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BIHANG

TILL

KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADENITENS

HANDLINGAR.

ADERTONDE BANDET.

AFDELNING IV.

ZOOLOGI, OMFATTANDE BÅDE LEFVANDE OCH FOSSILA FORMER.

STOCKHOLM 1893. P. A. NORSTEDT & SÖNER.

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INNEHÅLL AF ADERTONDE BANDET.

Afdelning IV.

(Zoologi, omfattande både lefvande och fossila former).

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SIRLONNERRG, 10: Ichthyologisehe Notizen. Il aosstsssos--cs-t-s-sosess=-so==

-

. AURIVILLIUS, CARL. Ueber einige obersilurische Cirripeden aus Got-

ibrjigöle — IVRe (109 (Era La ST AR Set AE EIS SETS NSI SA SAR NEN ARE

. BERGENDAL, D. Gastroschiza triacantha n. g. n. sp., eine neue Gat-

tung und Familie der Räderthiere. Mit 2 Tafeln..-.soss-:-s-------

. GULLSTRAND, A. Objective Differentialdiagnostik und photogra-

phische Abbildung von Augenmuskellähmungen. Mit 15 Tafeln...

. LÖNNBERG, E. Bemerkungen iber einige Cestoden. Mit einer Tafel

. VON PoraAT, C. O. Myriopoder från Vest- och Syd-Afrika........-----

. HOLMGREN, E. Några ord om körtelinnervationer och körtelkapil-

larer hos lepidopterlarver, samt om ett egendomligt muskelslag

hos dessa senares sfinkterbildningar. Med en tafla.........o....-----

Sid.

1—74

1—13.

1—24.

1—22

1—39

1—17

1—532

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BIHANG TILL K. SVENSKA VET.-AKAD. HANDLINGAR. Band 18: Afd IV. N:o I.

HCHTINOLOGICA

SVEN LOVÉN.

WITH TWELYE PLEATES.

COMMUNICATED TO THE R. SWEDISH ACADEMY OF SCIENCES DECEMBER 11"", 1889

AND: JANUARY 13" 1892.

STOCKHOLM 1892.

KUNGL. BOKTRYCKERIET. P. A. NORSTEDT & SÖNER.

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äs Echinoid, such as it is when it has just ended its larval

period and assumed the outward form of the adult, has been

described from time to time, the Arbacia zequituberculata BLv.

and the A. punctulata LAMCcK by JOHANNES MULLER! ÅLEX-

ANDER ÅGASSIZ? and GARMAN and CoLToN?; the Strongylocentrus

dröbakensis O. F. M. by ÅL. AGassiIzt; the Strongylocentrus

lividus LAMcK by KRoHN'; the Echinus parvituberculatus BLv.

by Bury; the Echinarachnius Parma LaAMcK by FEWKES?

and besides these other: doubtful or unknown species3. TI for-

merly observed a young specimen of some northern form?,

and had the drawings made which are repeated here p. 11.

In these several instances the final form takes its existence

not from an egg but from the interior of a larva, the plu-

teus, which is itself the direct issue of an egg and after

a short free-swimming life has its frame consumed in ori-

ginating the imago. From this general process of indirect

development two exceptions are known in which the free-

swimming stage is left out, be it that surrounding agencies

in some manner have rendered the metamorphosis superfluous,

perhaps dangerous, or that they represent an order of things

else antiquated, or a new era of simplified development. They

are: a Spatangid, Abatus cavernosus PuHIL.!, and a Cidarid,

! Metamorphose d. Echinodermen, VII, 1855, p. 22, Pl. IV, fig. 3, 4.

? Revision, 1874, p. 734, fig. 68, 69.

3 BrRooKs, Handbook of Invertebrate Zoology, 1882, p. 130, fig. 76, 77.

+ Embryology of Echinoderms, Mem. Amer. Acad., IX, 1864, pl. 1; Revi-

StONPp: 02, Pl INVfSRUTPINN, fe; 14

5 MöLLERsS Archiv, 1851, p. 351.

& Quart. Journ. Microsc. Science, N. S., XXIX, p. 439, P1. XXXVIII, fig. 11.

7 Bull. Mus. Comp. Zool., XII, p. 120. P1. II—VIII, 1886.

3 JOHANNES MÖLLER, Metamorphose, I, 1848, p. 23, P1. VII, fig. 1—11.

Ib: VII 1855,1p. 257 Pl. VIL figi8=10.

? Etudes s: 1. Echinoidées, 1874, p. 27, P1. XVII, fig. 149 - 152. — Pour-

TAlesia; pi 20, Pl XIX Hg. 232, 200.

!0 PHiuIPPI, Wgm.. Arch., XI, 1845, p. 346. — AL: AGAssiz, Proc. Amer.

Acad.; XI, 1876, p. 231; Challenger Ech., 1881, p. 179, P1. XX"; fig. 1; 2; 7—

10. — Wyv. THOMSON, Voy. Chall., II, 1877, p. 229, woodeut p. 233. STU-

DER, Berlin. Mon. Ber., Juli 1876, p. 457; ib.. October 1880, p. 881; Zool. An-

zeiger, 1880, p. 67, 68.

4 SVEN LOVÉN, RECHINOLOGICA.

Goniocidaris canaliculata AL. AG.!, both living in the Antarc-

tie seas. A third form, the highly anomalous Anochanus

GRUBE?, of the China Sea, is as yet but imperfectly known.

In the Abatus the eggs emitted through the sexual aper-

tures of the mother are received into the deep recesses of her

petals. Their development has not been followed through its

different stages, but from the fact that ÅLEXANDER ÅGASSIZ

found the marsupium replete with fully developed young ones,

and since a specimen I once describedåiwas found lying at the

very bottom of the petal under a erowded multitude of newly-

ejeeted eggs, it follows that the development is performed

entirely within the marsupium and that no free-swimming

pluteal stage exists. The young Abatus? measured 2,3 mm.

in length, 1,9 mm. in breadth, and clearly was not far from

leaving the nursery. Its general form is nearly that of the

parent. It is still without oral and excretory apertures. "The

whole body, spines and all, is tightly enveloped with a thick

membraneous covering, the larval covering, apparently the re-

presentative of an abridged and transitory pluteus-stage. With-

im this envelope the spines are already strong and the plates

of the calcified skeleton distinct, ambulacral as well as inter-

radial. But there are two clear spaces, both overspread by

the general covering: the one on the ventral side being the

pentagonal stoma of the coronal system, the other, dorsal, the

central part of the calycinal system. The intestine is still

cecal at both ends. The closed oral termination touches the

wall of the visceral cavity at the centre of the stoma?. Right

over it the excretorial end, in passing towards its future po-

sterior position in the interradium 5, moves backwards along

the inner surface of the calyx, and causes the calcified cen-

tral piece and the costals to be partly reabsorbed and fractured,

while the five radials, each with its still large provisional

sucker, remain intact?, an effect of disintegration of the calyx

and dorsal part of the test seen to accompany the movements

of the intestine during more than one of the phases of phylo-

! StTUDER, Berlin. Mon. Ber. Juni 1876, p. 455. — Wyv. THOMSON, Voy.

Chall. II, 1877, p. 226, woodcut, p. 224, 227. — AL. AGassiz Chall. Echin.,

1881) pr 45 PIC fe: re, 9, sLÖNES:

> Berlin. Mon. Ber., April 1868, p. 178.

> Compare the author's memoir on Pourtalesia, p. 20, 25, P1. XIV, fig. 163

—171; woodeut, p. 26.

tie: cfigT 10505, IGT

>] ec fig. 1647 I640A, 1667 168:

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 1. »)

genetic development among Echinoidea!. When the csopha-

geal end of the intestine has pierced the membrane that covers

the stoma”?, and the periproct has been formed in the inter-

radium 5, then the post-pluteal stage is finished and its five

provisional sucking-feet are no more seen.

WYVILLE "THOMSON relates of the Goniocidaris canaliculata

AL. AG., dredged at the Falkland Islands?, that its young

were observed to creep upon the spines of the parent by the

aid of their five huge provisional suckers. On a specimen of

this species, caught at the same occasion, and for which I am

indebted to Mr JoHns Murray, I found a few young ones, the

examination of which afforded the following additional obser-

vations. They have been described and figured long ago by

ALEXANDER ÅGASSIZ?.

The voung seem to be all of the same age, though some

are more advanced than others. The diameter, exclusive of the

spines, is between 1,45 mm. and 1,7 mm. "The test is consi-

derably more depressed than that of the parent, its height

hardly equalling half the diameter.

The specimen figured Pl. I, fig. 1 may be taken as an

example of the least advanced. Its spines are relatively short.

The five provisional suckers are very strong, acetabulated,

longer than the spines and, although contracted, reach consi-

derably downwards. "Phere are five pairs of persistent pedi-

cels in every ambulaerum, and some tongs. Seen from above

the calycinal system of another specimen, Pl. IT, fig. 3, shows

its radials and costals. The radials are lengthened and com-

pressed; at the outer end of each of them the external integu-

ment is produced into a provisional sucker, fig. 4, the ducts

of which communicate with the interior by means of a pas-

sage sheltered by the vaulted adoral margin of the radial.

The costals are large, somewhat irregular, each with a small,

nearly central spine, and the one of the interradial 2 is per-

forated by a large water-pore, the precedent of the future

madreporite. In the centre there is a small, clear, irregularly

! Etudes P1. XI, fig. 93—97; P1. XXIII, fig. 180, 181; Pourtalesia p. 70,

on the Ethmophracti among the Spatangide.

? Pourtalesia, p. 26; compare Etudes s. 1. Echinoidées p. 14, P1. III, fig.

32, 33.

3 Voyage of the Challenger, II, p. 223.

+ Challenger Rep. Echin., p. 45, P1. II, fig. 9, 10, 18.

6 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

pentagonal space, covered by the general integument. In an-

other specimen, fig. 5, this space has just been filled with the

dorso-central disk, fig. 6, a still delicate pentagonal lamina of

reticulated calcified tissue, with its thin margins now over-

lying, now underlying those of the costals, in its middle thic-

kened and raised into the beginnings of a verruca. In the

specimen, Pl. I, fig. 2, the most advanced, the sutures are di-

stinetly seen through the covering, and the dorso-central disk

is well defined. ”The five provisional suckers are here strongly

contracted, seemingly preparing to disappear, as observed long

ago by the late Aveuvstus KroHn.! All over the corona a

small number of secondary spines are present, but, what is

remarkable, there are only two on every interradial plate,

and in this specimen as well as in the others there is no trace

of the circles of flattened secondaries, which in the adult sur-

round the bases of the primary spines. "This is also clearly

seen in another specimen of the same age 1,45 mm. in diame-

ter, carefully dried and denuded, Pl. II fig. 7, 8, 9. The dorso-

central disk of the calycinal system is distinct and, like the

five costals, presents a single verruca, while the large and

convex costal, that gives passage to the water-pore, bears

three to four. The radials, which appear to be somewhat

shortened and are provided each with a verruca, have the aper-

ture at the base of the sucker closed on its under side, fig. 8.

At this age the ambulacra enter into the composition of

the coronal system with five pairs of plates, fig. 8, 9. The

innermost of these, the five primordial pairs, are large, some-

what wedge-shaped, closely contiguous to one another, and

constitute by themselves alone the first cirele. A solution of

continuity is clearly seen to intervene between them and the

following pairs. These, the second to the fifth, form, as a

whole, the ambulacral constituents of the corona, fig. 8. They

are smaller, distinetly hexagonal, and nearly twice as high as

they are broad. All the plates of the ambulacra are pier-

ced each with a pedicellar pore, and in all respects disposed

according to the law of heterotropy? maintained in the whole

' MörrL. Arch. 1851, p. 351. — It is also worth remembering that, ten

years before, this acute observer had seen the ambulacral nerve pass tbrough

the pore into the pedicel, and there up to the sucking-disk. Mörr. Archiv,

1841, p. 6.

> Etudes s. 1. Echinoidées, p. 13 — 39, P1. III—IX, XIV, XVII—XX,

XXTII-—-LII. — Pourtalesia p. 6, 34.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:O 1. TY

of the Echinoidea, the Pourtalesiadee excepted. Thus, of the

pömordialk' plates, j2g.s9; the l a IF a; ITIL bb) TV Gö Vi b-are

distinetly larger than the I b, II b, IIT a, IV b, V a, while

in each of the five second pairs the plates of the former se-

ries are less advanced than those of the latter. From these

inequalities there arises, at this early stage, a deviation from

the cireular disposition more obvious in the dextral half,

I a—III «4, and caused by the detached II a pressing on

the point of contact between the interradium 1 and the small

ENE

The interradial plates are hexagonal, somewhat broader

than they are high, large, convex, each provided with a pri-

mary, distinetly perforated verruca. They are all contiguous

within every column. Every interradium consists of four pairs

of alternating plates and one primordial, peristomal plate,

broad and well-developed, fig. 9.1 This solitary adoral is ex-

cluded from the first and innermost coronal cirele, but enters

into the second. which consequently comes to be formed of ten

second binary ambulacrals and five primordial solitary inter-

radials. This is the normal constitution of the peristome in

the whole class.

The space encireled by the adoral ends of the ten primary

ambulacrals, in the centre of which the lip will come to sur-

round the future mouth, is at this stage closed over by the

covering membrane. In the dried specimen, fig. 9, this has been

drawn in into the opening. It is transparent and from under

the adoral ends of the primordial ambulacrals are seen pro-

truding those of the pyramids, the two halves of each roun-

ded, interradial, but no teeth are visible.

One of the less advanced specimens, the same which af-

forded the fig 3, was cut open horizontally so as to show the

alimentary canal, the intestine proper, the csophagus and the

rectum, Fl. III, fig. 10, 71, 12. The intestine is suspen-

ded over the still flatly expanded dental apparatus, fig. 11,

and has the shape of an oblong bag bent upon itself almost

horizontally into a pentangularly circular form, fig. 10, the

middle of its great curvature answering to the suture V, 4,

while the somewhat narrowed terminations meet near the su-

ture II, 2. Its dorsal surface, fig. 10, is convex, even, not

! First observed by DÖDERLEIN, Japanische Seeigel, p. 32, P1 IX, fig. b,

pv, F.

la SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

sacculated, the ventral, fig. 12, concave in the middle, exte-

riorly thick and convex all around, slightly swelling interra-

dially, and feebly narrowed and plicated opposite the ambu-

lacra. The anterior, cardiac termination, a, near the 2, pro-

jects a little beyond the point where the cosophagus, &s., nar-

row and straight, descends obliquely towards the centre of the

dental apparatus, fiy. 10, while at the other, the posterior end,

p. near II a, the rectum, r, abruptly contracted, ascends obli-

quely towards the centre of the calycinal system, fig. 10, 11.

I am obliged to the kindness of Miss SIGRID ANDERSSON

for a continuous series of numerous vertical sections of this

intestine, as well as for another series prepared with equal

skill, of horizontal sections of an entire young animal a little

more advanced. From the first of these series the six sections

were selected which afforded the fig. 13 to 18. They show

that at this period the wall of the intestine, a thick and so-

lid cellular mass, encloses an utterly narrow lumen, its dorsal

and ventral portions being all but contiguous, leaving between

them a small open space along the sides only. In fig. 15 the

prominent cardiac portion is seen, from which the csophagus

proceeds, and in fig. 17 the rectum going off from near the

posterior end. Among the horizontal sections one, fiy. 19,

shows the inner surface of the intestine and one of the me-

senterial bands; fig. 20 the csophagus, and in the interval

between the two ends of the intestine, the aquiferous canal,

the ovoid gland, and the blood-lacunes in connection, fig. 10,

11"; fig. 21 the rectum. 'The entire alimentary canal is empty

and functionless.

When the intestine had been removed and the dental ap-

paratus brought into view, this was found far from being in

working order, fig. 22. 'The pyramids are widely distant

from one another, and of each, the two halves, 75, while ap-

proaching adorally, diverge ontwards and at the same time

recline almost horizontally upon the inside of the test, fig. 11,

IT.

22. Each half pyramid, ”5', is a thick, oblong mass of reticular

tissue on the way of calcifying, produced adorally at its inner

margin. Between every two of these halves is seen, interra-

dially, one of the five teeth, which in this aspect presents a

somewhat pear-shaped outline, its aboral part being broad,

convex and rounded, the adoral acuminate and marginally

spinous; it is smooth, and its homogeneous texture strikingly

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 1. 9

contrasts with that of the pyramid! At the aboral end

of each half-pyramid is seen laterally a small aggregation

of coarser reticular tissue, the commencement of the epiphysis

JOHANNES MÖLLER, STEWART (arcus VALENTIN), and in the middle

between every two pyramids a still more simple rudiment

probably of the rotula DEsMoULINS, JOH. MÖLLER (falces VAL.,

STEW.; braces AL. AG.). The inter-pyramidal muscles between

every two pyramids could not be perceived. The pairs of ex-

ternal motor muscles for each of these, the two retractors and

the two protractors, inserted upon the two half-pyramids, all

arise from the solitary interradial plate, the two protrac-

tors, m. pro., very wide apart, the retractors, m. re., very near

them. It will be seen further on that during the growth of

the test the attachments of these four muscles are removed to

paired interradials and finally disposed in another manner.

The fig. 23 is a side view of the dental apparatus in

another somewhat more advanced specimen. It is detached

from the buccal membrane and from the peristome. The epi-

physes, the rotule and the compasses are forming in their

places. 'The pyramids are now raised to near their future

normal all but erect position, their halves have almost closed

at their adoral ends, and there already exhibit some indication

of their future shape, but upwards their inner margins, which

in the adult will be firmly united by means of a straight

and prolonged symphysis, still diverge strongly and leave

wide open the foramen magnum Var. Through this opening

the tooth is seen, of outward shape as in fig. 22 but leng-

thened adorally, and with the lamellar structure distinctly

defined. The lamels, the general form of which corresponds

with that of the tooth, are laid one upon another regularly,

from the top downwards. The fig. 24, from a transverse sec-

tion of a decalcified specimen slightly more advanced, shows

the lamellar structure which seems to exist alone at this pe-

riod.

Thus — assuming it allowable to extend to the whole

group the facts elicited from a single species, and that one

exceptional in its development, — the Cidarid, on the eve of

entering upon its final mode of existence, enclosed within the

pluteal envelope which covers it on all sides, has assumed

! KRoOHN long since described the teeth in a young astomons Echinus.

MöLb. Arch. 1891) p. J3L.

10 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

a discoidal form and builds up a new skeleton, of two sy-

stems: The calycinal system with the dorso-central disk

entire, and the coronal system of two mutually indepen-

dent constituents. The five ambulacra, heterotropic from the

first, throughout of two columns of plates perforated by pores

and bearing pedicels, have their first-formed pairs, the primor-

dials, constituting by themselves an innermost closed circle,

each pair of which is followed by a consecutive series of succes-

sively added plates, the last formed always contiguous to the

corresponding radial of the calyx. The five interradia, alterna-

ting with the ambulacra, begin outside the primordial circle

of these with a solitary plate, which is followed by a double

column of successively added plates, the last-formed of which

is contiguous to the corresponding costal of the calyx. The

animal moves about by the aid of five large and powerful

suckers based upon the outer ends of the radials. It takesno

food from without, being astomous as well as aproctic, its

alimentary canal is funcetionless and it subsists on the stores

of cellular matter laid up in its tissues during the previous

pluteal freely feeding existence. But within the central part

of the envelope it prepares for the imago new feeding-instru-

ments, a pharyngeal system of jaws and teeth, and an excre-

tory apparatus. While this is doing the disappearance of the

provisional suckers, and a line of separation appearing between

the primordial ambulacrals and the following pairs, announce

the approach of the final state.

It now follows to compare corresponding stages among

the families of the Ectobranchiata. The young of these, as far

as hitherto described, all derive from free-swimming plutei and

belong to the Arbaciide, Echinidre, or Echinometridee.!

To some northern species of the Echinidzee a young spe-

cimen 0,6 mm. in diameter seems referable that had been caught

by the towing-net in the North Sea and preserved in spirits.

Of this specimen figures were drawn by Mr WESTERGREN with

the utmost care and not in the least diagrammatic, and published

in former works; I repeat four of them in the woodeut an-

nexed. They evidently represent the exterior of the Echinid

as it is after the last of the calcified rods of the Pluteus has

! See above p. 1.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:O 1. ll

been reabsorbed. Then the period of floating at the surface

of the sea is nearly at its end, and the young Echinus is going

to sink to the bottom and thus begin its creeping life.

5 il rs Å Å.

SR KVA

BIS ARSA

(GE

1. Young Echinid, ventral side. 2". Pedicellar pore. 3. Pedicel. 4. Solitary sucker.

Bury has described the same stage in the Echinus parvi-

tuberculatus, BLv., and given a figure of its dorsal aspect in

the living state.!

The general form is lenticular. Invested all around with

the continuous, smooth, pigmented larval covering,? it has no

mouth and no exeretory opening, and is without gills. Near

the periphery, on the ventral side, the integuments are pro-

—! Quarterly Journal of Microscopical Science, New Series. XXIX, p. 440,

PL SKKOOVII feed.

>? See Pourtalesia, p. 27, P1. XIX, fig. 232, ventral view, 233 dorsal view.

2 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

duced into five huge, solitary, equidistant, acetabulated, pro-

visional suckers, and underneath the base of each of these

one pair of much smaller ambulacral pedicels, the primordial,

persistent pair, has made its appearance, while on the ventral

as well as on the dorsal side of the body the spines have at-

tained some length. But no forcipes were seen and I looked

in vain for the water-pore which was observed by Bury. With-

in the envelope the skeleton of the imago had begun to form.!

On the dorsal side, before the specimen was lost by accident,

the five costals of the calyx were seen and sketched, five large

and thin reticular laminre placed near the periphery interme-

diately to the provisional suckers, as shown by Bury. On

the ventral side, wood-engraving fig. 1—4, the faithful drawing

of the commencing skeleton was finished. The five primordial

pairs of ambulacral plates, I, II, III, IV, V, had made their

appearance, ten contiguous lamels, each affording a pore for

the passage of the ducts of one pedicel. Externally each pair

is in close contact with the basis of one of the solitary pro-

visional suckers, there being vet no second pair of ambula-

crals intervening. Outward, close to the periphery, on the

line intermediate between every two pairs, the five primary

solitary plates of the interradium are forthcoming. When I

first observed them, unacquainted as I then was with the fact

of their solitary beginnings, I was much puzzled at being

unable to make out more than one single first plate in every

interradium. They are, here as in the Cidarid, excluded

from the primordial ambulacral circle. But when this will

have been followed by a second circle, they will take their

places between its five pairs, and then this second cirele, the

first peristome, will come to consist of five binary ambulacrals

and five solitary interradials, even as in the Cidarid, Pl. IL,

fig. 9. This, as has been remarked, is its fundamental con-

stitution in the whole class. And outward of this cirele will

be added gradually, each plate in close contact with the pre-

ceding, of ambulacrals a second circle of five pairs, then a third

and so on, every new plate giving passage to the ducts of one

pedicel; and while, at the same time, in each interradium the

solitary first plate will be followed, not by another solitary

one, but by a pair of plates and this by another and so on,

! Etudes s. 1. Echinoidées, p. 27, P1. XVII, fig. 141—152.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 1. 13

the ecorona will form and in its growth raise up above the

ventral region the whole of the calycinal system along with

the provisional radial suckers. What precedes has shown that

this is the course of the development in the Cidarid; from

what follows it will be seen that an analogous process main-

tains in the Ectobranchiates.

The fig. 25, 26 on Pl. IV represent the ventral part of

a denuded specimen referable, it will seem, to the Strongylo-

centrus dröbakensis 0O. F. M. It measures 1,2 mm. in dia-

meter and has been cut through horizontally and preserved

in Canada balsam. In the centre, fig. 25, is seen the ceso-

phagus with its five lobes. "The corona presents in each

ambulacrum four pairs and a half of plates. Of these the

first-formed, primordial pairs, already separated from those

of the second circle, are placed each in front of its fixed am-

bulacrum, and still very near it: two expanded oval plates,

angularly converging and contiguous near their aboral ends,

diverging adorally. They conspicuously exhibit the hetero-

tropic disposition, the I a, II a, IIT b, IV a, V b still being

without pedicellar pores, while such are present in the I b, II

b, III a, IV b, V a.t The second circle, the exactly circular

peristome, now consists of the ten paired second ambulacrals

and the five well-developed primary interradials, solitary as

in the Cidarid, which have entered into the circle and are

followed each by a pair of hexagonal, alternating, strong,

convex plates.

The stoma is covered, like that of the young Goniocida-

ris, by the larval envelope, which is thin and so transparent

as not to be made distinguishable in the drawing. The dental

apparatus is readily seen through it. Each pyramid has its

halves no longer separated, but united together. The tooth is

forming, but the keel alone is seen projecting beyond the la-

teral parts, which are not yet so far developed.? The sides

of the pyramids are not flat, as they will be in the adult, but

concave, and hence the inter-pyramidal muscles are very long.

The two pairs of external motor muscles are present. The

two retractors of each pyramid, m. re., come into view each

from under the peristomal margin of a different ambulacrum,

at its nearest point, but are wide apart, being separated by

! Compare the Etudes s. 1. Echinoidées, p. 27, P1. XVII, fig. 148.

? Compare JoH. MUELLER, Metamorphose, I, 1848, p. 24, P1. VII, fig. 11.

14 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

the interradium, in such a manner that, for instance, of the

two retractors of the pyramid 5 one comes from the plate I a,

the other from the V b. Consequently each ambulacrum sup-

plies one retractor to each of two different but contiguous

pyramids. They are inserted upon the sides of the pyramid

on its under, narrowed part. The two protractors, m. pro.,

are, in this aspect, seen under the retractors, coming into

view close together from under the margin of the solitary in-

terradial plate, and descend, diverging, towards the sides of

the upper, broader part of the pyramid. All this is seen

again, under the opposite aspect, when the preparation is tur-

ned over, fig. 26. The csophagus is seen in the centre with

the folds by which it is suspended. "The rotule are well de-

veloped, as are also the compasses, the epiphyses, and all the

external muscles, the m. radiales STEWARD, the protractors,

m. pro., and the retractors m. re. "The former, m. pro., arise

close together on the peristomal margin of the solitary inter-

radial, and ascend, diverging, towards the epiphyses on which

and on the upper margins of the pyramids they are inserted.

The retractors, m. re., of each pyramid arise far apart, each

from a point near the outer margin of a different ambulacral

plate. At this point of attachment the auricular branch is

commencing to form, a low projection of calcified reticular

tissue; its basis extends a little beyond the near suture, upon

the solitary interradial that separates the two auricles. From

these widely distant points of attachment the retractors de-

scend slightly converging, as it was seen in the oral aspect,

fig:

The calycinal system, fig. 27, occupies a very considerable

part of the dorsal aspect. It has still much of its normal

condition and is less modified than that which I formerly de-

seribed.! The dorso-central disk is entire and well-developed.

Opposite the costals 2, 3, 4 it still retains the rectilinear sides

of its normal pentagonal figure, and the lozenges of parallel

internal rods that cross the straight sutures, are intact. It

is otherwise on its line of contact with the costals 1 and 5.

There the transformation has already commenced, which is to

result in the total conversion of the compact dorso-central

piece into the flexible anal membrane.? The lozenges have

! Etudes s. 1. Echinoidées, p. 69, P1. XXI, fig. 171.

2 Ib. fig. 171—176.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:o 1. 15

there disappeared, the substance of the disk is thinning off

towards the extended and rounded margin; while a correspon-

ding erosion is going on at the margins of the costals 1 and 5.

By this process the dorso-central, owing to the growth of the

costals 2, 3, 4, and the marginal absorption of the 1 and 5, is

moved towards the right side of the animal, all in accordance

with what maintains in the whole group of the Echinidze, though

scarcely manifest in the Diadematide. Between the dorso-

central and these costals 1 and 5, a very narrow clear space

is perceived, forming nearly a semicircle, the first indication

of the future periproct, but there is no trace in it of an ossicle,

as in the former specimen. 'The animal here described is evi-

dently younger. It assuredly is not imaginary to assume that,

if it had been caught sooner, may be by some few days only,

the narrow opening had not existed and the dorso-central os-

siele would have presented its primordial, but transitory an-

cestral, pentagonal form.

The costal 2, somewhat broader than the others, has still

the solitary large water-pore. 'The radials are broad in rela-

tion to their length, and slightly concave at the free margin.

Over nearly the whole of the calycinal system the epistroma

is thinly expanding, more distinetly at the borders, as a glo-

meration of minute globules. On the dorso-central, apparently

the last formed of the constituents and already on the way to

dissolve, it is hardly to be perceived.

Another young specimen, fig. 28, not a little larger, 2,2

mm. in diameter, apparently of the same species as the fore-

going, has the mouth free, the teeth naked, the gills formed,

and the solitary interradial greatly reduced, but the hetero-

tropic absence of the pedicellar pores I a—V bis still obvious

in the primordial ambulacrals which keep their places near

the future peristome.

This prominent feature in the young animal, the retarded

appearance of the other of the two heterotropic series of pri-

mary pedicels, the I a—V b, seems however not to be of

constant occurrence in the different genera, or perhaps more

transient in some forms than in others. It has already been

seen that the young Echinus, woodeut p. 11, which has just

completed its pluteal stage, and has acquired only one ambu-

laeral circle, presents a pore and a pedicel in every one of

its plates.

16 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

To the Echinus miliaris LESKE I am inclined to refer

the denuded specimen, Pl. V, fig. 29—538, which measures

2,5 mm. in diameter and is far advanced. Its spines were

strong, the gills apparently ready for their function. The

solitary interradials are all but completely reabsorbed, only a

fragment of each remaining. The second peristomal ambula-

crals are in part reabsorbed marginally; their ten persistent

primordial plates, all poriferous, have their circle removed

from the peristome, and the already broad interval is strewn

with flakes of calcified tissue, disposed in a certain order.

The branches of the auricles, fig. 30, 31, the basal expansions

of which are marked off from the plate by a suture, are rising

and have begun to diverge and to arch over the ambulacra;

and, with all this, the animal so near to having completed

its development, is still astomous, its mouth being overlaid

with the still persisting larval envelope, fig. 29, 32, more

strong and thick than in any of the young already described,

and protruding conically over the teeth which push from with-

in. The animal is aproctic also, fig. 34. The dorso-central

disk of the calycinal system is still entire, but has lost its

pentagonal outline and nearly assumed the rounded form of

the future anal membrane. It is thin and transparent, and

part of its substance is evidently reabsorbed, but there is as

vet no trace of its separation into ossicles or of an opening

between it and the eroded costals 1, 2 and 5. With this tran-

sitory condition and early evanescence the costals and radials

strongly contrast. They are clothed with a rich epistrome,

clusters and rows of globules from under which spinary tu-

bercles are seen emerging, fig. 35—38. Here, as elsewhere,

the calyx is the stronghold of the epistrome. It is from this

and other particulars that I suppose this young animal to

belong to the Echinus miliaris LESKE.

These are details gathered from a few species of Ecto-

branchiates in early stages preceded by a prolonged free-

swimming pluteal existence. In essential points they agree

with corresponding stages of the young Cidarid, even when

this is derived from an exceptionally abridged marsupial

! See the author's Etudes s. 1. Echinoidées, p. 67, and the paper on the

species described by LINN=Us, p. 86, P1. 7—9. In deseribing there the epi-

stroma, I overlooked the notes on it by AL. AGAssiz in Bulletin Mus. comp.

Zool. n:o I, October 1869, p. 288.

v

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:o1. 17

development. "There is a resembling discoidal or lenticular

form of the body, the same five primordial, locomotive suckers,

solitary and provisional. In both, the interior communicates

with the surrounding medium through a single large water-

pore. In either of them the alimentary canal is closed at

both ends, astomous and aproctic; they are endotrophic, take

no food from without, and represent in some sort, as has long

since been recognized,! a pupal or rather nymphal condition

intermediate between the pluteus and the imago. For this

their definitive mode of existence they are both preparing by

the ultimate formation of a prehensile and masticatory ap-

paratus, the completion of which, together with that of the

excretory opening, will be the sign of its beginning, and by

the building up within the envelope of a new endo-skeleton.

Two systems combine in its construction: the calycinal system

originating round the dorsal centre, of definite constituents;

and the coronal system arising from around the ventral centre,

changeable, growing upwards, itself a combination of two

heterogeneous sets of plates: the ambulacra, the first to ap-

pear, binary from the beginning, heterotropic; and the inter-

radia, secondary, perisomatic, commencing singly, then beco-

ming binary; both sets tending, by an accordant rate of growth,

to raise the test into the globular form.

In all the Echinoidea the growth of the corona is effected

by new plates being successively added at the aboral termina-

tion of the ambulacra and the interradia, and by their in-

creasing in size and solidity. As long as the animal lives, there

is at work, more or less, in every part of its frame a conti-

nuous movement of reabsorption and renewal, of taking on

one form and losing it for another, all in accordance with the

morphological canon of the species; and this process is perhaps

nowhere more conspicuous than in the corona of the Cidaridee

and Echinidee.

When we left the young of the Goniocidaris canaliculata

AL. AG., Pl. II, fig. 7—9, which here serves for a type of the

Jidaridee, the primordial ambulacral plates of the corona formed

by themselves a slightly movable circle round the mouth. A

I GRABER, Die Insekten, II, p. 524—564. — BALFoOoUR, Comparative Em-

bryology, I, p. 352 (1880).

2

18 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

solution of continuity intervened between this circle and the

next, the plates of which, the second ones and the following,

were comprehended in the fixed portion of the corona. The

third, fourth and fifth, when completed, were regularly hexa-

gonal, and higher than they were broad; the second, the lowest

pair, was, as yet alone, somewhat deformed and depressed. It

was preparing to separate from the following, to descend and

to begin forming the flexible continuation of the corona, the

»membrana buccalis.. The columns of the ambulacra will

grow rapidly, new plates will form continually at their abo-

Buccal part of an ambulacrum in Cidaris papillata.

ral terminations, and by virtue of the vis a tergo brought

on by their augmenting number and enlargement, and the re-

sistance afforded by the radial of the calyx, the plates will

come to change their places relatively to the interradials, and

glide gradually downward between these. towards the stomal

region. Whenever, in this manner, one of a pair of plates

attains the limit of the fixed part of the corona, the solution

of continuity is repeated, the suture which marks its adhesion

to the next following plate is seen to open, and the plate to

be set free, and to pass, as if discharged through the outlet

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0o1. 19

of a river, into the buccal membrane.! At the same time its

form will alter. The arched processes on the inside will spee-

dily be reabsorbed, its verruca diminish and disappear; but

it will expand strongly in breadth laterally, and in depth, and

soon be transformed into a thin scale overlapping the prece-

ding one, while its verruca will be replaced by marginal ver-

ruculee, and its pedicellar pore sunk into a small and gradu-

ally deepening pit. It would be the place here to show how

this process goes on from the first, beginning with the remo-

delling of the primordial plates into scales, and how it is con-

tinued by the descent and transformation of the seconds and

so on, but for this specimens are wanting. The nearest ap-

proach is offered by a Cidaris papillata DLEsKE, already far

advanced, having a diameter of 27 mm. It presents in each

ambulacrum, from the mouth to the calyx, on an average, fifty-

three pairs of plates, and of these the nine first have become

free and movable, in the buccal membrane, and transformed

into imbricated scales. Another specimen, of 41 mm., has 69

pairs of plates, of which 13 detached; a third, of 55 mm., has

381 pairs, 15 detached; a fourth, of 62 mm., has 91 pairs, 16

detached, thus:

Diam. 27 mm. 53 pairs. 9I detached

» 41 69 > 18) » ="A"for 16 added =1?: 4

$ FROM KSL yr 415 =O, 12: UETAG

62 JL » 16 > = Id 10 fo

from which it appears that the successive dismemberment of

ambulacral plates is performed at a slower rate in the older

specimens, and inversely as the rate of addition of new plates

at the dorsal termination of the columns. But all the time

the buccal membrane, according as it widens, is filled from

the fixed ambulacra with the plates next in age, transformed

and overlapping and always bearing pores and pedicels. The

five pairs arround the lips are the primordial ones and still

recognisable as such.

In the interradia the new plates are added at the tops

of the columns not simultaneously and equally all around the

calyx, but in such a manner that in every interradium one of

the two columns precedes the other, and has its last comple-

ted plate larger or its new-forming additional one more de-

veloped.

! Etudes, p. 28, P1. XX, fig. 166, 167, 168.

20 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

The new plate makes its first appearance in the angle

between the costal and the radial, as a minute section of a

circle, with the curvature contiguous to the preceding plate.

It is developed by little and little of its superficial extent,

and, so to say, »alla prima» The adoral margin appears first,

and very soon it exhibits a beginning semicircle of verruculze,

each of which bears the rudiment of its blade-like spinule.

These spinules grow very rapidly and soon lie down converging

to protect the central part now coming forth, the cone, which

in this stage rises directly from the circumference without

any secrobicular depression. In this state the young plate is

nearly quadrangular. It now seems to recede from the calyx,

acquires its fifth inner angle, the sixth, the external, being

adapted to the moving, undulated ambulacrum, obtuse and

rounded. Meanwhile the mamelon and spine are forming.

Before the last third part of the new plate has appeared they

are easily seen developing, as described by PrRouvHo,! if the co-

vering spinule are drawn aside. Each of these begins as a

low, circular elevation. A series of sections shows that the

mamelon, rising from the cone, and flat at the top, is covered

with a low and thin cap, the first rudiment of the spine.

When nearly the whole of the plate has been formed and the

mamelon is almost central and fully encireled by the multi-

plied spinulze, the cap has grown convex and its underside

concave, fitting to the mamelon, and in either there is a cen-

tral pit for the inter-articular ligament. Then the cap thick-

ens and becomes higher, while the flanks of the cone become

slightly concave, an impression all around renders it exter-

nally distinct from the mamelon which takes a semiglobular

form, and the rudimental spine, now twice as high and tape-

ring upwards, bulges out below to form the head and ring,

and the shaft soon shoots up and increases forcibly. In a

specimen 50 mm. in diameter the weights, in grams, of the

five uppermost plates and their spines are respectively and

relatively:

a 8 Plate, Gram 0,0425: Spine, Gram 0,0001 = 1; 0,0024

6 IR ÖT 0,0049 = 1:0,0382

3 ar » 0,2095: » 0,6291 = 1: 3,0n29

brönne >» + 0;2350: > > 10,94238=1:4,01

GLÖD 0,2510: ] 1,2640— 1: 5,0358.

! Recherches s. la Dorocidaris papillata, p. 46.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:o1. 21

And when the weight of the plate and that of the spine

a 8 are severally assumed as 1, the rate of growth is:

ÖS ORK RNA b 6 a 6

IPläte: NA rJ:0G- 4,93. D,53. D.9:

Spine: 1. ' 49. 5291. 9423. 12640.

It is seen that the increase is immensely in favour of the

spines.

While the dorsal and middle part of the coronal interra-

dium is the seat of this vigorous growth, the reverse is the

case in its ventral region. In any adult specimen of Cidaris

it is readily seen that the scrobicules of the interradial corona,

dorsally all but circular, downwards become more and more

oval transversely, while their rings of verruculze, which at

first keep distinet above and below, are seen to approximate,

then lower down to intermingle, to become defective, and at

last to vanish, the secrobicules nearest to the peristome run-

ning into one another. "This is the effect of the pressure from

above combined with the loss of substance gomg on in the

ventral parts. The plates near the stoma are seen to dimi-

nish; little by little their superficial extent consumes from

reabsorption, they are cut right off adorally by concentric

abrasion and what remains melts away. In part their calca-

reous substance consolidates again in the buccal membrane and

reappears there as single or double scales, minute, thin and fat,

slightly imbricated, without even a trace of a verruca, but

bearing a row of verrucule at their straight adoral margin.

This process is analogous to that observed in the ambulacra,

but here it takes place less regularly and more sparingly

and begins somewhat later; the adoral end of each triangular

set remains behind that of the ambulacrals. The huge pri-

mary, mesial and solitary plate of the interradium in Gonio-

cidaris, fig. 9, is the first to be reabsorbed and remodelled,

and after it come successively the following binary plates.

If now these same parts are examined in a specimen of Ci-

daris papillata 42 mm. in diameter! this buccal series consists

of six plates, all simple or nearly so. In a young Cidaris

Thouarsi AG., of 11 mm., three minute interradial plates are

found in the buccal membrane, the first single, the second

mostly also single and entire, but in one or two of the inter-

radia divided into a pair, the third everywhere single and

' See the woodeut on next page.

22 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

entire, and in one or two cases a fourth very minute single

and mesial plate becomes visible from under the limiting plate

of the corona. Thus, while the corona increases in circumfe-

rence and the buccal membrane expands, the interradial plates

at its adoral termination, like the ambulacrals, are subject to

gradual reabsorption and transformation.

Buccal interradium of Cidaris papillata.

When this process is followed through successive stages

of growth, there are found

in the Cidaris Thouarsi AG.

Diam. 11 mm. Coronal pairs 5 and 6 — detached 3 and 4

ERE AES i » 5 and 6 — 4

3, Ad e » 6 and 7 — 4

20..1E 6 and 7 — 4 and 5

22 id -—- 1

in the Cidaris papillata LESKE.

Diam. 27 mm. Coronal pairs 6 and 7 — detached 4 and 5

46 "> ” Tand 8 — » 6

55 s 408 — 2 and 6

62 ; RN = 6 and 7

and it becomes evident that the ventral interradial plates are

detached and transformed rather irregularly and at a rate

slower than that of the dorsal increase. They are given off

one after another, and form together a triangle filling a small

space left between the expanded buccal ambulacra; in their

smallness and tenuity they strongly contrast with the broad

and solid still fixed coronal plates, from which they are deri-

ved, and the rate of their formation appears not to correspond

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:o1l. 23

with that of the consumption of these, at least if it be as-

sumed that the scale at the adoral top of the triangle, the

first detached, represents the solitary primary interradial of the

corona.

The one of the binary columns of each interradium which

thus loses a peristomal plate, is that which about the same time

receives the increase of a new dorsal plate. Generally also the

columns corresponding in order all around are at the same stage

of growth. Thus, if in the a columns of all the five interradia

the new top-plate is more advanced than in the b columns,

the loss of substance at their adoral terminations is also grea-

ter; and, vice versa, if the b column exceeds at the top, it

loses inferiorly. From this rule, however, I found a few ex-

ceptions, and there may possibly exist some interchange in

this respect. Upon the whole, here as well as in the ambu-

laera, since the number of plates in each column augments,

and their bulk goes on inereasing, the dorsal growth of the

test must exceed the rate of reduction below.

The reabsorption thus described as seen in the outward

aspect, is accompanied on the internal surface of the same

plates by a simultaneous process of another character, but of

a similar final effect.

When in a Cidaris papillata the peristomal circle is

viewed from the interior of the test,!' it is readily seen that the

three consecutive pairs of plates which for the time being to-

gether constitute the adoral limit of the coronal interradium,

compared with the following plates are in a state of transfor-

mation. While they become depressed longitudinally they

grow high upwards at their adoral margins, the third plate

c, in a slight degree, the second, b, much more, and the first,

a, which at the time begins the column adorally, to such an

extent as to form a high and broad projection affording ample

attachment to the whole of the external muscles of the corres-

ponding dental pyramid. In the astomous stage of the Goniocid-

aris, Pl. III, fig. 22, m. pro, m. re, both pairs of these muscles were

attached to the solitary primary interradial, near its adoral

margin. Itis evident that when this plate was being reabsorbed,

they must have been received by the following binary plates

which afforded extended attachment on their growing projections,

and that, when these were melting away, they were transferred

! See woodeut on next page.

24 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

to the next, and so on. For, as soon almost as a projection

has attained its full size, it is subjected to the reduction so

manifest externally. It is gradually thinned off by reabsorp-

tion, now more in its upper part, fig. 3, now more in the

lower, fig, 4, and loses its verruca. And while the projection

on which the muscle is attached thus gives way, the next

plate rises and takes its place, to be backed in its turn by

the third, and so forth. In this manner the movement goes

on that maintains in full strength the supports of the masti-

catory muscles.

U

Auricle of Cidaris papillata LEsKE. 1. Adoral side. 2. Aboral side. 3—5. Sections.

These supports, divergent projections developed from the

interradia as successively renewed continuations of their sub-

stance, are functionally analogous to the auricles of the Ecto-

branchiates, but morphologically very different. Still it will

be convenient to let them bear the name of auricles.

In the great division of the Ectobranchiates the mode of

growth of the corona is essentially; the same as in the Cida-

ride. The new plates are added at the dorsal margin of the

last-formed ones, there is an incessant downward movement,

and a continnual disintegration at the margin of the peristome.

Like the Goniocidaris the still astomous Echinid has the pri-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0O1. 25

mordial persistent plates of its ambulacra arranged in a conti-

nuous circle round the future mouth, Pl. IV, fig. 25, 20. But,

whereas in the Cidarid each of them becomes overlapped by

one of the second circle transformed into a scale, and this si-

milarly by a third and so on, and a fexible succession of pe-

dicel-bearing scaly ambulacrals thus is effected from the mouth

upwards, we have seen that in the Echinid, already before

the close of the astomous stage, the primordial circle has con-

tracted relatively to the circumference of the peristome, Pl.

V, fig. 29, and that there has intervened between them a cir-

cular belt of flexible membrane, in which are contained as-

semblages of calcified corpuscles of irregular form, destitute of

vedicels. The original sequence of pedicelligerous plates is

thus broken between the fixed ambulacrals and the primordial.

This interruption is due, not only to the progressive widening

during growth, but, also, and perhaps chiefly, to the reabsorp-

tion of calecareous tissue which from an early period is at work

at the adoral margin of the fixed corona. It has been seen

that while the primordial pairs of ambulacral plates remain

persistent through life, the second pairs, together with the so-

litary primordial interradials, are very soon worn away, Pl.

PPG 526, 2810 Pl VII fig 29, 30) not in a manner con-

sistent with the immanent mode of formation of each plate,

but as if through an agency from without, emanating from

the oral centrum, and affecting little by little the whole of

their several adoral margins with a uniformity all around

which in this group becomes most obviously manifest in the

strict circularity of the peristome. In the Strongylocentrus

dröbakensis O. F. M.! this abrasion goes on in such a manner

that the pedicellar pore marked 2 which in a specimen of 3

mm.? has its place near the lateral middle of its plate, in a

specimen of 6 mm., and in others a little older, is found close

by the adoral margin and there partly absorbed, and that

it soon is followed by the pore marked 3; that the spherid

and the verruca, which in the 3 mm. specimen? are the first

in III a, are lost in the 6 mm. specimen, as is also the second

spherid, III b, in the specimen of 15 mm? It is thus seen

See Etudes s. 1. Echinoidées, p: 20, 24, 37, P1. XVII, fig. 140—147.

1. ec. fig. 141—2144.

1. c. fig..140, 141.

1.

Ib

ce. fig. 14.

ce. fig. 146.

Öm BB VO ww

260 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

that the reabsorption is continued at a gradually reduced rate,

and in the adult probably attains a minimum.

The buccal membrane devoid of pedicels is of all but uni-

versal occurrence among the Ectobranchiata when adult, and

almost characteristical of their group. One family alone makes

an exception, that of the Echinothuride. These exhibit a struc-

ture of the buccal membrane comparable in a certain degree

to that which characterizes the Cidaride. I venture to take

the Asthenosoma varium of GRUBE as an example. Pl. XII,

fig. 161, gives the outside view of the peristomal region, drawn

from a photograph. The woodeut p. 27 fig. 1 represents the

peristome seen from the inside, the auricles being omitted,

while fig. 2—6 give the same parts of the five ambulacra seen

from the outside, the plates marked with corresponding numbers.

In this genus the ambulacra are much broader in propor-

tion than in the Diadematidee, at the ambitus half as broad

as the interradia, and gradually contract, not expand, towards

the peristome, having there about 0,80 the breadth of the

latter. Their plates are compound, numerous, and low. They

are triads consisting of one entire, aboral, plate and two

adoral demi-plates. The entire plates are imbricated down-

ward, adorally, by means of an inner rounded lamellar lobe,

shaded in the woodecut fig. 2—5, emitted aborally near the

mesial, sutural end, and overlapped by the following plate;

laterally they have shorter lobes overlapped by the interra-

dium. "The demi-plates are minute, contiguous, received into

an emargination of the entire plate; near the calyx and ven-

trally they are broad, somewhat rhomboidal, and placed dia-

gonally, towards the peristome more triangular; dorsally on

the flanks lanceolate, and placed almost in a transverse line,

the middle one rather elongated, the inner one submesial. They

have, there, no lamellar lobes or very slight ones. The pores

are disposed into ascending rows of three, arched on the

ventral side, nearly straight and transverse dorsally. The

outer pore in every row, the first one from below, is that of

the entire plate; the other two belong to the demi-plates of

the next triad. If the plates of any such row of three pores

are numbered 1, 2, 3, the 1 being the entire plate, the 2 and

3 the demi-plates of the preceding compound plate, the fixed

ambulacral columns I a, IL a, IIT bb, IV a; Vb; are found,

in the specimen figured, to terminate at the peristome with

DO

-1

BIHANG TILL K: SV. VET.-AKAD.: HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:01.

Asthenosoma varium GruBE. Fig. 1. The five peristomal ambulacra, from the

inside. Fig. 2—6, the same plates detached, from the outside.

bo

28 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

an 1, that is with an entire plate, in a state of disintegration

and transformation, whereas the columns I b, IT b, TIIT a, TV

b, V a each of them end with a 3, that is with the innermost

demi-plate of the preceding plate, but more or less augmented

and transformed. It is so that at this point a new order sets

in. The plates are one by one detached, and gradually trans-

formed into scales as in the Cidaris, but in a thoroughly dif-

ferent manner. In the Cidaris the auricles arise from the in-

terradia and consequently the passage downwards of the am-

bulacral plates which are all similar, entire and simple, is free,

and the mode of transformation the same for them all, every

one in its turn being operated upon like the others, precedent

and following. In the Asthenosoma on the contrary, not only it

belongs to the plates which at the time are peristomal to support

the auricles, but the plates being unequal, every two minute

demi-plates are followed by one large entire plate. This subordi-

nation of the two plates of the triad is undone in the act of

separation and transformation, and every successive plate, en-

tire or demi-plate, large or small, invariably and irrespecti-

vely of its precedent condition, is brought into the shape and

size which conforms to the place it will have to fill in one

of the five triangular buccal areas. At the same time, the

steady support of the auricles must be maintained. To this

end, during the whole of the process, the sutures between the

plates become closer, the connecting fibrous tissues stronger

than they were higher up, and the firmness of the whole

structure is kept up by the moving plates. In the I a, II a,

ITT b, IV a, V b, the entire plate IT, which is foremost in the

fixed peristome, in parting from it, glides with its external

lobe under the base of the auricle, and supports more than

the half of its base, the rest being sustained by a now pro-

duced lobe of the following demi-plate 2. The entire plate I

loses in circumference, and the part of it that bears the pore,

in size like one of the demi-plates, separates from it, leaving

an indentation. At the same time, in the other column, the

corresponding demi-plate 3, which is foremost in the I b, II

h, IIT a, IV b, V ua, in approaching the peristome receives on

either side an inner, or sometimes even outwardly visible, la-

mellar lobe (see woodcut fig. 2—5) transverse and rectangular,

that expands externally beneath the base of the auricular

branch, and supports it in common with the following entire

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:01. 29

plate. From this lobe it will separate and in its turn descend

alone into the buccal membrane. Thus, at this stage, all the

ten parting plates — their lobes apparently being left and

reabsorbed, — are demi-plates. As such they begin to form

into. scales. Of these the five buccal columns I a, II a, III

b, IV a, V b, Pl. XII, fig. 161, contain each seven fully de-

veloped scales, of which the last, the seventh, is a transformed

demi-plate 3, and this is followed by the detached poral part

of one of the five entire plates in the act of parting. The

colmmnst., Oo. b,-IEN0 IV br Va, on the. other, hand, con-

tain each eight scales, of which the last-formed, the eighth,

derived from a transformed demi-plate 2, is unequally deve-

loped, not far from fully so in III a, V a, II b, less so in I

b and IV b. They all soon conform to the new order and

become regular constituents of the flexible buccal membrane,

taking the shape of adorally overlapping scales. Every one

of these is of an angular form, the inner branch being the

shorter. Their aboral, narrow, raised margin bears a row of

verrucule, while the adoral submerged part is produced into

a poimted lamina, fig. 161, projecting aborally beneath the

following scale. 'Ihe five triangular sets, each consisting of

two ambulacral columns, occupy the whole of the buccal mem-

brane and are contiguous to one another, their boundary lines

commciding with the mesial sutures of the interradia.

It is readily seen that in all this the heterotropy is strictly

maintained. It pervades the whole of the ambulacrum.

The dorsal pores, Pl. XII, fig. 165, 166, have the peri-

podium only little marked. ”'The perforations are nearly equal,

approximated, the inner one separated adorally by a very thin

partition from the meatus of the ambulacral nerve; the bridge

is narrow. Dorsally and at the ambitus their position is trans-

verse, ventrally and towards the peristome more and more

diagonal, fig. 164. When being detached into the buccal

membrane they become almost longitudinal, fig. 162, 1653, and

unequal, the aboral one diminishing, while at the same time

the peripodium becomes more marked, contracted, rounded,

and deeper.

Thus the ambulacral system of the Asthenosoma, taken

as a whole, is thoroughly different from that of any other of

the Ectobranchiates, in the constitution of its compound plates

and the arched rows of the pores, as in the existence of de-

30 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

tached buccal sets. As long as contained in the fixed part of

the corona the ambulacrum is as different as possible also from

that of the Cidaridze, characterized by their narrow series of

similar simple, entire, primary plates. But as soon as set free

in the buccal membrane, the ambulacrum of Asthenosoma as-

sumes, in its own way, the Cidaridean mode of conformation

and has its plates one by one remodelled after a similar type,

every plate retaining the pore and the pedicel.

The plates of the interradia are not greatly different in

outward form from those of the ambulacra. They are nume-

rous, low and broad, each of their columns at the ambitus

nearly equalling in breadth the two of the ambulacra. On the

dorsal side they feebly bend adorally in the middle. But they

imbricate throughout in the opposite direction, aborally, towards

the calyx, fig. 161, and emit downward, adorally, at the mesial

suture, an internal thin lamellar lobe projecting under the

preceding plate. HLaterally they overlap the ambulacra. On

the dorsal side they are lower, feebly contracted at the middle,

and imbricate near the mesial suture as well as laterally. They

are totally excluded from the buccal membrane, being abraded

adorally, and in the narrow naked interstice that thus arises

between their margins and the aboral borders of every two

ambulacral areas, are seen, besides the gills, a few minute ir-

regular spicules.

A structure like this of the ambulacral and interradial

systems in the genera Asthenosoma and Phormosoma is not

one of late origin. It existed in the Echinothurize of the Chalk

and was fully developed in the genus Pelanechinus of the

Oolite carefully studied by KEEPING! and GrRooM.? There is the

same disposition of the ambulacra which at the ambitus are

fully half as broad as the interradium and gradually contract

towards the peristome, each compound plate consisting of one

aboral entire plate and two adoral minute demi-plates, which

three together externally give rise to ascending rows adorally

begun by the pore of the entire plate. The imbricated scales

of the buccal membrane are strikingly similar; they are all

ambulacral, to the exclusion of the interradials. 'The spinary

system also is the same, and there can be no doubt that this

' Quarterly Journal Geol. Society, n:o 136, XXIV, p. 924, P1. XXXIV, 1875.

KG BD RA oe TRA SG I DB Ro VA DT SN

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0o1. 31

earlier, in palzeeozoic time, certain genera of the Perischoechinoi-

dea, such as Melonites or Lepidestes, exhibited a structure

of the ambulacra in which we perhaps ought to see a prece-

dent of that now obtaining in the Echinothuridee, and which

highly deserves a closer study: a submesial large plate and a

rather irregular series of numerous smaller plates. On the

other hand, the opposite imbrication of the two coronal syv-

stems has descended also to the genus Astropyga and others

among the Diadematid:e, and survives in the recent Spatan-

gide, of which the heteropodous ambulacra, the position of the

spheridia, the perforated mamelons, the petals, and the variform

spines suggest a distant affinity to that group, a fact of which

LINNAZUS already had a presentiment.!

In the great majority of the Ectobranchiates the disintegra-

tion of the peristome is, as we have seen, much more efficient

than in the Cidaride and the Echinothuridee, the membrane

being left almost naked, and when the calcareous substance

is redeposited there, it is under the form of corpuscles much

reduced in size, irregular in shape, and devoid of pores and

pedicels, Pl. XII fig. 153—160. "These corpuscles may be dis-

tinguished as of two kinds: spicules more or less submerged

in the thickness of the buccal membrane, and others, lamellar

flakes rising wholly or in part above its surface and armed

with spinules and forcipes.. Different in shape as all these are

from any other coronal element, their mode of distribution

betrays their derivation. In front of every fixed ambulacrum

they mark out more or less distinctly an area representing

the site of its dissolved plates, the wrecks, as it were, showing

the way of the retreating peristome. "Their adoral ends ad-

join the pair of persisting primary plates. Other areas are

seen in front of the interradia exhibiting other marks; but

the ambulacral areas are more conspicuous and more advanced.

The affinities of the recent Diadematida to the Astheno-

soma are distant enough, less so, however, than those of anv

other group. Accordingly the arrangement of spicules and

lamingee in their buccal membrane may be expected to have

some closer resemblance to that of the Asthenosoma than that

of any other form. So it is in reality. In the Diadema saxa-

tile L.,> Pl. XII, fig. 153, every primordial pair of ambula-

! See my paper on the Echinoids described by LiSN2aus p. 131.

step

2 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

crals is connected with the fixed peristome by means of a tri-

angular area with the two equal sides arched, marked out by

numerous sunken spicules, large, fusiform or lanceolate, trans-

verse, imbricated adorally, arranged in two columns, mostly

smooth, while a limited number of them partly rise above the

membrane and thus form transverse ridges studded with ver-

rucules, spinules and forcipes, and disposed so as to represent

the outlines of the area, in two marginal series, one mesial,

and two, less complete, intermediary. The narrow space be-

tween every two areas is interradial; its crowded spicules are

very minute near the peristome, then slightly increase, again

diminish, and between the primordial pairs pass into the

strong raised scales that fringe the buccal lips. The same

disposition obtains in the Echinothrix Diadema L.!, and is but

slightly different in the Astropyga pulvinata LAmMcK in which

it was already seen by AL. AGaAssiz? In the Centrostepha-

nus coronatus ÅL. AG., Pl. XII, fig. 154, the thin and trans-

parent buccal membrane is without any minute spicules, but

presents in the ambulacral areas large, linear, transverse la-

mels, mostly sunk and smooth, arranged to a certain order.

At the peristome there are on each side one large lamel, rai-

sed, tuberculated, emarginate for the gills; in the middle a

succession of narrow lamels, parallel, transverse, beginning

aborally with a mesial short one, followed by a roughly tri-

angular set of gradually longer and more crowded imbricated

ones, out of which one or two in the middle and one on each

side near the primordial rise above the membrane and are

verruculated.

The Aspidodiadema Antillarum AL. AG., Pl. XII, fig. 155,

as already remarked by AL. AGaAssIz?, is highly exceptional.

Adult specimens with large sexual apertures recall the post-

pluteal Cidaris, Pl. II, fig. 9. The ten paired primordials occupy

nearly alone the entire buccal membrane, they are large and

slightly wedge-shaped, heterotropic in size and imbrication, and

separated from the peristome by a very narrow interstice, in

which there are seen some few minute lamels. Thus in this

one genus of the Diadematidse the juvenile character of having

the calcified corona continuous from the mouth to the calyx by

FA RR a

> Blake Echinoidea p. 33.

2 TA FH: apor ee PL Oe

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 1S. AFD. IV. N:01. 33

means of an uninterrupted sequence of pedicelligerous ambula-

cral plates, persists, seemingly at least, in the adult, while in

the other genera of the group the traces left by reabsorbed

ambulacrals in the large circular belt between the primordials

and the peristome, are plainly recognized under the form of

five ambulacral areas. The interradials are much less distinct.

Among the other Ectobranchiates, while anything closely re-

sembling the disposition in the Diadematide is hardly ever

met with, the calcified particles of the buccal membrane are,

however, generally more or less plainly distributed, numerously

into five ambulacral groups, and sparingly into five interra-

dial. In the Echinus esculentus L. Pl. XII, fig. 156, the

caleified particles are of two sorts: minute, almondshaped,

transverse, glossy, submerged in the membrane, and others

raised above it, fewer, larger, convex, ovoid, verruculated, as-

sembled in groups, in front of the gills and thence to the

outer sides of the primaries, and in the middle. In front of the

interradia there are none, or very few and minute particles.

In the Echinus angulosus LEsKE the submerged particles are

numerous, very minute, the raised ones fewer, larger, roundish,

forming two groups in front of each ambulacrum, between the

peristome and the primordials. The narrow interradial areas

have only very minute corpuscles. — The Echinometra Matheei

Biv., Fig. 157, has the submerged spicules very minute and

slender, somewhat larger and densely crowded along the middle

of each ambulacral area; the raised corpuscles small, ovoid,

sparse, but forming two somewhat marked groups from the

gills to near the primaries; the submerged spicules of the in-

terradia are very minute. — In the Tripneustes Gratilla L.

there are no submerged corpuscles and the raised ones are

sparse, minute, rounded, clustered at the gills and about the

middle of the area, and a few larger, flattened, between the

primordial pairs. — The Lytechinus semituberculatus VAL.,

Fig. 158 has the entire membrane densely covered with flat-

tened, mostly rhomboidal, plate-like, centrally verruculated

lamine, larger in front of the ambulacra, from the gills to

outside each primary pair, smaller and less erowded in the

triangular interradial area, minute near the peristome. — In

the Echinocidaris nigra MoLr., Fig. 159, it is hardly possible

to make out any order among the thickly strewed, raised, mi-

nute corpuscles, each with the large conical verruca for a for-

3

(SÅ

34 SVEN LOVÉN ECHINOLOGICA

ceps. There seems to exist some linear arrangement leading

towards a group of larger verruculated lamels near the pri-

mary pair. — The Salenia Pattersoni AL. AG., fig. 160, pre-

sents a peculiar disposition.! The primary ambulacrals are very

large and have their pores near the aboral margin. Between

them and the peristome there is a succession of large imbricated

scales arranged in three series, one mesial and two lateral,

while the interradial areas are covered by a series of their

own, of smaller scales. l

It is not here the place to enter into further details re-

garding the form and distribution of these minute particles,

derived, for a great part at least, from the disintegration of

the first peristome.

In the whole class of the Echimoidea it is the rule that

the ambulacra constitute a double column of paired plates con-

tinuous from the lips to the radials of the calyx. So it is in

the Spatangidee,? so in the Echinoneus.? In the Cassidulidee?

the primordial ambulacrals are very large. In the Clypea-

strida) they were recognized already by JOHANNES MÖLLER,”

conspicuous as they are from the size of their pores and pe-

dicels.

Likewise it is a rule that the columns of the Hibera

begin ventrally each with a solitary plate. This is univer-

sally so in the Spatangide, the Cassidulideée and the Clypeas-

tride; the Echinoneus, notwithstanding the distortion of its

peristome, preserves the solitary plate entire, or nearly so, in

the interradia 2, 3, 5. In all these groups it forms part, un

the adult, of the first circle.

The Ectobranchiates, including the Echinoconidee, and the

Cidaridee, do not fail strictly to obey both these rules. At an

early period of their nymphal life each primordial pair of the

ambulacra is closely followed by its two columns, and the in-

terradia begin each with a perfect solitary plate, Pl. IT, fig.

9, Pl. IV, fig. '25... But at the same time as the skeleton is

being built up thus in accordance with the general rule, an-

! ÅL. AGAssizZ, Blake Echinoidea, Py 14 CPL TYS IiS AT IO

? Etudes, P1. XXIIN—-XLII.

34 1b- PLATA.

Cs ME MÖRE SON

3 Ib., P1. XLIV—LII.

5 Ueber den Bau der Echinodermen, p. 39.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND1S. AFD. IV. N:01. 35

other operation has supervened, the retarded final one of den-

tition, of breeding teeth and jaws. These massive parts in

the act of forming require an abundant supply of organized

caleareous substance, and in the future imago they will de-

mand, powerful instruments as they are of prehension and di-

minution, the greatest possible facility of motion. For their

sake, it will seem to me, in order to prepare for them pliant

surroundings, the currents of development are at last turned,

and caleareous matter just deposited in duly formed skeletal

constituents, is reabsorbed: remodelling in the Cidaride and

the Echinothuride, all but dissolving in the other groups.

This is the origin and history of the buccal membrane.

The extension to which the oral region of the corona in

consequence of growth and disintegration thus is made flexible

and the stoma widened, is different in the various groups. If

the external diameter of the corona, measured in the direction

of III—5, is taken as 1, the corresponding diameter of the

stoma is as follows:

In Cidaris papillata LESKE 0,33;

in Asthenosoma varium GRUBE 0,30;

in Arbacia punctulata LMcK. 0,59, Å. australis TRoscH. 0,52,

ÅA. equituberculata Bry. 0,51, Coelopleurus Maillardi MICH. 0,47;

in Echinometra Lucunter L. 0,55, Heterocentrus mamil-

latus L. 0,54, Echinometra oblonga BLv. 0,39, Stomopneustes

variolaris LMcK. 0,25;

in Diadema saxatile L. 0,45, Echinothrix Diadema L. 0,38;

in Strongylocentrus granularis SAY 0,34;

in Spherechinus granularis LMcK 0,32;

in Boletia Pileolus LMcK 0,34, Tripneustes Gratilla L. 0,28,

'T. esculentus LEsKE 0,23;

im Echinus esculentus L. 0,29, E. melo LMCK 0,24;

in Amblypneustes pallidus LmMcK 0,28, Salmacis sulcata

AGASS. 0,25, S. bicolor AGaAss. 0,22.

It is seen that the diameter of the stoma varies greatly

in its proportion to that of the test, between 0,59 in Arbacia

and 0,23 in Salmacis.

While in this manner a loss of calcareous substance goes

on ventrally, the number of coronal plates is augmented dor-

36 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

sally, and while the whole of them is slowly pressing down-

ward in the direction of the stoma, the new ambulacral plates

are transformed, if not in all the Ectobranchiates, at least in

their greatest majority, from being primitively simple and en-

tire into secondary compound plates, consisting of entire and

demi-plates in regular succession, and finally coalesce near the

peristome! in such a manner that the adoral termination of

the column instead of being, as in the Cidaride and Echino-

thuridee, in a state of continual pliancy constantly renewed,

becomes a solid barrier against the flexible buccal membrane.

The inner surface of the peristome thus consolidated is in the

Ectobranchiates the site of the auricles.

It was BLAINVILLE? who in 1825 first drew attention to

these projections as they exist in genus Echinus of LAMARCK.

The appellation auriculze, evidently suggested by the form of

their arched pairs of branches often recalling that of the ears

of a vessel, has been universally adopted and possesses every

claim to be kept up.

The early appearance of these parts, in the astomous stage,

has been described above pag. 14, 16. On every ambulacrum the

two branches of an auriele are commencing to form, Pl. IV,

fig. 26, each of them at first a slight deposit of calcified re-

ticular tissue, a low projection differing in aspect from that

of the plate from which it rises, extending a little beyond the

near suture, upon the solitary interradial adjoiming. At a

later stage of the astomous period, they are seen to rise, to

begin to diverge and to arch over the ambulacrum, and their

basilar expansions are marked from the plate by a distinct

SUtuTÖ BENNO NIL

When the skeleton of an adult specimen of an Ectobran-

chiate is broken to pieces, the auricles are found invariably

to adhere to the ambulacra and to separate from the inter-

radia. The nature of their connection with the ambulacra is

revealed by that same suture,? more or less distinct, but with

some care observable in any species. The woodecuts annexed

represent its position on the peristome of two types of this

division which in other respects are widely different, the Dia-

dema saxatile L., and the Tripneustes esculentus LESKE, of the

! Etudes s. 1. Echinoidées, p. 20, P1. XVII.

? Dictionnaire des Sciences naturelles, XXXVII, p. 62, 79.

3 Etudes, p. 19, 28.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:OI. 37

group consisting, besides, of the genera Boletia AG. and Lyte-

chinus LÖUTKEN.

In the Diadema saxatile L., when an auricular arch is

viewed half sidewise from behind, that is from the cavity of

the test: fig. 1; from before, that is from the stoma: fig. 2; or

from behind: fig. 3; or sidewise: fig. 4; the suture «a, b, c, marks

the extent of the adhesion of the basilar expansion of the au-

ricle to the ambulaecrum. From a to «' and from a to b it

denotes the continuation of the main suture between the am-

Auricle of Diadema saxatile L.

bulaerum and the interradium, which diverge at b, so as to

form each of them one side of the branchial incisure. In the

four figures the suture a, b, c may be followed all around, on

the ambulacrum. In fig. 7 it presents between a and c a very

irregular, projecting and receding course, the thinned edges of

the expansion of the auricle being conspicuously lacerated.

This is because in this genus there are found here and there

on the inner surface of the ambulacral plates isolated, more or

less pointed knobs, analogous, perhaps, to the arcuated projec-

25 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

tions in Cidaris. 'The basilar expansion is seen to.bend round

them, and hence the suture takes a fexuous course, not the

same in different specimens.

In the Tripneustes esculentus LEsKE, when an auricle is

viewed sidewise from the interradium, fig. 1; from before, that

is from the stoma: fig. 2; and from behind, that is from the

cavity of the test: fig. 3; or the base of the auricle and the

ambulacrum in separation: fig. 4, the suture a to ce marks the

extent of the adhesion of the auricular expansion to the am-

bulacrum. From a to a' and from a' to b it is the continua-

tion of the main suture between the ambulacrum and the in-

terradium, and the triangular space included between «a, a',

and b, fig. 1 and 4, is the even surface of contiguity between

them, the auricle projecting into a heel meeting the ridge of

the interradium. At b they separate, to form, each by itself,

one side of. the branchial incisure. Hr0Om 0,0/tg-sI fo Sm

the course of the suture is on the ambulacrum, traversing its

plates, and entering their interstices, and then it bends inwards,

c, crosses the plates and reaches at a the main suture again.

The ambulaecral vessel and nerve on their way from the peri-

stome take their course over the expansion which receives

their branches and becomes penetrated by perforations conti-

nuous with the pedicellar pores beneath, fig. 2, 3, 4. Al this

is readily seen when the auricle is carefully loosened from the

ambulacrum, fig. 4, and its mode of fixation brought into view.

The ambulacral plates, the impressions of which are seen on

the underside of its basilar expansion, are raised so as to form

a diagonal crest and on the outer side of this a triangular

depression, in which, as in a shallow socket, the auricle is

lodged with the part a, c, b. The surface a, a', b of the heel

is in contact with the interradial ridge. 'The whole constitutes

a fixed articulation, no doubt with a soft substance intervening,

admitting of no appreciable movement, »squamose» towards the

ambulacrum, »harmonice» towards the interradium. Whereas

the auricles of the Cidaris were seen to arise solely from the

interradia as contimuations of their tissues, and while beimg

reabsorbed below to be reconstrued from above, the auricles

of the Ectobranchiates are seen to adhere to the ambulacra

as distinet and independent parts joined mainly to them by

means of articulation, and to increase by their own growth.

both surfaces, the auricular and the ambulacral, during the

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18, AFD. IV. N:O I. 39

Auricle of Tripneustes esculentus LESKE.

40 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

constant fluctuations of absorption and renewal mutually main-

taining their firm connection, the auricles insensibly gliding

aborally, while the ambulacral margin retreats, thus holding

their positions as supports of the maxillary system. It was

from earlier observations on this subject that I formerly was

led to conceive the auricles as belonging morphologically to the

dental system.! The phases of their evolution here described,

though not altogether inconsistent with this supposition, can-

not be held as sufficient evidence in its favour. When the

structure and evolution of all these parts shall be better known

than they are at present, this question, with many others,

will arrive at its decision.

Dissimilar as are the Ectobranchiates with respect to these

parts, they come near to the Cidaridee in the structure of the

imterradia. The peristomal plates of these grow upward into

internal processes, which thicken and form a wall or a strong

ridge towards the buccal membrane.

The structure of the dental apparatus in the Regularia

has long been known in its principal points, thanks to many

able investigators, among which VALENTIN? and T. H. STEW-

ART? stand foremost, while the histology of the teeth has been

carefully studied by GIESBRECHT.? In each of the five equal

and uniform pyramids (woodeuts p. 53, fig. 1—4) the two la-

teral surfaces, b, are flat and densely marked with transverse,

fine, feebly undulated, parallel ridges for the attachment of the

inter-pyramidal muscles. The wings converge inwards, but

leave an open space between their pectinated cesophageal mar-

gins. The third, external, triangular surface, a, areuated, convex

and smooth, emarginated in its upper part by the »foramen

magnum» of VALENTIN, presents outwardly, within its narrow

lateral margins two longitudinal depressions, and a mesial

elevation which expands adorally and forms alone the whole

of the adoral termination, taking there, the shape of a spoon

with a small notch at the tip, the processus labialis. ÅA me-

sial suture, always present, marks the symphysis of the two

Etudes; Pp: 19, 28,31:

AGAsSsIzZ, Monographies d'Echinodermes I.

Proc. Zoological Society, 1861, p. 58, Pl. X, XI.

Morphologisches Jahrbuch VI.

BB VS NN -

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0o1. 41

half-pyramids which are held together by an intervening fibrous

tissue, Pl. X, fig. 129. Seen from within, c, each half presents

its somewhat triangular wing, ala, slightly concave, thin at

the csophageal, nearly straight, margin and transversely

truncated superiorly; and externally, a massive arcuated wall,

upwards continued in a process that rises above the wing, the

processus supra-alveolaris, various in form but generally three-

sided and more or less pointed. It is to the lateral surface

of this process that the main body of the epiphysis is ap-

plied, while its basal prolongations rest on the transverse ledge

formed by the truncated and groved thickness of the wing.

Within the alveolar cavity, enelosed between the two wings

and the outer wall, the tooth, enveloped in its matrix, is placed

on its slide, in the mesial groove, the »sulcus dentalis» VALEN-

TIN, which is equally divided between both half-pyramids, Pl.

NEMO RK ON ET, VIS; IA Ta (116,20) 11225 12800 Bachrof

these has its texture more dense and hard near the symphy-

sis. Externally indicated by the narrow line that marks the

suture, this compacted part of its mass inecreases in breadth

inwards, so as to form, in the transverse section, Pl. X, fig.

110, 116, 119, 120, 130, a triangular area, the base of which

in some species describes a hollow quadrant and, joined to

the other half, embraces the nearly semi-cireular lumen of a

canal occupying the innermost recess of the cavity, somewhat

wide above, then contracted, gradually or by means of an

oblique ridge, fig. 113, 118, but continued, it will appear, to

the lips. On either side of this central canal the alveolar wall

presents a longitudinal linear elevation, »lineze eminentes pyra-

midis» VAL., upwards ending in a more or less prominent sty-

loid process, fig. 111, 113, 114, 118, 122, 123, and continued

downwards to the mouth. Between its narrow, even, slightly

raised margins is included a linear area, fig. cit. Xx of a some-

what duller colour, feebly convex in the Echinus esculentus,

fig. 122, slightly concave in the Cidaris papillata, fig. 113, ex-

tended to the top of the styloid process, and, below, to not far

from the mouth. These two »lineze eminentes» constitute the

slide of the tooth, the bed on which this gradually glides

downwards in measure as it wears at the free end. Its con-

vex and linear back, smooth and glossy on either side of the

mesial groove, closes inwardly the semi-circular canal, fig. 110,

116, 120, while each of its sides, feebly concave or convex,

42 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

presents, as already observed by GInSBRECHT,! an area well

defined by its want of gloss, fig. 110, 112, 115, 116, 117, 120,

121, 124, x and agreeing in form and extension with the oppo-

site area of the slide. 'Phe interval between both areas is filled

with a fibrous tissue, Pl. N, fig. 125 +, by means of which the

tooth is held tightly fixed. The dull area of the tooth to which

this tissue is attached, is roughened and adapted thereunto by

means of a sharply defined superficial layer, fig. 126, 127, 128,

of densely packed, parallel, slightly fexuous calcified filaments

connected transversely or bifurecated here and there, so as to

form lengthened and narrow meshes. "They are supported, as

seen in a longitudinal section, fig. 127, by short translucent

pillars, which, in a transverse section, fig. 128, from the strings

being cut off, appear as headed knobs, projecting from the

margins of the lamels.

Such is the arrangement of these parts im Cidaris, fig.

110—113, Asthenosoma, fig. 116—-118, Echinothrix, Astropyga,

Diadema, fig. 119, Centrostephanus, and others the teeth of

which are simply concave on their inner side. It obtains also

among the genera having the teeth provided with a carima on

the inside, in the Echinus esculentus L., fig. 120-—-129, and E.

miliaris LrsKr, the Sphrierechinus granularis LAMcK., the Tri-

pneustes esculentus LesKr, the Boletia pileolus LAMCK., the Pseu-

doboletia indiana Micn., the Echinocidaris nigra Mor., the Echi-

nometra Lucunter L., the Heterocentrus mamillatus L. But

in several other forms, as the Echinus angulosus LEsKE, the

Strongylocentrus lividus LAMcCK., fig. 130, the Str. francistanus

AL. AG., and Str. dröbachensis O. F. M., the Temnopleurus

Hardwicki GraYr, the Salmacis sulcata AG., the canal is very

much reduced or has entirely disappeared, the pyramid pre-

senting a rounded mesial surface conforming to the back of

the tooth.

In both great divisions of the Regularia the dental appa-

rvatus, Pl. VI, has for its external motor muscles, present every-

were, the inter-pyramidal muscles, the five pairs of m. pro-

tractores STEWART, mm. pro, (m. comminutores VALENTIN), the

five of m. retractores STEWw., mm. re., (m. dilatatores VAL.) and

the five of m. radiales STEwW. (ligamenta obliqua externa VAL.).

dö [ET ra ol

BIHANG TILL K. SV. VET.-AHAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:01. 43

These last everywhere arise from the peristomal middle of

one interradium and are inserted upon the bifurcate ends of

the compasses; their function is as yet not properly under-

stood. The combination of movements between every two py-

ramids and the interjacent rotula are brought about by means

of the ten pairs of small rotular muscles; five pairs of m. rot.

TN rand five otim. ro.egt., PLIKT fig.189, 42, 44, 45,46, mm

the Cidaris papillata LEsSKE; fig. 49 in Echinometra Lucunter

L.; fig. 51, in Asthenosoma varium GruBrE. The articular sur-

faces of the rotula and the epiphysis present, in the former,

near the external end, a pair of oval condyloid eminences, cond.,

each of them received into a glenoid cavity, gl., of the ad-

joining epiphysis; and in the latter, near its inner end, a tu-

bercle, tu., received into one of two corresponding hollows, fo.,

in the rotula. The m. rot. int. are attached to either epiphy-

sis at the inner, alveolar side of the tubercle, fig. 42, 45, 49,

51, and inserted upon the rotula close under its projecting

upper margin. The mm. rot. ext., fig. 46, are attached to either

epiphysis on its inter-muscular side, behind the margin of the

glenoidal cavity, and inserted on the sides of the rotula close

under its upper margin.

The two principal sets of motor muscles: the protractors

and the retractors, are inserted on the outer sides of the py-

ramid and have their fixed attachments on the peristome, but

in a different manner in the two groups. The protractors in

both origmate from the interradium, the retractors from the

auricles, but these are in the Cidaridzee interradial, in the Ec-

tobranchiates ambulacral. We have had a glance at an early

stage of their development in a Cidarid, the still astomous

Goniocidaris, Pl. III, fig. 22. Both pairs arise from the so-

litary first interradial plate, one of each pair, close together,

from a slight eminence. But this solitary plate, at this stage

their common support, will gradually disappear through re-

absorption, and their attachments will be removed to the first

pair of binary plates, and from thence to the following pairs.

This we see to have been done in the adult. In the Cidaris

papillata, Pl. VI, fig. 39—42, the two long, thin, subtriangu-

lar protractors have their narrow, Reed slightly diverging

attachments close together near the converging margins of

the auricular branches, fig. 39, 5 a; fig. 40, 5 b; fig. 41, 5

5 b. They ascend, expanding and applying themselves to le

44 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

external surface of the pyramid, and are inserted upon the

upper half of its convex sides and upon the epiphysis, in the

narrow submarginal groove, fig. 40, 5 b; 41, 5 a. Above them,

on either side, one of the two retractors takes its origin on a

line following the upper arched crest of each branch, and the

two pass downwards under the protractors, their fascieles con-

verging, become laterally flattened and compressed, and are

inserted under the protractors, in the lower continuation of the

longitudinal groove that follows the margins of the pyramid,

fig. 40, 5 b, 41, 5 a. Thus every single pyramid receives all

its museles from one and the same interradium.

It has been seen, above p. 14, Pl. IV, fig. 25, 26, how in the

astomous HEctobranchiate the protractors of each pyramid are

attached, close together, at first to the adoral margin of one

solitary peristomal interradial plate, and later, Pl. V, fig. 30,

when this plate has been reabsorbed, to the succeeding pair of

iuterradials, — all this as in the Cidaris — but that the

Ectobranchiate, very dissimilar in this, has the two retractors of

every pyramid attached on different ambulacra, each on a ri-

sing auricular branch, fig. 26, 30, 31. "In the adult ASrnis

well known, for example in the Echinometra Lucunter L.,

Pl. VI, fig... 47—49, the origin of the broad and powerful

protractors is the same as in the young, on the inside of the

low interradial ridge. From thence they ascend with equal

breadth and become inserted on the epiphysis and upper sides

of the pyramid. With the retractors it is otherwise:

The pyramid 1 has its protractors on 1, its sotnä ata on: Is br

2 20 > IT .05 TING

3 2 III 25 IVER

4 4, TVADSEVIdE

2 D, 5 » HIV OLIN

and the two auricular branches which support the retractors

of one and the same pyramid, in growing upwards have strongly

diverged and increased the distance between their muscles in

arching over their own ambulacrum, to such an extent that

their expanded tops sometimes have come te coalesce with

those of the branches supporting each a retractor of the nea-

rest pyramid, and to bring close together their attachments.

The retractors generally have a coarser texture, of larger fas-

ciculi, than the protractors, and a darker colour.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:01. 45

The arrangement of these parts in the Asthenosoma va-

rium GERUBE, Pl. VI, fig. 50, is that which is typical of the

Ectobranchiates. The tender auricles have their stand on the

inside of the ambulacral columns. Every entire plate is raised

outside the pores near its outer end, which projects under the

edge of the interradium, and forms a groove for the slightly

expanded base of the auricular branch, which also projects

into a heel contiguous to the raised margin of the interradium.

The branch then bends over the ambulacrum and joins the

opposite branch, the two thus forming a low arch. The stri-

kingly thin and feeble auricle, based as it is upon the flexible

and constantly moving ambulacrum, is hardly equal to the

strain produced by the retractor muscles whieh combine to

draw it inward. This is prevented by the action of antago-

nistic muscles inserted upon the outer edges of the auricular

arch and originating from the longitudinal muscles,! and others

inserted on the inner side of the auricular branches and at-

tached to the buccal membrane. The retractors of each pyramid

arise from the two diverging auricular branches of the two

nearest ambulacra, and the protractors from the slight inter-

radial ridge; all this as in the other Ectobranchiates.

The great difference between the Regularia Abranchiata and

Ectobranchiata in the arrangement of the retractor muscles is

worth some consideration. It has been seen that in the for-

mer the auricles arise from the interradia, and give attachment

to the retractors as well as to the protractors, whereas in the

Ectobranchiates they arise from the ambulacra, and give attach-

ment to the retractors alone. By this the fundamental dis-

tinetion is heightened between the two coordinated constituent

systems of the corona, between ambulacra and interradia. It

is already great as itis. The ambulacra are heterotropic; their

plates are throughout biseriate; all but exclusively they bear

the pedicels, and without exception the spheeridia; simple at

their first formation they successively unite into compound

plates; they grow and move at their own rate, independently;

and when they imbricate it is in the adoral direction. The

interradia begin in the peristome with a solitary plate, then

become binary; they are only exceptionally bearers of pedicels,

nowhere of spheeridia; they never are compounded; they grow

consistently with the ambulacra, but at a rate of their own,

! SARASIN, Ergebnisse, Ceylon I, p. 93—95, Pl. XII—XIV.

46 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

and when they imbricate it is aborally. We now can add

that in the Cidaride they afford the auricles, while in the

Ectobranchiates these are borne by the ambulacra. In the re-

cent Ectobranchiates, of which many are neonomous, this in-

herent dissimilitude, while maintaining its full validity, is ob-

scured in the outward aspect by the ambulacra increasing in

breadth and forming with the interradia an even set, as also

by the spinary system tending to equality and uniformity all

over the perisome, covering it with verrucee and spines similar

in form and approximating in size. This appearance of con-

formity prevalent among the numerous HEchinide, is lesgs

marked in the Arbacide and in the Saleniide, of at least oolitie

origin; it is effaced in the Echinothurize and Diadematidee,

also of remote beginning, which present great contrasts be-

tween the two systems, narrow ambulacra of aberrant forms

and with peculiar spines, and in certain genera imbricated

adorally, while the interradia are imbricated aborally. And in

the Cidaride, the oldest of recent Echinoidea, the difference

becomes obvious. Their ancestors lived as Perischoechinoids

in the Silurian seas, once the home also of Cystoids, in some

of which, as in Glyptosphera and Protoerinus, the ambulacra

formed part of the perisome, while in others, as in Callocy-

stis, they were attached solely by their first adoral plates but

for the rest free, movable, reclining on the perisome;! and in

numerous others »arms» were directed upwards, arising round the

oral region. Perhaps that, when the dental apparatus at first

originated in some remote ancestor of the antique Perischoechi-

nidee, the ambulacra were yet free and movable, wholly ex-

ternal, and nowise internal parts, and thus the interradia

alone had to afford, out of their own substance, the supports

required for the retractor muscles, and that, when the pyra-

mids came into existence in the Ectobranchiates, the ambu-

lacra were already fixed, fettered limbs, strong enough to su-

stain their auricles.

From the structure of the masticatory parts in the Cidaridee

and the Ectobranchiates, their mode of action is easily inferred.

The Echinoids are slow animals. In the Regularia the defence is

left to the bristling spines and the poisonous forcipes, the opera-

tion of catching free and active prey to the agility of the numer-

ous, Hexible and contractile pedicels armed with powerful sucking

! See the author's memoir on Pourtalesia, p. 10, 57.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18: AFD. IV. N:0O1. 47

disks, while the armature of the mouth serves the sole pur-

pose of grasping the food handed down to it or picked up on

the ground on which the animal leads its wandering life. The

whole of the maxillary system, homodont and in all its parts

of a compact, solid tissue, constitutes a reversed cone, the vertex

of which is formed by the points of the teeth, the nearly erect

position and outward curvature of which combine to make

them a five-bladed powerful instrument adapted by their hard

and trenchant cuspidate crowns to biting and tearing to pieces

even fixed or else resisting objects, Corals, Balani, Serpulee;

governed as they are by powerful muscles, the interpyramidals

which by contraction close their gape so as to give it a firm

hold of whatever it seizes; the protractors, attached low, in-

serted high, thus capable of protruding it forcibly far beyond

the peristome; the lifting retractors attached high, inserted

low, assisting in opening the gape; and in order to secure to

the whole apparatus the greatest possible freedom of move-

ment, a pliant buccal membrane has been brought about by

secondary reabsorption of legitimately preexisting parts, set

at work simultaneously with the act of dentition.

I have elsewhere! given a description and figure, repeated

on next page, of the internal aspect of the peristomal region in

the Discoidea cylindrica, the low form, as described by CoTTEAU?

and WkricHt.? The stoma is very slightly oval, the antero-

posterior diameter III—53 being somewhat the longer. The

ambulacra project a little more than the broad interradia.

The aurieles rise on the ambulacra and recline with their

basilar portions upon them as well as upon the strongly swel-

ling columns of the interradia. "Their upper parts are more

erect. The upper margin is thin, and presents at its ambula-

cral angle a projecting ear made distinct by a slight impres-

sion. Each auricular branch is connected with that of the

nearest ambulacrum by a wall rising from the interradium,

nearly attaining the height of the auricle, almost linear at its

upper margin and slightly hollow on the adoral surface. "The

sutures which define the auricular branches and the first in-

!' On a recent form of the Echinoconide. Bihang till K. Svenska Vet.

Akad. Handlingar, XIII, IV, n:o 10.

> Paléontologie francaise, VII, P1. 1010, f. 1.

3 British fossil Echinodermata of the Cretaceous formations, pl. XLVTI, f. 2.

48 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGIOCA.

terradial plates as well as those that divide the interradial

wall, are all distinct!

ån Te d

Discoidea cylindrica AG. forma vulgaris; the peristome from the inside.

Another specimen, the forma elatior of the same spe-

cies,? shows some remarkable differences. The branches of the

auricles are higher, more free and erect in their upper por-

tions, and present at the top the same slightly tumid pro-

jection. The interradial wall which connects their pairs does

not reach their height but is much lower, and even. The

sutures are all obliterated, but a distinct impression marks

the limit of the interradial wall toward the branch. When

compared in corresponding parts with the lower form, the diffe-

rence is great and almost seems to indicate specific distinction,

the more so as at the same time the interradial walls are much

narrower and proportionally lower in the elevated form than

! Compare DUNCAN and SLADEN, Linnean Society's Journal. Zoology, XX,

p. 48 and Ann. Nat. History, September 1889.

2 CorTEAU I ce. pl 1011 f. 1. '—= WRriciw Ive: pl XLVIL fi

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:01. 49

in the hemispherical. But this question I must leave to be

decided by those who have at their disposal a greater number

of specimens.

Discoidea cylindrica AG., forma elatior, the peristome from the inside.

In the Galerites Albogalerus LrsKE the auricular system,

as forestalled already by DESMOoULINS,! is constructed upon the

same principle as in the Discoidea, but modified in a peculiar

way.? The auricular branches of each ambulacrum, well defined

by distinct sutures, are slightly more separating than in the

lower form of Discoidea cylindrica, proportionally longer, and

nearly as slender as in the elevated form, and, like either of

them, provided on the ambulacral side of the top with a mi-

nute and glossy projection. The broad interradial wall, which

equals the auricle in height, has a middle convexity between

two rather deep impressions. Thus far the conformity with

i Etudes, 1 op. 25, 189.

? See woodceut on the next page.

50 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

Discoidea is perfect, and still, at the first sight, there seems

to be a great discrepancy. In the elevated form of the Dis-

coidea the entire system, though not as erect as in the other

Regularia, is largely free and projecting, in the lower form

it adheres to the tumid interradials to a greater extent, but

Galerites Albogalerus LESKE. The peristome from the inside.

Section through the interradium and the auricle.

still projects not a little above it with its marginal part. In

the Galerites this lowering of the auricles is carried to the

extreme. All around the peristome the whole system reclines

upon the test, to which it is soldered in its whole length, and

its upper margin is made distinct only by a slight impression.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:o1. 51

As far as I have been able to make out the structure of

these parts in the other genera of the Echinoconidee, it seems

to be essentially the same in all. In the Pygaster semisulca-

tus PHILL.! the five or six first plates of both columns in each

ambulacrum expand laterally, while the poral zones converge

and at the same time become gradually higher so as to form

by their succession two ridges rising adorally and terminating

with a slightly concave surface that descends rather steeply

toward the peristome. The section shows the gradual increase

in height of the ambulacral plates 8 to 1, and their ending sur-

mounted by an overhanging projection which seems to come

into view between the tops of the two first ambulacrals. The

same appears to hold good in Holectypus. In the Anortho-

pygus orbicularis CorrrEaAU the raising up of the compressed

peristomal plates of the ambulacrum is very distinct, as is also

the suture between them and the interradium, which, as by

rule, forms the greater part of the branchial sinus. Thanks

to the kind liberality of M. CorttrEau I have been able, by ta-

king a cast of a specimen of Pileus hemispheericus DEsor? in

his collection, to convince myself that the same structure main-

tains also in that genus.

« When the auricular system thus described is compared

with that in any other among the Regularia, a striking dif-

ference is found in the smallness of the stoma in proportion

to the diameter of the test. In those groups this was found

to vary between 0,59 and 0,22 of the total diameter, in the

Pygaster semisulcatus PuHIiLL. it is 0,21 of the same, in the

Galerites Albogalerus LESKE 0,13, in the Discoidea cylindrica

LAMcK 0,10. The loss of substance through reabsorption at the

peristome is also less; in all the five interradia of the adult

Pygaster semisulcatus,? Holectypus depressus LEsKE,t Discoidea

cylindrica,? the solitary first plate is preserved to no small

extent. At the same time the distance between the opposite

tops of two auricles is, in the Discoidea, 0,24 of that of the

test, while the diameter of the stoma is 0,10. In the Diadema

saxatile L. the same measures are 0,60 and 0,48; in the Echi-

nus esculentus 0,33 and 0,24, in the Echinometra Lucunter L.

! See my paper on a recent form of the Echinoconide, p. 7, fig. 12, 13.

2 Paléontologie francaise, Terrain Jurassique, IX, pl. 115, fig. 1.

3 On a recent form of the Echinoconide&e, P1. 2, fig. 12.

3 Etudes sur les Echinoidées, P1. XIV, fig. 124.

5 See woodecut, pag. 48.

D2 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

0,57, and 0,44, which shows that the spreading of the auri-

cular circle is much greater in the Echinoconid&e. The auri-

cles and the interradial walls that connect them, are by no

means as erect as in the Cidaride or the Ectobranchiates, and

recline upon the test, which is more thickened, particularly in

the interradia. The aurieles evidently arise from the ambu-

lacra, not, as in the Cidaride, from the interradia, and it may

be safely inferred that the ambulacral columns were not, as in

these last and in the Echinothurize, continued to the mouth,

but, as in the Echinide, had their adoral termination in the

peristome. The pairs of auricular branches do not unite at

the top over the ambulacrum, but while they bend towards

each other and their projecting ears overhang a little, they,

nevertheless, are widely separated. In this they agree with

the Cidaridsée and among the Ectobranchiates with Echinocida-

ris and Arbacia, and to a certain degree with Strongylocen-

trus, Lytechinus, Tripneustes, Boletia, Stomopneustes, Temno-

pleurus, Mespilia, Amblypneustes, in which the slender au-

ricles feebly incline towards each other, but remain separate,

or little more than touch at their expanded tops; while they

differ widely from the Diadematide and Echinometridee in

which the branches are largely coalescing.

The extent to which these peculiarities in the auricular

system of the Echinoconidee, its small dimensions, the reclining

position of its slender branches, in connexion with the slight de-

viation in the stoma from the circular form, — not consistent,

it seems, with a concentric homodont condition of the jaws —

may have been attended with modifications also in the maxillary

apparatus, further researches will have to demonstrate. Mean-

while I shall here offer some remarks on the form of the pyramids

in the more normal Discoidea cylindrica, in each of two speci-

mens of which were found three tolerably well preserved halves,

and compare them with corresponding parts of Cidaris, Echi-

nometra and Asthenosoma.

In the Cidaride, as represented by the Cidaris papillata

LESKE, the two halves of the pyramid are united through 0,88

of their whole length, from the mouth to far above the inner

angles of the lateral wings, and almost to the level of the

tops of the supra-alveolar processes which, accordingly, are

separated only by a shallow notch. In the Echinometra and

the Asthenosoma the symphysis terminates already at 0,6 of

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:01. 53

« Lilievsll dät. &sx€

Pyramids: 1, Discoidea cylindrica AG. 2, Cidaris papillata LESKE. 3, Echi-

nometra Lucunter L. 4, Asthenosoma varium GRUBE.

54 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

the length and the upper parts of the wings become separated

by a large and deep celeft. In the Cidarids the halves are

more massive than in the two Ectobranchiates, and the alveolar

cavity less spacious. In the former, also, the aboral truncated

margins of the wings slope inward, b, so as to form with the

inner margin a right, or obtuse, angle, while the external

angle is acute; whereas in Echinometra and Asthenosoma the

margin of the wing rises inward, thus causing the inner angle

to become acute, and the external nearly right.

The pyramid of the Discoidea cylindrica is much broader

in proportion to its length than those of the Cidarids or Ecto-

branchiates. Their halves have more of the Cidarid. They are

upon the whole more massive. 'The symphysis reaches 0,74 of

the whole length, and, consequently, the »foramen» between the

upper parts of the halves is much less deep than in the other

Ectobranchiates, but not fully as shallow as in the Cidaris

papillata. The external surface is not as regularly convex as

in the Cidaris, but the middle prominence is less marked and

less broad than in the Echinidzee, and the depressions on either

side of it much slighter, the margins not as thin as in the

Echinometra, nor made distinet by a conspicuous furrow as in

the Cidaris. The aboral margin of the wing, when seen from

the cavity, does not slope inward as much as in the Cidarids,

but is far from rising as in the Echinometra or Asthenosoma.

The supra-alveolar process is not quite as high as in the Ci-

daris, but, seen from the lateral face and from above, it is fully

as massive, and somewhat truncated. The area of the sym-

physis is broader than in any genus of the Regularia. The

dental slide is somewhat shorter than that area, and the

styloid processes of the line&e eminentes have not been very

prominent, Pl. X, fig. 114, 115. The two linee are very close

together, and a canal seems not to have existed. The roughened

area, to which the intervening fibrous tissue has been affixed,

is distinct. |

It would be of no little interest to learn something more

respecting the dental apparatus in the other Echinoconidee,

particularly in the Galerites Albogalerus LESKE, whose au-

rieles by their strange reclining posture seem to foreshow con-

siderable modifications in the pyramids. The frequent occur-

rence of this species in the chalk seems to promise well for a

careful search among numerous specimens easily procured.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:01. 55

Meanwhile it seems allowable to expect that the modifica-

tions of these parts in the Galerites will be found to be de-

viations from the type of the Regularia to which the Echi-

noconid&e are allied in other respects. They are regular, the

mouth being central and the calyx right over it; their am-

bulacral plates compound in the same manner, and they had

external gills. The position of the excretory opening is of

but secondary importance.

The earliest account of the dental system of the Clypea-

stride is found in the work of KLEIn,! and, after him, in that

of Parra? a good description quoted by DEsmouLins and Jo-

HANNES MÖLLER. Some particulars relating to the Clypeaster

Rangianus were added by DEsMouLISs.? JOHANNES MÖLLER,

who showed that in this group the same principal parts are

present as in the Regularia, five pyramids, ten epiphyses and

five rofule, but that the compasses are absent, described and

figured with great care the whole apparatus in Clypeaster,

Arachnoides and Mellita. ALEXANDER ÅGASsIZ? represented it

in »Clypeaster humilis:, Cl. reticulatus L., and Lobophora

aurita LESKE.

The dental system of Clypeaster reticulatus L., Pl. VII,

fig. 52—062, Pl. VIII, fig. 65—72, Pl. XI, fig. 144, when com-

pared with that of the Regularia, for instance that of Echino-

metra Lucunter L., Pl. VII, fig. 63, 64, presents not a few

distinctive features. In the Echinometra its greatest dimen-

sion is the vertical, in the Clypeaster the horizontal. In the

former the whole of the five concentrically arranged, uniform

and equal pyramids constitutes a regular inverted cone, the

horizontal section of which is circular; in the Clypeaster it

forms an elevated pentagonal star, the sides of which, slightly

reentering, are unequal, fig. 144. Tf the largest side, the 5,is

taken — 1, the 2 and 3 are each = 0,s6, and the 1 and 4, of

greater reentering depth, each = 0,67. In the Echinometra

the alveoles are tending to close interiorly, the wings being

! Dispositio, p. 45, t. XXXII, fig. h—s

> Descripeion de differentes piezas de Historia Natural, Havanna 1787,

p. 137, P1. 22, fig. 1—10.

3 Etudes, p. 66, 185, P1 I.

4 Ueber den Bau d. Echinodermen, p. 14, pl. VII fig. 13 —16. Berl. Ab-

handl. 1854.

5 Revision, p. 688, P1. XI a, XXVIII, XXX fig. 1.

536 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

convergent, in the Clypeaster they are wide-open, fig. 57, the

inner wings being very short, and divergent. The figure

formed by the supra-alveolar crests, fig. 144, is not circular

nor pentagonal, but obovate, contracted posteriorly, and of a

narrow compass, its longest radius, the 5, being within half

the length of the pyramid. If the distance between the middle

of the rotule I and V is taken = 1, that between the rotulze

I and IV, IV and V, is = 1,12, and the distance: between IL

and III, IV and III =1,)035. The increase of the longitudinal

and antero-posterior axis of the body, and the bilateral sym-

metry on either side of it, the 1 and 4 being broader in

proportion internally than the 2, 3 and 5, are thus expressed

in the general form of the dental system. If the specimen

is turned and the mouth examined the same proportions are

found to reappear likewise in the size of the teeth, Pl. VII,

fig... 52, 60, 61, Pl; , XI, fig, 149, of! which then omsktne

largest and most prominent, then the 2 and 3, while the

1 and 4 are the smallest. The points of 5, 2 and 3 meet to-

gether and keep the teeth 1 and 4 apart from one another.

When a half-pyramid of Clypeaster reticulatus L. and a cor-

responding one of, for instance, the Echinometra Lucunter

L.! are placed side by side, with the inside of the alveole

and the symphysis up, the support of the tooth will be found

to agree very closely in both. "There is in either the corres-

ponding half of the nearly vertical, linear, incurved slide for

the back of the tooth, s. de. fig. 52, 57, 60, ending upward in

a styloid projection, prominent in the Echinometra, sessile in

the Clypeaster. But there the resemblance ceases. In the

former the entire area of the symphysis is vertical, narrow

and lIunate, its external outline being regularly arcuated, and

it ends adorally under an acute angle. In the Clypeaster,

fig. 60, the same area is narrow and pointed, also, in its upper

part, only gradually widening downward, for about 0,43 of

the length of the dental slide. But at that point its upper

outline is strongly diverted outwards at an obtuse angle,

while the under outline is also directed outward, and the

two lines, joining at the rounded external extremity, circum-

seribe an expanded, tongue-shaped surface, symph.; about half

as long again as the dental slide is high. This large area of

the symphysis answers to the narrow and simply lunate one

! Wood engraving p. 53, fig. 3, c.

5 Jå Ed 2

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0o1. 57

in the Echinometra, and it is seen that the pyramid of the

Clypeaster is drawn out exteriorly into a hump, and that the

greater mass of it, which in the former lies on the oesopha-

geal side, is thrown outward in the Clypeaster. The pyramid,

constituted by the two halves, which are united at the sym-

physis by fibrous tissue, thus becomes expanded horizontally

and reclining, not upright, and the whole of the five pyra-

mids forms a comparatively flattened, stellate pentagon the

rays of which are ambulacral. Seen from above, fig. 57, each

pyramid has the outlines of an arrow-head. The two sides

are feebly arcuated; the external border forms a reentering

angle; the point, the interior angle, is truncated and exca-

vated over the dental groove. The upper surface, that of the

large hump, is slightly concave, its sides somewhat rising,

the lateral wings rather sloping externally, the internal angle

strongly raised, and the mesial suture marked with a narrow

ridge. It exhibits a distinct division into a middle part, its

body, and two lateral parts. The middle part, corp. fig. 52,

57, 58, equally divided by the mesial suture, is compact, the

lateral parts lamellate. At its inner, truncated end the middle

part is raised into a transverse crest cr., fig. 57, only a little

above the styloid terminations of the dental slide, and ending

on either side in a thickened process, pr. sup., fig. 52, 57, 60,

the supra-alveolar process, and this is cut down vertically,

leaving a ledge on which rests the epiphysis fig. 52, 57, 59

ep., a simple, fattened, oval plate lower and produced beyond

the process interiorly, slightly convex and glossy in its middle,

laterally flush with the surface of the pyramid. Very similar

in form to either of the two epiphyses, between which it is

contained, 1s the rotula, fig. 57, ro., fig. 62, ambulacral in po-

sition, likewise a minute simple plate, pointed interiorly, slightly

concave on the sides, and broad at the upper margin.

The lower surface of the pyramid, fig. 58, presents the

same division into a compact middle body, corp., larger in pro-

portion than above, and two lateral more narrow lamellated

borders. The middle body is concave between the projecting

borders, and the mesial suture marked by a prominent ridge

that strengthens adorally and forms the lower, labial process,

pr. lab., which joins the oral termination of the dental slide

and in its emarginated termination receives the end of the

tooth. Near this point the ridge becomes the septum between

58 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

two oblong, high and spacious excavations, fo., fig. 52,53, 56,

58, Pl. VIII, fig. 66, arched over the auricles and the motory

muscles, and reaching sometimes to near the upper surface

and the dental slide.

The sides of the pyramid, fiske. 59, are the two extended

and nearly flat lateral surfaces, that give attachment to the

inter-pyramidal muscles, fig. 52, 57, lam. int., 58, 59, 60.

They agree in size and form. Each of them is marked by

concentric curves of accretion, and divided, by a faintly sig-

moidal row of large holes running from the labial process

to the middle of the external margin, into an upper and

a lower area. From that row there radiate, upwards and

downwards, like the two vanes of a feather, two series of

slightly elevated ribs pierced by regular rows of smaller holes.

There are no transverse ridges like those in the Regularia

for the attachment of the muscles, fig. 63. The lateral sur-

face is a thin sheet, lam. int., connected with the compact

main body of the pyramid in the following manner.

As in all the dentate Echinoids, the density of the calcified

tissue of the pyramid varies in different parts, Pl. VIII, fig.

66—72. It attains its highest degree of hardness and is all

but homogeneous in the two strong ridges stretching from the

labial process, one along either side of the middle body, Pl.

VIL, fig. 158 X+ 590Xx, PIUVIIL figs606:xT Almostlequalmnysoc

lidity is the reticular texture of each half-pyramid at the

mesial symphysis. It there forms a distinct vertical zone

consisting of regular layers of very minute meshes, Pl. VIII,

fig. 66 XX. 67 X, disposed longitudinally and, less distinctly,

transversely. It is very narrow at its upper margiu, where

it gives rise to the mesial ridge, increases downward in

thickness, by multiplying its layers, and is rather strong

in the septum of the fossee, fig. 58, 66. Inwards it continues

towards the dental support, of which it forms an essential

part, Pl. X, fig. 110, 116, 119, 120, 130: All along the sym-

physis this compacted tissue is closely accompanied in each

half-pyramid by a rather irregular network, fig. 67, which

has the appearance of being derived from it, but assumes,

somewhat abruptly, a transverse direction and a looser consi-

stence. 'The meshes become wider and stretched in the trans-

verse direction, fig. 68, 69, their sides are drawn out into fi-

laments connected by minute bars, and finally collect together

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:01. 59

into separate lamels, fig. 70, 71. This is manifest in the

dorsal as well as in the ventral aspect of the middle body.

On either side of its mesial ridge, Pl. VII, fig. 57, 58, a suc-

cession of beams is seen to divaricate, some thick and strong,

others more slender and less distinct, all imbedded in a fibrous

mass of looser consistence. Along a line marking, above, the

half breadth of each half-pyramid, and, below, its marginal

third part, the connecting mass disappears, its strings forming

delicate bows between the beams and interlacing, and the

beams, partially bifurcated, stand forth as the upper and un-

der edges of lamellar partitions arranged fanlike, fig. 52, 59,

60, all around, from the lower labial process to beyond the

upper, supra-alveolar, process. The laterally produced com-

pact middle body from which they issue, presents an upper,

broader, sloping support and a lower more narrow, and where

both meet, Pl. VIII, fig. 66, rh., they form a rachis, of a dense

texture, from which the lamels radiate, fig. 59, rh, like the

vanes from the shaft, the upper ones large, the lower smaller.

They extend laterally till they reach one of the five planes

that divide the dental star into the five pyramids. Close be-

fore attaining that plane, every lamel, upper and lower, is

parted into a series of short branches, fig. 71, which diverge

right and left, while, by repeated ramification, they subdivide

into branchlets that spread out, fig. 72, and give rise to the

layers of closer and closer net-work, which constitute the thin

but strong calcareous sheet that affords to the inter-pyramidal

muscles their attachments and their insertions. Outside, the

direction of each lamellar partition is made apparent through

a slight and narrow elevation, Pl. VII, fig. 59, and a series

of noles, places of exit for the vascular and nervous systems

supplying the muscles. "There seems to be one hole for every

lobe, and at the rachis as many larger holes as there are di-

varicating branches.

In consequence of the radiate disposition of the partitions

the lateral inter-muscular sheet, which is the result of their

repeated divisions, attains a great expansion, widely surpas-

sing, all around, the area of the symphysis, fig. 52, 60. Its

outline, fig. 59, is upon the whole sub-elliptic, sonewhat leng-

thened and broader exteriorly. Its inner, alveolar part, the

interior wing, al. int., fig. 52, 59, 60, the representative of the

whole inter-muscular surface in the Regularia, is very small;

60 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

the large external wing, al. ext., which makes all but the

whole of the inter-muscular surface and is developed from the

hump of the pyramid, is without equivalent in those forms. In

Clypeaster the two wings, al. int. and al. ext. are separated

from one another by an interval of peculiar structure, a tri-

angular area, tr. fig. 59, the base of which coincides with the

ledge of the epiphysis, while its point is directed downward

to the labial process. Outside, it is marked by the absence or

scarcity of the holes and the deviating, transverse direction

of the faintly elevated lines. It indicates, from without, the

space within which that part of the compact body which forms

tbe dental slide joins the inter-muscular sheet, as seen in the

section, Pl. X, fig. 135 x x. Tf this sheet is carefully removed,

Pl. VIII, fig. 65, it is seen that the lamellar structure, emi-

nently regular through almost its whole extent, is interrupted

along the external side of the triangle and replaced by an

irregular, invertedly dendroid structure proceeding from a

dense and solid part beneath the supra-alveolar process, and

on one side sending off lamellar branchlets, which enclose

shallow lacunes, towards the regular lamels of the external

wing, on the other spreading them in the internal.

The paired auricular branches that are received each in-

to one of the two fosse of every pyramid, Pl. VII, fig. 52,

54, 55, 56, arise from the ambulacra, and have between them

the very minute and narrow interradium,! often partially or

wholly overgrown by their expanded base. They belong each

to a different ambulacrum, the nearest column right and left,

in such a manner that, for instance, the fossa a of the pyra-

mid 5, fo. 5 a, fig. 58, receives its auricular branch from V b,

fig. 55, and the fossa b its branch from I a, and so forth, as

it is in the Ectobranchiates. The two of one pyramid are

near together, and their bases almost parallel, each branch

rising close to the external margin of its column. "They are

smaller and weaker in proportion than in the regular Echi-

noids, compressed radially, not concentrically, and very slightly

bent adorally; the tumid tops lean interradially and adorally.

A process derived from the proper tissue of the ambulacrum

is the core of each branch, and is covered with a thick coat

of that other peculiar calcified tissue, the luxuriant peritoneal

system that lines with a regularly pierced crust the whole

i Etudes, P1; XLMIE

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:o1. 61

inside of the skeleton, ambulacra and interradia, and divides

with stalactite-like pillars, props, and partitions, the visceral

cavity into compartments. On the interradial side of the au-

ricular branch this covering is smooth, adorally, at the base,

diverging sideways; on the ambulacral side it sends forth off-

shoots between the rows of pores, and aborally continues in

in a narrow ridge. The inner, adoral border of each branch

presents a breach, a deep and narrow furrow running from

near the top towards the base and laying bare the interior.

Its projecting margins give attachment to the motor muscles

of the pyramid, Pl. VII, fig. 52—56.

An auricle of Clypeaster reticulatus L., and

one of its branches showing the furrow.

znt.

Transverse section of the auricle;" the core

int. the interradium.

If a vertical section is made of a half-pyramid in the di-

rection indicated by the line B in fig. 58, the fossa a is laid

open with its auricle, and the retractor. This muscle, simple

in the regular Gnathostomes, is here bipartite, represented by

two separate parts, m. re. Z and m. re. 2. In fig. 32 this last

is to a great extent concealed behind the auricle. When this

is removed, fig. 53, both parts are seen; when the auricle is

preserved, but the pyramid taken away, they are both visible:

fig. 54, from the interradial side: fig. 55, from above; and,

when a section is made through the pyramid by the line A

in fig. 52, and viewed in the direction of the arrow, as shown

62 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

in fig. 56, the mm. re. 2 alone are to be seen. Each mm. re. 1

is thin, of a somewhat rhomboidal shape, and is attached to

the lower half or two thirds of the margin of the furrow on

the inner border of the auricle, whence it extends horizontally

and adorally while it gradually thickens and becomes convo-

lute, fig. 54, 55; both m. re. 1. are inserted on either side of

the septum, fig. 58, in two diverging, hooked impressions.

Of the m. re. 2, the aboral parts of the retractors, each

is attached to the auricle in horse-shoe form close under the

crest of its top. They are rather thick at the origin and thin

off downwards, closely contiguous to the m. re. Z and sprea-

ding triangularly, and have their very narrow lines of inser-

tion on either side of the septum abutting to those of the 2».

re. 1 at their aboral ends, fig. 53, 54, 55, 56,-58.

The protractors, m. pro., fig. 53, 54, 56, are two small

muscles attached to the inner surface of the test, interradially,

but on the expanded base of the aurieles. They ascend, flatte-

ning and broadening, and insert themselves on the crest of

the septum, between the m. re. 2 in two short linear impres-

sions, fig. 58.

Of the alveolar wall of the pyramid the compacted tissue

does not occupy as broad a central part as in the Regularia,

and there is no central canal. The two »linezxe eminentes»>,

therefore, are contiguous at the symphysis, Pl. X, fig. 131,

132. Above, they terminate with two points, representing the

styloid processes of the Regularia, but sessile. The dull, rough

area of each linea, x, extends with all but the same breadth

through nearly two thirds of the length, and then gradually

contracts to half its breadth near the lips, fig. 132.

As in the Regularia the tooth is composed of two distinct

parts, the lamellar body, the »Zahnkörper» of GIESBRECHT,!

which is applied to the slide, and the prismal part, which in

the Echinide forms the keel, the carina VaAL., that stands

out into the cavity, and in the Cidaridee lines the hollow of its

adoral groove, the petrous portion of the body being in both

produced, beyond the more friable part, into the pointed apex.

In Clypeaster, fig. 131, the keel is much longer in proportion

to the body of which its basis occupies nearly the entire

breadth, and forms the main mass of the tooth, which is very high,

tes IA

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND18. AFD. IV. N:01. 63

compressed, moderately arcuated, convex towards the slide, Pl.

VALT sjig.152,-60: The; back; PliX,/ fig. 133, is marked with

a longitudinal, mesial, rounded elevation. The dull, roughened,

superficial layer, X, bordered by the narrow and glossy rims,

in the upper part occupies the whole breadth of the back,

then contracts and in the lower part is confined to this eleva-

tion. The body of the tooth fills the dental groove, fig. 134,

and in the interspace between the two roughened areas, is

seen the fibrous tissue, X. The sides of the compressed tooth,

the expanded keel, are concave, and, as far as contained in

its matrix-sac, roughened and dull, while the crown, that pro-

jects into the pharynx, is glossy on all sides. It is not a

cuspidate crown as in the Regularia, with the point of its

body projecting beyond the keel, but the broad prismal mass

of the keel, Pl. XI, fig. 149, 150, containing bundles of diffe-

rent hardness, and thus forming rounded tubercles, is enclosed

by the harder lamellar body, and both together present an

oblique section, oblong in shape, wedgelike at its inner end,

and bevelled off on the sides by friction against the other

eetosckhe, tooth. >, Bl: Vik, fig. 52 ,60Z,.Pl: XT, fig: T49is much

the larger and the crown seen sideways makes a greater angle

against its middle line, than in the 2 and 3, and the 1 and 4,

which are the smallest, fig. 60, fig. 149.

JOHANNES MÖLLER described the dental system of the Arach-

noides Placenta L., and gave an exact and correctly oriented

figure of it.! It is lower than that of the Clypeaster reticu-

latus L., stellate, Pl. XI, fig. 146, the rays long, the front

one, 2 b, 3 a, slightly produced, the reentering angles much

deeper. The sides are bilaterally unequal; if the 5, which is

higher than the others, is taken = 1, the 2 and 3 are = 0,88,

the 1 and 4 = 0,74. The elevated figure formed by the crests

of the alveoles is not ovate, but pentagonal, unconformable, its

salient angles coinciding with the reentering angles of the

star. The dental slide is almost rectilinear, inclined at about

16”, Pl. VIII, fig. 73, 74. "The area of the symphysis has no

upper pointed part; its outline is at once diverted exteriorly

at an obtuse angle, and in joming the lower almost horizon-

tal outline, which is expanded sub-labially, circumseribes a

compact hump half as long as the entire lateral area of the

1 Ueber den Bau der Echinodermen, Berl. Abh. 1854, p. 75, P1. VII, fig. 13.

64 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

pyramid. Seen from above, the pyramid has the form of an

arrowhead, fig. 75, with the sides nearly straight and the

external angle reentering deeply between the elongated, tape-

ring wings. The supra-alveolar crest, cr., which in the Cly-

peaster is transverse, here arises on either half-pyramid with

one of two elevated diverging branches that terminate each

in a broad supra-alveolar process bearing at its lateral detrun-

cated end the minute and very thin and low, lamellar epi-

physis, fig. 73, 75. The exceptional form of therrotula, jag:

73, 77 a, b, was remarked by JOoHANNES MÖLLER. Its lower

part, contained between the epiphyses, is compressed, the up-

per surface has a rounded knob, and the expanded margins

are unequally bilobate, the larger lobe, one of the two inner

ones, being directed, symmetrically, in I and V towards the

longitudinal axis, in II and IV likewise, and forwards, in III,

towards the IT. The lower surface of the pyramid, fig. 76, is

concave, the mesial sutural ridge strong and accompanied on

either side by another elevated line; the lamellar fringe is

narrow; there are no excavations for the auricles. The labial

process is large and prominent. The sides of the pyramid,

fig. 73, the inter-muscular sheets, are very long, lanceolate,

the rachis produced, fig. 74; the series of larger holes conspi-

cuous, but the radiating ribs obseure and imperforate. The

triangle, tr. fig. 73, is well marked, broad at the epiphysis,

and smooth. The inner wing is very short, and nearly devoid

of lamellar partitions. The auricles, see woodeut p. 73, are small;

they arise from the ambulacra, very close together, even conti-

guous, the first interradial plate being always very minute,

often suppressed. ”'PIhe retractor muscles, m. re. fig. 73, are

horizontal, their horseshoe-shaped attachment being under the

crest of the auricles, their insertions on either side of the su-

tural ridge in a hollow under the base of the prominent la-

bial process, fig. 76. The very slender protractor muscles m.

pro., are attached on the auricles close together at the junce-

tion line of these, between the retractors, and ascend right

upwards, being inserted on either side of the mesial ridge

at its outer” third part” ThReECteethy PisopIN Nog Nr

78, Pl. XI, fig. 146, are long, very slightly curved inward,

high, compressed, thickened adorally; the 5 much the larger,

not far from right-angled at the crown end.

1 Etaodes, P1. LI, fig. 247—250.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0o1. 65

In the Arachnoides Zelandiee GRAY, fig. 79. the exterior

wing is very long and pointed, in particular that of 2b 3 a,

answering to III. The interior wing is very short.

The dental system of the Encope emarginata LEsKE, Pl.

VIII, fig. 80—85, Pl. XI, fig. 148, is a low star with rather

short rays, and not very unequal sides, the 5 being to 2 and 3

astilitol :0,92,;-tol I and;4,;as:1.to,0;88: The figure, of: theral:

veolar ambitus is decagonal, the supra-alveolar crests extend-

ing beyond the margins at the five reentering angles, while

the wings are produced on the five rays, the Za 5b, 5a 4b,

less so on the rays I and V. The dental slide, fig. 80, 81, 83,

s. de., is not concave but even slightly convex, recumbent at

an angle of about 10”.

The area of the symphysis is not in the least expanded

outwards, but downwards, adorally, and thus has a some-

what triangular form, fig. 83. The pyramid seen from above,

fig. 81, has the external angle only slightly reentering. As

there is ho hump, and the dental slide is nearly horizontal,

the upper arrow-shaped surface is formed of the large and open

alveolar cavity bordered by the inner wings, al. int., the crest,

cr., and the supra-alveolar process, pr. su. The central com-

pact part is level, narrow, expanding outwards; the largely

developed lamellar framework of the inner wings is raised and

convex, and is infleceted externally, arching over a deep lacune,

which intervenes between it and the crest and penetrates to

the intermuscular sheet, fig. S1, 83, 84. The dental slide, s.

de., nearly reaches the external margin, and this is formed by

a double tuberosity of the almost transverse crest, which on

either side is produced into the supra-alveolar process, that sup-

ports the minute, simple and low, lamellar, epiphysis. The ro-

tula, fig. 81, 85, is likewise simple. On the inferior, arrow-

shaped surface of the pyramid the middle compact part is le-

vel, narrow and sunk, the lamellar fringe rising and broaden-

ing outwards. The mesial ridge is distinct, divided at the

external border into the marginal bifurcated tuberosity. The

labial process is broad and prominent. The lateral surfaces

of the pyramid, the intermuscular sheets, are oblong, truncated

adorally and emarginate above for the epiphysis. The rachis

with its series of holes divides it diagonally in two areas of

not very wunequal size, with distinct curves of aceretion and

5)

66 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

radiating perforations. Owing to the recumbent position of

the dental slide, the triangular area, tr., comes to rest upon

the rachis, and the inner wing almost to coincide with the

upper area. The triangle, tr., is long, narrow and smooth,

and when the intermuscular sheet is removed, fig. 84, it is seen

to be solid altogether. 'The lamellar partitions, fig. 83, 84,

of the inner wing are nearly as regular as those of the outer

wing, partly dendritic; they are joimed to the adoral border of

the triangular body by a few short branches only, that leave

between them large lacunes, opened when the inter-muscular

sheet is taken away. The inner wing thus has become very

large in proportion, fig. 80, S$1, 84. The minute auricles, see

woodcut, p. 73, arise from the interradium, which is broad, and

are united into one single piece for each tooth, flattened con-

centrically, rather narrow at the base, then expanded, bilobate,

and contracted, truncated at the top. Along the margin, on

either side, are attached the thin, horizontally directed retrac-

tors, fig. 80, m. re., which are inserted, on the inferior side of

the pyramid, in a prominent horse-shoe-shaped, walled impres-

sion, fig. 52. The very slender protractors, fig. 80, m. pro., which

are attached, close together, near the top margin of the auricle,

are inserted on the tuberosities near the external margin of the

pyramid. The teeth, Pl. VIII, fig. 80, 83, Pl. XL fig. 148,

are long, high, curved inward, the 5 largest, then the 1 and

4, the 2 and 3 smaller, the crown somewhat concave, the back

prominent adorally. :

The Echinarachnius Parma LamMcK., Pl. IX, fig. 86—93,

Pl. X, fig. 135, 186, 137, 138, Pl. XI, fig. 142, 147, 151, has

the dental system rather high, stellate, with the rays short

and broad, the ray 2b 3 a, answering to the ambulacrum IIT,

slightly longer. The sides are symmetrically slightly unequal,

the 5 being torlkand M4=150)7/6'"tor21 and” =" X0 PSYKE

alveolar ambitus is as that of the Encope emarginata LESKE,

the supra-alveolar crests exceeding the margins of the reenter-

ing angles. The dental slide is feebly convex. recumbent at

an angle of about 15”. The area of the symphysis, less

poimnted above, is less expanded below, fig. S9, not far from li-

near. The pyramid, in its dorsal aspect, fig. 87, is like that

of Encope with the deep lacune between the crest and the

inner wing larger, fig. 87, 89, 90, the mesial tuber in the

external angle entire, the supra-alveolar process strong. The

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:01. 67

epiphysis and the rotula fig. 91, 92, both arcuated below,

elongated, equal, very low, thin, the upper margin of the ro-

tula expanded internally, the lower margin tumid externally.

The ventral surface of the pyramid, fig. S8, is like that of the

Encope, level in the interno-external direction, the tuberosity

of the external angle slightly bipartite, the labial process

broad. The lateral surfaces of the pyramid, fig. 86, 89, 90,

ovate, largely emarginate for the epiphysis. The rachis

with its series of holes divides it diagonally in two unequal

areas, the upper one conspicuously the larger. The curves of

aceretion are dense and distinct. The radiating series of per-

forations, to a great part conspicuous in the lower area, are

few and scattered in the upper. The triangular area, tr., is

very broad at its excavated base under the epiphysis; it di-

vides the upper area in two nearly equal halves, the inner

wing being the other half; it is smooth, marked with incur-

vated lines of aceretion parallel to the emargination. When

the intermuscular sheet is removed, the tr. presents through-

out a succession of irregularly disposed partitions and large

lacunes, partly opened, fig. 89, 90. "The radiating lamellar

partitions of the external wing are regular, those of the in-

ternal less so, interlacing, dendritic. "The auricles, fig. 93,

like those of Encope, arise from the interradium and are united

into one single piece for each tooth, flattened, slightly lobate.

Along its margins the two retractors are attached, which

are undivided and have their insertions in two comma-shaped

deep inpressions near the labial process. The slender protrac-

tors, attached between them, but lower down, fig. 93, are in-

serted at the base of the marginal tuberosity, fig. 88. Five

pairs of muscles, that, without doubt, exist in all, were first

observed in this species, m. phar., fig. 86. Omne of each pair

is attached to either side of the labial process, and inserted

on the pharynx. Their action must be to expand it. The

two »linee&e eminentes» of the dental slide, Pl. X, fig. 135, 137,

are contiguous, linear, placed at less than a right angle to

each other. The teeth are long, high, compressed, the 5 the

largest, then the 1 and 4, the 2 and 3 being smaller. They

are slightly curved inward. Their back, of a triangular section,

fig. 138, expanded and wedge-shaped at the crown, fig. 151,is

received into the corresponding furrow of the slide, fig. 135, 136.

the roughened area for the fibrous tissue being linear, fig. 137.

68 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

In the Laganum decagonale Biyv., Pl. IX, fig. 94—101, Pl.

X, fig. 139, Pl. XT, fig. 143, 152, the dental system is high, pen-

tagonal, the rays very short, the sides bemg only feebly reen-

tering, symmetrically unequal, the 5 being to the 1 and 4 as

1 :Oy74, (to sthe 2,and, 3: as .1,:0;7a. The sambriusyförmed Roy

the five strong alveolar crests, fig. 143, is conformable, pen-

tagonal, the wings Za 5b and 5a 4b but slightly extended

on the rays I and V.

The dental slide, fig. 94, 98, is a very little concave, al-

most straight, recumbent at an angle of about 37”. The area

of the symphysis, fig. 98, is broadly lunate, the external out-

line being regularly arcuated. The pyramid seen from above,

fig. 95, is, like that of the preceding, arrow-headed, its crest

is very strong, transverse, with the tuberosities doubled. The

lamellated inner wing is raised and adjoins the crest with a

depression but without any interjacent lacune. The epiphysis

is high, a simple lamella, fig. 94, 95, 100. 'There is no ro-

tula. The under surface, fiy 96, 97, unconformable, is not

level, but strongly bulging, the middle compact part convex,

externally inflected, the tuber simple, the mesial ridge di-

stinct; the lamellated borders rising, much expanded, rounded,

a large lacune separating them from the crest. The pyramid

5, fig. 97, 143, is large and equilateral, the 1 and 4, fig. 96,

143, smaller, inequilateral, the a side of the 1, and the b side

of the 4, both contiguous to the 5,/ expanded and rounded; the

2 and 3 have their contiguous sides larger. 'Phe labial process

is inflected, broad. The lateral sheets, fig. 94, 98, 99, are

broadly obovate, slightly emarginated for the epiphysis, the

curves of acceretion distinct, the radiating ridges slight and

few, without perforations. The rachis, which is not marked

with holes, coimcides with the outer limit line of the triangu-

lar area, tr., which is compact and divides the whole into a

larger lower area and a smaller upper, fig. 94, 99. When the

intermuscular sheet is removed, fig. 99, the radiating ramified

lamellate partitions are seen to issue from either side of the

tr. The imner wing, about half as large as the outer, has its

radiating lamels regular, not intercepted by any lacunes. The

auricles, fig. 101, like those of Encope, arise from the interradium;

they are united into one single piece for each tooth, flattened con-

centrically, thin, narrow below, then expanded, slightly lobated.

Along their margins the two strong bipartite retractors are

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD: HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0O1. 69

attached. They have their insertions in two pairs of linear,

walled impressions, one on either side of the basilar ridge,

fig. 96, 97. Near the top of the auricle are attached the

two slender protractors, inserted in a line with them, near

Field cunes:u) Lhetsteeth, Lri. LX: fig. 94, PUNXN I figiIS9) Pl

XI, fig. 152, unlike those of the preceding, low, thick, slightly

curved outward, like those of Clypeaster or Echinocyamus,

the 5 much the larger, then the 2 and 3, the 1 and 4 being

smaller. 'The back, expanded and wedge-like at the crown, is

of a triangular section and received in the deeply triangular

dental slide. The prismal part is very low and broad, of a nearly

rectangular section.

In the Echinocyamus angulosus LEsKE, Pl. IX, fig. 102

— 109, Pl. XI, fig. 141, 145, the dental system is high, pul-

vinate, pentagonal, the 5 broad, transverse, the III a little pro-

duced. The sides are symmetrically and bilaterally unequal,

the 5 being to the 2 and 3 as 1 to 0,77, and to the 1 and 4,

as to 0,70. The 5, fig. 105, 141, is transverse, broader than

it is long, the 4, fig. 104, much narrower, but equal in height,

the b-side larger. The alveolar ambitus is conformable, pen-

tagonal, the I and V slightly produced beyond its corners.

The dental slide is raised, reclining at an angle of nearly 50”,

slightly concave. 'The symphysis is lunate, convex, but not

bulging exteriorly. The pyramid 4, fig. 103, seen from above,

is arrow-shaped, the crests strong, the supra-alveolar process

large and prominent, fig. 102, 104, 105, 106. "The epiphysis

and rotula, fig. 103, 108, are simple lamine. The inner wings

are convergent, not lamellated, fig. 147, the dental slide deep.

The inferior surface is as in Laganum, convex, strongly arched,

the middle compact part narrow, the sides much expanded,

rounded, rising, not lamellated, but the reticular texture evi-

dently radiating, fig. 104 Xx, 105, 107 Xx, 141; they are sepa-

rated from the crest + not by a lacune, but only by an oval

transverse impression. The 1 and 4, and 2 and 3 are inequi-

lateral, as in Laganum. The labial process is broad, projec-

ting. The lateral surfaces, the inter-muscular sheets, fig. 102,

are obovate in the direction of the tr., truncated above for the

epiphysis, with distinct curves of aceretion, but no radiating

ridges and no perforations. The triangular area, tr., is broad

above, for the large supra-alveolar process, and compact.

The outer wing is broadly lunate, the inner short. The au-

70 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

ricles arise from the interradium. They are united into one

piece, broadly expanded at the base, faintly bilobated, fig. 109.

The retractors are bipartite, attached to the auricle near its

margin, slightly descending adorally, and inserted rather low

on either side of the mesial ridge. The slender protractors are

attached between the lower parts of the retractors and inserted

a little above the middle of the under surface. The teeth,

Pl. IX, fig. 102, Pl XI fig) 141, 145; long) low, ShEmv

curved outward, are more erect and capable of being protruded

than in the other genera. "Their backs, of a triangular sec-

tion, are received in the deep groove of the slide, their prismal

part being slightly more compressed than in the Laganum.

Among the leading forms of the Odontophora Irregularia

here reviewed with respect to their maxillary system, the

Echinocyamus has more of the Regularian type than any

other. "The height of the whole system; the nearly erect po-

sition of the teeth. which are low and curved outward; the

form of the external surface of the pyramid, cordate, not ar-

row-headed, fig. 104, 105, and the simply lunate symphysis

recalling the Discoidea; the epiphysis, simplified in form but

still proportionally of conspicuous size; the nearly compact, not

lamellar nor lacunal structure of the wings, the two interior of

which are slightly converging, all this, combined with the unin-

terrupted sequence of the uniform interradia, which are half as

broad as the likewise uniform ambulacra, but not compressed;

the pedicellar pores confined to the ambulacra, not spreading

upon the interradia;! the internal peritoneal layer forming

on every interradium two simple partitions like those of the

Galerites —, all this constitutes in the Echinocyamus an assem-

blage of approximations towards the Regularia, archeeonomous

features not inconsistent with the alleged but not fully con-

firmed early appearance of the genus, earliest of the whole

tribe as far as at present known, in the cretaceous strata at

Maestricht.? In these strata the genus Fibularia is also said

to be represented;? it is very similar to Echinocyamus, but has

the lamellar structure of the wings fully developed.?

Near to these two forms comes the genus Laganum, with

the teeth low, slightly curved outward, raised at an angle of

! Études s. 1. Echinoidées, p. 32, 47, P1. XLIV.

? E. placenta GLDpF, DEsor,. Synopsis p. 220.

3 Fibularia subglobosa GLDF., ib. p. 221.

-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:o1. 71

30” to 40”, the 2 and 3 larger than the 1 and 4, the absence

of any lacune on the upper alveolar side; the same broadly

curvate form of the external side of the pyramid; the broadly

lunate symphysis; the epiphysis not much reduced; and the

sequence of the five compressed but very nearly uniform in-

terradia uninterrupted. But the lamellate texture of the wings

is fully developed.

Another group is here represented by the genera Echin-

arachnius and Encope. They have the whole system low, the

teeth, of which the 1 and 4 surpass the 2 and 3, long, high

and compressed, curved inward, reclining at an angle of 10”

to 15”; the symphysis not lunate but broadening adorally,

the epiphysis diminished, the arrow-shaped form developed; the

wings highly lamellated and lacunal. The ambulacra are

nearly uniform; in the young animal they give free space to

the continuous sequence of the interradia, but in the adult

interrupt them more or less in the trivium, while the se-

quence of the 5 is retained.

In these two groups the first plate of every interradium

maintains its place in the adult, and bears the auricle, the

branches of which are coalesed into one piece.

The genus Arachnoides stands alone. The whole system

is low and signally stellate. The teeth, of which the 2

and 3 surpass the 1 and 4 in size, are high, almost straight

or slightly curved inward, reclining at an angle of 16”;

the pyramid is exquisitely arrow-shaped; the symphysis is ex-

panded sublabially, but much more so above and outward,

forming a hump; the forked crest renders the alveolar ambi-

tus unconformable; the rotula is elaborate; the outer wing is

produced, lanceolate; the inner wing very short. The auricles

rise from the ambulacrum with separate branches. All this,

combined with the great preponderance of the ambulacra, even

to suppressing the first plate of the four interradia and ex-

cluding that of the 5 from the peristome, gives the genus a

highly neonomous character.

With the Arachnoides, its orbicular and depressed test and

flat ventral surface, and the eminently stellate form of its dental

system, the genus Clypeaster contrasts by its oblong test, its pen-

tagonal system, by the peristomal region being strongly drawn

in into the ventral surface at an angle of 45”, by the position

and form of the teeth. But it agrees with Arachnoides in its

(20 SVEN LOVÉN, ECHINOLOGICA.

auricles rising from the ambulacra, in the prolongation of the

outer wing of the pyramid and the figure of the symphysis

area, in the greatly developed hump of the corpus, and in the

position and number of the spheeridia. With Encope and Echi-

narachnius it accords in the disposition of its ambulacra which

interrupt the sequence of the interradials and give place in the

peristome only to a diminutive first plate, and with the Echi-

nocyamus in the nearly vertical position of the outward cur-

ved teeth — but not in their form, — in the shape of the

test and the pentagonal figure of the whole maxillary system.

But from them all it differs by the fosse and by the form

of the alveolar ambitus.

Important characters common to all the forms of the tribe

indicate a mode of living very different from that of the Odon-

tophora Regularia. By the more or less flattened form of

the test its ventral half-part is brought into ample and con-

stant contact with the ground along which it is dragged by

minute but very numerous pedicels and dense but short and

slender spines. The peristome of the young persists in the

adult unaltered in composition, the solitary first interradial plate

retains its place, and the primary first plates of the ambu-

laera, not detached from their columns, remain as parts of

the final torona, each with its characteristic pore and large

pedicel. Accordingly the membrane that within the stoma

surrounds the oral aperture, is labial, and presents no trace of

reabsorbed ambulacral plates. The dental system offers great

peculiarity: the bilaterally disposed pyramids, of which the

axial 5 always is larger and higher; the total absence of the

musculi radiales; the all but universal reduction of the rotula,

the rudimentary condition of the epiphyses which in the Re-

gularia play so essential a part in supporting the strain ex-

erted by the retractors; the teeth feebly and variously arcua-

ted, more or less reclining, bilaterally convergent, the axial 5

stronger, with the upper angle of its crown nearly right, the

front pair, 2 and 3, working upon it, with their upper angle

obtuse, the adoral angle more acute, the 1 and 4 intervening

from the sides. The whole is evidently adapted to movements

of no greatj vertical "amount and essentially horizontal, go-

verned by muscles comparatively of no great strength, — inter-

pyramidal muscles whose mode of attachment does not point

to a habitual straining of their fibres; retractors, rather strong,

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:o1. 73

with the opposite points of attachment and insertion nearly on

a level, and thus almost parallel with the ventral surface of

the test; the protractors vertical but weak, generally not ca-

pable of protruding the teeth far beyond the level of the small

stoma, but well adapted to bringingtogether and to rub against

one another their crowns and thus within the fixed peri-

stome to grind the food substances introduced into the pha-

rynx. Thus it seems that further researches will tend to exhi-

bit, among the Odontophore, the Regularia as predacious and

perhaps mainly carnivorous animals, the Irregularia in some

sort as omnivorous.

I nm-pro. Mm.re. Vd

The position of the auricles in different types of Echinoidea.

1. Tripneustes. 2. Clypeaster. 3. Arachnoides. 4. Encope. 5. Echinocyamus.

z 6. Cidaris.

In concluding these remarks I have great pleasure in ex-

pressing my obligation to Mr GEorRGE LILJEVALL for the assi-

duous care he has taken to elucidate them with his truthful

pencil, and for the highly valuable assistance I have received

from his keen eye and nice perception, and from his lively

interest in my endeavours to throw some light on points of

Echinoidean morphology hitherto not much studied.

Al: ext.,

Al. int.,

Avur.,

Camn.,

Cond.,

Corp.,

(Öl

JBX-

Ep.,

HO:

Gl.

Int.,

Lam. int

M. int.

M. phar.,

M. pro.

M. re;

M. ro. e.

Os.,

Pe. buc.,

Er: 00:

Pr, sup,

Eh.,

00...

Sept.,

Sph.,

IS. de.,

Su. med.,

Symplh.,

Tr.

PUNG

Abbreviations.

the external wing in the Clypeastride.

the inner wing of the lateral inter-muscular sheet, separated by the

triangle, tr., from the al. ext.

an auricle or its branch.

the central canal in the alveole.

the condyloid eminence of the rotula.

corpus, the compact middle body of the pyramid in the Clypeastride.

the supra-alveolar crest.

the tooth.

the epiphysis.

the fossa of the pyramid in Clypeaster. The fossa of the rotula in

the Regularia.

the glenoidal cavity of the epiphysis.

the intestine.

. the lateral sheet of the pyramid, to which the inter-pyramidal

muscles are attached.

the inter-pyramidal muscles.

the external muscles of the pharynx.

the protractor muscles of the pyramid.

the retractor muscles of the pyramid.

and m. ro. i., the external and internal rotular muscles, fig. 42, 44,

45, 46.

the mouth.

the buccal pedicels.

the labial process.

the supra-alveolar process.

the rachis.

the rotula.

the septum between the fosse in Clypeaster.

a spherid, fig. 80, 56.

sulcus dentalis, the dental slide.

the mesial suture of the pyramid.

the syvmphysis of the half-pyramids.

the triangular area that separates the wings in the Clypeastride.

nd tu. e., the tubercles, internal and external of the epiphysis, fig.

42, 49, 51.

PAD ST.

Figures 1 and 2.

1. Gomocidaris canaliculata AL. AG. Young specimen, in spirits, side

view, the large provisional suckers extended.

2. Another young specimen, in spirits, from above, showing the calyx

with the dorso-central disk well defined. The provisional suckers

contracted.

Bihang till K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd.18, Afd. TV, NM I. BIE

Fig. 1

G. Liljevall del. Ljustryck af C. Westphal, Stockholm.

ETRATYR TT:

Figures 3 to 9.

Fig. 3. Goniocidaris canaliculata. AL. AG. Dorsal view of another specimen.

Fig. 4. The radial III of the same, with the provisional sucker extended from

under its adoral margin.

Fig. 5. Dorsal view of another specimen, with the dorso-central disk.

Fig. 6. The dorso-central disk, a thin lamina of calceified tissue, the soft

substance being removed.

Fig. 7. Dorsal view of another specimen, 1,45 mm. in diameter, dried.

Fig. 3. Side view of the same, seen from the ambulacrum II.

Fig. 9. Ventral view of the same, showing the inner circle of the five pairs

of primary ambulacral plates and the second of five large, solitary

interradials and five pairs of fixed ambulacrals.

Billang till K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd.18, Afd. TV; Vv: 1 BIS

rig. 7 RR ML 7

Ljustryck af C. Westphal, Stockholm

GG. Liljevall del.

PIA NE EE.

Figures 10 to 24.

10.

l;

12.

19:

. 20:

Goniocidaris canaliculata AL. AG. Same specimen as Pl. II, fig.

3, opened so as to show the intestine, seen from above, a the anterior,

p the posterior termination of the intestine; = the rectum, the aqui-

ferous canal. the ovoid gland and the blood lacunes in connexion.

The same, side view.

The same, ventral view of the intestine. The six lines refer to the

. 13—18. Six vertical sections through the intestine, and fig. 15 through

the oesophagus, fig. 17 through the rectum.

Another specimen, decalcified, seen from above. Horizontal section

showing the test with spines, pedicels, ambulacral vessels and the

intestine. The plane of the section is somewhat slanting, from TIIT,

where it cuts the uppermost ambulacrals, to about IT, falling in there

with the third pore from the radial. a is the anterior termina-

tion of the intestine, oes. the oesophagus; p its posterior termina-

tion, near the anterior end the aquiferous canal, the ovoid gland,

and the blood lacunes are seen cut through.

Another horizontal section. Both ends of the intestine; oes. the

esophagus.

The innermost layer of the costal 2 with the water-pore; ». the rec-

tum, int. the intestine; cal. part of the calyx.

The same specimen as fig. 10. Inside view of peristomals I, 5 and

V, showing the two half-pyramids of 5 with the tooth and the mus-

cles, m. re. and m. pro. attached to the solitary peristomal 5, the

beginnings of the epiphyses, ep., and of the rotule, ro.

Side view of the dental apparatus of another specimen with the rai-

sed half-pyramids beginning to enclose the tooth.

Horizontal section, tinctured with borax carmine, of the two half-

pyramids and the tooth, d.; me. the enveloping membrane.

l

7 Av. Ce.

for. I.

> RESET SSA ER

G. Liijevrall det. Ljustryck af C. Westpbal, Stockholm.

BRATE:

Figures 2925 to 28.

Fig. 2

Strongylocentrus drcäebakensis O. F. M. Young specimen, of 1,2

mm., from spirits in Canada balsam, ventral half seen from the

outside. The primary ambulacral plates I, V, IV b, drawn as if

transparent. The peristome beginning to be- eroded, the solitary

first plates of the interradia remaining for a great part intact. The

primary ambulacrals still close to their columns.

The same specimen, ventral portion, seen from within. The au-

ricles beginning to form under the retractor muscles.

The same specimen, dorsal half viewed from the outside. The dorso-

central disk still for a great part retains its original pentagonal

shape.

Another specimen, 2,2 mm. in diameter. The mouth opened. The

primary ambulacrals, heterotropic, still close to their columns; the

peristome slightly more eroded than in fig. 25, a lesser part of the

solitary first interradials remaining; the gills have appeared.

Bihang tl Ko Sv. Vet. Arkad. Handl.-Bd.18;, Afd.IV, ARI. PIEARV

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Ljustryck af C. Westphal, Stockholm

GG. Liljevall del.

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PLATE V.

Figures 29 to 38.

Fig.

20.

Echinus miliaris LESKE, a young astomous specimen, 2,5 mm. in

diameter, denuded and dried; ventral aspect. The stoma is covered

all over with the larval envelope, within which the teeth are seen

protruding. The ten pairs of primary ambulacral plates free from

the corona, encircling the future mouth. The peristome eroded. The

buccal membrane with large flakes of calcified tissue. The gills

formed. The position of the ambulacral pores heterotropic.

Inside view of a part of the peristome seen obliquely, from above and

from the ambulacre IV, so as to show the rotule, the compasses, the

radial muscles, and the epiphyses. The auricles are rising on the

ambulacra.

Two auricular branches, more magnified, to show the sutures marking

their bases.

Diagrammatic section of the stoma showing the central conical pro-

trusion caused by the teeth, the primary pedicels, and the gills.

A gill, in dried state.

The specimen fig. 29, in dorsal aspect, aproctic. The epistrome, on

the corona spread around the verruce, is highly developed on the

costals and radials of the calyx, but absent on the dorso-central disk,

which is thinning off, but still is entire though rounded.

35—98. NSpinary verruc&e breaking through the epistroma.

Bihang till K. Sv. Vet. Akad. Handl: Bd.IS, Afd: CV, NET. PEN

Fig.29 a I 3

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Fig.35

G. Liljevall del Ljustryck af C. Westphal, Stockholm.

PISATE VI.

Figures 39 to 51.

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Fig.

Fig.

40.

41.

ig. 42.

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2 DI

Cidaris papillata LEsKkeE. The pyramid 5 with its muscles, from

above, showing the upper surface of the epiphyses, the compass, and

the m. radiales. On the auricular branch a the m. protractor and

m. retractor are both preserved; on the b the m. re. is exposed, the

m. pro. being removed.

The peristomal part of the interradium 5, seen from the stoma. On

b both muscles are cut away, their attachments left. On a both

muscles are in situ, entire, with their lines of insertion in the sub-

marginal groove of the pyramid.

The pyramid 5 from without, the auricular branches being removed.

On the a the m. pro. is entire, the m. re. is removed save its in-

sertion; on the Db the insertion only is left of the m. pro., while the

m. re. is entire.

The half-pyramid 5 a, side-view. The m. re. and m. pro. both in

situ. The articulation of the epiphysis: the glenoidal fossa, gl., for

the condyloid prominence, cond. fig. 44; the interior and exterior

tubercles tu. i., tu. e, for the fo. i. and fo. e, and the rotular mus-

cles, m. rot. i. and m. rot. e.

The half-pyramid 5 a from the side. both muscles in situ, the ten-

dinous part of the m. re. in view.

A rotula from the under side, the inner end in front; letters as in

fig. 42.

Section of rotula and epiphysis with »m. ro. 4.

Section of the same with m. ro e.

Echinometra Lucwnter L. The dental apparatus seen from the

interradium 5. The broad and linear protractors arising from it,

the retractors from auricular branches I a and V Db.

The motor muscles seen from the interior, the pyramids being re-

moved; the m. pro. entire, showing their insertion on the upper part

of the pyramid 5; the two m. re. of the 5 from I a and V b; the

re I b removed, the V a, belonging to the pyramid 4 b, entire.

The epiphysis with the articulation and the m. rotulares.

Asthenosoma varium GruBE. The dental apparatus seen from the

interior. The tender auricies, which give attachment to the retrac-

tors, supported by the flexible ambulacrum, are stayed by means of

muscles from the »longitudinal muscles», and others from the buccal

membrane.

The epiphysis, with the articulation and the m. rotulares.

Bilang till K. Sv. Vet: Akad. Handl. Bd.18, Afd. TV, MI. SAVA

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PLATE VII.

Figures 52 to 64.

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Clypeaster reticulatus L. The half-pyramid 5 b seen from the am-

bulacral side, cut vertically in the direction of the line B, fig. 58,

and partly fractured so as to lay open the fossa, the alveolar cavity

and the dental groove. The tooth is represented as if transparent.

The same, the auricle being removed, to show the muscles, X the

attachment line of the m. re. 1.

Part of the same seen from the interradial side, the pyramid being

removed.

The auricular branches V b and I a seen from above; X as in fig. 59.

Vertical section along the line A fig. 52, seen interradially from the

interior, in the direction of the arrow.

The pyramid 4 from its upper side, denuded.

The pyramid 5 from its under side.

The pyramid 5 a, lateral view of the inter-pyramidal surface of

the wing.

The half-pyramid 4 a, from the side of the symphysis; the tooth

drawn as if transparent.

The mouth with the ends of the five teeth.

A rotula, side view.

Echinometra Lucwnter L. A pyramid with the epiphysis seen

laterally. :

The same from the external side.

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PLATE VII.

Figures 65 to S5.

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Fig.

65.

66.

Clypeaster reticulatus L. Adoral part of the pyramid seen late-

rally, the sheet which serves for the attachment of the inter-pyra-

midal musecles being removed in order to show the regular final ra-

mifications of the lamels, their irregularity at the triangular area,

and in the very short interior wing. Compare P1. VII, fig. 52, 59.

Half-pyramid, vertical section rectangular to the symphysis, at about

!/, from the dental slide, showing the compact corpus, the lamels

and the rachis.

The texture at X fig. 66, magnified.

Part of the same more magnified.

The reticulated texture of a lamel, seen from its side, the rods pa-

rallel to its upper margin.

Section in the line A B fig. 66, seen from above.

Part of a lamel with its final ramifications, seen sidewise obliquely

and somewhat from behind.

A branchlet, by means of its ultimate ramification forming the inter-

muscular sheet.

Arachnoides Placenta L. The dental system, side view, the pyra-

mids 3 and 4, and the greater part of the 5 a being removed. From

a dried specimen.

The half-pyramid 4 a to show the form of the symphysis, the al-

veolar cavity, the rhachis. The tooth is drawn as if transparent

The pyramid 4, dorsal aspect.

The pyramid 5, ventral aspect.

A rotula.

The mouth with the ends of the teeth. k

Arachnoides Zelandie Gray. Adoral part of a pyramid seen late-

rally, the inter-muscular sheet being removed.

Encope emarginata LEsKE. The dental system, side view, the

pyramids 3 and 4 with the greater part of the 5 a having been

removed.

The pyramid 4, dorsal aspect.

The pyramid 5, ventral aspect.

The half-pyramid 4 a, showing the area of the symphysis, the al-

veole, the supra-alveolar process. The tooth drawn as if transparent.

Side view of the halfpyramid 3 a, the intermuscular sheet being

removed.

A rotula.

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Fig.

386.

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35.

59.

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94.

Echinarachwius Parma LaAMmcK. The dental system, side view, the

pyramids 3 and 4, and the greater part of the 5 a being removed.

The mouth and pharynx and the oesophagus cut through, showing

the bands by which the pharynx is suspended, and the pharyngeal

muscles.

The pyramid 4, dorsal view.

The pyramid 5, ventral view.

The half-pyramid 4 a, alveolar view, the tooth drawn as if trans-

parent.

The half-pyramid 3 a, lateral view, the inter-muscular sheet being

removed to show the lamels and the triangular area.

The rotule I and III.

Part of the peristome, amb. II, I and V, interradia 2, 1, 5, with

the auricles and the external motor muscles.

Laganuwm decagonale Bry. The dental system, side view, the

pyramids 3 and 4 and the greater part of the 5 having been re-

moved. The mouth cavity, the pharynx and the oesophagus cut

through.

The pyramid 4, dorsal view.

The same pyramid, ventral view.

The pyramid 5, ventral view.

The half-pyramid 4 a, alveolar view, the tooth drawn as if trans-

parent.

The half-pyramid 3 a, the inter-muscular sheet removed to show

the lamels and the triangular area.

The processus supra-alveolaris with the epiphyses and no rotula.

Part of the peristome, inside view, as above fig. 93.

Echinocyamus angulosus LEsKkKE. The dental system, side view,

the pyramids 3 and 4 and the greater part of the 5 a being re-

moved.

The pyramid 4 upper surface.

The same, lower surface; + and X referring to fig. 107.

The pyramid 5, lower surface.

The half-pyramid 4 a, alveolar view.

Part of the outer wings, upper side, + and X referring to fig. 104.

A rotula.

Part of the peristome, internal view, as above, fig. 93, 101.

Bilaneg till K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd.18, Afd. TV, .v2 1. PIC

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136.

137.

138.

139.

Cidaris papillata LesKeE, Section of a pyramid with its tooth; in

this and following figures X the rough area and + the fibrous tissue.

The dental slide with the two »line& eminentes» VAL.

A tooth, side-view.

The half of the alveolar cavity.

Discoidea cylindrica, LamecKk. The dental slide.

The halt of the alveolar cavity.

Asthenosoma varium, GRUBE. Section of a pyramid with its tooth.

Tooth seen from the side and from behind.

The half of the alveolar cavity.

Diadema saxatile, L. Section of a pyramid with its tooth.

Echinus esculentus, L. Section of a pyramid with its tooth.

A tooth, side-view.

The half of the alveolar cavity.

The dental slide.

A tooth, back view.

Section of a part of the pyramid at X and of the tooth, to show

the fibrous tissue + that connects them.

The structure of the rough area, magnified.

The same, longitudinal section.

The same, transverse section.

The symphysis of the pyramid.

Strongylocentrus lUvidus LameK. Section of a pyramid with its

tooth.

Clypeaster reticulatus L. Section of a pyramid with its tooth.

The dental slide; X the rough area.

The tooth, back view; X the rough area.

Section of a part of the pyramid and of the tooth showing the

extension of the rough area X and the fibrous tissue +.

Echinarachnius parma, LAMcK. Section of a pyramid with its

tooth. The mesial suture is serrated; XX the compacted tissue

ending in the »triangle>. ;

Section showing the extension of the fibrous tissue and the mesial

suture; X and + as above.

The dental slide.

ÅA tooth, back view area.

Laganum decagonale, Brv. Section of a pyramid with its tooth.

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. 140.

Echinus nmiliaris LEsKE. Section of the dental system, showing

the five pyramids with their teeth and the inter-pyramidal muscles.

Echinocyamus angulosus LEsKE. Section of the dental system,

the five pyramids with the teeth and the inter-pyramidal muscles.

Echinarachnius Parma LaAmcK. Section like the preceding.

Lagamwm decagonale Brv. The dental system, entire, seen from

above.

Clhypeaster reticulatus L. The same.

Echinocyanvus angulosus LEsKE. The same.

Araclhmoides Placenta L. The same.

Echinaraclwvius Parma. LaAmcK. The same.

Encope emarginata LEsSKE. The same.

Clypeaster reticulatus L. Crowns of the five teeth, front view.

Clypeaster reticulatus L. Crown of a tooth seen sidewise.

Echinarachnius Parma LAMcK. OCrowns of the five teeth, front

view.

Laganwm decagonale BLv, the same.

Bihang tul K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd.18, Afd. TV, .M I. PIC:

Fig. 141

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Fig.145 Pig.143

Fig. 152

G. Liljevall del Ljustryck af C. Westphal, Stockholm.

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Figures 153 to 166.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

153.

154.

155.

156.

157.

158.

159.

160.

161.

162.

163.

164.

165.

166.

Diadema saxatile L. Part of the buccal membrane.

Centrostephanus coronatus AL. AG., the same.

Aspidodiadema Antillarum AL. AG The whole buccal membrane.

Echinus esculentus L. Part of the buccal membrane.

Echinometra Mathei Buv. The same.

Lytechinus semituberculatus VAL. The same.

Echinocidaris nigra. Mor. The same.

Salenia Pattersomi. AL. AG. The same.

Asthenosoma varium. GRUBE. Part of the ventral region. The

lighter lines denote the overlapped portions of the plates.

The pore of the 3" from the lip.

A the pore of the 8" plate detached into the buccal membrane,

with the next, B, still fixed.

The same of the 24" plate.

The pore of the entire plate in V b, the 92" from the lip.

The same of the demi-plate 93.

Bilange till K. Sv. Vet. Akad. Handl. BOSSE Ad TNE Sven PISA

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NDS Fig. 157

Fig. 165

G. Liljevall del Ljustryck af C. Westphal, Stockholm.

BIHANG TILL K. SVENSKA VET.-ARAD. HANDLINGAR. Band 18. Afd IV. N:o 2.

ICHTHYOLOGISCHE NOTIZEN

VON

EINAR LÖNNBERG.

IE

MITGETHEILT DEN 10 FEBRUAR 1892 DURCH Fk. A. SMITT.

STOCKHOLM 1893.

OKTRYCKERIET. P. A. NORSTEDT & SÖNER.

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Uber die Variabilität bei Petromyzon.

Die Charaktere, die unsere beiden Petromyzonarten von

einander unterscheiden, scheinen bisweilen schwankend zu sein.

Um diese Sache näher aufzuklären habe ich bei Elfkarleö,

wo eine Unmenge von Petromyzon fluviatilis gefangen wird,

eine Serie von Messungen vorgenommen, deren Resultat ich hier

vorlegen möchte. Wie bekannt wird angenommen dass bei Petro-

myzon fuviatilis die beiden Rickenflossen von eimander voll-

ständig getrennt sind. Misst man den Abstand zwischen den

Räckenflossen, so muss, wenn keine Variationen stattfinden, das

Verhältniss zwischen diesem Mass und der ganzen Körperlänge

bei gleichgrossen Individuen gleichgross und konstant sein.

Bei jängeren (kleineren) oder älteren (grösseren) Exemplaren

wieder könnte sich die Sache verschieden verhalten, je nachdem

der Abstand mit dem zunehmenden Alter grösser oder kleiner

wurde, im letzten Falle durch den Zuwachs der Flossen, im

vorigen durch die Zunahme .des Zwischenraumes ohne eine Ver-

längerung der Flossen. Die erwähnte Zahl, die das Verhältniss

zwischen Körperlänge und Flossenabstand ausdräckt, zeigt uns

indessen das Gesetz der Veränderungen oder die Variationen,

auch wenn sie nicht gesetzmässig sind.

Hier folgt das Resultat der Messungen:

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310 17 18.2 235 Ia | 15 22.3

315 1 18.5 SYLVAN 15 22.6

315 12 26.2 340 12 28.3

315 2 26.2 340 16 21.2

315 16 19.3 SAM Kål 19 17.0

315 16 19.3 Säby | 18 18.0

320 12 26.6 345, | 20 17.2

320 17 18.3 350 | 16 18.7

320 15 ME 350 | n (2) TEE: |

320 16 20.0 60 (Få Släng Ju |

320 12 . 26.6 365 | 17 21.4

320 12 26.6 365 | 17 21.4

320 13 25.3 370 | 7 21.8

325 12 27.0 sin PI 18.7

325 20 16.2 |

Aus dieser Tabelle geht es hervor, dass das kleinste

Exemplar 245 Mm. und das grösste 375 Mm. mass. Der

kleinste beobachtete Flossenabstand ist 5 Mm., der grösste

aber 23 Mm. Wir finden weiter, dass weder die grössten

Exemplare die grössten (oder die kleinsten) Flossenabstände

haben, noch die kleinsten Exemplare die kleinsten (oder grössten)

Flossenabstände. HEine sorgfältige Berechnung zeigt uns doch,

dass die absolute Grösse der Flossenabstände mit dem Zuwachs

der Körperlänge etwas, wenn auch nicht regelmässig, zunimmt.

So ist z. B. der betreffende Abstand bei einer Körperlänge

6 EINAR LÖNNBERG, ICHTHYOLOGISCHE NOTIZEN.

280 Mm. durchschnittlich! etwa 12 Mm., bei einer

295 durchschnittlich etwa 13 Mm.,

bei einer Körperlänge von 300—325 Mm. etwa 15 Mm. und

bei einer Körperlänge von 330—375 etwa 17 Mm. Dies ist

im grossen und ganzen gesehen, aber aus der Tabelle findet

man, dass innerhalb aller der angefährten Gruppen zahlreiche

Abweichungen von der Regel und grosse Schwankungen äberall

auftreten. Diese Variationen werden durch die Zahlen der dritten

Reihe ausgedräckt. Aus diesen geht es hervor, dass die Grenzen

der Variation in den hier untersuchten Fällen sich zwischen

56.0 und 12.8 befinden d. h., dass der Flossenabstand wenigstens

von 245

Körperlänge von 285

= und höchstens Te der gesammten Körperlänge beträgt.

In den 141 untersuchten Fällen war der Flossenabstand 7

NG rad) TT EE

Mal kärzer als 30 56.0” 30.2” 366 34.4”

1 1 . i å

= RE v — dazu Zell Mal -) und zwei M Kör

58.50 B5-s und s0å la we al sv) u e al grösser

der Körperlänge (resp.:

1 i | 1 2 1

als Ta (resp. 6 1 und dazu ein Mal 53)

Vergleichen wir die relativen und absoluten Schwankungen

in Betreff der Grösse des Flossenabstandes, zeigt es sich, dass

ihre Maxima und Minima in ungefähr demselben Verhältnisse

zu emander stehen; 23:5=4.60 undi536.0: 12.81= 4129 Fine

bedeutendere absolute Grösse fällt doch nicht immer mit einer

relativen zusammen.

Was ich oben Flossenabstand nannte, ist der Abstand

zwischen den wirklichen, ausgebildeten Rickenflossen, da aber

die hintere von diesen vorne nicht scharf begrenzt ist, sondern

sich in einen Hautkamm oder bisweilen nur in einen niedrigen

Grat fortsetzt, wird die Sache noch mehr kompliziert. Der

erwähnte Hautkamm ist nämlich bald kaum sichtbar oder nur

sehr schwach entwickelt, bald ist sie von beträchtlicher Länge?

aber so niedrig, dass sie nur von oben wahrzunehmen ist, in

anderen Fällen wieder bekommt sie auch eine gewisse Höhe.

In keinem von mir beobachteten Falle war doch der betreffende

Hautkamm zugleich hoch und so lang, dass er die Flossen

mit einander verband. Solche Hautkämme bilden natärlich den

fylogenetischen Ursprung der Flossen und da sie fortwährend

! d. h. das arithmetische Medium des betreffenden Abstandes.

2? Sie kann sich bisweilen beinahe bis zur vorderen Riäckenflosse aus-

dehifen.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:02. 7

die Potentialität sich zu Flossen zu entwickeln besitzen, ist

auch ihre Variation von gewisser Bedeutung.

Da ich die Variation beim Petromyzon fluviatilis in Bezug

auf die Ausdehnung der Räöckenflossen gefunden hatte, wurde

es mir angelegen auch eine grössere Zahl von Petromyzon

Planeri zu untersuchen, weil die Variation der ersten Art

eingehend ein Speciesmerkmal beriährte. Hätte nämlich auch

die letzte Art auf eine entsprechende Weise variirt, sollte es

kaum möglich sein die beiden Formen von einander völlig ab-

zutrennen.

Bei Untersuchung einer sehr grossen Zahl von Petromyzon

Planeri, teils vom Wettersee teils vom kleinen Fluss Fyris in

Upsala, ergab es sich aber, dass bei dieser Art beinahe immer

die Räckenflossen! einander berähren oder sogar mit einander

zusammengeschmolzen sind. Nur bei einem Exemplar waren

sie durch einem Zwischenraum von 4 Mm. getrennt, aber in

diesem Zwischenraum dehnte sich ein hoher Hautkamm aus,

der die Flossen mit einander verband. Da aber der letzte

Fall den Karakter einer Ausnahme besitzt, scheinen freilich

die erwachsenen Petromyzonten durch den Flossenabstand

leicht in zwei Arten sich unterscheiden zu lassen. Schwerer

ist es mit den Jungen und Larven. Bei ihnen sind die Flos-

sen natiärlich kleiner und daher ihre Grenzen noch weniger

markiert als bei den alten, es wird daher schwer zu sagen,

wie gross der Zwischenraum ist und dies desto mehr, weil

der erwähnte Hautkamm recht gut entwickelt ist. HEinige

Messungen von Jungen, die aller Wahrscheinlichkeit nach der

Art Petromyzon fluviatilis zugehörten, weil sie in solchen

Fläössen gefangen sind, wovon man nur diese Art kennt, er-

gaben folgende Zahlenverhältnisse:

Körperlänge in Mm. Flossenabstand in Mm. Relation:

MM 22 28.5

60 1 60

30 3 26.6

S noch nicht vollständig 3 26.6

on; entwickelt vom Ammo- > Sö

30) coetesstadium. 3.5 22.8

97 2 48.5

95 3 31.6

! Die Riickenflossen sind bei dieser Art verhältnissmässig grösser und

höher.

? Die Flossen doch durch einen Hautkamm verbunden. .

8 EINAR LÖNNBERG, ICHTHYOLOGISCHE NOTIZEN.

Beim letzten, der von Elfkarleö war, dehnte sich ein

Hautkamm bis auf einen halben Millimeter vorne zwischen

den Flossen aus. Aus diesen Zahlen ersehen wir, dass bei den

Jungen der Flossenabstand nicht nur absolut, sondern auch

relativ kleiner als bei den alten ist. Ein Unterschied zwischen

den Arten wird also hierdurch sehr schwer.

Im Ammocoetesstadium wird der Ubergang zwischen Flosse

und Hautkamm ontogenetisch gezeigt. Man kann hier kaum

die Grenze zwischen diesen beiden Gebilden ausfinden, indem

vorne in jeder Flosse die zarten Strahlen noch feiner werden

und allmählich nicht mehr sichtbar sind. Hiervon ergiebt

es sich, dass die Entwicklung jeder Flosse von hinten nach

vorne von je ihrem Entwicklungsherd schreitet!. Bei den

Ammocoeteslarven, die ich untersucht habe, sind die beiden

Flossenanlagen von einem niedrigen Hautkamm vollständig

verbunden. Da also die ganze Strecke weit die erste Anlage

und die Potentialität Flossen zu bilden vorhanden ist, sind in

dieser Hinsicht die Larven der beiden Formen gleich und man

sieht leicht ein, dass der grössere Abstand bei der einen Form

eigentlich ein Stillstehen oder Verbleiben auf einem fräheren

Standpunkte, also urspränglich eine Hemmungsbildung ist. Ob-

wohl man also die leicht begreifliche Enstehungsweise versteht

und durch sie auch die zahlreichen Variationen als mehr oder

weniger ausgeprägte Hemmungsbildungen zu deuten vermag,

glaube ich doch, dass man die beiden Petromyzonformen (flu-

viatilis u. Planeri) gegenwärtig als zwei Arten betrachten

muss, die doch fylogenetisch genommen ganz jung sind, und

sie geben glänzende Beispiele von individuellen Variationen, wie

man von spät gebildeten Arten erwarten kann. Wahrschein-

lich sind sie durch verschiedene Lebensweise ausgebildet worden

und zwar auf eine analoge Weise wie Salmo salar und Salmo

trutta. Petromyzon fuviatilis entspricht dann dem Salmo

salar und P. Planeri dem S. trutta. Das erste von diesen

beiden Paaren ist mehr mariner Natur und ist durch die reich-

lichere Nahrung, die ihnen die grösseren Gewässer, in denen

sie den grössten Teil ihres Lebens zubringen, darbieten können,

grösser geworden, und durch andere Bedingungen traten auch

allmählich andere Veränderungen ein. Es ist von Interesse

! Deshalb ist auch bei den ausgewachsenen Neunaugen die hintere Grenze

der Rickenflossen scharf, die vordere aber nicht.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:02. 9

zu finden, dass auch beim Salmo salar die Flossen des hinteren ;

Körperteils und zwar die Schwanzflosse eine Veränderung

gelitten hat, indem sie mehr ausgeschnitten wird. Ich darf

aber nicht behaupten, dass dies ein Analogon zu der verhält-

nissmässig geringeren Entwicklung der Riäckenflossen bei Pe-

tromyzon fuviatilis sein kann. Es scheint doch als ob in

beiden Fällen eine Anpassung zu einem kräftigeren und schnel-

leren Schwimmen statt fand, denn bei den Petromyzonten

könnte die allzu grosse Höhe der weichen Flossen nicht vor-

teilhaft sein.

Mit Salmo salar hat auch Petromyzon fluviatilis, wie ent-

fernt von einander in systematischer Hinsicht sie doch stehen,

einige biologische Eigentimlichkeiten gemein, wie die Gewohn-

heit, die Wanderungen in die Flässe um den Laich abzulegen

vollständig ohne Nahrungsaufnahme während der Wanderung

vorzunehmen. Wenn man einen in unsere in die Ostsee aus-

fallenden Flässe aufsteigenden Lachs! fängt und ihn secirt,

wird man seimen Darm und Magen ganz leer oder nur ein

wenig gelbes Schleim enthaltend finden. Der Darm der auf-

steigenden Neunaugen ist auch ganz leer und zu einem dännen

Strange reduziert. Bei beiden Fischarten ist also die Nahrungs-

aufnahme för eine gewisse Periode abgeschlossen. Beim Lachs

dauert diese Periode nicht länger als bis zum Ende der Laichzeit,

nachher wandern sie oder eher treiben sie mit dem Strom

hinab in die See, wo sie wieder zu fressen anfangen und stark

genug werden um nochmals nach kärzerer oder längerer Zeit

laichfähig zu werden, da sie wieder in die Flässe aufsteigen.

Die Veränderung geht beim Neunauge noch weiter: mit der

Taichzeit wird ihr Leben zu Ende gebracht, man könnte daher

erwarten, dass der Darm eine weitgehendere Reduction unter-

gehen wirde. Bei den von mir untersuchten Exemplaren aber;

die im November gefangen worden waren, schien die Reduction

eigentlich sich zu Grössenreduction zu beschränken. Das Lumen

war zu einem Minimum reduzirt und durch eine längsgehende

! Wenigstens in unseren in die Ostsee ausfallenden Flässen ist es nicht

möglich solche um den Laich abzulegen aufsteigenden Lachse mit Angeln

zu fangen, man mag Fliegen oder kleine Fische als Köder gebrauchen. Wie

es sich mit den Lachsen an unserer Westkäste und in Norwegen verhält, die

sich in den Flissen auf die erwähnte Weise fangen lassen, ob sie steril sind

oder nicht, kenne ich nicht, finde es aber wahrscheinlich, dass sie per analogiam

während der Periode, als sie Nahrung aufnehmen, steril sind.

10 EINAR LÖNNBERG, ICHTHYOLOGISCHE NOTIZEN.

Falte hatte der Darm sich in sich selbst hineingestälpt, so dass

er in einem Querschnitte beinahe solid erschien. Das Epi-

thel aber war nicht zuriäckgebildet, sondern sah ganz normal

aus.! Es ist doch möglich, dass der Darm sich noch während

des Winters mehr reducirt, ja, es ist sogar wahrscheimlich,

dass so der Fall sein muss, da die Laichzeit nicht eher als im

April oder Mai eintrifft, die Fische aber schon im September

bis November aufsteigen und folglich 5—7 Monate ohne Nah-

rung zubringen missen.

Die Flussneunaugen steigen in grossen Massen jeden Herbst

in die in die Ostsee ausfallenden Flisse des nördlichen Schwe-

dens hinauf und werden dann gefangen. Vom Umeå-fluss wird

erzählt, dass die Neunaugen in Sonnenschein sich bisweilen am

Damme bei Baggböle ganz an der Oberfläche des Wassers

festsaugen und so den ganzen Tage hängen bleiben.

qv

Zur Biologie des Salmo salar.

Während einer Reise in Norrland im Sommer 1891 erfuhr

ich. dass ein Lachsfischer, E. ANDERSSON, in der Nähe der

Stadt Skellefteå geschlechtsreife Lachse im botnischen Meer-

husen bekommen hatte. Da diese Sache sowohl von praktischem

als wissenschaftlichem Interesse war, wurde es mir angelegen

die Verhältnisse näher kennen zu lernen. Bei der Nach-.

forschung ergab sich dann folgendes. Der erwähnte Fischer

hatte sich seit mehreren Jahren mit Lachszucht beschäftigt;

es war ihm aber oftmals schwer »Stammlachse» zu bekommen,

weil er diese vom oberen Teil des Skellefteå-Flusses holen

musste, selbst aber am Meeresufer wohnte. Es erwachte des-

halb bei ihm der Gedanke sich selbst solche zu verschaffen.

Es war ihm bekannt, dass die Lachse, die in die Flisse hinauf-

steigen um ihren Laich abzulegen, schon im Mai und Juni die

Wanderung antreten, obwohl das Laichen nicht fräher als im

Oktober stattfindet. Er dachte also, wenn ich in den erster-

! Zwischen den Epithelzellen fanden sich doch Zellen, die ich als Leuco-

cyten zu deuten geneigt bin, und diese spielen dann eine wichtige Rolle bei

der Resorption.

BIHANG TILL K. SV: VET:-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:O 2. 11

wähnten Monaten einige von diesen Lachse einfange und sie

bis zur Laichzeit lebend halten kann, werde ich wvielleicht ge-

schlechtsreife Exemplare bekommen. Obgleich dies jetzt nur

scheinbar logisch richtig war, gelang es ihm die Sache zu

einem gläcklichen Ausgang zu bringen. Er baute sich in der

See einen Fischbehälter von Balken, deren Dimensionen die

folgenden waren: Länge 40 Fuss, Breite 15 Fuss.

Bei niedrigster Wasserhöhe war er doch 6 Fuss tief hin-

untergesenkt und ragte auch bei höchstem Wasserstand we-

nigstens ein Paar Fuss öber die Wasser-Fläche um vorzubeugen,

dass die eingesperrten Lachse iäbersprängen. Ausserdem war

der Behälter eben fir denselben Zweck teilweise iberdacht.

In diesem Behälter wurden jetzt die im Juni und Juli ein-

gefangenen Lachse eingesetzt und lebend bis Ende Oktober

und Anfang November gehalten. Da die Balken des Behälters

nicht dieht an einander befesttigt sind, hält sich das ent-

haltene ”"Wasser immer frisch und das Dach beschattet auch

die Fische. Sie finden sich somit recht wobl.

Als die Laichzeit sich nähert, werden die Lachse getrennt

und jeder fär sich in untertauchten Körben eingeschlossen um

zu vermeiden, dass sie im Behälter laichen,! da der Laich fir

die Zuchtanstalt abgesehen ist. Diese Körbe sind lang aber

recht eng und der Körpergrösse der Tiere abgepasst, und sie

missen natiärlich auch mit Deckeln versehen sein, damit die

Lachse nicht hinausspringen.

In den Fischbehälter, der durch drei Steinkasten am Boden

festgehalten ist und so stark gebaut ist, dass er Stärme

und Wellen aushalten kann, werden am Ende Juni oder An-

fang Juli eine gewisse Zahl in Netze gefangener Lachse ein-

gesperrt, wie oben erwähnt ist. Natärlich werden die am

wenigsten beschädigten ausgewählt und an ihnen heilt sich

und versehwindet bald jede Spur der gelittenen Verletzungen.

Die Lachse werden nicht gefättert und Fätterungsversuche

wirden auch zweifellos ohne Erfolg sein, teils weil sie ein-

gesperrt sind und teils weil sie niemals während der Wan-

derung zum Laiechplatz, welehe Wanderung schon angefangen

war als sie in den Netzen sitzen blieben, Nahrung aufzu-

nehmen pflegen.

Wie ich oben erwähnte, bekam E. ANDERSSON schon beim

ersten Versuche gönstige Resultate. Er hatte dann 6 Lachse

! Dies ist nämlich nach den Angaben E. ANDERSSON'S einmal geschehen.

12 EINAR LÖNNBERG, ICHTHYOLOGISCHE NOTIZEN.

(2 3, 49) eingesetzt, den letzten von diesen am 3 Juli, und

am Ende Oktober hatte er Laich fär seine Zuchtanstalt. Bei

meinem Besuch am 20 Juli 1891 hatte er in seinem Behälter

5 Lachse und durch Briefe habe ich später erfahren, dass er

von 20 Oktober bis 3 November reifen Laich bekam.

Die Eier werden in Quellenwasser ausgebritet. Die Jungen

werden meist in Flisse und Bäche ausgesetzt, aber es wurde

auch gepräft, ob sie direkt in die See ohne Schaden versetzt

werden könnten. Es wurde eine Grube am Meeresufer gegra-

ben und mit Wasser von der See gefällt. Da die Jungen hier

mehrere Tage leben konnten, wurden sie aus ihrem Gefängniss

befreit und durften in die See auswandern.

Von dem obigen geht jetzt hervor, teils dass die Lachse

in der See geschlechtsreif werden können, teils dass die

Jungen sogleich in die See ohne abzusterben versetzt werden

können. Von dem ersten dieser Befunde ergiebt sich, dass

fär den Lachs weder der chemische Reiz des sässen ”"Wassers

noch der fysische Reiz der Ströme und Wasserfälle nötig

ist um bei ihm die Geschlechtsreife zum volligen Abschluss

zu bringen. Es lag nämlich eine derartige Annahme nahe vor-

handen, da der zum Laichplatz wandernde Lachs sich immer

beiden aussetzte. Von NSchottland kennt man doch noch ein

Beispiel von dem Reifwerden des Lachses in der See. Der

Wert der oben erwähnten Resultate der Experimente E. AN-

DERSSON'S wird aber nicht dadurch beeinträchtigt, weil sie

för uns von einer besonderen Bedeutung sind. Durch sie

wird es nämlich praktisch gezeigt, dass keime Hindernisse

existieren, die es absolut unmöglich machen, dass die Tachse

sich in der Östsee fortpflanzen können. Experimente, die

man in Schottland angestellt hat, erzählen uns, dass es frei-

lich mit dem dortigen Meereswasser sich nicht ausfähren lässt

Lachseier auszubräten, aber es ist ein sehr grosser Unterschied

zwischen diesem und demjenigen des botnischen Meerbusens,

wenn man auf ihren respectiven Salzgehalt Röcksicht nimmt.

Das Wasser im letzteren ist durch so vieles Sässwasser von

den zahlreichen grossen Flässen, die da ausfallen, vermischt,

dass man sich denken kann, dass es nicht unmöglich wäre in

demselben Lachseier auszubräten. Dies scheint desto annehm-

barer, als die kleinen neulich ausgebriteten Lachsjungen da

ohne Beeinträchtigung ihrer Lebensfähigkeit ausdauern kön-

nen. Die Möglichkeit ist also nicht ganz ausgeschlossen; eine

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:02. 13

Lachsrasse zu zichten, die sich in der Ostsee oder wenigstens

im Bottenbusen fortpflanze. Es wäre wirklich von grosser

Bedeutung, wenn etwas solches stattfinden könnte, und es ist

um so mehr wichtig, diese schmackhafte und kostbare Fischart

beizubehalten und wenn möglich kiänstlich zu vermehren, da

gegenwärtig teils durch das SERVE erden der Flussmindungen

känd teils arch die Holzflössen ihre alte Laichplätze mehr

und mehr verloren gehen.

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BIHANG TILL K. SVENSKA VET.-AKAD. HANDLINGAR. Band 15. Afd IV. N:o 3.

UBER EINIGE

OBER-SILUNINCHE GIRRIPEDEN AUS GOTLAND -

CARL W. S. AURIVILLIUS.

MIT EINER TAFEL.

STOCKHOLM, 1892.

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Ja einem Bruchstäcke von Crinoideenfihrendem weichen Mer-

gelschiefer aus der Schicht e der gotländischen Formation dicht

bei Wisby wurde von Professor G. LINDSTRÖM im Mai 1891

ein Fragment eines Cirripeden entdeckt, welches zu der fol-

genden Darstellung Anlass gegeben hat. Die Schicht ist nach

seiner Angabe dieselbe, in welcher fräher die bekannten Reste

von dem Scorpion Paleophonus THORELL & LINDSTRÖM und

Pterygotus osiliensis F. ScHmioT gefunden wurden, und folglich

mit der älteren Ludlowzeit gleichwerthig.

Der Fund ist mir von Prof. Linpström gätigst zur Be-

schreibung iberlassen worden, dem ich auch die Ueberreichung

der ibrigen unten erwähnten Cirripedenreste verdanke, welche

-grösstentheils aus der Schicht c im Obersilur Gotlands her-

stammen.

Alle diese sind deshalb so wichtig, weil fröher von der

ganzen Gruppe der Cirripeden nur die Reste zweier und zwar

nicht hinreichend begriändeter Gattungen, Turrilepas "Woopw.

und Anatifopsis BARRANDE von der Silurzeit bekannt waren,

während der bisher älteste sichere fossile Cirriped (Pollicipes

rheticus MoorrE) aus der Rhätischen Formation stammt. Die

unten erwähnten Funde zeigen aber an, dass sowohl die letzt-

genannte Gattung, als auch die fräher nur bis in den Jura

gefundene Scalpellum LrEAcH schon in der Silurzeit vertreten

waren.

Alle der folgenden Darstellung zu Grunde liegende

Exemplare sind in der Palzecontologischen Abtheilung des

Reichsmuseums zu Stockholm aufbewahrt.

Stockholm im Januar 1892.

4 AURIVILLIUS, OBER-SILURISCHE CIRRIPEDEN AUS GOTLAND.

POLLICIPES LzEACH.

Deutung des in Fig. 1 abgebildeten Exemplars.

Es besteht das Exemplar aus sieben annähernd triangu-

lären Schalen, von denen jedoch eine bis auf die Hälfte zer-

brochen ist. Rings um deren Basis steht zunächst eine Reihe

winziger Schäppcechen, sodann kleinere, wahrscheinlich in der

Entwicklung begriffene Stacheln, endlich lange Stacheln, und

zwar sind diese Bildungen nicht in emmer Längsreihe, sondern

abwechselnd geordnet, so dass die Schuppen die Basis der

langen Stacheln decken.

Was nun zuerst die Schalen betrifft, so gehören diese un-

zweifelhaft zu dem Capitulum einer Pollicipes, welches vom

Pedunkel scharf abgegrenzt gewesen; obgleich geringer an

Zahl erinnern sie durch die in gleicher Höhe stehenden Basal-

theile sehr stark an das Verhalten bei Pollicipes mitella L.

In Betreff der Schippehen- und Stachelreihen kann ich

gerade wegen der Stellung der grossen Schalen und weil sie

ausserdem durch ihre Bildung von jenen sehr abweichen, nicht

umhin, sie als zu dem Pedunkel gehörig zu betrachten, jedoch

ohne damit behaupten zu wollen, dass dieser im ganzen auf

ähnliche Weise bewaffnet gewesen sei. Es macht äbrigens

die Frage nach der Grenze zwischen Capitulum und Pedunkel

auch bei jetzt lebenden Arten der Gattung Pollicipes (P. sertus

Darw., P. spinosus Quvor & Garmarp) Schwierigkeiten, wo

einerseits die grösseren Schalen nicht auf derselben Horizontal-

ebene stehen und andrerseits die Schuppen oder Dörnchen

theils ebenso wie jene gebildet sind, theils nach vorn allmäh-

lich an Grösse abnehmend in die Pedunkelstachelchen iber-

gehen.

Um sodann die Capitulumplatten zu besprechen, setzt

schon die Form der links belegenen grösseren Schale ausser

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:083. DD

Zweifel, dass sie ein Scutum ist. Ebenso kann die mittlere

mit Gewissheit als ZTergum gedeutet werden.

Was die rechte Schale betrifft, ist aus den basalen Schäpp-

chen- und Stachelreihen ersichtlich, dass eine Drehung der-

selben aus der urspränglichen Lage durch Druck bewirkt ist,

wodurch ihr Mittelkiel dem Zuschauer schief zugewandt wor-

den, anstatt dass in natärlicher Lage nur deren Profil sicht-

bar gewesen ist. Durch ihre Lage auf dem Ricken des Capi-

tulum, wo sie unmittelbar an den Terga liegt, muss sie folglich

als Carina gedeutet werden. Jederseits von ihrer freien Spitze

wird im Schiefer eine ähnliche Skulptur bemerkt, wie sie auf

den genannten Schalen vorkommt. Wabhrscheinlich riährt sie

von Bruchstiäcken des zerquetschten linksseitigen Scutum sowlie

des Tergum her.

In Bezug auf die vier kleineren Platten, halte ich die

beiderseits die Carima umstehenden fär Carwnolateraliu, um 80

eher, als der gebrochene Zustand der rechten darauf hindeutet,

dass sie, urspränglich auf der anderen Seite befestigt, gewalt-

sam nach dieser Neite hinäber gepresst worden ist, was

ausserdem durch die Richtung der basalen Stacheln gewisser-

massen bestätigt wird. Die zwischen Tergum und Scutum

eingeschaltete Platte nenne ich, nach der bei den Gattungen

Pollicipes und Scalpellum gewöhnlichen Bezeichnung, Laterale.

Ueber die Deutung der links vom Scutum belegenen Platte,

die doppelt so breit als die letztgenannte ist, kann man frei-

lich anfangs in Ungewissheit gerathen. Bei näherer Unter-

suchung geht jedoch hervor, dass innerhalb derselben keine

Spur von eimmer anderen Platte zu sehen ist, die fragliche da-

gegen mit der rechten Kante dem Scutum sich eng anschliesst.

Dass ferner die Platte keine seitliche ist, dafär spricht sowohl

die winkelige Basalkante als die jederseits der Mittelecke ver-

schieden gerichteten Stacheln. Und zwar muss ich aus solchen

Grinden die Platte als ein Rostrum deuten, welches also, weil

eigentlich in der Bauchseite des Capitulum belegen, ähnlich

wie das linke Carinolaterale und Carina selbst, bei der Ein-

bettung durch Druck umgedreht worden ist, wobei äbrigens

die äussere Hälfte abgebrochen sein mag.

Dass ausserdem noch Platten von anderer Bedeutung da-

gewesen sind, ist kaum wahrscheinlich.

Bei Beriöcksichtigung der gegenseitigen Lage der also

identificirten Schalen zeigt das fragliche Thier, unter den jetzt

6 AURIVILLIUS, OBER-SILURISCHE CIRRIPEDEN AUS GOTLAND.

lebenden Lepadiden, mit der Gattung Pollicipes die meiste

Aehnlichkeit; besonders aber sprechen fir seine Aufnahme

in diese Gattung Form und Lage der grösseren Platten.

Es kann die Art folgendermassen charakterisirt werden.

Pollicipes signatus n. sp.

(Figg. 1—8.)

Capitulum aus 10 subtriangulären, in gleicher Höhe

befindlichen Platten, von denen 5 — Scuta, Terga und

Carina — grösser und mit feinen Gribchen skulptirt,

und 5 — Rostrum, Lateralia und Carinolateralia — um '/,

kleiner und mit Längsfurchen versehen sind. Der Pe-

dunkel trägt dem Capitulum am nächsten glatte Schupp-

chen, sodann rudimentäre Stacheln, endlich lange ge-

furchte Stacheln; die Reihen mit einander abwechselnd;

ibrigens unbekannt.

Die Art weicht in zwei und zwar sebr wichtigen Gesichts-

punkten von allen bisher bekannten ab:

1:0) Sind die grösseren Platten — Scuta, Terga und Ca-

rina — durch ihre ausgeprägte Skulptur von den kleineren, nur

gefurchten — Rostrum, Lateralia und Carinolateralia — ver-

schieden.

2:0) Sind die grösseren Platten unter sich, sowie die klei-

neren gleichgross.

Dieser äusseren Verschiedenheit liegt unzweifelhaft eine

ontogenetische zu Grunde, nach den Zeugnissen der Entwick-

lung lebender Lepadiden — Lepas, Scalpellum — sowie nach

der Bildung der Ergänzungsmännchen gewisser Scalpellum-

Arten zu schliessen.

Bei Lepas kommen immer nur 5 Platten zum Vorschein,

nämlich Scuta, Terga und Carina, und es werden diese sämmt-

lich schon im Cypris-Stadium angelegt durch die Entstehung

der eigenthämlich gebauten sogenannten Primordialplatten,

welche auch nach der Häutung der Puppe auf den Umbones

der Platten eine Zeit lang zurickbleiben,

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 3. TY

Bei den hermaphroditen Scalpellum-Formen kommt eine

grosse Menge Platten (12—15) vor, aber bei ihren Jungen

sind nur Scuta, Terga und Carina durch Primordialplatten

vorgebildet.

Wiederum bei den Ergänzungsmännchen von Scalpellum-

Arten, z. B. von Scalpellum villosum G. B. SowerBY, die mit

6 Platten versehen sind, tragen ebenso nur Scuta, Terga und

Carina, aber nicht Rostrum, Primordialplatten.

Es gewinren nun diese Thatsachen eine ebenso unerwar-

tete als schlagende Bestätigung durch die fragliche Pollicipes

der Silurzeit. Vorausgesetzt nämlich, dass die Deutung der

aufbewahrten Platten richtig ist, muss das Rostrum mit den

Tateralplatten gleichwerthig angesehen werden und zwar

sekundären Ursprungs sein, während Scuta, Terga und Carina

als primäre gelten miissen.

Da iäbrigens ken bisher bekannter Lepadide, lebend oder

fossil, die Ableitung des Schalenkranzes der Balanen aus dem

Capitulum eines Lepadiden so vor Augen stellt wie dieser, ist er

zugleich geeignet, durch die eben erwähnten Verhältnisse,

die nåähere Verbindung des Balanenoperculums mit Carina als

mit den iibrigen Kranzgplatten anzuzeigen, sowie eine anscheinend

ganz unbegriindete Abweichung der Carina von den iibrigen Platten

bei manchen Balanmiden zu erklären.

Ueber den Bau der einzelnen Platten stellt sich Folgendes

heraus:

a. Die primären Platten.

Scutuvm (rechtes) hat eine dreiseitig pyramidale Form und

zwar durch einen nach aussen stehenden Mittelkiel, der nach

oben wie nach unten einwärts gebogen ist. Die Spitze der

Platte biegt sich ein wenig rechts. Bis nahe an die Spitze

ist der Kiel auf jeder Seite durch eine Furche begrenzt,

welche von den feinen erhabenen, wellenförmig verlaufenden

Zuwachsstreifen, die einen spitzen Winkel nach oben gegen

den Kiel hin bilden, äberbrickt wird. Die zwischen den Zu-

wachsstreifen liegenden Thäler sind durch dichtstehende Gräb-

chen ausgezeichnet, welche also eine durch jene geregelte

Anordnung haben (Fig. 2).

8 AURIVILLIUS, OBER-SILURISCHE CIRRIPEDEN AUS GOTLAND.

Tergum (rechtes). Grundform und Skulptur wie bei Scu-

tum, aber der Kiel bildet nach oben und unten einen stärkeren

Bogen einwärts als bei Scutum, und die Spitze der Platte

biegt sich links, so dass die Kiele des Scutum und Tergum

gegen eimander konvergiren. Fast die ganzen oberen Hälften

beider Platten sind von einander frei. Ueber das gegenseitige

Verhältniss der angrenzenden unteren Hälften kann theils

wegen des deckenden Laterale, theils wegen der vielleicht

durch Druck ein wenig veränderten Lage derselben mnichts

Bestimmtes ermittelt werden.

Carina. Es stimmt diese Platte an Grundform und Zeich-

nung mit Scutum und Tergum völlig iberein; nur ist der

Mittelkiel stärker als bei Tergum nach links gebogen, die

Einwärtsbiegung derselben kommt derjenigen des Tergum

gleich. Nur das äusserste Viertel der Platte ist in der

jetzigen Lage von Tergum frei.

b. Die sekundären Platten.

Rostrum. Nur die unteren ”/, sind beibehalten. Es giebt

jedoch das Stick deutlich an, dass diese Platte nicht nur in

Skulptur sondern auch in Form den iäbrigen Sekundärplatten

ähnlich gewesen. Die Form ist dreieckig, jedoch scheint die

Basis in der Mitte stumpfwinklig gewesen zu sein, was s0-

wohl mit der wahrscheinlichen Lage der Platte auf der Bauch-

seite des Capitulum als mit der Richtung der basalen Stacheln

äbereinstimmt. Die Oberfläche ist von vier tiefen, nach der

Spitze zu konvergirenden Längsfurchen ausgezeichnet. Es

werden hierdurch fänf, nach oben spitz auslaufende Riäcken

gebildet, von denen die äussersten unten breiter sind als die

mittleren. Die auf diesen Räcken nur schwach hervortreten-

den Zuwachsstreifen sind in den Furchen erhaben, gewöhn-

licherweise schief verlaufend (Fig. 3).

Es erinnert diese Skulptur an eine von MARSSoN! be-

schriebene nnd abgebildete Platte des Pollicipes cancellatus

Marss. aus der Kreide Rigens, wiewohl bei dieser die Furchen

auf Kosten der Räcken entwickelt sind.

: ! Mittheil. aus dem naturwiss. Vereine von Neu-Vorpommern und Rägen.

12. Jahrg. Berlin 1880. TH. MaArsson, Die Cirripedien und -Ostracoden der

weissen Schreibkreide der Insel Rigen.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:03. 9

Laterale (rechtes). Grundriss und Skulptur wie bei Ro-

strum, jedoch kommen hier nur zwei Furchen und folglich

drei Ricken vor. Von den Seitenkanten der Platte ist die

linke ein wenig kärzer, ausgebogen, die rechte länger, ein

wenig konkav. Die Basis fällt den Zwischenraum zwischen

den Mittelkielen des Scutum und Tergum genau aus, während

die Spitze bis zum Anfang des letzten Drittels ihrer Höhe

hinaufreicht.

Carinolateralia stimmen nicht nur in Umriss, sondern auch

an Zahl der Furchen und der Riäcken, sowie an Länge und Breite

mit Laterale iäberein. In der jetzigen Lage, die jedoch nicht

nothwendig die natärliche ist, fällt die Basalkante des rechts-

seitigen Carinolaterale den Zwischenraum zwischen den Mittel-

kielen des Tergum und der Carina ganz aus. Wenn auch in

der That dies nicht der Fall ist, scheint mir jedoch die Grenze

dieser Platte nach links natiärlich zu sein, wo sie an die Basis

des Laterale anstösst.

Gleichwie das Capitulum der Art von allen bisher be-

kannten Pollicipes-Formen abweicht, so nimmt sie auch in

Bezug auf den Pedunkel eine sonderbare Stellung ein. Die

zu diesen zu rechnenden aufbewahrten Anhängsel sind fol-

gende.

a) Schippechen (Fig. 4, 6 und 7). Eine, wie es scheint,

einfache Reihe dergleichen winziger Bildungen von dreiecki-

gem Umriss findet sich dem Capitulum am nächsten. Freilich

ist hier und da von ihnen nichts zu sehen, was jedoch sehr

leicht eme Folge der Einbettung sein kann. Mit ihnen ab-

wechselnd sind

b) Rudimentäre Stachelm (Fig. 4, 6 und 7) merkbar. Es

stehen aber diese nicht in derselben Reihe wie jene, sondern

sind weiter vom Capitulum entfernt und bilden somit eine

zweite Reihe. Gleichwie die grossen Stacheln scheinen auch

sie gefurcht zu sem, und zwar kommt bei einigen eine von

Riäcken begrenzte Furche, bei anderen nur ein Ricken zum

Vorschein. Einige gehen stumpf aus, bei anderen ist die Spitze

wie abgebrochen. Ob sie selbständige Bildungen sind, oder

nur in der Entwicklung begriffene Stacheln, muss bis auf

Weiteres dahingestellt bleiben.

c) Lange Stacheln (Fig. 4—8). Auch diese sind in eine

Reihe geordnet und zwar in die Zwischenräume zwischen den

rudimentären Stacheln, so dass sie in derselben Längenreihe

10 AURIVILLIUS, OBER-SILURISCHE CIRRIPEDEN AUS GOTLAND.

wie die Schäppehen stehen, von denen ihre Basis bedeckt zu

sein scheint. Auf der dem Auge zugewandten Seite treten

gewöhnlich zwei Längsfurchen und drei Ricken hervor (Fig. 5),

bisweilen aber nur eine Furche und zwei Riäcken. Unter der

Annahme einer gleichförmigen Ausbildung der hinteren Seite

wirde in diesem wie in jenem Falle auf dem ganzen Stachel

vier Furchen und vier Riäcken vorkommen. Die Form der

Stacheln ist folglich vierseitig pyramidal mit abgerundeten

Ecken, da die Ricken keimneswegs scharf sind.

Was die Richtung der Anhängsel des Pedunkels betrifft,

so sind freilich, mit Ausnahme von wenigen Schäppcehen, alle

nach vorn, also von dem Capitulum abgewandt. Es kann

dies kaum nur auf Zufall beruhen, sondern giebt wahrschein-

lich äber die natärliche Richtung derselben Aufschluss. Unter

der Annahme eines bei der Einbettung wirksamen Druckes

von oben her, setzt nämlich diese Lage bei denselben eine

natiärliche, ein wenig nach vorn — gegen den Befestigungspunkt

des Stieles — neigende Richtung voraus; oder auch steckten

sie so lose im Chitin des Pedunkels, dass sie durch Einflässe,

welche auf die fest verbundenen Capitulumplatten keine Wir-

kung ausiäbten, in eine der natiärlichen entgegengesetzte Rich-

tung umgedreht wurden.

Massbestimmungen.

Länge der Primärplatten 3 mm

Bteite des Tergum und der CR an def Basiel deg

freien ”Theils C; i: sc. v blåa ller on fe TE RR

TängerdersSekundärplatten bil: viflotd. stöt setet

Breite.der Basis, desi Rostrum, .;:h. 1i- fara pest uatto Ne

» » s fjudesDaäteraler. svevwhitkia timmen. to RN

» » » fader; Carimolateéralla «4: foutatet ARE NASN

Länge der grössten Stacheln ungefähr. . ....... L5 >

Fundort und Vorkommen.

Im Ober-Silur Gotlands: »Wattenfallet» bei Wisby, in der

Pterygotus- und Paleophonus-Schicht.

! Länge des Rostrum muthmasslich; diejenige des Laterale ist in der

Mittellinie unbedeutend kleiner als die der Carinolateralia.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:03. ll

Verwandtschaftsbeziehungen.

Nach dem oben Gesagten lassen die Primärplatten, vor

allem aber Carina, durch den Bau es zu, die fragliche Form

in die Gattung Pollicipes einzureihen. Wenn man aber nach

deren nächsten Verwandten innerhalb der Gattung sucht, findet

sich nur eine Art, welche sich ihr nähert. Diese ist Pollicipes

mitella L. Es besteht die Ähnlichkeit darin, dass

1:o0) die finf Primärplatten in gleicher Höhe befestigt sind;

2:0) die Sekundärplatten fast auf derselben Höhe wie jene

eingeschaltet sind, sie mehr oder weniger von aussen her

deckend;

3:0) Rostrum und Laterale stark und fast gleich ent-

wickelt sind, Laterale grösstentheils den Winkel zwischen

Scutum und Tergum ausfällend;

4:0) die Primärplatten dreiseitig pyramidal sind.

Es weichen aber die Arten von einander dadurch be-

deutend ab, dass bei Pollicipes signatus

1:0) die fönf Primärplatten alle gleich sind und eine von

den sekundären verschiedene Skulptur haben;

2:0) von den sekundären nur finf Platten da gewesen,

nämlich ausser Rostrum und Lateralia, auch Carinolateralia,

die aber alle stark und gleich entwickelt sind;!'

3:0) der Stiel lange, gefurchte Stacheln, wie auch Schäpp-

chen trägt. i

Durch die Fiänfzahl der Sekundär- und der Primärplatten

nimmt Pollicipes siynatus eine gesonderte Stellung ein, und

zwar sollte sie aus diesem Grunde in die Gattung Pollicipes,

so wie diese von LEacH und DARWIN begrenzt wurde, nicht

untergebracht werden.

Es soll nämlich Pollicipes 18—100 und mehr Platten haben.

In dem Falle jedoch, wo die iäbrigen Charaktere stimmen,

welche, da sie von Bau und Stellung der urspränglichen Platten

herriähren, ohne Zweifel eine grössere Bedeutung haben, kann

wohl ein, so zu sagen, mehr zufälliges und innerhalb weiter

Grenzen schwankendes Kennzeichen jenen kaum in den Weg

treten. Mit erweiterter Kenntniss hierher gehöriger, fossiler

oder lebender Formen wird sicherlich die Begrenzung beider

! Bei der ältesten vwvollständig erhaltenen bisher bekannten Pollicipes-

Art, P. concinnus MORRIS, aus dem mittleren Jura scheint das Capitulum wie

bei P. cornucopia LEACH aus einer grossen Anzahl von Platten zu bestehen.

12 AURIVILLIUS, OBER-SILURISCHE CIRRIPEDEN AUS GOTLAND.

Gattungen gewissermassen modificirt, gegenwärtig mag es aber

gestattet sein, nach dieser Bemerkung, den alten Gattungs-

namen zu behalten.

Schliesslich kann ich nicht umhin, die völlige Ueberein-

stimmung an Zahl und Charakter der Platten zu erwähnen,

welche zwischen Pollicipes signatus und der Gattung Loricu-

lina DaAmes — aus der Senonkreide — besteht. Bei dieser

Gattung ist nämlich, durch den Fund von Loriculina Noetlingt

DanmEs! aus Libanon, nebst den friäher bekannten Terga,

Scuta, Carima, Lateralia und Carimolateralia auch das Vor-

handensein eines Rostrum — also gerade die bei Pollicipes

signatus vorhandenen Capitulumplatten — nachgewiesen.

Pollicipes validus n. sp.

(Fig. 9.)

Nur das Bruchstick eines Scutum ist aufbewahrt. Es

scheint der rechten Seite und zwar der äusseren Hälfte der

Platte anzugehören. Es zeugt hiervon der Verlauf der Zu-

wachsstreifen, welche von dem schwach gebogenen scharfen

Mittelkiele ausgehen.

Massbestimmungen.

Länge des; ganzen: Bruchstäckes is ad eg ss cn ssd

2 Mdes Mittelkieles i »busrer bo stuss ca ne

Grösste Breite der einen, abgebrochenen Seite der

PlAtte der als old svs dornenatie de ts ker je SA FENA LI

Fundort und Vorkommen.

Im Ober-Silur Gotlands, in der Schicht ce bei Eksta,

Djupvik.

Verwandtschaftsbeziehung.

Von den bisher bekannten fossilen Pollicipes-Arten scheint

P. fallax DARWIN aus der Kreideformation im Bau des Scutum

dieser Art am nächsten zu stehen.

! Sitzungsber. Naturforsch. Freunde zu Berlin 20. Okt. 1885.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 3. 13

SCALPELLUM LzEaAcCH.

Als zu dieser Gattung gehörig dirfen einige kurze, mehr

oder weniger cylindrische, mit Schuppen bedeckte Bildungen

gedeutet werden, welche mit den Stielen der auch in der

Jetztzeit iberaus formenreichen Gattung viel Ähnliches haben.

Bei dem gänzlichen Mangel eines Capitulum ist es jedoch bis

auf Weiteres unmöglich, ihre Scalpellum-Natur mit völliger

Gewissheit zu behaupten. Es können aus dem reichen Ma-

teriale folgende Formen mit Sicherheit unterschieden werden.

Scalpellum sulcatum n. sp.

(Fig. 11.)

Die Stiele, deren Befestigungsfläche durch gehäufte Schup-

pen gekennzeichnet wird, nehmen nach aussen allmählich an

Dicke zu, auch sind sie oft ein wenig gebogen, wodurch sie

die gewöhnliche Stellung des Pedunkels eines lebenden Scal-

pellums vergegenwärtigen. Die Schuppen, deren sichtbarer

Theil die Form eines Kreissegmentes hat, sind in acht Längs-

reihen geordnet und zwar so, dass nur die Seitenecken der

Schuppen zwischen denen einer angrenzenden Reihe eingreifen,

was zur Folge hat, dass ebenso viele Längsfurchen wie Reihen

entstehen. Charakteristisch ist ausserdem die dichte Anhäu-

fung der Schuppen, indem eine Schuppe nur die Hälfte oder

oft nur '/, der nächststehenden freilässt. So finden sich z. B.

in einer 10 mm. langen Reihe bis auf 20 Schuppen, also je

Zwei auf 1 mm. Was die Anordnung in die Quere betrifft,

stehen die Schuppen jeder zweiten Reihe auf derselben Höhe.

Ein Längsschnitt durch den Stiel giebt an die Hand, dass der

von aussen sichtbare Theil einer Schuppe, im Verhältniss zu

deren wirklicher Länge, sehr klein ist und zwar z. B. in der

Mitte des Stiels nur 0,5 mm. misst, wo die ganze Länge 2,5 mm.

beträgt. Obgleich die Schuppen sehr schief — nach hinten —

gegen die Mittelachse des Stieles stehen, wird doch der Hohl-

raum im Innern sehr beschränkt im Vergleich mit dem, wie

es bei jetzt lebenden Formen der Fall ist. So misst z. B. auf

einem durch die Mitte des Stieles gefährten Schleifschnitte

14 AURIVILLIUS, OBER-SILURISCHE CIRRIPEDEN AUS GOTLAND.

der Zwischenraum zwischen den Basalenden zweier gegeniber-

liegender Schuppen kaum 1 mm. Dem Capitulum näher ist

indessen der Abstand grösser, da theils die Schuppen hier,

mit dem Verhältniss bei lebenden Lepadiden in völligem Ein-

klang, offenbar jänger, noch nicht ganz entwickelt sind, und

theils der Stiel nach aussen hin sich erweitert. Jedenfalls

fällt der Unterschied zwischen dieser fossilen und den jetzt

lebenden Formen — zz. B. Scalpellum cornutum G. O. SARS,

wo die Schuppen doch nicht so dicht sitzen — scharf in die

Augen, sei es dass bei jener die Schuppen grösstentheils in

einem sehr dicken Chitin steckten oder nur mit der Basis be-

festigt waren, iibrigens aber frei hinausragten.

Massbestimmungen.

Die grösste Länge eines geraden Stieles . ...... 10,5 mm.

Durchmesser desselben nach vorn |. om scm sc EK d,5L a

> » nach hinten, an der muth-

masslichen Grenze gegen das Capitulum ... 45 >

Breite zwischen zwei Längsfurchen .........- IE vv

Fundort und Vorkommen.

Im Ober-Silur Gotlands, in der Schicht ce bei Eksta,

Djupvik. Zahlreich.

In Lethea Suecica, Supplem. 2:1 Continuatio, Holmize

1841 p. 4 erwähnt HisIngGEr ein »Columnee Crinoidis fragmen-

tum. Gottlandia», welches in Tab. XLI, Fig. 6 abgebildet ist.

Obgleich die Figur verkehrt ist, stellt dieses Fragment ohne

Zweifel den Stiel von Scalpellum sulceatum dar.

Verwandtschaftsbeziehungen.

Unter den bis jetzt beschriebenen Formen können nur

zwei während der Challenger-Expedition gefundene Scalpellum-

Arten mit der fraglichen im Vergleich kommen. Die eine ist

Scalpellum album HorKk aus dem Malayischen Arkipel in

500 Faden Tiefe. Der Stiel zeigt zwar eine ähnliche Amnord-

nung der Schuppen, jedoch finden sich davon nur 6 Längs-

reihen mit je 17 Schuppen. Bei einer Länge von nur 5 mm.,

nach der Figur zu schliessen — das Mass des Stiels ist nämlich

nicht näher angegeben — ist jedoch der Unterschied zwischen

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:08. 15

dem Durchmesser der beiden Enden viel grösser, also die

Form mehr ausgeprägt konisch als bei der fraglichen Art.

Die andere ist Scalpellum distincetum HoerkK” (Fig. 24), auf

2 NNTsuat., 144? 2005 Long; in 1070 Faden Tieferanges

troffen. Obgleich der Stiel nur als »cylindrical» angegeben

wird, deuten doch die beigefiägten Figuren? an, dass er gegen

das Capitulum zu ungefähr in demselben Grade wie das frag-

liche Fossil sich erweitert. Ueber die Zahl der Schuppen-

reihen findet sich keine Angabe, jedoch geben die Figuren die

Vorstellung, dass deren acht vorhanden sind, welche zwar als

»not very regular» erklärt werden, jedoch in der Anordnung

mit der oben beschriebenen grosse Ähnlichkeit zeigen. Da

die Pedunkellänge 5,5 mm. und die Schuppenzahl einiger

Reihen 13—14 betragen sollen, so stehen folglich die Schuppen

völlig so dicht beisammen wie bei der fossilen Art, aber da

obendrein gesagt wird, dass der Chitin des Stieles iberall

zwischen den Schuppen bemerkt werden kann, so deutet dies

auf eine andere Einschaltung derselben im Chitin als bei der

fraglichen. Auch werden die freien Ränder als »very promi-

nent» bezeichnet.

Scalpellum varium n. sp.

(Figg. 12--14.)

Die Form des Stieles ist dieselbe wie bei der vorigen Art,

die Anordnung der Schuppen dagegen eine andere. Es stehen

nämlich diese theils weiter von einander entfernt, so dass bei

einer Stiellänge von 8,5 mm. nur 8 Schuppen in einer Längs-

reihe vorkommen, theils greifen die Schuppen angrenzender

Reihen mit den Seitentheilen demgemäss zwischen einander

ein, dass nicht nur keine Längsfurchen entstehen, sondern der

ganze Stiel ebenmässig gerundet wird. Die älteren Schuppen

sind ibrigens mehr von einander entfernt und höher als die

jängeren, was aus dem Längsschliffe (Fig. 13) durch die Mitte

des Stiels am deutlichsten hervorgeht, sich aber auch äusser-

lich bemerkbar macht. Die auf dem Nchleifschnitte (Figg.

13—14) zwischen den grösseren Schuppen hervortretenden klei-

! Report on the Scient. Results of the Voyage of H. M. S. Challenger

P. 25. HozKr, Report on the Cirripedia.

al bros dd ed anlag LI INS OG

16 AURIVILLIUS, OBER-SILURISCHE CIRRIPEDEN AUS GOTLAND.

neren gehören einer angrenzenden Reihe an, deren Schuppen,

weil zwischen jenen eingeschoben, in den Seitentheilen durch-

schnitten sind. Eine schwache Körnung ist auf den Schuppen

bemerkbar.

Massbestimmungen.

Länge des Stieles. NETA 3 mm

DEEhr ser desselben Sö MOLI lr bäste os sp SE LERA

> » rs INGEN a vv scen fe fo KE

Fundort und Vorkommen.

Im Ober-Silur Gotlands, in der Ychicht c bei Eksta,

Djupvik. 1 Ex.

Verwandtschaft.

Bei keiner Scalpellum-Art der Jetztzeit — von den fossilen

sind, meines Wissens, keine Stiele bisher beschrieben — habe

ich eine solche Form und Anordnung der Schuppen wie die

fraglichen, vorgefunden.

Scalpellum granulatum n. sp.

(Figg. 20—22.)

Es haben die Stiele ungefähr denselben Umriss wie bei

Scalpellum sulcatum, mit welcher Art sie auch Längsfurchen

gemeinsam haben, die jedoch hier sehr seicht sind. Die Schup-

pen greifen nämlich mehr als bei jener zwischen einander ein.

Sie sind in Längsreihen von je 15—16 geordnet; die vorder-

sten — den Befestigungspunkt umgebenden — nehmen die-

selbe Richtung wie die ibrigen ein, weshalb die Basis nicht

quer abgestutzt, wie bei Scalpelluwm sulcatum, ist, sondern

schmal ausläuft. Es sind ferner die Schuppen feinkörnig und

zwar sind die Körner entweder eiförmig (Fig. 21) oder läng-

lich (Fig. 22), mehr oder weniger deutlich in Reihen geordnet.

Massbestimmungen.

Tänger emes« Stieles dan snusk borstat SÖ SE AA mn

Durehmesser desselben nach vÖrnEo. so fre

> » pad € hintenmor” vaket vatt ia te

IBrelte. viwvisehem ye Et uteh en ers SR PN

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:03. 17

Fundort und Vorkommen.

Im Ober-Silur Gotlands, in der Schicht c bei Eksta, Djup-

vik. 3 Ex. Wahrscheinlich gehören zu 'dieser Art auch einige

Exemplare aus Wisby.

Scalpellum strobiloides n. sp.

(Figg. 17—19.)

Die Hälfte eines Stieles ist vorräthig, welche eine Ab-

wechselung grosser und kleiner Schuppen zeigt, von denen

diese die Zwischenräume zwischen jenen ausfiällen, so dass die

Oberfläche ziemlich eben gerundet ist. In jeder Längsreihe

finden sich 13—14 Schuppen, von denen die vordersten fast

gerade nach aussen gerichtet sind, die äbrigen sich eng an

den Stiel schliessen.! Das Lumen des Stieles ist hier um

dreimal so breit wie das Quermass der Wand — also von dem

oben bei Scalpellum sulcatum angezeigten Verhältniss sehr

verschieden. HEin Längsschleifsehnitt durch die Wand des

Stieles (Fig. 19) giebt zu erkennen, dass der von aussen sicht-

bare Theil der Schuppen durch fremde Ablagerung, und zwar

am meisten auf der äusseren aber auch auf der inneren Seite

(vergl. Fig. 23) verdickt ist; nur selten hat die Verdickung

eine solehe Form wie die Fig. 18 angiebt.

Massbestimmungen.

LÄS MOS TMNT SR or or LA SE EA SSA 0 ahr

lömrehiimesser desselben nach VvOrD. . . . . ccs cc « « AIN

» > SA IL GC Ty > 2 4 skat å ås NR NED

Fundort und Vorkommen.

Im Ober-Silur Gotlands, in der Schiecht ec, bei Mulde von

Cand. C. WIMAN gesammelt.

! Bei lebenden Scalpellen, z. B. Scalpellum vulgare, cornutum und

mehr. stehen ebenso die älteren Schuppen theils mehr nach aussen, theils

mehr von einander entfernt als die jingeren.

18 AURIVILLIUS, OBER-SILURISCHE CIRRIPEDEN AUS GOTLAND.

Scalpellum procerum n. sp.

(Fig. 15.)

Die Stiele sind cylindrisch, gegen das Capitulum zu kaum

merkbar erweitert. Die Schuppen stehen in 8 Reihen um 12

jeder, und zwar mit den freien Rändern um 1 mm. von

einander entfernt. Obgleich nicht so tief zwischen einander

eingeschaltet wie bei Scalpellum varium nehmen sie doch ge-

wöhnlich ein Drittel des freien Randes der angrenzenden

Schuppen ein. Ihr mittlerer Theil steht ein wenig hervor,

weshalb die Reihe den Anschein bekommt, als sei sie gekielt.

Sehr seichte Längsfurchen sind zwischen den Schuppenreihen

bemerkbar. Wie gewöhnlich stehen die Schuppen jeder zweiten

Reihe in derselben Höhe.

IGN NM förr svål

Tänge, des IStielsk jie och bord Es bofrsnr Er RLITO

Blus länen desselben va VOL & sl te Sir

) » » hänten,.ntus myriad ita d,5 »

Breite zwischen zwei Längsfurechen .....-.. +... 50

Fundorte und Vorkommen.

Im Ober-Silur Gotlands, in der Schicht c: a) bei Wisby;

b) bei Eksta, Djupvik.

Scalpellum cylindricum n. sp.

(Fig. 16.)

Der Stiel des einzigen vorhandenen Exemplares hat von

einer Seite aus ein ganz cylindrisches Aussehen, von einer

anderen zeigt sich jedoch der Vordertheil zusammengedräckt.

Die Befestigungsfläche ist also in der That oval, das Capi-

tulumende dagegen im Durchschnitt ganz rund. Von Schup-

pen finden sich in jeder der acht Längsreihen 5—6, deren freie

Ränder um 1,5 mm. von einander abstehen. Es kommen also

die Schuppen hier grösser als bei den iäbrigen Arten vor. Die

Schuppen sind so zwischen einander hineingeschoben, dass die-

jenigen jeder zweiten Reihe sich meist äusserlich berähren;

weshalb auch hier keine Spur von Längsfurchen zu sehen ist.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 3. 19

Massbestimmungen.

anser deskotiels st af dA REA I vs as SN

Durchmesser nach hinten, sowie in einer Richtung

TA CNAV ORDEN. friser 100

Durchmesser nach vorn, in einer kalddke en RIGGE RNE

Fundort und Vorkommen.

Im Ober-Silur Gotlands, bei Wisby.

Scalpellum fragile n. sp.

(Fig. 10.)

Die Stiele der drei hierher zu rechnenden Exemplare sind

mehr oder weniger zugeplattet, was wahrscheinlich durch

Druck bei der Einbettung entstanden ist. Die Schuppen, wo-

von 14—15 in jeder der acht Reihen stehen, sind schmäler

aber mehr gerundet als bei den vorigen. Da sie zwischen

einander nur wenig eingreifen, entstehen dadurch deutliche

Längsfurchen zwischen den Reihen. Wie bei einigen Exem-

plaren der vorigen Arten findet sich auch hier eine Verdick-

ung durch fremde Ablagerung, die gerade als solche durch

ihr Auftreten nur auf gewissen Schuppen der einen Seite sich

bewährt.

Massbestimmungen.

Länge des grössten Stieles ...... Töm SL rann.

Breite zwischen zwei benachbarten ärsstärchen. SL

Fundorte und Vorkommen.

Im Ober-Silur Gotlands, in der Schicht c: a) bei Eksta,

Djupvik; b) bei Wisby.

Verwandtschaftsbeziehungen.

Sowohl Form und Abstand der äusserlich sichtbaren

Schuppentheile als der Abstand zwischen den Längsfurchen

trennen diese Art von Scalpellum sulcatum, welcher sie äbri-

gens vielleicht am nächsten steht.

20 AURIVILLIUS, OBER-SILURISCHE CIRRIPEDEN AUS GOTLAND.

TURRILEPAS Woobpw.

Es liegen von der mit diesem Namen bezeichneten Gat-

tung, deren Stellung noch unentschieden ist, einige Schuppen

vor. Nie sind bräunlich, mit deutlich hervortretenden Zu-

wachsstreifen, welche, wo es einen Räcken giebt, äber dem-

selben wellenförmig verlaufen. Dieser Riäcken theilt entweder

die Schuppe in der Mitte oder in zwei ungleiche Hälften.

Bei einem Exemplare steht der Räcken kielförmig hervor, und

es kommen rechts von ihm noch zwei kleime Rickchen zum

Vorschein.

Massbestimmungen.

Länge (= Höhe) einer Schuppe, deren Kiel rechts von der

Mitte + OCht dead ör drar segel MA sn peer veta 6 mm.

Grösste Breite der einen Seite derselben ........ 7 SY

anderen » rr a a NEN I RIDES

Fundorte und Vorkommen.

Im Ober-Silur Gotlands, in der Schicht d: a) bei Öster-

garn; b) am Kanale bei Herrevik; c) bei Wisby; d) am Petes-

kanal, Hamra; e) bei Fårösund.

Schlussbemerkung.

Die gegenwärtige Kenntniss der fossilen Cirripeden hat

in der Ansicht keine Veränderung bewirkt, dass die Balaniden

später als die Lepadiden in der Erdgeschichte auftraten, und

zwar ist dies der Grund gewesen, weshalb man die Abstam-

mung jener aus diesen angenommen hat. Es sollte in den

Balanen der Cirripedentypus seine höchste Entwicklung er-

reicht haben und somit könnte auch erwartet werden, dass die

mit ihnen gleichzeitig auftretenden oder zunächst vorher-

gehenden Lepadiden der deutlichste Ausdruck einer solehen Ver-

wandtschaft seien. Wenn sich nun aber alle darin einigen,

dass unter den Lepadiden die Gattung Pollicipes LracH die

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 3. 21

muthmassliche Uebergangsform bildet, so kommt-es sonderbar

vor, dass gerade diese Gattung, die schon lange als die älteste

iiberhaupt bekannte Cirripedengattung galt — sie war schon

in der Rhätischen Formation vertreten — und in der Kreide-

zeitt den grössten Formenreichthum — iber 30 Arten —

aufzuweisen hatte, in der Jetztzeit auf nur 8 Arten be-

schränkt ist. Durch den oben beschriebenen Fund von Polli-

cipes signatus wird aber ihr Alter bis in die Silurzeit versetzt,

ein Umstand, der jedoch nicht hindert, dass die nämliche

Pollicipes viel deutlicher als alle bisher bekannte Lepadiden den

Uebergang zu der Balamdgruppe vermittelt.

Wenn also die Annahme eines Entwicklungsganges von

niedrigen zu höheren Formen in diesem Falle sich als giltig

bewähren soll, setzt solches theils einfacher organisirte Vor-

läufer dieser Bilur-Pollicipes, theils eine Reihe Balaniden,

welche die Liäcke vieler Erdepochen ausfällen, voraus.

Auch die andere Lepadiden-Gattung, Scalpellum, welche,

wenn auch in geringerem Grade als Pollicipes, mit der Bala-

nidengruppe nähere Verwandtschaft als die äbrigen Lepadiden-

gattungen zeigt, ist nach dem oben Angefihrten durch wenig-

stens sieben Arten schon im Silur vertreten. Wenn es einmal

— wie zu hoffen ist — durch Auffinden der zugehörigen

Capitulumplatten bestätigt wird, dass die beschriebenen Stiele

wirklich in die nämliche Gattung eingereiht werden können,

so ist dadurch ein einzig dastehendes Beispiel gegeben von

einer Gattung, die schon in der Silurzeit ziemlich zahlreich

vertreten bis auf die Jetztzeit, wo besonders durch die Chal-

lenger-Expedition eine grosse Menge Formen (41) entdeckt

worden sind, sich lebenskräftig erhalten hat.

Was Pollicipes betrifft, findet sich zwar eine Läcke in

unserer Kenntniss von ihrer zeitlichen Verbreitung vom Ober-

Silur an bis auf die Rhätische Formation, und in Bezug auf

Scalpellwm vom Ober-Silur bis auf die Jurazeit, ein Mangel,

der jedoch sicherlich nur von zufälligen Umständen abhängt

und vielleicht fräher oder später durch neue Forschungen er-

gänzt werden wird.

Der Uebersicht wegen fäge ich schliesslich folgendes

Schema der zeitlichen Verbreitung der bisher bekannten Lepa-

diden bei. Es sei jedoch dabei bemerkt, dass wegen der oft

22 AURIVILLIUS, OBER-SILURISCHE CIRRIPEDEN AUS GOTLAND.

unvollständigen Funde oder der Schwierigkeiten einer Ver-

gleichung derselben einerseits einige jetzt unterschiedene Arten

identisch sein können, andrerseits wahrscheinlich mehrere einer

Gattung beigezählt worden, die in der That, bei völliger Wieder-

herstellung, sich nicht als die richtige bewähren wärde. Es

gilt dies vor allem von den Gattungen Pollicipes und Scalpellum,

die sogar in Bezug auf gewisse lebende Arten schwer zu unter-

scheiden sind, hinsichtlich der fossilen aber, wo die Capitulum-

schalen fast immer aus ihrer Verbindung gelöst sind und der

Pedunkel fehlt, bei weitem grössere Schwierigkeiten darbieten.

Was besonders die Kreideformen dieser Gattung betrifft, ist

es nämlich sehr zweifelhaft, ob die 34 Pollicipes-Arten — wenn

wiederhergestellt — sich wirklich als solche bestätigen wer-

den, oder ob sich nicht vielmehr die eine oder andere Art als

der Gattung Sculpellwm angehörig erweisen wird.

Hinsichtlich der aus fräheren Erdepochen nicht bekannten

recenten Gattungen, sind sie theils solche, denen jede Kalk-

bildung abgeht — wie Alepas, Anelasma, Ibla, Clyptra —, theils

soleche, deren Schalen äusserst klein oder zerbrechlich sind —

Dichelaspis, Megalasma, Oxynaspis, Conchoderma. Die bohrende

Gattung Lithotrya dagegen hat freilich sehr starke Schalen,

ist jedoch wahrscheinlich wegen ihrer eigenthimlichen Lebens-

weise bisher nicht fossil aufgefunden.

23

4

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 3.

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24.

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> 26.

AURIVILLIUS, OBER-SILURISCHE CIRRIPEDEN AUS GOTLAND.

Erklärung der Tafel.

Pollicipes signatus n. sp.

> » Stick einer Primärplatte vom Ricken aus.

» > > > > Sekundärplatte.

(284 > >» — Schippehen, kurze und lange Stacheln des

Pedunkels.

> > > Durchschnitt der zugewandten Hälfte der

in Fig. 4 abgebildeten grossen Stacheln.

> > > Durchschnitt der zugewandten Hälfte der

in Fig. 7 abgebildeten grossen Stacheln.

> validus > — Scutum.

Scalpellum fragile > — Pedunkel.

> sulcatum > >

> varium > >

> > D Längsschleifschnitt durch die Mitte des

Pedunkels.

> > > Einige Schuppen desselben Schnittes ver-

grössert;

a Die Schuppen der um die Mitte herum

durchschnittenen Schuppenreihe;

bh. Die Schuppen einer angrenzenden Reihe,

in den Seitentheilen durchschnitten.

» procerum >» — Pedunkel.

> cylindricum n. sp., Pedunkel.

> strobiloides » >

> > >» eine an der Spitze verdickte Schuppe.

> > >» > Längsschleifschnitt durch die Pedun-

kelwand.

> granulatum > Schuppe des Pedunkels.

> > > dieselbe stärker vergrössert.

> > > die stark vergrösserte Oberfläche

einer Schuppe am Ende des Pe-

dunkels.

Längsschleifschnitt durch einige auf der freien Oberfläche verdickte

Schuppen eines fossilen Scalpellumstiels: die hellen Partieen sind

die Schuppen, die dunklen die fremde Ablagerung.

Scalpellwm distinetum HorK, recent, aus dem stillen Ocean.

» septentrionale C. W. Auriv., recent, aus der Nordsee; Pe-

dunkelschuppen.

> > > recent, aus der Nordsee;

Längssechnitt derselben.

3

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K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd. 18. Afd. IV,

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BIHANG TILL K. SVENSKA VET-AKAD. HANDLINGAR. Band 18. Afd IV. N:o 4,

GASTROSCHIZA TRIAGANTHA NG NSP.

EINE NEUE GATTUNG UND FAMILIE

RÄDERTHIERE

D. BERGENDAL.

MIT ZWEI TAFELN.

MITGETHEILT DEN 14 SEPTEMBER 1892 DURCH HJ. THEEL.

STOCKHOLM 1893.

KTRYCKERIET. P. A. NORSTEDT & SÖNER.

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NV ahbénd des vergangenen NSommers habe ich mit grösster

Zufriedenheit die Gelegenheit unsere Rotiferen etwas besser

kennen zu lernen benutzt. Schon bei der ersten im Herbste

1891 vorgenommenen Bearbeitung meiner in Grönland nieder-

geschriebenen Notizen äber die Rotiferen dieses Landes fihlte

ich sehr oft das Bedärfniss die europäischen Rotiferen etwas

hbesser kennen zu lernen, und manchmal konnte ich die Ver-

gleichungen eben wegen dieses Mangels nicht mit geniägender

Gewissheit ausfähbhren. Ich verschob auch deshalb die Ver-

öffentlichung meiner Arbeit iber ein Jahr und suchte diesen

Mangel auszufillen. HFEine Reise in Sädeuropa, welche indes-

sen anderen Zwecken dienen sollte, hinderte jedoch in erheb-

lichem Grade diese Studien, und so musste ich die nicht gut

länger zu verschiebende Publication meiner grönländischen Beo-

bachtungen anfangen ohne die hiesige Rotiferenfauna während

eines Sommers studiert zu haben.

Jetzt habe ich einige Wochen des Spätsommers fast aus-

schliesslich diesen Studien gewidmet, seitdem ich auch im

Frähling dann und wann orientierende Untersuchungen vorge-

nommen hatte. Uber diese Arbeiten sowie auch ber die

während zweier Herbste gewonnenen Erfahrungen werde ich

demnächst in der schwedischen Sprache berichten. Als allge-

meines Resultat glaube ich hier aussprechen zu können, dass

die siädschwedische Rotiferenfauna entschieden nicht reicher

als die grönländische ist. Weiter kann ich die meisten von

den in meiner Arbeit äber grönländische Rotiferen aufgestell-

ten Arten jetzt mit noch grösserer Bestimmtheit als wirklich

neue Arten proclamiren.

Unter den nicht gerade wenigen neuen Arten, die sich

während dieser Arbeiten vorgefunden haben, werde ich hier

hauptsächlich eine besonders interessante Form behan-

deln, die soviel ich weiss fär die Wissenschaft neu sein därfte,

4 BERG ENDAL, GASTROSCHIZA TRIACANTHA.

wenn auch EHRENBERGH einige Worte iber eine verwandte

Form mittheilt. Den 14 Juni 1834 fand der eben genannte

Forscher in einer klaren Torflache an den Pulvermagazinen

bei Berlin eime Form, die er Euchlanis Lynceus nannte, die

er aber später nicht wiedergefunden hatte, und die, soviel mir

bekannt ist, während der seitdem bald vergangenen 60 Jahre

auch nicht gesehen worden ist. Mit dieser Form scheint meine hier

zu beschreibende Art ganz nahe verwandt zu sein. Identisch kön-

nen die beiden Formen jedoch nicht sein. Ebensowenig können

sie als Arten der Gattung Fuclhlanis gestellt werden. Vielmehr

missen sie ganz gewiss eine eigene sowohl Gattung wie Fa-

milie in dem jetzigen Räderthiersystem ausmachen.

Ich werde zuerst die von mir gefundene Form beschreiben

und dann die Charakteristik der neuen Gattung nebst Ver-

gleichung mit EHRENBERG'S oben genannter Form geben. End-

lich werde ich die Stellung der neuen Familie im Systeme

der Räderthiere zu beleuchten versuchen. Die Gattung nenne

ich mit Riäcksicht auf die Haupteigenthämlichkeit des Panzers

Gastroschiza.

Ich schicke weiter die Bemerkung voraus, dass diese Form

ausserordentlich selten war. Ich habe also nur eine ge-

ringe Zahl von Exemplaren gehabt und kann auch deshalb

einige schwerere Fragen nicht endgältig abmachen.

Gastroschiza triacantha ist eine bepanzerte Form. Der

Panzer ist jedoch nicht sehr hart. Die Form des Thieres ist

breit oval (Fig. 1, 12). Fig. 13 gibt eine etwas abweichende

Form des Panzers wieder. Die Haupteigenthuämlichkeit des

Panzers ist, dass derselbe ventral gespalten ist. Er bekleidet

den Räcken und die Seiten, hat aber unten eine recht sechmale

Spalte fär den Fuss. Fig. 4. Auf dem Räcken und besonders

vorne ist der Panzer härter, die Seitentheile sind viel weicher

und zeigen auch einige längsgehende Leisten und Furchen.

Fig. 13. Der ideale Querschnitt, Fig. 16 zeigt, wie ich diese

Erhebungen aufgefasst habe. Wenn man das Thier unter

einem Deckgläschen betrachtet, werden die Erhebungen, weil

sie nicht solide sind, etwas zusammengepresst und können so-

gar eher als Falten wie als Kiele hervortreten. Fig. 12.

Sie gehen nicht alle ganz von Ende bis Ende des Panzers.

Auf dem vorderen Theil des Riäckens konnte ich keine solche

Erhebungen sehen. Wenn man ein Thier von oben betrachtet,

so sieht man eine ziemlich platte trianguläre Fläche, welche

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL.: BAND 18: AFD: IV. N:0 4. 5)

den vorderen zwischen den beiden obersten Erhebungen lie-

genden Theil des Panzers umfasst. Man wiirde wohl auch

bei etwas oberflächlicher Untersuchung die Vorstellung be-

kommen können, dass dieser Theil des Panzers eine selbststän-

dige Bildung wäre. So ist aber nicht der Fall. Die hintere

Begrenzungslinie des Panzers zeigt oft einige schwach hervor-

tretende winkelige Ecken.

Der dorsale Vorderrand des Panzers läuft in drei Dorne

aus, von denen der mittlere viel länger ist als die beiden

seitlichen. Er ist recht stark nach unten gebogen. Fig. 1, 5,

12. Der Panzer zeigt eine feinkörnige Sculptur der Ober-

Aäche, die von stumpfen niedrigen Erhebungen gebildet ist,

die sehr dicht stehen. Fig. 14 a, b. Kleine Spitzen oder Haken

habe ich nicht beobachtet. Die Erhebungen sehen ganz rein

weiss aus. Um dieselben genauer zu beobachten muss man

eine sehr starke Vergrösserung benutzen.

Uber die Verhältnisse des Panzers habe ich eine ziemlich

genaue Kenntniss erwerben können. Leider kann ich den in-

neren Bau betreffend nicht dasselbe sagen. HEin sehr auffallen-

der Charakter dieser Gattung ist die Lage und Beschaffenheit

des Fusses. Der Fuss sitzt nämlich sehr nahe der Mitte der

Unterseite des Thieres und ist nicht gegliedert, sondern dicht

geringelt wie ein Pterodina- oder Brachionusfuss. Er endet

in zwei mittelgrossen und stumpfen Zehen wie bei den Arten

der letztgenannten Gattung.

Ebenso auffallend fand ich wenigstens anfangs das runde

tiefscehwarze Auge, welches bei dem hierauf am genauesten

untersuchten Thiere etwas vor dem Ende des Gehirns seinen

Plats hatte. Bei später gesehenen Individuen fand ich ein

paar Mal die Form des Auges mehr oval. Die meisten unter-

suchten Individuen waren nicht gerade durchsichtig. Ich habe

deshalb nur notirt, dass es mir vorkam, als wäre das Auge

etwas complicirter gebaut als bei den meisten anderen Räder-

thieren, konnte es aber nicht in Details ausforschen. Bei

einem Thier foss ein Theil des Augenpigmentes auseinander

und zeigte dabei eine dunkel blauviolette Farbe, eine

Farbe des Augenpigmentes, die ich bei keinem andern unter-

suchten Räderthiere :gesehen habe. Bei allen beobachteten

Exemplaren von Gastroschiza schien mir dagegen die Farbe

des Auges im Leben tiefschwarz.

6 BERGENDAL, GASTROSCHIZA TRIACANTHA.

Das Kopfende des Thieres habe ich an den Figuren 4, 7,

8 und 9 etwas genauer darzustellen gesucht. Ich weise be-

sonders auf die Figuren 8 und 9 hin. Der Kopf kann aus

dem Panzer recht weit hervorgestreckt werden. WSehr leicht

fallen zwei an den Seitentheilen der Stirn sitzende fingerför-

mige Fortsätze ins Auge. Sie haben absolut keine Ähnlich-

keit mit den gewöhnlien Tasterbildungen der Räderthiere.

Ich konnte keine Haare an den Spitzen derselben beobachten,

und sie waren auch nicht einstäölpbar wie die grossen 'Taster

verschiedener Rhizoten. Bei diesen letzteren sieht man auch

sehr deutlich den Hautsaum, dagegen konnte an diesen Tastern

kein Cuticularsaum gesehen werden. Sie waren feimkörnig,

beweglich aber kaum contractil. Ubrigens schien mir das

eigene Bewegungsvermögen derselben immerhin sehr gering.

Sie sassen lateral von den seitlichen Dornen. In der Mitte

der Stirn fand sich kein Taster.

Von der Corona kann ich Folgendes berichten: Am Rande

derselben fand sich ein zusammenhängender Ring mittelgrosser

Cilien. Dass dieser Rand lobirt war, konnte ich gar nicht

sehen. Ausserdem sassen an verschiedenen Stellen stärkeré

Cilienbischel, welche von kleinen kegelförmigen Fortsätzen

des Kopfes ausgingen. Meistentheils waren diese stärkeren

Cilien still und ohne Bewegung. Ich hielt es sogar eine Zeit

lang fraglich, ob sie nicht vielleicht Tasthaare wären. Aber

bei energisehen Bewegungen des Thieres sah ich sie ganz

deutlich zitternde Bewegungen ausfihren. So z. B. als ein

Thier versuchte sich von einem Algenfaden loszumachen, wo

es vorher befestigt war. Die Farbe dieser Bischel ist glänzend

gelblich, während die Farbe der Randcilien mir hell weisslich

schien. Ich sah zwei obere Birschel, die sehr nahe an den

grossen Tastern standen. Darauf folgten vier andere in einer

leicht gekriämmten Bogenlinie, welche nahe iber der Mitte

des Vorderendes gelegen war, und endlich zwei untere. Die

Figur 9 zeigt am besten, wie ich dieselbe bei einem ziemlich

lange fortgesetzten Studium sitzend fand. Zwischen den mitt-

leren und unteren Cilienbäscheln fanden sich sicher kleinere

Cilien. Bei einem Thiere schien sich mir daselbst eime leich-

tere Erhebung vorzufinden. Als einen erheblichen Mangel

meiner Untersuchung muss ich bezeichnen. dass ich die Lage

des Mundes nicht ganz sicher angeben kann. Die Kaubewe-

gungen waren sehr selten, und die Bischel erschwerten auch

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 4. 7

eine scharfe HEinstellung. In der Nähe der unteren Bäschel

lag sicherlich die Mundöffnung, ob sie sich aber iber oder unter

derselben befand, war etwas wovon ich keine bestimmte Auf-

fassung gewinnen konnte, denn die bei verschiedenen Beobach-

tungen bekommenen HFindräcke waren offenbar nicht ganz

äöbereinstimmend.

Der Mastax war ausserordentlich gross, länger als ein

Drittel des Panzers. Die Bilder, welche ich von den Trophi

erhielt Fig. 1, 6, 8, 12, 15, waren auch nach der Lage des

Thieres so verschieden, dass ich sie noch nicht alle ganz er-

klären kann.

Meine jetzige Auffassung des Baus desselben ist folgende.

Das Fulerum ist sehr lang aber auch bedeutend hoch. Auf

demselben ruhen ziemlich grosse Rami, deren Form mir nie

ganz klar wurde. Etwas kärzer als das Fulcrum sind die

Manubria, die auch sehr breit sind und starke mehrzähnige

gewölbte Unci tragen. Ich habe recht lange gezögert, diese Mit-

theilung mniederzuschreiben in der Hoffnung, ich wirde doch

mehrere 'Thiere finden. Weil das nicht gegläckt, kann ich

keine vollständigere Nchilderung der Kiefer geben. Offenbar

sind die Kieferstäcke sehr stark und wenigstens vom Incus

gehen viele Fortsätze aus, welehe die Bilder sehr compliciren.

Die anderen, inneren Organe zeigten kaum etwas charak-

teristisches. Der Magen schien nicht vom Darme abgeschnärt

zu sem. Beide bildeten eine braune Anschwellung im hin-

teren Theile des Körpers. Bei den meisten Thieren fand sich

da ein brauner Klumpen, in dem grosse glänzende Öltropfen

deutlich hervortraten. Bei einem Thiere war aber der Magen

grän, und da konnte ich die recht grossen Zellen der Wand

ganz deutlich sehen. Nach meinen Beobachtungen muss der

Oesophagus sehr lang sein. Jedoch habe ich bisher den Oeso-

phagus nicht deutlich sehen können. Die Blase und das Ex-

cretionsgefäss und zwei Wimpertrichter sind an der Fig. 1

sichtbar. Die Geschlechtsdriäse lag iber der Basis des Fusses.

Im Riäckentheil sah ich wenigstens ganz sicher bei einem

Thiere ein grosses dunkelkörniges Ei.

Die Bedeutung der beiden in der Fig. 7 nach emem an-

deren 'Thiere gezeichneten etwas rundlichen Körper ist etwas

zweifelhaft. Das Thier war vielleicht schon etwas gepresst

und deshalb wage ich nicht viel aus meinen Beobachtungen

zu schliessen.

8 BERGENDAL, GASTROSCHIZA TRIACANTHA.

Die Länge des Panzers war 160 Mik., die Höhe 104 Mik.

Der Fuss in mittlerer Streckung ist zusammen mit den Zehen

55 Mik. Die Zehen selbst besitzen eine Länge von 20 Mik.

Mehr kann ich iber den Bau dieses Thieres jetzt nicht

mittheilen. Indessen geniägt schon das mitgetheilte vollstän-

dig um eine Vergleichung mit den schon bekannten Rotiferen

anzustellen. Unter den mir bekannten, bis jetzt beschriebenen

Formen ist es nur die oben genannte Huchlanis Lynceus EHRB.,

welche meiner Gastroschiza etwas näher steht.

EHRENBERG gibt als Diagnose seimer Fuchlanis Lynceus!

Euchlanis scutello ovato, turgido, involvente, profunde sulcato,

fronte bicorni», und liefert folgende ausfäihrliche Beschreibung

derselben: Sie ist einem Lynceus-Krebschen iiberaus ähnlich,

ist aber offenbahr ein Räderthier. Ein 5—06-theiliges Räder-

organ, ein Schlundkopf mit zwei, wie es schien einzähnigen

Kiefern, eine kurze Schlundröhre, em dicker fast kugeliger

Darm ohne FEinschnärung mit 2 Darmdriäsen, eine deutliche

zwischen den Stirnhörnehen vorgeschobene Respirationsröhre,

ein rothes Nackenauge und ein langer Gabelfuss sind die er-

kannten Organisationstheile. Der Panzer ist sehr eigenthäm-

lich, melonenartig längsgefurcht und hat einen abgesonderten

dreieckigen plattenartigen Stirntheil, der vorn in zwei Hörn-

chen ausläuft, unten ist er der ganzen Länge naeh klaffend,

wie bei Lynceus und Daphnia. Länge des Körpers (Panzers)

4 Linie, Dicke Y/,;, Linie, Dazu liefert er 4 Figuren des

Thieres.

Hupson bespricht im Supplement seiner grossen Arbeit

diese EHRENBERG'S Art und sagt, nachdem er die Charakteristik

der Art mitgetheilt hat »If the lorica has been rightly descri-

bed and figured, it would be difficult to say where this crea-

ture should be placed; but as EHRENBERG has made mistakes

on this very point in the Euchlanide, it will be as well to

leave the name unaltered till the animal has been met with

again, and thourougly studied. It is very unlikely to prove

to be a Fuchlamnis.>

Diese letzte Vermuthung HuUDpsoN's ist gewiss vollauf be-

rechtigt. Dagegen unterliegt es keinem Zweifel, dass EHREN-

BERG'S Angabe, dass der Panzer unten der ganzen Länge nach

klaffend sei, vollständig richtig war.

! EHRENBERG, C. G. Die Infusionthierchen als vollkommene Organismen.

Leipzig 1883. S. 475. Taf. 58, Fig. III.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:04. 9

Die nahe Verwandtschaft der von EHRENBERG untersuch-

ten Form mit der von mir im letzten Sommer gefundenen und

studierten ist auch ohne weiteres eimleuchtend. Der gespal-

tene, gefurechte, vorne mit Hörnehen versehene Panzer, die

Lage des Fusses, welcher quergeringelt ist — diese beiden Cha-

raktere treten deutlich auf EHRENBERGS'S Figur hervor, ob-

gleich dieselben im Texte nicht erwähnt werden, — weisen ja so

bestimmt auf eine sehr nahe Verwandtschaft hin, dass die in

einigen anderen Charakteren hervortretenden Verschiedenheiten

dieselbe kaum erheblich vermindern können.

Die Verschiedenheiten sind: EHRENBERG'S Form ist länger

im Verhältniss zu der Höhe, hat nur zwei vordere Hörn-

chen und zwischen denselben soll nur eine Respirations-

röhre gesessen haben, der Mastax ist zu breit und kurz ge-

zeichnet, die Kiefer sollen einzähnig sein.

Gewiss sind diese Verschiedenheiten nicht gering, aber

einige därften vielleicht wie die unten besprochenen auf man-

gelhafte Beobachtungen hinzufihren sein. So erkläre ich mir

Zz. B. die Angabe von einem 5 —6-theiligen Räderorgan in der

Weise, dass EHRENBERG die nach Innen vom Cingulum sit-

zenden Cilienbäschel als zu demselben gehörend aufgefasst habe,

und ich bin auch geneigt »den abgesonderten dreieckigen plat-

tenartigen MStirntheil» nur als den vorderen nicht gefurchten

Riäckentheil des Panzers meiner Gastroschiza autfzufassen, dessen

Form dreieckig war, und dessen Ausstreckung wohl grösser

als auf EHRENBERG'S Figur war, aber dennoch derselben unter

Umständen nicht wenig ähnlich sieht.

Ich gebe also folgende Diagnose der Gattung Gastroschiza:

Panzer ziemlich weiech mehr oder weniger oval, den

Riäcken und die Seiten umschliessend, unten aber der

ganzen Länge nach klaffend, auf den Seitentheilen

gefureht, vorne mit dorsalen Hörnehen. Räderorgan

mit gewöhnlichem Cilienkranz und besonderen Bi-

scheln von stärkeren Wimpern. Kopf mit dicken,

nichteinstäilpbaren Tasterfortsätzen. Fusslang,nahe

der Mitte der Unterseite ausgehend, quergeringelt,

Auge nackenständig. Mastax gross mit starken Kie-

fern. |

Die ”Thiere sind der Daphnoidengattung Lynceus sehr

ähnlich.

Die zwei bis jetzt bekannten Arten der Gattung sind:

10 BERGENDAL, GASTROSCHIZA TRIACANTHA.

1. G. triacantha n. sp.

Ein grosses mittleres stark nach unten gekrämm-

tes Hörnehen und zwei kleinere seitliche. Tasterfort-

sätze zwei. Auge tiefschwarz.

Schweden: Rönneholm.

2. G. Lynceus (EHRBG.) mihi.

Euchlanis Lynceus EHRBG. 1. ec. s.

Zwei gleich grosse Hörncehen. Ein Tasterfortsatz.

ÅA uge roth.

Bei Berlin.

Ich halte es nicht wahrscheinlich, dass ein auf diesem

Gebiete so geäbter Beobachter wie EHRENBERG weder das

grosse mittlere Hörncehen äbersehen noch die Lage des Tasters

unrichtig aufgefasst hätte. Man könnte vielleicht annehmen,

dass der eine Taster ihm entgangen wäre. /

Bei der Betrachtung von Thieren, welche auf der einen

Seite lagen — und in dieser Lage wird man selbstverständlich

die meisten Thiere zu sehen kriegen — habe ich auch selbst

wirklich Zweifel gehegt, ob ein oder zwei Taster da waren,

und erst die Ansicht von oben oder von vorn gab absolut sicheren

Aufschluss hieräber. Eine solehe Annahme ist indessen nicht

erlaubt, denn EHRENBERG gibt eine Abbildung, Fig. IIT', des

Kopfes von oben und vorn gesehen, und da sieht man” voll-

kommen klar, wie der eine nach hinten etwas gekrämmte Taster

zwischen den beiden Hörnchen hervortritt.

Entweder ist diese Figur vollständig construirt oder hat

EHRENBERG'S Årt wirklich nur einen Taster besessen. Ich

halte es deshalb lieber jetzt nicht berechtigt diese Umdeutung

der EHRENBERG'schen Angaben vorzunehmen, weil die beiden

anderen Charaktere, die Zahl der Hörncehen und die Farbe des

Augenfleckens, dennoch eine Artverschiedenheit zwischen den

von uns gesehenen Formen ganz sicher beweisen. Wohl sind

diese Charaktere weniger wichtig, und hat das EHRENBERG'sche

Thier wirklich nur einen Taster, kann dasselbe nur eine zweite

Gattung in der Familie Gastroschizade bilden.

" oDenn man braucht nicht tiefe Kenntnisse des Systemes

der Rotiferen zu besitzen um zu finden, dass die Gattung

Gastroseliza eine selbständige Familie bilden muss. Es macht

sogar BNchwierigkeit zu entscheiden, mit welchen von den

fräöher bekannten Familien die Familie Gastroschizade zusam-

mengestellt werden soll. Bei Besprechung dieser Frage nehme

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:04. if

ich nur auf die mir durch Autopsie bekannte G. triacantha

Ricksicht.

Unter den Loricaten muss die Familie untergebracht wer-

den. Es wäre die Frage aufzustellen, ob sie mit einigen Illo-

ricaten nähere Verwandtschaft zeigt, so dass sie passend als

eine gepanzerte Form derselben betrachtet werden könnte. Nur

die Gattungen JNVothops Gosse und Hypopus mihi können in Be-

tracht kommen. Aber auch diese unter sich recht verschiedenen

Gattungen scheinen sich nach unseren bisherigen Vorstellungen

durch das Räderorgan und den Mastax ziemlich weit von

Gastroschiza zu entfernen.

Sehen wir uns also unter den Loricaten um, so kann ich

schon von vorn herein andeuten, dass ein sicheres positives

Resultat nicht aus der Vergleichung herauskommen därfte.

Die Familie Zuchlanide scheint gar nicht hier besonders her-

angezogen werden zu können, obgleich EHRENBERG selme Art

dieser Gattung zu derselben fihrte: Die Diagnose, welche

HuDson jener Familie giebt, ist: »Lorica af two dissimilar

plates, one ventral, united so as to form two confluent cavities,

of which the upper much the larger; foot jointed, furcate>

und nach dieser Diagnose kann man keinen Augenblick daran

denken Gastroschiza dahin zu föhren. Jedoch muss die Diagnose

vielleicht erweitert werden, denn GossE hat eine zweite Gat-

tung der Familie, DPapidra, aufgestellt, wo der Bauchschild

fehlt. Indessen schemt er auf seime Beobachtung nicht ganz

sicher zu sein, wesshalb es wohl zu fräh ist daraus Schlisse

zu ziehen. In solchen zweifelhaften Fällen därften wohl nur

Schnitte sicheren Aufschluss geben.

Aber wenn auch eine wirkliche Euchlanide des ventralen

Schildes entbehren kann, so kann nichts destoweniger meine

Gastrochiza keime Fuchlanide sein.

Die Beschaffenheit des Räderorgans, der Stirnfortsätze,

des Mastax, der geringelte, ungegliederte Fuss, welcher mit

zwei kurzen relative wenigstens plumpen Zehen endet, und

schliesslich der seitlich zusammengedräöckte, gehörnte und ge-

furchte Panzer trennen sicher unsere Gattung weit von der

Gattung Fuchlanis.

Weil die Fuchlanisarten auch zwei Stirnfortsätze besitzen,

muss ich bemerken, dass diese einen ganz anderen Bau besit-

zen als die Fortsätze der Gastrochiza. Die letzteren sind lang

und gebogen ohne HEindräckung in der Spitze, jene dagegen

12 BERGENDAL, GASTROSCHIZA TRIACANTHA.

kurz und breit, eingestälpt und mit sehr deutlichen Tasthaaren

versehen. Ich will auch den Mastax der beiden Gattungen

mit ein paar Worten besprechen. '

Euchlanis hat einen kurzen breiten mastax mit leicht er-

kannten Trophi, welche nach dem »submalleate» Typus gebaut

sind, während Gustroschiza, wie oben geschildert, ganz anders

gebaute 'Trophi besitzt. Aus den obigen Grinden sehe ich die

Familie Gastroschizade als mit derjenigen der Euchlanide gar

nicht sehr nahe verwandt an.

Auch die äbrigen loricaten Familien erlauben keine sehr

innigen Verknäpfungen mit unserer Familie anzunehmen. Mit

den Colheriden stimmt die allgemeine Form des Panzers viel-

leicht am besten, aber das ist wohl auch fast die einzige

Uebereinstimmung. An die Brachioniden erimnert der gerin-

gelte mit Zehen versehene Fuss, der gehörnte Panzer und die

Lage des Auges, aber sowohl der Panzer wie die Lage des

Fusses und der lange mastax verbieten auch da eine nähere

Verwandtschaft anzunehmen.

Mit der äbrigens so isoliert stehenden Gattung Pterodina

kann der geringelte bauchständige Fuss nicht unsere Gastro-

sclhiza zusammenbinden, denn das Räderorgan, der Panzer, die

zwei Augen und auch der zehenlose Fuss stellen zusammen

mit dem abweichenden inneren Bau diese Gattungen recht

weit von einander.

Vergleichen wir so die Gastroschizaden auch mit den

Acanthodactyliden (Rattuliden) können wir kaum deutlichere

Anknäpfungen finden. Wohl scheint mir der Taster bei eini-

gen Arten der Gattung Mastigocerca den Tastern der Gastro-

schiza recht ähnlich, bei jenen kommt jedoch nur ein Taster

vor, während bei Gastroschiza zwei vorhanden sind. Fine

andere Ähnlichkeit ist der grosse Mastax. Jedoch halte ich

die Kiefer der Gastroschiza recht verschieden von den ziem-

lich sehwachen trophi der meisten Acanthodactyliden.

Unter den Acanthodactyliden finden sich sehliesslich auch

Formen mit gehörnten Panzer. Uebrigens können wir gerade

aus den Verhältnissen in der letztgenannten Familie darauf

schliessen, dass der Panzer auch sehr nahe verwandter Formen

in dieser Richtung verschieden gestaltet sein kann.

Die Form des Panzers und die Lage des Fusses erlauben

indessen nicht auf diese oben angefiihrten Ähnlichkeiten zu

grosses Gewicht zu legen.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND:18. AFD: 1V. N:O 4. 13

Unter den Loricaten därften demnach keine mit Gastrochizå

besonders nahe verwandten Formen auszufinden sein — viel-

leicht missen doch schliesslich die Brachioniden als die Familie

betrachtet werden, welehe wohl am ehesten sich der Gastroscliza

näher stellen lässt, obgleich die oben dargelegten Thatsachen

gewiss eine sehr nahe Verwandtschaft anzunehmen verbieten.

Ueberhaupt scheinen mir die Gattungen und Familien un-

ter den Räderthieren schwerer mit einander zu verknäpfen als

die Gattungen und Familien der meisten anderen Thierklassen.

Eine phylogenetische Anordnung der Rotiferen liesse sich wohl

noch kaum einmal versuchsweise aufstellen. Wenn auch die-

ses Unglick nicht so gross ist, da solche Versuche gewöhnlich

sehr schwache Lebensfähigkeit besitzen, mag jedoch diese

Thatsache fär die unvollständige Kenntnisse vieler Rotiferen-

formen ein Zeugniss ablegen.

Ich meine nun, dass man grösere Aussicht haben wärde

die nächsten Verwandten der Gastroschizade unter den TIllo-

ricaten und ganz besonders unter den Notommataden zu fin-

den. Wohl konnte ich nicht die in der Lage des Fusses etwas

ähnlichen Gattungen MNotops und Hypopus als der Gastroschiza

nahe verwandte Formen ausgeben, aber ich möchte dennoch nicht

die Vorstellung aufgeben, dass wir die nächst verwandten

Formen dieser Gattung unter den Notommataden finden werden.

Fär jetzt muss zwar diese Ansicht eine ziemlich schw ebende

Hypothese bleiben.

Die Gastroschiza sammelte ich selbst zum ersten Male den

30. Juli in einigen Torflachen in eimer kleineren Waldung bei

Rönne Mölla in der Nähe von Stehag in NSehonen. Spä-

ter bekam ich während dreier Wochen sehr oft neue Sendun-

gen aus derselben Localität, aber nur einmal fand ich im

Wasser und unter den Mooszweigen meine Gastroschiza wieder.

Sie muss also ein sehr seltenes Thier sein, und ich habe nach

den wenigen Exemplaren, welche ich fär meine Untersuchung

sehliesslich auftreiben konnte, sehr lange suchen missen, und

nur zwei Mal habe ich in der recht langen Zeit, als ich

Proben aus der Localität untersuchte, das Gläck gehabt,

Gastroschiza zu finden. Dies scheint mir um so eigenthäm-

licher, als alle äbrigen daselbst gefundenen Räderthiere, unter

denen sich nicht wenige als selten angesehene Arten befanden,

während der ganzen Zeit in jeder Probe zum Theil wenigstens

sehr reichlich auftraten. Gläcklicherweise fand ich aber das eine

14 BERGENDAL, GASTROSCHIZA TRIACANTHA.

Mal 6 Thiere. so dass ich während einiger Tage lebende Exem-

plare hatte. Die Gastroschiza-Individuen schienen mir auch

nicht wenig empfindlicher als die meisten anderen in demsel-

ben Wasser vorkommenden Thiere. Als ich nämlich einige

solche Thiere in einem Uhrgläschen mit Mooszweigen neben

eimigen anderen Räderthieren isolirt hatte, weil ich mich we-

gen einer Reise einen Tag iber entfernen musste, so fand ich

den folgenden Tag nach meiner Rickkehr nur ein paar Gastro-

schizen lebend, während dagegen fast alle die äbrigen Räder-

thiere noch lange gut aushielten.

In der Torflache, wo Gastroschiza vorkam, war das Wasser

rein, war aber mit Massen von Sphagnummoosen fast vollstän-

dig erfäöllt. Unter diesen Mooszweigen kommt Gastroschiza

vor. In meinen Gefässen, wo ich wie in der Torflache viele

Sphagnumzweige liegen liess, fand ich Gastroschiza nur in

denjenigen Proben, welche ich vom Boden des Gefässes mit

einer Pipette herausholte, nicht in denjenigen, welehe ich vom

Oberflächenwasser nahm. Desshalb scheint es mir auch eigen-

thimlich, dass Gastrosehiza in den Uhrgläsern sehr oft am

Rande des Wassers sechwimmend gesehen wurde. In der ge-

ringen Wassermenge konnten die 'Thiere wohl kaum eine nor-

male Lebensweise fähren.

Diese Art schwimmt recht gut und was mir eigenthiäm-

lich schien wurde selten kriechend gesehen. Es kam mir

eigenthiämlich vor, weil die Thiere wie oben angefiährt immer

am Boden zwischen den Moosblättern aufgefunden wurden.

Während des Schwimmens rotiren die Thiere in langsamer

ganz charakteristiseher Weise und nehmen auch gern eine

seitliche Lage ein.

Dann und wann befestigen sie sich mit dem Fuss und

halten sich oft sehr fest, so dass sie dem Saugen einer

auch auch recht kräftigen Pipette wiederstehen. Wenn ein

Thier mit dem Deckgläsehen bedeckt worden ist und nicht

ganz frei liegt schlägt es gewöhnlich den Fuss sehr gewaltig

nach vorn.

Unter Umständen können die Gastroschizen wirklich von

dem Beobachter mit einem Lynceus verwechselt werden. Das

runde schwarze Auge, der stark nach unten gekräimmte mitt-

lere Dorn und der halb zusammengezogene Fuss erinnern nur

zu lebhaft an diese Thiere. Aber nicht immer fand ich die

Ähnlichkeit gleich gross. Ob die Thiere von dieser Ähnlich-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:04. 15

keit irgend einen Nutzen ziehen können, weiss ich nicht. Di-

rekte Beobachtungen hieräber werden ja, wenn es mikrosko-

pische Thiere gilt, noch unsicherer als bei grösseren Thieren.

Gewiss kamen in diesem Wasser jene kleinen Daphnoiden

massenhaft vor. Weil nun Gastroschiza das nächst seltenste

unter den von mir in dieser Wassersammlung beobachteten Räder-

thieren war, scheint es mir kaum wahrscheinlich, dass diese

Ähnlichkeit zwischen Lynceus und dem Räderthiere als Mi-

micry aufzufassen sel.

Ausserdem stellt eine solehe Annahme wohl grössere An-

spröche auf die Sehorgane dieser mniedrigen Thiere als man

Veranlassung hat anzunehmen, dass diese erfiällen können.

Mit voller Sicherheit kann ich nicht angeben, wovon die

Thiere leben, wenn ich auch ziemlich gute Gräönde fär die

Ansicht besitze, dass sie Pflanzenfresser sind.

Ich habe eben jetzt, Anfang September, wieder eine reich-

liche Sendung von Sphagnumzweigen und Wasser aus dem-

selben Torflache bekommen, in welcher noch jetzt ein sehr

reichliches Rotatorienleben herrscht, wo sich aber keine Gastru-

schizen auffinden lassen. ;

Die meisten anderen Thiere dieses Wassers werde ich wie

oben gesagt an anderer Stelle erwähnen.

Es ist jedoch ein Thier, dass sowohl wegen seiner sehi

eigenthämlichen Beschaftenheit und seiner, wenn nicht so

wahrscheinlichen doch möglichen Verwandtschaft mit Gastro-

schiza hier besprochen werden soll. Ich muss aber leider so-

gleich die Bemerkung vorausschicken, das jenes Thierchen noch

viel seltener als Gastroschiza war, und dass ich nur ein ein-

ziges Exemplar habe auftreiben können, weshalb sich auch in

meiner Untersuchung grosse Licken befinden.

Indessen geben schon meine unvollständige Beobachtungen

Veranlassung dazu auch fär diese Form sowobhl eine neue Gat-

tung wie auch sehr wahrscheinlich eine neue Familie aufzu-

stellen. |

Fig. 3 stellt dieses Thierchen bei starker Vergrösserung dar.

In verschiedenen Hinsichten erinnerte diese Form

an Gastroschiza, Weil aber der Panzer keine Furchen und

keine Dorne besass, und weil auch kein Fuss vorhan-

den war und der Mastax anderartige Kiefer zeigt,

kann man wohl kaum daran denken die Thiere sehr

nahe zusammenzustellen.

16 BERGENDAL, GASTROSCHIZA TRIACANTHA.

Ich hebe dieses hervor, weil ich selbst eine Zeit die Vor-

stellung gehegt, dass dies Thierchen eime junge Gastroschiza

sei. Eine solche Vorstellung musste sogleich entstehen, als

ich die Bewegungsweise des Thieres sah. Die Bewegung schien

mir derjenigen von Gastroschiza nicht wenig ähnlich, und als

ich zum ersten Mal unter dem Präparirmikroskope diese Form

schwimmen sah, fiel sie mir zum grossen Theil desshalb ins

Ange, weil ich unbedingt an Gastroschiza denken musste.

Der Panzer ist oval und ziemlich weich. Ganz sicher kann

ich jedoch nicht sagen, ob derselbe aus einem Stäck bestand

oder ob er an einer oder an beiden BSeiten gespalten war.

Während des Anfangs der Beobachtung fasste ich ihn als

aus nur einem Stick oder als aus einem dorsalen und einem

ventralen Schildchen bestehend auf. Später als der weiche Inhalt

ausgeflossen war, wurde es mir zweifelhaft, ob derselbe nicht

nur an einer Seite klaffte. Hieräber habe ich seitdem keine

ergänzende Beobachtungen machen können neige aber wohl

am meisten der Ansicht zu, dass er aus zwei Hälften bestand.

Nach vorn wurde der Panzer zusammengezogen, als das Thier

den Kopf einzog. Der Kopf konnte ziemlich weit aus dem

Panzer hervorgesteckt werden, war recht stark ciliirt, zeigte

auch einige mit stärkeren Wimpern versehenen Erhebungen

und endlich soll ganz besonders hervorgehoben werden, dass

ich zuerst zwei solche gebogene fingerförmige Fortsätze wie

bei Gastroschiza wahrnehmen konnte. Während der späteren

Beobachtung sah ich meistentheils nur den einen dieser Fort-

sätze und habe auch desshalb nur einen deutlich auf der

Figur dargestellt.

Das Auge lag ziemlich weit nach hinten im Gehirn, war

aber relativ sehr klein.

Der Mastax war wohl recht gross, schien mir aber ziem-

lich schwach begrenzt. Er trat etwas weniger deutlich als

gewöhnlich bei den Rotiferen hervor. Dagegen oder vielleicht

eben darum erhielt ich zwei sehr gute Ansichten der Kiefer,

welehe in der Figur 6 wiedergegeben sind. Man sieht da

ein ziemlich langes aber nicht starkes Fulcrum, das zwei wohl

entwickelte Rami trägt. Dieselben bieten sich in a und c

etwas verschieden dar. Die Fig. 6b zeigt ein langes Manu-

brium, das selbst einmal gegliedert ist, bevor es den Uncus

trägt. Dieser ist breit gewölbt nnd besitzt mehrere Zähne.

Die Zahl der Zähne ist nicht ganz sicher gezählt worden (4 oder 5).

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 4. 17

Die ibrigen inneren Organe waren schwer zu beobachten.

Ich habe es bei keimem anderen Räderthiere so schwer gefun-

den, äber die Lage und Beschaffenheit der inneren Organe

Klarheit zu gewinnen. Die Ursache dazu lag im Vorhanden-

seim von grossen Mengen stark gefärbter Kugeln. Diese

grängelben oder braunen runden Zellen bildeten jederseits einen

ziemlich weit nach hinten sich erstreckenden Strang. Diese

beiden länglichen Massen waren durch eine quer verlaufende

Bräcke ähnlicher Zellen oder Kugeln verbunden. Diese Zellen

bieten gewiss grosse Ähnlichkeit mit den Wandzellen des

Magens bei vielen anderen Räderthieren dar. Ich wage jedoch

nicht zu behaupten, dass sie zur Verdauungsröhre gehörten,

denn ich konnte kein Lumen beobachten. MHinter dem quer-

liegenden Verbindungsstrang fand sich eine Bildung, die

ich als den Darm zu deuten geneigt bin. Das hintere Stick

desselben Ness sich klar genug beobachten, aber nach vorn

konnte ich keine deutliche Begrenzung sehen. Wie die Figur

zeigt, konnte ich auch eine Blase und iber derselben eine

Jugendliche Geschlechtsdrise wahrnehmen. Diese hintere, mitt-

lere Partie war heller, und darum konnten die da liegen-

den ÖOrgane genauer gesehen werden. Die seitliche Begrenzung

war viel schwerer zu beobachten. Ausser den schon genann-

ten bräunlichen Kugeln fanden sich jederseits zwei ziemlich

grosse schwarze Körner. Dieselben waren nicht rund sondern

eckig. Ich konnte nicht sehen, dass sie aus kleineren Körnern

zusammengesetzt waren, sondern sie stellten sich auch bei sehr

starker Vergrösserung als compacte Bildungen dar. Ob die-

selben in oder ausser dem Darmcanal gelagert waren, weiss

ich auch nicht anzugeben.

Die Grösse dieses Thieres war recht gering. Der Panzer

war 80 Mik. lang und 60 breit. Das ausgestreckte Thier

hatte eine Länge von 125 Mik.

Ich habe eine so grosse Menge Proben aus derselben

Torflache durchgemustert, dass ich mit grösster Bestimmt-

heit zu behaupten wage, dass diese Form ausserordentlich

selten sein muss. Wenn die andere in diesem Aufsatze be-

schriebene Form von den friiher bekannten Räderthieren stark

abwich, muss dasselbe von diesem in noch höherem Grade gel-

ten. Ich weiss kein anderes Räderthier als eben meine Gastro-

schiza, mit dem die letztbeschriebene Form einige Ähnlichkeit

2

NÅ

18 BERGENDAL, GASTROSCHIZA TRIACANTHA.

aufwiese, aber auch von Gastroschiza unterscheidet es sich sehr

augenfällig.

Im Bau sind es die zwei langen, dicken gebogenen Taster

und zum ”Theil das Räderorgan, welche auf Gastroschiza hin-

weisen. Noch mehr erinnerte die Bewegungsweise an Gastro-

schiza. Ich hielt es sogar eben wegen dieser Ähnlichkeit, so

lange ich das Thierchen unter schwacher Vergrösserung beobach-

tete, fär wahrscheinlich, dass diese Form eine Gastroschiza sei.

Bei stärkerer Vergrösserung fielen selbstverständlich die

Verschiedenheiten stark ins Auge, aber auch jetzt scheint es

mir recht eigenthimlich, dass zwei so abweichende Räderthier-

formen in dieser kleinen Wasseransammlung vorkommen, und

ich wärde deshalb recht gern diese letztere Form zu der Ga-

stroschiza hinföhren. Nach unseren jetzigen Kenntnissen lässt

sich das aber gar nicht thun, sondern ich muss auch fir diese

Form einen Gattungsnamen bilden, und nenne sie Anapus

ovalis n. g. Nn. Sp.

Als wichtigsten Gattungscharakter hebe ich das

Fehlen des Fusses hervor. Der Panzer ist oval, eben,

ohne Furchen und Stacheln oder Dornen. Räderorgan

wohl entwickelt mit stärkeren Cilienbiäscheln. Dor-

salwärts trägt der Kopf zwei gebogene fingerförmige

Tentakeln. Auge klein, nackenständig. Mastax mit

sehr deutlichen nach dem forecipaten Typus gebauten

Kiefenn

Ich halte es ausserdem fär wahrscheinlich, dass auch diese

Form als Typus einer neuen Familie aufgestellt werden muss,

will aber nicht weiter auf die Frage eimgehen, weil ich nur

ein Exemplar studieren konnte.

Die schwarzen Körner veranlassten mich lange daran zu

denken, ob meine sicherlich junge Form ein friheres Jugendsta-

dium einer anderen Form darstellen könnte. Aber die anderen

Charaktere zeigten nicht darauf hin, und auch die schwarzen

Körner schienen mir den schwarzen Körnern der jungen Räder-

thiere nicht ähnlich. Ausserdem wisste ich nicht, zu welcher

Form dieses Jugendstadium gehören könnte.

Aber es könnte vielleicht noch eine andere Möglichkeit

vorliegen, welche dieser Form das Recht zu einem selbstän-

digen Namen nehmen konnte.

Dapay hat nämlich sehr merkwiärdige Resultate seiner

Studien äber Asplanchna Sieboldi mitgetheilt. Ich kenne bis

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:04. 19

jetzt nur das Referat in Journal of Micr. Soc. of London, wo

man liest: »that the fertilized ova with thick membranes

develope into tubular females, which in the course of their

parthenogenesis give rise to an indefinite number of tubular

and malelike females as well as males; after copulating with

the last they lay fertilized ova, with thick membranes. The

parthenogenetically developed male-like females give rise, by

parthenogenesis, to other male-like and also to tubular females

as well as to males, with the last they finally, copulate and

give rise to ova as before».!

W enn eine solche, eigenthämliche Heterogenesis bei anderen

Rotiferen vorkommt, könnte man sich vielleicht denken, dass

Anapus und Gastroschiza dimorphe Weibechen derselben Art

wären. Fiär diese Ansicht wirden freilich nur die beiden Taster,

das Räderorgan und die Bewegungsweise sprechen.

Auf dem jetzigen Standpunkte unseres Wissens iber die

Fortpflanzung der Rotiferen scheint jedoch diese Annahme

z1iemlich abenteuerlich, und weil ich keine bessere Grände fär

dieselben anfäöhren kann, musste ich hier die beiden Formen

als Typen verschiedener Gattungen aufstellen. Wollte man

aus solehen Analogien Schliässe öber die Stellung der Arten

zu einander ziehen, so wärde bald die Unsicherheit und Ver-

wirrung in der Systematik der Rotiferen endlos werden. Da-

gegen liegt gewiss in den. Befunden DADAY'S eine neue Mah-

nung dazu, die neuen Arten möglichst allseitig zu studieren,

um eine vollere Kenntniss des ganzen Formenkreises zu gewin-

nen. Leider ist dabei die Aussicht auf Erfolg meistentheils

sehr gering, und ausserdem bekommt man gerade von den

eigenthämlicheren Formen sehr oft eine so geringe Anzahl In-

dividuen, dass es wohl meistentheils nur dazu dienen wirde,

auch die genauere Beschreibung der gefundenen Form unmög-

lich zu machen, wenn man die einzelnen Individuen fär Ex-

perimente längere Zeit lebend aufbewahren wollte.

Wie die Sachen jetzt stehen, konnte ich also keine nähere

Verknäpfungen fir meine Gattung Anapus finden. Wenn ich

dennoch fär diese Gattung jetzt noch keine neue Familie

beanspruche, so geschieht dies zum Theil mit Ricksicht

! Journ. of Roy. Micr. Soc. 1891. Part. II. S. 200. Zusatz in der Cor-

rectur: DaADAY's Abhandlung >»Ein interessanter Fall der Heterogenesis bei

den Räderthieren>, Math.-nat. Berichte aus Ungarn. Bd. XII. Berlin & Buda-

pest 1890 S. 140, ist mir später zugänglich geworden, giebt aber keine Ver-

anlassung zu weiteren Ausfihrungen.

20 BERGENDAL, GASTROSCHIZA TRIACANTHA.

auf die vorige Diskussion, zum Theil auch weil ich erneuerte

Untersuchungen nothwendig halte um weiter auf die Ver-

wandtschaft des Anapus eingehen zu können. Vorläufig mag

diese Gattung einen Anhang zu der Familie Gustroschizadae

bilden.

Zum Schluss hebe ich die Thatsache, dass in kurzer Zeit

diese zwei und noch einige andere eigenthämliche und neue

Formen in einer kleinen Wasseransammlung gefunden werden

konnten, als einen weiteren Beleg fir meine vor kurzem an

anderer Stelle ausgesprochene Ansicht hervor, dass auch die

europäischen Rotiferen in thiergeographischer Hinsicht sehr

unvollständig bekannt geworden sind.

Lund im September 1892.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:04. 21

Erklärung der Abbildungen.

Taf. I.

Fig. 1. Gastroschiza triacantha n. g. n. sp.

Von der Seite gesehen. Leitz Oc. 1, Obj. VIII. Die Furchen sind nur

leicht angedeutet. Das Thier befand sich noch wohl, lag aber unter schwachem

Drucke eines Deckgläschens.

eg. Exkretionsgefäss.

gdr. Geschlechtsdrise.

gh. Gehirn.

kdr. Kittdräse, Fussdräse.

ma. Mastax.

na. Nackenauge.

mgd. Magen-Darm.

0. Reifes Ei im Räckentheil des Thieres liegend.

ot. Oeltropfen in der Wand des Darmkanals.

st. Stirntaster. -

V. Exkretionsblase.

wt. Wimpertrichter.

vwb. Untere Wimperbäschel.

Fig. 2. Der Fuss desselben Thieres nach Kalieinwirkung von vorn ge-

sehen.

Fig. 3. Anapus ovalis n. g. n. sp.

Von vorn gesehen. Das Thier lag unter schwachem Drucke. Leitz I, VIII.

Well do text S-C6Fu. 1 sd

a. Anus.

pa. Vordres Ende des Panzers.

tr.” ”Tropnhi.

st. Stirntaster

wp. Wimperbischel.

gdr. Geschlechtsdrise.

da. Darm.

v. - Exkretionsblase.

Fig. 4. Gastroschiza triacantha.

Von unten gesehen. Leitz 1, VI.

fr Fuss.

mst. Mittlerer Stachel.

sst. HNeitlicher Stachel.

22 BERGENDAL, GASTROSCHIZA TRIACANTHA.

wb. Wimperbischel. Siehe äbrigens die Erklärung der Fig. 1.

Fig. 5. Die dorsalen Stacheln des Panzers derselben Art. Zwei ver-

schiedene Einstellungen.

Fig. 6. Anapus ovalis.

Die Trophi. Drei verschiedene Ansichten. Vgl. d. Text S. 16.

Taf. II.

Fig. 7. Gastrosechiza triacantha.

Kopf von der Seite gesehen.

Fig. 8. Dasselbe Bild eines anderen Individuums.

Fig. 9. Gastroschiza triacantha.

Kopf von vorn gesehen. Die Figur ist etwas schematisirt.

ci. Cinculum.

stw. - Stirnwimperbäschel.

me. - OCilien in der Nähe des Mundes

mwb. Mittlere Wimperbischel.

uwb. Untere Wimperbiischel.

ma. Mastax von vorn gesehen.

Fig. 10. Gastroschiza triacantha

Kiefer. Leitz 1: VIII.

£. Fulerum.

mb. Manubrium.

Te Ramus.

ä. Uncus.

Fig. 11. Anapus ovalis.

Panzer seitdem das ”Thier etwas zerflossen war. Der Kopf hat indessen

noch seine Form bewahrt.

Fig. 12. Gastroschiza triacantha.

Seitenansicht des Thieres mit etwas ausgedrängtem Mastax. =L. 1, VI

Fig. 13. Gastrosclhiza tricantha. |

Panzer eines in Glycerin aufbewahrten nicht geprossten Thieres. &L.1, VI.

Fig. 14. Gastroschiza triacantha.

Sculptur des. Panzers. L. 1, "/,,

. a. Von aussen gesehen.

b. Opt. Querschnitt.

Fig. 15. Eine Ansicht der Trophi derselben Art.

Fig. 16. Gastroschiza triacantha.

Idealer Querschnitt des Thieres ziemlich nahe dem Kopfe.

Sämmtliche Figuren sind mit Hälfe der Camera entworfen ausser den

Figuren 9, 14 und 16.

Bihang till K.Ver Akad.Hanöl. Ba.18 Afd IV. N24. MENAT.

D Bergendal del. Lith W. Schlackhier, Stockholm .

Bihang till KVet Akad Handl B118.Afd W.N2 4 Tafl.T.

D Bergendal del Tith W Schlachter, Stockholm -

BIHANG TILL K. SVENSKA VET-AKAD. HANDLINGAR. Band 18. Afd. IV. N:o 5.

OBJECTIVE DIFFERENTIALDIAGNOSTIR

UND

PHOTOGRAPHISCHE ABBILDUNG

VON

AUGENMUSKELLÅHMUNGEN

DR. MED. ALLVAR GULLSTRAND.

STOCKHOLM, 1892.

GL. BOKTRYCKERIET. P. A. NORSTEDT

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DD: bisherige Methode, die verschiedenen Augenmuskel-

lähmungen zu diagnosticiren, ist so gut wie ausschliesslich

auf der Wahrnehmung von Doppelbildern basirt. Zwar wird z. B.

eine vollständige, isolirte Lähmung des M. rect. externus der

einen WNeite ohne weiteres durch das Zurickbleiben des be-

treffenden Auges in der Bewegung nach aussen rein objectiv

ohne Zuhilfenahme von Doppelbildern diagnosticirt, aber

wenn die Lähmung keine vollständige, der Muskel mithin

nicht paralysirt, sondern nur paretisch ist, so ist es schon

kaum noch möglich, ohne Untersuchung der Doppelbilder, eine

sichere Diagnose zu stellen. Und wenn gar die Lähmung

einen Heber oder einen Senker des Auges betrifft, wird sich

wohl kaum jemand zutrauen, eine sichere Diagnose rein objectiv

zu stellen. Sobald aber die Doppelbilder zur Hilfe heran-

gezogen werden, wird die Methode der Diagnostik eine subjec-

tive — mit allen Fehlern der subjectiven Methoden im all-

gemeinen belastet. Die verschiedenen Lagen und Stellungen

der Doppelbilder in verschiedenen Blickrichtungen sind es, die

zur Differentialdiagnostik der Lähmungen der verschiedenen

äusseren Augenmuskeln die nöthigen Data liefern. Die Zu-

verlässigkeit dieser Data ist also von dem Vermögen des

Patienten, die genannten Lagen und Stellungen richtig auf-

zufassen, sowie von seinem guten Willen, das, was er sieht,

richtig anzugeben, abhängig. Nun muss zwar zugegeben

werden, dass im allgemeinen auch bei den auf der niedersten

Stufe der Intelligenz stehenden Patienten die Auffassung der

Lage und Stellung der Doppelbilder doch mit Hilfe von far-

bigen Gläsern möglich gemacht werden kann, und dass man,

wenn es sich nicht um HSimulation handelt, in den meisten

4 ALLVAR GULLSTRAND, OBJECTIVE DIFFERENTIALDIAGNOSTIK ETC.

Fällen durch geduldige und verständige Untersuchung aus den

oft sich widersprechenden Antworten des Kranken doch

schliesslich ein Urtheil iäber das verschiedene Auftreten der

Doppelbilder bei verschiedenen Blickrichtungen gewinnen,

mithin eine Differentialdiagnose stellen kann; aber wenn nur

das gelähmte Auge sehschwach ist, oder das Binocularsehen

fröher aus der einen oder der anderen Ursache gelitten hat,

so wird die Auffassung der Doppelbilder schon dem intelli-

genten und gebildeten Patienten beträchtlich erschwert, dem

unintelligenten aber oft unmöglich gemacht, und im Falle

einseitiger Amaurose, oder wenn z. B. Doppelbilder wegen

friher bestandenem concomitirenden Strabismus nicht wahr-

genommen werden, ist es eben so unmöglich, eine sichere

Diagnose zu stellen, wie es ist in einem Falle, wo der Kranke

fräher eine Parese z. B. eines M. obl. sup. durchgemacht hat

und nach einer Zeit mit der Klage iäber Doppelbilder wieder-

kommt, deren Lage und Stellung er bei verschiedenen Blick-

richtungen richtig angiebt, eine MNimulation zu entlarven.

Uebrigens stellt diese Methode der Untersuchung beim Vor-

handensein der geringsten Complication ziemlich hohe For-

derungen an die Kenntnisse des Arztes, Forderungen, welche

in manchen Fällen nicht erfäöllt werden. So sieht man

Zz. B. in manchen Lehrbichern angegeben, dass die Diffe-

rentialdiagnose der Lähmung eines M. rect. inf. und eines

M. obl. sup. dadurch sichergestellt wird, dass bei der erste-

ren gekreuzte, während bei der letzeren dagegen gleich-

namige Doppelbilder bestehen, und doch braucht es nur das

Vorhandensein einer Insufficienz der Interni, um Demjenigen,

der nach diesen Regeln untersucht, eine Lähmung des M. obl.

sup. als eine solche des M. rect. inf. erscheinen zu lassen.

Die genannte Differentialdiagnose kann nämlich, wie MAUTHNER !

in seinem ausgezeichneten Werke ausfärlich darlegt, nur durch

Vergleichen der Höhendistanz der Doppelbilder beim Blicke

nach rechts und nach links sichergestellt werden. Uebrigens

giebt es auch mögliche Combinationen — Lähmungen von

associirten Hebern oder Senkern, z. B. vom M. obl. sup. dext.

und vom M. rect. inf. sin. — wo Doppelbilder nicht zu er-

warten sind, mithin nicht fär die Diagnose verwerthet werden

können.

1! Die Lehre von den Augenmuskellähmungen. Wiesbaden. 1889.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 9. 5

Diese verschiedenen Mängel der subjectiven Methode

machen es wimnschenswerth, neben ihr noch eine objective

Methode der Differentialdiagnostik zu besitzen.

Die Methode der Untersuchung, die ich hier darlegen will,

ist in der That rein objectiv. Sie ist von den Angaben der

Kranken vollkommen unabhängig; ebenso vom Vorhandensein

oder Nichtvorhandensein der Doppelbilder. Alles, was sie vom

Kranken fordert, ist, dass er einen Gegenstand zu fixiren versteht

und auf Wunsch fixirt. Weiter ist die Methode sehr einfach und

sehr leicht zu erlernen und anzuwenden, auch bei Complicationen.

Sie hat äbrigens den grossen Vortheil, dass mit ihrer Hilfe ein

Fall von Augenmuskellähmung photographisch abgebildet und

dadurch ein objectiver Beweis erbracht werden kann, dass eine

Lähmung dieses oder jenes Augenmuskels in einem bestimmten

Falle bestanden hat. WSicherlich wird auch diese Methode der

photographischen Darstellung fär das genaue Studium der

progressiven Augenmuskellähmungen willkommen sein, da es

mittels derselben wahrscheinlich möglich sein wird, in dieser

Weise Veränderungen zu constatiren, die sonst der Aufmerk-

samkeit entgehen könnten. Eben an der Hand solcher photo-

graphischen Abbildungen werde ich die Untersuchungsmethode

demonstriren, woraus am besten die Objectivität der Methode

hervorgehen wird.

Schon lange ist das Hornhautspiegelbild bei der Unter-

suchung bezw. Messung des Strabismus zu Hilfe genommen

worden, indem seine Lage innerhalb der Pupille als Gegen-

stand der Beobachtung gedient hat. Am meisten ausgebildet

scheint die von NSCcHoELER! angewendete aber ziemlich kompli-

cirte Methode der stereoskopischen Verschmelzung der in den

beiden Hornhäuten entstandenen Bilder zu sein. Gewöhnlich

wird eine Lichtflamme als Object benitzt. PRIESTLEY SMITH?

und E. E. Mapvox? brauchen das Spiegelbild auch um einen

concomitirenden von einem paralytischen Strabismus objectiv

zu unterscheiden. Von HrirscHBERG? wird die Stellung des

! H. SCcHOELER, Zur Identitätsfrage. Archiv fär Ophthalmologie XIX,

Sprigg 1873: .

2 PRIESTLEY SMITH, On the corneal reflex of the ophthalmoscope as a

test of fixation and deviation. Ophthalmic Review XI, S. 37. 1892.

3 E. E. MaADDox, Objective Strabomismometry. Archives of Ophthalmology,

January 1892. Ref. Ophthalmic Review XI, S. 90. 1892.

4 Ofr MAUTENER 1. c. S. 669.

6 ALLVAR GULLSTRAND, OBJECTIVE DIFFERENTIALDIAGNOSTIK ETC.

Reflexbildes bei Augenmuskellähmungen benutzt, um die rich-

tige Stellung eines zu verordnenden Prismas zu bestimmen.

BErerr! hat die Spiegelbilder des Keratoscopes angewendet,

um Stellungsanomalien zu entdecken. Zur Diagnose der

Augenmuskellähmungen täberhaupt existirt aber meines Wissens

bisher keine objective Methode.

Meine Methode besteht in einer systematischen Vergleichung

der Stellungen der Hornhautreflexbilder in den Pupillen bei

verschiedenen Blickrichtungen. Es ist leicht, sich zu iber-

zeugen, dass bei den Bewegungen des Auges ein etwa vor-

handenes Reflexbild in der Cornea seine Stellung in der Pupille

verändert. Dieses Verhalten beruht offenbar darauf, dass der

Locus des Reflexbildes nicht mit dem Locus der scheinbaren Pu-

pille zusammenfällt, indem jener hinter diesem auf der Augen-

axe liegt. Nehmen wir an, der leuchtende Punkt befinde sich

auf der Linie, welche das Auge des Untersuchenden mit dem

Auge des Patienten verbindet; in einem solchen Falle muss

das Spiegelbildehen in der Hornhaut auf der vom Auge des

Untersuchers gegen die Hornhaut des Pat. gezogenen Normale

liegen und in demjenigen Punkte der Pupille erscheinen, wo

diese von der genannten Normale geschnitten wird. Die

Normale einer Fläche geht aber durch deren Kriäimmungs-

mittelpunkt. Das Spiegelbildcehen der Hornhaut befindet sich

also unter den genannten Voraussetzungen auf der Linie,

welche vom Auge des Untersuchers zum Krämmungsmittel-

punkt der Hornhaut geht. Dieser Satz ist, wie ersichtlich,

ganz unabhängig von der jeweiligen Blickrichtung des unter-

suchten Auges. Wird z. B. dieses nach der einen Seite ge-

dreht, so verschiebt sich auch das Cornealspiegelbild im Raume.

In der That liegt ja das Krämmungscentrum der Hornhaut

vor dem Bewegungscentrum des Auges, so dass eine Bewegung

des Auges eine Verschiebung des genannten Krämmungscen-

trums nach der gleichen Seite zur Folge haben muss. Da

aber das Cornealspiegelbild immer in der Richtung nach dem

Krämmungscentrum gesehen wird, dieses Krämmungscentrum

also der Punkt ist, wo die verschiedenen Linien sich sehneiden,

längs welchen das Spiegelbild vom untersuchenden Auge im

! BERGER, Ueber die Diagnostik der Krimmungsanomalien der Hornhaut

mit dem Keratoscope. Wiener Medicinische Wochenschrift XXXII, S. 1505.

1882.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:O 2. Ki

Raume projiciirt wird, so können wir auch den Satz ganz

allgemein so ausdräcken: Wenn der leuchtende Punkt auf

der Gesichtslinie des Untersuchers liegt, so fällt der Locus des

sichtbaren Cornealspiegelbildes bei Bewegungen des untersuchten

Auges mit dem Kriimmungsmittelpunkt der Hornhaut zusammen.

Hiermit soll aber nicht gesagt werden, dass das Spiegelbild

gelbst sich in diesem Punkte befinde. Seine Lage ist im

Gegentheil abhängig von der Lage des leuchtenden Punktes

auf der genannten Linie; nur sein Locus bei Bewegungen des

Auges ist dort, d. h., wenn sich das Auge bewegt, wird seine

sichtbare Lage eben in derselben Weise verändert, als ob es

sich in diesem Punkte befände.

Mögen wir jetz zusehen, in wie weit dieser Satz prak-

tische Verwendung finden kann. Die genannten Bedingungen

zu realisiren, ist offenbar nicht schwer. Am leichtesten ge-

schieht es durch die Anwendung eines perforirten Spiegels,

welcher vor das untersuchende Auge gehalten und mit

welechem Licht von einer Flamme in das Auge geworfen

wird, so wie es beim Ophthalmoscopiren geschieht. Der Satz

ist aber unter einer anderen nicht besonders ausgesprochenen

Bedingung aufgestellt worden, dass nämlich die Hornhaut

wirklich ein Krimmungscentrum habe. Dies ist nun, wie

allbekannt, gerade nicht der Fall. Wäre die Hornhaut sphä-

risch, so wiärden sich zwar alle ihre Normalen in einem Punkte

kreuzen. Da aber der Kriämmungsradius von Punkt zu Punkt

wechselt, so können sich auch nur zwei einander unendlich

nahe liegende Normalen in einem Punkte schneiden, und an

die Stelle des Krämmungsmittelpunktes tritt eine Krämmnungs-

mittelpunktsfläche, welche von den Normalen der Hornhaut

in den Krimmungsmittelpunkten der betreffenden Flächen-

elemente tangirt wird. Durch die neueren Untersuchungen

ist jedoch bewiesen worden, dass der centrale Theil der Horn-

haut eine der sphärischen sehr nahe stehende Form besitzt,

während der Randtheil in verschiedenem Grade abgeflacht ist,

und daher muss jedenfalls der dem centralen Hornhautbezirke

angehörende Theil der Krämmungsmittelpunktsfläche von äuserst

begrenztem Umfange sein, mithin, ohne eine Ungenauigkeit

zu begehen, als Punkt betrachtet werden können. Der oben

ausgesprochene Satz hat also, streng genommen, nur fir das

im centralen Bezirke der Hornhaut entstandene Spiegelbild

volle Giltigkeit.

lo) ALLVAR GULLSTRAND, OBJECTIVE DIFFERENTIALDIAGNOSTIK ETC.

Da wir also im Hornhautreflexbilde einen der Unter-

suchung zugänglichen Punkt des Auges bezitzen, dessen Locus

bei Bewegungen des Auges uns bekannt ist, eräbrigt uns nur,

einen zweiten solchen Punkt zu finden um durch die Ver-

gleichung der Bewegungen beider, d. h. durch die Beobach-

tung der relativen Bewegung des einen in Bezug auf dem

anderen die Augenbewegungen objectiv untersuchen zu können.

Einen solchen Punkt bietet uns die Pupille. Wir nehmen

zuerst an, wir könnten das Centrum der Pupille als distincten

Punkt sehen. Dasselbe befindet sich im schematischen Auge

3,6 mm. hinter der Hornhaut. Da es aber durch das Kam-

merwasser und die Hornhaut hindurch gesehen wird, so muss

es durch die Brechung eine andere scheinbare Lage erhalten.

Werden die beiden Focalabstände der Hornhaut mit F, und F,,

bezeichnet, so ist der gesuchte Abstand X des sichtbaren

Pupillencentrums von der Hornhaut durch die Formel

FIF, =(F, RV (FT

zu erhalten, welche bei Anwendung der Werthe £, = 15,5 mm.

und F), = 20,7 mm. des schematischen Auges X = 3,26 mm.

giebt. Das sichtbare Pupillencentrum befindet sich also ungefähr

3,26 mm. hinter der Hornhaut. Natirlich hat dieser Werth nur

fär diejenige Stellung des Auges, in welcher die durch das

Pupillencentrum gehende Normale der Hornhaut mit der

Gesichtslinie des untersuchenden Auges zusammenfällt, absolute

Giltigkeit; in den anderen Stellungen muss nämlich die sphä-

rische Aberration mit in Rechnung gezogen werden; aber

theils sind die durch diese Aberration verursachten Fehler

sehr gering, und theils handelt es sich fär die vorliegende

Frage nur um ungefähre, nicht um absolut genaue Werthe.

Solche könnten ja ibrigens nicht durch Anwendung des sche-

matischen Auges erhalten werden. Aus derselben Ursache

können wir ohne weiteres anstatt des als distineten Punkt

gedachten Pupillencentrums das Centrum der sichtbaren

Pupille als 3,26 mm. hinter der Hornhaut liegend anneh-

men. Der Locus des sichtbaren Hornhautspiegelbildes bei

Bewegungen des Auges liegt aber im Kriämmungsmittel-

punkte der Hornhaut, welcher im schematischen Auge 7,8

mm. hinter dem Hornhautscheitel gelegen ist. Folglich ist

der Abstand des Locus der sichtbaren Pupillenmitte vom Locus

des Hornhautspiegelbildes bei Bewegungen des Auges unter

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 18. AFD. IV. N:0 5. 9

den mehrmals genannten Bedingungen ungefähr gleich 4,5

mm. zu setzen.

Denken wir uns jetz das untersuchende Auge in einem

Abstande, hinreichend gross, um die halbe Augenachse als ver-

schwindend klein vernachlässigen zu können, und das zu unter-

suchende Auge so eingestellt, dass das Spiegelbild der Hornhaut

in der Mitte der Pupille steht; was geschieht dann bei einer

Bewegung des Auges? Während bei dieser Ausgangsstellung

die beiden zu untersuchenden Punkte, Spiegelbild und Pupillen-

mitte, hintereinander in einem Abstande von 4,5 mm. auf der

. Visirlinie des Untersuchers liegen, muss, wenn das Auge um

eimen Winkel w gedreht wird, die Linie, welche diese beiden

Punkte mit einander verbindet, einen eben so grossen Winkel

mit der Gesichtslinie des Untersuchers bilden. Die Folge

davon ist eine scheinbare Verschiebung der beiden Punkte in

der Lage zu eimander. Die Grösse dieser Verschiebung ist, wie

eine einfache trigonometrische Formel lehrt, gleich 4,5 sin w mm.,

dieselbe, wie wenn der Hornhautreflex ein fixer Punkt wäre

und die Pupille auf einer Sphäre von 4,5 mm. Radius sich um

ihn bewegte. Ist das untersuchte Auge näher, so wird die

sichtbare Lageveränderung etwas grösser; da aber, wie schon

erwähnt, absolut giltige Werthe nicht zu erhalten und auch

fär unsere Zwecke keineswegs nöhtig sind, so dirfte practisch

der folgende Satz als hinreichend genau angesehen werden

können: Wenn der leuchtende Punkt auf der Gesichtslinie des

untersuchenden Amuges liegt, so verändert sich bei Bewegung des

Auges die Lage des Cornealspiegelbildes innerhalb der (nicht

all zu grossen) Pupille in derselben Weise, wie wenn diese in

einem Abstande von 4,5 mm. um jenem Bilde als Centrum

die betreffende Winkelbewegung machte. Befindet sich nämlich

der Cornealreflex innerhalb einer nicht allzu grossen Pupille,

so kommt nur der centrale Hornhautbezirk in Betracht.

Da man also mit diesem Mittel eine Augenbewegung di-

recet wahrnehmen kann, so ist auch a priori anzunehmen,

dass man ein Ausbleiben einer gewissen Bewegung in derselben

Weise constatiren könne. Aber eben das Ausbleiben einer

gewissen Augenbewegung oder das Zurickbleiben des Auges

in einer gewissen Bewegung von irgend einer speciell gewähl-

ten Blickstellung aus ist das charakteristische Kennzeichen

einer Augenmuskellähmung. Es ist also zu erwarten, dass

einer jeden Augenmuskellähmung, ob einfach oder com-

10 ALLVAR GULLSTRAND, OBJECTIVE DIFFERENTIALDIAGNOSTIK ETC.

plicirt, gewisse charakteristische Stellungsveränderungen der

Cornealspiegelbilder in den Pupillen bei bestimmten Blick-

richtungen entsprechen. Welche diese Stellungsveränderungen

bei den verschiedenen Lähmungen sind, das zu untersuchen

muss also unsere nächste Aufgabe sein.

Wir haben gesehen, dass, wenn das Auge nach einer belie-

bigen Richtung gedreht wird, die Pupille sich zum Spiegel-

bilde verschiebt, und zwar nach derselben Seite, nach welcher

die Augenbewegung statt hat. Will man die Sache von einem

anderen Gesichtspunkte sehen, so kann man auch sagen, dass

das Reflexbildehen in der Pupille eine Verschiebung erfährt,

welche der Augenbewegung gerade entgegengesetzt ist. Wäre

nun wegen Lähmung eines Augenmuskels das Fixiren in einer

gewissen Blickrichtung unmöglich, also ein Bewegungsdefekt

vorhanden, so mäiässte das Auge von der gedachten Fixir-

stellung aus als nach eimer Richtung abgewichen erscheinen,

die der Wirkungsrichtung des gelänmten Muskels bei der

betreffenden Augenstellung gerade entgegengesetzt ist. Das

Reflexbildchen erfährt aber in der Pupille eine Verschiebung,

welche der Abweichung genau entgegengesetzt ist. Wenn

demnach wegen Lähmung eines Augenmuskels sich eine Abwei-

chung von der Fixirstellung vorfindet, so wird das Beflexbild-

chen in der Pupille in der RBichtung des Bewegungsausfalles

verschoben. Da nun eben dasselbe Gesetz fär die Stellung des

falschen Bildes bei der Diplopie gilt, so ist es ersichtlich, dass,

wenn beide Augen zugleich untersucht werden, das subjective

Auftreten von Diplopie sofort objectiv dadurch wahrgenommen

wird, dass im betreffenden Auge das Spiegelbild sich in der

Pupille verschiebt und dass aus der Richtung dieser Verschie-

bung ohne weiteres die gegenseitige Lage der Doppelbilder

erkenntlich ist. Wird dann die Untersuchung bei eben den-

selben Blickrichtungen ausgefihrt, bei welehen man die Dop-

pelbilder gewöhnlich untersucht, so sind die vollständigen Data

för die Differentialdiagnose der verschiedenen Lähmungen

objectiv gewonnen, Data, welche sich sonst nur subjectiv

aus den Doppelbildern ermitteln lassen, vorausgesetzt, dass

diese vorhanden sind und richtig aufgefasst und angegeben

werden. Die Kennzeichen, durch welche die verschiedenen

Lähmungen erkannt und von einander geschieden werden,

sind also bei der objectiven Methode dieselben wie bei der

gewöhnlichen subjectiven, nämlich das Ausbleiben gewisser

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:05. 11

Bewegungen des Auges oder das Zuräckbleiben desselben in

gewissen Stellungen, und nur das Mittel, dies zu erkennen,

ist verschieden: in dem eimen Falle ist es die gegenseitige

Lage der Doppelbilder, in dem anderen die Verschiebung des

Spiegelbildes in der Pupille.

Zwei Einwendungen gegen diesen Punkt ergeben sich von

selbst; erstens: ist es wirklich möglich, bei den kleinen Abwei-

chungen, welche manchmal zur Hervorrufung von Diplopie ge-

nägen, die Verschiebung des Spiegelbildes in der Pupille wahrzu-

nehmen? Und zweitens: was fär emenh Ersatz bietet die objective

Methode fär die Data, welche aus dem Schiefstehen der Doppel-

bilder bei der subjectiven Methode gewonnen werden. Auf

die erste Frage werde ich später, bei der Demonstration der

praktischen Resultate an photographischen Abbildungen, zuriäck-

kommen. Was aber die Schiefstellung der Doppelbilder be-

trifft, so muss zwar zugegeben werden, dass in einigen Fällen,

wo nämlich gar keine Complication vorliegt, dieses Symptom

bei der subjectiven Methode von Werth sein kann, insofern

es nämlich eime Leitung fär die Untersuchung giebt. Fär die

Sicherheit der Diagnose ist es aber in solchen Fällen ganz

und gar iäberflässig. Liegt dagegen die geringste Complication

vor, so ist aus der Schiefstellung der Doppelbilder so gut wie

gar nichts zu ermitteln. In einigen Fällen fehlt wieder die

Schiefstellung, wo sie doch zu erwarten gewesen wäre, in

anderen dagegen ist sie deutlich ausgesprochen, wo die Doppel-

bilder nicht schief stehen sollten, Zz. B. bei Paralyse des M.

rect. ext. Es ist klar, dass unter solchen Umständen die

Bedeutung der Schiefstellung der Doppelbilder fär die Diagnose

sehr gering sein muss, so dass es kaum als ein Nachtheil der

objectiven Methode gelten kann, dass sie die entsprechende

Rotation des Bulbus im allgemeinen nicht zum Vorschein zu

bringen vermag.

Da die Differentialdiagnose aus dem Bewegungsausfalle

ermittelt werden muss, so ist es vor allem nöthig, die speciellen

Functionen jedes Muskels zu kennen, um den bei seiner Lähmung

eintretenden Bewegungsdefect herauszufinden. Man könnte

nun zwar glauben, dass nichts bekannter sein därfte, als die

Functionen der äusseren Augenmuskeln. Dieses mag auch

wirklich der Fall sein, aber sicher ist es, dass von manchen

Autoren diese Functionen sehr einseitig dargestellt werden.

Ueberall sicht man zwar die Wirkung eines jeden Muskels

12 ALLVAR GULLSTRAND, OBJECTIVE DIFFERENTIALDIAGNOSTIK ETC.

auf das in der Primärstellung befindliche Auge angegeben.

Die Kenntniss dieser Wirkung ist aber fär die Diagnose der

Augenmuskellähmungen nur in ganz uncomplicirten Fällen

hinreichend. Im allgemeinen kann vollständige Sicherheit nur

durch Hinzuziehung von Bewegungsdefecten bei anderen

Ausgangsstellungen gewonnen werden. Diese Seite der Phy-

siologie der Augenbewegungen scheint aber von vielen Au-

toren sehr stiefmätterlich behandelt worden zu sein. MSehr

eingehend hat MAUTHNER im schon citirten Werke die Frage

beleuchtet. Es kommt hauptsächlich auf die Wirkung an,

welche die Heber und Senker des Auges in dessen Seiten-

stellungen ausäben. Wird das Auge durch den M. rectus

externus in Dateralstellung gebracht, so wird durch diese

Drehung des Bulbus die Componente der beiden M. obliqui,

welche auf das Heben resp Senken des Auges wirken, reducirt,

so dass in der Lateralstellung die beiden M. recti sup. und inf.

es sind, welche das Heben und Senken des Auges bewerk-

stelligen. In derselben Weise wird durch das Einwärtsdrehen

des Auges die Componente der beiden M. recti. sup. und inf.,

welche auf die Höhenbewegungen des Auges wirken, be-

trächtlich vermindert, so dass diese in der Medianstellung

zum grössten Theil von den beiden M. obliqui besorgt werden.

Die M. recti. sup. und inf. sind also Heber und Senker des

Auges in der Lateralstellung (= laterale Heber und Senker)

die beiden M. obliqui dagegen in der Medianstellung (=

mediane Heber und Senker). Wie MAuTtHNER klar dargelegt

hat, ist es nur diese verschiedene Wirkung bei Seitenwendungen

des Auges, welche die sichere Diagnose von Lähmungen der

Heber und Senker des Auges ermöglicht; die auf der addu-

cirenden Wirkung der M. recti. sup. und inf. und der ab-

ducirenden der beiden M. obliqui beruhenden Symptome können

nur allzu leicht durch Complication von Seiten der Convergenz

verdeckt oder getriibt werden, und die den oberen Theil des

verticalen Meridians nach innen rollende Wirkung der beiden

oberen so wie die entsprechende, nach aussen rollende Wirkung

der beiden unteren Augenmuskeln, durch welche das Schief-

stehen der Doppelbilder bewirkt wird, hat, wie oben aus-

einander gesetzt worden ist, nur untergeordnete Bedeutung.

Die Wirkungen der Augenmuskeln von der Primärstellung

aus, oder wenn das Auge nur eine reine Hebung oder Senkung

erfahren hat, ist am einfachsten im nebenstehenden, fär das rechte

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 5. 13

Auge geltenden Schema dargestellt, Fig. 1. Die sechs Pfeile

deuten schematisch sowohl die Richtung an, in welcher der

betreffende Muskel wirkt, als auch die Neigung des vertikalen

Meridianes durch die Heber

und Senker. Man sieht z. r. sup. obl. inf.

B., dass der M. rect. sup. hk 1

das Auge nach oben und

innen zieht und den oberen

Theil des vertikalen Meri-

dianes nach innen dreht.

Bei einer reinen Lähmung

dieses Muskels ohne irgend

eine Complication muss also y VW

das Auge eine Abweichung ped pi fäng:

nach der entgegengesetzten Fig. 1.

Richtung, d. h. nach unten

und aussen, erfahren, und zwar muss diese Abweichung um

so deutlicher werden, ein je grösserer Anspruch an dem Muskel

gestellt wird, d. h. je mehr der Blick gehoben wird.

Um sich aber die Wirkungen bei Ab- oder Adductions-

stellungen am einfachsten klar zu machen, werfe man nur

einen Blick auf nebenstehendes Schema, Fig. 2. Aus demselben

ersieht man, dass z. B. der M. rectus superior in der Lateral-

stellung einsam Heber ist, in der Medianstellung aber die

Hebung des Auges vom allva Heh

M. obl. inf. bewerkstelligt DT NA

wird. Bei Lähmung jenes |

Muskels wird also das Auge |

eimen rAlbweichunga umnach) stvintgsts5 FA EN

unten zeigen, wenn der |

Blick aus der Lateral-

stellung <gehoben wird, EV Hu NE

nicht aber, wenn die He- Fig. 2.

bung aus der Median-

stellung des Auges geschieht. Natirlich wird auch hier die

Abweichung um so grösser sein, je mehr Arbeit vom gelähmten

Muskel gefordert wird, d. h. je ausgiebiger die Hebung des

Blickes ist: aber die Diagonalstellungen aufzusuchen, um die

Abweichung wahrzunehmen, ist in einigermassen ausgeprägten

Fällen gar nicht nöthig. Der Tonus der Augenmuskeln be-

wirkt nämlich, dass bei emer Lähmung der Antagonist das

r. int. —€— a St TEXTA

14 ALLVAR GULLSTRAND, OBJECTIVE DIFFERENTIALDIAGNOSTIK ETC.

Uebergewicht gewinnt. Es ist zwar nicht nothwendiger Weise

bei Lähmung eines Hebers oder Senkers, z. B. des M. rect.

sup., eine Abweichung in der Primärstellung zu finden, weil

in dieser Stellung der Obliqu. inf. die Wirkung grossentheils

ersetzen kann. Wird aber die Wirkung dieses Muskels auf

die Hebung des Auges eliminirt, was in der Lateralstellung

geschieht, so bekommt sogleich der M. rect. inferior das Ueber-

gewicht, und die Abweichung nach unten tritt ein.

Wie wir gesehen haben, besitzt jeder der beiden Muskeln,

welche die Hebung und der beiden Muskeln, welche die Senkung

des Auges bewerkstelligen, sein eigenes Gebiet, wo seine

Wirkung beinahe rein hervortritt und bei Ausfall nicht durch

die Wirkung eines anderen Muskels ersetzt werden kann.

Fär die Lähmung eines Muskels muss es aber charakteristisch

sein, dass seine Wirkung eben unter denjenigen Umständen aus-

fällt, wo kein anderer Muskel sie ersetzen kann. Um demnach die

verschiedenen Augenmuskellähmungen differentiellzudiagnosti-

ciren, hat man nur nöthig, diejenige Bewegung oder Bewegungen

zu eruiren, bei welchen das betreffende Auge nachbleibt. Fin

Nachbleiben z. B. des rechten Auges bei der Abwärtsbewegung

in Lateralstellung bedeutet eine Lähmung des M. rect. inf.

dx., ein Nachbleiben des linken Auges bei der Hebung in

Medianstellung eine Lähmung des M. obl. inf. sin. u. s. w.

Wenn demnach das betreffende Nachbleiben an der veränderten

Stellung des Cornealreflexes in der Pupille wahrgenommen

werden kann, so wird es nicht schwer fallen, unter Beriäck-

sichtigung der hier dargelegten Verhältnisse die sichere Dia-

gnose der vorliegenden Lähmung zu stellen. Auch wenn eine

Lähmung durch Abnormitäten des Convergenzvermögens com-

plicirt, oder wenn mehrere Muskeln an einem oder beiden

Augen gelähmt sind, werden sich keine sehr grossen Schwierig-

keiten darbieten, da, wie gesagt, einem jeden Muskel ein

specielles Gebiet zukommt, innerhalb welchem seine Wirkung

relativ rein zu Tage tritt, sondern die Symptome der ver-

schiedenen Lähmungen werden sich neben einander abspielen,

ohne sich gegenseitig zu triben. Wie es sich bei einer denk-

baren Lähmung zweier associirten Heber oder Senker, z. B.

des M. obl. sup. des linken und des M. rect. inf. des rechten

Auges verhalten mag, kann ich nicht aus Erfahrung angeben.

Bekanntlich wird angenommen, dass in einem solchen Falle

Doppelbilder nicht auftreten. Da nämlich beim Blicke nach

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:05. 15

rechts das linke Auge in Medianstellung, das rechte aber in

Tateralstellung kommt, und da weiter der M. obl. sup. ein

medianer Senker, der M. rect. inf. dagegen ein lateraler Senker

ist, so ist die einzige Folge die, dass beim Blicke nach rechts

die Senkung der Augen vermindert oder aufgehoben wird,

höhendistante Doppelbilder also nicht vorhanden sein können,

und da ausserdem der adducirenden Wirkung des M. rect. inf.

dx. von der abducirenden des M. obl. sup. sin. entsprochen

wird und die rotirenden Wirkungen der beiden Muskeln ein-

ander parallel sind, so wird auch hierin keine Ursache fär die

Entstehung von Doppelbildern gefunden. HEine solche combi-

nirte Lähmung wird also kaum mit den uns bisher zugäng-

lichen Mitteln diagnosticirt werden können. Objectiv wird es

Einem wohl aber kaum entgehen können, dass im gewählten

Beispiele die Senkung beim Blicke nach rechts verhindert

oder aufgehoben ist. Leider ist mir aber ein solcher Fall noch

nicht vorgekommen.

Bei der Durchfiäihrung der Untersuchung mit Zugrunde-

legen der erörterten Principien könnte man auf verschiedenen

Wegen vorgehen, die wir vorerst einer Präfung unterwerfen

wollen. Das einfachste ist wohl das Zimmerfenster als Licht-

quelle zu benutzen. Man könnte dann, mit dem Ricken nach

dem Fenster sitzend, das Spiegelbild in den Hornhäuten des

gegeniäbersitzenden Patienten untersuchen, während dieser

den Blick auf Geheiss in verschiedenen Richtungen dreht.

Hierbei tritt aber ein Uebelstand ein. Gilt es nämlich

eine Höhendifferenz der Spiegelbilder bei Seitenwendung des

Blickes zu Constatiren, so wird man finden, dass dies sehr

schwer ist, weil bei dieser Seitenwendung des Reflexbild schon

ausserhalb der Pupille nahe dem Cornealrande liegt. Da es

aber die verschiedenen Höhenstellungen der Spiegelbilder in

Bezug auf die Pupillen zu eruiren gilt, so ist es schon von

vornherein ersichtlich, dass je mehr das Spiegelbild seitlich von

der Pupille entfernt wird, um so schwerer wird die Beur-

theilung sein. Aber wenn auch dieser Nachtheil durch be-

sondere Instrumente ausgeschlossen werden könnte, so giebt

es bei dieser Anordnung andere, nicht leicht zu entfernende

Quellen von Fehlschlissen. Ist nämlich die Hornhaut des

einen Auges astigmatisch, so wird eine Höhenverschiebung bei

den Seitenwendungen nur aus dieser Ursache entstehen können.

Ein concretes Beispiel wird dies am besten erläutern. Man

16 ALLVAR GULLSTRAND, OBJECTIVE DIFFERENTIALDIAGNOSTIK ETC.

denke sich die Hornhaut des rechten Auges astigmatisch, und

zwar so, dass der in 45” von links unten nach rechts oben

verlaufende Meridian am schwächsten brechend ist. Ein vor

das Auge gehaltenes Qvadrat, dessen HSeiten den Haupt-

meridianen parallel sind, wird dann ein rectanguläres Spiegel-

bild geben, dessen längste Seiten sich dem Meridiane schwächster

Brechung parallel zeigen. Was geschieht dann mit den Spiegel-

bildern der Ecken des Qvadrates? Nie werden durch die

astigmatische Spiegelung in einer Richtung, welche dem Meri-

diane stärkster Brechung parallel ist, verschoben, und zwar so,

dass z. B. das Spiegelbild derjenigen Ecke, welche nach der

rechten Seite des Kranken liegt, höher und mehr nach der

linken Seite desselben zu liegen kommt, als wenn die Hornhaut

nicht astigmatisch wäre. Aber eben in derselben Weise muss

das Spiegelbild des Fensters, wenn der Kranke bei der ge-

nannten Versuchsanordnung den Blick nach links dreht,

höher zu stehen scheinen, als in der linken, nicht astigmatischen

Hornhaut. Diese Fehlerquelle ist offenbar nicht zu eliminiren,

so lange bei verschiedenen Blickrichtungen verschiedene Theile

der Hornhaut zur Spiegelung verwendet werden. Diejenige

Versuchsanordnung, wo das untersuchende Auge und die Licht-

quelle unbeweglich sind, der Patient aber die Blickrichtung

ändert, ist also entschieden zu verwerfen. |

Die Bedingung, dass immer dieselbe Partie der Horn-

haut zur Spiegelung angewendet werde, kann nur erfiällt

werden, wenn die Blicklinie des Kranken eine constante

Lage zur Lichtquelle und zum untersuchenden Auge ein-

hält, am einfachsten also, wenn diese sich auf jener Linie

befinden, welcher Fall auch den Bedingungen der oben

dargestellten Erörterungen iiber den Locus des Spiegel-

bildes entspricht. Da es schwer ist, bei Veränderung der

Blicklinie des Pat. immer sowobhl sich selbst als auch den

Ort der Lichtquelle an die betreffende Stelle zu bringen, wird

der Versuch am besten so angeordnet, dass das untersuchende

Auge, die Lichtquelle und der Fixirpunkt unbeweglich bleiben,

während die Augenbewegungen des Pat. durch entsprechende

Bewegungen des Kopfes ersetzt werden. Bei einer solchen

Anordnung wird in der That, welche auch die gegenseitige

Stellung der Lichtquelle, des Fixirpunktes und des unter-

suchenden Auges sein möge, immer dasselbe Hornhautgebiet

zur Npiegelung verwendet. Steht aber die Lichtquelle weit

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:05. 17

von der Gesichtslinie des untersuchenden Auges entfernt, so

kann es leicht vorkommen, dass bei Drehung des Kopfes die

Nase oder der Orbitalrand des Kranken die von der Licht-

quelle kommenden Strahlen abschneidet, so dass also die

Präöfung nicht in hinreichend peripherer Blickrichtung be-

werkstelligt werden kann. Aus derselben Ursache wird das

Untersuchungsgebiet eingeschränkt, wenn die Blicklinie des

Untersuchenden mit derjenigen des untersuchten Auges einen

grösseren Winkel bildet. Die fär die Untersuchung vortheil-

hafteste Anordnung ist also diejenige, wo das untersuchende

und das untersuchte Auge, der Fixirpunkt und die Lichtquelle

sich in einer geraden Linie befinden. Da aber die Unter-

suchung gleichzeitig beide Augen des Pat. betrifft, hat man

also bei dieser Anordnung das untersuchende Auge und die

Lichtquelle im Fixirpunkte zu placiren, damit sie auf den

Blicklinien der beiden Augen des Kranken zu liegen kommen,

d. h. man muss Licht von seinem einen Auge ausgehen lassen —

entweder durch Vorhalten eines Npiegels, mittels welchem

Licht vom Fenster oder von einer Flamme in die Augen des

Kranken geworfen wird, oder indem man das Hornhautspiegel-

bild einer durchbohrten weissen Scheibe durch das Loch hin-

durch betrachtet, äbnlich wie bei Anwendung des Keratoscopes.

Da indessen eine kleine Entfernung der Lichtquelle oder des

untersuchenden Auges von der Blicklinie des Patienten kaum

eine merkliche Einschränkung des Untersuchungsgebietes ver-

ursachen kann und mithin völlig ohne Belang ist, so kann

auch das Fenster als Lichtquelle benutzt werden und die

Untersuchung binocular geschehen.

Alle drei Methoden, mit dem Fenster, vorgehaltenem Spiegel

oder durchbohrter weisser Scheibe, sind zur Untersuchung an-

wendbar; jede hat ihre Vortheile und auch ihre Nachtheile.

Allen gemeinsam ist die Hauptbedingung, dass, so lange das

untersuchte Auge fixirt, stets dasselbe Hornhautelement fär

Splegelung angewendet wird, welche Bedingung dadurch er-

fällt wird, dass die Augenbewegungen bei unverändertem

Fixirpunkte durch Bewegungen des Kopfes bewerkstelligt

werden. Bei Anwendung des Zimmerfensters kann die Unter-

suchung ohne Instrumente und ohne Vorbereitung in jedem

Zimmer bewerkstelligt werden, wo die (Gardinen vor einem

Fenster weggezogen werden können, während vor den anderen

die Rollgardinen herunterzulassen sind. Der Kranke sitzt in

2

18 ALLVAR GULLSTRAND, OBJECTIVE DIFFERENTIALDIAGNOSTIK ETC.

einem Abstande von wenigstens 3 Meter gegen das Fenster

gewendet, der Arzt vor ihm, den Ricken 'dem HFenster

zugekehrt. Als Fixirpunkt fär den Kranken dient die Nasen-

wurzel des Arztes. Durch das vom Fenster kommende Licht

werden im allgemeinen die Pupillen des Patienten in einen

Zmstand mässiger Contraction gebracht, wodurch die Schätzung

der Lage des Hornhauptspiegelbildes in der Pupille sehr er-

leichtert wird. Durch Vergrösserung der Distanz zum Fenster

wird die Lichtwirkung vermindert und mithin die Contraction

der Pupillen verringert, während zur selben Zeit das

Spiegelbild in der Hornhaut verkleinert wird. Die Distanz

wird am besten so gewählt, dass das Spiegelbild des Fen-

sters ganz innerhalb der Pupille liegt, ohne dass letztere

wegen zu weiter Entfernung vom Fenster iäber Mittelgrösse

erreicht. Bei der Untersuchung beobachtet man in Lesedi-

stanz mit beiden Augen die Lageveränderungen der Spie-

gelbilder in den Pupillen, während der Patient auf Geheiss

mit dem Kopfe verschiedene Bewegungen macht. In dieser

Weise ist die Untersuchung leicht anzuordnen, und da man

meistens im HStande ist, die Grösse der Pupillen zu be-

herrschen, ist die erforderliche Beobachtung leicht zu bewerk-

stelligen. Der theoretische Nachtheil, dass die Blicklinien des

Kranken mit den Gesichtslinien des Untersuchers nicht genau

zusamenfallen, und dass auch die Lichtquelle auf keiner der

genannten Linien liegt, ist practisch ohne Belang. Dagegen

hat die Methode den Nachtheil, nur bei Tageslicht angewendet

werden zu können. Will man abends untersuchen, muss man

also zum Spiegel greifen. Hierbei sei aber bemerkt, dass der

gewöhnliche Augenspiegel leider nicht ausreicht. Mit ibm

kann mann nämlich nicht gleichseitig in beiden Augen das

Hornhautspiegelbild sehen. Damit dies möglich sei, muss das mit

dem Spiegel beleuchtete Gebiet im Gesichte des Kranken einen

Querdurchmesser von mindestens der Grösse seines Pupillar-

abstandes haben. Zu diesem Zwecke muss der Spiegel grösser

gemacht werden. Man kann einen Planspiegel anwenden oder,

noch besser, einen gewöhnlichen Larynxspiegel. Die Lampe

wird unmittelbar hinter und etwas äber den Kopf des Kranken

placirt und der Abstand des Untersuchers vom Kranken so

gewählt, dass die beleuchtete Partie des Gesichtes beide Augen

umfasst. Durch das Loch des Spiegels hindurch, welches zu-

gleich als Fixirpunkt fär den Kranken dient, werden die

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 5. 19

Stellungsänderungen der Spiegelbilder innerhalb der Pupillen

bei den verschiedenen durch Bewegungen des Kopfes zu Stande

gebrachten Augenbewegungen des Kranken beobachtet. Die

Grösse der Pupillen kann hierbei durch Moderiren der Licht-

stärke der Lampe beeinflusst werden. Der Nachtheil dieser

Methode ist der, dass sie ein specielles Instrument verlangt.

Doch haben wohl die meisten Augenärzte auch einen Larynx-

spiegel in ihrem Instrumentarium. Die dritte Methode mit

der perforirten weissen Scheibe ist die theoretisch richtigste,

indem das Loch in der Scheibe sowohl Fixirpunkt als Centrum

der LTichtquelle ist und sich zugleich möglichst in demselben

Punkte wie das untersuchende Auge befindet. Sie kann eben

so gut bei känstlichem, als bei Tageslicht angewendet werden,

hat aber den grossen Nachtheil, dass die Grösse der Pupillen

meistens nicht in hinreichender Weise beeinflusst werden kann.

Damit man das Spiegelbild der Scheibe gut sehe, muss diese

gut beleuchtet sein. Da der Kranke demgemäss den Räcken

gegen das Licht drehen muss, fällt wenig Licht in die Pupillen,

welche daher einestheils in manchen Fällen ungenägend contra-

hirt erscheinen, anderentheils aber auch oft nicht geniägend

deutlich gesehen werden. Hat man mehrere Lichtquellen zur

Verfägung — die Fenster eines Eckzimmers oder mehrere Lam-

pen — so kann man zwar die Scheibe und die Pupillen zu-

gleich beleuchten, aber die. Lichtquellen, welche zur Beleuch-

tung der Pupillen dienen, geben dann oft zu störenden Reflex-

bildern in den Hornhäuten Veranlassung. In einem sehr hell

erleuchteten Zimmer ist aber die Pupille im allgemeinen

genägend contrahirt und hinreichend beleuchtet, um die Methode

gut anwendbar zu machen. Als geeignete Grösse för die weisse

Scheibe därfte sich ein Durchmesser von circa 15 cm. empfehlen ;

die Grösse des Spiegelbildes kann ja iäbrigens durch geringes

Entfernen von bezw. Näherräcken zum Kranken verändert

werden.

Welche Lichtquelle nun angewendet werden soll, mag ein

jeder selbst bestimmen. Der einfachen Anordnung und leichten

Beobachtung wegen ziehe ich im allgemeinen das Zimmerfenster

vor. Nur wenn abends zu untersuchen ist, wende ich den Spiegel

an. Bei guter Beleuchtung und wenn anders die Pupillen klein

sind, leistet die durchbohrte weisse Scheibe sehr gute Dienste.

Nachdem in der genannten Weise die Untersuchung vor

dem Fenster vorbereitet ist, sieht man am besten zuerst nach,

20 ALLVAR GULLSTRAND, OBJECTIVE DIFFERENTIALDIAGNOSTIK ETC.

ob der Kranke beim Blicke geradeaus binocular fixirt, indem

man die Augen mit der Hand abwechselnd zudeckt und dabei

darauf Acht giebt, ob das WSpiegelbild in der Pupille des

freigebliebenen Auges seine Lage verändert. Besteht bino-

culare Fixation, so geht man zur weiteren Untersuchung iber,

nachdem man durch Verschieben seines eigenen Kopfes nach

der einen oder der anderen Seite die Lage der Spiegelbilder

in beiden Pupillen symmetrisch gemacht hat. Da nämlich

die Visirlinie — die Linie, welche vom Fixirpunkte nach

Brechung in der Hornhaut durch den Mittelpunkt der Pupille

geht — mit der Normale in demjenigen Punkte, wo sie die

Hornhaut schneidet, einen gewissen Winkel bildet, der in

beiden Augen verschieden sein kann, so erscheint im all-

gemeinen das Spiegelbild bei dieser Anordnung nicht in

der Mitte der Pupille, sondern mehr nach ihrem medialen

Rande zu gelegen, auch ist es in den beiden Pupillen nicht

immer symmetrisch. Diese Symmetrie, welche die Beobachtung

erleichtert, kann jedoch immer in der genannten Weise er-

halten werden. Besteht keine binoculare Fixation, obwohl

beide Augen fär sich fixiren können, so kann in manchen Fällen

schon aus der Abweichung' die Diagnose gefunden werden.

Sichergestellt wird dieselbe jedoch nur durch die weitere

Untersuchung. Im abgewichenen Auge scheint das Spiegel-

bild in der Pupille dieselbe Bewegung gemacht zu haben, welche

der gelähmte Muskel dem Auge geben sollte. Ist z. B. das

linke Auge wegen ”Trochlearisparalyse abgewichen, so steht

das Spiegelbild in der linken Pupille mehr nach unten und

aussen als in der rechten. Wird jetzt das fixirende Auge

zugedeckt und das abgewichene Auge zum Fixiren genöthigt,

so wandert das Spiegelbild in der Pupille im genannten Bei-

spiele nach oben und innen. Man muss sich jedoch häten

zu glauben, hieraus eine sichere Diagnose ziehen zu können.

Das gleiche Verhalten kann nämlich auch durch eine combi-

nirte Paralyse des M. rect inf. und des M. rect. ext. des linken

Auges hervorgerufen werden, oder auch durch eine mit fräherem

latentem Strabismus convergens complicirte Paralyse des M.

rect. inf. sin., oder bei relativer Sehschwäche des linken Auges

durch eine Paralyse des M. obl. inf. dx. u. s. w. Man geht

also zur weiteren Untersuchung iäber, nachdem man so weit .

möglich die Lage der Spiegelbilder in den Pupillen fär die

Fixationsstellung jedes Auges in Symmetrie gebracht hat.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:05. 21

Endlich kann es vorkommen, dass beim Blicke geradeaus

oder auch iberhaupt nur das eine Auge fixiren kann. In einem

solchen Falle macht man entweder die Spiegelbilder in beiden

Pupillen symmetrisch, oder aber man bringt das Spiegelbild

des nicht fixirenden Auges in die Mitte der Pupille. Auf

jeden Fall darf man bei den folgenden Drehungen und Beu-

gungen des Kopfes des Kranken seine eigene Stellung nicht

verändern, wovon man sich durch Zuriäckkehren zur Ausgangs-

stellung in jedem Augenblicke leicht iäberzeugen kann.

Im allgemeinen genägen vier Bewegungen: Neigung vorn-

und hinteniäber nebst Drehung nach links und rechts. Sollten

aber so viele Complicationen vorliegen, dass man hiermit nicht

auskommen könnte, so hat man nur zu den Diagonalstellungen

äberzugehen, d. h. die Neigungen von den Seitenwendungs-

stellungen aus vornehmen zu lassen. Die Bewegungen des

Kopfes werden am vortheilhaftesten von den Händen des

Arztes ausgefihrt, bezw. regulirt, während zur gleichen Zeit

immer aufgefordert wird, die Nasenwurzel zu fixiren. Es ist

nicht anzurathen zu versuchen, die Bewegung des Spiegel-

bildes in der Pupille während der Ausföährung der Kopf-

bewegungen zu beobachten, sondern man vergleicht die Stel-

lungen der Spiegelbilder in den Pupillen bei den verschiedenen

Blickrichtungen, welche aus den betreffenden Bewegungen

resultiren. Da in der Ausgangsstellung die Spiegelbilder in

den Pupillen symmetrisch erscheinen, bezw. das Bild des nicht

fixirenden Auges im Centrum der Pupille steht, so kann ein

soleher Vergleich ohne NSchwierigkeit bewerkstelligt werden,

und zwar hat man bei den Seitenwendungsstellungen sowohl

auf Asymmetrie in horizontaler Richtung, als auf Höhen-

differenz, bei der Neigung vorn- und hinteniber hauptsächlich

auf Höhendifferenz, und in den Fällen, wo die Diagonal-

stellungen untersucht werden, ebenfalls auf Höhendifferenz

zu achten.

Wird der Larynxspliegel angewendet, so ist, falls die

Lampe gerade hinter dem Kranken steht, die symmetrische

Stellung der Spiegelbilder in den Pupillen durch einfache Dre-

hung des Spiegels, oder, wenn dies nicht genägen sollte, durch

Verschieben des eigenen Kopfes zu erhalten. Bei Anwendung

der durchbohrten weissen Scheibe hingegen kann eine möglicher-

weise vorhandene asymmetrische Stellung nur dadurch corrigirt

werden, dass man einen Punkt neben dem Loche fixiren lässt,

22 ALLVAR GULLSTRAND, OBJECTIVE DIFFERENTIALDIAGNOSTIK ETC.

zu welchem Zwecke die Ncheibe mit verschiedenen Marken,

Buchstaben oder Ziffern versehen werden kann.

Sind die Pupillen ungleich gross, so vird die Schätzung

der Symmetrie oft erschwert, keineswegs aber unmöglich

gemacht. Auch wenn die eine Pupille normal, die andere

maximal dilatirt ist, können die bei den verschiedenen Blick-

richtungen veränderten Stellungen der Spiegelbilder zu den

Pupillencentren sehr gut und mit voller Sicherhet beobachtet

werden.

Nach den obigen Erörterungen wird Jeder, welcher nur

einigermassen mit der physiologischen Wirkung der Augen-

muskeln vertraut ist, die Differentialdiagnose auch in com-

plicirten Fällen mit dieser objectiven Untersuchung unschwer

ermitteln können. Der besseren Uebersicht halber werde ich

aber doch die hauptsächlichsten Erscheinungen bei den ein-

fachen Lähmungen zusammenstellen.

So besteht:

Asymmetrie A. Lähmung eines rechtsdre-

Wenn die Untersuchung ergiebt:

A. Horizontale

beim Blicke nach rechts!,

und zwar in der Weise, dass

1) das Spiegelbild in der

rechten = Pupille nach

rechts verschoben ist

(oder in der linken nach

links).

2) das Spiegelbild in der

linken = Pupille nach

rechts verschoben ist

(oder in der rechten nach

links).

Horizontale Asymmetrie

beim Blicke nach links, und

zwar in der Weise, dass

henden Muskels, und zwar

1) Läbhmung des M. rect.

ext. dext. (oder Schwä-

chung des genannten

Muskels bei Fixation mit

dem rechten Auge und

secundärer Deviation des

linken).

2) Lähmung des M. rect.

int. sin. (oder Schwä-

chung des genannten

Muskels bei Fixation mit

dem linken Auge und

secundärer Deviation des

rechten).

Lähmung eines linksdre-

henden Muskels, und zwar

! Rechts und links hat natärlich auf den Kranken Bezug.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 5.

1) das Spiegelbild in der

linken Pupille nach links

verschoben ist (oder in

der rechten nach rechts).

2) das Spiegelbild in der

rechten Pupillenachlinks

verschoben ist (oder in

der linken nach rechts).

. Höhendifferenz beim Blicke

nach oben, wobeidas Spiegel-

bild am höchsten steht

1) in der rechten Pupille,

«und die Höhendifferenz

auch eintritt beim Blicke

a«) nach rechts.

p) nach links.

in der linken Pupille,

und die Höhendifferenz

auch eintritt beim Blicke

a) nach links.

Pp) nach rechts.

2

Nee

. Höhendifferenz beim Blicke

nach unten, wobei das

Spiegelbild am tiefsten steht

1) in der rechten Pupille,

und die Höhendifferenz

auch eintritt beim Blicke

a) nach rechts.

g) nach links.

in der linken Pupille, und

die Höhendifferenz auch

eintritt beim Blicke

ce) nach links.

g) nach rechts.

2

NA

C.

. Lähmung

23

1) Lähmung des M. rect.

ext. sin. (oder Schwä-

chung des genannten

Muskels bei Fixation mit

dem linken Auge und

secundärer Deviation des

rechten).

Lähmung des M. rect.

int. dext. (oder Schwä-

chung des genannten

Muskels bei Fixation mit

dem rechten Auge und

secundärer Deviation des

linken).

Lähmung

muskels

9

NS

Heber-

eines

1) des rechten Auges, und

ZWar

a) des M. rect. sup. dext.

p) des M. obl. inf. dext.

2) des linken Auges und

ZWwar

a) des M. rect. sup. sin.

p) des M. obl. inf. sin.

eines Benker-

muskels

1) des rechten Auges, und

zwar

a) des M. rect. inf dext.

p) des M. obl. sup. dext.

2) des linken Auges, und

ZzWar

e) des M. rect. inf. sin.

B) des M. obl. sup. sin.

24 ALLVAR GULLSTRAND, OBJECTIVE DIFFERENTIALDIAGNOSTIK ETC.

Mit der Anwendung dieses einfachen Schemas kommt man in

den allermeisten Fällen aus, nämlich erstens in allen Fällen,

wo ein einzelner Muskel gelähmt ist, und weiter auch bei den

verschiedenen combinirten Lähmungen von BSeitenwendungs-

muskeln so wie bei manchen combinirten Lähmungen von

Heber- und WNenkermuskeln. BSoliten nämlich zwei associirte

Seitenwender, z. B. der M. rect. ext. dext. und. der M. rect.

int. sin., in gleichem Grade gelähmt sein, so ist die Fixirung

beim Blicke nach rechts unmöglich, und die Spiegelbilder werden

demnach in beiden Pupillen nach rechts verschoben erscheinen,

indem also die Symptome der beiden Lähmungen so zu sagen

sich neben einander abspielen. Dies wird um so deutlicher

der Fall sein, wenn die gelähmten Muskeln nicht associirt

sind. Da weiter die Symptome der Lähmungen der Seiten-

wender nur in horizontalen Verschiebungen bestehen, die

Lähmungen der Heber und Senker dagegen an Höhendifferenzen

erkannt werden, so leuchtet es ein, dass Lähmungen von

Muskeln, welche dieser letzteren Gruppe angehören, neben

Lähmungen von Muskeln der ersten Gruppe ohne weiteres

erkannt werden können. Nur wenn durch vollständige Läh-

mung eines Seitenwenders der Blick nach der betreffenden

Seite hin unmöglich ist, kann eine Schwierigkeit entstehen.

Wenn z. B. bei vollständiger Lähmung des rechten M. rect.

ext. das rechte Auge nicht nach rechts gefiährt werden kann

und dabei durch Höherstehen des Spiegelbildes in der rechten

Pupille beim Blicke nach oben die Lähmung eines Hebers am

rechten Auge sichergestellt ist, wie soll man dann sagen

können, ob der M. rectus sup. gelähmt ist oder nicht. Ja,

wenn die Höhendifferenz nicht beim Blicke nach links besteht,

so ist der M. obl. inf. frei und der M. rect. sup. muss gelähmt

sein. Beweist dagegen die Höhendifferenz beim Blicke nach

links, dass der M. obl. inf. gelähmt ist, so hat man bei

eventuell gleichzeitig vorhandener Lähmung des M. rect. sup.

eine gleiche Höhendifferenz beim Blicke geradeaus zu erwarten.

In diesem Falle wird man also leicht auskommen. Wäre

aber sowohl der M. rect. int. als der M. rect. ext. eines Auges

vollständig gelähmt und dabei die Lähmung eines Hebers an

demselben Auge constatirt, so könnte natärlich die Höhen-

differenz in den WSeitenwendungsstellungen nicht gepräöft

werden. Man hätte dann nachzusehen, ob bei der Hebung des

Blickes das Spiegelbild nach oben innen oder nach oben aussen

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:05. 25

verschoben wiärde. Im ersten Falle wärde dann eine Lähmung

des M. rect. sup., im zweiten eine solche des M. obl. inf.

vorliegen.

Dagegen machen gewisse Combinationen von Heber- und

Senkerlähmungen die Untersuchung in den Diagonalstellungen

nöthig. Es bestehe z. B. Höhendifferenz beim Blicke nach

oben, wobei das Spiegelbild in der rechten Pupille am höchsten

stehe, und beim Blicke nach unten, wobei wieder das Spiegel-

bild in der rechten Pupille am tiefsten stehe, aber beim Blicke

nach rechts und links keine Höhendifferenz. Wir wissen dann,

dass ein Heber und ein BSenker des rechten Auges gelähmt

sind, und zwar zwei Antagonisten, also entweder beide MM.

recti sup. und inf., oder beide MM. obl. In einem solchen

Falle lassen wir die Hebung und Senkuug von den Seiten-

wendungsstellungen aus vornehmen. Werden dann dieselben

Höhendifferenzen bei Hebung und Senkung des nach rechts

gewendeten, aber nicht des nach links gewendeten Blickes

constatirt, so sind die beiden Recti, im entgegengesetzten Falle

aber die beiden Obliqui gelähmt. HSind aber zwei von den

Heber- und Senkermuskeln desselben Auges, welche nicht

Antagonisten sind, das heisst ein M. rectus und ein M. obli-

quus gleichzeitig gelähmt, so reicht die Untersuchung nach dem

obigen Schema ohne Zuhilfenahme der Diagonalstellungen aus.

Um aber volle Sicherheit zu gewinnen, ist es im allgemeinen

anzurathen, so bald die Untersuchung nach dem obigen Schema

das Vorhandensein von combinirten Lähmungen dargelegt hat,

immer die Diagonalstellungen zur Controle zu präöfen. Da,

wie weiter oben auseinandergezetzt wurde, ein jeder Bewe-

gungsmuskel des Auges bei dieser Untersuchung sein eigenes

Wirkungsgebiet hat, wo seine Lähmung durch einen Bewe-

gungsausfall deutlich zu Tage treten muss, so können die

verschiedensten Lähmungen neben einander constatirt werden.

Bei der Mannigfaltigkeit der möglichen Combinationen ist es

indessen unmöglich, eine vollständige Discussion der Diagno-

stik zu geben. Fin Beispiel mag genögen: wir finden, dass

beim Blicke nach rechts das Spiegelbild in der rechten Pu-

pille nach rechts verschoben ist, es dabei aber höher steht als

in der linken Pupille, während beim Blicke nach links das

Splegelbild in der linken Pupille nach links verschoben er-

scheint und höher steht als in der rechten Pupille; beim Blicke

nach oben können wir keine deutliche Höhendifferenz consta-

26 ALLVAR GULLSTRANG, OBJECTIVE DIFFERENTIALDIAGNOSTIK ETC.

tiren, beim Blicke nach unten steht das Spiegelbild in der

rechten Pupille tiefer als in der linken. Welches sind nun die

Schlisse, die wir aus dieser Untersuchung ziehen können?

Die Verschiebungen in horizontaler Richtung bei den Seiten-

wendungsstellungen beweisen vorerst, dass eine Lälmung der

beiden MM. rect. ext. vorliegt, und die Höhendifferenz beim

Blicke nach unten zeigt, dass ein Senker des rechten Auges

gelähmt ist. Diese Lähmung eines Senkermuskel am rechten

Auge könnte zwar die Höhendifferenz beim Blicke nach links

erklären, wobei das Spiegelbild in der rechten Pupille tiefer

steht als in der linken, und sie wirde dann den M. obl. sup.

dext. betreffen, aber keineswegs wird damit die Höhendifferenz

beim Blicke nach rechts erklärt. Um Sicherheit hieriiber zu

erlangen, gehen wir am besten sofort zur Untersuchung in den

Diagonalstellungen iäber. Wir finden dann, dass beim Blicke

nach rechts die Höhendifferenz durch Hebung des: Blickes

eher vermehrt, durch Senkung des Blickes dagegen ausgegli-

chen wird. Es bleibt also das rechte Auge bei Hebung in

der Lateralstellung nach, mit anderen Worten, es liegt eine

Lähmung des M. recet. sup. dext. vor. Beim Blicke nach links,

wobei das Spiegelbild in der linken Pupille höher steht als in

der rechten, wird diese Höhendifferenz weder durch Hebung,

noch durch Senkung des Blickes ausgeglichen —-— eher

vermehrt. Das linke Auge bleibt also bei Hebung in der

Lateralstellung nach — Lälhmung des M. rect. sup. sin. —

und dasselbe geschieht mit dem rechten Auge bei Senkung in

der Medianstellung — Lähmung des M. obl. sup dext. Je

vollständiger die Lähmung der beiden MM. recti externi ist,

um so schwieriger ist natirlich die Untersuchung, da dann die

Lateralstellungen viel schwerer erhalten werden können.

Können die Augen nicht iber die Mittelstellung nach aussen

gedreht werden, so lässt das Resultat sich gleichwohl in der-

selben Weise ermitteln, so lange noch keine Contractur der

MM. recti interni vorliegt. Beim Blicke nach rechts, wobei

das rechte Auge gerade steht, das linke aber sich in Median-

stellung befindet, wird das letztere Auge sich unter der Ein-

wirkung des M. obl. inf. besser heben können als das erstere,

und die genannte Höhendifferenz wird demnach, wenn auch

nicht in so pregnanter Weise, zum Vorschein kommen.

Ebenso beim Blicke nach links. Ist aber wirkliche secundäre

Contractur des M. rect. int. eines Auges eingetreten, so dass nur

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18: AFD. IV. N:0.5. 27

Medianstellung möglich ist, dann muss man natärlich auf die

Aussicht verzichten eine Lähmung des M. rect. sup. diagno-

sticiren zu können. ;

Das gegebene Beispiel mag den Gang der Untersuchung

in einem complicirten Falle zeigen. Man sieht, dass, obwohl

die Höhendifferenz beim Blicke gerade nach oben nicht ein-

tritt, jedoch die Diagnose einer gleichzeitigen Lähmung beider

MM. rect. sup. auf keine Schwierigkeiten stossen wird. Im

allgemeinen werden die Höhendifferenzen bei combinirten

Lähmungen in den betreffenden Augenstellungen zum Vorschein

kommen, solange nicht zwei associrte Heber oder Senker

gelähmt sind (associirt im engeren Begriffe dieses Wortes

sind unter sich der M. rect. sup. des einen und der M. obl.

inf. des anderen Auges, sowie der M. rect. inf. des einen und

der M. obl. sup. des anderes Auges.) Ist z. B. der låterale

Heber des rechten und der mediane des linken Auges — also

der M. rect. sup. dext und M. obl. inf. sin — gleichzeitig

gelähmt, so ist natiärlich weder beim Blicke nach oben, noch

beim Blicke nach rechts eine Höhendifferenz zu erwarten.

Die Diagnose muss aber ohne Zweifel dennoch gestellt werden

können, da die Hebung beim Blicke nach rechts kaum möglich

sein wird, die Spiegelbilder also bei Ausfihrung der entspre-

chenden Kopfbewegung in beiden Pupillen nach oben gehen

missen. In analoger Weise wird iberhaupt die Lähmung

eines jeden Muskels neben der Lähmung des mit ihm associirten

Muskels erkannt werden können.

Die oben dargestellte Untersuchungsmethode hat ausser

der Objectivität noch den besonderen Vortheil, dass ihre Re-

sultate photographisch abgebildet werden können. Die ganze

Methode basirt ja auf dem Erkennen des Hornhautreflexes

und der Pupille bei verschiedenen Blickrichtungen. Beide

sind aber ohne Schwierigkeit dem Photographiren zugänglich.

Zmnächst habe ich die Photographie nur zum Zwecke der

Demonstration der Untersuchungsmethode angewandt. Die

dieser Arbeit beigefägten Lichtdrucke sind nach von mir

selbst hergestellten Originalnegativen, ohne jegliche Retouche,

angefertigt worden. Bei ihrer Beurtheilung bitte ich in Be-

tracht zu ziehen, dass sie nicht als känstlerische Proben gelten

28 ALLVAR GULLSTRAND, OBJECTIVE DIFFERENTIALDIAGNOSTIK ETC.

sollen. Alle Febler der Haut, welche durch die Photographie

entlarvt werden, sind in schonungslosester Weise dargestellt

worden, da ein Ausbessern durch Retouche auch eines nur

unwesentlichen ”Theiles einer zu wissenschaftlichen Zwecken

aufgenommenen Photographie kaum statthaft erscheint. Was

die Photographien zeigen sollen, ist nur die Lage der Spiegel-

bilder in den Pupillen. Leider sind sie nicht alle von gleicher

Nchärfe; diese ist aber fär den Zweck, dem die Bilder dienen

sollen, iberall hinreichend, und der genannte Fehler därfte

somit nur ein Schönheitsfehler sein. Es ist eben unter den

Verhältnissen, unter welchen diese Photographien aufgenom-

men worden sind, nicht immer möglich gewesen, Bilder von

einem solchen Formate haarscharf zu erhalten. Als Lichtquelle

habe ich ausschliesslich das Fenster benätzt. Nun weiss aber

Jedermann, dass, um ein gutes photographisches Bild zu er-

halten, ausgiebiges Licht mnöthig ist, und dass das Licht,

welches auf eine Person fällt, die mindestens 3 Meter von

einem Fenster entfernt sitzt und nur von diesem Fenster aus

beleuchtet wird, kaum ausgiebig genannt werden kann. Zudem

sind mehrere der Photographien im November Monat (1891)

genommen, welcher sich hier in Stockholm nicht immer durch

sehr helle Tage auszeichnet. Um dann die Expositionszeit

nicht äbermässig lang zu nehmen habe ich mir durch Anwen-

dung grosser Blenden helfen missen. Bei grossen Blenden

wird aber die sogenannte Tiefe der Schärfe vermindert, d.

h. je grösser unter sonst gleichen Verhältnissen die Blende

genommen wird, um so schwieriger ist es, Gegenstände, die

ungleich weit vom Objective entfernt sind, zugleich scharf

abzubilden. Da nun in den Seitenwendungsstellungen durch

Drehen des Kopfes die beiden Augen in einen verschiedenen

Abstand vom Objective kommen, so ist es, wenn eine grosse

Blende angewendet werden muss, nicht immer möglich, beide

Pupillen mit gleicher Schärfe abgebildet zu erhalten. Die

Originalnegative sind von bedeutend kleinerem Formate als

die beigegebenen Lichtdrucke, welche durch 2- bis 3-fache

Vergrösserung hergestellt sind. Auch durch diese Procedur

wird bekanntlich die Schärfe vermindert, Ausserdem ist es

dem Kranken oft nicht so leicht, während der ganzen Expo-

sitionszeit, die bis zu 10 Secunden hat dauern missen, das

nicht fixirende Auge ruhig zu halten. Die Photographien

sind grösstentheils in meinem Sprechzimmer aufgenommen

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:05. 29

worden, einige jedoch in einem gewöhnlichen Zimmer des

Seraphimerlazareths. Als Fixationspunkt ist ein kleiner Knopf

am Objectivbrett gerade oberhalb des Objectives angewendet

worden. Der Kranke hat in einem Sessel mit hoher Lehne in

einem Abstande von 3 Metern (bei sehr schlechtem Lichte wohl

auch etwas weniger) gerade vor dem Fenster Platz genommen;

der Kopf ist durch ein Kissen wunterstätzt worden. Zwi-

schen dem Fenster und dem Kranken ist der Apparat auf-

gestellt worden (Abstand des Objectives von dem Kranken 1

bis 1!/, Meter). Ich habe verschiedene Objective mit einer

Brennweite von 16 bis 30 cm. angewendet. Im allgemeinen

ist in den vier verschiedenen Stellungen nacheinander exponirt

worden, ohne dass der Kranke den Platz wechselte oder der

Apparat verschoben wurde. Da aber der Kranke nicht immer

die Drehung oder Neigung des Kopfes ohne gleichzeitige

Seitenverschiebung auszufihren verstanden hat und allzuvieles

Manipuliren nachtheilig ist, um während der Exposition die

grösstmögliche Ruhe zu erhalten, so fehlt in einigen Bildern

die symmetrische Stellung der Spiegelbilder in den Pupillen,

von der ich gesagt habe, dass sie die Untersuchung erleichtert.

Dies wird aber kaum schadeny da hieraus nur hervorgeht,

dass die pathologischen Verschiebungen der Spiegelbilder in

den Pupillen auch ohne Hervorbringung dieser Symmetrie

sehr leicht wahrgenommen werden. Natiärlich sind immer

Platten von höchster Sensibilität zu beniätzen, um völlig aus-

exponirte Bilder in der kärzesten Zeit zu erhalten, und bei

schlechtem Lichte ist es auch winschenswerth, Blendengrösse

und Expositionszeit photometrisch zu bestimmen, was mit

einem handlichen »Exposure Meter» von WATKINS in einigen

Minuten vor sich geht.

Tafel I und II zeigen uns die Verhältnisse bei einer einfachen

Trochlearisparalysie. Es handelt sich um einen jungen Mann,

der seit einigen Tagen Doppelbilder hat, die ohne bekannte

Ursache aufgetreten sind. Wir lassen ihn erst geradeaus schauen

und bringen es durch die oben befärwortete Verschiebung

unseres eigenen Kopfes dahin, dass die Spiegelbilder in den

beiden Pupillen symmetrisch stehen. Dann lassen wir den

Mann einfach den Kopf vorniäber beugen, wobei die Augen

das Aussehen des Bildes 1 zeigen. Wir sehen da in den

beiden Pupillen das betreffende Spiegelbild des Fensters, das

ohne merkliche Höhendifferenz eine ungefähr symmetrische

30 ALLVAR GULLSTRAND, OBJECTIVE DIFFERENTIALDIAGNOSTIK ETC.

Stellung hat. Daraus können wir schliessen, dass entweder

kein Hebermuskel, oder auch ein solcher an jedem Auge pare-

tisch sein muss. Wir lassen den Kranken den Kopf hinten-

äber werfen und erhalten dann das Bild 2. Hier finden wir

sogleich eine merkliche Höhendifferenz, und zwar ist das Spie-

gelbild in der linken Pupille sichtbar nach unten geräöckt. Es

liegt folglich eine Lähmung vor, welche einen Senkermuskel des

linken Auges betrifft. Es ist hierbei keine deutliche Seitenver-

schiebung vorhanden, aus welcher ein Haltepunkt dariiber zu ge-

winnen wäre, ob die Lähmung den linken Obl. sup. oder Rect.

inf. betrifft. In den Seitenstellungen aber wird uns dies

sofort klar. Wir lassen den Pat. ohne den Fixationspunkt zu

wechseln, den Kopf nach links drehen. Bei dieser Stellung

des Blickes nach rechts, welche Bild 3 zeigt, sehen wir, dass

die letztgenannte Höhendifferenz unverändert fortbesteht,

während sie beim Blicke nach links, wie aus dem Bilde 4

erhellt, wieder ausgeglichen ist. Es ist also der mediane

Senkermuskel des linken Auges gelähmt, m. a. W., es liegt

eine linksseitige 'Trochlearisparalyse vor. Dass diese nicht

mit einer etwaigen Lähmung eines Seitenwenders komplicirt

ist, lehrt uns die Abwesenheit von Seitenverschiebungen der

Spiegelbilder beim Blicke nach rechts und nach links.

Das Verhalten der Doppelbilder ist folgendes: verticaler

Stab sowohl im linken wie im rechten Theile des Blickfeldes

einfach gesehen; horizontaler Stab erscheint beim Blicke nach

oben einfach, beim Blicke nach unten doppelt; das am tief-

sten stehende Bild gehört dem linken Auge an; nach rechts

unten wird die Höhendifferenz vergrössert, nach links unten

vermindert. Wird ein rothes Glas dem linken Auge vor-

gesetzt, so sieht der Kranke von einer im Abstande von 4

bis 5 Meter befindlichen Lampe ausser dem wahren Bilde

noch ein rothes falsches nach links unten, welches mit der

oberen Spitze gegen das wahre Bild geneigt ist.

Man lasse sich nicht dadurch beirren, dass die Spiegel-

bilder in Bild 1 kleiner aussehen als in den ibrigen. Die

Aufnahmen sind wunmittelbar nach einander gemacht, ohne

dass die Disposition im geringsten verändert wurde, aber wie

ersichtlich ist, hatte der Kranke weit vorspringende Supraorbital-

ränder, durch weleche beim Neigen des Kopfes nach vorn die

vom obersten Theile des Fensters herkommenden Lichtstrahlen

abgeschnitten wurden. Die kleine Bucht am unteren Rande

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 5. 31

des Spiegelbildes rährt von der vor dem Fenster aufgestellten

Camera her. Die seitlichen Reflexe, die von den ibrigen

nicht völlig verdunkelten Fenstern meines NSprechzimmers

herrähren, därften in keiner Hinsicht störend wirken. Dass

die verticale Linie des Spiegelbildes, welche dem Mittelstocke

des Fensters entspricht, in den Bildern 3 und 4 mit der durch

die beiden Augen gehenden horizontalen Linie keinen rechten

Winkel bildet, zeigt an, dass der Kranke in den Seitenwen-

dungsstellungen den Kopf etwas schief gehalten hat, und rährt

einfach davon her, dass der Kranke, der iäbrigens sehr willig

war, in keiner Weise bewegt werden konnte, den Kopf zu

drehen, ohne ihn gleichzeitig etwas zu neigen.

Taf. III. Der siebenjährige Knabe, welcber nach einem

Trauma am Kopfe unter der Diagnose Fractura basis cranii

in eimem hiesigen BSpitale gepflegt worden war, hatte fort-

während Doppelbilder gehabt, die jedoch immer mehr ge-

schwunden waren. Als die Aufnahmen gemacht wurden,

konnten nur bei extremer Blickrichtung nach links gleich-

seitige, einander sehr nahe stehende Doppelbilder gesehen

werden. Das Bild 5 zeigt die in der Ausgangsstellung her-

vorgebrachte Symmetrie der Spiegelbilder in den Pupillen beim

Blicke nach rechts bewahrt, während aus dem Bilde 6 erhellt,

dass beim Blicke nach links das Spiegelbild in der linken

Pupille nach links verschoben ist: Parese des linken Abducens.

Eine partielle Heterochomie der rechten [Iris erschwert beim

ersten Anblicke das Erkennen der Pupille in der Photographie;

beim genaueren Nachsehen kann man sie jedoch deutlich von

den dunklen Flecken der Iris unterscheiden. Der Fall mag

als ein Beispiel fär die Schärfe der Untersuchungsmethode

gelten.

Taf. IV zeigt als Pendant zum vorigen Falle eine Parese

des linken Musc. rect. internus. Pat., welcher in der hiesigen

ophthalmologischen Klinik einige Zeit behandelt worden war,

wurde von mir photographirt, als ich eine kurze Zeit als

Vorsteher der Klinik fungirte. Die Erscheinungen waren

unter Quecksilberbehandlung grösstentheils zuriäckgegangen,

so dass nunmehr erst dann, wenn der Blick stark nach rechts

gewendet wurde, gekreuzte Diplopie zum Vorschein kam.

Die Camera wurde, wie gewöhnlich, so aufgestellt, dass beim

Blicke geradeaus die Spiegelbilder in den Pupillen symme-

trisch erschienen. Bild 7 zeigt uns, dass diese Symmetrie

32 ALLVAR GULLSTRAND, OBJECTIVE DIFFERENTIALDIAGNOSTIK ETC.

beim Blicke nach links unverändert ist. Beim Blicke nach

rechts ist aber, wie Bild 8 zeigt, das Spiegelbild in der

linken Pupille nach rechts gewandert.

Tafel V und VI. Zu derselben Zeit kam eines Tages

in die Poliklinik ein 55-jähriger Mann, welcher vor 14 Tagen

während einer heftigen Anstrengung beim Heben in gebickter

Stellung von plötzlichem Schwindel befallen worden war, so

dass er beinahe umgefallen wäre. Seit dieser Zeit hatte er

Doppelbilder gehabt, welche besonders beim Blicke nach

unten —- beim Treppensteigen und dergleichen — lästig waren.

Ich liess den Kranken im Abstande von einigen Metern sich

vor ein Fenster des Poliklinikzimmers stellen und untersuchte

die Spiegelbilder in den vier später am selben Tage photo-

graphirten Positionen, wonach ich dem Auditorium zu erken-

nen gab, es liege eine Lähmung des linken Muse. rect. inferior

vor, der Kranke habe im unterem Theile des Blickfeldes ver-

ticale Diplopie, das tiefer stehende Bild gehöre dem linken

Auge an, die Höhendistanz nehme beim Blicke nach links unten

zu, nach rechts unten aber ab. Dann liess ich die Lampe

und das rothe Glas holen und fand beim Untersuchen der

Doppelbilder die Vorhersage bestätigt. Wie zu erwarten, war

ausserdem die Diplopie gekreuzt, und die Doppelbilder conver-

girten nach oben. Bild 9 zeigt uns, dass beim Blicke nach

oben die Spiegelbilder in beiden Pupillen symmetrisch stehen,

ohne eine Höhendifferenz zu zeigen, Bild 10, dass beim

Blicke nach unten das BSpiegelbild in der linken Pupille

nach unten gewandert ist. Die Lähmung betrifft also einen

Senkermuskel am linken Auge. Aus Bild 11 erhellt ferner,

dass der Höhenunterschied der Spiegelbilder beim Blicke nach

rechts ausgeglichen ist, wogegen wir im Bilde 12 sehen, dass

beim Blicke nach links die gleiche Höhendifferenz wie beim

Blicke nach unten besteht. Es ist also der laterale Senker-

muskel am linken Auge, der Muse. rect. inf. sin., gelähmt.

Nachdem die erste Aufnahme (Bild 11) gemacht worden war,

ward es dem Kranken immer schwerer, das Blinzeln zu unter-

lassen, weswegen ich bei den folgenden Expositionen die

Augenlider fixiren lassen musste. Wie ersichtlich, ist die

Vorhersage iber das Verhalten der Doppelbilder nach Aus-

fihrung der objectiven Untersuchung eben keine Zauberei!

Tafel VII und VIII enthalten vier Abbildungen eines 31-

jähriges Mädehens vom Lande, welches wegen Doppelsehen einen

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:05. 33

hiesigen Ophthalmologen aufgesucht hatte und von einem zweiten

Collega mit Elektricität behandelt wurde. Als ich durch Zu-

fall davon hörte und die freundliche Erlaubniss der Collegen

erhielt, den Fall zu photographiren, war die Lähmung schon

im Zuröckgehen. Bild 13 zeigt uns zunächst, dass beim Blicke

nach unten keine Höhendifferenz wahrzunehmen ist, wonach

wir aus Bild 14 ersehen, dass beim Blicke nach oben das

Spiegelbild in der rechten Pupille nach oben verschoben,

mithin ein Hebermuskel am rechten Auge gelähmt ist. Es

kann einem ibrigens kaum entgehen, dass bei dieser Blick-

richtung das Spiegelbild nicht gerade nach oben, sondern

nach oben innen verschoben ist. Man sollte also vermuthen,

dass der Musc. rect. sup. der gelähmte Muskel wäre. In der

That finden wir dies auch durch die Bilder 15 und 16 bestätigt:

während die Höhendifferenz beim Blicke nach links ausgegli-

chen ist, tritt sie beim Blicke nach rechts deutlich hervor.

Es ist also wirklich der laterale Heber am rechten Auge, der

Muse. rect. sup. dext., gelähmt. Die Patientin hat im oberen

Theile des Blickfeldes verticale, gekreuzte Diplopie. Das höher

stehende Bild gehört dem rechten Auge an. Der Höbenunter-

schied wird beim Blicke nach rechts oben gesteigert, beim Blicke

nach links oben vermindert. Die Bilder divergiren nach

oben. Urspränglich soll hier gleichseitige Diplopie bestanden

haben, wahrscheinlich als Folge eimer etwaigen Complication,

welche zur Zeit der photographischen Aufnahme nicht mehr

vorhanden war. Zmu bemerken ist in diesem Falle, dass in den

zwei Stellungen, wo Diplopie besteht, einmal das rechte, das

andere mal aber das linke Auge fixirt. Wahrscheinlich ist

das rechte Auge das bessere gewesen und demzufolge beim

Blicke nach rechts zum Fixiren angewendet worden. Das

Splegelbild des rechten Auges hat nämlich in Bild 16 dieselbe

Position wie in den Bildern 13 und 15, und die Höhendifferenz

ist dadurch zu Stande gekommen, dass das Spiegelbild des

linken Auges nach unten gewandert ist. Beim Blicke nach

oben scheint dagegen die Anstrengung den Hebermuskeln des

rechten Auges zu gross gewesen zu sein, und die Kranke

hat daher mit dem linken Auge fixiren mössen. Welches

Auge fixirt, hat indessen fär die Diagnose nichts zu bedeuten,

da, wie aus dem Schema hervorgeht, das diagnostisch wichtige

Moment nur in der Höhendifferenz und darin Hegt, welehes

Spiegelbild höher oder tiefer steht.

3

34 ALLVAR GULLSTRAND, OBJECTIVE DIFFERENTIALDIAGNOSTIK ETC.

Die demonstrirten Fälle mögen als Beispiele von isolirten

Lähmungen gelten. Die isolirte Paralysie des Musc. obl. inf.

kann ich nicht zeigen, weil ich einen solchen Fall nicht ge-

sehen habe.

Tafel IX und X betreffen einen 21-jährigen Maler, der

fröher einmal von einem anderen Augenarzte wegen Augenmu-

skellähmung behandelt worden war. Als er zu mir in die städti-

sche Poliklinik (Södermalm) kam, zeigte er, wie aus dem Bilde

17 hervorgeht, beim Blicke nach links die in der Ausgangsstel-

lung vorhandene symmetrische Stellung der Spiegelbilder in den

Pupillen ohne Höhendifterenz. Beim Blicke nach rechts aber, Bild

18, ist das Spiegelbild des rechten Auges in der Pupille nach

aussen gewandert, was eine Parese des Musc. rect. ext. dext. be-

weist, und zugleich nach oben, was eine Lähmung entweder des

lateralen Hebermuskels am rechten Auge, oder des medianen

Nenkermuskels am linken Auge andeutet. Beim Blicke nach

unten, Bild 19, sehen wir den Höhenunterschied ausgeglichen,

beim Blicke nach oben aber finden wir ihn im Bilde 20 wieder. Es

ist also in der That der laterale Hebermuskel am rechten

Auge, der Musc. rect. sup. dext., nebst dem Musc. rect. ext. am

selben Auge gelähmt. Der Kranke hat gleichseitige Doppelbilder,

welche nach oben convergiren und von welchen das rechte

höher steht. Der verticale Abstand wird beim Blicke nach

oben und beim Blicke nach rechts vermehrt. Der horizontale

Abstand wird beim Blicke nach rechts vermehrt. Fin verti-

kaler Stab wird im linken Theile des Blickfeldes, ein horizontaler

im unteren Theile desselben einfach gesehen. Die nach der

Lähmung des Musc. rect. sup. zu erwartende gekreuzte Diplopie

mit nach oben divergirenden Doppelbildern ist durch die com-

plicirende Parese des Musc. rect. ext. dext. in eine gleichseitige

verwandelt worden, wobei die Doppelbilder selbstverständlich

nach oben convergiren missen.

Die vier Bilder der Tafel XT und XII sind die ersten meiner

derartigen Photographien. Der Kranke wurde an der internen

Klinik des Serafimerlazareths mit der Wahrscheinlichkeits-

diagnose Tumor cerebri gepflegt. Er hatte ausser anderen

nervösen Störungen eine Trochlearislähmung, die nach einem

Trauma entstanden sein'soll. In der letzten Zeit hatte sich

indessen das Verhalten der Doppelbilder verändert. Friher :

waren dieselben immer gleichseitig, das rechte stand tiefer und

neigte sich nach oben dem linken zu. Jetzt bestand aber

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND/18. AFD. IV. N:0 5. 39

im oberen Theile des Blickfeldes gekreuzte Diplopie, wobei

das rechte Bild höher stand und die Bilder nach oben diver-

girten. Die Vermuthung lag nahe, dass eine Lähmung des

linken Musc. rect. sup. zugestossen war. Als ich befragt

wurde, konnte ich jedoch constatiren, dass, wenn beim Blicke

nach links die Augen gehoben wurden, die Höhendistanz der

Doppelbilder stetig abnahm, während sie, sobald die Augen

gesenkt wurden, stetig zunahm, dass also eine Lähmung des

lateralen Hebers am linken Auge nicht vorhanden sein konnte.

Die Ursache des veränderten Verhaltens der Doppelbilder

lag darin, dass die Augen nach dem langen Bestehen der

Trochlearislähmung angefangen hatten, eine divergente Gleich-

gewichtsstellung anzunehmen. Wenigstens war es in keiner

Weise möglich, eine deutliche Convergenz der Blicklinien her-

vorzubringen. Im Bilde 21 beim Blicke nach oben ist vielleicht

noch eine kleine Höhendifferenz vorhanden, indem das Spie-

gelbild in der rechten Pupille ein wenig tiefer zu stehen scheint

als in der linken. Zwar kann man nicht das ganze Fenster-

bild sehen, aber der von der Camera herrährende Schatten

ist in beiden Pupillen deutlich sichtbar und kann als Ver-

gleichungspunkt dienen. Zugleich steht das Spiegelbild in der

rechten Pupille nach innen, während es in der linken ungefähr

central steht. Den Blick nach unten zeigt Bild 22. Da die

vorspringenden Supraorbitalränder des Kranken in dieser Lage

kein Licht mehr abschneiden, kommen die ganzen Spiegelbilder

des grossen Fensters zum Vorschein. Das Spiegelbild steht

hier in der rechten Pupille bedeutend tiefer als in der linken,

ist aber zugleich nach aussen verschoben. Schon beim Blicke

ein wenig nach rechts ist die Höhendifferenz, wie Bild 23 zeigt,

nahezu verschwunden, beim Blicke nach links aber ist sie,

wie aus dem Bilde 24 hervorgeht, sehr deutlich wahrnehmbar.

Man muss hier auf den unteren Rand des Fensterbildes achten,

weil der obere Theil im rechten Auge durch die hervortretende

Nasenwurzel schief abgeschnitten erscheint. Der Fall wurde, wie

gesagt, ausserdem in den Diagonalstellungen untersucht und

sogar photographirt. Da aber das Ergebniss negativ war,

brauchen die betreffenden Bilder hier nicht wiedergegeben zu

werden. Wie aus diesen Bildern hervorgeht, ist nur der mediane

Senkermuskel des rechten Auges, der Musc. obl. sup. dext., ge-

lähmt.. Das auf der unbedeutenden Complication mit einem

geringen, eben entstehenden divergenten Strabismus beruhende

36 ALLVAR GULLSTRAND, OBJECTIVE DIFFERENTIALDIAGNOSTIK E'TC.

Verhalten der Doppelbilder, wodurch diese im oberen Theile

des Blickfeldes gekreuzt erscheimen, während sie wegen der

Trochlearislähmung im unteren Theile noch gleichseitig sind,

kommt an der verschiedenen Stellung des rechten Spiegelbildes

in den Bildern der Taf. XI sehr schön zum Vorschein.

Aber nicht nur fär Augenmuskellähmungen, sondern auch

för andere Bewegungsanomalien der Augen ist die objective

Methode und die photographische Darstellung anwendbar. So

erhält man z. B. sehr interessante Bilder von Auwugen, die

fräher schielten, gleichgiltig ob das Schielen von selbst räck-

gängig oder durch Operation geheilt wurde. Es können in

diesen Fällen oft laterale Verschiebungen beim Heben und

Senken des Blickes sowie Höhendifferenzen bei den lateralen

Blickrichtungen nachgewiesen werden. Die folgenden zwei

Beispiele mögen die Anwendbarkeit der Methode auf anderen

Gebieten zeigen.

Das 11-jährige Mädehen, dessen Augen wir auf der Tafel

XIII photographirt sehen, hatte sich drei Wochen vorher in

der Poliklinik eingefunden. Das linke Auge war damals her-

vorgetrieben und vollkommen unbeweglich, die Augenlider

gesshwollen und geröthet. Die Bindehaut sowie die verschie-

denen Theile des Bulbus, welche der Untersuchung zugänglich

waren, incl. des Augengrundes, völlig normal. Ebenso die Func-

tionen des Auges. Keine Schmerzen. Auch durch gewalt-

sames Hineindräcken des hervorgetriebenen Bulbus, durch

Druck auf die verschiedenen Theilen des Bulbus oder zwischen

dem Bulbus und dem Orbitalrand, durch Beklopfen der umge-

benden Knochen etc. waren keime Schmerzen hervorzurufen,

keine Druckempfindlichkeit irgendwo zu finden. Kein etiolo-

gisches Moment aufzufinden. Das Kind war äbrigens gesund,

doch vielleicht ein wenig anämisch. Bisweilen hatte es heftige

Kopfschmerzen, welche gewöhnlich mit Brechen endigten.

Diese Kopfschmerzen waren jedoch in der letzten Zeit nicht

häuvufiger aufgetreten als vorher. Der Zustand besserte sich

auffallend rasch bei Gebrauch von feuchtwarmen Umschlägen

nebst innerer Anwendung von Jodkalium und Salicyl. natr.

Während des Verlaufes stellte sich unbedeutende Injection

der Conjunetiva Bulbi mit Chemosis ein. Bild 25 zeigt uns,

dass beim Blicke nach links die Spiegelbilder in den beiden

Pupillen symmetrisch stehen; im Bilde 26 sehen wir jedoch,

dass beim Blicke nach rechts das Spiegelbild in der linken

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:05. 37

Pupille nach rechts gewandert ist. Es liegt also entweder

eine Parese des linken Musc. rect. int., oder irgend ein anderes

Bewegungshinderniss vor, so dass das linke Auge nicht hin-

reichend nach innen bewegt werden kann. In der That ist es

sehr leicht, sich durch die objective Untersuchung davon zu

äberzeugen, dass der Muskel intact ist. Wird nämlich der

Kopf langsam nach links gedreht und dabei der Fixations-

punkt unverändert beibehalten, so folgt das linke Auge in der

resultirenden Augenbewegung dem rechten stetig nach rechts

bis zu eimem gewissen Punkte, wo es, gleichsam durch ein

unsichtbares Instrument gefasst, plötzlich anfängt, die Bewe-

gung des Kopfes mitzumachen, was sich sogleich an der im

gleichen Moment eintretenden und dann bei fortgesetzter Be-

wegung stetig fortschreitenden Verschiebung des Spiegelbildes

in der Pupille bemerkbar macht. Es muss also durch die

Entzändung, welche offenbar als eine Zwischenform zwischen

Tenonitis und Orbitocellulitis aufzufassen ist, eine Bride ent-

standen sein, die das constatirte Bewegungshinderniss bildete.

Eigenthimlicherweise machte die Kranke kurze Zeit nachher

denselben Process am anderen Auge durch, jedoch ohne irgend

welche dauernde Folgen. In diesem Falle konnte ich mich

sehr schön von der grossen Empfindlichkeit der Methode iäber-

zeugen. Liess ich nämlich die kleine Kranke, die sehr intelli-

gent war und das Auftreten der Doppelbilder augenblicklich

anzugeben verstand, eine vor mein Gesicht vertical gehaltene

Knopfsonde fixiren, so konnte ich bei der Untersuchung der

Spiegelbilder den präcisen Moment angeben, wo Doppelbilder

auftraten. Allmälich ist die Bride gedehnt und der Zustand

völlig normal geworden.

Tafel XIV und XV. FEin 34-jähriger Metallarbeiter, der

immer gesund gewesen war, nie eine Augenkrankheit durch-

gemacht, auch niemals geschielt hatte und weder luetisch

inficirt worden war, noch Spirituosa gemissbraucht hatte, be-

merkte vor drei Wochen, dass er schlechter zu sehen anfing.

Nach ungefähr 8 Tagen fing er an Doppelbilder zu sehen.

Eine Strasse, die er hinabging, theilte sich in zwei, sodass

er anfangs nicht wusste, welche die wirkliche war; später

sah er eine Strasse, die geradeaus, und eine, die nach rechts

fährte. Jetzt (am 3 april 1892) sieht er nicht mehr als eine

Strasse, aber die Menschen in seiner Nähe erscheinen dop-

pelt. Er hatte niemals vorher Doppelbilder gehabt. Zwar

38 ALLVAR GULLSTRAND, OBJECTIVE DIFFERENTIALDIAGNOSTIK ETC.

hatte er vor einem Jahr eine »Verdunkelung» des Gesichtes

bemerkt, die aber mit neugefallenem Schnee aufgetreten und

mit diesem in acht Tagen wieder verschwunden war. Die Unter-

suchung ergiebt mit — 0,3 cyl., horizontale Achse, volle Seh-

schärfe an jedem Auge. Monoculärer Nahepunkt in 20 cm.

Binoculär kann nur mit Hilfe von +1,o in 22 cm. gelesen

werden. Beim Blicke geradeaus gleichseitige Diplopie ohne

Höhendifferenz oder Neigung der Doppelbilder. Wird ein

vertical gehaltener Bleistift nach der einen oder nach der

anderen Seite gefihrt, so nähern die Doppelbilder sich constant

eimander, bis sie an der Grenze des Blickfeldes in eins zusam-

menschmelzen. Auch bei gehobenem oder gesenktem Blicke

ist das Phänomen dasselbe. Wird eine Flamme zur Unter-

suchung angewendet und dabei dem einen Auge ein rothes

Glas vorgesetzt, so nähern sich zwar die Doppelbilder bei

Bewegung der Flamme nach der einen oder der anderen Seite,

kommen aber nicht zum Verschmelzen. Wird dem Kranken

eine Nonde in gerader Linie genähert, so besteht gleich-

seitige Diplopie bis zu einem Abstande von 16 cm., danach

wird einfach gesehen, bis im Abstande von 5 cm. die gekreuzte

Diplopie eintritt. Wird dagegen die Sonde vom Kranken

wegbewegt, so erscheint sie einfach bis zum Abstande von

22 em. Das linke Auge wird zum Fixiren angewendet. Die

rechte Pupille erscheint bei sehwachem Lichte merklich grösser

als die linke, bei gutem Lichte aber gleich gross. Die Pupillen-

reactionen sind in allen Beziehungen normal. Ophthalmosco-

pisch nichts Abnormes. Die Grenzen des Sehfeldes sowohl fär

Weiss als för Farben völlig normal. Fine genaue Untersuchung

kann keinerlei nervöse Störungen ausfindig machen. — In einem

Falle wie dieser ist natirlich die objective Untersuchung von

hohem Werthe, da die höchst unwarscheinliche Aussage des

Kranken, dass die gleichseitigen Doppelbilder, die beim Blicke

geradeaus bestehen, sich einander nähern, sobald der Blick

entweder nach links oder nach rechts gewendet wird, wohl

einer Bestätigung bedarf. 'Taf. XIV zeigt uns den Kranken

geradeaus blickend: das linke Auge fixirt, im rechten ist das

Spiegelbild nach aussen verschoben. Im Bilde 28, Taf. XV ist

der Blick etwas nach links gewendet, und während das Spie-

gelbild im linken Auge dieselbe Lage in der Pupille hat wie

auf der Taf. XIV (Zeichen, dass der Pat. den Kopf nicht verscho-

ben, sondern nur gedreht hat), so erscheint das Spiegelbild des

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 18. AFD. IV. N:0 5. 39

rechten Auges bedeutend weniger nach aussen geriäckt, und

im Bilde 29, wo der Blick stark nach rechts gerichtet ist,

erscheinen die Spiegelbilder in beiden Pupillen sogar bei-

nahe symmetrisch. WSollte dieser Befund als durch eine Augen-

muskellähmung entstanden gedeutet werden, so könnte er nur

in einer bei fräher bestandenem Strabismus convergens einge-

tretener doppelseitiger Parese des Musc. rect. int. seine Erklä-

rung finden. Da aber ein Strabismus nie bestanden hatte,

auch nicht so plötzlich aufgetreten sein konnte, so ist, wie

mir scheint, die einzige mögliche Erklärung in einer Reizung

des Convergenscentrums zu suchen. Es ist ja sehr gut denkbar

dass dieser Reizzustand bei Innervation von associirten Seiten-

bewegungen vermindert werden könnte, ganz wie manche Krämpfe

durch Bewegen des befallenen Gliedes gemildert werden. Die

vorhandene Verminderung der Accommodationsbreite, welche

offenbar die Scene eingeleitet hat, giebt gewiss eine Stätze

fär diese Erklärung ab. Mit den bisher beschriebenen Fällen

von Spasmus der Convergenz hat aber der Fall wenig Ähn-

lichkeit. — Leider habe ich den Kranken seither nicht antreffen

können und bin daher nicht in der Lage den weiteren Ver-

lauf mitzutheilen.

Mit diesen angefihrten Beispielen hoffe ich die Deutlich-

keit der bei der Untersuchung zu beobachtenden Erscheinungen

sowie die leichte Anwendbarkeit und hohe Empfindlichkeit

der Methode bewiesen zu haben.

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