[CS

INNEHÅLL AF NITTONDE BANDET.

Afdelning III.

(Botanik, omfattande både lefvande och fossila former).

Sid.

Herr R. Granlemningar 1 svenska torfmosgsatf ocom- scostdsessssae 1— 35.

STARBÅCK, K. I. Studier i Elias Fries svampherbarium. Sphe-

riace& imperfecte cognite. Med 4 planscher os oomooooooooo------- 1145

ELIASSON, A. G. Om sekundära anatomiska förändringar inom

fanerosamernas forala region: Med: dr tafllöt o<coo----o--so-o-s ELIOT:

SEGERSTEDT, P. Studier öfver buskartade stammars skyddsväf-

IEEE SEE VIE CL DSS HO mom ser ce sng SSR SRA LAS And erntn Sek SAE SE 1 8

BoRrRGE, 0. Siisswasser-Chlorophyceen gesammelt von Dr A. Osw.

Kihlman im nördliebsten Russland. Mit 3 Tafelm.ol oso 1 4

rn.»

ANG

Jag ;

KOTTAR

| Jå 4 Al Hu) 1

6 É. i NES

Nn bk

| 2 .

LÄ

TRO we

7 ' | HH de Få RUNS K VV IVT

å d hu J

i MN 2

f LIN 3 RATE

BIHANG TILL K. SVENSKA VET.-AKAD. HANDLINGAR. Band 19. Afd IL. N:o 1.

GRANLEMNINGAR I SVENSKA TORFMOSSAR

ROB:I TOLE:

DEN 8 MARS 1893 GENOM A. G. NATHORST.

STOCKHOLM 1893.

BOKTRYCKERIET. P. A. NORSTEDT & SÖN

a RS

Astigkboktå ft vv Ta fara re ke

MM Aa RNE d 4 PS

EIN y Lä Vd " ve 4 j j j F | - Ph Gå Nanpl,

sn SSA

Fölster den tid jag varit anstäld i Svenska Mosskultur-

föreningens tjenst, har jag haft talrika tillfällen att göra iakt-

tagelser å torfmossar i ganska skilda delar af vårt land. Dessa

undersökningar hafva väl afsett annat än växtpaleontologi,

men det har naturligtvis legat helt nära till hands att äfven

egna denna vetenskap en smula uppmärksamhet, då förhållan-

dena varit så gynsamma. Af flera skäl skulle jag visserligen

helst hafva önskat insamla ännu mera material, innan jag publi-

cerat något om mina fynd, men omständigheterna hafva dock

fogat så, att jag anser mig ej längre böra uppskjuta att lemna

åtminstone ett kortare meddelande om det jag sett eller funnit.

Den tidskrift, i hvilken berättelserna om mina resor och un-

dersökningar hittills blifvit införda, har ett öfvervägande prak-

tiskt syfte, och det har sålunda ej synts mig vara i sin ord-

ning att i densamma på annat sätt än 1 förbigående eller

såsom förutsända meddelanden anföra något, som kunde hafva

utseende af spekulationer öfver rent naturvetenskapliga spörs-

mål. Att dylika, i allra största korthet framstälda notiser

skola hafva föga värde, samt att de dessutom lätt kunna gifva

anledning till tydningar, helt afvikande från dem jag tillåtit

mig fästa vid de deri omnämnde fynden, är lätt förklarligt.

Ehuru på intet sätt epokgörande, hafva dessa likväl synts

mig vara så pass vigtiga, att de hvarken förtjena alldeles

förglömmas eller ännu mindre att på grund af alltför ofull-

ständiga meddelanden få en fullkomligt oriktig tolkning.

Frågan om tiden och vägen för granens invandring i

Skandinavien har under de sista åren 1 hög grad varit före-

mål för våra växtpaleontologers uppmärksamhet. Större delen

af denna lilla uppsats är äfven egnad åt utredandet af detta

intressanta spörsmål. De positiva bevis, hvilka hittills anförts

för bestämmandet af granens invandringsväg, hafva synts mig

ROB. TOLF, GRANLEMNINGAR I SVENSKA TORFMOSSAR.

vara grundade på relativt få iakttagelser, och dessa äro dertill

så godt som uteslutande gjorda i södra delen af Sverige. För-

hållandena hafva visat, att också norra delen af vårt land

kan lemna lika vigtiga som oväntade bidrag till en framtida

lösning af granfrågan, ty ännu synes man mig veta allt för

litet om denna sak för att om alla detaljerna i det invecklade

spörsmålet kunna hafva annat än ganska sväfvande begrepp.

Det är ju möjligt, att dessa i mångt och mycket skola visa

sig riktiga, men först då kan frågan om gramnens invandring

till fullo och säkert besvaras, när vi från alla delar af landet

hafva framför oss resultaten af faktiska, noggrant utförda

undersökningar af torfmossar och andra, växtlemningar förande

bildningar. Att vid dessa undersökningar den största upp-

märksamhet måste egnas åt en mängd för frågan vigtiga geo-

logiska och växtfysiognomiska omständigheter, faller af sig

sjelft; dock borde det aldrig glömmas, att dessa äro medel,

men ej ändamål, och att de minst böra få intaga en så stor

del af framställningen, att de nästan fullständigt undanskymma

hufvudföremålet för denna.

Det är sålunda — jag upprepar det uttryckligt — blott

såsom ett bidrag till en framtida lösning af hit hörande frågor,

dessa mina erfarenheter om våra torfmossars växtpaleonto-

logiska förhållanden meddelas, och jag har derför ansett an-

förandet af fakta såsom hufvudsak samt tolkningen deraf såsom

bisak. Naturligt är dock, att hvar och en, som sysselsätter

sig med något slags undersökningar, på grund af hvad han

funnit eller sett, bildar sig en egen mening om förhållandena

eller ansluter sig till någon annans. Hvad jag i det följande

framställer såsom mina åsigter, håller jag dock ej vidare på:

de må stå eller falla inför de fakta, som det är framtiden

beskärdt att lägga i dagen.

Jag tillåter mig slutligen att offentligen uttrycka min

acksamhet mot herrar professor A. G. NATHORST samt doktor

GUNNAR ANDERSSON, hvilka båda dels genom bestämningar af

subfossila växtlemningar, dels på annat sätt bidragit till

detta lilla arbete.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III; N:0 1. )

Småland.

Flahult i Barnarps socken. Omkring halfannan mil söder

om Jönköping ligger, ett stycke från Taberg, den under Spån-

hult lydande utgården Flahult, i hvars omedelbara närhet

finnas många och delvis rätt betydliga torfmossar. Närmast

sjelfva gården ligger en större uppodlad sådan och strax vester

om denne ett torfströtag. ÅA ömse sidor om en i sydlig rikt-

ning gående ås har man de tvenne Svartekärren, båda kulti-

verade, och ännu längre 1 sydost påträffas den väldiga Gran-

arps mosse, å hvilken Svenska Mosskulturföreningens experi-

mentalfält är beläget. Änskönt dessa marker ligga hvarandra

så nära, förete de dock stora olikheter med afseende på bild-

ningssätt, lagringsförhållanden m. m. Den uppodlade arealen

vid gården är en vanlig högmosse af den typiska byggnaden

samt med ända till tre väl skilda lager af furustubbar; i det

alldeles bredvid liggande torfströtaget finnas deremot alls inga

stubbar, utan är den ovanligt rena torfven ända till 2.5 m.

djupt uteslutande bildad af Sphagnum fuscum och medium

med en högst sparsam inblandning af skogsris och Eriophorum.

Några lager eller växtlemningar tydande på förändringar i fuk-

tighetsförhållandena har jag ej kunnat finna i denna mosse, så '

t. ex. saknas genom hela bädden återstoder af den under mikro-

skopet lätt igenkänliga Sphagnum cuspidatum. I det vester om

den nyssnämnde åsen belägna Svartekärret synas dränerings-

förhållandena varit lika ogynsamma som de här varit gunstiga:

torfven är nemligen till samma djup bildad af Amblystegia,

hufvudsakligen A. stramineum, cordifolium, giganteum och cuspi-

datum, bland hvilkas mycket väl bibehållna lemningar finnes en

mängd frön af starrarter, Menyanthes, Calla, Caltha, smånötter

af Comarum o. s. v. samt talrika björk- och videblad, men ej spår

af stubbar eller stammar. I det öster om åsen liggande Svarte-

kärret, den intressantaste af alla mossarne, och hvilket längre

fram skall blifva föremål för en omständligare beskrifning,

utgöres torfven mot djupet af den vanliga Phragmitesbädden,

hvarpå följer en torf ovanligt rik på ymniga och särdeles väl

bibehållna lemningar af buskar, löf- och barrträd. Ytlagret

utgöres af starrtorf med talrika frön. Stubbar förekomma

sparsamt, men ej i tydliga lager; deremot äro från sidorna

6 ROB. TOLF, GRANLEMNINGAR I SVENSKA TORFMOSSAR.

nerfallna stammar ej sällsynta. — Granarps mosse slutligen

utgöres af en större högmosse med den för sådana känneteck-

nande bildningen; furustubbar förekomma sparsamt och en-

staka, utan att några lager kunna särskiljas; rikedomen på

skogsris är stor, och mot djupet är torfven starkt uppblandad

af en mängd träbråte, härrörande från fur och al.

Vi hafva anfört detta för att visa, huru olika flera till

och med i hvarandras omedelbara närhet befintliga mossar

kunna vara; huru i den ene saknas, men i den andre deremot

förekomma tydliga stubblager; huru växtlemningarne i den

ene utvisa, att mossen under en längre tid befunnit sig i ett

utpregladt fuktigt tillstånd, under det att motsvarande lager

i en alldeles bredvid liggande antyda, att denne under samma

period varit relativt torr. Då förhållandena varit så skiftande

inom en liten areal, må man ännu mindre vänta att finna alla

på samma nivå varande mossar bygda på ett fullkomligt öfver-

ensstämmande sätt: det är alldeles faktiskt, att vid deras bil-

dande lokala omständigheter ganska ofta inverkat.

Bland alla de vid Flahult liggande mossarne skola vi här

endast sysselsätta oss med östra Svartekärret. Detta ligger,

såsom nyss nämndes, alldeles bredvid en tillplattad rullstensås,

hvars åt mossen vända sida sluttar så starkt, att afloppsdikets

ena vägg utgöres af grus och dess andra af torf. Asen saknar

nu nästan all träd- eller buskvegetation; endast i ett gammalt

sandtag hafva några små furor, aspar och björkar samt en

liten rönn vuxit upp. På öfriga sidor omgifves mossen af

skogsmark samt sammanhänger i norr genom kärr med den

förut omtalade kultiverade mossen bredvid gården.

Före odlandet var Svartekärret mycket sankt och beväxt

med starr, missne, kabbelök, vattenklöfver m. m. samt har nu

sjunkit tillsammans ganska mycket. WNättningens storlek kan

afläsas på ett par ställen å rullstensåsens sida, der torf ännu

qvarsitter 0.6 m. öfver mossens nuvarande yta.

Bottnen utgöres af grus, som oftast är sammankittadt af

ockerbildningar, ty torfven är mycket rik på jernföreningar,

bland annat håller den vivianit. Synnerligast i mossens midt

är rikedomen på ockra stor, så att växtlemningarne der äro

flerestädes alldeles förstörda. Bäst äro de bevarade i mossens

vestra, mot åsen vettande del. En derstädes upptagen profil

visar följande utseende nedifrån räknadt:

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:01. 7

1. Grus med ockra.

2. Phragmitestorf, 0.3 meter, med lemningar af asp

och viden.

3. Torf, 0.2 meter, med Amblystegier samt björk- och

videblad.

4. Torf, 0.2 meter, med furubarr och kottar.

5. Torf, 0.3 meter, med blad af ek, lind, hassel m. m.

6. Torf, 0.9 meter, med lemningar af gran. Lagret 0.7

meter under ytan deladt af en bädd löfträdslemningar 0.2 meter

mäktig.

MENISKta rr tork NOrLmeter.

Följande växtlemningar äro här anträffade:

I 2. Phragmites commumis, talrika blad, strån och rottrådar.

Equwisetum fluviatile, slidbärande stjelkstycken, rottrådar.

Populus tremula, grenar, blad och hängefjäll.

Salix caprea, blad.

Salix cinerea, blad.

Salix aurita, blad.

Salix nigricans, blad.

Saliz repens, blad. — Dessutom frukter samt talrika knopp-

fjäll af säljarter.

I 3. Amblystegium fluitans.

Amblystegium cordifolium.

Amblystegium giganteum.

Amblystegium scorpioides.

Amblystegium stramineum.

Betula odorata, blad, frukter och hängefjäll.

Betula odorata f. microphylla, blad (enl. G. ANDERSSON).

Betula verrucosa, blad, frukter och hängefjäll.

Alnus glutinosa, blad, stipler, frukter, kottar och han-

hängen.

Menyanthes trifoliata, ytterst talrika frön.

Caltha palustris, frön.

Calla palustris, frön.

Potamogeton natans, smånötter.

I 4. Pinus silvestris, barr, qvistar, grenar, stammar,

kottar, frön och frövingar.

Pinus silvestris f. brachyphylla Wirrr. barr (enl. GUNNAR

ANDERSSON).

I 5. Quercus pedunculata, talrika blad, ållon, fruktskålar,

qvistar och grenar.

8 ROB. TOLF, GRANLEMNINGAR I SVENSKA TORFMOSSAR.

Corylus Avellana, blad, nötter.

Tilia europea, stammar, grenar, qvistar, bark, blad, skärm-

blad, knoppar, knoppfjäll, frukter samt enl. GUNNAR ANDERSSON

foderblad, kronblad, ståndare och hela blommor.

Frazxinus excelsior, frukter.

Acer platanoides, frukt.

Bhammwus Frangula, bladfragment, frön.

Sorbus Aucuparia, småblad.

Berberis vulgaris?, frö (enl. (GUNNAR ÅNDERSSON).

Angelica silvestris, frukt.

Asplenium Filix femina, delar af stamblad.

Antitrichia curtipendula.

Hylocomium umbratwm.

I 6. Picea excelsa, kottar, frön, barr, qvistar.

Aecidium strobilinum på grankotte.

I 7. Carex ampullacea, frukter.

Carex vesicaria, frukter.

Carex efr. Pseudocyperus, frukter.

Bottenlagret är mot sidorna föga mäktigt, men tilltar

mot midten. Förutom Phragmites, som utgjorde hufvudmassan,

fans här Eqwisetum fluviatile rätt ymnigt, sparsamma blad af

Betula odorata, Salix caprea och aurita samt talrika grenar,

men mycket få blad af Populus tremula. Amblystegiibädden

är deremot bäst utbildad mot sidorna och innehåller, förutom

blad af björk, vide och asp, frön af Calla, Caltha och Meny-

nyanthes. I de öfversta skikten tillkomma frukter af starr

samt ett och annat furubarr. AT föga mäktighet är äfven

furulagret, och detta är redan från början starkt uppblandadt

med de i underliggande bäddar förekommande blad af löfträd

och buskar, till hvilkas lemningar efterhand sälla sig resterna

af lind och ek, tills slutligen dessa utgöra den kanske intres-

santaste afdelningen i mossen. Den fora, som bildat detta

lager, har varit både frodig och rik på arter: man träffar

nemligen här Quercus pedunculata, Corylus, Tilia europea,

Fraxinus, Acer platanoides, Sorbus Aucuparia, Rhamnus Eran-

gula samt alla de träd och buskar, som iakttagits i den under-

liggande torfven. Denna vegetation, som till sin sammansätt-

ning hvad träd beträffar fullständigt liknar den ekflora, hvil-

ken såsom en utpreglad reliktformation träffas flerestädes i

Jönköpingstrakten, synes hafva varit stadd i en häftig strid

om utrymmet: denna kamp har börjat mellan furan och eken;

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19: AFD. III. N:0 1. 9

till dem har granen sällat sig; furan har först fått rymma

fältet, och slutligen har äfven eken dukat under. I eklagrets

botten träffas, såsom förut omnämndes, ymniga furubarr och

kottar; derefter barr af både fur och gran samt till sist i

bäddens öfversta del lemningar af gran. På ett ställe i pro-

filen märkes tydligt, huru eken och dess vegetation vunnit

öfverhand: granlemningarne försvinna fullständigt och först

ett par decimeter högre träffas de ånyo. De sista återstoderna

af ekfloran, som jag funnit, äro ett par hasselnötter, tagna

vid 3 de. djup under ytan. Hasseln är ju också bekant för

sin förmåga att hålla sig qvar i långa tider, sedan nästan alla

andra element i ekens flora försvunnit från en nejd.

Vi hafva redan anmärkt, att åsen så godt som fullstän-

digt saknar all trädvegetation, och den har med all säkerhet

under mycket lång tid gjort så: de lågländta marker, som på

de öfriga sidorna omgifva Svartekärret, äro bevuxna med gran

och fur eller med blandskog. Först i Tabergsåns dalgång upp-

träder ekfloran med sin för trakten egendomliga, rika sam-

mansättning.

Just i sammanhang härmed kunna vi ej underlåta att om

också i allra största korthet yttra några ord om ekens och

dess floras i många afseenden egendomliga utbredning på små-

ländska höglandet. Det blir då äfven nödvändigt att först

kasta en blick på den glaciala och subglaciala vegetationens

fördelning inom samma område, hvarvid vi följa den indel-

ning af skandinaviska florans utvecklingshistoriska element,

prof. KJELLMAN framstälde vid sina föreläsningar 1 Upsala

våren 1886.

Af Sveriges 387 glacialväxter träffas 1 Smålands hög-

ländtare trakter 159 arter eller 41 4; bland dessa äro 141 eller

88.7 4 allmänna, och de öfriga eller 11.3 4 sällsynta eller

spridda. Likaledes växa bland våra 325 subglaciala växter

281 eller 86.5 4 inom samma område; bland dem äro 219

(78 4) allmänna och 62 (22 4) spridda eller sällsynta. Sam-

manslå vi dessa båda florors element, så befinnes att af våra

712 glaciala och subglaciala arter ej mindre än 61.7 4 före-

komma å Smålands högland, af hvars vegetation de utgöra

vid pass två tredjedelar. Landskapet gör sålunda verkligen

skäl för namnet »ett Norrland midt i Göta rike». Ej mindre

än 814 4 äro allmänna; återstoden 18.6 4 sällsynta eller

spridda. Bland dessa glaciala och subglaciala beståndsdelar

10 ROB. TOLF, GRANLEMNINGAR I SVENSKA TORFMOSSAR.

af Smålands vegetation träffas dess flesta skogs-, ängs-, kärr-

och vattenväxter, nästan alla dess ogräs, eller i korthet sagdt

just hufvudmassan af dess växtlighet.

Se vi härefter på ekflorans utbredning och fördelning inom

samma trakter, så träftas der visserligen 245, eller 58 4, af

våra 427 ek- och alväxter, men bland dem utgöra de sällsynta

eller spridda fertalet (85.8 4), och blott 35 (14.2 4) kunna

kallas allmänna, alldeles så som förhållandet är med de s. k.

reliktflorornå. Största delen af Smålands ekväxter är också

hänvisad till de för en sådan tillbakaträngd vegetation karak-

teristiska ståndorterna såsom bergsrötter, klyftor, dalgångar,

lundar, skuggiga ställen och dylika lokaler, der förhållandena

gynna de sista ansträngningarne i kampen mot en påträngande

inkräktare. Ingerstädes inom inre Småland har denna ek-

reliktflora en så egendomlig sammansättning som i Jönköpings-

trakten utefter de rätt markerade höjdsträckningar, som kunna

följas ungefär 1 mil rätt söderut från Vetterns ända. Man

finner här en stor mängd ekväxter — ej mindre än 32.6 4

af de småländska och dertill de mest karakteristiska — hvilka

inom forområdet så godt som uteslutande träffas 1 denna

nejd, der de funnit en sista fristad, som dock alltjemt för-

minskas.

Hvad eken sjelf beträffar, synes den i likhet med den för

henne egendomliga floran för länge sedan hafva nått maximum

af sin utbredning på småländska höglandet, der den nu knap-

past längre kan kallas spridd, utan får i vissa trakter rent

af betecknas såsom sällsynt. Endast kring Jönköping samt

nedåt Tjust i Kalmar län uppträder den beståndbildande och

tillsammans med någon större kontingent af sin flora. Dock

kan man lätt se, huru den äfven i dessa trakter så småningom

undantränges och utrotas. Att härvid menniskan spelar den

verksammaste rollen, behöfver väl knappast anmärkas, men

till och med i våra dagar kan man en och annan gång få

iakttaga en kamp i stort mellan eken och granen, en kamp,

som ofelbart slutar med den förras undergång. Ett särdeles

vackert exempel härpå hafva vi i närheten af Jönköping å

det så kallade Bondbergets vestra sluttningar, som äro be-

växta med en ganska ståtlig ekskog. Denna har förr tydligen

sträckt sig vida längre öster ut, ty i den tillstötande gran-

skogen finnas såväl ekstubbar som gamla, halft bortvissnade

ekar alldeles isolerade från det öfriga beståndet. I den när-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0O 1. 11

mast barrskogen belägna delen af detta hafva uppspirat hun-

dradetals unga granar, växande ganska tätt invid skogsbrynet,

men glesare ju längre man aflägsnar sig från detta. Allt

efter som dessa rycka fram — och för hvarje år sänder granen

ut en ny förpostkedja — går ekskogen under, och slutligen

skall blott ett fåtal mera seglifvade relikttyper här som mån-

genstädes tala om, att ekar fordom beskuggat denna mark. —

Äfven i Husqvarnabergen försiggår allt jemt en dylik strid.

Efter denna lilla antydan om ekvegetationens nuvarande

sammansättning och utbredning i trakten fortsätta vi redo-

görelsen för Svartekärret vid Flahult.

Redan på 1.2 m. djup påträffas de första granlemningarne

tillsammans med furubarr samt blad af lind och ek. Under

en på denna nivå liggande lindstam funnos ymniga barr och

kottar; en bland dessa senare var starkt besatt med Aecidium

strobilinum, det enda mig bekanta fall, då en urediné funnits

subfossil. A en bland de talrika qvistarne hade Chermes viridis

framkallat en af sina kända, kottelika utväxter. Från detta

djup uppåt, till ett par decimeter under ytan, träffar man

granlemningar fastän i olika mängd genom hela torfbädden,

dock förekommer, såsom redan blifvit nämndt, ett lager, i

hvilket inga granbarr eller kottar iakttagits; detta lager ligger

0.7 m. djupt. Hela den granförande delen af torfven repre-

senterar sålunda sammanlagdt en mäktighet af ej mindre än

1 m. eller hälften af mossens medeldjup. Att för bildandet

af ett så pass mäktigt torflager af denna sammansättning skall

hafva åtgått en betydande tid, torde ej vara tvifvel under-

kastadt, och särskildt böra de i mossens djupare delar an-

träffade granlemningarne vara af en mycket hög ålder, ja,

säkerligen de äldsta i södra Sverige hittills funna återstoder

af detta träd, hvilket ju äfven a priori vore att vänta, om

NATHORST's förmodan, att granen invandrat öfver Gotland, vore

riktig. Ega vi då något sätt att närmare bestämma tiden

för granens uppträdande i dessa trakter? Flahultsmossarne

ligga vid pass 170 m. öfver hafvet och sålunda något öfver

gränsen för det senglaciala hafvets största utbredning i nejden

söder om Vettern, således kunna vi ej härutaf erhålla någon

ledning. Deremot synes en annan omständighet möjligen vara

egnad att gifva åtminstone en något precisare bestämning om

granens ålder hos oss än den, »att dess invandring till södra

Sverige skett efter ekens eller efter postglaciala sänkningen».

IA ROB. TOLF, GRANLEMNINGAR I SVENSKA TORFMOSSAR.

Om — hvilket ju är högst sannolikt — eken invandrat

före den postglaciala säkningen samt varit det herskande skogs-

trädet under denna, då ju enligt GUNNAR ANDERSSON »den

varmaste perioden i Skandinaviens klimat i stort sedt varit rå-

dande»,! så bör naturligtvis torflagret med eklemningarne vid

Flahult hafva uppkommit just under denna tid. Nåväl den rika

floran som den ovanliga ymnigheten af växtrester vittnar om,

att förutsättningarne för denna floras trefnad måtte varit syn-

nerligen gynsamma. Derom talar äfven den seghet, med hvil-

ken eken och den henne åtföljande vegetationen kunnat hålla

sig qvar, på samma gång kämpande mot furan och sjelf an-

gripen af granen, hvilken tydligen infunnit sig ännu medan

ekväxtligheten stod på höjden af sin utveckling. Jag skulle

således för min del vara böjd att antaga, att granen in-

vandrat till småländska höglandet, innan ännu den

postglaciala sänkningen var fullt afslutad, och jag har

stora anledningar att tro en snar framtid skola bekäfta denna

min förmodan.

Några lemningar af rent arktiska växter hafva icke hit-

tills anträffats i trakten. Jag skulle dock såsom sådane vilja

anse de blad af Betula nana, som jag funnit i vestra Svarte-

kärret i torf omedelbart öfver en starkt jernhaltig sand. Det

är visst och sant, att Betula nana är en af de mest seglifvade

relikttyper som finnes: den träffas lefvande ännu flerestädes i

Småland +t. ex. på Dummemosse, vid Lannaskeda (tillsammans

med Saxifraga Hirculus), vid Södra Vi (med Salix myrtilloides),

vid Stockaryd o. s. v. men säkerligen ingenstädes ymnigare

och frodigare än på Ryssebo mosse nära Ingatorp, der den

förekommer lika rikligt och lika vackert utbildad som på

någon lappländsk myr, och hvarest den äfven anträffas sub-

fossil från ytan ända ned till ett par meters djup i torfven.

Från den nyssnämnde Flahultsmossen torde den deremot för-

svunnit ganska snart, ty blott i det starkt jernhaltiga botten-

lagret har jag funnit spår af den, men ej i den öfriga torfven,

fastän denna är särdeles lämplig för bevarandet af blad. Jön-

köpingstrakten eger för öfrigt ej så få relikter af en flora

med mera nordlig prägel än dess nuvarande; sådane äro bland

andra: Asplenium viride, Echinospermum deflexum, Salix phy-

licifolia Xx cinerea, Salix hastata, Jungermannia Kuntzei, gran-

1 Geol. Fören. Förhandl. Band 14. Häftet 6. Sid. 518 o. 519.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0o1. 13

diretis och lophocoleoides, Paludella, Splachnum vasculosum,

Tetraplodon bryoides m. £.

Bratteborg i Byarums socken. Den väldige mossen, som

till allra största delen är odlad, fyller ett långt och ganska

bredt bäcken samt har på de flesta ställen ett betydligt djup.

Torfven är i allmänhet mycket väl förmultnad och sålunda

temligen fattig på bestämbara växtlemningar. Följande lager-

följd iakttogs, nedifrån uppåt.

1. Sand utan växtlemningar.

2. Gytja med Phragmites- och Equisetum-rottrådar samt

Potamogeton natans, smånötter.

Cicuta virosa, frukter.

Betula sp., bladfragment.

Salix aurita, blad.

3. Phragmitestorf 0.4 m., föga förmultnad.

4. Torf 1.2 meter, väl förmultnad; nedtill med kottar

af fur. Uppåt förekommo

Quercus pedunculata, stammar, ållon.

Corylus Avellana, nötter.

Alnus glutinosa, kotte.

5. Torf 0.6 meter, med ymniga lemningar af

Picea excelsa, barr, kottar.

Genom hela torfbädden funnos frön af Menyanthes trifoliata

samt frukter af Carex vesicaria.

Ekstammarne voro talrika och ovanligt väldiga: en del

af en sådan, nu förvarad på Svenska Mosskulturföreningens

museum, har ursprungligen hållit 0.s meter i tvärmått. Inga

på rot stående stubbar varseblefvos. I Byarums socken voro

för öfrigt ekstammar ganska vanliga i torfmossarne.

Vid Bratteborg träffades granlemningarne först vid 0.6

m. djup och lågo de äfven här ofvan ek. De voro, jemförda

med lemningarne från Flahult, något mera fint bygda; barren

voro raka och icke såsom på sistnämnde ställe grofva och

krökta. — Mossen vid Bratteborg torde ligga vid pass 190

m. öfver hafvet.

Eckersholm i Byarums socken. Föga höjd öfver den förbi

bruket flytande åns nivå samt begränsad å ena sidan af denna

och å andra af grusåsar, ligger denna djupa och ganska

stora lågmosse, som 1 stort sedt kan sägas tillhöra samma

komplex som mossarne vid Flahult. Följande växtlemningar

anträffades:

14 ROB. TOLF, GRANLEMNINGAR I SVENSKA TORFMOSSAR.

Ceratophyllum demersum, frukt.

Potamogeton natans, smånötter

Populus tremula, grenar.

Betula sp., näfver, qvistar.

Salix awrita, blad.

Salix caprea, blad.

Bhamnus Frangula, frön.

Pinus silvestris, barr, kottar.

Vaccinium Vitis idea, blad.

Myrtillus uliginosa, blad.

Picea excelsa, kottar, barr.

Granlemningarne funnos på 0,4 m. djup och voro temligen

rikliga.

Biskopsbo i Vrigstads socken. Den lilla och temligen

grunda mossen, hvars botten utgöres af grus med ymniga

block, ligger midt inne 1 barrskogen. Genom torfupptagning

fans tillgång på genomskärningar 1 mängd, så att en tydlig

öfverblick af mossens byggnad kunde erhållas. Lagerföljden

nedifrån uppåt utvisar:

1. Grus med ymniga block.

2. Gytja, fattig på växtlemningar. De anträffade voro:

Populus tremula, grenar, bladfragment

Betula odorata, grenar, blad.

Betula nana, blad.

ÅAlnus glutinosa? grenar.

Pinus silvestris, barr, kottar.

3. En mörkbrun, hufvudsakligen af halfgräs bildad,

starkt förmultnad torf, 0.7 meter mäktig, med kullfallna

stammar af ek. I öfre lagret af denna torf förekommo barr

och kottar af gran. Äfven under en af ekstammarne funnos

sådane. Mossen ligger vid pass 175 m. öfver hafvet.

Ryssebo mosse i Ingatorps socken. Den stora och på sina

ställen ända till 7 meter djupa mossen fyller en större dal-

sänkning, i söder, vester och delvis äfven i norr begränsad af

rätt betydliga höjder. I öster är den genom en platt-tryckt

grusås skild från en annan större torfmosse, som i sin ordning

öfvergår i de vidsträckta Vallnäs mader. Ryssebo mosse sjelf

består egentligen af tvenne olika bildningar: den odlade delen

och Vildmossen. Den förre är af lågmossnatur; den senare

deremot en ännu i tillväxt varande högmosse, sparsamt be-

vuxen med martallar. Såsom förhållandet ofta är vid hög-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:01. 15

mossar, är äfven här kanten — mossranden -— ganska olik-

artad mot de längre ut belägna partierna och betydligt rikare

på växtlemningar än dessa. Följande bestämbara växtlem-

ningar hafva anträffats i högmossen:

Betula nana, ytterst ymniga blad och qvistar.

Betula odorata, blad, hängefjäll.

Betula verrucosa, blad.

Salix aurita, blad.

Salix migricans, blad.

Salix cinerea, blad.

Myrica Gale, ymniga blad.

Ledum palustre, ymniga blad.

Vaccinium Vitis idea, blad.

Myrtillus uliginosa, blad.

Ozxycoccus palustris, blad, refvor.

Andromeda polifolia, ymniga blad och stjelkar.

Quercus efr. pedunculata, ett ållon.

Pinus silvestris, synnerligen ymniga kottar, barr, bark,

qvistar, grenar, stammar och stubbar i tydliga lager.

Genom talrika borrningar 1 denna mosse och genom mikro-

skopisk undersökning af de från mycket olika djup och från

skilda ställen upptagne Sphagnumresterna har min uppmärk-

samhet blifvit fästad på det intressanta förhållandet, att vissa

Sphagnumarter under ganska långa tidrymder kunnat utan

afbrott bilda hufvudmassan af vegetationen å högmossarne.

Äfven vid åtskilliga andra tillfällen har jag gjort samma

iakttagelse t. ex. vid Flahult, vid Vårgårda i Vestergötland,

nära Hjerpen samt vid Grenåskälen i Hammerdals socken i

Jemtland. Alldeles likartadt har förhållandet varit vid den

mikroskopiska granskningen af en stor mängd Sphagnumprof,

tagna på olika djup i mossar, afsedda för torfströvinning. Det

är i synnerhet Sphagnum fuscum och medium — särdeles den

förstnämnda — samt stundom Sph. imbricatum, hvilkas lem-

ningar äro de förherskande ofta till flera meters djup. Der-

emot träffas sällan hela lager af Sphagnum cuspidatum eller

intermedium i mossarnes mellersta eller öfversta delar, så som

förhållandet väl skulle varit, om någon eller några perioder

med öfvervägande fuktigt klimat varit rådande. Ej heller har

jag någonsin påträffat eller hört omtalas, att den så kallade

Phragmitestorfven uppträdt på flera nivåer i samma torfmosse,

hvilket väl äfven kunnat vara att vänta, om nederbörden varit

16 ROB. TOLF, GRANLEMNINGAR I SVENSKA TORFMOSSAR.

stor, och förhållandena gynsamma för bladvassens uppträdande.

I alla händelser böra Sphagnumlemningarne kunna gifva sär-

deles vigtiga upplysningar om de förändringar i fuktighet,

som en mosse undergått, och kommer jag framdeles att ännu

mera än hittills egna uppmärksamheten åt detta ämne, allra-

helst som frågan på sista tiden kommit på dagordningen.

I lågmossen vid Ryssebo äro funna:

Sparganium natans, frukter, blad.

Scirpus lacustris, frukter.

Phragmites communis, strån, blad etc.

Amblystegium giganteum.

Amblystegium fluitans.

Betula nana, blad, sparsamt.

Betula odorata, blad, qvistar?.

Populus tremula, grenar, bladfragment.

Salix auwrita, ymniga blad.

Eriophorum angustifolium.

Carex vesicaria, frukter.

Carex ampullacea, frukter.

Pinus silvestris, barr, kottar i mängd.

Quercus pedunculata, blad, ållon.

Corylus Avellana, nötter.

Alnus glutinosa, kottar.

Picea excelsa, barr, kottar, bark och grenar.

Bladen af Betula nana förekomma, såsom redan blifvit

nämdt, synnerligen ymnigt och i utomordentligt väl bibehållet

skick, allrahelst i högmossen, der de rent af fylla vissa lager.

Förutom Betula nana kunna såsom reliktväxter å denna

mosse anses Sceptrum Carolinum (funnen af jägmästaren MAx

HULTIN, men nu säkerligen utrotad genom odling) samt Se-

laginella spinulosa, som här träffas på fera ställen.

Gran- och eklemningarne hafva ej funnits på samma lo-

kaler, och deras inbördes lagringsförhållanden hafva sålunda

ej kunnat iakttagas, men det finnes intet skäl att förutsätta,

att här skulle vara något undantag från den allmänna lager-

följden dessa trädarter emellan, i synnerhet som granen funnits

på föga djup — endast 0.8 m. — eken deremot på vida större.

Äfven i en lågmosse nära Slammarp hafva vackra gran-

lemningar funnits, fastän på något lägre nivå än vid Ryssebo,

öfverlagrande fur. Några återstoder af ek anträffades ej 1

denna mosse.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:o1. 17

Östergötland.

Karsbomossen i närheten af Boxholm. Jag skulle knappast

ansett denna mosses växtpaleontologiska förhållanden värda

att här omnämnas, för så vidt icke åt dem gifvits en tydning

helt afvikande från den, jag ansett mig kunna gifva desamma.

SERNANDER har nemligen 1 sin afhandling »Die Einwanderung

der Fichte in Skandinavien» öfver de 1 Karsbomossen funna

granlemningarne yttrat, att de måste hafva en temligen hög

ålder.! Jag å min sida förmodar, 1 likhet med G. ANDERSSON, ?

att de tvärtom äro ganska unga.

Lagringsförhållandena i denna mosse äro i korthet an-

gifna 1 Svenska Mosskulturföreningens Tidskrift för år 1891

sid. 12, och till de der lemnade uppgifterna är föga att till-

lägga. Öfver en väl förmultnad Phragmitestorf, rik på lem-

ningar af björk och fur, hvilar en vid pass 0.15 m. mäktig

bädd af hvitmossa, som i sin ordning täckes af ett starrtorf-

lager. I ena kanten af mossen anträffades under hvitmossan

ett litet lager väl bevarade återstoder, kottar och barr af gran.

I Geologiska Föreningens Förhandlingar Band 14 sid. 550 mo-

tiverar SERNANDER sitt omdöme öfver dessa granlemningars

höga ålder dermed »att nutidens Sphagneta normalt aldrig

öfvergå till gräsrika formationer». Jag har dock under mina

undersökningar af torfmossar icke sällan iakttagit Sphagnum-

torf öfverlagrad af starrtorf, hvars mäktighet och beskaffenhet

1 öfrigt antydt en relativt ung ålder; så var, för att nämna

ett exempel från södra Sverige, förhållandet vid Trestena i

Vestergötland. Förliden sommar iakttog jag norr ut flera

fall, då en öfversvämning med mineralbeståndsdelar eller för-

ändrade dräneringsförhållanden frambragt en starrvegetation

öfver ett hvitmosslager.? Har för öfrigt en dylik förändring

i en mosses växtlighet kunnat försiggå i forna tider, ser jag

intet skäl, hvarför den ej äfven skulle kunna ske 1 våra.

! Englers botanische Jahrbicher. 15 Band. 1 Heft. Sid 68.

? Geol. Fören:s i Sthlm Förhandl. Band 14. Sidd. 181 och 367.

3 Den mosse, i hvilken de af NATtHORST beskrifna subfossila hassel-

nötterna från Ångermanland blifvit funna, visar äfven en af högre växter

bildad torf öfverlagrande hvitmosstorf. (Se »Om några till riksmuseets växt-

paleontologiska afdelning inkomna torfmossfynd»> af A. G. NATHoRST. Öfvers.

af EK. V. A. Förhandlingar 1892 N:o 9 sid. 420).

18 ROB. TOLF, GRANLEMNINGAR I SVENSKA TORFMOSSAR.

Något bevis för det senare påståendet — vare sig empiriskt

eller teoretiskt — har mig veterligt ej blifvit lemnadt. De

vid Karsbo anträffade granlemningarne har jag sålunda alla

skäl att anse vara temligen unga, betydligt yngre än de vid

Flahult iakttagne.

Nerike.

Mosse vid Nynäs. Torfmarken tillhörde det vidsträckta

område, som vunnits genom Qvismarens torrläggning, samt

hade före dräneringen utgjort ett med gröfre starrarter be-

växt kärr. Genom talrika, ända ned till bottenleran gående

diken funnos ypperliga tillfällen att iakttaga lagringsförhål-

landena, och befunnos dessa vara följande:

1. Lera med sparsamma lemningar af Eqwsetum och

Populus tremula (grenar och bladfragment).

2. Phragmitestorf af olika mäktighet. Här anträffa-

des följande växtlemningar:

Nuphar luteum, frön.

Nuphar pumilum, frön.

Iris Pseud-Acorus, frön.

Scirpus lacustris, frukter.

Calla palustris, frön.

Menyanthes trifoliata, ymniga frön genom hela lagerserien.

Peucedanum palustre, en frukt.

Salix sp., bladfragment antagligen af flere arter.

Betula odorata, blad, frukter.

Betula verrucosa?, frukter.

Pinus silvestris, starkt rullade kottar.

3. Starrtorf, rik på väl bibehållna lemningar.

Betula odorata, talrika blad.

Salix caprea, blad.

Salix avwrita, blad.

Salix cinerea, blad.

Salix repens, ett par blad.

Juniperus communis, barr, frön.

Alnus glutinosa, stubbe med på rötterna sittande Plas-

midiophora Alnea (ett jätteexemplar nära 1 de. i genomskär-

ning).

Pinus silvestris, stubbar, barr och kottar.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 1. 19

RBhamnus Frangula, frön.

Carex vesicaria, frukter.

Carex ampullacea, frukter.

Amblystegium cordifolium.

Amblystegium stramineum.

I ett i närheten beläget dytag hade arbetarne ett par dar

före mitt besök framgräft en präktig almstam, som låg i

botten af starrtorflagret.

Dalarne.

Fi mosse i By socken. Då jag sommaren 1891 på väg

till Gestrikland passerade Bredgrinds gästgifvaregård, egnade

jag en half dags uppehåll derstädes för att undersöka den i

närheten belägna, ganska stora Fi mosse. Denna hvilade på

lera, och bottenlagret utgjordes af Phragmitestorf, med lem-

ningar af asp och björk (Betula odorata). Furukottar,

mycket starkt rullade, förekommo ymnigt 1 denna torfs djupare

lager. Härefter följde ett lager starrtorf med frön af Me-

nyanthes, Calla o. d. samt inneslutande ett mycket väl ut-

bildadt stubblager af fur. Furuskogen synes hafva blifvit

förstörd genom eld, ty kolbitar funnos i stor mängd, och

stubbarne voro allmänt kolade i ändarne. På 0.5 meters djup

anträffades lemningar — barr och kottar — af gran temligen

ymnigt, i synnerhet mot mossens östra kant. Mossens ytlager

var starkt förmultnadt och saknade anmärkningsvärdare växt-

lemningar.

GCestrikland.

Qvarnmossen nära Grönsinka bruk. Den hvarken stora

eller synnerligen djupa mossen låg midt 1 skogen och hvilade

på lera, som säkerligen var marin. Bottenlagret bestod af

föga multnad Phragmitestorf med rik inblandning af Equwi-

setum. I detta lager anträffades mycket sparsamma furu-

kottar. Uppåt öfvergick toifven till en med mossor mycket

uppblandad starrtorfbädd, hvari funnos ymniga och väl bi-

behållna kottar och barr af gran. Lemningarne täcktes af

0.6—0.9 m. mäktig, starkt multnad starrtorf.

Källmuren nära Gysinge. Tillhörde ett långsträckt, men

ej synnerligen bredt mosskomplex, som öfverallt hvilade på

20 ROB. TOLF, GRANLEMNINGAR I SVENSKA TORFMOSSAR.

lera, hvilken med största sannolikhet var af marint ursprung.

Den icke kultiverade delen af mossen var täckt med en rik

starrväxtlighet samt med buskar af fur, björk och al. Torfven

utgjordes underst af en mycket tunn Phragmitesbädd, som

täcktes af starrtorf med ganska ymniga barrträdslemningar.

Dessa utgjordes af gran och fur, af hvilka de förra voro de

ymnigaste. En grankotte låg alldeles ofvanpå leran vid något

mera än 1 meters djup. I mossens djupare delar fans intet

stubblager; deremot hade furan i en senare tid utvandrat på

den torrlagda marken, ty ungefär 0.3 m. under ytan funnos

ganska talrika furustubbar. En starkt multnad gren, som

säkerligen tillhört Quercus pedunculata låg mellan det gran-

förande lagret och furustubbarne; några andra lemningar af

ekfloran kunde ej anträffas, oaktadt träget sökande. En ar-

betare omnämnde för mig, att man vid gräfningen af ett dike

funnit hasselnötter 1 denna mosse.

Jemtland.

Storlien. Strax bredvid första banvaktstugan vester om

jernvägsstationen fans en vacker skärning ända ned till botten

af en bland de talrika mossar, som ligga strödda öfver fjell-

vidden. I denna mosse iakttogs följande lagerföljd:

1. Grus med block.

2. Torf, 0.3 meter, rik på qvistar af Betula nana, af

hvilken äfven blad anträffades, samt en del ännu obestämda

frön. I detta lager fans en ganska tjock furustam; kottar

eller barr iakttogos icke.

3. Grästorf, 0.6 meter, antagligen bildad af Eriophora

och starrarter, innehållande sparsamma ris och qvistar tillika

med fragment af björk- och videblad. En med denna likartad

torf, fastän alldeles oförmultnad, anstod till stort djup nära

stationen och var synbarligen uppkommen af Eriphorum am-

gustifolium samt utgör fjellbygdens typiska grästorf.

4. Sphagnumtorf, föga mäktig. Häruti anträffades

blad och stjelkar af Andromeda polifolia, refvor af Oxycoccus

palustris samt blad af dvergbjörk och viden. — Denna mosse

låg ofvan den nuvarande furugränsen 1 trakten.

Äfven på flere andra ställen kring Storlien såg jag furu-

stammar framsticka ur skärningarne genom mossar.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:o 1. 21

Ånn. Mellan stationen, som ligger vid pass 520 meter

öfver hafvet, och Annsjön finnas vidsträckta myrmarker, hvilka

delvis äro torrlagda genom djupa diken, delvis åter förekomma

i sitt naturliga skick. Dikena erbjuda särdeles förträffliga

genomskärningar, och i en bland dessa befans lagerföljden

underifrån räknadt vara denna:

1. Starkt blekeblandad svämlera, som flerestädes

öfvergick till verkligt bleke. Denna bildning var rik på

växtlemningar, fastän dessa voro starkt förmultnade och oftast

nästan omöjliga att utpreparera. Bestämbara voro:

Betula odorata, blad, qvistar.

Pinus silvestris, barr — mycket sparsamt — qvistar.

Alnus incana?, bark, grenar.

Populus tremula, qvistar.

Equisetum sp., rottrådar.

Sparganium sp., frukter, blad.

Gräs, obestämbara.

Mossor, bland hvilka endast itinjbrotede scorpioides

lät bestämma sig.

I denna blekebildning funnos på 3 de. djup under nedersta

torflagret ett par omkring 2 m. långa samt 0.3—0.5 m. tjocka,

körtelformiga inlagringar, hufvudsakligen bildade af synnerligt

väl bibehållna bladmossor med sparsam inblandning af furu-

barr och kottar jemte andra växtlemningar. Bestämbara voro:

Paludella squarrosa, ytterst ymnig.

Amblystegium sarmentosum, temligen ymnig.

Amblystegium cefr. badium, sparsam.

Amblystegium rivulare, sparsam.

Hypnum trichoides, ymnig.

Meesea triquetra, sparsam.

Equisetum sp.

Menyanthes trifoliata, ymniga frön.

Betula sp., qvistar.

Pinus silvestris, barr, kottar.

2. Torf, 0,7 meter mäktig, temligen ojemnt multnad,

bildad dels af bladmossor, dels af halfgräs. Bestämbara voro

följande lemningar:

Eqwisetum sp.

Paludella squarrosa, ymnig.

Amblystegium fluitans.

Amblystegium Richardson.

22 KOB. TOLF, GRANLEMNINGAR I SVENSKA TORFMOSSAR.

Acrocladium cuspidatum, ymnig.

Menyanthes trifoliata, frön.

Carex vesicaria, frukter.

Pinus silvestris, barr, kottar, qvistar.

Betula odorata?, bark, grenar, qvistar.

Betula nana, blad, qvistar.

Salix aurita, blad.

Myrtillus uliginosa, blad.

3. Starkt förmultnad torf, 4 de. mäktig. I ett till

kemisk undersökning hemfördt prof af detta lager fans ett

fåtal, fullt bestämbara barr af

Picea excelsa.

På grund af det ringa djup, hvarpå granlemningarne an-

träffades, synes granen kommit till denna trakt ganska sent

i jemförelse med hvad den gjort på andra ställen i Norrland.

Mattmar, omkring 300 m. öfver hafvet. Vester ut från

stationen, mellan denna och banvaktsstugan N:o 1695 finnes

en ganska stor och djup, med starr, Hypna, dvergbjörk, viden

o. d. beväxt myr. Ur denna uppskjuter en af lerigt skiffer-

grus bestående kulle, hvars afplattade topp väl kan vara cirka

3 m. högre än mossens yta. Mot denna kulles branta sidor

anstår torfven i utåt mycket svagt sluttande lager. Dessa

voro till hela sitt djup särdeles rika på lemningar af barr-

träd, företrädesvis gran. Vi välja såsom exempel en profil,

utarbetad till nära en meters djup, och iakttaga då följande

lagringsförhållanden nedifrån uppåt:

1. ”Lerigt, hårdtrparekadtiskiffer grus:

2. Gytja. I denna anträffades sparsamma asp- och björk-

grenar samt ymniga furubarr och en eller annan starkt rullad

kotte.

3. Torf, 0.6—0,8 meter mäktig, synnerligen rik på lem-

ningar af gran; företrädesvis var detta fallet på 0.6 m. djup

från ytan, der massor af barr, kottar, qvistar och grenar

funnos. Derjemte förekommo stammar, hvilka på grund af

ännu qvarsittande bark kunde bestämmas såsom tillhörande

gran. I detta lager voro furubarr mycket sparsamma; några

kottar af fur anträffades ej, deremot höllo vissa skikt ymniga

ris samt ytterst ymniga Menyanthes-frön.

Ur ett till riksmuseum insändt prof från denna myr,

taget på 0.6 m. djup, har amanuensen, d:r GUNNAR ANDERSSON

utpreparerat en mängd växtlemningar samt benäget gifvit mig

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 1. 23

tillåtelse att publicera förteckningen öfver de bestämda arterna.

Dessa äro:

Ozxycoccus palustris, blad.

Andromeda polifolia, blad.

Betula odorata, bladfragment, frukter (mest vinglösa),

hängefjäll.

Pinus silvestris, sparsamma barr, frön, bark.

Picea excelsa, barr i mängd.

Menyanthes trifoliata, frön.

Myrtillus uliginosa, blad, frön (?).

Comarum palustre?, smånötter.

Populus tremula, smågrenar.

På ett ställe gingo granlemningarne ända ned till gruset,

och ofvan ett ur detta uppskjutande större block funnos syn-

nerligen ymniga kottar och barr. De granförande lagren

hafva tydligen varit utsatta för mycket hårdt tryck: oftast

voro kottarne, hvilka i allmänhet kunde kallas små och fint

bygda, alldeles plattade.

På alla sidor närmast kullen anstodo torflager med ym-

niga granlemnihgar. Deremot blefvo sådana sparsammare och

försvunno slutligen alldeles längre ut på myren, hvars torf

då utgjordes af halfgräs och Eqwiseta med ris och videblad.

Granen syntes sålunda uteslutande hafva vuxit å sjelfva kullen

och i dess omedelbara närhet. I allmänhet har jag aldrig

funnit några rikligare mängder af granlemningar långt ute

på mossarne, utan tyckes trädet företrädesvis hafva funnit sig

bäst nära dessas kanter. Kullen var nu bevuxen med gles

blandskog — fur och björk samt några granar.

Nälden. Ungefär 1 km. sydvest om jernvägsstationen låg

en mindre mosse, i hvilken ett dytag var öppnadt. De der-

varande förhållandena voro ganska intressanta. I mossens norra

kant, som vette mot några lägre kullar, låg på en ganska stor

areal ett 3 de. mäktigt skiffergruslager utbredt öfver torfven.

På lika stort djup under detta gruslager innehöll torfven en

massa granlemningar, kottar, qvistar och barr samt äfven stub-

bar, hvilka efter all sannolikhet tillhörde gran. I dyn funnos

en massa centimeterlånga träbitar (gran?) blandade med björk-

näfver. Afven under stubblagret funnos granbarr, fastän spar-

samt; deremot rikligt med furubark och näfver. Ännu längre

ned träffades talrika furukottar. Granlemningar iakttogos på

flera ställen under detta skiffergrus, hvilket, såsom redan an-

24 ROB. TOLF, GRANLEMNINGAR I SVENSKA TORFEMOSSAR.

märkts, täckte en ganska stor yta. Mossens botten utgjordes

af lera.

Lit, ungefär 260 m. öfver hafvet. Redan innan jag ankom

till Lit, iakttog jag granlemningar 1 tvenne mossar deremellan

och Östersund. Då lemningarne likväl å båda ställena lågo

relativt föga djupt och ej i öfrigt hade något af större in-

tresse, förbigå vi dem för att egna mera uppmärksamhet åt

förhållandena vid Lit. Mellan gästgifvaregården och kyrkan

finnes en mindre, men ganska djup, något sluttande mosse, af

hvilken en stor del blifvit bortförd att tjena till jordförbätt-

ringsmedel, så att ypperliga skärningar stå till buds. Lager-

följden är nedifrån uppåt räknadt denna:

1. Bleke med inlagrade stycken af kalktuff. Den

senare innehåller sparsamma furubarr, vide- och björkblad

samt obestämbara mossor.

2. Ett 2 å 3 decimeter tjockt lager af blekeblandad

torf. Torfbildningen synes börjat, innan blekeafsättningen

var afslutad, så att denna fortgått under en ganska lång tid

af torfvens daning. Derför kunde man icke här, såsom oftast

är förhållandet, se någon bestämd gräns mellan dessa lager.

Följande växtlemningar anträffades:

Alnus incana, blad, en kotte.

Betula odorata, bladfragment, hängefjäll.

Saliz phylicifolia, blad.

Populus tremula, blad.

Picea excelsa, barr, kottar, qvistar — allt mycket sparsamt.

Polyporus sp.

3... Torf, dasm mäktig; bildad af halfgräs. I denna

starkt förmultnade torf förefunnos massor af barr och kottar

af gran tillsammans med ymniga grenar och qvistar af björk.

Deremot träffade jag, oaktadt träget sökande, blott en enda

furukotte i detta lager.

På 0.6 å 0.7 m. djup förekommo granlemningarne ym-

nigast; vid 1.4 m. låg den omnämnda tickan, hvilken säker-

ligen tillhör en art, växande på gran. — Alla löfträdslem-

ningarne voro mycket förmultnade, såsom oftast fallet är i

starkt kalkhaltig torfjord.

Man skulle känna sig frestad att af lagringsförhållandena

i denna torfmosse draga rätt vigtiga slutsatser. Torfven

hvilar såsom ofvan nämndes på bleke, hvari anträffas kalk-

tuffstycken med aftryck af bland annat furubarr, och — såsom

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 1. 25

likaledes antydts — synes torfbildningen begynt redan innan

blekeafsättningen fullständigt upphört. Intet afbrott kan

spåras, utan synes öfvergången mellan de under olika för-

hållanden uppkomna bildningarne försiggått successivt. Denna

mosse skulle således kunna representera hela tiden från furans

uppträdande på platsen till nutiden. Granlemningarne före-

komma ända ned i det blekeblandade lagret; återstoder af fur

deremot allmännast endast i de uti sjelfva bleket liggande

tuffblocken. Således fans granen vid Lit — derom är nu intet

tvifvel —, redan då torfven derstädes begynte bildas, och synes

furan, då bleket slutade afsättas, varit nästan alldeles undan-

trängd från platsen. Om alla de norrländska kalktufferna

med furubarr äro liktidiga bildningar — och jag kan ej se

skäl, hvarför de icke skulle vara så — så har, efter hvad

lagerföljden vid Lit utvisar, granen hunnit så långt söderut

ganska snart sedan kalktuffen derstädes slutbildats, och således

skulle de jemtländska tufferna med furubarr, åtminstone i

trakter med lika höjd öfver hafvet, till sin ålder motsvara de

furulemningar, som ligga omedelbart under torfbäddar med

rester af gran.

Österåsen i Häggenås socken. Myren, som låg söder om

gästgifvaregården, var ganska stor och djup samt delvis odlad

eller utdikad, hvadan förträffliga tillfällen funnos att iakttaga

lagerföljden. Denna var:

1. Grus, något kalkhaltigt.

2. Torf, nedåt gytjeartad, uppåt nästan uteslutande bil-

dad af ovanligt väl bibehållna bladmossor med temligen rikliga

lemningar af träd eller buskväxter. Följande växtåterstoder

anträffades:

Paludella squarrosa, i fotstjocka, alldeles rena lager.

Meesea triquetra, ymmnig.

Amblystegium scorpioides, ymnig.

Åmblystegium intermedium.

Amblystegium trifarium.

Amblystegium stramineum.

Splachnum vasculosum.

Cinelidium stygium.

Menyanthes trifoliata, frön.

Salix herbacea, blad.

Salix Lapponum, blad.

Salix nigricans, blad.

26 ROB. TOLF, GRANLEMNINGAR I SVENSKA TORFMOSSAR.

Salix aurita, blad.

Betula odorata, blad.

Populus tremula, grenar.

Pinus silvestris, barr, kottar, bark.

3. Torf, föga multnad och bildad af gröfre starr- och ängs-

ullarter utan inblandning af mossor. I detta lager förekommo:

Picea excelsa, ymniga barr, kottar, frön och qvistar.

Pinus silvestris, sparsamt och endast i lagrets nedre del.

Betula odorata, blad, grenar.

Betula nana, blad.

Salix cinerea, blad.

I myrens djupare delar fans här och hvar en enstaka

stående furustubbe, men inga lager af sådane, samt en rot-

krona, som med stor sannolikhet hört till gråal.

Krogen mellan Österåsen och Lorås. Denna mosse låg ej

obetydligt högre än föregående, som var belägen 1 den långa

dalen mellan de höjder, på hvilka Häggenås kyrka och Öster-

åsens gästgifvaregård lågo. Ett ihållande regnväder omöjlig-

gjorde någon noggrannare undersökning af förhållandena, och

mina anteckningar innehålla endast följande: »Myren liten,

men djup, liggande i ett af mindre höjder omslutet bäcken.

Botten lera. Derefter gytja med ymniga furubarr och en liten

kotte. WSjelfva torfven starkt multnad, 1 m. mäktig, rik på

granlemningar (barr och kottar). I torfven ingen fur.

Skulle emellertid denna sista iakttagelse på grund af de

ogynsamma förhållanden, hvarunder den gjordes, ej vara ab-

solut säker, är dock så mycket visst, att här liksom vid Lit,

under den tid sjelfva torfbildningen försiggått, granen varit

det förherskande trädet på platsen, hvaremot furan funnits

ensam, medan gytjan afsattes. |

Granlemningar iakttogos i mossar på ännu några ställen

i nordöstra Jemtland t. ex. nära Grenåskälen i Hammerdals

socken, mellan Ström och Stamsele o. s. v. På ingen af dessa

lokaler voro dock förhållandena af något vidare intresse eller

kunde de lemna något nytt uppslag i frågan, utan omnämnas

de blott för att visa, huru relativt allmänna granlemningar

äro i de norrländska mossarne. Deremot torde följande fynd-

ort förtjena omnämnas.

Ede i Brunflo socken. Nedanför den höjd, på hvilken

byn är belägen, finnas rätt stora, mestadels odlade mossar.

Dessa fortsätta, fastän okultiverade, genom skogiga trakter

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:o1. 27

ned åt Storsjön. De förstnämnde torfmarkerna bestå till största

delen af typisk starrtorf med vexlande djup, hvilande på botten

af ganska olika beskaffenhet; den utgöres nemligen än af sand,

än af lera eller bleke. A denna mosse iakttogos följande lager-

förhållanden:

1. Lera, något sandblandad. Häri anträffades:

Dryas octopetala, fyra väl bibehållna blad.

Betula nana, blad.

Phyllodoce coerulea, flere blad.

Populus tremula, barkbitar.

2. Gytja, föga mäktig, men innehållande ymniga barr

FOEETET

3. Torf, 0.8 m. mäktig, bildad af starr och dylika växter

samt väl förmultnad. Omedelbart öfver gytjan, medan ännu

växtlemningare voro mindre sönderdelade, funnos talrika barr

och kottar af Picea excelsa tillsammans med samma slags åter-

stoder af Pinus silvestris. Derjemte innehöll torfven bark,

grenar och bladfragment af björk. Längre upp mot ytan

förekom granen allena, men något sparsammare; barr och

kottar iakttogos.

Ångermanland.

Mellan Löfberga och Hotings skjutsstationer samt mellan

senare stället och Rörström fans gran 1 flere mossar, alltid

underlagrad af fur. Så t. ex. nära den senare platsen, der

den starkt multnade torfven innehöll följande lager nedifrån

uppåt:

Grus.

Torf med björknäfver och videblad, 0.3 m.

Torf med talrika furukottar 0.3 m.

Torf med ymniga granlemningar 0.6 m.

Här voro resterna af gran ungefär lika ymniga som vid

Mattmar eller Lit och hade allt utseende af att vara mycket

gamla: såväl kottar som barr voro alldeles plattryckta.

Lappland.

Lafsjön i Dorotea socken. Åter en mosse, som — fastän

mindre gifvande hvad arter beträffar — dock var i flere af-

seenden af stort intresse. Ena delen af myren hvilar dels på

28 ROB. TOLF, GRANLEMNINGAR I SVENSKA TORFMOSSAR.

lera, dels på myrmalm och sluttar svagt mot den närbelägna

sjön, hvars yta ligger 335 meter öfver hafvet; den andra delen

höjer sig deremot med ganska skarp stigning, så att den öfre

plana delen af mossen ligger några meter högre än den nyss-

nämnda. Man skulle kunna säga, att det är tvenne på olika

nivå belägna myrar, sammanbundna genom en »hängmyr».

Kullen är synnerligt rik på ockerbildningar, som ligga körtel-

formigt inbäddade i den af halfgräs bildade torfmassan, men

hvilka stundom gå upp i dagen, så att marken lyser alldeles

röd deraf, redan då man är ett godt stycke från mossen. I

denna del voro växtlemningarne fullständigt förstörda: endast

näfverlager, furukottar, stubbar eller Menyanthes-frön hade

varit nog resistenta att motstå jernföreningarnes inverkan. I.

den nedanför belägna torfmarken funnos deremot synnerligen

talrika lemningar af gran. Omedelbart öfver leran funnos

vid 0.9—1 m. djup stubbar, hvilka utan allt tvifvel härrörde

från detta träd, äfven en och annan sådan stod 1 torfmassan

cirka 0.1 m. ofvan leran. Vid dessa stubbar förekommo små

tunna lager af Hylocomium proliferum's glänsande svarta

stjelkar. Barr och qvistar af gran voro utomordentligt talrika,

allrahelst på en half meters djup, hvarest ett decimetertjockt

lager var bokstafligen bildadt af granbarr.

I torfven funnos inga återstoder af fur; leran deremot

innehöll furubarr, fastän temligen sparsamt.

Åsele. Mellan kyrkobyn och den sandås, på hvilken gäst-

gifvaregården är belägen, finnes en ganska lång, fastän ej så

särdeles bred mosse, som är fullständigt utdikad samt äfven

delvis odlad. Den visar följande lagringsförhållande nedifrån

uppåt:

1. Sandig lera. I denna anträffades sparsamt:

Eqwisetum sp.

Sparganium sp., frukter.

Alnus incana, bladfragment, frukter.

Betula sp. (verrucosa?) bladfragment.

Salix sp., bladfragment.

Pinus silvestris, barr.

2. Torf, 1.2 meter, temligen rik på vackra och väl bibe-

hållna lemningar:

Carex vesicaria, frukter i stor mängd.

Menyanthes trifoliata, frön.

Betula nana, blad, qvistar.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:o 1. 29

Betula alpestris, blad.

Betula intermedia, blad.

Betula verrucosa, blad.

Salix arbuscula, fere blad.

Salix sp., blad.

Pinus silvestris, barr, temligen sparsamt.

Picea excelsa, barr, kottar och qvistar; uppåt blefvo dessa

lemningar ymniga.

3. Stubblager. Detta härrörde från gran, af hvars

talrika lemningar det omgafs, och kunde följas ett par hundra

fot ut i myren.

4. Sphagnumtorf, 0.6 m. mäktig. I dennas undre del

funnos granbarr och kottar; det enda tillfälle, då jag anträffat

lemningar af detta träd i dylik torf.

Utom granlemningarne är äfven förekomsten af Betula

verrucosa af intresse. Angående dem, som anträffades i torf-

ven, är bestämningen fullkomligt säker; deremot vågar jag ej

säga detta om de fragment, som togos 1 leran. — Mossens yta

låg ej obetydligt högre än elfvens vattennivå, som är vid pass

315 m. öfver hafvet, och torfven hade fullständigt fyllt bäckenet.

Orgnäs. Ett särdeles lärorikt exempel på, huru torf med

deri inbäddade stubblager kan bildas genom uppdämning,

iakttog jag vid Orgnäs 1 Asele socken. Landsvägen österut

framgår vid pass 900 m. å en väl utpreglad rullstensås, på

hvars norra sida Orgån framflyter för att strax nedanför ut-

falla i Gide elf. På åsens andra sida ligger en långsträckt

tjärn, som i söder, öster och vester omgifves af mossmarker.

Jag blef ganska öfverraskad att finna tjärnens vattenyta mera

än 1 m. högre än åns. Men vid närmare undersökning blef

saken lätt förklarad. I forna tider hade tjärnen synbarligen

haft ett större aflopp till ån, för så vidt den ej från början

varit rent af en del af denna, och dess vattenstånd hade då

varit så lågt, att skog kunnat växa såväl å de i söder, vester

och öster liggande markerna som på åsens egen sida ända ned

- till det dåvarande vattenbrynet. Men så småningom upp-

grundades detta aflopp samt växte igen af mossbildningar, och

i samma mån steg tjärnens vatten. I följd häraf utdog skogen,

hvars stubbar och kullfallna stammar derefter inbäddades

i torfven. Alltjemt synes vattnet stiga, och samtidigt der-

med fortgå äfven torfbildningarne samt inkräkta på den nu

växande skogen. Öfverallt i mossens kanter stå vissnande

30 ROB. TOLF, GRANLEMNINGAR I SVENSKA TORFMOSSAR.

eller redan döda träd, och här och der sticka ännu stubbar

upp ur torfven.

Rullstensåsens mot tjärnen vettande sluttning är bevuxen

med fur och björk; nere mot vattenbrynet finnes äfven gran.

I vattnet vid åsens sida stå talrika stubbar i klarvattnet; en

och annan död stam uppsticker ännu öfver vattenytan. Syn-

nerligast var så förhållandet i tjärnens vestra ände. Torf-

ALNERSLUDEE ll

RTR HL0HA bb ANAR rip

UURTTERE TARA

fran aset MN)

Myr med stubba

Planteckning och profil öfver den lilla tjärnen vid Orgån. Profilen tänkes

dragen längs linien a—>b å planteckningen.

bildningen har försiggått långsammare utefter åsens brant

sluttande sida än på motsatta stranden, och i det bälte, som

vid den förra bildas af de i vattnet stående, ännu ej 1 torf

inbäddade stammarne eller stubbarne växa Potamogeton, Nym-

phea, Hippuris, Menyanthes, Carex wvesicaria, sålunda fera

bland de arter, hvilkas frukter eller frön vi så ofta finna till-

sammans med skogslemningar 1 våra mossar. I gytjan, som

utfäldes kring dessa stubbar funnos barr af fur och gran, blad

af björk, rönn och Betula intermedia, hvilken särdeles ymnigt

växte på åsen.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:O I. 31

Det med all sannolikhet förr befintliga större afloppet för

tjärnen är nu reduceradt till en liten trögt flytande, af torf-

marker ofta afbruten bäck.

Förhållandena vid Orgnäs åskådliggöras af närstående

kartskiss och profil.

Vesterbotten.

Bahlsjö i Bjurholms socken. Utefter Bahlsjöån, hvilken

utrinner i Öreelf, finnas vidsträckta torfmarker, hvilka delvis

äro så väl uttorkade och förmultnade, att de antagit utseende

af vanlig sidländt ängsmark. Till stor del hvila de på en

med ymniga roströr och jernhaltiga konkretioner fyld lera,

hvilka bildningar ofta voro afsatta kring någon växtdel. Lager-

förhållandena voro här följande:

1. Lera med växtlemningar. Bestämbara voro:

Equwisetum cefr. silvaticum, grenar.

Betula sp., qvistar.

Pinus silvestris, barr, barkflarn.

Picea excelsa, barr samt öfre delen af en kotte.

Polytrichuwm sp.

2. Starrtorf. Denna, som till 0.6 m. höjd täckte leran,

var ytterst väl förmultnad och saknade bestämbara växtlem-

ningar.

De i leran anträffade återstoderna togos i ett lager, inne-

fattande dess två öfversta decimeter, samt voro just ej så

sparsamma, men deremot ytterst bräckliga och svåra att ut-

preparera. Kotten synes hafva varit liten och fint bygd,

hvilket äfven varit förhållandet med de festa 1 norrländsk

mosstorf tagna grankottar, med undantag af dem som an-

träffades i Sphagnumtorfven vid Åsele. —

Tillsammans iakttog jag under sommaren 1892 gran i 18

norrländska torfmossar, fyndet i leran vid Bahlsjö oberäknadt.

De här ofvan anförda förekomsterna voro dock de vigtigaste;

på öfriga ställen uppträdde granlemningarne på högre nivåer

i torfbädden och alltid underlagrade af furulemningar. En

närmare redogörelse för dessa fynd kan derför utan vidare

underlåtas, allrahelst som förhållandena i öfrigt icke företedde

något vidare anmärkningsvärdt.

32 ROB. TOLF, GRANLEMNINGAR I SVENSKA TORFMOSSAR.

Såsom af föregående framgår, hafva granlemningar anträf-

fats på ganska många ställen i våra nordligare provinser.

Hafva då dessa fynd i någon mån vidgat gränserna för vår

kännedom om granens invandring, eller hafva de endast kunnat

bekräfta, hvad man redan hittills haft sig bekant angående

denna sak? Först och främst hafva de till fullo visat san-

ningen af NATHORST's på grund af de norrländska kalktuffernas

flora gjorda uttalande, att granen kommit till Norrland senare

än furan, samt lemnat det empiriska beviset, att så varit för-

hållandet. Öfverallt, der lemningar af gran och fur träffats

tillsammans i norrländska torfbildningar, hafva de förra öfver-

lagrat de senare lika regelbundet som i sydsvenska torfmarker.

Visserligen har på några ställen ej något utpregladt furu-

lager anträffats i torfven; dock rubbar detta icke i rin-

gaste mån den vanliga lagerföljden fur och gran emellan,

emedan furubarr alltid anträffats i den mossen underlagrande

alfven, antingen denna utgjorts af sand, lera eller bleke.

I ett par afseenden torde dock dessa fynd hafva lemnat

oväntade upplysningar: först hafva de nemligen visat, att

granen, fastän det relativt yngsta af Norrlands skogsträd,

dock har en ganska hög absolut ålder i dess fora, och att den

tillhört densamma under långa tidrymder. Man finner ej sällan

mossar, i hvilka granlemningarne kunna sägas förekomma

hvarken i de yngsta eller ens i de yngre lagren, utan rent af i de

allra äldsta, ja, till och med i de bildningar, som underlagra

sjelfva torfven, och denna omständighet, sammanlagd med

fynden af gran i marina bildningar inom Norrland, torde

kunna komma att gifva nya uppslag, då det gäller att be-

stämma vägen för granens invandring dit.

Alla i Norrland af mig anträffade lemningar af gran i torf-

jord hafva funnits i lågmossar eller med andra ord i bildningar,

som för sin uppkomst hafvaatttacka hufvudsakligen halfgräs eller

bladmossor. Vid Åsele fans väl gran i undre delen af Sphag-

numtorf, men detta betyder dock föga, då den granlemningar

likaledes innehållande starrtorfven, som låg under den af hvit-

mossor bildade, var tillräckligt mäktig för att ensam repre-

sentera en hög ålder. Äfven på alla de ställen i södra Sverige,

der jag anträffat granlemningar i torf, hafva dessa förekommit

i starrtorf, och så synes äfven förhållandet vara med R. SER-

NANDER's fynd. Alla dessa torfmossar äro således likartade

bildningar, hvilkai flera afseenden kunna med hvarandra jemföras.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. HI. N:0 1. 33

Vår erfarenhet om den tid, som i olika trakter af landet åtgått

för de respektive torfslagens uppkomst, är visserligen så godt

som ingen, men enligt min mening berättigar oss intet att

antaga, att bildandet af det ena eller andra torfslaget försig-

gått eller försiggår fortare i landets norra än 1 dess sydliga

delar — så vidt jag har mig bekant föreligga inga som helst

bevis härför. Tvärtom hafva mina torfmossundersökningar

ingifvit mig den öfvertygelsen, att åtminstone starrtorfvens

bildning sker långsammare i de förra än i de senare, en åsigt,

som äfven GUNNAR ANDERSSON synes dela.! TI alla händelser

har säkert en mycket lång tid förgått, innan en meterdjup

starrtorfbädd hunnit fylla ett större bäcken, och det är ej

sällsynt att 1 Norrland finna granlemningar ej blott på denna,

utan till och med på ännu lägre nivå, och härigenom blir det

satt utom allt tvifvel, att granen mycket länge egt med-

borgarrätt i dessa trakters flora. Att så är fallet styrkes

ännu mer genom HöGBoM's fynd af granlemningar i marina

bildningar i närheten af Umeå — ännu ett fynd af gran har

d:r HöGBOM gjort på vida högre nivå, enligt hvad han benäget

meddelat mig. Om lerans vid Babhlsjö ålder vågar jag ej

yttra mig: den skulle emellertid kunna vara en marin bild-

ning. Genom att tillerkänna granen denna stora ålder i Norr-

lands fora sker 1 sjelfva verket intet intrång på furans höga

anor, och säkerligen ligger en hög grad af sanning i NATHORST's

ord, att istiden ligger oss långt mera fjerran i tiden än hvad

man hittills trott. Enligt hvad jag iakttog i det bekanta

kalktuff brottet vid Österåsen i Häggenås socken, hade furan

vuxit der, redan då tuffen började afsättas. I brottets botten

förekom nemligen ett slags konglomerat, och i den kalktuff-

massa, som sammankittade bollarne i detsamma, funnos ymniga

furubarr.

Men har granen så länge tillhört Norrlands flora — och

vi hoppas, att derom ej må råda ringaste tvifvel — så före-

faller det föga antagligt, att dess invandring dit skulle för-

siggått endast söderifrån, eller att i bästa fall blott en del

af den till Norrland inkommande grankontingenten sedermera

begagnat vägen norr om Bottniska viken. Starka skäl synas

verkligen tala för ej endast att denna väg varit den ur-

sprungliga för granens invandring till Norrland, utan ock

att denna invasion skett tidigare än inträngandet i södra

1 Geol. Fören. Förhandlingar. Band 14. Häftet 6. Sid. 517—518.

34 ROB. TOLF, GRANLEMNINGAR I SVENSKA TORFMOSSAR.

delen af vårt land. För detta senare påstående, af hvilket

det förra blott skulle vara en fullt logisk konseqvens, vore

det väl enklast att såsom bevis anföra fynden i de marina

bildningarne, men då dessa fynd icke äro mina, nöjer jag mig

att stödja mig på de visserligen svagare, men dock icke all-

deles förkastliga argumenter, som kunna hemtas från gran-

lemningarnes utbredning och förekomstsätt öfver hela det un-

dersökta området.

Det är tydligt, att stora svårigheter skola möta vid klar-

görandet af åldersförhållandena mellan torflager — om äfven

sådane som innehålla samma fossil — inom så långt i sär lig-

gande områden som t. ex. Lappland och Småland, de yttersta

punkter i norr och söder, hvarest granlemningar hittills blifvit

anträffade. För att kunna 1 sådant afseende jemföra de lager,

som föra sistnämda växtrester, synes man mig ej hafva annat

sätt att tillgå än att dels aktgifva på fyndorternas relativa

ymnighet genom hela det undersökta området, dels iakttaga

det relativa djup, hvarpå lemningarne anträffats 1 likartade

torfbildningar å olika ställen inom samma område, för så

vidt detta blifvit tillräckligt undersökt.

Lika liten som vår kunskap var om den tid, som åtgått

för torfvens bildande i skilda delar af vårt land, lika ringa

är vår kännedom om den, som, fordrats för våra skogsträd att

utbreda sig eller vandra öfver ett större område. Så mycket

torde dock vara visst, att för båda delarne väldiga tidrymder

tagits 1 anspråk. Det ligger dock i sakens natur, att man är

berättigad vänta finna de flesta och äldsta minnena eller lem-

ningarne af en flora i de delar af landet, der den först in-

vandrat, samt att dessa lemningar skola träffas såväl å färre

ställen som i yngre bildningar, ju mera vi aflägsna oss från

sådane trakter, och allrahelst bör förhållandet vara så, då —

såsom fallet varit med granen — denna flora varit den sist

invandrade och ännu är den dominerande öfver hela det om-

råde, hvarom frågan är. Kunna vi då verkligen säga, att

granlemningar i södra Sverige äro så allmänna, och att de der

anträffats på sådant djup och under sådana omständigheter,

som man skulle hafva rätt att vänta, för så vidt granen söder-

ifrån spridt sig till Norrland? Jag för min del måste besvara

denna fråga med ett bestämdt nej. Af hundratals mossar,

som jag haft tillfälle undersöka 1 skilda delar af södra Sverige,

har endast ett fåtal visat sig föra granlemningar, och i intet

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:01. 35

fall hafva dessa kunnat tolkas såsom äldre än de i Norrland

anträffade, utan alltid hafva de varit underlagrade af mer

eller mindre mäktiga torfbäddar. Äfven R. SERNANDER har —

såvidt man hittills vet — ej på särdeles många ställen iakt-

tagit gran i mossar. Och detta, fastän området söderut är

mångdubbelt bättre undersökt än det i norr. Med anledning

häraf nödgas jag vidhålla en redan förut uttalad åsigt, att

granlemningar äro jemförelsevis sällsynta i södra

Sveriges torfmossar.

Deremot föreligga numera inga tvifvel om, att motsatsen

är förhållandet norrut, då blott ett par somrars undersöknin-

gar, hvilka dertill endast i förbigående varit riktade på pa-

leontologiska förhållanden, dock kunnat påvisa förekomsten af

granlemningar i ett tjogtal mossar, och på grund häraf vågar

jag påstå, att lemningar af gran äro relativt allmänna

i Norrlands torfbildningar, alldeles så som förhållan-

det skulle vara, om granen invandrat dit förr än den

kommit till södra delen af vårt land.

Senaste tiders forskningar! hafva äfven gjort det i hög

grad sannolikt, att klimatet redan tidigt varit sådant, att

detsamma icke lagt några hinder i vägen för granens in-

vandring norr om Bottenhafvet.

Enligt mitt förmenande tala således för närvarande starka

skäl för antagandet, att granens invandring till skandinaviska

halfön försiggått på tvenne skilda vägar och vid olika tider.

Till Norrland torde den hafva kommit på vägen norr om Bott-

niska viken måhända redan före, men säkert vid den post-

glaciala sänkningens maximum; till södra Sverige deremot

såsom NATHORST påpekat öfver Åland och Gotland, samt såsom

jag å sid. 16 antydt, åtminstone ej tidigare än vid slutet af

samma sänkning.

! Se t. ex. GUNNAR ÅNDERSSON, >»Om de växtgeografiska och växtpaleonto-

logiska stöden för antagandet af klimatväxlingar under kvartärtiden.> G. F.

F. N:o 146.

BR NR FRRSESOS JANE

fa ry a SE Ceti EKS

S KR 3 då

Hämivibv Veh AR söblilinosne aelor Hk

vm 2 Reyes tryrvbesaB KINRT

sel stava me bra Rbidtder jördrnsa

nosttnta ogtrr eslefvina ng fö der otid

4 tovolitje fabero ua Brake et vana ve

srytrhökdvskalto sommarn titles LE ETT

frasen belette tott oubeviascatinbiv ge oa

nh oe 5 hage Tha Fi raelagöla ÄR ok BAT

HH NR MH Not, | Lv Kö ERROR

AraRi Ak TOLITA VURV KÖRA ALAT UN pov yn 4

nen FYSteeR Afro eld boer NR

Fö eqr oberNr fire? obremdati eb KE

FST AY nökräg Fran oksonsnstrusthkdat

Wie tent Ding bg den ROND latgojt die YT

avta Fin te tU eTR ranvesueti inragt tta

Uv FPA mon åå avleblte 89 arab iidteot de

EMILE ungt fb FARS RANK HO NLA sä

Watt ET TRUST bör” sd

Rö SOS nav nad rensvindetras

HR tihi Hev railitlmmborv toret tå altlomn

nå solar ör nose os deg fört BONO

| Inv 0 Fiod

urea FOSIE 107 totalök ng Shan ev or bar

Kliv ånifaede (1 oa "ulna vn Aoheasmaesfö 9

HUR klo hiv dyorrumtvöablida osnyvrtvåg RR

FN rd rör NV By fintod svin om

FAN WAK her oss Beror ST RIV sbuadsnme ove

föleknh SyrKYrA nähgrn ANN NAR ÖN men

INR bast te beBtbavvn indi YE |

sö Röker i Wasa ja robin kris lrne

i Y b i ni vån

? i d va 4 2 . kl

rs bag åsa framben tyder sl mp, Page AE

Fub yghlannr ena so khumyvean TSE VER in RR

Sar - bh Mt z Ad od BOREL YAN oh VEN

dv | AE TENS 31 Hen. ENN, ru RN ot

= PERS HE Np pad ann NRA LEAD vr

gr , : OF IV 6

VT GORCANAN > UENA år "galt SN Na äl | SN

KNONA Ved Ler öre RAR RN ARR

rave AR tva Re NEV BÖG RN

STUDIER I ELIAS FRIES SVAMPHERBARIUN

”SPHZERIACEA. IMPERFECTE COGNITA”

KARL STARBÄCK.

MED 4 TAFLOR.

STOCKHOLM, 1894.

UNGL. BOKTRYCKERIET. P. A. NORSTEDT &

ET I NN i Tal Lr

fd LE

pb s.

zz ;

j ||

å olik | S -

(& As MATTA TE IAN

NE fr RR ÖF Ts » q a BAT vt

KR RI (EL 2» JON Sri ljåen ln Vd

: jä, om SV MALE «

FTSE RED ESR FA USE GATA RED VARA mtl lean selen kl

i And ETT UT UTA URMITKEET EE BET SEED Ad ch

N dgytidpns pr bamse rbtsöRNOEA gg a

ju kar VERSA oh PEN

; / | od | EN

SR EtrtAs FRIES” svampherbarium genom prof. TH. M. FRIES”

omtanke och energi blifvit fullständigt ordnadt, blef i och med

detsamma för forskaren tillgängligt ett material, hvilkets be-

arbetande isynnerhet för den deskriptiva delen af mykologin,

men äfven för andra delar af densamma är af oöfverskådlig

betydelse. Detta herbarium innesluter rikliga delar af de sam-

lingar, som under förra hälften och mediet af detta århundrade

hopbragtes först och främst af EL. FRIES sjelf, men vidare af

sådana outtröttliga mykologer som en SCHWEINITZ, en BERKELEY,

en CURTIS, en WEINMANN m. fl., och således finnes der en mängd

af ytterligt sällsynta, men samtidigt också ofullständigt kända

svamparter från alla verldens länder och från alla svamp-

grupper. Vid genomseendet af SACcCcARDOsS Sylloge finner man

allestädes efter hvarje slägte en grupp arter »non satis cog-

nita», ja ofta finnas sammanförda på ett ställe ett antal for-

mer tillhörande de mest skilda slägtskapskretsar, men ytter-

ligt ofullständigt beskrifna, så att de icke ens till slägtet

kunnat bestämmas. Att granskningen af sådana gamla arter

alltid i och för sig är värdefull, ligger 1 öppen dag, för så

vidt som en sådan granskning alltjemt måste verka klar-

görande med afseende på synonymiken och fullständigande med

afseende på dåliga eller med otillräckliga hjelpmedel upp-

ställda beskrifningar; men det visar sig också, att man ofta,

vid förnyad undersökning af detta gamla material, finner ej

så få intressanta nyheter.

Efterföljande afhandling, så godt som uteslutande grundad

på studier i EL. FriEs' härvarande svampherbarium, har haft

till hufvudsaklig uppgift att i så hög grad som möjligt minska

den lista å »Spheeriacex imperfecte cognitee», som återfinnes

4 STARBÄCK, SPHAERIACE/ IMPERFECTE COGNITA.

hos SaccaArRpDo (Syll. II p. 367—p. 443) omfattande 366 arter

med diagnoser och 64 arter »nomine tantum note» Sedan

denna lista uppgjordes, har den emellertid i de följande delarne

af NSACCARDOS arbete blifvit icke obetydligt reducerad på grund

af COooKES,! STEVENSONS? och äfven CURREYS? arbeten, hvilka

senare, ehuru utkomna långt förut, ej användts af SACCARDO

förr än i tredje delen af hans Sylloge. Värdefulla upplys-

ningar om hithörande frågor finner man äfven hos FARLOW

och SEYMOUR, ? liksom äfven andra författare, särskildt KARSTEN,

på flere ställen i sina arbeten sökt identifiera gamla arter.

Slutligen hafva 1 E11nIS och EVERHARTS) nyligen utkomna ar-

bete undersökningar af en mängd gamla arter blifvit publi-

cerade, och finnas i detta verk ej så få arter förda till sin

riktiga plats i systemet och försedda med bättre beskrifningar.

"Ännu återstår likväl mycket att i detta afseende uträtta,

hvilket bland annat torde framgå deraf, att Erris och EVER-

HART lemna en lista på 63 Schweinitzska arter, hvilkas frukti-

fikation är okänd. Som sagdt har min mening varit att

genom studier å härvarande originalexemplar söka identifiera

så många af dessa gamla arter, som det mig till buds stående

materialet tilläte, och har jag redan förut lemnat en förteck-

ning" öfver hvad efterföljande uppsats i detta afseende inne-

håller. Emellertid har jag äfven ansett det vara på sin plats

att efterse, huru de härvarande originalexemplarens vittnes-

börd utfölle i jemförelse med de undersökningar, som företagits

å andra lika benämda orig ginalexemplar af andra forskare,

och har det i de flesta fall visat sig, att båda undersöknin-

garna lemnat samma resultat. Dessutom ha tillfälligheter

gjort, att äfven andra svampar än sådana, som innehållas i

! CooKE: i Grevillea på ferfaldiga ställen t. ex. XIU pp. 37—40: 101;

XIV p. 93; XV pp. 80—83 etc. — The Valsei of United States. Proc. Ac.

Nat. Scienc. Philadelphia 1877.

2 STEVENSON: Ådditions to Mr. Cooke's Paper on the Valsei of United

States. Proc. Acad. Nat. Scienc. Philadelphia 1873.

3 CURREY: Synopsis of the Fructification of the compound Spherixe of

the Hookerian Herbarium. Trans. Linn. Soc. London 1858. — Synopsis of the

Fructification of the simple Spherix of the Hookerian herbarium. Ibid. 1559.

— Supplementary observations on the Spherie of the Hookerian Herbarium.

Tbid. 1865.

+ FARLOW and SEYMOUR: ÅA provisional Host-Index of the Fungi of the

United States. Cambridge 1888—1S591.

5 ELLIs and EVERHART: North American Pyrenomycetes. Newfield, New

Yersey 1892.

5 STARBÄCK: Spheriacee imperfecte cognitge, Föregående meddelande.

Bot. Not. 1893 pp. 25—31.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. d

NACCARDOS ofvan nämnda lista, blifvit föremål för min gransk-

ning, såsom t. ex. Spheria Trochila FR. in sched. jemte andra.

Då värdet af detta mitt arbete tydligen på det närmaste

sammanhänger med betydelsen af originalexemplar i den de-

skriptiva litteraturen, vore det måhända ej alldeles ur vägen

att här upptaga till granskning de skäl, som framställts emot

en sådan betydelse. Dels kan jag likväl hänvisa till hvad

jag! i denna fråga förut yttrat, dels till den debatt, som i

denna fråga förekom vid »det 14:de skandinaviske Naturforsker-

mede» i Köpenhamn 1892,” der särskildt prot. Fries häfdade

den uppfattning, som jag (anf. st.) ansett vara den riktiga.

Dessutom har jag här i detta afseende ställt mig neutral så

till vida, som jag icke annat än i särskilda undantagsfall sökt

ändra en vedertagen namnteckning, utan endast inrangerat

ett äldre namn bland synonymerna till den art, som min

undersökning af originalexemplaren visat vara identisk med den

äldre. Af öfverskådlighetsskäl har jag satt det äldre namnet

på samma rad som det nu brukliga och sedan inunder en mer

eller mindre fullständig synonymlista.

Hvad nomenklaturen för öfrigt beträffar har jag i det

stora hela följt SAccARDo, liksom jag äfven rättat mig efter

dennes slägtbegränsning och äfven ordnat arterna efter hans

system. Ehuru jag visserligen på särskilda ställen reserverat

mig mot de karaktärer, som i allmänhet hos SAccARDo och

hela hans skola konstituera slägtena, tillåter jag mig emeller-

tid göra detta äfven här. Att SAccARDo vid uppställandet af

sitt artificiella system gjorde ett mycket lyckligt grepp.

då han valde sporerna som indelningsgrund, är intet tvifvel

underkastadt. Detta har emellertid gjort, att den minsta

variation med afseende på sporens form eller färg numera

nödvändiggör uppställandet af ett nytt slägte, ehuruväl detta

utan att störa den skematiska öfverskådligheten kunde und-

vikas. Ett exempel må belysa detta förhållande: PASSERINI?

beskrifver ett nytt slägte Pleospherulina, yttrande: »a Spheru-

lina differt tantum sporidiorum loculis nonnullis septulo longi-

tudinali divisa»; men efter allt att döma är den art, som föres

! STARBÄCK: Några ord i prioritetsfrågan. Bot. Not. 1891, pp. 240—243.

— Jmfr NORrDstEDT ibid. pp. 76—82.

2? Bot. Not. 1892 pp. 189—191.

3 Diagnosi di Funghi nuovi. Nota V. Rendiconti R. Accademia dei

Lincei Vol. VII 1891 Fasc. II p. 43—51. — Bot. Centr. 51, 1892 p. 295.

6 STARBÄCK, SPHAERIACEAZ IMPERFECTE COGNITA.

hit, intet annat än en förut beskrifven ! varietet till Spheru-

lina intermixta (B. et Br.). Att ett sådant tillvägagångssätt,

som ideligen återfinnes hos en del mykologer, isynnerhet de

italienska, långt ifrån att åstadkomma en lättare och tydligare

öfverskådlighet öfver ett så stort område, som äfven en grupp

svampar omfattar, i stället försvårar bestämmandet af en del

arter och äfven gör det betydligt svårare att igenfinna den,

som stå till hvarandra i ett naturligt slägtskapsförhållande,

är tydligt. Då emellertid för mitt arbete i alla fall något

system var nödvändigt, stod mig knappt något annat till

buds än det Saccardiska.

Hvad mina beskrifningar beträffar, har jag sökt göra dem

så noggranna och fullständiga som möjligt; speciellt har jag

sökt lemna så många uppgifter som möjligt om peritheci-

väggens byggnad, då det är min öfvertygelse, att just de ana-

tomiska karaktärerna komma att inom systematiken få en allt

större och större betydelse. Detsamma gäller äfven om my-

celiet. Materialets ofta dåliga beskaffenhet och ännu oftare dess

otillräcklighet har emellertid ej sällan lagt hinder i vägen,

så att beskrifningen ej alltid blifvit så noggrann som varit

önskvärdt. — Med afseende på terminologin har jag följt de

regler, som föreslagits af SACCARDO.?

Det är mig en angenäm pligt att här offentligen framföra

mina tacksägelser för den hjelp jag i råd och dåd erhållit

under mitt arbetes fortgång: först och främst till prof. TH. M.

FRIES, som lemnat mig arbetsplats och oinskränkt tillgång till

sitt bibliotek, vidare till herr doktor P. A. KARSTEN för er-

hållna originalexemplar och hjelp med sällsyntare litteratur och

dessutom till hrr drr. ELLIsS, EVERHART, NIESSL, PASSERINI, PECK,

REHM och NSaAccaArDo för deras tillmötesgående att sända mig

begärda originalexemplar, samt slutligen till prefekten för

riksmusei i Stockholm botaniska äfdelning, prof. V. WITTROCK,

genom hvilken dervarande samlingar blifvit mig tillgängliga. ?

! STARBÄCK: Ascomyceter från Öland och Östergötland p. 15.

? Se t. ex. Hedvigia 1891 pp. 56—59.

3 Från dessa har emellertid endast en art Spheeria halonia FR. (= Stago-

nospora Equiseti FAUTR.) blifvit undersökt.

Pyrenomycetes.

Saccardia.

S. Tune (SPRENG.) — Spheria Tung SPRENG.

Syn.: Spheria Tune SPRENG. V. A. H. 1820 p. 49.

Diplotheca Tunc STARBÄCK. Bot. Not. 1893 p. 30.

Perithecia dense gregaria, basi adfixa, vix vel perpaullum

innata, distincte globulosa, astoma, rugoso-verrucosa, vel to-

mentello-verruculosa, fusco-atra, nudo oculo nigra, contextu

laxiuscule pseudoparenchymatico, 150—200 u diam. Asci initio

spherioidei, membrana superne valde incrassata, deinde e glo-

bosis ellipsoidei, membrana angustiore, 40—50 u diam., deinde

530—60 = 30—40 u. Nporidia octona, conglobata, ellipsoidea vel

oblongata, utrinque detruncato-rotundata, muriformiter divisa,

transversim plerumque triseptata, constrictula, sepimento longi-

tudinali uno alterove addito vel omnes loculos pereunte, primum

plane hyalina, demum pallide chlorino-lutescentia. Paraphyses

nulle. — Hab.: »In Cacti Tune cortice, Guadeloupe.» — Tab.

I. Fig. 1. a—f.

CooKE uppställer i Grevillea VII p. 49 slägtet Saccardia

med följande diagnos: »Mycelium arachnoideum, plerumque

evanidum; conceptacula globosa; sporangiis globoso-ovatis, 8

sporis repletis; sporis ellipticis polyblastis; appendiculze null

aut cum mycelio intertexte» och beskrifver en art. Sedermera

ha fyra arter tillkommit, men man finner icke i någon diagnos

någon antydan om, huru sporerna utkomma ur asci. Hufvud-

sakligen på grund af de iakttagelser jag i detta afseende

gjorde å S. Tune var det jag i Bot. Not. anf. st. uppställde

Diplotheca STARB. nov. gen. med följande diagnos: »Perithecia

superficialia fere astoma, verruculoso-rugosa. Asci globosi.

Sporidia, muriformiter divisa, membrana ascorum rupta in

8 STARBÄCK, SPHAERIACEX IMPERFECTE COGNITA.

sacculo ellipsoideo-oblongato, velo mucoso, preesertim uno latere

conice valdeque incrassato, cincto inclusa, liberantur.» MHSeder-

mera har prof. LAGERHEIM muntligen upplyst mig om, att spo-

rerna befrias från asci på samma sätt hos andra Saccardia-

arter, såsom han ock antydt (i Hedwigia 1892 p. 186) om Sac.

Durante Par., der han likväl endast jemför sporejaculationen

med densamma hos Sph. Scirpi och Sph Lemanee. Huru det

hela förhåller sig hos S. Tune, är naturligen till följd af det

obetydliga och gamla materialet omöjligt att afgöra.

Enchnoa.

Enchnoa floccosa (FR.) — Spheria abnormis (FR.).

Syn.: Spheria abnormis FR. V. A. H. p. 104; 1817!

Spheria floccosa FR. in KunzeE Myk. Heft. 2 p. 38.

S. (Enchnoa) floccosa FR. S. V. S. p. 393; 1849!

Valsa abnormis dubia sp. FR. 1. ce. p. 412:

Enchnoa Friesii FucK. Symb. Myc. p. 151; 1869!

Enchnoa floccosa KaArRst. Symb. Myc. Fenn. IV p. 157.

Enchnoa Friesii KrieG. F. Sax. 21 et in Rbh. F. Eur. 3059.

Perithecia solitaria vel ciespitosa vel connata, inter se

libera, sed mutua depressione difformia, pseudostroma Calo-

spherie modo efformantia, omnino tecta, demum matrice cor-

tice orbata denudato-superficialia, globosa, basi seepe collapsa,

ostiolis longioribus solitariis vel subeonjunctis vel seriatim

ordinatis corticem erumpentia, contextu carbonaceo vel coriaceo-

carbonaceo, impellucido, atrata. E toto perithecio, ostiolo ex-

cepto, pili gracillimi, ramosissimi evergunt, qui subiculum

densum molleque, violaceo-cinereum, sub corticem eleganter

repens, totos fere ramulos ambiens constituunt. Hyphie 2,5 u

crassee, sparsissime septate. Asci subfusoidei vel clavati, de-

orsum in stipitem brevem attenuati, apice detruncati 45—55

= 7,5—8 u. Sporidia octona, in superiore parte conglobata vel

disticha, elongata vel cylindrica, recta vel curvula, interdum

subelavulata, sursum angustioria, continua, hyalina, permulta

quam minime virescente-flavescentia. — Hab.: »Sub epidermide

ramorum emortuorum Sambuci (FR. S. M. II p. 375); sub rimis

tuberculosis in ramis Sambuci nigree nidulans» (FR. I. c. p. 411).

— Tab. I. Fig. 2. a—d.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:02. 9

Fries 1 KUNzZE und ScHMmiprT Myk. Hefte 2. p. 49 (jmfr.

NS. M. 1. c.) säger: »Peritheciis suboctonis ostiolis in disco spu-

rio rimoso-dehiscente prominulis. — Discus est rima corticis

omnino accidentalis.» Närmare undersökning, till och med af

de exemplar FRIES sjelf signerat med Sph. abnormis, visar

emellertid, att perithecierna kunna uppträda såväl fullständigt

isolerade som många sammangyttrade och dessutom ingalunda

alltid under de vårtformiga lenticellerna, utan äfven hvar som

helst under barken. Jemförande undersökning af FRIES original-

exemplar af Enchnoa floccosa visar tydligen, att de båda äro

identiska, liksom äfven den af KRIEGER under namnet Enchnoa

Friesii 1 RABESHORST Fungi Eur. under anfördt nummer ut-

delade arten, som jag äfven underkastat mikroskopisk gransk-

ning. Det är efter alla dessa Friesiska och de Kriegerska

exemplaren jag uppställt ofvanstående beskrifning, hvilken så

till vida är riktigare än någon annan auctors, att den om-

fattar såväl formerna »peritheciis gregariis; som »peritheciis

circinatis» eller »sparsis. Att FRrRIEs förbisett det alltid väl

utvecklade karaktäristiska subiculum, är visserligen egnadt att

väcka förvåning och möjligen tvekan, om man icke hade till-

gång till autentiska exemplar. Så har varit förhållandet med

FUCKEL, som anf. st., sedan han sökt klargöra, att hans Ench-

noa Friesii ej kan vara identisk med FRrIES' E. floccosa, säger:

»Eher-hätte meine E. Friesi Aehnlichkeit mit S. abnormis FR.

S. M. II p. 411, wenn man von der Filzunterlage absähe. Da

aber FRIES hier von einem Filz nichts sagt, welcher demselben

aber sicherlich nicht entgangen wäre, so kann ich meinen Pilz

auch mit letzterem nicht fär identisch erklären.> Att FUCKELS

art emellertid måste anses såsom synonym, torde ställas utom

allt tvifvel, då hans beskrifning fullständigt passar in på SS.

abnormis, och dessutom undersökningen af KRIEGERS ofvan

nämnda exemplar ger samma resultat. Att KARSTENS art

äfvenledes hör hit, förefaller mig också säkert, ehuru han

i sin beskrifning anger något olika mått på asci och sporer,

men afvikelser i endast detta afseende kunna enligt min åsigt

ej vara tillräckliga för artskilnad. — FucKELs yrkande, att

äfven om hans och FRIES arter skulle visa sig identiska, lik-

väl hans artnamn skulle bibehållas, »ndem der fräöhere »floc-

cosa» doch als Trivialname in dieser Gattung unbezeichnend

ist», kan väl ej på endast denna grund anses berättigadt. —

Huruvida Quaternaria abnormis CookzE Grevill. XIII p. 39. är

10 STARBÄCK, SFHAERIACEA/ IMPERFECTE COGNITA.

synonym med denna art, är svårt att afgöra. Hans yttrande

»FRIES fide ScHWEINITZ herb. BERK. n:o 8989» 1 samband med

att han endast nämner sporernas form, hvilken för öfrigt

öfverensstämmer med den hos Enchnoa, ger ingen ledning

vid afgörandet, vare sig huruvida han sett ett af FRIES be-

stämdt eller af ScHWEINITZ insamladt och bestämdt exemplar,

eller om de granskade exemplaren verkligen tillhöra Quater-

naria. Hans uppgift med afseende på denna art synes så-

lunda vara skäligen värdelös. — Spheria abnormis ScHWw.

Carol. 235 hör ej alls hit. Den ställes af Eriis och EVER-

HART (N. AP. p. 220) synonym med Sph. notha RICA

hvilken tyvärr exemplaren i FRIES samlingar äro odugliga

till undersökning.

Sedan ofvanstående skrefs, har jag kommit i tillfälle att

jemföra såväl af FuvcKrL 1 F. Rhen. 944 utdelade exemplar af

Ench. Friesii som äfven KARSTENS originalexemplar af Ench.

floccosa, och styrker min undersökning af dessa de resultat,

till hvilka jag ofvan kommit. KARSTEN sätter sjelf på eti-

ketten likhetstecken mellan Ench. floccosa (FR.) och Ench. Friesii

Fuck. Följande divergenser förekomma likväl: 1) Asci hos de

Fuckelska exemplaren uppnå i allmänhet en större längd, så

att måtten bli 45—70(—9835) u, således ej fullt lika som hos

WINTER d. P. II p. 537, som har 70—90 u. 2) Asci hos de af

mig förut undersökta exemplaren af Spheria abnormis FR.,

Enchnoa floccosa ER. och Enchnoa Friesii KRIEGER mäta 45—

55 uu i längd. Hos alla dessa öfverensstämma asci till form.

3) Asci hos Enchnoa floccosa Karst. äro 30—38 u långa och

8—12 u breda med sporerna treradade. Man finner sålunda

ifrån gruppen 2) åt båda håll varierande asci. Huruvida denna

olikhet hos exemplaren 1 Fungi rhenani icke sannolikt beror

på, att dessa exemplar hunnit längre i mognad, lemnar jag

derhän. Ett stöd för denna uppfattning finnes likväl deri, att

sporerna sakna den hos alla öfriga undersökta karakteristiska

prydnaden af fyra droppar. Dels på grund häraf, dels på grund

af ascusformen kan jag ej annat än utan vidare anse denna

form identisk med de till 2) hörande. Någon artskilnad mellan

dessa och KARSTENS form kan jag, liksom han sjelf, ej finna.

Dock synes mig divergensen här så betydlig, att den bör be-

rättiga uppställandet af en egen varietet:

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:o 2. Il

Var. tristicha STARB. nov. nom.

Syn.: Enehnoa floccosa KARST. 1. c.

Asci late clavati vel clavato-ovoidei 30—40 = 83—12 wu.

Sporidia tristicha vel conglobata. — Hab.: »In ramulis vetustis

Sambuci racemosi in horto Mustialensi>» (KaARrsT. 1. c.).

E. mucida (FR.?)-— Spheria mucida FR.?

Syn.: ? Spheria mucida var. fusca TopE F. Meckl. p. 16 fig. 75.

? Spheria mucida FR. S. M. II p. 447.

Spheria mucida TopE, MONTAGNE in sched.

Perithecia interdum solitaria vel 2-pluria conferta, globosa

vel globoso-conica, fusco-tomentosa, sursum nuda, nigra, plerum-

que permulta aggregata, confluentia, difformia, tuberculum

pulvinatum, verruculosum, rugoso-tomentosum, sordide fuscum,

longitudinalem efformantia, ostiolis cylindricis,apice detruncatis,

longiusculis, sejunctis vel interdum confluentibus, nitide nigerri-

mis prominula, contextu carbonaceo-coriacea. Acervuli peri-

theciorum 1—8 mm. longi, !/,—1 mm. lati. Asci lineariter

cylindracei vel clavato-cylindracei, deorsum breviter attenuati,

non pedicellati, aparaphysati, sursum rotundati vel fere de-

truncati, 30—40 = 6—7 wu. MNSporidia octona, conglobata, al-

lantoidea, hyalina, continua, interdum utrinque guttula una

preedita, 7,,—9 = 2,5 u. Intermixta crescunt perithecia cum aliis

confluentia, spermogonoidea sporulis minoribus, 3—4 = 1,5 wu,

farcta. — Hab.: »Ad ligna in Ardennis»> (Mont. in sched.). —

Perdistincta species verisimiliter typum novi generis sistens.

gab I Hig. 3. af

En särdeles egendomlig och ganska fristående art, som är

svår att inrangera 1 något hittills beskrifvet slägte, men efter

SaAccARpDos artificiella system lättast sluter sig intill Enchnoa.

Med detta har den gemensamt peritheciernas kolaktigt läder-

artade beskaffenhet och det filtartade myceliet, som likväl hos

denna är af mera sträf och hoptufvad beskaffenhet. Från ty-

perna för detta slägte är den emellertid väl skild dels genom

denna sista egenskap, som ock gör, att man ej kan tala om

något utbredt subiculum, dels derigenom att perithecierna hos

denna äro dels endast med basen insänkta, dels ytterst sällan

2 STARBÄCK, SPHAERIACEAJ IMPERFECTE COGNITA.

enkla, utan hopflytande till grupper, som omgifna af sin filt-

beklädnad bilda de egendomligt karaktäristiska vårtliknande

gyttringarna. Slutligen tillkommer som en mycket viktig karak-

tär, att hos denna finnes inblandad med de ascusförande peri-

thecierna en bifruktform af spermogonieliknande natur. Då

materialet varit otillräckligt. för att jag skulle våga upp-

ställa ett nytt slägte utan närmare undersökning, anser jag

mig likväl »ad interim»> böra indela Enchnoa 1 tvenne under-

slägten:

Enchnoa: NSubgen. 1. Euenchnoa perithecia cortice tecta,

tomento hyphis longe lateque repentibus constituto prsaedita.

Subgen. 2. Culcitella perithecia confluentia, tomento hyphbis

rigidis, contextis composito obsessa, tuberculum superficiale

efformantia; intermixta crescunt spermogonia cum aliis peri-

theciis conjuncta.

Calospheeria.

C. pusilla (WAHLENB.) — Spheria vasculosa FR.

I synonymförteckningen öfver denna art (se WINTER d. P.

II 814) bör äfven Spheria vasculosa FR. V. A. H. 1817 p. 99

(Valsa S. V. S. 412) inrangeras. De härvarande exemplaren

äro visserligen till sina inre delar förstörda, men öfverens-

stämma i öfrigt fullständigt med WAHLENBERGS. Man jemföre

Fries yttrande (S. M. II 408): »A S. pulchella affini differt

peritheciorum situ et ostiolis apice dilatatis discum formanti-

bus.> Den första af dessa karaktärer kan ej tillerkännas art-

skiljande värde och enligt mitt förmenande näppeligen den

andra heller. Dessutom äro härvarande exemplar i detta af-

seende, såsom nyss anmärkts, väl öfverensstämmande med

exemplar insamlade och bestämda af WAHLENBERG. I alla

händelser torde det få anses lämpligt att, om ock med tillsatt

?, här placera FRIES' art om också endast såsom en ledning

vid tilläfventyrs kommande försök att identifiera densamma.

— CooKE (Grev. XIII p. 39) hänför FRIES” art till Cryptospora,

men redan ensamt enligt FriEs' beskrifning måste hans art

nödvändigt tillskrifvas ofvanstående slägte, och CooKEs »m

herb. Schw.» tyder ju äfvenledes på, att han haft något annat

framför sig.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 13

C. expers (ScHW.) — Spheria expers ScHW.

Syn.: Spheria expers ScHw. N. A. F. 1396.

Valsa expers CooxE Grev. XIII p. 39.

Calospheria expers Er. et Ev. N. A. P. p. 512.

Perithecia pauca, 4—6—8 in soris rotundatis, sparsis, !/;

mm. diam. dense acervulata, sed vix confluentia, seepissime ir-

regulariter stipata, in cortice nidulantia, basi non ligno adfixa,

primo tecta, deinde cortice circulariter abscissa denudata, plane

erecta, globosa, subtus collabescentia, superne papilla minuta,

crassiuscula preedita, atrata, nitida, contextu pseudoparenchy-

matico, membranaceo-carbonacea, 125—175 u cire. diam. Asci

late clavati vel fere clavato-ellipsoidei, sursum membrana paul-

lum incerassata, non pedicellati, 40—50 = 10—15 u. MSporidia

quaterna, allantoidea, membrana crassa, sine ordine stipata,

hyalina, 19—24 = 5—6 u. Paraphyses non vidi. — Hab. »Fre-

quens in ramulis teneris Rose corymbose Bethlehem, affinis

S. ambienti sed disci aut ullius stromatis expers» (ScHW. l. c.).

— Species prsesertim ascis quadrisporis, etiam tamen modo

peritheciorum crescendi distinctissima. — Tab. I. Fig. 4. a. b.

Valsa.

Valsa Ceanothi (SCHW.) — Spheeria Ceanothi ScHw.

Syn.: Spheria Ceanotli ScHw. N. A. F. 1376.

Valsa Ceanotli CookxE Grev. XIII p. 39.

> — Ceanothi EL. et Ev. N. A. P. p. 483.

Asci breves, late cylindrici, deorsum brevissime pedicellati

vel angustiore-pedicellati, 4-spori, 44—55 =12—16,5 u. Sporidia

recta vel curvula, multitudine non paullum virescentia 15-—20

= d,5—7 uu.

På grund at materialets otillräcklighet har det varit mig

omöjligt att afgöra, huruvida denna art är väl skild från

öfriga, och 1 så fall hvilken den skulle stå närmast. Ehuru

min undersökning lemnat samma resultat som föregående

undersökningar af NSchweinitzka originalexemplar, har jag i

alla fall ej ansett det vara ur vägen att offentliggöra ofvan-

stående, såsom alltid i viss mån klargörande hvad SCHWEINITZ

förstått med sin art.

14 STARBÄCK, SPHAERIACEJ IMPERFECTE COGNITA.

V. rhizina (ScHW.) — Spheeria rhizina ScHW.

Syn.: Spheria rhizina ScHw. N. ÅA. FE. 1398.

Valsa delicatula C. et Err. Grev. VI p. 10. pl. 95. fig: 11.

Valsa decidua CC: et BIL. 1, c. pc ti

Valsa rhizina STEVENS. Add. to Cook. Vals. n. 122.

Till sina inre delar öfverensstämma härvarande exemplar

af SCHWEINITZ Spheria rhizina fullständigt med den af Ers

och EvErRHART 1 N. ÅA. F. n. 865 utdelade, på Rhododendron

racemosum växande Valsa delicatula C. et Er. I yttre af-

seende förefinnas visserligen olikheter: så äro hos S. rhizgina

stromata något större och oregelbundnare och peritheciemyn-

ningarna mera utdragna, men detta beror efter all sannolikhet

på den skilnad i matrix som förefinnes, då rötterna i allmänhet

ha tjockare bark och dessutom äro mera utsatta för fuktighet.

Hos båda äro sporerna 6—8 = 1,5—2 u, och uppgiften hos

STEVENSON, återgifven af ELris och EvERHART (N. ÅA. P. p. 474),

att sporerna skulle mäta 91, =73!/, u, synes fullt oriktig.

Valsa decidua ställes såsom synonym af ELris sjelf (anf. arb.

p- 465).

V. variolaria (SCHW.) — Spheria variolaria ScHW.

Syn.: Spheria variolaria Scaw. N. A. F. 1371.

Valsa variolaria CooxE Grev. XIV p. 51.

Perithecia contextu densissime pseudoparenchymatico. Asci

longe pedicellati, anguste clavati p. sp. 45—60=6—7 u. Spo-

ridia pallide olivascentia, curvula, utrinque obtusa, vel raris-

sime et tum acutiuscule inzequilateralia, disticha vel irregu-

lariter stipata, 7—12 = 2—3,5 u. — Hab.: »Frequens Betlehem

sub epidermide, v. c. Tiliarum.> — Tab. I. Fig. 5. a—d.

Utan tvifvel närstående Valsa cristata Nirs. Af denna

har jag ej sett några exemplar, men deremot har jag jemfört

SCHWEINITZ art med V. ceratophora Tur., utdelad af REHM.

Ascom. exsicc. 525, som enligt NITSCHKE (Pyr. germ. p. 182)

står den förra ytterst nära och särskildt enligt beskrifningen

skall ha samma ascusform. Ifrån denna skiljer sig Valsa

variolaria genom de i allmänhet något större sporerna och de

långt skaftade asci.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 15

Valsa ambiens (PERS.) FR. — Spheria calvula WAHLENB.

I S. M. II p. 403 ställer FrRIEs WAHLENBERGS art såsom

synonym till Spheria ambiens PErs., hvilket jag vid under-

sökning af härvarande originalexemplar finner riktigt, ehuru

desamma synas något närma sig subsp. dolosella Sacc. WaAH-

LENBERGS art synes bortglömd i den senare litteraturen.

Eutypella.

E. 2quilinearis (ScHW.) -— Spheria 2equilinearis ScHW.

(dp

Spheria equilinearis ScHw. Car. n. 116.

Diatrype or Valsa equwilinearis CuRReY Comp. Spher. n. 114.

Diatrype equilinearis M. A. Curt. (sec. FArL. H. I. p. 5).

Valsa equilinearis Eir. et Ev. N. A. P. p. 469.

Stromata sparsa, interdum basi vel omnino confluentia,

secundum rimam corticis (apud specimina nostra!) usque ad

2,5 cm. longam ordinata, e basi lata, ligno adnata, sed non

immersa, lenticularia vel depressim subconica, fuliginoso-nigra.

Perithecia in quoque stromate 2—5(—6) monostiche circinata

vel lineatim et longitudinaliter connata, mutnua depressione

irregulariter globosa, papillata, collis fere confluentibus, brevius-

culis, cylindricis apice dilatato, 4- vel 5-sulcato, peridermium

erumpentia, carbonacea vel potius coriaceo-carbonacea, majus-

cula, nigra. Asci octospori, anguste cylindraceo-eclavati vix

pedicellati, 25—30 = 5—6 u (p. sp.). Sporidia allantoidea, ra-

rissime subrecta, hyalino-flavescentia, 7—8 = 1,,—-2 u. —

Hab.: »Solummodo Carolina in Berberide canad.> (ScHw. N. A.

F. p. 198). — Species, modo stromatum crescendi plane distincta,

E. confluenti Nits. affinis est. -— Tab. I. Fig. 6. a, b.

Utan tvifvel står denna art närmast den nyss nämda

NITSCHKES; men såväl och isynnerhet genom anordningen af

stromata, hvilken enligt beskrifningen kan vexla hos KE. con-

fluens, som ock i öfrigt är den väl begränsad. Genom d:r

H. REuM har jag kommit i tillfälle att undersöka exemplaret

af NITSCHKES art i Fungi Rhen. 1979, och befinnas stromata hos

denna större med flera perithecier, mynningarna mindre skarpt

fårade, samt asci och sporer i genomsnitt något större.

16 STARBÄCK, SPH/ERIACE/E IMPERFECTE COGNITA.

E. goniostoma (ScHW.) — Spheria goniostoma ScHW.

Spheeria indistincta ScHW.

Syn.: Spheria pentagona ScHw. Car. n. 104.

Spheria pentagona Fr. S. M. II p. 407 p. p.

Spheria gomostoma ScHw. N. A. F. 1373.

Spheria indistineta ScHw. N. A. F. 1377.

Valsa goniostsoma BErRK. et Curt sec. Sacc. Syll. I p. 154.

Eutypella pentagona Sacc. 1. c. p. 1485 p. Pp.

Eutypella goniostoma Sacc. 1. e. p. 154.

Valsa indistineta CooxE Grev. XIII p. 39.

FEutypella indistineta Er. et Ev. N. A. P. p. 499.

De i härvarande herbarium liggande exemplaren af Spheria

goniostoma ScHW. öfverensstämma nästan fullständigt med den

af ELIS och EVERHART (anf. arb. p. 494) gifna beskrifningen;

här kan endast tilläggas, att jag funnit stromata innehållande

till och med endast tvenne perithecier. Hvad åter här befint-

liga exemplar af Sph. indistincta ScHw. beträffar, kunde de

visserligen vara af något bättre beskaffenhet, men jag tvekar

likväl icke att sätta ScHWEINITZ båda arter såsom synonymer.

Den skilnad, som enligt mig till buds stående material före-

finnes, är endast, att hos £. indistineta stromata i allmänhet

äro mera longitudinellt sträckta, ehuruväl sådana af oregel-

bunden mera rundad omkrets äfvenledes förekomma, samt att

hos E. goniostoma en del mynningar vuxit till mera betydlig

längd. STEVENSON (Add. to Cook. Vals. n. 117) anger spor-

måtten för E. indistineta till .0062 =-.0045 mm., således en

smula afvikande från de för E. goniostoma gällande. En af mig

verkställd jemförande undersökning af bådas inre delar visar

fullständig öfverensstämmelse såväl hvad asci som sporer be-

träffar; och då samma öfverensstämmelse råder med afseende

på mynningarnas skulptur, och dessas olika längd här som ofta

annorstädes sannolikt berott på tillfällig yttre reagens, så kan

jag ej finna annat än lämpligast att ställa de båda arterna

identiska med hvarandra. — Redan i N. A. F. ändrar ju

SCHWEINITZ sin bestämning 1 Syn. Carol. af S. pentagona och

uppställer den i stället såsom ny art: S. goniostoma. Icke

desto mindre spöka båda namnen allt framgent i litteraturen

såväl hos NACCARDO, som helt och hållet citerar FRIES. som

hos ErLuis och EvERHART. Hela S. pentagona kan man ju med

lätthet stryka, då PErsoon med sin art sannolikt menade E.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 17

Sorbi (jmfr. FRIES anf. st.) och SCHWEINITZ sjelf identifierat

sin med E. goniostoma. — Tab. I. Fig. 7. a—c.

Eutypa.

E. systoma (FR.) — Spheria systoma FR.

Syn.: Spheria systoma Fr. El. II. p. 76.

Stroma inter corticem et lignum, late longeque effusum,

nidulans, superficiem ligni fusco-atroimquinans, hyphis et re-

pentibus et fasciculatim conjunctis erectis, atro-brunneis vel

fere fusco-purpureis efformatum, quare tuberculoso-rugosum.

Perithecia gregaria vel sparsa, non stipata, ligno immutato

omnino immersa, monosticha, globosa, 4—5--pluria, collis con-

vergentibus tuberculatim lignum superantia, ostiolis longissi-

mis, cylindricis apice, poro pertuso, non suleato, fasciculatim

corticem perrumpentia, !/,—!/, mm. diam.; acervuli ostiolorum

1/,—1 mm. diam. Asci ita conglutinati adsunt, ut formam

modosque non videas. HNSporidia allantoidea vel rectiuscula,

hyalina, multitudine olivascentia, 5—6 = 1—2 u. Paraphyses?

— Hab.: »Ad cortices arborum circa Petropolin» (FR. 1. c.). —

Sine dubio una cum sequente ob perithecia ligno immersa,

stroma latissime effusum, inter lignum et corticem nidulans

Eut. levate NirscH. affinis, notis allatis autem satis satisque

differt heec species. — Tab. I. Fig. 8. a—c.

Trots upprepade försök har det icke lyckats mig att sär-

skilja de tätt hoplimmade asci, hvilka likväl tydligen finnas.

Hvarken tillsats af kalilut eller kokning i denna vätska eller

efter LAGERHEIMS metod (Rev. myc. XI 1889 p. 95) i koncen-

trerad mjölksyra har förmått åtskilja de genom sekellång

torka hopkletade hymenialbeståndsdelarna.

Stromat hos denna såsom det synes ganska egendomliga

art består, såsom 1 diagnosen antydts, af tätt hopfiltade hyfer,

dels krypande dels upprätta, som under barken på långa sträc-

kor täcka veden utan att intränga 1 denna. På detta subi-

culumliknande stroma framträda perithecierna med sina ur

veden frambrytande halsar förenade till små knölformiga bild-

ningar, hvilka sedan genombryta barken för att derefter med

sina långa mynningar divergera åt alla håll. Om man ser

”

18 STARBÄCK, SPHAERIACEJ IMPERFECTE COGNITA.

svampen uppifrån utan att lägga märke till de i veden all-

deles insänkta och likformigt spridda perithecierna, gör den

intryck af en till Chorostate-gruppen hörande Diaporthe. I

detta afseende öfverensstämmer den med FEutypa penes (BERK.

et BR.), å hvilken art, då den är föga känd och den af BERKE-

LEY gifna diagnosen är ofullständig, jag här lemnar fullstän-

dig beskrifning.

E. penes (BERK. et BR.) — Spheria penes BERE. et BR.

Syn.: Spheria penes BERE. et Br. Fung. of Ceyl. 1112.

Eutypa penes Sacc. Syll. I p. 179.

Stroma inter corticem et lignum effusum, obsoletum, ligni

superficiem fusco-atro-, vel atro-purpureo-, denique nigro-in-

quinans, nec non lignum penetrans, quod colore obscuriore

tingit, hyphis anastomosantibus, velut subiculum efformantibus,

contextum. Perithecia ligno omnino alteque immersa, irregu-

lariter sparsa, seéepe aggregatim stipata, collis supra lignum

tuberculi instar conjunctis, corticemque ostiolis breviusculis,

cylindricis vel clavulatis, rugosiusculis, apice minutissime vel

obsolete 5-sulcato, et dense connatis in acervulos, circ. !/; mm.

diam. et sepissime paralleliter seriatim ordinatis, erumpentia,

globosa vel paullum depressa, in singulo acervulo 4—10—pluria,

200—300 u diam.? Asci cylindraceo-clavati, pedicellati, 8-spori.

Sporidia valde curvata, olivascentia, 3—5 = 1,5—2 u. — Hab.:

»In corticis superficie nigro-maculata, Ceylon» (BERK. 1. c.). —

Tab. I. Fig. 9. a—d.

Genom det mellan bark och ved vidt och bredt utsträckta

stromat, men framförallt genom de i veden fullständigt in-

sänkta perithecierna synes det mig, som om dessa två arter

jämte HEutypa levata Nirs. tillsammans bildade en liten

synnerligen naturlig grupp. Dels från dokt. Rrum, dels från

prof. v. NIESsL har jag af denna senare art erhållit original-

exemplar, och har undersökningen af dessa ej kunnat annat

än styrka min åsigt, ehuru utan tvifvel denna art sluter sig

närmast öfriga arter inom Eutypa, dels derför att stromat ej

är så kraftigt utveckladt, dels och framför allt derför att peri-

thecierna understundom kunna förekomma endast 1 barken.

Stromats beskaffenhet är dessutom annorlunda »glatt, etwas

ölig glänzend» (NiITs. Pyrenom. germ. p. 144), hvilket väl hos

BIHANG TILL K. SV. VET-.AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 19

öfriga Futypa-arter torde vara det vanligaste. Mellan denna

och Eutypa systoma (EFR.) bildar Eu. penes (B. et BR.) öfver-

gång derigenom, att stromat hos denna ej uppnått fullt samma

subiculumartade natur, utan är mera tilltryckt till substratet.

Att för öfrigt hos dessa båda variation eger rum vid substra-

tets förändring, så att på barken beröfvade grenar perithe-

cierna, hvad beträffar deras öfver veden varande delar, få en

annan form, torde ej lida något tvifvel. Tillgång till rikligare

material skulle i detta afseende möjliggjort en fullständigare

jemförelse mellan de tre arterna.

E. elevans (ScHW.) — Spheria elevans ScHw.

Syn.: Spheria elevans ScHw. N. A. EF. 1303.

Hutypa elevans Coorzze, Grev. XIII. p. 38.

Ewutypa elevans Ei. et Ev. N. A. P. p. 502.

Stroma lignicolum, late effusum, paralleliter inter series

peritheciorum valde sulcatum, tuberculos itaque, interdum et

transversim et longitudinaliter conuentes, irregulares effor-

mans, matricem atro-umbrinam vel castaneo-umbrinam tingens.

Perithecia sepe seriatim ordinata, solitaria vel 2—pluria con-

nata, ligno non altius quam in partibus tinctis immersa, osti-

olis quadrisulcatis, rugosis, disciformiter cylindricis, circa

175 u diam. prominentia, castaneo-nigra, globosa, carbonacea,

300—400 u diam. Asci anguste clavati vel clavato-cylindracei,

longe angustissimeque pedicellati, p. sp. 20—30 = 7—9 u. Spo-

ridia distiche stipata, octona, ineequilateralia, vel curvula,

olivascentia, 6—10 = 1,5—2 u. Paraphyses non vidi. — Spe-

cies colore stromatis, ostiolis late cylindricis cognoscenda esse

videtur.

ErL1is och EVERHART uppgifva (anf. st.) enligt mätningar

af dem tillgängliga originalexemplar spormåtten 5—6 = 1,5

(jmfr. CooKE anf. st.); ofvanstående mått visa resultatet af

ett stort antal mätningar. Denna art visar, i motsats till de

föregående, huru perithecierna 1 allmänhet pläga förekomma

hos Eutypa, i det de hos denna ej äro insänkta i veden längre

än stromat färgar denna.

20 STARBÄCK, SPHAERIACEAZM IMPERFECTE COGNITA.

Diatrypella.

D. melaleuca (KNZE) — ? Spheria rhytistoma FR.

Syn.: Spheria melaleuca KNzE in herb. sec. Nits. Pyr. Germ. p. 80.

? Spheria rhytistoma Fr. V. A. H. 1816 p. 128.

? Diatrype rhytistoma Fr. S. V.S p. 385.

Diatrypella melaleuca Nirs. 1. ec.

I herbariet ligga under detta namn, skrifvet af FRIES sjelf,

tvenne exemplar. På etiketten har likaledes af FRIES egen-

händigt tillagts ett? samt: »Vera est Spheria melaleuca KNZE.»

Huru detta skall tydas, om FriEs ej varit fullt säker på sin

bestämning, eller om han med ? menat, att namnet rhytistoma

borde utgå, derom kan mycket tvistas. Då emellertid ifråga-

varande specimina tydligen tillhöra KUNzZEs art, syntes det

mig i alla händelser värdt att offentliggöra detta, då det, om

ej af annat värde, kan tjena såsom ledning vid afgörandet af

innebörden i FRIES' S. rhytistoma.

D. annulans (ScHW.) — Spheria annulans ScHw.

Syn.: Spheria annulans ScHw. N. A. F. 1270.

Diatrype annulans Cooke Grev. XIII p. 38.

Diatrypella annulans Er. et Ev. N. A. P. p. 594.

Stromata valsea, hemispheerico- vel conico-pulvinata, annu-

latim circa ramulos decorticatos confluentia, rarius solitaria vel

longitudinaliter aggregata vel concerescentia, intus albida, super-

ficie pube fuscescente vestita, inter fibros ligni erumpentia lis-

que subtecta. Perithecia numerosa, polysticha, collis atris

paullum stromata superantia; ostiola quadri- vel quingque-sul-

cata, stipata vel interdum in strias parallelas ordinata. Asci

polyspori, clavati, vix pedicellati, 45—060 = 12—15 u. NSporidia

numerosissima, conglobata, primum fere hyalina, deinde oliva-

scentia, crasse allantoidea vel inequilateralia, 5—7 = 1,5—2 u.

— Hab.: »Rarior in ramulis decorticatis variis lignis minoribus

inventa, Salem et Bethl.> (ScHw. 1. c.).

Först sedan ofvanstående beskrifning redan var uppsatt,

blef jag i tillfälle att taga kännedom om ELLis' och EVER-

HARTS arbete. Då min beskrifning delvis torde få anses såsom

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 21

kompletterande deras, och det dessutom kan vara af intresse

att se, det äfven härvarande exemplar tillhöra samma art som

de af dem och CooKkE undersökta, har jag icke ansett det nöd-

vändigt att utelemna ofvanstående.

D. rubincola (SCcHW). — Spheria rubincola ScHW.

Syn.: Spheria rubincola ScHw. N. A. F. 1331.

Valsa rubincola CooxzE The Vals. Un. Stat. n. 105 et Grev. XIII p. 38.

Stromata sparsa vel laxe gregaria, e basi, ligno paullum

innata, ellipsoidea, interdum rotundatim determinata, pulvinata,

non spe confluentia, mutua depressione irregularia, per cor-

ticem erumpentia, laciniis initio arcte cincta, cortice abjecto

demum denudata, atrata, intus albescentia, substantia a cor-

ticis heterogenea composita, ?/,—2 mm. longa, !/, mm. lata.

Perithecia in quoque stromate 4—10 vel pluria, fere mono-

sticha, conoideo-globosa, angularia, collis longiusculis, apici-

bus superficiem stromatis non paullum superantibus quadri-

suleatis. Asei longe pedicellati, superiore parte late cylin-'

drica vel clavato-cylindriea, sursum rotundati, p. sp. 50—85

= 10—15 u. Nporidia numerosissima, in superiore parte asco-

rum densissime conglobata, allantoidea, solitaria fere decolo-

rata, permulta obscure olivaceo-fusca, 6—8 = 1,5—2 u. —

Hab.: »Frequens in stipitibus Rubi in hortis dejectis et jam

fere consumptis putritudine, Bethl.> (ScHw. 1. c.). — Species

forma stromatum distineta altitudine ab aliis differre videtur.

Rabi: 10: ajb.

Att denna art utan någon som helst tvekan bör föras till

Diatrypella, framgår tydligen af stromatas från substratet

heterogena beskaffenhet, de mångsporiga asci och de sculpterade

ostiola. Stromata synas, att döma efter det ej allt för rikliga,

men i öfrigt goda material, som stått till mitt förfogande, vara

af synnerligen regelbunden form, liksom äfven de ovanligt

högt utskjutande mynningarna stå temligen jemt spridda öfver

stromats yta, så att arten naturligast inordnas under den

första gruppen inom slägtet af WINTER (d. P. II p. 828) ka-

rakteriserad: »Stroma ziemlich regelmässig, mit fachem oder

gewölbtem Ncheitel, polsterförmig»; och torde arten naturligast

sluta sig till D. quercina (PERS.). — Jmfr. STEVENS anf. arb.

n. 105.

22 STARBÄCK, SPHAERIACEAZ IMPERFECTE COGNITA.

Podospora.

Podospora olerum (FR.) — Spheria olerum FR.

Syn.: Spheria olerum FR. El. Fung. II p. 99; 1828!

» Brassiccee KL. i SmitH Engl. F1. V p. 261: 1836!

Podospora Brassice WinNz. d. P. II, p. 171.

(Öfriga synonymer se WINTER anf. arb.)

Undersökning af såväl de exemplar, som blifvit insamlade

af MouczEot i Frankrike, efter hvilka FRIES ursprungligen för-

fattade sin beskrifning, som af de exemplar, som FRIES sam-

lat i Femsjö och signerat S. olerum, visar tydligen, att han

under detta namn förstod detsamma som KrorscH under SS.

Brassice. Såväl till följd af intygen från hans original-

exemplar, som till följd af hans anmärkning S. V. S. p. 391,

der han sätter dessa båda som synonymer, bör arten betecknas

på sätt här ofvan skett. Man jemföre för öfrigt CURREY

(Suppl. p. 253) »FrRIEsS remarks synonymon antiquius est S.

olerum ER.>

P. curvula (DE Br.) WINT. — ? Spheria pauciseta CEs.

Syn.: ? Spheeria pauciseta Ces. Kl. Herb. myc. 1642.

»Pyrenia minuta, sparsa, primitus solo vertice setis paucis

fasciculatis arrectis comato conspicua, dein emersa, ostiolo

tandem denudato, deciduo(?), papillzeformi. Nucleus ascigerus,

ascis paraphyses superantibus. Sporidia uniseriata, ovalia,

simplicia. — Vercellis in stercore suillo hyeme 18?9/;, Cesati.»

Då denna diagnos ej återfinnes hos NACCARDO, utan af

honom (Syll. II, p. 441) S. pauciseta Ces. sättes under rubriken

»Spheerize nomine tantum mihi cognitee», har jag ej ansett det

ur vägen att här aftrycka densamma. Den synes mig svårligen

kunna syfta på någon annan Sordarié än den af mig föreslagna.

Visserligen finnes å härvarande exemplar endast Sporormia

intermedia representerad, och man skulle möjligen på grund

af uttrycket »ostiolo tandem denudato» kunna påstå, att CESATI

tagit Sporormia-perithecierna såsom äldre stadier af svampen,

hvilket likväl synes blifva en förtolkning. Detta original-

exemplar sknlle således ej få något värde; utan är det endast

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. II1. N:0 2. 23

på grund af beskrifningen man bör kunna antaga ÖESATIs art

såsom syn. med ofvanstående Podospora.

Rosellinia.

R. atrofusca (BERK. et CURT.) — Spheria atrofusca B. et CURT.

Syn.: Spheria atrofusca B. et Curt. in sched.

Fuckelia atrofusca B. et Curt. in herb. BERK., Cooke Grev. XII p. 51.

Melogramma atrofusca CooxE Grev. XIII p. 108. Syn. Pyr.

Anthostoma atrofuscum BERrRL. et VocGL. Addit. p. 46.

Hypozxylon atrofuscum Er. et Ev. N. A. P. p. 656.

Perithecia in acervulis, varia forma, irregulariter rotun-

datis 1—2 mm. diam. vel elongatis 10 = 1 mm., per perider-

mium erumpentibus, lacinliis ejusdem cinctis, congesta, inter-

dum stromate basilari fere conjuncta, vel basi in pseudo-

stromate fusco, pustulatim elevato, 3-pluria innata, globoso-

conica, papillata, nigra, demum fuscescentia et superiore parte

excussa, carbonacea, plicato-rugosa, 150—300 u circ. diam. Asci

cylindracei, superne obtusi, conice incrassati, deorsum longius-

cule pedicellati, 93—105 = 9—11 u. Sporidia plerumque ellip-

soidea vel ovoidea, interdum rotundata, sepeque perpaullum

angulata, utringue obtusa vel fere acutiuscula, guttulata, sim-

plicia, olivaceo-fusca, 12—14 = 6,5—7,5 u. Paraphyses ascos

säbequantes graciles. — Hab.: »In Rhoe glabra. Virginia.»

(In sched.) — Tab. I. Fig. 11. a—d.

Vid afgörandet af, till hvilket slägte denna omtvistade art

skall föras, kunna tydligen genast såväl Fuckelia som Melo-

gramma lämnas ur räkningen. Det förra uppställdes utan

diagnos af NITscHKE 1 FUCKELS Symb. p. 224. De arter, som

sedan förts dit, om man wundantager de af CooKE (anf. st.)

nämda, höra alla till underslägtet Lopadostoma af Amntho-

stoma, dit äfven denna art närmast skulle föras; och hvad

Melogramma beträffar, har ju detta slägte ett verkligt stroma

och fersepterade långa sporer. Vid jemförelse med de ty-

piska formerna för den Valsa-liknande Anthostoma-gruppen

(Lopadostoma), dit denna gifvetvis skulle höra, då något stroma

diatrypeum ingalunda finnes, visar sig en bestämd olikhet

först och främst derutinnan, att stromat hos denna är föga ut-

veckladt och aldrig mera än basilärt, dels är vidare, och detta

24 STARBÄCK, SPHAERIACEZ IMPERFECTE COGNITA.

synes mig ännu mera afgörande, texturen hos de af mig

undersökta AÅAnth. turgidum (PErRs.) från RBH. F. E. 1144 och

Anth. gastrinum (FR.) från Badens Crypt. 636 afgjordt vekt

läderartad af distinkt pseudoparenkymatisk beskaffenhet, under

det man hos denna återfinner den hos Rosellinia och Hypo-

xylon vanliga kolaktiga, spröda, ogenomskinliga strukturen.

ErLis och EVERHART synas mig sålunda hittills ha hänfört den

till det slägte den af öfriga föreslagna står närmast. Från-

varon af eget stroma och den för Rosellima, nämligen de

smärre arterna, typiska sporformen visar, efter hvad jag kan

finna, tydligen, att den bör föras till detta slägte och ställas

intill B. conglobata (FucK.), med hvilken den genom peri-

theciernas växtsätt visar sig mest beslägtad. -— Enligt FARLOW

och SEYmouR (H. I. p. 23) är arten af CooKE äfven hänförd

till Diatrype, men i hvilket arbete har jag ej kunnat finna.

Tympanopsis STARB. nov. gen.

Perithecia carbonacea, polyedrico-verruculosa, primo ob-

conico-spheeeroidea, deinde obeonica, cupulariter collapsa, mar-

gine obtuso. Asci aparaphysati. Sporidia ellipsoidea, olivascen-

tia, continua.

T. euomphala (B. et Curt.) — Spheria euomphala B. et Curt.

Syn.: Spheria euomphala B. et Curt. N. N. F. Grev. IV p. 141.

Byssospheria (Eu-Rosellinia) euomphala CooxE Grev. XV p. 122.

Botryospheria euomphala Sacc. Syll. I. p. 462.

Nitschkia euomphala Er. et Ev. N. A. P. p. 246.

Botryospheria euomphala Er. et Ev. 1. ce. p. 349.

Perithecia ab initio plane superficialia, spheeroidea vel

paullum depressa, astoma, deinde obceonica, sursum convexula,

demum e patellari forma in cupularem collapsa, in centro con-

cavitatis papillula minuta vix a verruculis diversa preedita,

margine crasso, sub lente ob verruculas fere seriatim ordinatas

striatulo visu, toto coelo verruculis rugosis, polyedricis ornata,

ad basin hyphis fuscis, articulatis, 6,5—10 wu latis, in mycelio

inter perithecia repente sensim transeuntibus obsessa, contextu

carbonaceo, fragilissimo, 300—450 u diam. Hyphee mycelii sepe

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 25

in nodos anastomosantes, nitidee, rigidissimee, cylindricie, dense

septate, brunne&e paullumque translucentes vel nigerrimee

planeque impellucidre, 7—19 u cr. Asci aparaphysati, el-

lipsoidei vel ellipsoideo-oblongati, sursum rotundati, deorsum

arcte sub massa sporidiorum constrieti, in stipitem angustum,

longiusculum attenuati, 26—32 = 10—12,5 uw (p. sp.); stipes

8,5—12,7 u long. Sporidia octona, inordinatim conglobata,

ellipsoidea vel ellipsoideo-ineequilateralia, hyalina, membrana

crassiuscula, olivacea, endoplasmate lucem valde refringente,

multitudine colorem in olivaceam vel pallide fuscam mutantia,

: guttula una vel bipartita ornata, septo semper carentia. —

lapgseRig. 12: a—d.

Från de flesta Rosellinia-arter är denna art fullständigt

skild genom peritheciernas form och skulptur, men just i detta

afseende närmar den sig gruppen Tasstiella Sacc., från hvilken

den skiljande karaktären — och såsom mig synes fullt till-

räckliga — är saknaden af paraphyser, då sådana deremot

finnas angifna hos de tre bäst kända arterna af nämnda

underslägte. — Närbeslägtad är denna art tydligen äfven med

Nitschkia OtTtH. Sporernas afvikande form och färg samt när-

varon af paraphyser hos N. cupularis (PERS.) — enligt under-

sökning af ex. i THömM. M. U. 1947 har denna tydliga, i spetsen

bredare, lätt förslemmade paraphyser — synas mig emellertid

vara karaktärer, hvilka göra det nödvändigt att föra här

ifrågavarande arter till olika slägten. En annan fråga blir,

huru man skall ställa sig med afseende på N. tristis (PERS.),

som enligt undersökning af RaBuH. F. E. n. 632 visserligen

saknar paraphyser, men äfvenledes hypher kring perithecie-

basen, sålunda ej väl hörande hemma inom någotdera slägtet.

Såsom närbeslägtade med här nämda arter och Tympan-

opsis kunna säkerligen ställas såväl Bertia collapsa Rom. Bot.

Not. 1889 p. 24 (jmfr äfven Rom. F. exs. pr. scand. n. 70,

samt Bot. Not. 1892 p. 176), Melanopsamma Grevillii REEM

(jmfr StarB. Bidr. Sv. Asc. p. 5 £. 1a, b), samt Sph. conferta

ScHw. Carol. 187 (Amphispheria Cooke Grev. XV p. 81) alla

med perithecierna af samma egendomliga omvändt koniska

form, mer eller mindre starkt utpreglad vårtig skulptur och

af samma tydligt ytliga växtsätt. Sannolikt böra de samtliga

skiljas från de slägten de tillsvidare underordnats för att i

ett naturligt system förenas till en naturlig grupp. Huruvida

26 STARBÄCK, SPHJERIACEAM IMPERFECTE COGNITA.

Sph. conferta ej åtminstone delvis är synonym med T. euom-

phala, kan jag ej bestämdt afgöra, då jag trots ifrigt sökande

ej lyckats finna något af härvarande exemplar till sina inre

delar undersökningsdugligt; till det yttre liknar emellertid

BERKELEYS och CurTIS' art fullständigt denna. — Till Botryo-

spheria kan denna art naturligtvis omöjligen föras, då den

fullständigt saknar till och med basilärt stroma.

Ceratostomella.

C. investita (SCcHW.) — Spheria investita ScHW.

Syn.: Spheria investita ScHw. N. A. F. 1621.

Ceratostoma investitum Er. et E. N. A. P. p. 193.

Perithecia dense gregaria, subiculo ferrugineo-fulvo plane

immersa, conica, in ostiolis longiusculis, superantibus attenuata,

parte immersa etiam pilis flexuosis, laxis, repentibus, nigris

obsessa. Asci vix pedicellati, cylindracei vel clavulato-cylin-

dracei, sursum rotundati, 50--60 = 6—8 u. MNSporidia ellipsoi-

dea, recte vel oblique monosticha, interdum aliquot disticha,

guttulis duabus ornata vel demum fere spurie umiseptata,

hyalina, octona, 6—8 = 3—4 u. Paraphyses nullzee. Pili e basi

perithecii exeuntes graciles, longi, angusti, 2—3 wu lati. Su-

biculum crassum, hyphis ramosissimis, septatis, dense composi-

tum; sporulze disciformes asperulze, membrana crassa, 12—15 u

diam. adsunt. — Hab.: »In lignis cariosis ...» (ScHw. I. c.) —

Verisimiliter subiculum adventitium speciem Sporothrichii si-

stens et tunc hiec species paullum vel vix a C. cirrhosa diver-

Sens: Or: SOHW. IC sr, Lab. 1, Fig: 13.

Gnomoniella.

Gnomoniella cilicifera (FR.) — Spheeria cilicifera FR.

Syn.: Spheria cilicifera FR. S. M. II p. 514.

De exemplar, som under detta namn ligga 1 Er. FRIES

herbarium, äro till de inre delarne förstörda och sålunda omöj-

liga att fullständigt bestämma. Ehuru arten ej heller kan

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 27

identifieras med Spheria Avellane Scam. Myk. Heft. I. p. 64,

der det i beskrifningen heter: »Die Perithecien sind iberall

mit dichten langen graubraunen, nach allen Richtungen strah-

lenförmig auslaufenden Zellen besetzt», och sålunda måste

kvarstå bland »Sphreriacee imperfecte cognitie», bör den likväl

hänföras till detta slägte lika väl som Sph. Avellane, då FRIES,

ehuru icke nämnande något om septering, likväl angifvit spo-

rernas beskaffenhet »elliptiska» och dessutom i S. V. S. p. 304

säger »affinis S. Avellance».

Diaporthe.

D. verrucella (FR.) — Spheria verrucella FR. pr. p.

Syn.: Spheria verrucella FR. in sched.

Diatrype verrucella FR. S. V. S. p. 385, pr. p.

Stroma. diatrypeum, corticis interioris superficiem nigri-

faciens, late effusum, strato nigricante determinatum, nigrum

vel fusco-nigrum. Perithecia densissime aggregata, 2—6 ple-

rumque seriatim, interdum circinatim ordinata, per corticem

primo pustulatim elevatum, demum lineatim vel stellatim fissum,

collis fere confluentibus, brevibus erumpentia, in corticem in-

teriorem insculpta, globosa vel globoso-conica, papillata, ostiolis

brevibus vix peridermium superantibus, nigra, contextu car-

bonaceo, fere impellucido, 200—300 u diam. Asci oblongo-

clavati, 30 = 10 u. Sporidia elongata vel ellipsoideo-elongata,

utringque obtusa vel fere detruncata (appendiculis spuriis, seti-

formibus preedita?), medio septata, non constricta, recta, in:e-

quilateralia, sed vix unquam curvula, disticha vel oblique mo-

nosticha, hyalina, octona, 12—15 = 4—5 u. Paraphyses? —

Hab.: »In Alno incana rara.» (FR. in shed.) — .D. revellens

ab illa specie, cui affinis, omnibus partibus majoribus, D. Rehmii

et proxime forma sporarum differunt. — Tab. I, Fig. 15, a, b.

Denna som det synes mycket sällsynta art är visserligen

mycket närstående såväl D. revellens Nrirs., från hvilken

den likväl enligt jemförelse med RaBH. F. E. 2342 är väl

skild, såsom ock D. Relmii NiIrs., från hvilken senare den

likväl är bestämdt skild genom sporernas för detta slägte

ganska egendomliga form. — Se under Fenestella minor Tur.

28 STARBÄCK, SPHAERIACEAM IMPERFECTE COGNITA.

D. strumelleformis De Not. — Spheria versatilis Fr.

Syn.: S. versatilis Fr. S. M. II. p. 364.

De Friesiska originalexemplaren visa tydlig öfverensstäm-

melse såväl med Nortaris” beskrifning som med hans figur

(Micr. Ital. Dec. VIII, 119, fig. IV). — CoorzzE (Grev. XIII p. 37)

säger arten vara identisk med Cryptospora corylina, men en-

ligt hans tillägg »specimen from NSCHWEINITZ» visar ju detta

endast hvad denne förstått under S. versatilis FR.

D. leiphemia (FR.) Sacc. — Sph. friabilis PERS. pr. p.

Syn.: Spheria friabilis Pers. Syn. p. 24.

Tvenne exemplar finnas 1 herbariet insamlade af KUNzZE

och af honom signerade »Sp. friabilis P. var. teste ipso.» Dessa

båda befinnas tillhöra Diaporthe leiphenmia (FR.) SAcc. enligt

jemförelse med de af REum (Ascom. 476) utdelade. Ehuru ju

härmed inget bevis lemnas för, att PERSoons art skulle vara

identisk med denna, torde likväl den upplysning, som ligger i

här relaterade fakta, ej vara alldeles utan värde; det förefaller

mig äfven på grund af beskrifningen (FrR1Es S. M. II p. 361)

ytterst sannolikt, att S. friabilis åtminstone delvis samman-

faller med D. leiphemia — Tydligen har deremot SCHWEINITZ

(N. A. F. 1260) art, som af CooKre (Grev. XIII p. 38 och sedan

af NACCARDO) föres under Diatrype, af ErLris och EVERHART

under Diatrypella, intet att göra med ifrågavarande. Jmfr

Fries (1. ce.) »frequens dicitur . .. ete.»

D. tenella (ScHW.) — Spheria tenella SCHW.

Syn.: Spheria tenella Scaw. N. A. F. 1658.

Stroma obsoletum, circa perithecia inter corticem et lignum

paullum effusum, matricem atroinquinans. Perithecia inter

fibros ligni nidulantia, sparsa, solitaria vel aggregata, collis

convergentibus lignum superantia, corticem initio pustulatim

elevantia, deinde fissum solitarie vel plerumque 2—4 acer-

vulatim perrumpentia, semper discum ochraceum, pulverulen-

tum, ostiolis perithecii atropunctatum, laciniis peridermii arcte

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 29

cinetum efformantia, carbonacea, fusco-atra vel nigrescentia,

cire. 400 u diam., aggregationes ostiolorum perithecii (discus)

— 500 u diam. Asci clavati, cylindracei, brevissime pedicellati,

40—50 = 7—9 u. MNporidia octona, disticha vel subdisticha,

elongata, utrinque obtusiuscula, medio spurie uniseptata, non con-

stricta, guttulis minimis uno alterove loculo ornato, 7—10 =

2,5—3,5 u. Paraphyses nulle? — Hab.: »In libro fibroso Hibisci

rosei Hortorum Betlehem» (Schw. 1. c.) — Tab. I, Fig. 14 a-—d.

Det är svårt att afgöra, till hvilken grupp inom Diaporthe

denna väl distinguerade art bör föras. De tätt hopställda

mynningarna, hvilkas disk så lifligt påminner om Valsa-stromat

visa vid första ögonkastet på Chorostate-gruppen. De tem-

ligen likformigt spridda, i veden inträngande perithecierna

visa emellertid tydlig slägtskap med de Diatrype-liknande

Euporthe-formerna, dit arten ock lämpligast bör föras, om också

något verkligt Diatrype-stroma ej finnes.

Melanconis.

M. stilbostoma (FR.) — Spheria socialis KNZzZE.

Syn.: Spheria soctalis KNzE in WALLE. F1. Crypt. Germ. II, p. 819.

Enligt jemförelse mellan härvarande originalexemplar af

KUNZES art och de af REHM (Ascom. exs. 675) utdelade exem-

plaren af Melanconis stilbostoma (FRIES), bör denna arts syno-

nymlista ökas med Spheria socialis KNZE.

Didymospheeria.

D. brunneola NIESSL. — Spheeria caulifraga FR.

Syn.: Spheria caulifraga FR. S. V. S. p. 391.

? Spheria caulifraga FR. Scler. S. 373.

Jemförelse med de rikhaltiga exemplaren hos KunzE (Fungi

selecti 35, 86, 37) visar tydligen, att FRIES och NIESSI'S arter

äro identiska. Deremot kan jag ej afgöra, huruvida den i

Scleromycetes utdelade svampen är densamma, då detta num-

mer saknas 1 härvarande samlingar.

30 STARBÄCK, SPHAERIACEJE IMPERFECTE COGNITA.

Neopeckia.

N. diffusa (ScHW.). — Spheria diffusa ScHW.

Syn.: Spheria diffusa Scaw. N. A. F. 1502.

Byssospheria diffusa CooxE Grev. XV p. 81.

Amphispheria diffusa Cooke, Sacc. Syll. IX p. 747.

Perithecia dense gregaria, superficialia, sed basi paullum

matrice innata et subiculo immersa, crustam passim interrup-

tam, longe lateque diffusam, formantia, globosa, sed mutua

depressione irregulariter polygonia, sursum rotundato-applanata,

primum papilla minuta predita, demum non multum collapsa

vel fere plicata, oro vili pertusa, rugosa, atro-fusca, carbonacea,

cire. 300 u diam. Nubiculum densum, crassiusculum, hyphis

fexuosis, ramosissimis, circa 5 u crassis, sub lente fusco-rufe-

scentibus contextum, nudo oculo fusco-brunneum. Asci anguste

cylindracei, 10—12 wu crassi, paraphysibus obvallati. Sporidia

octona, medio septata et valde constricta, duabus partibus

conicis composita, utrinque acuta et demum paullum incrassa-

tula, tunica mucilaginosa, dense adpressa et ad apices appen-

diculis breviusculis efformante cincta, primo hyalina, deinde e

violascente fuligineo-olivacea. Paraphyses numerosissimee, gra-

ciles, ramos&e. — Hab.: »Rarius occurrit ad longitudinem ul-

narem in cavitate Juglandis cinere&e adhuc stantis effusa Bet-

lehem> (Schw. 1. c.) — Species Herpotriclie diffuse EL. et

Ev. quam maxime affinis notis pluribus presertim forma peri-

theciorum sporidiorumque differt. — Tab. II, Fig. 17 a—e.

I N. A. F. utdela Eri1s och EVERHART under n. 2130 en

Amplispheria subiculosa, hvilken de sedermera (N. A. P. p.

158) sätta som synonym med SCcHWEINITZ” ofvan beskrifna art.

Vid jemförelse mellan de båda arterna har jag funnit följande

karaktärer konstant olika hos båda: hos Sph. diffusa ScHw.

äro perithecierna 1 allmänhet större, bildande en typisk crusta

och oregelbundet månghörniga, hos Amph. subiculosa ELL.

et Ev. äro dessa mindre sällan hopflytande och af en bestämdt

konisk form; hos den förra äro sporerna mer starkt insnörda

i midten, påminnande om Ohleria-sporer, och åt båda ändarne

hastigare afsmalnande, understundom till och med skarpt till-

o .

spetsade; hos den senare äro sporerna å midten jemförelsevis

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 31

föga insnörda och i ändarna rundadt trubbiga. Skillnaden

framgår för öfrigt tydligt vid jemförelse mellan mina figurer

och ELr1IS' och EVERHARTS (anf. arb. Plate 23, figg. 1—5).

Jag har äfven med afseende på denna art följt SACCARDOS

indelning, ehuru en jemförelse med typen för slägtet N. Coul-

teri (PECK), af hvilken art jag mottagit exemplar af PEcK och

NSACCARDO, ej utfaller bestyrkande slägtskapen. Visserligen

förefinnas hos båda arterna ensepterade färgade sporer och ett

slags subiculum, men först och främst är detta senare hos

N. Coulteri af mjuk, lös beskaffenhet, under det hyferna hos

N. diffusa bilda en sträf, ruggig filt och vidare är peritheci-

ernas byggnad alldeles olika, hos den förra af vek, nästan

köttig beskaffenhet, hos den senare af utprägladt kolig. Natur-

ligare indelning blefve då, om de parasitiska Herpotrichia-

arterna förenades med N. Coulteri, under det att sådana som

N. diffusa sammanslogos med liknande Herpotrichia- och Am-

phispheeria-arter till ett slägte. Tillsvidare må det emellertid

vara lämpligast att följa NACCARDOS system.

Chetospheria.

Ch. squamulata (SCcHW.) — Spheria squamulata ScHW.

Syn.: Spheria squamulata ScHw. N. A. EF. 1538.

Coniocheta (Chetomastia) squamulata CooxrE Grev. XV p. 83.

Chetospheria squamulata Sacc. Syll. IX p. 800.

Melanomma squamulata Eir. et Ev. N. A. P. p. 184.

Perithecia densissime gregaria, seepe mutua depressione an-

gularia, crustam fere continuam efformantia, ovato-globosa, dif-

formia, fusco-nigra, carbonacea, tomento densissimo, hyphis ple-

rumque rigidis, brevissimis, fuscis,interdum longioribus, flexuosis,

olivaceo-pellucidis, semper septatis composito vestita. Asci cla-

vato-cylindrici, breviter pedicellati, sursum rotundati, 120—140

=15—20 u. Sporidia octona, primum guttulata, uniseptata, deni-

que triseptata, loculo singulo guttula una ornato, ad septa demum

constricta, sursum obtusiuscula vel attenuato-obtusiuscula, de-

mum acutiuscula, deorsum 5-septata, ex hyalinis fuscidula, 30—

40 = 6—8 u. Paraphyses gracillimee, parcee, hyalinze. — Hab.:

»Abnormis sed distinctissima species, satis frequens Bethl. in-

32 STARBÄCK, SPHAERIACEM! IMPERFECTE COGNITA.

super crustam nigram quee sepe in lignis cortice orbatis oritur.»

— Affinis Ch. Saccardiane ScHuiz. Rev. Myc. 1884 p. 1,

notis aliis exceptis, tomento densiore differre videtur. — Tab.

II Fig. 18a-—d.

Melanomma.

M. glaucina (FR.) — Spheeria glaucina FR.

Syn.: Spheria glaucina FR. V. A. H. 1817 p. 260.

Gibbera glaucina FR. S. V. S. p. 402.

Perithecia sparsa, initio suberumpentia, semiglobosa, levia,

sed semper opaca, nigra, deinde basi vix late adnata, globosa,

rugosa, demum sublibera (»mobilia» FR. 1. c.), distincte verru-

culosa, cinereo-pulverulenta, quare atro-glaucescentia, depressi-

uscula sed numquam collapsa, fere astoma, contextu carbo-

naceo, circ. 300—400 u diam. Asci cylindracei, breviter stipi-

tati, ad apicem rotundati, membrana valde, 11—13 u, incrassata,

120--125 = 17—25 u. Sporidia initio ellipsoidea, utringue

acutiuscula, uniseptata; deinde triseptata, loculis externis mi-

noribus, pallidioribus, strictura globuliformibus; media parte

biloculari-dolioloide, demum autem ad septum medium non

paullum constricta, et tunc sporidia velut globulis quattuor

composita, olivaceo-fuliginea, irregulariter mono- vel di-sticha,

octona, 20—25 = 10—12 u. Paraphyses gracillime. -— Hab.

»supra epidermidem glaucam Betulze, hieme rara». (FR. S. M-

II p. 493.) Femsjö (FR. in sched.) — Tab. I, Fig. 16 a—d.

Huruvida denna art skall föras till Melanomma, torde

vara stora tvifvel underkastadt. H. FABRE beskrifver (Sphér.

Vaucl. Ann. des Scienc. IX, 1878 p. 95) ett nytt slägte Stuar-

tella med följande diagnos: »Perithecia carbonacea, simplicia,

polyedrico-tuberculata. Asci cylindracei, octospori. Sporidia

colorata, navicularia, 3-septata, magna.» Om man undantager

den sista karaktären, hvilken väl ej får anses väsentlig, synes

allt tala för, att ställa S. glaucina FR. under detta slägte.

Tyvärr synes emellertid BErtesE (Ic. Sacc. Syll. accom. Fasc.

I P. II p. 40) lemna en betydligt afvikande beskrifning öfver

detta slägte: »Perithecia profunde et radiatim tri-quadrisul-

cata», som knappast kan öfverensstämma med FABRES diagnos,

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 33

som ytterligare förtydligas genom följande å artbeskrifningen

Hänsyantd an PeritileCis 1: 0. so. tuberculis polyedricis exaspe-

ratis.» Då nu BERLESE ej sett FABRES originalexemplar, och

dessutom afbildningarne af sporerna (FABRE 1. c. Tab. III fig.

34; BERLESE 1. ce. Tab. XXVII fig. 1) rätt mycket divergera,

liksom äfven de i texten angifna måtten äro rätt mycket olika,

synes det allt utom klart, huruvida de båda författarne mena

detsamma med sitt slägtnamn. Tills denna fråga blir utredd,

torde det ej vara vidare lämpligt att öka artantalet inom

slägtet Stuartella. -— Delar man KARSTENS på flera ställen

framhållna åsigt, att det gamla slägtnamnet Spheria skall

bibehållas för slägtet Melanomma, en åsigt som för öfrigt bi-

trädts af mig (STARB. Några Skand. Pyr. Bih. V. A. H. 1889

pp. 10—14), blir den riktiga beteckningen för ifrågavarande art

naturligen tills vidare Spheria glaucina FR. Skulle det emel-

lertid visa sig att BERLEsEs ofvan angifna uppfattning af

Stuartella är den riktiga och S. glaucina sålunda ej kan föras

dit, anser jag det vara på sin plats att redan här påvisa en

synpunkt, från hvilken lämpligast slägtet Melanomma skulle

sönderdelas. Det vore att från detsamma utbryta sådana arter,

som ha perithecierna tydligt vårtiga, samt opak färg. Dessa

karaktärer, tydligen beroende på perithecieväggens byggnad,

synas mig fullt ut lika goda såsom slägtbegränsande, som de

flesta nu inom Pyrenomyceterna använda: antal septa hos spo-

rerna, sporernas färg; peritheciernas växtsätt, frambrytande

eller från början ytliga etc.

Trematospheria.

T. mastoidea (FR.) — Spheria obtecta ScHW.

Syn.: Spheria mastoidea FR. V. A. H. 1817 p. 267.

Spheria albicans ScHw. Carol. 176 sec. FaArL. H. I. p. T7.

Spheria obtecta ScHw. Carol. 206.

Spheria Lonicere Sow. Engl. Fungi Taf. 393 fig. 16.

Spheria revelata BERK. et Br. Not. Br. Fung. 634. Ann. Mag. H. April

and May 1852.

Tuberculostoma spherocephalum Sorim., Ret. F. E. 764.

Spheria Fraximcola Curr. Br. Fung. Trans. Linn. XXIV p. 158,

Pl. XXV fig. 33.

Spheria Opuli FucK. Symb. p. 115.

Melomastia Friesii Nirs. in FucK. Symb. Nachtr. I. p. 18.

d4 STARBÄCK, SPHAERIACEAX IMPERFECTE COGNITA.

Spheria Lonicere Sow., PLowr. Rbh. F. E. 1937.

Leptospheria Emiliana FABRE Spher. Vaucl. Ann. Sc. Fr. IX 1878

p- 90.

Trematospheria mastoidea WiNt. d. P. II p. 274.

Conispheria Friesii Coore Grev. XVI p. 87.

Perithecia sparsa vel laxe gregaria, plerumque diu tecta,

ostiolo tantum prominula, demum erumpentia, interdum ad

matricem laxiorem ab initio magis superficialia, e basi appla-

nata, ligno adfixa, conica vel globoso-conica, corticem annulatim

elevantia, papilla distineta, conica, primum acutiuscula, demum

disciforme, poro lato pertusa preedita, nigra, levia, coriaceo-

carbonacea, cire. 1/.—-?/, mm. diam. Asci lineariter cylindracei,

fere sessiles vel breviter pedicellati, sursum detruncati vel

rotundato-detruncati, relativiter pauci, paraphysibus obval-

lati, 96—120 = 7—538 u. Sporidia ellipsoideo-oblongata, utringue

obtusa, endoplasmate tripartito, deinde biseptata, rarissime si

umquam, septo medio addito, octona, recte vel suboblique mo-

nosticha, 12—15 = 6,5—7,5 u. Paraphyses quam numerosis-

sime et gracillime, ramoste, ascis duplo magisve longiores. —

Held MEN

Då denna art ehuru namngifven af så många författare

ännu ej blifvit riktigt beskrifven har jag lemnat ofvanstående

i flera fall fullständigare diagnos. NACCARDO Syll. II p. 214

säger t. ex. »paraphyses asci longitudine» och WINTERS afbild-

ning (anf. arb. p. 262, fig. 8) ger samma föreställning, under

det att alla de exemplar jag undersökt visa asci alldeles om-

gifna af ytterst talrika, elegant krökta och greniga parafyser,

som ofta uppnå mer än dubbla ascuslängden. Hvad åter

växtsättet beträffar vexlar detta ganska betydligt; så äro pe-

rithecierna på naken ved ifrån början mera ytliga, dock alltid

med nästan halfva peritheciet insänkt, under det, att hos de

på t. ex. Lonicera växande, perithecierna, till en början all-

deles täckta af barkfibrerna, till följd af dessas lösa samman-

hang lättare bryta fram och slutligen bli nästan fria. De på

Viburnum växande äro nästan ständigt med undantag af myn-

ningen täckta af barken. Vi finna sålunda i detta afseende en

variation påtagligen beroende af substratets olikhet. Lämp-

ligheten att föra denna art till Trematospheria blir under så-

dana förhållanden starkt ifrågasatt. Såväl FUucKEL, slägtets

auctor, som WINTER sjelf och andra betona såsom bestämmande

genuskaraktär »perithecia superficialia vel subsuperficialia»;

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 3d

och i sin beskrifning (anf. arb. p. 274) säger WINTER: »Peri-

thecien später mehr und mehr hervortretend, doch nie ganz

oberflächlich>. Då såsom nyss nämdes hos en del former en-

dast mynningen är framträdande och hos alla basen till och

med insänkt i veden, så att den slutliga ytligheten ofta kan

bero endast på barkens bortfallande, så måste man bestrida

att denna art eger nyssnämnda slägtkaraktär. Då nu två-

septeringen hos sporerna är något inom pyrenomyceterna ganska

sällsynt, och denna karaktär lagts till grund för slägtet Melo-

mastia, skulle det möjligen vara riktigare att föra arten till

detta under namn af M. mastoidea, hvilket åtgörande ytter-

ligare skulle öka synonymlistan. Dels af detta skäl har jag

användt WINTERS beteckningssätt, dels äfven derför att denna

art utan ringaste tvifvel af alla andra är närmast beslägtad

med Metaspheria corticola (FucK.) och denna närstående arter,

och blifva dessa väl sannolikt förr eller senare förenade till

ett särskildt slägte.

Här ofvan uppställda synonymlista är i mycket en kom-

pilation af de hos FARLow och SEYMOUR (anf. st.), SACCARDO

(anf. st.) och WINTER (anf. st.) förekommande och redan endast

på denna grund fullständigare än någon af dessas; dessutom

tillkomma tvenne nya synonymer neml. Spheria obtecta ScHWw.

och Tuberculostoma spherocephalum SoLim. Den förra af dessa

är tillsatt på grund af min granskning af de Schweinitzska

originalexemplaren; dessa öfverensstämma till de inre delarna

fullständigt såväl med de af ProwricHt (Rbh. F. E. 1937)

under namn af Spheria Lonicerce Now. utdelade, liksom äfven

med figurerna hos FUcKEL (anf. arb. Tab. III fig. 24) och

BERKELEY (anf. arb. pl. XI fig. 18). Till yttermera visso sände

jag ett af ELIASSON insamladt och till Trem. mastoidea (FR.)

bestämdt exemplar till Dr. REHM, för att höra hans mening.

Han skrifver »,der mir geschickte Pyrenomycet ist allerdings

= Trematospheria mastoidea (FR.)» och tillägger såsom syno-

nym just den andra af de nyss såsom nya omnämda. Då de

af mig undersökta exemplaren såväl från SCHWEINITZ herba-

rium, som de Plowrightska från Fungi Europei nu till alla

delar öfverensstämde med de af REHM granskade, ansåg jag

min tvekan att identifiera dessa med WINTERS art kunna upp-

höra, och ansåg mig äfven kunna stryka det i hans synonym-

förteckning för dSpheria Lonmicere Sow. satta frågetecknet.

Hvad öfriga synonymer beträffar, så framgår tydligen deras

36 STARBÄCK, SPHAERIACEAZ! IMPERFECTE COGNITA.

riktighet dels af de med beskrifningarna medföljande figurerna,

dels af författarnes särskilda yttranden. Detta gäller likväl

icke om Spheria albicans ScHw., som uteslutande får stödja

sig på FARLOWS auctoritet, och ej heller om Spheria Frazi-

micola CURR. Dennes beskrifning lägger visserligen intet hin-

der i vägen, för att han ej med densamma skulle menat T.

mastordea, åtminstone hvad beträffar hans beskrifning af peri-

thecierna. Han säger visserligen äfvenledes »Sporidia ellip-

tical, uniseriate, biseptate, trinucleate, colourless, the outer

membrane and septa sometimes invisible, as at (a) Pl. XXV

fig. 34». — Detta stämmer ju och rätt väl in, men här nämnes

först och främst ingenting om asci och vidare visar figuren,

som utan reservation citeras öfverallt, fullkomligt enkla vid

hvardera spetsen med en liten droppe försedda sporer. Något

(a) finnes ej. Vid närmare undersökning befinnes emellertid

att detta sannolikt beror på ett af CURREY ej omnämdt tryck-

fel, så att den citerade fig. skall höra till Peziza diplocarpa,

då den som menas deremot är fig. 33 som framställer tre-

septerade sporer temligen lika T. mastoidea's. Är så verkligen

förhållandet kan identiteten anses säker, men tillsvidare torde

väl emellertid ett ? framför denna synonym vara på sin plats.

Pseudovalsa.

P. profusa (FR.) WINT.

Vid jemförelse såväl med REHM Ascom. 45 och RABENHORST

F. Eur. 1441 och 733 som med afbildningen hos DE NOTARIS

(Micr. Ital. Dec. V n. 3) visar det sig enligt originalexem-

plaren i härvarande herbarium, att såväl ScHWEINITZ Sph.

amorphostoma (N. A. F. 1334), som KrortscHs Sph. capitellata

(Herb. Myc. Ed. 1 n. 161) äro identiska med denna art, såsom

också Errtis och EVERHART (N. ÅA. P. p. 538) och WINTER (d.

P. II p. 785) uppgifva. Samma resultat har undersökningen af

härvarande Spheria Sartwellii B. et C. lämnat. — Såväl hos

EzLLIS och EVERHART som WINTER är beskrifningen felaktig så

till vida, som båda uppgifva mynningarna svarta, under det

SCHWEINITZ säger »ostiolis tuberculosis fuscescentibus» och DE

NOTARIS:, »00lla hun > kl erumpunt, simul concreta substantia

. . s. Que verrucas Äavicantes disciformes .... . exhibit..... »,

BIHANG TILL K. SV. VET:-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. 1II. N:0 2. 37

hvilket tydligen är riktigare och utgör en af artens bestäm-

daste och säkraste karaktärer, som återfunnits hos alla af mig

undersökta exemplar.

Metaspheeria.

M. excussa (NcHW.) — Spheria excussa ScHW.

Syn.: S. excussa ScHw. N. A. F. 1634.

Perithecia gregaria, epidermide, vix pustulatim elevata,

tecta, cortici immersa, ostiolis crassis, poro latiusculo per-

tusis, perpaullum prominula, demum denudata, e basi late ap-

planata breviter coniformia, circa ostiolum margine crasso,

disculum efformante, predita, fusco-atra, rugostuscula, contextu

carbonaceo, sub lente fere impellucido, 300—400 u diam. Asci

cylindracei, longissimi, vix pedicellati, aparaphysati. NSporidia

octona, distinete arcteque monosticha, fusoideo-ellipsoidea vel

elongata, utrinque acuta vel denique obtusiuscula, hyalina,

primo guttulata, uniseptata. deinde 4-guttulata, demum spurie

triseptata, 13—18 = 4,5—35 wu. — Hab.: »Frequens in ramis

junioribus Pyri Mali Betlehem.> (ScHw.) — Affinis M. caver-

nose EL. et Ev. et proximis forma peritheciorum sporidiorum-

que manifestim dignoscenda est. — Tab. II. Fig. 20. a--c.

Enligt undersökning af från Mr. Ettis godhetsfullt öfver-

sända originalexemplar af M. cavernosa äro de båda arterna

mycket divergerande. M. excussa saknar paraphyser, har

sporerna smalare och i båda ändar skarpare tillspetsade, samt

framförallt perithecierna, för öfrigt mindre än hos den andra, af

synnerligen karakteristisk form derigenom, att en afsats, unge-

fär på midten af perithecierna, omkring mynningen bildar en

med tjock kant försedd egendomlig disk, som särskildt sedan

barken afkastats är mycket framträdande. Denna karakte-

ristiska bildning är den förnämsta artskilnaden från öfriga

närstående Met. lejostega (E1L.) Sacco. och M. corticola (FEUCK.),

hvilka båda arter, den förra enligt E11is och EVERHART (N.

A. F.n. 888), den senare enligt figuren hos SACcARDo (Fungi

It. 288) sluta sig närmare intill M. cavernosa. Man jemföre

för öfrigt de af nämnda auctorer härom gjorda uttalandena

(ETL. et Ev. N. A. P. pp. 383, 385; Sace. Syll. IX p. 836). —

38 STARBÄCK, SPHAERIACEZ IMPERFECTE COGNITA.

Den bestämdt kolaktiga eller möjligen kolaktigt, hårdt läder-

artade strukturen hos dessa och några närstående gör det för

öfrigt enligt min åsigt rätt olämpligt att placera dem inom

slägtet Metaspheria.

Lasiospheria (DE Nor.)

Lasiospheria Racodium (PERsS.) -— Spheria atro-fusca FR.

Syn.: Spheeria atro-fusca FR. S. V. S. p. 388.

> , FR. Summa. FR. in sched.

Till alla delar öfverensstämmande med Lasiospheria Ra-

codium med undantag af den något mörkare 1 purpur stötande

färgen på subiculum, hvilket senare torde kunna förklara, att

FRIES, för hvilken PERSSONS art utan tvifvel var väl bekant,

uppställt densamma såsom ny.

L. hirsuta var. terrestris SAcc. — Spheria uliginosa FR.

Till denna af NSaccarpDo (Syll. II p. 191) beskrifna form

bör Fries i KunzE Myk. Heft. 2 p. 39 publicerade art ställas

såsom synonym. Visserligen bli hos de af mig undersökta

exemplaren sporerna ända till 75 wu långa, och subiculum är

ej heller så väl utveckladt, men i öfrigt öfverensstämmer den

till alla delar med L. Mrsuta, från hvilken den väl hufvud-

sakligast skiljes genom sin originella matrix. — Ett exemplar

insamladt af WEINMANN vid Petersburg, af FRIES signeradt

S. uliginosa, är endast Podospora curvula var. aloides FuvcK.

L. acinosa (BATSCH.) — Spheria setosa ScEW.

Syn.: Spheria acinosa BATSCH. sec. Sacc. Syll. II p. 204.

Spheria setosa Scaw. N. A. F. 1533.

Spheria acinosa WAR. F1. COrypt. Germ. II p.

Lasiospheria acinosa Sacc. 1. c.

Lasiospheria setosa CooxE Grev. XV p. 82.

mor

(21

Perithecia sparsa, interdum nonnulla aggregata, basi ma-

trice mucida immersa, globoso-conica, villo fusco-purpurascente

vestita, ostiolo autem denudato, atrato, obsolete sulcato, subi-

culum laxum, umbrino-purpureum, pilis longissimis longe late-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 39

que repentibus, pluriseptatis, ramosis, 4—5 wu crassis com-

positum insidentia, 200—250 u alta, 175—225 u lata. Asci

cylindriei, longe pedicellati, sursum rotundati, 10-12 u crass.

Sporidia octona, late allantoidea, irregulariter curvata, grumosa,

utringque rotundata, stipata, 36—50 = 5—6 mu. Paraphyses

numerosee, gracillimee.

Jemförelse mellan Wallrothska originalexemplar, efter

hvilka ofvanstående beskrifning är utarbetad, och SCHWEINITZ

visar, att ofvanstående synonymlista är riktig så till vida.

Om äfven BartscHs art är identisk, är för mig omöjligt att af-

göra. Jmir ELL. et Ev. p. 163.

Pyrenophora.

P. Trochila (FR.) — Spheria Trochila FR.

Syn.: Spheria Trochila FR. in sched.

Perithecia sparsa, primo fibris matricis subtecta, deinde

plane superficialia, basi tantum paullum innata, depressa vel

collabescendo patelliformia, plerumque autem lateribus com-

pressa, longitudinaliter elliptice formata, medio sulcata, poro

centrali vix visibili, levia, atrata, coriacea, contextu sclerotioi-

deo, strato corticali colore nigro-brunneo, intus cellulis vere(?)

parenchymaticis, magnis, hyalinis, plasmate continuo lactescente-

hyalino repletis, composito. Asci pauci, late cylindracei vel

clavato-cylindracei, sessiles vel brevissime pedicellati, sursum

rotundati membranaque inerassata, 180—200 = 23—30 u. Spori-

dia octona, superne disticha, inferne submonosticha, solezeformia,

in duabus partibus incisura media partita, superiore paullum

crassiore e basi lata obtuse conica, inferiore angustiore longiore-

que cylindrica vel obtuse conica, transversim 6 —7-septata, sepi-

mentis longitudinalibus plerisque additis, e flavescente olivaceo-

fuliginea, 30—36 = 10—12 u. — »Kamtschatka, W erenskjold>

(FR. in sched.). — Tab. II. Fig. 22. a—d.

Som bekant har SAccARDo 1 sin Sylloge bredvid Pleospora

RBH. bibehållit det gamla Friesiska slägtet Pyrenophora, men

gifvit det en annan karaktär, då han låter den slägtkonstitu-

erande egenskapen vara borstig mynning. Både hos Pleospora

40 STARBÄCK, SPHAERIACEZ IMPERFECTE COGNITA.

och Pyrenoplhora förekomma enligt honom arter med peri-

thecier af seclerotieartad karaktär. Just denna egenskap är

det som för FrIirEs (S. V. S. p. 397) blir den vigtigaste, då

han uppställer slägtet, såsom hans diagnos »Nucleus serotinus

in stromate ceraceo-indurato (Sclerotioideo) . . . immersus»

också tydligen angifver. FUCKEL (Symb. p. 214) har samma

uppfattning, men här insmyger sig olyckligtvis äfven hårig-

heten 1 genusdiagnosen: »Aussen mehr oder weniger steif be-

haart.» WINTER gillar visserligen icke den princip, som ledt

NACCARDO, utan anser Pyrenophora endast vara en Pleospora

underordnad grupp (d. P. II p. 512), men då omfattande såväl

gruppen med »Perithecien von häutig lederartiger Consistenz>,

som den med »Perithecien von derber, sclerotienartiger Be-

schaffenheit». BERLESE, som så vidt jag vet senast behandlat

detta slägte i sin storartade >»Monografia dei Generi Pleospora,

Clathrospora e Pyrenophora» (Nuovo Giorn. Bot. It. XX 1888),

der man äfvenledes får en fullständigare historik än den här

meddelade, ställer sig naturligtvis på SACCARDOS ståndpunkt och

anger så bestämdt, som man kan önska sig, genom sin diagnos

(anf. st. p. 207): »Perithecia . . . setis rigidis, divergentibus,

atris, longis apice vestita, nunc dura sclerotioidea, nunc coriaceo-

membranacea», att han anser enda skilnaden mellan Pleospora

och Pyrenophora ligga i det senare slägtets hårighet, under det

han (p. 206) förklarar: »Il carattere dei periteci scleroziacei

ha per me un importanza secondaria a quello dell” indumento

pelloso . . >» För mig ställer sig saken annorlunda. I all-

mänhet förefaller det mig, som om de karaktärer, peritheciets

struktur erbjuder, skulle vara af större systematisk rang, så-

ledes mer lämpliga att använda vid konstituerandet af slägten

eller högre systematiska enheter, än sådana, som tillhöra peri-

theciets yttre: såsom dess beklädnad, dess växtsätt ete. Tyvärr

äro de anatomiska karaktärerna ännu inom Pyrenomyceterna

nästan okända, så att något bevis för min åsigt 1 detta fall,

ej föreligger; men inom Discomyceterna, der man till följd af

sporernas inom stora grupper enahanda beskaffenhet har fått

se sig om efter andra karaktärer, ha isynnerhet på sista tiden,

jag behöfver blott nämna REHMs, men före honom äfven KAR-

STENS arbeten, de karaktärer, som konstituerat skilnaden mellan

större eller mindre afdelningar, ofta nog hemtats från anato-

mien. Om vi i föreliggande fall anställa en opartisk jemförelse

mellan Pleospora chrysospora NIESSL och Pl. vulgaris NIESSL

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 41

å ena sidan med Pyren. pheocomes (REB.) å andra sidan, så lider

det intet tvifvel, att vi på grund af den tunna membran-artiga

byggnaden hos de båda förra och de sclerotie-artade tjocka väg-

garne hos den senare måste förklara de båda förra närmare

beslägtade med hvarandra, än Pl. vulgaris med Pyr. pheo-

comes, ehuru dessa ega den gemensamma karaktären, att peri-

theciet är mer eller mindre hårbeklädt. Denna egendomliga

anatomiskt-morfologiska karaktär hos Pyrenophora FR. s. s.

betingar hela svampens lif och ger den en ovanligt lång vegeta-

tionsperiod. (Tyvärr äro dessa svampars biologi ytterst obe-

kant, man jemföre WINTER d. P. II p. 514.) — Enligt min åsigt

bör sålunda BERLESES ofvan citerade diagnos ändras på följande

vis: »Perithecia sclerotioidea, nunc setis rigidis divergentibus

obsessa, nunc levia»; och slägtet skulle sålunda komma att

omfatta dels de arter af Pyrenophora MNaAcc., som af denne

(Syll. II p. 278) föras till Eupyrenophora, dels de som (anf.

arb. p. 277) föras till Sarcoplea, under det att Pleospora der-

emot skulle omfatta alla arter med »perithecia coriaceo-mem-

branacea», således NAccARDos underslägten Fupleospora och

Chetoplea. Hvad det tredje dessa närstående slägtet Clathro-

spora RABENH. (jmfr BERLESE anf. arb. pp. 193, 194) beträffar,

synes efter hans diagnos att döma detsamma äfvenledes böra

fördelas på de båda förut nämnda på grund af peritheciernas

olika konsistens, ehuru likväl sporernas egendomliga form här

måste anses såsom en ganska god genuskaraktär.

Teichospora.

T. nigrobrunnea (NSCcHW.) — Spheria nigrobrunnea ScHW.

Syn.: Spheria nigrobrunnea ScHw. N. A. F. 1563. Cfr. EL. et Ev. N. A. P

p. 216.

Perithecia laxe gregaria, vix interdum nonnulla connatula,

primum fibris subtecta, demum superficialia, lignum fusco-inqui-

nantia, maculam formantia, distincete globosa vel globoso-

conica, non papillata, fere astoma, veterrimorum unum alte-

rumve patelliter collabescentia, fusco-atra, opaca vel rugosa,

deorsum filamentis, ad punctum insertionis claviformiter incras-

satis, septatis, repentibus, circa 5 u crassis obsessa, molliuscule

carbonacea, 175—250 u diam. Asci cylindracei vel cylindraceo-

42 STARBÄCK. SPHARIACEAZ IMPERFECTE COGNITA.

clavati, breviter pedicellati, sursum rotundati, 100—125 = 12

--15 u. Sporidia oblique vel recte monosticha, ovoidea vel

ovoideo-ellipsoidea, medio constricta, parte inferiore minore,

transversim 5-, rarissime 6-septata, longitudinaliter sepimento

uno pereunte vel abrupto vel septis biseriatis preedita, primo hya-

lina, deinde e favidis olivaceo-fuscescentia, 19—22 = 8--10 u.

Paraphyses parce, graciles. — Hab.: »In palis Robiniee cortice

orbatis Betlehem» (ScHw. 1. c.). — A Teichospora patellarioide

Sacc., cui quam maxime affinis, peritheciis vix umquam col-

labescentibus, rugosis, hyphis ad basin longius repentibus, spo-

ridiis 5-septatis, paraphysibusque parcis differt; a T. pygmea

Er. et Ev. partibus internis majoribus, peritheciis papilla or-

batis mox dignoscenda est. — Tab. II. Fig. 21.

Denna jemte den under diagnosen nämnda Teichospora

patellarioides Sacc. bilda genom den tydliga hyfbeklädnaden

vid peritheciernas bas en bestämd öfvergång till slägtet Pleo-

spheria SPEG., som af SaAccaArRpDo (Syll II. p. 304) karaktäri-

seras »Perithecia setulis vel tomento vestita». Om också ingen

tvekan på grund af denna diagnos bör kunna råda, till hvil-

ket slägte här ifrågavarande arter böra föras, synes det mig

icke blott som en praktisk, utan ur naturligt systematisk

synpunkt riktig åtgärd, om sådana arter, der nedre delen af

peritheciet eger en mer eller mindre utvecklad hyfbeklädnad,

sammanfördes till ett särskildt underslägte, som ställdes som

öfvergång mellan Teichospora och Pleosplheeria.

Fenestella.

F. minor TuUL. — Spheeria verrucella FR.

Syn.: Speria verrucella FR. S. M. II p. 367.

Diatrype verrucella FR. S. V. S. p. 389 pr. p.

Fenestella minor Tur. Sel. Fung. Carp. 2. p. 207.

Utan tvifvel tillhör härvarande exemplar af FRIES art,

hvilket insamladt af WEINMANN vid Petersburg på Alnus in-

cana måste anses såsom hans originalexemplar, Fenestella, och

måste på grund af spormåtten ställas i närheten af F. minor.

Den afviker i intet afseende från den af TuLASNE (anf. st.)

- lemnade beskrifningen, ehuru de derstädes omnämnda bifrukt-

formerna ej kunnat af mig finnas, hvilket ju lätt kan vara en

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:02. 43

tillfällighet. Hos ett exemplar, som jag erhållit från Vv. NIESSL,

och hvilket af AUERSWALD blifvit bestämdt till F. minor, fin-

nas utom asci äfven spermogonier och conidier, såsom 'Tu-

LASNE beskrifver dem, och synes äfven på grund af öfriga

karaktärer bestämningen vara riktig. I samband härmed at-

viker detta exemplar från FRIES derutinnan att stromat ut-

sänder långa, smala greniga hyfer, från hvilka conidierna aft-

snöras, samt med afseende på sporerna, som äro något större.

Det förra kan knappt, såsom stående i förbindelse med när-

varon af conidier, hvilka ingalunda nödvändigtvis behöfva

förekomma på hvarje stroma, anses såsom någon artväsentlig

karaktär, och näppeligen heller det senare. Tills vidare anser

jag sålunda, isynnerhet på grund af det ringa material, som

stått mig till buds af den Friesiska formen, lämpligast att

ställa denna synonym med TULASNEsS art.

Mattirolia.

M. pyrrhochlora (AUSW.) — Spheria endochlora FR.

Syn.: Spheria endochlora FR. S. V. S. p. 389.

Nectria pyrrhochlora Awp. Hedwigia 1869 p. 58.

Nectria chrysomelas Awp. Tauschv. sec. NIESSL in sched.

Cucurbitaria bicolor FucK. Symb. Nachtr. I p. 21.

Tlhyronectria pyrrhochlora Sacc. Mich. II p. 325.

Pleonectria pyrrhochlora Wist. d. P. II p. 108.

Thyronectria chrysogramma Eit. et Ev. Proc. Ac. Nat. Sc. Phil. 1890

p. 245.

Mattirolia chrysogramma Sacc. Syll. IX p. 993.

Thyronectria virens HAREN. in ELL. et. Ev. N. A. P. p. 92.

Thyronectria virens var. chrysogramma ELL. et Ev. 1. c. p. 93.

Cucurbitaria pyrrhochlora Vv. NIESSL in sched.

Att denna ovanligt vackra och äfven efter hvad jag kan

finna väl begränsade art blifvit så olika uppfattad och så

många gånger beskrifven, måste utan tvifvel bero på dels dess

variationsförmåga beroende på olika substrat, dels och mest

på olikheten under olika stadier af dess utveckling. Växande

på med kork beklädda grenar blir svampen tufvig och peri-

thecierna hopsmälta till, af ett basilärt stroma förenade, gytt-

ringar påminnande om Cucurbitaria. Hit höra HARKNESS' och

44 STARBÄCK, SPHAERIACEE IMPERFECTE COGNITA.

FucKELs former. På naken ved visa perithecierna tendens att

skiljas, ehuru de alltid växa tätt och i hopar, två eller tre

hopflytande. En sådan form är Thyronectria chrysogramma

Er. et Ev., enligt beskrifningen kännetecknad äfven af bruna

sporer. Nu visar det rikhaltiga material jag haft att tillgå

— dels FrIEsS' originalexemplar, de hos REHM (Ascom. 40) och

RABENHORST (F. Eu. 1234) utdelade, dels af v. NIEsSL sända

exemplar insamlade af honom, af REHM erhållna Cucurbitaria

bicolor FucK. från Fung. Rhen. 2451, och slutligen original-

exemplar af HARKNESS' och ELIS och EVERHARTS former mig

tillskickade af ELL1Is — undersökningen af dessa, hvilka er-

bjuda såväl alla möjliga utvecklingsstadier som ock varia-

tioner med afseende på matrix beskaffenhet, visar att någon

artskilnad med all säkerhet ej finnes. Prof. v. NIESSL sätter

likaledes (in sched.) Cucurbitaria bicolor Fuck. synonym med

AUERSWALDS art, i motsats mot WINTER (se d. P. II p. 326),

som trots det, att de unga exemplar han undersökt endast hade

ofärgade sporer, och trots sin not »Charachtäristiseh ist die

kleiige Bekleidung der Perithecien; etc. ...» som fullkomligt

lämpar sig efter hans beskrifning (p. 108) af Pl. pyrrhochlora

(Avsw.), bibehåller FucKELs art. Man finner äfven inom samma

perithecier sporer på olika utvecklingsgrad dels hyalina dels

bruna; liksom man understundom på samma exemplar kan få

se perithecier, som öfvergå från nästan guldglänsande färg

till rödbrun. Skulle någon form afskiljas som varietet, vore

detta utan tvifvel var. clhrysogramma EL. et Ev., som kan

anses som en extrem form med afseende på peritheciernas växt-

sätt och färg, och sporernas och ascis storlek.

Med afseende på nomenklaturen har jag här följt SaAc-

CARDO, ehuru jag ej kan finna uppställandet af slägtet Matti-

rolia befogadt på de grunder, som anges af BERLESE och BRESA-

DOLA (Micr. Trid. p. 55), då man utan tvifvel skall finna spor-

färgen vara ytterst otillräcklig såsom genuskaraktär. Innan

andra grunder än denna och peritheciernas växtsätt, som för-

anledt Thyronectrias fabricerande, föreligga, är väl lämpligast

att ej öka oredan, ehuru hvad denna art beträffar en särskildt

god karaktär finnes i perithecieväggens struktur, som här är

mera membranliknande och bestående af nästan uteslutande

tangentiellt sträckta celler, då hos andra Nectriaceer, åtmin-

stone Pleonectria-arter, de yttre skikten af peritheciet bestå af

mer isodiametriska celler.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. IIL. N:0 2. 45

Dothidea.

D. Sambuci (PERS.) FR. — Spheria tenacella FR.

Till öfriga synonymer (se t. ex. WINTER d. P. II p. 908)

bör äfven tillsättas S. tenacella FR. S. M. II p. 492, enligt

här förvarade exemplars vittnesbörd. Dessa äro visserligen

till de inre delarna förstörda, men visa i öfrigt fullkomlig

öfverensstämmelse med Dothidea Sambuci, liksom äfven ännu

den karaktäristiska af peritheciernas mynningar åstadkomna

fina punkteringen är fullt tydlig.

Phyllachora.

Ph. Lespedez&e (NSCHW.) — Spheria Lespedeze ScHWw.

Syn.: Speria Trifolii ScEw. Carol. 72.

Spheria Lespedeze Sceaw. N. A. F. 1488.

Dothidea Lespedeze BErK. et Curt. Not. N. F. p. 174.

Phyllachora Lespedezce Sacc. Syll. II p. 614. (1883!)

Plvyyllachora Lespedeze Cooke Grev. XIII p. 63. (1885!) EL. et Ev.

INSRASELPA pr 098:

Perithecia sepe simplicia, e basi, epidermide innata, late

applanata lenticulariter conoidea, disciformiter detrusa vel fere

umbilicata, nitide nigerrima, sursum nitidissima, 125—150 u

diam., gregaria, interdum seriata vel confluentia, stromata

minuta Dothioidea efformantia, maculis irregularibus, inde-

terminatis, luteo-fuscescentibus insidentia. Asci forma varia,

seepissime late cylindracei, sursum rotundati, interdum utringue

angustiores, semper deorsum breviter vel nodulosim pedicellati,

40—50 = 7,5—10 u. BSporidia quaterna, oblique monosticha,

interdum duo media transversim jacentia, rarissime conglobata,

ellipsoideo-ovata vel ellipsoidea vel rarissime rotundata, 10—12

=5—6 u. Paraphyses crassiusculee, parcissimee, ramose, flexu-

ose, guttulate. — Hab.: »In variis Lespedezis presertim monti-

colis (in Carol. sup.) et in Pennsylvania» (ScHw. 1. c.). — Tab.

Il. Fig. 23 a—d.

Trots de ofta enkla perithecierna visar denna art sig

såsom en typisk Phyllachora, ej minst genom de såväl till

46 STARBÄCK, SPHERIACEX IMPERFECTE COGNITA.

form som läge vexlande sporerna. — CooKE (anf. st.) angifver

spormåtten till ».02 x.01 mm.», hvilka äfven återges af ELLIS

och EVERHART (anf. st.). Upprepade mätningar, hvilka likväl

alla verkställts å inom aseci belägna sporer ha emellertid lem-

nat ofvanstående resultat. — Exemplaren hos BE. et. Ev.

N. A. F. 487 sakna alla enkla perithecier, och de samman-

flytande stromata bilda nästan begränsade fläckar, så att man

möjligen kan misstänka dessa tillhöra någon annan form.

Spheropside2.

Phyllostieta.

P. Corni (ScHW.) — Spheria Corni ScHW. p. Pp.

Syn.: Spheria Cormi ScHw. N. A. FE. 1792 pr. p.

Perithecia hypophylla, numerosissima, densissime aggre-

gatim ceespitosa, seepissime 2—5 confluentia, epidermide basi

immersa, maculam indeterminatam et irregularem, violaceo-

cinerascentem vel cinereo-brunneam formantia, globosa, poro

minutissimo pertusa, contextu pseudoparenchymatico, coriaceo,

75—125 u diam. Sporule atomarie, ellipsoidexe, hyaline,

1,5—2,0 = 0,5—1 u. — Hab.: »In aversa pagina folii Corni

floride rara in Pocono» (ScHw. in sched.). — Ofr. ScHWw. »ma-

culas maximas efformans, orbiculatas, ambitu indeterminato»;

apud specimen musei hujus macula est circa 27 mm. diam. —

Tap lLFiS 2 ;

Då såsom karaktär för slägtet Phyllosticta af SACCARDO

(Syll. TIT p. 2) angifves »perithecia areolis plantarum decolo-

ratis innata», var jag rätt tveksam, huruvida ofvanstående art

vore att hänföra till detta slägte. Bland af SACccARDo hitförda

arter fann jag emellertid många, hvilka med denna art ha

den karaktären gemensam, att fläckarna äro obegränsade, d. v.s.

ej skarpt begränsade genom någon af svampens inverkan om-

färgad del af bladet, utan bibehåller dettas väfnad sin ur-

sprungliga färg. Bland dessa arter, som väl vore värda att

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 47

sammanföra under ett särskildt underslägte, fann jag den mest

närbeslägtade vara Ph. micrococcoides PEnz., från hvilken den

likväl skiljer sig, såsom det synes tillräckligt, genom de mer

elliptiska sporerna. Närbeslägtade äro äfven Ph. Aucube SACcc.

et SpEG. och Ph. Hederce Sacc. et Roum., af hvilken senare jag

genom prof. NAcCCcARDOs vänliga tillmötesgående varit i till-

fälle att se originalexemplar, hvilket visar, att peritheciernas

växtsätt 1 det stora hela är fullt öfverensstämmande med denna

art. — MNannolikt är, att ScHWEIiniItz beskrifning omfattar

äfven Spherella Cornmifolia CookE (Journ. Bot. 1883 p. 108 et

Sacc. Syll. IX p. 640). — (Jmfr under Phoma granma!)

Phoma.

Ph. cytisporea (FR.) — Spheria cytisporea FR.

Syn.: Spheria cytisporea FR. S. M. II p. 489.

Cytisporea Vaccinii Fr. Sci. S. 290.

Cytispora endophylla Fr. S. V. S. p. 413.

Cytospora > SACO Sy HUN ip. red.

Yytosp )

Perithecia epiphylla, folio nigrefacto immersa, sparsa, glo-

bosa vel leniter depressa, ostiolo minuto, epidermide elevato

albocincta, erumpentia, contextu membranaceo vix a substantia

foliorum macerata, hyphis numerosis nigrefacta distinguendo,

cire. 175—250 u diam. WSporule cylindrice vel inzequilaterales,

rectiuscule vel curvulze, lenissime virescentes, e basidiis bre-

vissimis acrogene, 6—7 = 2,5 u. — Hab.: »In foliis Vaccinii

Vitis ideze, hieme» (FR. S. M. 1. c.) Femsjö (FR. in sched.). —

iNap. II: Fig. 26. a—e.

En efter allt att döma väl skild art, som redan genom

Fries” eleganta beskrifning i Syst. Myc. är tillräckligt karak-

täriserad. De af svampen i den macererade bladväfnaden bil-

dade perithecierna hafva endast en ytterst obetydlig vägg,

knappt så pass utdifferentierad, att den kan skiljas från det

omgifvande af svampens mycelium svartfärgade bladparen-

kymet. — Enligt exemplar tillhörande det citerade numret af

Sclerom. Suec. etiketterade Cyt. Vaccinii, på hvilka FRIES

egenhändigt tillskrifvit Cyt. endophylla, ansåg han alla dessa

namn beteckna en och samma art, och måste det sålunda an-

48 STARBÄCK, SPH/AERIACEAZ IMPERFECTE COGNITA.

ses såsom ett »lapsus calami», att arten förekommer på två

ställen i S. V. S. Alla af mig sedda exemplar äro fullstän-

digt öfverensstämmande.

Ph. Palmarum CooKrE. — Spheria palmicola FR. p. p.

Syn.: Spheria palmicola FR. Obs. Myc. 1. p. 179.

Phoma palmarum CooKkE Grev. V p. 102.

Perithecia laxe gregaria, interdum 2—3 conferta, erum-

pentia, deinde sublibera, basi innata, subglobosa, fere astoma,

fusco-nigra, contextu carbonaceo, densissime pseudoparenchy-

matico, 150—200 u diam. Basidia simplicia, brevissima, bacil-

laria. Sporulee ellipsoideze, endoplasmate granuloso, membrana-

que crassa, 20—25 = 10—12 u.

Utan tvifvel öfverensstämmande med CooKEs art, åtmin-

stone att döma efter hans afbildning af sporerna (1. c. Plate

36 fig. 1). Hans torftiga beskrifning har jag här fullständigat.

Sannolikt innefattades denna art 1 FRIES ursprungliga. An-

teckningen på etiketten: »In fructibus Cocoei. Fr. Obs.>, med sin

hänvisning till Observationes myc., gör åtminstone saken trolig.

Ph. surculi (FR.) — Spheria surculi FR.

Syn.: Spheria surculi FR. V. A. H. 1817 p. 263.

Phoma surculi Cooke Grev. XVI p. 91.

Perithecia laxe gregaria vel 2—3—4-aggregata vel fere

confluentia, primo fibris ligni subtecta, lenticularia, deinde sub-

libera, collabescendo omnino applanata vel patellariter pezizoi-

dea, centro vix papillata, poro vili pertusa, nigra vel nigro-

fuscescentia, contextu membranaceo, laxe pseudoparenchymatico,

cellulis rectangularibus, 150—300 u diam. Sporulee ellipsoideze,

hyalin&e vel leniter flavescentes, 4—6 = 2—3 u. — Hab. »ad

ramos Sambuci nigre decorticatos, aut.» (FR. S. M. p. 466). —

Species Ph. vicine Desam. et Ph. sambucicole KArst. affinis

plane differt forma peritheciorum. Öfr. FRIES]. c.: »spherulis

conico-hemispsericis, dein collabescendo-cupulatis» et »peritheciis

tenuioribus, quare arcte collabescunt, pezizoidea margine tenui

acuto cincta.>

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 49

I herbariet ligga under detta namn trenne exemplar, af

hvilka de två äro alldeles för gamla och omöjliga att be-

stämma; efter det tredje är ofvanstående beskrifning uppställd.

Att emellertid det är just detta, som tillhör den af FRIES be-

skrifna arten, framgår bland annat af den öfverensstämmelse

min efter detta exemplar uppställda beskrifning, enligt ofvan

gifna citat, visar med FRIES', samt vidare deraf, att hos de

båda andra exemplaren perithecierna, ehuru så gamla, att

innehållet blifvit fullständigt uttömdt, likväl ej äro i ringaste

mån hopfallna; strukturen är hos dessa för öfrigt kolig, hos

denna deremot at vekt pseudoparenkymatisk natur. — Att

denna art är väl skild från KARSTENS Ph. sambucicola, hvilken

den till sporform och spormått liknar, har jag kunnat öfver-

tyga mig om genom undersökning af mig godhetsfullt till-

sända originalexemplar. KARSTEN (Symb. Myc. Fenn. XVIII,

Pp. I) säger om densamma »Ph. vicine DEsm. affinis», hvilken

art jag ej varit i tillfälle att se, men enligt beskrifningen

(Sacc. Syll. III p. 71) »peritheciis globoso-ellipsoideis» är den

tydligen väl skild från Ph. surculi. — Spheria Surculi QuÉL

(Champs. Jur. Vosg. III p. 98, under Halonia), som af QUÉLET

anses synonym med SS. surculi FR., är tydligen något helt

annat. Detta framgår bland annat deraf, att han äfven

anser sin art vara identisk med Melanomma conica FUucK.,

hvilken enligt beskrifningen (Symb. Myc. p. 160): »Peritheciis

superficialibus, !, mm. crassis, obtuso-conicis vel perparum

ventricosis ovatisve, måste vara vidt skild från FRIES art,

äfven om man icke skulle anse den af mig här gifna upp-

fattningen af densamma riktig. Härvarande af QvuÉLET be-

stämda exemplar innehålla endast Hendersonia sarmentorum

WEsT7. samt en ej fullt utvecklad och derför obestämbar Lepto-

Sspheeria.

Ph. capsularum (ScHW.) — Spheria capsularum ScHW.

Syn. Spheria capsularum Scaw. N. A. F. 1681.

Perithecia »sparsa, applanato-hemispheerica, ad basin cincta

tenerrima cinerascente epidermide capsule, cui statu juniori

innata vel immersa», vix papillata, sed denique sursum velut

detruncata discumque efformantia, poro minutissimo pertusa.

atra, rugosiuscula, »statu madidiori et juniori intumescentia et

fuscescentia», contextu non distinete pseudoparenchymaticod,

50 STARBÄCK, SPHARIACEZ IMPERFECTE COGNITA.

cellulis longiusculis angustisque ostiolum versus convergentibus

composito, 100—150 u diam. Sporule ellipsoidexr, inequi-

laterales, hyalinge, 3—10 = 2,5—3,5 u. Mycelium longe late-

que effusum, hyphis latis, dense septatis compositum. — Hab.:

»In variis capsulis plantarum v. c. Convolvuli purpurei Bethl.>

(SCcHW.). — A Phoma Batate Er. et HALST., cul sec. specimina

autentica, mihi ab auctore benevole missa, affinis forma sporu-

larum, notis aliis aliatis, nec non matrice plane diversa. —

Tap. IE "Fig: 20: ar d.

Arten synes väl skild och ej lätt att förväxla med någon

hittills beskrifven Phoma-art. Kring perithecierna är epi-

dermis upplyftad, så att den bildar rätt omfångsrika, grå, i

violett stötande fläckar. Under eller i epidermis är ett kraf-

tigt mycelium bestående af breda, ojemna och ovanligt tätt

septerade hypher utbredt. Hypherna bilda ett maskverk, der

ofta i maskornas hörn genom hopning och tätare septering af

flere hypher membran- eller knut-formiga bildningar uppstå.

Ehuru man tydligen kan se hyphernas insertionsställen vid peri-

theciernas bas, anser jag det knappast lämpligt att föra arten

till Chetophoma, då i alla fall intet bestämdt subiculum finnes.

Ph. detegens STARB. nov. nom. — Spheria erumpens ScHW.

Syn. Spheria erumpens ScHw. Car. 209.

Perithecia sparsa, imterdum paullum connata, ligno basi

insculpta, per corticem cujus laciniis cineta erumpentia, glo-

bulosa vel e basi leniter applanata coniformia, obsolete papil-

lata, rugosa, reliquiis corticis squamatim vestita, fusco-atrata

(»cinereo-fusca»), membranaceo-carbonacea, contextu indistincte

pseudoparenchymatico, 200—300 u diam. Sporule rectiusculae

vel allantoidez&e, eguttulate, 3—10 = 1,5—2 u; basidiis simpli-

cibus, fere duplo longioribus suffulte. — Hab.: »Rara prodit ex

epidermide Smilacis emortuzr.> — Species, ut videtur distincta,

a Phoma brunneola (B. et Currt.), cui affinis, non hysterioidea

forma peritheciorum differt. Nomen ad interim mutavimus,

cum inter species Phomatis nunc adsit Ph. erumpens (B. et C.)

Sacc. (Syll. III p. 117), que tamen alio generi potius ad-

scribenda esse videatur stromate orbiculari presente. — Tab.

IlsrnFigs 30.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:02. 51

Ph. Equiseti (DESM.) — Spheria Equiseti DEsmM.

Syn.: Spheria Equiseti DEsm. Pl. Grypt. 183.

Spheria Equiseti Sacc. Syll. II 342.

Phoma Eqwiseti DEsm. Sec. Sacc. Syll. TII p. 168.

Sporule 6,5—38 = 2.5—3.5 u. Ofr. Sacc. Syll. X p. 187.

Efter allt att döma böra, ehuru ej af SACCARDO någon-

städes angifvet, ofvan citerade namn tillhöra samma art.

Ph. Euphorbizecola (ScHW.) — Spheria Euphorbigecola ScHW.

Syn.: Spheria Euphorbiccola ScHw. N. A. EF. 1463.

Perithecia gregaria, vix interdum mnonnulla äggregatim

congesta, »maculam cinerascentem, latissimam, effiguratim in

caulibus effusam> efformantia, epidermide tecta, ostiolo minuto,

papillzeformi prominula, globulosa, rugosa, fusco-nigra, con-

textu pseudoparenchymatico, 125—175 u diam., mycelio forma

vulgari hyphas basi peritheciorum inserente insidentia. Sporulee

rotundato-ellipsoideze vel ellipsoider vel late cylindracere, utrin-

que obtusee, continuze vel denique spurie medioseptatsee, hyaline,

92,5—11 = 2,5—5 u. Basidia non vidi. — Hab.: »In caulibus

Euphorb. marginate hortis culte, Betlehem» (ScHw. 1. c.). —

Species a Ph. cyclospora Sacc. et Ph. Euphorbie Sacc. forma

sporularum plane diversa. — Ofr. ELLIs et EVERHART (N. A. P.

p. 745): »Spheria euphorbiicola ScHw. are both apparently

young Spherellas, but no asci or sporidia can be made out.»

— Tab. II. Fig. 29 a—c.

? Ph. gramma (ScHW.) — Spheria gramma ScHW.

Syn.: Spheria gramma ScHw. Car. 233.

Dothidea gramma FR. S. M. II p. 557.

Perithecia epiphylla, superficialia, in duplicatas vel inter-

dum multiplicatas series nervis foliis marginique parallelas

densissime congesta, primitus globosa, mox depressa, centro

umbilicata, poro minutissimo pertusa, verruculosa, fusco-atra,

opaca, 125—200 u diam. Sporule hyaline, ellipsoidere, 2,5—3

=2 wu, vel globoso-ellipsoidex, 2—2,5 u diam. Basidia non

52 STARBÄCK, SPHAERIACEAJ IMPERFECTE COGNITA.

visa. — Hab.: »Perpulchra species ornat et'interficiat folia

Stylasanthis nostratis» (ScHWw. 1. c.). — Situ mirabili ordine-

que peritheciorum distinctissima species nec non verruculis

manifestis. — Tab. II. Fig. 28 a, b.

En efter allt att döma synnerligen väl differentierad form,

som knappast synes mig ega förvandtskap med någon förut

beskrifven. En sådan skulle möjligen vara Ph. Lupini EL.

et Ev., som har liknande sporer, nästan fullständigt ytliga

perithecier och dessa senare tätt sammanslutna, ehuru i obe-

gränsade fläckar. Denna senare, hvad peritheciernas anord-

ning beträffar, från Spheria gramma afvikande karaktär skulle

likväl vara af mindre värde, såvida icke med densamma hos

denna senare art förenade sig den egendomliga skulpturen af

peritheciernas vägg, som gör, att vid starkare förstoring hvarje

perithecium till följd af de tydligt framträdande vårtorna ger

intrycket af en sorus Puccinia-teleutosporer. Sannolikt är

det dessa vårtor, som gifvit SCHWEINITZ anledning till ut-

trycket »tecta granulis subceylindricis, pellucidis, hyalinis».

Såsom undersökning af ELIS originalexemplar visar, saknar

Ph. Lupim helt och hållet denna egendomliga skulptur. De

ytliga perithecierna göra det emellertid olämpligt att föra

arten till slägtet Phoma, snarare borde den föras till Apo-

spheria eller till och med ställas som typ för ett nytt slägte.

Det obetydliga material, jag haft att undersöka, har afhållit

mig från det senare, och förhållandet, att ingen parasitisk

form förut förts till Apospheria, från det förra. Möjligen

skulle man äfven kunna tänka på slägtet Phyllosticta, dit

Eius på etiketter föreslår, att hans Ph. Lupini skulle föras.

Häremot talar ungefär samma skäl, som mot att föra den till

Phoma, men lämpligare synes mig dock mitt förfaringssätt,

då det är onödigt att öka antalet Phyllosticta-arter, som ej

äro verkligt »maculicolre». Hurusomhelst visar detta, att en

revision af slägtbegränsningen inom denna grupp är synner-

ligen af behofvet påkallad. Man jemföre hvad jag i detta

afseende yttrar under Phyllosticta Cormi.

Ph. herbarum var. tageticola (ScHW.) — Spheria tageticola ScHW.

Syn.: Spheria tageticola ScHw. N. A. F. 1749.

Perithecia plerumque aggregata, epidermidem valde ele-

vantia, nec non mycelio distincto presente maculas cinereo-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 53

griseas formantia, rarissime solitaria, globoso-depressa, papilla

globuliformi, semper manifesta prominula. Sporule, basidiis

brevissimis suffulte, majores, 8—10(—12) = 2—3 u, 2-, inter-

dum 3-guttulate. -— Hab.: »In caulibus Tagetum in hortis

cultis Betlehem» (ScHw. 1. c.). — A typo et peritheciis et spo-

rulis satis distans. — Tab. IL Fig. 25 b.

Vid undersökning af de af WESTENDORP i RBH. F. E. under

n:o 455 utdelade exemplaren af Phoma herbarum WeEsrT. finner

jag, att de under a) liggande ej tillhöra denna utan Ph. sil-

vatica NaAcc., åtminstone att döma efter sporernas mått och

form hos SAccArRpDo (Syll. IIT p. 128). De under b) utdelade

tillhöra emellertid den verkliga Ph. herbarum West. (se Tab.

II. Fig. 25 a) med sporerna 6—8(—10) = 2—3(—3,5) u, och

är det efter jemförelse med denna, jag funnit Spheria tageti-

cola ScHw. böra uppfattas såsom varietet. Hos båda före-

komma dessutom tvenne slag af sporer, ehuru mellanstadier

ej saknas. Båda dessa äro af ungefär samma form, men olika

storlek, de ena betydligt mindre och allmännare: hos hufvud-

formen 6 = 2 u, hos varieteten 3—10 = 2—3 u; de andra något

större och mindre vanliga: hos hufvudformen 10 = 3,5 u, hos

varieteten 12 = 3 u, sporerna hos var. Tageticola således sma-

lare än hos arten.

Ph mucosa SPEG. — Spheria Peponis ScHW.

Syn.: Spheria Peponis Scaw. N. A. F. 1466.

Phoma mucosa Spec. (Sacc. Syll. III, p. 148).

Phoma Peponis Ei. et Ev. N. A. P. p. 745.

Att döma efter SPEGAzzINIsS allt för korta och ofullständiga

beskrifning å anfördt ställe torde min identifiering vara riktig.

Sannolikt höra hit äfven Ph. decorticans pE Nor. och Ph. sub-

velata NSaAcc.

Dendrophoma.

D. albomaculans (ScHW.p. p.) — Spheria albomaculans ScHW.p. p.

Syn.: Spheria albomaculans ScHw. N. A. F. 1592 p. p.

Perithecia sparsim gregaria, maculas albicantes, irregulares,

determinatas, confluentes efformantia, basi innata, globoso-co-

54 STARBÄCK, SPHAERIACEAM! IMPERFECTE COGNITA.

nica vel difformia, papillata, poro pertusa, aterrima, 150—200

u diam. Basidia ramosa, rigidiuscula, filiformia, recta, 12,5—

18 =0,5—1 u. Sporule acrogene, teretiuscule, ellipsoideo-

cylindrice, hyaline, 2,5—3 = 0,5—1 u. — Hab.: »In emortuis

truncis Syringe ubi cortice orbati sunt, Bethl.> (ScHw. 1. c.).

— D. lignorum et juglandino affinis. — Tab. IT. Fig. 32 a—d.

SCHWEINITZ beskrifning synes omfatta tvenne arter, då

CooxE (Grev. XVI, p. 91) funnit det af honom undersökta

exemplaret tillhöra Amphispheria.

D. pruinosa (FR.) — Spheria Ligustri ScHW.

Syn.: Spheria pruinosa Fr. V. A. H. 13817, p. 104.

Spheria Ligustri ScHw. N. A. F. 1684.

Cytispora pruinosa Sacc. Mich. I p. 519.

Dendrophoma pruinosa Sacc. Syll. III p. 179.

Härvarande exemplar af Sph. Ligustri ScHw. öfverens-

stämma fullständigt med Friesiska exemplar af Sph. pruinosa,

som af NACCcARDO riktigt förts till Dendrophoma, då perithe-

cierna äro fullständigt enkla och basidierna »verticellato-ra-

mosa». — Sph. Ligustri ScHw. föres af ELrris och EVERHART

som synonym till Valsa Cypri Tur., ehuru de förklara: »We

have seen no specc. of Spheria ligustrina ScHW., but from the

diagnosis given by SCHWEINITZ there can not be much doubt

that it belongs here.» Originalexemplaren från NScCHWEINITZ

jemförda med hans beskrifning, med hvilken de tydligen

öfverensstämma, göra det emellertid ytterst sannolikt, att han

under sin art menat endast denna, och ej någon sammansatt

Valsa-art. — Tab. II. Fig. 33 a, b.

D. olivaceo-hirta (SCHW.p.p.) — Spheria olivaceo-hirta SCHW.p.p.

Syn.: Spheria olivaceo-hirta ScHw. N. A. F. 1656 p. p.

Perithecia sparsa, rarissime 2—3 confluentia, sub cortice ni-

dulantia, ?primum ostiolo tantum, deinde superiore parte pulvi-

natim erumpentia?, lenticularia vel initio depressim globulosa,

papilla conoideo-cylindracea, truncata, seepe excentrica, poro

lato pertusa ornata, !/,—?/, mm. diam.; insidentia mycelio

corticem olivaceoinquinante, hyphis circ. 4 u Crassis, Sparsis,

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 55

repentibus, circa utrumque perithecium maculam olivaceo-

nigram efformantibus, composito. Sporule cylindrice, rectae

vel curvulee, hyaline, continue, 7—10 = 1,5—2 wu, basidiis ra-

mosis, sporulis multoties longioribus suffulte. — Hab.: »Sub

epidermide majorum ramorum Mori albe, Bethl.> (ScHw. ll. c.).

— Proxima est Ph. Morarum Sacc. divergit autem majoribus

peritheciis formaque sporularum. — Tab. II. Fig. 35 a, b.

Här liksom 1 ferfaldiga andra fall har det temligen då-

liga materialet lagt hinder 1 vägen för en fullt tillfredsstäl-

lande beskrifning. På hela exemplaret synes barken eller

epidermis nästan fullständigt borta, men huruvida detta åstad-

kommits af svampen eller på annat sätt, är omöjligt att af-

göra; men på grund af detta förhållande blir det tydligen

omöjligt att lemna exakta uppgifter om peritheciernas växtsätt.

— Ifrån öfriga på Morus förekommande Phoma- och Dendro-

phoma-arter synes denna väl skild, åtminstone gäller detta de af

BERLESE beskrifna. Utom med den ofvan nämnda Ph. Morarum

Sacc. synes denna form vara närbeslägtad med Phoma longi-

pes BERK. Att afgöra om dessa båda möjligen äro identiska,

är likväl på grund af den dåliga beskrifningen utan tillgång

till originalexemplar otänkbart.

CoorzE (Grev. XVII p. 92) bestämmer ScHWEINITZ” ifråga-

varande art till en Massaria, som han benämner M. olivacea.

Det är mycket sannolikt, att SCHWEINITZ 1 sin beskrifning

innefattar såväl den af mig beskrifna arten, som CooKEs

Massaria, så mycket mer som i herbariet under samma namn

ligga exemplar insamlade af ScHw., som synas tillhöra en

Massaria, men ej kunna bestämmas, då de inre delarne äro

alldeles förstörda.

D. Solidaginis (FR.) — Spheria Solidaginis FR.

Syn: Spheria Solidaginis Fr. El. II p. 106.

Perithecia simplicia, sparsa, sub epidermide nidulantia, ea-

que tuberculatim elevata tecta, disceulum cinereum, medio pa-

pillula nigropunctatum efformantia, globoso-conica, longitudi-

naliter paullum attenuata, poro vili, centrali pertusa, macula

exigua, griseo-brunnea, hyphis centro fuscis, periferice pallidi-

oribus constituta circumcincta, nigro-brunnea, contextu in-

distincte pseudoparenchymatico vel potius hyphis laxiusculis, ir-

26 STARBÄCK, SPHAERIACEAX IMPERFECTE COGNITZ.

regulariter reticulatim conjuncetis composita, pulveraceo-coriacea,

300—400 u diam. Sporule hyalinge, continue, recte vel cur-

vule, 4—6 = 1,5—2 u. Basidia ad apicem pedicelli, 6 u longi,

verticellatim adfixa, vel subsimplicia basi fasciculatim con-

juncta, 10—15 =1—-2 u. — Hab.: »Ad caules Solidaginis in

Gallia occidentali> (FR. 1. c.). — Descriptio sec. specimina a

GUEPIN collecta, FRIESIO missa facta est. — Tab. II. Fig. 34

a—c.

Det är tydligt, att det är efter samma exemplar FRIES

uppsatt sin diagnos å anf. st. Synnerligen träffande är också

hans uttryck »intus fuliginea, subpulveracea». Perithecierna

synas nemligen byggda af mycket löst sammanväfda hypher,

som vid tryckning af täckglaset lätt söndersmulas. Ingående

undersökning af denna byggnad har på grund af det obe-

tydliga materialet varit omöjlig.

Med ofvan beskrifna art har tydligen Spheria Solidaginis

FR. utdelad i RBH. F. Eur. 332 ingenting att göra. En under-

sökning af densamma, samt jemförelse med samma exsiccats

n:o 946 och BERLESEsS figur (Icon. Sacce. Syll. acomm. LXVII,

fig. 2) visar tydligen, att den är identisk med Leptospheria

planiuscula (R1ess.). Eget nog uppför WINTER Spheria Soli-

daginis FR. bland »Unvollständig bekannte Speriaceen»> (d. P. II

p. 883) utan att någonstädes citera RABENHORSTS exsiccat-

nummer. Hit bör också föras såsom synonym Ophiobolus Soli-

daginis Sacc. Syll. II p. 342, af SaAccArRpDo ställd under Opluo-

bolus på grund af yttranden af CoorE (Grev. VI p. 16), som

äfven undersökt exemplaren i RABENHORSTS exsiccat. Deremot

är det af NSaAccaArRpo alldeles riktigt att sätta ? efter ScHW.,

då han aldrig beskrifvit någon hit hänförlig Spheria; liksom

äfven ? efter FR. är riktigt. Huruvida Oph. Solidagimis Er. et

Ev. N. A P. p. 398 äfven bör föras till synonymlistan under Lept.

planiuseula (RIESS.), torde vara svårt att afgöra utan tillgång

till exemplar. Deremot är alldeles säkert, att Physalospora

Solidaginis MALBR. icke har med någon af dessa arter att göra

Clinterium Fr. S. V. S. 418.

Perithecia plus minusve globosa, contextu ad basin pseudo-

parenchymatico, ceterum hyphis verticem versus convergentibus,

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 57

tenerrimis composita; apice rimose dehiscentia. Sporule cy-

lindrice, hyaline, continue.

Clin. obturatum FR. —- Spheria obturata FR.

Syn.: Spheria obturata v. epiphyllum FR. S. M. II p. 495.

Gibbera obturata FR. S. V. S. p. 402.

ClUinterium obturatum FR. 1. c. p. 418.

Spheria (Spheropsis) obturata Curr. Simpl. Spher. p. 329.

Phoma obturata Sacc. Syll. III p. 85.

Sporonema obturatum Sacc. 1. ce. p. 678 (pr. p.).

Perithecia sparsa, erumpentia, globosa, astoma, primum

levia, deinde rugoso-verruculosa, textura ad basin pseudo-

parenchymatica, apicem versus filamentis convergentibus com-

posita, cornea, atra, majuscula. Basidia vix simplicia, longi-

tudine valde variabili. Sporule ung—terne acrogence, cymbi-

formes vel fere recte, medio obsolete septate, vel »endochro-

mate utrinque retracto», 10—12,5 = 2—2,5 u. — Tab. II. Fig.

36 a, b.

Till följd af det ovanligt knapphändiga material, som

stått mig till buds, har jag ej kunnat lemna någon bättre

beskrifning än denna. Den är uppsatt efter exemplaren i

Secleromycetes Suec. 128, som för öfrigt åberopas äfven af

CURREY (Supplement, p. 258) och, då det är till dennes upp-

gifter SACCARDO anff. stt. hänvisar, är tydligen här meddelade

synonymlista riktig. Huruvida slägtnamnet Clinterium skall

bibehållas, är osäkert. Peritheciets byggnad öfverensstämmer

tydligen med den hos Glutinium, men om, såsom FRIES fram-

håller, detsamma öppnar sig på samma sätt som hos Phaci-

dium: »Ostiolum prominens nullum, sed in rimas minimas de-

hiscens, unde affinitas cum Phacidiis> (S. M. 1. c.), hvilket jag

ej varit i tillfälle att se, torde detta vara en tillräckligt god

genuskaraktär. Huruvida Sporonema, som gifvet har priori-

tet, skall föredragas som slägtnamn, beror på huruvida peri-

thecierna hos DESMASZIERES arter äro byggda på samma sätt,

eller om endast den spricklika uppspringningen och sporernas

utseende äro gemensamma kännetecken, i hvilket fall Clinte-

rium bör bibehållas såsom eget slägte. Denna art omfattar

tydligen endast den ena formen af de båda, FRrRIEs omnämner

1 Systema, nemligen b. epiphyllwm globosum. Hvad han menar

58 STARBÄCK, SPHAERIACEX IMPERFECTE COGNITA.

med a. virgarum ovale är svårt att säga; man kan emellertid

våga den gissningen, att den skulle vara densamma som Sphe-

ria Erice FzR. El. II p. 101, då han i S. V. S. efter denna

skrifver: »Cfr. Gibb. obtur.>

Vare sig nu denna svamp tillhör Sporonema eller ej, är

slägtskapen mellan denna och Glutinium genom den egen-

domliga byggnaden af perithecierna ställd utom allt tvifvel.

Jag har fördenskull ansett det lämpligare att ställa den inom

Spheerioideerna intill Glutinium, 1 stället för bland Excipula-

ceerna. Att båda dessa slägten efter all sannolikhet äro långt

skilda från Spheronema, synes temligen säkert; men från

rent skematisk synpunkt torde det vara lämpligast att pla-

cera dem i närheten af detta slägte.

Glutinium Fr. S. V. S. p. 466.

Perithecia cylindraceo-verticalia, ad basin pseudoparen-

chymatica, hyphis tenerrimis, flexuosis, erectis intus radianti-

bus et in basidiis transeuntibus, composita; sporulze continuz,

hyalinze.

G. levatum (FR.) — Spheria levata FR.

Syn.: Spheeria levata Fr. S. M. II p. 495.

Glutinium exasperans Fr. S. V. S. p. 166.

Glutinium exasperans KArst. Symb. XVI p. 159.

Perithecia sparsim gregaria, ramulos longe lateque ex-

asperantia, superficialia, verticaliter cylindracea vel e basi

angustiore paullum obeonica, apice obtuso vel fere detruncato,

poro minuto pertusa, humectata viscosa, sicca cornea, ni-

tida, nigerrima, hyphis tenerrimis conglutinata, 200 u diam.,

1/.—1!/, mm. alta. Basidia filiformia ex hyphis intus radianti-

bus exeuntia, ramosa, et ad apices et ad latera sporulas ge-

rentia. Sporule cylindrice, continue, hyalinee, rectae vel cur-

vuleg, 5—7 = 1,5--2 u. — Tab. III. Fig. 38 a—f.

Efter den beskrifning FRIES i Systema Mycologicum å

anfördt ställe ger af sin Spheria levata kan man ej sluta

till, att ens dess byggnad öfverensstämmer med Glutiniums.

Enligt jemförelse mellan tvenne af FRIES egenhändigt som SS.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 59

levata betecknade exemplar och tvenne exemplar Glutinvum

exasperans ur Sclerom. Suec. 456 beteckna dessa båda namn

samma art. FRIES anmärker också i S. V. S. p. 390 efter

S. levata: >»Genus obscurum forte Glutin.> Dessutom ställer

han redan i Syst. svampen 1 närheten af S. obturata, som

visar en i det hela fullt öfverensstämmande byggnad. Såsom

af KARSTENS (jmf. äfven Finlands mögelsvampar. Helsingfors

1892, p. 129) å amnf. st. lemnade uppgifter om sporulzes form

etc. var att vänta, har undersökning af ett af honom bestämdt

exemplar, som han godhetsfullt ställt till mitt förfogande,

visat sig vara samma art, som FRIES under sitt namn me-

nade. Besynnerligt nog nämner KARSTEN intet om perithe-

ciernas byggnad utan anser sannolikt FrIEs' yttrande (S. V.S.

1. e.): »Stroma . .. totum e fibris tenerrimis conglutinatum,

undique radiantibus . . .> riktigt. Så är emellertid ingalunda

fallet, i det att det cylindriska peritheciet utåt visar en be-

stämdt begränsad, slät yta, under det att hyferna endast inåt

öfvergå 1 basidier. Dessa afsnöra sporer såväl i spetsen som

åt sidorna (jmfr FR. 1. c.), dock i senare fallet alltid åt en

sida så, att förgreningen blir monopodial. Försåvidt nu min

uppfattning är riktig, att dessa fruktkroppar äro att anse

som perithecier i den mening, detta ord tas inom den deskrip-

tiva mykologien, och ej såsom mera liknande Hyphomyceter-

nas »sporodochia» eller »stromata», så bör detta slägte tills

vidare ställas 1 närheten af Spheronema bland Spheropsideac.

G. palinum (FR) — Spheria palina FR.

Syn.: Spheria palina FR. S. M. II p. 494.

Spheria (Hendersonia) palina Cure. Simpl. Spher. 328.

Phoma palina Sacc. Syll. III p. 97.

Perithecia laxe gregaria, ceespitosa vel fere confluentia,

primo erumpentia, globulosa, deinde superficialia, depressim

cylindracea vel fere crasse discoidea, poro latiusculo irregulari,

imitio fere rimoso aperta, nitida, nigra, contextu precedentis,

circa 150 u alt. 250 u lat. Sporule cylindrice, recte, hya-

ling, 7—10 = 2—2,5 wu, e basidiis filiformibus, varia longitu-

dine, et pleuro- et acrogene&e. — Tab. III. Fig. 37 a, b.

Att denna bör föras till samma slägte som föregående

art, är klart genom öfverensstämmelsen, såväl hvad basidierna

60 STARBÄCK, SPHAERIACEX IMPERFECTE COGNITA.

beträffar, hvilka äro fullkomligt lika de hos Gl. levatum,

som framförallt i peritheciernas byggnad, ehuru denna till

följd af dessas form måhända ej blir fullt så typisk. Arten

bildar en tydlig och bestämd öfvergång ttll S. obturata FR.,

genom sättet för mynningens uppkommande, och gör detta -

förhållande mig ännu mer böjd att föra denna senare till

detta slägte. Tillgång till bättre och rikligare material be-

höfves likväl för att man skall kunna bestämdt afgöra detta.

— Ofvanstående beskrifning är utkastad efter jemförelse mellan -

af FRIES insamlade exemplar och af MouGEot et NESTLER

(Stirp. Crypt. Vog. Rhen. 378) utdelade. |

Spheronema.

S. pulverulenta (NEES.) — Spheria pulverulenta NEES.

Syn.: Spheria pulverulenta FR., NEEsS. in Nov. Act. Cur. IX n. 5. t. 6. f. 25.

Perithecia sparsa, interdum 2 —pluria connato-confluentia,

interiore cortice primum toto immersa, deinde emergentia, glo-

bosa vel depressim globosa, in ostiolum latum, altitudinem

perithecii sequans, apice obtuso vel detruncato, sensim trans-

euntia, vel circa basin rostri disculo annulato non angusto

predita, atrata, albo-griseo-pulverulenta, apice nitida, contextu

fere impellucido, indistincte pseudoparenchymatico, cornea vel

coriaceo-cornea, 330—450 u lata, 200 u alta. NSporule cylin-

drice, hyalinzee, recte vel curvule, 4—5 = 1,5 u. Basidia e

basi ramosissima, 15—20 = 2—3 u. — Hab.: »In ramulis emor-

tuis Pini silvestris prope Baäasileam>». (FR. S. M. II p. 476.)

— Species, ut videtur, presertim pulvere griseo-albido, etiam

autem textura distincta. Cfr. descriptionem apud FR. 1 c. —

Tab. III. Fig. 39 a—d.

Ofvanstående art, af hvilken tyvärr mycket ringa ma-

terial funnits att tillgå, bör utan tvifvel enligt nuvarande

slägtbegränsning föras till Spheronema. Genom den horn-

artade konsistensen och de greniga hypher, som bilda basidierna,

påminner den emellertid i hög grad om Glutinium-arterna,

liksom äfven om Clinterium obturatum. Sannolikt är detta

förhållandet med en hel del arter af slägtet Spheronema, men

auktorernas beskrifningar äro i detta fall, med afseende på

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 61

byggnaden af peritheciernas vägg, ytterst ofullständiga, och

tiden har ej tillåtit mig göra några egna undersökningar.

En grundväsentlig olikhet mellan denna art och de nyss

nämnda ligger emellertid deri, att hos såväl Glutinium som

Clinterium perithecierna utom vid basen, der väfnaden synes

pseudoparenchymatisk, uppbyggas af slingrande men i allmän-

het i en bestämd riktning mot spetsen löpande, osepterade

hypher, under det att hos denna man visserligen ej finner

samma distinkta pseudoparenchymatiska väfnad som till exem-

pel hos en Nectria, men likväl hypherna fersepterade och, om

också ej så inveckladt sammanväfda, utan löpande temligen

parallelt, dock bildande en väfnad af ett utseende; som be-

stämdt afviker från Glutimums prosenchymatiska.

Chzetophoma.

Ch. coniformis (SomMMF.) — Spheria coniformis SOMMFE.

n.: Spheria comiformis SommF. Suppl. F1. Lapp. p. 220.

Perithecia sparsa, vel gregaria et sepe confluentia, pri-

mitus epidermide tecta, globosa vel globoso-conica, in ostiolum

attenuata, deinde libera, circa ostiolum depressiuscula vel fere

annulatim sulcata, nitida, levia, atra, carbonaceo-membranacea,

contextu pseudoparenchymatico, ”/,—1 mm. diam. -Subiculum

distinetum, infra folia pericarpii nidulans, hyphis cinereo-fuscis,

dense ramosis, septatis, 4—5 wu crassis compositum. Sporulae

varia forma, ovoidee vel subglobose, 5 = 2—2,5 u; seepe ellip-

soide& vel inequilaterales, subeylindrice, 6—8 = 2,5—3. —

Hab.: »in pericarpiis Pedicularis Sceptri in subalpinis Saltdalen

Nordlandize» (SommMF. 1. c.). — Heec species et a FRIES et a

NACCARDO omissa nulle alie descripte affinis est. — Tab. III.

Hig. 412; bj e

De ofvan angifna måtten på sporerna få tagas med en

viss försigtighet, då materialets ålder möjligen härpå haft

någon inverkan. Basidier har jag ej sett. — Artens mest

utmärkande kännetecken, med undantag af peritheciernas växt-

sätt, som oftast lemnar intryck af en nästan sammanhängande

erusta, är gifvetvis subiculum. Detta bildar på inre sidan af

de qvarsittande foderbladen en millimetertjock, tät filt af grå-

brun, något i violett stötande färg.

62 STARBÄCK, SPHAERIACEZ IMPERFECTE COGNITA.

C. amorphula (ScHW.) —- Spheria amorphula ScHW.

Syn.: Spheria amorphula ScHw. N. A. F. 1680.

Perithecia 2--4—pluria dense aggregata, primitus tecta,

deinde corticem perrumpentia, stromate basilari fere conjuncta,

globosa vel crasse lentiformia, fere astoma, ad basin hyphis

sparsis, 4—5 wu crassis subiculum laxissimum, sub corticem

effusum formantibus obsessa, nigricantia, carbonacea, 150-—200

u diam. Sporule minutissime, cylindrice vel interdum ovoi-

dee, hyaline, 2—3 = 1 w, basidiis brevissimis suffulte. Acer-

vuli peritheciorum in series parallelas, curvatas ordinati cor-

ticem rimoso-striatam facientes. — Hab.: »In juniorum ramo-

rum Juglandis cortice Bethl> (ScHw. 1. c.). -— Species ob

sporulas minutissimas, perithecia dense connata Dothiorelle

populnee DE THÖM. affinis subiculo distimceto divergit. — Tab.

ERA ORG NT

Till följd af de tufvade, med ett basilärt stroma ofta för-

enade perithecierna ställer sig denna art intill slägtet Do-

thiorella, men det tydliga subiculum jemte de små sporerna

gör det lämpligare att hänföra den under Chetophoma. Hos

det förra slägtet äro i allmänhet sporerna af betydande stor-

lek med tjock membran och grynigt innehåll, hvilka karak-

tärer, som nämnts ej återfinnas hos denna art.

Vermiceularia.

V. asclepiadea PAssER. — Spheria Asclepiadis ScHW.

Syn.: Spheria Asclepiadea ScHw. N. A. F. 1743.

Vermicularia asclepiadea PaAssEr. Rbh. F. Eu. 2232.

Såväl ScHWwEINITtz exemplar som de i härvarande exsiccat

befintliga, af PASsSERINI (anf. st.) utdelade äro till sina inre

delar alldeles förstörda. Men en jemförelse mellan de väl

bibehållna yttre delarna visar tillräckligt tydligt, att de till-

höra samma art.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 63

V. Cacti (SCHW.) — Spheria Cacti ScHw.

Syn.: Spheria Cacti ScHw. Car. 227.

Perithecia primum epidermide tecta, ore latiusculo, setis

rigidis cireumeincto erumpentia, deinde subsuperficialia, crustam

plus minusve continuam formantia, margine, initio connivente,

demum relaxato patelliformia, obscure fusca vel fusco-atrata,

contextu pseudoparenchymatico, laxiusculo, hymenium versus

in hyphis pauciseptatis, basidiophoris transeunte, 150—300 u

diam. Sete rigidissime, e basi paullum latiore sensim in api-

cem acutum vel obtusiusculum attenuatre, 100—340 u longee,

deorsum 6—10 wu crasse. Sporule continue, falcate vel in-

tequilaterales, utringue acute, primo clavulate, 16—22 = 5—6

uu, basidiis cylindraceo-lanceolatis, uniseptatis, zequilongis, utrin-

que acutiusculis suffulte. -— Hab.: »In foliis aridis Cacti Opun-

tie frequens» (ScHw. 1. c.). »Salem tantum» (ScHw. N. A. F.

694) — Tab. IIT. Fig. 42 a, by ec.

Huruvida denna art bör föras till Vermicularia synes ej

fullt säkert, men för öfrigt är hela detta slägtes karakteri-

sering och ställning enligt SACCARDOsS system ej så litet tvifvel-

aktig, såsom ju tydligen framgår af denne författares yttrande

Syll. III. pp. 221, 222. Till hvad der säges kommer dessutom,

att den inre byggnaden likaledes är hos de festa arter full-

komligt okänd, och kännedomen om densamma torde komma

att bli af stor vigt i systematiskt afseende. Man jemföre t. ex.

den typiska och enkla pseudoparenchymatiska byggnaden hos

denna art med den hos Dinemasporium decipiens.

Att här ofvan beskrifna art inbegripes i SCHWEINITZ', ty-

värr ytterst ofullständiga beskrifning å anf. st., framgår tyd-

ligen af härvarande exemplars vittnesbörd, hvilka för öfrigt

äro de af Fries S. M. p. 500 citerade: »(v. s.). Huruvida

detta är förhållandet med den af Saccarpbo (Syll. IX p. 512)

till Anthostomella förda arten, kan jag ej afgöra, då hvarje

uppgift om undersökning af SCHWEINITZ' originalexemplar hvad

denna art beträffar saknas.

64 STARBÄCK, SPHAERIACEAZ IMPERFECTE COGNITA.

Dothiorella.

D. dispar (FR.) — Spheria dispar Fr.

Syn.: Spheria dispar Fr. S. M. II p. 366.

Melogramma FR. S. V. S. p. 386.

Perithecia pluria conferta vel stromate basilare confluen-

tia, in acervulis per corticem laciniis ejusdem arcte cinctis

longitudinaliter erumpentia, globosa papilla distineta, minuta

predita, atrata, rugosa, ochraceofarcta, cire. 250 u diam.

Sporulze oblonge vel ellipsoidere, interdum deorsum angusti-

ores, membrana crassa, endoplasmate granuloso, primo hya-

line, denique dilute flavescentes, 20—30 = 12—14 u; basidiis

equilongioribus, filiformibus suffultis. — Hab.: »In cortice

Taxi Vogesum, MouGEot.» (FR. in sched.) — Tab. III. Fig.

45 a—c.

Ofvanstående beskrifning, som förfullständigar FRIES', är

uppstäld efter det exemplar, som af MouGEor sändes till FRIES

och efter hvilket arten första gången beskrefs. Arten synes

stå närmast D. gregaria SaAcc., men skild bland annat genom

sina större sporer. "Till denna senare hör en af DESMAZIERES

insamlad med S&S. dispar signerad form.

D. glandicola (ScHW.) — Spheeria glandicola ScHW.

Syn.: Spheria glandicola ScHw. N. A. FE. 1589 p. p.

Perithecia laxe gregaria vel aggregatim confluentia, stro-

mate omnino expertia, basi epidermide insculpta, eaque elevata,

maculam griseam indeterminatam formante, cincta, globulosa,

punctato-rugulosa, vix papillata, deinde depressiuscula, centro

ostiolo papillreformi, minutissimo predita, 150—200 u diam.

Sporulee rotundato-ellipsoideze vel ellipsoideze vel ovoideze, endo-

plasmate granuloso vel nebuloso, membrana crassa, solitarice

hyaline, permulte lenissime favescentes, 15—20 = 12—14 wu.

— Hab.: »Valde frequens in glandibus quercinis, Bethl.> (ScHw.

1. ec.) — D. Mahagoni THöm. affinis sed stromatis defectu mox

cognoscenda. — Tab. III. Fig. 43.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:o 2. 65

Ehuru ofvan beskrifna art saknar det enligt SACCARDO

för Dothiorella utmärkande kännetecknet »stroma basilare», har

jag likväl hänfört den till detta slägte till följd af beskaffen-

heten hos sporerna, som äro fullkomligt typiska Dothiorella-

sporer med sitt gryniga innehåll och sim tjocka membran.

Ehuruväl denna egenskap ej alls har kommit till sin rätt hos

andra deskriptiva mykologer såsom värdefull systematisk

karaktär, synes det mig tydligen ange närmare slägtskap, om

sporerna ha detta i öfrigt rätt sällan förekommande utseende,

än om perithecierna äro tufvade och förenade med ett basi-

lärt stroma.

Att ofvan beskrifna art är den af NcHWEINITZ 1 hans be-

skrifning åsyftade, synes framgå vid jemförelse mellan, hvad

han der yttrar och det tyvärr synnerligen dåliga exemplar,

efter hvilket min diagnos uppsatts. Möjligt är ju likväl, att

han menat äfven den Phoma-art, som CooKE funnit (Grev.

X VT p. 91) med 5 u långa och 3 u breda sporer samt 20 u långa

och 3 u breda basidier, hvilken utan allt tvifvel är identisk

med Phoma glandicola (DESM.) LÉv., som ju ock SACCARDO fram-

håller Syll. X p. 165. (Se under Cryptostictis glandicola!")

D. Galle (ScHW.) — Spheria Galle ScHw.

Syn.: Spheria Galle ScHw. N. A. F. 1446.

Spheropsis Galle B. et CurrT. sec. Sacc. Syll. III p. 300.

Spheropsis Gallarum B. et Currt. in sched.

Diplodia Galle Auctt. Americ. sec. FArL. H. I. p. 125.

Dothiorella Galle ErL. et Ev. N. A. P. p. 745.

Perithecia non rarissime solitaria, fere superficialia, primo

globosa, deinde depressa, collabescentia, plerumque autem in

ccespitulis, sparsim gregarlis, sepissime rotundatis, rarius ir-

regulariter determinatis, pulvinatis dense acervulata, spheeri-

oidea, mox mutua depressione difformia, vix papillata, umbili-

cato-depressiuscula, atrata, rugoso-verruculosa,contextu pseudo-

parenchymatico, coriaceo-carbonacea, 150—200 u diam. OCrespi-

tuli innati, vix superficiem matricis superantes, !/,—2 mm.

diam. Sporulre ellipsoidee, interdum rotundato-ellipsoideze,

hyalinge, multitudine leniter flavescentes, nebuloso-granulos:e,

16—22 = 12—15 u. Basidia brevia, dimidio sporulis breviora,

simplicia, 2—3 u crassa. — Hab.: Cfr. Saco. Syll. III p. 300.

RADE 0 Hig. 44 a,

Jaga

STARBÄCK, SPHAERIACE? IMPERFECTE COGNITA.

Enligt undersökning af Curtiska originalexemplar, som

dock kallas Sph. Gallarum (ScHWw.), men tydligen äro att hän-

föra till ofvanstående art, då med detta namn ingen svamp

blifvit beskrifven, äro NCHWEINITZ och denna art identiska.

— Riktigt synes emellertid vara att i likhet med Ezrris och

EVERHART föra den till Dothiorella, såsom ju redan föreslagits

af NACCARDO (anf. st.).

Rabenhorstia Fr.

R. deformis (FR.) — Spheria deformis FR.

Syn.: Spheeria deformis Fr. V. A. H. 1817 p. 94.

Valsa deformis Fr. S. V. S. p. 412.

Ceuthospora deformis STARB. Bot. Not. 1893 p. 27.

Stromata laxe gregaria vel sepe 2—pluria connata vel

confluentia, longe lateque matricem mnigroimquinantia, basi

ligno innata, ceterum superficialia, valde difformia, globosa,

hemispheerica, ovoidea, extus nigerrima, rugulosa, intus nigro-

fuscescentia vel fere ferruginascentia, contextu pseudoparen-

chymatico, inter perithecia cellulis depressis, tangentialiter

attenuatis, distincte carbonacea, !/,—1!/, mm. diam. Perithecia

in singulo stromate 3—6, valde irregulari forma, interdum

ostiolis in collo crasse conico, unico conjunetis, plerumque

solitarie papilla globulosa erumpentia. Sporulze allantoidere,

utrinque acutiusculee, hyaline, 4,5—7 = 1 u, e basidis brevi-

bus, 1—2 wu crassis verticellatim acrogenzee. — Hab.: »In pagina

interiore corticis abiegni ad terram dejecti> (FR. S. M. p. 398).

— Mycelium distinetum non adest; superficies matricis fun-

gillo atroinquinata membrana, instar retis cellulis luminibus

minimis laxe compositi, integitur, hyphis autem plane expers

videtur. — Tab. III. Fig. 48 a—d.

Vid genomläsandet af de slägtdiagnoser, som hos SACCARDO

(Syll. IIT p. 3) gifvas å de icke Valsa-liknande Spheropsidé-

slägtena: Rabenhorstia, Fuckelia, Placospheria och Ceuthospora

måste man medgifva, att några bestämdt skiljande karaktärer

mellan dessa knappast anföras. Också har jag länge tvekat,

hvarthän jag borde föra här beskrifna art. Den afgjordt koliga

strukturen gjorde, att jag till en början ansåg den böra hän-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. Ill. N:o 2. 67

föras till slägtet Ceuthospora, men då såväl till detta slägte,

som till Placospheria, höra hufvudsakligen bladbeboenda och

parasitiska arter, torde vara riktigast att tills vidare ställa

den under Rabenhorstia; då väl hit äfven borde föras Ceutho-

spora subcorticalis FucK. Den är emellertid fullständigt skild

såväl från denna som från RB. deformis KaArst. Hedw. 1884

p. 58. Den förra har mer regelbundet ordnade perithecier

alla af ungefär samma form och stromata mer utbredda och

tunnare, ej kuddformiga; dessutom äro väggarna af mem-

branlikt kolaktig beskaffenhet, för att nu ej tala om olikh-

eten med afseende på sporerna. Detta enligt undersökning

manet Runot hem mn. 640,som jag erhållit från dit

REHM. KARSTENS art är icke identisk med FRIES och bör så-

lunda erhålla ett annat namn än ofvanstående art, som hör

till samma slägte. Enligt undersökning af exemplar, som

tillsändts mig af auktor, äro här stromata från en mer eller

mindre bred bas koniska och sluta i en smal men temligen

afrundad spets, i hvilken alltid peritheciernas mynningar hop-

flyta; de variera sålunda ej så starkt som hos deformis FR.

Vidare ha stromata här en gråbrun färg och ett filtartadt

öfverdrag; matrix är ej heller svartfärgad. Till de inre

delarne öfverensstämma de båda arterna hvad sporer och

basidier beträffar, men en bestämd skilnad finnes deruti, att

byggnaden här är mera läderartad, nästan mjuk, och dess-

utom cellerna mellan perithecierna ovanligt långt tangentiellt

sträckta; och slutligen urskiljes här ett mycelium af spridda,

föga anastomoserande tätt septerade hyfer. Från de arter af

slägtet Cytospora, med hvilka RB. deformis Fr. tilläfventyrs

skulle kunna bli förvexlad, särskildt C. Mougeotii Mont. skil-

jer den sig fullständigt genom sin koliga struktur, genom de

skarpt begränsade perithecierna och genom saknaden af olik-

färgad disk. — Fries skildrar (V. A. H. 1817 p. 94) denna

svamp på följande karakteristiska sätt: »Svårligen lärer någon

anse denna vid första påseendet för annat än skrofligheter i

barken, som äfven är färgad svart, hvartill äfven bidrager,

att den till form (aflång, rund) och storlek så mycket för-

ändras» — Valsa deformis CookxzE Grev. XIII p. 39 hör icke

hit, utan anger sannolikt endast hvad ScHwEtinitz förstått

under detta namn. (Jmfr. EiL. och Evert. N. A. P. p. 468.)

68 STARBÄCK, SPHARIACEZ IMPERFECTE COGNITA.

Torsellia FR.

Stroma globosim lagencéeforme vel globosum, peritheciis

exacte perifericis circa columellam sterilem ordinatis, collis

in ostiolo unico conjunctis; sporule hyaline, continue.

T. Sacculus (ScHW.) — Spheria Sacculus ScHW.

Syn.: Spheria Sacculus ScHw. Car. 26.

Torsellia Sacculus Fr. S. V. S. 412.

Rabenhorstia Sacculus STARB. Bot. Not. 1893 p. 26.

Stromata laxe gregaria, globosim lagenzeformia vel glo-

bosa vel interdum perpaullum depressa, papilla cylindraceo-

conoidea, lata predita, primum omnino matrice immersa tecta-

que, dein per rimas irregulares superiore parte vel ostiolo

tantum erumpentia, tomento densissimo, fusco-umbrino, rugo-

sissimo obsessa, mycelio distincto, ut videtur, plane destituta,

fusco-nigra, 1—2 mm. diam. Perithecia non pauca, distinete

periferice et monostiche circa partem centralem nidulantia, e

basi rotundata obpyriformia, collis longiusculis, vix flexuosis

in papillam unicam, sepe margine crasso, disculum umbrino-

fuscum efformante, circumecinctam convergentibus; textura

stromatis peritheciique corneo-coriacea, strato exteriore atrato,

tenui, intus structura densissime hyalino-pseudoparenchyma-

tica, hymenium versus autem laxiore. Sporule cylindrice,

curvule, continue, hyaling, 4—6 = 1,5 u. Basidia filiformia,

simplicia, cire. 20 u longa. — Hab.: »Sub cortice Bignonie

radicantis non infrequens, et cum hoc cortice protruditur.»

(ScHw. 1. ce.) — Ofr. ScHw. 1. ec. »Abnormis, spheriam simpli-

cem majorem, ostiolo elongato, lagene ad instar referens,

cortice ruguloso; sed perscissam hanc sphreriam vides repletam

numerosis spherulis, quarum ostiola in collum illud coalescunt.>

labs NE CRISA Aa Dp.

Tydligen står detta slägte mycket nära Rabenhorstia, och

jag måste erkänna, att det är med mycken tvekan som jag

bibehåller FRIES slägtnamn Torsellia. Men en jemförelse med

typen för Rabenhorstia, R. Tilie, visar tydligen en fram-

stående skilnad, då denna har ett hoptryckt, linsformadt,

slutligen hopsjunket stroma (jmfr. FR. anf. arb. p. 410:

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:o 2. 69

»Conceptaculum cupulari-dimidiatum»>) och framförallt saknar

den af peritheciernas hopflytande mynningar bildade papillen.

Huruvida dessa karaktärer få anses som genuskaraktärer är

svårt att afgöra; möjligen kommer en påbörjad anatomisk

undersökning, som jag tyvärr ej hunnit publicera härstädes,

att afgöra denna fråga.

Lamyella FR.

Stromata lenticulari-conoidea, perithecia stipata, fere mono-

sticha, collis adnatis, nec in ostiolo unico conjunctis, columel-

lam cylindraceo-angularem formantibus prominentia.

L. spherocephala (ScHW.) — Spheria spheerocephala ScHWw.

Syn.: Spheeria sperocephala ScHåw. Car. 166.

Lamyella spherocephala FR. S. V. S. p. 410.

Cytospora spherocephala M. A. Curt. sec. FArRL. H. I. p. 42.

Cytospora spherocephala Sacc. Syll. III p. 257.

Rabenhorstia splicerocephala STtARB. Bot. Not. 1893 p. 30.

Stromata sparsim gregaria, interdum 2—3 connata, pri-

mum cortice omnino tecta, per illum deinde pustulatim ele-

vatum, demum 4—5-stellatim fissum superiore parte, ostiolis

peritheciorum constituta, erumpentia, e basi, interiori cortici

adfixa, circulari lenticulariter conoidea, deorsum laciniis cor-

ticis arctissime cincta, atrata vel nigro-fusca, carbonaceo-

pulveracea, intus contextu fuscescente, densissime pseudoparen-

chymatico, 300—750 u diam. Perithecia 2—38 in singulo stro-

mate, inter se parietibus distinctis sejuncta, fere monosticha,

stipata, mutua depressione angularia, globoso-conica, ostiolis

convergentibus, collum late cylindraceum, 4—8-gonum effor-

mantibus, prominentia. Sporule hyalinee, continue, allantoi-

dere, 5—7 = 1,5—2 u. Basidia plerumque verticellatim, inter-

dum aliter ramosa, e basi rotundata obcelavata, 12—15 = 2—3

u. — Hab.: »In ramis junioribus Hydrangece, aut forsan Lauri

Nassafras» (ScHw. 1. c.). — Tab. III. Fig. 46 a—e.

Liksom Torsellia sluter sig denna art mycket nära Raben-

horstia, måhända närmare till följd af de jemnt utbredda ej

periferiskt anordnade perithecierna, men synes lika bestämdt

70 STARBÄCK, SPHAERIACEZX IMPERFECTE COGNITA.

skild genom såväl stromatas egendomliga växtsätt, som äfven

genom det sätt, hvarpå peritheciernas mynningar frambryta.

Dessa förena sig visserligen äfven här, men sammanflyta ej

såsom hos Torsellia till ett enda af stromats väfnader omgif-

vet och af en enda por genomborradt rostrum; utan de olika

mynningarna äro visserligen hopslutna till en enda cylinder,

men denna innehåller lika många hål, som stromat innehåller

perithecier. Skilnaden mellan dessa tvenne 1 öfrigt ganska

öfverensstämmande slägten skulle sålunda, efter hvad man hit-

tills känner, ligga i peritheciernas olika sätt att lemna »spo-

rule» utträde, samt 1 den ej obetydliga olikheten 1 textur.

Cytospora.

C. stenopora NaAcCc. — Spheria pyrenula. FR.

Syn.: Spheria pyremula FR. S. V. S. p. 390.

Cytospora stenopora Sacc. Myc. Ven. 751.

Vid en jemförelse mellan exemplaren i FRIES herbarium

och de af NACCARDO (anf. st.) utdelade finner man visserligen,

att de förra ha betydligt större stromata, men då för öfrigt

öfverensstämmelsen till de inre delarna är fullständig, har

jag ej tvekat att ställa dem som synonymer, isynnerhet som

stromatas växlande storlek inom samma art, hvad detta slägte

beträffar, plägar vara något ganska vanligt, beroende på

substratets olika beskaffenhet, här barkens större tjocklek

hos de Friesiska exemplaren. — NACCARDO omnämner icke

i sin beskrifning (Syll. III p. 259) de trådformiga, greniga,

20—25 u långa basidierna, med längre eller kortare grenar;

ej heller perithecieväggens struktur, som äfven på mycket

tunna snitt visar en tät ogenomskinlig väfnad af kolig be-

skaffenhet. Dessa karaktärer, hvilkas värde ej får under-

skattas, återfinnas såväl hos de ena, som andra exemplaren lika.

C. albofarcta (ScHW.) — Spheria albofarcta ScHW.

Syn.: Spheria albofareta ScHw. N. A. F. 1657.

Stromata sparsa vel laxe gregaria, e basi cortice exteri-

ore innata, circulari hemispheerico-tubercularia, sursum fere

detruncata vel obtusa, laceris epidermidis adfixa, atra, deor-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 71

sum !/.—!/, mm. lata. Perithecia in quoque stromate pauca:»

valde irregularia, ostiolis discretis vel in papilla, poro unico,

centrali pertusa, conjunctis. Basidia fasciculatim e pedicello

crassiore, brevissimo exeuntia, filiformia, simplicia, 20—30 =

1—1,5 u. Sporule acrogente, recte vel curvulae, hyaline,

ö—7 =1—1,5 u. Mycelium reticulatum, cellulis rotundatis,

matricem longe lateque atroimquinans, superficialiter, membran:e

instar, expansum est. — Hab.: »In junioribus ramulis Sassa-

fras, quos longe lateque inquinat colore atro. Bethl.> (ScHw.

I. c.). — Species, mycelio distinetissima, C. persice proxima

est. — Tab. II. Fig. 31 a—e.

Utan tvifvel tillhör härvarande, af honom sjelf insamlade

och bestämda, exemplar SCHWEINITZ art, som tydligen framgår

af hans ofvan anförda yttrande och den vidt och bredt fär-

gade grenytan. Hans beskrifning är emellertid i öfrigt full-

komligt olika den af mig utarbetade. Han säger: »Perithecis

cortice omnino immersis, minutissimis, albofaretis, solummodo

sectione cultelli distinguendis, globosis, horizontaliter striatis,

indistinete ostiolatis, ostiolo prospiciente per rimulas corticis

atro-inquinati.> Några sådana perithecier finnas ej, och det

ofvan beskrifna myceliet tillhör afgjordt Cytosporas stromata.

Emellertid förhåller det sig så, att på ett tvärsnitt af grenen

få de afskurna ändarna af 1 barken löpande sklerenkymsträn-

gar fullständigt utseendet af ituskurna perithecier med deras

hvitskimrande innehåll; liksom äfven den horizontella strierin-

gen framträder. Det förefaller mig alldeles klart, att dessa af

SCHWEINITZ tagits för svamp, under det han förbisett Cytospora.

Detta förklarar uttrycken »albofarctis» och »solummodo sectione

cultelli distinguendis»>.

C. Frustum-Coni (SCHW.) — Spheeria Frustum-Coni ScHW.

Syn.: Spheria Frustum-Com ScHw. N. A. EF. 1329.

Valsa Frustum-Conmi M. A. Curtis sec. FARL. H. I. p. 124.

Stromata basi ligno adnata, in cortice nidulantia, late

discoidea vel detruncatim coniformia (»exacte frustum coni

referentia» ScHw.) vel non rarissime irregulariter verruc:e-

formia, pulveracea, intus sordide pallida, extus lzete luteo-

ferruginea vel ferruginea, vetustate sordentia, ?/,—1 mm. diam.

Perithecia 2—7 in quoque stromate, mutua depressione irregu-

laria, aut, inter se libera, collis longiusculis, rugosiusculis

2 STARBÄCK, SPH/ERIACEJ IMPERFECTE COGNITZ.

cireinatim vel stipatim prominula, aut, sed rarius, in ostiolo

uno conjunecta erumpentia et tune diseum minutum, paullum

distinetum formantia, apicibus ostiolorum semper splendide

nigrescentia. Sporule cylindrice, curvule vel allantoidere,

5—6 = 1—1,5 u. — Hab.: »Rarius in radicibus arborum pro-

minentibus, Bethlehem.» -— Species colore stromatum ab alis

satis diversa. (Cfr: Er. et Ev. N. A. P. p. 470.) — Tab. III:

Hiss 49 ab

Spheropsis.

Sph. fuscescens (FR.) — Spheria fuscescens FR.

Syn.: Spheria fuscescens Fr. El. Fung. II p. 96.

Perithecia sparsa, primo matrice obvelata rugosa, denique

denudata levia, primo semiglobosa basi applanata, mox disci-

formiter depressa, centro collapsa, papilla ore minuto pertusa,

perpaullum prominula predita, molliusculo contextu pseudo-

parenchymatico, coriacea, e fuscis fusco-nigricantia, 200—300

u diam. Sporule, una alterave ad abrupta basidia affixa,

primo hyalinge globuliformes, deinde ellipsoideee vel sepe

ellipsoideo-ineequilaterales, fuligineo-fuscie, 16—20 = 10—12 u.

Basidia simplicia, filiformia, interdum spurie septata, sporulis

paullum vel vix longiora, 2,5—3 u crassa. — Hab.: »Ad cor-

tices in America septentrionali, ScHWEINITZ» (FR. 1. c). —

Species distincta ab affinibus Sph. fallace (PrREuss.) et Sph.

abscondita Mont. modo cerescendi peritheciorum formaque sporu-

larum digreditur. Sph. endophlea Pass., sec. deseriptionem

affinis, peritheciis rugosissimis vel pilis contextis vestitis,

minoribus, 100—150 u diam., sec. specimina authentica plane

planeque a specie nostra differt. — Tab. III. Fig. 50 a—c.

Sph. rhoina (ScHW.) — Spheria rhuina ScHW.

Syn.: Spheeria rluwina ScHw. N. A. F. 1662.

Spheeria rhoina FArRL. H. I. p. 23.

Perithecia laxe gregaria, interdum 2—pluria connata, cor-

tice pustulatim elevato primum plane tecta, deinde per rimam

minutam, angustam perpaullum prominula, demum laciniis corti-

cis relaxatis arete cineta emergentia, e basi applanata, cortici in-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III: N:0 2. 73

teriori adfixa, lenticularia, papilla minutissima ornata, contextu

distincte pseudoparenchymatico, coriaceo-carbonacea, 300—400

u' lata. Sporule ellipsoidexe vel fusiformi-ellipsoidere vel

ovoideo-claviformes, fuscre, 20—24 = 6—10 wu, basidiis brevissi-

mis suffultiee. — Hab.: »Frequens occurrit sub epidermide Rhois

glabrie Bethl.> (ScHw. 1. c.). — Plane diversa a Sphceropside

Sumachi (ScHw.) C. et E., que species ob perithecia dense

ciespitosa Haplosporelle adscribenda est. Ofr. ScHw. (1. ec):

»Epidermide secedente in interiore pagina observatur crusta

contigua corticalis nigra, et ex peritheciis hemisphiericis, nigris,

glabris, interjacentibus quasi crebre pustulata.» — Tab. III.

Fig. 51 a—c.

Sph. rubicola C. et ELL. — Spheria Ruborum ScHW.

Syn.: Spheria Ruborum Scaw. N. A. F. 1677.

Speropsis rubicola C. et ErL. Grev. VI p. 2. pl. 93. f. 9.

Perithecia sparsa, solitaria vel 2—3—pluria in acervulis

aggregatim confluentia, ligno basi adfixa, primo cortice elevato

plane tecta, deinde illo relaxato denudata, globosa vel hemi-

spheerica, (demum umbilicatim collabescentia, margine crasso),

dein nisi semper astoma, rarissime manifestim papillata, con-

textu coriaceo, cellulis minimis pseudoparenchymatico. Spo-

rule elongatee vel ellipsoideo-elongat:e, utringue obtusce, inter-

dum medio incurvate, fuscre, 12—235 = 5—10 u. Basidia non

vidi. — Hab.: »Vulgaris in antiquis stipitibus Ruborum, pree-

sertim Rubi strigose culte Bethl.> (ScHw, 1. c.); »On black

raspberry cane» (C. et E. 1. c.). — Tab. III. Fig. 52. — Gut-

tula ad fig. nostram delineata kalio obsolescit.

I Ertias FRIES herbarium finnas temligen rikliga exemplar

från ScHWEINITZ med namnet Spheceria Ruborum. Af dessa till-

hör nästan allt ofvanstående art, men det ges en bestämd

skilnad mellan den form som växer på de spädare grenarna

och den som växer på de äldre, der barken börjat falla af.

Hos de förra öfverensstämma nemligen sporformen och spor-

måtten fullständigt med de af CookKE och ELris (anf. st.) an-

gifna, dock icke hos alla men ett stort antal sporer. En del

har nemligen betydligt mindre mått 12—20 =5—6 u, eller

samma storlek som finnes hos sporerna i de på äldre grenar

växande perithecierna. Detta gjorde mig till en början tvek-

74 STARBÄCK, SPH/ERIACEX IMPERFECTE COGNITA.

sam, huruvida jag här hade att göra med samma svamp, som

den af dessa författare beskrifna, men då ingen annan skilnad

förefinnes än den nyssnämnda variationen hos sporerna, och

dessa hos Spheropsis-arter 1 allmänhet äro i yttersta grad

vexlande, så torde man kunna vara öfvertygad om riktig-

heten af min bestämning.

Tydligen är det denna art ScHWEINITZ med sin beskrifning -

menat, ehuru å samma lapp som de föregående finnes upp-

klistrad ett fragment af en Rubus-stam, å hvilken endast

Valsella Rose FucK. växer. Då detta förhållande, att denna

art uppträder på Rubus, försåvidt jag vet, är något hittills

obekant, vill jag nämna, att jag jemfört exemplaren med Fuc-

kelska originalexemplar, med hvilka den öfverensstämmer till

alla inre delar, men deremot synes den sakna den starkt be-

gränsade fläck, som den svartfärgade epidermis bildar på de

Fuckelska exemplaren. Då emellertid stromats form, diskens

form och färg, liksom äfven peritheciernas antal och läge,

samt asci och sporer äro hvarandra hos de olika exemplaren

alldeles lika, tvekar jag ej att identifiera de Schweinitzka med

den Fuckelska arten. Sporerna äro hos båda 9—12 = 2—3 u;

asci 30—36 = 7—9 u, med i allmänhet 24—32 sporer. Från

Valsellu celypeata Fuck., som den till det yttre något liknar

och som växer på Rubus, är denna form väl skild, då denna

art har ständigt mindre sporer, 5—7 = 1;5 u (jmfr WINTER d.

Pilze II p. 747), hvilka också 1 ofantligt mycket större mängd

finnas 1 hvarje ascus. Identifieringen af denna bland Spheer-

opsis Ruborum ScHw. af auktor inblandade art har jag ansett

på sin plats äfven derför, att ehuru ScHWEINITZ beskrifning

tydligen pekar på Spheeropsis-arten, den likvisst knappast full-

ständigt utesluter Valsella, och således undersökningen af andra

originalexemplar möjligen kan komma att tillsätta ett »pro

parte» efter auktorsnamnet.

Sph. Rosarum C. et EiL. — Spheria Rose ScHW. p. Pp.

Syn.: Spheria Rosce ScHw. N. A. F. 1636 p. p.

Spheropsis Rosarum OC. et Ern. Grev. VI p. 2.

Perithecia sparsim gregaria, rarius aliquot densius aggre-

gatula, epidermide paullum elevata vel pustulata tecta, superi-

ore parte per fissuram regularem, rotundatam nitide prominen-

tia, globosa vel globoso-conica, vix papillata, fusco-atrata, con-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 75

textu membranaceo, cellulis rectangularibus, carbonaceo-pulve-

racea, c. 250 u diam <Sporulze plerumque oblongate vel ob-

longato-ellipsoidere, 17—20 = 10 u, interdum fere globosce vel

angulares, 12—14 wu diam., primo hyalinee, deinde fusco-fuligi-

nee, guttula crassa medio ornatze, endoplasmate cetero granu-

loso. Basidia brevissima, 3—4 wu lata. -— Hab.: »In teneris

ramulis Rosarum New Jersey» (ScHw. 1. e.). — Guttulze gra-

nulique sporularum kalio obsolescunt.

Efter undersökning af de ovanligt vackra exemplar af

Splecer. Rosarum C. et ErL., som ELuis tillsändt mig, finner

jag, att denna art i allt väsentligt sammanfaller med ScHWEI-

NITZ. Det enstaka mått, som anger en fullt konstant form

hos sporerna och som man återfinner 1 Grevillea anf. st., är icke

riktigt, utan visar min undersökning, att såväl de ena som

andra exemplaren förete en stor omvexling i form och storlek

hos sporerna. Yttrandet (Grev. anf. st.): »Probably, where

fully ripe, the spore may become uniseptate and hence Diplo-

dia», visar sig icke riktigt, då jag nemligen sett fullt ut-

vecklade söndergångna sporer, utan tillstymmelse till septum.

Sannolikt är det riktigt att sätta SCHWEINITZ art såsom

synonym endast delvis, då hans originalexemplar äfven inne-

hålla den till det yttre från Sphaeropsis Rose C. et ELL. myc-

ket svårskilda arten Phoma pusilla SCcHULzZ. et NAcc.

Sph. Samar&e (ScHW. p. p.) — Spheria Samare ScHW. p. p.

Syn.: Spheria Samarce ScHw. N. A. F. 1703 p. p.

Perithecia sparsissima, primo omnino tecta, demum superi-

ore parte denudata, globuloso-lenticularia, vix papillata, col-

labescentia, initio rubella, maculam minutissimam, umbrinam

efformantia, denique atrata, laxiuscule membranacea vel fere

pulveracea, 100—150 u diam. Sporulze varia forma plerumque

oblongato-ellipsoidere, interdum globulosee, 15—20 = 6—17 t,

vel cire. 10 u diam. Basidia brevia, fere noduliformia vel

longiora, elongata. — Hab.: »Frequens in samaris Fraxini

acuminate, Bethl.» (ScHw: I. ce). — Tab: IL: Fig. 33 a, b.

Å samma substrat som nu beskrifna förekommer äfven och

talrikare Phoma samararum Desm. Crypt. Fr. ed. II n. 148,

och tydligen är det denna NcHWEINITZ menar i förra delen af

sin beskrifning: »S. primum tecta epidermide tenerrima, quie

tum stellatim rupta, perithecia obtusa, fere astoma, punctato-

76 STARBÄCK, SPHAERIACEZ IMPERFECTE COGNITA.

rugosa, nigrofusca patefacit, repleta massa spermatica alba.»

Under det att följande: »Juniora interdum cirrhulum emittunt

simplicem, atrofuscum, striatum; hac etate perithecia omnino

immersa sunt» alldeles afgjordt syftar på Spheropsis. Be-

skrifningen omfattar sålunda båda dessa arter, och ett p. p.

bör såsom ofvan skett tillsättas efter SCHWEINITZ, om denne

skall sättas såsom auktor.

Sph. junipericola (ScHWw.) — Spheria junipericola ScHW.

Syn.: Spheria junipericola ScHw. N. A. F. 1422.

Spheeropsis junipericola Cooke Grev. XV p. 50.

Ouwcurbitaria junipericola Cooke 1. ce. p. 86.

Perithecia gregaria, sepissime 3—pluria dense in acervu-

lis flexuosis tuberculosisque, laciniis corticis relaxati ochraceo-

fusco-cinctis, connato-confluentia, primitus plane tecta, deni-

que papilla conica, minuta prominentia, globulosa, sed de-

pressione angularia vel flexuosa, nigra, levia, vix nitida, con-

textu distincte pseudoparenchymatico, carbonaceo-coriacea vel

denique pulveracea, 400—450 u diam. Sporulze ellipsoide:e vel

pyriformes, olivacere vel fuscescentes, 15—22 =7 —-10 u. Basi-

diis brevibus suffulte. — Hab.: »Frequens in cortice Juniperi

virginiane Betleh. et Salem.» (ScHw. I. e.) — Cum Sph. Jumi-

peri PECK. quam maxime huic speciei sit proxima, verisimillime

rectius fuerit varietatem hujus existimari.

Enligt undersökning af PEcKs origimnalexemplar af Sph.

Jumipert, hvilka denne godhetsfullt tillsändt mig, står hans

art synnerligen nära den här beskrifna. Till de inre delarne

äro de fullkomligt öfverensstämmande, men hos PECcCKS art äro

perithecierna, ehuru »g®aria», likväl alltid enkla eller åtmin-

stone ytterst sällan hopflytande och dessutom betydligt mindre,

200—275 u. Möjligt är dock, att detta beror på lokala eller

tilfälliga förhållanden, och i så fall bör utan tvifvel den ena

arten subordineras, som form eller varietet, under den andra.

Sph. pericarpii (ScHW. p. p.) — Spheria pericarpii ScHW. p. p.

Syn.: Spheria pericarpii ScHw. N. A. F. 1590 p. p.

Spheropsis pericarpii PecK. (Sacc. Syll. III p. 299).

Perithecia sparsa, simplicia, primitus tecta, demde late

emergentia, sed perpaullum prominentia, globulosa, papillula

td Art SAGA RNA sne arne

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 77

vix perspieua predita, nigra, nitidula, contextu carbonaceo-

coriaceo, pseudoparenchymatico, 175—225 pv. diam. Sporulze

adhuc fixe anguste clavulate, deliberate ellipsoider vel ovoi-

dee, fuscescentes, 18—22 = 8—10 wu. Basidia simplicia, bre-

via. —

Då jag ej varit i tillfälle att se något af PEcKS original-

exemplar, kan jag ej bestämdt afgöra, huruvida de båda

arterna äro synonymer, hvilket likväl synes ytterst sanno-

likt, då matrix är densamma, och PrEckKs beskrifning, ehuru

allt för kort, i intet afviker från min. (Jmfr CooKE Grev.

AMN

Sph. oblongispora Mass. — Spheria subfasciculata ScHW. ( P-Pp-5)

Syn.: Spheria subfasciculata Scaw. N. A. FE. 1565 (p. p.?)

Spheropsis oblongispora Mass. (Sace. Syll. X p. 255).

Härvarande exemplar af NcHWEINITZ art synas enligt

MASSALONGOS beskrifning vara identiska med dennes art, ehuru

hans uttryck »perithecia dense disseminata» ej kan anses till-

räckligt tydligt. Den enda divergerande karaktären skulle,

såvida nyss citerade yttrande af mig blifvit riktigt tolkadt

(= dense connata el. confluentia) ligga i de något större peri-

thecierna, hvilket ej kan anses tillräckligt som artkaraktär.

(Jmf. CooxE Grev. XV p. 83.)

Coniothyrium.

Coniothyrium Fuckelii SaAcc. — Spheria petula FR.

Syn.: Spheria petula FR. V. A. H. 1818 p. 107.

Comniothyrium Fuckelii SaAcc. Fungi Ven. Ser. V p. 200. Cfr. Ser. II

PG:

ÅA specie, quacum ceterum plane congruentia, specimina

Friesii sporulis magis cylindricis, minoribus, 2—3,5 = 1,5 u

differunt. — Hab. »in Sambuco Scanize, Femsjö. Typice.» (FR.

in sched.) — An forma distinguenda?

Enligt jemförelse med af NSACCcARDoO i Mycotheca Veneta

1212 utdelade exemplar hör FRIES art hit, afvikande endast

genom ofvar angifna karaktärer, ehuru äfven fullständigt

TS STARBÄCK, SPHAERIACE/X IMPERFECTE COGNITA.

öfverensstämmande sporer förekomma. — TI förbigående kan

nämnas, att härvarande exemplar af Fungi Gallici 1725 i

stället för Coniothyrium Fuckelii SAcc. imnehåller någon Sphe-

rella, till följd af materialets beskaffenhet omöjlig att be-

stämma till arten.

C. palmicolum (FR. p. p.) —Spheria palmicola FR. p. p.

Syn.: Spheria palmicola FR. Obs. Myc. I p. 179 p. p.

Perithecia sparsim gregaria, vel 2—3—pluria aggregata,-

sub epidermide demum stellatim vel rimosim fissa mnidu-

lantia, globosim depressa vel lentiformia, astoma, fusco-nigra,

contextu cellulis quam minimis composito ita cum matrice

conjunctis, ut una cum epidermide perithecia findi videantur,

200—300 u diam. Basidia bacilliformia, brevissima. NSporul&

oblonge vel oblongo-ellipsoidez, olivacere, 8-—10(--12) =4. —

Hab.: »Ex ins. Nicobar. DIETRICHSEN> (FR. in sched.). —

Tab. III. Fig. 55 a—c.

Trots upprepade försök bar jag ej kunnat skilja peri-

theciernas vägg från växtväfnaden, med hvilken den synes

fast förenad. Sannolikt är också, att vid peritheciemognaden

den blåsformigt upphöjda epidermis brister samtidigt med eller

just genom den springformiga eller oregelbundna, trånga öpp-

ning, som uppstår 1 peritheciet. Möjligen borde denna art derför

föras till Leptostromacee i närheten af Pirostoma. — Troligen

är det efter denna FRIES uppsatte sin första diagnos, att döma

efter uttrycket (1. c.): »In epidermide fructus Coccoes nuciferce

ex India Orientali allatis. Jmfr likväl under Phoma Palma-

rum CooKE.

C. Vacciniicolum (ScHW.) — Spheria Vacciniicola ScHWw.

Syn.: Spheria Vaccimicola ScHw. N. A. EF. 1700.

Perithecia sparsa, sub cortice nidulantia, vix erumpentia,

primo subglobosa, deinde depressa, poro latiusculo pertusa vel

epidermidem rimosim, albido-marginatim findentia, atrata, con-

textu pseudoparenchymatico, rufulo, majuscula, 250—300 u

diam. Sporulze subglobose vel ellipsoidee, primo hyalinee, de-

mum olivascentes, numerosissimee, 2—-4=—=1—3 u. — Hab.: »In

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 79

virgultis Vacciniorum Betlehem» (ScHw. 1. e.). — Species heec OC.

foedanti SAcc. proxima ab illa sporulis vulgo minoribus, nec non

peritheciis sparsis differre videtur. — Tab. III. Fig. 54 a, b.

Den ofvan gifna beskrifningen är uppstäld efter de ytterst

få mogna perithecier, som de härvarande originalexemplaren

erbjudit. Emellertid tyckas äfven de outvecklade perithecierna

tillhöra denna art.

Chzetomella.

C. Brassice (NcHW.) — Spheeria Brassice ScHw.

Syn.: Spheria Brassicce ScHw. N. A. F. 1740.

Perithecia ceespitosa vel interdum nonnulla aggregata,

matrice basi innata vel per fibros caulis erumpentia, distincte

lenticulari-globosa vel basi paullum applanata, astoma, atrata,

contextu laxiusculo, indistinete pseudoparenchymatico, mem-

branaceo, superiore parte rugosa vel fere verruculosa, circ.

300 u diam.; deorsum pilis alius rigidioribus, aliis plurimisque

gracillimis, flexuosis, ad basin vix incrassatis obsessa; per-

matura, superiore parte dirupta, massa sporularum colore mani-

festo, fusco-ferrugineo, leto gaudet. Sporule rotundatee, tri-

gon&e vel fere polygonie, discoidere, olivaceo-fusere, deorsum

membrana ad punctum fixurze basidiorum abrupta, 5—10 u

diam. — Hab.: »rara in caulibus induratis Brassicee in cellis,

Bethl.> (ScHw. 1. c.). — Tab. II. Fig. 58 a—e.

Denna art, som här beskrifvits enligt af ScHWEINITZ sjelf

insamlade exemplar, är det tydligen denne menat. — Ett i

herbariet liggande af CURTIS insamladt och såsom S. Brassica

ScHW. signeradt exemplar tillhör Phoma lingam (Top.) DEsM.

Haplosporella.

H. Bignonize (ScHWw.) — Spheria Bignonige ScHWw.

Syn.: Spheria Bignonice ScHw. Car. 20.

Perithecia 3—pluria botryoso-congesta, in acervulis per

fibros ligni et corticis erumpentia, rarissime solitaria

o:loboso-

LÄR)

80 STARBÄCK, SPHAERIACEAX IMPERFECTE COGNITA.

conica, ostiolo papilleformi vel attenuato predita, rugosius-

cula, atrata, carbonacea, majuscula, 200—300 u diam. Sporulze

pomiformes vel ellipsoidere vel cylindraceo-ellipsoidee, utrin-

que obtusee, deorsum initio appendiculo hyalino, minimo, globu-

loso vel breviter cylindraceo, reliquum basidii, ornata, denique

detruncata, endoplasmate granuloso, guttulam unam, indistinc-

tam kalio obsolescentem foventes, primo hyaline, denique fuscee,

20—25=10—12 u.— Hab.: »Sub epidermide Bignonize radicantis.»

(NcHw. 1. cec.) — Cfr. tamen etiam: »Junior pustulata ferrugineo-

nigra . .... Peritheciis mediocribus stromati cinereo-carneo

immersis.> (ScHw. N. A. F. p. 199.) — Tab. III. Fig. 56 a—d. /

Å senast anförda ställe säger ScHwzrnrrz »C1. Friesius

imperfecta tantum specimina vidit», dermed förklarande FRIES”

yttrande (S. M. II p. 379): »S. Bignonize etiam habitu ad hanc

tribum accedit, sed immatura procul dubia lecta. .. .. Forsan

sic dicta perithecia ostiola sunt, forsan alterius generis.» Det

lider intet tvifvel, att samma exemplar som föranledt detta

yttrande äro de mig föreliggande, hvilka emellertid äro sna-

rare för gamla än motsatsen, hvarför jag ock ansett lämpligt

att citera hvad ScHWEINITZ säger i sin beskrifning. — C0ooKE

(Grev. XIII p. 39) har Valsaria Bignonie ScHw., då emeller-

tid enligt ScHWEINITZ arten är »mire varians», synes det möj-

ligt, att dennes beskrifning omfattar såväl denna Valsaria

som ofvan beskrifna art.

H. Druparum (NSCcHW.) — Spheria Druparum SCHW.

Syn.: Spheria Druparum ScEw. N. A. F. 1682.

Perithecia arcte aggregata, confluentia et erustam con-

tinuam efformantia, primitus epidermide tecta, demum, hac

squamulatim dejecta, fere denudata, squamulis epidermidis ad-

heerentibus, globosa vel ovoidea, vix papillata, ostiolo minu-

tissimo, vix visibili predita, rugosa, nigra, carbonacea, contextu

densissimo, sub lente vix translucente, !/,—1 mm. cire. diam.

Sporulze oblongatee vel ellipsoidere, utringue obtuso-rotundat:e

vel primum deorsum angustiores, fuliginere, 29—30 = 10—12 u;

basidiis filiformibus, sequilongis suffulte. — Hab.: »non in-

frequens in pericarpio nucuum Juglandis nigree semiputridum>

(ScHw. in sched.). Species notis allatis presertim modo cre-

> Sn

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:o 2. 81

scendi peritheciorum, crustaque squamulata ab illis efformata,

nec non loco natali mox dignoscenda. — Ob sporulas illis H.

Bignonie simillimas figuram specialem non delineavimus. —

Tab. III. Fig. 57 a—c.

Cytoplea.

C. propullans (ScHW.) — Spheria propullans ScHW.

Syn.: Spheria propullans ScHw. N. A. F. 1447.

Spheropsis propullans PEcK. sec. Sacc. Syll. III p. 294.

? Botryospheria propullans CookE Grev. XIII p. 107.

Stromata perithecioidea, globulosa, papilla centrali acutius-

cula coronata, e subsimplicibus confluentia, seepeque substantia

pseudoparenchymatica communi infossa, pulvinar, in cujus

superficie papille prominent, efformantia, per peridermium

erumpentia laciniisque arcte cincta, superficialiter verruculoso-

rugosa, opace atrata vel griseo-fusco-nigricantia, contextu molli-

usculo, distinete pseudoparenchymatico, !/,—1 mm. diam. Peri-

thecia in quoque stromate 4—6 monostiche circum partem cen-

tralem, sterilem ordinata, cuboideo-globosa, irregulariter autem

mutua depressione angularia, collis in ostiolum unicum coni-

formem convergeutibus. Sporulze e basidiis brevibus acrogenee,

primo continue, hyaline, ellipsoideze, deinde olivascentes, gut-

tula una media, irregulariter determinata, kalio obsolescente

predite, elongate vel cylindrice elongate, utringue rotundatae

vel rarissime deorsum acutiusculze, inzeequilaterales, 16—22 =

4—7,5 u. Paraphyses sporulas nondum deliberatas superan-

tes, apice clavate vel rotundate adsunt. — Hab.: »Frequens

in corruptissimis surculis Celastri, Betlehem» (ScHWw. 1. c.). —

Tab. III. Fig. 59 a—d.

Till sin byggnad och peritheciernas anordning påminner

denna svamp betydligt om Torsellia, från hvilket slägte den

likväl lätt skiljes genom sina färgade sporer och de samman-

flytande stromata. Utskjutande utom de ännu fastsittande

sporerna synas långa 1 spetsen klubbformigt eller klotformigt

ansvälda bildningar, hvilka torde kunna tydas såsom para-

physer analoga med förut hos Cytoplea kända. Är denna tyd-

ning riktig, bör arten föras till detta slägte, 1 annat fall till

Weinmannodora FR. — Den i diagnosen omnämnda, oregel-

bundna droppen bortgår vid tillsättning af mycket kalilut, för-

82 STARBÄCK, SPHAERIACER IMPERFECTE COGNITA.

såvidt denna får verka tillräckligt länge. Möjligt är, att så

skulle inträffa äfven på färska exemplar, ehuru det ligger

nära till hands att antaga, det den skenbara droppen upp-

kommit derigenom, att sporinnehållet till följd af materialets

ålder hoptorkat och dragit sig in till sporväggarna. — Hvad

synonymiken beträffar är det utan vidare tydligt, att PEcKs

och SCHWEINITZ' arter äro identiska. CooKkE sätter fullständigt

utan motivering arten under slägtet Botryospheria, utan att

man får veta, om han sett originalexemplar eller ej. Det

senare är troligast, då han annars åtminstone brukar ange

mått på sporerna; ELLIs och EVERHART (N. A. P. p. 551) föra :

också arten till Botryospheria men skrifva: »The diagnosis

(taken from ScHW. Syn.) is obscure and the species doubtful.>

Jmfr äfven FARLow och SEYMOUR H. I. p. 14.

C. subeoncava (SCcHW.) — Spheria subeconcava ScHW.

Syn.: Spheria subconcava ScHw. N. A. F. 1251.

? Nummaularia subconcava Eir. et Ev. N. A. P. p. 623.

Stromata sparsa vel confluentia, crustam linearem, apud

specimina nostra vix 3 mm. longam efformantia, primo im-

mersa, plane tecta, deinde emergentia, cortice elevato, plerum-

que rimosim fisso arcte cincta, e basi circulari pulvinata vel

late conoidea, sepe detruncata vel subeoncava, atrata, mollius-

cule carbonacea, !/,—?/. mm. diam. Perithecia in singulo stro-

mate 3—38 stipata, valde difformia, flexuosa, aut et plerumque

solitarie, aut pluria in communem tuberculum ore minutissimo

pertusum emergentia. Sporule e basidiis noduliformibus vel

ellipsoideis acrogenze, primo adfixe, globoso-ellipsoide:e, hyaline,

deinde liberze, oblongate, medio interdum incurvate, fuscidule,

15—19 = 5—7. Paraphyses longiusculze, ramulose, guttulatee,

hyaline, apice capitellate vel incrassate, mox difluentes. —

Hab.: »Gregatim et sepe confluens prorumpit ex ramis Viburni

dentati, Bethl.> (ScHw. 1. c.). — Tab, III. Fig. 60 a—d.

Er11s och EVERHART (anf. arb.) föra Spheria subconcava till

Nummaularia, som det synes grundande detta åtgörande på upp-

gifter af STEVENSON angående sporerna: »Sporidia oblong, light

brown, 15-—-19 = 5,75—7,5 u, some of them slightly constricted

in the middle, but not septated», som synes, alldeles öfverens-

stämmande med mina basidiosporer. Om asci nämnes ej ett ord,

hvilket ökar sannolikheten att båda namnen utmärka detsamma.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. HI. N:o 2. 83

Botryodiplodia.

B. Panacis (FR) — Spheria Panacis FR.

Syn.: Spheria semitecta FR. Scl. S. 319.

Spheria Panacis FR. S. M. II p. 497.

Diplodia semitecta Fr. S. V. S. p. 417.

Diplodia Panacis CooxE Grevill. XVI p. 91.

Perithecia irregulariter vel interdum seriatim confluentia,

in cortice interiore immersa, epidermide lacerata cincta,coniformi-

globosa, ostiolis perparum prominulis vel fere astoma erum-

pentia, atrata, rugosa, textura coriaceo-molli, extus densissime

fuligineo-pseudoparenchymatica, intus laxiore, hyaliniore, con-

textum Cucurbitarie in memoriam fere revocante, circa 300 u

diam. Basidia bacillaria, breviuscula. Sporulze acrogenee, ellip-

soideze, medio septate, vix constricte, utrogue loculo guttula

una, majore predito, fuliginere, 17—22 = 8—10 u. — Hab.:

»H(ortus) L(undensis)» (FR. in sched.). — B. confluenti (B. et

Br.) et B. congeste (Lév.) affinis videtur. — Tab. III. Fig.

61 a—d.

De starkt hopgyttrade perithecierna, som bilda af den

brustna epidermis mer eller mindre skarpt begränsade grup-

per, synas mig göra det berättigadt att föra arten till detta

slägte hellre än till Diplodia, dit äfven SaAccaArpo Suppl. Syll.

IT (Syll. X) p. 283 för den. Ovanligt nog anför CoorE (l. c.)

»according to specimen issued in Scler. Suec. No. 319», hvar-

för det torde vara riktigt att identifiera hans form med denna,

ehuru han anger afvikande spormått, nemligen »Sporules

22—25x8 w. — Efter mycket letande har jag återfunnit

denna art i S. V. S., stäld under Diplodia, inom parentes och

under samma namn, som i Secl. Suec. Parentesen förklaras

här af förhållandet, att FRrRIEs i detta arbete i allmänhet endast

i förbigående omnämner de i Botaniska trädgården förekom-

mande arterna. Då emellertid namnet semitecta å båda stäl-

lena publicerats utan diagnos, torde ej finnas tillräckliga skäl

för att utbyta det i Systema med beskrifning publicerade mot

detta, ehuru det är äldre.

84 STARBÄCK, SPH/ERIACEAZ IMPERFECTE COGNITA.

Ascochyta.

A. Solidaginum (ScHW.) — Spheria Solidaginum ScHW.

Syn.: Spheria Solidaginum ScHw. Car. 225.

? Dothidea Solidaginis FR. S. M. II p. 562 et Elench. II p. 125 p. Pp.

Spheria Solidaginum ScHw. N. A. F. 1802.

Spheria Solidaginis ScHw. 1. c. p. 315 (in indice!).

? Dothidea Solidaginis (ScHw.) in Herb. BERK. CooKE Grev. XIII p. 62.

Phyllachora Solidaginum Sacc. Syll. II p. 614.

Septoria Solidaginum THöm. Myc. Univ. 1399.

Septoria Solidaginis THöm. Sacc. Syll. III p. 546.

Perithecia hypophylla, pluria aggregato-confluentia, ma-

culas nigras, majores, irregulariter angusto-determinatas effor-

mantia, primum subtecta, demum epidermide lacerata cincta

erumpentia, globosa vel fere interdum cuboidea, fere astoma,

nigra, coriacea, contextu pseudoparenchymatico, 100-—200 u

diam. Sporule elongate, medio septate, utringue acutiusculae

et quidem deorsum appendiculo minimo, bacilliformi preeditee;

nisi superne appendiculate loculus fere conum abscissum refert;

demum pluriseptate, hyalinre vel lenissime viridi-flavescentes,

17—20=5—7,5 u. — Intermixta adsunt perithecia farcta spo-

rulis quam minimis, globosis vel ovoideis, 2—2,5 = 1,5—2 wu.

— Hab.: »in foliis Solidaginis presertim giganter» (ScHw.

Car. 1. c.) »frequens etiam in Pennsylvania in variis Solidagi-

nibus.» (ScHw. N. A. F. 1. ec.) — Tab. III. Fig. 62 a—d.

Denna NScHWEINITz art har blifvit ytterligt borttrasslad

och sammanblandad dels med Xyloma Solidaginis FR. Obs.

Myc. p.- 199, dels med Spheria Solidaginis Fr. Elench. II p.

106. Den benämnes dels S. Solidaginum ScHw. dels S. Soli-

daginis ScHw., ehuru ScHWEINITZ aldrig publicerat någon be-

skrifning till en art under det senare namnet, hvilket såsom

synonymlistan här ofvan angifver genom något »lapsus calami»

insmugit sig 1 registret till North American Fungi, och så-

ledes dessa båda namn måste anses såsom betecknande samma

sak. Detta torde för öfrigt i någon mån förklara förhållandet

med namnolikheten och namnoredan bland senare författare.

FARLoW och SEYMOUR (Host. I. p. 66) angifva, att SCHWEINITZ

beskrifvit S. Solidaginis »im literis,, men ställa den såsom

synonym med Phyl. Solidaginis Sacc. (här menas tydligen Ph.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 85

Solidaginum Sacc.) visserligen med ett ?, men dessutom med

Dot. Solidaginis FR. Att SACCARDOS art är identisk med den här

beskrifna, framgår tydligt deraf, att han på grund af exemplar

i RAVENEL N. Am. Fungi n. 97, ställt den under detta slägte,

och exemplar liggande i herbariet insamlade af RAVENEL

äro identiska med de af NCHWEINITZ insamlade. I Observa-

tiones Mycologicte beskrifver Fris Xyloma Solidaginis, hvil-

ken han sedan 1 Systema mycologicum för under Dothidea,

till hvilken i Elenchus SCcHWEINITZ' art sättes såsom synonym.

Emellertid är denna FRIES art ingenting annat än Puccinia

Virgauree (Dc.), hvilket framgår af den undersökning, jag verk-

ställt å ett exemplar, der FRIES antecknat »Idem ac Obs. myc. 1»;

också upptages detta namn alldeles riktigt af DE Toni (Sacc.

Syll. VII. 2.) bland synonymerna, till hvilka äfven bör läggas

fäscospora Solidaginis ER. S. V. S. p. 425. I NA. F. hätdar

också NSCHWEINITZ fortfarande sin arts berättigande gentemot

Fries: »Cur a Friesio omissa nescio. Distinetissima species»;

hvilket också visat sig fullt riktigt. — Att CooKrzs i Grevillea

XIII p. 62 omnämnda art, der det synes framgå, som om

SCHWEINITZ 1 BERKELEYS herbarium gifvit den artnamnet Soli-

daginis, hör hit, är visserligen efter hans yttrande: »Nothing

found beyond a structure closely resembling Sclerotium», icke

alldeles afgjordt, men synes dock mycket sannolikt, isynnerhet

som svampen 1 yngre stadium med sin fasta, gelatinösa kärna

gör ett Sclerotieliknande intryck. — Enligt Thämenska original-

exemplar, som blifvit mig tillsända af v. NIEssL, är hans Sep-

toria identisk med ofvanstående art, såsom ock han sjelf anser

(enl. v. NIEssL in sched.). Huru såväl han som SACCARDO kun-

nat föra arten till slägtet Septoria tillhörande gruppen Scoleco-

spore är hardt när obegripligt, isynnerhet som han 1 beskrif-

ningen yttrar: »sporulis subfusiformibus, utrinque aculeatis»,

något som för öfrigt knappast är riktigt. Det af honom an-

gifna spormåttet gäller sannolikt ej andra än omogna sporer. —

Med Spheria Solidaginis Fr. har denna art tydligen intet att

göra och har icke heller i högre grad förblandats med den-

samma. Jag finner endast, att den af CookE och SACCARDO

med FRIES art såsom identisk föreslagna Oplviobolus Solida-

ginis (Cooxz Grev. VI p. 16) Sacc. Syll. II p. 342 af FARLOW

och SEYMOUR (anf. st.) sättes, likväl med ?, såsom synonym

till Spheria Solidaginum ScHw. (Se vidare härom under

Dendrophoma Solidaginis (ER.).)

86 STARBÄCK, SPHERIACEMX IMPERFECTE COGNITA.

Hendersonia.

Janospora STARB. nov. subg.

Sporule alice Hendersonie alie filiformes in eodem peri-

thecio adsunt.

H. lineolans (ScHW.) — Spheria lineolans ScHw.

Syn.: Spheria lineolans ScHw. N. A. F. 1687.

Perithecia aggregatim confluentia, stromate basilari con-

juncta, laciniis corticis arcte cineta erumpentia, globulosa, pa-

pilla pertusa preedita, contextu pseudoparenchymatico, carbo-

naceo-coriacea, nigerrima, rugulosa, 300 u diam. Sporulze ali

primo pallide fuscescentes, fere continu&e vel medio septate,

deinde obscurissime fuscée vel fusco-nigre, vix pellucide, ob-

longe vel oblongo-elongate, utringue obtuse, deorsum an-

gustiores, annulo mucoso arctissime cincte, 3-septate, 30—

40 = 10—12 u, basidiis brevibus suffultze; alize filiformes unci-

natim vel hemicirculariter curvate, inter apices 20—22 u,

rarissime rectiuscule, 35 = 1 u, e basidiis filiformibus, rigidis,

apice attenuatis acrogen&e. — Hab. »In ramis Salicinis, Bethl.>

(ScHWw. 1. c.). — Species mirabilis novum subgenus, facillime

dignitate generis, sistens ulterius inquirenda est. — Tab. III.

Fig. 63 a—e.

Cryptostictis.

C. glandicola (ScHW. p. p-?) — Spheria glandicola ScHW. p. p.?

Syn.: S. glandicola Scaw. N: A. F. 1589 p. p.?

Perithecia sparsa vel laxe gregaria, vix confluentia, scu-

tellatim depressa, fere plane superficialia, atrata, 125—150 u

diam. Sporule cylindrice, recte vel curvule, utringue ob-

tuso-rotundatae et sub apicibus appendiculis setiformibus, ri-

gidiusculis, 6—8 = 0,5 u ornate, spurie triseptate, 15—20 =

2,5—3 u. Basidia bacillaria brevissima vel vix ulla. — Hab.:

Mixta cum Dothiorella glandicola (ScHWw.) in glandibus quer-

cinis Bethlehem in Pennsylvania. -— A UC. Cynosbati FucK.

cui proxima forma modisque sporularum satis differre videtur.

="Tab. IV: Fig. 64!

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 87

Denna art förekommer på samma ekollon som Dothiorella

glandicola (ScHWw.), uppklistrad på samma paperslapp; äfven

sådana bitar af ollonen, der endast denna förefinnes, och allt

af ScCHWEINITZ sjelf benämndt Spheria glandicola; det synes

sålunda möjligt, att han under sin art menat såväl de båda

här omnämnda arterna som ock den af CooKE uppgifna Phoma-

arten. (Se under D. glandicola.)

Stagonospora.

St. Equiseti FAuUT. — Spheria halonia FR.

Syn.: Spheria halonia Fr. S. M. II. p. 506.

Halonia Equiseti Fr. S. V. S. p. 397.

? Stagonospora equisetina TRAIL, Scot. Nat. 1887 p. 50; Grev. XV p. 109.

Stagonospora Equwiseti FAUTREY, Rev. myc. 1890 p. 124.

Perithecia sparsa, plerumque in carinis caulium nidulantia,

eaque re fere subseriata, per epidermidem vix prominula, glo-

bosa, poro relative magno pertusa, nigra, sub lente autem

»olivaceo-pallida» vel potius rufescentia, contextu molliuscule

pseudoparenchymatico, subcutanea, 100—120 u diam. Sporulze

primitus ellipsoidez vel ellipsoideo-oblongat:e, deinde elongatee,

vel cylindrice fusiformes (»fusoideo-cylindracei» TRAIL), utrin-

que obtuse, vix umquam acutiuscule attenuatre, interdum uno

alterove apice curvate, e multo-guttulatis 1—3—53-septatze,

ad septa interdum initio lenissime constrictee, 13 —22 = 4—35 u.

Mycelium basidiaque non vidi. — Tab. IV. Fig. 65.

Enligt jemförelse med F. Gall. exs. 5385, der FAUTREY sjelf

utdelat sin art, är densamma identisk med Fries. Om så är

förhållandet äfven med TRAILS, är mera tvifvelaktigt, dennes art

synes skilja sig genom ända till 7-septerade sporer, hvilket

möjligen kan bero på att hans exemplar varit mera utvecklade.

Camarosporium.

C. fissum (PERS.) — Spheria fissa PERS.

Syn.: Spheria fissa PErRs. Syn. p. 79.

Spheria Jissa ER. /V. A., H. 1817 p. 252, et SJIMHEL pr42t pip.

Hendersomia fissa Sacc. Syll. III p. 424.

Perithecia seriatim aggregata vel ciespitose confluentia,

interdum solitaria, cortice innata, erumpentia, globoso-conica,

88 STARBÄCK, SPHAERIACEJ IMPERFECTE COGNITA.

vel mutua depressione angularia, papillata, fusco-atrata vel

fusco-nigra, ostiolo discolore badio-murino, pulverulento-rugosa,

contextu pseudoparenchymatico, coriaceo-mollia, !j,—!/, mm.

diam.; basi insidentia subiculo fusco-badio, sub cortice longe

lateque nidulante, etiam inter perithecia non confluentia tex-

turam mollem et reticulatam formante. Sporulzee ovoideze vel

ellipsoideze, muriformiter divise, transversim 4—5(—7) sep-

tate, uno alterove septo longitudinali addito, fusco-olivascentes,

17—25 = 7,5—--10 u. Basidia vix visibilia; breviter fusoidea.

2 MAL PV RANG RE

De exemplar, som i härvarande herbarium ligga under

namnet Sph. fissa PErs., och efter hvilka min beskrifning ut-

arbetats, äro insamlade och bestämda af FRIEs och inrymmas

mycket väl under PERS00nNs beskrifning (anf. st.) liksom äfven

under FRIES” (anf. st) Deremot öfverensstämmer den icke med

Fries” beskrifning å Dichena S. V. S. p. 402, der det heter:

»Perithecia clausa, rima longitudinali dehiscentia»; dessa äro

tydligen »papillata», och ehuru PERSO00N tillägger »demum de-

hiscentia», så får denna bestämmelse en gifven inskränkning,

då han säger »valde matur2&e fisse sunt et hiant,. Hvad som

hufvudsakligen gör mig böjd att identifiera föreliggande exem-

plar med PERS0ONS art, skulle vara auctors uttryck »basi vi-

dentur subiculo pulveraceo-badio insidere», som FRIES S. M. II

p. 424 kallar »stroma villoso-furfuraceobadium>». Emellertid

anger HAzsLINSKY (Die Spheerien der Rosa p. 5 och 6) angå-

ende de båda former, han ger artnamnet fissa och hvilka han

för dels till Dichena dels till Hendersonia, men som af SAc-

CcARDO Syll. III p. 424 föras till samma art Hendersomia fissa,

samma kännetecken såsom utmärkande: »Ihre perithecien sitzen

auf einem rauh-grauen, filzigen im Alter braunen mycelium.»

Allt detta gör det ytterst sannolikt, att den Persoon-Friesiska

arten innefattar alla nu här omnämnda former med undantag

af Dichena FR. — Då byggnaden hos denna art fullkomligt

öfverensstämmer med den vanliga byggnaden hos arterna af

Cucurbitaria, ligger den förmodan nära till hands, att de här

ifrågavarande formerna genetiskt sammanhänga med någon

art till detta slägte.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 89

C. picastrum (FR.) — Spheria picastra FR.

Syn.: Spheria picastra FR. V. A. H. 1817 p. 260.

Conispheria (Zignoina) picastra Cooke Grev. XVI p. 87.

? Camarosporiwum picastrum Sacc. Syll. TII p. 465.

Perithecia sparsa, inter fibras ligni nigrifacti elevatas longi-

tudinaliter erumpentia, ellipsoidea, utrinqgue acutiuscule attenu-

ata, interdum globoso-conica et tunc e ligno plus deliberata,

basi fere tantum innata, papilla minima, ore pertusa, predita,

atra, opaca, contextu carbonaceo, cire. 1/, mm. lata, 11/, mm.

longa. Basidia minima, noduliformia. Sporule forma magni-

tudineque valde variabiles, semper deorsum attenuatee, sursum

rotundate, obtuse vel acutiuscule, plerumque irregulariter,

obtuse vel acute, angulares, interdum 2eque determinatee, acro-

gene, muriformiter divise, transversim 3—56-septatze, longitudi-

naliter septo uno alterove, non sepe pereunte, addito, elongate

vel ovoideo-elongat:e, obscurissime fuliginer, 20—35 = 10—13

u. — Hab. »Femsjö» (FR. in sched.) »in ligno indurato resinoso

Pini silvestris» (S. M. I. c.). — Tab. IV. Fig. 66 a—c.

CurRrREY (NSimpl. Spher. p. 320) beskrifver sporerna »dark

brown, multicellular, very irregular in size and shape» och

afbildar dem äfven flersepterade men utan längsväggar, så att

det torde vara tvifvel underkastadt, huruvida han menar

samma art. NACCARDO (anf. st.) citerar CURREY, men anger

sjelf »sporulis fusco-brunneis, septato-muriformibus» ehuru han

Syll. II p. 224 säger »sed vera Sph. picastra FR.! sec. CURR.

Simpl. Spher. est Hendersonia (an potius Steganosporium /”?)»,

under hvilka slägtnamn den emellertid hos SACCARDO ej åter-

finnes. Till följd häraf synes det emellertid befogadt sätta ?

vid NSACCARDOS art såsom synonym: — Trematospheria picastra

Fuck. Symb. p. 162 hör tydligen ej hit (jmfr. WINTER d. P.

«II p. 275) och ej heller Spheria picastra ScHw. (jmfr. Sacc.

anst):

C. varium (PERsS.? FR.) — Spheria varia PERS.? FR.

Syn.: Spheria varia PERS. Syn. p. 52? FR. in sched.

Perithecia aggregato-confluentia, in ceespitulis per corticem

relaxatum erumpentia, globosa, ovoidea vel globoso-conica,

mutua depressione angularia, ostiolo vix papilleformi, levi,

920 STARBÄCK, SPHAERIACEAZ IMPERFECTE COGNITA.

nitido predita, fusco-atra vel atrata, contextu coriaceo, pseudo-

parenchymatico, maxima, !/,--1 mm. diam.; tomento rufo-

fuscescente, pulverulento, ad basin in subiculo laxiusculo, sub

cortice nidulante mutato vestita. Sporule varia forma, fere

globose, cruciatim septate, 10—12,; = 8—10 wu; vel ovoideze

vel ellipsoideze, transversim 3—38-septate, septis longitudinali-

bus obliquis additis, fusco-olivacere, 17,5—27,5 = 12—15 u. —

Hab.: »Upsala» (FR. in sched.). — Tab. IV. Fig. 67 a—c.

Huruvida denna af E. FRIES insamlade och bestämda form

verkligen är den af PErRsoon beskrifna, torde vara tvifvel under-

kastadt. Visserligen äro de mindre perithecierna fullständigt

»astoma», och såväl mindre som större perithecier, »aliis mino-

ribus ovatis, aliis majoribus subglobosis» finnas, men deremot

talar PERS0ON 1 sin beskrifning ingenting om det så tydliga

och karakteristisha luddet.

C. Robini&e (WEsST.) Sacc. — Spheria pubens ScHw.

Syn.: Spheria pubens ScHw. N. A. F. 1246.

ErL1is och EvERHART (N. A. P. p. 744) ha bestämt de dem

tillgängliga exemplaren af ScHWwEInitz art till C. Robinie,

och höra äfven af mig undersökta exemplar till denna art,

liksom äfven de af mig funna måtten öfverensstämma med

de af dem angifna. Sporerna äro för öfrigt ofta på tvären

endast 3-septerade, understundom ända till 8-septerade, under

det att längssepta esomoftast saknas, ofta endast genom-

skära tvenne af tvärsepta afskilda rum, mycket sällan alla,

så att endast de båda yttersta bli odelade. De visa sålunda

lika vexlande form och utseende, som är vanligt hos arterna

till detta slägte.

Septoria.

S. kalmicola (ScHW.) — Spheria kalmicola ScHW.

Syn.: Spheria kalmicola ScHw. N. A. F. 1812.

Perithecia in maculis sordide candidis, margine atroviola-

ceo, intumescente preditis, orbiculatis, sepe irregulariter con-

BIHANG TILL K. SV. VET-.AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 91

fluentibus, 3—pluria sine ordine laxeque stipata, epidermide

fissa cineta erumpentia, globulosa, centro umbilicata, c. 150 u

diam. Sporule curvate, vix rectiuscule, sursum sensim an-

gustiores, medio spurie septatze, 15 = 2,5 u, basidiis filiformibus,

forma magnitudineque variis, ramosis suffulte. -— Hab.: »vul-

garis Betlehem» (ScHw. 1. c.). — Tab. IV. Fig. 69 a, b.

Med afseende på synonymiken hos denna, af de flesta auk-

torer väl kända ehuru ej fullständigt beskrifna art hänvisar

jag till FARLoW och SEyYMoUR (H. I. p. 71). Jag anser liksom

det der uppgifves, 1 motsats till EL1is och EvErHART (N. A. P.

p- 277), det mycket sannolikt, att CookeEs Phyllosticta är iden-

tisk med BERKELEY och Curtis Septoria. Det är äfven myc-

ket sannolikt, att ScHWEINITZ beskrifning äfven omfattar

Spheerella colorata, ehuru härvarande originalexemplar visa ett

olika förhållande; deremot förefaller det mig ytterst osanno-

likt, att Spheria Kalmiarum ScHw. skulle vara synonym, så-

som FARLOW (anf. st.) sätter den, med Septoria kalmicola;

deremot talar åtminstone på det bestämdaste SCHWEINITZ' be-

skrifning.

Rhabdospora.

Rh. hibiscicola (ScHW.) — Spheeria hibiscicola ScHW.

Syn.: Spheria hibiscicola ScHw. N. A. F. 1469.

Perithecia dense gregaria, maculas margine, mycelio fusco

presente, radiatim fimbriato, cimereo-nigras, paullum elevatas

efformantia, epidermide tecta, globulosa, primum ostiolis puncti-

formibus, deinde superioribus partibus erumpentia, contextu

molliuscule pseudoparenchymatico, circa 100 u diam.; superior

pars autem perithecii erumpens disciformis, centro collapsa,

vix 50 u diam. Sporule filiformes, recte vel leniter curvulee,

utrinque acutiuscule, rigida, 15—20 =1 u. Basidia minuta,

subglobulosa vel pomiformia. — Hab.: »In tenuioribus ramis

H. palustris et militaris Hortorum Bethl.» (ScHw. 1. ec.) — Spe-

cies ob mycelium maculam formans, radiatim fibrillosum Kh.

persice NSaAcc. affinior quam aliis, omnibus fere notis ceteris ab

illa diversa est. — Tab. IV. Fig. 712 a—c. |

92 STARBÄCK, SPHAERIACEJ/ IMPERFECTE COGNITA.

Rh. Lactucarum (ScHW.) — Spheria Lactucarum ScHW.

Syn.: Spheria Lactucarum Scew. N. A. F. 1733.

Perithecia laxe gregaria mycelio distincto, fusco longitu-

dinaliter vel transversim repente maculas nigro-brunneas vel,

epidermide paullum elevata, cinereas efformantia, applanato-

lenticularia, tecta, ostiolis punctiformibus rumpentia, fusco-

atrata, contextu pseudoparenchymatico cellulis, forma irre-

gulari, curvatis vel rectangularibus, membranacea, 150—200 uu

diam. Sporule filiformes, recte vel sepissime curvulre, ri-

gide, utringque acutiuscule, hyalinee, continue, 25—45 =0,7 u;

basidiis minutis, pomiformibus suffulte. — Hab.: »Passim in

caulibus Lactucarum et Sonchorum Bethl.> (ScHw. 1. c.). —

A RFh. pleosporoide peritheciis minoribus, a Eh. nebulosa ma-

joribus diversa Rh. Solidaginis quam maxime proxima est, sed

differt basidiis brevioribus, sporulisque continuis. — Tab. IV.

Fig. 71 a—c.

Den under diagnosen angifna skilnaden mellan denna art

och Rhabdospora pleosporoides NSAcc. är den först i ögonen fal-

lande vid genomläsandet af beskrifningen hos SaccArpo (Syll.

III p. 588). Der står visserligen äfven »maculis nullis», men

då om detta hos en hel mängd andra arter ej något som helst

nämnes och uttrycket för öfrigt kunde vara distinktare, måste

det upptagas med en viss försiktighet. Emellertid visar det

sig vid undersökning af originalexemplar, att frånvaron af

fläckar, såsom var att vänta, beror på frånvaron af mycelium,

en egenskap som ju måste anses af synnerligen stor deskriptiv

betydelse. Vidare finner man, att texturen hos Eh. pleospo-

roides visserligen är pseudoparenchymatisk, men cellerna af

bestämdt isodiametrisk form, i allmänhet ganska jemna till

omkretsen och omkring 8—12 u i diam. Den grupp, till hvil-

ken Rh. Laectucarum hör och för hvilken man som typ väl kan

ställa den ytterst närstående Rh. Solidaginis CookE et ELuIs,

har ett synnerligen väl utbildadt mycelium, der hypherna, som

stå i förbindelse med perithecierna, bilda långa strängar här

och der förenade med transversalt löpande eller membranlikt

utbredda hyphkomplex. Vidare är utmärkande för dessa former

perithecieväggarnas byggnad af mer cylindriskt formade, tem-

ligen oregelbundet riktade och begränsade, ehuru mot mynnin-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 93

gen mer rektangulära och mot densamma riktade, vid basen

deremot mera isodiametriska celler. Till denna grupp skulle

också sluta sig Rh. hibiscicola och närstående, divergerande

derigenom att myceliet bildar mera bestämdt begränsade fläc-

kar med radiärt utstrålande hyfändar. Dessa karaktärer sy-

nas mig otvifvelaktigt särdeles väl lämpa sig såsom grund-

läggande vid indelningen af de stora slägtena, 1 stället för de

nu vanliga »In dicotyledoneis arboreis» etc., ja till och med

såsom slägtbegränsande. I allmänhet är, isynnerhet när det

gäller gamla beskrifningar, men äfven hos en del nyare, isynner-

het CooKEs och Massezrs, allt som rör peritheciernas byggnad

eller myceliets beskaffenhet lemnadt nästan utan afseende.

Fördenskull möter det också oerhörda svårigheter att i nu

berörda afseenden ombilda hvarje särskildt slägte, hvilket man

måste öfverlemna åt blifvande monografer, och vid arbeten

som detta nöja sig med strödda iakttagelser, hvilka likväl

säkerligen äro af sådan betydelse, att de äro värda ett offentlig-

görande.

Cornularia.

?C. pyramidalis (ScHW.) -— Spheria pyramidalis ScHW.

Syn.: Spheria pyramidalis ScHw. Car. 156.

Perithecia sparsa, primum immersa, ostiolo tantum pro-

minula, demum emergentia, vel fere superficialia, vix teretim,

potius trigone vel polygone, sed distincete conica, in rostro

obtusiusculo vel subacuto sensim attenuata, atra, rugulosa, sed

fere nitida, carbonaceo-membranacea, 150 u lata, 250 u alta.

Sporulze(?) longissime, e basi rotundato, latiusculo sensim an-

gustiores, Åagelliformes, multiseptate, membrum ultimum apice

acutissimo, inferum claviforme, non numerosissimze,? 80—100 u

longe, inferne 7, superne 3 u crasse?. Basidia? ovoidea, inter-

dum medio-septata, leniterque incurvata, 20—530 wu longa, vel

simplicia, dimidio breviora, 8—10 u lata. — Hab.: »Rara in

foliorum pagina inferiore in Carolina.» — Valde distinetam

speciem facile novum genus Cornularie affinis sistentem, ob

specimina autem perpauca ad Cornulariam adsecripsi. Dubita-

tiones maximas de natura »sporularum» et »basidiorum» etiam

habeo; illas autem describere rectum esse existimavi. — Tab.

IV. Fig. 70 a—d.

94 STARBÄCK, SPHZERIACEA.:' IMPERFECTE COGNITA.

Tyvärr består det exemplar af ofvan beskrifna art, som

finnes 1 härvarande samling, endast af några få perithecier, i

annat fall måhända jag kunnat lemna en pålitligare beskrif-

ning. Nu kan jag emellertid icke afgifva något grundadt

omdöme om de egendomliga bildningar jag beskrifvit såsom

sporer och basidier. Knappast torde man väl dock kunna

tänka sig, att perithecierna varit omogna och dessa bildningar

före asci utvecklade paraphyser!? Huruvida min tolkning är

den riktiga synes mig omöjligt att afgöra annat än genom under-

sökningar på färskt material, då man äfven genom gronings-

försök kunde afgöra en annan lika dunkel fråga, nemligen:

hvar sluta basidierna och hvar börja sporerna? Ett svar härpå

kan man möjligen våga att gissningsvis framställa, det att

hela bildningen vore en räcka sammanhängande »sporulze», som

successivt afsnördes. Häremot talar den afsmalnande formen,

liksom den 1 fig. d framställda »basidium> och »sporulge», der

den förra synes ganska bestämdt differentierad från de senare,

något som deremot icke är fallet med de i fig. c afbildade.

Hurusombhelst är arten tydligen värd att ytterligare eftersökas.

Pseudodiplodia.

P. atrofusca (ScHW.) — Spheria atrofusca ScHW.

Syn.: Spheria atrofusca ScHw. N. A. EF. 1429.

Perithecia seepissime in ceespitibus per peridermii lacinias,

acervulis adnatas, erumpentia, interdum tamen solitaria, glo-

bosa vel globoso-conica, primo papillata, ore minutissimo pertusa,

dein patellariter collapsa, margine obtuso, levia, denique pul-

vere maceratione matricis orta rugosiuscula, contextu molli, nec-

. trioidea, sed indistincte pseudoparenchymatica, primo fuligineo-

fuscescentia, deinde fusco-atra vel fere nigra, 150—250 u diam.

Cespites irregulares, plerumque rotundate, sepe autem poly-

gone, circe. I mm. diam. Sporule ellipsoidee vel anguste ovoi-

dee, medio uniseptatze, interdum constricte, utringue obtusae vel

rotundatee, deorsum scepe angustiores vel superior inferiore parte

latior, 10—17,5 = 5—10 u. Basidia non vidi. — Hab:: »In

ramis Staphylee trifoliate Betlehem minores ceespites format»

(ScHw. 1. c.). — Inter sporulas seéepissime adsunt plures cum

appendiculis germinativis. Perithecia ascophora Nectrie atro-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. IIl. N:0 2. 95

fusce (ScHw.) Er. et Ev. N. A. P. p. 99 adseribenda paucis-

sima. vidi. — Tab. IV. Fig. 73.

Det lider väl knappast något tvifvel, att ofvan beskrifna

pycnogonform såsom »nebenfruchtform»> tillhör ELLIS och EVER-

HARTS Nectria och att ScHwEISITtz med sin beskrifning om-

fattar både den ascusförande och den pycnidalstrande formen.

Såsom synonym till Nectria bör äfven föras Melogramma (Val-

saria) atrofusca CooxE Grev. XV p. 80, hvilken sannolikt är

identisk, då ScHw. citeras och samma spormått uppgifvas;

detta ha Erris och EVERHART förbisett.

Leptothyrium.

Leptothyrium vulgare (FR.) var. Corni suecic&e (FR.) —

S. Corni suecice FR.

Syn.: Spheria Cormi Suecice FR. Sclerom. S. 409. S. V. S. p. 394.

Spheria Corni Suecice BERK. Smith. Engl. F1. V, 2 p. 276.

Spheria Corni Cooke Handb. II p. 909. p. p.

Spheria (Spheropsis?) Corni Suecice Curr. Simpl. S. p. 330.

Phoma Corni-Suecicee Sacco. Syll. III p. 86.

Perithecia sparsim gregaria, seepe confluentia, superficialia,

depressa, elongata, nigra, membranacea, e cellulis rectangu-

laribus ostiolum versus centralem convergentibus pséeudoparen-

chymatica, 150—200(—-300) u diam. Sporule recte, cylindricee,

hyalinge, 5—6,5 =1,5—2 u. — ÅA specie differt peritheciis mi-

noribus, elongatioribus; a varietate Angelice KaARrst. modis

formaque sporularum. — Tab. IV. Fig. 74 a, b.

Det exemplar, efter hvilket ofvanstående beskrifning är

uppsatt, tillhör n:o 409 i Scelerom. Suec. CooKE, som å anfördt

ställe dels citerar Scl. Suec., dels FucKEL Symbole p. 114 och

Fung. Rhen. 912, har tydligen ej varit i tillfälle att se af

FRIES bestämda exemplar. Hans diagnos är dels en afskrift

af BERKELEY anf. st. dels af FUucKEL anf. st. Denne senare

nämner emellertid intet om S. Corni-Suecice FRIES, utan beror

CooKEs tillvägagående, som sedermera följts af SACCARDO (så-

väl anf. st., der han sätter FR. p. p., som Syll. I. p. 547),

tydligen derpå att både BERKELEY och FUCKEL sätta sina arter

identiska med Spheria Cormi Sow. Huruvida denna senare art

är synonym med här ifrågavarande, är mig omöjligt att af-

96 STARBÄCK, SPHAERIACEZ IMPERFECTE COGNITA.

göra, då SowERrBYys figurer och beskrifning ej lemna någon led-

ning, och hvarken den ena eller andra auktorn omnämner,

huruvida hans uppgift härleder sig från någon kännedom om

SOWERBYS originalexemplar. — Den af CURREY anf. st. lemnade

beskrifningen öfverensstämmer fullkomligt med exemplaren i

Scl. S., och i ett senare arbete (Suppl. Observ. on the Sphe-

rie of the Hookerian Herb. p. 259) nämner han äfven, att

hans uppgifter härröra från exemplaren i FRIES exs., och

då BERKELEY i ett senare arbete (Outlines of Br. Fungi p. 400)

citerar CURREY »Not a true Spheriar», är det tydligt, att,

hvad dessa menat med sin S. Corni-Suecice, är detsamma som

FRIES” art.

L. Heder&e (Mouvc.) — Dothidea Heder&e Mouc.

Syn.: Dothidea Hederce Move. in Fries S. M. II p. 564.

Dothidea Hederc MouGc. et NEsti. St. Vog. Rh. 861.

Spheria Hederce Sacc. Syll. II p. 436.

Perithecia epiphylla, laxe gregaria, interdum nonnulla con-

fluentia, scutellata, contextu cellulis longiusculis, centrum versus

vergentibus, tabulzeformibus, composito, tantum in centro et sub

lente pellucida, nudo oculo vix visibilia, ut folia nebulosim atro-

inquinata videantur, atro-fusca, 50—90 u diam. Sporul&e cy-

lindricze, recte, utringue obtuse, 2—2,5=0,>—1 u. Mycelium

hyalinum, distinctum adest. -— Hab.: »Ad folia viva Hederze

in Sylvis, rare» (M. et N. 1. c.). — Descriptionem sec. speci-

mina 1. c. distributa feci.

Denna art synes väl karakteriserad särdeles genom peri-

theciernas ringa storlek. Den tillhör uppenbart detta slägte,

såsom ock FRIES misstänkt, hvilket framgår af hans yttrande:

»Inquirendum an tuberculum demum poro pertusum 1. totum

secedit, ut Leptostroma.

Labrella.

L. tecta (ScHW.) — Spheria tecta ScHWw.

Syn : Spheria tecta Scaw. N. A. F. 1731.

Perithecia sparsa vel laxe gregaria, circumcirca epidermi-

dem fusco-tingentia, maculas indeterminatas, cinereas vel cinereo-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 97

fuscas efformantia, primo depressim lenticularia, circulariter

determinata, epidermide pustulatim elevata velata, deinde ob-

longe vel oblongo-elliptice pulvinata, emergentia, rima e poro

medio, sensim latiore, exeunte, interdum stellatim figurata

aperta, contextu coriaceo, distinete pseudoparenchymatico, sub-

hymenio minuto vel fere obsoleto, !/,—!/; mm. longa, !'/, mm.

lata. Sporule hyaline, continue, ellipsoidexe vel oblongatee,

utrinque apiculate, guttulisque singulis ornatae, 5—10 =2--4 u.

Basidia simplicia, filiformia, 20 = 1,5 u. — Hab.: »In caulibus

plantarum majorum, Betlehem» (ScHw. 1. c.). — Tab. IV. Fig.

75 a—d.

Att det är denna ScHWEINITZ i sin beskrifning menar och

icke en på samma substrat växande outvecklad Phoma-art, är

otvifvelaktigt. Hos denna senare stå perithecierna tätt intill

hvarandra, således ej »sparsa», vidare äro de rundade och ej

»depressa, elliptica». Hvad uttrycket »papilla globosa decidua

coronata» beträffar, så kan han lätt ha tagit den till en början

i midten uppträdande poren för en affallande papill.

Maecrobasis StArRB. Bot. Not. 1893 p. 31.

Perithecia, e basi applanata, ad matricem depressa glo-

boso-conica; sporule olivaceo-fusce, transversim multiseptat:e.

M. platypus (ScHW.) — Spheria platypus ScHW.

Syn.: Spheeria platypus Scaw. N. A. F. 1788.

Macrobasis platypus STARB. 1. c.

Perithecia sparsa vel laxe gregaria, primum tecta, deinde

erumpente-denudata, e »basi applanata, margine siccitate sub-

inflexa, a caule faciliter soluta, interdum ambitu sublobato;>,

globoso-conica vel potius lenticulariter conoidea, ostiolo globoso-

papilleformi predita, nigra, fere nitida,contextu Leptostromaceo,

distinete pseudoparenchymatico cellulis rectangularibus ostiolum

versus convergentibus, 250—300 u alt., 350—450 u lat. Spo-

rulze fusoideo-oblongee, triseptat:e, medio constrictee, loculis me-

diis minoribus, ultimis conicis longioribus, 20—30=5—17 u, pri-

mum pallide, demum obscurissime, fere impellucide fusce. Ba-

sidia non vidi. — Hab.: »Solummodo reperta in caulibus Ane-

mones virginianze, Bethl.» (ScHw. 1. c.). — Adsunt etiam sporulie

98 STARBÄCK, SPHAERIACEZ IMPERFECTE COGNITA.

minute, olivacere, continue, ovoider vel fere globosre, 4=2 u;

ubi autem gignuntur, non vidi. — Tab. IV. Fig. 76 a—c.

Den bestämda, tydliga Leptostroma-strukturen hos denna

form gör hvarje tvekan att föra densamma till denna grupp

omöjlig. Från öfriga hit hörande arter skiljer den sig likväl

isynnerhet genom den egendomliga formen på perithecierna,

hvilka hufvudsakligen genom den utbredda basen visa sin slägt-

skap med gruppens typiska representanter. Dessa senare ha

endast ett halft vanligen sköldlikt perithecium och sakna

i allmänhet ett utprägladt, papillformadt, af en por genom-

borradt ostiolum, som deremot hos denna 1 samband med den

tillplattade basen ger svampen dess egendomliga utseende. Här-

till komma vidare de flersepterade, färgade sporerna, en spor-

form för så vidt jag vet hittills okänd inom Leptostromacere

och sålunda ensamt 1 och för sig, om man följer SACCARDOS

system, nödvändiggörande bildandet af ett nytt slägte, ja till

och med en ny afdelning, »Pheophragmice», subordinerad under

Phragmospore Sacc. — Det ringa materialet har tyvärr hin-

drat mig från en utförligare beskrifning.

Dinemasporium.

D. decipiens (DE Not.) Sacc. — Spheria nigrita ScHW.

Syn.: Spheria mygrita ScHw. N. A. F. 1735.

Ezxcipula decipiens DE Nor. Att. Ace. Tor. Ser. II, 10 p. 170.

Dinemasporium decipiens Sacc. Mich. II p. 282.

Vid jemförelse mellan af SAccARDo i Myc. Ven. 529 ut-

delade exemplar af Dinemasporium decipiens och de Schwei-

nitzka exemplaren af Spheria nigrita visa sig dessa fullkom-

ligt identiska.

Eget nog nämnes icke ens i SACCARDOS i öfrigt goda och

utförliga beskrifning (Syll. III p. 685) något om »perithecier-

nas» egendomliga byggnad, som skulle förtjena en alldeles sär-

skild undersökning. Denna är af ytterst lös beskaffenhet och

prosenchymatisk natur, så till vida som väggarna äro helt och

hållet bildade af löst intill hvarandra stälda, något hopklibbade

hår, hvilka så småningom synas öfvergå inåt i basidierna.

Dessa senare blifva nemligen ju längre utåt man kommer mer

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 99

brunfärgade, afsnöra inga sporer, öfvergå ifrån greniga till

enkla och antaga slutligen form af de väggen fullständigt

bildande håren. Subhymeniallagret, om sådant finnes, torde

bestå af löst hopflätade hyalina hyphkomplexer.

Spheria (Leptostromella?) tenuissima ScHW.

Syn.: Spheria tenuissima ScHw. N. A. F. 1734.

Perithecia sparsim gregaria, dimidiata, circularia vel paul-

lum ellipsoidea, in matrice infossa, madefacta lenticularia, mox

collabescentia, concaviuscula vel planissima, centro poro ir-

regulariter determinato aperta, textura pseudoparenchymatica,

seriebus cellularum porum versus convergentibus composita,

primo rufo-nigrella, demum atro-nitentia, 100—150 u diam.

Sporule (asci immaturi?) basidiis ad basin ramosis brevissimis

suffulte, clavulatim tereti-cylindricre, continuze, hyalinge, 20—

25=2—3 u. Hab.: »In caulibus Polygonati latifolii Betle-

hem» (ScHw. 1. e.). — Tab. IV. Fig. 77 a—c.

Det begränsade och gamla material jag haft till mitt för-

fogande gör, att jag måst tyda de i fig. framstälda bildnin-

garna såsom sporer och basidier. Om detta är riktigt är mig

naturligen omöjligt att afgöra, hvarför det också ensamt på

denna grund är tvifvelaktigt, huruvida svampen bör föras till

Leptostromella eller ej. Ifrån typen för detta slägte afviker

den äfven genom peritheciernas form, växtsätt och sätt att

öppna sig. Synnerligen karakteristiskt för svampen är det

starkt utvecklade myceliet, bestående af hyalina, greniga, äldre

olivascent brunaktiga hypher af ytterst växlande tjocklek.

Följande Spheeria-arter finnas 1 herbariet, men äro till

följd af materialets dåliga beskaffenhet omöjliga att bestämma:

Spheeria adusta Fr. El. II p. 57.

aggregata ScHw. N. A. F. 1561.

ampliata ScHw. N. A. F. 1746.

Andromed&e ScHw. N. A. F. 1798.

Andromedarum ScHw. N. A. F. 1720.

100 STARBÄCK, SPHAERIACEZ IMPERFECTE COGNITA.

Spheeria Andropogicola ScHw. N. A. F. 1484.

Andropogonis ScHw. N. A. F. 1485.

» Angelice-lucide ScHw. N. A. F. 1781.

> Azalere ScHw. N. A. F. 1685.

> biserialis Fr. El. IT p. 68.!

coenosa FR. S. M. II p. 427.

chloromela FR. S. M. II p. 432.

clandestina FR. S. M. II p. 484.

collapsa ScHw. N. A. F. 1784.

concrescens ScHw. N. A. F. 1301.

denudans ScHw. N. A. F. 1625.

disticha EHRENB. Fr. S. M. II p. 434.

enteroxantha ScHw. N. A. F. 1255.

eumorpha FR. S. V. S. p. 389 n. 11.

euphorea FR. S. M. II p. 354.

exusta Fr. El. II p. 88.

herbicola ScHw. N. A. F. 1794.

Hydrange&e ScHw. N. A. F. 1562.

Hyperici ScHw. N. A. F. 1428.

inconstans ScHw. N. A. F. 1564.?

involuta ScHw. N. A. F. 1532.”

iridicola ScHw. N. A. F. 1464.

Kalmiarum Scaw. N. A. F. 1701.

lactescentium ScHw. N. A. F. 1742.

» lilacina ScHw. N. A. F. 1748.

> luteo-maculata ScHw. N. A. F. 1486.

macrocarpa FR. Linn. 1830 p. 547.

molliuscula ScHw. in Fr. EL. II p. 66.t

Mori-albe ScHw. N. A. F. 1786.

muricella Fr. S. M. II p. 437.

navicularis ScHw. N. A. F. 1735.

nervisequia ScHw. N. A. F. 1742.

NOCHA CRS] MEPIL SP: 1985

obstrusa RBH. Herb. myc. 97

obtusata ScHw. N. A. F. 173

2 6

! Sannolikt ej någon svamp; möjligen något animaliskt.

? Härvarande exemplar tillhöra en Discomycet, men äro till arten obe-

stämbara.

$ Jmfr. Er. et Ev/NJASP pr 48.

4 Jmfr. CooKE Grev. XII p. 105.

5 Jmfr. EL. et Ev. N. A. P. p. 220.

5 Endast ett matrix starkt svartfärgande mycelium.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 101

Spheria Panici ScHw. N. A. F. 1490.!

> pannosa Sw. ned 172.2

pannus KNzE in FR. S. M. II p. 445.

parasitans ScHw. N. A. F. 1430.

penicillata ScHw. N. A. F. 1513.?

pilulifera FR. S. M. II p. 3352.

Polygoni-sagittati ScHw. N. A. F. 1739.

Potentille ScHw. Carol. 208.

punetum ScHw. N. A. F. 1483."

scutellata PErs. Syn. 87.

smilacicola ScHw. N. A. F. 1825.

; Solani Pers. Syn. p. 62.

> Staphylee ScHw. N. A. F. 1800.5

: stromatica SPRENG. in FR. S. M. II p. 462.

stipata ScHw. N. A. F. 1423.

subusta Fr. El. II p. 89.

tigrinans ScHw. N. A. F. 1804.

Typhe ScHw. N. A. F. 1468.

umbonata FR. S. M. II p. 462.

vaginarum Cast. Sacc. Syll. II p. 441.

Yucce ScHw. Carol. 88.5

Tillägg: Sedan ofvanstående redan blifvit tryckt, har en

afhandling af A. N. BERLESE: »Descrizione di alcuni nuovi

generi di Pirenomiceti> (Estr. degli Atti del Congresso Bot.

Internazionale 1892) kommit mig tillhanda, i hvilken han upp-

ställer ett nytt slägte Didymotricha. Till detta räknar han

äfven den ofvan (p. 30) behandlade Neop. diffusa (SCHW.), som

han i likhet med EL. et Ev. anser synonym med deras Amplu-

spheria subiculosa. Hans beskrifning, 1 hvilken jag återfinner

samma spormått som mina mätningar gifvit — 17—22 = 5,5

—7 u, men hvilka bortfallit ur min diagnos, — och figur visa

! Jmfr. EL. et Ev. anf. st. p. 746.

2 Jmfr. EL. et Ev: anf. st. p. 46.

3 Tydligen en discomycet, någon Lachnella el. dylikt, men obestämbar

till arten.

4 Jmfr. EL. et Ev. anf. st. p. 745.

5 Knappast någon svamp.

6 Jmfr. EL. et Ev. anf. arb. p. 417 under Anthostomella nigro-annulata

(B: et €.).

102 STARBÄCK, SPHARIACEAZ IMPERFECTE COGNITA.

tydligen, att han haft framför sig ScHWEINITZ art, men jag kan

ej finna någonting anfördt egnadt att ändra min uppfattning,

att ScCHWEINITZ dSpheria är någonting annat än ELus' och

EVERHARTS art. Hvad riktigheten af det nya slägtets be-

gränsning beträffar, är här ej platsen att yttra mig derom,

men förefaller mig uppställandet af detsamma temligen onö-

digt, då skilnaden mellan Didymotricha och Neopeckia synes

vara af synnerligen minimal beskaffenhet.

Namn-, literatur- och exsiccatförkortningar.

AuwD. Tauschv. — AUERSWALD, General-Doubl. Verzeichniss des Leip-

ziger Tauschvereins.

Bad. Crypt. — Kryptogamen Badens.

BeErRK. et BR. Fung. of Ceyl. — BERKELEY and BRrRooME, Enumeration of

the fungi of Ceylon, Linnean Society's Journal. Botany XIV.

— — — Not. Br. Fung. Ann. Mag. H. — BERKELEY and BrRooME

Notices of British Fungi. Annals and Magazine of natural

history.

BeErE. et Curt. N. N. F. Grev. IV. — BERKELEY and CurTis, Notices

of North American fungi, Grevillea 1V, 1876.

BERL. et VoGL. Add. — BERLESE et VoGLINoO, Additamenta ad volumina

I—IV (af SaccaArpDos Sylloge). Patavii 1886.

CEsS. — CESATI.

C. et ELL. — CooKE et ELLIsS.

CooKE Handb. II. — CooKE, Handbook of British Fungi. London and

Newyork 1871.

— - The Vals. Un. Stat. — CooreE, The Valsei of the United States.

Proc. of the acad. of nat. science. Philadelphia. Part. 1. 1877.

Curr. Br. Fung. Trans. Linn. — CURREY, Notes on British Fungi. Trans-

action of Linnean Society XXIV 1863.

— Comp. Sphaer. — Jmfr. not. sid. 4.

ASP Splen— & känsönsdt

— Suppl. — » » Hun st

Desm. Pl. Crypt. — DESMAZIERES, Plantes cryptogames du Nord de la

France.

BirTstenenva NI CAR FE — SecN: AG EB;

— — — N. A. P. — ELLuis and EveErHART, The North American

Pyreromycetes. A contribution to Mycological botany, with

original illustrations by F. W. Anderson. Newfield, New

Jersey 1892.

0 Proc. AcewNatsnSesrBll (—— ELLS0csn0d sEXERHARIA Bros

ceedings of the academy of natural sciences of Philadel-

phia 1881.

FarL. H. I. — FARLOW and SEYMOUR, A provisional Host-Index etc.

— Jmfr. not. sid. 4.

F. Gall. exs. — OC. RoUMEGUERE, Fungi selecti Gallici exsiccati.

Fr. El. II. — Fries, E., Elenchus fungorum sistens commentarium in

Systema Mycologicum Vol. II, Gryphiswaldie 1828.

104 STARBÄCK, SPHARIACEZX IMPERFECTE COGNITA.

Fr. Obs. Myc. I. — Fries, E., Observationes mycologicx precipue ad

illustrandam Floram Suecicam. Pars prima. Havni&e 1815.

— Scler. S. — FriEs, E., Scleromycetes Suecici.

— 8. M. II. — Frizes, E., Systema mycologicum, Vol. II. Lund&e 1823.

— 8. V. S. — Fries, E., Summa vegetabilium Scandinavie seu enu-

meratio plantarum etc. II. Holmix et Lipsie 1849.

— V. A. H. — Frirs, E. i Vetenskaps-Akademiens Handlingar, Stock-

holm.

FucE. Nachtr. I. — Se Nits. Nachtr. I.

— Symb. Myc. — FucKEL, Symbole Mycologie. Beiträge zur Kent-

niss der Rheinischen Pilze. Wiesbaden 1869.

Fung. Rhen. — FucKEL, Fungi Rhenani exsiccati.

Grev. — Grevillea a record of cryptogamic botany and its literature.

Edited by M. OC. Cooke.

HAREN. — HARKNESS.

Ic. Sacc. Syll. accom. — BERLESE, Icones ad usum Sylloges Saccardoi

accomodati.

Karst. Symb. Myc. Fenn. — KARSTEN. Symbol&e ad Mycologiam Fen-

nicam. Meddelanden af Societas pro Fauna et Flora fennica.

KL. — KLOTZSCH.

— Herb. Myc. 1642. — Klotzschii Herbarium vivum mycologicum

sistens per totam Germaniam collectionem perfectam. Cent. XVII

cura L. Rabenhorst. Dresde 1852. (Se Bot. Zeitung 1852).

KrIEG. F. Sax. — KRIEGER, Fungi Saxonici.

KNZE. — KUNZE.

— Myc. Heft. — KUNZE und ScHmipr, Mykologische Hefte nebst

einem allgemeinen botanischen Anzeiger I, II. Leipzig 1817, 1823.

Mass. — MASSALONGO.

M. et N. St. V. Rh. — MouGEor et NESTLER, Stirpes cryptogame

vogeso-rhenane&.

Mich. — Michelia commentarium mycologi&e italice curante P. A. Saccardo.

Micr. Ital. — DE Noraris, Micromycetes Italici novi vel minus cogniti.

— Memoria della Reale Academia delle Scienze di Torino.

Micr. Trid. — BERLESE et BREsADOLA, Micromycetes Tridentini contri-

buzione allo studio dei funghi microscopici del Trentino. ”Trento

1889.

MouG. — MouUGEOT.

N. A. F. — North American Fungi. Edited and published by J. B.

Erus. — Second series. Ed. a. p. by J. B. ELuiS and B. M.

EVERHART.

NEes, Fr. in Nov. Act. Cur. — FREDRIK NEES AB ESENBECK i Nova acta

Acad. Cesar. Leopold.-Carol. Germ. curiosorum.

Nirs. Nachtr. I. — NitscHKE i Fuckel Symb. Myc. Erster Nachtrag.

Wiesbaden 1871.

— Pyr. germ. — NITscHEE, Pyrenomycetes Germanici. Die Kernpilze

Deutschlands. Breslau 1867—70.

PASSER. — PASSERINI.

PERS. Syn. — PERSOON, Synopsis methodiea fungorum. <Goettingixe

1801-—-1808.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 105

PLOWE. — PLOWRIGHT.

QuÉL. Champs. Jur. Vosg. — QuELET, Les Champignonus de Jura et des

Vosges. — Extrait des mémoires de la société d'émulation de

Montbeéliard.

RBHE F. E. — RABENHORST Fungi Europeei.

REHEM Åscom. Exsice. — REHM, Ascomyceten in getrockneten exemplaren

ausgegeben.

Rev. myc. — Revue mycologique recueil trimestriel illustré ete., dirigé

par C. Roumeguére.

Rom. F. exs. — RomMELL, Fungi exsiccati presertim scandinavici.

Sacc. Fungi ven. — SACCARDo, Fungi veneti novi vel critici. Ser. II:

Nuovo Giornale Botanico Italiano, Vol. VII, N:o 4, 1875. — Ser. V:

ibidem! Vol... VILLE, N:o 2, 1876.

— Myc. Ven. — SaAcCcARDo, Mycotheca veneta.

— Syl. I, II, III, IX, X. — SaccArRpDo, Sylloge fungorum omnium

hucusque cognitorum. 1882, 1883, 1884, 1891, 1892.

ScHmM. Myc. Heft. — Se Knze Myc. Heft.

ScHw. Car. —— SCHWEINITZ, Synopsis fungorum OCarolin& superioris etc.

Edita a D. F. Schwegrichen. E commentariis societatis nature

curiosorum Lipsiensis excerpta. Leipzig 1822.

— oN. A. F. — ScHWEISITZ, Synopsis fungorum in America Boreali me-

dia degentium. Trans. American Philosophical Soc. Philadelphia 1834.

Scot. Nat. — The Scottish Naturalist. Edited by J. W. Trail, W. E.

Clark, Perth.

SmiTH, Engl. FI. V. — SmitH, English Flora Vol. V. The fungi by

J. E. Berkeley. London 1836.

SOLLM. — HNOLLMANN.

SommF. Suppl. F1. Lapp. — SOMMERFELT, Supplementum flore Lapponie

quam edidit dr. Georgius Wahlenberg. Christianie 1836.

Sow. Engl. Fungi. — SowErBY, Coloured figures of english fungi or

mush-rooms. London 1797—1815.

Sphér. Vaucl. Ann. des Science. — FaABRE, Essai sur les Spheriacées de

Vaucluse. Annales des sciences mnaturelles VI. Série Botanique

MömpEXn Paris 1878:

SPRENG. V. A. H. 1820. — HSPRENGEL, C., Plantarum cryptogamicarum

tropicarum pugillus. Vetenskaps-Akademiens Haudlingar, Stock-

holm 1820.

SrARB. Bidr. Sv. Asc. — STARBÄCK, Bidrag till kännedomen om Sveriges

ascomycetflora. Bih. V. A. H., 16, III, 3. 1890.

— Bot. Not. 1893. — STaArRBÄCK, »Spheriacee imperfecte cognite».

(Föregående meddelande). Botaniska notiser 1893.

— Någr. Skand. Pyr. — STARBÅCK, Några skandinaviska pyrenomyceter.

Bil VostAsER) 4 III, 54v 1889:

STEVENS. Add. to Cook. Vals. — STEVENSON, Additions to Mr. Cookes

paper on The Valsei of the United States. Proc. of the acad.

of nat. sc. Philadelphia, April, 1878.

THömM. M. U. — THÖMEN, Mycotheca Universalis.

Tone, F. Meckl. — TopE, Fungi Mecklenburgenses Selecti. Lune-

burgi 1790.

106 STARBÄCK, SPHAERIACEA/ IMPERFECTE COGNITA.

TuL. Sel. Fung. Carp. II. — TULASNE, Selecta fungorum Carpologia-

Tome II. Paris 1863.

WaLLr. FI. Crypt. Germ. — WaALLrotTH, Flora cryptogamica germanica.

Norimbergie 1831—33.

WINTER 'd. P: II: — WINTER) ”DiePpPilzeniR) uTeipeigviest.

Angående den amerikanska mykologiska litteraturen, se: FARLOW

and TRELBASE, A list of works on North American fungi. — Biblio-

graphical contributions. Edited by Justin Winsor. No. 25. — Cam-

brigde, Mass. 1887.

(Fetstil utmärker det af mig efter originalexemplar granskade Spheeria-namnet, kursiv

stil synonymerna, vanlig stil det nu brukliga eller af mig införda namnet.)

Pag. |

abnormis (Spheria). . . . 8. |

avnormis. (Valsa)lak . smehelnu8: |

acinosa (Lasiospheria) . . . 38.

acimosa, (Sphemg)kn ot) ar38;

equilinearis (Diatrype) . . 15.

&quilinearis (Eutypella). . . 15.

equilinearis (Spheria) . . 15.

equilinearis (Valsa) . . . - 15.

albicans. (,Spherid)»wm. I <n:vi3st

albofareta. (Cytosporajur ) «4 NnOL |

albofareta (Spheria) . . . 70. -

albomaculans (Dendrophoma). 53.

albomaculans (Spheria) . . 53.

ambiens, (Valsa)ådar c pe FA

amorphostoma (Spheria) . HiOL |

amorphula (Ch&etophoma) . . 62.

amorphula (Spheria) . . . 62.

annulans (Diatrype) . . . . 20.

annulans (Diatrypella) . . . 20.

annulans (Spheria) . . . . 20.

aselepiadea (Vermiecularia) . . 62.

Aselepiadis (Spheria) . . . 62. |

ditofusemi(Fuekela)i. viväve 23.

atrofusca (Melogramma) . . 23.

atrofusca (Pseudodiplodia) +. 94.

atrofusca (Rosellinia) . . . 2DÉ

atrofusca (Spheria) B. et C. 23

atrofusca (Spheria) Fr. . . 38.

atrofusea (Spharia) Scaw. . 94.

atrofuscum (Anthostoma) . . 23.

atrofuscum (Hypoxylon) . . 23. |

bicolor (Cucurbitaria) . . . 43.

Bignonige (Haplosporella) . . 79.

Bignonix (Spheria) . . . 79.

Brassice (Chaetomella) . . . 79.

Bag.

Brassice (Podospora) . . »« 22.

Brassice (Spheria) KL. . . 22.

Brassice (Spheria) ScHw. . 79.

brunneola (Didymospheria) . 29.

Caeti. (Spheria) =.) 33ar6at

Caeti (Vermicularia) i. nnn63.

calvula (Spheria) . . . . 15.

capitellata (Spheria) . . . 36.

capsularum (Phoma) . . . . 49.

capsularum (NSpheria) . . . 49.

caulifraga (Spheria) . . . 20.

Ceanothi (Spheria) . . . . 13.

Ceanothi (Valsa) . . Hl

chrysogramma (Mattirolia) anda:

chrysogramma (Thyronetria) . 43.

chrysomelas (Nectria) . . . 43.

cilicifera (Gnomoniella) . . . 26.

cilieifera (Spheria) . . . . 26.

coniformis (Chzatophoma) . . 61.

coniformis (Npheria) . . . 61.

Corni (Phyllostictajwnla): Kend6t

Corni (Spheria) . . . . . 46.

Corni suecice (Phoma)y . . . 95.

Corni suecic&e (Spheria) . . 95.

Gurvula, ((Podosporsju) foxraet

eytisporea. (Phoma) «+ 2 vw 47.

cytisporea (NSpheria) . . . 47.

decidua ( Valsdöjivstgt) MIRA

decipiens (Dinemasporium) <-. 98.

decipiens (Ezxcipula)y . . . . 98.

deformis (Ceuthospora) . . . 66.

deformis (Rabenhorstia) <<. 66.

deformis (Spheria) . . . . 66.

deformisi(Wolsm)A). Ivo ann» u66t

delicatula (false 3 Haloket

108

detegens (Phoma) . ;

difrusa (Amphispheria) .

diffusa (Byssospheria) .

diffusa (Neopeckia)

diffusa (Spheria) .

dispar (Dothiorella)

dispar (Melogramma)

dispar (Spheria) .

druparum (Haplosporella):

druparum (Spheria)

elevans (Eutypa)

elevans (Spheria)

Emiliana (Leptospheria) .

endochlora (Spheria) .

endophylla (Cytispora) .

endophylla (Cytospora) .

Equiseti (Halonia)

Equiseti (Phoma)

Equiseti (Spheria)

Equiseti (Stagonospora) .

equisetina (Stagonospora) .

erumpens (Spheria)

euomphala (Botryospheria)

euomphala (Byssospheria)

euomphala (Nitschkia) .

enomphala (Spheria)

euompbala (Tympanopsis) .

euphorbizecola (Phoma) .

euphorbixcola (Spheria) .

exasperans (Glutinium) -

excussa (Metaspheeria)

exceussa (Spheria)

expers (Calospheria) .

expers (Spheria) .

expers (Valsa)

fissa (Spheria) . ö

fissum (Camarosporium) .

flocecosa (Enchnoa) .

floccosa (Spheria)

flocecosa v. tristicha (Enokwon)

friabilis (Spheria)

fraxinicola (Spheria)

Friesii (Conispheria)

Friesii (Enchnoa) .

Friesii (Melomastia) .

Frustum-Coni (Cytospora) .

Frustum-Coni (Spheria) .

Fuckelii (Coniothyrium)

Pag.

50.

s130:

30.

64.

. 64.

80.

30.

hvis

33.

43.

Ske 1

NATT

87.

51.

87.

I500:

. 24.

un241

24.

. 024;

at:

51: |

NGE |

937

SR |

13.

13:

13!

87.

STARBÄCK, SPHAERIACEZ IMPERFECTE COGNITA.

fuscescens (Spheria) 2

fuscescens (Spheropsis) . RT

Galle (Diplodia) - 65.

Galle (Dothiorella) 65.

Galle (Spheria) 65.

Galle (Spheropsis) . 65.

Gaullarum (Spheropsis) . 65.

glandicola (Cryptostictis) 86.

glandicola (Dotbhbiorella) . 64.

glandicola (Spheria) 64; 86.

glaucina (Gibbera) ART SDR

glaucina (Melanomma) SVA

glaucina (Spheria) . vad

goniostoma (Eutypella) . 16.

goniostoma (Spheria) . 16.

goniostoma (Valsa) . 16.

gramma (Dothidea) SE

gramma (? Phoma) . Janis

gramma (Spheria) Si:

halonia (Spheria) 87.

Hedere (Dothidea) 96.

Heder&e (Leptothyrium) . 96.

Heder2& (Spheria) 96.

herbarum var. kö fr

(Phoma) . : 52:

hibiscicola (Rbabilospossjarn SE

hibiscicola (Spheria) SS Eg

hirsuta v. terrestris ps

spheeria) . 2138:

indistincta (Ewtypela) se 16.

| indistineta (Spheria) 16.

| indistincta (Valsa) 16.

investita (Ceratostomella) . 26.

investita (Spheria) . 26:

investitum (Ceratostoma) 26.

junipericola (Cucurbitaria) 76.

junipericola (Spheria) 76.

junipericola (Spheropsis) 76.

kalmicola (Septoria) 11906

kalmicola (Spheria) 90.

Lactucarum (Rhabdospora) 92:

Lactucarum (Spheria) 92;

levata (Spheria) . 58.

levatum (Glutinium) 058

leiphaemia (Diaporthe) sr

Lespedeze (Dothidea) 45.

Lespedez&e (Phyllachora) 45.

Lespedez&e (Spheria) 45.

BIHANG TILL K. SV

Ligustri (Spheria)

lineolans (Hendersonia) .

lineolans (Spheria) .

Lonicere (Spheria) -.

mastoidea (Spheria) .

mastoidea (Trematospheeria) .

melaleuca (Diatrypella) .

melaieuca (Spheeria) .

minor (Fenestella) .

mucida (Enchnoa) . -.

mucida (Spheria)

mucosa (Phoma)

nigrita (Spheria).

nigrobrunnea (Spheria) .

nigrobrunnea (Teichospora)

oblongispora (Spheropsis) .

obtecta (Spheria)

obturata (Gibbera)

obturata (Phoma) .

obturata (Spheria) Vv. opis

phyllum

obturatum (öltfedanai.

obturatum (Sporonema) .

olerum (Podospora)

olerum (Spheria).

olivaceo-hirta (Ddadbphoma)

. 54.

olivaceo-hirta (Spheria) .

Opuli (Spheeria)

petula (Spheria) .

palina (Phoma) .

palina (Spheria) .

palinum (Glutinium) .

Palmarum (Phoma)

palmicola <Spheria) .

palmicolum (Coniothyrium)

Panacis (Botryodiplodia)

Panacis (Diplodia)

Panacis (Spheria)

pauciseta (Spheria) .

penes (Eutypa) .

penes (Spheria) :

pentagona (Eutypella) -

pentagona (Spheeria) .

Peponis (Phoma)

Peponis (Spheria)

pericarpii (Spheria)

pericarpii (Spheropsis) .

picastra (Spheria)

. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19, AFD. III. N:0 2,

picastrum (Camarosporium)

platypus (Macrobasis)

platypus (Spheria) .

profusa (Pseudovalsa)

propullans (Botryospheria) .

propullans (Cytoplea) .

propullans (Spheeria)

propullans (Spheropsis)

pruinosa (Cytispora) .

pruinosa (Dendrophoma)

pruinosa (Spheria)

pubens (Spheria).

pulverulenta (Spheria)

pulverulenta (Spheronema)

pusilla (Calospheeria) .

pyramidalis (Cornularia)

pyramidalis (Spheria).

pyrenula (Spheria) .

pyrrhochlora (Cucurbitaria) .

pyrrhochlora (Mattirolia)

pyrrhochlora (Nectria) .

pyrrhochlora (Pleonectria)

pyrrhochlora (Thyronectria) .

Racodium (Lasiospheria)

revelata (Sphceria)

rhizina (Spheria)

rhizina (Valsa)

rhoina (Spheria) .

rhoina (Spheropsis)

rhytistoma (Diatrype)

rhytistoma (Spheria)

Robinie (Camarosporium) .

Rose (Spheria)

Rosarum (Spheropsis)

rubicola (Spheropsis)

rubincola (Diatrypella)

rubincola (Valsa) .

rubincola (Spheria).

Ruborum (Spheria) .

Sacculus (RBabenhorstia)

Sacculus (Spheria) .

Sacculus (Torsellia)

Samar2e (Spheria)

Samare (Spheropsis)

Sambuci (Dothidea)

Sartwelli (Spheria) .

semitecta (Diplodia) .

semitecta (Spheria)

109

110 STARBÄCK, SPHAERIACEA

Pag.

setosa (Lasiospheria) 38.

setosa (Spheria) 38.

socialis (Spheria) 20

Solidaginis (Dendrophoma) 55.

Solidaginis (Dothidea) - 84.

Solidaginis (Spheria) FR. Dö

Solidaginis (Spheria) Scaw. 84.

Solidaginum (Ascochyta) 84.

Solidaginum (Phyllachora) 84.

Solidaginum (Septoria) . 84.

Solidaginum (Spheria) 84.

spherocephala (Cytospora) 69.

spherocephala (Lamyella) . (da

spherocephala (Rabenhorstia) 69.

spherocephala (Spheria) 69.

sphwrocephalum — (Tuberculo-

stoma) JD

squamulata (CHSÅLSAAENL) 31

squamulata (Coniocheta) SIS

squamulata (Melanomma) . HUR

squamulata (Spheria) . ajg

stenopora (Cytospora) (0

stilbostoma (Melanconis) PAS

strumellaeformis (Diaporthe) . 28.

subeoncava (Cytoplea) 82.

subeoncava (Nummularia) . (SJ

subeoncava (Spheria) . Sd

subfasciculata (Spheria) . KT

surculi (Phoma) . 48.

surculi (Spheria) 48.

systoma (Eutypa) id

systoma (Spheria) il7je

tageticola (Spheria) äl

IMPERFECTE

COGNITAE.

tecta (Labrella) .

teeta (Spheria)

tenacella (Spheria) .

tenella (Diaporthe) .

tenella (Spheria) .

tenuissima (Leptostr omella 2)

Spheeria .

Trifolii (Spica

Trochila (Pyrenophora) .

Trochila (Spheria) .

Tune (Diplotheca)

Tune (Saccardia)

Tune (Spheria)

uliginosa (Spheria) .

Vaccinii (Cytisporea)

Vacciniicola (Spheria)

Vacciniicolum (Coniothyrium)

varia (Spheria)

variolaria (Spheria)

variolaria (Valsa)

varium (Camarosporium)

vaseulosa (Spheria).

verrucella (Diaporthe) å

verrucella (Diatrype) . 21;

verrucella (Spheria) FR. in

sched. . :

verrucella (Spher ia) Fr. 8. M.

versatilis (Spheria) .

virens (Thyronectria)

virens v. chrysogramma (Par

nectria) .

vulgare v. Corni suecice : (Beptöl

thyrium)

Fig.

2»

Figurförklaring.

Tafl. I.

1. Saccardia Tune. — a. Svampen nat. st. — b. omkr. "9. —

c. ascus !$0,. — "d. ascus 310. — e. sprängda asci !90. —

f. ascoporer 310,

2. Enchnoa floccosa. — a. Svampen föga först. — b. ett denu-

deradt perithecium omkr. 59. — c. asci ?$£0. — d. ascosporer 250.

3. Ench. mucida. — a. svampen i nat. st. — bh. föga först. ——

c. omkr. 39. — d. asci 5620. — e. ascosporer 649. — /f. sper-

matier 640.

4. Calospheria expers. -— a, b. asci, ascosporer 5640.

5. VWValsa variolaria. — a. svampen i nat. st. — 6. föga först.

— C. asci 030. — d. ascoporer 57".

6. Futypella cequilinearis. — a. svampen i nat. st. — bh. föga

först.

7. FEut. goniostoma. — a. svampen i nat. st. — b. föga först.

—c . omkr. 59.

8. Putypa systoma. — a. svampen i nat. st. — b. föga först.

— cc. ascosporer 829. .

9. FEutypa penes. — a. svampen i nat. st. — b. föga först.

med perithecierna genomskurna. — c. fög. först. — d. omkr.

50, — e. ascosporer 549.

10. Diatrypella rubincola. — a. svampen i vat. st. — b. föga först.

11. Rosellinia atrofusca. -— a. svampen i nat. st. — b. föga

först. — c. ascus 560. — cd. ascosporer 560,

12. Tympanopsis euomphala. — a. svampen i nat. st. — bh. föga

första (C3 OmMKT. Spelen da a8C1 ASCOSPOTer fu:

13. Ceratostomella investita. — asci, ascosporer 550.

14. Diaporthe tenella. — a. svampen i nat. st. — b. föga först.

— cc. asci 640. — d. ascosporer 829.

157 Diap. verrucella. — a. svampen i natast. — ob. föga först.

16. Melanomma glaucina. — a. svampen i nat. st. — bh. föga

först. — c. asci 260. — d. ascosporer ?60,

Tafl. II.

17. Neopeckia diffusa. — a. svampen i nat. st. — b. föga först.

— cc: omkr. 59. — d. asci 390. — e; ascosporer' 560,

18. Chetospheria squamulata. — a. svampen i nat. st. — bh.

föga först. — ce. en del af perithecieväggen 310. —- d. asco-

sporer "29.

112

Fig.

30.

31.

40.

41.

42.

[SC]

STARBÄCK, SPH/ERIACEZ IMPERFECTE COGNITA.

Trematospheria mastoidea. — a. svampen i nat. st. — b.

ascus med sporer och paraphyser 5620.

Metaspheria excussa. — a. svampen i nat. st. — b. föga

först. — c. ascosporer 629,

Teichospora nigrobrunnea. — a. svampen i nat. st. — b.

föga först. — c. ascosporer 6439, samt ascus 310,

Pyrenophora Trochila. — a. svampen i nat. st. — b. föga

fÖLSt- fer FCT ASCIN SF da ABCORPOTER NE:

Phyllachora Lespedeze. — a. svampen i nat. st. — b. föga

fÖDSt (CA ASC OTO AE Vd FasCOSPOrens usd

Phyllosticta Corni. — a. svampen i nat. st. — b. föga först.

a. Phoma herbarum, sporul&e 620. — b. Ph. herbarum var.

tageticola, sporul& 5629. ;

Ph. cytisporea. — a. svampen i nat. st. — b. föga först.

— ec. sporule 360,

Ph. capsularum. — a. svampen i nat. st. — b. föga först.

— c. omkr. 9. — d. en bit af svampens mycelium.

Ph. gramma. — a. svampen i nat. st. — b. föga först.

Ph. euphorbiecola. — a. svampen i nat. st. — b. föga först.

— c. sporule 929. e

Ph. detegens. — svampen i nat. st.

Cytospora albofarcta. — a. svampen i nat. st. — bh. föga

först. — c. tvärsnitt af en Sassafras-gren visande de genom-

skurna sklerenkymsträngarne med utseende af genomskurna

perithecier. -— d. en bit af svampens mycelium. — e. basi-

dier och sporulae 360,

D. albomaculans. — a. svampen i nat. st. — bh. föga först.

—" ec. basidier 560, — d. sporule 360,

D. pruinosa. — a. svampen i nat. st. — db: föga torste

D. Solidaginis. — a. svampen i nat. st. — b. föga först.

— ce. basidier och sporul& 619.

D. olivaceo-hirta. — a. svampen i nat. st. — b. föga först.

Clinterium obturatum. — a. svampen i nat. st. — b. sporule 540,

III.

Glutinium palinum. — a. svampen i nat. st. — b. föga först.

Gl. ezasperans. — a. svampen i nat. st. — &. föga först.

— c. en bit af peritheriets vägg. — d. basidier 560, -— e.

sporul&e 960, — /£. peritheciets bas afskuren.

Spheronema pulverulentum. — a. svampen i nat. st. — b.

föga först. — c. något mera först. — d. sporul& och basidier 5$0.

Chetophoma amorphula. — a. svampen i nat. st. — b. föga först.

Ch. coniformis. — a. svampen i nat. st. — b. i nat. st. från

sidan med subiculum. — c. föga först.

Vermicularia Cacti. — a. en del af perithecieväggen med

hår, basidier och sporule 340, — b. ett hår 640. — c. spo-

rule 620,

Dothiorella glandicola. — svampen i nat. st.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 2. 113

Så

Fig.

44.

45.

46.

47.

48.

49.

50.

59.

60.

62.

[or]

[SV]

Taff.

64.

65.

DI Galle — a. svampen i! nat, sty — 16: föga först —1e:

sporul& 629.

D. dispar. — a. svampen i nat. st. — b.: föga först. —

ec. sporule 6429.

Lamyella spherocephala. — a. svampen i nat. st. — b. föga

först. — c. omkr. 59. — d. sporul&e 6329. — e. basidier 679.

Torsellia sacculus. — a. svampen i nat. st. — h. föga först.

Rabenhorstia deformis. — a. svampen i nat. st. — b. föga

först. — c. sporule 5$0. — d. en del af väggen mellan tvenne

perithecier.

Cytospora Frustum-Coni. — a. svampen i nat. st. — b.

föga först.

Spheropsis fuscescens. — a. svampen i nat. st. — b, c.

sporule 5629.

Sph. rhoina. — a. svampen i nat. st. — b. föga först. —

ec. sporula 5679.

Sph. rubicola. -— sporula& 649.

Sph. Samare. — a. svampen i nat. st. -— b. föga först.

Coniothyrium vacciniicolum. — a. svampen i nat. st. — b.

föga först.

C. palmicolum. — a. svampen i nat. st. — b. föga först.

— ce. sporule 560,

Haplosporella Bignonie. — a. svampen i nat. st. — b. föga

först. — c, d. sporule 559.

H. druparum. — a. svampen i nat. st. — b. föga först. —

Cakomkr.. Sp.

Chetomella Brassice. — a. svampen i nat. st. — b. föga

först. — c. ett perithecium omkr. 59. — d. ett perith. omkr.

1007 — ce. sporule 569,

Cytoplea propullans. — a. svampen i nat. st. — b. föga först.

ec. spornule med basidier och paraphyser 579. — d. sporule 679.

C. subeoncava. — a. svampen i nat. st. — b. föga först.

— ce. sporule med basidier och paraphyser 649. — d. spo-

rule 649.

Botryodiplodia Panacis. — a. svampen i nat. st. — b. föga

först. — ce. sporule 560. .— d. sporule på basidier från

perithecieväggen 3$9.

Ascochyta Solidaginum. — a. svampen i nat. st. — b. föga,

ec. mera först. — d. de båda slagen sporul&e från de olika

perithecierna ?£0,

Hendersonia lineolans. — a. svampen i nat. st. — b. föga

först. — c. ena slaget sporulx 6479. — d. andra slaget spo-

rule 620, — e. en del af hymeniet med båda slagen spo-

rule 620.

IV.

Cryptostictis glandicola. — sporule >$49.

Stagonospora Equiseti. -— sporulze 40.

-—

STARBÄCK, SPHAERIACEAZX IMPERFECTE COGNITA. KN

Camarosporium picastrum. — a. svampen i nat. st. — bh. =

föga först. — c. sporule 580, | r

C. varium. — a. svampen i nat. st. — b. föga först. —

ec. sporulae 560. |

C. fissum. — a. svampen i Omnat, st Oy föga försbyrTg

c. sporule 560, é

Septoria Kalmicola. — a. svampen i nat. st. — b. föga

först.

Cornularia pyramidalis. — a. svampen föga först. — bb.

omkr. 39. — c, d. sporul&e med basidier 679.

Rhabdospora Lactucarum. — a. svampen i nat. st. —— b.

föga först. — c. sporul&e med basidier 639, 6

Rh. hibiscicola. -- a. svampen i nat. st. — b. föga först.

ce. sporule 620.

Pseudodipledia atro-fusca. — groende sporule ?$0.

Leptothyrium Corni suecice. — a. en bit af ett perith. —

b. sporule 5360, ;

Labrella tecta. — a. svampen i nat. st. — b. föga först. —

c. sporul&e med basidier (något mindre förstorade än d). —

d. sporul&e 5640. i

Macrobasis platypus. — a. svampen i nat. st. — b. föga

först — c. sporule 649.

Spheria (Leptostromella?) tenuissima. — a. svampen i nat.

st. — b. föga först. — c. sporul& med basidier? 64?.

Bihang till K.

Auctor direxit.

Vet, Akad. Handl. Bd. 19. Afd. III. N:o 2,

L. Ljunggren.

Biliang fill K. Vet. Akad. Handl Bd, 19. Afd. III. Nio ol

Auctor direxit.

: Tafl II.

L. Ljunggren

Yet Alad. Handl. Bd. 10. Ad. ILE N:o]

ä 47

Auctor direxit.

NTE OA

> 5

S pA

ä 20

[ON] .

S =

-—

Lann

[er]

[=]

jan

[20]

4 -

zz 5

pm Jr

+ = |

äg =

-S [>]

= 3:

4 x

BIHANG TILL K. SVENSKA VET.-AKAD. HANDLINGAR. Band 19. Afd. TIL. N:o 3.

SEKUNDARA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR

FANEROGAMERNAS FLORALA REGION

A. G. ELIASSON.

MED 5 TAFLOR.

MEDDELADT DEN 7 JUNI 1893, GENOM F. BR. KJELLMAN.

STOCKHOLM, EN

KUNGL. BOKTRYCKERIET, P, A. NORSTEDT & SÖNER.

NR fer OS MARG KR

TGN ma et bot ED

| HO

EE AOmamnAntn: mora Ane

MOS

0 NOAA AIMDA OAMARMA DO ia

I ta

ÅA

GAN KORS AIIS IA

be . a

- FAKE

vd ;

FN , j

per HOTAT ANN

HN 5

VAR.

KAN WH vORTO VIN GATE LETAR

CE. KU Va

4”

BET UR TAE (ELD LATIN

i O AV DIRIYMNA Ab VYER AKTERN

dt KYT | op ge

4 CM | SA

Ö wa - fed KET

-. Ch. ae ' (OS CA

U: växtens lif kan man urskilja tvenne stadier, det vege-

tativa och det vegetatift-florala stadiet, af hvilka det förra är

en förutsättning för det senare. En af växtens allra vigti-

gaste uppgifter är nemligen den att utbilda en talrik och så

väl som möjligt utrustad afkomma. Och för att detta skall

kunna ske, är det nödvändigt, att en större eller mindre

mängd byggnadsmaterial finnes redo att användas. Dettas an-

skaffande åligger växtens vegetativa system. Först när detta

nått tillräcklig utbildning, kan växten inträda i sitt andra

utvecklingsstadinm och utbilda det florala systemet. Äfven

hos detta kan man urskilja tvenne utvecklingsphaser. Den

första utaf dessa, som man skulle kunna benämna den primära,

omfattar den tidrymd, som ligger emellan tidpunkten för upp-

trädandet af blommans första anlag och pollinationen, som af-

slutar så att säga första akten uti blommans lif. Den andra

utvecklingsphasen, som man i förhållande till den förra kan

benämna den sekundära, sträcker sig från tidpunkten för det

hanliga befruktningsämnets öfverförande till den honliga köns-

apparaten till och med den, då fröspridningen, som bildar

afslutningsskedet uti det forala systemets utveckling, egt rum.

Uti hvar och en af blommans lifsphaser skulle jag vilja

urskilja tvenne skeden, som stå till hvarandra uti en viss

relation, på sådant sätt nemligen, att det första skedet uti

hvar och en af dess båda lifsphaser i allmänhet har en

större längd än det senare. De olika skedena skulle kunna

benämnas knoppnings-, pollinations-, fruktutbildnings- och

fröspridningsskedet.

| De uppgifter, som hvarje särskild del af växtens florala

region, har att fylla, äro, hvad en och samma del beträffar,

ofta olika under dennes båda på hvarandra följande utvecklings-

;

4 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

phaser, gå dock äfven stundom i samma riktning, men kunna

under dylika förhållanden framträda med olika styrka vid skiljda

tider. Hvad först de florala axlarne beträffar, så ligger deras

uppgift företrädesvis uti att leda byggnadsämnen till blomman!

och frukten samt i att uppbära dessa båda bildningar. Största

anspråket härutinnan ställes på blomaxeln under den forala

regionens sekundära utvecklingsphas, ty under denna utbildas

å ena sidan fruktämnet till frukt, hvilket ofta, i synnerhet hos

växter med kort vegetationsperiod, måste försiggå skyndsamt,

å andra sidan ställes mycket större anspråk på de florala

axlarnes bärförmåga genom den större tyngd, som frukten

eger framför blomman. Mera sällan utbildas de florala axlarne

till spridningsorgan för frukten. Några sådana fall omtalas :

t. ex. af ASCHERSON (3).2 Äfven kunna de genom att an-

taga lifliga färger bidraga till blommans exposition (28 p.

162).

Hvad blommans bladorgan beträffar, så ha under knopp-

skedet väl egentligen endast foderbladen någon särskild upp-

gift, i det de bilda ett skydd för de innanför liggande mera

ömtåliga kronbladen och könsdelarne. Under pollinations-

skedet, då blomman så att säga först börjar att funktionera,

får hvar och en af dess delar sin särskilda uppgift att fylla.?

I många fall torde denna ej inskränka sig till en, utan samma

bladkrans kan ofta funktionera på mera än ett sätt. Att

ingå närmare på dessa förhållanden är ej min afsigt, ty det

ligger utom planen för denna afhandling och skulle dessutom

taga för mycket både tid och utrymme i anspråk Jag hän-

visar blott till arbeten af CH. DARWIN, HILDEBRAND, DELPINO,

KERNER m. f.

Efter pollinationens upphörande inträder blomman 1 ett

nytt skede, som vi kallat fruktutbildningsskedet. Under detta

blir det blommans förnämsta uppgift att skaffa skydd åt de

delar, som genom pollinationen fått impuls till vidare utveck-

! Såsom lätt inses, är blomman här tagen i en mera inskränkt betydelse

än ofvan och såsom en motsats till frukten. Denna oegentlighet eller att

ordet >blomma» uppfattas ena gången i en mera vidsträckt, en annan gång i

en mera inskränkt betydelse, förekommer ofta i det följande. Af samman-

hanget torde det dock ej vara svårt att afgöra, uti hvilken betydelse ordet

står vid hvarje särskildt tillfälle. I sin inskränkta betydelse står blomma

alltid som en motsats till frukt.

2? Siffran hänvisar till literaturförteckningen.

3 Alla de inrättningar, som påträffas uti blomman, ha under denna

period i allmänhet till uppgift att underlätta pollinationen. ,

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. )

ling, samt utbilda organ, som först under det sista skedet,

d. v. s. fröspridningsskedet, skola träda i verksamhet.

Att de florala axlarne efter pollinationen spela en vigtig

roll och hvaruti denna till en del består, ha vi förut i kort-

het omtalat. Dessutom kan här omnämnas, att de forala

axlarne i åtskilliga fall företaga rörelser efter pollinationen.

Dessa ha till ändamål att försätta frukten i en ställning,

som är mest gynnsam för frönas spridning och groning samt

att bringa den i ett skyddadt läge under den tid, hvarunder

dess utbildning försiggår. Vattenväxter t. ex. utbilda sina

frukter ofta vid bottnen, der de äro bättre skyddade mot våg-

svall än vid vattenytan. I detta läge försättas de derigenom,

att blomskaftet efter pollinationen drager ihop sig spiral-

formigt. I andra fall sjunker hela växten till botten. Hos

många växter med lutande blommor förändras blomskaftets

ställning efter pollinationen, så att frukten blir upprät, på

det att fröna ej må spridas för hastigt och på en gång.

Ganska märkvärdiga äro de s. k. geokarpiska växterna så-

som Arachis hypogea, Trifolium subterraneum m. fl., hos hvilka

fruktämnet efter pollinationen föres ned 1 marken och der-

städes mognar. Egendomliga rörelser hos fruktskaften ha

ITinaria Cymbalaria (20 Bd 1 p. 49) och Eucnide bartonioides

(27) att uppvisa. Dessa utväxa nämligen till en betydlig

längd och blifva från att under blomningen ha visat positiv

heliotropism negativt heliotropiska; detta för att sprida fröna

på skuggiga och för dessas groning lämpliga ställen.

Af de bladorgan, som uppträda inom växtens florala region,

kunna allesammans (ståndarne möjligen undantagna) taga en

mer eller mindre vigtig del uti blommans lif efter pollinationen

och på grund härutaf undergå förändringar 1 olika riktning.

Att föuletbladen ha att uppvisa förändringar efter pollina-

tionen, är ju en gifven sak, eftersom deras uppgift är att ut-

bildas till frukt.

: Ståndarne torde sällan ha någon vigtigare roll att spela

efter pollinationen; i vissa fall qvarsitta de vissnade och

rulle då kunna vara af någon betydelse såsom hindrande

insekter att komma till det i utveckling stadda frukt-

ämnet.

— Aterstå nu blommans hylleblad och högbladen. Dessa

kunna hos en del växtformer taga en mer eller mindre vigtig

del i blommans öden efter pollinationen. Hos andra växters

6 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

blommor är deras roll utspelad i och med dennas slut, ja i

vissa fall till och med före densamma. TI de fall, då de hafva

någon betydelse efter blomningen, visar sig denna dels uti

det skydd, som de kunna erbjuda den i utveckling stadda

frukten, dels derutinnan, att de utbildas till spridningsorgan

för denna. De faktorer, som kunna inverka mer eller mindre

skadligt på fruktämnet under dess utbildning till frukt, äro af

flera slag: såsom sådana ha vi att anse hastiga temperatur-

omvexlingar, för stark transspiration, för mycken väta, para-

sitsvampars och djurs angrepp o. s. v. Utbildningen af

skyddsmedlen för den unga frukten måste således gå i olika

riktningar, men på grund af den i naturen herskande princi-

pen att med användande af det minsta möjliga material:

uppnå den största möjliga effekt kan ofta samma organ

göra tjenst i mer än ett fall och skydda fruktanlaget mot

ett flertal af de inflytelser, som kunna inverka skadligt på

detsamma. I ett stort antal fall har den unga frukten intet

annat skydd än den kan bereda sig sjelf; detta framträder

då i byggnaden af dess vägg.

Att frukten, i synnerhet under den första perioden af sin

utveckling, har behof af att på ett mer eller mindre fram-

trädande sätt skyddas mot en mängd ogynnsamma omständig-

heter, tyckes först på senare tiden med full tydlighet ha fram-

ställts af de botaniska författarne. TH. M. FrIEs (12 p. 8)

uttalar sig fullt tydligt i ofvannämnda riktning. Samma

tanke finnes sedermera framställd af fera författare, bland

andra af LINDMAN (24) och REICHE (32). Bådas arbeten gå

företrädesvis ut på att framställa de förändringar, som efter

pollinationen ega rum inom de bladkransar, som bilda

blommans hylle, och att framhålla den betydelse, som dessa

ega såsom bildande ett skydd för frukten under dess utveck-

ling. Isynnerhet uttalar sig den förstnämde (24 p. 60) klart

och tydligt för, att hyllets förnämsta uppgift efter blomningen

är att »tjena fruktanlaget till skydd». Hyllebladens för-

hållande efter pollinationen har äfven varit föremål för HANS-

GIRGS (16) uppmärksamhet. TIfrågavarande författare har dock

speciellt fäst sig vid de rörelser, som de och blomskaften ut-

föra efter blomningen och som han förklarar framkomna dels

för att bereda frukten skydd, dels för att underlätta dennas

spridning. Mera enstaka uppgifter om hyllebladens förhållande

under den tid, då fruktens utbildning försiggår, påträffas

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. II. N:03. 7

äfven här och der inom den botaniska literaturen. HILDEBRAND

(19) omtalar, hur hos Centaurea montana blomkronorna qvar-

sitta efter blomningen och bilda ett tak öfver de i utbildning

stadda frukterna, hvilket är af stor betydelse, emedan eljest

regnvatten kunde samlas i det skållikt fördjupade blomfästet.

När frukten nått sin mognad, bortkastas det af blomkronorna

bildade taket.

Att bladorganen inom växtens florala region 1 vissa fall fått

sig den uppgiften tilldelad att verka såsom spridningsmedel för

frukten, finnes framstäldt i hvarje utförligare lärobok 1 växt-

morfologi. Detsamma är fallet i ett utförligt arbete af HILDE-

BRAND (18). Äfven KERNER egnar i andra bandet af sitt välkända

arbete »Pflanzenleben> en stor del af detta åt framställandet af

de företeelser, som ega rum inom växtens forala region, och de

ofta märkvärdiga inrättningar, som finnas för att trygga

pollinationen och fruktens utbildning samt till slut dennas

spridning.

Efter att nu 1 största korthet och mycket ytligt ha fram-

ställt de allmännaste företeelser, som kunna ega rum inom

växtens florala region, och de förändringar, som kunna in-

träffa hos densamma, öfvergår jag till en kortfattad redo-

görelse för afsigten med mitt arbete. — Vid ett tillfälle

fästade en af mina lärare, prof. F. R. KJELLMAN, min upp-

märksamhet på att åtskilliga delar inom växternas florala

region tilltaga mer eller mindre starkt uti fasthet och tjock-

lek under den tid, som förflyter mellan pollinationen och

fruktmognaden. De delar, som visa dylika förändringar, äro

olika hos olika växter (från fruktämnets förändringar bort-

ses här i allmänhet). Bland sådana märkas holkbladen hos

Cichoriaceer, hvilka efter blomningen sluta sig omkring den i

utbildning befintliga fruktmassan, hyllet hos en del Corymbi-

ferer och Cynarocephaler såsom Chrysanthemum- och Xeran-

themumarter, hvilket ombildas till ett fast, mer eller mindre

koniskt organ, som med sin bredare basdel sitter, fastän mycket

löst, fästad på fruktens spets. Likadant är förhållandet hos

Helianthus annuus.

Hos Trifolium subterraneum består blomhufvudet af 2

slags blommor, sterila och fertila; de förra utbildas efter

pollinationen till organ af ungefär samma form som en hö-

gaffel; dessa ha en mycket fast byggnad och bidraga till att

föra den unga fruktsamlingen ned i marken.

8 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

Hos Nyctaginiaceerna, af hvilka jag undersökt Mirabilis

longiflora och M. Jalappa samt Allionia nyctaginea (Oxyba-

phus nyctagineus) är det likaledes hyllet, som förändras med

afseende på volym och konsistens. Straxt efter pollinationen

afkastas den öfre och större delen af detsamma; dess nedre

del, som har en örtartad konsistens och en ungefär klotrund

form, qvarsitter, tillväxer starkt efter blomningen och bildar

ett kraftigt skydd för den af detsamma inneslutna, nötlika

frukten.

En del umbella ter, särskildt Trachymene-arter, visa ett

förhållande som är 1 hög grad analogt med det. som vi förut

funnit utmärka Cichoriaceerna. Ty liksom hos dem är det

äfven härstädes ut på att öka deras volym och fasthet. LDLik-

heten med Cichoriaceerna framträder äfven derutinnan, att

dessa högblad eller, som de hos umbellaterna bruka benäm-

nas, svepeblad böja sig uppåt och sluta sig omkring frukt-

massan. Sammanslutningen blir dock aldrig så fullständig

som mellan Cichoriaceernas holkblad.

Hos en del arter, som höra till gruppen Lomentacer af

familjen Crucifere, eger det förhållandet rum, att ledskidan

(denna fruktform är just det utmärkande för gruppen i fråga),

består af endast 2:ne leder, af hvilka den undre delen 1 ut-

veckling står betydligt tillbaka för den öfre och antingen

saknar frön eller ock hyser sådana, som äro mer eller mindre

rudimentära. Den blir dock ej alltjemt stående på samma ut-

vecklingsgrad, som den eger vid blomningen, utan tilltager,

sedan denna är slutad, betydligt i volym och fasthet samt bi-

drager jemte fruktskaftet att uppbära skidans öfre del, som

utbildas till en fullt utvecklad frukt. Ett dylikt förhållande

påträffas hos Crambe- och Rapistrum-arter.

Hittills ha vi uteslutande haft att göra med den florala

regionens bladorgan. Inom en del af växtrikets grupper är

det deremot hos de till växtens florala region hörande stam-

organen, som dessa förändringar visa sig. Så är förhållandet

hos en stor mängd NSilenaceer. Hos dem visar den del af

blomaxeln, som ligger mellan foder- och kronbladen, en stark

sträckning. Efter pollinationen tilltager ofvannämnda del

mer eller mindre starkt (olika hos olika arter) i volym. Detta

går vanligen så långt, att dess tjocklek blir vida större än

det nedanför sittande fruktskaftets. Hos en del arter eger

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:03. 9

det förhållandet rum, att ifrågavarande stamdel aftager i

längd, på samma gång som den ökas i genomskärning.

Meningen vore nu att söka framställa, hur dessa redan i

det yttre skönjbara förändringar motsvaras af ändringar i

ofvan anförda bildningars anatomiska byggnad; att undersöka,

hvilka faktorer medverkat vid åstadkommandet af ifrågava-

rande förändringar; att utforska, huruvida dessa förorsakas

helt enkelt endast genom en ökning af volymen hos de celler,

som bilda organets särskilda väfnader, eller om dettas större

volym derjemte framkallas genom ökning af ifrågavarande

cellers antal eller om slutligen äfvenledes en förändring uti

den histologiska beskaffenheten af organets väfnader eger rum.

Beträffande den större fastheten, som efter blomningen inträ-

der hos ifrågavarande organ, så gäller det att afgöra, om denna

åästadkommes genom utbildandet af specifikt mekaniska väf-

nader eller om den framkommer på något annat sätt.

Arbeten, som behandla blomdelarnes anatomi från den

synpunkt, som varit bestämmande för mig, äro ganska sällsynta

inom literaturen. Mera talrika äro sådana, som ha till upp-

oft att framställa byggnaden af den florala regionens organ

vid en viss tidpunkt, antingen under pollinationsperioden eller

vid fruktmognaden. Jemförande undersökningar öfver ett och

samma forala organs byggnad under dess olika utvecklings-

perioder äro, såsom ofvan nämnts, temligen sällsynta. Detta

yttrande gäller dock ej om den blommans utvecklingsperiod,

som jag förut benämt dess knoppskede. Detta har ådragit sig

en stor uppmärksamhet från såväl anatomers som morfologers

sida på grund af den nytta, som utvecklingshistorien lemnar

systematiken, hvarvid isynnerhet blomdelarnes utveckling ta-

gits i betraktande. Ty just likheten i blommans byggnad är

det, som hufvudsakligen legat till grund för flera arters hop-

förande till en större växtgrupp (slägte, familj o. s. v.). Och som

enligt en allmänt antagen åsigt individens utvecklingshistoria

2 eller flera arters blomdelar användts såsom ett stöd för

den rekapitulerar artens, så har just den likartade utveck-

lingen hos uppfattningen, att de äro nära beslägtade med

hvarandra.

De undersökningar, som anställts öfver byggnaden af

blommans särskilda delar, sedan den inträdt i sitt pollinations-

skede, ha i de flesta fall haft till mål att framställa denna,

sådan den visar sig vid en viss tidpunkt af dessas lif. Så

10 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

ha foderbladens, kronbladens, fruktens och frönas byggnad

behandlats af åtskilliga författare. Endast de förändringar

i anatomiskt afseende, som visa sig hos blommans honliga

könsdelar, fruktämne och fröämnen, under dessas utbildning

till frukt och frön, hvilket ju är deras förnämsta uppgift, ha

varit föremål för en mera liflig uppmärksamhet från anato-

mernas sida. En framställning af hithörande förändringar

finner man i en stor mängd arbeten af åtskilliga författare

såsom BARTSCH (5), BACHMAN (4), GARCIN (13). LAMPE (22),

ABRAHAM (1), WILCZEK (39).

. Att blommans hylleblad fortsätta sin utveckling (i någon

högre grad åtminstone) äfven efter pollinationens upphörande,

är ej en så gifven sak som för de honliga könsdelarne, utan

är mera att betrakta såsom undantagsfall; vanligtvis är

ändamålet dermed att utbilda organ, som kunna underlätta

spridningen af växtens frukter och frön. Men att hyllebladen

äfven uti vissnadt tillstånd kunna vara för växten nyttiga,

i det de skydda den unga, i utveckling stadda frukten mot

åtskilliga ogynnsamma inflytelser, hafva vi förut påpekat. Att

samma verkan åstadkommes äfven genom rörelser, som hylle-

bladen utföra samtidigt med att blomman inträder uti frukt-

utbildningsskedet, ha bland andra LINDMAN och HANSGIRG i

nyss anförda arbeten uppvisat hos en hel mängd växtarter.

LINDMAN inskränker sig dock ej till att blott konstatera före-

komsten af rörelser hos hyllebladen såsom HANSGIRG gör, utan

har fattat sin uppgift mera vidsträckt och framställt äfven

åtskilliga andra hos dem framkommande förändringar, hvilka

äro att anse såsom en följd af blommans inträdande 1 sitt

sekundära utvecklingsstadium. Men gemensamt för båda är,

att de betraktat dessa hyllebladens förändringar från rent

biologisk! synpunkt och framhållit dem uteslutande så som

de framträda i det yttre, men deremot ej tagit någon hänsyn

till de förändringar i hyllebladens inre byggnad, som upp-

träda på samma gång som deras yttre förändras. Detta har

deremot REICHE gjort i sitt ofvan anförda arbete. Men de af

honom lemnade uppgifterna, som röra blomdelarnes anatomiska

byggnad under deras olika utvecklingsstadier, gå ej särdeles

långt i detalj och äro i många fall inskränkta till ett fram-

! Detta ord är här taget i samma mening som Wiesner gör i sitt arbete:

Biologie der Pflanzen p. 1—4, Wien 1889.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 11

hållande af platsen för hyllebladens affällningszon och dennas

byggnad.

De förändringar, som högbladen kunna undergå efter

pollinationen, gå 1 det stora hela i samma riktning som hylle-

bladens. Något arbete med den speciella uppgiften att fram-

ställa olikheterna 1 deras inre byggnad under olika utveck-

lingsstadier känner jag ej till.

Hvad till slut de florala axlarne beträffar, så har deras

byggnad nog blifvit undersökt af åtskilliga personer, hvilka

dock företrädesvis satt sig den uppgiften före att framställa

den olikhet, som visar sig uti byggnaden af de vegetativa

och de forala axlarne hos en och samma art. Antalet af

sådana författare, som tagit hänsyn till den olikartade bygg-

naden hos en och samma arts forala axlar vid tiden för polli-

nationen och fruktmognaden, är ej synnerligen stort. Bland

sådana märkas BESSER (7), DENNERT (11) och GREVILLIUS

(14). Nåsom ett gemensamt resultat af deras undersökningar

framgår, att det är axlarnes mekaniska och ledande väfna-

der, som visa någon kraftigare utveckling efter pollinatio-

nens slut.

I det följande skall jag försöka lemna en så vidt som

möjligt utförlig framställning af de förändringar, som ega

rum hos en del af den forala regionens organ. Härvidlag

kommer jag att först framställa byggnaden hos det organ,

som det för tillfället är frågan om, sådan som den visar sig

under pollinationstiden, och sedan framhålla, i hvad mån denna

framträder förändrad vid tiden för fruktmognaden. Det måste

dock anmärkas, att i senare fallet framställningen af orga-

nets byggnad ej hänför sig till ett så långt framskridet

utvecklingsstadium, att fröspridningen redan börjat ega rum,

ty när blommans utveckling utsträckts ända derhän, äro

väfnaderna hos de organ, som det här är frågan om, vanligen

stadda uti intorkning; utan skildringen af organets byggnad på

dess s. k. fruktstadium framställer denna sådan, som den

visar sig hos detta, medan det ännu är i full lifskraft,

men dock framskridit så långt i utveckling, att frösprid-

ningen kommer att ega rum inom en mycket närliggande

tidpunkt.

Utaf det undersökta materialet är största delen hemtadt

från botaniska trädgården 1 Upsala, en mindre del är insam-

ladt i trakten omkring Wenersborg.

12 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

För de olika väfnadernas benämning har det betecknings-

sätt, som HABERLANDT använder i sin »Physiologische Pflanzen-

anatomie», legat till grund.

Till slut återstår för mig att uppfylla en kär pligt, i det

jag härmed offentligen frambär min tacksamhet till mina

båda lärare, professorerna FRIES och KJELLMAN, af hvilka den

förre med mycken beredvillighet stält undersökningsmaterial

och arbetsplats till mitt förfogande, den senare gifvit första

uppslaget till detta mitt arbete och sedermera under dess

fortgång bistått mig med värdefulla råd oeh upplysningar

samt med lifligt inträsse följt gången af mina undersökningar.

Som de organ, hvilkas byggnad och i denna inträdande för-

ändringar komma att skildras, äro af flera olika slag och dess-

utom tillhöra olika växtgrupper, så har jag indelat mitt arbete

i flera afdelningar. Inom hvarje sådan kommer att framställas

de förändringar, som ett och samma organ inom en och samma

växtgrupp undergår. Början kommer att göras med en skil-

dring af den olikartade byggnad, som uppträder hos en del

Cichoriaceers holkblad vid pollinationen och omedelbart före

fröspridningen.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:03. 13

Om de förändringar uti den anatomiska byggnaden, som

inträda hos Ciehoriaceernas holkblad under tiden

mellan pollinationen och fruktmognaden.

Högbladen, till hvilka Compositeernas s. k. holkblad höra,

hafva, så vidt jag vet, sällan blifvit undersökta med afseende

på sin inre byggnad. Detta torde till en del bero derpå, att

man ej väntat sig att finna någon betydligare olikhet mellan

deras och örtbladens struktur; ty i många fall är ju likheten

mellan hög- och örtblad ganska stor med afseende på det

yttre utseendet. Och VAN TIEGHEM (37 p. 836) säger uttryck-

ligen, att strukturen hos ett högblad föga afviker från den,

som är utmärkande för örtbladen. Men att detta påstående

bör mottagas med en viss reservation, skola vi finna i det

följande vid framställningen af byggnaden hos Cichoriaceernas

högblad (holkblad). Och äfven i många andra fall, der hög-

bladen hafva en helt annan form och en helt annan uppgift

än de vanliga örtbladen, skall man nog påträffa samma för-

hållande, eller att hög- och örtblad har olika struktur.

Mera har man deremot fästat sig vid högbladens form.

färg o. d., som kan vara af vigt för särskiljandet af olika

arter. Äfven deras utveckling har ådragit sig mångas intresse,

emedan man genom den lär känna deras morfologiska värde.

Ett arbete i denna riktning har E. ScHMIDT (32) gifvit, men

Compositeernas högblad har han lemnat utan afseende. Deremot

ha dessa 1 anatomiskt och fysiologiskt afseende blifvit be-

"handlade af DANIEL, som först i trenne smärre uppsatser,

intagna i Bulletin de la Société botanique de France för

åren 1888 och 1889, lemnat kortare meddelanden om den

inre byggnaden af holkbladen hos ett stort antal Compo-

siteer, som höra till den franska floran. Följande år (1890)

har han i Annales des sciences naturelles Ser. 7. Tome

14 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

11 framställt denna mera utförligt och mera detaljeradt i en

längre sammanhängande uppsats. Afsigten, som ledt honom

vid hans undersökningar, har varit att dels uppvisa skillnaden

uti byggnad mellan Compositeernas hög- och örtblad och dels

att med tillhjälp af de större eller mindre likheter, som visa

sig i de förra bladens struktur hos olika arter, finna ett stöd

för dessas närmare eller aflägsnare släktskap. Deremot har

han ej sökt att framställa holkbladens byggnad under olika

utvecklingsstadier, utan han framställer denna uteslutande

sådan som den visar sig vid den tidpunkt, då holkbladen ha

nått sin fullständiga utveckling och som motsvarar den, som

jag 1 det följande benämt holkbladens fruktstadium. Likaledes

är det företrädesvis blott byggnaden af holkbladets basdel,

som han närmare uppmärksammat; men han har dock funnit,

att denna (byggnaden nämligen) är annorlunda beskaffad inom

andra delar af bladet och lemnar äfven här och der kortare

uppgifter om dennas beskaffenhet inom de regioner af bladet,

som äro belägna närmare dettas spets.

I det stora hela äro de resultat, hvartill vi båda kommit,

öfverensstämmande med hvarandra. Några smärre afvikelser

skulle, 1 viss mån åtminstone, kunna förklaras genom den

olika beskaffenheten af det material, som hvar och en användt,

1 det jag fått mitt undersökningsmaterial från odlade individ,

han deremot tagit sitt från vildt växande plantor. I allmän-

het ser det ut, som om utvecklingen gått något längre hos

de odlade formerna än hos de vildt växande, ty den struktur,

som han funnit utmärka bladets bas, har jag vanligen påträffat

i regioner af bladet, som varit belägna något ofvanom denna.

Detta skulle dock möjligen kunna förklaras på det sättet,

att D. uppfattat bladets bas mera vidsträckt än hvad jag gjort.

Innan jag inlåter mig på en närmare beskrifning af den

anatomiska byggnaden hos Cichoriaceernas holkblad och på

dennas olikartade utseende under olika utvecklingsstadier,

torde en kort framställning af de hos ifrågavarande blad-

organ rådande yttre förhållandena vara på sin plats. Härvid

kommer jag af lätt begripliga skäl att endast fästa afseende

vid de arter, som blifvit af mig undersökta. (Den, som vill

lära känna en del förhållanden, som ej påträffas hos dem,

må rådfråga sådane arbeten som Baillons »Histoire des plantes»

eller Bentham och Hookers »Genera plantarum».) Holkbladen

uppträda i flera kransar; den inre af dessa utgöres af likartade

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 15

blad, som vanligtvis till sitt utseende äro skarpt skiljda från

de yttre kransarnes. Bladen i dessa äro vanligtvis af en obe-

tydlig storlek i jemförelse med den, som de inre holkbladen ega,

och undergå ej några mera starkt i ögonen fallande förän-

dringar. (Att de yttre holkbladen hos Tolpis i flera afseen-

den afvika från det, som straxt ofvanför sades om de yttre

bladkransarnes beskaffenhet, skola vi finna i det följande).

Derför kommer ej (Tolpis bildar åter ett undantag) något af-

seende att fästas vid deras byggnad, utan framställningen af

de inom holkbladsregionen försiggående förändringarne hän-

föra sig till den inre holkbladskransen. Denna består af

långsträckta, ungefär jemnbreda blad. Dessa ha en mer eller

mindre tunn, vinglik kant och ett midtelparti, som är af en

mera fast och örtartad konsistens. Deras riktning är mer

eller mindre vertikal, åtminstone 1 den nedre delen, deras öfre

del är deremot något utåtböjd och ligger temligen löst intill

blomsamlingen. De utgå från blomfästets öfre rand, de yttre

deremot utgå från utsidan af detta och längre ned än de förra;

hos Tolpis ha en del af dem sitt ursprung till och med från

korgskaftet.

Pollinationens afslutande ger hos de inre holkbladen an-

ledning till inträdandet af förändringar, som blifva allt mer

och mer i ögonen fallande allt efter som fruktmassan fram-

skrider i utveckling. Straxt efter blomningens slut resa sig

de inre holkbladen rakt upp och lägga sig tätt intill hvar-

andra och intill de unga i utveckling stadda fruktämnena,

derpå börja de att tilltaga i volym och fasthet, hvilket allt-

jemt fortgår till den tidpunkt, då frukten nått sin mognad

och är färdig att spridas. Då utvecklingen framskridit så

långt, böjas holkbladen utåt och bakåt, så att de agentier,

som medverka vid fruktens spridning, kunna fritt utöfva sin

verksamhet på denna; samtidigt sker en hoptorkning af holk-

bladets väfnader.

Frukten är en s. k. skalfrukt, som uppträder i stort antal

inom samma korg och i de festa fall är försedd med en frö-

fjunspensel; denna sitter fästad antingen omedelbart i fruktens

spets eller ock på ett långt skaft, ett s. k. spröt, som utgår

från fruktens öfre del. I senare fallet skjuter hela fröfjuns-

massan högt upp öfver de ännu hopslutna holkbladens spetsar,

i förra fallet blir frukten till sin öfvervägande del innesluten

inom den af blomfästet och de sammanslutna holkbladen

16 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

bildade håligheten. Ett rätt vanligt förhållande är, att de

yttersta frukterna sakna fröfjun och inneslutas i en djup

ränna, som bildas derigenom, att holkbladens sidodelar böjas

inåt.

Ett och annat, som ej berör holkbladens yttre förhål-

landen, torde vara skäl att påpeka, innan jag inlåter mig på

en närmare framställning af deras anatomiska byggnad. Så

har jag för att ej behöfva att tidt och ofta upprepa samma

benämningar och för att undvika eljest nödvändiga långa om-

skrifningar betecknat de särskilda snitten, hvilka framställa

bladets byggnad på olika punkter och under olika stadier med.

siffror, de särskilda partierna å hvarje snitt hafva betecknats

med stora bokstäfver A. B. o. s. v. Dessa motsvaras å figu-

rerna af små bokstäfver. I allmänhet taget består hvart och

ett af dessa partier af ett slags väfnad, stundom kan det

dock bestå af flera. Vidare har jag vid beskrifningen af

bladets struktur tänkt mig organet i den upprätta ställning,

som det alltid, fastän vid olika tider mer eller mindre utpräg-

ladt, intager, och kommer således att tala om bladets inre d. v. s.

mot korgens centrum vända och dess yttre sida, ej om dess

öfver- och undersida, hvilket dock skulle vara precist detsamma.

Med afseende på en del uttryck, som i det följande komma

att användas, märkes, att tangential har den vanliga betydelsen

och utmärker en riktning, parallel med organets yta. Den

häremot vinkelräta riktningen benämnes än radial än dorsi-

ventral. Dessa båda benämningar ha dock här alldeles samma

betydelse. Orsaken, hvarför benämningen radial så ofta blifvit

brukad i samma betydelse som dorsiventral, är den, att holk-

bladet, som alltid bibehåller sin karakter af att vara ett dorsi-

ventralt bygdt organ, dock i många fall bildar en så godt som

sluten cylinder, i det dess båda sidodelar böjas inåt så starkt,

att de båda bladkanterna komma att ligga helt nära hvarandra.

Snitten, som i det följande komma att närmare beskrifvas,

äro tagna på tvenne olika punkter, nämligen dels genom bla-

dets halfva höjd, dels genom dess bas eller ungefär vid den

punkt, der holkbladet öfvergår uti blomfästet. Men för att

få utredt, i hvad mån byggnaden i bladets öfriga delar,

som ej beröras af dessa snitt, kan skilja sig från den, som de

ha att uppvisa, har jag i de allra flesta fall lagt snitt ge-

nom ett större antal punkter, belägna mellan bladets spets

och bas på ett ungefär lika stort afstånd från hvarandra.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 17

Olikheterna mellan dem och de snitt, som äro tagna genom

bladets halfva höjd och dess bas, komma dock att vidröras

blott i mera allmänna ordalag. Mera detaljerade beskrifningar

lemnas endast öfver de snitt, som visa bladets byggnad å de

2:ne nyss nämda punkterna.

Såsom reagens på väfnader med förvedade cellväggar har

jag användt det af WIESNER anbefalda floroglucinet i förening

med saltsyra.

Efter förutskickandet af dessa anmärkningar öfvergår

jag nu till att lemna en närmare framställning af den ana-

tomiska byggnaden hos några Cichoriaceers holkblad på olika

höjder och under olika utvecklingsstadier samt börjar då med

en af de arter, som visa de ofvan påpekade förändringarne mest

utpräglade, nämligen

Crepis alpina L.

Fig. 1—30.

Upsala bot. trädgård hösten 1887. Blomkorgen är, såsom

ofvan framställts, försedd med holkblad af tvenne slag, för-

delade i flera kransar. Den innersta kransens blad äro

sinsemellan lika, men olika bladen i de öfriga kransarne,

hvilka åter sinsemellan visa samma utseende; de äro långa,

smala och nästan jemnbreda samt ligga tätt intill hvarandra

med sina kanter, hvilka äro tunna och hinnartade, hvaremot

bladets midtelparti är mäktigare och af örtartad beskaffenhet.

Dess båda sidohälfter ligga ej i samma plan, utan äro böjda

något, fastän helt obetydligt, inåt, så att bladet på sin

insida bildar en grund ränna. Dennas djup ökas allt mer

och mer mot bladets bas, hvarest den omsluter fruktämnes-

delen af de längst utåt belägna blommorna. De öfriga sins-

emellan lika holkbladen äro fördelade i flera kransar; bladen

i dessa äro torrhinniga, äggrunda, nästan glatta och mycket

kortare än de inre. De utgå från den öfversta delen af blom-

korgens skaft eller från basdelen af blomfästet. Detta bildar

en skål, hvars botten utgöres af det egentliga blomfästet d.

v. 8. det organ, som bildar blommornas utgångspunkt och som

har en temligen plattad form. Skålens väggar bildas till stor

del derigenom, att holkbladens nedre delar sammanväxa med

sina kanter. Det är denna nedre, ej fria del af holkbladet,

som omsluter fruktämnet, hvilket hos Compositeerna utgör

blommans nedersta parti. Att blommorna således utgå nedan-

DÅ

IS ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

för skålens kant, talar för, att denna till en del är bildad

genom sammanväxning af holkbladens basdelar. Under blom-

ningen äro nu de inre holkbladen i sin nedre del vertikala

och här sammanvuxna med hvarandra, 1 sitt öfre parti något

utböjda. Sedan pollinationen ägt rum, inträda hos holkbladen

förändringar, som framträda allt skarpare och skarpare, ju

mera korgen närmar sig det utvecklingsstadium, då frukt-

spridningen skall försiggå. Holkbladen sluta sig nu fast till-

samman, ej blott med sin nedre del, utan utefter hela sin

längd; deras öfre del får en vertikal riktning, den undre

delen böjes utåt i en båge, som blir allt större och större, ju

mera fruktmassan nalkas sin mognad. På samma gång antaga

holkbladen en allt fastare beskaffenhet, deras dimensioner i

såväl längd som bredd ökas i betydlig grad och de bilda till-

sammans en djup skål eller bägare, hvars väggar bilda ett

fast omhölje kring frukterna och fröfjunsmassan, hvarmed dessa

äro försedda och hvilken såsom en tofs skjuter upp ofvanför

den af holkbladens spetsar bildade bägarkanten. När till

slut frukten nått sin fulla mognad, torka holkbladen ihop och

böjas tillbaka, så att vinden får fritt tillfälle att spela in

bland fruktmassan och föra bort denna. De yttre holkbladens

förändringar äro af mycket liten betydelse och visa sig blott

uti en obetydlig förstoring.

För att tydligare än med ord kunna åskådliggöra, huru

korgen och dess delar förändras under den tidrymd, som ligger

mellan blomningen och fruktmognadens inträde, anföras här

en del mått, tagna under dess olika utvecklingsperioder. På

blomstadiet har korgen en längd af 20 mm. och en bredd af

6 mm.! (längden räknad från spetsen af korgskaftet och till

kantblommornas spets; breddmåttet är taget ungefär vid blom-

fästets öfre kant); under fruktstadiet äro de motsvarande

måtten 33 och 14 mm. (längden här räknad från korgskaftets

spets och till spetsen af fröfjunstofsen). Holkbladen ha under

blomstadiet en längd af 10 mm., under fruktstadiet af 15

mm. (längden räknad från bladets spets och ned till utgångs-

punkten för den blomma eller frukt, som till en del omslutes

af holkbladets inåtböjda sidodelar).?> Afståndet mellan korg-

! I fråga om dessa mått är att märka, att de kunna vara något olika hos

olika korgar. I allmänhet har jag tagit mått från de kraftigast utvecklade

korgar, som stått mig till buds.

2? Deras dimensioner i de båda öfriga riktningarne skola angifvas vid

beskrifningen af de särskilda snitten.

BIHANG TILL KSV. VET.-AKAD: HANDL. ' BAND 19. AFD. III. N:0 3. 19

skaftets spets och utgångspunkten för kantblommorna, d. v. s.

blomfästets ungefärliga höjd, utgör 4 mm., mellan korgskaftet

och kantfrukternas utgångspunkt är afståndet 10 mm.

Låtom oss nu se till, huruvida dessa förändringar i holk-

bladens yttre äfven motsvaras af förändringar i deras anato-

miska struktur. Vi börja då med att undersöka bladets

byggnad på blomstadiet och fästa oss då 1:0) vid denna sådan

den visar sig på ett tvärsnitt, taget ungefär midt emellan

bladets bas och spets och 2:0) vid ett snitt, som är taget ge-

nom dess nedre del, och fortfara på samma sätt med bladets

öfriga utvecklingsstadier. Vi ha således

Snitt 1 eller tvärsnitt genom holkbladet å dettas halfva

höjd (blomstadium). Fig. 2 och 3. Dettas mäktighet i median-

planet! utgör omkring 0,300 mm., i tangential riktning 1,680

mm. Det senare måttet uttrycker afståndet mellan bladets

båda kanter, då dettas insida tänkes utbredd i samma plan

och ej bildande någon ränna. Vid beskrifningen af de väf-

nader, som sammansätta bladet, gå vi utifrån inåt och börja

saledes med utsidans (rygg- eller undersidans) epidermis (A).

Dess celler äro försedda med ett rundadt eller i allmänhet

uti tangential riktning utdraget lumen; af cellväggarne är

som vanligt ytterväggen tjockast (5,75 u ungef.), derpå följer

innerväggen med en ungefärlig tjocklek af 2,75 u, tunnast äro

sidoväggarne, som ha en tjocklek af omkr. 1,5 u. Innehållet

utgöres bland annat af klorofyll. Cellernas storlek utgör i

medeltal 21 x 20 u.?> Väfnaden, som följer innanför A och

som vi benämna B, utgöres af 2—3 lager celler med temligen

stora lumina och mer eller mindre elliptisk omkrets. Deras

! Denna är detsamma som holkbladets tjocklek, mäktigheten i tangential

riktning utgör bladets bredd.

>” Om dessa mått gäller såväl här som i det följande 1:0) att de utgöra

medelstorleken för de celler i väfnaden, som ha sitt läge uti de regioner

af bladet, som gränsa närmast intill dettas medianplan, således ej äro ett

uttryck för medelstorleken af väfnadens samtliga celler, ty dessa aftaga i

storlek så småningom ut mot bladets kant, 2:0) att afsigten med deras angif-

gifvande är att lemna en ungefärlig föreställning om de skillnader uti celler-

nas storlek, som kunna finnas uti motsvarande delar af bladet under dettas

olika utvecklingsstadier, 3:0) att det första talet angifver utsträckningen i

dorsiventral riktning, det senare i tangential riktning, 4:0) att de båda siffer-

talen angifva medelutsträckningen i två mot hvarandra vinkelräta riktningar

och att således multiplikationstecknet ej antyder, att man får cellernas genom-

skärningsyta genom att multiplicera de båda talen med hvarandra.

> Att talet, som uttrycker utsträckningen i radial riktning här är större

än det, som angifver cellernas utsträckning i tangential riktning, beror på, att

ytter- och innerväggarne äro betydligt tjockare än sidoväggarne. Lumen är

vanl. sträckt i tangential riktning.

20 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

utsträckning är i allmänhet tangential, de äro något större

än A:s celler (23 x 26 wu); väggen är tunn (ungef. 1,5 u).

Hela partiets utsträckning i radial riktning belöper sig till

50 u. Detta i snittets medianplan. Om denna liksom om de

öfriga väfnaderna gäller, att ut mot bladets kant aftager

dess mäktighet allt mer och mer på samma gång som antalet

af dess cell-lager minskas. Innehållet är formlöst.

Snittets midtelskikt bildas utaf en väfnad (C), hvars

celler äro mer eller mindre kantiga, försedda med tunna väggar

(1 u 1 tjocklek), trånga lumina (cellernas storlek i medeltal

12 x 12 u) och formlöst innehåll; intercellularrum saknas. Väf-

nadens mäktighet utgör 157 u, fördelade på omkr. 15 cell-lager.

Rummet mellan denna väfnad och epidermis å bladets

insida intages af klorofyllparenkym (D), som uppträder med

en största mäktighet af 105 u, fördelade på 6 lager af rundade

eller vanligen elliptiska celler med tunna väggar (omkr. 1 u

i tjocklek). Cellernas storlek är 1 medeltal 18 x 19 u.

Epidermis å bladets insida (E), som ligger närmast innan-

för assimilationsväfnaden, består af mindre celler än A, som

dessutom i motsats till det hos denna senare väfnad rådande

förhållandet ha sina lumina i allmänhet utdragna 1 radial rikt-

ning. Måtten äro här 17 Xx 13 u. Väggarne stå här i samma

förhållande till hvarandra som hos A, ytterväggen är något

tunnare än hos A (i medeltal 4,5 u tjock), innerväggen har

en tjocklek af 2,75 u, sidoväggarne äro tunnare än hos A

med en tjocklek af omkr. 1 u. Partiets celler tjena stundom

till utgångspunkt för trikomer, som äro uppbygda af en enda

cell och försedda med förvedade väggar. Egentligen är hela

trikombildningen blott en utbugtad epidermiscell.

Ett dorsiventralt längdsnitt (fig. 4) genom ett parti, som

ungefär motsvarar det, hvarifrån snitt 1 är taget, visar föl-

jande förhållanden. A:s celler äro, fastän obetydligt, sträckta

i bladets längdriktning. Samma sträckning visa äfven B:s

celler, som i allmänhet ha en rektangulär form och äro för-

enade med hvarandra utan intercellularrum. Såsom förut är

omtaladt, uppträder B med 2—3 lager af celler. Dessa visa i

allmänhet olika längdförhållanden i olika lager, så nämligen,

att cell-längden i medeltal blir större hos det lager, som ligger

djupare in, än hos ett, som har sitt läge närmare bladets utsida.

C har långsträckta celler med tunna väggar, smalt lumen och

mer eller mindre snedt stälda tvärväggar, är således af kam-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. II. N:0 3. 21

bial natur. D utgöres likaledes af i bladets längdriktning

sträckta celler, hvars bredd ingår ungefär 2 ggr 1 deras längd.

De äro här och der skiljda genom intercellularer, som löpa utefter

deras längdkant. Imsidans epidermis (E) utgöres af i allmänhet

långsträckta celler, hvars längd vanligen flera ggr öfverskjuter

bredden.

Snitt 2. Tvärsnitt genom holkbladets nedre del (blom-

stadium). Fig. 5—8. MHSåsom synes vid en jemförelse mellan

fig. 2 och 5 har bladet i sin nedre del en betydligt större

mäktighet än på sin halfva höjd; detta gäller 1 synnerhet om

dess mediana parti, som från den ena till den andra sidans

epidermis har en mäktighet af 0,660 mm., således har ökats

till mer än dubbla tjockleken, under det att utsträckningen

åt sidorna är mindre; denna utgör här ungefär 1,315 mm.

Cellerna hos bladets yttre epidermis (A) äro 1 förhållande

till insidans af betydlig storlek och likaledes större än mot-

svarande celler å snitt 1. Deras dimensioner äro 1 medeltal

20 x 29 u, hvilket visar en mycket starkt utpräglad sträck-

ning i tangential riktning, som således här är mycket mera

framträdande än uti bladets längre uppåt belägna regioner.

I jemförelse med förhållandet hos dessa äro de här uti bladets

nedre parti fattiga på klorofyll och ha, relativt taget, tunnare

väggar. Dessa visa samma tjocklek som på bladets halfva höjd.

B-väfnaden består äfven här af tunnväggiga (väggens

tjocklek ungefär 1,5 u), i det närmaste isodiametriska, mer

eller mindre rundade eller polygonala celler, som uppträda i 3—-4

lager; således har en ökning med ett lager egt rum. Dess celler

äro betydligt större än på snitt 1, uppnå här en medelstorlek af

40 Xx 43 u. På grund härutaf och genom ökning af cell-lagrens

antal måste äfven väfnadens utsträckning i radial riktning

vara betydligt större än på snitt 1; denna uppgår här till 130 u

ungefär, höll sig derstädes vid omkr. 50 u.

C utgöres liksom på snitt 1 af mångkantiga, tunnväggiga

(väggens tjocklek är 1 u) celler, men som här ha tydligt utpräg-

lad sträckning i dorsiventral riktning (voro ungefär isodiame-

triska på snitt 1); de uppträda i 15 lager, således i ungefär

samma antal som förut. Deras storlek är något ökad och utgör i

medeltal 22 x 16 u. Väfnadens största mäktighet utgör omkr.

330 u. Hälften af bladets massa är således bildad af detta parti.

Det närmast innanför C liggande partiet (D) har här för-

lorat den karakter, som var mest utmärkande för detsamma

22 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

på föregående snitt, i det att klorofyllet är försvunnet och

väfnaden skiljes från sina grannväfnader endast genom celler-

nas form o. d. Denna är mer eller mindre elliptisk med största

utsträckningen i tangential riktning. Celldimensionerna äro i

medeltal 20 x 23 u. Väfnaden uppträder med en mäktighet

i radial riktning af 160 u uti 8 lager af celler.

Emellan D och insidans epidermis följer ett väfnadsparti.

som ej har någon motsvarighet å snitt 1. Det består af

kollenkym, som framträder allt mer utbildadt såsom sådant,

ju mer man nalkas insidans epidermis. Såsom tydligt kollen-

kym uppträder det i omkr. 3 lager med en cellstorlek af i

medeltal 10 x 9 u. Äfven insidans epidermis (E) antager en

kollenkymatisk beskaffenhet, så att väfnaden kan betraktas

som kollenkympartiets innersta cell-lager. Dess cellers dimen-

sioner äro i medeltal 185x9 u; de äro betydligt mera utdragna

i radial riktning, än hvad förhållandet var på halfva blad-

höjden. Deras ytter- och innerväggar äro temligen tjocka

(de förra 5,75 u, de senare 2 u i tjocklek), sidoväggarne der-

emot tunna. Ett dorsiventralt längdsnitt genom holkbladets

nedre parti (fig. 9 och 10), taget så stort, att äfven blomfästet

till en del ingår i detsamma, visar att B-väfnadens celler så

småningom öfvergå från en hufvudsakligen i bladets längd-

riktning utsträckt form till en mera rundad sådan; denna

senare åter utbytes så småningom mot en cellform, som ut-

märkes genom en mycket starkt framträdande sträckning i

dorsiventral riktning och en egendomlig spolform. Af dylika

celler består blomfästets yttre hälft (fig. 11). C tycks vid

gränsen till blomfästet mista sin förra, utmärkande karakter,

nämligen kambiumnaturen, och förlora sig uti blomfästets

mera likformiga väfnader. D:s celler få en allt större längd-

utsträckning, ju längre ned i bladet de äro belägna, och för-

lora samtidigt allt mer och mer af sin klorofyllhalt. Kollen-

kymet har sin största mäktighet vid holkbladets öfvergång

uti blomfästet, sträcker sig ett litet stycke in i detta, men

öfvergar liksom D uti mera korta celler med elliptisk om-

krets (ellipsens största axel ligger i bladets längdriktning)

och temligen fasta väggar. MNSådana celler bilda blomfästets

inre hälft, så att detta utgöres egentligen af blott 2 slags

väfnader (epidermis och kärlsträngar dervid ej inberäknade).

Väfnaden, som bildar blomfästets yttre hälft, bibehåller sitt

ofvan omtalade utseende ned till gränsen mot korgskaftet;

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 23

den som bildar blomfästets inre del deremot, antager ett stycke

nedanför blommornas utgångspunkt en mycket lakunös be-

skaffenhet, i det dess celler åtskiljas af stora, runda hålig-

heter (jfr fig. 52). Denna väfnad har förmåga att utvidga

sig, då den frigöres.

En undersökning af bladets inre och yttre yta har med

afseende på hudväfnadens byggnad att uppvisa följande för-

hållanden: 1) Utsidans epidermis består af polygonala, mest

6-kantiga celler, hvilka ej hafva sin utsträckning markerad

i någon viss riktning. Den polygonala formen framträder

tydligast i bladets mellandel (fig. 12); uti dess öfre och nedre

partier äro vinklarne, som epidermiscellernas sidoväggar bilda

med hvarandra, ej så skarpt utpräglade, utan cellerna mera

afrundade 1 hörnen. HNidoväggarne äro temligen tjocka, för-

sedda med porer här och der, aldrig vågiga. Klyföppningar

finnas. Dessa äro talrikast 1 bladets öfre och mellersta delar,

aftaga 1 antal i dess basdel. I denna har äfvenledes klorofyll-

halten aftagit i betydlig grad. 2) Hudväfnaden, som bekläder

bladets insida (fig. 13 och 14), består af celler, som äro ut-

sträckta i bladets längdriktning; detta är tydligt framträdande

i alla bladets regioner, men förhållandet mellan cellernas längd

och bredd är mycket olika på olika ställen. Vid bladets bas

äro cellerna mycket långsträckta och af en starkt utprägladt

prosenkymatisk form. Upp mot bladspetsen minskas småningom

cellens längd i förhållande till dess bredd, men den förra är

dock alltid större än den senare. Nidoväggarne äro tunna, de

laterala ! ligga tydligt i bladets längdriktning och äro van-

ligen simsemellan parallela; öfre och undre sidoväggarne in-

taga 1 de flesta fall en sned riktning mot de laterala. Störst

är denna 1 bladets basparti, mindre i dess öfre delar. Klyf-

öppningar förekomma lika talrikt ungefär som hos utsidans

epidermis, men skilja sig från dennas derigenom, att springan

mellan slutcellerna här ställer sig i bladets och på samma

gång epidermiscellens längdriktning eller ock endast helt obe-

tydligt afviker från denna; hos A deremot hade springan

ej något konstant läge, hvilket väl torde stå i samband med

att dess celler ej visa samma likformighet som E:s med af-

seende på sin utsträckning i någon viss riktning. Klytf-

öppningarne aftaga 1 antal ned mot bladets bas och äro

! Epidermiscellernas sidoväggar äro betecknade på samma sätt, som De

Bary gör i sin »Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane» p. 32.

24 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

helt och hållet eller i det allra närmaste försvunna 1 detta

sistnämda parti af bladet.

Om man för att få en ännu tydligare föreställning om

bladets byggnad i sin helhet, än som kan uppnås genom en

undersökning af blott de tvenne regioner, som i det före-

gaende blifvit närmare beskrifna, företager sig att med un-

gefär lika stort afstånd mellan 2:ne på hvarandra följande

tvärsnitt lägga ett större antal (i detta fall 24 st.!) dylika

genom bladet från dess spets och ned mot dess bas, så kom-

mer man med afseende på de olika väfnadernas utbildning

inom bladets olika höjdregioner till följande resultat, af hvilka

dock en stor del redan framgå af den framställning, som i

det föregående blifvit lemnad.

1) Yttersidans epidermis är rikast på klorofyll uti bla-

dets öfre delar; dettas mängd aftager ned mot basen, der den

är mycket obetydlig.

2) B bibehåller länge en mäktighet af 2:ne lager, men

uppträder dock 1 bladets nedre delar vanligen med 3:ne lager.

På samma gång som dess celler ökas till antal, aftager fast-

heten hos dessas väggar; denna är således störst uti bladets öf-

versta partier, 1 de nedre delarna får väfnaden ett mera svamp-

artadt utseende.

3) C är mycket obetydligt utvecklad uti bladets öfversta

delar och framträder här ej såsom ett tydligt och skarpt

differentieradt parti. Denna beskaffenhet får den så små-

ningom. Å halfva bladhöjden bildar den, såsom vi sett, en i

förhållande till bladets öfriga väfnadspartier tydligt markerad

väfnad. Härifrån och vidare nedåt framträder den allt tyd-

ligare, på samma gång som den uppnår allt större mäktighet.

Den är den väfnad, som visar de största olikheterna uti bla-

dets olika regioner; är knappast antydd 1 bladets öfversta

del, men är deremot i dess nedre del den väfnad, som här är

starkast utvecklad.

4) D tilltager likaledes i mäktighet mot bladets nedersta

delar, dock ej så starkt som C. I bladets längst upp belägna

partier uppträder den uti 2:ne lager, men får längre ned, så-

som vi sett, antalet af dessa förökadt. Klorofyllmängden är

temligen stor i bladets öfre och mellersta partier, men så

godt som ingen 1 dess nedre del.

! Det första snittet är taget ungefär I mm. nedom spetsen.

BIHANG TILL K.-.SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 38. 25

5) E har ett mycket olika utseende å olika höjder. I de

öfversta delarne af bladet består den af ganska stora (på

tvärsnitt) och med ej så särdeles tjocka väggar försedda

celler. Härifrån och nedåt minskas cellerna småningom i

storlek och antaga' allt mer och mer en kollenkymatisk be-

skaffenhet. Ett stycke nedom halfva höjden uppträda på

utsidan af E och innanför D celler med kollenkymatiskt ut-

seende. Dessa ökas i antal allt mer och mer mot blomfästet

till och tränga D utåt. Slutligen blir E endast det yttersta

cell-lagret i ett kollenkymband, som 1 bladets nedre parti

sträcker sig 1 tangential riktning utefter hela dess insida.

6) Lignin uppträder endast uti kärlens och trikomernas

väggar. Bland de senare är det i synnerhet hos dem, som

utgå från insidans epidermisceller, som vedsubstans förefinnes.

I bladets öfversta partier är kärlväggens förvedning svag,

men styrkan af densamma ökas så småningom ned mot blad-

hasen. Endast det mediana kärlknippet är af något kraftigare

utveckling, de öfriga kärlsträngarne äro obetydliga med ett fåtal

(1—2) kärl hvardera. Deras styrka ökas småningom mot bla-

dets bas, i synnerhet är detta fallet med det mediana knippet.

7) På gränsen mot blomfästet utplånas alla skillnader

mellan B, C och D, så att detta organs byggnad är tem-

ligen likformig.

Snitt 3 (fig. 16—18). Om man genom ett holkblad, till-

hörande en korg, hvilken i sin utveckling kommit till ett

stadium, som ligger ungefär midt emellan blomningen och

fruktmognaden och som här för vinnandet af större korthet i

beteckningssättet benämnes mellanstadium, liksom i föregående

fall gör ett snitt genom dess halfva höjd och jemför detta

med motsvarande snitt (1) från blomstadiet, så finner man,

att en betydlig olikhet uti bladets byggnad inträdt under

den tid, som förflutit efter blomningen. Hvad som genast

faller i ögonen, är den betydliga olikhet i mäktighet, som in-

trädt, hufvudsakligen i dorsiventral riktning, i det denna blif-

vit ungefär dubbelt så stor som förut (omkr. 0,570 mm.), hvar-

emot bredden ej tilltagit så starkt, ty denna uppgår ej till

mer än 1,800 mm.

Hvad nu de inom de särskilda vätfnaderna inträdda för-

ändringarne beträffar. så framträda dessa utom i ett fall ej

så särdeles starkt. A:s celler ha tilltagit i storlek och fått

sin tangentiala utsträckning starkare än under föregående

26 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

stadium; deras klorofyllhalt har minskats i betydlig grad och

på många ställen helt och hållet försvunnit. Cellväggarnes

tjocklek är deremot densamma som på snitt 1. Cellernas di-

mensioner äro 27xX35 u.

B har såsom förut 2—3 lager af celler, hvars storlek är

något större än å snitt 1. Cellväggens tjocklek är som förut

1,5 u. Cellernas storlek är i medeltal 40 x 45 u och hela

väfnadens mäktighet i dorsiventral riktning håller sig vid

pass 105 u, är således dubbelt så stor som 1 föregående fall.

C eller det parti, som bildar bladets midtelskikt, har i

motsats till de öfriga väfnaderna undergått en mycket stor

förändring, som visar sig icke blott deruti, att cellernas ut-

sträckning i tvärgenomskärning ökats (den är i medeltal

19 Xx 10 u), utan äfven och hufvudsakligen derigenom, att deras

väggars tjocklek tilltagit i mycket betydlig grad; den belöper

sig härstädes till omkr. 4 u'!, under det att den i föregående

fall var 1 u. Hela väfnaden har helt och hållet ändrat

karakter; dess förut kambiumartade beskaffenhet har försvun-

nit och efterträdts af en typiskt bastartad. Cellernas form är

å längdsnitt långsträckt med tillspetsade ändar; väggarne äro

fasta, förvedade och genomdragna af porer (se fig. 24). Väf-

naden bildar å båda sidor om bladets medianplan ett mäktigt

band, som med småningom aftagande mäktighet sträcker sig

ut mot bladkanten. Innan det uppnår denna, bildar det dock

närmast densamma några tunna, isolerade partier. I median-

planet äro de båda hälfterna af bastbandet förbundna genom

en smal brygga af bastceller. Denna gränsar intill väfnaden

B. Väfnadens största mäktighet, som visar sig något på

sidan om medianplanet, är 355 u, fördelade på ungefär 19

cell-lager.

D har en största mäktighet af 120 u, således endast obetyd-

ligt större än under blomstadiet; antalet cell-lager är likaledes

ungefär detsamma (7—8). Cellernas dimensioner äro 15 x 19

u. Deras utsträckning i tangential riktning är något större

än förut och väfnaden tycks ha blifvit hoppressad mellan

bastbandet och insidans epidermis. En dylik hoppressning tycks

äfven ha egt rum hos E, ty dess celler äro försedda med i

tangential riktning sträckta cell-lumina (detta är dock egent-

ligen fallet blott ett stycke å ömse sidor om bladets median-

! Här liksom förut antyder måttet tjockleken hos den för 2:ne celler

gemensamma väggen, således afståndet mellan 2:ne närbelägna cell-lumina.

BIHANG TILL K. SV: VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III: N:0 3. 27

plan, mot bladkanten blifva cellernas lumina rundade). Äf-

venledes synes en minskning uti cellernas storlek, som nu ut-

gör 11 x 8 u, ha inträdt. Väggarnes tjocklek är ungefär den-

samma som förut, ytterväggen kanske något tjockare (5 wu).

Snitt 4. Tvärsnitt genom holkbladets bas (mellanstadium).

Liksom under blomstadiet holkbladet hade en större mäk-

tighet i sin nedre del än å halfva höjden, således snitt 2 var

större än snitt 1, så är äfven å detta stadium bassnittet af

en större utsträckning än det snitt, som tagits genom bladets

halfva höjd. Ty bladet har härstädes i radial riktning en mäk-

tighet af 0,840 mm., 1 tangential riktning en utsträckning

af 2,025 mm. Äfven under mellanstadiet har således bladets

mäktighet i de nedre delarne ökats, relativt taget, mera i ra-

dial än i tangential riktning. Låtom oss nu se till, hur det

förhåller sig med de förändringar, som de särskilda väfna-

derna undergått. Med temligen stor sannolikhet kunna vi

vänta en ökad volym hos de celler. som bilda bladets sär-

skilda väfnadspartier, hvilket också är 1 mer eller mindre

grad fallet hos dem allesammans. A:s celler ha en storlek af

30 x 35 u, äro således större än förut. Deras yttre och inre

väggars tjocklek tycks deremot vara mindre, 4 och 2 u un-

gefär.

B-väfnadens mäktighet utgör omkr. 130 u, dess celler ha

en storlek af 54 x 59 u och uppträda vanligen i 3, mera sällan

2 lager.

Hvad nu C beträffar, har den rätt betydligt ändrat det

utseende, som den hade å halfva bladhöjden. Den bildade

der ett temligen sammanhängande band, som endast mot blad-

kanter till var uppdeladt i smärre skiljda partier. Men här

i bladets nedre del är detta i öfvervägande grad fallet; endast

i dettas mediana parti finnes en något större sammanhängande

bastmassa; för öfrigt består snittets midtelskikt utaf isolerade

baststrängar, som blifva allt mindre, ju längre ut mot blad-

kanten de äro belägna.

Rummet mellan dem utfylles af assimilationsväfnaden,

som bildar i C långt inskjutande vikar. På sitt bredaste

ställe har CO en mäktighet af ungefär 480 u med 21 lager af

celler, som i medeltal ha en storlek af 23 x 17 u. I detta

fall råder en ganska stor likhet med föregående snitt, men

tjockleken hos cellväggarne är något annorlunda, i det den

här uppgår till ungefär 5,75 u.

25 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

D har en mäktighet af ungefär 185 u 1 8 cell-lager. Dess

celler äro som vanligt något större än i motsvarande parti

från halfva bladhöjden; deras dimensioner, (23 x 30 uwu), visa

en temligen betydlig utsträckning 1 tangential riktning. Väf-

naden har, såsom det tyckes, tendens att så mycket som möj-

ligt närma sig till bladets utsida, i det den tränger in mellan

de förut omtalade baststrängarne ungefär 1 nivå med B; dess

tendens att antaga ett mera ytligt läge framträder ännu

starkare i de partier af bladet, som bilda dettas kant och

der inga baststrängar stå hindrande i vägen; här tränger

väfnaden fram i det närmaste till utsidans epidermis.

Innanför D följde under blomstadiet ett kollenkymatiskt

väfnadsparti. Motsvarande bladparti representeras äfvenledes

här af en mekanisk väfnad, som är af olika utbildning, bero-

ende på, hur långt holkbladet kommit i utveckling. Denna

olikhet yttrar sig såväl uti antalet cell-lager som uti graden

af cellväggarnes förvedning. Denna är, då den finnes, temligen

obetydlig och uppträder endast uti ett cellband, som sträcker

sig parallelt med insidans epidermis ett stycke utanför denna.

Väfnaden är med all sannolikhet framgången ur det under

blomstadiet uppträdande kollenkymet, som håller på att öf-

vergå till typiskt bast (att den detta gör, få vi se längre

fram). Att den ännu står på öfvergangsstadiet, framgår

deraf, att förvedningen hos väggarne är ingen eller obetydlig,

att dessa hafva samma tjocklek öfverallt, derigenom att cel-

lernas yttre kontur är rund eller elliptisk, ej, såsom hos ty-

piskt bast, kantig, i det att sammanlödningen mellan de sär-

skilda bastfibrerna här ej gått så långt som hos fullt utveck-

ladt och typiskt bast. Hos det snitt, som ligger till grund

för beskrifningen af bladets öfriga väfnader, har ifrågavarande

parti en mäktighet af omkr. 95 u uti 7 (8) cell-lager. Cellernas

medelstorlek är 13 x 13 u. Till detta band sluter sig såsom

dess gränslager inåt insidans epidermis (E), hvars celler ha

en storlek af 20 x 13 u (således är deras sträckning radial

och ej tangential såsom å snitt 3). Väggarnes tjocklek är

äfvenledes något större än hvad förut varit fallet, den belöper

sig för ytterväggen till ungefär 7 u, för innerväggen till 4

u, hos sidoväggen har tjockleken äfvenledes ökats något, men

denna är dock ännu temligen tunn.

Om vi fortsätta med våra undersökningar ännu ett stycke

nedåt, så att vi komma ned i blomfästet, så finna vi med af-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 29

seende på dettas byggnad följande: innanför epidermis (se

fig. 19) å organets utsida följa cirka 2 lager af tunnväggiga

celler, som bilda en fortsättning af B uti sjelfva bladet, men

som här liksom redan i bladets nedersta partier antagit en

dorsiventral sträckning. Närmast innanför dessa följer ett

väfnadsparti, bestående af celler, som ha samma form, men

betydligt tjockare väggar än cellerna i de tvenne lager, som

följa på utsidans epidermis. På tvärsnitt äro de rundade

eller radialt sträckta, på dorsiventralt längdsnitt sträckta i

dorsiventral riktning. Deras väggar äro något förvedade;

starkast är förvedningen uti väfnadens mediana del, aftager

ut emot dess kanter. Sedd på tvärsnitt bildar väfnaden ett

band, som har sin största utsträckning i tangential riktning,

sin minsta deremot i radial. I den senare riktningen har

partiet vanligen en mäktighet af 6—7 cell-lager, endast i

medianplanet, der det sänder ut ett utskott i riktning mot

det mediana kärlknippet, uppträder det med en ungefärlig

mäktighet af 10 cell-lager. A sin utsida är blomfästet försedt

med längsgående fåror (r a fig. 19). Inom hvarje, af 2:ne dy-

lika fåror begränsad, del af blomfästet finnes ett sådant band-

likt väfnadsparti, som i tangential riktning sträcker sig i det

närmaste ut till dess af de båda fårorna framstälda gränser.

Med afseende på bandets utsträckning 1 organets längdrikt-

ning lemnar ett dorsiventralt längdsnitt den upplysningen,

att det har sitt ursprung redan i den nedre delen af holk-

bladet och tycks här framgå genom en förtjockning af väg-

garne 1 B:s inre cell-lager. I öfre delen af sitt lopp begrän-

sas det på insidan af ett inre bastband, som utgör de nedersta

resterna af det bastparti (C), som längre uppåt uppträder

med en vida större mäktighet och som upphör ett litet stycke

nedanför den höjd, hvarifrån det väfnadsparti, som här är

föremål för beskrifning, tager sin början. Dess mäktighet är

först ringa, men blir genast större, så snart ej något bast-

band å dess insida hindrar detsamma att utbreda sig i radial

riktning. Derefter sträcker det sig nedåt med samma mäk-

tighet i nästan hela sin längd och slutar först ett stycke

ofvanom gränsen mellan blomfäste och korgskaft. Hela den

del af blomfästet, som ligger innanför denna nyss beskrifna

väfnad, består af en parenkymatisk tunnväggig cellmassa, som

omsluter kärlsträngarne och i motsats till förhållandet under

blomstadiet innehåller ej obetydligt med klorofyll. Detta

30 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

stora parti af blomfästet kan dock uppdelas i 3:ne zoner, som

allesammans äro af ungefär lika mäktighet: den yttre af

dessa består af på tvärsnitt ungefär runda, på längdsnitt

dorsiventralt sträckta celler, som äro temligen fattiga på

klorofyll. Största rikedomen på sådant har den zon, som

följer på denna närmast inåt och som ligger i nivå med det

mediana kärlknippet. Den består af på tvärsnitt tangentialt

sträckta, på längdsnitt i organets längdriktning utdragna

celler. Af likadana celler består äfven den 3:dje och innerst

belägna zonen, men den är mindre rik på klorofyll, och cellerna

i dess innersta lager äro mer eller mindre tydligt sträckta

vinkelrätt (se e å fig. 19) mot ytan af de gropar, som upp-

träda på blomfästets insida och som omsluta frukternas nedre

del. Blomfästets nedersta del, som gränsar mot korgskaftet,

har samma byggnad som under blomstadiet och består således

i sim yttre hälft af tunnväggiga, mer eller mindre spolfor-

miga och i dorsiventral riktning sträckta celler; den inre

hälften utgöres af en klorofyllhaltig lakunös väfnad såsom

förut. Af blomfästets kärlsträngar är den mediana kraftigast

utvecklad; den ökas i styrka så småningom mot fästets nedre

del och har slutligen på gränsen mot korgskaftet 2:ne bast-

beläggningar, nämligen en på utsidan af leptomet och en på

hadromets utsida, af hvilka den förra består af större och

i mindre grad förvedade celler än den senare. Ursprunget

till dessa båda bastbeläggningar torde vara att söka i korg-

skaftet, hvars kärlsträngar visa en liknande byggnad, som

dock är ännu mera komplicerad (se fig. 20). Ytsnitt af

epidermis å bladets ut- och insida ha ej att uppvisa några

förhållanden, som 1 någon betydlig grad skilja sig från dem,

som råda hos de ifrågavarande väfnaderna under blomstadiet.

Cellerna hos insidans epidermis uti bladets basdel äro dock

något kortare och försedda med tjockare öfre och undre sido-

väggar.

För att hos denna art utröna bladets byggnad på ett

större antal höjdregioner har jag undersökt denna på 24 olika

punkter, belägna på ungefär lika stort afstånd sinsemellan

alltifrån spetsen af holkbladet och nedåt till blomfästets gräns

mot korgskaftet. Det första snittet är taget omkr. I mm.

nedanför bladets spets, de 7 sista snitten höra till blomfästet.

Af bladets särskilda väfnadspartier är det i synnerhet det,

hvilket betecknats med C, som jag kommer att fästa mig vid

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD: HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 8. 31

och detta af det skäl, att den förändring hos holkbladet, som

inträdt efter blomningen, uppenbarar sig allra tydligast hos

ifrågavarande parti och emedan detta utan allt tvifvel har

att taga den mest betydande deli den uppgift, som holkbladet

fått sig ålagd att fylla under fruktens utbildningsperiod. I

de båda öfversta snitten är det endast kärlens och en del

trikomers väggar, som visa förvedning. På det 3:dje snittet

märker man den första antydan till det bastband, hvilket,

såsom vi förut sett, uppträder med stor mäktighet uti längre

ned belägna bladpartier. Här uppträda nämligen på båda sidor

om medianplanet ungefär 3 smärre isolerade knippen af ej

särdeles starkt förvedade bastceller med trångt lumen. På

insidan af det mediana kärlknippet uppträder äfven en mindre

bastbeläggning.

De förändringar, som visa sig på de närmast 1 ordnings-

följden kommande snitten, bestå företrädesvis deruti, att de

förvedade partierna tilltaga allt mer och mer i storlek, på

samma gång som de sammansluta sig allt mer 1 tangential

riktning; att denna sammanslutning är störst i bladets mediana

del, så att på ömse sidor om medianplanet bildas ett större

bastband, som förenas, det ena med det andra, genom en utan-

för det mediana kärlknippet belägen grupp förvedade celler;

att ett sammanhängande bastband, som sträcker sig från kant

till kant, ej finnes, utan att C-partiet ytterst består af smärre

baststrängar, som blifva allt mindre, ju närmare kanten de

äro belägna; att förvedningen å olika snitt är desto starkare,

ju längre ned snittet är taget; att denna är olika stark äfven

a samma snitt, så att den framträder skarpast uti bladets

mediana parti och aftager 1 styrka ut emot dettas kant, (ty

man finner i bladets kanter grupper af celler med fullständigt

bastlikt utseende men utan förvedning hos väggarne, under

det längre inåt liggande grupper visa en svag sådan, som

deremot framträder med full styrka uti bladets mediana parti);

att graden af förvedning hos bastcellerna och det af dem

bildade bandets utsträckning i såväl radial som tangential

riktning ej alltjemt tilltager mot bladets bas, utan att väf-

naden i dessa båda afseenden har uppnått sitt maximum re-

dan ofvanför denna (detta sker ungefär på det 12:te snittet);

att bastbandet derefter gradvis aftager i mäktighet och sam-

tidigt förlorar allt mer i sammanhållning och upplöses i smärre

grupper; att den del, som intager bladets mediana parti, dock

2 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

alltid är störst och äfven bibehåller sig längst, i det den på

sin väg nedåt sträcker sig till ungefär den punkt, der holk-

bladet öfvergår uti blomfästet, under det att de närmare blad-

kanten belägna bastpartierna långt förut försvunnit; att bast-

cellernas tvärgenomskärning är mycket liten i bladets öfre

delar, men ökas så småningom nedåt, så att den är större

inom en lägre region af bladet än hos en högre upp he-

lägen sådan; att samtidigt med att ifrågavarande bastband,

som vi benämna det yttre, börjar gå tillbaka i styrka, upp-

träder på bladets inre sida ett inre band af mekanisk väfnad,

som sträcker sig 1 oafbruten följd från bladets ena till dess

andra kant; att detta tilltager i mäktighet samtidigt med

att en regress i detta afseende eger rum med det yttre bast- -

bandet; att detta inre band ej består af fullt utveckladt bast, i

det att förvedningen hos dess cellväggar är ingen eller obe-

tydlig; att förvedningen hos detsamma är starkast omkring

bladets medianplan och aftager 1 styrka ut mot dettas kant

samt är störst vid dess gräns mot blomfästet, men att det

straxt efter sin öfvergång uti detta försvinner; att straxt

innan det yttre bastbandet förlorar sig uti blomfästet, upp-

träder på dess utsida ett band af parenkymceller med för-

tjockade och förvedade väggar, det senare dock i mindre grad

(om öfriga förhållanden hos detta se pag. 29); att slutligen

mekaniska väfnader saknas uti blomfästet med undantag af

det ifrågavarande bandet af parenkymeeller och det mediana

kärlknippets båda bastbeläggningar och först uti korgskaftet

åter påträffas i större mängd.

Snitt 5. (Fig. 21—23.) Detta är ett tvärsnitt, som är

taget genom halfva höjden af ett holkblad, hvilket med af-

seende på sin utveckling står på ett stadium, som ligger

mycket nära det, då korgen kommit så långt i utbildning,

att fruktmassan är mogen och färdig att spridas. MHSnittet

visar genast, att den under föregående stadium eller det s. k.

mellanstadiet inledda förändringen hos holkbladet nu fram-

skridit ännu längre icke blott derigenom, att dess tvärgenom-

skärning ökats i alla riktningar (i medianplanet är denna un-

gefär 0,910 mm., i tangentialplanet 2,500 mm.), utan äfven

derigenom, att dess fasthet betydligt tilltagit.

Dessa, hela bladet beträffande, förändringar yttra sig inom

dess särskilda partier på följande sätt. Cellerna hos A ha

endast en obetydlig tillväxt i volym att uppvisa (måtten äro nu

BIHANG TILL K. SV: VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19: 'AFD. III. N:0 3. 33

30 x 35 wu), tjockleken hos deras väggar är densamma som

förut. B-partiet har att visa en större mäktighet än under

föregående stadium; denna uppgår här till 160 u och upp-

kommer genom en ökning af antalet cell-lager, som här mesta-

dels är 4, hvaremot partiets celler i medeltal visa ungefär

samma volym som under föregående stadium.

C har en mäktighet af 605 u i radial riktning; denna

har således ökats i ej obetydlig grad. Den större mäktigheten

beror på en ökning af cell-lagrens antal, som nu belöper

sig till ungefär 35—40 i väfnadens mäktigaste del; någon för-

storing af cellvolymen tycks ej hafva inträdt; de uppmätta

dimensionerna äro i medeltal 17 x 10 u. Tjockleken hos den

mellan 2:ne celler befintliga väggen är deremot dubbelt så stor

som under föregående stadium och belöper sig till vid pass 9 u.

I jemförelse med blomstadiet visar sig härutinnan således

en betydlig skillnad. Såsom under mellanstadiet uppträder

väfnaden under form af ett band, hvilket bildar bladets

midtelskikt från dettas medianplan ut till dess kanter, men

dess styrka är här betydligt större, 1 det att det samman-

hängande partiet af detsamma är relativt taget större än i

föregående fall, hvarigenom de isolerade partierna här äro af

mindre betydenhet och mera närmade till bladets kanter.

Bastmassan har mycket oregelbundna konturer, derigenom att

här och der uti dess periferi bildas grundare eller djupare

inbugtningar, som i sig upptaga kärlsträngar, hvilka ha sin

plats på gränsen mellan C och närliggande väfnader.!

D har en största mäktighet af 235 u, fördelad på 13 lager

af celler. Dessas storlek är i medeltal 18 x 23 u. Med undan-

tag af en ökning i cell-lagrens antal och en derigenom upp-

nådd större utsträckning i radial riktning har D ej undergått

någon nämnvärd förändring. Dess celler ha samma beskaffen-

het som förut och äfven ungefär samma rikedom på klorofyll.

Detta är deremot ej fallet med E:s celler. Deras utseende

har förändrats rätt betydligt. Hvad den hos dem inträdda

förändringen beträffar, så framträder denna hufvudsakligen

derigenom, att väggarnes tjocklek starkt ökats. Denna kan

hos ytterväggen uppgå till 12 u, hos innerväggen till 6 u,

sidoväggarne äro deremot tunna såsom förut. Cellernas dimen-

sioner äro 1 medeltal 26 x 11 u.

! Dessa inbugtningar kunna dock å en del holkblad bilda verkliga kana-

ler, som sätta B och D i förbindelse med hvarandra.

d4 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

Snitt 6. Tvärsnitt genom holkbladets basdel (fruktsta-

dium). Fig. 27. Det förhållandet, att bladet vid sin bas har

en större utsträckning än å sin halfva höjd, återfinnes äfven

under fruktstadiet. Snitt 6 är således i alla riktningar större

än snitt 5, dess mäktighet i medianplanet utgör 1,300 mm., i

tangentialplanet 4,200 mm.

Mellan detta och föregående snitt finnes ungefärligen

samma skillnad som mellan de båda motsvarande snitten från

mellanstadiet, dock med den olikhet likväl, att här allting

visar sig mera kraftigt utbildadt, hvilket åter står i samband

med den starkare utveckling, som holkbladet nått på frukt-

stadiet. A:s celler ha i det närmaste samma storlek som på

föregående snitt, men en mera tydlig utsträckning i tangential

riktning; deras dimensioner äro 27 x 40 u. Den qvantitet

klorofyll, som de innehålla, är högst obetydlig.

B-väfnaden har vanligen 35 cell-lager, som i radial rikt-

ning bilda ett bladskikt med 230 u:s mäktighet. Cellernas

storlek är i medeltal 51 x 58 u.

C visar sig här såsom under mellanstadiet upplöst i flera

partier, af hvilka det största ligger i snittets mediana del.

I riktning ut mot bladkanten följa derpå flera mindre strän-

gar, af hvilka de, som ligga närmast den mediana, äro ganska

kraftiga, men dock aldrig uppnå denna i styrka. Det parti,

som ligger i närheten af medianplanet, har en mäktighet af

omkr. 25 cell-lager och en utsträckning i radial riktning af

660 u. Cellerna äro något större än de visade sig vara på

bladets halfva höjd, deras mått äro 27 X 20 u. Väggens tjock-

lek är deremot mindre, den belöper sig till vid pass 6,5 gu.

Assimilationsväfnaden (D) är trängd åt sidan från snittets

medianplan, ty omedelbart innanför det mediana kärlknippet

följer ett bastband, som derifrån sträcker sig ända till insi-

dans epidermis. Mäktigheten hos den del af D-väfnaden,

som ligger på sidan om den mediana kärlsträngen och när-

mast denna, utgör ungefär 180 u, som fördelas på ungefär 7

lager af celler med en medelstorlek af 27 x 32 u. Klorofyll

innehåller väfnaden i obetydlig mängd.

Innanför D följer nu ett bastband, som sträcker sig tvärs

öfver bladet från dess ena till dess andra kant och bortemot

denna har sin största mäktighet. I bladets mediana del har

det ej så stor mäktighet som i dettas laterala partier, men

deremot såsom ersättning härför betydligt tjockare och mera

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 35

starkt förvedade cellväggar än som förekommer 1 de delar af

detsamma, som ligga nära bladets kant. För bastbandet i

sin helhet gäller, att väggarne hos dess celler äro allt tjockare,

ju närmare insidans epidermis dessa äro belägna. Och för-

tjockandet af väggen kan gå så långt, att lumen helt och hållet

försvinner eller ock framträder såsom en obetydlig punkt;

detta förekommer i bandets innersta partier (se fig. 25).

Tjockleken hos en för tvenne celler gemensam vägg kan uppgå

ända till 13 u. Rikligast försedt med dylika tjockväggiga

celler är bastbandet i de partier, som ligga omkring median-

planet, men antalet af sådana blir ut mot bladkanten till allt

mindre och mindre. Den del af bastbandet, som består af dylika

starkt förtjockade celler, har i sin helhet formen af en half-

månformig skära, som intager snittets mediana tredjedel. I

denna del är bastbandets mäktighet minst, men deremot har

det här att uppvisa den starkaste förvedningen. Denna aftager

så småningom mot bandets laterala delar och framträder icke

alls i de partier af detsamma, som äro belägna närmast bladets

kant. Bastbandets mäktighet i medianplanet är 175 wu, antalet

cell-lager är omkr. 12 och storleken hos dess celler ungefär

15 x 15 u 1 medeltal. Väggens tjocklek kan, såsom förut

omnämnts, uppgå till 13 u.

Insidans epidermisceller (E) ha, såsom DANIEL (10 p. 33)

anmärker, antagit karakteren af bastceller, i det de uppträda

med mycket förtjockade väggar (se fig. 25), och bilda så att

säga endast det innersta cell-lagret uti det inre bastbandet.

Cellernas storlek är i medeltal 40 x 16 u, således med stark

utsträckning i radial riktning. Väggarnes tjocklek är ännu

större än förut, ytterväggens kan uppgå till en 15 u och

innerväggens till en 6 u; sidoväggarne ha ungefär samma

tjocklek som denna senare.

Om man på ett längdsnitt genom bladets nedre del under-

söker, hur dess väfnader förhålla sig, så skall man hos den,

som bildar bladets midtelskikt (C), finna ett egendomligt

förhållande. I bladets öfre och vertikala hälft består den af

likformiga och prosenkymatiska element och har dessutom ett

rakt lopp i bladets längdriktning (se fig. 24 och 25). Men

ungefär vid öfvergången emellan bladets öfre vertikala

och dess nedre, i båge utåtböjda del inträder en förändring,

i det att utanför de prosenkymatiska elementen uppträda

parenkymatiska, som likaledes äro försedda med förvedade

26 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

och fasta väggar och som under väfnadens lopp mot bladets

bas alltjemt tilltaga i antal för att slutligen uti blomfästet

öfvergå uti ett dylikt band af parenkymeeller med mindre

starkt förvedade cellväggar, som förut beskrifvits under mellan-

stadiet och som framställes af figur 19. Allt efter som de

parenkymatiska cellerna tilltaga i antal, aftaga deremot de

prosenkymatiska 1 mängd och slutligen försvinner bastet uti

blomfästet.

Ännu en egendomlighet visar sig vid gränsen mellan holk-

bladets raka och bågböjda del. C-partiet hade, såsom förut

är omtaladt, i den öfre delen ett rakt lopp, men ungefär vid

den punkt, der det ingår i den undre bågböjda delen, uppstår

en stark veckbildning uti detsamma, så att det på längd-

snittet får ett våglikt utseende, hvarvid vågens yttre parti

bildas af förvedadt parenkym, dess inre af typiskt bast. I

veckningen deltaga äfven A och B, men D och E träffas ej

af densamma (se fig. 28).

I fråga om de olikheter, som råda uti bladets byggnad

på olika höjdregioner, gäller i det närmaste allt hvad som

förut sagts vid beskrifningen af mellanstadiet. 30 snitt äro

tagna med 0,5—1 mm:s mellanrum mellan 2:ne på hvarandra

följande. Det 1:sta snittet är taget 2 mm. nedom spetsen,

de 19 första höra till holkbladet, de 11 återstående till blom-

fästet. Liksom under föregående stadium uppträder äfven

här först ett stycke nedanför bladets spets fullt utprägladt

bast, nämligen å det 4:de snittet; men det förekommer å detta

endast i smärre isolerade partier, af hvilka det största ligger

närmast bladets median. På det 6:e snittet ha dessa spridda

partier slutit sig närmare tillsammans samtidigt med att

bastväfnaden blifvit mäktigare och sträckt sig längre ut mot

bladets kant. På det 8:de snittet ha de båda närmast median-

planet liggande bastpartierna förenats genom en tvärt öfver

samma plan och utanför det mediana knippet liggande brygga

af bastceller. På det 13:de snittet har bastet nått höjdpunkten

af utsträckning. På det 14:de snittet synes början till det

inre bastbandet, som på det 19:de snittet har sin största mäk-

tighet. På det 20:de snittet uppträder ett band af mindre

starkt förvedade parenkymeeller, ett band af alldeles samma

slag som det, hvilket förut beskrifvits, då det var fråga om

mellanstadiet. På det 25:te snittet har det mediana kärl-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD: HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 37

knippet 2:ne tydligt utbildade bastbeläggningar. Sådant var

äfven förhållandet under mellanstadiet.

Sådan som den ofvan framstälts är nu holkbladets bygg-

nad hos ifrågavarande art under de olika utvecklingsstadier,

som följa på hvarandra efter blomningens upphörande till

fruktmognadens inträdande. Grunddragen 1 denna byggnad

torde alltid vara sådana, som de här blifvit framstälda, detal-

jerna kunna nog omvexla, ty dels kunna korgarne och således

äfven deras holkblad vara olika kraftigt utvecklade vid tiden

för sin mognad, dels kunna äfven holkbladen inom en och

samma korg ej stå på precis samma grad af utveckling, i

det en del äro mera tillplattade och utdragna i tangential

riktning, andra mera hoptryckta och således relativt taget af

större utsträckning 1 radial riktning. Hvad som således kan

vara ganska vexlande är snittens mäktighet, vidare tyckes

äfven bastbandet vara något olika hos olika holkblad; olik-

heterna hos detta framträda dock endast uti en fastare eller

lösare förening mellan de partier, som bilda detsamma.

Crepis foetida L.

Fig

Upsala bot. trädgård hösten 1887. De hos denna arts

blomkorgar rådande morfologiska förhållandena äro i det när-

maste sådana, som de framställts hos föregående art, och den

skillnad, som härutinnan visar sig mellan de båda arternas

blomställningar framträder hufvudsakligen deruti, att de

förändringar, som korgen hos C. foetida undergår efter blom-

ningen, ej äro så starka som hos OC. alpina. Blomkorgarne

äro hos C. foetida äfven mindre än hos OC. alpina; de ha en

längd af 17 mm. under blomstadiet, af 24 mm. under frukt-

stadiet (längden beräknad efter samma grunder som hos C.

alpina). Holkbladen äro såsom hos C. alpina af 2:ne slag; de

inre, hvars förändringar det uteslutande är fråga om, tilltaga

i tjocklek efter pollinationen på långt när ej så starkt som

hos C. alpina; derjemte sker detta likformigt från bladets

spets i riktning mot dess bas och ej såsom hos den förra

arten så godt som uteslutande inom de nedre ?/, af bladet.

Följden häraf är den, att holkbladet härstädes bildar en

jemn och på samma gång äfven grund båge från sin bas

lo ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

mot sin spets. Härtill kommer äfven en annan olikhet mellan

de båda ifrågavarande arternas holkblad, bestående deruti, att

bladets RE delar äro hos C. foetida mycket starkt inåt-

böjda, så att de omsluta en djupare ränna än hos C. alpina.

Liksom blomkorgarne voro af mindre dimensioner än hos före-

gående art, så uppträda äfvenledes holkbladen härstädes med

mindre storlek; deras längd under blomstadiet belöper sig till

10 mm., under fruktstadiet ha de en längd af 11 mm. Blom-

fästet med respektive 1 och 2 mm. 1 höjd.

Snitt 1. "Tvärsnitt genom holkbladet på dess halfva höjd

(blomstadium). Fig. 31. Detta har att uppvisa 1 det närmaste

samma förhållanden som motsvarande snitt hos föregående

art. Dess form är ungefär densamma hos båda arterna, dess

dimensioner liksom hela holkbladets mindre hos denna än hos

föregående art; snittets mäktighet är nämligen 0,230 mm. i

radial och 1,470 mm. i tangential riktning.

Dess byggnad liknar 1 mycket den, som vi förut funnit

vara utmärkande för motsvarande holkbladshöjd hos C. alpina.

Cellerna hos A äro beskaffade på samma sätt som hos före-

gående art; deras storlek är 23 Xx 24 u; väggarnes tjocklek är

i det närmaste öfverensstämmande med den, som förekommer

hos C. alpina. Ytterväggen har här en tjocklek af 5,75 wu,

innerväggen af 2,5 u och sidoväggarne af omkr. 1,5 u.

B:s celler ha samma utseende som hos C. alpina, men upp-

träda vanligen i 3:ne lager, ha en medelstorlek af 22 x 22 u

och väggar med en fjbelelek af omkr. 2 u; äro således något

fastare än hos CO. alpina. I motsats till förhållandet hos

denna bildar B härstädes bladets mäktigaste väfnad, dess

största mäktighet 1 radial riktning utgör 65 u. (Mäktigheten

är här beräknad 1 riktning efter en linie, som drages vinkel-

rätt mot A:s inre gräns från yttre kanten af det parti af C,

som ligger närmast medianplanet, och ej såsom hos C. alpina

i detta sjelft, der B:s mäktighet naturligtvis är större, eme-

dan det i detta bildar en mot det mediana kärlknippet inskju-

tande bugt. En uppmätning utefter den senare linien skulle

naturligtvis gifva ett betydligt högre värde än det, som i allmän-

het tillkommer B).

Hvad nu C beträffar, så ha dess celler samma kambium-

artade beskaffenhet som hos C. alpina, men väfnadens mäktig-

het är deremot betydligt mindre, uppgår i närheten af median-

planet, der den är starkast utvecklad, till 60 u, fördelade på

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. HI. N:0 3. 39

omkr. 6 lager af celler. Dessas medelstorlek är 10 Xx 9 u. Väf-

naden är här på grund af att B fått en så stark utsträckning

i radial riktning förlagd närmare bladets insida än som var

fallet hos C. alpina, der den deremot bildade bladets midtel-

skikt. Den bildar här såsom hos föregående art å ömse sidor

om medianplanet ett band, som med småningom aftagande

mäktighet sträcker sig från det mediana kärlknippet ut till

bladets kant. Något samband mellan de båda kambiumbanden

såsom hos föregående art finnes ej här, utan, såsom förut är

nämndt, skjuter en bugt från B in mot det mediana kärl-

knippet och håller de båda banden skilda från hvarandra.

D uppträder med samma beskaffenhet som hos C. alpina;

dess mäktighet utgör 52 u; dess celler ha en medelstorlek af

13 x18 u och uppträda i 4 lager. Väggen är tunn, ungefär

1 u 1 tjocklek.

Epidermis å bladets insida (E) har såsom hos C. alpina

jemförelsevis stora celler med radial sträckning och väggar,

som äro tunnare än dem, som förekomma hos A:s celler.

Deras storlek är i medeltal 21 x 15 u; ytterväggen är 4,5 u

tjock, innerväggen är såsom vanligt tunnare (2,5 wu), sido-

väggarne ha en ringa tjocklek (omkr. 1 u).

Snitt 2. Tvärsnitt genom holkbladets basdel (blomstadium).

Fig. 32. NSnittets utsträckning 1 radial riktning belöper sig

till 0,620 mm., 1 tangential riktning till 1,580 mm.

Om man anställer en jemförelse mellan detta och före-

gående snitt för att utröna de skillnader, som kunna före-

finnas mellan de respektive väfnaderna å de olika höjder, som

representeras af de båda ifrågavarande snitten, så finner man

först, att såsom hos föregående art cellerna hos A i de nedre

regionerna af bladet ha en mindre klorofyllhalt, men deremot

en mera starkt framträdande tangential utsträckning än å

snitt 1. Deras storlek är 23 xX532 u, deras väggars tjocklek

densamma som ofvan.

B uppträder med ett större antal (4—5) cell-lager och med

betydligt större celler, hvaraf således följden blir en mycket

större utsträckning af väfnaden i radial riktning; denna utgör

210 u och cellernas storlek är i medeltal 46 x 52 u.

Olikheterna uti de förhållanden, hvarunder B uppträder

på olika höjder, visa sig blott deruti, att antalet af dess celler

och dessas storlek är större i bladets basdel än högre uppåt,

men framträda ej i något annat afseende, hvilket deremot är

40 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

fallet hos C. Här å snitt 2 är icke endast antalet af sistnämnda

partis cell-lager större (nämligen 10—11) än å snitt 1 och celler-

nas volym mera betydlig (15 x 9 u), utan sjelfva väfnadens be-

skaffenhet har förändrats i vissa partier af densamma. Å

föregående snitt uppträdde C under form af tvenne kambium-

band, som från den mediana kärlsträngen sträckte sig i tan-

gential riktning ut mot bladets kant. Under samma band-

form och med likadan sträckning uppträder den äfven här,

men under det att dess laterala hälft qvarblifver på ett kam-

biumartadt stadium, har den hälft af densamma, som ligger

närmast bladets medianplan, antagit karakteren af bast, i det

väggarne hos dess celler förtjockats (väggens tjocklek uppgår

till 3 u) och i sig upptagit vedsubstans (lignifieringen är dock

ej synnerligt stark, ty den af floroglucin och saltsyra fram-

kallade röda färgen är ännu temligen svag). Väfnadens stör-

sta mäktighet är 160 u.

Hvad nu D-partiet beträffar, så uppträder det med ett

större antal cell-lager och en betydligare utsträckning i radial

riktning än å föreg. snitt. Antalet af partiets cell-lager är

i närheten af medianplanet 9, dess utsträckning derstädes

197 u. Dess cellers dimensioner äro i medeltal 22 x 23 u,

äro således mera rundade än i föregående fall. Deras kloro-

fyllhalt är ringa. Innanför D följer E, hvars celler hafva

en mindre storlek än å snitt 1 (16 x11 wu), men i likhet med

förhållandet der en radial sträckning. Väggarnes tjocklek

har ej undergått någon förändring. Närmast utanför E finnes

i snittets mediana del ett färre antal (2—3) lager af tunn-

väggiga, långsträckta, prosenkymatiska och trånglumiga celler,

som utan allt tvifvel motsvara kollenkymet hos föregående

art, men hvars kollenkymnatur härstädes ännu är mycket

obetydligt utpräglad. Partiets mäktighet uppgår till en

30 u, cellernas storlek till 10 x 10 u.

De olikheter uti de särskilda väfnadernas utbildning,

hvilka framträda å olika höjdregioner hos bladet, äro till sina

grunddrag likartade med dem, som visade sig hos C. alpina.

Detta gäller i synnerhet om partierna A, B, D och E. Uti

en del detaljer, såsom +t. ex. att antalet cell-lager hos samma

väfnadsparti ökas starkare hos den ena arten än hos den

andra, kunna de båda arterna vara olika, men sjelfva grund-

principen uti de inträdda förändringarne är densamma. Det

bladparti, hvilket, såsom vi redan sett, uppträder temligen

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 41

olika hos de båda arterna, är C, hvilket hos C. alpina under

blomstadiet bibehåller sin kambiumnatur i holkbladets hela

längd, hos C. foetida deremot under samma stadium redan

börjar öfvergå till bast. Denna väfnad visar sig första gången

i en region af bladet, som är belägen nedom dettas halfva

höjd och uppträder här i närheten af bladets medianplan och

på ömse sidor om detta såsom en mindre sträng, hvars plats

uti bladet motsvarar läget af kambiumbandets mest mediana

parti uti dettas högre regioner. Den bastartade delen af C

tilltager mot bladets bas allt mer i utsträckning, 1 det för-

vedningen uti C-partiets cellväggar och dessas tilltagande i

tjocklek framskrider så småningom i riktning ut mot blad-

kanten, men förändringen hinner under sjelfva blomstadiet ej

så långt, att den når de partier, som äro belägna i närheten

af bladets kant, utan C:s yttre hälft bibehåller sin kambium-

artade beskaffenhet. En annan olikhet mellan de båda arterna

är den, att hos C. foetida kollenkymbandet å bladets insida

har en obetydlig utsträckning. I fråga om blomfästets bygg-

nad gäller för C. foetida hvad som sades om samma del hos

UC. alpina, och hudväfnaden hos de båda arterna har, sedd från

ytan, inga väsentliga olikheter att uppvisa.

Snitt 3. "Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (frukt-

stadium). Fig. 33 och 34. En jemförelse mellan detta och mot-

svarande snitt från blomstadiet visar, att en mer eller mindre

genomgripande förändring inträdt hos alla bladets väfnader.

Snittets mäktighet i medianplanet är 0,520 mm., i tangential-

planet 2,180 mm.

A:s celler äro betydligt större än hos snitt 1, deras medel-

storlek är-64 x 41 u, deras lumen är nästan 4-kantigt, antin-

gen qvadratiskt eller rektangulärt, 1 senare fallet med sin

längsta sida liggande i radial riktning; deras väggar äro

fastare än förut; detta är fallet med ytterväggen, som har

en tjocklek af 7,5 u. och sidoväggarne med en tjocklek af

2,75 u; innerväggen deremot är i det närmaste lika tjock som

förut, nämligen 2,75 u.

B:s mäktighet har efter blomningen mer än 3-dubblats,

är nu 260 u. Bildar således bladets halfva massa. An-

talet cell-lager är detsamma som förut, nämligen 3, hvaraf

man kan sluta sig till, att partiets celler fått en stark sträck-

ning 1 dorsiventral riktning. Så är äfven fallet; deras dimen-

sioner äro 88 x 49 u. Den dorsiventrala sträckningen hos

492 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

partiets celler blir allt starkare, ju längre inåt de ha sin plats,

så att den framträder starkast hos dem, som bilda det inner-

sta lagret (se fig. 34). Men den förändring, som de undergått,

stannar ej vid detta. Hos en betydlig del af väfnadens celler

uppträder äfven förvedning. I bladets mediana del sträcker

sig denna till väfnadens alla celler ända ut till yttersidans

epidermis, dock med småningom aftagande styrka. Från

medianplanet ut mot bladkanten omfattar den ett allt min-

dre och mindre antal cell-lager och på ungefär halfva

vägen mot denna senare upphör den helt och hållet. De par-

tiets celler, som visa förvedning, skilja sig från de öfriga

äfven derigenom, att de äro försedda med fastare och derjemte

glest porösa väggar (dessas tjocklek är ungefär 3 wu).

Den förändring hos C-partiet, som vi redan under blom-

stadiet funno inledd i bladets nedre del, har nu framskridit

ännu längre. Det parti nämligen, som å snitt 1 visade sig

enbart bestå af kambiumeceller, å snitt 2 af sådana endast i

sin laterala del, hvaremot den mediana här utgjordes af

bast, är nu i hela sin utsträckning omvandlad till det senare

slaget och bildar å ömse sidor om medianplanet ett bastband,

som närmast detta uppträder med sin största mäktighet,

under sitt lopp mot bladets kant deremot afsmalnar allt mer,

så att dess yttersta partier ha en utsträckning i radial rikt-

ning af endast 1—2 cell-lager. Väfnadens största mäktighet

i ifrågavarande riktning är omkr. 105 u, således har en ej

obetydlig tillväxt härutinnan egt rum sedan blomstadiet.

Denna väfnadens nuvarande större utsträckning i radial rikt-

ning tycks bero på en cellförstoring, som äfvenledes synes ha

gått i radial riktning (cellernas storlek här är i medeltal

15 x I u, under blomstadiet å samma ställe 10 x 9I u). Sam-

tidigt med att cellernas volym ökats, ha äfven deras väggar

tilltagit i tjocklek (denna är nu 5,75 u). Storleken af cell-

väggens förtjockning och styrkan af dess förvedning göra sig

mest gällande i bastbandets mediana parti och aftaga gradvis

derifrån ut mot bladets kant. Någon egentlig förökning

af cellerna hos ifrågavarande bladparti synes ej hafva kommit

till stånd efter blomningen; under denna var största antalet

af partiets cell-lager i radial riktning 6 (7), nu är det 7 (8).

D har ungefär samma utseende som å snitt 1, dess mäktig-

het är något större (80 u), fördelad på lika många cell-lager

(4) som förut. Dess cellers klorofyllmängd är lika stor som

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 43

förut, deras storlek i samband med hela väfnadens tilltagande

1 mäktighet deremot större (20 x 22 u i medeltal).

E:s celler ha nu sin största utsträckning 1 tangential rikt-

ning (denna var radial under blomstadiet), men ungefär samma

storlek (15 x 20 u) och samma väggtjocklek som förut.

Det mediana kärlknippet visar här ett afvikande för-

hållande, bestående deruti, att dess xylemdel består helt och

hållet af förvedade väfnadselement (under blomstadiet voro

endast kärlen förvedade).

Smitt 4. Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium).

Fig. 35. Dettas mäktighet i medianplanet är 0,985 mm., i

lateral riktning 2,470 mm., hvilka tal visa en betydlig ökning

i volym i jemförelse med den, som föregående snitt har

att uppvisa. Ökningen kommer i synnerhet på bladets tjocklek,

dettas utsträckning åt sidorna har ej tilltagit i samma grad.

A:s celler ha samma utseende och form som å föregående

snitt, deras storlek är ungefär densamma som å detta, nämligen

38 x45 u; deras cellväggars tjocklek har ökats 1 någon mån,

i synnerhet ytterväggens, som kan uppgå ända till 9 u, och

sidoväggarnes, som ofta belöper sig till 5 u, innerväggen

deremot är jemförelsevis tunn (2 wu).

På B i synnerhet beror det, att bladet vid sin bas har

att uppvisa en betydligt större mäktighet än som var fallet

å dess halfva höjd. Att partiets egen mäktighet tillväxt,

beror dels deraf, att dess cell-lager ökats i antal, detta dock

endast i mindre grad, ty de äro blott 4, dels och företrädes-

vis derpå, att den dorsiventrala sträckningen af partiets celler,

som framträdde redan å föregående snitt, här är ännu star-

kare utpräglad (cellernas dimensioner äro i medeltal 108 x 65 u).

Dess celler ha för öfrigt samma beskaffenhet som å snitt 3

och äro såsom förut försedda med temligen tjocka och porösa

väggar, som dock äro af något mindre fasthet ej blott i för-

hållande till cellernas härvarande större volym, utan äfven

absolut, 1 det att tjockleken hos väggen är mindre än i före-

gående fall (2,5 u). Väfnadens största mäktighet (här såsom

förut räknad från yttersidan af C:s närmast medianplanet

belägna parti och till insidan af A) är 430 u. I samband

med cellväggens mindre tjocklek står väl äfven, att förved-

ningen hos densamma antingen tycks helt och hållet uteblifva

eller ock framträda med mindre styrka (1 detta afseende tycks

olika holkblad förhålla sig något olika).

44 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

Hvad O-partiet beträffar, så har det ungefär samma ut-

seende som å föregående snitt, samma beskaffenhet, samma

utsträckning. Olikheterna yttra sig i en något betydligare

cellstorlek (14 Xx 10 wu) och något tjockare cellväggar (ända

till 10 wu) och en något större mäktighet, som framträder

egentligen blott hos dess mest mediana parti, som har en mäk-

tighet af 235 u på 17 cell-lager. D har såsom vanligt något

mindre rikedom på klorofyll än i bladets öfre partier och

uppträder äfvenledes med ett större antal cell-lager än i

dessa. De äro på väfnadens mäktigaste ställe 8 till antalet

och bilda tillsammans ett skikt i bladet med en mäktighet af

185 u. OCellernas storlek är 23 Xx 29 u, deras väggar äro af

något större tjocklek än vi förut varit vana att se hos ifråga-

varande bladparti; denna uppgår nämligen till 2,5 u.

Partiet innanför D har ett utseende, som vi förut ej på-

träffat hos ifrågavarande art. Mellan D och E uppträder

nämligen ett bastband, som har formen af en halfmåne. Det

har sin största tjocklek i medianplanet och sträcker sig med

småningom aftagande mäktighet utåt i riktning mot bladets

kant, hvilken dock ej uppnås. Det upphör nämligen på en

punkt, som ligger ungefär halfvägs mellan medianplanet och

bladkanten. Dess största mäktighet är 105 u, fördelade på 8

lager af celler, hvars medelstorlek utgör 13 x 12 u och som

äro försedda med tjocka väggar (ända till 8 u i tjocklek).

I nivå med detta bastband antaga E:s celler mer eller mindre

tydligt karakteren af bastceller, deras lumen förminskas ge-

nom väggarnes tilltagande i tjocklek (ytterväggen har en

tjocklek af 7 u, innerväggen af 5,75 u, sidoväggarne af 2,5 u).

I de laterala delarne af bladet ha de deremot mera utseende

af epidermisceller. Deras storlek i väfnadens mediana del är

PRO

DANIEL (10) har i sitt ofvan anförda arbete lemnat en

afbildning (pl. III, fig. 10) af holkbladets byggnad hos ifråga-

varande art och detta på den höjd, hvarest mitt snitt n:r 4

är taget. Hans figur visar ej dess byggnad helt och hållet

sådan som jag funnit den vara, ty han har dels förlagt det

yttre bastbandet för långt ut mot bladets ut- eller undersida,

dels funnit en olikhet mellan D-partiets celler, hvilken visser-

ligen icke finnes framstäld i texten, men som framgår genom

beteckningarne å figuren. Den del af D, som gränsar intill

det mediana kärlknippet, består enligt honom af »parenchyme

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 8. 45

lacuneux», den öfriga delen deremot af »parenchyme dense

arrondi». Men för denna åtskillnad finnes enligt min erfaren-

het ingen giltig grund, ty hela assimilationsväfnaden har

samma beskaffenhet under hela sin utsträckning och består

af celler med temligen löst samband sinsemellan säsom fig. 34

visar. Endast i bladets kant blir föreningen mellan partiets

celler något fastare, men intercellularrum saknas dock ej ens

här. Större öppningar mellan väfnadens celler förekomma

visserligen hufvudsakligen, men dock ej uteslutande, i bladets

mäktigare, d. v. s. mediana delar, men kunna dock påträffas i

de partier af väfnaden, som äro belägna ganska nära bladets

kant. Dessutom afser VAN TIEGHEM (37 p. 644), hvars beteck-

ningssätt af väfnaderna D. tyckes följa, med benämningen

»parenchyme lacuneux» närmast den väfnadsform, som vi kalla

»svampparenkym». Och till ett typiskt sådant hör dock ej

den assimilerande väfnaden hos ifrågavarande art.

Äfven här har jag för att utröna de olikheter i bladets

byggnad, som framträda i olika regioner af detsamma och

som äro en följd af det närmare eller aflägsnare läge, som

en dylik har i förhållande till bladets spets, lagt snitt genom

20 olika punkter af bladet, med ungefär samma afstånd mellan

2:ne närbelägna sådana. Af de 20 snitten höra de 15 första

till holkbladet, de 5 återstående till blomfästet. Vid under-

sökningen af de efter hvarandra följande snitten finner man

nu följande: bladets öfversta partier äro mycket likformigt

bygda och sakna förvedade väfnadselement, icke en gång hos

kärlen uppträder vedsubstans. Längre nedåt uppträder sådan

först i kärlens väggar och i väggarne hos de 1-celliga tri-

komer, som utgå från bladets insida. Samtidigt med dess upp-

trädande inträder en starkare differentiering mellan bladets

olika partier. Först å 6:te snittet visar sig en mycket svag

antydan till det yttre bastbandet, som dock redan å följande

snitt framträder med full tydlighet, men ännu är af en ringa

utsträckning i radial riktning och endast visar en svag för-

vedning. I dessa båda afseenden utvecklas det allt mer och

mer till och med det 10:de snittet, derifrån löper det med i det

närmaste samma mäktighet i rak riktning ned mot blomfästet,

der det upphör. På det 8:de snittet visar sig första gången

förvedning hos B:s celler, dock blott i de innersta cellerna

uti den vik, som B skjuter in mot det mediana kärlknippet.

De förvedade cellernas antal ökas så småningom under väf-

46 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

nadens lopp härifrån ned mot bladbasen, men i närheten af

denna upphör förvedningen, äfven detta ej med ens utan grad-

vis. De olikheter, som väfnaden för öfrigt visar på olika

punkter af sitt lopp, yttra sig företrädesvis uti de skilda for-

mer, som dess celler antaga i olika bladregioner. TI bladets

öfre delar hafva de sin största utsträckning mestadels i

bladets längdriktning; deras form öfvergår sedermera till en

rundad, som åter 1 sin tur gifver vika för en dorsiventral,

som blir allt skarpare utpräglad, ju närmare bladbasen man

kommer. Mellan 12:te och 13:de snittet börjar det inre bast-

bandet, ty på det senare är det redan fullt tydligt, saknas

på det förra. Det tilltager 1 styrka mot 14:de snittet,

redan på det 15:de deremot är det af obetydlig utsträckning.

Samma snitt visar det yttre bastbandet i starkt reduktions-

stadium, i det att det aflägsnat sig ett långt stycke från

bladets medianplan. På det 16:de snittet, som är taget genom

blomfästet, äro de båda bastbanden helt och hållet försvunna.

Blomfästet har samma byggnad som hos OC. alpina med undan-

tag af att det band af förvedade parenkymeeller, som der

uppträdde ut mot dess utsida, här saknas, och byggnaden

blir den förut omtalade enformiga med blomfästets yttre hälft

bestående af celler med mycket starkt utpräglad radial sträck-

ning, och med dess inre deremot bildad af en rundeellig väfnad,

som på gränsen mot korgskaftet visar en dylik märkvärdig

lakunös beskaffenhet, som framställes af fig. 52.

Crepis rubra L.

Fig. 36—40.

Upsala bot. trädgård hösten 1887. Blomkorgarne hos

ifrågavarande art likna mycket dem hos OC. foetida, men äro

något större än hos denna. I samband härmed står äfven

den omständigheten, att den förras holkblad i allmänhet ha

en större tvärgenomskärning än den senares. Korgen håller

här under blomstadiet en längd af 25 mm., under fruktstadiet

af 33 mm.; holkbladen äro under det förra stadiet 13 mm.

långa, ha under det senare stadiet en längd af 16 mm.; blom-

fästets respektive höjder äro 2 och 3 mm.

Snitt 1. Tvärsnitt genom holkbladet å dess halfva höjd

(blomstadium). Fig. 37. Detta visar temligen stor öfverens-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 47

stämmelse med motsvarande snitt hos C. alpina. Likheten

framträder i synnerhet med hänsyn till snittens form och

storlek och är 1 detta afseende större mellan de båda ifråga-

varande arterna än mellan C. rubra och C. foetida. Uti såväl

radial som tangential utsträckning öfverträffar holkbladet

här båda de föregående arternas, dess storlek i den förra

riktningen är 0,340 mm., i den senare 1,890 mm. ungefär.

Snittets väfnader ha i hufvudsak samma beskaffenhet.

som vi sett dem ega hos de arter, som förut blifvit afhand-

lade. Cellerna hos A ha såsom vanligt klorofyll till innehåll,

deras lumina äro 1 allmänhet tangentialt sträckta, i bladets

mediana parti nästan runda; deras utsträckning blir dock på

grund af ytter- och innerväggens tjocklek radial (dimensio-

nerna äro 31 Xx 24 u); väggarnes tjocklek är densamma som

förut, 5,75 u för ytterväggen, 2,75 u för innerväggen och

ungefär 1,5 u för sidoväggarne. Ytterväggen är å sin utsida

försedd med talrika papiller, som ha en höjd af omkr. 4 u.

Sådana påträffas äfven hos de föregående arterna, men äro

hos dem af mycket mindre storlek. Dessa papiller utgöras

till största delen af små åsar, som stryka 1 bladets längd-

riktning, ty på längdsnitt, som tagit något snedt, så att man

ser epidermiscellens yttervägg delvis från ytan, finner man

en ganska starkt framträdande strimmighet hos densamma,

men äfven här och der på strimmorna mindre partier, som

höja sig ett litet stycke i riktning utåt från dessa. Beskaffen-

heten hos bladets B-parti är densamma, som vi funnit hos

föregående arter, mäktigheten hos detsamma är 60 u 1 van-

ligen 2, mera sällan 3 lager af celler, som ha en medelstorlek

aAL20 KV28 iu.

C åter har 1 ett fall att uppvisa ett annat förhållande

än hos föregående art; detta fall har afseende på dess plats

uti bladet. Väfnaden, som bildar partiet, är nämligen förlagd

något närmare bladets yttre än inre sida, detta på grund

derutaf, att D härstädes är mera kraftigt utvecklad i radial

riktning än bladets öfriga väfnader. C:s egen mäktighet är

105 u, dess celler äro af kambiumnatur, ha en storlek af

11 Xx 10 u och uppträda i e:a 10 lager; väggarne ha en tjock-

lek af omkr. 1 u. Liksom å föregående art bildar väfnaden

å ömse sidor om medianplanet ett band, som med småningom

aftagande mäktighet sträcker sig ut mot bladets kant. Och

liksom hos den kommer här ej någon förening i tangential

48 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

riktning mellan de båda banden till stånd, utan de skiljas

från hvarandra genom en från B i medianplanet inskjutande

bugt.

D har, såsom nyss nämndes, största mäktigheten af bladets

väfnader, denna utgör 145 u och fördelas på 7 lager af celler,

hvars storlek i medeltal utgör 21 X 22 u. Väfnaden är såsom

vanligt tunnväggig och å denna höjd af bladet ganska kloro-

fyllrik.

E har sina celler försedda med i det närmaste runda

lumina och jemförelsevis tunna väggar (ytterväggen har en

tjocklek af 3,5 u, inner- och sidoväggarne äro respektive 1,5

och 1 u tjocka). Cellstorleken i medeltal 20 x 16 u.

Smitt 2. Tvärsnitt genom holkbladets bas (blomstadium). '

Fig. 38. Liksom föregående snitt visade stor öfverensstäm-

melse med det, som hos C. alpina bildar dess motsvarig-

het, så förefinnes äfven en stor likhet mellan de snitt, som

hos båda de ifrågavarande arterna äro tagna genom basdelen

af ett holkblad, som hör till en på pollinationsskedet stående

korg -- en likhet, som visar sig uti såväl snittets form och

storlek som äfven uti andra förhållanden. Dess mäktighet uti

medianplanet utgör 0,650 mm.,itangential riktning, 2,370 mm.

Cellerna uti hudväfnaden å bladets yttre sida ha en

tydligt utpräglad sträckning 1 tangential riktning, framkommen

ej blott derigenom, att deras dimensioner 1 ofvannämnda rikt-

ning ökats, utan äfven till följd derutaf, att deras utsträck-

ning i radial riktning har blifvit mindre än hvad den var

på föregående snitt. Deras medelstorlek är 24 x 27 u. Deras

väggar äro något tjockare än de befunnos vara uti bladets

öfre partier, ytterväggens tjocklek är här ungefär 7 iu, lnner-

väggens kan uppgå till 4,5 u, sidoväggarnes är densamma som

förut. B har likaledes sina celler tydligare sträckta i tan-

gential riktning än förut (deras medelstorlek är 26 x33 u);

de uppträda mestadels 1 3 lager uti radial riktning. Hela

väfnadens mäktighet är således vid pass 80 u.

En af de likheter, som finnas mellan detta snitt och det, som

motsvarar detsamma hos C. alpina, består deruti, att C under

blomstadiet uppträder endast såsom kambium och ej, såsom

hos föregående art var fallet, har under någon del af sin

utsträckning öfvergått till bast. Uti ifrågavarande sätt för

C-partiets uppträdande förefinnes en likhet mellan OC. alpina

och OC. rubra, i ett annat fall åter en olikhet. Ty det för-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 49

hållande, som på snittet från bladets halfva höjd hos sistnämnda

art var antydt, är här fullt utprägladt. Vi funno nämligen å

föregående snitt, att C drog sig ut mot bladets yttersida. Här

i dettas nedre del har väfnaden sitt läge helt och hållet inom

dess yttre hälft, så att kambiumbandets insida ligger på unge-

fär halfva afståndet mellan bladets ut- och insida. Dess mäktig-

het är nu mer än fördubblad och belöper sig till 225 u. Den

större mäktigheten har uppkommit dels genom en ökning af

cell-lagrens antal (dessa äro här omkr. 16), dels äfven genom en,

om ock mindre betydande, tillväxt af cellernas volym, som

nu utgör 14 x 11 u. Denna O:s förskjutning utåt beror på den

kraftiga utveckling, som D-partiet visar. Detta har en mäk-

tighet af 265 u i 11 cell-lager. Dess klorofyll är mycket

ringa, dess celler äro runda med en storlek af 24 x 24 u och

tunna väggar (1,5 u).

Innanför D påträffas kollenkym. Härutinnan förefinnes

äfven en likhet med de förhållanden, som äro utmärkande för

C. alpina, men här hos OC. rubra har väfnaden en något mindre

mäktighet, ty denna utgör blott 25 u uti 2 lager, der den upp-

träder som starkast d. v. s. i bladets mediana del. Väfnaden

bildar såsom hos C. alpina ett tangentialt band, men uppnår

ej såsom hos den bladets kant, utan slutar ungefär halfvägs

mot denna. Dess celler ha en storlek af 12 x 10 u och en

väggtjocklek af ända till 7 u.

E antager, så långt som kollenkymet når, mer eller mindre

utseendet af ett sådant. I bladets laterala partier, der ej

något kollenkym uppträder, ha dess celler mera karakteren

af epidermisceller. De äro starkt sträckta i radial rikt-

ning, ha en storlek af 18 x 8 u; deras väggar äro tjockare

än å föregående snitt, ytterväggen blir ända till 7 u tjock,

innerväggen kan uppnå en tjocklek af 5,5 u, sidoväggarne äro

fortfarande tunna (1,5 wu).

Blomfästet visar en byggnad likformig med den, som förut

skildrats hos föregående arter.

Smitt 3. Tvärsnitt genom holkbladet, taget genom dettas

halfva höjd (fruktstadium). Fig. 39.

Dess mäktighet i medianplanet belöper sig till 0,470 mm.,

i tangential riktning har det en utsträckning af 2,525 mm.

Hvad dess särskilda väfnader beträffar, så har för det

första Å ungefär samma utseende som hos OC. foetida å mot-

svarande punkt af bladet. Dess celler äro nämligen mer eller

320 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

mindre qvadratiska eller rektangulära med tydligt framträ-

dande sträckning i radial riktning. Deras storlek har tilltagit

efter blomningen (deras dimensioner äro nu 45 x 36 u) och

äfven deras väggars tjocklek har ökats sedan denna tid-

punkt (ytterväggen har en tjocklek af ungefär 6,5 u, inner-

väggen af 4,5 u och sidoväggarne af omkr. 2 u). WVäfnadens

klorofyll har så godt som försvunnit.

Äfven hos B återfinner man ett drag, som vi förut hos

C. foetida påträffat inom samma väfnad. Liksom hos den

äro B:s celler här sträckta mer eller mindre starkt i dorsi-

ventral riktning, dock aldrig i samma höga grad som hos C.

foetida. Likheten mellan de båda arterna med afseende på

de inom B rådande förhållandena framträder ock deruti, att

äfven hos OC. rubra uppträder förvedning uti väfnadens mediana

parti. Hos rubra går denna ej så långt som hos &C. foe-

tida, utan är inskränkt till de celler, som utgöra det parti

af B, som sträcker sig inåt till det mediana kärlknippet och

skiljer de båda bastbanden, till hvilka vi återkomma längre

fram, från hvarandra. På samma gång som förvedning inträder

hos väfnadens celler, ökas äfven tjockleken hos dessas väggar;

(denna kan uppgå ända till 5,75 u). Väfnaden uppträder med

3 cell-lager, som tillsammans ha en mäktighet af 130 u;

cellernas medelstorlek utgör 43 x 30 u.

Det sätt, hvarpå C uppträder härstädes, liknar i hög

grad sättet för dess uppträdande hos föregående art. Hos

båda arterna har partiet karakteren af bast, hvilket under

formen af ett sammanhängande band sträcker sig uti hvar-

dera sidohälften af bladet från dettas mediana del ut till dess

kant och under sitt lopp mot denna småningom aftager i

mäktighet. Liksom hos C. foetida eger hos O. rubra ingen

förening mellan de båda bastbanden rum, utan de äro, såsom

förut omtalats, skiljda från hvarandra genom en bugt från B,

som i bladets mediana del intränger mellan dem. Ännu

en likhet finnes i sättet för bastets uppträdande hos dessa

båda arter. Denna afser dettas läge uti bladet, som här

hos C. rubra är ungefär midt emellan yttre och inre

sidan. Väfnadens största mäktighet uppgår till 120 u; således

har med afseende på denna ej någon särdeles stor ökning egt

rum sedan blomstadiet, dess cell-lagers antal är som störst 9—10

och cellernas medelstorlek 13 x 11 u. .Om väfnadens mäk-

tighet ej undergår någon större förändring efter blomningen,

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. ål

så är detta deremot fallet med tjockleken hos dess cellväggar ;

denna uppgår nu till 5 u, har således ungefär 5-dubblats.

D tycks ej ha undergått någon egentlig förändring sedan

föregående stadium, dess mäktighet är ungefär 145 u uti 7

cell-lager och dess cellers storlek i medeltal 21 x 23 u. Kloro-

fyllhalten mycket ringa i allmänhet. E:s celler äro något

starkare sträckta i radial riktning (deras mått äro 21 x 14 u)

och deras väggar något tjockare än å snitt 1 (ytterväggen

5 u, innerväggen 2 u, sidoväggarne 1,5 wu).

Snitt 4. Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium).

Fig. 40. Snittets kontur är ungefär densamma som hos mot-

svarande snitt från blomstadiet, dess mäktighet i median-

planet större än å detta (0,970 mm.), dess utsträckning i tan-

gential riktning deremot något mindre (2,100 mm.).

A:s celler ha en storlek af 30 Xx 35 u. Dessa mått

visa, att de äro sträckta 1 tangential riktning. I detta

afseende förefinnes en likhet med förhållandena i holkbladets

nedre del under blomstadiet, deremot en afvikelse från dem,

som råda å holkbladets halfva höjd under såväl blom- som

fruktstadium. Cellväggens tjocklek är densamma som åå

snitt 3.

B har här en mäktighet af 145 u; denna är således något

mindre än längre uppåt 1 bladet. Antalet af dess cell-lager är

5, utsträckningen af dess celler i radial riktning således mindre

än ofvan; denna är här 33 u. I tangential riktning ha de en

utsträckning af 43 u. Deras totalutsträckning å tvärsnitt är

således tangential, hvilket bildar en motsats till de på bladets

halfva höjd rådande förhållandena. Liksom der påträffas

äfven här uti bladets lägre regioner förvedning hos väfnadens

celler, men denna går här ut öfver ett något större antal

sådana än hvad fallet var på bladets halfva höjd. Tjockleken

hos cellväggarne kan äfven vara större och uppgå till 7 u

ungefär.

C uppträder här liksom å föregående snitt såsom ett

bastband, som dock härstädes besitter en större mäktighet och

ett större antal cell-lager. Den förra belöper sig till 315 u,

antalet af de sistnämnda är som störst 17, cellernas medel-

storlek 18 x 14 u, deras väggars tjocklek ungefär 5,75 u. ÅA

snitt 2 sågo vi, att kambiumbandet hade sin plats inom bladets

yttre hälft; samma plats intages härstädes af det ur kambiet

framgångna bastbandet. Denna dess förskjutning utåt beror

d2 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

äfven här på den kraftiga utveckling, som D har att uppvisa.

Dess mäktighet uppgår till 340 u och partiet bildar således

snittets voluminösaste väfnad. Dess celler uppträda i 12 lager

med en medelstorlek af 28 x 32 u. Klorofyllmängden hos

dem är såsom vanligt i bladets basparti obetydlig.

Innanför D följer nu såsom hos O. foetida ett bastband,

hvilket liksom hos den i tvärgenomskärning har formen af en

halfmåne och sin största mäktighet i medianplanet (denna

utgör 120 u) samt sträcker sig i tangential riktning ungefär

halfvägs ut mot bladets kant. Största antalet af dess cell-

lager är 8, medelstorleken, som dess celler hafva, är 15 x 13 u,

och tjockleken hos väggen mellan 2:ne sådana kan uppgå till

ÖN U

Lika långt som det inre bastbandet sträcker sig, uppträda

E:s celler med förvedade väggar; i de laterala partierna af

bladet visa de intet tecken till förvedning ”Tjockleken hos

väfnadens cellväggar är betydlig, starkast i dennas mediana

del. Här har ytterväggen en mäktighet af 10 u, innerväggen

af 5,75 u och sidoväggarne af 4,5 u. Ju närmare bladkanten

väfnadens celler äro belägna, desto tunnare äro deras väggar;

i all synnerhet är detta fallet med inner- och sidoväggarne.

Bladets hudväfnad har, sedd från ytan, samma beskaffenhet

som hos C. alpina.

En granskning af bladets byggnad å olika höjder af det-

samma från dess spets och ned till dess bas lemnar i det

närmaste samma allmänna resultat, som vi förut funnit hos

föregående art. På samma sätt som hos den finner man här,

att bladets byggnad i dess öfversta regioner är mycket lik-

. formig och att den skarpa åtskillnad mellan olika väfnads-

partier, som påträffas längre ned, ej är här tillfinnandes; att

förvedning hos B-partiet börjar först hos de celler, som ligga

innerst i den bugt, som det skjuter in mot det mediana kärl-

knippet (detta på det 7:de snittet) och att denna förvedning

sedermera får ökad utsträckning på hvarje efterföljande snitt,

tills den åter i närheten af blomfästet minskas; att C först

på 6:te snittet kan urskiljas såsom ett särskildt parti och

här visar en mycket otydlig eller till och med ingen förved-

ning, men att denna redan å följande snitt är fullt tydlig;

att förvedningen hos detta parti visar sig först i dess me-

diana delar och så småningom framskrider 1 lateral riktning;

att partiets utsträckning i såväl dorsiventral som lateral

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 53

riktning tilltager, ju mera det aflägsnar sig från bladspetsen;

att det till slut upplöses i mycket små, isolerade partier, som

förlora sig och försvinna uti blomfästet; att de båda band,

som tillsammans bilda O-partiet, äro skiljda åt under största

delen af sin längd och att en förening mellan dem kommer

till stånd endast å en kort sträcka genom en öfver det mediana

kärlknippet mellan dem spänd brygga af bastceller (detta

sker på det 20:de snittet, som är taget något ofvanför bladets

bas, som deremot genomskäres af följande snitt (eller 21);

att första antydan till det inre bastbandets uppträdande fram-

kommer derigenom, att E uti sin mediana del får förvedade

cellväggar (detta sker på det 18:de snittet); att detta band

ökas 1 mäktighet ned mot bladbasen för att slutligen ungefär

samtidigt med det yttre bastbandet gå sitt försvinnande till

mötes; att ofvan bladets halfva höjd uppträder på det mediana

kärlknippets insida en mindre beläggning af bastceller, som

dock har en kort varaktighet och sedermera tycks ersättas

af en mindre dylik på dess utsida; och till slut, att blomfästet

har samma enformiga byggnad som förut skildrats hos de

föregående arterna.

Dessa trenne i det föregående afhandlade arter höra alle-

sammans till den afdelning af slägtet Crepis, som går under

namn af Barkhausia, och äro de enda af ifrågavarande grupps

arter, som jag haft tillfälle att undersöka. Detsamma tycks

äfven ha varit händelsen med DANIEL (10), emedan han af de

Barkhausia-gruppens arter, som han undersökt med afseende på

holkbladens byggnad, omnämner endast dessa trenne. De

resultat, som hans undersökningar öfver dessa lemnat, afvika

i någon mån från dem, hvartill jag kommit. Han säger näm-

ligen å sid 33: >»Dans les B. alpina, B. rubra, B. foetida on

trouve une bande hypodermique supérieure épaisse en face

du faisceau médian, nulle sur les cötés». Efter hvad jag har

funnit, är detta fallet blott hos de båda sistnämnda arterna;

C. alpina deremot har, enligt hvad figur 27 visar, det inre

stereombandet utsträckt mycket långt 1 tangential riktning

ända ut till bladets kant, och i dettas laterala delar har det

till och med en större mäktighet än 1 de mediana; dess för-

vedning i de förra partierna är deremot svagare än uti de

senare. Vidare säger han å samma sida: »une bande hypo-

dermique inférieure . . . complete l'appareil de soutien». Ofvan-

stående uttryck »hypodermique» kan lätteligen ge anledning

J4 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

till en missuppfattning i afseende på de förhållanden, hvar-

under det yttre eller undre stereombandet uppträder, ty äfven

om man räknar de delar af B-partiet, som ha att uppvisa

förvedade och förtjockade cellväggar, till stereomet, så når

detta blott i ett enda fall, nämligen hos OC. foetida (se fig.

33) ut till epidermis å bladets yttre eller undre sida och här

endast under en ringa del af sitt lopp, nämligen i bladets

mediana del, hvaremot den öfvervägande delen af stereom-

bandet, som hufvudsakligen representeras af C-partiet, skiljes

från epidermis genom B:s celler, som till sitt fertal förblifva

tunnväggiga. Och hos C. alpina, som af de trenne arterna

har det kraftigast utvecklade stereombandet, är detta alltid

och öfverallt skiljdt från den yttre epidermis genom B:s tuun-

väggiga celler. Sjelf karakteriserar han å sid. 22 sin första

stereomtyp eller det s. k. stéréome hypodermique med följande

ord: »Le stéréome appartient exclusivement å l'appareil tégu-

mentaire. Pour cela il faut et il suffit que les tissus qui le

composent touchent å I'épiderme», hvilket såsom vi funnit ej kan

sägas vara fallet hos alla tre arterna. Hos C. foetida går, såsom

vi sett, förvedningen och förtjockningen af B-partiets cellväggar

ända ut till dess yttersta cell-lager, hos C. rubra skulle detta

möjligen kunna förekomma, men hos C. alpina torde det aldrig

vara fallet. Hos den senare arten torde det ifrågavarande

stereombandet snarare böra räknas till den 3:dje af DANIEL upp-

stälda stereomtypen, hvilken han benämner »stéréome médian»,

en benämning, som jag finner vara mindre lämplig, emedan

median kommer att få tvenne olika betydelser, i det att ordet

dels hänför sig till de delar, som ligga i bladets mediam- eller

symmetriplan såsom då han kallar det i ifrågavarande plan

liggande kärlknippet för »le faisceau median», dels äfven kommer

att användas för att beteckna bladets mellersta, midt emellan

dess öfver- och undersida belägna parti, hvilket således, om man

tänker sig bladet bildande en plan skifva, kommer att ligga

i ett plan, som är vinkelrätt mot bladets symmetri- eller

medianplan.

Crepis Dioscoridis L.

Fig. 41—46.

Upsala botaniska trädgård hösten 1887.

Blomkorgarne hos ifrågavarande art äro jemförelsevis

små, mindre än hos någon af de föregående. Såsom vanligt

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. då

äro de omgifna af 2 slags holkblad, af hvilka de yttre äro

små och syllika, de inre ha den inom slägtet vanliga, starkt

utdraget lancettlika formen. Dessa senare undergå efter

pollinationen en ganska betydlig tillväxt i tjocklek. Denna

framträder uti holkbladets hela längd i det närmaste; endast

dess spets förblir örtartad och böjes något utåt. Det öfriga,

förtjockade partiet af bladet, som utgör den vida öfvervägande

delen af detsamma, bildar en utåtvänd båge med stor kon-

vexitet. Genom den djupa båge, som holkbladen bilda under

största delen af sin längd, får blomkorgen vid fruktmognaden

ett 1 det närmaste klotformigt utseende, då man bortser från

dess öfre och smalare del, som bildas af det obetydliga parti

uti holkbladens spetsar, hvilket ej visar någon tillväxt i

tjocklek, och den öfversta delen af fröfjunstofsen, som helt

obetydligt höjer sig öfver holkbladsspetsarne (fig. 41). Blom-

korgens längd utgör under blomstadiet 15 mm., under frukt-

stadiet i4 mm. (minskningen i längd beror på, att fröfjuns-

tofsen endast helt litet höjer sig öfver holkbladsspetsarne,

hvilket åter har sin grund deri, att skalfruktens spröt är

mycket kort); dess största bredd under det förra stadiet är 5

mm., under det senare 9 mm. Holkbladen ha en längd af 10

mm. under blomstadiet, denna ökas sedermera helt obetydligt

och är vid fruktmognaden endast 11 mm.

Motsvarande mått för blomfästet äro ungefär 1 och

2 mm.

Snitt 1. "Tvärsnitt genom holkbladet på dess halfva höjd

(blomstadium). Fig. 42. MNåsom detta visar, är holkbladets

tvärgenomskärning af ungefär samma form som å motsvarande

punkt hos de föregående arterna. Äfven dess byggnad är af

ungefär enahanda beskaffenhet som hos dem. Dess mäktighet

i medianplanet utgör 0,300 mm. I tangential riktning har

det en utsträckning af 1,525 mm. ;

Yttersidans epidermis (A) har samma utseende, som vi i

allmänhet funnit den ega hos de föregående arterna; storleken

hos dess celler är 1 medeltal 32 x 26 u; tjockleken hos dessas

ytterväggar är större än vi förut varit vana att finna, den

uppgår i allmänhet till 8,5 u; föröfrigt visar ytterväggens

kutikularlager samma strimmiga utseende som hos C. rubra.

Inner- och sidoväggarne äro deremot jemförelsevis tunna,

tjockleken bos de förra belöper sig till 2,5 u, hos de senare

till omkring 1,5 u.

26 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

B uppträder i radial riktning med 2 cell-lager, som till-

sammans ha en mäktighet af 60 u, hvilken här såsom hos de

båda föregående arterna, der de båda delar, hvaraf C-väfnaden

består, ej stå i direkt förbindelse med hvarandra utanför det

mediana kärlknippet, uttrycker afståndet från kanten af C-

väfnadens närmast medianplanet belägna parti och epidermis

å bladets yttersida; dess celler äro rundade (30 x 29 u äro i

medeltal deras dimensioner) och försedda med tunna väggar

(CEST

C bildar 1 det närmaste det mellersta skiktet hos bladet,

består der det är som mäktigast af 9 cell-lager, som tillsammans

ha en dorsiventral utsträckning af 95 u; medelstorleken af

partiets celler är 10 x 11 u och tjockleken hos dessas väggar

är obetydlig (1 u ungefär). Väfnaden bildar i hvardera sido-

hälften af bladet ett i tangential riktning sträckt band, som

är sammanhängande i hela sin längd.

D har samma beskaffenhet, som vi funnit hos föregående

arter; dess största mäktighet är 95 u, som fördelas på 7 lager

af celler; dessas storlek är i medeltal 13 x 18 u.

E:s celler äro 15 x 16 u stora; deras väggar äro tunna,

i det ytterväggen uppnår en tjocklek af blott 2,75 u; inner-

väggens tjocklek är ungefär 1,5 u och sidoväggarnas omkring 1 u.

Snitt 2. "Tvärsnitt genom basen af holkbladet (blom-

stadium). Fig. 43. Dettas mäktighet belöper sig uti median-

planet till 0,470 mm., uti tangentialplanet till 2,445 mm.

Hos A:s celler finner man nu en fullt utpräglad tangential

sträckning (deras dimensioner äro 26 x37 u), som å föregående

snitt visserligen framträdde uti lumens form, men som

dock på grund af ytterväggens betydliga tjocklek ej kunde

komma till uttryck hos de mått, som angåfvo deras storlek,

hvarigenom cellens största tvärgenomskärning kom att ligga

i radial riktning. Ifrågavarande väggs tjocklek är här ännu

större och kan uppgå ända till 10 u; cellens öfriga väggar

bibehålla i det aldra närmaste samma tjocklek som ofvan. B

har såsom å föregående snitt mestadels 2, mera sällan 3 lager

af celler i dorsiventral riktning. Cellerna i dessa båda lager

ha i allmänhet olika sträckning i det att de, som bilda det

yttre skiktet, ha sin största utsträckning 1 tangential rikt-

ning, hvaremot cellerna i det inre skiktet ha sin största axel

liggande i dorsiventral riktning. De mått, som uttrycka

storleken hos väfnadens celler, bli således båda 1 det närmaste

18 IPREN

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 57

lika, emedan det yttre skiktets celler ha ungefär lika stor

utsträckning 1 tangential riktning som det inre lagrets i en

mot denna vinkelrät riktning. Dessa mått äro 40 x 38 u och

gälla såsom förut för de celler, som bilda den del af väfnaden,

hvilken ligger i närheten af medianplanet. I väfnadens mera

lateralt belägna partier få cellerna 1 det inre lagret en så

stark sträckning 1 dorsiventral riktning, att denna 1 betydlig

grad öfverträffar den tangentiala sträckning, som det yttre

lagrets ha att uppvisa. Väfnadens mäktighet i närheten af

medianplanet utgör omkring 90 u. Väggarne hos dess celler

äro här i allmänhet tjockare än de voro å det snitt, som

togs genom bladets halfva höjd. Detta i synnerhet hos de

celler, som bilda det inre skiktet, hos hvilka väggen har en

tjocklek af ända till 3 u. !

Hos C återfinner man ett förhållande, som förut påträffats

hos C. foetida, och som består deri, att en del af partiet upp-

träder såsom bast, en annan del bibehåller den kambium-

natur, som det hade i bladets öfre regioner. Och liksom hos

C. foetida är det 1 den mediana delen af hvardera sidohälften

af bladet, som C-partiet uppträder med tjocka och förvedade

väggar, hvaremot partiets laterala del består af kambium-

celler. I den förra delen, hvarest C äfven har sin starkaste

utveckling, har det en maximal mäktighet af 145 u uti 6

lager af celler. Dessa uppträda med en storlek af 24 x 16 u

och en väggtjocklek af 5,75 u. I alla dessa afseenden uppen-

barar sig således en betydlig olikhet i jämförelse med de hos

föregående snitt och i samma del af bladet uppträdande för-

kållandena. I detta fall visar C-partiet en likhet med det

sätt, hvarpå det uppträder hos C. foetida; i ett annat fall

påminner det om förhållandena hos C. rubra, derigenom att

det härstädes liksom hos denna är förlagdt närmare bladets

yttre än inre sida. Orsaken härtill är äfven densamma som

hos C. rubra, nemligen den starka utveckling, som D har att

visa. Denna uppträder här uti 7 cell-lager, som sammanlagdt

ha en mäktighet af 185 u. Medelstorleken hos dess celler,

hvilka såsom vanligt uti bladets nedre del äro fattiga på

klorofyll, är 26 x 31 u.

E:s eeller ha den långsträckta form 1 radial riktning,

som vi funnit hos de förut afhandlade arterna, och äfven

ungefär samma väggtjocklek som hos dem. Deras dimensioner

äro 18x8 u; ytterväggen har en tjocklek af 5,75 u. De

58 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

öfriga väggarne äro såsom vanligt tunnare. Innerväggen

uppträder med en ungefärlig tjocklek af 2 u och sidoväggarne

med en mäktighet af omkring 1 u. i;

Blomfästets byggnad är sådan, som vi funnit den hos de

i det föregående afhandlade arterna.

Längdsnitt genom holkbladet samt tvärsnitt, lagda ge-

nom detsamma å ett större antal punkter, som befinna sig

på olika höjd, visa att kambiets öfvergång till bast eger rum

ett godt stycke ofvan bladbasen och att det på sådant sätt

framkomna bastbandet är starkast ungefär under midten

af sitt lopp, i det att det här i det närmaste uppnår

bladets kant. Dess utsträckning uti tangential riktning af-

tager under dess lopp från ifrågavarande punkt ned mot :

bladets bas.

Snitt 3. Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (frukt-

stadium). Fig. 44. r

Mäktigheten 1 medianplanet utgör 0,430 mm., i tangential

riktning 2,580 mm. Bladets byggnad i dess nedre dei är af

ungefär enahanda beskaffenhet som å motsvarande del af

holkbladet hos C. rubra och C. foetida.

Cellväggarnes tjocklek hos A är densamma eller i det

närmaste densamma som å motsvarande snitt från blomstadiet.

Deremot ha partiets celler, liksom i holkbladets nedre del

under ofvannämnda stadium, en utprägladt tangential sträck-

ning, i det deras dimensioner i de båda riktningar, som fram-

träda på ett tvärsnitt, äro 34 Xx 40 u. I motsats till hvad

förhållandet var under blomstadiet, är deras klorofyll nu i

det allra närmaste försvunnet.

Hvad B beträffar, så framträder här ännu skarpare än å

föregående snitt (2) en dorsiventral sträckningsriktning hos

dess celler på den grund, att denna är den förherrskande ej

blott hos alla de celler, som bilda det inre af de båda skikt,

hvaraf väfnaden äfven här består, utan äfven hos allra största

delen af dem, som utgöra det yttre skiktet. Endast hos dem,

som bilda dettas mediana del, förekomma sådana, som ha sin

största axel liggande i tangential riktning. Derför framgår

det ej heller ur de mått, 46 x 43 u, som angifva medelstor-

leken hos dess celler och hvilka här liksom hos föregående

arter äro tagna från dem, som uppträda 1 väfnadens mediana

parti, att deras sträckning i någon öfvervägande grad är

dorsiventral. På samma sätt som hos de båda föregående

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD.: HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 59

arterna består den del af väfnaden, som gränsar till det me-

diana kärlknippet, af förvedade och med fasta väggar (dessas

tjocklek kan uppgå till 3 wu) försedda celler. Väfnadens

mäktighet uppgår till 92 u.

C uppträder här såsom hos C. foetida och rubra å hvar-

dera sidan om medianplanet såsom ett smalt bastband, som

har sitt mäktigaste parti i närheten af detta, hvarifrån det

sedermera afsmalnar allt mer och mer mot bladets kant. Den

öfvervägande delen af bastpartiets båda hälfter utgöres af

ett sammanhängande band. Endast 1 bladets laterala delar

uppträder det under form af smärre skilda partier, hvilka

dock ligga på ett högst obetydligt afstånd från hvarandra.

Antalet af dess cell-lager är ungefär detsamma som å mot-

svarande snitt från blomstadiet, nemligen 10. Väfnadens ut-

sträckning i radial riktning är dock större än derstädes, i

det den här belöper sig till 170 u, hvadan således storleken

hos dess celler måste vara betydligare. Denna uppgår till

17 x 13 u. Väggens tjocklek går upp till 5,75 u. D:s maxi-

mala mäktighet är 120 u, som fördelas på 6 skikt af celler.

Dessas medelstorlek uppgår till 20 x 27 u.

Cellerna hos E uppträda med samma tjocklek hos väg-

garne som på snitt 1, deras volym är något större och deras

sträckning mera tangential än å detta (17 Xx 25 u).

Det mediana kärlknippets xylemdel består här såsom hos

C. foetida af förvedade element.

Smitt 4. "Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium).

Fig. 45.

Utom i ett enda fall förefinnes det ingen större skillnad

mellan detta snitt och det, som motsvarar detsamma under

blomstadiet. Dess dimensioner äro 1 medianplanet 0,525 mm.,

i tangentialplanet 2,600 mm.

I afseende på A:s beskaffenhet förefinnes ingen nämnvärd

skillnad mellan de båda ifrågavarande snitten. Hvad B-partiet

beträffar, så består det här af 2 cell-lager, som tillsammans

ha en radial mäktighet af 65 u. Till formen äro dessas celler

1 allmänhet elliptiska och i afseende på deras sträckning gäl-

ler, hvad som härutinnan sades vid beskrifningen af snitt 2.

Väggarne, isynnerhet hos det inre skiktets celler, uti hvilka

förvedning uppträder, ha en större tjocklek (ända till 4 u)

än förut. Den ofvan omtalade förvedningen lemnar det yttre

skiktets celler oberörda; 1 det inre cellskiktet sträcker den

60 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

sig till de celler ungefär, som uppträda i den mediana delen

af bladets båda sidohälfter.

C utgöres af bast, hvilket 1 hvardera sidohälften af bladet

bildar ett ganska kraftigt band, som i tangential riktning

sträcker sig ut emot bladkanten, men ej uppnår denna, utan

i sin laterala del upplöses 1 smärre strängar. Dessa äro ge-

nom långa afstånd skiljda från hvarandra och från bastbandets

hufvudpartier. Dessa åter bilda uti bladets båda hälfter den del

af bastbandet, som ligger närmast medianplanet. En förening

1 detta plan mellan de båda omnämda partierna tycks ute-

blifva hos en del holkblad. Deremot kommer den fullständigt

till stånd hos andra. Om det senare eger rum, så utskjuter

från hvardera ytterhörnet af de båda bastbandens mediana :

del ett mindre utskott af bastceller, hvilka mötas och på B:s

inre gräns bilda en brygga mellan bastväfnadens båda mäk-

tigaste partier. Rummet mellan bryggan och det mediana

kärlknippet fylles af förvedadt parenkym. Bastväfnadens

största mäktighet utgör 185 u uti 11 cell-lager. Storleken

hos dess celler är densamma som å bladets halfva höjd (17 x

13 u). Deremot tycks tjockleken hos dessas väggar vara något

större, i det den kan uppgå till 7 u.

I afseende på sitt läge visar partiet samma förhållande

som under blomningen och är nu liksom då förlagdt mycket

närmare intill bladets ut- än insida.

D:s mäktighet i bladets mediana parti är här mindre än

under blomstadiet, nemligen 145 u. Antalet af dess cell-lager

utgör 7 och storleken af dessas element 21 x 27 u. Innanför

detsamma uppträder ett bastband med en dylik halfmånlik

form som hos de båda föregående arterna och på samma sätt

som hos dessa. Det har sin största mäktighet omkring me-

dianplanet, nemligen 90 u på 6 lager af celler.

E:s celler visa ett helt och hållet bastlikt utseende, detta

ej blott så långt som det inre bastbandet sträcker sig, utan

mycket längre utåt, 1 det att väfnaden i hela sin utsträck-

ning, med undantag af dess i närmaste närhet till bladkanten

liggande parti, uppträder med tjocka och starkt förvedade

väggar. Ytterväggens tjocklek uppgår ända till 8,5 u,inner-

väggens till 7 u och sidoväggarne kunna vara ända till 4,5

vu tjocka. Storleken af partiets celler är densamma som under

föregående stadium i bladets bas, neml. 18 x 8 u.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 61

På längdsnitt genom bladet märker man ett förhållande,

som förut påträffats hos C. alpina. Det yttre bastbandet

antar nemligen uti bladets nedre hälft ett våglikt lopp.

hvilket dock härstädes framkommer på ett annat sätt än

hos C. alpina. Hos denna sistnämnda art var orsaken här-

till den, att bladets yttre väfnader å vissa ställen vekos

inåt, här åter uppkommer det våglika loppet på ett alldeles

motsatt sätt. Bladet är nemligen i sin nedre och tjockare

del försedt med tvärgående åsar och uti dessa får bastbandet

jämte de utanför detsamma belägna väfnaderna en stark böj-

ning utåt.

I fråga om den olika utbildning, som stereomet har att

förete på olika höjdpunkter af bladet, återfinner man i hufvud-

sak samma drag som hos de båda närmast ofvan behandlade

arterna. Om man låter undersökningen öfver ifrågavarande

förhållanden utgå från bladets spets och derifrån fortskrida

nedåt, så finner man liksom hos dem, att C-partiet först på

ett ganska betydligt afstånd från bladspetsen uppträder under

formen af bast, men också att detta ganska snart får en be-

tydlig utsträckning och att denna sedermera tilltager så

småningom ned mot bladbasen, vid hvars öfvergång uti blom-

fästet bastet helt hastigt försvinner. Förvedningen hos B-

partiets celler tager äfvenledes här sin början uti de innersta

cell-lagren i den vik, som väfnaden skickar in mot det me-

diana kärlknippet, och visar sig för första gången i en, när-

mare bladbasen belägen, zon än den, hvaruti det yttre bast-

bandet tager sin början. Under väfnadens lopp nedåt fram-

skrider förvedningen hos dess cellväggar 1 riktning mot bladets

yttre sida och breder samtidigt ut sig i tangential riktning,

uti denna senare dock i allmänhet ej längre än till en punkt,

som ligger ungefär halfvägs mellan bladets medianplan och

kant. Det yttre af de båda cell-lager, som väfnaden under

största delen af sin utsträckning består utaf, synes ej beröras

af denna i cellväggens beskaffenhet inträdande förvandling

utan hela tiden förblifva i oförändradt tillstånd, och förved-

ningens straxt ofvan omtalade framskridande i tangential

riktning har således afseende blott på det inre af väfnadens

båda skikt. Det mediana kärlknippets veddel utgöres äfven

hos ifrågavarande art af förvedade element och detta liksom

hos föregående arter endast uti kärlknippets mellersta lopp.

Uti bladets öfre och nedre regioner är det endast kärlens

62 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

väggar, som 1 ifrågavarande del af kärlknippet visa förved-

ning. Första antydan till det inre stereombandets uppträ-

dande visar sig här såsom hos föregående art, derigenom att

förvedning inträder uti cellväggarne hos E. Denna företeelse

visar sig här först hos mindre grupper af väfnadens celler,

hvilka dessutom äro belägna 1 snittets laterala delar (om

detta är något för arten konstant, kan jag ej afgöra). Här-

efter tilltager bandets mäktighet ju längre nedåt uti bladet

det befinner sig, 1 det att allt flera och fera lager af celler

med förvedade väggar uppträda utanför E. TI ett afseende

har detta inre bastband att uppvisa en afvikelse från det

förhållande, hvarunder det uppträder hos samtliga ofvan af-

handlade arter. Hos dessa utgjordes dess undre gräns af

blomfästets öfre parti, hos ifrågavarande art deremot slutar

det ej vid ”holkbladets öfvergång uti detta, utan fortsätter

nedåt ända till dettas undre mot korgskaftet belägna delar.

Vid gränsen mellan blomfästet och holkbladet öfvergå de

prosenkymatiska celler, som bilda detsamma uti det senare

organet, så småningom till parenkymatiska, hvilka liksom

bastcellerna äro försedda med fasta, förvedade och porösa

väggar. Deras omkrets är såväl på tvär- som längdsnitt en

bredare eller smalare ellips, hvars största axel på ett tvär-

snitt faller i tangential riktning, å längdsnittet deremot uti

organets höjdriktning. Det af ifrågavarande celler bildade

partiet har formen af ett i radial riktning ungefär jämntjockt

band, hvilket i sin helhet bildar en ring, som uppträder i

inre delen af blomfästet (se fig. 46).

Crepis aspera L. fp. inermis.

Fig. 47—52.

Upsala botaniska trädgård den ?t/; 1891. Blomkorgarna

hos ifrågavarande art äro ännu mindre än hos den föregående,

i det de under blomstadiet ha en längd af endast 11 mm.,

som under fruktstadiet nedgår till 10 mm., hvilket här lik-

som hos C. Dioscoridis beror derpå, att kronbladens spetsar

skjuta längre upp öfver holkbladen än fröfjunstofsen sedermera

gör. Deras bredd är något olika under de båda ifrågavarande

stadierna af deras utveckling; denna utgör vid blomningen 3,5

mm., vid fruktmognaden 5 mm. Holkbladen, som redan på blom-

LL a Ae ne AEA Sn I äv

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 63

stadiet utmärka sig genom en jemförelsevis betydlig mäktighet

och fasthet uti den del, som bildar ungefär deras nedre hälft,

bibehålla samma längd, omkring 8 mm. under hela den tid-

rymd, som ligger emellan blomning och fruktspridning. Den

förändring, de undergå, består deruti, att deras mäktighet

och fasthet blir ännu större än den visade sig vara vid tiden

för blomningen, hvarigenom följden blir en starkt framträdande

kullrighet hos holkbladets utsida. Blomfästet bibehåller lika-

ledes den höjd, som det har vid blomningstiden, i det när-

maste oförändrad under korgens vidare utveckling. Denna

håller sig hela tiden vid omkring 1 mm.

Smitt 1. "Tvärsnitt genom holkbladet på dettas halfva

höjd (blomstadium). Fig. 47. Dettas omkrets är ungefär

densamma som å de motsvarande snitten från de föregående

arterna, dess mäktighet uti medianplanet uppgår till 0,225

mm., dess utsträckning 1 tangential riktning till 2,080 mm.

Cellformen hos A är den för detta stadium och denna

höjd af bladet vanliga med ett lumen, som är något utdraget

i tangential rikning; genom ytterväggens tjocklek (denna kan

här uppgå till 10 wu) blir dock cellens tvärgenomskärning

större uti radial än i tangential riktning. Nyss nämda vägg

visar sig såsom hos de båda närmast ofvanför afhandlade ar-

terna på sin utsida försedd med små papiller, hvilka liksom

hos dem egentligen äro tvärgenomskurna lister, som löpa

parallelt uti bladets längdriktning. Innerväggens tjocklek

kan vara ganska betydlig och uppgå till 4,5 u, sidoväggen

får en tjocklek af endast 1,5 u. Medelstorleken hos väfnadens

celler är 28 x 27 u.

B visar sig hos ifrågavarande art egendomlig uti ett af-

seende. Hela väfnaden med undantag af den del af densamma,

som ligger 1 medianplanets närhet, är nämligen fyld med kloro-

fyll. Att klorofyll uppträder hos B-partiet, är ett förhållande,

som väl kan förefinnas hos de förut afhandlade arterna,

men hos dem uppträder det endast i obetydlig grad och uti

de partier af väfnaden, som intaga bladets laterala del;

I samband med klorofyllets uppträdande står kanske det

förhållandet, att väfnadens celler i allmänhet ha en radial

utsträckning; deras dimensioner äro i medeltal 30 x 23 u.

Under största delen af sin utsträckning i tangential riktning

har ifrågavarande bladparti en radial mäktighet af 2 cell-

lager, men ofta utgöres det, och detta ej blott i bladets kant-

64 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

parti utan äfven 1 dess mera mediant belägna delar, af endast

ett enda cell-lager i dorsiventral riktning. Partiets mäktighet

i den senare riktningen utgör 40 u.

C har en maximal mäktighet af 65 u, som fördelas på 7

lager af celler, hvilkas medelstorlek utgör 9 x 10 u och hvilka

såsom vanligt uppträda med tunna, högst 1 u tjocka väggar.

Partiet består såsom hos föregående arter af kambiumeeller.

Sättet för dess uppträdande hos ifrågavarande art tycks afvika

något från det, som varit utmärkande för detsamma hos före-

gående arter. Hos dessa bildar det ett, åtminstone i hvar-

dera sidohälften af bladet och i dettas största del, samman-

hängande band; här åter tycks det representeras af smärre

partier, som åtskiljas af de i bladet uppträdande kärlsträn-

garne. Att afgöra, huruvida C-partiet härstädes uppträder

såsom tvenne större band eller å ömse sidor om medianplanet

är upplöst i flere smärre partier, är förenadt med rätt stor

svårighet, ty de element, som, om det sista antagandet är det

riktiga, i sådant fall skilja de smärre afdelningar, som: bilda

C-partiet från hvarandra, visa ej någon skarp åtskillnad från

dem, som utgöra själfva kambiumbandet. Men det sätt, hvarpå

vi sedermera få se partiet uppträda under fruktstadiet, tycks

tala till förmån för det påståendet, att det härstädes är upp-

löst i smärre partier, som dock äro endast helt obetydligt

aflägsnade från hvarandra.

D utgör snittets mäktigaste väfnad; dess största utsträck-

ning 1 dorsiventral riktning är 78 u och cell-lagrens antal i

samma riktning är 6. Storleken af dessas element är i medel-

tal 13 x 14 u. Väggen är tunn. E:s celler ha fullständigt

karakteren af epidermisceller såsom fallet varit hos alla de

föregående arterna på de snitt, som hos dem likaledes tagits

genom holkbladets halfva höjd under blomstadiet. Deras

storlek är 10 Xx 8 u, deras väggar hafva en tjocklek af 5,

1.5 och 1 u (ytter-, imner- och sidovägg).

Snitt 2. "Tvärsnitt genom holkbladets bas (blomstadium).

Fig. 48. Jemfördt med föregående snitt, visar detta en myc-

ket kraftigare utveckling i dorsiventral riktning, dess mäktig-

het i medianplanet uppgår till 0,500 mm.; deremot är dess

utsträckning åt sidorna, som utgör 1,975 mm., ej så stor som

å föregående snitt, hvilket beror derpå, att bladet i sin öfre

del är försedt med en mycket bredare hinnkant än i sin

nedre.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 65

A:s celler äro mycket starkt utdragna 1 tangential rikt-

ning, deras dimensioner äro 25 x 36 u. Deras väggar äro

något tunnare än å föregående snitt.

Största olikheten mellan detta och föregående snitt fram-

kallas genom den olika mäktighet, hvarmed B uppträder på

de båda ifrågavarande snitten. Denna är här 5 gånger så

stor som på snitt 1, uppgår nemligen till 210 u ett stycke

på sidan om medianplanet. Denna stora ökning 1 mäktighet

beror dels på en större utsträckning af väfnadens celler i radial

riktning (dimensionerna äro 52 x 43 u) dels äfven derpå, att

antalet cell-lager ökats till 4. Af den klorofyllmängd, som uti

bladets öfre delar uppträdde hos B-partiet, finnes här ej mycket

qvar. Endast de celler, som bilda dettas yttersta lager, kunna

hysa en obetydlig mängd af ifrågavarande ämne.

Var C:s uppdelning i flere mindre partier något oviss å

föregående snitt, så är denna här deremot helt tydlig, och

utaf de skilda partier, hvaraf väfnaden består, äro de, som

ligga närmast bladets medianplan, de största. Utaf de öfriga

äro vanligen de, som ligga närmare bladets kant, mindre än

de, som ligga längre från densamma. Den största mäktighet,

som väfnaden har att uppvisa, är 105 u uti 10 cell-lager.

Dess utbildning härstädes är således betydligt kraftigare än å

snitt 1. - Dess celler deremot hafva samma storlek och samma

väggtjocklek som å detta.

D visar äfven en, fastän obetydlig, ökning i mäktighet,

i det denna senare, der den är som störst, uppgår till 105 u,

som fördelas på 6 cell-lager. Cellernas storlek är på den

grund också något större, nemligen 17 x 19 u. Såsom hos en

del af de föregående arterna uppträder innanför D ett kollen-

kymband, som dock ej uppnår någon större mäktighet (högst

30 u i 3:ne lager af celler). Storleken hos de element, som

ingå uti dess sammansättning, är ringa (10 Xx 12 u). Väggen

mellan tvenne celler kan dock uppnå en betydlig tjocklek

(ända till 10 u).

För E:s celler i denna del af bladet gäller, hvad vi

sagt om samma snitt hos föregående arter, det nemligen, att

de hafva ett kollenkymatiskt utseende. Deras storlek är nå-

got större än å snitt 1 (15 x 10 u); väggarne äro äfvenledes

något tjockare, nemligen 7 u, 4,5 u och 1,5 u (ytter-, inner-

och sidovägg). Blomfästet visar under blomstadiet samma

enformiga byggnad som hos föregående arter.

66 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

Smitt 3. Tvärsnitt, taget genom holkbladets halfva höjd

(fruktstadium). Fig. 49.

Mäktigheten i tangentialplanet 2,s20 mm., i median-

planet 0,435 mm.

Cellerna hos A äro såsom hos 1 och 2 sträckta i tangential

riktning, dock ej så starkt som hos det senare snittet. I bla-

dets laterala del öfvergår dock denna tangentiala utsträckning

i en utprägladt dorsiventral. Deras väggar ha ungefär samma

tjocklek som hos 1, nemligen 10 u, 3 u och 2 u (väggarne ta-

gas 1 samma ordning som förut varit brukligt).

B visar här samma förhållande som hos 2; dess största

mäktighet är dock något större än å detta (235 u). Antalet

cell-lager är detsamma, nemligen 4, hvadan således partiets '

celler måste vara något starkare utdragna i dorsiventral rikt-

ning, hvilket ock är fallet. Deras dimensioner äro 59 x 38 u.

Tjockleken hos cellväggen är af ungefär samma styrka som

förut, blir på sin höjd 2 u.

Ifrågavarande bladpartis rikedom på klorofyll är, relativt

taget, mycket mindre än på det snitt, som på blomstadiet

motsvarar detta, derigenom att de klorofyllförande cellerna

här intaga endast partiets laterala del.

Det förhållande, under hvilket C uppträder härstädes,

erinrar i mycket om sättet för dess uppträdande på 2. A

båda snitten utgöres det af isolerade strängar af större eller

mindre styrka. A båda ligga de största strängarne närmast

bladets medianplan; de öfriga aftaga i styrka i samma mån

som de ha sin plats närmare bladkanten. A båda snitten äro

de, likaledes i följd af B:s stora utsträckning 1 radial riktning,

förlagda mycket närmare den inre än den yttre sidan af

bladet. Mellan de båda snitten är dock den väsentliga skill-

naden, att den väfnad, som på 2 stod på kambiumstadium,

här å 3 uppträder såsom fullt utbildadt bast med tjocka

(5,75 u) och förvedade väggar. Den mest mediana och på

samma gång kraftigast utvecklade baststrängens mäktighet

är 140 u, som fördelas på 11 cell-lager. Cellstorlek 13 x 10 u.

D:s mäktigaste d. v. s. närmast det mediana kärlknippet

belägna parti har samma utsträckning i radial riktning

(105 u) som å föregående snitt samt äfven samma cell-storlek

(17 Xx 19 u) som å detta. Men hvad dess öfriga partier be-

träffar, äro de i allmänhet utmärkta genom en mindre mäktig-

het än motsvarande delar hos 2. I synnerhet ha de delar af

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 67

väfnaden, som ligga innanför baststrängarne, en mycket obe-

tydlig utsträckning i radial riktning. Och mellan dem samt

insidans epidermis uppträder den såsom ett smalt band, hvars

radiala mäktighet kan nedgå till 20 u i tvenne cell-lager.

Cellerna hos E visa ett ganska egendomligt förhållande.

Deras lumina äro nemligen mycket starkt hoptryckta, så att

de bilda en temligen smal och i tangential riktning utdragen

springa. Deras storlek är i medeltal 10 x 10 u; ytterväggens

tjocklek belöper sig till 7 u, innerväggens till 2,5 u; sido-

väggarne äro tunna och ha en ungefärlig mäktighet af 1,5 u.

Snitt 4. "Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium).

Fig. 51.

Såsom hos föregående arter har holkbladet äfven här sin

största volym i sin nedre del på fruktstadiet. Mäktigheten

hos ett snitt, taget genom ifrågavarande bladparti och under

nyssnämnda stadium, utgör i medianplanet 0,580 mm., i

tangentialplanet 2,680 mm., hvilket senare mått visserligen

är mindre än det som föregående snitt hade att uppvisa i

samma riktning. Men denna minskning uti bredd beror derpå,

att den vingkant, hvarmed bladet är försedt, har en större

bredd i dettas närmare spetsen belägna del än i dess bas-

partier.

Cellerna hos hudväfnaden, som bekläder bladets utsida,

visade redan på blomstadiet och uti bladets basdel en i tan-

gential riktning utpräglad sträckning, hvilken nu på frukt-

stadiet är ännu mera framträdande. Deras medelstorlek är

32 x 55 u. ”Tjockleken hos deras väggar är ungefär densamma

som förut (10 u, 4,5 u och 1,5 u)! Den stora utsträckning i

radial riktning, som B haft att visa hos de 2:ne närmast före-

gående snitten, är hos detta ännu kraftigare än hos dem och

uppgår ända till 407 u, hvilka såsom förut fördelas på endast

4 lager af celler. Dessa senare måste således ha en stor genom-

skärning i radial riktning. Denna uppgår ock till 102 ui

medeltal, hvaremot måttet, som betecknar deras tangentiala

utsträckning, belöper sig till endast 58 u. Väggen är fort-

farande tunn (omkr. 2 u). Klorofyllmängden hos ifrågava-

rande bladparti är ännu mindre än på något af de föregående

snitten, och endast uti dess laterala celler finnas några spridda

klorofyllkorn.

! Det första måttet har afseende på ytterväggen, det andra på inner-

väggen och det sista på sidoväggarne.

68 ELIASSON, SEKUNDÄRA ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

Sättet för C:s uppträdande är detsamma som å närmast

föreg. snitt. Dock äro baststrängarne något minskade till

antalet, hvartill kommer, att de hålla sig på ett större af-

stånd från bladets kant, än som var fallet å det snitt, hvil-

ket var taget genom dettas halfva höjd. C:s största mäktig-

het utgör 160 u, största antalet af dess cell-lager är 10. Stor-

leken hos de element, som sammansätta dessa, är 16 x 9 u,

således något större än i föregående fall. Cellväggens tjock-

lek är deremot densamma (neml. 5,75 u som högst). Med af-

seende på sitt läge äro baststrängarne ej tryckta så tätt in-

till bladets insida, som de voro å dettas halfva höjd. Här-

utaf blir ock följden den, att D får en större mäktighet än

hvad den egde derstädes och detta såväl i allmänhet som uti:

sitt mediana parti. I detta senare utgör mäktigheten 120 u

uti 6 cell-lager; innanför en baststräng är den ej mindre än

35 u. Storleken hos dess celler är 20 x 28 u. Såsom något

temligen ovanligt för densamma kan anföras, att dess kloro-

fyllhalt här uti denna del af bladet är ganska betydlig.

D efterföljes närmast inåt af ett obetydligt bastband, som

bar en radial mäktighet af endast 20 u 1 vanligtvis 2 cell-

lager. Dettas utsträckning åt sidorna är obetydligare än hos

någon af de föregående arterna, 1 det en på halfva afståndet

mellan bladets medianplan och kant belägen punkt ej upp-

nås af detsamma. Dess celler äro små (10x13 u), dessas

väggar jämförelsevis tunna (3 wu) och ej särdeles starkt för-

vedade. Utaf förvedningen träffas äfven de E:s celler, som

ligga 1 jämnhöjd med ifrågavarande bastband. För öfrigt

visar E intet anmärkningsvärdt. Dess celler ha en storlek

af 13 x 13 u; tjockleken hos dessas väggar är densamma

som på 2.

Med afseende på de olika förhållanden, som bladets sär-

skilda väfnader kunna visa inom dettas olika höjdregioner,

märkes, att B:s klorofyllmängd är störst 1 de öfre regionerna,

men aftager i riktning mot bladets bas, i det att dess kloro-

fyllhaltiga celler trängas allt mer och mer ut mot väfnadens

kant. Samtidigt härmed ökas partiets mäktighet alltjämt,

derigenom att dess celler, som i bladets öfre delar voro run-

dade eller till och med sträckta 1 tangential riktning, få denna

förändrad till en utprägladt radial. Under samma tid ökas

äfven antalet af dess cell-lager, hvilket slutligen blir så stort,

ätt uti bladets fortsättning i blomfästet partiets celler bilda

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 69

dettas hela yttre hälft. Uti de delar af bladet, som äro be-

lägna i närheten af dess spets, finnes ingen skarp skillnad

mellan B och D, emedan C härstädes ej är tydligt utpräglad.

Detta inträffar först temligen långt ner, men straxt derefter

blir ifrågavarande partis utbildning under formen af isolerade

strängar med bastkarakter fullt tydlig. Bastet tilltager

sedermera uti styrka i riktning mot bladets bas, men uppnår

sin maximala mäktighet ett stycke ofvanför denna, hvarefter

mäktigheten åter minskas, så att vid holkbladets öfvergång

uti blomfästet det fortlefver endast under form af högst obe-

tydliga strängar. Dessa försvinna litet längre ned helt och

hållet, hvilket gör, att blomfästet får samma enformiga bygg-

nad som hos C. foetida och rubra, och såsom hos dem saknar

stereomelement utom i sin nedre mot korgskaftet gränsande

del, der dessa representeras af ganska mäktiga baststrängar,

som ligga på insidan af kärlknippenas leptom. Härutinnan

påminna dessa om de förhållanden, som äro rådande hos korg-

skaftets kärlsträngar.

De båda sist afhandlade arterna höra till den afdelning

af Crepis-slägtet, som benämnes Endoptera. Äfven denna har

DANIEL gjort till föremål för sina undersökningar, men upp-

gifver ej namnen på de till ifrågavarande afdelning hörande

arter, som han 1 och för detta ändamål användt, utan de

resultat, hvartill han kommit med afseende på byggnaden af

holkbladen inom denna afdelning af slägtet, framställas såsom

karakteriserande denna 1 sin helhet. I det mera kortfattade

meddelande, som han lemnar i Bulletin de la Société botani-

que de France för år 1888 nämner han å sid. 434 speciellt

Endoptera aspera, men i den mera utförliga framställningen

i Annales des sciences naturelles för 1890 uppräknas ej några

särskilda arter.

Låtom oss nu se till, hvilka dessa resultat, hvartill han

kommit, äro. Han säger (10 p. 33) angående byggnaden hos

Endoptera-arternas holkblad följande: »La bande supérieure

est réduite å du parenchyme ou collenchymateux ou lége-

rement scléreux; Tl'inférieure est formée de trois parties

distinctes superposées: du parenchyme aqueux polyédrique,

surmonté par du parenchyme scléreux fortement épaissi qui

réunit les ilots fibreux intercalés entre les faisceaux. En outre

le stéréome fasciculaire est assez développé.. Dans le faisceau

médian, il est représenté par deux arces scléreux et une bande

70 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

de sclérenchyme intercalée entre le bois et le liber, les fais-

ceaux latéraux touchent å I'hypoderme par leur liber et sont

dépourvues de stéréome». Af denna korta beskrifning får man

ej någon närmare föreställning om den byggnad, som är ut-

märkande för holkbladen hos Endoptera-afdelningens arter, i

all synnerhet som en del uttryck äro mycket sväfvande.

Författaren definierar nemligen icke närmare de uttryck,

som han använder för att beteckna de olika slag af väfnader,

som bilda holkbladet. Så t. ex. då han om det inre stere-

ombandet (de af honom lemmnade beskrifningarne öfver holk-

bladens byggnad ha hufvudsakligen afseende på utbildningen

af detta väfnadssystem) säger, att det är »reduite å du

parenchyme ou collencehymateux etc», lemnar han alldeles oaf-:

gjordt, om »parenchyme» här skall beteckna en genom en sär-

skild cellform mer eller mindre utmärkt väfnad, eller om

ifrågavarande uttryck användes endast från topografisk syn-

punkt i likhet med hvad de Bary (6 p. 121) gör, hvars sätt

att beteckna växtens väfnader sedermera upptagits af VAN

TIEGHEM (37), som, efter hvad jag kunnat finna varit DANIELS

förebild i detta afseende. Ty de element, som bilda det inre

eller öfre stereombandet, äro mycket långsträckta och försedda

med mer eller mindre sneda tvärväggar, således af den form,

som man benämner prosenkymatisk. Denna öfvergår visser-

ligen till en parenkymatisk uti blomfästet men om dettas

byggnad meddelar DANIEL ingenting. I fråga om den olika

graden af förvedning hos det inre stereombandets celler, så

saknas en dylik blott under blomstadiet. Härunder stå de

på ett kollenkymatiskt utvecklingsstadium, men vid den tid-

punkt, då holkbladen äro som kraftigast utvecklade, och som

af DANIEL valts för att framställa den bos dem uppträdande

byggnaden, har detta öfvergått till ett bastartadt. Mycket

tydligt är detta hos OC. Dioscoridis, mindre tydligt hos C-.

aspera, der förvedningen kan vara temligen obetydlig.

Det yttre eller undre stereombandet består enligt DANIEL

af ej mindre än tre skilda partier: »parenchyme aqueux,

parenchyme scléreux och ilots fibreux>. Med afseende på ste-

reombandets 3:dje parti kan uttrycket »ilots fibreux» med fullt

skäl begagnas för att beteckna det sätt, hvarpå detsamma.

uppträder hos Crepis aspera. För OC. Dioscoridis deremot

torde det vara mindre lämpligt, ty äfven om det skulle kunna

i vissa fall användas såsom beteckning för de tvenne band

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:03. 71

(ett i hvardera sidohälften af bladet), som uppträda hos denna,

så är det dock ej alltid till-lämpligt, emedan en median för-

bindelse mellan C-partiets båda delar stundom åstadkommes

hos denna art och detta således under dessa omständigheter

bildar ett i oafbruten följd från den ena till den andra kanten

af bladet löpande band. Skulle man taga hänsyn till, att

ytterst i bladets kant smärre baststrängar ha sin plats, så

skulle äfven hos Barkhausia-gruppens arter C-partiet utgöras

af »ilots fibreux». Hvad slutligen det till kärlknippena hö-

rande stereomet beträffar, så finner man hos det mediana

kärlknippet och på ett snitt taget genom bladets halfva höjd

något motsvarande till den framställning, som DANIEL lemnat

öfver utbildningen af det »fascikulära stereomet» hos de till

afdelningen Endoptera hörande arterna. I bladets basaldel

deremot är detta hos OC. Dioscoridis på långt när ej fallet, i

det att hos denna art de enda kärlknippets element, som upp-

träda med förvedade väggar, äro kärlen; hos C. aspera deremot

äro förhållandena hos det mediana kärlknippet sådana, som

de af honom blifvit framställda. Men en så kraftig utbild-

ning af det fascikulära stereomet, som han funnit, har jag ej

kunnat finna hos någon af de båda arter, som jag undersökt,

åtminstone ej 1 bladets basdel, och det är just denna del af

bladet, hvars byggnad DANIEL företagit sig att skildra (10

p. 24). Deremot är den framställning af strängsystemets

byggnad, som DANIEL lemnat, i mycket öfverensstämmande

med den, som jag funnit utmärka Crepis-arternas korgskaft.

I dessa äro kärlsträngarne vanligen dels omgifna af en stereom-

skida, som omsluter hela kärlsträngen, dels uppträder på in-

sidan af leptomet ett mycket starkt bastband (se fig. 20).

Om de laterala kärlknippena säger DANIEL, dels att de med

sin bastdel stöta intill hypodermet, dels att de sakna stereom.

Hvad nu det förstnämda af dessa båda fall beträffar, så vända

kärlsträngarne, såsom förhållandet vanligen är hos ett blad,

sin hadromdel mot dettas öfver- (här in-)sida, och sin bastdel

mot dess undersida, som här är detsamma som dess yttersida.

Deras plats är innanför det yttre bastbandet (några mycket

obetydliga kärlknippen kunna uppträda äfven vid bastbandets

yttre gräns, men dessa har DANIEL sannolikt ej tagit någon

hänsyn till). Således skulle bladets B- och C-partier d. v. s.

den största delen af dess massa bestå af hypoderm. Hos C.

Dioscoridis ligga de laterala knippena vanligen omedelbart

2 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

intill C-partiet, nemligen å det snitt, som är taget genom

bladets halfva höjd. Men i dettas basdel ligga de omslutna

af D, så att här skulle således hypodermet bestå ej blott af

B och C, utan äfven af en del af D. Deremot skulle en annan

del af sistnämnda väfnad ej räknas till hypodermet. För att

en väfnad skall kunna benämnas »hypoderm»>, fordras väl först

och främst, att den skall gränsa omedelbart till epidermis och

ej såsom bastbandet här vara skild från hudväfnaden genom

en väfnad af helt annat slag. För öfrigt torde benämningen

hypoderm i de festa fall användas 1 samma betydelse som

»vattenväfnad»! Vidare säger DANIEL, att de laterala kärl-

knippena sakna stereom. Men totalt beröfvade sådant äro de

verkligen icke, ty på halfva bladhöjden äro de, särskildt hos

C. Dioscoridis, å sin hadromsida försedda med ganska starka

bastbeläggningar.

Crepis pulchra L.

Fig. 53—56.

Upsala botaniska trädgård d. 24 aug. 1891.

Korgarne hos ifrågavarande art äro af medelstorlek, något

större än hos de båda närmast föregående arterna. Deras

längd är under blomstadiet 18 mm., under fruktstadiet 15

mm.; deras bredd är respektive 4 och 6 mm. De inre holk-

bladen, som det uteslutande är fråga om, tilltaga efter blom-

ningen starkt i tjocklek. På deras ryggsida utbildar sig en

hög och till färgen gulaktig ås, som har sin största mäktighet

vid holkbladets bas och sedermera förtunnas allt jemt mot

dettas spets, som den i det närmaste uppnår. Holkbladets

längd utgör på blomstadiet 11 mm., på fruktstadiet 14 mm.

Blomfästets höjd under de båda stadierna är ungefär 1 mm.

Smitt 1. Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (blom-

stadium). Fig 53.

Afståndet mellan snittets yttre och inre sida i median-

planet d. v. s. holkbladets tjocklek utgör 0,290 mm. Utsträck-

ningen i tangential riktning eller holkbladets bredd uppgår

tll 13 15 mm

! Så uppfattas hypodermet i de flesta fall af PFITZER (29) och ÅRESCHOUG

(2 p. 17) bland andra.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:03. 73

Af A:s celler har största delen samma hufvudsakliga be-

skaffenhet som hos de föregående arterna, men 1 bladets laterala

del visa de ett afvikande förhållande. Här finner man nem-

ligen låga och höga celler omvexla med hvarandra, liksom

man vid olika hög inställning af mikroskopet finner samma

cell än hög än låg. På ett längdsnitt får man förkla-

ringen öfver detta förhållande. Ett sådant visar nemligen,

att epidermiscellens yttervägg å en punkt är starkt utbugtad.

hvaremot dess öfriga partier äro plana, så att om således det

utbugtade partiet af cellen träffas af snittet, blir den å

tvärsnittet hög, träffas deremot de plana delarne af väggen,

visar cellen sig låg. Medelstorleken hos väfnadens celler är

NTA MS

B:s celler äro polygonala, något utdragna 1 radial rikt-

ning, ha en medelstorlek af 26 X 21 u och en tunn, ungefär

1,5 u mäktig vägg. Väfnaden uppträder uti bladets mediana

del i 5(6) cell-lager, som tillsammans ha en radial utsträck-

ning af 130 u.

C spelar hos ifrågavarande art en temligen obetydlig roll

och framträder ej med samma tydlighet som hos fertalet af

de föregående arterna. Dess mäktighet kan dock uppgå till

65 u i 7 lager af celler. Dessa äro som vanligt små (9 x 10 u)

och försedda med tunna väggar (vanl. 1 wu).

D:s största mäktighet uppgår till 55 u uti 4 cell-lager.

Cellerna äro rundade eller elliptiska, fyllda med klorofyll och

ha en medelstorlek af 14 x 16 u. Väfnadens innersta skikt

är mycket glest i största delen af bladet, i det att rummet

närmast utanför insidans epidermis till största delen utgöres

af i tangential riktning utsträckta lakuner; blott här och der

ser man en och annan klorofyllhaltig cell sträcka sig ända

till epidermis. Vänder man sig till längdsnittet, finner man,

huru det i själfva verket förhåller sig härmed. Såsom detta

visar, utgöras »cellerna» i väfnadens närmast epidermis belägna

skikt ofta endast af utskott, som sträcka sig från de celler,

som bilda D:s i egentlig mening innersta lager, till epidermis-

cellernas innervägg. I en del fall är det dock hela celler,

som bilda bryggor mellan D:s hufvudmassa och epidermis.

E:s celler äro små (13 x10 wu), sträckta i radial riktning

och försedda med tunna väggar (3, 1 och 1 u). En del af väf-

nadens celler bugtas ut till 1-celliga hår, hvilkas basdel ej

ligger i nivå med de öfriga epidermiscellerna, utan tränger

174 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

in i D:s innersta skikt och bidrager således till att bilda ett

stöd för D-partiets mera täta del.

Snitt 2. "Tvärsnitt genom holkbladets bas (blomstadium).

Fig. 54.

Vid första ögonkastet på detta finner man, att bladets

tvärgenomskärning är betydligt större vid basen än 1 de delar

af detsamma, som ligga närmare spetsen. Isynnerhet är det

på den radiala tvärgenomskärningen, som ökningen kommer.

Denna är här 0,660 mm., således mer än dubbelt så stor som

på snitt 1. Bladets bredd deremot har ej ökats på långt när

i samma grad som dess tjocklek. Den uppgår nemligen till

1.550 mm.

Cellerna hos A äro något starkare utdragna i tangential :

riktning än å föregående snitt (21 x 25 u äro deras dimen-

sioner). För öfrigt äro de af samma beskaffenhet hos de

båda snitten. |

B har uti bladets nedre del ett mera svampartadt utse-

ende än den egde i dess mera apikala regioner, derigenom

att dess celler ha en betydligt större volym (denna är unge-

fär dubbelt så stor i alla riktningar eller 53 x 50 u 1 medel-

tal) än der, men samma tunna väggar (1,5 u ungef. i båda

fallen). Äfven väfnadens mäktighet uti radial riktning är

mycket större än å föregående snitt. Den kan uppgå till

320 u 1 6 lager, och väfnaden bildar således, i det allra när-

maste, bladets halfva del.

C bildar här liksom å föregående snitt ej något från de

närgränsande väfnaderna skarpt markeradt parti. Det tycks

egentligen uppträda i kärlsträngarnes närhet. Dess celler äro

ej obetydligt större än å föregående snitt (21 x 16 u) och

uppträda uti väfnadens mäktigaste del i 6 skikt uti radial

riktning. Partiets mäktighet blir således ungefär dubbelt så

stor som förut eller 130 u.

Näst B utgör D snittets mäktigaste väfnad. Dess största

radiala utsträckning utgör 160 u uti 7 lager. Dess celler

ha en storlek af 23 Xx 29 u. Dess assimilerande funktion är,

såsom förut vanligtvis varit fallet uti bladets basdel, ringa

på grund af den obetydliga klorofyllhalt, som den härstädes

eger. Innanför D följer ett mindre parti, högst 3 lager starkt,

af trånglummiga och på längdsnitt långsträckta celler. Detta

parti motsvarar det kollenkym, som hos en del af de före-

gående arterna uppträdt å samma ställe. Men här tycks

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. U

ifrågavarande parti ej ha kommit lika långt i utveckling, ty

dess celler ha tunna (1 u) och jämntjocka väggar och visa:

ingenting eller endast högst obetydligt af det för kollenkymet

karaktäristiska förtjockningssättet. Storleken hos partiets

celler är obetydlig (8x10 u) och detsamma är likaledes

fallet med dess mäktighet, som uppgår till högst 25 u.

E:s celler ha i motsats till det nyss nämda partiets ett

ganska starkt tycke af kollenkymeeller, hvilket föröfrigt tycks

vara det allmänna förhållandet i holkbladets basdel under

blomstadiet (detta dock endast i bladets mediana delar; i dess

laterala partier ha de mera utseendet af typiska epidermis-

celler). De ha en ringa storlek (13Xx9 u) och något tjockare

asarna snett 1A(5,75 vw, 1,5 ww 150),

Utaf bladets särskilda väfnadspartier är det företrädesvis

B, som visar någon större skillnad å olika höjder. I de

regioner af bladet, som äro belägna nära dettas spets, är

väfnaden i sin helhet försedd med klorofyll, hvarjämte den

är af en ringa utsträckning. I bladets nedre delar tilltager

dess mäktighet på ett sådant sätt, att ju längre ned på

bladet den punkt, hvarigenom ett snitt är taget, är belägen,

desto större är B:s utsträckning 1 radial riktning. Med af-

seende på dess klorofyllhalt råder ett motsatt förhållande, så

att denna alltjämt minskas mot bladets bas.

Snitt 3. Tvärsnitt genom halfva höjden af holkbladet

(fruktstadium). Fig. 55.

Mäktighet uti medianplanet 0,525 mm., uti tangential

riktning 1,760 mm. Epidermiscellerna å bladets utsida äro

något större och något mera sträckta i tangential riktning

än hos de båda föregående snitten. Deras medelstorlek är

nemligen 23x34 u. Deras klorofyllhalt, som under blom-

stadiet är ganska riklig, är här mycket reducerad.

Mäktigheten hos B är obetydligt större än på snitt 1,

men deremot något mindre än på snitt 2, i det den upp-

sår till 275 u, som fördelas på 7 cell-lager. Cellerna'1i de

yttre lagren äro mestadels sträckta i tangential riktning, i

de inre deremot i starkt utpräglad radial riktning. Deras

medelstorlek är 39 x 30 u. Af klorofyll, som under blomstadiet

uppträdde i ganska stor rikedom ännu på bladets halfva höjd,

finnes här endast en obetydlig mängd, nemligen i partiets

laterala del. Cellerna uti väfnadens hufvudmassa sakna helt

och hållet formadt innehåll, men visa mer eller mindre tydligt

76 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

förvedning af väggarne. Denna är dock aldrig stark och ute-

blifver helt och hållet hos en del holkblad.

C utgöres härstädes af små bastpartier, som förena bladets

kärlsträngar med hvarandra och ha en obetydlig mäktighet,

hvilken på sin höjd utgör 60 u i 4 cell-lager. De tal, som

utmärka medelstorleken hos bastets celler, äro 15 u för deras

radiala och 18 u för deras tangentiala genomskärning. Häraf

framgår således, att deras största utsträckning går i tangen-

tial riktning, ett för ifrågavarande väfnadsparti ovanligt för-

hållande. Den tjocklek, som väggen uppnår, belöper sig endast

till 3 u. Också är dess förvedning ej särdeles stark, ty vid

snittets behandling med foroglucin och saltsyra visar den en

ljusröd färgton i motsats till den starkt röda, som kärlens

väggar förete.

Den assimilerande väfnaden har samma mäktighet (160 u)

som å snitt 2. Största antalet af dess cell-lager är 6 och

medelstorleken hos dess celler 26 xX35 u. Väfnadens klorofyll-

mängd är ej särdeles stor.

E:s celler ha samma beskaffenhet som på motsvarande

snitt från blomstadiet, men en tangential sträckning (13 x16

u äro deras dimensioner). Till slut må nämnas, att det mediana

kärlknippet är rikt försedt med mekaniska element uti sin

hadromdel, som 1 sin helhet består af väfnadselement med

förvedade väggar.

Snitt 4. "Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium).

Eiga 56:

Under blomstadiet hade holkbladet vid sin bas en ganska

stor genomskärningsyta, hvilken nu på fruktstadiet har blifvit

ännu större. Ökningen kommer hufvudsakligen på bladets

tjocklek, så att denna nu utgör 1,025 mm. I bredd mäter

holkbladet 1,300 mm.

Storleken hos A:s celler är i medeltal 23x37 u, hvadan

således deras tangentiala sträckning är något mera fram-

trädande än på föregående snitt.

B uppträder ännu mäktigare än den gjort någonsin förut

hos ifrågavarande art. Dess mäktighet uppgår ända till 475

u uti 7 lager, och den bildar således i det närmaste hälften

af bladets massa. Om dess cellers form och innehåll gäller

alldeles detsamma, som ofvan yttrats vid beskrifningen af

snitt 3. Deras storlek är gifvetvis något betydligare än der

nemligen 68x73 u. I denna del af bladet visa de ingen för-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 77

vedning såsom fallet stundom var å dettas halfva höjd.

Längdsnittet visar, att denna upphör ett stycke ofvan basen.

C har här en mycket liten betydelse och står tydligen i

begrepp att försvinna. Nåsom qvarstående rester af densamma

har man att anse de små bastknippen, som ha sitt läge i

närheten af kärlsträngarne och hufvudsakligen äro att finna

i bladets mera mediant belägna partier. Ett sådant knippe

kan dock ännu ha en mäktighet af 105 u och bestå af 6 lager

af celler. Dessa hafva en medelstorlek af 18 x16 u och väggar

med en tjocklek af ungefär 3 u.

Till följd af C:s obetydliga utbildning får D en stor ut-

sträckning. Den tränger nemligen in mellan bast- och kärl-

strängarne och kommer derigenom att på flera ställen gränsa

omedelbart till B. Antalet af väfnadens cell-lager är äfven-

ledes större än å de öfriga snitten. De belöpa sig ända till 9,

hvilka tillsammans ha en mäktighet af 340 u uti radial rikt-

ning. Cellernas storlek är äfven ganska betydlig, nemligen

38x34 ui medeltal. Deras klorofyllhalt är obetydlig.

Kollenkymbandet, som på blomstadiet uppträdde närmast

innanför D uti bladets bas, är härstädes förändradt till ett

bastband. Detta har en något större mäktighet (65 u i 5

lager) än kollenkymbandet, celler med något större volym

(15x13 u) och med ungefär dubbelt så tjocka väggar (7 u).

Hos denna liksom hos de öfriga arterna, der ett subepi-

dermalt bastband uppträder på bladets insida, ha cellerna

hos insidans epidermis samma utseende och samma beskaffenhet

som cellerna i det närgränsande bastbandet.

Deras storlek är ungefär densamma som å de föregående

snitten (16 x13 u), men deras väggar visa deremot en stark

tillväxt uti tjocklek, i det denna senare uppgår till 7, 7 och

ASA

En öfversigt af bladets byggnad inom ett större antal

höjdregioner än de två, som 1 det föregående blifvit särskildt

beskrifna, lemnar följande allmänna resultat. Bladets byggnad

uti dess i närheten af spetsen belägna regioner är ganska

enformig. Dess hufvudmassa består här af klorofyllparenkym,

i det både B och D, mellan hvilka ej någon skarp gräns

finnes, emedan C är icke eller högst obetydligt utvecklad,

hysa det gröna färgämnet 1 en ej ringa mängd. Ur det förra

partiet börjar klorofyllet dock ganska tidigt under väfnadens

lopp mot bladbasen att draga sig tillbaka, hvarvid det är

78 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

dennas mediana parti, som först blir klorofyllfritt. Detta

sker ungefär samtidigt med att C framträder såsom fullt

tydligt bast, hvilket eger rum på det 4:de af de 16 snitt, som

lagts genom samma antal (16) punkter, belägna mellan bladets

spets och bas på ungefär lika långt afstånd från hvarandra.

Derefter aftager väfnadens klorofyllmängd hastigt, så att på

det 7:de snittet endast den del af väfnaden, som uppträder uti

bladets vingkant, innehåller något klorofyll. Sedan detta

försvunnit ur väfnadens celler, blir dessas innehåll form-

löst. Deras väggar få en något fastare beskaffenhet, hvilket

visar sig genom en börjande lignifikation hos desamma. En

dylik framträder på det 8:de snittet och griper på de efter-

följande snitten allt mer omkring sig, så att den till slut går

ut öfver det stora fertalet af väfnadens celler. Den sträcker

sig äfven till dess yttersta cell-lager, der den i motsats till

förhållandet hos föregående arter, tycks vara starkast och

äfven bibehålla sig, sedan den i dess inre delar börjat aftaga.

Detta eger rum ungefär på den höjd, hvarigenom det 15:de

snittet är taget. Vid bladets bas är förvedningen försvunnen.

C började redan på det 4:de snittet att uppträda såsom

smärre grupper af bastceller. Till och med det 12:te snittet

ökar C alltjämt sin utsträckning, 1 det att bastknippena sluta

sig tillsammans, så att det på bladets halfva höjd ungefär

finnes ett smalt bastband i hvardera sidohälften af bladet.

Dessa båda bastband stå hos ifrågavarande liksom hos en del

af föregående arter i samband med hvarandra, men föreningen

kommer härstädes till stånd på ett helt annat sätt. Der-

igenom att mekaniska element uti det mediana kärlknippets

xylemdel träda i omedelbart samband med de båda bastbandens

närmast median-planet belägna delar, kommer föreningen till

stånd här hos C. pulehra. Hos föregående arter framkom den,

såsom vi redan sett, på det sätt, att utanför den mediana

kärlsträngen spändes en af bastceller bestående brygga mellan

de båda bastbanden.

Samtidigt med att C ökar sin utsträckning i tangential rikt-

ning, tilltager dess radiala mäktighet i någon mån, men denna

blir dock aldrig synnerligen stark. I bladets nedre regioner

går OC-partiet tillbaka uti mäktighet. Det drager sig allt-

mera från bladets kant och upplöser sig i smärre strängar,

hvarjämte dess samband med det mediana kärlknippets xylem-

del upphäfves. Och vid själfva bladbasen är af det yttre

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:03. 79

bastbandet ej mycket qvar. Samtidigt med att detta yttre

hbastband börjar aftaga i styrka, visa sig de första spåren till

det inre bastbandet. Detta sker här såsom hos de föregående

arterna derigenom, att väggarne i E:s celler förtjockas och

förvedas. Bandets mäktighet ökas sedermera i riktning mot

bladets bas, derigenom att närmast utanför E uppträda i

bladets mediana del celler med samma bastlika karakter som

E:s. Det fortsätter ett stycke ned i blomfästet, men dess celler

få här en mera parenkymatisk form ungefär så som förhållandet

var hos C. Dioscoridis. Dock har det hos ifrågavarande art ett

ytligt läge och är ej förlagdt ett stycke utåt såsom hos den.

DANIELS s. k. fascikulära stereom finnes hos ifrågavarande

art rikt utveckladt, såsom han äfven anmärker (10 p. 33).

Redan på det 3:dje snittet utgöres det mediana kärl-

knippets veddel helt och hållet af förvedade element. Dessa

tilltaga i talrikhet på samma gång som C ökas i mäktighet,

hvarefter åter'en minskning härutinnan inträder. Äfven de

laterala kärlsträngarne ha på ungefär midten af sitt lopp en

ganska kraftigt utvecklad xylemdel.

Äfven denna art har DANIEL undersökt och lemnar öfver

densamma såväl en kortare beskrifning (10 p. 33) som en af-

bildning (10 PI. III fig. 12). Denna senare framhåller ej,

efter hvad jag kan finna, byggnaden af sjelfva bladbasen, utan

framställer snarare ett snitt, taget genom en punkt, som är

belägen mellan bladets halfva höjd och bas. MHärpå beror det

väl äfven, att han förnekar tillvaron af det inre bastbandet

(10 ofvan anförda sida), hvilket uppträder först temligen långt

ned och aldrig når någon större styrka. Af samma orsak är

äfven C-partiet och äfvenledes det fascikulära stereomet fram-

stäldt såsom varande af en ganska kraftig utbildning. Hvad

det senare beträffar, så kunna väl förhållandena hos de late-

rala kärlknippena vara sådana som hans figur framställer, i

det att dessa gränsa till insidan af C och således på sin ut-

sida få en beläggning af bastceller. Men hos det mediana

kärlknippet har jag ej kunnat finna en så kraftig utbild-

ning af dess mekaniska element, som den af honom lemnade

afbildningen har att uppvisa. Någon bastbåge (= skleren-

kymbåge hos DaAnteLr) utanför leptomet har jag ej kunnat

finna. Visserligen omgifves detta utåt af mekaniska celler,

men dessa förblifva enligt min erfarenhet hela tiden stående

på ett kollenkymatiskt stadium.

580 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

Picris pauciflora. WILLD.

Fig. 57—561.

Upsala botaniska trädgård den 5 sept. 1891.

De morfologiska förhållandena hos ifrågavarande arts

blomkorgar skilja sig i någon mån från dem, som varit ut-

märkande för blomkorgarne hos föregående arter. Olikheten

ligger hos de yttre holkbladen, som härstädes äro mera starkt

utvecklade och med afseende på formen mera lika de inre än

hvad fallet varit hos dessa arter. Dock torde de ej taga

någon nämnvärd del uti den uppgift, som de inre holkbladen '

ha att fylla, och som vi längre fram skola försöka att något

närmare belysa. Ty de äro vid tiden för fruktens mognad

antingen utåtböjda eller ock sluta de helt löst intill de inre

holkbladen. Blott dessa senare har jag undersökt, de yttre

deremot icke. Och detta af det skäl, att man ej kan vänta

sig några hos dem inträdande större förändringar, eftersom

dessa hos de inre holkbladen, hvilka dock äro af ojämförligt

större betydelse och mycket kraftigare utvecklade än de yttre,

ej äro synnerligt starkt framträdande, såsom en följande

undersökning skall visa.

Korgen har under blomstadiet 17 mm:s längd och 5 mm:s

bredd; under fruktstadiet är dess längd 15 mm. och dess bredd

7 mm. Holkbladens respektive längdmått äro 11 och 14

mm.; blomfästet har under båda stadierna en höjd af ungefär

1 mm.

Smitt 1. Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (blom-

stadium). Fig. 57.

Mäktigheten hos holkbladet på den punkt, hvarigenom

ifrågavarande snitt är taget, utgör i dorsiventral riktning

0,285 mm., från kant till kant 1,580 mm.

A:s celler ha ingen karakter, som är särskildt utmärkande

för ifrågavarande art; ytterväggens kutikularlager har samma

strimmiga beskaffenhet som hos OC. rubra och Dioscoridis. Uti

bladets vingkant ha väfnadens celler sina ytterväggar mycket

starkt utåtböjda, så att det uppkommer höga papiller, hvilkas

inre upptages af en utbugtning från epidermiscellens lumen

(se fig. 58). Samma förhållande har förut påvisats hos C.

pulchra, men det framträder här med större tydlighet. Epi-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 81

dermiscellernas storlek är 22x23 u. Cellerna hos den väfnad,

som bekläder bladets inre sida, ha helt och hållet den be-

skaffenhet, som vi hos föregående arter funnit dem ega på

den höjdregion, hvilken hos dessa liksom här representeras af

snitt 1. De ha en storlek af 18x15 u och en väggtjocklek af

His 2ssocksl pu.

Hela den öfriga delen af snittet upptages af en väfnad,

inom hvilken man här på bladets halfva höjd skulle kunna

urskilja olika partier, men hvilket ej låter sig göra i dettas

nedre delar, hvarför jag föredrager att behandla den i ett

sammanhang. Den bildar naturligtvis bladets hufvudmassa,

då den ju utfyller hela rummet mellan in- och utsidans epi-

dermis, och utgör dettas grundväfnad. Alldeles i närheten till

median-planet har den en radial mäktighet af 245 u i 15

lager; dess celler ha här en medelstorlek af 16 x18 u. Den

mediana delen af grundväfnadens yttre parti består af polygo-

nala eller rundade celler utan formadt innehåll eller med

sådant i högst ringa mängd. Ett stycke på sidan om median-

planet kan man här på bladets halfva höjd urskilja 3:ne

skikt uti den väfnad, som bildar dess hufvudmassa. Dennas

yttersta skikt består uti radial riktning af 2—3 lager af

celler, hvilka innehålla klorofyll i riklig mängd. Det mellersta

partiet, som omfattar kärlsträngarne, består, liksom det ofvan-

nämda mediana partiet, af celler med formlöst innehåll. Det

3:dje och innersta skiktet återigen består liksom det 1:sta ar

celler, som äro fyllda med klorofyll. Men det är ej, såsom

händelsen var med detta, i sin mediana del afbrutet af celler

med formlöst och ofärgadt innehåll, utan sträcker sig som ett

sammanhängande band från kant till kant, dock ej längre än

till den inre gränsen för bladets vingkant. Hos dennas celler

saknas klorofyll. Detta innersta skikt af bladets grundväfnad

kan sägas motsvara D-vartiet hos de föregående arterna. De

båda öfriga skikten skulle då motsvara helt och hållet eller

till en del B och C. Men C-partiet har hos föregående arter

på den höjd af bladet, det här är fråga om, uppträdt såsom

kambium. En dylik väfnad uppträder här högst sparsamt

och endast i förening med kärlsträngarne, hvilka å sin sida

likaledes äro af en obetydlig styrka. Någon kraftigare ut-

bildning når endast den mediana kärlsträngen. Denna är å

sin utsida begränsad af en utaf kambiumlika celler bestående

sträng. Denna har en radial mäktighet af 40 u i 3 lager af

82 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

celler; dessa ha en medelstorlek af 13x13 u och väggar med

en tjocklek af bortåt 2 u.

Snitt 2. "Tvärsnitt genom holkbladets bas (blomstadium).

Eig:n59!

Dettas mäktighet är såväl 1 radial som i tangential rikt-

ning något större än det föregående snittets, nemligen 0,470

mm. i den förra och 2,315 mm. i den senare riktningen.

A:s celler ha här en starkare sträckning i tangential

riktning än å föregående snitt, detta beroende derpå, att

deras genomskärning 1 dorsiventral riktning är mindre än der,

nemligen 17 u, men den tangentiala är ungefär lika på båda

snitten, här 24 wu. ”Tjockleken hos deras väggar är äfven

mindre än på föregående snitt, nemligen 4,5, 1,5 och 1 u. '

Klorofyllmängden är obetydlig.

Hela det parti af bladet, som utgör dettas hufvudmassa

och fyller rummet mellan epidermisväfnaden å dess yttre och

inre sida, består till största delen af en likformig cellmassa,

uti hvilken man ej såsom å föregående snitt kan särskilja

några genom olika beskaffenhet med afseende på sitt inne-

håll utmärkta skikt. Här uti sin nedre del består bladet

så godt som uteslutande af parenkymeeller (detta = före-

gående snitt), som helt och hållet eller i det allra närmaste

sakna formadt innehåll. Blott i den mediana delen af grund-

väfnadens inre parti förekommer klorofyll i mindre mängd.

Denna bladets hufvudväfnad har en mäktighet af 440 u uti 15

cell-lager eller lika många som på föregående snitt. Väf-

nadens radiala utsträckning är dock större, hvarför storleken

hos dess celler måste vara betydligare än i föregående fall,

hvilket den ock är, nemligen 29 x 24 u. Cellerna uti epidermis-

väfnaden å bladets insida ha, i motsats till hvad fallet var å

föregående snitt, en skarpt utpräglad sträckning i radial rikt-

ning, 1 det deras dimensioner äro 13x4 u. Deras ytter- och

innerväggar äro ganska tjocka (4,5 och 2 u respektive). Sido-

väggarne deremot äro mycket tunna (ungefär 0,5 u 1 tjocklek).

Föröfrigt hafva cellerna uti ifrågavarande väfnad en kollen-

kymatisk karakter, hvilken äfven öfvergår på de närmast

utanför liggande cell-lagren. Härigenom uppstår uti bladets

mediana del ett kollenkymband. Mägtigheten hos detta

är som störst 25 u uti 3 lager af celler, hvilkas storlek såle-

des är obetydlig, 3Xx9 u. Tjockleken hos dessas väggar når

högst 3 u. Diksom uti bladets öfre delar är äfven här det

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 83

mediana kärlknippet på sin utsida försedt med en kambium-

sträng, som dock har en något större mäktighet, nemligen 65 u

uti 4 lager. Dess celler äro något större (16 xX 15 u), dessas väggar

deremot något tunnare (1,5 u) än i föregående fall.

På snitt, som lagts genom de delar af bladet, som

äro belägna 1 närheten at dettas spets, finner man, att

största delen af bladmassar utgöres af klorofyllförande celler.

Endast uti bladets kant saknas sådana. Vidare finner man,

att de papill-lika epidermiscellerna här ha en större utbredning

än längre nedåt, i det att de sträcka sig betydligt längre

inåt 1 riktning mot bladets medianplan än på dettas halfva

höjd, hvilket står i samband med att bladets vingkant har

sim starkaste utveckling 1 dettas öfversta delar. Ju mer man

aflägsnar sig från bladets spets, desto mindre bredd får ving-

kanten, och i följd deraf förläggas de papill-lika epidermis-

cellerna allt längre utåt från medianplanet. I bladets basdel,

der vingkanten är obetydlig, äro de af ett ringa antal. Kloro-

fyllbalten aftager likaledes 1 riktning mot bladets bas. Till-

bakagången börjar dermed, att ifrågavarande ämne först för-

svinner 1 den mediana delen af grundväfnadens yttre parti.

Ungefär samtidigt aflägsnas det äfven ur de celler, som bilda

bladets midtelskikt. Processen fortgår så långt, att till slut

är så godt som hela bladet klorofyllfritt. Endast i de allra

innersta lagren qvarblir ett obetydligt qvantum af detta ämne.

Detta är förhållandet uti de nedre delarne af bladet. Blom-

fästets byggnad är af vanlig beskaffenhet.

Snitt 3. "Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (frukt-

stadium). Fig. 60.

Hufvuddragen af dettas byggnad äro desamma som på

motsvarande snitt från blomstadiet. Olikheterna mellan båda

snitten äro således ej af någon större betydenhet. Mäktigheten

är här något större, nemligen 0,420 mm. 1 medianplanet och

2,235 mm. 1 tangential riktning.

Cellerna hos A ha något större volym än på snitt 1

(27TX29 u) men samma väggtjocklek som på detta. Bladets

"grundväfnad utgöres såsom i de båda föregående fallen af 15

cell-lager i radial riktning. Dess mäktighet är 375 u, således

större än på 1, men mindre än på 2. Cellstorleken är 25x

22 u. Inom denna väfnad, som bildar bladets hufvudmassa,

kan man likasom på 1 urskilja olika partier. Så består den

del af densamma, som ligger utanför det mediana kärlknippet

d4 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

här liksom der af ofärgade celler, hvilka dock nu äro försedda

med fastare väggar än under blomstadiet. Tjockleken hos

dessa uppgår till 3 u. Hos väfnadens öfriga partier går den

ej till mer än 1,5 u. Äfven å längdsnittet förefinnes en

skilnad mellan de celler, som bilda ifrågavarande parti, och

dem, som utgöra hufvudmassans återstående del. De förra

äro nemligen betydligt starkare utdragna i bladets längd-

riktning än de senare. Ett dylikt förhållande eger rum äfven

under blomstadiet. Från denna del utgår i riktning mot bla-

dets kant och bildande dettas midtelskikt ett band, som lika-

ledes består af celler med helt och hållet eller i det allra

närmaste ofärgadt innehåll. Detta åtskiljer liksom på 1 tvenne

med klorofyll fyllda cellskikt, af hvilka det yttersta har en

mäktighet af 2 (3) cell-lager. Det innersta är något kraftigare

och har 1 närheten af det mediana kärlknippet en mäktighet

af 6 cell-lager. Mellanskiktets största mäktighet är 4 cell-

lager. De båda skikten, som hysa klorofyll, ha här en lika-

dan utsträckning som på 1 och liksom på detta fyller det

inre skiktet upp rummet mellan insidans epidermis och det

mediana kärlknippets inre gräns. Epidermiscellerna å bladets

insida äro något mer tangentialt sträckta (16 x18 u) och för-

sedda med något tjockare väggar (7,2 och 1,5 w) än på 1.

Men för öfrigt ha de samma beskaffenhet som på detta.

De största förändringarne, som egt rum uti bladets bygg-

nad efter blomningen, visa sig hos kärlknippena och i all

synnerhet hos det, som ligger i bladets medianplan. Dettas

bastdel var under blomstadiet på sin utsida begränsadt af

ett stränglikt väfnadsparti, hvilket vi då betecknade såsom

kambium, men som nu får betecknas såsom bast på grund af

den likformiga förtjockningen hos dess cellväggar, dessas stora

tjocklek (denna uppgår till 5,75 u) och den för bastceller karak-

teristiska långsträckta formen, oaktadt man hos dem ej kan

varseblifva någon förvedning. Äfven uti kärlknippets hadrom-

del påträffas mellan kärlen bast- eller såsom de här skulle

heta libriformceller i ej obetydlig mängd. Hos en del laterala

kärlknippen är veddelen likaledes ganska starkt utvecklad.

Snitt 4. Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium).

Eisn6l.

Liksom snitt 3 i mycket erinrade om snitt 1, så påminner

snitt 4 i många afseenden om snitt 2. Likheten mellan de

båda senare består företrädesvis deruti, att de till största delen

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 89

äro uppbyggda af en likformig väfnadsmassa. Mäktigheten

är härstädes i alla riktningar något större än i de föregående

fallen, nemligen 0,575 mm. i radial och 3,260 mm. i tangential

riktning.

Hos A återfinnes samma förhållande, som utmärkte partiet

under blomstadiet, ty dess cellers radiala genomskärning är

mindre uti bladets bas än på dettas halfva höjd. Deremot är

den tangentiala i det närmaste lika i de båda regionerna.

Dimensionerna, som dess celler visa å ifrågavarande snitt, äro

16x24 u. Väggarne, isynnerhet ytterväggarne, äro något

tunnare än längre uppåt.

Bladets hufvudmassa utgöres af nästan lika många cell-

lager (här 16) som i de föregående fallen, men har på grund

af snittets ökade mäktighet en större utsträckning (480 mu) i

radial riktning än förut. Volymen hos dess celler blir äfvenledes

något större, nemligen 30x29 u. Den yttre och till sin ut-

sträckning öfvervägande delen af bladets hufvudmassa består

af celler med ofärgadt innehåll. I densamma kan man dock

ännu skilja mellan tvenne något olika partier, nemligen ett

mediant med temligen fasta (2 u tjocka) väggar och ett late-

ralt, hvars cell-väggar ha en tjocklek af ungefär 1 u. De

inre cell-lagren (högst 7 till antalet) i den väfnad, som bildar

bladets hufvudmassa, äro fyllda med klorofyll i riklig mängd.

Härigenom skilja de sig såväl från de yttre cell-lagren uti

ifrågavarande väfnad som ock ifrån dem, som under blom-

stadiet bildade dennas inre skikt.

Under blomstadiet hade vi i bladets nedre del och på in-

sidan af detsamma ett kollenkymband. Detta har nu på frukt-

stadiet öfvergått till ett bastband, dock likväl endast delvis,

i det att blott dess mediana del har bastkarakter. Dess

laterala och på samma gång större del deremot bibehåller fort-

farande sitt utseende af kollenkym, hvilket till och med upp-

träder med större mäktighet i närheten af bladkanten än uti

de partier, som äro belägna längre inåt. Uti medianplanet,

der bastbandet är starkast utveckladt, har det en mäktighet

af 65 u i 6 cell-lager. Volymen hos dess celler är i all-

mänhet 11 x12 u. Tjockleken hos dessas väggar kan uppgå

TiLlSONTA pu.

E:s celler hafva liksom under blomstadiet en stark ut-

sträckning 1 radial riktning (dimensionerna äro 13x5 wu),

men betydligt tjockare väggar (7, 7 och 5,75 mu). Så långt

56 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

som det ofvan nämda bastbandet når och till och med något

längre ut mot kanten, ha de karakteren af bastceller och upp-

träda liksom dessa med förvedade väggar; i bladets laterala

del likna de mera vanliga epidermisceller.

Utanför det mediana kärlknippets leptom finnes härstädes

liksom å föregående snitt en baststräng. Denna har en radial

mäktighet af 60 u i 6 cell-lager. Cellernas storlek är 10 x 12

u, deras väggar äro något tunnare än på bladets halfva höjd

(väggens tjocklek går ej upp till mer än 4,5 wu) och visa

liksom der ej någon förvedning. Kärlknippets veddel har ej

så kraftig utbildning som längre upp i bladet. Dess insida

tycks vara försedd med en leptombeläggning.

De olikheter uti bladets byggnad, som visa sig inom dess

olika köjdregioner, äro desamma som under blomstadiet. Den

enda nyheten för fruktstadiet är förekomsten af bast. Detta

uppträder, såsom vi sett, ä tvenne ställen inom bladet, nem-

ligen dels uti det mediana kärlknippet, dels straxt utanför

insidans epidermis. Å sistnämnda ställe förhåller det sig på

alldeles samma sätt som hos föregående arter. Den af me-

kaniska celler bestående strängen, som har sin plats utanför

det mediana kärlknippets leptom, utgöres 1 sin öfre del af

kambiumartad cellväfnad, som slutligen öfvergår till bast, i

det väggarne under strängens lopp nedåt få en likformig och

temligen stor tjocklek. Förvedning af dessa synes dock ej

uppträda på någon enda punkt af strängen under dess lopp

mellan bladets spets och bas. Kraftigaste utbildningen har

den på en punkt, som är belägen ett stycke nedanför bladets

halfva höjd, hvarefter den åter aftager i styrka mot bladbasen.

Detsamma är förhållandet hos knippets veddel.

Liksom knippets phloémdel har sin kraftigaste utbildning

ett stycke ofvanför bladbasen, så är äfven dess xylemdel

starkast utvecklad ofvanför denna. Uti den senare uppträda

nemligen mekaniska celler med fasta, ja till och med förve-

dade väggar. Dessa celler fylla dels upp rummen mellan

kärlen, dels bilda de en beläggning på kärlknippets insida.

I bladets basdel åter uppträda de med mycket tunna väggar.

Af den ofvan lemnade beskrifningen framgår, att den

efter blomningen, ej är särdeles betydande och företrädesvis

visar sig i en ökning af volymen hos de celler, som bilda

bladet. Märkligt är äfven, att bastet här har en mycket

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 87

obetydlig utsträckning, 1 det att ett yttre bastband helt och

hållet saknas, hvartill något motstycke ej förefunnits hos före-

gående arter. Det inre bastbandet har den deremot gemen-

samt med dessa.

Att döma efter den af DANIEL (10 p. 28) lemnade korta

beskrifningen öfver byggnaden af holkbladen hos Picris hie-

racioides, tycks denna vara temligen lika hos de båda arterna,

med den skillnad likväl, att hos P. hieracioides bastbandet

på bladets insida tycks saknas, hvarjämte han fått det medi-

ana knippets yttre stereomband att bestå af skleröst parenkym.

Thrincia hirta. ROTH.

Upsala botaniska trädgård den 28 aug. 1891.

I det väsentliga äro ifrågavarande arts holkblad öfverens-

stämmande med föregående arters. De ha till skillnad från

dessa endast något större bredd med mindre tjocklek. För-

ändringarne, som de undergå efter blomningen, yttra sig här

likaledes uti en ökning af deras såväl volym som fasthet.

Deras längd utgör under blomstadiet 10 mm., under frukt-

stadiet 11 mm. Blomkorgens längd under motsvarande tider

är 20 och 17 mm. Bredden hos densamma är under blom-

stadiet 8, vid fruktmognaden 11 mm. Höjden hos blomfästet

ökas efter blomningen från 1 till 2 mm.

Smitt 1. "Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (blom-

stadium).

Straxt ofvan nämde vi, att holkbladen hos denna art

hade en större bredd, men mindre tjocklek än hos de före-

gående arterna. Detta visar sig äfven på de mått, som an-

gifva snittets mäktighet både 1 radial och tangential riktning.

Den förra är 0,200 mm., den senare 2,820 mm.

En annan omständighet, som ganska snart faller i ögonen,

är att hos ifrågavarande art yppar sig samma svårighet som

hos den närmast föregående, nemligen att i den cellmassa,

'som utfyller rummet mellan bladets båda epidermisväfnader,

kunna urskilja de olika skikt, som hos föregående arter blifvit

benämda B, C och D, och detta på den grund, att cellerna i

de lager, som bilda bladets midtelskikt ej sticka skarpt af

från de närgränsande skiktens. Dock skulle man kunna få en

gräns mellan B och C, som i så fall skulle bildas af mjölk-

88 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

kärlen. Hos ifrågavarande art framträda dessa ovanligt tyd-

ligt genom sitt bruna innehåll och sina temligen fasta väggar.

Äfven deras läge på kärlsträngarnes utsida underlättar deras

uppsökande. De celler, som ligga i deras närhet skilja sig

från sina såväl inre som yttre grannceller genom ett till allra

största delen formlöst innehåll och derigenom, att de på

längdsnittet visa sig vara mycket starkare utdragna i bladets

längdriktning. Dessa mjölkkärlens närmaste grannceller bilda

liksom en slida omkring de mjölksaftförande rören och så att

säga utstråla från dem såsom centrum, 1 det de i allmänhet

äro starkast utdragna 1 riktning mot mjölkröret. Som mjölk-

kärlen ligga nära tillsammans, SEN de ofvannämnda cellerna

att bilda ett sammanhängande band, som dock aldrig når nå-

gon större mäktighet. Dessa förhållanden framträda under

blomstadiet ej med någon särdeles stor tydlighet, hvilket der-

emot blir fallet under fruktstadiet. Det ifrågavarande väfnads-

bandet skulle man kunna beteckna såsom bladets OC-parti,

hvarvid dock bör ihågkommas, att det ej i allt är fullt lik-

värdigt med det, som hos de föregående arterna gått under

samma benämning, 1 det att kambiumnaturen här ej är så

tydligt utpräglad som hos dem. Mäktigheten hos ifrågava-

rande parti torde ej uppgå till mer än 25 u uti tvenne cell-

lager. - Cellvolymen är wungefär 12 x15 u. Cellväggarnes

tjocklek belöper sig till vid pass 1,5 u.

De partier, som ligga å ömse sidor om C, och hvilka vi

såsom hos föregående arter utom hos P. pauciflora benämna

B och D, föra båda klorofyll, det senare dock i större mängd

än det förra. Detta (B) har en maximal mäktighet af 52 u.

Antalet af dess cell-lager är högst 3; cellernas väggar äro 1,5

uw i tjocklek; deras volym är 17 x 20 u.

Det andra af dessa båda partier (D) har på sin höjd 35

cell-lager. Dess celler ha en storlek af 14x16 u och såsom

vanligt tunna, ungefär 1 u tjocka väggar. Partiets största

mäktighet ärsTOsu

Af de båda bladsidornas epidermis har utsidans såsom

vanligt större celler än insidans Storleken hos den förras celler

är 23x24 u; tjockleken hos cellernas väggar är 5, 2,5 och

1,5 u Såsom hos en del af de föregående arterna är ytter-

väggens kutikularlager längdstrimmigt.

Cellerna hos insidans epidermis ha en storlek af 12x16 u

och en tjocklek hos väggarne af 4, 1 och 1 u.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 89

Den mediana kärlsträngen är hos denna såsom hos före-

gående art af en ganska kraftig utveckling. Dess leptomdel

är på sin utsida försedd med en beläggning af kollenkym,

som uppträder med en mäktighet af 30 u uti 3:ne cell-lager.

Cellernas storlek är 10x10 u och deras maximala väggtjock-

lek 2,5 u. Äfven i bladets laterala partier och ungefär half-

vägs mellan dess kant och mediana plan ligger på båda si-

dor om detta en större kärlsträng (åtskilliga smärre finnas

derjämte), hvilken dock ej fullt uppnår den styrka, som den

mediana eger.

Snitt 2. Tvärsnitt genom holkbladets bas (blomstadium).

Detta har en mäktighet af 0,450 mm. 1 medianplanet och

en utsträckning på bredden af 3,310 mm.

A har något större celler (31 x35 u) än å föregående snitt,

men ungefär samma tjocklek hos väggarne som på detta.

Äfven B har ökat sin radiala mäktighet, som uppgår till

ej mindre än 145 u, fördelade på 5 lager af celler. Dessa

äro större än ofvan (29x35 u) och ha tjockare väggar (2,5 u

som högst) än förut. Men hvad som mest utmärker dem, är

klorofyllets nästan fullständiga försvinnande, så att innehållet

i väfnadens celler är 1 det närmaste färglöst.

C framträder lika otydligt som å föregående snitt, har

en radial mäktighet af 60 u på 3 lager och en cellstorlek af

20x25 u. Det mått, som angifver cellväggens tjocklek, är

såsom förut 1,5 u.

D har ej såsom B förlorat sitt klorofyll, utan sådant

förekommer ganska rikligt i bladets inre parti. Detta har

en mäktighet af 145 u och största antalet af väfnadens cell-

lager är såsom förut 5. Storleken hos dess celler belöper sig

CHUl20 -xS2-a:

E:s celler ha en storlek af 18x13 wu; tjockleken hos deras

väggar är 7, 2,5 och 1 u. Kollenkymsträngen å det mediana

kärlknippets utsida har 4 cell-lager i radial riktning och en

mäktighet af 60 u i samma riktning. Väggarne hos dess

celler äro något tjockare än i föregående fall (ända till 5,75 u).

Kollenkymceellernas volym uppgar till 15x16 u.

Blomfästets byggnad är som vanligt.

Snitt 3. Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (frukt-

stadium).

Mäktigheten hos detta snitt är i medianplanet 0,390 mm.,

1 tangential riktning 3,000 mm.

90 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

A:s celler ha en storlek af 26 x40 u; deras väggar ega

en tjocklek af 7, 2,5 och 1,5 u.

Det utmärkande för B är, att dess celler nu på frukt-

stadiet ega betydligt fastare väggar, men deremot en ringare

klorofyllhalt än under blomstadiet. Detta gäller om partiets

mediana del; i dess laterala delar är klorofyllet bibehållet

och väggarne tunna. Väggens tjocklek kan uppgå till 5 u;

cellernas egen storlek är 39x34 u. Der de äro som talrikast

uppträda de uti 4 lager, som tillsammans ha en radial mäktig-

hetta] me 4

C-partiets celler ha att uppvisa en dylik förändring som

B:s. Äfven deras väggar ha nemligen en betydligt större

tjocklek (4,5 wu), än de egde under blomstadiet. Under

detta var den kambiala naturen hos ifrågavarande partis

celler ej tydligt utpräglad. Det samma gäller här om deras

bastnatur. Denna är ingenstädes fullt typisk. Hos en del

celler med långsträckt form är den mera framträdande än

hos andra, som äro kortare än de förra, och som således mer

närma sig den parenkymatiska än den prosenkymatiska

formen. Partiets mäktighet är såsom förut 3 cell-lager, som

tillsammans ha en utsträckning af 65 u. Cellstorleken är

21x 20 u.

D förhåller sig ungefär på samma sätt som på 2, har

samma antal (5) cell-lager, ungefär samma mäktighet (135 u)

och således äfven i det närmaste samma cellstorlek (27 x 30 u).

E:s celler äro mycket tydligt utdragna i tangential

riktning (deras dimensioner äro 14 x 21 u) och försedda med

kraftiga ytterväggar, hvilka ha en tjocklek af 8 u. Tjock-

leken hos de öfriga väggarne uppgår till ungefär 2 u; af dem

är innerväggen något utbugtad mot bladets utsida, så att

den bildar en grund båge med utåtvänd konvexitet. Celler-

nas lumen är smalt.

Kollenkymsträngen, som under blomstadiet uppträdde på

utsidan af det mediana och äfven en del laterala kärlknippen,

har nu öfvergått till en baststräng. Denna består af 3 cell-

lager och har en mäktighet af 52 u. Dess celler ha mycket

(ända till 8,5 wu) tjocka väggar och en volym af 17 x 20 u.

Så hos det mediana kärlknippet; hos de laterala har bast-

strängen ej fullt samma styrka.

Snitt 4. Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktsta-

dium).

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 91

I sin nedre del har bladet i det närmaste samma mäktig-

het under såväl frukt- som blomstadium. Denna uppgår å

härvarande snitt till 0,460 mm. i radial riktning. Bladets

bredd är nu 4,2880 mm. Cellerna hos A ha en volym af

31x34 u och väggar med en tjocklek af 7, 3 och 1,5 u.

B består liksom på föregående snitt af tjockväggiga celler,

som innehålla klorofyll 1 ännu mindre mängd än å detta.

Deras storlek är 31x36 wu; tjockleken hos väggen uppgår till

4,5 u. I bladets mediana del uppträda de uti 5 lager med en

sammanlagd mäktighet af 155 u.

För C-partiet gäller detsamma, som vid beskrifningen at

föregående snitt yttrades om ifrågavarande väfnad. Cell-

lagrens antal är såsom der 3. Partiets mäktighet, dess

cellers storlek och väggtjocklek ungefär desamma som der.

D är bladets mäktigaste väfnad och uppträder i närheten

af medianplanet 6 cell-lager stark och med en mäktighet af

170 u. Dess celler äro af ungefär samma storlek som förut

(28x36 u), men försedda med något fastare väggar. 'Tjockast

äro dessa i väfnadens yttre cell-lager (2,5 wu), något tunnare

(1,5 w) hos de celler, som bilda de inre lagren. Klorofyll före-

kommer i en ej obetydlig mängd.

E:s celler visa i denna bladregion och under detta ut-

vecklingsstadium ett förhållande, som hos ifrågavarande väf-

nad ej förekommer hos någon af de föregående arterna. De

sakna nemligen den likhet med bastceller, som de haft hos

dessa, bibehålla i stället det utseende af typiska epidermis-

celler, som de ha i bladets högre upp belägna regioner, och

äro försedda med tjocka ytterväggar samt tunna inner- och

sidoväggar (7, 2, och 1 u). Dessa äro icke förvedade, något

som ej varit händelsen hos föregående arter. Orsaken till

detta afvikande utseende hos insidans epidermis ligger utan

tvifvel deruti, att något bastband ej uppträder på dess utsida.

Storleken hos E:s celler är 16 Xx18 u.

Baststrängen på utsidan af det mediana kärlknippet för-

håller sig på samma sätt som på föregående snitt, utom

derutinnan, att dess cellväggar äro något tunnare (5,75 uw).

Äfven här är en del laterala kärlknippen försedd med en

dylik yttre bastbeläggning, hvilken dock såsom å föregående

snitt är mindre kraftig än hos det mediana kärlknippet.

En undersökning af bladbyggnaden på ett större antal

höjdregioner gifver det resultat, att af alla bladets väfnads-

92 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

element, är det endast kärlens väggar, som visa reaktion på

vedsubstans.

Hedypnois cretica (L.) Borss.

Bis. 622260

Upsala botaniska trädgård den 27 aug. 1891.

Blomkorgarne hos denna art ha under blomningen en

längd af 11 och en bredd af 7 mm. Vid fruktmognaden äro

motsvarande värden 14 och 10 mm.

De inre holkbladen öka efter blomningens upphörande sin

tjocklek och fasthet i betydlig grad. Under blomningen

äro de raka, men vid fruktmognaden böjda i en grund båge.

Denna bågböjning fortgår i jemn följd från holkbladets bas

till dess spets. Och träffar ej såsom hos föregående arter

endast bladets nedre del. På grund af olikheten härutinnan

blifver ock korgarnes form under fruktstadiet mycket olika.

Hos Hedypnois eretica får korgen en så godt som klotrund

form; hos de öfriga arterna blir denna mer eller mindre

konisk. Holkbladens längd är densamma, nemligen vid pass

10 mm., under så väl blomningen som vid fruktmognaden.

korgens båda utvecklingsstadier och uppgår 1 båda fallen till

ungefär 1 mm.

Smitt 1. Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (blom-

stadium). Fig. 62.

Vid första blick, man kastar på snittet, finner man,

att holkbladen hos ifrågavarande art redan på den högt be-

lägna punkt, hvarigenom snittet är taget, ega en ovanligt

stor tjocklek i förhållande till den, som de haft att uppvisa

hos föregående arter å motsvarande punkt. Bladets radiala

genomskärning uppgår här hos H. cretica till 0,510 mm.,

dess bredd eller genomskärning 1 tangential riktning belöper

sig till 2,050 mm. En annan sak, som man snart upptäcker,

är, att största delen af bladets massa utgöres af tunnväggiga

parenkymeeller med formlöst innehåll. Här är det således på

samma sätt som hos Picris pauciflora omöjligt att kunna

uppdraga annat än en rent topografisk gräns mellan de par-

tier af bladet, som hos det stora fertalet af förut behandlade

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 93

arter blifvit benämda B och C. Om en sådan gräns skulle

dragas, så skulle den gå genom de laterala kärlsträngarne,

hvilka hos H. cretica mycket tydligt ligga i tvenne rader,

Den ena af dessa är förlagd mot bladets utsida, den andra

mot dess inre sida, och de utgöra hos C. alpina m. fl. arter

C-partiets eller kambiumbandets gräns såväl mot B som D.

Någon genomgripande olikhet i histologiskt afseende mellan

det parti af bladets hufvudmassa, som ligger utanför den

yttre kärlsträngsraden, och det, som fyller ut rummet mellan

de båda raderna af kärlsträngar, finnes ej.

En mindre olikhet mellan dem skulle dock kunna upp-

letas. Det förstnämda, utanför den yttre raden kärlsträngar

belägna, partiet, hvilket skulle kunna benämnas B-partiet,

har sina celler utdragna i företrädesvis tangential riktning.

Det parti åter, som ligger mellan kärlsträngarne och som

skulle motsvara O-partiet. har större celler än det förra och

dessa dessutom mestadels sträckta i radial riktning. Der-

jämte har det sistnämda partiet en större mäktighet än det

förstnämda nemligen 275 u i 8 cell-lager mot 130 wu i 5 cell-

lager hos det förra. Det yttre partiets celler ha en storlek

af 26Xx31 u. Det inres äro 34x30 u i storlek.

Hela B och C-partiet består, såsom ofvan nämdes, af paren-

kymatiska celler med tunna väggar (1,5 u tjocka) och form-

löst innehåll. Endast i partiets yttersta eller båda yttersta

cell-lager förekommer klorofyll. Hela partiets mäktighet ut-

gör 405 u, som fördelas på 13 lager af celler. Dessa hafva

en medelstorlek af 31 x30 u.

Kunde man hos ifrågavarande art ej finna någon starkt

framträdande skillnad mellan ett B och ett C-parti, så kan man

deremot urskilja ett väl utprägladt D-parti, hvilket såsom hos

alla föregående arter består af klorofyllparenkym. Detta be-

står af 4 cell-lager, som ha en sammanlagd mäktighet af

80 u. Dess celler äro något mindre än hos det straxt

ofvan omnämda partiet (20x22 u) och ha en tunnare (blott

1 u tjock) vägg. Den parenkymatiska väfnad, som utfylier

rummet mellan de båda bladsidornas epidermis, har således en

sammanlagd mäktighet af 17 cell-lager.

Om den bladet beklädande hudväfnaden är ej mycket att

säga. Cellerna hos utsidans epidermis ha en storlek af

20x21 u. Deras yttervägg, som har en tjocklek af 5 u, visar

en dylik strimmighet som hos en del föregående arter. De

94 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

båda öfriga väggarnes tjocklek är vid pass 1,5 u. Epidermis-

cellerna å bladets insida ha en storlek af 15x12 wu, deras

väggar äro 4, 1 och 1 u i tjocklek.

Såsom vi af det föregående sett finnes här hos H. cretica

intet mer eller mindre sammanhängande kambiumband, och

vill man påträffa en dylik väfnad, får man gå till kärl-

strängarne. Dessa äro äfven, 1 synnerhet den mediana,

rikt utrustade med kambium, hvilket bildar en sträng på

kärlknippenas båda sidor (den yttre och den inre). Detta

framträder med full tydlighet endast hos de större kärlsträn-

garne. Hos det mediana kärlknippet, hvilket är det enda, som

jag närmare fäster mig vid, har den på dettas utsida belägna

kambiumsträngen, som är den vida starkast utvecklade, en”

mäktighet af 105 u uti 7 lager af celler. Dessa äro jem-

förelsevis stora (15 x13 wu) samt försedda med tunna väggar

(1 u tjocka). Strängen på kärlknippets insida har en mäktig-

het af 65 u i 5 cell-lager. 'Cellerna hos dessa äro ungefär

lika stora som de, hvilka bilda den yttre strängen.

Snitt 2. Tvärsnitt genom holkbladets bas (blomstadium).

Fig. 63.

Jämfördt med föregående snitt visar sig detta mäktigare

i radial riktning (0,775 mm.), men deremot ej så starkt utdraget

på bredden som föregående. Dess tangentiala mäktighet går

ej till mer än 1,025 mm.

Hvad epidermiscellerna å bladets utsida beträffar, så kan

man om dem säga, att de både med afseende på sin storlek

och sina väggars tjocklek öfverensstämma med föregående

snitts. Bladets hufvudmassa är här ännu mera likformigt

byggd än på detta, ty dess klorofyllparenkym eller det s. k.

D-partiet framträder härstädes med mindre tydlighet än ofvan

på grund af den ringa klorofyllmängd, som det hyser.

Det har en mäktighet af 135 u på 5 cell-lager. Dess celler

ha en något större volym (27 x30 u) än förut.

Af den parenkymatiska hufvudmassans båda öfriga partier

har det yttre eller B-partiet äfvenledes något större (31 Xx 35 uu)

celler och ett större antal (6) cell-lager än på föregående

snitt. Partiets utsträckning i radial riktning är med nöd-

vändighet på grund af det större antalet cell-lager och den

ökade volymen hos dessas element äfvenledes större (185 wu).

Det parti, som ligger mellan den yttre och inre raden kärl-

strängar har äfvenledes att i förhållande till föregående snitt

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 95

uppvisa dels ett större antal cell-lager, som härstädes äro 10,

dels äfven hos cellerna själfva en volymförstoring. De sena-

res storlek uppgår nu till 38 x 34 u.

E består af radialt sträckta celler af ringa storlek (18 x8 wu)

och med temligen tunna väggar (4,5, 1 och 1 u). Straxt utanför

E finnes hos denna liksom hos det stora flertalet af de före-

gående arterna ett kollenkymband, som är af en halfmånlik

form i tvärgenomskärning, och som från medianplanet, der

det har sin största mäktighet (60 u i 8 cell-lager) sträcker

sig i tangential riktning ett stycke ut mot bladets kant.

Bandets celler äro små (ha i medeltal en storlek af 8 x8 wu)

och äro försedda med tunna väggar, hvilkas tjocklek sällan

torde öfverskrida 2,5 u.

Kambium uppträder här endast i samband med kärl-

strängarne, ett förhållande som likaledes utmärkte föregående

snitt. Blott der dessa ligga tätt tillsammans, uppkommer ett

mindre kambiumband, i det att de särskilda kärlsträngarnes

kambiumdelar då träda i omedelbar beröring med hvarandra.

Äfven här är det den mediana kärlsträngen, som är rikast

utrustad med kambiumeeller. Dessa bilda kärlsträngens yttre

gräns åt alla håll, men uppträda dessutom som starka strängar

på dennas ut- och insida. Af dessa två strängar är den

yttre den starkaste. Den har nemligen en mäktighet af

150 u uti 10 lager af celler. Den inre deremot uppnår blott

en mäktighet af 72 u uti 6 lager af celler. Dessa äro också i

allmänhet större hos den förstnämda strängen (15x13 u) än

hos den senare, hvarest de hafva en storlek af 12x11 u.

Väggens tjocklek är i båda fallen omkring 1 u.

Blomfästet är som vanligt.

Smitt 3. "Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (frukt-

stadium). Fig. 64.

Dettas mäktighet är i medianplanet 1,100 mm., i tangential

riktning 2,500 mm., hvadan således holkbladen sedan blom-

ningen ha tilltagit ganska betydligt i såväl bredd som tjocklek.

I fråga om de förändringar, som försiggått inom bladets

olika väfnader, så äro dessa, hvad A beträffar, ej af någon

särdeles stor betydenhet, i det cellerna uti ifrågavarande

parti endast ha fått en något större volym och en starkare

sträckning i tangential riktning. Deras dimensioner äro 26 x 40 u.

Väggarne deremot ha samma eller snarare en något mindre

tjocklek är förut (4,5, 1,5 och 1,5 wu).

96 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

Hos E:s celler har förändringen gått i samma riktning

som hos A, men ytterväggarne ha, i motsats till hvad för-

hållandet var hos den, här uppnått en tjocklek, som är betyd-

ligt större, än hvad den varit å de föregående snitten. Den

kan här uppgå till 8 uw. De öfriga väggarne äro deremot

tunna (1,5 och 1 w).

Äfven det parti eller den väfnad uti bladet, som utgör

dettas egentliga assimilationsväfnad, och som vi vant oss att

benämna D, är ej heller förändrad i mera betydlig grad.

Dess celler ha blott tillvuxit något i storlek, ty denna upp-

går härstädes till 34 x35 u. Största antalet cell-lager är 4,

och dessa ha en sammanlagd mäktighet af 136 u.

Falla förändringarne hos de snittets väfnader, som hit-

tills afhandlats, ej särdeles starkt i ögonen, så göra de detta

så mycket mera hos det parti, som ligger utanför den inre

kärlsträngsraden, och hos kärlsträngarne själfva. Hela det

förstnämda partiet, hvilket bildar största delen af bladets

massa, består, såsom vi veta från föregående snitt, af paren-

kymeeller, som ha något olika form inom olika delar af det-

samma. Det utgöres härstädes 1 sin helhet af 12 cell-lager,

således af ungefär samma antal som på snitt 1. Af dessa

lager falla 5 på den del af partiet, som ligger utanför den

yttre raden kärlknippen. De 7 återstående komma på den

del, som ligger mellan de båda kärlsträngsraderna.

Den förra delen eller B har en mäktighet af 315 u, dess

celler en storlek af 63x63 u. Hos den senare delen eller C

uppgår cellernas storlek till 88 x 71 u och mäktigheten till

615 u. Hos detta sistnämda parti eger nu det förhållandet

rum, att det i hela sin utsträckning med undantag af dess mest

laterala delar utgöres af celler med förvedade väggar. MSå-

dana påträffas äfven utanför de yttre kärlsträngarne, men

här dock i ett begränsadt antal och hufvudsakligen i bladets

mediana del. De 2—3 yttersta cell-lagren beröras ej af för-

vedningen. Tjockleken hos väggarne inom det förvedade par-

tiet uppgår till 2,75 u.

De i bladbyggnaden inträdda förändringarne ha, kan

man säga, gått längst hos kärlsträngarne. Hos den nyss

nämda parenkymväfnaden behöfdes det ännu reagentier för

att de förändringar, som den undergått, skulle komma att

framträda fullt tydligt. Men för att finna dessa hos kärl-

strängarne behöfvas inga dylika hjälpmedel. Den mediana

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 97

kärlsträngen, hvilken vi närmast fästa oss vid såsom varande

den kraftigaste, och hvilken på grund häraf har att uppvisa

de starkaste förändringarne, består nu till hela sin utsträck-

ning af förvedade element, ty ej blott de båda på motsatta

sidor om mestomet belägna strängarne, hvilka under blom-

stadiet uppträdt som kambium, äro nu omvandlade till bast-

strängar, utan äfven de hadromelement, som åtskilja de uti

radiala rader liggande kärlen, ega liksom dessa förvedade

väggar. Af de båda baststrängarne har den, som ligger på

kärlsträngens utsida, en mäktighet af 200 u; hos den på dess

insida belägna uppgår mäktigheten till 85 u. Den förra be-

står af 7, den senare af 4 cell-lager. Cellerna äro något

större hos den förra (28x22 u) än hos den senare (21x14 wu).

Väggen mellan tvenne celler kan bli ända till 12 u tjock.

Snitt 4. "Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium).

Fig. 65.

Detta har en ovanlig form, hvilket beror derpå, att bla-

det i sin nedre del eger en mycket stor tjocklek (1,470 mm.)

men deremot en ovanligt liten bredd (0,960 mm).

Epidermiscellerna å bladets yttersida likna motsvarande

celler å föregående snitt och ha en storlek af 29x40 u eller

ungefär densamma som å detta. Under det att volymen hos

ifrågavarande celler ökats sedan blomningen, tyckas deremot

deras väggar ha aftagit i tjocklek sedan samma tid. Denna

(tjockleken) är härstädes 4, 1,5 och I u. Den parenkymatiska

väfnaden, hvilken bildar så godt som hela massan af bladet, är

härstädes förvedad i ännu större utsträckning än å föregående

snitt, ty vedsubstans uppträder i densamma ej blott i de

partier, som ligga utanför kärlsträngarne, utan förefinnes

äfven uti en stor del af det bladparti, som å föregående snitt

intogs af klorofyllparenkym. Detta har deremot blifvit för-

lagdt långt ut mot bladets kant och spelar härstädes en högst

ringa roll. Väggarne hos dess celler äro naturligtvis oför-

vedade. Så är äfven fallet med de 2—3 yttersta cell-lagren

inom den del af bladet, som ligger mellan utsidans epidermis

och de yttre kärlsträngarne. Undantager man derjemte ut-

sidans epidermis och en mindre del af insidans (dennas mest

laterala del nemligen), så består hela snittet utaf väfnads-

element med förvedade väggar. Parenkymet, som bildar bla-

dets grundväfnad, består i radial riktning af 22 cell-lager,

som ha en sammanlagd mäktighet af 1230 u. På den del

(

98 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

af grundväfnaden, som ligger utanför de yttre kärlsträngarne,

komma 7 cell-lager med en mäktighet af 405 u. Dessa ut-

göra bladets B-parti. Den del af densamma, som utfyller

rummet mellan de båda kärlsträngsraderna och som skulle

motsvara C-partiet hos öfriga arter, har en mäktighet af

650 u och utgöres af 11 cell-lager. Den del, som ligger innan-

för de båda kärlsträngsraderna och hvilken har samma läge

som D-partiets mediana del hos de andra arterna, består blott

af omkring 4 cell-lager och har en mäktighet af omkring 185 u.

Detta liksom motsvarande snitt hos fertalet af de

föregående arterna karakteriseras genom uppträdandet af

ett halfmånformigt bastband straxt utanför insidans epi-

dermis. Detta har härstädes en kraftig utbildning, som,

med undantag af OC. alpina, är starkare än hos någon af de

föregående arterna. Bandets mäktighet uppgår till 210 u,

som fördelas på 14 cell-lager. Dess celler ha en storlek

af 15x13 u, väggar med en tjocklek, som kan uppgå till

10 u, och den för typiska bastceller karakteristiska kantiga

formen. Cellväggarne äro starkt förvedade. Detta är äfven-

ledes fallet med E:s celler, hvilka uppträda som fullt ty-

piska bastceller ej blott uti den del af väfnaden, som ligger

i nivå med bastbandet, utan äfven 1 de partier af densamma,

som ha sin plats närmare bladkanten än bastbandet har. Dess

allra yttersta partier bestå deremot af celler med ett utseende,

som mera erinrar om det för epidermisceller typiska med

tunna sido- och innerväggar. I dess mediana partier, hvilkas

celler visa bastkarakter, få cellväggarne en mera likformig

tjocklek (5,75, 2,5 och 4,5 u).

Äfven uti bladets nedre del äro kärlsträngarne och i all

synnerhet den mediana kärlsträngen försedda med starka

bastbeläggningar. Hos denna har den yttre baststrängen en

mäktighet af 235 u 1 radial riktning och består i samma

riktning af 11 cell-lager. Den inre är såsom förut mindre

kraftig, blott 92 u mäktig, och består af 5 cell-lager. Cellerna

hos den förstnämnda äro något större (21x19 w) än hos den

senare, der de ha en storlek af 18x17 u. Cellväggarnes

tjocklek är betydlig hos båda strängarne; den belöper sig ända

tillslag

Undersöker man, huru det förhåller sig med bladets

byggnad på ett större antal punkter, som äro belägna på

olika höjd, och härvid särskildt riktar sin uppmärksamhet på

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 99

de förvedade väfnadselementernas utbredning inom dessa, så

kommer man till följande allmänna resultat: På det första

snittet, som är taget på ett afstånd af ungefär 1 mm.

från bladspetsen, påträffas vedsubstans endast hos kärl-

väggarne, men redan på nästa snitt — afståndet mellan

tvenne på hvarandra följande snitt är vanligen omkring

1 mm. — äro cellerna i den mediana delen af bladets

parenkymatiska hufvudväfnad försedda med förvedade väggar

(dock ej i de yttersta cell-lagren). I bladets laterala del der-

emot är det endast de mer eller mindre bastcell-lika cellerna

i mjölkkärlens närmaste grannskap, som uppträda med för-

vedade väggar. På de följande snitten utbreder sig förved-

ningen inom den parenkymatiska väfnaden allt längre ut mot

bladets kant och insida, så att på det senare stället äfven

klorofyllparenkymets celler träffas af densamma och förlora sitt

klorofyll. Till slut gränsar det förvedade parenkymet omedel-

bart till det inre bastbandet. Första början till detta band

visar sig på det 9:de snittet. På de följande till och med

det 12:te tilltager det i mäktighet. — Det 13:de snittet är

taget genom blomfästet — De till det mediana kärlknippet

hörande baststrängarne äro jämförelsevis obetydliga i bladets

öfre del, men få ganska snart en betydlig styrka. På 4:de

snittet finner man för första gången väggarne hos dess

celler förvedade.

Tolpis barbata (L.) GAERTN.

Fig. 66—175.

Upsala botaniska trädgård den 8 sept. 1891.

De morfologiska förhållandena, som råda inom denna arts

blomkorgar, äro, hvad holkbladen beträffar, i mycket afvikande

från dem, som karakterisera de föregående arternas, hvilka i

detta afseende varit så godt som likartade. Här finnes lika-

ledes tvenne slags holkblad, men dessa äro af två helt olika ty-

per. De inre tillhöra samma typ som holkbladen hos de öf-

riga arterna och ha i det stora hela samma utseende som hos

dem. De tilltaga efter blomningen i fasthet och tjocklek samt

trycka sig intill fruktmassan, detta dock endast med sin nedre

hälft. Deras öfre del deremot är böjd utåt i en stark båge

och ej uppåt såsom förhållandet varit hos de föregående

100 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

formerna. De yttre holkbladen äro mycket långa och smala,

böjda antingen rakt utåt eller i båge uppåt, och visa äfven

de en tillväxt i fasthet och volym. De flesta af dem utgå

från blomfästet, men de nedersta ha sin utgångspunkt ett

stycke nedanför detta på själfva korgskaftet. Korgen har

under blomstadiet en längd af 30 mm (från blomskaftets spets

och till spetsen af kantblommorna) och en bredd af 7 mm.

Under fruktstadiet är dess längd endast 10 mm. (denna utgör

här afståndet mellan korgskaftets spets och spetsen af de

inre holkbladen, då dessa tänkas böjda rakt uppåt), dess bredd

3 mm. De inre holkbladen ha under blomningen en längd af

3 mm.; vid fruktmognaden är denna 10 mm. Denna senare

utgör på sistnämnda stadium äfven korgens längd, detta på den '

grund, att frukterna ej äro försedda med en pappus, som

skjuter upp öfver holkbladspetsarne. Längden hos de yttre

holkbladen utgör respektive 15 och 20 mm. Blomfästets höjd

är 1 båda fallen omkring 1 mm.

Snitt 1. "Tvärsnitt genom halfva höjden af ett inre holk-

blad (blomstadium). Fig. 66.

Detta har en tjocklek af 0,290 mm. och en bredd af 0,790

mm. Yttersidans epidermis (A) har ungefär samma )be-

skaffenhet som hos Crepis pulechra och Picris pauciflora,

ty höga och låga celler äro blandade om hvarandra. Denna

företeelse framkommer äfven här genom utbugtning af epi-

dermiscellens yttervägg. Längsgående lister på kutikular-

lagrets yttersida bilda ett drag, som den har gemensamt

med en del af de föregående formerna. dCellerna äro af

medelstorlek (26x25 u) och försedda med relativt tunna

väggar (4,5, 1,5 och 1 ww). Snittets yttre mediana del

bildas af ett åslikt parti, som i hela sin utsträckning består

af tydligt utprägladt kambium (C).1 Detta gränsar på bla-

dets utsida omedelbart till A; mot bladets insida till sträcker

det sig så långt, att det omsluter det mediana kärlknippet.

Denna väfnad har i radial riktning en mäktighet af 210 u.

Dess celler uppträda uti samma riktning i 9 lager, ha en stor-

lek af 23x28 u (äro således sträckta i företrädesvis tangential

riktning) och väggar med en tjocklek af 1,5 u. Från väfna-

dens mediana och på samma gång största parti utgår åt hvar-

dera bladkanten ett smalt, af kambiumeceller bestående band.

! IT bladets bas öfvergår formen hos partiets celler till en mera paren-

kymatisk.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 101

Detta åtskiljer tvenne partier, som båda bestå af klorofyll-

parenkym. Det yttre af dessa, som kan anses motsvara B-

partiet hos föregående arter, har en ringa utsträckning, på

sin höjd 3 cell-lager, 1 radial riktning. Det andra, som vi

beteckna såsom bladets D-parti, har ett större antal (5) cell-

lager, hvilka ha en sammanlagd mäktighet af 70 u. MStor-

leken hos dessas celler utgör 14 x13 u. Väggarne ha en tjock-

lek af ungefär 1 u Evpvidermis å bladets insida (E) har

tjockare väggar än A, nemligen 5,75, 2,75 och 1,5 u, hvilket

tycks vara ett ovanligt förhållande för den höjdregion af

bladet, som det här är fråga om. Äfven cell-volymen är

ganska betydlig (21x16 wu).

Smitt 2. Tvärsnitt genom ett inre holkblads bas (blom-

stadium). Fig. 67.

Dettas mäktighet är i alla riktningar större än det före-

gående snittets, 0,525 mm. i medianplanet, 1,235 mm. i tan-

gential riktning.

A har helt och hållet samma beskaffenhet som på före-

gående snitt. Detsamma gäller dock ej om det bladparti, som

betecknats med C. Största delen af detta, hvilket bildar bladets

åslika parti, består af mera parenkymatiska celler än å före-

gående snitt; men dessa uppträda härstädes uti ett vida större

antal (19 lager), hvilket ock är den förnämsta orsaken till bladets

större mäktighet i sin nedre del. Storleken af cellerna utgör

20x25 u. Äfven i ett annat afseende uppträder partiet olika

å detta och föregående snitt. Vi finna nemligen, att i stället

för det kambiumband, som ofvan åtskilde bladets B- och D-

partier, har i dettas nedre del trädt ett bastband, som med

bibehållande af ungefär samma mäktighet under hela sitt

lopp sträcker sig från sidan af OC-partiets kambiala del ut

mot bladets kant, som i det närmaste uppnås af detsamma.

Dess lopp gar ungefär parallelt med bladets utsida. Bandets

största mäktighet utgör 40 u 1 5 lager. Dess celler äro små

(8Xx9 uli genomskärning), men försedda med tjocka (4,5 wu)

väggar. Såsom längdsnittet visar, tager detta band sin

början i en region, som är belägen ett godt stycke ofvan

bladets bas.

B-partiet har såsom förut med klorofyll fyllda celler och

en ringa mäktighet. Betydligt större är denna hos D, som

uppträder med ej mindre än 11 ceil-lager med en sammanlagd

mäktighet af 185 u. Dess celler äro något, fastän obetydligt,

102 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

större än förut (17 X19 u). E:s celler ha en storlek af 16 x 11 u,

men 1 öfriga afseenden äro de af samma beskaffenhet som på

föregående snitt.

Smitt 3. Tvärsnitt genom ett inre holkblads halfva höjd

(fruktstadium). Fig. 68.

Såsom figuren visar, har bladets genomskärning ökats se-

dan blomstadiet, ty den utgör nu i medianplanet 0,430 mm.,

ifrån kant till kant 1,170 mm. Men förändringarne, som in-

trädt efter blomningen, stanna ej vid detta, utan visa sig

äfven 1 en förändrad beskaffenhet hos flertalet af de väfnader,

som uppbygga bladet.

Redan hos A gifver sig en förändring tillkänna, i det att

dess celler undergått en betydlig sträckning i tangential rikt-

ning, ty deras dimensioner äro i medeltal 23x40 u. ”Tjock-

leken hos dess cellväggar är deremot ungefär densamma som

förut. Största förändringen har dock det parti, hvilket vi å

snitt 1 betecknade såsom C, undergått. Ty detta parti, som

derstädes utgjordes af kambium, består nu af bast med tjocka

och starkt förvedade cell-väggar. Som det är snittets utan

all jämförelse voluminösaste väfnad, så är den inom detsamma

inträdda förändringen så mycket mera i ögonen fallande. Det

har ungefär samma utbredning som kambiet å snitt 1, men

en större mäktighet, som fördelas på ett likaledes ökadt antal

cell-lager. Dessa uppgå till 16 med en sammanlagd mäktig-

het af 370 u. Storleken hos dess celler utgör 20x 25 u, tjock-

leken hos dessas väggar uppgår till 4,5 u.

Väfnaden lemnar ett utmärkt exempel på svårigheten att

kunna uppdraga en skarp gräns mellan tvenne i sina fullt

typiska former så väl skilda väfnader som parenkymatiskt

och prosenkymatiskt stereom. Dess celler äro nemligen mycket

långsträckta — bredden ingår flera gånger 1 längden — men

dessas tvärväggar stå antingen vinkelrätt mot cellens längd-

riktning eller ock i en sned, fast föga lutande ställning. Så-

dant är förhållandet hos flertalet af väfnadens celler. Men

blandadt med dem förekommer ett mindre antal celler af

samma beskaffenhet föröfrigt, dock med den för prosenkym-

celler karakteristiska, skarpa tillspetsningen af ändarne.

Genom C:s starka utveckling har B-partiet blifvit trängdt

ut mot bladets kant, dess radiala utsträckning har minskats,

ty dess största mäktighet går ej öfver 2 cell-lager. Af samma

anledning har D blifvit trängd mot bladets insida. Cell-lag-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 103

rens antal hos sistnämnda parti är såsom under förra stadiet

5, men partiets mäktighet är minskad till 50 u. Cellerna ha

ock en mindre storlek (10 Xx 11 u). Klorofyllhalten har aftagit

såväl härstädes som 1 B-partiets celler.

D-partiets celler visa på längdsnitt en egendomlighet, be-

stående deruti, att de äro långsträckta och på flera ställen

försedda med insnörningar, i det längväggarne äro inbugtade

på flere mot hvarandra liggande punkter (Fig. 70). Hos E

kan ej någon nämnvärd förändring iakttagas.

Smitt 4. "Tvärsnitt genom ett inre holkblads bas (frukt-

stadium). Fig. 69.

Bladets mäktighet är här ökad till 0,710 mm. i radial

och 1,315 mm. i tangential riktning. Äfven uti denna del af

bladet ha betydliga förändringar inträdt efter blomningens

slut. Och till största delen gå dessa 1 samma riktning som

inom bladets högre regioner.

Så visa A:s celler härstädes liksom å föregående snitt

sträckning i tangential riktning, som nu framträder ännu

starkare, i det att deras dimensioner äro 20x55 u. Äfven

inom C-partiet har förändringen gått åt samma håll som inom

de högre bladregionerna, i det att samma bladparti. som å snitt

2 bestod af tunnväggiga celler, här utgöres af sådana med tjocka

och förvedade väggar. MNåsom vi förut sett, har äfven å halfva

bladhöjden den kambiala väfnaden förvandlats till en stereo-

matisk, men under det den derstädes med någon tvekan be-

tecknades såsom bast, är deremot här dess parenkymatiska

natur höjd öfver allt tvifvel. Och under det att motsva-

rande partis celler å bladets halfva höjd voro mycket starkt

utdragna 1 dettas längdriktning, ha de här sin största ut-

sträckning i en riktning vinkelrät mot den förra. Ty på

både längd- och tvärsnitt ha de sin största genomskärning i

dorsiventral riktning. Endast cellerna i de 2-3 yttersta lagren

ha en på längdsnitt långsträckt form. På tvärsnitt äro samma

celler utdragna 1 tangential riktning. Partiet består i radial

riktning af 18 cell-lager, hvilkas sammanlagda mäktighet upp-

går till 540 u. Tjockleken hos cellväggarne går till 5,75 gu.

Cellernas egen medelstorlek utgör 30x28 u.

Hvad som här sagts om bladets C-parti gäller endast om dess

mediana del. Dess laterala delar deremot utgöras af ett smalt

bastband, hvilket liksom på snitt 2 i närheten af bladets ut-

sida sträcker sig från sidan af C:s mediana del till bladets

104 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

kant. Men som den förra delen af C här har en starkare

utveckling än på 2, så blir följden den, att bastbandet får sitt

läge närmare bladets kant än hvad förhållandet var på blom-

stadiet. Bandets mäktighet uppgår till 78 u uti 7 lager af

celler, hvilka senare ha en storlek af 11x11 u och en vägg

af 5,75 u:s tjocklek.

"B-partiet har en obetydlig utsträckning, inklämdt som det

är mellan det nyss omnämda bastbandet och epidermis, som

bekläder bladets utsida. Dess mäktighet torde knappast uppgå

till mer än 2:ne cell-lager.

D-partiet har att uppvisa ett egendomligt förhållande,

som framträder ej blott derutinnan, att dess celler helt och

hållet sakna klorofyll, utan äfven och företrädesvis derigenom,

att väggarne hos dem äro kollenkymatiskt förtjockade.

Der dessa äro som mäktigast, ha de en tjocklek af 5,75 u.

Partiet har en maximal mäktighet af 185 u på 10 cell-lager.

Dess cellers storlek utgör i medeltal 18x15 u. Af ett dorsi-

ventralt längdsnitt genom bladets nedre del framgår, att den

nu framställda förändringen mom D-partiet tager sin början

först långt ned uti bladet och äfvenledes är ganska plötslig.

Äfven E är utmärkt genom ett egendomligt förhållande.

De eeller, som bilda väfnadens mediana del, ha ett kollen-

kymatiskt utseende liksom cellerna hos det utanför liggande

D-partiet. Cell-väggarne inom denna del af väfnaden äro

oförvedade och innerväggens tjocklek är lika stor som ytter-

väggens eller 4,5 u. MNidoväggarne äro tunna. På sidorna om

detta mediana parti få väfnadens celler ett helt annat utseende.

Deras väggar förvedas. Utaf dem uppträder ytterväggen

med en betydlig tjocklek (7 u), under det att de båda andra

slagen väggar förblifva tunna, i det deras tjocklek ej uppgår

fl mera än 1,5 u.

Holkbladen hos ifrågavarande art skilja sig från sdbvöf-

riga arternas genom det förhållandet, att förvedade väfnads-

partier finnas på en ovanligt högt belägen region. Redan å

ett snitt, som är taget på ett afstånd af ungefär I mm. från

bladspetsen, ha de yttersta cell-lagren i C-partiets mediana

del tydligt förvedade cellväggar. Inom den del af bladet,

som representeras af ifrågavarande snitt, har C en obetydlig

utbredning, men denna ökas nedåt till ganska hastigt i såväl

radial som tangential riktning. Samtidigt härmed utbreder

sig äfven förvedningen hos dess celler, så att på det 4:de

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 105

snittet (dessas antal är 10, som representera lika många och

på ungefär lika långt afstånd från hvarandra belägna höjd-

regioner) det mediana kärlknippet är rundt om omgifvet af

förvedade celler. Från detta till och med 8:de snittet ökas

C:s utbredning, så att ifrågavarande parti å det senare snittet

utan all jemförelse utgör dettas kraftigaste väfnad och bildar

så godt som hela massan af bladet. Men å detta snitt är

äfvenledes gränsen satt för dess utbredningsförmåga, 1 det att

D-partiet hädanefter utvidgas betydligt och detta på bekost-

nad af C, som af detsamma tränges undan från bladets inre

sida. Det 8:de snittet är äfven i ett annat fall märkligt. C

har nämligen hittills utgjorts af likformiga celler, men å

ifrågavarande snitt visar sig första antydan till en skillnad

mellan den mediana och den laterala delen af C-partiet. I

den senare uppträda smärre grupper af typiska bastceller,

hvilka genom sitt trånga lumen sticka skarpt af mot de mera

storlumiga celler, som bilda OC-partiets återstående del. Redan

på det 9:de snittet ha de ofvannämnda grupperna af bast-

celler sammanslutit sig till ett sammanhängande band af

den form, som fig. 69 visar. Namtidigt härmed har D utvid-

gats så starkt, att det gränsar omedelbart till detta bastband.

Men det kollenkymatiska utseendet hos dess celler är här

ännu ej utprägladt. Detta är deremot fallet på det 10:de och

sista snittet. Här har D nått en så kraftig utveckling, att

C blifvit så godt som helt och hållet trängd undan från det

mediana kärlknippet. Endast 1 sin mediana del gränsar

C på en mindre sträcka till utsidan af ifrågavarande kärl-

knippe. Denna sistnämnda del af partiet består såsom vi förut

sett af parenkymeeller. Af dylika celler består C äfven uti

närheten af bladspetsen, men går man från denna i riktning

mot bladets bas, så ökas OC-cellernas längd allt mer i för-

hållande till deras bredd, så att de till slut få en mycket

långsträckt form, som bibehåller sig under största delen af

väfnadens lopp, men som mot bladets bas och här temligen

hastigt öfvergår till en utprägladt parenkymatisk.

Snitt 5. Tvärsnitt genom ett yttre holkblads halfva höjd

(blomstadium). Fig. 71.

I det föregående är omtaladt, att de yttre holkbladen hos

ifrågavarande art 1 morfologiskt afseende representera en helt

annan typ än de inre holkbladen. På grund härutaf bör

man äfven kunna vänta sig en helt olika byggnad hos de

106 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

båda slagen holkblad. Redan snittets yttre kontur antyder

något sådant. Denna visar, att bladets genomskärning är

ungefär elliptisk, dock ej fullständigt, ty öfver- eller insidan

bildar en starkare konvexitet än utsidan.

Ännu starkare framträda olikheterna uti deras anatomi-

ska byggnad. Denna angifver visserligen här hos de yttre

holkbladen, att dessa höra till den dorsiventrala typen, men

tyder dock i vissa fall på en öfvergång till en radial sådan.

Härvid är det det förhållande, hvarunder den assimilerande

väfnaden (D) uppträder, som lemnar nämda antydan. Denna

väfnad bildar nemligen en i det närmaste fullständig ring,

hvilken blott på en mindre sträcka af bladets utsida i

dettas mediana del är afbruten. Ringens största mäktighet

är 130 u uti 8 cell-lager. MNSådant är förhållandet uti bladets

kantpartier. Mot dettas medianplan aftager den i mäktighet.

Så består dess mediana del å bladets insida af endast 5

cell-lager. I det motsatta partiet på utsidan af bladet saknas

assimilerande celler helt och hållet. Väfnadens celler ha i

allmänhet en radial sträckning och uppträda med en storlek

af 16 x13 mu i medeltal. Den återstående delen at det rum,

som omslutes af bladets hufvudväfnad, intages af kärlsträngar

och kambium. De förra äro af ett ringa antal och ligga ut-

efter en rät linie, som sammanbinder bladets båda kanter.

Kambiet (C) är till största delen omgifvet och skildt från

epidermis af den assimilerande väfnaden utom i den mediana

delen af bladets utsida, der det tränger den åt sidan och

själf träder i omedelbar beröring med hudväfnaden. Partiet

har i radial riktning en mäktighet af 290 u uti 20 lager. I

tangential riktning består det af 15 cell-lager med en mäktig-

het af 250 u. Dess celler äro i allmänhet tilltryckta i tan-

gential riktning; de ha en storlek af 15x17 wu och en tunn

vägg. hvars tjocklek utgör omkring 1 u.

Mellan hudväfnaden på bladets utsida och den, som be-

kläder dettas inre sida, finnes ingen större skillnad. Den

förras celler äro något, men obetydligt större och ha äfven en

något tjockare yttervägg. Cellerna hos utsidans epidermis ha

en storlek af 23x22 u och väggar med en tjocklek af 5,75,

1,5 och 1,5 u. Motsvarande värden för cellerna, som höra till

insidans epidermis, äro 22x21 u samt 4,5 1,5 och 1,5 u.

Båda bladsidornas epidermisceller sakna klorofyll eller inne-

hålla sådant i mycket obetydlig mängd.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 107

Smitt 6. Tvärsnitt genom ett vttre holkblads bas (blom-

stadium). Fig: 72.

Detta har en något större utsträckning än föregående

snitt. Det har en tjocklek af 0,525 mm., en bredd af 0,710

mm. Den större genomskärningen härstädes har sin grund före-

trädesvis eller så godt som uteslutande uti den större volym,

som OC-partiet visar vid bladets bas än nti dess ofvanför denna

belägna regioner. Detta parti består här i radial riktning af

ej mindre än 28 cell-lager med en sammanlagd mäktighet af

505 u. I en mot den förra vinkelrät riktning har det en

maximal mäktighet af 550 u uti 29 cell-lager. Partiets celler

äro något, fastän obetydligt större (18x19 u) än å föregående

snitt. Deras väggar äro deremot fortfarande tunna och deras

form densamma som förut, så att partiet äfven här utgöres

af fullt typiskt kambium. Snittets öfriga väfnader ha inga

olikheter af betydenhet att uppvisa. D har samma största

mäktighet, samma maximala antal celler, samma cellstorlek

och likaledes samma tjocklek hos cellväggarne som å före-

gående snitt. Den enda olikheten i väfnadens uppträdande a

detta och föregående snitt ligger deruti, att dess mediana, inre

parti har något mindre mäktighet och hyser en betydligt

mindre klorofyllmängd än å bladets halfva höjd. Hudväfna-

dens celler äro i bladets nedre parti något större än i dess öfre.

Hos A ha de en storlek af 29 x 22 u, hos E äro deras dimensio-

ner 22 x 16 u. Tjockleken hos deras väggar är deremot den-

samma som förut. Af måtten framgår, att deras genomskär-

ning i allmänhet är störst i radial riktning.

Smitt 7. Tvärsnitt genom ett yttre holkblads halfva höjd

(fruktstadium). Fig. 73.

Till formen öfverenstämmer detta snitt i det allra när-

maste med snitt 5, men dess mäktighet är något större. Dess

tjocklek belöper sig nemligen till 0,500 mm., dess bredd till

0,770 mm. Icke endast till formen utan äfven med afseende

på beskaffenheten hos de väfnader, som sammansätta de bäda

snitten, finnes en stor likhet, derigenom att A, D och E ha

så godt som samma utseende under holkbladens båda utveck-

lingsstadier. Aterstår således C. Hos detta bladparti har nu

utvecklingen gått i samma riktning som i de inre holkbladen

hos det stora flertalet föregående arter och äfven hos den

ifrågavarande. Det visar sig nu såsom bast med tyd-

ligt förvedade; men ej särdeles starkt förtjockade cellväggar

168 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

(tjockleken uppgår ej till mer än 3 u). Antalet af partiets

cell-lager är, kan man säga, detsamma som på blomstadiet,

nemligen 19 i radial och 14 i tangential riktning, hvaremot

dess mäktighet är något större, ty den uppgår i den förra

riktningen till 355 u, 1 den senare till 290 u. Cellernas stor-

lek är 19x21 u.

Hos D är den största mäktigheten 120 u i 7 cell-lager.

Väfnadens utbredning är den samma som på blomstadiet.

Dess celler ha en storlek af 17x13 u och väggar med samma

tjocklek som förut.

Cellerna hos A och E ha samma väggtjudkleleik som på

båda de föregående snitten; 1 bladets mediana parti är deras

genomskärning uti radial riktning något större än uti tan-

gential, men mot bladkanten blir den senare den största. Stor-

leken hos de epidermisceller, som uppträda i bladets kant, är

ock större än hos dem, som bilda hudväfnadens mediana par-

tier. I detta afseende är de yttre holkbladens hudväfnad,

åtminstone hvad A beträffar, olik den, som bekläder de inre

holkbladen hos såväl denna som öfriga i det föregående om-

talade arter. Ty för dessa är det ett gemensamt drag, att

cellerna aftaga 1 storlek mot bladets kant.

Snitt 8. "Tvärsnitt genom ett yttre holkblads bas (frukt-

stadium). Fig. 74.

Gemensamt för de 3 föregående snitten har varit, att de

haft större bredd än tjocklek. Här är förhållandet omvändt,

i det tjockleken öfverträffar bredden. Den förra uppgår nem-

ligen till 1,040 mm., den senare till 0,960 mm.

Det skarpast framträdande draget hos detta snitt är den

starka utveckling, som dess C-parti har att uppvisa. Det

utgör snittets allra mäktigaste väfnad och bildar så godt som

bladets hela massa i dettas nedre region. Dess mäktighet i

bladets medianplan utgör 1,000 u. I bladets bredd har det

en utsträckning af 840 u. I den förra riktningen består det

af ungefär 38 cell-lager; i den senare utgör cell-lagrens antal

30. Således består partiet härstädes af ett större antal cell-

lager än på motsvarande snitt från blomstadiet. Någon egent-

lig förökning 1 antalet celler å snittet i dess helhet har tro-

ligen ej egt rum, ty under det C har tilltagit i mäktighet

sedan blomningen, har deremot D under samma förhållanden

starkt förlorat i betydelse. Det assimilerande partiet är här-

städes helt och hållet undanträngt från bladets medianplan

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:o 3. 109

och det bibehåller sig såsom en obetydlig rest i de båda blad-

kanterna. C-partiet fyller 1 bladets mediana del hela rummet,

som begränsas af de båda bladsidornas epidermis. Dess celler

ha en medelstorlek af 26 x28 u och en något olika form inom

olika delar af partiet. Cellerna i de lager, som å båda sidor

af bladet följa närmast under epidermis, äro försedda med

trängre — och i tangential riktning sträckta — lumina än

de celler, som bilda partiets mera centrala delar. De senare

äro 1 allmänhet större och mera isodiametriska än de förra.

Cellväggens tjocklek är äfvenledes något större (uppgår till

5,75 u) hos partiets periferiska än hos dess mera centrala celler.

Äfven å längdsnitt visar sig en skillnad mellan partiets ytliga

och centrala delar. De senare ega nemligen en del korta celler,

som man utan att tveka kan beteckna som parenkymoeeller. I

synnerhet är det i den del af C-partiet, som begränsar det medi-

ana kärlknippets utsida som sådana förekomma något mera tal-

rikt. Men som dock långsträckta celler äro öfvervägande till an-

talet — dylika, hvilkas längd med 20 gånger öfverskjuter deras

bredd, äro just ej ovanliga (fig. 75) — anser jag det lämpligast

att beteckna partiet på samma sätt som på föregående snitt.

Äfven hos de yttre holkbladen återkommer således samma

svårighet som hos de inre att på fruktstadiet och i bladets

nedre del få en fullt exakt benämning på den väfnad, som i

båda fallen utgör dess C-parti å ifrågavarande höjd.

Äfven i ett annat afseende förefinnes en likhet mellan de

olika holkbladen. Hos de inre voro O-partiets laterala delar

utbildade såsom typiskt bast. Hos de yttre förekommer äfven-

ledes i närheten af hvardera bladkanten och närmad mot bla-

dets utsida en mindre grupp af celler, som genom små trånga

lumina och sin mera kantiga form sticka af mot C:s hufvud-

massa, som utgöres af celler med större lumina och mera run-

dad form. Ifrågavarande cellgrupp! består som högst af 6

cell-lager med en mäktighet af 65 u. Dess celler äro små

GM TE genomskärning) och försedda med väggar, som

ha en tjocklek af högst 3 u.

I ännu ett afseende förefinnes en likhet mellan de yttre

och de inre holkbladen oaktadt den stora olikheten i deras

byggnad. Hos de förra återfinner man dylika långsträckta

och med insnörningar försedda assimilationsceller som hos de

! Den är på fig. 74 utmärkt genom streck, som ha en något annorlunda

riktning än de, som beteckna hufvudmassan af C-partiet.

110 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

inre holkbladen. Dessa uppträda i närheten af bastceller,

som hafva en likadan form, hvaraf man skulle kunna sluta,

att C-partiets förstoring åtminstone delvis beror på, att en

del af D-partiets celler antagit bastkarakter (se fig. 70).

D-partiet är, såsom ofvan blifvit omtaladt, i hög grad

reduceradt och har till följd af C-partiets starka utveckling

fått ett mycket obetydligt utrymme sig tilldeladt i hvardera

bladkanten. Ännu kan det bestå af 6 cell-lager med én

sammanlagd mäktighet af 80 u. Genom trycket af det sig ut-

vidgande C-partiet ha dess celler i allmänhet blifvit samman-

tryckta, så att deras största utsträckning faller i tangential

riktning. De ha nemligen en medelstorlek af 13 x16 u. Deras

klorofyllhalt är ringa, och äfven härutinnan framträder den |

obetydliga uppgift, som partiet nu har att fylla.

Hudväfnadens celler ha på bladets båda sidor såsom ett

gemensamt drag en tydlig utsträckning i tangential riktning.

Hos A äro deras dimensioner 23x32 u, hos E äro dessa vär-

den 15x21 u. Cellväggarnes tjocklek är hos A densamma

som å föregående snitt. Hos E tycks ytterväggen vara något

tunnare, 1 det att dess tjocklek är omkring 3 u.

Såsom för arten karakteristiskt och såsom ett gemensamt

drag för dess inre och yttre holkblad kan anses, att celler

med förvedade väggar uppträda ovanligt högt inom bladet.

Redan på det 1:sta snittet, som är taget på ungefär 1,5 mm.

afstånd från det yttre holkbladets spets, påträffas sådana i

den del af C-partiet, som närmast omgifver det mediana kärl-

knippet. Förvedningen går på de följande snitten utöfver ett

allt större antal af C:s celler. På det 4:de snittet består hela

det som C betecknade partiet af celler med förvedade väggar.

Styrkan af förvedningen ökas mot bladbasen, och samtidigt

härmed tilltager äfven partiets utbredning, så att på det 8:de

snittet har C trängt ut till bladets insida, hvarigenom D nu

bildar tvenne helt och hållet skilda partier, ett på hvardera

sidan om bladets medianplan. D har relativt taget sin största

utbredning i bladets öfversta del, ty här bildar det en i det

närmaste sluten ring. Fullkomligt sluten är denna, efter hvad

det vill synas, ej, ty redan på det första snittet når C till

epidermis på bladets utsida (endast i bladspetsens omedelbara

närhet skulle D möjligen kunna uppträda såsom en samman-

hängande ring). Från den höjd, hvarifrån det 8:de snittet är

taget, och nedåt till minskas D så småningom, under det C

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 111

i samma mån tillväxer; men så starkt reduceradt, som D

är på fig 74, tycks det blifva först mycket nära bladets bas

och derjemte temligen hastigt.

DANIEL (10 p. 25) har lemnat en kort beskrifning öfver

holkbladens byggnad hos ifrågavarande art. Den hänför sig

till såväl de yttre som de inre holkbladen och tycks i det

stora hela öfverensstämma med den, som jag ofvan lemnat.

Dock skulle några mindre anmärkningar kunna framställas.

Så t. ex. återgifva de figurer, som han lemnat öfver de yttre

holkbladens byggnad, denna senare snarare sådan som den

förekommer på något längre upp belägna punkter af bladet

än de af honom angifna. Och enligt den erfarenhet, som jag

fått af byggnaden hos de ifrågavarande holkbladen, framställer

hans figur 5 (P1. IIT) dessas byggnad på en punkt, som ligger

ofvanför, men ej nedanför bladets halfva höjd. Dessa olikheter

skulle möjligen kunna förklaras på det sätt, att utvecklingen

gått längre hos odlade än hos vilda exemplar af arten. Och

den del af bladet, hvars byggnad återgifves af den ifrågava-

rande figuren, har han dels å fig. 3, dels å sid. 25 betecknat

såsom tillbakaböjd (>la portion rabattue»), under det att den,

såvidt jag har mig bekant, har en alldeles motsatt riktning,

i det den af det böjda bladet bildade bågen vänder sin kon-

kavitet uppåt, ej nedåt. Beträffande hans framställning af

de inre holkbladens byggnad, kan den anmärkningen göras, att

han å den figur 4, som framställer denna och som motsvaras

af min figur 69, gifvit bast- eller, som han kallar det, skleren-

kymbandet en mycket större mäktighet i förhållande till hela

snittets än hvad jag funnit det ega, och äfven framställer

det såsom nående ända ut till epidermis, hvilket helt och

hållet strider mot min erfarenhet.

Återblick.

I det föregående har jag försökt att lemna en så vidt

som möjligt noggrann skildring af den anatomiska byggnaden

hos en del Cichoriaceers holkblad på tvenne olika stadier af

112 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

deras utveckling. Och af denna skildring framgår, att ett

och samma holkblad kan hafva en mycket skild byggnad på

olika tider. Nu återstår det, sedan befintligheten af en dylik

olikhet uti holkbladets byggnadssätt i det föregående blifvit

ådagalagd, att försöka besvara en del frågor, som med nöd-

vändighet måste tränga sig på hvar och en, som fått känne-

dom om förekomsten af densamma. Hvad som härvidlag

först och främst är af intresse att få veta är utan tvifvel,

på hvilket sätt denna olikhet kommer till stånd. Men icke

nog med detta. Äfven ändamålet med uppträdandet af

denna förändring uti holkbladens byggnadsplan utgör ett

spörjsmål af ett ingalunda mindre intresse, som äfvenledes

fordrar sin lösning. I det yttre visade sig förändringarne '

hos holkbladen på det sätt, att dessa senare tilltogo mer eller

mindre starkt uti volym och fasthet. Hur kommer förän-

dringen uti det förstnämda afseendet till stånd? Åstadkom-

mes holkbladets större volym på fruktstadiet endast genom

delning eller uteslutande genom förstoring af de celler, som

under blomstadiet bilda bladets massa? Eller är det en kombi-

nation af dessa båda faktorer, som är orsaken till holkbladets

ökade volym vid tiden för fruktmognaden?

Hvad den större fastheten hos holkbladet vid sistnämda tid-

punkt beträffar, så gäller det att afgöra, om den framkommer

genom utbildandet af specielt mekaniska element eller om den

möjligen kan uppkomma på något annat sätt. Här föreligga

således åtskilliga frågor till besvarande. Svaret ligger väl i

den redan förut lemnade, mera vidlyftiga framställningen af

de förändringar, som holkbladen hos hvarje särskild art

undergå, men en kort öfverblick af dessa hos samtliga arterna

torde nu vara på sin plats. I det följande skola wvi se

till, huru dessa förändringar yttra sig uti de olika delarne

af samtliga arternas holkblad och därvid betrakta hvar och

en sådan särskildt för sig. Men innan jag ingår på en skil-

försiggå med afseende på denna, må vi först taga en kort

öfverblick af de förändringar, som ega rum uti blomkorgarnes

makroskopiska förhållanden. Hos alla arterna förändras blom-

korgens längd efter blomningen. Men förändringen uti detta

afseende går uti tvenne rakt motsatta riktningar. Under det

att hos de tre första arterna (C. alpina, foetida och rubra),

som alla höra till Barkhausia-gruppen af Crepisslägtet, korgens

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 113

längd ökas 1 betydlig grad efter blomningen, eger det mot-

satta förhållandet rum hos de återstående arternas blomkorgar,

hvilka efter samma tidpunkt minskas uti längd med en eller

annan millimeter. Orsaken till detta olika förhållande ligger

i det sätt, hvarpå frukten är bygd. Hos Barkhausia-gruppens

arter är den försedd med ett mycket långt spröt, som höjer

fröfjunstofsen högt upp öfver holkbladens spetsar, hos de andra

arterna har frukten ett mycket kort spröt eller saknar sådant,

hvilket har till följd, att fröfjunet blir inneslutet inom det

af holkbladen bildade rummet eller ock endast helt obetydligt

höjer sig öfver deras spetsar. Under blomningen höjde sig

hos de sistnämnda arterna kantblommorna högre upp öfver

dessa än hvad fröfjuntofsen sedermera gör, hvilket är orsaken

till korgens minskade längd vid fruktmognaden, då blommorna

äro afkastade. Hos T. barbata går minskningen uti längd så

långt, att korgen under blomningen har tre gånger så stor

längd som vid fruktmognaden. I korgarnes breddförhållanden

under olika utvecklingsstadier råder relativt taget större

vexling än uti deras längdförhållanden. Hos C. alpina är

korgens bredd vid fruktmognaden mer än dubbelt så stor som

vid pollinationen, hos OC. Dioscoridis är bredden i det närmaste

dubbelt så stor under det förra som under det senare stadiet,

hos de öfriga! är vexlingen uti bredd ej så stor (ligger mellan

1,5 och 3 mm.). Hos T. hirta och H. cretica är korgens bredd

vid fruktmognaden mycket betydlig, men förändringen uti

dess breddförhållanden är dock ej särdeles stor, ty redan under

blomningen har den hos dessa båda arter en betydlig utsträck-

ning på bredden. Holkbladen ändra sin längd ganska betyd-

ligt hos C. alpina, rubra och pulchra samt hos P. pauciflora.

De yttre holkbladen hos T. barbata få vid fruktmognaden sin

längd förökad med en tredjedel. De inre holkbladen hos sist-

nämda art ha i det allra närmaste samma längd vid blomning

och fruktmognad. Likadant är förhållandet hos C. aspera.

Hos öfriga arter ökas efter blomningen holkbladens längd

med 1 till 2 mm. ungefär.

Hvad holkbladens tjocklek beträffar, så herrskar i allmän-

het det förhållandet, att denna i holkbladets basdel är ungefär

dubbelt så stor som å dettas halfva höjd. Sådant är för-

! För C. foetida och C. rubra känner jag till följd af otillräckligt mate-

rial inga mått på korgens bredd under olika utvecklingsstadier.

114 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

hållandet under blomstadiet. Vid fruktmognaden har för-

hällandet mellan bladets tjocklek uti de ifrågavarande höjd-

regionerna ändrats något derigenom, att relativt taget den

efter blomningen inträdda förändringen uti tjocklek är större

åa holkbladets halfva höjd än 1 dess basdel. C. rubra och H.

eretica tyckas bilda ett undantag, hos dem tillväxer holk-

bladet uti tjocklek med ungefär samma styrka uti de båda

ofvannämda höjdregionerna.

Tillväxten uti tjocklek å motsvarande punkt är ganska

olika hos olika arter. Så t. ex. är hos C. alpima holkbladet å

sin halfya höjd vid fruktmognaden tre gånger så tjockt som

vid blomningen; hos OC. foetida förhålla sig motsvarande

dimensioner som 2,3::1, hos: OC. aspera, C. pulchra, T: hirta

och H. cretica ungefär som 2: 1, hos de öfriga är förhållandet

ungefär som 1,5 :1. Uti bladets basaldel ökas tjockleken såsom

förut anmärkts i mindre grad än å dess halfva höjd. Hos

C. alpina och H. cretica, hvilkas holkblad uti sin nedre del

ha en kraftigare tillväxt uti tjocklek än de öfriga arternas,

förhåller sig tjockleken under blom- och fruktstadiet som

1:2; hos C. foetida, C. rubra, C. pulchra är motsvarande för-

hållande ungeför som 1:1,5; hos C. Dioscoridis, C. aspera, P.

pauciflora och T. hirta är holkbladets tillväxt uti tjocklek i

sin' nedre del efter blomningen så godt som ingen. De yttre

holkbladen hos T. barbata visa den egendomligheten, att deras

tillväxt uti tjocklek försiggår med större styrka unti deras

bas än å deras halfva höjd. Å den förra punkten förhåller

sig bladets tjocklek å dess blom- och fruktstadium som 1: ky

å halfva bladhöjden deremot som 1:1,3.

Uti holkbladets bredd vexla äfvenledes förhållandena

under dess båda utvecklingsstadier, men det tyckes dock

vara en stående regel, att förändringarne härutinnan ej

gå så långt som vexlingarne i dess tjocklek. Ett gemen-

samt drag är, att holkbladets bredd uti dess basaldel och å

dess halfva höjd stå i ett helt annat förhållande till hvar-

andra än hvad dess tjocklek gör å dessa båda punkter. I

allmänhet har väl bladet en större bredd uti sin basdel än å

sin halfva höjd, men stundom kan dock förhållandet vara

omvändt. Ty bladets bredd är i högsta grad beroende af bredden

på dess vingkant. Denna kan vara mycket olika bred hos olika

blad och äfvenledes sträcka sig längre nedåt hos en del blad

än hos andra. Följden häraf blir den, att det är förenadt

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. .BAND 19: AFD. III. N:0 3. 115

med stor svårighet att uppgifva några konstanta förhållanden

mellan holkbladens bredd under olika utvecklingsstadier.

Blomfästet visar endast hos OC. alpina några mera betyd-

liga olikheter uti höjd under korgens olika utvecklingsstadier;

hos OC. foetida, C. rubra, C. Dioscoridis och T. hirta tillväxer

det teml. obetydligt uti höjd mot fruktmognadens inträdande;

hos de återstående arterna bibehålles blomfästets höjd så godt

som oförändrad under tiden mellan blomningen och fruktmog-

naden.

Efter att nu 1 korthet hafva lemnat en jemförande fram-

ställning af de olikheter, som framträda uti blomkorgens och

några af dess delars yttre, skola vi kasta en blick på dessa

delars, isynnerhet holkbladens, inre förändringar. De yttre

förändringarne hos dessa gingo 1 tvenne riktningar; å ena

sidan ökades holkbladens volym, å andra sidan deras fasthet

efter blomningen. Laåtom oss således för det första se till, hur

bladets särskilda och genom olika väfnader utmärkta partier

bidraga till ökandet af holkbladets volym, och sedan, hvilken

roll de kunna taga i ökandet af dettas fasthet vid fruktmog-

naden. För lättare öfversikts skull kommer hvart och ett af

bladets partier att behandlas särskildt för sig och först med

afseende på den delaktighet, som de hvar för sig kunna hafva

i ökandet af holkbladets volym. Början göres med epidermis-

väfnaden, som bekläder bladets utsida (A). Cellerna hos ifråga-

varande väfnad hafva på tvärsnitt sina lumina vanligtvis

sträckta i tangential riktning. I all synnerhet är detta fallet

uti holkbladens basdel, som i allmänhet är utmärkt genom

en starkt tangential sträckning hos A-partiets celler. Sär-

deles tydlig är denna hos OC. alpina, OC. aspera, P. pauciflora

och hos dem under såväl blom- som fruktstadiet. Hos C.

pulchra, 'T. barbata (inre holkblad), H. ecretica är cellernas

tangentiala sträckning mycket starkare under fruktstadiet än

under blomningen. Hos C. foetida eger det märkvärdiga

förhållandet rum, att epidermiscellerna 1 bladets basdel äro

tangentialt sträckta under blomstadiet, men under fruktstadiet

blifva tydligt utdragna i radial riktning. Samma förhållande,

fastän ej så tydligt framträdande, återfinnes hos ifrågavarande

art äfven på bladets halfva höjd under fruktstadiet. Det-

samma är äfven fallet hos OC. rubra.

A holkbladets halfva höjd på blomstadiet äro A:s

celler försedda med ett rundadt eller i tangential riktning

116 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

sträckt lumen. Deras genomskärning är dock vanl. störst i

radial riktning, hvilket såsom fera gånger förut påpekats

beror på den större tjockleken hos deras ytter- och innerväggar

i förhållande till sidoväggarnes. Under fruktstadiet deremot

hafva A:s celler på bladets halfva höjd en mera framträdande

tangential sträckning, som är särdeles stark hos H. cretica,

T. hirta och T. barbata (inre holkblad). Hos T. barbata's

yttre holkblad äro cellerna å snittet genom bladets basdel

under fruktstadiet starkt utdragna i tangential riktning, å

de öfriga snitten deremot icke eller blott helt obetydligt.

Orsaken till den starka afplattningen i tangential riktning hos

A-partiets celler på det förstnämda snittet torde helt visst

bero på den starka volymtillväxten hos bladets innanför epi-

dermis liggande väfnader, som härigenom öfva ett så starkt

tryck på hudväfnadens celler, att dessa utdragas i tangential

riktning. Att orsaken är denna, blir så mycket mera sanno-

likt, som ingen förökning uti antalet af A:s celler egt rum,

ty detta är i bladets basdel under såväl blom- som frukt-

stadium vid pass 40. Likadan torde orsaken vara till den

stora sträckning i tangential riktning, som cellerna hos A

visa hos en del andra arter, såväl under blomstadiet i holk-

bladets nedre del som äfvenledes och företrädesvis under frukt-

stadiet, under detta i såväl holkbladets basdel som å dess

halfva höjd. Och hvad som bör tala till förmån för detta

antagande, är den omständigheten, att just de arter, hvilkas

bolkblad å sistnämda punkt visa den största tillväxten i

tjocklek, äfvenledes äro de, som å samma punkt hafva A:s

celler starkare utdragna i tangential riktning (i förhållande

till den radiala) än de andra arterna. Men ingen regel utan

undantag. Hos OC. foetida, hvars holkblad likaledes och isynner-

het på bladets halfva höjd hafva att uppvisa en ganska be-

tydlig tillväxt uti tjocklek, hafva A:s celler under fruktsta-

diet sin största genomskärning 1 radial riktning, som är mer

än dubbelt så stor som vid blomningen; den tangentiala

genomskärningen har äfvenledes ökats, men dock ej så starkt

som den radiala. Någon förökning af väfnadens celler har

ej egt rum, ty antalet af A:s celler uti bladets ena hälft är

detsamma (omkr. 70)! under såväl blom- som fruktstadium.

Och förhållandet mellan bladets bredd under dess båda ut-

! Detta i bladets basdel.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. HI. N:0 3. 117

vecklingsstadier å motsvarande punkter är ungefär det-

samma som mellan cellernas tangentiala genomskärning på

samma bladhöjd under de båda stadierna af holkbladets

utveckling.! Hvad kan orsaken vara till A-cellernas starka

utsträckning i radial riktning hos ifrågavarande art? Figu-

rerna skulle kunna gifva oss en förklaring öfver detta för-

hållande. Såsom dessa visa, har holkbladets form efter blom-

ningen undergått en stor förändring, som framträder särdeles

starkt, om man jemför de båda figurerna (31 och 33), som fram-

ställa en genomskärning af holkbladets halfva höjd. Från

att under blomstadiet hafva varit i det närmaste plant ut-

bredda hafva bladets båda sidohälfter vid fruktmognaden blif-

vit så starkt inåtböjda, att de nästan beröra hvarandra med

sina kanter. Genom bladkanternas inåtgående rörelse och den

samtidigt härmed försiggående volymförstorimgen hos den del

af bladets massa, som ligger innanför utsidans epidermis sättes

sambandet mellan A:s celler i lateral riktning på ett mycket

hårdt prof. För att nu förstärka detta, är det mycket lämp-

ligt, att beröringsytan mellan dem ökas i utsträckning. På

detta sätt torde epidermiscellernas hos arten ifråga starka

tillväxt uti radial riktning efter blomningen få en temligen

antaglig förklaring. Och å bladets halfva höjd, der denna

inåtböjning är starkast, hafva också A:s celler fått en star-

kare utsträckning 1 radial riktning än i bladets bas, der

bladformen ej blifvit så mycket förändrad. Denna förklaring

räcker nog ej till för alla dylika fall, ty det finnes andra

arter såsom C. aspera m. £., der holkbladens båda sidohälfter

äfvenledes, fastän ej så starkt som hos OC. foetida, böjts inåt

efter blomningen, men som dock ej hafva att uppvisa en dylik

stark tillväxt uti radial riktning hos epidermiscellerna å bla-

dets yttersida som hos denna, utan der dessas största genom-

skärning ligger i tangential riktning.

A längdsnittet äro A:s celler i allmänhet utdragna 1 bla-

dets längdriktning, så att deras dimensioner 1 sistnämda rikt-

ning äro ungefär lika stora som deras utsträckning 1 tangen-

tial riktning å tvärsnittet. Sedda från ytan hafva A:s celler

polygonala konturer och ungefär lika stor utsträckning i alla

riktningar. Endast i bladets vingkant har jag påträffat epi-

! Att förhållandet skall vara helt och hållet lika, kan man ej gerna

vänta sig, ty måtten, som angifva cellernas dimensioner, äro tagna endast

från de celler, som uppträda i bladets mediana del.

118 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

dermisceller med vågiga sidoväggar, så är fallet hos C. Dio-

scoridis. Epidermiscellerna på utsidan af de yttre holkbladen

hos T. barbata äro ej så isodiametriska som de i allmänhet äro

hos de inre holkbladen, utan starkare utdragna i en riktning

(bladets längdriktning) än i de öfriga.

Trenne arter, neml. C. pulchra, P. pauciflora och T. bar-

bata, visa ett egendomligt förhållande hos A:s celler, bestå-

ende deruti, att ytterväggen hos en del af dem är utbugtad

till en papill-lik bildning, som i sitt inre hyser en utbugtning

af cellens lumen. På sådant sätt beskaffade äro hufvudsakligen

blott de celler, som bilda väfnadens laterala delar, i dennas

mediana parti äro cellernas ytterväggar plana. Likaledes upp-

träda celler af det förra slaget mera talrikt i bladets öfre än

i dess lägre regioner.

Hos alla arterna är ytterväggens kutikularlager försedt

med längsgående och tätt stälda åsar, som på tvärsnittet

framträda som papiller af större eller mindre styrka. Af ej

särdeles kraftig utbildning äro de hos C. alpina, OC. foetida

och C. pulchra. Innehållet uti epidermiscellerna å bladets

utsida utgöres bland annat af klorofyll. Sådant förekommer i

ganska riklig mängd uti den vida öfvervägande delen af bla-

det. Blott i dettas nedre del är epidermiscellernas klorofyll-

mängd i de flesta fall mindre riklig. Hvad kan väl orsaken

vara till denna klorofyllets olika fördelning inom bladets på

olika höjd belägna regioner? STöHR (35)! vill framhålla, att

belysningens styrka bestämmer klorofyllmängden i en växtdels

epidermis och detta på det sättet, att ju intensivare belys-

ningen är, desto mindre är klorofyllmängden uti densamma:

Att detta ej kan tillämpas på alla fall, visas tydligt af

Cichoriaceernas holkblad. Hos dem är holkbladets öfre och

största del den bäst belysta, men innehåller det oaktadt den

största klorofyllmängden. Snarare skulle man vara böjd för

att tro, att det just är den bättre belysningen, som framkallar

den större klorofyllmängden hos epidermiscellerna uti bladets

öfre partier. Uti bladets nedre del hafva utsidans epidermis-

celler vanligtvis högst obetydligt med klorofyll. Sannolikt

torde detta till största delen, om ock ej helt och hållet, bero

derpå, att de inre holkbladens bas skyles af de yttre holk-

bladen, så att de förra i sin nedre del blifva ganska svagt

belysta. Och hos hudväfnaden, som bekläder bladets insida,

öknligt 20p.- 9:

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD.: HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0O 3. 119

saknas klorofyll helt och hållet eller förekommer 1 allra högsta

grad sparsamt. Och denna del är mycket väl skyddad mot

intensiv belysning, för det första genom blommorna under

blomningen och sedermera under tiden för fruktens utbild-

ning derigenom, att holkbladen tryckas tätt intill frukt-

samlingen.

Den rikligare förekomsten af klorofyll i utsidans eller

undersidans epidermisceller skulle möjligen kunna vara ett

uttryck för växtens sträfvan att till bladets bäst belysta

väfnader öfverflytta förmågan att assimilera, ty holkbladets

egentliga assimilationsväfnad, hvilken enligt det för bladorgan

vanliga förhållandet har sin plats på dessas öfver- eller in-

sida, har här ett med afseende på belysningen mycket ogynsamt

läge. Äfven den omständigheten, att B-partiet eiler den del

af bladet, som ligger närmast innanför utsidans epidermis, i

många fall är, såsom vi förut sett, försedt med klorofyll, talar

för att växten sträfvar efter att förlägga bladets assimilerande

funktion till de partier af detsamma, som åtnjuta den bästa

belysningen.

Att A-partiet skulle kunna i någon betydligare grad bi-

draga till framkallandet af bladets större volym under frukt-

stadiet, kan man ej gerna vänta sig, då det består af ett

enda cell-lager och några tangentiala delningar ej uppträda uti

detsamma. Alldeles utan inflytande på ökningen af bladets

volym är det dock ej. ty dess cellers radiala genomskärning

är i allmänhet något större under fruktstadiet än vid blom-

ningen. Endast hos C. foetida ökas deras radiala utsträck-

ning 1 någon större grad, är vid fruktmognaden dubbelt

så stor som under blomningen; hos öfriga arter är ök-

ningen uti nämda riktning betydligt mindre och belöper sig

till endast några få u. Hos T. barbata's inre holkblad eger

det motsatta förhållandet rum, hos dem hafva A:s celler vid

blomningen en större genomskärningsyta 1 radial riktning än

vid fruktmognaden.

Af epidermala bildningar på bladets utsida märkas tri-

komer af fera olika slag. Dessa äro dels glandelhår, som

hos C. alpina, foetida och rubra hafva den form, som fig. 15

visar, dels större hår, bildade af en stor mängd celler i van-

ligtvis flera rader men utan secernerande förmåga. Sådana

finnes, förutom hos de tre nyss nämda arterna, hos OC. aspera,

P, pauciflora och T. hirta. OC. alpina, foetida, Dioscoridis,

120 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

aspera och P. pauciflora äro försedda med mindre, 1-celliga,

bandlika och vridna ullhår. De inre holkbladen hos T. barbata

hafva å sin utsida hårbildningar af en klubblik form och bil-

dade af en enda cellrad.

Om vi nu vända oss till epidermisväfnaden på bladets in-

sida (E), så finna vi, att den i flera afseenden afviker från

utsidans. Dess celler äro mindre än dennas och hafva dess-

utom i de flesta fall ett mycket olika utseende inom bladets

olika regioner, hvilket deremot ej var fallet med A:s celler.

Å bladets halfva höjd under blomstadiet hafva de det ut-

seende, som i allmänhet karakteriserar hudväfnadens celler

och som företrädesvis ligger uti väggarnes likformiga förtjock-

ning och den öfvervägande mäktigheten hos ytterväggen i

förhållande till inner- och sidoväggarne. Deras lumen är å

ifrågavarande bladhöjd i det närmaste rundadt, men på grund

af ytterväggens tjocklek har cellen i vanliga fall sin största

genomskärning i radial riktning. Endast hos C. Dioscoridis,

T. hirta och H. cretica ligger cellernas största genomskärning

uti tangential riktning.

Efter blomningen bibehålla insidans epidermisceller å

halfva bladhöjden det utseende, som de hade under blomstadiet,

i allmänhet oförändradt. Men i några fall förändras deras form i

en viss grad. Detta sker derigenom, att cellens lumen vid

fruktmognaden blir starkt sträckt uti tangential riktning.

Detta förekommer hos C. foetida och aspera, T. hirta och H.

cretica, af hvilka arter en del redan under blomstadiet hafva

en dylik cellform, men som då ej på långt när framträder så

starkt utpräglad. I bladets nedre del är det endast hos T.

hirta och 'T. barbata (såväl inre som yttre holkblad), som E

under hela sin utsträckning består af celler, hvilka på tvärsnitt

visa sig som typiska epidermisceller. Orsaken till detta för-

hållande ligger utan allt tvifvel deruti, att hos dessa arter

uppträder ej något kollenkymband i epidermisväfnadens ome-

delbara närhet. Detta är deremot fallet hos de öfriga arterna.

Och här hos dem finner man, att E:s celler antaga samma

utseende som den närliggande kollenkymväfnadens och detta

åtminstone så långt. som den senare når. |

Hos de arter, som hafva ett subepidermalt kollenkymband,

hafva ock E:s celler en annan form uti bladets basdel än å

dettas - halfva höjd. Olikheten framträder uti den fullt ut-

prägladt radiala sträckning, som de antaga i dettas nedre

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 121

regioner. Med allra största styrka uppträder denna hos P.

pauciflora.

Förändringarne, som eellerna hos insidans epidermis un-

dergå efter blomningen, visa sig företrädesvis i det afseende,

att de antaga karakteren af bastceller, men framställningen

af dessa hör till de förändringar, som inträda uti holkbladens

fasthetsförhållanden. A ett dorsiventralt längdsnitt hafva E:s

celler hos alla arterna utom hos P. pauciflora, der deras längd

är temligen obetydlig, en stark sträckning uti bladets längd-

riktning. WNärdeles stark är denna, såsom ytsnitt visa, uti

bladets nedre del, der E:s celler hafva en skarpt utprägladt

prosenkymatisk form (se fig. 14). Mindre stark är denna högre

upp i bladet, der väfnadens celler få en mindre längd och

mindre snedt stälda tvärväggar. Detta framgår genom att

jemföra fig. 13 med fig. 14. En del af cellerna uti insidans

epidermis ha en helt annan form än det stora flertalet af

väfnadens celler. A ena sidan är deras längd mycket mindre

än de öfriga epidermiscellernas, å andra sidan äro de ut-

bugtade till en trikomlik bildning. Deras basdel ligger ej i

nivå med de andra epidermiscellernas utan skjuter ett stycke

in uti den väfnad (D), som ligger närmast intill insidans

epidermis. BStarkast framträder detta förhållande hos OC. foe-

tida och C. pulchra, mindre hos C. alpina och CO. rubra. Utaf

de af mig undersökta arterna är det endast dessa fyra, som

ha att uppvisa dylika epidermisceller å bladets insida. Med

afseende på sättet för deras fördelning märkes, att de upp-

träda uti största delen af bladet, men i dettas nedre del, der

insidans epidermisceller äro af en långsträckt, prosenkymatisk

form och sakna klyföppningar, påträffas ej dylika bildningar.

Dessa trikomlika epidermisceller äro mycket tidigt försedda

med förvedade väggar. På blomstadiet är det i de flesta fall

endast deras och kärlens väggar, som innehålla vedsubstans.

De ofvannämda fyra arterna öka således antalet af dem, som

utmärkas genom förekomsten af lignifierade membraner uti

hudväfnadens celler. LEMAIRE (23) har förut påvisat samma

förhållande hos en del ormbunkar och gymnospermer.

Någon delaktighet uti åstadkommandet af holkbladets

tillväxt i tjocklek kan man knappt säga, att E:s celler hafva,

ty den tillväxt, som de själfva visa efter blomningen, är så

obetydlig, att man ej kan tillmäta den någon betydelse för

holkbladets i sin helhet.

122 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

Såväl in- som utsidans epidermis är genomdragen at

klyföppningar. I detta afseende öfverensstämma holkbladen

med foderbladen. Ty hos de senare äro klyföppningarne, så-

som KORELLA (21 p. 41) visat, i de flesta fall fördelade på bla-

dets båda sidor. Med afseende på deras antal förefinnes ingen

märkbar skillnad mellan holkbladets ut- och insida, med undan-

tag deraf, att de helt och hållet saknas i den sistnämdas nedre

del. Äfven härutinnan finnes en likhet mellan Cichoriaceernas

holkblad och foderbladen i allmänhet. Ty Korella (21 p. 50)

har med afseende på foderbladen kommit till det resultat,

att de i allmänhet sakna klyföppningar uti sin nedre del.

Orsaken härtill anser han ligga uti den dåliga belysning,

för hvilken ifrågavarande del af bladet är utsatt. Samma

orsak torde äfven ligga till grund för klyföppningars från-

varo uti holkbladens motsvarande parti, ty detta omfattar,

mer eller mindre innerligt, de yttersta blommornas frukt-

ämnen. Att Cichoriaceernas holkblad uti vissa afseenden

likna foderblad i allmänhet, är ej så särdeles märkvärdigt,

ty i biologiskt afseende spela Compositeernas holkblad alldeles

samma Troll som foderbladen hos det stora fertalet växter.

Efter att 1 det föregående hafva betraktat de olika sätt,

hvarpå holkbladets hudväfnader förhålla sig hos olika arter

under olika utvecklingsstadier och 1 olika höjdregioner, skola

vi i det följande förfara på samma sätt med de väfnader,

som bilda holkbladens hufvudmassa. Början göra vi med

den väfnad, som uppträder närmast innanför utsidans epi-

dermis och som bildar det parti af bladet, som vi förut

benämt B. Detta består i allmänhet af polygonala eller mer

eller mindre rundade celler, som sluta intill hvarandra utan

mellanrum. TI allmänhet hafva de å tvärsnitt sin största axel

liggande i tangential riktning, men hos en del arter kommer

denna att ligga i en mot den förra vinkelrät riktning. I

detta senare fall blir på samma gång cellernas utsträckning

i radial riktning vanligtvis mycket starkt utpräglad. Så är

händelsen hos C. foetida och C. aspera i all synnerhet. Hos

den förra visa B-partiets celler samma egendomliga förhållande

som A-partiets. Under fruktstadiet har den runda eller till

och med elliptiska form (ellipsens största axel ligger i tangen-

tial riktning), som utmärkte B-partiets celler vid blomningen,

öfvergått till en rektangulär (rektangelns längre sida ligger

i ett dorsiventralt plan, se fig. 34). Hos C. aspera hafva B:s

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 123

celler under såväl blom- som fruktstadiet sin största utsträck-

ning i radial riktning, men denna framträder under det senare

stadiet med en betydligt större styrka än under det först-

nämda. Hos CO. rubra har B-partiet sina celler utdragna i

radial riktning å det snitt, som är taget genom bladets halfva

höjd på fruktstadiet. Samma utsträckning hafva A-partiets

celler härstädes. Nåledes förefinnes hos sistnämda art samma

analogi mellan A- och B-partiens celler som hos C. foetida.

Hos C. pulchra hafva B:s celler i allmänhet sin största tvär-

genomskärning uti radial riktning, men den framträder ej

med sådan styrka som hos C. aspera och C. foetida. ”T. hirta

är märkvärdig 1 det afseendet, att B-partiets celler äro ut-

dragna 1 radial riktning på bladets halfva höjd, i tangential

deremot uti dettas nedre del.

A ett dorsiventralt längdsnitt äro B-partiets celler starkast

utdragna i bladets längdriktning. Detta är förhållandet hos

AÅertalet af de undersökta arterna och uti största delen af

holkbladens längd. I bladets nedre delar är det regeln, att

partiets celler få en mycket tydlig utsträckning i dorsi-

ventral riktning. Detsamma förekommer äfven uti bladets

högre upp belägna regioner hos de arter (C. foetida, aspera

och pulchra), som äfven å tvärsnittet genom holkbladets halfva

höjd hafva B-partiets celler tydligt sträckta i dorsiventral

riktning.

Innehållet uti B-partiets celler utgöres, såsom vi förut

sett, i många fall utaf klorofyll. Redan i det föregående på-

pekades, då det klorofyllhaltiga innehållet uti A:s celler var

på tal, den möjliga orsaken till detta ämnes uppträdande på

bladets ut- eller undersida. De arter, hvars B-parti inne-

håller klorofyll i någon betydligare mängd, äro OC. foetida, C.

Dioscoridis. C. aspera, T. hirta, P. pauciflora och H. cretica.

Men äfven hos dem är det hufvudsakligen blott i partiets

yttre cell-lager uti bladets öfre delar som klorofyll upp-

träder. Uti bladets basdel är klorofyllhalten högst obetydlig

eller ingen. Orsaken härtill är nog densamma som till den

mindre klorofyllhalten hos A:s celler uti ifrågavarande bladparti.

Under fruktstadiet äro partiets celler mycket mindre rika på

klorofyll än under blomstadiet. Äfven så högt upp på bladet

som å dettas halfva höjd är under det förstnämda stadiet det

gröna färgämnet uti B-partiet trängdt undan till de delar af

detsamma, som äro förlagda i närheten af bladets kant. Till

124 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

detta torde ej ljuset vara den verkande orsaken, utan kloro-

fyllets försvinnande ur B-partiets mediana del, beror nog när-

mast derpå, att beskaffenheten hos de celler, som bilda ofvan-

nämda del af partiet, förändras. Den förändrade beskaffen-

heten visar sig deruti, att cellernas väggar förtjockas och

i många fall äfven förvedas. Samtidigt härmed blir dessa

cellers innehåll fullkomligt formlöst och äfven färglöst.

Att B-partiet bidrager till att åstadkomma holkbladets

större mäktighet vid fruktmognaden än under blomningen, finner

man, om man jemför de tal, som utmärka dess egen mäktig-

het på samma höjd af bladet, men under olika utvecklings-

stadier. Man finner äfvenledes, att B-partiets mäktighet ökas

jemförelsevis starkare å bladets halfva höjd än uti dess bas-

del. Samma förhållande är, såsom vi förut sett, utmärkande

för bladet i sin helhet. Hos OC. alpina förhåller sig B-partiets

tillväxt inom de båda regioner af bladet, hvars byggnad blif-

vit närmare beskrifven, som 3:1,7, d. v. s. å bladets halfva

höjd har partiets mäktighet blifvit 3-dubblad sedan blomnin-

gen, i dess nedre regioner har samma partis utsträckning uti

radial riktning vid tiden för fruktens mognad blifvit blott

1,7 gånger större än den var under blomningen. Hos OC. foe-

tida har väfnadens mäktighet å bladets halfva höjd vid frukt-

mognaden blifvit 4 gånger så stor som på blomningsstadiet, i

bladets basdel deremot har den under tiden mellan pollinatio-

nen och fruktmognaden ej tillväxt med större styrka än att

den vid den senare tidpunkten är dubbelt så mäktig, som den

var under blomningen, d. v. s. bladets båda ifrågavarande

höjdregioner förhålla sig med afseende på B-partiets tilltagande

uti mäktighet som 4:2. Hos C. aspera är förhållandet ännu

mera gynsamt för halfva bladhöjden. Här har B-partiets

mäktighet 6-dubblats sedan blomningen, i bladets basdel en-

dast blifvit dubbelt så stor. Förhållandet alltså som 6:2.

Hos C. rubra och H. cretica ökas B uti mäktighet i det allra

närmaste med samma styrka å halfva bladhöjden som i de

nedre regionerna af bladet. Hos T. hirta är ökningen å det först-

nämda stället ungefär 3 gånger så stor som å det senare.

Hos C. pulchra förhåller sig B:s tillväxt uti mäktighet å

motsvarande punkter som 2:1,5. Motsvarande tal äro för C.

Dioscoridis 1,5:0,7. Det sista af dessa båda tal angifver

dessutom, att en förminskning i B:s mäktighet har in-

trädt uti bladets basdel efter blomningen (ty för att utröna

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 125

den olika proportionen uti ökandet af ett bladpartis mäktighet å

en och samma höjd af bladet, är det dess utsträckning under

blomstadiet, som blifvit tagen som enhet). Detta förhållande

skulle ju möjligen kunna bero på en tillfällighet och befinnas

vara annorlunda, om ett större antal holkblad undersöktes.

Men de tal, som utmärka storleken hos B-partiets celler, visa

den egendomligheten, att dessas radiala genomskärning efter

blomningen minskats lika mycket som deras tangentiala ökats

sedan samma tid.

Förhållandet, hvaruti B-partiets och hela bladets mäktig-

het stå till hvarandra, är något olika hos olika arter och

äfven hos samma art något olika i bladets särskilda regio-

ner. Äfven i samma region kan detta förhållande vara

olika under bladets skilda utvecklingsstadier. Hos C. alpina är

B-partiets mäktighet öfverallt ungefär !/, af bladets. Hos C.

foetida bildar det å bladets halfva höjd fjerdedelen af dettas

massa, så under blomstadiet; på fruktstadiet deremot utgör B

ej mindre än hälften af hela massan. Samma mäktighet unge-

fär har det under fruktstadiet äfven 1 bladets nedre del, men

under blomstadiet bildar det härstädes ungefär tredjedelen af

bladmassan. Hos C. rubra intager det vid blomningen å

bladets halfva höjd ungefär sjettedelen af dettas massa, under

fruktstadiet bildar det å samma ställe fjerdedelen af blad-

massan. Men i bladets nedre del är dess utsträckning under

såväl blom- som fruktstadium ej mer än !/; af hela bladets.

Hos C. Dioscoridis är B-partiets mäktighet ungefär !/, af hela

bladets, utom i dettas nedre del vid fruktmognaden, då dess

utsträckning är något mindre. Å halfva bladhöjden under

blomstadiet bildar det hos C. aspera sjettedelen af bladmassany,

men i bladets nedre del och på de båda snitten från frukt-

stadiet hälften eller något mer än hälften af bladets volym.

C. pulchra och T. hirta likna OC. alpina i det afseendet, att

B-partiets mäktighet i förhållande till hela bladets ej under-

går någon betydlig förändring å olika höjder och olika ut-

vecklingsstadier. Hos den förra arten bildar det ungefär

hälften, hos den senare i det närmaste fjerdedelen af hela

bladmassan.

Det återstår nu att söka utröna, på hvad sätt B-partiet

bidrager till den ökning uti volym, som holkbladet har att

uppvisa under fruktstadiet. Att en medverkande faktor i

detta afseende är en ökning af volymen hos partiets celler, är

126 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

höjdt öfver allt tvifvel, ty om man jemför med hvarandra de

mått, som uttrycka dessas storlek på samma bladhöjd under

olika utvecklingsstadier, så skall man finna, att de alltid an-

gifva en betydligare storlek hos partiets celler vid frukt-

mognaden än på pollinationsstadiet. Deremot är det ej så

sjelfklart, att partiets större volym under fruktstadiet skulle

bero derpå, att en förökning inträdt uti antalet af dess cell-

lager. Detta är ofta å motsvarande snitt lika under holk-

bladets olika utvecklingsstadier. I detta fall är det ej tänk-

bart, att celldelning egt rum uti ifrågavarande bladparti.

Detta behöfver likaledes ej vara fallet, om under frukstadiet

bladet skulle hafva ett eller annat cell-lager mer än på mot-

svarande höjd under blomstadiet. Ty antalet cell-lager är :

aldrig fullt konstant inom samma bladparti, äfven om man

bortser derifrån, att partiets laterala delar ha ett mindre an-

tal cell-lager än dess mediana. Det händer mycket ofta, att

ett och samma bladparti å en punkt har trenne, å en annan

straxt i närheten af den förra liggande punkt tvenne cell-

lager. Uppgifterna, som afse cell-lagrens antal, äro hemtade

från bladets mediana del. Hos det ena holkbladet skulle ett

visst parti uti bladets mediana del kunna bestå af i medeltal

2 cell-lager, hos ett annat blad af samma art företrädesvis af

3 lager celler. Men som ett och samma holkblad ej kan un-

dersökas på mer än ett utvecklingsstadium, så kan det äfven

ej med full säkerhet afgöras, om ett något större antal cell-

lager hos ett parti under fruktstadiet skulle ha framkommit

genom delning af de celler, som bildade partiet under blom-

stadiet. Det kunde äfven tänkas, att det blad, som blifvit

undersökt med afseende på sin byggnad under fruktstadiet,

redan under blomstadiet hade flera lager celler än det, som

undersöktes redan under blomningen. Derför skulle jag tro,

att i de flesta fall en ökning af B-partiets cell-lager ej spelat

någon nämnvärd roll vid förstoringen af partiets volym, efter-

som skillnaden, då den finnes, bildas af vanligen blott ett

enda cell-lager.

Vi vända oss nu till bladets C-parti. I det föregående

ha vi sett, att nämda parti består af helt olikartade väfnader

under holkbladets skilda utvecklingsstadier, men detta ha vi

ej att fästa oss vid nu för tillfället, utan skola först se till,

i hvad mån det kan hjelpa till vid åstadkommandet af den

större tjockleken hos holkbladet under fruktstadiet, och der-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD:. III; N:O 3. 127

under äfven kasta en blick på en del af de olikartade förhål-

landen, hvarunder det uppträder på olika höjder 1 bladet och

under dettas olika utvecklingsstadier. Äfven ha vi att göra

en jemförelse mellan de olika sätt, hvarpå det kan uppträda

hos de särskilda arterna. För det första märka vi då, att

C-partiet hos de festa arterna under blomstadiet består af

tunnväggiga, kambiumlika! celler, hvilka sedermera vid frukt-

mognaden äro utbildade till tydliga bastceller. Hos H. cretica

deremot utgöres det under såväl blom- som fruktstadiet af

tydligt parenkym.

Hos C. alpina uppträder det såsom ett sammanhängande

band (endast i sjelfva bladkanten kan det bestå af smärre

isolerade partier). Hos H. cretica förekommer samma förhål-

lande, men här består det, såsom nyss sades, af en helt annan

väfnad (parenkym) än hos C. alpina. &O. foetida, rubra och

Dioscoridis likna hvarandra uti det sätt, hvarpå C-partiet upp-

träder hos dem. Hos alla tre arterna bildar det uti hvardera

sidohälften af bladet ett större band, som är utsträckt mellan

bladets kant och det mediana kärlknippet. Men något sam-

band mellan dessa båda band kommer ej såsom hos OC. alpina till

stånd hos ifrågavarande arter. Hos C. Dioscoridis finnes vis-

serligen understundom en förening mellan C-partiets båda

delar, men endast på en mycket kort sträcka. Hos OC. aspera

eger det märkvärdiga förhållandet rum, att C-partiet uti bla-

dets båda sidohälfter består af flera smärre och isolerade par-

tier, af hvilka intet har en öfvervägande mäktighet i

förhållande till de öfriga. Ett liknande fall förekommer hos

C. pulechra uti bladets nedre del, å dess halfva höjd deremot

bildar partiet såsom hos C. alpina ett sammanhängande band.

Äfven hos T. barbata har C-partiet ett egendomligt förhållande

att uppvisa. Detta består deruti, att partiet hos såväl

de inre som de yttre holkbladen tränger så långt ut mot bla-

dets utsida, att ett omedelbart samband med dennas hudväf-

nad kommer till stånd. På fruktstadiet går C-partiets sträf-

van att breda ut sig så långt, att det i basdelen af de yttre

holkbladen tränger assimilationsväfnaden åt sidan, hvarigenom

det kommer att stå i omedelbart samband med äfven insidans

epidermis. Att det uti vissa regioner af ifrågavarande arts

1 C. foetida, C. Dioscoridis och T. barbata (inre) bilda ett undantag så

till vida, som i deras holkblad blott en del af C-partiet uti bladets bas upp-

träder såsom kambium.

128 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

holkblad uppträder under två något skilda former har om-

nämnts redan förut vid den mera utförliga beskrifningen af

holkbladens byggnad hos T. barbata.

Formen hos partiets celler är vanligtvis polygonal. Den

6-kantiga formen är mycket vanlig. Och i de flesta fall är

deras utsträckning radial, mera sällan äro partiets celler run-

dade eller tangentialt utsträckta. Så på tvärsnitt. På längd-

snittet visa de sig vara af en mycket långsträckt form, för-

sedda med mer eller mindre snedt ställda tvärväggar. Hos

H. cretica är naturligtvis äfven å längdsnitt cellernas form

mera isodiametrisk.

Det närmast ofvan behandlade bladpartiet (B) intog hos

de olika arterna och under deras holkblads skilda utvecklings-

stadier en något olika del af dessas massa. MNådant är äfven-

ledes förhållandet hos deras C-parti. Hos C. alpina bildar

det ungefär hälften af bladmassan utom på bladets halfva höjd

under fruktstadiet, då den volym, som det intager, utgör ?/;

af hela bladets. Hos H. cretica är dess mäktighet likaledes

stor; det bildar hos denna art under holkbladets båda utveck-

lingsstadier hälften af dettas massa. Hos T. barbata är dess

utveckling ännu kraftigare än hos de båda straxt ofvan om-

nämda arterna. I dess inre holkblad intager det en volym,

som utgör ?/,—/, af hela bladets; största mäktigheten har det

på dettas halfva höjd under fruktstadiet. Den starkaste ut-

bildningen af C-partiet ha de yttre holkbladen hos T. barbata

att uppvisa. A dessas halfva höjd har C en mäktighet uti

radial riktning, som utgör 3/, af hela bladets; under frukt-

stadiet utgör dess volym å motsvarande höjd 3/; af den, som

bladet i sin helhet har att uppvisa. I de yttre holkbladens

bas bildar det under blomstadiet 7'/,, af hela bladets massa,

under fruktstadiet är bladets mediana del bildad endast af

C och de båda sidornas epidermis; nu utgör C ?9/,, af hela

bladets volym. Hos T. hirta spelar det den obetydligaste

rollen, här utgör det blott !/,—!/, af bladmassan; minsta

mäktigheten har det i bladets bas. Hos C. pulchra är under

blomstadiet dess mäktighet ungefär !/. af hela bladets, under

fruktstadiet har denna nedsjunkit till !/,—!/,,, hvilket beror på

den starka utveckling, som efter blomningen egt rum hos ifråga-

varande arts B-parti. Hos C. foetida, rubra, Dioscoridis och aspera

undergår OC-partiets mäktighet i förhållande till bladets i all-

mänhet ej några större förändringar.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 129

Jemför man den förändring uti mäktighet, som partiet

undergår å bladets halfva höjd, med den, som det har att

uppvisa uti bladets bas, så finner man för C-partiet samma

förhållande, som utmärkte B-partiet och äfven holkbladet i

sin helhet, att dess tillväxt försiggår starkare å det förra än

å det senare stället. Och i en del fall finnes en märkvärdig

analogi mellan O-partiets och hela holkbladets tillväxt uti

tjocklek. Så hos T. barbata. Förhållandet mellan de inre

holkbladens tillväxt uti tjocklek å halfva bladhöjden och vid

bladbasen är här som 1,5 : 1,3; ökningen af C-partiets volym hos

samma holkblad å de båda nämda punkterna förhåller sig som

1,8:1,5. Hvad de yttre holkbladen beträffar, så är förhållan-

det mellan bladets och dess C-partis tillväxt 1 tjocklek allde-

les detsamma eller 1,3 :1,8. Äfven hos T. hirta förefinnes en

dylik öfverensstämmelse. Hos den var förhållandet mellan

holkbladens tjocklekstillväxt å deras halfva höjd och i deras

basdel som 1,9: 1; förhållandet mellan C-partiets volymförök-

ning å samma punkter som 1,9 :0,9. Hos CO. foetida ökas

partiets volym i lika hög grad å bladets halfva höjd som uti

dess basdel. Hos C. rubra liksom i de yttre holkbladen hos

T. barbata är dess tillväxt starkast i den sistnämda bladdelen.

Hos H. cretica, hvars holkblad voro utmärkta genom en lik-

formig tillväxt uti tjocklek, ökas C-partiet dock starkast å

halfva bladhöjden. Hos C. alpina, hvars holkblad å sin halfva

höjd under fruktstadiet äro försedda med ett mycket mäktigt

C-parti, är ock dettas tillväxt å denna punkt i förhållande

till den, som det visar i bladets bas, starkare än hos någon

af de öfriga arterna eller som 3,8:2. I det inre holkbladet

hos 'T. barbata, hvars basdel utmärkte sig derigenom, att dess

C-parti visade något olika beskaffenhet uti bladets mediana

och laterala delar, har det smala band, hvilket under såväl

blom- som fruktstadiet uppträder såsom bast, på det senare

stadiet fått en mäktighet, som är dubbelt större än den, som

det egde på blomstadiet.

Jemför man med hvarandra de mått, som angifva stor-

leken af partiets celler på blom- och fruktstadiet, så finner

man, att i de flesta fall en förstoring af cellvolymen egt rum

sedan blomningen och att detta således utgör en mäktig faktor

vid framkallandet af den större mäktighet, som partiet eger

vid fruktmognaden, jemförd med den, som visar sig hos det-

samma under blomningen. I de flesta fall torde äfvenledes

130 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

en förökning af partiets cell-lager egt rum. Hos en del arter

ser det ut, som om en delning af OC-partiets celler försiggått

å såväl bladets halfva höjd som uti dess bas. Detta är fallet

hos C. alpina. Hos OC. foetida, C. Dioscoridis och T. bar-

bata (yttre holkblad) tycks delningen ha egt rum blott i de

nedre regionerna af bladet. En delning uti dettas öfre delar

synes vara utmärkande för de inre holkbladen hos T. barbata

och C. aspera. Delning af partiets celler har med all sanno-

likhet ej egt rum hos OC. rubra, T. hirta och H. cretica. De

båda faktorer, som således hos de flesta arterna på en gång

samverka vid framkallandet af OC-partiets större mäktighet

vid fruktmognaden, äro således celldelning och cellförstoring.

Med afseende på C-partiets plats uti bladet förefinnes

någon olikhet hos olika arter. T. barbata skiljer sig från alla

de öfriga arterna derigenom, att C-partiet hos dess holkblad

går ut till epidermisväfnaden. Hos de återstående arterna

kommer det ingenstädes 1 beröring med denna, utan är å ut-

sidan begränsadt af bladets B-parti, å insidan af dettas D-

parti. Hos OC. alpina har det sin plats ungefär midt emellan

bladets in- och utsida. Så är äfven fallet hos H. ecretica.

Hos C. pulechra är det något, fastän obetydligt, närmadt mot

bladets insida. Mycket nära denna ligger det under frukt-

stadiet hos C. foetida och C. aspera. Ej långt från bladets ut-

sida är dess plats hos C. rubra och C. Dioscoridis, dock endast

i dettas basala del.

Hvad nu D beträffar, så består det på tvärsnitt af run-

dade eller något tangentialt sträckta celler. På längdsnittet

ha dessa sin största utsträckning uti bladets längdriktning,

hvarvid förhållandet är sådant, att deras längd är större uti

dettas nedre del än 1 dess öfre regioner. Hos T. barbata visa

D-partiets celler uti de inre holkbladens nedre del det egen-

domliga förhållandet, att deras längsväggar äro insnörda å

flera ställen, hvarjemte de härstädes hafva en starkt lång-

sträckt form.

Det parti af bladet, som fått benämningen D, utgör

dettas speciella assimilationsväfnad. Dess celler ha således

klorofyll till innehåll. Mängden af detta är dock ej densamma

uti bladets hela längd. Uti dettas öfre partier är det särde-

les rikligt, men i bladets nedre del är det vanligtvis förhållan-

det, att D-partiets celler så godt som sakna klorofyll. Att

samma förhållande var rådande hos epidermiscellerna å bladets

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 131

utsida har förut påpekats. Och dervid framhölls äfven, att

den verkande orsaken till att ifrågavarande partis celler uti

bladets nedre del voro försedda med en mindre klorofyllhalt

än uti dettas öfre regioner, låg deruti, att de yttre holkbla-

den täckte de inres basdel. Att detta kan ha samma inver-

kan på klorofyllmängden uti D-partiets celler, ligger mycket

nära till hands att antaga. Äfven den större mäktigheten

hos bladets basdel bidrager nog i sin mån till den obetydliga

klorofyllhalten i D-partiets nedre del, ty ljuset har der för

att nå de klorofyllhaltiga cellerna en vida mäktigare väfnads-

massa att genomtränga än uti bladets öfre regioner. Och den

ljusmängd. som från insidan skulle kunna tränga in till D-

partiet är nog mycket minimal, emedan denna (insidan) under

blomstadiet skyles af blommorna, under fruktstadiet af frukten.

Och på grund härutaf kan man med temlig visshet påstå, att

ljusets tillträde till D-partiets klorofyllhaltiga celler hufvud-

sakligen och kanske uteslutande åstadkommes derigenom, att

det tränger igenom de delar af bladet, som ligga utanför dettas

D-parti. Till detta resultat skulle man mycket väl kunna

komma på gissningarnas väg. Men DANIEL har bekräftat det

genom experiment och förmedelst dem funnit, att äfven det

bastband, som uti fruktstadiet uppträder i de flesta arternas

holkblad, är genomskinligt (10 p. 95). Hos några arter har

D-partiet uti sin nedre del understundom en rätt betydlig

klorofyllhalt. Men detta förekommer just hos sådana arter,

hvars yttre holkblad äro små och föga talrika, så att blott

en del af de inre holkbladen döljas af dem. Hos T. hirta är

förhållandet likadant, men hos denna art tillkommer den om-

ständigheten, att mäktigheten af de inre holkbladens basdel

ej är särdeles betydlig, så att ljuset här ej har någon längre

väg att tillryggalägga för att komma in till D-partiets celler.

I basdelen af holkbladen hos C. alpina visar klorofyllparenky-

met benägenhet att breda ut sig mot bladets utsida; i

kanten af bladet, der intet bastband står 1 vägen, når det

äfven mycket nära till utsidans epidermis. Och hos en del

andra arter ha vi sett, att en större eller mindre del af B-

partiets celler äfven är försedt med klorofyll. Detta för-

hållande påminner 1 någon mån om den omkastning (»ren-

versement») af klorofyllparenkymets plats uti en del Composi-

teers holkblad, som DANIEL omtalar. En mera utförlig skildring

af ett dylikt förhållande har han lemnat för Carduus nutans

132 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

(10 p. 73—75). Så långt som derstädes går det dock aldrig

hos de af mig undersökta Cichoriaceernas holkblad, ty hos

dem förblir dock alltid den väfnad, som innehåller den största

klorofyllmängden, förlagd till bladets insida.

Till denna är nu 1 allmänhet bladets klorofyllparenkym

förlagdt. Endast uti de yttre holkbladen hos T. barbata,

hvilka med afseende på sin form mera påminna om ett radialt

än om ett dorsiventialt organ, har den klorofyllhaltiga väfna-

den en större mäktighet äfven på bladets utsida. Artens

yttre holkblad äro märkvärdiga äfven derigenom, att på frukt-

stadiet blir den klorofyllhaltiga väfnaden uti deras nedre del

helt och hållet undanträngd från bladets mediana del och får

ett högst obetydligt utrymme uti bladkanten sig tilldeladt.

Samma förhållande utmärker de inre holkbladen kos H. eretica.

Mäktigheten af D-partiet liksom af bladets öfriga väfnader

är något olika hos olika arter och äfven hos samma art af olika

storlek å skilda bladhöjder och under olika utvecklingsstadier.

Sällan är den så stor, att D-partiet bildar ungefär halfva

massan af bladet. Detta är fallet hos C. rubra uti bladets

bas under såväl blom- som fruktstadium. En lika stor mäktig-

het har det under fruktstadiet hos T. hirta på såväl bladets

halfva höjd som i dess basdel. Under blomstadiet är dess

mäktighet hos denna art !', af bladets. Det vanliga för-

hållandet är att D-partiet utgör ungefär 1/,—!/, af blad-

massan och detta förhållande ändras vanligtvis ej mycket

under bladets utveckling efter blomningen. Hos H. cretica

utgör det under blomstadiet blott !/; af bladets massa;

vid fruktmognaden har dess mäktighet blifvit ännu mindre

och utgör nu på halfva bladhöjden 1!/,,, 1 bladets bas

1/7 af dettas hela massa. I de inre holkbladen hos T. barbata

bildar det å halfva bladhöjden under blomstadiet 1/, af blad-

massan, under fruktstadiet deremot endast !/, af denna, hvilket

beror på den starka utveckling, som C-partiet härstädes under-

gått efter blomningen. I bladets bas är proportionen mellan

D:s mäktighet ungefär densamma under både blom- och frukt-

stadium. Detsamma är fallet hos artens yttre holkblad å

deras halfva höjd. I deras bas råder deremot en stor olikhet

med afseende på D-partiets mäktighet vid olika tidpunkter

af bladets utveckling. Från att vid blomningen ha utgjort !/;

af bladets massa utgör partiets mäktighet vid fruktmognaden

blott !/,, af hela bladets.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 133

Liksom hos bladets öfriga väfnader är äfven D:s tillta-

gande uti mäktighet proportionsvis starkare å bladets halfva

höjd än uti dess basdel. Hos C. alpina visar sig förhållandet

starkast, nemligen som 22:11. Hos fertalet af de öfriga

arterna är förhållandet mellan partiets tillväxt å holkbladets

midtelhöjd och i dess bas ej så stort. Hos OC. rubra är D-partiets

tillväxt uti mäktighet mindre å det förra än på det senare

stället. På samma sätt förhöll sig dess C-parti.

Om man jemför olikheterna uti D-partiets mäktighet å

en och samma höjd af bladet under dess båda utvecklings-

stadier, så finner man, att i de flesta fall D:s styrka ej ökats

i någon mera betydlig grad efter blomningen. Hos OC. pul-

chra är ökningen jemförelsevis störst. A bladets midtelhöjd

är förhållandet mellan partiets mäktighet vid blomningen och

fruktmognaden som 1:29, för basdelen är det 1:21. För

C. alpina är det å halfva bladhöjden likaledes temligen stort

eller som 1:2, 1 bladets basdel deremot ringa (som 1:1,1).

T. hirta öfverensstämmer härutinnan med föregående art. I

de festa fall är proportionen mellan D-partiets mäktighet

under blom- och fruktstadium som 1:1,3. I basdelen af de

inre holkbladen hos C. foetida samt i samma del af de yttre

holkbladen hos T. barbata har D:s mäktighet minskats sedan

blomningen. Orsaken ligger utan allt tvifvel i den samman-

tryckande verkan, som bladets öfriga väfnader utöfvat på

dess D-parti. Hos den förstnämda arten är det hufvudsak-

ligen B-partiet, som genom sin kraftiga tillväxt uti tjocklek,

utöfvat ofvannämda verkan; hos T. barbata är det deremot

bladets C-parti, som åstadkommit samma resultat som B-par-

tiet hos C. foetida. ÅA bladets halfva höjd är det endast hos

T. barbata, som en minskning inträdt uti D-partiets mäktig-

het, men detta har här egt rum hos såväl de inre som de

yttre holkbladen. Hos de senare har denna dock ej gått

så längt som i bladets bas. Orsaken ligger här som der hos

C, som genom sin starka utveckling utöfvat en hoptryckande

verkan på D.

Utaf de båda faktorer, celldelning och cellförstoring, som

åstadkomma en väfnads tillväxt uti tjocklek, är det med stör-

sta sannolikhet blott den senare, som framkallat den större

volym, som D-partiet har på fruktstadiet. Ty i allmänhet

taget visar sig volymen hos partiets celler större vid frukt-

mognaden än under blomningen. Vanligen är denna ökning

134 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

af cellernas storlek ej synnerligt stor. Någon större tillväxt

af densamma kan man ej heller vänta sig, ty i de allra flesta

fall har D i sin helhet ej ökat sin volym i någon högre grad.

Att någon ökning uti antalet af partiets cell-lager ej egt rum

sedan blomningen, tycks framgå deraf, att i en och samma

bladregion antalet af dessa är helt och hållet eller i det allra

närmaste detsamma under såväl blom- som fruktstadiet. Då

holkbladet under sina båda utvecklingsstadier å motsvarande

punkter visar en större skillnad uti antalet af de cell-lager,

som bilda dess D-parti, såsom förhållandet är t. ex. på bladets

halfva höjd hos OC. alpina, så kan det ju mycket väl bero på

en ren tillfällighet, att det holkblad, hvars byggnad blifvit

undersökt under fruktmognaden, kan ha ett större antal cell-

lager inom ett visst mindre område, som hos ett annat holk-

blad under blomningen är bildadt af ett mindre antal celler.

I holkbladen hos Aertalet af de undersökta arterna finnes

på insidan i deras nedre del ett bandlikt väfnadsparti,

som består af kollenkymeeller med ett mer eller mindre

typiskt utseende. Mest typiskt är detta i den del af väfna-

den, som gränsar närmast intill insidans epidermis. Deremot

består partiets yttre cell-lager, som bilda dess gräns mot

holkbladets assimilationsväfnad (D), af celler med tunna och

likformigt förtjockade väggar. Af sådana celler utgöres hela

partiet hos C. foetida. A längdsnittet äro de långsträckta

och försedda med skarpt tillspetsade ändar, således af en tyd-

ligt utpräglad prosenkymatisk form.

Den kollenkymatiska karakteren har det ifrågavarande

väfnadspartiet blott under blomstadiet. Vid fruktmognaden

är det omvandladt till bast derigenom, att väggarne hos dess

celler tilltagit i tjocklek och förvedats. Hos T. hirta och TP.

barbata saknas kollenkym på blomstadiet; hos dem saknas

ock vid fruktmognaden bast på holkbladets insida. Hos OC:

Dioscoridis är kollenkymbandet föga utbildadt vid blomningen,

endast på ett längdsnitt genom bladet finner man 1 dettas

nedersta del just vid dess öfvergång uti blomfästet några få

lager kollenkymeeller. Vid fruktmognaden har arten dock ett

tydligt bastband å holkbladets insida.

Med afseende på sättet för kollenkym- och sedermera

bastbandets uppträdande herrskar någon olikhet mellan de

särskilda arterna. Mera sällan såsom hos C. alpina och P.

pauciflora sträcker det sig tvärsöfver bladet från dess ena till

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19: AFD. III. N:0 3. 135

dess andra kant. I detta fall är det i närheten af denna till

och med något mäktigare än uti bladets mediana del. Men

på fruktstadiet är dock bastkarakteren tydligare uttalad hos

de celler, som bilda bandets mediana parti, än hos dem, som

uppträda i dettas laterala delar, hvilka senare hos P. pauci-

flora äfven vid fruktmognaden bibehålla sitt kollenkymatiska

utseende. Hos de återstående arterna, hvilkas holkblad å sin

insida äro försedda med ett kollenkymband, har detta å tvär-

snittet en halfmånlik form och sin största mäktighet uti bla-

dets mediana del. Från denna aftager dess mäktighet så

småningom 1 riktning mot bladets kant, som det ingenstädes

uppnår. På alldeles samma sätt uppträder sedermera vid frukt-

mognaden det ur kollenkymväfnaden framgångna bastbandet

hos dessa arter.

Bidrager nu detta bladparti, som under blomningen upp-

träder såsom kollenkym, vid fruktmognaden deremot såsom

bast, på något sätt till att framkalla den ökning uti tjocklek,

som efter blomningen eger rum hos holkbladet? Denna fråga

kan utan någon tvekan besvaras jakande. Endast hos CO.

aspera tyckes partiets mäktighet vara densamma vid frukt-

mognaden som under blomningen. Hos de andra arterna är

denna alltid (i många fall flera gånger) större vid den förra

än vid den senare tidpunkten. Hos C. alpina förhåller sig

partiets mäktighet! vid blomningen och fruktmognaden som

1:7, hos C. rubra som 1:5, hos C. foetida och H. cretica som

dar hos, CC: ; pulehraroehy P.spauerflorar som AI :;2;6s1 I för:

hållande till bladets hela massa bildar partiet under frukt-

stadiet en betydligt större del af denna än vid blomningen.

Så t. ex. utgör det hos C. alpina och C. rubra vid den senare

tidpunkten !/;; af bladets massa,' vid fruktmognaden 1/4 af

denna. Hos C. pulchra bildar det såsom hos de båda nyss-

nämda arterna !/55 af bladets massa vid blomningen, under

fruktstadiet utgöres !',, af bladmassan utaf ifrågavarande

parti. Motsvarande värden äro för C. foetida !/s, och !/4, för

ibeltmaneiflorarg!/49 ochi; !/s;-förs Hj ieretica 7, och sa TörkC:

aspera, der partiets mäktighet ej ändrats, hvilket deremot är

fallet med holkbladets i sin helhet, blir förhållandet naturligt-

vis omvändt; för den äro de motsvarande värdena !'/,; och !'/,9-

De förändringar, som kollenkymbandet är underkastadt

efter blomningen, visa sig ej blott deruti, att dess celler såsom

! Uti medianplanet nemligen.

136 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

ofvan omnämdes öfvergå till bastceller derigenom, att deras

väggar förtjockas och upptaga vedsubstans, utan samtidigt

härmed inträder äfven en ökning uti antalet och volymen af

de celler, som bilda partiet. Förstoringen af cellernas volym

är dock i de festa fall ej särdeles betydlig. Endast sällan

ökas partiets celler uti storlek så mycket, att de vid frukt-

mognaden äro ungefär dubbelt så stora som vid blomningen.

En vida kraftigare inverkan på partiets tilltagande i mäktig-

het än hvad förstoringen af cellvolymen kan åstadkomma,

utöfvar ökandet af cellernas antal. Antalet af dess cell-lager

utgör under blomstadiet vanligtvis ej mer än 3.1! Under

fruktstadiet är antalet af dessa alltid större, i några fall

flera gånger större än vid blomningen, hvadan det således

med stor sannolikhet kan antagas, att delningar egt rum uti

partiet i fråga.

Det återstår nu att kasta en blick på byggnaden 0. s. v.

af holkbladets specifikt ledande väfnader, kärlsträngarne och

mjölkrören. Hvad de förra beträffar så äro de såsom man ju

äfven kan vänta sig hos organ, hvilka ega en så ringa stor-

lek som Cichoriaceernas holkblad, till allra största delen

mycket svagt utvecklade. Endast det mediana kärlknippet

och hos några arter derjemte en del laterala kärlsträngar äro

af en någorlunda kraftig utbildning. Isynnerhet är det hos

T. hirta, som mera kraftigt utvecklade kärlsträngar förekomma

i holkbladets laterala delar.

I fråga om kärlsträngarnes fördelning uti bladet märkes,

att de i de flesta fall uppträda i mer än ett plan. I de yttre

holkbladen hos T. barbata äro de deremot fördelade i ett enda

plan och ha således härstädes det läge, som enligt ARESCHOUG

(2 p. 228) är det typiska för dikotylernas bifaciala och på båda

sidor af luft omgifna örtblad. Hos de arter, hvars holkblad

ha sitt midtelskikt bildadt af ett kambiumband, som sedan

vid fruktmognaden är ombildadt till ett bastband, finnes det

kärlsträngar å båda sidorna af detta, hvarjemte en och annan

sådan uppträder äfven inuti bandet. Just på gränsen mellan

detta kambium- och bastband å ena sidan samt bladets B-

parti å den andra ligger en rad mycket små kärlsträngar,

! Denna siffra uttrycker nog ej alltid fullt exakt antalet af partiets cell-

lager under blomstadiet; detta på grund af svårigheten att finna en skarp

gräns mellan assimilationsväfnadens innersta och kollenkymbandets yttersta

cell-lager.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 137

som bestå af ett fåtal (1—3 ungefär) spiralkärl och några

celler af det slag, som NÄGELI benämt kambiform. Mera

starkt utvecklade äro de kärlsträngar, som ligga innanför det

ofvannämnda kambium- och bastbandet och som, om bladet vore

plant, skulle ligga i jemnhöjd med det mediana kärlknippet.

Det ändamålsenliga uti denna kärlknippenas fördelning i

mer än en rad ligger utan tvifvel deruti, att vattentillförseln

till holkbladets olika delar blir mera jemn på grund af den

rikliga kärlsträngsförgreningen. Genom kambiumbandets upp-

trädande delas holkbladet uti tvenne partier, som mer eller

mindre fullständigt afstängas från hvarandra. Ännu starkare

blir afspärrningen dem emellan, då kambiumbandet öfvergått

till bast. Om således inga kärlsträngar uppträdde utanför

detta, så skulle hela den del af bladet, som ligger utanför det

ifrågavarande bandet, vara 1 det närmaste afstängd från all

förbindelse med bladets inre del, som egentligen hyser dettas

kärlsträngssystem.

Kärlknippenas byggnad är mycket enkel. Deras phloöm-

del utgöres af långsträckta och med mer eller mindre snedt

stälda tvärväggar försedda celler. Dessa äro af tvenne, något

olika slag. De, som bilda phloömdelens yttre parti, hafva

nemligen betydligt större lumina än de phloémelement, som

uppträda på gränsen mot kärlknippets xylemdel. Ett dylikt

förhållande har ARESCHOUG (2 p. 226) funnit hos Heråriga ört-

blad. Han säger nemligen, att kärlsträngarnes vekbast hos

dem utgöres af tvenne olika lager, ett mera storcelligt och

ett, som består af mindre celler. Vidare omnämner han, att

det storcelliga vekbastet (från mekanisk synpunkt betraktadt)

visar sig något olika hos olika arter, i det att dess element

äro dels tunnväggiga, dels kollenkymatiskt förtjockade, dels

slutligen äfven kunna uppträda med förvedade väggar. Så

är äfven fallet hos Cichoriaceernas holkblad. Men hos dem är

den olika väggförtjockningen hos det storcelliga vekbastets

element endast ett uttryck för de olika utvecklingsphaser, som

de ha att genomlöpa. Och vi skola sedermera, då förän-

dringarne uti holkbladens fasthetsförhållanden komma att be-

handlas, finna, att samma parti, som under blomstadiet upp-

träder som storcelligt vekbast, vid fruktmognaden är utbil-

dadt till typiskt hårdbast.

Silrör har jag ej lyckats påträffa. Dermed vare dock ej

sagdt, att sådana skola fattas. Men deras utseende är troligen

138 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

så likt de öfriga phloémelementens, att de ej kunna särskiljas

från dem. Till och med hos örtbladen 1 allmänhet, hvilkas

kärlsträngar i de flesta fall äro betydligt mera differentierade

än hvad fallet är hos bladorgan med en så ringa storlek

som Cichoriaceernas holkblad, uppträda silrören enligt ARE-

SCHOUG (2 p. 226) »mycket sällan under den skarpt differenti-

erade och karakteristiska form, som i stammen utmärker dessa

organ». Ännu svårare bör det således vara att urskilja

dem i de obetydliga kärlsträngarne uti Cichoriaceernas holk-

blad.

I de mindre kärlsträngarne består xylemdelen endast af

några få spiralkärl. I de större finnes det emellan kärlen

celler, som ega samma beskaffenhet som phloömdelens element.

Detta är företrädesvis fallet hos det mediana kärlknippet uti

bladets basdel. Här uppträda ock kärlen tydligt ordnade uti

radiala rader. Å bladets halfva höjd är en sådan anordning

af kärlen vanligtvis mindre tydlig, detta såväl hos det medi-

ana som hos de öfriga kärlknippena. Kärlen äro spiralkärl.

Mellan dem finnes det ingen annan skillnad än att de, som

uppträda 1 xylemets inre del, ha en mera utdragen spiral än

de som äro belägna 1 dettas yttre parti.

DE Bary (6 p. 352) och HABERLANDT (15 p. 239) uppgifva,

att Cichoriaceernas kärlsträngar äro bicollaterala. PETERSEN

(28 p. 387) uppräknar deremot en hel mängd Cichoriacéslägten,

hvars kärlsträngar ej höra till den bicollaterala typen. Och

till dessa höra, med undantag af Picris, alla de slägten, som

jag undersökt med afseende på byggnaden af deras holkblad.

De ofvan anförda författarnes uppgifter hänföra sig dock en-

dast till kärlsträngarnes byggnad uti (idhotänte a stam.

ARESCHOUG (2 p. 225) säger, att »bladets kärlknippen merendels

äro bicollaterala (eller ock koncentriska). Å följande sida

säger han vidare, att elementen 1 det storcelliga vekbastet!

uppträda dels på xylemets öfre sida, dels derjemte på dess

undre och i sistnämda fall utanför det småcelliga lagret. Hos

Cichoriaceernas holkblad äro kärlknippena (vi fästa oss endast

vid det mediana såsom varande det bäst utvecklade) å såväl

in- som utsidan försedda med en beläggning af långsträckta,

tunnväggiga och mer eller mindre prosenkymatiska celler.

Antalet af dessa är störst på knippets utsida och der ha de

! Han urskiljer nemligen, såsom ofvan anförts, i många fall tvenne par-

tier hos vekbastet, ett stor- och ett småcelligt.

- RET Sr SE

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 139

vanligen något fastare väggar än på kärlsträngens insida,

hvars phloömelement stundom äro af ett högst ringa antal.

På nyss anförda sätt äro kärlsträngarne bygda under

blomstadiet. Närdeles tydligt framträder detta hos P. pauci-

fora, T. hirta och H. cretica. Under fruktstadiet äro de stor-

celliga phloömpartierna omvandlade till bast. Och det är

återigen hos de tre ofvannämda arterna, som detta framträder

tydligast. Hos de öfriga arterna är det hufvudsakligen å

bladets midtelhöjd som kärlsträngarne äro försedda med bast-

beläggningar å sin ut- och insida. I bladets bas äro samma

partier, som å dess halfva höjd uppträder såsom bast, ofta

bildade af celler med tunna väggar. Detta är händelsen

isynnerhet å kärlknippets insida; 1 dettas yttre beläggning

bibehålles bastkarakteren längre nedåt mot bladets bas.

Den medverkan, som kärlsträngarne kunna hafva. uti

framkallandet af holkbladets ökade tjocklek vid fruktmogna-

den, kan ej vara af någon större betydelse, eftersom de ligga

inströdda uti de väfnader, som bilda bladets hufvudmassa och

som genom förhöjning af sin mäktighet egentligen framkalla

hela bladets ökade volym. Hos H. cretica tilltager dock det

mediana kärlknippet rätt betydligt uti omfång efter blom-

ningen, hvarvid det isynnerhet är det parti, som utgör moder-

väfnaden för den bastbeläggning, som kärlknippet vid frukt-

mognaden är försedt med, hvilket visar den största tillväxten

uti tjocklek. Denna beror dock ej på en ökning uti antalet

af partiets cell-lager, utan på en förstoring af volymen hos

de celler, af hvilka dessa utgöras.

Cichoriaceernas mjölkrör ha ådragit sig anatomernas lifliga

uppmärksamhet. Deras byggnad, läge hos växten m. m. ha

framställts af åtskilliga författare såsom HANSTEIN (17), VAN

'TIEGHEM (36 och 38) m. fl. Alla ha funnit det nära samband,

hvaruti mjölkrören vanligen stå till kärlsträngsväfnaden och

i all synnerhet till dennas phloömdel. Denna samhörighet

kommer mycket tydligt till uttryck äfven hos Cichoriaceernas

holkblad. Till sin största mängd äro mjölkkärlen belägna

på sjelfva gränsen mellan holkbladens B- och C-partier.

Äfven här stå de i samband med kärlsträngar, ty sådana upp-

träda 1 ett ganska rikligt antal, men med mycket obetydlig

utveckling å C-partiets utsida. Och mjölkkärlets läge i för-

hållande till kärlsträngen är sådant, att det bildar dennes

yttersta gräns mot B-partiet. Hos de större och mera kraftigt

140 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

utvecklade kärlsträngarne (den mediana t. ex.) är mjölk-

kärlens plats på utsidan af strängens phloémdel. Under blom-

stadiet äro de förlagda på den yttre gränsen af phloemdelens

mera storcelliga parti, under fruktstadiet ligga de utanför den

ur ifrågavarande parti framgångna baststrängen.

Sedan vi nu i korthet skärskådat, på hvad sätt holkbla-

dets särskilda väfnader framkalla den tillväxt uti tjocklek,

som eger rum hos detsamma efter blomningen, återstår det att

taga i betraktande i hvad mån samma delar kunna bidraga

till att åstadkomma den stora fasthet, som är utmärkande .

för Cichoriaceernas holkblad vid fruktmognaden. Om vi då

först hålla oss till epidermisväfnaden å bladets utsida (ÅA), så

finna vi, om vi jemföra måtten, som angifva cellväggarnes

tjocklek under olika utvecklingsstadier, att denna ej undergår

någon större förändring efter blomningen. Ytterväggens

tjocklek är i allmänhet 5-6 w, endast hos C. Dioscoridis och

C. aspera, som båda höra till gruppen Endoptera, uppgår

den till 10 uw. Men väggens tjocklek är äfven hos dessa

båda arter i det närmaste densamma under såväl blom- som

fruktstadiet. Hos inner- och sidoväggarna finnes ej heller i

allmänhet någon större skillnad i tjocklek vid blomningen och

fruktmognaden.

Att B-partiets celler hafva mycket olika fasthet vid

blomningen och under fruktmognaden, har framgått af de be-

skrifningar som för hvarje särskild art lemnats öfver de

förändringar, som dess holkblad äro underkastade efter blom-

ningen. Under denna ha partiets celler i allmänhet en tjock-

lek af 1,5 u och detta såväl å bladets halfva höjd som uti

dess basala del. Endast hos C. Dioscoridis äro de under blom-

stadiet försedda med väggar, som ha en något betydligare

tjocklek. Denna uppgår härstädes uti partiets mediana del

på snittet genom bladets bas till 3 u. Men ifrågavarande

art hör till dem, som redan tidigt ha sitt C-parti utbildadt

såsom bast. Detta förhållande kan möjligtvis äfven förklara

den tidigt försiggående förtjockningen af B-partiets celler hos

arten ifråga. Hos C. rubra, hvars B-celler under fruktstadiet

äro försedda med tjockare väggar än hos någon af de öfriga

arterna, är mäktigheten af partiets cell-väggar 5,75 u å bladets

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 141

midtelhöjd och 7 u i dess nedre del. Ganska kraftiga cell-

väggar har partiet äfven hos Thrincia hirta under fruktstadiet.

Måtten, som motsvara de nyss nämda, äro här 5 och 4,5 u.

Hos de öfriga arterna förtjockas väggarne hos B:s celler aldrig

så starkt. MNällan få de en större mäktighet än 3 u. Hos C.

alpina bibehålla partiets celler samma mäktighet under såväl

blom- som fruktstadiet, med undantag deraf, att 1—2 af dess

innersta lager uti bladets nedre del på fruktstadiet antaga en

stereomatisk beskaffenhet, derigenom att de celler, som bilda

ifrågavarande lager, få tjocka och svagt förvedade väggar (se

fig. 30). Detta bildar första upphofvet till det ganska mäktiga

och af förvedade parenkymeeller bestående band, som under sitt

lopp nedåt tränger långt ned uti blomfästet (se fig. 19).

Men partiets ellen förändras ej blott med sfsor uid på

sina väggars tjocklek. Äfven dessas kemiska beskaffenhet blir

en annan under tiden mellan blomningen och fruktmognaden.

Förändringen i det sistnämda afseendet visar sig deruti, att

väggen upptager vedsubstans. Detta sker vanligen först på

ett Hanska långt afstånd från bladspetsen och uppträder först

1 de partiets celler, som ligga i närheten af det mediana kärl-

knippet. Hos C. och C. Dioscoridis är förvedningen å

bladets halfva höjd ej kommen längre än till dessa; hos C.

foetida har den deremot å samma höjd utbredt sig så långt,

att den sträcker sig till största delen af partiets celler och

gär i bladets mediana del ut ända till B-partiets yttersta

cell-lager. Hos sistnämda art är förvedning af B-partiets

celler ej märkbar uti bladets nedersta del, hos de båda

andra arterna har den härstädes en mycket större utbred-

ning än å halfva bladhöjden. Hos H. cretica ha cellerna i

de inre, men ej i de yttre lagren förvedade väggar.

Från bladets halfva höjd i riktning mot dess bas blir

förvedningen af partiets celler allt starkare och utbredd

öfver ett allt större antal sådana, men i närheten af basen

aftager densamma helt hastigt, oaktadt de här äro försedda

med ungefär lika starka väggar som längre uppåt. Hos C.

pulchra är förvedningen hos B:s celler ingen eller helt obe-

tydlig, mellan bladets halfva höjd och bas deremot så vid-

sträckt, att den sträcker sig till de cell-lager, som gränsa

intill utsidans epidermis.

Hos en del arter såsom C. aspera och T. hirta kommer

ingen förvedning till stånd, oaktadt partiets celler äro försedda

FAR ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

med ganska fasta väggar. Hos T. barbata är det högst obe-

tydligt och väggarne hos dess celler visa hvarken förtjock-

ning eller förvedning.

Vi öfvergå nu till det parti af bladet, som benämts C

och som rent ut kan sägas ha till uppgift att utbildas till en

mekanisk väfnad. Under blomstadiet utgöres det 1 de allra

Aesta fall af en väfnad med tunnväggiga och mer eller min-

dre prosenkymatiska celler. Vid fruktmognaden är cellernas

form densamma som förut, men tjockleken af deras väggar

helt annorlunda. Denna uppgår vid blomningen till 1 u unge-

fär, vid fruktmognaden är den i de flesta fall 5—6 gånger

större. Mera sällan uppgår väggens tjocklek vid den sist-

nämda tidpunkten till 10 u såsom hos OC. foetida. HLikaledes

är det ett ganska sällsynt fall, att förtjockningen af väggarne

hos partiets celler ej går längre, än att dessa vid fruktmog-

naden ha en maximal mäktighet af 3 u såsom fallet är hos

C. pulehra.

Men väggens fasthet ökas ej blott derigenom, att dess

tjocklek tilltager, utan äfven på det sättet, att förvedning

inträder hos densamma. Att denna visar sig först uti bladets

basdel och sedermera under utvecklingens gång framskrider

så småningom 1 riktning mot dettas spets,! framgår med

mycken sannolikhet utaf det förhållande, hvarunder C-partiet

uppträder hos OC. foetida och C. Dioscoridis. Hos dessa båda

arter består en del af partiet redan under blomstadiet utaf

celler med förvedade väggar. Ett dylikt förhållande på-

träffas dock endast uti bladets basdel; å dettas halfva höjd

äro väggarne hos partiets celler ännu tunna och oförvedade.

Men vid fruktmognaden råder uti den sistnämnda bladregionen

ett helt annat förhållande. Då består C-partiet härstädes af

förvedade celler i ännu större utsträckning än hvad fallet

var uti bladets basdel under blomstadiet. Och för att på

fruktstadiet påträffa ett af oförvedade celler bestående C-parti

får man gå till en region af bladet, som är belägen ett godt

stycke ofvanom dettas halfva höjd.

De förhållanden, hvarunder partiet uppträder hos de båda

ifrågavarande arterna, antyda äfven, att det är hos de celler,

som bilda partiets mediana del, som förvedning först uppträ-

der. Ty i bladets basdel består C vid blomningen i sin medi-

ana del af celler med förvedade och förtjockade väggar

1 Detta är nog äfvenledes händelsen med bladets B-parti.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 143

i partiets laterala delar äro cellerna deremot försedda med

mycket tunna väggar, som ej visa någon förvedning. På

fruktstadiet åter utgöres partiet ända ut till bladets kant af

celler med förvedade väggar.

Att förvedningen inom C-partiet fortskrider från bladets

mediana del i riktning utåt mot dess kant, får man äfven

lära genom en serie af snitt, som läggas genom bladet från

dettas spets ned till dess bas. En dylik snittserie visar oss

ock, att partiets mäktighet ökas alltjemt från bladets öfversta

delar, der det har en mycket obetydlig utsträckning, ned mot

dettas bas, hvarest den dock åter aftager helt hastigt.

Ett par af de undersökta arterna afvika med afseende på

C-partiets utbildning i någon mån från de nyss skildrade

förhållandena. Hos T. hirta, hvars C-parti utgöres af mjölk-

kärlens grannceller, äro äfven under fruktstadiet väggarne

hos partiets celler oförvedade. Hos H. cretica bildas det af

parenkymeeller, som dock visa stark förvedning vid frukt-

mognaden. Uti basdelen af de inre holkbladen hos T. barbata

består C-partiet af två slags väfnader. Dess mediana del

utgöres nemligen aft parenkymeeller, som på blomstadiet äro

försedda med tunna och oförvedade väggar, hvilka under

fruktstadiet deremot äro tjocka och starkt förvedade. Detta

mediana parti åtskiljer tvenne laterala, som under såväl blom-

som fruktstadiet bestå af typiskt bast. Å bladets halfva höjd

finnes ingen sådan uppdelning af C-partiet hos arten ifråga,

utan det består 1 hela sin utsträckning af samma väfnad,

kambium på blomstadiet, bast vid fruktmognaden.

Att D-partiets celler, som hufvudsakligen bilda holk-

bladets assimilationsväfnad, skulle i någon betydligare grad

ombildas så, att de blifva lämpliga att fylla mekaniska funkti-

oner, kan man ej gerna vänta sig, emedan uppträdandet af fasta

och tjocka väggar hos dem skulle helt och hållet strida mot

väfnadens egentliga uppgift. I ett par fall kan det dock

sägas om partiet, att det i en viss grad bidrager till att fram-

kalla en ökad fasthet hos hollallet efter blomningen. Hos

T. hirta äro cellerna i partiets yttre lager försedda med ganska

tjocka väggar. Så 1 bladets nedre del under fruktetadiet.

På samma sätt förhålla sig de inre holkbladen hos T. barbata.

Hos dem antaga partiets celler, i all synnerhet de yttre lag-

rens, en kollenkymatisk beskaffenhet och förses med fasta

väggar. Gemensamt för båda arterna är, att det är först

144 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

långt ned uti bladet, som denna förändring inträder; uti

största delen af detta äro D-partiets celler tunnväggiga.

Att de celler, som i bladets nedre del bilda insidans epi-

dermis, ha en mekanisk funktion, torde vara höjdt öfver allt

tvifvel. Å längdsnittet äro de af den form, som fig. 14 visar.

På tvärsnittet ha de under blomstadiet ett kollenkymatiskt

utseende derigenom, att de få en mer eller mindre stark

väggförtjockning uti de vinklar, som innerväggen bildar med

sidoväggarne. Efter blomningen öfvergår deras kollenkyma-

tiska beskaffenhet till en bastartad, hvilket sker på det sätt,

att deras väggar förtjockas mera likformigt och i sig upptaga

vedsubstans. I vissa fall förtjockas alla väggarne ungefär

lika starkt t. ex. hos C.: alpina (se fig. 25), men i de flestar

fall har dock cellens yttervägg en större tjocklek än de öfriga

väggarne.

Dylika kollenkym- och bastlika epidermisceller påträffas

endast hos de arter, som ha ett kollenkym- och bastband på

bladets insida. Och i de flesta fall antaga epidermiscellerna

ett utseende af kollenkym- och bastceller endast så långt ut

mot bladets kant ungefär som det utanför dem liggande

kollenkym- och bastbandet når. Men hos C. Dioscoridis an-

taga de beskaffenheten af bastceller ut till bladets kant i det

allra närmaste, således ett godt stycke längre utåt än hvad

det inre bastbandet når.

De inre holkbladen hos T. barbata ha ett egendomligt

förhållande att uppvisa med afseende på det sätt, hvarpå in-

sidans epidermisceller uppträda hos dem. Här saknas under

fruktstadiet det inre bastbandet; i stället ha D-partiets

celler antagit en kollenkymatisk beskaffenhet. Ändock ha en

del af insidans epidermisceller fått samma utseende af bast-

celler, som de ega hos de arter, hvilka äro försedda med ett

inre bastband. Det är dock ej i bladets mediana del, som de

likna bastceller, ej heller ha de utseendet af sådana i de delar

af bladet, som bilda dettas kant, utan det är i det parti, som

ligger emellan bladets mest laterala och mediana delar, som de

ha en dylik beskaffenhet. I bladets mediana del ha insidans

epidermisceller ett kollenkymatiskt utseende, mot bladets kant

likna de å tvärsnittet vanliga epidermisceller. Sådana likna

de öfverallt hos T. hirta och i de yttre holkbladen hos T.

barbata samt å bladets halfva höjd hos alla de undersökta

arterna.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 145

Jemför man med hvarandra de mått, som angifva tjock-

leken af väggarne hos de celler, som bilda insidans epidermis,

så finner man, att denna i allmänhet är rätt betydligt

större vid fruktmognaden än vid blomningen och att i detta

afseende hos insidans epidermis visar sig en större skillnad

än hvad fallet var hos utsidans. Särskildt är det ytterväggen,

som tilltager i tjocklek. Hos C. alpina kan dess mäktighet

vid fruktmognaden uppgå till 15 u. Och på samma gång som

den tilltager i tjocklek, blir den äfven förvedad och får i

många fall en skiktad beskaffenhet.

Att ett organs epidermis kan fungera såsom mekanisk

väfnad, är ej något, som är särskildt utmärkande för Cichori-

aceernas holkblad. KLERCKER! anför från stammen af Aphyl-

lanthes monspeliensis exempel på epidermisceller med fullt

utpräglad mekanisk funktion. ARESCHOUG (2 p.- 10) framhåller,

att öfverhuden hos blad kan ombildas till en mekanisk väfnad,

som består af kollenkym eller bast (»sklerenkym»>). E. HEIN-

RICHER” omtalar, att epidermis, som bekläder insidan af kapseln

hos Adlumis cirrhosa, består af förvedade och bastlika celler.

STEINBRINCK (34) och LECLERC DU NABLON? framhålla, att af

dylika eeller består innerväggens epidermis hos en stor mängd

uppspringande frukter. Och just vid den likhet, som med

afseende på beskaffenheten hos insidans epidermis råder mellan

en del frukters väggar och Cichoriaceernas holkblad, ha vi

att särskildt fästa oss och skola i det följande komma att

något närmare vidröra densamma.

I det föregående har det flerfaldiga gånger omnämts, att

å bladets insida i dess nedre del uppträder en subepi-

dermal och af mekaniska celler bestående väfnad, hvilken

på blomstadiet betecknats såsom kollenkym, men som vid

fruktmognaden utgöres af bast. Den bildar således uti bla-

det ett parti med en mekanisk hufvudfunktion. Detta var

äfven händelsen med dess O-parti. Men hos det föregående

partiet framträder den mekaniska funktionen tidigare än hos C-

partiet, emedan det redan på blomstadiet uppträder såsom

! J. E. AF KLERCKER. Ein Fall von mechanisch fungirender Epidermis.

Botan. Centralblatt, Band 19 p. 215—221. Cassel 1884.

>? E. HEiINRICHER. Ueber einen eigenthämlichen Fall-von Umgestaltung

einer Oberhaut und dessen biologische Deutung. Sitzungsber. der Akad. der

Wiss. zu Wien, Math. Nat., Cl. Bd 49 p. 25—39. Abtheil. I, 1890.

3 LECLERC DU SABLON. Recherches sur la déhiscence des fruits å péricarpe

sec. Annales des science. natur. Bot. Ser. 6, Band 18, p. 5—104. Paris 1884.

146 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

kollenkym, hvilket C-partiet deremot aldrig gör. Det är dock

hufvudsakligen i de partiets lager, som ligga närmast intill

insidans epidermis, som cellernas kollenkymatiska natur är

tydligt utpräglad; i gränslagren mot bladets D-parti fram-

träder denna högst obetydligt. Härstädes ha dess celler samma

kambiumlika beskaffenhet som C-partiets. Hos OC. foetida och

C. pulechra ba alla cellerna uti partiet vid blomningen en kam-

biumartad beskaffenhet.

Vid fruktmognaden är det ifrågavarande bladpartiet om-

bildadt till bast. Äfven nu framträder en skillnad mellan

dess inre och yttre lager. De lager, som bilda partiets inre

del, bestå nemligen af mera bastlika celler än de, som bilda

dess gränser mot bladets D-parti. Ty 1 de förra lagren äro

cellerna försedda med tjockare och mera starkt förvedade

väggar än i de senare; derjemte är deras sammanlödning full-

ständigare, så att de i tvärgenomskärning få en mera kantig

form än cellerna i de yttre lagren, som äro mera rundade,

hvaraf följden blir den, att emellan dem uppträda intercel-

lularrum, som saknas eller uppträda högst sparsamt och med

en ringa storlek uti bastbandets inre lager. Sådant är för-

hållandet hos de arter, C. alpina och H. cretica, som ha ett

starkt utveckladt inre bastband. Hos de öfriga arterna, som

likaledes äro försedda med ett sådant, men der detta ej har

samma stora mäktighet som hos de båda nyssnämnda arterna,

äro dess celler af en mera rundad form å tvärsnittet och ha

i allmänhet ej en fullt tydligt utpräglad karakter af bast-

celler. Detta vill med andra ord säga, att kollenkymeellerna

ännu ej hunnit att fullständigt öfvergå till bastceller. Ifråga-

varande partis utveckling lemnar nemligen ett godt stöd för

den af ScHWENDENER (33 p. 3) och HABERLANDT (15 p. 140) ut-

talade satsen, att kollenkymet i många fall endast är bast,

som befinner sig under utveckling. Och man skulle äfven på

grund af de förhållanden, hvarunder nämda bladparti upp-

träder, kunna tillägga, att det kambiala stadiet är ett ännu

yngre stadium i bastcellens utvecklingshistoria än det, hvar-

under den visar sig såsom kollenkymeell. Ty hos en del arter,

såsom &C. foetida och C. pulchra, utgöres partiet af celler med

tunna väggar, som äro lika tjocka öfverallt. Hos andra arter

är förhållandet sådant blott uti partiets yttre del; i dess inre

lager deremot ha cellerna ett kollenkymatiskt utseende, som

blir allt tydligare ju längre inåt de äro belägna. Dessa se-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 147

nare skulle vara längre komna 1 utveckling än de celler, som

bilda partiets yttre lager. Samma förhållande, att partiets

inre cell-lager äro mera utvecklade än de yttre, möter oss

äfven under fruktstadiet. 'Ty under detta är bastkarakteren

starkast utpräglad hos de celler, som äro belägna intill in-

sidans epidermis, och framträder hos dem med allt mindre

styrka, ju mer de äro aflägsnade från denna. Kollenkymet i

Cichoriaceernas holkblad utgör på grund af de förändringar,

det genomgår, en väfnad af det slag, som HABERLANDT be-

nämner »provisoriskt kollenkym» och som af MÖLLER (25 p. 163)

kallas »protosklerenkym».

Det återstår nu att tillse, i hvad mån kärlsträngsväfna-

den 1 bladet kan bidraga till att framkalla en ökad fasthet

hos detsamma. Härvidlag fäster jag mig endast vid den me-

diana kärlsträngen, hvilken är den enda, som är af någon

betydenhet. Under blomstadiet är det utaf dess element

endast kärlen, som uppträda med förvedade väggar, och detta

äfven i bladets öfre delar. (Och hos det stora flertalet af de

undersökta arterna är det endast 1 kärlväggarna, som ved-

substans förefinnes vid blomningen, hvilket står i fullständig

öfverensstämmelse med det resultat, hvartill NIGGL! kommit,

att trakeer (och trakeider) äro de väfnadselement, hvars väg-

gar förvedas tidigast). Det är förut omtaladt, att kärlknip-

pets pbloömdel under blomstadiet utgöres af tvenne slags väf-

nader, af hvilka den, som ligger ytterst, består af celler med

större lumina än den, som bildar phloömets inre och intill

xylemets utsida belägna del. Den yttre, mera storcelliga

phloömdelen, som otvifvelaktigt motsvarar det storcelliga vek-

bast, som ÅRESCHOUG (2 p. 226) framhåller såsom utmärkande

för kärlsträngarne hos fleråriga örtblad, har dels ett kambium-

artadt utseende, dels äro väggarne hos dess celler något olik-

formigt förtjockade, så att dess utseende blir mera kollen-

kymatiskt. Äfven innanför kärlsträngens kärlregion uppträder

ett dylikt phloemparti, men här är det alltid af en mindre

mäktighet och består af mera tunnväggiga celler än på strän-

gens utsida. Starkaste utvecklingen når detta storcelliga

phloémparti hos de arter, hvilkas holkblad under fruktstadiet

i endast obetydlig grad äro försedda med rent mekaniska

väfnader, till hvilka i första rummet bastet hör. Sådant upp-

! MaAx NiGGL. Das Indol ein Reagens auf verholzte Membranen. Flora

TEBLP. 558:

148 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

träder i obetydlig mängd hos P. pauciflora, T. hirta och H.

cretica. Och just hos dessa arter är äfven det mediana kärl-

knippets storcelliga phloöm kraftigast utbildadt.

Vid fruktmognaden är det — och detta hos flertalet af

de undersökta arterna — utbildadt såsom bast. Detta är

dock ej alltid fallet i bladets hela längd och ej heller å

kärlsträngens båda sidor. Ett vanligt förhållande är, att

bastkarakteren framträder mycket starkare å bladets halfva

höjd än i dettas nedre del, och likaledes, att den bibehåller

sig längre å knippets in- än å dess utsida. Å denna senare

finnes ofta en kollenkymsträng, under det deremot den me-

”kaniska sträng, som uppträder å insidan af knippets kärldel,

består af mera bastlika celler. Dessa uppträda dock i mindre

antal än kollenkymecellerna å utsidan (se fig. 23). Hos H.

cretica går utbildandet af mekanisk väfnad hos det mediana

kärlknippet längst. Här förvandlas hela den yttre phloöm-

delen till bast; detsamma inträffar äfven med det phloöm-

parti, som uppträder på kärlknippets insida; äfven cellerna

mellan kärlen och: dessa senare sjelfva få förvedade väggar,

så att på fruktstadiet består nästan hela knippet af förvedade

väfnadselement.

Hos C. foetida, CO. Dioscoridis och C. pulchra består knip-

pets hela xylemdel af förvedade element, dock endast å en

kortare sträcka, nemligen å bladets halfva höjd ungefär.! Här

går knippets utbildning så långt, att till och med mellan

det med tunnväggiga celler försedda partiet af kärlsträngens

yttre phloömdel och dennas kärldel uppträder ett smalt band

af bastceller.

Hos T. barbata är det mediana kärlknippet under frukt-

stadiet rundtom omgifvet af mekanisk väfnad. Detta är sär-

skildt fallet hos de yttre holkbladen. Hos dem förhåller det

sig nu så, att innanför de mjölkkärl, som höra till det me-

diana kärlknippet och som hos de öfriga arterna ligga på

den yttre gränsen af kärlsträngens phloömdel, uppträder en

sträng, som utgöres af bastceller. Denna sträng torde med

full rätt anses höra till kärlknippet, hvadan DANIELS (10 p. 26)

uppgift, att hos T. barbata »le stéréome fasciculaire n'est pas

! Hos dessa arter framträder det märkvärdiga förhållandet, att ett och

samma parti af kärlknippet under sitt mellersta lopp består af bast, i sin öfre

och nedre del deremot af tunnväggiga celler. Detta är fallet med phloöm-

partiet å knippets insida.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 149

représenté», ej öfverensstämmer med det verkliga förhål-

landet.

Sedan vi nu 1 det föregående dels framställt den skillnad,

som vid olika tidpunkter är rådande uti den anatomiska

byggnaden hos Cichoriaceernas holkblad, och dels försökt att

visa, hur denna förändring kommer till stånd, blir det nu

vår uppgift att söka taga reda på, hvad ändamålet kan vara

med densamma. För att finna detta måste vi kasta en blick

på de morfologiska förhållanden, som råda i Cichoriaceernas

blomställning. Denna ger vid ett ytligt betraktande intrycket

af att vara en enskild blomma och såsom en sådan förhåller

den sig ock 1 många fall. De enskilda blommornas hylle är

temligen obetydligt (särskildt är detta fallet med fodret) och

dessutom epigynt, så att fruktämnet och sedermera frukten

ej kan vänta sig något särdeles kraftigt skydd af detsamma.

Derjemte är blomman endast helt löst fästad vid inflorescen-

sens stamdel, det s. k. blomfästet, ty blott med sin allra ne-

dersta del sitter den insänkt uti en liten grop å detta. Så-

ledes är den i sig sjelf ganska dåligt skyddad mot åtskilliga

faktorer, som kunna ingripa mer eller mindre ogynnsamt uti

dess lif. Stark blåst skulle framkalla stor oreda inom blom-

samlingen på grund af blommornas lösa vidfästning. En af

holkbladens uppgifter blir sålunda den att gifva stadga åt

och sammanhålla den stora massa af blommor, som finnas uti

hvarje inflorescens. Men samma organ har ofta mer än en

uppgift. Detta är ock förhållandet med holkbladen. Så taga

de äfven en vigtig del uti de rörelser af öppnande och till-

slutande, som blomkorgarne utföra för att skydda sig mot

värmeutstrålning och befrämja pollinationen (nycti- och gamo-

tropiska rörelser). En deras tredje uppgift, som framhålles af

KERNER (20 Bd II p. 238) och som äfven har till ändamål att

befrämja pollinationen, ligger deruti, att de hindra insekter

från att på bakvägar bemäktiga sig blommornas honung. Med

ett ord, deras uppgift under blomningstiden sammanfaller

helt och hållet med den, som foderbladen hos enskilda blom-

mor ha.

Efter blomningens afslutande blir det fortfarande holk-

bladens uppgift att verka såsom skyddande organ. Om de i

och med dennas upphörande skulle torka ihop och falla af,

150 = ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

så skulle de unga fruktämnena, särskildt de, som äro belägna

i korgens periferi, vara utan allt skydd mot hvarijehanda

ogynnsamma inflytanden, isynnerhet som kronan, hvilken utgör

hyllets hufvudsakliga del, utgår från fruktämnets spets och

dessutom efter blomningens slut snart torkar in och kastas

af. För att nu åt fruktämnena, som genom befruktningen

fått impuls till vidare utveckling, bereda nödigt skydd under

den tid, hvarunder denna försiggår, företaga holkbladen en

del rörelser, som kunna hänföras till det slag af dylika som

HANsGIRG (16) benämt karpotropiska nutationskrökningar.

De resa sig uppåt, föras inåt och lägga sig tätt intill hvar-

andra med sina kanter, så att det bildas en djup skål, i hvars

botten de unga frukterna äro väl förvarade. Den mekanism,

som verkställer dessa holkbladens rörelser, är sannolikt att

söka hos blomfästet. Till förmån för ett dylikt antagande

talar dettas byggnad, som under blomningsperioden är den-

samma hos alla arterna. Och rörelserna, som deras holkblad

utföra, gå äfvenledes 1 samma riktning hos dem alla. Om nu

blomfästets yttre hälft växer starkare 1 höjden — att en till-

växt uti denna riktning 1 många fall eger rum, framgår helt

tydligt af den omständigheten, att fästet hos en del arter

eger en olika höjd vid tiden för blomningen och straxt före

den, då fröspridningen skall ega rum — än hvad dess inre

hälft gör, så blir följden häraf gifvetvis den, att holkbladen,

som utgå från fästets kant, föras inåt i riktning mot korgens

centrum. Att tillväxten i fästets yttre och inre hälft bör

gå 1 olika riktningar, framgår af den olika sträckningen hos

de celler, som bilda dess båda hälfter. Ty i den väfnad, som

utgör fästets yttre hälft (epidermis oberäknad) ha cellerna »>

sin största utsträckning i radial riktning och detta på såväl

tvär- som längdsnitt. I fästets inre hälft äro cellerna å tvär-

snittet mest utdragna i tangential riktning, å längdsnittet ha

de sin starkaste utsträckning 1 organets höjdriktning. Om

således delningar ega rum, hvilket på grund af den tunn-

väggiga beskaffenheten af cellerna, som bilda fästets väfnader,

ingalunda är otroligt, så skulle de nyblifna väggarne skjutas

in i olika riktningar inom dess båda hälfter.

Det finnes en annan omständighet, som nog ej är utan

all betydelse för åstadkommandet af den inåtgående rörelse,

som holkbladen utföra efter blomningens slut. - Det har flera

gånger förut omtalats, att blomfästets inre del på gränsen

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 151

mot korgskaftet består af en mycket lakunös väfnad. Den

lakunösa beskaffenheten hos denna framträder under normala

förhållanden ej så starkt. Men gör man ett snitt (bäst är

ett längdsnitt) genom blomfästets nedre del och lägger detta

i vatten,! så finner man, att det ofvannämda partiet eger

förmågan att kraftigt utvidga sig, då ingenting står hindrande

i vägen härför. Utvidgningen försiggår på det sättet, att

mellan partiets celler uppstå större och mindre lakuner, af

hvilka de största uppnå en ansenlig storlek, som är fera

gånger större än cellernas egen (se fig. 52, som framställer

en del af ofvannämnda parti efter försiggången utvidgning).

När nu efter blomningens slut de unga frukterna komma att

verka såsom ett kraftigt attraktionscentrum för ledningen af

vatten och andra ämnen, så kommer ock väfnaden, som bildar

ifrågavarande parti, uti en starkt positiv spänning och ut-

öfvar ett ej obetydligt tryck på närliggande väfnader. Detta

verkar kraftigast 1 den riktning, der minsta motståndet möter.

Och detta är utan allt tvifvel uppåt, nedåt till möter korg-

skaftet, som är rikt försedt med mekaniska väfnader (under

blomstadiet hufvudsakligen kollenkym) och sålunda bildar ett

kraftigt stöd för väfnaden ifråga. Dennas spänning verkar

således starkast i riktning uppåt mot blomfästets öfre och

holkbladets nedre del. Dessa bilda tillsammans en båge med

utåtvänd konvexitet. Trycket verkar i samma riktning, som

bågens nedre utåtböjda del intager, dennas öfre jemte holk-

bladets öfre, vertikala del komma då att föras inåt.

Sedan holkbladen utfört de rörelser, hvarigenom de samman-

sluta sig till en skållik bildning, afstannar icke deras utveck-

ling, utan denna fortsättes vidare. Och det egentliga ända-

målet med denna är att öka deras fasthet, ty den går hufvud-

sakligen ut på att utbilda rent mekaniska väfnader. Förut

ha vi sett, att holkbladen tilltaga i volym efter blomningen.

Äfven detta bidrager i sin mån till att de vid fruktmognaden

äro af en större fasthet än vid blomningstiden.?

! Det är att märka, att snittet är gjordt på spritlagdt material, hvilket

naturligtvis innehåller en betydligt mindre vattenhalt än lefvande, så att då

vatten tillsättes till detsamma, det kommer under förhållanden, som mera

närma sig de i naturen rådande.

> Deraf att ett organ ökas i volym, följer naturligtvis ej med nödvändig-

het, att dess fasthet undergår en stegring: men af tvenne organ, som äro

uppbygda af samma material, eger dock det, som har en större volym, en

större fasthet än det, som består af en mindre massa.

152 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

Den omständigheten, att det just är förändringarne i

holkbladens fasthetsförhållanden, som äro de mest framträ-

dande, måste ådraga sig vår särskilda uppmärksamhet. Under

blomningstiden hade holkbladen till uppgift att skydda och

stödja blommorna. För att hålla dem i den mer eller mindre

vertikala ställning, som de måste intaga för fyllandet af

denna uppgift, är i de flesta fall kollenkymbandet tillräckligt,

hvartill kommer den del, som hudväfnaden och turgorkraften

kunna taga i framkallandet af samma verkan. Det tryck,

som blommassan utöfvar på holkbladen, är temligen obetydligt

i jemförelse med det, hvarför de blifva utsatta, sedan frukter-

nas utveckling påbörjats. Ty blomkorgens bredd i sin nedre

del är ju vid fruktmognaden större än vid blomningen. Den

ökade bredden hos korgen framkommer derigenom, att frukterna

för sin del fordra större utrymme än hvad fruktämnena gjorde

under blomningen. Härmed vare dock ej sagdt, att trycket

på holkbladen ökas i samma mån som fruktmassan tilltager

i volym, ty under samma tid ökas äfven blomfästets bredd

mer eller mindre, men i alla händelser är nog den kraft hvar-

med fruktmassan trycker på holkbladen, som omgifva den-

samma, ganska betydlig. Detta förklarar, hvarför hos dem me-

kaniska väfnader utbildas så rikligt efter blomningen. Och att

dessa mekaniska väfnader äro kraftigast utbildade i bladets

nedre del (denna är ju vanligen försedd med tvenne bastband,

ett inre och ett yttre), förefaller ju temligen naturligt, då

man betänker, att den är den del af bladet, som tages mest

i anspråk mot böjning, emedan den dels har att uppbära

största delen af bladets egen massa, dels har att uthärda ett

större sidotryck än de öfre delarne, ty den nedre, fröbärande

delen af frukten tilltager starkare i volym än den öfre, som

utgöres antingen af blott en fröfjunstofs eller af en sådan i

förening med ett s. k. spröt. Det inre bastbandet har dock

troligen äfven en mera lokal uppgift, den nemligen att skydda

de innanför detsamma belägna väfnaderna mot en allt för

stark sammantryckning. Ty holkbladets nedre del är tryckt

tätt intill de yttersta frukterna. Detta framträder med stör-

sta tydlighet hos Barkhausia-gruppens arter. Hos dem äro

de yttre frukterna i korgen af en helt annan form än de öf-

riga, sakna fröfjun och ligga fast inkilade i den ränna, som

bildas af holkbladens insida.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 153

Men frukternas gradvisa tilltagande 1 volym är ej den

enda faktor, som kan verka så, att holkbladen utsättas för

att böjas utåt, hvarigenom sambandet dem emellan skulle

blifva temligen löst. Frukten är i de allra flesta fall försedd

med en af hårlika bildningar bestående flygapparat, s. k. frö-

fjun. Hela fröfjunsmassan bildar en tofs, som skjuter mer

eller mindre högt upp öfver holkbladens spetsar. Starkast

framträder detta hos Barkhausia-gruppens arter, hos hvilka

fröfjunet sitter fästadt på ett skaft, ett s. k. spröt, som utgår

från spetsen af den fröbärande delen af frukten. Denna frö-

fjunstofs erbjuder ett ganska stort vindfång, så att under

stark blåst blifva de holkblad, som ha sin plats å den sida

af korgen, som är vänd från vinden, underkastade ett starkt

tryck i riktning utåt. Fröfjunstofsens storlek tyckes dock ej

ha något inflytande på bastbandens mäktighet. Ty om man

jemför med hvarandra OC. alpina och OC. rubra, så finner man

ej någon betydlig skillnad mellan storleken af de båda arter-

nas fröfjunstofsar men deremot en rätt stor sådan mellan

mäktigheten af deras bastband. Jemför man med hvarandra

C. rubra och OC. Dioscoridis, så har den förra arten en betyd-

ligt större fröfjunstofs än den senare, men deremot är bastets

utveckling ungefär lika stark hos båda arterna.

Naturen slösar sällan med material, den söker i många

fall att med en och samma anordning nå mer än ett ändamål.

Denna sats torde gälla äfven för Cichoriaceernas holkblad. Vi

hafva här ofvan sökt göra troligt, att ändamålet med det

rikliga utbildandet af mekaniska väfnader hos dem skulle

vara att under den tid, som fruktens utveckling pågår, hålla

holkbladen upprätta och tryckta intill den i utveckling stadda

fruktmassan för att lemna denna skydd mot åtskilliga fakto-

rer, som kunna inverka mer eller mindre skadligt på densamma.

Härvidlag framhölls särskildt för stark vind såsom en sådan.

Denna skulle ju lätt, om fruktmassan ej vore omgifven af ett

fast hölje, kunna åstadkomma oreda inom densamma, isynner-

het som frukterna äro högst obetydligt insänkta i blomfästet

och dessutom i sin öfre del försedda med fröfjun, som bildar

en stor yta för vinden att verka på. Följden häraf skulle

blifva den, att de lätt skulle kunna lösryckas från sitt fäste

och utspridas, innan de nått tillräcklig mognad. Men på

grund af holkbladens täta sammanslutning äro frukterna väl

skyddade äfven mot andra ogynnsamma faktorer än för stark

154 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

vind såsom t. ex. mot för stark transspiration och angrepp

af djur.

Men andra tider, andra funktioner. Då frukten nått sin

mognad, är den i stånd att sjelf skydda sig på grund af sin

väggs byggnad. MWSåledes äro holkbladen nu öfverflödiga såsom

skyddande organ. De äro vid ifrågavarande tidpunkt rent

af skadliga, ty om de förblifva i den ställning, som de intaga

under fruktutbildningsskedet, skulle de hindra fröspridningen,

emedan på grund af det starka trycket, som de utöfva på

fröfjunsmassan, denna ej kan fritt utbreda sig. Alltså måste

de ändra ställning, hvilket äfvenledes sker. Kunna holkbla-

dens mekaniska väfnader, speciellt bastbanden, hafva någon

del i detta? RaATtHAY (30) omtalar, att holkbladen hos Carlina

äro straxt ofvan undersidans epidermis försedda med ett bast-

band, genom hvars sträckning under väta och hopdragning

under torka blomkorgarne sluta och öppna sig, samt att holk-

bladen hos andra Cynareer äro bygda på ungefär samma sätt

som hos Carlina, men att de hos dem få en dylik hygroskopici-

tet först vid fruktmognaden. Detta visar, hvilken vigtig roll

bastväfnaden kan taga uti holkbladens utåtböjning vid sist-

nämda tidpunkt. NSTEINBRINCK (34) med fera framhålla den

betydande del, som bastlika celler taga 1 fruktens öppnande

och att det ofta är förvedade och bastlika celler uti frukt-

väggens inre epidermis, som genom sina kontraktioner fram-

kalla de spänningar, hvarigenom detta försiggår. Den stora

öfverensstämmelse, som 1 detta afseende råder mellan holk-

bladens och en fruktväggs byggnad, ha vi förut i förbigående

påpekat, en öfverensstämmelse, som leder till den förmodan,

att det sätt, hvarpå Cichoriacceernas korgar och en del fruk-

ter öppna sig, 1 mångt och mycket är lika. Och detta före-

faller ej underligt, då man betänker, att Compositeernas holk-

blad i biologiskt afseende spela helt och hållet samma roll

som fruktväggen 1 en kapselartad frukt.

När fruktmassan nått sin mognad, upphör den att verka

attraherande på ledningen af vatten och andra ämnen, en in-

torkning af holkbladets väfnader eger rum, dessa kontrahera

sig, 1 all synnerhet de stereomatiska. Utaf dessa senare torde

bastbanden genom sin kontraktion mest bidraga till att föra

holkbladen utåt från fruktmassan. Och de stereomatiska väf-

nadernas öfvervägande utsträckning uti bladets yttre del skulle

just kunna ha sin grund deruti, att det är i riktning utåt

BIHANG TILL K. SV: VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 155

som denna holkbladens böjning försiggår. Hos OC. foetida

och C. aspera, der det yttre bastbandet har sin plats nära

bladets insida, äro B-partiets celler starkt sträckta i dorsi-

ventral riktning och motverka genom sin kontraktion, hvilken

bör försiggå med sin största styrka 1 riktningen inifrån utåt,

det yttre bastbandets, hvars sammandragning på grund af dess

cellers öfvervägande utsträckning i bladets längdriktning äfven

bör, åtminstone absolut, försiggå starkast i just samma rikt-

ning, och som på grund af väfnadens inåtvända läge skulle

kunna ha till följd en inåtböjning af bladet.

Starkaste inflytandet på holkbladens utåtböjning vid frö-

spridningen har nog blomfästet. En intorkning af dess väf-

nader och en kontraktion af dessas celler, isynnerhet af dem,

som bilda fästets yttre hälft och som äro utdragna i radial

riktning, måste hafva den verkan på de å fästets kant sittande

holkbladen, att dessa dragas utåt och nedåt. Vid minskningen

uti vattentillförseln skulle äfvenledes den starkt positiva

spänningen hos den ofvan omtalade lakunösa väfnaden, som i

nedersta delen af blomfästet bildar dess inre hälft, upphöra.

Detta kunde äfven ha till följd en utåtgående rörelse hos

holkbladen.

Åtskilliga andra spörjsmål än de nu afhandlade skulle

kunna uppställas till besvarande. Man skulle ju kunna fråga,

hur det kommer sig, att holkbladens utbildning försiggår på

olika sätt hos olika arter, hvarför t. ex. den yttre bastväfna-

den hos en art uppträder såsom ett enda sammanhängande

band, hos en annan deremot såsom tvenne större partier, hos

en tredje under formen af flera smärre strängar, hos en fjerde

alldeles icke kommer till utbildning o. s. v. Men att besvara

dylika frågor fordrar en så djup inblick i växtens lif och en

så noggrann kännedom om alla de faktorer, som kunna in-

verka bestämmande på dennas byggnad, att detta ej kan ske

på vetenskapens nuvarande ståndpunkt. Och ej ens en full-

ständig kännedom om dessa, så som de nu för tiden kunna yttra

sig, vore tillräcklig. Det fordras äfven en noggrann sådan om

byggnaden hos hvarje särskild arts stamfäder och om de

förhållanden, hvarunder dessa lefvat under förflutna geologi-

ska perioder för att en fullt nöjaktig förklaring öfver de olik-

heter, som visa sig uti holkbladen hos olika arter, skulle

kunna lemnas. Ty en god del af dem har nog sin grund

uti ärftligheten.

156 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

Som afslutning på denna uppsats må i allmänna ordalag

framställas de resultat, till hvilka undersökningarne öfver de

förändringar, som en del Cichoriaceers holkblad undergå mellan

"blomningen och fruktmognaden, gifvit anledning.

1) Den anatomiska byggnaden hos Cichoriaceernas holkblad

är underkastad mer eller mindre starkt framträdande förän-

dringar efter blomningen.

2) Dessa förändringar visa sig dels uti en förstoring af

holkbladens volym, dels uti en stegring af deras fasthet.

3) Den ökade volymen framkommer hufvudsakligen deri-

genom, att cellerna, som bilda holkbladets särskilda väfnader,

tilltaga uti storlek. Celldelning, d. v. s. ökning af antalet

cell-lager är af mindre betydelse.

4) Den ökade fastheten åstadkommes företrädesvis derige-

nom, att vanligtvis fera af de partier, hvaruti bladet kan

uppdelas, vid fruktmognaden ha öfvergått till stereomatiska

väfnader, hvilka bestå af både parenkym och prosenkym.

Fastheten stegras äfven i viss mån derigenom, att bladets

volym ökas.

5) Ändamålet med dessa förändringar är dels att genom

holkbladens hopslutning bereda skydd åt fruktmassan under

dess utveckling och dels att, sedan denna försiggått, genom

deras särskiljande åt frukterna bereda gynnsamma spridnings-

förhållanden.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 157

[NA

10:

Litteraturförteckning.

Max ABRAHAM. Bau und Entwicklungsgeschichte der Wand-

verdickungen in den Samenschalen der Cruciferen. Pringsheims

Jahrbächer fär wisseonschaft. Botanik. Band 16. p. 599—637.

Berlin 1885.

F. W. CO. ARESCHOUG. Jemförande undersökningar öfver bladets

anatomi. Fysiografiska sällskapets minnesskrift. N:r 9. Lund 1878.

P. ASCHERSON. Subflorale Axen als Flugapparate. Jahrb. des

königl. botan. Gartens und des botan. Museums zu Berlin. Band

DA -—3BR0. 133.

E. F. BACHMANN. Darstellung der Entwicklungsgeschichte und des

Baues der Samenschalen der Scrophularineen. Nova Acta der k.

Leop.-Carol.-Deutschen Akademie der Naturforscher. Band 43.

Niro oEfalle 1881.

E. BartscH. Beiträge zur Anatomie und Entwicklung der Um-

belliferen-Frächte. Breslau 1882. Diss.

A. DE Bary. Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane.

Leipzig 1877.

F. BessErR. Beitrag zur Entwicklungsgeschichte und vergleichen-

den Anatomie von Blithen- und Fruchtstielen. Lössnitz 1886.

L. DANIEL. Structure anatomique comparée de la feuille et des

folioles de V'involucre dans les Chicoracées. Bulletin de la Soci-

été botan. de France Tome 35. Pp. 432—436. Paris 1888.

—- = Structure comparée de la feuille et des folioles de Vinvo-

luere dans les Cynarocéphales et généralités sur les Composées.

Bull. de la Soc. botan. de France. Tom 36. p. 133—-143.

Paris 1889.

—— = Recherches anatomiques et physiologiques sur les bractées

de lV'involuere des Composées. Annales des sciences natur. Botan.

Ber. bom. 11 p. 17-123. Panstls90:

E. DENNERT. Die anatomische Metamorphose der Bläthenstandaxen.

Wiegands bot: Hefte. Heft 2. p. 128-217. Marburg 1887.

Tu. M. Fries. Om växternas spridning. Ur vår tids forskning.

Band 25. Stockholm 1880.

A. G. Garcin. Recherches sur 1 histogénése des péricarpes char-

nues. Annales des scienc. natur. Botan. Ser. 7. Band 12.

p. 175—401. Paris 1890.

158

14.

1855

10:

ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

A. Y. GREVILLIUS. Anatomiska studier öfver de florala axlarne

hos diklina fanerogamer. Bihang till Svenska Vet.-Akademiens

handlingar. Band 16. Afd. 3 N:r 2. Stockholm 1890.

G. HABERLANDT. Physiologische Pflanzenanatomie. Leipzig 1884.

ANTON HaANsSGIRG. Ueber die Verbreitung der karpotropischen

Nutationskrämmungen der Kelch-, Häll- und ähnlicher Blätter und

der Blithenstiele. Berichte der deutsch. botan. Gesellschaft.

Band 8 p. 345—355. Berlin 1890.

JOHANNES HANSTEIN. Die Milchsaftgefässe und die verwandten

Organe der Rinde. Berlin 1864.

F. HILDEBRAND. Die Verbreitungsmittel der Pflanzen. Leipzig 1873.

—— =: Verbreitungssmittel und Fruchtschutz. ”Tageblatt der 54.

Versaml. deutscher Naturforscher und Aerzte in Salzburg 1881.

PINAE0

A. KERNER VON MARILAUN. Pflanzenleben. Zwei Bänder. Leip-

zig 1888 und 1891.

WILHELM KORELLA. Ueber das Vorkommen und die Vertheilung

der Spaltöffnungen auf den Kelchblättern. Königsberg 1888. Diss.

P. LaMmPE. Zur Kentniss des Baues und der Entwickelung safti-

ger Fröchte. Halle 1884. Diss.

AD. LEMAIRE. De la lignification de quelques membranes épidermi-

ques. Annales d. sciences natur. Bot. Ser. 6. Tom. 15. p.

297—302. Paris 1883.

CO. A. M. LINDMAN. Om postflorationen och dess betydelse såsom

skyddsmedel för fruktanlaget. Kongl. Svenska Vet.-Akademiens

Handlingar. Band 21. N:r 4. Stockholm 1884.

C. MÖLLLER. HEin Beitrag zur Kentniss der Formen des Collen-

chyms. Berichte der deutschen botan. Gesellschaft. :Bd 8 p.

150—166. Berlin 1890:

NeueBERT. Eigenthämliche Erscheinung an den Bläthenstielen der

Eucnide bartonioides (Loasace&). Tageblatt der 52. Versamlung

deutsch. Naturforscher in Baden-Baden. 1879. »p. 211.

F. Pax. Allgemeine Morphologie der Pflanzen. Stuttgart 1890.

O. G. PETERSEN. Ueber das Auftreten bicollateraler Gefässbändel

in verschiedenen Pflauzenfamilien und iäber den Werth derselben

för die Systematik. Englers botan. Jahrbächer. Bd 3 p. 359—

402. Leipzig 1882.

E. PrirzER. Ueber die mehrschichtige Epidermis und das Hypo-

derma. Pringsheims Jahrbäöcher fär wiss. Botanik. Bd 8. Pp.

16—74. Leipzig 1872. i

EMERICH RATHAY. Ueber Austrocknungs- und Imbibitionserschei-

nungen der Cynareen-Involucren. Sitzungsber. der k. Akad. der

Wissenschaften zu Wien. Abtheil. 1. Jahrg. 1881.

CARL ReICHE. Ueber anatomische Veränderungen, welche in den

Perianth-kreisen der Blithen während der Entwickelung der Frucht

vor sich gehen. Pringsh. Jahrb. fär wissenschaft. Botan. Bd

16 p. 638—687. Berlin 1885.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 159

32. EmMIL ScHMiDT. HEin Beitrag zur Kentniss der Hochblätter. Wissen-

schaftliche Beilage zum Programm der Friedrichs-Werderschen

Oberrealschule zu Berlin. Berlin 1889.

33. NS. SCHWENDENER. Das mechanische Princip im anatomischen Bau

der Monocotylen. Leipzig 1874.

34. CARL STEINBRINCK. Untersuchungen iäber die anatomischen Ur-

sachen des Aufspringens der Frächte. Bonn 1873. Diss.

35. AA. StÖHR. Ueber das Vorkommen von Chlorophyll in der Epi-

dermis der Phanerogamen-Laubblätter. Sitzungsber. der k. Aka-

demie der Wissenschaften zu Wien. Band 79. Abth. 1. Jahrgang

TSKI

36. PH. VAN TiEGHEM. Sur la situation de Vappareil sécréteur dans

les Composées. Bulletin de la Soc. botan. de France. Bad 30.

parSl0- 3. Paris 1883-

37. —— Traité de Botanique. Paris 1884.

38. —— Second mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes.

Annales des sciences nat. Botanique. Ser. 7. Band 1. p. 1—96.

Pariswl88d:

39. ERNST WILCZEK. eiträge zur Kentniss des Baues der Frucht und

des Samens der Cyperaceen. Botanisches Centralblatt. Band 50.

p. 129—138, 193—201, 225—233, 2057—2065:

160 ELIASSON, SEKUNDÄRA ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

Figurförklaring.

a = yttre epidermis.

e = inre epidermis.

end = endodermis.

int = intercellularrum.

mk = mediant kärlknippe.

mr = mjölkrör.

t = trikomer.

Hos kärlknippena är hadromdelen utmärkt med små cirklar; leptom-

delen saknar särskild beteckning. De laterala kärlknippena, som vanligt-

vis äro mycket svagt utbildade, äro ej angifna på en del figurer. Å

det stora flertalet af de Hkdwsgsk figurerna antydes deras plats genom

cirkelrunda eller elliptiska ringar.

= parenkym med förvedade cellväggar.

= kambiumartad väfnad (streckningen går parallelt med orga-

nets medianplan).

= bast (streckningen bildar sned vinkel mot organets median-

plan).

= kollenkym.

= klorofyllhaltigt parenkym.

Tafl. I.

Crepis alpina.

Fig. 1 a. Korg i blomstadium. Naturlig storlek.

SUN ID: » » fruktstadium. 7 »

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 161

IVO

10508

12.

14.

15.

16.

(8:

Transversalsnitt genom holkbladets halfva höjd (blomstadium).

Skematisk. TR

21105

Framställer den mediana delen af föreg. figur.

Dorsiventralt längdsnitt genom holkbladet på dess halfva höjd

215

ungefär (blomstadium). =

Transversalsnitt genom holkbladets bas (blomstadium). Ske-

matisk. 2

[9]

Framställer ett parti från utsidan af föregående figur. ST

: 5 215

den inre delen af fig. 5. ET

Visar insidans epidermis och kollenkymbandet uti ett närmare

kanten af bladet beläget parti än det, som framställes af

Be.

Dorsiventralt längdsnitt genom hbolkbladets nedre del (blom-

215

stadium). Parti från bladets utsida.

Som föregående figur, men visar ett parti från bladets in-

215

Sidas.

Dorsiventralt längdsnitt genom blomfästets yttre del (blom-

200

stadium). ST

Ytsnitt af utsidans epidermisceller på bladets halfva höjd

: 215

ungefärligen (blomstadium). EA

Ytsnitt af insidans epidermisceller på ungefär halfva blad-

AV : 215

höjden (blomstadium). a

(Se taflan IIT).

Ett mindre glandelhår i optiskt genomsnitt (blomstadium).

Häls .

Transversalsnitt genom holkbladets halfva höjd (mellanstadium).

Skematisk. =

Framställer ett mindre parti från den yttre delen af före-

215

gående figur. —

Förhåller sig som fig. 17, men visar byggnaden af bladets

215

inre del. RA

äl

162 ELTASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

Tafl. II.

Crepis alpina.

Fig. 19. Tvärsnitt genom blomfästet (mellanstadium). = Skemaltisk.

20. / » korgskaftet uti dettas öfre del (mellanstadium).

Skematisk.

21. Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (fruktstadium). Ske-

matisk. — 1!

; Z ; Å 215

22. Framställer den yttre mediana hälften af föreg. figur. a

215

235 » »; inre , » SE

24. Dorsiventralt längdsnitt genom holkbladet på dess halfva höjd

215

ungefärligen. Parti från utsidan (fruktstadium). SI

25. Visar en mindre del af insidans epidermis och det inre bast-

bandet på ett snitt, som är taget ett stycke ofvanför bladets

215

bas (fruktstadium).

Tafl. III.

Crepis alpina.

Fig. 14. Ytsnitt af insidans epidermis uti holkbladets nedre del (blom-

; 215

stadium). ER

26. Dorsiventralt längdsnitt genom holkbladet på dess halfva höjd

ungefärligen. Parti från bladets insida (fruktstadium) 2

27. Transversalsnitt genom <holkbladets basdel (fruktstadium).

Skemaltisk. EA

28. Dorsiventralt längdsnitt genom holkbladets nedre, bågböjda

del (fruktstadium). Skematisk.

! Denna och en stor del af de följande skematiska figurerna framställa

föga mer än snittets ena sidohälft.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 163

Fig. 29

Fig. 31

32.

JO.

34.

7 3)

Fig. 36.

31.

Fig. 38.

39.

» 40.

Visar en del af C-partiet å föregående figur. Tr

Framställer de förvedade parenkymecellerna, som uppträda å

215

fig. 19, uti tvärgenomskärning (fruktstadium).

Crepis foetida.

Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (blomstadium).

Skematisk. TS

Tvärsnitt genom holkbladets bas (blomstadium). Skematisk.

Tvärsnitt genom bhbolkbladets halfva höjd (fruktstadium).

: : 30

Skematisk. TT

Parti från föregående figur något på sidan om medianplanet.

215

Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium). <Skematisk.

Crepis rubra.

Korg i fruktstadium. Naturlig storlek.

Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (blomstadium). Ske-

matisk. —.

Tafil. IV.

Crepis rubra.

Tvärsnitt genom holkbladets bas (blomstadium). Skematisk.

Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (fruktstadium).

G 35

Skematisk. z

Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium). Skematisk,

164

Fig. 41.

49.

43.

45.

46.

Fig. 47.

48.

49.

Fig. 53.

ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

Crepis Dioscoridis.

Korg i fruktstadium. Naturlig storlek.

Tvärsnitt genom -holkbladets halfva höjd (blomstadium).

Skematisk.

Tvärsnitt genom holkbladets bas (blomstadium). Skematisk.

Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (fruktstadium).

Skematisk. HY

Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium). Skematisk.

20)

;

Tvärsnitt genom blomfästet på ungefär halfva höjden (frukt-

stadium). Skematisk. —

Crepis aspera f. inermis.

Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (blomstadium).

Skematisk.

Tvärsnitt genom holkbladets bas (blomstadium). Skematisk.

Tvärsnitt genom = holkbladets halfva höjd (fruktstadium).

- : 20

Skematisk.

Parti från föregående figur i nivå med den andra bast-

215

strävgen, från medianplanet räknadt. ve

Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium). Skematisk.

1 2

Framställer ett längdsnitt genom den innersta och nedersta

215

delen af blomfästet (blomstadium). DS

Crepis pulchra.

Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (blomstadium). Ske-

Å 30

matisk. 3

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 165

Fig.

34.

Od:

59.

60.

61.

63.

64.

Tvärsnitt gonom holkbladets bas (blomstadium). Skematisk.

Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (fruktstadium).

Skematisk. 1

Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium). <Skema-

tisk Dp

sk. —.

lang 1

Picris pauciflora.

Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (blomstadium).

Skematisk.

Tvärsnitt genom holkbladets vingkant å dettas halfva höjd

215

(fruktstadium).

Tafl. V.

Picris pauciflora.

Tvärsnitt genom holkbladets bas (blomstadium)./ Skematisk.

35 4

Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (fruktstadium)

Skematisk. TE

Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium). Skematisk.

Hedypnois cretica.

Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (blomstadium). Ske-

matisk. FE

Tvärsnitt genom holkbladets bas (blomstadium). Skematisk.

Tvärsnitt genom holkbladets halfva höjd (fruktstadium).

Skematisk. å

166 ELIASSON, SEKUNDÄRA, ANATOMISKA FÖRÄNDRINGAR.

Fig. 65. Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium). Skematisk.

Tolpis barbata.

Fig. 66. Tvärsnitt genom det inre holkbladets halfva höjd (blomsta-

diuwmn). Skematisk. 5

67. Tvärsnitt genom det inre holkbladets bas (blomstadium).

Skematisk. = i

68. Tvärsnitt genom det inre holkbladets halfva höjd (frukt-

stadium). Skematisk. =

69. Tvärsnitt genom det inre holkbladets bas (fruktstadium).

Skemaltisk. SE

70. Längdsnitt genom det inre holkbladets bas (fruktstadium).

215

Några af D-partiets celler.

71. Tvärsnitt genom det yttre holkbladets halfva höjd (blom-

stadium). Skematisk. -

72. Tvärsnitt geovom det yttre holkbladets bas (blomstadium).

Skematisk. —

73. Tvärsnitt genom det yttre holkbladets halfva höjd (frukt-

stadium). Skematisk. FE

74. Tvärsnitt genom holkbladets bas (fruktstadium). Skematisk.

75. Längdsnitt genom det yttre holkbladets nedre del (frukt-

215

stadium). Framställer några af O-partiets celler. -

NR ES

TN ONGERUVERADE I,

Allmän inledning

Inledning till afdelning I : :

Holkbladens byggnad hos HE alpoma ;

, foetida .

rubra -.

Dioscoridis .

aspera f. inermis

pulchra

Picris pauciflora.

Thrincia hirta.

Hedypnois cretica

Tolpis barbata

Nieeblick på och jemförelse mellan de förändringar, som rada i

de makroskopiska förhållandena hos de olika arternas holkblad

Återblick på det olika sätt, hvarpå holkbladets skilda partier upp-

träda hos de olika arterna, och framställning af den delaktig-

het, som hvarje sådant har i ökandet af bladets volym efter

blomningen

1) Bladets A-parti.

DN 03 Hen

3) > B-

4) | (E

5) » D- : SÖN OT SS ASA REN

6) ) inre stereom- (ballönkyrn deh bast-)band.

T) / kärlsträngar och mjölkrör.

Framställning af den del, som hvarje särskildt Dart ae Hladet fager

uti framkallandet af holkbladets ökade fasthet vid fruktmog-

naden . SNRER a RNE REA

Dito af ändamålet med de Fran detn sa som onada! Hos olle

bladen.

Literaturförteckning

Figurförklaring .

JIE

NODE

1205

SAR

SK AE

SOK

134,

230

. 140.

SAS

GÖR

IIJÄHAVKVI

- ha VT 41 ul

hn | LVR ög dne lek Rs duet ad

FA I MN Fä. SPE R da kd KEETA Ne |

id "1 - åkt Alsnö, ; OR Ren 1 söm lumsavi

- NE b ; HÖLL ;

Rn ct > Å I - 4 TV IN la FR

JR 7 är ANSER WAR - hk

y kö PVE TERS It LO nsok F

: KrÖLrata a BÄMOSR AV BASE i

Af GT / IE äl VARANN v

MY 08. KA rOl nm An

GE Vg a LEN neMUPARN

ia 4 N- Vall färgen RAA VE VVS fe LR LAR

02 BInåTnd så Xx

Mirol nion RO DAR (GT oh mails SReröteöT dåd 2qa

sStit balddled göre trliln, ob pod. söstbav!lt RÅR mlniqgda

ser vad ublidk ehlanddattöd Än Rik IAN BAD FN

tuttl vök Ar sun tslddtnn an savoha blilg 06

tl anrdev mjabeld 18 tebocdg I mldnebbe SA i

RA a ten

Ve ; | A deg A SN

ORT | | ; Cd

te | SS 2

he ASA : 2 SA

på ur I 41 .

"| 1 UR lutat armad sa street vit

) | öl . ATölöjpue döv regnkutalkd FJ

| van) lakald 18 ifrän tbliarta ofta nor Jab ab TR SE

Ke > Sue blankobivirsdte obanö. söbsttletkös sobanl a

- Hbl -

$ ler ON "Iögnr TILA unblEtet sh "Böhl sil

j UM i ; | of

fv Töl

nyt

TR FANN UP

1ONV40rS JÅ €

ER NUR ENE Gc

S$ SES ENA

LJ d År

3 TR

FIA CEN ST EN Er

ÄR

;

JM MC ne sn

frgr SI E

ENA

A.G: Eliasson del, ; KYROS

'”

S öv

AC. Eliasson del.

ys RORA 2

& 3 a

2 TTR z

Pet Su

ER FR

On. RE

I Hype rtd

(äran

SÖT

(QAR

Moore:

ORK SANg

/) 200DGN

vsÖDE nt ON

— IihlLljunggren Upsala.

ut BETA. DR

6 VA DAN RA Lä

bitte Kra

stl VADAR IDG

YEN NV

Lith.LLjunggren Upsala.

| I

ce - - | + N SÅ

Sr. 8 - - . N Es N N

LON 0 / | + |

sjöresa: + " z | NN

Bihang till K. Vet. Akad. Handl. Bd.19. Afd. II. N93.

AC. Eliasson de

Ör

me MADE IRAN a dä LA

-”

- ' =

(

re JE

a LE m

hh SN

- a

i VR Sn

fö ln

| I Lå

NOA NT ji

IRL

Nad flv FL

| OM IV | HN

| IN

TREND:

PAL

OIITIEESTT I,

3 AS

JAA

/ "I I Vilka /

lo:

ERAN MSD er dr di

lg a 2

INGE ;

Lith.L.Ljunggren Upsala. Vy

OT Sj

| IN 2

A.0. Eliasson del, | i Lith.L.Ljunggren Upsala.

BIHANG TILL K. SVENSKA VET-AKAD. HANDLINGAR. Band 19. Afd ILL. N:o 4.

STUDIER

ÖFVER

BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER

PER SEGERSTEDT.

STOCKHOLM, 1894.

BOKTRYCKERIET. P. A. NORSTEDT & SÖ

ÄR

Ran 12 ovat? SOM

7 " N | ÄR BAL LET lar äta väl

AE N Vv

2 ho Ra ; v

p kö i , (å

h / [1 mA med

Fru ” Ka TR

| i D LJ

LJ MS

2810 TTa

KIRIDD stat É

Kille ANA de vit Kr

säd AA of

i" Ti (Fn

”" OM CRS La ANNE i”

fe ”

Å ITTddA ER ? THO LL an |

ln Tan NT ann: be

lav ål

vatbensond säd rv Pe

ANSE SE VET ät AR rivjärn RO

La | JM

lp ( i ATA in Rol TIO ASTA 4 id -

sid) för vn mt ot MÄNS ned vt Å

VV j Wall 7) i HET "ur dödg 1

» melik all TTR (TN Treat ryter RI

lil öRnLAU ul äta

etag a mye NS

HM BAB RER säng Sk RR

TUNA (MLA VR Sn

| 2 NN JUVE nd FUL rd SN i

IFE TERS FO tb hvita utt [EVA

' . h SITT h

iv! MT ngr MIN skar AV

In Wtsiföl ivAsta 1 jen Pr NL YnT

' R

14 ng FN OA AD VAR ARNE ELR 9

KET TA SE SEE ERT HACKAR TE2e JE »

veta fRAGA RU BDUNDE TINNA R ARNE

' å

$ | A i - Å

NAS FR

Inledning.

Sedan H. von Mour i sitt grundläggande arbete: >Unter-

suchungen iäber den Bau und die Entwickelung des Korkes

und die Borke auf der Rinde der baumartigen Dikotylen»!

faststält begreppen kork och fällbark och lemnat en framställ-

ning af dessa väfnaders byggnad hos en del träd, följde inom

en ej särdeles lång tid ett arbete af M. HANSTEIN,> innehål-

lande bland annat en redogörelse för korkbildningen och der-

med i samband stående förhållanden hos åtskilliga träd och

buskar.

De olika skyddande väfnaderna hafva sedan studerats af

Aere författare och från olika synpunkter.

SAntI03 har gjort korkbildningen till särskildt föremål för

studier och dervid närmare ingått på sjelfva celldelningsför-

loppet. Han indelar detsamma i flera slag alltefter den ord-

ningsföljd, i hvilken de tangentiala väggarna uppstå 1 fello-

genet. MNanios typer äro följande (jfr. Tafl. I, fig. 1):

1:o. Vid ren centripetal korkbildning bildas en senare vägg

alltid innanför den närmast äldre.

2:0. Vid ren centrifugal korkbildning bildas en senare vägg

alltid utanför den närmast äldre.

5:0.. Centripetal-intermediär delmningsföljd utmärkes deraf, att

den tredje väggen bildas utanför den andra, under det

att väggarne för öfrigt uppstå centripetalt.

4:0. Centrifugal-intermediär delmingsföljd: andra väggen bil-

das utanför den första; för öfrigt uppstå väggarne centri-

petalt.

! H. v. MoHn: Vermischte Schriften. 1846. sid. 212.

>? HANSTEIN: Untersuchungen iber den Bau und die Entwickelung der

Baumrinde. Berlin 1853.

3 K. SAnNro: Vergleichende Untersuchungen iber den Bau und die Ent-

wickelung des Korkes (PRINGSHEIMS Jahrböächer för wissenschaftliche Botanik,

Bd. 2, 1860, sid. 39).

4 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

5:0.. Centrifugal-reciprok delningsföljd: sedan flere väggar bil-

dats i centrifugal följd, uppstå de följande centripetalt.

Såsom häraf framgår, är enda skilnaden mellan 3:o och

4:o, att i förra fallet afskiljes en fellodermceell 1 andra del-

ningen, i senare fallet i den första, men i begge fallen bildas

korkeellerna rent centripetalt. Skilnaden mellan dessa begge

typer är således ganska oväsentlig.

J. VESQuUE har förenklat typerna för fellogenets verksam-

het och talar om »Phellogéne unilateral», då felloderm icke bil-

das, och »Phellogéne bilateral», då felloderm bildas.1 Den förra

afdelningen omfattar SAno's typer 1 och 2, den senare de

öfriga.

I senare tider har J. E. Weiss? inlåtit sig på en kritik

af SANIo's typer för korkbildningen och visat, att andra typer

än de af SAnIo uppstälda kunna förefinnas, såsom ju också

naturligt är, samt att dessa typer 1 många fall icke äro kon-

stanta. SANIO anför också sjelf Viburmum Opulus såsom exem-

pel på en växt, hos hvilken celldelningsföljden är vexlande

allteftersom korkbildningen försiggår under olika årstider, en

vexling, som enligt WEiss ej beror på årstiden utan på gre-

narnas tjockleksförhållande vid tiden för fellogenets börjande

verksamhet.

WEiss uppställer den lagen, att korkceller (fellemceller)

alltid bildas i centripetal följd, d. v. s. i samma radiala rad

är hvarje yttre cell äldre än innanför liggande, samt att fello-

dermceller alltid bildas centrifugalt, d. v. s. i samma radiala

rad äro de inre äldre än de yttre. Förekomsten af ren centri-

fugal korkbildning förnekas alldeles af samme författare på

grund af undersökningar, verkstälda på Lonicera Caprifolium,

hvilken af SANIo anföres såsom egande denna delningsföljd.

Detta må vara riktigt beträffande nämda växt, men behöfver

ej hindra att hos andra buskar centrifugal korkbildning kan

förekomma, och att den också verkligen förekommer. Atmin-

stone i ett fall har jag nämligen kunnat konstatera centrifu-

gal :kork- och fellem-bildning, hos Philadelphus coronarius (se

härom den speciella delen). För öfrigt innebär SANIO'S 5:te

typ (centrifugal-reciprok delningsföljd), om den verkligen före-

kommer, att korkceller uppstå i centrifugal följd.

! J. VESQUE: Anatomie comparée de I'écorce (Annales des sciences nat.,

Bot., VI série, tome 2. 1875).

2? J. E. Weiss: Beiträge zur Kentniss der Korkbildung (Denkschriften

der königl. bayerischen botanischen Gesellschaft zu Regensburg, 1890, Bd. 6).

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 4. 5

Fellodermets bildning sammanfattar Weriss riktigt så-

lunda:

1:o. 2—4fere fellodermceller bildas före korkcellerna.

2:0. En fellodermceell bildas före korkcellerna.

3:0o. Felloderm afskiljes först sedan en korkeell bildats.

4:0. Felloderm afskiljes först sedan flere korkceller bildats.

För öfrigt har Weiss kommit till det resultat, att kork-

bildningen och med densamma i samband stående anordningar

vanligen äro af systematiskt värde. Han framhåller en del

företeelser, hvilka såsom konstanta i detta hänseende äro af

betydelse, bland hvilka kunna nämnas platsen för korkbild-

ningen, uppträdande af felloidskikt, korkeellernas form och

senare förändringar, m. m.

I motsats härtill har A. GERBER funnit en öfverensstäm-

melse i afseende på korkbildningen hos systematiskt närstående

arter höra till undantagen.! Han synes dock stödja denna

sin åsigt på alltför litet omfattande undersökningar.

I anseende till platsen för korkbildningen indelar SANIO

de af honom undersökta trädartade växterna 1 flere slag:

1:o. Korkbildningen utgår från epidermis.

2:0. Korkbildningen utgår från det subepidermala cell-

lagret.

3:o. Korkbildningen utgår från det 2:dra—3:dje bark-

cellagret.

4:0. Korkbildningen utgår från primära barkens inre del.

3:0o. Korkbildningen utgår från den sekundära barken.

DouvLriot,” som delvis med stöd af ett arbete af J. MozEL-

LER? lemnat en öfversigt öfver peridermbildningen hos en

mängd arter, representerande mer än 60 familjer, upptar och

följer den nu nämda indelningsgrunden. Till de af SANIo

uppstälda typerna lägger han ännu en, som kännetecknas deraf

att korkbildningen utgår från endodermis, hvilket förhållande

först observerats af J. CONSTANTIN, nämligen hos de under-

jordiska stammarne hos några Papilionaceer.?

! ÅA. GERBER: Ueber die jährliche Korkproduktion im oberflächenperi-

derm einiger Bäume. Inaug. diss. Halle 1883.

2? DouLniotT: Recherches sur le Périderm (Annales des sciences naturelles,

1589).

> J. MOELLER: Anatomie der Baumrinden, 1882.

4 J. CONSTANTIN: Etude comparée des tiges aériennes et des tiges souter-

rr de Dicotylédones. (Annales des sc. nat., Bot., G:te série, tome XV

583).

6 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

Beträffande korkens förändringar till följd af tjockleks-

tillväxten har M. KOoEPPEN! påvisat, att de tangentiala kork-

membranernas sträckning ej har till följd, att de aftaga i

tjocklek, hvaraf kan dragas den slutsatsen att de tillväxa. I

åtskilliga fall har författaren till och med iakttagit en ök-

ning af korkmembranerna oaktadt deras tangentiala sträck-

ning. Denna förmåga af tillväxt, som betingas af lefvande

protoplasmainnehåll, förefinnes hos korkcellerna under längre

eller kortare tid efter deras utbildning. Deremot anser för-

fattaren den färdiga korken sakna förmåga att bilda radiala

väggar, hvilka endast kunna utbildas i fellogenet.

Den särskilda korkcellens anatomi har Von HöHNEL utför-

ligt behandlat i det förträffliga arbetet »Ueber Kork und wver-

korkte Gewebe iberhaupt».?> I samma arbete har han påvi-

sat förekomsten hos en del växter af icke förkorkade celler

och cellager, felloid, i peridermmanteln. Felloid och kork sam-

manfattas under namnet fellem. Af felloidväfnad beskrifver

författaren två slag, nämligen:

1:o. >» Massen- oder Ersatsphelloide», som hafva till upp-

gift att understödja korken 1 dess skyddsfunktion, sämt

2:0. »Trennungsphelloide», hvilkas uppgift är att förmedla

korklamellernas regelbundna afskiljande.

Senare har J. E. Weiss? undersökt en del ettåriga växter

med afseende på skyddsväfnaderna och funnit, att kork ej sällan

bildas på deras nedre stamdelar, såsom hos Lythrum Salicaria,

Cuphea, Oenothera, Epilobium-arter, Centradenia, Hypericaceer,

en del RKosaceer. Hos alla dessa förekomma felloidskikt i

mer eller mindre regelbunden omvexling med de förkorkade

cellerna.

Under sitt tidigaste ntvecklingsstadium skilja sig kork-

cellerna enligt Weiss 1 intet afseende från endodermisceller.

Den primära barkens uppgift såsom skyddande väfnad har

först i senare tider blifvit uppmärksammad. Enligt KOoEPPEN!?

skyddar densamma mot vattenafdunstning från veden och deraf

följande temperaturnedsättning, samt mot vinterköldens in-

trängande och är härigenom af stor betydelse.

! M. KOEPPEN: Ueber das Verhalten der Rinde unserer Laubbäume wäh-

rend der Thätigkeit des Verdickungsringes. (Nova Acta der k. Leop.-Carol.

deutsch. Akademie d. Naturf., Bd. LIII, N:o 5, Halle 1859),

2 Sitzungsb. der Wienerakad., I Abth.. 1877. sid. 607.

3 JAR: WEISS: Anf: st:

t M. KOEPPEN: Anf. st., sid. 446.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD HANDL. BAND 19. AFD. III. N:04. 7

Sedan H. TEDIN i ett förelöpande meddelande! ganska

högt uppskattat primära barkens skyddsförmåga och skydds-

uppgift dels hos sådana växter, som bilda kork första året pe-

riferiskt, dels hos sådana, som först sent bilda kork, modifie-

rar han i ett följande arbete? sina åsigter härom. TI de fall,

då kork bildas sent, finnas nämligen inga modifikationer i

barkens byggnad, motsvarande de ökade anspråk, som tydli-

gen måste ställas på densamma i dylika fall. Samme för-

fattare nämner (sid. 44), att primära barkens skyddsfunktion

kommer »så godt som uteslutande i fråga under den kalla

årstiden», men synes då förbise skyddet mot vattenafdunst-

ning, hvilket är af stor vigt utom i de fall, då barken är ut-

bildad såsom assimilationsväfnad, och för denna uppgifts full-

görande behöfver transspirera.

F. G. Kor har också genom experiment med åtskilliga

växter visat, att ökade betingelser för transspiration medföra

en förtjockning af det yttre barkparenkymets väggar.?

En jämförande framställning af barkens byggnad hos en

stor del träd och buskar har för öfrigt lemnats i J. MOELLER'S

ofvan anförda arbete.

Redan af den nu lemnade mycket kortfattade redogörel-

sen framgår, att litteraturen öfver skyddsväfnaderna är gan-

ska rik, särskildt beträffande morfologiska förhållanden och

detta, oaktadt epidermis-litteraturen, såsom hänförande sig

hufvudsakligen till örtbladen, här blifvit lemnad åsido. I efter-

följande undersökningar har jag sökt att i någon mån utvidga

kännedomen om de skyddande väfnaderna hos buskartade växter.

Härvid har jag haft för afsigt att så vidt möjligt från fy-

siologisk synpunkt förklara korkbildningens olika förlopp och

den olika tiden för dess början. Särskildt har jag under lop-

pet af mina undersökningar föranledts att i detta syfte när-

mare granska korrelationen mellan skyddsväfnaderna å ena

sidan och upplags- och assimilationsväfnaderna å den andra,

hvarvid de senare ofta visat sig vara af inflytande på kork-

bildningen, hvilket i högre grad gäller för assimilationsväf-

! H. TEDIS: Ueber die primäre Rinde bei unseren holzartigen Dikotylen,

deren Anatomie und deren Funktion als schiitzendes Gewebe. (Bot. Centralbl.,

1889, Bd. 37—38.)

? H. TEDIS: Bidrag till kännedomen om primära barken hos vedartade di-

kotyler, dess anatomi och dess funktioner. (Lunds Univ. Arsskrift 1890—91.)

3 F. G. KonLn: Die Transpiration der Pflanzen und ihre Einwirkung auf

die Ausbildung pflanzlicher Gewebe. Braunschweig 1856.

S SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

naden. Häri torde knappast ligga något oväntadt, då ju assi-

milationsfunktionen är den vigtigaste uppgiften för klorofyll-

förande växters vegetativa delar. På grund häraf har jag

måst lemna en redogörelse äfvenledes för assimilationssyste-

mets utbildning hos en stor del af de undersökta buskarne.

Korrelationen mellan korkbildningen och assimilationsväf-

naderna i stammen har berörts af H. Ross, som studerat detta

förhållande hos en del bladlösa och bladfattiga buskar hufvud-

sakligen från södra Italien såsom Spartwum junceum, Polygo-

muwm-arter, Ephedra, Pelargonium tetragonum, Russelia, Jasnmi-

num-arter, Colletia, Baccharis, Bossiea-arter, Carmichaelia au-

stralis, Sarothamnus, bladfattiga Genmista-arter, Casuarina-

arter.! Hos dessa, som för sin assimilationsväfnad äro bän-

visade nästan uteslutande till stammen, har han funnit an-

tingen en fördröjd korkbildning eller en lokal sådan, visande

sig i form af korklister. Bland de växter, som enligt Ross

äro utmärkta genom korkens första uppträdande i form af

långsgående lister, finnas också två normalt bladbärande bu-

skar omnämda, nämligen Polygala speciosa och Solanum tri-

quetrum.

Af intresse skulle hafva varit att i afseende -pa skydds-

väfnaderna jämföra samma art från vidt olika klimat, hvar-

till dock tillfälle saknats. I litteraturen hafva ej heller fun-

nits så utförliga och distinkta beskrifningar, att de kunnat

vid en jämförelse ersätta en direkt undersökning. Deremot har

jag i några fall anstält jämförelser för utrönande af växlo-.

kalens specielt dess fuktighetsgrads inflytande på skyddsväf-

nadernas utbildning.

Materialet för undersökningarne är hemtadt dels från

nordöstra och södra Småland dels från Upsalatrakten och Up-

sala botaniska trädgård och växthus.

Det är en för mig kär pligt jag fullgör, då jag till mina

lärare, Herrar Prof. Tu. M. Fries och Prof. F. R. KJELLMAN, här

uttalar min stora tacksamhet för den välvilja och det intresse,

som från deras sida kommit mig till del, såväl under mina

föregående studier som under sysselsättningen med och utar-

betandet af föreliggande undersökningar.

! H. Ross: Beiträge zur Kentniss des Assimilationsgewebes und die Kork-

entwickelung armlaubiger Pflanzen. Inaug. diss., Freiburg 1887.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 4, 9

Speciella delen.

Fam. Composite.

Artemisia Abrotanum |...

Halfbuske. Årsskottens öfre delar vissna vid vegetations-

periodens slut. MNidoknoppar fortsätta skottbildningen ett föl-

jande år. De vissnande delarne öfverensstämma i afseende

på skyddsväfnaderna med de persisterande delarne af skotten.

Deremot förekommer hos desamma icke någon bildning af

sekundär ved.

Epidermis hos ettåriga grenar har mycket tunn yttervägg

och kutikula; imre väggen är tjockare och består af cellulosa.

Under epidermis ligger en mantel klorofyllförande parenkym

af på tvärsnitt isodiametriska, i längdsnitt något aflånga

celler samt derefter baststrängar 1 leptomets omkrets.

Kork bildas under första året från det subepidermala

cellagret eller undantagsvis från andra eller tredje barklagret

utifrån; delningsföljden är centripetal-intermediär, d. v. s.

genom andra delningen afskiljes en fellodermcell inåt, genom

öfriga delningar bildas korkeeller utåt. Yttersta cellen i

första delningen börjar förkorkas, innan ny delning af den

undre cellen inträdt. 5—7 tunnväggiga korkceller af kubisk

form bildas under första året; de innehålla vanligen något

garfämne. Då 2—3 celler i peridermet förkorkats, börjar epi-

dermis cellulosalager att förvedas. Denna förvedning sträcker

sig till epidermis inre vägg och sidoväggar samt äfven delvis

till den yttre väggen. Under andra året börjar epidermis

afkastas samt derefter småningom korkens yttre delar; kor-

kens tillväxt under följande år är ungefär lika med dess af-

skalning på yttre sidan, så att korkcellernas antal endast

obetydligt ökas under de närmaste åren. En eller annan

10 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

fellodermcell kan ytterligare bildas, på sin höjd dock en om

året. Fellogencellerna dela sig tid efter annan genom radiala

väggar, motsvarande omkretsens ökning genom stammens

tjocklekstillväxt. På samma grund blifva primära barkens

celler utsträckta i tangential riktning, hvilket orsakar upp-

komsten af i samma riktning sträckta långa intercellularrum.

— Märgen är storcellig, luftförande och oduglig såsom upp-

lagsväfnad; en roll, som i stället tillhör det innanför korken

belägna primära barkparenkymet och fellodermet.

Artemisia Mutellina Vi. afviker på ett anmärknings-

värdt sätt, derigenom att den enligt Dourior's uppgift! har

korkbildning från epidermis.

Fam. Caprifoliacez.

Sambucus nigra ÅL.

Mellan leptomet och den ej särdeles tjockväggiga epider-

mis ligger ett barkparenkym, som i sin yttre del består af

långsträckta kollenkymatiska celler, och som dessutom på

några (vanl. 8) ställen af stammens omkrets öfvergår till

större eller mindre strängar af typiskt kollenkym.

3—6 korkeeller i hvarje radial rad utbildas under första

året från det yttersta kollenkymlagret, och delningen är, så-

som SANIO också uppgifver, centrifugal-intermediär. Cellfor-

men är på tvärsnitt 1 det närmaste isodiametrisk, men för-

längd i stammens riktning, beroende på fellogenets uppkomst

från långsträckta kollenkymeeller. Dock äro korkcellerna ej

så långa som kollenkymecellerna, enär dessa före korkbildnin-

gen delat sig genom horisontala väggar; dessutom försiggå

rätt snart i fellogenet horisontala delningar, hvarigenom se-

nare bildade korkceller få den typiska, kubiska formen. Emel-

lan korkceellernas membraner kan ganska lätt påvisas en för-

vedad intercellularsubstans. Korkens yttre delar innehålla

garfämne. Korkmanteln bibehåller sig under de närmaste

åren vid ungefär samma tjocklek. På äldre grenar bildas

längre in i barken nya korkmantlar, af hvilka hvar och en

afskiljer en del af barken såsom fällbark. De yttre delarne

sprängas, hvarigenom sprickor uppstå, af hvilka de djupaste

! DouvLIoT: Anf. st., sid. 387.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 4. 11

sträcka sig in till det innersta korkskiktet. Det synes häraf

antagligt, att de yttre lagrens bristning just ger impulsen

till bildande af ett nytt korklager innanför de förutvarande.

All fällbark blir med undantag af korkskikten starkt för-

vedad.

Enligt NSaAn1o! deltar ej den ursprungliga modercellens

yttre vägg 1 den yttersta korkcellens förkorkning. Denna

uppgift kan vara vilseledande. Förhållandet är nänödn så,

att denna mellan epidermis och kollenkymet belägna vägg till

sin inre del förkorkas och till sin yttre närmast epidermis

belägna del blir oförkorkad. Denna del blir deremot tillika

med delar af epidermis sidoväggar förvedad. (Jfr. Tafl. I, fig.

2.) Då en cell öfvergår till fellogent stadium och delar sig

i en yttre korkeell och en inre fellogencell, inträffar alltid

en partiel förkorkning i den ursprungliga cellens yttre vägg,

emedan korkcellen måste erhålla en rundt om sluten kork-

membran. Det torde knappast förekomma, att en modercellen

tillhörande vägg, allraminst om den är kollenkymatisk, i sin

helhet förkorkas, hvaremot förvedning 1 ett dylikt fall ej är

ovanlig.

I samband med den ytliga korkbildningen torde stå, att

märgen redan på ettåriga grenar förtorkas och blir luftförande,

då härigenom barkparenkymet kan vara behöfligt såsom upp-

lagsväfnad.

Viburnuwm Opulus LD. liknar Sambucus nigra deri, att

dess kork utbildas från det subepidermala cellagret och under

första året. För öfrigt företer den åtskilliga olikheter. Den

yttersta eller de två yttre af de under hvarje år bildade

korkeellerna få sekundära förtjockningar 1 sin inre vägg.

Dessa förtjockningar bestå till en början af cellulosa, som

sedermera förvedas.> Dessa yttre korkceller äro i likhet med

de öfriga försedda med en förkorkad membran”? äfvensom med

en tunn förvedad intercellularsubstans. Viburnum Opulus är

äfven anmärkningsvärd derigenom, att hos densamma korken

stundom uppstår först mycket sent på hösten. Vidare till-

växer korkmanteln allt framgent från det först bildade fello-

genet. Radiala delningar 1 fellogenet äro ganska sällsynta,

: Kg Anf. st. sid. 14.

? Jfr SANIO: Anf. st., sid. 55. S. nämner dock intet särskildt om dessa

förtjockningars kemiska beskaffenhet, utan synes anse dem vara förkorkade.

3 v. HÖHNEL anser dessa celler vara rena felloidceller, hvilket innebär,

att de skulle alldeles sakna förkorkad membran.

JE SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

hvarigenom korkcellerna på äldre grenar ofta blifva i hög

grad långsträckta i tangential riktning.

Afvikande äro andra Viburnum-arter, t. ex. Viburnmwm Lan-

tana L., Lantanoides MicHx., prumifoliwm L., hvilka enligt

SANIO I hafva korkbildningen förlagd till epidermis.

Linnea borealis LL.

Epidermis är försedd med rundt om ganska tunna väggar

och en ytterst tunn kutikula; kutikulariserade skikt finnas

icke. Efter en parenkymatisk väfnad, bestående af temligen

stora 1sodiametriska celler med intercellularrum, följer inåt en

sluten bastmantel, som närmast omger leptomet. Knappt har '

denna af 1—3 cellager bestående bastmantel fullständigt ut-

differentierats, förrän korkbildning begynner från yttersta

leptomlagret (Tafl. I, Fig. 3). Detta sker i slutet af Juni

månad, dock ej samtidigt på alla delar af årsgrenen, utan

framskridande från dess bas mot spetsen liksom äfven bastets

utbildning. Delningen är rent centripetal, hvadan intet fello-

derm bildas. Korkecellerna, som första året uppstå till ett

antal af 2—4, äro tunnväggiga, 1sodiametriska och förskjutas

under sin utbildning något, så att de ej ligga strängt ordnade

i radiala rader. Omedelbart utanför bastet ligger ett cellager,

som till en del består af svagt förkorkade och delvis äfven,

särskildt till sina inre väggar, förvedade celler. Det utgör

samnolikt delar af en föga utbildad endodermis, som uppstår

ungefär samtidigt med korkbildningens början. Märgen blir

ganska snart till större delen luftförande; endast dess perifera

delar tjena en tid såsom upplagsväfnad.

Under de närmast följande åren förökas korkmanteln

vanligen icke alls. Den innersta cellen 1 hvarje radial rad

kvarstår dock alltid oförkorkad och representerar fellogenet.

Af fällbarken kvarsitta epidermis och barkparenkymet, som

bli bruna och till en del få garfämne såsom innehåll, i all-

mänhet ganska länge, ehuru de sitta mycket svagt fästade

vid bastet. Då tjocklekstillväxten en tid framåt är ytterst

obetydlig, beror deras afkastande på afnötning och atmosferi-

liernas inverkan, hvarvid bristningen sker i endodermis. Bastet

kvarsitter deremot nästan under växtens hela lif. På de älsta

USANIO GT ADM ESt, STA De:

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 4. 13

anträffade grenar tillväxer veden starkare i fyra riktningar,

motsvarande på tvärsnittet fyra vinkelrätt mot hvarandra

stälda radier, hvarigenom stammen blir mer eller mindre fyr-

kantig. Denna oregelbundna sekundära vedbildning står tyd-

ligen i sammanhang med den torsion, som stammens älsta

del undergår. Genom denna tjocklekstillväxt uppstå vanligen

långsgående sprickor i bastet, som äfven delvis kan affalla.

Korkbildningen fortsättes nu från det förra fellogenet, hvar-

vid utbildas 2—3 nya cellager kork rundt om stammen.

Symphoricarpos racemosus MIcHX.

Epidermis yttervägg har jämförelsevis tjock kutikula.

Närmast under ligga 4—5 cellager svagt klorofyllförande

parenkym, som ytterst är tjockväggigt-kollenkymatiskt, i inre

delen deremot tunnväggigare och storcelligare. TI denna man-

tels yttre del äro cellerna vertikalt sträckta och i dess inre

isodiametriska. Innanför denna väfnad följer en sammanhän-

gande bastmantel af 1-2 celler i radial riktning, innanför

hvilken korken bildas. Moderceller för densamma är lepto-

mets yttersta lager. Delningsföljden är centrifugal-intermediär,

stundom rent centripetal, d. v. s., om en fellodermeell bildas,

sker detta i första delningen.! 2—4 korkceller bildas första

året; de äro ungefär isodiametriska, tjockväggiga. De yttre

korkeellerna, äfvensom primära barken utanför bastet inne-

hålla garfämne. De tangentiala väggarne äro fästade på

midten af närliggande cellers radiala väggar, hvarigenom

korkmantelns förmåga att sträcka sig i tangential riktning i

betydlig grad ökas. Också äro korkeellerna på äldre grenar

starkt tillplattade med de radiala väggarne vågigt böjda,

hvilket visar att en sådan sträckning försiggått. Utanför

korken belägna väfnader bortfalla till största delen under

andra året utom bastet, som kan kvarsitta ett eller annat år

längre. Korkmanteln ökas mycket långsamt 1 mäktighet.

Märgen är luftförande och innehåller icke stärkelse, som der-

emot finnes i vedens inre del.

Af andra till familjen Caprifoliacee hörande buskar öf-

verensstämma Lonicera Caprifolium L., Xylosteum Ii., coerulea

! Enligt uppgift af J. E. Weiss (anf. st., sid. 59) skola 2—4 felloderm-

celler bildas genom centrifugala delningar, innan någon korkeell uppstår,

hvilket jag dock icke kunnat bekräfta.

14 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

L., media MURR., m. tl. med Symphoricarpos och Linnea deri,

att korken bildas imnamför en sammanhängande bastmantel.

Anmärkningsvärdt är, att bastmanteln hos Linnea bo-

realis omedelbart efter sin utbildning afskiljes af korken bland

fällbarken. Epidermis svaga utbildning såsom skyddsväfnad

kräfver en snar utbildning af kork. Men då bastväfnaden,

såsom belägen utanför korkens initialskikt, dessförinnan måste

vara färdig, synes denna omständighet vara bestämmande i

afseende på tiden för korkens uppkomst.

Hos Symphoricarpos racemosus och Lonicera-arterna ut-

bildas korken någon tid efter bastets utdifferentiering. Också

är epidermis yttervägg hos dessa sistnämda starkare än hos

Linnea borcalis.

Det är en naturlig sak, att bastet i dessa fall mycket

snart efter korkbildningen måste förlora sin protoplasma och

öfvergå till en död väfnad, en omständighet, som dock ej är

ar mflytande på dess funktionsförmåga, enär, som bekant,

samma öde förr eller senare drabbar hvarje bastväfnad till

följd af dess egna cellväggars oförmåga att förmedla osmotiska

processer. (Genom sitt läge omedelbart utanför korken blir

bastväfnaden, utom det att den obehindradt kan fungera rent

mekaniskt, satt i tillfälle att verka såsom mekanisk skydds-

vätnad. Särskildt hos Linnea borealis blir denna dess bety-

delse så mycket större, som den stundom alls icke affaller

eller i alla händelser länge kvarsitter.

Fam. Apocynacer.

Vinca minor LÅ.

På en ettårig gren har epidermis, som bestar af något

tangentialt sträckta celler, ganska tunn kutikula, men tjockt

kutikulariseradt lager i yttre väggen. Närmast under epi-

dermis ligga ett par svagt klorofyllförande cellager med väg-

garne kollenkymatiskt förtjockade, hvilka inåt öfvergå till

en, 6—8 cellager mäktig, mantel af assimilationsväfnad, som

består af temligen tunnväggiga, klorofyllförande, något verti-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND! 19: AFD. III. N:0 4. 15

kalt sträckta, på tvärsnitt rundade celler.! Intercellularrummen

äro 1 yttre delen rundade, i inre tangentialt och vertikalt

sträckta. De yttre förtjockade cellagren innehålla i spridda

celler ett rödt färgämne på stammens öfre, mest belysta sida.

I hela primära barkens cellväggar finnas porer dock mest i

assimilationsväfnaden. HEpidermis har jämförelsevis fåtaliga

klyföppningar, 30—35 på [) mm. Stärkelse såsom upplags-

näring finnes i märgen hos yngre grenar äfvensom i bark-

parenkymet särskildt vintertiden.

Kork uppträder vanligen under andra året, men utbildas

ej på en gång rundt om stammen, utan först på de nedliggande

grenarnes undre d. v. s. minst belysta sida. Härigenom blir

stammens öfre sida vanligen ej korkklädd förrän året efter

korkbildningens början. Fellogencellerna uppstå i epidermis,

som delar sig med en vägg midt itu, hvarpå den yttre cellen

betydligt tillväxer i radial riktning och förkorkas. Härmed

är korkbildningen för året afslutad. På tre- och fyraåriga

grenar finnas vanligen två korkceller bildade, stundom tre

eller endast en. Omedelbart utanför korken finnes en membran,

som icke förkorkas utan förvedas. Den utgöres af en del af

cellulosalagret i epidermis yttre vägg och orsakar genom sin

förvedning, att de utanför liggande kutikularlagren snart af-

falla.

Det kan knappast lida något tvifvel derom, att korkens

första uppträdande endast på stammens undre sida har till

ändamäl att bereda en om också ringa ökning i den tid,

assimilationsväfnaden kan fungera. Detta synes så mycket

samnolikare, som äfven andra anordningar, såsom klyföppnin-

garne och öfre sidans röda färgämne, tydligen också stå

i samband med assimilationsverksamheten. Härtill kommer

äfven, att de subepidermala cellerna visa en tendens till svagare

utbildning af sina väggar på stammens öfre sida.

Hos den närbeslägtade Nerium Oleander L. utgår enligt

NSANIOS beskrifning? korkbildningen likaledes från epidermis,

men korken bildar här redan under första året en aft flere

cellager bestående mantel. Enligt Dovrrot? utbildas korken

' Jfr ALB. NILSSON: Studier öfver stammen såsom assimilerande organ

(Göteborgs Kongl. Vetenskaps- och Vitterhetssamhälles handlingar, Ny tids-

följd, häft. XXIT).

2 SANTO: Anf. st, sid. 57. Jfr. äfven J. MOELLER: Anf. st., sid. 165.

3 DOvLIor: Anf. st., sid. 379.

16 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

hos Nerium Oleander dubbelt mäktigare på de ettåriga

grenarnes solsida än på deras skuggsida.

Vinca major L. afviker deremot enligt sistnämde författare

genom sin korkbildning från det subepidermala cellagret.

Fam. Oleaceze.

Ligustrum vulgare L.

Epidermis har en ganska tunn yttre vägg, hvaraf hälften

utgöres af kutikula. Kork utbildas under första året från de

subepidermala cellerna, som utgöra yttersta cellagret af ett

i yttre hälften svagt kollenkymatiskt parenkym, bestående

af mer eller mindre långsträckta celler. Delningen är rent

centripetal; endast undantagsvis afskiljes en fellodermceell.

Under första året utbildas 2—3 stora korkceller; deras radiala

utsträckning är något och deras vertikala 2—3 gånger större

än den tangentiala. Under senare år minskas småningom

korkcellernas vertikala utsträckning, derigenom att horisontala

delningar uppstå i fellogenet. Under första eller andra året

afkastas epidermis, som dessförinnan fått sina cellulosaväggar

delvis förvedade. Korkens tillväxt under de följande åren är

ej större än att korklagret bibehålles vid nästan samma mäk-

tighet. Så finnas på fyra-åriga grenar 2—4 .korkceller i

radial riktning och på sju- och åtta-åriga 3-—5.

Beträffande de särskilda korkcellernas byggnad, kan man

i deras membraner med lätthet urskilja olika skikt. Utom

en förvedad intercellularsubstans, som åtskiljer de af en sluten

förkorkad membran omgifna cellerna från hvarandra, finnes i

hvarje cell en inre cellulosamembran. Den är af något större

tjocklek än korkmembranen och likformig på cellens alla sidor

samt förvedas snart. Härigenom kommer väggen mellan tva

korkceller att bestå af fem skikt, af hvilka det mellersta och

de två yttersta äro förvedade samt de begge öfriga kork-

membraner.

Märgen blir snart till allra största delen luftförande och

derigenom ur stånd att föra upplagsnäring. Deremot tjenstgör

primära barken såsom upplagsväfnad.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. 1II. N:0 4. 17

Syringa vulgaris L.

Innanför en ej särdeles tjockväggig epidermis ligga 2—3

lager långsträckta kollenkymeeller, som inåt småningom öfvergå

till tunnväggigare, kortcelligare klorofyllparenkym. Korken

bildas på ettåriga grenar ganska tidigt, dock senare hos ex-

emplar, vuxna på skuggiga ställen; en gren beklädes ej heller

samtidigt rundt om med kork utan först på den starkast be-

lysta sidan.! Ett dylikt förhållande är ganska vanligt, såsom

DouvLrrotT påvisat hos fere buskar t. ex. Prunus spinosa, Virgilia

lutea, den ofvannämda Nerium Oleander, m. tf.

Enligt SANIo? utgår korkbildningen från det subepidermala

cellagret, och delningsföljden är centrifugal-intermediär. I

afseende på korkbildningen skiljer sig dock Syringa vul-

garis från andra med centrifugal-intermediär delningsföljd,

saäsom Sambucus migra m. ff. Yttre dottercellen i första

delningen delar sig, hvarefter den yttre 1 denna generation

förkorkas; den inre i samma generation kan också förkorkas

eller dela sig i två, som begge förkorkas, d. v. s. fellogen-

cellen sjelf blir korkcell. Härmed är korkbildningen för året

slut och har lemnat såsom resultat 2—3 korkceller och en

oförkorkad cell innerst, som i följd af sitt uppkomstsätt bör

betraktas såsom felloderm. Från denna sistnämda cell fort-

sättes emellertid under andra och följande år korkbildningen

medelst centripetal delningsföljd. På grund häraf saknas

felloderm alldeles t. o. m. på fleråriga grenar, då sådant der-

emot skulle finnas, om delningsförloppet helt och hållet öfverens-

stämde med den af SANIo uppstälda centrifugal-intermediära

typen. HWSedermera under 4:de—5:te året och derefter bildas

en eller annan fellodermeell, som bibehålles såsom sådan.

Ej öfverallt bildas korken från det yttersta lagret af

primära barken utan på enstaka ställen och särskildt midt

för stammens kanter från det andra eller tredje kollenkym-

lagret. Delningsföljden är densamma; i detta fall dela sig

ofta de utanför (och äfven omedelbart innanför) periderm-

manteln belägna kollenkymcellerna medelst tangentiala väggar.

! Enligt J. MOoELLER (anf. st., sid. 160) börja celldelningarna för kork-

bildningen redan på endast några dagar gamla internodier.

? SANIO: Anf. st., sid. 79.

18 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

De först bildade korkeellerna äro i följd af sin uppkomst

från kollenkymeeller vertikalt sträckta; genom delningar i

fellogenet öfvergår deras form 1 korkmantelns inre del mer

och mer till den isodiametriska. Epidermis celler fyllas efter

korkbildningen med garfämne. Utanför korkmanteln belägna

kollenkymeeller äfvensom epidermis cellulosalager blifva för-

vedade. Stärkelse förekommer 1 primära barken såsom upp-

lagsnäring äfvensom hos de yngsta grenarne i märgens peri-

feriska del.

På treåriga grenar börjar i allmänhet epidermis falla

bort, och på äldre grenar går korken samma öde till mötes,

hvarigenom korkmanteln åtminstone en tid framåt bibehåller

sig vid samma tjocklek, 4—6 celler i radial riktning. På äldre :

stammar bildas nya korkmantlar längre in i barken, under

det att fåror och sprickor uppstå i den till största delen för-

vedade fällbarken.

Att korkmanteln hos Syringa vulgaris under de första

åren . bibehålles vid samma tjocklek, anser HANSTEIN! bero

derpå, att korkceellerna äro jämförelsevis stora och derför ut-

satta för starkare afnötning än en lika tjock peridermmantel,

bestående af tafvelformiga celler. Om ett sådant förhållande

mellan orsak och verkan vore riktigt, borde en korkmantel,

som är väl skyddad för all slags afnötning eller afskalning,

hastigt föröka sig i tjocklek. Detta synes dock icke vara

fallet. T. ex. hos den ofvan beskriftna Linnea borealis bi-

behåller sig korklagret vid samma mäktighet, oaktadt någon

afnötning på yttersidan i följd af den skyddande bastmanteln

icke kan komma i fråga. Från fysiologisk synpunkt är korkens

tillväxt beroende derpå, att den funktionsdugliga delen af

korkmanteln genom afnötning eller söndersprängning eller på

annat sätt minskas, hvilken omständighet derföre måste vara

bestämmande för dess mer eller mindre hastiga tillväxt.

Syringa persica L. öfverensstämmer med den nu beskrifna

arten i anseende till korkens bildning samt epidermis och

primära barkens byggnad.

! HANSTEIN: Anf. st., sid. 51.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 4. 19

Fam. Labiate.

Lavandula Spica L.

Halfbuske. Årsskotten äro dels korta vegetativa, som

helt och hållet öfvervintra, dels vegetativt-florala, som äro

långa, beroende på de öfre internodiernas betydliga sträckning,

och hvilka till större delen vissna vid vegetationsperiodens

slut. På de vegetativt florala skottens kvarlefvande nedre

del hafva knoppar med några temligen väl utvecklade örtblad

bildats i bladvecken. De från dessa knoppar kommande skotten

kunna stå på vegetativt stadium några år, innan de i sin

växt begränsas af en blomställning.

Epidermis har ganska tjocka cellulosaväggar men tunn

kutikula; kutikularskikt saknas. Den är beklädd med för-

grenade hår. Under epidermis finnes ett förtjockadt-kollen-

kymatiskt cellager, som midt för stammens fyra kanter öfver-

går till tangentialt utsträckta kollenkymatiska strängar af

4—5 celler i radial riktning. TI leptomets omkrets ligger en

ring bastknippen, som midt för stammens sidor äro mycket

små, stundom endast bestående af spridda celler, men midt

för kanterna af stor mäktighet, 5—7 celler i radial riktning.

Mellanrummet mellan kollenkymet och baststrängarne ut-

fylles af en storcellig, lakunös, svagt klorofyllförande parenkym-

väfnad.

Korkbildningen utgår från sekundära barkens yttersta cell-

lager omedelbart innanför bastet och börjar midt för stam-

mens sidor, så att 2—3 cellager kork der kunna vara bildade,

innan delningarna börja innanför de stora midt för kanterna

stälda baststrängarna. Celldelningarna äro 1 början ganska

oregelbundna, så att någon bestämd delningsföljd svårligen

låter sig påvisas. Under första året utbildas ett korklager

af 4—6 celler med tunna, något veckade väggar. De tangen-

tiala väggarne äro ofta ej fästade alldeles midt för hvarandra

på närliggande cellers radiala väggar. Denna korkmantel är

ungefär af samma mäktighet i de rent vegetativa skotten

som i de vegetativt-florala skottens såväl vissnande som kvar-

lefvande del. Fellogencellen förkorkas äfven sjelf efter slutade

delningar. — Märgen förtorkar ganska snart och blir luft-

20 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

förande, hvarigenom växten i afseende på upplagsväfnader är

hänvisad till vedparenkymet.

Som fellogenet försvunnit såsom sådant, måste ett följande

års korkbildning taga sin början från närmaste under före-

gående års kork belägna cellrad. Till följd häraf komma

ej korkcellerna från olika år att ligga i samma radiala rader,

hvarigenom årsringar i korken tydligt kunna urskiljas. De

följande årens korkskikt äro ungefär af samma mäktighet som

det första årets. Mellan två på hvarandra följande årsringar

i korken ligger en mycket tunn förvedad membran, som här-

stammar från den inre årsringens modercellager. Detta för-

vedade skikt synes hafva till uppgift att förmedla korkskik-

tens regelbundna lossnande och skulle således, ehuru ej be-

stående af celler, utgöra en viss motsvarighet till den af

v. HönNEL beskrifna afskiljningsfelloiden.

På treåriga stammar har i allmänhet hela primära barken

jämte den yttersta korkårsringen bortfallit. Antalet kvar-

sittande årsringar under de följande åren är vanligen 2—3.

Dessutom omgifvas äldre stammar af flere eller färre kork-

skikt, som lossnat utom på enstaka punkter och derför löst

hänga kvar.

Fam. Vacciniace2.

Myrtillus nigra GILIB.

Buske eller halfbuske.! Förgreningen är sympodial. Sido-

grenar utvecklas rikligt ur axillärknoppar och hindra der-

igenom ofta den öfversta sidoknoppen, som skulle fortsatt

skottkedjans tillväxt, att komma till utveckling.

Då enligt min mening skyddsväfnadernas och särskildt

korkens utbildning hos Myrtillus mygra åtminstone i någon

mån står i korrelation till assimilationssystemet, som har

tagit stammen i besittning, anser jag lämpligast att först

lemna en framställning af assimilationsväfnadens byggnad

och de med densamma i närmaste samband stående anord-

ningarna. Redan närvaron af vingkanter, ehuru små, visar

1] C. J. HARTMANS Handbok i Skandinaviens Flora, 11:te uppl., upp-

gifves Myrtillus nigra GiuiB. vara halfbuske. Denna beteckning är ej fullt

riktig, såtillvida som hos denna växt ofta individ förekomma, hos hvilka

årsskotten i sin helhet normalt kvarsitta från den ena vegetationsperioden

till den andra.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 4. 21

en viss anpassning af stammen för assimilationsfunktion. Från

basen af bladen, som äro spiralstälda med ställningen 2/5,

utgå vingkanter, 2 från hvarje bladbas. Den anodiska ving-

kanten sträcker sig öfver två internodier och slutar vid det

der sittande bladets katodiska sida; den katodiska vingkanten

sträcker sig äfvenledes öfver ungefär två internodier, men

ansluter sig icke till något blad utan löper ut på stammen.

Härigenom kommer stammen att på hvarje internodium vara

försedd med fyra vingkanter. Enligt ALB. NILSSON! är det

vanligt vid bladställningen ?/;, att den katodiska vingkanten

sträcker sig öfver tre internodier och slutar vid en bladbas.

Den rika förgreningen bidrar också, liksom vingkanterna,

att ställa en jämförelsevis stor yta till assimilationsväfnadens

förfogande.

Epidermis, som bär en stark kutikula, har alla sina väggar

kutikulariserade, äfven sidoväggarne och inre väggen, och får

derigenom en ökad förmåga att skydda, men blir mindre

lämplig för en annan funktion, som ofta tillkommer densamma

hos assimilerande organ, nämligen den att tjenstgöra såsom

vattenväfnad. Denna funktion öfvertages deremot af den

subepidermala väfnaden, som är klorofyllfri och 1 radial rikt-

ning består af en till två (det senare vanligen i vingkanterna)

i stammens längdriktning något sträckta celler, hvilkas väggar

äro obetydligt förtjockade och försedda med porer. Porerna,

frånvaron af klorofyll, den något starkare: utbildningen i

vingkanterna än 1 stammens öfriga delar tala för denna väfnads

funktion af vattenväfnad.? — Denna väfnad torde äfven på

ett annat sätt stå i assimilationssystemets tjenst. Det visar

sig nämligen vara ett ganska vanligt förhållande, att en

assimilationsväfnad, som är bestämd att öfvervintra i ett

nordligt klimat, på något sätt blir utrustad med ett skydd

mot den starka belysningen, som uppkommer genom solljusets

och snöns förenade verkan, och som kan verka så mycket

starkare, som ett skyddande löfverk vid denna årstid i all-

mänhet saknas. Ett sätt för ernående af ett dylikt skydd

är, att assimilationsväfnaden drar sig något ifrån det assimi-

lerande organets yta. Det är ganska sannolikt, att den nu

! ÅA. NILSSON: Anf. st., sid. 23.

? Jfr. karaktäristiken af den epidermala vattenväfnaden i M. WESTER-

MAYERS arbete: Ueber Bau und Funktion des pflanzlichen Hautgewebesystems

(PRINGSH. Jahrb. Bd. 14, sid. 43). i

22 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

omtalade subepidermala klorofyllfria väfnaden har tillkommit

under den fyllogenetiska utvecklingen just af denna anledning.

Detta hindrar naturligtvis icke, att den på samma gång kan

hafva en annan funktion, nämligen såsom reservbehållare för

vatten, som jag ofvan sökt visa. Hvad vattenväfnadens histo-

geni angår, har den tydligen framgått ur grundmeristemet.

Klyföppningar af typisk byggnad finnas och äro mycket

talrika, nämligen 150—160 på [7 mm. För jämförelses skull

meddelas här efter A. Wkiss! några uppgifter på klyföpp-

ningarnes antal på [0 mm. hos örtblad:

Öfre sida. Undre sida.

CET SP LAEANOTDES: sekter a enkesT her Ligg i ne Se ESSER -- 550.

SOLO VLC OVAL Dy er sees gr TSE SSI 60 263.

(FENUST ARG CTINVANVUG Cara vn SA od bet le a SL El SRS — 170.

ITC VTA CC KD UV VTT SRS ERS NE SIR TS Er 118 108.

GAA NTNWSE NAV DES SI ENSE KNSREST FEN 30 20

ÖVRGIAS EAU IE ORUST STERN ASIENS ST ER SN — 29.

AVR [COST OTO S TS SUND Cans rs säs NE ENE TRI ik 15:

Sjelfva assimilationsväfnaden, som ligger omedelbart innan-

för vattenväfnaden, är lika utbildad i vingkanterna som i

stammen för öfrigt, och består af två till tre lager klorofyll-

rika isodiametriska celler med små intercellularrum. Midt

för klyföppningarne saknas vattenväfnaden, så att klorofyll-

parenkymet omedelbart omger andhålan. Innanför assimila-

tionsmanteln följer en parenkymväfnad, som äfven uppfyller

det inre af vingkanterna och som utgöres af mer eller mindre

radiala rader och skifvor svagt klorofyllförande celler; mellan-

rummen mellan dessa rader utfyllas af luftrum och stora celler

med färglöst innehåll. Genom sin byggnad visar sig denna

del af barken vara andväfnad, hvarjämte den tydligen också

har till uppgift att leda assimilationsprodukterna i radial

riktning (se Tafl. I, fig. 4).

Hvad beträffar förhållandet mellan ytan hos stam och

blad, har jag genom åtskilliga mätningar, som naturligen

endast kunnat blifva approximativa, funnit, att stammens

assimilerande yta i medeltal är nära hälften mot bladens,

d. v. s. dessas öfre sidor.

! ÅA. WEiss: Untersuchungen iber die Zahlen- und Grössenverhältnisse

der Spaltöffnungen. (PRINGSHEIMS Jahrbäöcher Bd. 4, sid. 125).

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 4. 23

Af det nu sagda torde framgå, att assimilationsfunktionen

varit den mest bestämmande faktorn vid väfnadernas anord-

ning 1 primära barken. Under sådana förhållanden är en sen

korkbildning mycket naturlig, enär genom densamma assimila-

tionsväfnaden antingen måste förstöras eller sättas ur stånd

att fungera såsom sådan. HEpidermis är också ganska starkt

utvecklad för att kunna göra en tidig korkbildning öfverflödig.

Hela dess yttre vägg utgöres af kutikula jämte ett tunt

kutikulariseradt skikt. Inre väggen och sidoväggarne, som ej

äro särskildt förtjockade, äro äfven, såsom ofvan nämts, kuti-

kulariserade, d. v. s. af inre väggen endast en tunn membran

närmast epidermiscellen, under det att den öfriga delen af

väggen består af ren cellulosa. — Till skyddsanordningarna

och specielt såsom en sådan för assimilationsväfnaden torde

möjligen få räknas, att primära barken under vintern i riklig

mängd innehåller garfämne, hvilket enligt WARMING! eger

förmågan att hindra uttorkning och frysning.

Utom epidermis tillkommer äfven en annan primär skydds-

väfnad. Redan på ettåriga grenar börjar nämligen ett cell-

lager omedelbart utanför sekundära barken och de i dettas

omkrets liggande bastknippena att förkorkas. Dess celler äro

rundadt prismatiska och något längre i stammens riktning

än 1 öfriga riktningar. Väggarne äro och blifva icke för-

tjockade men förkorkas under senare år starkare. Oförkorkade

genomgångsceller finnas dock här och der för att förmedla

ledningen mellan den assimilerande väfnaden och de egentliga

ledningsväfnaderna. Denna väfnad är tydligen en endodermis

i den af DE Bary? faststälda betydelsen. Den är dock föga

differentierad, i det att dess celler afvika från de utanför

liggande parenkymcellerna nästan endast genom förkorkningen.

Den för temperaturvexlingar ömtåligaste väfnaden är utan

tvifvel kambiet, som således ligger innanför både epidermis

och endodermis. Till detsammas skyddande torde äfven den

i primära barken inneslutna luften verksamt bidraga, helst

densamma är skarpt begränsad såväl utåt genom epidermis

som inåt genom endodermis.

! E. WARMING: Beobachtungen iäber Pflanzen mit äberwinternden Laub-

blättern (Bot. Centralbl., Bd. 16, sid. 350).

2? Å. DE BARY: Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane. Sid. 129

och följ.

24 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

Man kunde tänka sig en tidig korkbildning betingad af

en annan orsak, nämligen deraf, att primära barken ej för-

mådde följa med vedceylinderns tjocklekstillväxt. Hos Myr-

tillus nigra förefinnes icke någon sådan orsak, åtminstone ej

under de första åren. Genom förekomsten af de ofvan om-

nämda små vingkanterna blir det lätt för primära barken att

utvidga sitt omfång. Vingkanterna, som på detta sätt fylla

en annan uppgift i assimilationssystemets tjenst, utplånas

härigenom, så att stammen vid korkens första uppträdande är

i det närmaste rund.

Tiden för korkens första uppträdande är något vexlande.

Hos exemplar från torr växlokal, hvilkas årsgrenar blifva

kortare, är i allmänhet tredje—femte årsgrenen beklädd

med kork; på fuktigare ställen blifva årsgrenarne längre och

korkbildningen senare. Så har jag funnit fall, då först nionde

årets stamdel varit fullständigt korkklädd. Korken bildas

oftast ej på en gång öfver en hel årsgren, utan börjar visa

sig 1 form af fläckar och långsgående strimmor här och der.

Först ett följande år eller ännu senare blir en dylik gren

fullständigt beklädd med kork. Härigenom förekommer ofta,

att kork saknas på ett årsskotts öfre del, men finnes på dess

nedre. I hvad mån tjocklekstillväxten är orsak till kork-

bildningen, torde vara vanskligt att afgöra. Möjligen kan

man tänka sig, att assimilationsorganet i stammen i likhet

med förhållandet hos öfvervintrande blad efter ett visst antal

vegetationsperioder, som vexlar till följd af yttre förhållanden,

har spelat ut sin roll och derför afskiljes medelst ett kork-

lager. För denna sista tolkning synes tala den omständig-

heten, att primära barken ofta strax före korkbildningen blir

brunaktig och får klorofyllet förstördt, hvarjämte spridda

celler i de subepidermala cellagren få sina väggar delvis för-

vedade. Den första korkbildningen hos Myrtillus migra skulle

således vara något jämförlig med vanlig sårkorkbildning.

När emellertid korkbildning inträder, sker det från cell-

lagret närmast innanför baststrängarne, d. v. s. från sekundära

barkens yttersta cellager. Den yttersta cellen 1 första del-

ningen förkorkas vanligen, innan den inre ånyo delar sig. En

eller annan fellodermcell kan afskiljas inåt (Taf. I, fig. 6).

Det är nödvändigt, att korkmanteln på gränsen mellan

de korkklädda och icke korkklädda delarne af stammen på

något sätt ansluter sig till epidermis, den förut befintliga

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:o 4. 25

skyddsväfnaden, så mycket mera som utanför korken belägen

epidermis ganska snart brister. För detta ändamål bildas vid

dessa gränser ett korkskikt i radial riktning. Det föregås af

lifliga delningar i den inre lakunösa delen af primära barken,

hvarigenom en tät parenkymatisk väfnad uppstår. I denna

och assimilationsväfnaden jämte epidermis bildas nu ett fellogen,

som delar sig medelst mer eller mindre radialt stälda väggar

och så ger upphof till nämda korkskikt (se Tatl. I, fig. 5).

Korken utbildas hastigt, så att den redan under första

året af sin tillvaro bildar en mäktig mantel; dess celler äro

tunnväggiga och sammantryckta i radial riktning (Taft. I,

fig. 6). Barkparenkymet blir till sina yttre delar förvedadt;

dess celler bli bruna och affalla rätt snart. Bastet, som i sin

verksamhet blifvit understödt genom utbildning af sklerenkym-

element mellan sina strängar, sitter något längre kvar i yttre

kanten af korkmanteln. I yttre delen af korken blifva cellerna

brunfärgade af garfämne så till väggar som innehåll. De

älsta af mig undersökta stammar, hvilkas ålder ej kunnat

säkert bestämmas, men hvilkas omkrets varit 1,5—2 cm.,

hafva 5—7 korkeeller med färglöst innehåll och utanför dessa

en af bruna celler bestående korkmantel med djupa fåror och

sprickor, hvilkens celler i radial riktning kunna vara 8-—10,

men äfven på sina ställen ända till 30.

Under årens lopp undergår leptomets yttre del vissa för-

ändringar. Dess celler, som genom tjocklekstillväxten blifvit

sträckta i tangential riktning, få väggarne förtjockade och

sedermera småningom förvedade, en företeelse, som för öfrigt

är ganska vanlig hos fleråriga stammar. Jag har icke hos

Myrtillus nigra påträffat någon korkbildning innanför dessa

sklerotiserade cellgrupper, utan korkbildningen synes fortgå

allt framgent från det först bildade fellogenet.

Myrtillus uliginosa (L.) DREJ.

Halfbuske. Stammen är icke på något sätt utbildad så-

som assimilerande organ, och i följd häraf saknas alla de an-

ordningar, som vi hos Myrtillus nigra funnit stå i samman-

hang med en dylik uppgift hos stammen. Primära barken

hos en ettårig gren utgöres af några få cellager, af hvilka

de yttersta äro svagt klorofyllförande och hafva tjockare

väggar än de inre, som ligga glest och hafva färglöst innehåll.

26 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

Emellan primära barken och leptomet ligga dels spridda stor-

lumiga bastceller, dels knippen af sådana.

Epidermis består af tangentialt sträckta, nästan tafvel-

formiga celler och är försedd med en kutikula och kutikula-

riserade skikt, som tillsammans upptaga ungefär ?/; af den

ej särdeles tjocka ytterväggen. Intet spår af någon endodermis

finnes. Stärkelse förekommer såsom upplagsnäring 1 märg

och märgstrålar hos yngre grenar.

På ettåriga grenar utbildas vanligen 1 Juli månad från

sekundära barkens yttersta cellager 1 centripetal följd en kork-

mantel, som uppnår 4—5 cellager i radial riktning. Fäll-

barken och korkens yttre delar uppfyllas af garfämne, och

den förra får åtminstone de tjockare cellväggarne förvedade.

Således öfverensstämma våra begge arter af slägtet Myrtillus

i afseende på delningsföljden och platsen för korkens upp-

trädande. Hos äldre stammar, 8—10-åriga, af Myrtillus uligi-

nosa visa korken och leptomets yttre lager ungefär samma

utseende och förhålla sig kemiskt lika som hos motsvarande

stadier af Myrtillus, nigra. Korkmantelns yttre celler äro

dock hos den förra vanligen mera tafvelformiga, beroende på

en starkare tjocklekstillväxt hos stammen. Äfven förekommer

hos densamma ej sällan, att korken på enstaka ställen af

stammen bildas innanför och afskiljer en eller annan cellgrupp

af leptomets yttre förvedade celler, en företeelse, som jag

icke lyckats anträffa hos Myrtillus nigra.

Vaccinium vitis idea DL.

Förgreningen är som hos Myrtillus nigra, men mindre

riklig. Bladen äro öfvervintrande och kvarsitta 2—3 år.

Stammen, som aldrig är halfbuskartad, är assimilerande, ehuru

såsom sådan af mera underordnad betydelse än stammen hos

Myrtillus nigra. Derpå tyder åtminstone det svagare inflytande,

som denna funktion förmått utöfva på primära barkens organisa-

tion, hvilken oaktadt en tydlig slägtskap med Myrtillus nigra

hänvisar på en med afseende på anordningarna för assimila-

tionsverksamhet betydligt lägre typ än denna.

Klorofyllparenkymet består af i tvärsnitt rundade och i

längdsnitt föga sträckta celler, bildande 4—-5 cellager närmast

innanför epidermis. En särskild periferisk vattenväfnad saknas

således. Stammens yta är ej förstorad genom några kanter

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 4. 27

eller dylikt. Klyföppningar saknas. Inre delen af primära

barken består af mer eller mindre i radial riktning stälda

cellskifvor af vertikalt sträckta, svagt klorofyllförande celler,

mellan hvilka ligga stora färglösa celler och intercellularrum.

Den enda olikheten med Myrtillus nigra i afseende på inner-

barken är den, att hos Vaccinium de klorofyllförande cellerna

äro något längre i vertikal riktning. Primära barken inne-

håller under vintern garfämne i riklig mängd.

Epidermis är på yngre grenar försedd med ganska tal-

rika ogrenade hår och har tjock, helt och hållet kutikularise-

rad yttervägg. Äfven sidoväggarne och en membran af inre

väggen äro kutikulariserade. På grenarnes mest belysta sida

utbildas ofta i epidermis och assimilationsväfnaden ett rödt

färgämne. En endodermis finnes omedelbart utanför de i pri-

mära leptomets yttre kant anlagda bastknippena, men är obe-

tydligt differentierad från omgifvande parenkym.

Kork börjar bildas på 3—4-åriga grenar från sekundära

barkens yttersta cellager och bekläder vanligen vid sitt första

uppträdande stammen rundt om. Vid gränserna mellan kork-

klädda och icke korkklädda delar af stammen bildas korkla-

ger 1 radial riktning ut till epidermis på samma sätt som hos

Myrtillus nigra. I primära barken inträder förvedning efter

korkbildningens början och på enstaka ställen äfven före den-

samma. Den utanför korken liggande mekaniska väfnaden

har före korkbildningen blifvit till en nästan sluten mantel,

derigenom att mellan bastknippena liggande parenkymeceller

öfvergått till sklerenkym. Garfämne inlagras i fällbarken och

korkens yttre del. Ingen uppkomst af nytt fellogenlager in-

nanför det första är iakttagen. Leptomets yttre delar för-

vandlas på vanligt sätt genom väggförtjockning och förved-

ning. På äldre grenar, som utåt begränsas af korken, finnas

af densamma 8—10 cellager.

Oxycoccus palustris PERS.

Årsgrenarne äro försedda med en svagt utbildad epider-

mis, som bär en mycket tunn kutikula jämte föga talrika hår.

Gränsen mellan epidermis och det underliggande tunnväggiga

parenkymet utgöres af temligen tjocka cellulosaväggar. Pri-

mära barken består af 2—4 cellager och begränsas inåt af en

sammanhängande, 2—4 cellager mäktig, bastmantel. Ingen

28 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

endodermis finnes utbildad. Ozxycoccus palustris liknar således

i anseende till de primära väfnadernas anordning och utbild-

ning ganska mycket den i det föregående beskrifna Linnea

borealis.

Korkbildning inträder ganska tidigt under första vege-

tationsperioden, vanligen i Juni månad, och utgår såsom inom

ordningen Bicornes i allmänhet från leptomets yttersta lager.

Sjelfva förloppet vid delningen har jag ej varit i tillfälle att

följa, men af allt att döma synes delningsföljden vara centri-

petal. I de yttre korkcellerna finnes en obetydlig sekundär

cellulosamembran, som genom sin uppsvällning i kalilut tyd-

ligare ger sig tillkänna. De inre korkcellerna innehålla stär-

kelse. Korkmantelns mäktighet är på yngre grenar 3—4

celler i radial riktning.

Fällbarken börjar på tvååriga grenar att afkastas, men

rester af bastmanteln kunna spåras t. o. m. på femåriga.

Äldre stammar begränsas utåt af kork, som genom radiala

delningar i fellogenet och cellernas senare tillväxt är ganska

oregelbunden. I en sådan korkmantel kan man särskilja två

lager: ett yttre, 5—7 celler, med brunt -cellinnehåll, som ut-

göres af garfämne, samt ett inre af 2—4 lager ofärgade celler

med stärkelse såsom innehåll under den tid korkens utbildning

varar. Denna stärkelse, som inlagras i cellerna före deras

förkorkning och för öfrigt äfven finnes i fellogenet, användes

utan tvifvel till bildning af den ofvan nämda tunna cellulosa-

membranen 1 väggen. Att plastiska ämnen finnas 1 förkor-

kade celler förekommer stundom. Så har t. ex. MoLriscH! på-

visat protoplasma och cellkärna hos den kollenkymatiska kor-

ken i fruktskalet af Capsicum-arter. Korkens förvedade in-

tercellularsubstans, som är lätt att iakttaga, är hos äldre kork

på enstaka ställen betydligt förökad. Fellogenets verksamhet

hos äldre grenar håller jämna steg med korklagrets minskning

genom dess yttre delars affallande, så att korklagret bibe-

hålles vid samma tjocklek.

Leptomet, som ytterst obetydligt ökas genom sekundär

tillväxt, får slutligen sina yttre celler förtjockade och för-

vedade; ingen del at detsamma afskiljes dock genom kork bild-

ning såsom fällbark.

' H. MoriscH: Collenchymatische Korke. (Ber. der deutsch. bot. Gesell-

schaft 1889, sid. 366.) Jfr äfven M. KOEPPEN: Anf. arb.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 4. 29

Garfämne finnes, som nämts, konstant inlagradt i korkens

yttre del, och förekommer under vintern dessutom äfven 1 kor-

kens inre del, leptomet och märgstrålarne. Märgen tjenstgör

länge såsom upplagsväfnad; så har jag sommartiden funnit

ända till 7-åriga stammars märg och märgstrålar alldeles upp-

fylda af stärkelse.

Fam. Ericacer.

Ledum palustre LL.

På ettåriga grenars öfre del är epidermis den enda egent-

liga skyddsväfnaden, i det att kork börjar utbildas endast

på årsgrenarnes nedre del. Epidermis celler äro tangentialt

sträckta, platta; yttre väggen är ganska tjock och består till

större delen af kutikula och kutikulariserade skikt. TI sin

skyddande verksamhet understödes epidermis af en ganska tät

beklädnad af långa luftfylda hår jemte körtelhår, samt dess-

utom genom ett i cellerna ofta, och särskildt på solsidan af

grenarne, inlagradt rödt färgämne.

Innanför epidermis ligger en klorofyllförande väfnad i

1—3 cellager med de rundade cellerna 4—5 gånger längre i

vertikal än i transversel riktning. I denna yttre del af pri-

mära barken förekommer garfämne ganska rikligt under vintern.

Inre delen af primära barken består af glesa radiala rader

svagt klorofyllförande celler, med mellanrummen utfylda af

mycket stora färglösa celler. Klyföppningar saknas. Det sy-

nes antagligt, att den subepidermala klorofyllförande väfnaden

tjenar mera såsom ledningsväfnad och tillfällig upplagsväfnad

än som assimilationsväfnad. Primära barken skiljes från lep-

tomet af bastknippen, som bestå af 1—3 celler i radial rikt-

ning och i det närmaste bilda en sluten mantel. Det närmast

bastet belägna cellagret af primära barken blir stundom del-

vis svagt förkorkadt och utgör så en obetydlig antydan till

en endodermis.

Som nämts utbildas kork på årsskottens nedre delar. Del-

ningen utgår från leptomet omedelbart innanför bastet och är

centripetal. Yttre cellen förkorkas, innan den inre ånyo de-

lar sig. Vanligen bildas två isodiametriska, obetydligt för-

tjockade korkceller, stundom en och på enstaka ställen af

stammen ingen. Växlokalens fuktighetsgrad synes härvidlag

30 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

vara af inflytande, i det att korken mera utbildas på torrare

mark. Korkmanteln blir högre upp på årsskottet småningom

svagare, tills den alldeles försvinner, utan att genom något

tvärgående korkskikt förbindas med epidermis. Primära bar-

ken förtorkar icke på de ettåriga grenarne; i samband härmed

står, att deras .kork är svagt utbildad och på enstaka punkter

saknas äfven på skottets nedre del.

Under andra året fortsättes korkbildningen såväl från det

redan befintliga fellogenet som äfven på årsgrenens öfre del

från yttre delen af leptomet, så att densamma blir fullstän-

digt korkklädd. På treåriga grenar finnas 4—5 cellager kork,

af hvilka de yttre äro fylda af ett brunt innehåll, som ut-

göres af garfämne. Fällbarkens väfnader bli efter korkbild-

ningen bruna och börja redan på andra året sprängas sönder,

hvarefter de småningom affalla. Omkring 4:de-—6:te året ha

de fullständigt afkastats, så att korken begränsar stammen

utåt. Korkeellernas antal i radial riktning är då 8—12; i

de yttre två tredjedelarne af korkmanteln äro cellerna till sitt

innehåll bruna. Korken får långsgående sprickor i yttre de-

len, på samma gång som inre delen genom radiala delningar

1 fellogenet blir i stånd att fortfarande omsluta den sig för-

tjockande stammen.

Leptomets yttre delar sträckas under årens lopp betyd-

ligt i tangential riktning och blifva småningom sklerenkyma-

tiska utan att dock, så vidt jag kunnat finna, afskiljas genom

någon inre korkbildning.

Märgen tjänstgör såsom upplagsväfnad hos yngre grenar,

i det den sommartiden innehåller stärkelse i riklig mängd.

Calluna vulgaris (L.) SALISB.

Skotten äro af två något olika slag. På det ena slaget,

nämligen de skott, medelst hvilka längdtillväxten sker, och

under samma vegetationsperiod, som de bildats, utvecklas i

bladvecken kortare sidoskott med bladen mycket tätt stälda.

De korta skotten, som kunna karaktäriseras såsom assimila-

tionsgrenar, bibehållas under svag såväl tjockleks- som längd-

tillväxt ett par år. En del af dem utbildas då till vanliga

långgrenar, under det att de öfriga snart vissna och affalla.

Dessa olika skott likna hvarandra i hufvudsak till den ana-

tomiska byggnaden. Assimilationsgrenarnes kork består dock

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:o 4. 31

af endast 1—2 cellager under hela deras tillvaro såsom så-

dana. Efterföljande beskrifning afser närmast långgrenarna.

En ettårig gren på försommaren har epidermis försedd

med en ganska tunn yttre vägg, hvaraf knappt hälften ut-

göres af kutikulariseradt skikt med en tunn kutikula ytterst.

Under epidermis ligga två lager parenkym utan intercellular-

rum och med de tangentiala väggarna af samma tjocklek som

epidermis yttervägg. Nidoväggarna äro tunnare såväl hos

parenkymet som hos epidermis. Likaledes öfverensstämma

begge deri, att de äro mycket svagt klorofyllförande. Innan-

för parenkymet och inåt gränsande till leptomet ligger en

storcellig, tunnväggig endodermis, som i början af Juli månad

visar antydan till förkorkning och sedermera fullständigt för-

korkas. (Tafl. I, fig. 7.)

På sensommaren börjar korkbildningen från sekundära

barkens yttersta cellager och ansluter sig således omedelbart

till endodermis. Delningsföljden är centripetal; fellogencellerna

dela sig ofta genom radiala väggar. Korkcellerna hafva kork-

membranen något förtjockad, likformigt rundt om, samt dess-

utom en sekundär inre cellulosamembran, som på cellernas

inre vägg är betydligt tjockare än på de öfriga.! Deras förve-

dade intercellularsubstans är på enstaka ställen förtjockad,

särskildt hos äldre grenar. Hvad beträffar antalet korkceller,

som bildas på den ettåriga grenen, vexlar detta något beroende

på växlokalens fuktighetsgrad; på torra ställen 2—3(—4), på

fuktigare 1(—2). Enligt GEHMACHER utöfvar barktrycket i all-

mänhet inflytande på korkbildningen, så att färre korkceller

bildas vid starkare tryck.? Veden hos individ från torrare

lokaler utbildas starkare i förhållande till öfriga väfnader,

än då växplatsen är fuktigare. Om härigenom, såsom sanno-

likt synes, trycket mellan ved och bark ökas, skulle alltså

korken mera utvecklas vid starkare barktryck. Emellertid

torde saken vara svår att afgöra, då barktrycket naturligen

äfven är beroende af andra omständigheter än vedens tillväxt.

I alla händelser är korkens starkare utbildning på torrare

! Jfr v. HÖHNEL: Anf. st. sid. 531.

? ÅA. GEHMACHER: Untersuchung iber den Einfluss des Rindendruckes

auf das Wachsthum und den Bau der Rinden. (Sitzungsberichte der Wiener-

akademie, I Abth., 1883, sid. 878). Den metod, som af G. användts, synes

knappast tillförlitlig för afgörande af denna sak. Han har nämligen minskat

barktrycket genom att göra långsgående snitt i barken. Att korkproduktio-

nen härigenom ökats, torde väl hufvudsakligen böra tillskrifvas de genom

denna behandling framkallade patologiska förhållandena.

32 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

växlokaler ändamålsenlig, då väl uppgiften att skydda mot

transpiration bör räknas bland denna väfnads vigtigaste. Om

3 eller 4 korkceller äro bildade, kunna 1—2 af de yttre vara

fylda af brunt innehåll (= garfämne).

På treåriga grenar äro i allmänhet redan korken delvis

jämte utanför liggande väfnader afkastade, hvarvid det kvar-

varande korkskiktet består af 2—3 cellager, förande brunt

innehåll, samt derinnanför likaledes 2—3 lager färglösa cel-

ler. Den årliga korkproduktionen efter första året är en å

två celler. De tangentiala väggarna utgå ofta från midten

af närliggande cellers radiala väggar, särskildt kos kork, som

bildas på äldre grenar. Härigenom tål korken vid en rätt

betydlig tangential sträckning, genom hvilken cellerna bli mer '

eller mindre tafvelformiga. De älsta af mig undersökta ljung-

stammar, som mätte 5—7 mm. 1 diameter, och hvilkas ålder

torde kunna uppskattas till 12 å 15 år,! hade korkmanteln i

radial riktning bestående af 6—8 eller fere tafvelformiga,

bruna celler jemte 4—6 inre färglösa. De senare äro af mindre

radial utsträckning och deras cellulosamembraner äro betyd-

ligt tunnare än hos kork bildad på yngre grenar. På äldre

grenar, 3—6 åriga, börja de yttre cellerna i leptomet att för-

tjockas och förvedas, utan att nya korklager bildas i det-

samma.

Erica 'Tetralix L.

Då jag ej undersökt denna växt vid annan årstid än i

Oktober månad, vill jag endast i korthet omnämna densamma.

3—4 cellager kork äro utbildade på ettåriga grenar. Korken

ligger i sekundära barkens omkrets och synes hafva utgått

från dettas yttersta cellager. Korkcellerna, som ej ligga

strängt ordnade i radiala rader, hafva en tunn, förkorkad

membran, samt en sekundär väggförtjockning af cellulosa,

hvilken är likformig rundt om cellen. Omedelbart utanför

korken ligger en af tangentialt sträckta tunnväggiga celler

bestående enskiktig, förkorkad väfnad, som utan tvifvel är en

endodermis. Utanför endodermis ligger förtorkadt parenkym

och epidermis, som har en jämförelsevis tunn kutikula. Intet

felloderm har bildats. Märg och märgstrålar äro mycket rika

: Årsringarna äro mycket otydliga. Af skottbyggnaden kan ej dragas

någon säker slutsats angående stammens ålder.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:04. 33

på stärkelse. En femårig gren visar i anseende till korken

ungefär samma utseende som en motsvarande årsgren af Cal-

luna vulgaris. Teptomets yttre förvedade celler ligga dock

hos Erica Tetralix mera spridda, enstaka eller i små grupper,

och kunna stundom blifva inneslutna 1 korken, derigenom att

densamma bildas innanför dem.

Andromeda polifolia L.

Är vanligen buske, såsom också uppgifves i C. J. HART-

MANS flora. Ofta händer det dock, att årsskottens spetsar

dö vid vegetationsperiodens slut, i hvilket fall den är att be-

trakta såsom halfbuske.

Den ettåriga grenen har epidermis försedd med en tem-

ligen tjock yttervägg, hvaraf hälften utgöres af kutikula, och

den andra hälften af cellulosa, hvilken, så när som på ett

tunt skikt närmast epidermiscellen, är kutikulariserad. Mellan

epidermis och bastknippena 1 sekundära barkens yttre kant

ligger en primär bark, som rätt mycket liknar samma väfnad

hos Ledum palustre. Ytterst har den ett eller två cellager,

nvars celler sluta tätt intill hvarandra och intill epidermis.

Den öfriga delen utgöres af stora, färglösa celler med här och

der inblandade mer eller mindre radiala och vertikala rader

af små, ledande celler. I de subepidermala cellerna förekommer

stundom ett rödt färgämne i ringa mängd. Någon endoder-

mis 1 innersta delen af primära barken har ej kunnat på-

visas.

Kork bildas centripetalt på årsskottens nedre del från det

närmast innanför bastknippena belägna cellagret. En mindre

öfre del af årsskotten öfvervintrar med epidermis såsom enda

skyddsväfnad. I de fall, då Andromeda polifolia uppträder

såsom halfbuske, är det likväl endast en del af den icke kork-

klädda öfre delen, -som vissnar på hösten. Något nedanför

gränsen mellan den korkklädda och icke korkklädda delen af

skottet utbildas i transversel riktning genom primära barken

ett korklager, som sålunda förenar den inre korkmanteln med

epidermis. Platsen för detta tvärskikt visar sig på grenar-

nes utsida, derigenom att primära barken nedanför detsamma

är förtorkad men ofvanför detsamma frisk.

Hos den utbildade korken hafva de inre cellerna, utom

en primär förkorkad membran, en temligen tjock och rundt

34 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

omkring likformig eller på insidan tjockare cellulosamembran;

i de yttersta cellerna försvinner densamma, under det att de

erhålla ett gulbrunt innehåll. Korkcellernas förvedade inter-

cellularsubstans uppträder på enstaka ställen mera utbildad,

särskildt i hörnen mellan cellerna. På 3—4-åriga grenar hafva

i allmänhet de yttre väfnaderna bortfallit jämte något af kor-

ken, hvars utseende nu ganska mycket påminner om mot-

svarande stadier hos Calluna vulgaris; korkeellerna äro dock

mera oregelbundet anordnade hos Andromeda polifolia, beroende

derpå, att de efter delningen i fellogenet tillväxa och förtränga

hvarandra. Då härigenom mera möjlighet för tangential sträck-

ning af korkmanteln förefinnes, äro cellerna i dess yttre del

mycket tillplattade.

Arctostaphylos uva ursi (L.) SPRENG.

Skottbyggnaden förhåller sig som hos Vaccimium vitis

idea. Bladen. öfvervintrande, affalla till största delen under

eller i slutet af tredje vegetationsperioden.

Yngre grenars epidermis består af isodiametriska celler,

försedda med tjock yttervägg, som till största delen består af

kutikula och kutikulariserade skikt. De senare sträcka sig

emellan cellerna in till den underliggande väfnaden och åstad-

komma härigenom ett fast samband emellan denna väfnad och

epidermis (Tafl. I, fig. 8). På något äldre grenar kutikulari-

seras smärre delar af den mellan epidermis och primära bar-

ken liggande väggen. På ettåriga grenar bär epidermis korta

hår. Klyföppningar saknas.

Primära barken består i yttre delen af tjockväggiga-

kollenkymatiska celler, 3—4 gånger längre i vertikal än i andra

riktningar. Inåt bli cellerna något tunnväggigare och mera

långsträckta samt få intercellularrummen mest sträckta i tan-

gential och vertikal riktning. Det föga rikliga klorofyllet i

primära barken bortskymmes af ett i cellagren under epider-

mis befintligt rödt färgämne. Primära barkens yttre del har

tydligen lika mycket en skyddande som en mekanisk roll, på

samma gång den, fastän säkert i ringa grad, är assimilerande.

Dess inre del är hufvudsakligen en ledande väfnad. Spridda

små bastknippen finnas i primära barkens inre del.

Garfämne förekommer under vintern i riklig mängd i

primära barken och äfven delvis 1 märg och ved; under som-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:04. 235

maren deremot endast spårvis i samma väfnader. Yngre gre-

nars märg innehåller under sommaren stärkelse.

Korkbildning inträder normalt på 3—5-åriga grenar och

utgår från sekundära barken. Den först bildade manteln be-

står af 3—4 cellager och afskiljer alla utanför leptomet lig-

gande väfnader såsom en snart affallande garfämneförande

fällbark. De delar af stammen, på hvilka kork bildas, äro

vanligen nedliggande och fästas vid marken genom samtidigt

utbildade adventivrötter. Efter den första korkmanteln bil-

das andra af lika eller något mindre mäktighet längre in i

leptomet, hvars yttre delar härigenom småningom afskiljas

och afkastas.

Korkcellernas väggar äro temligen tjocka till följd af en

inre cellulosamembran; sjelfva de förkorkade membranerna

äro deremot ganska tunna och åtskiljas af en ganska tjock

förvedad intercellularsubstans.

Utom den nu beskrifna normala korkbildningen och före

densamma uppträder ofta 1 primära barkens midt ett korkla-

ger, som betäcker större eller mindre del af stammen, stund-

om hela dess omkrets. Det består af 2—3 tunnväggiga kork-

cellager. Närmast utanför och imnanför detsamma blifva pri-

mära barkens cellväggar förvedade. Då detta korklager en-

dast bekläder en del af stammens omkrets, närmar det sig åt

kanterna småningom epidermis för att förena sig med den-

samma. Det är möjligt, att denna kork har till uppgift att

afskilja redan skadade delar af barken, och att den således är

analog med sårkork. Dess stundom betydliga utsträckning

talar likväl knappast för en sådan tolkning.

Fam. Pyrolacee.

Pyrola umbellata L.

Hvarje ärsskott slutar med en bladrosett, som består af

årsskottets alla örtblad. Bladrosetten omger en i toppen stäld

knopp, hvarjämte i bladvecken finnas sidoknoppar. Ett föl-

jande år fortsättes tillväxten från toppknoppen eller från en

sidoknopp, för den händelse att toppknoppen på något sätt

blifvit skadad. Äfven då toppknoppen utbildas till ett floralt

skott, fortsätta en eller två sidoknoppar den vegetativa till-

växten. De öfvervintrande bladen kvarsitta under 4—6 år.

36 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

Stammen torde i någon mån bidraga till assimilationen,

enär den innanför epidermis har ett ganska mäktigt lager

klorofyllförande parenkym, som visserligen 1 sina yttre delar

är något tjockväggigt. Äfven epidermis är i ringa grad kloro-

fyllförande; dess yttre vägg är hos de yngsta årsgrenarna

temligen tjock och till nära hälften bestående af kutikula.

På äldre grenar, 5—6-åriga och äldre, blifva epidermiscellerna

mera tangentialt sträckta och deras yttre cellulosaskikt något

tunnare, under det att kutikulan bibehålles vid samma tjock-

lek. Klyföppningar saknas. Nåväl epidermis som det under-

liggande parenkymets celler äro försedda med porer särskildt

i de radiala, såväl vertikala som horisontala, väggarne; äfven

i de tangentiala väggarne finnas porer, ehuru mycket spar-

samt. Ledningen är således ej gynnad i radial riktning;

också sträcka sig intercellularrummen hufvudsakligen i tangen-

tial och vertikal riktning.

Att stammens assimilationsfunktion skulle vara af af-

görande inflytande på skyddsväfnadernas anordning, är icke

sannolikt, ehuru primära barken bibehålles såsom sådan under

växtens hela lif, utan att korkbildning inträder. Frånvaron

af klyföppningar, de tjockväggiga cellerna i primära barken

och deras temligen svaga klorofyllhalt kunna svårligen vara

förenliga med ett sådant antagande. Att klorofyllet kan bi-

behållas +t. o. m. i epidermis, äfven under vintern utan att

förstöras af ljuset, beror antagligen därpå, att de perennerande

bladen äfvensom den omgifvande vegetationen i detta hän-

seende lemna tillräckligt skydd.

Emellan primära barkparenkymet och leptomet har redan

hos ettåriga grenar börjat utdifferentieras en endödermis. Hos

två- och tre-åriga stammar är densamma, med undantag af

åtskilliga genomgångsceller, fullständigt ehuru ej starkt för-

korkad. På äldre stammar förkorkas endodermis ännu starkare,

hvarjämte det händer, att äfven delar af angränsande celler

börja förkorkas.

Kork, uppkommen genom sekundär celldelning, har jag ej

påträffat, ehuru jag undersökt t. o. m. en nio-årig stam, den

älsta Pyrola umbellata, som kunnat anskaffas. Försök hafva

anstälts genom att såra på rot stående exemplar på så sätt,

att epidermis och angränsande cellager afskalats, för att ut-

röna huruvida detta kunde gifva anledning till någon kork-

bildning. Så har dock icke blifvit förhållandet; det sårade

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:04. 37

stället har endast beklädts med en kutikula, till en början

ytterst tunn, men sedermera tjockare. Det synes alltså, som

om epidermis och endodermis skulle vara de enda skyddande

väfnaderna i stammen hos Pyrola umbellata, ehuru de naturligen

i denna uppgift ganska kraftigt understödjas af det i yttre

delarne tjockväggiga barkparenkymet.

Fam. Cornacexe.

Cornus sanguinea L.

Den ettåriga epidermis har på försommaren föga tjock

yttervägg; senare på sommaren tillväxer densamma rätt be-

tydligt, och ännu mera under de följande åren. Den består

till allra största delen af kutikularskikt, från hvilket finnas

utskott inåt mellan cellerna. De yngsta grenarne bära till-

tryckta spindelhår, fästade vid sin midt och sträckande sig

parallelt med stammens längdriktning. Ettrödt färgämne fin-

nes i mycket riklig mängd 1 epidermis och primära barkens

yttre del och synes i det närmaste vara likformigt fördeladt

på stammens omkrets. Klyföppningar saknas; lenticeller ut-

bildas, ehuru sparsamt under de första åren.

Primära barken består i sin yttre del af en kollenkyma-

tisk-tjockväggig klorofyllförande väfnad med inga eller obe-

tydliga intercellularrum. I inre delen äro cellerna tunn-

väggigare och mer eller mindre skilda af intercellularrum. I

hela primära barken med undantag af det yttersta cellagret

äro cellerna något långsträckta. Garfämne förekommer i pri-

mära barken 1 riklig mängd.

Korkbildningen inträder mycket sent och oregelbundet.

Den börjar vanligen visa sig 1 form af långsgående små fält,

som delvis utgå från lenticellerna, och hvilka småningom ut-

breda sig på längden och bredden och betäcka större eller mindre

delar af stammens yta. "Till och med på stammar af 11—12

centimeters omkrets finnas ännu partier, der epidermis utgör

den enda egentliga skyddsväfnaden. Den har då cellerna be-

tydligt sträckta i tangential riktning och stundom delade.

Primära barkens celler tillväxa äfven och dela sig, hufvud-

sakligen i partierna under korkstrimmorna. Korkens initial-

celler äro epidermis och de yttersta cellagren af primära barken.

38 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

Korkcellerna äro tillplattade och hafva svagt förtjockade väg-

gar. Deras förvedade intercellularsubstans är på vissa ställen

något mera utbildad än på andra. Korkens mäktighet i ra-

dial riktning är högst vexlande. De delar af primära barken,

som här och der af korken afskiljas, blifva förvedade.

Orsaken till den sena korkbildningen kan ej anses bestå

i en anpassning för assimilation, enär primära barken ej på

något sätt är särskildt utbildad såsom assimilationsorgan. De

fåtaliga lenticellerna kunna endast i ringa mån ersätta de

felande klyföppningarna. Visserligen finnas andra bildningar,

som möjligen stå i gasutbytets tjenst, nämligen de ofvan om-

nämda håren. Vid deras affallande, som sker under första

eller andra året, uppstå nämligen på deras fästpunkter myc-

ket förtunnade ställen i epidermis yttre vägg. Äfven om denna

tolkning af de affallande hårens baser är riktig, utgöra de

dock alltför litet utbildade anordningar i nämda syfte, för att

vara af större betydelse.

I skyddsväfnadernas från det vanliga afvikande förhål-

lande hos Cornus sangwinea torde man snarare hafva framför

sig en konstruktionsvariation. I epidermis” stora förmåga att

tillväxa och ännu mer i det rikliga röda färgämnet eger väx-

ten ersättning för en tidig korkbildning. WSlutligen kan dock

epidermis ej längre hålla jämna steg med vedcylinderns tjock-

lekstillväxt utan brister på vissa ställen och ersättes der med

kork, hvilken i följd häraf framträder i form af mer eller

mindre långsträckta strimmor.

Cornuäs alba L. öfverensstämmer i allt väsentligt med den

nu beskrifna arten.

Hos Cornus altermifolia L. äro förhållandena 1 hufvudsak

likartade med dem hos &C. sanguinea. Närskildt 1 ögonen

fallande är här korkstrimmornas regelbundna och likformiga an-

ordning på stammens yta. |

Cornus Mas L.

Primära barken är bättre utbildad såsom assimilationsväf-

nad än hos OC. sanguinea, 1 det att dess celler äro tunn-

väggigare och i de 4—5 yttre cellagren klorofyllrikare. Epi-

dermis yttre vägg är föga tjock. Dess celler äro stora, sär-

skildt i radial riktning, och synas vara väl egnade att utgöra

vattenbehållare. Klyföppningar finnas, ehuru föga talrikt. Ett

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 4. 39

rödt färgämne förekommer i epidermis och de 1—2 subepider-

mala cellagren 1 obetydlig mängd på grenarnes solsida. Garf-

ämne uppträder rikligt i primära barken.

På tvååriga grenar bildas ett korklager, som vanligen be-

täcker grenen rundtom, men som också stundom saknas på

dess minst belysta sida.! Det utgår från det subepidermala

cellagret eller på grenarnes solsida från det andra eller tredje

barklagret utifrån. I senare fallet synes orsaken till den inre

korkbildningen vara den, att de yttre parenkymeellerna tagit

skada under vintern, i det att deras cellinnehåll redan långt

före korkbildningens början blifvit brunaktigt och något sam-

mandraget. Hvad sjelfva korkmanteln beträffar, består den-

samma af 5—6 tafvelformigt tillplattade celler med något för-

tjockade cellväggar.

En jämförelse med Cornus sanguwinea är intressant så till

vida, som af densamma framgår, att Cornus Mas, oaktadt

bättre utbildade assimilationsanordningar 1 stammen, dock har

en ojämförligt tidigare korkbildning. Denna tidigare kork-

bildning hos ifrågavarande art, som vid första påseendet ej

synes tala för en korrelation mellan korkbildningen och assi-

milationsväfnaden, torde dock enligt min åsigt kunna förkla-

ras såsom en nödvändig följd af bristande skyddsanordningar

mot belysningen under vintern. De under vintern ofta ska-

dade klorofylleellerna visa hän på behofvet af en förstärkning

i nämda hänseende, hvilken också erhålles genom ett korklager,

hvars läge i barken och utbildning först på tvååriga grenar

härigenom får sin förklaring.

Aucuba japonica L.

Upsala botaniska växthus. Epidermis celler äro mycket

sträckta i stammens tvärriktning. Yttre väggen är tjock med

stark kutikula jämte ett mindre kutikulariseradt lager och

temligen starka utskott inåt mellan cellerna. Klyföppningar

saknas. De subepidermala 1—2 cellagren äro tjockväggiga,

isodiametriska, derefter följa omkring 4 cellager kollenkyma-

tiska, långsträckta (längd 4—38 ggr bredden) celler samt en

innerbark af rundade celler, 8—10 i radial riktning. I kollen-

kymet äro intercellularrummen sträckta i stammens längd-

! J. MoELLER (anf. st., sid. 211) uppger att korkbildningen börjar redan

under första året från det subepidermala cellagret.

40 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADERA

riktning, längre in i barken blifva de småningom mera rundade.

Klorofyllhalten är i primära barkens yttre del ej särdeles rik,

i inre delen ingen. Porer äro mycket talrika och delvis ganska

stora såväl i epidermis som i barkparenkymet, som synes ut-

göra en förträfflig upplagsväfnad med assimilationsuppgift

såsom bifunktion. Märgen torkar tidigt; de primära märgstrå-

larne äro stora, stärkelseförande.

I likhet med förhållandet hos Cornus sanguinea är kork-

bildningen oregelbunden och uppträder vanligen ganska sent,

ehuru Aucuba japonica saknar den förras mot belysningen

skyddande röda färgämne. Att det oaktadt primära barken

kan bibehålla sig under flere vegetationsperioder utan att taga

skada, torde till en del få tillskrifvas denna arts förekomst i

ett sydligare klimat. Korkens första uppträdande inskränker

sig till mindre, i förhållande till stammen tvärgående strim-

mor. Orsaken härtill är den, att epidermis, hvars kutikula

specielt är mycket spröd, saknar förmåga att följa med i in-

ternodiernas sträckning på längden. Också visa sig strax före

korkbildningen talrika, nästan uteslutande tvärstälda sprickor

i kutikulan. Under de största af dessa, som samtidigt vidga

sig, bildas de första korkcellerna. Delningen utgår från epi-

dermis. Det kan dröja ganska länge innan stammen efter

korkbildningens början rundt om beklädes af kork. TI den ut-

bildade korken uppträda äfvenledes tvärgående sprickor, hvilka

stundom orsaka, att nya korklager på enstaka ställen bildas

längre in 1 barken, afskiljande några barkceller, hvilka för-

vedas. Korkens byggnad är sådan, att olika skikt omvexla

med hvarandra; dels vanliga, något tillplattade korkceller,

dels sådana med en på insidan liggande förvedad tjock mem-

bran, som är försedd med porer.! Dessa senare celler, som

ofta äro mycket talrika, hafva dock alltid en förkorkad mem-

bran och äro således icke öfverensstämmande med v. HöHNELS

felloid.

Fam. Araliace>.

" Hedera Helix. LL.

Epidermis, som på de yngsta grenarne bär strödda stjern-

hår, består af isodiametriska celler med en ganska tjock yttre

! Jfr. J. MOELLER: Anf St Std ela.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:04. 41

vägg, som, utom en tunn yttre kutikula och ett likaledes tunt

inre cellulosaskikt, består af kutikulariseradt väggskikt.

Mellan cellerna sträcka sig små lister inåt från kutikularlagret.

Innanför epidermis ligger en nästan fullständig mantel,

bestående af 2—3 tjockväggiga-kollenkymatiska cellager med

cellerna något långsträckta.! Under den kollenkymatiska

väfnaden ligger en temligen rikt klorofyllförande väfnad af

tunnväggiga, 1 tvärsnitt rundade, i längdsnitt sträckta celler

(längd 2—4 gånger bredden). Klorofyllparenkymet når ut

till epidermis på vissa ställen, bildande 2—4 mm. långa,

smala långsgående fält, på hvilka klyföppningar finnas ganska

tätt, motsvarande ungefär 80—90 på D-mm. Räknar man

deremot stammens yta i dess helhet, torde medeltalet af klyf-

öppningar på [)-mm. utgöra föga mera än fem. Klyföppnings-

fälten urskiljas lätt på stammens yta genom sin ljusgröna

färg, i det att stammen för öfrigt är brunaktig, beroende på

ett i de kollenkymatiska cellerna inlagradt rödt färgämne.

— BSlemförande sekretgångar finnas 1 primära barkens inre del.

Utom i leptomets omkrets liggande bastknippen finnes en

ganska mäktig sluten libriformmantel, som omger de primära

veddelarne på insidan. De mekaniska väfnaderna visa således

en centripetal anordning, som utan tvifvel betingas af växtens

klättrande lefnadssätt.

Märgen hos yngre grenar och delvis äfven libriformet

innehåller stärkelse såsom upplagsnärimg under sommaren och

stundom äfven under vintern.

På 2—3-åriga grenar bildas kork, utgående från det

subepidermala cellagret, under klyföppningsområdena, hvar-

ifrån den småningom utbreder sig. Stammens minst belysta

sida blir först korkklädd. Primära barkens celler tillväxa i

tangential riktning, och särskildt få de yttre kollenkymatiska

cellerna sina väggar något förtjockade. Epidermis cellulosa-

väggar förvedas.

!' Anm. KoHL, som studerat olika transpirationsgraders inverkan på

väfnadernas utbildning hos en del växter, deribland Hedera Helix, jämför

af densamma tvenne exemplar, af hvilka han låtit det ena växa i mycket

fuktig och det andra i torr atmosfer. Resultatet häraf är, att det senares

stam utom en betydligt starkare epidermis visar en mera kollenkymatisk

ytterbark och åtminstone i yttre delen af innerbarken minskade intercellular-

rum. (Se F. G. KouHrL, anf. st., sid. 101.) — En jämförelse af exemplar från

i afseende på fuktighetsgraden möjligast olika lokaler i naturen visar dock

en mindre betydande skilnad beträffande epidermis och primärbarken. Det

är också föga sannolikt, att de extrema förhållanden, som framkallats i KoHr's

experiment, skulle i naturen kunna återfinnas.

42 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

Delningsföljden vid korkbildningen är vexlande. Stundom

afskiljas 1 de första delningarna fellodermceller, stundom icke.

Under de följande åren bildas i allmänhet 2 å 3 korkceller

årligen. I den yttersta cellen, liksom ofta äfven i den derpå

följande, förtjockas inre väggen ganska betydligt. Detta för-

tjockningsskikt visar parallelstruktur och är försedt med porer

samt förvedas. (Tafl. IT, fig. 1.) Liknande cellager bildas

äfven under de följande åren omvexlande med vanliga kork-

celler och stundom i stor mängd, så att de vanliga tunnväg-

giga korkcellerna ligga temligen enstaka.!

Sprickor, som på äldre grenar uppstå i korken, gifva an-

ledning till en stark förökning af korkcellernas antal under

desamma. Härvid bildas vanligen endast tunnväggiga kork-

celler, möjligen beroende på att en hastig tillväxt är af nöden,

eller också uppstår lokalt ett nytt korklager djupare in i

barken, hvilket åt begge sidor ansluter sig till den yttre

korkmanteln.

Under vintern händer det ej sällan, att grenar och skott,

äfven äldre, delvis korkklädda, skadas af kölden och dö bort.

Atminstone är detta fallet i den trakt, från hvilken det här

använda undersökningsmaterialet hemtats, nämligen nordöstra

Småland. Möjligen står detta i samband med den nästan

totala frånvaron af garfämne i alla stammens väfnader under

vintern.

Fam. Hydrangeacee2e.

Philadelphus coronarius L.

Under en med föga tjock kutikula försedd och något

klorofyllförande epidermis ligger en parenkymatisk mantel,

som 1 sina yttersta 2—3 cellager är kollenkymatisk; i stam-

mens kanter är detta kollenkym utbildadt till starkare strän-

gar. Innanför parenkymet följer en sluten bastmantel, som

till sin hufvudsakliga del består af temligen tunnväggiga

celler, men äfven delvis af tjockväggigare. De senare ligga

i små knippen i bastmantelns inre del och äro, liksom kollen-

kymet, störst midt för stammens kanter. Bastet begränsas

inåt af leptom.

! J. MOoELLERS uppgifter om korken hos Hedera Helix afvika något

från de här lemnade. Så har han funnit korkbildning äfven hos ettåriga

grenar. Beträffande korkens byggnad uppger M., att de yttre cellagren alltid

bestå af tunnväggiga celler.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:04. 43

Omedelbart innanför bastet bildas kork på ettåriga grenar

i början af Juli månad. Modercellen tillväxer i radial rikt-

ning, hvarefter en tangential vägg bildas i dess inre del,

samt derpå utanför denna ånyo en vägg. Äfven en tredje

vägg kan stundom uppstå utanför de två första. Derpå för-

korkas den yttre cellen, samt derefter de följande utifrån inåt.

Cellerna bildas således här rent centrifugalt, så att den innersta

är den först bildade. Förkorkningen måste börja i den yttersta

cellen, på det att ledningen till de under utbildning varande

cellerna ej må blifva afstängd. Det är tydligt, att vid cen-

trifugal korkbildning en persisterande fellogencell icke kan

förefinnas. Visserligen kan en fortsatt korkbildning utgå

från den innersta af de genom delningarna uppkomna cellerna,

men denna är då att betrakta såsom felloderm, som vid tiden

för korkbildningens fortsättning öfvergår till meristematiskt

stadium. Det vanligaste är emellertid, att äfven den innersta

cellen förkorkas eller förvedas (blir felloid), hvarvid en fort-

satt korkbildning utgår från ett nytt cellager, och detta är

oftast det närmast innanför korken belägna. I detta upp-

repas samma delningsförlopp som i det första, hvarefter del-

ningen fortsättes i närmast innanför belägna cellager 0. s. v.

På så sätt uppstår det ena tunna korkskiktet innanför det

andra, hvartdera bestående af (2—)3—-4 celler i radial rikt-

ning. Dessa korkskikt äro ej årsringar, enär på enstaka

ställen af stammen redan under första året och äfven under

följande år två kunna bildas. Hvarje korkskikt begränsas

vanligen inåt af 1—2 tjockväggiga, porbärande, förvedade

felloideeller, hvilka i enlighet med celldelningsföljden äro de

först bildade. Stundom utbildas dock ingen af de innersta

cellerna till felloideell, i hvilket fall en emellan korkskikten

liggande mer eller mindre tjöck membran förvedas. För öfrigt

finnas i hvarje korkskikt radialt räknadt dels korta dels långa

celler omvexlande, dock så att de yttersta alltid äro långa.

De långa cellerna utbildas alltid till korkceller och få sina

radiala väggar oregelbundet veckade; de korta kunna blifva

antingen korkceller eller felloidceller, i hvilket senare fall

således felloidceller kunna förekomma strödda 1 korkskiktet.

Stundom ligga mellan korkskikten helt och hållet förvedade,

tjockväggiga, små celler, som dock icke äro felloidceller, i det

att de ej uppkommit genom sekundär delning, utan utgöras

af närmast innanför korkskiktet belägna celler. Der dessa

44 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

finnas, gränsa således korkskikten ej omedelbart intill hvar-

andra. !

Den förtorkade primära barken, som i riklig mängd inne-

håller garfämne, börjar vanligen afkastas på 2- eller 3-åriga

grenar, hvarefter bastet och korkens yttre delar småningom

gå samma väg. På 5—6-åriga grenar har jag funnit 3—4

kvarsittande korkskikt. På mycket gamla stammar bildas i

de inre korkskikten mäktiga felloidlager af 4—5 celler, ut-

görande delvis eller helt och hållet den inre delen af hvarje

korkskikt. De kvarsittande korkskiktens antal är här ganska

stort, nämligen 11—12. Vid lossnandet sker alltid bristningen

i korkceellerna och vanligen i det cellager, som på sin inre

sida omedelbart gränsar till felloiden. Härigenom komma

alltid äldre stammar att utåt begränsas af ett felloidlager,

hvarefter följa omvexlande kork och felloidlager, ända in till

leptomet.

Fam. Pomacee&e.

Crategus monogyna Jaco.

En ettårig epidermis är försedd med en ej särdeles tjock

kutikula samt en tunn cellulosamembran 1 yttre väggen.

Primära barken är temligen svagt klorofyllförande och består

af 8—10 cellager. Den yttre hälften är ganska starkt kol-

lenkymatisk, och den inre består af tjockväggiga celler med

mindre intercellularrum. Ytterst äro primära barkens celler

rundade; längre in blifva de mer och mer utsträckta i stam-

mens längdriktning.

Kork bildas vanligen i Juli månad från epidermis. Efter

första delningen förkorkas yttre cellen, som således kommer

att omedelbart gränsa intill kutikulan. Fellogencellen delar

sig derpå, hvarefter öfre dottercellen får sin yttre vägg ganska

starkt förtjockad, innan den förkorkas. Vanligen är årets

korkbildning härmed afslutad; dock kan stundom ännu en

liknande korkcell bildas. Följande år forsättes korkbildningen

! Enligt v. HÖHNEL (anf. st., sid. 601) har Philadelphus coronarius

passiv »trennungsphelloid»: det synes mig dock, att dess felloidskikt bättre

öfverensstämma med den karaktäristik, han lemnar på aktiv »trennungsphel-

loid»>, hvilken kännetecknas af tjockväggiga felloidceller, som förorsaka brist-

ning i de tunnväggiga korkcellerna.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0o4. 45

på samma sätt, vanligen med en ny cell om året; efter några

år börja yttre celler affalla, så att korkcellagren bibehålla

sig vid antalet 3—4. En eller .annan fellodermcell kan af-

skiljas 1 senare delningar. Hvad korkcellernas byggnad be-

träffar, äro de alla försedda med en yttre förtjockad och i

sin helhet förkorkad membran med undantag af den yttersta

till kutikulan gränsande, hos hvilken kutikulan synes ersätta

en dylik förtjockning. I vissa cellager, rundt om stammen

gående, förtjockas äfven korkcellernas inre vägg, men dessa

förtjockningsskikt äro, 1 olikhet med de förra, försedda med

porer och förvedade. Då dylika korkeeller komma att ligga

ytterst och en tid blifva utsatta för atmosferiliernas inverkan,

förlora innerväggarnas förtjockningsskikt sin förvedning och

visa derefter cellulosareaktion.

Öfverensstämmande med den nu beskrifna arten äro Cra-

tegus oxyacantha 1. och, för så vidt man kan döma af J. E.

WeEiss korta beskrifning,! äfven Crategus sangwinea PALL.

Alla Pomaceer hafva f. ö. enligt SANIo det gemensamt, att

korkbildningen utgår från epidermis.

Fam. Rosace2e.

Rosa canina L.

Karaktäristiskt för åtskilliga arter af slägtet Rosa synes

vara, att korken, som vanligen ej utvecklas under de första

åren, 1 sin första utbildning uppträder på långsgående med

hvarandra parallela områden, hvarigenom assimilationsväfnad

kan bibehålla sin plats på de mellanliggande delarne af stam-

men. Vidare utbildas korken från en med tjock yttervägg

försedd epidermis.

Hos Rosa canina finnas små kollenkymsträngar af 3—6

celler i radial riktning omedelbart innanför epidermis; de

ligga ganska tätt och hafva säkerligen såsom sin vigtigaste

uppgift att erbjuda de stammen beklädande taggarne fasta

fästepunkter. För öfrigt kan den genom denna ytliga meka-

niska väfnad ernådda böjfastheten vara behöflig för de yngsta

grenarne, enär bastet utdifferentieras sent på hösten. Mellan

dessa strängar når det underliggande klorofyllparenkymet

INJLER WEISS: Anf. st.; sid. 63.

46 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

fram till epidermis och klyföppningarna, hvilka här ligga

ganska tätt, nämligen omkring 40 på M-mm.; midt för kol-

lenkymsträngarne saknas deremot klyföppningar alldeles. —

Inre delen af primära barken består af svagt klorofyllförande

parenkym. Den omständigheten, att assimilerande väfnad

behåller en ytlig plats jämsides med mekanisk väfnad, visar

att den förra är i viss mån gynnad; på samma sak tyder

äfven korkens första uppträdande på begränsade delar af

stammen. Det yttre parenkymet är också mycket rikt på

klorofyll; deremot har cellformen ej rönt någon särskild ut-

bildning för assimilationsfunktionen. Cellerna äro rundade

med små intercellularrum. — Under vintern tjenstgör bark-

parenkymet såsom upplagsväfnad såväl på äldre, redan kork-

beklädda som på yngre grenar.

Epidermis celler äro ungefär isodiametriska och innehålla

ofta ett rödt färgämne, särskildt hos buskar, utsatta för starkt

solljus. Dess yttre vägg, som hos ettåriga grenar ej är sär-

deles tjock, blir med åren ganska mäktig och består då till

allra största delen af kutikula. Delningar genom radiala

väggar 1 epidermis” celler äro ej sällsynta. — Garfämne före-

kommer 1 riklig mängd i barkparenkymet under vintern.

Kork börjar bildas i allmänhet på 2—3-åriga grenar, och

då, såsom nämts, i långsgående, föga regelbundna strimmor.

Då kollenkymlisterna äro små och ligga tätt, sträcka sig

korkstrimmorna öfver flera af dem jemte mellanliggande assi-

milationsväfnad. Det dröjer flere år efter korkbildningens

början, innan stammen är rundt om beklädd med kork. Del-

ningsföljden är centripetal; i senare delningar kan en eller

annan fellodermcell afskiljas. Korkcellerna hafva likformiga,

föga tjocka väggar och äro korta i radial riktning. De bildas

hastigt i början, hvarigenom ganska snart en mäktig kork-

mantel uppstår. Då på äldre grenar epidermis kutikula

spränges sönder, händer det ofta att sprickor uppstå för djupt

in i korkmanteln; i så fall bildas från det innanför liggande

barkparenkymet ett nytt korklager, som bland annat afskiljer

några kollenkymsträngar och åt sidorna ansluter sig till den

yttre förut bildade korkmanteln.

Af andra Rosa-arter kunna omnämnas:

Rosa pimpinellefolia L. Stammen är sämre utbildad så-

som assimilationsorgan än hos Rosa canina. Primära barkens

yttre del består helt och hållet af tjockväggiga-kollenkymatiska

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:04. 47

celler, och dess inre del af tunnväggigare klorofyllparenkym.

Korken uppstår visserligen till en början lokalt liksom hos

föregående art, men korkbildningen börjar redan på ettåriga

grenar, och en treårig stam är vanligen helt och hållet kork-

beklädd.

Rosa blanda Art. och Rosa laxa REeTtz. hafva assimilations-

väfnaden 1 stammen något bättre tillgodosedd än Rosa pim-

pinellefolia. Korkbildning inträder öfverhufvud taget senare

än hos Rosa canina.

Kerria japonica DC.

Upsala botaniska växthus. — Epidermis celler äro nästan

isodiametriska och hafva temligen tjock yttervägg med små

utskott inåt. En subepidermal vattenväfnad finnes, bestående

af 1—2 i stammens riktning något sträckta celler. Under

vattenväfnaden ligger en sluten klorofyllrik assimilations-

väfnad, bestående af rundade celler med temligen stora inter-

cellularrum. Den sträcker sig ut till de jämförelsevis tätt-

sittande klyföppningarne och omger omedelbart andhålan.

Innerbarken har cellerna vertikalt sträckta.

Primära barken begränsas inåt af en väl utdifferentierad

endodermis, som består af i tvärsnitt rektangulära, rundt om

förkorkade celler med den vertikala utsträckningen 3—4 gånger

den radiala. Mellan endodermis och bastknippena i sekundära

barkens omkrets ligger ett parenkymecellager.

Ettåriga grenar äro något kantiga till följd af utstående

mindre lister, hvilka under följande år utplånas genom tjock-

lekstillväxten.

Hos Kerria japonica har jag ej anträffat annat än lokal

korkbildning. Densamma förekommer hos äldre grenar och

är af två slag. Det ena slaget består af små på tvärsnitt

lenticelliknande, något långsträckta korkbildningar, hos hvilka

korken utgått från epidermis och de subepidermala cellagren.

Kutikulan brister sönder midt för korken. I andra fall bildas

kork i något större utsträckning från cellagret närmast under

endodermis. Några få korkceller bildas i hvarje radial rad.

Från kanterna af detta. korklager sträcka sig korkskikt i

radial riktning genom primära barken till epidermis (Tafl. IT,

fig. 2). De delar af barken, som sålunda afskiljas, blifva till

allra största delen förvedade, innan de afkastas.

48 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

Rubus thyrsoideus WIMM.

Liksom hos Rosa canina består den subepidermala väfna-

den af omvexlande strängar assimilationsväfnad och kollen-

kym. De senare hafva ganska långsträckta celler (minst 6

gånger bredden) med tunna horisontal-väggar. Äfven här

har den subepidermala mekaniska väfnaden en vigtig uppgift

såsom stöd för taggbeklädnaden. Midt för assimilationssträn-

garne sitta klyföppningar. Det inre barkparenkymet är stor-

celligt och tunnväggigt och tjenstgör såsom upplagsväfnad.

De primära kärlsträngarne äro belägna långt åt periferien.

Deras leptom omges på yttre sidan at starka bastskenor.

Epidermis består af något pallisadformigt anordnade

celler. Yttre väggen är tjock; kutikularlagrens utskott inåt

mellan cellerna äro föga starka. HEpidermis celler innehålla

oftast ett rödt färgämne 1 riklig mängd.

I cellagret utanför baststrängarne uppstå under första

året en eller ett par delningar. Det härigenom uppkomna

yttersta (sällan de' två yttersta) cellagret förkorkas och ut-

gör hela korken hos de ett- och två-åriga stammarne. I följd

af korklagrets svaga utbildning torkar icke primära barken;

epidermis bibehålles likaledes oförändrad.

Tillfälligt kan kork uppstå och afskilja en begränsad del

af stammens bark. Detta tillgår så, att korklager bildas

radialt med samma anordning som i liknande fall hos Kerria

japonica. De sträcka sig här på yttre sidan ej längre än till

det subepidermala kollenkymet och på inre sidan till den inre

korkmanteln, som emellan desamma genom tillväxt ökas i

mäktighet. Primära barken mellan de radiala skikten för-

torkar. Denna företeelse är intressant så till vida, som den

visar, att kollenkym kan ersätta kork eller epidermis i en

sluten skyddande mantel.

Fam. Mimosace?2.

Acacia.

Af detta slägte hafva undersökts följande arter från Up-

sala botaniska växthus: A. aculeatissima BENTH., armata R. BR.,

linifolia WILLD. och paradoxa DÖ.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. HI. N:0 4. 49

Gemensamt för samtliga dessa är en väl utbildad sub-

epidermal assimilationsväfnad, ehuru hos de olika arterna af

olika anordning. Stammen är försedd med tätt sittande lister,

som emellan sig bilda små fåror. Assimilationsväfnaden är

belägen i listerna, som den helt och hållet bekläder, hos Å

aculeatissima (Taff. II, fig. 3, 4), armata; hos ÅA. paradoxa

äfvenledes i listerna ehuru hufvudsakligen på dessas sidor, i

det att deras midt upptages af en sträng tjockväggiga-kollen-

kymatiska långsträckta celler. Hos ÅA. linifolia äro listerna

mindre och lemna mellan sig större fåror; listerna upptagas

helt och hållet af en mekanisk kollenkymatisk väfnad, under

det att assimilationsväfnaden utbreder sig öfver mellanrum-

men mellan desamma. Då barken hos en dylik stam i följd

af tjocklekstillväxten måste öka sitt omfång, sker naturligen

den största sträckningen just i partierna mellan listerna.

Häraf är det tydligt, att assimilationsväfnaden hos Å. linifolia

har ett ofördelaktigare och för störande inflytanden mera ut-

satt läge än hos de öfriga arterna. Hvad sjelfva assimila-

tionsväfnadens utbildning beträffar, är den hos alla arterna

klorofyllrik och består af mer eller mindre pallisadformade

celler i 2—4 lager. Mäktigast är assimilationsväfnaden hos

A. aculeatissima, hos hvilken, äfvensom hos A. linifolia palli-

sadcellerna stundom äro obetydligt snedt uppåtriktade. —

Klyföppningar förekomma 1 mängd, talrikast hos ÅA. aculeatis-

sima och armata med 140—150 på O-mm.

Epidermis är hos alla arterna försedd med temligen tjock,

nästan helt och hållet kutikulariserad yttervägg. Hos A. acu-

leatissima tillväxer epidermis' yttre vägg betydligt, så att

den på en tvåårig gren har dubbla mäktigheten af den ett-

årigas; hos de öfriga bibehålles epidermis' yttre vägg alltjemt

vid ungefär samma tjocklek.

I kanför den primära kärlknippezonen ligger en "sluten

eller nästan sluten bastmantel, bestående af 1—2 cellager

eller stundom 3—4 innanför stammens lister. Minsta afbrotten

i bastmanteln synas förefinnas hos A. linifolia och paradoza.

Bastringen har på tvärsnitt ungefär samma form som stam-

men, i det den gör utbugtningar midt för listerna. Dessa

utbugtningar bero på att primära kärlknippena ej ligga i en

regelbunden krets, utan att de som ligga midt för listerna

äro skjutna ut mot stammens yta. Deremot saknas bark-

gående (»barkständige») kärlsträngar 1 listerna.

50 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

Korkbildningen inträder oväntadt tidigt, om man endast tar

den väl utbildade assimilationsväfnaden i betraktande. Orsaken

härtill torde ligga i det hinder, som den nästan slutna bast-

manteln åstadkommer emot vattenledningen till barken, hvil-

ket shinder är af så mycket större betydelse, som dessa arter

genom sin förekomst i torra tropiska länder under vissa tider

äro utsatta för en stark transpiration. Hos 4. limifolia bi-

drar nog också assimilationsväfnadens ofördelaktigare läge till

en tidigare korkbildning, t. o. m. tidigare än hos de öfriga

arterna. Hos A. aculeatissima och paradoxa uppträder kork

på tvååriga grenar utan att dock bekläda stammen helt och

hållet, i det att delar af listerna med assimilationsväfnaden

bli kvar. Korkbildningen utgår från det subepidermala cell- :

lagret eller uppstår djupare in i barken, särskildt midt för

listerna, såsom hos A. paradoxa. Hos den sistnämda händer

det, att korken på delar af stammen bildas innanför bastet,

som i följd häraf genomsättes af korkmanteln. 3—4 cellager

finnas vanligen hos 3-åriga grenar. De väfnader, som afskiljas

som fällbark. förvedas.

Hos A. linifolia uppträder korken redan under andra året,

men bildar ej genast en sluten mantel. Härvid är dock att

märka, att de delar af stammen, som blifva oberörda af den

första korkbildningen, ej äro de assimilerande partierna, utan

företrädesvis liksom hos de öfriga arterna stammens lister.

Härigenom gör den börjande korkbildningen intrång på assi-

milationsväfnaden. Imnitiallagret för korken är ett ytligare

eller djupare in beläget cellager af primära barken. Kork-

cellernas form är i det närmaste 1sodiametrisk eller något

utsträckt i tangential riktning.

A. armata är egendomlig genom uppträdandet af kork-

vårtor, på stammen. Korkvårtorna bestå af långsträckta kork-

celler och bildas hufvudsakligen på stammens lister, alltså

midt för assimilationsväfnaden. De tilltaga med åren i antal

och storlek; de till dem hörande celldelningarne sträcka sig

nästan genom hela primära barken in till bastet. Utbildnin-

gen af en korkmantel oberoende af korkvårtorna inträder

äfven hos ÅA. armata och börjar vid 3:dje året. Initialskiktet

ligger än i primära barkens inre del, än i väfnaden innanför

bastet, nämligen på de med korkvårtor rikast försedda delarne

af stammen.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:04. 51

Fam. Papilionace2e.

Cytisus purpureus ScoP.

Halfbuske. — Epidermis celler äro hos en ettårig gren

något sträckta i tangential och ännu mera i vertikal riktning.

Ytterväggen är temligen tjock och nästan helt "och hållet

kutikulariserad.

Assimilationsväfnaden består af i stammens längdriktning

något sträckta celler och bildar en af 2—53 cellager bestående

mantel, som endast afbrytes af några få mindre, periferiskt

belägna bastknippen. Den sträcker sig vanligen ej ända ut

till epidermis, utom vid klyföppningarna. Det finnes näm-

ligen ofta ett subepidermalt klorofyllfritt cellager, bestående

af vertikalt sträckta celler (längd 3—4 ggr. bredden) med

något tjockare väggar än de assimilerande cellerna. Detsamma

finnes äfven utanför de ytliga baststrängarne och består der

af 2—3 celler 1 radial riktning. Denna omständighet synes

något tala för en vattenupplagsfunktion hos nämda väfnad.

ÅA andra sidan är dess differentiering från klorofyllparenkymet

ganska obetydlig. Under lämpliga förhållanden, d. v. s. vid

svagare belysning, blir” äfven den subepidermala väfnaden

klorofyllförande så att assimilationsväfnaden sträcker sig ända

ut till epidermis, hvilket ej sällan förekommer hos äldre grenar.

— Det under assimilationsväfnaden liggande inre barkparen-

kymet är svagt klorofyllförande och består af mera lång-

sträckta celler, hvilkas radiala väggar äro temligen rikligt

försedda med porer. Intercellularrummen sträcka sig mest i

radial eller obestämd riktning i assimilationsväfnaden och

mera 1 longitudinal i det inre parenkymet, som tjenstgör så-

som ledningsväfnad, hufvudsakligen i stammens längdriktning.

Klyföppningar finnas till ett antal af 60—70 på [-mm. på

yngre grenar; på äldre grenar sitta de obetydligt glesare.

Under de följande åren dela sig epidermis'” celler ofta

medelst radiala väggar, hvarigenom densamma i sin tangen-

tiala tillväxt håller jämna steg med stammens tjocklekstill-

växt. På detta sätt kan assimilationsväfnaden flere år fort-

fara med sitt arbete, hvilket ej heller fullständigt afbrytes

af den börjande korkbildningen. Korken uppstår nämligen

De SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

liksom hos Rosa 1 långsgående smala ränder, mellan hvilka

epidermis ensam betäcker den assimilerande väfnaden. Tiden

för korkens första uppkomst är vexlande från tredje till sjette

året. Korklisterna, som utgå från epidermis och parenkymet,

hvarigenom de på tvärsnitt erhålla ett något lenticelliknande

utseende, äro till en början smala, men tilltaga sedermera

något i bredd. Deras bildningssätt talar för, att epidermis

bristning är orsaken till deras uppkomst. Vid en eventuell

bristning, som kan sträcka sig till ett eller annat cellager

af primära barken, måste korkbildningen utgå från närmaste

oskadade celler. Till följd häraf komma initialeellerna för

korklistens midt att ligga ett eller flera cellager in 1 bark-

parenkymet, hvarigenom en ung korklist på ett tvärsnitt :

visar sig i form af en halfeirkel med böjningen inåt stammen.

Genom riklig utbildning af felloderm tränges korken småning-

om utåt, hvarigenom den skyddande manteln, som då består

af kork och epidermis omvexlande, ökas i vidd. (Jfr. Taf. IL,

fig. 5.) Innanför detta korklager kunna nya bildas, hvilka

alltid äro något vidare än det närmast yttre. Äfven dessa

trängas ut i stammens periferi af innanför bildadt felloderm;

I äldre stora korklister finnes derför ofta en ansenlig fello-

dermväfnad utbildad. i

Slutligen uppträder ett rundt om stammen gående kork-

lager, som utbildas från epidermis eller det subepidermala

cellagret, och ansluter sig till korklisterna. Stammar med

en omkrets af 2—2,5 cm. äro i allmänhet försedda med en

sluten korkmantel. Utanför korken belägna parenkymeeller

förvedas. Korkcellernas väggar äro temligen tjocka. Deras

intercellularsubstans är vanligen obetydlig, svagt förvedad.

Cytisus canariensis L.

Materialet för undersökningen af denna liksom af följande

Cytisus-art är hemtadt från Upsala botaniska växthus.

Stammen är försedd med 8 ganska djupa fåror och mellan

dem utskjutande kanter eller lister. Assimilationsväfnaden,

som öfverallt ligger omedelbart intill epidermis, är belägen

dels i fårorna och dels i listernas sidor. (Se Tafl. II, fig. 6.)

Dessas midt upptages af en baststräng, som skiljes från epi-

dermis af ett litet parti kollenkymväfnad. Vid inre sidan af

baststrängen ligger i de största listerna en kärlsträng, en

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 4. 53

bladspårsträng, som ännu ej böjt sig in genom barken. I som-

liga lister ligger kärlsträngen längre in och i andra finnes

endast bastknippet kvar, i det att motsvarande bladspårsträng

redan förenat sig med stammens centrala kärleylinder, som

på dessa ställen gör utbugtningar mot stammens periferi.

Bastet utgör öfverallt skyddsskenor för leptomet. Närmast

de barkgående kärlsträngarna ligger inåt och på sidorna led-

ningsparenkym, som äfven finnes innanför den 1 fårorna be-

lägna assimilationsväfnaden, vanligen utgörande endast ett

cellager.

Assimilationsväfnaden består af korta pallisadformade

celler, som i listernas sidor bilda 3—4 lager och företrädesvis

äro riktade mot kärlknippet. Mellan listerna utgöres assimi-

lationsväfnaden af 1—2 cellager med cellerna något utsträckta

parallelt med stammens yta (Taf. II, fig. 7). Klyföppningarna

äro utanför assimilationsväfnaden mycket talrika. — Bladspår-

strängarne äro utan tvifvel af stor betydelse för assimilations-

funktionen, så mycket mer som här saknas hvarje spår af en

annan ej sällan hos assimilerande stammar förekommande

ytlig vattenväfnad.

Epidermis är försedd med ganska tjock kutikulariserad

yttre vägg. Företrädesvis 1 stammens fåror bär epidermis

talrika hår, som utgöra dels en skyddsanordning mot för

stark transpiration, dels och 1 synnerhet hindra vatten att

tränga in och afstänga klyföppningarne; 1 senare fallet så-

ledes en anordning för transpirationens tryggande.!

De assimilationsväfnadsförande listerna bli i det närmaste

oberörda af den genom stammens tjocklekstillväxt orsakade

ökningen i barkens omfång. Denna ökning försiggår nämligen

1 de mellanliggande partierna, 1 fårorna, som härigenom ganska

snart utplånas. Redan hos tvååriga grenar ligga listerna i

följd häraf ganska långt åtskilda från hvarandra. Den för-

ändring som listerna undergå, består deri, att deras bas blir

bredare, på samma gång som assimilationsväfnadens celler

erhålla en häremot svarande förlängning.

Korkbildningen är dels lokal, i det att i partierna mellan

listerna långsgående korkstrimmor utbildas från epidermis

och de subepidermala cellerna, samtidigt med att epidermis

! Jfr. KERNER: Pflanzenleben I, sid. 274 och följ. Utom hos en del

stammar beskrifver K. liknande anordningar hos många blad, särskildt sådana,

som äro bakåt sammanrullade.

54 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER. :

yttre vägg brister. Dessa bildningar synas vara mera till-

fälligt förekommande. ÅA andra sidan bildas en sluten kork-

mantel något senare (hos 4—5-åriga grenar) från cellagret

närmast innanför bastet. Först genom detta korklager, som

utbildas i några få cellager, förvandlas således primära barken

till fällbark.

Cytisus Weldenii VISIAN.

Denna art afviker något från den af den föregående arten

representerade typen såväl 1 afseende på väfnadernas allmänna

anordning 1 stammen som i afseende på de särskilda väfnadernas

utbildning. Ytliga bastknippen med mellanliggande bark-

parenkym finnas. Deremot saknas barkgående kärlsträngar.

Assimilationsväfnaden är sämre utbildad såsom sådan, i det

att cellerna äro mera tjockväggiga, isodiametriska och i mindre

grad klorofyllförande än hos de föregående arterna. — Epi-

dermis har temligen starka kutikularskikt i yttre väggen

men saknar hårbeklädnad. — Assimilationsväfnadens svagare

utbildning återverkar på andra anordningar i stammen, såsom

klyföppningarnas mindre rikliga förekomst, saknaden af bark-

gående kärlsträngar m. m.

Äfven den jämförelsevis tidiga korkbildningen är utan

tvifvel att hänföra till samma korrelationsverkan. På två-

åriga grenar bildas nämligen ett korklager rundt om stammen,

utgående från ett cellager något innanför de större eller

mindre i barken liggande bastknippena. De celler af barken,

som ligga närmast utanför korken, sammantryckas i radial

riktning, hvarigenom deras väggar, som samtidigt förvedas,

bilda ett temligen tjockt nästan kompakt väggskikt omedel-

bart utanför korkmanteln. Peridermet består dels af kork

dels af felloderm, några få cellager af hvarje.

Genista tinctoria L.

Halfbuske. Hvarje år utbildas långa skott, som till större

delen vissna vid vegetationsperiodens slut. Endast deras nedre

delar, som beklädas af kork, öfvervintra.

Stammen är femkantig. I hvarje kant ligger, skildt från

epidermis genom 2—3 cellager, ett bastknippe, mot hvars inre

sida en kärlsträng stöder sig. I partierna mellan kanterna

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:04. 055

ligga omvexlande strängar assimilationsväfnad och bast. Af

de senare finnas på hvarje dylikt parti 1—2. De sträcka sig

ända in till leptomet. För öfrigt ligga mindre baststrängar

mellan assimilationsväfnad och leptom. Utanför alla de peri-

feriska baststrängarne ligga 2—3 cellager af en svagt kollen-

kymatisk klorofyllfri väfnad. Assimilationsväfnaden ligger

subepidermalt och består af mer eller mindre oregelbundet

anordnade, något snedt uppåt riktade, klorofyllrika pallisad-

celler; inre delen af primära barken har längs med stammen

sträckta celler. Genom sin rikedom på intercellularrum är

primära barken mycket lucker. Klyföppningarna ligga endast

utanför assimilationsväfnaden och der till ett antal af 60—70

på Omm. Epidermis yttre vägg är föga tjock och utan

större kutikulariserade skikt.

De periferiska bastknippena visa sig genom sin anordning

utgöra en lokalmekanisk skyddsinrättning för assimilations-

väfnaden.

På ettåriga grenars nedre del utbildas från det subepider-

mala cellagret en sluten korkmantel af 3—>5 celler i radial

riktning. Felloderm utbildas mer eller mindre, vanligen mest

1 partierna emellan stammens kanter, och bidrager härigenom

till att stammen afrundas, en verkan, som äfven tjockleks-

tillväxten har. FEpidermis brister härmed på åtskilliga ställen.

Primära barken har dessförinnan undergått en rätt betydlig

och delvis af celldelningar åtföljd tangential sträckning, som

synes hafva fördelat sig likformigt på omkretsen.

Dorycnium sp.

Upsala botaniska växthus. Epidermis har långsträckta

celler och är försedd med en temligen svag, kutikulariserad

yttervägg. Rundt omkring stammen ligger en subepidermal,

klorofyllfri, af ett cellager bestående väfnad. Derefter följer

en af små vertikalt sträckta celler bestående assimilations-

väfnad, som i stammens fyra kanter är svagare klorofyll-

förande än på öfriga ställen. Innanför assimilationsväfnaden

ligga omvexlande strängar af jämförelsevis storcelligt inre

barkparenkym och bast. Af baststrängarne äro de störst, som

ligga innanför stammens kanter. Klyföppningarne sitta på

ettåriga grenar ganska tätt, 30—90 på mm. På äldre

grenar blir stammen småningom mera afrundad.

36 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

Korkbildningen är mycket sen. Orsakade af epidermis

bristning uppstå ytliga korklister. Celldelningarne härvid

äro oregelbundna.

Fam. Aquifoliacer.

Ilex Aquifolium L[.!

Undersökningsmaterial från Upsala botaniska växthus.

Epidermis, hvars celler äro isodiametriska, har en mycket

tjock yttervägg, som, utom ett tunt cellulosalager, består af

kutikula och kutikulariserade skikt. Mellan epidermiscellerna

sträcker sig kutikularlagret listformigt in till den munder-

liggande väfnaden. Fåtaliga klyföppningar finnas. Epidermis

bär på ettåriga grenar spridda korta hår. På äldre grenar

blir dess ytterväggs tjocklek till följd af tangential sträckning

något förminskad.

Primära barken är klorofyllförande och af stor mäktighet

(16—20 cellager). Dess celler äro i yttre delen obetydligt

tjockväggiga, i den inre tunnväggigare med intercellularrum

utan bestämd anordning eller här och der något vertikalt

sträckta. Cellformen är isodiametrisk eller något förlängd i

vertikal riktning i barkmantelns midt. Porer förekomma rätt

talrikt särskildt i horisontalväggarne. I inre delen finnas

kristalldruser i mängd. I de subepidermala cellagren inlagras

i åtskilliga celler ett starkt rödt färgämne. Primära barken

begränsas inåt af en krets mekaniska strängar, bestående af

bast och sklerenkym.

I enstaka fall anträffas i barkens midt en MN annan

kollateral kärlsträng med en svag bastskena vid den obetyd-

liga leptomdelen. Dessa kärlsträngar, hvilkas läge är sådant,

att deras symmetriplan faller ungefär parallelt med stammens

yta, betingas tydligen af barkens betydliga tjocklek. För

barkens uppgift såsom assimilerande organ bli dessa bark-

gående kärlsträngar så mycket mera af betydelse, som en

speciell vattenväfnad saknas.

Märgen tjenstgör länge såsom upplagsväfnad; de äldsta

undersökta grenar, 6-åriga, hade denna väfnad alldeles upp-

fyld af stärkelse.

! Jfr. J. MOoELLER: Anf. st., sid. 289.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:04. 57

Först på 5—6-åriga grenar bildas kork, vanligen på en

gång rundt om hela stammen. Epidermis celler äro dess

initialeeller. Hela deras cellulosalamell i yttre väggen uppgår

i bildningen af den yttersta korkeellen. Kutikularlagren sönder-

sprängas genom mest långsgående sprickor i åtskilliga delar,

som trängas isär från hvarandra, men det oaktadt länge kvar-

sitta, fast förbundna med den underliggande korken. 6—38

cellager af korken utbildas under första året af dess tillvaro.

På de ställen, der korken på utsidan ej täckes af någon del

af epidermis yttre vägg, finnas flere cellager. Dessutom finnes,

mest dock der epidermis saknas, 1 vissa korkceller på deras

insida ett tjockt, svagt förvedadt, sekundärt väggskikt, för-

sedt med porer. Dessa förstärkta korkeeller utgöra sannolikt

en ersättning för de på dessa ställen försvunna kutikular-

lagren. :

Fam. Celastrace2e.

Euonymus europeus L.

Åtskilliga Euonymus-arter utmärka sig för den korrelation,

som råder mellan stammens assimilationssystem och de skyd-

dande väfnaderna i densamma.

Hos E. europeus finnes närmast under epidermis en af

två cellager bestående väfnad, som tillsammans med epidermis

torde utgöra en vattenupplagsväfnad. Dess celler äro visser-

ligen temligen tjockväggiga men klorofyllfria och försedda

med porer. Af de tre cellager, af hvilka denna vattenväfnad

består, utgör det yttersta epidermis, det andra i ordningen

har utbildats från protodermet, som på ett tidigare stadium

delat sig med en tangential vägg. I dessa begge lager äro

cellerna i det närmaste isodiametriska. Det tredje och inner-

sta cellagret slutligen, hvars celler äro tangentialt och verti-

kalt sträckta i jämförelse med epidermis, härstammar från

" grundmeristemet. Det är att märka, att den tangentiala

delningen i protodermet på enstaka ställen kan uteblifva, i

hvilket fall vattenväfnaden kommer att bestå af epidermis

jämte ett innanför beläget cellager af grundmeristematiskt

ursprung (Tafl. III, fig. 1). Vattenväfnaden hos Euonymus

europeus erbjuder således ett exempel på en i anatomiskt-

58 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

fysiologiskt hänseende likformig väfnad, som i sin yttre och

inre del härstammar från olika primära meristemer.!

I de fyra kanterna af stammen ligga omedelbart under

epidermis små knippen af kollenkym; här saknas således den

egentliga vattenväfnaden, men epidermis celler äro midt för

dessa knippen mera utsträckta 1 radial riktning för att säk-

rare kunna förmedla ledningen mellan vattenväfnadens olika

delar.? Under vattenväfnaden följa 2—4 cellager temligen

tunnväggigt klorofyllparenkym af isodiametriska celler med

intercellularrum utan bestämd riktning, samt derpå ett något

förtjockadt klorofyllfritt parenkym, som inåt närmare lepto-

met blir mera tunnväggigt. Detta sistnämda inre barkparen-

kym består af i stammens längdriktning sträckta celler med

de radiala väggarna rikligt försedda med porer, och har långs-

gående intercellularrum. I yttre delen af det inre barkparen-

kymet finnas midt för stammens fyra kanter äfvenledes kol-

lenkymsträngar, hvilka äro förbundna med motsvarande sub-

epidermala kollenkymsträngar medelst radialt stälda, smala

kollenkymskifvor, som således genomsätta och afbryta assimi-

lationsmanteln. Det synes antagligt, att dessa kollenkymbal-

kar hufvudsakligen hafva en lokalmekanisk funktion med af-

seende på assimilationsväfnaden. Klyföppningar af vanlig

byggnad finnas till ett antal af 40—50 på 7 mm. och ligga

något insänkta; andhålan omges närmast af den assimilerande

väfnaden.

Hvad skyddsväfnaderna beträffar, tjenstgör epidermis en-

sam under flere år och är försedd med en ganska tjock, vec-

kad och nästan helt och hållet af kutikula bestående ytter-

vägg. Dess celler innehålla oftast, särskildt på grenarnes

mest belysta sida, ett rödt färgämne, som har till uppgift att

skydda klorofyllet mot för stark belysning och således i viss

mån är ett uttryck för stammens anpassning till assimilations-

organ. Naturligen medför äfven här den ytliga vattenväfna-

dens närvaro ett skydd för assimilationsväfnaden i samma

hänseende.

! Detta förhållande eger analogier t. ex. i de subepidermala bastknippe-

nas utveckling i stammen af Papyrus antiquorum, (G. HABERLANDT: Physio-

logische Pflanzenanatomie, sid. 139) äfvensom i de subepidermala körtlarnas

ursprung hos Dictamnus Fraxinella (se A. DE BARY: Vergleichende Anato-

mie, sid. 217).

2 WESTERMAYER (anf. st., sid. 65 o. följ.) anser en dylik förstoring af

epidermis celler midt för bast- eller kollenkymsträngar just utgöra ett af be-

visen för epidermis funktion af vattenväfnad.

BIHANG TILL K. SV. VET'-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. lII. N:0 4. 059

Kork börjar bildas under 3:dje-—5:te året i de fyra kan-

terna af stammen i form af smala, långsgående strängar,

hvarigenom det blir möjligt för den skyddande manteln att

följa med stammens tjocklekstillväxt. Midt under dessa lister

sträcka sig parenkymeellerna betydligt i tangential riktning

och dela sig äfven ofta med radiala väggar, hvilket visar, att

äfven parenkymmantelns af tjocklekstillväxten nödvändig-

gjorda tillökning i vidd försiggår vid de fyra kanterna. Genom

denna anordning vinnes den fördelen, att tjocklekstillväxten

blir af föga störande inflytande på assimilationsväfnaden. För

öfrigt dela sig på fleråriga stammar äfven åtskilliga epider-

misceller och mellan korklisterna liggande parenkymeeller me-

delst radiala väggar. Initialceeller för korklisterna äro liksom

hos Cytisus purpureus epidermis och parenkymet.

Förr eller senare bildas rundt om stammen en samman-

hängande korkmantel, som utgår från assimilationsväfnaden,

vanligen från det 3:dje--5:te cellagret utifrån, och således af-

skiljer såsom fällbark, utom större eller mindre del af denna

väfnad, äfven vattenväfnaden och epidermis. På de delar af

ett tvärsnitt, der epidermis och öfriga yttre väfnader sitta

kvar, finnas 3—4 korkceeller; der fällbarken afkastats är kork-

manteln mäktigare. Denna korkbildning, som är något oregel-

bunden, ansluter sig till korklisterna, der korken uppträder i

större massa, och hvarest derjämte riklig felloderm utbildas.

Beträffande korkens byggnad består den af tunnväggiga

korkeeller och innehåller dessutom förvedade, tjockväggiga

celler, felloidskikt, såsom också angifves af v. HöHNEL,! hvil-

ken anser denna felloid vara s. k. mass- eller ersättnings-

felloid. De förvedade cellerna finnas hufvudsakligen 1 kork-

listerna och korkens yttre delar. För öfrigt blifva äfven

utanför korken belägna parenkymeeller delvis mer eller mindre

förvedade.

Enligt J. E. WEiss? skall hos Euonymus europeus kork-

bildningen utgå från epidermis: »Die Korkbildung beginnt in

der Epidermis — — —; zuerst wird eine Phellodermcelle abge-

schnitten, dann eine Korkcelle nach aussen, welche einzige

Zelle bei E. europea die ganze Korkschicht im zweijährigen

Stengel ausmacht.> Likaledes synes H. TEDIN? antaga, att de

! v. HÖHNEL: Anf. st., sid. 604.

2 J. E. WEis8: Anf. st., sid. 65.

3 H. TEDIN: Anf. st., sid. 24.

60 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

tangentiala väggar, som uppstå i epidermis (protodermet), ut-

göra början till korkbildning. Dessa uppgifter har jag icke

genom min undersökning kunnat bekräfta.

Af andra Luonymus-arter, som mer eller mindre öfverens-

stämma med den nu beskrifna arten, kunna följande i korthet

omnämnas:

Euonymus americanus DL. Vattenväfnaden är mindre väl

utbildad, oftast bestående af endast två cellager, derigenom

att protodermet mera sällan delat sig medelst en tangential

vägg. Klyföppningar fåtaligare. Korkbildning öfver hufvud

taget tidigare och mindre regelbunden.

Euonymus pendulus Wai. Liknar föregående; vatten-

väfnad dock sämre utbildad och kollenkymsträngar i stam-

mens kanter starkare; dessutom ligger 1 hvar och en af dessa

ett bastknippe mellan den yttre och inre kollenkymsträngen.

Euonymus nanus BBrst. Vattenväfnaden synes vara

ganska väl utbildad, ehuru den omtalade delningen i protoderm-

cellen oftast uteblifver. Stammen är försedd med 7—38 små

kanter, hvilka innanför vattenväfnaden innehålla klorofyll-

parenkym. Kollenkymsträngar saknas. Assimilationsväfna-

den består af 2—3 (i kanterna 4—5) cellager, af hvilka det

ytterstas celler äro något pallisadformigt utsträckta. Då

tjocklekstillväxten hos denna art under de första åren 1 all-

mänhet försiggår ganska hastigt, äro stammens kanter af ej

oväsentlig betydelse, derigenom att de möjliggöra en utvidg-

ning af primära barken, utan att assimilationsväfnaden behöf-

ver skadas.

Kork börjar bildas på 2—4-åriga grenar 1 temligen ore-

gelbundna lister, som med tiden nå en betydlig storlek (stundom

30—40 cellager). Stammen blir rundt om korkklädd först myc-

ket sent. Korken innehåller garfämne. Felloidskikt hafva

icke påträffats i densamma.

Euonymus japonicus L.

Upsala botaniska växthus. HEpidermis består af isodia-

metriska celler och är försedd med en ganska tjock, ej veckad

yttre vägg, som till största delen är kutikulariserad. Kuti-

kularlagren sträcka sig äfven in i sidoväggarne. På äldre

grenar förkorkas äfven en tunn membran af inre väggen.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:o 4. 61

Klyföppningarne äro fåtaliga men stora (synliga för blotta

ögat) och försedda med stor yttre andhåla.

Liksom hos de föregående Euonymus-arterna finnes äfven

här en subepidermal vattenväfnad. Den består af 2 lager

klorofyllfria, något långsträckta celler och är af grundmeri-

stematiskt ursprung. Assimilationsväfnaden bildar under vat-

tenväfnaden en sluten mantel af 2—3 mycket klorofyllrika

cellager, med cellerna något sträckta 1 stammens längdrikt-

ning. Innerbarken är klorofyllfri och har mera långsträckta

celler än barkens yttre delar.

Korkens bildning afviker från de föregående arternas af

detta slägte deri, att densamma ej framträder i form af kork-

lister utan i mera oregelbundet belägna fält. Detta samman-

hänger med stammens byggnad. Den är nämligen rund, och

primära barkens väfnader äro likformigt fördelade på dess

omkrets. För öfrigt uppträder korken sent och utbildas ej

genast såsom en stammen omslutande mantel. TInitialceller

äro epidermis och primära barkens yttre delar. Felloidceller

förekomma mycket rikligt. Klorofyllet försvinner snart i de

delar, som äro betäckta af kork.

Af Euonymus japonicus finnes en odlad form, som saknar

klorofyll i stammen och en del af bladen. Stammens bygg-

nad och skyddsväfnadernas anordning har häraf ej rönt nå-

got imfAlytande; utan begge formerna likna hvarandra helt och

hållet med undantag af klorofyliets frånvaro hos den ena.

Fam. Staphyleace?r.

Staphylea pinnata L.

Hos ettåriga grenar är epidermis den enda egentliga

skyddsväfnaden. Den har temligen starkt kutikularlager med

obetydliga utskott inåt mellan de isodiametriska cellerna.

Enstaka tvärstälda klyföppningar finnas. Af primära barken

bestå de 1(—2) yttre cellagren af isodiametriska celler; der-

efter följa 4—6 lager något tjockväggiga och Jångsträckta

(längd 3—4 ggr. bredden) celler med vertikalt sträckta inter-

cellularrum. De 3—4 yttersta cellagren äro barkparenkymets

egentliga klorofyllförande celler. Barkens uppgift såsom assi-

milationsväfnad före korkbildningen synes ej vara af större

62 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

betydelse; snarare är den en upplagsväfnad. Märgen är också

redan på ettåriga grenar till allra största delen förtorkad och

oduglig såsom upplagsväfnad.

Kork utbildas på spridda ställen af tvååriga grenar,!

börjande som lenticeller, hvarvid den blir jämförelsevis mera

utbredd på solsidan af grenarne. Den utgår från epidermis

eller primära barkens yttre del. Cellulosalagret i epidermis

yttre vägg, liksom äfven öfrig möjligen förekommande fällbark,

förvedas delvis. Korkcellerna äro tafvelformigt tillplattade. .

Felloderm bildas 1 allmänhet ganska rikligt.

Under tredje året blir korkmanteln fullständig och är då,

hvad korkeellernas antal beträffar, ganska mäktig. Härvid

fortsättes korkbildningen dels från det förut befintliga fello-

genet, dels från primära barkens andra eller tredje cellager.

Epidermis kutikularskikt sönderspränges under andra och ännu

mera under tredje året samt affaller delvis.

Fam. Rutace2.

Ochroxylon exelsum.”?

Upsala botaniska växthus. Assimilationsväfnaden i stam-

men är väl utbildad, bestående af pallisadformigt anordnade,

temligen rikt klorofyllförande celler i 1—2 lager (Tafl. TI,

fig. 2,3). I tvärsnitt närma sig pallisadcellerna mera den iso-

diametriska formen; 1 längdsnitt äro de deremot mycket korta,

hvarför deras pallisadform här tydligt framträder. De äro

för öfrigt obetydligt snedt uppåt riktade. Klyföppningarna

ligga i långsgående rader öfver hvarandra och äro något

ojemt fördelade på stammens yta. Midt för den fyrkantiga

stammens sidor, der de äro talrikast, utgör deras antal 130—

SORAN:

Utanför assimilationsväfnaden ligger dels epidermis med

temligen tjock, nästan helt och hållet kutikulariserad yttervägg,

dels innanför epidermis 1—2 cellager, hvars celler äro af två

slag. Det ena slaget utgöres af bastceller, det andra af tjock-

väggiga, föga långsträckta, klorofyllfria celler. Begge dessa

! Enligt J. MoELLER (anf. st., sid. 283) redan på ettåriga grenar.

2 Namnet i enlighet med etiketter i Upsala botaniska växthus.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 4. 63

stammens kanter; de saknas midt för klyföppningsraderna.

Hvad den senare väfnaden beträffar, är den tydligen icke me-

kanisk; sannolikt tjenstgör den såsom vattenväfnad.

En jämförelse med bladen visar der samma väfnader, som

de nu i stammen beskrifna, och med lika anordning och ut-

bildning. De subepidermala bastcellerna äro hos bladen lika-

ledes talrikare mot kanterna. Enda skilnaden är, att bladen

hafva talrikare klyföppningar och obetydligt mera pallisad-

formigt anordnade assimilerande celler.

Inre delen af stammens primära bark består af rundade

celler med inströdda, stora, starkt förvedade sklerenkymeeller.

Utanför leptomet ligga sekretgångar 1 en enkel krets.

Kork uppträder först på 3—4-åriga grenar; dess bildnin

börjar på stammens sidor och utgår från epidermis eller från

cellagret innanför de subepidermala bastcellerna. Felloderm

utbildas ganska rikligt; dess väggar förvedas stundom svagt

på enstaka ställen. I medeltal finnas 6—8 korkceller på en

fyraårig gren, utan att kork dock är bildad rundt omkring

stammen. Epidermis kutikula brister på åtskilliga ställen

ganska snart efter korkbildningens början. Stundom bildas

kork på enstaka ställen djupt in i primära barken. Den för-

bindes i så fall med den subepidermala korkmanteln genom

radiala korkskikt.

Fam. Empetracer.

Empetrum nigrum L.

Grenarnes spetsar dö stundom mellan vegetationsperio-

derna, 1 hvilket fall vanligen rikliga grenar utbildas från

sidoknoppar nära spetsen. Nomliga grenar tillväxa dock vi-

dare medelst toppknoppen. I förra fallet är således Empetrum

nigrum att betrakta såsom halfbuske, 1 senare fallet såsom

buske. Bladen kvarsitta under 2—3 år.

Epidermis hos en ettärig gren har rundt om tjocka väg-

gar. Hälften af yttre väggen är kutikula och den andra hälf-

ten ren cellulosa. Under epidermis ligga ett par lager kollen-

kymatiskt parenkym, som utfyller åsarne i stammen. Från

basen af hvarje blad utgår nämligen nedåt en mindre upp-

höjning i stammen. Det inre parenkymet är småcelligt och

64 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

skiljes från leptomet af en encellig endodermis. HEpidermis och

det småcelliga parenkymet äro klorofyllförande.

Endodermis, hvars celler äro 3—10 gånger så långa som

breda, har här och der oförkorkade celler, och genomsättes

dessutom af de öfvervintrande bladens kärlsträngar.

På öfre delen af ettåriga skott synes korkbildning ej in-

träda; åtminstone saknas den i början af Oktober månad. På

nedre delen deremot utbildas från sekundära barkens yttersta

celler ett cellager kork med rundt om ganska tjocka väggar.

Af fellogenet dela sig derpå åtskilliga celler genom radiala

väggar. Den förvedade intercellularsubstansen i korkcellerna

är ganska tunn, utom i hörnen, i det att den utfyller mellan-

rummen mellan de afrundade cellerna. Korklagret afskär ej

de från bladen kommande kärlsträngarne, utan löper ut vid

hvarje blad och omsluter det korta bladskaftet.

Märgen tjenstgör länge såsom upplagsväfnad för stärkelse,

äfven under tiden mellan vegetationsperioderna.

Under andra året utbildas ånyo ett korklager, liknande

första årets, men till följd af fellogenets radiala delningar be-

stående af ungefär 11!/, gånger så många celler som detta.

Endodermis jämte utanför liggande väfnader bortfalla till

största delen under andra året, hvarvid bristningen sker på

gränsen mellan den tunnväggiga endodermis och yttersta kork-

cellen, hvilkens väggar ännu mera förtjockats. Korkbildningen

fortgår härefter under bildande af i regel ett cellager om året.

- Under vissa omständigheter kunna dock fere bildas under

samma år. Då nämligen, såsom ofta händer, sprickor uppstå

i korken, blir detta anledningen till utbildande af flere kork-

cellager under samma är på begränsade ställen. Vid en sådan

hastigare tillväxt af korklagret bildas i detsamma ofta en-

staka lager felloidceller. Korkcellerna, som i yngre tillstånd

i likhet med fellodermet innehålla stärkelse, samt äro försedda

med en mycket tunn inre cellulosamembran, förändras med

åren dels så, att deras väggar förtjockas och förkorkas, och

dels senare så att deras väggar bli rödbruna och de sjelfva

fyllas af ett brunt innehåll, som utgöres af garfämné. De

stärkelseförande korkcellerna, som tillika både i afseende på

väggar och innehåll äro färglösa, utgöra hos äldre grenar

1—2, stundom 3 lager; utanför dem ligga flere eller färre la-

ger brunfärgade korkceller jämte rester af sådana. (Tafl. II,

fig. 4).

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:04. 65

Leptomets yttersta celler börja på senare åren, under

4:de—6:te, att förvedas och öfvergå småningom till skleren-

kymatiska celler. Ingen korkbildning djupare in i leptomet

har iakttagits. De älsta undersökta stammar hafva varit

T-åriga.

Fam. Myricaceer.

Myrica Gale L.

Primära barken består af föga långsträckta obetydligt

klorofyllförande celler i 6—38 lager. Cellväggarne äro i yttre

delen tjockare, dock ej kollenkymatiska, 1 inre delen tunnare.

Mellan primära och sekundära barken ligger en krets bast-

knippen.

Kork bildas centripetalt från det subepidermala cellagret

redan i Juni månad på ettåriga grenar, något senare på års-

skottets öfre del. En eller annan fellodermceell kan bildas i

de första delningarne. Antalet korkeeller hos ettåriga grenar

är 6—10; de tangentiala väggarne sitta i allmänhet ej midt

för hvarandra, hvarigenom cellerna slutligen bli mycket till-

plattade, tafvelformiga. Korkmanteln har i sin yttre hälft

dels brunt dels rödt färgämne. Det förra utgöres af garfämne.

Epidermis har yttre väggen något tjockare än den inre och

sidoväggarne, men dess kutikula är ytterst tunn.

66 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

Sammanfattning.

Af de i det föregående beskrifna buskartade växterna

hafva några blifvit betecknade såsom halfbuskar. Den af

WARMING! gifna definitionen på halfbuskar har följande inne-

håll. Halfbuskar äro små växter, hvilkas under en vegeta-

tionsperiod bildade skott icke hinna helt och hållet förvedas,

hvaraf följden blir, att årsskottens yngsta delar dö bort genom

vinterköldens inverkan.

Det torde kunna sättas i fråga, om den mer eller mindre

fullständiga förvedningen härvid är af väsentlig inverkan. I

vissa fall har ej heller skyddsväfnadernas utbildning något

inflytande, i det att desamma äro lika utbildade i de per-

sisterande och bortdöende skotten eller skottdelarna, t. ex.

hos Lavandula Spica. I andra fall synes det verkligen vara

utmärkande för den del af ett skott, som vissnar, att den-

samma saknar kork, t. ex. Andromeda polifolia, Hyssopus of-

ficinalis, Empetrum nigrum.

Att för öfrigt ingen sträng gräns kan uppdragas mellan

buskar och halfbuskar, är tydligt. Så snart nämligen vege-

tativt-florala skott förefinnas, är det ej ovanligt att, då den

florala delen efter fullgjord funktion dör, samma öde drabbar

en större eller mindre del af den vegetativa delen, och detta

äfven hos växter, som anses vara typiska buskar, t. ex. Vi-

burnum Opulus. Dessutom finnas växter, som 1 samma klimat

uppträda än såsom buskar än såsom halfbuskar, eller hos hvilka

vissa skott af samma individ förhålla sig som buskar, andra

som halfbuskar. Detta är förhållandet hos Myrtillus nigra,

Andromeda polifolia och Empetrum nigrum. Härmed må ej

vara sagdt, att ej tydliga halfbuskar, nämligen då rent vege-.

tativa skott normalt vissna vid vegetationsperiodens slut, lik-

som äfven tydliga buskar finnas.

! E. WARMING: Den almindelige Botanik, 1880, sid. 117.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:04. 67

1. Primära skyddsväfnader.

De anspråk, som ställas på de primära skyddsväfnaderna,

äro väsentligt olika, allteftersom de hafva att ensamma fun-

gera endast under en del af den första vegetationsperioden

eller under flere sådana. I senare fallet synes den kortare

eller längre tid, deras funktion varar, vara af föga inflytande

på deras utbildning.

De primära väfnader, som hafva denna uppgift till huf-

vudfunktion, äro epidermis och endodermis, ehuru det kan

sättas i fråga, om icke en kollenkymatisk ytterbark eller en på

intercellularrum rik innerbark 1 vissa fall ha sin största be-

tydelse såsom skyddande väfnader och derigenom böra räknas hit.

Hvad epidermis beträffar, är den 1 de fall, då korkbild-

ningen inträder under första året, jämförelsevis svagt utbil-

desk! Årstiden för korkens uppkomst är något sad och

synes i viss grad stå i samband med Vd utbildning.

Atminstone visar sig korkbildningen vara jämförelsevis äts,

nämligen i ödtdnsslörne af Juni månad! hos åtskilliga bu-

skar med mycket svag epidermis, såsom Linnea borealis (Taf.

I, fig. 3), Artemisia Abrotanum, Oxycoccus palustris, Myrica

Gale. En starkare utbildad epidermis medgifver en i genom-

snitt något senare korkbildning, såsom hos Myrtillus uligi-

nosa, Symphoricarpos racemosus, Lavandula Spica, Hyssopus

officinalis, Syringa vulgaris. Utom epidermis utbildning äro

nog också andra omständigheter af inflytande på korkens ti-

digare eller senare uppträdande (under första året). 'T. ex.

primära barkens utbildning, i det att densamma i yttre lag-

ren kan vara mer eller mindre kollenkymatisk, såsom hos de

tre sistnämda. Hos Calluwna vulgaris inträder, oaktadt en

tunnväggig epidermis och en obetydlig primär bark, korkbild-

ningen ganska sent på året, hvilket förklaras deraf, att redan

i början af Juli månad den utanför sekundära barken belägna

endodermis utdifferentieras. (Taf. I, fig. 7.)

Tvenne af de här behandlade buskarne, nämligen Ledum

palustre och Andromeda polifolia, erhålla sekundära skydds-

! Vid denna jämförelse af årstiden för korkbildningen har lagts till grund

förhållandet vid årsskottens midt. Den börjande korkbildningen vid årsskot-

tens bas är i allmänhet något tidigare än här lemnade bestämningar angifva.

68 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

väfnader endast på årsskottens nedre delar, och bilda således

en öfvergång till dem, hos hvilka de primära skyddsväfna-

derna fungera under mera än en vegetationsperiod. Epider-

mis är hos dessa ganska väl utbildad, och primära barkens

inre del är i hög grad luftförande. Hos Ledum finnes dessutom

en tät hårbeklädnad. Hit hör äfven Empetrum migrum, hvars

epidermis och primära bark äro temligen väl utbildade för

skyddsfunktion.

De största anspråken på de primära skyddsväfnaderna

ställas 1 de fall, då desamma hafva att ensamma fungera un-

der flere vegetationsperioder. Härvid tillkomma nämligen en

del nya anspråk, betingade af vinterns inflytande; särskildt

behöfves skydd mot köldens hastiga inträngande och mot klo-

rofyllets förstöring genom för stark belysning, enär stammen

i dessa fall är mer eller mindre assimilerande. Epidermis hos

sådana buskar har tjock yttre vägg med mäktiga kutikulari-

serade skikt och kutikula. Den yttre väggens mäktighet vex-

lar naturligen hos olika arter. De tjockaste ytterväggarne och

kutikularlagren hafva anträffats hos Cornus sanguinea m. i.

arter, Ilex Aquifolium, Rosa-arter, flere Salix-arter. Af dessa

har Cornus sanguinea stammen mycket länge försedd med en-

dast primära skyddsväfnader; arterna af slägtet Salix få der-

emot kork under första eller andra året.

Det är ett anmärkningsvärdt förhållande att de tjockaste

epidermisytterväggarne anträffas hos buskar, som hafva stam-

mens assimilationsväfnad jämförelsevis sämst utbildad. Deremot

är epidermis svagare, ju mera primära barken är utbildad såsom

assimilerande väfnad, ehuru densamma såsom sådan vanligen

i mindre grad än annars kan understödja epidermis i dess

skyddande uppgift, t. ex. Kerria japonica, Acacia-arterna,

vissa Papilionaceer, m. 1. Detta beror tydligen derpå, att

i samma mån som ett organ blir assimilerande, i samma

mån måste dess skyddsväfnaders förhållande till transpiratio-

nen och gasutbytet i allmänhet inskränka sig till en mera

reglerande än direkt skyddande inverkan. Denna minskning

hänför sig dels till epidermis ytliga utbredning, dels till dess

särskilda elements utbildning. MNålunda befordras transpira-

tionen genom att epidermis mer eller mindre lemnar plats för

en annan väfnad, klyföppningsväfnaden, och mot kolsyreupp-

tagandet erbjuder den tunnare ytterväggen ett mindre mot-

stånd.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 4. 69

Då epidermis längre tid behöfver fungera, är det af vigt,

att densamma och särskildt dess yttre vägg är fast förbunden

med underliggande väfnader. I öfverensstämmelse härmed

står förekomsten af mer eller mindre starka, listformiga ut-

skott från kutikularlagren, sträckande sig inåt mellan cel-

lerna. MHNärdeles väl utbildade äro dessa utskott hos Arctosta-

phylos uva ursi (Tafl. I, fig. 8), Ilex Aqwifolium, Aucuba ja-

ponica, Rosa canina, Cornus sanguinea. Hos Euonymus euro-

peus kommer ett fastare förbindande af kutikulan med epi-

dermis celler till stånd, derigenom att den yttre väggen är

liksom veckad (Tafl. III, fig. 1). Svagare utbildade lister från

kutikularlagren förekomma hos Kerria japonica, Hedera Heli,

Puonymus japonicus, ÖCytisus purpureus, Staphylea pinnata.

Hos Myrtillus nigra och Vuccinium vitis idea ega epidermis

celler en rundt om kutikulariserad tunn membran, som torde

bidraga till nu nämda mekaniska ändamål. WNärskilda me-

kaniska anordningar för detta ändamål saknas deremot hos

de buskar, som hafva korkbildning under det första året.

Hårbildningar förekomma stundom, men 1 regel endast på

de yngsta årsgrenarne, t. ex. hos Cornus sanguinea, Vaccinium,

Arctostaphylos, Hedera, m. £., och då icke i sådan mängd, att

de kunna anses vara af väsentlig betydelse såsom skyddsan-

ordning. Hos en buske, nämligen Cytisus canariensis, har an-

träffats en rikare och längre tid kvarsittande hårbeklädnad i

stammens fåror med speciell uppgift att hindra vattens in-

trängande 1 klyföppningarna och dessas häraf orsakade

tillstängande.

Ett rödt färgämne förekommer ofta löst 1 cellsaften i epi-

dermis eller i yttre lagren af det underliggande parenkymet

eller i begge dessa väfnader. Oftast är det uteslutande eller

i större mängd utbildadt på grenarnes mest belysta sidor.

Rikast utrustade i detta hänseende äro framförallt Cornus

sangwinea och alba, vidare Ilex Aqwifolwum, BRBubus thyrsoideus

och stundom FKosa canina. I mindre grad förekommer rödt

färgämne hos Hedera Helix, Vaccinium vitis idea, Vinca mi-

nor, Euonymus europeus, nanus, Staphylea pinnata, Andromeda

polifolia, m. f.

En endodermis förekommer hos en del buskar 1 primära

barkens inre del eller på gränsen till sekundära barken. Den

består öfverallt, der den anträffats, af rundt om förkorkade

celler med inblandade oförkorkade genomgångsceller. Genom

70 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

sitt läge är den tydligen en speciell skyddsväfnad för kam-

biet. Den är jämförelsevis svagt utbildad hos en del repre-

sentanter af ordningen Bicornes, nämligen Myrtillus nigra

(Tafl. I, fig. 4), Vaccinium vitis idea, Arctostaphylos uva ursti,

Calluna vulgaris (Tafl. I, fig. 7); något starkare är den hos

Pyrola umbellata, Empetrum nigrum och ännu mera hos Kerria

japonica (Tatl. II, fig. 2). Endodermis synes knappast inverka

i högre grad hämmande på vattenledningen till primära bar-

ken. Detta framgår deraf, att en såsom assimilationsväfnad

väl utbildad primär bark under många år kan bibehållas och

fungera oaktadt närvaron af endodermis, såsom hos Myrtillus

nigra och Kerria japonica.

Den primära barken kan verka såsom skyddsväfnad på

olika sätt. Ett af dessa är, att den i yttre delen blir tjock-

väggig eller kollenkymatisk. I några fall är det tydligt, att

dessa tjockväggiga periferiska element hufvudsakligen tjena

ett mekaniskt ändamål, enär cellerna äro prosenkymatiska,

såsom hos Sambucus nigra, Syringa vulgaris, Lavandula Spi-

ca, Hyssopus officinalis. Hos Rosa canina och Bubus thyrsoi-

deus, der de kollenkymatiska subepidermala cellerna jämväl

äro långsträckta, äro de närmast en anordning för taggarnas

säkra fästande. Oftast består deremot den subepidermala

tjockväggiga väfnaden af nästan isodiametriska celler, såsom

hos IlexAqwifolium, Cornus sanguinea, Artemisia Abrotanum,

Vinca minor, eller är cellernas längd i stammens riktning föga

öfverstigande bredden, såsom hos Aucuba japonica, Hedera

Helix, Ligustrum vulgare, Aretostaphylos uva ursi. Hos alla

dessa buskar har, synes mig, uppgiften att skydda varit den

mest bestämmande vid denna väfnads utbildning. De af

KoHL! anstälda experimenten öfver transpirationens inverkan

på väfnadernas utbildning tyda också på, att denna slutsats

är riktig. Af desamma framgår nämligen, att om de yttre

förutsättningarna för transpiration ökas hos växter med kol-

lenkymatisk ytterbark, det jämte epidermis just är kollenkym-

väfnaden som häraf röner den största inverkan, 1 det den-

samma blir mera tjockväggig. Att kollenkymväfnad för öf-

rigt är duglig såsom ensam skyddsväfnad, framgår af det

stundom hos Rubus thyrsoideus påträffade förhållandet, att

kollenkym kan utgöra en länk i den för öfrigt samman-

! F. G. KonLn: Die Transpiration der Pflanzen und ihre Einwirkung auf

die Ausbildung pflanzlicher Gewebe. Braunschweig 1886.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 4. 71

hängande beklädnad, som bildas omkring stammen af de egent-

liga skyddsväfnaderna.

Epidermis förhållande till underliggande kollenkym synes

vid första påseendet ej tala för, att det senare har någon

skyddsförmåga, 1 det att epidermis yttervägg ofta är väl ut-

bildad på samma gång som kollenkymet och tvärtom. Detta

förhållande beror dock, såsom ofvan framhållits, derpå, att

det är den underliggande väfnadens assimilationsförmåga, som

härvid inverkar, på så sätt att epidermis blir starkare i samma

mån som denna är mindre.

Utom genom sina cellväggar kan primära barken äfven

på annat sätt verka skyddande, nämligen genom i densamma

innesluten luft, som kan finnas antingen i intercellularrum

eller i celler. Då stammen är utbildad såsom assimilations-

organ, finnas i barken för detta ändamål större eller mindre

luftförande intercellularer. En särskildt stor utbildning er-

hålla luftrummen hos Myrtillus migra och Vaccinium vitis

idea i inre delen af primära barken. Hos Ledum palustre

och Andromeda polifolia är innerbarken likaledes mycket luft-

förande, ehuru stammen hos dessa 1 betydligt mindre grad är

ett assimilationsorgan. Hos dessa sistnämda är det derför

antagligt, att den lakunösa innerbarkens hufvuduppgift är

att verka skyddande, under det att samma väfnad hos Myr-

tillus och Vaccinium äfven har en annan och senare tillkom-

men uppgift, nämligen att tjenstgöra såsom andväfnad.

Primära barkens cellinnehåll kan äfven vara af betydelse

såsom skyddande. Ofvan har nämts, att ett rödt färgämne

ofta är inlagradt i de yttre cellagren. — Af andra ämnen,

som förekomma 1 den såsom assimilationsväfnad mer eller

mindre utbildade barken, förtjenar särskildt att observeras

garfämne. Visserligen innefattas under benämningen garf-

ämnen, såsom REINITZER ! påpekat, en hel grupp mer eller

mindre öfverensstämmande ämnen, hvarigenom det enligt hans

förmenande är oriktigt att vilja söka efter en gemensam fy-

siologisk uppgift hos desamma. Om också olika slag af garf-

ämnen till en del kunna hafva olika uppgifter att fylla, ligger

det dock ingenting otänkbart eller -ens osannolikt deri, att

dessa närbeslägtade ämnen kunna hafva en gemensam funk-

tion. Utan att närmare ingå på garfämnenas roll hos växterna,

! FR. REINITZER: Bemerkungen zur Physiologie des Gerbstoffs (Berichte

der deutsch. bot. Gesellsch. Bd VII, 1889, sid. 187).

72 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

vill jag dock i detta hänseende påpeka en synpunkt, som

torde vara beaktansvärd.

Vanligen är förekomsten af garfämne rikligare mellan

vegetationsperioderna, under hvilken tid det förekommer i

primära barken med flere väfnader, särskildt hos växter, som

hos oss öfvervintra utan att hafva bildat kork, såsom Andro-

meda polifolia, Ledum palustre, Myrtillus nigra, Vaccinium

vitis idea, Arctostaphylos uva wrsi, Cornus sanguinea, Rosa

camina, m. fl. Under sommaren synas garfämnen i allmänhet

förekomma i mindre mängd i primära barkens väfnader.

Likaledes finnes endast obetydligt af dessa ämnen hos de från

Upsala: botaniska växthus undersökta arterna, såväl under

vegetationsperioderna, som under tiden mellan desamma. Allt

detta står i öfverensstämmelse med den tydning af ifråga-

varande ämnens betydelse, som lemnats af E. WARMING,!

nämligen att de inverka skyddande genom sin förmåga att

förhindra frysning. Om denna tolkning är riktig, skulle så-

ledes i inlagringen af garfämne i barkens väfnader ligga en

speciell skyddsanordning mot vinterköldens direkta inverkan,

och det enda skydd, som öfverhufvud taget i nämda hänseende

finnes. De egentliga skyddande väfnaderna ega nämligen ej

förmågan att hindra köldens inträngande, utan kunna endast

göra detta inträngande långsammare. Också visa sig i all-

mänhet nordliga arter i afseende på skyddsväfnaderna inga-

lunda vara bättre rustade än sydliga, hvilket beror deraf att

skyddet mot onödig vattenafdunstning, som är det vigtigaste,

ofta i högre grad är behöfligt för de senare.

I vissa fall förekomma garfämnen i så riklig mängd, att

de sannolikt spela rollen af upplagsnäring, hvartill de genom

sin ofvan nämda egenskap äro särdeles lämpade. TI en lucker

saftrik väfnad skulle stärkelsen såsom upplagsnäring svårligen

motstå en starkare köld. Härpå synes det bero, att bark-

parenkym, som är utbildadt såsom upplagsväfnad, hos buskar

i vårt klimat hufvudsakligen innehåller stärkelse endast under

sommaren. .

2. Sekundära skyddsväfnader.

Till de sekundära skyddsväfnaderna höra korken och den

som en följd af korkbildningen uppträdande fällbarken.

! Se Bot. Centralblatt, Bd 16, sid. 350.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19: AFD. III. N:0 4. (fs

Med hänsyn till korkbildningen hafva buskars och träds

stammar blifvit indelade af olika författare efter olika syn-

punkter. De härvid använda indelningsgrunderna äro oftast

mer eller mindre vexlande. Platsen för korkbildningen är hos

en stor del arter konstant. Hos andra förekomma vexlingar,

hvilka dels äro att betrakta såsom undantagsfall, t. ex. hos :

Syringa vulgaris, der fellogenet bildas i epidermis eller mera

sällan i något af de närmast epidermis belägna cellagren, och

Artemisia Abrotanum med fellogenbildning från olika lager

af primära barkens yttre del; dels står initialskiktets olik-

värdighet i topografiskt hänseende i samband med korkens

bildningssätt, nämligen hos de med korklister försedda buskarne,

i det att korklisterna vanligen utbildas från epidermis och de

subepidermala cellagren, djupare in ju bredare de äro.

Delningsföljden är, såsom visats t. ex. hos Hedera Helix,

Symphoricarpos racemosus, m. 8. ofta högst vexlande, hvilket

äfven framhållits af J. E. Weiss.!

Året för korkens uppkomst är i viss grad konstant hos

samma art, nämligen så till vida, att vissa buskar bilda kork

första året, andra icke. För de senare kan tiden hos samma

art vexla inom rätt stora gränser. I vissa fall synes en sådan

vexling vara beroende af växlokalens fuktighetsgrad, 1 det

att förutsättningar för en ökad transpiration och minskad

möjlighet att ersätta densamma framkalla en tidigare kork-

bildning, hvilket jag varit 1 tillfälle att iakttaga hos Myr-

tillus nigra.

Beträffande skyddsväfnadernas och särskildt korkbildnin-

gens förhållande till arternas systematiska slägtskap hafva

Weiss och på sätt och vis äfven Douriot påvisat, att en

öfverensstämmelse mellan närstående arter är ganska vanlig.

Här kunna i detta hänseende framhållas representanterna af

ordningen Bicornes, hvilka utmärka sig genom sin långt in

belägna korkbildning, och den ofta förekommande utbildningen

af en endodermis. Flere äro dessutom utmärkta af en lakunös

innerbark, såsom familjen Vacciniacee, Ledum, Andromeda.

Stor öfverensstämmelse med Ericaceerna, särskildt Calluna

vulgaris och Erica Tetralix visar den systematiskt afvikande

Empetrum nigrum, som också i biologiskt hänseende står de

nämda småbuskarne nära. Af slägten, hvilkas arter visa

1 J.E. Weiss: Anf. st., sid. 38 och följ.

74 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

samma typ, kunna nämnas Crategus, Rosa, Euonymus, Cytisus,

Acacia, m. fl. För ett närmare ingående på denna fråga,

torde det här föreliggande materialet vara allför ofullständigt.

Inom vissa slägten förekomma, skiljaktigheter i anseende

till platsen för korkbildningen, nämligen Vinca, Artemisia

och Viburnuwm, hvilka hafva att uppvisa arter, dels med epi-

dermal, dels med subepidermal peridermbildning, hvilken så-

ledes dock i alla fall alltid är periferisk. Att vid en

dylik skilnad ej bör läggas för mycken vigt, framgår deraf

att t. ex. hos Syringa vulgaris, såsom nämts, korken på olika

delar af samma skott kan vara af olika ursprung.

De buskar, som få kork under första året äro i föregående

kapitel uppräknade, hvarvid äfven angifvits årstiden för kork-

bildningens början. Hit kunna äfven räknas Andromeda poli-

folia och Ledum palustre med korkbildning på ettåriga grenars

nedre del. Den senare står närmare följande grupp, derigenom

att dess kork är svagare utbildad och ej ansluter sig till

epidermis.

Hos en stor del af de beskrifna buskarne inträder alltid

korkbildningen under andra året eller senare. Genom upp-

trädandet af oregelbunden korkbildning i form af strimmor

eller på annat sätt, kan i många fall en jämförelse af tiden

härför endast med svårighet göras. Bland dem, som hafva

korkbildningen längst fördröjd, kunna nämnas: Myrtillus nigra,

Cytisus canariensis, Arctostaphylos uva ursi, Ilex Aquifolium,

Dorycnium sp., Euonymus-arter, Aucuba japonica, Cornus san-

gwinea, Pyrola umbellata.

I anseende till platsen är korkbildningen antingen ytlig

eller inre. I förra fallet ligger (hos de undersökta arterna)

initialskiktet i epidermis eller primära barkens yttre del; i

senare fallet i innerbarken eller den sekundära barken.

Vid epidermal korkbildning försvinner epidermis såsom

sådan, i det att den helt och hållet uppgår i korkbildningen;

endast de kutikulariserade skikterna kvarblifva oförändrade.

Då epidermiscellen delar sig, är den nämligen att betrakta

såsom en sekundär meristemcell, och af de begge genom första

delningen uppkomna cellerna, förblir den inre meristematisk,

under det att den yttre förkorkas. Vanligen deltar endast

en del af cellulosa-membranen i den ursprungliga epidermis-

cellens yttervägg i bildningen af korkcellen, under det att

den yttre delen af samma membran förvedas. Detta är för-

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0o4. = 75

hållandet hos Vineca minor, ÖCrategus monogyna, oxyacantha,

Rosa canina. Hos Ilex Aquifolium synes dock hela cellulosa-

lagret i epidermis yttre vägg ombildas till korkvägg.

Då en sluten bastmantel finnes 1 primära barkens inre

del, är det tydligt, att de utanför liggande väfnaderna i

näringsfysiologiskt hänseende befinna sig 1 en ofördelaktig

ställning och derigenom äro af föga nytta för växten. De

kunna knappast få mer än en användning, nämligen att så-

som förtorkade helt och hållet ingå i skyddssystemet. "Till

följd häraf uppträder hos dylika stammar korken alltid under

första året innanför bastmanteln. Exempel härpå äro Linnea

borealis (Tafl. I, fig. 3) Symphoricarpos racemosus, Lonicera-

arterna, Philadelphus coronarius, Oxycoceus palustris samt af

förut icke omnämda buskar Berberis vulgaris och Clematis-

arter. — I många fall ligga bastknippena i sekundära barkens

yttre kant mycket tätt, så att de bilda en nästan sluten

mantel. En så beskaffad bastväfnad synes dock vara utan

inflytande i den nu berörda riktningen.

Korkcellernas form är 1 viss mån beroende af cellformen

hos det cellager, i hvilket delningen börjar. Så blifva de

först bildade korkcellerna långsträckta hos Ligustrum vulgare,

Syringa vulgaris och Sambucus nigra 1 följd af fellogenets

uppkomst från de subepidermala prosenkymatiska kollenkym-

cellerna. Redan efter några få delningar blifva dock kork-

cellerna, till följd af uppkommande horisontala väggar i fel-

logenet, isodiametriska. — En tillplattning i radial riktning

är ganska vanlig. MNärskildt stor är den hos t. ex. Myrica

Gale, Staphylea pinnata, Myrtillus uliginosa, nigra (Taft. I,

fig. 6), m. fl. — Radialt utsträckta korkeeller finnas hos Phi-

ladelphus coronarius, Vinca minor, Ligustrum vulgare, Sam-

bucus nigra, Syringa vulgaris.

Hos äldre grenar måste fellogenet tillväxa i tangential

riktning, särskildt då endast ett korklager bildas. Härigenom

blifva korkeellerna stundom i betydlig grad utsträckta 1 tan-

gential riktning, hvarpå Viburnum Opulus erbjuder ett exem-

pel. I allmänhet utjämnas äfven i detta fall deras form

genom uppkomsten af radialväggar i feilogenet.

I anseende till korkcellväggarnes beskaffenhet är föga att

tillägga till v. HöHNEL's framställning.! Endast i korthet

! Se v. HÖHNEL: Ueber Kork und verkorkte Gewebe iäberhaupt (Sitzungs-

berichte der Wienerak. I Abth., 1377, sid. 607).

76 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

må derföre några iakttagelser sammanfattas. Den förvedade

intercellularsubstansen är stundom lokalt förökad, t. ex. hos

Oxycoccus palustris, Calluna vulgaris, Andromeda polifolia.

Empetrum mnigrum, Cornus sanguinea. En cellulosamembran

innerst har hos somliga arter iakttagits, under det att den i

andra fall synes saknas; den är tunn hos Ozxycoccus palustris,

Erica Tetralix, Andromeda polifolia, Arctostaphylos uva ursti,

Ligustrum vulgare (svagt förvedad). Då den är tjockare, är

den oftast mer eller mindre ensidig (starkare på cellens inre

sida) såsom hos Calluna vulgaris. En förvedad inre membran

på cellernas inre sida förekommer 1 vissa celler och cellager

hos Crategus-arterna, Aucuba japonica, Ilex Aquifolium. Fel-

loideeller förekomma i peridermlagret hos Empetrum nigrum,

FEuonymus europeus, japonicus, Philadelphus coronarius.

Korkmembranen är vanligen rundt om likformig; de tun-

naste korkmembranerna hafva anträffats hos Artemisia Abro-

tanum, Lavandula Spica; de tjockaste hos Cornus-arter, Cytisus-

arter, Vinca minor. MSällan är den förkorkade membranen

ensidigt förtjockad, i hvilket fall den tjockaste väggen alltid

ligger på cellens yttre sida. Exempel härpå erbjuda slägtena

Crategus och Salix.

Tar man i betraktande korkmantelns mäktighet, finner

man, att densamma hos olika arter är ganska vexlande såväl

i anseende till absolut mäktighet, som till cellernas antal. —

Hos samma art bibehålles ofta korkmanteln under många år

vid samma mäktighet t. ex. Linnea borealis, Symphoricarpos

racemosus, Myrtillus nigra, Syringa vulgaris, Oxycoccus palu-

stris, Ligustrum vulgare, m. fl. Samma regel gäller äfven för

en del andra buskar med starkare korkproduktion, om man

nämligen endast tar i beräkning den fungerande delen af

korkmanteln, t. ex. Lavandula Spica, Sambucus migra. Hos

den förra lossna de äldre korklagren till större delen ganska

hastigt, och hos den senare uppstå sprickor 1 fällbarken, som

ofta sträcka sig in till det innersta, af 3—4 cellager bestående,

korkskiktet.

I ett par fall, nämligen hos Calluna vulgaris och Ledum

palustre har iakttagits en korrelation till växlokalens fuktig-

hetsgrad, bestående deri, att korkproduktionen blir starkare

hos individ, vuxna på torrare lokaler, och tvärtom.

Korkproduktionen är sällan lika i alla tvärsnittets radier,

åtminstone ej under korkbildningens första tid. Vid ytlig

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:O 4. TY

korkbildning är det nämligen ett mycket vanligt förhållande,

att grenarnes mest belysta sida först beklädes med kork t. ex.

Syringa vulgaris, Cornus Mas. Dourior,! som påvisat detta

förhållande hos åtskilliga trädartade växter med periderm-

bildning första året, anser orsaken vara den, att ljuset minskar

fuktigheten i de ytliga väfnaderna och härigenom orsakar

korkbildning. Hos Cornus Mas anser jag för min del korkens

uppkomst på solsidan vara orsakad deraf, att klorofyllet på

denna sida under vintern skadas af ljuset.

Ett motsatt förhållande, nämligen korkbildning tidigare

på den minst belysta sidan af stammen, har anträffats hos

Vinca minor och Hedera Helix, och synes vara en anordning

i assimilationsväfnadens tjenst. Detta jemte en stor del andra

fall af olikformig korkbildning tillhöra följande kapitel.

Inflytandet af stammens tjocklekstillväxt tar sig mera

sällan och endast hos några större buskar uttryck i bildandet

af nya korklager innanför det första, t. ex. Sambucus nigra,

Philadelphus coronarius, Syringa vulgaris. Hit hör äfven på

sätt och vis Lavandula Spica. Deremot är Viburnum Opulus

aldrig försedd med mer än ett korklager, utgånget från det

subepidermala cellagret.

Hos de flesta mindre buskarne är tjocklekstillväxten jäm-

förelsevis ringa, så att i allmänhet ingen svårighet förefinnes

för ett och samma korklagers bibehållande. Hos några af

desamma är en möjlighet gifven för den utbildade korkens

utvidgning, derigenom att dess tangentiala väggar sitta snedt

emot hvarandra, såsom hos Callwna vulgaris, Andromeda po-

lifolia, samt i mindre grad hos Symphoricarpos racemosus,

Linnea borealis, Lavandula Spica, Hyssopus officinalis.

Hvad korkens innehåll beträffar, finnes i äldre stadier

nästan alltid garfämne i cellerna. Stundom kan i de yngsta

delarne påvisas plastiska ämnen t. ex. stärkelse hos Ozxycoccus

palustris, Empetrum nigrum, klorofyll hos Sambucus nigrq.?

Då korken bildas under första året, synes anledningen

till dess ytliga eller inre uppträdande vara att söka i pri-

mära barkens byggnad. Den inre korkbildningen anträffas

hos buskar med föga utvecklad bark, bestående af tunnväggiga

celler i få lager. Mera sällan afskiljes en kollenkymatisk

! DoOULIOT: Anf. st. /

? Jfr. härmed M. KOoEPPEN (anf. st., sid. 480), som påvisat protoplasma

i yngre korkceller.

18 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

bark genom inre korkbildning, såsom hos Lavandula Spica

och Hyssopus officinalis. Frågan gäller här, huruvida primära

barken hos yngre grenar såsom lefvande väfnad kan få någon

speciell användning, i hvilket fall skäl ju bör finnas för dess

bibehållande. För att nu endast beröra en synpunkt af denna

sak, så kan densamma tjenstgöra såsom upplagsväfnad och

derigenom utöfva inverkan på korkbildningens läge, en kor-

relation, som i några fall är ganska tydlig. Så hafva Arte-

misia Abrotanum, Sambucus nigra, Viburnum Opulus, Syringa

vulgaris, Ligustrum vulgare märgen mycket snart förtorkad,

under det att den ytliga korkbildningen lemnar primära bar-

ken kvar i friskt tillstånd. ÅA andra sidan förekommer, i

samband med primära barkens afskiljande af ett korklager

under första året, en stundom ganska lång tid stärkelseförande

märg hos Andromeda polifolia, Ledum palustre, Erica Tetraliz,

Myrtillus uliginosa, Ozxycoccus palustris, Empetrum nigrum.

Yngre grenars upplagsväfnader föra stärkelse hufvudsakligen

under vegetationsperioderna, mera sällan under vintern!

Då kork bildas lokalt, ansluter den sig alltid på ett eller

annat sätt till epidermis. Hos alla ytliga korklister sker

detta helt enkelt derigenom att fellogenet småningom närmar

sig epidermis. Vid inre lokal korkbildning utbildas för samma

ändamål radiala korkskikt, som genomsätta primära barken.

Exempel härpå erbjuda Myrtillus nigra (Tall. I, fig. 5), Ker-

ria japonica (Taf. IT, fig. 2), Rubus thyrsoideus, Ochroxylon

exelsum.

Fällbarken > är endast hos några af de större buskarne

af mera betydelse. Hos de mindre buskartade växterna ut-

göres fällbarken vanligen endast af den del af barken, som

afskiljes af den första och enda korkmanteln. Fällbarkens

funktionsförmåga ökas vanligen genom inträdande förvedning

af dess cellväggar äfvensom genom förekomsten af garfämne

i densamma.

! Enligt TEDIN (anf. st., sid. 44) kommer primära barkens funktion så-

som upplagsväfnad »så godt som uteslutande i fråga under den kalla årstiden>.

Äfven om man tar garfämneshalten under vintern med i räkningen, är det

dock hos de flesta här undersökta buskar hufvudsakligen under sommaren,

som de yngre grenarne föra upplagsnäring.

2? Med fällbark har jag i denna uppsats alltid förstått allt det som af-

skiljes af ett korklager, äfven om detta är det enda som bildas. Till fäll-

barken hör således i vissa fall endast epidermis eller t. o. m. endast epidermis”

yttre vägg.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:04. 79

Hos Arctostaphylos uva ursi afskiljas af successive nya

korklager tunna skikt af leptomet. Hos Myrtillus uliginosa och

Erica Tetralix förekommer det stundom, att vissa förvedade

cellgrupper af leptomet afskiljas genom senare korkbildning.

De buskar, hos hvilka primära barken småningom afskiljes

såsom fällbark, äro ofvan omnämda (sid. 77).

3. Korrelation mellan korkbildningen och assimilations-

väfnaden i stammen.

Hos de allra flesta växter, såväl örtartade som trädartade,

är stammens barkparenkym klorofyllhaltigt och assimilerande,

hvarvid dess anpassning såsom assimilationsorgan naturligen

kan vara större eller mindre. :

Hos de Hesta träd och en stor del buskar har stammen

icke tillfälle att fungera såsom assimilerande mer än under

en del af den första vegetationsperioden. Det är dock tydligt,

att ett bevarande af assimilationsorganen öfver flere vegeta-

tionsperioder kan vara af stor fördel för växten dels från

materialbesparingssynpunkt och dels derigenom, att desamma.

i så fall äro färdiga att genast fungera vid en ny vegetations-

periods början. Liksom de typiska assimilationsorganen, bladen,

ofta bibehållas från en vegetationsperiod till en annan, händer

det ej sällan, att anordningar finnas, som tydligen gå ut på

att gifva stammens assimilationsväfnad möjlighet för en fer-

årig persistens. Då anordningarna härför hufvudsakligen be-

röra skyddsväfnaderna, har jag ansett lämpligt att samman-

fatta hithörande företeelser såsom en korrelation mellan skydds-

och assimilations-väfnader, samt att deråt egna ett särskildt

kapitel, ehuru detta förhållande delvis måst vidröras i samman-

fattningens föregående del.

Då emellertid möjligheterna för en dylik korrelation äro

större i samma mån som assimilationsväfnaden är väl utbildad,

lemnas här först en sammanfattande framställning af stam-

mens utbildning såsom assimilationsorgan hos de undersökta

buskarne. Först torde dock böra framhållas, att alla arterna

äro försedda med normalt utbildade egentliga assimilations-

organ, blad hos de flesta, fyllodier hos Acacia-arterna. --- Hos

buskar med senare korkbildning, om hwilka det här egentligen

är fråga, uppträder primära barkens assimilationsväfnad under

hufvudsakligen trenne typer.

80 = SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

I. Väfnaderna äro ej likformigt fördelade på stammens

omkrets, i det att strängar af kollenkym eller bast och assi-

milationsväfnad omvexla med hvarandra. Assimilationsväf-

naden är 1 allmänhet väl utbildad, ej sällan bestående af något

pallisadformigt anordnade celler, som dessutom stundom äro

snedt uppåtriktade. Hit höra följande, hvilkas stam saknar

större fåror: Rosa canina, Hedera Heliz (assimilerande fält af

liten vertikal utsträckning), Cytisus purpureus, Weldenii.

Hos de arter, hvilkas stam är försedd med mer eller

mindre tättsittande kanter, är assimilationsväfnadens läge i

förhållande till dessa af en viss betydelse. Den kan vara

belägen uteslutande i listerna eller på dessas sidor, nämligen

hos Acacia aculeatissima (Tafl. II, fig. 4), armata, paradoxa,

eller mera i fårorna och på listernas sidor såsom hos Cytisus

canariensis (Tafl. TI, fig. 7), Genista tinctoria, Acacia linifola.

Beträffande de arter, som hafva bastknippen omvexlande

med assimilationsväfnad, nämligen Acacia, Cytisus-arter, Ge-

nista, förtjenar särskildt att påpekas det samband, hvari bast-

knippena stå till stammens utbildning såsom assimilations-

organ. Förekomsten af subepidermala baststrängar i st. f.

kollenkym innebär nämligen, såsom redan påpekats af H. PrcK,!

en fördel för den assimilerande väfnaden, enär bastet med

upptagande af mindre plats än kollenkym kan erbjuda samma

hållfasthet och således lemna ett större utrymme åt assimila-

tionsväfnaden. ;

II. Barkens väfnader äro mera likformigt fördelade.

Ytterbarken består af en tunnväggig klorofyllrik assimila-

tionsväfnad. Innerbarken kan vara 1 hög grad lakunös, såsom

hos Myrtillus nigra, Vaccinium mwvitis idea (assimilations-

väfnad tjockväggig), eller jämförelsevis tät, såsom hos Kerria

japonica, Euonymus-arterna (väfnadernas fördelning hos några

arter ej fullt likformig, i det att kollenkym fins i stammens

fyra kanter), Ochroxylon exelsum (assimilationsceller pallisad-

formade).

III. Väfnaderna äro likformigt fördelade på stammens

omkrets. Yttre barken är kollenkymatisk-tjockväggig, i mindre

grad klorofyllförande, innerbarken är tunnväggigare, vanligen

med intercellularrum. Hit höra:

! HEISRICH PicK: Beiträge zur Kentniss des assimilirenden Gewebes

armlaubiger Pflanzen. Inaug. diss., Bonn 1881.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 4. 81

Cornus sanguinea, Mas, Aucuba japomniea, Arctostapluylos

uva ursi, Pyrola uwmbellata, Staphylea pinnata (mindre tjock-

väggiga celler), Ilex Aquifolium, Vinca minor (inre celler af

ytterbarken klorofyllrika).

Klyföppningar finnas 1 allmänhet inom grupperna I och

IT och stå i afseende på sitt antal i förhållande till assimila-

tionsväfnadens utbildning. ”Talrikast äro de hos Myrtillus

nigra, ÅAcacia-arter, Cytisus-arter, Ochroxylon exelsum. Inom

gruppen III saknas de eller förekomma i mindre antal.

I afseende på vattentillförseln befinner sig primära barkens

assimilationsväfnad 1 allmänhet i ett ofördelaktigare läge än

bladens, derigenom att densamma, såsom belägen i stammens

periferi, är afstängd från densammas vattenledande väfnader.

För att afhjelpa denna olägenhet finnas stundom särskilda

anordningar, nämligen dels en periferisk vattenväfnad 1 stam-

men dels barkgående kärlsträngar.

En subepidermal vattenväfnad har kommit till stånd der-

igenom, att epidermis blifvit förstärkt med ett eller ett par

cellager af grundmeristematiskt ursprung, hvilkas celler då

vanligen äro långsträckta. Den finnes hos Myrtillus migra,

Kerria japonica, Fuonymus-arterna, Dorycnium sp., samt i obe-

tydligare grad hos Cytisus purpureus och möjligen äfven

Ochroxylon exelsum. Hos Euonymus europeus (se Tafl. II,

fig. 1) och nanus tar protodermet en verksammare del i bild-

ningen af vattenväfnaden, i det att detsamma ger upphof till

tvenne cellager.

Barkgående kärlsträngar finnas hos Genista tinctoria, Cy-

tisus canariensis samt mera sällsynt hos Ilex Aqwifolium.

En nödvändig förutsättning, för att assimilationsväfnaden

i stammen skall kunna fungera, är att skyddsväfnaderna icke

inverka störande eller åtminstone ej hindrande. Korkväfnad

får således icke förekomma, enär densamma innanför assimila-

tionsväfnaden skulle orsaka dess isolering och uttorkning, och

utanför densamma hindra belysning och gasutbyte alltför

mycket. Visserligen är det sant, att t. ex. hos Rubus thyr-

soideus ett korklager finnes innanför fungerande assimilations-

väfnad. Men detta korklager är ytterst obetydligt och ofull-

ständigt och i fysiologiskt hänseende närmast jämförligt med

endodermis.

De primära skyddsväfnadernas förhållande till assimila-

tionsväfnaden är ofvan omnämdt. Utom genom rödt färg-

82 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

ämne i de ytliga cellerna finnes ett annat sätt för assimila-

tionsväfnadens skyddande mot för stark belysning, nämligen

genom densammas aflägsnande från stammens yta. Detta har

skett hos de ofvan nämda med vattenväfnad försedda buskarne.

Om också de primära skyddsväfnaderna äro nog utbildade

för att lemna tillräckligt skydd under flere vegetations-

perioder, tillkommer dock i allmänhet en omständighet, som

till slut gör dem oförmögna att fylla sin uppgift, nämligen

stammens tjocklekstillväxt. I vanliga fall och då densamma

är obetydlig, kan såväl primära barken som epidermis till en

tid genom cellernas tillväxt med eller utan rise vidga

sitt omfång så mycket som behöfves.

I andra fall finnas särskilda anordningar för detta ända-

mål. Såsom sådana betraktar jag de lister, med hvilka stam-

men är försedd hos Myrtillus nigra, Kerria japonica, Euonymus

namus. Dessa kanter, som icke innehålla någon mekanisk

väfnad bidraga äfven till att ställa en något större yta till

assimilationsväfnadens förfogande. Genom tjocklekstillväxten

utplånas de småningom och visa härigenom sin lämplighet

såsom medel för barkens tangentiala utvidgning. Hos Cytisus

canariensis och Acacia-arterna är stammen äfvenledes försedd

med lister, hvilka dels innehålla mekanisk väfnad, dels tjena

såsom bärare af assimilationsväfnaden. Genom sin mekaniska

funktion äro de mera fixa och kunna endast i mindre grad

lemna bidrag till barkens tangentiala ökning.

I anseende till korkens första uppträdande hos de assimi-

lerande stammarne finnas tvenne typer. Antingen bildar

korken genast eller nästan genast en sluten mantel omkring

stammen eller också börjar korkbildningen på långsgående

mer eller mindre parallela och regelbundna fält.

I förra fallet synes tjocklekstillväxtens inflytande icke

direkt orsaka korkbildning. Hit höra Myrtillus nigra, Vac-

cinium vitis idea, Ilex Aqwifolium, Staphylea pinnata, Arcto-

staphylos wuva ursi, Euonymus japonicus, Cytisus Weldenii,

Genista tinctoria. Hos några af dessa är assimilationsväfnaden

i stammen visserligen ganska svagt utbildad; af intresse är

dock att finna, att de i detta hänseende sämst lottade äro

försedda med öfvervintrande blad, nämligen Vaccinium, Ilex,

Arctostaplylos och Pyrola umbellata.

Då korken utbildas i långsgående fält, är tjocklekstill-

växten den direkta orsaken till korkbildningen, i det att

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:04. 83

epidermis blir för trång och brister på vissa ställen, hvarest

i stället partier af korkväfnad infogas.

Det finnes några buskar med fördröjd korkbildning, hos

hvilka assimilationssystemet 1 stammen är alltför litet ut-

bildadt, för att kunna anses öfva något större inflytande på

korkbildningen, nämligen Cornus sangwinea, alba, Aucuba ja-

pomica. Nkyddsväfnadernas förhållande torde hos dessa böra

uppfattas som en konstruktionsvariation utan särskildt fy-

siologiskt ändamål. De primära skyddsväfnaderna utbildas

så väl, att de under lång tid kunna lemna det skydd, som

erfordras. Hos dessa är det tydligare än hos några andra,

att epidermis” bristning är den direkta orsaken till korkbild-

ningen, liksom det synes antagligt, att korkens uppträdande

i form af lister under den fyllogenetiska utvecklingen upp-

kommit just art samma orsak. Först sedan assimilations-

väfnaden blifvit något bättre utbildad, har korkbildningen

kommit under dess inflytande och blifvit genom arf fixerad i

den nämda formen samt mer och mer lagbunden.

Vid närvaron af en väl utbildad assimilerande väfnad i

stammen framträder en tydlig fysiologisk uppgift hos kork-

listerna, nämligen att möjliggöra en fortsatt assimilation hos

stammen. Korklisternas anordning är oregelbunden hos Rosa

canina, m. HH. arter, Cytisus purpureus, Ochroxylon exelsum,

Euonymus nanus. Härtill sluter sig äfven Kerria japonica

samt Vinca minor och Hedera Helix, i hvilkas nedliggande

stammar kork bildas först på den undre sidan.

Ofta tillväxa korklisterna ganska betydligt såväl hvad

korken som det underliggande fellodermet beträffar. Detta

förhållande är tydligen något analogt med callusbildningar,

i det att motståndet mot cellernas turgescens blifvit minskad.

Fellodermets tillväxt har den särskilda uppgiften att skjuta

ut korken i epidermis plan, hvarigenom den skyddande man-

teln ökas 1 vidd. MNärskildt tydligt kan detta iakttagas hos

Cytisus purpureus (jfr. Tal. II, fig. 5).

Den högsta utbildningen i afseende på föreliggande kor-

relation förefinnes tydligen, då korklisterna utbildas i ett be-

stämdt förhållande till de assimilerande väfnadspartierna.

Detta är förhållandet hos EFuonymus europeus och pendulus,

hos hvilka kork bildas i stammens fyra kanter, hvilka icke

innehålla assimilerande väfnad utan kollenkym. Hit höra

äfven Cytisus och Åcacia-arterna, som äro försedda med fåror

84 SEGERSTEDT, BUSKARTADE STAMMARS SKYDDSVÄFNADER.

och lister omvexlande. Då primära barken har minsta radiala

utsträckningen i fårorna, är det tydligt, att dess sträckning

i tangential riktning genom tjocklekstillväxten här skall

blifva starkast. Också uppträda alltid korklisterna just i

fårorna. Hos Cytisus canariensis delas således hvarje assimi-

lerande parti af en korklist. Hos Acacia linifolia. som har

assimilationsväfnaden nästan uteslutande förlagd i fårorna,

förstöres densamma till största delen af korklisterna. Acacia

paradoxa och aculeatissima hafva assimilationsväfnaden ute-

slutande liggande i listerna. Härigenom blir densamma all-

deles oberörd af den börjande korkbildningen.

Fig.

Förklaring öfver figurerna.

Bokstäfvernas betydelse:

assimilationsväfnad. k.s. = kärlsträng.

bast. kut. = kutikula.

epidermis. In av==Teptom:

endodermis. l.p. = ledningsparenkym.

felloderm. mma.

fellogen. skl. = sklerenkym.

kork. Vv. = vattenväfnad.

kollenkym.

Tafil. I.

Skematisk framställning af ordningsföljden mellan cel!väggarnes

uppkomst vid:

a. centripetal korkbildning.

b. centrifugal korkbildning.

c. centripetal-intermediär korkbildning.

d. centrifugal-intermediär korkbildning.

e. centrifugal-reciprok korkbildning.

Sambucus nigra: tvärsnitt genom korken in. m. hos en ettårig

gren (Nachet, Oc. 2, Obj. 5).

Linnea borealis : tvärsnitt genom barken af en ettårig gren

(INachet, .Oc:-2; Obj. .o):

Myrtillus nigra: tvärsnitt genom primära barken af en ettårig

gren (Nachet, Oc. 2, Obj. 5).

Myrtillus niyra: korkens ansättning till epidermis hos en 3-

anton oren (Nachet, Qc. 2; Obj: tb):

Myrtillus nigra: tvärsnitt genom ung kork hos en 3-årig gren,

vid x på föreg. fig. (Hartnach, Oc. 2, Obj. 7).

Calluna vulgaris: tvärsnitt genom en ettårig gren (Hartnach,

OCK TOP N).

Arctostaplylos uva ursi: tvärsnitt genom epidermis m. m.

(Fartnach, Oc 4,10bj. T).: ;

Fig.

FÖRKLARING ÖFVER FIGURERNA.

Tafl. II.

Hedera Helir: tvärsnitt genom den unga korken m. m. hos en

3-årig gren (Hartnaeh, Oc. 2, Obj. 7:

Kerria japonica: tvärsnitt genom en del af barken med en

korklist hos en äldre gren (Hartnach, Oc. 2, Obj. 7),

ÅAcacia aculeatissima: tvärsnitt genom stammen hos en ettårig

oren (HartnachWOcN es Obj. At):

Acacia acculeatissima: en del af föregående figur (Hartnach,

Oc: 2 Ob:

Cytisus purpureus: skematisk framställning af korklisternas

förhållande.

a. tidigare stadium.

b. senare stadium.

Cytisus canariensis: tvärsnitt genom en ettårig stam (Hartnach,

Öc-25 OP:

Cytisus canariensis: en del af föregående figur (Hartnach, Oc. 2,

Obj):

Tafl. III.

FHuonymus europwus: tvärsnitt genom en del af primära barken

hos en ettårig gren (Hartnach, Oc. 2, Obj. 7).

Ochroxylon exelsum: tvärsnitt genom en ettårig gren (Hart-

Dachy OC: 2505]: AN:

Ochroxylon exelsum: tvärsnitt genom yttre delen af primära

barken m. m. hos en ettårig gren (Hartnach, Oc. 2, Obj. 7).

Empetrum nigrum: tvärsnitt genom korken och leptomet hos

en 6-årig gren (Hartnach, Oc. 2, Obj. 7).

Inledning

Innehållsförteckning.

Speciella delen : : « -

Fam. Composite .

Caprifoliacere

Apocynacer .

Oleacee. . .

Labiate >. -.

Vacciniacee .

Ericace&X& . .

Pyrolacee. -.

Cornacee . .

Araliacee . .

Hydrangeacere

Pomacere . .

FOSACGTL sv

Mimosacer .

Papilionacee .

Aquifoliacee .

Celastrace&e .

Staphyleacese

Rutacee .

Empetracee .

Myricacee .

Sammanfattning. . . .

Primära skyddsväfnader .

Sekundära skyddsväfnader . ;

Korrelation mellan korkbildningen och assimilationsväfna-

den i stammen

Ka AG VN I

AGT

URL I

KARE AN NE LIN

Å LET

Så 4

y by

CN X

| i

i svars A

AGE

nd strat da intids of KR

lp STYLE TA CTR FL

METE OTO EST LTTE SOT Hav ul oas) FLER Faltksas inatt f

. i | front 0

Rå ( NM

NES

ÅN / Md vd

UM jan vå bed NL ja

sö SAM

a Ä ”

fa a RSA

OCORODO

And

USD

P: Segerstedt del.

LET SÄTET BGN IV IA IREG SSM Ib (EL NS,

Män ATERN 10 SÄTRA LINDA IAGRGA CA ANA INGRESS

WW ' ST w NA MERA ( NN

| | 1 CN UK ER VUNER vg FA

Å | d ” i] AL

bd 4

Ch .

Tr [|

SÅ

Lå '

od ,

(

]

Å MA LT

IAN Ur

b Å Wu

Nä ev [ Vv AR Må

FaR VE RA

P. Segerstedt del. p | Lith.L.Ljunggren Upsala .

Wan

Ten Upsala .

OCD a

(Gl

Lith. L.Ljung

Bihang till K. Sv.Vet. Akad, Handl. Bd.19. Afd.II.N? 4.

P. Segerstedt del.

LAT

ALU

UR fa

Fi TE, VENTIL

k a VALA if

A AS W

KAL IR

BIHANG TILL K. SVENSKA VET.-AKAD. HANDLINGAR. Band 19. Afd TIL. N:o 5.

SUSSWASSER-CHLOROPHYCEEN

GESAMMELT VON

DR. A. OSW. KIHLMAN IM NÖRDLICHSTEN RUSSLAND,

GOUVERNEMENT ARCHANGEL.

VON

O. BORGE.

MIT 3 TAFELN.

MITGETHEILT DEN 8 NOVEMBER 1893.

GEPRUFT VON TH. M. FRIES UND V. B. WITTROCK.

STOCKHOLM 1894

KUNGL. BOKTRYCKERIET. P., A. NORSTEDT & SÖNER

RA an SE febanll HSAN ORMEN KG

VATOYHIOAOTH0: saga weal a

minut hon Mönster KRT ov KYNIE AG 9 a 4

2 ic nar RIKT UINPA. ANRÖL HUV DN iF rekg

bilan PE ia trasa > FT KBR nonan |

nb a NIYT fe i nellt 3 NYLI

Thaer dela NATAHOLICAOR 1) VAMJHIE- Kd

feat 4 unnkddar KH orden

Na TAOKAN JAA TAL MSKAAV Udd Le

Hj evitd uvtn $/ väg AuR Hag Fonden ugly

IN ' a | | AS

10 ES É SET UR SST TIG RETT banat fl

IV ae ; i STR ” rg NT 0 laput PER OTRR

worst lin Ao so IURtB H 3 DL Hl apatHtadd ctin

LIES vind SC 4 omih öd vå fik

fit SAO AG SK re om tare

; ne nt AT RA / ft nns Da NE -

IV AT saa -

LATINA TJ AA er

24 UA ARR fälls tr seven BITEN Af si

NORR / träning HANG CB ifilor anda

H ”

; lbs OGP AU brum bön sänföxe nd Bab AN Ur |

EVE Käre RIMRNTDE 4 FARAN ene Ar

NL | drlradel Hb må Fila ANA PR 23 sat

ERT ADOTTIN H 24 RU HALL UA AGE Fr

| cf a EU AR SN > 01 YT pF itfNGR

i I Ry en Tal El Mir

j FEL das 1 De HT PRI vande FS

Ne UTA S re i FRE

Ev | TE TA VR SATA IL RA a Hl eo

ct ; nöw lM jura Lb oömvicng Be sö a bk. i

vC N ” u "vn. pramviv ORVAR (AR TA Melt de Ner

( ör Uv Å ä - ht lå SA |

D:; in der folgenden Arbeit aufgefihrten Algen sind im

Sommer 1891 von Dr. A. Osw. KIHLMAN gesammelt und mir

zur Bestimmung von ihm gätigst iäberlassen worden. Das

Material bestand aus 74 in essigsaurem Kali aufbewahrten

Collectionen, die an den nachstehenden Orten und Tagen ge-

sammelt sind.

N:o 1. Siekerndes Wasser am IG ve an der untersten

Binegasnank.. Sätt IR ME

2,43. Sphagnum-Titmpel am F lagd Midtseh (Mittags-

läger)harko. Teen 2 VIE

4. Quellgrund am Hljsee Wash ENN FR AR ne a SN

5. NSphagnum-Timpel am Flusse Warsch. . . . 22. VI.

6. Beim Ausfluss des Flusses Warsch aus Warsch ozero;

Pfitae bet den. Fiseherhitten |; »rulssens A 280 VI

7. Auf/Isoötes lacustris in Warsch ozero . . . 24. VI.

3. Timpel an einer Rinne nahe bei dem Dorfe Werchne

JOSE oe öv FOND st NARE SEE SRA SAS ARE oe [DA VÄ k [å

AA DEN

» 10. Rinnendes Wasser bei Werchne Pjoscha -. . 1. VII.

NAWierehnerkjoseha sy Raredmoor? sr. ss VIE

12. Werchne Pjoscha; der Grund eines Riedmoor-Tiämpels

RNA

» 13. Rother Schnee nahe bei der Mindung des Oe

ISjOSChata oe ESA (ING IL

» 14. Sphagnum- Tömpel. in einem BirörEM okastt bei der

Nömdung,. derb Jjosehax frn or. kata OEI VEIEL.

» 15. Werchne Pjoscha; rinnendes WEE in einem Sökpfe.

4. VII.

» 16. Werchne Pjoscha; Tiämpel in Ufergebäsch, aus Trau-

benkirsche und Weide bestehend . : . - .- . 8 VII.

i RNMerehmer Pjoscha; Quellgrundöf-s sdatien 6 VIE

» 18. Werchne Pjoscha; austrocknender kleiner Timpel am

URerNO ESKS SÖSN a daler s ER de Bög er SRV LL

N:o 19.

20.

BORGE, SUSSWASSER-CHLOROPHYCEEN.

Riedmoor bei der Wolokovaja, einem Nebenflusse

der Bjoseha. "sc" ut bira batå ggr NTE

Dito.

Die Wanderung zwischen dem Flusse Wolokovaja und dem

Dorfe Kotkina.

N:o 21.

5 94.

29.

26.

28.

29.

sIB30:.

51.

» 5. 2Å

>) 30.

» 34.

d0.

36.

1 DM.

>» 41.

» 49.

43,

45.

46.

47.

48.

» 1 409.

kt 150:

Zwischen Wolokovaja und Haiminskoje ozero; Sphag-

num-Timpel in Fichtenwald . . . . - - . 10. VIL

Haiminskoje ozero; Tämpel im Moore. . . 12. VII.

Rubinskoje ozero; RR in frischem gemischtem

Waldé=s0 TLA 5 ; AISA NOAA

Rubinskoje ozero; Tivipel in Miöoret 2007 CNS KSVIE

Kriwaja viska; auf Steinen im Bache. . . 14. VII.

Gariwoj; Rinne . .. selan SL I PONIG ANNE

Gariwoj; Tiämpel in der Wi 1864 4 TNA

Die Pula-Höhen; Tämpel mit Hebestavnskn 22.0 Vilik:

Die Pula-Höhen; fliessendes Wasser : =. : 22. VIL

Der Pula-Fluss; Uferabhang . . . vv - . 22. VIL

Pulskoje-ozero; ”Tämpel Fear sov Tehran

Kötrkma; Tömpel event a, £ Hen MOVE

Krasnoborsk an der Ishma; in emem Bache 11. VIII.

> RTR ; Quellgrund”?: "241 VIE

Petschorskaja Pishma.

Borowyj; Sumpf in Fichtenwalde . . . . 16. VILL

Abramowa; lehmiger Abhang, Timpel im Grasboden.

16:, VIII

Dito.

—40. Sameshnaja; auf Wasserpflanzen im See 17. VIII.

Skitskaja; Wassertämpel in Fichtenwald +. 18. VILI.

Skitskaja; aut Myriophyllmg. =E LONE

44. Tofkina;..Uferabhang-. var leisure

Flussufer am Bache Polowinnyj. . . » . . 24. VILL

Gmnilaja; Quellgrund. made vodsdtt seeds RANE

GNIGJA - sd sger seg se rese BSR ve le a SR SVH LE

Mezgenskaja Pishma.

Einige Werst oberhalb der Mindung Kusegas; Ufer-

bbliensn sh I RANE LAT. NE

Dieselbe Stelle; Pimpel sand Na aa EET SR SNELING

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:0 3. 5

N:o 51. Worka; auf Equisetum fuviatile im Flusse 28. VIII.

SJ Workay Quellgrund am” blusse . musa 425: VILL

Längs dem Mezen-Flusse.

St Ksyssag lumpelsam: Hlussuteri: Sr:d: . 31 VIII

» 55. 'Tshuchari; siekerndes Wasser am Ufer albarge SIFSVLIE:

>» 536. Tschutschopala; Rinnevsvr is REAR DE

DUSK > , seichter Arm dåö ;Ellniten : IKTIRN

Längs der Landstrasse zwischen Nisogora an dem Mezgen-

Flusse und Ust-Pinega.

N:o 59. Salasnaja; im Bache slu ren: fr GE ANG

>» 60. ”Tschublashskaja; Tiämpel am Wise sumpfiger ge-

intel ter. Wald sf om se lutaug Te ale: LAS

AO Dito.

» 62. Kokornaja; Tämpel unterhalb der Posthätte 3. IX.

» 63. Ust-Pinega; Tämpel an der Landstrasse. . 5. IX.

7 64 UsSt-Pinega; rinhendes,:Wapset spyr. el mvj 5. JEN

Längs der Landstrasse zwischen dem Kloster Sij und

Wytegra.

N:o 65—67. WNeletskaja; Sphagnum-Sämpfe 6. IX.

» 68. Krasovskaja; Sumpt. SNES GETA

>» 70. Tekschmoretskaja; Sphagnum-Sumpf 8. IX.

>» 71. Turilovskaja; Morast 8. IX.

>» 72. Tekschmoretskaja; Graben GLEN:

>» 73. Borkovskaja; Rinne kö Benn SI KILEO: IK.

SVG > aut trott intermedia in einem

GIANTS a sn SETT ESS ER SSA Li! Lb BR IG

>» 75. Borkovskaja; Senter! Jätti MBNNARIA NT PAKORNEX.

SO NR DESC HSA, AC AR. IA 0 EX:

Anstatt die Fundorte, habe ich, der Kärze wegen, die

Nummern der Collectionen angegeben. — Masse sind angegeben

nur wenn sie in der einen oder anderen Hinsicht von typi-

schen Massen abweichen; die Zahlen sind in den meisten Fällen

so aufgestellt, dass man eimen Begriff des Verhältnisses zwi-

schen Länge und Breite etc. erhält, welches von grösserer Be-

deutung ist, als die Kentniss der absoluten Masse. — Ich

habe ausfährliche Citate in der Regel nur bei den Arten,

Varietäten etc. angefihrt, die in De Toni, Sylloge Algarum

nicht aufgenommen sind.

6 BORGE, SUSSWASSER-CHLOROPHYCEEN.

Coleochzete.

-—

C. scutata BRÉB.

N:00 0

C. orbicularis PRINGSH.

NEG LE TS9:

Bulbochete AG.

1. B. intermedia DE Bar.

N:o 39, 60, 61.

2. B. spec. steriles sub. N:o 65—067, 74, 7!

Oedogonium LINK.

-—

0. crispum (HaAss.) WITTR.

N:o ON

2. 0. Upsaliense WITTR.

Crassit. cell. veg. 12—20 u; altit. 2—38-plo majore;

Crasitt. oogon. 45,5—45,5—48 u.

Altit. » ÖNS

Crassit. cell. autherid: 17—19,5—18 u.

Altit. > > 6,5—6,5—8 u.

Autheridiis 1-cellularibus.

INO

3.7 0. longatum Körz.

Crassit. cell. veg. 4—7 u.

oogon. 13—14—17—18 u.

Altit. » - 17—185—19,5—19,5' u.

Oogon. 1—2; cellula terminali obtusa.

N:o 60.

0. spec. OÖrassit. cell. veg. 17—20 u; altit. 2—6-plo major.

» oosp. 16—17—22—23 1.

Altit. » I 22—19,5—34—29 u.

Oogoniis non vel paullulum tumidis; oosporis oogonia

longe non complentibus.

N:o 60.

0... speesyisteriles., Sub N:o) 1,147-7,:/8; 9,,19; 205200B0H55;

38--40,, 51: 55,157,160;161:-65,167;1 TH NT2,1 TAND

Spheroplea AG.

1. S. annulina (RoTH.) AG. var. Leibleinii (KöTzZ.) KIROH.

Crass. cell. 25—26 u; altit. 10—20-plo major.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AED. III. N:0 9. Ti

Diam. oospor 17—20 u. Longit. antherozoid. 6—58 wu.

N:o 58.

Hormiscia FRrRIEs.

H. zonata (WEB. et MoHr.) Aresch. var. attenuata (Körtz.) RAB.

Cell. veg ad 70 u crass.

N:o 44—46.

Aphanochaete A. Br.

A. repens A. BR.

N:o 60:

A. globosa NORDST.

N:o 66, 67.

Chaetophora ScHRANK.

C. pisiformis (RoTH.) AG.

N:o 38.

C. Cornu Dame (RoTH.) AG.

N:0: 39.

Draparnaldia Borr.

D. glomerata (VAUCH.) AG.

IN:o 10 25:

D. plumosa (VAUCH.) AG.

N:o 34. Die Bestimmung ist unsicher, weil nur kleinere

Bruchstiäcke gefunden sind.

Conferva LINK; WILLE.

C. pachyderma WILLE.

INFO. a, OL.

C. amoena Körz.

INFO 605 Om VI 14:

Forma membrana crassa; cellulis 19—22 wu crassis; mem-

brana ad 5 u crassa. Tab. I, fig. 1.

N:o 76.

C. abbreviata RAB.

N:o rad, 990.

C. floccosa (VAUCH.) ÅG.

NEO D2

BORGE, SÖSSWASSER-CHLOROPHYCEEN.

C. stagnorum Körz.

INEO 4.

C. ochracea Körtz.

N:o 68.

C. bombycina Ag. var. genuina WILLE.

N:o 17 5, 0, 14) 167 1821, 20000

Var. major WILLE.

N:o 64.

Var. minor WILLE.

INFOrEL 3; 0, 8, LAN OL d2; DA OM ANNONSEN

(0: spec. sub: N:o 18,52, 04, 50:03.

Microthamnion N-=c.

M. Kiitzingianum NEG.

NEO OHIO OO

Cladophora Körz.

C. fracta (DILLw.) Körz.

Parce ramosa; cellulis inferior. 45—50 wu crassis; cell.

ramulorum 23—31 u crass., 3—6 plo longior.

N:o 30.

Vaucheria D. C.

V. sessilis (VaucH.) D. C.

Nog pj

V. hamata (VAUCH.) LYNGB.

INCA

V. spec. steriles sub N:o 33, 46, 51, 57, 58, 62.

Eudorina EHRENB.

E. elegans FEHRENB.

NEO (CL

Pandorina Borr.

P. Morum (MULL.) BorY.

N:0: da 0, kl 2 DOE AIG ONA

Spheerella SoMMERF.

S. nivalis (BAUER) SOMMERE.

Nio:

BIHANG 'TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 5. 9

Scenedesmus MEYy.

1. S. obtusus MEY.

IN:O, 467 62, 00, 608.

2. S. acutus MEY.

INEOL DL KTO:

p obliquus (TURP.) RAB.

NEO 79.

y dimorphus (TURP.) RAB.

N:o 39.

3. S. quadricauda (TURP.) BrRÉB.

N:o 492, 68, 70, 71, 75.

Sorastrum Körz.

1. S. spinulosum NEc. var. erassispinosum HaAnscG. (S. spinosum

f. Reinsch Contrib. pag. 74, tab. VI, fig. 3).

N:o 70.

Diese Varietät ist in Reinsch Contrib. nicht als Form

des S. cornutum aufgefährt, wie es in Toni Syll. Algar.

pag. 569 angegeben ist.

Pediastrum MEeY.

1. P. tricornutum BorcE Chlorophyllophyceer fr. Norska Finm.

pag. 4, fig. 3.

Disposit. cellular 5 + 11. Diam. coenob. 48—50 u; Diam.

cell. 9—I1 u.

P. Boryanum (TURP.) MENEGH.

N:o 56. |

8 longicorne REINSCH f. granwlata Rac. Przegl. Gat. Pediastr.

pag. 14, fig. 13.

N:o TI, 79:

7 granulatum (Körz.) A. Br.

NEORA2 TAG. a.

3. P. vagum Körz.

N:o, 68; 70:

4. P. duplex MEY. var. asperum ÅA. BR.

N:0139, 467 60, 107 CL 15:

10 BORGE, SUÖSSWASSER-CHLOROPHYCEEN.

5. P. angulosum (EHRENB.) MENEGH. f araneosum Rac. 1. c. pag. 18.

NEO LOGO

y rugosum Rac. 1. c. pag. 21.

NIT

6. P. biradiatum MEY.

IN:0L 99:40

Sciadium A. Br.

1. S. Arbuscula A. BR.

NEO: 00:

S. gracilipes A. BR.

Cell. primar. 84—98 = 5—7 u.

>» secundar. 22—27 < 5—7

Long. stip. 13—16 u.

N:0r39:

Die Zellen der zweiten Ordnung sind cylindrisch oder

ein wenig keulenförmig. Die Stielchen sind 2-—4-mal länger

als die Breite der Zellen.

Da meines Wissens keine Figur dieser Art vorhanden

ist (Fig. 7, 8; tab. CLVII in Wolle Fr. wat. alg. ist wohl

kaum ganz richtig) habe ich dieselbe abgebildet (Tab. I,

NR).

[

Ophiocytium Nzec.

1. 0. majus NEG.

NIOKS Nr LTT 0 00075 BÖN da

In N:o 12 und 40 erreichte die Breite der Zellen oft bis

auf 16 wu.

B bicuspidatum n. var. Tab. I, fig. 3.

Cellulze stepe spiraliter convolute utringue spina in-

structe; spina unius apicis (non incrassati) sepe uncinata; -

crass. cell. 12—14 u.

N:o 66.

2. 0. cochleare (EICHW.) A. BR.

NO LL; 127297 D2.030, 44000 I2, MO:

8 bicuspidatum n. var. Tab. I, fig. 4.

Cellulzte utrinque spina instructe; crass. cell. 5—10 u.

IN:0r095 005

3. 0. parvulum (PERTY) A. Br.

N:o 60.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. "BAND 19. AFD. III. N:05. = 11

Rhaphidium Körz.

R. polymorphum FRESEN.

N:o 65.

-—-

Eremosphera DE Bar.

1. E. viridis DE BAR.

Diam. cell. 144—165 u.

IN:0, 32.

Characium A. Br.

1. C. urnigerum HErRM. Tab. I, fig. 5.

Long. cell. 13—14—16 wu.

IDEN > o— GÖ 6

2. C. Tuba HERM.

Long. cell. cum stip. 16—21—22—32 u.

d sine =» mPp3—20=P9E26

Lat. ANT 5)

Die Form der Zellen ist sehr mit 2 erectiusculum HERM.

iäbereinstimmend.

N:o Fe2.

5. C. lonpipes RAB.

N:o 61.

Dictyosphrerium Nc.

1. D. Ehrenbergianum NEG.

N:o 70.

D. reniforme PBULNH.

IN:07 657 «0:

3. D. pulchellum WooD.

INEOSL0: 20: OMTAS

4. D. oviforme LaAGERH. Chloroph. aus Abessin. u. Kordof. in

La Nuova Notarisia 1893, pag. 161.

N:o, 70:

Oocystis Nec.

1. 0. Negelii ÅA. Br. f. Nordstedtiana Toni.

Dim. cell. 36—-39 = 23—26 u.

N:o 66.

2. 0. solitaria WITTR.

INFÖRS SOL

12 BORGE, SUSSWASSER-CHLOROPHYCEEN.

Gloeocystis N=c.

1. 6. Gigas (Körz.) LAGERE.

NFO 605101, 0

2. G. vesiculosa NEG.

N:o 70.

Trochiscia Körz.

1. T. retieularis (REINSCH) HANSG.

N:o 16.

Chlorococeum FRIES.

Mougeotia AG.

1. M. parvula Hass.

NH 15.

2. ?M. gracillima (HAsSS.) WITTR.

Cell. veg. 6— 7 u lat.

Zygot. 23—25 > >»

Weil die Zygoten nicht reif waren, ist die Bestimmung

unsicher.

NEO OM

M. sp. iisteriles sub N:o ll, S127027,182, 34 30035-— 125

48, 55, 64, 10, 7T2—173.

Zygnema AG.

ZuSprusteriles subeN:0orwE, 12 ltr

Spirogyra LINK.

1. ?S. quadrata (HaAss.) Peri.

Lat. cell. veg. 26—33 u.

Long. zygot. 718—84—-94—104 u.

Lat. >» > 42—39—44— 46 >

N:o 62. é

2. S. Weberi Körz.

Long. zygot. 61—66—74 u.

Lat. » d1—32—31

N:o-5bi.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 5. 13

3. S. Grevilleana (HaAss.) Körz.

N:o 44.

4. ?8. communis (HaAss.) Körz.

Cell. veg. 30—32 u lat.

Zygot. 66—68 = 32—35 u.

N:o 61.

5. S. varians (Hass.) Körz.

Long. zygot. 64—065—71 u.

Lat. >» — 38--39--39 >

N:o om.

S. sp. steriles sub N:o 1, 4, 8, 19, 20, 34, 36—41, 54, 55

58, 62, 63, 65, 67, T1—T74, 76.

Desmidium AG.

1. D. ecylindriecum GREV.

N:o 65, 66.

2. D. Swartzii ÅG.

N:o 59,65, 67, 70, TI, T3—79:

Hyalotheca EHRENB.

1. H. dissiliens (SMITH) BRÉB.

Die Grösse der Zellen zehr wechselnd:

Long. cell. 13--14--16—18—19—19—21—26 wu.

Lat. ER EEE 0 EE 0 Er Er TER 2 dk

NER S0A 595-609, OT, COM2: COR (DE

8 hians WoLLE.

N:o 73.

Spherozosma CorpDa.

1. S. vertebratum (BRÉB.) RALFS.

N:o: 65.

2. S. granulatum Roy & BIsSs.

N:o 60

3. S. pulehellum (ARCH.) RAB.

N:o 65.

Gymnozyga EHRENB.

1. G. moniliformis EHRENB.

INFON La Dr 4, 63-69, 06 (Cum zy got) OM vt.

BORGE, SUSSWASSER-CHLOROPHYCEEN.

Gonatozygon DE Bar.

6. Ralfsii DE BAR.

INSOroLi

Spirotenia BrRÉB.

S. condensata BRÉB.

N:o 63.

Cylindrocystis MENEGH.

på

C. Brebissonii MENEGH.

N:o 2, TA.

Closterium NIiTtzscH.

C. direetum Å RCH.

Dim. cell. 234—297 = 14—21 pu.

N:0: 59, 14:

C. gracile BRÉB.

N:o 11, 65, 66, 67 (Dim. cell. 231 = 4-u), TA.

C. juncidum RALFS.

NEO 00, 06-00

C. strigosum BRÉB.

NE0130, Od, Ol

C. attenuatum EHRENB. forma Tab. I, fig. 6.

Long. cell. 520—520—541 u.

Lat. » 40— 52— 61 >

NIO 00, SM

C. Pritehardianum ÅA RCH.

NEO

acerosum (SCHRANK.) EHRENB.

N:0r 8, 45, 02:

På

3 subangustum KLEBS (DEsM. Ostpreuss. pag. 7,

fig. 9, c). Tab. I, fig. 7.

Die russischen Exemplare sind sehr mit der oben ge-

genannten Figur von KLEBS iibereinstimmend, obgleich sie

bedeutend grösser (227 = 22 u) und ein wenig minder ge-

krämmt sind. Die Membran glatt.

N:o 39.

C. Lunula (MÖLL.) NITZSCH.

N:IOTAN 200-303

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 19. AFD. III. N:05. 15

Forma minor Dim. cell. 135—148 = 23 u.

N:o 8.

Die Form der Zellen ist mit fig. 13, tab. III in Focke

Phys. Stud. I iäbereinstimmend.

9. C. intermedium RALFS.

N:o Vil:

10. C. striolatum EHRENB.

N:0028, 305-00, 009

8 erecetum KLEBS. DESM. Östpreuss. pag. 14, tab. II, fig. 3, 10.

Dim. cell. 298—306 = 36

N:o 61.

11. OC. costatum CORDA.

N:o 5.

12. C. lineatum EHRENB. 3 sandvicense NORDST.

Dim. cell. 449 = 32—33 u.

Ist mit fig. 10, tab. I in Norpsr. De alg. et char. Sandvic.

iibereinstimmend, mit der Abweichung, dass die zwei Quer-

streifen fehlen.

N:o 66.

13. .C. Cornu EHRENB.

Long. cell. 59—065—78—92—105--117 wu.

Kat: » 17— 6— 7— 7— 10— 9 >

INNER SS NL:

14. C. acutum (LYNGB.) BRÉB.

N:o 15, 68, 64.

15. C. Diane EHRENB.

Nor 2607932, var, so, OL MORHOOINSRND

pf compressum KLEBS. DEsSM. Östpreuss. pag. 11, tab. I, fig.10b.

Dim. cell. 108 =13 u.

INFO 2.

16.7 C. calosporum WITTR.

Bin. ucell, 105:= 9.

N:0:65.

Die Form der Zellen ist mit C. calosporum 3 Brasiliense

Böreres. Desm. Bras. pag. 29 (9534), tab. 2, fig. 5 äberein-

stimmend, da aber Zygoten fehlen, so ist die Bestimmung

als unsicher zu betrachten.

17. C. Jenneri RALFSsS.

INO SR

OD TSAO.

39 u.

19:

20.

24.

BORGE, SÖSSWASSER-CHLOROPHYCEEN.

C. parvulum NEG.

INFO UT SD:

Forma latere ventrali levissime tumida. Dim. cell.

94—101 = 15—16 u. Tab. I, fig. 8.

INET de

Gleicht gewissen Formen des C. LEIBLEINIIL, Weicht aber

in Bezug auf die Grösse ab. Die Enden sind nicht ganz

so spitz als bei forma typ.

C. Venus Körz.

INSO (0 LO

C. Archerianum CLEVE.

Dim. cell. 177 = 16 u.

N:o 66.

C. Liebleinii Körz.

INO. Je

Forma BörGes. Desm. Bras. pag. 30 (935), tab. 2, fig. 7.

Long. cell. 241--243—253—260 wu.

Lat. , d30— 43 — 49— 47 >

INTO S MD 0

Forma ÖC. LEIBLEINU f. BorerE Sibir. Chlorophyllophyc.

pag. 14, fig. 10 similis, sed striis transversalibus nullis.

Dim. cell 2209=300=20--30- 1

INFÖRD IR

? Forma leviter curvata, ventre magis minusve inflato,

apicibus rotundatis, striis transversalibus nullis. Dim.

cell. 195—208 = 26—27 u. "Tab. I, figg. 9, 10.

INFÖR GARNA:

C. Ehrenbergii MENEGH. Forma ventre levissime inflato,

dorso magis curvato quam in f. typ.

Long. cell. 455—484 u.

Lat. EES

ADEM OK neg LA

N:o 51.

Breite 1

Länge a

und der ansehnlich gewölbten Rickenseite ist diese Form

von einem sehr abweichenden Aussehen.

C. moniliferum (BorRY) EHRENB.

NEO, 205 OM ANDE

C. rostratum EHRENB.

N:o 11.-360: 51, 365 006-60:

Zmufolge der geringen länge der Zellen

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 5. 17

25. C. Kiitzingii BRÉB.

N:01605, 40:

26. C. setaceum EHRENB.

Dim. cell. 295—494 = 10—13 u.

N:o 40, 66.

27. D. pronum BPBRÉB.

; Dim. cell. 191 = 6—7 u.

N:o 65.

Forma glabra; dim. cell. 237 =8 u.

NIO

Penium BRrRÉB.

-—

P. lamellosum BRÉB.

NEO, i £0060014.

Forma cellulis cylindricis, utroque polo subito attenuatis

apicibus porrectis. Long. cell. 146—202—221 u.

Lat. > 38—47--65 u.

ans RS i

NEO SIT NR. a

2. P. oblongum DE BAR.

N0T24:

3. P. interruptum BRÉB.

NO, 3.

4. P. Libellula FocKE (P. closterioides RLFs).

NEO EE2 (0:

Forma minor. Dim. cell. 91 =16 u.

Nio, 8

8 subeylindricum KLEBS. Desm. Ostpreuss. pag. 24, Tab. III,

fig. 2, c. et d> ff major.

Dim. cell. 130 = 36 u.

Nor v1.

Die russischen Exemplare sind mit fig. 24, tab. 7 in

Nordst. Freshwat. Alg. iibereinstimmend, sind aber grösser.

5. P. Navicula BRÉB.

N:01271567 69, 65,

6. P. minutum CLEVE.

N:o 74.

Tetmemorus RALFs.

1. T. Brebissonii (MENEGH.) RALFS.

N:o 48.

BORGE, SÖSSWASSER-CHLOROPHYCEEN.

T. levis (KöTz.) RALFsS.

N:o 20,,48,150, 65, 164:

Pleurotenium N-zc.

P. truncatum (BRÉB.) NEG.

INTO Ot (OL

Forma semicellulis basis turgidis, apice valde attenuatis;

membrana punctata. Long. semic, 234 u, lat. max. 85 u,

lat. apie.ro2' mv lat eisthim:09-w Lab.: Lime Mö

INFO LIE ei

Durch die relativ starke Basalanschwellung der Zell-

hälften, die bedeutende Abnahme der Breite und die tiefe

Einschnärung bei dem Isthmus, weicht diese Form deutlich

von der typischen Form ab (RaLnFs Brit. Desm. pag. 156,

tab. XXVTI, fig. 2). Sie gleicht hingegen sehr fig. 7, tab.

XIX in Delp. Specim. Desm. subalp.

P. Trabecula (EHRENB.) NEG.

N:o 63. :

P. Ehrenbergii (RALFS.) NORDST.

NEO T9S9A08169) 600:

5 erassum (WiTTR.) Norpst. Sydl. Norg. Desm. pag. 47.

N:o 63.

Docidium BRrRÉB.

D. Baculum BRÉB.

Long. cell. 253—177—(semic.)98 —(semic.)88 u.

at. » 19— 17— 12— 1073

N:o 65—67, 74.

Xanthidium EHRENB.

X. armatum BRÉB.

N:o 59.

X. eristatum BRÉB.

NEO LIES 00605 00-005

Forma semicellulis dissimilibus; una semicellula aculeis

infimis (sed brevissimis) instructa, a latere utringque tuber-

culo humile instructa; altera aculeis infimis omnino carenti,

a latere utringque membrana incrassata.

Dim. cell. 55 = 42 = 13 u. Tab. IL fig. 14;

N:o 67.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 5. 19

Es ist freilich möglich, dass auf der einen Zellhälfte

die untersten Stacheln die Ausbildung nicht erreicht haben,

in solchem Falle aber können junge, noch nicht völlig aus-

gebildete Zellhälften des X. eristatum mit X. antilopreum

leicht verwechselt werden. Ausserdem spricht das iäbrige

Aussehen der Zellhälfte (ihre normale Grösse, die kräftige

Ausbildung der ibrigen Stacheln und das Aussehen des

Inhalts) dafär, dass sie völlig ausgebildet ist. Die Form

der Zellhälften ist der bei X. cristatum gewöhnlichen nicht

völlig gleich; sie erinnern sehr an X. fasciculatum var. hexa-

gonum Wolle Desm. U. St. pag. 93, tab. XXIII, fig. 5.

X. fasciculatum EHRENB.

N:o 65.

X. antilopgeum (BREB.) Körz.

N:0,60,,65—67, 70;:71, 75.

Cosmarium Corpa.

C. pregrande LUND.

Long. cell. 100—104 u.

at MER, 6869

> isthm. 25—23 u.

N:o 65.

C. pseudamoenum WILLE.

Long. cell. 46—53 u.

Lat. > 020

istvhim! 22 Tu.

Crass. cell. 21 u.

Non 95 Ule

C. cylindriecum RALFS.

NEO 50.

C. Botrytis (BoryY) MENEGH.

INEONS, 120,56, 62, 63, 65, 10; 3.

Forma granulis parvis, in apice nullis.

N:o 36, 60, 61.

8 subtumidum WITTR.

INO

C. ochthodes NORDST.

N:o 4 (Dim. cell. 101—104 = 79—91 <= 25—26 wu), 9.

C. tetraophthalmum (Körz.) BrRÉB. 8 Lundellii WITTR.

INNLOAA

10.

14.

BORGE, SUÖSSWASSER CHLOROPHYCEEN.

C. Quadrum LUND.

INBONE a

8 minus NORDST.

Noll; va:

C. conspersum RALFS.

N:o 11:

C. margaritiferum ('TURP.) MENEGH.

NOLL

Forma isthmo elongato; dim. cell. 35 = 29 = 10 u.

Tab. II, fig. 15.

N:o 75.

Diese Form steht warscheinlich dem C. margaritiferum

8 incisum KrroH. Alg. Schles. pag. 15 nahe, das doch

»Mitteleinschnärung vom Isthmus nach aussen gleichmässig

erweitert» hat, da bei dieser neuen Form dagegen die

Bauchseiten der Zellhälften parallel sind. Cfr. C. marga-

ritiferum Woop Fr. Wat. alg. tab. XII, fig. 21!

C. margaritiferum f. KozzLowsky Material. Algenfl. Sibir.

II, pag. 19, fig. 9, hat zu sehr gerundete Zellhälften, um

zu dieser Art gerechnet zu werden.

C. subpunetulatum Norpbst. Forma minor semicellulis e

vertice visis medio utrinque margine granulis 2 instruc-

tis. Dim. cell. 22 = 21 vx 6—7 u.

N:o 60.

Forma Börges. Bornh. Desm. pag. 144, fig. 4.

Long. cell. 24—31 u.

Lat. > 20—29 >

, isthm. 8

N:o At, 60-

C. Portianwmn ÅA RCH.

IN:0odit

C. punetulatum BRÉB.

N:05 255-515 OT TIA AR

C. nodosum ANDERSSON Bidrag I pag. 14, fig. 8.

Long. cell. 52—61—464 u.

Kat: » 44—48—51 >»

isthm. 19— 21—21 u.

Neo ll 120

C. speciosum LUND. 8 simplex NORDST.

N:o 62.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:05s 21

7 rossicum n. var.

Var. minor crenis semicellularum 14—16, isthmo latitu-

dini apicum angustiore gramnulis in seriebus verticalibus

fere imvisibilibus.

Dim. cell. 34—36 <= 26—29 = 10—12 mu; lat. apice. 13

—L14 wu.

NEoM 20019.

Möglicherweise gehört hierher die Form, die in NORDST.

Desm. Spetsberg. pag. 31 (vAn individua nonnulla ...... »)

erwähnt ist.

d rectangulare n. var. "Tab. II, fig. 16.

Var. fere rectangularis; semicellulis ad dorsum subito

attenuatis; crenis 14 (5 + 4 + 5); granulis tegre conspicuis

(granulas verticales non vidi); a latere visis apice lato

truncato. Dim. cell. 39—42 = 23—25 = 14—16 u.

INFO CLOL

15. C. erenatum RALFS.

NEO MESTA

Forma NorpDst. Desm. Spetsb. pag. 30, tab. VI, fig. 7.

Long. cell. 30—30—35 u.

Pat: » -21—29-—27

» isthm. 13—13—13 u.

N:0nd, 1934; 49.

16. OC. suberenatum HANTZSCH.

INFRA NU SRA DN, 02.

17. C. abruptum LUND. Forma minor; dim. cell. 13 =12

E C:a us

N:o 65.

18. C. eyclicum LUND. £ truncatum n. var.

Var. dorso truncato leviter vel vix quadrierenato.

Long. cell. 51—52—56—57 u.

Lat. >» -36—52—957--99 >

Nio! 9134.

Das Aussehen erinnert ein wenig an C. cyclicum var.

angulatum West. Fr.-wat. alg. of N. Yorsh. pag. 5, fig. 2.

— Cfr. C. cyclicum " areticum Nozrpsrt. Desm. Spetsb.

pag. 31, tab. VI, fig. 13, wo es in der Diagnose »dorso

sepe subtruncato quadriecrenato» heisst.

20.

24.

26.

BORGE, SUSSWASSER-CHLOROPHYCEEN.

C. parvulum BRÉB.

Long. cell. 30—35 u.

Lat. $i, 1 4—16:>

>» isthm. 13—14 »

IN:0 2, DÅ.

C. sinuosum LUND. £ decedens (REINSCH.) NorpDsT. Desm.

aret. pag. 38, tab. VIII, fig. 41.

Dim. cell. 45—46 = 19—20 = 14; crass. cell. 16 u.

N:D2G,

. C. Thwaitesii RALFS.

N:o 14.

8 penioides KLEBS Desm. Ostpreuss. pag. 26, tab. III, fig. 6.

Long. cell. 355—58—60—61—062 u.

Lat. >» 25—26—27—32—29 >

» isthm. 23—25—26—29—27 >

N:Op24 200 28: AR

. C. curtum (BrRÉB.) RALFS Forma minor apicibus truncatis;

semicellulis e vertice visis orbicularibus,

Long. cell. 29—30—34—35—39 u.

at » -13—13—16—14—17 >

ANA IOC ar

N:o

C. Palangula BRÉB.

NIouAT , s TA

C. Cucurbita BRÉB.

N:o 24.

. C. de Baryi ARCH. fp inflatum KLEBS Desm. Ostpreuss. pag.

20, tab. III, fig. 4a.

Dim. cell. 104 = 52 = 31 u.

N:o TE

C. Cucumis CoRDA.

N:o 20

Forma KLEBs Desm. Ostpreuss. pag. 30, tab. III, fig. 12.

N:0j4,..9:1 51

Auf Tab. II, fig. 18 habe ich eine Cosmarium-Form ab-

gebildet, bei welcher die eine Zellhälfte C. Cucumis Corpa

gehört, die andere aber bedeutend mehr gerundete Seiten

hat und im Scheitel concav ist, in der Form an OC. Ralfsi

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 23

29:

30.

Mask. N. Z. Desm. pag. 316, Tab. 12, fig. 30 erinnernd,

wenn auch bedeutend kleiner. Dim. cell. 60 = 39 =19,5 u.

N:o 49.

C. quadratum RaALFsS Brit. Desm. pag. 92, tab. XIV, fig. 1a, b.

NEO |

Forma KL1EBS Desm. Ostpreuss. pag. 30, tab. III, fig. 14.

N:o 64.

Forma C. quadrat. forma WILLE Nov. Seml. Alg. pag.

37, tab. XII, fig. 21 a' fere conveniens sed isthmo angustiore.

Dim: scell62= 305196 u:

N:o 49.

Forma Borer Sibir. chlorophyllophyc. pag. 12, fig. 6.

Dim. cell. 65 = 39 =18 u (Isthmo angustiore!)

N:o 5.

Forma C. quadrato f. Norpst. Fr.-wat. alg. pag. 55,

tab. VI, fig. 5 similis

Dim. cell. 62—71 < 39—43 < 19—21 u. Tab. II, fig. 19.

IN:0r 9

C. eruciferum DE BAR.

N:o 66.

C. Cordanum BRÉB.

Dim. cell. 62—68 = 32—534 = 29 u.

IN:0r65:

Nach der Form der Zellen mit Colpopelta viridis CorRDA

in Almanach de Carlsb. 1835, pag. 206, tab. II, fig. 28

iäbereinstimmend.

C. globosum BULNH.

N:0-609, (4

Forma semicellulis a vertice visis perfecte circularibus;

membrana subtiliter punctata. Dim. cell. 31—33 = 19—

21 IV ut TAN He 20:

NEO 107.

? Forma minor; a vertice circular.; Dim. cell. 19—23 <

13 412-13 us. Tab. Il fig. 2

N:o 47.

+ subaretoum LAGERH.

Dim. cell. 13—14 = 10—12 = 6—38 u.

N:o 56.

BORGE, SUÖSSWASSER-CHLOROPHYCEEN.

C. obliquum NORDST.

Dim: cell. 17—18 = 13 =10 uu.

Nor 20-90:

C. Ralfsii BRÉB.

N:o 68.

C. pachydermum LUND.

Nov LN0 0, UM As

C. pseudopyramidatum LUND.

N:o lyel2 006140. wi; CAM TdS

+ stenonotum NORDST.

NL:

C. granatum BRÉB.

N:o, fl AL2, 60810

C. Hammeri REINSCH. (C. homalodermum NORDST.)

Long. cell. 26—-33—39—39 u.

Lat. » -22—25—30—32 >

» isthm. 8— 8—12—10 »>

INFO 6060

8 minus REINSCH. Algenf. von Franken pag. 112, tab. X,

Dim. cell: 16 = 13 =4 u.

INO ER

y rotundatum WILLE Nov. Seml. Alg. pag. 36, tab. XII,

fig. 18 (sub OC. homalod.).

Dim. cell. 60 = 44 = 14 u.

N:002.

Forma ad formam NoRrpDst. in WITTE. et Norpst. Alg.

exs. N:o 831 accedens.

Dim. cell. 60 = 43 — 46 = 13 u. Tab. II, fig. 22.

N:o 4. 4

Forma NoORrDst. in WittR. et Norpst. Alg. exs. N:o 831.

Dim. cell. 66 = 53 = 17 u.

N:o 4.

C. subtumidum NORDST.

Dim. cell. 26 = 23 = 10 u.

IN:0L59:

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 3. 25

38. OC. ellipsoideum ELFV.

Long. cell. 40—45—46 u.

Lat. >» 34—35—38 >

» isthm. 10—12—13 >

N:0g 008 Olaidås

Forma minor pyrenoidibus binis.

Dim. cell: 36 = 26 = 7 u.

N:o 65.

539. OC. Raciborskii LAGERH.

Dim. cell. 48—49 = 52—53 = 20—23 u.

N:o 65, 67.

40. C. perforatum LUND.

| Long. cell. 57— 65—065 u.

Kat. > 22—60—961 >

isthm. 31—532—533 >

N:o 005101; (93

Forma sinu lineari subangusto.

Dim. cell. 65 = 60 = 32,5 u.

INST LO

41. C. erassangulatum n. sp. Tab. II, fig. 23.

C. subquadratum, paullo longius quam latius, profunde

constrictum sinu mediano lineari angusto; semicellul:e

semiellipticie, dorso medio truncato, ventre plane, angulis

superioribus late rotundatis, angulis inferioribus verruca

robusta incrassatis; a latere visre fere circulares sed apice

abscisso; e vertice vise subrhomboides, medio ventricosee.

Membrana glabra. Dim. cell. 36—37 = 32—33 < 10 wu;

crass. cell. 25 u.

N:o 66, 67.

Steht C. erassipelle Borprt sehr nahe, von welchem diese

neue Art sich dadurch unterscheidet, dass sie im Scheitel

der Zellhälfte keine Zellhautverdickung hat, und ein an-

deres Aussehen der unteren Ecken der Zellhälfte zeigt; doch

scheint es, nach der Figur Borpts zu urtheilen, als wenn

bei C. crassipelle jede von den unteren Ecken mit einer

Warze versehen wäre, in der Diagnose aber ist nichts von

diesem gesagt.

42. C. obsoletum (HANTSCH.) REINSCH.

N:o 65.

44.

45.

46.

BORGE, SUSSWASSER-CHLOROPHYCEEN.

C. leve RaAB. forma Rac. Desm. Zebr. Ciaston. podr. ok.

Zz1iemir pag. 4; tapp. lyfg. 9:

Dim. cell. 23—27 = 16—23 <:5—38' u.

N:o 555

C. tetragonum (NEG.) ARCH. ff intermedium BoLDpT.

Dim. cell. 36—38 = 23—26 = 13 u.

NEON HIS

C. Danicum BörGeEs. Bornh. Desm. pag. 145, fig. 6.

Dim. cell. 16—20 = 14—17 = 5—7 u.

N:o 65.

C. venustum (BRÉB.) ÅRCH.

Dim. cell. 33—39 = 26—27 = 6,5 u.

NEO SAN, 590:

Die russischen Exemplare sind mit Euastrum venustum

BrÉB. List. tab. I, fig. 3 ibereinstimmend, obgleich die

Einkerbungen regelmässiger sind. (Siehe Wittr. Anteckn.

pag. I und 10!)

Forma C. venusto 8 indurato Norpsr. similis, sed mem-

brana non incrassata. Dim. cell. 22 = 17 =4 u.

INO

C. trilobulatum REINSCH.

Dim. cell. 26 = 19,5 = 6,5 u.

N:o 67.

Forma lobis apice retusis (ut in C. trilobulato 8 basi-

chondro Norpsr. et f. retusa Gutw. FL gl. ok. Lwowa

10 Nea RAN OL rn. (0), DNB (sell BRY IRS (Se

N:o, 479.

C. Meneghinii BrÉB. Forma OC. crenulato De Not. Ele-

menti tab. III, fig. 25 conveniens.

N:o 70.

Forma sinu valde ampliato (ut in C. Meneghini f. in-

tersepta Jacobs. Aperc. tab. VIII, fig. 19); semicellulze

e vertice et a latere visre late ellipticee.

Dim. cell. 32—35 = 19—21- <= 6,5 u. Tab. IT, fig.:: 24.

Nio, 651

8 Braunii (REINSCH.) HANSG. Forma REINscH. Algend.

tab. X. fig. IIT a et f, sed apice semicellularum leviter

sinuato. ;

N:o WL

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD.: HANDL. BAND 19. AFD. III. N:05. 27

Forma REINScH. 1. c. fig. IILc.

Nio 41:

y leve (WILLE).

N:o 60.

d granatoides NCcHMIDLE Algenfl. Schwarzw. pag. 28 (95),

tab. VI, fig. 15. Forma major; Dim. cell. 26—33 = 18

—22 = 5—7 u. Tab. II, fig. 25.

N:o 63.

&€ Reinschii ISTV.

NIDAROS

Forma wundulationibus minoribus, apice truncato (non

retuso); semicellulz e vertice vise ellipticee medio utrin-

que levissime tumidee, a latere vise ovat.

Long. cell. 27—29—29 u.

Mat: >» -19,5—19,5—18 u.

TSE 05 ör IE

Mab. HS

INFO (Er o2, 1oA.

Diese Form erhält durch die schwachen Einkerbungen

und den geraden NScheitel ein von var. Reinschii etwas

abweichendes Aussehen. Vielleicht sollte man sie zu (.

granatum £ subgranatum Norpbst. rechnen, an welches sie

sehr erinnert, theils durch das obenerwähnte Aussehen

»a fronte» und theils dadurch, dass sie, »a vertice» gesehen,

an den Neiten angeschwollen ist.

C. subimpressulum n. sp. Tab. II, fig. 27.

C. parvum, fere ellipticum, profunde constrictum, sinu

lineari. Semicellul:e sursum attenuate, margine undulato-

cerenate, crenis 8, angulis inferioribus rectis, crenis 2

(utrinque) basalibus semicellulse in linea recta cum iisdem

alteree semicellul:e jacentibus. Impressiones 2 infimee se-

micellularum et summa equie, cetere 4 acute. Nemi-

cellulie a vertice vise ellipticee, medio utrinque tumidee;

a latere vise ovate, apice truncate, medio utrinque tu-

mide. Membrana glabra.

Long. cell. 27—-31—31—534—535 u.

Lat. >» -21-—21—22—22—25 »

» Iisthm. 8— 8— 8— 9— 9 >

INEOTÖD LO; t0:

50).?

BORGE, SUSSWASSER-CHLOROPHYCEEN.

Verwandt sind gewisse Fornien des C. Meneghinii als var

Reinschii Istv., f. Borpt Stud. II, pag. 11, tab. TI, fig. 15,

C. impressulum Roy & Biss. Jap. Desm. fig. 10, C. Me-

neghinii var. simplicissimum West List. Desm. Mass. pag.

3, tab. II, fig. 7, C. impressulum Elfv. Finsk. Desm. pag.

13, fig. 9. Diese neue Art unterscheidet sich doch deut-

lich von diesen dadurch, dass ein Theil der Einkerbungen

spitzig ist, beinahe rechte Winkel bildend, und dass sie,

va vertice> und »a latere» gesehen, bedeutend angeschwol-

lene Seiten hat. — Eine nahe-stehende Art ist auch C.

umbilicatum Liätkemiller Desm. aus d. Umgeb. d. Atter-

sees pag. 14 (550), tab. VIIT, fig. 2.

C. nitidulum DE Nor. forma tab. II, fig. 28.

Semicellule apice retuse, lateribus angulose rotundatis;

e vertice vise elliptice, a latere fere circulares; pyre-

noidibus in utraque semicellula singula.

Long. cell. 23—23—25—25 u.

Lat. >» -19—19,5—18-—21 wu.

isthm. 6,5—6,5—6,5—8 wu.

NEOT 605 OM

C. Regnellii WILLE formdae minores.

Dim. cell. 13—14 = 12—13 = 4—5 wu.

N:o TT: 12.

Dim. cell. 10—12 = 10—12 = 4 u.

N:o 60, 61.

C. sexangulare LUND. forma minima Norpst. Tab. IT, fig. 29.

Dim... cell fa 12 Sö au.

NEO L2. :

C. tinetum RALFS.

N:o 32, 65, 74.

C. trachypleurum LUND. 3 minor Rac. (C. minor RaAac. Desm.

zebr. prz. Ciaston. Podr. ok. ziemi pag. 14).

Forma semicellulis dorso truncatis vel leviter retusis,

in centro verrucis 14 (4 + 10) instructis; e vertice Visis

medio utrinque tumidis et verrucis quaternis instructis.

Dim. cell. .31—33 < 30—31 < 13 u. Tab. II, fig. 30.

N:o 74.

»Å fronte» gesehen erinnert diese Form, was die Form

der Zellhälften betrifft, sehr beträchtlich an gewisse For-

men des C. reniforme (RALFs) ARCH., und zwar an 8 com-

pressum NorpsrT, und var. retusum ScHMIiDLe Ub. neue u.

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 5. 20

selt. beobacht. Form. einzell. Alg. pag. 211, tab. XI, fig.

21, wird aber leicht von denselben durch die Granulirung

und dadurch, dass sie, »a vertice» gesehen, angeschwollene

Seiten hat, geschieden. Dem &C. minor f. australis Rac.

1. ce. pag. 14, tab. I, fig. 27 gemäss scheimmt sie dichtere

Granulirung als die Hauptform zu haben.

y cornutum n. v. Tab. II, fig. 31.

Verruce dux summa marginales semicellularum quam

cetere multo majores; in centro semicellularum verrucce 6

(centralis deest) non majores quam cetere.

Long. cell. 45,5—(semicell.)25 u.

Lat. NN 39 »

SNHSTS GÖR. ae 13

N:o 66, 67.

55. C. Kirchneri BörGeEs. Bornh. Desm. pag. 1453, fig. 3 (C.

trachypleurum LUND. p verrucosum KIRCH.).

Long. cell. 52 —535 —56—51—51—>971 u.

Lat. >» 45,5—45,5—471—44—47—49

» Iisthm. 13 —17 —18--13—13—14 >»

N:5 MT, 60-067, 10.

Forma AÅRDERSSON Bidrag I, pag. 17.

N:o 69.

56. C. Turpinii BrRÉB. a« Brebissonii RaAc. Desm. ok. Krakowa

pag- ll.

N:o 8.

Forma apice retuso; dim. cell. 55 = 45,5 = 13 u.

N:o 54.

57. C. Quasillus LUND. forma minor.

Long. cell. 48—51—51—52 u.

Lat. » -40—42—48-—43 >»

a sisthm. la— lö 10,5: u-

N:o 045,02.

58. C. latifrons LUND. forma minor; angulis superioribus semi-

cellularum magis rotundatis. , Dim. cell. 25 < 22 = 10,5 u.

INO dd.

Forma BorGeE Sibir. ehlorophylloph. pag. 13.

Dim Tcell Fas: oo

INO IR

39. C. coelatum RALFS forma LUND. De Desm. pag. 34.

Dim. cell. 45,5 < 36 = 13 u.

N:o 48.

60.

BORGE, SUÖSSWASSER-CHLOROPHYCEEN.

C. hexalobum NORDST.

Dim. cell. 52 = 34 = 19,5 u.

Nov 270

Forma minor; dim. cell. 39 = 26 = 13 u.

N:o 41.

Forma erenis lateralibus 3 humilioribus.

Dim. cell. 42—45 = 26—29 = 14—16 wu.

NIO

? 8 rossieum n. var. Tab. III, fig. 32.

NSemicellulze dorso tricrenatre, erena mediana labiiformis;

e vertice vise ovales, non ventricosee.

Dim. cell. 48= 355-16 uy; lat. apre. --crasskeells—

INSER

N:o 9.

Möglich ist, da ich keine leeren Zellen gesehen habe,

dass diese Form, was das Aussehen der Zellhaut betrifft,

abweicht und dass sie vielleicht als eine eigene Art auf-

gestellt werden sollte; da ich aber der Ansicht bin, dass

sie sich habituell dem C. hexalobum sehr nähert, so habe

ich sie als Varietät dieser Art aufgefiährt.

C. nasutum NORDST.

NEO: 5, IT

Forma cerenis semicellulze 10, isthmo angustiore.

Dim. cell. 42—45,5 = 35—38 = 12—13 u.

N:o: 29, al.

8 Wollei LaGERH. Krit. Bemerk. pag. 538 (C. nasutum

Wolle Desm. U. S. pag. 89, Tab: XIX, fig. 19).

Dim. cell. 32,5 = 27 = 9—10 u.

N:o 14.

C. Kjellmanii WILLE 8 ornatum WILLE.

Dim. cell. 21= 20 =7 u.

IN:or 2: :

Forma margine laterali semicellularum granulis 4 emar-

gmatis predito (basi dente simplici 0).

Dim. cell 26 = 22—23 <= 6,5 u.

N:o orL dd

Diese Form unterscheidet sich folglich von 8 ornatum

dadurch, dass sie, anstatt des unteren Zahnes, eine »ver-

ruca emarginata» hat, den ibrigen drei ähnlich.

BIHANG TILL K. SV. VET -AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 5. 31

63. OC. puleherrimum NORDST. £ boreale NORDST. Desm. Spetsb.

Pag ad, ta. VI äga li:

N:o 32.

64. C. taxichondrum LUND.

Dim. cell. 44—46 = 36

N:o 59.

Forma lateribus levissime 4-undulatis (ut in OC. taxi-

chondro 8 subundato Borpt) sed cetera ut in forma typ.

Dim. cell. 36—43 = 32—35 = 9J—10 u.

N:o 59.

SV =TO u.

8 subundatum BoLDT.

N:o 66.

C. subspeciosum NORDsT. 8 validius NORDST. forma minor;

dim. semicell. 28—29 = 41-—43 = 15—16 u.

N:o 659.

66. C. bigranulatum ANDERSSON Bidrag I, pag. 16. fig. 11.

Dim. cell. 14 = 12 =4 u.

N:o 65, 67.

67. C. tumidum LUND.

N:o 65, 66.

68. C. Phaceolus BRÉB.

NEO. 49.

69. C. Bieardia REINscH (vide Norbst. Desm. Bornh. pag. 201

eti215): 4 faba TIL fg:rnåd.

Long. cell. 18--21—21 u.

Lat. >» --18—19,5—22 u.

» isthm. 5

NEO (05

Dar mack NoORDst: 5 esopaga, 201655 ETA SES Van

REInNscH Contrib. ad Alg. et Fung. irre föhrend ist und

die russischen Exemplare mit den bornholmschen, die in

WirtrR. et Norpsr. Alg. exs. sub. n:o 820 ausgegeben sind,

vollständig ibereinstimmend sind, habe ich es fär dienlich

angesehen, eine Figur dieser Art hier zu geben.

3 — 6,5 u.

70. C. angustatum (WITTR.) NORDST. forma minor.

Dim. cell. 19—21 = 13—16 = c:a 6 u.

N:o 65, 66.

BORGE, SUSSWASSER-CHLOROPHYCEEN.

Arthrodesmus EHRENB.

A. octocornis EHRENB.

N:o 66.

A. convergens EHRENB.

N:o 1166: 105.

Forma dorso altiori, aculeis brevioribus rectis, infra

medium semicellule sitis. Dim. cell. 42 vx 39 =12 u.

Tap TI) fe

N:o 65.

Eine Form, die sich dieser etwas nähert, ist A. conver-

gens RaALFs Brit. Desm. Tab. XX, fig. 3 b.

Forma aculeis brevioribus rectis; long. cell. 45,5 u; lat.

sine acul. 49 u, cum acul. 68 u; lat. isthm. 10;5 u. Tab.

IIT; figg35:

INFO

Eine nahe stehende Form ist A. convergens var WoLLE

Desm. U. St. pag. 95, tab. XXIII, figg. 22, 23, welche aber

elliptische Zellhälften hat. während die russische nieren-

förmige hat. i

Euastrum FKHRENB.

E. oblongum (GREV.) RALFS.

N:oukl.wv60. 61 109-70, TILLID:

E. affine RALFS.

Dim. cell. 123,5 = 70 = 19,5 u.

N:o 60.

E. Didelta (TURP.) RALFS.

Dim. cell. 112—133 = 69—72 = 19—20 wu.

Nos 11:69, 645

E. ansatum RALFS.

NEO mal es 00 TANDE

E. elegans (BRrRÉB.) Körz.

N:owl10 59,1 601165, lvl; TA

B speciosum BoLpr.

NEON 20-003 Ole STO

E. divariecatum LUND.

INO

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 5. 33

7. E. acutilobum n. spec. Tab. III, fig. 36.

E. fere duplo longius quam latius; semicellule fere

triangulares basi recte vel subreniformes, angulis infe-

rioribus rotundatis, medio utrinque verruca instructee,

apice incisura hianti bilobulate; lobuli acuti; a latere

vise 3-lobe, lobis basalibus minoribus rotundatis, lobo

polari sensim attenuato apice acuto; a vertice vise fere

eruciformes, utroque polo intra marginem verrucis 2 in-

strueto. Dim. semicell. 26 <= 29=10,5 u. (Una semicell.

tantum a vertice visa est).

N:o 70.

Diese Art wird leicht von schon bekannten Arten dieser

Gattung durch die von den Scheiteleinschnitte gebildeten

spitzigen Endlappen geschieden; alle vorher bekannten

Arten haben sie mehr oder weniger abgestutzt oder ab-

gerundet.

8. E. erassicolle LUND.

Dim. cell. 27—29 = 15

N:o 27.

E. pinale (TurRP.) RALFS a. minuta TURN. Fr. wat. alg.

East Ind. pag. 81.

INET 05, 04

pb. ventricosa "TURN. I. c.

N:o 74.

d.; secta TURN. I: ce.

Nio: 14 16. .27, 47, 50; .59,.60, 10, i1.

Forma - lobis basalibus sinuato-bilobulatis, lobulis in-

ferioribus leviter sinuatis.

Long. cell. 21—22—23—-23—23--26 wu.

Lat. » -16—17—106-—18--18—20

» isthm. 4—6,5

N:o.21, 47, 63

Diese Form hat die Seitenlappen beinahe »trilobulati»

und bildet so zu sagen eime Uebergansform zwischen f.

secta TURN. und 8 truncatum RALFS in Ann. Mag. Nat.

HäStivolEXIV, pag: 193, tab. VILKS

10. E. denticulatum (KIROH.) GAY. 2 rossicum n. var. Tab.

Semicellul:e trilobee; lobi polari utringue dente acuto

prominenti, intra marginem utrinque granulis 3 ornato;

NORS BR

5 DD

ID.

BORGE, SUSSWASSER-CHLOROPHYCEEN.

lobis basalibus tridentatis intra marginem granulis 3

ornatis; marginibus loborum basalium divergentibus, cum

iisdem alterce semicellulze angulum obtusum efficientibus.

Membrana in centro semicellule granulis 3 et supra isth-

mum tuberculo uno ornata. MNemicellule a dlatere vise

ovate utringue tumore tricrenato, e vertice vise ellip-

tice utringue tumore trigranulato preedite.

Long. cell. 31—-(semicell.)16 u.

Lat. Ad 2145

AK 0 TISAHSNOL. (Dy RON

INBO (03

Erinnert ein wenig, »a fronte» und besonders »a vertice»

gesehen, an E. binale f. Lagoensis NORDST.

E. octangulare n. spec. Tab. III, fig. 38.

Semicellulze triangulares apice truncato utrinque dente

firmo prominenti; lateribus dentibus 4 preeditis, infimis 2

minoribus inter se appropinquatis, ceteris 2 majoribus;

intra marginem utrinque dentibus 4; membrana in centro

semicellule tumoribus 2 et supra isthmum 1 instructa.

Semicellulze a vertice vise oblonge angulis 8 prominen-

tibus instructee.

Long. cell. 68—70—70—71,5 u.

Lat. >» 45,5—45,5—49 >

» isthm. 13—12—-13 »

INTO. AO

Freilich ist es mir nicht gelungen, eimige Individuen

»a latere» zu sehen, aber ich nehme doch an, dass diese

Form, »a fronte» und »a vertice» gesehen, von vorher be-

kannten Euastrum-Formen hinlänglich abweichend ist, um

als eine eigene Art aufgestellt zu werden.

E. cuneatum JENN.

N:o 69.

E, verrucosum EHRENB. ff alatum WoOLLE forma LAGERH.

in WiTTR. & NorpsTt. Alg. exs. N:o 808.

INGA. ör

y reduetum NORDST.

N:ori0g:

E. spec. ad E. TurnEri West Fr.-wat alg. West Irel.

pag. 141, tab. XX, fig. 18 (E. spec. Norpst. Fr.-wat. alg.

Pag 307 ab: KE SNRA

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 5. 35

Dim. cell. 35 = 26 = 9 u.

N:o 65.

Da ich keine leeren Zellen gesehen habe, habe ich das

Aussehen der Zellhaut nicht unterscheiden können.

Micrasterias AG.

M. decemdentata NEG. forma punctata.

N:o 65, 66, 74.

M. truneata (CORDA) BRÉB.

IN:Or64, 0.

M. denticulata (BRÉB.) RALFS.

Dim. cell. 247—273 < 208—228 = 34—35 u.

N:o 59, 65.

M. apiculata (EHRENB.) MENEGH. "fimbriata (RALFS.) NORDST.

Desm. Bornh. pag. 187.

N:o 66.

M. papillifera BRÉB.

INFON INST TA 5.

8 glabra NORDST.

Long. cell. 136,5—143 u.

Lat. » 123,5—127 »

> isthm. 19,5-— 18 >

INGOL

M. Crux-Melitensis (EHRENB.) RALFS.

INFO 60:

pg simplex n. var. Tab. III, fig. 40.

Var. lobulis superioribus loborum basalium et lobulis

inferioribus loborum intermediorum in dentes mutatis.

Membrana glabra.

Long. cell. 97,5—(semicell.)49—(semicell) 52 u.

Lat. ERGO 84,5— 94 >»

Smisthm. 165— 14— TAN

INFON OO 0

Zum dieser Varietät gehört M. Crux-melitensis f. GUTW.

F1. glon. ok. Lwowa pag. 75, tab. III, fig. 29, welche aber

durch eine andere Form der Mittellappen und punktirte

Zellhaut abweicht. Cfr. ibrigens M. Crux-melitensis f.

monstrosa ANDERSSON Bidrag I pag. 9, fig. I und f. mon-

strosa, GUTW.1. e. pag: 74, tab. III, fig. 28!

BORGE, SUSSWASSER-CHLOROPHYCEEN.

M. tropica NORDST. 8 polonica Rac. Nowe Gatunki zielenic.

Hos Forma RDR.

Forma membrana dense spinis uncinatis regulariter (se-

ries a basi semicellulze) dispositis. Semicellulze a ventre

vise fusiformes spinis ornate; tumore basali granulis 2

ornato.

Long. semicell. 58,>—61—1(cell.)123,5 u.

Lat. » 104—101—104 u.

> isthm. -17— 16— 17 >

N:0: 69, 005

Staurastrum Mey.

S. muticum BRÉEB.

Nor TTT Gös0d TA

S. orbiculare (EHRENB.) RALFS.

INEO 6004

2 depressum RoyY & BISs.

Dim. cell. 22= 23 =6,5 u.

N:o 60.

Forma Rac. Desm. zebr. prz. Ciaston. podr. ok. ziemi

3 Ik ae JUL ae INT

Dim. cell 195-= 195 065 uu.

N:o 69.

S. insigne LUND.

Long. cell. 23—27 —27—-31 u.

Iben > -21—19,5—22—21 >

isthm. 10—12 —12

NEO 20, A£0r00:

S. minutissimum REINSCH. f. 4-gona.

Nor Sed

S. ineonspicuum NORDST.

INTO (Do, OST

S. brevispina BrÉB. pf retusum n. var. 'Tab. ITIL, fig. 42.

Var. semicellulis altioribus quam in forma typ. (ut in

f. Boldtii TURN. Fr.-wat. alg. East Ind. pag. 130), apice

leviter retusis.

Long. cell. 43—47—48 wu.

Hat. > 38—36—39 »

» Iisthm. 13—13—14 »

N:0 10, He

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 9. 31

7. S. Dickiei RALFS.

NIoK6G5K 40:

Forma forme Bonprt Stud. II, pag. 34, tab. II, fig.

similis sed isthmo angustiore. Dim. cell. 25-23-99 u.

N:o 47.

5. S. dejecetum BRÉB.

INEOR 06 md 0 NER

9. S. apiculatum BrEB. List. pag. 142, tab. I, fig. 23.

Dim. eell. 195 = 19,5 = 6,5 u.

N:o 69.

10. S. cuspidatum BRÉB.

N:o 66, 67.

11. S. bifidum (EHRENB.) BRÉB.

N:o 66.

12. S. punetulatum BREÉB.

INFOKONEL IE 75105 1066) han (ö.

13. S. pygmeum BRÉB.

INFÖRD

14. S. tunguseanum BoLDT.

Dim. cell. 30 = 26 = 10 u.

INFO

15. S. Capitulum BRÉB.

Dim. cell. 52—56 < 32,5 < 22—23 u.

INTO öv då

16. S. amoenum HILSE f. spetsbergensis NORDST.

Mim cell 39 =20= 195 uu.

INFO 26

17. S. alternans BRÉB.

INFO: 205 32, dd oh ay (ÅA:

18. S. hexacerum (EHRENB.) WITTR. f. 3-gona alternans.

N:o 60.

ornatum n. var. Tab. III, fig. 43.

Var. duplo fere majus quam forma typiea, semicellulis

supra isthmum serie granulorum prceeditis; e vertice visis

4- vel 5-gonis, brachiis levissime curvatis, intra marginem

serie granulorum geminorum ornatis.

Long. cell. 39 —43—43 u.

Lat. > 45,5—48—952 >

» isthm. 17 —16—14 »

N:o 21.

22.

23.

205

BORGE, SUSSWASSER-CHLOROPHYCEEN.

Durch die etwas gekrämmten Fortsätze (»a vertice» ge-

sehen) erinnert diese Form ein wenig an S. cyrtocerum

BréB., aber zufolge ihres iäbrigen Aussehens habe ich ge-

glaubt, das Richtigste wäre, sie zu SN. hexacerum zu

rechnen. |

S. margaritaceum EHRENB. forme 3-, 4- et 5-gone.

N:o LI 14 15605 695104

S. polymorphum BREÉB.

N:o 653.

S. paradoxum MEY.

N:o 65.

S. spec. Tab. III, fig. 44.

Long. cell. 58,5—(semicell.)30 u.

Lat. >» -38,5—60 u.

» isthm. 13 —13 >

N:o 66.

Scheint nahe S. paradoxum 8 fusiforme Bonprt zu stehen,

da ich aber nur ein Paar Individuen gesehen habe, und

diese nur »a fronte», so bin ich der Ansicht, diese Form

nicht näher bestimmen zu können.

S. gracile RALFS.

ING IL

S. cyrtocerum BRÉB. f. 4-radiata.

Dim. cell. 36—38 = 42—45,5 = 13 u.

N:o 64.

S. teliferum RALFS.

N:o 66.

S. pilosum (N6.) ARCH.

N:o 54, 63, 64.

S. Brebissonii ÅA RCH.

IN:

S. denticulatum (NEG.) ARCH.

INFO, OMS

S. Pseudosebaldii WILLE.

Dim. cell. 45,5 = 71,5 = 13 p.

N:o 67.

S. pungens BrÉB. Forma LUND. De Desm. pag. 64.

Dim cell EP ENN

INEOT AR

BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 19. AFD. III. N:0 5. 30

30.

31.

(SE)

[bl I

S. quadrangulare BRÉB.

N:o 70.

S. eristatum (N2G.) ARCH.

N:o 29, 60.

S. monticulosum BrRÉB. 6 bifarium NORDST.

INFOrGOL 00, (4

S. aculeatum (EHRENB.) MENEGH.

INO 0.0, 100.

S. oxyacanthum ARCH. ”sibiriecum BorLpt Forma radiis longi-

oribus Borpt Sibir. chlorophylloph. pag. 118, tab. VTI,

fig. 41.

Dim. semicell. 17 = 40 =8 u.

N:o 66.

S. fureatum (EHRENB.) BrRÉB. 6 spinosum (RALFS).

N:o 66.

S. sexeostatum BrRÉB. Forma a vertice 7-lobata.

Dim. cell. 47 = 40 = 19,5 u.

N:o 34.

NN NN NN NN NN IN

ROD IWMAIAM OR UWwWwN

[SC]

Figurenerklärung.

'Tab. I.

Conferva amoenum Körz. forma. 610/..

Sciadium, gracilipes/ IA.! BER. 2004, ((2i:510/.).

Ophiocythium majus P bicuspidatum nob.

> cochleare 5 bicuspidatum nob.

Oharaciom' urmigerany BERM. CC, (OS

200 /

/1:

610 /

Closterium attenuatum EHRrRENB. forma. 04.

> acerosum ff subangustum KLEBs. 2054.

» parvulum NG. forma. 2054.

10p2 > Leibleinii KörtTz. forma. >

» Ehrenbergii MENEGH forma. 00/4

Penium lamellosum BriB. forma. 2054.

Pleurot&enium truncatum (BrÉB.) NEG. forma. 2004.

Tab. II.

Xanthidium eristatum BrÉB. forma. 610/,

Cosmarium margaritiferum (TURP.) MENEGH. forma. 610/1.

> speciosum & rectangulare nob. 6107.

» curtum (BRÉB.) RALFS forma. »

» Cucumis COoRrRDA forma. »

» quadratum RALFS forma. »

2dN globosum BULNH. formee. »

» Hammeri REINSCH. forma 905/,.

» crassangulatum n. sp. 604.

» Meneghinii BrRÉB. forma. 205/,.

» » Ö granatoides ScHM. forma. 6104.

» > & Reinschii Istv. forma. : >

» subimpressulum n. sp. >

» nitidulum DE Nor. forma. »

» sexangulare LUND. forma. »

trachypleurum 5 minor Rac. forma. »

> » y cornutum nob. »

Tab. III.

Cosmarium hexalobum ? 8 rossicum nob. 610/.

» Bicardia REINSCH. »

35. Arthrodesmus convergens EHRENB. forme. 34 =

JOE "1