wurde bei Faba beobachtet. Infolge dessen ist Tinktion

von zentral suspendierten Kernen (Fig. 18 A) in den Zellen

dieser Pflanze gewöhnlich nicht zu vermeiden (Fig. 18 D).

Da aber Kerne die im Hautplasma liegen ungefärbt blieben

und die ”Tinktion der zentralen viel später als die Reaktion

des Zellsafts eintritt, ist somit dargethan, dass diese Färbung

nur auf sekundärer Aufnahme von Gerbstoff aus dem Zellsafte

beruht. Die Chromatophoren sowie die Stärkekörner sind

ebenfalls in der lebenden Zelle stets gerbstofffrei gefunden

worden; die widersprechenden Angaben von "TH. HARTIG,

TrÉCcUL u. a. beruhen ausschliesslich auf durch die Präpara-

tionsmethode bedingter sekundärer Aufnahme des Gerbstoffes.

Uber den Gerbstoffgehalt der Zellwandung sind mehrfach

Angaben gemacht worden, die teilweise auf methodischen Fehlern

beruhen dirften, so die Angaben von TrRÉCcur u. a. Dagegen

erweisen meine Beobachtungen an Stibbaldia und Faba, sowie

die von PFEFFER an der letztgenannten Pflanze gemachten!),

dass es Fälle giebt, wo ungeachtet der aller grössten Sorgfalt

eine Gerbstoffreaktion in den Häuten der Pleromzellen nicht zu

vermeiden ist. Da diese Reaktion auch dort sich zeigte, wo

das Plasma sich als gerbstoffrei erwies, dirfte eime durch die

ieaktionsmethode bedingte sekundäre Aufnahme ausgeschlossen

sein, und muss man also hier annehmen, dass die Zellwandung

Gerbstoff schon während des Lebens gespeichert hat. Da aber

in den älteren Zellen derselben Pflanzen eine solche Spei-

cherung vermisst wurde, ist anzunehmen, dass die Ursache

desselben in einer chemischen Beschaffenheit der Membran ihren

Grund hat, die später verschwindet. In den weitaus zahl-

reichsten Fällen aber zeigen die Membranen niemals während

des Lebens der Zelle Gerbstoffechalt — Salix, Pistia, Quercus,

Doronicum wu. s. w. Mit dem Tode der Zelle tritt jedoch ge-

wöhnlich sofort Speicherung in der Zellwand ein, die z. B. bei

Pistia sehr auffallend ist.?)

!) PFEFFER: Aufn. v. Anilinfarb. p. 228.

?) Die von LOoEW und BOKORNY 1. c. p. 57, Note 1, beobachtete

Braunfärbung ven Membranen der Pistia-Wurzelhauben mittelst Silber-

nitrates ist wahrscheinlich hierauf zuriickzufiihren.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N:o 8. 17

In den Pflanzenzellen kommt der Gerbstoff in zwei For-

men vor, als eine Lösung und als nichtflissige amorphe Massen

oder Ballen, von welchen zwei Arten des Vorkommens die

erste die weitaus verbreiteste ist. Wo unser Stoff als gelöst

sich befindet, sind wiederum zwei Arten des Auftretens vor-

handen, die schon von NÄGELI u. SCHWENDENER!) angegeben

worden sind; die Gerbstofflösung bildet mit anderen gelösten

Stoffen den einzigen Zellsaft aus, oder dieselbe ist von jenem

separiert und nimmt dann die Form von dickflissigen ölartigen

Massen an (>Gerbstoffblasen»).

Diese Gerbstoffblasen sind auf verschiedene Weise auf-

gefasst worden: NÄGELI und SCHWENDENER!) betrachtete die-

selben als von einer Plasmamembran umgeben oder mit an-

deren Worten als Vakuolen, eine Auffassung, der sich BERTHOLD?)

und WENT?) angeschlossen haben; PFEFFER dagegen?) sah in

denselben im Zellsaft suspendierte Ballen, die von demselben

durch eine Niederschlagsmembran geschieden sind, und sprach

ferner?) die Ansicht aus, dieselben wirden sich wenigstens in

vielen Fällen als durch Entmischungsvorgänge im Zellsaft

entstanden erweisen, eme Ansicht, die BERTHOLD fur den bei

der Reizwirkung in den Drosera-Tentakeln erzeugten Gerb-

stofftropfen adoptierte. Fin entscheidender Aufschluss iber

diese Frage kann natiirlich nur auf entwickelungsgeschicht-

licehem Wege gewonnen werden; denn, ist die erstere Ansicht

richtig, so missen in den jungen Zellen gerbstofffreier Zellsaft

und im Plasma eingelagerte Gerbstoffvakuolen gefunden wer-

den; trifft die zweite Auffassung zu, so diärfen diese Zellen

schon von Anfang an einen gerbstofffuhrenden Zellsaft enthalten,

worin sich später Gerbstoffblasen durch Separierung ausbilden.

Eine solche entwickelungsgeschichtliche Untersuchung scheint

nur von BERTHOLD") fir die Driisenhaare von Pelargonium

zonale ausgefiihrt worden zu sein. Er fand hier, dass die

Gerbstoffblasen schon von Anfang an als separierte Vakuolen

im Plasma entstehen.

Bei der vorliegenden Untersuchung wurden eine Mehr-

zahbl der bekannten Gerbstoffblasen: die von Salix, Quercus,

Mimosa und Acacia sowie die neu aufgefundenen bei Pistia

!1) NÄGELI u. SCHWENDENER: Mikroskop. p. 490.

2?) BERTHOLD: Protoplasmamechanik p. 56.

3) WENT: Jongste toestanden d. vacuolen p. 85 u. 87.

4) PEEFFER: Physiol. Unts. p. 14.

5) PFEFFER: Aufn. v. Anilinfarb. p. 247.

SNELTesp: 30:

[3]

18 AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

und Neptunia in Bezug auf ihre Entwickelung verfolgt, und

stellte sich hierbei heraus, dass dieselben in der That Vakuolen

vorstellen. In den jungen Meristemzellen der untersuchten

Pflanzen wurde nämlich auf methylenblautingiertem Material

oder mit Hilfe der Kaliumdichromatreaktion ein gerbstoff-

freier Zellsaft und im gerästförmig angeordneten Plasma auf-

tretende winzige Gerbstoffbläschen aufgefunden — Salix (Fig.

2, 3, 4). Neptunia, Acacia- und Mimosa-Härchen. HLetztere

nehmen mit zunehmendem Alter der Zellen an Grösse und

Zahl zu und fliessen schliesslich zu einer — Salix (Fig. 5, 1),

Neptunia — oder mehreren Gerbstoffvakuolen zusammen — ÅAcacia,

Mimosa. In anderen Fällen d. h. denjenigen, wo schon die

Initialen Gerbstoff fuähren, wie in der Haube von Pistia, dem

Periblem von Quercus, sind die zuerst gebildeten Vakuolen

gerbstoffhaltig, neben denselben bilden sich im Plasma gerb-

stofffreie Safträume aus. (Fig. 9). Die gerbstofffihrenden

fliessen auch hier in älteren Stadien zu einer einzigen — Pistia,

Quercus — oder mehreren Vakuolen zusammen — Quercus, — die

gerbstofffreien bilden durch Verschmelzung untereinander den

Gerbstoff nicht fihrenden Zellsaft aus.

Bei; den meisten Gerbstoffpflanzen besitzen aber die aus-

gebildeten Zellen keine Gerbstoffblasen, sondern dieser Stoff

ist "hier im allgemeinen Zellsaft gelöst. Auch hier wies

aber die entwickelungsgeschichtliche Untersuchung in vielen

Fällen nach, dass die jugendlichen Zellen derselben Blasen

besitzen d. h. dass im Plasma gleichzeitig gerbstofffuhrende

und gerbstoftfreie Vakuolen entstehen, die später untereinan-

der zu einem einzigen Zellsaft versehmelzen, der jetzt Gerb-

stoff fihrt, so bei Doronicum (Fig. 16), Calendula, u. anderen

Compositen, Marsilia (Fig. 14, 15), der Haube von Sibbaldia

u. Luphorbia. Durch äussere Einflässe — Kultur in Methylen-

blau- oder Natriumkarbonatlösungen, niedere Temperatur —

kann bei Sibbaldia und Fuphorbia dieses Zusammenfliessen ver-

hindert werden, hierdurch können die ausgebildeten Zellen

dieser Pflanzen, die normal keine Blasen fihren, solche erhalten

(Fig. 13). In den Dermatogenzellen von Sibbaldia sowie in

den Zellen der Faba-Wurzeln liess sich aber ein solches Ent-

stehen des gerbstofffiihrenden Zellsaftes durch Verschmelzung

gerbstoffhaltiger und gerbstoffmangelnder Vakuolen nicht kon-

statieren; hier wurde nur von Anfang an ein gerbstofffihren-

der Zellsaft in den Meristemzellen beobachtet.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 8. 19

Bei den typisch Gerbstoffblasen fiihrenden Pflanzen findet,

so lange der Plasmaschlauch lebendig bleibt, ein Zusammen-

schmelzen der Gerbstoffblase mit dem Zellsaft nicht statt.

Die Trennung dieser beiden Arten von Vakuolen scheint hier

zu charakteristischem Artmerkmale geworden. Nur in der

Rinde von Quercus wurde eine solche Verschmelzung beobachtet

und bildet daher diese Pflanze gewissermassen einen Ubergang

von den blasenfihrenden zu den nicht blasenfihrenden Pflan-

zen. Erst wenn durch Beschädigung des Plasmas z. B. durch

Hitze die Impermealibität desselben verloren geht, so tritt in-

folge der Störung des osmotischen Gleichgewichtzustandes

imnerhalb der Zelle eine durch Wasseraufnahme bedingte Aus-

dehnung der Gerbstoffvakuole und Platzen ihrer Membran ein,

wodurch eine Vermischung ihres Inhaltes mit dem des Zell-

saftes herbeigefiihrt wird. Dies Platzen der Vakuolenwand

der Gerbstoffblase kann aber ohne Schädigung des Lebens bei

etwas heftigem Zurickgang der Plasmolyse statthaben. Hierbei

kann es nämlich geschehen, dass die Gerbstoffvakuole schneller

Wasser aufnimmt wie der gerbstofffreie Zellsaft, wobei die

Wand der ersteren zum Platzen gebracht wird und ihr Inhalt

mit dem des letzteren zu einem einzigen Zellsaft verschmilzt

(Salix). Dies findet aber wie gesagt ohne äussere Eingriffe

nicht statt. Wird der äussere Plasmaschlauch bei heftigem

Zuruäckgang der Plasmolyse zersprengt, gleichzeitig aber eine

osmotisch wirksame Aussenfluässigkeit zugefiigt, so können die

Gerbstoffvakuolen, die sich ein wenig ausgedehnt haben, eine

Zeit lang erhalten bleiben (Salix, Pistia, Quercus). Wird aber

die wasseranziehende Kraft des äusseren Mediums erheblich

vermindert, so tritt Ausdehnung und Platzen der Blase ein.

Die Form der Gerbstoftf blasen ist von der Form der Zelle, von

ihrer Grösse im V erhältniss zur Zellengrösse, sowie, wie es scheint,

von den osmotischen Leistungen der Vakuolentlässigkeit bedingt.

In isodiametrischen Zellen, wie denen der meisten Wurzelhauben,

einiger Rindenparenchyme, nähern sich dieselben mehr oder

weniger der sphärischen Gestalt an; bilden im Zellsaft frei

suspendierte Vollkugeln oder der Wand angedrickte Halb-

kugeln. Wenn sie im Verhältniss zur Zelle gross sind, fillen

sie in diesem Falle den grössten Teil derselben aus, und die

gerbstofffreien Vakuolen ragen als Kugeln oder Halbkugeln

in dieselben hervor. In langgezogenen Zellen, wie die der

Pistia-Wurzelhauben, der Epidermen, sowie mancher Rinden

20 AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

bilden die Blasen das ganze Zelllumen durchsetzende Pfropfen

oder schneiden, wenn klein, eine Ecke der Zelle in Form von

Kugelsektoren ab. Die Pfropfen haben entweder konvexe,

konkave oder gerade Endflächen (Fig. 1, 13). Da die kon-

kaven Endflächen sogleich konvex werden, wenn durch Schä-

digung der Impermeabilität des Aussenplasmas die osmotische

Kraft des Zellsaftes sinkt, scheint das Zustandekommen der-

selben auf irgend eine Weise mit dieser Kraft im Verbindung

zu stehen. DPTer fernere Umstand, dass die konkaven Flächen

bei Plasmolyse konvex werden und nach Zurickgang der

Plasmolyse diese konvexe Form stets beibehalten, zeigt, dass

sie Produkt eines labilen Gleichgewichtzustandes sind, und

spricht dafir, dass die Konkavität ausserdem von den Ober-

flächen-Spannungen zwischen Blaseninhalt und Wandplasma

abhängt.

Bei sehr heftig eintretender Plasmolyse des Protoplasten

geschieht es in langgezogenen Zellen sehr häufig, dass die

Gerbstoff blasen wie andere Vakuolen geteilt werden.!) Trifft

es dann bei Zurickgang der Plasmolyse zu, dass diese beiden

Teile von einem Teile des zersprengten Zellsaftes getrennt wer-

den, so schmelzen dieselben weder unter einander, noch mit

diesem Teile zusammen, sondern bleiben getrennt liegen. Kom-

men dieselben aber bei dem Zurickgang der Plasmolyse auf

einander zu stossen so bleiben sie eme kurze Zeit von einer

feinen Plasmaschicht getrennt, bald sieht man aber, wie dieses

Plasma nach dem Wandplasma hin zuströmt, und jetzt tritt

Auflösung der trennenden Lamelle und Verschmelzen der bei-

den Teile ein. Diese Umstände deuten auf eine qualitative

Verschiedenheit der Wände der gerbstofffiihrenden und gerb-

stofffreien Vakuolen hin, die in einem späteren Abschnitt fvälsar

erörtert werden soll.

Eine mit dieser plasmolytisch bewirkten Zerteilung der

Gerbstoffvakuolen analoge Erscheinung scheint nach den Unter-

') Eine solche Zerteilung der Vakuole findet auch bei Plasmolyse

derjenigen Zellen statt, die keine Blasen, nur einen gerbstofffihrenden

Zellsaft besitzen. Wenn jetzt in einer so behandelten Zelle der Gerbstoff

fixiert wird, so bekommt man den irrtimlichen Anschein, als wären

schon von vorn herein in denselben Gerbstoffblasen vorhanden. Hierauf

diärften die Kugelbildungen in den Zellen von Dioon edule, die KUTSCHER

beschrieben hat, zuriickzufiihren sein. Derselbe hat nämlich seine Objekte

in konzentrierte Kaliumdichromatlösung eingelegt, die thatsächlich hef-

tige Plasmolyse, von Zersprengung des Zellsaftes in kleinere Bläschen

begleitet, erzeugt, ehe die Gerbstoffreaktion eintritt. Blasen habe ich bei

Dioon nicht gefunden.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 8. 21

suchungen von DE VrIES!) der unter dem Namen »Agoregation»

bei den Drosera-Tentakeln bekannte Vorgang zu sein. Soweit

ich habe sehen können, ist seine Auffassung, dass hierbei die

Hauptvakuole geteilt wird, richtig, dagegen die von BERTHOLD,

der den Vorgang auf Entmischungserscheinungen im Zellsaft

zurickfihrt, nicht zutreffend.?)

Bei den Pflanzen, die typisch nur einen einzigen gerb-

stofffuhrenden Zellsaft in den ausgebildeten Zellen enthalten,

treten neben demselben nicht selten im Plasma kleinere gerb-

stofffreie Vakuolen auf, die man wohl mit WENz als adven-

tive bezeichnen kann. Dieselben sind sowohl im Wandplasma

(Doronicum u. a.) wie in den den Zellsaft durchsetzenden

Plasmasträngen zu finden (Faba, Fig. 18A.v.), oder können

bisweilen frei in der Hauptvakuole herumschwimmen. Es mag

vorläufig unentschieden bleiben, ob dieselben von einigen der

in den jiängsten Zellen beobachteten tanninfreien Vakuolen

direkt abstammen oderinachträglich im Plasma entstanden sind.

Eine solche Bildung von Vakuolen ist ja in patologischen

Zuständen des Plasmas eine oft beobachtete und leicht zu-

sehende Erscheimung, die indessen irrtiimlicherweise als in

dem WNSichtbarwerden vorher versteckter Vakuolen bestehend

erklärt worden ist (WENT). Wie dem auch sei, diese adven-

tiven Vakuolen bleiben nie lange erhalten und erreichen nie

beträchtlichere Grösse, denn sobald sie zu wachsen beginnen,

findet Platzen der Wand und Verschmelzen mit der grossen

gerbstofffuhrenden Hauptvakuole statt.

Ausser als Lösung kann der Gerbstoff in den Zellen wie

schon angedeutet als nichtfliissige amorphe Kugeln oder Massen

vorkommen. MSolche wurden in den juängsten Zellen von Azolla,

wo sie PFEFFER schon sah, sowie bei Marsilia, Doronicum u. a.

beobachtet. Dieselben liegen stets im Zellsaft und werden mit zu-

nehmendem Alter der Zellen aufgelöst. In den Haaren des hypoko-

tylen Gliedes von Quercus wurden ähnliche Gebilde aufgefunden.

1) DE VRIES: Aggreg. im Protopl.

2) Hier mag beiläufig bemerkt werden, dass aus den Ausfihrun-

gen DE VRIES” nicht klar einzusehen ist, wie derselbe die nach ihm zwi-

schen dem Tonoplast und dem Plasma bei der Aggregation ausgepresste

Flissigkeit auffasst. Entweder muss wohl dieselbe gegen das Plasma zu

abgegrenzt sein, was im Sinne DE VRIES' nur durch einen Tonoplasten ge-

schehen kann. und muss dann als eine oder mehrere Vakuolen aus-

machend aufgefasst werden; oder sie ist nicht vom Plasma abgegrenzt

und dann wohl lediglich nach dem Vorgange SCHIMPERS' als eine direkte

Fortsetzung des Plasmas, als gequollenes Plasma, zu verstehen. Die letzte

Auffassung möchte wohl die richtige sein.

20 AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

$ 3. Spezielle Beobachtungen.

Zur Illustration des im Vorhergehenden gesagten wird

hier eine ausfiihrlichere Darstellung der Entwickelungsgeschichte

von den Gerbstoffvakuolen zweier blasenfihrenden (Salix, Quer-

cus) und einer nicht blasenfiihrenden (Doronicum) Pflanze ge-

geben. Die iibrigen untersuchten Beispiele werden nur inso-

fern erwähnt, als ihre Entwickelung von der der genannten

abweicht.

Saliz caprea L. (Fig. 1—7.)

Zur Untersuchung kamen Adventivwurzeln, die quer ab-

geschnittene Weidenäste im Wasser oder in feuchter Atmosphäre

getrieben hatten. Zur Kontrolle wurden auch direkt aus der

Erde ausgegrabene Wurzeln untersucht, die indessen keine

erhebliche Abweichungen in Bezug auf die Gerbstoffblasen

darboten: Die nächstfolgenden Angaben beziehen sich aut

Wurzeln, die noch keine Wurzelhauben ausgebildet hatten.

Die Gerbstoffblasen kommen in allen Zellen der Epidermis,

der seitlichen Teile der Wurzelhaube, sowie in den meisten

Rindenzellen vor, sind immer nur in Einzahl in jeder Zelle

vorhanden. In den Dauergeweben sind dieselben stark licht-

brechend und daher auch ohne Hilfsmitteln leicht von den

iibrigen Zellengebilden zu unterscheiden. Gegen die Meri-

steme zu werden sie kleiner und zugleich weniger licht-

brechend und lassen sich zuletzt gar nicht von gewöhnlichen

Vakuolen unterscheiden.

Behufs Ermittelung der jingsten Zustände dieser Ge-

bilde wurden kräftig wachsende Wurzeln in eine Lösung

von 1 Teil Methylenblau in 500,000 Teilen Regenwasser ge-

bracht. Schon nach eintägiger Einwirkung war die Fliissig-

keit entfärbt, die Wurzeln hatten aber eine intensiv blaue

Farbe angenommen, die sich bei mikroskopischer Untersuchung

als an die Gerbstoffblasen gebunden erwies (Fig. 1). Das

Plasma war ungefärbt und noch in den meisten Zellen in leb-

hafter Strömung begriffen.

Längschnitte durch die Wurzelspitze lassen nun im Meri-

stemgewebe folgendes erkennen. Die Imitialen und die ersten

von denselben abstammenden Zellen hatten keinen Farbstoff

aufgenommen. In den Zellen, die drei bis vier Zellschichten von

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 8. 23

denselben entfernt lagen, war aber Speicherung eingetreten,

und zwar hatten sich eine Unzahl kleiner Kigelchen, die im

Plasma eingebettet lagen, gefärbt. Diese Kigelchen waren

um den gewönlich zentral suspendierten Kern angehäuft (Fig.

2) und wurden bei der lebhaft stattfindenden Zirkulation in

den Plasmabahnen fortgeschleppt (Fig. 3). In älteren Zustän-

den waren diese winzigen Kiigelchen zu grösseren verschmol-

zen und bildeten zuletzt einen einzigen Tropfen, der sich

mit allergrösster Gewissheit als im Plasma liegend erkennen

liess (Fig. 4). Bei der nachherigen Streckung der Zellen nahm

dieser Tropfen an Grösse zu und bekam zuletzt gewöhnlich die

in Fig. 1 gezeichnete Form.

Die sehr langen aus zwei Zellenschichten bestehenden

Wurselhauben der Wurzeln von Pistia stratiotes L. besitzen

in sämmtlichen Zellen der äussersten Schicht Gerbstoffblasen,

die im wesentlichsten mit denen der Salixwurzeln iiberein-

stimmten. Nur machte sich ein Unterschied in der Ent-

wickelung insofern bemerkbar, als erstens Tinktion von kleinen

Gerbstofftropfen schon im Plasma der Initialen bemerkt wurde,

zweitens gerbstofffreie Vakuolen erst auf einer viel älteren Al-

tersstufe der Zellen auftraten. — Die Wurzeln von Neptunia

plena Benth. besitzen in den seitlichen Teilen der Wurzelhaube

sowie in der Rinde Gerbstoffblasen.!) Ihre Entstehung, die

ebenfalls auf Methylenblautingiertem Material verfolgt wurde,

stimmt mit der der Salixz-Blasen vollkommen iberein. —

In den Trichomgebilden der oberirdischen Organe von Mimosa

pudica L. und Acacia lophanta WinLp. wurden schliesslich Gerb-

stoffblasen aufgefunden, die sich gewöhnlich noch in älte-

ren Stufen als allseitig vom Protoplasma umspilt erkennen

liessen. Die entwickelungsgeschichtliche Untersuchung stellte

hier ebenfalls ausser jeden Zweifel, dass dieselben durch Zu-

sammenfliessen kleiner im Plasma entstandener Vakuolen ent-

stehen. — Untersucht wurden ferner die Blasen bei Zygnema.”?)

Allein bei der Abneigung der untersuchten Art?) sich in Zim-

1) Diese Gebilde sind von ROSANOFF: Zur Morph. d. Pflanzenfarbstoffe,

beschrieben worden, der dieselben aber als Gerbstoffblasen nicht er-

kannte.

2) Die Blasen der Zygnemaceen wurden schon von DE BARY (Conju-

gaten) beschrieben, später bei Mougeotia von PRINGSHEIM. (Lichtwirkung

und Chlorophyllfunktion. Jahrb. f. Wiss. Bot. XII p. 355) und bei Zyg-

nema von PFEFFER (Aufn. v. Anilinfarb. p. 216) als Gerbstoffblasen erkannt.

3) Die von KLEBS (Organisation d. Gallert. Tiib. Unts. Bd. II, Hft. 2,

p. 335) als Zygnema OC. aufgefihrte.

24 AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

merkulturen zu teilen, sowie der Kleinheit und wenig durch-

sichtigen Beschaffenheit des Objektes war es leider nicht mög-

lich, näheren Aufschluss iber die Art und Weise ihrer Ent-

stehung zu bekommen. Da dieselben aber stets im Plasma

liegen, und sowohl Zellsaft wie Plasma immer völlig gerbstoff-

frei sind, diirfte die Annahme doch wohl a priori gerecht-

fertigt sein, dass die Blasen auch hier als Vakuolen im Plasma

entstehen.

Quercus pedunculata Ehrh. (Fig. 8—11).

Als Untersuchungsobject dienten Keimlinge mit cirka 5

cm langer Keimwurzel, die in feuchten Sägespänen gezogen

waren. Gerbstoffblasen fanden sich in den Zellen der W urzel-

haube, in den meisten Epidermiszellen, seltener in den Rinden-

zellen und waren oft zu zwei oder drei in den Zellen vorhanden.

Die Zellen der Rinde, die keine Blasen fihrten, hatten einen

gerbstofffiu.lhrenden Zellsaft. Zur Ermittelung der Entwickelungs-

geschichte der Blasen konnte die Methylenblautinktion nicht

verwendet werden, da dieser Farbstoff eine auffallend giftige

Einwirkung an den Wurzelzellen zeigte. Dagegen liess sich

Kaliumdichromat hier gut verwenden und wurde mit Hilfe

desselben folgendes festgestellt.

Die IMnitialen und die nächst darauf folgenden Zellen

der Wurzelhaube und der Epidermis sind gerbstofffrei und

Gerbstoffgebilde wurden, erst in denjenigen Zellen wahr-

genommen, wo schon ein beträchtlicher Zellsaft sich ausgebildet

hat. MHier treten dieselben als kleine ölartige Massen, die

sich mit Kaliumdichromat braunrot färben, im Wandplasma

auf und fiessen später zu einem oder mehreren Gerbstoff-

blasen zusammen. Im Periblem zeigt sich ein etwas anderes

Verhalten. Hier bemerkt man schon in den Initialen und den

Zellen in ihrer unmittelbarsten Nähe um den grossen zentralen

Zellkern herum mehrere Safträumehen, deren einige Kalium-

dichromatreaktion annehmen, andere nicht (Fig. 9). Dies Ver-

halten tritt noch deutlicher hervor, wenn man das Plasma tötet

und mittelst essigsauren Methylgräns färbt. Der grosse Kern

(n) ist dann dunkelgrin tingiert und im schwächer grän ge-

färbten Plasma liegen die braunen gerbstofffiihrenden (g) und

die ungefärbt gebliebenen gerbstofffreien (v) Vakuolen. In

späteren Stufen der Entwickelung verschmelzen entweder so-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N:o 8. 25

wohl die gerbstofffuhrenden wie gerbstofffreien zu einem ein-

zigen Zellsaft, oder die ersteren bilden durch Verschmelzung

ein oder mehrerer Gerbstoffblasen, die letzteren den tannin-

freien Zellsaft aus.

Doronicum caucasicum BiEB. (Fig. 16—17).

Die Zellen der Wurzeln dieser Pflanzen besitzen keine

Gerbstoffblasen, dagegen stets gerbstofffuhrenden Zellsaft. In

den Meristemzellen ist dieser Zellsaft noch nicht zu bemerken,

um den grossen zentralen Kern liegen dagegen im Plasma

mehrere winzige helle Kägelchen. Nach Tinktion mit Methylen-

blau sind einige von diesen gefärbt und zeigen sich somit als

Gerbstoffvakuolen an, die anderen sowie das Plasma sind un-

gefärbt geblieben. Zerquetscht man eine derartig tingierte

Zelle in Wasser, quellen emige von den ungefärbt gebliebenen

Kigelchen gewaltig auf und sind somit als Vakuolen zu er-

kennen, , andere fliessen am Rand des Präparats zu Öltropfen

zusammen. Bei zunehmendem Alter der Zelle fliessen sämmt-

liche Vakuolen, wie angedeutet, zu einem einzigen Zellsaft zu-

sammen, in juängeren Stadien bleibt hierbei in demselben der

Gerbstoff als amorphe nicht flissige Kugeln liegen, die sich

später auflösen. Die Öltropfen werden im Plasma verteilt. — Voll

kommen iibereinstimmende Entwickelung des Zellsaftes zeigen

Doronicum macrophyllum F1scH, Calendula ofjicinalis L., Pyrethrum

macroplhyllum Wizzrp. und Helianthus annuus. In den Wurzel-

hauben von Sibbaldia procumbens L. und Euphorbia Peplus

trifft in der Hauptsache dasselbe zu, hier zeigt sich ferner die

merkwirdige Thatsache, dass die Verschmelzung der gerbstoft-

freren und gerbstofffuhrenden Vakuolen sistiert werden kann,

wodurch Blasen in den ausgebildeten Zellen zustande kommen.

Diese Erscheinung wurde in Wurzeln, die in Methylenblau

(= 1:500,000) und in Natriumkarbonatlösungen kultiviert waren,

sowie bei einer Pflanze von Sibbaldia procumbens, die in sehr

trockenen Sägespänen bei niederer Temperatur gestanden hatte,

beobachtet. Es mag speziell hervorgehoben werden, dass die

blasenfiihrenden Zellen keimeswegs abgestorben waren, im Gegen-

teil, dieselben plasmolysierten vollkommen normal.

26 AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

IV. Eigenschaften der in den Gerbstoffvakuolen

enthaltenen Lösung.

$ 1. Im Allgemeinen.

Die Gerbstoffblasen. Die Blasen enthalten eine gewöhn-

lich ungefärbte Flässigkeit, der meistens ein besonders hohes

Lichtbrechungsvermögen zukommt. Diese Flissigkeit ist fer-

ner oft sehr dickflissig, was sich aus der Thatsache ergiebt,

dass die Gerbstoffblasen bei heftiger Plasmolyse viel längere

Zeit brauchen um Kugelform anzunehmen, wie die benach-

barten gerbstofffreien Vakuolen. Ihr spezifisches Gewicht

scheint von dem der Inhaltsflässigkeit der gerbstofffreien Va-

kuolen derselben Zelle nicht sehr verschieden gross zu sein.

Wenigstens liess sich in Saliz- und Pistia-Wurzeln, die ab-

wechselnd mit der Spitze nach unten und nach oben ange-

bracht wurden, kein Unterschied in Bezug auf die Anordnung

der Blasen innerhalb der Zellen bemerken.

Der Gehalt der Blasenflussigkeit an Gerbstoff ist sehr be-

trächtlich”'). Dies ergiebt sich erstens aus dem auffallend

hohen Lichtbrechungsvermögen derselben. Denn die Brechungs-

indices der Gerbstoffe scheinen nicht sehr gross zu sein. So

fand ich fir Tannin?):

der Lösung. Temperatur. | fär Na-Licht

| Konzentration | Brechungsindex

| | (Fraunh. L. D.). |

| 10 2 | 205, OS 1,35285

20 92 | PX: NERE Oj 1,37489

| 30 2 | 2R2G: 1,39569

Die hohe Konzentration der Blasenflissigkeit wird zweitens

durch die beträchtliche Menge fester Substanz bewiesen, die

dieselbe bei Wasserextraktion zuricklässt. Einige Blasen, z. B.

die von Pistia und Neptunia, einige bei Saliz und Quercus

') NÄGELI und SCHWENDENER: Mikroskop. p. 490.

”) Nach Untersuchungen, die ich im krystallographischen Institut

von Prof. BRÖGGER an der Stockholmer Universität Gelegenheit hatte

auszufiihren.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o8. 27

werden bei Behandlung mit einer stark wasserentziehenden

Flissigkeit fast augenblicklich stark kontrahiert, wobei der

ganze Inhalt in eine nichtfliässige amorphe Masse verwandelt

wird. Hier diirfte ausser einem oder mehreren Gerbstoffen

kein anderer Körper in der Blasenflässigkeit gelöst vorkommen.

In anderen Blasen sind dagegen ausser Gerbstoff noch an-

dere Körper vorhanden. Dies geht daraus hervor, dass die-

selben sich- bei Plasmolyse viel langsamer kontrahieren und

liess sich bei starker Wasserextraktion direkt nachweisen.

Uber die Eigenschaften dieser beigemengten Stoffe ist aus-

zusprechen, dass dieselben nicht von hoher osmotischer Lei-

stung sein können, da das Volumen der Blasen im Vergleich

zum Zellsaft in ausgebildeten Zellen sehr klein ist. Diese

Grösse muss nämlich fast ausschliesslich von den Beimi-

schungen abhängen, da die wasseranziehende Kraft von Gerb-

stoffen ausserordentlich klein ist. Es ist aber wahrscheinlich,

dass die Ursache der geringen osmotischen Leistung der Bei-

mischungen nicht in der Qualität, sondern in der Quantität

derselben liegt. Es ist daher durchaus nicht unwahrschein-

lich, dass, wie Kraus angiebt, Zucker in den Gerbstoffvakuolen

vorhanden sein kann, wenn auch normal nur in sehr kleimen

Mengen. Von anderen Beimischungen ist ein rother Farbstoff

hervorzuheben, der unter Einfluss des Lichtes in den Blasen

von Saliz und Neptunia zum Vorschein kommt. Derselbe

stimmt seinen Reaktionen nach mit dem Anthocyan iiberein.

Die lebhaft rote Farbe, die die ungefärbten Blasen von Salis

mit konzentrirter Schwefelsäure annehmen, könnte vielleicht

auf Gehalt von Salicin hindeuten.”)

Auffallend ist es, dass die Blasen in der Epidermis sowie

in den in Streckung begriffenen Teilen der Rinde am meisten

lichtbrechend und konzentriert erscheinen. Hierdurch wird

nämlich die Anwesenheit von osmotisch stark wirksamen Kör-

pern in dem gerbstofffreien Zellsaft dieser Zellen angezeigt, die -

ja nach DE VRriIES?) bei der Zellstreckung und wohl auch bei

der Ausbildung der Wurzelhaare eine bedeutende Rolle spielen.

Auch in den Zellen der Kallusbildungen von Salix, Quercus

u. a., die ja bekanntlich sehr rasch wachsen, sind die Blasen

sehr lichtbrechend.

!) THEORIN: Växtmikrokemiska studier p. 5 giebt fir die Blasen

bei den Populus-Rinden Salicingehalt an.

2?) DE VRIES: Unts. d. mech. Ursachen d. Zellstreckung. Leipz. 1877.

28 AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

In den Meristemteilen nimmt der Gehalt der Blasen-

fliissigkeit an Gerbstoff ziemlich rasch zu. Während der Zell-

streckung fährt diese Zunahme gleichfalls fort, hört aber nach

Beendigung derselben völlig auf; später scheint der Gehalt der

Blasen an Gerbstoff während des ganzen Lebens der Zelle

konstant zu bleiben (Pistia, Salix, Neptunta). Bei Beurteilung

von Zu- resp. Abnahme darf man sich nicht von der variiren-

den Grösse und dem Lichtbrechungsvermögen der Blasen

täuschen lassen, die, wie schon gesagt, von den osmotischen

Leistungen der Beimischungen sowie des Zellsaftes abhängen.

Um vergleichen zu können, muss man sämmtliche Zellen bis

zur Ausfällung des amorphen Gerbstoffs plasmolysieren.

In der Epidermis verschwand aber immer bei der Aus-

bildung des Wurzelhaares die Blase. Dieselbe wurde in die

Spitze des auswachsenden Härchens getrieben (Fig. 6) und

anscheinend resorbirt. Nach dieser Resorption liess kein Teil

der Zelle Gerbstoff erkennen.

Die gerbstofffilvrenden Zellsäfte. Die Inhaltsflussigkeit

dieser Art von Gerbstoffvakuolen ist viel weniger lichtbre-

chend und zeigt sich somit als relativ gerbstoffärmer an. Hier

sind stets neben Gerbstoff beträchtliche Quantitäten von an-

deren Stoffen gelöst vorhanden. Dies ergiebt sich aus den

relativ hohen osmotischen Leistungen dieser Vakuolen und

kann ferner, wie bei den Blasen, bei Plasmolyse direkt nach-

gewiesen werden. Auch hier war in den untersuchten Fällen

(Doronicum u. a. Compositeen, Sibbaldia, Waldsteinia, Euphor-

bia) keme Ab- oder Zunahme des Gerbstoffgehalts der fertig-

gestreckten Zelle zu beobachten. Bei der Ausbildung des

Wurzelhaares wurde aber auch hier (bei Doronicum, Euphorbia)

ein Schwinden des in der Zelle enthaltenen Gerbstoffes wahr-

genommen.

$ 2. Verhalten bei Wasserentziehung.

Wird eine gerbstofffuhrende Zelle plasmolysiert, so kann

in den Gerbstoffvakuolen derselben eine von den folgenden

zwei Veränderungen eintreten.

1. Wasser wird so lange herausgezogen, bis der ganze

Inhalt der Vakuole in eine feste Gerbstoffmasse sich ver-

wamndelt.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III; N:o 8. 29

Diese Erscheinung, die nur bei Gerbstoffblasen — am

deutlichsten bei denen von Pistia und Neptunia — beobachtet

wurde, tritt sehr plötzlich und schon auf einer niederen Stufe

der Plasmolyse ein. Aus derselben kann auf geringe Menge

von osmotisch leistungsfähigen Stoffen in diesen Vakuolen ge-

schlossen werden. Die Erscheimung kann kimnstlich nachge-

macht werden durch Wasserextraktion mittelst Rohrzucker-

lösung von anorganischen Zellen aus gerbsaurem Leim, die

reine Tanninlösung enthalten.

2. Auf einer gewissen Stufe der Plasmolyse, ehe noch

sämmtliches Lösungswasser der Vakuolenflissigkeit entzogen

worden ist, findet eine Zweiteilung des Vakuoleninhaltes statt,

indem sich festweich niedergeschlagener Gerbstoff von einer

wenig lichtbrechenden gerbstofffreien Flissigkeit separiert

(Plasmolytische Ausscheidung, PFEFFERR).

Diese Erschemung kann aber auch auf zwei Weisen auf-

treten. Emntweder bildet sich bei der Plasmolyse eine homo-

gene, stark lichtbrechende festweiche Masse aus ausgeschiede-

nem Gerbstoff, die den grössten Teil des Vakuolenraumes ein-

nimmt und worin die weniger lichtbrechende gerbstofffreie

Flissigkeit als Tropfen auftritt (Quercus (Fig. 11), Salix, Dioon

u. 8. w.), oder es scheidet sich der Gerbstoff in Form kleiner

Kigelehen aus, die anfangs lebhafte Molekularbewegungen zei-

gen, nachher zur Ruhe kommen und zu grösseren Kugeln zu-

sammenfliessen. Die letztere Form der Erscheinung wurde

zuerst von PFEFFER bei Azolla beobachtet und findet sich

ausserdem bei Marsilia (Fig.14), Quercus, Doronicum (Fig.14A),

Calendula, Pyrethrum wu. a.

Die Thatsache, dass aller Gerbstoff herausfällt ehe noch

sämmtliches Wasser der Vakuolenflussigkeit entzogen worden

ist, beweist, dass die Ursache der Ausfällung in anderen ge-

lösten Stoffen zu suchen ist, die bei Ausscheidung in der Va-

kuolenflässigkeit gelöst bleiben und die partielle Wiederauf-

lösung des Gerbstoffs verhindern. Die Ursache von den Ver-

schiedenheiten in der Art der Ausfällung dirften aber in der

relativen Menge dieser stofflichen Beimischungen zu suchen

sein, und zwar derart, dass, wenn von solehen wenig vorhanden

ist, die erste, wenn viel, die zweite Art des Ausfallens sich

zeigen wirde. Fir diese Deutung spricht der Umstand, dass

bei Quercus und Doronicum Zellen neben einander vorkommen,

deren einige Kugelausscheidung zeigen, während bei anderen

30 AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

eine ausgehöhlte Masse gebildet wird. Eine fernere Stitze

dafiir, dass die Ausscheidung durch die neben Gerbstoff im

Zellsaft befindlichen gelösten Stoffe bedingt wird, mag das

Verhalten mit konzentrirter Tanninlösung gefillter anorgani-

scher Zellen liefern. Werden dieselben nämlich durch Sal-

peterlösung (die selbstverständlich der äussere Membranogen,

Leim, enthalten muss) zur Kontraktion gebracht, »plasmoly-

siert», kommt auf einer gewissen Stufe der Wasserextraktion

eine Unzahl Kiigelchen zum Vorschein, die aus reinem Gerb-

stoff bestehen und gleich den plasmolytiseh ausgeschiedenen

der Pflanzenzellen zu grösseren verschmelzen. Wenn wir uns

hierbei an das ungleiche Verhalten der anorganischen Zellen

gegen Rohrzuckerlösung erinnern und dabei ins Auge fassen,

dass nach den Angaben von PFEFFER Rohrzucker durch die

genannten anorganischen Zellmembranen sehr langsam und

schwierig, Salpeter dagegen leichter dringt, so liegt die An-

nahme nahe, dass die kugelige Ausscheidung im betreffenden

Falle durch die Anwesenheit von eingedrungenem Salpeter

in der allmählich sich konzentrierenden Tanninlösung be-

dingt sei.

Der von den iibrigen Bestandteilen des Vakuolensaftes

separierte, den Gerbstoff einschliessende Körper, sei es dass

er als Kigelechen oder als homogene Masse susgeschieden

wird, besitzt eine festweiche Aggregatform, ist also keine

Lösung. Dies ist daraus zu schliessen, dass derselbe, gleich

wie die kiinstlich in den anorganischen Zellen gebildeten

Gerbstoffkiigelchen, die zweifelsohne nicht flissiger Natur sind,

sich mit Kaliumdichromatlösung sogleich und homogen färbt

— während in Gerbstofflösungen durch das genannte Salz ein

allmählich an Menge zunehmender, anfangs fast farbloser

Niederschlag gebildet wird — sowie aus seinem Verhalten

beim Wiederauflösen im Wasser, worin er sich allmählich von

innen anfangend auflöst, nicht wie ein Lösungstropfen verteilt.

Frisch gefällt ist er weich und plastisch, wie aus dem Ver-

schmelzen der Kiigelehen zu grösseren hervorgeht. Dass er

aber noch in diesem Zustande beträchtliche Quantitäten Was-

sers enthält zeigt sein Verhalten gegen Salzsäure, Osmium-

säure und Schwefelsäure. Durch Behandlung mit diesen Rea-

gentien wird er nämlich zum Schrumpfen gebracht, wobei

häufig Risse im Innern derselben auftreten. In diesem frisch-

gefällten Zustande ist er ferner bei Zurickgang der Plasmo-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL.. BAND 13. AFD. III. N:o 8. 31

lyse wieder im Zellsaft auflösbar (Fig. 14B), löst sich eben-

falls beim Zerquetschen der Zelle in der Plasmolysierungs-

fiissigkeit auf, sofern diese keine gerbstofffällende Substanz,

z. B. Kaliumdichromat, enthält.

Wird die Einwirkung des plasmolysierenden Mittels aber

längere Zeit fortgesetzt, bis zur Schädigung des Lebens, so

gehen die separierten Massen friher oder später teilweise in

einen in Wasser schwer- resp. unlöslichen Körper iiber, der

sich auch gegen Alkalien und Säuren sehr resistent verhält.

Dies Unlöslichwerden, das von PFEFFER bei den plasmolytiseh

ausgesehiedenen Massen der Azolla-Wurzelzellen beobachtet

wurde, findet auch bei den anderen von mir untersuchten

Pflanzen statt, wo plasmolytische Separierung des Gerbstoff-

vakuoleninhaltes zu erzeugen ist (Doronicum, Pyrethrum, u. 8. w.

Quercus, Saliz u. a.). Durch Anwesenheit von Alkalikarbo-

naten oder Quecksilberchlorid wird dasselbe erheblich beschleu-

nigt. Nachdem die plasmolytisch ausgeschiedenen Kugeln in

diesen unlöslichen Körper iibergegangen sind, zeigen sich die-

selben nicht mehr weich, sondern spröde wie ihr sternförmiges

Zerfallen durch Druck auf das Deckgläschen beweist.

Der Umstand, dass der Ubergang in die unlösliche Form

zuerst an der Peripherie der Kugeln beginnt und langsam

nach innen fortschreitet sowie dass derselbe erst mit dem Tode

des Plasmas eintritt, macht es wahrscheinlich, dass das Un-

löslichwerden durch Einwirkung der im Plasma enthaltenen

Eiweisskörper zu Stande kommt.

Ausser Gerbstoff konnte in den ausgeschiedenen Massen

kein anderer Körper mit Sicherheit nachgewiesen werden.

Auf Öle, Inulin, Eiweiss wurde bei Doronicum, Salix u. Quer-

cus vergebens geprift. Dass jedoch anderweitige Stoffe darin

enthalten sein können, sei keineswegs geläugnet, weitere Unter-

suchungen miissen dariiber Aufschlusss geben, das Vorhanden-

sein eines durch Tannin fällbaren Eiweisskörpers ist jedoch in den

Azolla- und Doronicum-Kugeln bestimmt ausgeschlossen (s. w.u.).

Wird die Konzentration des Zellsaftes auf andere Weise,

z. B. durch Austrocknen von Gewebeteilen erhöht, fallen eben-

falls festweiche Massen heraus, die sich mit Kaliumdiechromat

homogen färben.”")

1) Dieser Umstand diirfte fär die Extrahabilität der Gerbstoffe aus

Pflanzenteilen von Bedeutung sein. Sterben nämlich die Zellen derselben

im feuchten Zustande ab, wird der in Lösung befindliche Gerbstoff das

2 AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

Schliesslich mag erwähnt werden, dass es zahlreiche Fälle

giebt, Drosera, Spirogyra, Euphorbia, Sibbaldia u. s. w., wo

durch die allerstärkste Plasmolyse — 40 4 Chlorcaleium —

keine Auscheidung in den Gerbstoffvakuolen hervorzurufen

ist. Ob die Ursache dieses Verhaltens in einer grösseren Wasser-

anziehungskraft der betreffenden Gerbstoffe zu suchen ist, oder

ob andere, noch unbekannte Ursachen hier mitspielen, mag

vorläufig unentschieden gelassen werden.

$ 3. Verhalten gegen Reagentien.

Ammoniumkarbonat, das durch das lebende Protoplasma

leicht diosmiert, rief in fast allen untersuchten Fällen in den

Gerbstoffvakuolen bei direkter Applikation einen festweichen

Niederschlag hervor, der sich im Uberschuss des Reaktions-

mittels löste (Vergl. die Tabelle p. 53). Bei Doronicum und

den anderen untersuchten Compositen war dieser Niederschlag

erst durch längere Einwirkung verdiinnterer Lösungen zu er-

zielen.

Der durch Ammoniumkarbonat hervorgerufene Nieder-

schlag tritt bei der direkten Einwirkung konzentrierter Lösun-

gen am häufigsten in Form kleiner stäbehen- oder kugelför-

miger ungefärbter Körperchen auf (Saliz, Pistia, Sibbaldia,

Quercus [Fig. 10 Al, Faba u. s. w.), bisweilen ist er feinkörnig

(Azolla"), Marsilia), oder es werden kleine sich zu grösseren

zusammenballende Kigelechen gebildet (Drosera?). Die hier-

bei gefällte Substanz scheint mit der plasmolytisch niederzu-

schlagenden identisch zu sein, da wenn jene gefällt, diese

nicht ausgeschieden wird, und umgekehrt”). Gleich wie der

plasmolytisch niedergeschlagene färbt sich der Ammonkarbonat-

niederschlag durch Kaliumdichromat homogen braun, wodurch

seine Natur als festweicher Gerbstoff angezeigt wird. Zwar

enthält er sämmtlichen Gerbstoff der Vakuole, denn der ibrige

Plasma »gerben» und die Membranen durchtränken und somit fixiert wer-

den (z. B. die Zellen der Pistia-Hauben). Beim Austrocknen wird der-

selbe aber vor dem Tode des Plasmas niedergeschlagen und kann somit

diese Zellenelemente viel schwieriger affizieren.

!') PFEFFER: Aufn. v. Anilinf. p. 239.

”) CH. DARWIN: Action of ammonia on chlorophyll-bodies (Linn.

Soc. Journ. Bot. vol. 19. March 1882); DE VRIES: Aggreg. in Protopl.

3) PFEFFER: 1. c. p. 246.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N:o 8. 33

Zellsaft zeigt keine Tanninreaktion mehr. Wenn frisch gefällt,

ist er weich und durch Wiederauswaschen des Karbonates

wieder auflösbar, ziemlich schnell geht er aber in einen un-

löslichen Körper iiber!?) und wird jetzt spröde?). Dieser Uber-

gang ist gewöhnlich von einer Gelbfärbung des Körpers be-

gleitet.

Bei fortgesetzten Kulturen in verdinnteren Lösungen wird

dieser Niederschlag schon bei sehr erheblicher Verdiinnung

zu Stande gebracht, wenn nur eine grössere Menge Fliissigkeit

geboten ist. Das Ammoniumkarbonat wird hierbei gleichwie

aufgespeichert, und es hat PFEFFER”) die Vermutung ausge-

sprochen, dass die Ausscheidung auf Neutralisation des schwach-

sauren Zellsaftes beruhen möge. Da indessen, wie die mikro-

chemischen Versuche lehren (Anhang zu diesem Abschnitt),

reine Tanninlösung ebenfalls diese Fähigkeit der Speicherung

aus sehr verdinnten Lösungen besitzt, wenn die in der Zelle

gebotenen Bedingungen des langsamen Eindringens vorhanden

sind, ist es wahrscheinlich, dass diese Ausscheidung auch in

den Pflanzenzellen direkt vom Gerbstoff bewirkt wird. VWViel-

leicht könnte dieselbe in der Bildung einer leicht dissoziieren-

den Verbindung bestehen.

Bei längerem Kultivieren in verdinnteren Ammonium-

karbonatlösungen wird der Gerbstoff öfters ausschliesslich an

der Peripherie der Gerbstoffvakuolen niedergeschlagen, wodurch

Bildung hohlkugeliger oder halber hohlkugeliger Gebilde zu

Stande kommt.

Da die Ammoniumkarbonatfällung in allen untersuchten

Fällen in den Gerbstoffvakuolen gefunden wurde (Siehe die

Tabelle p. 53) und bis jetzt in keinem gerbstofffreien Saftraum

beobachtet worden ist, und ferner die Versuche mit Tannin-

lösungen zeigen, dass das Tannin unter ähnlichen Bedingungen

von dem Ammoniumkarbonat niedergeschlagen wird, ist die

Annahme gerechtfertigt, dieselbe als eine Gerbstoffreaktion an-

zusehen. Die DARWIN'schen Beobachtungen iiber die Verteilung

der Ammoniumkarbonatfällung können somit, wenigstens fir die

Mehrzahl der Fälle, ohne allzu grosse Gefahr eines Febl-

schlusses als Beobachtungen iiber die Verteilung des Gerb-

stoffes betrachtet und verwertet werden. Hier mag indessen

1) PFEFFER: Aufo. von Anilinf. p. 244.

2) FR. DARWIN: The process of aggreg. in Drosera, DE VRIES : Åggreg.

im Protopl. p. 57 fär Drosera.

34 AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

hervorgehoben werden, dass das Fehlen einer Ammonium-

karbonatfällung nicht direkt das Fehlen von Gerbstoff beweist,

einige Gerbstoffe dirften von dem Salze nicht gefällt werden

— fiir Gallussäure trifft dieses thatsächlich zu — Ob ander-

seits andere Stoffe als Gerbstoffe von dem Reagenz in der

lebenden Pflanzenzelle gefällt werden können, ist bisher expe-

rimentell nicht nachgewiesen; wie PFEFFER bemerkt hat”), ist

es aber, theoretisch genommen, sogar sehr wahrscheinlich, dass

z. B saure Phosphate dies können. Also: das Ammonium-

karbonat ist ein Gerbstoffreagenz, das seiner grossen Diosmier-

fäligkeit halber in vielen Fällen sehr wertvoll ist; Anspriche

auf absolute Zuverlässigkert kann es aber an wnd fir sich keines-

wegs erheben.

Was oben fär Ammoniumkarbonat gesagt, gilt, soweit

untersucht, auch fär freies Ammoniak sowie fär das normale

Natriumkarbonat (Na,0,CO) und, soweit aus den Angaben

DARWINS und PFEFFERS ersichtlich, fir normales Kaliumkarbo-

nat. Chlorammonium verhält sich der Hauptsache nach ebenso,

ein Umstand, der schon von GARDINER im Verein mit der

Ammoniummolybdatreaktion zur Unterscheidung des Tannins

von der Gallussäure verwendet worden ist. ”)

Die Bikarbonate der Alkalien rufen, wie PFEFFER schon

angegeben hat, keine Fällung in den Gerbstoffvakuolen her-

vor, wie er behauptet, weil dieselben nicht endosmieren. Mei-

ner Erfahrung nach wirken aber diese Salze, wenigstens bei

höheren Konzentrationen, sehr schnell tötend.

Kaliumdichromat, dieses zuerst von SANIo”?) in die mikro-

chemische Gerbstofftechnik eingefiihrte Reagenz, ruft, wie

bekannt, in den Gerbstoffvakuolen einen voluminösen Nieder-

schlag hervor, der sich im Uberschuss des Reagenz nicht auf-

löst. Dieser Niederschlag ist oft zuerst ungefärbt und nimmt

erst nach einiger Zeit die bekannte rotbraune Farbe an (Fig.

18C, D). Die Form des Niederschlages wechselt je nach den

verschiedenen Gerbstoffen, gewöhnlich besteht er aus relativ

grossen, tonnenförmigen Körnehen (Fig. 18 /C, D), kann aber

auch sehr feinkörnig auftreten.

Festweich mniedergeschlagener Gerbstoff wird mit dem

Kaliumdichromat, wie schon angegeben, homogen braun ge-

!') PFEFFER: Aufn. von Anilinf. p. 241.

2?) GARDINER: Gen. occ. of tannins.

3) SANIO: Bemerk. iib. d. Gerbstoff.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N:o 8. 35

färbt, hierdurch liefert das Reagenz em wertvolles Mittel

zwischen Gerbstoff in Lösung (»Gerbstoffblasen») und mnicht-

flissigem Gerbstoff (>»Gerbstoffkugeln») zu unterscheiden. Ausser

den aufgefihrten Reaktionen erzeugt das Kaliumdichromat in

vielen Meristemgeweben; die gerbstofffrei sind (Plerom von

Quercus, Sibbaldia, Streckungszone von Mursilia nach Kochen)

rote Färbungen, die vielleicht auf einen mit den Gerbstoffen

verwandten Körper hinzeigen möchten. Bisweilen wurde diese

Reaktion neben der typischen Gerbstoffreaktion in einer und

derselben Vakuole beobachtet (Faba Fig. 18 B, C, D).

In allen von mir untersuchten Fällen gaben die durch

andere Reagentien als Gerbstoffvakuolen erkannten Safträvme

mit dem Kaliumdichromat Reaktion und wurde eine solche,

mit den eben besprochenen Ausnahmen, in gerbstofffreien Saft-

räumehen nicht beobachtet. Dasselbe hat folglich sein An-

sehen als ausgezeichnetes Gerbstoffreagenz gut bewährt.

Die Inhaltsflussigkeit der Gerbstoffvakuolen hat in allen

untersuchten Fällen Methylenblau aufgespeichert, und zwar ist

hierbei zuerst ein schwach blauer Vakuolensaft erzeugt wor-

den (Fig. 1, 9, 17 B), woraus nachher ein blauer Niederschlag

von gerbsaurem Methylenblau herausfällt (Fig. 14, 15). In

solehen schwach gefärbten Vakuolen können die plasmoly-

tische Ausscheidung und die Ammonkarbonatreaktion sehr

schön hervorgerufen werden. Bei Plasmolyse einer derartig

tingierten Zelle fällt (Fig. 17 A) der festweiche Gerbstoff

heraus, wobei die ausgeschiedenen Kugeln sämmtliches Met-

hylenblau aufspeichern. Bei Zuriickgang der Plasmolyse wird

der friihere Zustand wieder hergestellt (Fig. 17 B). Durch

andauernde Einwirkung von verdiinnterer Salpeterlösung wird

aber allmähliche Entfärbung des Zellsafts bewirkt, wie es schon

PFEFFER fir Azolla”?) u. a. gefunden hat. Sind die Kugeln schon

vor der Behandlung mit dem Methylenblau ausgeschieden tin-

gieren dieselben sich homogen blau. In der Tinktion der

Kugeln ruft Salpeter keine Veränderung herbei. Dieselben

Verhältnisse gelten fir die Ammonkarbonatfällung. Folglich

kann mit Hilfe dieses Tinktionsmittels auch zwischen ausge-

schiedenem und gelöstem Gerbstoff unterschieden werden.

Die wunderbar starke Tinktion der Gerbstoffgebilde auch

durch verschwindend kleine Mengen Methylenblaus, die diesen

!) PFEFFER: Aufn. v. Anilinf. p. 290.

36 AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

Farbstoff gewissermassen zu dem allerempfindlichsten Gerbstoft-

reagenz machen, das wir uberhaupt kennen, beruht wohl haupt-

sächlich auf einer Thatsache, die zwar von PFEFFER erkannt,

indessen von ihm nicht besonders hervorgehoben worden ist,

die nämlich, dass das gerbsaure Methylenblau bedeutend farb-

stärker ist als das Methylenblau, woraus es entstand.

Die Inhaltsflässigkeit der lebenden Vakuolen und frisch

ausgefällter Gerbstoff sowie Zellwände lebender Meristeme

färben sich mit dem Farbstoff rein blau. Alte Gerbstoffkugeln

sowie Zellwände und Protoplasmamassen, die den Gerbstoff

nach dem Tode der Zellen aufgespeichert haben, zeigen da-

gegen stets eine nicht zu verkennende violette Färbung?). In

vielen abgestorbenen Gerbstoffzellen wurde auch mit dem Me-

thylenblau eine grine Färbung wanhrgenommen. Da eine iiber-

einstimmende Farpe auch bisweilen in mit Methylenblaulösung

behandelten tanningefiilllten Kapillaren beobachtet wurde, ist

es wahrscheinlich, dass dieselbe, wie die Violette, von irgend

einem Zersetzungsprodukt des Gerbstoffs herrährt.

$ 4. Das angebliche Vorkommen von gelösten Eiweissstoffen

in den Gerbstoffvakuolen.

Die durch Alkalikarbonate und durch Ammoniak hervor-

gerufenen Ausscheidungen in den Vakuolen mancher Pflanzen,

die wir im vorhergehenden als vom Gerbstoff abhängig ken-

nen gelernt haben, sind mehrfach erörtert und anders gedeutet

worden.

Die erste Erwähnung einer solehen Ausscheidung ist so-

weit mir bekannt, von ROsANOFF”) gemacht worden, der die-

selbe bei den Farbstoffbläschen (= Gerbstoffvakuolen) der

Neptunia-Wurzeln auffand, ohne indessen näheres iiber die

Natur des die Ausscheidung hervorbringenden Körpers an-

zugeben.

!) Auch verholzte Zellwände, wie die der Gefässe, nebmen einen sol-

chen violetten Ton an. Dies war besonders schön in Blattstielstiicken von

Strelitzia regine zu sehen, durch welche eine Methylenblaulösung unter

Druck durchgepresst worden war. Hier waren die Gefässe und die Wände

abgestorbener Gerbstoffzellen intensiv violett, der Vakuolensaft der leben-

den Tanninzellen sowie einige ihrer Wände aber rein blau. Vielleicht

könnte dieser Umstand fir die Meinung LoEW'S und BOKORNY'S: »dass die

Verholzung durch Einwanderung eines den Gerbstoffen verwandten Stoffes

vor sich geht» als Stiitze benutzt werden.

”) ROSANOFF: Zur Morph. d. Pflanzenfarbstoffe.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N:o”8. 37

Später wurde von CH. DARWIN”) eine Menge von Pflanzen-

wurzeln in Bezug auf ihr Verhalten gegen Alkalisalze ge-

pröft; und bei einer grossen Anzahl von Pflanzen — den Fa-

milien: Euphorbiacex, Ranunculacex, Dipsacex, Umbellifere,

Droseracex, Geraniacerx, Sarraceniacexe, Rosacerx, Primulacere

angehörend — wurde von diesem Autor Auscheidung im

Zellsaft mittelst dieser Reagentien aufgefunden. Ausserdem

famnd er eine entsprechende Ausscheidung in den Tentakeln

der Drosera-Blätter”). Die auffallend grosse Resistenz des

entstandenen Niederschlages sowie Erwägungen verschiedener

Art fährten DARWIN zu der Annahme, dass die Ursache dieser

Erscheinung im Gehalt der betreffenden Zellsäfte an Protein-

substanzen zu suchen sei.

PFEFFER ”) endlich wies in den von ihm untersuchten Am-

moniumkarbonatniederschlägen Gerbstoff nach — bei Aczolla,

Fuphorbia Peplus L., Ricinus, Spirogyra u. a. —, entdeckte fer-

ner in diesen Fällen die Eigenschaft des Niederschlages sich

beim Wiederauswaschen des Fällungsmittels wieder aufzulösen,

so lange die Zelle lebendig bleibt. Das bei längerer Ein-

wirkung eintretende Unlöslichwerden des Niederschlages sowie

der Umstand, dass die Ausscheidung durch Ammoniumkarbo-

nat schon in einer Verdiinnung zu Stande gebracht wird, bei

welcher dasselbe, im Reagenzrohr geprift, eine Tanninlösung

nicht niederschlägt, fihrten aber PFEFFER ebenfalls zu der An-

nahme, Proteinstoffe seien neben dem Gerbstoff in den Nieder-

schlägen vorhanden. Er präcizierte sogar seine Auffassung

dahin, dass nach ihm, die Erscheinung in erster Linie von

einer Vereinigung von Gerbsäure und Eiweisstoff im Zellsaft

abhänge.

Wie es dem sei, die vorliegenden Untersuchungen haben

ergeben, dass auch Gerbstoffe an und fir sich die Ausschei-

dung wie das Unlöslichwerden des Niederschlages bewirken.

Versuche mit in Kapillaren eingeschlossenen Tanninlösungen

haben erwiesen (siehe Anhang zu diesem Abschnitt), dass

unter den dort vorhandenen Bedingungen des langsamen Ein-

dringens, die ja ebenfalls in den Vakuolen dargeboten werden,

Ammoniumkarbonat selbst in einer Verdiinnung von 0,005 4

1 CH. DARWIN: Action of carb. of amm. on roots.

2) CH. DARWIN: Action of ammonia on the chlorophyll bodies; vgl.

ferner —: Insectivorous Plants. Chapt. 3; FR. DARWIN: ÅgegrT.

3) PFEFFER: Aufn. v. Anilinf. p. 231 ff.

38 AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

deutlich wahrnehmbare Fällung erzeugt. Die Präfung des in

den Kapillaren entstandenen Niederschlages hat ferner darge-

than, dass derselbe bei fortgesetzter Einwirkung des Ammo-

niumkarbonates ziemlich schnell — nach 24 Stunden — in

einem in Wasser schwer- resp. unlöslichen Körper ibergeht,

der sich ebenfalls gegen Alkalien sehr resistent verhält. Aus

diesen auch in den pflanzlichen Gerbstoffzellen vorhandenen

Erscheinungen, dem Zustandekommen und Unlöslichwerden

des Niederschlages, auf Anwesenheit von HEiweisskörpern in

den Gerbstoffvakuolen zu schliessen, dafur liegen keimne zwin-

genden Griinde vor. Damit ist aber keineswegs ausgeschlossen,

dass es doch so ist.

Es mag indessen gleich hervorgehoben werden, dass viele

Thatsachen entschieden gegen die Annahme von der Anwesen-

heit gelöster Proteinstoffe wenigstens in vielen gerbstofffuhren-

den Vakuolensäften sprechen. Speziell gilt dieses fir die

separierten Gerbstoffvakuolen, die Blasen. Der in denselben

enthaltene Gerbstoff, mag er auch, wie es LoEw”") annimmt,

nicht als freie Säure, sondern in Form irgend welchen Salzes

vorhanden sein, hat damit keineswegs die Eigenschaft emge-

bässt, Eiweissstoffe niederzuschlagen. Wurzeln von Salix, Quer-

cus, Drosera u. a. sowie Tentakeln von Drosera, die man in

Albuminlösung unter dem Deckglase zerquetscht, umgeben sich

sogleich mit grossen anorganischen Zellhäuten aus gerbsaurem

Eiweiss”). Die Proteinstoffe, wie sie in den Zellsäften auf-

gelöst vorzukommen pflegen, sind aber ihrerseits durch Gerb-

säurelösungen fällbar, wie die Angaben von HEINRICHER ”) be-

stätigen. Gerbstoft- und Eiweisslösungen von diesen Eigen-

schaften wiirden somit nicht in einer Vakuole neben einander

bestehen können, sondern gleich als »gerbsaures Eiweiss» her-

ausfallen. Solche Niederschläge sind aber nie in den Gerb-

stoffvakuolen vorhanden, die stets nur eine Lösung enthalten.

Dies wäre nun unter den gesetzten Bedingungen nur dann

möglich, wenn andere im Vakuolensaft vorhandene Körper die

Eigenschaft besässen, das gerbsaure Eiweiss in Lösung zu

bringen. So wird auch von PFEFFER fir verdiinnte Säuren

!) LoEW und BOKORNY: Chem. Kraftquelle p. 44.

?) Vgl. die Angaben von WESTERMAIER fiir oberirdische Pflanzen-

teile.

?) HEINSRICHER: Die Eiweisssechläuche der Cruciferen etc. (Mitteilun-

gen aus dem botanischen Institute zu Graz, herausgegeb. von Prof. Leit-

geb. Bd. I. Jena 1886) p. 58.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N:o 8. 39

behauptet, auf Grund eines Versuches, den ich aber (vgl.

Anhang) nicht völlig beweiskräftig gefunden habe. Aber

wäre er auch beweisend, wäre in der That gerbsaures Albu-

min in verdiinnter Zitronensäure auflösbar, mehr als eine ver-

dinnte Lösung wirde nie entstehen können, sofern nicht ganz

besondere HEigenschaften des pflanzlichen Zellsaftes voraus-

gesetzt werden, was man vor der Hand nicht anzunehmen ge-

drungen ist. Fir sämmtliche separierten Gerbstoffvakuolen

sowie fär manche Zellsäfte, die eine äusserst konzentrierte Gerb-

stofflösung enthalten, wiirde der betreffende Versuch jedenfalls

als Beweisquelle fortfallen, und die massenhafte Ausscheidung

festweicher Substanz bei Wasserextraktion könnte hier keines-

falls auf gelöstes »gerbsaures Albumin» zuriäckgefihrt werden.

Gegen diese Annahme spricht ferner die Unmöglichkeit

distinkte Reaktionen mittelst der gewöhnlichen HEiweissrea-

gentien in den Gerbstoffvakuolen, insbesondere den Blasen, zu

bekommen. In den meisten untersuchten Fällen ist mir dies

gar nicht gelungen. Hier ist zugleich zu bemerken, dass Gerb-

stoff, resp. die Zersetzungsprodukte desselben, mit MiLLOons Rea-

genz gelbe und braune Färbungen geben, die mit den Eiweiss-

reaktionen verwechselt werden können, und dass Jodjodkalium

-braune oder rotbraune täuschende Tinktionen mit vielen Gerb-

säuren liefert. Fernere Einwände gegen den Gehalt der Gerb-

stoffvakuolen an gerbsaurem Eiweiss lassen sich aus der unter-

bleibenden Koagulation der Saliz-Blasen und andere Gerbstoft-

vakuolen beim HFinsenken in siedendes Wasser sowie indirekt

aus dem Umstande holen, dass in den unzweifelhaftesten

Eiweissschläuchen"), sowie in den Siebröhren”?), vergebens

auf Tannin geprift worden ist. Die Fällung durch Queck-

silberchlorid in den Gerbstoffvakuolen kann kein Beweis fär

den Proteingehalt derselben abgeben, da dieses Reagenz auch auf

reinen Gerbstoff fällend wirkt. Schliesslich spricht die That-

sache, dass viele Vakuolensäfte Eiweisslösungen faktisch fällen

an und fir sich sehr gegen die Annahme von gelöstem »gerb-

sauren Albumin», in denselben. Aus allen diesen Grinden

halte ich es in vielen Fällen — besonders wo sehr konzen-

trierte eisenbläuende Gerbstofflösungen vorkommen (Fuphorbia,

Drosera u. a.) und betrefts der Gerbstoffblasen fir gewiss, dass

!) HEINRICHER: 1. c. p. 57.

2) SANIO: Bemerk. iiber d. Gerbstoff; PETZOLD: Verteilung des Gerb-

stoffes.

40 AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

in den Gerbstoffvakuolen neben Gerbstoff keine Piweisskörper ge-

löst vorhanden sind. |

Gewisse zu den Gerbstoffen gehörende Körper, besonders

von den eisengriinenden, schlagen aber Eiweiss nicht nieder”!).

Wo diese in gerbstofffichrenden Zellsäften auftreten oder wo fäl-

lende Gerbstoffe in irgend eimer Verbindung vorhanden sind,

worin dieselben die Eigenschaft des Niederschlagens einge-

biisst haben — wenn eine solche existiert — könnten aber

Eiweissstoffe mnatirlich in Lösung derselben existieren. Dies

duärfte wohl auch in vielen Fällen zutreffen, besonders dort,

wo im ganzen Meristemgewebe sämmtliche Zellen im einzigen

Saftraum Gerbstoff fuhren. Dies gilt z. B. fär Faba, wo auch

thatsächlich im Zellsaft der Urmeristemzellen deutliche Eiweiss-

reaktion mit dem MILLoNn'schen Reagenz erzeugt wird. Der

eisengriinende Gerbstoff schlägt aber hier faktisch beim Zer-

quetschen der Wurzel in Eiweisslösung das Albumin nicht

nieder. Wie es sich mit Azolla und anderen verhält, dariäber

lässt sich noch nichts bestimmtes aussprechen, bemerkt sei

nur, dass wenn PFEFFER u. a. in den durch Ammoniumkarbo-

nat bewirkten Niederschlägen eime schwache Eiweissreaktion

bekommen haben, dies keineswegs zu beweisen braucht, dass

BEiweiss schon, als die Gerbsäure gelöst war, sich mit der-

selben verbunden in dem Vakuolensaft in Lösung befand. Das

Albumin konnte nämlich in diesem Falle sehr leicht bei der

Tötung der Vakuolenwand aus dem Plasma aufgenommen sein.

Dasselbe gilt, wie schon oben erwähnt, fir die plasmolytisch

ausgeschiedenen Kugeln, die, wie ich bei Azolla gesehen habe,

bei der Kontraktion des Protoplastes vom Wandplasma auf:

gefangen werden und in dieselbe zu liegen kommen.

Anhang.

Mikrochemisches Verhalten von Tannin (Galläpfelgerbsäure).

Um zu ersehen ob die Ammoniumkarbonatfällung sowie

die plasmolytische Ausscheidung in den Pflanzenzellen vom

Gerbstoff allein abhängen könnte, wurden Lösungen von Tan-

nin auf ihr Verhalten gegen Ammoniumkarbonat und Wasser-

extraktion mikrochemisch gepriift. Um ferner mit den in der

') BEILSTEIN: Organische Chemie 1. Aufl. p. 1882 u. 1890.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N:o 8. 41

lebenden Zelle möglichst iibereinstimmende Diffusionsbedin-

gungen herzustellen, wurde die Prifung teils an Gerbstoff-

lösungen in an dem einen Ende zugeschmolzenen Kapillaren ”),

teils an in anorganischen Zellen aus gerbsaurem Leim einge-

schlossenen vorgenommen. Die letzteren wurden durch Hinein-

werfen kleiner Körnchen von festem Tannin in eine verdinnte

Leimlösung und rasches Auflegen eines Deckgläschens auf dem

Objekträger hergestellt.

Das angewandte Tannin-Material wurde bei einer Vor-

prifung als stickstofffrei — oder wenigstens ohne Eiweisssub-

stanzen — gefunden. Auch beträchtliche Mengen desselben

mit Natronkalk und Zucker in einem kleinen Kolben erhitzt,

dessen zu eimer feinen Spitze ausgezogener umgebogener

Hals in ein Becherglas mit phenolphtalein-haltigem Wasser

tauchte, liessen nämlich keine Entwickelung von Ammoniak-

dämpfen erkennen. Zusatz minimaler Quantitäten Eieralbumin

zu der zu erhitzenden Substanz geniigte dagegen, um sogleich

eimme intensive Rötung der Lösung herbeizufuhren.

Verhalten gegen Ammoniumkarbonat. Im Reagenzrohr schla-

gen dreiprocentige Lösungen von Ammoniumkarbonat und

Tannin einander nieder, wird aber eine von denselben durch

eine Lösung niederen Procentgehaltes ersetzt, unterbleibt jede

Fällung. Wurden dagegen Tanninlösungen, die in Kapillaren

eingeschlossen waren, auf dem Objektträger direkt mit Ammo-

niumkarbonatlösungen behandelt, zeigte sich ein ganz anderes

Verhalten. Es ergaben sich:

Ammoniumkarbonatlösung

Db 4 1 4 | 0.5 2 | 0,1 24 | 0,05 92

o 20 | | I |

':0 Mais

Mk 1 4 | reichlich

Pr |

= za 0,5 2 | reichlich |

= |

| SE | 0,1 4 spärlich | |

Fiär 5 4 Tannin wurde also hier die Reaktionsschwelle

bei 0,1 4 Ammoniumkarbonat liegend gefunden. Da indessen

PFEFFER bei noch niedrigeren Konzentrationen Reaktion in

1!) Wie sie PFEFFER bei den Unters. iäber chem. Reize verwandte.

49 AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

Pflanzenzellen beobachtet hat, wobei er aber grössere Quanti-

täten der Ammoniumkarbonatlösung einwirken liess, wurde der

Versuch gemacht, ob nicht auf entsprechende Weise sich die

Reaktionsschwelle senken wirde. Es wurden daher Kapillaren

mit 5 4 Tanninlösung in mittelgrosse Reagenzgläser einge-

legt, die mit Ammoniumkarbonatlösungen verschiedener Kon-

zentration gefiillt wurden. Die Gläser wurden geschlossen und

hingestellt. Nach eintägiger Einwirkung ergab sich:

| | Ammoniumkarbonatlösung

| | 14 0,5 |" 0,18 | 0,05 & | 0,01 | 0,005 «

| | I

5 2 Tannin |reichlichireichlich/reichlich|reichlich| ären sehr spärlich

Da nach PFEFFER fir Azolla die Reaktionsschwelle ober-

halb 0,003 Z Ammoniumkarbonat liegen soll, DARWIN iiberhaupt

schwächere Lösungen als 0,01 4 nicht verwandte, so ist hier-

mit nachgewiesen, dass die von diesen Forschern beobachteten

Niederschläge als durch Gerbstoffe allein bewirkt aufgefasst

werden können.

Der in den Kapillaren bewirkte Niederschlag besteht aus

kleinen tonnenförmigen Körnchen, die, wenn die angewandten

Lösungen nicht allzu verdiinnt waren, zu grösseren Kugeln

verschmelzen. Frisch gefällt ist der Niederschlag in Wasser

vollständig wieder auflösbar, wobei diese Kugeln von innen

sich aufzulösen anfangen. Durch längere Einwirkung des

Ammoniakkarbonates — 1 Tag oder mehr — wird aber par-

tielles Unlöslichwerden herbeigefihrt, das sich z. B. an den

Kugeln derart erweist, dass beim Auswaschen mit Wasser eine

deutliche mehr oder weniger dicke Hautschicht zurickbleibt.

Dauert die Einwirkung noch länger fort, wird die ganze Masse

in Wasser unlöslich. Nach diesem Unlöslichwerden zeigen

die Kugeln die folgenden Reaktionen.

Dieselben werden:

in Wasser unverändert,

>» verdännter Kalilauge teilweise — in den inneren

Teilen — gelöst oder ungelöst,

> konzentrierte Kalilauge lebhaft rot gefärbt, dann ge-

löst,

> Seclhwefelsäure gelöst.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N:o 8. 43

in Millonscher Lösung rotbraun gefärbt,

> Jod-JSodkalium lebhaft rot bis braun dann von innen

teilweise gelöst.

Verhalten gegen Wasserentziehung. Mit Tanninlösung ge-

fiillte Kapillaren die in Salpeterlösung eingelegt wurden, zeigten

keine Veränderung. Wurde aber die Mindung der Kapillare

zuerst durch Eintauchen in Wasserglaslösung mit einem Pfro-

pfen aus Kieselgallerte verschlossen, schied sich bei der nach-

folgenden Behandlung mit Salpeterlösung das Tannin als har-

zige Masse an den Wänden ab.

Interessanter ist das Verhalten von tanningefillten anor-

ganischen Zellen bei Wasserextraktion. Beziäglich derselben

Anorganische Zellen aus gerbsaurem Leim. — I mit Salpeter,

II mit Rohrzucker behandelt.

liegt in der Litteratur nur eine makroskopische Beobachtung

von TRrRAUBE vor'). Derselbe hatte in einem Reagenzglas eine

Tannin- und eine Leimlösung durch eine Niederschlagsmem-

bran getrennt dargestellt. Wurde nun zu der Leimlösung eine

wasserentziehende Flissigkeit gefigt, so trocknete die Gerb-

stofflösung zu einer glasigen Masse ein.

Mikroskopisch zeigt sich die Erscheinung auf etwas an-

dere Weise. Wird nämlich der gespannten Zelle (I a) mittelst

Salpeterlösung, die etwas Leim gelöst enthält, Wasser ent-

!) TRAUBE: Z. physikal. Erklärung d. Bildung d. Zellhaut.

44 AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

zogen, so kontrahiert sich dieselbe sehr schnell, wobei ihre

Membran Falten bekommt. Auf einer gewissen Stufe der

Kontraktion fängt jetzt im innern der anorganischen Zelle die

Ausscheidung einer Masse von Kiigelchen an (Ib), die anfangs

lebhafte Molekularbewegung zeigen, indessen bald zur Ruhe

kommen. Wäscht man nun schnell die Salpeterlösung mittelst

einer reinen Leimlösung aus und zerquetscht man durch Druck

auf das Deckglas die Niederschlagsmembranen, so umgeben

sich diese Körnchen mit neuen Membranen und wachsen zu

kleinen anorganischen Zellen aus (Ice). Durch dieses Ver-

halten zeigen sich dieselben als aus unverändert niedergeschla-

genem Tannin bestehend an. Sind die Körnehen aber längere

Zeit liegen geblieben, so gelingt dieses nicht.

Wird anstatt Salpeter Rohrzucker verwendet, kommt keine

Kugelbildung zu Stande, sondern die ganze Zelle schrumpft

zu emer glasigen Masse ein (ID.

Die Löslichkeit des gerbsauren Albumins in Zitronensäure.

PFEFFER giebt an, dass gerbsaures Albumin in verdinnter

Zitronensäure löslich ist und daraus durch Ammoniumkarbonat

wieder gefällt wird. Ich habe seimen Versuch nachzumachen

versucht, aber diese Löslichkeit nicht bestätigt gefunden. Er-

stens wird die »Lösung» nie klar, sondern stets opalisierend und

zeigt in einer Kapillare geprift kleine Flocken von »gerbsaurem

Albumin». Ammoniumkarbonat, das Klärung der opalisieren-

den Fliissigkeit im Reagenzrohr herbeifihrt, wobei em Nieder-

schlag allerdings zu Boden fällt, bewirkt aber zweitens in der

Kapillare keine Ausscheidung, nur Zusammenballung der schon

vorhandenen Flocken. Drittens fällt dieser Niederschlag im

teagenzrohr auch ohne Zusatz von Karbonat nach mehrstiin-

digem Stehen zu Boden, wobei die Fliissigkeit sich klärt, und

in dieser geklärten Fliissigkeit ruft jetzt Ammoniumkarbonat

— sofern nicht ein riesiger Uberschuss von Tannin anwesend

war — keine Fällung hervor. Aus diesen Grinden halte ich

es fir sehr wahrscheinlich, dass bei der »Lösung» des gerb-

sauren Albumins in Zitronensäure eben keine Lösung, sondern

nur eine sehr feine Verteilung des Niederschlages bewirkt

wird.

Beim Kochen entsteht allerdings eine Lösung, die uns

aber hier nicht interessiert. |

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 8 45

V. Die Membranen der Gerbstoffblasen.

Dass die separierten Gerbstoffvakuolen auch in älteren

Zuständen gegen den Zellsaft zu von einer Membran abge-

grenzt sind, ist mehrmals in der Litteratur erwähnt worden”)

und lässt sich am einfachsten beim Erhitzen des Präparats

zeigen. Dabei nimmt man nämlich ganz bestimmt wahr, wie

zuletzt bei der Ausdehnung der Blase diese Membran platzt,

wobei der Inhalt derselben durch die Öffnung sich ausleert

und sich mit dem Zellsafte mischt. Die zusammengeschrumpfte

Membran ist nachher sichtbar. Auch wird ihre Existenz durch

das beim heftigen Zuriickgang der Plasmolyse beobachtete

Platzen der Blase und Vermischung ihres Inhaltes mit dem

Zellsaft — ohne dass der Protoplast zu Grunde gegangen ist

— dargethan.

Uber die Natur dieser Membran lässt sich aber verschie-

denes behaupten. Ist dieselbe, wie NÄGELI und SCHWENDENER

kurzweg aussprechen, eine Plasmamembran oder ist sie eine

durch Einfluss des Zellsaftes erzeugte Niederschlagsmembran

aus gerbsaurem HEiweiss, wie es PFEFFER und SACHS haben

wollen ?

Einleuchtend ist, dass so lange die Blasen vollständig im

Plasma eingeschlossen (Fig. 5) verbleiben, dieselben auch durch

dieses von dem Zellsaft abgetrennt werden. Wenn dieselben

aber teilweise oder ganz in den Zellsaft iibertreten — sie

können ja bisweilen vollständig frei, im letzteren suspendiert

sein — entsteht die Frage, ob dieselben noch von einem

Plasmaschicht allseitig umschlossen geblieben sind. Zuerst

mag bemerkt werden, dass es mir nicht gelungen ist, eine

solche Plasmamembran direkt nachzuweisen”). Fär die proto-

plasmatische Natur derselben sprechen aber folgende Beob-

achtungen. Erstens, dass ich an Saliz-Blasen mehrmals ge-

sehen habe, wie in durch Kaliumdichromat plasmolysierten

Zellen, die im Absterben begriffen waren, kleine Vakuolen,

wie sie sich im Plasma bei dem Tode ausbilden, auch an der

!) NÅGELI u. SCHWENDENER: Mikroskop; PFEFFER: Phys. Unters. u. a.

?) Die von HARTWICH an Trockenmaterial ausgefiihrten Färbungen

von »Gerbstoffkugelmembranen> haben natiirlich fir unsere Frage gar

keinen Wert, da diese Membranen zweifelsohne Kunstprodukte vorstellen.

46 AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN,

Grenzfläche zwischen dem gerbstofffuhrenden und dem gerb-

stofffreien Saftraume auftreten. Bei der nachfolgenden Fär-

bung der Gerbstoffvakuole durch das eindringende Kalium-

dichromat blieben diese Vakuolen ungefärbt, was zeigt, dass

sie nicht von jener gebildet werden konnten. Zweitens tritt

bei dem Platzen der Blasenmembran, durch Hitze, keine mem-

branartige Auswucherung auf, was es thun sollte, wenn der

Zellsaft als äusserer Membranogen fungierte. Aus diesen Grin-

den, verbunden mit der Thatsache, dass die Gerbstoffblasen,

wie in einem friheren Abschnitt gezeigt wurde, stets primär

im Plasma entstehen, halte ich es durchaus fär wahrschein-

lich, dass die separierten Gerbstojffvakuolen während ihres ganzen

Bestehens allseitig von einer Protoplasmaschicht umgeben sind.

Gegen die Gerbstoffblasen, wie iberhaupt gegen alle

Vakuolen, diirfte diese Protoplasmaschicht durch eine Haut-

schicht abgegrenzt sein. Diese ist aber offenbar- nicht von

derselben Natur wie die gegen die gerbstofffreien Vakuolen.

Dies geht aus dem friher aufgefihrten Verhalten von bei

der Plasmolyse zersprengten Salixblasen hervor, deren Teile

normal nur untereinander, nicht mit den gerbstofffreien Va-

kuolen verschmelzen. Die Hautschicht des Plasmas gegen die

Gerbstoffvakuole muss also Eigenschaften besitzen, die die

Hautschicht gegen die anderen Vakuolen nicht haben. Viele

Umstände sprechen nun dafir, dass dtieselbe eine wirkliche

MNiederschlagsmembran im Sinne TRAUBES!) vorstellt und 2war

eine solche aus gerbsaurem FEiweiss.

Die Gerbstofflösung, wie sie in den Blasen vorkommt, be-

sitzt ja, wie wir gesehen haben, die Fähigkeit Eiweiss nieder-

zuschlagen. Das Protoplasma seinerseits ist ja durch Gerb-

stoffe fällbar, wie aus dem allbekannten »Gerben»> derselben

bei dem Tode sowie aus den sofortigen Niederschlagen der

Plasmamassen, die aus einer in 'Tanninlösung zerquetschten

Wurzelspitze heraustreten, hervorgeht.

Wenn dem aber so ist, wärde sich die Gerbstoffvakuole

gegen die dieselbe umspiilende Plasmaschicht ganz genau so

verhalten wie ein Tropfen einer konzentrierten Tanninlösung

in Leim oder Eiweiss d. h. sich mit einer Niederschlagsmem-

bran umgeben. Der Einwand wäre vielleicht zu erwarten,

dass das aktive Eiweiss im lebenden Protoplasma sich in dieser

!) M. Traube: Erkl. d. Bildung d. Zellhaut.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N:o 8. 47

Beziehung nicht wie das passive verhielte, allein die grosse

Giftigkeit der Gerbsäure macht es wahrscheinlich, dass jenes

auf der Grenzfläche getötet und in passives iberfiihrt wird.

Durch die Bildung der Niederschlagsmembran ist aber das

weitere Vordringen des schädlichen Stoffes verhindert.

Durch die Annahme einer solchen Niederschlagsmembran

von besonderen Eigenschaften wäre auch die auffallende Re-

sistenz der Gerbstoffvakuolen gegen gewisse schädliche Rea-

gentien erklärlich. So vergehen z. B. die gerbstofffreien Va-

kuolen einer mittelst Kaliumdichromates plasmolysierten Zelle

durchgehends viel schneller wie die gerbstofffuhrenden (Quer-

cus, Saliz u. a.). DLetztere können sich sogar stundenlang

erhalten ohne dass von dem Salz etwas hineindringt (Fig. 10

b. ce. 17 b.), wenn nämlich die Konzentration der Aussen-

flässigkeit keimen Schwankungen unterliegt. Nimmt diese Kon-

zentration aber ab, tritt Platzen sogleich ein (Fig. 10. d. 17. c.).

Dies stimmt nun mit dem Verhalten der Niederschlagsmem-

branen — z. B. der anorganischen Zellen — vollkommen iber-

cin, die sich nach Entfernung resp. ausser Wirkung Setzen

des äusseren Membranogens — in diesem Falle des durch

das Salz getötete Plasma — erhalten können, aber nur so-

lange kein Uberdruck von der einen oder anderen Seite

ausgeiibt wird; es schliesst aber zugleich den Gedanken an

eine durch die Einwirkung des Kaliumdichromates erzeugte

Membran aus.

Eine derartige die Gerbstoffvakuolen umschliessende Nie-

derschlagsmembran aus gerbsaurem Eiweiss wirde natiärlich wie

alle Niederschlagsmembranen endliche Dicke haben und sowohl

gegen die Vakuolenflissigkeit wie gegen das Plasma scharf ab-

gegrenzt sein. Es wäre dann natärlich anzunehmen, dass das

lebende Plasma gegen diese Niederschlagsmembran, wie gegen

alle Fremdkörper, ein molekulares Hyaloplasmahäutchen, das

gegen das Plasma nicht abgegrenzt ist und osmotisch be-

stimmend wirkte, ausbilden sollte.1!) Auffallend ist es, dass

so viele von den Objekten, wo DE VRIES abtrennbare »Tono-

plasten» aufgefunden hat, gerbstofffuhrende Vakuolen besitzen;

möglich wäre, dass er auch in den anderen Fällen mit Saft-

räumcehen operiert hat, die durch irgend einen in denselben

enthaltenen Stoff ähnliche Kunstprodukte erzeugt haben. Mit

!) PFEFFER: Pflanzenphysiologie I. p. 31 ff.

48 AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

seiner Theorie von den Tonoplasten als lebende durch Selbsttei-

lung sich mehrende Wände der Vakuolen ist die Annahme der

Niederschlagsmembran um die Gerbstoffvakuolen natiärlicher-

weise durchaus nicht vereinbar; ich sehe aber anderseits auch

nicht ein, wie man von seinem Standpunkte den thatsächlichen

Unterschied in den Eigenschaften der Wände gerbstofffuhrender

und gerbstofffreier Vakuolen erklären sollte.

YI. Physiologisches.

Fasst man eine bestimmte Zelle ins Auge, die Gerbstoff

fuährt, könnte dieser Stoff auf drei verschiedene Weisen in der-

selben zum Vorschein kommen. Er könnte

1. Von aussen her als solcher hergeleitzt werden.

2. Durch chemische Umsetzungen im Protoplasma ge-

bildet werden und nachträglich in den Vakuolensaft

ubergehen.

In dem Vakuolensaft entstehen.

Die vierte mögliche Alternative, dass er im Plasma gebildet

werden und dort verbleiben, oder von der Vakuolenflässigkeit

in das Plasma aufgenommen werden sollte, wiederspricht den

thatsächlichen Erfahrungen, da nachweisbare Mengen Gerbstoff

im Plasma nie aufgefunden worden sind.

Betrachten wir zuerst die blasenfäuhrenden Zellen. In

diesen, die während ihres ganzen Lebens die GerbstofHösung

und den Zellsaft in getrennten Vakuolen aufbewahren, ist eine

Herleitung von aussen von vornherein ausgeschlossen. Denn

in diesem Falle miisste der Gerbstoff als soleher durch den le-

benden Plasmaschlauch diosmieren können und wenn. z. B.

durch Plasmolyse in Kaliumdichromatlösung die Bedingungen

einer Speicherung ausserhalb des Protoplasmas geboten sind

wiirde Exosmose stattfinden. Und eine solche ist eben hier

mit Sicherheit nicht beobachtet. Der Gerbstoff der blasen-

fihrenden Zellen entsteht also innerhalb derselben. Aber wie?

durch chemische Umsetzungen, die im Protoplasma sich ab-

spielen, oder durch solche, die in der Gerbstoffvakuole statt-

finden? Die entwickelungsgeschichtlichen Erfahrungen haben

uns gelehrt, dass die Blasen durch Zusammenfliessen kleiner

Safträumehen entstehen, die im Plasma gebildet werden. Der

Ort des Entstehens der Vakuolen und zugleich der des Gerbstoffs,

A 4

Be Lan rr ENARE

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 8. 49

ist folglich in das Protoplasma verlegt worden: Es wäre

jedoch möglich, dass diese Safträumehen zuerst sich ausbilden

und dass der Gerbstoff nachher in denselben entsteht, damit

wirde also die Bildung letzteres doch in dem Vakuolensaft ihren

Sitz haben. Hiergegen entscheidet nun aber eine andere Beob-

achtung, die nämlich, dass in den allerjängsten Zellen, die iiber-

haupt Gerbstoffreaktion geben, keine Vakuolen, sondern kleine

amorphe Gerbstoffkörnehen im Plasma gesehen werden (Salix,

Quercus, Pistia, Neptunia u. a.) Dass dieselben nichtflissiger

Natur sind, wird zur Geniige dargethan durch die homogene

Färbung, welche dieselben mit Kaliumdichromat und mit Me-

thylenblau annehmen, dadurch, dass Ammoniumkarbonat keine

Ausscheidung in denselben hervorbringt, sowie durch ihre oft

sehr unregelmässige Form, die durchaus nicht dem Bestreben

eines Flissigkeittropfens, sich der sphärische Form anzunähern,

entspricht. Da diese Gerbstoffkörnehen gebildet sind, ehe

noch iiberhaupt die dieselben einschliessenden Vakuolen ent-

standen, vielmehr diese Vakuolen eben durch Lösung, von

Wasserautnahme bedingte Ausdehnung und Zusammenfliessen

jener sich bilden, so ist somit nachgewiesen, dass hier die in

den Meristemzellen gebildeten Gerbstoffe durch Zersetzungen

im Plasma entstehen, ein Stoffwechselprodukt des Protoplasmas

vorstellen.

Im Urmeristem sowie in den jiängeren Teilen der Stre-

ckungszone sieht man hier immer neben der im letzten Falle

schon ziemlich grossen Blase durch Methylenblau tingierbare

Körner im Plasma liegen (Saliv. Fig. 5) die Bildung im Plasma

dauert hier offenbar fort, in der fertig gestreckten Zelle findet

dagegen eine solche Bildung und auch sonst eine Zunahme

des Gerbstoffgehaltes der Blase nicht statt. Bei den blasen-

fährenden Wurzeln wird somit Gerbstofr ausschliesslich im Ur-

mneristem und in der jingeren Streckungszone und zwar im Proto-

plasma gebildet.

Diejenigen Pflanzen-Gewebe mit gerbstofffihrenden Zell-

säften, die in den jiingsten Zellen Blasen fiihren d. h. wo die

Hauptvakuole durcht Verschmelzen gerbstofffreier und gerb-

stofffuhrender Vakuolen gebildet wird, schliessen sich an die

Blasenfiihrenden eng an. Auch hier wurde Entstehung des

Gerbstoffs als Körnehen im Plasma der Urmeristem-Zellen be-

obachtet (Doronicum, Euphorbia, alle untersuchten Hauben) und

50 AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

in den fertig gestreckten Zellen keine Zunahme des Gerbstoft-

gehaltes beobachtet.

In sämmtlichen eben besprochenen Pflanzen fand aber

in der Rinde und der Wurzelhaube keine Abnahme des Gerb-

stoffgehaltes und somit keine Verarbeitung des Gerbstoftes

statt. Hier ist dieser Stoff folglich mit grosser Wahrscheinlich-

keit als ein aus dem Stoffwechsel ausgetretener Körper, als Ex-

kret, zu bezeichnen.

Hinsichtlich der etwaigen Funktion dieses als Exkret zu

betrachtenden Gerbstoffs steht nach den friiheren Auseinander-

setzungen fest, dass derselbe fir die Herstellung der osmo-

tiscehen Druckkräfte in den Pflanzenzellen keine wesentliche

Bedeutung haben kann.!) — Das Auftreten unter Beleuchtung

von Anthocyan in den hieherhörigen Gerbstoffvakuolen ist oft

beobachtet worden, und man hat vielfach versucht, dasselbe in

ursächliche Beziehung zum Gerbstoff zu stellen, letzteren sogar

beziiglich seiner Funktion als Chromogen bezeiehnet. Obwohl

die Ansicht von einer solchen Bildung von Anthocyan aus

dem Gerbstoff z. B. bei Sali.r- Wurzeln aus der ausschliesslichen

Färbung der Gerbstoffvakuolen eine Stiätze fimden kann, ist

mit PFEFFER herVvorzuheben, dass der Gerbstoff wahrscheinlich

hier nur speichernd wirkt, jedenfalls macht die mangelnde

Rotfärbung der Pistia-Wurzelhauben, die doch im Licht

wachsen, es wenig plausibel, dass die Gerbstoffblasen nur der

Anthocyanbildung wegen vorhanden sein sollten. Ihre Funk-

tion, wenn sie eine bestimmte haben, muss offenbar eine

andere bis jetzt unaufgeklärte sein. i

In den Epidermen von Salixr, Doronicum und Eupherbia

sowie, wenn man die DArRwIN'schen Beobachtungen iiber die

Verteilung des Ammoniumkarbonatniederschlages ohne Wei-

teres auf Gerbstoff iibertragen darf, bei vielen anderen Pflan-

zen schwindet aber der Gerbstoff der Oberhautzellen bei der

Ausbildung der Wurzelhaare. Ob hierbei eine Verarbeitung

desselben oder eine auf irgend eine Weise bewirkte Exos-

mose dieses Stoffes stattfindet, lässt sich vorläufig nicht mit

!) Hiermit diirfte wohl auch in der Hauptsache die gelegentlich aus-

gesprochene Vermuthung WARMINGS, der WESTERMAIER, VOLKENS und

LUNDSTRÖM sich angeschlossen haben, die Gerbstoffe des pflanzlichen

Hautgewebes haben zur Funktion, gegen Transpiration zu schiitzen, hin-

fällig sein. Direkte Versuche mit Tanninlösungen haben mir ausserdem

gelehrt, dass wenigstens dieser Gerbstoff die Verdampfung des Wassers

sehr wenig verzögert.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N:o 8 51

Gewissheit entscheiden. Fir die Ausbildung des jungen

Haares scheint er keineswegs notwendig zu sein, denn Wur-

zeln von Doronicum, deren Gerbstoff in den Oberhautzellen

durch Methylenblau fixiert war, bildeten trotzdem normale

Haare aus. Möglich wäre, dass durch die Einwirkung des

Gerbstoffes die Wand des Wurzelhaares fir Wasser und Nähr-

salze mehr permeabel gemacht wird, was ja mit der Annahme

von der Entstehung von verholzten Zellwänden durch Ein-

wanderung eines gerbstoffähnlichen Körpers in Einklang stände.

Hierfiir könnte möglicherweise die Auspressung der Salix-

Blasen in die Spitzen der jungen Haare (Fig. 6) und die dor-

tige Resorption derselben sprechen. Uber diese Frage missen

weitere Untersuchungen Aufschluss geben. Jedenfalls ist man

noch nicht berechtigt in diesen Fällen den Gerbstoffschlecht-

hin als Auswurfsstoff zu betrachten.

Was schliesslich diejenigen Pflanzen betrifft, wo sich eine

Entstehung des gerbstofffuhrenden Zellsaftes durch Verschmel-

zen von Vakuolen verschiedenartigen Inhaltes nicht konsta-

tieren liess (Faba, Lysimachia, Sibbaldia-Epidermis und -Ple-

rom), so ist entweder der primär gebildete Zellsaft gerbstoff-

fiihrend und :' sein Gehalt an Gerbstoff nimmt stetig zu, oder

der Zellsaft ausgewachsener Zellen fängt plötzlich an eimen

ebenfalls stetig zunehmenden Gehalt daran zu zeigen (Lysi-

machia). Da hierbei nie mittelst Methylenblaus tingierbare

Körnehen im Plasma wahrgenommen worden sind, so ist es

sehr wahrscheinlich, dass hier die Bildung von Gerbstoff ihren

Sitz 1m Zellsaft hat. Weitere speziell hierauf gerichtete

Untersuchungen miissen aber hier Aufschluss geben.

VII. Zusammenfassung.

Der vorliegenden Untersuchung sind folgende Hauptresul-

tate zu entnehmen:

1. Der Gerbstoff der ausgebildeten Wurzelzellen tritt teils

im ganzen Zellsafte gelöst, teils in besonderen Behältern, Gerb-

stoffblasen, auf. Das Protoplasma ist immer gerbstofffrei. —

Die Gerbstoffblasen sind Vakuolen, die im Plasma durch Ver-

schmelzen kleiner gerbstofffuihrender Safträume gebildet werden.

Die gerbstofffuhrenden Zellsäfte entstehen in vielen Fällen durch

Zusammenfliessen kleiner, im Protoplasma der Meristemzellen

52 AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

gebildeter Vakuolen, von denen einige Gerbstoff fuhren, andere

nicht. Wird dies Zusammenschmelzen durch gewisse kiinst-

liche Eingriffe verhindert, entstehen abnormerweise Blasen.

2. Eine durch Plasmolyse bewirkte Ausscheidung fest-

weichen Gerbstoffes kommt häufig in den Gerbstoffvakuolen

vor. — Die Ammonkarbonatfällung im Zellsaft beruht wahr-

scheinlich in allen Fällen nur auf Gerbstoff. — Neben Gerb-

stoff kommen öfters, aber nicht immer, in den Gerbstoffvakuolen

osmotisch wirksame Stoffe in nennenswerther Menge vor. —

Die Gerbstoffe der Blasen sowie die vieler anderer Zellen dios-

mieren sicher nicht und zeigen minimale osmotische Leistungen.

— Sämmtliche geprifte Gerbstoffvakuolen speicherten Me-

thylenblau. 5

3. HEiweissstoffe kommen in den separierten Gerbstoft-

vakuolen nicht gelöst vor; dirften auch in vielen anderen

Fällen in den gerbstofffährenden Zellsäften nicht auftreten.

4. Die Gerbstoffvakuolen sind während ihres ganzen:' Be-

stehens von einer Plasmalamelle umschlossen, sind ferner wahr-

scheinlich von derselben durch eine Niederschlagsmembran aus

gerbsaurem HEiweiss getrennt.

5. Der Gerbstoff der Blasen und in vielen anderen Fällen

entsteht durch chemische Umsetzungen im Protoplasma der

Meristemzellen und tritt zuerst in Gestalt fester Körnechen im

Plasma auf, die sich dann zu emer Vakuole lösen.

6. Der Gerbstoff der Blasen der Wurzelrinden sowie der-

jenige aller Wurzelhauben ist als Exkret aufzufassen. — In

der Oberhaut findet bei der Ausbildung der Wurzelhauben eine

Resorption der Gerbstoffblasen häufig statt.!)

!) Nachträgliche Anmerkung (Juni 1888). Eine ähnliche Resorption

der Gerbstoffblasen findet nach J. SCcHRENK (On the histology of the ve-

getative organs of Brasenia peltata Pursch., Bull. of the Torrey Bot. Club.,

February 1888) bei den Driisenhaaren von Brasenia peltata Pursh. statt.

Nach den Angaben des Verf. scheint dieselbe durch Exosmose eines

Zersetzungsproduktes der Gerbsäure bewirkt zu werden.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N:o 8. 2)

Öbersicht der untersuchten Pflanzenspecies sammt

den mikrochemischen Reaktionen der Gerbstoffe

in denselben, nach Familien geordnet.

Abkirzungen:

die betreffende Erscheinung ist beobachtet worden.

» » nicht » »

” »

nicht verfolgt.

fraglich.

blau.

grin.

dunkelgriän.

schwierig zu entscheiden.

Hm köl on oh

| >I|

Gerbstoff 5 AN

ESS &

Kal fn AT

| Unter- | | 2logaler

| sas! |A BIN OSN ETT SU ne

SENS SSE NS

Pitilanze. lSsochtest kb Sh | si Sika SIS

| = NN IF ir exs

3) SS SSB Sala

Organ. = - [25/8 slö Pål a

Sker Stel flat a

BUlCENG Sh SSR

: 31) a SRS KS

| o& | Eg

| I I I EE 5

. : ;

I I

Polypodiaceze. | | | |

Scolopendrium officinale (EHRH.)| |

TIO po ne BEE SSE Wurzel | O FÖLOÖLLÖLIEG O

Hydropterides. |

NGAN GATOLINANG- = ooo-cscoocsrs0c scan FÖRE >< ><

Marsilia quadrifolia L....oooo------ | » (CS ISRN ? >< Xx

2 Drummond ÅA. BR. -o-o-- LK ul OR EN RRS ><

| Lycopodine&. | |

| Selaginella Martensii SPRING-....- | > FÖLBOÖLFÖLEONINGO O

Aroide2&e. |

IBtShlafStratiobLeS Jusg...s-cco-sc-se--s-- > Xx |-Ö [SG | > O

| |

Palme. I | I |

. . I | |

Bk osniscr GAChylkera Js-:.s--so-->=- 2 NEED Ö =

Musace2. | | | | l

Winsat sapientuma Juk..------ss--=->--- | > FÖRKOTTOREG | & (ö

Strelitzia regine AED | 2 Xx | Xx | GLIEN Xx O

'19q01ds

-35 PIM NBIQUIIÄUIIN

250)

54 AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

' 4 a I

| Gerbstoff 2 SIE St |

font) = -

fagSe = | | ja a d SG 2 å

| Pete la SEN

I < I ee 5 a ee -

Pflan zee. | suelites” le B sla 2 fan 3 SR

| S&S) Noel lasern.

3 & 166 NN FN ROS ER

Organ. | E | F|SBe Elo elle st

| a | 2 TE SETS

| | 27 clas SSR |

| EA LG Sv: : = : & yo

| |

Elodea canadensis MICHX.......... | Wurzel IxO- OSTEN

Stratiotes aloides IL. ...oooooo...... > Fen KOR ken er

| | =

Vallsnetiakspirals, ls set bird > Keene ct ÖRA

Cupulifer2e. | |

Quercus pedunculata EHRE........| > SKA | IC TIBET

| |

Salicacexe. | ;

Populus balsamifera L.............. | > OO 1<OENESAS

BRIDE CAPTeSA as se seek loss | > XX | OC) SCETSR

20 FB DRA. Sve AJ 1 Sön ir lr bg oe | > EON EISG Na toll

Polygonacee. |

Polygonum lapathifolium L........ > OJO LOSS

Ranunculacezre.

Ranunculus repensg L.........oooc.... > SEKO KOT KOL 5

Nympheacere. | |

Nuphar loteum SM.socooococcccc-. > OO ONS

Violacee. |

MIOla 40 dOraber nee tt DARE JB > OT-OMYGRES Sk

Droserace2e. |

DrOSerarroturdifölla Ti... so.cct. Tentakel]: X)|. X-J-G HEB Ne |

+ I |

Cistacez. | | | :

Helianthemum vulgare GERTN.. | Wurzel | X PRatennans =

Hypericace2. |

Hypericum calycinum IL. ........... > XX) Odd 26

Euphborbiacezx. |

Huphorbia Lathyris Ji...o.cco cci > | KSS

» Pe PLUS PIG gae LI kad i > 2-4 ESS UR SR a Xx

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. II N:O 7. H9

> |

(ei S

Gerbstoff 3 Do = -

ESA -

Ren RE

E En) NES

- I SÅ [a - > —

Unter- ol RIlSBlsESeS

ar es SIS ETEN

B Ö N 5 Ale

PENAn zee: suchtes | & | 7 See Zoom BAle:r

SA NL IA Pia, ST) SSE

2 SM SKON ov | BREES RS

Onrans FN EN SRIICLSNST a SST

JE S&S FÖL BES Se SRA ag

SN NES TRE

-— -—

5 ERE FSE = 2

< 2 el a B = oc

| S SB v

Buxaceee. |

Buxus sempervirens' L..sooooo------- Wurzel | rrjeSeel OT gr SN

Saxifragace2R.

Saxsfraga Cespitosa Å.ssocsosc--- > SGI ORIEBIS TROR

Haloragidace2e. | | |

Myriophyllum verticillatum L.-... > Oe KÖLN ORLOKLON

Rosacee2e. | |

Sibbaldia procumbens L............. p KIT Bl tr ÖMT

NVAldstedtWä, SP ---scooo--sar scsicbosrnr > TU Sa ba E DIE (SSA FÖR FÖSA

Papilionacee&e. |

Håäba vulgaris MÖNCH.:-o.cdosssss > Car ON SENT KOL 25

Mimosace2e. |

Acacia lophantha WILLD........... > ON FOL ORK O ÖT LONE &

> SEE ST ae Blattstiel| Xx | OMS BD

Mimosan pudICA, I.sssssroocsssosese-ec sc > ROSSET DIT KG = | PS

> 33 > ett SSAB WöxrzelkOs LÖ FÖRLOTK OT IOeIe

Plumbaginace2>e. |

Armeria elongata KOCH.------------ > > est ÖNS Olla

Primulace>e. |

Tysimachia vulgaris L.:o..o..------- > SC vel | HITS Ol

Borraginace2&. |

Pulmonaria officinalis L.........---- > SUISSE ÖP Fer ÖRE

| Solanacez2e. |

Ehysalsk Alkekengi I-.ooooo-------- > OFOG Ö ÖN

| Labiate2e,

ham Tam ÖP ie dooocoss scn sva ser > ORKOCKOweG O Ol—-

Scrophulariaceze.

Composite.

[bil

()

Pfllanze.

Digitalis grandiflora LAM. -......---

Aster salicifolius SCHOLL.....--------

Calendula officinalis Li.ooooo--------

Cirsium setigerum LEDEB.........-

Doronicum caucasicum BIEB. -..... |

> macrophyllum FISCH..

Helianthus annuus DL. oocscocsscososo

Pyrethrum macrophyllum WILLD.

1) Nach DE VRIES (Aggr. im Protopl.) sollen bei der durch

hervorgebrachten Aggregation separierte Tanninvakuolen gebildet werden.

Unter-

suchtes

Organ.

Wurzel

AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

| >

Gerbstoff | z >

BLÖSSR

3 [e] vw

oGlm-rI ta wa

a ss Oo BST Els

4 = = ST AO ee

2 | E See SNRA:

27 N An EA ra —-—3!10

2 le fölsg/öacsjaens

= | = PSÖRBNRRSA fe -

2 | & la. |mje öl ARA

[<)] = 3 Oc ct =

=S HI5S > =

. - [€) el > vo 5 =

| = - SE

| RE

Och OMG IRe O O

tl OVER

XT XTOMREE

Ol Ol-0] ÖL JKERANS

P.S ED. GE TELOTE a Se TS

KUIN) SN KENEK

PIP GIG inr FTSE

NR (CD) SS Xe Xx

?) Unter abnormen Bedingungen beobachtet.

?) Durch stärkere Lösungen keine Ausscheidung, nur hellgelbe Fär-

bung.

Reiz

Die plasmolytisch ausgeschiedenen Körner resp. Kugeln werden

durch solche Lösungen aufgelöst. Ausscheidung nur bei allmählicher Ein-

wirkung sehr verdiinnter Lösungen.

quo Agro

PIM UB

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N:o 7. 57

Litteratur-Verzeichniss.

BERTHOLD, G.: Studien äber Protoplasmamechanik (Leipzig 1886).

CERLETTI: Untersuch. uber das Reifen der Weintrauben. (Oesterreich.

landwirthschaftliches Wochenblatt 1875 p. 223.)

DARWIN, OH.: Insectivorous Plants. (London.)

— The action of carbonate of ammonia on the roots of certain

plants (Linnean Society's Journal-Botany, vol. 19, March

65 London 1882-)

— =: The action of ammonia on chlorophyll-bodies. (Linn. Soc.

Jk=Bots, vol... LI; March 6. London 882).

DARWIN, FrR.: The process of aggregation in the tentacles of Drosera

rotundifolia (Mierosce. Journal. Vol. 16. n. s. p. 309.

plate 23.)

GARDINER, W.: On the general occurence of tannins in the vegetable

. cell and a possible view of their physiological signi-

ficance. (Extr. from the Proceedings of the Cambridge

Pmliosopheal Society. Vol. "IV part VI: May 28, 1

st. paper. Cambridge 1883.)

HarTIG, TH.: Entwickelungsgeschichte des Pflanzenkeims, dessen Stoff-

bildung und Stoffwandlung während der Vorgänge des

Reitens und des Keimens. (Leipzig 1858, p. 68.)

— -: Das Gerbmebl. (Bot. Zeitung, Jahrg. 23, N:o 7. Leipzig

1865, p- 53.)

— . Weitere Mittheilungen das Gerbmehl betreffend. (Bot. Zei-

tung, Jahrg. 23, N:o 30. Leipzig 1865, p. 237.)

HarrTwicH, C.: Uber Gerbstoffkugeln und Ligninkörper in der Nahrungs-

schicht der Infectoria-Gallen (Berichte d. deutschen

Bot. Gesellsehaft. Jahrg. III. Leipzig 1885, p. 146.)

KARSTEN, H.: Die Vegetationsorgane der Palmen. (Abhandl. d. K.

Akad. d. Wissenschaften zu Berlin, Jahrg. 1847. Ber-

lin 1849.)

— Untersuchungen iäber das Vorkommen der Gerbsäure in den

Pflanzen. (Monatsb. d. K. Preuss. Akad. d. Wiss. zu

Berlin, Februar 1857. Berlin 1858, p. 71—381.)

KuTSCHER, E.: Ueber die Verwendung d. Gerbsäure im Stoffwechsel

der Pflanze. (Flora, Jahrg. 66, N:rs 3—5. Regens-

burg 1883.)

LoEW, O. und BoKorRsNY, TH.: Die chemische Kraftquelle im lebenden

Protoplasma, theoretisch begrändet und experimentell

nachgewiesen. (Mänchen 1882.)

58 AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

NäÄGELI, C. und ScHWENDENER, S.: Das Mikroskop. (Z:te Auflage.

Leipzig 1877, p. 490-—494.)

PeErzonLb, W.: Uber die Vertheilung des Gerbstoffs in den Zweigen

und Blättern unserer Holzgewächse. (Inaug. — Diss.

an d. Univ. Halle-Wittenberg. Halle 2/5 1876.)

PFEFFER, W.: Physiologische Untersuchungen. (Leipzig 1873.)

— Osmotische Untersuchungen. (Leipzig 1877.)

— Uber Aufnahme von Anilinfarben in lebende Zellen.

(Unts. aus d. Bot. Inst. zu Täbingen. Bd II, Heft. 2.

Leipzig 1886.)

RosANOFF. Zur Morphologie der Pflanzenfarbstoffe. (Bot. Zeitung.

Jahrg. . INS0R Lempzaie alert)

SacHs, J. Uber einige neue mikroskopisch-chemische Reaktionsme-

thoden. (Sitzungsb. d. Wiener Akad. Bd 36, 1859, p.

5—36.)

— Physiologische Unt. ib. die Keimung der Schminkbohne

(Phaseolus multiflorus). (Sitzber. d. Wien. Akad. Bd

3, L359, ps 21—LL9)

SAnIo, C.: Einige Bemerk. iäber d. Gerbstoff und seine Verbreitung

bei d. Holzpflanzen. (Bot. Zeitung, Jahrg. 21, N:o 3.

THeiparer 803,4 Pp: LT [

ScHELL, I.: Physiologische Rolle d. Gerbsäure (Kasan 1874). Ref.

Justs. Bot. Jahresber., Jahrg. 3, p. 872.

ScHIMPER, ÅA. F. W.: Notizen iäber insectenfressende Pflanzen. (Bot.

Zeitung, Jahrg. 40, N:o 14. Leipzig 1882, p. 225.)

DE SEYNES, J.: Rech. pour serv. å I'hist. nat. d. végétaux inférieurs

I. des Fistulines (Paris 1874) Vegl. (Bull. soc. bot. de

France, Low4,ep: L9l- 194):

THEORIN, P. G. E.: Växtmikrokemiska studier. (Öfversigt af K. Vet.-

Akademiens Förhandlingar, 41 årg. 1884, N:o 5, p. 51.

Stockholm 1884, 1885.)

TraAUBE, M.: Experimente zur physikalischen Erklärung der Bildung

der Zellhaut, ihres Wachsthums durch Intussusception

und des Aufwärtswachsens der Pflanzen in Verhandl. d.

bot. Sect. d. 47. Versamml. deutscher Naturf. und

Ärtzte zu Breslau 1874. (Bot. Zeitung, Jahrg. 33,

N:o 4—5. Leipzig 1875.)

TrRÉCUL, A.: Du tannin dans les Rosacées. (Comptes rendues &c. Tome

603: 4 LBB RÄNSLS00N

= De la gomme et du tannin dans le Conocephalus nau-

cleiflörus. (Ann. d. sciences nat. Série 5. Botanique.

Tome 9, p. 274—281. Paris 1868.)

DE VrRIES, H.: Plasmolytische Studien iber die Wand der Vakuolen.

(Pringsh. Jahrb. £. wiss. Bot. Bd. 16. p. 466; Berlin

1885.)

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 7. 59

DE Vries, H.: Uber die Aggregation im Protoplasma von Drosera ro-

tundifolia. (Bot. Zeitung. Jahrg. 44, N:o 1—24.

Leipzig 1886.) |

WesTr, F. A. F. C.: De jongste toestanden der Vacuolen. (Academ.

proefschrift. Amsterdam 1886.)

WESTERMAIER: Zur physiol. Bedeutung des Gerbstoffes in den Pflanzen.

(Sitzungsber. der K. Preuss. Akad. Wiss. zu Berlin.

1885. XLIX.) 3

Zorr, W.: Uber die Gerbstoff- und Anthocyanbehälter der Fumaria-

ceen und einiger anderen Pflanzen. (Bibliotheca Bota-

NiCaN. N:0r 200 Oassell 1886-)

-—J

10:

AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

Erklärung der Abbildungen.

Salir caprea L.

Mittlerer Teil einer lebenden Oberhautzelle der Wurzel. g9=

die schwach methylenblau tingierte Gerbstoffblase; n=Zell-

kern; s=gerbstofffreie Vakuolen ... Hom. Imm. Hartn. !/,3.1)

und 3. Jängere und etwas ältere lebende Zelle aus dem

Meristemgewebe der Wurzelbaube. <:In den Bahnen der

Plasmaströmungen, deren Verlauf durch Pfeile angedeutet

ist, liegen Gerbstoffkörperchen, die sich mit Methylenblau

gefärbt haben. Der Zellsaft ist ungefärbt

Hom. Imm. Zeiss Y1g.

und 5. Jugendliche lebende Zellen aus dem Periblem der

Wurzel. Methylenblautinktion --.------ Hom. Imm. Zeiss !/,g.

Oberhautzelle mit Anlage eines Wurzelhaares. g= die in

Resorption begriffene Gerbstoffblase. nn = Kern

Hom. Imm. Hartn. Maps

Deformationsprodukte der Gerbstoffblasen in den Zellen der

Haube einer in Methyleublaulösung längere Zeit kultivierten

NW Ur elr SEI EET arne RE Fd faun Seibert VI.

Quercus pedunculata EHRE.

Eine Zelle aus der Wurzelhaube, plasmolysiert, mit konzen-

trierter Kaliumdichromatlösung bis zur Tötung behandelt,

nachher mittelst essigsauren Methylgräns gefärbt. wv = gerb-

stofffreie Vakuole; 4 = Gerbstoffvakuole, deren Inhalt, durch

die Wasserentziehung festgeworden, sich mit dem Kalium-

dichromat gefärbt hat. 2 Kern ooo Hom. Im. Zeiss !/,g.

Zwei Zellen aus dem Wurzelperiblem in der Nähe der

Initialen, ebenso behandelt. Rings um den scharf tingierten

Zellkern (n) liegen gerbstofffreie (v) und gerbstofffuhrende

(9) Makuolen Oost £ 500 KI RRE Hom. Im. Zeiss !/,;g.

Eine Zelle aus der Wurzelhaube.. Hom. Imm. Hartnack !/,5.

4A. Mit 12 Ammoniumkarbonat behandelt, welches

einen gelblich braunen Niederschlag in den Gerbstoffvakuolen

(9) hervorgerufen hat.

1) Sämmtliche Fig. sind mit Okular I von Leitz gezeichnet.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N:O

B. Nach Wiederauswaschen des Salzes. Der Nieder-

schlag hat sich wieder gelöst; nachher ist die Zelle mit

konz. Kaliumdichromatlösung plasmolysiert.

C. Nach viertelständigem Verweilen in der genannten

Fläössigkeit. Das Plasma ist abgestorben mit Ausnahme

der noch impermeabel gebliebenen Vakuolenwände, die sich

weiter kontrahiert haben.

D. Das Präparat ist mit verdinntem Kaliumdichromat

und schliesslich mit reinem Wasser ausgelaugt. Die Gerb-

stoffvakuolen haben sich hierbei ausgedehnt. ihre Wände

sind geplatzt, und das eindringende Salz hat in denselben

einen körnigen rotbraunen Niederschlag erzeugt. Das Plasma

und die gerbstofffreie Vakuole (v) zeigen keine Färbung.

Fig. 11. Blasenfreie Zelle aus der Epidermis, plasmolysiert.

sene Tropfen einer weniger lichtbrechenden Lösung.

» 12. Feste Gerbstoffkörner im Zellsaft eines Haares des hypoko-

tylen Gliedes.

Euphorbia Peplus L.

> 13. Eine lebende Zelle aus der Wurzelhaube einer Wurzel, die

in Methylenblaulösung (1 :500000) 2 Tage lang kultiviert

worden war. In derselben ist eine schwach blaugefärbte

Blase entwickelt worden. Ammoniumkarbonat hat ausschliess-

lich in dieser Blase Niederschlag erzcugt.

Marsilia quadrifolia L.

>» 14. "Teil von den zwei äussersten Kappen einer lebenden Wurzel-

haube nach eintägiger Einwirkung von 1:500000 Methylen-

blaulösung. In den zwei ibereinanderliegenden Zellen der

In der

vordersten ist ausserdem ein Niederschlag im Zellsaft hervor-

gerufen. In den nächstfolgenden Zellen haben sich präfor-

In der

darauf folgenden war der Zellsaft schwach blau gefärbt,

durch Plasmolyse liessen sich in der skizzierten Weise Kugeln

ausscheiden. &k — rötliche Stärkekörner (etwas schematisch)

Spitze haben sich Körnchen im Plasma gefärbt.

mierte der Wand anliegende Kägelchen gefärbt.

Die In-

haltstoffe des Zellsafts haben sich in zwei Portionen geteilt:

eine stark lichtbrechende festweiche und darin eingeschlos-

Hom. Im. Zeiss "/;g.

» 15. Eine isolierte Zelle aus der Wurzelspitze.

Fig. 16.

> 1.

> 118:

AF KLERCKER, STUDIEN UBER GERBSTOFFVAKUOLEN.

Doronicum caucasicum LIEB.

Zelle aus dem Wurzeldermatogen durch konz. Kaliumdichro-

mat getötet. In den Gerbstoffvakuolen (g) ist ein bald

netzförmig, bald ringförmig sich gruppierender Niederschlag

durch die Plasmolyse erzeugt, der sich bei der nachfolgen-

den Einwirkung der Salzes homogen gefärbt hat. Das in

den Ecken ein wenig kontrahierte Plasma, der Kern (n)

und die gerbstofffreien Vakuolen (v) waren von dem Kalium-

dichromat durchgetränkt und erschienen deshalb ein wenig

gelblich. Die Öltropfen (ö) haben diesen Ton nicht.

Hom. Imm. Zeiss !/;g.

Eine Zelle aus der Oberhaut einer methylenblautingierten

NY UI ve RE ARR ANSER AN SE ar Sa a Hom. Imm. Hartn. !/,5.

A. Mit 102 Salpeter plasmolysiert. Im Zellsaft haber

sich Kägelchen ausgeschieden, die sämmtlichen Farbstoff auf-

speichern.

B. Die Salpeterlösung ist mit konz. Kaliumdichromat-

lösung ausgewaschen. Die Plasmolyse ist hierdurch ein

wenig zurickgegangen, wobei sich die Kugelausscheidung

wieder im Zellsaft gelöst hat. Dieser erscheint daher schwach

bläulich. Das Protoplasma fängt an abzusterben, wobei

sich Öltropfen (ö) am Rande desselben ausgeschieden haben.

C. Nach 20 Minuten. Das Plasma ist tot und die

Vakuolenwand geplatzt, im Zellsaft hat das eindringende

Salz einen rotbraunen Niederschlag hervorgebracht. Nach

Wiederauswaschen der Salzlösung erscheinen Plasma, Kern

und Öltropfen ungefärbt.

Faba vulgaris MÖNCH.

Eine Zelle aus der Rinde der Keimwurzel------ Seibert VI.

A. In intaktem Zustande mit gerästförmigem strömen-

den Plasmanetz und zentral suspendiertem Kern.

B. Durch konz. Kaliumdichromatlösung plasmolysiert.

Die Vakuolenwand ist allmähliceh permeabel geworden und

das eindringende Salz hat anfangs nur eine rötliche Färbung

im Zellsaft hervorgerufen.

C. 15 Min. später mit einer isotonischen Salpeter-

lösung ausgewaschen. Bei dem weiteren Eindringen des

Kaliumdichromates ist auf einmal Ausscheidung eines un-

gefärbten Niederschlages zu Stande gekommen. Plasma und

Kern ungefärbt.

D. Nach eintägigem Verweilen in der Salpeterlösung.

Die ausgeschiedenen Körner sind braunrot geworden. Im

Zellkern ist etwas von der roten Lösung aufgespeichert

worden.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. lII. N:0 7. 63

INHALTSVERZEICHNISS.

Faa An rr a a a a a adm ss Bs ess snert sseskbutseserroerrsSSse 3.

BPR EI AO TS CIO Sn er ma mo ee er ds iuss bs det sedssederssebonstes 6.

II. Die Gerbstoffzellen der Wurzeln und ihre Entstehung...... Ck

III. Das Auftreten des Gerbstoffs innerhalb der Zelle, Ent-

wickelung der Gerbstoffvakuolen.

SER ENT STO XTS Ge er re a ms see se sodtssnston stores 12.

NIKARIPAN Siem elem Res Wi tAtC=E oc ste c os sosse ste stokesessbrsdsskessarsnseses 15.

SK3sSpezaiellerB eo baCktung CI —.---sssssso-coscsesesssslessssssenns nat 22.

1V. Eigenschaften der in den Gerbstoffvakuolen enthaltenen

Lösung.

3 lo MTTF VERSER NETA ARI RNAA SSE 26.

SK Verhalten Del NM asserentziehUNg i-:---s-----s-ss-ssssesseseosooa 28.

SKI NWNErhaltentge dep, Reagentleh s-s.oc---sss----ssc-ssssoessoassoon2ns SP

$ 4. Das angebliche Vorkommen von gelösten Eiweisstoffen

FOR HeRTGEIDILORVAKNOLCK —o.s---ceo-ccosconnsssr sars or dondrosoresr ont 36.

Anhang: Mikrochemisches Verhalten von Tannin -soooooooo- 40.

IN Die Membran der Gerbstoffblasenl =. .msnsmsm soon 45.

PIPE Vv SEORG SS CH Speer osdbnesmsrsdieknoosonrsnpt Elna 48.

MR SÖN CH TAS SUND soo ooonoclooccccebscrsssenoc-irbessesrobrsonsestresrlesors 51.

Tabellarische Ubersicht der untersuchten Pflanzen -........... 53.

MöN FETA ITSNe Te 1C IIS Sn a ones dets esseres gös kryss sdsstret sd Öd

Baktärtnpder AbbildungeD scsssscs istossesedsbsscså sr sksnAsassssdersns 60.

rar gr NERMAN SRER

; | H rv

; HÖ

> E - ts UT

4 YE

- 2 OS

ita 4 7 10 RP

HvLAA T att Län morse

: 4 KEN sdp.

at AN SAD Rova eo oTtadNrN

: ERE Cokaea 2

| | "REN

fö face! ora TRON i

4 I LI '

2 arna TÄNT

j et feg

- '

anette

I p =

Å ,

an -

JUO SM :

f NS |

KÖN , -

Bihan$g till K.Vet. Akad. Handl.Bd.13.Afd.OLNe8.

REA

18D

300

SN Lid

TVR se GR

Stockholm

nlachtier,

W. Sc

Klercker

Gezeichnetv. Ja

BIHANG TILL K. SVENSKA VET.-AKAD. HANDLINGAR. Band 13, Afd. TIL N:o 9,

UBER

DESMIDIACEEN AUN BENGALEN

NEBST BEMERKUNGEN UBER

DIE GEOGRAPHISCHE VERBREITUNG DER DESMIDIACEEN IN ASIEN

VON

G. LAGERHEIM.

MIT 1 TAFEL.

"pri | "FE SN VO ST JN

Va AN

a er

os JIA 0 oslo SAMER JE mIR

AadnDvad 200 VISOR

nu MOTA Ran TOK

MILHASTDAT

VPIKP fOTTI

ADTETIW 0 sv HWÖUTO Vä: AIÖTIO TIL KATT

JAM JJOTO MA OT TE sd

SEE FRESK ULINTE ESA

ANAR FF MTATERON 078 Ar

D:ic geographische Verbreitung der Desmidiaceen in Asien ist

noch sehr unvollständig bekannt. Aus dem nördlichen Gebiet

dieses Erdtheils (Novaja Semlja, Sibirien) ist eine beträchtliche

Anzahl durch Untersuchungen von BoLpt, EHRENBERG, NORD-

STEDT, WILLE, WITTROCK bekannt. Beiträge zur Desmidieen-

flora der östlichen Theile (Japan, Kina) sind von EHRENBERG,

Roy & BISsET, SURINGAR geliefert worden. Aus Inner-Asien

(Mongolei) fihren ISTVANFFY 3 Arten und EHRENBERG 3 Arten

an. Die Desmidiaceen Säd-Asiens (Afghanistan, Banka, Ben-

galen, Birma, Borneo, Ceylon, Dekan, Himalaya, Hongkong,

Java, Konkana, Malabar) sind von ARCHER, DICKIE, EHRENBERG,

GRUNOW, HOBSON, JOSHUA, NORDSTEDT, SCHAARSCHMIDT, WaAL-

LICH, ZÅELLER studirt worden. Aus Arabien fuhrt EHRENBERG

4 Arten an. Ich habe zugleich mit emer in Tibet, 11000

Fuss iiber dem Meer, gesammelten Utricularia sp. folgende

Arten angetroffen: Hyalotheca dissiliens (SMITH) BrRÉB., Hua-

strum binale RALES, Cosmarium granatum BRÉB., Staurastrum

leptodermum ILuUND., Pleurotenium sp.

Vergleichen wir die sibirisehe Desmidieenflora mit der

birmanischen, so finden wir, dass nur 28 Arten und Varietäten

beiden gemeinsam sind. Aus Birma sind, nach JosHva, 186

Arten und Varietäten bekamnt, aus Sibirien, nach BoLnpr, 143.

Diese geringe Uebereinstimmung zwischen den Desmidieen-

floren der beiden Länder weist auf eine bedeutende Verschieden-

heit in ihrer Zusammensetzung hin. Dagegen könnte man

eine grosse Uebereinstimmung zwischen den Desmidieenfloren

Sibiriens und Novaja Semljas, welche letztere nach Untersuch-

ungen von NORDSTEDT und WILLE 134 Arten und Varietäten

enthält, erwarten. Dies ist jedoch nicht der Fall; nur 32 Ar-

ten und Varietäten sind beiden Gebieten gemeinsam. Dies

4 LAGERHEIM, DESMIDIACEEN AUS BENGALEN ETC.

beruht darauf, dass die Desmidieenflora von Novaja Semlja eine

beträchtliche Menge arktischer Arten enthält. So sind z. B.

Novaja Semlja und Spitzbergen (+ Bären-Insel) 66 Arten und

Varietäten gemeinsam, von welchen etwa 25 eimme ausgeprägte

arktische Verbreitung haben. Aus Spitzbergen und den Bären-

Inseln sind durch Untersuchungen von NORDSTEDT 111 Arten

und Varietäten bekannt. Dagegen ist das arktische Element

in Sibiriens Desmidieenflora wenig vertreten; sie enthält nämlich

ungefähr nur 53 hochnordische Formen.

Vergleichen wir Japans Desmidieenflora, soweit sie uns

durch Rors & BissErs Untersuchungen bekannt ist, mit der-

jenigen Birmas und Sibiriens, so finden wir, dass Birma und

Japan 46 Arten und Varietäten gemeinsam haben und Sibirien

und Japan 40; 16 Arten und Varietäten sind allen 3 Gebieten

gemeinsam. Diese 16 Arten sind alle häufig vorkommende

Formen von ausgedehnter geographischer Verbreitung; keine

einzige speciell asiatische Art findet sich unter ihnen. Japans

Desmidieenflora hat somit eine bedeutend grössere Anzahl Arten

mit Sibirien einerseits und Birma andererseits gemeinsam als

Sibirien mit Birma, was mit Hinsicht auf Japans geograpbhi-

scher Lage und Klima zu erwarten war.

Was speciell Bengålens Desmidieenflora anbetriftt, so ist

sie uns durch WaALLIcHS Untersuchungen bekannt. WaALLICH

giebt an, dass er in Bengalen 140 Arten angetroffen hat. Seine

Abhandlung iiber die Desmidieenflora Bengalens wurde leider

nicht abgeschlossen, sondern enthält nur einen Theil dieser

Arten. Ich habe deshalb geglaubt, dass folgendes Verzeich-

niss von 52 Arten und Varietäten aus Bengalen nicht ohne

Interesse wäre. Die unten angefiihrten Formen habe ich auf

ein Paar Myriophyllum-Arten, welche von J. D. HookKER in

Bengalen gesammelt waren, angetroffen. Nähere Standorts-

angabe war nicht vorhanden. Das Material hatte ich von der

botanischen Abtheilung des Reichsmuseums zu Stockholm er-

halten: Von den von WALLICH erwähnten Arten habe ich nur 2

wiedergefunden, was darauf zu deuten scheint, dass das Material,

welches ich untersuchte, nicht in derselben Gegend gesammelt

war, als dasjenige WALLICHS. Dagegen habe ich mehrere von den

von JosHuA fir Birma angegebene Arten und Varietäten wieder-

gefunden. Die Uebereinstimmung zwischen der Desmidieen-

vegetation Birmas und Bengalens ist auch wirklich, wie zu

erwarten war, ganz gross. Ein gorosser Theil der Desmidiaceen

BIHANG TILL K. SV. VET:-AKAVD. HANDL. BAND 18: AFD. III: N:o 9. 5

Birmas (ca. 50 Arten) und Bengalens (ca. 30 Arten) sind Arten

von nur tropischer Verbreitung. Fir diese habe ich im Fol-

genden die geographische Verbreitung, soweit dieselbe be-

kannt ist, angegeben.

Onychonema War.

1. O. leve NORDST.

IDesm. bras. pag. 206, tab. III, fig. 34.

;ien, Bayern,

Vorher in Brasilien, Birma, Japan (£), Geor

auf Java (8), Cuba, Puerto-Rico (£) gefunden.

Micrasterias AG.

WÄSEENE. alata WALL,

Desm. Bengal. pag.: 279, tab. XIII fig: 11.

Kommt auch in Birma und auf Cuba vor.

2. M. tropica NORDST.

M. expansa BaAIL. var. y WALL. Desm. Bengal. pag. 276,

faba NL fe 9.

Kommt auch in Brasilien, Birma und Venezuela vor.

3. M. Mahabuleshwarensis HoBs. f surculifera nov. var.

tabs :

Semicellul&e in medio, supra isthmum, processu apice den-

ticulato predite.

4. M. ampullacea MasKr. 8 bengalica nov. var. tab. I, fig. 2.

Semicellula in medio processibus binis, apicibus denticu-

latis predite.

Long. cell. 129 u; lat. bas. 105 ju; lat. isthm. 21 u.

Die Hauptform (aus New Zealand) ist mit M. Wallichit

GRUN. Desm. Banka, tab. II, fig. 21 nahe verwandt, von wel-

cher sie sich hauptsächlich durch breitere lobi laterales unter-

scheidet. Von M. Hermanniana REINSCH, Algenfi. von Frank.

tab. VIII, fig. 1, weleher sie von vorne gesehen sehr ähnlich

ist, unterscheidet sie sich durch die Form der Halbzellen von

oben oder von der Seite geschen.

6 LAGERHEIM, DESMIDIACEEN AUS BENGALEN ETC.

Euastrum (EHRENB.) RALFS.

1. E. quadratum NORDST.

Desm. Bras. pag. 215, tab. II, fig. 10.

F. ad 8 javanicum NORDST. accedens.

E. quadratum NORDsST. ist vorher in Brasilien gefunden.

B javaniecum NORDST.

DerAlS) et Char. pag. dy tabl fotas

Vorher auf Java gefunden.

2. E. substellatum NOoRDST.

De” Als et COHar. pas. 6, tab: enola

Vorher in Birma und auf Java gefunden.

3. E. Didelta RALFS 8 bengalicum nov. var. tab. I, fig. 3.

Semicellulx lobis lateralibus parum evolutis, tumoribus 5

in series 2 ordinatis (3 basalibus, 2 mediis), scrobiculis binis

in medio semicellulx verticaliter positis intus acuminatis pre-

dite; a vertice vise oblonge, lobo polari ovali bilobulato.

Membrana glabra, achroa.

Long. cell. 114 u; lat. bas. 63 ju; lat. ap. 26 ww; lat.

istlim. 5 uu.

4. E. coralloides JosH. Burm. Desm. pag. 639, tab. XXIII,

fig. 10. 8 trigibberum nov. var.

Semicellulx tumoribus 5 granulatis in series 2 ordinatis

(3 basalibus, 2 mediis), membrana achroa predite.

Die Hauptform, welche in Birma gefunden ist, hat nur

vier Anschwellungen (2 bas., 2 med.) und schwach röthlich

gefärbte Membran.

3. E. binale RALFSsS.

Forme varie.

Cosmarium (CorpDA) RALFS; excl. Pleuroteniopsis LUND.

1. C. pulcherrimum NOoRDsST. f. senegalensis NORDST.

De Alg. et Char. pag. 9.

Vorher in Senegal gefunden.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. ArD. IL N:O 9. 7

2. C. Euastron JOosH.

Burm. Desm. pag. 645, tab. XXIV, fig. 30—34.

Vorher in Birma gefunden.

(SI

C. Willei LAGERH.

F. semicellulis a vertice visis lateribus subrectis.

Die Hauptform ist in Brasilien und Massachusetts gefunden.

4. C. Portianum ARCH. 8 brasiliense WILLE.

Sydam. Alofl. pag. 14, tab. I, fig. 29.

Vorher in Brasilien gefunden.

5. OC. quinarium LUND. 8 cireulare NORDST.

De Alg. et Char. pag. 4, tab. I, fig. 2.

Vorher auf Java gefunden.

6. OC. cuneatum JosH.

Burm. Desm. pag. 647, tab. XXIV, fig. 17, 18; tab. nostr.

Une et

7. OC. spinosum JosH.

Burm. Desm. pag. 647, tab. XXNV, fig: 3, 4.

Diese Art, sowie die vorige, ist vorher in Birma gefunden.

8. C. obsoletum HANTZSCH.

Norpst. De Alg. et Char. pag. 7, tab. I, fig. 9.

9. OC. coliferum nov. spec. tab. I, fig. 9.

C. parvum, profunde constrictum, sinu acutangulo valde

ampliato; semicellulz subovales dorso truncato in medio macula

magna fusca dense scrobiculata predite; a vertice visa ovales

membrana in medio incrassata, fusca striata; a latere subcircu-

lares dorso truncato.

Long. cell. 39 u; lat. cell. 30 u; lat. isthm. 9-u; crass.

cell 2 a.

Die Art ist mit C. americanum LAGERH. Amerik. Desm.

pag. 240, tab. XXVII, fig. 14 verwandt. Kommt auch auf

Cuba vor.

10. C. moniliforme (TURP.) RALFS.

Brit. Desm. pag. 107, tab. XVII, fig. 6.

8 LAGERHEIM, DESMIDIACEEN AUS BENGALEN ETC.

11. C. granatum BRÉB.

RaLFs Brit. Desm. pag. 86, tab. XNNXII, fo. 6.

Eine kosmopolitische Art; kommt z. B. auf Spitzbergen,

in Grönland, im Russischen Lappland, Sibirien, auf Novaja

Semlja, in Finnland, Skandinavien, England, Deutschland, Un-

garn, Frankreich, Italien, Massachusetts, Pennsylvanien, New

Jersey, Minnesota, Florida, Afghanistan, Tibet, Sudan, auf

Puerto-Rico, Jamaica, Banka, in Birma, Australien, auf New

Zealand, in Argentinien etc. vor.

12. C. biauritum NORDST.

Desm. Bras. pag. 212, tab. III, fig. 30.

Vorher in Brasilien und auf Puerto-Rico gefunden.

13. C. retusum (PERTY) LUND. 8 leve Ror et BISs.

Japan. Desm. pag. 3.

Vorher in Japan gefunden.

14. C. Hammeri REINSCH.

Algenfl. v. Frank. tab. X, fig. I h.

15. C. mamilliferum NORDST.

Desm, Bras. pag. (212, tab. II fo] 22:

Vorher in Brasilien gefunden.

16. C. Meneghinii BRÉB.

F. DE Bar. Conjug. tab. 6, fig. 33, 34.

(=S

8 simplicissimum WILLE.

Norgo Merskv! alo. pac. 30, tb. IGT LIE

y Wollei NoB.

C. Meneghinti WoLLzE Desm. of U. S. tab. NVI, fig

eo.

simistra, superior.

17. C. biremum NORDST.

Desm. Bras. pag. 212, tab. III, fig. 33.

13. C. pusillum BRÉB.

Liste Desm. tab. I, fig. 7.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:0 9. 9

Pleuroteniopsis (LUND.

1. P. magnificus NORDST.

Bot. Notis. 1887, pag. 162.

Vorher auf New Zealand gefunden.

Xanthidium (EHRENB.) RALFS.

Örn dieum nov. spec. tab. 1, fig. 60.

X. profunde constrictum, sinu lineari, extrorsum dilatato;

semicellule trilobe, lobo polari truncato angulis aculeis binis

preditis, lobis basalibus in duos lobulos aculeis singulis pr2e-

ditos partitis; a vertice vise subovales membrana in medio in-

crassata; membrana achroa, glabra.

lonekcellls. ac: 20 u; lat. cell. s. ac. 51 uw; crass. cell.

24 u; lat. isthm. 12 wu; long. ac. 10—12 u.

2. X. acanthophorum NoORDST. 3 bengalicum nov. var. tab. I,

för dd.

Var. serobiculis alio modo dispositis; conf. fig.!

Arthrodesmus (EHRENB.) ARCH.

1. A. convergens EHRENB.

RALFS Brit. Desm. tab. XN, fig. 3.

2. A. triangularis LAGERH.

Amerik. Desm. pag. 244, tab. XXVII, fig. 22.

F. dorso cellule in medio non retuso.

Die AÅrt ist vorher in Georgien und auf Cuba gefunden.

Staurastrum (MeEY.) RALFsS; excel. Pleurenterium LUND.

1. S. sexangulare (BULNH.) LUND.

Desm. Suec. pag: 71, tab. IV, fig. 9.

F. 5-radiata, apicibus radiorum 4-fidis.

2. 8. leptacanthum NORDST.

Desm. Bras. pag. 229, tab. IV, fig. 46.

10 LAGERHEIM, DESMIDIACEEN AUS BENGALEN ETC.

3. S. Manfeldtii DELP.

Desm. subalp. pag. 160, tab. XIII, fig. 12.

4. 8. bifurcum JosH.

Burm. Desm. pag. 642, tab: XXIII, fig. 21:

Vorher in Birma gefunden.

3. 8. leptoeladum NoORDsT. 3 cornutum WILLE.

Sydam. Algofl. pag. 19, tab. I; fig. 39.

Vorher in Brasilien und Massachusetts gefunden.

). S. leptodermum LUND.

Desm. Suec. pag. 58, tab. IIT, fig. 26.

Pleurenterium (LUND.).

I. P. longispinum (BaIL.).

Didymocladon longispinum Bain. Micr. obs. pag. 28 et 36,

tab” fis: I:

Pleurotenium Näc.; LUND.

1. P. Kayei (ARCH.) RABENH.

Dociduwm Kayei ARCH. Micr. Journ. 1865, pag. 296, tab.

MIB fe p

F. semicellulis verticillis prominentium 5 preditis, apice

2 vertice viso 15 -aculeis predito; tab. nostr. I, fig. 8.

Long. cell. 300 u.

Vorher bei Hongkong gefunden.

2. P. verrucosum (BaAIL.) LUND.

WOLLE Desm. of U. S: pag. 52, tab. X, frin:

3. P. ovatum NORDST.

Desm. Bras. pag. 205, tab. III, fig. 37.

Vorher in Brasilien, Cap, New Zealand und Central-Afrika

(3 glabrum CoHN) gefunden.

4. P. indicum (GRUN.) LUND.

GRUN. Desm. Banka, pag: 13, tab: IIL-fig. 18.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD: III. 'N:o 9. 11

8 caracasanum NORDST.

DerAls: et Char. pag. 2, tab. I, fig. 22.

Vorher in Venezuela gefunden.

53. P. erenulatum (EHRENB.) RABENH.

Roy et Biss. Jap. Desm. pag. 9, tab. 268, fig. 19:

6. P. constrietum (BaAIL.) LAGERH.” coroniferum nov. subsp.

tape for 9.

Semicellul&e 4-undulate apicibus coronula granulorum (ut

P. coronulatum (GRUN.) WILLE et P. Warmingii WILLE) or-

nate; sutura non prosiliens; membrana punctata.

Long. cell. 540 wu; lat. cell. 56 u; lat. isthm. 45 u.

Die Hauptart hat die Spitze der Halbzellen mit einigen

wenigen kleinen Stacheln verziert und eine stark hervorragende

Sutur.

7. P. coronulatum (GRUN.) WILLE.

GRUN. Desm. Banka, pag. 13, tab. II, fig. 20.

8. P. reetum DELP.

Desm. subalp. pag. 225, tab. XX, fig. 8.

aq =

Fig.

LAGERHEIM, DESMIDIACEEN AUS BENGALEN ETC.

Explicatio figurarum.

TANIA

cellula a fronte visa; b = cellula a latere visa; e = cellula a

vertice visa; d = cellula a basi visa.

lod

Micrasterias Mahabuleshwarensis HoBs. 68 surculifera nov. var.

M. ampullacea Mask. 6 bengalica nov. var.

Puastrum Didelta Barrs 3 bengalicum nov. var.; e = lobus

apicalis a vertice visus.

Cosmarium cuneatum JOSH.

C. coliferum nov. spec.

Xanthidium indicum nov. spec.

X. acanthophorum Norpst. 8 bengalicum nov. var.; dispositio

scrobicularum.

Pleurotenium Kayei (ARCH.) RABENH.; apex semicellule a ver-

tice visus.

P. constrictum (BaAIL.) LAGERH." coroniferum nov. subspec.

Bihané till K Vet. Akad. Handl. Bd.13. Afd TIL. N2 9.

CET AST

= SR 20.00)

ae ILLO 0 GS av 902

ISS

SS i

6. a Sj

Tagerhem del. Tith W. Schlachter, Stockholm

13 -

alca.

1 Micrasterias Mahabuleshwarensis p surculifera. 2 M ampullacea p beng

3 Firasirum Didelta p bengalicum. 4 Cosmarium couneatum. 5 6. coliferum

6 Kantmdivm indicum. 7 KX. aceantihophorum. 8 Pleurotaenum Kayei

9 P constrictum ”cororäferum

BIHANG TILL K. SVENSKA VET.-AKAD. HANDLINGAR. Band 13. Afd. TIL N:o 10.

DE FRUKTFORMER AF TRAPA NATANS L.,

SOM FÖRDOM FUNNITS I SVERIGE

A. G. NATHORST.

MED 3 TAFLOR.

MEDDELADT DEN 14 DECEMBER 1887.

STOCKHOLM, 1888.

KONGL. BOKTRYCKERIET.

A. NORSTEDT & SÖNER.

Vd SR

OM el a JM. bend ÅAR 4 NS KÖRNER

d ONATAN ART TA FONDA

Java | RER noun a

= SS

UT ee

JPESOHTAN OD <A

(6 VA TO AJAdGNH ; |

Fi (MIN IKETER <A

REN TNT RO FAROR

IFAÖR d FUNYRANEDD & pl

,£

I första upplagan af LINNÉS »Flora suecica» (1745) omnämnes

Trapa natans sannolikt för första gången såsom förekommande

i Sverige. Ty i den några år förut (1737) utgifna »Hortus

Cliffortianus»> angifves icke vårt land såsom växtort, utan Trapa

säges förekomma »in Gallia, Helvetia, Italia». Under mellan-

liggande år har följaktligen dess förekomst äfven inom Sverige

blifvit för LINNÉ bekant. Det bör likvisst påpekas, att LINNÉS

senare uppgifter ej äro fullt öfverensstämmande, ty i »Materia

medica» (1749) säges endast »>Europe australis> och likaså i

»Species plantarum» (andra upplagan 1762), medan andra upp-

lagan af Flora suecica (1755) angifver samma fyndorter som i

den första. Men i denna andra upplaga finnes tillfogadt »a me

non lecta». Skulle detta kunna innebära, att LINNÉ möjligen

hyste tvifvelsmål om växtens förekomst (såsom vild) inom

landet?

Uppgiften i första upplagan af Flora suecica har följande

lydelse (sid. 48): »Suecis Watn-nöt. Ostro-gothis Siö-nötter.

Habitat in Ostro-Gothie parcecia Misterhult, pago Sohlgång,

lacu Kåksmåla, in Smolandix parcecia Lemn-hult, lacu Höke-

siö.» I andra upplagan är ordalydelsen alldeles densamma,

med det tillägg, som ofvan blifvit nämndt. Något närmare

meddelande om förekomsten i Hökesjön har sedermera icke lem-

nats, kanske har växten der varit tillfälligtvis planterad. Att

den icke i större mängd vuxit på platsen, torde numera kunna

anses såsom temligen säkert. A. F. CARLSONS undersökningar

derstädes sommaren 1885 gåfvo nemligen ett helt och hållet

negativt resultat, något som sannolikt ej skulle varit fallet,

om växten under forna tider derstädes varit inhemsk. Upp-

giften om Trapas förekomst 1 Hökesjön torde följaktligen

kunna anses bero på något misstag, för så vidt den skulle

afse, att växten derstädes funnits i vildt tillstånd. Det-

samma kan äfven antagas vara förhållandet med det af WiK-

STRÖM på sin tid lemnade meddelandet om växtens forna före-

4 NATHORST, FRUKTFORMER AF TRAPA NATANS.

komst vid Svansö säteri (Bottnaryds socken) i Vestergötland !),

hvarom för öfrigt WIKSTRÖM sjelf säger: »det är all anledning

att här förmoda en origtig uppgift». Omöjligt är visserligen

icke, att Trapa derstädes varit planterad, ty växten användes

fordom i medicinens tjenst, och dess egendomliga frukter torde

äfven föranledt en och annan naturvän att för sitt nöjes skull

odla densamma. Svansö är ett gammalt herresäte sedan 1400-

talet, och någon af dess innehafvare kunde lätt kommit på

den tanken att göra planteringsförsök med Trapa i den när-

belägna sjön. Från senare tid känner man flere dylika plan-

teringsförsök. Lifmedikus AF POoNTtin hade sålunda på 1830-

talet utplanterat lefvande exemplar af Trapa på trenne olika

ställen: i trädgårdskanalen vid Vegeholm i Skåne, i en bassin

nära PLATENS graf vid Motala samt i en igeldam på Kungs-

holmen (Stockholm) ?). 1885 hade man utkastat frukter i dam-

marne vid Nolhaga i Vestergötland, der växten enligt en sägen

fordom skulle hafva funnits, och följande år utbredde ej min-

dre än 22 exemplar sina bladrosetter på vattenytan 3). Det är

ganska sannolikt, att växten på detta sätt varit planterad vid

flere herregårdar i landet +).

För att återvända till hvad man känner om dess förekomst

i vildt tillstånd, må anföras hvad som om densamma år 1774

säges af M. G. CraAznovs 5): >En sällsynt växt kallad sjönötter,

som har grönt med taggar öfversatt skal och hvit söt kärna,

finnes uti sjön Ålmten på Baggetorps ägor, Misterhult socken.

Då frukten här angifves vara grön, kan man således vara säker,

att antingen ÖRAELIUS sjelf sett växten eller hört den omtalas

af andra, som sett densamma lefvande.

1779 omnämnes den ånyo af P. HOLMBERGER "): »Så när

hade jag glömt Trapa natans, vatn-nöten. Genom mer än tre

fjerdingsvägars besvärliga gång öfver berg, backar och bråte,

handt jag ändtligen till Solgång, af folket der i orten kallad

Sulgång, en by .... uti Misterhults socken. Mine trötte fötter

1) Vet.-Akad. Handl. 1824, sid. 456.

?) Svenska Trädgårdsföreningens årsskrift 1836 och 1837, s. 87—91,

samt WIKSTRÖMS årsberättelse för 1836, sid. 478.

3) Tidningen »Vårt Land>, 1886, N:o 166.

2?) Vid Dalbyö, Södermanlands län, har frih. A. E. NORDENSKIÖLD

1884 gjort ett planteringsförsök med frukter från Ungern, hvilket dock

misslyckades.

?) Berättelse om Tunaläns, Sefvedes och Aspelands häraders fögderi,

sid. k34;

5) I >Patriotiska Sällskapets Hushållningsjournal», September 1779, sid.

34—37 Utdrag af ett bref angående åtskillige nyttige och sällsynte växter»).

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N:o 10. »D

fingo liksom ny styrka, sedan jag efter mycken förfrågning af

flere, som ej visste stället, råkade änteligen en man, som visste

hvar hon växte och rodde mig äfven dit. Ett enda stånd

träffades allenast uti en sjö, som ligger tätt intill byen, kallad

Hemsjön. Gubben berättade mig en; att han sedt den för

några år tillbaka växa i Åhlmten, Farsjön (Fagersjön) och Bo-

sjön. Orsaken till dessa nyttige växters utdödande är dämpe-

noten, ty uti dessa fiskredskap hafva de fått ganska många

nötter, refvor och rötter af dem. Bladen se ut som björke-

blad, åt vatnsidan helt mörkgröna och polerade. Blomman

såväl som nöten sitter under de tätt jämte hvarandra liggande

flytande blad. När hallonen börja på att blifva mogna, blom-

mar vatn-nöten. Blomman är liten, till färgen hvit. När fruk-

ten är mogen synas bladen röda som blod. Vatn-nöten mognar

mot hösten, och så snart hon faller af ifrån sin lilla åtjöllk,

sjunker hon till botten. Trapa natans håller till bland de

hvita näckblomstren Nymphea alba. Grunden hvaruti roten

fästat sig var gyttja och blålera.> Denna uppgift är äfven der-

före af intresse, emedan den bestämdt angifver dämpenoten

såsom orsaken till växtens försvinnande i dessa trakter.

Ehuru HOLMBERGER 1779 endast såg ett enda lefvande

exemplar af växten, är det dock möjligt, att redan nästa år

flere exemplar ånyo kunde hafva utvecklats. Ty fastän Trapa

är ettårig, händer dock ej sällan, att frukterna ligga på sjö-

bottnen två år (eller flere?) innan de gro. 1885 fanns enligt

A. F. CARLSON troligen endast ett lefvande exemplar qvar i

Immeln vid Ranvik, och man hade derföre all anledning att

befara, att växten då skulle utdö, men 1887 fanns den ännu

med fere exemplar !).

Att så äfven varit fallet vid Hemsjön synes framgå deraf,

att växten äfven senare togs 1 densamma. »Den sidste botanist,

som tagit den, var prof. LIiLJEBLAD. Han fann den i Sule-

gångs-sjö; men under de senaste några och 30 åren, har den

ej blifvit återfunnen. Hr AF PONTIN omnämner, att Lector

WALLMAN år 1829 företog en resa till de sjöar, 1 hvilka man

fordom sett densamma, men han kunde ej mer återfinna den . ..

Deremot kunde han med en räfsa uppfånga en mängd af nöt-

ter (af Trapa natans), men mer eller mindre förmultnade, hvilka

tycktes ligga utbredda på blåleran på sjöbotten ... Uti ingen

1) Enligt meddelande af lektor THEDENIUS i Stockholms naturveten-

skapliga sällskap, hösten 1887.

6 NATHORST, FRUKTFORMER AF TRAPA NATANS.

enda kunde någon kärna upptäckas, ehuru formen af skalet

var väl bibehållen> De

I C. Hartmans handbok i Skandinaviens flora 1820 an-

föras endast LINnÉs båda lokaler, men i 2:dra upplagan (1832)

samt i derpå följande nämnas, utom de apokryfiska fyndorterna

Hökesjön och Svansö, följande småländska sjöar: Sulegångs-

sjön, Fagersjön, Ålmten, Hemsjön, Bosjön, Jalsjön, föverpltes

tillfogas »m. fl.> Af dessa äro Hemsjön och Sulegångssjön en

och samma (byn Sulegång ligger vid Hemsjön). Hvad som

menas med Jalsjön, har jag ej lyckats få reda på och har för-

gäfves gjort förfrågningar derom i Misterhults socken. För de

öfriga sjöarnes läge hänvisas till kartskissen sid. 28.

I Juli månad 1871 träffades Trapa natans lefvande i en

vik af sjön Immeln i Skåne af dåvarande skolynglingen HEN-

RIK SANTESSON >), och samma sommar hade jag funnit frukter

af växten i torf vid Näsbyholmssjön i Skåne 3).

1373 lemnade F. ARESCHOUG en särdeles intressant redo-

görelse för Trapa nutans, särskildt för den i Immeln förekom-

mande formen, hvilken han uppställde såsom en egen varietet,

conocarpa, medan han samtidigt påvis ade, att de af mig vid

Näsbyholmssjön funna frukterna voro >i alla 4lesednt full-

komligt öfverensstämmande med dem af den ännu på konti-

nenten lefvande formen» ?).

1883 upptäcktes fossila Trapa-frukter i torf på de s. k.

Qvittinge ängar?) vid Alma-ån i Skåne af extra geologen E.

NYCANDER, hvilken under statsgeologen, frih. G. DE GEER ut-

förde rekognoseringsarbeten på det geologiska RAR »Bäcka-

skog». Öfver det af NYCANDER änspdlade materialet lemnade

jag en redogörelse inför Botaniska sällskapet i Stockholm den

27 Februari 18845). Följande sommar (1884) insamlades af

NYCANDER för Riksmusei räkning ett särdeles stort material

!) WIKSTRÖMS Åårsberättelse om botaniska arbeten och upptäckter

för år 1830 (tryckt 1831), sid. 273—274.

?) Botaniska Notiser. 1871, sid. 134.

3) 1. c. sid. 135, samt A. G. NATHORST, >»Om arktiska växtlemningar

i Skånes sötvattensbildningar» i Öfversigt af K. Vet.-Akad. Förh. 1872.

N:o. 2; sida, 133.

!') F. ARESCHOUG, Om T7Trapa natans L. och dess ännu i Skåne lef-

vande form. OÖfversigt af K. Vet.-Akad. Förh. 1873, N:o 1, sid. 65. On

Trapa natans L., especially the form now living in the southernmost part

of OR Journal of Botany. 1873, pag. 239.

) Ej Qviinge, såsom jag i mitt första föredrag origtigt uppgaf.

”) A. G. NATHORST, Om YTrapa natans L. hufvudsakligen angående

dess förekomst inom Sverige. Botän. Notiser 1884, sid. 84. Botanisches

Centralblatt 1884, Bd 18, N:o 22.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 10. 7

från samma lokal, och ytterligare sådant erhölls 1886 genom

DE Grrr, hvilken äfven meddelade en utförlig redogörelse

för lagerföljden, hvarom mera längre fram. Sistnämnde mate-

rial var taget norr om Alma-ån, och så var troligen äfven fallet

med NYCANDERS. Hösten 1887 insamlades ytterligare frukter

från Sinclairsholms egor, på åns södra sida, af fil. kandidaten

G. ANDERSSON i Lund, och de af honom först gjorda imsamlin-

garne blefvo benäget stälda till min disposition !).

Enär Trapa-fruktens stenkärna på grund af sin hårda och

fasta beskaffenhet är ovanligt egnad att emotstå förmultning,

kom jag redan 1884 att tänka på, att man möjligen skulle

hafva utsigt att genom draggningar i de småländska sjöarne,

der växten fordom lefvat, kunna erhålla frukter af densamma,

detta så mycket hellre, som ju sådana upphemtades af lektor

WALLMAN ännu 1829. Då jag emellertid sjelf icke hade till-

fälle att sagde år undersöka de anförda sjöarne, så uppmanade

jag statsgeologen d:r N. O. Horst att vid sina resor 1 dessa

trakter om möjligt utföra undersökningar i denna rigtning.

Med vanlig ihärdighet fullföljde Horst det föresatta målet,

och ehuru icke försedd med ändamålsenlig utrustning, lyckades

det honom slutligen att från bottnen af sjön Almten upphemta

några af de eftersökta frukterna ?). Genom en af doktor HoLsTt

för saken intresserad och på stället boende person erhölls samma

höst ytterligare material för Naturhistoriska Riksmuseets räk-

ning. Då detta resultat lofvade godt för fortsatta forskningar,

anhöll jag hos K. Vetenskaps-Akademien om ett anslag för

att under följande sommar kunna fullfölja undersökningarne

öfver sjönötens forna förekomst inom landet, en ansökan, som

Akademien med vanligt tillmötesgående behagade bevilja. Då

jag emellertid äfven sommaren 1885 var förhindrad att sjelf

utföra dessa arbeten, anförtrodde jag desamma åt min tillfällige

assistent, herr A. F. CARLSON, hvilken genom mångåriga in-

samlingar af fossil ur olika aflagringar kunde anses såsom sär-

deles skicklig till ifrågavarande slags undersökningar.

1) Sedermera hopbragtes af ANDERSSON ytterligare material för bo-

taniska institutionens i Lund räkning, och genom professor F. ARESCHOUGS

välvilliga tillmötesgående har jag varit i tillfälle att undersöka äfven

dessa, synnerligen väl konserverade frukter. Februari 1888.

2) A. G. NATHORST, Föredrag i botanik vid K. Vetenskaps-Akade-

miens högtidsdag den 31 Mars 1885. Stockholm 1885. 12:o. I detta före-

drag omnämnas äfven med några ord 1884 års insamlingar vid Alma-ån,

hvarvid påvisas att öfvergångar mellan hufvudformen och varieteten cono-

carpa der förekomma.

8 NATHORST, FRUKTFORMER AF TRAPA NATANS.

Medan längre fram, i samband med skildringen öfver de

på olika ställen förekommande formerna, en utförligare redo-

görelse lemnas för de olika fyndorterna, må här jemte dessa

äfven angifvas de ställen, der Trapa-frukter förgäfves blefvo

eftersökta.

Undersökningarne började vid Näsbyholmssjön, der Trapa-

frukter insamlades på den förut kända lokalen. De äldre sam-

lingarne härifrån voro nemligen ej särdeles omfattande. Der-

efter togs vägen till Kristianstad, hvarifrån Araslöfsjön under-

söktes, ehuru utan resultat. Till att dragga i sjöarne hade

CARLSON erhållit en vanlig bottenskrapa, sådan som användes

för zoologiska ändamål, men densamma visade sig föga lämp-

lig, såsom dels varande onödigt tung och svår att transportera,

dels mycket utsatt för att in-

trasslas i och sönderrifvas af

grenar, stubbar och stenar på

sjöbottnen. — Dessutom = före-

kommer Trapa ej på så stort

djup, att ett sådant instrument

öfver hufvud taget är nödvän-

digt. UARLSON lät i stället för-

färdiga en skopa af ståltråds-

| a eng DR nät, af det utseende, som bi-

från sidan och bakifrån, använd vid fogade afbildning (fig. 1) ut-

eftersökandet af Trapa-frukter på visar). Möjligen vore det ännu

bottnen af sjöarne. Ungefär !/,, af . A NERE =

MN orliöR storleken ändamålsenligare om den nedåt

vore mera spetsig. Den fästes

på en trästång, och när den skall användas, nedstötes den i

dyjorden på sjöbottnen minst en fot djupt, hvarefter profvet

upphemtas. När Trapa för längesedan utdött på en plats, som

undersökes, ligga nemligen frukterna ej på bottnens yta, utan

hafva vanligen då hunnit betäckas af ett lager af gytja eller

dy. I stället för en skrapa af anförd form, kunde man natur-

ligtvis äfven använda en cylinder med uppåt sig öppnande

lucka i bottnen. Växten synes ofta hafva lefvat tillsammans

med eller i närheten af näckrosen (Nymphea alba), och om

sådana finnas i den sjö som undersökes, torde det vara ända-

målsenligt att företrädesvis eftersöka Trapa-frukterna just vid

') Se äfven A. G. NATHORST, Untersuchungen iiber das friihere Vor-

kommen der Wassernuss (Trapa natans L.) Botan. Centralblatt 1886, Bd

27, N:o 10:

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 12. AFD. III. N:o 10. 9

deras växtplats. Det torde böra anmärkas, att äfven negativa

resultat, för så vidt efterforskningen varit noggrann, hafva sitt

värde. Ty med den erfarenhet man numera eger om Trapa-

frukternas förmåga att motstå förmultning, är det knappast

troligt, att sådana icke skulle finnas på ett ställe, der väx-

ten länge haft sitt tillhåll. Har den deremot vuxit på ett

ställe endast några år, äro utsigterna för ett fynd naturligtvis

föga gynsamma, och ej heller får man glömma, att omständig-

heter kunna förekomma (såsom tillvaron af ett källsprång etc.)

hvilka hafva till följd, att frukterna upplösas hastigare än under

vanliga förhållanden. De negativa resultaten böra derföre all-

tid behandlas med försigtighet.

Från Kristianstad tog ÖARLSON vägen till Immeln och

färdades 1 båt från dess södra ände vid Gyvik, långs vestra

stranden, till Zrapa-fyndorten vid Ranvik. Under vägen hade

förgäfves skrapats på lämpliga lokaler vid Gyvik samt i de

små vikarne midt för Dönaberga och Ebbarp. I Ranviken

spritlades ett lefvande exemplar, och sedermera sågs mot för-

modan endast ännu ett, vester om inloppet. Frukter upp-

samlades från sjöbottnen såväl der, som i synnerhet vid norra

stranden af samma vik. Från Ranvik togs vägen först öfver

land till Farlången, 1 hvars södra vikar förgäfves skrapades.

Sedermera fortsattes 1 båt öfver Immeln till Nytebodaviken

och Hallsjö, på hvilka båda ställen skrapades utan resul-

tat. I förbigående må nämnas, att skrapning endast skedde

på tjenliga lokaler med dybotten och icke på stenig eller

klippig botten, der Trapa icke kunde väntas hafva lefvat.

Från Filkesboda såg fortsattes färden i båt genom Ross-

lången, med skrapningar vid Vestervik och Gillesnäs, till

Altidhult. Derifrån öfverfors Halen i nordostlig rigtning till

Holje, och under vägen skrapades på lämpliga ställen i sjöns

östra del.

Derefter undersöktes norra och södra Tulsbodasjöarne i

Kyrkhults socken, Bleking, detta med anledning deraf, att d:r

N. 0. Horst i den förra funnit ett fragment af Trapa. Skrap-

ningarne här fullföljdes mycket ihärdigt, men ledde ej till

något resultat. På väg härifrån norrut skrapades förgäfves,

dels i Stora Svansjön, öster om, och dels i en mindre sjö,

vester om Tranemåla 1 Asarums socken; vidare 1 norra delen

af sjön Tiken, Tingsås socken, samt i Sandsjön och Rösjön,

Sandsjö socken, de tre sistnämnde i Kronobergs län.

10 NATHORST, FRUKTFORMER AF TRAPA NATANS.

Nästa undersökning gällde sjöarne i Misterhults socken, i

hvilka Trapa i förra århundradet angifvits förekomma. Jemsen

bredvid Köksmåla (Jemserums-sjön), der man af Linnés upp-

gift möjligen kunnat förmoda förekomsten af Trapa, gaf inga

fonter men deremot funnos sådana ymnigt i de med hvar-

andra sammanhängande sjöarne Ålmten, Fagzgersjön, Bosjön,

Ösjön, Hemsjön (Fulostas tior samt äfven i sydöstra delen af

Storuttern, derifrån man förut ej haft någon uppgift om väx-

tens förekomst. I Mjösjön, ett stycke öster om, och i den lilla

Kolsjön, nordvest om Sulegång skrapades deremot förgäfves.

Trästen, som ligger TEE Älmten, kunde icke dere

i brist på båt, annars borde man kunnat vänta sig, att Trapa

äfven derstädes möjligen förekommit. Den ännu längre ned

belägna Fårbosjön syntes deremot genom sin steniga botten

knappast hafva kunnat erbjuda tjenlig ståndort för växten.

Sedan undersökningen i Sulegångssjöarne afslutats, begaf

sig CARLSON till Lemnhults socken för att eftersöka Hökesjön.

Någon sjö, som numera benämnes så, stod dock icke att finna,

men deremot uppgafs, att den lilla Torpsjön, vestsydvest om

Lemnhult, fordom benämnts Hökesjön. Torpsjön syntesi sjelfva

verket erbjuda utmärkt gynnsamma vilkor för att Trapa der

skulle kunna trifvas, men oaktadt ihärdiga skrapningar, kunde

inga frukter af densamma erhållas, och ej bättre resultat gaf

undersökningen af den sydligare belägna Sjöstugusjön. Den

gamla uppgiften om Trapas förekomst i Lemnhults socken

blir härigenom ytterligare tvifvelaktig, möjligen hafva endast

några planteringsförsök der blifvit Sd

Då det syntes mig önskvärdt, att efterforskningarne beträf-

fande Trapas forna förekomst äfven utsträcktes till en del andra

af de i förbindelse med Sulegångssjöarne stående insjöarne än

dem, hvilka 1885 hunnit undersökas, lät jag CARLSON äfven

1886 fortsätta sina, föregående år med så mycken framgång

utförda, arbeten. Det gällde denna gång företrädesvis de sjöar,

som befinna sig ofvanför Sulegångssjöarne. I Storutterns norra

del, belägen inom Tuna socken, träffades frukter af Trapa på

en inskränkt lokal i en mindre vik, benämnd Kattsviken (se

kartskissen sid. 28), men hvarken i Tvingen eller Hägern er-

höllos några frukter, och ej bättre blef resultatet vid under-

sökning af Skinsjön (mellan Mellingerum och Skinshult), Krok-

sjön (mellan Kristdala och Krösås) och Fagersjön (söder om

Tvingen, i sockengränsen mellan Kristdala och Misterhult).

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 138. AFD. III. N:o 10. 11

Efter hittills vunnen erfarenhet ville det sålunda synas, som

hade Trapa åt detta håll icke funnits ofvanför Storuttern.

Det på olika lokaler inom Sverige erhållna materialet af

Trapa-frukter, af hvilket jag när detta skrifves granskat öfver

2.100 stycken !), har ådagalagt tillvaron af en stor mängd for-

mer ”), om hvilka man förut ej haft någon kännedom. Ja,

funnos ej tydliga öfvergångsformer, skulle man till och med

kunnat blifva benägen att antaga tillvaron af flere arter. I en

större samling Trapa-frukter från Ungern, som jag i Mars

1884 erhållit genom välvillig förmedling af d:r M. STAUB i

Buda-Pest, och hvilken samling nu förvaras inom riksmuseets

botaniska afdelning, har jag återfunnit samma grundtyper, som

bland de svenska Trapa-frukterna äro förhanden, och det torde

Fig. 2. Trapa natans f. coronata från Ungern, sedd från sidan och upp-

ifrån. Naturlig storlek.

derföre vara lämpligt att till en början redogöra för de un-

gerska fruktformerna, såsom utvisande fruktens utseende innan

den undergått någon förmultning. Dessa, hvilka voro fullt

grobara, och hvilka väl derföre få antagas hafva mognat före-

gående år, hade emellertid redan förlorat det mjuka ombhöljet,

och hvad här om desamma meddelas, afser följaktligen sjelfva

stenkärnorna. Detsamma gäller naturligtvis äfven om allt, som

i det följande yttras om de svenska formerna.

De ungerska Trapa-frukterna låta urskilja tvenne väl ka-

rakteriserade grundtyper, mellan hvilka dock öfvergångar före-

finnas. Den ena typen (fig. 2) visar mynningen i fruktens

spets omgifven af en med knölar försedd krona eller krans,

1 Dertill komma ytterligare 253 frukter från Upsala botaniska

museum och 148 från Lunds, hvarföre alla de granskade frukterna från

Sverige belöpa sig till ungefär 2,500. Februari 1888.

2) Botan. Centralblatt 1886, Bd 27, N:o 10.

12 NATHORST, FRUKTFORMER AF TRAPA NATANS.

och denna krona skiljes från öfriga delen af frukten genom

en allt efter omständigheterna mer eller mindre tydlig hals.

Denna typ torde kunna benämnas coronata, och den utmärker

sig för öfrigt äfven derigenom, att tornarne vanligen äro mera

breda och knöliga samt att alla ojemnheter i samma mån äro

mera utpräglade. I sin mest typiska form är kronan äfven i

profil, sedd från de nedre tornarnes sidor (fig. 2), framträdande,

enär den utskjuter åt sidorna öfver halsen. TI andra fall (se

de fossila frukterna från Näsbyholmssjön, tafl. 1, fig. 1, 2) är

kronan i profil från sagda sidor icke märkbar eller mindre

tydlig, medan den deremot är mera framträdande från de öfre

tornarnes sidor eller i alla händelser när frukten ses uppifrån.

Halsen varierar likaledes, än är densamma fullt tydlig, än sak-

nas den nästan helt och hållet.

Fig. 3. Trapa natans f. levigata från Ungern, sedd från sidan och upp-

ifrån. Naturlig storlek.

Ett helt annat utseende visar den andra typen af de un-

oserska frukterna (fig. 3). Kronan kring fruktmynningen är så

litet utvecklad, att den endast förekommer såsom ett obetyd-

ligt rudiment eller nästan helt och hållet saknas, och någon

egentlig hals förefinnes icke. Hos denna typ, hvilken kan be-

tecknas med benämningen lcevigata, äro dessutom tornarne

vanligen, ehuru ej alltid, smalare, och frukten visar 1 allmän-

het ej så många knölar och ojemnheter som hos coronata. Så

olika de nu beskrifna formerna i sin fullt typiska utveckling

än äro, så finnas likvisst öfvergångar mellan båda, och man kan

stundom vara i villrådighet, till hvilkendera af dessa typer en

gifven frukt är att hänföra. Om dessa fruktformer möjligen

stå i samband med några andra olikheter hos sjelfva växten,

är för närvarande icke bekant.

Det är intressant att finna, att dessa båda typer jemte

öfvergångsformer redan för längesedan, om också hos en annan

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 10. 13

art, blifvit tydligt urskilda af MAxiMmovicz, ehuru han ej ansett

det nödvändigt att beteckna dem med särskilda namn. TI>»Pri-

mitixe fore amurensis» !) (sid. 107) omnämnes först den typiska

fruktformen från nedre Amur: »corona apicalis ampla, compli-

cata, collo supra cornua superiora prominenti insidens»> .

Dermed öfverensstämmande hafva äfven blifvit funna i floden

Ussuri, men dessutom förekomma här andra former. »At nuces

ex iis ab incolis in eodem loco magna copia pro esca collectis

miro modo variare edoctus sum, ita ut plane diverse speciei

esse videantur, nisi adessent nonnulle transitum ostendentes.

Sunt enim plereque minus alte, subestriate, cornubus superi-

oribus gracilioribus, cum inferioribus (non vel imperfecte evo-

lutis) linea prominente vel ejus loco serie tuberculorum con-

junctis, corona apicali minuta collo subnullo supra cornua

superiora vix prominula, setis conniventibus canalem clau-

dentibus coronam superantibus. Sed adsunt, quorum cornu

inferius unum alterumque vel utrumque distinctissimum, col-

lum quidem breve at evolutum corona disctinctiore superatum,

ita ut nuces anomalas Ussurienses a ceteris sejungere frustra

conatus sim.> Här finnas sålunda såväl formerna coronata som

levigata, äfvensom öfvergångsformer mellan båda. Enligt skrift-

ligt meddelande från Maximovicz är han dock numera böjd

att antaga, att frukterna från Ussuri tillhört Trapa bispinosa

RoxB. ?). En motsvarande tvåtornad form af levigata har dock,

såsom vi längre fram skola finna, äfven förekommit i Sverige,

och coronata har likaledes att uppvisa en analog form i varie-

teten verbanensis ?).

Det händer stundom, att den öfver tornarne befintliga

delen hos coronata är mer än vanligt förlängd. Men en sådan

utveckling af fruktens öfre del beträffar hos denna form van-

ligen blott sjelfva midtelpartiet, eller med andra ord, det är

halsen samt närmast omgifvande parti, som äro förlängda.

Sedd i profil från en af de nedre tornarnes sidor, visar den

ofvanför tornarnes bas belägna delen af sådana frukter en bugt

inåt (taf. 1, fig. 14). Undantag gifvas dock, såsom vi längre

1) Mémoires présentés å I'Acad. Imp. des Scienc. de St. Pétersbourg

par divers savants. Tome 9. 1859.

2) »Ich glaube jetzt, nachdem ich ZY. bispinosa in Japan viel und

allein gesehen, dass die Amur-Nisse 7. natans, die Ussuri-Niisse TI. bispi-

nosa gewesen sind, aber in der Amur-Flora konnte ich mich nicht ent-

schliessen, beide zu trennen weil ich Ubergänge fand.»> MAXIMOVICZ in

litteris, 1884.

3) J. JÄGGI, Die Wassernuss, Trapa natans L. Zirich 1883.

14 NATHORST, FRUKTFORMER AF TRAPA NATANS.

fram skola lära känna, men nu skildrade förhållande är det

vanliga. Sådana utdragna coronata-former, hos hvilka kronan

allt jemt är väl utvecklad, kunna lämpligen benämnas elongata.

I sin längst hunna utvecklingsgrad blir äfven hos denna form

den öfversittande delen störst (taf. 2, fig. 1).

När frukter af levigata-typen förlängas, kan detta stundom

ske på analogt sätt, den öfversittande delen blir då snabellik,

och fruktformen kan benämnas rostrata (taf. 2, fig. 3, taf. 3,

fig. 9). Men i andra fall beträffar förlängningen hela den

öfversittande delen af frukten, och denna förlängda del får

derföre en pyramidlik eller kägelformig gestalt och öfvergår i

sin mest utbildade form till ARESCHOUGS varietet conocarpa.

Att döma af ARESCHOUGS figurer samt af tvenne i Riksmuseum

befintliga af H. SANTESSON 1 Immeln tagna frukter, saknar näm-

ligen conocarpa kronan kring fruktmynningen och tillhör så-

QLN ks

Fig. 4. Trapa natans f. conocarpoides. Fig. 5. f. subconocarpa.

Båda från Ungern, naturlig storlek.

lunda levigatas typ. Former, som ej nått fullt så långt, kunna,

om man så vill, benämnas conocarpoides och subeonocarpa,

det senare namnet angifvande ett större närmande till cono-

carpa än det förra. Afbildningar af sådana former från Un-

gern meddelas här ofvan i fig. 4 och 5; den sistnämnda står

den skånska conocarpa mycket nära, och den öfversittande

delen är liksom hos denna från sidorna hopplattad. ”Tornarne

äro dock starkare än hos Immelns conocarpa, men i det hela

är öfverensstämmelsen så stor, att det, med den lilla förändring

i diagnosen öfver conocarpa, som nedan föreslås, nästan torde

vara rigtigast att föra exemplaret från Ungern till densamma.

Conocarpa karakteriseras af ÅRESCHOUG på följande sätt !):

»Varieteten skiljer sig från hufvudformen genom större glatt-

het, tornarnes fäste nedom fruktens midt och den hopplattade,

') F. ARESCHOUG Skånes flora, 2:dra upplagan, sid. 291. Lund 1881.

Jemför äfven ofvan anförda uppsats.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III; N:o 10. 15

i tvärsnitt ovala (hos hufvudformen 4-kantiga) formen på fruk-

tens öfversittande del.

Såsom vi längre fram skola se, torde det vara lämpligt

att något förändra diagnosen, så att uttrycket »tornarnes fäste

nedom fruktens midt» utbytes mot »de öfre tornarnes fäste i

närheten af fruktens midt».

Rörande sjelfva växten, så är det ej min afsigt att syssel-

sätta mig dermed, utan för densamma hänvisas dels till ARE-

SCHOUGS ofvan anförda uppsats, dels till de särdeles intressanta

meddelanden, som angående Trapa nyligen (Botan. Notiser

1887, sid. 210) blifvit lemnade af WIirrrRocK i »Några bidrag

till kännedomen om Trapa natans L.>

Jag öfvergår nu till redogörelse för de fruktformer, som

vid ofvan anförda undersökningar blifvit funna på olika ställen

i landet, samt för de förhållanden, under hvilka de förekomma,

för så vidt detta ej redan i det föregående blifvit nämndt.

Det torde härvid vara lämpligast att gå i ordning från söder

mot norr.

I. Den sydligaste fyndorten är en mosse i Gerdslöfs

socken, Malmöhus län, norr om kyrkan, vid vestra sidan af

den urtappade Näsbyholmssjön. Den uppdagades, såsom ofvan

blifvit nämndt, af mig 1871. Närmare bestämdt är torfmossen

belägen på stora vägens östra sida (ungefär 800 fot derifrån),

på norra sidan af kanalen, som går 1 östlig rigtning mot sjön.

Enligt redogörelsen för 1871 års fynd!) träffades frukterna

»på gränsen mellan torfven och den underliggande föga mäg-

tiga gytjan». De förekommo på ett ställe i temligen stor

mängd, och tillsammans med dem iakttogos »blad af (ek), ?)

Saliz cinerea, frukt af Acer platanoides etc.> CARLSON åter-

fann lokalen 1885 och insamlade frukter från tvenne mnär-

belägna ställen. »De lågo ?) i den rödbruna gytjan, som ligger

under torfven. Der förekommo de mycket talrikt i klumpar,

dock mest innehållande tornar och krossade frukter, så att

man sällan fick mer än 2 å 3 hela från hvarje. På en liten

frukt fanns ännu qvar den sågtandade spetsen; det yttre mjuka

j 1) ÅA. G. NATHORST, Om arktiska växtlemningar i Skånes sötvattens-

bildningar. Öfversigt af Vet.-Akad. Förhandlingar, 1872, N:o 2, sid. 133.

2) Förekomsten af ekblad bör tillsvidare mottagas med försigtighet,

enär jag i originalanteckningarne icke kunnat finna något derom, medan

de i stället angifva blad af tall. Möjligen föreligger här ett skriffel, och

jag bör nämna, att jag icke sjelf läst korrektur på uppsatsen i fråga.

3) Ur bref från CARLSON den 19 Juli 1885.

16 NATHORST, FRUKTFORMER AF TRAPA NATANS.

skalet finnes äfven delvis bibehållet å en del?). Tillsammans

med Trapa-nötterna funnos fere slags frön». De tillvaratagna

fröen härröra af Iris pseudacorus (ymnig), Nuphar luteum,

Menyanthes trifoliata, Potamogeton sp., hvarjemte CARLSON äfven

funnit nötter af Corylus avellana samt fragment af lönn-frukter.

ARESCHOUG har redan påvisat, att de af mig vid Näsby-

holmssjön 1871 insamlade frukterna tillhöra den på kontinen-

ten vanliga formen (det vill med andra ord säga den, som här

benämnes coronata). Detsamma är äfven fallet med alla de af

CARLSON insamlade frukterna från denna lokal (120 stycken),

af hvilka tvenne afbildas å taf. 1, fig. 1 och 2. Kronan kring

fruktmynningen är visserligen tydligt utbildad, men den ut-

skjuter i allmänhet ej så långt åt sidorna, att den i profil

(sedd från en af de nedre tornarnes sidor) blir särdeles fram-

trädande. Hos några exemplar är dock detta fallet. Tornarne

sitta vanligen högt upp på frukten (fig. 1), men stundom är

dock det öfversittande partiet af denna något förlängdt (fig. 2).

Halsen är mer och mindre tydlig, tornarne äro särdeles kraf-

tiga och alla kanter och upphöjningar mycket utpräglade.

Några exemplar visa en mindre, spetsig knöl mellan tornarne.

De variationer, som i öfrigt förekomma, äro ej andra än så-

dana, som kunna iakttagas hos snart sagdt hvarje större sam-

ling Trapa-frukter. Omkring 20 stycken af 1885 års samling

äro mycket små, endast 13—16 millimeter långa. De tillhöra

för öfrigt formen coronata och härröra antingen af unga fruk-

ter eller af sådana, hvilka ej nått normal utveckling. Det må

slutligen nämnas, att medan några af de smärre frukternas

tornar ännu äro försedda med den yttersta sågtandade spetsen,

äro några exemplar af de större mycket nötta och slitna, så

att de påtagligen hafva varit rullade 1 vattnet.

Fyndorten för Trapa-frukterna vid Näsbyholmssjön är be-

lägen vid ett ställe, der en mängd fornsaker, som blifvit funna

på den forna sjöbottnen, utvisar, att trakten redan under sten-

åldern varit befolkad. Den möjligheten är sålunda icke ute-

sluten, att Trapa kunnat blifvit förd till detta ställe af ur-

!) Denna uppgift är fullkomligt rigtig, såsom mikroskopisk under-

sökning af ifrågavarande partier ytterligare ådagalagt. JÅGGIS af mig

anförda påstående (Bot. Notiser 1884, sid. 88), att de i vatten liggande

frukteroa redan första vintern förlora det mjuka ytterlagret, torde der-

före böra modifieras derhän, att under torfsyrornas inverkan eller om

frukterna nedsjunka i gytja, så kan det mjuka ytterhöljet allt jemt blifva

bibehållet.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 10. 17

invånarne, en sak hvarpå STEENSTRUP !) för Danmarks vidkom-

mande fäst uppmärksamheten. I öfriga mossar kring den forna

Näsbyholmssjön borde Trapa äfven eftersökas.

2. Fyndorten vid Alma-ån, på Qvittinge ängar och på

Sinclairsholms ägor, i Gryts och Gumlösa socknar, Kristian-

stads län.

Några nämare upplysningar om förekomsten af det af

NYCANDER härifrån insamlade materialet har jag icke erhållit,

men det är, såsom redan ofvan blifvit nämndt, antagligt, att

hans insamlingar skett på norra sidan af ån, der äfven DE

GEER hopbragt sitt material. Denne har redan 1886 meddelat

mig utförlig redogörelse öfver lagerföljden vid det af honom

undersökta stället på Qvittinge ängar, 1 Gryts socken. Den

iakttagna lagerföljden var, uppifrån räknad:

Grärsvämlera eller lerig sand-olooooo—c.- 1,1 meter.

korte på vVäxtlemningar oo os oos oso 0,2

Brunfoytja med fTrapa-frukter.....-..---. 0,4 |

a mn löses ss 0,1 >

JET RNA ER BAN San lo4 » +

De af DE GEER insamlade Trapa-frukterna höllos skilda,

allt efter deras förekomst i hvarje decimeter af den bruna

gytjan. Öfver de olika formernas fördelning i lagret meddelas

redogörelse längre fram. Tillsammans med Trapa hade DE

GEER tillvaratagit lemningar af Phragmites samt frön af Nuphar

luteum. I den NYCANDER'ska samlingen funnos jemte Trapa

isynnerhet frön af Nuphar luteum, samt dessutom enstaka af

Nymphea alba, Potamogeton, Alnus m. fl., äfvensom en frukt

af Corylus avellana.

Rörande förekomsten på södra sidan af ån, der kand. G.

ANDERSSON hösten 1887 gjort insamlingar, så har denne derom

meddelat utförliga uppgifter, af hvilka här lemnas ett utdrag:

För områdets utdikning har friherre F. G. GYLLENKROOK på Sin-

clairsholm låtit gräfva en kanal, som på samma gång rättar

åns lopp. Underst i den nygräfda stora kanalen är, så långt

man kunnat nedtränga, en fin; något sandig blålera rådande.

Ofvanpå denna följer, nästan alltid med skarp gräns, en 1 luf-

ten svartnande, vid torkning grå, papperslik gytja, som är

mycket rik på frukter af Trapa. Denna tyckes hafva varit

!) JAPETUS STEENSTRUP, Smaa udflygter paa Natur- og Kulturhisto-

riens Felleder. I. >»Kartoffeb. Dansk Maanedskrift. 1867. Bd 2.

18 NATHORST, FRUKTFORMER AF TRAPA NATANS.

den i den forna, jemförelsevis grunda sjöbassinen herrskande

växten, ty frön af Nuphar och Nymphea, hvilka äfven före-

komma, äro i förhållande till Zrapa-frukterna underordnade.

Mägtigheten af detta, det egentliga Trapa-förande lagret, är

här omkring 2 fot. Vid åns fåra eftersöktes frukter förgäfves

på samma nivå, kanske har strömdraget der varit för starkt.

Uppåt öfvergår gytjan så småningom i ett lager af torf, eller

snarare en sammanhopning af trädgrenar, blad m. m. I detta

lager blifva Trapa-frukterna allt mera sällsynta och äro äfven

sämre bevarade. I den del af detsamma, der lemningar af

landväxter äro öfvervägande, saknas Trapa helt och hållet. I

stället förekomma lemningar af Salix cinerea, asp, björk och ek.

Vidare iakttogos rhizom af Phragmites, vester af Equisetum,

frön af Nymphea, Carex, Potamogeton m. 4. Öfverst utgöres

det omkring 4 fot mägtiga torflagret åter af lemningar efter

sumpväxter, hufvudsakligen monokotyledoner, mycket förmult-

nade. Frön af Scirpus lacustris och Nymphea iakttogos äfven.

Trapa är deremot helt och hållet försvunnen. Den tyckes för

öfrigt här icke förekomma särdeles långt mot vester. Lager-

serien afslutas uppåt af ett till mägtigheten mycket varierande,

något lerigt sandlager af gulaktig färg, i hvilket endast lem-

ningar af Potamogeton blefvo iakttagna.

Såsom af denna redogörelse framgår, är lagerföljden på

södra sidan af ån densamma som på den norra, men såväl

gytje- som torflagret är på södra sidan mägtigare och lemnar

derföre mycket bättre tillfälle att särskilja frukterna ur de olika

lagren. Fyndorten har påtagligen vid tiden för gytjans aflag-

ring utgjort en af Alma-ån genomdragen sjö, 1 hvilken Trapa

synes hafva varit mycket ymnig)). Öfriga växtlemningar

vid Alma-ån tyckas ådagalägga, att aflagringen försiggått sedan

eken redan invandrat. Med hänsyn till frukten har Frapa här

')I URBAN HJÄRNE meddelar (»Den korta anledningen til åthskillige

malm och bergarters, mineraliers och jordeslags & efterspörjande och an-

gifvande besvarad och förklarad» etc. Stockholm, 1702, sid. 130) en upp-

gift från baron H. G. STRÖMFELT angående en vid Sinclairsholm fordom

befintlig sjö, som sedan skulle försvunnit: »Vid Sinkleresholm i Hyinge-

Härad (Gyinge, Göinge) såg jag en siö, som par dagar förr än jag dijt

kom, alldeles gick uth; och var mäst att förundra, efter der intet något

högt fall var, som han bröt uth, utan rena slätta ängian uthföre i andra

kiärr och siöar: En oändelig hoop med fisk låg död på siöbottnen». Huru-

vida detta kan afse den sjö, der Zrapa fordom förekommit, vill jag låta

vara osagdt, men har ej velat underlåta att fästa uppmärksamheten på

HJÄRNES uppgift, äfven om denna hänför sig till en tid, då Trapa redan

måste hafva försvunnit från lokalen.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N:o 10. 19

förekommit med en mängd olika former, för hvilka redogörelse

nu skall lemnas.

Coronata förekommer här fullt typisk (taf. 1, fig. 4) och

erinrar om de ungerska, ehuru den, liksom öfriga förmer här-

städes, har små dimensioner. Ovanligt stort för lokalen är det

exemplar, som afbildats å taf. 1, fig. 5. Det afviker i öfrigt

derigenom, att den öfversittande delen har en mera pyramidlik

gestalt än som hos coronata vanligen plägar vara fallet, och

närmar sig derigenom en i Storuttern i Småland förekommande

form. JZLevigata, hvilken på norra sidan af ån är allmännast,

visar genast en tendens att närma sig conocarpa, derigenom

att den öfversittande delen af frukten har en kägel- eller pyra-

midlik form. Det å taf. 1, fig. 6 afbildade exemplaret visar

det vanliga utseendet af härvarande levigata. Såsom deraf

framgår, äro frukterna vanligen långdragna, tornarne äro tem-

ligen raka och relativt smala. En här före-

kommande ras (taf. 1, fig. 7, 8 och äfven 9)

utmärker sig derigenom, att den visar kanterna

på fruktens undersittande del mera framstå-

ende, tornarne böjda inåt, och frukten ofta

från sidorna mycket plattryckt. En något

analog form från Ukrän, ehuru alldeles glatt

(träsnitt, fig. 6), förvaras 1 Riksmuseets her- Af

barium. Hos denna form från Qvittinge äro NYARE a

fe) rapa natans från

de nedre tornårne stundom mycket obetydligt Ukrän (i Riksmu-

z vs . seets herbarium).

utvecklade. Den här förekommande levigata Naturlig storlek.

öfvergår omärkligt i en annan, hos hvilken

den öfversittande delen är mera utvecklad, och hvilken i alla

hänseenden öfverensstämmer med conocarpa, utom deruti, att

tornarne icke sitta fästade fullt nedom fruktens midt. Taf. 1,

fig. 10 och 11 visa tvenne sådana frukter, hvilka påtagligen ut-

vecklats från den här vanliga levigata-formen, medan taf. 1, fig. 9

är en sådan, härstammande från den nyss omnämnda rasen. Om

man för conocarpa skall strängt fasthålla vid nyssnämnde karak-

ter, hvilket efter numera vunnen erfarenhet knappast synes

nödvändigt, kunde ju dylika former benämnas conocarpoides och

subeonocarpa. Men öfverensstämmelsen med conocarpa är i öf-

rigt så fullständig, att det torde vara riktigare att anse denna

form vara uppnådd, så snart de öfre tornarne äro fästade i

närheten af fruktens midt. Emellertid förekomma åtminstone

två exemplar (af mig omnämnda redan. 1884), hvilka kunna

20 NATHORST, FRUKTFORMER AF TRAPA NATANS.

sägas höra till den fullt utbildade conocarpa, och hvaraf det

ena är afbildadt å taf. 1, fig. 12. Det öfverensstämmer till

fullo med i Immeln förekommande conocarpa-former.

Det må slutligen nämnas, att bland NYCANDERS insamlingar

från 1884 äfven finnas 4 frukter, hvilka hafva 5 tornar i stället

för 4, detta genom »fördubbling» af en af tornarne (taf. 1,

fig. 3). Ett af dessa exemplar hör till formen coronata, två

till levigata, det fjerde, afbildade, till en mellanform mellan

båda. Jag har ej i litteraturen sett någon sådan form om-

nämnd, mer än hvad som säges af FRANCHET och SAVATIER !)

angående afbildningar af Trapa i det japanska arbetet >»Phonzo

zoufou»: »Le Phonzo zoufou figure a cöté du Trapa incisa, 4

fruits d'un dessin assez grossier du reste. Deux d'entre eux

ont 53 cornes; les deux autres en offrent seulement 4. Nous

pensons que ces fruits isolés m'appartiennent pas au Trapa

incisa>.

De vid Alma-ån förekommande Trapa-frukterna äro såsom

nämndt relativt små, och de hafva i gytjan ofta blifvit ej obe-

tydligt hoptryckta. Omöjligt är väl icke, att det Trapa-förande

lagret under något år af lågt vattenstånd kan hafva blifvit torr-

lagdt, och att detta föranledt, att frukterna något hopkrympt.

Man erhåller icke tillräckligt väl bevarade exemplar, om de ej

genast läggas i utspädd sprit, ty i annat fall torka de ihop

nästan till oigenkänlighet?). NYCANDERS första insamling 1883

lemnade i detta fall mycket öfrigt att önska, medan deremot

1884 års material dels omedelbart lades i utspädd sprit, dels

i våt mossa, så att frukterna vid framkomsten till Stockholm

ännu voro fuktiga och på lämpligt sätt genast kunde konser-

veras. DE GEERS insamling 1886 var från början bevarad i

sprit.

Det bör anmärkas, att det ville synas, som hade Trapa-

frukterna här länge legat i vatten, innan de 1 gytjan inbäddades,

möjligen emedan gytjeafsättningen försiggått långsamt, och de

äro derföre ej på långt när så väl bibehållna som vid Näsby-

holmsjön. De borst, som tillsluta fruktmynningen, äro ofta

!') Enumeratio plantarum in Japonia sponte crescentium. Vol. 1, sid.

171. Paris 1875.

2?) En frukt från Näsbyholmssjön, 23 »wn lång och 31 »m mellan de

båda öfre tornarnes spets, hvilken jag lät torka i luften, hopkrympte der-

vid till en oformlig massa, 12 mm lång och 18 mm mellan anförda tornars

spetsar. Tornarne sjelfva blifva i sådana fall inåtböjda och så smala,

att man har svårt att tro på möjligheten deraf, att deras ursprungliga

form varit den normala.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N:o 10. 21

bortfallna. Dock visa exemplaren sällan spår af att hafva blif-

vit rullade i vattnet, och flere hafva ännu den med hullingar

försedda tornspetsen bibehållen.

För att utröna de olika formernas relativa ymnighet har

jag företagit räkning af alla här förekommande former. NY-

CANDERS insamlingar omfatta ej mindre än 677 frukter, DE

GEERS 79. Från fyndorten norr om ån har jag sålunda under-

sökt 756 exemplar.

Af dessa höra till:

GUDEN 240, EXxEMplAT,. <= VEgids IAN

levigata (jemte några öfver-

gångsformer !) till coronata) 428 vn Tile Role 26,6 >

conocarpotrdes —.....s.-- 34 | mora (6 |

SuUbconoOCarPA.......oo. 200 S 3,6 IV

nocarpa 199 33 »61 3 >

GONOCERP AE mosse soc > 2 0,3[

Summa 756 exemplar, 100,0 «.

Om frukterna fördelas på de båda grundtyperna coronata

och levigata, så blir förhållandet 32,4 2 mot 67,6 2 >).

Såsom nämndt hade DE GEER åtskilt de i hvarje deci-

meter al Trapa-lagret förekommande frukterna. En undersök-

ning af de sålunda insamlade exemplaren gaf följande resultat:

coronata. levigata.

VESTRE. 28 OSS TINA Te Ce ur Balines TO) ESP: 2

MaSb dT OKVELSÖ sr shoeslod såret (OSSE 2000

ASL TVN GEES Loo LIRAT Nn FOrssiateb JE =ölsIl

[TEN Gl ES ESR SRS el ske Lå öl EA RULE = ISIR

För så vidt några slutsatser af ett så litet material kan

dragas, framgår följaktligen, att levigata 1 de båda öfre lagren

är relativt allmännare än 1 de båda nedre.

!) Dessa föras till lerigata, enär de i öfrigt mest öfverensstämma

med densamma.

2?) Professor TH. FRIES har godhetsfullt ställt till min disposition

det material af 7rapa-frukter från Alma-ån, som eges af Upsala museum.

En del af detta utgöres af torkade frukter, insamlade vid Spånga i Gryts

socken af L. J. WAHLSTEDT 1884. Denna samling omfattar endast 38

frukter, af hvilka 16 höra till coronata, 21 till levigata (jemte öfvergångs-

former), 1 till subconocarpa. Det andra materialet är insamladt på samma

ställe af J. V. JONSSON 1883 och förvaras i sprit, eburu det påtagligen

ursprungligen varit något torkadt. Denna samling omfattar 215 exemplar,

af hvilka 69 (32,1 2) höra till coronata, 136 (63,2 2) till levigata och öfver-

gångsformer, 10 (4,7 2) till conocarpoides och subconocarpa. Förhållandet

mellan de båda grundtyperna blir följaktligen såsom 32,1 till 67,9, så-

lunda fullkomligt likartadt med det ofvan funna. Februari 1888.

3) I allmänhet närmande sig öfvergångsformer till subconocarpa.

20 NATHORST, FRUKTFORMER AF TRAPA NATANS.

Från fyndorten på Alma-åns södra sida har kandidat G.

ANDERSSON godhetsfullt ställt till min disposition hela sitt först

insamlade material, hvilket utgjordes af 162 torkade frukter.

Dessa fördela sig, så vidt bevaringstillståndet tillåter en säker

bestämning, på följande former:

Coronata EAA ONE SIE JVEINTANE "pe T4 Exemplar mest 45,7 Y

öfvergångsformer till följande 241 24 | stör Pysen

Ivigatars VER SIE, SUSAR Se 50) i 30,9 FÄLNS

öfvergångsformer tillconocarpa NN 14 3,61 pa

(SUDA) CON OCAPPA==-——1 SES NT 5Jl 3,0) 5

Summa 162 exemplar, 100,0 2.

Fördelas frukterna på grundtyperna coronata och levigata,

så blir förhållandet 45,7 2 mot 54,3 «4.

Häraf framgår sålunda, att coronata på södra sidan af ån

varit allmännare än på den norra. Frukter af densamma kunna

äfven såsom torkade temligen lätt särskiljas från de öfriga;

hvad deremot dessa angår, är det 1 fråga om hoptorkade fruk-

ter ännu vanskligare än under andra förhållanden att draga

några bestämda gränser mellan desamma. Det är derföre egent-

ligen den första siffran, som har någon betydelse !).

!) Såsom redan ofvan blifvit nämndt, har herr G. ANDERSSON, utom

det först insamlade materialet, hvilket han benäget ställde till min dis-

position, äfven sedermera. på uppdrag af professor F. ARESCHOUG, in-

samlat sådant för Lunds botaniska museums räkning. Professor ARESCHOUG

har med vanligt tillmötesgående låtit mig undersöka äfven detta material,

hvilket är särdeles värdefullt, enär det genast konserverats i sprit, så att

frukterna äro väl bibehållna, samt enär det samlats med särskild hänsyn

till frukternas förekomst i gytjan och i torfven, så att frukterna från

dessa båda lager hållits skilda. Insamlingen har skett på fyra olika lo-

kaler, A, B, C och D, och på samma ställe hafva prof tagits såväl ur

gytjan, 1, som ur den deröfver följande torfven, 2. Det af mig undersökta

materialet visar de olika formerna på följande sätt fördelade.

Ar |aBa | 0: DEE

exemplar.

1. Ur gytjan: |

CONONR ALA SER CP: SVART INET GA I nar 6 | 31 15 60 76,9

öfvergångsformer till levigata ..| 2 2 1 — | 5 6,4

levigata och conocarpoides....... EL 2 ee 13 16,7

2. Ur torfven: | | ; | |

Bokanata ASA SAR KRAGTO MMETURE? Ba åke LR fört G RRIabR | eh 42 60

öfvergångsformer till levigata.. . 1 45 1 7 10

levigata och conocarpoides....... NÄSA förp MÅ Zu 21 30

Häraf tyckes följaktligen framgå, att coronata äfven på södra sidan af

ån uppåt blir mindre allmän, medan deremot conocarpoides här, liksom

BIHANG TILL K.: SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 10. 23

3. Sjön Immeln, i Ranviken, Hjersås socken, Kristian-

stads län. Den här lefvande formen tillhör enligt ARESCHOUG

varieteten conocarpa, och det var derföre af särskildt intresse

att utröna, huruvida äfven andra former fordom lefvat på detta

levigata på norra sidan, uppåt blir relativt mera ymnig. På lokalen A

ville det visserligen synas, som skulle ett motsatt förhållande ega rum,

men man torde med så obetydligt material ej kunna draga säkra slut-

satser från en enda punkt. enär en dylik olikhet ju helt enkelt kan bero

derpå, att några stånd af den ena eller andra formen vuxit omedelbart

öfver fyndorten o. s. v. Jag har derföre trott det vara rigtigast att an-

föra procenttal endast för gytjans alla lokaler å ena sidan och torfvens

å den andra. Öfverensstämmelsen med det resultat, som framgått ur DE

GEERS insamling, gör äfven detta mera tillförlitligt.

I öfrigt synes en ganska väsentlig skiljaktighet med afseende på

frukterna från norra och södra sidan af ån vara för handen, detta såväl

hvad angår proportionen mellan de olika fruktformerna som deras ut-

seende. Det är redan egendomligt, att det af ANDERSSON först insam-

lade materialet visar coronata ännu underordnad, medan ett motsatt för-

hållande eger rum med hans sista insamling. Medan nemligen lerigata

på åns norra sida är betydligt öfvervägande, så är detta deremot fallet

med coronata på den södra, på lokalerna A—D. Detta kunde i förstone

få 8.

Fig. 71. Trapa natans f. conocarpoides. Fig. 8. f.suecica. Båda från gytjan

söder om Alma-ån. Lunds botaniska muscum.

synas egendomligt, men härvid är att märka, att ett snarliknande för-

hållande äfven egt rum i sjön Storuttern i Småland, samt att det inga-

lunda är säkert, att gytjelagret allestädes är af fullt samma ålder, äfven

om det är sammanhängande. Man kan mycket väl tänka sig, att gytje-

aflagringen upphört och att torfbildningen redan länge försiggått inom

t. ex. den del af sjön, som nu ligger på åns södra sida, medan sjön ännu

var öppen längre i norr. Der kunde Trapa följaktligen hafva länge fort-

lefvat, medan växten på södra sidan redan var utdöd, eller också tvärt om.

Frukterna från lokalerna A—D äro i allmänhet kraftigare utvecklade

än på åns norra sida, hvilket företrädesvis gäller coronata, hos hvilken

för öfrigt halsen stundom kan vara lika mycket utvecklad som hos former

från Immeln. På lokalen D. 1. finnes coronata af samma typ som i Små-

land, med de nedre tornarnes spetsar böjda långt under frukten. Ett

exemplar har dessa tornar nästan utgående från fruktens sjelfva bas.

Lokalen A. 1. visar största mångfald af olika former. Ett exemplar af

tonocarpoides med den undersittande delen långdragen och jemnbred är

återgifvet i ofvanstående fig. 7. På samma lokal har herr ANDERSSON

vidare upptäckt den form af levigata, med endast de båda öfre tornarne

utvecklade, som jag förut kände från Småland (taf. 3, fig. 10, 11), och

hvilken jag kallat suecica (se pag. 30). Det ena af de skånska exempla-

ren (fig. 8, ofvan) har tornarne mera framåtböjda än de småländska. Det

24 NATHORST, FRUKTFORMER AF TRAPA NATANS.

ställe. CARLSSON erhöll härifrån vid skrapning en ganska stor

mängd frukter, dels vester om inloppet i Ranviken, dels och

företrädesvis nära norra stranden af viken. Frukterna från de

båda ställena hade icke hållits skilda. De förekomma i en brun

gytja, liksom vid Näsbyholmssjön, och äro mycket väl bevarade.

Oväntadt nog innehöll den af 229 frukter bestående samlingen

en mängd former, för hvilka redogörelse nu skall lemnas.

Coronata förekommer här fullt typisk (taf. 1, fig. 13), med

kronan kring fruktmynningen väl utvecklad. Ehuru tornarnes

sjelfva spetsar vanligen äro uppåtrigtade, äro dock de nedre

ofta för öfrigt nedåtböjda, så att deras lägsta del kommer att

sitta nedom fruktens bas. Hos några exemplar är detta sär-

deles tydligt. I allmänhet visa dessa frukter en benägenhet

till förlängning af den öfversittande delen, men denna för-

längda del är icke kägellik, såsom hos conocarpa, och har i

genomskärning en mera fyrkantig form. När förlängningen

når den grad, att de öfre tornarne sitta vid eller nedom fruk-

tens midt (taf. 1, fig. 14 och taf. 2, fig. 1), uppkommer for-

andra exemplaret (fig. 9, nedan) har tornarne så breda och kraftiga, att

det till och med erinrar om T»rapa bhicornis. —

Sedan jag för längesedan utfört den granskning af det Lunds

museum tillhöriga material, för hvilket här redogjorts. har professor ÅRE-

SCHOUGS uppsats "Om Y”apa natans L. var. conocarpa F. ARESCH. och dess

härstamning från denna arts typiska form» (Bot. Notiser, 1888, sid. 16),

hvilken grundar sig på en undersökning af samma material innan detta

blef mig tillsändt, offentliggjorts. I sagde uppsats redogöres äfven för de

olika lokalernas fruktformer. I hufvudsak öfverensstämma resultaten af

Fig. 9. Trapa natans f. suecica från gytjan söder om Alma-ån, med ovan-

ligt kraftigt utvecklade tornar, sedd från sidan och underifrån.

Lunds botaniska museum.

bådas våra undersökningar så till vida fullständigt, som ARESCHOUG redan

påvisar, att >den typiska formen» (= coronata) uppåt aftager, medan cono-

carpa eller conocarpa-liknande frukter blifva allmännare. I fråga om detal-

jerna öfverensstämma resultaten visserligen äfven i några fall fullkomligt,

men i andra deremot icke, en helt naturlig följd deraf, att, såsom professor

ARESCHOUG sjelf framhåller, »fördelningen i de båda formerna blir mer

eller mindre godtycklig. enär talrika öfvergångar mellan båda förefinnas>.

I sådana fall är för öfrigt den subjektiva uppfattningen så föränderlig,

att samme person, som vid olika tillfällen granskar samma material, der-

vid kan komma att fördela formerna på olika sätt. Februari 1888.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138: AFD. III. N:o 10. 25

men elongata, hvilken kan sägas intaga samma ställning till

coronata, som conocarpa till levigata.

Levigata är här såsom fullt typisk sällsynt, i det att endast

3 exemplar kunna sägas vara hithörande, af hvilka det största

är afbildadt å taf. 2, fig. 2. De öfriga äro mindre, möjligen ej

fullt utvecklade, och visa redan tendens till den öfversittande

delens förlängning. Detta är ännu mera fallet hos en här mera

vanlig levigata-form (taf. 2, fig. 3), hos hvilken ifrågavarande

del är tydligt utdragen, och hvilken ofvan blifvit benämnd ro-

strata. Den öfversittande delen är mindre pyramidlik än hos

motsvarande fruktform vid Alma-ån, och nu ifrågavarande fruk-

ter stå måhända närmare coronata, med hvilken de i öfriga delar

mycket öfverensstämma. De öfvergå gradvis genom conocar-

poides (taf. 2, fig. 4) till conocarpa, och det är icke möjligt att

uppdraga nägon bestämd gräns mellan båda.

Conocarpa är den härstädes vanligaste formen och varierar

ej obetydligt (taf. 2, fig. 5—7). Fruktens spets är stundom

mycket tvär, och det lilla rudiment af kronan, som hos lcevi-

gata sällan fullständigt saknas, kan då visa större utveckling

än hos denna annars är vanligt (taf. 2, fig. 7). Ehuru denna

form 1 öfrigt är en äkta conocarpa, kan man dock säga, att

den visar en tendens att närma sig elongata.

Af nu lemnade redogörelse synes sålunda framgå, att alla de

från Immeln erhållna formerna hysa benägenhet för en förläng-

ning af fruktens öfversittande del, eller med andra ord, att de

fysiska förhållanden, som hos lwevigata föranledt utbildningen

af varieteten conocarpa, äfven utöfvat liknande inverkan på

formen coronata.

De olika formernas antal gestaltar sig sålunda:

ORON AtE SL IRKIUTTNEAT Int Sal 24,0]

coronata elongata............. 17 | FREE NENR 7,4 [ RR

PG GC MURAR 1218 SIlrglns oa 5 RAT OMAR 2,2 >

levigata rostrata samt öfvergångs-

former till conocarpa !) ........- 42 sTrirlav fejur 18,3 >

BOR CAN Or R LL AIMS Ull i AF

conocarpa med kronan kring 110 843

fruktmynningen något ut- | |

Rega NT BIN a 10 4,4

Summa 229 exemplar, 100,0 «.

!) Då det ej är möjligt att uppdraga skarp gräns mellan dessa for-

mer och conocarpa, kan denna siffra endast anses såsom approximativ.

26 NATHORST, FRUKTFORMER AF TRAPA NATANS.

Fördelar man frukterna endast mellan tvperna coronata

och levigata (med conocarpa) gestaltar sig förhållandet i pro-

cent såsom 31,4 och 68,6, en rätt stor öfverensstämmelse med

förhållandet vid Alma-åns norra sida. Emellertid bör det ej

glömmas, att en dylik beräkning, för en lokal sådan som denna,

der växten ännu finnes lefvande, så till vida är utan betydelse,

som ej alla frukterna kunna anses samtidiga. Conocarpa, som

lefvat på stället längst, kommer nemligen att synas allmän-

nare än den var under den tid, då äfven coronata här fanns

lefvande.

4. Sjön vid Tulsboda brunn, Kyrkhults socken, Ble-

kinge län.

1884 meddelade mig d:r N. O. Horst, att han vid upp-

hemtning af gytja från bottnen af den invid Tulsboda brunn

belägna sjön erhållit ett fragment af en Trapa-frukt. Med an-

ledning häraf hade jag anmodat CARLSON att under sin resa

1885 noga undersöka ifrågavarande sjö. Oaktadt ihärdiga skrap-

ningar såväl i den norra sjön och den lilla gölen vester derom,

som på lämpliga ställen i den södra, lyckades CARLSON dock

icke finna några lemningar af Trapa. Den norra sjön har på

nordvestra sidan lämpliga lokaler med gytjebotten, i hvilken

skrapan kunde nedstötas 2 a 5 fot.

Man är sålunda för denna lokal allt jemt hänvisad till

det af Horst funna fragmentet (taf. 2, fig. 5). Såsom af af-

bildningen synes, tillhör det fruktens öfversittande del. Tor-

narnes smalhet torde bero af exemplarets hoptorkning. Till

formen öfverensstämmer det bäst med laevigata från QvVittinge

ängar, men exemplaret kan äfven jemföras med former från

Immeln.

Det är naturligtvis omöjligt att af ifrågavarande lemning

draga någon slutsats angående Trapas forna förekomst på detta

ställe. Den kan der hafva lefvat i vildt tillstånd, men frukten

skulle äfven kunna härröra från något planteringsförsök, hvar-

till exemplar blifvit hemtade från den närbelägna Immeln.

Ty till den på kontinenten vanliga formen (coronata) kan

ifrågavarande exemplar icke hafva hört.

5. Sjön Älmten, Misterhults socken, Kalmar län. Från

denna sjö har jag undersökt 277 frukter, dels insamlade af Horst

sjelf eller på hans föranstaltande 1884, dels af CARLSON 1885.

De upphemtades ur sjöns sydöstra del (se kartskissen sid. 28).

Såväl i denna som i öfriga sjöar i denna trakt fann CARLSON

BIHANG TILL K. SV. VET:-AKAD. HANDI: BAND 18: AFD. III N:o 10: 27

frukterna på 15—30 fots afstånd från stranden samt på 5—38

fots djup, strax utanför vass, der sådan fanns, bland Nuphar,

Nymphea, Potamogeton m. 1. Vattenståndet var detta år

ovanligt lågt.

Alla i Ålmten förekommande frukter tillhöra formen coro-

nata, men den öfversittande delen är ofta mycket utveck-

lad (taf. 2, fig. 9). Exemplar förekomma dock, som i detta

hänseende gå mindre långt än de afbildade. Frukterna äro

stora, tornarne kraftiga, vanligen rigtade nedåt, stundom lika

mycket som hos Fagersjö-rasen. Frukterna äro knöliga, och

stundom är en mindre, spetsig knöl ej obetydligt utvecklad

mellan tornarne. Kronan kring fruktmynningen är väl ut-

bildad, och frukterna bära vittnesbörd, att växten här trifts

förträffligt. 25 exemplar, (9 2), närma sig formen elongata

ännu mera eller tillhöra densamma (taf. 2, fig. 10).

6. Fagersjön, !) Misterhults socken. 130 frukter äro här-

ifrån insamlade af CARLSON, i sjöns vestra del. Äfven dess

tillhöra formen coronata (taf. 2, fig. 11, 12) och öfverensstämma

nära med de i Älmten förekommande frukterna, ehuru den

öfversittande delen kanske är relativt mindre utvecklad. Dock

förekomma äfven här några exemplar (8 stycken, 6 2), som

närma sig eller tillhöra form elongata. Hos Fagersjö-fruk-

terna framföäder isynnerhet en karakter. som är gemensam för

alla de i sjöarne Hemsjön-Ålmten förekommande coronata-

frukterna, nemligen de båda nedre tornarnes nedåtböjda rigt-

ning, så att dessas spetsar (taf. 2, fig. 12) befinna sig långt

nedom fruktens bas. Dessa frukter hafva på samma gång en

ganska utprägladt sned form ?).

7. Från Bosjön äro endast 10 frukter insamlade, de här-

röra från sjöns södra del. De tillhöra formen coronata och

öfverensstämma närmast med Fagersjöns. Det afbildade exem-

plaret (taf. 2, fig. 153) har den öfversittande delen mera förlängd

än de öfriga och kan sägas höra till elongata. Hos Bosjö-fruk-

terna är den ofvan omnämnda knölen vid de öfre tornarnes

bas i allmänhet väl utvecklad (taf. 2, fig. 14). Dock före-

komma liknande former äfven i Fagersjön ock Ålmten.

!) En annan sjö med samma namn ligger på gränsen till Kristdala

socken, men i denna hafva, såsom förut nämnts, inga Trapa-frukter blif-

vit anträffade.

2?) En sådan snedhet, ehuru ofta i mindre utpräglad grad, är för

öfrigt förhanden hos de flesta Z”apa-frukter. Den framstår då de ses i

profil från någon af de öfre tornarnes sidor.

28 NATHORST, FRUKTFORMER AF TRAPA NATANS.

8. Ur Ösjöns vestra del upphemtade CARLSON endast

tvenne frukter, hörande till formen coronata och snarliknande

de förut beskrifna (taf. 2, fig. 15).

9. Hemsjön (Sulegångs-sjön). Här insamlade CARLSON

Trapa-frukter från två ställen, nemligen dels i sjöns nordöstra

hörn, nära Sulegång, dels i södra delen, nedanför åns inträde

i densamma. Samlingen omfattar 206 frukter, af hvilka 203

höra till formen coronata. Den är snarlik den i öfriga här-

varande sjöar förekommande, utom kanske deruti, att den öfver-

sittande delen i allmänhet är mindre starkt utvecklad (taf. 3, fig.

1). De nedre tornarne sitta dock fortfarande lågt, med spetsarne

Stovuttern

Hem sjön

Bosjön

Fig. 10. Kartskiss öfver de forna 7Trapa-förekomsterna i Misterhults och

Tuna socknar. Kalmar län. Skalan 1:100,000. Fyndorterna för

frukter på sjöbottnen angifvas genom kors.

ofta nedanför fruktens bas, och sedda i profil från någon af de

öfre tornarnes sidor, äro dessa frukter fortfarande ganska sneda,

liksom Fagersjöns. Tvenne exemplar kunna sägas tillhöra for-

men etongata. Några frukter hafva en mindre vanlig storlek,

såsom taf. 3, fio. 2, hvilken dessutom har den öfversittande

delen något mer utvecklad än vanliet. Utom dessa coronata-

former innehåller samlingen från Hemsjön äfven trenne exem-

plar af levigata conocarpoides (taf. 3, fig. 3, 4). Tyvärr saknas

uppgift om, på hvilketdera stället de äro funna. Skulle de

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 10. 29

härstamma från den vestra lokalen, så är det ej omöjligt, att

de kunna vara ditsvämmade från Storuttern, i hvars södra del,

såsom vi snart skola finna, samma form förekommit. De om-

ordade exemplaren utgöra endast 1,5 2» af de i Hemsjön in-

samlade, och om levigata verkligen lefvat derstädes, så har den

1 alla fall varit relativt sällsynt.

10. Storutterns södra ände, Misterhults socken. I denna

sjö, hvarifrån man förut ej haft någon kännedom om Trapas

förekomst, träffade CARLSON 1885, såsom ofvan redan blifvit

nämndt, frukter ganska ymnigt i den smala bugtande delen

ofvanför sjöns utlopp. Dessa frukter visa en större mång-

fald af former än på någon af,de hittills beskrifna lokalerna.

Af coronata har samma typ, som i de öfriga Misterhults-

sjöarne, endast blifvit funnen med ett eller kanske två exemplar.

Det förra af dessa (taf. 3, fig. 5) har kronan kring fruktmyn-

ningen särdeles tydligt utvecklad, halsen är långdragen och

de nedre tornarne äro böjda nedåt (i verkligheten mer än på

figuren, enär den ej angifver frukten i fullt lodrät ställning).

Det andra exemplaret har den öfversittande delen mera ut-

vecklad, och tornarne äro relativt korta och tjocka, hvarigenom

det erhåller någon likhet med den form, som nu skall be-

skrifvas.

Denna (taf. 3, fig. 6) är utmärkt genom korta men tjocka,

1 allmänhet bakåt- eller utåtrigtade tornar, kronan kring frukt-

mynningen är obetydligt utvecklad och om någon egentlig

hals kan man ofta knappast tala. Denna ras, som på grund

af sin olikhet med öfriga Trapa-frukter skulle kunna benämnas

subcoronata, öfvergår i en annan, hos hvilken den öfversit-

tande delen är förlängd (taf. 3, fig. 7), af kägellik form, all-

deles såsom hos conocarpa, hvarjemte kronan blir i samma mån

mindre utvecklad !). Det i denna rigtning mest utvecklade

exemplaret (taf. 3, fig. 8) har den öfversittande delen äfven

1 genomskärning oval, och ehuru fruktens spets på grund af

sin tvära afstympning är mycket bred, kan dock knappast

någon egentlig krona sägas vara för handen. Medan alla de

conocarpa-frukter, vi förut lärt känna, genom omedelbara öfver-

gångar varit uteslutande förbundna med den grundtyp, som

ofvan blifvit benämnd levigata, kan här ett fall sägas föreligga,

!) Man skulle nästan kunna säga, att den öfversittande delens för-

längning i öfrigt tagit så mycken kraft hos växten i anspråk, att den ej

längre förmått utveckla någon krona.

30 NATHORST, FRUKTFORMER AF: TRAPA NATANS.

då conocarpa mera direkt utvecklats, om icke ur en äkta coro-

nata, så dock från denna subcoronata, hvilken ju visserligen

närmar sig levigata. Nu beskrifna conocarpa- eller subcono-

carpa-form är för öfrigt ej olik det ofvan afbildade exemplaret

från Ungem (fig. 5, sid. 14). Det har äfven åtskilligt gemensamt

med det enstaka från Qvittinge ängar erhållna exemplar, som af-

bildats å taf. 1, fig. 5, hos hvilket dock kronan är mera utbildad.

Levigata förekommer i Storutterns södra ände med samma

form rostrata som i Immeln, det vill säga, med den öfversit-

tande delens midt utdragen (taf. 3, fig. 9); tornarne äro i all-

mänhet rakt utstående. Den synes ej varit särdeles allmän.

Andra exemplar visa dock genast från början tendens mot

conocarpa, i det att hela den öfversittande delen är något

pyramidlikt förlängd. Denna form öfvergår omärkligt i här

förekommande conocarpa, hos hvilken tornarne äro framåtrig-

tade (taf. 3, fig. 12—14). Såväl conocarpa som öfvergångsfor-

mer (conocarpoides) mellan densamma och levigata äro ofta

mycket platt-tryckta från de undre tornarnes sidor, med dessa

senare obetydligt utvecklade eller stundom helt och hållet

frånvarande (taf. 3, fig. 10, 11). En motsvarande form af

coronata är den ofvan omnämnda verbanensis, af hvilken äfven

exemplar från Tyskland i Riksmuseets samlingar förefinnas.

Den tvåtornade levigata-formen skulle kunna kallas suecica,

såvida den öfver hufvud taget förtjenar någon särskild benäm-

ning.

Trapa-frukterna från Storutterns södra ände insamlades på

flere intill hvarandra belägna ställen, utan att materialet från

dessa. hölls åtskildt. CARLSON nämner dock, att hufvudformen och

conocarpa oftast tycktes vara lika allmänna, den senare likvisst

öfvervägande på den östligaste lokalen. En uppskattning utan

räkning kan emellertid blifva bedräglig, och den möjligheten

är icke utesluten, att de olika varieteterna företrädesvis före-

kommit på olika lokaler, ehuru visserligen ej enbart. I den

hemförda samlingen äro de olika formerna sålunda fördelade:

COrORarare IV ID TA UU AO Ae 2 exemplar) UlXe 1;20v

SUDCERON GEMEN MORTEL SS 22 Ny Fynak

subcoronata conocarpoides...... 11 i | 6,8 3

levigata rostrata sen IN 18 , Re

levigata conocarpoides .......... 9) d,6 i

conocarpa (och subeconocarpa)....-- 69 HL AS 42,9 >

jaså

[==]

Summa 161 exemplar,

BIHANG TILL K. VET.-AKAD. SV. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 10. 31

Fördelas frukterna på de båda hufvudtyperna coronata och

levigata, så komma på den förra 45,9 2, på den senare 54,1 2.

11. Storuttern, Kattsviken, Tuna socken. Såsom redan

blifvit nämndt, fann CARLSON 1886 Trapa-frukter äfven i den

lilla Kattsviken i Storutterns norra del, på ungefär en fjerde-

dels mils afstånd från förut beskrifna lokal. Frukterna före-

komma här 6 fots djup, 25—30 fot från stranden, men

blott på ett mycket litet område, strax vester om inloppet !).

Inalles upphemtades 53 frukter; de äro mera förmultnade än

på öfriga lokaler, ofta genomdragna af rottrådar. De tillhöra

nästan alla samma typ af coronata, som är vanlig i Storutterns

södra ände, men flere hafva halsen samt kronan kring frukt-

mynningen något mera utvecklade (taf. 3, fig. 15) öck närma

sig derföre Hräfrädformen mera. Äfven finnas exemplar, hvilka

hafva den öfversittande delen något pyramidlikt förlängd, all-

deles såsom hos det å taf. 3, fig. 7 afbildade. Å andra sidan

finnes ett exemplar (taf. 3, fig. 16), som kan sägas fullständigt

öfverensstämma med levigata, sådan denna förekommer i Un-

gern. Några exemplar af formen subcoronata hafva tornarne

smalare, liksom formen från Qvittinge ängar eller Ukrän. I det

hela taget torde dock dessa variationer ej vara större, än att alla

dessa frukter mycket väl kunna anses tillhöra samma ras. Exem-

plar af de levigata-former, som förekomma i Storutterns södra

del (rostrata och conocarpoides), finnas här lika litet, som den

på samma ställe befintliga conocarpa-formen. De båda loka-

lerna i Storuttern hafva sålunda visserligen en ras gemensam,

medan deremot de öfriga äro inskränkta till sjöns södra ände.

De i Kattsviken insamlade exemplaren fördela sig på de

olika formerna sålunda:

BORG GGaKO vu TROR en Glsr fl 25 exemplar, 47,2 4

SNOGOPONR AGNETA IN Fl 22 > 41,5 >»

subcoronata conocarpoides.......- 3 » 9,4

fos öe rear ITA Ob Ck LEVA au IL rel er ll > 1,9 >

Summa 53 exemplar, 100,0 «4.

ÅRESCHOUG antager i sin uppsats 1873, att den + Småland

fordom lefvande formen af Trapa med hänseende till frukten

»sannolikt varit fullt identisk med den skånska». Han stöder

!) Det bör anmärkas. att såväl denna sjö, som flere af de orAga

lära för några år sedan blifvit sänkta omkring 4 fot.

j |

2 NATHORST, FRUKTFORMER AF TRAPA NATANS. i

denna uppfattning på ett i Riksmuseets herbarium förvaradt

exemplar, som insamlats af LILJEBLAD i Kalmar län. Ettfrukt- -

ämne af detta afbildas å taf. 1, fig. 6 i ARESCHOUGS uppsats. :

Enligt denna figur blir ARESCHOUGS åsigt helt naturlig, men

vid rekonstrueringen torde figuren blifvit af tecknaren ej obe- «

tydligt skematiserad, ty den afviker i flere hänseenden från

de fruktämnen, som finnas på det ifrågavarande exemplaret

i Riksmuseum, och hvilka i vidfogade träsnitt (fig. 11) äro

fullt naturtroget återgifna. Såsom deraf synes, är fruktäm-

net på ARESCHOUGS figur spetsigare än i verkligheten, hvar-

jemte den öfversittande delen blifvit relativt för stor, medan

den undersittande allt för litet framträder. Spetsen är i verk-

ligheten mera tvär och foderbladen sitta högre. Det är ej svårt

att i dessa fruktämnen, af hvilka fig. 11,a antagligen är det-

Fig. 11. Fruktämnen i olika utvecklingsstadier på det af LILJEBLAD i

Kalmar län tagna exemplar af Trapa natans, hvilket förvaras

i Riksmuseets herbarium. Naturlig storlek.

samma som hos ÅRESCHOUG af bildats, igenkänna den småländska

coronata-form, närmande sig elongata, hvilken förekommer i

Hemsjön och Ålmten; och de relativt långa foderbladen (fig. 11)

harmoniera fullkomligt med t. ex. det å taf. 3, fig. 2 afbil-

dade exemplaret från Hemsjön. Såsom vi ofvan sett är det

också just i Hemsjön (»Sulegångs-sjö>), som professor LiLJE-

BLAD tagit växten.

Den form, var. glaberrima WAHLENB., som i förra århun-

dradet fanns lefvande i Sulegångssjön och sjöarne söder derom,

och som .då insamlades af olika botanister !), var följaktligen icke

1) Enligt benäget meddelande af professor TH. FRIES, finnas i Upsala

botaniska museum tre herbarieexemplar af Trapa från Småland, dock intet

med utbildadt fruktämne. Fyndorterna angifvas sålunda: >»Sulegångssjö,

Misterhult, Calmar län, Liljeblad>; »E Smolandia, Liljeblad»; >E Smo-

landie aquis, Thunberg». Februari 1888.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. ArFD. III. N:o 10. 33

identisk med den i Immeln lefvande conocarpa. Detta ådaga-

lägges såväl af de ofvan beskrifna fruktämnena på Riksmuseets

herbarieexemplar, som af de ur dessa sjöar uppdraggade fruk-

terna. Dock har typisk conocarpa, såsom vi ofvan sett, lefvat

i den närbelägna Storuttern ?).

Efter denna redogörelse för de på olika ställen förekom-

mande fruktformerna, torde det vara på sin plats att söka

besvara spörjsmålet om det inbördes sambandet mellan de-

samma. Tyvärr har jag icke haft tillgång till nog omfattande

material för att ens gissningsvis kunna afgöra, huruvida så-

dana former redan i blomman eller såsom fruktämnen kunna

från hvarandra särskiljas, och om tilläfventyrs dessa olikheter

hos frukten äfven äro förbundna med andra olikheter hos

sjelfva växten ?). Hvad som här yttras afser följaktligen en-

dast de slutsatser, som kunna dragas ur sjelfva frukterna.

För de ungerska frukternas vidkommande har det redan blifvit

framhållet, att de tyda derpå, att conocarpa står i närmaste

samband med den form, som jag kallat levigata. Detsamma

är fallet med frukterna vid Alma-ån, i Immeln och Storuttern.

Någon direkt öfvergång från coronata till conocarpa föreligger

deremot icke, men väl kan en mindre typisk coronata, såsom

t. ex. formen subcoronata, utvecklas till en motsvarande cono-

carpa-form. Annars är regeln den, att när den öfversittande

delen af coronata når en större utveckling, så uppkommer den

form, som jag benämnt elongata. Då å andra sidan öfver-

gåmgsformer mellan levigata och coronata icke saknas, så kan

den förstnämnde eller en öfvergångsform mellan båda sägas

vara den grundtyp, från hvilken de öfriga utvecklats.

!) I sin uppsats 1873 omnämner ARESCHOUG ett par i Upsala bo-

taniska museum befintliga Trapa-frukter, hvilka antagits möjligen kunna

härstamma från Småland. Sedan professor TH. FRIES godhetsfullt låtit

mig undersöka desamma, vågar jag med bestämdhet påstå, att dessa fruk-

ter icke äro tagna i Sverige. De öfverensstämma deremot mycket, såväl

hvad formen som bevaringstillståndet angår, med frukter från Altai, som

jag sett bland det Trapa-material, som tillhör den kejserliga botaniska

trädgården i Petersburg, och hvilket jag, tack vare statsrådet Director E.

REGELS och Oberbotaniker C. J. MAXIMOVICZ' tillmötesgående, på sin tid

haft tillfälle att undersöka. De ifrågavarande frukterna äro afbildade på

taf. 1, fig. 4 och 5 i ARESCHOUGS uppsats. Februari 1888.

2) Man känner för öfrigt ännu icke det minsta om frukternas varia-

tionsförmåga på ett och samma individ — en för alla slutsatser mycket

ledsam omständighet.

34 NATHORST, FRUKTFORMER AF TRAPA NATANS.

Man har sålunda tvenne parallela serier, hvilkas analoga

utveckling kan åskådliggöras på nedanstående sätt:

från subeoronata utvecklas från levigata utvecklas

coronata, | conocarpoides, | conocarpoides, rostrata,

elongata. | conocarpa. conocarpa. conoecarpa.

Såsom redan förut blifvit nämndt, finnas stundom cono-

carpa-former med den rudimentära kronan kring fruktmynnin-

gen mera utbildad än vanligt, och dessa kunna sägas närma sig

elongata. Det vore derföre a priori icke någon orimlighet att

antaga en utveckling i motsatt rigtning. För öfrigt kan man

naturligtvis, vid en så gradvis öfvergående serie som denna,

taga hvilken form som helst till utgång; hvarföre levigata här

ansetts vara den ursprungliga skall längre fram angifvas. Cono-

carpa utvecklar sig än ur levigata genom formen conocarpoides

(Alma-ån, Storuttern, Immeln?, Ungern), än genom formen

rostrata (Immeln, Storuttern). Afven subcoronata kan utvecklas

till en conocarpa-form (Storuttern).

Det är naturligtvis icke min mening, att alla ofvan an-

förda varieteter af Trapa-frukterna skola anses vara af den

betydelse, att de i vanliga fall förtjena särskildt utmärkas.

Men för undvikande af omskrifning, är det vid en redogörelse

sådan som denna mycket beqvämt att använda dylika provi-

soriska namn. De vigtigaste varieteternas karakterer angifvas

i nedanstående öfversigt.

Ser. A. f. levigata, kronan kring fruktens mynning rudimen-

tär eller frånvarande, hals saknas;

f. suecica, krona saknas, de två nedre tofnarne icke utveck-

lade, hela frukten från sidorna hopplattad.

f. rostrata, krona saknas, den fruktmynningen omgifvande delen

utdragen;

f. conocarpoides, krona saknas, hela den öfversittande delen

något kägel- eller pyramidlikt förlängd;

f. conocarpa, krona saknas eller är rudimentär, den öfversit-

tande delen från sidorna hopplattad och så mycket för-

längd, att de öfre tornarne sitta i närheten af eller nedom

fruktens midt.

Ser. B. /f£. subcoronata, kronan kring fruktmynningen något

utvecklad, halsen nästan ingen;

f. coronata, kronan väl utvecklad, hals tydlig;

f. verbanensis, krona och hals förhanden, de två nedre tornarne

outvecklade;

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 10. 35

f. elongata, kronan väl utvecklad, den öfversittande delen så

mycket förlängd, att de öfre tornarne sitta i närheten af

eller nedom fruktens midt.

Det kunde i förstone synas egendomligt, att Trapa natans

skulle hafva att uppvisa så många former, af hvilka alla utom

verbanensis äro iakttagna i Sverige. Men Trapa står 1 detta

hänseende icke ensam, ty den, som roat sig med att i naturen

undersöka olika frukters variationsförmåga, har säkert kommit

under fund med, att en stor mängd af dem varierar i så hög

grad, att det måste anses egendomligt, att denna variabilitet

icke blifvit mera uppmärksammad än hvad hittills skett. Också

är jag öfvertygad, att man på många andra ställen, der Trapa

förekommer, skall finna äfven andra former än de ofvan nämnda,

till hvilka ju dessutom äfven komma olika raser.

Att conocarpa 1 allmänhet måste hafva utvecklats ur lcevi-

gata, synes utan vidare framgå redan deraf, att på alla de

ställen, der den förra förekommer (Alma-ån, Immeln, Stor-

uttern, Ungern), finnes den tillsammans med den senare. Der

levigata saknas (Näsbyholmssjön, Sulegångssjöarne) finnes ej

heller någon conocarpa, utan der ersättes den på sin höjd af

elongata. Och från hela vestra och södra Europa, der levigata

numera icke synes förekomma, har ej heller någon conocarpa

blifvit beskrifven, der tyckes coronata ensam vara rådande.

Förhållandet inom de småländska sjöarne synes mig med

bestämdhet ådagalägga, att de olika fruktformerna utvecklats

på sätt som ofvan, med stöd af frukternas byggnad, antagits.

Dessa sjöar äro nemligen genomdragna af ett och samma vat-

tendrag och ligga i omedelbar följd intill hvarandra. Det är

naturligtvis under sådana förhållanden all anledning att an-

taga, att växten från en enda ståndort så småningom spridt

sig till de öfriga, ty man kan knappast tro på en sådan tillfällig-

het, som att den skulle kommit just till denna trakt med fere,

olika former tillhörande, individ. Då växten vidare måste hafva

lättare att sprida sig med vattnets lopp än mot detsamma,

synes det också sannolikast, att Trapa först uppträdt i Stor-

uttern och derifrån spridt sig till öfriga sjöar. Och just i

Storuttern förekomma de båda 1 hvarandra öfvergående for-

merna subcoronata och levigata, hvilken senare visar en full-

ständig öfvergångsserie till conocarpa, dels genom »”ostrata,

dels genom conocarpoides. "Troligen hade conocarpa redan ut-

vecklats i Storuttern, då coronata ensam spriddes till Hemsjön,

26 NATHORST, FRUKTFORMER AF TRAPA NATANS.

der utbredde sig vidare och sedermera så småningom invan-

drade i öfriga sjöar. Den undergick här ingen annan för-

ändring än att den utbildades såsom en egen ras, med de nedre

tornarne sittande lågt och ofta nedåtböjda, så att deras spetsar

befunno sig nedom fruktens bas. Derjemte hade den öfversit-

tande delen äfven hos denna ras benägenhet att blifva förlängd,

ehuru den härigenom uppkomna formen 1i öfrigt bibehöll alla

de för coronata utmärkande karaktererna. Möjligen har äfven

levigata i en senare tid blifvit spridd från Storuttern till

Hemsjön, ehuru den derstädes endast var underordnad.

Antager man, att Trapa ursprungligen införts till Stor-

uttern, och härför tala äfven de i denna sjö förekommande

frukternas mera förmultnade beskaffenhet, så gestalta sig alla

förhållanden mycket enkelt, medan deremot så icke blefve

fallet, om man ansåge någon af Sulegångssjöarne såsom dess

första hemvist. Visserligen är det i och för sig intet som

hindrar, att växten kunnat spridas mot vattnets lopp — vare

sig med fiskar, såsom ASCHERSON antager, eller med vatten-

foglar —, men för att förklara uppkomsten af conocarpa och

öfriga former i Storuttern blefve man då nödsakad att antaga,

att Sulegångs-formen först reducerats till subcoronata och levi-

gata, och att dessa sedan utvecklats i motsatt rigtning till

conocarpa, en utvecklingsgång, som under så inskränkt tide-

rymd förefaller föga sannolik.

Att Ievigata-typen i verkligheten bör anses såsom den

äldre, och att coronata-typen är ett senare stadium, tyckes

temligen säkert framgå af de paleontologiska urkunderna. Af

de äldsta kända frukterna höra de tvåtornade Trapa Credneri

SCHENK !), från Sachsens brunkolslager, och Trapa borealis

Herr, från Alaskas?) och Sachalins 3) tertiära lager, till levi-

gata-typen, och detsamma är äfven fallet med en fyrtornad

ny art, Trapa Yokoyame NaArtH., från Japans tertiära lager,

hvilken jag i ett annat, under tryckning varande arbete be-

skrifver +).

') SCHENK, Zur Kenntniss der Structurverhältnisse fossiler Pflanzen.

Botanische Zeitung, 1877, N:o 5.

2?) HEER, Flora fossilis alaskana. Svenska Vet.-Akad. Handlingar,

Bd 8, N:o 4; Flora fossilis arctica, vol. 2.

3?) HEER, Primitie fore fossilis sachalinensis. Mém. de VPFAcad.

SPE de St. Petersbourg. 7" sér. tome 25, N:o 7; Flora fossilis arctica,

vol. Bb.

1!) NATHORST, Zur fossilen Flora Japans. Palzexont. Abhandl. heraus-

geg. Vv. DAMES und KAYSER. Bd IV. Taf, VII, fig. 6—38.

(7 RA ANAR KAARRRFDRSAN DL

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL: BAND 18. AFD. III. N:o 10. 37

De af GörrErt afbildade fossila Trapa-frukterna från de

yngre tertiära lagren vid Schossnitz lemna i ifrågavarande hän-

seende ingen upplysning !), men den af HrErR från Portugals

tertiära lager?) till GÖPPERTS art hänförda Trapa silesiaca GÖPr-

PERT synes tala för, att den hör till typen coronata. Af de

jemte natans ännu lefvande Trapa-arterna ?) är Trapa quadri-

spinosa RoxB., enligt frukter från Java, förvarade i Riks-

museum, en utmärkt lcevigata-typ, medan Trapa bispinosa

RoxB. och Trapa bicornis Lins. FIL. synas visa samma för-

änderlighet som 7". natans. Genom undersökning af de fossila

former, som af denna senare förekomma, skall man väl i sinom

tid få utrönt, huruvida levigata, såsom jag anser sannolikt, är

den ursprungliga. De äldsta frukter af Trapa natans, som man

känner, förekomma 1i preglaciala (postpliocena) lager på kusten

af Norfolk i England ?), i hvilket lands postglaciala Hora växten

tyckes hafva saknats. Det exemplar jag derifrån undersökt,

och hvilket jag på sin tid erhållit af CLEMENT RED, tyckes

snarast hafva hört till formen levigata, ehuru den rudimentära

kronan är tydlig. Men exemplaret är alldeles hoptryckt ofvan-

ifrån och har påtagligen äfven varit utsatt för torkning, hvar-

före bestämningen ej kan anses säker. Å andra sidan säger

Ren sjelf, att frukterna öfverensstämma med ARESCHOUGS af-

bildning af Trapa från Näsbyholmssjön 5). HEER anför från

quartära lager med fElephas meridionalis i Portugal en varietet

af Trapa natans, som han benämner bituberculata; hvilkendera

typ denna form tillhör, framgår ej af beskrifningen"). HFEERS

1) GÖPPERT. Die tertiäre Flora von Schossnitz in Schlesien. Görlitz

1855.

2?) HEER, Contributions å la flore fossile du Portugal. Zirich 1881.

3) DE CANDOLLES Prodromus etc., vol. 3. BENTHAM och HOOKER

Genera plantarum, vol. 1, 1867, anse, att slägtet omfattar endast 2 eller

3 arter.

1) CLEMENT REID, The Geology of the country around Cromer. Me-

moirs of the Geological Survey. London 1882.

3) Genom tillmötesgående af herrar C. REID och E. T. NEWTON har

jag, sedan ofvanstående skrifvits, haft tillfälle att undersöka ännu bättre

bevarade ZY”rapa-frukter från Englands presglaciala lager. Två af dessa,

från Mundesley >forest-bed»>, voro typiska coronata-former, och detsamma

var troligen äfven fallet med tvenne fragmentariska exemplar från »upper

freshwater-series>», Ostend, Bacton. Det ville sålunda häraf synas, som

hade den typiska coronata redan tidigt utvecklats, och möjligen äro de

svenska Jlevigata-formerna, såsom ÅARESCHOUG synes böjd att för cono-

carpa antaga, snarast att anse såsom ett slags atavistiska former. I.

Pebruari 1888.

6) Denna form är nu afbildad i Communicacdes da Commissäo dos

Trabalhos Geologicos de Portugal. Tom. I. Fasc. II. Lisboa 1887. —

Anm. under tryckningen.

fed

38 NATHORST, FRUKTFORMER AF TRAPA NATANS.

figur !) öfver Trapa natans från pålbyggnaderna i Schweiz

(äfven reproducerad 1 JÄGGis arbete) synes tillhöra formen

levigata, och detsamma tyckes äfven vara fallet med några i

Uiksmuseets samlingar förvarade, torkade (men derföre till be-

stämningen osäkra) exemplar från Robenhausen. Ett i vätska

bevaradt exemplar, som dock sedermera blifvit förstördt, från

samma lokal, tillhörde en öfvergångsform mellan levigata och

coronata. Kronan är förhanden, fastän obetydligt utvecklad.

KRostrurs afbildningar af subfossila Trapa-frukter från Lolland?)

synas alla hänföra sig till formen lcevigata 3). Man känner

emellertid ännu för litet af sjönötens geologiska historia för

att af denna kunna draga några säkra slutsatser angående den

ena eller den andra formens tidigare uppträdande.

Vi komma nu till frågan om de olika fyndorterna i Sverige,

och om växten spridt sig från den ena af dessa till de andra,

eller om den kan antagas vara förd till hvarje af de fyra loka-

lerna utifrån. En svårighet möter härvid genast, att man

nemligen känner alls intet om växtens spridningsmedel mer

än genom menniskan. I öfrigt är man helt och hållet hän-

visad till lösa antaganden. Inom samma vattensystem kan

man förmoda, att spridningen försiggår genom fiskar samt (och

detta äfven mellan närbelägna skilda vattensystem) vatten-

foglar och möjligen äfven däggdjur, såsom bäfrar, vattenråttor

och kanske uttrar. För spridningen till skilda, mindre när-

belägna vattensystem får man väl antaga, att hufvudsakligen

vattenfoglar äro verksamma.

Emellertid synes det troligt, att Trapa till Sverige in-

kommit till ursprungligen åtminstone två skilda ställen, och

detta äfven på tvenne olika sätt. Frukterna vid Näsbyholms-

sjön afvika så mycket från de öfriga, att man för deras vid-

kommande måste antaga ett från dessa skildt ursprung. Det

') HEER, Die Pflanzen der Pfahlbauten. Neujahrsblatt von der natur-

forschenden Gesellschaft in Ziirich. 68 Stick. 1866.

?) ROSTRUP, Beskrivelse af »Gallemosen» paa Lolland. Videnskabe-

lige Meddelelser fra den naturhistoriske Forening i Kjöbenhavn, for

Aaret 1858.

3) Genom professor WARMINGS tillmötesgående har jag sedermera

kunnat undersöka några exemplar från Stokkemark Törvelyng, Lolland,

tagna af ROSTRUP 1877. Dessa äro ganska lika de vid Näsbyholm före-

kommande frukterna, men kronan är ännu mindre utbildad och synes ej

i profil, de närma sig derigenom levigata, ehuru hela habitus mera er-

inrar om coronata. Sådana frukter skulle kunna benämnas pseudo-levi-

gata. Februari 1888.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. aAFD. III. N:o 10. 39

jag vill ej lemna oanmärkt, att ifrågavarande frukter ganska

mycket erinra såväl om det i Riksmuseet förvarade exem-

plaret från pålbyggnaderna vid Robenhausen i Schweiz, som

äfven om frukterna från Lolland. Naturligtvis kan man icke

bevisa, att detta antagande är riktigt, det är ännu blott en

förmodan. I alla händelser öfverensstämma Näsbyholmsfruk-

terna med den i vestra Europa vanliga formen.

Deremot torde det vara tvifvel underkastadt, huruvida

Trapa kommit till de trenne öfriga fyndorterna med menni-

skans tillhjelp. Huru den invandrat kan för närvarande endast

blifva föremål för gissningar, och jag vill derföre ej inlåta

mig derpå. Blott det skall påpekas, att Trapas spridning till

Sverige, särskildt till Småland, kanske blir något mindre gåt-

full sedan det blifvit gjordt sannolikt !), att Östersjön, eller

åtminstone norra delen deraf, under ett skede af den postgla-

ciala tiden varit en verklig sötvattenssjö. Man blir i alla hän-

delser benägen för det antagandet, att den småländska och

nordskånska Trapa kommit till Sverige från sydost,

der temligen motsvarande former ännu äro till finnandes.

Det synes vidare vara mycket sannolikt, att Storuttern

varit den ursprungliga förekomstorten, och att växten derifrån

på ett eller ännat sätt blifvit förd till Immeln. De i båda dessa

sjöar förekommande formerna af coronata (Jemför taf. 1, fig. 13

med taf. 3, fig. 5), lavigata rostrata (jemför taf. 2, fig. 3 med

taf. 3, fig. 9) och conocarpa (jemför taf. 2, fig. 5—6 med taf. 3,

fig. 12-—14) äro med hvarandra så öfverensstämmande, att de

med bestämdhet synas angifva en nära förvandtskap. Men

med ett sådant antagande möter genast svårigheten att för-

klara, att alla dessa former förekomma på båda lokalerna.

Antager man, att förflyttningen skett med menniskans till-

hjelp, så försvinner visserligen denna imvändning af sig sjelf,

men det är svårt att inse, hvarföre då ej hellre den med kraf-

tigare frukter försedda Sulegångs-formen skulle blifvit förd till

Immeln. Har spridningen deremot egt rum medelst foglar,

blefve man nödsakad att antaga, att den försiggått medan ännu

subeoronata eller levigata var öfvervägande, och att den till

Immeln spridda formen sedermera utvecklat sig å ena sidan

till coronata och elongata, å den andra till conocarpa. Ofver-

ensstämmelsen mellan de ofvan anförda formerna i Storuttern

!) H. MUNTHE, Om postglaciala aflagringar med Ancylus fluviatilis

på Gotland. Öfversigt af K. Vet.-Akad. Förh. 1887, N:o 10, sid. 719.

40 NATHORST, FRUKTFORMER AF TRAPA NATANS.

och Immeln skulle i så fall bero derpå, att från samma grund-

typ, till följd af inneboende anlag och likartade yttre förhållan-

den, analoga former utvecklats.

Man kan tillämpa detsamma äfven för förekomsten vid

Alma-ån !), och finge äfven för denna fyndort antaga, att levi-

gata eller öfvergångsformen mellan densamma och coronata varit

den ursprungliga, från hvilken öfriga former sedan utvecklats.

Men här har växten, på grund af den forna sjöns igenslamning,

utdött, innan utvecklingen nått så långt som i Immeln och

Storuttern, och conocarpa har derföre här ej hunnit blifva fullt

utbildad. Fyndorten vid Alma-ån kan derföre sägas represen-

tera ett tidigare stadium än Immeln. De olikheter, som mellan

frukterna på förra stället och öfriga lokaler äro förhanden, torde

kunna bero på olikheter i de rent fysiska förhållandena. Å

andra sidan kan ju icke förnekas, att växten kunnat komma

till Alma-ån äfven från annat håll. Och det är ju långt ifrån

osannolikt, att Trapa funnits på ännu flere ställen i Sverige,

fastän dessa ännu icke blifvit uppdagade.

Afståndet mellan Storuttern och Immeln är ej fullt 180

kilometer, och detta afstånd kan ju fort nog tillryggaläggas af

sådana vattenfoglar, som vid växtens spridning kunnat vara

verksamma. Konservator G. NKorrnorr i Upsala har på min

förfrågan, huruvida någon af våra vattenfoglars förekomst,

skulle kunna tyckas stå i samband med utbredningen af Trapa

inom Sverige, påpekat, att man i första rummet kunde tänka

på grågåsen (Anser cinereus), som med undantag för Hallands

Väderö endast häckar inom östra delen af landet. Åfven,

ehuru i mindre grad, kunde man tänka på knölsvanen (Cygnus

olor). Finge man antaga, att växten på detta sätt blifvit

spridd mellan Storuttern och Immeln, så blefve det på samma

gång ytterligare ett stöd för antagandet, att spridningen för-

siggått från den förra till den senare, enär en sådan väl

hufvudsakligen kunnat ega rum om hösten, innan frukten ännu

fallit till bottnen, d. v. s. samtidigt med foglarnes flytt-

ning mot söder. j

') Detta antagande har vunnit ytterligare stöd genom G. ANDERS-

SONS fynd af formen suecica m. fl. på lokalerna söder om ån.

Februari 1888.

AE LT

Förklaring till taflorna.

Trapa natans L., olika fruktformer från Sverige.

(Alla originalexemplar förvaras inom Naturhistoriska Riksmuseets

afdelning för arkegoniater och fossila växter.)

Taflan 1.

Från Näsbyholmssjön, Skåne.

Fig. 1. En vid Näsbyholmsesjön vanlig form, med den undersittande

delen väl utvecklad; p. 16.

2. Den öfversittande delen är här mera förlängd, krona är för

handen, ehuru ej synlig i profil; p. 16.

Från Qvittinge ängar vid Alma-ån, Skåne.

3. Exemplar med 53 tornar, derigenom att en af de nedre är

»fördubblad>; sedt ofvanifrån; p. 20.

Forma coronata; p. 19.

> med den öfversittande delen mera kägellik och

derigenom närmande sig conocarpoides; p. 19.

6. F. levigata, närmande sig conocarpoides; den på norra sidan

af Alma-ån vanligaste formen; p. 19.

7. 8. F. conocarpoides, egen ras med tornarne inåtböjda och

frukten hopplattad; samma exemplar sedt från sidan och

ofvanifrån; p. 19.

9. HF. subconocarpa, af samma ras som figg. 7 och 8; p. 19.

105 ff: » af samma ras som fig. 6; p. 19.

20 CEN Cconocarpas; ps 20.

(Sa

Från Immeln, Skåne.

13: OF coronata; p. 24.

14. FF. elongata; p. 24.

Bihang till K. Vet. Akad. Handl. Bd. 13. Afd. III. £ 10. a

C. HBEDELIN DEL, LJUSTRICK AP J. JAGZER STOCKHOLM

Trapa natans I

1-2 Från Näsbyholmssjön. 3-12 Från Alma ån. 13-14 Från Immeln.

ae Nafö 2: 14

pr 4 Nn ÄRR Nr IG €

Sv Å -

ECO RA He tjg BK ot

RM PEPS

Bihang till K. Vet. Akad. Handl. Bd. 13. Afa. LI T20e KOR

'Tafl: 2

Ja. JKOER STOCKHOLM

1-7 Från Immein, 8 Från Tulsboda. 9-10 Från Älmten. 11-12 Från Fagersjön.

13 - 14 Från Bosjön. 15 Från Ösjön.

Fig.

10.

11 a

15.

MOR VN

Taflan 2.

Från Immeln, Skåne.

elongata; p. 24.

levigata; p. 25.

rostratd; Pp. 20.

conocarpoides; p. 25.

6. Fi conocarpas ps 20:

» med rudiment till krona och derigenom

något närmande sig elongata; p. 25.

Från sjön vid Tulsboda brunn, Bleking.

Fragment, som synes hafva tillhört formen levigata cono-

carpoides. ”Tornarnes smalhet beror derpå, att exemplaret

varit torkadt; p. 26.

Från Älmten, Småland.

F. coronata med den öfversittande delen förlängd, såsom med

frukterna från denna sjö är vanligt; p. 27.

uklielongatas, p- 2.

Från Fagersjön, Småland.

12. F. coronata, samma exemplar sedt från olika sidor.

Fig. 12 visar den hos 7YTrapa-frukter vanliga snedheten

samt huru de nedre tornarne hos den småländska coronata-

rasen äro nedåtböjda, så att deras spetsar befinna sig långt

nedom fruktens bas; p. 27.

Från Bosjön, Småland.

14. F. elongata; samma exemplar sedt från sidan och upp-

ifrån. Hos fig. 14 framträder tydligt de små knölarne

mellan tornarnes bas; p. 27.

Från Ösjön, Småland.

F. coronata; p. 28.

Taflan 3.

Från Hemsjön (Sulegångssjön), Småland.

EiosL EET Coronata;ip: 29:

2. » med den öfversittande delen mera utvecklad;

Pond

3. 4. F. conocarpoides; p. 28.

Från Storutterns södra ände, Småland.

5: Fl coronata; pP:u29:

6. FF. subcoronata; p. 29.

7. FF. subecoronatas öfvergångsform till subeonocarpa; p. 29.

8. F. subeonocarpa; p. 29.

9: OF. rosträtas pr 30: ;

10. 11. PF. suecica, samma exemplar sedt från sidan och ofvan-

ifrån; p. 30.

2145 FE conocarpas Pp. 30.

Från Kattsviken i Storutterns norra del, Småland.

15. F. coronata, af samma ras som f. subcoronata; p. 31.

16. F. levigata, af samma ras som föregående; p. 31.

Bihang till K. Vet. Akad. Handl. Bd. 13. Afd. III. A£f 10:

ELIN DEL ZJUSTRICK AF J. JE

Prapa natans L

1-4 Från Hemsjön. 5-14 Från Storutterns södra c 5-16F K

Man ar

ER STOCEHOLM

BIHANG TILL KONGL. SVENSKA VET.-AKAD. HANDLE. Band. 13. Afd. HL. No tl.

DEN HÖGNORDISKA TALLFORMEN

PINUS SILVESTRIS L. & LAPPONICA (FR) HN

TH. ÖRTENBLAD.

MED 2 TAFLOR.

MEDDELADT DEN 14 DECEMBER 1887 GENOM V. B. WITTROCK.

STOCKHOLM, 1888.

KONG BOETRYCKERHKET:

P. A. NORSTEDT & SÖNER.

Under resor inom norra Sverige (Norrbottens, Vesterbottens

och Jemtlands län) senaste årens somrar (1884—87) har jag -

varit i tillfälle göra några iakttagelser om tallen, till hvilka -

senare kommit andra, grundade på delvis mikroskopisk bear-

betning af dels Naturhistoriska Riksmuseum tillhörigt material,

dels ock af dylikt, som jag sjelf för detta ändamål hemfört.

Vid försök att sammanställa dessa iakttagelser har det visat

sig nödvändigt att beröra äfven en del förut bekanta fakta.

Min framställning i det följande kan sålunda icke göra an-

språk på att meddela uteslutande nya rön.

Vid korrekturläsningen hafva några tillägg gjorts med

anledning af observationer inom Vesternorrlands län.

Om fröets groning.

När tallfröet gror, framskjuta lillroten och den hypoko-

tyla stammen, medan hjertbladen jemförelsevis länge förblifva

omslutna af fröskalet !), hvaraf de sålunda äro skyddade, då

plantan uppspirar genom skogsmarkens mossa. Härvid är plan-

tan i regeln rak, så att den mikropylöppningen motsatta delen

af fröskalet kommer först. Men om fröet nedmyllats och jord-

partiklarne slutit sig omkring och fästat det, brukar plantan

framkomma med fröskalet böjdt nedåt, hvarvid sålunda en

punkt på den hypokotyla stammen kommer före. Fröet har

på detta sätt lättare kunnat lösgöras från omgifvande jord,

hvarjemte, då den hypokotyla stammen är smalare än fröet,

en mindre kraft blir nödig för att genomtränga jordskorpan.

Sedan plantan sålunda nått ljuset, böjes fröskalet med de

inneslutna hjertbladen åter uppåt.

Om fröets grobädd är betäckt med mossa eller andra små-

växter, kan den hypokotyla stammen nå en längd af 3 till 4

cm., medan han på öppen, solbelyst mark ofta icke öfver-

stiger 1 cm. :

När plantans öfre del nått ljuset, börja hjertbladen till-

växa i längd, hvarigenom deras nedre delar efter hand fram-

skjutas ur fröskalet, Tafl. I, fig. 1 a, och en böjning utåt in-

träder, så att de bågformigt sträfva från hvarandra, fig. 1 b.

På detta sätt afkastas omsider fröskalet, sedan fröhvitan ab-

sorberats.

Orsaken till hjertbladens böjning är att söka i en starkare

tillväxt på deras yttre (undre) än på de inre (öfre) sidorna.

Detta gör att böjningen bibehålles någon tid, äfven sedan

bladspetsarne lemnat fröskalet; i regeln aflägsna de sig emeller-

1) Vid en sällan förekommande missbildning i fröet, på det sätt att

hjertbladsspetsarne äro vända mot mikropylöppningen, blifva dessa vid

groningen först synliga. Jemför Die Samenkunde von Dr FRIEDR. NOBBE.

4 TH. ÖRTENBLAD, OM DEN HÖGNORDISKA TALLFORMEN.

tid från hvarandra, på samma gång som böjningen minskas,

fig. I ce. I vissa fall inträder likväl först ett motsatt förhål-

lande, nemligen att hjertbladsspetsarne böjas emot och korsa

hvarandra, fig. 1 d.

Detta senare låter oss förmoda, att knoppen till den seder-

mera mellan hjertbladen framväxande epikotyla stammen icke

(såsom genom denna knopps svällning skulle kunna ske) bi-

drager att framkalla hjertbladens förut omnämda bågformiga

böjning utåt. En undersökning häraf besannar denna förmodan.

Hjertbladen äro nemligen nedtill sammanväxta, bildande en

slida, vid hvars botten sagda knopp först uppträder. Se de

afbildade tvärsnitten af denna slida, Tafl. 1, fig. 2 a, b, c

Huru djupt slidan når, kan på plantans yttre iakttagas med

blotta "ögat, Tafl. "I, fig. Ia vid «> Kroppen kanfrörstrda

han uppnår den trakt, der hjertbladen äro fria, genom sin till-

växt med deraf följande tryck mot sidorna förändra bladens

ställning; men fröskalet fälles innan knoppen nått denna höjd.

Genom den epikotyla stammens tillväxt spränges omsider

slidan, då hjertbladen blifva fria ända ned och i samband der-

med trängas mera utåt, likväl utan att (såsom hos granplantan)

intaga en mot stammen vinkelrät ställning.

Om bladorganen.

Hjertbladens antal vexlar för norra Sverige mellan 3 och

6; 4 och 5-talen äro vanligast 1). Utaf tallfrö från Jemtland,

för hvilket jag har att tacka skogsinspektören m. m, FR. TIiGER-

HIELM, erhöllos af 100 frön 48 plantor, nemligen

Ösby Cken) Med oo s..ocdos Ae S0 3 hjertblad,

23 » EGEN a RR RE 4 »

21 > FÄR EKEN EEE 5 » och endast

if 2 dt ER RA AE SÅR 6 »

Till formen äro hjertbladen trekantiga, Tafl. I, fig. 3 a, i

det att tvärsnittsytan bildar en cirkelsektor, utgörande 4+—1

af en hel cirkel. Kanterna äro otandade, jemna. Längden —

!) Utaf tallfrö från mellersta och södra landet erhållna plantor hafva

haft minst 4, högst 7 hjertblad; 5-talet är vanligast och 6-talet förekom-

mer långt oftare än norrut. Plantor af skilda fröprof från närbelägna

orter visa ej full öfverensstämmelse i fråga om hjertbladens antal.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13: AFD. III. N:o 11. 5

vanligen omkring 10 mm. — vexlar enligt mina mätningar

mellan 6 och 17 mm. !)

Den inre byggnaden visar en icke starkt utbildad epider-

mis, ett tunnväggigt, klorofyllförande parenkym och innerst ett

kärlknippe. Hjertbladens kärlknippen kunna följas ned igenom

den hypokotyla stammen, som alltså har lika många sådana

som plantan hjertblad; de förenas likväl i ett äldre stadium.

Hjertbladen öfverlefva i regeln minst en vegetationstid,

ej sällan äfven den derpå följande och dö vid dess slut; undan-

tagsvis äro de gröna vid tredje vegetationstidens början. De fällas

icke utan qvarsitta vissnade på plantan, till dess de mekaniskt

lösrifvas.

Å stammen ofvanför hjertbladen utbildas först spiralstälda

gröna blad, primordialblad, Tafl. I, fig. 3 b, hvilka äro två-

sidiga och i kanten försedda med i regeln encelliga glest sit-

tande tänder Tafl. I, fig. 4 a. Dylika bildningar anträffas

undantagsvis äfven å andra ställen än i bladens kanter, oftast

å öfversidan. Primordialbladens anatomi öfverensstämmer i

hufvudsak med hjertbladens; de innesluta dock regelbundet

två hartskanaler, belägna invid undersidans epidermis, vanligen

imemot bladkanterna.

Primordialblad utvecklas under 1—3 år och uppträda

oftast redan under plantans första lefnadsår. De först utveck-

lade äro af hjertbladens storlek eller mindre, de derpå föl-

jande större, nående 2 äå 3 cm. längd, intill dess en återgång

inträder i sammanhang med deras öfvergång till fjällika blid”

Öfvergången sker på def sätt, att primordialbladen blifva kor-

tare, bredare, tunnare, klorofyllfattiga, i kanten och spetsen

hinnartade. Det inre visar en reduktion af väfnaderna innanför

epidermis. Parenkymet försvinner först i bladkanterna, hvilka

dérefter bestå af två lager svagt utvecklade epidermisceller.

Kärlknippet blir svagare och upphör likasom hartskanalerna

på större afstånd från bladspetsen, som i likhet med kanterna

visar endast epidermisceller (i två lager) utan bladparenkym.

Primordialbladens lifslängd vexlar mellan 1 och 3 år. De

dö och qvarsitta torra på stammen; någon egentlig bladfällning

eger sålunda ej rum.

De fjällika bladen sakna klorofyll, äro till färgen brun-

aktiga, med tunna, ljusa, franslikt sönderrifna kanter. Den

1) Af tallfrö från norra Småland har jag uppdragit plantor med ända

till 26 mm. långa hjertblad.

6 TH. ÖRTENBLAD, OM DEN HÖGNORDISKA TALLFORMEN.

inre byggnaden visar i fjällens tjockare, nedre delar innanför

epidermis en tunncellig parenkymväfnad, ett reduceradt kärl-

knippe och två hartskanaler. Upp mot bladspetsen och mot

kanterna återfinnas endast de två epidermislagren, af hvilka”

det yttre (bladets undersida) består af tjockväggiga celler med

mycket små lumina, det inre (bladets öfversida) af tunnväg-

garne med ett brunt innehåll försedda celler. Slutligen för-

svinner detta senare lager närmare bladkanten, och längdrigt-

ningen hos de qvarvarande cellerna börjar afvika från bladets,

innan de förlora sitt inbördes sammanhang och utlöpa i den

härigenom söndrigt franslika kanten.

De fjällika bladens uppgift är att skydda de gröna barren

under deras första utveckling. När denna deras funktion än-

dats, afskiljas de genom en led nedtill och fällas efter hand.

Denna bladfällning inträder först på kraftiga skott (vanligen

redan i juli månad) medan fjällen på svaga biaxlar kunna

qvarsitta vid första vegetationstidens slut.

Kortskottens fjällika blad fällas icke.

De vanligen parvis sittande barren, Tafl. I, fig. 3 c—£f,

börja allt efter plantans mer eller mindre kraftiga utveckling

att utbildas under hennes 1:sta till 3:dje lefnadsår. De först

utbildade äro långa, späda och böjliga. Hos äldre plantor och

träd äro de, såsom redan FRIES anmärker !), kortare och bre-

dare än hos tallar i sydligare delar af vårt land. Längden

hos de barr jag uppmätt har vexlat mellan 1 och 7 cm. ?); i

regeln öfverstiger den likväl icke 4 cm. Den största bredd,

jag hos barren uppmätt, är 2's5 mm.; å andra sidan anträffas

barr af knappt mera än 0:s mm. bredd. Snabbväxande ung-

tallar hafva kraftigast utvecklade barr, synnerligast å de kort-

skott, som sitta på hufvudaxeln. Under abnorma förhållanden

kan dock barrens storlek å två närliggande skott vexla mellan

sina yttergränser. Se Tafl. II fig. 1 c och d.

Barren äro vanligen vridna åt höger, se Tall. I, fig. 9 a,

någon gång åt motsatt led; under sin första utväxttid äro de

räta (utan vridning) och vissa barr förblifva så ständigt.

Kortskottens barr äro i kanten svagt tandade (tänderna

små och tätt sittande), jemnbreda, tvärsnittsytan bildande en

halfeirkel. Hos yngre plantor äro barrens tänder större, ofta syn-

') FRIES, ELIAS, Summa vegetabilium Scandinaviz.

?) Inom mellersta Sverige (Upland) har jag å ungtallar funnit barr

af 12 cm. längd och 3,5 mm. bredd.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 11. 7

liga för blotta ögat. Äfven tvärsnittsytan visar variationer,

särskildt i de fall då 3 eller flera barr förekomma å samma

kortskott. Se fig. 3 f å Tafl. I. Hos ungträd bära nämligen

kraftiga föryngringsskott, synnerligast i sina öfre delar, ej

sällan kortskott med 3 barr; 4 anträffas sällan, och 5 har jag

endast i två fall iakttagit.

Rörande barrens inre byggnad må några egendomligheter

för den nordliga varieteten påpekas.

Epidermiscellernas höjd i förhållande till deras bredd är i

regeln större än i sydligare trakter. Jemför i detta afseende

Tadfl. I, fig. 5 med den af MAHLERT !) lemnade bilden af tallens

öfverhudsväfnad. Anmärkas bör dock, att denna skilnad icke

framträder hos de å plantan först utbildade kortskottsbarren,

hvilka äfven 1 öfrigt visa en svagare byggnad.

Hypodermalagret är vanligen i barrens hörn (ofta äfven

utanför dessa) dubbelt och någon gång tredubbelt, fig. 5 å

Tall. I, hvilket MAHLERT säger sig aldrig hafva iakttagit hos

Pinus silvestris.?) Den unga plantans barr hafva emellertid

enkelt hypodermalager.

Hartskanalerna äro ofta (dock icke hos unga plantors barr)

omgifna af flere än två cellrader, hvarvid det är de yttre tjock-

väggiga cellernas antal som ökats. Antalet hartskanaler är i

regeln större hos den nordliga tallens barr än hos' sydligare

former, uppgående oftast till 7 a 8 st. Högsta af mig iakt-

tagna antalet är 14 och lägsta 2, nämligen de i barrets hörn;

WITTROCK ?) har undersökt barr med ända till 16. Största

antalet hartskanaler visa barr å starka långskott. Barr med

endast 2 åa 3 hartskanaler finner man normalt hos unga plantor,

fig. 3 c å Tafl. I, sålunda å de först utvecklade kortskotten.

En dylik enkel byggnad visar äfven ofta de första barren, som

utvecklats å ett till långskott utväxande kortskott. Rörande

hartskanalernas normala antal och läge hänvisas till Tafl. I,

fig. 3 d. Ett abnormt fall är framstäldt i fig. 3 e, som visar,

dels att den morfologiska öfversidans hartskanaler kan uppgå

till 5 st., under det att MEyzER ?) för P. silvestris uppgifver 3

1) MAHLERT, DR. ADOLF, Beiträge zur Kentniss der Anatomie der Laub-

blätter der Coniferen mit besonderer Bericksichtigung der Spaltöffnungs-

apparaten. (Botaniches Centralbl. XXIV Band, 1885.)

2) 1. c. sid. 122.

3) Skandinaviens Gymnospermer beskrifna af V. B. WITTROCK i HARTMANS

Handbok i Skandinaviens Flora. 12:e uppl., utgifven af TH. O. B. N. KROK.

+) MEYER, Die Harzgänge im Blatt der Abietineen nach ihrer Anatomie

und ihrer Verwertung zur Taxologie. Königsberg 1883.

8 TH. ÖRTENBLAD, OM DEN HÖGNORDISKA TALLFORMEN.

såsom maximum, dels att äfven de i barrens hörn belägna (de

väsentliga enligt THOMAS) !) hartskanalerna undantagsvis kunna

ryckas in i parenkymet.

Hvarje barr innehåller två kärlknippen, hvadan alltså kort-

skottets normalt delar sig i fyra stammar, hvilka uppstå ungefär

samtidigt, såsom Tafl. I, fig. 6 a—c angifver: a visar ett tvär-

snitt genom den del af kortskottet, der anlag till delning börjar

spåras; vid b är delningen genomförd, och barren börja skiljas

genom öfverhudens Skuräkiande å två motsatta punkter; vid e

äro barren skilda, samtidigt hvarmed slidan omkring kärl-

knippena uppträder. Fig. 7 a, b,c samt 8 a och b å samma tafla

visa gången af denna delning i sådana fall, då 3 eller 4 barr

förefinnas å samma kortskott, hvaraf framgår, att äfven i dessa.

fall barrens skilda kärlstammar uppstå nästan samtidigt.

Barren böra likväl icke uppfattas såsom motsatta utan

spiralstälda. Detta kan konstateras i de fall, då kortskottet

slutar med en knopp, hvarvid, äfven då endast två barr före-

finnas å kortskottet, vid successiva tvärsnitt det ena barret förr

lossnar än det andra; se Tafl. I, fig. 6 d. Ännu tydligare

framträder detta, då barrens antal är större; se Tafl. I, fig. 7 c,

hvarest bladet &« först afskilts, derpå 8, medan y ännu är för-

enadt med knoppen Ö.

Man "har rörande barrens anordning anmärkt, att de ofta

sitta sammanträngda i glesa kransar, såsom fig. 9 å Tafl. I

utvisar. Detta härrör, såsom redan WICHURA ?) anmärkt, der-

ifrån, att hanblommorna, som intaga årsskottens nedre del, efter

blomningen nedfalla och qvarlemna en barrfri stamdel. När,

såsom hos svaga biaxlar ofta är fallet, hanblommor år efter

år utbildas, utan att stamdelen förgrenas, erhåller biaxeln det

å angifna figur 9 framstälda utseende. Ofta inskjutas dock

rent vegetativa skott mellan de blombärande, hvarjemte axlarne

ytterligare förgrenas.

Barrens lifslängd har WIicHURA angifvit vara 7 år. Enligt

de undersökningar jag i detta afseende anstält, vexlar lifs-

längden mellan 3 (undantagsvis 2) och 7 å 8 (undantagsvis 9)

år. Till frågans belysning må anföras följande:

1:o0) Hos ungträd hafva barren kortare lifslängd än hos

medelålders träd, medan öfveråriga individ åter visa en till-

bakagång.

1) THOMAS, Zur Vergleichenden Anatomie der Coniferen—Laubblätter.

(Pringsheims Jahrb. Bd IV 1866.)

)YSWICHURA, MI, C:

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N:o 11. 9

2:o0) Barren qvarsitta vanligen kortare tid å hufvudaxeln

än å biaxlarna, hvilket hos ungträd tydligast framträder.

3:0o) Barrens lifslängd ökas med växtplatsens absoluta höjd,

1 hvilket afseende jag iakttagit ett a två års skilnad mellan

kusten och skogsområdets öfre delar inom de två nordligaste

länen ; invid skogsgränsen märkes likväl ånyo en återgång.

4:0) En lägre breddgrad medför sänkning i barrens lifs-

längd; skilnaden mellan trakter af samma absoluta höjd i

Norrbotten och Jemtland öfverstiger vanligen ett år.

Härtill må läggas dels att i följd af tillfälliga orsaker, så-

som angrepp af parasitiska svampar m. m., utaf två närstående,

lika gamla träd det enas barr kan synas ega något års större

lifslängd än det andras, dels ock att antalet af en stamdels

barrbärande årsskott är störst under högsommaren, sedan års-

barren utbildats och förr än barrfällningen (skottfällningen)

allmänt inträdt. Att 1 likhet med WIicHURA angifva något

konstant tal rörande barrens lifslängd låter sig sålunda icke

göra, hvilket blir ännu tydligare genom en granskning af barr-

fällningens (skottfällningens) gång. Barrfällningen är icke in-

skränkt till endast det äldsta barrbärande långskottet, hvilket

dervid beröfvas sista återstoden af sin gröna drägt, utan äfven

de följande yngre årsskotten (undantagsvis t. o. m. det yngsta,

hvarå barrens ålder uppgår till endast en vegetationstid) fälla

en större eller mindre del af sina barrpar. Vissa år, exempel-

vis 1885, kan barrfällningen dessutom vara starkare än under

normala förhållanden och på somliga träd omfatta samtliga

barr på de två (någon gång tre) äldsta af de barrbärande års-

skotten.

Barrfällningen hos tallen pågår lifligast om hösten någon

tid (ett par veckor) förr än löfträdens bladfällning inträdt. !)

Enstaka barrpar gulna dock och affalla efter hand allt

ifrån vegetationstidens början. Inom Norrbottens skogsområde

försiggick barrfällningen åren 1884 och 1885 lifligast under

sista veckan af Augusti och första delen af September. För

Jemtland torde samma företeelse år 1886 böra förläggas till

förra hälften af September månad, ehuru emellertid redan den

21 Augusti barrfällningen var ymnig inom Hottöfjellens tall-

1) Närmast till hands för jemförelsen var vanligen björken, hvars blad

i Norrbottens skogsland (Korpilombolo socken) år 1885 allmänt började gulna

efter de starka frostnätterna den 6 och 7 September samt i Jemtland år 1886

efter snöfallet den 14—15 i samma månad.

10 = TH. ÖRTENBLAD, OM DEN HÖGNORDISKA TALLFORMEN.

skogar, hvarest en cyklon då öfvergick trakten. Sannolikt är

emellertid, att om det yttre våld uteblifvit, som de häftiga

vindarne utöfvade å barren, dessa förblifvit qvarsittande ytter-

ligare någon tid. Barrens form och ringa tyngd göra, att de,

ehuru gulnade och utestängda från trädets lifsfunktioner, kunna

förblifva qvarsittande under flere veckor, om icke nederbörd

och vindar påskynda fällningen.

Med afseende på bladens betydelse i trädets lif hafva vi

att urskilja de fjällika bladen å ena sidan samt de gröna bladen

å den andra.

De förra äro skyddande organ och ingå delvis i de öfver-

vintrande knopparnes betäckning. Större delen af dem afviker

likväl genom sin plats från knoppfjällen, hvilka förekomma på

gränsen mellan tvenne årsskott, medan tallens fjällika blad äro

spiralformigt anordnade längs föryngringsskotten. Härigenom

blifva de ett skydd ej blott för knopparne utan ock för skotten

under deras första utveckling. De fällas, när ett sådant skydd

ej längre är behöfligt.

De gröna bladen äro underkastade olika yttre förhållanden,

som hos dessa blad påkalla större eller mindre mekamisk kraft.

Plantan, skyddad dels af markens mossa och öfriga småväxter

dels af vinterns snötäcke, behöfver ej så kraftiga organ som

det för himlens alla vindar utsatta trädet. Också finna vi, att

så väl hjertbladens som primordialbladens skyddande väfnad

är svagare än örtbladens, hos hvilka ett särskildt skyddslager,

hypodermat, tillkommer. Men äfven detta lager vexlar till

sin beskaffenhet. Det är hos plantans barr svagare än hos

trädets: i förra fallet ett enkelt cellager, hvars celler å tvär-

snittet visa en jemförelsevis stor tangential utsträckning, i

senare dels i bladhörnen dubbelt, dels sammansatt af tjock-

väggiga celler, hvilkas radiala utsträckning (höjd) är stor,

hvarigenom styrkan ökas. Man kan äfven hos barr af skilda

träd iakttaga någon olikhet i sist berörda afseende, allt efter

som träden uppvuxit å lägre, skyddade lokaler eller å expo-

nerade platser med större absolut höjd. Mera märkbar blir

denna skilnad, om barr, samlade i skogsgränsens närhet, jem-

föras med dylika från mellersta Sverige eller ännu mera med

barr från mellersta eller södra Europa.

NER RE

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 12. AFD. III. N:o 11. 11

1006

Om stamdelarne.

Den gruppering af stamdelarne, som WIiTTROCK 1 fråga om

Linnea borealis L. uppstält, !) eger full tillämpning äfven för

tallen. Vi urskilja sålunda föryngrings-, assimiulations- och

fruktifikationsskott, och indelningen blir äfven för växtkroppens

närmast högre enheter, grenarne, densamma. Redogörelsen för

fruktifikationsskotten tillhör sista delen af denna uppsats.

Föryngringsskotten (äfven långskott eller »årsskott») karak-

täriseras derigenom, att de, då plantans primordialstadium öfver-

skridits, icke direkt uppbära några gröna blad,?) hvilka sålunda

uteslutande tillhöra assimilationsskotten (äfven kortskott eller

»barrpar»).

Föryngringsskotten, som antingen utgöra en fortsättning af

hufvudaxeln eller biaxlarne eller ock bilda nya biaxlar, ut-

vecklas normalt endast vid spetsen af grenarne till ett antal

af 1—5 (någon gång fera) och intaga under sin första tillväxt-

tid på våren en vertikal ställning,?) äfven då de tillhöra horison-

tala grenar. Denna negativa geotropism är så utpreglad, att

den icke röner inflytande af tillfälliga eller artificiela för-

ändringar af stamdelarnes riktning, såsom man har tillfälle se

å af vinden kullkastade, fortfarande tillväxande träd — rötterna

hafva hos dessa förblifvit oskadade på ena sidan — hvilkas

nybildade föryngringsskott i början af vegetationstiden äro

vertikala, grenarnes rigtning må hafva undergått hvilken för-

ändring som helst. Genom stamdelars nedbindning har jag

sålunda föranledt skotten att växa i en mot den äldre axelns

motsatt riotning. Detta har äfven inträdt, då törsöken anstälts,

sedan tillväxten börjat, hvarvid skotten inom loppet af två dygn

visat sig kunna från vertikalt nedåt riktad ställning öfvergå

till den motsatta. Sedan derpå försöken sålunda förändrats, att

den nedböjda stamdelen fått återtaga sin ursprungliga eller

1) WITTROCK, V. B., Om Linnea borealis L. En jemförande biologisk,

morfologisk och anatomisk undersökning. (Botaniska notiser 1878 och 1879).

2) Uti samlingarna tillhörande Stockholms högskolas botaniska institut

förvaras en »gren af en ung tall», som lemnar exempel på ett sällsynt undan-

tag från det ofvan sagda. Grenen uppbär nedtill primordialblad och upptill

vanliga kortskottsblad, samt visar sålunda, att plantor, som redan öfverskridit

primordialstadiet, kunna å något skott förete en återgång till detta stadium.

3) Denna ställning påverkas i någon mån deraf, att skotten äro positivt

heliotropiska.

12 TH. ÖRTENBLAD, OM DEN HÖGNORDISKA TALLFORMEN.

någon annan ställning, har åter en förändring i skottens längd-

tillväxt inträdt, så att de omsider (vanligen efter att hafva

undergått en s-formig böjning) blifvit uppräta.

I mån som skotten tillväxa, öfvergå de från sagda upp-

räta ställning till den riktning, som utgör en fortsättning

af det föregående skottets längdaxel. Vissa skott måste så-

lunda beskrifva en rörelse från vertikalt till horisontalt läge,

andra åter en större eller mindre del af denna bana, medan

vanligen endast det skott, som bildar hufvudstammens för-

längning, förblir i oförändrad ställning. Det nu sagda antyder

orsaken dertill, att å nedliggande men fortfarande tillväxande

träd vissa grenar på stammens öfversida, hvilka kommit att

intaga en vertikal ställning, kunna utbildas i öfverensstämmelse

med sjelfständiga träd, !?) medan deremot hufvudstammen fort-

sättes horisontalt eller först efter hand under loppet af fere år

böjes uppåt, så att den nybildade toppen slutligen blir vertikal.

Ungträd förhålla sig likväl annorlunda. Hos en våren 1886

nedböjd 13-årig tall bildar hufvudaxelns fortsättning rät vinkel

(ett skarpt knä) mot sin föregående riktning, i det att 1856 och

följande års toppskott bibehållit sin vertikala ställning.

Föryngringsskotten äro i regeln kraftigast utbildade å

hufvudaxeln samt aftaga å biaxlarne med deras allt högre

ordningar. Men äfven hufvudstammens skott kunna i många

fall vara ytterst ringa utvecklade. Sålunda visar fig. 10, Tafl. I,

i naturlig storlek ett längdsnitt genom märgen af en del af

stammen hos ett 31-årigt dvergträd från Piteå socken i Norr-

bottens län, hvilken del framställer tre årsskott, med en medel-

längd af endast 1,3 cm. Dvergtallens hela höjd utgjorde 42 cm.,

stammen var ogrenad, och dess kortaste årsskott uppnådde icke

1 cms längd. Dylika abnorma individ förekomma ofta i stort

antal å ljungbeväxt mark i halfskuggan under äldre träd, på

mossar o. 8 v. Å andra sidan anträffas emellertid ej sällan

ungträd med föryngringsskott af mera än 1 meters längd.

Under normala förhållanden är hufvudaxelns tillväxt krafti-

gast hos ungträd från omkring 15 till inemot 50 års ålder,

medan deremot så väl plantans som det äldre trädets höjd-

tillväxt är ringa. En mer eller mindre god jordmån, ett för

vindarne skyddadt eller exponeradt läge m. fl. omständigheter

framkalla emellertid stora vexlingar i tallens höjdtillväxt.. Med

!) Dylika träd äro afbildade i D:r F. C. SCcHÖBELERS Norges Vextrige,

1:ste Bind, sid. 384 och 385.

- st NOR

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 1l. 13

frånseende af abnorma fall har jag beräknat följande medeltal

för tallens höjd inom landets tre nordligaste län:

Norrbottens län. Vesterbottens län. Jemtlands län.

Kia Medel- | höja i | alder Medel- | höja 1. der. Medel- | höja 1

Jeg ålder. eter a ålder. meter. fen | ålder. eter.

| 86 8 Kör ne — KORT EES Si ES

| 102 16 2.3 13 19 älg SER ee

[re 112 26 4,8 25 TER 27 4,3

lavansane 87 ak da ske Se Cr

IIEGT AS UNESE 38 ASYL 47 | 10,8

une 56 11,2 12 HSN: 22 BBLN LS

Hure AF AS RES la OG SE I IE ON AE

ae 9 Rasa 290 6) 1) 5 [804

Ana os RR (ÖA 19 FOT NIETGBT IT 90 | 16,6

39 98 13,1 TLA jr 10047 IB | BR 100 | 17,8

52 | 111 15,2 2 kg ben AES 112 en

92 | 131 16,6 Gö ATA | IS:sn | 2066 128 wie:

SN LsSN Ton) 104 191877 | 19:87] 844) 182 -lA180

[25 |: 222 17,9 2 lEn2L0d NINAS ANN

Kids 275 17,7 6 2030 | TSL TR 270 | 20,2 |

Norrbottens och Vesterbottens län, inom hvilka under-

sökningarne pågått från kusten mot skogsgränsen, lämpa sig

bäst för jemförelse sins emellan. De angifna siffrorna visa,

att tallens höjdtillväxt inom sistnämda län är märkbart större

än inom det förra och detta beträffande hela trädets lif. För

omkring 200-åriga träd utgör höjdskilnaden mera än 2 m.

De för Jemtlands län lemnade siffrorna äro för de yngsta

åldersklasserna lägre än motsvarande siffror för de båda nord-

ligare länen, imom hvilka vackra ungskogar ofta anträffades å

de talrikt förekommande brandfälten, hvaremot i Jemtland

"dylika skogar äro mindre vanliga, i följd hvaraf för under-

sökningarne delvis användes ungträd, som uppvuxit å obränd

mark, och hvarest ungskogens tillväxt är mindre snabb än å

brandfält. I fråga om åldersklasserna öfver 50 år finna vi, att

tallen i Jemtland håller ungefär jemna steg med eller öfver-

träffar samma träd i Vesterbottens län. Längden af den högsta

tall jag i Norrbottens län undersökt var 24, i Vesterbottens

14 TH. ÖRTENBLAD, OM DEN HÖGNORDISKA TALLFORMEN.

län 26,9 och i Jemtlands 29,5 m. Då trädet uppnått 200 års

ålder är höjdtillväxten inom alla tre länen mycket svag; dock

spåras höjdtillväxt vanligen till inemot 250 år.

I nära samband med höjdtillväxtens styrka står hufvud-

axelns tillväxt i tjocklek. De festa orsaker till en stegrad -

höjdtillväxt förorsaka äfven en ökad tillväxt i tjocklek. Då

denna sistnämnda tillväxt är olika för skilda delar af stammen,

vilja vi här framlägga resultat, vunna genom undersökningar å

två olika ställen, nemligen vid 1,3 och 6,5 m. höjd öfver marken.

A. Norrbottens län.

| Vid 1,3 m. höjd. Vid 6,5 m. höjd.

Tillväxten | (Bue a

| för lade Antal |ÄTringens| ed Antal Årsringens dr

dens under- medelbredd TA NDAE vt medelbredd|ytan bark

: " Iniets slut. i " miets slut.

mm mm. |

11—20 år 98 10 33,3 -- — —

21—30 » 363 L6 65,3 — — —

J1—40 =» 416 1,4 92:81 — — —

41—50 =» 428 152 1168 "JA 149 2,2 44,2

51—60 =» 431 1 138;0 | 248 Ls 80,0

61—70 =» 426 1,0 TOG dl4 1,5 109,5

71—80 » 413 0,9 Do 343 a 134,4

S1—90 » 414 0,8 191,4 370 VT 156,1

I1—100 » 419 0,8 207,3 392 1,0 175514

101—110 » 413 0,7 221,9 394 0,8 191,9

111—120 » 417 0,7 235,5 401 0,8 206,9

| 121—130 » 413 0,7 248,5 396 0,7 220,9

131—140 » 404 0,6 260,3 390 0,6 233,3

| 141—150 » 399 0,6 27177 383 0,6 244,7

| 151—160 » 380 0,5 282,6 365 ,5 255,1

161—170 » 378 ,5 20257 375 0,5 264.7

171—180 » 366 0,5 302,9 Jd04 0,5 274,0

181—190 » 339 0,5 312,9 329 0,5 283,0

191—200 » 317 0,5 322,8 313 0,5 292,0

201—210 » 267 0,5 A32,8 262 0,5 300,7

|-211==220, 50) D-201 0,5 342,1 197 0,4 309,1

221—230 » | 136 0,5 3511 124 0,4 317,1 |

231—240 » 85 0,4 359,7 83 0,4 325,0 |

241-250» | 168. 1 Da Il 3680-11 K 0,4 332,2

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 11.

län.

Tillväxten

beräknad

för följande

ålders-

perioder.

11—20

307»

SEAN

ARE »

AL2IG0 »

fl0 a

TES)

81-490. »

91—100 »

108210 >

Il 1-A120 »

121—130 »

181—140 »

141—150 »

15k60: »

161E170 »

171-180 »

181-400: »

191—200 »

201—210 »

211—220 »

221—230 »

| 331—240 »

| 241—250 »

Vid 6,5 m. höjd. |

B. Vesterbottens

Vid 1,3 m. höjd.

Antal |Årsringens FÖRRA

under- |medelbreddl > :

sökta under per bark

träd. | decenniet. NÄR

44 2,0 39,8

210 158 76,2

303 1,5 106,3

310 153 131,7

295 1 154,3

291 150 174,7

284 0,9 19257

267 0,9 207,7

200 0,8 214,7

239 0,7 228,9

231 0,7 242,2

212 0,6 254,8

SK 0,6 266,9

189 | 0,6 278,3

1701 0,6 289,3

168 5 300,2

161 0,5 310,7

139 0,5 321,0

108 0,3 330,3

70 0,5 341,0

45 0,5 dol,2

34 0,5 360,3

24 5 369,3

22 0,5 317,9

Antal

under-

sökta ,

träd.

Årsringens SE

PEN an ok

| decenniet. FS skat

2.3 46,3

1,3 82,8

155 112,3

1,2 136,2

1,0 156,7 |

0,9 174,3

0,8 190,3 |

0,7 204,2

0,7 217,3

0,6 220,2 |

0,6 240,0 |

0,5 250,6 |

00: 260,7

0,5 270,5

3 280,3

0,5 290,3

5 300,2 |

15 310,0 |

0,5 319,1 I

0,4 327,5

0,4 335,9 |

16 TH. ÖRTENBLAD, OM DEN HÖGNORDISKA TALLFORMEN.

C. Jemtlands län.

| Vid 1,3 m. höjd. Vid 6,5 m. höjd.

| Tillväxten

LE a Antal | Årsringens pos Antal | Årsringens är

ålders- under- medelbredd ätantbark under- medelbredd Nar

perioder. sökta under = lvid decen-| Sökta under id decens

träd. | decenniet. njetsislat träd. | decenniet. niets slug

Pr sr [rr rn 0 nr ne SRA a

11—20 år 64 | 2,5 49,6 — = KE

HEJ OT 1,9 87,5 — = =

SLA Br ES 120,2 79 2,6 421

41-50: » | £ 258 |A Ls 149,9 158 2,3 88,2

34-60. La. Je, 2581) ALS 175,6 | 207 1,8 135,2 |

61=70 » | 250 | av he 199,0 224 Le 156;7 |

| 71-80 » lt 2401 | öva ANSE IG 13 | 483:

| 81—90 » | 237 1,0 241,0 | 233 i 202,5

| 91—100 » | 233 | 09 I 259. | os Lo | 2218

| 101—110 » | 200 Ö;s” JAS 197 0,8 238,5

PIA 0 [118 0,8 | 291,3 179 0,8 253,9

| 121—130 » | 170 0,8 306,5 172 0,7 278,4

Far 5 02! |A |ANIS 0,7 291,7

| 141—150 » | 149 0,7 334,7 150 0,6 304,1

| 151560) lg 7 348,0 136-1). SrAQE 316,0

| HerAN0 » |: 182 0,6! -).AS60s | NI 0,6 327,3

I TTIE=1801» a 1123 0,6 371,9 123 0,5 337,6

181—190 » 93 0,5 382,4 95 0,5 347,3

| 191—200 » 63 0,5 392,8 63 0,5 306,8

| 201—210 » 57 0,5 403,1 57 0,5 366,2

| 211—220 » 51 0,5 413,5 52 0,5 375,4

| 221—29230 » 39 0,5 423,8 39 0,5 384,5

| 231—240 » J2 0,5 434,9 32 0,4 9290 |

241—250 » 24 0,5 444,2 25 0,4 401,7

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N:o 11. 17

De lemnade medeltalen visa för samtliga län öfverens-

stämmelse deri, att årsringens medelbredd är mera konstant vid

1,3 m. än vid 6,5 m. höjd å stammen. Å senare stället är

sagde medelbredd 1 trädets ungdom (t. ex. under 40—50 års

ålder) mera än 50 4 större än motsvarande bredd vid 1,3 m.

höjd. Förhållandet utjemnas vid högre ålder, så att årsringarnes

medelbredd å de angifna ställena då under en tidsperiod är

lika; slutligen understiger medelbredden vid 6,5 m. densamma

vid 1,3 m. För årsringar på samma afstånd från märgen är

emellertid medelbredden ganska öfverensstämmande.

Jemföras de för skilda län angifna tal, spåras tydligt en

stegring af tillväxten mot söder. I detta afseende torde af mig

beräknade medeltal komplettera de resultat, hvartill MARTIN

och BRAVAIS kommit. !)

Årsringens bredd vexlar under skilda förhållanden högst

betydligt. Jemför i detta afseende fig. 10 och 11, båda fram-

ställande radiala längdsnitt af stammar i naturlig storlek. Xylemet

1 fig. 10, Tafl. I, innehåller vid a 25 årsringar; likväl under-

stiger dessa 25 årsringars sammanlagda bredd (stammens radie

med frånräknad bark) bredden af en årsring hos den i fig. 11,

Tafl. I afbildade stammen, hvars tillväxt dock icke varit abnormt

stark. Årsringar af 6 mm. eller omkring dubbelt större bredd

äro icke särdeles sällsynta. Jemföras dessa med de smalare

hos den i fig. 10 afbildade dvergstammens, hvilkas bredd ned-

går till 0,05 mm., få vi ett förhållande af 120:1. Detta an-

tyder, att stor försigtighet bör iakttagas, då man af årsringarnes

bredd vill sluta till den breddgrad, hvarunder ett träd uppvuxit.

Vedcellernas storlek står såsom bekant 1 direkt förhållande

till årsringarnes bredd. Cellernas tangentiala utsträckning, som

är mest konstant, är hos stamdelen fig. 11, Tafl. I omkring

dubbelt större än hos den å fig. 10 afbildade. I enstaka fall

är skilnaden ännu betydligare (mera än 3 gånger); ?) jemför

Tafl. I, fig. 12 cellerna vid a med fig. 13, cellerna vid a båda-

dera afbildade i samma förstoring ("2").

Vedcellernas längdrigtning sammanfaller i regeln icke med

stammens längdaxel; man säger med anledning häraf, att

1) MARTIN och BRAVAIS: Voyages en Scandinavie, en Lapponie etc.,

pendant les années 1838, 1839 et 1840. T. II. P. I.

2) I fråga om tallens stamved angifver Vv. MOHL medeltalet för ved-

cellernas tangentiala utsträckning till 0,043 mm. (eg. 0,01423"”). H. v. MOoHL,

Anatom. u. Physiolog. Bemerkungen iiber d. Holz der Baumwurzeln (Bot.

Zeitg. 1862).

18 «TH. ÖRTENBLAD, OM DEN HÖGNORDISKA TALLFORMEN.

stammarne äro spiralvridna. Denna vridning är 1 trädens ung-

dom regelbundet åt höger (medsols), då vedfibrernas lopp följes

nedifrån och uppåt, och går sålunda åt samma led som barrens

normala vridning. Åldre stammar visa deremot en vridning

åt motsatt håll (motsols), hvilken hos svagt tillväxande, öfver- =

åriga träd kan blifva så stark, att vedcellernas längdriktning

gör en 45” vinkel mot stammens längdaxel. Följes cellernas 7

lopp upp i toppen på ett sådant träd, skall det likväl visa sig,

att vridningen i kronans öfre del aftager och omsider upphör,

hvarefter en tilltagande vridning åt motsatt håll spåras i trädets

yngsta (yttersta) stamdelar. De unga stamdelarne bibehålla

sålunda samma vridningsriktning som wungträdet. Den ålder

hos trädet, då öfvergången inträder, vexlar mycket, från 30 till

60 år eller ännu mera. Vissa stammar bibehålla emellertid

ständigt vridningen åt höger, medan åter hos andra någon vrid-

ning icke kan iakttagas. De mera sällsynta högervridna och

rätvuxna äldre stammarne anträffas invid venstervridna och

under, såsom det tyckes, likadana yttre förhållanden, hvarföre

en nöjaktig tydning af fenomenet synes mycket svår.

Med afseende härpå må likväl påpekas, att föryngrings-

skotten under en stor del af första vegetationstiden äro så

starkt heliotropiska, att de förändra ställning under dagens

lopp med spetsarne (om ock svagt) böjda mot solen. Skotten

nutera sålunda åt höger, i följd hvaraf cellernas längdriktning

kommer att afvika åt samma sida, d. v. s. stamdelarne blifva

högervridna.

Ökad tillväxtintensitet har visat sig stå i samband med

aftagande vridning, !) hvilket synes böra kombineras med det

faktum, att snabb tillväxt framkallar stora celler — äfven den

tagentiala utsträckningen ökas — hvilka för att i stammens

omkrets rymmas bredvid hvarandra måste sträfva att intaga

det härför mest lämpliga läge och sålunda orientera sig med

längdaxeln sammanfallande med stammens.

Aftagande tillväxtintensitet åter är förenad med tilltagande

vridning, hvilket torde böra kombineras dermed, att cellernas

volym samtidigt är aftagande. Derjemte är celldelningen i

radial riktning särdeles svag; man kan följa samma cellrad

1) Hos t. ex. ett svagt tillväxande venstervridet träd, som af någon an-

ledning (såsom närstående träds borthuggning o.s.v.) plötsligt erhåller snabb

tillväxt, kan vridningsvinkeln på några år minskas med mera än 1". Jag

har iakttagit flere sådana fall.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N:o 11. 19

genom flere årsringar, utan att sådan delning inträdt. Men

då cellerna i stammens omkrets hafva benägenhet aftaga i

volym utan att till antalet ökas, tvingas de af stammens allt

jJemt pågående omfångstillväxt att orientera sig med längd-

axeln icke sammanfallande med stammens. Ett tvärsnitt genom

denna (stammen) träffar då cellerna snedt, så att genomskär-

ningsytans tangentiala utsträckning blir större än cellens bredd

och i samma mån större, som cellernas längdaxel afviker från

stammens. Uppgår afvikningsvinkeln exempelvis till 45”, för-

håller sig tydligen snittytans tagentiala genomskärning till

cellens bredd likasom V2:1; och i detta fall skulle alltså ett

konstant antal celler med bibehållen volym genom längdaxelns

vridning fortfarande kunna omsluta en med mera än 40 2 ökad

omkrets.

Tillväxten hos stamdelarne (särskildt hufvudaxeln) är, så-

som förut visats, under normala förhållanden i ungdomen jem-

förelsevis stark (om ock icke stigande såsom under plantåldern);

men med åren blir den allt svagare och slutligen mycket svag.

I öfverensstämmelse härmed och i följd af de omständigheter,

som ofvan berörts, visar den normala gången med afseende på

stammarnes vridning först ett aftagande från den ursprungliga

högervridningen samt — med bibehållande af samma sväng-

ningsaxel hos cellerna — derpå en öfvergång till stigande

vensteryridning.

Af det anförda framgår alltså, att stamdelarnes ursprung-

liga högervridning skulle vara en produkt af de heliotropiska

föryngringsskottens nutation, återgången från denna vridning

framkallas af stark tillväxt med ökad volym hos cellerna, hvilka,

bibehållande sin svängningsaxel, skulle vid försvagad tillväxt

och minskad volym med sin längdaxel afvika från stammens

åt motsatt led och sålunda tilltagande venstervridning slutligen

uppkomma.

Men huru förklara de fall då endast högervridning eller

sådan jemte rät tillväxt förekommer?

Hos af mig undersökta äldre högervridna och rätvuxna

tallstammar (dessa senare hafva i ungdomen varit högervridna)

har i allmänhet tillväxten varit svag under ungdomsperioden

men bibehållit sig jemn intill hög ålder. I öfverensstämmelse

härmed har benägenhet till öfvergång från högervridning an-

tingen icke inträdt eller ock icke varit så stor, att vridningen

fortsatts åt venster. Det torde, 1 följd af hvad som anförts,

20 TH. ÖRTENBLAD, OM DEN HÖGNORDISKA TALLFORMEN.

knappt behöfva anmärkas, att högervridningen aldrig är stark,

icke ens hos äldre stammar.

Då stammens (hufvudaxelns) tillväxt i tjocklek är snabb,

spränges den primära barken redan under tredje eller fjerde

året; hos stamdelar med svag tillväxt deremot kan den pri-

mära barken förblifva hel under ett ä två decennier och ännu

mera, se Tafl. I, fig. 14, som framställer ett 5 gånger förstoradt

tvärsnitt af den i fig. 10 afbildade dvergstammen. Veddelens

tjocklekstillväxt är visserligen jemförd med barkens rätt be-

tydlig; men i det hela är den 21-åriga stammens tjocklek icke

dubbelt större än det 3 år gamla skottets; jemför Tafl. I, bild

14 och 15. Den förras diameter uppgår till 5,5 mm., det senares

"mat

till 3,5 mm. och perimetrarne sålunda till respektive 17 och I

11 mm. Den primära barken skulle sålunda hafva undergått

en längdsträckning af 50 4; i sjelfva verket är likväl sträck-

ningen långt mindre, emedan det unga skottets epidermis, såsom

ett tvärsnitt visar, är bugtande, se Tafl. I, fig. 15.” Derjemte

är det unga skottets bark relatift tjockare, såsom af en jem-

förelse af sagde fig. 14 och 15 framgår.

Under normala förhållanden börjar hufvudstammen vid

omkring 15 till 20 års ålder, allt efter trädets mer eller mindre

snabba tillväxt att nedtill utbilda en sprickfull, rödbrun skorp-

bark, hvars färg är anmärkningsvärdt ljusare än söderut. Denna

bark utbreder sig med åren uppåt stammen och ökas i tjocklek.

Medan sprickbarken under sydligare breddgrader hos äldre träd

vanligen når upp till kronan, !) är detta högst sällan fallet i

nordliga delarne af vårt land. Åfven barkens tjocklek är här

betydligt mindre, hvilket tvifvelsutan står 1 samband med stam-

mens ringa tjocklekstillväxt med deraf mindre ofta framkallad

sprängning af barken. Efter hvarje sådan sprängning afskiljes

nemligen, då såret helas, ett lager död bark. Ju oftare denna

process upprepas, desto snabbare ökas barkens tillväxt. Resul-

taten af utförda mätningar af barkens tjocklek må här anföras:

1) Jemför WILLKOMM, Dr., M. Forstliche Flora von Deutschland und

Oesterreich. Zweite Auflage. Leipzig 1887, sid. 193.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III: N:o 11. 21

Norrbottens län.

Vesterbottens län.

Jemtlands län.

. 2 1 > » v

S | = Barkens = 2 | Barken$ = 2 | Barkens

STA tjocklek = & | tjocklek = & tjocklek

= 2 s = & lo

(5 SA TAR ER ES NE Ma RA La OSA AE fed

2 NAN SN RER = el a ME SE

5: = CM FER 5: RES SER S: = Ret [lg

AR Bi ILSKEN St SE ERE OS 5 BOT Ska

| : F 5 : 5 5

| |

mm mm. mm mm mm mm

44 78 sk VS) 30 OS. egt DA ONANI

ör filed Ses OLA L200 TRI 29 62. RSN NT 39 dd

SETS ; 3 c va dl EA 6 c |

SON LS IRNORANR SIS TSE 1403 (800) 18213 08

NäR FS 3arlköRa ed 129736 | ONA T2LOr DT D,3

Af barkens ringa tjocklek vid 6,5 m. höjd å stammen, och

hvarest någon väsentlig ökning icke inträder, förr än trädet

uppnått mer än 200 års ålder, synes, att skorpbarken endast i

undantagsfall når till sagde höjd. Stammen är emellertid ej

sällan qvistfri dubbelt högre upp. Beräknade medeltal för der

qvistfria stammens längd hafva utfallit på följande sätt:

Norrbottens län. Vesterbottens län. Jemtlands län.

| m. m. | m.

2 HETT I = 65 41 4.5 — = =

12 63) | NS 74 30 | 5,6 78 86 | 7,9

45 134 6,4 66 | 129 9,6 66 128 Skal |

51 182 5,0 104 187 10,9 34 182 10,0

2555 223 3,2 De 210 10,2 31 228 TS

Jemföras dessa medeltal med de för stammens hela längd

förut angoifna, finna vi, att kronan hos den högnordiska tallen

har påfallande stor längd. I detta afseende beräknade medel-

tal, grundade på ofvanstående trädantal med motsvarande medel-

ålder, äro för

Norrbottens län respektive 8,8 m. 9,9 m. 9,0 m. 9,4 m.

Vesterbottens » > (OEI SE GR I bi SL SEM

Jemtlands > > IFO FA LONSK IR LÖ ISIR OMGE

Kronan omfattar sålunda i regeln mera än trädets halfva

längd. Deremot är hennes omfång ringa och formen ända in-

22 TH. ÖRTENBLAD, OM DEN HÖGNORDISKA TALLFORMEN.

till hög ålder (mera än 200 år) konisk, hvilket förlänar trädet

en egendomlig, från mellersta och södra Sveriges tallar af-

vikande habitus.

Assimilationsskotten (kortskotten) utvecklas proleptiskt i de

fjällika bladens vinklar och uppbära vanligen två gröna blad;

men ej sällan, synnerligast å öfre delarne af kraftiga föryng-

ringsskott, finner man assimilationsskott med 3 dylika blad.

Någon gång uppgår antalet till 4, och i två fall har jag såsom

ofvan nämts iakttagit 5 barr på samma kortskott. |

Då dessa skott först utväxa, (hvilket för våra nordliga

bygder sällan inträffar tidigare än 1 första hälften af juli men

i vegetationsgränsens närhet ofta senare) äro barren tryckta

intill föryngringsskottet och bilda sålunda mot dettas längdaxel

en mycket spetsig vinkel. Denna ökas emellertid, allt efter

som barren utvecklas, men är äfven vid första vegetationstidens

slut spetsigare än å de äldre föryngringsskotten. Dels ökas

nämligen vinkeln under vintern genom grenens mekaniska be-

lastning med snö m. m., dels ökas den ock genom föryngrings-

grenens tjocklekstillväxt under nästa vegetationstid. Förloppet

dervid åskådliggöres å fig. 16, tafl. I. Punkterna a och b, den

förra kortskottets utgångspunkt å föryngringsskottet, den senare

det ställe, der kortskottets veddel utgår från föryngringsskot-

tets, äro till sina vertikala lägen oföränderliga. Då nu genom

föryngringsskottets tillväxt punkten a flyttas till a', måste kort-

skottets stamdel från riktningen ab antaga riktningen ab',

d. v. s. kortskottets (och barrens) vinkel mot föryngringsskot-

tet växa. På kraftiga föryngringsskott är sagde vinkel van-

ligen större än på svagare, och årsgamla eller äldre barr utgå

å de förra 1 nära nog rät vinkel.

Af det sagda framgår, att kortskottets vinkel mot föryng-

ringsskotten icke är konstant utan vexlar för olika ålder och

mer eller mindre kraftig utveckling hos skotten. Derjemte

kunna vi iakttaga snart sagdt dagliga vexlingar af denna vin-

kels storlek. Barren med det kortskott, hvarpå de sitta, utföra

nämligen under vexlande väderleksförhållanden vissa rörelser,

som icke äro utan betydelse i trädets lif.

Undersökningar i detta afseende har jag icke varit 1 till-

fälle utföra 1 norra Sverige, och för de undersökningar, på

hvilka jag här vill stödja mig, har jag att tacka jägmästaren

J. E. KINMAN på Omberg (Östergötland), som på min anmodan

haft godheten verkställa en serie dylika observationer och mät-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N:o 11. 23

ningar af tallbarrens rörelser under tiden från den 25 januari

till den 6 april detta år (1887).

För undersökningarne utvaldes sex kortskott å en ungtall,

3 å sista och 3 å näst sista föryngringsskottet, hvarefter genom

mätning utröntes barrspetsarnes afstånd från en punkt å re-

spektive skott. Punkten valdes rätt ofvanför assimilations-

skottets utgångsställe på ett afstånd, som var lika med sam-

manlagda längden af detta skott och dess barr. Den vexlande

mätningslinien bildade sålunda basen i en likbent triangel.

Mätningarne gåfvo följande resultat:

UnNdersökta ÅA sista föryngringsskottet. |A näst sista föryngringsskottet.

assimilations- i

skott. Maxi- Mini- Medeltal. Maxi- Mini- Medelta

mum. mum. mum. mum. |

| FE

| mm. mm. mm. mm. mm. mm.

Nerell. 24 föl 18 29 il 20

AD 24 14 20 Bl 26 3

Du FR 20 10 16 44 326 40

För kortskotten n:is 1 äro resultaten orafiskt framstälda å

ford, tall

Af de anteckningar, som gjorts rörande väderleken, fram-

går, att maximiställningen visat benägenhet inträda under klara

dagar, under det att barren vid snöig, dimmig eller regnig

väderlek närmat sig minimiställningen. Deremot syntes tempera-

turförändringar icke ega något direkt samband med företeelsen.

Då sålunda snö, dimma och regn eller i allmänhet fuktig väder-

lek tycktes utöfva ett afgjordt inflytande på rörelsen, gaf detta

mig anledning att å tallqvistar söka framkalla företeelsen ge-

nom att bestänka dem med vatten. Äfven detta lyckades.

Det gälde sålunda att finna ett organ, på hvilket fuktigheten

kunde utöfva den verkan, att kortskottet med sina barr tryck-

tes närmare föryngringsskottet. Ett sådant har jag trott mig

finna i det fjäll, som sitter under hvarje kortskott.

Fig. 18 å tafl. I framställer i längdsnitt ett kortskott jemte

nedre delen af dess båda barr. Vid a synes qvarvarande nedre

delen af det fjällika blad, i hvars vinkel kortskottet utvuxit.

Allt efter som detta fjäll af fuktighet sväller eller genom af-

dunstning sammandrages, lyftes eller sänkes kortskottet, som

24 TH. ÖRTENBLAD, OM DEN HÖGNORDISKA TALLFORMEN.

vid basen är sammantryckt på öfver- och undersidan, hvari-

genom en rörelse uppåt och nedåt underlättas.

> Ehuru kortskottens vinklar mot föryngringsskotten sålunda

äro underkastade vexlingar, kan man dock fasthålla WICHURAS!)

iakttagelse, att sagde vinklar i fråga om tallen i nordliga Sve-

rige vanligen äro större än hos samma träd under sydligare

breddgrader. Detta förhållande blir mera iögonenfallande i följd

deraf, att barren hos tallen i nordliga Sverige hafva stor lifs-

längd (ända till 7 a 9 år). Endast en ringa del (omkring !/;)

af barrmassan tillhör sålunda sista årsskottet, hvars barr bilda

märkbart spetsigare vinkel mot detsamma än de äldre skottens.

I södra Sverige deremot (och ännu mera i Tyskland) fästes

uppmärksamheten mest vid det sista årsskottets barr, hvilka

utgöra mera än 1/, af hela barrmassan. Skilnaden blir emeller-

tid mindre stor, om lika gamla skott jemföras med hvarandra.

Gränsen mellan kortskottet och dess barr är icke skarpt

framträdande. Successiva tvärsnitt visa, att skottets väfnader

småningom öfvergå i barrens. Kärlknippet delas ungefär sam-

tidigt i fyra (undantagsvis 6, 8 eller 10) stammar, af hvilka 2

och 2 gå till hvar sitt barr. Ett tvärsnitt genom delnings-

punkten begränsas af bark, hvilken fortsätter äfven något

ofvanför sagde punkt, utvisande att väfnaderna äro att hänföra

till skottet. Dock finner man efter kärlknippets delning i regeln

icke någon fortsättning af kärlstammen i dess ursprungliga

riktning; vanligtvis synes ej heller någon terminalknopp mellan

barren. Härifrån afvika emellertid de kortskott, som tillhöra

kraftiga föryngringsskott (särskildt deras öfre delar), hvilka

kortskott mellan barren visa sig ega en knopp; se Taf. I,

fig. 19 a. Detta är kortskottets terminalknopp, hvarför så-

lunda äfven i de fall, då denna knopp saknas, skottet bör anses

sluta först der, hvarest barrens delning är genomförd. Lägges

ett tvärsnitt genom denna punkt, visar den yttre begränsningen

icke någon bark; sådan anträffas först något längre ned, se

Tafl. I, fig. 6 d och 7-e. En linie i riktningen a till b å fig.

19 angifver sålunda barrets vidfästningsplan, hvilket mot skottets

längdaxel bildar en vinkel, som vanligen icke mycket afviker

från den räta. Ehuru sidoorgan, kommer sålunda barrens längd-

axel att föga afvika från skottets. En förändring inträder

emellertid i de abnorma fall, då kortskottets terminalknopp

kommer till utveckling.

NIT:

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 11. 235

Om toppen af ett kraftigt föryngringsskott förstöres, ut-

vecklas i regeln (åtminstone hos yngre och medelålders träd)

några af assimilationsskotten till föryngringsskott. De med

terminalknopp försedda assimilationsskotten börja tillväxa 1

längd, hvarvid barren tvingas åt sidorna (såsom fig. 1 a och b,

Tafl. II angifva) och antaga en ställning, som öfverensstämmer

med vanliga blads. Dessa till föryngringsskott öfvergående

assimilationsskott visa icke något primordialstadium utan ut-

veckla direkt å kortskott parstälda barr, hvilka dock å för-

yngringsskottets nedre del icke nå normal storlek.

Lättast inträder ofvan nämda öfvergång under kortskottens

första vegetationstid. Skadas föryngringsskottet påföljande

vinter, sker öfvergången vid andra vegetationstidens början.

Fig. 1 å Tafl. II visar vid b exempel på ett sådant fall, vid a

åter att kortskott i tredje vegetationstiden kunna utbildas till

föryngringsskott. I några fall har jag iakttagit denna före-

teelse äfven hos 3-åriga skott (d. v. s. under deras fjerde vege-

tationstid); kortskottens terminalknopp kan sålunda (åtminstone

i vissa fall) utan att tillväxa föra ett slumrande lif under ända

till tre år.

BLOMQVIST !) och NÖRDLINGER ?) äro, så vidt jag kunnat

finna, de enda författare, som omnämt assimilationsskottens

förmåga att utbildas till föryngringsskott. De framställa emeller-

tid förhållandet såsom inskränkt till ettåriga kortskott å ung-

träd intill 10 å 20 års ålder. Ofta har man emellertid i vårt

land tillfälle iakttaga denna företeelse hos tallar af omkring

50 års ålder, eller i allmänhet å alla de träd, hvilkas skott

hemsökas af märgborren (Hylesinus piniperda). De qvist-

gyttringar, som antyda denna insekts närvaro, utgöras ofta till

öfvervägande del af till föryngringsskott omvandlade assimila-

tionsskott.

I öfverensstämmelse med det ofvan sagda finna vi, att

tallen under en och samma vegetationstid kan utbilda tre genera-

tioner skott. Den första, föryngringsskotten, uppbär icke några

gröna blad. Ur dessa skotts knoppar utvecklas bladbärande

kortskott, assimilationsskott (andra generationen), hvilka kunna

öfvergå till föryngringsskott och gifva upphof till en ny genera-

tion (den tredje), nämligen assimilationsskott. Både den andra

1) BLOMQVIST, A. G., Finlands trädslag, I. Tallen. (Finska forstför-

eningens meddelanden. 4:de Bandet. Helsingfors 1881.)

2) NÖRDLINGER, Eigenschaften der Hölzer, Stuttgart 1860.

26 < oTH. ÖRTENBLAD, OM DEN HÖGNORDISKA TALLFORMEN.

och den tredje generationen äro proleptiska, den förra likväl

en för tallen normal prolepsis, medan den senare betecknar

ett abnormt tillstånd, framkalladt derigenom att ett föryngrings-

skott skadats, afbrutits o. s. V.

I ett fall har jag kunnat konstatera, att fyra generationer

skott uppstått under samma vegetationstid. Å en 7-årig planta

utvecklades nemligen hösten 1887 tre af de i hufvudaxelns

spets belägna, för kommande års föryngringsskott afsedda

knoppar till en längd af resp. 3, 4,5 och 6 em., och å dessa

skott utbildades svaga assimilationsskott. Toppen af denna

tall är insänd till Naturhistoriska Riksmuseum.

Normalt ombildas assimilationsskotten icke utan fortlefva

såsom sådana ett antal (2—9) år, under hvilken tid de icke

förändras. Veddelen hos ett flerårigt kortskott visar icke några

årsringar utan öfverensstämmer i sin byggnad med motsvarande

del af det kortskott, som endast genomlefvat en vegetationstid.

I sammanhang med föryngringsskottens tjocklekstillväxt måste

likväl kortskottets nedre, innanför föryngringsskottets bark be-

lägna del tillväxa i längd lika mycket som sistnämda skott

tillväxer i tjocklek; jemför fig. 11 a, Tafl. I.

Assimilationsskottens utanför föryngringsskottens bark be-

lägna parti delar sålunda normalt de fleråriga bladens natur i

så måtto, som de endast under en vegetationstid tillväxa. Från-

sedt de abnorma fall, då sagde skott utväxa till föryngrings-

skott, hafva de hufvudsakligen till uppgift att uppbära bladen,

utan hvilka de sakna inflytande på trädets funktioner. Detta

intima samband mellan blad och gren yttrar sig ock deri, att

bådaderas lifslängd sammanfaller. Bladen skiljas ej från grenen

och fällas på vanligt sätt, utan, såsom ofvan sagts, kortskottet

afskiljes från föryngringsskottets lifsfunktioner, dör samtidigt

med bladen och fälles med dessa qvarsittande.

Ett längdsnitt genom ett affallet kortskott är afbildadt å

Tafl. I, fig. 21, och ett dylikt snitt genom samma skotts vid-

fästningspunkt å föryngringsskottet framställes å Tafl. I, fig. 20.

Fällningen har föregåtts af en upplösning af väfnaderna mellan

b och c, fig. 18 Tafl. I, i sammanhang hvarmed korkbildning

egt rum och kortskottet omsider utestängts från trädets lifs-

funktioner.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. s:o 11. 27

Om den betydelse i tallens lif, som det här ofvan om skotten

framhållna kan ega, må det tillåtas mig yttra några ord.

Vi hafva då främst att söka göra oss reda för betydelsen

deraf, att föryngringsskotten under sin första tillväxt intaga

en vertikal ställning. Härvid erinra vi oss, att skotten under

denna tid äro ytterst spröda och svaga. Hvarje påkänning

bör sålunda undvikas. Det vertikala jemvigtsläget är härvid

gynsammast ej blott för uppbärande af skottets egen tyngd

utan ock till undvikande af yttre påkänningar (genom regn,

Hasel 0:18. V.).

Flera omständigheter tyda på, att tallen är danad att mot-

stå ett hårdt klimat. Vi påminna om föryngringsskottens första

utveckling. Till hela sin längd klädda med skyddande fjäll, bära

de då icke några ömtåliga bladdelar. Först senare utväxa kort-

skotten med barren (proleptiskt), dessa likaledes under sin första

ungdom skyddade af fjäll, bildande en slida vid barrens bas.

Denna anordning gör, att ehuru tallens knoppar tidigare än

de flesta andra träds börja tillväxa om våren, trädet likväl icke

lider af senfroster. !)

Oberörd af kölden, är tallen likväl ömtålig för skador af

annat slag. Hennes spröda grenar brytas nemligen lätt vid

belastning med våt snö, hvilken finner stor vidfästningsyta på

och emellan de långa barren. Genom de assimilationsskottens

rörelser, som ofvan omnämts, eger tallen emellertid ett medel

att i någon mån skydda sig mot faror af detta slag. Den

fallande snön meddelar genom afdunstning luften en stor relativ

fuktighet, >?) hvilken på förut angifvet sätt kommer assimila-

tionsskotten med barren att sluta sig närmare intill föryngrings-

skotten. Denna anslutning måste blifva ännu starkare, om snön

faller smältande och sålunda kan direkt fukta grenen; men i

detta fall är ock faran störst, ty snön, i smältande tillstånd

tung, kan då tillika i större mängd häfta sig fast vid barr och

grenar.

Ofvan åberopade undersökningar om kortskottens rörelser

visa, att vidfästningsytan i fråga om en horisontal gren vid

barrens största iakttagna anslutning (minimiställningen) redu-

cerats till inemot hälften af hvad hon varit vid barrens mest

utspärrade ställning (maximiställningen); jemför den grafiska

1) Granen deremot, hvars knoppar regelbundet omkring 2 veckor senare

än tallens börja svälla. skadas ej sällan af vårens frostnätter.

2) Enligt muntligt meddelande af D:r H. E. HAMBERG.

28 TH. ÖRTENBLAD, OM DEN HÖGNORDISKA TALLFORMEN.

framställningen å fig. 17, Tafl. I. För vertikala grenar blir

skilnaden ännu större.

Snöbrottens skador måste sålunda i i väsentlig grad minskas

genom barrens anslutningsförmåga. ”!) Å andra sidan torde en

utspärrad ställning, då alla barren blifva tillgängliga för sol-

strålarne, befordra assimilationen. Det är sjelfklart, att anslut-

ning företrädesvis eger rum under höst och vinter (den fuktiga

årstiden), det motsatta stadiet deremot under den varmare års-

tiden med relatift torr luft (våren och sommaren) d. v. s.

under vegetationstiden.

De fruktifikativa organen.

Hanblommorna utvecklas proleptiskt från knoppar?) å för-

yngringsskottens nedre delar, hvilka knoppar till sin ställning

motsvara dem, som gifva upphof åt assimilationsskotten. Lik-

väl utvecklas blommorna tidigare än de gröna bladen, hvilket

synes afse, att pollenkornens spridning icke må hindras af

ofvanför stående blad.

1) Oaktadt tallens förmåga att i viss grad skydda sig mot snöbrott,

blifva skadorna häraf å de trakter högst ansenliga, hvarest snön, såsom i

mellersta Europas bergstrakter, i stora massor faller smältande och hvarest

ett höjdbälte fått den betecknande benämningen »snöbrottsregionen». Till denna

förmår tallen vanligen ej uppstiga just i följd af snöbrotten, hvaremot granen

i detta afseende är mindre ömtålig. Granen går sålunda högre än tallen,

som betecknas såsom >»ein Baum der Ebene>. Redan WAHLENBERG anmärker

emellertid (i Flora Lapponica p. 32), att tallen inom nordliga delarne af

vårt land uppstiger till en större absolut höjd än granen, hvilket förhållande

WICHURA (i Flora 1859) upptager såsom en utmärkande egenskap för tallen

i norra Sverige. Orsaken till denna olikhet är emellertid i hufvudsak icke

att söka hos trädet utan hos klimatet TI nordliga delarne af vårt land in-

träffa snöfall nästan uteslutande vid låg värmegrad, under fryspunkten. Detta

gör dels, att snön är torr och lätt, dels att han icke har benägenhet att fästa

sig å träden. Det är i följd härat, som vi i våra norra provinser sakna snö-

brottsregion. Tallen kan derföre obehindradt hålla jemna steg med granen

och ofta öfverskrida hennes höjdgräns. (Härom torde jag blifva i tillfälle att

en annan gång lemna en fullständigare utredning.) Afven om man sålunda

villigt medgifver, att vår nordliga tall har segare ved än t. ex. den tyska

och i öfverensstämmelse härmed mindre benägenhet att skadas af snöbrott,

torde dock klimatiska förhållanden vara hufvudorsaken till olikheten rörande

höjdgränsen, och denna olikhet icke vara förtjent af att anses såsom en art-

karakter.

2) Vanligen utvecklas hanblommor från alla knoppar nedtill, rundt om

skottet; undantagsvis förekomma assimilations- och florala knoppar om hvar-

andra, de senare då till ringa antal.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 11. 29

Hufvudaxelns skott frambringa i regeln icke hanblommor;

några sådana fall har jag likväl iakttagit hos omkring 60-åriga,

endast metershöga dvergtallar, uppväxta i skuggan af större

träd. Dessa dvergtallar saknade honblommor. Hanblommornas

vanliga plats är biaxlarna, hvarvid hos ungträd blomningen

vanligen börjar på biaxlar at högre ordning; det är sålunda

de svagare föryngringsskottens uppgift att jemte assimilations-

skott uppbära hanblommor. Dylika skott kunna år efter år

frambringa hanblommor, se fig. 9, Tafl. I; lika ofta ser man

dock, att vegetativa skott omvexla med de fruktifikativa.

Inom nordliga Sverige finner man i regeln icke hanblommor

hos yngre än omkring 20-åriga träd. !) Men sedan blomnings-

åldern inträdt, bära träden, ehuru mer och mindre rikligt, under

en längre period alla år hanblommor. Först vid långt fram-

skriden ålder aftar denna tallarnes blomning, och hos mycket

gamla träd saknas hanblommor. I Norrbotten börjar denna

sterila period senast (vid 350 år eller mera), inträder något

tidigare inom Vesterbottens län, och inom Jemtland har jag

sett tallar, som redan vid omkring 250 års ålder upphört att

frambringa hanblommor. Invid vegetationsgränsen blir tallens

blomning svag. Hanblommor eller spår efter sådana har jag

i några fall sökt förgäfves hos tallens sista utposter inom björk-

skogsregionen. Träden voro visserligen i följd af det höga

läget förkrympta men dock i sin bästa ålder.

Hanblommornas ståndare äro till färgen antingen rent

svafvelgula eller ock med en dragning åt rödt. Å ett och

samma träd har jag icke iakttagit blommor af båda färgerna

utan antingen alla gula eller alla rödletta. Träd med gula

blommor äro vanligast, och bland dem förekomma spridda tallar

med röda blommor, å vissa trakter allmännare, å andra mera

sparsamt. Invid landsvägen ett stycke söder om Malå kyrko-

plats (Vesterbottens län), som jag besökte den 19 och 20 Juni

1887, voro ungtallar med röda hanblommor nästan lika all-

männa som träd med gula blommor. Blomningen hade då

ännu icke allmänt inträdt.

I fråga om ståndarknappens bildning hos den nordiska

tallen, jemförd med samma träd i sydligare trakter, säger

WICHURA : ?) »der Antherenkamm ist etwas mehr in die Länge

1) Inom norra Medelpad har jag våren 1888 funnit hanblommor å en

13-årig tall, hvilket dock bör anses såsom ett abnormt fall, emedan tallen

var till hälften afhuggen och nedböjd (men fortfarande tillväxande).

Ne:

30 TH. ÖRTENBLAD, OM DEN HÖGNORDISKA TALLFORMEN.

gezogen». Olikheten synes mig likväl i detta afseende vara

oanska ringa, åtminstone vid jemförelse af hanblommor från

Norrbottens län med dylika från Stockholmstrakten. Skilnaden

i storlek har deremot hos de exemplar jag jemfört varit på-

fallande, hvarvid de mindre formerna tillhört nordliga exemplar.

Följande sammanställning rörande tiden för tallens första

blomning, under de år jag besökt norra Sverige, må här med-

[05

delas:

mm on. mw —==—=——-=—— >>> nr

| Geo- | Höjd |

Lokal. grafisk | öfver Datum.

bredd. |hafvet.

fö m. |

Norrbottens län, Arvidsjaurs kyrkoplats...... | 6535 | 400 2 Juli 1884

D:o d:o, ofvanför Hornavans norra ända| 66235 | 460 SE 2

DO d:0jvg KÖllrask j fore sea 2 6630 | 180 EE LS)

Vesterbottens län, Malå kyrkoplats...........- I 6515 | 330 | 20 Juni 1887

D:0/0:0,, 1 NOrgele CIO. sosse ostbis ssd 65:30...) 400 EIF2Ssmra >

Jemtlands län, Österåsens kronopark ......... 6320" |, -360 | 18-137 1886

Vesternorrlands län, Sillre, Liden ............. 6244" |. 110, 230 ABSS

Blomningstidens början vexlar emellertid ganska mycket

äfven för närbelägna lokaler med samma absoluta höjd. Tidigast

äro blommorna färdiga å träd växande invid mot söder vända

bergväggar, hvarest solen kan verka med större kraft. En

sådan lokal finner man i närheten af Malå kyrkoplats i Vester-

bottens län.

Hanblomman är af kort varaktighet. Utvecklingen är snabb,

och sedan ståndarne börjat sprida frömjölet, dröjer det endast

få dagar, förr än blomman vissnat. Hon fälles hel och qvar-

lemnar å föryngringsskottet en kal del, hvarå spår af skärm-

bladen synas.

De honliga organen !) utvecklas i likhet med hanblomman

proleptiskt i vinkeln af föryngringsskottens fjällika blad men

från knoppar, hvilkas nor mala ÖR i motsats till hanblommans,

är föryngringsskottens spets. Stundom händer dock, att hon-

1) Genom de nya synpunkter EICHLER framhållit vid tydningen af

coniferernas honliga organ, har åsigten om deras natur af blommor vunnit i

styrka. Se EICHLER, A. W.: Uber die weiblichen Bliithen der Coniferen

(Monatsber. der Königl. Akad. der Wissensch. zu Berlin, November 1881),

i hvilket arbete en sammanställning lemnas öfver hithörande vidlyftiga lit-

teratur; densamme: Uber Bildungsabweichungen bei Fichtenzapfen (Sitzungs-

ber. der Königl. Akad. der Wissensch. zu Berlin, 1882).

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N:o 11. 31

blommor förekomma äfven längre ned å sagde skott, se fig. 2,

Tafl. II, och i ett par fall har jag iakttagit kottar inemot basen

af sista föryngringsskottet, medan dess öfriga delar uppburit

endast assimilationsskott.

Medan vi finna hanblommorna å de svagare föryngrings-

skotten, förekomma honblommorna å de kraftigare, å hufvud-

axelns skott såväl som å biaxlars. Han- och honblommor å

samma föryngringsskott äro en sällsynthet. Några sådana fall

observerade jag sista sommaren (1887) å holman tt Öfver Ris-

sjö i Åsele socken, Vesterbottens län; torkade exemplar äro

öfverlemnade till Naturhistoriska Filsmyest 1 Stockholm.

Honblommor kunna visa sig hos ungträd af 10 till 15 års

ålder, någon gång t. o. m. ännu tidigare, hvarvid hufvudaxelns

skott bära de första blommorna. Äfven den högnordiska tallen

producerar sålunda normalt tidigare hon- än Harblommor och

vid mycket långt framskriden ålder; sedan trädet icke längre

bär adblbranör, frambringar det ännu honblommor. Er de

äldsta tallar, jag varit i tillfälle undersöka, (den äldsta, fäld

inom Norrbottens län å Tärendö allmänning, var 520 år) hafva

visat sig kunna producera honblommor. Sterila tallar, hvilka

icke ens genom affallna kottar kunnat påvisas hafva egt en

fruktifikationsperiod, anträffas 1 enstaka fall. Ett sådant träd

lät jag sommaren 1885 fälla inom björkskogsregionen å fjellet

Wittangivaara 1 Norrbottens län omkring 460 m. öfver hafvet,

d. v. s. e:a 40 m. ofvanför den höjd, der tallen här upphör

att bilda skog.

Honblomskotten sitta vanligen enstaka eller parvisa men

förekomma äfven gyttrade i större antal. Den största gyttring

tallkottar jag inom norra Sverige (vid Malå i Vesterbottens

län) sett, innehöll 35 st. Bäder ymniga fruktifikationsår äro

gyttringar icke sällsynta. Ett sådant år var beträffande Norr-

botten 1884 och för vissa trakter af samma län äfven följande

år, hvaremot under 1886 honblommor voro mycket sällsynta.

Samnmolikt hafva W1icCHURAS resor i Norrbotten egt rum under

ett för tallen svagt blomningsår, likasom ock året näst före

detta icke medfört ymnig kottbildning, då denne författare så-

som betecknande för den högnordiska tallen framhåller, !) att

icke mera än två kottar skulle förekomma på samma för-

yngringsskott. Från just den trakt, WicHura besökt (Lule

1) Flora 1859, N:o 26,

32 < TH. ÖRTENBLAD, OM DEN HÖGNORDISKA TALLFORMEN.

elfdal), har jag bland andra hemfört den kottsamling, som efter

fotografi afbildats å fig. 2, Tafl. II.

Under blomningstiden intaga de röda honblomskotten en

upprät ställning. Derefter böja de sig efter hand utåt och -

nedåt, så att de omsider intaga en hängande ställning. Denna -

böjning, hvilken icke är att betrakta såsom en följd af tyngd-

kraften, åstadkommes på det sätt, att tillväxten i kottskaftet

koncentreras på ena sidan, hvarigenom denna kommer före och

en förskjutning åt andra sidan eger rum. Ett tvärsnitt genom

kottskaftet visar derföre, att öfversidans väfnader äro kraftigast

utbildade, Tafl. II, fig. 8 vid b.: På detta sätt fortsätter böj-

ningen vanligen, till dess kotten tryckes emot föryngrings-

skottet, ifall han icke dessförimnan hindras af barren; ej sällan

finner man, att kotten vridits om mera än i hängande ställning.

I detta stadium inträder som bekant en hvilotid i kottens

utveckling. Från blomningstiden har den röda färgen öfver-

gått i matt gredelint, och vid första vegetationsperiodens slut

är kotten gulgrå. Storleken vexlar något för kottar å mer

och mindre kraftiga skott; längden, liksom tvärdiametern torde

dock kunna angifvas till 5 å 6 mm.

De å fig. 2, Tafl. II afbildade kottarne äro likasom hela

skottet (spetsen af en yngre talls hufvudaxel) ovanligt kraftigt

utbildade, hvarföre storleken öfverstiger den i detta stadium

vanliga.

Efter öfvervintringen börjar kottens tillväxt nästan sam-

tidigt med föryngringsskottens. Färgen öfvergår i grönt, och

genom öfvervägande längdtillväxt framträder snart den koniska

formen. Denna längdtillväxt är derjemte störst vid kottens

spets och ringa vid basen, medan kottskaftet i regeln icke

tillväxer i längd under andra vegetationsperioden. "Häri öfver-

ensstämmer det med föryngringsskotten, hvilkas längd såsom

bekant icke ökas efter första vegetationstidens slut. Under

abnorma förhållanden — ett sådant fall skall längre fram om-

nämnas — kan likväl kottskaftet tvingas till en betydlig längd-

tillväxt under andra vegetationsperioden, hvilket förutsätter en

sträckning af väfnaderna, äfven veddelen, som i öfrigt visar

stor öfverensstämmelse med föryngringsskottens, se fig. 8 a,

Tafl. II. De under hvilstadiet temligen symmetriska kottfjällen

med form af en med basen utåt vänd pyramid blifva vid längd-

tillväxten snedt tillplattade, hvarvid apofysen ryckes upp åt

yttre sidan.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 11. 33

Vid kottens snabba tillväxt under början af andra vegeta-

tionsperioden inträder en sammanväxning mellan kottfjällens

spetsar, fig. 3, Tafl. II. Mera sällan börjar denna samman-

växning inträda redan under kottens första vegetationsperiod.

I föreningsstället utbildas en parenkymamisk väfnad, bestående

vanligen af två cellager, se fig. 4, Tafl. II. Sammanväxningens

utsträckning framgår af fig. 3 och 5, Tafl. II; den upphör

nemligen på kottfjällens insidor, der de senare afsöndrade frö-

vingarne vidtaga, och sträcker sig sålunda längst invid kott-

fjällens kanter.

Kottfjällens insidor visa under utvecklingsstadiet en fåra

i midten; se Tafl. II, fig. 3 vid a. Denna fåra bildar gränsen

mellan de på af STRASBURGER angifvet sätt afsöndrade frö-

vingarne. !)

Andra hösten efter blomningen är kotten fullbildad; han

företer nu hos den högnordiska tallen några anmärkningsvärda

egendomligheter, ehuru visserligen variationerna äfven här uppe

äro så stora, att man från kotten icke kan hemta några kon-

stanta karakterer. Färgen visar en starkare dragning åt gult,

apofyserna äro mindre kantiga (mera rundade) och storleken

mindre än hos kottar från södra och mellersta landet. Dessa

karakterer blifva mera framträdande vid ökad absolut höjd.

Kottar samlade vid Storlien (Jemtland) omkring 25 m. högre

än stationen (593 m.) gå starkt i gult (färgen är matt), och

storleken nedgår ända till 16 mm. i längd och 14 mm. i tvär-

mått på tjockaste stället, se fig. 6, Tafl. II. Det minsta antal

kottfjäll, jag å en kotte iakttagit, är 56. Motsvarande af mig

iakttagna maximital för norra Sverige äro följande: kottens

längd 46 mm., bredd 27 mm. och antal kottfjäll 107 st. Till

jemförelse - må här meddelas resultaten af liknande undersök-

ningar från mellersta Sverige (Hunneberg):

Kottens Kottens Antal

längd. bredd. kottfjäll.

2 [Te han lur AR Se SEE EN Gr mma. 9 mm. L23tst:

Miano talg uret 207 5 ICE 620 »

Nämnas må dock, att jag vid undersökningarne å Hunne-

berg hade tillgång till ett särdeles stort material (kottförrådet

vid en fröklängningsanstalt) medan något motsvarande för norra

!) STRASBURGER, DR. E., Die Coniferen und die Gnetaceen. Jena 1879.

34 TH. ÖRTENBLAD, OM DEN HÖGNORDISKA TALLFORMEN.

Sverige icke stått mig till buds. Möjligen skulle skilnaden

mellan de angifna maximitalen i så fall blifvit mindre.

Kottskaftet är i regeln kort och dess utveckling sålunda

öfverensstämmande med kottens. Hos ofvannämda kottar från

Storlien öfverstiger skaftets längd icke 3 å 4 mm., fig. 6,

Tafl. II. I vissa abnorma fall kan det likväl nå betydlig längd.

Från en kottgyttring, som blifvit så tät, att icke alla kottarne

haft utrymme bredvid hvarandra, i följd hvaraf ett par trängts

utanför, har jag uttagit en af dessa senare och funnit att skaftets

längd uppgår till 20 mm., se fig. 7, Tafl. II.

Antalet frön 1 hvarje kotte är hos den högnordiska tallen

ringa. Invid vegetationsgränsen innehålla kottarne oftast icke

några frön; så är förhållandet med de vid Storlien insamlade,

och jag har gjort samma iakttagelse på skilda ställen i Norr-

botten. Med anledning häraf har jag redan förut!) uttalat

den åsigt, att tallens vegetationsgräns ligger ofvanför hennes

normala fröbarhetsgräns. Möjligen frambringa dessa högst

uppe stående tallar under särdeles gynsamma förhållanden gro-

bara frön. Samnnolikare är dock, att de icke kunna reproducera

sig, och att de för sin egen tillvaro hafva att tacka frön från

lägre trakter, af en tillfällighet förda dit upp.

Kottar från norra Sveriges skogstrakter innehålla sällan

mera än 40 frön, oftast mindre, hvilket, om två fröämnen an-

lagts under hvarje kottfjäll, är öfverraskande ringa. Endast

under omkring en tredjedel af kottfjällen komma frön till ut-

veckling, och af de två fröämnena utvecklas oftast blott ett.

Under de tre fjäll, som bilda kottens spets, finnas aldrig några

frön; ofta sakna äfven ett eller flera af de följande fjällen frön

eller hafva slöa sådana. Under de derpå följande fjällen ända

upp till det ställe, der kotteaxeln är tjockast, finna-vi de bästa

fröen, derefter några fjäll med slöa frön, hvarefter alla fjäll å

kottens bakre del, utgörande mera än halfva antalet af samt-

liga kottfjällen, äro tomma. Frövingar förefinnas emellertid

under alla fjäll.

Vända vi oss nu till fjällens inre byggnad, finna vi, såsom

EICHLER framhållit, ?) hos täckfjällen bladets normala orientering

af phloem och xylem, medan hos kottfjällen väfnaderna intaga

en omvänd ordning.

1) Se Om Norrbottens skogar (Bihang till Domänstyrelsens underd. be-

rättelse 1885).

2?) Uber die weiblichen Bliithen der Coniferen.

FEVER ET

| BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N:o 11. 35

Täckfjällen hafva, likasom primordial- och hjertbladen, en

odelad kärlstam.

Fig. 9, Tafl. II framställer i tvärsnitt en del af ett kott-

fjäll. Ytterst vid a se vi ett eller två lager (någon gång flere)

parenkymatiska celler med ett mörkt färgadt innehåll; cellerna

äro olika stora, och den yta de bilda blir ojemn. Dessa celler

förläna kottfjällen deras å utsidan mörkbruna färg, hvilken i

följd af ytans ojemnheter synes matt. Vid b vidtager ett

starkt utveckladt lager tjockväggiga och långsträckta celler,

hvilka i längdsnitt äro afbildade å Tafl. II, fig. 10 b. I den

derpå vidtagande tunnväggiga cellväfnaden se vi dels några

hartskanaler, Tafl. II, fig. 9 c, dels ett kärlknippe d. Den mot

kottaxeln vända sidan utgöres af 2 till 4 lager ofärgade, tjock-

väggiga celler, bildande en jemn begränsning.

Kottfjällets nedersta del visar en från början odelad kärl-

stam (mera än en utgående från kottaxeln har jag nemligen

icke iakttagit hos den högnordiska tallen). Denna förgrenar

sig starkt, i 6 å 8 stammar, vid den höjd der fröen ligga,

hvarpå flera af dessa stammar ytterligare dela sig. Vi finna

sålunda högre upp 10 till 14 kärlstammar. Ett tvärsnitt öfverst

genom apofysen visar vanligen ett ringare antal stammar än

vid fjällets midt, antydande att icke alla fortlöpa till dess

spets utan upphöra på något olika höjd

I fråga om tallens frön har jag konstaterat SCHUBELERS

iakttagelse, att de norrut aftaga i storlek; !?) derjemte synes

äfven grobarhetsprocenten blifva mindre, att döma af de prof

jag under de fyra sista åren varit i tillfälle erhålla. Då emeller-

tid åren 1883—1886 varit för fröproduktionen ogynsamma,

torde det vara vilseledande att här lemna en framställning af

de resultat, jag vunnit rörande fröens tyngd, storlek, grobarhet

Mm.

Af frövingen meddelas en 5 gånger förstorad bild å fig. 11,

Tafl. II, utvisande att väfnaderna äro hela äfven i den för-

djupning a, der fröet legat. Vanligen är emellertid detta parti

så hårdt fästadt vid fröet, att det ej kan lösgöras utan blir

qvarsittande på fröets ena sida, hvilken derföre får samma

jemna och glänsande yta som frövingen, medan den andra är

matt. Emedan frövingen af sagda anledning i regeln går

!)y SCHUBELEE, DR. F. C., Norges Vextrige. I1ste Bind. Christiania

1885. Sid. 381.

36 TH. ÖRTENBLAD, OM DEN HÖGNORDISKA TALLFORMEN.

sönder, då han lösgöres från fröet, som efterlemnar ett aflångt

hål, 1) der det varit fästadt, uppgifves i skogslitteraturen, att :

frövingen »likasom en ram» omfattar fröet. För att erhålla

vingen hel, lade jag torra, med ringar försedda frön i vatten,

då afsigten i enstaka fall nåddes. Cellväfnaden i den för-

djupning å vingen, der fröet ligger, är starkt förstorad af-

bildad å fig. 12 a, Tafl. II, vingens tunnare öfre del i fig. 12 b.

Nu några drag ur de honliga organens biologi.

Genom honblommornas proleptiska utveckling sättas de i

stånd att utan hinder från barrens sida kunna mottaga pollen-

kornen, i hvilket afseende blommornas normala plats å skottens

spets likasom deras uppräta ställning äfven är den gynsammaste.

Deremot är kottens senare inträdande, hängande ställning mera

än en upprät egnad att bereda fröen ett säkert skydd mot

fuktighet, hvarvid de ständigt frölösa fjällen vid kottskaftet

bilda ett skyddande tak för den främre afsmalnande delen.

Till fröens skyddande medverkar ock fjällens sammanväxning

i spetsarne, hvilken är så stark, att om man under kottens

andra vegetationstid (äfven under början af hans mognadstid)

söker skilja fjällen åt, dessa ofta lättare gå sönder än de lossna

från hvarandra. Denna förening gör, att kotten först fram på

våren, inemot två år efter blomningen förmår öppna sina fjäll.?)

Härvid kan man iakttaga, att detta tidigast inträder på trädets

mest solbelysta sida; t. o. m. å hvarje enskild kotte uppbrista

fjällen först på den för solstrålarne mest utsatta sidan.

Det är en genom afdunstning framkallad olika stark samman-

dragning af kakdjällens väfnader, som tvingar dem att böja sig

utåt. Jag har sökt uppmäta sammandragningen dels i Fal

fjällens yttre lager, Tafla II, fig. 9 a, dels i kärlknippena; den

förra uppgick vid torkning i 100 graders värme af en sträng,

som förut legat i vatten, till omkring 6 2 af längden (1 fuktigt

tillstånd), medan den senare knappt var mätbar. Denna starka

krympning af fjällens yttersida, under det att de öfriga delarne

icke i samma mån förändras, tvingar fjällen att böjas utåt.

Att insidans väfnader härvid äro i någon mån hindrande, finner

!) WILLKOMM, Forstliche Flora etc. Leipzig 1887. Sid. 194 och 195.

?) Grankotten deremot, hvars fjäll icke äro på sådant sätt förenade, ut-

släpper fröen redan under vintern och början af våren.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 11. 37

man deraf, att böjningen blir starkare, då sagda väfnader, lagret

d å fig. 9, Tafl. II, borttagas. Aflägsnas äfven kärlknippena,

inträder ingen böjning, hvilket visar, att starkare afdunstning

på endera sidan (yttersidan) af kottfjällen ensam för sig icke

skulle förmå framkalla någon krökning. Att äfdönskringen är

starkast å kottfjällens mest belysta yttre sidor torde vara sjelf-

klart; dessa sidors mörka och matta färg bidrager ock att höja

solvärmens inflytande på afdunstningen.

Sedan kottens fjäll öppnats, kunna de åter tillslutas af

fuktighet, derigenom att den starka, yttre, rörelsen reglerande

väfnaden sväller.

Kottens alla fjäll deltaga emellertid icke i dessa efter

väderleken förändrade rörelser; kottfjällen vid basen förblifva

orörliga. De äro visserligen byggda på samma sätt som de

öfriga; och försök ha visat att de, lösgjorda från kotten, äro,

om ock i mindre grad, underkastade samma inflytande af

fuktighet och afdunstning. Men på kotten äro de så stälda,

att de hindra hvarandra; en rörelse af dessa fjäll skulle ock

vara ändamålslös, då de, såsom förut antydts, icke bära några

frön.

Af det sagda framgår, att fröen endast under torra dagar

kunna lemna kotten, hvarigenom de sålunda äro skyddade från

att af fuktighet beröfvas sina vingar — att fuktighet utöfvar

ett sådant inflytande är förut papekadt — och sålunda ERE

vid färden från trädet till marken.

Under denna färd svingar fröet omkring på det sätt, att

frövingens spets beskrifver en cirkel, i hvars midt sjelfva fröet

ligger. Denna rörelse framkallas dels af vingens form dels, af

det sätt, hvarpå fröet är vidfästadt. Frövingens och fröets

längdaxlar bilda en (om ock obetydligt) bruten linie, och

vingens form är osymmetrisk, se fig. 11, Tafl. II, dock så att

ena kanten b är nästan rät. Fröet är så vidfästadt, att tyngd-

punkten ligger närmare vingens räta kant samt under vingens

plan. Detta senare gör, att fröet vid fritt fall vänder sin fre

(icke vingen vidfästade) sida nedåt, och det förra, att vingens

räta kant vid rörelsen kommer före. Vingens böjning hindrar

emellertid ett fall mot sidan, hvarföre fröet i snedt liggande

ställning regelbundet svingar omkring, dervid vingens raka

kant b blir skärande. På detta sätt komma af två bredvid

hvarandra liggande frön, Tafl. II, fig. 3 a och b, det ena att

rotera åt ec det andra åt venster, och specielt det, a, åt

38 TH. ÖRTENBLAD, OM DEN HÖGNORDISKA TALLFORMEN.

höger, som, då fröet vändes med den vingen vidfästade sidan

uppåt, har vingens räta kant, från fröet räknadt, åt höger.

Vingen kan sålunda med hela sin yta göra motstånd mot

luften, hvarföre fröets fall blir långsamt; det kan till och med

vid oregelbundet luftdrag inträffa, att fröet höjer sig. En följd

häraf blir, att tallens frö äfven af svaga vindar kan föras långa

sträckor från moderträdet.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N:o 11. 39

Afslutning.

Af den framställning jag i det föregående lemnat torde

framgå, att den högnordiska tallen från sin spädaste ungdom

intill lifvets slut företer vissa karakteristiska egenskaper, som

skilja henne från den tall, som förekommer inom södra och

mellersta delarne af vårt land.

Groddplantans mindre antal hjertblad är den först fram-

trädande afvikelsen. Af dem, som senare framträda, beaktades

redan tidigt, att assimilationsskottens barr äro styfvare och

kortare, men bredden jemförelsevis större, hvilket föranledde

ErIAS FRIES att uppställa denna tall såsom en varietet af

nufvudformen under benämning Pinus swuvestris var. lappo-

nica FR.

Barrens fastare konsistens har jag påvisat vara framkallad

af en starkare utbildning af så väl epidermis som hypodermat;

och i samband med barrens större bredd uppträder ett ökadt

antal hartskanaler.

Mycket betecknande för den högnordiska tallen är barrens

af WIcCHURA först uppmärksammade ökade lifslängd, hvilken

likväl är underkastad stora vexlingar (2 till 8 å 9 år).

Äfven fruktifikationsorganen hafva sina egendomligheter

att uppvisa. Såväl han- som honblomman och kotten äro i

regeln mindre, hvarjemte den sistnämda går mera i gult eller

grått. Deremot synes den af WIicHURA anmärkta olikheten i

fråga om ståndarnes bihang upptill (>»der Antherenkamm»>) vara

mindre beaktansvärd; och då denne författare framhåller, att

antalet å samma föryngringsskott utbildade kottar icke skulle

öfverstiga två, är detta ej öfverensstämmande med verkliga

förhållandet. |

Likaså bör det länge bekanta faktum, att den högnordiska

tallen stiger upp till lika stor eller större höjd öfver hafvet

än granen, icke betraktas såsom en för denna tall utmärkande

egenskap, då den i främsta rummet är en följd af det nordiska

klimatet, som icke är egnadt att framkalla en för tallens verti-

kala utbredning hindrande snöbrottsregion.

40 = TH. ÖRTENBLAD, OM DEN HÖGNORDISKA TALLFORMEN.

I trädets yttre habitus finna vi vissa iögonenfallande ka-

rakterer, som redan på afstånd låta oss igenkänna den hög-

nordiska tallen. Den till mera än trädets halfva längd ned-

gående, kortgreniga, smala och sammanträngda kronan, som

intill hög ålder (200 år och deröfver) förblifver koniskt till-

spetsad, den något ljusare barrdrägten, den rödaktiga, till ringa

höjd utbredda skorpbarken, som vanligen långt nedanför kronan

aflöses af lysande gul, tunn bark — bidraga gemensamt att

framkalla denna habitus. Derjemte är stammen jemnare, en

följd deraf att skorpbarken är tunnare och barkskollorna mindre,

hvilket åter står i samband med en mindre stark omfångstill-

växt hos vedceylindern.

Om ofvannämda, för den högnordiska tallen utmärkande

egenskaper vore konstanta, vore det ock berättigadt att, såsom

WICHURA gjort, uppställa denna tall såsom en från Pinus stil-

vestris L. skild art (Pinus Frieseana W1CH.); men ingen af de

påpekade karaktererna är konstant. !) Vexlingar spåras t. o. m.

inom samma län, då exemplar från de lägre trakterna jemföras

med dylika från skogsområdets öfre delar. Ännu större blir

skilnaden, om exemplar från öfre Norrbottens skogsland jem-

föras med sådana från Jemtlands lägre och bördigare trakter.

Härvid märkes en tydlig tendens till en gradvis öfvergång

från den högnordiska tallen till hufvudformen, hvarföre det

sålunda icke är berättigadt att uppställa henne såsom särskild

art. Nyare tiders systematici, WILLKOMM >?) och WITTTROCK, ?)

hafva ock öfvergifvit WIiCHURAS uppfattning och öfvergått till

den af EriAs FRIES omfattade. ?)

1) Då det icke lider något tvifvel, att den högnordiska tallens från hufvud-

artens afvikande karakterer i främsta rummet äro en produkt af klimatiska

förhållanden, vore det af intresse att undersöka, dels om af den högnordiska.

formens frö uppväxta träd bibehålla sina egendomligheter under sydliga bredd-

grader, dels om frö från södra Sverige (hufvudformens) utsådt i norra Sverige,

ger upphof åt tallar med hufvudformens utseende. Med afseende på det

senare må nämnas, att år 1886 59 hektar kal skogsmark å kronoparken

N:r 19 Mårdbäcksheden inom Säfvars socken af Vesterbottens län besåtts med

tall- och granfrö från norra Kalmar län; och frö från samma produktionsort

är utsådt flerestädes inom Vesternorrlands län, t. ex, å Boda kronopark i

Lidens socken.

?) WILLKOMM, DR. M., Forstliche Flora von Deutschland und Oester-

reich. Zweite Auflage. Leipzig 1887.

3) WITTROCK, V. B., Skandinaviens Gymnospermer. Aftryck ur HART-

MANS Handbok i Skandinaviens Flora. 12:te uppl. utgifven af TH, O. B. N.

KROK. Stockholm 1887.

2) Såsom stöd för sjelfständigheten af min egen uppfattning torde jag få

hänvisa till en tidigare än här ofvan nämda arbeten publicerad afhandling:

Om Norrbottens skogar af C. G. HOLMERZ och TH. ÖRTENBLAD. (Bihang

till Domänstyrelsens berättelse 1885. Stockholm 1886.)

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 11. 41

Fig

NAD

VAR

2.016

Förklaring öfver figurerna.

Tafl. I.

Fyra hjertbladsplantor (a—d) af Pinus silvestris var. lapponica (FR.)

HN; a ett ungt stadium, då hjertbladen till endast halfva sin längd

framvuxit ur fröskalet; > något äldre planta, hvars hjertblad intagit

en bågformig ställning, hvarigenom de omsider befrias från frö-

skalet; e en planta med fria och genom vidare tillväxt raka hjert-

blad, hvilket stadium stundom föregås af det hos plantan d angifna.

Vid « äro hjertbladen sammanväxta till en slida, vid hvars botten

den epikotyla stamknoppen ligger. Nat. storlek.

Tre successiva tvärsnitt (a—-c) genom hjertbladens nedre samman-

växta del: a snitt från slidans botten, hvarest stamknoppen upp-

fyller midtpartiet; > snitt genom knoppens spets, förenad med slidans

ena sida; ce snitt strax nedanför hjertbladens sammanväxningsställe.

De fem mörkare punkterna beteckna de 5 hjertbladens kärlknippen.

10/

Sex tvärsnitt genom skilda barr (a—f): a genom ett hjertblad med

kärlknippet i midten; > genom ett primordialblad, der « angifver

kärlknippets läge, 8 en af de två hartskanalerna; c ett vanligt barr

(från ett assimilationsskott) med endast två hartskanaler, « angifver

läget af de två kärlknippena; d ett normalt barr med 11 hartskanaler;

e tvärsnitt genom ett ovanligt stort barr med 13 hartskanaler, af

hvilka 5 tillhöra den morfologiska öfversidan och 2 (deraf en af de

väsentliga «) äro belägna inuti det klorofyllförande parenkymet;

f en abnorm form, framkallad deraf, att assimilationsskottet upp-

burib;3 barr. 1 ;

En del af epidermislagret hos ett primordialblad; a en encellig tand

1 bladets hörn. ?9/,.

Epidermis och hypoderma från ett hörn af ett barr; vid a hafva

epidermiscellerna dubbelt större radial än tangential utsträckning.

I barrhörnet är hypodermat 3-dubbelt, i öfrigt bestående af 2 cell-

lager. 2207

Successiva tvärsnitt genom gränspartiet mellan ett assimilationsskott

och dess barr (a—d); a skottets öfra del med barken a« och kärl-

knippet &, visande tendens till delning; b visar kärlknippet deladt i

fyra stammar och begynnelsen till barrens delning; i ce är denna

delning genomförd och kärlknippena omslutas af slidan; d fram-

ställer ett liknande stadium i ett fall, då assimilationsskottet slutat med

en knapp «, hvilken ännu icke är skild från det ena barret. 15/,.

10.

117

16.

TH. ÖRTENBLAD, OM DEN HÖGNORDISKA TALLFORMEN.

Successiva tvärsnitt genom samma parti som i föreg. fig. då assi-

milationsskottet haft 3 barr (a—ec); a visar att kärlknippet delas

i 6 stammar, af hvilka 2 och 2 gå till hvar sitt hjertblad, b; ec

snitt genom ett trebladigt assimilationsskott med ändknopp J, vid

hvilken bladet y ännu är bh. o. h. förenadt, 8 svagt fästadt men

a fritt; barren äro sålunda spiralstälda. 1/,.

Tvärsnitt motsvarande de i föreg. fig. men genom ett assimilations-

skott med 4 barr. 15/,.

En föryngringsgren, bestående af 5 skott och utan biaxlar; assi-

milationsskott med barr qvarsitta vid skottens främre (öfre) del,

medan den bakre (nedre) uppburit hanblommor” och nn är kal. Nat.

storl.

Längdsnitt genom märgen af en dvergstam, som vid a har 23 och

vid b 25 årsringar. Nat. storl.

Längdsnitt genom en 4-årig stamdel af ett normalt ungträds huf-

vudaxel; vid a synes den i stammen inväxta delen af ett affallet

assimilationsskott. Nat. storl.

och 13. Tvärsnitt genom ved af de i fig. 10 och 11 afbildade stam-

marne. Dvergstammens celler, fig. 12, visa en tangential utsträck-

ning, som motsvarar !/, till !/; af den snabbväxande stammens,

fgal3r 00

och 15. Tvärsnitt genom skilda delar af den i fig. 10 afbildade

dvergstammen, nemligen fig. 14 genom ett 21-årigt parti, fig. 15

genom ett 3-årigt. Den primära barken visar hos det unga skottet,

fig. 15, hörn och bugter och kan derföre vid vedcylinderns tillväxt

bibehålla sig hel äfven hos det 21-åriga skottet. fig. 14, som visar

att barken sammantryckts och dess 8 hartskanaler blifvit sträckta

tangentialt. >/,.

Grafisk framställning af assimilationsskottens (och barrens) för-

ändrade vinkel mot föryngringsskotten vid dessas tjocklekstillväxt.

Då barkens yta varit vid a, har assimilationsskottet haft riktningen

ba, som öfvergått till ba,, då genom tillväxt punkten a flyttats

till a,.

Grafisk framställning af assimilationsskottens, ce och bf, förändrade

vinkel mot grenen ab vid vexlande torr och fuktig väderlek,

Maximiställningarne ace, och dbf, hafva inträdt vid torr luft, då

barrspetsarnes afstånd från punkterna a och d och stammen voro

resp. 11+7 +6=— 24 mm och 17 + 8+4=29 mm. Minimiställ-

ningarne ace, och dbf, hafva inträdt vid regn eller snö, då barr-

spetsarnes afstånd från stammen varit resp. 11 och 17 mm. Mot-

svarande siffror för medeltalen af barrspetsarnes afstånd från

stammen äro resp. 11+7=—18 mm. och 17 + 3 = 25 mm. Längden

af kortskottet ce med barr 45 mm., likaså skottet bf med barr.

Längdsnitt genom nedre delen af ett assimilationsskott med dess

barr jemte närliggande del af föryngringsskottet. a nedre delen af

det blad, i hvars vinkel assimilationsskottet utvuxit; genom att

denna bladdel sväller af fuktighet och sammandrages vid torka,

lyftes eller sänkes kortskottet med dess barr. Kortskottets samman-

snörning mellan b och e underlättar rörelsen. 3/,.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. 1II. N:o 11. 43

Fig. 19.

$ 203

> 113

> 2.

> Då

> 4,

> 5.

> 6.

> få

> 8.

2 9.

Längdsnitt genom spetsen af ett assimilationsskott och nedre delen

af dess barr. Vid a en terminalknopp mellan barren, vid h ett fjäll-

likt blad, e det ställe der assimilationsskottets kärlknippe delas. !5/,.

Längdsnitt genom den del af ett föryngringsskott, der ett affallet

assimilationsskott varit fästadt, vid a.

Längdsnitt genom ett affallet assimilationsskott och nedre delarne

af dess qvarsittande barr. 5/,. i

Tafl. II.

Skizzeradt parti af ett ungträd, hvars assimilationsskott å två när-

liggande, 1- och 2-åriga, föryngringsskott börjat utväxa till sist-

nämda slags skott, se a och bb. Härvid böjas barren (t. ex. a

och ce) från hvarandra, hvarvid i regeln det ena ec, som synes sitta

högre på föryngringsskottet, böjes närmare detta, och det andra

aflägsnas; d de först framkommande dvergbarren, årsgamla. Nat.

storl.

Öfre delen af ett kraftigt föryngringsskott (hufvudaxeln) med en

samling kottar, 24 st., i hvilstadiet; kottarne i likhet med skottet

kraftigt utbildade och större än de i detta stadium vanligen

äro. Profvet insamladt i Jockmocks socken (Norrbottens län) den

1 Augusti 1885. Nat. storl.

Tvärsnitt genom öfre delarne af några kottfjäll vid början af

kottens andra vegetationsperiod, den 10 Juli 1885 (Öfverlule socken,

Norrbottens län); a fåra på kottfjällets inre (öfre) sida, bildande

gräns mellan de senare afsöndrade frövingarne; Hb och c prickade

linier, utmärkande sammanväxta ställen mellan kottfjällen, d kott-

fjällens kärlstammar. /.

Parti af ett tvärsnitt från sammanväxningsstället mellan två kott-

fjäll; a cellväfnaden i föreningsytan. ?09/,.

Kottfjäll sedt från inre (öfre) sidan; a och Hb de båda fröen med

öfverliggande vingar. Den skuggade delen upptill vid ce har varit

sammanväxt med angränsande kottfjäll. 3/,.

Kotte af en tall från Storlien i Jemtland; växtplatsens höjd öfver

hafvet 620 m. Nat. storl.

Kotte, uttagen från en så tät gyttring, att icke alla kottarne fått

utrymme bredvid hvarandra, utan ett par trängts utanför, i följd

hvaraf kottskaftet fått en abnorm längd. Nat. storl.

Tvärsnitt genom skaftet af en kotte i andra vegetationstiden, då

i veddelen a utbildats två årsringar; barkväfnaderna äro kraftigast

utbildade på skaftets öfversida, vid 6; ce fjällikt blad. !9/,.

Tvärsnitt genom en del af ett kottfjäll; a cellväfnad på fjällets

yttre (undre) sida, bildande en ojemn, matt och mörk yta, hvar-

igenom solstrålarnes inverkan höjes; > en tjockväggig cellväfnad,

som sväller starkt af fuktighet och sammandrages vid torkning;

c hartskanaler; d ett kärlknippe, undergår obetydlig längdförändring

af torka och fuktighet; e den inre (öfre) sidans cellväfnad, sedan

frövingen afsöndrats. 80/,.

Fig. 10.

3 INR:

>! FA

TH. ÖRTENBLAD, OM DEN HÖGNORDISKA TALLFORMEN.

Del af i föregående flgur afbildadt fjäll, väfnaderna a och bi

längdsnitt. —?20/,.

Frövinge som genom att släppa fröet i vatten frigjorts från detta,

utan att partiet vid a sönderslitits; b vingens raka kant, som vid

fröets fria fall i luften blir skärande. 5/,.

Frövingens cellväfnad, a vid den tunnare delen af den bugtande

kanten, b i den fördjupning, hvari fröet legat; denna väfnad blir i

regeln qvarsittande på fröet, hvars ena sida i följd deraf är glän-

sande, den andra deremot matt. ?40/,.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 11. 45

Innehållsförteckning.

Sid.

To (Man ANS (TRAIN ess EO 3.

RR rg iron g ae SS res Rn an ena ik

IE TTT PG TD ososroboosbösrr or RSSN SARS SAINT ASS LSI 4.

TTT TE ES EN oe rn sä orre E SANS NANNE SE SEN EES ANNARS KE 5.

MYE alk AD LAGE re Re aa omm saa ast skssossessnscsnsssrocer senses 5,

IDE TARVIS SlNEINOG |OEIRS a sg ESAIAS RAS ES 6.

EGR GG OA AR na fr na oa ola om se sa ssaeee ess estn-2Se sat dne 10.

TRA Sen EET CE ee a a er oa oda sa sEnbesuätanere Könerdsskestses YT:

MC SNAd oa SER KO ETS RASET AR a an sa ns Rans a rt Sa ESS Hale

JISSES EO KET os k S SR EE OR UI UNTEN FARAN ENSE RANN

SYRE ee [ae SÄD 100 Ores Arm Et eran doser en cesr note dss roade isesneo ses rer ZE

TVENNE sku ARraDR OJAN. oso ssesnsrsssers sees a sasson nse se sesess sense 28.

IKEA FORUTIEETEN AA Be oc EAS AA SEN ESTONIAN IRS IE AAA NNE 28.

ERS SOON ANNO CHR KONICNEE:- Jc s3olo doser sfessgeoSosstresrarsastissebnsesT ses 30

Helens aNOTSANenSDI010 0) oso stor sdgesesodoe-Krssn Jari rnsestssss soner 36.

ARS AA Re a a da stör side os bög sees esse needs nand 39.

BERERAN ON GEO 00 ES UGL BN Oe nn os su ss scr ssk t sEssblesnstsessessesrokssess Ross srsssn 41.

SAVE GEA REA TE RE Sr

j ' ' ETT ' 4 - Ja

- F | MÅ ER CT tår HETE a

| ocuofbekrötelidscrk >

RF | 6 sf ON

T nte KI

T / san CMA v

AN de

< RN

ny Ma

| .

; =

1 LJ R Md

' KR fr

4 é

( i d

j Ö ov I

[ . Ä - 1

i NE Å i i Å gn. EST KR fä

VAR POR UTA SF es ar

| + Pp ; n : Ar la ba MAL REA .Näbt Vv

a 1 LA -

3 - FIRE La

5 2 JV

l >= 4 JO

d ” '

i HäUDDS Ölellådesat. -

-. å bk

EA Aa vu

Pr.

va tä

AMON dugg

; udolel vä

; é

Bihang till K Vet, Akad Handl. Bd.13. Afd. II N211

8 (4)

21/3)

18/4)

13 (24)

JU Ol

15 (ÅA)

eS —

> =7

(DT =SN

SN (EN

b Oe Fö

Th Örtenblad del

Lith.W. Schlachter, Stockholm.

TafLIL

Bihang till K.Vet. Akad Handl. Bd. 13. Afd. IIL.Netl.

RA ÖA

| O

WW LR Böj

Ö ES

Th. Örtenblad del.

LithW. Schlachter, Stockholm.

BIHANG TILL K. SVENSKA VEL-AKAD. HANDLINGAR. Band. 13. Afd. HL. N:o f2.

Meddelanden från Stockholms Högskola N:o 68.

DE PRIMÄRA KÄRLSTRÄNGARNES UTVECKLING

HOS

MONOKOTYLEDONERNA

SIGRID ANDERSSON.

MED 2 TAFLOR.

MEDDELADT DEN 14 DECEMBER 1887 GENOM V. B. WITTROCK.

STOCKHOLM, 1888.

KONGL: BORTRY CERBDPET:

P. A. NOESTEDT & SÖNER.

KPORAN ok AG >e rr ENAS SE

: ÄR ER - FÖRS MAG

Ra KA HSAN 2 kö; MUGKDR ANN

få 3

JAH NYE fy SÅ 7 or ARR HE

UR KAL ME dT SS ifdlg

EAT . AL Nor Cat RÅ

| / 4 S

I X e ; | -

+ / "4 i

, Ne Z

TLL

NV | ng Få

NE FN j =

| Ru g

EE AVN KOGHIYTÖNE

3 - dö

| | MORERAAVA PERRErS

r | N p€ dt:

FRA ' KR PRAN KOMMAN JUAN |

Sr | -

MG $ "Al MAPWHAGNTA '£ AN

TN NES ERK CRS UCMALS LIG 3 en

vann rd jos

Föreliggande arbete är utfördt på Stockholms Högskolas bo-

taniska institut under ledning af dr N. WiLnLzE. Det material,

jag vid dessa undersökningars utförande har betjenat mig af,

är till största delen taget ur Högskolans samlingar. En del

monokotyledoner har jag likväl fått mig tillsända från prof.

EuvG. WARMING, hemtade ur »den botaniske Have» i Kjöbenhavn,

och det är mig ett nöje att här få framföra min hjärtliga tack-

samhet därför.

Den allmänna åsigten har hittills varit, att den monoko-

tyledona kärlsträngstypen skiljer sig från den dikotyledona

därigenom, att kärlsträngarne hos monokotyledonerna äro slutna,

d. v. s. sakna ett kambium, genom hvars verksamhet deras

elementer tillökas. Russow!) uttalar den meningen, att äfven

bland dikotyledonerna slutna kärlsträngar förekomma, såsom

hos Ranuncnulaceer, Papaveraceer m. fl., slutna i den mening,

att mellan dem intet interfascikulärt kambium bildas, men

dock väl till skiljandes från monokotyledonernas, ithy att hos

de förstnämnda ett kambiam inom själfva kärlsträngen före-

kommer, hvarigenom en visserligen snart afslutad tillväxt af

densamma eger rum.

Af hvad som redan föreligger i litteraturen framgår lik-

väl, att denna åsigt icke får tillämpas i all sin utsträckning,

utan att bland monokotyledonerna åtskilliga undantag gifvas,

hvilka peka hän på dikotyledonerna.

MöBIvs?) omnämner närvaron af ett kambium 1 kärlsträn-

garne hos några Orchideer GODFRIN?) afbildar och beskrifver

!) Betrachtungen iiber das Leitbindel- und Grundgewebe, s. 33.

?) Stammanatomie einiger Orchideen. Ber. d. deutsch. Bot. Gesellsch.

IB. IV, 8. 284:

3) L'anatomie comparée des cotyledons. Ann. d. sc. nat. Sér. 6, T. 19.

4 ANDERSSON, OM MONOKOTYLEDONERNAS KÄRLSTRÄNGAR.

en kärlsträng i hjärtbladet af Latania med ett präktigt utbil-

dadt kambium; Russow!) nämner som ett undantag trån den

allmänna regeln förekomsten af en kambiumzon hos Hemero-

callis flava, men detta är också ungefär allt.

De undersökningar, jag här gjort af hufvudsakligen yngre

utvecklingsstadier af kärlsträngarne hos en del monokotyledo-

ner, gifva dock vid handen, att ett visserligen ofta reduceradt

kambium här kan spåras, genom hvars verksamhet den unga

kärlsträngens elementer för en kort tid tillökas. Undantag här-

ifrån finnas likväl, men dessa äro jemförelsevis få och uppträda

hos i öfrigt på helt och hållet afvikande sätt bygda växter.

Att detta kambium likväl icke spelar någon stor rol vid

kärlsträngens utveckling och tillväxt, då det endast på ett

mycket tidigt stadium kan sägas funktionera, måste erkännas,

men det synes ur fylogenetisk synpunkt erbjuda ett vida större

intresse. ;

Det är nämligen icke möjligt att förneka den klart fram-

trädande likhet och öfverensstämmelse, som förefinnes i bygg-

naden och utvecklingen af en kärlsträng hos t. ex. Ranunculus

repens och Lilium Muartagon. Ytterst intressant hade det varit,

om en sådan likhet egt rum mellan Ranunculaceerna och Alis-

maceerna, hvilka senare af några författare ställas nära dessa

förstnämnda.

BaAILLON?) uttalar sig bestämdt för den nära slägtskapen

mellan fRanunculacee och Alismacere och går till och med så

långt att han (Adansonia B. IV, s. 40) vill sammanföra dessa

båda grupper. SAPORTA och MARION framkasta (i L'évolution du

regne vegetal. 'T. II. Les phanerogames, p. 23) en antydan om

att mellan fam. Ranunculacer och Fluviales, särskildt Alismacee,

en viss öfverensstämmelse är för handen, hvarigenom dessa

skilda grupper närma sig hvarandra. Att någon direkt slägt-

skap skulle existera mellan dessa sålunda jemnstälda grupper,

förnekas visserligen, men de olika karaktärer, som vanligen

skilja monokotyledoner från dikotyledoner, framträda här mindre

skarpt och låta oss ana de band, hvarigenom dessa båda grupper

sammanhänga med ett gemensamt ursprung.

Som redan är antydt, visar den anatomiska byggnaden af

kärlsträngarne hos Liliaceerna och stora flertalet monokotyle-

doner jemförda med Ranunculaceernas en så hög grad af öfver

MNC SES

2) Histoire des plantes I, p. 68 o. 75.

BIHANG TILL.K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:O 12. 5

ensstämmelse, att antagandet af en härledning af den monokoty-

ledona kärlsträngstypen från den, som förekommer hos Ranun-

culaceerna, ligger nära till hands. Men då, såsom ofvan citerade

författare mena, det egentligen är Alismaceerna, hvilka bland

monokotyledonerna närmast sammanhänga med gruppen Ranun-

culacece, hade man skäl att vänta, att deras anatomi äfven

skulle öfverensstämma.

Då så likväl icke är fallet och då Alismaceernas kärl-

strängstyp helt och hållet afviker från Ranunculaceernas och

Liliaceernas, kan detta endast finna en förklaring, om man tager

i betraktande de helt och hållet förändrade lefnadsvilkor, under

hvilka Alismaceerna existera. Ehuru Nympheaceerna äro mycket

olika utvecklade med afseende på kärlsträngsystemet, är detta lik-

väl intet hinder att bland dikotyledonerna ställa dem nära Ranun-

culaceerna, och så bör ju ej heller Alismaceernas afvikande

anatomi lägga något hinder i vägen för deras antagna slägt-

skap med Ranunculaceerna, då de, liksom Nympheaceerna, ut-

vecklat sitt kärlsträngsystem enligt den för vattenväxter all-

mänt gällande regeln.

Jag syftar här på J. COSTANTINS!) undersökningar öfver

kärlsträngsystemets reduktion hos vattenväxterna.

| Genom sina experiment och undersökningar har nämligen

denne författare funnit, att kärlsträngsystemet undergår en be-

tydlig förändring, om en 1 vanliga fall på land växande planta

tvingas att lefva i vatten. En dylik olikhet existerar äfven hos

de normala vattenväxterna i jemförelse med landväxterna och

denna olikhet tyckes äfven utsträcka sig till de delningar, genom

hvilka ur den unga prokambiumsträngen den fullt utbildade

kärlsträngen framgår. Beträffande byggnaden af kärlsträngarne

hos vattenväxterna, är det hufvudresultat, COSTANTIN har upp-

nått, i korthet följande: genom vattnets inverkan hejdas ut-

vecklingen af fibrovasal-systemet. — Att det då icke kommer

till utveckling af en kambiumzon är lätt tänkbart. Hos alla

de 1 vatten växande monokotyledoner, jag undersökt, saknas

också i själfva verket hvarje antydan till något sådant.

Men kommer växten att växa på land och dess öfver-

jordiska delar att höja sig i luften, då framträder genast mer

eller mindre klart Ranunculustypen.

1!) Structure de la tige des plantes aquatiques. Ann. d. sc. nat.

SET 0 LACK):

6 ANDERSSON, OM MONOKOTYLEDONERNAS KÄRLSTRÄNGAR.

Jag skall i det följande söka visa, att man genom hela

monokotyledonernas serie inom de olika grupperna kan följa

en allt skarpare reducering af Ranunculustypen, till dess att

den på grund af en förändring 1 lefnadssätt helt och hållet

försvinner hos vattenväxterna. '

Helobieg&e.

Lägst på skalan inom denna ordning står Najas. DE

Barr!) betecknar kärlsträngsystemet hos denna växt såsom

rudimentärt, -emedan det helt och hållet är i saknad af kärl,

hvilket förhållande äfven andra författare påvisat. Namnet kärl-

stäng torde därföre här utbytas mot ledningssträng. Angående

dess anatomi hänvisar jag till P. MaAGnus' »Ueber die Gattung

Najas» och tillfogar här endast, att det hos ifrågavarande

växt ej ens kan blifva tal om ett kambium, då ju inom led-

ningssträngen ingen differentiering i oem och xylem före-

kommer och sålunda en mellan dessa belägen och dem till-

ökande delningsväfnad ej kan vara för handen.

Ett dylikt rudimentärt kärlsträngsystem förefinnes likaså

hos två af TH. Horm undersökta monokotyledona vattenväxter:

Haloplila Baillonii AscH, och Elodea densa Casr. Till dem

sluter sig enligt FALKENBERG”) och J. FE. Mörrer?) md.

Vallisneria spiralis L., hos hvilken Mörrer skildrat utveck-

lingen af kärlsträngen i bladet.

Nära intill denna grupp står Potamogetonerw, men här har

kärlsträngsystemet likvisst höjt sig något öfver de nyssnämndas

ståndpunkt. Kärlsträngarne hos Potamogetoneerna kan man

med DE BARY beteckna som ofullständiga, i det att kärl före-

komma på kärlsträngens yngsta utvecklingsstadium, men endast

kvarstå 1 lederna, under det att de i internodierna försvinna.

Jag har undersökt endast en Potamogetonart: P. pectinatus

L. och för densamma gäller — hvilket äfven DE Barr för

denna och andra Potamogetonarter angifver — den regeln, att

kärlen äro persistenta i lederna, men transitoriska i inter-

nodierna. Att kärlen i de unga, ännu icke sträckta inter-

!) Vergleichende Anatomie.

?) Vegetationsorgane der Monokotyledonen.

3) Die Entwicklung von Vallisneria spiralis. Bot. Abh. hg. v. HAN-

STEIN. 'IITj:4.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD; HANDL. BAND 138. AFD. III. N:0o12. 7

nodierna . kvarstå, det visar såväl tvärsnitt som längdsnitt.

En intercellulär luftkanal har redan här börjat bilda sig och

vid dess väggar synas rester af de på ett mycket tidigt

stadium bildade ringkärlen ligga. Med fortskridande utveck-

ling försvinna dessa allt mer och mer, så att ett färdigbildadt

kärlknippe 1 imternodierna alldeles är i saknad af dylika rester

af förstörda kärl inuti luftkanalen.

Hvad utvecklingen i öfrigt af Potamogetons kärlsträng be-

träffar, är denna icke förknippad med uppträdandet af en kam-

biumzon, ej ens en häntydan härtill.

På en något högre ståndpunkt stå Alisma plantago L. och

Sagittaria sagittefolia L., ehuru icke heller dessa äro utrustade

med någon kambiumzon. Det unga kärlknippet hos dessa

växter ter sig på ett tvärsnitt som en orupp små, tunnväggiga,

oregelbundet ordnade celler, ej skarpt skilda från den om-

gifvande grundväfnaden. Innerst ses en liten grupp primära

kärl vara bildade, men dessa gå samma öde till mötes, som

de primära kärlen hos Potamogeton: när cellerna börja sträckas,

rifvas. de sönder och förstöras. I deras ställe uppträder en vid,

intercellulär luftgång, invid hvars väggar brottstycken af de

primära ringkärlen ses ligga. Hos Alisma plantago ersättas

likväl de sålunda förstörda kärlen af sekundärt bildade kärl,

hvilka uppträda i en halfmånformig krets utanför luftkanalen.

Detta synes icke vara fallet hos Sayittaria.

Att denna vattenhelobieernas kärlsträngstyp kan vara fram-

kallad genom inverkan af det medium, i hvilket de lefva, har

J. COSTANTIN 1 ofvan citerade arbete till fullo klargjort, och

framlägger han där på ett ställe den åsigten, att kärlen hos

en i vatten lefvande växt böra vara färre af två: skäl: 1:0)

emedan färre kärl ursprungligen anläggas; 2:0o) emedan flere

af de redan anlagda förstöras vid sträckningen af kärlsträngens

öfriga elementer.

På ett ställe!) i sitt arbete yttrar COstANTIN: »C'est sur-

tout chez les plantes amphibies, qui vivent tantöt sur le bord

des ruisseaux, tantöt plongées dans F'eau, que I'on observe ce

fait (att den mekaniska väfnaden kvarstår omkring kärlsträn-

garne i centralcylindern). Dans ce dernier cas non seulement

le systeéme fibreux mais tous les éléments des faisceaux peu-

vent subsister presque avec un égal développement au dessous

SER SSA

8 ANDERSSON, OM MONOKOTYLEDONERNAS KÄRLSTRÄNGAR.

ou au dessus de PFeau: cela est visible ehez le Ranunculus

sceleratusy. På pl. 16, fig. 19 bifogar COSTANTIN en afbildning

af en kärlsträng hos denna Ranunculusart, och om bredvid

denna ställes den afbildning (Tafl. I, bild 1), jag här lemnar

af en kärlsträng i stammen hos YTriglochin maritimum L., skall

man öfverraskas af den tydligt framträdande likheten dem

emellan. Båda äro omgifna af en slida bastceller, hvilken utåt

öfvergår i en tjockare bastbeläggning, och hos båda uppträder

på gränsen mellan floem och xylem ett kambium (»couche

oeneratrice», COSTANTIN).

> Amordningen af kärlen är visserligen något olika hos Tri-

glochin och på COSTANTINS afbildning, men jag har undersökt

några tvärsnitt genom stammen af Ranunculus sceleratus och

funnit, att kärlsträngarne med afseende på detta förhålla sig

något olika, i det att man bland typer, som öfverensstämma

med teckningen hos COstANTIN, äfven kan finna sådana, som

mer närma sig Triglochin.

Genom utvecklandet af en dylik kärlsträngstyp med en

kambiumzon mellan floem och xylem afviker Triglochin helt

och hållet från de öfriga Helobieerna och höjer sig betydligt

öfver deras ståndpunkt.

Men Triglochin är ej som dessa, en utpräglad vattenväxt,

utan torde kunna räknas till de amfibiska växterna och, enligt

COSTANTINS nyss citerade uttalande, är kärlsträngsystemet hos

dylika växter i stånd att bibehålla sig på ungefär samma grad

af utveckling som hos landväxterna.

Jag undersökte nu några vattenranunkler, i hopp att mel-

lan dessa och Alismaceerna finna någon öfverensstämmelse, i

hvad fibrovasalsystemets utbildning och kärlsträngarnes bygg-

nad beträffar. Men detta var ej förhållandet. Ehuru något

reducerade hade likväl dessa Ranunculusarter bibehållit sin typ.

Alismaceerna tyckas däremot bilda en ända från början,

ända från de första differentieringarne i prokambiumsträngen,

med afseende på kärlsträngarnes utveckling helt och hållet för-

ändrad typ, hvilken mera närmar sig Nympheaceerna, att döma

af pl. 17, fig. 29 i COSTANTINS arbete. Några Nympheaceer

har jag likväl icke haft tillfälle att undersöka och kan där-

före ej härom uttala någon bestämd mening.

Af Helobieerna är sålunda Triglochin bäst utvecklad och

närmar sig till och med de i detta afseende högt stående

Liliaceerna. De öfriga hithörande växter, hvilka jag under-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 138. AFD. III. N:o12. 9

sökt, nämligen: ÅAlisma, Sagittaria, Stratiotes, Potamogeton och

Najas, hafva däremot undergått en stark reduktion af kärl-

strängsystemet, 1 sammanhang hvarmed äfven kambiumzonen

försvunnit.

Glumifiore.

Af denna grupp har jag undersökt följande arter: Juncus

balticus WiLLp., Scirpus maritimus T., Cyperus alternifolius L..

Carex scirpoidea MicEx. och Zea Mays L.

Alla dessa bilda en temligen öfverensstämmande grupp

med hänsyn till kärlsträngens allmänna byggnad. De visa sig

nämligen tillhöra den s. k. Graminétypen"), hvars förnämsta

kännemärken utgöras af de båda stora, sidostälda porkärlen

och äfven af den luftlakun, som stundom förekommer innanför

de mediant stälda, mindre kärlen. På gränsen mellan yxlem-

delen och floempartiet synes en zon, bestående af något sam-

manträngda celler. Hos några (t. ex. Juncus balticus) kunna

dessa cellers väggar stundom vara förtjockade. Kärlsträngarne

kunna dessutom vara försedda med en skyddsslida af skleren-

kymatiska celler, hvartill hos en del (Juncus, Carex m. fl.)

en yttre och inre bastbeläggning tillkommer.

Angående det mekaniska systemets utveckling såsom »Bast-

belege der Mestombiindel» hänvisar jag till G.: HABERLANDTS

»Die Entwickelungsgeschichte des mekanischen Gewebesystems»

och vänder mig till den frågans besvarande: finnes då här

intet kambium ?

Då kärlsträngen nått sin fulla utveckling finnes i den-

samma ingen annan antydan till något sådant, än den, som

ligger i den stundom otydliga radialanordningen af floemets

celler (den högt utvecklade Zea Mays gör likväl ett undan-

tag), men ett tvärsnitt genom en ung, på ett det mest primära

utvecklingsstadium stående kärlsträng visar ett annat förhål-

lande.

Jag lemnar här en afbildning (Tafl. I, bild 2) af ett tvär-

snitt af en dylik kärlsträng hos Cyperus alternifolius L. Den

ter sig som en elliptisk cellorupp, tydligt begränsad mot den

omgifvande grundväfnadens celler. I dess innersta och yttersta

!) Se RUSSOW, Betrachtungen etc.

10 ANDERSSON, OM MONOKOTYLEDONERNAS KÄRLSTRÄNGAR.

delar ligga de Russowska protoxylem- och protofloemcellerna

och emellan dessa ligga i tydligt radial ordning kärlsträngens

öfriga elementer. Närmare protofloemcellerna synas dessa hafva

ingått 1 lifligare tangentiala delningar. Det lider intet tvifvel,

att ett kambium här föreligger, ehuru det är jämförelsevis

starkt reduceradt och dess verksamhet inskränkt till ett mycket

tidigt stadium af kärlsträngens utveckling. Liknande är för-

hållandet hos Curex, Juncus och Scirpus.

Sin högsta utveckling vinner denna typ hos Graminece,

och detta äfven hvad kambiet beträffar. Jag har af denna

familj endast undersökt Zea Mays L. och beskrifver förhållan-

det sådant det hos denna växt framträder.

En ung kärlsträng ur slidan af ett bland de första bladen

på eroddplantan ter sig på ett tvärsnitt på följande sätt (Tafl.

I, bild 3). Samtliga dess elementer intaga en tydligt utpräglad

radial anordning, ännu knappast störd af att i det blifvande

xylempartiets midt några (på afb. tre st.) kärl äro bildade. De

båda sidostälda, stora porkärlen äro här endast antydda genom

ett par celler, som äro något mera sträckta än de öfriga. Den

luftlakun, som är karaktäristisk för kärlsträngarne hos Zea

Mays, är nu stadd i bildning, och sker detta genom att de

intill det innersta kärlet belägna cellerna lösa sig ifrån dess

väggar. Ifrågavarande kärl förstöres sedermera.

Floempartiet är tydligt afskildt från xylemet genom en

väfnad, hvars kambiala natur ej kan förnekas. Utåt äro floe-

mets celler försedda med tjocka ljusbrytande väggar.

I det äldre, fullständigt färdigbildade kärlknippet

ledes från bladslidan — är emellertid kambiet försvunnet, och

den enda antydan till att ett sådant deltagit i kärlsträngens

bildande, synes vara den radanordning, som floemets centrala

celler intaga. Dess periferiska hafva utvecklat sig till meka-

nisk väfnad, och på den plats, där under en tidigare period

af kärlsträngens utveckling ett kambiumskikt uppträdde, ut-

bildar sig nu en zon förtjockade celler liksom hos Juncus.

äfven-

I en temligen långt i utveckling framskriden kärlsträng

från stammen är däremot kambiumzonen vida bättre bibehållen.

Afbildningen (Tafl. I, bild 4) framställer en del af en sådan

kärlsträng och visar, att ett till och med ganska högt utveck-

ladt kambium är för handen. Genom utvidgningen af såväl

kärl som foemeceller trängas dessa kambiumeeller likväl be-

tydligt tillsammans, och under utvecklingens lopp förvedas

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. N:o 12. 11

det. parti, som ligger mellan de båda stora sidostälda kärlen.

Men äfven på ett fullt utbildadt stadium låter kärlsträngens

byggnad ana, att den en gång tillväxt genom ett kambiums

verksamhet.

De fullt utbildade kärlsträngarne hos gruppen Glumiflora

bilda, som sagdt, en typ för sig. Men på ett tidigt stadium,

då ännu icke de båda sidostälda porkärlen bildats och endast

de först uppträdande differentieringarne 1 kärlsträngea kommit

till stånd, visar sig vid en jemförelse mellan tvärsnitt af kärl-

strängar hos t. ex. Cyperus och Amomum sp. en tydligt

framträdande likhet.

Scitaminegs&.

Afbildningen (Tadl. I, bild 3) af ett tvärsnitt genom en ung

kärlsträng af Amonwum jemförd med en afbildning af ett dylikt

hos Cyperus (Tafl. I, bild 2) visar tydligen stor likhet. Kambiet

synes nästan vara något mer utveckladt hos Amomum, men

den unga kärlsträngens elementer visa sig för öfrigt intags

alldeles samma radiala anordning som hos Cyperus.

En annan Scitaminé, som jag här undersökt, nämligen

Canna sp., öfverensstämmer så till vida med Amomum, att

ett ganska väl utveckladt kambium finnes i den unga kärl-

strängen i stammen. I kärlsträngen från slidan af ett ungt

blad kan likaså ett kambium spåras. Här framträder äfven en

kärlsträngstyp sådan som den i bladet hos Typha.

Spadiciflore.

Ett nära sammanhang med nyssnämnda båda växter visar,

med afseende på kärlsträngens utveckling, Typha. I ett em-

bryonalt stadium och under utvecklingens första skede är lik-

heten dem emellan än mer framträdande, än den synes vara

mellan de fullbildade kärlsträngarne.

Typha (Tafl. I; bild 6) hänföres också af RUussow till

Seitaminétypen, hvilken skulle karaktäriseras genom kärlsträn-

gens långsträckta form på tvärsnitt, insnöringen mellan xylem

och floem samt af de på detta ställe belägna, med vida

Ilumina försedda ledningscellerna.

12 ANDERSSON, OM MONOKOTYLEDONERNAS KÄRLSTRÄNGAR.

Den ännu embryonala kärlsträngen afviker till sin bygg-

nad från ofvan skildrade typ och utvecklar sig först senare i

öfverensstämmelse därmed. Att floemets elementer hafva till-

ökats genom verksamheten hos ett kambium framgår tydligt af

afbildningen (Tafl. I, bild 6), där samtliga kärlsträngens celler

ligga ordnade i radiala rader. I den innersta delen synas de

första kärlen vara bildade och i rad utåt från dessa märkas

några vida celler, hvilka sedermera utveckla sig. till kärl:

Utanför dessa följer nu en kambiumzon, hvars celler äro stadda

1 tangentiala delningar. Snart upphöra delningarne och genom

sträckning af de inre kambiumecellerna uppstå dessa vida led-

ningsceller, om hvilka Russow talar såsom kännetecknande för

typen.

Om så pass tidiga stadier af kärlsträngen, 1 hvilka endast

protoxylem- och protofloemelementen nyss äro anlagda, hos

Juncus, Scirpus, Cyperus, Carex, Zea Mays, Amomum, Canna

och Typha sålunda jemföras med hvarandra, kan mellan dem

en tydligt framträdande likhet iakttagas, hvars förnämsta grund-

drag bestå i kärlsträngens på tvärsnittet något aflånga form,

dess cellers radiata anordning, de vanligen i rad liggande proto-

xylemcellerna, den lilla gruppen protofloemeeller i floemets

yttersta del samt slutligen närvaron af en kambiumzon, hvil-

ken visserligen varierar något i utveckling.

Hos den ”Typhaceerna närstående familjen Aracee in-

träder en ytterligare reduktion af kambiumzonen, åtminstone

är detta förhållandet hos den representant för denna familj —

Alocasia gigantea (?) —, som jag här undersökt.

Något egentligt kambium kan man väl knappast påstå att

här förefimnes. Prokambiumsträngen tillväxer genom delningar

i alla riktningar (Tafl. I, bild 7), men såsom ett till ytterlig-

het reduceradt spår af det monokotyledona kärlsträngskambiet

kunna några få tangentiala delningar mellan xylem och fioem

betraktas. Afbildningen (Tafl. I, bild 8) visar detta.

Reduktionen kan fortgå vidare, icke allenast hvad de kam-

biumrester som finnas hos Alocasia beträffar, utan äfven hvad

hela kärlsträngen angår, och sålunda uppstår den rudimentära

bildning, som utgör kärl- eller ledningssträngen hos Lemna?).

!) Angående kärlsträngsystemet hos Lemna,se TSCHISTIAKOFF, Versuch

einer vergleichend anatomischen Untersuchung des Stengels einiger Lem-

naceen (Bull. d. soc. nat. d. Moscou 1869) och DE BaARY, Vergl. Anat.

S300.

BIHANG TILLIK./SV. VET.-AKAD: HANDL.. BANDÅS. (FD. TIL N:012. 13

Hvad så slutligen Palme beträffar, äro dessa inom Spa-

diciflore de bäst utvecklade i fråga om förekomsten af en

kambiumzon.

M. J. GODFRISN!) skildrar den unga kärlsträngen i hjärt-

bladet hos en Lataniaart och uttalar därvid den meningen, att

prokambiumsträngarne tillväxa genom verksamheten af ett kam-

bium (»>couche generatrice tangentielle> »), hvilket åt båda sidor

afsätter prokambiala element. Åfven sedan i kärlsträngen de

första differentieringarne börjat uppträda, återfinner man det-

samma. På PI. III, fig. 43 framställer GoDFRIN ett dylikt kärl-

knippe, och här påträffas ju alldeles samma förhållande som

hos föregående med kambium försedda monokotyledoner, ehuru

endast något mera utveckladt. Primära kärl och protofloem-

celler äro bildade och emellan dem uppträder ett synnerligen

vackert, i liflig verksamhet stadt kambium.

Bralhea filamentosa (Tafl. I, bild 9), af hvilken jag under-

sökt kärlsträngarne i bladet, visar beträffande kambiets utveck-

ling ett alldeles liknande utseende som ofvannämnda Latunia.

Här torde måhända vara platsen att nämna några ord om

protofloemcellerna och deras vidare öde hos denna och åt-

skilliga andra monokotyledoner.

Russow benämner dem »protofloemceller», emedan de i

floemdelen äro de första celler, hvilka undergå någon differentie-

ring, och denna består i ett till en början kollenkymatiskt för-

tjockande af cellväggerne. Enligt Russows förmenande äro de

helt och hållet att skilja från de äkta bastcellerna, hvilka på

få undantag när aldrig kunna förekomma omslutna af kambi-

form eller mjukbastceller.

L. Knr?) har beskrifvit och såsom till sim byggnad af-

vikande karaktäriserat kärlsträngarne hos en del palmer. I sin

förteckning öfver de af honom undersökta och afvikande be-

funna palmarterna upptager han äfven en representant för

slägtet Brahea, nämligen Brahea dulcis Mart. Den här af

mig undersökta arten Brahea filamentosa visar sig likaledes

besitta ett afvikande bygdt kärlknippe.

Afvikelsen består däri, att från den yttre bastskidan (enl.

Kysyr »Sklerenchymscheide») ett utsprång af sklerenkymatiska

1) Anatomie comparce des cotyledons. Ann. d. science. nat. sér. 6,

NER JOSE

2) Ueber einige Abweichungen im Bau des Leitbiindels der Mono-

kotyledonen.

14 ANDERSSON, OM MONOKOTYLEDONERNAS KÄRLSTRÄNGAR.

celler tränger in 1 floemet och delar detta i två (hos andra arter

stundom flere) partier. KNY anmärker här, att han angående

dessa sklerekymatiska cellers verkliga natur ej vill uttala någon

åsigt och lemnar frågan oafgjord, husuvida de redan från börs

jan anlagts som Pastaletigen tillspetsade sklerenkymeceller eller

äro senare förtjockade mjukbastceller.

G. HABERLANDT!) beskrifver anlaget till bastbeläggningen

på kärlsträngens yttre sida hos Phenix dactylifera såsom sam-

manhängande med anlaget till kärlsträngen. Han afbildar äfven

yttre delen af en ung kärlsträng, där bastanlaget jemte en del

af floemet är synligt. De förtjockade celler, som i dettas

yttersta, intill bastbeläggningen gränsande del uppträda, kallar

han »protoleptomeeller». Widar menar han, att bastkambiets

förtjockning af cellväggarne är fullkomligt skild från de diffe-

rentieringar, som försiggå i kärlsträngen. Medan den senares

utveckling är succedan, utgående från dess båda poler, är för-

tjockningen af bastcellernas väggar simultan.

Den unga kärlsträngen han Bralkea (Talk bildr)) föl

håller sig till en början så som hos den ofvan citerade Latania.

Likaså visar den sig likna afbildningen af floemet hos Phenix

dactylifera i HABERLANDTS arbete, d. v. s. mellan floem och

xylem finnes, som nämndt, ett kambium, genom hvars verk-

samhet de respektive delarnes elementer tillökas. Sedan proto-

fioemceller och primära kärl i strängens yttre och inre del

äro anlagda, börjar, genom på två punkter uppträdande tan-

gentiala delningar, mjukbastet att differentiera sig i två partier,

där cellerna äro något mindre och hopträngda. Utanför den

gränszon, som bildas af protofloemcellerna (enligt HABERLANDT

proteleptomceller) ligger anlaget till den yttre bastskidan.

År nu förhållandet sådant som HABERLANDT uppgifver,

måste till bastcellerna räknas endast de, som ligga utanför

»protoleptomeellerna», hvaremot dessa och de celler, som ligga

mellan de båda floempartierna och hvilkas väggar under ut-

vecklingens lopp så småningom förtjockas, äro att Falna till

floemet.

Såväl tvärsnitt som längdsnitt genom en äldre kärlsträng

af Brahea filamentosa visar nu, att icke allenast protofloem-

cellerna. utan äfven de mellan floempartierna liggande cellerna

hafva antagit fullkomlig segbastnatur. Gent emot RUSSows

') Die Entwickelungsgeschichte des mechanischen Gewebesystems

der Pflanzen.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 12. 15

påstående måste det sålunda antagas att segbastceller kunna

uppträda i mjukbastet och framgå genom en direkt ombildning

af dess celler.

Men huru skola nu protofloemcellerna betraktas? Hvilka

bildningar kunna de anses motsvara ur fylogenetisk och mor-

fologisk synpunkt, och ur fysiologisk, hvad beting ar deras upp-

trädande?

Om förtjockningen af cellmembranen hos bastet, yttrar

HABERLANDT!), att den börjar med ett kollenkymatiskt stadium,

då den unga bastcellen eger en från kollenkymet knappt af-

vikande natur?). Hos nästan alla monokotyledoner uppträda

protofloemceller och dessa äro af kollenkymatisk natur, men

kunna, såsom förhållandet hos Brahea visar, utveckla sig till

segbast.

Det ligger väl då nära till hands att anse protofloem-

cellerna såsom urformen för segbastcellerna. Hos det stora

flertalet hafva protofloemcellerna blifvit stående på detta sta-

dium, hos en del däremot hafva de — för att fylla ett meka-

niskt behof!?) — tagit steget fullt ut och utbildat sig till

verkliga segbastceller.

Hos de monokotyledoner, hvilkas kärlsträngar äro försedda

med en primär bastbeläggning, kunde de måhända därjemte

från morfologisk synpunkt betecknas som homologa med diko-

tyledonernas sekundära bastceller.

Hvad slutligen deras fysiologiska funktion beträffar, synas

de tjena den unga floemsträngen som ett stöd, innan ännu

dess cellväggar hunnit genom förtjockning vinna erforderlig

stadga, äller cn skyddande bastslidan utvecklat sig.

Men att här uttala någon bestämd åsigt om detta är lik-

väl icke min mening.

Palmerna bilda således en med afseende på kambiets ut-

veckling ganska högt stående grupp, hvilken på intet sätt står

tillbaka för de båda följande: Orchidew och Liliiflore.

Doltesp-ol och 52:

2?) Denna kollenkymcellernas omdaning till segbastceller är äfven

af AMBRONN (Ueber die Entwickelungsgeschickte und die mechanischen

Eigenschaften des Collenchyms. Pringsheims Jahrbiächer., .B; XII, HH. 4);

beskrifven såsom gällande för en del andra växter t. ex. Eryngium cam-

pestre, Enkea speciosa m. i.

3) Se härom L. KNY, Ueber einig. Abweich. etc.

16 ANDERSSON, OM MONOKOTYLEDONERNAS KÄRLSTRÄNGAR. N

Orchidee&e.

Hvad nu först Orclhidee beträffar, har denna grupp redan

blifvit föremål för undersökningar!) af liknande art som dessa,

och jag har här icke mycket att tillägga till det för mitt

speciella ändamål användbara utdrag, jag lemnar, ut MÖBIUS

afhandling!).

Sid. 285 yttrar denne författare, att stammen hos Orchi-

deerna synes likna dikotyledonerna icke allenast däri, att kärl-

strängarne äro ordnade i en ring, utan äfven genom de sär-

skilda strängarnes byggnad. Dessa erinra genom saknaden af

en sklerenkymatisk slida, genom anordningen af kärlen i xylem-

delen och genom dennas begränsning mot floemet, där spår

till kambiumverksamhet ofta tydligt kan iakttagas, mer om

den dikotyledona än om den monokotyledona typen.

Han anför som exempel på de Orchideer, hvilkas kärl-

strängar utmärkas goenom förekomsten af en kambiumzon, föl-

jande: Örchis maculata, Listera ovata och Limodorum ,abor-

tivum. Om den sistnämnda säger han, att dess kärlsträngar,

till följd af den längre räckande verksamheten hos ett kam-

bium, mycket närma sig dikotyledonernas. På äldre stadier

märkes icke mycket af kambiet, under det att detta hos unga

kärlsträngar tydliet framträder.

Bland de afbildningar MöpBivs lemnar, hänvisar jag här till

följande: Tafl. XVI, bild 5, 6 af Limodorum abortivum och

bild 3 af Orelhis maculata.

Möpnivs har äfven studerat stammanatomien hos Platan-

thera bifolia RicH., men om närvaron af ett kambiumskikt

hös densamma nämner han intet. Af den afbildning af Pla:

tanthera bifolia (Tafl. I; bild 10), jag här fogar till ofvan

citerade, framgår likväl tydliet, att äfven här ett Väl utbil-

dadt kambium är för handen.

Men hvad beträffar Mösivs” åsigt, att Orchideerna häri mera

likna dikotyledonerna än monokotyledonernu, kan jag icke dela

densamma, då, såsom jag genom dessa undersökningar trott

mig finna, förekomsten af en kambiumzon, så pass utvecklad

och uppträdande på ett så pass tidiot utvecklingsstadium, icke

synes vara något ovanligt bland monokotyledonerna.

') M. MÖBIUS: Untersuchungen iiber die Stammanatomie einiger Or-

chideen. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch. B. IV, s. 284.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. III. x:o 12. 17

Liliiflorg.

Jag har inom denna grupp undersökt representanter för

följande familjer: Colclhicacee (Tricyrtis, Uvularia, Narthecium),

Liliacee (några arter af sl Lilium och Allium), Smilacinecwe

(Convallaria polygonatum och C. majalis samt en Dracenaart.)

och Bromeliacee (Acanthostachys).

Med afseende på kambiets förekomst är inom denna grupp

de mest olika utvecklingsstadier att iakttaga, från ett sådant,

där man knappast kan tala om ett kambium i egentlig mening,

till ett sådant, där ett kambium finnes så väl utveckladt, att

steget till den dikotyledona kärlsträngstypen, sådan som den före-

finnes hos t. ex. en del Ranunculaceer, är så godt som intet.

Lägst står i detta hänseende Narthecium ossifragum Hups.

Den fullbildade kärlsträngen i bladet karaktäriseras af ett floem, '

i hvilket så godt som samtliga celler förvedats. Floemets celler

äro icke — åtminstone icke konstant — ordnade i radiala rader,

ej ens i ett ungt stadium. De svaga antydningar till något

sådant, hvilka, som det tyckes, mera undantagsvis uppträda,

kunna ej tydas som ett kambium, möjligen som en erinran

därom.

Egendomlig är denna nästan fullständiga förvedning af

floemets elementer. L. KNyr!) afbildar ett tvärsnitt genom ett

mindre kärlknippe i bladet af Ophiopogon Jaburan (Fam.

Ophiopogonew); och ehuru i öfrigt ingen likhet i kärlsträn-

gens byggnad förefinnes, synes likväl floemets karaktäristiska

utbildning vara analog med den hos Narthecium.

De förtjockade floemcellerna hos Narthecium visa sig på

längdsnitt vara prosenkymatiska och försedda med talrika, runda

eller ovala porer (se Tafl. I, bild 11). Förtjockningen af floe-

mets cellväggar tager sin början i dettas periferiska del, där

protofloemcellerna motsvarande bildningar anläggas, och skrider

härifrån måt öfver hela tvärsnittet af floemet.

En annan representant för familjen Colchicacece, nämligen

Uvularia grandiflora SMITH, visar sig stå på en vida högre

ståndpunkt, hvad kambiets utveckling beträffar.

Mitt undersökningsmaterial af denna växt har endast ut-

gjorts af helt unga skott och jag kan därföre icke beskrifva

annat än kärlsträngens yngsta utvecklingsstadium. Kärlsträn-

!) Ueber einige Abweich. etc.

18 ANDERSSON, OM MONOKOTYLEDONERNAS KÄRLSTRÄNGAR.

oen ter sig på tvärsnitt såsom en från grundparenkymet skarpt

afskild, elliptisk cellgrupp, hvars samtliga elementer intaga en

radial ordning. Protofloemceller äro bildade, i de flesta fall

före de primära kärlen, hvilka bilda en liten hopträngd grupp

i kärlsträngens innersta del. Utanför dessa primära kärl börjar

den sekundära kärldelen att differentiera sig, några cellers

lumina tilltaga i vidd och det är isynnerhet två sidostälda,

med Gramineernas stora porkärl jemförliga, hvilka genom sin

förhärskande storlek äro i ögonen fallande. Genom tangen-

tiala delningar, som uppträda i floemets inre del, uppkom-

mer ett kambium, hvilket bidrager att öka cellernas antal i

kärlsträngen.

Den typ, som här träder oss till mötes, öfverensstämmer,

om man bortser från de två sidostälda kärlanlagen, nästan helt

och hållet med Liliumtypen på ett motsvarande stadium. Jag

uppskjuter dock att tala om Liliaceerna tills vidare och vänder

mig först till Smilacinee och Bromeliacec.

Hos Convallaria polygonatum IL. är kambiet betydligt re-

duceradt. I öfrigt närmar sig kärlsträngens typ den, som före-

kommer hos Lilium.

Convallaria majalis L., hos hvilken jag undersökt kärl-

strängarne i bladet, visar sig däremot ega ett kärlsträngskam-

bium af ungefär lika hög utveckling som det hos en del Or-

chideer, t. ex. Orchis maculata.

Dracena är mom denna grupp måhända den, hvars pri-

mära kärlsträngar 1 detta afseende äro bäst utbildade. Som

afbildningen (Tafl. II, bild 20) visar, uppträder i den unga

kärlsträngen ett kambium mellan floem och xylem. Men under-

söker man ett fullbildadt primärt kärlknippe, står ej att finna

minsta spår till ett kambium. Kärlsträngen är nu, ifrån att

uti ett tidigt stadium hafva varit kollateralt bygd, koncentrisk

och det är då lätt att tänka, att vid utvecklingen af kärl och

trakeider i hela dess periferi en förskjutning af floemets celler

egt rum, hvarigenom kambiet blifvit oigenkänneligt.

Af familjen Bromeliacee har jag endast undersökt Acan-

thostachys strobilacea. :

Den fullbildade kärlsträngen i bladet liknar i icke obe-

tydlig grad den typ, som förekommer hos Juncus. Under sitt

lopp från bladets bas uppåt undergår den en förändring. Vid

bladbasen är den något bredare, floem och xylem skiljas från

hvarandra af en zon vida, på tvärsnitt grundväfnadslika led-

BIHANG TILL K. SV. VET:-AKAD. HANDL. "BAND 18. ArFD. III. N:o 12. - 19

ningsceller (Russow). Högre upp i bladet äro i motsvarande

del af kärlsträngen dessa vida celler ersatta af något trängre,

hvilkas väggar äro förtjockade. Just genom detta och äfven

genom de båda stora sidostälda kärlen påminner kärlsträngen

om den hos Juncus. Men hur ter den sig på ett yngre

stadium”?

Alldeles så som de embryonala kärlsträngarne hos t. ex.

Brahea, d. v. s. en kambiumzon är hos den väl utvecklad.

Protofloemceller bildas, men synas icke ingå i den sig senare

förtjockande bastbeläggningen, utan trängas vid dennas utveck-

ling tillhopa i floemets yttre del.

Inom de tre grupperna Palme, Orchidew och Liliiflore är

det Liliaceerna, hvilka stå på höjdpunkten i fråga om utveck-

lingen af ett kambium, och deras kärlsträngstyp kan betraktas

som bildande en föreningslänk mellan den slutna (d. v. s. in-

terfascikulärt kambium saknande) dikotyledona kärlsträngstypen

och den typ, som förekommer hos de öfriga monokotyledonerna.

Af de Allium- och Liltumarter, jag undersökt, lemnas här

åtskilliga afbildningar, särskildt af Lilium Murtagon L. och

Lilium candidum L., och jag ställer bredvid dessa två olika

stadier af en kärlsträng hos Ranunculus repens L. (Se Tafl. II,

bild 14—19).

Ett af kärlsträngens i stammen tidigaste stadier hos Lilium

Martagon IL. är afbildadt på Tafl. II, bild 14. I den unga

prokambiumsträngen, hvars samtliga elementer ligga ordnade

i radiala rader, hafva några kärl längst inåt bildat sig. Någon

gräns mellan floem och xylem står likväl ej att upptäcka.

Tydligt utbildade protofloemceller äro för handen och de första

delningarne af ett floemet tillökande kambium kunna iakttagas.

Det synes nämligen, som om den kambiumzon, hvilken nu så

småningom utbildar sig, skulle tjena till att öka hufvudsak-

ligen floemets elementer, under det att xylemet utbildar sig

genom sträckning och förtjockning af de redan förhanden-

varande cellerna. Att äfven en och annan af kambiets dotter-

celler finner användning 1 xylemdelen, är dock möjligt.

Såsom afbildningarne torde visa, förhåller sig kärlsträngen

af Lilium candidum (Tafl. II, bild 15) på samma sätt; och

ställes nu bredvid dessa en bild af kärlsträngen hos Ranun-

culus repens på ett jemförligt tidigt stadium (Tafl. II, bild 16),

synes skilnaden dem emellan vara nästan ingen. De få pri-

mära kärl, som här äro bildade, hafva sin fullkomliga mot-

20 ANDERSSON, OM MONOKOTYLEDONERNAS KÄRLSTRÄNGAR.

svarighet hos Liliumarterna, den radiala anordningen af kärl-

strängens elementer återfinnes i samma utpräglade grad äfven

hos dessa och hos båda uppträda de karaktäristiska protofloem-

cellerna. Under den vidare framskridande utvecklingen hålla

äfvenledes kärlsträngarne af Ranunculus och Lilium jemna steg

med hvarandra, till dess en typ sådan som framställes på Taf.

II, bild 17—19 uppstår. Bild 17 visar den fullbildade kärl-

strängen hos Ranunculus repens, bild 18 hos Lilium candidum

och bild 19 hos Liltum Martagon.

Hos Allium senescens och A. nutans (Tafl. I, bild 12 och

13), hvilkas kärlsträngar i bladet jag undersökt, är, såsom kan

ses af de bifogade afbildningarne, förhållandet alldeles lik-

nande som hos Liliumarterna.

Sammanfattning.

Af de gjorda undersökningarne att döma, synes det som

om monokotyledonerna skulle besitta en från dikotyledonerna

sig direkt härledande kärlsträngstyp, hvars grunddrag kunna

spåras genom alla monokotyledonernas afdelningar. Tydligast

framträda de på ett embryonalt stadium, då cellernas ordning

i kärlsträngen ännu icke blifvit störd genom den mer eller

mindre egendomliga utbildningen af kärlen, tillkomsten af bast-

beläggning eller förtjockning Sd floemets celler.

Som nd framstår då Liliaceerna, särskildt slägtet

Filium och bildar med afseende på byggnaden af sina kärl-

strängar en föreningslänk mellan mono- och dikotyledoner.

Skilnaden mellan floem och xylem är i Liliumkärlsträngen väl

markerad, äfven på ett yngre stadium och kärlsträngen har

förmåga att för någon kortare tid tillväxa genom ett kambiums

verksamhet. AR hos fullt utbildade körlstnönsen kvarstå

tydliga spår af ett kambium.

Hos de undersökta Orchideerna och Palmerna bibehåller

sig kambiumzonen i en ungefär liknande grad af utveckling

som hos Liliaceerna, då den däremot inom fere familjer af

Liliiflore undergår åtskilliga reduktioner. Så t. ex. saknas

hos Narthecium hvarje spår till ett kambium. Åfven hos Smi-

lacinee och Bromeliacee synes kambiumzonen hos unga kärl-

strängar vara något reducerad och försvinner, då kärlsträngen

nått sin definitiva utbildning.

BIHANG PILL K. SV. VET:-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:0 12. 21

En vida starkare reduktion undergår kambiet likväl inom

Helobieernas grupp. Dess i detta afseende högst stående re-

presentant, Triglochin, är försedd med kärlsträngar, hvilka nästan

fullkomligt öfverensstämma med Liliumtypen. Men hos de

öfriga här undersökta Helobieerna, hvilka samtliga växa i vatten,

har kärlsträngsystemet och med detta äfven kambiet undergått

en reduktion, hvars resultat har blifvit detta senares fullkom-

- liga försvinnande. ;

mom ordningen Glumiflorw försiggår äfven en reduktion

af kärlsträngskambiet. Från den i fråga om kambiet högt ut-

vecklade Zea Mays kan man följa en allt mer och mer genom-

gripande reduktion af detsamma och hos Cyperus, Carex, Scir-

pus och Juncus framstår det som en rudimentär bildning, endast

uppträdande under en tidig period i kärlsträngens utveckling

och af sannolikt ytterst ringa betydelse för densammas tillväxt.

Nära intill dessa sistnämnda står med hänseende till kam-

biets utveckling Scitamineerna. Inom Spadiciflore intaga Pal-

merna det främsta rummet och ett kambium är hos dem syn-

nerligen väl utbildadt. Något reducerad är däremot Typha,

från hvilken den ytterst reducerade typ, som i Aroideernas och

Lemnaceernas kärlsträngar träder oss till mötes, kan härledas.

Hos dessa sistnämnda båda grupper såväl som hos vatten-

helobieerna synes det gälla som regel, att den förändring i

lefnadsvilkor, som hos dem inträder, alltid har till följd en

reduktion af kärlsträngsystemet och i sammanhang härmed äfven

af kambiet.

22 ANDERSSON, OM MONOKOTYLEDONERNAS KÄRLSTRÄNGAR.

Förklaring öfver afbildningarne.

Obs. Alla afbildningarnae, med undantag af bild 11, föreställa tvärsnitt

af kärlsträngar.

Tafl. I.

Bild 1. — Triglochin maritimum L. Fullbildad kärlsträng från stam-

men. Spår till ett kambium kan iakttagas (t10/,).

2. Cyperus alternifolius L. Kärlsträng från bladet i ett ungt

stadium, då kambiet ännu synes vara i verksamhet (t10/,).

3. Zea Mays L. Ung kärlsträng med kambiala delningar från

bladslidan hos ett af groddplantans första blad (£49/,).

4. Något äldre kärlsträng i stammen af samma växt (2?9/,).

>» 5. Amomuwn sp. Ung kärlsträng från stammen med utveck-

lad kambiumzon (?29/,).

Typha sp. Kärlsträng i ett ungt blad (229/,).

Alocasia gigantea. Prokambiumsträng (289/,).

Samma växt. Kärlsträngen är i det första skedet af sin

utveckling; den blifvande kärldelen vetter nedåt, floemet upp-

åt. På gränsen mellan dessa båda partier har ett par tan-

gentiala delningar försiggått (!10/,).

> 9. Brahea filamentosa. Ung kärlsträng från bladskaftet. De

båda floemgrupperna börja att differentiera sig genom liflig

celldelning i tangential riktning. Floemets gräns utåt mot

anlaget till bastskidan utgöres af en zon protofloemceller

GA ) Å

> 10. Platanthera bifolia RicH. Ung kärlsträng med ett tydligt

utbildadt kambium (??0/,).

» 11. -Narthecium ossifragum Hups. Prosenkymatisk sklerenkym-

cell ur kärlsträngens floemparti (??9/,).

» 12. Allium senescens L. Kärlsträng i ett ungt blad, ännu till-

växande genom kambiala delningar (280/,).

> 13. Allium nutans L. Likaledes en kärlsträng i ett ungt blad.

Kambiet är här än bättre utbildadt än hos föregående ("99/,).

BIHANG TILL K. SV. VET:-AKAD. HANDL. BAND 13. AFD. III. N:o 12. 23

Bild

14.

15.

16.

IT.

118

20.

21.

Tafl. II.

Lilium Martagon L. Ung kärlsträng i stamspetsen. Samt-

liga dess celler ligga ordnade i radiala rader. De första

delningarne i en sedermera sig differentierande kambiumzon

kunna iakttagas (?59/,).

Lilium candidum L. Kärlsträng i ett något äldre stadium

än hos föregående. Kambiet är mer differentieradt (?59/,).

Ranunculus repens L. Kärlsträng från stammen i ett tidigt

skede af sin utveckling, till grunddragen i sin byggnad

knappt afvikande från de båda föregående (89/,).

En fullt utbildad kärlsträng af samma växt, med ett

kambium af ungefär lika hög utbildning som hos Lilium

candidum (29/1).

Lilium candidum L. En äldre kärlsträng i stammen, där

det ännu tydliga kambiet kan iakttagas.

Liltum Martagon L. Floem och xylem äro stadda i bild-

ning; mellan dem synes fortfarande ett kambium.

Dracena sp. En ung primär kärlsträng från stamspetsen.

Tydlig radialanordning af cellerna är för handen ("89/,).

Lilium japonicum. Ett mindre kärlknippe från stammen i

ett relativt tidigt utvecklingsstadium.