BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : L. Ginsburg.

Rédactrice : P. Dupérier.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

nan (Londres), J. Fabriès (Paris), H. de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des rap¬

porteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux priginaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La 7" série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

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Abonnements pour l’année 1988 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1575 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 900 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 420 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 420 F.

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4' série, 10, 1988, section C, (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 2

SOMMAIRE — CONTENTS

Y. Dauphin. — Diagenèse aragonite-calcite chez les Céphalopodes coléoïdes : exemple

des rostres d’Aulacoceras (Trias de Turquie) et de Belopterina (Éocène de France) 107

Aragonile-calcite diagenesis in coleoid Cephalopods wilh spécial references lo the rostra of

Aulacoceras (Triassic of Turkey) and Belopterina (Tertiary, France).

J. Roman et Amin Strougo. — Echinoïdes de l’étage Mokattamien (Éocène moyen et

supérieur) de la région du Grand Caire (Égypte) . 137

Echinoids from the Mokattamian stage ( Middle and Upper Eocene) of the Greater Cairo area

(Egypt).

P. Brébion. — Évolution dans le temps et dans l’espace des Gastéropodes marins dans

la Province Nordique depuis le Miocène. 163

The évolution in lime and space of marine Gastropods in the Nordic Province since the

Miocene.

A. Nel. — Parazacallitinae, nouvelle sous-famille et premier Epallagidae de l’Oligocène

européen (Odonata, Zygoptera). 175

Parazacallitinae. new subfamily and first Epallagidae from the european Oligocène (Odonata.

Zygoptera ).

N. Aquesbi, — Étude d'un Onychodontiforme (Osteichthyes, Sarcopterygii) du

Dévonien moyen (Eifelien) du Maroc.. 181

Study of an Onychodonliform (Osteichthyes. Sarcopterygii) from the Middle Devonian

(Eifelian) of Morocco.

L. Ginsburg, J. Huin et J.-P. Locher. — Les Suidae (Artiodactyla, Mammalia) du

Miocène inférieur des Beilleaux à Savigné-sur-Lathan (Indre-et-Loire) . 197

The Suidae (Artiodactyla. Mammalia) from the Lower Miocene of Les Beilleaux at Savigné-

sur-Lathan ( Indre-et-Loire ).

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4' sér., 10, 1988,

section C, n° 2 : 107-135

Diagenèse aragonite-calcite chez les Céphalopodes coléoïdes :

exemples des rostres d 'Aulacoceras (Trias de Turquie)

et de Belopterina (Éocène de France)

par Yannicke Dauphin

Résumé. — Divers spécimens d 'Aulacoceras et de Belopterina ont permis d’observer les modalités de

la diagenèse aragonile-calcite dans les rostres de ces Céphalopodes. En effet, entre la structure initiale

squelettique aragonitique et l’état final (calcite sparitique), différents stades intermédiaires sont présents

dans ces rostres, notamment chez Aulacoceras. Du point de vue palèontologique, la conservation de ces

états successifs de la diagenèse est nécessaire à la reconnaissance des structures primaires chez les fossiles

carbonates, reconnaissance indispensable pour une utilisation systématique et phylétique des critères

microstructuraux.

Abstract. The processes of the aragonite-calcite inversion hâve been studied from rostra of the two

coleoids Belopterina (Tertiary, France) and Aulacoceras (Triassic of Turkey and Austria). Microstructural

and Chemical data show that some rostra are preserved with their primary aragonitic structure, some

others hâve been modified in a sparry calcite. Intermediate stages hâve been also preserved in

Aulacoceras. Shell microstructures hâve been used for systematic and phylogenetic purposes in several

taxa (Foraminifera, Sponges. Cnidaria. Molluscs...), but the presence of such intermediate stages is

necessary to recognize the primary skeietai structures in calcareous fossil shells.

Y. Dauphin, VA 723. Laboratoire de pétrologie sédimentaire et paléontologie. Bât. 504, Université PARIS XI-ORS A Y,

F 91405 Orsay cedex.

Chez les invertébrés, les diagnoses systématiques et l’établissement des lignées phylétiques

font de plus en plus fréquemment appel aux données microstructurales. L’exemple le plus

connu est probablement celui des Cnidaires (CuiF, 1976), mais les Éponges carbonatées

(Gautret, 1986) et les Bivalves (Taylor, Kennedy & Hall, 1969, 1973; Kobayashi, 1980)

ont également démontré la valeur des critères microstructuraux. De ce point de vue, Jeletzky

(1966) a été le premier à tenter d'intégrer de façon méthodique les données minéralogiques et

microstructurales aux diagnoses des Coléoïdes. Mais les travaux sur les squelettes de

Céphalopodes étaient relativement peu nombreux, et les études sur leur évolution diagénétique

encore plus rares. L’analyse microstructurale de rostres de Bélemnitidés (Aulacocéridés : Cuir &

Dauphin, 1979 ; Dauphin & Cuif, 1980, Bandel, 1985 ; Bélemnites : Spalth, 1971 , Bandel,

Engeser & Reitner, 1984 , Barsicov, 1985) a permis de montrer que les données de Jeletzky

étaient trop imprécises (Dauphin, 1983, 1984a) pour une interprétation systématique et

phylétique judicieuse de ces critères. Il est devenu nécessaire de pouvoir discerner l’origine

biologique ou diagénétique des structures que l'on observe dans les squelettes, surtout que

— 108 —

certains taxons ont la possibilité de mettre en place, de leur vivant, des couches dont la

composition minéralogique est mixte ( Haliotis : Mutvei, Dauphin & Cuif, 1985).

Si l’intérêt paléontologique de ces travaux est certain, l’intérêt géologique d'une telle

approche n'est pas négligeable. En effet, la comparaison de la conservation des divers taxons

présents dans un gisement permettra de mieux connaître l’évolution historique postsédimen-

tairc du bassin concerné, et d’essayer de reconstituer les milieux. D’autre part, la comparaison

des taxons voisins dans des sites variés permettra de mieux discerner ce qui, dans les coquilles,

relève de la structure initiale et de la diagenèse.

Le rostre des Dibranchiaux est un élément favorable à une étude de la diagenèse des

couches prismatiques chez les Céphalopodes. En effet il est de taille relativement importante

par rapport aux autres couches et abondant dans les sédiments d’âges et de milieux variés.

Certains gisements (Trias de Turquie et Éocène de France) ont fourni divers spécimens

à'Aulacoceras et de Belopterina conservés en aragonite, tandis que d’autres étaient en calcite.

Les divers stades d'altération présents chez ces spécimens permettent d'envisager l’étude des

modalités des modifications subies par les structures squelettiques lors de l'inversion aragonite-

calcite

1. DONNÉES ANTÉRIEURES

Les travaux sur la diagenèse des squelettes carbonatés d’invertébrés sont encore

relativement peu nombreux, notamment dans le cas des Céphalopodes. De plus, la grande

majorité d’entre eux concerne uniquement la nacre et, qu’il s’agisse de diagenèse expérimentale

(Grégoire, 1968) ou naturelle (Grégoire, 1958, 1959, 1966), l'aspect morphologique de ces

études domine largement Une autre tendance fait appel aux modifications intervenues dans les

proportions d’acides aminés (Dëgens, Spencer & Parker, 1967 ; Grégoire & Voss-Foucart,

1970; Buchardt & Weiner, 1981).

Les descriptions des structures squelettiques font apparaître deux modes d’action

complémentaire de la diagenèse. Une morphologie stable des composants squelettiques peut

être associée à un changement de minéralogie : à l’opposé, une morphologie modifiée

n’implique pas toujours un changement minéralogique.

a — Morphologie stable, minéralogie modifiée

Dans les squelettes, des exemples de plus en plus nombreux de changement de minéralogie

sans modification de morphologie sont décrits. Ainsi Grandjean, Grégoire & Lurrs (1964),

en associant l'étude minéralogique (RX) des tests et l'observation au microscope électronique à

transmission de la phase organique après décalcification, ont reconnu que « In fossils..., in

which the original aragonite had been intçgrally or partly preserved..., or had recrystallized

into calcite, or had been replaced by other substances, fragments of reticulated sheets

exhibiting the characteristic nautiloid and pelecypod patterns, were also detected... Fragments

showing unequivocally the characteristic pattern of their taxonomie group were observed... in

Dolorthoceras sociale, in which the original aragonite had been replaced by carbonate

— 109 —

apatite..., and also in several Devonian Nauliloids, thoroughly recrystallized into calcite » (p. 590).

Land (1967, fig. 12) illustre la conservation de la structure primaire malgré l'inversion

aragonite-calcite chez un Cnidaire. Voss-Foucart & Grégoire (1971) complètent les données

sur la diagenèse des structures nacrées de Céphalopodes. Enfin, plus récemment Mutvei

(1983a, b) a décrit la structure de la nacre d 'Isonhoceras sociale « secondarily phosphatized...

and therefore retained its original ultrastructure » (19836 : 233).

b — Minéralogie stable, morphologie modifiée

À l’opposé, une composition minéralogique stable n’est pas obligatoirement liée à une

complète absence de modification structurale, bien que ce phénomène soit plus difficile à

déceler que le précédent (Srivastava, 1975 ; Buchardt & Weiner, 1981) notamment dans le

cas des structures fibreuses. L’étude de la nacre permet de lever certaines ambiguïtés à ce sujet,

car l’aragonite de précipitation ne forme pas de structure identique à ces tablettes hexagonales.

Il n’en est pas de même pour les fibres ou les prismes, qui sont l’autre composant du test des

Céphalopodes. L’utilisation de la morphologie et de la composition minéralogique des

structures demeure, dans le cas des prismes, souvent délicate pour déterminer leur état de

conservation (Dauphin, 1987).

Les moyens d’investigation maintenant disponibles permettent de compléter ces études,

grâce notamment aux techniques d’analyse chimique localisée. En effet les carbonates d’origine

biologique possèdent des caractéristiques différentes de ceux dus à une précipitation

sédimentaire. Ces différences concernent bien évidemment la phase organique associée aux

biocristaux, mais aussi les teneurs en éléments associés de la phase minérale.

II. MATÉRIEL ET MÉTHODES D’ÉTUDE

Matériel

Les Aulacocéridés [Aulacoceras. Atractites et Prographularia ) proviennent des gisements

du Trias de Turquie et d'Autriche. Ces sites sont bien connus pour la qualité de la

conservation des fossiles qu’ils contiennent, comme cela a été montré à diverses reprises sur des

taxons variés (Cuif, 1972, 1973, 1976; Cuif & Dauphin, 1979 ; Dauphin. 1982, 1987;

Dauphin & Cuif, 1980; Gautret, 1985). Certains spécimens comportent non seulement le

rostre, mais aussi une partie du phragmocône avec cloisons, siphon et protoconque (Dauphin,

1982). À cause de leurs plus grandes dimensions et de leur plus grande abondance, seuls les

Aulacoceras ont été utilisés dans celte élude.

Les Belopterina sont répertoriées sous les noms de B. boriesi et B. levesquei. L’origine

exacte de B. boriesi est incertaine (peut-être une commune de l’Hérault) ; B. levesquei a été

récolté à Chaslon-sur-Vesle (Marne, Éocéne) (numéro B 68824). Tous proviennent des

collections de l’Institut de Paléontologie du Muséum national d’Histoire naturelle. Aucun

échantillon ne comportait de phagmocône (Dauphin, 1986).

Méthodes d’étude

a — Analyse microstructurale

Les tests ont été étudiés en lames minces et au microscope électronique à balayage

(Cameca du Laboratoire de Paléontologie du Muséum national d’Histoire naturelle, Jeol JSM SI

du Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés de l’Université Paris 6, SEM 505 Philips du

Laboratoire de Pétrologie sédimentaire et Paléontologie de l'Université Paris 11).

Afin d’obtenir des sections parfaitement orientées sur les Belopterina, les rostres ont été

inclus dans une résine artificielle (Scandiplast), avant d’être sciés à la scie à fil. En effet la

structure feuilletée de ce genre (cf. p. 112) a régulièrement provoqué l’éclatement du spécimen

lors de tentatives de fracture par d’autres méthodes. Afin de rendre la structure visible, une

légère décalcification, parfois précédée par un polissage à la pâte diamantée, s’avère nécessaire.

b — Analyse minéralogique

La composition globale des spécimens a été déterminée par diffraction X sur poudre. La

localisation de l’aragonite a été établie par la coloration spécifique de Feigl, sur des surfaces

polies observées au MEB

c — Analyse chimique élémentaire

Les analyses chimiques quantitatives localisées ont été effectuées en spectrométrie

dispersive en énergie (système Link AN 10000, couplé au SEM 505 Philips, Laboratoire de

Pétrologie sèdimentaire et Paléontologie, Université Paris 11) sur des coupes transversales

planes faiblement décalcifiées (acide formique à 5 %, 5 secondes, 20°). Cette méthode présente

l’avantage de permettre un repérage aisé et précis des points étudiés sur les échantillons par

l’observation de leur microstructure. Son emploi est rendu possible grâce à l’existence d’un

programme (ZPB) spécialement conçu pour les analyses de surfaces rugueuses. La comparai¬

son des teneurs ainsi obtenues avec celles, publiées, sur des taxons identiques montre la qualité

et la concordance des résultats obtenus. Pour le nautile actuel, les teneurs en Sr de la coquille

varient autour de 2 300 ppm (Hallam & Price, 1966; Buchardt & Weiner, 1981, par

exemple) (Nautilus pompilus généralement), les valeurs obtenues en EDS oscillent autour de

1 900 ppm pour la couche prismatique externe et 1 800 pour la couche nacrée de N.

macromphalus. Les analyses sont effectuées à 15 KV, le diamètre de la sonde étant de 100 nm,

avec une durée de comptage de 3 mn pour chaque point. Les valeurs indiquées dans ce texte

sont les moyennes calculées sur plusieurs dizaines de points pour chaque couche.

III. RÉSULTATS

Rappels microstructuraux

Dans les études précédentes, les spécimens aragonitiques de ces deux genres ont été

largement décrits (Dauphin & Cuif, 1980). Par contre, les formes calcitiques avaient été alors,

du point de vue microstructural, écartées.

— 111 —

1. Aulacoceras

a — Aragonite

Les rostres d’Aulacocéridés sont composés de prismes (ou fibres) de faible diamètre, en

disposition radiaire autour de la ligne apicale. Chez Aulacoceras , dans la zone postalvéolaire,

la disposition concentrique autour de la ligne apicale est progressivement perturbée par

quelques plissements. Ceux-ci sont en fait l'amorce des secteurs radiaires qui constituent la

majeure partie du rostre postalvéolaire (pl. I a-c), et la totalité de la zone alvéolaire. À cette

disposition visible en coupe transversale, se superpose une division en secteurs divergents en

coupe longitudinale (Dauphin & Cuif, 1980,. pl. 12 fig. 2-4), Le diamètre des fibres

aragonitiques est voisin de 1 um.

L'un des effets de la diagenése est de regrouper ces fibres en éléments plus gros à laces

latérales cannelées (de 6 à 15 txni), mais ces prismes sont toujours en aragonite (pl. 1 d, e). Une

autre modification consiste en l'apparition de fines couches de calcite secondaire (pl. I 0, selon

une zonation semblable à une zonation de croissance (Dauphin & CuiF, 1980, pl. 10 fig. 1-2,

pl. 11). L’épaisseur des couches de calcite varie du simple film à 4 pim, celle des couches

prismatiques aragonitiques de 7 à 25 |um (jusqu’à 33 pim chez Atractites).

b — Calcite

Dans les rostres calcitiques, la structure en secteurs radiaires est encore clairement visible

(pl. II a). Dans l'ensemble, la structure fibreuse des secteurs est conservée, ainsi que la zonation

de croissance (pl. II b-e). L'épaisseur moyenne des couches de croissance est de 20 um chez

Aulacoceras. L’orientation des fibres n’est pas modifiée par rapport à celle des spécimens

aragonitiques. Dans certaines parties, les prismes semblent noyés dans une masse calcitique

homogène (pl. II c-e). avec des dimensions de l’ordre de 1 um. La recristallisation peut avoir

également détruit toute la structure initiale et seuls de grands cristaux calcitiques apparaissent

(pl. Il 0

Sur certains spécimens calcitiques, le phragmocône est partiellement conservé (pl. II a) ; la

couche nacrée de la paroi externe montre encore une structure lamellaire, et la couche

prismatique interne est également aisément identifiable.

2. Belopterina

a — Aragonite

Les rostres aragonitiques de Belopterina sont composés de feuillets longitudinaux

divergents (fig. 1, pl. III a) (Dauphin, 1986, pl. la, 0- Irréguliers dans le centre du rostre

(pl. III a), ces feuillets s’organisent en replis similaires aux contours d’une feuille de chêne

(pl. III b), puis en secteurs radiaires vers la périphérie (pl. III c) (Dauphin, 1986, pl. III). Ces

multiples replis favorisent la formation de lacunes dans la zone centrale du rostre,

probablement élargies par rapport à leur volume initial. Les coupes antéro-postérieures

montrent que les secteurs et replis sont formés de sphérolites régulièrement superposés. Ces

feuillets sont constitués de deux bandes de fibres de dimensions et d’orientation similaires à

celles d ’Aulacoceras (pl. III d-f) (Dauphin, 1986, pl. IV).

Fig. 1. — Blpc diagramme schématique de la structure de la zone externe postalvéolaire du rostre de Belopierina.

CT : coupe transversale ; CL : coupe longitudinale tangentielle ; FL : face latérale antéro-postérieure. La flèche

indique la direction du centre du rostre. Sans échelle.

b — Calcite

Les spécimens calcitiques ont conservé la disposition générale en feuillets longitudinaux

radiaires (Dauphin, 1986, pl. I a) (pl. IV a-b). L’orientation divergente des fibres est encore

visible dans certains secteurs (pl. IV c-d), mais moins clairement que dans les échantillons

aragonitiques. Les fines lacunes observées entre les secteurs des rostres aragonitiques sont le

plus souvent comblées ici par de la calcite secondaire (pl. IV b-c). Celle-ci est également

abondante au cœur des rostres (ligne apicale) (pl. IV e), zone où les multiples replis et lacunes

favorisent les circulations d’eau. Comme chez Aulaioceras , dans certaines zones les fibres

initiales semblent noyées dans une masse calciuque homogène (pl. IV f). Enfin, localement la

calcite a détruit complètement la structure initiale : fibres et secteurs radiaires n'ont alors laissé

aucune trace.

— 113 —

Analyse élémentaire localisée

a — Choix des éléments analysés

Les éléments associés à l’aragonite (Sr et Na) (White, 1977), et à la calcite (Mg, Mn) ont

été analysés en priorité sur les rostres calcitiques et aragonitiques. Cependant les publications

traitant de la composition chimique des tests de Mollusques fournissent des données chiffrées

sur de nombreux autres éléments (Leutwein & Waskowiak, 1962 ; Segar, Collins & Riley,

1971 ; Masuda & Hirano, 1980) En outre les modifications intervenant lors de la diagenèse

ne sont pas confinées aux seuls éléments associés, Par exemple, nous avons pu mettre en

évidence l'apport, sur ce point, des teneurs en soufre (Cuif et al., 1986) ; Fe semble être aussi

un élément important (Laghi, Martinelli & Russo, 1984). Les éléments suivants ont donc été

dosés : Na, Mg, Al, Si, P, S, Ca, Mn. Fe, Sr.

Les teneurs des éléments analysés chez Aulacoceras et Belopterina seront comparées à

celles obtenues, par la même méthode et sur le même appareil, sur les couches prismatiques

externes de deux Céphalopodes actuels : Nautilus macromphalus et Sepia (rostre et bouclier

dorsal). Certaines valeurs diffèrent légèrement de celles indiquées précédemment (Dauphin,

1987), notamment pour les rapports en poids et les rapports atomiques des formes fossiles. Les

chiffres fournis ici résultent du nombre supérieur de points analysés, et la plus grande variation

enregistrée chez les fossiles reflète le fait que la diagenèse n’est pas homogène et uniforme dans

un même spécimen, ainsi que les études microstructurales l’avaient déjà prouvé.

b — Les rostres aragonitiques

Par rapport aux formes actuelles (couches prismatiques de Sepia et Nautillus), les deux

fossiles sont appauvris en Na (fig. 2) mais cet élément, l’un des premiers à migrer, est aussi le

plus sensible aux méthodes de préparation (Masuda & Hirano, 1980). Les deux rostres

fossiles sont plus riches en Sr que les deux Céphalopodes actuels de référence (fig. 2), mais

ceux-ci sont légèrement plus riches que la moyenne des Mollusques (I 500 ppm). Cependant,

tous ont une valeur nettement inférieure à celles des Cnidaires (7 000 à 9 000 ppm) ou de

l’aragonite sédimentaire (plus de 9 000 ppm) (Loreau, 1982). Le rapport mSr/mCa présente

chez les Mollusques une large amplitude puisqu'il varie de 0,10 à 0,40 selon les auteurs et les

taxons analysés. Mais la discontinuité avec ce rapport pour l’aragonite sédimentaire est bien

marquée (0,70 à 1,20). Bien qu’à la limite supérieure de ce qui est admis pour les Mollusques,

Aulacoceras et Belopterina sont loin d'atteindre de telles valeurs (tabl. 1). Tout au plus peut-on

soupçonner un léger enrichissement en aragonite sédimentaire, hypothèse déjà formulée

d’après la morphologie des composants minéraux de ces rostres.

Les teneurs en Mg confirment, chez Aulacoceras, l’existence d'une diagenèse précoce de

l’aragonite. Les valeurs observées sont en effet nettement supérieures à celles des Mollusques

actuels, et même des sédiments aragonitiques. Il est vraisemblable que, compte tenu de la

méthode d'analyse, des zones calcitiques non visibles en surface ont été intégrées dans ces

résultats, ce qui a pour conséquence d’augmenter la teneur en Mg. Il faut noter que chez

Belopterina, où l’apparition des « couches de croissance » calcitiques n’a pas été constatée, les

— 114 —

teneurs en Mg sont normales. Toutefois cela n'est pas le cas de la seiche, échantillon actuel où

aucun indice de diagenèse n’a pu être décélé. Le coefficient de partage de Mg du rostre

d 'Aulacoceras est nettement différent de celui des autres spécimens, actuels ou fossiles. Quant à

la seiche, elle rentre, de ce point de vue, dans le cadre des valeurs traditionnellement attribuées

à l’aragonite sédimentaire.

Fig. 2. — Teneurs des principaux éléments de la couche prismatique externe des tests aragonitiques, actuels et fossiles.

Le rapport établi par Loreau (1982 : mSr/mMg) est similaire chez ces trois formes (tabl. I ;

fig. 4 c) et voisin de 1,10, ce qui est conforme aux valeurs signalées pour les Mollusques. Les

études précédentes faites par microanaiyse ionique sur les Aulacocéridés avaient montré la

concordance de position de Na, K et Sr dans les couches prismatiques aragonitiques, Mg

apparaissant uniquement dans les fines couches calcitiques (Cuif, Dauphin & Lefèvre, 1977).

Celle association Sr, Na et K avec l’aragonite a été reconnue chez des Algues Solénopores

— 115 —

(Cuif & Lefèvre, 1974), et des Foraminifères (CutF, Dauphin, Lefèvre & Vénec-Peyré,

1977). Belopierina montre également une teneur élevée en Sr (fig. 2, 4 b), mais n'est pas enrichi

en Mg par rapport au nautile ou la seiche (fig. 4 a). En conséquence, le rapport mSr/mMg

pour cette forme dépasse largement les valeurs habituelles (tabl. I ; fig. 4 c), mais sans atteindre

cependant les valeurs de l’aragonite directement « précipitée ». En outre, il faut remarquer que

Tableau I. — Comparaison des teneurs en Mg et Sr dans les échantillons analysés et d'après les valeurs

fournies par Masuda & Hirano (1980) pour les couches prismatiques et fibreuses.

Mg/Ca

Sr/Ca

mMg/mCa

mSr/mCa

mSr/mMg

k .a

K Mg

k ,a

K Sr

Sep-ia

0,15

0,58

0,26

1,03

0,50

0,31

NautiluA

0,11

0,44

0,19

0,20

1,10

0,36

0,24

AulacoceAca,

0,27

0,97

0,44

1,00

0,85

0,51

BeJiopteAÀna

0,11

0,91

0,18

0,42

2,26

0,36

0,48

fibres (1)

0,09

0,39

0,15

0,18

1,20

0,29

0,21

prismes (1)

0,06

0,45

0,10

0,20

2,12

0,19

0,24

Aulac.oc.eAcu,

1,26

0,30

2,11

0,14

4,06

0,16

BelopteAÂna.

0,80

0,20

1,34

0,09

2,58

0,11

fibres (1)

0,28

0,24

0,47

0,11

0,91

0,13

prismes (1)

0,95

0,21

1,58

0,10

3,05

0,11

Mg/Ca et Sr/Ca = rapports en poids, x |0 : ; mMg/mCa et mSr/mCa = rapports atomiques, x |ü : ;

L = mSr/mCa : mMg/mCa, rapport établi par Loreau (1982) ; K' Mg = x 10 ', coefficient de partage de Mg ;

K' Sr = K'\, x 10 : , coefficient de partage de Sr; (1) = calculé d'après les chiffres de Masuda & Hirano (1980).

ces valeurs moyennes reconnues pour les Mollusques ont été établies sur l'ensemble des

coquilles, la plupart du temps sans distinction des couches (MILLIMaN, 1974; Leutwein &

Waskowiak, 1962 ; Vinogradov, 1953). Or les mêmes rapports, calculés d'après les données

de Masuda & Hirano ( 1980) sur les couches fibreuse et prismatique composite définies par ces

auteurs, peuvent varier du simple au double (tabl. I). Les teneurs en Mn des fossiles et actuels

analysés ici sont similaires (fig. 2).

Les rostres aragonitiques des fossiles du Trias de Turquie sont enrichis en Fe par rapport

aux formes actuelles voisines, et les Aulacocéridés ne sont pas exempts de cette modification

(fig. 2). Par contre Belopierina est similaire aux formes actuelles de Céphalopodes. Mais là

encore les variations chez les Mollusques semblent importantes, car ces valeurs sont

supérieures a ce qui est signalé chez les Bivalves (Masuda & Hirano, 1980). Sont également

présents en quantités relativement importantes ; Al et Si, mais la différence entre actuels et

fossiles est faible (fig. 2). Belopierina est plus pauvre en P que les Aulacoceras ou le nautile et la

seiche.

— 116

c — Les tests calcitiques

Après recristallisation, les rostres calcitiques sont plus appauvris en Na que leurs

équivalents aragonitiques (fig. 3). Il en est de même pour Sr, alors que les teneurs en Mg ont

largement augmenté. Les rapports en poids calculés d’après ces valeurs montrent nettement la

différence entre l’aragonite et la calcite, la différence étant plus grande entre ces deux minéraux

Fig. 3. — Teneurs des principaux éléments de la couche prismatique externe des tests fossiles, calcitiques et

aragonitiques.

pour Mg (fig. 4 a-b). Ces teneurs en Mg sont supérieures à ce qui est signalé pour la calcite

moyenne des prismes de Bivalves (fig. 5 ; tabl. I) ainsi que celles en Sr (Masuda & Hirano,

1980). Cependant les teneurs en Mg des prismes calcitiques des Bivalves actuels sont très

variables, et les rapports établis sur ces bases montrent donc des amplitudes importantes

(Dauphin, 1987). Il apparaît difficile, dans ces conditions, d’envisager d’utiliser ces rapports

— 117 —

pour différencier une calcite biogénique d’une calcite de précipitation. Le rapport mSr/mCa de

la calcite inorganique est de 0,12 (Bathurst, 1975). Ce rapport est, d’après les données

actuelles, trop voisin de celui calculé pour les calcites biologiques des Bivalves actuels (tabl. I)

pour permettre de séparer calcite de recristallisation et calcite biologique. Tout au plus peut-on

2.5

Sep. Nau. A. a B.a

Fig. 4. — Diagrammes de rapports calculés d’apres les chiffres du tableau I, pour les couches prismatiques externes : A :

rapports en poids Mg/Ca 10 ’ ; B : rapports en poids Sr/Ca I0 ; ; C : rapports mSr/mMg calculés pour les spécimens

aragonitiques, exprimant le taux de substitution de Sr*' et Mg** au Ca' + dans l'aragonite.

Sep : Sepia ; Nau : Naulilus macromphalus ; A.a : Aulacoceras aragonitique ; B.a : Belopterina aragonitique ;

A.c : Aulacoceras calcitique ; B.c : Belopterina calcitique.

noter que ce rapport est en moyenne plus faible dans la calcite que dans l’aragonite (tabl. I et

II). Il y a également peu de différence entre le coefficient de partage de Sr entre la calcite

biogénique des Bivalves et celle issue des rostres initialement aragonitiques (tabl. I). Mais le

coefficient pour la calcite expérimentale est de 0,14 ± 0,02 (Bathurst, 1975). La différence

entre calcite sédimentaire et biogénique est trop faible pour une distinction à partir de ce

— 118 —

critère. En outre, cette valeur rentre dans l’intervalle du coefficient de partage de Sr de

l’aragonite des Mollusques.

Les rostres calcitiques sont enrichis en Mn par rapport aux formes aragonitiques (fig. 3).

Bien que d’origine très différente, Aulacoceras et Belopterina présentent un net enrichisse¬

ment en Fe et en S (fig. 3). Cependant, au cours des études de microstructure, aucune trace de

Fig. 5. - Comparaison des teneurs des éléments contenus dans les couches nacrées de Nautilus macromphalus (actuel,

aragonite), de Bivalves actuels (aragonite, d'après Masuda & Hirano, 1980), à'Aulacoceras (calcitique) et de la

couche prismatique externe (calcitique) d'Aulacoceras.

pyrite n’a pu être discernée, et ces deux éléments ne sont pas dans les proportions

correspondant à ce minéral. I! n’y a pas de différence notable dans les quantités de Si et Al

avec les rostres aragonitiques.

Malgré la conservation au moins partielle de la structure lamellaire, la coloration de Feigl

indique que la couche nacrée du phragmocône à'Aulacoceras est transformée en calcite. Les

analyses élémentaires localisées le confirment (tabl. II). Les teneurs en éléments chimiques

— 119 —

sont, dans cette couche nacrée, semblables à celles des rostres calcitiques du même taxon (fig. 5).

Par contre elles diffèrent très nettement de celles de la nacre d’un nautile actuel ou de la nacre

des Bivalves (Masuda & Hirano, 1980) (fig. 5; tabl. II). Malheureusement les Belopterina

calcitiques étaient totalement dépourvues des couches de phragmocône. Une comparaison du

mode de conservation et de l’évolution diagénétique selon la structure de la couche n’est donc

pas possible dans le cadre de cette étude.

Tableau II. — Comparaison des teneurs en Mg et Sr dans les couches nacrées du nautile (aragonite),

d 'Aulacoceras (calcite secondaire) et des Bivalves (d’après Masuda & Hirano 1980). (Les

abréviations sont identiques à celles du tableau I.)

Mg/Ca

Sr/Ca

mMg/mCa

mSr/mCa

mSr/mMg

1/ l A

K' A

K Sr

NauüéoA

0,15

0,49

0,24

0,22

0,93

0,47

0,26

\uZacoceACLi

1,19

0,24

1,99

0,11

3,82

0,13

nacre (1)

0,05

0,36

0,09

0,17

1,89

0,17

0,19

Fig. 6. — Diagrammes de rapports calculés d'après les chiffres du tableau II, pour les couches nacrées aragonitiques

(Nautilus macromphalus, Bivalves d'après Masuda & Hirano, 1980) et en calcite secondaire (Aulacoceras) :

A : rapports en poids Mg/Ca I0' : ; B : rapports en poids Sr/Ca 10 : .

- 120 —

IV. DISCUSSION

La comparaison des résultats de l’analyse de la morphologie des éléments composant les

rostres de Belopterina et d’Aulacocéridés, de leur composition minéralogique et chimique

élémentaire apporte des informations sur l’état de conservation des spécimens, sur les

modalités de la diagenèse aragonite-calcite dans les squelettes, mais aussi d’ordre paléontolo-

gique, susceptibles d’être utilisées en systématique et phylogénie.

État de conservation

a — Corrélation morphologie-composition

Les rostres d’ Aulacoceras et de Belopterina, issus de gisements d’âge, de localisation

géographique et de milieu différents, montrent une corrélation entre l’état de conservation

morphologique des éléments squelettiques, leur minéralogie et leur composition chimique. Les

spécimens dont les fibres semblaient, d’après leur morphologie comparée à celle d’un rostre

actuel (seiche), les plus proches de leur état initial sont en aragonite. L’aragonite à.'Aulacoceras

a une composition similaire à celle des couches équivalentes chez les Céphalopodes actuels,

tandis que celle de Belopterina est, de ce point de vue, plus proche d’une aragonite

sédimentaire.

b — Corrélation diagenèse-processus de biominéralisation

L’apparition des couches calcitiques selon une rythmicité régulière, proche de ce qui est

connu chez les Mollusques actuels, révèle une disposition périodique d’origine biologique, non

visible sur les fibres les plus proches de leur état initial. Les processus diagénétiques sont donc

au moins partiellement induits par les caractéristiques microstructurales des éléments

squelettiques. Au stade le plus évolué de la diagenèse dans les spécimens, les grands cristaux de

calcite ne présentent plus aucune trace de la structure initiale.

La corrélation observée dans les rostres entre la conservation de la minéralogie des

éléments squelettiques, de leur composition chimique et de leurs caractéristiques morpholo¬

giques ne semble pas exister pour les couches nacrée et prismatique internes du phragmocône

chez Aulacoceras. En effet si la nacre montre la structure habituelle chez les Dibranchiaux

(Dauphin & Keiler, 1982), la coloration de Feigl et les analyses indiquent sa nature calcitique

(tabl. Il ; fig. 5) ; il en est de même pour la couche prismatique interne. En l’état actuel des

données, il est difficile de préciser si cette différence de comportement des couches est due à

leur structure ou à leur position dans la coquille (couches nacrée et prismatique sont

relativement protégées du milieu externe par le rostre). L’absence de ces couches chez

Belopterina ne permet pas de comparaison.

— 121 —

Modalités de la diagenèse

Les stades intermédiaires entre rostres aragonitique et calcitique sont plus nombreux chez

Aulacoceras que chez Beloplerina. Les modalités de la diagenèse sont donc mieux appréhen¬

dées chez la forme triasique. Les « couches de croissance » (visibles sous forme d’un espace qui

peut localement demeurer vide ou H plus fréquemment, comblé par une couche calcitique

dépourvue de structure suggérant une origine biologique) et la fusion des fibres en éléments

plus gros, ne modifiant pas de façon sensible la minéralogie ou la composition chimique, ne se

rencontrent pas dans une même zone. Il est donc malaisé de déterminer leur ordre

d’apparition. Les fibres originelles ont été probablement englobées dans une aragonite de

précipitation qui, en obturant les structures squelettiques, les a, dans certains rostres, protégées

des circulations d’eau. L’existence de cette aragonite de précipitation est confirmée par les

dépôts de fibres sur des structures diverses (tests de lamellibranches notamment : Dauphin &

Cuif, 1980, pl. 13 fig. 10-12).

Dans les rostres calcitiques, la disposition générale en secteurs radiaires est conservée, et

l’on peut observer des vestiges des fibres aragonitiques et de la zonation de croissance. Autre

zone sensible à la diagenèse : la ligne apicale du rostre postalvéolaire. Peu visible chez

Atractiies et Aulacoceras. ce phénomène apparaît clairement chez Prographularia la ligne

apicale est occupée par des cristaux rhomboédriques qui incorporent progressivement les

couches fibreuses aragonitiques (pl. Il c) (voir aussi Dauphin & CuiF, 1980, pl. 5 fig. 2-3). Les

limites entre les secteurs d 'Aulacoceras montrent également des débuts de recristallisation

(Dauphin & Cuif, 1980, pl. 13 fig. 5). L'absence de structure radiaire chez Atractiies , et donc

de surfaces de discontinuité, n’a pas permis le développement de cet aspect de la diagenèse.

Les rostres aragonitiques de Beloplerina possèdent, notamment au niveau du «cœur»

(ligne apicale), de nombreuses lacunes. Si la structure en replis irréguliers provoque l’existence

de ces lacunes, elles ont été très vraisemblablement élargies par la diagenèse, ainsi que les

contacts entre les feuillets longitudinaux dont la disposition rappelle celle des trabécules des

Madréporaires. Les rostres calcitiques de Beloplerina confirment que ces discontinuités entre

replis et feuillets constituent des zones privilègiées favorisant les circulations d’eau et la

recristallisation, puisque l’on y observe de la calcite en grands cristaux irréguliers. Que les

rostres soient aragonitiques ou calcitiques, si l’on observe des phénomènes de dissolution au

niveau des « couches de croissance », le résultat final de la diagenèse est de rendre plus

compacte la structure. En effet, alors que les fibres initiales aragonitiques sont seulement

juxtaposées (avec des nombreuses lacunes chez Beloplerina à cause de la disposition

contournée des feuillets), les gros prismes cannelés aragonitiques sont parfaitement jointifs.

Lorsque des vestiges de fibres aragonitiques demeurent visibles dans une masse calcitique,

celle-ci est compacte. La structure finale est une sparite.

Comme dans les faciès triasiques de Saint-Cassian (Schfrer, 1977), il y a au moins deux

types de modifications dans les rostres d’Aulacocéridés :

— transformation (en milieu humide in situ) de l’aragonite en calcite riche en Fe, avec ou

sans perte des microstructures squelettiques ;

— recristallisation de l’aragonite primaire squelettique en une aragonite secondaire, avec

changement de taille des éléments minéraux.

— 122

Comme chez les Cnidaires à structure trabéculaire, ces transformations commencent

généralement par le centre des sphérolites.

Chez Belopterina , l’aragonite est moins riche en Fe que celle du rostre d ' Aulacoceras alors

que la calcite de Belopterina contient plus de Fe qu Aulacoceras (fig. 3) ; d’autre part, aucune

« fusion » des fibres en éléments plus gros n’a été constatée Par sa morphologie, l'aragonite

des rostres de Belopterina ne semble pas avoir été recristallisèe en une aragonite secondaire qui

aurait protégé et obturé les structures. Cependant, ses caractéristiques chimiques (mSr/mMg

notamment) sont plus proches de celles d’une aragonite sédimentaire que squelettique. Dans

l'ensemble, les vestiges des structures initiales dans les rostres calcitiques sont moins nets que

chez les Aulacocéridès. Ces échantillons de Belopterinu n’ont pas été trouvés en place dans le

sédiment ; l’absence de recristallisation ne peut ainsi être confirmée

La présence de reliques de la structure initiale dans la calcite est généralement

caractéristique d’une transformation in situ. Le fait que la grande majorité des fossiles de ces

faciès du Trias ou de l'Êocène ait conservé structure et minéralogie initiales semble indiquer

que ces échantillons n’ont pas été soumis à un contact avec de l’eau douce (nappes phréatiques

ou eau d’infiltration météorique).

Implications paléontologiques

Lorsque Jeletzky (1966) a introduit les critères microstructuraux et minéralogiques dans

les diagnoses des Coléoïdes, il était « bien établi » que la calcite des rostres de bélemnites était

primaire. À tel point que tout Colèoïde possédant de l’aragonite dans le rostre était presque

immédiatement attribué à un autre ordre que celui des Belemnitida. Cependant, en 1971,

Spaeth décrivait des rostres de Neohibolites minimus dont la composition minéralogique était

mixte : des couches prismatiques aragonitiques alternaient régulièrement avec des couches de

calcite (Spaeth, 1971. pl. I fig. 5). Disposition, structure cl épaisseur de ces couches chez

Neohibolites sont remarquablement similaires à ce qui existe chez les Aulacocéridès du Trias.

L’origine primaire de l’aragonite des rostres des « vraies » bélemnites a été confirmée par des

découvertes plus récentes (Bandel, Engeser & Reitner, 1984 ; Barskov, 1985). Les bases de

l’hypothèse de Jeletzky (1966), opposant le rostre des Belemnitida avec ses grosses fibres

radiaires de calcite primaire à celui des Aulacoccrida composé de petits cristaux aragonitiques

ou calcitiques radiaires et d’une abondante matrice organique, ne correspondent plus aux

données actuelles Or, Jeletzky en concluait que le rostre des Belemnitida n’était pas

homologue de celui des Aulacoccrida, ces deux taxons n'étant donc pas en filiation directe

comme le supposaient les hypothèses classiques La présence d’aragonite dans les rostres de

bélemnites rend difficile le maintien de la théorie de Jeletzky sur une double origine des

Bélemnoïdes.

Une autre conséquence de la composition aragonitique du rostre des Bélemnoïdes

concerne l’homologie de ce rostre avec la coquille externe de type nautile ou ammonite (fig. 7).

En effet, l’origine primaire de la calcite du rostre était l’une des justifications majeures de

l’origine secondaire, néoformée, du rostre des bélemnites par rapport aux coquilles externes.

Là aussi la structure aragonitique du rostre des bélemnites remet en cause cette interprétation

(Dauphin, 1983, 1984u).

Bien que l’utilisation systématique et paléontologique de la structure des coquilles de

— 123 —

Céphalopodes pose donc un certain nombre de problèmes, il n'en reste pas moins que les

caractères microstructuraux des tests (morphologie des éléments, minéralogie et composition

chimique) apportent des données complémentaires permettant de suppléer à l'insuffisance des

seuls caractères morphologiques de la coquille, surtout pour les Coléoïdes connus le plus

souvent par leur seul rostre. Le plus délicat est la reconnaissance de l'état de conservation des

structures, point jusqu’ici trop souvent négligé.

Naut’lus

couche

prismatique

externe

couche

prismatique

interne

nacre

perlostracum rostre nacré

Fig. 7. — Principales hypothèses sur les homologies des couches entre les coquilles externes (Naulitus) et internes de

type bélemnite.

V. CONCLUSIONS

Dans ces rostres du Trias et de l’Éocène, il y a une corrélation claire entre la conservation

morphologique des éléments microstructuraux d’une part et la minéralogie et la composition

chimique d'autre part quand on considère les deux pôles de conservation : les fibres les mieux

conservées sont en aragonite, la calcitisation peut aboutir â une destruction complète des

structures. Toutefois les étapes intermédiaires de la diagenèse montrent que la structure peut

être conservée localement en dépit de la transformation en calcite, tandis que la présence

d’aragonite n'exclut pas une recristallisation. Ces échantillons présentent des exemples des

deux cas de modifications décrits en introduction, le plus souvent considérés comme exclusifs.

La calcite de recristallisation de l’aragonite squelettique ne ressemble pas aux calcites

biogèniques des autres Mollusques. Dans les quelques rostres analysés ici, les gros prismes

réguliers calcitiques que l'on observe, avec des aspects variés (Dauphin, 1 9844») chez les

bélemnites, paraissent absents. Mais la disposition en secteurs radiaires longitudinaux des

Aulacoceras, à laquelle se superposent chez Belopterinu des replis nombreux, n’est pas~

favorable à la mise en place de prismes continus allant de la ligne apicale à la périphérie du

rostre Bien que limitée à Aulacoceras , la comparaison de l’évolution de l’aragonite de la nacre

et des prismes du rostre en calcite ne montre pas de différence essentielle en ce qui concerne les

éléments analysés. Cette étude confirme que l’utilisation du rapport mSr/mMg permet

notamment de différencier les aragonites squelettiques, ayant subi ou non une légère diagenèse

aragonite/aragonite, des aragonites de précipitation directe. Il apparaît aussi que ces divers

types d’aragonite se distinguent plus nettement par les teneurs en Mg (et les rapports qui en

découlent), que par les teneurs en Sr.

Les faciès dont proviennent ces fossiles sont très différents, à la fois par leur âge et par

leur milieu. En effet, le Trias de Turquie est un milieu récifal riche en Madréporaires,

Spongiaires et Algues. Il renferme également quelques ammonites et dibranchiaux. ainsi que

quelques rares Échinodermes. Ces fossiles sont contenus dans des blocs calcaires compacts

isolés les uns des autres dans une formation marneuse (CuiF, 1976). Bien que la localisation de

l’une des Belopterinu soit incertaine, l'Éocéne marin français ne comportait pas de récifs. En

outre, l’évolution géologique de ces deux régions n’a rien de commun. Les Aulacocéridés

montrent divers stades de transition entre les rostres aragonitiques et calcitiques, stades moins

nombreux chez Belopterinu. Toutefois, la transformation maximale dans les deux cas est la

mise en place d’une sparite avec disparition de la structure initiale. Dans l’état actuel des

connaissances, il n’est pas possible de préciser si la phase carbonatée a eu un rôle prédominant

sur la phase organique ou inversement dans le mode de conservation des spécimens.

Du point de vue palèontologique, l’étude des modifications structurales, minéralogiques et

chimiques des rostres de C'olèoïdes permet d’apporter des précisions sur la composition initiale

des coquilles de Céphalopodes La reconnaissance des structures squelettiques primaires est en

effet indispensable à toute comparaison et à toute proposition de lignées phylétiques reposant

(même partiellement) sur les critères microstructuraux. Par la remarquable conservation de

leurs structures, les fossiles aragonitiques du Trias de Turquie représentent des références de

choix pour les Algues, Spongiaires, Cnidaires et Mollusques.

Remerciements

Je remercie MM. J. C. Fischer et P. Brébion, de l'Institut de Paléontologie du Muséum national

d'Histoire naturelle, qui ont bien voulu me confier plusieurs spécimens de Belopterinu pour cette étude,

M. J. P. Loreau, du laboratoire de Géologie du Muséum national d'Histoire naturelle, et M. J. P. Cuir,

du laboratoire de Pétrologie sédimentaire et Paléontologie de l'Université Paris 11, pour la lecture critique

de ce manuscrit.

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— 128 —

Planche I

Aulacoceras aragonitique. Trias de Turquie

a — Coupe transversale dans le rostre postalvéolaire montrant la disposition générale en secteurs radiaires autour

d'une zone centrale à couches concentriques, x 10.

b — Coupe transversale à la limite de deux secteurs, montrant la structure à base de fines fibres aragonitiques et la

striation de croissance de chaque secteur, x 34.

c — Détail de la structure de deux secteurs dans un état proche de l’état initial : fines fibres aragonitiques sans striation

de croissance, x 305.

d — Épaississement des fibres aragonitiques tendant à se regrouper en éléments plus gros — coupe transversale,

x I 105.

e — Fusion complète des fibres aragonitiques en gros prismes à faces latérales cannelées, toujours en aragonite —

coupe longitudinale, x 720.

f — Coupe transversale montrant l’apparition de fines couches de calcite secondaire perpendiculaires à la direction

générale des fibres aragonitiques primaires, x 3 000.

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PLANCHE I

— 130 —

Planche II

Aulacocéridés : structures calcitiques

a — Coupe transversale de la zone alvéolaire d’un Aulacoceras montrant la conservation de la disposition générale en

secteurs radiaires du rostre (R) et la calcite (C) remplissant les chambres du phragmocône. x 11.

b — Détail de la structure d’un secteur radiaire avec des stries de croissance conservées. Les flèches indiquent les

limites du secteur. Comparer avec la figure b de la planche I : coupe transversale, x 33.

c — Coupe transversale dans le rostre postalvéolaire de Prographularia (Trias) : la ligne apicale et la zone concentrique

axiale sont occupées par de la calcite secondaire ayant détruit la structure initiale. La partie externe de la zone

concentrique et le début des secteurs radiaires sont encore visibles, x 54 .

d — Aulacoceras : coupe transversale dans la zone externe du rostre montrant des vestiges de fibres aragonitiques

ayant conservé leur orientation initiale, x 3 420.

e — Même spécimen, aspect des vestiges des fibres initiales (F) noyées dans de la calcite dépourvue de toute structure

d'origine biologique, sur la surface externe du rostre, x 5 630.

f — Aulacoceras : zone du rostre dans laquelle la calcite secondaire a remplacé et détruit les structures aragonitiques

initiales — coupe transversale polie, HCl 0,1 N, 2 mn. x 755 .

— 132 —

Planche III

Beloplerina levesquei aragonitique, Eocène de France

a — Coupe transversale de la partie postalvéolaire dans la zone centrale (cœur) avec de nombreux replis irréguliers

s’organisant vers l’extérieur en feuillets longitudinaux, x 25.

b — Détail de la disposition en feuilles de chêne des replis à structure fibreuse, x 260.

c — Structure fibreuse divergente dans un repli. Comparer avec la figure c de la planche I. x 850.

d — Détail de la disposition des fibres à la limite entre deux replis dans la zone centrale apicale du rostre, x 2 425.

e — Aspect des fibres dans la zone externe du rostre, x 2 520.

f — Ici., dans la zone externe dorsale, x 830.

— 134 —

Planche IV

Beloplerina boriesi calcitique, Éocène de France

a — Coupe transversale d’un spécimen calcitique, ayant conservé la disposition en feuillets longitudinaux, x 95.

b — Coupe transversale sur la face dorsale du rostre montrant le développement d'une calcite secondaire dans les

lacunes dans les axes des feuillets radiaires et entre ces feuillets — surface polie, HCl, 5 %, 25 s. x 120.

c — Coupe transversale : la calcite a détruit la structure initiale en feuillets radiaires et fibres à proximité de la zone

alvéolaire, x 140.

d — Même spécimen que fig. b : détail de la conservation de l’orientation des fibres (flèches) dans un secteur radiaire.

Comparer avec la figure d de la planche III. x 1 480.

e — Coupe longitudinale dorso-ventrale : la calcite a conservé des traces de l'orientation initiale des fibres

aragonitiques (grandes flèches) et de la zonation de croissance (petites flèches), x 590.

f — Vestiges des fibres initiales à orientation conservée (flèches) noyées dans une calcite non structurée. Comparer avec

la figure d de la planche III : coupe transversale polie, HCl, 5%. 60 s. x 1 310.

Bull. Mus. nam. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 10, 1988,

section C, n° 2 : 137-161

Échinoïdes de l’étage Mokattamien

(Éocène moyen et supérieur)

de la région du Grand Caire (Égypte ) 1

par Jean Roman et Amin Strougo

Résumé. — Vingt-deux espèces d’échinoïdes sont étudiées. Coelopleurus coronalis est signalé pour la

première fois en Égypte. Schizaster haleifîensis nom. nov. est créé pour S. humei Lambert, 1932 ( non

Fourtau. 1909). Heterodypeus lueae Lambert, non Desor, attribué par erreur au Miocène de France, est

réuni à Echinùlumpas a/ricana var .fraasi. Un dimorphisme sexuel précoce a été découvert chez E. cramer!.

La faune d échinoïdes montre une coupure assez nette entre le Mokattamien inférieur et moyen

(= Éocène moyen) et le Mokattamien supérieur (= Priabonien). Elle caractérise une province d'Afrique

orientale et du Moyen-Orient dans le domaine tèthysien.

Abstract. T wenty-lwo species of echinoids are studied. Coelopleurus coronalis is recoîded for lhe

firsl time in Egypt. Schizaster haleifiensis nom. nov. is established for S. humei Lambert, 1932 (non

Fourtau, 1909). Heterodypeus lueae Lambert, non Desor, erroneously ascribed to the Miocene of France,

is a synonym of E. africana var. fraasi. A sexual dimorphism develops early in E. crameri. The cchinoid

fauna shows a rather Sharp break between the lower and middle Mokattamian Stage (= tniddlc Eocene)

and the upper Mokattamian Stage ( = Priabonian). It indicates an East African and Middle East province

in the Tethyan realm.

Mots-clés. Echinoidea. Éocène moyen. Éocène supérieur. Mokattamien. Égypte. Région du

Grand Caire. Biostratigraphie. Biogéographie.

J. Roman, UA 12 du CNRS, Institut de Paléontologie du Muséum, B rue de Buffon, 7 5005 Paris.

A. Strougo, Université Ain Shants, Faculté des Sciences, Département de Géologie. Ahhassia, Le Caire (Égypte).

Introduction

Le premier ouvrage important sur les échinoïdes d’Égypte est celui de P. de Loriol

(1880), consacré à ceux des «couches nummulitiques ». Ils proviennent pour une grande part

du Mokattam et de ce que nous appelons la région du Grand Caire. Un bon nombre d’entre

eux est conservé à l’Institut de Paléontologie du Muséum national d’Histoire naturelle de

Paris. Celui-ci possède aussi les types décrits par V Gauthier dans les premières publications

de R. Fourtau et la collection J. Cuvillier. De plus ce sont surtout des savants de langue

française (de Loriol, Gauthier, Fourtau, Lambert) qui ont étudié les échinoïdes de

l’Égypte. Des récoltes récentes (A. S.) permettent donc de renouer avec une longue tradition.

Le dernier ouvrage important sur le sujet remonte à plus de 50 ans (Lambert, 1932) ; il a été

I. Contribution au Programme international de corrélation géologique (P1CG) n" 183.

— 138

suivi d’une courte note du même auteur en 1936. C’est l’occasion d’examiner les échinoïdes du

Grand Caire à la lumière des conceptions actuelles en paléontologie et de donner leur position

exacte dans les diverses subdivisions du Mokattamien.

STRATIGRAPHIE

La région dite du Grand Caire s’étend à l’est du fleuve du Nil. de la plaine d’Abbassia au

nord jusqu’aux confins méridionaux de Helwan au sud et, à l’ouest du Nil, du massif d’Abu

Roash à la bordure septentrionale du Fayum (fig. 1). Dans la partie nord-est du Grand Caire

s’élèvent les collines du Gebel Mokattam. localité-type de l'étage Mokattamien, qui pour son

fondateur (Zittêl, 1883) serait approximativement équivalent au Lutétien d’Europe.

Fig. !. — La région du Grand Caire. 1 : citadelle du Caire; 2 : Sphinx. Abbassia, quartier au nord-est du Caire (en

dehors du cadre du croquis), est situé à l'ouest du Gebel Ahmar et au nord de Kaït Bey (dessin F. Pilard).

Le Mokattamien est actuellement divisé en trois termes : inférieur, moyen et supérieur. Le

Mokattamien inférieur (ou lmk) comprend la Mokattam Formation et la partie inférieure de

l’Observatory Formation ; le Mokattamien moyen (ou mmk) comprend le sommet de

l’Observatory Formation, la Qurn Formation et la Wadi Garawi Formation ; enfin la Wadi

Hof Formation s'identifie au Mokattamien supérieur (ou umk). Chacun des termes du

139 —

Mokattamien est subdivisé à son tour en unités plus fines, à assemblages fauniques

caractéristiques (tabl. I), qui autorisent des corrélations détaillées des deux côtés du fleuve du

Nil dans la région du Grand Caire et avec d’autres secteurs du territoire égyptien.

Tableau I. — Répartition stratigraphique des échinoïdes du Mokattamien de la région du Grand Caire

(dessin H. Lavina).

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Membre

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Il a été démontré récemment (Strougo, 1986) que le membre le plus ancien du

Mokattamien affleurant dans la région du Grand Caire est une unité lithostratigraphique non

nommée, composée de calcaires à Nummulites delaharpei Said et N. praediscorbinus Schaub,

située à la base du plateau des Pyramides de Gizeh. Cette séquence, épaisse d’une trentaine de

mètres, est directement subordonnée au Lower Building Stone Member, affleurant au-dessous

— 140 —

de la Citadelle dans la région du Gebel Mokattam. Toutefois les couches à N. delaharpei sont

un peu plus récentes que l'extrême base de l'étage Mokattamien (ou Lmkl), qui n’affleure pas

dans la région du Grand Caire, mais qui peut être étudiée en affleurement plus au sud dans la

région de Minia. Ainsi le Mokattamien débuterait au Plateau des Pyramides dans la division

lmk2 et à la localité-type (Gebel Mokattam) dans la division Imk3,

En ce qui concerne la position du Mokattamien dans l'échelle stratigraphique européenne,

plusieurs schémas de corrélation ont été proposés depuis Zittel (Fourtau, 1912, 1916;

Cuvillier, 1930; Strougo, 1977, 1979, 1985, 1986; Boukhary & Ardelmalik, 1983;

Strougo & Boukhary, 1987) et tous montrent que la partie supérieure du Mokattamien est

indubitablement priabonienne, tandis que la limite inférieure du Mokattamien serait

maintenant dans le Cuisien terminal ou le Lutétien basal (Strougo, 1986). Cependant, la

question de la position exacte de la limite Èocène moyen-Éocène supérieur dans la région du

Grand Caire n’est pas réglée. En effet, tandis que les nummulites suggèrent une correspon¬

dance approximative entre Mokattamien inférieur et Lutétien, Mokattamien moyen et

Barlonien (ou Biarritzien) et Mokattamien supérieur et Priabonien (Strougo & Boukhary.

1987), les nannofossiles calcaires semblent situer la limite Bartonien-Priabonien à la base de

mmk4 ou vers la partie supérieure de mmk3 (Bassiouni et al., 1986) et les foraminifères

planctoniques situeraient cette même limite au sein de mmkl (Abdel-Kireem, 1985).

Toutefois. Strougo & Boukhary (1987) ont montré par de multiples arguments stratigraphi-

ques et palèontologiques que cette dernière hypothèse n'était guère vraisemblable. Dans le

présent travail nous adopterons ce point de vue et ferons donc débuter le Priabonien à la base

du Mokattamien supérieur.

PALÉONTOLOGIE

La majorité des espèces d'échinoïdes existant dans la région du Grand Caire ont été créées

à partir de spécimens récoltés là ou ailleurs en Égypte. Nous avons donc toujours indiqué la

localité-type de ces espèces. Pour la synonymie, nous nous sommes limités généralement aux

ouvrages dans lesquels chaque espèce est citée en Égypte pour la première fois.

Les divers genres d'échinoïdes récoltés dans la région du Grand Caire peuvent être

distingués au moyen de la clé dichotomique suivante :

1 Tubercules assez gros ; forme générale circulaire .... 2

— Tubercules pour la plupart petits; forme générale allongée ou aplatie. 6

2 — Largeur d'un ambulacre beaucoup plus petite que la moitié d’un interambulacre. 3

— Largeur d’un ambulacre supérieure ou égale à la moitié d’un interambulacre. 4

3 — Appareil apical conservé et à ornementation marquée. Salenia

— Appareil apical non conservé (habituellement) ; radiotes de grande taille. Porocidaris

4 — Gros tubercules interambulacraires limités à la moitié inférieure du test. Coelopleurus

— Tubercules interambulacraires présents de l'appareil apical au péristome. 5

5 — Fossettes dans les ambulacres et les interambulacres ; petite taille. Ambipleurus

— Pas de fossettes ; taille moyenne à grande.. Thylechinus

— 141 —

6 — Péristome circulaire ou régulièrement pentagonal ; périprocte beaucoup plus petit que le

péristome..... 7

Péristome plus large que long ; périprocte à peu près de la même grandeur que le péristome 9

7 Forme générale très renflée ou globuleuse ; pas de formations squelettiques internes Fibularia

Forme générale plutôt aplatie ; des formations squelettiques internes. 8

8 — Pores madréporiques dans un sillon; pores ambulacraires d'habitude conjugués . Sismondia

— Pores madréporiques pas dans un sillon ; pores ambulacraires non conjugués. Echinocyamus

9 — Périprocte transverse; ambulacre impair pétaloïde ; pas de fasciole. Echinoiampas

— Périprocte allongé; ambulacre impair non pétaloïde; au moins un fasciole. 10

10 Forme générale bombee ; un fasciole peripétale et un fasciole latèro-anal. 11

— Forme générale aplatie ; un fasciole péripétale et un fasciole sous-anal ou seulement un fasciole

sous-anal .... 12

11 — Tous les ambulacres très enfoncés ; échancrure antérieure généralement marquée Schizaster

— Ambulacres peu enfoncés ; pas d’échancrure antérieure . Anisaster

12 — Un seul fasciole (sous-anal). Maretia

— Un fasciole sous-anal et un fasciole péripétale. 13

13 — Pétales enfoncés, les postérieurs confluents. Brissopsis

— Pétales superficiels, les postérieurs non confluents. Eupatagus

Échinoïdes Réguliers

Porocidaris schmideli (Münster in Goldfuss, 1826)

(PI. I, 9 et 18)

1880. Porocidaris Schmidelii Desor (in Münster); de Loriol : 61-66; pl. 1, fig. I-1 5a.

Cinq exemplaires, segments de test. Gebel Mokatlam, Building Stone Member supérieur ; Building

Stone Member inférieur et Gizehensis Member.

Nos récoltes n’ont fourni que des segments de test. L’espèce est très facilement

reconnaissable à la présence de fossettes allongées disposées radialement dans le scrobicule.

Elles servaient probablement à l’insertion des muscles moteurs des piquants. Nous avons figuré

le radiole correspondant à un gros tubercule, d’après un spécimen de l’Institut de

Paléontologie du Muséum.

Répartition. Tout le bassin méditerranéen et même au-delà : dans le sud-ouest de la

France et au Sénégal, en Égypte, en Somalie, en Arabie (Dhofar ; Roman et al ., à paraître) et à

Madagascar. Tout l’Éocène.

— 142 -

Salenia cristata Fourtau, 1908

1908. Salenia (Pleurosalenia) cristata R. Fourtau, 1908; Fourtau : 206-207; pl. 1, fig. 1-6.

Localité-type. — Massif du Mokattam, Gebel Giushi (niveau de la Pierre à bâtir : Baustein =

Building Stone).

Deux exemplaires. Pyramides, Building Stone Member supérieur.

Répartition. — Égypte. Éocène moyen.

Thylechinus (Orthechinus) humei (Fourtau, 1913)

1913. Orthechinus Humei Fourtau, 1913; Fourtau : 79-80; pl. 5, fig. 1-la.

Localité-type. — Pied du Mokattam derrière le Bab el Wazir.

Trois exemplaires. Citadelle du Caire, Building Stone Member inférieur.

Les spécimens semblent se rapporter à T. (O.) humei plutôt qu’à T. (O.) mokattamensis

(Cotteau), de l’Éocène moyen du Mokattam. En effet, ils présentent une ornementation assez

vigoureuse avec, à l'ambitus, dans les ambulacres, deux ou trois colonnes de tubercules (il y en

a quatre chez le type d'humei) et, dans les interambulacres. au maximum huit colonnes de

tubercules (dix chez le type d'humei). Chez mokattamensis il n’y a que deux colonnes de

tubercules ambulacraires et six colonnes de tubercules interambulacraires. En fait il est

probable qu’il s’agit d'une seule et même espèce assez variable.

Répartition. — Égypte. Éocène moyen.

Coelopleurus coronalis (Klein in Leske, 1778)

(Pl. I, 16, 17)

1778. Cidaris coronalis Klein in Leske : 136; pl. 8, fig. A, B.

1857. Coelopleurus equis Agass. ; Desor : 97 ; pl. 16, fig. 4-6.

1893. Coelopleurus coronalis (Klein); d’ARCHiAC, 1853 ; Cotteau : 560-564; pl. 335.

1972. Coelopleurus coronalis (Klein); RecuanT, Roman & Villatte : 899.

Un exemplaire (état moyen). Sphinx, Gizehensis Member.

Dimensions. Diamètre : 23 mm (?) ; hauteur • 14 mm (?) ; nombre de tubercules ambulacraires ;

11 environ ; nombre de tubercules interambulacraires (centraux) : 6 ou 7. D'après Cotteau, pour 25 mm

on a 14 mm; 12-14 et 7-8 (respcctivemcni).

Le spécimen unique présente bien les caractères de l’espèce, malgré ses tubercules

ambulacraires peu développés au voisinage de l’appareil apical et ses zones porifères non

onduleuses.

— 143

Répartition. — Toute la bordure nord du bassin méditerranéen, du sud-ouest de la

France à la Roumanie (Transylvanie). C. cf. coronalis a été trouvé récemment par

D. Fournier à Allons (Alpes de Haute-Provence). Éocène moyen et supérieur. C’est la

première fois qu’on trouve C. coronalis sur la bordure sud de la Téthys. Toutefois il a été

signalé dans le Sind occidental (Pakistan), mais à l’Oligocène (Nari).

Ambipleurus douvillei (Lambert, 1932)

(PI. I, 7, 8)

1884. Dictyopleurus Haimei Duncan & Sladen ; de Loriol : 631-633; pl. 34, fig. l-lb.

1932. Dictyopleurus Douvillei Lambert ; Lambert : 197-198 ; pl. 5, fig. 1-4 (« on pourrait le désigner sous

le nom d'Ambipleurus »).

Localité-type. Bir Haleifia (Sinaï).

Cinq exemplaires . Gebel Mokattam, Building Stone Member supérieur, Qurn Formation, Wadi Hof

Formation.

Dicoptella desioi Airaghi, 1934 (p. 65 ; pl. 5, fig. 2a-2c) semble être en réalité un synonyme

d’/f. douvillei.

Répartition. — Égypte, Libye, Somalie, Arabie (Dhofar : Roman et al., à paraître). Tout

l’Éocène.

Clypéastéroïdes

Fibularia luciani (de Loriol, 1880)

(Pl. I, 1-3)

1880. Echinocyamus luciani P. de Loriol, 1880; de Loriol : 74-75; pl. 2, fig. 8-15a.

Localité-type. — Wadi el Tih.

Quinze exemplaires. Gebel Mokattam, Gibli el Ahram, Kom el Shellul, Kotsica ; Building Stone

Member supérieur, Giushi Member. Qum Formation, Wadi Hof Formation.

Après les auteurs, dont Fourtau (1913), Cuvillier (1930) cite F. lorioli Thomas &

Gauthier in Gauthier (1889) dans l'Éocène d’Égypte et nolamment au Gebel Mokattam.

Nous doutons de la présence de cette espèce en Égypte. Dans la collection Cuvillier, les F.

lorioli de l’Éocène supérieur de Sikket el Dabban (n° B44842) appartiennent en réalité à F.

luciani.

Répartition. — Égypte, Libye. Éocène moyen et Éocène supérieur.

— 144 —

Fibularia nigeriae Hawkins, 1912

(PI. I, 4-6)

1936. Echinocyamus cyphostomus Lambert ; Lambert : 42.

1959. Fibularia nigeriae var. cyphostoma (Lambert); Roman & Gorodiski ; 42-44; pl. 3, fig. 1-3.

Un exemplaire. Gebel Mokattam, Building Stone Member supérieur.

Par suite de la réunion de F. cyphostoma (Lambert in Lambert & Jacquet) à F. nigeriae,

cette dernière espèce se trouve citée en Égypte. Le spécimen figuré ici ressemble à la « forme

moyenne » de F. nigeriae que l’on trouve dans le Lutétien du Sénégal. F. nigeriae a beaucoup

de ressemblance avec F. jacksoni Hawkins in Arnold & Clark, de l'Éocène (moyen

probablement) des Antilles (Jamaïque).

Répartition. — Nigeria (Éocène supérieur selon Davies et al., 1975), Sénégal (Éocène

moyen).

Echinocyamus sp. A

(Pl. I, 10-12)

Trois exemplaires, de provenances diverses. Gebel Mokattam, région des Pyramides, Sphinx ;

Building Stone Member supérieur, Qurn Formation.

Dimensions. Longueurs : 6,6 mm; 6,4 mm; 5,9 mm. Largeurs et largeurs/longueurs : 5,6 mm

(85 %) ; 5,6 mm (87 %) ; 5,5 mm (93 %). Hauteurs et hauteurs/longueurs : 3,5 mm (53 %) ; 3,5 mm

(55%); 2,9 mm (49%). Nombres de paires de pores dans les pétales : 10-12; 12; 12.

Nous désignons sous le nom d 'Echinocyamus sp. A trois très petits spécimens du Lutétien

supérieur, qui n’ont pu être rapportés à aucun des Fibulariidae ou des Laganidae signalés dans

l'Éocène d’Égypte. L’attribution au genre Echinocyamus semble la plus probable en raison de

la présence de pores ambulacraires non conjugués. Toutefois la forme générale épaisse sur les

bords rappelle Sismondia (Laganidae). Comparé à £. nummuliticus Duncan & Sladen, de

l’Éocène inférieur (Laki) de la péninsule Indienne, Echinocyamus sp. A en diffère par ses pores

ambulacraires beaucoup plus nombreux.

Sismondia saemanni de Loriol, 1880

(Pl. II. 1, 2)

1880. Sismondia Saemanni P. de Loriol, 1880; df. Loriol : 73-74; pl. 2, fig. 6-7 b.

Localité-typf.. — Probablement Gtbli el Ahram (Fourtau, 1902).

Trois exemplaires. Gebel Mokattam, Building Stone Member supérieur. Wadi Garawi Formation.

Trois exemplaires. Citadelle du Caire, Building Stone Member inférieur.

Répartition. — Égypte, Libye, Turquie (aff. saemanni : sud-est de l’Anatolie, région de

Midyat, vilayet de Mardin). Éocène moyen et supérieur.

— 145 —

Cassiduloïdes

Echinolampas crameri de Loriol, 1880

(PI. I, 13-15)

1880. Echinolampas Crameri P. de Loriol, 1880; de Loriol : 100-102; pl. 6, fig. 4-10.

1889. Echinolampas Goujoni Pomel ; Gauthier : 94-95; pl. 6, fig. 12-14.

Localité-type. — Wadi el Tih (probablement).

Cinq exemplaires. Gebel Mokattam, Wadi Hof Formation.

E. goujoni , du Lutétien d'Algérie orientale et de Tunisie, ne diffère pas réellement de

crameri et doit lui être réuni. E. pharaonum Fourtau, de l’Éocène moyen de l’oasis de Moeleh,

s’apparente aussi étroitement à crameri, comme l’a bien vu Fourtau. E. barcensis Tavani, de

l’Éocène de Cyrénaïque, est aussi à réunir à crameri.

Fig. 2. — Echinolampas crameri de Loriol, n° R07228 ; Gebel Mokattam, Wadi Hof Formation ; à gauche : région de

l'appareil apical, avec les pores madréporiques agrandis et les pores génitaux petits (individu mâle) ( x 20 ; échelle

graphique, 30 mm) ; à droite : pétale impair aux plaques ambulacraires tnsociées ( x 45, environ ; échelle graphique :

70 mm). Clichés S, Laroche, MEB de l'Institut de Paléontologie du Muséum.

La longueur des spécimens récoltés s'étend de 22 mm à 13,5 mm. Tous ont leurs pores

génitaux ouverts. L’un des plus petits spécimens (n“ R07228) a ses pores madréporiques

agrandis par suite de l’usure. Ils sont au nombre d'environ trente. Cet état de conservation est

extrêmement rare (fig. 2). Les pores génitaux mesurent environ 0,06 mm dans leur plus grand

diamètre, l’appareil apical environ 0,8 mm. Lin autre spécimen de même longueur a des pores

génitaux d’environ 0,36 mm de plus grand diamètre, soit 6 fois plus, le diamètre de l'appareil

apical étant d’environ 0,75 mm. Il s’agit vraisemblablement d’un phénomène de dimorphisme

— 146 —

sexuel (Roman 1965, pl. 8, fig. 4, 5 ; Garcia Talavera, 1970). L'individu à gros pores est une

femelle, l’autre un mâle. On voit donc que le dimorphisme sexuel se manifeste précocement.

L’exemplaire n° R07228 montre distinctement les sutures entre les plaques (fig. 2), Dans le

pétale impair la suture perradiale dessine de larges zigzags, qui correspondent à des

groupements de trois plaques, soulignés aussi par la présence d'un tubercule sur la plaque

médiane. Il y a donc trisociation des plaques ambulacraires au voisinage de l'appareil apical,

comme cela a été signalé chez d’autres espèces (Roman, 1965).

Répartition. — Algérie orientale, Tunisie, Libye, Égypte. Éocène moyen et supérieur

(l’espèce apparaît plus tôt en Algérie-Tunisie et dans les oasis de Bahariya et de Moeleh que

dans la région du Grand Caire). La provenance de l’Éocène inférieur du Maroc (Timhadit,

Moyen-Atlas : Choubert et al., 1952) est inexacte (il s’agit d’un Gitolampas sp.).

Echinolampas globulus Lauhe, 1868

(Pl. III, 1, 2)

1880. Echinolampas globulus Laube ; de Loriol : 98-100; pl. 7, fig. 1-5.

Six exemplaires. Jiran el Fui (région d’Abu Roash) ; Wadi Hof Formation.

Nous réunissons à cette espèce E. injlata Laube. Nous gardons séparée la variété minor de

P. de Loriol (= E. globulus amygdulina Mayer-Eymar).

Répartition. — Cette espèce a été très abondamment citée en Italie, mais pas toujours

avec raison. Italie du Nord, Yougoslavie (Istrie), Hongrie (?) (Szôts, 1956), Turquie

(Yarimkale, nord de l’Anatolie), Libye, Égypte. Éocène moyen et supérieur.

Echinolampas perrieri de Loriol, 1880

(Pl. IL 9-11)

1880. Echinolampas Perrieri P. de Loriol. 1880; de Loriol : 95-96; pl. 5., fig. 2 -2b.

Localité-type. — Environs de Thèbes (Égypte).

Trois exemplaires. Sphinx, Building Stone Member supérieur. — Trois exemplaires. Citadelle du

Caire. Building Stone Member inférieur.

Cette espèce a été autrefois citée par erreur dans l’Oligocène de Tunisie (= cherichirensis

Gauthier in Fourtau) et dans celui de l'Iran (Furon, 1941). Le spécimen-type serait de

l’Éocène inférieur. Par ses caractères, E. qattamiaensis Ali, 1983, semble en être un synonyme.

Il s'intégre d'ailleurs bien dans les diagrammes de dispersion des perrieri du Qatar (Roman,

1976). Le caractère du renflement des pétales, qui semble assez modéré ici, varie selon le milieu

de vie, comme l’ont montré les deux formes voisines E. blaviensis Cotteau et E. stellifera

(Lamarck), de l’Éocène moyen de France (Roman, 1984).

Les spécimens de la Citadelle du Caire sont très proches d'£. ovalis (Bory de Saint-

147 —

Vincent). Comme l'envisageait Fourtau (1913 : 84), E. perrieri n’est peut-être qu’ «une

variété dilatée de l’E. ovalis ».

Répartition. — Égypte, Arabie (Qatar, Dhofar : Roman et al., à paraître), Somalie.

Éocène moyen et supérieur (Éocène inférieur?).

Echinolampas africana de Loriol, 1880

(PI. I, 19, 20; pl. III, 9)

1880. Echinolampas africanus P. de Loriol, 1880; de Loriol : 90-92; pl. 3, fig. 1-1/? ; pl. 4, fig. 5-5 b.

1880. Echinolampas Fraasi P. de Loriol, 1880; de Loriol : 92-93; pl. 5, fig. 1-1 b.

1913. Heteroclypeus Lucae Desor ( Conoclypus ), 1847; Lambert : 132-133; pl. 10, fig. 7-9.

Localité-type. — Mokattam ; var. fraasi , Mokattam.

Cinq exemplaires, doni un seul de la forme typique. Gebel Mokattam. Building Stone Member

supérieur, Giushi Member ; Building Stone Member inférieur, Gizehensis Member.

Lambert (1913) a décrit et figuré sous le nom à'Heteroclypeus lucae un spécimen

considéré comme provenant du Miocène des Bouches-du-Rhône (France). Cette provenance

est inexacte et il s'agit vraisemblablement d’un E africana var. fraasi de l’Éocéne d’Égypte. En

effet il présente les caractères de cette dernière espèce et non ceux d’un Hypsoclypus

(Heteroclypeus synonyme) du Miocène. De plus A. Blondeau précisément a reconnu dans la

gangue adhérant à ce spécimen Nummulites heaumonli d’Archiac et N. discorblnus (Schlo-

theim). Or ces espèces sont connues dans l’Éocène moyen d'Égypte.

Les types d’E. africana et d’E. fraasi présentent des formes générales bien différentes,

fraasi étant beaucoup plus bombée (pl. I, 19). Leur coexistence dans les mêmes couches montre

cependant qu’il s’agit de la même espèce, comme l'avait d'ailleurs admis Fourtau (1902).

Répartition. — Tunisie, Libye, Égypte, Arabie (Qatar, Yémen du Sud, Dhofar : Roman

et al., à paraître, cf. africana). Somalie. Éocène moyen.

Spatangoïdes

Schizaster africanus de Loriol, 1863

(Pl. II, 6-8)

1880. Schizaster africanus P. de Loriol; de Loriol : 117-119; pl. 8, fig. 13, 14.

Localité-type. — Mokattam.

Cinq exemplaires. Gebel Mokattam, Building Stone Member supérieur.

Cette espèce coexiste avec S. mokaltamensis dans le Building Stone Member supérieur et

même parfois dans la même couche. On doit donc se demander si mokaltamensis n’est pas la

— 148 —

forme jeune d'africanus, malgré l’affirmation de P. dk Loriol (1883 ; 43) : selon lui 5. africanus

a des ambulacres (pétales) antérieurs relativement plus longs et plus dirigés vers l'extérieur,

cependant que les postérieurs divergent davantage ; les ambulacres (pétales) sont pointus à

l’extrémité et se trouvent dans des sillons plus profonds ; la face postérieure est aussi plus

enfoncée, avec un champ interambulacraire qui la surplombe (« überdachendem »). Aucun de

ces caractères ne nous semble vraiment significatif. Cependant nous conservons provisoirement

mokaitamensis en attendant qu’une étude statistique vienne appuyer notre opinion.

Répartition. — Égypte, Libye (?), Arabie (Qatar, Yémen du Sud), Somalie. Éocène

moyen (Éocène supérieur en Libye?).

Schizaster mokattamensis de Loriol, 1881

(PI. Il, 3-5)

1883. Schizaster Mokattamensis P. de Loriol, 1881 ; de Loriol : 41-43; pl. 10, fig. 1-2 a.

Localité-type. Mokattam.

Vingt exemplaires. Gebel Mokattam, Building Stone Member supérieur, Giushi Member. Un

exemplaire (aff. mokattamensis). Sphinx, Building Stone Member supérieur.

Cette « espèce » doit être prise au sens large, en y incluant S. rohlfsi de Loriol, comme l’a

reconnu Fourtau (1913).

Répartition. — Égypte. Surtout Éocène moyen.

Schizaster cf. humei Fourtau, 1909

1909. Schizaster Humei R. Fourtau, 1909; Fourtau : 154-156; pl. 8, fig. 23-25.

Localité-type. — Moeleh.

Un exemplaire incomplet. Kom el Shellul, Wadi Hof Formation.

Il existe un autre 5. humei Lambert (1932 : 204), tout différent, du Priabonien de Bir

Haleifia (Sinaï), et qui doit donc changer de nom. Nous proposons de le nommer S. haleifiensis

nom. nov.

5. humei Fourtau se distingue d’emblée de S africanus par la présence de quatre pores

génitaux au lieu de deux. Ce caractère est d’importance au moins subgénérique pour certains

auteurs. Selon Mortensen (1951), il permet de distinguer le genre Paraster (à quatre pores

génitaux). Pour Kiur (1984), il est sans valeur. Selon McNamara & Philip (1980), le nombre

de pores génitaux peut varier entre deux et quatre dans la même population (à l’époque

actuelle), mais ces auteurs conservent la distinction d’un sous-genre Paraster d’après d’autres

critères.

Répartition. — Égypte, Éocène moyen et supérieur.

— 149 —

Anisaster gibberulus (Cotteau, 1870)

(PI. III, 3-5)

1870. Schizaster gibberulus (M. Michelin dans sa collection); Cotteau : 256.

1876. Agassizia gibberula (Michelin) Cotteau, 1875; Cotteau : 193-195; pl. 27, fig. 3-7.

1880. Agassizia gibberula (Michelin) Cotteau; DF. Loriol : 107-109; pl. 8, fig. 1-7.

Localité-type. ? (attribuée par erreur aux « calcaires concrétionnés des bords de la mer Rouge »).

Mokattam (d’après Cotteau, 1880).

Douze exemplaires. Gebel Mokattam, Giushi Member ; Qurn Formation, Wadi Hof Formation.

Répartition. — Égypte (y compris Sinaï), Libye, Tunisie, Sénégal, Soudan égyptien (?).

Éocène moyen (Tunisie, Sénégal) et Éocène supérieur.

Brissopsis cf. lorioli (Bittner, 1880)

1899. Brissopsis Lorioli Bittner (sub Toxobrissus ), 1880; Fourtau : 666-668; pl. 2, fig. 3, 4.

Trois fragments. Gebel Mokattam. Building Stone Member supérieur.

Les spécimens récoltés sont en mauvais état et tous leurs caractères ne concordent pas :

deux d’entre eux diffèrent très nettement par l'angle que font entre eux les pétales antérieurs. Il

est cependant peu probable qu'il s'agisse de deux espèces différentes. Mais un grand nombre de

spécimens serait nécessaire pour connaître la variation de la population à laquelle ils

appartiennent. Ils diffèrent de B. lamberti par leurs pétales peu enfoncés.

Répartition. — Égypte, Italie du Nord. Éocène moyen.

Brissopsis lamberti Gautier in Fourtau, 1900

1900. Brissopsis Lamberti Gauthier, 1899; Fourtau : 42-44; pl. 3, fig. 7, 8.

Localité-type. — Plateau des grandes Pyramides de Ghizeh.

Un exemplaire. Sphinx, Building Stone Member supérieur.

Individu incomplet de 28 mm (?) x 24,7 mm x 15 mm (?) ; nombre de paires de pores :

dans les pétales antérieurs. 18 ; dans les pétales postérieurs, 13. Du spécimen-type il diffère par

son appareil apical un peu plus antérieur (aux 41 % de la longueur), son sillon antérieur moins

marqué et l’absence de nodosités dans les interambulacres. Par ses caractères il est proche de

l’exemplaire figuré par Fourtau en 1913 (p. 85; pl. 6, fig. 2).

Répartition. — Égypte. Éocène moyen.

— 150 —

Eupatagus formosus de Loriol, 1863

(PI. III, 6-8)

1880. Euspatangus formosus P. de Loriol; de Loriol : 136-139; pl. 11, fig. 2-3a (fig. 4 exclue = E.

eairensis de Loriol, 1897).

Localité-type. Mokattam.

Trois exemplaires. Gebel Mokattam, Building Stone Member supérieur.

Le spécimen des environs de Kayseri (16 km à l'est de cette ville ; Turquie d’Asie) figuré

par d'Archiac (1866) est un formosus typique (original conservé à l’Institut de Paléontologie

du Muséum, n° B22289). L’espèce existe ailleurs en Cappadoce et à environ 15 km au nord

d’Ankara, entre Calseki et Baglum (récoltes J. Roger).

Répartition. — Espèce très largement répandue, dans une grande partie du bassin

méditerranéen : bordure nord de la Téthys, Italie du Nord, Bavière, Yougoslavie, Grèce

(Kopp. 1966), Bulgarie, Transylvanie, Turquie d’Asie, Arménie russe (Poretskaja, 1974),

nord-est de l'Iran (?) ; bordure sud de la Téthys, Libye, Égypte. Éocène moyen et Éocène

supérieur.

Eupatagus cf. eairensis de Loriol, 1897

1897. Euspatangus Cairensis P. de Loriol, 1897; de Loriol : 4-6; pl. 16, fig. 1-16.

Localité-type. — Wadi el Tih.

Trois exemplaires. Gebel Mokattam, Wadi Hof Formation.

Le meilleur des trois spécimens, de 29 mm (?) x 24,5 mm x 12,2 mm, ressemble un peu à

E. lefebvrei (de Loriol), de l’Éocène inférieur. Il en diffère toutefois par ses gros tubercules

beaucoup plus contrastants. Il s’apparente à certains cairensis de petite taille de la collection

Cuvillier (n" B44833) provenant du sud du Kibli el Ahram. D’un exemplaire des mêmes

dimensions, il se distingue surtout par son appareil apical plus excentrique en avant (aux 33 %

de la longueur). Les nombres de paires de pores des pétales (17 dans IVb et 24 dans Va) sont

presque les mêmes.

Répartition. — Égypte. Éocène moyen. Éocène supérieur (?).

Maretia sp.

(Pl. II, 12, 13)

Un exemplaire paraissant comprimé antéro-postérieurement. Gebel Mokattam, Building Stone

Member supérieur.

Dimensions. Longueur : 25,5 mm (?) ; largeur : 26,5 mm (?) ; hauteur : 12,5 mm (?) ; distance entre

l’appareil apical (bord antérieur) et le bord antérieur du test : 10 mm (?) ; nombre de paires de pores dans

— 151 —

les pétales antérieurs : 15. Mêmes dimensions chez un M. grignonensis (Desmarest in Desmoulins), du

Lutétien d'Amblainville (Oise) : 28,5; 26,5; 13,0; 9 (?) ; 15 (?).

À certains égards, le spécimen unique s’apparente étroitement à M. grignonensis. 11 en a

l’aspect général et notamment le profond sinus antérieur échancrant le pourtour. Les pétales

antérieurs seraient toutefois dans le prolongement l’un de l’autre, au lieu de faire un angle très

obtus. De plus, à la différence de grignonensis, le pèriprocte paraît s’ouvnr dans une profonde

dépression et, à l’intérieur de chaque lobe du fasciole sous-anal (non visible), se trouvent des

tubercules aussi grands que ceux des interambulacres antérieurs. Ceci ne semble pas empêcher

le rattachement au genre Maretia (Hemipatagus synonyme).

Par son pourtour très échancré, ce spécimen diffère complètement des « Maretia »

autrefois cités dans l’Éocéne d’Égypte, jamais retrouvés là depuis leur création et dont les types

sont conservés à l’Institut de Paléontologie du Muséum ; M. depressa (Dubois de Montpèreux)

et M. pendilla (Agassiz). Ce dernier, du Sinaï, semble plutôt à rattacher aux Eupatagus , comme

l’ont fait Lambert & Thièry (1909-1925). Il ressemble d'ailleurs beaucoup à E. duvatl Desor,

de l’Éocène moyen du bassin de Paris. Airaghi (1934) l’a signalé en Libye. Quant à depressa, il

a d’abord été figuré d'après un spécimen de Crimée mal conservé (sans description), puis

d’après un autre, des environs de Thèbes, dans un état meilleur, mais encore insuffisant. Ce

dernier a peu de rapports avec les autres Maretia.

Le genre Maretia est connu de l’Éocène inférieur à l'époque actuelle. À l’Éocène il est

assez répandu (Sud-Est des États-Unis, Espagne, France, Belgique, Italie du Nord), mais il

semble rare sur la bordure méridionale de la Téthys : dans la péninsule Indienne,

Maeropneustes rotundus Duncan & Sladen (pourvu d’un fasciole latéral) n’est pas un Maretia,

en dépit de l’opinion de Lambert & Thiéry (1909-1925). La découverte d'un Maretia assez

bien caractérisé permet de soutenir avec plus de vraisemblance que ce genre existe en Égypte à

l’Êocène.

CONCLUSIONS BIOSTRATIGRAPHIQUES ET PALÉOBIOGÉOGRAPHIQUES

Biostratigraphie

Comme le montre le tableau de répartition (tabl. I), il y a une coupure assez nette entre

l’ensemble Mokattamien inférieur et Mokattamien moyen (= Éocène moyen), d’une part, et le

Mokattamien supérieur (= Éocène supérieur), de l’autre. Ils partagent trois espèces. Seuls

Ambipleurus douvillei. Fibularia luaani et Anisaster gibberulus leur sont communs. Eehinolam-

pas crameri et E. globulus sont spéciaux au Mokattamien supérieur, avec Sehizaster cf. humei

et Eupatagus cf. cairensis. Une série d’espèces sont particulières au Mokattamien inférieur,

tandis que le Mokattamien moyen, dépourvu d’espèces spèciales, représente un niveau de

transition : il s’y rencontre Sismondia saemanni, Eçhinolampas a/ricana, Echinocyamus sp. A du

Mokattamien inférieur et Anisaster gibberulus du Mokattamien supérieur. Toutefois beaucoup

d’espèces ont une répartition temporelle plus étendue, soit en Égypte même, soit en dehors de

ce pays. Ainsi Eçhinolampas crameri, de l’Éocéne supérieur dans la région du Grand Caire, est

de l’Éocène moyen dans les oasis de Bahariya et de Moeleh et en Algérie-Tunisie.

— 152 —

Paléobiogéographie

En raison de la conception étroite de l’espèce chez les anciens auteurs, la répartition

géographique des espèces doit être souvent plus étendue qu’il ne paraît. Les vingt-deux espèces

envisagées (tabl. II) comprennent seulement cinq formes vraiment endémiques et trois qui

n’ont été trouvées ailleurs que dans la Libye voisine. On peut les subdiviser en deux groupes

Tableau II. Répartition géographique des échinoïdes du Mokattamien de la région du Grand Caire :

+ espèce présente; x espèce proche parente; ? présence incertaine (dessin H. Lavina).

selon leur répartition par rapport à la Téthys, qui résulte peut-être de causes climatiques.

Celles qui ne se rencontrent que sur sa bordure sud sont considérées comme « africaines »,

celles que l'on trouve plutôt sur sa bordure nord comme « européennes ».

Espèces africaines : Seize espèces appartiennent à ce groupe. Parmi elles plusieurs sont

limitées aux régions proches de l’Égypte et de la Libye, soit à l’est (Arabie, Somalie), soit à

— 153 —

l'ouest (Algérie-Tunisie), soit au nord-est : une forme apparentée à Sismondia saemanni existe

dans le sud-est de l'Anatolie, mais à cette époque cette région appartient encore à l'Afrique

(plaque africaine). D autres espèces s'étendent plus loin. Vers l'ouest, Fibularia nigeriae et

Anisaster gibberulus existent au Sénégal et la première aussi au Nigeria et peut-être même aux

Antilles. En etfet, F. jacksont de la Jamaïque en semble très proche. Ceci rappelle le cas de

NummuHtes gizehensis , espece à très large répartition, qui est représentée en Amérique centrale

par N. macgillivruyi (Fleury et al 1985). Des formes apparentées à Eehinalampas crameri (E.

anceps et d'autres qui n'en sont que des variations) existent aussi dans l’Éocéne moyen du

Sénégal (elles appartiennent au groupe des Echinolampas libyco-sénégalais). Vers l'est, il faut

noter que les formes de la péninsule Indienne, Echinolampas alla Duncan & Sladen et E.

sindensis d'Archiac sont proches parentes respectivement d'Zf africana et d’£. perrieri.

Espèces européennes : Ce sont Porocidaris schmideli, Coelopleurus coronalis, Echinolampas

globulus, Eupalugus formosus. Brissopsis cf. lorioli, Maretia sp. (le genre Maretia est peu

répandu sur la bordure sud de la Téthys). Sauf la première, ces espèces ne sont pas connues en

Afrique, en dehors de l'Égypte et de la Libye. C’est la première fois que l'on rencontre C.

coronalis sur la bordure sud de la Téthys et il est étonnant qu’une espèce aussi caractéristique

ait pu jusque-là échapper aux recherches. P. schmideli a une répartition analogue à celle de

NummuHtes gizehensis « sur les immenses plates-formes bordant le continent africain » et qui a

colonisé au Lutétien une partie de l’Asie et de l'Europe méridionale (Blondeau et al., 1984).

Elle s’étend de l’Espagne et du Sénégal à la Turquie et à Madagascar. Les autres espèces ont

aussi une répartition assez étendue, celle d ' E. formosus allant de l’Europe occidentale (Italie du

Nord) à l’Arménie russe et peut-être au nord-est de l'Iran, qui était rattaché à la plaque

européenne, à la différence du sud-ouest de ce pays.

Ainsi les affinités des espèces du Grand Caire sont surtout avec les régions de la bordure

sud de la Téthys voisines de l'Egypte, bien que quelques formes européennes soient présentes.

À l’Éocène, l’Égypte faisait donc partie, à l’intérieur du domaine téthysien, d'une province

d'Afrique orientale et du Moyen-Orient, analogue à celle qu'envisageait Adams (1973) pour les

grands Foraininifères. On peut, pour la faune d’échinoïdes de l'Égypte, parler plus précisément

d’une sou-s-province méditerranéenne orientale, s’opposant à une sous-province méditerra¬

néenne occidentale. A la même epoque, la faune du Dhofar (Oman) se rattache à la province

voisine de l’océan Indien du Nord (Roman et al., 1988).

Remerciements

A. Blondeau, grâce aux NummuHtes, a démontré l’âge Éocène d 'Heteroclypeus lucae. Il a droit à

toute notre reconnaissance.

OUVRAGES CITÉS

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Planche I

1-3. — Fibularia luciani (de Loriol), n° R07215 ; Gebel Mokattam, Wadi Hof Formation ; faces apicale et orale, profil

gauche ( x 2).

4-6. — Fibularia nigeriae Hawkins, n° R07217 ; Gebel Mokattam, Building Stone Member supérieur ; profil gauche,

faces apicale et orale ( x 2).

7-8. — Ambipleurus douviltei (Lambert). n° R07214; Gebel Mokattam, Wadi Hof Formation; profil et face orale

(x 2 ).

9 et 18. — Porocidaris schmideli (Munster). 9 : n° R07211; Mokattam (coll. Muséum, Delanoue) ; radiole,

probablement face adapicale (x 1,5); 18 : n° R07212, Gebel Mokattam, Building Stone Member supérieur;

segment de test (x 1,5).

10-12. — Echinocyamus sp. A., n° R07227 ; région des Pyramides, Building Stone Member supérieur; face apicale,

profil droit, face orale ( x 3).

13-15. — Echinolampas crameri de Loriol, n" R07226 ; région du Grand Caire (coll. Muséum, Cuvillier); faces

apicale et orale, profil droit (x |, 5 ).

16. 17. — Coelopleurus coronalis (Klein), n" R07213; Sphinx, Gizehensis Member; profil et face apicale (x 1,5).

19, 20, — Echinolampas africana var. fraasi de Loriol, n" R07218 ; Mokattam (coll. Muséum, Mayer-Eymar) ; profil

gauche et face orale ( x 0,5).

Clichés Institut de Paléontologie du Muséum : D. Serrette, sauf fig. 16, 17 (L. Merlette).

Tous les spécimens sont conservés à l’Institut de Paléontologie du Muséum,

— 158 —

Planche II

1,2. — Sismondia saemanni de Loriol, n” R07216 ; Gebel Mokattam, Wadi Garawi Formation ; faces apicale et orale

(x 2).

3-5. — Schizasler mokattamensis de Loriol, n" R07221 ; Gebel Mokattam, Building Stone Member supérieur; profil

droit, faces apicale et orale (x 1).

6-8. — Schizasler africanus de Loriol, n° R07220 ; Gebel Mokattam, Building Stone Member supérieur ; faces apicale

et orale, profil droit ( x 0,75).

9-11. — Echinolampas perrieri de Loriol, n" R07219 ; Sphinx, Building Stone Member supérieur ; faces apicale et orale,

profil gauche d'un spécimen un peu déformé (x I).

12, 13. — Marelia sp., n° R07222 ; Gebel Mokattam, Building Stone Member inférieur ; faces apicale et orale ( x 1).

Clichés Institut de Paléontologie du Muséum : D. Serrette, sauf fig. 12, 13 (L. Merlette).

Tous les spécimens sont conservés à l'Institut de Paléontologie du Muséum.

— 160 —

Planche III

1, 2. — Echinolampas globulus Laube, n° R07223 ; Jiran el Fui, Wadi Hof Formation ; profil droit et face apicale

(x 1).

3-5. — Anisaster gibberulus (Cotteau), n" B44797 ; Mokattam (coll. Muséum, Cuvillier) ; faces apicale et orale, profil

droit (x 1).

6-8. — Eupatagus formosus de Loriol, n“ R07225 ; Mokattam (coll. Muséum, Delanoue) ; face apicale, profil droit,

face orale (x 1).

9. — Echinolampas africana de Loriol, n“ R07224 ; Gebel Mokattam, Building Stone Member supérieur ; face apicale

d'un spécimen un peu déformé (x 1).

Clichés Institut de Paléontologie du Muséum : D. Serrette.

Tous les spécimens sont conservés à l’Institut de Paléontologie du Muséum.

Bull. Mus. natn. Hist. nal.. Paris. 4' sér., 10, 1988,

section C, n° 2 : 163-173.

Évolution dans le temps et l’espace

des Gastéropodes marins

dans la Province Nordique depuis le Miocène

par Philippe Brébion

Résumé. — Au Miocène inférieur et moyen, les Gastéropodes de la mer du Nord ne se distinguent

pas fondamentalement de ceux de la province atlanto-méditerranéenne. À partir du Deurnien, on note un

fort refroidissement marqué par la disparition de nombreuses formes chaudes et suivi par une nouvelle

période d'extinction au début du Quaternaire (Prétiglien = Ludhamien — Thurnien = Butleyen).

Parallèlement, on observe la venue progressive, à chaque étage, de coquilles nouvelles d'origine boréale.

L'évolution est achevée avec la première glaciation où l'on a une faune boréale composée en majeure

partie d’espèces encore vivantes. La fermeture du Pas-de-Calais empêche la remontée d’espèces chaudes

au cours des interglaciaires. Dans la Manche, le Pliocène est complet et montre également un

refroidissement continu mais avec un fort décalage thermique. Les éléments boréaux ne se manifestent

que faiblement et en fin de période. Ce n’est que dans le Butleyen de l’ile de Man et dans l’Icênien

supérieur d'Irlande qu'on remarque une faune boréale. En revanche, dans le Cotentin, une faune de type

franco-ibérique datée du premier intecglaciaire (Antien = Tiglien) n'a rien à voir avec celles

contemporaines de la mer du Nord. L'harmonisation des faunes de part et d'autre du Pas-de-Calais, lors

des phases interglaciaires, ne sera possible qu’après l'ouverture de celui-ci (Holsteinien).

Abstract. — During the lower and middle Miocene, the North Sea Gastropods were not

fundamentally distinguished from those in the Atlanto-Mediterranean province From the Deurnian on, a

strong fall in température has been noticed, it was characterized by the disappcarance of numerous warm

forms and followed by a new extinction period at the beginning of the Quarternary (Pretiglian =

Ludhamian — Thumian = Butleyan). In the same way the progressive arrivai, at eaçh stage, of new

shells of boréal origin has been observed. The évolution was achieved after the first glaciation, where

there was a boréal fauna consisting mostly of species still alive. The closing of the Pas-de-Calais prevented

the raising of warm species during the Intcrglacials. The Pliocène was complété in the Channel and also

presented a decrease in température, continuous but with a big thermal différence. Boréal éléments

appeared only sparsely and at the end of the cra. Only in the Manx Butleyan and in the Irish upper

Icenian has a boréal fauna been noticed. On the other hand, the Franco-Iberian-typed fauna in the

Cotentin dating from the first Interglacial (Antian - Tiglian) had nothing to do with the contemporary

fauna of the North Sea. The harmonizing of faunas on each side of the Pas-de-Calais, during the

interglacial phases, was only possible after it was opened (Holsteinian).

P. Brébion, Inslilul de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle, 8 rue Buffon, 75005 Paris.

La province celtique, subdivision de la grande province celto-boréale, s’étend de nos jours

de la mer du Nord à la Manche. L'unité relative de la faune des Gastéropodes s’explique en

partie par l’ouverture du Pas-de-Calais. Mais celui-ci ne s’est constitué que récemment et

l’isthme qui le remplaçait constituait une limite biogéographique.

— 164 —

Cette province septentrionale était autrefois plus restreinte et son extension méridionale

limitée à la mer du Nord. Au cours des temps, en raison du refroidissement, elle s'individualise

de plus en plus et fait sentir son influence vers le Sud-Ouest. Le Quaternaire, avec son

alternance climatique, complique le phénomène. Grâce à des travaux récents, les faunes

pliocènes et plèistocénes de la Manche et de la mer d'Irlande sont désormais assez bien

connues, et il est possible de suivre l'intégration progressive de ce secteur au domaine nordique

(nombreux gisements découverts en Normandie : Pierrepont en Cotentin, Cricqueville,

sondages de Cl. Parhyn dans le Cotentin, Hauteville. Luc-sur-Mer ; en Bretagne : Saint-

Brieuc: en Irlande : Ktllincarrig).

Pour çe qui est de la mer du Nord j'ai utilisé entre autres les travaux de F. W, Harmer et

P. E. P. Norton (East Anglia), M. Glibert (Belgique), L. B. Rasmussen (Danemark),

W. Hinsch, C. O. Van Regteren Altena, A. W. Janssen (Pays-Bas, Allemagne du Nord).

Le Néogène nordique

Au Miocène inférieur et moyen les faunes ne présentent qu'une originalité réduite par

rapport à celles de la région atlanto-mèditerranéenne que l'on observe du Massif Armoricain à

l'Angola. Elles sont nettement plus pauvres et certaines formes liées à des eaux très chaudes,

comme les Strombes, font défaut. Les genres particuliers à ce secteur ne sont pas très

nombreux : Sipho, Liomesus, Sireptochetus, Aquilofusus. On note surtout un fort endémisme

au niveau des espèces, mais il n’y a là rien d’exceptionnel : un tel endémisme se retrouve

ailleurs, particulièrement dans les faluns de Touraine où il est considérable.

Malgré des données encore insuffisantes, il paraît évident qu’un important changement

climatique a eu lieu au Deurnien et dans les dépôts contemporains de Gram et Sylt Bien des

genres tropicaux disparaissent, quelques éléments pliocènes font leur apparition, les influences

boréales demeurent faibles. Ce refroidissement très sensible ne se retrouve pas en Méditerranée

où le Miocène supérieur jouit toujours d'une température élevée : on connaît des récifs au

Messinien. Dans cette région, le tournant climatique a lieu au début du Pliocène ; il y a donc

un décalage par rapport au nord de l’Europe.

La stratigraphie du Pliocène pose quelques problèmes car les corrélations entre les Crags

anglais et continentaux sont discutées. Un malacologiste aussi averti que M. Glibert, en

continuité avec les travaux plus anciens de F. W. Harmer, a proposé un certain parallélisme

des couches de chaque côté de la mer du Nord. Je ne puis que confirmer son point de vue. Le

Prétiglien. avec lequel débute le Quaternaire hollandais, ne peut être contemporain du

Waltonien ni du Newbournien anglais trop chauds et trop archaïques, mais il correspond au

Butleyen (= Thurnien).

On distingue trois étages marqués par une constante dégradation thermique. L’analyse

climatique est compliquée par le mélange dans les différentes faunes d'espèces de significations

contradictoires, Il semble que l'on puisse faire état successivement d’associations de type

méditerranéen (Gedgravien = Kattendijkien), déjà réalisée au Deurnien, de types franco-

ibérique (Waltonien s.s. = Scaldisien s.s.) et celtique (Newbournien = Merxémien). Il est

absolument exclu de placer une glaciation à un niveau quelconque de cette série. L'évolution

faunique se traduit par des vagues successives, autant que d'étages, de coquilles boréales,

tandis que les coquilles méridionales, héritées du Miocène, subsistent en grande quantité

— 165 —

malgré la disparition d'une importante fraction au Miocène supérieur. Leur extinction, au

moins locale, est très progressive durant cette période. La proportion des formes encore

vivantes va en augmentant mais est toujours minoritaire. Au Pliocène supérieur, on assiste à

une diminution de la profondeur marine.

Notons au début du Pliocène la survivance des genres méridionaux suivants : Opalia,

Amaea (Clathroscala), Xenophora, Asthenoloma ( Drilliola). Phusianema. D'autres de signifi¬

cation voisine se maintiennent pendant toute la période : Ficus, Scuphellu, Terebra, Vertnetus,

Seila, Natica , Acirsa, (Plesioacirca ). Semicassis, Üesmoulea. Cancellaria, Vexillum. Turris,

Pyramidella, Crenilabium , etc.

Inversement, dès le Gedgravien apparaissent des formes nordiques nouvelles : Pilidium,

Puncturella, Calliosioma (Eucasta), Laiocochlis, Trichotropis, Velulina, Searlesia, A trac union,

Aclmete. Au Waltonien nous avons en plus : Scala (Boreoscala). Trophonopsis ( Boreotro-

phon), Nueelta, Buccmum (encore rare), Neptunea (avec surtout des formes sénestres),

Oenopota. En fin de période les Neptunea dextres prennent une certaine importance, les

Buccinidae culminent avec la venue des genres Anomahsipho, Vulutopsius, Jumala, Citons

encore Bulbus (Amauropsis), Menestho (Amaura) et peut-être quelques autres de détermina¬

tion incertaine.

Le Quaternaire nordique

Il est surtout représenté par les trois premiers étages du Pléistocène où l'on récolte une

faune boréale qui se modifie relativement peu. car les apports méridionaux sont inexistants

dans la phase interglaciaire qui correspond au deuxième étage. Les communications avec le

sud ne peuvent s'effectuer que par le nord de l’Écosse où la température de l'eau demeure trop

basse. Le changement climatique par rapport au Pliocène est assez brutal, comme on le voit en

East Anglia lorsque l'on passe du Newbournien au Butleyen. On remarque surtout la quasi-

disparition des espèces chaudes tandis que l'apparition de formes boréales nouvelles est

limitée. En même temps on observe un affaiblissement de la profondeur des eaux. Celui-ci, déjà

amorcé à l’étage précédent, s'accentuera encore à l'Jcénien. Enfin, les espèces fossiles,

désormais fortement minoritaires, se raréfient régulièrement et ne seront plus que des

survivances à partir du troisième cycle glaciaire.

Les coquilles méridionales qui subsistent au tout début du Quaternaire ne représentent

plus qu'une fraction très faible de la faune en terme de biomasse, même si elles sont

relativement nombreuses Litiorinopsis, Natica, Galeodea, Narrona, Scaphella, Gemmula,

Clavus. Elles disparaissent à la fin de la première période glaciaire,

Traditionnellement en Angleterre on distingue les trois étages suivants : Butleyen

(première glaciation), Crag de Norwich, Crag de Weybourne (deuxième glaciation plus froide

que la précédente) ; ces deux derniers constituent lTcénien. Le sondage de Ludham

(P. E. P. Norton, 1967) a permis une nouvelle chronologie tout à fait comparable à la

précédente, bien que les correspondances ne soient pas universellement admises r Ludhamien —

Thurnien. Antien, Baventien. Notons que la base du Ludhamien comble en partie le hiatus qui

séparait le Pliocène du Quaternaire. Sur le Continent, la série équivalente est la suivante :

Prétiglien, Tiglien, Eburonien.

Je ne mentionne que pour mémoire l’intéressant gisement des Lenham beds dans le Kent

— 166 —

donl la faune, que j’ai pu examiner, est pauvre et mal conservée. D'après les citations

anciennes, on remarque quelques formes chaudes qui indiqueraient une datation plus ancienne

que tous les autres dépôts quaternaires. Mais il est difficile de se prononcer à partir de très

médiocres échantillons.

Si l’on effectue une comparaison avec la Méditerranée, on constate encore une fois que la

rupture climatique qui accompagne le début du Pléistocène est plus précoce; efie est en effet

sensible dès la première époque glaciaire, alors que dans les régions méridionales on ne

l’observe que dans la seconde période (Calabrien).

Au-dessus de ces formations anciennes, il y a quelques gisements isolés à divers niveaux

dont la datation n’est pas toujours évidente, comme par exemple Bridlington. La rareté des

espèces éteintes rend impossible l’utilisation des méthodes biostratigraphiques habituelles. Il

est curieux de constater l’absence presque complète de dépôts marins d'âge waalien-pastonien

ou cromérien. On connaît leur équivalent en Méditerranée (Emilien, Sicilien transgressif) et au

Maroc (Messaoudien, Maarifien). Le Pastonien mai connu se distingue peu du Baventien.

L’étage le plus caractérisé, LÉèmien, correspond à un certain réchauffement comme le

Tyrrhénien contemporain.

Le Quaternaire de l’île de Man et de la mer d’Irlande

Le Nèogène n’a pas encore été découvert dans ce secteur. Remarquons toutefois que la

localité de St-Erth, à l’extrémité de la Cornouaille anglaise, attribuée au Pliocène moyen

(Wallon), ne présente aucune influence boréale malgré une position géographique favorable.

Il existe trois gisements quaternaires à caractère froid correspondant certainement à des

périodes glaciaires, car à l’inverse de la mer du Nord, lors des périodes de réchauffement

interglaciaire, les formes méridionales peuvent facilement se répandre à partir de la Manche où

elles sont bien connues (Pierrepont en Cotentin).

On a cru déceler dans les récoltes provenant de l’île de Man (Manx drift) un mélange de

coquilles d’âges différents (F. W. Harmer, 1914-1925). En fait, la faune rappelle beaucoup

celle du Butleyen tant par la proportion des éléments boréaux que par celle des espèces

actuelles. Il y a seulement une nuance un peu plus chaude qui s’explique facilement par la

situation de file. On note la présence de certaines formes aujourd'hui éteintes, inconnues dans

le bassin nordique et appartenant à des genres méridionaux : Murex, Fusus. Euthria. Trois cas

moins nets sont encore â signaler : Desnwulea conglobata (Br.), sans signification biogèogra-

phique au Pliocène, n’est plus signalée au Quaternaire dans l’East Anglia et aujourd'hui le

genre est ouest-africain : Hinia ( Tritunella) kermodei (Kendall), répandue au sud du Massif

Armoricain au Néogène, est incertaine dans le Pliocène nordique qu’elle ne dépasse pas ;

VexUlum ebenum (Lmk) abandonne la province nordique à la fin du Pliocène et est toujours

vivante en Méditerranée. En règle générale, les influences septentrionales sont un peu moins

prononcées que dans le Butleyen. Le genre Searlesia y est particulièrement répandu. Le genre

Neptunea est représenté par l'espèce senestre N. (Sulcosipho) contraria (L.) qui de nos jours ne

vit plus dans les régions boréales. Dans le Crag, à la même époque, il y a une large

prédominance des espèces dextres, N. despecta (L.) et N. antiqua (L.), de cachet beaucoup plus

nordique.

— 167 —

Un gisement analogue existe à Killincarrig près de Wicklow en Irlande. La faune en est

mal connue. Le genre Seartesia est également abondant (N. F. Mac Millan, 1938).

Toujours en Irlande, les Wexford gravels sont plus récents et plus froids (F. W. Harmhr,

1914-1925). Les coquilles chaudes subsistantes y sont très rares : on ne peut que citer Vermetus

triqueter Biv., qui ne se montre pas en East Anglia au-dessus du Pliocène, et Mitraria cornuta

(L.) qui n'y a jamais pénétré. Toutes deux vivent encore en Méditerranée. Le genre Searlesia,

rare dans le Crag après le Butleyen, a disparu Les Neptunea dextres cohabitent avec les formes

sénestres. La proportion relativement importante des espèces éteintes et l’aspect très archaïque

de certains spécimens de Nucella lapillus (L.) se rapportant à la sous-espèce incfassaiu (Sow.)

interdisent de proposer un âge plus récent que le Crag de Weybourne, c’est-à-dire le Baventien,

dont il se rapproche beaucoup avec, là encore, une nuance méridionale.

NEOGENE ET OLUATERNAIRE MARINS OE L'EUROPE OCCIDENTALE ET SEPTENTRIONALE

Nord Allemagne

Belgique

Pays-Bas

Nord France

East Anglia

Sondage de

Ludnam

(Angleterre)

Manche

Mer d'Irlande

Golfe ligérien

Aquitaine

Portugal

Golfe de Cadix

MRjffRg]

Néotyrrhénien

Eémien

Tyrrhénien

Bridllngton?

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Milazzien

Pastonlen

Eburonien

Weybourne

Baventien

Wexford gravels

Tiglien

Norwlch

Antien

Plerrepont

en Cotentin

PréUglien

Butleyen

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Killincarrig

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S.O. Espagne

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Gedgravlen

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Dourbesvllle

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Sylt

Redonlen de

Vendée-Nantals

Miocène

Lisbonne

et de

l'Algarve

Gram

Redonien

d’Anjou

et Bretagne

Langenfeld

Reinbeck-Dingden

Anvers

5avignéen de

nord Bretagne

et Cotentin

•4J

Beugnon

Edegen

— 168 —

Le Néogène de la Manche

Le Miocène offre peu d’intérêt. Au nord de la Bretagne et dans le Cotentin les faluns de

faciès savignéen sont très pauvres en Gastéropodes. En Normandie, le gisement de Fécamp

(P. Bassompierre et al ., 1972) n’a fourni qu’une faune réduite de cachet très méridional qui ne

se distingue pas de celle des localités les plus anciennes du Redonien d’Anjou et de Bretagne.

Notons que les dépôts très fossilifères du golfe ligérien montrent déjà l’intrusion croissante

d’éléments nordiques de caractère atténué et cela dès l'époque des faluns langhiens de

Touraine où l'on récolte exceptionnellement le genre Liomesus propre à la mer du Nord

(M. Glibert, 1952).

Le Pliocène très complet s'observe en Normandie et en Cornouaille anglaise. Il est

intermédiaire climatiquement entre celui du bassin nordique et celui de la Méditerranée dont il

constitue en quelque sorte une variante appauvrie surtout en début de période. 11 possède

également des éléments propres en proportion relativement élevée mais qui diminuent avec le

temps. Les influences septentrionales ne sont pas considérables mais vont en augmentant.

On observe comme dans le Crag trois étages de plus en plus frais avec des associations de

types respectivement semi-tropical : Gourbesville (G. Dollfus, 1905), méditerranéen : Bosq

d’Aubigny (E. Vieillard et G. DolleuS. 1875), St-Erth (F. W. FIarmer, 1914-1925) et franco-

ibérique : Cricqueville (C. Pareyn et al., 1983), sans doute Blainville-sur-Mer (A. Chavan et

J. Coatmen, 1943). 11 y a un départ important de formes chaudes au début du Pliocène moyen.

Les apports de formes septentrionales sont de deux sortes. Au Pliocène inférieur on remarque

un certain nombre de coquilles de caractère nordique atténué héritées du fond miocène de la

région et encore chaudes (Terebra exilis Bell, etc.). Au niveau supérieur il y a apparition de

quelques espèces boréales connues seulement par un petit nombre d’échantillons, souvent avec

un décalage chronologique par rapport au Crag, La découverte de Tectonatica a/finis (Gm.), la

seule ayant une certaine importance, permet une corrélation précise avec l'Angleterre (niveau

de Little-Oakley-Newboumien). Citons encore Nucella tetragona (Sow ), Boreotruphon sp.,

Buccinum undatum L„ Sipho sp., toutes très rares.

Il est difficile d’effectuer une comparaison avec le Pliocène de Lisbonne de type

méditerranéen. Dans cette région, l’évolution des faunes à la même époque est beaucoup plus

faible. En revanche, au sud de la Bretagne, il existe à Redon (Saint-Jean-la-Poterie) un

Pliocène moyen très voisin de celui de la Manche avec quelques différences qui s’expliquent par

la latitude plus basse du gisement (P. Brêbion in J. Chauvel, 1956).

Les récents sondages de Cl. Pareyn dans le Cotentin ont fourni des données pour une

nouvelle échelle stratigraphique. On a distingué successivement (A Lauriat-Rage, 1986 ;

Y. Le Calvez, 1987) les niveaux des Bohons, de Selsouef, de la Brumannerie. Seul ce dernier a

livré des Gastéropodes en abondance qui sont identiques à ceux du gisement de Cricqueville

dans le Calvados estimé cependant plus tardif. L’un et l’autre constituent pour moi le Pliocène III.

Le Quaternaire ancien de la Manche

Il est exclusivement connu dans le Cotentin à Saint-Sauveur et Saint-Nicolas de

Pierrepont. De nouvelles et riches récoltes m’ont amené à modifier les idées émises en 1976 à

partir d’un matériel réduit.

— 169 —

On remarque pour la première fois dans la Manche la présence massive de coquilles

boréales qui se sont introduites lors de la première glaciation et se sont maintenues sur place

malgré un important réchauffement car nous sommes dans un interglaciaire. À vrai dire, les

migrantes ne sont pas très froides car, de nos jours, la plupart peuplent non seulement La

province celtique mais descendent jusqu’au Portugal. Il faut encore signaler le fait que les

dépôts sont très peu profonds et que beaucoup de ces formes froides sont médiolittorales,

c'est-à-dire peuplent une zone particuliérement sensible aux conditions atmosphériques. La

composante infralittorale de la faune est moins marquée dans le sens de la nordicité.

Les éléments boréaux les plus répandus sont : Lutorina littorea (L.), Tecionalica affinis

(Gm.) (le plus septentrional de tous), Nucella lapillus incrassata (Sow.). Buccinum undatum L.

et Neptunea (Sulcosipha) contraria (L.) qui au Quaternaire abandonne progressivement te

domaine nordique pour peupler l’Atlantique et la Méditerranée. Citons encore, mais beaucoup

moins fréquents Littorinu oblusala (L.) et L. saxatiUs (Ol.). Tecionalica occlusa (Wood),

Lacuna vincta (Mtg.), Sipho sp., Neptunea despecta (L.) (un exemplaire unique de petite taille),

Oenopota sp. Diverses formes, présentes dans le Butleyen de l’ile de Man, sont inconnues à

Pierrepont : Sear/esia, Boreotrophon ; ou elles sont très rares : Oenopoia, Sipho, Enfin, Nucella

tetragona (Sow.), de caractère à vrai dire archaïque, et Boreotrophon, non récoltées ici, étaient

connues localement au Pliocène supérieur. Il est probable qu’un plus grand nombre d’espèces

boréales vivaient dans la Manche lors de la première phase glaciaire mais l’ont quittée par la

suite.

Inversement, on rencontre dans la faune de nombreuses espèces chaudes qui, en règle

générale, ne sont pas les mêmes qu’au Pliocène supérieur car celles-ci ont disparu. On peut se

demander s'il y eu renouvellement parmi des formes de signification identique après la phase

froide ou si, au contraire, la diversité des récoltes n’est due qu'à la pauvreté relative des faunes

étudiées, chacune n’offrant à l’observateur qu'une part assez faible de l’ensemble des coquilles

qui vivaient à cette époque. En fait, chaque hypothèse peut avoir sa part de vérité. Ajoutons

que dans l’Irlande et l’île de Man, les coquilles de ce type sont encore différentes.

Nous pouvons citer comme formes méridionales : Clanculus, Crepidula, Petaloconchus,

Seila, Gyroscala, Sigaretus, Fossarus, Milrella, Cancellaria, Raphitoma histrix (Jan). toutes à

vrai dire peu répandues sauf dans une certaine mesure : Seila, Petaloconchus et Gyroscala.

En tenant compte de ces diverses composantes, la faune ne parait guère plus froide qu’au

niveau de la Brumannerie-Cricqueville à la fin du Tertiaire. Il y a une différence considérable

avec la mer du Nord où toutes les faunes du Pléistocène ancien sont boréales. La colonisation

du littoral de l'Europe occidentale par les coquilles nordiques n'a pas été suffisante pour

unifier les régions.

Pierrepont se place dans l’interglaciaire Biber-Donau entre les dépôts glaciaires de Vile de

Man et de l’Irlande, au même niveau que le Tiglien ou l’Antien. Si la proportion des formes

éteintes est un peu imprécise, du fait de la relative pauvreté de la faune et de l’incertitude

concernant certaines déterminations, l’aspect très archaïque de Nucella lapillus (L.) exclut

toute datation un tant soit peu récente dans le Pléistocène telle que le deuxième interglaciaire

(Waalien ou Pastonien).

Notons le caractère assez exceptionnel de la découverte d’un dépôt de cet âge, c’est-à-dire

le Précalabrien. On ne connaît rien d’équivalent dans tout l’Atlantique eurafricain.

— 170 -

Le Quaternaire récent de la Manche

Il y a un important hiatus dans nos observations car aucun dépôt n’a été découvert depuis

le Waalien jusqu'à l’Holsteinien. Il faut descendre au sud du Portugal pour trouver un

Milazzien très banal contemporain de cet étage (G. Zbyszewski, 1958). Dans la mer du Nord,

tous les gisements signalés sont plus récents que le Cromérien.

Au sud de l'Angleterre, la localité classique de Selsey (F. W. Harmer. 1914-1925), d’âge

éémien, a fourni une faune riche en petites coquilles donc plus difficile à analyser. On y

remarque sept espèces de caractère méditerranéen et franco-ibérique Récemment, on a

reconnu le même étage sur la côte nord de la Bretagne, notamment à Saint-Brieuc où, parmi

une faunule banale, figure en abondance Astraea rugosa (L.) qui de nos jours ne dépasse pas la

Gironde au nord A titre de comparaison, en Vendée, le gisement de Maillezais a donné deux

espèces dont Cerithium vulgatum Brug. aujourd'hui méditerranéen (renseignement inédit). Le

caractère chaud de l’interglaciaire Riss-Wurm est partout visible (Tyrrhénien. Ouljien. plage de

12-15 m au cap d’Espichel, Portugal)

Deux dépôts à faune un peu plus fraîche qu’aujourd’hui sont à signaler à des niveaux

proches de l’Éèmien. Saint-Luc-sur-Mer dans le Calvados (J. Pellerin et al ., 1987) paraît lié à

un interstade de réchauffement dans le Rissien ; on y a récolté, entre autres, trois formes

froides actuellement rares dans la Manche : Lacuna vineta (Mtg.), Boreotrophon truncatus

(Strôm.), Oenopota turricula (Mtg.). Hauteville, dans le Cotentin, se situe à la limite inférieure

du Wurm. Les caractères sont analogues, citons : Teetonatica affinis (Gm.) et Oenopota

turricula (Mtg.) (J. P. Lautridou et ai, 1983).

CONCLUSIONS

La province nordique se différencie de plus en plus au cours du Néogène grâce au

remplacement d’une part considérable de la faune traditionnelle chaude par une autre faune

d’origine septentrionale et beaucoup plus froide. L’évolution est très progressive ; le

renversement des tendances se situe vers le Pliocène moyen. Les dernières formes chaudes

disparaissent avec le Quaternaire et, au cours de cette période, l’eau est constamment froide

mais avec des oscillations en fonction de l’alternance des glaciaires et des interglaciaires.

L'expansion vers le Sud-Ouest est très précoce mais demeure longtemps assez limitée. Elle

se traduit par l’intrusion tout d’abord de coquilles traditionnelles de la province nordique et

ensuite, mais seulement à la fin du Pliocène, de quelques espèces boréales. Ce n’est qu’au début

du Pléistocène, lors de la première glaciation, que la région de la mer d’Irlande est intégrée au

domaine nordique. La Manche devait présenter des caractères voisins en plus atténués. Au

premier interglaciaire marqué par un fort réchauffement, la faune de la Manche est de type

portugais, contrastant violemment avec celle de la mer du Nord, de type boréal, très peu

affectée par le changement climatique. La mer d’Irlande était sans doute plus proche de la

Manche que de cette dernière. La seconde période glaciaire voit réapparaître des conditions

— 171 —

analogues à la première. Ensuite, il est difficile de suivre l’évolution des faunes faute de

données suffisantes. En règle générale, la limite biogéographique entre les domaines

atlantiques et nordiques, très mouvante, se situe d’autant plus au Sud que la température est

plus basse, et d'autant plus au Nord qu’elle est plus élevée. De nos jours, bien que nous soyons

dans un interglaciaire, la Manche appartient à la province septentrionale. Deux faits

expliquent ce phénomène : d'une part le caractère atténué de notre interglaciaire qui n’est peut-

être qu’un interstade au sein de Wurm, ensuite, l’ouverture du Pas-de-Calais qui a permis des

échanges fauniques avec la mer du Nord (Holsteinien).

Les conclusions présentées ici le sont exclusivement à partir de l’ètudc des Gastéropodes.

Il est évident qu’en se basant sur d’autres méthodes, on aboutirait à des résultats différents.

Ainsi, les corrélations entre couches un peu éloignées sont l’objet de discussions. D’un autre

côté, la répartition dans le temps et dans l’espace des espèces varie beaucoup selon les groupes

envisagés. J’indiquerai à titre d’exemples les travaux en cours sur les Foraminiféres, les

Bivalves, les pollens.

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Parazacallitinae, nouvelle sous-famille

et premier Epallagidae de l’Oligocène européen

(Odonata, Zygoptera)

par André Nel

Résumé. — L’auteur décrit une nouvelle sous-familie. les Parazacallitinae, avec Parazacallites

aquisextanea n. gen., n. sp., de l'Oligocène terminal d’Aix-en-Provence. Il s’agit du premier représentant

fossile, connu en Europe, de la famille des Epallagidae. L’auteur discute sa position dans cette famille et

l'origine géographique de ce groupe.

Abstract. We describe a new subfamily Parazacallitinae. with Parazacallites aquisextanea n. gen.,

n. sp., from Aix-en-Provence (Oligocène). It is the first record of that family from Europe. The position of

that fossil form and the geographical origin of that group are discussed.

A. Nel, 8, avenue Gassion, 13600 La Ciotat.

Introduction

La famille des Epallagidae tertiaires est connue par deux genres de l’Éocène américain :

Epallagiies avus Cockerell, 1924, de Green River, Colorado, et Eodichroma mirifica Cockerell,

1923, de Massy Creek. Brazos County, Texas, ainsi que par un genre de l’Oligocène américain :

Litheuphaea carpenteri Fraser, 1955.

Fraser (1957 : 79) range dans cette famille le genre Zacallites Cockerell, 1930. avec une

espèce, Zacallites baili Cockerell. 1930, de l’Êocéne du Colorado. Cockerell a créé pour cette

espèce la famille des Zacallitidae que Fraser (1940) redéfinit et considère comme parente des

familles Epallagidae et Amphipterygidae.

À ce jour, aucun représentant fossile de la famille des Epallagidae n’a été signalé dans les

couches tertiaires d'Europe.

Cette famille dont te centre de répartition actuel est l’Indo-Malaisie, est représentée en

Grèce, Perse. Inde. Malaisie et en Chine. Elle est absente sur le continent américain, en

Australie et en Afrique.

Nous avons découvert en 1985, dans la Collection Saporta de Végétaux fossiles du

Laboratoire de Paléobolanique du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, une libellule

fossile portant l’étiquette : «Termite fossile, Aix-en-Provence». Ce fossile est actuellement

déposé dans la typothéque de l’Institut de Paléontologie du Muséum national d'Histoire

naturelle de Paris sous le n u IPM-R06688. L’âge des laminites d’Aix-en-Provence est Oligocène

terminal.

— 176 —

Parazacallites aquisextanea n. gen., n. sp.

Présentation du fossile

Empreinte des quatre ailes en grande partie superposées.

Les ailes sont apparemment encore en connexion avec des restes du thorax ; on distingue

des restes charbonneux de l’abdomen, non interprétables.

La zone du ptérostigma, la base d’une aile et le champ anal d’une autre aile postérieure (?)

sont très nets ; le dessin de la base de l'aile (fig. 1) a été obtenu en combinant les dessins du

champ anal d’une aile postérieure avec ceux de la région costale de l’autre aile postérieure.

Les ailes sont apparemment hyalines, aucune trace de coloration n’est observée.

La région de l’aile située sous le ptérostigma est très mal conservée.

Description de l’aile postérieure (fig. 1)

Deux anténodales primaires présentes, très nettes ; deux anténodales secondaires entre les

primaires, quatorze à quinze anténodales toutes strictement alignées ; dix-huit nervures

postnodales environ ; un arculus normal au niveau de la première anténodale ; secteurs de

l’arculus séparés à leur base ; R, + IR, est arquée à son départ de Rs mais ne touche jamais R,

sur tout son parcours ; R 4 5 et IR, naissent près de l’arculus, les espaces médians et sous-

médians semblent libres, la cellule discoïdale est rectangulaire, non traversée, deux à trois fois

plus longue que large ; la base de la cellule discoïdale ne touche pas R, directement ; la cellule

subdiscoïdale est rectangulaire, non traversée, presque identique à la cellule discoïdale ; le

nodus est situé plus près de la base que de l'apex, il est normal ; le subnodus est oblique ; R,

commence dans le prolongement du subnodus ; la nervure A, est non divisée et atteint le bord

ventral de l’aile au-delà du niveau du nodus ; le champ anal est très développé; on note la

présence de deux nervures anales supplémentaires. A : et A, très nettes, leur origine étant peu

distincte ; au moins sept rangs de cellules entre A, et le bord ventral de l’aile ; A, est presque

parallèle avec A, mais s'en écarte légèrement, distance entre A, et A, au bord de l’aile :

1,5 mm ; distance entre A, et A, au bord de l’aile 2.8 mm ; distance entre Cu et A, au bord de

l’aile 2,2 mm ; un seul rang de cellules entre M et Cu jusqu'au-delà du niveau du nodus ; le

ptérostigma surmonte huit cellules, il est non embrassé ; on note une nervure supplémentaire

entre R, et C après le ptèrostigma de 0,8 mm de long (fig. 2).

Dimensions : longueur de l’aile : 21,5 mm ; largeur maximale de l’aile au niveau du nodus : 6,5 mm ;

distance de la base à l’arculus : 2,8 mm ; distance de la base au nodus : 8,2 mm ; distance du nodus à

l’apex : 12,7 mm ; distance du nodus à l'arculus : 6,3 mm ; distance du nodus au ptérostigma : 7,1 mm ;

longueur du ptérostigma . 3,5 mm ; largeur maximale du ptérostigma : 0,6 mm ; R, *, naît à 0,7 mm de

l’arculus; IR, naît à 1,6mm de l’arculus; distance entre les nervures anténodales primaires ; 1,6mm;

longueur de la cellule discoïdale 1,1 mm ; largeur de la cellule discoïdale ; 0,4 mm ; longueur de la cellule

subdiscoïdale : 1,1mm; largeur de la cellule subdiscoïdale ; 0,3 mm.

Discussion

Ce fossile appartient à la famille des Epallagidae mais diffère des représentants actuels de

cette famille par la présence de deux anténodales primaires, ce qui justifie la création d’une

nouvelle sous-famille, les Parazacallitinae, dont voici la diagnose :

— 177 —

Fig. 1-2. — ParazacuIIiles aquisextaneu n. gen., n. sp. : 1, base de l’aile postérieure; 2, région du ptérostigma

(échelles = 2 mm).

Aile apparemment très peu pétiolèe ; nervures anténodales toutes strictement alignées, deux

anténodales primaires très marquées, aucune anténodale supplémentaire entre la base de l'aile et

l’anténodale primaire proximale ; présence d'une courbure très marquée au départ de Rj + IR, mais cette

nervure n’entre pas en contact avec R, ; cellule discoïdale rectangulaire, deux à trois fois plus longue que

large, entière; cellule subdiscoïdale identique à la cellule discoïdale; présence d’un arculus normal;

ptérostigma allongé, robuste, présence de deux rangs de cellules entre C et R, après le ptérosligma ;

nervure A, de forme sigmoïde; champ anal très développé; au moins trois nervures anales supplémen¬

taires entre A, et le bord ventral de l'aile, nervures qui ne se rattachent pas nettement à la nervure A,.

Cette sous-famille se sépare des Epallaginae Fraser, 1928, par la présence des deux

nervures anténodales primaires très marquées, par l’absence d’anténodale en position

proximale par rapport aux primaires, par le très grand développement du champ anal (quatre

nervures anales chez Parazacallites, une ou deux pour les Epallaginae actuels, trois au

maximum pour Eodichroma mirifica Cockerell ; la seule espèce d’Epallaginae présentant un

champ anal aussi développé est Litheuphaea carpenieri Fraser).

— 178 —

Parazacallites aquisextanea n. sp. et Zacallites balli Cockerell ne sont pas directement

apparentés car, bien que ces deux espèces fossiles présentent un champ anal développé et des

nervures anténodales primaires, celles-ci ne sont pas disposées de la même manière chez ces

deux fossiles et. de plus, le coude prononcé de R, + IR 3 près de sa base, absent chez Zacallites

balli . rapproche Parazacallites aquisextanea de la famille des Epallagidae.

Fraser (1957 : 78) suppose que l'origine de la famille des Epallagidae est à rechercher au

voisinage de la famille des Amphipterygidae . « Its origin was probably in Oceania and from

some such Ainphipterygid type as Diphlebia (Australia) ».

Si nous considérons l'évolution de la structure des nervures anténodales, Parazacallites

présente un degré évolutif supplémentaire entre les familles des Amphipterygidae et des

Epallagidae.

En effet, Amphipteryx agrioides Selys (Actuel, néotropical) présente deux anténodales

primaires et quelques anténodales (quatre ou cinq) incomplètes entre C et Sc. Pour Zacallites

balli Cockerell, les anténodales primaires persistent, les anténodales secondaires sont plus

nombreuses (douze à quatorze) mais ne sont pas strictement alignées; il n’existe pas

d’anténodales secondaires en avant des primaires mais on note deux secondaires incomplètes

entre les primaires.

Chez Parazacallites aquisextaneae n. gen. n. sp„ les anténodales primaires persistent, les

secondaires sont strictement alignées et nombreuses (treize) mais ne sont toujours pas

présentes dans l’espace en avant des primaires, les deux secondaires situées entre les primaires

sont complètes.

Pour Epallage falima Charpentier, les anténodales primaires ne se différencient plus des

secondaires, l'espace près de la base de l’aile contient des anténodales et celles-ci sont toutes

strictement alignées et nombreuses (environ onze). Nous remarquons la même disposition chez

Lnheuphaea curpenteri Fraser qui présente trente-six nervures anténodales complètes, stricte¬

ment alignées, toutes identiques et qui remplissent tout I espace entre la base et le nodus.

Parazacallites aquisextanea, Zacallites balli et Litheuphaea carpenteri présentent tous trois

un champ anal presque semblable, très développé, et ne sont donc pas les ancêtres directs des

Epallagidae actuels, mais présentent trois lignées distinctes éteintes et parallèles, contrairement

à l'opinion de Fraser (1940) « In a previous paper, I hâve expressed the opinion that the

Epallagidae hâve arisen from the Amphipterygidae, in whieh family the nodal complex is

incomplète and Rii + iii runs straight out from Rs. Both these caracters are présent in

Zacallites but, for the rest, the venation and the general build of the insect ail agréé with

Epallagidae, $0 that it may be regarded as a hitherto missing link between these two families

and it thus assumes an importance which was quite unsuspected ».

Remarque d’ordre paléogéographique

La présence dans l’Oligocène terminal d’un représentant de la famille des Epallagidae

indique que cette famille, déjà connue du Paléogène néarctique, avait, pendant le Crétacé-

Paléogène, une aire de répartition certainement beaucoup plus vaste que la région indo-malaise

où elle est actuellement confinée.

Il est regrettable que les faunes paléoentomologiques de la région indo-malaise soient si

mal connues actuellement. Il est en effet possible que le véritable centre de dispersion de cette

— 179 —

famille ne soit pas l’Indo-Malaisie comme le suppose Fraser (1957 : 78) mais bien plutôt

l’ancien continent crétacé Europe-Nord Amérique. Ces Libellules duraient ensuite, pendant

l’Éocène ou l’Oligocène, envahi l’Inde et la Malaisie, puis auraient disparu d’Europe pendant

le Miocène ou le Pliocène (Dercourt et al., 1985).

Si ce groupe était originaire de la plaque indienne, il serait présent en Afrique qui était

reliée à l’Inde au Crétacé : ce n’est pas le cas.

Seule la découverte d’Epallagidae fossiles en Asie (Turquie, Iran, Inde, Indo-Malaisie)

permettra de conclure.

RÉFÉRENCES CITÉES

Cockerell, T. D. A., 1923. — Fossil insects from the eocene of Texas. Am. J. Sci., ser. 5, 33 : 397-399,

2 fig.

— 1924. — Fossil insects in the United States National Muséum. Proc. U. S. natn. Mus., 64 (13) :

15 p., 2 pl.

— 1928. — A remarquable new Dragon-flv from the eocene (Odonata). Em. News. 39 (10) : 297-301,

pl. XIII.

Dercourt, J., et al., 1985. Atlas, présentation de neuf cartes paléogéographiques au 1/20 000 000'

s’étendant de l’Atlantique au Pamir, pour la période du Lias à l'Actuel. Bull. Soc. géol. Fr.. Suppl.,

8' sèr., 1 (5) : 637-652.

Fraser, F. C, 1940. — A note on the venation of Zacallites balli Cockerell (upper eocene) (order

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1957. A reclassification of the Order Odonata. Royal Zoological Society of New South Wales,

november 27, 1957 : 133 p.

Handlirsch, A., 1906-1908. Die fossilen Insekten und die Phylogénie der rezenten Formen. Liepzig,

1430 p.

Munz, P. A., 1919. — A venational study of the suborder Zygoptera (Odonata) with keys for the

identification of généra. Ment. ent. Soc. Acad. nat. Sci., Philadelphia, 3-78 p., 20 pl.

Wilson, M. V. H., 1978. — Paleogene Insect Faunas of Western North America. Quaestiones

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section C, n° 2 : 181-196.

Étude d’un Onychodontiforme (Osteichthyes, Sarcopterygii)

du Dévonien moyen (Eifelien) du Maroc

par Najat Aquesbi

Résumé. Des restes d'Onychodontiforme attribuables à un même individu sont décrits dans les

calcaires eiféliens de la région d'Akka (sud du Maroc). Ils montrent une grande ressemblance avec le

genre Grossius du Dévonien moyen d'Espagne et présentent déjà l'allongement des os du toit crânien que

l’on rencontre chez Onychodus , bien qu'à un moindre degré. Une reconstitution hypothétique du toit

crânien indiquerait la présence de postparièiaux assez larges postérieurement. Ce matériel confirme

l’existence d'une narine antérieure très elliptique, ainsi que d’un anneau sclérotique constitué de

nombreuses plaques.

Mots-dés. Sarcopterygii, Onychodontiformes, Dévonien moyen, Maroc. Anatomie.

Abstract. — Onychodontiform remains probably belonging to the same individual are described

from the Middle Devonian (Eifelian) of the Akka area (Southern Morocco). They bear close

resemblances to Grossius from the Middle Devonian of Spain, and already display the élongation of the

dermal bones of the skull-roof met with in Onychodus . yet to a lesser degree. A hypothetieal

reconstruction of the skull-roof seems to show that the postparietals still were relatively broad posteriorly.

This material confirms the presence of an elliptic anterior nostril and a sderotic ring made up of many

plates.

Key words. — Sarcopterygii, Onychodontiformes, Middle Devonian, Morocco, Anatomy.

1 s. ' , —, à—^3 1 I J) - Q ' > — jj) \^ }! I dj Gwâ—— i (jj f \

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N. Aquesbi, Ministère de l’Énergie et des Mines, Rabat Chellah, Maroc.

— 182 —

Introduction

Les Onychodontiformes constituent un petit groupe d’Osteichthyens essentiellement

dévoniens, généralement attribué aux Sarcoptérygiens et comprenant au moins trois genres,

Onychodus Newberry, Strunius Jessen, Grossius Schultze, auxquels on peut éventuellement

ajouter le genre Quebecius Schultze, dont les affinités sont toutefois incertaines.

Les Onychodontiformes sont caractérisés principalement par : 1) une double série de

grandes dents parasymphysaires à double courbure (aspect sigmoïde) et à émail strié ou

cannelé ; 2) la présence d'un grand infradentaire bordant ventralemenl le dentaire ; 3) l’absence

d'interclavicule ; 4) une série d'os dermiques operculaires très réduits.

Jessen (1966) avait proposé de rassembler les genres Onychodus et Strunius (les seuls

connus à cette époque) sous le nom de Struniiformes. Toutefois, le premier taxon

supra générique créé pour ce groupe était la famille des Onychodontidae (Woodward, 1891)

et, par conséquent, il est préférable d’élever ce taxon au rang supérieur, sous le nom

d'Onychodontiformes.

Les Onychodontiformes actuellement les mieux connus sont les genres Strunius et

Grossius. Onychodus est connu depuis le xix e siècle, essentiellement par des os dermiques ou

des dents isolées, mais des individus complets en ont été découverts récemment dans le

Dévonien supérieur (Frasmen) de Gogo (Australie). Ce matériel est en cours d’étude et seule

Andrews (1973) mentionne quelques-uns des caractères observés sur celui-ci.

Strunius, du Dévonien supérieur d’Allemagne, des pays Baltes et d'Iran (Gross. 1956;

Jessen, 1966 ; Janvier & Martin, 1979), est connu essentiellement par des os dermiques isolés

et quelques individus complets. Grossius, du Dévonien moyen d’Espagne, n’est connu que par

un seul spécimen relativement bien conservé (Schultze, 1973), dont le crâne est préservé en

trois dimensions. Quant à Quehecius , du Dévonien supérieur du Québec, il est connu par un

exemplaire assez mal conservé et dont les caractères d’Onychodontiformes ne sont pas tout à

fait évidents (Schultze, 1973).

Des restes attribués à Onychodus ont été signalés à diverses reprises dans le Dévonien

d’Amérique du Nord, d’Europe et même d’Asie (Janvier & Martin, 1979; Blieck et al..

1980). Dans le Dévonien du Maroc, Lehman (1976) avait également signalé quelques os

dermiques isolés qui, après préparation, sont figurés à nouveau ici.

Ce nouveau matériel du Maroc, préparé chimiquement par attaque de la gangue à l’acide

formique dilué, confirme la présence sinon du genre Onychodus , du moins d’un gros

Onychodontiforme dans le Dévonien moyen du Maroc. Les restes attribuables à ce groupe (à

l’exception de dents isolées) sont si rares que le moindre matériel nouveau méritait d’être

décrit, d’autant plus que ce matériel du Maroc comprend un nombre important d’os

dermiques du crâne peu connus (lacrymal, sus-orbitaires, tectal postérieur, etc.). Ce matériel

est déposé dans la collection de l’Institut de Paléontologie du Muséum national d'Histoire

naturelle de Paris (MNHNP), sous le sigle MCD (Maroc-Dévonien).

183

Si 11'AI ION GÉOGRAPHIQUE ET CADRE GÉOLOGIQUE

La région d’Akka, au nord-est de Tindouf, est située entre l'Anti-Atlas et la Hamada. Le

Dévonien y affleure en bordure du bassin de Tindouf (fig. 1) et sa stratigraphie a été étudiée en

détail par Hollard (1977). On y a découvert de nombreux restes de Vertébrés, notamment

ceux décrits par Lehman (1976). Les restes décrits ici proviennent presque tous d'une même

concrétion calcaire éclatée en place et usée superficiellement par les vents de sable Ce nodule

découvert au sud-est d'Akka serait d'âge eifèlien supérieur.

La colonne stratigraphique établie par H. Hollard en 1977 pour la région de Zemmour

(proche d'Akka), montre que l’Eifélien comprend une série gréseuse à la base de laquelle font

suite des calcaires gréseux terminés par des marno-calcaires à Acrospirifer speciostts. C’est de

ces derniers niveaux calcaires que provient probablement cette concrétion. Ces restes

d'Onychodontiforme seraient donc parmi les plus anciens connus, à l’exception d’un

prémaxillaire d’Onychodontiforme indéterminé de l'Emsien d'Australie (Orvig, 1969, fig. 11). Il

serait donc contemporain de Grossius aragonensis ainsi que de quelques os et dents isolés

attribués à Onychodus dans l’Eifélien des États-Unis et d'Iran (Blieck et al., 1980).

Fig. 1. — Localisation du gisement du spécimen (triangle noir) (carte d’après Hollard, 1977).

— 184 —

DESCRIPTION DU MATÉRIEL

Le matériel décrit ici consiste en fragments d’os dermiques, dents, écailles et éléments de

l’endosquelette, conservés à la surface de plusieurs morceaux d’une grosse concrétion

fortement altérée. De ce fait, beaucoup d'os dermiques qui, à l’origine, devaient être complets,

ne sont plus conservés qu'à l’état d’empreintes ou de traces de leur surface externe.

Néanmoins, quelques-uns de ces os dermiques (notamment ceux du museau et du toit crânien)

semblent avoir conservé leur contact d'origine et c'est pour cette raison que nous avons tenté

ici quelques essais de reconstitution de certaines parties du crâne. Dans la plupart des cas, les

limites naturelles des os dermiques sont très usées et difficiles à reconstituer. Le principal fil

conducteur utilisé dans la reconstitution est le trajet des canaux sensoriels du système latéral

ainsi que la position des pit-lines.

Le matériel a été préparé par attaque du sédiment calcaire à l'acide formique (dilué à

environ 10 %) avec adjonction de phosphate tricalcique Les os les plus fins, ou dont seules la

couche superficielle voire l'empreinte étaient conservées, ont été préparés par transfert.

Ce matériel est d'emblée reconnaissable comme appartenant à un Onychodontiforme en

raison de l’ornementation très particulière des os dermiques et des écailles (petits tubercules en

« sabot de cheval » et dents coniques à dentine non plissée et couverte d'émail)

Malgré son état très fragmentaire, ce matériel présente un intérêt du fait de la rareté du

matériel crânien des grands Onychodontiformes. Il est généralement limité à quelques

fragments de dentaire ou de maxillaire et quelques dents parasymphysaires isolées, ainsi que de

rares os isolés du toit crânien (Newberry, 1889 ; Jessen, 1966). Le seul crâne connu de grand

Onychodontiforme est celui de Grossius aragonensis (Schultze, 1973).

1. Les os dermiques du toit crânien

La nomenclature utilisée ici est celle de Andrews (1973). Plusieurs os dermiques du toit

crânien ont pu être identifiés dans ce matériel, mais seuls deux ou trois d’entre eux ont

conservé des relations voisines de leur position naturelle. Deux fragments de concrétion

(fig. 2 A. B) portent des os dermiques qui semblent appartenir à un même fragment du toit

crânien. En dépit de l'usure superficielle de ces os, les canaux sensoriels sont encore visibles, et

permettent ainsi un essai de reconstitution de l’ensemble.

Sur le bloc I, on observe un os dermique allongé, parcouru par un long canal sensoriel

sinueux et portant une petite pit-line en forme de « V » (T : fig. 2 Bl, B2). Juste à côté se trouve

un autre os dermique très usé et portant un canal sensoriel triradié (Exl : fig. 2 Bl, B2). Ces

deux os sont ici interprétés comme étant respectivement le temporal gauche et l’extrascapulaire

latéral gauche. Médialement par rapport à ce temporal se trouve une vague empreinte qui

pourrait être celle du postpariétal. Sur le bloc 2. qui présentait exactement le même type

d'érosion superficielle et la même couleur d'altération que le bloc 1, se trouvent deux os

dermiques séparés par une suture bien marquée et sinueuse, ainsi que l’empreinte d'un

troisième os dermique (fig. 2 A). L'un de ces trois os présente un sillon sensoriel triradié, mais

les angles que forment entre elles ses branches sont différents de ceux qui sont observés sur

— 185 —

Fig. 2. — Onychodontiforme gcn. et sp. indet., Dévonien moyen, Akka, Maroc. Fragments 2 (A) et I (B) d'une même

concrétion portant des os du toit crânien. Spécimens MNHNP : MCD 130 et 131 préparés par transfert (Al, Bl) et

schéma interprétatif (A2, B2). Os conservé, en grisé ; trajet des canaux de la ligne latérale, en noir ; limites

naturelles de l’os, en trait continu. Échelle = 10 mm. Abréviations, voir légende fig. 3.

— 186

l’extrascapulaire latéral mentionné plus haut. J’ai interprété ces os du bloc 2 comme étant

respectivement le supratemporal (St : fig. 2 A2) et l'intertemporal (It : fig. 2 A2) ainsi que

l’empreinte du pariétal. La suture sinueuse entre supratemporal et dermosphénotique

correspond à l’emplacement de l’articulation intercrânienne qui, selon Andrews (1973), aurait

été fixe chez le genre Strunius. En supposant que le bloc 2 se trouvait être dans la continuité du

bloc 1 (aucune surface de contact n’a pu être retrouvée), on peut tenter une reconstitution de

cette partie du toit crânien (fig. 3). Dans ce cas, la disposition aurait été assez différente de celle

du toit crânien d'Onychodus (Andrews, 1973, fig. 2 F, seule figuration connue de la partie

postérieure du toit crânien de ce genre). En effet, chez cet Onychodus du Dévonien supérieur

d’Australie, on note un allongement considérable des poslpariétaux et une migration des

extrascapulaires latéraux vers l’avant, ceux-ci se trouvant alors en position latérale par rapport

aux postpariétaux. Dans notre reconstitution, les extrascapulaires latéraux sont au contraire

\ «

j «

Fig. 3. — Onychodontiforme gen. et sp. indet.. Dévonien moyen, Akka, Maroc. Essai de reconstitution du toit crânien.

Échelle = 10 mm. c.i.o, canal infra-orbitaire; c.l.l, canal de la ligne latérale principale; c.s.t, canal de la

commissure supra-temporale ; EX.l, extrascapulaire latéral ; Ex.m, extrascapulaire médian ; It, intertemporal ;

P, pariétal ; p.l. pit-line ; Ppa, postpariétal ; St, supratemporal ; T, tabulaire.

— 187 —

situés juste en arriére des postpariètaux et la commissure supratemporale (s.st : fig. 2, 3) est

légèrement convexe vers l’avant comme, par exemple, chez l’Ostéolépiforme Eusthenopteron.

Si l’on donne à la commissure supratemporale une orientation à peu près transversale ou

très légèrement convexe vers l'avant, comme chez la plupart des Osteichthyens, on est amené à

donner au temporal une orientation très oblique (fig, 3), plus comparable à celle qui a été

décrite chez Slrunins (Jessen, 1966. fig. 6 A) qu’à celle d'Onychodus (Andrews, 1973, fig. 2 F).

Ainsi, comme chez Slrunius, la portion otique de la ligne latérale serait-elle fortement sinueuse

et les postpariétaux très larges postérieurement. La partie postérieure du supratemporal n’est

pas connue et la reconstitution proposée ici est fondée sur une estimation d’après les

proportions de cet os chez Onychodus (Andrews, 1973, fig. 2 F).

Sur le bloc 3, se trouve un fragment d’os dermique portant un canal sensoriel sinueux.

L’ornementation d’une partie de cet os passe progressivement d’un aspect finement tubercule à

une ornementation de rides sinueuses portant des tubercules pointus et orientés dans la même

direction. Ce dernier type d’ornementation se rencontre sur les os bordés par une muqueuse ou

recouverts par un autre os dermique mobile (opercule, sous-opercule, etc.). Étant donnée la

présence d’un canal sensoriel, cet os pourrait être soit un supratemporal (dans ce cas

l’ornementation ridulée marquerait le bord de l’ouverture spiraculaire), soit un os de la

ceinture pectorale dermique porteur de canal sensoriel (post-temporal ou supracleithrum) en

partie couvert par la série operculaire. L'état de cet os est trop fragmentaire pour permettre de

décider entre ces deux interprétations. Le bloc 4 porte également un petit fragment de

l’extrascapulaire latéral gauche (ExJ : fig. 5 Al, A2) ainsi qu’une grande partie de la

squamation du tronc. Un petit os dermique situé près de cet extrascapulairc latéral, présente

une très forte courbure et son versant ventral montre également une ornementation de

tubercules pointus et orientés. Je pense qu’il s'agit aussi soit d’un post-temporal, soit d’un

supracleithrum portant la surface de recouvrement pour l’opercule (s.r.Op : fig. 5 Al).

2. Les os dermiques de la joue

Un opercule isolé, figuré par Lehman (1976, pl. 2 ; fig. 5 Al, A2) et attribué à Onychodus

a été préparé chimiquement. Les Onychodontiformes sont connus pour avoir un très petit

opercule (Jessen, 1966). Cet opercule présente l’ornementation caractéristique des Onychodon¬

tiformes et, compte-tenu de la dimension des tubercules et de l’épaisseur de l'os, il s'agit

effectivement d’un opercule proportionnellement petit. Par sa forme générale, il rappelle assez

l’opercule de Grossius (Schultze, 1973, fig. 7 ; fig. 3 B), ainsi que celui des Porolépiformes

(Jarvik, 1980. fig, 186). Il n’est cependant pas exclu qu’il s’agisse d’un os de la série sous-

operculaire. 11 présente deux surfaces de recouvrement qui, s'il s’agit d’un opercule, seraient

respectivement celles pour le squamosal et pour le sous-opercule (s.r.Sq, s.r.Sop . fig. 4 Al), Sa

face interne présente d’importants reliefs (crêtes et dépressions ; fig. 4 A2) qui sont peut-être

des surfaces pour l’insertion de muscles ou de contact avec l’hyomandibulaire.

Plusieurs grands os dermiques portent des dents coniques relativement grandes. Ces os

sont donc des fragments soit du dentaire, soit du maxillaire, le prémaxillaire étant très petit

chez les Onychodontiformes et présentant un aspect sigmoïde très caractéristique. Un grand

fragment figuré par Lehman (1976. pl. 2 D) a été préparé chimiquement (fig. 5 B). Ce spécimen

a été interprété à l’origine comme étant un fragment de dentaire en raison de la position

relative du centre de radiation de l’os par rapport aux dents. Cependant, une comparaison

— 188 —

Fig. 4. — Onychodontiforme gen. et sp. indet.. Dévonien moyen, Akka, Maroc. A, opercule gauche isolé, vues externe

(AI) et interne (A2). spécimen MNHNP : MCD 132 (figuré in Lehman, 1976, pl. 2). B, os dermique indéterminé,

vues externe (B1 ) et interne (B2), spécimen MNHNP : MCD 133. Échelle = 10 mm. s.r.Sq, surface de

recouvrement pour le squamosal ; s.r.Sop, surface de recouvrement pour le sous-opercule ; St, supratemporal.

avec la section du dentaire et du maxillaire de Grossius (Schultze, 1973, fig. 7) suggère plutôt

qu'il s’agit de la partie postérieure d’un maxillaire. On retrouve en effet la même courbure et la

même crête interne proéminente. En outre, la hauteur de cet os est peu compatible avec un

dentaire. Chez Onychodus . la partie postérieure du dentaire présente une nette courbure vers le

bas (ce caractère a été parfois rapproché de la courbure du maxillaire des Actinoptérygiens

primitifs), mais chez Grossius. comme sur le spécimen du Maroc, cette courbure n’existe pas et

le maxillaire apparaît presque rectiligne.

Un fragment, associé au toit crânien décrit plus haut, porte des dents coniques typiques

d’un Onychodontiforme (fig, 5 C). 11 est très difficile de dire s’il s’agit d'un dentaire ou d’un

maxillaire, en dépit de la présence d’un canal sensoriel (présent, chez les Onychodontiformes.

aussi bien sur le maxillaire que le dentaire). D’après la forme de sa section, il s’agirait peut-être

d’un fragment de dentaire. On y distingue deux types de dents : 1) les dents principales,

grandes et verticales, correspondant aux dents portées par le bord interne du dentaire chez les

autres Sarcoptérygiens et les Actinoptérygiens primitifs ; 2) les dents labiales, petites, orientées

latéralement et qui passent progressivement à l’ornementation de la surface de l’os. Ce type de

denture évoque plus celui des Actinoptérygiens primitifs (Gardiner, 1984, fig. 94 à 96) que

celui des Porolèpiformes ou Ostéolépiformes.

3. Les os dermiques du museau

Le bloc 7 renfermait de nombreux os dermiques et fragments d’arcs branchiaux. Ces os

dermiques appartiennent tous à la partie antérieure du crâne et ont été entièrement dégagés.

J’ai tenté ici une reconstitution de leur disposition originelle (fig. 6 Al, A2). Ils semblent avoir

couvert le bord anterieur de l’orbite gauche et la région nasale gauche. Deux d’entre eux

portent une encoche correspondant aux deux moitiés de la fenêtre exonarinale. Ces os seraient

donc respectivement le lacrymal (La : fig. 6 A2, 7) et peut-être à un tectal postérieur (? Te.p :

fig. 6A2).

Fig. 5. — Onychodontiforme gen. et sp. indet.. Dévonien moyen, Akka, Maroc. A, portion de la squamation du tronc,

de la ceinture scapulaire et du toit crânien : interprétation (Al) et spécimen (A2) dégagé par transfert, MNHNP :

MCD 137. B, partie postérieure du maxillaire gauche figuré par Lehman (1976, pl. 2 D), face latérale préparée par

transfert, MNHNP : MCD 138. C, fragment attribué à un dentaire, vue latérale, MNHNP : MCD 139, D, deux

éléments d'arc branchial (eèratobranchial ou cèralohyal ?), montrant la gouttière postérieure pour les vaisseaux

branchiaux, MNHNP : MCD 140 et 141. E, fragment indéterminé de neurocrâne, MNHNP : MCD 142. Échelle =

10mm. Ex.l. exlrascapulaire latéral: s.r.Op, surface de recouvrement de l'opercule.

— 190

Fig. 6. — Onychodontiforme gen. et sp. indet.. Dévonien moyen, Akka. Maroc. A, os dermiques du côté gauche du

museau, montrant la narine présumée antérieure et une partie de l'orbite : reconstitution du spécimen (Al) et

interprétation (A2) (os dermiques, en grisé ; canaux du système latéral, en noir ; orbite et narine, en hachuré),

MNHNP : MCD 143. B, os dermique isolé de la mosaïque du museau, vue externe, MNHNP : MCD 144. Echelle =

10 mm. c.i.o, canal infra-orbitaire : c.s.o, canal supra-orbitaire ; f.e.na, fenêtre exonarinale antérieure ; La, lacrymal ;

orb, orbite ; S.o, série sous-orbitaire ; ? Te.p, ? tectal postérieur.

— 191

Les autres os entourant l’orbite correspondent probablement à la série des sus-orbitaires

(So : fig. 6 A2) ; d’autres devaient appartenir à une mosaïque de petits os dermiques rostraux

tels qu’on en recontre chez Eusthenopteron ou certains Porolépiformes. Ces petits os de la

mosaïque rostrale ont été trouvés isolés dans le bloc (fig. 6 B) et leur position précise ne peut

être déterminée. Le bord de la fenêtre exonarinale présente une fine lame osseuse dirigée vers

l’intérieur et légèrement vers le bas, rappelant un peu le processus dermointermedius des

Ostéolépiformes (Jarvik, 1966, fig. 13). Cette narine, qui est probablement la narine antérieure

(Andrews, 1973, signale deux narines externes chez Onychodus), a une forme elliptique dont le

Fig. 7. — Onychodontiforme gen. et sp. indet.. Dévonien moyen, Akka, Maroc. Lacrymal gauche préparé à l’acide

formique, vues latérale (A) et médiale (B), MNHNP : MCD 143. Échelle = 10 mm. f.e.na, fenêtre exonarinale

antérieure; s.r.Mx, surface de recouvrement pour le maxillaire.

— 192 —

grand axe est dirigé antéro-dorsalement (f.ena : fig. 6 A). C’est là une disposition bien

différente de celle de l'unique narine externe des Ostéolépiformes. Une comparaison avec

Grossius montre chez ce dernier l'existence d’une grande fenêtre exonarinale ayant la même

orientation (Schultze, 1973, fig. 3 B) mais plus rapprochée de l’orbite.

Le lacrymal est traversé par le canal sensoriel infraorbitaire (c.i.o. : fig. 6 A2) et l’un des os

supraorbitaires est traversé par une petite portion du canal supraorbitaire tc.s.o : fig. 6 A2).

Les blocs 8 et 9 renfermaient de grands os dermiques fragmentaires indéterminés. Dans le

bloc 8. un os allongé présentant deux surfaces de recouvrement pourrait appartenir à la série

branchiostège. Dans le même bloc, un os à suture fortement indentée pourrait appartenir à la

série infradentaire de la mandibule. Cette série, comprenant généralement un ou deux grands

infradentaires chez les Onychodontiformes les mieux connus, reste constituée de petits os

séparés chez Quebecius (Schultze, 1973, fig. 4).

4. Les os dermiques du palais

Dans plusieurs blocs ont été mis en évidence quelques os dermiques portant une

ornementation très particulière de tubercules en forme de crochets hérissés de petites dents et

qui, en certain point de l’os, passent à des tubercules simples. Ces os appartiennent sans doute

à la couverture dermique du palais (entoplérygoide, dermopalatin, etc ). Ces tubercules en

crochet avaient probablement pour rôle de retenir les proies (fig. 8 A). Notons toutefois que de

tels tubercules crochus se rencontrent parfois sur la partie du cleithrum recouverte par

l’opercule chez divers Osteichthyens. Ils ont alors pour rôle d’empêcher le reflux de particules

étrangères vers la cavité branchiale Chez cet Onychodontiforme. ils évoquent en effet de

manière frappante ceux qui sont portés par le flagellum longeant la ceinture pectorale chez

l'Actinoptèrygien actuel Amia (Jarvik, 1980, fig. 44).

Dans les mêmes blocs ont été également isolés de petites dents branchiales, insérées

obliquement sur une base osseuse légèrement concave (fig. 8 B).

5. Plaque sclérotique

Une petite plaque isolée, appartenant probablement à l’anneau sclérotique, présente une

assez forte courbure. Les plaques de l’anneau sclérotique ne sont connues, chez les

Onychodontiformes, que chez Strunius (Jessen, 1966) où elles sont relativement grandes et

nombreuses.

6. Les éléments de fendosquelette

Plusieurs blocs contenaient des éléments appartenant à fendosquelette. Dans le bloc 7, a

été trouvé un fragment probable du neurocrâne (fig. 5 E) dont malheureusement la position

précise ne peut être déterminée. Il pourrait s’agir d’une partie du museau bordant les deux

profondes fosses qui logent les dents parasymphysaires (Schultze, 1973, fig. 6 C). Des

éléments de l’appareil branchial sont plus facilement reconnaissables, notamment deux

cèratohyaux ou cèratobranchiaux présentant une profonde gouttière pour les vaisseaux

sanguins branchiaux (fig. 5 D).

— 193 —

Fig. 8. — Onychodontiforme, Dévonien moyen, Akka, Maroc. Fragments d’écailles et denticules dermiques provenant

de la concrétion qui contenait les spécimens précédents. Photographies réalisées au microscope électronique à

balayage A, fragment d’un os dermique du palais (Al), et détail des denticules dermiques qu’il porte (A2-4).

B, petites plaques portant des dents branchiales, vues externe (1) et basale (2). C, ornementation externe d’une

écaille : vue d'ensemble (Cl), détail des tubercules en sabot de cheval (C2), tubercule à base osseuse en cours de

formation (C3) et surface de la partie antérieure, recouverte par l'écaille précédente (C4). Échelle = 1/10 mm, et

1 mm pour Al et Cl.

— 194

À ces éléments branchiaux sont toujours associées de très nombreuses petites plaques

triangulaires et courbes portant un peigne dentaire. II s'agit de denticules branchiaux (fig. 8 B)

couvrant la face interne de l’appareil branchial. Ces denticules fusionnent rarement et ont

presque tous le même aspect. Aucun n’a été trouvé fusionné à un arc branchial.

7. Les écailles

Elles sont visibles sur plusieurs fragments du même nodule où elles ont conservé leur

disposition originelle (fig. 5 A). Elles sont relativement grandes, de type cycloïde et d’un

diamètre de un à deux centimètres. Leur partie antérieure est couverte de tubercules en sabot

de cheval, c’est-à-dire avec une dépression elliptique centrale et dont la pointe est dirigée vers

l’arriére (fig, 8 Cl, 2). Ce type d'ornementation se retrouve cependant sur les écailles de

quelques Porolépiformes, notamment Glyptolepis et Holoptychius (Jarvik, 1980, fig. 178) ainsi

que Heimenia (0RV1G, 1969). Schultze (1973, pl 33 2) figure le même type d'ornementation

sur un fragment d’écaille de Grossius. Quelques séries de lépidotriches ont également été isolées

dans plusieurs blocs. Ils sont, massifs, perforés de quelques foramens nourriciers et présentent

une fente médiane correspondant à la limite entre deux séries de lépidotriches originelles. Sur

l’une de leurs faces, ils portent de nombreuses petites plaquettes brillantes qui semblent plus ou

moins indépendantes et qui pourraient être de petites écailles d'une seconde génération,

comme il en existe sur les nageoires d' Eusthenopieron et des Rhizodontides (Andrews, 1985,

fig. 4).

COMPARAISON ET DISCUSSION

Les Onychodontiformes les mieux connus sont actuellement Grossius aragonensis du

Dévonien moyen d’Espagne et Sirunius walteri du Dévonien supérieur d’Allemagne (Jessen,

1966; Schultze, 1973), Quebecius WilliamsI, du Dévonien supérieur du Québec, a été

interprété comme étant un Onychodontiforme en raison de la présence probable de grandes

dents parasymphysaires (Schultze, 1973). Schultze (1986) le considère comme le plus

primitif des Onychodontiformes. Néanmoins, cette attribution reste problèmatique d'une part

parce que cette espèce présente un canal sensoriel otique passant sur le postpariétal ainsi

qu’une série infradentaire constituée de plusieurs éléments et, d’autre part, parce que les dents

parasymphysaires existent dans d’autres groupes que les Onychodontiformes, notamment les

Porolépiformes (Jarvik, 1972).

L'ornementation des os dermiques du spécimen marocain est identique à celle des divers

os dermiques isolés A'Onychodus décrits dans le Dévonien moyen et supérieur d’Amérique du

Nord et d’Europe depuis le xix f siècle. Elle ressemble aussi beaucoup à celle de Grossius

(Schultze, 1973). En revanche, l'ornementation de Sirunius est très différente : la surface des

os dermiques est spongieuse et il n’y a aucun tubercule (Gross, 1956, Jessen, 1966). Le type

d’ornementation d 'Onychodus, de Grossius et du spécimen marocain, qui consiste en tubercules

costulés ou présentant une dépression centrale, pourrait être un caractère primitif pour

l’ensemble des Sarcoptérygiens puisqu’on le retrouve chez certains Porolépiformes ( Glyptole -

pis), à moins qu’il ne s'agisse là d’une convergence.

— 195

[ n ce qui concerne la morphologie générale du crâne, Onychodus et Grossius diffèrent de

tous les autres Sarcoptèrygiens connus par l’allongement considérable de la région otico-

occipitale et notamment des postpariétaux. Cet allongement se retrouve très nettement sur le

spécimen marocain, comme on peut en juger par l’étirement antéro-postérieur du temporal.

Néanmoins, si la reconstitution proposée ici est correcte, compte-tenu de l’orientation de la

commissure supratemporale, ce spécimen devait encore posséder des postpariétaux relative¬

ment larges vers l’arrière comme chez Strunius. Les autres os dermiques du crâne sont, dans

l'ensemble assez en accord avec les os isolés rapportés à Onychodus ou avec ceux décrits sur

Grossius. C’est notamment le cas de l’opercule qui est petit, ou du maxillaire, dont la partie

postérieure et assez élevée et se prolonge loin vers l'arrière. L'orbite devait être relativement

grande, mais cependant moins grande que chez Strunius , quant à la fenêtre exonarinale

antérieure, elle ressemble assez à celle qui est décrite chez Grossius. Les dents sont d’un type

assez général pour les Onvchodontiformes : elles sont petites, nombreuses, coniques, à

structure simple et couvertes d’émail finement strié.

En conclusion, on peut considérer que le spécimen du Maroc, par son maxillaire assez

rectiligne, évoque plus Grossius que les espèces à'Onychodus les plus connues ; O. sigmoïdes et

O. obliquidentuius (Newberry, 1889; Jessen, 1966). Le fragment présumé de dentaire décrit

dans le bloc 6 ne montre pas la trace des dents supérieures, contrairement à ce que l'on observe

sur le dentaire d 'Onychodusfirouzi (Janvier et Martin, 1979, fig 2 A) du Dévonien supérieur

d'Iran. Ce spécimen marocain pourrait donc représenter un taxon nouveau, peut-être proche

de Grossius , à moins que les ressemblances avec ce genre ne soient des caractères

plésiomorphes pour l’ensemble des Onychodontiformes.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section C, n° 2 : 197-207.

Les Suidae (Artiodactyla, Mammalia)

du Miocène inférieur des Beilleaux

à Savigné-sur-Lathan (Indre-et-Loire)

par Léonard Ginsburg, Jacques Huin et Jean-Pierre Locher

Résumé. Les sables continentaux d’âge miocène inférieur des Beilleaux à Savigné-sur-Lathan

(Indre-et-Loire) ont livré deux formes de Suidés : Aureliachoerus aurelianensis et Xenohyns venitor. Le

gisement, qui contient aussi Brachyodus intermedius, Lagomeryx praestans et Andegameryx andegaviensis,

formes inconnues comme Xenohyus dans les gisements plus récents de Chilleurs-aux-Bois et Neuville-aux-

Bois, appartient à la partie inférieure de la zone MN3 de l’échelle biostratigraphique continentale

européenne.

Abstract. The suid fauna of the continental sands of Les Beilleaux at Savigné-sur-Lathan in the

Loire Basin contains Aureliachoerus aurelianensis and Xenohyus venitor. Aureliachoerus aurelianensis is a

common species of ail the sands of Orléanais. Whereas Xenohyus is unknown there in. The site of Les

Beilleaux also contains Brachyodus intermedius, Lagomeryx praestans and Andegameryx andegaviensis

which are unknown in the more recent levels of Orléanais suggesting an âge corresponding to the lower

part of MN3 in the continental biostratigraphical chart of the European Miocene.

L. Ginsburg, Institut de Paléontologie du Muséum national d'Histoire naturelle, U A 12 du CNRS, 8, rue Buffon, F-75005

Paris.

J. Huin, 23, rue du Pas Notre-Dame, F-37100 Tours.

J.-P. Locher. I, rue G. Planté, F-37100 Tours.

Le gisement des Beilleaux, découvert par Collier et Huin (1979) a fait l’objet de diverses

études particulières, portant sur les Anthracothériidés (Cabard et al., 1980), les Carnivores, les

Rhinocérotidés et les Artiodactyles sélénodontes (Ginsburg, Huin & Locher, 1981, 1982,

1985). Nous étudions ici les Suidés, ce qui clôt l’étude des Macromammifères de ce gisement.

— 198 —

Ordre ARTIODACTYLA Owen, 1848

Sous-ordre SUIFORMES Jaeckel, 1911

Famille Suidae Gray, 1821

Genre AURELIACHOERUS Ginsburg, 1973

Aureliachoerus aurelianensis (Stehlin, 1900)

(PI. I, 1-3)

Une trentaine de dents isolées, plus une portion de maxillaire portant des dents et une

hémimandibule plus complète représentent ce petit Suidé si commun dans les sables de

l’Orléanais et les faluns de la Touraine.

Description

La canine supérieure est une dent forte, uniradiculée, épaisse et basse, en forme de bec

vers l'avant. La face labiale est simple et fortement bombée, la face linguale concave, avec une

crête médiane et un fort cingulum basal.

La P 4 est plus large que longue. Elle porte trois tubercules bien individualisés : paracône,

métacône et hypocône et un fort cingulum postérieur.

Les molaires supérieures comportent quatre tubercules principaux, disposés de façon

rectangulaire, et un nombre important de petits tubercules accessoires. Ces dents sont plus

verticales du côté labial et plus inclinées du côté lingual.

La I, est allongée et aplatie en spatule à son extrémité. Elle est fortement dissymétrique.

La face labiale est simple et bombée, la face linguale porte deux carènes latérales et une crête

Tableau I. — Mesures des dents d ’Aureliachoerus aurelianensis.

Longueur

min. moy.

max.

Largeur

min. moy.

max

14,0

14,25

14.5

7,2

8,6

10,4

M 1

10,8

11,0

11,2

10,7

10,85

11,0

M 2

12,0

13,21

13,8

11,5

12,45

14,0

M 3

14,3

15,97

17,2

11,0

12,30

13,6

6,5

9,7

P 4

10,7

10,8

10,9

7,1

7,3

7,5

9,0

9,95

10,9

8,3

8,5

8,7

m 2

12,0

12,67

14,2

9,5

9,85

10,2

m 3

17,1

18,21

19,0

9,4

10,10

10,7

199 —

médiale. La P 4 est allongée, à protoconide dominant, flanqué d’un métaconide important et

suivi d’un talonide occupé centralement par l'hypoconide. Les molaires inférieures sont

formées de quatre tubercules arrondis et de petits conules accessoires. M, porte en plus un fort

talonide.

Rapports ht différences

Toutes ces dents ne diffèrent morphologiquement pas de celles des autres gisements du

bassin de la Loire (faluns et sables de l’Orléanais).

La taille est en général supérieure au matériel d’Artenay (du moins I 1 , P 4 ,1 2 et les molaires

supérieures), mais la mandibule conservée entre dans les limites de variation du matériel

d’Artenay.

Genre XENOH YUS Ginsburg, 1980

Xenohyus venitor Ginsburg, 1980

(PI. I, 4-17; pl. II)

Le type de l’espèce provient de l’Agénien supérieur (MN2b) de Laugnac (Lot-et-

Garonne). On l’a retrouvé dans les sables continentaux inférieurs aux faluns de La Brosse et

dans les faluns d’Anjou. Comme on ne l’a jamais retrouvé dans les niveaux intermédiaires

entre La Brosse et les faluns (c'est-à-dire les niveaux des sables de l’Orléanais, de Chilleurs à

Baigneaux), on a considéré sa présence dans les faluns comme due à des remaniements. La

présence, et en assez belle abondance, de Xenohyus venitor aux Beilleaux confirme sa présence

à la base de l’Orléanien et son caractère remanié dans les faluns.

Description

Dents supérieures

1 1 est une dent très puissante, bombée fortement à sa face labiale et relativement longue.

La face linguale est rectiligne avec deux fortes carènes latérales et une centrale. Le bourrelet

lingual est très développé.

1 2 est plus basse et plus allongée. La face labiale est bombée, mais moins fortement que

sur I 1 , et sur la face linguale la carène médiale est plus effacée. Le cingulum lingual est fort et

s’exagère en bouton à l'extrémité de la dent.

La dent de Pont-Boutard décrite comme I 2 (?) de Xenohyus venitor par L. Ginsburg

(1980, pl. II, fig. 3) est bien différente et pourrait peut-être correspondre à une déni lactéale.

Nous possédons une canine supérieure. C’est un croc relativement court que nous

attribuons à une femelle. La face labiale est assez fortement bombée, la face linguale un peu

moins. Deux carènes aiguës limitent ces deux faces.

Les prémolaires supérieures sont au nombre de quatre comme le montre le maxillaire

— 200 -

BBX 408 où se trouvent quatre traces d'alvéoles régulièrement espacés en avant de P'. Nous

classons comme P 1 une petite dent allongée, biradiculée et très dissymétrique, avec une pointe

principale basse et très déportée en avant, une face labiale simple et bombée surtout en avant,

une face linguale plus concave et un cingulum lingual important et évasé à l’angle postéro-

interne.

P 2 est basée sur le même modèle mais est plus large, plus bombée latéralement, la partie

postérieure de la dent est plus courte, l'évasement postéro-Iingual plus marqué et le cingulum

gagne la face labiale.

P’ est construite aussi sur le même modèle mais est encore plus épaisse et large, le

cingulum est plus important, la pointe principale plus haute. La variation individuelle est

forte ; à l’angle postéro-Iingual un véritable tubercule peut s'individualiser, et en arrière de la

pointe principale un conide semble s’individualiser soit aux dépens de la crête postérieure de la

pointe principale, soit aux dépens du cingulum. Il ressort de cette observation que la pointe

principale (ou unique) de P 1 , P 1 et P' est ici, et chez les autres Suidés, un paracône.

P 4 est plus large que longue et paraît de ce fait différente des autres prémolaires

supérieures. En fait, on passe de P 3 à P 4 comme on est passé de P 1 à P 3 et de P 3 à P 3 . Ici, la

pointe principale (paracône) est suivie d’une seconde (métacône) qui est presque aussi

développée, la dent s'est encore raccourcie et élargie, avec formation d'un véritable tubercule

lingual en position de protocône.

Les molaires supérieures sont bâties comme celles des autres Suidés de l’époque

(Aureliachoerus et Hyotherium) mais sont plus grandes et plus robustes. Une belle dent fraîche

du même type mais petite et assez allongée est ici considérée comme une D 4 .

Dents inférieures

I, et I, sont des dents larges et spatulées. La face antérieure est plane et la face linguale

possède comme sur les incisives supérieures une carène médiale. I| est symétrique, L est très

distordue.

I 3 est plus petite, plus basse et montre à l'arriére de la pointe principale deux carènes

divergentes. La carène linguale correspond à la crête médiale de la face linguale de I, et I 2 .

Nous avons deux exemplaires de canines longues et largement courbées qui sont

attribuables facilement à des sujets mâles, tandis que la canine de la mandibule-type de

Laugnac appartient bien à une femelle Les canines mâles des Beilleaux sont exactement bâties

comme celles de Palaeochoerus et Aureliachoerus avec de 1 émail sur la face labiale et la partie

antérieure de la face linguale. Sur cette face linguale, la partie émaillée est plane, celle qui est

dépourvue d’émail légèrement bombée La face labiale est aussi légèrement bombée.

Les deux premières prémolaires inférieures, d’après la taille des alvéolés conservés sur la

pièce type et la mandibule de la Fuye figurées par L. Ginsburg (1980, pi, I fig. 5 et pl. II

fig. 12) sont de même taille et toutes deux biradiculées. P, est plus étroite et plus allongée. La

pointe principale est plus basse et la crête qui en descend vers l’arrière est ornée de minuscules

tubercules. Le cingulum couTt le long de la face linguale et se continue sur l'avant et l’arrière

de la dent. P, est un peu plus épaisse. La pointe principale est plu» piquante ; à l’arrière un

véritable cône accessoire est nettement individualisé. Le cingulum interne, comme sur P,, va le

long de la base de la face linguale, se relève en un petit tubercule à l’avant et ceinture l’arrière

de la dent.

— 201 —

Tableau II. — Mesures des dents de Xenohyus venitor.

Longueur

min. moy.

max.

Largeur

min. moy.

max

I 1

22,5

23,5

24,5

15,25

15,5

I 2

18,8

19,15

19,5

11,5

12,25

13,0

C sup

14,0

9,5

13,5

7,8

P 2

14,4

11,5

P 3

14.5

15,77

16.6

12,5

13,95

14,9

P 4

13,2

14.03

15,3

13,2

17,04

19,3

M 1

17,7

19,03

20,5

18,1

19,44

21,3

M 2

20,4

21,04

21,8

21,2

22,51

23,9

M 3

20,1

24,21

26,3

19,1

20,77

22,3

9,3

9,1

9,35

9,6

15,9

16,5

17,1

16,0

17,3

18.8

8,3

8,66

9,1

10,9

11.35

11,8

6,0

6,05

6,1

10,1

10,6

11,1

6.4

7,4

8,4

P 3

15,2

15.88

16,7

8,4

10.00

13,3

P 4

15.6

16.44

17,1

10,2

11,5

12,1

17,9

18.90

20.5

13,8

14,40

15,0

19,8

21,86

23,5

14,5

16,42

17,5

m 3

27,5

30,64

33,8

16,1

17,50

18,7

D 4

16,1

15,1

13,5

6,7

7.3

7,9

Pj est beaucoup plus grande que les deux premières prémolaires. Elle est haute, étroite,

dominée par une pointe principale en position légèrement antérieure. La crête postérieure

présente deux tubercules. Le cingulum existe à l'avant et à l'arriére Ce dernier est plus

important et ceinture bien le deuxième tubercule accessoire. La dent est légèrement évasée à

l’angle postéro-lingual, occasionnant une dissymétrie de l'arrière de la dent.

P 4 est plus large et plus massive. Les deux iubercules accessoires de la crête postérieure de

la P, sont remplacés par, ou deviennent, le métaconide et l’hypoconide. Le mètaconide flanque

en position postéro-linguale le proloconide. Le cingulum est très réduit, tant à l’avant qu’à

l’arrière.

Les molaires inférieures ne se distinguent de celles de Hyotherium que par la taille.

Deux prémolaires biradiculées, étroites, simples, à pointe principale relativement basse

pour leur taille, à talonide un peu dissymétrique et à émail mince, sont interprétées ici comme

des dents lactéales. sans doute D-,.

Conclusions et discussion

Il n’y a finalement que deux Suidés représentés dans les sables continentaux des Beilleaux :

Aureliachoerus aurelianensis (Stehlin) ;

Xenohyus venitor Ginsburg.

— 202 —

Ce sont aussi les deux seuls Suidés retrouvés à La Brosse, gisement qui a déjà été

considéré comme du même âge que Les Beilleaux (Ginsburg, Bonneau et ai, 1982).

Aureliachoerus aurelianensis est connu à partir de l'Agénien supérieur (MN2b) où il a été

signalé à Selles-sur-Cher (Ginsburg & Hugueney, 1980). Il est abondant dans les sables de

l’Orléanais (Stehlin, 1907; Mayet, 1908) et dans les sables du même âge du bassin

d’Aquitaine (Roman & Viret, 1934 ; Collier & Guex, 1977). Le gisement le plus récent où on

le trouve certainement en place est celui de Pontlevoy (Stehlin, 1925).

Xenohyus venitor a eu une longévité plus brève. 11 apparaît à Laugnac (MN2b) et ne

monte que dans la partie la plus inférieure de l’Orléanien, aux Beilleaux et à La Brosse en

France, â Loranca del Campo en Espagne (Morales & Soria, 1984). Plus haut, on ne le

connaît que dans les faluns d'Anjou, où il est manifestement remanié. On ne le trouve en effet

dans aucun des gisements d’âge intermédiaire entre Les Beilleaux et les faluns marins de la

Loire, en particulier dans aucun gisement de l’Orléanais (Chilleurs-aux-Bois, Neuville-aux-

Bois, Artenay, Baigneaux-en-Bcauce, Chevilly) ou du bassin d'Aquitaine (Bonrepos-sur-

Ausonelle, Pellécahus, Bézian, La Romieu). Dans le bassin de la Loire, son absence dans le

niveau de Chilleurs-aux-Bois et Neuville-aux-Bois confirme la plus grande ancienneté du

gisement des Beilleaux. L’absence de Xenohyus venitor à Chitenay, par contre, n’est pas

significative car ce site, non fouillé depuis le temps de Stehlin, n’a livré encore qu’une faune

très incomplète.

Sensiblement du même âge que Les Beilleaux, le riche gisement de Wintershof-West en

Allemagne n’a livré aucun Suiforme de grande taille (Dehm, 1937). La seule absence de

Xenohyus pourrait être interprétée comme une indication d’un âge plus récent que le gisement

bavarois, mais celle de Braehyodus doit infléchir cette interprétation. En effet, ce Brachyodus

est présent non seulement aux Beilleaux (MN3a) mais aussi dans les gisements plus récents de

Chilleurs-aux-Bois et Neuville-aux-Bois (MN3b). Cette absence surprenante doit pouvoir

s’expliquer palèoécologiquement, Wintershof-West étant un gisement karstique et les sables

des Beilleaux et de l’Orléanais étant fluviâtiles. Le biotope trop sec de Wintershof-West ne

devait sans doute pas convenir aux deux grands Suiformes de l’Orléanien inférieur Aussi, pour

établir une différence d’âge entre Les Beilleaux et Wintershof-West, nous tablerons sur le degré

d’évolution des formes communes plutôt que sur les apparitions et les disparitions. Nous

avons montré (1981) que, sur six espèces de Carnivores communs aux deux sites, trois (Cynelos

helbingi, Broiliana nobilis et Semigeneltu elegans) sont plus primitives aux Beilleaux, que nous

considérons donc comme plus ancien. La disparition à Wintershof d' Haplocyonoides mordax et

de Xenohyus venitor , en même temps que l’apparition par migration d’ Anchitherium

aurelianense . inconnu plus bas et abondant plus haut (Abusch-Siewert, 1983) confirme

seulement ces résultats.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Abusch-Siewert, S., 1983. — Gebissmorphologische Untersuchungen an eurasiatischen Anchitherien

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— 204 —

Planche I

Aureliachoerus auretianensis

1 — Hémimandibule gauche avec P 4 -M 3 (BBX 395) ; a, face occlusale ; b, face labiale.

2 — I 1 droite (BBX 504), face linguale.

3 — I, droite (BBX 476) ; a, face distale ; b, face linguale.

Xenohyus venitor

4 — I' droite (BEI 738) ; a, face apicale ; b, face linguale.

5 — I 2 droite (BBX 398) ; a, face apicale ; b, face linguale.

6 — I 2 droite (BBX 483) ; a, face apicale ; b, face linguale.

7 — Canine supérieure droite Ç (BEI 653) ; a, face apicale ; b. face labiale.

8 — P' gauche (BBX 411); a, face occlusale; b, face linguale.

9 — P 2 droite (BBX 419); a, face occlusale; b, face linguale.

10 — P 3 droite (BBX 490), face occlusale.

11 — P 4 droite (BBX 467), face occlusale.

12 — P* droite (BEI 670), face occlusale.

13 — M 1 gauche (BEI 486), face occlusale.

14 — M 2 droite (BBX 429), face occlusale.

15 — M 3 droite (BBX 488), face occlusale.

16 — Maxillaire gauche (BBX 408) avec P'-M 3 , face occlusale.

17 — D a droite (BBX 460). face occlusale.

Toutes les pièces de cette planche proviennent des Beilleaux et sont figurées en grandeur naturelle. BBX, coll.

Locher ; BEI, coll. Huin.

— 206 —

Planche II

Xenohyus venitor

1 — Canine inférieure gauche J (BEI 427), face labiale.

2 — P, gauche (BBX 478) ; a, face occlusale ; b, face labiale ; c, face linguale.

3 — P, droite (BBX 122), face linguale.

4 — P, gauche (BBX 456), face linguale.

5 — P, gauche (BBX 479) ; a, face occlusale ; b, face linguale ; c, face labiale.

6 — P, droite (BBX 436) ; a, face occlusale ; b, face linguale.

7 — P 4 droite (BEI 515); a, face occlusale; b, face linguale.

8 — P 4 droite (BEI 8) ; a, face occlusale ; b, face linguale.

9 — Fragment d'hémimandibule droite (BBX 466) avec P,-P 4 ; a, face occlusale ; b, face linguale.

10 — M, gauche (BBX 459), face occlusale.

11 — M, droite (BBX 470), face occlusale.

12 — M 3 droite (BBX 445), face occlusale.

13 — Hémimandibule gauche (BBX 396) avec P„ M,-M, ; a, face occlusale; b, face labiale; c, face linguale.

14 — D, gauche (BBX 412); a, face occlusale; b, face labiale.

Toutes les pièces de celte planche proviennent des Beilleaux et sont figurées en grandeur naturelle.

Achevé d’imprimer le 14 octobre 1988.

Le Bulletin du 1" trimestre de l’année 1988 a été diffusé le 27 juillet 1988.

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8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p. 72 fig.,

18 pl.

T. 51. — Gayet (Mireille). — Ramallichthys Gayet du Cénomanien inférieur marin de Ramallah (Judée). Une

introduction aux relations phylogénétiques des Ostariophysi. 1986, 119 p., 53 fig.

T. 52 — Russell (D. E.) et Zhai Ren-Jie. — The paleogene of Asia : Mammals and stratigraphy. 1987, 490 p.,

232 cartes, croquis et coupes stratigraphiques.

T. 53. — Russell (D. E.), Santoro (J. P.) et Sigogneau-Russell (D.). — Teeth revisited : Proceedings of the Vllth

International Symposium on Dental Morphology. 1988, 470 p., tabl. et illustr.

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