BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brvgoo

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : L. Ginsburo.

Rédactrice : P. Dupérier.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

NAN (Londres), J. Fabriês (Paris), H. de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des rap¬

porteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. 11 s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science ; biologie, écologie, etc.

La série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2^ série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3^ série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n°* 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n“ 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n°® 1 à 70 ; Botanique, n°® 1 à 35 ; Écologie générale,

n”* 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n”* 1 à 19.

La 4‘ série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 45-87-19-17.

Abonnements pour l’année 1988 (Prix h.t.)

Abonnement général ; 1575 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales ; 900 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 420 F.

Section C ; Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 420 F.

Numéro d’inscription à ia Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

4' série, 10, 1988, section C, (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 1

SOMMAIRE — CONTENTS

S. Freneix, J.-P. Saint Martin et P. Moissette. — Huîtres du Messinien d’Oranie

Algérie occidentale) et Paléobiologie de l’ensemble de la faune de Bivalves . . 1

O y St ers from lhe Messinian of Oranie (Western Algeria) and paleobiology of the whole

Bivalve Fauna.

A. A. Warren and M. N. Hutchinson. — The Madagascan Capitosaurs. 23

Les Capitosaures de Madagascar.

C. DE Muizon. — Les polyphylétisme des Acrodelphidae, Odontocétes longirostres du

Miocène européen . 31

The polyphyletism of the Acrodelphidae, long-snouted Odontocetes from the European

Miocene.

L. Ginsburg et F. Irr. — Un Plagiolophus (Perissodactyla, Mammalia) dans l’Éocène

des Alpes-Maritimes, et l’âge de la régression nummulitique à l’ouest du Var 89

A Plagiolophus (Perissodactyla, Mammalia) in the Alpes-Maritimes Eocene and a dating of

the Nummulitic sea régression, West of the Var River.

Bull, Mus. nam. Hist. nal,, Paris, 4' sér., 10, 1988,

section C, n° 1 : 1-21

Huîtres du Messinien d’Oranie

(Algérie occidentale)

et Paléobiologie de Tensemble de la faune de Bivalves

par Suzanne Freneix, Jean-Paul Saint Martin et Pierre Moissette

Résumé. — Cette troisième et dernière partie ' de l’étude paléontologique des Bivalves des formations

messiniennes récifales et pré-rècifales en Oranie (Algérie occidentale) concerne quatre espèces d’Huîtres

appartenant aux genres Neopycnodonte, Hyotissa, Ostrea, Ostreola. Les analyses s’étendent à l’ensemble

de la faune des Bivalves (74 espèces). La distribution stratigraphique des espèces montre qu’un stock de

75 % survit apès le Miocène. 22 % sont restreintes au Miocène et parmi celles-ci huit espèces sont

endémiques méditerranéennes. Une majorité d’espèces ont une large distribution paléobiogéographique

dans les deux domaines méditerranéen (maroco-méditerranéen-paratéthysien) et atlantique (franco-

ibérique). Au plan paléoécologique, on montre que quelques espèces sont significatives de zones

climatiques tropicales (Hyotissa hyoïis. Botula fusca, Leporimeiis papyracea). Dans les récifs mixtes

frangeants, les Bivalves épilithes (60%) prédominent sur les endolithes (40 %) où les foreurs sont plus

nombreux (Lithopitaga (L.) liihophaga, Juuannetia (J.) iournoueri...). Des récifs de plate-forme aux récifs

en patchs, le pourcentage des endolithes s’accroît jusqu’à 60 %. Un biofaciés à grands Bivalves épilithes

caractérise les biotopes péri- et pré-récifaux algaires (avec Amusium cristatum, Giganiopeclen latissimus

latissimus, Flabellipecien solarium, Isognomon maxillaïus, Spondylus crasskosta) Dans les bancs marneux

pré-récifaux intercalés parmi les diatomiies, un assemblage à Peciinidae-Neopycnodonte navicularis-

Varicorbula gibba est indicateur d'euhalinité et peut-être de milieu confiné.

Abstract. — This third and last part of the paleontological study of the Bivalve fauna from the

Messinian coral and pre-reefai formations in Oranie (Western AJgeria) deals with four species of Oysters

belonging to the généra Neopycnodonte, Hyotissa, Ostrea, Ostreola, Analyses include the whole Bivalve

fauna (74 species) The stratigraphical distribution of the species shows that a 75 % stock is surviving

after the Miocene, 22 % are restricted to the Miocene, eight species of which are endemic to the

Mediteiranean. The major part of the species hâve a large biogeographic distribution in both

Mediterranean (Moroccan-Mediterrancan-Paratethysian) and Atlantic (French-lberic) realms. Concer-

ning the paleoecological level. it is obvious that some species indicate a tropical environment (Hyotissa

hyotis, Botula fusca, Leporimeiis papyracea), From the platform reefs to the patch rcefs, the percentage of

endoliths increases to 60 %. An epilith large Bivalve biofaciés characterizes the algal péri- or pre-recfal

biotopes (with .imusium cristatum, Gigantopecten latissimus latissimus, Flahellipecten solarium. Isognomon

maxillatus. Spondylus crasskosta). In the pre-reefaI marly beds intcrcalated m the diaiomites, there is a

Pectinidae-Neopycnodonte navicularis-Varicorbula gibba assemblage which indicates an euhaline, perhaps

restricted paleoenvironment.

S. Freneix. tnsiUul de Paléontologie, UA-I2 CNRS, Mukum national d'Histoire naturelle, 8. rue Buffon, 75005 Paris.

J.-P. Saint Martin. Institut de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

P. Moissette. Centre de Paléontologie stratigraphique et Paléoécotogie de rVniver.sité Claude-Bernard-Lyon l associé au

CNRS (UA-II), Villeurbanne cedex, France, et Institut des Sciences de la Terre, Université d'Oran, B.P. 16, Es

Senia (Oran), Algérie.

I. Les deux premières parties sont parues, respectivement, dans le Bulletin du Muséum. 9, 1987, n“ I, p. 3-61

(Bivalves Ptèriomorphes...) et n° 4, p. 415-453 (Bivalves Hétérodontes...).

— 2 —

1. HUÎTRES DU MESSINIEN D’ORANIE : ÉTUDE PALÉONTOLOGIQUE

Avant-propos

Les espèces étudiées, classées génériquement selon les ouvrages de Stenzel {in Moore,

1971) et de Harry (1985), sont les suivantes :

Neopycnodonle navicularis (Brocchi, 1814).

Hyotissa hyotis (Linné, 1758).

Ostrea (Ostrea) lamellosa Brocchi, 1814 offreti (Kilian, 1889).

Ostreola stentina (Payraudeau, 1826).

Superfamille OSTREACEA Rafinesque, 1815

Famille Gryphaeidae Vjalov, 1936

Sous-famille Pycnodonteinae Stenzel, 1959

Tribu Neopycnodonteini Harry, 1985

Neopycnodonle navicularis (Brocchi, 1814)

(PI. I, 1, 2a-2b)

1882. Ostrea cochlear var. Fontannes : 231, pl. 18, fig. 8 ; pl. 19, fig. 1-3. — 1897. Pycnodonta cochlear et

var. ; Sacco : 22, pl. 8, fig, 1-14. — 1935. Ostrea (Pycnodontaj cochlear var. navicularis (Brocchi) ;

Tavani : 195. — 1952. Pycnodonta navicularis (Brocchi) ; Lecointre et Ranson : 28, pl. 7, fig. 10,

fig.-texte 8 (bas). — 1952. Ostrea (Pycnodonta) cochlear (Poli) var. navicularis Brocchi; Rossi-

Ronchetti : 48, fig. 18a-e. — 1965. Pycnodonta (Pycnodonta) cochlear navicularis (Brocchi);

Gubert et PoEL : 67. — 1967. Pycnodonta navicularis (Brocchi) ; Tejkal et al. : 163, pl. 5B, fig. 1. —

1968. Pycnodonte navicularis (Brocchi) ; Robba : 494. — 1974. Neopycnodonta navicularis (Brocchi) ;

Malatesta : 68, pl. 5, fig. 4a-4c. — 1975. Neopycnodonte navicularis (Brocchi) ; Freneix : 443, fig.-

texte 14-15. — 1979. Neopycnodonte navicularis (Brocchi) ; Rouchy et Freneix ; 1066, fig. 7. — 1984.

Neopycnodonte navicularis (Brocchi); Janssen : 57, pl. 27, fig. 57, pl. 27, fig. 3a-b. — 1986.

Neopycnodonte navicularis (Brocchi) ; Studencka : 47, pl. 7, fig. 6a-b.

Localités et matériel ; Région d'Oran ; Planteurs, marnes gréseuses (Pl. 2 inférieur) : 8 VD et (Pl. 2

supérieur) ; 4 VD, juvéniles. — Monts des Tessala (nord) : Arbal (A 10, région de Tafaraoui), marnes

gris-bleu : 3 VD, 3 VG ; Hammar Semmoumet, couche 1 (marnes gris-bleu), couche 2 (calcaires marneux

beiges) et couche 3 (marnes blanches) : une dizaine de valves droites juvéniles ; Sig, bancs marneux des

— 3 —

tripolis : une centaine de valves droites juvéniles (pl. I. 2a-2b, MNHN, IP, n" R. 07316) et très rares valves

gauches; Bled Sidi bou Knadil. marnes au-dessus des tripolis ; 2 VG accolées de petite taille (pl. I, I,

MNHN, IP, n° R. 07315). Révision : collection Arambourg : Pycnodontu cochlear (Poli) in Roger,

1942 ; environs d'Oran (maison Forestière) : 2 VD juvéniles (H = 30 mm). Saint-Denis du Sig : 4 VG,

5 VD, assez grands spécimens atteignant 70 mm de hauteur.

Remarques : Les caractéristiques de cette espèce, pour la valve gauche, sont : la forme de

bateau, la surface externe d’aspect lisse, les chomata vermiculés s’étendant dans la région

proximale du plateau commissural au-dessous des bourrelets du ligament, l'impression de

l’adducteur orbiculaire, située postérieurement et au-dessous du centre de la cavité palléale.

Mais presque tous les spécimens récoltés sont des valves droites juvéniles ne dépassant pas

quelques millimétrés. Leur attribution spécifique repose sur les caractères suivants : forme

plate ou concave, à test légèrement feuilleté parcouru de quelques stries rayonnantes et pourvu

d'une couche externe prismatique, anachomata vermiculés, denses de part et d’autre de l'aire

ligamentaire et s’étendant au-delà sur le plateau commissural en dépassant vers l’intérieur

l’aplomb des bords distaux des bourrelets ligamentaires (Freneix, 1975, fig.-texte 14-15). Ce

dernier caractère permet de séparer l’espèce néogène N. navicularis de N. cochlear du Pliocène

inférieur-Actuel où les vermiculations marginales sont plus externes. L’impression musculaire

est orbiculaire.

Distribution : N. navicularis, connue depuis le Miocène inférieur dans le bassin

méditerranéen et en Paratèthys, s’étend au Miocène moyen dans le domaine boréal (Belgique,

Pays-Bas). En Paratèthys, sa distribution est vaste, depuis l’Eggenburgien jusqu'au Karpatien

et Tarkhanien (bassin de Vienne, bassin Pannonien, Pologne, Hongrie, Roumanie, Bulgarie).

On trouve cette espèce signalée, en particulier, dans le Messinien du Maroc, d'Algérie et dans

de nombreuses localités pliocènes du bassin méditerranéen : Espagne, France, Italie,

Sardaigne, Sicile, Chypre, Syrie, Afrique du Nord...

Paléoécologie : N. navicularis devait présenter un mode de vie comparable à celui de N.

cochlear qui vit actuellement fixée ou reposant sur le fond dans des milieux euhalins

circalittoraux, de profondeur généralement comprise entre 50 et 100 m.

Tribu Hyotissini Harry, 1985

Hyotissa hyotis (Linné, 1758)

(Pl. L 3, 4)

1758. Mytilus hyotis Linné : 704, n" 207. — 1843. Ostrea squarrosa Serres : 160, pl. 3. fig. 4a-4b. — 1897.

Aleciryonia plicatula var. germinalala, dertocrassa, taurinensis Sacco : 19, pl. 5, fig. 14-17 ; pl. 6, fig. 1-

6. — 1950. Ostrea hyotis Nicklès ; 183, fig. 340. — 1952. Pyenodonta squarrosa (de Serres),

Lecointre et Ranson : 29, pl. 7, fig. 12. — 1952. Mytilus hyotis L. ; Dodge ; 205. 1967.

Pyenodonta hyotis (L.) ; Ranson ; (2), 39, fig. 7. — 1971. Hyotissa hyotis (L.), Stenzel in Moore :

N 1107, fig. J 85, 1-2, — 1972. Pyenodonta hyotis (L.) ; Castro-Coppa : 212, pl. 2, fig. 2, 3. 5 ; pl. 3-8. —

1974. Hyotissa squarrosa (Serres) ; Freneix et al. : 41. 1974. Hyotissa hyotis (L.) ; Malatesta : 60,

pl. 6, fig. la-b. — 1977. Hyotissa hyotis (L.) ; Marasti et Raffi : 54. 1976-77. Hyotissa hyotis

— 4 —

(L.) ; Durante et Settepassi : 46, 56-61. 1981. Hyoïissa hyotis (L.); Torigoe : 300, 301, pl. 1,

fig. 2 ; pl. 10, pl. 31, fig, 2. — 1984. Hyoïissa hyotis (L.) ; Cataliotti-Valdina : 504, pl. 1, fig. 6, 7a-

b. 1985. Hyoïissa hyotis (L.) ; Harry : 130, fig. 7-11.

Localités et MATÉRreL ; Oranie occidentale, récifs mixtes : Sebaa Chioukh : 1 BV, 6 VD, 1 VG et

fragments (pl. I, 3. 4. MNHN, IP. n“ R. 07317); Souk el Khemis ; 1 VD, 1 VG; Aïn Zitoun : 1 VD

incomplète avec des fragments de récif à Parités ; Sidi Safi. cimenterie : 1 VD. Région du cap Figalo :

Aïn Meddah, marnes blanches ; 2 VG, 1 VD; Aïn ed Dehanne. calcaires marneux : 1 VD. — Le

Murdjadjo : Terziza, calcaires à Algues ; 2 VG. Monts des Tessala (nord) : Hammar Semmoumet,

marnes au sommet des tripolis ; 1 VD ; Djebel Aoud Sma, calcaires marneux : 1 VG,

RfcMARQUtiS : Nous admettons la synonymie des deux espèces H. squarrosa (M. de Serres,

1843) et H. hyotis (Linné, 1758) que l'on considérait généralement comme différentes et se

succédant : la première miocène et pliocène, la deuxième quaternaire-actuelle. Il s'est avéré que

le seul caractère différentiel mis en évidence par Ranson (1941), Lecointre et Ranson (1952),

celui de la forme de l’insertion du muscle adducteur, ovalaire et transverse chez H. squarrosa,

arrondie chez H. hyotis, est sujet à variations. M. G. DE Castro-Coppa (1972) démontre, en

effet, que l’insertion musculaire peut être arrondie, ovale, semi-lunaire chez une population de

H. hyotis du Tyrrhénicn du golfe de Tarenle (Italie). Mauatesta (1974) admet implicitement

l’identité des deux espèces en attribuant un spécimen du Pliocène italien à H. hyotis et en

indiquant dans la synonymie des exemplaires miocènes d’Italie et de la Paratéthys.

L'observation de spécimens de diverses collections nous a permis de confirmer cette

identité, en particulier : l valve droite topotype de H. squarrosa de la collection de Serres

étiquetée de la main de DE SERRES « Ostrea hyotis L. var oligocenica Depéret », provenant du

Burdigalien inférieur de Plan d’Aren (près de Martigues. Bouches-du-Rhône) (collection Univ.

Pierre et Marie Curie, Paris VT). Cette dernière présente effectivement une insertion musculaire

parfaitement arrondie. 11 en est de même pour des spécimens du Burdigalien de Montpellier,

Hérault (MNHN, IP, n“ B. 30147), également chez des spécimens du Miocène et du Pliocène

d’Arabie Saoudite (MNHN, IP, ERAP-Freneix).

En cc qui concerne les spécimens messiniens d'Algérie, leur insertion musculaire est

arrondie (pl. I, 4), leur taille n'est assez grande (de 80 à 100 mm) que dans les marnes et

calcaires marneux de la série. Leur forme est arrondie ou ovalaire, plus haute que longue ou

inversement plus longue que haute ; des plis radiaires, au nombre de 10 à 20, aigus à la valve

gauche, moins élevés à la valve droite, parcourent la surface externe et se répercutent le long de

la commissure. Les lamelles concentriques peuvent former, au niveau des crêtes des côtes, des

épines tubulaires ouvertes ventralement. Le long de l’aire ligamentaire el de la région

proximale du plateau commissural, s’observent des chômâtes vermiculés et des chômâtes en

forme de lattes ou « lath chomata », définis par Harry (1985) qui font suite aux premiers et

qui sont caractéristiques de Hyoïissa. Dans certaines zones érodées du rebord interne de la

commissure, il est possible d'observer la microstructure vésiculaire du test. La zone d’insertion

du muscle adducteur, orbiculaire, est approximativement située à mi-hauteur et dans la moitié

postérieure de la cavité palléale (pl. I, 4).

Distribution : Aquitanien-Actuel ; circumméditerranéenne au Néogène et atlanto-maro-

caine ; miocène moyen-supérieur en Aquitaine (Bazas, collection BRGM 1987), de l’Eggenbur-

gien au Badénien en Paratéthys centrale. H. hyotis habite actuellement les tropiques de l’Indo-

Pacifique (de Madagascar Jusqu’aux îles Tuamotu) et du Pacifique oriental.

— 5 —

Écologie : H. hyolis, tropicale, vit généralement associée aux récifs coralliens et aux

bancs d’Huîtres perlières (Pinctada), à faible profondeur, de 0 à 60 m, mais peut descendre

accidentellement plus bas, selon Ranson.

Famille Ostreidae Rafinesque, 1815

Sous-famille Ostreinae Rafinesque, 1815

Tribu OsTREiNi Rafinesque, 1815 in Harry, 1985

Ostrea (Ostrea) lamellosa Brocchi, 1814 ofTreti (Kilian, 1889)

(PI. I, 5a-5b)

1. Références à'Ostrea (Ostrea) lamellosa sensu lato :

1972. Ostrea (Ostrea) lamellosa Brocchi ; Caprotti ; 63, pl. 2, fig. 3. — 1974. Ostrea (Ostrea) lamellosa

Brocchi ; Malatesta : 65, pl. 6, fig. 2a-2c.

2. Références à.'Ostrea (Ostrea) lamellosa lamellosa Brocchi :

1914. Ostrea lamellosa Brocchi; CossMANN et Peyrot ." 378, pl. 22, fig. 7-9. — 1955. Ostrea (Ostrea)

lamellosa Brocchi ; Rossi-Ronchetti : 40, fig. 15a-c. — 1965. Ostrea (s.s.) edulis L. lamellosa

(Brocchi) ; Glibert et PoEi. : (2), 58. — 1966. Ostrea (Ostrea) lamellosa Brocchi ; Palla : 421, pl. 20,

fig. 2a.d. 1984. Ostrea lamellosa Brocchi; Laurain : 74, pl. 4, fig. 1.

3. Références à.'Ostrea (Ostrea) lamellosa Brocchi ojfreti (Kilian) ;

1920. Ostrea edulis L. var. hoblayei Deshayes ; Dollfus et Dautzenberg : 462, pl. 98, fig. 1-13 ; pl. 101,

fig. 1. — 1981. Ostrea offreti Kilian; Lecointre et Ranson, 288, pl. 7-8. — 1965. Ostrea (s.s.)

variabilis Millet, 1854 ; Glibert et Poel : (2), 58. — 1971. Ostrea edulis boblayei (Desh.) ; Laurain :

66, 87, pl. 3, fig. 5-8. — 1971. Ostrea (Ostrea) lamellosa et var. boblayei (Desh.) ; Steininger et al. :

432, pl, 30, fig. 1.

Remarques taxinomiques : Les études de Ranson sur le groupe d’O. edulis ont mis en

évidence la distinction possible de trois espèces se succédant dans le temps : O. offreti Kilian

(= O. boblayei auctor. non Deshayes) miocène, O. lamellosa Brocchi pliocène et O. edulis

quaternaire-actuelle. Les caractères différentiels reposent sur l'aspect plus ou moins feuilleté et

plissé de la surface externe de la valve gauche ainsi que sur la forme et la position de

l’impression du muscle adducteur. O. offreti présente à la valve gauche des plis radiaires denses

et une insertion musculaire subquadtangulaîre. La costulation est plus lâche chez O. lamellosa

et O. edulis La zone d'insertion de l’adducteur est en forme de triangle scaléne à extrémité

postérieure relevée vers le haut chez O lamellosa tandis que celle d'O. edulis est réniforme, plus

centrale et plus transverse (Lecointre et Ranson, 1952, fig.-texte 9). Nous estimons toutefois,

compte tenu, d’une part, du chevauchement maintenant établi de la répartition stratigraphique

des espèces et, d’autre part, de la variabilité des caractères précédents, qu’O. offreti représente

plutôt une sous-espèce d’O. lamellosa qu’une espèce distincte. O. lamellosa offreti remplace la

variété miocène {non Deshayes) des auteurs, rapportée dans la littérature soit à O. lamellosa,

soit à O. edulis.

— 6

Localités et matériel . Oranie occideniale. récifs mixtes ; Sebaa Chioukh : I BV, 2 VD, 2 VG (pl. I,

5a-5b, MNHN, IP, n" R. 07318); Souk el Khemis : 4 VD, 1 VG, de petite taille ; Sidi Safi, cimenterie :

1 VG ; Tzioua ; 1 VD. Région du cap Figalo : Sidi Madhjoub, calcaires marneux : 1 BV, 2 VD ; Aïn ed

Meddah, marnes ; 3 VD, juvéniles ; Aïn Dehanne, récifs à Pontes, 5 VG, 7 VD atteignant une grande

taille. Le Murdjadjo : Terziza. calcaires à Algues ; 2 VG, 6 VD. Monts des Tessala (nord) ; Hammar

Semmoumet, marnes du sommet des tnpolis (couche 3) : 2 VD ; Djebel Aoud Sma, récifs à Parités :

1 VG.

Remarques : Les spécimens du Messinien d’Algérie peuvent atteindre d’assez grandes

dimensions, plus de 150 mm de hauteur ou de longueur, dans les gisements de Sebaa Chioukh

et d’Aïn Dehanne. À la valve gauche, les lamelles concentriques sont denses et ondulées par

des plis radiaires serrés qui n'indentent pas la face interne du plateau commissural. La zone de

fixation de l’huître peut être de faible ou de très grande étendue. La valve droite, operculaire,

présente des lamelles concentriques imbriquées plus ou moins distantes. Les bords marginaux

des deux valves sont guillochés apicalement sur la tranche par des chomata relictes

(catachomata à la valve gauche, anachomata à la valve droite) et le long du plateau

commissural par des chomata fonctionnels. L’impressiort musculaire, à bords latéraux larges,

est à tendance subquadrangulaire. Notons qu’à Sebaa Chioukh les valves ont servi de supports

à Anomta ephippitmi rugulosostriata. commensal probable, car les chevilles calcaires adhérentes

qui y ont été conservées sont plus fréquentes et plus abondantes à la face externe des valves

droites (pl. 1. 5a-5b) qu'à la face interne ou que sur les valves gauches. Les lamelles de

croissance portent aussi des traces denses de perforations par des Cliones.

Distribution : Ostrea lumellosa offreli est connue depuis le Miocène inférieur dans les

bassins de la Méditerranée et de la Paratéthys, très répandue au Miocène moyen et supérieur

dans de nombreux domaines, en particulier dans les bassins de la Loire, d’Aquitaine, du

Portugal, du pourtour méditerranéen et de la Paratéthys (de l’Eggenburgien au Badénien) :

bassin de Vienne, Hongrie, Tchécoslovaquie, Pologne, Plate-forme Russe, Caucase...

Palêoécologie : Cette espèce, du groupe d'O. edulis, devait vivre en zone infralittorale sur

fonds variés de boue, de graviers, de rochers, ne découvrant pas, jusqu’à une profondeur de 20

à 85 m, dans des conditions optimales de salinité de 30-35 %o. Elle pouvait supporter des

baisses temporaires de dessalure jusqu’à 25 %o. Elle aurait été cependant moins eurytherme

qu’D. edulis dont la répartition latitudinale s’étend de la Norvège à la Méditerranée (Ranson,

1941 ; Laurain, 1971, 1974).

Ostreola stentina (Payraudeau, 1826)

(Pl. 1, 6. 7a-7b)

1826. Ostrea stentina Payraudeau ; 81. pl. 3, fig. 3. — 1877. Ostrea stentina Payr. ; Locard : 116. — 1907.

Ostrea (Alectryonia) plicatula (non Gmelin, 1790) ; Cerulli-Irelli : 73, pl. 1. fig. 9. — 1950. Ostrea

stentina Payr. ; NiCKLÈs : 179, fig. 335. — 1952. Ostrea stentina Payr. ; Lecointre et Ranson : 40,

pl. 7, fig. 1-9. — 1962. Ostrea stentina Payr. ; Pasteur-Humbert ; 37, pl. 15, fig. 54. — 1967. Ostrea

stentina Payr. ; Ranson ; (3), 225, fig. 33. — 1971. Ostrea (Ostrea) stentina Payr. ; Stenzel : 1139,

fig. J 112, la-e, 2a-e. — 1976. Ostrea stentina Payr.; Rosso : 268, pl. 2, fig. 12-13. — 1978. Lopha

(Ostreola) stentina (Payr.) ; Rosso, Elouard et Monteillet : 472. — 1985. Ostreola stentina

(Payr.); Harry : 142, fig.-texte 20.

— 7 —

Localités et matériel : Oranie occidentale, récifs mixtes : Sebaa Chioukh : 14 VD, 8 VG, 2 BV

(pl. I, 6, MNHN, IP, n° R. 07319). — Région du cap Figalo : Aïn Dehanne, marnes à Huîtres : 3 VG

(pl. I, 7a-7b. MNHN, IP, n° R. 07320). — Le Murjadjo : Terziza, calcaires à Algues ; I VG. — Monts des

Tessala (nord) : Sig, bancs marneux des tripolis : 2 VG ; Hammar Semmoumet (couche 3), marnes : 2 VG.

Remarques Ostreola stentina est une espèce grégaire, formant des amas où la valve

gauche adhère parfois complètement à une autre valve gauche ou à une valve droite. La forme

est orbiculaire à ovalaire, la taille petite. Quelques dimensions pour une valve gauche et deux

valves droites sont ; VG, H = 36 ; L = 32 ; VD, H = 32 ; 45 ; L = 32 ; 34 mm. Les deux

valves portent des plis plus ou moins saillants selon le.s spécimens, plus développés à la valve

gauche qu'à la valve droite qui peut en être dépourvue, surtout à des stades juvéniles. Ces plis

se répercutent parfois au bord marginal ventral avec un profil en dents de scie, mais

relativement moins élevé que chez le genre Lopha. Le bord proximal du plateau commissural

porte une rangée de crénelures, anachomata à la valve droite, catachomata à la valve gauche,

généralement cantonnées de part et d'autre de l’aire ligamentaire, mais pouvant s'étendre sur

tout le pourtour. On peut observer aussi, mais assez rarement, quelques lamelles soulevées en

épines à la crête des plis de la valve gauche (pl. I, 7a). L'insertion musculaire adductrice est de

grande taille, réniforme. à bord dorsal peu concave et plus ou moins oblique. L'aire

ligamentaire est étroite avec un résilifer sensiblement de même largeur que chaque bourrelet et

une cavité sous-ligamentaire à la valve gauche. En ce qui concerne l'attribution générique,

Monterosato (1884) avait créé le genre Ostreola dont elle était l'espèce-type, mais à la suite

des travaux de Ranson (1941, 1952, 1967), de Stenzel (1971 : N 1139), Ostreola a été mis en

synonymie avec Ostrea et Osfrea s.s. Cependant, Rosso, Elouard et Monteii.let (1978)

avaient réhabilité Ostreola, mais en tant que sous-genre de Lopha. Récemment. Harrv (1985)

redéfinit le genre Ostreola étayé par des caractères morphologiques de la coquille et

anatomiques du corps mou, et le classe parmi la sous-famille des Ostreinae et la tribu des Ostremi

Rafinesque, 1815, dont il donne la diagnose. Nous remercions à ce propos Patrick M.

Arnaud, de la Station Marine d’Endoume, à qui nous sommes redevables de la communica¬

tion des travaux de H. W. Harry (1985).

DistRiBUnON : Ostreola stentina est connue dans le Néogéne (Pliocène du Monte Mario) ;

elle existe certainement dans d'autres localités néogènes, signalée sous d’autres noms, mais une

révision des collections serait nécessaire afin d’en avoir la certitude. 11 s'agit, par exemple, d’O.

clouhlieri Matheron (1842 ; 193, pl. 32, fig. 9-10) décrite du Burdigalien de Plan d’Aren

(Bouches-du-Rhône), d’Ostrea plicatula, souvent confondue avec l’espèce actuelle Alectryo-

nella plicatula (Gmelin, 1781) (Stenzel, 1971 : N 1160, fig. J 134-135) et à laquelle peuvent

correspondre diverses espèces telles que Hyotissa hyoïis, Saccostrea cuccullata (Born),

Cubitostrea frondosa (Serres), Ostreola stentina. Cette dernière espèce est principalement citée à

partir du Quaternaire dans le bassin méditerranéen Actuellement, elle vit en Méditerranée, en

Atlantique, sur la côte orientale depuis le Portugal jusqu’en Angola, sur la côte occidentale

depuis la Caroline du Nord jusqu’en Argentine et sur la côte orientale du Pacifique, depuis

l’Alaska jusqu’à Panama, mais Ostreola stentina est inconnue dans le domaine Indo-Pacifique,

selon Harry (1985).

Écologie : Huître essentiellement infralittorale, de quelques mètres jusqu’à 35 m, mais

pouvant atteindre la limite du plateau continental, larvipare, ne supportant pas les baisses de

— 8 —

salinité, elle habite des baies largement ouvertes des régions tropicales, subtropicales et

tempérées.

II. PALÉOBIOLOGIE DE L’ENSEMBLE DE LA FAUNE DE BIVALVES

Introduction

Notre propos est de présenter une analyse de cette faune aux points de vue biostratigra-

phique, biogéographique et paléoécologique à partir des données réunies au cours de l'étude

paléontologique publiée en trois parties, les deux premières in Freneix, Saint Martin et

Moissette (1987a et b), la troisième constituant le chapitre précèdent. Le tableau récapitulatif

indique la répartition des espèces, au nombre de 74, citées dans l’ordre systématique, dans les

principaux gisements, ainsi que leur distribution stratigraphique connue.

A. — Analyses stratigraphique et biogéographique

Nous examinerons la composition des divers stocks d’espèces constitués selon leur

extension stratigraphique (MLocéne-.Actuel, Miocène-Pléistocène, Miocène-Pliocène, Miocène).

La répartition des espèces de chaque stock sera indiquée dans les diverses bioprovinces et

paléobioprovinces faunistiques. Ces dernières sont en dépendance étroite avec les zones

climatiques telles que celles considérées ou définies par Raeh, Stanley et Marasti (1985) dans

leur publication « Biogeographic patterns and Plio-Pleistocene extinction of Bivalvia in the

Mediterranean and Southern North Sea ».

1. Stock du Miocène-Actuel (37 espèces = 50%)

Area (A.) noae L., Barbatia (B.) barbota (L.), Acar clathrata (Defr.), Anadara (A.) diluvii

(Lmk), Siriarca (Galaciella) lactea (L.), Mytilus (M.) aff. galloprovincialis Lmk, Lilhophaga

(L.) lifhophaga (L.), Boiula fusca (Gmel.), Chlamys (Mimachlamys) pusio (L.), Aequipecten

operctdaris (L.), Spondylus (S.) gaederopus (L.), Spondylus fS.J concentricm Br., Ariomia (A.)

ephippium L., Lima (L.) lima (L.), Limaria (L.) tuberculata (Olivi), Hyotissa hyoïis (L.),

Ostreula stentina Payr., Linga (L.) columbella (Lmk), Codakia (Ctena) decussata (da Costa),

Diplodonta (D.) rolundaia (Mtg.), Chama (C.) gryphoides (L.), Pseudochama (P.) gryphina

(Lmk), Cardita (CJ calyculala (L.), Plagiocardium (PapilUcardium) papillosum (Poli),

Acanthocardia (A.) echinata (L.), Acanlhocardia (A.) cf. aculeata (L.), Lutraria (L.) angustior

(Phill.), Tellina (Peronaea) planaia (L.), Arcopagia (A.) crassa (Pennt), Gastrana fragilis (L.),

Leporimeiis papyracea (Gml ), Venus (Veniricoloidea) multilamella (Lmk), Dosinia (Pectuncu-

lus) exoleta (L.), Lajonkairia rupeslris (Broc.), Varicorbula gibba (Olivi), Gastrochaena

(Rocellaria) dubia (Pennt), Hiatella (H.) arctica (L.), Thracia (T.) convexa (Wood).

Le stock d'espèces vivantes peut être réparti selon les zones climatiques actuelles

correspondant aux bioprovinces suivantes, d’après la carte donnée par Raffi et al. (1985, fig. 1) :

Tableau I. — Répartition des espèces de Bivalves dans les principaux gisements du Messinien d’Oranie et

leur distribution stratigraphique. (Dessin F. Pilard, MNHN, IP.)

BIVALVES OU MESSINIEN O'ORANIE

LISTE DES ESPÉEES

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RÉPARTITION

STRATIGRAPHIQUE

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— 10 —

— zones Iropicale, subtropicale, tempérée chaude, tempérée froide, froide ou provinces

faunistiques sénégalienne. maroco-méditerranéenne franco-ibérique (ou lusitanienne sensu

PÈRES et Picard. 1964, de la Manche à Gibraltar) et celtico-boréale (in Mars, 1963, fig. 5) :

Slriarca lactea, Clilamys pusio, Aequipecten opercularis, Linga columbella, Diplodonta rotun-

data, Aeanihocardia cf. ueideuia, Acanthocardia eclunata, Plagiocardium papillosum, Lutraria

angiistior, Arcopagia crassa, Gastrana fragilis, Anomia ephippium, Dosinia exoleiu, Varicorbula

gihba, Hiatella arctica (jusqu’en province arctique), Thracia convexa \

- zones tropicale, subtropicale, tempérée chaude (provinces sénégalienne, maroco-méditer¬

ranéenne et franco-ibérique) : Lima lima, Limaria tuberculata, Codakia decussata, Tellina

planata. Gastrochaena dubia ;

— zones tropicale et subtropicale (provinces sénégalienne, maroco-méditerranéenne) :

Area noue. Barbuda barbaiu, Acar vlalhraru, Anadara diluvii, Myiilus galloprovincialis,

Lilhophaga lilhophagu. Spondylus gaederopus, Spondylus coneeniricus, Charnu gryphoides,

Pseudochama gryphina, Ostreola stentina. Venus multilamella, Lajonkairia rupestris ;

— zone tropicale : Botula fusca et Hyolissa hyolis à large diffusion dans les mers

tropicales et Leporimetis papyraeea, sud-atlantique occidentale.

Sur ces trente-sept espèces, seize sont eurythermes, se répartissant de la zone tropicale au

domaine nordique, un nombre un peu inférieur (treize) sont tropicales et subtropicales ; cinq

montent aussi dans la zone tempérée chaude tandis que trois seulement sont uniquement

tropicales. Ces dernières permettent de situer la faune messinienne dans une zone de

paléotempérature subtropicale à tropicale.

2. Stock du IMiocène-Pléistocéne (7 espèces = 9,5 %)

Amusium (A.) cris/alum (Bronn), Aequipecten seniensis (Lmk), Pecten (P.) henedictus,

Spondylus (S.) cra.ssicosta Lmk, Glans (G.) intermediu (Bron.), Cardites antiquatus pectinatus

(Brocc.), Papliia (Callistoiapes) veiulu (Bast.).

Leur distribution parmi les paléoprovinces est la suivante ; du bassin du Maroc-

Méditcrranéc-Paraléthys jusqu’à celui de la mer du Nord : Aequipecten seniensis -, jusqu’au

bassin d’Aquitaine : Pecten I P.J henedictus. Spondylus (S.) crassieusta et Paphiu (C.) vetula ;

Maroc-Méditerranée : Amusium cristatum ; uniquement du bassin méditerranéen : Glans (G.)

intermedia et Cardites antiquatus pectinatus.

3. Stock du Miocène-Pliocène (Il espèces ou sous-espèces = 15%)

Barbatia (B.) suhhelbingi. Isognomon (Hippochaeta) maxillatus (Lmk). Aequipecten

angelonii (Stef et Pantan.), Pecten iP.I bipartitus (For.), Flabellipecten fraterculus frutercidus

(Sow.). Giganlopecten latissimus lutissinius (Broc.), .Anomia (A.) ephippium rugulosostriata

(Broc.), Neopyenodonte navitularis (Broc ), Pelecyora iCordiopsis) islandicoides (Lmk),

Dosinia i Pectunculus} orhiculuris (Ag.), Caryocorbula eocconii (Font.).

Leur distribution parmi les paléobioprovinces est la suivante : du domaine méditerranéen

au domaine celtique : Aequipecten angelonii et Neopyenodonte navicularis -, des bassins Maroc-

Méditerranée-Paratéthys à l’Aquitaine et golfe ligérien : Barbatia (B.) suhhelbingi. Flahellipec-

I Région marocaine depuis le cap Bojadol (in Mars. 1983. fig. 5 : Maroc atlantique) et province méditerranéenne.

— 11 —

ten fraterculus fraterculus, Gigantopecten latissimus latissimus, Anomia ephippium ruguloso-

striata, Petecyora (C.) islandicoides ; du bassin méditerranéen-paratéthysien : Isognomon (H.)

maxillatus ; uniquement du bassin méditerranéen : Pecten (P.) bipartitus et Dosinia (P.)

orbicularis.

4. Stock du Miocène (16 espèces et sous-espèces = 22%)

Anadara (A.) turonica (Duj.), Glycynuris (G.) binmcidala deshayesi (May)., Gregariella n.

sp. ? aff. neuvillei (Cossm. et Peyr.), Chlamys (Manupecten) linguafelis (Alm. et Bof.), Pecten

(Oppenheimopecten) aduncus (Eichw.), Flabellipecten planosulcata (Math.), Flabellipecten

solarium (Lmk), Amussiopecten koheni (Fuchs), Gigantopecten albinus (Teppn.), Ostrea (O.)

lamellosa offreti (Kil.), Loripes ( L.J lacteus dujardini (Desh.), Cardila (C^) vindobonensis

(Sacco), Periglypta miocenica (Michelot.), Tapes (Ruditapes) basteroti (May.), Panopea (P.)

menardi (Desh.). Jouannetia (J.) tournoueri (Locard).

La répartition paléobiogéographique est la suivante ; depuis le domaine Maroc-Méditer-

ranée-Paratéthys jusqu'au domaine celtique ; Glycymens (G.) bimuciilata deshayesi ', jusqu'au

golfe ligérien ; Anadara (A.) turonica, Chlamys (M.) linguafelis, Flabellipecten solarium,

Loripes (L.) lacteus dujardini, Panopea (P,) menardi; jusqu’en Aquitaine : Periglypta

miocenica. Tapes (R.) basteroti ; jusqu'au Portugal : Pecten (O.) aduncus, Gigantopecten

albinus ; bassin aquitain seul : Gregariella neuvillei ; bassin méditerranéen et paratéthysien :

Amussiopecten koheni, Cardita (C.) vindobonensis; bassin méditerranéen ; Jouannetia (J.)

tournoueri.

5. Il faut ajouter à ces listes une espèce affine d’une espèce pliocène : Mytilus (M.) cf.

scaphoides Bronn et une espèce probablement nouvelle : « Pholadidea » sp.

Remarques t En résumé, 22 % des especes ou sous-cspéçes composant la faune

messinienne sont exclusivement miocènes, 74,5 % sont miocènes et post-miocènes. L'ensemble

présente un cachet atlanto-mèditerranèen affirmé. Le nombre d’espèces endémiques méditer¬

ranéennes (Paratéthys comprise ou non) est restreint à huit : Amusium crislaium, Pecten (P.)

bipartitus, Isognomon (H,) maxillatus, Glans (G.) intermedia, Cardites antiquatus pectinatus,

Amussiopecten koheni, Cardita {C.) vindobonensis, Jouannetia (J.) tournoueri.

B. — Analyse paléoécologique des assemblages de Bivalves

La comparaison des divers assemblages de Bivalves parmi les gisements récifaux, péri- et

pré-récifaux sera effectuée à partir des proportions relatives des espèces réparties selon leur

mode d’habitat par rapport au substrat et selon leur mode d'alimentation ou groupe

trophique, soit èpibionte ou endobionte et suspensivore ou détritivore.

I. Assemblages de Bivalves dans les récifs mixtes (à plusieurs genres de coraux) d’Oranie

occidentale

Les colonies de Madréporaires, aux morphologies et aux dimensions variables, assurent la

constitution d’une armature rigide mais non uniforme. Les épilithes y trouvent un support fixe

— 12 —

favorable à leur implantation. Ce sont plus spécialement des formes épibyssales ou cémentées,

abondantes sur les parties nécrosées des colonies. Les nombreuses anfractuosités, cavités et

alvéoles servent de niche durable ou occasionnelle à un certain nombre de Bivalves cavitaires.

Enfin le squelette corallien carbonaté est exploité par divers types de foreurs. La quasi-totalité

de ces Bivalves a un régime suspensivore.

Cependant, le milieu récifai renferme un certain nombre de biotopes avec trois types de

peuplements qui correspondent respectivement à l’armature corallienne, au sédiment de

remplissage intercolonial et aux dépôts calcarénitiques, biodétritiques (parfois chargés en

Algues calcaires) périphériques (fig. 1).

Fio. 1- — Schéma de répartition des principaux types de peuplements de milieu récifai corallien messinicn en Oranie. I :

armature corallienne (perforée par des Bivalves lithophages) construite par des Madréporaires aux formes massives

(Poritex calahricae, Ttirhellaxlraea rcussiana). digitées {Porilex hbalosepla) et colonnaires {Tarhellasiraea reus-

siana) ; 2 : remplissage sédimentaire intercolonial ; 3 : dépôts calcarénitiques, biodétritiques, lumachelliques ( I ) et

algaires (a). (Dessin J.-P Saint Martin.)

a — Les récifs frangeants de Sebaa Chioukh et de Souk el Khemis (ou Béni Oursous)

Les faunes sont considérées globalement, comme récapitulation des résultats obtenus au

cours d’une étude précédente (Saint Martin et al., 1985). Les gisements se situent dans des

récifs étroits établis sur des lignes de hauts-fonds (Saint Martin, 1984 : 161) ; ils ont livré

vingt-cinq espèces èpilithes ou endolithes ;

les èpilithes, toutes susjrensivores (15 espèces = 60%) sont distribuées en ;

a) épibyssales avec neuf espèces (60 %), fixées par un byssus, sessiles permanentes ou

facultatives, parfois cavitaires, parfois nageuses : Barbatia barbata, Barbatia subhelbingi, Acar

clathrata, Striarca lactea, Chiamys pu.sio, Chlamys Unguafelis, Aequipecten seniensis, Lima lima.

Limaria tuberculaia ; b) vagile sur le fond au stade adulte : Peclen aduncus ; c) cémentées au

substrat avec cinq espèces (33 %) ; Spondylus gaederopus. Anomia ephippium rugulosostriata,

Hyotissa hyotis, Ostrca lamellosa offreti, Ostreola stentina ;

— les endolithes, suspensivores ou dépositivores (10 espèces = 40 %) sont distribuées en :

a) foreurs ou cavitaires permanents, suspensivores avec six espèces (60 %) : Gregariella n. sp. ?

aff. neuvillei, Lithophaga lithophaga, Botula fusca, Jouannetia tournoueri, Lajonkairia rupestris,

Hiatella arctica ; b) fouisseurs superficiels (non siphonés) ou profonds (siphonés), suspensi¬

vores ou dépositivores (à l’aide d’un tube de mucus chez les Tellinacea) avec quatre espèces

— 13

(40 %) : Plagiocardium papillosum, Diplodonta rotundata, Gastrana fragilis, Pelecyora islandi-

coides.

Dans ces zones de récifs, les épilithes (60 %) l’emportent sur les endolithes (40 %), les

épibyssaux (60 %) dominent par rapport aux cémentés (33 %), tandis que parmi les endolithes

le taux des foreurs (60 %) dépasse celui des fouisseurs (40 %).

b — Les récifs de plate-forme de Sidi Safi

Ce sont des récifs très étendus sur des plates-formes carbonatées en liaison avec des

calcaires algaires (Saint Martin, 1984 : 161) ; ces récifs mixtes ont livré un nombre d’espèces

(24) comparable â celui des récifs précédents, mais avec une distribution différente parmi les

groupes écologiques :

— les épilithes (13 espèces = 54 %) sont distribuées en : a) épibyssales avec neuf espèces

(70 %) : Area noae, Barbatia barbata, Striarca lactea, Chlamys pusio, Chlamys linguafelis,

Aequipecten opercularis, Aequipeclen seniensis, Lima lima, Cardita calyculala ; b) vagile avec

une espèce (7 %) : Pecten aduncus ; c) cémentées avec trois espèces (23 %) ; Spondylus

gaederopus, Hyotissa hyotis, Osirea lamellosa ojfreti ;

— les endolithes (11 espèces = 46 %) sont distribuées en : a) foreuses avec trois espèces

(25 %) : Lithophaga litbophaga, Boiula fusca. Jouannetia îournoueri ; b) fouisseuses avec huit

espèces (75 %), dont trois superficielles (Artadara turonica, Cardita vindobonensis, Acanthocar-

dia cf. aculeata) et cinq profondes (Lutraria angustior et Venus midtilamella suspensivores et les

détritivores Linga columbella, Gastrana fragilis, Leporimetis papyracea).

Dans ces formations récifales imbriquées aux calcaires algaires, les épibyssaux sont deux

fois plus nombreux que les cémentés et il y a tendance très nette à l’augmentation des

fouisseurs (75 %) par rapport aux foreurs.

c — Les récifs mixtes en gros patchs de Tzioua (Aïn Temouchent)

Ce sont les plus riches en Bivalves, avec trente-neuf espèces ; l’examen de leur composition

écologique est d’autant plus intéressante ;

— les épilithes (16 espèces = 41 %) sont distribuées en : a) épibyssales avec douze espèces

(75 %) : Area noae, Barbatia barbata, Barbatia subhelbingi, Acar clathrata, Striarca lactea,

Mytilus aff. scaphoïdes, Mytilus aff galloprovincialis, Chlamys pusio, Chlamys linguafelis,

Aequipecten seniensis, Lima lima, Cardita calyculata i b) vagile ; Pecten aduncus ; c) cémentées

avec trois espèces (23 %) ; Spondylus gaederopus. Chanta gryphoides, Pseudochama gryphina ;

— les endolithes (23 espèces = 59 %) sont distribuées en : a) foreuses avec quatre espèces

(14%) : Lithophaga lithophaga, Botula fusca, Gastrnehaena dubia, Jouannetia tournoueri ;

b) fouisseuses avec dix-neuf espèces (86 %) dont les fouisseurs légers suspensivores ; Anadara

turonica, Glycymeris bimaculata deshayesi, Glans cf. intermedia, Cardites antiquatus pectinatus

et les fouisseurs profonds comprenant les dépositivores ; Codakia decussata, Diplodonta

rotundata, Lutraria angustior, Tellina planata, Arcopagia crassa, Gastrana fragilis, Leporimetis

papyracea et les suspensivores : Venus multilamella, Periglypta miocenica, Pelecyora islandi-

— 14 —

coides, Dosinia exoleta. Dosinia orbicularis, Paphia vetula. Tapes basteroti, Caryocorbula

cocconii.

Les tendances observées précédemment se sont accentuées avec l’augmentation de la

proportion des endolithes (60 ®/o) par rapport aux épilithes (40 %), et parmi ces deux groupes,

la prédominance des épibyssaux (75 %) dans le premier et celle des fouisseurs (89 %) dans le

second.

2. Assemblages de Bivalves dans les faciès pré-récifaux et les récifs mixtes des environs

d’Oran

Région de Bou Zadjar-cap Figalo

a — La formation mixte de Sidi Mahdjoub reposant sur des calcaires à Algues

Les calcaires à Algues contiennent dix espèces, uniquement épilithes : Amusium

cristatum, Chlamys pusio, Chlamys linguafelis, Aequipecten seniensis. FlahelUpecten fraterculus

fraterculus, Pccten aduncus. Gigantopecten latissimus latissimus. Isognomon maxillatus, Spondy-

lus crassicosta, Ostrea lamellosa offreii. On remarque que ces calcaires à Algues sont

particuliérement propices au peuplement en Pectinidés de grande taille et autres espèces :

Gigantopecten latissimus. Isognomon maxillatus. Spondylus crassicosta. indicateurs de fonds

euhalins bien oxygénés.

Les récifs mixtes surmontent ce coralligène et possèdent une faune différente, car on y

note l'absence des Amusium et l'apparition des fouisseurs de grande taille ; onze espèces la

composent distribuées en : a) six épilithes (55 %), les unes épibyssales : Chlamys linguafelis,

Aequipecten seniensis, Isognomon maxillatus. les autres vagiles, reposant sur le fond : Pecten

bipartitus, Gigantopecten latissimus latissimus et l’une adhérente : Ostrea lamellosa offreti ; b)

cinq endolithes (45 %) dont les fouisseurs légers : Glycymeris bimacidata deshayesi, Glans cf.

intermedia, et les autres plus profondément enfouis dans les sédiments ; ? Pelecyora

(Cordiopsisl islandicoides, Paphia vetula et Panopea menardi.

Cette faune reflète des conditions de milieu sans doute moins profondes, plus agitées que

celles des calcaires à Algues précédents.

b — Les marnes gréseuses d'Aïn ed Dehanne

Elles offrent une faune comparable à celle des calcaires à Algues, avec toutefois une plus

grande diversité d’Huîtres accompagnant le cortège habituel de grands Pectinidés fixés,

nageurs ou reposant sur le fond : Chlamys pusio. Aequipecten seniensis. Amusium cristatum.

Pecten benedictus. Flabellipecten fraterculus fraterculus. Flabellipecten solarium, Gigantopecten

latissimus latissimus. - Spondylus crassicosta. Anomia ephippium, Hyotissa hyotis, Ostrea

lamellosa offreti, Ostreola stentina.

c — Les marnes blanches d'Aïn Meddah

Proches d’Aïn ed Dehanne ; elles ne sont riches qu’en Hyotissa hyotis, huître euhaline.

— 15 —

Le Murdjadjo

La base des formations récifales se place dans la biozone à Globorotalia mediterranea

caractéristique du Messinien (Rouchy, Chaix et Saint Martin, 1982).

a — Les marnes des Planteurs

Situées un peu en dehors du contexte récifal, elles se rattachent cependant aux formations

pré-récifales (Moissette, 1984). La faune récoltée est constituée exclusivement d’épilithes :

a) épibyssaux sessiles ou vagiles : Chlamys pusio. Chlamys linguafelis, Aequipecten seniensis,

Aequipeclen angelonii, Limaria tuberculata, Pecten benediclus, Pccten aduncus, Amussiopecten

koheni ; b) cémentés ; Spondylus crassicosta, Spondylus concentrkus, Neopycnodonte navicula-

ris. Cette association à Amusiuni et Neopycnodonte dans des marnes est significative de biotope

de salinité normale, de fond vaseux calme, d’une profondeur de l'ordre d’une centaine de

mètres.

b — Les calcaires à Algues de Terziza

Parmi ces calcaires, on retrouve la faune typique du coralligène à grands Pectinidés, à

Spondyles et Huîtres classiques : Flabellipecten fraterculus fraterculus, Flabellipecten solarium,

Flabellipecten planosulcatus, Gigantopecten albinus, Spondylus gaederopus, Hyotissa byotis,

Ostrea lamellosa offreti, Ostreola stentina.

c — Les récifs à Porites du ravin de la Vierge, de la route W 91 et de Bou Yacor

En raison d'une diagenése intense, ils ne possèdent qu’une faune réduite, mais à niches

écologiques diversifiées, avec des èpibiontes et endobiontes ; Linga columbella et Codakia

decussata, dépositivores. au ravin de la Vierge ; Chlamys pusio, Linga columbella, Gastrana

fragilis. Venus multilamella dans le gisement de la route W 91 et à Bou Yacor : Area noae,

Barbatia barbata, Codakia decussata, Charria gryphoides.

3. Assemblages de Bivalves dans les récifs à Porites, les récifs mixtes, les faciès pré-récifaux

des monts des Tessala

Dans les Tessala, le niveau récifal, fortement tectonisé, est relativement peu épais et la

construction présente une alternance de tapis corallien et de remplissage calcaire ou gréseux à

organismes. Ce dernier est le plus souvent constitué d’une boue micritique localement chargée

en éléments biodétritiques et due aux agents destructeurs du récif.

Nord des Tessala

a — Les récifs à Porites de Tafaraoui

Les Bivalves y sont représentés par dix espèces distribuées en : a) épilithes épibyssales,

parfois cavitaires : Chlamys pusio, Chlamys linguafelis, Lima lima, Cardita calyculata ;

b) endolithes : Anadara turonica (fouisseur superficiel), Linga columbella, Codakia decussata et

16 —

Gastrana fragilis (fouisseurs profonds dépositivores). Venus multilamella (suspensivores) et le

foreur « Pholadidea » sp.

Les endolithes sont légèrement prédominantes par rapport aux épilithes.

b — Les récifs à Porites d’Arbal

Proches de Tafaraoui ; ils n’ont livré que les deux espèces de Pectinidés, accompagna¬

trices, Chlamys pusio et Aequipecten seniensis, et l’Huître Neopycnodonte navicularis, indicatrice

d’euhalinité.

c — Le niveau pré-récifal e! les récifs à Porites du Djebel Aoud Sma

Le niveau sus-jacent aux diatomites contient quelques Pectinidés : Chlamys pusio et

Aequipecten opercularis dans la couche de base et Aequipecten seniensis. Pecten aduncus au

sommet. Les récifs à Porites contiennent quelques Huîtres (Hyotissa hyotis, Ostrea cf.

lamellosa) et surtout des fouisseurs, les uns superficiels {Anadara turonica, Cardiles antiquatus

pectinatus, Acanthocardia echinata, Acanthocardia cf aculeata), les autres profonds (Loripes

(L.) lacteus, Venus (Ventr.) multilamella, Dosinia exoleta, Paphia vetula) ; c’est une faune de

milieu plutôt agité, associée à des sables.

d — Les niveaux pré-récifaux et les récijs à Porites de Hamtnar Semmoumet

Les marnes gris-bleu de base renferment une faune indicatrice de milieu calme, assez

profond et euhalin avec les Pectinidés • Chlamys pusio, Aequipecten seniensis var. sarmenticia,

Amusium cristatum. Amussiopecien koheni et l’Huître Neopycnodonte navicularis. Les calcaires

marneux beiges renferment les trois espèces caractéristiques précédentes : Amusium cristatum,

Amussiopecten koheni, Neopycnodonte navicularis. Dans la couche supérieure, les Pectinidés à

test mince (Amusium et Amussiopecten) ont disparu ; ce qui indiquerait un milieu plus agité et

une profondeur moindre, avec les espèces suivantes : Chlamys pu.no. Aequipecten seniensis var.

sarmenticia, Chlamys linguqfelis, Spondylus concentricus, Neopycnodonte navicularis, Ostrea

lamellosa offreti et un seul fouisseur, Diplodonta rotundata. Les récifs à Porites offrent une

faune peu différente avec : Chlamys pusio, Aequipecten seniensis, Pecten benedictus, Spondylus

concentricus, Neopycnodonte navicularis, Ostreola stentinu, l’Huitre récifale Hyotissa hyotis et

deux fouisseurs : Glycymeris sp. et Diplodonta rotundata.

e — Les bancs marneux de Sig intercalés dans les tripolis

Les Pectinidés y sont dominants avec ; Chlamys pusio, Aequipecten seniensis var.

sarmenticia, Pecten benedictus, Amusium cristatum. Amussiopecten koheni, et deux Huîtres

(Neopycnodonte navicularis et Ostreola stentina), tous significatifs de salinité normale. La

coupe de Sig est riche en formes juvéniles de Neopycnodonte et é'Anomia ephippium var.

aspera. Les deux fouisseurs Anadara diluvii et Diplodonta rotundata sont rares tandis

qu'abonde Varicorbula gibba, pouvant signifier un certain confinement,

f — Les récifs à Porites de Bled Sidi bou Knadil

La faune récoltée est composée de treize espèces, comptant seulement trois épilithes :

Chlamys pusio, Pecten aduncus, Spondylus concentricus, et dix endolithes avec les fouisseurs

— 17 —

superficiels : Anadara turonica, Glycymeris birnaculata deshayesi, Cardites antiquatus peclinalus,

Acanthocardia cf. aculeata, les fouisseurs profonds, détritivores : Linga columbella, Diplodonta

rotundata, Tellina planata, et les suspensivores : Vertus multilamella, Tapes decussata, Paphia

vetula. Il est évident que cette faune, où prédominent les endolithes fouisseurs, habitait plus le

remplissage calcaire intercolonial que le bâti corallien lui-même. Elle témoigne de fonds bien

oxygénés, balayés par des courants.

Sud des Tessala

Les récifs mixtes de Sidi Hamadouche, d’extension limitée, installés suivant une ligne de

hauts-fonds en bordure méridionale des Tessala, ont livré neuf espèces toutes communes à la

faune de Tzioua analysée précédemment L’assemblage est bien caractéristique du milieu

récifal du Messinien étudié ; il comprend les épilithes épibyssaux Barbafia barbaia, Chlamys

linguafelis, Lima lima, l’épilithe cémenté Chama gryphoides, les endolithes foreurs Lithopliaga

lilhophaga, Botula fusca, Jouannetia tourmueri, les endolithes dépositivores Leporimetis

papyracea et Gastrana fragilis.

Conclusions

L’étude des Bivalves du Messinien d’Oranie permet, d’une part, de caractériser le milieu

récifal et son peuplement diversifié et de fournir une liste de références qui peut servir de base à

une comparaison avec les associations de Bivalves rencontrées dans les autres récifs messiniens

de la Méditerranée. Les assemblages de Bivalves des formations pré-récifales montrent, d’autre

part, leur originalité dans le cadre des divers palèoenvironnements relevés parmi le Messinien

pré-évapori tique.

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Planche 1

1. — Neopycnodonle navicularis (Brocchi) : deux valves gauches accolées. Messinien, marnes au-dessus des tripolis, Bled

Sidi bou Knadil (monts des Tessala, nord). Collection Mois-sette. MNHN, IP, n° R. 07315.

2a-2b. — Neopycnodonle naviculari .1 (Brocchi) : valve droite, face interne, charnière et anachomata vermiculés ( x 3 ),

Messinien. bancs marneux des tripolis, Sig (monts des Tessala, nord). Collection Moissette. MNHN, IP,

n“ R. 07316.

3. 4. — Hyotissa hyolis (Linné) : spécimen bivalve, côté valve gauche, et une valve droite, face interne. Messinien, récifs

mixtes, Sebaa Chioukh (Orame occidentale). Collection Saint Martin, MNHN, IP, n” R. 07317.

5a-5b. — Osirea (Osirea) iamellosa Brocchi offreti (Kilian) ; valve gauche fixée sur une valve droite et valve droite, face

interne (x 1 / 3 ), portant des restes de byssus calcifié à'Anomia (4. ephippiunij. Messinien, récifs mixtes, Sebaa

Chioukh (Oranic occidentale). Collection Saint Martin, MHNH, IP, n” R. 07318.

6. — Osireula stentina (Payraudeau) : valve droite, face interne et partie externe d'une valve gauche qui lui est

adhérente. Messinien, récifs mixtes, Sebaa Chioukh (Oranie occidentale). Collection Saint Martin. MNHN, IP, n”

R. 07319.

7a-7b, — Ostreoia sieniina (Payraudeau) : valve gauche, faces externe et interne ( x 2). Messinien, marnes blanches à

Huitres, Ain ed Dehanne (cap Figalo). Collection Moissette, MNHN, IP, n‘’ R. 07320.

Clichés D. Serrette et L. Merlette (MNHN, IP).

Bull. Mus. natn. Hist. nul., Paris, 4' sér., 10, 1988,

section C, n° 1 : 23-30.

The Madagascan Capitosaurs

by A. A. Warren and M, N. Hutchinson

Abstract. A sériés of labynnthodonts (Amphibia, Temnospondyli) from the Early Triassic of

Madagascar were described by Lehman (1961) as Benthosuchus madagascariensis, a member of the Family

Benthosuchidae. We here demonstrate that Lehman's type specimen is a member of the Family

Capitosauridae, and suggest that both this and others of Lehman’s hypodigm should be transferred to the

capitosaurid genus Parotosuchus.

Résumé. — Une série de Labyrinihodontes (Amphibiens, Temnospondyli) du Trias inférieur de

Madagascar a été décrite par Lehman (1961) comme Benthosuchus madagascariensis, de la famille des

Benthosuchidae. Nous démontrons ici que le spécimen holotype de Lehman appartient à la famille des

Capitosauridae et nous suggérons que non seulement celui-ci mais aussi les autres exemplaires de Lehman

devraient être reclassés dans le genre Paraiosuchus.

A. A. Warren and M. N. HinCHlNSON, Department ofZoology, La Trohe Vniversity, Bundoora, Victoria, Auslralia 3083.

Introduction

During our recent review of the literature on capitosaurids and capitosaurid-like forms we

discovered that an Early Triassic temnospondyl from Madagascar, Benthosuchus madagasca-

riensis Lehman. 1961, shares a number of distinctive features with Paroiosuchus alkiae, a new

Australian species of capitosaur (Warren and Hutchinson. 1988). This Madagascan species

has not been regarded as a capitosaurid by most authors, SliiSHiti.N and Lozovskiy (1979)

being a recent exception..We hâve now been able to examine a cast taken from the holotype

natural mould which confirmed the similarities to P. alkiae that we observed in Lehman’s

(1961) original description.

We hâve prepared a revised restoration of the skull (fig. 1-3) and below provide a

redescription which we believe justifies the inclusion of this taxon in the Capitosauridae.

The name Benthosuchus madagascariensis is based on a virtually complété small (50 mm

midline length) skull with included mandibles, pectoral girdle, and anterior axial skeleton. The

holotype was contained in a nodule which has preserved a natural mould of the bones, from

which high fidelity silicone casts can be prepared. In fact the casts provided for us appear to be

of markedly higher quality than those available to Lehman over twenty-five years ago. In the

following description we discuss only those points which are at variance with the earlier

description, which were not discussed by Lehman, or which emphasise the capitosaurid

affinities of B. madagascariensis.

— 26 —

Fig. 3. — Parotosuchus madagascariensis : skull in occipital view.

Description

Skull Roof. In dorsal view the snout is narrower than was shown by Lehman (1961, fig. 4).

The ornament is of the ridge-groove type, with the central region/centre of ossification of each

bone strongly pitted. For the most part our reconstruction of the bony sutures of the skull

roof does not differ markedly from that of Lehman, However we hâve modified his

reconstruction by establishing that the supratemporal enters the otic notch only dorsally, and

to a lesser extent than in Lehman's figure. Immediately below the skull roof the supratemporal

is excluded from the otic notch by a contact between the squamosal and the tabular. We also

note the presence of a septomaxilla which is partly exposed on the outer margin of the naris.

Occiput. In occipital view the skull is deep for a capitosaur but with a weakly arched

palate. There is a distinct crista utbularis e.xterna on the tabular portion of the paroccipital

process. The crista muscularis on the occipital surfaces of the tabiilars and postparietals is not

strongly developed or projecting, and the post temporal fossae are relatively large ovals. A

moderate crista falciforwis is developed on the otic margin of the squamosal. The quadrate

ramus of the pterygoid bears a low oblique ridge medially.

Palate. The most interesting feature of the palate not recorded by Lehman is the presence

of ectopterygoid tusks. Other marginal palatal features which we were able to clarify include

the sutures around the anterior margin of the ectopterygoid, which is just excluded from the

margin of the intcrptcrygoid vacuity We hâve been able to establish that about seven small

teeth follow the palatine tusks, and at least seven follow the ectopterygoid tusks.

Our restoration of the anterior palate largely supports that of Lehman, The anterior

palatal vacuity is heart-shaped, and followed by a V-shaped transvomerine tooth row. About

five vomerine teeth margin the choana medially, while two or three small palatine teeth border

the choana posteriorly. Lehman reported a denticulate or roughened surface (“ area aspera ”)

on the body of the parasphenoid, but our cast suggesis that such is not the case. However the

body and palatal ramus of the pterygoid are coarsely ornamented, a feature not clearly shown

by Lehman's figure 9. The rear of the parasphenoid bears a pair of capitosaurian transverse

ridges, each margined by a foramen notched into the latéral border of the parasphenoid. The

— 11 —

exoccipital t'ails to contact the pterygoid ventrally. The exoccipital condyles are oval,

posteromedially directed facets of unfinished bone.

Lower Jaw. The holotype mandibles are preserved in articulation with the skull, but the

left has been partiy displaced laterally revealing almost ail of the lingual surface. Lehman’s

illustration of the lingual surface (1961, fig. Il) indicates a weak prcarticular rise in front of the

glenoid cavity whereas our cast shows the prearticular actually rising very stecply to form a

hamate process. Lehman aiso incorrectly shows the prearticular almost excluded from the

posterior meckelian foramen by intrusion of the postsplenial. whereas the prearticular borders

the entire dorsal margin of this foramen. The anterior and middie coronoids each hâve a pair

of tusks anteriorly as well as small denticles. These coronoid tusks are smaller than the palatal

tusks, and about the height of the marginal teeth, although much broader-based than the

latter. The postglenoid areas of both jaws are not well shown by the casts, but appear to be of

the normal capitosaurid type (Type I of Jupp and Warren, 1986).

Discussion

In their original description of Benthosuchus sushkini, Bystrow and Efremov (1940) do

not define the genus but note that it is very close to both 'Capilosaurus' and Wellugasaurus,

both of which are now commonly equated with Paratosuchus (eg Welles and Cosgriff, 1965).

While we agréé that Benthosmhus and Parolosuchus are closely related we maintain the

convenient familial séparation of the two, including the Benthosuchidae and Capitosauridae

within the superfamily Capitosauroidea which probably aIso includes the Mastodonsauridae

(Kamphausen and Morales. 1981).

While neither the Benthosuchidae nor the Capitosauridae hâve been formally defined,

recently both were briefly reviewed.

Morales and Kamphausen (1984 : 680) write that “ Benthosuchids typically hâve

triangular skulls with moderately long to very long snouts that are moderately wide to narrow,

double (or incipienily double, i.e butterfly-shaped) anterior palatal vacuitiçs, and fronlals

excluded from the orbital rim Of these the skull shape is not diagnostic since many

capitosaurids hâve skulls of similar proportions, and the exclusion of the frontals from the

orbital rims is plesiomorphic.

Only the double shape of the anterior palatal vacuity is considered by us to be an

apomorphy for benthosuchids. Later they note that “ Capitosaurids typically possess a single

a.p.v., inclusion of the frontals in the orbital rims, and a generally wider snout than

benthosuchids ”. We consider the frontal inclusion in the orbit to be apomorphic (although

paralleled in the Dissorophidae). Jupp and Warren (1986) identified the prearticular or

hamate process of the mandible as a capitosaurid apomorphy while Warren and Hufchinson

(1988) suggest that élévation of the orbital rims above the level of the surrounding skull

surface may be characteristic of ail capitosaurids.

"Benthosuchus " mudagascariensis was placed in the Benthosuchidae (sensu Bystrow and

Efremov, 1940) by Lehman (1961 : 17, 19) on ihe basis of its relatively large eyes, tabular

horns directed backwards, the external nostril being relatively distant from the end of the

snout and the length of the “ plaque postérieure of the parasphenoid. Aside from the last

character, which Lehman does not e.xplain or discuss further, none of these features seem

— 28 —

grounds for inclusion in the Benthosuchidae or exclusion from the Capitosauridae. The large

eyes are lo be expecied in a specimen avowed by Lehman to be immature, the nostrils are not

any further from the end of the snout than is usual in capitosaurids, and several capitosaurids

hâve posteriorly directed tabular horns. B. madagascariensis does not fit in with Kamphausen

and Morales’s later (1984) définition of the Benthosuchidae since it has a capitosaurid rather

than benthosuchid anterior palatal vacuity and, unlike benthosuchids, the frontals enter the

orbital margins as they do in capitosaurs.

The proportions of the holotype skull of B. madagascariensis are not those normally

regarded as capitosauroid, however, like Lehman (1961), we believe the specimen to be

juvénile and, as we hâve recently discussed (Warren and HtrrcHtNSON, 1988), the proportions

of young capitosauroids change dramatically duhng early post metamorphic growth. In the

same paper wc noted thrcc fcatures which appear to be capitosauroid apomorphies and can be

used to identify specimens at any stage of growth. These are ; the prcsence of an oblique ridge

on the pterygoid, a crista falciformis on the squamosal, and characteristically arranged

transverse ridges on the pterygoid Ali three are présent in the Madagascan form.

The problem of the systematic position of ‘‘ B. " madagascariensis is complicated by the

attribution of several larger specimens to this species, although this attribution has not been

justified using characters uniquely shared by the holotype and referred specimens. It is clear

that if at least some of the referred specimens are conspecific with the holotype then this

species becomes much more typically capitosaurid in proportions as it matures.

A second Madagascan species, also described from several specimens, was allocated lo the

genus Wetlugasaurus, but only given a spécifie name (H', milloti) in the plate captions

(Lehman, 1961, figs. 18, 21, pl. xii-xiv). Lehman separated Wetlugasaurus from Benthosuchus

using the criteria of Bystrow and Efremov (1940) which readily separate the type species of

the généra B. sushkini and IV, angustlfrons. However by these criteria ail of the Madagascan

specimens conform to Weitugasaurus, a genus synonymised with Paroiosuchus by Welles and

CosoRIEE (1965) and which has generally been used for the most primitive capitosaurids

(COSGRIFF and de FaUW, 1987). Added to this is the fact that the récognition of IV. milloti as a

taxon distinct from B. madagascariensis is apparently based on very little evidenoe (supposed

différences in ornament size t orientation of transvomerine lecth).

We disagree with Welles and Cosgriff (1965) who excluded W. milloti from the

Capitosauridae (oddly, they failed to mention " B. "madagascariensis) bccause of its relatively

short face, large orbits and nares, lack of protruding orbits and concave narial région and a

down tilted skull rear. We suggest thaï the short face and large orbits and nares are associated

with the small size and possibly juvénile condition of the specimens. Oiir examination of the

plates and description in Lf.hman (1961) indicates that W. milloti actually did hâve slightly

protruding orbits and a concave narial région to at least the same degree as several capitosaurs

(e.g. P. pronus Howie, 1970, and P. peahodyi WeWes and Cosgriflf, 1965). The down tilted skull

rear is unusual in degree, but a downward flaring of the jugal and quadratojugal is normal in

capitosaurs. The more extreme condition seen in the FF. milloti skull in Lehman's (1961)

plate XII is at least partiy due to the distortion of the skull roof which is évident in this

specimen. The frontal of IT. milloti enters the orbital margin in the parotosuchian manner

(despile a daim to the contrary by Cosgriff and de Fauw, 1987).

Our conclusion is that Lehman’s species are both capitosaurids and should be placed,

pending a thorough révision of the family, in the genus Parotosuchus. In the absence of

— 29 —

a detailed restudy of ail of Lehman’s material, and in view of the tenuous nature of the

distinguishing features Lehman used to describe the taxa, we believe that ail specimens should

be regarded as a single species, for which the combination Parotosuchus madagascariensis has

page priority.

Family Capitosauridae Watson, 1919

Genus PAROTOSUCHUS Otschev and Shishkin, 1968

Type species. Capitosaurus nasutus Meyer, 1858, by subséquent désignation.

Parotosuchus madagascariensis new combination

Type specimen. Holotype. Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. No. MAE 3003 (figs. 1-3),

Lehman, 1961, pl. iv and v, figs. 4, 8-11, 13, 14, a skull and partial postcranial skeleton.

Type Locality. Madiromiary, Northwest Madagascar.

Horizon. Middie Sakamena Group, Early Triassic (Scythian, Al).

Diagnosis. Distinguished from ail other species of Parotosuchus except P. aliciae (Warren and

Hutchinson, 1988) by the presence of tusks on the ectopterygoid and from P. aliciae by the less well

developed crista muscularis above the post temporal fossa. by the weakly developed oblique ridge on the

pterygoid (rather than hypertrophied) and by the smaller crista falciformis on the squamosal.

Acknowledgetnents

We thank Dr Philippe Janvier of the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, for providing the

excellent silicone casts of P. madagascariensis. The drawings are by David Keen and Rhonda

McLauchlan typed the manuscript. Salary for MNH was provided by the Australian Research Grants

Scheme.

REFERENCES

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stegocephalian from the Middle Buntsandstein of the Odenwald, Germany. Neues Jb. Geol.

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Bull . Mus . natn . Hist . nal ., Paris , 4' sér., 10, 1988,

section C, n" I : 31-88.

Le polyphylétîsme des Acrodelphidae,

Odontocètes longirostres du Miocène européen

par Christian de Muizon

Résumé. — Les Acrodelphidae Abel, 1905, constituent une famille d’Odontocètes longirostres qui

incluait traditionnellement des genres comme Schizodelphis, Acrodelphis. Eoplatanista ou Chanipsodelpliis.

La révision du spécimen-type de Schizodelphis .ndcatici montre que cette espèce est un Eiirhinodelphidae

et les autres spécimens qui lui étaient rapportés sont rangés dans le genre EoplaUmisia lequel constitue le

groupe-frère de cette famille. La famille des Rhabdosteidae et le genre Rhuhdv.steus. défini sur une espèce-

type dont le spécimen-type est trop peu significatif, sont regardés ici comme des incenae sedis restreints à

ce spécimen. Tous les spécimens de la formation Calvert (Maryland, USA), rapportés au genre

Rhahdosieus. se rapportent en fait à Schizodelphis. Une révision taxonomique des genres Acrodelpliis et

Champsodelphis conduit à regarder le premier comme un synonyme plus récent du second ; ce dernier est

considéré comme un incenae sedis restreint à l'holotype de C. niairogenius. une portion de mandibule non

significative pour définir un odontocéte. « Acrodelphis » onihonii est donc rapporté à un nouveau genre ;

Dalpiazina. D. ombonii présente de nombreux caractères qui le rapprochent des Squalodontidac et surtout

du genre Squahdon. D. ombonii esK rattaché à la famille nouvelle des Dalpiazinidae, Il est connu par des

éléments crâniens suffisamment bien conservés pour justifier son identification, Tous les autres spécimens

rapportés par Abel au genre Acrodelphis, soit appartiennent à une autre famille, soit sont des incenae

sedis. Le taxon Acrodelphidae est un incenae sedis restreint au spècimen-type de l’espèce-type du genre-

type de la famille. « Champsodelphis v teiragorhinus est un Squalodelphidae attribué à un genre nouveau

Medocinia, qui présente certaines affinités avec le genre Notucetns. Les genres Fomatodelphis et Zarhachis,

inclus par certains auteurs dans les Acrodelphidae, sont en fait des Platanistidae.

Abstract. The family Acrodelphidae Abel. 1905, is a group of long-snouted odoncetes which was

traditionally considered to include such généra as Acrodelphis. Schizodelphis, Eoplatanista and Champso¬

delphis. The révision of lhe lype-spccimen of Schizodelphis sulcatus reveals it to be a Eurhinodelphidae

while the other spécimens referred to it are placed in lhe genus Eoplatanista ; the lutter represents the

sister-group of the Eurhinodelphidae, The family Rhabdosteidae and the genus Rhahdnsteus are based

upon a type-species whosc lype-specimen is too uncompiete for taxonomie purposes and they are here

regarded as incenae sedis, the nomina being reslricted to that spccimen. AH the specimens from the

Calvert Formation hiiherto referred to the genus Rhahdosteus are in lad représentative of Schizodelphis.

Taxonomie révision of lhe généra Acrodelphis and Champsodelphis, shows thaï the first is a junior

synonym of lhe second ; the lalter is regarded as incertae sedis reslricted to lhe type specimen, a portion of

jaw which is noi sufficient for définition of an odonlocele. "Acrodelphis " ombonii is referred to a new

genus ; Dalpiazina. D. ombonii shows several features which relate it to the Squalodontidac and especially

to the genus Squalodon. D. ombonii is referred to the family Dalpiazinidae ; it is known by cranial

éléments well preserved enough to enable proper identification. AH the other specimens referred by Abel

to the genus Acrodelphis belong either to another family or are incenae sedis. The taxon Acrodelphidae is

an incertae sedis reslricted to the type-specimen of the type-species of the type-genus of lhe family.

“ Champ.sodelphis " tetragorhinus is a Squalodelphidae referred to a new genus ; Medocinia. which shows

32 —

some affinities with the genus Notocetus. The généra Pomaiodelphis and Zarhachis, included by some

authors in the Acrodelphidae, are in fact Platanistidae.

C. de Muizon, Inslilul de Paléontologie . U A 12 CNRS . Muséum national d'Histoire naturelle . 8 . rue Buffon . 75005 Paris .

Introduction

La famille des Acrodelphidae fut créée par Abel (1905) pour réunir un grand nombre de

genres d’Odontocètes, pour la plupart longirostres, qui furent par la suite classés dans des

familles bien différentes. Abel (1905) incluait dans les Acrodelphidae les genres suivants :

Acrodelphis, Cyriodelphis, Delphinodon, Inla, Ponioporia, Delphinapierus et Monodon. Le genre

Cyrtodelphis Abel, 1900, est un synonyme plus récent de Schizodelphis Gervais. 1861 (voir

Simpson, 19451. Delphinodon est un Delphinoidea Kentnodontidae, Inia est un Iniidae,

Ponioporia, un Pontoporiidae et Delphinapierus et Monodon sont des Monodontidae.

Simpson (1945) inclut dans les Acrodelphidae les genres .Acrodelphis, Schizodelphis

[ = Cyrtodelphis], Eoplatanista, Chainpsodelphis, Heterodelphis et Pomaiodelphis. Ce dernier

genre est un Platanistidae (Muizon, 1987) tandis cpi'Heterodelphis Brandt, 1873 est une forme

mal connue dont la morphologie du tympanique, celle de l’atlas et celle des processus

transverscs des vertèbres lombaires indiquent une appartenance aux Delphinida. Restent donc

quatre genres que j’ai inclus dans la famille des Acrodelphidae (Muizon, 1984), un groupe

dont j’avais signalé la précarité puisqu’il n’était défini par aucune synapomorphie. Barnes et

al. (1985) dans un rapide survol de l'évolution des cétacés, pensent qu’à cette famille doivent se

rattacher Zarhachis et Pomaiodelphis, des genres qui furent par la suite démontrés comme des

Platanistidae (Muizon, 1987) L’examen des riches collections de cétacés de l’Institut de

Géologie de l’LIniversité de Padoue et la confrontation de certains spécimens avec les

holotypes conservés à l’Institut de Paléontologie du Muséum national d’Histoire naturelle à

Paris a permis de réviser le statut taxonomique des quatre genres inclus dans les

Acrodelphidae, à savoir Schizodelphis, Eoplatanista, Acrodelphis et Champsodelphis. Certains

des principaux changements proposés ici ont été annoncés dans un travail précèdent (Muizon,

1984). Dans le présent mémoire, seront d’abord envisagés les problèmes concernant les genres

Schizodelphis et Eoplatanista, qui, comme nous le verrons, sont intimement liés, puis celui

d'Acrodelphis et enfin celui de Champsodelphis qui lui est en partie lié.

Abréviations

hft : hauteur de la fosse temporale ; |bc : largeur bicondylienne ; Ibz • largeur bizygomatique ; Icrl :

largeur entre les crêtes lambdoïdcs ; Lft ; longueur de la fosse temporale ; Ina : largeur des fosses nasales ;

Lpoc ; distance entre le fond de l’échancrure prêorbjiaire et le bord postérieur du condyle occipital ; Lpol :

distance entre le fond de l'échancrure préorbitaire et le bord postérieur de la crête lambdoïde ; Ipop :

largeur du crâne au niveau des processus postorbitaires ; Irb ; largeur du rostre à .sa base.

IGUP : Institut de Géologie de l'Université de Padoue (Italie) ; IRSNB : Institut Royal des Sciences

Naturelles de Belgique; MHNB : Muséum d’Histoire Naturelle de Bordeaux (France); MNHN :

Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris (France) ; USNM : United State National Muséum of

Natural History, Washington (USA).

33 —

I. SCHIZODELPHIS

« Delphinorhynchus » sulcatus fut défini par Gervais en 1853 sur un crâne de Dauphin

longirostre provenant de Cournonsec (Hérault, France). Quelques années plus tard, Gervais

(1861) attribua cette espèce à un genre nouveau, Schizodelphis. Abel (1900) décrivit un crâne

de Dauphin longirostre associé à sa mandibule et le rapporta à l'espèce de Gervais (1853).

Toutefois, Abel, prétextant que les genres Schizodelphis et Champsodelphis étaient difficiles à

séparer, les remplaça par deux autres genres définis sur la morphologie de leur angle

symphysaire, celui-ci étant arrondi chez Cyrtodelphis et anguleux chez Acrodelphis. Outre la

précarité de ce caractère qui est loin d’être aussi constant que le dit Abel, le genre

Cyrtodelphis, défini sur l’espèce-type C. sulcatus (Gervais, 1853), est donc un synonyme plus

récent de Schizodelphis. Trois ans plus tard, Dal Piaz (1903) rapporte à Cyrtodelphis sulcatus

(Gervais) un crâne et une mandibule associés, provenant des carrières de Molasse de Bologne

(Italie) ; ce spécimen présente son tympanique et son pèriotique associés au crâne. Récemment,

PiLLËRi (1985) a rapporté à Schizodelphis sulcatus (Gervais) plusieurs spécimens de la

collection de Cétacés de l’Institut de Géologie de l’Université de Padoue (Italie) provenant de

la même molasse bolognaise ; certains de ces spécimens sont particulièrement bien conservés et

présentent leur région auditive en connexion. Par ailleurs, la formation Calvert (Maryland,

USA) a livré de très nombreux restes de Dauphins longirostres attribués aux genres

Rhabdosteus (Cope, 1868) et Eurbinodelphis (Kellogg, 1925a). Myrick (1979) révisa l'ensemble

des spécimens connus provenant de la formation Calvert et inclut les deux genres dans la

famille des Rhabdosteidae Gill, 1871, nom prioritaire devant celui d’Eurhinodelphidae Abel,

1902. Les collections de l’U.S. National Muséum à Washington contiennent plusieurs dizaines

de crânes et squelettes subcomplets de Rhabdosteidae qui constituent la plus importante série

connue au monde de représentants de cette famille. Ce matériel exceptionnel, tant d’Italie que

d’Amérique du Nord, a pu être confronté avec le spécimen-type de Schizodelphis sulcatus

(MNHN RL 12) dont la repréparation ouvre de nouveaux horizons.

A — Affinités familiales de l’holotype de Schizodelphis sulcatus (Gervais, 1853)

La comparaison de l'holotype de Schizodelphis sulcatus de Cournonsec (Hérault, France)

avec les spécimens rapportés à cette espèce provenant de la molasse de Bologne (Italie)

indique, de façon très nette, la différence, au moins d’ordre générique, existant entre les

spécimens français et italiens (fig. 1). Comme nous le verrons plus loin le spécimen

d’Eggenburg (Autriche) décrit par Abel (1900) est congénérique des individus italiens.

Le spécimen de Cournonsec est incomplet et, entre autres, manquent l’apex de son rostre,

le sommet de son crâne (vertex), presque toute la région supraoccipitale et une bonne partie du

basioccipital ; sur la face ventrale du crâne sont également absents la région auditive, les lames

latérales et les processus hamulaires des ptérydoïdes, les processus postglénoïdes des

Fig, I. — Crâne de Schizodelphis sulcatus (MNHN RL 12, holotype). Miocène inférieur, Coumonsec, Hérault (France) :

a, vue dorsale ; b, vue ventrale ; c, vue latérale. (Échelle = 5 cm.)

squamosaux et les processus paroccipilaux des exoccipitaux. Toutefois plusieurs caractères du

crâne permettent d’exclure les spécimens italiens de toute appartenance au genre Schizodel-

phis ; ce sont, chez l’holotype de Schizodelphis sulcatus :

— le crâne cérébral plus grand et plus large ;

— l’élargissement de l’ouverture dorsale de la gouttière rostrale juste en avant de la ligne

joignant le fond des échancrures antéorbitaires, ce qui n’existe ni chez les formes italiennes ni

chez la forme autrichienne ;

— les processus supraorbitaires, beaucoup plus larges et moins épais qui, comme chez

Eurhinodelphis, présentent un bombement peu élevé et régulier (le bord latéral du processus

supraorbitaire de Schizodelphis sulcatus présente une morphologie en lame et n’est pas tronqué

comme cela s'observe chez les spécimens italiens où il forme un plan vertical à subvertical) ;

— les hémisphères cérébraux, beaucoup plus larges;

— en vue latérale, la fosse sterno-mastoïde, plus grande et plus profonde ;

— la fosse temporale, beaucoup plus petite et surtout beaucoup moins haute ;

— en vue ventrale, les processus zygomatiques, plus larges et plus massifs ;

— l’orbite, beaucoup plus profonde ;

— la région ventro-médiane du crâne au niveau des palatins, beaucoup plus basse et qui

ne montre pas la caréné profilée des spécimens italiens ;

— en vue occipitale, les crêtes lambdoïdes, beaucoup plus écartées et orientées

latéralement comme chez Eurhinodelphis ;

— les alvéoles dentaires, beaucoup plus resserrés.

Pour tous ces caractères, l’holotype de Schizodelphis sulcatus diffère franchement des

spécimens rapportés à cette espèce par Abhl (1900), Dal Piaz (1903) et Pilleri (1985). En

revanche, ces caractères sont beaucoup plus en accord avec ce que l'on observe chez les genres

Eurhinodelphis ou Rhabdosieus (sensu Myrick, 1979). La morphologie du processus supraor¬

bitaire, du processus zygomatique, de la fosse temporale, des crêtes lambdoïdes, et de la

gouttière rostrale de Schizodelphis sulcatus se retrouvent, identiques, chez Rhahdosteus (sensu

Myrick, 1979) et chez Eurhinodelphis. De plus, comme chez ces genres, le rostre de 5. sulcatus

montre en vue dorsale ou ventrale une légère dilatation en largeur. Cette disposition est

également présente sur la vue latérale où l’on note une dilatation en hauteur de la partie du

maxillaire, latérale aux alvéoles dentaires. Pour toutes ces ressemblances, il est clair que

Schizodelphis sulcatus doive se rattacher aux Rhabdosteidae (sensu Myrick, 1979) et non aux

Acrodelphidae.

B — Affinités génériques de l'holotype de Schizodelphis sulcatus

Les Rhabdosteidae (sensu Myrick, 1979) sont connus par quatre genres : Rhahdosteus,

Eurhinodelphis. Argyrocelus et Ziphiodelphis.

Schizodelphis sulcatus diffère du genre Argyrocelus par les proportions de son crâne

cérébral, beaucoup plus court, dont la région occipitale est fortement redressée, tandis que

chez Argyrocelus elle est très inclinée et les condyles sont très saillants postérieurement.

Fig. 2. — Crâne de Schizodelphis barnesi (MNHN AMN 19), Miocène moyen de la formation Calvert, Maryland

(USA); attribué par Myrick (1979) à Rhabdosteus laliradix : a, vue dorsale; b, vue ventrale; c, vue latérale.

(Échelle = 5 cm.)

— 37 —

Ziphiodelphis est une forme très proche à'Eurhinodelphis dont il diffère essentiellement par sa

grande taille, sa robustesse et la morphologie plus gracile et moins anguleuse de son

périotique. Les autres caractères signalés par Dal Piaz (1977) et Pilleri (1985) concernant la

perte de la couronne dentaire chez certaines dents, et la présence d’une gouttière alvéolaire,

sont des particularités de l'holotype (IGUP 26187) qui ne peuvent être retenues dans la

diagnose du genre. Les dents non fonctionnelles, sans couronne, signalées par ces auteurs, ont

été simplement brisées et usées, soit du vivant de l'animal, soit après sa mort : de plus, la

couronne résiduelle, notée par Pilleri, sur une dent de l’holotype (Pilleri, 1985, fig. 19a) n’est

en fait que la dentine de la racine, plus sombre et plus dure que le cément qui l’entoure, la

couronne ayant été brisée. La gouttière alvéolaire observable sur l’holotype n’est qu'un

artefact dû à une légère détérioration post-moriem avant ou pendant la fossilisation. Dans ce

contexte, et malgré les affirmations peu argumentées de Pilleri (1985), les suppositions de

Kellogg (1928) sur la synonymie de Ziphiodelphis avec Eurhinodelphis semblent justifiées.

Toutefois, Ziphiodelphis sera provisoirement maintenu ici comme un genre propre, essentielle¬

ment à cause de la robustesse et de la grande taille de son squelette ainsi qüe de la morphologie

de son périotique.

Tableau I. — Comparaison de quelques mensurations de crânes à'Eurhinodelphis de la formation de

Calvert (USA). Les espèces de Myrick ont été conservées bien qu’il n'existe très probablement que

deux espèces, E. bossi et E. crisiatus, qui se rapportent à ce genre dans cette formation ; abréviations

voir p. 32 ; e = mesure estimée.

Espèce

caiaiogue

USNM

Ibz

Ipop

Irb

Icrl

Lft

hft

Eurhinodelphis bossi

24 856

236

240

142

176

100

» »

8 842

241

235e

112

142

126

» »

16 464

—

119

—

» »

10711

250

—

» »

299 709

219

214

125

125e

102

» »

25 666

—

114

—

Eurhinodelphis « vaughni »

16 581

236

240

142

176

100

27e

» »

167 629

220

223

107

137

» »

171 103

215

—

122

130

» »

175 381

250

258

157

167

115

Eurhinodelphis « morisi »

167 622

217

215

105

—

Eurhinodelphis « ashbyi »

244 401

—

103

—

Eurinodelphis cristatus

13 470

230

236

132

—

» »

21 363

264

277

156

182

» »

213 436

236

253

145

176

» »

167 675

222

231

129e

175e

29e

» »

13 875

210

215

100

—

X E. bossi

236.5

229,6

124,5

147,6

110,5

JJ E. « vaughni »

230.2

240,3

132

152,5

101,2

X E. cristatus

232,4

242,4

132,4

177,6

36,8

X totale

231,8

236,4

126,4

158,6

40,5

— 38 —

Tableau II, — Comparaison de quelques mensurations de crânes de Rhabdosleus (sensu Myrick, 1979)

de la formation de Calvert (USA) avec celles de l'holotype de Schizodelphis sulcaïus. (Les espèces

créées par Myrick (1979) ont été maintenues bien qu’il n’existe très probablement qu'une seule

espèce dans cette formation : « R. » barnesi. abréviations voir p. 32 ; e = mesure estimée.

Espèce

N° catalogue

USNM

Ibz

Ipop

Irb

Icrl

Lft

hft

« Rhabdosleus longirostris »

16 631

191

188e

128

» »

187 213

201

210

115e

95e

—

» »

187 211

100 X 2

= 220e

93 X 2

= 186e

114

» »

187 212

191

175e

115

» »

171 008

188

—

95e

—

» »

244 413

205

114

—

» »

187 306

185

—

118e

» »

171 121

—

160

100e

» »

20 668

198

—

» »

244 409

197

—

100

—

33e

» »

187 130

165

166

111

—

» »

244 404

185

—

108

» »

13 567

185

183

123

» »

25 144

182

—

104e

53e

» »

187 627

190

—

121

» »

175 379

169

162e

105

93e

—

« Rhabdosleus latiradix »

13 873

190

—

115e

—

» »

23 036

—

» »

214437

180

177

—

« Rhabdosleus hruschkai »

187314

177

111

» »

187 621

180

—

122

—

« Rhabdosleus barnesi »

187 312

184

180

116

—

» »

24 403

201

214

104

125

100

—

« Rhabdosleus » sp.

21 303

—

183

—

» »

19212

93 X 2

= 186e

98 X 2

= 196e

—

» »

205 772

188

—

% e R. hngirosiris »

188,8

181,5

86,2

113,5

84,1

45,1

'R « R. laliradi.x »

185

177

115

R « R. hruschkai »

178,5

177

111.5

R « R. » barnesi

192,5

197

120,5

R R., sp.

187

189,5

—

R totale

187,7

184,1

87,1

114,7

45,6

Schizodelphis sulcaïus

MNHN RL 12

184

182

88e

112

Schizodelphis sulcaïus, par sa taille gracile, diffère de Ziphiodelphis et à'Eurhinodelphis

tandis qu'il se rapproche sur ce point des spécimens rapportés par Myrick (1979) au genre

Rhabdosleus. D’une façon générale, le crâne de Rhabdosleus diffère de celui à.'Eurhinodelphis

par la taille de son crâne cérébral, nettement plus petit, par son rostre plus fin et plus étroit à

sa base et par la plus grande gracilité de l’ensemble de son crâne (fig. 2 et 3). D'autres

— 39 —

différences sont notables au niveau du vertex et du périotique mais ne peuvent entrer en ligne

de compte pour la comparaison de l’holotype de S. sulcatus puisque ces régions sont inconnues

sur ce spécimen. Par ailleurs, la comparaison de quelques mesures du crâne de Rhabdosteus

(sensu Myrick, 1979), de celui d'Eurhinodelphis et du spécimen-type de Schizodelphis sulcatus

(tabl. I et II) est révélatrice puisque le spécimen de Gervais s’accorde parfaitement avec la

variation observée chez Rhabdosteus et se situe même très prés de la moyenne pour chaque

mesure. Le type de S. sulcatus (MNHN RL 12) diffère, en revanche, nettement d'Eurhinodel¬

phis pour les mêmes mesures. En conséquence, compte tenu des grandes similitudes

Fig. 3. — Vue occipitale de crânes de Schizodelphis : a, S. sutcaïus (MNHN RL 12, holotype), Miocène inférieur de

Cournonsec, Hérault (France); -b, 5. barnesi (MNHN AMN 19), Miocène moyen de la formation Calvert,

Maryland (USA). (Échelle = 5 cm.)

— 40 —

morphologiques et dimensionnelles que présente le type de Schizodelphis sulcaïus avec le genre

Rhahdosteus (sensu Myrcck, 1979), il apparaît nécessaire de rapporter au genre Schizodelphis

tous les spécimens rapportés par Myrick (1979) au genre Rhabdosteux à l’exception du

spécimen-type de l’espèce-type de ce genre. Cette exclusion est justifiée par le fait que le

spécimen-type de R. latiradix Cope, 1868, espèce-type du genre (voir True, 1908), est un

fragment de rostre qui est regardé ici comme beaucoup trop incomplet pour permettre une

détermination même à un niveau familial et qui ne présente pas suffisamment de caractères

pour rapporter à ce genre aucun autre spécimen. En conséquence, je propose de considérer les

taxons Rhahdosteus latiradix. Rhabdosteux et Rhabdosteidae comme des incertae sedis

restreints au spècimen-iype de Cope (1868).

Par ailleurs, si l’on observe, sur le tableau HT, les mensurations des spécimens du Miocène

d’Anvers (Belgique) on constate qu'Eurhinodelphis cocheteuxi et £ cristatus s’accordent

parfaitement avec les spécimens de la formation Calvert attribués à ce genre (tabl. 1), tandis

qu’ « Eurhinodelphis » longirostris rentre dans la variation observée chez les spécimens

rapportés par Myrick (1979) au genre Rhahdosteus et attribués ici au genre Schizodelphis. Le

spécimen-type de Schizodelphis sulcatus est donc également congénérique des spécimens

rapportés par Abel (1902) a Eurhinodelphis longirostris.

Doivent donc se rapporter au genre Schizodelphis les spécimens décrits par Abel sous le

nom d'Eurhinodelphis longirostris et ceux attribués par Myrick au genre Rhahdosteus à

l’exclusion du spécimen-type de l’espèce-type de ce genre.

Sur le plan familial, le taxon Rhabdosteidae étant un incertae sedis, le nom d’Eurhinodel-

phidae (Abel, 1902) doit être utilisé pour regrouper les genres Eurhinodelphis. Schizodelphis,

Ziphiodelphis et Argyrocetus.

C — Affinités spécifiques de l’holotype de Schizodelphis sulcatus

Le spécimen-type de Schizodelphis sulcatus diffère essentiellement des formes américaines

et belges par l’aplatissement dorso-ventral de la base de son rostre et par son processus

zygomatique, plus gracile et moins épais. Pour ces deux caractères, il ne se rattache à aucune

des autres espèces connues, et représente une espèce propre.

Dans sa révision des dauphins longirostres de la formation Calvert. Myrick (1979) y

reconnaît quatre espèces attribuables au genre Rhahdosteus R. latiradix, R. longirostris, R.

barrwsi et R. hruschkat. les trois dernières étant ici rapportées au genre Schizodelphis. En fait la

comparaison des mensurations données dans le tableau II semble indiquer la présence d’une

seule espèce de Schizodelphis dans la formation Calvert. De plus, les caractères analysés par

Myrick (1979) relèvent plus de la variation individuelle que d’une véritable différence

spécifique (vertex, morphologie des nasaux, processus zygomatique, morphologie de la

symphyse mandibulaire).

Nous avoas vu que Rhahdosteus latiradix était un incertae sedis restreint à son spécimen-

type. Par ailleurs, S. longirostris ne semble pas être présent dans la formation Calvert car les

spécimens rapportes par Myrick (1979) à cette espèce diffèrent de l'holotype décrit par Abel,

et ce, pour les caractères suivants ;

— chez les formes américaines, les nasaux sont grands et ont un profil très arrondi

formant une convexité régulière depuis leur contact avec le mésethmoïde jusqu’à leur bord

— 41 ^

postérieur ; ces os, fortement développés vers l’arrière, tendent à surmonter les frontaux et

atteignent parfois l’occipital ; chez les formes belges, les nasaux ont un profil beaucoup plus

anguleux et leur face dorsale, plane ou légèrement convexe, forme avec leur face antérieure un

angle presque droit, parfois obtus ;

— le mésethmoïde des formes américaines remonte peu sur le flanc antérieur des nasaux

tandis que chez les formes belges il atteint presque l’arête antéro-dorsale du nasal ;

— en vue de profil, le vertex des formes américaines est plus élevé, le télescopage du crâne

à ce niveau est plus accentué et les plaques spiraculaires des prémaxillaires plus concaves que

chez les formes belges ;

— le rostre des spécimens belges est plus élevé et plus robuste à sa base que celui des

spécimens américains et ne présente pas le renflement transversal situé à environ 15 cm de la

base du rostre, que l’on observe chez ces derniers.

Tableau 111. — Comparaison de quelques mensurations de crânes rapportés par Abel au genre

Eurhinodelphis. (Abréviations, voir p. 32 ; e = mesure estimée.)

Espèce

N" catalogue

IRSNB

Ibz

Ipop

Irb

Icrl

Lft

hft

Eurhinodelphis cocheleuxi

A 3253

M296

318

285

166

—

Eurhinodelphis cocheleuxi

A 3255

M 297

268

—

166

122

Eurhinodelphis cocheleuxi

A 3252

279

276

156e

179e

134

Eurhinodelphis crislalus

A 3243

M 367

195e

244e

134e

—

« Eurhinodelphis » longirosiris

A 3235

M 343

187

184

106

105e

80e

57e

« Eurhinodelphis » longirosiris

A 3238

M 344

—

202

110

—

« Eurhinodelphis » longirosiris

A 3249

M 342

205

207

■

Les numéros à 4 chiffres précédés de la lettre A correspondent aux anciens numéros donnés par Abel et utilisés

dans ses publications. Les numéros précédés de la lettre M sont ceux actuellement en vigueur dans les collections de

l’Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique.

Pour tous ces caractères, aucun des spécimens rapportés par Myrick (1979) à

Rhabdosteus longirosiris ne se rapporte à l’espèce décrite et définie par Abel (1902) : S.

longirostri.i. Restent donc deux espèces de Schizodelphis dans la formation Calvert : S. barnesi

et 5. hruschkai, toutes deux créées par Myrick (1979). Ces espèces sont définies par leur auteur

sur des caractères considérés ici comme relevant de la variation individuelle (largeur du rostre

à sa base, morphologie du pourtour de la face, développement de la crête occipitale,

— 42 —

profondeur de l'échancrure antéorbitaire, dimensions, élévation et largeur du vertex,

proportions des nasaux, épaisseur des processus supraorbitaires et morphologie du processus

zygomatique, entre autres). Les Eurhinodelphidae constituent une famille d’Odontocètes à

forte variation individuelle et la population de la formation Calvert, comme l'indique Myrick

(1979), dénote une importante variation due à l’âge (géologique et biologique) et au sexe. En

conséquence la définition d’espèces dans le sens biologique du terme me paraît illusoire dans le

cas des Schizodelphis de la formation Calvert. Pour ce motif, S. barnesi et 5. hruschkui sont ici

considérées comme synonymes. S barnesi, la première espèce définie dans le travail de Myrick

(1979), est ici regardée comme prioritaire devant S. hrusçhkai. Il est donc admis dans ce travail

que la formation Calvert ne renferme qu’une seule espèce de Schizodelphis : S. barnesi.

D — Spécimens rapportés à Schizodelphis sulcatus

Van Beneden et Gervais (1880, pl. 57, fig. 8) ont figuré une région auditive d'Odontocète

(MNHN RL 11) provenant des marnes de Castries (Hérault, France) qu'ils ont attribuée à

Schizodelphis sulcatus, sans arguments concrets pui.sque le spécimen-type ne possède plus ses

périotiques et tympaniques (fig. 4 et 5). Or, Abel (1902, pl. 14, fig. 1 et 2) figure un crâne

(IRSNB M 343) provenant des sables d’Anvers qu'il rapporte à Eurhinodelphis longirosiris et

qui présente son périotique et une partie du tympanique associés.

La comparaison du périotique du spécimen belge (IRSNB M 343) avec celui des marnes

de Castries (France) confirme l'appartenance de MNHN RL 11 au genre Schizodelphis

essentiellement par la taille de sa pars cochlearis beaucoup plus petite que chez Eurhinodelphis

et par la moindre excavation de la face antérieure du processus dorsal, de plus, le tympanique

associé à ce périotique diffère également de celui d'Eurhinodelphis par la morphologie de son

sillon ventral moins profond, moins long et dont la partie antérieure n’est pas déjetée

latéralement comme chez Eurhinodelphis. Ces caractéristiques du tympanique se retrouvent

chez tous les Schizodelphis de la formation Calvert, dont on connaît cet os associé au crâne ;

elles constituent des caractères diagnostiques permettant de séparer les deu.x genres (fig. 6). Il

apparaît donc raisonnable d'attribuer MNHN RL 11 au genre Schizodelphis ; toutefois, devant

le caractère incomplet du périotique dont manque le processus antérieur, et devant la difficulté

de déterminer spécifiquement des régions auditives isolées, une détermination plus poussée

serait par trop hasardeuse (fig. 7 et 8).

Tous les spécimens autres que MNHN RL 11 et 12, rapportés par Van Beneden et

Gervais (1880) à Schizodelphis .sulcatus n’ont probablement rien à voir avec cette espèce. Ce

sont des fragments de symphyse mandibulairc (pl. 57, fig. 4-6) dont la section large et aplatie

diflère totalement de celle des symphyses de mandibules de Schizodelphis provenant de la

formation Calvert (USA). Ces dernières formes po.ssédent, comme Eurhinodelphis, une

symphyse à section triangulaire, très effilée et plus courte que le rostre Les trois portions

symphysaires figurées par Van Beneden et Gervais (1880, pl. 57, fig. 4-6) sont très grandes,

très larges, fortement aplaties et ne s’accordent pas avec ce que l'on observe chez Schizodelphis.

En revanche, ce type de symphyse mandibulairc est classique chez certains Platanistidae

fossiles comme Pomaiodeiphis ou Zarhachis. La même caractéristique se retrouve chez

l’holotype de Pontivuga ftscheri (MACN, A 13484) qui est peut-être à rattacher à cette famille.

— 43 —

c d

Fig. 4. — Périotiques et tympaniques rapportés ici à Schizodelphis (MNHN RL 11), Miocène inférieur des Marnes de

Castries, Hérault (France) : a, périotique eri vue dorsale ; b, périotique en vue ventrale ; c, tyrapanique en vue

ventrale ; d, tympanique en vue latérale. (Échelle = 2 cm.)

Notons, par ailleurs, que le genre Pomatodelphis a été signalé dans les Faluns de l’Anjou

puisque la portion de rostre du «dauphin de l’Orne» de Cuvier (1923 ; 317, pl. 1) a été

reconnue par Allen (1921) et par Kellogg (1959) comme appartenant à cette espèce. De plus,

plusieurs fragments de symphyse mandibulaire à section aplatie sont connus dans les Faluns

miocènes de Touraine et d’Anjou (Ginsburg & Janvier, 1971 ; Ginsburg, comm. pers.).

La mandibule presque complète rapportée par Van Beneden & Gervais (1880, pl. 57,

fig. 7) à Schizodelphis sulcatus n’a non seulement rien à voir avec cette espèce telle qu’elle a été

— 44 —

Fig. 5. — Vue postêro-médiale du malleus chez divers Eurhinodelphidae : a, Schizodelphis suivants (MNHN RL II),

Miocène inférieur des Marnes de Castries, Hérault (France) ; b, Schizodelphis cf. sulcalus provenant du sous-sol de

la ville d’Uzès, Miocène inférieur?, propriété du Musée d’Uzés, Gard (France); c, Eurhinodelphis bossi

(USNM 23086) rapporté par Myrick (1979) à E. vaughni. Miocène moyen de la formation Calvert. Maryland

(USA). (Échelle = 0.5 cm.)

Fig. 6. — Tympaniques d’Eurhinodelphidae ; a, Eurhinodelphis bossi (USNM 18581), Miocène moyen de la formation

Calvert, Maryland (USA); b, Schizodelphis barnesi (USNM 24413), Miocène moyen de la formation Calvert,

Maryland (USA); c et d. Schizodelphis cf sulcatus provenant du sous-sol de la ville d'Uzès, Gard (France),

propriété du Musée d'Uzès. (a et c : vue ventrale; b et d ; vue dorsale; échelle 2cm.)

définie ici, mais diffère également des trois portions de mandibule évoquées plus haut. Au

regard de la petite taille de la pièce, de sa gracilité, de la longueur faible de la symphyse pour

Eurhinodelphis ou Schizodelphis mais longue pour un Delphinoidea, de la non-soudure

apparente des dentaires, et de l’agencement et de la morphologie des alvéoles dentaires, cette

pièce (MNHN RL 13) se rapporte à peu près certainement à un Kentriodontidae, groupe de

Delphinoidea primitifs essentiellement miocènes.

c d

Fig. 7. — Vue dorsale du périolique de spécimens rapportés à Schizodelphis ; a, S. longirostris (IRSNB 3235), Miocène

moyen des Sables d'Anvers (Belgique) (moulage du périotique du spécimen illustré par Abel, 1902); b, 5. cf.

sulcatus provenant du sous-sol de la ville d'Uzcs, Miocène inférieur (?), propriété du Musée d’Uzès, Gard (France) ;

c, Schizodelphis barnesi (USNM 244413), spécimen associé à un crâne et rapporté par Myrick à Rhabdosieus

longirostris, Miocène moyen de la formation Calvert, Maryland (USA) ; d, S. barnesi (USNM 360040), Miocène

moyen de la formation Calvert, Maryland (USA), (Échelle = 2 cm,)

C d

Fig. 8. — Vue ventrale du périotique de spécimens attribués et rapportés à Schizodelphis : a, S. longirostris

(IRSNB 3235), Miocène moyen des Sables d’Anvers (Belgique) (moulage du périotique du spécimen illustré par

Abel, 1902) ; b, S. cf. sulcatus provenant du sous-sol de la ville d'Uzès, Miocène inférieur (?), propriété du Musée

d’Uzès, Gard (France) ; c, S. barnesi (USNM 24413), spécimen associé à un crâne et rapporté par Myrick (1979) à

Rhabdosieus longirostris. Miocène moyen de la formation Calvert, Maryland (USA) ; d, S. barnesi (USNM 360040),

Miocène inférieur de la formation Calvert, Maryland (USA). (Échelle = 2 cm.)

— 46 —

Priscodelphinus (?) crassangulum Case. 1904, fut rapporté par Taut (1908) au genre

Schizodelphis. Cette espèce est basée sur un spécimen-type assez complet qui inclut un crâne

associé à sa mandibule et un tympanique. Cet os montre une épine antérieure, marquée et

étroite, une échancrure et une forte convexité antéro-latérale, un lobe médial fortement

comprimé médiolatéralement d'une largeur à peu près égale sur toute sa longueur et un

involucrum fusiforme et fortement épaissi en vue médiale. De plus, la mandibule est très

aplatie dans sa région symphysaire et le squamosal présente une profonde fosse subcirculaire

au-dessus du processus épineux (voir Muizon, 1988). En outre, on observe clairement sur la

face ventrale du crâne que les palatins ne se situent pas en avant des fosses hamulaires du sinus

ptérygoïde mais qu’ils étaient selon toute vraisemblance rejetés latéralement comme chez les

Platanistidae. Ces caractères sont, en fait, pour la plupart, des synapomorphies de

Platanistidae (Muizon, 1987) et c’est au genre Zarhachis (très probablement Z.flagellator) que

doit se rattacher Schizodelphis crassangulum.

E — Conclusions

De l’analyse précédente il résulte que :

— Cyrtodelphis est un synonyme plus récent de Schizodelphis ;

— l’holotype de Schizodelphis sulcatus (Gervais, 1853) est génériquement différent des

spécimens rapportés à cette espèce par Abel (1900), Dal Piaz (1903) et Pilleri (1985);

— le genre Rhabdosteus, défini sur l’espèce Rhabdosteus latiradi.x dont l'holotype est un

fragment de rostre considéré comme inadéquat pour définir un Odontocète, est ici regardé,

avec le taxon Rhabdosteidae, comme un incertae sedis restreint au spécimen-type ;

— tous les autres spécimens de la formation Calvert rapportés par Myrick (1979) au

genre Rhabdosteus sont congénériques de l’holotype de Schizodelphis sulcatus ;

— Schizodelphis sulcatus est une espèce différente de S. longirostris ;

— Schizodelphis longirostris n'existe pas parmi les Schizodelphis récoltés dans la

formation Calvert. lesquels appartiennent vraisemblablement à une seule espèce à forte

variation individuelle ;

— le taxon Rhabdosteidae étant un incertae sedis restreint au type de Cope (1867), le

taxon Eurhinodelphidae (Abel, 1901) doit être utilisé pour regrouper les genres : Eurhinodel-

phis, Ziphiodelphis, Schizodelphis et Argyroceius ;

— Schizodelphis est un Eurhinodelphidae connu en Europe (France du Sud et Belgique)

et en Amérique du Nord.

II EOPLATANISTA

Le rattachement de Schizodelphis sulcatus aux Eurhinodelphidae et sa dissociation des

spécimens décrits par Abel (1900), par Dal Piaz (1903 et 1977) et par Pilleri (1985) laissent

— 47

ces derniers sans nom. Une étude du très riche matériel de l’Institut de Géologie de Padoue

(Italie) provenant des molasses miocènes de Bologne m’a permis d’éclaircir les affinités des

spécimens rapportés par Pilleri aux genres Schizodelphis et Eoplalanisla.

A — « Schizodelphis sulcatus » ET « Schizodelphis brachycephalus »

Parmi les spécimens qu’il rapporte au genre Schizodelphis, Pilleri (1985) a pu différencier

quatre espèces ; S. sulcatus, S. brachycephalus, S. gresalemis et 5. yahiokovi. Les deux

premières espèces sont de loin les plus abondantes tandis que les deux dernières ne sont

connues que par leur holotype. S. brachycephalus et S. yablokovi furent créés par Pilleri

(1985).

Caractères distinctifs de « S. sulcatus » et « S. brachycephalus »

Plusieurs des caractères énumérés ci-dessous ont déjà été mentionnés par Pilleri (1985 :

57). Toutefois, cette liste est ici complétée et certains caractères cités par Pilleri, qui ne

paraissent pas convaincants, ne sont pas retenus.

Les principaux caractères existant chez S. brachycephalus (sensu Pilleri, 1985) et qui le

différencient de S. sulcatus (sensu Pilleri, 1985) sont les suivants :

1) le crâne cérébral est plus court et plus large (Pilleri, 1985), caractère très constant qui

s’observe nettement sur le tableau IV. particulièrement dans les mesures de la largeur

bizygomatique et de la distance angle préorbitaire-bord postérieur de la crête lambdoïde ;

2) les fosses nasales sont plus larges (Pilleri, 1985), caractère nettement observable sur le

tableau IV ;

3) sur le vertex, les frontaux sont plus réduits et la plate-forme frontale est plus large mais

plus courte ;

4) le vertex est en général un peu plus élevé ;

5) la région postérieure des prémaxillaires est plus concave et plus redressée formant

parfois une sorte de fosse limitée par tes processus supraorbitaires et le vertex (ce caractère est

très net chez IGUP 26 411 : fig, 9) ;

6) les prémaxillaires s’étendent plus sur les maxillaires à la hauteur des fosses nasales ;

conséquence de ce caractère, la suture maxillaire-prémaxillaire est plus convexe latéralement et

la largeur maximale des prémaxillaires est plus grande que chez « S. sulcatus » (sensu Pilleri,

1985); ce caractère est cité par Pilleri (1985) mais formulé différemment;

7) la fosse affectant la face dorsale de la racine du processus zygomatique entre le

processus et l’écaille du squamosal est plus grande et plus large que chez « S. sulcatus » (sensu

Pilleri, 1985) ;

8) les processus supraorbitaires sont plus larges, plus épais et possèdent une surface

dorsale plus bombée et un bord latéral moins profilé en vue dorsale ;

9) les condyles occipitaux sont moins saillants et la largeur bicondylienne semble plus

grande.

Pio 9 — Vue dorso-latérale du crâne cérébral de Schizodelphis bracycephalus (sensu Pilleri, 1985) ici rapporté à

Eoplatanista italica (IGUP 26 411); Miocène inférieur des Molasses de Bologne (Italie). (Echelle = 5 cm.)

Les autres caractères énoncés par Pilleri (1985) semblent peu ou pas convaincants :

— la largeur du processus zygomatique, en vue latérale, plus grande chez S. sulcatus

(sensu Pilleri, 1985), ne l’est pas pour tous les spécimens ; on sait, de plus, que la morphologie

de ce processus chez les Odontocètes présente une grande variation ;

— le tableau IV, après rectification des mesures erronées données par Pilleri (1985),

montre que la largeur du rostre à sa base n’est pas un bon caractère distinctif des deux

espèces ;

— la largeur pariétale est une donnée très difficile à définir et donc peu sûre ; Pilleri

( 1985) ne donne d’ailleurs aucune indication sur la façon dont il mesure cette largeur;

— les caractères dentaires ne permettent en rien la détermination des deux espèces ; il est

d’ailleurs intéressant de noter que les fragments de rostre, de mandibules et les dents isolées

— 49 —

ont tous été attribués par Pilleri à « S. sulcatus » tandis que les crânes se répartissent

approximativement pour moitié entre les deux espèces.

Il est donc clair que «5. sulcatus» (sensu Pilleri, 1985) et «S. brachycephalus »

appartiennent à deux espèces distinctes du même genre.

B — « Schizodelphis brachycephalus », « S. sulcatus » et Eoplatanista italica

Comme le montre le tableau IV, toutes tes données mesurables ou estimables sur

l’holotype et unique spécimen connu d'Eoplatanista italica (IGUP 26 150, 26 151, 26 152 et

26 153) sont en parfait accord avec les mesures obtenues pour « S. brachycephalus » mais en

revanche se dissocient franchement de «S. sulcatus» (Pilleri, 1985).

'ableau IV. — Comparaison des mensurations de Schizodelphis (sensu Pilleri, 1985) et d'Eoplatanista.

(Abréviations, voir p. 32 ; e = mesure estimée.)

N”

Désignation

catalogue

USNM

Ibz

Lpol

Ina

Lpoc

Lpoc-Lpol

Ibc

Irb

Schizodelphis brachycephalus » (sensu

26 410

181

—

168

—

73,5

103e

Pilleri, 1985)

26 411

92 X 2 =

153

176

184e

» »

26 408

181

147

170

» »

26 412

96 X 2 =

142

167

172e

» »

26 414

—

145e

—

110e

Schizodelphis sulcatus » (sensu PiL-

26 413

158

170

200

65e

LERI, 1985)

26 409

164

180

207

» »

26 154

168e

165e

197

» »

26 165

—

47 X 2 =

94e

» »

26 166

83 X 2 =

170e

205e

67,5

48 X 2 =

166e

96e

Schizodelphis » gresalensis (sensu PiL-

LERl, 1985)

Schizodelphis vablokovi » (sensu Pil-

26 169

167

175

202

LERI, 1985)

26 435

140e

—

eoplatanista italica

26 150

86 X 2 =

—

51 X 2 =

172e

102e

Par ailleurs, plusieurs autres caractères d’ordre générique poussent à considérer Eoplatanista

italica comme congénérique de « 5. brachycephalus» et de « S. sulcatus» (sensu Pilleri, 1985) :

— le périotique à'Eoplatanista italica est identique à celui de « S. sulcatus » (sensu Pilleri,

1985) et présente le même processus antérieur très réduit, très gracile et à fosse épitubarienne très

— 50 —

petite et très peu profonde ; hormis cette particularité unique, ils sont très semblables au périotique

de Schizodelphis mais possèdent cependant un processus dorsal plus épais que chez ce genre (fig.

10 );

g h i

Fig. 10. — Périoliques d'Eoplaiani.ila du Miocène inférieur des Molasses de Bologne (Italie) : a, E. iialica

(IGUP 26 153, hololype). vue dorsale ; b, le même en vue ventrale ; c, le même en vue médiale ; d. E. gresalensis

(lOUP 26 166), spécimen atlribué à Schizodelphis sulcalus par Pilleri (1985), vue dorsale; e. le même en vue

ventrale ; f, le même en vue médiale ; g, E. gresalensis (IGUP 26 432), spécimen attribué à Schizodelphis sulcalus par

Pilleri (1985). vue dorsale; h, le même en vue ventrale; i, le même en vue médiale. (Échelle = 2cm.)

— le tympanique des trois formes possède un caractère très particulier qui ne se rencontre

chez aucun autre Odontocèle : sur la face ventrale du tympanique, le sillon qui sépare les lobes

médial et latéral est totalement comblé et l’échancrure postérieure séparant les extrémités

postérieures de ces lobes est très peu marquée (fig. 11). Chez certains Ziphiidae, on peut noter

aussi la disparition du sillon ventral, mais celle-ci est alors due à une compression transversale

du tympanique qui accole les deux lobes l’un à l’autre ; cette disposition est différente de celle

des formes étudiées ici, puisque l’extrémité postéro-ventrale du tympanique de ces Ziphiidae

est très étroite et ne possède plus l’échancrure même réduite, observée chez Eoplatanista iialica.

— 51 —

Fig. 11. — Tympaniques d’Eoplalanisla, du Miocène inférieur des Molasses de Bologne (Italie) : a, E. ilalica

(IGUP 26 152, holotype), vue latérale ; b, le même en vue médiale ; c, le même en vue ventrale ; d, E. gresalensis

(IGUP 26 166), spécimen attribué à Schizodelphis sulcalus par Pilleri (1985), vue latérale; e, le même en vue

médiale ; f, le même en vue ventrale. (Échelle = 2 cm.)

« S. brachycephalus » et « S. sulcatus » (sensu PiLLERi, 1985). La morphologie ovoïde, pointue

à son apex antérieur et tronquée mais arrondie à son extrémité postérieure, observée sur le

tympanique des trois formes, est très caractéristique ;

— ces formes présentent le même rostre très long avec des dents plus espacées que chez

Schizodelphis et Eurhinodelphis ;

— elles possèdent également la même crête ventrale très haute et très mince formée par

les palatins et le mésethmoïde et, en avant, par les maxillaires ; cette crête n’est jamais aussi

aiguë ni aussi développée chez les Eurhinodelphidae ;

— comme chez « S. sulcatus » (sensu Pilleri, 1985) et chez « 5. brachycephalus », l’angle

symphysaire de l’holotype d’f. italica est arrondi contrairement à ce que l’on observe chez les

Eurhinodelphidae.

— 52 —

Toutefois, quelques caractéristiques font différer l’holotype à'Eoplatanista italica des

spécimens rapportés par Pilleri à Schizodelphis sulcatus et Schizodelphis brachycephalus.

Le caractère essentiel réside dans la morphologie dentaire qui, selon Dal Piaz (1916) et

Pilleri (1985), rapproche incontestablement Eoplaianisia iialU a des Platanistidae. En fait, rien

ne permet de rapprocher les dents d'£. italica de celles de Plaianista, lesquelles sont d’ailleurs

morphologiquement beaucoup plus proches de celles des spécimens rapportés par Pilleri

(1985) à S. sulcatus et S. brachycephalus. Les dents de l’holotype d'Eoplatanista italica se

présentent sous forme de mamelons arrondis sans couronne d’une hauteur sensiblement égale

chez les antérieures et les postérieures et montrant des cercles concentriques de cément à

l’extérieur et de dentine à rintérieur. Cette morphologie diffère totalement de celle des dents de

Platariista qui possèdent une couronne bien développée et recouverte d'émail, basse pour les

dents postérieures et haute pour les dents antérieures. Il semble en fait que les dents de

l’holotype à'Eoplatanista soient celles d’un individu très âgé dont la couronne a été totalement

usée. Toutefois, aucun des individus attribués par Pilleri (1985) à S. sulcatus, S. brachy¬

cephalus ou S. sp. ne présente la moindre usure dentaire, ou. si elle existe, elle est à peine

perceptible. Le caractère unique de l’usure des dents de l’holotype d'E. italica pousse à

envisager d’autres hypothèses. Il est possible que cette extrême usure des dents de l'holotype

d'E. italica soit le résultat d’une légère malformation dentaire telle qu’une très faible épaisseur

de l’émail qui diminuerait d’autant la résistance des dents à l'abrasion alimentaire (notons ici

que les figures données par Pilleri, 1985, pl. 55, fig. D, pl. 46, fig. E. pl. 70, fig. B et pl. 74,

fig. E ne correspondent pas à des dents mandibulaires mais à des dents rostrales indubitables

puisque implantées sur des crânes).

La petite taille de l’holotype d'Eoplatanista italica est également notable puisque toutes les

mesures et les propiortions du crâne sont en accord avec un petit individu de « S.

brachycephalus». La petite taille de ce spécimen pourrait être liée à l’éventuelle pathologie

dentaire évoquée plus haut. Cet individu pourrait avoir eu une déficience physiologique

affectant la fixation du calcium qui aurait provoqué un mauvais développement des dents, et

une croissance plus faible du squelette.

Un troisième caractère fait différer l’holotype d'E. italica de « S. sulcatus » (sensu Pilleri,

1985) et de « S. brachycephalus » : la fosse temporale du spécimen est plus grande que chez les

individus rapportés par Pilleri (1985) aux deux autres espèces. Toutefois, outre que cette fosse

est parfois plus grande chez « S. brachycephalus » que chez « S. sulcatus » (sensu Pilleri,

1985), il est probable qu’elle a été agrandie par la déformation post-mortem qui affecte le crâne

de l’holotype d'E. italica.

Fig. 12. — Vue postéro-médiale du malleus à'Eoplatanista italica (IGUP 26 166), Miocène inférieur des Molasses de

Bologne (Italie).

— 53 —

Ces trois caractéristiques sont donc peu significatives puisqu’elles peuvent facilement

s’expliquer soit par des artefacts (dents et fosse temporale) soit par une variation individuelle

(taille). Dal PiAZ (1916) a rapporté Eoplatanisia italica à la famille des Plaianistidae, et cette

assignation a été suivie par PtiLERt (1985). Pourtant, j’ai exclu Eoplalmista des Platanistidae

(Muizon, 1984) et Barnes et al. (1985 : 29) énoncent que « the Early Miocène Eoplatanisia

from Italy is not a platanistid ! ». L’absence de toute synapomorphie de Platanistidae chez

Eoplatanisia italica confirme largement l’opinion de Barnes et al. (1985). J’ai proposé

(Muizon, 1987) six synapomorphies susceptibles de définir la famille des Platanistidae. Ce sont :

1) la réduction en longueur et en largeur du lobe médial du tympanique;

2) la grande élévation de la lèvre latérale du tympanique ;

3) la transformation du bourrelet articulaire des Squalodelphidae en crochet articulaire ;

4) le raccourcissement (par rapport à celui, très long des Squalodelphidae) et l’épaississe¬

ment transversal du processus antérieur du pèriotique;

5) la formation d’une grande crête maxillaire ou fronto-maxillaire ;

6) la migration dorso-latérale des palatins qui n’ont plus de suture entre eux.

Or, aucun de ces caractères n’existe sur l’holotype à'Eoplatanisia italica qui ne peut donc

se rapporter aux Platanistidae.

Compte tenu des ressemblances existant entre «S. sulcaïus» (sensu Pilleri, 1985), «S.

brachycephalus » et Eoplatanisia italica, particulièrement au niveau de la région auditive, il

résulte de la discussion ci-dessus que ces trois espèces sont congénériques. Le genre

Schizodelphis ayant été, plus haut, dissocié des spécimens rapportés par Pilleri (1985) à S.

sulcatus et S. brachycephalus, ceux-ci doivent se rapporter au genre Eoplatanisia.

En outre, malgré la taille de l'holotype A'Eoplatanisia italica, légèrement plus petite que

celle des spécimens rapportés à « S. brachycephalus », il résulte de cette discussion que ces

formes sont conspécifiques et, par conséquent, Eoplatanisia italica Dal Piaz, 1916, est

prioritaire devant Schizodelphis brachycephalus Pilleri, 1985,

Les spécimens rapportés par Pilleri (1985) à Schizodelphis sulcatus n'ont rien à voir avec

l’holotype de cette espèce mais, étant congénériques de ceux rapportés par Pilleri (1985) à

Schizodelphis brachycephalus, doivent se rapporter à une autre espèce du genre Eoplatanisia.

C — «Schizodelphis» gresalensis (Dal Piaz, 1977)

« Schizodelphis » gresalensis (Dal Piaz, 1977) est une forme qui n’est connue que par son

holotype (IGUP 26 169). Le tableau IV montre que toutes les mesures du crâne cérébral

concordent avec un grand individu de u Schizodelphis sulcatus» (sensu Pilleri, 1985). Par

ailleurs, IGUP 26 169 possède par rapport à Eoplatanisia italica [= Schizodelphis brachycepha¬

lus] :

— un vertex plus bas et une plate-forme frontale plus longue et plus étroite ;

— une région postérieure des prémaxillaires moins concave ;

Fio. 13. — Comparaison des vues occipitales du crâne chez : a, Eopiatanista gresalensis (IGUP 26 409), spécimen

rapporté à Schizodelphis sukatus par Pilleri (1985); b, E. italica (IGUP 26 408), spécimen rapporté à

Schizodelphis brachycephalus par Pilleri (1985) ; c, E. gresalensis (IGUP 26 169, holotype). (Echelle = 5 cm.) Les

trois spécimens proviennent du Miocène inférieur des Molasses de Bologne (Italie).

— une suture maxillaire-prémaxillaire moins concave latéralement à la hauteur des fosses

nasales ;

— des fosses nasales plus étroites ;

— une fosse squamosale suprazygomatique plus petite et plus étroite ;

— des processus supraorbitaires moins épais et plus profilés ;

— des condyles occipitaux plus saillants.

Ici encore, tous ces caractères sont ceux qui différencient « Schizodelphis sulcatus » (sensu

Pilleri, 1985) à'Eopiatanista italica [= S. brachycephalus].

Le seul caractère diagnostique de S. gresalensis réside dans le fort développement des

insertions musculaires occipitales, médiales au lambda, formant une zone en relief par rapport

— 55 —

au plan médial du supraoccipital. Cette insertion musculaire correspond à la zone centrale de

l’insertion du complexus. Ce muscle étant un redresseur de la tête, son insertion est en général

plus développée chez les formes longirostres. Toutefois. Lophocetus repenningi, un Kentriodon-

tidae brévirostre. présente une puissante insertion du complexus. matérialisée par de véritables

tubercules supraoccipitaux. Cette insenion du complexu-s s'observe chez tous les spécimens

rapportés par Pillcri (1985) à Schiiodelphis sulcatus et à Schizodelphis hrachyiephalus, dont

l’occipital est préservé. Toutefois, ce caractère montre une nette variation puisqu’il est à peine

marqué chez certains spécimens et beaucoup plus accentué chez d’autres. De plus, la taille du

spécimen-type, légèrement plus grande que celle des autres crânes rapportés par Pilleri (1985)

à Schizodelphis sulcatus, s'accorde bien avec une plus puissante insertion des muscles élévateurs

de la tête comme le complexus.

En outre, la figure 13 montre que, contrairement à ce qu’indiquent Dal Piaz (1977;

part 5, fig. 1 et 2) et Pilleri (1985, fig. 32) ', le pourtour de la vue occipitale est identique chez

Schizodelphis sulcatus (sensu PiLLERl. 1985) et chez <■< Schizodelphis » gresalensis.

11 apparaît donc que l’holotype de «Schizodelphis» gresalensis est conspécifique des

spécimens rapportés par Pilleri (1985) à Schizodelphis sulcatus qui, par conséquent, se

rapportent à l’espèce Eoplatanista gresalensis (Dal Piaz, 1977).

D — Schizodelphis yablokovi Pilleri, 1985

L’holotype et unique spécimen connu de cette espèce (IGUP 26 435) est un crâne

incomplet d’un jeune individu dont la face ventrale a très vraisemblablement été exposée à

l’érosion marine avant son enfouissement ; ceci est attesté par les contours émoussés des

processus supraorbitaires et surtout la texture caractéristique de la surface de l’os dans les

régions érodées qui montre les sections régulières des cavités de l'os spongieux qui forme le

squelette des Cétacés. Cette hypothèse explique la morphologie très excavée de l’orbite ; l'usure

presque totale des alvéoles dentaires postérieurs ; la morphologie encore plus cllfiléc mais plus

basse de la carène ventrale et la faible épaisseur du processus zygomatique.

Plusieurs autres caractères notés par Pilleri (1985) ne justifient pas la création d’une

nouvelle espèce :

— la suture du prémaxillaire si particulière chez « S. yablokovi » est due à une

observation erronée de Pilleri (1985) puisque, comme le montre la figure 14, elle n’atteint pas

l’occipital mais ressemble en tout point à celle de «5. sulcatus» (sensu Pilleri. 1985);

— sur le vertex, les frontaux forment le même plateau très vaste et très long de « S.

sulcatus» (sensu Pilleri, 1985);

— l’alignement processus zygomatique-processus supraorbitaire existe de la même façon

chez « 5. sulcatus » (sensu Pilleri, 1985) (IGUP 26 409 et 26 169) ; de plus, cette morphologie

est accentuée par l’usure de la face ventrale des deux processus et par une bascule vers le haut

de toute la région basioccipitale, exoccipitale et squamosale par rapport au reste du crâne,

laquelle est due à une déformation post-mortem ;

I. La figure donnée par Pilleri (1985, fig. 32) est redessinée d’après Dal Piaz (1977, part 5, fig. I et 2).

— 56 —

suture Mx-Pmx

Mésethmoide bascule'

postéro-ventrolement

Fig. 14. — Eoplatanista gresalensis (IGUP 26 435), Miocène inférieur des Molasses de Bologne (Italie) ; cette pièce est

l’holotype de SchizodelpMs yabiokovi : a, vue dorso-latérale ; b, vue latérale. (Échelle = 5 cm.)

— la faible hauteur de la fosse temporale observée par Pilleri est également une

conséquence de cette déformation, nettement mesurable dans la cassure du vomer sur la face

ventrale du crâne ;

les sillons qui délimitent ce que Pilleri (1985) appelle le triangle prémaxillaire sont

réduits chez « S. » yabiokovi, peut-être à cause du caractère juvénile du crâne de l'holotype ;

toutefois, il convient de noter que ce caractère est très variable et que, chez certains spécimens

attribués par E^lleri (1985) à S. brachycephalus ou à S. sulcatus, il est parfois aussi peu

marqué que chez «S.» yabiokovi (IGUP 26 413 et 26 411);

— les différences avec « S. » gresalensis concernant le supraoccipital paraissent difficiles à

mettre en évidence, cet os étant totalement détruit sur l’unique spécimen de « S. » yabiokovi.

En fait, les proportions du crâne de l’holotype de Schizodelplns yabiokovi s’accordent très

bien avec un jeune individu é'Eoplatanista gresalensis [= Schizodelphis sulcatus sensu Pilleri,

1985], le caractère juvénile étant attesté par l’absence de lame ossifiée du mésethmoïde. Pour

les motifs exprimés ci-dessus, les caractères énoncés par Pilleri (1985) pour justifier la création

— 57 —

de Schizodelphis yablokovi ne sont pas acceptables et, compte tenu des ressemblances que

l'unique spécimen connu de «S.» yablokovi présente avec E. gresalensis [= Schizodelphis

sulcatus sensu PiLLERi, 1985], je considère le premier comme un synonyme plus récent du

second.

E — Schizodelphis ? squalodontoides capellinii Longhi, 1897

Quelques précisions sur le Schizodelphis ? squalodontoides capellinii de Longhi (1897)

sont nécessaires. Cet auteur créa la sous-espéce ci-dessus en se basant sur un crâne assez

complet auquel sont associés un tympanique et quelques dents gauches isolées. Celles-ci ayant

été trouvées à proximité immédiate du crâne, comme l’indique Longhi (1897 : 67), et

correspondant en taille et en morphologie aux dents du côté droit, en place sur le crâne, se

rapportent, selon toute probabilité, au même individu. Toutefois, Abel (1900) note que la

morphologie des dents, dont certaines sont crénelées comme celles des Squalodontidae

(Longhi, 1897, pl. III, fig. 2 et 3). exclut le spécimen de Longhi (1897) de toute parenté étroite

avec Cyrtodelphis sulcatus (sensu Abel, I9(X)). En fait, les dents figurées par Longhi (1897)

sont très fortement grossies, ce qui accentue beaucoup les crénulations : de plus, Dal Piaz

(1903) signale que de telles structures sont parfois observables sur les spécimens qu'il attribue à

Cyrtodelphis sulcatus, ici rapportés â E. gresalensis. Par ailleurs, la morphologie de certaines

dents figurées par Longhi (1897. pl. 111, fig. 4-6) est typique du genre Eoplatanista montrant,

entre autres, une face latérale légèrement déprimée comme cela ne s’observe que chez ce genre.

Le spécimen décrit pat Longhi (1897) se rapporte donc au genre Eoplatanista.

La sous-espèce nouvelle créée par Longhi (1897) est fondée sur une espèce créée par

Capellini (1878). Priscodelphinus squalodontoides, que Longhi (1897) rapporte avec doute au

genre Schizodelphis. En fait, le spécimen-type de P. squalodontoides diffère notablement du

spécimen-type de S. ? squalodontoides capellinii essentiellement par la morphologie de la dent

figurée par Capellini (1878, pl. 1, fig. 5 et 6) et par la forme de la région occipitale du crâne.

La forte taille des tubercules accessoires que porte l'arête postérieure de la dent, le renflement

de sa couronne, et la forte courbure médiale de son apex sont autant de caractères qui excluent

cette dent du genre Eoplatanista. La morphologie des crêtes lambdoïdes. dont la région

médiane est extrêmement proche du bord dorso-latéral des condyles. et l’étalement latéral des

exoccipitaux qui sont plus larges que hauts différent de ce que l’on observe chez Eoplatanista.

Ces caractères de la dent et de la face occipitale du crâne-type de Priscodelphinus

squalodontoides s'accordent, en revanche, parfaitement avec les Squalodelphidae, famille à

laquelle pourrait se rattacher le spécimen décrit par Capellini (1878, pl. I, fig. 1-6). Toutefois,

la mauvaise préservation de ce dernier ne permet pas une attribution générique. Pilleri

(1986f/) a rapporté ce spécimen au genre Acrodelphis d'après la simple présence de denticules

accessoires sur les dents. Or, la plupart des Squalodelphidae présente cette caractéristique qui

est absente chez « Acrodelphis » ombonii espèce rapportée par Pilleri (1985 et 1986h) au genre

Acrodelphis. Signalons, en outre, que la morphologie dentaire, très variable, des Odontocètes

ne permet pas un rapprochement générique argumenté des deux formes; l’assignation

générique de « Priscodelphinus » squalodontoides proposée par Pilleri est ici regardée comme

fantaisiste.

Le crâne décrit par Longhi (1897) se rapportant au genre Eoplatanista ne peut donc

appartenir à l’espèce décrite par Capellini. La sous-espèce capellinii doit être élevée au rang

— 58 —

d’espèce el le spécimen décrit par Longhi (1897) devient le type de l’espèce Eoplatanista

capellinii. Cependant, ce spécimen, le seul connu pour cette espèce, est trop incomplet pour

permettre d’observer les caractères spécifiques au sein du genre Eoplatanista. Ces caractères,

qui permettent de séparer E. italica à'E. gresalensis. concernent la morphologie et les

proportions du crâne cérébral (voir plus haut) et aucune des mesures énoncées au tableau IV

ne peut être prise sur ce spécimen à l'exception de la largeur du rostre à sa base qui, comme

nous l’avons vu, n'est pas significative. Une détermination spécifique du spécimen décrit par

Longhi (1897) est donc impossible, et l’espèce E. capellinii doit être considérée comme un

incertae sedis restreint à son spécimen-type.

F — Systématique du genre Eoplatanista Dal Piaz, 1916

Synonymie

Schizodelphis ? : Longhi, 1897.

Cyrtodelphis : Abel. 1900.

Cyrtodelphis : Dal Piaz, 1903.

Cyrtodelphis : Dal Piaz, 1977.

Schizodelphis : Pilleri, 1985.

Diagnose

Odontocètes à rostre très long et fin et dont la suture maxillaire-prémaxillaire se poursuit

jusqu’à son apex. La mandibule est de longueur égale à celle du rostre et possède une

symphyse très longue affectant plus de la moitié de sa longueur totale. L’angle symphysaire est

arrondi et la section de la symphyse, comme celle du rostre, n'est pas aplatie mais

grossièrement triangulaire. Deux gouttières latérales marquent la suture maxillaire-prémaxil-

laire sur le rostre et des structures identiques sont présentes sur la mandibule. Les dents sont

caractéristiques. Celles des deux tiers antérieurs du rostre el de la mandibule sont hautes,

lancéolées, et présentent le plus souvent une carène antérieure et postérieure. Leur flanc latéral

montre un ectoflexus peu marqué qui affecte la couronne sur toute sa hauteur. Elles sont

droites et ne présentent aucune incurvation ni médiale ni postérieure. Le bord inférieur de

l’émail des couronnes est presque toujours, en vue latérale, fortement concave apicalement.

L'émail est lisse. La racine possède à sa base près du collet un fort bourrelet tandis que la

portion apicale à cette structure est fortement infléchie vers l’arrière. Les dents du tiers

postérieur du rostre et de la mandibule ont une couronne plus basse, à section triangulaire et

présentant un épaississement sur leur face linguale. Les dents à'Eoplatanista sont plus longues

et plus espacées que celles des Eurhinodelphidae. Le crâne cérébral Eoplatanista est

proportionnellement plus petit que celui des Eurhinodelphidae et à'Acrodelphis et, en vue

occipitale, il présente un contour rectangulaire plus élevé que chez les Eurhinodelphidae.

Sur la face ventrale du crâne on note, en avant des fosses nasales, une carène très mince,

très saillante et très haute, formée par les palatins et le mésethmoïde et. en avant, par les

maxillaires. Les caractéristiques de cette crête ne sont jamais aussi accentuées chez les

Eurhinodelphidae ou chez les Platanistoidea. Le tympanique possède une morphologie ovoïde

due au remplissage du sillon ventral et à la grande réduction de l'échancrure postérieure

séparant les lobes médial et latéral. Ceux-ci ne sont toutefois pas comprimés l'un contre l’autre

— 59 —

comme chez certains Ziphiidae. Cet os est, en outre, d’une taille plus petite que celui des

Eurhinodelphidae. Le périotique est très semblable à celui de Schizodelphis pour sa pars

cochlearis petite et son processus postérieur ; il est, en revanche, très particulier par la

réduction de son processus antérieur, court, grêle et à fosse épitubarienne très réduite. Le

malleus présente une extrémité apicale du tuberculum plus anguleuse que celle, arrondie, des

Eurhinodelphidae. Notons en outre que le malleus d'Eoplatanisla ilalica possède un

manubrium et un processus muscularis situés à la même hauteur en vue postéro-médiale. Ce

caractère est retrouvé chez les Eurhinodelphidae (Muizon, 1985) mais n'existe pas chez les

Platanistidae où le manubrium est toujours plus élevé que le processus muscularis (fig, 12). Le

ptérygoïde possède une lame latérale continue unissant le palatin au processus falciforme du

squamosal mais le palatin ne présente aucune duplication.

Espèce-type ; Eoplatanista italica Dal Piaz, 1916.

Eoplatanista italica Dal Piaz, 1916

Synonymie

Cyrtodelphis sulcatus : Dal Piaz, 1903, pl. III, fig. 1 (spécimens vus).

Eoplatanisla ilalica Dal Piaz, 1916, pl. I, fig. I à 4; pl. II, fig. 1 à 13 (spécimens vus).

Schizodelphis brachycephalus Pilleri, 1985, pl. 64 à 70 (spécimens vus).

Eoplatanista italica : PiLl.ERi, 1985, pl. 74 (spécimen vu).

Localité-type : Carrière de Libano près de Bologne, Alpes du Sud, Italie.

Formation géologique et âge : Molasses de Bologne d’âge burdigalien (Cason et al., 1981).

Spécimen-type : Un crâne subcomplei (IGUP 26 150) dont manquent la région basioccipitale et la

région squamosale gauche, associé à sa mandibule (IGUP 26 151), son lympanique gauche (IGUP 26 152)

et son périotique droit (IGUP 26 153).

Hypodigme : L'holotype. ainsi que tous les spécimens rapportés par Pii.ieri (1985) à Schizodelphis

brachycephalus : IGUP 26 408 (crâne + mandibule, type de Schizodelphis brachycephalus) ; IGUP 26 414

(crâne incomplet); IGUP 26 410 (crâne subcomplet + mandibule); IGUP 26 411 (crâne -E mandibule

subcomplets); IGUP 26 412 (crâne -E mandibule subcomplets); IGUP 26 492 (crâne incomplet).

Diagnose ; Voir p. 60.

Eoplatanista gresalensis (Dal Piaz, 1977)

Synonymie

Cyrtodelphis sulcatus : Abel, 1900, pl. I, fig. I ; pl. Il, fig. 1 et 2 ; pl. III, fig. 1 à 4 (spécimens non vus).

Cyrtodelphis sulcatus : Dal Piaz, 1901 : 287 (spécimens vus).

Cyrtodelphis sulcatus : Dal Piaz, 1903', pl. I; pl. II, fig. 4; pl. IV, fig. 5 (spécimens vus).

Cyrtodelphis sulcatus : Dal Piaz, 1977, pl. 1 (spécimens vus).

1, Les autres spécimens illustrés par Dal Piaz (1903) n'étant apparemment pas associés à des crânes ne sont pas

déterminables au niveau spécifique (spécimens non vus).

— 60 —

Cyttodelphis gresalertsis Dal Piaz, 1977, pl. II (spécimens vus).

Schizodelphis sulcaïus : PiLLERr. 1985 pl. LUI à LIX el pl. LXII fig. D (sj)écimens vus).

Schizodt'lphis gresalemis ; Pilleri, 1985, pl. LXXI et LXXII (spécimens vus).

Schizodelphis yablokovi : Pilleri, 1985, pl. LXXIII (spécimens vus).

Localité-type : Carrière à molasse, sur la rive gauche du Gresal, près de Libano, Bologne, Alpes du

Sud. Italie.

Formation géologique et âge : Molasses de Bologne d’âge burdigalien (Miocène inférieur), (Cason

ei al., 1981).

Spécimen-type : Un crâne incomplet (IGUP 26 169) dont manquent près des trois quarts antérieurs

du rostre et les périotiques et tympaniques. Sont associées à ce crâne, les deux portions postérieures des

dentaires correspondant à la partie préservée du rostre. À ce crâne sont associés, un atlas (IGUP 26 170)

et un axis (IGUP 26 171).

Hvpodiome : L'holotype ainsi que la plupart des pièces rapportées par Pilleri (1985) à Schizodelphis

sulcaïus et Schizodelphis rahlokovi : IGUP 26 154 et IGUP 26 164 (crâne subcomplet associé à un

tympanique et 10 vertèbres), IGUP 26 165 (crâne et mandibule associés), IGUP 26 166 el IGUP 26 422

(crâne et mandibule associés 4vec les deux périotiques et tympaniques). IGUP 26 409 (crâne avec

tympanique el mandibule associés), IGUP 26 413 (crâne incomplet); IGUP 26 415 (fragment de rostre

avec vertex et fragment de mandibule associés). Dans l’hypodigme d'Eoplatanista gresalensis, doivent

également être inclus le crâne, le tympanique et la mandibule associés, figurés par Abel (1900. pl. I, fig. 1 ;

pl. II, fig. I et 2 et pl. Ill, fig. I, 2. 3, 4).

Diagnose üifférentihli.e d'E. gresalensis et E. italica

Eoplatanista gresalensis diffère à'Eoplatanista italica par les caractères suivants : crâne

cérébral plus long et plus étroit ; fosses nasales plus étroites ; frontaux plus longs el formant

une vaste surface sur le vertex ; vertex en général plus bas ; région postérieure des

prémaxillaires moins excavée ; suture latérale de ses prémaxillaires plus droite latéralement ;

fosse squamosale à la base dorsale du processus zygomatique plus petite et plus étroite ;

processus supraorbitaire plus étroit, plus mince et plus profilé en vue dorsale ; condyles

occipitaux plus saillants et largeurs bicondyliennes plus faibles.

G — Affinités du genre Eoplatanista

Dans un travail précédent (Muizon, 1984), j‘avais réuni dans le taxon Acrodelphidae les

quatre genres Acrodelphis, Chanipsodelphis. Schizodelphis (sensu Pilleri. 1985) et Eoplatanista,

cette famille étant regroupée avec les Rhabdosteidae dans la superfamille des Rhabdostoidea.

Dans le présent travail ces deux taxons sont regardés comme des incertae .sedis restreints au

spécimen-type de l'espèce-type du genre Rhahdosteus ; le terme d'Eurhinodelphidae Abel, 1902,

est rétabli pour réunir tous les autres spécimens inclus dans les Rhabdosteidae. Nous verrons

plus loin qu'Acrodelphis est un synonyme de Chanipsodelphis, genre auquel doit être restreint le

taxon Acrodelphidae, et nous avons vu que Schizodelphis était un Eurhinodelphidae.

Le groupe-frère des Eurhinodelphidae se réduit donc au genre Eoplatanista dans la

I. Le spécimen illustré par Pilleri, 1985, pt LXII, fig. D (IGUP 26 422) appartient au même individu que

IGUP 26 166 auquel j'ai pu le recoller. Prise isolément, celle pièce comme les autres fossiles attribués par Pilleri (1985)

à Schizodelphis .sulcaïus est indéterminable au niveau spécifique.

— 61 —

nouvelle compréhension qui lui est donnée ici ; la famille monogénérique des Eoplatanistidae

[le taxon Acrodelphidae étant un incertae sedis restreint au genre Champsedelphis (voir plus

loin)] forme avec celle des Eurhinodelphidae la superfamille des Eurhinodelphoidea.

En fait, j’avais déjà indiqué la difficulté d’établir des synapomorphies démontrant la

monophylie des Acrodelphidae (Muizon, 1984) et, par conséquent, j’avais évoqué la possible

para- ou polyphylie du groupe. Cette dernière se trouve ici largement démontrée puisque nous

verrons plus loin que certaines formes que j’avais incluses dans les Acrodelphidae (Muizon,

1984) sont ici rattachées, soit aux Squalodelphidae, soit au,groupe-frère des Squalodontidae.

Il reste toutefois à définir le taxon Eurhinodelphoidea par des synapomorphies,

Eurhinodelphidae et Eoplatanistidae présentent en commun la même compression transversale

de la région ptéiygoïde palatine qui, en section, forme un V peu ouvert dorsalement et le même

grand allongement du rostre. Toutefois ces deux caractères se retrouvent également chez

certains Platanistidae comme Zarhachis et Pomalodelphis et, bien qu'ils puissent être utilisés

comme synapomorphies du groupe, le fait qu'ils soient reproduits par convergence leur fait

perdre de leur crédibilité. Toutefois, le tympanique des deux familles présente un net

décrochement du bord dorso-latéral de l'involucrum formant parfois une véritable marche ; la

moitié antérieure de l’involucrum a une épaisseur réduite par rapport à celle observée chez les

Platanistoidea ou chez les Delphinida. Ce caractère est apparemment unique chez les

Odontocètes mais se retrouve aussi chez les Ziphiidae et pourrait constituer une synapomor-

phie des Eurhinodelphoidea et des Ziphiidae, rattachant ainsi la superfamille aux Physeterida,

plutôt qu’aux Delphinida, contredisant ainsi l’hypothèse que j’ai émise en 1984.

En fait, les régions auditives des Eurhinodelphidae et des Eoplatanistidae sont extrême¬

ment semblables et se ressemblent entre elles beaucoup plus qu’elles ne ressemblent à celles des

autres Odontocètes et, si l’on exclut les apomorphies d'Eoplaianisia (sillon ventral du

tympanique presque disparu et extrême raccourcissement du processus antérieur du pério-

tique), elles sont identiques. Au niveau des crânes, les ressemblances sont également

frappantes, comme, en particulier, la grande largeur des frontaux sur le vertex et la présence de

sillons sur les flancs du rostre, deux caractères qui pourraient être regardés comme

apomorphes. Ici encore, Eoplatanista est plus spécialisé que les Eurhinodelphidae par sa suture

maxillaire-prémaxillaire qui se poursuit jusqu’à l’apex du rostre et par sa région ptérygoïdo-

palatine qui forme une carène très acérée ventralement.

Compte tenu de ces ressemblances, et du fait qu'Eurhinodelphidae et Eoplatanistidae se

ressemblent plus entre eux qu’il ne ressemblent aux autres Odontocètes, il est supposé ici que

certaines de ces similitudes sont apomorphes et les deux familles sont regroupées dans la

superfamille supposée monophylétique des Eurhinodelphoidea.

III. ACRODELPHIS

Le genre Acrodelphis fut créé par Abel (1900) pour regrouper plusieurs espèces du genre

Champsodelphis qui possédaient un angle symphysaire aigu, tandis que les formes à angle

symphysaire arrondi étaient regroupées sous le nom générique de Cyrtodelphis. Comme je l’ai

dit plus haut, la précarité de ce caractère porte le doute sur la subdivision générique d’AsEL.

— 62 —

Abei. (1900) n’a pas formellement désigné d’espèce-type pour son nouveau genre et, par

conséquent, j’ai proposé (Muizon, 1987) de choisir l'espèce la plus anciennement reconnue et

qu’il rapporte à ce genre : Acrodelphis macrognaihus Brandt, 1873, un synonyme plus récent de

Chumpsodelphis macrogeniits (Laurillard, 1844).

A — Problème o"A crodelphis macrognathus Brandt, 1873

Acrodelphis macrognathus fut initialement rapporté par son auteur au genre Champsodel-

phis Gervais, 1848-1852, et fut fondé par Brandt (1873) sur une mandibule d’Odontocète avec

une grande portion symphysaire provenant du village de Sort (Département des Landes,

France). Ce spécimen avait déjà été décrit et figuré par Cuvier (1823, pi. 23, lig. 4 et 5) sous

l’appellation «Dauphin à longue symphyse de la mâchoire inférieure». Cette désignation

incluait pour Cuvier un deu.\iéme spécimen constitué par une portion de rostre (Cuvier, 1823,

pl. 23, fig. 9 à 11) provenant du même site, Contrairement à ce que j’ai écrit (Muizon, 1988 :

chap. 4), ce n’est pas Laurillard (1844) mais Fischer (1829) qui regroupa sous le nom de

Delphinus macrogenius les deux spécimens décrits par Cuvier (Kellogg, 1925 : 5). Toutefois,

comme l'indique Kellogg (1925) un doute subsiste sur la validité de l’espèce Delphinus

macrogenius, puisque la même année, Holl (1829) attribua aux mêmes spécimens le nom de

Delphinus bordae. L’usage ayant conservé l'appellation de Fischer (1829), celle-ci sera retenue

dans ce travail ; l’importance de ce choix est cependant mineure comme nous le verrons plus

loin. Fischer ne désigna pas de spécimen-type, mais compte tenu du fait que l’appellation de

Cuvier fait allusion à la mandibule et que celle-ci est étudiée en premier dans la description de

Fischer, la mandibule figurée par Cuvier (1823, pl. 23, fig. 4 et 5) doit être choisie comme

lectotype de Delphinus macrogenius Fischer, 1829. C'est pour cette espèce que Gervais (1848-

1852) créa le genre Champsodelphis. Par conséquent, Chumpsodelphis macrognathus Brandt,

1873. défini sur le même holotype que Champsodelphis macrogenius tombe en synonymie

devant cette dernière espèce. Pour Abel (1900), Champsodelphis macrogenius [= C.

macrognathus] se rapporte au genre Acrodelphis et en constitue l’espèce-type, Donc, les deux

genres Champsodelphis Gervais. 1848-1852, et Acrodelphis Abel, 1900, possèdent la même

espèce-type définie sur le même spécimen-type figuré par Cuvier (1823. fig. 4 et 5). Acrodelphis

est donc un synonyme plus récent de Champsodelphis, genre-type de la famille Acrodelphidae.

De plus, Champsodelphis macrogenius [= Champsodelphis macrognathus — Acrodelphis

macrognathus] est défini sur une portion de mandibule qui est ici regardée comme un spécimen

totalement inadéquat, car trop incomplet, pour définir un genre et une espèce d’Odontocète.

Comme je l’ai déjà proposé (Muizon, 1987), le nom de genre Champsodelphis et l’espèce C.

macrogenius doivent être soit reconnus comme nomina sana, soit, et cela me semble préférable,

regardés comme des incertae sedis restreints au lectotype. Tous les autres spécimens rapportés

au genre Champsodelphis [ = Acrodelphis] doivent donc être attribués à un autre genre. C’est le

cas d' «Acrodelphis» omhonii (Longhi, 1898).

B — «Acrodelphis» ombonii (Longhi, 1898)

Cette espèce fut décrite par son auteur (Longhi, 1898) sous le nom de Champsodelphis

ombonii pour une portion de crâne associée à sa mandibule (incomplète), quelques dents

— 63 —

isolées, un tympanique et une portion d'occipital et de squamosal auxquels est associé un

périotique incomplet. Crâne, mandibule et tympanique proviennent du même bloc de sédiment

(n"414; Longhi, 1898 : 323 et 349) tandis que l’occipital, le squamosal et le périotique

proviennent d'un autre bloc (n“416 : Longhi, 1898 ; 349). L’auteur ne donne aucune

indication sur une éventuelle association des deux blocs.

Le pénotique (fig. 15), cependant, ne s’accorde ni en taille, ni en morphologie avec le

tympanique (fig. 16). Le périotique (LoNGHl, 1898, pL II. fig. A et E) a perdu son processus

antérieur, mais il est possible de noter sa grande taille, la faible élévation et la longueur de sa

pars cochlearis et le grand axe de sa fenêtre auditive interne peu redressé. Par ces trois

caractères il ressemble fortement à celui de Squalodon, genre auquel il est rapporté ici. Les

spécimens provenant du bloc o" 414 ne peuvent appartenir ni à la mandibule ni au fragment de

crâne du bloc n“416. En effet, les dents de ce dernier spécimen sont petites, nombreuses,

coniques, uniradiculées et diffèrent fondamentalement de celles des Squalodontidae, qui sont

très grandes, peu abondantes, triangulaires et biradiculées (ces deux derniers caractères se

rapportant aux dents médianes et postérieures).

a I-1 b

Fig. 15. — Périotique attribué à Champsodelphis ombonii par Longhi (1898), (IGUP 26 407a) provenant du Miocène

inferieur des Molasses de Bologne (Italie) et qui appartient en fait au genre Squalodon : a. vue dorsale ; b, vue

ventrale. (Échelle = 2 cm.)

Le tympanique mentionné plus haut fut découvert par Longhi (1898 : 349) dans la

gangue entourant le rostre. Il est apparemment identique à celui de Schizodelphis et présente

une très grande similitude avec celui attribué par Van Beneden et Gervais (1880. pl. 57.

fig. 15) à 5. sulcatus. Il appartient probablement à un Eurhinodelphidae (fig. 16) et pourrait se

rapporter à des formes telles q\i'Eurhinodelphis sigmoideus ou « Eurhinodelphis » bellunensis

dont les dents sont beaucoup plus graciles que celles de « Champsodelphis » ombonii (Pilleri.

1985) ; en outre, il s’accorde très mal avec le périotique de l'individu A figuré par Dal Piaz

(1977), seul spécimen connu pour cette forme.

Il semble donc exister dans la série de syntypes de « Champsodelphis » ombonii trois

formes, dont deux sont attribuables à un Squalodonte et à un possible Eurhinodelphidae. Des

associations de ce type ne sont pas rares dans les collections provenant des grès de Belluno ou

de Bolzano. En effet, la fragmentation des spécimens lors de leur extraction a sans doute

facilité les confusions et les mélanges, surtout quand ceux-ci étaient récoltés par des ouvriers

non compétents en Paléontologie et non informés de l'intérêt des associations.

Abel (1900) rapporta au genre Acrodelphis l’espèce C. ombonii et Dal Piaz (1977)

rapporta à cette espèce plusieurs spécimens (IGUP 26 172 à 26 181) incluant des pièces

— 64 —

crâniennes dont un arriére-crâne et plusieurs régions auditives (individus A, B et C). Toutefois,

l'individu « B » de Dal Piaz nécessite quelques remarques. Ce spécimen comprend un rostre

partiel avec des éléments de mandibule, un périotique, un tympanique et les six premières

vertèbres cervicales (IGUP 26 175 à 26 180). Or, le spécimen IGUP 26 377 est une portion

postérieure de crâne d’Odontocète dont le périotique (que j'ai moi-même isolé) est de toute

évidence le symétrique de IGUP 26 176. Ce fragment de crâne appartient donc au spécimen B

à'Acrodelphis ombonii décrit par Dal Piaz (1977). Mais alors une contradiction se présente

puisque rarrière-crâne de l’individu A de Dai. Piaz. (1977), IGUP 26 480, montre une fosse

temporale et une orbite beaucoup moins profondes et un processus zygomatique beaucoup

plus gracile, qui démontrent que les spécimens A et B ne peuvent appartenir au même genre. Si

l’on considère les caractéristiques de la gangue et la préservation de l’os, l’attribution au même

individu des spécimens composant l’individu B de Dal Piaz (1977) est probable mais non

certaine.

Fig. 16. — Tympanique attribué à Champsodelphis ombonii par Longhi (1898) (IGUP 26 407b), provenant des

Molasses du Miocène inférieur de Bologne (Italie) ; il pourrait s’agir en fait d’un Eurhinodelphidae : a, vue

latérale ; b, vue ventrale. (Échelle = 2 cm.)

Par ailleurs, compte tenu de la nature syntypique de l'holotype de Longhi (1898), il

importe de désigner un lectotype. Dans le cas présent, il semble que l’attribution des individus

A et C de Dal Piaz (1977) à la mandibule provenant du bloc de sédiment n" 414 de Longhi

(1898, pl. I) soit très probable. Pour cette raison, dans un but conservateur et pour ne pas

multiplier les noms d'un groupe dont la taxonomie est déjà suffisamment complexe, je propose

de choisir le spécimen n“ IGUP 261 405 provenant du bloc n” 414 (Longhi, 1898 : 323) comme

lectotype de « Champsodelphis » ombonii, Ce type est donc constitué par une mandibule

incomplète et une portion de crâne. Suite aux vicissitudes des deux guerres mondiales, le

spécimen a été endommagé et se réduit aujourd’hui à une mandibule incomplète associée à une

petite portion de maxillaire. Il convient maintenant de comparer les spécimens A, B et C

décrits par Dal Piaz (1977) pour déterminer lesquels peuvent se rapporter au lectotype

désigné plus haut.

— 65 —

1 — Relation entre le lectotype et les spécimens rapportés

PAR Dal Piaz (1977) À Acrodelphis ombonii

Le lectotype d’« Acrodelphis » ombonii est, dans son état actuel, un spécimen assez peu

complet et pris isolément il eut été difficile de ne pas le considérer comme incertae sedis.

Toutefois, il présente de grandes similitudes avec plusieurs autres pièces décrites par Dal Piaz

(1977) particulièrement à propos des dents. De plus, les spécimens de Longhi et de Dal Piaz

provenant du même site (molasse burdigalienne des carrières de Bolzano près de Bologne,

Italie) appartiennent au même ensemble faunique et ne se rapportent à aucune autre forme

connue dans cette formation géologique (fig. 17).

Fig. 17. — Holotype de Dalpiazina ombonii (Longhi, 1898) (IGUP 26 405), Miocène inférieur des Molasses de Bologne

(Italie). (Échelle = 5 cm.)

Les seuls éléments anatomiques connus qui permettent de comparer le lectotype

d ’« Acrodelphis » ombonii aux spécimens rapportés à cette espèce par Dal Piaz sont les dents.

Celles du lectotype d ’« Acrodelphis » ombonii montrent une robustesse caractéristique qui fait

différer cette espèce à'Eurhinodelphis, de Schizadelphis, de Ziphiodelphis et d'Eoplalenista. Par

leur homodontie et leur taille plus petite, elles sont très différentes de celles des Squalodoniidae

et diffèrent également de celles des Squalodelphidae. Les dents du lectotype et celles des

individus A et C de Dal Piaz (1977) diffèrent de celles de l’individu B par leur taille

légèrement plus petite et surtout par l’absence de carènes antérieure et postérieure comme on

en observe nettement sur l’individu B. De plus, les dents de ce dernier spécimen ne présentent

pas de façon aussi marquée le léger renflement qui caractérise la base de la couronne des dents

du lectotype et des individus A et C. Il semble donc qu’il faille rapprocher le lectotype

d’ « Acrodelphis » ombonii des individus A et C de Dal Piaz plutôt que de l’individu B.

Toutefois, les différences entre ce spécimen et les autres restent légères et sont peut-être dues au

simple degré d’usure plus grand chez les trois premiers spécimens que chez le dernier. De plus,

la morphologie du rostre du spécimen B est en accord avec celle du rostre de l’individu A par

sa robustesse et par l’absence de sillon sur la suture maxillaire-prémaxillaire. Dans ce cas, si

l’on admet que les deux fragments de rostre du spécimen B se rapportent à a Acrodelphis »

ombonii, il faut admettre que l’assemblage auquel ils appartiennent est formé par plusieurs

individus se rapportant à des genres différents puisque les périotiques, le tympanique et le

crâne qui leur est associé appartiennent à une forme différente du crâne du spécimen A. Il est

— 66 ^

également possible que l’association des pièces composant l'individu B soit correcte, et que le

crâne et le périotique de l’individu A n’appartiennent pas au rostre auquel Dal Piaz les

associe. Toutefois, le fait que l’individu A ait été récolté par l’auteur lui-même (Dai. Piaz, 1977 :

25) pousse à admettre l’exactitude de l’association des pièces de l’individu A. Si l’on admet

cette hypothèse, l’association des éléments rostraux de l’individu B aux pièces crâniennes et

vertébrales figurées par Dal Piaz est possible mais non démontrée. Par conséquent, dans la

description qui suit nous considérons que seuls les individus A et C appartiennent à «A.»

omhonii ; bien que les fragments de rostre de l’individu B pourraient peut-être aussi appartenir

à cette espèce, par sécurité ils n’y seront pas rapportés.

2 — Systématique d’ « Acrodelphis » omhonii (Longhi, 1898)

Acrodelphis étant un synonyme plus récent de Champsodelphis et ce dernier genre étant un

incertae sedis restreint au spécimen-type de son espèce-type, le lectotype de Longhi (1898),

c’est-à-dire la mandibule et le fragment de rostre associés, et les individus A et C de Dal Piaz

(1977) doivent être attribués à un autre genre : Dalpiazinu nov. gen. De plus, le genre-type de

la famille, Champsodelphis [= Acrodelphis], étant un incertae sedis restreint au spécimen-type

de son espèce-type (C. macrogenius), le taxon familial Acrodelphidae devient également un

incertae sedis restreint au spécimen-type de l’espèce-type du genre-type. Dalpiazina doit donc

être rattaché à la famille nouvelle des Dalpiazinidae.

Famille Dalpiazinidae nov.

DALPIAZINA nov. gen.

Synonymie

Champsodelphis : Longhi, 1898.

Acrodelphis : Abel. 1900.

Acrodelphis : Dal Piaz, 1977.

Acrodelphis : Pilleri, 1985.

Diagnose

Odontocéte longirostre dont la suture maxillaire-prémaxillaire n’atteint pas l’apex du

rostre lequel était, comme chez les Eurhinodelphidae et les Squalodontidae et probablement les

Squalodelphidae, formé exclusivement par les prémaxillaires. La symphyse mandibulaire était

vraisemblablement d’une longueur identique à celle du rostre qui ne présentait pas de gouttière

latérale comme il en existe chez les Eurhinodelphidae et Eoplatanista. La face ventrale du

rostre montre une grande fenêtre vomérienne comme chez les Squalodontidae. Les dents,

homodontes, possèdent une couronne plus massive que celle des Eurhinodelphidae et

montrent un émail légèrement ridulé ; elles sont coniques et ne présentent pas de cuspides

— 67 —

accessoires. Les dents postérieures, plus basses que les antérieures, montrent un renllement

lingual plissoté.

Le crâne cérébral est massif et sa face dorsale peu concave. Le vertex est plus bas que chez

les Eurhinodelphidae mais l’occipital était plus convexe. La fosse temporale est basse en vue

latérale et étroite en vue ventrale. Le processus zygomatique est étroit. Le périotique a une

morphologie très proche de celle des Squalodontidae.

La mandibule possède un grand développement de la région postérieure des dentaires ; ces

os n’étaient apparemment pas soudés entre eux à la symphyse.

Espèce-type : Dalpiazina onihonü (Longhi, 1898).

Derivatio nominis : En hommage à Gorgio Dal Piaz et à son fils Giambattista Dal Piaz, en

reconnaissance de leurs travaux sur la paléontologie des vertébrés d'Italie, en particulier pour l'attention

spéciale qu’ils ont tous deux portée à l’étude des Odontocètes fossiles des Molasses de Bologne.

Dalpiazina ombonii (Longhi, 1898)

Synonymie

Champsodelphis ombonii : Longhi, 1898.

Acrodelphis ombonii : Abel, 1900.

Acrodelphis ombonii : Dal Piaz, 1977 : T partie, pl. I et II.

Acrodelphis ombonii : Pilleri, 1985, pl. L à LU, fig. F.

Localité-type : Carrières de Bolzano, prés de Bologne, Alpes du Sud, Italie.

Formation géologique et âge : Molasses de Bologne, d’âge burdigalien (Cason ei al.. 1981).

Spécimen-type : Une mandibule présentant la région postérieure de la symphyse et une grande partie

du dentaire droit (IGUP 26 405) et à laquelle est toujours attachée une portion du rostre.

Hypodigmf. ; L’holotype, ainsi que deux des trois spécimens rapportés par Dal Piaz (1977) à

.Acrodelphis ombonii : spécimen A : un arriére-crâne (IGUP 26 480), une portion de rostre et de mandibule

associés (IGUP 26 172), un périotique (IGUP 26 173) et une sixième vertèbre cervicale (IGUP 26 174) ;

spécimen C : un fragment de dentaire avec 10 dents en place (IGUP 26 181).

Diagnose : Identique à celle du genre.

Description

a — Les dents

Sur le lectolype, comme sur le spécimen A de Dal Piaz (1977), IGUP 26 472, les dents

sont toutes légèrement usées de façon caractéristique, la facette d’usure étant perpendiculaire à

l’axe vertical de la couronne ; ce type de facette d’usure se retrouve d’ailleurs souvent sur les

autres spécimens rapportés à O. ombonii.

Les dents ont une couronne plus courte et plus large que celles à'Eurhinodeipbis ou de

Ziphiodelphis et présentent à leur base un léger renflement qui n’existe pas chez ces deux

genres. De plus, les dents de Dalpiazina ombonii ont une section à peu près circulaire et,

lorsqu’elles présentent un aplatissement, il est toujours transversal ou légèrement orienté

suivant un a.xe postéro-labial-antéro-lingual. Chez Ziphiodelphis et Eurhinodeiphis. l’aplatisse-

— 68 —

ment est toujours antéro-postérieur. Les dents de Dalpiazina ombonii sont également très

différentes de celles à'Eoplaianista qui ont toujours une forme lancéolée, et sont aplaties

transversalement avec une carène antérieure et une carène postérieure, et surtout, dont la face

labiale possède un léger ectoflexus, dépression allongée affectant la couronne sur toute sa

hauteur.

Lor.squ’elles ne sont pas usées, les dents de D. omhonii présentent un émail légèrement

ondulé et, sur leur face linguale, elles montrent à la base de leur couronne un léger renflement

d'où partent, apicalement, plusieurs petits plis d’émail. De plus, elles possèdent souvent, mais

ce caractère n'est pas général, de légères carénés antèro-labialc et posléro-linguale. D’une

façon générale ces reliefs sont plus marqués sur les dents postérieures, plus basses et à section

plus triangulaire, que sur les dents antérieures, plus hautes, à section plutôt circulaire.

Comme chez la plupart des Eurhinodelphidae et chez Eoplatanixta, les racines des dents

de Dalpiazina omhonii sont nettement renflées dans leur moitié basale. Ce caractère est plus

accentué chez les individus âgés.

Pour tous les caractères qui viennent d’être énoncés, les dents du lectotype de Dalpiazina

ombonii (IGUP 26 405) sont en parfait accord avec celles des individus A et C décrits et figurés

par Dal Piaz (1977). Compte tenu des ressemblances existant entre le lectotype de D. ombonii

et les spécimens A et C de Dal Piaz (1977) à propos des dents, compte tenu également du fait

que tes trois individus appartiennent au même ensemble faunique, on peut raisonnablement

suivre l’opinion de Dal Piaz (1977) en les associant spécifiquement. Comme déjà dit plus haut,

une incertitude subsiste à propos de l’individu B, dont le crâne cérébral est bien différent de

celui de l’individu A mais dont les éléments rostraux et les dents en sont néanmoins très

proches.

b — Le crâne (fig. 18 et 19)

Le rostre est mal connu puisqu'il est incomplet sur les deux spécimens disponibles (IGUP

26 172 et IGUP 26 405). Toutefois, compte-tenu de sa section relativement grande à l’apex du

spécimen IGUP 26 172, il est vraisemblable qu'il atteignait une longueur proche de celle

observée chez les Eurhinodelphidae, sinon inférieure. Sur la face latérale de ce spécimen on

note une nette obliquité de la suture maxillaire-prémaxillaire qui n’atteignait certainement pas

l’apex du rostre comme l'indique Pilleri (1985 : fig. 27). Si on prolonge cette suture dans son

axe, on constate qu'elle recoupe le bord alvéolaire à l’extrémité antérieure du spécimen ; la

portion antérieure du rostre manquante était donc constituée uniquement par les prémaxil¬

laires. Dalpiazina ressemble sur ce plan aux Squalodontidae et aux Eurhinodelphidae où l’apex

du rostre est aussi constitué par les seuls prémaxillaires. Sur le rostre de Dalpiazina, on note en

vue latérale une nette décroissance, d’arrière en avant, de la hauteur du maxillaire tandis que

celle du prémaxillaire s’accroît, condition qui se retrouve chez les Eurhinodelphidae et les

Squalodontidae. La suture maxillaire-préinaxillaire est parfois soudée chez les individus âgés et

c’est ce qui a poussé Kellogc; (1925a) à nier l’existence d’une telle particularité chez

Eurhinodelplüs bossi tandis qu’elle était défendue par Abel (1901 et 1902) et Dal Piaz (1935)

en se fondant sur les spécimens moins âgés d'Eurhinoclelphis eocbeieiixi du bassin d’Anvers

(Belgique). Toutefois, la condition de Dalpiazina ombonii était probablement différente de celle

qui est observée chez les Eurhinodelphidae. Chez ces derniers, la partie des prémaxillaires

débordant vers l'avant les maxillaires ne porte plus de dents et la mandibule est plus courte

Fig. 18. — Crâne de Dalpiazina ombonii (Longhi, 1898) (IGUP 26 480), Miocène inférieur des Molasses de Bologne

(Italie) ; a, vue dorsale ; b, vue ventrale ; c, vue latérale ; d, vue occipitale. (Échelle = 5 cm.)

— To¬

que le rostre ; de plus, la mandibule est très étroite dans sa région symphysaire et sa largeur est

toujours nettement inférieure à celle du rostre. Le tableau V montre la différence de largeur

existant entre le rostre et la mandibule chez deux espèces d’Eurhinodelphidae comparée à celle

mesurée chez Dalpiuzma (IGUP 26 172).

Nous constatons que pour les deux Eurhinodelphidac {Ziphiodelphis aheli et «Eurhinodel-

phis » hellunensis), la différence de diamètre entre le rostre et la symphyse mandibulaire varie

d’environ 25 à 35 % du diamètre du rostre tandis qu'elle ne dépasse pas 8 % chez Dalpiazimi

omhonii. Ceci nous pousse à admettre que chez Dalpiazina, rostre et symphyse mandibulaire

avaient une longueur voisine et que l'un et l'autre portaient vraisemblablement des dents

jusqu’à leur apex. Dalpiazina différerait donc des Eurhinodelphidac mais également iïEoplata-

nista dont la suture maxillaire-prémaxillaire atteint l’apex du rostre.

Tableau V. — Comparaisons de mensurations du crâne entre Dalpiazina ombonii et deux espèces

d'Eurhinodelphidae.

Distance en avant de

Largeur de

Largeur

Différence

Désignation

l’angle symphysaire

la mandibule

du rostre

de largeur

(cm)

(mm)

Ziphiodelphis abeli (IGUP 26 187)

« Eurhinodelphis » bellunensis

(IGUP 26 404)

Dalpiazina ombonii (IGUP 26 172)

On peut également imaginer une réduction partielle du nombre de dents prémaxillaires,

une partie de l’apex prémaxillaire du rostre étant édentée et la symphyse mandibulaire se

prolongeant vers l’avant jusqu’à la première dent prémaxillaire. On aurait en quelque sorte une

disposition pré-Eurhinodelphidc (puisque chez les Eurhinodelphidac le prémaxillaire est

édenté) où l’apex de la mandibule ne dépasse pas ou très peu l’apex du maxillaire vers l’avant.

Toutefois, il s’agit là d'une supposition purement gratuite ; c’est pour ce motif que sera retenue

la première interprétation exposée ici.

Le rostre de Dalpiazina ne présente pas de profonds sillons latéraux comme on en observe

chez les Eurhinodelphidae et chez Eoplalanista. Le seul sillon observable sur les bords du

rostre de Dalpiazina est une légère dépression longitudinale due à la suture maxillaire-

prémaxillaire qui est. comme chez Squalodon (en particulier Squalodon bariensis). très peu

prononcée.

En vue dorsale, le rostre montre une gouttière rostrale fermée dorsalement par les

prémaxillaires, comme chez les Eurhinodelphidae et chez Eoplatanista mais à l’inverse de ce

que l’on observe chez les Squalodontidae où elle est toujours ouverte dorsalement (fig. 19).

Une particularité des prémaxillaires rapproche Dalpiazina des Squalodontidae. Comme

— 71 —

P, G 19 — Rostre de Datpiazina ombonii (IGUP 26 172), Miocène inférieur des Molasses de Bologne (Italie) : a, vue

dorsale ; b, vue ventrale ; c, vue latérale. (Échelle = 5 cm.)

chez ces derniers, la largeur des prémaxillaires en vue dorsale s’agrandit vers l’apex du rostre.

Sur IGUP 26 172, l’inflexion est très nette, comme le montre le tableau ci-dessous.

Région

postérieure

du spécimen

3 cm

en avant

3 cm en avant

Région

antérieure

du spécimen

Distance

zone

la plus étroite

3 cm

Largeur maximale des

prémaxillaires chez

IGUP 26 172

35 mm

30,5 mm

29,5

30,3

32,5

— 72

Cette disposition n'existe jamais chez les Eurhinodelphidae ni chez Euplaianista, tandis

qu’elle est toujours présente chez les Squalodontidae où elle correspond à un élargissement

apomorphe de la région apicale du rostre. La disposition squalodonte existait, peut-être un

peu atténuée, chez Diulpiazina ombonii et pourrait constituer une assez bonne synapomorphie

du groupe Squalodontidae-Du/p/urma. Dans ce cas. la scapula de Dalpiazina devrait présenter

les deux synapomorphies définissant les Platanistoidea : la perte du processus coracoïde et la

position de l'acromion sur le bord antérieur de l'os, repoussant ainsi la fosse sus-épineuse en

position médiale ; cette hypothèse ne peut toutefois se vérifier puisque cet os n’a pas été

retrouvé pour Dalpiazina.

Sur la face ventrale du rostre de l’exemplaire IGUP 26 172 on observe un très grand

développement de la fenêtre vomérienne qui devait dépasser 15 mm de largeur. Il n’est pas

possible de prendre une mesure exacte de sa largeur maximale car la mandibule, très

solidement attachée au rostre, ne peut en être séparée sans prendre de grands risques

concernant les dents. Cette grande largeur de la fenêtre vomérienne est typique des

Squalodontidae et diffère de celle, beaucoup plus étroite, des Eurhinodelphidae et é'Eoplaia-

nista. Elle se retrouve, en revanche, chez Nolocelus vanbeneckni un Squalodelphidae du

Miocène argentin (Muizon, 1987).

Le crâne cérébral de Dalpiazina ombonii n’est connu que par le spécimen IGUP 26 480.

D’allure générale, il présente une morphologie assez ramassée ; il diffère en taille de ceux,

beaucoup plus grands, de Ziphiodelphis et de Squalodon mais se rapproche sur ce plan de ceux

à'Eurhinadetphis et de Schizodelphis. Bien que le crâne cérébral soit fortement incomplet, la

préservation du bord médial de l'échancrure antéorbitaire gauche (la droite étant totalement

détruite) indique qu'il devait être à peu près aussi long que large, ressemblant ainsi plus à

Eurhinodelphis et Schizodelphis qu'à Ziphiodelphis dont le crâne est plus large que long. Sur la

face dorsale, les prémaxillaires présentent une largeur proche de celle qui est observée chez

Eurhinodelphis mais, contrairement à ce que l'on observe chez ce genre, les bords latéraux des

prémaxillaires de Dalpiazina sont légèrement convexes et convergent faiblement vers l'avant.

Chez Eurhinodelphis comme chez Ziphiodelphis, leurs bords sont presque parallèles ou

légèrement concaves. Les plaques spiraculaires des prémaxillaires sont concaves comme chez

les Eurhinodelphidae et chez les Squalodontidae et, comme chez ces derniers, atteignent le

vertex en pente régulière tandis que chez Eurhinodelphis. Schizodelphis et Ziphiodelphis cette

région du crâne est beaucoup plus excavée donnant une allure plus saillante au vertex. Sur ce

plan. Dalpiazina ressemble également à Argyrocetus. Contrairement à ce que l’on observe chez

Squalodon. les prémaxillaires sont jointifs en avant des fosses nasales et, apparemment, ne

présentaient pas la fenêtre en fente qui caractérise la gouttière rostralc des Eurhinodelphidae à

la base du rostre et à la région antérieure du crâne cérébral. Sur ce plan Dalpiazina ombonii

ressemble à ce que l’on observe chez Eoplaianista.

Le vertex est large mais reste dans les normes observées chez Eurhinodelphis ; il est, en

revanche, beaucoup plus étroit que celui de Ziphiodelphis mais plus court que celui de

Squalodon. Les frontaux sont trapézoïdes et présentent une suture déviée vers la gauche, le

frontal droit étant plus grand que le gauche. Ce type d’asymétrie est en accord avec celle

observée la plupart du temps chez les Odontocètes. Les prémaxillaires sont en contact avec le

bord latéral des frontaux sur le vertex, et s’insèrent en coin entre le frontal et le maxillaire sans

atteindre l’occipital.

Le bord antéro-médial des frontaux est en contact avec deux petits os médiaux

— 73 —

triangulaires, réunis en losange. Ces os ne sont pas les nasaux, comme le pensait Dal Piaz

(1977), mais probablement des éléments détachés des frontaux, sortes d’interfrontaux situés

entre les frontaux et les nasaux. Chez Ziphiodelphis et Eurhitwdelphis, le bord antéro-médial

des frontaux a souvent une morphologie en pointe comme si les petits os médiaux triangulaires

observés chez IGUP 26 480 étaient soudes aux frontaux. Les nasaux, tombés lors de la

fossilisation de IGUP 26 480, se logeaient dans les deux fossettes aménagées dans les flancs

antérieurs des frontaux. Ces fossettes se prolongent dans le prémaxillaire latéralement La

morphologie de l’articulation fronto-naso-prémaxillaire est semblable à celle qui est observée

chez les Eurhinodelphidae et semble indiquer pour Dalpiazim des nasaux voisins de ceux

à'Eurhinodelplm ou Ziphiodelphis, plus larges que longs, formant entre eux un V largement

ouvert postérieurement et leur angle antéro-médial se projetant en éperon vers l'avant.

Dans les fosses nasales, le mèsethmoïde était peu ossifié et sa lame postérieure, qui

s’applique contre les nasaux, était cartilagineuse. Ceci explique que les nasaux, n’étant plus

maintenus en place par le mèsethmoïde, soient tombés lors de la fossilisation. De chaque côté

du mèsethmoïde dans les fosses nasales on observe deux fossettes rhinales comme on peut en

noter chez Ziphiodelphis abeli et qui indiquent un bon développement des bulbes olfactifs chez

Dalpiazina ombonii.

Le maxillaire présente une forte concavité dans sa région latérale au vertex. La majeure

partie du processus supraorbitaire est détruit mais on peut quand même noter une légère

élévation dans la région antéro-médiale au processus postorbitaire indiquant un épaississement

supraorbitaire voisin de ce que l'on observe chez les Eurhinodelphidae.

Le bord latéral du maxillaire est brisé entre le lambda et le processus supraorbitaire.

Toutefois, cet accident est survenu après la prise de photo de Dal Piaz, puisque cette crête est

complète sur l’illustration qu'il donne en 1977. D'après cette dernière, il est clair qu'en vue

dorsale le plafond de la fosse temporale cachait totalement le processus zygomatique du

squamosal, contrairement à ce que l'on observe chez les Eurhinodelphidae et les Squalodon-

tidae.

La vue latérale du crâne confirme le faible redressement des prémaxillaires en atteignant le

vertex, ce qui donne l’impression d’un crâne moins élevé. Cette disposition est primitive et

indique un moindre développement du melon et/ou des sacs prémaxillaires lesquels se situent

sur les plaques spiraculaires. Les condyles occipitaux sont détruits et il est difficile de se faire

une idée sur le profil de la région occipitale. Toutefois, si l'on reconstitue le rostre dans le

prolongement de la faible courbure des prèmaxillaires, on note clairement que si le bouclier

occipital est plus bombé que chez Eurhinodelphis et Ziphiodelphis, il n’est que légèrement plus

incliné. Sur ce plan, Dalpiazina est intermédiaire entre ce que l’on observe d’une part chez les

deux genres cités et d’autre part chez Argyroceius, forme dont l'occipital est fortement oblique

et dont les condyles occipitaux sont très saillants vers l’arrière, condition plus archaïque que

celles à'Eurhinodelphis et de Ziphiodelphis. Notons ici que le crâne rapporté par Pilleri (1985)

au genre Eurhinodelphis sous le nom d’espèce E. bellunensis appartient probablement au genre

Argyroceius.

La fosse temporale de Dalpiazina ombonii est relativement basse, longue et ovale. Elle

diffère sur ce plan de celles à'Eurhinodelphis et de Ziphiodelphis, plus courtes, plus hautes et

plutôt triangulaires, et de celles, plus vastes, des Squalodontidae. La crête lambdoïde est

orientée plus postérieurement que latéralement comme elle l'est chez Eurhinodelphis et

— 74

ZiphioJetphis. En outre, la fosse temporale est beaucoup moins profonde que chez les autres

Eurhinodelphidae.

Le processus zygomatique, plus gracile que celui des Eurhinodelphidae, est aussi

beaucoup plus court et moins élevé que celui des Squalodontidae. Son processus postglénoïde

est épais et plus développé que chez Eurhinodelphis sigmoidei4S et Ziphiodelphis aheli mais

ressemble en revanche à celui d' «Eurhinodelphis» hellunensis.

La caractéristique essentielle de la vue ventrale du crâne cérébral de Dalpiazina ombonii

est l'étroitesse du processus zygomatique, et la faible profondeur de la fosse temporale et de

l’orbite devant ce que Ton observe chez les Eurhinodelphidae et les Squalodontidae. Du

processus postglénoïde, renllé, est issue antcro-médialement une fosse peu profonde bordant

médialcment la cavité glénoïde et qui abritait le sinus moyen. Le bord médial de cette fosse est

formé par le processus falciforme (sensu Fraser et Purves, 1960), brisé sur IGLfP 26 480.

Entre le processus falciforme et la crête formée par la lame médiale du ptérygoïde, d'une part,

et le processus alaire du basioccipital, d’autre part, se trouve une cavité allongée, légèrement

ondulante, qui abritait le sinus ptérygoïde. Les processus hamulaires des ptérygoïdes ont

disparu mais on observe la trace du lobe hamulaire du ptérygoïde sur la lame dorsale du

processus, antéro-latéralement aux choanes. Antéro-latèralement à cette fosse, deux petites

crêtes obliques matérialisent l’extrémité antérieure de la lame latérale du ptérygoïde détruite

sur le spécimen.

D’une façon générale, le réseau de sinus basicrànien ne diffère pas fondamentalement de

celui des Eurhinodelphidae. Le ptérygoïde possédait une lame latérale continue isolant ces

sinus de la fosse temporale et de l’orbite, sauf peut-être sur un f>etit espace en avant de la

gouttière pour le nerf optique où, comme chez E. sigmoideus, il est pos.sible qu'il y ait eu un

passage pour un petit lobe prèorbitaire. Ce passage était toutefois nettement plus petit que

chez E. sigmoideus. Cette région antérieure du réseau de sinus ptérygoïde était semble-t-il plus

massive que chez E. sigmoideus et surtout plus compacte antéro-postérieurement. Chez

Dalpiazina ombonii, l’espace entre la gouttière optique et l’extrémité antérieure de la lame

latérale du ptérygoïde ne dépasse guère 5 à 6 mm tandis qu'il atteint 30 mm chez E. sigmoideus.

Chez Dalpiazina ombonii, en outre, cette région est plus redressée que chez £. sigmoideus où

elle est très aplatie et où la région antérieure de la lame latérale du ptérygoïde, presque

verticale chez D. ombonii, est au contraire presque horizontale, comme chez Ziphiodelphis

abeli. La région auditive de Dalpiazina ombonii est mal connue.

Comme nous l’avons vu plus haut, le périotique et le tympanique figurés par Dal Piaz

(1977, pl. Il, fig. 3 à 9) n'appartiennent pas à cette espèce. Par ailleurs, le périotique rapporté

par Lonühi (1898) à « Champsodelphis » ombonii est celui d’un Squalodon et le tympanique

illustré par cet auteur appartient probablement à un Eurhinodelphidae proche de Schizodel-

phis. Il reste donc un seul périotique qui puisse être rapporté à Dalpiazina ombonii (fig. 20) ; s’il

appartient bien au même individu que le crâne du spécimen A, le périotique figuré par

Dal Piaz (1977, pl. 1. fig. 5 et 6) pourrait être le seul connu de cette espèce.

Ce périotique (IGUP 26 173) est extrêmement semblable à celui de Squalodon. Les

principales différences qu’il présente avec celui de Squalodon résident dans la morphologie de

la pars cochlearis. Celle-ci est plus courte et plus élevée (en vue dorsale) que chez Squalodon.

Le bord antéro-médial de la fenêtre auditive interne est nettement plus épais et donne à la pars

cochlearis une morphologie légèrement carrée comme chez les Squalodelphidae et chez les

Platanistidae. La fenêtre auditive interne possède la morphologie piro-falciforme classique des

— 15 —

Fig. 20. — Périotique de Dalpiazina ombonii (IGUP 26 173), Miocène inférieur des Molasses de Bologne (Italie); ce

spécimen appartient au même individu que IGUP 26 480 : a, vue dorsale ; b, vue ventrale ; c, vue médiale. (Échelle =

2 cm.)

Odontocètes, mais son grand axe est nettement plus redressé que chez Squalodon, comme chez

les Eurhinodelphidae. Cette condition de la pars cochlearis est plus spécialisée que chez

Squalodon et s’accorde parfaitement avec la morphologie du reste du crâne, elle aussi plus

spécialisée que chez Squalodon. De plus, le processus antérieur est légèrement plus gracile que

celui de Squalodon et le bord dorsal de la fenêtre ronde n’est pas épaissi comme il l’est

généralement chez les Squalodontidae.

Le reste du périotique est très proche de celui de Squalodon. Comme chez ce genre, il

montre en particulier un processus dorsal large et présentant peu de reliefs, un orifice dorsal du

canal vestibulaire très médial et orienté plus médialement que dorsalement, un processus

antérieur renflé avec une fosse épitubarienne à relief très émoussé et une large échancrure pour

le processus unciforme du tympanique. Toujours comme chez Squalodon. la fossa capitis

mallei est orientée ventralement, tandis qu’elle est orientée postèro-médialement chez les

Eurhinodelphidae. les Squalodelphidae et les Platanistidae. Le processus postérieur montre

comme chez Squalodon, sur le bord antérieur de la surface articulaire avec le tympanique, une

gouttière d’os spongieux qui s’articule avec le bord postérieur du processus épineux du

squamosal.

D’une façon générale le périotique IGUP 26 173 est extrêmement semblable à celui de

Squalodon et, pris isolément, pourrait appartenir à une forme très proche de ce genre, voire à

une espèce plus spécialisée de ce genre. Cette proximité du périotique de Squalodon et

d’IGUP 26 173 contraste avec la nette difiërence existant à propos du reste du crâne et

pourrait rendre suspecte l’association faite par Dal Piaz. Ce dernier (Dal Piaz, 1977 : 22)

avait déjà reconnu la grande ressemblance de cet os avec celui de Squalodon et, compte-tenu du

fait qu’il a récolté lui-même les spécimens (Dal Piaz, 1977 : 25), il est vraisemblable que

— 76 —

rassociaiion soit correcte, Dans ce cas, la ressemblance entre les périotiques de Dalpiazina et

de Squalodon est hautement suggestive de leurs affinités.

En vue occipitale on note la forte convexité de l’occipital qui fait différer Dalpiazina de

Ziphiodelphis, à.'Eurhinodelphis et de Schizodelphis. Sur les bords dorso-latéraux du supraocci-

pital on note comme chez les Eurhinodelphidae et chez Eoplatanista les puissantes insertions

du complexus ; elles sont bien marquées mais on sait que ces insertions sont très variables en

développement. La vue occipitale du crâne de D. ombonii est plus haute et plus étroite que celle

des Eurhinodelphidae.

c ~ la mandibule

La mandibule de Dalpiazina ombonti est relativement bien conservée chez le lectotype

(IGUP 26 405). Elle présente quelques caractéristiques rappelant les Squalodoniidae (fig. 17).

La particularité la plus évidente du dentaire est le fort développement de sa région postérieure.

Celle-ci est plus élevée que chez les Eurhinodelphidae à l’instar de ce que l’on observe chez les

Squalodontidae. Elle est toutefois, plus convexe latéralement, moins haute, et sa crête

coronoïdienne ne monte pas aussi abruptement que chez Squalodon. Ici encore, cette

particularité, absente chez les autres Odontocétes (sauf les Physe(eridae), pourrait constituer

une synapomorphie du groupe Squalodontidae-£>a/pia;/«a.

La mandibule de Dalpiazina montre dans la région postérieure de la série dentaire une

forte diminution de la hauteur du dentaire, et ce d'une façon assez brutale qui ressemble plus à

ce que l'on observe chez les Eurhinodelphidae que chez les Squalodontidae. La symphyse

mandibulaire était plus longue que chez Squalodon mais apparemment, comme chez ce genre,

les deux dentaires ne se soudaient pas. même chez les individus âgés, ou en tout cas très

tardivement. En effet, sur le spécimen-type de Longhi (1898) qui, compte-tenu de l’usure des

dents, appartenait à un animal relativement âgé, les deux dentaires montrent un léger

déplacement à la hauteur de l’angle symphysaire indiquant l’absence de synostose.

La symphyse est, en revanche, toujours soudée chez les adultes â'Eoplatanista et le plus

souvent chez les Eurhinodelphidae. Comme chez les Squalodontidae et les Eurhinodelphidae,

elle montre une section triangulaire. Sur la face médiale du dentaire, l'orifice du canal

mandibulaire qui abritait le corps gras mandibulaire est beaucoup plus grand que celui des

Eurhinodelphidae mais moins élevé que celui de Squalodon (fig. 21).

Fio. 21. — Vue médiale de l’orifice du canal mandibulaire chez Dalpiazina ombonii, hololype (IGUP 26 405), Miocène

inférieur des Molasses de Bologne (Italie). (Échelle = 5 cm.)

77 —

Mensurations (en mm) : Crâne (IGUP 26 480) ; largeur bizygomatique, 102 x 2 = 204e ; longueur

du processus zygomatique de son apex â l'apex du processus postglènoïde, 93 ; largeur du rostre à sa base,

64 X 2 = 128e; longueur de la fosse temporale, 98; hauteur de la fosse temporale, 55. — Périotique

(IGUP 26 173) ; longueur maximale. 44; largeur maximale, 30,5; (e = mesure estimée).

3 — Affinités de Dalpiazina ombonii

Dalpiazina ombonii présente avec le genre Squalodon de nombreuses similitudes dont

plusieurs sont ici regardées comme des synapomorphies ; ce sont : l’élargissement des

prémaxillaires vers l’avant du rostre ; la largeur de la fenêtre vomérienne ; la morphologie du

processus dorsal du périotique, large, régulièrement concave, et présentant peu de reliefs ; le

développement de l'orifice postérieur du canal mandibulairc.

D’autres similitudes sont de toute évidence des symplésiomorphics, comme : la

morphologie de la suture maxillaire-prémaxillaire, l’absence de sillon latéral sur le rostre, les

dentaires non soudés entre eux à la symphyse.

Au regard de certains caractères, Dalpiazina ombonii est plus spécialisé que Squalodon :

l’homodontie, la réduction de la taille des dents et l'augmentation de leur nombre : l’élévation

plus grande du vertex, la forte convexité de l’occipital et le plus grand développement de la

boîte crânienne qui en résulte ; la morphologie de la pars cochlcaris plus développée

médialement (c’est-à-dire, plus haute en vue dorsale) et plus courte â sa base ; l’épaississement

du bord antérieur de la fenêtre auditive interne.

Dalpiazina ombonii est donc un Odontocète longirostre bien différent d'Eoplatanisia,

genre dont cette espèce était traditionnellement regardée comme voisine ; c’est du moins

l’interprétation que j'ai donnée en 1984 Dalpiazina ombonii n’est pas non plus à rattacher aux

Eurhinodelphidae mais, par certains caractères considérés comme apomorphes, peut être

regardée comme phylogénétiquement voisin de Squalodon tout en étant plus spécialisé. Le

rapprochement suggéré ici est une hypothèse de travail, qui devra se confirmer par la

découverte d’un crâne complet avec sa région auditive associée, car le matériel disponible

actuellement est malgré tout peu important.

IV. AFFINITÉS DE « CHAMPSODELPHIS » TETRAGORHINUS (DELFORTRIE, 1875)

A — Affinités familiales de « Champsodelphis » tetragorhinus

Nous avons vu plus haut que le genre Champsodelphis, synonyme plus ancien

à'Acrodelphis, était ici regardé comme un incertae sedis restreint au spécimen-type de son

espèce-type, C. macrogenius. Parmi tous les spécimens rapportés au genre Champsodelphis, le

seul crâne relativement complet est celui de C. tetragorhinus (fig. 22). Cette espèce fut créée par

Delfortrie (1875) sur un crâne d’Odontocéte provenant du Burdigalien de la molasse ossifére

de Saint-Médard-en-Jalles près de Bordeaux (France) et non de Léognan comme le disent â

tort Van Beneden et Gervais (1868-1879) et Abel (1900). Attribué initialement au genre

Delphinus par son auteur, ce crâne fut rangé par Van Beneden et Gervais dans le genre

— 78 —

Fig. 22. — Crâne de Medocinia tetragorhina (MHNB 174), Miocène inférieur (?) de Saint-Médard-en-Jalles, Gironde

(France) : a. vue dorsale; b, vue ventrale. (Échelle = 5cm.)

Champsodelphis. Tous les autres spécimens rapportés à ce genre sont des fragments de rostre

ou de mandibule, ou des dents, éléments qui sont jugés inadéquats pour définir un Odontocète.

Plusieurs caractères du crâne de « Champsodelphis » tetragorhinus le rattachent au groupe

Squalodelphidae-Platanistidae :

— L’épaississement du processus préorbitaire est supérieur à celui observé chez n’importe

quel Odontocète autre que Platanistidae ou Squalodelphidae. Chez « C. » tetragorhinus.

— 79 —

toutefois, l’épaississement est proche de celui de Notocetus qui, comme celui de Squalodelphis,

ne se développe pas en crête maxillaire ou fronto-maxillaire comme il le fait chez les

Platanistidae. Les conditions de « C. » tetragorhinus, de Notocetus et de Squalodelphis sont

plésiomorphes devant celles des Platanistidae (fig. 23 et 25).

— Une vaste et profonde fosse subcirculaire, située dorsalement au processus épineux du

squamosal qui maintient ventralement le périotique, est présente. Cette fosse est également

dorsale au processus dorsal du périotique (fig. 24).

— Sur le bord ventral de la fosse, c’est-à-dire sur la face dorsale du processus épineux du

Fig. 23. — Vue latérale d'un moulage du type de Medocinia tetragorhina montrant l’épaisseur du processus

préorbitaire; celui-ci a disparu sur le spécimen original. (Échelle = 5cm.)

squamosal, on note une fossette allongée qui devait loger un bourrelet articulaire du périotique

(Muizon, 1987). La présence d’un bourrelet articulaire bien marqué est une synapomorphie du

groupe Platanistidae-Squalodelphidae (Muizon, 1984 et 1987). Chez les Platanistidae,

cef>endant. cette structure s’accroît puisque le bourrelet articulaire se tranforme en un véritable

crochet articulaire. La condition de Squalodelphis est intermédiaire entre celle de Platanistidae

et celles de Notocelus et Phocageneus ; celle de « C. » tetragorhinus est apparemment proche de

celles de ces deux derniers genres.

Sur le palais, à l’extrémité antérieure des fosses hamulaires du sinus ptérygoïde, on

observe deux zones articulaires longues et étroites d'environ 8 à 9 mm de large et 20 à 25 mm

de long. Elles correspondent à l’articulation des extrémités antérieures des ptérygoïdes qui

apparemment s’articulent directement avec le maxillaire. Aucune trace du palatin n’est

observable dans cette zone. Cette condition se retrouve chez les Platanistidae où la surface

externe du palatin est repoussée postéro-latéralemcnt (le palatin est même totalement

recouvert par le ptérygoïde chez Plalanista). Chez Squalodelphis, la mauvaise préservation de

cette région chez les spécimens connus (IGUP 26 134 êt 26 141) empêche l’observation des

sutures entre le palatin et le ptérygoïde. Chez Notocetus, l’observation des sutures est

également difficile mais il semble cependant que la suture palalin-maxillaire indiquée sur le

spécimen décrit par Trlie (1910) ne soit probablement que la suture ptérygoïde-maxillaire, telle

que l'on peut l'observer chez « C. » tetragorhinus. 11 semble donc que la condition de cette

espèce la rapproche des Platanistidae et probablement aussi des Squalodelphidae. En

conséquence, il semble que la synapomorphie n‘’20 des Platanistidae (Muizon, 1987, fig. 12)

doive se transformer en une synapomorphie du groupe Platanistidae-Squalodelphidae.

— La grande taille du processus zygomatique de « C. » tetragorhinus est symptomatique

des Platanistidae et d’une certaine façon des Squalodelphidae. Au sein de cette famille, « C. »

tetragorhinus est plus proche de Notocetus que de Squalodelphis.

De ces quatre caractères, aucun n’a été utilisé pour définir les Squalodelphidae puisque le

crâne de Phocageneus (l’un des trois genres répertoriés par Muizon, 1987) n’est connu que par

— 81 —

Fio. 24, — Vue médiale du squamosal de Medocinia leiragorhina (MNHB 174) montrant le développement de la fosse

subcirculaire ; Miocène inférieur (?) de Saint-Médard-en-Jalles, Gironde (France). Boc = Basioccipital ; Fse =

fosse subcirculaire ; Fsp = fosse pour le sinus postérieur ; Llpt = lame latérale du ptérygoïde ; Pes = processus

épineux du squamosal ; Pfs = processus falciforme du squamosal.

sa région auditive, organe sur lequel ont été définies les synapomorphies de la famille. Or

périotique, tympanique et malleus de « C. » tetragorhinus sont inconnus.

Toutefois, il importe de noter que « C. » tetragorhinus ne possède aucune des synapomor¬

phies des Platanistidae (Muizon, 1987) mais qu'il présente plusieurs caractères, plésiomorphes

il est vrai, en commun avec les Squalodelphidae et absents chez les Platanistidae. Ce sont : le

simple épaississement du processus préorbitaire qui ne développe pas de crête comme chez les

Platanistidae, la morphologie tabulaire et carrée des frontaux et des nasaux sur le vertex, la

faible élévation du vertex et la faible concavité de la région faciale, la présence probable d’un

bourrelet articulaire sur le bord latéral du périotique entre le processus postérieur et le

tubercule ventral. Compte tenu de ces caractères ainsi que de ceux qui le relient au groupe

Squalodelphidae-Platanistidae, « C. » tetragorhinus est ici rattaché à la famille des Squalodel¬

phidae.

Au sein de cette famille deux genres sont connus par leur crâne : Notocetus et

Squalodelphis. Pour plusieurs caractères « C. » tetragorhinus diffère de Notocetus et de

Squalodelphis :

— La morphologie de l’épaississement de la région supraorbitaire est nettement différente :

chez « Champsodelphis » tetragorhinus, seul le processus préorbitaire du frontal est fortement

— 82 —

développé et forme une sorte de corne dirigée ventralement tandis que Noiocetus et

Squalodelphis montrent au contraire un fort renflement du maxillaire.

— Le mésethmoïde de « C. » letragorhinus est extrêmement épaissi dans la cavité nasale

et atteint son développement maximal dans sa région antérieure environ 3 à 4 cm en avant du

bord antérieur de la narine osseuse. Dans cette région, il mesure près de 30 mm de large en

section et son épaisseur au bord antérieur de la narine est d'environ 20 mm. Une telle

morphologie est inconnue chez Notocetus et Squalodelphis.

— Conséquence de cette largeur du mésethmoïde, la gouttière rostrale est également

extrêmement large comparée à celle des deux autres crânes connus de Squalodelphidae.

« C. » teirugorhinus ne s’accorde pas non plus avec Phocageneus venustus dont les dents

sont apparemment plus grandes. Cette comparaison a pu être faite car la mandibule de P.

venustus est connue, et compte tenu du fait que les dents inférieures et supérieures de

Squalodelphidae (comme celles de nombreux Odontocétes) sont très semblables entre elles.

En conséquence, « C. letragorhinus ne se rapporte à aucun genre connu de Squalodel¬

phidae et doit être attribué à un genre nouveau : Medocinia nov. gen.

B — Systématique du genre Medocinia

Famille Squalodelphidae

MEDOCINIA nov. gen.

Synonymie

Delphinus : Delfortrie, 1875.

Champsodetphis : Van Beneden & Gervais, 1880.

Cyrlodt’lphis Abel, 1900.

Chumpsodelphis : Muizon, 1984.

«Champsodetphis» : Muizon, 1987.

Diagno.se

Squalodelphidae différant de Notocetus et de Squalodelphis par : 1) la morphologie de sa

région supraorbitaire ; le processus préorbitaire du frontal, seul, est fortement épaissi et forme

un fort crochet arrondi et orienté ventralement ; chez Notocetus et Squalodelphis, l’épaississe¬

ment du frontal est moindre mais le maxillaire est également fortement renflé ; 2) la grande

épaisseur du mésethmoïde et la corrélative largeur de la gouttière rostrale qui dépasse de

beaucoup celle observée chez Notocetus et Squalodelphis.

Medocinia diffère également de Phocageneus par la taille plus petite de ses dents. Comme

tous les Platanistoidea, Medocinia possède une lame latérale du ptérygoïde continue du

squamosal au maxillaire.

Espèce-type : Medocinia tetragorhina (Delfortrie, 1875)

Derivatio nominis : De Médoc, nom donné à la région de France située entre la rive gauche de

l’estuaire de la Gironde et l’océan Atlantique, et réputée pour la qualité des vins qu'elle produit.

— 83 —

Medocinia tetragorhina (Delfortrie, 1875)

Synonymie

Delphinus teiragorhinus : Delfortrie, 1875.

Champsodelpliis teiragorhinus : Van Beneden & Gervais, 1868-1879.

Cyrtodelphis christolü : Abel, 1900.

Champsodelphis teiragorhinus : Muizon, 1984.

« Champsodeiphis » teiragorhinus ; Muizon, 1987.

Localité-type : St-Médard-en-Jalles près de Bordeaux, région du Médoc, département de la

Gironde, France.

Formation géologique et âge : Molasses d’âge burdigalien.

Fig. 25. — Reconstitution du crâne de Medocinia tetragorhina : a, vue dorsale ; b, vue ventrale ; c, vue latérale. (Échelle =

5 cm.)

— 84 —

Spècimen-type : Un crâne assez complet mais fortement déformé. Manquent l’extrémité antérieure

du rostre et la région auditive (MNHB 174).

Hypodigme : L’holotype est le seul spécimen connu ; la mandibule rapportée à cette espèce par

Van Beneden & Gervais (1868-1879) ne présente pas de caractère suffisamment marqué pour permettre

un tel rapprochement qui est ici considéré comme non fondé.

Diagnose : Identique à celle du genre.

C — Affinités de Medocinia tetragorhina au sein des Squalodelphidae

Medücinia tetragorhina ne peut être relié avec certitude à aucun des autres Squalodel¬

phidae. Il ressemble à Notocetus par la taille de ses dents, plus petites que celles de

Squalodelphis et Phocageneus, et par sa région supraorbitaire moins renflé que chez ces deux

genres. Toutefois, si la polarité du premier caractère n’est pas établie il est évident que le

second est plèsiomorphe.

Si l’on admet l’apomorphie de la réduction des dents chez les Cétacés Medocinia doit se

rattacher é Notocetus. Bien que ceci reste à démontrer et ne soit certainement pas aussi simple,

on peut dans une première approximation considérer Medocinia comme le genre-frère de

Notocetus. La découverte de spécimens mieux conservés de Medocinia tetragorhina est

cependant indispensable pour confirmer cette hypothèse.

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

La révision des spécimens-types de Schizodelphis sulcatus (Gervais, 1853), de Rhabdosteus

latiradix Cope, 1868, d'Eoplatanista italica Dal Piaz, 1916, d’« Acrodelphis » ombonii (Longhi,

1898) et de « Champsodelphis » tetragorhinus (Delfortrie, 1875), amène aux conclusions

suivantes :

1) Le spécimen-type de Rhabdosteus latiradix est trop incomplet pour définir un

Odontocéte et les taxons Rhabdosteidae et Rhabdosteus latiradix sont des incertae sedis limités

au spécimen-type.

2) Les spécimens rapportés par Myrick (1979) au genre Rhabdosteus et par Abel (1901)

à Eurhinodelphis longirostris sont congénériqucs de l’holotype de Schizodelphis sulcatus.

3) Le taxon Eurhinodelphidae est rétabli et inclut les genres Eurhinodelphis, Ziphiodelphis,

Schizodelphis et Argyrocetus.

4) S. sulcatus est une espèce différente de 5. longirostris.

5) S. longirostris n'existe pas dans la formation Calvert (Maryland, USA). Les

Schizodelphis de cette formation se rapportent tous à une seule espèce à forte variation

individuelle : S. barnesi.

6) Schizodelphis brachycephalus (sensu Pilleri, 1985) est un synonyme à'Eoplatanista

italica.

— 85 —

7) PriscocJelphinus squalodontoides Capellini, 1878, n'appartient pas au même genre que

Schizodelphis ? squalodontoides capellinii Longhi. 1897. Cette sous-espèce, qui se rapporte au

genre Eoplatanista, devient de ce fait une espèce à part entière, Eoplatanista capellinii, dont le

spécimen-type et unique spécimen connu, trop incomplet pour déterminer une espèce du genre

Eoplatanista, est donc un incertae sedis restreint à son spécimen-type.

8) Les spécimens rapportés par Pilleri (1985) à Schizodelphis sulcatus, S. yablokovi el S.

gresalensis et les spécimens rapportés par Abel (1900) et Dal Piaz (1903 et 1977) à

Cyrtodelphis sulcatus, appartiennent au genre Eoplatanista et se rapportent à l’espèce

Eoplatanista gresalensis (Dal Piaz, 1977).

9) Le genre Eoplatanista appartient à la famille monogénérique des Eoplatanistidae qui

constitue à elle seule le groupe-frère des Eurhinodelphidae, famille avec laquelle elle constitue

la superfamille des Eurhinodelphoidea.

10) Acrodelphis Abel, 1900, est un synonyme plus récent de Champsodelphis Gervais,

1848-1852.

11) Champsodelphis macrogenius est regardé comme l’espèce-type du genre et son

lectotype, désigné ici, est considéré comme totalement insuffisant pour définir un Odontocéte.

Genre et espèce sont ici regardés comme des incertae sedis limités au seul lectotype.

Champsodelphis est le genre-type de la famille des Acrodelphidae qui est donc également un

incertae sedis.

12) « Acrodelphis » ombonii [= Champsodelphis omhoniî\ est rapporté au genre nouveau

Dalpiazina, forme proche du genre Squalodon bien que nettement plus spécialisée.

13) «Champsodelphis» tetragorhinus est attribué au genre nouveau : Medocinia ;

Medocinia tetragorhina (Delfortrie, 1875) est un Squalodelphidae qui pourrait être le genre-

frère de Notocetus.

Cette révision fait donc clairement apparaître que la famille Acrodelphidae, qui

regroupait les genres Acrodelphis, Schizodelphis, Eoplatanista et Champsodelphis, était

polyphylétique dans son sens traditionnel. Schizodelphis est un Eurhinodelphidae . Acrodelphis

un synonyme plus récent de Champsodelphis qui est lui-même un incertae sedis restreint au

spécimen-type de son espèce-type Champsodelphis macrogenius. Acrodelphis ombonii est

attribué à un genre nouveau, Dalpiazina, apparenté au genre Squalodon, et Champsodelphis

tetragorhinus est un Squalodelphidae attribué au genre nouveau Medocinia. Eoplatanista est

classé dans la famille monogénérique des Eoplatanistidae et Dalpiazina ombonii dans celle des

Dalpiazinidae. La famille des Acrodelphidae devient un taxon incertae sedis restreint au

spécimen-type de l'espèce-type (Champsodelphis macrogenius) du genre-type (Champsodelphis).

Certains auteurs (BaRNES et al., 1985) ont placé parmi les Acrodelphidae les genres

Pomatodelphis et peut-être Zarhachis. En fait ces deux genres présentent toutes les

synapomorphies des Platanistidae, famille à laquelle ils doivent se rapporter (Muizon, 1987).

La révision faite dans ce travail souligne également l’impérieuse nécessité de clarifier la

taxonomie des Odontocétes fossiles. Il est, pour ce faire, indispensable de réanalyser tous les

spécimens-types et, si ces derniers ne sont pas suffisamment significatifs pour définir un

Odontocéte, il convient de regarder le taxon qu’ils représentent comme un incertae sedis limité

au seul spécimen-type. De plus, la confusion introduite dans la littérature par les auteurs

décrivant des nouveaux taxons sur des spécimens tels que des dents isolées ou des fragments de

— 86 —

rostre démontre, s’il en était besoin, la nécessité absolue de choisir des holotypes incluant au

moins des éléments crâniens raisonnablement importants et si possible associés à des éléments

du périotique et du tympanique. Maintenant que l’on connaît les variabilités intraspécifique,

interspécifique, intergénique et même parfois interfamiliale des dents d’Odontocète, plus

aucune création de nouveau taxon sur des dents isolées n'est acceptable.

Remerciements

Je remercie tout particulièrement M. le Professeur G. Dal Piaz et M. L. Altichieri de l’Institut de

Géologie de l’Université de Padoue (Italie), Mme Prud'homme, conservateur du Musée d'Histoire

Naturelle de Bordeaux (France) et C. E. Ray et F. C. Whitmore (Department of Paleobiology,

US National Muséum, Stnithsonian Institution, Washington DC, USA) pour m'avoir prêté et autorisé à

étudier les spécimens dont ils avaient la charge. Mme E. Todesco est également très vivement remerciée

pour l’aide constante et efficace qu'elle m’a apportée lors de mon séjour à l’Institut de Géologie de

l’Université de Padoue. Le.s photos ont été réalisées par L. Merlette, D. Serrette et par l'auteur.

Mmes M.-F. Leroy et M. Tersis ont assuré la dactylographie.

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section C, n" I : 89-102

Un Plagiolophus (Perissodactyla, Mammalia)

dans rÉocène des Alpes-Maritimes

et l’âge de la régression nummulitique à l’ouest du Var

par Léonard Ginsburg et France Irr

Résumé. — Le Palaeotheriidae des environs de Nice (Alpes-Maritimes) jadis décrit par Blainville

sous le nom de Palaeoiherium curium est attribué ici à Plagiolophus minor. Son âge est estimé au Ludien

supérieur, La gangue dans laquelle est pris le fossile est un calcaire lacustre du type de ceux de la série de

La Gouargo. série qui couronne le Nummulitique marin à l'ouest immédiat de l'embouchure du Var.

L’étude biosiratigraphique des Foraminifères de l'Èocéne marin régional est en accord avec ces

attributions. La mer nummulitique s'est donc retirée de cette région avant l'Oligocène.

Abstract. In ihe nineteenth century, Blainville described as Palaeoiherium curium a perissodactyl

mammal found in the surroundings of Nice. We rename it Plagiolophus minor. Its âge is thought to be

upper Ludian. The fossil is included in a lacustrine limestone ; such a faciès resembles the calcareous beds

from the La Gouargo formation deposited al the top of the marine nummulitic sériés, near and west of

the mouth of the Var River. The foraminiferal study of the local Eocene sériés confirms these

interprétations, As a resuli, the régression of the Nummulitic sea occurs before Oligocène in this area.

Mots-clés. — Mammifères. Périssodactyles. Foraminifères, Éocène, Biosiratigraphie, Nummulitique,

Alpes du Sud.

L. Ginsburg, Inslilul de Paléonlologie du Muséum national d'Hisioire naturelle et U.A. 12 du CNRS, 8. rue Buffon,

75005 Paris.

F. Irr, Laboratoire de Micropaléonlologie et de Géologie marines et U.A. 388 du CNRS. Université de Nice, Parc

Valrose. 06034 Nice Cedex.

Ducrotay de Blainville, dans son Ostéographie et description iconographique des

Mammifères récents et fossiles, a figuré et décrit sous la dénomination de « Palaeoiherium

curium des environs de Nice » l'avant-crâne d'un Périssodactyle primitif portant encore la

majeure partie des dents supérieures et inférieures. La pièce, d'après le texte de de Blainville,

aurait été donnée au Muséum de Paris par M. de l’Escaréne. Elle se trouve au Muséum

national d’Histoire naturelle et porte le n" 300.1. Sous ce numéro, le fossile est bien noté dans

les anciens catalogues d'Anatomie Comparée comme provenant des environs de Nice, mais

avec comme donateur M. Risso. Si les indications de provenance concordent, celles concernant

le donateur différent. Cependant la contradiction n’est peut-être qu’apparente. Les deux

hommes sont en effet des savants niçois et, vivant à la même époque, se sont très

vraisemblablement connus. M. de l’Escarène était un érudit et un notable; Risso était

géologue. Ce dernier a publié entre autres des « Observations géologiques sur la presqu'île de

Sainte Hospice » et « un aperçu géologique général sur les environs de Nice ». Cuvier, dans le

tome IV de ses Recherches sur les Ossemens fossiles, dit avoir consulté, à propos des brèches

— 90 —

osseuses de Nice, un mémoire manuscrit de M. Risso présenté devant l’Académie des Sciences

en 1818. Nous supposons donc, pour concilier les deux indications, que le fossile devait

appartenir à M. de l’Escarène qui l’aura confié à Risso lors d’un voyage de ce dernier à Paris,

afin de le remettre au Laboratoire d’Anatomie Comparée du Muséum où étaient alors

conservés les fossiles, puisqu’il n’y avait pas à l’époque de Laboratoire de Paléontologie ; là,

l’enregistreur des pièces a noté Risso comme donateur. Ceci n’est évidemment qu’une

hypothèse.

Nous avons réexaminé la pièce au Muséum de Paris. Les mâchoires sont prises dans un

bloc de calcaire dur sur lequel est inscrite la mention : de l’Escarène. L’examen de ce calcaire

et l’étude paléontologique nous permettront de retrouver le lieu d’origine de ce spécimen et de

préciser l’âge de la série d’où il provient.

SYSTÉMATIQUE

Ordre PERISSODACTYLA Owen, 1848

Famille Palaeotheriidae Gill, 1872

Genre PLAGIOLOPHUS Pomel, 1847

Plagiolophus minor (Cuvier, 1804)

1846 Palaeotherium curium Cuvier; Blainville. p. 159, pl. VIII.

Matériel et mesures

Les mesures sont prises en millimètres et selon le système de Franzen (1968). Nous donnons aussi

pour M’ les mesures D et d de Rémy (1985) afin de pouvoir placer cette dent sur son diagramme.

Le fossile comprend les prèmaxillaires, les maxillaires, la mandibule, les alvéoles des incisives, les

deux canines supérieures, P’ et P' incomplètes. P^, M' incomplète, M' droites, F, P’ incomplète, P'‘-M'

gauches. C et P, brisées. Pj-M, droites. C, incomplète, M|-M, gauches.

[' (alvéole) = 3.9 x 3,3 ; F couronne -.5,1 x 4.2 ; (alvéole) = 3,5 x 3.7 ; F (alvéole) = 4,6 x 4,7 ; C

supérieure = 9.1 x (6,5) au collet; P' = 8.0 (diamètre médian) x lO.O; P'* = 10.5 x 12.9; M' =

12.45 X 14,2; M'- = 14,7 x 16,5 (D = 20,1 ; d = 17,6) ; M' = (20,0) x 17,0; P 4 = 10,6 x 7,3 ; M, =

12.1 X 8,2; M, = 14,3 x 8 , 6 ; M, = 22,6 x 8,9.

Description

Dents supérieures

F est une dent simple, spatulée, légèrement dissymétrique. La section de la face labiale est

subrectiligne. La face linguale possède un cingulum étalé sur toute sa longueur.

— 91 —

La canine est recourbée régulièrement vers l’arriére. Une barre importante sépare cette

canine de la série prémolaire.

La moitié antérieure d’une P' a été conservée. L’absence d’usure sur la face antérieure

trahit l’absence de P'. Cette P- est étroite à l’avant et s’évase à l’arrière. Le parastyle est fort,

haut, pointu, bombé extérieurement. Un important cingulum antéro-labial se prolonge en un

cingulum antéro-lingual qui, sur la face interne de la dent, se confond avec le protocône tant il

est plaqué contre. Ce protocône est mince, allongé et ressemble en effet à un soulèvement

exagéré du cingulum ; on distingue cependant au pied de ce prolocône un petit renflement

strié, typiquement cingulaire. En arriére du protocône et dans le creux central de la dent existe

un petit tubercule allongé obliquement dont l’extrémité antéro-labiale s’individualise en un

petit bouton. La structure de cette dent est exactement celle de la P- du Plagiolophus anneclens

d’Euzet-les-Bains (= Saint-Hyppolyte de Caton). La seule différence est la plus grande

minceur du protocône sur la pièce des Alpes-Maritimes.

P’ est large et de section subrectangulaire. On n’en connaît que la partie linguale. Le

protocône est fort, allongé, en position antéro-interne. Un fort cingulum lingual le ceinture.

L’hypocône est petit et ponctiforme. Le cingulum antérieur et le cingulum postérieur

descendent jusqu'au bord interne de la dent, lui conférant son profil occlusal carré..

P*, comme la dent précédente, est allongée transversalement et de profil occlusal

subrectangulaire. Les deux tubercules externes sont bien développés. Le paracône est

cependant plus long que le métacône. La muraille externe est marquée par un très fort

mésostyle, tandis que les deux bords, bien en relief, forment le parastyle et le métastyle. Le

protocône, comme sur P*, est très important. Le paraconule et le métaconule sont forts tandis

que l’hypocône est extrêmement réduit. Comme sur P\ le cingulum antéro-interne et le

cingulum postéro-interne sont très développés. Ils déterminent chacun, de part et d’autre de la

face linguale, très bombée, du protocône, une fossette importante, très caractéristique.

Les deux premières molaires, M' et M’, sont subcarrées. Le paracône est plus long que le

métacône, mais proportionnellement moins que sur P*, Le mésostyle est très fort, de même que

le parastyle et le métastyle. Les tubercules internes, protocône et hypocône, sont très allongés,

orientés obliquement et reliés à la partie labiale de la dent par le paraconule et le métaconule

respectivement avec qui ils forment chacun un arc surbaissé.

Fig. 1-4. — Plagiolophus minor des environs de Nice : 1. P’-M' droite ; 2. P'-M’ gauche ; 3, Pj-M, droite ; 4, M|-M,

gauche, x l.I.

— 92 —

La M’ est très allongée, plus hypsodonte, et les éléments internes sont encore plus couchés

que sur les deux premières molaires.

Dents inférieures

La canine est recourbée régulièrement vers l’arrière et la couronne est comparativement

très courte. Une barre importante suit cette dent,

P, n’est représentée que par un fragment antéro-externe. On peut dire seulement que c’est

une dent simple, allongée, bombée extérieurement et dotée d’un léger cingulum labial.

La Pj n’est marquée que par son emplacement.

La P 4 , très molarisée, est formée de deux croissants inégaux se rejoignant un peu en avant

du milieu de la face linguale de la dent.

Les deux premières molaires sont aussi formées de deux croissants, mais ceux-ci sont de

longueur égale et se rejoignent donc juste au milieu de la face interne de la dent.

La M„ comme son antagoniste supérieur, est plus allongée que les deux premières

molaires. Le premier lobe est plus serré, le deuxième plus ouvert et un troisième lobe, long,

simple et faiblement arqué, termine la dent à l’arrière. Sur les trois molaires un léger cingulum,

marqué surtout au niveau des vallées, court le long de la face externe.

Rapports et différences

La pièce a été rapportée par Blainville à Palaeotherium curtum. En fait, la longue barre

séparant la canine des prémolaires supérieures, la structure de P’ et P* à protocône en position

centrale sur la face linguale et relié à un hypocône très réduit sont caractéristiques du genre

Plagiolophus. La présence d’un mésostyle sur la muraille de P* écarte notre spécimen des

Plagiolophus très primitifs que sont P. carlailhaci et P. nouleti décrits par Stehlin dans le

Castrais (1904fl) et qui n’ont pas de mésostyle aux prémolaires supérieures. La structure de la

partie interne de P avec son bord interne carré, limité par le renforcement cingulaire aux deux

coins et déterminant des fossettes profondes au pied du protocône, est très différente de la P

de P. cartieri, dont on connaît pourtant l’extrême variabilité. Stehlin (1904Ô) a en effet figuré

sept à huit P de P. cartieri (fig. XVlIb et c, pl. XXXI, fig. 35, 41, 47 (?). 54, 56 et 63) qui,

quoique différentes, montrent toutes un bord lingual bien arrondi, avec un protocône ceinturé

régulièrement par un cingulum arqué plus ou moins en demi-lune, et ne déterminant aucune

fossette aux deux coins de la face interne. C’est de P. annectens et P. minor que notre spécimen

se rapproche structuralement le plus, en particulier par la morphologie de la P, qui est

pratiquement identique.

Les caractères morphologiques différentiels permettant de séparer les deux espèces sont

faibles et souvent difficiles à apprécier : molarisation des prémolaires (surtout P), ouverture

des vallées des molaires supérieures, degré d’hypsodontie. Comme le souligne Rémy (1985), ces

caractères ne sont pas diagnostiques car la variabilité individuelle est telle que, pour un

caractère donné, les populations se chevauchent. Cependant, sur notre fossile niçois, un

caractère est si accentué qu’il nous paraît probant : la paroi linguale des tubercules internes

(protocône et hypocône) des molaires supérieures et des prémolaires supérieures conservées (P’

— 93 —

et P*) est plus verticale que sur aucun des spécimens observés de Plagiolophus. Ce caractère est

lié à l’hypsodontie, les cuspides se redressant en fûts. Or chez Plagiolophus minor, la tendance à

l’hypsodontie est à la fois bien plus marquée et beaucoup plus répandue que chez Plagiolophus

annectens. Mieux, au cours de l'évolution, les collines internes des molaires supérieures de la

lignée de Plagiolophus annectens sont globalement de plus en plus couchées. La tendance à

l’hypsodontie s'atténue donc progressivement. Notre spécimen niçois se range donc nettement

dans l’espèce Plagiolophus minor.

Cette espèce est connue au Ludien supérieur (La Debruge, grès de Célas), au Ludien

terminal (Frohnstetten) et au Sannoisien (Soumailles, Ronzon). Nous avons repris le tableau

de mensurations de M* donné par Rémy (op. vit.), qui a reporté avec le même symbole

graphique les pièces de Frohnstetten et de Soumailles. Nous ne les séparerons donc pas. Nous

y avons ajouté celles de Ronzon et de Nice. Il apparaît que si les variations individuelles sont

très fortes (les pièces de La Debruge, qui sont aussi les plus nombreuses, couvrant presque tout

le tableau), il n’en reste pas moins que les pièces du Ludien terminal et du Sannoisien

n’atteignent pas les dimensions des plus grandes pièces de La Debruge et de Célas. Il se dégage

donc une tendance générale à la diminution de taille.

La tendance évolutive la plus répandue est l’accroissement de taille, mais des cas de

diminution ne sont pas inconnus. Un bel exemple est celui du Palaeomeryx européen, dont la

taille s’accroît régulièrement au cours du Miocène inférieur et du Miocène moyen, pour une

sensible diminution de taille dans les deux gisements les plus récents où on le connaît, au

sommet du Miocène moyen (Ginsburg, 1985). Un autre exemple est celui du petit suidé

Aureliachoerus aurelianensis. connu de l’Aquitanien supérieur au Langhien et qui diminue de

taille dans le gisement le plus récent où on le connaît, à Pontlevoy, ainsi que l’a déjà noté

Stehlin (1925), Pour le cas de nos Plagiolophes, peut-être la nécessité biologique s’imposait-

elle à deux formes très voisines et sympatriques de se différencier pour survivre l'une à l’autre.

La grande forme {Plagiolophus annectens) ayant opté pour l’accroissement de taille et un

abandon des tendances à l’hypsodontie, la petite forme {Plagiolophus minor) n’a sans doute pu

20 -

19 -

18 -

17 -

M 2

A Ronzon

• Soumailles, Frohnstetten

+ Célas

O La Debruge

X Nice

'-r-1-1-1-1-1-1-J—

14 15 16 17 48 19 20mm a

Fig. 5. — Diagramme de mesures de M’ de Plagiolophu.i minor : D = plus grande dimension, prise obliquement, du

parastyle à l'hypocône. {= d, de Franzen, = D de Rémy), d ( = d de Rémy) = diamètre perpendiculaire à D.

— 94 —

subsister qu’en employant une stratégie opposée, avec diminution de taille et hypsodontie plus

marquée.

Quoiqu'il en soit, notre Plagiolophus minor doit se placer dans le groupe La Débruge-

Célas, donc dans le Ludien supérieur.

Lieu d’origine du P. minor des environs de Nice

Blainville écrit que le fossile provient du château de M. l’Emarcinne, aux environs de

Nice. Nos recherches pour localiser ce château sont restées malheureusement infructueuses.

Comme on l’a dit plus haut, la pièce, mâchoires supérieure et inférieure, est restée dans sa

gangue. La dureté de celle-ci a rebuté les chercheurs. Cette gangue est très intéressante : c'est

un calcaire lacustre blanchâtre, renfermant des empreintes en creux et des moulages naturels

de la partie interne de coquilles de petits Gastéropodes attribuables à des Limnées. Une

détermination plus précise de ces mollusques est illusoire. Une telle roche est très rare dans la

région niçoise. Nous avions pensé, dans un premier temps, au vu de l'inscription originale

inscrite sur le spécimen, qu'il pouvait provenir des environs du village de l’Escaréne. Mais

aucun calcaire de cette sorte n'a jamais été signalé dans cette région, pas même par Legrand

(1954) qui l'a cartographiéc avec minutie sur un fond au 1/20 000, ni par Géze et Lanteaume

(1968) qui ont relevé plus récemment toute la feuille de Nice-Menton au 1/50 000.

À l'ouest de Nice, par contre, deux formations de la feuille Grasse-Cannes au 1/50 000

présentent des affinités de faciès avec ce calcaire lacustre ; il s'agit du calcaire meuliérisé de

l'Éocène du bassin de Vence et de la formation plus énigmatique de La Gouargo.

Le calcaire lacustre à bancs meuliérisés de l'Éocène du bassin de Vence a été jadis signalé

par Guébhard (1903) et Zürcher (1904) puis réétudié par de Lapparent (1938). Nous l'avons

retrouvé (Ginsburg. 1960) en lambeaux discontinus, jusque dans la région du Broc. Tous ces

affleurements s’échelonnent sur une distance d'une douzaine de kilomètres seulement. Le faciès

de ce calcaire est identique à celui de la gangue calcaire du Plagiolophe au point qu’avant

d’avoir déterminé les restes du mammifère, nous avions été tentés de considérer le Plagiolophe

comme provenant de ce calcaire meuliérisé de Vence-Saint-Jeannet. Cependant, la détermina¬

tion de Plagiolophus minor d'âge ludien (Éocène supérieur) s’oppose à cette assimilation. En

efi'et, les bancs de calcaire lacustre à tiges de joncs de Vence sont surmontés par des calcaires

marins à Nummulites de l'Éocène moyen (voir infra) x constituant des attleurements trop

ponctuels, ils n’ont pas été individualisés graphiquement sur la feuille de Grasse-Cannes au

1/50 000 sur laquelle ils ont été regroupés avec les sables barriolés de l’Éocène inférieur sous la

même notation e3-L

Le Plagiolophus minor est donc beaucoup trop récent pour pouvoir provenir de ces

calcaires lacustres de TÉocène inférieur.

La formation de La Gouargo pose par contre un problème de datation. Sous cette

appellation, l’un de nous (Ginsburg, 1960) a signalé sur la commune de Roquefort-les-Pins un

ensemble d’argiles, de cailloutis et de calcaire lacustre à tiges de roseaux, reposant sur des

marnes éocènes et recouvert par les conglomérats volcaniques attribués à l'Oligocène. Les

cailloutis contiennent de nombreux restes d'Échinodermes et des galets perforés par des

— 95 —

Cliones. Cependanl, Tapoul (1977), qui en a repris l’étude micropaléontologique, a montré

que les éléments marins de cette formation sont remaniés du Nummulitique. L’ensemble de

cette formation est donc continental.

Mangan (1982) a retrouvé sur le plateau de Valbonne des lambeaux de cailloutis très

comparables à ceux de La Gouargo et formés comme eux de roches jurassiques, avec un

ciment d’éléments plus ou moins éocènes mais jamais plus récents. Il les considère comme les

restes d’un épandage de cailloutis continentaux post-éocènes marins et antérieurs aux tufs

volcaniques de Biot et Villeneuve-Loubet.

Les cailloutis de Valbonne et la formation de La Gouargo seraient ainsi des équivalents

latéraux. Aucune macrofaune ni microfaune en place n’a pu y être trouvée, ni par conséquent

□

Le Broc

Vence

5km

Pliocène et duaternaire

Conglomérats andésl-

tiques

Argiles et cailloutis de

de la Gouargo

tiarnes priaboniennes

Calcaires à nummulites

et marnes de la Colle

Sables de l'Eocène inf.

Jurassique et Crétacé

la Colle sur Loup

Fig. 6. — Cane géologique des fomialions paléogènes des Alpes-Maritimes à Touest de Pembouchure du Var (d'après

la carte géologique Grasse-Cannes au SOOOCf simplifiée et modifiée) et localisation des affleurements étudiés.

— 96

datée, mais la formation de La Gouargo étant géométriquement intercalée entre la série

nummulitique et les épandages volcaniques oligocènes supérieur, l’âge de cette série

continentale a été estimé jusque-là oligocène. Cette fourchette de datation pose cependant des

problèmes qui méritent d’être analysés dans le détail.

1. Vers le haut, la formation de La Gouargo est recouverte par les tufs andésitiques.

Selon l’interprétation admise jusque là par tous les auteurs, ces matériaux volcaniques

proviendraient de la sédimentation en milieu marin d’éléments provenant du démantèlement

d’un volcan qui aurait été centré beaucoup plus au sud et qui serait actuellement entièrement

immergé, au large d’Antibes. Or, récemment, Giraud (1983). dans son étude du volcanisme

calco-alcalin périalpin, a réexamine ce volcanisme des Alpes-Maritimes et il a conclu à

l’existence d'un véritable volcan centré entre Biot et Villeneuve-Loubet et qui aurait été

caractérisé par un régime explosif en milieu subaérien; dans les périodes de rémission, il se

serait même installé un lac dans le cratère effondré ; ce volcanisme aurait été synchrone de

mouvements tectoniques distensifs qui ont fracturé l’avant-pay-s du futur arc subalpin de

Caslellane en une succession de fossés orientés Nord-Sud. Dans ce cadre, Giraud interprète la

série continentale et lacustre de La Gouargo comme une formation synchrone de l’ouverture

du fossé de la Vanade et synchrone des premières émissions volcaniques. Cette interprétation

n’est cependant pas étayée par des observations sur le terrain de passage latéral de faciès entre

la série de La Gouargo et les matériaux volcaniques ; de même elle ne tient pas compte du

passage latéral de faciès observé à peine plus au nord entre les tufs volcaniques et la molasse

typiquement marine de Vence (Irr. 1973) datée de l’Oligocène terminal-Miocéne basal. Il est

vrai toutefois que dans ce cas de la molasse du Miocène de Vence il s'agit vraisemblablement

des dernières émissions volcaniques et que le cadre paléogéographique a pu évoluer depuis les

premières éruptions produites en milieu continental et lacustre.

Sur le plan de l'âge du volcanisme, les nombreuses mesures radiométriques qui ont été

réalisées sur les andésites et les cinèrites de Villeneuve-Loubet, Biot, Antibes, Vence, Grasse et

Cap d’Ail (Bbi tON, 1971 et 1978 ; Baubrün, 1974) ont donné des âges très différents compris

dans la fourchette relativement large de -21 à -50 M.A. Mais il est possible, comme le signale

Giraud (op. cil.), que des phénomènes de rajeunissement ou de vieillissement aient masqué

l’âge vrai du matériel daté. Si on ne prend en compte que les âges intermédiaires les plus

fréquemment obtenus, la fourchette peut être resserrée entre -22 à -23 d'une part et -36 à

-37 M A. d’autre part. Par rapport aax échelles chronostratigraphiques (Harland et al., 1982)

et biochronoiogiques (BbRGGREN el al., 1985) les plus récentes utilisées actuellement, celte

fourchette de datation du volcanisme du sud des Alpes-Maritimes couvre tout l'Oligocène et

recouvrirait peut-être même la limite Oligocène-Miocène d’une pan el la limite Oligocène-

Éocéne d'autre part.

En conséquence, la formation de La Gouargo. même si ses relations avec le volcanisme

andésitique ne sont pas encore bien définies, pourrait dater, par rapport â ce volcanisme, soit

de l’Oligocène soit même de l’Éocéne supérieur.

2. Vers le bas, la formation de La Gouargo repose sur la série nummulitique. Celle-ci est

constituée de bancs calcaires à Nummulites surmontés par des marnes vertes également

marines. Ces deux ensembles lithologiques ont été respectivement notés e5 et e7-6 sur la feuille

de Grasse-Cannes au 1 /50 000.

Les calcaires à Nummulites contiennent une riche microfaune benthique parmi laquelle la

— 97 —

présence de Nummulites striatus (Bruguière), Nimimuliles variolarius Lamarck et Alveolina

elongaia d'Orbigny a permis à Blondeau ei al. (1968) de rattacher les calcaires de la Vanade à

la zone A de leur division triparlite des couches à grands Foraminiféres des Alpes-Maritimes.

Pratiquement en même temps. Bodelle et al. (1968) ont défini les zones A, B et C basées sur

les grands Foraminiféres par rapport aux biozones basées sur les Foraminiféres planctoniques

par Bolli dans les régions tropicales. Ultérieurement, Campredon (1972) a confirmé ces

diverses biozones mais il a agrandi vers le bas la zone A en l’étendant jusqu'à la zone à

Globorotalia lehneri et « peut-être même >> jusqu’à la zone à Hanikcnina aragonensis. La zone A

représenterait ainsi la plus grande partie du Bartonien et peut-être une grande partie ou même

la totalité du Lutétien, ces deux étages étant pris dans leur acception actuelle (Cavelier et

POMEROL, 1986). Les calcaires à Nummulites de la Vanade sont donc antérieurs à la limite

Bartonien-Priabonien.

Les marnes gris verdâtre qui surmontent ces calcaires sont également marines mais, tandis

que les marnes paléogènes du nord et de l’est des Alpes-Maritimes ont été étudiées en détail

(Bodelle, 1971; Campredon, 1972). celles qui affleurent sur l’avant-pays de l’arc de

Castellane, entre Vence, Roquefort-les-Pins et Biot avaient été laissées de côté. Ce n'est que

récemment que l’un d’entre nous (Irr, 1984) a pu dater certains affleurements de Biot et de la

Colle-sur-Loup. Depuis, dans le cadre de ce travail, nous avons cherché également à dater les

marnes du fossé de la Vanade.

Les marnes paléogènes de cette région contiennent en effet une riche microfaune de

Foraminiféres dont, parmi les plus abondants et les plus caractéristiques : Spiroplectamminu

carinata (d'Orb.). Vulvulina spinosa Cush., Tritaxia szahoj (Hantk.), Karreriella chilosroma

(Reuss), Signwilinita tenuL'i (Czjzek), Chrysalogonium ohliquatum (Batsch), Dentalina niucro-

nata Neug., LenticuUna cultrata (de Mont.). L curvi.septa (Seg.), L. mortutu (d'Orb.),

Marginulinu hehmi (Reuss). M. subbuUata Hantk.. PlectofronJicularia cf diversicostata

(Neug.). P. tenuissima (Hantk,), Globulina gibba (d’Orb.), Gutrulina comtmnis (d'Orb.),

Gkmdulina laevigata d’Orb., Oolina hexagona (Will.). Rectobolivina niexicana (Cush.), Bulimina

cf. alazanensis Cush., Stilostomella adolphina (d’Orb.), S. nuttali (Cush. et Jarv.), S. nuttuli

gracillima (Cush et Jarv.), 5. verneuili (d'Orb.), Praeglobobuliniina ovatu (d’Orb.), P. pupuide.s

(d'Orb.), Uvigerina auberiana d'Orb., U. gallowayi Cush., U. havanensis Cush. et Berm., U. cf,

mexicana Nutt., U. ruxtica Cush. et Edw., Rectuvigerinu cf. multicostata (Cush. et Jarv.).

Baggina gibba Cush. et Todd, Planulina cf. mariahma Hadley, P. renzi Cush. et Stainf.,

Pleuro.<ttofnella incra.ws'atu Hantk., Nodosarella robusta Cush.. Fursenkuina .xcbreibersianu

(Czjzek). Corypliostonui sernistriata (Hantk.), Cassidulina subglobosa horizontalis (Cash, et

Renz). Chilostomelloidex oviformis (Sherb. et Chap.), Pullenia quadritoba Reuss, Oridorsalis

umbonatus (Reuss). Osangularia mexicana (Cole), Gyroidinoidex girardinus (Reuss). G.

laevigatus (d'Orb.), An orna lino ides dorri (Cole), A. cf. flinri (Cush.), A. alazanensis (Nutt.),

Cihicidoides pscudoitngerianus (Cush.), C. robensianus (Brady), Heterolepa baidingeri (d'Orb.),

H. perlucidu (Nutt.), Melonis pompilioides (Ficht. et Moll), Globigerina eocaena Guembel, G.

praebuUoides Blow, G. tripartita Koch, G. venezuelana Hedberg, Globigerinata pera (Todd).

Catapsydrax dissitnilis (Cush. et Berm.). Troncorotaloides rohri Broennimann et Bermudez.

Globigerinatheka index index (Finlay), G. index tropicalis (Blow et Banner), Globorotalia

cerroazulensis cerroazulensis (Cole), G. cerroazulensis cocoaensis Cushman, G. cerroazulensis

pomeroli Toumarkine et Bolli.

Les espèces benthiques ne permettent pas de proposer des datations fines. Parmi les

Fig.

AgeM.A.

■44

■50,5

œ en

■36,6

■40

-43,6

-52

Etages

Cavalier et Pomerol

_(1986)

'cl

ÛO

l/l

Zones de Foraminifères planctoniques

régions tropicales

Boni (1972)

Cassigerinella

chipolensis /

Pseudohasligerina

Globorotalia

cerroazulensis s.l

Globigerinathetia

semiinvoluta

Truncorotaloides

rohri

Orbulinoides

beckmanni

Globorotalia

lehneri

Globigerinatheka

subconglobata

Hantkenina

aragonensis

Globorotalia

pentacamerata

Globorotalia

aragonensis

Europe

Toumarkine et Bolli (1970)

Globorotalia

cerroazulensis

cunialensis

Globorotalia

cerroazulensis

cocaensis

Globorotalia

cerroazulensis

Globorotalia

c. pomeroli /

c. cerroazulensis

Globorotalia

cerroazulensis

pomeroli

Globorotalia

cerroazulensis

possagnoensis

Globorotalia

cerroazulensis

frontosa

Foram.

benth.

(1968 et

1972)

Alpes -

Maritimes

Coupes

étudiées

dans ce

travail

b, g

a, c

e, f

7. — Les formations éocènes marines des Alpes-Maritimes à l'ouest du Var : position stratigraphique des coupes

étudiées.

— 99 —

formes planctoniques par contre, l’abondance des représentants de la lignée Globoroialia

ceiroazulensis s’est révélée beaucoup plus utile et permet de dater les marnes éocènes régionales

par rapport à la biozonation qu’ont proposé Toumarkine et Bolli (1970) pour l’Europe où

manquent beaucoup des marqueurs tropicaux :

— Les marnes les plus anciennes, qui affleurent presque immédiatement au-dessus des

calcaires à Nummulites (affleurements a et c à Biot ; e à la Colle ; f à la Vanade), contiennent

Glohorotalia cerroazidemis pomeroli et G. c. cerroazulensis. Cette association caractérise ainsi

régionalement l’ensemble des deux zones à Globoroialia cerroazulensis cerroazulensis et

Globoroialia c. pomerolijc. cerroazulensis, sans qu’on puisse individualiser chacune d'elles. Par

rapport aux zones de grands Foraminifères, ces niveaux marneux pourraient représenter la

partie supérieure de la zone A et (ou) une partie ou la totalité de la zone B.

— Dans le vallon du Pied de la Digue (affleurement d), les marnes échantillonnées à

quelques mètres seulement sous leur contact avec les tufs andésitiques sus-jacents ont livré G,

c. pomeroli, G. c, cerroazulensis et des formes de transition entre G. c. cerroazulensis et G. c.

cocoaensis mais sans présenter d’individus caractéristiques de cette dernière sous-espèce. Ces

marnes pourraient ainsi caractériser la partie supérieure de la zone à G. cerroazulensis

cerroazulensis, en équivalence de la partie supérieure de la zone B des grands Foraminifères.

— Les marnes les plus récentes (affleurement b sous les matériaux volcaniques à Biot, et

affleurement g au cœur du fossé de la Vanade) ont livré G. c. cerroazulensis et G. c. cocoaensis.

Cette association caractériserait donc la partie supérieure de la zone à Globoroialia

cerroazulensis cocoaensis, en équivalence de la partie médiane de la zone C des grands

Foraminifères.

L’âge des marnes e7-6 de cette région obtenu par l’étude des Foraminifères planctoniques

est donc cohérent avec l’âge des calcaires à Nummulites basé sur les grands Foraminifères

benthiques. Les calcaires sont bartoniens mais ont peut-être débuté au Lutétien. Les marnes

qui leur succèdent sont priabonienncs mais ont peut-être débuté au Bartonien supérieur et elles

ne couvrent pas tout le Priabonien ; malgré nos recherches, nous n’avons trouvé en aucun

point de cette région G. cerroazulensis cunialensis Toumarkine et Bolli, qui seule permettrait de

caractériser le Priabonien terminal.

L’Éocène marin terminal manque donc dans cette région, ce qui corrobore l’hypothèse

suggérée plus haut que la formation de La Gouargo pourrait être, en partie au moins, d’âge

éocéne terminal.

Conclusions

Le Plagiolophus minor « des environs de Nice » pourrait donc provenir de la formation

continentale lacustre de La Gouargo. Un âge Ludien inférieur paraît à priori légèrement trop

ancien par rapport à l’âge Priabonien supérieur des marnes éocènes les plus récentes. Un âge

Ludien supérieur convient mieux. De plus, le fait que G. cerroazulensis cunialensis, qui

caractérise la partie terminale du Priabonien ( = Ludien), n’ait été retrouvée dans aucun de nos

prélèvements du sud des Alpes-Maritimes concorde avec la répartition de P. anneclens qui

n’atteint pas la partie sommitale du Ludien supérieur. On aura donc tendance à paralléliser

— 100 —

sensibiement les niveaux à G. cerroaiulensis cunialensis avec la séquence comprenant les

niveaux mammaliens de Frohnstetten qui dot l'Éocéne.

Quoique son lieu exact d’origine ne soit pas connu le Plagiolophe constitue un élément

important pour la datation de la formation de La Gouargo et de ses équivalents latéraux ;

cette série continentale et lacustre, longtemps considérée comme d’âge oligocène, s’est

vraisemblablement mise en place au cours de l’Éocène terminal.

La mer numrnuliiique a donc quitté cette partie du sud des Alpes-Maritimes au cours du

Priabonien supérieur. Or pourtant, au même moment ou presque, à quelques kilomètres

seulement plus au nord, la mer nummulitique est le siège d'une sudsidence très forte (Bodelle,

1971 ; Campredon, 1972) sur l’emplacement des futurs synclinaux de Saint-Antonin et de

Puget-Théniers. Pour Stanley (1975), il se serait même agi d’un véritable approfondissement

du milieu marin puisque, après la sédimentation de plate-forme des calcaires à Nummulites et

la sédimentation marneuse de profondeur mal déterminée, les flyschs et le complexe des grès

d’Annot se seraient mis en place en milieu profond, dans des deep-sea fans.

Quelle que soit son ampleur, cet affaissement difl’érentiel du futur arc subalpin de

Castellane au nord par rapport à son avant-pays au sud implique à l’Éocéne terminal une

déformation d’ordre tectonique selon une ou des directions que l’on ne peut pas préciser ici

(directions Est à Sud-Est) mais dont on a maintenant les preuves qu’elles ont contrôlé à

diverses reprises la sédimentation de l’Éocéne moyen et de l’Éocéne supérieur et ce, jusqu’aux

abords immédiats de l’Argenlera (Guardia et Ivaldi, 1986; Ivaldi et Guardia, 1986). Il

s’agit vraisemblablement d’ailleurs de directions beaucoup plus anciennes qui ont, notamment,

commandé la paléogèographie régionale au Jurassique et qui ont pu être remobilisées lors des

mouvements compressifs alpins (Dardeau, 1984), contrôlant ainsi la déformation alpine de

l’arc de Castellane et de son avant-pays.

Remerciemenls

Nous avons été aidés dans cette étude par différents collègues ou amis qui nous ont confié pour

comparaison des matériaux pris dans leurs collections ou celles dont ils ont la charge, ou nous ont

apporté des renseignements d’ordre bibliographique ou géologique. Ce sont MM. M. Brunet à Poitiers,

A. Prieur et P. Mein à Lyon. G. Bastel et G. Thomel à Nice. Que tous trouvent ici l'expression de notre

gratitude.

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Achevé d’imprimer le 27 juillet 1988.

Le Bulletin du 4‘' trimestre de Vannée 1987 a été diffusé le 10 Juin 1988.

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Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, ^iences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°).

Dernières parutions dans la série C

T. 41 — Gaudant (Mireille). — Recherches sur l’anatomie et la systématique des Cténothrissiformes et des

Pattersonichthyiformes (Poissons Téléostéens) du Cénomanien du Liban. 1978, 124 p., 57 fig., 10 pl. h.-t.

T. 42 — LANGE-BAORé (Brigitte). — Les Créodontes (Mammalia) d’Europe occidentale de l’Éocène supérieur

à l’Oligocène supérieur. 1979, 249 p., 32 fig., 48 gr., 30 pl. h.-t.

T. 43 — Recherches océanographiques dans l’Océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin 1977.)

1979, 253 p., fig., pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Cénomaniens

du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

T. 45 — Laüriat-Raoe (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signification

stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig., 16 pl.

T. 46 — FrOhiich (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au Cénozoïque.

1981, 208 p., fig., pl.

T. 47 — Loreau (Jean-Paul). — Sédiments argonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

T. 48 — Lauriat-Raoe (Agnès). — Les Astaridae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 — Colloque sur le Turonien. (Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p., 61 fig.,

8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p. 72 fig.,

18 pl.

T. 51. — Gayet (Mireille). — Ramaliichthys Gayet du Cénomanien inférieur marin de Ramallah (Judée). Une

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International Symposium on Dental Morphology. 1988, 470 p., tabl. et illustr.

Réimpression

T. 10. — Roger (J.). — Buffon, «Les Époques de la nature». Édition critique. 1988, 495 p. (1” édit., 1962).

Ouvrages disponibles au Service de vente des Publications du Muséum,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris