BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : L. Ginsburg.

Rédactrice : P. Dupérier.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

nan (Londres), J. Fabriès (Paris), H. de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des rap¬

porteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l n série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4‘ série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia ) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 45-87-19-17.

Abonnements pour l’année 1988 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1575 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 900 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 420 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 420 F.

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 10 , 1988, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéral >gie), n° 3

SOMMAIRE — CONTENTS

J. Lafuste et Y. Plusquellec. — Révision des Beaumontia décrits par Milne-

Edwards et Haime (Tabulata; Dévonien, Carbonifère). 179

Révision of lhe Beaumontia described by Milne-Edwards and Haime (Tabulata ; Devonian,

Carboniferous).

M. Gayet. — Gharbouria libanica nov. gen., nov. sp., « Salmoniforme » nouveau en

provenance d’Aïn-el-Ghârboûr, nouveau gisement cénomanien du Liban . 199

Gharbouria libanica nov, gen,, nov. sp., a new « Salmoniforme » front Aïn-el-Ghârboûr, a

new cenomanian localily of Lebanon.

J.-M. Dutuit. — Ostéologie crânienne et ses enseignements, apports géologique et

paléoécologique, de Moghreberia nmachouensis, Dicynodonte (Reptilia, Therap-

sida) du Trias supérieur marocain...

Cranial osteology and ils lessons, geological and paleoecological contributions of Moghreberia

nmachouensis, Dicynodont ( Reptilia, Therapsida) of the moroccan Upper Triassic.

H. Lelièvre. — Nouveau matériel d 'Antineosteus lehmarti Lelièvre, 1984 (Placoderme,

Brachythoraci) et d’Acanthodiens du Dévonien inférieur (Emsien) d’Algérie . .

New material of Antineosteus lehmani Lelièvre, 1984 (Placoderm, Brachythoraci) and of

Acanthodians from the lower Devonian (Emsian) of Algeria.

227

287

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 10, 1988,

section C, n“ 3 : 179-197.

Révision des Beaumontia décrits par Milne-Edwards et Haime

(Tabulata; Dévonien, Carbonifère)

par Jean Lafuste et Yves Plusquellec

Résumé. — Les types des quatre espèces attribuées par Milne-Edwards et Haime en 1851 à leur

nouveau genre Beaumontia ont été revus sous l'angle de la structure et de la microstructure. Cette étude

montre que seule l’espèce taxa appartient au genre Beaumontia: les espèces vendorum et guerangeri

doivent être rapportées au genre Praemichelinia, tandis que l’espèce egertoni est un représentant du genre

Michelinia s. str.

Abstraet. A microstructurai and structural analysis of the four species assigned in 1851 by

Milne-Edwards and Haime to the new genus Beaumontia, shows that only the species taxa belongs to

this genus, The species venelorum and guerangeri are to be included in the genus Praemichelinia, whereas

egertoni is a Michelinïa s. str.

J. Lafuste, Muséum national d’Histoire naturelle, Institut de Paléontologie, 8, rue de Buffon, 75005 Paris, et ER

154 du CNRS

Y. Plusquellec. Laboratoire de Paléontologie et de Stratigraphie du Paléozoïque, Faculté des Sciences, 6, avenue

Le Gorgeu, 29287 Brest Cedex, et GRECO 130007 du CNRS.

Dans le cadre de la révision des espèces anciennes de Tabulata michelinioïdes, nous avons

eu la possibilité d’examiner l’ensemble du matériel attribué au genre Beaumontia par nos

savants prédécesseurs Milne-Edwards et Haime dans leur ouvrage de 1851 « Monographie

des Polypiers fossiles des terrains paléozoïques ».

L’étude du genre Beaumontia en tant qu’imité taxonomique n’est pas l’objet essentiel du

présent travail, En effet, la position systématique de ce genre parmi les Favositida n’est plus

mise en doute depuis les travaux de Vaughan (1906) et la révision du génolectotype par White

(1971) et Lafuste et Plusquellec (1985).

Notre but est de faire une mise au point sur le chapitre « Beaumontia » de l'ouvrage

historique de Milne-Edwards et Haime. en précisant les caractères internes de « B. »

venelorum. espèce tombée dans l'oubli depuis sa création, et en établissant la constitution

microstructurale de cette dernière et de « B » egertoni.

Dans un récent travail (Lafuste et Plusquellec, 1985) nous avons proposé de définir les

genres de Tabulés michelinioïdes en attribuant à la constitution microstructurale du

sclérenchyrne mural une place prépondérante dans la hiérarchie des caractères.

Il est apparu ainsi, au Dévonien et au Carbonifère, trois types de microstructure pariétale

permettant de définir les unités génériques.

Parmi les formes cérioïdes. Praemichelinia Lafuste & Plusquellec, 1980, se caractérise par

des lamelles divergentes, Michelinia de Koninck, 1841, par des lamelles parallèles et

— 180 —

Turnacipora Lafuste & Plusquellec, 1985, par des microlamelles. Le genre partiellement

phacelloïde Beaumontia Milne-Edwards & Haime, 1851, possède une paroi microlamellaire.

Si l’on se réfère à la diagnose originale du genre Beaumontia (Milne-Edwards et Haime,

1851 : 216) il apparaît que. pour ces auteurs, les caractères discriminants du genre sont, par

ordre d’importance, l'absence de pores muraux (le genre Beaumontia est classé dans les

Chaetetinae) et la présence de planchers vèsiculeux. Il s’ensuit alors que Beaumontia est parmi

les « Chaetetinae » l’homologue des « Michelinia parmi les Favositides à murailles perforées ».

Le genre comporte quatre espèces « B, » vettelorum Milne-Edwards & Haime, 1851, « B. »

egertoni Milne-Edwards & Haime, 1851. B. laxa (McCoy, 1849) et « B » guerangeri Milne-

Edwards & Haime, 1851. Nous avons pu examiner pour chaque espèce les spécimens-types et

pour certaines d’entre elles du matériel topotypique de récoltes anciennes ; ces investigations

conduisent à des réattributions génériques.

Praemicheiinia venelorum (Milne-Edwards & Haime, 1851)

(Fig. 1-4; pl. I)

Le type de Beaumontia venelorum Milne-Edwards & Haime, longtemps égaré après son

examen par Lang, Smith et Thomas à la fin des années 30, a été retrouvé par F. Tourneur

dans les « collections » de M. Lecompte à Louvain. Il nous a donc été possible d'étudier ce

spécimen ainsi qu’un rare matériel présumé topotypique.

Lectotype : Figuré par Milne-Edwards et Haime (1851, pl. 16, fig. 6), désigné ici. Spécimen E.M.

15609 coll. de Vernf.uil, Université Claude-Bernard. Lyon (France). Le ou les spécimens des figures 6a et

(ou) 6b sont perdus ou à l’état de fragments de corallites isolés. L’examen des points de colle de la

plaquette de carton sur laquelle était fixé le matériel original indique l'existence de seulement deux

spécimens, celui de la figure 6 et d’après une inscription manuscrite tardive au crayon — celui de la

figure 6b. 11 paraît probable que 6a et 6b correspondent au même fragment de colonie.

Locus typicus : « Nèhou », Manche, France, probablement anciennes carrières de la Lande du Bois

du Parc situées à environ 4 km au WNW de Nèhou, feuille Bricquebec 3-4 au 1/25000'.

Stratum typicum : Schistes et calcaires de Nèhou, barre calcaire II, sommet du Gedinnien inférieur

ou base du Gedinnien supérieur.

Description du lectotype

Il s’agit d’un fragment de colonie (4,5 x 4,0 x 3,5 mm) ; toutes les faces sont des cassures,

soit le long des murailles soit au niveau des planchers (pl. I, 1,5, 6). On ne dispose d’aucune

donnée sur la forme originelle de la colonie — présumée globuleuse — ni sur la présence ou

l’absence d’épithèque.

Cassures et coupes transversales : Les corallites cérioïdes très fortement inégaux montrent

des planchers vèsiculeux (pl. I, 5, 6) de grande taille et généralement convexes au centre des

corallites, plus petits et nettement convexes à la périphérie ; la figure 6b de Milne-Edwards et

— 181 —

Fig. 1. — Praemichelinia venelorum (Milne-Edwards & Haime, 1851), lectotype E.M. 15609, Néhou, Normandie,

Gedinnien : A, coupe transversale (empreinte à l’acétate), rares pores muraux décelables aux angles des corallites

(PI), douteux sur les faces (P2?); B, coupe longitudinale (empreinte à l'acétate) correspondant à une zone de

croissance immature.

Haime en donne une image tout à fait fidèle. Sur les coupes transversales (section et empreinte

à l’acétate), on peut observer, malgré l’altération très poussée de la muraille, quelques pores

situés aux angles des corallites; leur présence sur les faces de ceux-ci est beaucoup plus

douteuse (fig. 1 A).

Cassures et coupes longitudinales : Les rides septales ou « stries costales » sont nettement

visibles au nombre de quatre à cinq par pan de muraille, plus rarement sept-huit. Il existe aussi

de fines stries transversales à convexité distale (cf. fig. 6a de Milne-Edwards et Haime); elles

n’ont pas valeur d’épithèque comme le notent Milne-Edwards et Haime. Elles sont liées à la

croissance et s’observent lorsque l’altération permet la dissociation des corallites.

Une section longitudinale pratiquée dans le lectotype, après moulage préalable, confirme

la nature michelinioïde des planchers ; toutefois, beaucoup d’entre eux sont complets concaves

ou convexes, relativement espacés, et les planchers incomplets sont parfois très inclinés

(fig. 1 B).

Une certaine dualité apparaît entre les caractéristiques des planchers observés sur les

coupes longitudinales et les nombreuses vésicules qui apparaissent sur la cassure transversale ;

elle peut être liée à la fragmentation de la colonie au contact d’une zone mature et immature.

Aucun pore mural n’a pu être observé avec certitude sur la section longitudinale ni sur les

cassures.

— 182 —

Microstructure : Du fait d'une altération poussée, la muraille n'est pas conservée; elle

apparaît en coupe longitudinale et sur les empreintes à l'acétate sous forme d'un vide ténu

alternant avec de courtes zones où elle présente l’aspect d'une bande sombre cryptocristalline.

Description des topotypes

Dans l’impossibilité de récolter du matériel topotypique par suite du comblement des

carrières de la Lande du Bois du Parc, seules les récoltes anciennes ont pu être exploitées.

La collection de l’École des Mines (coll. de Verneuil?) conserve deux spécimens

déterminés comme Beaumontia venelorum et provenant de Néhou. L’un d’eux au moins. E.M.

15610, par ses caractères internes et ses mensurations, semble bien appartenir à l'espèce

venelorum. De plus, le type de fossilisation est tout à fait semblable, même mode d'altération,

même couleur, mêmes points de silicification dans la muraille. Il est très vraisemblable que les

deux spécimens proviennent du même niveau.

Topotype E.M. 15610

La colonie globuleuse (environ 80 mm de diamètre) montre une surface altérée se débitant

suivant les faces des corallites ou la surface des planchers. Les caractéristiques morphologiques

observées sur les cassures longitudinales ou transversales sont identiques à celles du type.

Coupes transversales (lames minces et empreintes à l'acétate) : L'intérêt principal de ces

sections est de montrer la présence de pores muraux indubitables aux angles des corallites ; ils

ne sont pas très fréquents et n'ont pu être observés sur les cassures. Il semble à peu près certain

qu'il en existe également sur les faces des corallites (fig. 2).

Fig. 2. — Praemichelinia venelorum (Milne-Edwards & Haime, 1851), topolype, E.M. 15610, Néhou, Normandie,

Gedinnien : coupe transversale (empreinte à l’acétate). Noter la présence de pores aux angles des corallites (PI) et

d’un angle rentrant, indice de bourgeonnement latéral (BL).

— 183

Coupes longitudinales : Une lame taillée sur toute la hauteur de la colonie montre une zone

immature épaisse à nombreux planchers complets et à planchers incomplets, souvent fortement

inclinés : le passage à une zone mature étroite et très vésiculeuse se fait assez brutalement;

localement une surface de nécrose la surmonte (fig. 3).

Fig. 3. — Praemichelinia venelorum (Milne-Edwards & Haime, 1851), topotype, E M. 15610 : coupe longitudinale

(lame mince), la limite entre la zone immature (très développée) et la zone mature (très réduite) est indiquée par des

cercles.

Microstructure : Quelques zones internes de la colonie ont échappé à l'altération et

permettent d'observer les caractéristiques microstructurales de la muraille. Malgré une

conservation assez médiocre, les lames d’épaisseur pétrographique et les lames ultra-minces à

— 184 —

faces polies montrent la nature granulaire de la lame médiane et — en tous points du squelette

— les lamelles obliques à divergence distale qui constituent l’une des caractéristiques du genre

Praemichelinia (fig. 4 ; pl. I, 7).

Fig. 4. — Praemichelinia venetorum (Milne-Edwards & Haime, 1851), topotype, E.M. 15610 : A et B, aspect de la

microstructure à faible grossissement en coupe longitudinale (A, lame à faces polies, E.M. 15610-E; B, lame à faces

polies, E.M. 15610-A); C, coupe longitudinale montrant les lamelles divergentes (L) et la lame médiane granulaire

(G) (lame à faces polies, E.M. 15610-E).

Spécimen E.M. 15611 : topotype? ou Praemichelinia sp.

Provenant également de Néhou, ce spécimen à corallites de très grande taille, à pores

muraux localisés sur les faces et aux angles des corallites montre, en coupe longitudinale, une

zone mature fortement vésiculeuse et très épaisse, parfaitement différenciée de la zone

immature qui lui succède.

La microstructure pariétale bien conservée est du type à lamelles divergentes et permet

d’attribuer la colonie au genre Praemichelinia.

Mensurations

Les mensurations disponibles concernant le diamètre des corallites et l’espacement des

planchers sont données sous forme de tableaux.

— 185 —

La comparaison du diamètre des corallites, classe par classe, pour le lectotype et le

topotype E.M. 15610 montre que ce dernier possède des corallites de taille légèrement

supérieure et que — excepté pour la classe 6-7 pans de muraille — les intervalles de confiance

de la moyenne se chevauchent (tabl. I).

Tableau I. — Praemichelinia venelorum , diamètre des corallites par classes de taille définies par le

nombre de pans de muraille. Pour chaque spécimen on donne successivement la moyenne, l'écart-type,

l’intervalle de confiance de la moyenne et le nombre de mesures. (Mesures en mm.)

Référence

des

SPÉCIMENS

Nombre de

PANS DE

MURAILLE

4-5

6-7

8-9

> 10

1,32

2,31

3,23

4,13

5,42

Lectotype

0,206

0,410

0,564

0,445

0,974

E.M. 15609

0,99-1,65

2,16-2,46 3,02-3,44

3,89-4,37

4,90-5,94

2,83

3,82

4,90

5,92

Topotype

0,609

0,488

0,848

0,581

E.M. 15610

2,40-3,26 3,51-4,13

4,01-5,79

5,60-6,24

Topotype? ou

1,98

3,59

5,02

5,91

8,46

Praemichelinia

0,349

0.666

0,736

0,863

0,839

sp.

1,55-2,41

3,24-3,94 4,41-5,63

5,11-6,71

7,90-9.02

E.M. 15611

Tableau II. — Praemichelinia venelorum, espacement des planchers mesuré le long d’une ligne

passant par l’axe apparent des corallites (mesures axiales) ou le long de la muraille (mesures latérales).

L’espacement moyen est calculé corallite par corallite et le tableau ci-dessous donne successivement la sur-

moyenne pour chaque colonie, l'écart-type, l’intervalle de confiance de la moyenne

et le nombre de

mesures. (Mesures en

mm.)

Référence

Zone immature

Zone mature

des

mesures

SPÉCIMENS

axiales

latérales

axiales

latérales

1,98

2,07

Lectotype

0,414

0,352

E.M. 15609

1,77-2,19

1,89-2,25

2,04

2,01

0,46

0.56

Topotype

0,589

0,684

0,078

0,260

E.M. 15610

1,79-2,29

1,81-2,39

0,39-0,53

0,29-0,83

Topotype? ou

1,51

1,48

0,68

0.83

Praemichelinia

0,148

0,222

0,184

0,041

sp.

1,36-1,66

1,25-1,71

0,42-0,94

0,77-0,89

E.M. 15611

— 186 —

En ce qui concerne l’cspacemenl des planchers il semble que la coupe pratiquée dans le

lcctotype appartienne à la seule zone de croissance dite immature (planchers espacés, rarement

vésiculeux devenant progressivement un peu plus rapprochés, muraille mince). Cette séquence

correspond à la totalité de la zone immature qui a pu être délimitée chez le topotype E M

15610 (tabi. II).

Dans ces conditions, la remarquable identité des moyennes obtenues pour l’espacement

des planchers en zone immature est tout à lait significative et peut confirmer la conspécificité

des deux spécimens suggérée par le diamètre des corallites.

Le spécimen E.M. 15611, quant à lui, possède des corallites nettement plus grands que

ceux des deux autres colonies et montre une différence moins marquée entre l'espacement des

planchers en zones mature et immature. En l’absence d’une étude statistique portant sur un

abondant matériel topotypique, il est difficile de se prononcer sur la signification des données

biométriques concernant ce spécimen. Il peut s’agir d'un écotype de venelorum ou d’une espèce

différente.

Attribution générique et affinité spécifique de « B. » venelorum

Si 1 on admet la conspécificité du lectotype de « B. » venelorum et du spécimen E.M.

15610, la forme de Normandie doit être attribuée au genre Praemichelinia Lafuste &

Plusquellec, 1980. Elle paraît relativement proche de Praemichelinia guerangeri cryptospinosa

Lafuste & Plusquellec, 1980, et s’en différencierait surtout par la présence de corallites à plus

fort diamètre et à très nombreux pans de muraille.

Position stratigraphique

Les célèbres carrières de la Lande du Bois du Parc en pleine exploitation vers 1860 —

période d’activité de de Verneuil peuvent être historiquement considérées comme la

localité-type des Schistes et calcaires de Néhou. Elles ont livré de très nombreux fossiles et il est

tout à fait vraisemblable que « B. » venelorum en provienne.

Dans un récent travail M. Pourreau (1983) apporte des précisions sur la lithostratigra¬

phie de la Formation de Néhou. Elle comporte trois masses calcaires principales d’inégale

puissance, une masse inférieure ou « dalle calcaire à Stromatolithes » (Poncet, 1968). une

masse médiane à Polypiers et Stromatoporoïdes et une masse supérieure de calcaires à

Tentaculitcs qui parait dépourvue de Coraux.

Praemichelinia venelorum semble donc ne pouvoir provenir que de la deuxième barre

calcaire et on notera à ce propos que le niveau à Polypiers existait dans les carrières de La

Lande du Bois du Parc, J. Poncet ayant récolté à l’emplacement des exploitations

actuellement comblées des blocs à Favosites et Thumnopora. Par ailleurs, un argument faciétal

vient corroborer cette hypothèse : un niveau oolilhique est signalé par M. Pourreau dans la

partie basale de la barre calcaire II et l'on trouve quelques oolithes dans le remplissage du

spécimen E.M. 15610.

Du point de vue chronostratigraphique le niveau à Polypiers n'a livré de Conodontes que

dans sa partie basale; il s'agit de Spathognathodus wurmi et de Icrioduspostwoschmidti , forme

— 187 —

réputée caractéristique du Gcdinnien inférieur. M. Pourreau place la limite Gedinnien

inférieur-Gedinnien supérieur au tiers inférieur de la deuxième barre calcaire.

Praemichelinia venelorum serait donc une forme soit du Gedinnien inférieur terminal soit

du Gedinnien supérieur basal.

Michelinia egertoni (Milne-Edwards & Haime, 1851)

(Fig. 5-8; pl. II)

Lors d'une étude récente de « B. » egertoni , basée sur fholotype et sur du matériel

stratotypique, D. E. White (1971) proposait l’attribution systématique suivante : Michelinia

( Protomichelinia ) glomerata egertoni (Milne-Edwards & Haime).

En l'absence de toute donnée sur la microstructure de l’holotype, il s'avérait nécessaire

d’examiner à nouveau ce spécimen. Ce travail a pu être réalisé grâce à la compréhension de

D. E. White, responsable des collections du British Geological Survey, qui a permis que l’on y

taille des lames minces.

Holotype : Figuré par Milne-Edwards et Haime (1852. pl. 45, fig. 1). BGS Geol. Soc. Coll. 5502,

British Geological Survey, Nottingham (G.B.) coll. P. Egerton. Remarque : l'échantillon BGS 5502,

répertorié sut les anciens registres du Service géologique comme étant le spécimen figuré, n'offre que de

vagues ressemblances avec son image lithographiée. S Smith (1942 : 340) soulève le problème et note :

« The drawing. however does not agrée with the specimen in the form of the corallite cluster, yet certain

details faithfully reproduced leave no doubt as to the identity of the type. Either the specimen, as it now

exists, is only part of the original or... the artist has drawn l’reely upon his imagination (there are several

cases of this in the Monograph of British Fossil Corals) there is another specimen (Geol. Soc. Coll.

5503). Tins may be part of 5502, but at lime of writing this is not accessible. » Nous avons pu examiner la

colonie 5503; elle ne correspond pas à la partie supposée manquante. En l'absence d'arguments

déterminants nous admettrons avec les géologues britanniques que BGS 5502 fait office de type pour

« B. » egertoni.

Locus typicus ; Sracrapagh, County Fermanagh, Irlande du Nord. Remarque : d'après D. E. White

(1971 : 163) : « According to Dr J. J. Jackson. National Muséum of Ireland, Dublin, this loeality is a

distortion of Sruh Croppa which is the name of a river flowing northwards from the Cuilcagh

Mountains. »

Stratum typicum : Yoredale Shale, sous-zone P, b (D 2 ), Viséen supérieur.

Description de l’holotype

Morphologie et structure : Corallum cérioïde de grande taille (150 x 70 x 50ntm); la

colonie incomplète ne permet pas de se prononcer sur la présence ou l'absence d’épithèque. Les

cassures le long de la muraille montrent de fines stries de croissance convexes comme chez la

plupart des Tabulés et des rides septales au nombre de cinq à sept par pan de muraille. Les

coupes transversales et longitudinales (lames minces anciennes et sections polies) révèlent la

présence de nombreux pores muraux aux angles de eorallites (fig. 5-6); les pores situés sur

leurs faces sont très rares ou absents et n’ont pas été observés en lames minces, Localement les

Fig. 5. — Michelinia egertoni (Milne-Edwards & Haime, 1851), holotype, BGS Geol. Soc. Coll. 5502, Sruh Croppa,

Irlande, Viséen : coupe transversale (section polie), pores situés aux angles des corallites (PI); remarquer en PI* un

pore exceptionnel faisant communiquer 3 corallites.

Fig. 6. — Michelinia egertoni, holotype : coupe transversale montrant à fort grossissement le pore PI* de la figure

précédente.

murailles sont fortement onduleuses, déterminant en coupe longitudinale des figures qui

rappellent les annélations de Ohiopora cylindrica (Michelin, 1847). Les planchers sont souvent

complets, généralement convexes, ou incomplets et faiblement vésiculeux; il n’y a pas de

planchers périphériques en arc-boutant (fig. 7).

Fig. 7. — Michelinia egertoni, holotype : coupe longitudinale, lame mince PF 2533. Remarquer, localement, les

ondulations de la muraille (flèches) qui rappellent certains aspects de celle de Ohiopora Lafuste & Plusquellec, 1987.

— 190

Microstructure : Des lames minces à faces polies taillées dans le type montrent la bonne

conservation de la microstructure pariétale. La lame médiane, constituée de granules d’environ

7 à lOiim de diamètre, est flanquée de stéréoplasme constitué de lamelles dont la disposition

est globalement parallèle à la structure axiale. Les lamelles dessinent néanmoins des

ondulations plus accentuées que les courbures de la surface de la muraille qu’elles déterminent

(fig. 8 A). Ces ondulations sont dues non pas tant à la morphologie des lamelles qu’à de

brusques modifications de leur inclinaison.

A fort grossissement, les lamelles présentent sur les sections perpendiculaires à leur

aplatissement un contour irrégulier dû à la présence de cupules dont la concavité est

typiquement dirigée vers le lumen du coralliie (fig. 8 B). Leur plus grand diamètre est de

l'ordre de 40(am et leur épaisseur d’environ 5jam.

Quelques épines apparaissent dans le sclérenchyme de la paroi ; elles ne font que très

faiblement saillie sur la face interne de la muraille et les lamelles se rebroussent à leur contact.

Fig. 8. — Miehetinia egerioni. holotype : A, aspect de la microstructure à faible grossissement en coupe longitudinale,

noter le rebroussement des lamelles sur les épines (Sp), la lame médiane (LM) et les planchers (PI) (lame « LFP »

BGS PF 5780) ; B, morphologie et disposition des lamelles de la stéréozone (L) et des granules de la lame médiane

(G) (lame « LFP» BGS PF 5781).

Mensurations

Les mensurations ne seront données ici qu’à titre indicatif ; une étude biométrique portant

sur un abondant matériel stratotypique se trouvant dans le travail malheureusement inédit de

D. E. White (1971).

— 191 —

Diamètres des corallites

— corallites à 6-7 pans de muraille : X = 5,96 mm X ± tsm 5,22-6,71 mm

— corallites à 8-9 pans de muraille : X = 6,84 mm X ± tsm 6,47-7,22 mm

— diamètre maximum observé : 7,8 mm pour un corallite à 11 pans de muraille.

Espacement des planchers

A l’exception d'une petite zone où les planchers sont plus serrés (espacement moyen aux

environs de 1,0-1,2 mm), la colonie correspond principalement à une zone de croissance de

type immature.

Espacement (mesures axiales) portant sur sept corallites : X 1,80 mm X ± tsm 1,51-

2.09 mm; mesures latérales portant sur les mêmes individus : X 1,78 mm X + tsm 1,60-

1,96 mm.

Remarques sur les topotypes

Il semble que Sir P. Egerton ait fait don, en plus du type, de deux autres spécimens

provenant de la même localité (D. E. White, communication personnelle) : BGS Geol. Soc.

Coll. 5503 et BGS GSM 32326

Le premier d'entre eux (BGS 5503), très bien conservé, offre une microstructure à lamelles

de type Michelinia. des pores muraux nombreux aux angles des corallites souvent obstrués par

des diaphragmes, de très rares pores sur les faces, une muraille localement onduleuse à épines

de petite taille et des planchers complets et faiblement convexes bien plus abondants que les

éléments vésiculeux. Malgré l’absence ou la rareté de corallites de grande taille à huit-neuf

pans de muraille et le diamètre plus faible des corallites à sept côtés (5,86 contre 6.40), le

spécimen GSC 5503 paraît bien appartenir à M. egertoni.

Le spécimen GSM 32326, petite colonie à grands corallites d’au moins 7 mm de diamètre,

présente une microstructure à lamelles parallèles à la lame médiane. Tl peut également être

attribué à M. egertoni.

Attribution générique et affinités spécifiques

De par son type de microstructure pariétale, le Tabulé michelinioïde « B. » egertoni doit

être attribué au genre Michelinia s.s. qui se différencie de Praemichelinia par la disposition de

ses lamelles globalement parallèles à la lame médiane.

L’attribution générique de D. E. White (1971) se trouve ainsi confirmée bien qu’à

l’époque de son étude la définition du genre Michelinia ne prenait pas en compte les

caractéristiques microstructurales de la muraille.

Par contre, M egertoni ne saurait appartenir au sous-genre Protomichelinia. En effet, bien

que ce taxon ne possède pas de planchers périphériques en arc-boutant, sa microstructure de

nature fibreuse le différencie tout à fait de Michelinia s.s. (Lafuste et Plusquellec, 1985).

Beaumontia laxa (McCoy, 1849)

L’étude par nous-mêmes (Lafuste et Plusquellec, 1985) de la microstructure et de la

structure de cette forme, espèce-type du genre Beaumontia (cf. Lang. Smith et Thomas, 1940 :

26), a révélé la nature microlamellaire de la muraille de ce genre partiellement phacelloïde.

Les pores muraux semblent présents à la fois sur les faces et les arêtes des corallites;

D. E. White (1971), qui a également examiné le lectotype, pense que les pores muraux sont

« possibly confined to wall junctions ».

Praemichelinia guerangeri guerangeri (Milne-Edwards & Haime, 1851)

L’holotype de Beaumontia ? guerangeri, espèce-type du genre Praemichelinia Lafuste &

Plusquellec, 1980, a fait l’objet d’une étude détaillée tant sur le plan de l’architecture du

squelette que sur celui de sa microstructure. Il n’est pas nécessaire de reprendre ce travail point

par point. Rappelons la présence incontestable de pores muraux situés sur les faces et aux

angles des corallites, et la nature lamellaire de la muraille, les lamelles étant disposées

obliquement par rapport à la lame médiane. Ce dernier caractère permet de distinguer le genre

Praemichelinia du genre Michelinia s.s.

Conclusions

Les résultats apportés par l’étude structurale et microstructurale des quatre espèces

attribuées par Milne-Edwards et Haime à leur genre Beaumontia confirme la monospécificité

de celui-ci ; ils permettent sur la base d’arguments microstructuraux l’attribution de « B. »

egertoni au genre Michelinia et de « B. » guerangeri et « B. » venelorum au genre Praemicheli¬

nia.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Koninck, L. D. de, 1841. — Description des animaux fossiles qui se trouvent dans les terrains

carbonifères de Belgique. Liège chez H. Dessain, p. 1-48, pl. A-D.

Lafuste, J., et Y. Plusquellec, 1980. — Les Polypiers — Tabulata. In : Les Schistes et calcaires de

l'Armorique (Dévonien inférieur. Massif Armoricain). Sédimentologie, Paléontologie, Stratigra¬

phie. (Y. Plusquellec coord.) Mém. Soc. géol. miner. Bretagne, Rennes, 23 : 143-173, fig. 25-51,

pl. 20-22.

Lafuste J., et Y. Plusquellec, 1985. — Structure et microstructure de quelques Micheliniidae et

Michelinimorphes (Tabulata paléozoïques). Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4‘ sér., 7, Section C,

(1) : 13-55. 32 fig., pl. I-1V.

— 193 —

Lafuste J et Y. Plusquellec, 1987. — Structure et microstructure de Favosites cylindrica Michelin

1477 fiTi e 8 ty pî A *° hiopora n ' ë en ' (Tabula ta. Dévonien). Can. J. Earth S ci., Ottawa, 24 : 1465-

Lang, W. D., S. Smith et H. D. Thomas, 1940. — Index of paleozoic coral généra. British Muséum

London, 231 p.

McCoy F., 1849. — On some new généra and species of Palaeozoic Corals and Foraminifera Ann Mas

nat. Htst., London, 3 (2): 1-20, 119-136. s '

Milne-Edwards, H., et J. Haime, 1850-1853. — A Monograph of the British Fossil Corals. Palaeontogr

Soc. (Monogr .), London, p. i-lxxxv, 1-299, pl. I-LXII.

Milne-Edwards, H et J. Haime, 1851. — Monographie des Polypiers fossiles des terrains paléozoïques

Archs Mus. Hisl. nat.. Paris, 5 : 1-502, pl. 1-20.

Poncet J„ 1968. — Contribution à l’étude sédimentologique et stratigraphique du Dévonien de basse-

Normandie. These Etat, Caen (inédit), 367 p., 91 fig.

Pourreau, M„ 1983. — Apport des Conodontes dans la stratigraphie du Dévonien armoricain (Cotentin)

et ardennais (Avesnois). Thèse 3'cycle, Caen (inédit), 204 p., 110 fig., pl. MI.

Smith, S., 194Z A high Visean Fauna from the vicinity of Yate, Gloucestershire ; with spécial reference

to the Corals and to a Goniatite. Proc. nat. Soc. Bristol , Bristol, 4, 9 (3) : 335-348, fig. 7.

Vaughan, A., 1906. — The Carboniferous Limestone Sériés (Avonian) of the Avon Gorge Proc nat

Soc. Bristol, Bristol, 4, I (2) : 74-168, pl. I-XVI.

White D. E„ 1971. Révision of the Carboniferous Favositidae of Britain and Belgium Ph D

London (médit), 312 p., 19 fig., pl. 1-33.

— 194

Planche I

Praemichelinia venelorum (Milne-Edwards & Haime, 1851), Néhou, Normandie. Gedinnien.

1 — Lectotype E.M. 15609, fragment de colonie débité suivant les cassures longitudinales (x 1).

2-4 — Fac-similé des figures de Milne-Edwards et Haïmes, 1851, pl. 16, fig. 6, 6a et 6b (clichés L. Merlette) : 2,

lectotype, remarquer l'inversion droite-gauche due au procédé lithographique ( x 1); 3 et 4, fragment de colonie

détruit ou perdu ; la cassure transversale montre clairement les planchers vésiculeux de « quelques calices grossis »,

la cassure longitudinale, les stries de croissance et les rides septales (« un peu grossi »).

5 et 6 — Lectotype, aspect des cassures transversales ; les planchers ont exactement la même organisation que ceux

représentés figure 3 ( x 3).

7 — Topotype E.M. 15610, coupe longitudinale dans la muraille montrant la lame médiane granuleuse et les lamelles

obliques de la stéréozone; lame à faces polies E.M. 15610E (x 480) (voir figure C).

— 196 —

Planche II

Michelinia egertoni (Milne-Edwards & Haime, 1851), holotype, Sracrapagh, County Fermanagh, Irlande du Nord,

Viséen supérieur.

1 et 2 — Microstructure de la muraille, lames à faces polies : 1, coupe sub-longitudinale montrant l'inclinaison

variable des lamelles de la stéréozone sur la lame médiane granuleuse (lame BGS PF 5781 lumière polarisée)

( x 350) ; 2, coupe transversale, le mode de préservation — malgré son aspect banal — permet ici d'observer les

lamelles en lumière dite naturelle (lame BGS PF 5783) ( x 350 ).

3 — Morphologie de l’holotype, BGS Geol. Soc. Coll. 5502 ( x 0,85).

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris , 4 e sér., 10, 1988,

section C, n° 3 : 199-225.

Gharbouria libanica nov. gen., nov. sp.,

« Salmoniforme » nouveau en provenance d’Aïn-el-Ghârboûr,

nouveau gisement cénomanien du Liban

par Mireille Gayet

Résumé. — Un Téléostéen nouveau, Gharbouria libanica nov. gen., nov. sp., provenant d’Aïn-el-

Ghârboûr, nouvelle localité cénomanienne du Liban, est décrit. Il montre d’évidentes relations

phylogénétiques avec les « Salmoniformes », groupe paraphylétique comprenant les Argentinoidei, les

Osmeroidei, les Galaxioidei et les Salmonoidei. mats sans pouvoir être attribué à une famille ou à un sous-

ordre quelconque au sein de cet « ordre ». Les relations phylogénétiques avec Gaudryella gaudryi (Pictet

& Humbert, 1866), Ginshurgia ( = Humkerlia ) opena (Patterson, 1970) du Cénomanien du Liban et avec

Barcareniclitliys joneti Gayet, 1988, du Cénomanien du Portugal, sont analysées. Plus proche de

Gaudryella dont il partage quelques caractères spécialisés, il reste cependant un « Salmoniforme » iheertae

sedis.

Abstract. A new Teleost, Gharbouria libanica nov. gen., nov. sp., is described from Aïn-el-

Ghârboûr, a cenomanian locality newly discovered in Lebanon. It shows clear relationships with the

« Salmoniformes », paraphyletic group indudtng the Argentinoidei. the Osmeroidei. the Galaxioidei and

the Salmonoidei, but cannot as yet, being assigned to any of the knowm families or suborders within this

order. The relationships with Gaudryella gaudryi (Pictet & Humbert, 1866) and Ginshurgia (= Humbertia)

operia (Patterson, 1970) from the Cenomanian of Lebanon, and with Barcarenichthys joneti Gayet, 1988,

from the Cenomanian of Portugal are analyzed. Closer to Gaudryella with which it shares some

specialized characters, it is classified along w'ith this genus as “ Salmoniform " incertae sedis.

M. Gayet, L'A 12 du CNRS. Institut de Paléontologie. Muséum national d Histoire naturelle. S. rue Buffon, 75005

Paris.

Introduction

En 1974, lors d’une de mes dernières missions de terrain au Liban, I. A. Kafescioglu,

alors professeur au Département de Géologie de l’Université Américaine de Beyrouth, me

faisait parvenir quatre spécimens d'un même petit poisson, provenant d’une localité libanaise

appelée Aïn-el-Ghàrboùr, située au sud de Zeitoun dans les Monts Liban.

En raison de la conjoncture politique, aucune fouille n’a pu être entreprise depuis cette

date, et il est hélas peu probable qu'une quelconque mission puisse être réalisée prochaine¬

ment. Il est par ailleurs à peu près certain, d'après les renseignements donnés par

I. A. Kafescioglu, que ce gisement ne présente pas la richesse des gisements classiques de

Hakel et de Hadjula, dont il a le même âge. Cénomanien supérieur.

Les spécimens sont conservés dans un calcaire beige rosé qui se débite en fines plaquettes,

intercalées parfois par des lits siliceux très fins, Le matériel a été inclus dans de la résine

— 200 —

polyester et préparé à l’acide acétique selon la méthode de Toombs & Rixon (1950). Aucune

microfaune n’a pu être repérée dans la gangue calcaire.

Remarque sur la validité du nom Humbertia Patterson 1970 : En 1970, Patterson

décrivait en provenance du Cénomanien moyen de Hakel et de Hadjula au Liban, un petit

Téléostéen Salmoniforme qu’il nommait Humbertia operta. Or, de Beaumont avait décrit en

1965, sous ce même nom générique, deux espèces de Carnivore Viverravinae (Humbertia

angustidens et Humbertia helveticà). Humbertia operta sera donc reconnue sous le nom

générique de Ginsburgia operta (Patterson) en remerciement à L. Ginsburg, paléontologue,

qui m’avait signalé cette synonymie.

SYSTÉMATIQUE

Division des TELEOSTEI (sensu Nelson, 1969)

Cohorte des EUTELEOSTEI (Greenwood et al., 1967)

Super-ordre des PROTACANTHOPTERYGII (Greenwood et al., 1967)

Ordre des « SALMONIFORMES » (ordre paraphylétique)

Sous-ordre et famille incertae sedis

Genre GHARBOURIA nov.

Diagnose : Petit Salmoniforme proche de Gaudryella dont il diffère par la série infraorbitaire

complète sans fusion des deux derniers infraorbitaux, le métaptérygoïde non réduit, la formule vertébrale

avec 38-39 vertèbres (24-25 + 14), tous les arcs neuraux et hémaux autogènes, le stylet osseux soudé à la

ceinture pelvienne, le nombre réduit (4) d'axonostes proximaux pelviens, l’épine neurale de la deuxième

vertèbre préurale plus longue, l’ensemble parhypural + hypural 1 + hypural 2 non fusionné au centrum

terminal (Pul + Ul), l’absence de stégural, les hypuraux 3 et 4 séparés et l’absence de plaques dermiques

caudales.

Espèce-type : Gharbouria libanica du Cénomanien supérieur d'Aïn-el-Ghârboûr (Liban).

Gharbouria libanica nov. gen., nov. sp.

Diagnose : Identique à celle du genre.

Holotype : Spécimen inventorié MNHN-LIB-2, conservé au Muséum national d’Histoire naturelle à

Paris (Institut de Paléontologie).

201 —

Horizon et gisement : Cénomanien supérieur d’Aïn-el-Ghârboûr (Liban) (selon les renseignements

donnés par l’inventeur du gisement, t. A. Kafescioglu).

Matériel : Deux individus, en plus de l’holotype, inventoriés MNHN-LIB-1 d-g et LIB-3.

Mensurations (en mm) (estimées

en raison de la torsion des spécimens).

Individu

L.t

L.st

H.ir

L.tête

L.a.D

L.a.A

L.a.P

MNHN-LIB-1

5,5

MNHN-LIB-2

6.5

10,5

MNHN-L1B-3

Formules : C.V. — 38-39 : 23-24 + 16 (dont 5 caudales); D = 14 lépidotriches supportés par 13

axonostes proximaux; A = 9 lépidotriches supportés par 8 axonostes proximaux; Pect = 14

lépidotriches; Pelv = 13 lépidotriches; Caud = 8 rmd. + I+ 9- 8+ I+ 8 rmv.

DESCRIPTION ANATOMIQUE

A — Forme générale du corps et squamation

Gharbouria libanica est un petit poisson au corps allongé et tubulaire. Les mesures des

trois spécimens connus sont difficiles à réaliser en raison d’une torsion du corps intervenue lors

de la fossilisation (cf tableau). La tête, plus longue que haute, est comprise entre 3,5 et 4 fois

dans la longueur standard.

La nageoire dorsale, courte, est située en avant du milieu de la longueur standard (jamais

en avant d’un point situé aux deux/cinquièmes antérieurs de cette longueur).

Les nageoires pectorales sont situées très bas sur les flancs; les nageoires pelviennes sont

abdominales et débutent à l'aplomb de la fin de la nageoire dorsale.

La nageoire anale, petite, est rejetée à l'arrière.

La nageoire caudale, courte, est fortement échancrée.

Le corps est recouvert d'écailles extrêmement fines et cycloïdes. Les écailles sont absentes

de la joue et de l’appareil operculaire.

B — Étude de la tête

1. Neurocrâne et endocrâne (fig. 1-7)

Ils sont relativement difficiles à observer dans leur totalité, dans la mesure où les têtes des

différents spécimens ne sont conservées qu’en vue latérale.

A l'avant du crâne (fig. 1), le rostral ( Rost ) est un petit os superficiel, non soudé au

— 202 —

Fig. I. — Gharbouria Hbanica nov. gen., nov. sp. : partie rostrale de la tête en vue latérale gauche d'après l'individu

MNHN-LIB-ld.

mésethmoïde (peu visible ici). Comme celui de Gaudryella (Patterson, 1970 : 213), il possède

un processus médian (pr.méd.R) et des ailes ventro-latérales ( adal.R). Il ne présente pas, à sa

surface, de commissure ethmoïdienne ou de pit-line. Les rapports entre ce rostral et le

mésethmoïde sont impossibles à étudier.

Les nasaux (Na) se présentent sous forme de petits tubes allongés comme ceux de

Ginsburgia, différant de ceux de Gaudryella en forme de gouttière non fermée (Patterson,

1970, fig. 31B et A), et placés latéralement par rapport au rostral.

Fig. 2. — Gliarbouria Hbanica nov. gen., nov. sp. : reconstitution de la tête en vue latérale gauche principalement

d’après l’holotype MNFIN-LIB-2.

— 203 —

Les frontaux (Fr) sont lisses et occupent la plus grande partie du toit crânien (fig. 2). Le

canal sensoriel supraorbitaire (cso) court dans un tube fermé formant un léger relief à la

surface de l’os. 11 longe parallèlement le bord supérieur de l’orbite puis se divise

postérieurement en trois branches : la plus antérieure se dirige vers son homologue mais

s’ouvre avant la ligne médiane interfrontale; elle est située en position quasi perpendiculaire

par rapport à cette ligne médiane, disposition similaire à celle observée par Patterson chez

Gauclryella (1970, fig. 30) et différente de celle de Ginsburgia (ibid.. fig. 31) chez qui ia branche

antérieure est très oblique par rapport à la ligne médiane. La deuxième branche du canal

sensoriel, plus longue, se dirige vers l'arrière en direction des pariétaux. La troisième se dirige

vers le ptérotique où clic s’anastomose au canal temporal. Vers l’avant, le canal quitte les

frontaux pour passer dans les nasaux.

En arrière des frontaux, les pariétaux (Pa). de forme quadrangulaire mais mal conservés,

sont accolés entre eux sur la ligne médiane. Ils recouvrent en partie le supraoccipital (Socc).

Latéralement, ils rencontrent les ptérotiques ( Pto ) au-dessus de la fosse posltemporale et les

épiotiques ( Epo) postérieurement II n’est pas possible de savoir si le long du bord postérieur

des pariétaux, la configuration de la gouttière de la commissure supratemporale était divisée en

deux parties comme chez Gaudryetla ou au contraire bien marquée comme celle de Ginsburgia

(Patterson, 1970 ; 233).

Le supraoccipital (Socc) est un petit os losangique prolongé postérieurement par une

petite crête supraoccipitale émoussée.

Les ptérotiques (Plu) sont conservés chez l’individu LIB-ld en vue laléro-ventrale (fig. 3).

Autoptérotique et dermoptérotique sont totalement fusionnés en une ossification unique. Le

canal sensoriel temporal circule dans une gouttière ouverte formée par un simple repli d’une

lame osseuse. Le pore d'entrée du canal est en fait une simple échancrure du bord postérieur

du ptérotique. La branche du canal sensoriel en direction du prcopercule (br.cs.pop) part

ventralement à peu près a mi-longueur du ptérotique dans une gouttière très repliée sur elle-

même. Antérieurement, la branche du canal sensoriel en direction du frontal court dans une

gouttière à demi-couverte et s’anastomose à la branche postéro-inférieure frontale du canal

supraorbitaire. La fosse pour le muscle dilatateur de l’opercule ( fmd) est très profonde au

niveau du ptérotique et déborde sur l’autosphénotique (Asph). Dorsalement, le ptéroüque

forme une lame osseuse qui vient au contact du pariétal au-dessus de la fosse posttemporale

Fig. 3. — Gharbouria libanica nov. gen., nov. sp. : ptérotique en vue dorso-latérale d'après l'individu MNHN-LIB-Id.

dont il forme en partie le toit. Une branche du canal sensoriel part dans cette direction vers les

pariétaux. Postérieurement, le processus pour l'insertion des muscles élévateurs du quatrième

arc branchial (pr.me.abr) est bien développé et dirigé horizontalement. Il semble que les

facettes ptèrotiques pour l'articulation de la tête de l’hyomandibulaire ( fa.Pto.hmd ) soient

nettement séparées et non continues.

La partie antérieure du vomer n'est bien visible que sur un seul individu (LIB-ld). Il

semble certain qu'il n'était pas denté venlralement comme celui de Ginsburgia (Patterson,

1970. fig. 19) et contrairement à celui de Gaudryella (ibid ., fig. 9). Postérieurement, il est formé

par un long processus, doublant venlralement le parasphénoïde sur les deux tiers de sa propre

longueur et atteignant ainsi le niveau du milieu de l’orbite. Il est donc plus long que celui de

Barcarenichthys (Gayet, sous presse ) qui n’atteint que le 1/3 antérieur de l’orbite, mais

ressemble à celui de Gaudryella ou de Ginsburgia (Patterson, 1970 : 214 et 235).

Le parasphénoïde ( Psph ) (fig. 3) est long et légèrement incurvé, ressemblant plus à celui de

Ginsburgia qu'à celui de Gaudryella. Il ne présente pas de processus métaptérygoïdien comme

cela a été observé chez Ginsburgia. Il n’est pas denté.

Un orbitosphénoïde (Obs), bien développé, est présent comme chez Gaudryella et chez

Ginsburgia (fig, 2). Il est tout à fait semblable à celui de Gaudryella avec un long processus

antérieur au-dessous de la sortie des nerfs optiques et un processus inférieur en face de la

fenêtre optique. A l’intérieur de l’orbite, la sclérotique (Scr) est ossifiée au moins à sa partie

antérieure (fig. 3).

Les ethmoïdes latéraux ( Ethm.lat ) limitent l'orbite antérieurement. Ils sont beaucoup plus

développés que ceux de Gaudryella et de Ginsburgia puisqu’ils atteignent le parasphénoïde

comme ceux de Barcarenichthys (Gayet, sous presse) ', leurs limites sont cependant imprécises

(fig- 2).

La série infraorbitaire est très mal conservée, probablement en raison d’une extrême

finesse, et devait être composée de huit os (fig. 2). Quelques traces osseuses indiquent

seulement la présence d’un dermosphénotique ( Dsph ) qui devait être assez développé. Le

supraorbital (Su), os en forme d’amande très allongée, présente un développement similaire à

celui de Gaudryella. Il est localisé à la partie supéro-antèrieure de l’orbite mais n’a plus de

contact avec l’antorbital (Am) comme chez Barcarenichthys (ces deux os sont cependant

beaucoup plus éloignés chez ce genre). L’antorbital est un petit os en forme de virgule et,

comme le supraorbital. ne présente plus aucune trace de canal sensoriel. Le premier

infraorbital ou lacrymal (lorh J) est grossièrement triangulaire, plus haut antérieurement qu’à

son contact postérieur avec le deuxième infraorbital ( fnrb 2), étroit et long. La forme exacte

des trois derniers infraorbitaux (lorb 3 à 5) est impossible à définir, mais étant donné les restes

osseux présents, on peut certifier de leur grand développement atteignant le bord antérieur du

préopercule. Il est certain que les deux derniers infraorbitaux (3 et 4), comme chez Ginsburgia ,

n’étaient pas soudés entre eux contrairement à ceux de Gaudryella. Le canal sensoriel

infraorbitaire (Cio) est bien visible au niveau du lacrymal où il suit le bord supérieur de cet os.

Il se divise en trois canalicules dirigés vers le bord inférieur de l’os. Au niveau du troisième

infraorbital. le canal semble courir, non pas dans une gouttière fermée, mais sous un simple

rebord osseux.

2. Le splanchnocrâne

a — La mâchoire supérieure (fig. 4, 5) : elle comprend le prémaxillaire, le maxillaire et

deux supramaxillaires.

Le prémaxillaire (Pmx) semble tronqué antérieurement. C’est un petit os triangulaire,

totalement édenté, dont la longueur représente 15% de celle du maxillaire, différant

nettement, par ses proportions, de celui de Gaudryella et de Barcarenichlhys (25% de la

longueur du maxillaire) et encore plus de celui de Ginsburgia (40 % de cette longueur). En vue

latérale, il présente un épais bourrelet longitudinal ( br.med.Pmx ), plus large antérieurement

que postérieurement, droit, et situé à mi-hauteur de l’os. De par sa forme, il est très proche de

celui de Gaudryella et diffère de celui de Ginsburgia au bord inférieur incurvé et denté.

Le maxillaire (Mx) est très long puisqu’il dépasse le niveau du milieu de l’orbite. 11 ne

cache pas, cependant, l’articulation quadrato-mandibulaire (fig 2). L’ensemble est légèrement

courbe comme chez Gaudryella La plaque postérieure (fig. 4) connaît un développement

similaire à celle de Gaudryella (plus de la moitié de la longueur de l’os, ce qui est lié à la

longueur du prémaxillaire) mais présente un bord arrondi comme chez Ginsburgia. Le condyle

crânial ( c.cr.mesth.Mx) est dirigé légèrement plus vers l’avant que vers le haut (fig. 5),

Fig. 4. — Gharbouria libanica nov. gen., nov. sp. : mâchoire supérieure gauche en vue latérale d'après l'holotype

MNHN-LIB-2.

0,5mm

pr. ins.lig

cond. pal. Mx

crmesth Mx

\ cond.pal.Mx pr. ins.lig

l.d.Mx

Fig. 5. — Gharbouria libanica nov. gen., nov. sp. : A, partie antérieure du maxillaire droit en vue latérale d'après

l’individu MNHN-LIB-lg: B, partie antérieure du maxillaire gauche en vue latérale d’après l'holotype MNHN-

LIB-2.

— 206

contrairement à celui de Guudryella et ressemblant de ce fait à celui de Barcarenichthys. En

dessous de ce condyle crânien, une plaque osseuse ( pl.v.Mx ), développée médialement au

prémaxillaire, ressemble par sa forme anguleuse antéro-inférieure (fig. 5B) à celle du maxillaire

de Gaudryella (celle de Ginsburgia est tronquée). Si la partie la plus inférieure de celte plaque

est légèrement épaissie par rapport au reste, elle ne forme pas vraiment un bourrelet comme

celui de Barcarenichthys. Il est probable que cette partie ait été en contact avec son homologue,

l’ensemble s'articulant avec le vomer

Situé latéralement et en arrière du condyle crânien, un condyle parfaitement arrondi

(coud.pal.Mx) s'articulait avec la tète du palatin (fig. 5B). Il est immédiatement suivi du

processus pour l’insertion des ligaments palalo-maxillaires ( pr.ins.Iig ). Ce processus est

nettement plus développé que celui observé chez Gaudryella (Patterson, 1970, fig. 7) et

beaucoup plus que celui de Ginsburgia (ibid ., fig. 23). Ce processus d'insertion ligamentaire

rappelle de façon frappante le bourrelet transverse du maxillaire observé chez les Ctenothrissi-

formes et chez les Pattersonichthyiformes (Gaudant, 1978, fig. 4 et 32) qui, chez les

représentants de cet ordre, limite les mouvements du dermopalatin. Comme chez les

Pattersonichthyiformes, ce processus est suivi d’une lame osseuse très fine ( l.d.Mx ), qui se

développe sur toute la hauteur de ce processus, alors que chez Gaudryella ce processus est

entièrement libre. A la base du processus, latéralement, on note une dépression bien marquée

(Ja.la.Mx) qui devait correspondre à l’articulation du lacrymal.

Comme chez Gaudryella , les premières dents se situent à mi-longueur du maxillaire. Elles

sont très petites et situées médialement sur plusieurs rangs irréguliers.

Les deux supramaxillaires sont pratiquement identiques à ceux de Gaudryella. par leur

forme et leur position. Ils sont simplement légèrement plus hauts que ceux de ce genre. La

partie antérieure du supramaxillaire antérieur ( Smxl) est située juste en arrière de la dépression

pour l'articulation du lacrymal. Le supramaxillaire postérieur (Srnx2) est formé d’une plaque

losangique nantie d’un long processus antérieur en bourrelet qui longe le supramaxillaire

antérieur sur plus des trois quarts de sa longueur (donc plus long que celui de Gaudryella). Ces

supramaxillaires devaient être mobiles comme ceux de Gaudryella et de Ginsburgia.

b — La mandibule (fig. 6, 7)

Elle apparaît dans son ensemble légèrement plus haute, par rapport à sa longueur, que

celle de Gaudryella (fig. 6) puisque sa hauteur est comprise 2,2 fois dans sa longueur, contre 2,4

Fig. 6. — Gharbouria libanica nov. gen., nov. sp. : mandibule gauche en vue latérale, principalement d’après l’holotype

MNHN-LIB-2.

— 207 —

fois chez Gaudryella. Elle est constituée au moins par trois os : le dentaire, l’angulaire et le

rétroarticulaire : la présence ou l’absence d’une ossification du cartilage de Meckel n’a pas pu

être observée.

Le dentaire [Dent) a une symphyse basse (fig. 7A), très oblique, nettement plus tronquée

que celles de Gaudryella. de Ginsburgia ou de Barcareniehthys. Aucune dentelure n’est présente

à l’angle antéro-inférieur (fig. 7A et 7C) comme cela a pu être observé chez Gaudryella.

Quelques dents pointues sont observables sur le bord oral, légèrement en retrait par rapport à

la symphyse, juste en avant de la dépression, très profonde, pour l’insertion des ligaments de la

lèvre ( dép.lig.lev). Le processus coronoïde s’élève très rapidement; son bord antérieur est lisse,

sans aucune dent comme chez Gaudryella et contrairement à Ginsburgia. Il semble que le bord

supérieur du processus coronoïde soit légèrement oblique vers l'arriére comme celui de

Gaudryella et de Ginsburgia et non droit comme celui de Leptolepis ou de Tharsis (Nybelin,

1974) ou comme chez Clupavus (Taverne, 1977, fig. 2). Le bord postérieur du dentaire

apparaît échaneré en V comme chez Gaudryella et Barcareniehthys et non en U comme celui de

L’angulaire (Ang) est triangulaire. Il ne participe pas au bord supérieur du processus

coronoïde. 11 est caractérisé par un processus rétroarticulaire ( pr.rart) beaucoup plus relevé que

celui de Gaudryella ou de Ginsburgia (fig. 7B). Ce développement du processus rétroarticulaire

signifie un mouvement plus limité de la mandibule que chez les genres cités et donc une

ouverture moindre de la bouche. Le canal mandibulaire ( and) court dans un canal ouvert par

des porcs ronds régulièrement espacés. Le pore antérieur (p u.and) est large, situé ventralement

par rapport à un court bourrelet parallèle au canal. Le pore postérieur du canal mandibulaire

( p.p.cmd ), ovale, bien développé, est situé à mi-hauteur de la mandibule. Ce canal s'ouvre par

plusieurs pores régulièrement espacés le long du bord inférieur de la mandibule comme chez

Gaudryella et chez Ginsburgia.

Le rétroarticulaire (Rart). très petit (fig. 7B). ne participe pas à l’articulation quadrato-

mandibulaire comme chez tous les Clupéomorphes. les Salmoniformes et les Néotéléostéens

(Nelson. 1973).

208 —

c — La région palato-carrée (fig. 8)

Le palatin ( Pal) présente antéro-latéralement un processus qui vient s’articuler par une

facette sur le condyle palatin arrondi du maxillaire. Ses rapports avec le mésethmoïde et le

vomer ne sont pas connus. Il n’est pas denté.

Les deux branches de l’ectoptérygoïde (Ecpt) forment entre elles un angle de 135° environ,

c’est-à-dire le même que celui mesuré chez Gaudryella , mais inférieur à celui de Ginsburgia

(environ 150°). La branche supérieure verticale est plus grande que la branche inférieure

horizontale. Aucune trace de dents n’est visible.

fo.pr.rort. Q

Fig. 8. — Gharbouria libanica nov. gen., nov. sp. : région ptérygo-carrée droite en vue médiale d’après l’individu

MNHN-LIB-ld.

L'entoptérygoïde (Enpt) est une plaque semi-ovale, non dentée. N est relié au carré par

une zone de cartilage et recouvre légèrement le métaptérygoïde,

Les limites exactes du métaptérygoïde (Mpt) sont difficiles à observer mais il est certain

que, contrairement à celui de Gaudryella , il n'était pas réduit en taille. Son bord inférieur,

arrondi régulièrement, est séparé du carré par une zone de cartilage. Ses rapports avec

l’hyomandibulaire sont inconnus.

Le carré (Q) est moins couché que celui de Gaudryella ou de Ginsburgia puisque son bord

postérieur fait un angle en moyenne de 15° environ avec l’axe du parasphénoïde (contre 11°

chez Gaudryella et 7° chez Ginsburgia). Le bord postérieur est plus long que le bord antérieur,

formant un processus fin atteignant l’extrémité distale du symplectique (5). Le bord supérieur

du carré est bombé, la moitié antérieure s’articulant avec l’entoptérygoïde et la moitié

postérieure avec le métaptérygoïde. En arriére du condyle articulaire, une facette légèrement

creusée ( fa.pr.rart.Q ) permet le blocage de la mandibule par contact avec le processus

rétroarticulaire. L.e bord postérieur du carré, qui suit cette facette, est creusé en gouttière

(g.pop) dans laquelle vient se placer le bord antérieur du préopercule.

d — Arc hyoïde et arcs branchiaux (fig. 9, 10)

L’hyomandibulaire ( Hmd ), assez large (fig. 9), est légèrement incliné vers l’avant. Il est

intermédiaire par sa forme entre celui de Gaudryella et celui de Ginsburgia. La tête de

l’hyomandibulaire présente deux surfaces articulaires ( fa.art.Hmd) séparées entre elles par une

— 209 —

Fig. 9. — Gharbouria libanica nov. gen., nov. sp. : hyomandibulaire en vue latérale droite d'après l'individu MNHN-

LIB-ld.

très faible dépression. Nous avons vu que les surfaces d’articulation avec autoptérotique et

autosphénoïde sont nettement séparées. En vue latérale de l’os, la ligne supérieure est à peine

incurvée en son centre comme chez Ginsburgia (Patterson, 1970, fig. 22C); en revanche, chez

Gaudryella , ces deux surfaces articulaires sont nettement séparées par un creux profondément

marqué (ibid., fig. 7C). Il en est de même du processus opercularis {pr.op ), situé au tiers

supérieur de l’hyomandibulaire en face du foramen de sortie du nerf hyomandibulaire (VII),

moins séparé du corps de l’os comme chez Ginsburgia et contrairement à Gaudryella. En

revanche, la lame osseuse antéro-ventrale ( la.ant.Hmd ) est quasi identique à celle de

Gaudryella. Gharbouria présente cependant un gros foramen, qui n’existe pas chez Gaudryella,

situé, par comparaison, à la partie la plus postérieure de l’indentation observée chez

Ginsburgia. Le bourrelet postérieur forme, comme chez Ginsburgia, le bord postérieur de

l’hyomandibulaire alors que chez Gaudryella. une fine plaque osseuse part du processus

opercularis pour s’estomper à la partie inférieure de l’os.

L’interhyal n’est pas visible.

Le cératohyal proximal (CHyl) n’est pas complet (fig 10); seule est visible sa limite avec

le cératohyal distal (CHy2), limite courbe sans digitation osseuse comme celui de Gaudryella

(Patterson, 1970, fig. 32A), contrairement à celui de Ginsburgia (Patterson, 1970 : fig. 32B)

et de Barcarenieluhys (Gayet, sous presse, fig. 8). Le cératohyal distal, en forme de diabolo, est

remarquable par le fait que ses bords supérieur et inférieur apparaissent, en vue latérale,

symétriquement creusés. Tant chez Gaudryella que chez Ginsburgia, le bord inférieur est

nettement plus creusé que le bord supérieur (chez Barearenichthys, le bord supérieur est

quasiment droit). La fenêtre pour l’artère hyoïdienne (f.a.h) est plus largement ouverte que

chez ces deux genres. La gouttière pour cette artère (g.a.h ) est peu marquée. Les deux

hypohyaux sont irréguliers en taille, l’hypohyal dorsal ( Hyp.d) étant nettement plus petit que

1 hypohyal ventral ( Hyp.v ) comme chez Ginsburgia et Gaudryella et contrairement à

Barearenichthys où ils sont subégaux. Cet hypural ventral est rectangulaire et présente à sa

partie antéro-supérieure un processus bien marqué (pr.art.Hyp.v) qui devait s’articuler avec

son homologue.

— 210 —

O 0.5mm

i_i

Fig. 10. — Gharbouria libanica nov. gen., nov. sp. : arc hyoïde gauche en vue latérale d'après l’individu MNHN-LIB-

ld.

Le basihyal (BHy) est recouvert par une plaque osseuse ovale bien développée formant

une petite pointe à sa partie postérieure médiane, entièrement recouverte de dents dont la

forme est inconnue.

L’urohyal n’est pas conservé.

On compte onze rayons branchiostèges comme chez Gaudryella, étroits et de largeur quasi

constante comme ceux de ce genre. Ils s'élargissent progressivement et ne présentent pas de

« projection clupéoïde » (McAlliSTER, 1968, fig. 1) à leur base. Ils sont donc nettement plus

nombreux que chez Ginsburgia (7-8) et chez Barcarenichthys (6).

Sur l’individu LIB-ld. quelques dents bien développées attestent de la présence d’une

plaque dentée au cinquième cératobranchial.

e — L’appareil opercuküre (fig. 2)

Il est constitué par les os classiques : préopercule, opercule, sousopercule et interopercule.

Le préopercule (Pop) est intermédiaire par sa forme entre les préopercules de Gaudryella

et de Ginsburgia. En effet, l’angle de ses deux branches est égal à 98° contre 84° chez Gaudryella

et 75° seulement chez Ginsburgia. La branche verticale est nettement plus longue que la

branche horizontale. Le rapport entre les longueurs des deux branches est sensiblement

identique chez Gharbouria et chez Ginsburgia (environ 1,42) contrairement à Gaudryella où, les

branches étant sensiblement égales, le rapport avoisine 1. Ce rapport des deux branches entre

elles chez ces trois genres semble être en relation avec l’ensemble de la tête, plus haute chez

Ginsburgia et chez Gharbouria que chez Gaudryella.

Le canal préoperculaire ne suit pas exactement le bord antérieur du préopercule comme

chez Gaudryella et chez Ginsburgia , mais circule un peu plus en arrière. Les canalicules sont

plus nombreux (8) que chez Gaudryella (5) et plus longs, mais ils ne se divisent pas et

n’atteignent jamais le bord postérieur du préopercule comme chez Ginsburgia.

— 211 —

L’opercule (Op) est semblable à celui de Gaudryella avec son bord supéro-postérieur

régulièrement arrondi et l'angle des deux bords antérieur et postérieur égal environ à 58°

contre 36° chez Ginsburgia. Aucune ride n'est observable à sa surface.

Le sousopercule (Sop) est sensiblement égal, par ses proportions, à celui de Gaudryella et

donc nettement plus petit que celui de Ginsburgia. Il en diffère seulement par un bord postéro-

inférieur plus arrondi.

L'interopercule (lop) n'est visible que par sa partie non cachée par le préopercule. L'angle

formé par ses bords postérieur et inférieur, suivant l’angle formé par les branches verticale et

horizontale du prèopercule, est donc plus grand chez Gharbouria que chez Gaudryella et donc

que chez Ginsburgia.

L’appareil operculaire de Gharbouria ne présente aucune ornementation. Par ailleurs, il

n’était pas recouvert d’écailles comme celui de Barcarenichthys. Il est cependant très différent

de ce dernier, lequel apparaît nettement plus évolué par la réduction de la branche inférieure

du préopercule, le nombre plus réduit des canalicules du canal prèoperculaire et la forme de

l’opercule à bord supéro-postérieur concave.

Fig. 11. — Gharbouria libanica nov. gen., nov. sp. : reconstitution générale.

C — Squelette postcrânien

1. La colonne vertébrale (fig. 11, 12)

Elle est composée de 39 vertèbres (y compris la seconde vertèbre urale libre) comme chez

Ginsburgia et contrairement à Gaudryella qui en possède 43, dont 23 abdominales et 16

postabdominales. Les cinq dernières seulement participent au soutien des Iépidotriches de la

nageoire caudale.

Les centra, bien ossifiés, sont tous plus longs que hauts (fig, 11 ), à l’exception des cinq

derniers où le rapport s’inverse. Ils sont ornés, comme ceux de Ginsburgia , de trois rides

longitudinales bien marquées.

Les apophyses transverses (ap.tr) situées, pour les premières, à mi-hauteur des centra,

s’abaissent progressivement et sont visibles, en vue latérale, en dessous des vertèbres, à partir

de la 18 f ; leur développement devient important au niveau de la 22 e vertèbre où l’apophyse se

double postérieurement d’une plaque losangique (pl.int) sur laquelle vient s'insérer la côte.

— 212 —

Fie. 12. — Gharbouria lihanica nov. gen., nov. sp. : passage des vertèbres abdominales aux vertèbres postabdominales

en vue latérale gauche d'après l’holotype MNHN-LIB-2.

Cette plaque diminue ensuite de largeur (23 e vertèbre) tout en s’allongeant pour s’intégrer

totalement à l'apophyse au niveau de la deuxième vertèbre postabdominale (fig. 12).

Les vertèbres 3 à 22 portent chacune une paire de côtes fines et longues bien que

n’atteignant pas le bord ventral de l’animal. Les côtes de la 23 e vertèbre sont minuscules.

Les arcs neuraux et hémaux semblent tous autogènes. Épines et arcs neuraux sont doubles

jusqu’au niveau de la 20 e vertèbre, soudés ensuite.

Les épineuraux ( epn ) et les épipleuraux (epp), présents, sont longs et fins. Insérés sur les

centra antérieurs, ils s'en éloignent au niveau de la nageoire dorsale pour les épineuraux et au

niveau des vertèbres postabdominales pour les épipleuraux (fig. 12) A ces niveaux-là, au

moins, ils sont doubles et insérés de chaque côté des épines neurales ou hémales. Us semblent

tous s'arrêter au niveau de la 26 e vertèbre. Il n’a pas été possible de savoir s’ils étaient

fusionnés aux épines neurales et hèmales comme chez Gaudryella et chez Gmsburgia.

2. Les nageoires impaires

a — La nageoire dorsale (fig. 11, 13)

La nageoire dorsale est précédée par 7 ou 8 prédorsaux.

Elle débute à l’aplomb de la 12 e vertèbre abdominale mais le premier axonoste proximal

(axo. prox) s’insère au niveau de la 8 e vertèbre abdominale. Elle est courte, sa longueur de base

équivalant à celle de 5 centra à ce niveau. Elle est constituée de 14 lépidotriches dont le

premier ( s.d ), court, n’est ni articulé ni bifurqué et, peut-être, impair, soutenus par

213 —

lép.art.1

Fig. 13. — Gharbouria libanica nov. gen., nov. sp. : partie antérieure de l’endosquelette de la nageoire dorsale en vue

latérale droite d’après l’individu MNHN-LIB-lg.

13 axonosies proximaux de longueur croissante du premier au dernier (fig. 13). Par la position

et la composition de sa nageoire dorsale, Gharbouria se rapproche de Ginsburgia (11 e vertèbre,

14 lépidotriches, 13 axonostes proximaux) et s’éloigne de Gaudryella (15-16 e vertèbre, 12 lépi-

dotriches, 12 axonostes).

La longueur des lépidotriches correspond à celle de 9 centra pour les premiers et de moins

de 4 centra pour les derniers ; de ce fait, quand la nageoire dorsale est rabattue sur le dos de

l’animal, l’extrémité distale du premier lépidotriche articulé dépasse vers l’arrière l’extrémité

distale du dernier, ce qui n’est pas le cas chez Ginsburgia où la différence de longueur entre

premier lépidotriche articulé et dernier est moindre.

L'endosquelette de la nageoire dorsale est constitué par 13 axonostes proximaux de

longueur décroissante du premier au dernier. Le premier présente un processus en crochet très

long, placé horizontalement et soutenant une plaque osseuse en triangle (fig. 13). L’ensemble

paraît constitué par la fusion de deux axonosies. Sur ce premier axonoste s’articule seulement

le stylet dorsal ( s.d). L’articulation des lépidotriches se fait directement avec les 4 premiers

axonostes proximaux et par l’intermédiaire d’axonostes distaux en sablier pour les suivants.

Cette articulation rappelle celle des épines des nageoires des Acanthoptérygiens (François,

1959) mais aussi ce qui existe chez les Pattersonichthyiformes et chez les Myctophiformes

(Gaudant, 1977, fig. 1 et 2) mais qui est absent chez les Ctenothrissiformes (ibid., fig. 3).

Gaudryella et Ginsburgia présentent également une articulation directe des 3 ou 4 premiers

lépidotriches sur les axonostes proximaux, sans ossification intermédiaire.

b — La nageoire anale (fig. 11)

Elle est très mal conservée chez tous les spécimens. Elle débute à l’aplomb de la

28 e vertèbre mais le premier axonoste proximal s’appuie sur l’épine hémale de la 26 e vertèbre.

— 214 —

Elle est très courte puisque sa longueur ne correspond qu’à celle de 4 centra à son niveau.

Cette position est légèrement plus postérieure que celle de Gaudryella et de Ginsburgia par

rapport à la nageoire caudale (elle est située au niveau de la 18 e vertèbre préurale chez

Gharbouria , 19 e chez Ginsburgia et 20 e chez Gaudryella). Elle est constituée par 9 lépidotriches

soutenus par 8 axonostes proximaux, c'est-à-dire le même nombre que chez Gaudryella.

c — La nageoire caudale et le squelette caudal axial (fig. 14)

Elle est nettement fourchue, composée de 19 lépidotriches principaux dont 17 branchus,

précédés par 8 rayons marginaux dorsaux (rmd) et 8 ventraux (rrnv). Contrairement à ce que

Patterson a pu observer chez Gaudryella (1970, fig. 14) et chez Ginsburgia (ibid ., fig. 27), il n’y

a pas ici de plaque dermique dorsale ni ventrale. Contrairement à Gaudryella, on note une

nette hypurostégie des lépidotriches. Chez Ginsburgia. le squelette caudal figuré par Patterson

(ibid., fig. 27) montre une légère hypurostégie des lépidotriches que l’auteur ne semble pas

avoir voulu considérer comme telle puisque les lépidotriches sont replacés en arc de cercle

régulier sur la reconstitution générale (ibid., fig. 33). Entre le premier lépidotriche principal

dorsal non bifurqué et le premier rayon marginal dorsal qui lui est accolé, existe une fenêtre

caudale étroite et allongée. Winterbottom (1973 : 289) a noté la présence, outre les muscles

interradialis reliant entre eux les principaux rayons caudaux, d’un « faisceau de fibres

additionnel, dorsal, qui est entièrement séparé de la partie principale du muscle ». faisceau qui

n’aurait pas de contrepartie ventrale et qui expliquerait la présence de cette fenêtre caudale

Fig. 14. — Gharbouria libartica nov. gen., nov. sp. : squelette caudal axial en vue latérale gauche d'après l’individu

MNHN-LIB-ld.

— 215 —

impaire. Les deux lépidotriches médians des deux lobes supérieur et inférieur ne sont pas

élargis en palette comme chez les Clupéiformes (Taverne, 1977 : 710) et chez certains

Characiformes primitifs (Gayet, 1986 : 101).

Le squelette caudal axial est constitué par 5 centra, les centra préuraux 1 à 4 et les deux

centra uraux. Le second centrum ural est libre ( U2) tandis que le premier centrum ural est

fusionné au premier centrum préural en un complexe subterminal (PLU + Ut).

Ventralement à ce complexe, s’articule un ensemble formé du parhypural et des deux

premiers hypuraux (PHy + Hyl 4- H y 2). Aucune limite n'est visible entre les deux hypuraux

et seul le foramen hypural indique l’intégration du second hypural au premier. Une simple

ligne, s'effaçant prés du bord distal, est présente entre le parhypural et le premier hypural. Le

parhypural présente une hypurapophyse (hap) relativement peu développée. Cet ensemble est

articulé au complexe subterminal, contrairement à celui de Gaudryella qui lui est fusionné.

Ventralement au second centrum ural. s’articulent 3 hypuraux (Hy3 à 5). Les hypuraux 3 et 4

sont sépares comme ceux de Ginsburgia alors qu’ils sont soudés en une plaque unique chez

Gaudryellu. Le 6 e hypural, nettement pius court et très étroit, n'atteint pas le centrum ural et se

loge dans un léger creux le long du 5 e hypural.

Les épines hémalcs des deuxième, troisième et quatrième vertèbres préurales sont élargies

par une lame osseuse aux limites mal définies, la largeur doublant de la plus antérieure à la

plus postérieure; elles sont autogènes.

Dorsalement aux centra, on observe, de l'avant vers l’arrière, les épines neurales des

quatrième et troisième vertèbres préurales ( n.PV4 et n PLU), autogènes et non élargies L’épine

neurale de la vertèbre préurale 2 ( n.PU2 ), en forme de feuille pédonculée à côte centrale, est

très longue puisque sa pointe distale atteint le niveau correspondant au dernier 1/8“ de la

longueur de l’épine précédente; elle est également autogène. Accolé à cette épine, sur toute sa

longueur, l’arc neural de la première vertèbre préurale et de la première vertèbre urale

(n.PUl -f Ul) est étroit et allongé ; semblable à celui de Ginsburgia, il en diffère cependant par

le fait qu'il est séparé du premier uroneural (Uni); ce premier uroneural est semblable à celui

observé chez Argetttinosialis (Patterson, 1970. fig. 38) bien qu’un peu plus court que chez

cette espèce puisqu'il n’atteint que l'extrémité postérieure de la seconde vertèbre préurale. Le

second uroneural (Un2) semble se terminer au carré, et non en pointe comme chez Gaudryella

ou Ginsburgia, au milieu du complexe subterminal. Cette terminaison au carré ne semble pas

être le fait d'une cassure étant donné qu’elle apparaît semblable chez tous les individus

observés. Deux petits épuraux seulement (epl-2) semblables à ceux observés chez Gaudryella

sont situés à la partie distale de l’arc neural de la vertèbre préurale 1. Un petit urodermal ( Ud)

est présent en arrière des uroneuraux.

3. Le squelette appendiculaire (fig. 15-17)

a — Ceinture scapulaire et nageoires pectorales (fig. 15, 16)

Le supratemporal n’est pas conservé. Les limites du posttemporal (Pt) ne sont pas très

nettes. La branche supérieure (br.épo.Pt), longue, vient s’appuyer sur l’épiotique tandis que la

branche inférieure (br.inl Pt), plus courte mais relativement large, vient s’appuyer sur

l’intercalaire Le canal temporal n’est pas visible.

Le supracleithrum (SCI) est long et étroit, formant une baguette doublée à sa partie

— 216 —

br.épo.Pt

Fig. 15. — Gharbouria libanica nov. gen., nov. sp. : ceinture scapulaire gauche en vue latérale de l’holotype MNHN-

LIB-2.

postérieure, le long de sa moitié inférieure, par une plaque osseuse fine au bord arrondi. Il

vient se glisser dans une gouttière de la branche supérieure du cleithrum.

Les deux branches du cleithrum (Cl) sont de hauteur à peu près semblable, contrairement

à celles de Gaudryella où la branche supérieure est plus développée que la branche inférieure.

Le postcleithrum ventral ( PCl.v ), grosse baguette très développée, est seul visible.

La scapula ( Sca ) est étroite et presque entièrement cachée, en vue latérale, par la plaque

supérieure du cleithrum, Le foramen scapulaire (for.sca ), ovale, est petit. En vue médiale, on

observe un processus (pr.Sca.mcor ), peu séparé du corps de l’os, sur lequel vient s’articuler le

— 217 —

Fig. 16. —

d’après

Gharbouria libanica nov. gen., nov. sp. : partie médiane de la ceinture scapulaire gauche en vue médiane

l’holotype MNHN-LIB-2.

mésocoracoïde ( Mcor ), baguette trapue, bien développée. A sa partie supéro-postérieure, la

scapula présente une facette articulaire bien développée qui doit correspondre à l’articulation

du premier lépidotriche de la nageoire pectorale.

Le coracoïde (Cor) est articulé à la scapula par tout le bord inférieur de celle-ci. Il forme

un processus postérieur [pr.p.cor ), solide, sur lequel s’articule en partie la nageoire pectorale et

un processus antérieur très large, qui se termine antérieurement à la pointe inférieure de la

branche inférieure du cleithrum. Le bord inférieur de ce processus, arrondi et non droit comme

celui de Gaudryella, est en position anatomique plus oblique que chez ce genre.

On peut observer quatre radiaux proximaux ( Ra.prox ) allongés et quatre radiaux distaux

seulement ( Ra.dist ), plus globuleux, alors que ce nombre est supérieur (au moins 6) chez

Gaudryella (il est inconnu chez Ginsburgia). Le premier radial distal, rectangulaire, présente un

processus supérieur bien marqué.

La nageoire pectorale se compose de 14 lépidotriches. Le premier lépidotriche articulé à la

scapula n’est pas asymétrique comme celui de Gaudryella (Patterson, 1970 : 226, fig. 10). Les

lépidotriches sont très longs puisque les plus grands (troisième et quatrième) atteignent presque

les os pelviens dont la pointe proximale est à la verticale du début de la nageoire dorsale, c'est-

à-dire au niveau de la douzième vertèbre abdominale.

218 —

b — Ceinture et nageoires pelviennes (fig. 17)

Contrairement à Gaudryella et à Ginsburgia chez qui les nageoires pelviennes débutent à la

fin de la nageoire dorsale, les nageoires pelviennes de Gharbouria débutent au niveau de la

verticale passant par le milieu de cette nageoire, la pointe proximale des os pelviens étant située

au niveau de la nageoire dorsale (douzième vertèbre abdominale). Les lépidotriches sont au

nombre de 13, nettement plus courts que ceux des nageoires pectorales. La longueur des

lépidotriches avoisine celle de 6 centra. Lin petit stylet pelvien (sp) est présent ; contrairement à

celui de Gaudryella et comme celui de Ginsburgia , il n'est pas soudé à l’os pelvien.

Les os pelviens sont étroits et allongés, accolés entre eux sur les 3/4 de leur bord médian.

A l’angle postéro-latéral, une surface articulaire complexe rappelle celle figurée chez

Gaudryella (Patterson, 1970, fig. 12). Le processus médian est épais.

Fig. 17.

O 1mm

i-1

Gharbouria libanica nov. gen., nov. sp. : ceinture pelvienne en vue ventrale d’après l’holotype MNHN-LIB-

Discussion

Les caractères qui définissent Gharbouria sont les suivants :

1) canal supraorbitaire en tube osseux bien développé;

2) nasaux petits et latéraux ;

3) supraorbital présent;

4) antorbital présent, en virgule;

5) grand lacrymal, second infraorbital petit et étroit, derniers infraorbitaux largement

— 219 —

développés et entrant en contact avec le préopercule (les deux derniers seulement, c’est-à-dire

les 4 e et 5 e de Barcarenichthys );

6) petit prémaxillaire, maxillaire denté et 2 supramaxillaires ;

7) hyomandibulaire situé en position subverticale;

8) absence d’écaille sur la joue et l’opercule;

9) arcs neuraux et hémaux autogènes (au moins les plus antérieurs);

10) céralohyal distal largement perforé;

11) nageoires pectorales basses sur les flancs et pelviennes abdominales;

12) présence d'un stylet osseux pelvien;

13) très petite nageoire anale;

14) écailles cycloïdes;

15) nageoire caudale fourchue à 19 rayons principaux;

16) deuxième vertèbre urale libre;

17) urodermal présent;

18) supraoccipital petit (supposé chez Barcarenichthys)-,

19) pariétaux en contact {idem);

20) fosse posttemporale fermée (Ulem);

21) présence d’un mésocoracoïde (idem);

22) présence d’un coracoïde très large (idem);

23) vomer à long processus postérieur;

24) antorbital non traversé par un canal sensoriel;

25) symplectique et carré fortement inclinés vers l’arrière;

26) profonde insertion des ligaments de la lèvre;

27) processus coronoïde haut et long;

28) absence de côtes sur les deux premières vertèbres;

29) présence de 6 hypuraux;

30) présence d'un complexe subterminal ;

31) fusion du parhypural et des deux premiers hypuraux.

Les caractères 1 à 22 sont apparemment primitifs au niveau des Téléostéens. Ils

démontrent que ccs genres sont des Téléostéens peu évolués et apportent peu d’éléments pour

les relations phylogénétiques

Les caractères 23 à 31 sont plus évolués au niveau téléostéen et comme pour Gaadryellu et

Ginsburgia (Patterson, 1970 : 232) la présence d'un complexe subterminal limite ces

Téléostéens à certains « Salmoniformes » (voir ci-aprés). aux Ostariophysi et aux Neoteleostei.

Gharbouria doit cire exclu des Ostariophysi dont il se différencie par l'absence de toute

modification des éléments vertébraux antérieurs.

L’absence de spécialisation, comme l'avancée des nageoires pelviennes en dessous des

nageoires pectorales, l’absence de stégural au squelette caudal et le maintien de nombreux

caractères plésiomorphes, l’éloignent des Neoteleostei.

Il ne reste donc que les quatre sous-ordres des « Salmoniformes » qui possèdent un

complexe subterminal (PUl + Ul), à savoir : les Argentinoidei, les Galaxioidei, les

Osmeroidei et les Stomiatoidei. Patterson (1970) ayant étudié en détail la signification de tous

les caractères relatifs à Gaudryella et à Ginsburgia, et certains ayant été repris et discutés par

Gayet (sons presse) lors de l’étude de Barcarenichthys, nous ne discuterons pas ici de leur

— 220 —

valeur, nous limitant à la comparaison des caractères de Gharbouria avec ceux de Gaudryella ,

de Ginsburgia et de Barcarenichthys, parallèlement aux comparaisons faites de ces genres avec

les « Salmoniformes ».

11 est cependant nécessaire de noter que le statut des « Salmoniformes » est loin d’être

résolu. Goody (1969), Patterson (1971) et Rosen (1974), entre autres, le considèrent comme

un groupe monophylélique ou, du moins, ne remettent pas en cause sa monophylie. En 1982,

Fink & Weitzman, suivis par Lauder & Liem en 1983, séparent tout d’abord les Stomiiformes

qui deviennent un groupe monophylétique appartenant aux Neotelostei; les Salmonidae sont

alors considérés comme le groupe-frère des Neoteleostei, et ce sur la base de deux

synapomorphies :

— la présence d'un nodule cartilagineux (homologue du cartilage rostral des Euteleostei)

entre le massif ethmoïdien et le prémaxillaire;

— l’articulation du basioccipital et des exoccipitaux avec la première vertèbre.

Fink & Weitzman placent les Galaxioidei dans le sous-ordre des Osmeroidei et

considèrent l’ensemble comme groupe-frère des Argentinoidei sur la base également de deux

synapomorphies :

— la présence de grandes dents sur les bords du basihyal et des os basibranchiaux ;

— la présence de dents palatines formant une cisaille avec les précédentes.

Enfin, les Argentinoidei sont considérés par ces auteurs comme groupe-frère des

Osmeroidei sur la base de deux caractères

— la présence de dents élargies sur les bords du basihyal;

— la présence d’une lame osseuse le long de certaines épines neurales et hémales.

Quoi qu'il en soit de la monophylie des Salmoniformes, il est impossible de connaître les

relations de Gharbouria avec les Salmonidae, les deux synapomorphies définissant cette famille

n’étant pas observables chez ce genre.

Seule, la présence d’une lame osseuse le long des épines hémales des deuxième à quatrième

épines hémales, permet d'intégrer Gharbouria (à supposer que ce genre ne possède pas les deux

synapomorphies précitées) dans le groupe Argentinoidei-Osmcroidei. On en revient, par

conséquent, comme pour Gaudryella. Ginsburgia et Barcarenichthys, aux relations phylogénéti¬

ques avec les Argentinoidei, les Osmeroidei et les Galaxioidei. Osmeroidei et Galaxioidei sont

ici considérés séparément, les premiers présentant un stégural, caractère spécialisé que l’on ne

retrouve ni chez les Galaxioidei ni chez Gharbouria.

Quelles sont les relations phylogénétiques de Gharbouria avec Ginsburgia, Gaudryella et

Barcarenichthys ?

Gharbouria présente avec Ginsburgia et Barcarenichthys des caractères primitifs que ne

possède plus Gaudryella , ce sont ;

1) la présence de deux infraorbitaux postérieurs (4 et 5) séparés, alors que ceux-ci sont

soudés en une plaque unique chez Gaudryella ;

2) le stylet osseux autogène, alors qu’il est soudé à la ceinture pelvienne chez Gaudryella ;

3) les hypuraux 3 et 4 totalement séparés contrairement à ceux de Gaudryella où ils sont

fusionnés au moins en partie;

4) l’ensemble parhypural + hypural 1 + hypural 2 articulé au complexe subterminal

contrairement à Gaudryella chez qui l’ensemble est fusionné à ce complexe.

— 221 —

Gharbouria présente avec Ginsburgia un seul caractère spécialisé : la perte des dents au

vomer (non observé chez Barcarenichthys).

Gharbouria présente par ailleurs, en commun avec Ginsburgia, des caractères dont la

signification phylogénétique n’est pas évidente. Ce sont :

1) un bord inférieur de la symphyse mandibulaire, lisse, alors qu’il est denté chez

Gaudryella ;

2) le bord postérieur du sousopercule, carré comme chez Burcarenichthys , alors qu’il est

courbe chez Gaudryella ;

3) une composition identique de la nageoire dorsale, à savoir 14 lépidotriches soutenus

par 13 axonostes proximaux, contre 12 lépidotriches soutenus par 12 axonostes chez Gaudryel¬

la et 15-16 lépidotriches (endosquelette inconnu) chez Burcarenichthys;

4) la nageoire dorsale insérée au niveau de la 1 I e ou 12 e vertèbre abdominale, alors

qu’elle s’insère au niveau de la 8' vertèbre abdominale chez Burcarenichthys et de la 15 e ou 16 e

seulement chez Gaudryella ;

5) les pelviennes situées au niveau de la 15' vertèbre abdominale ( Gharbouria ) ou 16 e

(Ginsburgia) alors qu’elles sont à l’aplomb de la 12' vertèbre chez Barcarenichthys et de la

21 e vertèbre abdominale chez Gaudryella ; notons cependant que, chez les trois formes

libanaises, les nageoires pelviennes débutent toujours à l’aplomb de la fin de la nageoire

dorsale ;

6) la formule vertébrale semblable chez Gharbouria (24-25 + 14) et chez Ginsburgia

(23 + 15) alors que le nombre total est plus réduit chez Barcarenichthys (17-18 + 12) et plus

grand chez Gaudryella (28 + 15); notons que chez les trois formes libanaises, la variation est

due essentiellement à une variation du nombre de vertèbres abdominales.

Il est possible que ces trois derniers caractères soient liés, la position des nageoires

pelviennes par rapport à la colonne vertébrale ne différant que par les cinq vertèbres

abdominales supplémentaires chez Gaudryella. La position de la nageoire dorsale (caractère 6)

semble également liée à ce nombre total de vertèbres (moins nettement cependant puisqu’il

n’apparaît qu’une différence de trois ou quatre vertèbres contre cinq au total).

En dehors des caractères primitifs partagés par les trois ou quatre genres étudiés,

Gharbouria possède en commun avec Gaudryella seul plusieurs caractères primitifs. Ce sont ;

1) les dents mandibulaires limitées à la partie antérieure du processus alvéolaire du

dentaire contrairement à Ginsburgia et à Barcarenichthys chez qui existent deux séries dentaires

séparées par un diastéme;

2) un basihypural entièrement recouvert par une plaque dentée;

3) la séparation des cératohyaux distal et proximal par une bande de cartilage,

contrairement à ceux de Ginsburgia et de Barcarenichthys qui sont reliés, à leur face interne,

par des indentations osseuses;

4) 11 rayons branchiostèges très fins, acinaciformes, contre 7 ou 8 chez Ginsburgia

(nombre inconnu chez Barcarenichthys );

5) un rostral, tri radié, séparé du mésethmoïde.

En revanche, Gharbouria partage avec Gaudryella , et lui seul, plusieurs caractères

spécialisés. Ce sont :

1) absence de processus basiptérygoïdien au parasphénoïde (présent chez Ginsburgia , non

observé chez Barcarenichthys );

— 222 —

2) un palatin non denté;

3) deux épuraux seulement, contre trois chez Ginsburgia et chez Barcarenichthys ;

4) un canal préoperculaire à branches courtes non dichotomisées (caractère également

présent chez Barcarenichthys) alors qu’elles sont longues et dichotomisées chez Ginsburgia ;

5) absence du troisième uroneural (caractère également présent chez Barcarenichthys).

Notons également deux ressemblances dont la signification phylogénétique n’est pas

évidente :

1) le nombre de lépidotriches de la nageoire anale (9) supportés par le même nombre

d’axonostes proximaux (8), contre 8 lépidotriches seulement chez Ginsburgia supportés par

7 axonostes, et 7 lépidotriches chez Barcarenichthys (endosquelette inconnu);

2) écailles petites et très fines contrairement à celles, plus grandes, de Ginsburgia et, plus

épaisses, de Barcarenichthys.

Gharbouria présente un seul caractère spécialisé en commun avec Barcarenichthys , et lui

seul : l'absence de contact entre l’antorbital et le supraorbital, bien que chez Gharbouria la

position du supraopercule soit nettement plus antérieure, donc plus proche de l’antorbital, que

chez Barcarenichthys.

Gharbouria est plus spécialisé que Gaudryella. Ginsburgia et Barcarenichthys par :

1) l'absence de plaques dermiques dorsale et ventrale à la nageoire caudale;

et, par rapport à Gaudryella seulement (caractère non observé chez Ginsburgia et chez

Barcarenichthys ), par :

2) le nombre de radiaux distaux pelviens plus réduit (4 contre 6).

Il est plus primitif que les trois genres par :

1) ses arcs neuraux et hémaux tous autogènes alors que seuls les plus antérieurs le sont

chez les autres genres (12-15 chez Gaudryella , 18-20 chez Ginsburgia. nombre inconnu chez

Barcarenichthys) ;

2) l’absence de stégural;

3) une grande fenêtre pour l’artère hyoïdienne (caractère que l’on retrouve cependant

chez Barcarenichthys).

En conclusion, Gharbouria apparaît plus proche de Gaudryella. dont il partage

apparemment plus de caractères spécialisés, que de Ginsburgia et de Barcarenichthys.

Néanmoins, rien n’est probant et sa connaissance, comme celles de Gaudryella. Ginsburgia et

Barcarenichthys. n’apporte pas d’éléments décisifs dans l'appartenance de ce genre a une

famille connue. Le squelette caudal est probablement l’elément le plus significatif et permet de

rapprocher Gharbouria des Argentinoidei. fl est plus spécialisé cependant que ceux des

représentants de ce sous-ordre par la fusion complète des vertèbres préurale I et urale 1 en un

complexe subterminal, la réduction de l’épine neurale de la vertèbre préurale 2 et la disparition

des plaques dermiques caudales.

En conclusion, comme le suggéraient Lauder & Liem (1984 : 136), une étude plus

complète de l’ensemble des Teleostei « inférieurs » permettra peut-être de mieux cerner les

relations phylogénétiques des taxons tant fossiles qu’actuels entre eux.

Abréviations

MNHN, Muséum national d’Histoire naturelle à Paris; VIL nerf hyomandibulaire; a.lat R, aile

latérale du rostral; An g, angulaire; Am. antorbital; ap.tr, apophyse transverse; art.Q-tnd. articulation

quadrato-mandibulaire: Asph. autosphènoïde; axo.disi , axonoste distal; axa.prox. axonoste proximal;

BHy, basihyal; h.Ptnx , bourrelet médian du prémuxillairc; hr.cs.pop, branche du canal sensoriel vers le

préopercule; br.épo.Pt, branche du posttemporal pour l'cpiotique; hrdnt.Pt, branche du posttemporal

pour l’intercalaire; hr tned.Prnx, bourrelet médian du prcmaxillaire: c, côte; Cl, cjeithrum;

c.cr.mesth.M v. condyle crânial du maxillaire pour le mcscthmoïde; Cio } canal infraorbitaire, and. canal

mandibulaire; coud./ml Mx. condyle palatin du maxillaire; exo, canal supraorbitaire; CH y, cèratohyal;

CHyl. cèratohyal distal; CH\2, cèratohyal proximal; Cor, coracoïde; Demi, dentaire; dép.lig.lev,

dépression ligamentaire pour les ligaments de la lèvre ; Dsplt, dermosphénotique ; Ecpt, cctoptérygoïde ;

Enpl, entoptérygoïde; Ep. épurai; epn, épineural; Epo, épiotique; epp, èpipleural; Ethni/ut, ethmoïde

latéral; J.a.h, fenêtre pour l'artère hyoïdienne ; fmd, facette pour le muscle dilatateur de l'opercule;

fu.an.Hmd, facette articulaire de Phyomandibulaire; fa.lai.Mx, facette latérale du maxillaire;

Ja.pr.ratcuQ, laeette du carré pour le processus du réiroarnculaire ; fa.Pio.hnid, facette articulaire de

rhyomandibulaire sur le ptérotique : for.se a, foramen scapulaire ; Fr. frontal ; y.ah. gouttière pour l'artère

hyoïdienne; g.pop. gouttière préoperculaire du carré; hap, hypurapophyse; h PC 2. J..., épine hèmale de

la vertèbre préurale 2, 3...; H.tr. hauteur du tronc; hem, hémapophyse; H nid. hyomandibulaire; Hy ! à

6, hypural I à 6, Hyp.d. hypohyal dorsal; Ityp.v, hypohyal ventral; lop, interopereule, Iorb 1,

infraorbital I ou lacrymal; lorb 2 à 5, infraorbital 2 à 5; L.a A, longueur anté-nageoire anale; L.tt.D,

longueur anté-nageoire dorsale; L.a.P. longueur ante-nageoires pelviennes; l.d.Mx „ lame dorsale du

maxillaire; L.st. longueur standard; L.i. longueur totale; L.tcle, longueur de la tête; la.ant.Hmd. lame

antérieure de rhyomandibulaire; lép.art. lépidotriche articulé; Mi or. mésocoracotde ; Ma, mandibule;

Mpt, métapterygoïde; Mx, maxillaire; n.PV J. 2..., épine neurale de la vertèbre préurale 1, 2...; A r a,

nasal; neur. fus J. I " épine neurale unique, moitiés fusionnées; Obs, orbitosphénoïde; Op, opercule;

p.a.and, pore antérieur du canal mandibulaire; p.p.and, pore postérieur du canal mandibulaire; Pa,

pariétal; Pal, palatin; PCI.v, postcleithrum ventral; PHv, parhypural; pl.int, plaque interne; Pis,

pleurosphénoïde ; pl.v.Mx. plaque ventrale du maxillaire; Pmx, prémaxillaire; Pop. prcopercule; pr.art,

processus articulaire; pr.art hyp.v. processus articulaire de l'hypural ventral: pr.tns.lig, processus

d'insertion des ligaments palato-maxillaires ; pr.me.abr , processus pour le muscle élévateur du 4 e arc

branchial. prméd.R, processus médian du rostral, pr.op, processus operculuris; pr.p.cor, processus

postérieur du coracoïde; pr.peh.méd, processus pelvien médian; pr.rart. processus rètroarticulaire;

pr.Sca.mcor, processus scapulaire pour le mésocoracoïde: Psph, parasphénoïde; Pl, posttetnporal; Pto,

ptérotique; PU 2, 3..., vertèbre préurale 2, i...,PLU + Ul, complexe subterminal ; Q. carré; rrnd, rayons

marginaux dorsaux: rmv, rayons marginaux ventraux; Ra.disi, radial distal; Ra.prox. radial proximal;

Rart, rètroarticulaire; Rosi, rostral; S, symplectique; Sca, scapula; SCI, supracleithrum; Scr, scléroti¬

que; x.d, stylet dorsal; Sntx l. supramaxillairc antérieur; Smx 2, supramaxillaire postérieur, So,

supraorbital; Socc. supraoccipital; Sop, sousopcrcule; sp, stylet pelvien; U2. seconde vertèbre urale; Ud,

urodermal; Un I. 2, uroneural 1. 2; v.abd, vertèbre abdominale y.pabd, vertèbre postabdominale.

Remerciements

L’auteur adresse ses plus vifs remerciements à F. Pilard et à D. Serrette. auteurs respectivement

des dessins et des photos, et à E. Molin qui a contribué à la rédaction de ce manuscrit.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Beaumont, G. de, 1965. Les Viverravinae (Carnivora, Miacidae) de l'Éocène de la Suisse. Bull. Soc.

vaud. Sci. rial., Genève, 319, 69, 3 : 133-146.

Fink, W. L., & S. H. Weitzman, 1982. — Relationships of the stomiiforms fishes (Teleostei) with a

description of Diplophos. Bull. Mus. comp. Zool. Harv., ISO : 31-39.

François, Y.. 1959, — La nageoire dorsale, anatomie comparée et évolution. L'Ann. Biol., Paris. 35 (3-

4) : 81-113.

Gaudant, M.. 1977. — Observations sur l'anatomie des nageoires dorsales et anales de certains Poissons

téléostêens. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, sèr. D, 284 : 2479-2482.

1978. — Recherche sur l'anatomie et la systématique des Ctènothrissiformes et des Pattersonich-

thyiformes (Poissons téléostêens) du Cénomanien du Liban. Mém. Mus. nain. Hisi. nat., Paris,

nouv. sér.. sér, C (Sci. Terre). 41 ; 1-124.

Gayet, M., 1986. — Contribution à l'étude anatomique et systématique de l’ichthyofaune cénomanienne

du Portugal. Troisième partie : Complément à l’étude des Ostariophysaires. Comunçôes Servs geol.

Port., 71 (I) : 91-118.

— 1988. — « Salmoniforme » nouveau du Crétacé supérieur marin de Barcarena (Portugal) :

Barcarenichlhys joneti nov. gen., nov. sp. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris. D, IL 656.

Sous presse. — Relations phylogénétiques de Barcarenichlhys joneti Gayet (Crétacé de Barcarena,

Portugal) au sein des « Salmomformes ». Comunçôes Servs geol. Port.. Lisboa.

Greenwood, P. H.. G. S. Myers, D. E. Rosen & S. H. Weitzman, 1967. — Named main divisions of

teleostean fishes. Proc. Biol Soc. Wash., 80 : 227-228.

Lauder, G. V.. & K. L. Liem, 1983. - The évolution and interrelationships of the Actinopterygian fishes.

Bull. Mus. comp. Zool. Harv., 150 (3) : 95-197.

McAllister. D. E., 1968. — Evolution of branchiostegals and classification of teleostome fishes. Bull,

nain. Mus. Can., 221 : xiv + 239 p.

Nelson, J. G., 1969. Gill arches and the phylogeny of fishes, with notes on the classification of

Vertebrates. Bull. Am. Mus. nat. Hist., 141 : 475-552.

— 1973. — Relationships of Clupeomorphes with remarks on the structure of the lower jaw in fishes.

In : P. H. Greenwood, R. S. Miles & C. Patterson (eds.), Interrelationships of fishes. Zool. J.

linn. Soc., 53 (suppl. I) : 333-349.

Nybelin, O., 1974. A révision of the leptolepid fishes. Acta. r. Soc. scient, litt. gothoburg zool., 9 : 1-

202.

Patterson, C-, 1970. — Two Upper Cretaceous salmoniforms fishes from the Lebanon. Bull. Br. Mus.

nat. Hist Geol., London, 19 (5) : 208-296.

Pictet, F. J., & A. Humbert, 1866. — Nouvelles Recherches sur les Poissons fossiles du Mont Liban.

Genève, Georg : vu -E 115 p., 19 pl.

Taverne, L., 1977. — Ostéologie de Clupavus maroccanus (Crétacé supérieur du Maroc) et considérations

sur la position systématique et les relations des Clupavidae au sein de l’ordre des Clupéiformes

sensu stricto (Pisces, Teleostei). Gëobios, 10 (5) : 697-722.

Toombs, H. A., & A. E. Rixon, 1950. — The use of acetic acid in the « transfert method » of preparing

fossils. Muséums J., London, 50 : 105-107.

Winterbottom, R., 1973. — A descriptive synonymy of the striated muscles of the Teleostei. Proc. Acad,

nat. Sci. Philad., 125 : 225-317.

, P } A n tH I l .\~ ! : Téte de rholot - v P c L1B - 2 en vue latérale gauche (matériel préparé à l’acide). 2 : Squelette caudal

axial de 1 individu LIB-lg en vue latérale droite. 3 : Vue générale de l’hoiotype L1B-2 (matériel préparé à l’acide) 4 •

Vue generale de I individu LIB-ld.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4' sér., 10, 1988,

section C, n° 3 : 227-285.

Ostéologie crânienne et ses enseignements,

apports géologique et paléoécologique,

de Moghreberia nmachouensis , Dicynodonte (Reptilia, Therapsida)

du Trias supérieur marocain

par Jean-Michel Dutuit

Résume. — Moghreberia nmachouensis {Moghreberia n machouensis Dutuit. 1980) fut trouvé dans le

Trias supérieur de la formation continentale d'Argana (Atlas occidental marocain), associé à des os de

Pseudosuchiens et à un crâne de Stègocéphale méloposauridé. On peut remarquer : la présence de

canines, l’importance comparable du massif facial et de l'arrière-cràne, le faible étalement latéral des

squamosaux ainsi que l’exceptionnelle profondeur de fensellure pinéale. Les caractères généraux du genre

le situent au voisinage de Placerias. Ainsi sont renforcées les ressemblances déjà notées entre Trias

marocain et nord-américain.

Abstract. — Moghreberia nmachouensis (Moghreberia n machouensis Dutuit, 1980) was found in the

Upper Triassic of the Argana continental formation (moroccan occidental Atlas). It was associated with

pseudosuchian bones and with tbe skull of one metoposaurid Stegocephalian We must point out the

presence of tusks, the comparable importance of facial and rear-skull parts, the very week latéral spread

of squamosals but also the exceptionally deep saddle-backed pineal part of skull. The general features of

the new genus make it close to the north-american genus Placerias. So are reinforced likenesses between

moroccan and north-american Upper-Triassic.

J.-M. Dutuit, Institut de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

Introduction

L existence de Dicynodontes dans la formation d’Argana (Atlas occidental marocain,

carte 1) est déjà remarquable dans la mesure où il s’agit des seuls Thérapsides connus en

Afrique nord-équatoriale. On conçoit que le maximum ait été tenté pour étudier ce matériel si

mal conservé. Ces pièces revêtent un quadruple intérêt : l) paléozoologique; 2) paléoanatomi¬

que car bien qu’un nombre non négligeable de Kannéméyéridés soient relativement bien

connus, l’étude d’un nouveau genre de cette famille complète la connaissance de ses variations

anatomiques, donc de ses adaptations ; 3) paléoécologique, la taphonomie du gisement

concerné prenant une autre dimension avec la découverte des Dicynodontes (Tucker M. E et

Benton M. J., 1982); 4) palèobiogéographique, ces Kannéméyéridés autorisant, dans le cadre

des conceptions mobilistes, un réexamen des hypothèses admises.

— 228 —

Carte. 1. — Mise en situation géographique du gisement XI.

I. PRÉSENTATION DU GISEMENT

1. Rappels sur les gisements permo-triasiques continentaux marocains

Dans la plus grande extension verticale de la formation d’Argana il est possible de

reconnaître quatre niveaux à Vertébrés (Avertchenko A. J., 1973; Tixeront M., 1973;

tableau p. 229) ;

— un niveau caractérisé par la présence de Lépospondyles et de grands Reptiles

(Pélycosauriens?); les Lépospondyles datent ce niveau, vraisemblablement, du Permien;

— trois niveaux triasiques séparés du précédent par une discordance « marquant » une

lacune qui englobe Permien supérieur et Trias inférieur.

Ces niveaux sont caractérisés respectivement, de bas en haut, par les trois ensembles

fauniques suivants : 1) une faune à Stégocéphales cyclotosauridés ; 2) une faune à Stégocépha-

les métoposauridès et almasauridés, Dipneustes, Actinoptérygiens, Estheria, Phytosaures,

Pseudosuchiens, Ornithischiens, Dicynodontes ; 3) une faune à Métoposauridés et Phytosau¬

res, accompagnée d’une flore à Équisétacés.

— 229 —

LITHOLOGIE

PUISSANCES

FOSSILES

Infra-Lias

- Discordance -

Série supérieure

Basalte à structure doléritique

t.8. Aréno-lutLtes feuilletées argilo-sableuses salifères

t.7. Grès bruns d'Argatia (cuprifères).

t.6. Crèi roses avec localement des conglomérats à la base

----Discordance-- — - - -

Série intermédiaire.

t.5. Grès et argiles siiteuses rouges.

(un niveau fossilifère à la base, un autre au soumet).

t.4. Àréno-lutites feuilletées sableuses brunes et bancs de

grès grossiers avec minces niveaux de conglomérats in-

traformationnel•.

t.3. Conglomérats.

-■ — Discordance-—-

Série infériuure

t.2. Grès rouges et niveaux de conglomérats intraformationnels

au sommet.

t.1. Conglomérat de base grossier, puis en bancs bien réglés.

- - -Discordance---

Paléoroîque indifférencié.

0-200 m

400-1000 m

0-200 m

0-100 m

500-1500 m

1-20 m

0-1300 m

0-200 m

Estheria deatombeai

Dents de Théropodes ou de Pseudosuchiens

Stégocéphale et Phytosaures

Stégocéphales, Phytosaures,

Pseudosuchiens, Dicynodontes.

Stégocéphales cyclotosauridés

Lépospondyles et Reptiles

indéterminés.

2. Rappels sur le gisement XI

Les fossiles décrits ici proviennent du niveau moyen du gisement XI (Dutuit J.-M.,

1976 : 36). Ses coordonnées sont 161°8'E-456°9'N (feuille IGN d’Imi N’Tanoute). Plusieurs

niveaux fossilifères s’y trouvent superposés :

— un niveau inférieur où l’on trouve des os longs d’une grande forme de Dicynodonte

dont le crâne est peut-être connu dans le gisement XII ;

— un niveau moyen contenant des Dicynodontes, étudiés ci-après, des Pseudosuchiens

(Dutuit J.-M., 1979) et des Stégocéphales métoposauridés (Dutuit J.-M., 1976);

— un niveau supérieur contenant des Actinoptérygiens (Martin M., 1982); des Dipneus-

tes (Martin M., 1980, 1981) et des Stégocéphales almasauridés (Dutuit J.-M., 1976);

— un niveau à traces qui sont essentiellement reptiliennes; certaines sont attribuables à

des Amphibiens et des Invertébrés (Biron P. E. et J.-M. Dutuit, 1981).

3. Éléments de taphonomie et intérêt paléoécologique

Dans l’horizon supérieur du niveau t 5 , le spectre faunique est étroit, se réduisant

pratiquement à des formes aquatiques, les unes piscivores (Métoposauridés), les autres

carnivores ou piscivores selon les genres (Phytosauridés), ou franchement carnivores

(Pseudosuchiens et Dinosaures, connus dans ce niveau par des dents isolées).

Une flore d’Équisétales a été trouvée dans ce niveau.

Cet ensemble paraît caractériser un milieu d’eau douce ou de rive d’eau douce.

Cependant, d’autres éléments d’observation (Dutuit J.-M. et D. Heyler, 1983) condui¬

sent à envisager la possibilité que certains gisements, ou certaines couches de ce niveau,

— 230

puissent témoigner de conditions estuariennes, littorales, voire marines plus franches. Dans

cette dernière hypothèse, on peut supposer qu'il y a eu transport vers le large de fragments de

cadavres et d'éléments de flore, ou encore que des formes animales telles que Métoposauridés

et Phytosaures aient eu la faculté de supporter des salinités élevées (Dutuit J.-M., 1983;

H EYt.tR D. et J.-M. Dutuit, 1984).

En ce qui concerne l’horizon fossilifère de base du niveau t 5 , deux types de milieu y sont

représentés :

— un milieu nettement dulçaquicole à grands Métoposaures ;

— un type de gisement montrant le passage de conditions de rives à des conditions

franchement aquatiques, d’eau douce, puis saumâtre, avec peut-être des épisodes littoraux. Le

lit fossilifère à Dicynodontes correspondrait à un dépôt de rive de nappe d'eau douce, en

climat chaud sur territoire bien irrigué (Biron P. E. et J.-M. Dutuit, 1981 ; Dutuit J.-M. et

D. Heyler. i983).

Cette brève rétrospective des hypothèses actuellement proposées montre à la fois l'intérêt

que peut représenter la découverte d’un seul fossile marqueur de milieu et la fragilité des

hypothèses que l'on en tire. Par exemple, si nous découvrions un jour de grands herbivores,

même fragmentaires, dans le niveau à Métoposaures et Phytosaures (partie supérieure du t 5 ),

nous ne pourrions plus retenir l'hypothèse d'une sédimentation côtière, à moins d’admettre des

transports assez longs de cadavres, ou de portions de cadavres de Dicynodontes.

Des réserves semblables peuvent être émises concernant l’horizon inférieur du niveau t 5 .

En ce qui concerne la nature du biotope et, dans une moindre mesure, les caractéristiques du

paléoclimat, les schémas susceptibles d’être proposés sont variables en fonction des gisements,

même lorsque ces derniers sont localisés dans des bancs chronologiquement ou topographique¬

ment voisins.

Les éléments pouvant être retenus dans toutes les hypothèses sont les suivants :

— climat chaud : c'est d’abord une conclusion de bon sens devant une faune riche en

Amphibiens et Reptiles aquatiques, associée à une flore â Équisétales; c'est aussi une

déduction consécutive à l'observation d’os à surface écaillée, aux corticales fissurées, éclatées,

os envahis par la gangue selon un réseau serré de micro-fissures (Dutuit J. M et D. Heyler,

1983); selon Behrensmeyer (1975), ce type d'altérations de surface caractérise des os ayant

séjourné longtemps exondés en ciimat chaud et aride;

— proximité relative d'un littoral marin (I à 100km!);

— territoire pouvant être considéré comme une vaste plaine côtière s’étendant pratique¬

ment au niveau de base du réseau fluviatile qui drainait l'arrière-pays lointain.

Signification des abréviations

(Figures et planches)

a : angulaire; ar : articulaire; arc : arcade squamoso-maxillaire (ou « zygomatique »); bd.f.add :

bord de la fenêtre de l'adducteur; bo : basioccipital; bs ; basisphénoïde ; c : canine; ch : choane; c.o :

condyle occipital; cr.o.m ; crête occipitale mineure; cr.o.M : crête occipitale majeure; d : dentaire; ec :

ectoptérygoïde, enc : encoche de la crête occipitale majeure; e.o ; exoccipital; f.add : fenêtre de

l’adducteur; f.ipt ; fenêtre interptérygoïdienne ; f.mag ; foramen magnum : f.Meck : fosse de Meckel; f.o. :

fenêtre ovale; fr ; frontal ; f.r.mx ; fosse rétro-maxillaire; f.sp ; fosse spléniale; hs.cr(md) ; fragment hors-

crâne (venant de la mandibule); ins ; contour du ou des becs cornés; ins.i . insertion et contour du bec

— 231

inférieur, ins.s : insertion et contour du bec supérieur ; ip ; inter- ou postpariétal ; ju : jugal ; l.r.a. : lamelle

rétro-articulaire; md : mandibule; men ; ménisque hypothétique; mx : maxillaire; N ; narine; na : nasal;

O : orbite; p : pariétal; pal : palatin; par : prèarticulaire; par ; paroccipital; pi : orifice pinéal; pl.mas :

plage masticatrice; pmx ; prémaxillaire; po ; postorbitaire; p.o.(ins) : insertion du postorbitaire; pp :

prépariétal; prf : prèfrontal ; ps : parasphènoïde ; pt ; ptèrygoïde; pt.(h) : ptèrygoïde (hypothétique); q :

carré; q.(cond) : condyle du carré; r.c. : racine de la canine; r.pal.pt.(h) : rameau palatin du ptèrygoïde

(hypothétique); r.q.pt.(h) : rameau carré du ptèrygoïde (hypothétique); s.a : sus-angulaire; smx :

septomaxillaire; s.o : supraoccipital; sp : splénial; sq : squamosal; t.c : toit crânien; tu: tuber

(basioccipital) ; v: vomer; v.pal : voûte palatine.

II. DÉFINITION DU FOSSILE

Classe REPTILIA

Sous-classe SYNAPSIDA

Ordre THERAPSIDA

Sous-ordre ANOMODONTIA

Infra-ordre DICYNODONTIA

Famille Kannemeyeridae Huene, 1948

Sous-famille Stahleckerinae non sensu Lehman, 1961

Genre MOGHREBERIA Dutuit, 1980

Espèce-type par mono typie : Moghreberia nmachouensis (Dutuit. 1980. émendé 1988). La diagnose

de l’espèce sera celle du genre.

Dérivation du nom de genre ; De Moghreb, terme qui désigne les pays du nord-ouest de l'Afrique

(Maroc, Algérie. Tunisie).

Dérivation du nom d’espèce : De Maâchou, mont au pied duquel se situe le gisement XI.

N’Maâchou signifie « du Maâchou » en berbère. C’est en contradiction avec le code de nomenclature

(apostrophe non acceptée, selon l’article n" 32) qu’en 1980 il avait été nommé Moghreberia n machouensis.

Localité-type : Village d’Alma, au sud d’imi N’Tanoute, Atlas occidental marocain. Gisement

numéroté XI b (niveau moyen du XI) (nomenclature Dutuit) et de coordonnées 161°8'E-456°9'N. Le

nom berbère du lieu-dit est « alili n’yifis » c’est-à-dire « le laurier rose de la hyène ». Pour plus de détails,

voir Dutuit J.-M., 1976.

Stratigraphie : Base du t 5 (« grès et argiles silteuses rouges ») dans la nomenclature de Tixeront.

C’est l’horizon-type du genre.

Matériel-type : Holotype : 1 crâne portant l’identification ALM.280 et conservé, en 1988, à

l’Institut de Paléontologie du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris. Syntype : I crâne portant

l’identification ALM.281 et conservé, en 1988, à l’Institut de Paléontologie du Muséum national

d’Histoire naturelle de Paris.

— 232 —

Fig. 1. — Reconstitution du crâne, vue antérieure.

Diagnose générique : Crâne grand (plus de 50 cm), mais relativement étroit. Faibles hauteur et

largeur relatives du complexe squamoso-occipital. Massifs facial et arrière-crânien d’importances

comparables. Faible hauteur relative de la mandibule. — Museau pointu. Présence de canines situées en

avant des vomers. — Ensellure pinéale profonde. Faible étalement latéral des squamosaux et de la partie

squamosale des arcades dites « zygomatiques ». Présence de deux crêtes occipitales transversales. —

Margelle des choanes étalée en corolle. — Grande extension relative de la lamelle réfléchie de l'angulaire.

Elle atteint le bord postérieur de l’articulation mandibulaire.

III. MATÉRIEL ÉTUDIÉ

Le matériel de Dicynodontes du couloir d’Argana provient de deux gisements :

Le gisement XII : Il est situé à environ 1,5 km du gisement XI; un très grand crâne de

Dicynodonte en provient. Cet autre taxon à l’ossature massive est bien conservé en forme et

— 233 —

volume, mais malheureusement en partie « assimilé » par la gangue. Cette dernière a

progressivement détruit l’os en le pénétrant par un réseau serré de fissures ne laissant parfois

subsister qu'une fine charpente d’esquilles, pas toujours jointives. Il est alors difficile de

préciser, au dégagement, la limite de la corticale osseuse. Ce crâne sera prochainement décrit.

Le gisement XI : Du niveau inférieur Xla de ce gisement proviennent des os de membres

témoignant de l’existence d’une grande forme massive qu’en première analyse nous rattachons

à la forme du XII. Du niveau moyen Xlb provient la forme la mieux représentée (la quasi¬

totalité du squelette) dont nous n’étudierons ici que le matériel crânien. Ce taxon est moins

grand et plus gracile que celui du XII et du Xla. Deux crânes et deux mandibules qui ne sont

pas associés deux à deux proviennent de cette couche. Le détail de cette collection est donné ci-

après.

— 236 —

1. Pièces crâniennes, mandibule exclue

ALM.280 : Ce crâne est le plus complet de la collection. L’arrière-cràne et le massif facial

ont réagi différemment sur le plan mécanique et la zone transversale intermédiaire, celle des

orbites, d’une grande fragilité, a été détruite (pl. IV. A, B. C).

— Arrière-crâne : La partie basi-crânienne de cette unité est mal conservée, comme les

parties les plus latérales du crâne (expansions postéro-externes des squamosaux, arcades

zygomatiques) qui, faiblement construites, ont été disloquées et écrasées contre les parois

latérales de la boîte crânienne et les expansions ventro-latérales du squamosal. La partie

centrale de l’arrière-crâne (crête intertemporale, parties dorsales et médianes, zone périphéri¬

que au condyle occipital) est relativement bien conservée, ce qui est probablement dû à sa

structure résistante en poutre Dans l'ensemble, ce massif a mieux résisté à la compression des

sédiments que le bloc facial. Il a conservé une symétrie, apparente surtout dans sa partie

supérieure.

— Massif facial : Si nous l’orientons par rapport au plan sagittal de l’arrière-crâne, le

massif facial a : 1) tourné de 30 à 45° environ dans le sens rétro-horaire; il a été couché et

Fig. 6. — Vue interprétative ventrale du crâne ALM.280.

partiellement écrasé sur la gauche ; 2) plié transversalement, de surcroît, vers la gauche ; la

charnière de cette pliure peut être caractérisée ainsi : elle est verticale, située au niveau de

l’orbite gauche (ici virtuel). Selon cette charnière, les deux parties du crâne font entre elles un

angle de 30° environ.

10 cm

q.(cond)

pal _

e.c_

f. add __

238 —

Les maxillaires ont assez bien résisté à l’écrasement, surtout le droit. Les structures plus

hautes (prémaxillaire, nasaux) ont été écrasées, laminées et couchées. Il est difficile de situer

précisément les narines dans ce contexte. Les racines dentaires sont en place, quoique

déformées. La canine droite est entière.

On retrouve difficilement, et avec doute, quelques millimètres du bord postérieur de

chaque orbite.

ALM.281 (pl. V, A, B, C, D) : Presque rien n’est conservé de la moitié gauche du crâne,

qui a été laminée. Le maxillaire et la canine droits ont été conservés. La gouttière

basisphénoïdale est observable ainsi que les choanes, toutefois collabés, réduits à peu de chose.

Le plancher crânien, entre foramen magnum et tubers, s’est trouvé télescopé par l’écrasement.

Les branches carrées des ptérygoïdes sont observables. Les autres structures arrière-crâniennes

sont présentes mais complètement laminées. Elles permettent cependant d’avoir une idée de

l’étalement considérable du squamosal, ici en connexion avec les os péri-incombants.

A LM.37 (pl. I, A, F, G) : Extrémité antérieure d’un massif facial, incluant les deux

canines et leurs racines. L’individu est de grande taille par comparaison avec les crânes

ALM.280 (pl. III, A, B, C, D; pl. IV) et ALM.281 (pl. V). Cette pièce bien conservée permet

l'étude fidèle des maxillaires et prémaxillaire. En vue ventrale, le bord antérieur des fosses

choanales est présent. Les canines sont usées. La voûte buccale est nette. La partie antérieure

des os nasaux existe, mais ils sont aplatis. Certaines sutures sont décelables.

ALM.36 (fig. 11, 12, 13) : Ce fragment de massif facial inclut des parties de maxillaire et

prémaxillaire, palatin et ptérygoïde droit, ainsi que la racine canine incluse dans le maxillaire et

Fig. 7. — Vue interprétative postéro-ventrale du massif facial antérieur ALM.280.

— 239

Fig. 8. — Vue interprétative postéro-ventrale du massif facial antérieur ALM.37.

la fosse rétromaxillaire. On peut y observer une partie de la surface d’insertion du bec corné

sur le prémaxillaire.

ALM.15 (pi. I, C, D) : Les faces externe et interne de ce maxillaire droit assez bien

conservé incluent une canine.

ALM.264 : La conservation de cette extrémité antérieure de maxillaire gauche avec une

petite canine en place est mauvaise.

ALM.7 : Pièce similaire mais droite. Le bord inférieur est net.

ALM.8 : Maxillaire droit de gros individu dont la face interne n’a pas été dégagée. La

canine est bien conservée.

ALM.9 : Maxillaire droit mal conservé. Sa canine porte une facette d’usure. Par suite

d’une effraction osseuse, la racine dentaire est visible dans son parcours alvéolaire.

ALMAO (pl. 1, H, I) : Ce fragment postéro-supérieur de crâne permet l’examen de la crête

postpariétale et de la partie supérieure de la face occipitale.

ALM.268 (pl. III, E, F) : Ce fragment d’arrière-crâne inclut condyles et foramen

occipitaux, les tubers, les carrés en partie, le supraoccipital et la partie postérieure de la cavité

cérébrale.

— 240 —

ALMAI : Les deux faces de ce fragment de squamosal gauche avec départ de l’arcade

zygomatique sont apparentes. Cette pièce a l’intérêt de permettre l’étude du bord postéro¬

supérieur épaissi de l’os (fig. 26; pl. I, J). A la partie supérieure de ce bord existe une facette de

synostose.

ALMA2, 13, 39, 267 : Les deux premières pièces sont des squamosaux gauches, les deux

autres des squamosaux droits. Toutes les quatre incluent l'insertion de l’arc squamoso-

dentaire. Une partie du bord latéro-inférieur du crâne est observable sur trois de ces pièces.

2 Pièces mandibulaires

Nous possédons deux mandibules probablement attribuables à la même forme que les

pièces précédentes : Moghreberia nmachouensis. Elles proviennent du même gisement et du

même niveau fossilifère Xlb que les pièces crâniennes caractérisées plus haut. Elles portent les

numéros de collection ALM.38 et 80.

A LM,38 (pi. Il, A, B, D, E, F, G, H) : L’état de conservation est correct. La netteté de la

surface osseuse atteste d’un enfouissement rapide. Mais les extrémités articulaires sont

absentes.

ALM.80 (pl. Il, I, J. K) ; L'état de conservation de la corticale osseuse est mauvais et

témoigne probablement d’une exposition aérienne prolongée en saison aride : la surface

osseuse est altérée, éclatée, fissurée. L os est pénétré par la gangue selon un fin réseau de

trabécules. La partie symphysaire a été déformée, aplatie par une pression verticale. La

branche mandibulaire droite est détériorée dans sa partie supérieure et à l’arriére. En ce qui

concerne la branche gauche, il n’y a guère que la partie articulaire qui ait échappé à des

détériorations excessives. C’est elle qui a permis la description de cette partie de la mandibule.

La partie la plus incertaine de notre reconstitution concerne les fenêtres, car elles sont

toutes incomplètes sur ALM.38, et pratiquement indiscernables, car collabées, sur ALM.80.

IV. DONNÉES MÉTRIQUES SUR LE CRÂNE ET LA MANDIBULE

1. Méthode

Étant donné les déformations considérables subies par le matériel fossile, aucune

mensuration fiable n’a pu être effectuée. Une correction a toujours été nécessaire et il faut en

tenir compte pour l’appréciation des données métriques qui vont suivre. Les corrections ont été

importantes surtout en ce qui concerne les dimensions longitudinales intéressant les massifs

facial et arrière-crânien, puisqu’il y a eu déport relatif important de ces deux blocs. Les

corrections effectuées ont évidemment tenté d’apprécier l’importance des déformations ou

dislocations subies. Si l’on désire effectuer une mesure sur les reconstitutions que nous

— 241 —

proposons, il faut noter que l'on ne retrouvera pas forcément la valeur des chiffres annoncés

dans nos mesures directes sur les pièces (voir ci-dessous). En effet, la nécessité d’assurer la

cohérence anatomique nous a conduits à opérer une dernière correction lors de la

reconstitution.

1. Crâne

Les mensurations effectuées sont exprimées en centimètres.

Deux chiffres sont donnés : A = mesures corrigées (d'après les déformations) du crâne

ALM.280; B = mesures correspondant à la reconstitution proposée et ramenées à la longueur

de ALM.280.

L : Longueur du crâne, de la pointe du prémaxillaire au bord postérieur du condyle

occipital : A = 40; B = 41,2.

M : Longueur du crâne, de la pointe du prémaxillaire au bord postérieur du toit crânien :

A = 50; B = 48,6.

N ; Longueur du crâne, de la pointe du prémaxillaire au bord postérieur de la crête

occipitale moyenne : A =55; B =55.

1 : Largeur de la crête interpariétalc : A = 6,5; B = 6,3.

m : Largeur maximale du crâne : B = 28,3.

p : Longueur de la face palatine du prémaxillaire : B = 13,4.

3. Mandibule

Nous avons pu obtenir pour cette pièce des valeurs plus fiables que celles relatives au

crâne. Elles sont exprimées en centimètres.

Ml : Longueur latérale gauche de ALM.80 : 34.

Ms : Longueur sagittale estimée de ALM.80 : 30.

Ar : Largeur estimée entre les deux processus rétro-articulaires de ALM.80 : 28.

Hs : Hauteur maximale de la symphyse de ALM.38 : 8.

ls : Largeur de la symphyse de ALM.38 : 5.

Har : Hauteur estimée au niveau de l'articulation de ALM.80 : 6.

Sy : Longueur de la symphyse de ALM.38 : 11.

Angle d'ouverture des deux branches rétrosymphysaires : environ 60°.

4. Indices crâniens utilisables

Les indices utilisés correspondent à certains de ceux transcrits par Camp et Welles (1956).

Nous les mettons ici en parallèle avec les valeurs de ces indices chez quelques genres que nous

jugeons métriquement les plus proches de la forme marocaine. En ce qui concerne Placerias

gigas, nous avons calculé les indices en partant de la nouvelle reconstitution faite par Cox

(1965).

Rappelons que ces valeurs indicielles correspondent aux rapports métriques indiqués en

première colonne, multipliés par 100.

— 242 —

Indices

Moghreb.

Placer.g.

Stahlec.p.

Kann.vanh.

Daptoc.l.

N/Ms

183

174

134

149

112

N/m

194

117

91/81

115/142

150

N/L

137

115

120/126

126/113

117

N/p

410

275

276/310

310/350

264

N/l

873

390

517/500

1000/870

920

On constate que, métriquement, c’est probablement de Kannemeyeria que se rapproche le

plus la forme marocaine. Néanmoins, ce constat n’est probablement pas très significatif.

V. ANATOMIE DU CRÂNE (MANDIBULE EXCLUE)

Deux états de faits compliquent l’étude de la reconstitution de l’anatomie : le mauvais état

de conservation du matériel et la variabilité de la morphologie en fonction du stade de

croissance.

Les structures osseuses sont rarement observables. Il a été plus aisé de les retrouver dans

l’arrière-crâne que dans le massif facial.

1. Massif facial

Composition et structure schématique

Nous conviendrons de décrire dans cette unité les structures suivantes : prémaxillaire et

maxillaires, canines, septomaxillaires, nasaux, vomers, palatins.

10 cm

Fig. 9. — Voûte buccale, d’après le spécimen ALM.37.

— 244 —

Il est possible de se représenter le massif facial comme la superposition de deux voûtes

ogivales :

— L’étage inférieur est constitué principalement par les maxillaires et le prémaxillaire. 11

peut être schématisé par un dièdre s’ouvrant vers le bas et dont l’arête est inclinée, dirigée du

bas et de l’avant vers le haut et l’arrière (fig. 6, 8. 9; pl. I, F).

— L'étage supérieur coiffe le précédent. Il est constitué par les os nasaux qui forment une

plaque losangique transversale dont la partie antérieure se replie sur l’arête dorsale du dièdre

caractérisé plus haut.

Le dièdre des maxillaires constitue la cavité buccale. Il est fermé en arrière par un

diaphragme osseux partiel qui le sépare des espaces rétromaxillaires. Ces derniers, pairs, sont

schématiquement des parallélépipèdes séparés l’un de l’autre par la lame vomérienne (fig. 8 et

9).

Description anatomique

a — Maxillaires ei prémaxillaire

Nous prendrons comme pièces de référence principales les spécimens ALM.37 et ALM.15.

Ils forment les murailles de la cavité buccale, haute et profonde.

— Face externe : La partie antérieure du massif facial se présente schématiquement

comme un rectangle dont les grands côtés sont inférieur et supérieur, les petits côtés antérieur

et postérieur (fig. 10; pl. I, A à E). Sur ALM.280 s’observe l’ancrage antérieur de l’arcade

maxillo-squamosale, situe très bas, le bord inférieur du maxillaire se prolongeant par celui de

l’arcade (pl. III, A ; IV, A).

Face interne : Son relief est irrégulier, granuleux là où devait s’insérer le bec corné.

Dans ses deux tiers inférieurs, l'os se moule sur la racine de la canine. Aussi, la partie inférieure

de la paroi buccale est-elle assez épaisse, en particulier chez les individus les plus grands. La

voûte buccale a une forme ogivale à sommet supérieur. La paroi de cette voûte est constituée

dans sa partie supérieure par le prémaxillaire (pl. I, G; IV, B).

Boni inférieur : Relativement tranchant, il dessine une convexité vers le bas. Il est

tuberculé, relief qui est dû à l'ancrage du bec corné. Plus en arrière, il dessine une concavité

vers le bas, puis, à la hauteur de la fenêtre palatine, c’est-à-dire à la hauteur de l’espace

rétromaxillaire. là où s’amorce l'arcade « zygomatique », ce bord inférieur s'infléchit de

nouveau vers le bas (pl. I, A; IV, A).

Bord supérieur : Il est constitué par la suture avec les os nasal et septomaxillaire en

arrière, par la ligne de faîte du prémaxillaire en avant (pl. I, A; IV, A)

— Relation prémaxilluîre-maxillaires : Elle peut être observée sur la tranche de cassure

antérieure de la pièce ALM.36 (fig. 11 et 13). Le prémaxillaire coiffe en pince le maxillaire. Il

envoie une lamelle interne très bas, jusqu'à la hauteur de la section de la racine dentaire et une

autre, plus petite, du côté externe. Les tracés de sutures se voient difficilement sur d’autres

pièces osseuses où ils intéressent les parties gauche ou droite du massif facial (fig. 10 et 14). Ce

mode de relation maxillaire-prémaxillaire fait que le dièdre de la voûte buccale est

essentiellement constitué par le prémaxillaire, dont une languette interne s'étend en arrière

jusqu’au voisinage de la racine canine.

-bd.f.add

Fig. 11. — Fragment de mâchoire droite ALM.36, vu de dessous.

pmx_/

■mwM

-i

. -K iï

r*~~ pt

Fig. 12. — Fragment de mâchoire droite ALM.36, vu de l'arrière et de l'extérieur.

Fig. 13. — Coupe de la paroi latérale du massif facial antérieur ALM.36. La racine de la canine est en place dans son

alvéole.

— 246 —

Insertion du bec corné : Les limites de cette insertion, déterminées d'après l’existence

d'aspérités osseuses, ne peuvent être qu’hypothétiques. Il semblerait que le bec corné se soit

inséré sur une grande partie de l’ogive osseuse buccale (fig. 1 à 5; pl, I. A, G). Des

granulations d’insertion sont en effet visibles sur la face interne du bec osseux, à la hauteur et

au-dessus du renflement de l’alvéole dentaire, sur la surface du prémaxillaire également

(ALM.36 et ALM.15).

L’extrémité antérieure des prémaxillaires a été mal conservée sur tous les spécimens, sauf

ALM.37. Sur cette dernière pièce, provenant d’un crâne de grande dimension, l’extrémité

antérieure du prémaxillaire est approximativement sur la même transversale que les orifices de

sortie des canines. C’est là, cependant, une assertion à considérer avec prudence, dans la

mesure où l’orientation d’une pièce fragmentaire est parfois difficile à assurer.

b — Canines, problème des facettes d'usure

On peut y distinguer deux parties : l’une intra-alvéolaire, presque rectiligne, l’autre extra¬

alvéolaire et antérieure, le plus souvent courbe.

De grandes variations existent, en fonction des individus, et surtout des stades de

croissance (pl. I, A à G).

Stades de croissance les plus jeunes

Des dimensions dentaires qui vont croissant sont observables sur les spécimens ALM.264,

7, 15, 8. Nous pouvons considérer qu’ils sont de plus en plus tardifs. Pointue chez ALM.264, la

dent a tendance à s’émousser chez les individus des trois autres stades ultérieurs, sans pour

autant présenter de facettes d’usure. La section transversale de la dent y est ovalaire. Le grand

axe de cette section est parallèle au plan de l’hémi-mâchoire correspondante (maxillaire plus

prémaxillaire) qui fait environ 40° avec le plan sagittal du crâne.

Chez ALM.9 et 37 un caractère important est l’existence d’une facette d’usure inféro-

interne qui coupe le fût dentaire en biseau. 11 s’agit de stades de croissance plus avancés que les

précédents.

Quant à ALM.9, à cause de son mauvais état de conservation, il est difficile de préciser

entre quels autres stades de croissance il est possible de l’insérer. Par l’importance de sa facette

d’usure, il vient juste avant ALM.37, individu probablement beaucoup plus âgé si l’on en croit

ses dimensions, et dont les canines sont très usées. D après le diamètre du collet de sa canine,

ALM.9 se place entre ALM.15 et ALM.8. Ce constat est intéressant car il peut évoquer deux

événements différents : soit il y a eu rupture de la dent, chez ALM.9, puis patine de la tranche

de cassure par l’usage, soit il y a eu usure réelle, ce qui est l’explication la plus probable. Mais

en ce cas, une autre question surgit lorsque l’on observe sur ALM.8. individu de plus grande

dimension que ALM.9. une dent parfaitement conservée ne présentant pas de Facette d’usure.

Pourquoi cette différence? Eaut-il envisager une possibilité de remplacement dentaire? ALM.8

correspondrait alors à un individu venant d’effectuer un remplacement dentaire. Mais rien ne

vient étayer cette hypothèse et aucune dent de remplacement, in situ dans le maxillaire, n’a

jamais été observée sur aucun des spécimens dont nous disposons.

Une autre observation mérite considération. C’est celle du spécimen ALM.37. Sur cet

individu de grande dimension, les dents sont de diamètre important. Leurs racines saillent de 3

à 4cm dans l’espace rétro-maxillaire (au niveau de l’emplacement de la fenêtre palatine). La

partie extra-alvéolaire de la dent est courte, biseautée, le biseau d’usure s'étendant même

jusque dans l’alvéole, ce qui, à priori, n’est pas compréhensible. En fait, une épaisseur de

— 247

Fig. 14. — Massif facial ALM.37, vu de dessus.

gangue non négligeable existe entre la dent et la paroi alvéolaire. Il est donc évident que les

dents du spécimen ALM.37 ont glissé vers l’arrière dans leurs alvéoles après la réduction

cadavérique. C’est un argument de plus en faveur du séjour de ces os à l'air libre pendant une

longue période. La couronne de chaque dent était plus longue de 4 à 5cm sur l’animal vivant.

En ce qui concerne le spécimen ALM.36, sans que l’on puisse l’affirmer étant donné son

état fragmentaire, il n’est pas impossible qu’un glissement intra-alvéolaire comparable de la

dent vers l'arrière ait eu lieu.

— Stades de croissance tardifs

On observe une importante facette d’usure postéro-interne des canines chez les individus

les plus grands (pl. I, G; fig. 8 et 9).

Camp et Welles (1956) ont évoqué un rôle de fouissage des canines (recherche de

rhizomes). Cruhcshank (1978) a repris en détail le problème du mode de nutrition des

Dicynodontes et rappelle que Watson (1960 : 184) avait discuté la signification des facettes

d'usure. Il les attribuait au frottement contre le bec corné de la mandibule.

L’examen attentif de l’anatomie fait en effet douter de la valeur de l’hypothèse selon

laquelle les canines auraient pu servir à l’extraction de rhizomes riches en protéines végétales;

en effet :

— les poutrelles osseuses de transmission des poussées venant de la région cervicale sont

très faibles;

— lorsque mandibule et mâchoires supérieures étaient en occlusion, il paraît probable

que les canines usées dépassaient très peu ou pas du tout le pian inférieur de la mandibule. Les

— 248 —

facettes d'usure regardaient en effet vers l'intérieur, c'est-à-dire vers la face externe de la

mandibule qui est du reste marquée par une ensellure là où passait chaque canine. Certes,

l'usure peut s’expliquer par le frottement contre la mandibule cornée, mais elle peut également

avoir une cause plus radicale. Dans le sectionnement des tiges ou frondes riches en silice

(Équisètales, par exemple), les dents auraient pu faciliter la pliure et le cisaillement de ces tiges

par le bec corné en rabattant et fixant la partie extra-buccale des végétaux vers le bas. La

facette d’usure correspondrait au contact de la dent avec les végétaux. Ce type d'explication

permet de mieux comprendre la justification fonctionnelle du processus caniniforme chez les

genres dépourvus de canines.

c — Os nasaux

Leur interprétation est très imprécise tant ils ont été déformés, ce qui est dû à leur minceur

et à leur grande extension. Le côté gauche de ALM.281 permet toutefois une estimation des

volumes et plans osseux (pl. V, B).

Les os nasaux formaient probablement un dôme, galbé dans le sens sagittal comme dans

le sens transversal. En avant, ils se pinçaient un peu vers la ligne médiane pour prendre appui

sur les structures maxillaires. En arrière, en toit de tente, ils faisaient transition au toit crânien

s.s. (préfrontaux, frontaux, etc.). Sur ALM.281. on observe une solution de continuité, mais

l'état du spécimen ne permet pas la reconstruction exacte. Les nasaux portaient des expansions

latérales en auvents au-dessus des ouvertures narinalcs.

d — Sepiomaxillaires

Aucune suture franche ne permettant de les matérialiser, leurs situations, formes, limites

sont hypothétiques (fig. 4, 5, 10; pl. I, F, G). Ce petit os lamellaire dessinerait un copeau au-

dessus de la racine de la canine. Il serait ancré, du côté interne sur le vomer, du côté externe

sur la paroi interne du maxillaire.

e — Voniers

Sur ALM.37 ce sont deux lames coalescentes selon un plan sagittal et séparant les deux

fosses choanales. L’angle postéro-inférieur de la lame vomérienne marque la liaison des

vomers avec les os sphénoïdes. A l'opposé, la partie antéro-ventrale de l’os marque la limite

postérieure de la cavité buccale, entre les parties antérieures des deux palatins. La suture des

deux lames vomériennes affrontées se voit sur le bord postéro-supérieur de leur lame double.

Elle ne se voit pas à l'avant, sur le bord de la lame saillant dans la cavité buccale (fig. 8 et 9).

f -— Palatins

Ce sont deux lames annulaires, non fermées du côté interne, où elles s’affrontent

antérieurement par l’intermédiaire des vomers (fig. 3, 7. 8, 15) qu'elles prennent en tenaille.

Vers l’extérieur et l’arrière, elles forment la margelle des choanes.

— Partie antérieure : En vue ventrale, la partie antérieure de chaque palatin se présente

comme une lunule formant le fond de la cavité buccale osseuse, de chaque côté de la lame

vomérienne (fig. 8 ; pl. I, G ; IV, B). La partie interne de cette lunule ferme du côté antéro-

interne, avec les vomers, la fosse choanale. Cette partie interne des palatins est plus dorsale que

le reste de ces os (fig. 12). Sur le spécimen ALM.37, on voit leur partie antérieure s’appuyer sur

la lame vomérienne et, plus latéralement, envelopper la racine canine du côté interne de la

fosse rétro-maxillaire (fig. 8 et 12).

— 249 —

Fig. 15. — Représentation semi-analytique des structures de liaison palatines, reconstituées , entre massif facial

antérieur et massif crânien. L'échelle de la base arrière-crânienne et des choanes est correcte. Par contre, la

longueur des fenêtres interptêrygoïdiennes et des fosses des adducteurs sont de longueurs très exagérées. L'existence

même des fenêtres interptêrygoïdiennes, bien qu'en traits pleins ici, n’est pas certaine.

— Partie externe et postérieure : En arrière et plus ventralement que la racine canine, elle

se déroule en margelle de puits autour de la fosse choanale, se referme avec son homologue

hétéro-latérale sur l'extrémité postérieure des vomers, sagittalement. Cette margelle constituée

par chaque palatin tend à s'évaser vers l'extérieur et le bas. surtout dans sa partie postérieure.

2. Structures de liaison entre massif facial et arrière-crâne

Observation générale

C'est ce qu’il y a de plus conjectural dans notre reconstitution que nous caractérisons

maintenant. En effet, par « structures de liaison » nous désignons les poutrelles ou lames

osseuses arrière-palatines, tectales et latéro-crâniennes assurant la liaison mécanique entre

massif facial et arriére-crâne. Elles posent les mêmes problèmes car elles se sont comportées

comme un tout lorsque le crâne s’est cassé en deux unités avant enfouissement (probablement)

puis pendant la fossilisation. Ces structures sont, chez les Dicynodontes en général et chez

Moghreberia en particulier, plus fragiles que chez la plupart des autres Reptiles, même

herbivores. Une disposition particulière aux Dicynodontes est la projection de l'articulation

crânio-mandibulaire et de l'appareil manducateur, comme isolé et appendu à l’avant d'une

boîte péri-encèphalique.

Ptérygoïdes

— Rameau palatin : Seule son extrémité antérieure peut être observée, sur la pièce

ALM.36 (fig. 12).

— 250 —

Corps ei rameau carré : Entre l’arrière de la margelle choanale et les structures

sphénoïdiennes de ALM.280, ne s’observent que des os écrasés (fig. 6. 15; pl. IV, B). Plus en

arrière et sur le côté droit du crâne ALM.280. on distingue une étroite poutrelle ptérygoïdienne

laminée qui atteint l’os carré. ALM.281, probablement intact au moment de l’enfouissage, a

été écrasé d’un seul tenant pendant la fossilisation. Il permet de constater que le rameau carré

du ptérygoïde était un peu plus large, un peu moins fragile que l’examen de ALM.280 peut le

laisser supposer.

Fenêtres ptérygoïdiermes : Il est impossible d’affirmer qu’elles existaient, ne serait-ce

que sous forme vestigiale.

— Ectoplérygoïde : Son territoire a été indiqué sur les figures 6, 11, 12.

Liaisons tectales

Nasaux, préfrontaux et partie antérieure des frontaux sont détruits ou mal conservés sur

les deux crânes. La reconstitution est donc hypothétique (fig. 1, 4, 5, 16).

q. (cond)

Fie;. 16. Vue diagrammatique simplifiée montrant les articulations et angles des principaux plans palatins et arrière-

crâniens.

Arcades maxillo-squamosai.es, dites zygomatiques

Elles sont constituées principalement par une apophyse du maxillaire en avant et en bas,

une apophyse du squamosal en arrière et en haut (fig. 4 et 5). L’apophyse maxillaire se détache

du massif facial à la hauteur de la choane en lamelle verticale large qui se rétrécit vers l’arrière

du crâne avant de s'élargir de nouveau pour s'insérer sur la plaque basale du squamosal. Les

lacrymaux, jugaux, postorbitaires, mal observés sur les deux crânes, participent en principe à

la construction du bord supérieur de l’arcade dans sa partie moyenne, à la hauteur de l'orbite.

3. Toit crânien

Il est constitué par les os frontaux, lacrymaux, jugaux, postorbitaires et pariétaux.

Écaille fronto-pariétale

a — Face supérieure

Ce qui en reste a pu être étudié sur ALM.280 (pl. III, G; fig. 17).

Située en avant du trou pariétal, cette plaque triangulaire semble ne pas avoir subi de

déformations majeures. Assez régulièrement galbée, elle est convexe vers le haut. Ses bords

— 252 —

postéro-latéraux forment les bords antérieurs des fenêtres temporales, bords constitués en

arrière par les os jugaux et postorbitaires. Leurs limites ne sont pas certaines. De légères stries

d'insertion affectent le bord postérieur de l'écaille (fig. 17, 18). Les bords antéro-latéraux de

l’écaille constituaient probablement les bords postéro-internes des orbites. Quelques centimè¬

tres de ce bord sont probablement présents sur ALM.280 (pi. III, B, G; IV, A). Le plan des

orbites devait être disposé à 45° environ par rapport au plan sagittal du crâne.

Le préfrontal n'est pas visible, le prépariétal forme la muraille antérieure du puits pariétal.

De part et d’autre de ce dernier la limite antérieure du pariétal se distingue bien.

D’après l’observation de ALM.280, on peut penser que l'écaille fronto-pariétale devait se

raccorder latéralement au bord supérieur de l'arcade zygomatique, aux environs de l’union du

tiers moyen et du tiers postérieur de l’arcade.

b — Face inférieure

La face inférieure de l'écaille fronto-pariétale (fig. 19; pl. III, B) est marquée par deux

nervures osseuses latérales convergeant vers le bas, et situées probablement dans le territoire

des postorbitaires, ou à la partie externe des frontaux. Entre ces premiers piliers, encadrant

une cuvette oblongue qui déprime la face inférieure du prépariètal, existent deux autres

nervures ou piliers osseux. Ils divergent un peu vers le haut et l'avant. Sur la face antérieure de

la paroi antérieure du puits pariétal, s'insère une lame osseuse sagittale qui est reliée par des

lames osseuses aux piliers internes déjà décrits. Ces dernières paraissent parallèles au toit

crânien, ménageant avec lui des sortes de sinus étroits dont la signification nous est inconnue

(fig. 19; pl. III, B). Ils débouchent antérieurement dans la cuvette oblongue décrite.

Cavité pinéale

Elle est limitée : en avant par le prépariétal ; en arriére par les pariétaux, recouverts

latéralement par les processus postérieurs des postorbitaires; latéralement, en profondeur, par

les os pariétaux, et latéralement, en surface, par les processus postérieurs des frontaux et

postorbitaires.

Fig. 19. — Face inférieure de l'écaille frontale en vue antérieure. A l'arrière-plan, on devine Tensellure pinéale, la crête

pariétale et les structures arrière-crâniennes. D'après ALM.280.

— 253 —

JUGAL

Nous avons vu que sur A LM.280 ne subsiste plus de chaque côté qu'une partie du bord

postérieur de l’orbite, et aucune des pièces dont nous disposons n’a conservé intacte la région

d’attache de l’arcade squamoso-jugo-dentaire. De ce fait, il est impossible de préciser les

contours du jugal, sinon en le recherchant au niveau de l’ancrage de l’arcade sur le toit crânien

(partie latérale de l’écaille fronto-pariétale). Sur la pièce ALM.280 le jugal est vraisemblable¬

ment présent à l’extrémité latérale de cette écaille (fig. 18, 19; pi. 111, G).

POSTORBITAIRE

La pièce ALM.10 peut aider à reconstituer la partie postérieure des postorbitaires (tig. 21 ;

pl. I, I). En arrière du trou pariétal, le toit crânien est différencié chez les Dicynodontes en une

muraille sagittale plus ou moins épaisse (constituée par les pariétaux), se poursuivant en

contrebas et latéralement par deux grandes ailes déprimées divergeant vers ie bas et l’avant

(fig. 17, 18. 20, 21 ; pl. (II. G). Ces surfaces déprimées, au-dessus desquelles passaient en pont

les arcades squamoso-jugo-dentaires, servaient d’attache aux puissants musclés adducteurs de

la mandibule. Chez Mughreberia , la partie antérieure de la crête pariétale, juste en arrière du

trou pinéal, est déprimée par trois gouttières parallèles longitudinales ; c’est ce que l’on observe

sur le spécimen ALM.10 (fig. 20). Par comparaison avec ALM.280, où les gouttières latérales

ne sont pas visibles, qn peut estimer qu’elles correspondaient aux logements d'insertion des

processus postérieurs des postorbitaires. La gouttière médiane aurait pu correspondre à

l’insertion d’un interpariétal antérieur dont les sutures seraient indécelables sur ALM.280.

Rien ne permet d'étayer cette hypothèse.

Pariétaux

Ce sont deux éléments en forme de quadrilatère qui, grossièrement caractérisés,

s’affrontent en toit de tente selon leurs côtés supérieurs. Chez Moghreberki. cette partie

coalescente supérieure des deux pariétaux est relativement large par rapport à ce qui est

observé chez d’autres Dicynodontes : 4,5cm chez ALM.10 pour une longueur d’environ 10cm.

Le bord postérieur de chaque pariétal longe le bord postérieur et postéro-latéral de l’arriére-

crâne. se suturant : en haut avec le postpariétal, plus bas et latéralement avec le supraoccipital

(fig. 20, 21), ce contact étant visible lorsque le squamosal ne recouvre pas le pariétal. En bas et

en avant, les limites du pariétal ne sont que conjecturales car toutes les pièces sont ici

profondément érodées.

Au niveau de la crête crânienne sagittale, l'os est épaissi Plus bas, il est lamellaire. Il

semblerait qu’il soit recouvert par la lame basale du squamosal dans sa partie supérieure. Nous

avons vu que ces flancs de l'arrière-crâne étaient déprimés en cuvettes, divergeant vers le bas et

l’avant en faisant un angle de 30 à 40° avec le plan sagittal du crâne.

Postpariétal ou interpariétal

Sur ALM.10, il est de forme triangulaire et constitue, en vue postérieure, la partie

supérieure de la face occipitale. En vue supérieure, il forme le bord postérieur de la crête

pariétale (toit crânien) et l’angle postéro-supérieur de la fosse temporo-squamosale (fig. 20,

21 ).

4. Arrière-crâne

Généralités

La partie occipitale du crâne est constituée par deux plans. Le plan supérieur (au-dessus

de la crête occipitale moyenne) fait un angle de 100° avec la ligne de faîte pariétale (fig. 16, 22).

Le plan inférieur, de la crête occipitale moyenne à la ligne transversale passant par le condyle

occipital et les tubers, inclut 1 s foramen magnum Ce plan est sensiblement parallèle à la ligne

de faîte pariétale. Cette unité englobe pour nous les ossifications suivantes : exoccipital,

supraoccipital, basioccipital, opisthotique, squamosal.

SuPRAOCCIPtTAL

Il constitue l’essentiel des plans supérieur et inférieur de la face occipitale au-dessus de

l’orifice occipital (foramen magnum) (ALM.10, ALM.268, ALM.280; fig. 21, 22, 23; pl. I, H et

III, C et D). L’examen de la pièce ALM.280 permet de compléter les connaissances que nous

apportent les pièces ALM.10 et ALM.268. La partie transversale moyenne de ALM.268 est

cependant mal conservée.

Une des caractéristiques anatomiques de Moghreberia est la forte « crête occipitale

majeure » du supraoccipital, s’étendant transversalement entre l’orifice occipital et le

prépariétal (fig. 2, 22, cr.o.M). Elle est entaillée par une encoche médiane profonde. Une

deuxième crête, la « crête occipitale mineure » (cr.o.m) s’étend transversalement entre celle qui

vient d’être décrite et le trou occipital. Elle est moins saillante que la première (ALM.280). On

peut émettre deux hypothèses quant à la signification fonctionnelle de ces crêtes et des

échancrures qu’elles présentent :

Fig. 22. — Reconstitution analytique des structures arrière-crâniennes. Vue à la fois de dessous, de l’arrière et du côté

gauche.

— 256 —

1) elles servaient d’insertion aux muscles redresseurs de la tête;

2) corrélativement, dans les mouvements de redressement, d'extension céphalique de forte

amplitude, la partie supérieure des apophyses épineuses des premières vertèbres dorsales

pouvait se loger dans les échancrures des crêtes (on tient compte, là, du surplomb important de

la partie antérieure du rachis par l'arrière-crâne).

Remarque : L'organisation en dièdre à arête transversale des structures crâniennes d’insertion des

muscles redresseurs du crâne conduit à supposer que le plan inférieur du dièdre correspondrait aux

insertions des muscles redresseurs courts, insérés sur les premières vertèbres, tandis que le plan supérieur

correspondrait aux insertions des muscles s'insérant plus caudalement et trouvant un bras de levier

favorable lorsque le crâne était déjà partiellement redressé.

Exoccipital

Les limites de l’exoccipital sont assez bien circonscrites sur ALM.268 (pl. III, F; fig. 23).

Les exoccipitaux constituent les parties supéro-externes du condyle occipital, envoient vers le

haut et latéralement des processus constituant la marge externe du trou occipital. Ils

circonscrivent les orifices des nerfs vagues.

Basioccipital

On l'observe aisément sur le spécimen ALM.268. Il constitue la partie inférieure et

centrale du condyle occipital (fig. 23). En vue postérieure, cette partie du condyle a une forme

losangique. En avant du trou occipital, donc ventralement, le basioccipital participe à l’espace

intertubérien. La suture avec le basisphénoïde est indiscernable.

Fig. 23. — Face occipitale du crâne, d'après ALM.268.

Condyle occipital

Sensiblement cordiforme, il est partagé en trois parties par deux rainures qui correspon¬

dent aux sutures basioccipital-exoccipitaux. Ses cornes externes sont constituées par les

exoccipitaux, sa partie centrale par le basioccipital (fig. 2, 3, 24; pl. III, E, F; IV, B; V, C). Le

257 —

Fig. 24. — Face ventrale du massif arrière-crânien, d'après ALM.268.

bord dorsal du condyle est échancré par un sillon longitudinal qui se poursuit vers l’avant, en

direction du sphénoïde. Ce sillon correspond vraisemblablement à un vestige chordal.

Opisthotiques ou paroccipitaux

Il est difficile de préciser leurs limites. La pièce la plus opportune pour tenter de le faire est

ALM.268. Les sutures que nous avons matérialisées sur les figures 2 et 23 sont pour une

grande part conjecturales. Il ne semble pas que les opisthotiques aient participé à la

constitution des tubers (parties postéro-latérales). De l'examen des pièces ALM.280 et

ALM.281 on déduit que les fusions entre ossifications occipitales voisines devaient survenir

précocement au cours de la croissance.

Sphénoïde

Le sphénoïde peut être étudié sur ALM.281 et, moins bien, sur ALM.268. Les sutures

osseuses sont inapparenles. Cette partie postérieure du palais est courte, comprise entre les

deux tubers latéralement, les espaces interptérygoïdiens probablement virtuels en avant, le

condyle occipital trilobé en arrière. Deux dépressions plus ou moins lunulaires, jointives

sagittalement, sont visibles en avant de la ligne transversale antérieure des tubers (fig. 6, 15,

25 : pl. III, E; IV, B). Ces derniers se projettent vers le bas. Le sphénoïde dessine entre eux une

gouttière médiane aussi large que longue.

Squamosaux

a — Généralités, matériel d’étude

Le squamosal a été étudié en confrontant des données relatives à des pièces osseuses

incomplètes (cf. p. 240). De grandes variations morphologiques existent entre ces pièces,

attribuables à la fossilisation comme aux différences inter-individuelles. Une seule pièce diffère

nettement des autres : ALM.l 1. Ses deux particularités tiennent peut-être au fait qu’il s'agit

d’un stade de croissance avancé : épaisseur considérable du bord postérieur de l’écaille et

- 258 —

Fig. 25. — Squamosal gauche (ALM.I2) et insertion de la poutrelle (arcade) squamoso-maxillaire.

grande largeur de l'insertion de l’arcade zygomatique à son extrémité postérieure. Même sur

les arrières-crânes les plus complets dont nous disposons, il est presque impossible d’observer

les relations des squamosaux avec l’occiput. En vue occipitale, les squamosaux ne sont

représentés que sur les bords externes des expansions latérales du crâne. Mais, bien que les

bords postérieurs et postéro-inférieurs de ces os soient les plus épais et les plus robustes, en fait

leurs sutures avec les supra-occipitaux sont peu distinctes, même sur les pièces les mieux

conservées.

Conventionnellement, on peut assimiler l’écaille squamosale à une figure géométrique de

référence : un triangle dont l’angle postérieur est obtus (environ 110°). Les deux autres angles

du triangle seraient de situation postéro-supérieure et antéro-inférieure. Le plan de l'écaille fait

un angle de 45° avec le plan sagittal du crâne.

Par la partie antérieure de sa face interne, l'écaille se suture aux parois externes de la boîte

crânienne (ALM. 10). L'étude précise de cette relation n’a pas été possible.

Par son extrémité antéro-latérale, l’écaille squamosale se suture au quadrato-jugal et au

carré (ALM.281). Ces sutures n’ont pas pu être vues car les os correspondants sont incomplets

et écrasés.

Dans sa partie postéro-supérieure, l’écaille squamosale prend contact avec les os

pariétaux, interpariétaux, et postorbitaires.

b — Face externe du squamosal

La partie squamosale de l’arcade zygomatique s’insère sur la plaque basale du même os

par une poutrelle osseuse dont la section transverse est en X et dont la hauteur augmente vers

l’avant. Cette lame osseuse d’insertion est courbe, sa direction longitudinale dessinant une

concavité vers le bas (fig. 25, 26 ; pl. I, J). En allant vers l’avant, cette lame apophysaire perd sa

section en X, s’aplatit dans un plan cette fois-ci parallèle au plan sagittal du crâne (fig. 26;

pl. I. I, J, K).

L’insertion de l’arcade sur la lame basale se situe entre deux dépressions plus ou moins

circulaires de la lame, l’une en haut, l’autre en bas. Le bord antéro-inférieur de l’écaille

— 259

Fig. 26, — Squamosal gauche (ALM.13) et insertion de la poutrelle (arcade) squamoso-maxillaire.

squamosale s’infléchit un peu vers le dedans, vers le plan sagittal. L’os porte à cet endroit des

traces de synostose, probablement vers les os carré et quadrato-jugal.

La pièce ALM.39 présente une facette d'insertion osseuse dans sa moitié inférieure et à

proximité de son bord antérieur. Parallèlement à ce dernier, et plus postérieurement, s'observe

une crête d’insertion musculaire.

c — Bord postérieur du squamosal

Il est épais, surtout à l’angle postérieur de la plaque basale, là où prend naissance l’arcade

squamoso-dentaire. Ce bord s'amincit progressivement vers le bas et l’avant, en direction des

quadrato-jugal et carré. Au niveau de la partie épaissie de son bord postérieur, le squamosal

s’insérait sur le bord latéral du supraoccipital, au niveau de la crête transversale moyenne de

cet os. Cet épaississement avait le rôle de renforcement mécanique de l’os à l’insertion de

l’arcade squamoso-dentaire et celui d’insertion musculaire Cette dernière (fig. 5 et 22)

correspond à la fois aux angles optimums de traction des muscles releveurs de la tête et

d'adduction de la mandibule en position proche de l’occlusion.

Rappelons à ce propos que la reconstitution de Placerias qui a été donnée par Cox (1965)

nous parait plus satisfaisante que celle de Camp et Welles (1956). D’après la reconstitution de

ces derniers, la mécanique crânio-mandibulaire aurait été extraordinairement difficile, surtout

en position de dépression mandibulaire.

d — Bord antérieur du squamosal

Au voisinage de son bord antérieur, le squamosal se réduit à l’épaisseur d’un simple

feuillet osseux. La plage qui devait correspondre à la surface d’insertion du quadrato-jugal est

marquée par des reliefs (rides et stries).

Os CARRÉS ET STAPES, PARTIE POSTÉRIEURE DES PTÉRYGOÏDES

Les stapes sont inconnus chez Moghreberia. Les carrés sont trop mal délimités, surtout

antérieurement, pour pouvoir les décrire. Je préfère renvoyer à l’iconographie. Quant à la

branche carrée des ptérygoïdes, elle n’est probablement présente que sur la gauche du spécimen

ALM.281 (pl. V, D). Il s’agirait d’une lame quadrilatère d’environ 8cm sur 2cm, épaisse de

quelques millimètres (fig. 3, 15).

VI. ANATOMIE DE LA MANDIBULE

1. Morphologie générale

En vue latérale, la mandibule est moins arquée que chez la plupart des autres

Dieynodontes (pl. II, D, I ; fig. 5). La partie articulaire de chaque branche mandibulaire

s’infléchit quand même vers le bas. Cette partie articulaire est proportionnellement plus haute

à l’arrière que chez beaucoup de Dieynodontes. Les bords inférieur et supérieur de la

mandibule, en projection latérale, sont sensiblement horizontaux.

11 est à noter que chez les Dieynodontes les différences morphologiques ou métriques

interspécifiques ou intergénériques sont moins importantes pour la mandibule que pour le

crâne.

La caractéristique essentielle de Moghreberia est la grande extension vers l'arrière de la

lame réfléchie de l'angulaire, qui double ici les structures susangulaires et articulaires de

l’arrière-mandibule sur toute leur hauteur. Longitudinalement, elle s’étend en arrière jusqu’au

niveau de la partie postérieure du processus rétro-articulaire.

En vue latérale, la partie symphysaire est triangulaire, en soc de charrue.

En vue supérieure ou inférieure, la mandibule ne présente aucune caractéristique

particulière.

2. Anatomie de la région symphysaire

Dentaire

Différencié ventralement en carène (pl. II, D, F, J ; fig. 27,28), il forme le «soc de

charrue » antérieur de la mandibule.

La face supérieure est déprimée en cuillère. Cette dépression allongée se rétrécit vers

l’avant (pl. II, G; fig. 27, 29); elle est limitée en arrière par deux renflements des dentaires,

renflements qui amorcent le passage aux branches latérales de cet os. Ils servaient

probablement d’insertion au bec corné mandibulaire, tout en constituant des reliefs à rôle

masticateur.

Spléniaux

Dans l’angle intérieur de la symphyse, les spléniaux recouvrent le dentaire. Là, ils sont

déprimés en un profond recessus conique qui constituait probablement l’insertion antérieure

des muscles linguaux (pl. Il, G, H ; fig. 27, 29). Le frein de la langue, langue forte d’herbivore

(Cruikshank, 1978), passait en ce cas dans la gouttière constituée par le bord postéro¬

supérieur de la partie symphysaire du dentaire. La partie antérieure du corps lingual se situait

— 261 —

Fig. 27. — Vue interprétative de la mandibule ALM.38 en vue dorsale.

entre la cuvette de la face supérieure de la symphyse, décrite plus haut, et la voûte ogivale

maxillaires-prémaxillaire.

Sous la partie postérieure de la symphyse, et latéralement, les spléniaux recouvrent les

dentaires selon un triangle situé au niveau de la partie antérieure de la fenêtre mandibulaire

(fig. 5, 29, 30).

3. Anatomie des branches latérales de la mandibule

Faces externes

Nous avons vu que la lamelle réfléchie de l’angulaire constitue la muraille postéro-externe

de la mandibule (fig. 5, 27, 28, 29, 30; pl. II, D, H). En avant, et jusqu’au dentaire, l’angulaire

constitue la moitié inférieure de la mandibule, donc le bord inférieur de la fenêtre de Meckel.

Le bord supérieur de cette fenêtre est constitué par le susangulaire, la partie symphysaire de la

mandibule par le dentaire en avant, par le splénial en arrière et en bas.

Fig. 28. — Morphologie de la mandibule ALM.38 en vue ventrale.

Fosse de Meckel

Ses limites sont déterminées de la sorte :

— en dehors, le dentaire forme son bord antérieur; un peu plus en arrière, l’angulaire

constitue le bord inférieur, le susangulaire le bord supérieur de la fenêtre;

— la cavité meckelienne s’étend vers le bas, donc du côté interne de l’angulaire; la fosse

est alors limitée intérieurement par le susangulaire puis, plus en arrière, toujours intérieure¬

ment, par le préarticulaire (fig. 29; pl. II, E, G, H);

— le fond de la fosse est une gouttière limitée en bas par l’arête du dièdre des lamelles

interne et externe de l’angulaire;

-— cet espace interne communique donc avec l’extérieur de la mandibule par deux

fenêtres, l’une externe, l’autre interne, l’externe étant située plus haut que l’interne; la

terminaison postérieure de cette cavité n’a pas pu être observée chez la forme décrite.

Face interne

Tel que nous l’avons reconstitué, le préarticulaire traverse cette face en diagonale, du haut

vers le bas et d’avant en arrière (fig.29), assurant la jonction entre les ossifications splénio-

dentaires en avant et le massif articulaire en arrière. Le préarticulaire forme la paroi interne de

la fosse de Meckel, ainsi que le bord supérieur de l’ouverture inférieure de cette même fosse

dans l’espace compris entre les deux branches mandibulaires. Nous avons vu plus haut que

— 263 —

/ \

! \

dentaire et splénial formaient l’angle des deux branches mandibulaires ainsi que le cône

d’insertion antérieur de la langue.

Postérieurement, la jonction du préarticulaire avec le massif articulaire ne peut pas être

décrite. Absente chez ALM.38, elle est en principe présente chez ALM.80, mais cette dernière

pièce est trop détériorée pour que nous puissions en tirer une interprétation valable (pl. II, J,

K).

Complexe articulaire postérieur de la mandibule

Il est observable sur la branche mandibulaire gauche de ALM.38 (pl. II, K). Contraire¬

ment à la disposition connue chez Tetragonias njalilus (Cruikshank A. R. I., 1967), c’est ici le

condyle interne qui est le plus développé. Un fait important est qu’il est rigoureusement

parallèle au plan sagittal du crâne.

Le condyle externe est détérioré sur les deux pièces.

Le processus rétroarticulaire est déjeté vers l’extérieur par rapport au condyle interne

(fig. 31, 32, 33).

— 265 —

Fig. 32. — Vue interne de la partie articulaire de la branche mandibulaire gauche. D'après ALM.80.

Fig. 33. — Partie articulaire de la branche mandibulaire gauche en vue postérieure. D’après ALM.80.

VII. INSERTION TAXONOMIQUE DE LA FORME MAROCAINE

1. Préambule

Rappelons que la reconstitution proposée doit être utilisée de façon critique. Celle des

Placerias faite initialement par Camp et Welles (1956) fut remise en cause par Cox. Or, les

fragments crâniens étudiés par eux constituaient un matériel plus fiable que le nôtre. En ce qui

concerne ce dernier :

— la reconstitution de la zone transversale du crâne reliant massif facial et arrière-crâne

est pour l’essentiel conjecturale;

— est sujette à discussion l’inclinaison du processus dentaire et de la canine (verticale sur

notre reconstitution);

— 266 —

— les deux mandibules de cette collection n’ont pas été trouvées associées aux crânes;

cependant, leur état de conservation a permis une bonne estimation de la dimension relative de

la mandibule.

2. Faunes comparables

Nous avons vu que le contexte faunique et les éléments géologiques généraux indiquent un

niveau Trias supérieur, Carnien ou Norien. La présence de Dicynodontes d’aussi grandes

dimensions en est une preuve supplémentaire. Ces faisceaux d’arguments convergent et

restreignent le champ des comparaisons possibles aux faunes que Keyser et Cruikshank ont

revues en 1979. Les genres suivants sont â prendre en considération : Jacheleria , de la

formation de Los Colorados (Argentine), Siahleckeria et Dinodontosaurus de celle de Santa

Maria (Brésil du Sud), Barysoma et Ischigualasiia, de la formation d’Ischigualasto (Argentine

du Nord); quant au sixième, Placerias , il provient de la formation de Chinle, aux USA

(Colbert E. H., 1972).

Le genre Kannemeyeria aura évidemment une place primordiale dans nos comparaisons. Il

est le trait d’union entre les genres cités ci-dessus, bien que les derniers Kannemeyeria sensu

stricto se rencontrent assez bas, dans l’Anisien de la formation d’Omigonde (Afrique du Sud-

Ouest). Le décalage temporel existant entre ces Kannemeyeria africains et les Dicynodontes

géants marocains pose évidemment un nombre considérable de questions, d’ordre paléobio¬

géographique pour l’essentiel (Cox C. B., 1980; Cruikshank A. R. I„ 1965, 1967, 1970).

3. Bases de comparaison et remarques

L'étude anatomique nous autorise en fait, pour la comparaison, à privilégier Kannemeye¬

ria et Placerias , et de façon plus lointaine Siahleckeria. Le bilan fait par Keyser et

Cruikshank en 1979, concernant les Dicynodontes triasiques, est à nos yeux encore valable

aujourd’hui, et nous servira de base de comparaison. D’autres travaux nous paraissent eux

aussi fondamentaux, tels ceux de Camp et Wel.les (1956) et de Cox (1979). Cette publication

de Cox nous servira de référence en ce qui concerne la réévaluation de l’anatomie de Placerias.

Nous ne pensons d’ailleurs pas qu’elle jette une ombre sur l’intérêt du travail de Camp et

Welles. Peut-être est-il regrettable d’un côté que Cruikshank (1979) ait élagué la liste des

caractères répertoriés par ces derniers. D’un autre côté ce fut chose bénéfique pour

l’établissement de diagnoses simples et maniables.

Une recherche précise de phylogénie ne nous semble actuellement pas plus réalisable

qu une discussion d'ensemble de la littérature ; les formes paléozoologiques connues sont trop

fréquemment Iragmentaires. l’exemple de Placerias le prouve. De surcroît, comme dans

beaucoup de groupes, les différentes espèces ne sont pas toutes connues par les mêmes

fragments crâniens. Au moins en ce qui concerne les Dicynodontes triasiques, une

hiérarchisation des caractères serait peu fiable.

Du Permien moyen au Trias supérieur, le groupe des Dicynodontes a eu un rôle

écologique de première importance. Par la biomasse représentée on peut raisonnablement les

considérer comme les herbivores dominant pendant ces cinquante millions d’années. On en

— 267 —

connaît des témoins fossiles sur tous les continents, excepté en Océanie pour le moment. C’est

en Afrique du Sud que cette faune est la mieux représentée (Anderson J. M et

A. R. I. Cruikshank, 1978; Battail B., 1977; Bonaparte, 1966, 1970 ; Cluver M. A. et

Hotton III N, 1981; Roy Chowdhury T., 1970, Sigogneau-Russell D. et A. L. Sun,

1981).

Jusqu’à la découverte des Dicynodontes marocains, le groupe n’était plus connu, après le

Carnien, que sur deux continents : l'Amérique du Sud et l’Amérique du Nord. En Afrique sud-

équatoriale, il semblerait qu’ils aient disparu depuis la fin de l’Anisien. Il est donc à fortiori de

grande importance d’avoir découvert en Afrique du Nord un Dicynodonte du Trias supérieur,

d'autant qu’il présente des relations morphologiques tant avec Kamemeyeria, genre sud-

africain bien antérieur, qu’avec Placerias . genre nord-américain qui lui est contemporain. C'est

chose importante, même lorsque l’on considère que l’Afrique du Nord est géographiquement

et à certains égards géologiquement plus proche de la Laurasie que du Gondvvana. Il est

possible de concevoir cette frange nord de l’Afrique comme une voie de dispersion Est-Ouest

des formes biologiques, mais,aussi, dans une moindre mesure, Nord-Sud (Dutuit J.-M., 1983 ;

Battail B., Beltan L„ et J -M. Dutuit, 1987).

Encore une remarque : nous n’avons fait qu’effleurer les problèmes d'anatomie

fonctionnelle liés au mode particulier de manducation de ces Dicynodontes. Camp (1956),

Crompton et Hotton (1967), Cruikshank (1978) ont traité de ces problèmes et nous ne

pensons pas utile de reprendre leurs analyses en les adaptant à l’anatomie des Dicynodontes

marocains. Rappelons qu'une particularité anatomique s’est accentuée au cours du développe¬

ment du groupe : la réduction du système dentaire en relation avec le développement d’un bec

corné. Les particularités de l’anatomie arrière-crânienne (étalement latéral ou vertical des

squamosaux. inclinaison de la plaque occipitale) sont liées à ces changements des modes de

manducation et de nutrition, elles-mêmes en relation avec une modification des flores.

4. Récapitulation des principaux caractères de la forme marocaine, affinités

Récapitulation

1) Le crâne mesure plus de 50 cm. Il est environ deux fois plus long que large, rapport

élevé qui est remarquable.

2) Le plan transversal passant par le tiers postérieur des orbites partage le crâne en deux

parties d’égales longueurs. Étant donné l’importance du foramen pinéal, la partie postpinéale

du crâne est relativement courte.

3) La largeur de la crête pariétale représente environ les deux tiers de sa longueur, ce qui

est beaucoup par rapport à ce que l’on observe chez les Kannéméyéridés les plus proches du

type Kannemeyeria. Mais, par comparaison avec les formes sud-américaines ou chinoises, on

peut encore la considérer comme étroite.

4) La région anté-canine est relativement courte par rapport à ce qui est observé, par

exemple, chez les Kannéméyéridés chinois. En fait, la partie masticatrice est grande par

extension du prémaxillaire vers l’arriére et agrandissement du faux-palais.

5) La partie antérieure du prémaxillaire est pointue,

6) Le processus dentaire est amorcé chez certains individus mais beaucoup moins marqué

que chez Placerias et sans commune mesure avec ce qui est observé chez les Kannéméyéridés

chinois.

7) Il existe sur ce prémaxillaire une crête dorsale sagittale, et ventralement les deux

rainures longitudinales habituelles. La crête dorsale était probablement absente sur les os

nasaux.

8) Une ensellure pinéale accusée affecte toute la largeur du toit crânien. Le trou pinéal

lui-même est exceptionnellement profond et les os péri-incombants participent à sa formation.

9) Les fenêtres médio-palatines étaient soit très courtes, soit vestigiales.

10) La lamelle réfléchie de l’angulaire s’étend aussi loin que l’articulaire en arrière. Elle est

presque en contact avec le condyle articulaire latéral.

11) Un dernier caractère important est la brièveté des processus pariétaux des postorbitai¬

res qui dépassent relativement peu, en arrière, le niveau du foramen pinéal.

Affinités

a — Affinités avec les Kannéméyéridés

— Caractère 1 : La grande dimension caractérise pratiquement tous les Dicynodontes

triasiques. Les plus grands spécimens correspondant à certains des os fragmentaires dont nous

disposons devaient avoir des crânes de près de 0,70 m. Tel est l’ordre de grandeur observé chez

Placerias, Stahleckeria et les Dicynodontes chinois (Sun A. L., 1960, 1978 ; Yeh H. K., 1959).

L’étroitesse du crâne marocain lui est propre. sembLe-t-il.

— Caractère 2 : Le partage du crâne en deux parties d’importances comparables (massifs

facial et arrière-crânien), le rapproche de Kannemeyeria, de Daptocephalus et de Dinodontosau-

rus (Ewer R. F., 1961).

— Caractère 3 : Par le rapport longueur du crâne/largeur intertemporale (N/L), la forme

marocaine est intermédiaire entre Placerias et Kannemeyeria vanhoepeni, mais néanmoins plus

proche de ce dernier. L’extension réduite vers l'arrière des postorbitaires relativise la

signification de ce caractère métrique. La forme marocaine a par ailleurs davantage d’affinités

avec Placerias qu’avec Kannemeyeria vanhoepeni. Cela prouve le caractère artificiel, disons

formel, de la séparation des Dicynodontes en formes à crêtes temporales étroites et formes à

crêtes temporales larges.

— Caractère 4 : La région précanine est courte dans la reconstitution avec canines

verticales que nous proposons. Il n'est pas impossible qu’elles aient été davantage proclives

(ALM.37). Mais la disposition observée sur ce spécimen pourrait être due essentiellement à

l’âge de l’individu et à l'usure prononcée des canines, usure qui aurait réduit considérablement

leur courbure apparente. Par rapport au collet des canines, il y a eu recul des choanes et

extension du faux palais.

Caractère 5 : La terminaison en pointe des prémaxillaires est un des caractères les

mieux vérifiés. Le principe général des corrélations donne à penser que le bec corné était

terminé en harpon ou crochet, disposition qui rapproche notre forme de Placerias et exprime

vraisemblablement un mode fonctionnel d’évolution du groupe quant à sa mécanique

manducatoire.

— Caractère 9 : Le postfrontal était probablement fusionné au pariétal.

b — Affinités plus circonscrites avec le genre Kannemeyeria

Certains caractères rapprochent la forme marocaine de Kannemeyeria : existence de

canines « fonctionnelles » à cônes emboîtés, brièveté de la région précanine, frontaux,

prépariétal et pariétaux s'enfonçant dans le puits pariétal, carré fermement relié au squamosal.

La morphologie de ce dernier semble avoir été spécifique de la forme marocaine.

Cette mosaïque de caractères recoupe par conséquent les tendances évolutives essentielles

récapitulées par Keyser pour les Dicynodonles triasiques. Certaines de ces tendances sont

particulièrement accusées dans la forme marocaine. Telles sont par exemple :

— la grande taille de l'espèce ;

— l’accroissement de la longueur relative de la surface masticatrice, en particulier par

développement du maxillaire vers l’arrière, le développement du massif facial, ici un peu plus

long que la région postorbitaire du crâne, et la brièveté de la fenêtre temporale;

— la migration de la fenêtre médio-palatine, de minime extension, à l’extérieur de la

dépression choanale;

— l’exhaussement de la barre intertemporaie, parallèlement à son raccourcissement;

— la migration de la lamelle réfléchie de l’angulaire vers l’arrière.

Il n’est pas possible déjuger de l’existence ou non d’un processus antérieur du carré, et il y

a disparition du foramen carré.

Avec la sous-famille des Kannèméyérinés Lehman, 1961 emend (Lehman J.-P., 1961), la

forme marocaine a en commun, de surcroît, l’importance de la crête pariétale (largeur/lon¬

gueur = 1/2). Elle en diffère par l’absence vraisemblable, sur les os nasaux, de crête sagittale,

sculptures ou tubérosités. D’autre part, il n’y avait pas d'extension des postorbilaires vers

l'arrière.

c — Affinités avec les genres Stahleckeria et surtout Placerias

Avec Stahleckeria , la seule communauté franche de caractères est l’extrême rapproche¬

ment de la lamelle réfléchie de l’angulaire et du condyle articulaire latéral. C’est avec le genre

Placerias que la forme marocaine présente le plus d’affinités :

1) Museau en soc de charrue, à section en V renversé. Les deux formes sont proches

quant aux éléments morphologiques impliqués. C'est ainsi que la dépression palatine ventrale

est profonde et longue. L’ampleur de la crête dorsale sagittale des prémaxillaires est, par

contre, difficile à apprécier chez la forme marocaine. L’examen de ALM.280 et de la face

ventrale de l’ossification prémaxillairc de ALM.37 amène à supposer que le prémaxillaire était

pair chez les stades de croissance les moins avancés

2) Il n'y a pas de processus caniniforme bien développé chez la forme marocaine. En

contrepartie, tous les spécimens présentent une canine, bien développée ou usée (ALM.37). Les

canines ne s’écartent vers l’extérieur que sur le spécimen ALM.37 (dont tout donne à penser

qu’il est spécifiquement identique aux autres spécimens). Le bord inféro-externe du maxillaire

tend à se différencier en processus orienté vers le bas et l’avant. C’est surtout visible dans la

moitié gauche du spécimen.

3) Les septo-maxillaires sont ici aussi des dépendances du prémaxillaire.

4) D’après le spécimen ALM.37, les nasaux étaient petits, peu épais, dépourvus

d’ornementation importante.

— 270 —

5) Arrière-crâne : l'enfoncement du trou pariétal constaté chez la forme marocaine est un

des plus prononcés chez les Dicynodontes et il est consécutif à la bascule squamoso-occipitale

vers le haut. Cette morphologie générale de l'arrière-crâne est relativement proche de celle de

Placerias, surtout si l'on prend en considération la reconstitution donnée en second par Cox

(1965). L’interpariétal est encore plus réduit que chez Placerias et il semblerait qu’il soit pair.

Comme chez Placerias, les squamosaux forment auvent sur la « nuque » mais s’étendent moins

vers l’arrière et latéralement En fait, ce sont toutes les structures liées à la face occipitale du

crâne qui sont affectées, et déjetèes vers l’arriére. Chez Placerias, la rétroprojection des

squatnosaux est plus prononcée, mais l’aboutissement fonctionnel, en ce qui concerne la

manducation, est identique.

6) La face palatine n’autorise aucune comparaison. Le palais des deux formes ( Placerias

et Moghreberia) est trop mal connu.

7) La crête pariétale est convexe vers le haut. Les processus pariétaux des postorbitaires

sont courts.

Quelques caractères sont plus propres que d'autres à rapprocher la forme marocaine de

Placerias :

— disposition d’ensemble du massif facial, terminaison antérieure en pointe, ébauche de

processus maxillaire; la présence ou l’absence de canines n’a probablement pas une grande

signification systématique et pas davantage de signification biologique générale chez ces

herbivores ;

— réduction d’importance des postorbitaires et interpariétaux;

— caractère intermédiaire de la largeur de la crête pariétale;

— tendance de l'arrière-crâne à s’élever plutôt qu’à s’élargir; cette tendance est encore

plus nette sur la forme marocaine que chez Placerias et son surplomb des premières vertèbres

est important;

— profil anguleux de l’arrière-crâne (surtout visible sur la reconstitution de Camp et

Welles) ;

— insertion postérieure de l’arcade squamosale;

— lamelle réfléchie de l’angulaire presque coalescente aux condyles; elle s’étend plus loin

en arrière que dans n’importe quel autre genre de Dicynodonte ; chez Placerias , on trouve aussi

un développement dans cette direction.

5. Conclusions

Nous avons vu, d’une part que le genre marocain s’insère sans difficulté dans la famille

des Kannéméyèridés. d'autre part que certains arguments porteraient à le placer dans le genre

Placerias. Cependant, certains caractères sont propres à la forme marocaine :

1) caractères métriques : faibles hauteur et largeur relatives du complexe squamoso-

occipital, faible hauteur relative de la mandibule;

2) caractères morphologiques ou anatomiques :

— canines très antérieures, situées en avant de la transversale des orifices nasaux ;

prémaxillaires relativement saillants;

271

— ensellure pinéale accusée, puits pinéal cylindrique profond;

— interpariétaux d'extension réduite;

— existence de deux structures que nous avons appelées les crêtes occipitales majeure et

mineure; présence d’une échancrure de la crête occipitale majeure;

— étalement latéral réduit des arcades squamosales, autant du moins que notre

reconstitution permette de l'assurer;

— grande extension relative de la lamelle réfléchie de l’angulaire, tant en hauteur qu’en

longueur : elle atteint le bord postérieur de l’articulation ; c’est la seule forme de Dicynodonte

où s’observe une telle extension;

— margelles des choanes étalées en corolle.

Ces caractères nous autorisent à faire de la forme marocaine un nouveau genre.

VIII. ÉLÉMENTS SUCCINCTS DE PALÉOGÉOGRAPHIE

Je tenterai ultérieurement de considérer de façon plus approfondie les problèmes de

paléobiogéographie posés par ce genre de Dicynodonte ainsi que par la deuxième forme que je

décrirai. Contemporaine, elle vivait dans des biotopes voisins ou identiques à celle que nous

venons de décrire. Soulignons déjà quelques points.

Dans ma note préléminaire de 1980, j’avais évoqué d'éventuelles communautés de

caractères avec les genres chinois Sinekannemeyeriu et Parakannemeyeria. L’étude anatomique

précise n'a pas confirmé ces affinités.

De la même façon tl y a relativement peu de points communs avec Stahleckeria.

D’une façon générale, en ce qui concerne les Dicynodontes du Trias supérieur,

l'impression qui s’impose (car il ne peut s'agir que d'une impression) est que de véritables

fossés existent, d’une part, entre les différentes formes continentales en présence, d’autre part

entre ces formes et celles avec lesquelles on serait tenté de leur rechercher des affinités.

Pour des raisons tenant probablement aux extrêmes rigueurs des conditions de

fossilisation, cette rigueur étant elle-même vraisemblablement liée au mode de vie franchement

terrestre de ces herbivores, nous ne connaissons certainement qu'une partie tout à fait dérisoire

des Dicynodontes. surtout des Dinycodontes terminaux.

Aussi m’apparaït-il comme relevant de la plus élémentaire prudence de ne pas chercher à

figer le réseau palèobiogéographique dans des relations de parenté qui ne pourraient être que

très hypothétiques, et bien sûr équivoques.

En ce qui concerne Moghreberia , un seul élément fiable paraît émerger, c'est la « moins

grande différence » entre le genre marocain et Placerias.

Placerias est connu dans les Rocheuses (carrière St. Johns, dans l’Arizona). Dans des

niveaux similaires ou voisins, on connaît aux USA des Phytosaures et des Stégocéphales

métoposaures, par exemple à Moenkopi, toujours dans les Rocheuses (Colbert E. H„ 1972).

J’ai évoqué, en 1983, le problème de la répartition des faunes à Amphibiens et

Phytosaures du Trias supérieur. J’ai émis alors l’hypothèse d’un vaste espace qui aurait été

ouvert aux migrations et qui aurait pu lier Moghreb, Europe et Amérique du Nord, à l'Ouest.

— 272 —

L’emplacement actuel du golfe du Mexique aurait pu faire partie de ce complexe ou

marquetterie de terres émergées et mers épicontinentales.

Les relations constatées entre la forme marocaine et la forme nord-américaine, les

relations déjà plus lointaines avec Stahlcckeria, vont dans le sens de l’hypothèse de 1983. Il

n’en demeure pas moins que, lorsque l’on a conscience que Moghreberia est encore aujourd’hui

le seul Dicynodonte ayant été décrit d’Afrique nord-équatoriale, et que les fossiles européens

sont fragmentaires et incertains (voir par exemple Broili F., 1921), on mesure pleinement le

travail de défrichage qui reste à faire.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Anderson, J. M„ et A. R. I. Cruikshank, 1978 k —The biostratigraphy of the Permian and the Triassic.

Part 5. A review of the classification and distribution of Permo-Triassic tetrapods. Palaeont afr

21 : 15-44, tabl.

Avertchenko, A. J., 1973. Stratigraphie et méthodologie des études stratigraphiques du Permo-Trias

et Trias du Maroc. Rapp. int. Serv. Carte Géol. Maroc, n" H, 64 (non éd.).

Battail. B., 1977. — Les Reptiles Thérapsides dans la stratigraphie du Trias continental : les faunes

d âge Stormberg en Afrique et leurs équivalents dans le monde. A mils Soc. géol. N., 97 : 343-350.

Battail. B.. L. Bei tan et J.-M. Dutuit, 1987. Africa and Madagascar during Permo-Triassic Time :

The evidence ot the Vertebrate Fauna. In : G. D. McKenzie (ed,). Stratigraphy, Sedimentology

and Paleontology. Geophys. Monograph 41 Am. Geophys. Union, Washington D.C. Gondwana

Six. 147-155, 3 fig.

Behrensmeyer, A. K,, 1975. Taphonomy and Palaeocologv of Plio-Pleistocene vertebrate assemblages

of Lake Rudolf. Kenya. Bull. Mus. comp. Zool. Harv., 146 : 473-578.

Biron, P. E., et J.-M. Dutuit, 1981. Figurations sédimenlaires et traces d'activité au sol dans le Trias

de la formation d'Argana et de l’Ourika (Maroc), Bull. Mus. nain. Hist. nui., Paris 4 e sér 3 C

(4) : 399-427.

Bonaparte, J. F., 1966. — Sobre nuevos terapsidos hallodos en el centro de la Provincia de Mendoza

Argentina. Alla geol. lilloana. 7 : 91-100.

1966. Una nueva « fauna » triasica de Argentina (Therapsida : Cynodontia, Dicynodontia).

Consideraciones filogeneticas y paleobiogeograficas. Ameghiniana, 4 (8) : 243-296, 29 fig.. 2 pl.

1970. — Annotated list of the South American Triassic Tetrapods. In : Second Gondwana Symp.,

South Africa 1970. Proc, and Papers. C.S.I.R. Pretoria, 665-682, 45 fig., I tabl.

Broili, F.. 1921. Ein Fund von cf. Phtivrias Lucas in der kontinentalen Trias von Europa. Centbl.

Miner . Geol. Puliiont. : 339-343,

Camp. C. L„ and S. P. Wellps. 1956, Triassic Dicynodont Reptiles. Part I : The North American

Genus Pkwerias. by C L. Camp and S. P. Wëlles. Part II : Triassic Dicvnodonts compared, by

C. L. Camp. Man. Univ. Callf., 13 (4) : 255-348.

Cluver, M. A., et N. Hotton III, 1981 — The généra Dicynodon and Diiciodon and their bearing on the

classification of the Dicynodontia (Reptilia, Therapsida). Ann. S. Afr. Mus., 83 : 99-146, 30 fig..

1 tab.

Colbert, E. H. 1972. Vertebrates from the Chinle Formation. In : C. S. Breed et W. J. Breed (ed.).

Investigations in the Triassic Chinle Formation 1-11, 6 fig., 1 tabl. Northland Press, Flagstaffi

Arizona.

Cox, C. B., 1965. — New Triassic Dicynodonts from South America, their origins and relationships Phi!

Trans. R. Soc., 753 (248) : 457-516.

— 273 —

— 1973. — Gondwanaland Triassic Stratigraphy. Anais Acad. bras. Ciènc., 45 (I): 115-119.

— 1980. — An outline of the biogeography of the Mesozoïc World. Mém. Soc. géol. Fr.. 139 : 75-79.

Crompton. A. W„ et N. Hotton III, 1967. — Functional Morphology of the masticatory apparatus of

two Dicynodonts (Reptilia.Therapsida). Posiilla. Peabody Mus. nat, Hist., 109 :51p.

Cruickshanck, A. R. I.„ 1965. — On a specimen of the Anomodont Reptile Kannemeyeria lali/rons

(Brooin) from the Manda Formation of Tanganyika, Tanzania. Proc. Linn. Soc Lond.. 176 (2) :

149, 5 fig.

1967. — A new Dicynodont genus from the Manda Formation of Tanzania (Tanganyika). J.

Zool. Res.> Fond., 153 : 163-208, 23 fig.

1970. The taxonomy of the triassic Anomodont genus Kannemeyeria (Seeley 1908). Pakieont.

afr.,. 13 : 47-55.

1978. Feeding Adaptations in Triassic Dicynodonts. Palaeont. afr.. 21 121-132, 9 fig.

Dutuit, J.-M., 1976. Introduction à l'étude paléontologique du Trias continental marocain.

Description des premiers Stégocèphales recueillis dans le couloir d'Argana (Atlas occidental).

Mém. Mus. nain. Hist. nat.. Paris. C. 36: 253 p., 104 fig.. 4 cartes, 2 tabl., 70 pl.

— 1979. — Un Pseudosuchien du Trias continental marocain. Ann/s Paléonl., 65 (1) : 55-68, 4 fig.,

2 pl.

— 1980. — Principaux caractères d’un genre de Dicynodonte du Trias marocain. C. r. hebd. Séanc.

Acad. Sci., Paris. 290 : 655-658.

— 1983. Homogénéité et répartition des Métoposauridés et Phytosauridés sont-elles en relation

avec les espaces marins du Trias supérieur? C. r. hebd Séanc. Acad. Sci., Paris. 296 : 1465-1468.

Dutuit, J.-M., et D. Heyler, 1983. — Taphonomie des gisements de Vertébrés triasiques marocains

(couloir d’Argana) et paléogéographie. Bull. Soc. géol. Fr.. 25 (4): 623-633.

Ewer. R. F.. 1961. — The anatomy of the Anomodont Daptocephalus leoniccps Owen. Proc. zool. Soc.

Lond.. 136 (3) : 375-402, 10 fig., 5 pl.

Heyler, D„ et J.-M. Dutuit, 1984. Apports et limites de la paléocologie à la lumière de deux

gisements (stéphanien et triasique). Revue scient. Bourbon., 1984 : 92.-I02.

Huene, F. von, 1923. — Zur Osteologie des Dicynodon - Schâdels, Palaont. Z., S : 58-71.

— 1935-1942, — Die Fossilen Reptilien des Südamerikanischen Gondwanalandes. Ordnung Anomo-

dontia, p. 1-92, 19 fig.

Kalandadze, N. N.. 1970. — Nouveaux Kannéméyéridés triasiques du Cisouralie méridionale. (En

russe.) In : Matériaux sur l'évolution des Vertébrés terrestres (Materialy po evoljucii nazemnykh

pozvonocnykh). 51-57, 6 fig. Publ. Acad. Sci. U.R.S.S., Moscou.

Keyser, A. W.. 1973. A new Triassic vertebrate fauna from South West Africa. Palaeont. afr., 16 : 1-

15, 14 fig., 1 tabl.

Keyser, A. W„ et A. R. 1. Cruikshank, 1979. — The origins and classification of triassic Dicynodonts.

Traits, geol. Soc. S. Afr., 82 : 81-108.

Lehman, J.-P., 1961. — Dicynodontia, In : J. Piveteau, Traité de Paléontologie, 6 (1) : 287-353.

Martin. M., 1980. Mauritanichthys rugosus n. gen., et n sp.. Redfieldiidae (Actinopterygii,

Chondrostei) du Trias supérieur continental marocain. Geobtos, 13 (3) : 437-440.

— 1980. — Dipteronotus gibhosus (Actinopterygii, Chondrostei), nouveau Colobodontide du Trias

supérieur continental marocain. Geobios, 13 (3) : 445-449.

— 1981. — Les Dipneustes et Actinistiens du Trias supérieur continental marocain. Slultg. Beitr.

Naturk., Ser. B, 69 : 30 p.

— 1982. — Les Actinoptèrygiens (Perleidiformes et Redfieldiiformes) du Trias continental du

couloir d’Argana (Atlas occidental, Maroc). Nettes Jb. Geol. Palaont. Abh., 162 (3) : 352-372.

Olsen, P. E„ et P. E. Galton, 1984. — A review of the reptile and amphibian assemblages from the

Stormberg of Southern Africa, with spécial emphasis on the footprints and the âge of the

Stormberg. Palaeont. afr., 25: 87-110.

Pearson, H. S., 1924. — The skull of the Dicynodont Reptile Kannemeyeria. Proc. Zool. Soc. Lond. : 793-

826, 18 fig.

— 1924. — A Dicynodont Reptile reconstructed. Proc. Zool. Soc. Lond. : 827-855.

Romer, A. S., et L. I. Price, 1944. — Stahleckeria lenzii , a giant triassic brazilian Dicynodont. Bull. Mus.

Zool. Harv., 93 (4) : 465-491, 11 fig.

Roy Chowdhury, T., 1970. — Two new Dicynodonts from the Triassic Yerrapalli formation of central

India. Palaeontology, G.B., 13 (1) : 132-144, 7 fig.

Sigognea u- Russell, D., et A. L. Sun, 1981. — A brief review of Chinese synapsids. Geobios, 14 (2) : 275-

279.

Sollas, I. B. J., et W. J. Sollas, 1916. — On the structure of the Dicynodont Skull. Phil. Trans. R. Soc.,

346 : 531-539.

Sun, A. L., 1960. — On a new genus of Kannemeyerids from Ningwu, Shansi. Vertebr. palasiat., 4 (2) :

67-81, 2 pl„ 11 fig.

— 1963. — The Chinese Kannemeyerids. Palaeont. sin., 17 : 73-109. 56 fig., 9 pl.

— 1978. — Two new généra of Dicynodontidae. Mem. Inst, vertebr. Paleont., Peking, 13 : 19-25,

7 fig.

— 1978. — On occurence of Parakannemeyeria in Sinkiang. Mem. Inst, vertebr. Paleont., Peking,

13 : 47-54, 7 fig., 3 pl.

Tixeront, M. 1973. — Lithostratigraphie et minéralisations cuprifères et uranifères stratiformes

syngénétiques et familières des formations détritiques permo-triasiques du couloir d’Argana, Haut-

Atlas occidental (Maroc). Notes Serv. géol. Maroc, 33 (249) : 147-177.

Tucker, M. E., et M. J. Benton, 1982. — Triassic environments, climates and Reptiles évolution.

Palaeogeog., Palaeoclimat., Palaeoeco., 40 : 361-379.

Watson, D. M. S., 1948. — Dicynodon and its Allies. Proc. Zool. Soc. Lond., 118 (111) : 823-877.

— 1960. — The anomodont skeleton. Trans zool. Soc. Lond., 29 : 131-208.

Yeh, H.-K., 1959. — New Dicynodont from Sinnokannemeveria-V'dunn from Shansi. Vertebr. palasiat., 3

(4) : 187-204, 11 fig., 6 pl.

Planche I

A, F, G : Massif facial ALM.37 en vues latérale droite, postérieure et ventrale.

B : Maxillaire, prémaxillaire et canine droits de ALM.8.

C, D : Maxillaire, prémaxillaire et canine droits de ALM.15.

E : ALMA

H, I : Arrière-crâne fragmentaire ALM.10.

J : Squamosal gauche ALM.12.

K : Squamosal gauche ALM.13.

Planche II

A, B, C : Partie antérieure de mandibule (ALM.167).

D, E, F, G, H : Mandibule en vues latérale droite, dorsale, ventrale, interne gauche et postérieure, ALM.38.

I, J, K : Mandibule en vues latérale gauche, et ventrale, ALM.80.

K : Articulation gauche en vue supérieure, ALM.80.

— 280 —

Planche III

A : Vue dorsale partielle (massif facial) du crâne ALM.280.

B : Arrière-crâne de ALM.280, vu de l'avant.

Premier plan : espace situé sous l’écaille fronto-pariétale.

Second plan : ensellure pinéale et crête pariétale.

C . Face occipitale de ALM.280, orientée pariétaux vers le bas.

D : Vue postérieure partielle de ALM.280.

Premier plan : écaille supraoccipitale et postpariétale.

Second plan : ensellure pinéale et écaille fronto-pariétale.

E : Massif occipital ALM.268 en vue ventrale.

F : Massif occipital ALM.268 en vue postérieure.

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Planche IV

Spécimen ALM.280.

A : Vue latérale droite du massif facial.

B : Vue de dessous.

C : Vue latérale gauche.

— 284 —

Planche V

Spécimen ALM.281.

A : Face droite.

B : Face gauche.

C : Vue postéro-inférieure.

D : Vue supéro-latérale droite.

Bull. Mus. natn. Hîst. nat., Paris , 4 e sér., 10 , T988,

section C, n° 3 : 287-302.

Nouveau matériel d ’Antineosteus lehmani Lelièvre, 1984

(Placoderme, Brachythoraci) et d’Acanthodiens

du Dévonien inférieur (Emsien) d’Algérie

par Hervé Lelièvre

Résumé. — Les quelques plaques dermiques fragmentaires que nous présentons proviennent du

Dévonien inférieur (Emsien supérieur) d’Algérie. Leur description apporte des éléments nouveaux sur la

morphologie d'Amineosleus lehmani, un Brachythoraci primitif initialement décrit du Dévonien inférieur

du Maroc, et sur l'analyse des relations phylogénétiques de ce groupe de Placodermes. Le programme

d’analyse phylogénétique Mac Clade, pour microordinateur Mac IntOsh, a été utilisé pour aborder ce

problème de phylogénie.

Abstract. Some fragmentary and isolated material from the upper Emsian of Algeria (Northern

Africa) are bricflv described. They bring new éléments concerning the morphology of Aniineosieus

lehmani, a primitive brachythoracid. and on the phylogenetic analysis or this group. The phylogenetic

analysis program Mac Clade has been used for the treatment of the data concerning the probleni of the

primitive brachythoracid relationships. As long as some taxa remain poorly known somc points on the

relationships between Homosteidae. Taemasosteidae and Buchanosteidae will remain unresolved.

H. LELiÈvar, Institut de Paléontologie. Muséum national d'Histoire naturelle, VA 12 CNRS, 8, rue Bu/Jon. 75005

Paris.

Introduction

Les faunes de poissons dévoniens d’Algérie n’étaient connues jusqu’à présent que par les

quelques restes décrits par Lehman (1963). Ceux-ci ont fait apparaître une étroite similitude

avec les iehthyofaunes du Maroc tant pour le Dévonien inférieur que pour le Dévonien

supérieur, avec cependant quelques originalités, notamment la présence d’un Pétalichthyide

inconnu jusqu'ici dans le Dévonien du Maroc 11 n’est cependant pas étonnant de remarquer

une telle communauté de faune entre deux régions proches géographiquement tant aujourd’hui

qu’à l’époque dévonienne.

Le matériel décrit ici provient du lieu-dit « Kilomètre Trente » (30 km au sud-sud-est de

Beni-Abbès) et il est situé stratigraphiquement dans la zone à Nowakia elegans, Emsien

supérieur. Ce matériel m’a été confié pour étude par le Pr. H. K. Erben (Bonn) que je tiens à

remercier.

Quoique moins bien conservé que le matériel de l’Emsien du Tafilalt ou de la vallée du

Dra (Lehman. 1976, 1977; Lelièvre. 1984a, h), celui d'Algérie apporte des éléments nouveaux

quant à la connaissance de l’anatomie d 'Antirteosieus notamment sur la structure de la plaque

médiane dorsale, ainsi que sur celle du parasphénoide qui étaient inconnues dans le matériel

— 288 —

marocain. Hormis ces plaques, d'autres, bien que mal conservées, ont pu être identifiées : il

s’agit des plaques nuchaie, postorbitaire et pinéale du toit crânien, et des plaques dorsolatérale

antérieure droite, dorsolatérale postérieure droite et latérale antérieure droite de la cuirasse du

tronc.

L’attribution au genre Antineosteus se justifie par la forme de la plaque pinéale, celle,

élargie, de la fossette pinéale, et par la morphologie générale des plaques dorsolatérales

antérieure et postérieure.

Liste des abréviations

ç.an, condyle articulaire; cr.m.hyp , crête médiohypophysaire: cr.ppi, crête prépinéale; cr.pt. crête

postérieure; cr.ptni. crête postpinéale; dp.lai, dépressions latérales; c.l. expansions latérales; f.b.hrp,

fosses basihypophysaires; f.hyp. fosses hypophysaires; f.pi, fossette pinéale; l.s.p, ligne sensorielle

principale; rn.pi. mammelon pinéal ; q.v, quille ventrale ; s.an.air. sillon artériel carotidien ; s.r.AL. surface

recouverte par la plaque latérale antérieure; s.r.MD. surface recouverte par la plaque médiane dorsale;

s.r.PrO , surface recouverte par la plaque préorbitaire.

Fig. 1. — Variations dans le contour de la plaque pinéale chez Antineosteus lehmani : A, B, C, vues de la face dorsale

de spécimens de l'Emsien supérieur de la région d’Akka, Maroc; MCD 76, MCD 77, MCD 66; D, plaque pinéale

de l'Emsien du « Kilomètre Trente », Algérie.

— 289 —

Description

Le toit crânien est représenté, entre autres, par un fragment de plaque nuchale dont la

face ventrale présente la région située en avant des fossettes infranuchales, aucun bord naturel

n’est conservé.

La plaque pinéale (Pi, fig. 1D et 3E, F) : On y distingue la surface de recouvrement pour la

plaque postorbitaire gauche ( s.r. Pro) et l’amorce des expansions latérales (e.i) caractéristiques

du genre Antineosteus (Lelièvre, 19846)- Dans l’angle postérieur de la plaque, un foramen

s’ouvre dans la fossette pinéale sous-jacente. Bien qu’elle ait été déjà observée sur une des

plaques pinéales du Maroc, cette disposition ne semble pas naturelle et serait peut-être due à

une érosion superficielle de l’os qui, à ce niveau, est très mince.

En vue ventrale, la fosse pinéale (f. pi) est bien conservée; elle est étirée transversalement

et délimitée antérieurement par une crête prépinéale (cr. ppi), moins développée que la crête

postpinéale (cr. ptpi). La même disposition de toutes ces structures anatomiques se retrouve

sur la plaque pinéale du matériel marocain d 'Antineosteus (fig. 1 ; Lelièvre, 19846. fig. 3, 4, 9b,

11 ).

Le parasphénoïcfe (psph , fig. 2A-C; 3A-C) : C’est un élément nouveau de l'anatomie

d'Antineosteus que le matériel d’Algérie permet ainsi de compléter. Signalons que le

parasphénoïde était inconnu jusqu’ici chez les Brachythoraci primitifs Homosteidae et

Taemasosteidae. Sur la face dorsale, la région centrale forme une cuvette étirée transversale¬

ment dont le fond est occupé par la fosse hypophysaire (f. hyp) distinguée en deux dépressions

2cm

s.art.car^ Q

Fig. 2. — Antineosteus lehmani. Emsien supérieur du « Kilomètre Trente », Algérie. Parasphénoïde : A. face ventrale;

B, face dorsale; C, vue latérale droite.

— 290 —

surmontées par une crête médiohypophysaire (cr. mhyp). La cuvette proprement dite est

limitée antérieurement par deux crêtes qui ne confluent pas dans le plan médial du

parasphénoïde. et dont le tracé est anguleux. La crête postérieure (cr. pt) donne sur la face

postérieure qui est haute.

La surface ventrale du parasphénoïde est occupée par une surface ornementée de

tubercules plus développés postérieurement, et dont l'allongement en une ligne courbe délimite

une petite surface légèrement déprimée dont le fond est percé par les deux petits foramens

buccohypophysaires. Leur position les situe juste à l’aplomb de la fosse hypophysaire (f. Iiyp) :

cette disposition est celle du parasphénoïde de Cûccosteus (Miles & Westoll, 1968, fig. 18),

d ' hicisoscutum riichei (Dennis & Miles. 1981, fig. 15a, b). Plus large que long, le

parasphénoïde d 'Anlineosteus évoque, par ses proportions, celui de Dicksonosteus (Goujet,

1984, fig. 34, 37), et l’étirement transversal de la fosse hypophysaire se retrouve sur le

parasphénoïde de Dunkleosreus marsaisi (observations personnelles). L’originalité de la

structure de cette plaque réside dans l’étendue de la surface ventrale tuberculée et dans son

contour général.

La plaque médiane dorsale (MD, fig. 3D, H) : Bien que son état de conservation ne soit pas

parfait, cette plaque apporte malgré tout des éléments nouveaux par rapport à ceux déjà

connus par le matériel du Maroc. En effet, la partie distale de la quille veptrale est conservée. Il

existe un processus carinal mais sans surface articulaire pour la plaque submédiane dorsale

(voir Coccosteus, Miles & Westoll, 1968, fig. 28c). En vue latérale, ce processus déborde le

bord postérieur de la plaque comme c’est le cas chez Taermsosteus (Weiite, 1978, fig. 96, 97).

En vue postérieure, la région dorsale du processus carinal est large; chaque bord latéral se

poursuit en une crête qui rejoint la lame dorsale de la plaque. Une autre crête, de position

médiale et située sur le processus carinal, sépare deux petites dépressions (dpJm) dont la

signification est inconnue, Whitk (1978 ; 190) y voit des surfaces d’insertion musculaire.

La plaque dorsolatérale antérieure (fig. 3G) : C'est une plaque droite dont le condyle est

bien conservé. La région postérieure ainsi que les surfaces de recouvrement pour la plaque

médiane dorsale et celle pour la plaque latérale antérieure sont repérables, mais incomplète¬

ment préservées. Le tracé du sillon sensoriel pour la ligne latérale principale (l.s.p) est ondulé,

particulièrement dans sa région antérieure. Le condyle (c.art) est très robuste. Il est porté par

une forte crête développée sur la face viscérale de la plaque, pincé à son extrémité latérale, il

s'élargit médialement, Sa surface, au contact de la fosse articulaire, est composée d'os criblé.

Son bord dorsal est marqué par un sillon net.

Remarques sur le matériel du Dévonien moyen d’Algérie (Lehman, 1963)

Lehman (1963, pl. IC) a signalé dans le Siegenien, des restes de Pétalichthyidae, un

aiguillon spinal, ainsi qu’une plaque latérale antérieure (attribuée à Phlyctaenaspis ; Lehman,

1963, fig. 1E) qui peut également y être rapportée. Mais dans le Dévonien moyen, supposé

Givétien, deux plaques latérales antérieures ont également été figurées (Lehman, 1963, pl. 2, 3)

qui, d’après leur morphologie, pourraient très bien être celles d’un Brachythoraci primitif

proche d 'Anlineosteus (voir caractère 3, fig. 4E).

Fig. 3. — Amineosteus lehmani , Emsien supérieur. Algérie. Parasphénoïde : A. vue de la face dorsale; B, vue latérale

droite; C. vue de la face ventrale. Plaque médiane dorsale ; D, vue latérale gauche; H, vue de la face postérieure.

Plaque pinéalc ; E, vue de la face dorsale; F, vue de la face ventrale. Plaque dorsolatérale antérieure gauche : G,

vue de la face externe. Plaque dorsolatérale postérieure droite : I, vue de la face externe.

— 292 —

Remarques sur la phylogénie des Brachythoraci primitifs

L'analyse phylogénétique des Brachythoraci primitifs a été abordée à plusieurs reprises

(Miles & Dennis, 1979; Dennis & Miles, 1979a, b, 1980, 1981; Dennis-Bryan & Miles,

1983; Younc, 1981; Lelièvre, 1984a, b) soit dans le cadre général de la phylogénie des

Arthrodires soit dans celui plus restreint de l’analyse phylogénétique des Brachythoraci. Dans

ces deux cas, la notion de Brachythoraci primitifs, toujours utilisée, n'est que partiellement

définie. Elle associe en principe les genres regroupés dans les cladogrammes (fig. 4) sans que ce

regroupement soit en tout ou partie justifié. Le plus souvent les formes qui n'ont pas atteint le

stade d’organisation de Coccosteus, ou qui ne sont pas interchangeables avec lui, sont à priori

considérées comme des Brachythoraci primitifs. La distribution de leurs caractères n’est alors,

le plus souvent, qu’une somme de symplésiomorphies. Mais, leur attribuer ce statut de groupe

ancestral relève implicitement du fait que le « niveau d’organisation Coccosteus » représente

l'état des caractères le plus dérivé, Le cladogramme que nous présentons (fig. 4E) complète

celui que nous avions proposé (Lelièvre, 1984a. b). 11 tient compte de la description d’une

nouvelle espèce du genre Taemasosteus (Long. 1984) et des nouveaux éléments apportés par la

description du matériel d’Algérie que nous venons de présenter, ainsi que de la description de

Tityosteus onentalis (Krasnov & Mark-Kurik, 1982).

Les genres réunis dans le cladogramme (fig. 4) constituent un ensemble monophylétique

défini par le caractère 1 (Lelièvre, 1984a, b), à savoir la présence de la ligne sensorielle post¬

suborbitaire sur la plaque sousorbitaire (y font pour l’instant exception Tityosteus et Arenipscis

chez lesquels la plaque sousorbitaire est inconnue). Les relations phylètiques des trois genres

du Dévonien inférieur d'Australie décrits par White (1978) sont, en partie, analysés. Ils ne sont

qu’imparfaitcmenl connus mais, comme le remarque Young (1981), ils possèdent un niveau

d’organisation proche de celui de Buchanosteus qui impose, comme la présence du caractère 1,

de les considérer comme des Brachythoraci primitifs. Seules, les positions de Toombsosteus et

de Burrinjucosteus ne sont pas analysées car pratiquement impossibles a préciser étant donné le

peu d’information dont on dispose sur leur anatomie. Toombsosteus est défini sur une unique

plaque latérale antérieure ( White, 1978 : 182) qui présente trop peu de caractères pour qu’on

puisse faire figurer ce taxon dans notre hypothèse de phylogénie. Burrinjucosteus est certes

connu plus complètement, mais pas suffisamment pour être intégré dans notre hypothèse de

relations phylètiques; il présente néanmoins les caractères 3 et 9 (fig. 4). A l’exclusion

d'Holoncma , les autres taxons (Buchanosteidae, Homosteidae et Taemasosteidae) sont

monophylétiques par les caractères 2 à 6, bien que pour certains, Goodradigbeeon. Tityosteus et

Atlantidosteus, les points de comparaison soient peu nombreux car leur morphologie est encore

imparfaitement connue.

Pour Young (1981), Toombsosteus. Goodradigbeeon et Burrinjucosteus peuvent être

rassemblés en une trichotomie sur la synapomorphie suivante : une surface de recouvrement

sur le bord ventral de la plaque latérale antérieure, qu’il considère donc comme une possible

affinité. Si cette surface existe chez Toombsosteus (White, 1978, fig. 71), sa présence semble

moins évidente chez Burrinjucosteus ( o.a. AVL; White, 1978, fig. 67) et Errolosteus (Young,

1981, fig. 12). De plus, on comprend mal qu'il puisse s’agir d'une surface de recouvrement

pour la plaque ventrolatérale antérieure, en vue externe, et qu’en vue interne cette région

— 293 —

constitue la lame supraspinale. 11 paraît plus juste d’envisager que cette surface de

recouvrement soit pour la plaque spinale. L’observation de Young permet néanmoins de

supposer qu'un contact court entre la plaque spinale et les plaques adjacentes — ventrolatèrale

antérieure et latérale antérieure — caractérise l’ensemble Taemasosteidae + Homosteidae

(caractère 7), à l’exclusion des Buchanosteidae dont la fenêtre pectorale est fermée et qui

possèdent une plaque spinale longue du type de celle des Coccosteidae. A la réunion de ces

trois genres en une trichotomie, préconisée par Young (1981, fig. 17), nous préférons proposer

un groupement d 'Errolosteus et de Buchanosteus qui repose sur le partage du caractère 18

(fig. 4). Notre proposition de la définition du caractère 6 nous conduit à discuter les

apomorphies 17 et 19 proposées par Miles & Dennis (1979), Dennis & Miles (1979u, 19796,

1980, 1981, 1982). Dennis-Bryan & Miles (1983) et Young (1981). Ces auteurs retiennent la

présence d’un processus ou iame préorbitaire dermique de la plaque préorbitaire (caractère 19)

comme une synapomorphie d'ffomostius et des Eubrachythoraci, excluant Buchanosteus. Pour

Young (1981), ce même caractère ne définit que les seuls Eubrachythoraci. Pour nous, ce

caractère peut être corrélé au caractère 17 de ces mêmes auteurs, à savoir : la présence d’une

lame sousorbitaire mince. En effet, il semble que le développement d’une lame sousorbitaire et

l’existence d’un processus dermique préorbitaire s'accompagnent de la présence d’yeux en

position latérale. Implicitement ces deux caractères semblent être définis d’après leur

morphologie chez Coccosieus (voir l’évolution de la position du caractère 17 sur le

cladogramme de Dennis & Miles de 1979 à 1983). Par contre, chez les Brachythoraci primitifs,

où les yeux sont généralement situés plus en avant, la lame sousorbitaire est aussi plus courte.

De plus, trois cas proches peuvent être distingués dans lesquels il ne peut y avoir de processus

préorbitaire porté par la plaque préorbitaire : celui de Buchanosteus où il existe une plaque

rostro-pinéale, celui de Goodradigbeeon (White, 1978, fig. 25) où L’on retrouve ce même

complexe rostro-pinéal mais incomplètement fusionné, enfin, celui à'Arenipscis (o.a a; Young,

1981, fig. 4) chez qui on peut supposer l’existence de plaques pinéale et rostrale séparées mais

qui occuperaient une position topographique semblable au complexe rostro-pinéal. La lame

sousorbitaire est toutefois présente; elle est alors moins développée que chez Coccosieus. et

l’orbite est fermée antérodorsalement par l’angle antérolatéral de la plaque rostro-pinéale

(Young. 1986, fig. 9b, c ; bien qu’il ne semble pas exister de contact dermique entre la plaque

rostro-pinéale et la lame sousorbitaire de la plaque sousorbitaire).

A la proposition de ces auteurs, je préfère considérer la position latérale des yeux,

conjuguée au développement d’une lame sousorbitaire et d’un processus dermique préorbitaire

comme un caractère dérivé d’Eubrachythoraci (caractère 6, fig. 4). Ce choix pose cependant un

problème : celui d'Atlantidosteus (Lelièvre, I984o, fig.2; pl la. b) qui, bien que ne figurant

pas sur notre cladogramme, a une plaque sousorbitaire qui développe une longue lame

sousorbitaire et qui possède des yeux probablement en position latérale. La présence du

troisième élément l’existence d’un processus dermique prèorbitaire — est inconnue. Son

existence imposerait alors l'apparition à deux reprises du caractère 6, puisque Atlantidosteus

présente les caractères 1 et 3 qui en font un Brachythoraci primitif.

Légende de la figure 4 A-F (p. 294-298).

Hypothèse des relations phylgénétiques des Brachythoraci primitifs. Les cladogrammes proposés (fig. 4A. B, C, D) ont

été obtenus en utilisant le programme Mac Clade. d'après W, P. Maddison & D. R. Maddison, 1987. Dans la matrice

des caractères, les différents étals des caractères sont symbolisés par : un carré blanc (état plésiomorphe) ; un carré noir

(état apomorphe): carré avec une croix (état intermédiaire); l'absence de symbole indique que le caractère n’a pu être

observé, ou n'est pas conserve sur le matériel fossile

i = caractère irréversible; r = caractère réversible; o = caractère orienté.

La définition des états apomorphes des caractères retenus sont ;

1 — Présence de la ligne sensorielle postorbitaire sur la plaque sous-orbitaire.

2 — Sillons sensoriels de la plaque marginale décalés médialemem.

i Angulation de la plaque latérale antérieure située en position haute.

9 - La plaque submarginale est allongée et possède des recouvrements avec les plaques sousorbitaire et

marginale très étendus. Chez Coccosieut ces recouvrements sont moins étendus.

5 — Long contact entre les plaques marginale et centrale.

b — Les orbites sont en position latérale, la lame sousorbitaire est longue, il existe un processus dermique

porté par la plaque préorbilairc.

7 — La plaque spinale possède des contacts courts avec les plaques latérale antérieure et ventrolatérale

antérieure.

8 — Plaque ventrolatérale antérieure à bord postérieur droit, pouvant s'accompagner d'une perte des plaques

ventrolatérale postérieure et médiane ventrale postérieure.

9 — Disposition des sillons sensoriels sur la plaque sousorbitaire (Lelièvre, 1984b).

10 — Allongement des plaques venlrolatèrales antérieures, présence d'une fosse subnuchale.

11 Autapomorphie de Taemasosteus (Lelièvre, 1984a) ; bord dorsal de la plaque dorsolatérale postérieure

horizontal.

12 — Morphologie de l'inférognathal : long et possédant un plateau broyeur denticulé.

13 — Suture entre les plaques pinéale et roslrale incomplète.

14 — Plaque pinéale avec expansions latérales, bord dorsal de l’orbite formé par la plaque postorbitaire seule.

15 — Morphologie générale des plaques paranuchale et nuchale proche, ce caractère bien que retenu n'est que

peu satisfaisant.

16 — Orbites en position médiale (voir aussi Young. 1981 : 265; Dennis-Bryan & Miles, 1983 : 149).

17 — Forme de la plaque pinéale cf. définition par Young (1981 : 246).

18 — Même organisation morphologique du toit crânien.

19 — Présence de sept nerfs cranio-spinaux (Young, 1979).

20 — Définition d 'Errolosieus (Young. 1981 ; 257).

21 — Existence d'un processus carinal à ia plaque médiane dorsale (cf, Dennis-Bryan & Miles, 1983,

caractère 18, fig. 1). Chez Coïtosieus. il existe un processus carinal qui porte une fosse en cuilleron pour la plaque

submédiane dorsale

22 — Épaississement nuchal développé sous la plaque paranuchale seule, avec présence d'une fosse

subnuchale chez Holonema. Épaississement nuchal développé sur l'ensemble de l’arche nuchal chez Coccosteus.

295

DATA MATRIX:

Holonema 10000 02001 00000 000?0 00

Taemasosteus 11111 01?1? 1???0 ??0?0 11

Doodradigbeeon i?7?7 oniO 7 1177 7 00?0 77

AnHneosteus 11111 01110 01010 00070 11

Tityosteus 7 1l77 7 l777 77 771 77 0 7 0 1?

Homosfeus 11111 01100 00001 T00 7 0 11

Arenipscis 7ll 7 1 7 1777 77 000 010 7 0 11

Errolosteus 1 7 0 7 1 7 00 77 77777 7 01 7 1 7 7

Buchanosteus 11021 00000 07000 00110 21

Coccosteus 00020 10000 00000 00070 22

ASSUMPTI0NS ABOUT CHARACTERS

TRANSFORMATION TYPES:

1 2

Char 12345 67890 12345 67890 12

Types: irror iorrr rrrrr rrrrr o

CHARACTER WEICHTS

1 2

Char. 12345 67890 12345 67890 12

WeighFs: 11111 11111 11111 11111 11

Coccosteus

ASSUMPTIONS ABOUT EHARACTERS

TRANSFORMATION TYPES:

1 2

Char. : 12345 67890 12345 67890 12

Types: rrrur rurrr rrrrr rrrrr uu

CHARACTER WEIGHTS.

1 2

Char. ; 12345 67890 12345 67890 12

Weights: 11111 11111 11111 11111 11

Goodradigbeeon est placé comme taxon-frère d ' Antineosteus dans un petit groupe

monophylétique défini sur la morphologie de l’inférognathal : la présence d’un plateau broyeur

composé de tubercules est unique à ces deux genres (caractère 12, fig. 4). Goodradigbeeon reste

malgré tout très imparfaitement connu, mais les quelques éléments qui sont conservés —

surtout la disposition des sillons sensoriels sur la plaque sousorbitaire — justifient sa situation

à proximité de Taemasosteus et à'Antineosteus dans notre cladogramme (caractère 9, fig. 4).

Ajoutons que cette disposition des sillons sensoriels de la plaque sousorbitaire est aussi celle

figurée sur une pièce décrite par Long (1984, fig. 7f), qui pourrait être ainsi rapportée à l'un

des deux genres d'Australie.

Il reste clair que l’hypothèse de relations phylétiques proposée n’est fondée que sur un

nombre insuffisant de caractères et que, de plus, ils ne peuvent être observés dans tous les cas.

Néanmoins, certaines des propositions qui sont faites répondent, en partie, aux questions

— 299 —

soulevées par Young (1981 . 269). L’une d'entre elles — l’acquisition séparée de différents

types d'organisation de toit crânien chez les Brachythoraci — semblerait liée à la position des

orbites, tout au moins en ce qui concerne sa région antérieure. Dans certains cas, la

redéfinition des caractères (caractères 17 et 19, Mtt.ES & Dennis, 1979; Dennis & Miles,

1979a, b, 1980, 1981, 1982; Dennis-Bryan & Miles, 1983; Young, 1981) a permis d’éliminer

les parallélismes gênants qui découlaient des définitions proposées par ces auteurs.

Analyse informatisée de la phylogénie

(Commentaire de la figure 4).

L'utilisation du programme informatique d’analyse phylogénétique Mac Clade pour

traiter les relations de parenté entre les divers taxons de Brachythoraci primitifs n’a pas permis

de trouver un arbre phylétique unique à partir des caractères retenus pour cette analyse. Il

existe en fait quatre arbres phylètiques équivalents, du point de vue de leur longueur ou du

nombre de pas évolutifs, mais qui représentent quatre solutions différentes. La non-résolution

de ce problème phylogénétique repose, entre autres, sur la position d’un taxon : Arenipscis

weslolli (Young. 1981 ). Ce taxon peut en effet être considéré tantôt comme faisant partie d'un

groupe monophylétique qui réunit les Homosteidae ( TUyosteus et Homo.Miu.s-, fig. 4A), tantôt

comme un groupe-frère de l’ensemble Homosteidae plus Taemasosieidae ( Aniineosieus,

Taemasosteus et Goodradigbeeon ; fig. 4B). Si l’on ne considère que les Taemasosteidae,

Arenipscis peut être placé comme taxon-frere de ce groupe (fig. 4C), ou d’un petit ensemble

monophylétique qui réunit Aniineosieus et Goodradigbeeon (fig. 4D). Ainsi, la seule représenta¬

tion graphique qui traduise cette non-résolution est celle où intervient un point triple (fig. 4E).

La cause de cette non-résolution tient non Seulement au fait que les caractères retenus

pour résoudre le problème de phylogénie des brachythoraci primitifs ne sont pas observés pour

tous les taxons (voir les nombreux points d’interrogation sur la matrice des caractères), mais

aussi que ce programme, qui utilise la parcimonie, interprète ce manque de données de la façon

la plus économique (voir la valeur élevée de l’indice de cohérence) ; les caractères observés

orientent ainsi l'interprétation des caractères non observes.

De plus, la représentation graphique (fig. 4F) pour laquelle une transformation particuliè¬

re des caractères a été choisie, et où les caractères sont considérés soit comme réversibles soit

comme non ordonnés selon le nombre d’état qu’ils présentent, souligne la non-résolution du

problème posé. En effet, il a été possible d’obtenir quatre représentations, les mêmes que

précédemment, avec pourtant un indice de cohérence égal à 1,00 et un nombre de pas évolutifs

plus petit. Line telle valeur de l’indice de cohérence apparaît comme contradictoire puisqu'elle

indique qu’il n’y aurait aucune homoplasie, ce qui ne ressort pas du résultat de notre analyse.

Autre matériel

Lors du dégagement des plaques dermiques d’ Antineosteus nous avons récolté dans la

microfaune quelques écailles d'Acanthodiens que leur morphologie coronale conduit à

rapporter, pour les unes dépourvues d’ornementation, à des Acanthodidae indet. (fig. 5E),

— 300 —

Fig. 5. — Haplacanthus sp. : A. écaille en vue coronale ( x 45); B, écaille en vue coronale ( x 45); C. écaille en vue

latérale ( x 45); D, fragment d'aiguillon en vue latérale ( x 30); E, Acanthodidae indet. écaille en vue oblique

supérieure ( x 70).

pour les autres (fig. 5A-C), à des Acanthodii incertae sedis (Denison, 1979). Pour ces

dernières, l'ornementation et la disposition des stries de leur couronne les rapprocheraient

d'Haplacanthus perseensis (G ROSS. 1947. pl. 25, fig. 6). Cette détermination serait indirecte¬

ment confirmée par la morphologie d'un petit fragment d’aiguillon qui y était associé et sur

lequel la présence d'un sillon latéral qui isole une crètc anterieure, évoque la morphologie

observée chez Haplacanthus marginalis (Agassiz, 1844, pl. 33, fig. 4-6). Néanmoins, cette

détermination qui repose sur l’association entre écaille et aiguillon, si elle est parfois utilisée,

n'est pas à l’abri de critiques et ne constitue pas une certitude absolue quant à l’exactitude de

la détermination.

Remerciements

Je tiens à exprimer mes remerciements à D. Goujet pour ses remarques et ses critiques sur le

manuscrit, ainsi que pour m’avoir initié à l'utilisation du programme informatique Mac Clade. Les

photographies sont de D. Serrette et L. Merlette. S. Laroche a réalisé les clichés au MEB,

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Agassiz, L., 1844. — Monographie des Poissons fossiles des Vieux grès rouges ou Système Dévonien (Old

Red Sandstone) des Fies britanniques et de Russie. Neuchâtel, 171 p.

Denison, R. H., 1979. Acanthodii. In : G. Fischer (ed ), Handbook of Palaeoichthyology. 5 : 62 p.,

35 fig.

Dennis, K., & R. S. Miles, 1979a. — A second eubrachythoraci arthrodire from Gogo, Western

Australia. Zool. J. linn. Soc., London, 67 : 1-19.

Dennis, K... & R S. Miles. 19796. - Eubrachythoracid arthrodires with tubular rostral plates from

Gogo. Western Australia. Zool. J. linn. Soc . London, 67 : 297-328.

Dennis. K.. & R. S. Miles, 1980. New durophagous arthrodire from Gogo. Western Australia. Zool.

J. linn. Soc., London, 69 ; 43-85.

Dennis, K.. & R S Mills, 1981 A pachyostcomorph arthrodire from Gogo, Western Australia. Zool.

J. linn. Soc., London, 73 ; 213-258.

Dennis, K . & R. S. Miles. 1982. A eubrachythoracid arthrodire with a snubnose from Gogo, Western

Australia. Zool. J. linn Soc., London, 75 : 153-166.

Dennis-Bryan, K., & R. S. Miles, 1983. Further eubrachythoracid arthrodires from Gogo, Western

Australia. Zool. J. linn. Soc., London. 77 : 145-173.

Goujet, D.. 1984. — Les Poissons Placodermes du Spitsberg, Arthrodires Dolichothoraci de la

Formation de Wood Bay (Dévonien inférieur). Cah. Ptilèoni., éd. CNRS : 1-284.

Gross, W., 1947. Die Agnathen und Acanthodier des obersilurischen Beyriehienkalks. Palaeonlogra-

phica, Abt. A, 96 : 91-161.

Krasnov, V. L. & E. Mark-Kurik, 1982. The first fossil fish in the limestome of the Tashtyp

Formation of the South Minusinsk dépréssion. In : Siratigraphy and Paleontology of the

Devonian and Carbomferous. Moscow « Nauka ». Tnms. Inst. Gvol. Gcoph. Siberian Br., Acad.

Sci. U.S.S.R., 5 (483) : 47-52.

Lehman, J. P., 1963. A propos de quelques Arthrodires et Ichthyodoruhtes sahariens. In : Mélanges

ichthyologiques. Mèm. Inst, fr A/r noire, 68 : 193-200.

— 1976. Nouveaux Poissons fossiles du Dévonien du Maroc. Annl Puléont. ( Vert .), 62 (I) : 1-34.

1977. — Nouveuux Arthrodires du Taillait et de ses environs. Annls Paléont. ( Vert.). 63 (2) : 105-

132.

I elièvre. H.. 1984(7. Allantidosteus hollanli n. g., n sp., nouveau Brachythoraei (Verlèbrès,

Placodermes) du Dévonien inférieur du Maroc présaharien. Bull. Mus. nain. Hist. nul.. Paris,

4 e sèr.. 6. section C. (2) : 197-208.

— 19846. Antineosteus fehtnani nov. gen., nov. sp., nouveau Brachythoraei du Dévonien du

Maroc présaharien. Remarques sur la Paléobiogéographie des Homosteides de l'Emsien. Annls

Paléont. (Vert.), 70 (2): 115-158.

Long, J. A., 1984. — New Placoderm fishes from the Early Devonian Buchan group, Eastern Victoria.

Proc. R. Soc. Vict., 96 (4). 173-186.

Maddison, W. B., & D. R Maddison, 1987. Mac Clade Version 2.1.

Miles, R. S., & K. Dennis, 1979. — A primitive eubrachythoraci arthrodire from Gogo, Western

Australia. Zool. J. linn. Soc., London, 66 : 31-62.

Miles, R. S., & T. S. Westoll, 1968. The Placoderm fish Coccosieus cuspidatus Miller ex Ag., from the

Middle Old Red Sandstone of Scotland. Trans. Roy. Soc. Edinb., 67 : 374-476.

White, E. I„ 1978. — The larger arthrodiran fishes from the area of the Burrinjuck Dam, N.S.W. Trans.

zool. Soc. Lond., 34 : 149-262.

Young, G. C., 1979. - New information on the structure and relationships of Buchanosteus (Placodermi,

Euarthrodira) from the early Devonian of New South Wales. Zool. J. linn. Soc., London 66 ■ 309-

352.

— 1981. — A new Early devonian brachythoracid (placoderm fishes) from the Taemas, Wee Jaspers

région of New South Wales. Alcheringa, Sydney, 5 : 245-271.

1986. — The relationships of Placoderm fishes. Zool. J. linn. Soc., London, 88 : 1-57.

ERRA TA

Dans l’article : Christian de Muizon, « Le polyphylétisme des Acrodelphidae, Odontocètes

longirostres du Miocène européen. » (Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 10, 1988, section C, n° 1 : 31-88),

remplacer dans tout le texte « Bologne » par « Belluno ».

Achevé d'imprimer le 27 janvier 1989.

Le Bulletin du 2 e trimestre de l'année 1988 a été diffusé le 14 octobre 1988.

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soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°).

Dernières parutions dans la série C

T. 41 — Gaudant (Mireille). — Recherches sur l’anatomie et la systématique des Cténothrissiformes et des

Pattcrsonichthyiformes (Poissons Téléostéens) du Cénomanien du Liban. 1978, 124 p., 57 fig., 10 pl. h.-t.

T. 42 — Lange-Badré (Brigitte). — Les Créodontes (Mammalia) d’Europe occidentale de l’Éocène supérieur

à l’Oligocène supérieur. 1979, 249 p., 32 fig., 48 gr., 30 pl. h.-t.

T. 43 — Recherches océanographiques dans l’Océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin 1977.)

1979, 253 p.. fig., pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Cénomaniens

du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

T. 45 — Lauriat-Raoe (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signification

stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig., 16 pl.

T. 46 — Frühlich (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au Cénozoïque.

1981, 208 p., fig., pl.

T. 47 — Loreau (Jean-Paul). — Sédiments argonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

T. 48 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Astaridae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 — Colloque sur le Turonien. (Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p., 61 fig.,

8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p. 72 fig.,

18 pl.

T. 51. — Gayet (Mireille). — Ramallichthys Gayet du Cénomanien inférieur marin de Ramallah (Judée). Une

introduction aux relations phylogénétiques des Ostariophysi. 1986, 119 p., 53 fig.

T. 52 — Russell (D. E.) et Zhai Ren-Jie. — The paleogene of Asia : Mammals and stratigraphy. 1987, 490 p.,

232 cartes, croquis et coupes stratigraphiques.

T. 53. — Russell (D. E.), Santoro (J. P.) et Sigogneau-Russell (D.). — Teeth revisited : Proceedings of the Vllth

International Symposium on Dental Morphology. 1988, 470 p., tabl. et illustr.

Réimpression

T. 10. — Roger (J.). — Buffon, «Les Époques de la nature». Édition critique. 1988, 495 p. (l ére édit., 1962).

Ouvrages disponibles au Service de vente des Publications du Muséum,

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