BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes I à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

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toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 52, mai-juin 1972, Sciences de la Terre 10

Étude d’un poisson Perleididae du Trias du Sinaï

par Bernard Bignon *

Résumé. — J,e présent travail est la description de quelques restes d’un nouveau Colobodus

(Poisson, Artinoplérygirn, Perléidifornio) découvert par le Professeur Haas dans les bancs infé¬

rieurs ÿ Ccratit.es du Djebel Àraif cl Naga (Sinaï; Anisien inférieur).

Abstract. lu [lie présent paper, a description is given of sonie remains of a new Colobo¬

dus (Perleidiform Adinoplerygian l’ish) found by Professer Haas in tin* lower ceratite beds of

Djebel Araif el Naga (Sinaï; Lower Anisian).

Le spécimen de Poisson fossile dont nous donnons la description un peu plus loin,

a été aimablement prêté à M. le Professeur Lehman par M. le Professeur Haas de l’Uni¬

versité hébraïque de Jérusalem. Que celui-ci veuille bien trouver ici l'expression de ma très

vive reconnaissance. Cet échantillon a été récolté dans le nord-est du Sinaï lors d’une cam¬

pagne de fouilles dans cette région. Il provient exactement d'une localité, Araif el Naga,

(fig. 1) située à quarante kilomètres S-SB de Qussaima, centre administratif et commer¬

cial, et à dix kilomètres à l’ouest de l’ancienne frontière êgypto-israélienne (30°22' latitude

Nord, 34°28 < longitude Est). Le Trias de celte région a été découvert, selon Eichfii, par

des géologues du Service géologique égyptien el a fait l'objet, dès 1945, d’une note de

Awad. Eigiiiob signale dans ce Trias un calcaire brun très fossilifère qui pourrait être celui

qui contenait le fossile que nous avons étudié. Les Plaeodontes décrits par Haas en 1958

sont, jusqu’à maintenant, les seuls Vertébrés connus dans ce Trias. Ils furent trouvés,

ainsi que le Poisson, dans les bancs inférieurs à Cératilea.

Le Djebel Araif el Naga (SAÏn, 1992 ; Awad, 1940, fig. 2 dans le texte) est essen¬

tiellement formé par un dôiue fracturé sur trois de ses cèles. Vers le sud-ouest l’une des

failles met la craie du Crétacé supérieur en contact, avec le Trias. Le dôme lui-même a,

à peu près, quatre kilomètres cinq cents de long dans une direction NE-SW et trois kilo¬

mètres de large dans une direction SK-NW. Au centre du dôme se trouvent les terrains

triasiques qui forment un imposant édifice que l’on aperçoit de très loin au nord-ouest

et qui s’élèvent à 450 mètres au-dessus de l’oued Mayein, puis s’abaissent régulièrement

vers le nord-ouest.. Le mot. Naga « crinière de chameau » est une allusion h la forme de ce

relief.

L’étude strati graphique de cette région a montré qu’elle comprenait; six unités diffé¬

rentes :

Institut de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle, S, rue de Bufjon, 75005 Paris.

52, 1

BERNARD BIGNON

J. dans la partie centrale du dôme, un grès aux couleurs variées et à grain moyen représentant

probablement le Permo-lrias inférieur;

2. un Muschelkalk très fossilifère (Cératites, Lamellibranches), lumaehellique, à sable gyp-

seux (20 à 25 m d’épaisseur) ;

3. une épaisse série d’argiles vertes et jaunes, à minces lits calcaires, soit à Encrines soit à

oolitbcs (25 m) ;

4. mie série massive de calcaires, probablement dolomitiques, azoïques (50 à 60 m d’épais¬

seur) ;

5. un grès supérieur multicolore de type nubien ;

6. des calcaires cénomaniens, turoniens, santoniens.

Fig. 1. — Carte des faciès triasiques du Sinaï (d’après Kostandi, 1959).

Pour Spath, les bancs à Cératites seraient du Ladinien inférieur. Mais Awad pense que

ce niveau représente l’Anisien inférieur. Les différentes espèces de Lamellibranches et de

Gastéropodes existent à la fois dans le Trias de type germanique et dans le Trias de type

alpin. Elles se répartissent du Carnicn au Wellenkalk.

POISSON PERLEIDIDAE DU TRIAS DU SINAÏ

Le Poisson ici décrit est un Colobodus ; son espèce n’a pu être déterminée étant donné

l’état de conservation du fossile.

Colobodus est un Actinoptérygien, de la famille des Perleididae (ordre des Perléidi-

formes) (Lehman, in Grasse, 1958, 13 (3) : 2153).

Calcaire nummulitique

Calcaire

Schistes d'Esna

l&iS&a Craie

Sontonien

Turonien

Cénomanien

Ü23

Grès de Nubie

Trios

Fig. 2. — Carte géologique rlu Djebel Araïf el Naga.

Historique

L. Agassiz, dans son ouvrage intitulé « Recherches sur les Poissons fossiles » (1833-

1844), a défini le premier le genre Colobodus. Une diagnose du nouveau genre ne put être

établie, car l’auteur n’avait à sa disposition qu’une plaque dentaire et, bien que cette

partie du corps de l’animal soit de toute première importance pour caractériser le genre,

elle se révèle insuffisante pour définir une espèce. La description de la plaque dentaire ne

comprenait que les quelques lignes suivantes : « Les dents avaient leurs couronnes renflées

en forme de massue, présentant un petit mamelon tronqué, ce qui a Valu à ce genre le nom

de Colobodus. » Dans les études ultérieures concernant. les Poissons triasiques il y a de nom¬

breuses confusions quant au genre Colobodus. Elles sont dues, pour la plupart, au peu (l’im¬

portance accordé au caractère si particulier de la denture et, au contraire, à la valeur attri¬

buée à la forme des écailles, à celle des os dermiques ou à la structure des nageoires. En

1888, Dames lit une révision du genre et, reprenant les éludes antérieures, chercha à éli¬

miner les synonymies des diverses espèces de Colobodus. 11 ne conserva que six espèces :

C. frequens, C. hogardi, C. gogolinenxis, C. varias, C. maxirnus, C. chorzowensis. 11 distingua,

en outre, parmi ces différentes espèces, trois sections d’après la forme des écailles : 1) sec¬

tion du C. gogolinenttùs avec C. gogoUnensis (Muschelkulk inférieur), C. frequens (Muschel-

52, 2

BERNARD BIGNON

kalk inférieur-Lcttenkohlc) ; 2) scctiou da C. varias avec C. varias (Musclielkalk inférieur),

C. maximus (Muscheikalk supérieur, Lettenkohle) ; 3) section de C. chorzowensis du

Muschclkalk inférieur.

Dames observa également les dents mamelonnées, striées, ornées d’une verrue cen¬

trale. Colobodus était, alors incorporé à la famille des Lépisostéidés.

Par ailleurs, un auteur français, Gkmvais, avait décrit (1859) les espères hogardi et

scutalus, deux Colobodus du Muschclkalk, le premier provenant de Lunéville, le. second de

Moselle. Puis Zittel (1902) plaça Colobodus dans la famille des Semionotidae. En 1920,

Stolley reprit, à la suite de Dames, l’étude des Ganoïdes du Muscheikalk allemand. Dans

son recensement l’auteur s’attachait tout particulièrement à la description des os dermiques

du crâne. Il définissait deux nouvelles espèces : C. maximus et C. konigi ; il précisait égale¬

ment la répartition stratigraphique des espèces ci-dessous :

C, gogolincnxis Kunisch J

C. frequens Dames . Muscheikalk

C. varias Giehel '

C. maximus Quenstedt / ,, , „

C. konigi Stolley \ Muscheikalk supérieur

C. hogardi Agassiz J Muscheikalk terminal et Lettenkhole

De plus, il rassemblait les genres Nephrotus, Crenilepis. Dolloptcrus et Colobodus dans

la famille des Colobontidae.

Ktilin, (ion roy a fait connaître en 1928 l’espèce praenuiximus qu’il rapproche du genre

triasiqtie Perleidus décrit par Stenkio, et qu’il rapporte à la famille des Sphaerodontidae.

Neuf ans plus tard Glttormsen, pour la première fois, publie une étude histologique de

la denture de Colobodus. La même année (1937), Boni, dans une révision des Vertébrés

du Rhétitm italien, décrit un spécimen du genre Colobodus. représenté uniquement par sa

plaque dentaire, sans préciser à quelle espèce il appartient ; il conserve aussi la famille des

Colobontidae. Selon loi, la structure des dents est le caractère essentiel et indispensable

à la reconnaissance du genre.

Le genre Colobodus est aujourd’hui classé dans les t’erleididae.

DESCRIPTION DU SPÉCIMEN DU ARAIF EL NAGA

(SINAÏ DU NORD)

Genre Colobodus Agassiz

Ce spécimen est représenté par une partie de la tête et la presque totalité du tronc.

L’appareil operculaire gauche est complet, mais le toit, crânien, ainsi que l’avant de la tête,

ont disparu. Le tronc est fusiforme et couvert d’écailles. Les nageoires sont peu visibles ;

la caudale manque. La longueur de l’animal a été estimée à 23 ou 24 cm, sa largeur à 5,5 cm

et son épaisseur moyenne à 2,5 cm. Le côté droit de la tête a subi un écrasement qui a pro-

POISSON PERLEIDIDAE DU TRIAS DU SINAÏ

voqué à la fois l'élimination d’une partie des os et, par ailleurs, le déplacement de certains

autres. Les os apparaissent très usés, ce qui a pour conséquence l’absence totale d’orne¬

mentation. Dans le genre Colobodus l’ornementation se présente soit sous forme de tuber¬

cules, soit sous forme de cotes. Les os maxillaires et dentaires portent des dents bien

visibles. Leur dégagement délicat a été facilité par le fait que l’animal a été fossilisé la

bouche ouverte.

Certains os dermiques de la joue sont présents sur le côté gauche du crâne et paraissent

en place.

Le préopercule (Pop), dont les bords supérieurs et postérieurs constituent, les seules

limites nettes, affecte une forme en te virgule retournée » à position sitbverlieale. Il est

parcouru médialcmcnt par une côte renflée qui pourrait être un vestige profond du canal

préopereulaire. S’il en est bien ainsi, ce canal serait plus antérieur qu'en général chez les

Perleididae chez lesquels il longe en principe Je. bord postérieur de bits qu’il traverse. La

forte usure de l'os ne permet pas de voir les porcs du canal préopereulaire. Il n’y a pas

d’intcropercule.

Le maxillaire (Mx) est incomplet et seule sa partie postérieure a été conservée. Son

aspect redressé résulte du fait que la bouche était ouverte. La limite avec le préopereule

est peu nette. Le maxillaire portait des dents qui ont laissé des empreintes en forme de

cupules.

Les os de la série operculairc comprennent :

L’opercule (Op), plus petit que le sous-opercule ; ses limites inférieures et supérieures

sont nettement apparentes.

Le sous-opercule ( Sop ) subquadrangulaire. Ses limites postérieures et inférieures sont

nettes, mais son contact à l’avant avec le préopereule reste flou. Le bord postéro-inférieur

est légèrement hyperbolique, l’angle postéro-ventral obtus. Le plus grand développement

du sons-opercule par rapport à l’opercule est un caractère utile pour la reconnaissance

du genre.

La série dus rayons branchiostèges ( lthr) esl située à l’avant, de l’opercule, dans la région

inféro-poslérieure de la mandibule. On peut en compter quatre. Ils sont courts et relati¬

vement larges, Le premier, c'est-à-dire celui situé directement sous le sous-opercule, a con¬

servé quelques restes de son ornementation primitive. D’après ce qu'il en reste, on peut

estimer que l’ornementation devait être constituée par un revêtement de garioïne, légère¬

ment ondulée dans le sens d'allongement du rayon. La longueur des rayons branehioslèges

a été mesurée suivant uri sens perpendiculaire à l’os angulaire, qui sert de limite dorsale

à cette série osseuse. La largeur est la dimension perpendiculaire à la longueur ainsi définie.

Les mesures faites sur les quatre rayons branchiostèges sont les suivantes (en millimètres) :

Longueur Largeur

Rbr 1. 6 6

Rbr 2. 7 2

Rbr 3. 10 3

Rbr 4. 14 3,5

BERNARD BIGNON

Une gulaite (Gu) a pu être identifiée avec Certitude, à l’avant des rayons Lranchios-

tèges. Elle a une forme ovalaire, légèrement écrasée à ses deux extrémités, et était par¬

courue en sou centre par une pit line.

Dans le squelette viscéral le palatocarré n’est pas visible. La mandibule (Md) est assez

forte et, comme pour le maxillaire, n’est conservée que dans sa partie postérieure. Elle est

légèrement inclinée vers le bas. Le dmtalosplvnial ( Depl), déprimé, ne porte aucune trace

de canal. Trois dents nettement visibles sont accompagnées par des empreintes en cupules

identiques à celles portées par le maxillaire. L 'angulaire (Ang) fait suite au deutalosplé-

nial sur son bord inféro-postérieur. Il est mince, en forme de croissant de lune, a une lon¬

gueur d'environ 22 mm, et semble s’élever au-dessus des os qui l'entourent.

Postérieurement aux rayons braneliiostèges, et en position inféro-ventralc par rapport

au sous-opercule, apparaît un os assez mal conservé et qui, étant donné la position anato¬

mique qu’il occupe, a été, non sans une certaine hésitation, estimé comme pouvant être

un reste du cleithrum (CI.). La partie ventrale de l’os a conservé son revêtement de ganoïne.

Celui-ci montre une ornementation de côtes et sillons parallèles qui forme des ondulations

presque régulières. Une légère dichotomie apparaît à l’extrémité de certains sillons. La

ganoïne, de couleur claire, laisse apparaître par transparence la couche de dentïne sous-

jaeente.

Tout, au contact du cleithrum, une série de petites écailles, de trois à quatre milli¬

mètres, étroitement, serrées les unes contre les autres, semblent avoir formé un manchon

protecteur à la hase de la nageoire pectorale. Certaines de ces écailles ont conservé leur

revêtement de ganoïne parcouru par des sillons parallèles.

La partie gauche, de la tête ne présente que peu d'intérêt ; elle a subi un fort écrase¬

ment qui, s’il n’a pas détruit tous les os, les a éloignés de leur position anatomique nor¬

male. Le sons-opercule, le maxillaire et la mandibule, sont les seuls os dont l'identification

a été possible. L’angulaire gauche n’a pas été conservé. La mandibule et le maxillaire gauche

portent, soit des dents, soit des traces de dents. Le sous-opercule, qui n’est, pas en place,

cache par suite de son déplacement les rayons braneliiostèges gauches, mais laisse visible

le cleithrum et son ornementation.

Certaines dents sont très bien conservées ; or, celles-ci sont caractéristiques du genre.

Elles sont portées par les deux mandibules et les deux maxillaires. Sur les spécimens

plus complets on trouve des dents sur les os palatins et ptérygoïdes.

Les dents intindi huluires (pl. H, fig. 3; pl. (Il, (ig. 2) sont de petite taille, hémisphé¬

riques : elles ont. un, deux, ou trois millimètres de diamètre. Leur couleur rappelle, en plus

clair, celle de la ganoïne qui recouvre en partie le cleithrum.

Il y a quatre dents sur la mandibule droite. Elles sont placées les unes derrière les autres,

la plus postérieure étant la plus volumineuse. Le surbaissement de sa couronne, qui n’est

pas au niveau de celle des autres dents, est vraisemblablement le résultat d’une usure assez

poussée. La couronne de celle dent est légèrement plissés et transparente. A barrière de

cette rangée dentaire, on aperçoit des empreintes laissées par des dents encore plus volu¬

mineuses. Ces empreintes en forme d’alvéoles ou de cupules sont marquées par de fines

stries parallèles qui sont la représentation en négatif de l’ornementation. Les stries sont

réparties suivant une ligne équatoriale qui marque à peu près la limite supérieure du collet.

POISSON PERLEIDIDAE DU TRIAS DU SINAÏ

Devant la dent décrite plus haut, et en alignement avec elle, se trouvent deux dents dont

l’usure paraît moins accentuée, 1,’une d’elles a été brisée lors de la préparation du fossile ;

ce qui permet d'observer sa structure interne. Deux dents situées à l’avant de cette man¬

dibule n’ont, été conservées qu’à l’état de fragments.

La mandibule gauche porte six dents. Les dents les plus postérieures, qui sont les

plus furies, s'enfoncent et disparaissent vers ! intérieur de la bouche. Les dents plus anté¬

rieures sont alignées suivant deux rangées plus ou moins parallèles. Les rangées dentaires

suivent le sens d'allongement de la mandibule. Cette disposition, bien connue des ailleurs

allemands qui ont étudié ce genre, rappelle celle que présentaient les pavés d’une rue

moyenâgeuse *. filles sont très serrées les unes contre les autres, et leur surface au con¬

tour presque circulaire est parcourue en tous sens par de nombreuses fêlures. Sur certaines

d’entre elles, une petite éminence fait saillie au-dessus de la surface de la dent (particu¬

lièrement nette sur la dent la plus antérieure ; pi. III, lig. 4). Celle saillie n'apparaît pas

sur les dents de l’avant vers l'arrière ; on s’aperçoit qu’elle tend à disparaître, en même

temps que la couronne de la dent s’abaisse, On peut, donc penser que les dents qui présentent

cette saillie sont les moins usées et. comme ce sont également les dents les plus antérieures,

que l’usure se développait suivant un gradient antéro-postérieur.

Les maxillaires ne présentent que des traces de dents. La dent brisée de la mandibule

gauche (pi. TU, lig. 4) permet de distinguer trois unités structurales, nettement différenciées

par leur couleur et leur dureté. La première est la plus externe, elle enveloppe les deux

autres, et forme ce qu’on pourrait appeler la « couronne » (« Die Kappe » pour Guttorm-

sen). K Ile est de couleur brune et se courbe en dôme. A la partie la plus haute de la cou¬

ronne, et incluse dans celle-ci, on remarque une protubérance ovoïde de couleur opaline.

La troisième unité constitue l’intérieur de la dent. Elle est de couleur blanchâtre, assez

tendre.

Gu ri omise s (1937) a donné une description des composants histologiques des dents

du genre Colobodus, d’après des plaques minces, observées au microscope optique et pola¬

risant et étudiées aux rayons X. L’auteur a, par ailleurs, reconstitué la disposition de l'ap¬

pareil masticateur et la répartition des différentes sortes de dents. 11 distingue une caté¬

gorie de dents aiguës et pointues, dites dents styliformcs, réparties sur la bordure externe

de l’appareil masticateur. Ces dents forment une palissade d’enceinle à l'intérieur de laquelle

sont implantées les dents en paves. Le pterygoïde, le palatin, le splénia! et le dentaire portent

les dents on pavés. Les plus postéro-internes sont les plus grandes. Les dents slyliformes

se rencontrent sur le dentaire et sur le maxillaire. Le dentaire porte les deux catégories

de dents. Il existe loule une gamme de formes de transition entre les dents en pavés et les

dents styliformcs. Guttobmsen fait remarquer que la plupart des dents sont marquées

par des stries fines qui divergent à partir du mamelon central et descendent vers le collet ;

mais aussi que l’usure de la dent peut faire disparaître à la fois les stries et le mamelon

central.

Le schéma emprunté à Guttobmsen, et représenté sur la planche T11, lig, 3, montre les

différents éléments tissulaires qui constituent une dent hémisphérique de Colobodus. On

1. Les auteurs allemands utilisent le terme de Pflasterzâhne qui signifie dents en pavés.

BERNARD BIGNON

distingue : une cavité pulpairc plissée, entourée de denline sur laquelle repose la petite

verrue centrale. L’ensemble est recouvert par une mince couche d’un tissu transparent.

Cette couche externe et la verrue centrale présentent le phénomène de biréfringence, plus

intense dans la première que dans la seconde. La dentinc est traversée par des canaux qui

partent à angle droit de la cavité pulpaire et atteignent la périphérie de la dent en ondu¬

lant légèrement. On observe également des stries d'accroissement, parallèles è la surface

de la dent. La « verrue » a, en son centre, un aspect granulé tendant à disparaître vers la

périphérie qui reste claire et lisse. Les canaux de la denline se poursuivent dans la verrue,

y perdent la rectitude de leur tracé, s’entremêlent, se croisent et peuvent se ramifier. Dans

certains cas, ils pénètrent dans la « verrue sans changer leur trajet. Cette verrue apicale

peut adopter de nombreuses formes. Elle a la même dureté que la couche externe qui la

circonscrit ; l’usure se faisant à la même vitesse pour les deux formations. Les canaux

de la dentinc ne pénètrent pas dans la couche externe. La verrue serait, selon Jaekeï.,

de la técodeutiue, mais la nature do cette excroissance est discutée. La couche externe

consiste en un tissu émailleux.

Il apparaît donc, à la lumière des travaux de Guttormsen, que la morphologie des

dents de Colobodus est si particulière qu’elle ne peut être confondue avec aucune autre.

Le trône est fusiforme et a une longueur de 175 mm de la première écaille post-

operculaire à la nageoire caudale.

Le fossile a été brisé de telle façon que les écailles se sont scindées au niveau de la

couche de denline. L’autre partie de l’échantillon a conservé le revêtement de ganoïne

qui n’est visible que par sa face interne. Cette face montre les différentes zones de crois¬

sances de l’écaille.

Les écailles sont peu recouvrantes et de forme rhombique. Le revêtement, de ganoïne

se plisse sur le bord postérieur de l’écaille. Près de la tète les rangées d’ccaillcs sont ver¬

ticales ; elles deviennent de plus en plus obliques au fur et à mesure qu’elles se rapprochent

de la queue. Le parallélisme des premières rangées disparaît totalement dans la partie

postérieure du tronc qui semble avoir été écrasée. Les écailles les plus grandes sont à l’avant

du tronc ; leur taille diminue régulièrement vers l’arrière où elles sont quatre à cinq fois

plus petites.

Sur un échantillon de roche provenant de la même localité et du même niveau, on a

pu observer une écaille (pi. III, iig. 1) dont l’ornementation à fortes côtes divergentes rap¬

pelle celle que montrait le Colobodus rnaximus décrit par Dames en 1888. 11 ne semble pas

toutefois que cette écaille puisse être attribuée à l’exemplaire que nous étudions.

Les nageoires sont mal conservées. La caudale, les pelviennes et la nageoire dorsale

manquent totalement. Il reste une partie des nageoires pectorales et de la nageoire anale.

Les lépidotriches de la nageoire anale sont très serrés et divisés en articles. Ceux des nageoires

pectorales paraissent indivis. Il est impossible de savoir si les lépidotriches sont bifurques

et si les fulcrcs ont été conservés.

POISSON PERLEIDIDAE DU TRIAS DU SINAÏ

Conclusions

Malgré le mauvais état de conservation du fossile, il ne subsiste aucune hésitation

quant à son attribution au genre Colobodus. Mais, étant donné le peu de renseignements

anatomiques que nous a fourni cet exemplaire, nous avons préféré ne pas lui attribuer de

nom d’espèce. La forme et la structure des dents constituent les caractères essentiels pour

la détermination du genre. On peut ajouter que la présence d'un sous-opercule plus déve¬

loppé que l’opercule, ainsi que P ornementation des écailles, peuvent aider à la reconnais¬

sance du genre et même de l’espèce (voir Stolley, 1920; Dames, 1888).

Rappelons que le genre Colobodus a été récolté dans de nombreuses localités et que sa

répartition est vaste. 11 est connu en Lombardie (Besano), au Tyrol (Saint-Cassian), aux

environs de Salzbourg, dans les Alpes autrichiennes, dans les Apennins près de Salerne,

en Allemagne, Lorraine, Silésie, Franche-Comté, Suisse, Würtembcrg, dans la vallée de

l’Ienisseï', et dans le Karroo d’Afrique orientale. Sa répartition stratigraphique s’étend du

MuschelkaLk au Rhélien (Boni, 1937). Il paraît être plus fréquent au Muschelkalk. L’exem¬

plaire du Araif el Naga provient des bancs de base à Cératites et serait, selon Awad, de

l’Anisien inférieur synonyme de Virglorien inférieur.

Tableau 1. — Répartition du genre Colobodus

Pays

Allemagne

Province

Localité

Brunswick

Wurtemberg

Brunswick

(environs)

Crailsheim

Silésie

Bavière

Thuringe

Chorzow

(Obersehliesen)

Ipsheim

Esperstedt

Hanovre

Bade

Ellieliausen

(près Gôttingen)

Heidelberg

Bavière

Bayreuth

Obersontheim

Thuringe

Rüdersdorf

Lotharingie

Steinbiedersdorf

Tyrol

Raibl

Saint-Cassian

Niveau

Stratigrapiiioue

Auteur

Muschelkalk

Stolley

Muschelkalk

Guttormsen

supérieur

Dames

Muschelkalk

Dames

inférieur

Keuper

Muschelkalk

Meyer

Dames

Muschelkalk

Dames

Muschelkalk

Stolley

supérieur

Muschelkalk

Stolley

supérieur

Dames

Muschelkalk

Dames

supérieur

Muschelkalk

Dames

inférieur

Muschelkalk

Dames

Keuper

Giebel

Keuper

BERNARD BIGNON

Pays

Province

Localité

Niveau

STRATIGRAPHIQUE

AUTEUR

Italie

Cainpine

Gifïone

(Salerne)

Trias sup.

Egerton

Ligurie ?

Valcava

(Albenza)

Rhétien

Boni

Lombardie ?

(près Bergame)

Ca ’Razzoli

(Selvino)

Rhétien

Boni

Tessin

San Giorgio

Muschelkalk

Guttormsen

Lombardie

Besano

Rhétien

Bassani

France

Moselle

Côte d’Or

Lunéville

Muschelkalk

supérieur

Rhétien

Gervais

Grande-Bretagne

Aust-Cliff

Rhétien

Brown e

URSS

Sibérie

Ienisseï

Trias

(étage ?)

Kubekowa

Egypte

Sinaï du Nord

Araïf el Naga

Haas

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Agassiz, L., 1833-1843. — Recherches sur les Poissons fossiles. II, 2 e partie. Petit-Pierre Impri¬

meur, Neufchâtel : 237 et 244.

Awad, G. E. D. H. 1946. — On the occurence of marine Triassic (Muschelkalk) deposits in Sinai.

Huit Inst. Egypte, Le Caire, 27 1044-1945 (1946), i 397-429, 1 pl., 1 tabl.

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Manuscrit déposé le 8 février 1972.

BERNARD BIGNON

PLANCHE I

Colobodus sp. (X 1 env.). Vue latérale droite.

Ang., angulaire ; Cl., cleithrum ; De. Spl., dentalosplénial ; E. L, écaille de la ligne latérale ; Mx.,

maxillaire ; Na. a., nageoire anale ; Na. p., nageoire pectorale ; Op., opercule ; Pop., préopercule ; Rbr.,

rayons branchiostèges ; Sop., sous-opercule.

A*.- /V > ♦ f,-,'

BERNARD BIGNON

PLANCHE II

Colobodus sp.

Fig. 1. — Joue droite face externe (X 3,7 env.).

Fig. 2. — Rayons branehiostèges droits et plaque gulaire (x 2,2 env.).

Fig. 3. — Plaques dentaires droites et gauches : face supérieure (X 6 env.).

Ang., angulaire ; Cl., cleithrum ; De. Spl., dentalosplénial ; d. Md., dent mandibulaire ; d. pal., dent

palatine ; Gu., gulaire ; Mx., maxillaire ; Op., opercule ; p. Gu., pit line de la gulaire ; Pop., préopercule ;

Rbr., rayons branehiostèges ; S. op., sous-opercule.

(Ne tenir compte que des grossissements portés dans cette légende).

BERNARD BIGNON

PLANCHE III

Colobodus sp.

Fig. 1. — Écaille costulée (X 8 env.).

Fig. 2. — Dents mandibulaires gauches (en pavés) (X 40 env.).

Fig. 3. — Rapport topographique de la « verrue » d’une dent hémisphérique. Coupe verticale ; d’après

Guttormsen.

Fig. 4. — Dent brisée montrant : 1, la « verrue » centrale ; 2, la couronne ; 3, la dentine (x 40 env.).

Achevé d’imprimer le 30 décembre 1972.

IMPRIMERIE NATIONALE

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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

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Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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