BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.

Rédactrice : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris),

J. Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coi-

neau (Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare

Deboutteville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Hallé

(Paris), C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris),

R. Laurent (Tucuman), C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA),

C. Monniot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-

Grande), P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waren (Gôteborg),

P. Whitehead (London).

Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia ) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 45-87-19-17.

Abonnements pour l’année 1988 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1575 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 900 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 420 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 420 F.

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

4“ série, 10, 1988, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n° 3

SOMMAIRE — CONTENTS

C. Monniot et F. Monniot. — Ascidies profondes de chaque côté du seuil de

Gibraltar (Campagne BALGIM). 415

Deep-sea ascidians on each side of the Gibraltar sill (BALGIM cruise).

G. Cherbonnier. — Espèces nouvelles ou peu connues de Rhopalodinidae (Échino-

dermes, Holothuries). 429

New or little known species of Rhopalodinidae ( Echinodermata, Holothurioidea).

F. M. Bayer et J. Stefani. — Primnoidae (Gorgonacea) de Nouvelle-Calédonie. 449

Primnoidae (Gorgonacea) from New Caledonia.

D. Van Waerebeke, A. G. Chabaud, O. Bain et A.-J. Georges. — Deux nouveaux

Nématodes parasites de Poissons de FOubangui .. 519

Two new nematode Parasites of Fish from Oubangui River.

P. Orecchia, P. Paggi et B. Radujkovic. — Sur une nouvelle espèce d’Eoa-

canthocéphale Acanthogyrus (Acanthosentis) lizae n. sp. (Gyracanthocephala,

Quadrigyridae) parasite de Liza aurata (Risso) . 529

On a new species of Eoacanthocephala Acanthogyrus (Acanthosentis) lizae n. sp. (Gyra¬

canthocephala, Quadrigyridae) parasite of Liza aurata (Risso).

N. Gourbault et W. Decraemer. — Nématodes marins de Guadeloupe. VIII. Le

genre Perepsilonema (Epsilonematidae). 535

Marine Nematodes from Guadeloupe. VIII. The genus Parepsilonema (Epsilonematidae).

J. Najt, J.-M. Thibaud et J. A. Mari Mutt. — Collemboles (Insecta) de l’Équateur.

III. Entomobryidae : Orchesellinae. 553

Collembola (Insecta) from Ecuador. III. Entomobryidae : Orchesellinae.

— 414 —

A. Crosnier. — Contribution à l’étude des genres Haliporus Bate, 1881 et Gordonella

Tirmizi, 1960 (Crustacea Decapoda Penaeoidea). Description de deux espèces nou¬

velles . 563

A contribution to the study of the genera Haliporus Bate, 1881 and Gordonella Tirmizi, 1960

(Crustacea Decapoda Penaeoidea) with description of two new species.

J. V. Compagno. — Scyliorhinus comoroensis sp. n., a new catshark from the Comoro

Islands, western Indian Ocean (Carcharhiniformes, Scyliorhinidae). 603

Scyliorhinus comoroensis n. sp., nouvelle espèce de requin des lies Comores, océan Indien ouest

( Carcharhiniformes, Scyliorhinidae).

Bull. Mus. natn. Hist, nut., Paris . 4 e sér., 10, 1988,

section A, n° 3 : 415-428.

Ascidies profondes de chaque côté du seuil de Gibraltar

(Campagne BALGIM)

par Claude Monniot et Françoise Monniot

Résumé. — La campagne BALGIM a permis de récolter vingt-quatre espèces d’Ascidies dont quatre

sont nouvelles pour la Science. Dix-neuf espèces sont présentes à l'ouest du seuil de Gibraltar mais dix

seulement à l’est, dont la plupart n’étaient connues que de l’Atlantique. Deux espèces décrites de

Méditerranée sont signalées pour la première fois dans l’Atlantique.

Abstract. — During the BALGIM cruise twenty four species of Ascidians have been collected and

four are new ones. Nineteen species are present west to the Gibraltar Sill and only ten in the east, most of

them already known from the Atlantic Ocean. Two species described from the Mediterranean Sea are

recorded for the first time in the Atlantic.

C. Monniot et F. Monniot, (URA 135 du CNRS), Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie.

Muséum national d’Histoire naturelle. 55, rue Buffon, 75005 Paris.

La campagne BALGIM avait pour objectif d’explorer comparativement la pente

continentale du golfe Ibéro-Marocain, du seuil de Gibraltar et de la partie occidentale de la

mer d’Alboran de 100 à 2000 m. L’emplacement des stations dans le golfe Ibéro-Marocain a

été choisi pour évaluer l’influence sur la faune de la masse d’eau profonde méditerranéenne qui

s’échappe en profondeur par le seuil de Gibraltar, s’enfonce puis s’intercale dans la

stratification des eaux atlantiques. Ainsi dans les parties centrale et nord du golfe Ibéro-

Marocain les fonds entre 300 et 1 300 m sont baignés par une eau plus chaude et plus salée que

les eaux situées au-dessus et en dessous. Pour les Ascidies cette influence ne semble pas

déterminante (Monniot & Monniot, sous presse).

Le matériel étudié a été récolté en mai-juin 1984 à bord du N.O. « Cryos » pendant la

campagne océanographique BALGIM, conduite par le CNRS (PIROCEAN), sous la direction

de P. Bouchet. Il a été trié par le Centre National de Tri d’Océanographie Biologique

(CENTOB), Brest. Vingt-quatre espèces ont été identifiées dont quatre sont nouvelles pour la

Science (tabl. I). Plusieurs autres décrites de l’Atlantique Nord-Est n’avaient jamais été

trouvées dans cette région. Enfin, plusieurs espèces bathyales ou abyssales de l’Atlantique ont

été récoltées pour la première fois en Méditerranée et vice versa.

— 416 —

Tableau I. — Répartition des ascidies de la campagne BALGIM .

Golfe Ibéro-Marocaîn

DU 7

34*46.1’N-09°27.0’U

1141

CP 9

36°47.6’N-09°28.0* U

1163

CP 10

36°45.3’N-09®32.0’ U

1592

CP 17

36°45.3* N-09°30.8’ U

1470

DR 23

36*38.8’N-07*19.5’U

556

DU 24

36*41.1’N-07®19.0’ U

545

CP 25

36*41.5’N-07*19.4’U

544

DU 28

36°45.8* N-07°07.7* U

398

CP 33

36°46.9’N-07°04.0’ U

256

DR 49

35°53.0’N-06°32.8’ U

521

DU 50

35°52.7’N-06°31.9’ U

523

DU 61

35*31.3’N-07®25.6’ U

1222

CP 62

35°31.3’N-07®26.2’ U

1250

DU 64

35°30.5’N-07°46.1 ’ U

1530

CP 68

35°11.9*N-07°52.6’ U

2035

CP 69

35°11.4’N-07°50.7’ U

2028

DR 71

33°52.1’ N-08°07.4’ U

155

DU 74

33°52.1’N-08° 12.8’ U

181

DR 75

33°52.7’ N-08°12.8* U

252

DR 81

33°45.9’N-08°29.9’ U

309

DR 82

33°45.5’N-08°32.0’ U

355

CP 90

34*21.4’N-07*23.7’U

890

CP 92

34°24.3’N-07°30.7’ U

1182

CP 94

34"24.9’N-07*28.5’U

1175

CP 95

34°24.0*N-07*39.3’U

1378

DU 96

34°23.5’ N-07°40.3’ U

1255

CP 97

34°25.4* N-07°41.1’ U

1515

DU100

34°28. O’ N-07°42. O’ U

1691

CP108

36°10.8’N-08°06.2' U

1527

DR113

35°45.4’N-06°04.8* U

144

CP155

36°19.8* N-07°45.6’ U

903

Méditerranée

DR118

35®48.5’N-05*12.5’U

352

DU120

35°51.2’N-05°10.4’ U

425

CP127

35°35.4’N-03°48.5 , U

720

DU128

35*35.3’ N-03°45.1’ U

480

DR130

35*25.3’N-04“19.3’U

145

DR132

35*25.7’N-04*18.8’U

170

DR133

35*25.8’N-04*17.4’U

195

DR134

35*25.8’N-04*17.0’U

205

CP135

35*26.5’N-04*14.2’ U

395

DR145

35*56.6’ N-03*07.9’ U

373

DU147

35*50.l’N-04*57.6’U

489

DR151

35*55.2’N-05*25.4’U

115

et indéterminables

— 417 —

DESCRIPTIONS ET REMARQUES SUR CERTAINES ESPÈCES

Abyssascidia millari Monniot F., 1971

Cette espèce cosmopolite n’était connue qu’à des profondeurs importantes. Elle est

présente sur la pente atlantique devant le seuil de Gibraltar à 520 m et se trouve même en

Méditerranée à 205 m de profondeur seulement.

Ascidia correi Monniot C., 1970

(Fig. 1)

Les exemplaires étaient fixés par toute leur face gauche sur des substrats solides. Le plus

grand mesure 2,5 x 1,5 cm. La tunique transparente est couverte de petites papilles

régulièrement disposées reliées entre elles par un réseau de sinus sanguins. La tunique est en

partie couverte de sable.

Le manteau est très fin, transparent. Le siphon buccal possède une musculature radiaire

constituée de fibres courtes sur la face gauche et beaucoup plus longues à droite (fig. 1). Sur la

face droite on trouve un réseau de fibres transverses anastomosées. Il n’y a aucun muscle sur la

face gauche autres que ceux du siphon buccal.

Fig. 1. — Ascidia correi : A, face gauche; B, face droite.

— 418 —

Le siphon buccal est muni de huit à neuf lobes un peu pointus séparés par des taches

pigmentaires. Les tentacules sont disposés sur un bourrelet net; ils sont au nombre de

soixante-dix environ. Plus ils sont grands, plus ils sont implantés en arrière du bourrelet mais

leur base est reliée à la crête du bourrelet par deux crêtes nettes. Le bourrelet péricoronal est

formé de deux lames égales. Il est beaucoup plus éloigné du cercle de tentacules à droite qu’à

gauche. Dorsalement il ne forme qu’une petite dépression au niveau du tubercule vibratile.

Celui-ci est en forme de C ouvert vers l’avant. Le ganglion nerveux est éloigné du tubercule

vibratile d’environ quatre fois sa longueur. Le raphé est formé de deux lames sur les deux tiers

de la distance entre le tubercule vibratile et le ganglion nerveux, puis d’une lame élevée avec

des papilles correspondant aux sinus transverses gauches et des papilles intermédiaires. Il existe

en outre des papilles sur la face droite du raphé. Sa hauteur diminue bien avant l'entrée de

l’œsophage. Postérieurement il se termine en crête basse. Sur la face droite, au niveau de

l’entrée de l’œsophage, les sinus transverses se terminent chacun par une grande papille et il

existe des petites papilles entre les grandes.

La branchie est fine et non gaufrée. On compte dans la partie moyenne quarante-deux

sinus longitudinaux à gauche et cinquante à droite. Ils sont fins, réguliers et portent des

papilles primaires. Il y a parfois de très petites papilles intermédiaires sans que leur présence

soit liée à un sinus parastigmatique. Ces derniers n’existent que dans les rangées de stigmates

en voie de dédoublement. Il y a trois à quatre stigmates par maille.

Le tube digestif est postérieur et l’estomac ovale est bien marqué avec un sillon net (fig. 1,

A). L’intestin forme une double boucle; l’anus est lisse.

Les gonades sont bien développées. L’ovaire déborde sur la face externe surtout dans la

partie apicale de la boucle intestinale. Les testicules se répartissent surtout sur la branche

ascendante de l’intestin (fig. 1, A). Les canaux génitaux accompagnent le rectum.

11 y a de grandes vésicules d’accumulation très nettes pigmentées en blanc crayeux.

Cette espèce n’était connue que sur la pente du golfe de Gascogne.

Ascidia iberica n. sp.

(Fig. 2)

Type : MNHN n° P5 ASC.A 202.

Cette espèce vit libre sur le sédiment ou très faiblement fixée à des coquilles. La taille

atteint 11 cm ; la surface de fixation sur le sédiment, postéro-ventrale gauche, mesure

7 x 2,5 cm; elle est couverte de rhizoïdes très ramifiés qui agglomèrent des débris divers,

spicules d'éponges et fragments de coquilles. Sous les rhizoïdes la tunique est transparente. Le

siphon buccal terminal est grand (au moins 1 cm de diamètre) et paraît avoir de nombreux

lobes obtus. Le siphon cloacal, situé à 6,5 cm du siphon buccal, est plus petit, multilobé. Sur la

face dorsale et autour des siphons, la tunique porte quelques très petites épines. Sur tout le

corps, la tunique est molle translucide. Son épaisseur peut atteindre 2 mm. Sa couche externe

est brunâtre mais se détache facilement.

Le manteau est extrêmement fin. Il y a quelques muscles circulaires aux siphons et un

champ de fibres anastomosées sur la face droite du corps. Toutes les fibres se terminent avant

d’atteindre l’axe médio-dorsal ou l’endostyle (fig. 2, A). Il n’y a aucun muscle sur la face

gauche.

— 420 —

Les tentacules, au nombre de soixante-dix environ, sont disposés en trois ordres, des très

grands de 0,7 à 1 cm de long, de moyens de 0,4 à 0,6 cm et de très petits dont la taille est

variable et dont la présence est inconstante. Ils sont implantés sur un bourrelet saillant. Le

bourrelet péricoronal est formé de deux lames inégales, l’antérieure étant la plus développée, et

écartées l’une de l’autre. Il est presque circulaire et ne forme qu’une petite dépression dorsale.

Le tubercule vibratile est situé loin en avant du bourrelet péricoronal ; il est en forme de U et

peu saillant (fig. 2, C). L’espace entre les tentacules et le bourrelet péricoronal est garni de fines

papilles. Le ganglion nerveux est situé entre les deux siphons à 1,7 cm du tubercule vibratile. Le

raphé est formé de deux lames sur une longueur de 8 à 9 mm puis d’une lame basse (<

0,5 mm). Les sinus transverses gauches se prolongent sur le raphé par une crête et se terminent

par une pointe fine qui peut atteindre la largeur du raphé. Il n’y a pas de papilles

intermédiaires. L’entrée de l’œsophage se trouve aux 5/7 e de la hauteur de la branchie (fig. 2,

B). Au niveau de l’entrée de l’œsophage, le raphé forme des dents irrégulières puis se prolonge

sans modifications jusqu’à la partie postérieure de la branchie. A droite de l’entrée de

l’œsophage, jusqu’en bas, les plus gros sinus transverses se terminent par une papille conique

(fig. 2, D). Il y a un fort ruban musculaire sous le raphé.

La branchie est très fine. On compte une centaine de sinus longitudinaux de chaque côté.

Ils sont souvent incomplets et remplacés par des papilles en croix. Les sinus longitudinaux sont

très fins. Il y a en moyenne quatre stigmates par maille. La branchie n’est pas gaufrée et il

n’existe ni sinus parastigmatiques ni papilles intermédiaires.

Le tube digestif (fig. 2, E, F) est petit et forme une double boucle fermée très saillante à

l’extérieur du manteau mais qui ne provoque pas une déformation de la tunique comme chez

Tableau II. — Distinctions entre les quatre espèces d 'Ascidia bathyales de l’Atlantique.

A. tritonis

A. ce 11 ica

A. correi

A. iberica

Tunique

lisse, moule le tube

digestif

lisse

papilles

petites épines

Ganglion ner¬

veux

proche du tubercule

vibratile

à mi-distance entre

les siphons

éloigné de 4 fois sa

longueur

à mi-distance entre

les siphons

Papilles intermé¬

diaires

absentes

présentes

absentes

VÉSICULES RÉNA¬

LES

rares

très nombreuses

grandes tout

autour du TD

grandes

aspect crayeux

peu nombreuses

petites

Canaux génitaux

éloignés du rectum

proches du rectum

Raphé

marge entière ou pe¬

tites papilles

lisse

papilles intermé¬

diaires et papilles

sur la face droite

papilles fines et

pointues

Tentacules

nombreux

plusieurs rangs

— 421 —

A. tritonis. Il existe une dilatation de l’intestin postérieur. L’anus un peu retroussé a un bord

finement lobé.

Les gonades (fig. 2, E, F) sont peu développées. La partie femelle est constituée de tubes

ramifiés situés dans la boucle intestinale et qui débordent sur l’intestin. La partie mâle est

diffuse. Oviducte et spermiducte accompagnent le rectum.

Il y a tout autour du tube digestif des vésicules d’accumulation non pigmentées,

transparentes qui laissent voir le tube digestif et les gonades.

C’est la quatrième espèce à'Ascidia signalée de la pente continentale européenne. Elles

sont difficiles à distinguer les unes des autres par leur aspect externe car elles ont une tunique

molle bien vascularisée sauf A. correi qui est couverte de papilles. Nous avons rassemblé en un

tableau les distinctions entre les espèces (tabl. II).

Polycarpa itéra Monniot et Monniot, 1977

Cette espèce bathyale décrite de la pente de l’Irlande n’était pas connue en dehors du golfe

de Gascogne. Elle est ici présente en Méditerranée mais aucun spécimen n'a été récolté dans le

golfe Ibéro-Marocain.

Polycarpa porculus Monniot et Monniot, 1979

Cette espèce était connue à 250 m devant Tromsô en mer de Norvège. Elle vit ici dans

l'eau méditerranéenne sur la pente atlantique devant le seuil de Gibraltar.

Polycarpa offa n. sp.

(Fig. 3, A)

Type : MNHN n° SI POL.B 229.

Cette espèce se présente sous la forme d’une demi-sphère de 1,5 cm de diamètre, d’où le

nom spécifique (offa = petite boule de matière). La face ventrale, libre sur le sédiment, est

aplatie et couverte de fines particules alors que sur la face dorsale les particules sont grossières

et toujours de plus de 1 mm de diamètre. Les deux siphons sont proches l’un de l’autre et

dissimulés par les graviers. La tunique est fine, transparente mais coriace. Elle se détache

facilement du manteau. Le manteau est assez opaque et ce n’est que sur la face ventrale que

l’on peut distinguer par transparence gonades et tube digestif. La musculature puissante est

essentiellement constituée de très nombreux faisceaux de muscles longitudinaux partant des

deux siphons et s’étendant sur toute la face dorsale. La musculature circulaire est faible sauf

sur les siphons.

Les tentacules sont nombreux, une cinquantaine, longs et très serrés. Ils sont alternative¬

ment grands et moyens. Il y a plusieurs ordres de grands tentacules mais ils diffèrent peu par

leur taille. Le bourrelet péricoronal est formé de deux lames écartées l’une de l’autre. La

- 422 —

Fig. 3. A. Polycarpa offu n. sp. exemplaire ouvert. B-E, Molgula crusto.su n. sp. ; B et C, faces droite et gauche; D,

exemplaire ouvert; E, gonade.

postérieure forme un V peu prononcé au niveau du tubercule vibratile. La lame antérieure

s’élargit dorsalement et forme une épaisseur dans laquelle s’ouvre le tubercule vibratile en

forme de C ouvert vers la gauche (fig. 3, A). Le raphé est lisse, élevé, nettement décalé vers la

gauche. Sa hauteur augmente régulièrement.

La branchie est formée de quatre plis, les plis n° 1 et 3 étant les plus développés. On

compte :

D. E. 2 6 2 11 3 7 3 13 0 R. 0 12 3 6 3 8 3 7 2 E. G.

Le premier sinus à droite du raphé s’écarte nettement de celui-ci et il y a une douzaine de

stigmates dans les mailles postérieures entre le raphé et le premier sinus à droite. On trouve en

- 423 —

moyenne quatre à cinq stigmates par maille entre les plis et de un à deux sur les plis. Les

stigmates sont peu allongés et toujours recoupés par un sinus parastigmatique. Les plis se

terminent avant d’atteindre l'entrée de l’œsophage.

Le tube digestif est situé très postérieurement ; le raphé rétro-pharyngien est soudé à

l’estomac (fig. 3, A). L’estomac est cylindrique et muni d’une quinzaine de plis réguliers bien

visibles à l’extérieur. Il existe un très petit cæcum pylorique, indépendant de la bride qui relie la

partie pylorique de l'estomac et la branche descendante de l’intestin. L'intestin est assez

irrégulier car il est soudé au manteau. L'anus possède deux lèvres lobées.

Il y a trois gonades à droite et deux beaucoup moins développées à gauche. Les

polycarpes sont globuleux et très saillants (fig. 3, A) dans la cavité cloacale. L’ovaire avec de

gros œufs (0,5 mm de diamètre) est situé sur une couche d’acini testiculaires. La papille mâle

est indépendante de la papille femelle.

Il y a de très nombreux endocarpes sur le manteau. Ils apparaissent comme des vésicules

arrondies transparentes et fixées au manteau par une petite surface. Le siphon cloacal est muni

d’un court velum à la base duquel se disposent les tentacules cloacaux. Ils ne sont présents que

latéralement; certains sont plus longs et terminés par un petit élargissement.

Nous avons trouvé un œuf dans la cavité cloacale. Il ne paraissait pas être segmenté.

Cette espèce diffère par le nombre, la structure et la disposition de ses gonades de toutes

les espèces bathyales ou abyssales de la région.

P. offa n. sp. ne présente aucune des adaptations caractéristiques que l’on trouve en

profondeur. Toutes les espèces littorales d’Europe qui possèdent des endocarpes ont des

gonades nombreuses dispersées sur le manteau. P. kornogi a des gonades beaucoup plus

allongées. C’est de P. violacea que cette espèce semble la plus proche par l’allure générale, les

tentacules, la forme du tubercule vibratile et la branchie, mais l'estomac de P. violacea est plus

long et les gonades sont à la fois plus petites, plus nombreuses et moins saillantes; mais c'est

surtout la taille exceptionnelle des œufs qui singularise notre espèce.

Seriocarpa rhi/oides Diehl, 1969

Connue uniquement dans l'Atlantique par une population isolée au sommet du banc

Joséphine, cette espèce se retrouve en Méditerranée sur un haut fond entre 170 et 205 m de

profondeur. S. rhizoieles pose une énigme biogéographique puisqu’elle semble également

présente en Indonésie à 128 m près d’Ambon (Millar, 1975) et sur la pente des Philippines

(Monniot & Monniot, sous presse a); elle n’apparaît donc en Europe que sur des hauts fonds.

Le lien entre ces différentes localités ne s’explique pas actuellement, d’autant qu'il s'agit d’une

espèce ayant une morphologie très particulière.

Styela calva Monniot, Monniot et Millar, 1976

Cette espèce dont la répartition couvre tout l’Atlantique n’était pas connue à moins de

3 000m. Elle est présente ici à 2030 m au centre du golfe Ibéro-Marocain.

— 424 —

Molgula tethys Monniot et Monniot, 1974

Cette espèce trouvée pour la première fois en Méditerranée, au centre du bassin

occidental, à plus de 2000 m, est retrouvée en deux stations en Atlantique : à 240 et 1 530 m

dans des zones non baignées par l’eau méditerranéenne.

Molgula vara Monniot et Monniot, 1979

M. vara a été décrite de la partie nord du golfe de Gascogne et de la mer de Norvège. Elle

n’a pas été identifiée sur la pente atlantique du golfe Ibéro-Marocain mais vit en Méditerranée

à 500 et 700 m.

Molgula crustosa n. sp.

(Fig. 3, B-E)

Type : MNHN n° S3 MOL.A 272.

Les spécimens sont entièrement couverts de sédiment aggloméré par de fins rhizoïdes

régulièrement dispersés sur la surface. Ils vivent libres dans le sédiment. La taille maximale est

de 1,9 x 1,5 x 1cm. Les deux siphons sont proches l’un de l’autre, saillants et situés à

l’extrémité du plus grand diamètre. Ils sont entièrement couverts de sédiment. La consistance

de la tunique est rigide, d’où le nom de l’espèce (crustosa = entouré d’une croûte). Le siphon

buccal a six lobes pourvus de petites digitations. Le manteau est mince; la musculature est

formée d’une trentaine de rubans musculaires au siphon buccal et d’une quarantaine au siphon

cloacal. Ces rubans se dissocient en fibres isolées qui s’anastomosent aux fibres transverses

pour former un feutrage fin et régulier qui couvre tout le corps. Il n’y a pas de champs

individualisés de fibres transverses.

Les tentacules, une vingtaine de deux ou trois ordres, sont grands, trapus et portent des

ramifications de premier ordre rarement divisées. Le bourrelet péricoronal formé de deux

lames subégales décrit des ondulations au niveau des plis branchiaux et un V prononcé dorsal.

Le tubercule vibratile saillant est en forme de U ouvert vers l’avant. Il est petit et situé sur la

face interne d’un grand complexe neural en forme de disque. Le raphé est formé d’une lame

portant sur sa crête des digitations irrégulières ; il est court, les siphons étant proches l’un de

l’autre.

La branchie est formée de sept plis. On compte :

D. R. 1629192 10 2927140 E.

G. R. 072 10 29292828340 E.

Les sinus des plis sont très inégaux, la hauteur des sinus ventraux d’un pli étant au moins

le double de celle des sinus dorsaux. Dans la partie antérieure de la branchie, il existe des sinus

incomplets qui se disposent sur l’espace entre les plis. Vers l’entrée de l’œsophage, les sinus des

plis se terminent par des papilles. Sous le premier pli on trouve six groupes de deux infundibula

monospiralés puis, au fur et à mesure que la longueur des plis augmente, le nombre

d’infundibula croît pour atteindre une trentaine sous le 6 e pli. Il n’a pas été possible de les

— 425 —

compter sous le pli n° 7 où la situation devient anarchique. Là où les infundibula sont les plus

réguliers (sous les plis 4 à 6), il existe au sommet deux à trois tours de spire avant que le

stigmate ne se découpe sur les faces antérieures et postérieures des infundibula. Entre les plis

les stigmates provenant de chaque infundibulum sont souvent divisés sous le sinus

parastigmatique de premier ordre, chaque stigmate étant de plus recoupé par des sinus

parastigmatiques de second ou troisième ordre. Certains stigmates sont arqués ou font presque

un tour sans que l’on puisse vraiment parler d’exoinfundibulum puisque cette spiralisation

s’effectue dans le plan de la branchie.

Le tube digestif (fig. 3, C, D) forme une boucle primaire fermée avec une courbe

secondaire accentuée. L’œsophage court donne accès à un estomac recouvert d’une glande

hépatique jaunâtre formée de papilles aplaties disposées sur des crêtes ovales parfois

méandriformes. L’intestin, transparent, se termine après un rectum court, soudé au début de

l'œsophage par un anus béant vaguement lobé.

Les gonades, bien que petites par rapport à la taille du corps (fig. 3. B-C), sont

fonctionnelles. Elles sont constituées par une demi-couronne d’acini testiculaires très petits

mais très nombreux, disposés en un boudin aussi épais que large. Les parties ventrale et

dorsale du testicule émettent chacune de fins canaux qui se réunissent et forment deux papilles

distinctes qui s’ouvrent côte à côte (fig. 3, E). L’ovaire en forme de ruban aplati contient des

ovocytes mûrs. L’oviducte est très long et se dirige vers la face antérieure et ventrale de la

cavité cloacale. L’espèce est incubatrice. Les larves n’étaient pas assez développées pour savoir

si elles sont anoures ou urodèles. Le rein est situé très loin de la gonade droite.

Cette espèce est très proche de M. complanata Aider & Hancock, 1870. Monniot C.

(1969) avait décrit la grande variabilité de cette espèce en milieu littoral en distinguant une

forme à canaux génitaux courts d’une forme à canaux génitaux longs. En 1971, la description

de M. complanata azorensis avec un ovaire sphérique à oviducte très court, dirigé dorsalement,

et un spermiducte long accusait encore la variabilité de cette espèce en zone littorale. En

Europe continentale, M. complanata est une espèce littorale abondante dans la zone des

marées et parfois présente dans l’infralittoral. Elle n’a pas été signalée au sud des côtes

bretonnes. Aux Açores, la répartition de M. complanata azorensis va de l’infralittoral à une

centaine de mètres de profondeur.

L'espèce de BALGIM a en commun avec le groupe de M. complanata les siphons

découpés, le raphé portant des denticules, le nombre de plis branchiaux, la présence

d’infundibula monospiralés, la forme du tube digestif et la structure des gonades. Les deux

espèces se distinguent par la possibilité que présente M. crustosa de pouvoir multiplier le

nombre de ses infundibula sous ses plis branchiaux et par l’existence de deux papilles mâles par

gonade.

Molgula caminae n. sp.

(Fig. 4)

Type : MNHN n° S3 828.

Le plus grand spécimen mesurait 3,2 mm de diamètre. Le corps est sphérique avec des

siphons en tube très saillants. Le buccal possède six lobes pointus un peu inégaux, les plus

— 426 —

Fig. 4. — Molgula caminae n. sp. : A, habitus; B, exemplaire ouvert; C, gonade.

grands étant antérieurs (fig. 4, A) ; le cloacal plus long, en cheminée, d’où le nom spécifique,

n’a pas de lobes nets. Le corps est couvert de rhizoïdes longs non ramifiés qui n’agglomèrent

que très peu de particules. La tunique est transparente.

La musculature (fig. 4, B) est très caractéristique. Seuls les siphons sont bien muscularisés.

Les muscles radiaires du siphon buccal sont très courts sur les faces antérieures et postérieures.

Au siphon cloacal la musculature s’étend plus vers l’arrière. La musculature circulaire est forte

sur les siphons, puis disparaît sur le manteau, à l’exception d’un très fort champ de fibres

parallèles situé entre les siphons. Ailleurs sur le manteau on ne trouve que des fibres isolées très

courtes. Le manteau est fin.

On compte une douzaine de tentacules peu ramifiés disposés en deux ordres. Ceux de

premier ordre sont longs mais peu ramifiés. Le bourrelet péricoronal est formé de deux lames

inégales, la postérieure étant la plus forte ; il forme des ondulations au niveau des plis et un V

dorsal prononcé. Le raphé est une lame fine lisse dont la hauteur croît vers l’entrée de

l’œsophage.

Il y a sept plis de chaque côté. On compte :

D. R. 080807070606060 E.

G. R. 070706060606040 E.

- 427 —

Les plis sont fins peu élevés et les infundibula sont très peu saillants et ne pénètrent pas

dans les plis. Les infundibula sont formés de deux stigmates imbriqués redécoupés. A l’apex

des infundibula on observe généralement une ébauche de stigmate sous forme soit d'un amas

de cellules, soit d’un petit trou, sans que cela paraisse être la marque d'une croissance

ultérieure de la branchie.

Le tube digestif (fig. 4, B) forme une boucle fermée. L’entrée de l’œsophage est située loin

du siphon cloacal. L’estomac n'est pas élargi ; il est recouvert d’une glande hépatique saillante

formant de gros tubercules. L’anus est lisse.

Les gonades (fig. 4, B, C) sont globuleuses. L’ovaire central s’ouvre par un court

spermiducte soudé au manteau. Les acini testiculaires entourent l’ovaire; ils émettent des

canaux spermatiques qui s’unissent en une courte papille située au centre de l’ovaire (fig. 4, C).

Le rein est court, subsphérique et collé à la gonade droite.

Cette espèce ressemble à M. vara, qui est aussi présente dans cette collection, par

beaucoup de caractères : la forme du bourrelet péricoronal, du tube digestif, des gonades et la

disposition générale de la musculature. Mais M. vara a des muscles longitudinaux beaucoup

plus longs qui dépassent nettement la zone tout à fait dorsale et surtout le premier pli à droite

du raphé est réduit à un sinus.

La campagne BALGIM a permis de récolter vingt-quatre espèces d’ascidies dont dix-neuf

ont des caractères adaptés à la vie en profondeur tandis que cinq sont littorales ou

circalittorales. Les quatre espèces nouvelles appartiennent à la faune bathyale et proviennent

du golfe Ibéro-Marocain. L’une des espèces Polycarpa porculus Monniot et Monniot, 1979, est

une espèce arctique qui a été décrite de la mer de Norvège près de Tromsô.

La diversité des espèces en zone littorale est nettement plus grande en Méditerranée qu’en

Atlantique, mais cette situation est complètement inversée au niveau bathyal ou abyssal. Parmi

les espèces récoltées au cours de la campagne BALGIM (tabl. I), dix-neuf sont présentes à

l’ouest du seuil, mais dix seulement à l’est. La seule espèce exclusivement méditerranéenne est

Cratostigma vestigialis Ramos, 1988. Les neuf autres ont toutes été signalées dans l’Atlantique

Nord-Est, même si toutes n’ont pas été récoltées dans le golfe Ibéro-Marocain au cours de la

campagne BALGIM.

Du côté atlantique, les espèces d’ascidies ne semblent pas du tout affectées par la présence

de la veine d’eau d'origine méditerranéenne (Monniot et Monniot, sous presse b). Il n’y a pas

de différences dans la diversité spécifique entre la partie nord du golfe Ibéro-Marocain en

présence de la masse d’eau méditerranéenne et la partie sud baignée par de l’eau atlantique. La

diversité maximale observée dans l’axe du détroit sur la pente atlantique serait plutôt due à la

présence d’un courant plus fort.

Deux groupes d’ascidies peuvent être isolés : des ascidies abyssales ayant une répartition

cosmopolite et des ascidies bathyales plus locales. Dans la région de Gibraltar, appartiennent

au premier groupe les espèces Abyssascidia millari, Slyela calva; les autres appartiennent au

second groupe. Les genres Polycarpa et Molgula ne sont bien représentés en profondeur que

dans le Nord-Est Atlantique; dans d’autres océans les genres Slyela et Cnemidocarpa

dominent chez les Styelidae et le genre Molguloides chez les Molgulidae. Les espèces profondes

du genre Ascidia semblent avoir un habitat surtout bathyal dans toutes les mers du monde.

Les espèces récoltées dans la région de Gibraltar ne montrent pas les adaptations très

— 428 —

marquées qui apparaissent à plus grande profondeur. Ce sont surtout des formes typiques de

substrats meubles ou détritiques.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Millar, R. H., 1975. — Ascidians from the Indo-west-Pacific region in the Zoological Museum,

Copenhagen (Tunica ta, Ascidiacea). Steenstrupia, 3 : 205-336.

Monniot, C., 1969. — Les Molgulidae des mers européennes. Mém. Mus. nain. Hist. nat.. Paris, 40 (4) :

172-272.

- 1971. — Quelques ascidies infralittorales de Sao Miguel (Açores). Bull. Mus. nain. Hist. nat..

Paris , 2 e sér., 42 (6) : 1200-1207.

Monniot, C., et F. Monniot, sous presse a. — Ascidies. In : Résultats des Campagnes MUSORSTOM I

et II, volume 4. Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris , série A, 143.

Monniot, C., et F. Monniot, sous presse b. — Relationships between deep-sea tunicate populations west

and east of the strait of Gibraltar.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 10, 1988,

section A, n° 3 : 429-448.

Espèces nouvelles ou peu connues de Rhopalodinidae

(Échinodermes, Holothuries)

par Gustave Cherbonnier

Résumé. — Description de six espèces de Rhopalodinidae, dont quatre appartenant au genre

Rhopalodina sont nouvelles pour la Science, ainsi qu’une espèce du genre Rhopalodinopsis, également

nouvelle.

Abstract. — Five species of Rhopalodinidae are new for Science : four belonging to the genus

Rhopalodina and one of the genus Rhopalodinopsis.

G. Cherbonnier, Muséum national d’Histoire naturelle. Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malaco¬

logie, 55. rue Buffon. 75005, Paris.

Divers chercheurs de l’Office de la Recherche scientifique et technique d’Outre-mer

d’Abidjan ont récolté, dans la zone littorale de la capitale de la Côte d’ivoire, entre 1960 et

1970, un nombre appréciable d’Holothuries envoyées, par Intès, au Muséum national

d’Histoire naturelle pour détermination. Parmi elles se trouvent de nombreux exemplaires de

Phyllophoridae appartenant aux genres Rhopalodina et Rhopalodinopsis. Malheureusement,

certains d’entre eux, fixés primitivement au formol puis remis en alcool sans vraisemblable¬

ment un lavage préalable à l’eau douce, ont leurs spicules plus ou moins attaqués; ainsi en est-

il de vingt-quatre spécimens appartenant à peu près certainement à Rhopalodina lageniformis

Gray, récoltés entre—20 et —40 m, qui n’ont plus que les grandes plaques, d’ailleurs en

mauvais état, du cou et de la panse, à l’exclusion de tous autres spicules. Les autres spécimens

ont conservé, totalement ou partiellement, de très nombreux spicules intacts ce qui a permis

leur identification avec certitude; ils se répartissent en cinq espèces de Rhopalodina : gracilis

Panning, 1936, celsa, intesi, turrisalta et turrisdensa décrites ici pour la première fois, et

Rholapodinopsis collalongus, nouvelle espèce d’un genre dont le seul exemplaire connu jusqu’ici

avait été récolté à Kalk Bay (Afrique du Sud).

Six espèces de Rhopalodina du golfe de Guinée (du Libéria au Congo) n’ont pas été

récoltées dans la région d’Abidjan : pachyderma Panning, 1932, intermedia Panning, 1936,

panningi (Heding, 1937), compacta Cherbonnier, 1964, proceracolla et parvalamina Cherbon¬

nier, 1965, Rh. savatieri de Rochebrune, 1884, et Rh. heurteli E. Perrier, 1886, étant synonymes

de Rh. lageniformis Gray, 1853.

— 430 —

Rhopalodina gracilis Panning

(Fig. 1, A-Q; 2, A-N)

Rhopalodina gracilis Panning, 1936 : 29, fig. 9 (11-13), fig. 10; Heding, 1937 : 38, fig. 3, g-1; Heding

et Panning, 1954 ; 102, fig. 36, -

Rhopalodina lageniformis Panning, 1932, tab. 1, fig. 30 (non Rholalodina lageniformis Gray).

Origine : Abidjan, Grand Bassam (18-11-1966, 1 ex.; 10-11-1970, —45m, 1 ex.; 18-III-1970, —35m,

1 ex.); Abidjan (23-III-1966, 2 ex.; 22-XI-1966, —50m, 1 ex.; 25-XI-1966, 1 ex.).

Cinq des sept spécimens, fixés primitivement au formol, conservés ensuite en alcool, ont la

plupart de leurs spicules attaqués, mais il en reste suffisamment d’intacts pour que leur

identification spécifique reste possible.

Les animaux, gris à jaunâtres, ont un cou deux fois plus long que la panse (fig. 1, L). Le

tégument du cou est simplement finement granuleux alors que celui de la panse, souple, non

rigide, est hérissé de pointes qui sont le prolongement effilé de spicules situés à la base ou dans

la paroi des podia ; ceux-ci, bisériés sur chaque radius, vont du pôle jusqu’aux deux tiers de la

panse. Vingt tentacules et cinq papilles anales. La couronne calcaire, conservée à peu près

intacte chez un seul exemplaire, a la radiale ventrale pourvue antérieurement de six courtes

pointes égales, postérieurement de deux courtes queues ; les autres radiales n’ont, antérieure¬

ment, que quatre pointes inégales ; toutes les interradiales sont courtes à pointe triangulaire, à

base largement échancrée (fig. 1, P). Une vésicule de Poli filiforme ou en forme d’outre

terminée par un mince appendice digitiforme. Canal hydrophore détecté seulement chez un

spécimen; il est très court, terminé par une boule non calcifiée. Gonades faites de nombreux

tubes simples. Poumons portant, échelonnées sur leur tronc, de nombreuses vésicules de

longueurs diverses. Intestin contenant une fine vase jaunâtre à brune, mélangée parfois de

petits graviers.

Spicules : Les grandes plaques arrondies du cou sont partiellement finement granuleuses

(fig. 2, A). Parmi elles s’intercalent des tourelles à base circulaire festonnée, percée de quatre

grands trous centraux, de quelques trous périphériques (fig. 1, A) ou de nombreux petits trous

disposés en un ou deux cercles (fig. 1, B, D; fig. 2, I-L), parfois en trois cercles (fig. 1,1); leur

flèche, à quatre piliers et plusieurs entretoises, se termine par un bouquet d’épines à pointe

émoussée (fig. 1, B, D, F, I; fig. 2, I, J, L), bouquet parfois très touffu (fig. 2, K); quelques

tourelles à base non festonnée ont leur flèche coiffée d’un étroit bouquet de petites épines

(fig. L C).

Les plaques de la panse sont très variées; elles vont de petites formes à quatre trous

(fig. 2, N) à de grandes plaques circulaires (fig. 2, B) ou à bord irrégulier fortement échancré

(fig. 2, H), en passant par des formes intermédiaires (fig. 2, C); toutes ces plaques sont

dépourvues de nodules. La majorité des tourelles sont à base percée de quatre grands trous

centraux et de quelques trous accessoires (fig. 1, K); leur haute flèche (fig. 1, Q) se termine par

des épines pointues parfois échelonnées sur plusieurs niveaux (fig. 1, G). Au pôle de la panse,

les tourelles ont une grande base circulaire largement perforée et une flèche courte et massive

(fig. 1, E); on y trouve également de nombreux spicules cruciformes (fig. 1, M, N ; fig. 2, D), à

haute et mince flèche terminée par un groupe serré d’épines (fig. 2, D, F) ou par quelques

1. — Rhopalodina gracilis Panning : A-D, I, tourelles du cou ; E, tourelle de la panse et du pôle ; F, flèche d’une

tourelle du cou; G, flèches des tourelles de la panse; H, plaque des podia; J, K, spicules de la panse; L. un

spécimen grossi deux fois ; M, N, spicules cruciformes du pôle ; O, spicules arqués des podia ; P, couronne calcaire ;

Q, tourelle de la panse.

(L = x 1,5; P = éch. 1; H, J, K, M, N = éch. 2; O = éch. 3; A-F, G, I, Q = éch. 4.)

Fig. 2. — Rhopalodina gracilis Panning : A, plaque du cou ; B, C, H, N, plaques de la panse ; D, spicule cruciforme de

la panse; E, tourelle de la panse; F, G, sommets des spicules cruciformes de la panse; I-L, tourelles du cou; M,

plaque des tentacules.

(A, B, C, H, N = éch. 1 ; D, E, F = éch. 2; G = éch. 3; I-M = éch. 4.)

— 433 —

fortes épines (fig. 2, G) parfois réduites, pointues et disposées en croix (fig. 1, N). D’assez

nombreuses grandes plaques à base irrégulière sont munies, presque centralement, d’une très

mince et haute flèche à quatre piliers coiffée de petites pointes (fig. 2, E). A la base des podia et

aussi dans leur paroi, soutenue par des arceaux (fig. 1, O) et des bâtonnets (fig. 1, H), on

trouve des spicules à large base multiperforée prolongée, à angle le plus souvent droit, par un

appendice long et mince (fig. 1, J) ou parfois assez épais (fig. 1, K).

Les spicules des tentacules, quand ils existent, sont rares et se présentent comme de petites

plaques incurvées, généralement percées d’un grand trou central et de quelques trous

accessoires localisés sur les bords (fig. 2, M).

Observations : Les spécimens de Côte d’ivoire sont semblables par leur forme à Rh.

gracilis figurée par Panning (1936, fig. 10, n° 4488b), mais nettement différents des spécimens

n os 4474 et 4490 de la même figure, spécimens qui n’appartiennent peut-être pas à la même

espèce. Les tourelles du cou et de la panse sont similaires à celles figurées pour le n° 4488b,

mais il est regrettable que les spicules si caractéristiques de la panse, des podia et des tentacules

n’aient pas été figurés par Panning.

Répartition géographique : Libéria, Côte d’ivoire, Congo français.

Rhopalodina intesi nov. sp.

(Fig. 3, A-H; 4, A-L)

Origine : Abidjan, — 10m, 1 0-III-1966, 1 ex. (holotype Ec. Hh. 7221); Abidjan, — 15m, 8-III-1966,

1 ex. (paratype Ec. Hh. 7222).

L’holotype mesure au total 12mm; le cou a une longueur de 6 mm sur 1 mm de large, la

panse 6 mm sur 5 mm. Le tégument de la panse, gris clair, est souple, non rigide, hérissé de la

pointe de certains spicules. La bouche et l’anus, situés au sommet du cou, sont presque accolés.

Les longs podia cylindriques, au nombre d’une vingtaine de paires par radius, s’arrêtent au

milieu de la panse (fig. 4, N). Gonades mâles à tubes simples, blanc laiteux.

Vingt tentacules, quinze grands et cinq petits sur un cercle interne. Couronne calcaire très

peu calcifiée, à contours imprécis. Un minuscule canal hydrophore et une vésicule de Poli.

Poumons faits d’un gros tronc sur lequel s’échelonnent de longs et minces tubes d’inégale

longueur. Intestin contenant une fine vase grise.

Spicules : Les grandes plaques du cou, à bord finement dentelé, sont caractérisées par une

partie perforée, noduleuse, et une aire imperforée pouvant atteindre la moitié de la surface

totale (fig. 3, A). Ces plaques sont accompagnées de tourelles dont la base, peu à pas

noduleuse, à bord pourvu de courtes expansions arrondies, est percée de quatre grands trous

centraux et de quelques trous périphériques (fig. 3, D) ; de cette base s’élève une flèche haute et

assez mince (fig. 3, B) ou plus courte et massive (fig. 3, C), terminée par un bouquet d’épines à

pointe émoussée (fig. 3, B, C, E) ; ces flèches, à quatre piliers, peuvent avoir de deux à quatre

entretoises (fig. 3, E).

La panse possède de grandes plaques circulaires, lisses, à trous centraux minuscules, à

grands trous périphériques (fig. 3, F). Les petites tourelles, assez nombreuses, nettement

— 436

différentes de celles du cou (fig. 4, F, G), sont accompagnées de plaques semi-circulaires dont

la haute flèche très svelte, à quatre piliers, centrale à excentrique (fig. 4, A), se termine par un

groupe serré de courtes trabécules (fig. 4, B) ou par quelques pointes (fig. 4, E). De curieux

spicules (fig. 4, C) ont un socle semi-circulaire à petits trous, portant latéralement un

prolongement, le plus souvent en forme de cheminée massive (fig. 4, H), prolongement qui

peut être plus simple et partir d’une base plus étroite (fig. 4, D) mais qui fait toujours un angle

d’environ 90° avec le socle.

Les bâtonnets des podia sont droits, à extrémités élargies percées de quelques trous, ou en

arceaux portant des expansions à pointe émoussée (fig. 3, G, H). Les tentacules possèdent

d’assez grandes plaques épineuses (fig. 4, I), des plaques cintrées plus petites (fig. 4, J),

d’autres, étroites, allongées, noduleuses sur leur bord et leur surface (fig. 4, K), ainsi que des

bâtonnets noduleux (fig. 4, L).

Le paratype, à sommet du cou sectionné est, par ailleurs, absolument identique à

l’holotype, sauf par ses gonades femelles à nombreux petits ovules.

Observations : Cette nouvelle espèce diffère des autres Rhopalodina par ses spicules :

grandes plaques partiellement non trouées, tourelles du cou, présence de grandes plaques lisses

dans la panse (cf. fig. 4, A-G).

Rhopalodina celsa nov. sp.

(Fig. 5, A-I ; 6, A-D)

Origine : Abidjan, Tabou, —22m, 8-VII-1967, 1 ex. (holotype Ec. Hh. 3576); Abidjan, —30m, 25-

VI-1970, 1 ex. (paratype Ec. Hh. 3191).

L’holotype, à panse non séparée du cou par un étranglement (fig. 5, F), a une longueur

totale de 108 mm ; les très petits podia coniques, sans ventouse ni disque terminal, sont répartis

assez serrés sur les radius, et disparaissent à 28mm du pôle de la panse; celle-ci mesure 12mm

de diamètre à la base et 6 mm à la hauteur du dernier podion ; le cou mesure 2,5 mm de large

au sommet et 4 mm à 80 mm de ce sommet. Le tégument est épais, rigide, aussi bien sur le cou

que sur la panse; cette rigidité s’explique par la présence sur le cou de grandes plaques

multiperforées, ayant entre 0,6 à 1 mm de long sur 0,3 à 0,4 mm de large ; leurs bords sont

partiellement denticulés et elles sont ornées, sur environ un tiers de leur surface, de nodules à

section horizontale triangulaire, nodules entourant les trous (fig. 6, D). Sur la panse, des

plaques à peu près de même taille que celles du cou sont, pour la plupart, totalement

dépourvues de nodules; cependant, quelques-unes présentent des nodules arrondis très peu

développés, à peine visibles; les plaques radiaires sont percées pour le passage des podia.

Vingt tentacules, dix grands sur un cercle externe et, probablement, dix petits sur un cercle

interne. Bouche et anus accolés. Couronne calcaire très peu calcifiée, à contours difficiles à

discerner et représentée approximativement (fig. 5, G). Une vésicule de Poli et un très court

canal hydrophore. Gonades mâles formées d’une trentaine de longs tubes blanc laiteux.

Poumons d’environ 30 mm, portant tout le long du tronc des diverticules de tailles diverses

(fig. 6, C). Intestin contenant une fine vase grise.

Spicules : Les spicules du cou sont uniquement des tourelles à disque multiperforé, à base

— 438 -

fortement échancrée et surmontée d’une flèche à probablement quatre piliers qui est terminée

par une large couronne à centre perforé, pourvue de huit à dix grandes expansions latérales et

parfois de quelques expansions sous-jacentes (fig. 5, A). D’autres tourelles ont une base bien

plus large, plus échancrée, au-dessus de laquelle se superposent plusieurs couches de longues

digitations, la plus élevée formant une couronne similaire à celle des tourelles signalées plus

haut (fig. 5, C). Enfin, de nombreux spicules semblent dépourvus de flèche et prennent l’aspect

d’une masse épineuse plus ou moins perforée (fig. 5, B, D, E).

Les tourelles de la panse, plus grandes, bien plus simples, ont une base peu échancrée et

une flèche terminée par une large couronne (fig. 6, A).

Les spicules des tentacules sont uniquement des bâtonnets courbes de formes très diverses,

certains à centre perforé (fig. 5, H, I); ceux des podia sont de petites plaques très irrégulières

(fig. 6, B).

Fig. 6. — Rhopalodina celsa nov. sp. : A, tourelles de la panse ; B, plaquettes des tentacules ; C, poumon ; D, morceau

d'une plaque du cou.

(D = éch. 1; B = éch. 2; A = éch. 3; C = x 1,5.)

— 439 -

Le paratype, de même forme que l’holotype dont il présente toutes les caractéristiques, est

dépourvu d’extrémité céphalique et ne mesure en tout que 57 mm.

Observations : Par sa forme, cette nouvelle espèce est semblable à Rhopalodina

pachy derma Panning, 1932, mais elle s’en écarte nettement, ainsi que des autres espèces de

Rhopalodina, par des spicules totalement différents.

Rhopalodina turrisalta nov. sp.

(Fig. 7, A-Q)

Origine : Abidjan, 8-III-1966, —35m, 1 ex. (holotype Ec. Hh. 7215); Abidjan, 23-VIII-1966, I ex.

(paratype Ec. Hh. 7216).

L’holotype a un cou long de 18 mm, une panse de 6 mm sur 4 mm de large. Le cou a un

aspect granuleux ; la panse est hérissée de la pointe de certains spicules. Les longs podia,

coniques, sont disposés sur deux rangs par radius et vont du pôle jusqu’à environ les deux tiers

de la panse (fig. 7, L). Vingt tentacules très petits. Cinq papilles anales bifides. Couronne

calcaire à peine calcifiée, à contours indiscernables. Gonades faites de longs tubes blanchâtres.

Poumons sur le tronc desquels s’échelonnent de courts diverticules en doigt de gant. Intestin

contenant un sable fait de débris de mica et de petits graviers noirs ou blancs.

Le paratype, dépourvu presque totalement de cou, a le même aspect, la même

organisation interne et les mêmes spicules que l’holotype.

Spicules : Les tourelles du cou ont une grande base à bord très festonné, percée au centre

de quatre assez grands trous disposés en croix et de quinze à vingt petits trous périphériques,

irréguliers, entre lesquels s’insèrent partiellement de petits nodules (fig. 7, F); de cette base

s’élève une haute flèche assez gracile à quatre piliers et quatre à six entretoises, terminée par de

nombreuses épines émoussées, échelonnées sur plusieurs niveaux et formant un bouquet dense

(fig. 7, B-E, G). En plus de ces tourelles, le cou possède de grandes plaques subcirculaires

percées de nombreux petits trous et ornées partiellement de petits nodules (fig. 7, P).

Il n’existe pas de vraies tourelles dans la panse. On y trouve des pseudotourelles à base

divisée en cinq à six branches, d’où s’élève une flèche à deux piliers, terminée par une longue

pointe escortée latéralement de deux petites pointes (fig. 7, H), ainsi que des grandes plaques

peu noduleuses (fig. 7, Q) portant une haute et mince flèche (fig. 7,0). Un peu partout, mais

surtout à la base des podia, de grands spicules ont une large base très perforée portant, à angle

le plus souvent droit, une haute cheminée partiellement ouverte latéralement ou une flèche

mince assez étroite et presque plate percée d’un grand nombre de petits trous (fig. 7, N). Les

tentacules sont pourvus de courts bâtonnets, droits ou arqués (fig. 7, A, I), de plaques

incurvées (fig. 7, J), plates et alors ornées de nombreux petits nodules (fig. 7, K) ou surmontées

d’un pont à quatre piliers (fig. 7, M).

Observations : Cette nouvelle espèce présente des affinités avec Rhopalodina intermedia

Panning, 1936, surtout par la forme élancée des tourelles du cou, mais dont la base n’est pas

noduleuse comme celle de turrisalta ; elle s’en sépare également par la forme des autres spicules

et par l’absence de vraies tourelles dans la panse.

Rhopalodina turrisdensa nov. sp.

(Fig. 8, A-M; 9, A-I)

Origine : Côte d’Ivoire, Grand Bassam (10-11-1960, holotype Ec. Hh. 7209, 2-III-1966, —40m,

paratype Ec. Hh. 7211); Abidjan, 6-VII-1966, —25m (paratype Ec. Hh. 7210).

L’holotype mesure environ 34 mm, le cou ayant une longueur de 20 mm et une largeur de

2 mm, la panse, en forme de poire, 14 mm sur 9 mm (fig. 8, M). Le tégument, grisâtre, est

fortement granuleux, aussi bien sur le cou que sur la panse. Les deux paratypes, d’aspect

semblable à l’holotype, ont un cou de 25 mm de long sur 2 mm de large, celui du Grand

Bassam une panse de 16 mm de long sur 12 mm de large au milieu du corps, celui d’Abidjan

16 mm sur 8 mm.

L’holotype, conservé primitivement à sec puis en alcool, a des organes internes desséchés

non identifiables. La couronne calcaire n’a qu’une radiale à contours peu nets et deux

interradiales à contours flous (fig. 9, I). La couronne calcaire des paratypes est à peine

calcifiée; leurs tentacules sont au nombre de vingt et leur anus est bordé de cinq papilles

bifides. Le paratype de Grand Bassam a des gonades faites de très nombreux tubes

blanchâtres, un intestin rempli de fine vase grise et des poumons composés chacun d’un long

tube où s’échelonnent d’assez nombreuses et courtes digitations. L’autre paratype a des

organes internes semblables à ceux du précédent.

Chez tous les exemplaires, les gros et courts podia se disposent en deux rangs serrés sur

chaque radius jusqu’à environ la moitié de la panse.

Spicules : Les spicules du cou sont de deux sortes ; de grandes plaques subrectangulaires

ornées de quelques petits nodules sur une partie latérale de leur surface (fig. 9, A); des

tourelles à large base noduleuse et à bord festonné, percée de quatre trous centraux et de

nombreux petits trous plus ou moins répartis en deux cercles; leur courte flèche épaisse, à

quatre piliers et une à deux entretoises, se termine par un bouquet très dense d’épines à pointe

souvent émoussée (fig. 8, A-C).

Les plaques lisses de la panse, de tailles très diverses, vont d’une petite forme ovoïde

(fig. 9, D) ou triangulaire (fig. 9, E), à de grandes plaques arrondies (fig. 9, B) ou échancrées

pour le passage des podia (fig. 9, C). Les tourelles sont très nettement différentes de celles du

cou ; leur grand disque à bord non festonné, percé de quatre trous centraux et de quelques

trous périphériques (fig. 8, E), est surmonté d’une flèche terminée soit par trois courtes épines

émoussées (fig. 8, D), soit par des épines plus nombreuses et plus développées (fig. 8, E). De

très rares tourelles, localisées au pôle, ont une base divisée en quatre branches et une haute

flèche terminée par cinq à six courtes épines pointues (fig. 8, I).

Les bâtonnets des podia sont soit très arqués et munis de trois à quatre pointes sur leur

courbure externe, soit presque droits et à extrémités biperforées (fig. 8, J). Ils sont

accompagnés de spicules que l’on retrouve également épars dans le tégument de la panse, à

base multiperforée faisant un angle obtus à droit avec un prolongement assez mince (fig. 8, H,

K) ou très large et percé de nombreux trous (fig. 8, F), ou encore à base plus petite, plus

simple, à prolongement plus ou moins tordu (fig. 8, G, L).

Les tentacules ont de grandes plaques vaguement circulaires, un peu creusées en écuelle, à

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Fig. 9. — Rhopalodina turrisdensa nov. sp. : A. plaque du cou ; B, E, plaques de la panse ; F-H, spicules des tentacules ;

I, couronne calcaire.

(I = éch. 1; A-E = éch. 2; F-H = éch. 3.)

— 444 —

nombreux trous inégaux, à surface noduleuse (fig. 9, G), des plaques peu noduleuses d’aspect

bizarre (fig. 9, H) et des plaques lisses plates ou légèrement courbées (fig. 9, F).

Observations : Cette nouvelle espèce se différencie nettement des autres espèces de

Rhopalodina par ses tourelles du cou à courte flèche épaisse, terminée par un bouquet très

dense d’épines, ses tourelles très particulières de la panse, ses plaques du cou et de la panse et

ses spicules des tentacules.

Rhopalodinopsis collalongus nov. sp.

(Fig. 10, A-H; 11, A-K)

Origine : Abidjan, Grand Bassam, —40 m, 2-III-1966, 2 ex. (holotype Ec. Hh. 7212, paratype Ec.

Hh. 7213). Grand Bassam, —21m, 20-11-1970, 4 ex. (paratypes Ec. Hh. 7214).

Les deux spécimens, récoltés par —40 m, sont grisâtres et, extérieurement, absolument

comparables à Rhopalodinopsis capensis tel qu’il a été figuré par Heding (1937, pi. IV). Le cou,

très long, étroit, à tégument épais, rugueux, est raccordé à une panse à tégument mince, où les

longs podia sont disposés en deux rangs serrés sur chaque radius, lesquels sont nettement

séparés sur le pôle ; il n’y a aucun podia sur le cou ; au sommet de celui-ci, la bouche et l’anus

sont largement séparés par l’interradius dorsal, caractère essentiel des espèces du genre

Rhopalodinopsis.

L'holotype a un cou long de 70 mm sur 1,5 mm de large, une panse de 13 mm sur 8 mm.

Les vingt tentacules sont disposés en deux cercles, quinze sur un cercle externe, cinq sur un

cercle interne. La couronne calcaire à peine calcifiée, est à contours indiscernables, au contraire

de celle du paratype Ec. Hh. 7213 (fig. 11, H). Une vésicule de Poli digitiforme, un très court

canal hydrophore. Muscles rétracteurs filiformes, raccordés à des muscles longitudinaux étroits

et plats. Gonades femelles constituées de quelques tubes en forme de chapelet, chaque grain

contenant quatre à cinq gros ovules (fig. 11, G). Longs poumons dont le tronc s’orne de gros

diverticules en doigt de gant (fig. 11, F).

Spicules : Les spicules du cou sont uniquement des tourelles dont la base, bordée de

nodules, percée de quatre trous centraux et d’un nombre variable de trous périphériques, est

surmontée d’une flèche à quatre piliers, terminée généralement par quatre pointes figurant un

X armé de deux à quatre petites pointes internes ou dont une pointe de l’X est dédoublée au

sommet (fig. 10, A); d’autres tourelles à base plus grande, plus perforée, plus noduleuse, ont

une flèche terminée par deux formations en X superposées (fig. 10, B); vues de profil, ces

tourelles présentent une flèche régulière à très irrégulière (fig. 10, C), terminée par des

formations épineuses très variées (fig. 10, D).

Les petites plaques noduleuses de la panse (fig. 10, E, F) sont accompagnées de tourelles

plus petites que celles du cou, à flèche basse, large, à quatre piliers et une entretoise (fig. 10, H),

terminée par une formation épineuse semblable ou, le plus souvent, plus compliquée que celle

des tourelles du cou (fig. 10, G).

Les spicules des tentacules sont de longs bâtonnets courbes, lisses ou légèrement noduleux

(fig. 11, A), et de petits bâtonnets situés à leur sommet (fig. 11, D). A la base des tentacules,

probablement dans le péristome, se trouvent quelques corpuscules mûriformes (fig. 11, E) et

des bâtonnets lisses (fig. 11, B) ou noduleux (fig. 11, C).

— 446 —

Les podia sont dépourvus de disque terminal calcaire ; leur paroi est soutenue par de très

nombreux spicules en arceau, armés de pointes émoussées (fig. 11, K), par quelques grands

bâtonnets (fig. 11, I) accompagnés de rares plaques noduleuses (fig. 11, J).

Le paratype, récolté à la même station que l’holotype, lui est absolument semblable

d’aspect; son cou mesure 40mm de long sur 2mm de large, sa panse 18mm sur 9mm. Son

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Fig. 11. — Rhopalodinopsis collalongus nov. sp. : A, D, bâtonnets des tentacules ; B, plaque du peristome ; C, bâtonnet

du péristome ; E, corpuscule crépu des tentacules ; F, poumon ; G, gonade ; H, couronne calcaire du paratype ; I-K,

spicules des podia.

(F, G = éch. 1; H = éch. 2; A-E, I-K = éch. 3.)

— 447 —

organisation interne est identique, sauf que les gonades mâles sont faites de nombreux et longs

tubes simples blanc laiteux.

Les quatre autres paratypes, de très petite taille et immatures, ont un cou d’une longueur

de 9 à 12 mm, une panse de 2 à 3 mm de long sur 2 à 3 mm de diamètre. Leurs spicules sont

identiques à ceux de l’holotype.

Observations : Le genre Rhopalodinopsis a été créé par Heding, en 1937, pour une espèce

sud-africaine, Rhopalodinopsis capensis, caractérisée essentiellement par un très long cou au

sommet duquel la bouche et l’anus sont séparés par un assez grand espace interradiaire dorsal,

alors que chez les Rhopalodina, la bouche et l’anus sont étroitement accolés. De plus, les

spicules du cou et de la panse de l’espèce sud-africaine sont très particuliers, consistant

uniquement en grandes plaques dans le cou, en petites plaques dans la panse, les deux formes

étant noduleuses, et en rares pseudo-tourelles très rudimentaires, jamais en vraies tourelles bien

développées.

Notre nouvelle espèce a été rangée dans le genre Rhopalodinopsis en raison de son aspect

externe semblable à celui de Rh. capensis et surtout de la présence d’une aire interradiaire

séparant très nettement la bouche de l’anus, mais non en raison de la forme des spicules. En

effet, son tégument possède des spicules très différents de ceux de l’espèce de Heding,

notamment de véritables tourelles bien développées dans le cou et dans la panse, élément

caractéristique de toutes les espèces de Rhopalodina ; signalons, cependant, que l’on retrouve,

dans les tentacules de collalongus, les mêmes corpuscules crépus que ceux des tentacules de

capensis. Il se pourrait donc que collalongus soit une forme de transition entre les Rhopalodina

et les Rhopalodinopsis.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Bull. Mus. natn. Hist, nut., Paris , 4' sér., 10, 1988,

section A, n° 3 : 449-518.

Primnoidae (Gorgonacea) de Nouvelle-Calédonie

par Frederick M. Bayer et Jeffrey Stefani

Résumé. — Deux nouveaux genres, neuf nouvelles espèces et une nouvelle sous-espèce de

Primnoidae sont décrits des eaux néo-calédoniennes et deux espèces de l’archipel hawaiien. La

distribution géographique de Fanellia comprend maintenant la Nouvelle-Calédonie, et celle de

Pterostenella la Nouvelle-Calédonie et les Philippines. Nous proposons une clé révisée des genres de

Primnoidae ainsi qu’une clé des espèces de Perissogorgia n. gen. et de Fanellia Gray.

Abstract. — Two new genera, nine new species and one new subspecies of Primnoidae are described

from New Caledonian waters and two species from the Hawaiian Archipelago. The geographical

distribution of Fanellia is extended to New Caledonia, and that of Pterostenella is extended to the

Philippines as well as to New Caledonia. A revised key to the genera of Primmoidae is given, as well as

keys to the species of Perissogorgia n. gen. and Fanellia Gray.

F. M. Bayer et J. Stefani, Department of Invertebrate Zoology. Smithsonian Institution, Washington, D C. 20560,

USA.

Introduction

Cette collection exceptionnellement intéressante de Gorgonacea du lagon de Nouvelle-

Calédonie, récoltée en partie par M. Georges Bargibant du Centre ORSTOM de Nouméa,

lors de plongées en scaphandre autonome, contient près de soixante espèces, alors que la

littérature signale seulement seize espèces de cette région (Tixier-Duri vault, 1970). Outre ce

matériel des eaux peu profondes, les chalutages effectués pendant les expéditions BIOCAL,

CHALCAL et MUSORSTOM ont permis de rassembler la collection de Gorgonacea la plus

extraordinaire du siècle. Elle comprend beaucoup de Primnoidae, dont les espèces nouvelles

sont le sujet de ce mémoire.

Nous avons trouvé dans cette collection Primnoa plumatilis Edwards et Haime, 1857, dont

le spécimen-type récolté par M. Rousseau provient de Tîle de la Réunion; par la suite, cette

espèce a été récoltée aux îles Kei, dans le détroit de Solor par l’expédition « Siboga »

(Versluys, 1906). Nous avons retrouvé cette espèce, dont le binôme correct est Pterostenella

plumatilis, aux Philippines et en Nouvelle-Calédonie, ce qui étend considérablement sa

distribution géographique.

Une deuxième Primnoidae provenant du lagon néo-calédonien ressemble à première vue à

Narella (genre récolté seulement entre 137 et 2450 m), mais elle se distingue en fait de tous les

genres connus dans cette famille. La collection contient plusieurs autres espèces appartenant à

ce nouveau genre Perissogorgia ', elles ont été récoltées par chalutage, dans certains cas à des

profondeurs accessibles en scaphandre autonome. Nous décrivons dans ce travail ces

450 —

différentes espèces ainsi qu’une autre Primnoidae remarquable récoltée par le N/O « Coriolis »

lors de chalutages au Banc Nova, ne relevant d’aucun genre connu dans la famille et que nous

appelons Microprimnoa n. gen.

Nous décrivons enfin trois nouvelles espèces du genre Fanellia : une de Nouvelle-

Calédonie et deux de l’archipel hawaiien, ce qui élargit nos connaissances de la taxonomie et

de la distribution de ce genre.

Pendant une période de fractionnement taxonomique, la plupart des spécimens que nous

décrivons actuellement auraient paru suffisamment différents pour être classés chacun dans

une famille distincte. On récolte aujourd’hui de plus en plus d’espèces dont les caractères sont

intermédiaires à ceux déjà connus et il est évident que les discontinuités entre espèces, genres et

même entre familles deviennent de moins en moins nettes. Aussi est-il préférable de classer ces

nouvelles espèces dans la famille des Primnoidae, en l’élargissant pour les y inclure.

Étant donné la subtilité croissante des caractères distinctifs, l’iconographie joue un rôle

indispensable dans la description taxonomique. La plus grande lacune de la littérature

scientifique jusqu’au xx e siècle est l'insuffisance d’illustrations pour compléter la description de

caractères difficiles à exprimer par des mots; c’est la raison pour laquelle nous illustrons les

caractères morphologiques aussi complètement et avec autant de détails que le permet la

technologie moderne. Cette illustration détaillée peut même révéler des caractères qui n’ont pas

encore été considérés comme ayant une importance taxonomique. Le MEB offre la possibilité

d’illustrer les caractères du squelette avec une précision inconnue jusqu’à maintenant, révélant

des détails qui n’ont jamais été vus, ou dont l’observation a été assez floue. Les

stéréomicrographies donnent des images en trois dimensions qui communiquent l'information

avec un degré de réalisme qu’on ne pourrait obtenir autrement.

Matériel et méthodes

Les techniques de préparation des spécimens de Gorgonacea pour la microscopie

électronique à balayage sont largement absentes de la littérature scientifique (Bayer, 19826),

aussi expliquerons-nous en détail le procédé utilisé pour la préparation des illustrations qui

accompagnent ce texte.

Sclérites

Avant l’observation au MEB, il est indispensable de nettoyer les sclérites de toute trace de

matière organique dans laquelle ils sont inclus. On fait donc macérer un échantillon

convenable de tissu dans une éprouvette de 2cc contenant de l’hypochlorite de soude à 5 %.

Quand la matière organique paraît séparée des sclérites, le liquide surnageant est enlevé à l’aide

d’une pipette et remplacé par de l’eau oxygénée, H 2 0 2 à 3 %. Le mélange de l’eau oxygénée et

du résidu d’eau de Javel provoque une vive effervescence qui secoue les sclérites et élimine

toutes les particules qui y seraient encore attachées. L’utilisation d'un appareil à nettoyage

ultrasonique est à éviter pour ne pas briser les sclérites. Quand l'effervescence cesse et que les

sclérites se déposent au fond de l’éprouvette, le liquide surnageant est alors enlevé et remplacé

par de l’eau distillée ou désionisée, à trois reprises, puis par trois bains d'éthanol à 75 % et

deux bains d’éthanol pur. Au dernier bain, les sclérites sont aspirés dans une pipette, où ils se

451 —

déposent près de l’orifice, avant d’être délicatement placés sur une lamelle de verre. Quand la

préparation est sèche, les sclérites peuvent être montés puis photographiés.

L'examen de la microstructure nécessite un nettoyage plus rigoureux afin d’éliminer toute

trace de résidus organiques qui pourraient dissimuler partiellement les microcristaux. Pour cela

on soumet la préparation sur sa lamelle à un plasma d’oxygène, in vacuo, pendant 2-3 heures.

Toute la matière organique résiduelle est transformée en C0 2 par l’oxygène ionisé. L’appareil

que nous utilisons est un Tegal « Plasmod plasma asher ».

Après nettoyage et complet séchage, un échantillon représentatif de sclérites est prélevé

sous un microscope binoculaire à dissection à l’aide d’un poil monté, à l’exception des sclérites

minuscules, comme ceux des Xeniidae. Les sclérites peuvent être disposés sur une lamelle

couvre-objet de taille appropriée au microscope, recouverte d’une mince couche de colle

blanche, mise à sécher à l’abri de la poussière.

Les sclérites à examiner transférés sur la colle sèche sous le microscope à dissection à

l’aide de ce pinceau sont disposés au mieux, à la périphérie du cercle, pour optimiser la qualité

du signal et celle de l’illumination. Puis la préparation est soumise à une atmosphère de vapeur

d’eau qui réhydrate suffisamment la colle pour que les sclérites y adhèrent. Une chambre

humide est facilement improvisée avec un couvercle en verre ou en plastique placé au-dessus de

la préparation sur la platine du microscope, avec un coin qui déborde pour permettre

l’introduction de la vapeur. Il faut attendre la condensation de la vapeur avant d’enlever le

couvercle ; sinon, les sclérites ne tiennent pas ; si le temps est trop long, les sclérites seront alors

noyés dans la colle. Les sclérites de grande taille sont parfois difficiles à fixer par cette

méthode; il faut alors introduire une petite quantité d’eau distillée aux extrémités de chaque

sclérite avec un pinceau en poil naturel 00, en évitant de les noyer.

Polypes

Quand il devient nécessaire d’observer la disposition des sclérites dans les polypes

individuels, comme c’est souvent le cas chez les Primnoidae, on peut examiner des polypes

isolés ou de courts segments de branches au faible grossissement du MEB. Les échantillons

doivent être suffisamment nettoyés pour que la fine couche de tissu qui recouvre les sclérites

soit éliminée, sans que les sclérites se séparent. Dans ce but on fait tremper l’échantillon dans

de l’eau de Javel, puis dans de l’eau oxygénée, enfin dans un bain d’éthanol à 75%. On le

nettoie avec un fin pinceau à aquarelle sous le microscope à dissection. On répète le processus

jusqu’à ce que la surface soit propre. Après un rinçage à fond dans l'alcool à 75 %, le spécimen

est déshydraté dans de l’éthanol pur, séché à l’air avant d’être fixé sur une lamelle couvre-objet

et monté sur un porte-objet pour le MEB. Des segments de branche, jusqu’à 1 cm de long,

peuvent être montés verticalement pour être examinés de tous côtés et les polypes isolés

peuvent être placés au bout d’un fil d’or, collé à la lamelle couvre-objet, ce qui permet leur

observation sur toutes leurs faces.

Famille Primnoidae Gray, 1857

Diagnose : Gorgonacea dont l’axe scléroprotéique est fortement calcifié, sans être interrompu par

des nœuds cornés et courts. Les sclérites les plus nombreux sont des écailles ou des plaques épaisses dont

les microcristaux ont une orientation radiaire produisant un motif d’extinction cruciforme en lumière

polarisée.

— 452 —

Un des caractères diagnostiques soulignés dans les définitions précédentes de cette famille

est la spécialisation de l'écaille la plus apicale de chacune des rangées verticales d’écailles

polypaires; ces écailles forment un opercule de huit plaques triangulaires, qui protègent les

tentacules repliés lorsque le polype est contracté (Kükenthal, 1915, 1919, 1924). Mais

Deichmann (1936) note que cette structure est « rudimentaire » chez un genre : Primnoeides.

Kinoshita (1908a) a démontré que les écailles polypaires les plus distales chez Thouarella

hilgendorfi sont plus petites que les écailles circumoperculaires qui se replient au-dessus d’elles

et servent donc d'opercule. Comme d’autres genres bien nets de Primnoidae à polypes sans

opercule distinct ont été décrits depuis lors ( Armadillogorgia Bayer, 1980; Ophidiogorgia

Bayer, 1980), il faut éliminer l’opercule distinct en tant que caractère diagnostique de la famille

des Primnoidae.

Les Primnoidae sont considérées depuis longtemps comme la famille la mieux étudiée de

l’ordre des Gorgonacea (Kükenthal, 1915, 1919); il est vrai que les membres de cette famille

sont rarement attribués à une autre. Mais ce n’est pas le cas pour les sous-familles, genres et

espèces. Les genres, à l’origine bien différents lorsqu’ils ne comptaient que quelques espèces, se

distinguent moins bien au fur et à mesure de la découverte de nouvelles espèces, au point

qu'aujourd'hui il est parfois difficile de déterminer auquel d’entre eux appartient un spécimen

donné. Nous révisons dans ce travail la clé de détermination écrite par Bayer (1981).

Caractères taxonomiques

La morphologie des colonies des Primnoella est flagelliforme et svelte ; celle des colonies

de Primnoa est robuste et arborescente. Des morphologies intermédiaires sont courantes dans

la famille : ramification dans un plan, pennée ou dichotomique; flabelliforme, biflabelliforme,

buissonnante ou arborescente. Un genre est rarement caractérisé par une forme type.

Le mode d’extension des polypes dépend de la ramification de la colonie. La satisfaction

des besoins respiratoires et énergétiques des polypes implique leur plus ou moins grande

extension en relation avec les conditions écologiques. La ramification des spécimens est

variable au sein d’une même espèce; cependant cette variabilité est génétiquement assez

limitée.

Chez les Primnoidae, comme chez tous les Gorgonacea, les colonies les plus simples ne

sont pas ramifiées ; elles peuvent être rectilignes, recourbées à leur extrémité ou spiralées. Les

deux types fondamentaux de ramification (dichotomique et pennée) sont distincts et ne

peuvent être en principe confondus, mais l’accroissement du nombre des branches de la colonie

complique parfois l’interprétation. Une espèce, ramifiée de façon pennée l’est toujours, mais les

conditions écologiques peuvent influencer la croissance des branches les plus latérales, les

obligeant à se développer plus près ou plus loin les unes des autres. Quand ces branches

latérales sont plus espacées et que l’axe a tendance à s’orienter à l'opposé de chaque branche

qui en est issue, une ramification pennée peut ressembler à une ramification dichotomique et

porte alors le nom de « quasi-dichotomique » (Bayer, 1982a). Les branches latérales sont

généralement dans un plan et toujours issues de l'axe principal ; dans certaines conditions les

colonies peuvent être composées de plusieurs « éventails » plus ou moins parallèles les uns aux

autres de sorte que la colonie entière n’est plus dans un seul plan.

Une colonie à ramification pennée dont les branches latérales courtes ne sont plus dans un

— 453 —

plan mais sont disposées autour de l’axe principal est appelée goupillon. Chez les Primnoidae,

ce type de ramification existe dans le genre Thouarella, dont certaines espèces sont connues des

eaux néo-calédoniennes.

Les colonies à ramification dichotomique sont disposées presque toujours dans un plan ;

mais par suite des contraintes d’espace, la dichotomie n'est pas toujours régulière; une des

branches d’une dichotomie peut cesser ses divisions, puis les reprendre après un allongement

suffisant. Les colonies peuvent alors être composées de plusieurs éventails plans superposés,

comme chez Fanellia korema.

Rien ne s’opposerait à priori à ce que les Anthozoaires coloniaux aient une croissance

illimitée, mais il est clair qu’il existe une restriction génétique à laquelle s'ajoutent des limites

écologiques. Une colonie d’une espèce donnée vivant à 10 m de profondeur peut avoir une

taille supérieure à celle d'une colonie de la même espèce vivant dans 1 m d’eau, alors que leurs

polypes ont une taille maximale à peu près identique. Mais la colonie qui vit à 10 m de

profondeur ne dépassera jamais une taille limite prédéterminée. La taille de la colonie est un

caractère taxonomique utilisable mais secondaire. En revanche, celle des polypes est un

caractère taxonomique important. Compte tenu de la variabilité due à l’âge, la taille des

polypes adultes mûrs est constante dans une espèce donnée.

Chez tous les membres de la famille des Primnoidae, l’axe principal a une structure

semblable; il est composé de la matrice scléroprotéique habituelle, minéralisée par l’addition

de carbonate de calcium. Sa teinte varie de presque noir à la couleur paille; il peut avoir une

brillance métallique. Sa croissance en diamètre s’effectue grâce à l’activité sécrétrice d’un

épithélium axial. Une coupe transversale de l’axe montre des cercles de croissance concentri¬

ques. Le parcours des canaux longitudinaux du cœnenchyme, qui entourent l’axe, est indiqué

par d’étroits sillons creusés dans la substance axiale, ce qui donne en coupe transversale

l’image de couches concentriques ondulées citée par Kükenthal (1919). Son hypothèse selon

laquelle le calcium, sous forme de conglomérats arrondis, représente des sclérites de la

mésoglée interne de la gaine axiale soudés (1919 : 705) est inexacte. L’aspect de ces sillons

varie; ils sont parfois très évidents chez certaines espèces de Callogorgia; ils sont parfois

presque invisibles comme chez certaines Narella. Le degré de calcification varie avec la taille,

l’âge et le niveau de la colonie. Il augmente depuis l’extrémité distale des branches jusqu’à la

base de la colonie où l'axe est dur et cassant. Un genre au moins, Mirostenella Bayer, 1988,

inconnu des eaux néo-calédoniennes, a une calcification axiale réduite à l’origine des branches,

état qui préfigure peut-être celui des Isididae chez lesquelles l’axe fortement calcifié est

interrompu à intervalles plus ou moins réguliers par des nœuds de matière organique flexible,

non seulement au départ de la ramification mais aussi entre deux ramifications. On pourrait

ainsi considérer les Primnoidae comme les ancêtres des Isididae.

Toutes les Primnoidae ont des sclérites essentiellement plats, composés de microcristaux

de calcite radiaires autour d’un centre. Étant donné l’orientation des cristaux qui les

composent, les écailles des Primnoidae produisent un motif d’extinction cruciforme en lumière

polarisée (Bayer, 1956). La forme et l’épaisseur de ces écailles varient non seulement suivant

les espèces, mais aussi en fonction de leur place dans la colonie et de leur fonction. Par contre,

au sein des différents genres et espèces de cette famille, les sclérites ayant la même fonction ou

la même situation sont équivalents. Les sclérites ont donc une importance taxonomique

primaire.

— 454 —

Remarque : La distinction entre « écailles » et « plaques » est surtout fonction de leurs

dimensions ; chez certaines espèces, les sclérites des polypes et de cœnenchyme sont minces et

fragiles et correctement nommés « écailles » ; chez d’autres espèces, ils sont épais et opaques et

sont alors appelés « plaques ». Il existe d’ailleurs certains sclérites intermédiaires, qui ont

toujours une forme aplatie.

Clé des genres de Primnoidae

1(37). Opercule constitué par les écailles les plus distales, qui sont larges et se replient sur les ten¬

tacules contractés.

2(34). Polypes entièrement séparés les uns des autres jusqu'à leur base, jamais soudés en zone proxi¬

male.

3(19). Polypes complètement recouverts d’écailles, y compris la face adaxiale entièrement pourvue

d’écailles.

4(18). Polypes recouverts d’écailles se chevauchant et disposées en rangées longitudinales distinctes.

5(6). Sclérites du corps du polype divisés par une arête denticulée externe séparant une partie dis¬

tale concave (ou en forme de coupe oblique) et une base tuberculée .

Ascolepis Thomson et Rennet, 1931

6(5). Sclérites du corps du polype non divisés par une arête transversale.

7(12). Huit écailles marginales.

8(9). Écailles marginales alternant avec les écailles operculaires. Colonies à ramification dichoto¬

mique; polypes en verticilles presque perpendiculaires à l’axe. Parastenella Versluys, 1906

9(8). Écailles marginales alignées verticalement avec les operculaires.

10(11). Colonies pennées; polypes bisériés ou éparpillés, orientés vers le haut. Plumarella Gray, 1870

11(10). Colonies à ramification dichotomique; polypes en verticilles orientés obliquement vers le haut

ou presque verticaux. Mirostenella Bayer, 1988

12(15). Cinq écailles marginales.

13(14). Colonies pennées dans un plan; écailles marginales à pointe courte, non épineuse.

Pteroslenella Versluys, 1906

14(13). Colonies en goupillon, avec ramifications tout autour de l’axe; écailles marginales portant

une longue arête denticulée. Dasyslenella Versluys, 1906

15(12). Moins de cinq écailles marginales.

16(17). Ramification dichotomique; polypes hauts (2,5-7mm), perpendiculaires à l’axe ou légèrement

orientés vers le haut, en verticilles, toujours avec quatre écailles marginales; les operculaires

se chevauchent. Candidella Bayer, 1954

17(16). Ramification pennée; polypes courts (1mm max.) orientés vers le haut ou recourbés vers

l’axe, bisériés ou irrégulièrement groupés, sans verticilles ; les operculaires ne se chevauchent pas.

Pseudoplumarella Kükenthal, 1915

18(4). Polypes recouverts d’écailles en mosaïque, ne formant pas de rangées régulières et ne se che¬

vauchant pas. Microprimnoa n. gen.

19(3). Polypes complètement ou partiellement dépourvus d’écailles adaxiales.

20(21). Polypes irrégulièrement groupés autour du tronc et des branches, sans verticilles; la plupart

des polypes sont orientés vers le bas (quelques rares individus font exception dans toutes les

colonies). Primnoa Lamouroux, 1812

21(20). Polypes généralement groupés en verticilles distincts, orientés vers le haut et le bas; chez

quelques espèces les verticilles sont masqués par le grand nombre de polypes, qui sont alors

orientés vers le haut.

22(23). Écailles abaxiales du polype non appariées, mais en séries de 3 (parfois 4 ou 5) : basale (1),

médiane (1, parfois 2 ou 3), buccale (1). Les polypes sont orientés vers le haut.

Perissogorgia n. gen.

— 455

23(22). Écailles abaxiales toujours en paires, dont certaines peuvent être soudées en anneaux.

24(29). Deux paires d’écailles abaxiales, séparées ou soudées.

25(26). Certaines paires d'écailles du corps du polype sont soudées en anneaux ; polypes orientés vers

le haut (sauf chez C. wyvillei et C. versluysi) . Calyptrophora Gray, 1866

26(25). Certaines écailles abaxiales font presque ou complètement le tour du corps du polype et peu¬

vent se toucher sur la face adaxiale, mais ne sont pas soudées en anneaux; polypes orientés

vers le bas.

27(28). Une seule paire d'écailles infrabasales entre les basales du corps du polype et les écailles du

cœnenchyme; colonies à ramification dichotomique... Paracalyplrophora Kinoshita, 1908

28(27). Plusieurs paires d’écailles infrabasales entre les basales du corps du polype et les écailles du

cœnenchyme; colonies ramifiées, dichotomiques ou pennées. Arthrogorgia Kükenthal, 1908

29(24). Au moins deux paires d’écailles abaxiales sur le corps du polype.

30(31). Polypes orientés obliquement vers le bas; 3 ou 4 paires d’écailles abaxiales sur le corps du

polype. Narella Gray, 1870

31(30). Polypes arqués vers le haut; au moins 4 paires d’écailles abaxiales sur le corps du polype.

32(33). Écailles du corps du polype lisses (face externe) ou avec des granules, qui, en groupe, for¬

ment un réseau d’arêtes basses. Abaxiales distales, parfois avec arêtes radiaires importan¬

tes, qui s'étendent des arêtes marginales (face interne) jusqu'à la surface externe; ramifica¬

tion pennée, parfois lâche. Callogorgia Gray, 1858

33(32). Écailles du corps du polype avec (face externe) de grands tubercules rapprochés qui peuvent être

cannelés, denticulés ou épineux, ou s'agglomérer en forme d’arêtes proéminentes; ramification

dichotomique, quasi-dichotomique ou pennée lâche. Fanellia Gray, 1870

34(2). Les polypes soudés en zone proximale forment des feuilles (type Pennatulacea) qui se dressent

obliquement vers le haut autour d’un tronc non ramifié.

35(36). Écailles marginales prolongées par de longues épines, qui s’étendent bien au-delà des opercu-

laires triangulaires. L'axe se dresse à partir d’un pied discoïdal fixé à un support solide.

Callozoslron Wright, 1885

36(35). Écailles marginales non prolongées par des épines, s’étendant bien au-delà des operculaires,

qui sont couronnées d'une pointe épineuse. Le pied est en forme d’entonnoir enfermant une

boule de boue. Ainigmaptilon Dean, 1926

37(1). L'opercule n'est pas formé par les écailles les plus distales se repliant sur les tentacules con¬

tractés, mais plutôt par les circumoperculaires ou même les submarginales, qui sont plus

grandes.

38(45). Sclérites des polypes en rangées longitudinales régulières.

39(42). Colonies non ramifiées ou avec quelques longues branches flagelliformes.

40(41). Sclérites des polypes en deux rangées abaxiales, rapprochées, en forme de faucille; polypes en

verticilles, complètement adnés au cœnenchyme et sans paroi adaxiale .

Armaddlogorgia Bayer, 1980

41(40). Sclérites des polypes répartis en plus de deux rangées; polypes non adnés au tronc, leur par¬

tie distale couverte d’écailles en rangées longitudinales. Primnoella Gray, 1858

42(39). Colonies à ramification abondante, en forme de goupillon.

43(44). Polypes éparpillés, ni en paires, ni en verticilles . Thouarella (s.s.) Gray, 1870

44(43). Polypes en paires ou en verticilles. ( Eulhouarella Kükenthal, 1915)

45(38). Sclérites polypaires non disposés en rangées longitudinales.

46(47). Colonies plumeuses à ramification pennée opposée; polypes courts (2mm max.), en paires

bien espacées ou en verticilles de 3 ; tous les sclérites sont des écailles lisses et minces . . .

Primnoeides Wright et Studer. 1887

47(46). Colonies non ramifiées; polypes hauts (3mm min.), en verticilles rapprochés de 15 ou plus;

les sclérites polypaires sont des plaques épaisses discoïdales, souvent au bord denticulé;

cœnenchyme comprenant des sphéroïdes irréguliers à tubercules. Ophidiogorgia Bayer, 1980

PTEROSTENELLA Versluys, 1906

Stenella (PterosteneUa ) Versluys, 1906 : 39.

Pseudoplumarella (partim) Kiikenthal, 1919 : 356; 1924 : 265.

PterosteneUa ; Bayer, 1981 : 937.

Espèce-type : Primnoa plumatilis Milne Edwards et Haime, 1857, par monotypie.

Diagnose : Primnoidae ramifiée de façon pennée avec polypes disposés en paires et en verticilles de 3-

4, perpendiculaires ou orientés légèrement vers le haut. Les polypes n’ont que 5 écailles marginales, sous

l'opercule.

Remarques : Ce genre a été établi par Versluys (1906) comme sous-genre de Stenella

Gray, 1870 (non 1866) pour des spécimens récoltés par l’expédition « Siboga » dans deux

stations d’Indonésie. Une comparaison avec le matériel-type original a permis à Versluys de

déterminer que ces spécimens appartenaient à Primnoa plumatilis, espèce établie par Milne

Edwards et Haime (1857) pour un spécimen de l’île de la Réunion récolté par M. Rousseau.

Nous élargissons donc la distribution géographique de cette espèce aux îles Philippines et à la

Nouvelle-Calédonie. La population du récif de Nouvelle-Calédonie, à plus de 11 000 km de la

localité-type de l’espèce, est établie comme sous-espèce de P. plumatilis.

PterosteneUa plumatilis plumatilis (Milne Edwards & Haime, 1857)

(PI. I)

Primnoa plumatilis Milne Edwards & Haime, 1857 : 141; Kent, 1870 : 83, pl. 41, figs 10-12.

Callogorgia plumatilis Gray, 1859 : 484.

Plumarella penna; Gray, 1870 : 36 {partim ); Wright & Studer, 1889 : 74.

Non Gorgonia penna Lamarck, 1815 : 164; 1816 : 323.

Récoltes : îles Philippines entre Cebu et Bohol, 10°10'40"N, 124°02'45"E, profondeur inconnue;

température au fond 62,4° F, USFC « Albatross », station D-5414, 24-III-1909 : une branche faisant

probablement partie d’une colonie plus grande, conservée en alcool (USNM 76964). îles Philippines,

USFC « Albatross », 1907-1910 : une branche probablement détachée d’une colonie plus grande,

conservée en alcool (USNM 60366).

Diagnose : PterosteneUa à polypes plus ou moins perpendiculaires, en paires ou en verticilles de 3-4 ;

5 à 7 écailles dans les rangées abaxiales, 3 à 5 dans les rangées adaxiales. Le bord visible des écailles du

corps du polype ne s’évase pas vers l’extérieur.

Description : Voir la description excellente des spécimens de la « Siboga » publiée par

Versluys (1906).

Remarques : Les spécimens des îles Philippines correspondent en général à la description

donnée par Versluys. Les verticilles de polypes sont un peu plus rapprochés, 8-10 pour une

— 457 -

longueur de 1 cm d'axe au lieu de 6-8 pour le matériel récolté par la « Siboga » ; les polypes ont

tendance à avoir une écaille de plus sur les faces ab- et adaxiales et la forme pointue de la

projection de la bordure distale libre est plus distincte que dans l’illustration de Versluys

(1906 : fig. 40, 41). Compte tenu de la variation observée sur le matériel récolté par la

« Siboga », ces différences sont insuffisantes pour justifier la création d'une espèce ou d’une

sous-espèce distincte.

La variation des caractères observés sur les spécimens des îles Philippines se retrouve sur

ceux des récifs de Nouvelle-Calédonie; ils sont cependant suffisamment distincts pour

représenter une sous-espèce géographique.

Pterostenella plumatilis anatole n. subsp.

(PI. II)

Récolte : Nouvelle-Calédonie, extérieur du grand Récif sud, 65-75 m, Georges Bargibant coll.,

(HG-186) : une colonie sèche (holotype MNHN OCT.S.1987.2) ; une autre conservée en alcool (paratype,

USNM 79978).

Diagnose : Pterostenella à polypes courbés vers le haut, orientés obliquement, en paires ou en

verticilles de 3-4 ; 7-8 écailles dans les rangées abaxiales, 3-4 dans les rangées adaxiales. La surface externe

des écailles du corps du polype est concave, leur bord distal, visiblement évasé vers l’extérieur.

Description

Les colonies sont ramifiées de façon pennée, serrée, formant des plumes complexes

atteignant 1,3 m de haut. Les polypes sont disposés obliquement en verticilles de 3-4, parfois en

paires et sont courbés vers le haut, les opercules étant orientés vers l’extrémité des branches.

On compte dix verticilles pour une longueur de 1 cm d'axe. Les écailles des rangées abaxiales

sont plus nombreuses que chez P. plumatilis s.s. (en général 7 à 8), mais seulement 3-4 dans les

rangées adaxiales; le bord visible des écailles du corps du polype est évasé vers l’extérieur,

laissant voir les petites arêtes radiaires de la bordure interne. Les écailles operculaires sont

triangulaires et se chevauchent de la face abaxiale vers l’intérieur. Elles se referment pour

former un opercule conique et haut.

Les spécimens conservés sont de couleur blanc crème, mais in vivo les colonies sont rose

pâle.

Remarque : Le récolteur (G. Bargibant) a vu de nombreuses colonies fixées sur un

tombant abrupt et presque lisse.

Étymologie : Du grec anatole ( = Est), allusion à la localité située bien à l'est de la localité-type de P.

plumatilis.

— 458 —

MICROPRIMNOA n. gen.

Espèce-type : Microprimnoa diabathra n. sp.

Diagnose : Primnoidae dont les polypes sont pourvus de sclérites en forme de grosses plaques qui ne

se chevauchent pas et ne sont pas disposés en rangées longitudinales régulières. Des huit écailles

operculaires, seules quatre ou cinq sont larges et visibles quand l’opercule est fermé.

Étymologie : Vu la petite taille de cette Primnoidae, le nom micro du grec micros lui a été attribué.

Microprimnoa diabathra n. sp.

(PI. III-VIII)

Récolte : Nouvelle-Calédonie, 22°07'66 S-l59°21 '40 E, 415 m; N/O « Coriolis », MUSORSTOM V,

station 306 (HGP-96), 12-X-1986 : quatre colonies conservées en alcool (holotype, avec pied et paratype,

MNHN OCT.A. 1987.3 et 23; paratypes, USNM 79977).

Diagnose : Primnoidae asymétriquement dichotomique, rigide, de petite taille, présentant des

verticilles espacés de deux polypes perpendiculaires à l’axe et à 180° l’un de l’autre. Le cœnenchyme

possède une armature de plaques épaisses qui s’emboîtent au lieu de se chevaucher. L’axe est calcaire et

les écailles des polypes forment un opercule distinct.

Description

Colonie rigide, dans un plan, à ramification lâche, à dichotomie asymétrique, atteignant

jusqu’à 4cm de haut. Les polypes proéminents sont disposés en verticilles de deux,

perpendiculaires à l’axe, plus ou moins dans le même plan que celui dans lequel s’effectue la

ramification. Les polypes mesurent environ 2 mm de long, 1 mm de diamètre (un peu plus à

leur base). Ils sont presque toujours à 180° les uns des autres, mais il y a parfois un polype

unique au départ des ramifications des branches.

Dans la colonie entière, les sclérites constituent une armature de plaques, qui s’emboîtent

les unes dans les autres, contrairement à la majorité des Primnoidae chez lesquelles elles se

chevauchent. De forme polygonale et irrégulière elles mesurent jusqu’à 0,6 mm de longueur

maximum (corps du polype), 0,2 à 0,4 mm (cortex axial).

Quatre, parfois cinq plaques forment l’opercule ; ce sont des écailles triangulaires dont le

sommet est très pointu; les plus grandes ont parfois une pointe supplémentaire. Ces écailles

dissimulent trois ou quatre autres plaques operculaires. Leur sculpture externe est rugueuse,

formée d’arêtes radiaires à partir d’une petite bosse centrale et se terminant en denticules sur

les bords de la plaque. Les sclérites des polypes sont en désordre ou en mosaïque. Il existe

rarement plus de deux plaques sur la longueur du polype. La sculpture externe des plaques

polypaires correspond aux arêtes de denticules dont la disposition est radiaire, mais sur les

basales elle est plutôt linéaire et horizontale autour du polype. Les plaques plus distales ont

une sculpture moins prononcée; celles du cœnenchyme ont des arêtes plutôt radiaires et des

denticules répartis au hasard.

- 459 —

L’axe du tronc émerge d’un renflement sphéroïde calcaire et n’est pas ramifié sur le

premier centimètre. A la base, il mesure 0,5 mm de diamètre (cœnenchyme inclus) et il conserve

son diamètre et sa rigidité jusqu’à la région distale. Sa couleur est légèrement dorée, visible à

travers le cœnenchyme blanchâtre. En général le rameau se termine par un verticille de polypes

orientés vers le haut; mais il se termine parfois par un seul polype.

Remarques : Cette espèce diffère beaucoup de toutes les autres Primnoidae connues

jusqu’à présent. Les plaques épaisses qui encerclent le corps des polypes et s’emboîtent en

mosaïque, sans se chevaucher, ne sont pas alignées et la dissimulation de trois à quatre plaques

operculaires par d’autres plus larges sont des caractères uniques chez les Primnoidae. Il est

possible que la petite taille des spécimens récoltés soit également un remarquable caractère

taxonomique, mais il se peut aussi que ce soit de jeunes colonies.

Étymologie : Du grec diabathra (= échelle), allusion aux paires de polypes placés régulièrement de

part et d’autre de l’axe, rappelant l’aspect d’une échelle.

PERISSOGORGIA n. gen.

Espèce-type : P. viridis n. sp.

Diagnose : Primnoidae à polypes orientés vers le haut et protégés sur leur face abaxiale par de larges

écailles ou par des plaques en rangée unique. Les bords des écailles operculaires se chevauchent au lieu de

s’emboîter. Les colonies sont fïagelliformes, lyriformes, ou pennées.

Le maintien au niveau de l’opercule seulement des huit rangées de sclérites polypaires et la

réduction des écailles polypaires à quelques grandes plaques abaxiales sont des caractères

communs aux genres Calyptrophora, Paracalyptrophora, Arthrogorgia et Narella, habituelle¬

ment réunis dans la sous-famille des Calyptrophorinae (Versluys, 1906; Kinoshita, 19086;

KÜkenthal 1919, 1924; Bayer, 1956; Utinomi, 1979). Parmi eux, seul le genre Calyptrophora

a des polypes orientés vers le haut et les écailles abaxiales des polypes, modifiées, forment deux

anneaux encerclant complètement le corps du polype sous les tentacules. Bien que ces anneaux

semblent faits d’un seul sclérite, ils sont en fait composés de deux écailles soudées sur les lignes

médianes abaxiale et adaxiale, de sorte que la disposition des sclérites est semblable à celle

observée chez Arthrogorgia, Paracalyptrophora et Narella.

Les formes coloniales de ce genre sont identiques à celles des Calyptrophora : non

ramifiées et fïagelliformes, ou lyriformes et bipennées. On ne connaît pas encore d’espèce à

colonies trifurquées analogue à celles de C. versluysi Nutting, mais il est possible que cette

forme ne soit qu’une adaptation en eau profonde de C. japonica, qui est bipectinée.

Bien que la disposition caractéristique des sclérites du corps du polype, en deux rangées

longitudinales chez tous les genres de Calyptrophorinae, soit absente chez Perissogorgia, nous

adopterons pour ce genre la même nomenclature, en nommant les écailles : basale, médiane et

buccale. Les écailles buccales et basales accessoires et plus petites seront nommées « buccale

latérale » et « buccale adaxiale ».

460 —

La taille des colonies et celle des polypes différencient principalement les quatre espèces

flagelliformes du genre. En observant les six colonies lîagelliformes de P. viridis , récoltées par

M. Bargibant, on constate que la taille des polypes est remarquablement uniforme en dépit

de la diminution progressive du diamètre de la colonie. Le diamètre plus grand à la base ne

dépend pas de la taille des polypes mais de leur plus grand nombre.

En admettant donc que la taille des polypes d’une colonie et des colonies d'une même

espèce soit relativement uniforme, nous constatons que deux espèces ont de grands polypes (P.

bythia et P. colossus ) et que les deux autres (P. petasus et P. viridis) ont de petits polypes. Les

deux espèces à grands polypes sont clairement différentes :

— chez P. colossus : (1) les écailles operculaires ont une carène très haute, mince,

longitudinale, à disposition oblique sur la face interne ; (2) l’écaille buccale a un bord distal

large et libre ; (3) la partie distale de l’écaille basale est plus grande que la partie

cœnenchymale ; (4) les écailles latérales basales sont minces et ovales ;

— chez P. bythia : (1) la carène longitudinale des écailles operculaires est plus basse et

plus épaisse ; (2) le bord distal de l’écaille buccale est moins saillant au-dessus des bases des

écailles operculaires; (3) la partie distale de l’écaille basale est égale à la partie cœnenchymale;

(4) les écailles latérales basales sont épaisses, polygonales et leur bord libre est souvent divisé

en plusieurs lobes proéminents.

De même, les deux espèces à petits polypes sont très différentes :

— chez P. petasus : (1) les écailles operculaires n’ont qu’une petite carène et les plus

grandes (les latérales externes) mesurent seulement 0,5 mm de haut ; (2) le bord distal libre de

l'écaille buccale est large et s’étend bien au-delà de la base des operculaires, qui débordent

légèrement les buccales; (3) les écailles du corps du polype, surtout les basales en forme

d’équerre, sont des plaques particulièrement épaisses;

— chez P. viridis : (1) les operculaires ont une forte carène et les plus larges mesurent

jusqu'à 1 mm, de sorte que l’opercule déborde nettement l'écaille buccale, dont le bord est

étroit; (2) les écailles du corps du polype et la basale en équerre sont peu épaisses.

En ce qui concerne la forme des polypes et leurs sclérites, les deux espèces les plus proches

sont P. viridis et P. bythia ', la première vit en eau moins profonde (60 m) que la seconde (311-

390 m). Leurs sclérites, de forme voisine, sont de taille différente. Ceux de P. bythia (USNM

79970) sont deux fois plus grands que ceux de P. viridis et les dimensions des polypes sont en

rapport. Les écailles basales latérales de P. bythia sont larges, avec un ou plusieurs lobes

marginaux, alors que celles de P. viridis sont longues et étroites, sans lobes marginaux. Comme

aucun spécimen n’a été récolté entre 60 et 300 m, il est impossible de dire s’il s’agit d’une seule

espèce aux caractères variables suivant la profondeur. Nous considérons donc qu’il s’agit de

deux espèces distinctes.

Clé des espèces de Perissogorgia

1(8). Colonies sans ramifications, jusqu’à 50 cm de haut. L'écaille operculaire latérale externe de

chaque côté chevauche l’abaxiale et la latérale interne adjacente.

2(5). Polypes ayant moins de 1,5 mm de haut, mesurés de la base de l’écaille médiane jusqu'au

bord distal de l’écaille buccale.

— 461 —

3(4). Bordure distale de l'écaille buccale large et libre autour des abaxiales et latérales operculaires ;

les plus grandes écailles operculaires ont 0,5 mm de haut. P. petasus n. sp.

4(3). Bordure distale de l’écaille buccale étroite et libre autour des abaxiales et latérales operculaires ;

les plus grandes écailles operculaires ont 1 mm de haut . P. viridis n. sp.

5(2). Polypes ayant plus de 1,5 mm de haut, mesurés de la base de l'écaille médiane jusqu’au bord

distal de l’écaille buccale.

6(7). Bordure distale de l’écaille buccale large et libre autour des abaxiales et latérales operculaires;

les plus grandes écailles operculaires ont souvent plus d'1 mm de haut, avec une grande carène

mince, disposée obliquement sur la surface interne. Les écailles basales latérales sont ovales avec

un bord finement denticulé et convexe. P. colossus n. sp.

7(6). Bordure distale de l'écaille buccale étroite et libre autour des abaxiales et latérales operculaires;

les plus grandes écailles operculaires mesurent jusqu’à 0,75 mm de haut, avec une carène basse,

longitudinale sur la face interne. Les écailles basales latérales sont anguleuses avec au moins

un lobe marginal denticulé. P. bythiu n. sp.

8(11). Colonies à ramification dichotomique, parfois dans un plan et lyriformes, parfois corymbi-

formes.

9(10). Ramifications ténues et flexibles; sclérites des polypes et du cœnenchyme vitreux, minces, en

forme d’écailles, lisses à l’extérieur; tentacules sans sclérites. P. vitrea n. sp.

10(9). Ramifications robustes, rigides, dans un plan; sclérites des polypes et du cœnenchyme opaques,

épais, en forme de pavés, dont la sculpture externe comprend de nombreux granules pointus.

Tentacules avec petits bâtonnets. P. monde n. sp.

11(1). Colonies ramifiées, rigides et pennées, dans un plan; sclérites des polypes et du cœnenchyme

épais, en forme de plaques, à face externe sculptée par de fins granules en réseau; la marge

interne du bord distal des écailles du corps du polype porte une denticulation haute et fine;

tentacules avec nombreux petits bâtonnets. P. penna n. sp.

Perissogorgia viridis n. sp.

(PI. IX-XI ; fig. 1, a)

Récolte : Nouvelle-Calédonie : Récif Tomboo, 55-60m, 5-II-1980, G. Bargibant coll. (HG-193) :

deux colonies avec pied, une sèche, de 36 cm de long (paratype USNM 80043), l'autre conservée en alcool,

en deux parties, dont la longueur totale est de 28 cm (paratype USNM 79976); quatre colonies avec pied,

conservées en alcool, dont la plus longue mesure 53 cm (holotype et paratypes, MNHN OCT.A. 1987.4,

24).

Diagnose : Perissogorgia à colonies flagelliformes dont les polypes mesurent au plus 1,5mm de haut;

avec six verticilles par centimètre de long. L’opercule est haut, dépassant la bordure libre étroite des

plaques buccales.

Description

Colonies non ramifiées, flagelligormes, flexibles en zone apicale mais plutôt rigides vers la

base, s’élevant à partir d’un pied peu étendu mais qui présente plusieurs expansions

digitiformes. Les polypes sont orientés vers le haut de la colonie, groupés en verticilles de

quatre en zone distale et jusqu’à huit en zone proximale. Il existe en moyenne six verticilles par

centimètre d’axe. Dans la partie inférieure de la colonie, les polypes semblent dégénérer

1. — Polypes de : a, Perissogorgia viridis ; b, P. bylhia \ c, P. petasus; d, P. colossus ', e, jeunes polypes de P.

monile, qui poussent entre les plaques du cœnenchyme. dans les intervalles entre les verticilles de polypes adultes.

— 463 —

progressivement. Il en manque beaucoup mais ils paraissent être en cours de régénération car

leur emplacement est occupé par un jeune polype. Les verticilles inférieurs sont déformés en

raison de la croissance irrégulière des plaques du cœnenchyme. L’axe est cylindrique, à

première vue lisse, mais il a de très faibles arêtes longitudinales de couleur paille mordorée.

Les polypes contractés avec les tentacules repliés mesurent environ 1,5 mm (mesures

parallèles à l’axe, y compris les écailles operculaires et la partie horizontale de l’écaille basale

sans son extension axiale). La face abaxiale du polype est recouverte d’une série longitudinale

de trois écailles simples : une basale, une médiane et une buccale. Il arrive que la médiane soit

double ou triple. Une seule écaille buccale importante est située sous chaque écaille latérale

operculaire interne et une plus petite sous chaque écaille operculaire adaxiale. Il peut y avoir

de petites écailles de chaque côté du polype en position latérale interne de part et d’autre des

écailles médianes ; on peut voir aussi une écaille basale accessoire sur un seul ou sur deux côtés

du polype. La face adaxiale du polype est dépourvue de sclérites. L’écaille basale est robuste,

en forme d’équerre avec une projection distale horizontale qui entoure partiellement la base du

polype. Sa région proximale s’étend le long de l’axe et forme une grande partie du cœnenchyme

entre les verticilles. Des écailles allongées plus petites occupent les espaces vides entre les

régions proximales des écailles basales et les écailles arrondies plus minces et beaucoup plus

petites du cœnenchyme qui recouvrent les projections du pied. L’opercule mesure entre 0,6 et

0,7 mm de haut ; il est conique, composé de huit écailles, dont seules les adaxiales et les

latérales internes ont cette forme triangulaire arrondie, avec une faible carène interne. Les

latérales externes et les abaxiales ont un contour irrégulièrement pentagonal avec une carène

interne prononcée sur un bord, correspondant à un sillon externe. Les écailles operculaires ne

se chevauchent pas dans la direction normale de l’ab- vers l’adaxial, avec une des écailles

abaxiales dominante. Par contre chaque écaille latérale externe chevauche les abaxiales et

latérales internes adjacentes. Les latérales internes, à leur tour, chevauchent les adaxiales

tandis que les écailles des paires d’ab- et d’adaxiales se chevauchent très peu ou pas du tout.

La face externe des sclérites est garnie de rangées d’épines basses, la plupart formant des

arêtes qui rayonnent autour du « noyau » du sclérite. Le long de la bordure distale ces rangées

se terminent en bord découpé ou dentelé. Sur les écailles du corps du polype, la face interne du

bord distal libre montre de nombreuses arêtes fines aux dents pointues, elles aussi en

disposition rayonnante. La partie centrale de cette face interne est couverte de tubercules

complexes, qui ont une disposition plus ou moins radiaire. Les écailles médianes sont

quadrangulaires, à angles arrondis, plus larges que longues ; leur courbure suit celle du corps

du polype. L’écaille buccale est onguiforme, sa bordure distale libre s’étendant autour de

l’opercule comme une étroite visière.

Remarques : Chez certaines colonies, à peu près un polype par verticille est plus grand

que les autres ; les écailles polypaires sont élargies et les écailles operculaires sont déformées.

Cette déformation varie d’un polype à l’autre. La dissection montre que ces polypes

contiennent un grand œuf sphérique et plusieurs ovules non développés, prêts à être libérés. Le

récolteur a remarqué « Vu plusieurs colonies, toujours tiges uniques, écartées les unes des

autres de 50cm à lm; taille entre 20 et 30cm de haut».

Étymologie : Du latin viridis (= vert); allusion à la couleur de la colonie in situ.

— 464 —

Perissogorgia petasus n. sp.

(PI. XII-XIV ; fig. 1, c)

Récolte : Nouvelle-Calédonie (S-E), 22°37'0S-167°05'7 E, 120 m, MUSORSTOM IV. station DW

204, 27-IX-1985 : fragment de colonie apparemment sans ramification, en mauvais état, conservé en

alcool (MNHN, OCT.A. 1987.5).

Diagnose : Perissogorgia flagelliforme dont les polypes mesurent moins de 1,5mm de haut; 7

verticilles de polypes par centimètre d’axe ; opercule bas, un peu masqué par la grande bordure libre de

l’écaille buccale.

Description

Colonie incomplète et rigide, sans ramifications apparentes, de 7,2 cm de long, sans pied et

sans partie distale. Les polypes sont orientés vers le haut de la colonie. On compte sept

verticilles par centimètre d’axe et six polypes par verticille. L’axe est rigide, brun, légèrement

mordoré en zone proximale, plus clair en zone distale. Sa surface porte des arêtes

longitudinales basses, étroites, qui s’estompent en région distale.

Les polypes contractés ont entre 1,2 et 1,3 mm de haut (depuis la base de l’écaille

médiane). Une plaque basale épaisse en forme d’équerre soutient la partie distale repliée du

polype, qui est protégée par une plaque médiane et une buccale, toutes deux à bord distal

proéminent. Il y a rarement deux plaques médianes ou buccales, comme c’est le cas chez P.

viridis.

L’opercule ne dépasse pas de façon nette le bord de la plaque buccale. Les plus grandes

écailles operculaires ont environ 0,5 mm de haut. Les tentacules n’ont pas de sclérites.

Les plaques sont de forme et de taille irrégulières; elles remplissent les espaces vides du

cœnenchyme, non recouverts par la partie proximale de la plaque basale (en équerre) des

polypes. Les sclérites sont d’un blanc opaque.

Étymologie : petasus (latin) du grec petasos (= chapeau à large bord), allusion au bord libre des

écailles buccales.

Perissogorgia colossus n. sp.

(PI. XV-XVII ; fig. 1, d)

Récolte : Au sud de la Nouvelle-Calédonie, 24°40'32 S-168°38'67 E, 750 m, N/O « Coriolis », station

CP 22, CHALCAL II, 29-X-1986 : une colonie incomplète avec pied, sans extrémité distale, conservée en

alcool (holotype, MNHN, OCT.A. 1987.6) ; fragment du même spécimen (USNM 79973).

Diagnose : Perissogorgia flagelliforme à polypes de 2,5 mm de haut ; 3 verticilles par centimètre

d’axe ; opercule masqué en partie par le large bord libre distal de la plaque buccale.

— 465

Description

La colonie n’est pas ramifiée; le spécimen incomplet est fixé par un disque calcaire et

mesure 19 cm de haut, mais il manque la partie distale. Les polypes sont orientés vers le haut,

disposés en verticilles de huit polypes avec trois verticilles par centimètre d’axe. L’axe est

rigide, fortement calcifié, de couleur paille en zone apicale et plus foncé à la base. On distingue

des sillons et des arêtes longitudinaux, surtout au milieu de la tige (peu vers le haut et pas du

tout à la base).

Les polypes contractés mesurent 2,5 mm de haut depuis la base de l’écaille médiane, soit

en tout 3 mm. La plaque basale de chaque polype est en forme d'équerre, avec une grande

extension horizontale et une petite pointe qui suit le cœnenchyme. Les plaques médianes et

buccales sont larges, avec des bordures distales arrondies et aplaties, qui dépassent nettement

l’articulation avec le sclérite supérieur; le bord libre de l’écaille buccale est souvent plus ou

moins endommagé, car il reste exposé pendant la contraction du polype. Des plaques basales

latérales existent de part et d’autre de la basale. En contraction, les polypes de chaque verticille

se chevauchent latéralement en raison de la grande largeur des plaques médianes et buccales, et

les operculaires sont complètement cachées par le bord des buccales. La forme des operculaires

est quadrangulaire ou plus ou moins losangique, avec une carène interne haute et mince à

laquelle correspond une dépression de la face externe (pi. XVII ; fig. a-c). Les sclérites des

paires abaxiales et latérales externes sont les plus larges ; ils cachent les latérales internes, qui, à

leur tour cachent les adaxiales. Les écailles abaxiales ont entre 1,1 et 1,2 mm de haut, tandis

que les adaxiales n’ont que 0,6 mm. Deux paires de petites écailles adaxiales buccales arrondies

se situent sous les operculaires adaxiales. Les tentacules n’ont pas de sclérites.

La surface externe des sclérites est couverte de petits granules pointus orientés vers la

périphérie, surtout près du bord ; la surface interne est couverte de nombreux tubercules

complexes.

Remarques : Bien que la colonie de P. colossus ressemble beaucoup à celle de P. bythia ,

ses polypes sont plus grands que ceux de toutes les autres espèces, y compris P. bythia dont la

carène des écailles operculaires est particulièrement développée; elle a même une largeur au

moins égale à la moitié de l’écaille. P. petasus est la seule espèce dont le bord buccal dépasse

autant l’opercule, mais elle a de plus petits polypes et la carène des écailles operculaires est

moins développée. Chez P. colossus les écailles médianes restent uniques. Ni polypes modifiés,

ni polypes reproducteurs n'ont été observés. Les nouveaux verticilles de polypes naissent entre

les verticilles développés, probablement à l’extrémité de la colonie.

Étymologie : colossus du grec kolossos (= statue de taille extraordinaire), allusion à la taille des

polypes qui sont nettement plus grands que ceux des autres Perissogorgia.

Perissogorgia bythia n. sp.

(PI. XVIII; fig. 1, b)

Récoltes : Sud de la Nouvelle-Calédonie. 23°19'60S-168°03'40 E, 311 m, N/O « Coriolis », station

DW 81 (HGP-116), CHALCAL II, 31 -X-1986 : une colonie complète, conservée en alcool (paratype

— 466 —

MNHN OCT.A.1987.8. Nouvelle-Calédonie, 22°47'04S-167°10'05E, 375-380m, MUSORSTOM IV,

station 0212, 28-IX-1985 : une colonie avec pied; conservée en alcool (holotype MNHN OCT.A. 1987.7);

portion de la même colonie (USNM 79972). Nouvelle-Calédonie (S-E), 22°47’2S-167°21'6E, 390m, N/O

« Vauban », station DW 226, 30-IX-1985 : deux colonies conservées en alcool (paratypes MNHN

OCT.A. 1987.9 et USNM 79971). Nouvelle-Calédonie, 22°02'55 S-167°06'05 E, 335-450 m, N/O «Jean

Charcot », station CP 108, BIOCAL, 09-IX-1985 : trois colonies avec pieds, fixées à des éponges, et une

colonie incomplète (paratypes MNHN OCT.A. 1987.10 et USNM 79970).

Diagnose : Perissogorgia flagelliforme à polypes de plus de 1,5mm de haut; 4-3 verticilles par

centimètre d’axe; la plaque latérale basale a souvent des lobes marginaux.

Description

Colonie flagelliforme assez rigide mesurant 20 cm, sans son extrémité apicale, fixée par un

petit pied calcaire discoïde. Les polypes sont groupés en verticilles de six en zone proximale et

sept en zone distale. Ces verticilles se chevauchent le long de l’axe. On en compte douze par

3 cm d’axe en zone proximale et neuf en zone distale. Dans les verticilles proximaux certains

polypes ont dégénéré et d’autres régénèrent à leur place.

L’axe est fortement calcifié, presque cylindrique, à l’exception d’une face aplatie; il est

faiblement strié longitudinalement. Sa surface est luisante et couleur de paille.

Les polypes contractés mesurent 1,5 mm de haut depuis la base de l’écaille médiane, en

tout 2,5 mm. Le diamètre des verticilles mesure environ 5 mm en zone apicale et 4 mm en zone

proximale. Du côté abaxial il y a trois écailles : basale, médiane et buccale. La basale s'étend le

long de l’axe comme P. viridis mais, contrairement à P. viridis où la plus grande partie de

l’écaille, dans bien des cas, s’étend le long de l’axe de la branche, dans P. bythia la plus grande

partie de l’écaille basale couvre la partie proximale du polype. Les quatre écailles operculaires

abaxiales sont en forme de lancette, avec une carène interne extraordinairement développée.

Elles s’emboîtent les unes dans les autres par le bord replié de leur face externe concave.

On observe deux paires d’écailles adaxiales operculaires, qui sont plus petites que les

abaxiales. Juste au-dessous, deux paires d’écailles buccales de forme circulaire à trapézoïdale

sont protégées par une paire d’écailles buccales latérales quadrangulaires.

Les abaxiales buccales operculaires présentent une sculpture externe d’arêtes denticulées

rayonnant autour d’un centre. Les bords sont crénelés. La face interne est couverte de petits

tubercules pointus, à disposition radiaire.

Etymologie : bythia du grec bvthios (= des profondeurs), allusion à l'habitat du spécimen.

Perissogorgia vitrea n. sp.

(PI. XXI-XXVIII)

Récoltes : îles Loyautés, 22°39'8 S-167°19'3 E, 130 m, N/O « Vauban », station 417 (HGP-59), 24-1-

1985 : une colonie conservée en alcool (paratype MNHN OCT.A. 1987.11); branche du même spécimen

(USNM 79965). Nouvelle-Calédonie, 22°30T S-166°50'4E, 62-68 m, N/O « Vauban », station 150 (HGP-

68), 24-VIII-1984 : une colonie avec pied, conservée en alcool (holotype MNHN OCT.A.1987.12); une

branche (USNM 80042). Nouvelle-Calédonie, 22°37'0 S-167°05'7 E, 120 m, MUSORSTOM IV, station

— 467 —

0204, 27-IX-1985 : une colonie sans pied, conservée en alcool (paratype MNHN OCT.A.1987.13); une

branche (USNM 79974). Nouvelle-Calédonie, 22°14'8S-167°15'7E, 470m, MUSORSTOM IV, station

CP 239, 2-X-1985 : trois colonies en alcool (paratypes MNHN OCT.A.1987.14); deux colonies et une

branche (paratypes USNM 79964). Nouvelle-Calédonie, 22°12'38 S-167°06'43 E, 320-420m, BIOCAL

1985, N/O «Jean Charcot», station CP 110, 9-IX-1985 : deux colonies (paratype MNHN

OCT.A.1987.16); une colonie (USNM 79962). Nouvelle-Calédonie, 22°02'55S-167°06'05E, 335m,

BIOCAL 1985, N/O « Jean Charcot », station CP 108 : deux colonies (paratypes MNHN

OCT.A.1987.15); une colonie (paratype USNM 79961). Nouvelle-Calédonie, 22°15'33S-167°15'40E,

520 m. BIOCAL 1985. station DW 77, 5-IX-1985 : trois colonies (paratypes MNHN OCT.A.1987.17);

deux colonies (paratypes USNM 79963). Nouvelle-Calédonie, Havannah « Vauban » 1978, dragage 8,

24-V-1978 : une colonie incomplète (MNHN OCT.A.1987.I8).

Diagnose : Perissogorgia à ramification dichotomique, à sclérites minces, lisses et vitreux : 5 à 7,5

verticilles pour 1 centimètre d'axe, généralement 6-8.

Description

Les colonies mesurent jusqu'à 30cm de haut; elles ont une ramification dichotomique,

parfois dans un plan, à partir d’un grand tronc mince. L’axe est fortement calcifié de couleur

paille mordorée, à forte striation longitudinale. Au niveau de chaque bifurcation la région

axiale est moins fortement calcifiée et nettement plus sombre que la substance plus minéralisée

des portions situées entre les ramifications.

Les polypes mesurent entre 1 et 1,5 mm de haut (souvent 1,3 mm); ils sont orientés vers le

haut et disposés en verticilles : trois en zone distale et cinq en zone proximale. Les polypes de

chaque verticille atteignent et souvent chevauchent les bases de ceux du verticille supérieur, ce

qui permet à 7-7,5 verticilles d'occuper 1 cm d’axe. Toutefois, dans certaines colonies les

verticilles sont nettement séparés et 5-5,5 occupent alors 1 cm de l’axe. Les verticilles ont

tendance à être plus éloignés dans la zone proximale des branches, ce qui suggère une

croissance apicale plus accentuée.

Du côté abaxial, les polypes sont protégés par une rangée unique de trois à six écailles

minces et vitreuses, dont la courbure suit celle du polype. L’écaille inférieure est en forme

d’équerre avec une partie supérieure évasée d’où se dresse le corps du polype en se courbant

légèrement vers l'axe. Les écailles médianes et buccales sont plus larges que longues,

rectangulaires ou trapézoïdales, à angles arrondis et arquées conformément au corps du

polype. Les formes des huit écailles operculaires sont variées : grandes lancettes (abaxiales et

latérales) de 0,5 et 0,7 mm de haut, petites écailles dentiformes étroites (adaxiales) de 0,2-

0,3 mm de haut. Elles ne se chevauchent pas dans la direction habituelle des Primnoidae (ad- à

abaxiale), une des latérales domine plutôt de chaque côté; deux petites operculaires adaxiales

sont plus ou moins cachées dans le cercle formé par les six écailles plus grandes. Les

operculaires les plus grandes ont une carène sur leur face interne, composée d’une ou plusieurs

arêtes qui vont vers le centre du sclérite. Dans certaines colonies l’écaille abaxiale la plus

distale, c’est-à-dire la buccale, est flanquée de chaque côté par une écaille buccale latérale, qui

peut chevaucher l’abaxiale ou être chevauchée par elle, ce qui dépend de leurs positions au

moment de la contraction. Chez d’autres, les écailles latérales buccales ne sont pas

développées. Dans ce cas leurs places sont occupées par un lobe, de taille exagérée, des écailles

operculaires latérales externes, qui sont donc peu symétriques. Toutes les écailles sont lisses et

— 468 —

luisantes sur leur face externe et, sauf sur le bord lisse, la face interne est couverte de tubercules

complexes. Les tentacules n'ont pas de sclérites.

Le cœnenchyme est couvert de petites écailles discoïdales ou ovales concaves et lisses à

l’extérieur ; la face interne est garnie de tubercules complexes. De temps à autre un tubercule se

développe au milieu de la face externe. Le cœnenchyme du tronc contient des sphéroïdes plus

ou moins aplatis.

Remarques : Les variations que nous observons chez ces colonies sont-elles vraiment

intraspécifiques ? La forme coloniale, le développement des écailles latérales buccales, la forme

des operculaires latérales et le nombre d’écailles abaxiales sont les caractères les plus variables,

sans qu’il y ait de corrélation entre eux. On peut donc trouver dans cette espèce à morphologie

variable :

— des colonies flexibles dans un plan, à longues branches terminales avec polypes sans

écailles latérales buccales, le lobe inférieur de l'operculaire latérale externe asymétrique prenant

leur place (USNM 79965);

— des colonies flexibles dans un plan, avec de longues branches terminales, dont les

polypes ont des écailles latérales buccales bien développées ; leur bord abaxial peut se trouver

au-dessus ou au-dessous de l’écaille abaxiale buccale la plus distale; les écailles latérales

operculaires sont symétriques (USNM 80042, 79963);

— des colonies rigides, dans un plan, avec de longues branches terminales avec polypes

sans écailles latérales buccales, mais avec écailles operculaires latérales externes asymétriques

(USNM 79974);

— des colonies corymbiformes à courtes branches terminales qui ne sont pas dans un

plan ; les polypes ont des écailles latérales buccales bien développées et des operculaires

latérales externes symétriques (USNM 79961, 79962).

Étymologie : vitrea adj., du latin vitrum (= verre), allusion à l’aspect diaphane et fragile des

sclérites.

Perissogorgia monile n. sp.

(PI. XXIX-XXXI ; fig. 1, e)

Récolte : Nord de la Nouvelle-Calédonie, 19°35’0 S-163°10'3 E, 525 m, MUSORSTOM IV, station

0162, 16-IX-1985 : une colonie avec pied, conservée en alcool (holotype MNHN OCT.A.1987.19); une

branche du même spécimen (USNM 80041).

Diagnose : Perissogorgia ramifiée de façon dichotomique, avec des plaques épaisses, opaques et

tuberculées. 4 à 4,5 verticilles sur 1 cm d’axe.

Description

La colonie lyriforme, ramifiée dans un plan, mesure 6,5 cm de haut (pied compris). Le

tronc se divise à 1,2 cm au-dessus du pied et les deux branches ne font de ramifications que du

côté supérieur. Ces rameaux secondaires mesurent jusqu’à 4 cm de long et 2 mm de diamètre

— 469 —

(polypes compris). Ils sont rigides, presque rectilignes et parallèles les uns aux autres, d’où

l’aspect lyriforme de la colonie. Le matériel à notre disposition étant limité, nous ne pouvons

déterminer si la ramification est sympodiale ou monopodiale.

Les polypes sont disposés en rangées régulières de quatre ; ils sont rapprochés mais non

adnés aux branches. On compte 4 à 4,5 verticilles par centimètre d’axe. L’allongement des

branches n’est pas exclusivement apical ; de nouveaux verticilles de polypes naissent entre les

verticilles développés, les jeunes polypes émergeant des interstices entre les plaques du

cœnenchyme. Sur le tronc, quelques polypes de trois verticilles anciens subsistent juste au-

dessous de la bifurcation ; plus bas ils ont tous été résorbés.

Sur leur face abaxiale, les polypes ont trois ou quatre plaques épaisses et courbées en

rangée unique : une buccale, une ou deux médianes et une basale. La plaque basale a la forme

d’un entonnoir coupé en deux longitudinalement. L’opercule est proéminent, conique,

composé de hautes plaques triangulaires de taille décroissante à partir des abaxiales vers les

adaxiales, nettement plus petites que les autres. Une carène longitudinale s’étend du centre de

la face interne vers l’apex où elle forme une pointe épineuse. Sur la face externe, un sillon

correspond à son emplacement. Les plaques abaxiales et latérales operculaires ont leur

articulation avec la plaque buccale si proche de son bord qu’il n’y a presque pas de marge

libre, bien que le bord interne ait une rangée de dents crénelées. Il existe une plaque latérale

buccale épaisse de chaque côté. Les tentacules n’ont pas de sclérites. Le cœnenchyme contient

une couche de plaques polygonales épaisses, devenant plus petites et irrégulières vers la base.

L’axe est rigide, fortement calcifié, avec striation longitudinale, de couleur bronze sur le tronc,

plus pâle vers le haut. Le pied est un disque calcaire blanc, épais, couvert d’une fine couche de

cœnenchyme pleine de plaques arrondies irrégulières. La surface externe des sclérites est garnie

de granules nombreux dispersés ; ceux des plaques médianes, buccales et operculaires sont très

pointus et orientés vers le bord distal des sclérites ; la surface interne est couverte de tubercules

complexes.

Les polypes ont légèrement moins de 2 mm de haut (de la base de la plaque basale

jusqu’au sommet de l’opercule fermé). La plaque basale a environ 1 mm de large.

Les plaques du cœnenchyme des branches sont orange pâle, devenant transparentes vers le

tronc et le pied ; la plaque basale des polypes a la même couleur que celle du cœnenchyme,

mais les plaques supérieures sont incolores.

Par son aspect lyriforme et rigide, ses branches épaisses et ses polypes rapprochés, cette

espèce se distingue de toutes les autres.

Etymologie : Du latin monile (= collier), allusion à la forme en collier des verticilles de polypes.

Perissogorgia penna n. sp.

(PI. XXXII-XXXIV)

Récolte : Sud de la Nouvelle-Calédonie, 24°47'88 S-168°09'32 E, 257 m, N/O « Coriolis », station

CH 3, CHALCAL II (HGP-133), 27-X-1986 : une colonie sans pied conservée en alcool (holotype

MNHN OCT.A. 1987.20) ; une branche du même spécimen (USNM 80044).

Diagnose : Perissogorgia ramifiée de façon pennée, avec des plaques épaisses, diaphanes, finement

réticulées ; 6 verticilles par centimètre d’axe ; tentacules avec nombreux bâtonnets (0,05 mm de long).

— 470 —

Description

La colonie pennée dans un plan mesure 40cm de haut; les branches naissent à intervalles

de 1 cm de chaque côté des branches principales ; elles sont rigides et rectilignes et mesurent

jusqu'à 5,5 cm de long, un peu moins dans la partie distale. Le tronc, sectionné juste au-dessus

du pied, mesure 12,5 cm jusqu’à l’unique branche latérale qui fait avec lui un angle de 20°. Les

branches terminales les plus basses sont cassées, mais leurs bases sont encore visibles, au-delà

de 3,3 cm après la bifurcation initiale. Il existe des traces d’origine de deux branches sous la

bifurcation du côté opposé à la branche principale.

L'axe est rigide, fortement calcifié, couleur bronze, plus clair et mordoré en région distale,

avec striation longitudinale nette en région proximale.

Les polypes sont groupés en verticilles réguliers, quatre en zone distale et six à sept en

zone proximale. Sur les branches on compte six verticilles par centimètre d’axe. Ce nombre

varie sur le tronc et sur la partie proximale des branches principales, où l’emplacement des

polypes maintenant résorbés se reconnaît à la disposition des sclérites du cœnenchyme. Les

polypes mesurent en moyenne 1,5 mm de haut, mais cela dépend de leur degré de contraction

et de la position des écailles operculaires. Sur la face abaxiale elles sont protégées par quatre

ou cinq plaques en rangée unique, courbées comme le corps du polype ; leur face externe porte

de petits granules disposés en réseau ; la face interne a des tubercules complexes ; la bordure

distale libre est étroite, la face interne ayant une crénelure radiaire. Contrairement à celle des

espèces flagelliformes, l’écaille basale de P. penna n’est pas en forme d’équerre. Les écailles

latérales basales, médianes et buccales sont bien distinctes, ainsi que les petites buccales

adaxiales. Les plaques du cœnenchyme sont épaisses, polygonales; leur surface externe porte

des petits granules en réseau, mieux visibles près du bord qu’au centre du sclérite. L’opercule

est proéminent et conique; il se compose d’écailles étroites et triangulaires, dont les plus

grandes mesurent 0,7 mm de haut. Les tentacules contiennent de nombreux bâtonnets

minuscules (jusqu’à 0,05 mm de long).

Les sclérites sont incolores, mais la colonie est brunâtre; il semble qu'elle ait séché

auparavant.

Remarques : Une ramification rigide et pennée caractérise cette espèce parmi les

Perissogorgia. A première vue la colonie ressemble à celle de plusieurs Callogorgia , mais elle

s’en distingue immédiatement par ses polypes. On peut supposer que les jeunes colonies de

cette espèce sont flagelliformes jusqu'à une taille de 10 cm environ, mais nous ne pouvons pas

l’affirmer.

Étymologie : Du latin penna ( = plume) ; nom en apposition ; allusion à la ramification de la colonie.

FANELLIA Gray, 1870

Fanellia Gray, 1870 : 46; Bayer, 1982a : 134.

Caligorgia\ Àuctt. (partim).

Espèce-type : Primnoa compressa Verrill, 1865, par monotypie.

Diagnose : voir Bayer, 1982a : 134.

- 471 —

Distribution géographique : Selon nos connaissances, le genre Fanellia n'existe que dans

l’océan Pacifique au nord de l’équateur. Toutefois, Fanellia corymbosa a été récoltée à moins

de 1° sud (Bayer, 1982a : 154). La récolte d’une Fanellia au sud de la Nouvelle-Calédonie

élargit donc nettement la distribution géographique de ce genre. Fanellia luberculala a d'abord

été découverte (comme Caligorgia) près de l’archipel Sulu, puis signalée (comme Caligorgia

aspera Kinoshita, 19086) du Japon et (comme Caligorgia pseucloflabellum Bayer, 1949) des îles

Marshall. Ensuite l’espèce a été trouvée aux Hawaii (Bayer, 1982a). Nous pouvons

aujourd'hui ajouter deux nouvelles espèces provenant de l’archipel hawaiien. On ne connaît

aucune Fanellia dans l’océan Antarctique et dans les eaux adjacentes.

Les espèces du genre Fanellia se distinguent par la sculpture externe complexe des

sclérites.

Clé des espèces de Fanellia

1(4). Branches terminales longues (15 à 30 cm); polypes en verticilles de 8 à 12.

2(3). Polypes à 7-8 écailles dans chaque rangée abaxiale, 2 dans les rangées latérales externes.

. F. fraseri (Hickson)

3(2). Polypes à 10-11 écailles dans chaque rangée abaxiale, 5-7 dans les rangées iatérales externes.

. F. compressa (Verrill)

4(1). Branches terminales courtes (9cm max.); polypes en verticilles de 2 à 5.

5(8). Écailles marginales des rangées abaxiales et latérales externes à projection marginale formée

par la sculpture proéminente des tubercules externes ; écailles du cœnenchyme avec bosse

centrale.

6(7). Ramification dichotomique ou quasi-dichotomique; colonies flabelliformes dans un plan ou en

plusieurs plans parallèles. Petits polypes (1 mm max.) avec 6 à 8 verticilles par cm d’axe.

Sur les abaxiales, écailles en rangées de 5 à 6 ; une seulement en position latérale externe ;

latérales internes absentes; sommet des operculaires à pointe unique. F. korema n. sp.

7(6). Ramification pennée. L’axe croît légèrement en sens opposé à l’origine de chaque branche (en

zigzag). Polypes plus grands (1,5 mm); 5 verticilles par cm d’axe. 9-10 écailles dans les ran¬

gées abaxiales, 4 à 6 dans les latérales externes et 2-3 dans les latérales internes. Le sommet

des écailles operculaires a 2 ou 3 pointes. F. mediaUs n. sp.

8(5). Écailles marginales sans projection médiane marginale.

9(10). Colonies corymbiformes. Polypes à 5 (ou 6) écailles dans les rangées abaxiales et une large

écaille en position latérale externe ; latérales internes absentes. F. corymbosa Bayer

10(11). Ramification pennée. Polypes en paires (rarement par 3), avec 8-9 verticilles par cm d’axe;

avec 4 (parfois 5-6) écailles dans chaque rangée abaxiale et 1 (rarement 2) dans les rangées

latérales externes; latérales internes absentes. F. granulosa (Kinoshita)

11(9). Ramification dichotomique ou quasi-dichotomique.

12(13). Branches terminales de 4cm de long (max.); le dernier cm apical sans polypes. Polypes en

paires, parfois par 3, avec 5-8 écailles dans les rangées abaxiales, 1-2 dans les latérales externes

et 1 en position latérale interne; 6-7 verticilles par cm d’axe .. F. tuberculata (Versluys)

13(12). Branches terminales jusqu’à 9 cm de long, avec polypes jusqu'à l'extrémité. Polypes de 1,2-

1,3 mm de haut, en verticilles de 3, avec 8-9 écailles dans les rangées abaxiales, 4-5 dans les

latérales externes et 2 dans les latérales internes ; 5-6 verticilles par cm d'axe. F. euthyeia n. sp.

Fanellia korema n. sp.

(PI. XXXV-XXXVI, XLI ; fig. e-j)

Récoltes : Nouvelle-Calédonie, 425 m, dragage II (HGP 17), 23-V-1978 : une colonie conservée en

alcool (holotype MNHN OCT. S. 1987.21 ) ; une colonie séchée (paratype USNM 79969).

Diagnose : Fanellia à ramification dichotomique ou quasi-dichotomique, polypes en verticilles de 3,

absents sur le dernier centimètre apical de beaucoup de branches. Les rangées abaxiales de sclérites sont

composées de 4-5 écailles, avec une ou deux écailles dans les rangées latérales externes et sans latérales

internes.

Description

Colonie flabelliforme composée de deux éventails, rarement trois, en plans parallèles ; sans

tronc principal évident.

Les polypes sont en paires espacées ou groupées par trois en six à huit verticilles sur un

centimètre d’axe. Ils sont en général arqués et orientés vers une face de la colonie, laissant

l’autre presque nue. La disposition des polypes est irrégulière en zone proximale, à cause de

leur rareté et l’extrémité des branches est souvent nue sur une longueur de 1,5 cm, comme chez

Fanellia tuberculata.

Les sclérites des polypes sont en rangées de 4-5 écailles sur la face abaxiale ; à l’exception

de l’écaille marginale, elles s’étendent autour du polype, comme une aile (« flügelartige

Ausbreitung », Versluys, 1906 : 81, fig. 95). La rangée latérale externe est réduite à une

grande écaille (parfois 2), qui supporte les écailles latérales operculaires internes et externes. Il

n’y a pas de rangée latérale interne, sa place étant occupée par l'extension adaxiale des écailles

latérales externes. Une seule petite écaille adaxiale est située sous chaque écaille operculaire. Le

cœnenchyme contient une couche d’écailles épaisses imbriquées. En position fermée, l’opercule

a une forme conique et occupe environ la moitié de la longueur totale du polype. Les sclérites

operculaires ont une forme triangulaire caractéristique et leur face externe porte de nombreux

tubercules proéminents et épineux. Les sclérites abaxiaux des polypes ont des tubercules plus

développés au milieu du bord distal où ils forment une bosse arrondie.

Remarques : Cette espèce ressemble beaucoup à Fanellia tuberculata par sa forme, ses

polypes généralement en paires et l’absence de polypes sur le dernier centimètre des branches

terminales. Cependant, elle diffère de F. tuberculata par le nombre d’écailles abaxiales (5 au

lieu de 6-7, parfois 8) et par la présence régulière d’une écaille marginale latérale interne et

externe au lieu d’une interne et de deux externes comme chez les colonies du Japon, des îles

Marshall et d'Hawaii, qui appartiennent toutes à F. tuberculata. Il faut noter que Versluys

(1906) reste vague sur ce point, puisqu’il a observé deux écailles dans les rangées latérales

externes de F. tuberculata , mais ne mentionne pas les rangées latérales internes et adaxiales.

Avec un microscope ordinaire, ces sclérites sont difficiles à distinguer. Actuellement, nous

considérons que les mentions suivantes se rapportent à une seule espèce Fanellia tuberculata :

Caligorgia tuberculata Versluys (des îles Sulu), Caligorgia aspera Kinoshita (du Japon),

Caligorgia pseudoflabellum Bayer (des îles Marshall et Hawaii). Chez ces espèces, la sculpture

— 473 -

tuberculaire des sclérites est plus cannelée qu'épineuse; elle est plutôt uniforme sur toute la

surface et non pas concentrée.

La Fanellia de Nouvelle-Calédonie doit être considérée comme distincte de F. tuberculata ,

en attendant de nouvelles récoltes dans les localités intermédiaires.

Étymologie : Du grec korema (= balai) rappelant la forme de la colonie; nom en apposition.

Fanellia medialis n. sp.

(PI. XXXVII-XXXVIII, XLII)

Récolte : Au large de Midway Island, sur le versant nord d'un grand banc qui entoure Gardner

Pinnacles. 25°21'2" N-168°09' W, 1 028 m, N/O « Kana Keoki », 12-VII-1972 : une branche appartenant à

une colonie plus grande, cassée en plusieurs morceaux, conservée en alcool (holotype USNM 79966).

Diagnose : Fanellia pennée, lâche, dans un plan, avec polypes en paires. Les écailles abaxiales et

operculaires externes ont souvent 2-3 pointes apicales.

Description

Colonie à ramification pennée, dans un plan. La plus longue branche intacte mesure

12,5 cm et nous supposons que la colonie était bien plus développée. Les branches latérales

partent alternativement de côtés opposés de l’axe principal à intervalles de 1 cm et à angle de

45°. Les branches terminales non ramifiées ont jusqu'à 5,5cm de long; elles sont plus courtes

en zone apicale. L’axe est fortement calcifié, jaune mordoré vers le haut de la colonie, plus

foncé (bronze) vers le bas, strié de sillons longitudinaux plus distincts en zone proximale qu’en

zone distale.

Les polypes mesurent environ 1,5mm de haut; ils sont disposés en paires, même sur les

branches les plus grandes du spécimen. Il existe 4-5 paires de polypes par centimètre d’axe.

L'extrémité pointue des branches terminales ne dépasse jamais les derniers polypes. Les

rangées abaxiales de sclérites sur le corps du polype ont chacune 8-10 écailles, mais la

disposition des rangées devient irrégulière dans la zone proximale des polypes ce qui rend

difficile leur dénombrement exact I .es écailles d'une des deux rangées abaxiales ont tendance à

être plus larges, ce qui fait qu'une rangée domine l'autre. Les latérales externes ont 8-9 écailles,

tandis que les internes n'en ont que quatre. Une écaille marginale bien développée se trouve

sous chaque adaxiale operculane. suivie en aval par plusieurs écailles plus petites du côté

adaxial. Dans bien des cas l’apex de l’abaxiale et des écailles operculaires latérales externes est

divisé en deux ou trois pointes, les operculaires des rangées adaxiales et latérales internes ont

la forme habituelle avec pointe unique. Les abaxiales et les latérales marginales internes et

externes peuvent avoir aussi un prolongement marginal plus ou moins net.

Le cœnenchyme contient une couche unique de plaques polygonales dont la face externe

est fortement convexe et bossue. Les faces externes des sclérites ont toutes des crêtes

rapprochées, crénelées, rayonnant autour du centre. Sur les plaques du cœnenchyme elle sont

presque verticales et les arêtes et sillons des crêtes voisines s’entremêlent. La face interne de

tous les sclérites du cœnenchyme a des tubercules complexes en disposition presque radiaire.

— 474 —

Remarque : La ramification pennée de Fanellia medialis ressemble à celle de F. tuberculata

(Versluys); mais il n’existe jamais de branches sans polypes aux extrémités. Le développement

de 2-3 pointes apicales sur les abaxiales et les latérales operculaires caractérise F. medialis.

Seule, F. compressa (Verrill) du Pacifique nord-est (Bayer, 1982a) a autant d’écailles latérales

internes et externes.

Étymologie : Du latin medialis (= au milieu), référence à la position de l’île de Midway (d'où

provient le spécimen), au milieu de l’océan Pacifique.

Fanellia euthyeia n. sp.

(PI. XXXIX-XL, XLI a-d)

Récolte : Archipel hawaiien au large de Necker Island, 23°33'N-164°54'W, 230 fathoms (= 419 m),

N/O « Thomas Cromwell », station 15, 21-X-1976 : une colonie cassée en quatre morceaux (holotype

USNM 79967; paratypes USNM 79968 et MNHN OCT. 1987.22).

Diagnose : Fanellia à ramification dichotomique, dans un plan, avec polypes en verticilles de 3 à 8 ;

8-9 écailles dans les rangées abaxiales, 4-5 dans les latérales externes et 2 dans les latérales internes.

Description

Colonie à ramification dichotomique, dans un plan, rigide et assez friable. La branche

intacte la plus longue fait 28 cm de long et la colonie entière devait être plus grande. Les

bifurcations ont lieu à intervalles de 3-7 cm (4 en moyenne ). Les branches forment des angles

de 18°, puis se redressent et deviennent parallèles. Les branches secondaires ne sont pas

ramifiées et mesurent jusqu’à 9 cm de long (4 cm en moyenne). L’axe est fortement calcifié,

jaune paille mordoré, avec de nombreux sillons longitudinaux.

Les polypes mesurent 1,1-1,2mm de haut; ils sont disposés en verticilles de trois en zone

distale et de 7-8 vers la base de la plus grande branche du spécimen. On compte 5-6 verticilles

par centimètre d’axe. En zone proximale, les verticilles deviennent irréguliers, de jeunes

polypes s’intercalant entre les anciens, sans alignement particulier.

L’apex des branches terminales les plus distales dépasse de plus d’ 1 mm le dernier verticille

de polypes tandis que, plus bas dans la colonie, les branches qui ne peuvent plus s’allonger se

terminent par un verticille de polypes.

Les rangées abaxiales du corps du polype sont formées de 8-9 sclérites. Les rangées

latérales externes en ont 4-5 et les internes deux. Le prolongement aliforme des abaxiales

inférieures encercle le polype. Les écailles operculaires ont la forme triangulaire arrondie

habituelle, avec un apex unique et des bords finement denticulés ; leur taille diminue vers les

adaxiales.

Le cœnenchyme contient une couche unique d’écailles polygonales allongées, dont la

surface externe est légèrement convexe, non bossue. La face externe de tous les sclérites a des

arêtes denticulées très rapprochées et disposées de façon radiaire; la surface interne est

couverte de tubercules complexes à disposition semblable.

— 475 —

Remarques : La forme coloniale de cette espèce de Fanellia diffère de celle de toutes les

autres espèces du genre. Seules Fanellia compressa (Verrill) et F. fraseri (Hickson) de l’Est

boréal du Pacifique ont des branches semblables (longues, droites et verticales), mais toutes les

deux forment des colonies plus larges et moins délicates à ramification pennée lâche, avec 8-12

polypes par verticilles sur les branches distales et même plus sur les branches proximales. A

part sa forme coloniale, Faniella euthyeia diffère de F. korema par ses verticilles réguliers d'au

moins trois polypes, tandis que chez F. korema ils sont en paires. Les branches rigides,

dichotomiques des colonies de Fanellia euthyeia ne peuvent être confondues avec celles de F.

medialis, qui sont plus courtes, plus souples et pennées. En outre, les écailles operculaires

abaxiales de cette espèce ont souvent 2-3 pointes apicales, tandis que celles de F. euthyeia sont

des triangles à apex unique.

Étymologie : euthyeia du grec euthys (= droit, vertical), rappelant la forme de la colonie.

Remerciements

Les Alcyonaria récoltés par les N/O « Jean Charcot », « Coriolis » et « Vauban » au cours des

expéditions BIOCAL, CHALCAL I et MUSORSTOM IV nous ont été transmis par le Centre ORSTOM

de Nouméa et le MNHN à Paris. Les autres spécimens ont été récoltés en plongée par M. G. Bargibant

auquel nous exprimons notre gratitude.

Nous remercions le Dr B. Richer de Forges dont les encouragements nous ont donné l’élan

nécessaire pour entreprendre cette étude, le Dr M. Grasshof, du Natur-Museum Senckenberg, pour ses

suggestions au cours de la préparation du manuscrit, et M.-J. d'HoNDT, du Muséum national d’Histoire

naturelle de Paris, qui a vérifié la traduction en français de l’article.

Les photographies au MEB ont été réalisées par M. W. R. Brown, du laboratoire de microscopie

électronique, MNHN, Smithsonian Institution. Le numérotage des planches a été réalisé par

M lle M. Ryan, Department of Invertebrate Zoology, Smithsonian Institution.

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43 pis.

Planche I. — Pterostenella plumalilis plumatilis (Milne Edwards & Haime) : haut, deux verticilles de polypes

(échelle = 400;im); milieu, polype vue latérale (échelle = 200 am); has, vue operculaire du polype (échelle =

200 iim). (Vues stéréoscopiques.)

Planche II. — Pterostenella plumatilis anatole n. subsp. : haut, deux verticilles de polypes (échelle = 400 »m); milieu,

polype vue latérale (échelle = 200 v.m) ; bas, vue operculaire du polype (échelle = 200 um). (Vues stéréoscopiques.)

200HM _ 200HM _ 400HH

Planche III. — Microprimnoa diabathra n. sp. : a, holotype avec pied; b, paratype sans pied. (L.'échelle est en

millimètres.)

— 480 —

Planche IV. — Microprimnoa diabathra n. sp. : haul, deux paires de polypes les plus distales; bas, vue operculaire du

polype (échelle = 0,5 mm). (Vues stéréoscopiques.)

Planche V. — Sclérites de Microprimnoa diahalhra n. sp. : a-d, quatre grandes plaques operculaires ; e-g, trois petites

plaques operculaires, surface externe; h-i, deux plaques du corps du polype, vue interne et externe. (Échelle =

200 iim.)

— 482 —

Planche VI. — Sclérites de Microprimnoa cliabathru n. sp. : haut, petites écailles operculaires, surface externe; has.

grande écaille operculaire. surface interne. (Vues stéréoscopiques. Échelle = 200 am.)

— 483

Planche VII. — Sclérite de Microprimnoa diabathra n. sp. : haut, petite plaque du corps du polype, vue oblique (vue

stéréoscopique); milieu, grande plaque du corps du polype, vue du bord (vue stéréoscopique); bas, trois plaques du

cœnenchyme.

484 —

Planche VIII. — Sclérites de Microprimnoa diabathra n. sp. : haul, surface interne d’une grande plaque du corps du

polype: bas. surface externe d'une grande plaque du corps du polype. (Vues stéréoscopiques.)

Planche IX. — Pcrissogorgia viridis n. sp. : haut , polypes ordinaires; bas, polypes reproducteurs. (Vues stéréoscopi¬

ques. Échelle = 200 am.)

Planche XI. — Sclérites de Perissogorgia viridis n. sp. : a-1, écailles operculaires; m-n, écailles latérales buccales; o.

écaille buccale adaxiale; p, plaque buccale adaxiale; q. plaque abaxiale médiale; r-s, plaques basales. (Échelles =

200|j.m.)

— 488

Planche XII. — Polype isolé de Perissogorgia petasus n. sp. : haut, vue latérale; bas, vue operculaire. (Vues

stéréoscopiques. Echelle = 0,5 mm.)

Planche XIII. — Sclérites de Perissognrgia petasus n. sp. : a, écailles operculaires: b, écailles latérales buccales; c,

écaille latérale adaxiale; d, plaque médiale abaxiale (vue interne); e, plaque basale (vue externe); f, plaque du

cœnenchyme. (Échelle = 400 ixm.)

— 490 —

Planche XIV. — Sclérites basaux de Perissogorgia petasus n. sp. : vue oblique et surface interne. (Vues

stéréoscopiques. Échelle = 400 urn.)

Planche XV. — Perissogorgia colossus n. sp. : haul, polype isolé; milieu, vertidlle isolé, vue latérale;, has, verticille

isolé, vue orale montrant l'origine de nouveaux polypes (cassés) dans un cercle de polypes mûrs. (Vues

stéréoscopiques. Échelle = 0,5 mm.)

— 492 —

Planche XVI. — Opercule de Perissogorgia colossus n. sp. : haut, vue orale; bas, vue adaxiale. (Vues stéréoscopiques.

Échelle = 0,5 mm.)

Planche XVII. — Sclérites de Perissogorgia colossus n. sp. : a-b, écailles abaxiales operculaires ; c-d, écailles latérales

operculaires externes; e, écaille latérale operculaire interne; f-g, écailles adaxiales operculaires; h-i. écailles latérales

buccales; j-k, écailles buccales adaxiales; 1, écaille abaxiale buccale; m-n, écailles latérales basales.

495

Planche XIX. — Polype isolé de Perissogorgia bithya n. sp. : haut, vue latérale; bas, vue operculaire. (Vues

stéréoscopiques. Échelle = 0,5 mm.)

Planche XX. — Sclérites de Perissogorgia bithya n. sp. : a, écaille abaxiale operculaire; b, écaille operculaire latérale

externe ; c, écaille latérale operculaire interne ; d, écaille adaxiale operculaire ; e, écailles latérales buccales ; f. écailles

buccales adaxiales: g, écaille abaxiale buccale; h, écaille latérale basale.

Planche XXI. — Perissogorgia vilrea n. sp. : haut, colonie dans un plan avec polypes sans écailles latérales buccales;

milieu, colonie corymbiforme avec polypes à écailles latérales buccales: en has à gauche, colonie dans un plan avec

polypes à écailles latérales buccales (holotype); en has à droite, colonie dans un plan avec polypes sans écailles

latérales buccales. (Échelle = 5 cm.)

— 498

Planche XXII. — Verticilles de Perissogorgia vitrea n. sp. : haul, spécimen récolté à la station DW-77 ; bas, holotype

(HGP-68). (Vues stéréoscopiques. Echelle = 0,5 mm.)

Planche XXIII. — Sclérites de Perissogorgia vitrea n. sp., holotype : a-b, écailles abaxiales operculaires ; c-d, écailles

latérales operculaires; e, écaille adaxiale operculaire; f, surface externe d’une écaille buccale; g, surface interne

d’une écaille médiale ; h, surface externe d’une écaille médiale ; i, surface externe d’une écaille basale ; j, écailles du

cœnenchyme. (Échelle = 200 um.)

— 500 —

Planche XXIV. — Verticilles de Perissogorgia vilrea n. sp. de la station CP-108 : polypes avec l'écaille abaxiale

buccale chevauchée par les deux buccales latérales. (Vues stéréoscopiques. Échelle = 0,5 mm.)

— 501 —

Planche XXV. — Verticilles de Perissogorgia vilrea n. sp. de la station CP-I08 : l’écaille abaxiale buccale chevauche

la latérale d'un côté, mais est chevauchée de l'autre. (Vues stéréoscopiques. Échelle = 0,5 mm.)

— 502 —

Planche XXVI. — Peri.s.sogorgia vitrea n. sp. de la station MUSORSTOM IV 0204 : haut , sclérites; a, écailles

abaxiales operculaires; b, écailles latérales operculaires; c, surface interne d'une écaille abaxiale buccale: d, sur¬

face externe d'une écaille abaxiale basale; e, écaille du cœnenchyme (échelle = 200 am); has. verticille de polypes

(vue stéréoscopique; échelle = 500 um).

Planche XXVIII. — Sclérites de Perissogorgia vilrea n. sp. de la station MUSORSTOM IV 0204 : a, écailles latérales

operculaires externes; b, écailles operculaires abaxiales; c, écailles latérales operculaires internes; d. écaille

operculaire adaxiale; e, f, surface externe d’écailles abaxiales médiales; g, surface externe d'une écaille basale

abaxiale; h-i, écailles du cœnenchyme; j, plaques épaisses du cœnenchyme du pied. (Échelle = 200um.)

Planche XXIX. — Perissogorgia monile n. sp. colonie holotype. (Échelle en millimètres.)

Planche XXX. — Perissogorgia monile n. sp. : haut, verticille de polypes; bas, vue adaxiale de l'opercule. (Vues

stéréoscopiques.)

Biyer 1292

Planche XXXI. — Sclérites de Perissogorgia monile n. sp. : a, écailles operculaires ; b, plaque buccale abaxiale; c,

écaille buccale latérale; d, surface interne d’une plaque médiale abaxiale; e, surface interne d’une plaque basale; f.

plaques du cœnenchyme des branches; g, plaques du cœnenchyme du pied. (Échelle = 200um.)

— 509 —

Planche XXXIII.

Perissogorgiu penna n. sp. : verticille de polypes. (Vues stéréoscopiques. Échelle = 0.5 mm.)

S- .(*

— 510 —

1 - 'y-sOJ

Planche XXXIV. — Sclérites de Perissogorgia penna n. sp. : a-c, écailles operculaires ; d-h, écailles abaxiales; i-k,

plaques du cœnenchyme adjacent aux polypes (échelle = 200 jim); I, bâtonnet d'un tentacule (échelle = 10 um).

— 511 —

Planche XXXV. — Fanellia koremu n. sp. : colonie paratype. (Échelle en millimètres.)

— 515 —

Planche XXXIX. — Fanellia euthyeia n. sp. : branches de la colonie-type. (Échelle en centimètres.)

Planche XL. — Polypes de Fanellia eulhyeia n. sp. : haut, vue abaxiale; bas, vue latérale. (Vues stéréoscopiques.

Échelle = 0,5 mm.)

Planche XLI. — Sclérites de Fanellia eulhyeia n. sp. : a, écailles operculaires ; b, écailles distales abaxiales; c, écailles

latérales externes; d, écailles proximales adaxiales avec extension en forme d’aile. Sclérites de Fanellia korema n.

sp. : e, écailles operculaires ; f, écailles distales abaxiales ; g, écaille latérale externe ; h-i, écailles proximales

abaxiales; j, écaille du cœnenchyme. (Échelle = 100lum.)

Planche XLII. — Sclérites de Fanellia medialis n. sp. : a-d, écailles operculaires ; e-h, écailles marginales avec

projection; i-n, écailles abaxiales; o, écaille latérale proximale externe. (Échelle = 200 am.)

Bull. Mus. nain. Hist. nat.. Paris , 4' sér., 10, 1988,

section A, n° 3 : 519-527.

Deux nouveaux Nématodes

parasites de Poissons de l’Oubangui

par Daniel Van Waerebeke, Alain G. Chabaud, Odile Bain et Alain-J. Georges

Résumé. — Description de deux Nématodes parasites de Poissons de l'Oubangui : un Oxyure

Cithariniella gonzalezi n. sp. (quatrième espèce du genre), parasite de Synodontis longirostris, et un

Atractide Labeonema bakeri n. sp. (troisième espèce du genre), parasite de Distichodus sexfasciatus et de

D. fasciolatus. Les adaptations qui, en dépit de la très forte dilution des formes infestantes, permettent la

transmission de ces Nématodes monoxèmes ne sont pas élucidées.

Abstract. - Description of two nematode parasites of fish from Oubangui river. One oxyurid

Citheriniella gonzalezi n. sp. (fourth species of the genus), parasite of Synodontis longirostris , and one

atractid Labeonema bakeri n. sp. (third species of the genus), parasite of Distichodus sexfasciatus. The

adaptations which allow transmission of these monoxenous nematodes in spite of the strong dilution of

infective stages are still unknown.

D. Van Waerebeke, Entomologiste de l'ORSTOM, A. G. Chabaud et O. Bain, Laboratoire de Zoologie (Vers)

associé au CNRS. Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue Buffon, F 75231 Paris cedex 05.

A.-J. Georges, Institut Pasteur, BP 923 Bangui, République Centrafricaine.

Cithariniella gonzalezi n. sp.

Hôte : Synodontis longirostris Boulenger, 1902 (Mochocidae).

Localisation : intestin postérieur.

Origine géographique : fleuve Oubangui, au niveau de Bangui.

Matériel-type : MNHN : 112 HE.

Description

Pharyngodonidae Cithariniella Khalil, 1964. Pas de dimorphisme sexuel céphalique.

Bouche hexagonale comprimée latéralement par les amphides, saillantes en avant. Quatre

papilles ovalaires (fig. 1C, 2A, 2L), nettement limitées, situées sur les axes latéro-médians, sans

terminaisons sensorielles visibles. Cavité buccale triangulaire, très courte (fig. 2B). Extrémité

antérieure de l’œsophage avec, sur chaque lobe, un relief musculaire (fig. 2C) et en arrière une

bande de tissu musculaire paraissant constituer un diaphragme intraœsophagien (fig. IB).

Isthme court. Bulbe arrondi.

Femelle

Corps long de 2,91mm (2,64-3,13), large de 169p.m (139-211), vulve à 2,0 mm de

l’extrémité céphalique (1,81-2,26); œsophage long de 678 p.m (657-720) (bulbe d’environ

- 521 -

112 [xm de diamètre) ; anneau nerveux à 176 |xm ( 163-191 ) et pore excréteur à 774 fxm (713-816)

de l’apex; queue rapidement atténuée, longue de 529fxm (445-563); œufs longs de 99-119|xm,

larges de 33-38 jxm, légèrement aplatis sur une face ; la segmentation est bloquée au premier

stade : l’embryon a une queue bien visible et un œsophage à peine discernable; les œufs se

déplacent dans l’utérus toujours dans le même sens (fig. 1D), avec la queue de l’embryon vers

l’avant; chaque pôle est pourvu de filaments très longs (au moins 800 (xm), insérés sur des

protubérances de la coque (fig. 1E); le pôle antérieur (par rapport à la progression de l’œuf)

porte environ cinq filaments (4 à 7), la plupart insérés dans la zone apicale, mais un ou deux

pouvant être insérés plus vers l’arrière ; la zone postérieure (correspondant à la zone antérieure

de l’embryon) porte environ douze filaments insérés en couronne (fig. 1D).

L’anatomie de l’appareil génital peut être élucidée par dissection d’une jeune femelle

(fig. 1F et IG) : à l’ovéjecteur musculaire, long d’environ 200[xm, succède un sphincter de

400 [xm, terminé par un massif cellulaire obstruant la lumière, puis une trompe impaire de

600 [xm, se divisant en deux branches utérines à son extrémité.

Dimensions de la femelle holotype : Corps long de 3,12mm, large de 205 (xm; vulve à 2,01 mm de

l’extrémité antérieure; œsophage long de 710|xm; anneau nerveux et pore excréteur respectivement à 191

et 776ixm de l’apex; queue longue de 523fxm.

Mâle

Corps long de 1,9 mm (1,70-2,02), large de 146ixm (139-151). Œsophage long de 497 fxm

(463-541); bulbe d’environ 85p.m de diamètre; anneau nerveux à 146p.m (139-151) et pore

excréteur à 580 fxm (528-639) de l’apex ; cloaque saillant avec deux paires de papilles cloacales

(fig. 2F, 2G et 2H) et une troisième paire caudale (fig. 2F et 21); gubernaculum long de 32 [xm

(30-33) en aiguille simple; spicule long de 81 pm (73-86) de forme également simple (fig. 2F et

2H). Queue très fine, brusquement atténuée en arrière du cloaque, longue de 325 |xm (296-352).

Spermatozoïdes en forme de virgule (fig. 2K).

Discussion

Le genre Cithariniella comprend déjà trois espèces africaines parasites soit de Characifor-

mes ( Distichodus et Citharinus), soit de Siluriformes ( Synodontis ).

C. citharini Khalil, 1964, est parasite de Citharinus citharus au Soudan. Petter et coll.

(1972) ont rattaché à la même espèce des spécimens du même hôte et d’un Distichodus du

Sénégal. C. petterae Khalil, 1973, est parasite d’un Distichodus en Rhodésie. C. khalili Petter et

coll., 1972, est parasite de deux espèces de Synodontis, l’une au Sénégal, l’autre au Tchad.

L’espèce décrite ici est parasite d’un Synodontis de Centrafrique.

Les deux espèces parasites de Characiformes sont relativement grandes (femelles, environ

5 mm; mâles, environ 3 mm) et ont en commun l’existence d’une papille caudale impaire. Les

deux espèces parasites de Siluriformes sont plus petites (femelles, environ 3 mm ; mâles,

environ 2 mm) et ont une paire de papilles caudales non fusionnées.

C. khalili est donc l’espèce la plus proche de notre matériel. Cependant, l’œsophage de

notre espèce est relativement fin et long : le rapport longueur de l’œsophage sur longueur du

corps est d’environ 0,18 pour C. khalili et de 0,25 pour notre espèce. Les deux papilles caudales

sont jointives chez C. khalili ; elles sont nettement séparées chez notre espèce. Celle-ci est donc

2. — Citharinella gonzalezi, n. sp., A-D, femelle et E-L, mâle : A, tête, vue apicale; B, idem, coupe optique, cavité

buccale ; C, idem, coupe optique, base du stoma ; D, coupe transversale au niveau du corpus ; E, corps entier, vue

latérale; F, spicule et gubernaculum, vue latérale droite; G, cône génital, vue latérale droite; H, région cloacale,

vue ventrale; I, vue ventrale de la queue au niveau des papilles postérieures; J, sinus excréteur, vue latérale droite;

K, deux spermatozoïdes; L, tête, vue apicale.

— 523 —

nouvelle et nous la nommons Cithariniella gonzalezi n. sp. pour la dédier au

Dr J. P. Gonzalez, virologue de l’ORSTOM.

Labeonema bakeri n. sp.

Hôtes : Distichodus sexfasciatus Boulenger, 1897 (Distichodidae) (hôte-type) et Distichodus

fasciolatus Boulenger, 1898.

Localisation : intestin postérieur.

Origine géographique : fleuve Oubangui, au niveau de Bangui.

Matériel-type : MNHN : 29 HE.

Description

Atractidae, Labeonema Puylaert, 1970. Ailes latérales étroites (8[xm), débutant à 120 pim

de l’extrémité antérieure et se terminant à 280pim de l’extrémité postérieure; pas de papilles

somatiques; bouche hexagono-triangulaire, sans lèvres; tête avec un cercle de six petites

papilles labiales internes et quatre grosses papilles externes (fig. 3G) ; cavité buccale très petite,

triangulaire (fig. 3H); extrémité antérieure de l’œsophage surmontée de trois lobes arrondis

(fig. 31); œsophage divisé en quatre parties : portion pharyngée courte et peu différenciée,

corpus long et grêle, isthme court, bulbe sphérique et valvulé.

Femelle

Vulve avec lèvre antérieure saillante, couvrant l’orifice; ovéjecteur peu musculaire,

représenté figure 3A ; trompe très courte, repliée sur l’ovéjecteur ; branche utérine postérieure

atrophiée ; utérus antérieur contenant au total trois, parfois quatre œufs ou larves ; oviducte et

ovaire courts.

L’ontogenèse du tube génital est représentée sur les figures 4A et 4C-F. La femelle mûre

est pratiquement monodelphe, mais il existe cependant, à l’extrémité de la trompe une

bifurcation avec un utérus antérieur et un court diverticule postérieur; ce diverticule porte à

son apex une cellule isolée qui correspond à l’initiale germinale, déjà visible sur l’ébauche

génitale du troisième stade larvaire (fig. 4A).

Dimensions de la femelle holotype : Longueur du corps 2,72 [im; largeur 130,um; anneau nerveux et

pore excréteur respectivement à 202 et 451 jun de l’apex; œsophage total 570um; stoma 8[j.m; portion

pharyngée du corpus 28,um; corpus postérieur 400 p.m ; isthme 28jj.m; bulbe 75 x 85 turn; vulve à

1,83mm de l’extrémité antérieure; queue longue de 375,um.

Dimensions prises sur dix paratypes : Longueur du corps 2,66mm (2,52-2,85); largeur 119um (110-

138); anneau nerveux et pore excréteur respectivement à 203 um (198-210) et 442utn (424-475) de l’apex;

œsophage long de 562 jum (539-586); vulve à 1,82mm (1,73-1,93) de l’extrémité antérieure; queue longue

de 348|j.m (319-375). Les iarves du 3 e stade, encore dans l’utérus de la femelle, sont longues de 700 à

830 um : les larves du quatrième stade de 1,6 à 2,0 mm.

Mâle

Papilles cloacales nombreuses (33), représentées sur les figures 4G et H. Spermatozoïdes

de grande taille, sphériques (fig. 4K). Les spermatides les plus âgées montrent, sans aucune

coloration, des images chromosomiques extrêmement nettes (fig. 41).

200 am

F a J : 40 am

400 fiml

3. — Labeonema bakeri n. sp„ A-J, femelle et K, mâle : A, corps entier, vue latérale; B, œsophage, vue latérale

droite; C, oviducte; D, région vulvaire; E, région anale; F, coupe optique de la tête, vue latérale droite (face

dorsale à gauche); G, tête, vue apicale; H, idem , coupe optique du stoma; I, idem, coupe optique de la base du

stoma; J, coupe transversale du corpus; K, corps entier, vue latérale.

Fig. 4. — Labeonema bakeri n. sp., A et C-F, femelle; B et G-K, mâle : A à E, évolution des ébauches génitales; A.

larve du troisième stade ; B, début de l’évolution de l’ébauche mâle ; C-E, évolution de l’ébauche chez la femelle ; F,

appareil génital de la femelle juvénile; G, mâle, extrémité postérieure, vue ventrale; K, idem, vue latérale; 1,

testicule ; J, région cloacale, vue latérale ; K., spermatozoïde.

— 526 —

Dimensions prises sur dix paratypes : Longueur du corps 2,0 mm (1,88-2,16); largeur 77 u.m (69-87);

anneau nerveux et pore excréteur respectivement à 181 (xm (160-190) et 377jim (360-396) de l’apex;

œsophage long de 479 [xm (467-499) ; spicules et gubernaculum longs respectivement de 53 ;xm (49-59) et

de 31 jim (27-33); queue longue de 178|xm (168-191).

Discussion

Le genre Labeonema Puylaert, 1970, ne comprenait jusqu’à maintenant que deux espèces ;

L. intermedia Puylaert, 1970, parasite d’un Labeo (Cyprinidae) de l’Uelé (Zaïre) et L. bainae

Baker, 1982, parasite d’un Eutropius (Siluroide, Schilbeidae) de l’Ivindo (Gabon). L’espèce

décrite ci-dessus a des spicules et un gubernaculum plus courts : spicules de 49-59 fxm, au lieu

de 69-74 pm chez bainae et de 85-95 um chez intermedia ; gubernaculum de 27-33 u.m. au lieu de

41 -46 ;xm chez bainae et de 45-50 pm chez intermedia.

Quelques caractères accessoires permettent également de distinguer les espèces : L. bainae

a une queue plus courte, L. intermedia n’a pas de cloaque saillant ni de lèvre antérieure

recouvrant la vulve. Notre espèce est donc nouvelle et nous la nommons Labeonema bakeri en

l’honneur du Dr Michael Baker.

Les trois espèces ont en commun l’anatomie génitale femelle très particulière, sur laquelle

Puylaert avait fondé le genre. Il se confirme que c’est le seul caractère morphologique

important qui sépare les Labeonema , parasites de Poissons africains, des Schrankiana , parasites

des Amphibiens néotropicaux du genre Leptodactylus.

Conclusion

Les deux Nématodes étudiés appartiennent à des groupes zoologiques différents, mais ils

sont tous deux monoxènes; ils ont donc nécessairement des adaptations pour éviter une

dilution excessive des formes infestantes dans l’eau. Cela est particulièrement vrai pour

Synodontis longirostris qui est une espèce adaptée aux eaux vives.

Dans le cas des Atractides ( Labeonema ), il n’y a pas de stade infestant spécialisé; la

transmission ne peut se faire que par une grande promiscuité vraisemblablement liée à la

période de reproduction et permettant l’ingestion directe de matières fécales d’un Poisson par

un autre.

Dans le cas des Oxyures ( Cithariniella ), la transmission se fait par ingestion des œufs ;

ceux-ci sont pourvus de filaments qui permettent certainement un accrochage aux végétaux du

biotope. Il est étonnant de constater que parmi tous les genres de Poissons africains, ce soient

toujours les trois genres Citharinus ou Distichodus (Characiformes) et Synodontis (Silurifor-

mes) qui soient infestés. Cela peut être dû soit à une particularité anatomique du tube digestif

liée au régime herbivore, soit à une particularité biologique, non encore remarquée, concernant

par exemple le mode de frayage ou la protection de la ponte.

Remerciements

Nous remercions très vivement le Dr Guy Teugels, Sous-Directeur associé au laboratoire

d’Ichthyologie du Muséum, d'avoir bien voulu déterminer les Poissons utilisés dans ce travail.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Baker, M. R,. 1982. — Systematic relationships of the Atractidae and Cosmocercidae (Nematoda :

Cosmocercoidea) : two new atractids parasitic in amphibians and fish. Can. J. Zool., 60 : 2395-

2402.

Khalil, L. F., 1964. — Cithariniella citharini gen. et sp. nov. (Nematoda) : an Oxyurid from a freshwater

fish, Citherinus citharus in the Sudan. J. Helminth., 38 : 41-46.

— 1973. — Some Nematodes from the freshwater fishes of Rhodesia with the description of a new

species Cithariniella petterae n. sp. Annls Parasit. hum. comp., 48: 811-818.

Petter, A. J., G. Vassiliadès et P. M. Troncy, 1972. — Trois espèces d’Oxyures parasites de poissons en

Afrique. Annls Parasit. hum. comp., 47 : 569-579.

Puylaert, F. A., 1970. — Description de Labeonema intermedia gen. n., sp. n., parasite d’un Labeo

(Pisces — Cyprinidae) (Atractidae — Nematoda — Vermes). Rev. Zool. Bot. afr., 82 : 370-376.

Bull. Mus. nain. Hisl. nat., Paris, 4 e sér., 10, 1988,

section A. n” 3 : 529-534.

Sur une nouvelle espèce d’Eoacanthocéphale

Acanthogyrus ( Acanthosentis ) lizae n. sp.

(Gyracanthocephala, Quadrigyridae) parasite de Liza aurata (Risso)

par Paola Orecchia, Lia Paggi et Branko Radujkovic

Résumé. — Description de Acanthogyrus (Acanthosentis) lizae n. sp. (Gyracanthocephala, Quadrigy¬

ridae), parasite de l'intestin du muge doré, Liza aurata, de l’Adriatique. Les caractères différentiels par

rapport aux autres espèces du sous-genre sont décrits.

Mots-clés. — Acanthogyrus ( Acanthosentis) lizae n. sp.. Eoacanthocephala, Quadrigyridae, Liza

aurata (Risso), Adriatique.

Abstract. — Description of Acanthogyrus ( Acanthosentis ) lizae n. sp., an intestine parasite of the

golden grey mullet, Liza aurata, from the Adriatic Sea. Differential characters from the other species of

the subgenus are described.

Key-words. — Acanthogyrus ( Acanthosentis ) lizae n. sp., Eoacanthocephala, Quadrigyridae, Liza

aurata (Risso), Adriatic Sea.

P. Orecchia et L. Paggi, Istituto di Parassitologia, Université di Roma « La Sapienza ». Roma, Italia.

B. Radujkovic, Institut de Recherches Biologiques et Médicales de ta République Socialiste de Montenegro, Dépar¬

tement de Biologie Marine, Kotor, Yougoslavie.

Introduction

Dans le cadre d’un programme de recherches parasitologiques sur les poissons de

l’Adriatique, nous avons trouvé, dans le tube digestif de muges peuplant la baie de Kotor et

appartenant à l’espèce Liza aurata (Risso), un Acanthocéphale faisant partie de la classe des

Eoacanthocephala Van Cleave, 1936. Selon la classification proposée par Golvan (1959) et

par Amin (1985), notre espèce, pourvue d’épines cuticulaires sur le tronc, appartient à l’ordre

des Gyracanthocephala Van Cleave, 1936, à la famille des Quadrigyridae Van Cleave, 1920, à

la sous-famille des Pallisentinae Van Cleave, 1928, au genre Acanthogyrus Thapar, 1927 et au

sous-genre Acanthosentis Verma et Datta, 1929.

La morphologie de l’espèce yougoslave est différente de celle de toutes les autres

constituant le sous-genre. Nous pensons être en présence d’une espèce nouvelle, que nous

proposons d'appeler Acanthogyrus ( Acanthosentis ) lizae n. sp., en référence au nom générique

de l’hôte. C’est le premier Acanthocéphale de la sous-famille des Pallisentinae signalé dans le

tube digestif d'un muge de l’espèce Liza aurata.

— 530 —

Matériel

Dans l’intestin moyen et postérieur de Liza aurata : sur 132 poissons examinés, 11 se sont

révélés parasités (8,33 %). Intensité moyenne: 3,82 (1 à 16 parasites par hôte).

Nous avons étudié 9 mâles et 4 femelles adultes. Holotype (1 mâle), allotype (1 femelle) et

paratypes, déposés à l’Istituto di Parassitologia, Université di Roma «La Sapienza » (Italie);

1 $ 1 Ç paratypes, déposés au laboratoire des Vers du Muséum national d’Histoire naturelle

de Paris (n° MNHN 384 HC).

Acanthogyrus (Acanthosentis) lizae n. sp.

Description

Les mensurations sont en mm.

Corps de taille moyenne. Tronc allongé et cylindrique à cuticule ornée de rangées d’épines

extrêmement fines, de forme triangulaire à pointe postérieure. Ces rangées sont serrées les unes

contre les autres dans la partie antérieure et font le tour complet du tronc. En arrière, les

rangées sont beaucoup plus séparées et n’entourent pas complètement le tronc du parasite. Le

tronc est ensuite inerme.

Noyaux géants sous-cuticulaires au nombre de cinq-six dorsaux et deux ventraux.

Canaux principaux du système lacunaire dorsal et ventral unis par des anastomoses

transversales.

Proboscis très petit par rapport à la taille du tronc ; il est globuleux, armé de six spirales

de trois crochets chacune, soit dix-huit crochets en tout. Les crochets peuvent être classés en

trois types :

— crochets apicaux de grande taille, au nombre de six, mesurant de 0,050 à 0,060 de long,

avec une racine évidente;

— crochets médians de taille moyenne, au nombre de six, mesurant de 0,035 à 0,040 de

long;

— crochets basaux de petite taille, au nombre de six, mesurant 0,020 à 0,030 de long.

Cou court en forme de tronc de cône.

Réceptacle du proboscis à paroi simple.

Ganglion cérébroïde au fond du réceptacle.

Mâle

Longueur du corps : 13,00-21,80 (moyenne 17,7); largeur maximale : 0,65-1,34 (0,91).

Cuticule ornée de 21-37 rangées d’épines de 0,005-0,007 de longueur.

— 531 —

Proboscis très petit par rapport à la taille du corps : longueur 0,13-0,20 (0,16), et largeur

maximale 0,11-0,16 (0,13).

Cou en forme de tronc de cône, de 0,08-0,15 (0,11) de longueur et 0,13-0,16 (0,14) de

largeur en haut, et 0,15-0,26 (0,19) de largeur à la base.

Réceptacle du proboscis à paroi simple mesurant 0,56-0,94 (0,72) de longueur et 0,20-0,26

(0,22) de largeur.

Lemnisques inégaux toujours plus longs que le réceptacle du proboscis. L’un mesure 2,71-

5,22 (4,13) de longueur et 0,14-0,25 (0,20) de largeur; l’autre mesure 2,14-3,38 (2,75) de

longueur et 0,13-0,24 (0,18) de largeur. Le lemnisque le plus long présente deux noyaux, tandis

que le plus court en possède un seul.

Deux testicules, à grand axe longitudinal, l’un en arrière de l’autre, le postérieur empiétant

un peu sur l’antérieur.

Le testicule antérieur mesure 2,40-3,64 (3,11) de longueur et 0,59-0,81 (0,65) de largeur. Le

testicule postérieur mesure 2,06-3,20 (2,80) de longueur et 0,50-0,73 (0,61) de largeur.

Glande cémentaire syncytiale très allongée, disposée en arrière du testicule postérieur et en

contact avec celui-ci. Longueur de la glande : 1,76-2,38 (2,08), et largeur : 0,45-0,80 (0,61).

Réservoir cémentaire ovoïde, allongé, disposé en arrière de la glande cémentaire; il

mesure 0,70-1,15 (0,85) de longueur et 0,62-0,76 (0,69) de largeur.

Vésicule séminale piriforme, mesurant 0,76-1,45 (1,17) de longueur et 0,34-0,46 (0,38) de

largeur.

Organe de Saefftigen allongé, ayant 0,97-1,20 (1,08) de longueur et 0,26-0,37 (0,31) de

largeur.

Bourse copulatrice arrondie.

Orifice génital subterminal.

Femelle

Longueur du corps : 42,00-43,50 (moyenne 42,65); largeur maximale : 1,10-1,15 (1,12).

Cuticule ornée de 27-37 rangées d’épines de 0,005-0,007 de longueur.

Proboscis très petit par rapport à la taille du corps : longueur 0,19-0,22 (0,20) et largeur

maximale 0,14-0,17 (0,15).

Cou en forme de tronc de cône, 0,11-0,20 (0,15) de longueur et 0,18-0,26 (0,20) de largeur

en haut, et 0,24-0,41 (0,28) de largeur à la base.

Réceptacle du proboscis à paroi simple, mesurant 0,75-0,86 (0,79) de longueur et 0,20-0,25

(0,23) de largeur.

Lemnisques inégaux : le plus long mesure 5,20-5,67 (5,37) de longueur et 0,19-0,20 (0,19)

de largeur; le court mesure 3,88-3,99 (3,91) de longueur et 0,18-0,19 (0,19) de largeur.

L’appareil génital est disposé dans l’extrémité distale du corps et mesure 0,70-1,10 (0,88)

en tout.

Cloche utérine avec l’appareil sélecteur à sa base, mesurant 0,27-0,32 (0,29) de longueur.

Conduit utérin mesurant 0,25-0,35 (0,30) de longueur. Vagin mesurant 0,22-0,33 (0,28) de

longueur.

Orifice génital subterminal.

Œufs à coque mince mesurant 0,070-0,075 (0,073) de longueur et 0,025-0,027 (0,026) de

largeur.

Discussion

L’espèce d’Acanthocéphale que nous avons trouvée dans l’intestin de Liza aurata

appartient à l’ordre des Gyracanthocephala, à la famille des Quadrigyridae et à la sous-famille

des Pallisentinae, en raison de la présence sur le tronc de nombreuses rangées d’épines. De

plus, la disposition et le nombre des crochets du proboscis (six spirales comprenant trois

crochets chacune) nous ont permis de la placer dans le genre Acanthogyrus Thapar, 1927, et

dans le sous-genre Acanthosentis Verma et Datta, 1929, selon les classifications proposées par

Golvan en 1959 et par Amin en 1985.

A notre connaissance, aucun Acanthocéphale de la famille des Quadrigyridae n’a été

signalé dans le tube digestif de Liza aurata. Seule une espèce, Quadrigyrus polyspinosus , a été

trouvée par Li Minmin (1984) dans l’intestin de muges du Bohai Gulf (Chine), mais qui

appartiennent à l’espèce Mugit cephalus Linné. Selon notre opinion, l’espèce polyspinosus

n’entre pas dans le genre Quadrigyrus, parce qu’elle présente, selon la description de l’auteur,

six spirales de trois crochets chacune sur le proboscis, et, en conséquence, pourrait être placée

dans le sous-genre A. ( Acanthosentis ).

Conclusion

Une étude comparative des caractéristiques morphologiques de nos individus avec celles

des espèces du sous-genre Acanthosentis, y compris l’espèce polyspinosus, nous a permis de

montrer qu’il est possible de les rapprocher seulement des espèces qui ont l’appareil génital

mâle occupant toute la moitié postérieure ou les trois quarts du tronc, c’est-à-dire :

Acanthogyrus ( Acanthosentis ) acanthuri (Cable et Quick, 1954), parasite de Acanthurus

coeruleus et A. bahianus de Puerto Rico, Acanthogyrus ( Acanthosentis ) cameroni (Gupta et

Kajaji, 1969), parasite de Rohtee cotio de l’Inde, et Acanthogyrus ( Acanthosentis ) partispinus

Furtado, 1963, parasite de Hampala macrolepidota de Malaisie.

Toutefois, notre espèce se distingue des trois espèces nommées ci-dessus.

En effet, A. (A.) acanthuri en diffère par : la taille du corps qui est plus petit, étant de

9,12mm chez le mâle et 8,4-15,6mm chez la femelle; les dimensions plus grandes des crochets

apicaux du proboscis, de 0,063-0,081 mm ; l’appareil génital mâle occupant la moitié

postérieure du tronc.

A. cameroni en diffère par : la taille du corps plus petite, de 2,0-3,89mm chez le mâle et

5,48-7,90mm chez la femelle; les dimensions plus petites des crochets apicaux du proboscis, de

0,035-0,045 mm chez le mâle et 0,031-0,041 mm chez la femelle.

A. (A.) partispinus en diffère par : la taille du corps plus petite, de 2,50-3,03 mm chez le

mâle et 2,5-7,9mm chez la femelle; les dimensions supérieures des crochets apicaux, de 0,076-

0,085 mm ; l’appareil génital mâle, qui occupe la moitié postérieure du tronc.

Tous ces éléments d’ordre morphologique, morphométrique et écologique (hôte et origine

géographique bien différents) nous permettent de différencier les individus parasites du muge

doré de l’Adriatique et de les considérer comme appartenant à une espèce nouvelle, que nous

proposons de nommer Acanthogyrus ( Acanthosentis ) lizae n. sp., en référence au nom

générique de son hôte.

— 534 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Amin, O. M., 1985. — Classification. In : D. W. T. Crompton & B. B. Nickol (Ed.), Biology of the

Acanthocephala. 27-72.

Cable, R. M., et L. A. Quick, 1954. — Some Acanthocephala from Puerto Rico with the description of a

new genus and three new species. Trans. Am. microsc. Soc., 73 : 393-400.

Furtado, J. I., 1963. — On Acanthogyrus partispinus n. sp. (Quadrigyridae, Acanthocephala) from a

Malayan Cyprinid, Hampala macrolepidota Van Hesselt. Z. Parasitkde, 23 : 219-225.

Golvan, Y. J., 1959. — Le phylum des Acanthocephala. Deuxième note. La classe des Eoacanthocephala

(Van Cleave, 1936). Annls Parasit. hum. comp., 25 : 7-25.

Gupta, S. P., et L. Kajaji, 1969. — A new acanthocephalan, Acanthosentis cameroni n. sp., from the

intestine of a freshwater fish, Rohtee cotio Sykes, 1839, from Lucknow. J. Fish. Res. Bd. Can., 26 :

965-968.

Li Minmin, 1984. — Parasites of the mullets Mugil cephalus (Linnaeus) and Liza haematocheila

(Temminck et Schlegel) in the areas of Bohai Gulf, I. Hangu Area. Acta zool. sin., 30 : 153-158.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris , 4' sér., 10, 1988,

section A, n° 3 : 535-551.

Nématodes marins de Guadeloupe

VIII. Le genre Perepsilonema (Epsilonematidae)

par Nicole Gourbault et Wilfrida Decraemer

Résumé. — Description de deux espèces nouvelles du genre Perepsilonema {P. tubuligerum n. sp., P.

kellyae n. sp.) des sables coralliens du littoral de la Guadeloupe et de ses dépendances. Mise en question

de la validité de la sous-espèce P. conifer lissum dont le caractère distinctif apparaît comme un stade

physiologique particulier.

Abstract. — Two new species of the genus Perepsilonema ( P. tubuligerum sp. n., P. kellyae sp. n.) are

described from the coralline littoral deposits of Guadeloupe and its satellite islands. The suppression of

the s. sp. P. conifer lissum is discussed, its main character being considered as a peculiar physiological

state of adults. A key to the eleven species of the genus is given.

Key-words. — Marine nematodes; Perepsilonema; Systematics; Morphology; Caribbean islands

(FWI).

N. Gourbault, Muséum national d’Histoire naturelle, VA 699 CNRS, Biologie des Invertébrés marins, 57, rue

Cuvier, F 75231 Paris cede.x 05.

W. Decraemer, Koninklijk Belgisch Instituul voor Natuurwetenschappen Vautierstraat 29, B. 1040 Brussels.

Introduction

Dans le cadre de l’étude exhaustive des Epsilonematidae récoltés lors des diverses

prospections méiofaunistiques des sédiments littoraux de quelques îles des petites Antilles

(Renaud-Mornant et Gourbault, 1981 ; Renaud-Mornant et al., 1983; Gourbault et al.,

1985) le genre Perepsilonema Lorenzen, 1973, a été révisé. Cette note fait ainsi suite à celles

traitant successivement des genres Metaglochinema et Keratonema Gourbault et Decraemer,

1986, Bathyepsilonema Steiner, 1927, et Leptepsilonema Clasing, 1983 (Gourbault et

Decraemer, 1987) et Epsilonema Steiner, 1927 (Decraemer et Gourbault, 1988). Perepsilone¬

ma papulosum Lorenzen, 1973, espèce-type du genre, décrite du sud du Chili a été signalée en

divers points des îles Galapagos (Clasing, 1984). Dans ce même genre sont regroupés : P.

trauci Lorenzen, 1973, présent dans l’île Chiloé (Chili), P. bahiae (Gerlach, 1957) provenant de

Salvador, Brésil, P. conifer et la sous-espèce P. conifer lissum Lorenzen, 1973, connus

respectivement de Delaware Bay, USA, et des Bermudes et P. crassum Lorenzen, 1973, récolté

près de Helgoland. Cette dernière espèce a été retrouvée en baie de Calvi (Corse) d’où sont

décrites aussi quatre autres espèces : P. corsicum, P. mediterraneum, P. longispiculosum et P.

coomansi Vanreusel et Vincx, 1986.

— 536 -

Cinq espèces de Perepsilonema sont présentes dans les divers biotopes où ont été effectués

nos prélèvements, la plupart du temps associées à d’autres taxons de la famille des

Epsilonematidae cités plus haut. P. conifer est particulièrement abondant et possède une large

aire de dispersion ; P. papulosum et P. cf. crassum sont plus rares et deux autres espèces sont

nouvelles.

Matériel et méthodes

Le matériel-type et certains des nombreux spécimens récoltés sont déposés dans les

collections du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (MNHN) et du Muséum royal

d’Histoire naturelle, Bruxelles (KBIN).

Le détail des méthodes de récoltes et d'étude a été exposé à diverses reprises dans nos

précédents articles et ne sera donc pas redonné ici.

Abréviations

abd, diamètre corporel au niveau de l’anus; amph (%), diamètre de l'amphide (son pourcentage par

rapport au diamètre de la tête à ce niveau); ant, longueur du tube anal; es, longueur des soies

céphaliques ; gub, longueur du gubernaculum ; L, longueur totale du corps ; mbd, diamètre maximum du

corps ; (mbd), diamètre minimum du corps ; mbd ph, diamètre corporel à la base du pharynx ; N, nombre

d’anneaux ; ph, longueur du pharynx ; ph S, longueur des soies dorsales au niveau du pharynx ; spic.,

longueur du spicule mesurée le long de la ligne médiane ; t, longueur de la queue ; tmr/t. pourcentage de la

partie non annelée de la queue par rapport à sa longueur totale ; v, distance de la vulve à l’apex ; a, b, c, V,

coefficients de de Man.

Famille Epsilonematidae Steiner, 1927

Sous-famille Epsilonematinae Steiner, 1927

Genre PEREPSILONEMA Lorenzen 1973

Perepsilonema tubuligerum n. sp.

(Fig. 1 et 2)

Matériel-type : Holotype J AN 619 (MNHN); paratypes 16 JJ, 9 ?$, 9 juv. AN 584, 616, 619 à

632, et 5 JJ, 6 $$, 6 juv. RIT 152, 201 à 209, 218 et 219 (KBIN).

Localités : Guadeloupe, Le Moule, st. 4, localité-type, prélèvement 26 (04.1979) 2 JJ, 3

prél. 150 (12.1984) 4 JJ, 1 $ et 152 3 JJ ; prél. 225 (05.1984) 3 JJ, 3 22 et 2 juv. ; anse Laborde. st. 2,

prél. 323 (11.1984) 6 JJ, 1 $, 1 juv.; anse du Souffleur, st. 1. prél. 51 (04.1979) 1 $; Porte d’Enfer, st. 3,

prél. 56 (04.1979) 1 $; anse de la Gourde, st. 6, prél. 12 (12.1982) 1 $ ; prél. 154 (12.1983) 3 JJ;prél. 214

(04.1984) 1 J; îlet à Fajou, plage de la Tour, st. 1, prél. 2 (04.1979) 3 JJ, 1 juv. La Désirade. anse

d’Échelle, st. 1, prél. 33 (04.1979) 16 JJ, 12 13 juv. Iles des Saintes, plage de Pompierre, st. 1. prél. 35

(04.1979) 7 JJ, 5 22 , 2 juv. ; Grosse Pointe, st. 2, prél. 224 (04.1984) 1 juv. Martinique, anse Figuiers,

st. 11, prél. 34 (02.1981) 2 ?Ç. - Total : 48 JJ, 30 $$, 20 juv.

537

Habitat : Eaux d’imbibition des sédiments marins littoraux; sables moyens (Md = 575-200 ara)

essentiellement coralliens (92-96% C03Ca); mixtes aux Saintes et à la Martinique (respectivement 69 et

78 %). Température 26-27° C; salinité 30-36%o.

Étymologie ; Du latin tubulus, petit tube, et gerere, porter.

Mesures (en u.m) de 11 TJ 1 , 10 et 15 juv. ; tableau I.

Tableau 1. Mesures des spécimens-types de Perepsiloncma tubuligerwn n. sp.

Holotype

Paratypes

n = 10

jv JJ

n = 3

jv ?

n = 1

jv st. 4

n = 7

jv st. 3

n = 2

jv st. 2

n = 1

315

295-360

290-330

305-320

270

255-305

210-235

210

94-96

94-97

98-102

100

97-102

100-102

108

amph

3-4

(%)

27-33

28-36

28-33

28-30

35-38

5-6

4-5

ph S

10-12

10-11

9-10

mbd ph

29-30

28-29

29-30

27-31

25-26

(mbd)

10-12

10-13

12-13

10-12

10-11

mbd

29-31

33-39

30-33

26-30

23-25

a bd

16-17

13-16

15-16

15-17

15-16

48-52

48-53

47-53

45-50

42-43

28-32

20-23

21-23

20-22

tmr

12-14

11-13

9-11

10-11

9-11

ant

8-10

spic

69-76

70-75

gub

8-10

195-225

180

10,2

9,5-12,4

8,1-9,4

9,4-10,1

8,7

9,3-10,5

9,1-9,4

6,2

6,1-7,5

5,9-6,6

5,5

5,4-6,5

5,0-5,5

4,9

11,3

10,1-11,7

13.6-15,5

13,5-14,5

15,9

12,4-13,7

11,5-11,7

11,6

64-69

mbd (mbd)

2.8

2,4-3.1

2,7-3,7

2,1-2.5

2,2

2,3-2,8

2,1-2,5

2,6

Description

Mâles

Corps de forme sigmoïde, typiquement élargi dans la région pharyngienne, au niveau du

testicule et du cloaque. Cuticule annelée avec net épaississement des anneaux sur la face

dorsale ; 94 à 96 anneaux lisses, de 5 urn de largeur au niveau du pharynx où ils sont

particulièrement développés. Première inversion après la courbure dorsale du corps, dans la

zone rétrécie médiane, ventralement entre les 33 e et 34 e anneaux et dorsalement au 26 e , suivie

d’une deuxième située au niveau de la courbure ventrale chez l’holotype, au 52 e anneau, et

d’une troisième au 67 e anneau, au niveau du départ du vas deferens (fig. IA).

1. — Perepsilonema tubuligerum n. sp. : A, holotype mâle en vue latérale superficielle; B, paratype femelle en vue

latérale, tube digestif et appareil reproducteur en coupe optique sagittale ; C, inversion des anneaux au niveau de la

vulve ; D, partie antérieure et pharynx d’un paratype femelle en coupe optique sagittale ; E, structure en double

crosse du vagin; F-G, paratypes mâles, appareil reproducteur en vues latérales respectivement droite et gauche.

— 539 —

Le long de la pliure ventrale du corps, cinq à six anneaux, les 38 à 42 e , chez l’holotype,

présentent une petite excroissance en fine crête ventrale ; à une dizaine de microns en arrière,

toujours sur la face ventrale, sept anneaux consécutifs portent une paire de petites cornes

disposées en rangées longitudinales subventrales. Postérieur à ce premier champ de cornes

copulatrices, il en existe un second constitué par trois paires de cornes subventrales un peu plus

grandes. Enfin, quatre anneaux de la région cloacale sont pourvus de minuscules épines

subventrales (fig. IA, F, G).

Soies somatiques disposées en huit rangées, plus larges (10-12fxm) et fines sur les rangées

dorsales et surtout plus nombreuses dans la région pharyngienne ; après la pliure médiane, au

niveau du testicule, trois paires de soies subventrales sont nettement plus épaisses.

L’extrémité antérieure apparaît le plus souvent tronquée du fait de la rétraction de la

région labiale ; dans le cas contraire, l’apex est légèrement arrondi et les six papilles labiales

internes y sont à peine visibles. Cette partie rétractile prolonge de 1 à 2[xm la partie

cuticularisée de la capsule céphalique (13 x 14fxm) et à sa base s’observent difficilement les six

minuscules papilles labiales externes en arrière desquelles se trouvent les quatre soies

céphaliques (5-6 [xm de longueur). A proximité se situent deux paires de soies subcéphaliques

(4-5 (xm) subdorsales et subventrales, ainsi que l’insertion d’une paire de soies toujours

absentes (cf. P. conifer) ; une troisième paire de soies subdorsales (8 [xm) se trouve à la base de

l’amphide. Cette dernière est étroite (3-4 (xm), constituée d’une simple spire allongée (5-7 jxm), à

enroulement ventral et en position dorsolatérale ; elle occupe en moyenne 30 % de la largeur de

la tête à ce niveau; sa base est proche du premier anneau.

Cavité buccale avec petite dent dorsale et deux minuscules dents subventrales peu visibles.

Court pharynx musculeux à bulbe terminal arrondi à paroi interne très cuticularisée. Cardia de

3(xm de longueur. Anneau nerveux à 60% de la longueur du pharynx.

Courte queue conique comportant huit-neuf anneaux, cinq à six d’entre eux ornés d’une

paire de fortes épines subdorsales; deux paires de courtes soies sur l’anneau terminal (fig. IA,

F, G). Les trois glandes caudales ne dépassent pas le niveau de l’appareil copulateur.

Mâle à système reproducteur limité à la partie postérieure du corps, typique pour le genre

et situé ventralement par rapport au tube digestif. Testicule très court, petits spermatozoïdes

sphériques (diamètre 3-4 jxm), vas deferens plus fortement granuleux dans sa partie antérieure

élargie. Un long tube anal caractéristique (8-10 (xm) prolonge vers l’extérieur le cloaque.

Spicules élancés, particulièrement longs (68-77 ;xm), à capitulum arrondi et pointe effilée à

laquelle est accolé un mince gubernaculum en lames paires.

Femelles

Habitus semblable à celui des mâles, avec toutefois un élargissement au niveau du système

génital présentant un aspect fortement pointu caractéristique (fig. 1 B, E) ; taille très légèrement

inférieure dans l’ensemble à celle des mâles. Anneaux lisses ou à très faible vacuolisation, au

nombre de 94 à 97 et dont la dernière des trois inversions se produit au niveau de la vulve

(fig. 1C). Comme chez le mâle, quelques anneaux de la pliure ventrale du corps présentent de

fines crêtes ventrales. Trois paires de soies latéroventrales plus une à deux paires sublatérales

du milieu du corps particulièrement trapues. Organes sensoriels céphaliques analogues à ceux

du mâle ; les soies subcéphaliques sont au nombre de trois paires, la quatrième se limitant au

point d’insertion. Amphide spirale, à ouverture dorsale.

— 540 —

Queue plus courte que celle du mâle.

Didelphes à ovaires situés le plus souvent à gauche du tube digestif mais parfois à droite

(fig. IB), opposés et repliés : branche antérieure vers la droite et postérieure (toujours moins

développée), vers la gauche, ou parfois l’inverse. Souvent, un œuf de grande taille (55 ^m)

occupe plus des deux tiers de la longueur du système reproducteur. Petites spermathèques

arrondies accolées et toutes deux situées dans un plan inférieur à celui de la vulve renfermant

les spermatozoïdes globuleux. Vagin à partie distale très cuticularisée, débouchant largement

dans la chambre utérine impaire par un vaste pavillon, en entonnoir à bord recourbé,

constituant en coupe optique médiane une structure à double crosse très caractéristique

(fig. IB, C, E).

Juvéniles (stade 1 non récolté)

Stade 4 : Habitus rappelant celui des adultes; nombre d'anneaux supérieur (98 à 102),

mais surtout ceux-ci sont ornementés et non pas lisses comme c’est le cas pour les adultes. A

l’exception des quatre ou cinq premiers et des derniers, tous les anneaux apparaissent creusés

de vacuoles rectangulaires et hautes, plus ou moins régulières, et réparties sur la totalité de

l’anneau. Toutefois, dans la région rétrécie médiane du corps, les vacuoles sont restreintes à la

partie dorsale des anneaux et au niveau de la courbure dorsale postérieure, les vacuoles sont

absentes sur les faces latérales des anneaux (fig. 2D). Même disposition des trois paires

subventrales de soies somatiques trapues dans la région de l’ébauche génitale. Soies

subcéphaliques comme chez l’adulte : trois paires et le point d’insertion de la quatrième

absente. Amphide en une spire moins serrée et plus courte que chez les adultes.

Stade 3 : Habitus semblable à celui du stade précédent. 100 à 102 anneaux ornementés de

vacuoles. Les deux premières paires de soies subcéphaliques sont très proches des soies

céphaliques; la paire qui est située à la base de l’amphide pour les stades 4 et adulte est ici sur

le premier anneau (fig. 2C).

Stade 2 : Habitus rappelant aussi celui des stades ultérieurs; nombre supérieur d’anneaux

(108) dont l’ornementation est semblable à celle décrite pour les juvéniles du stade 4.

Inversions des anneaux comme chez l’adulte. Deux paires de soies somatiques trapues,

subventrales. Tête avec quatre soies céphaliques. Une paire de soies subcéphaliques

dorsosublatérales sur le premier anneau (fig. 2B).

Diaonose différentielle : Perepsilonema lubuligerum n. sp. se distingue des autres espèces du genre

par le nombre et la position des soies subcéphaliques, mais aussi par sa cuticule lisse rappelant celle de

quelques P. conifer , taxon certainement le plus proche. Le mâle de l'espèce nouvelle est simplement

pourvu de petites cornes copulatrices à peine développées et disposées en deux champs subventraux; son

spicule est particulièrement long (68-77um). supérieur en taille à celui de P. longispiculosum (64;rm).

L’extension (8-lOu.m) du tube anal est également remarquable, à peine ébauché chez quelques P. conifer.

Chez la femelle, le vagin est parfaitement caractéristique du fait de la forme bifide en double crosse de sa

partie proximale.

Perepsilonema kellyae n. sp.

(Fig. 3-4)

Matériel-type : Holotype □ AN 633 (MNHN); paratypes 7 4 $>?, 3 juv. AN 624, 634 à 638,

642-643, 654 à 656 (MNHN), et 7 ff, 3 $?, 6 juv. RIT 210 à 217 et 220 à 222 (K.BIN).

— 542

Localités : Guadeloupe, Les Raisins Clairs, localité-type, prél. 187 (12.1983) 5 10 99. 7 juv. ;

plage de Bois Jolan, st. 8, prél. 61 (03.1983) 2 dd ; prél. 328 (11.1984) 3 dd. 2 99. 1 juv. ; plage de Gosier,

st. 9, prél. 29 (12.1982) 1 ?, 1 juv.; prél. 40 (04.1979) 1 $ et 41 1 dî prél. 208 (04.1984) 1 dî prél. 332

(11.1984) 1 d- La Désirade, anse d’Échelle, st. 1, prél. 33 (04.1979) 2 dd. 1 juv. ; anse du Souffleur, st. 2,

prél. 86 (03.1983) 1 9, 1 juv. ; prél. 181 (12.1983) 3 dd. 2 99, 3 juv.; prél. 259 (05.1984) 1 d- — Total :

19 cJcJ, 17 99, 13 juv.

Habitat : Eaux d’imbibition des sédiments coralliens littoraux; sables moyens à fins (Md = 300-

150;j.m), coralliens (91-95% C03Ca). Température 26-27°C; salinité 29-31 %o.

Étymologie : Espèce affectueusement dédiée à Kelly Van Hecke-Decraemer Junior.

Mesures (en ,um) de 7 dd, 4 99 et 5 juv. : tableau IL

Tableau IL Mesures des spécimens-types de Perepsilonema kellyae n. sp.

Holotype

Paratypes

n = 8

n = 4

j 6

n = 1

j 99

n = 2

jv st. 4

n = 3

jv st. 3

n = 1

285

225-270

230-245

215

225-250

205-240

195

107

106-108

108-110

111

110-112

109-113

117

amph

2-3

2,5-3

2,5

3,5

(%)

20-30

25-30

4-5

4,5

4-5

ph S

7,5

8-10

8-9

9,5

mbd ph

23-26

23-25

25-26

(mbd)

9-10

8-10

11-12

8-12

mbd

25-28

27-30

26-30

a bd

8,5

10-12

10-11

13-17

40-46

41-46

44-47

41-44

15-18

16-18

17-21

17-18

tmr

8,5

9-10

9-11

9-10

8-10

ant

2,5-4

2,5

spic

42-48

gub

9-10

9,5

160-170

155-170

11,4

8,7-10,4

7,8-8,5

8,0

7,5-8,3

7,7-8,0

9,3

8,1

5,4-6,3

5,1-5,6

5,0

4,9-5,6

5,0-5,4

19,0

13,9-15,6

13,1-15,9

11,3

12,5-13,2

12,0-13,3

13,9

67,3-69,5

68,0-68,9

mbd/(mbd)

2,1

2,5-2,8

3,0-3,7

2,4

2,5-2,7

2,1-3.2

2,1

Description

Mâles

Corps de forme sigmoïde, typique du genre, avec pliure médiane parfois prononcée

donnant au niveau de l’élargissement de la région du testicule un aspect très anguleux, surtout

dorsalement; partie postérieure du corps sans nouveau rétrécissement avant le cloaque. 105 à

— 544 —

108 anneaux lisses, minces, atteignant au maximum 3 jam d’épaisseur dans la partie postérieure

où ils sont les plus larges. L’inversion se produit dorsalement après la pliure médiane, soit

entre les 71 e et 72 e anneaux chez l’holotype et ventralement au niveau du 70 e anneau sur lequel

est insérée la paire de grandes cornes copulatrices (fig. 3B).

Soies somatiques peu nombreuses, sauf dans la région pharyngienne; plus courtes et

recourbées subventralement près du testicule.

Courte capsule céphalique (12-13 x 13-16fxm) à extrémité le plus souvent rétractée où

seules sont visibles les six papilles labiales externes et plus en arrière les quatre soies

céphaliques (fig. 3A, C). Disposition caractéristique des huit soies subcéphaliques longues de

6,5-11 (xm : une paire en avant de l’amphide, une autre en arrière au même niveau qu'une

troisième paire sublatérale et enfin une dernière subventrale, au contact du premier anneau.

Amphide enroulée ventralement en une spire allongée occupant 26 % de la largeur de la tête à

son niveau.

Étroite cavité buccale et petite dent dorsale; pharynx court à bulbe terminal arrondi et

paroi interne cuticularisée. Court cardia (2 |j.m). Anneau nerveux à 55 % de la longueur du

pharynx.

Petite queue conique à cinq-sept anneaux, cinq-sept paires d’épines dorsales ; deux paires

de soies à la base de l’anneau terminal, l’une subdorsale, l’autre subventrale.

Système reproducteur typique du genre, situé ventralement par rapport au tube digestif.

Petit testicule trapu, nombreux spermatozoïdes globuleux (3[xm); vas deferens à forte

granulation dans sa partie proximale élargie, devenant plus fine dans la zone distale. Spicules

régulièrement arqués, à petit capitulum élargi en marteau ; gubernaculum en lames minces

accolées à la partie dorsale étroite des spicules. Court tube anal (2 à 4jj.m) présent; en arrière

de la paire de grandes cornes copulatrices médiane s’observent trois à cinq paires de

minuscules cornes accessoires ainsi que parfois deux à trois autres paires précloacales (fig. 3B,

D).

Femelles

Habitus semblable à celui des mâles; 106 à 110 anneaux lisses et étroits dont l’inversion se

produit un peu en avant de la vulve (fig. 3E). Dimorphisme sexuel au niveau de l’amphide

toujours en une spire nettement ronde à ouverture dorsale (fig. 3F) mais aussi en ce qui

concerne la position des soies subcéphaliques : quatrième paire de soies insérée au niveau du

deuxième anneau corporel (fig. 3E, F). Présence du court tube anal. Système reproducteur

didelphe, amphidelphe avec branches ovariennes repliées du même côté ou non, ventralement

par rapport à l’intestin. Vagin étroit, tubulaire et bien cuticularisé dans sa moitié distale ; petite

chambre utérine impaire sphérique (fig. 3G).

Juvéniles (stades 1 et 2 inconnus)

Stade 4 : Habitus rappelant celui des adultes; nombre d’anneaux un peu plus élevé : 110-

113 ; anneaux ornementés à vacuoles régulièrement arrondies (fig. 4B, C), sur tout le pourtour

de l'anneau. Nombre et position des soies céphaliques comme chez la femelle : quatrième paire

subdorsale insérée sur le premier ou deuxième anneau (fig. 4A, B). Amphides de type femelle :

une spire ronde, à enroulement ventral. Court tube anal visible chez un jeune mâle muant, à

— 545

Fig. 4. — Perepsilonema kellyae n. sp., juvénile de stade 4 : A, jeune femelle; B, partie antérieure d'une jeune femelle

montrant l'ornementation cuticulaire à ce niveau ; C, jeune mâle en train de muer ; D, jeune femelle à vagin et vulve

différenciés.

spicules bien formés encore que peu cuticularisés (fig. 4C) ; chez une jeune femelle (fig. 4D)

vagin et vulve sont nets.

Stade 3 : Habitus semblable à celui du stade 4 ; 117 anneaux ornés de vacuoles. Tête avec

quatre soies céphaliques, plus une paire de soies subcéphaliques subdorsales au niveau de

l'amphide et une paire subventrale; la paire de soies dorsales est insérée sur le deuxième

anneau.

Diagnose différentielle : Perepsilonema kellyae n. sp. est caractérisé par sa cuticule à 105-110

anneaux lisses ainsi que par le dimorphisme observé pour le nombre des soies subcéphaliques présentes

sur la tête : huit pour le mâle, six pour la femelle. Contrairement à P. tubuligerum , il possède une paire

d’assez grandes cornes copulatrices suivies de deux champs de minuscules cornes accessoires; son tube

- 546 -

anal est deux fois plus court et il est également présent chez les femelles et les juvéniles. Les premières se

distinguent de celles de P. conifer (lisses) par le nombre d’anneaux, mais encore par la disposition des

soies subcéphaliques. Les juvéniles sont caractérisés par la forme arrondie des vacuoles mais aussi par la

position très postérieure des soies subcéphaliques au nombre de six dans le quatrième stade, comme chez

la femelle.

Perepsilonema conifer Lorenzen, 1973

(Fig. 5)

Perepsilonema conifer Lorenzen, 1973 : 79-81, fig. 22 a-f.

Perepsilonema conifer lissum Lorenzen, 1973 : 81-82, fig. 23 a-f.

Matériel en collection : 19 JJ, 23 22 et 13 juv. AN 570, 578, 581, 587, 598, 607, 617, 625, 640 à

653 (MNHN).

Localités : Guadeloupe, anse Laborde, st. 2, prél. 45 (12.1982) 2 JJ, 12; prél. 114 (04.1983) 1 J,

1 $ ; prél. 172 (12.1983) 4 JJ, 8 22, 2 juv. ; prél. 248 (05.1984) 1$; prél. 323 (11.1984) 1 J, 2 22. 1 juv.;

Le Moule, st. 4. prél. 24 (04.1979) 1 J, 1 Ç; prél. 26 4 JJ, 3 22, 1 juv. ; prél. 150 (12.1983) 5 22. 5 juv. ;

anse de la Gourde, st. 6, prél. 13 (12.1982) 2 juv. ; Les Raisins Clairs, prél. 231 (05.1984) 1 2; prél. 313

(11.1984) 2 22, 3 juv. ; plage de Bois Jolan, st. 8, prél. 328 (11.1984) 1 2 et 330 1 2 ; plage de Gosier, st. 9.

prél. 39 (04.1979) 1 J; prél. 50 (03.1983) 1 juv.; prél. 202 (04.1984) 1 2; La Grande anse, st. 14, prél. 260

(05.1984) 1 {J; La Grande anse Deshaies, st. 22, prél. 21 (04.1979) 1 2; prél. 11 (12.1982) 2 JJ, 2 22;

prél. 212 (04.1984) 2 JJ, 1 2, • juv.; îlet à Fajou, plage de la Tour, st. 1, prél. 2 (04.1979) 5 juv. La

Désirade, anse d’Echelle, st. 1, prél. 33 (04.1979) 9 JJ, 4 22, 3 juv. et 34 12; anse du Souffleur, st. 2,

prél. 259 (05.1984) 1 2; prél. 323 (11.1984) 1 2, 2 juv. ; anse Petite Rivière, st. 3, prél. 38 (12.1982) 4 JJ,

3 22, 4 juv. ; prél. 82 (03.1983) 2 JJ, 1 2 et 85 2 22.. 2 juv. ; prél. 179 (12.1983) 6 JJ. 3 22. 4 juv. ;

prél. 254 (05.1984) 1 J, 5 22, 1 juv. et 258 3 JJ, 4 22- îles des Saintes, plage de Pompierre, st. 1, prél. 35

(04.1979) 1 2, 3 juv. ; Grosse Pointe, st.2, prél. 37 (04.1979) 4 J J, 2 22. 6 juv. et 38 2 22. 3 juv. ; prél. 224

(04.1984) 3 JJ, 2 22. 5 juv. La Marie-Galante (04.1979), Pointe Maréchal, st. 5, prél. 65 5 JJ, 4 22, 3

juv. ; anse de Mays. st. 8, prél. 67, et sublittoral, prél. 68 4 JJ, 25 22. 3 juv. et 69 1 J, 2 22, 1 juv. La

Martinique (02.1981), anse l'Étang, st. 4, prél. 22 1 2; Salines, st. 8, prél. 26 1 J, 4 22; anse Figuiers,

st. 11, prél. 34 1 2, 1 juv. — Total : 77 JJ, 143 22. 59 juv.

Habitat : Eaux d’imbibition des sédiments marins littoraux et sublittoraux; sables moyens à fins

(Md = 570-135 u.m), coralliens ou mixtes (95-69 % C03Ca) et même volcaniques (5 à 9% à la grande

Anse, st. 14). Température 26-27° C; salinité 30-36 %o.

Mesures (en arn) de 10 JJ, 11 22. 10 juv. : tableau III.

La diagnose originale de l’espèce repose sur la récolte de six mâles, six femelles et deux

juvéniles (stades 3 et 4) dans les sables moyens à grossiers de la baie du Delaware (USA); P.

conifer lissum (sept mâles et sept femelles) a été décrit des Bermudes. La seule diagnose

différentielle reconnue par Lorenzen réside dans l’ornementation cuticulaire, l’absence de

vacuoles et de tube cloacal chez la sous-espèce s’expliquant par l’isolement géographique.

L’étude du matériel abondant provenant de diverses îles des petites Antilles, et qui

correspond parfaitement â la description du découvreur, a montré que, le plus souvent, seule la

cuticule de la région postérieure du corps est ornementée de légères vacuoles, plus marquées

dorsalement, et parfois difficiles à distinguer. Il a été, de plus, possible d’observer des

spécimens présentant ce même caractère de vacuolisation sur la partie antérieure du corps,

comme chez le type; mais jamais d’ornementation irrégulière en zigzag (cf. Lorenzen, 1973,

fig. 2 a, c).

— 547 —

Tableau III. Mesures de quelques spécimens de Perepsilonema conifer.

Il ^

moy.

n = 11

moy.

j $$

n = 2

jv st. 4

n = 5

jv st. 3

n = 2

255-285

275

240-300

288

255

225-255

180-195

96-101

103

108-110

amph

3-4

3,5

(%)

26-38

30-40

4-5,5

4-6

4,5

4-5

44-4,5

3-4

ph S

10-13

9-13

10-11

9-10

7-8

mbd ph

21-25

24-27

26-27

29-30

(mbd)

10-12

9-12

7-8

mbd

23-27

27-33

30-34

25-28

a bd

10-13

11-13

12-13

12-15

45-50

42-50

44-46

44-45

39-40

18-21

14-19

15-18

16-18

17-18

tmr

9-10

9,5

9-11

10-11

9-10

8-9

spic

29-41

gu b

8-11

152-205

172

170

9,8-12,1

11,0

8,2-9,7

8,8

9,4-9,8

8,0-10,2

9,0-9,7

5,4-6,2

5,8

5,2-6,5

5,8

5,5-5,8

5,1-5,7

4,5-5,0

11,2-14.4

13,7

16.0-19,3

16,9

14,2-17,0

12,5-15,9

10.6-10,8

64,0-68,3

65,7

66,7

mbd/(mbd)

2,1-2,4

2,3

2,2-3,3

2,7

2,5-2.8

2,1-2,8

2,5-2,8

Le nombre d’anneaux des P. conifer du Delaware varie de 98 à 103 : il est de 96 (Ç) et 98

(cj) pour ceux des Bermudes; chez les spécimens antillais, il est compris entre 96 et 101 (99 en

moyenne).

En complément à la description originale, il est possible de souligner quelques points ;

l’inversion se produit entre les 65 et 66 e anneaux chez le mâle; le nombre de six soies

subcéphaliques et la persistance du point d’insertion de la quatrième paire ont été également

notés chez P. tubuligerum ; femelles et juvéniles de P. kellyae portent aussi six soies

subcéphaliques sur la tête, la dernière paire se trouvant sur les premiers anneaux. La cavité

buccale est typique pour le genre, avec une très petite dent dorsale ; il en est de même pour le

système reproducteur situé ventralement par rapport au tube digestif. Les cornes copulatrices

préanales sont au nombre de deux à quatre paires; six à huit paires au niveau du testicule. Les

mâles provenant des Antilles n’ont pas le tube anal signalé chez le type. Les ovaires sont

inégalement développés ; la partie distale du vagin est bien cuticularisée. Ce dernier débouche

dans une vaste chambre utérine impaire souvent masquée en partie par les spermathèques et les

œufs.

Le stade I n'a pas été récolté. Les juvéniles des stades 2, 3 et 4, dont ceux muant (J ou Ç),

possèdent tous une cuticule ornementée (sauf deux spécimens de stades 2 et 3, à cuticule lisse) ;

les anneaux présentent de nombreuses et légères vacuoles, assez régulières, minces et

légèrement allongées. Leur nombre est supérieur à celui observé chez les adultes (103-105,

juv. 4; 108-110, juv. 3). Les soies subcéphaliques au stade 4 sont identiques à celles des

adultes; seule demeure la paire postérieure à l’amphide aux stades 2 et 3.

— 549

Discussion

Une cuticule ornée de vacuoles est présente chez la majorité des juvéniles des diverses

espèces de Perepsilonema , que les adultes en soient également pourvus (P. papulosum, P.

crassum, P. trauci, les quatre espèces méditerranéennes) ou non (P. tubuligerum, P. kellyae et

P. conifer montrant les deux possibilités). De ce fait, il est difficile de considérer ce caractère

comme lié à des conditions d’isolement géographique puisqu'il dépend de l’état physiologique

de certains individus. C’est pourquoi P. conifer lissum ne peut conserver son statut de sous-

espèce ; seule l’espèce P. conifer est valable, son ornementation cuticulaire étant plus ou moins

marquée chez les adultes.

Remarques générales

Quelques caractères sont particulièrement déterminants pour la diagnose des onze espèces

décrites de Perepsilonema : la longueur du corps, le nombre, l’ornementation et la forme des

anneaux, la structure (dimorphisme sexuel) des amphides mais aussi la position et le nombre

des soies subcéphaliques. Chez le mâle, le nombre et la position des cornes copulatrices, la

longueur et la forme de l’appareil copulateur, celles des spermatozoïdes ; chez les femelles, la

structure du vagin, le développement des ovaires. Toutefois, ces caractères peuvent présenter

une certaine variabilité au sein d’une espèce, comme c’est le cas pour l’ornementation

cuticulaire de P. conifer , le développement plus ou moins grand des cornes copulatrices qui, de

ce fait, n’ont pas été notées dans la diagnose originale de P. crassum, alors que Jensen (1976)

en signale quatre paires médianes.

Clé de détermination

1 — Huit soies subcéphaliques. 3

— Six soies subcéphaliques, plus point d’insertion de la quatrième paire. 2

2 — Mâle à cornes copulatrices peu développées, en deux champs, l'un à la pliure ventrale, le

second au niveau du testicule; quelques petites épines cloacales; spic. = 68-77fxm. Femelle à

vagin bifide en double crosse . P. tubuligerum

— Cornes copulatrices nettement développées en deux champs, l’un au niveau du testicule, le second

précloacal; spic. = 31-32 (xm. Vagin bifide cylindrique. P. conifer

3 — Six soies subcéphaliques présentes sur la tête des femelles, une dernière paire est insérée sur

les premiers anneaux alors qu’elle se trouve à la base de l'amphide, encore sur la tête des

mâles. 4

— Huit soies subcéphaliques sur la tête, dans les deux sexes. 5

4 — Anneaux à vacuoles petites et nombreuses; absence de cornes copulatrices .. P. papulosum

— Anneaux lisses ; une paire de cornes copulatrices. P. kellyae

5 - Absence de cornes copulatrices au niveau de l’élargissement médian du corps ; 2 épaisses papilles

coniques et 2 rangées de petites épines subventrales cloacales; anneaux avec de minuscules

vacuoles irrégulières ou à une seule rangée de petites vacuoles. P. bahiae

- Cornes copulatrices au niveau de l'élargissement médian du corps. 6

550 —

6 Deux rangées de petites cornes subdorsales sur les anneaux (5-7) caudaux . 7

Deux champs de petites épines subdorsales sur les anneaux (5-8) caudaux . 8

7 Un champ de 4 paires subventrales de petites cornes copulatrices au niveau du testicule ; anneaux

ornementés de vacuoles soit minuscules et peu visibles, soit fines et allongées disposées sur une

rangée. P. crassum

Deux champs de cornes copulatrices subventrales : 5 paires au niveau du testicule, et 3 paires pré-

cloacales ; anneaux à une simple rangée de vacuoles bien développées. P. trauci

8 Un seul champ de 3 paires de cornes copulatrices subventrales au niveau du testicule . . 9

Deux champs de cornes copulatrices : au niveau du testicule et précloacal. 10

9 Cornes copulatrices bien développées ; spic. = 64 um. P. longispiciilosum

Cornes copulatrices peu développées; spic. = 39um . P. eorsicum

10 Six à 7 paires de cornes copulatrices subventrales au niveau du testicule plus 2 précloacales ;

spic. = 44um ; capsule céphalique aussi large que longue; es = 6;j.m. . P. mediterraneum

Trois paires de cornes copulatrices au niveau du testicule, plus une paire subventrale et une

simple corne ventrale au niveau antérieur du vas deferens , et encore 2 paires subventrales pré¬

cloacales; spic. = 45 uni ; capsule céphalique étroite, plus longue que large; es = 9um.

. P. coomansi

Remerciements

Prospections subventionnées pro parte par la mission Muséum Antilles et par le protocole Muséum-

Ministère de l'Environnement. Collaboration technique de Marie-Noëlle Helléouet (MNHN) et

Monique Van Beveren (ORSTOM).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Pour toutes références antérieures à 1973. consulter :

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sect. A, (3) : 605-631.

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section A, n" 3 : 553-561.

Collemboles (Insecta) de l’Équateur

III. Entomobryidae : Orchesellinae

par Judith Najt, Jean-Marc Thibaud et José A. Mari Mutt

Résumé. Dans cette troisième note sur les Collemboles de l’Équateur nous traitons de la sous-

famille des Orchesellinae (Entomobryidae); nous décrivons trois nouvelles espèces, Dicranocentrus

ehimborazoensis n. sp., D. peckorum n. sp., Heteromurus (Heteromurtrelta) caecus n. sp., et nous

redécrivons H. ( Alloscopus ) slrebeli Winter, 1966.

Mots-clefs. — Collembola; taxonomie; Équateur.

Abstract. — In this third work on Ecuador Collembola we discuss the sub-family Orchesellinae

(Entomobryidae) ; we describe three new species, Dicranocentrus ehimborazoensis n. sp., D. peckorum n.

sp., Heteromurus (Heteromurirella) caecus n. sp., and we redescribe H. ( Alloscopus ) slrebeli Winter, 1966.

J. Najt, UA 42 du CNRS, Laboratoire il’Entomologie (MNHN). 45. rue Buffon. F 75005 Paris.

J.-M. Thibaud, Laboratoire d'Écologie (MNHN), 4. avenue du Petit-Château, F 91800 Brunov.

J. A. Mari Mutt, Universidad de Puerto Rico, Departemento de Biologia, Mayagiiez, Puerto-Rico, 00708.

Dans ce troisième travail sur les Insectes Collemboles de l’Équateur nous continuons la

description de ceux-ci. Parmi les Entomobryomorphes, nous étudions la sous-famille des

Orchesellinae (Entomobryidae).

Les régions de récoltes, ainsi que les techniques, sont les mêmes que celles qui ont été

exposées dans l’introduction du premier article publié dans cette même revue.

Les types sont déposés au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (Laboratoire

d’Entomologie).

1. Dicranocentrus ehimborazoensis n. sp.

Description

Longueur 3 à 4mm. Tête, antennes, pattes et furca blanches ou violet clair; corps bleu

violet foncé uniforme; tache oculaire violet foncé. L’habitus est représenté dans la figure 12.

Rapport diagonale céphalique : Antenne = 1 : 2,2-2,8. Rapport Ant. I ; II : III : IV

(Ant. I et II subdivisées en deux) = 1 : 1,3 : 2,3 : 1,8. Articles antennaires III et IV annelés.

Apex de Tant. IV (fig. 1) avec une « pin seta » bifurquée.

8 + 8 cornéules dont 1 + 1 ou 2 + 2 postérieures réduites.

Soies labrales et prélabrales lisses. Rapport des longueurs des soies des l re , 2 e et 3 e rangées

554 —

Fl °' ‘ à „ ll ,T D ‘ cr “ 1 °centrus chimborazoensis n. sp. : 1, apex de l'article antennaire IV; 2, échancrure labrale- 3

papilles labrales; 4, lobe externe du palpe maxillaire; 5, lobe externe du palpe labial; 6, labium; 7, griffe et

empodium III; 8, retinacle; 9, face dorsale de la dens; 10, épines dentales; II, schéma de la chétotaxie dorsale.

— 555

du labre = 1,7 : 1,3 : 1. L’échancrure du labre est très ouverte (fig. 2); les papilles, du type III,

sont représentées dans la figure 3. Les soies du palpe maxillaire sont de même longueur;

présence de quatre soies sublobales (fig. 4). Soies du lobe externe du palpe labial représentées

dans la figure 5. Le labium porte sur la partie postérieure six soies P (dont P, ciliée), une E

lisse, ainsi que les cinq soies A et les deux soies L ; ajoutons aussi la présence de sept à huit

écailles (fig. 6).

Organe trochantéral avec 30 à 40 soies. Tibiotarses portant des écailles et des soies ciliées

ainsi qu’un ergot à apex aigu. Griffe trapue avec sur le bord de la lamelle interne une paire de

petites dents médianes et une très petite dent impaire, la plupart du temps invisible, au tiers

distal ; sur le bord externe basal présence de deux fortes dents. Appendice empodial lancéolé

avec une petite dent au tiers basal externe (fig. 7).

Face antérieure du tube ventral avec plusieurs soies ciliées, des écailles et 2 + 2 longues

soies ciliées; sur la partie distale de nombreuses soies lisses ou ciliées.

Rétinacle avec 4 + 4 dents et 0, 1 ou 2 soies médianes sur la base du corps (fig. 8).

Face ventrale du manubrium avec des écailles; face dorsale avec de nombreuses écailles,

des soies ciliées et deux rangées latérales d'une vingtaine à une trentaine de soies spiniformes

chacune.

Face dorsale de la dens avec 30 à 50 épines (fig. 9) : une rangée externe d’une dizaine

d'épines et une rangée interne de 20 à 40 épines (fig. 10). Mucron avec deux dents et une épine

basale.

Chétotaxie schématisée dans la figure 11. Signalons que, par la présence sur la tête de 7 +

7 soies S (avec en plus une S 0 médiane) et de soies P, notre espèce entre dans le groupe

sundanensis.

Fig. 12. — Dicranocenlrys chimborazoensis n. sp. : habitus.

— 556 —

Discussion

Notre nouvelle espèce fait partie du groupe des Dicranocentrus portant des épines sur la

partie externe de la dens, et du sous-groupe possédant deux à cinq macrochètes P sur la tête.

Elle se différencie particulièrement des quatre autres espèces de ce sous-groupe par la présence

de la macrochète céphalique S 2 et de trois macrochètes antérieures sur l’abdomen IV (cf. clé

des Dicranocentrus « ad partem », page 558).

Localité-type : Province de Chimborazo ; versant sud-ouest du volcan Chimborazo ; près du refuge

Whymper; 4800m d’altitude; sol volcanique; 18-VIII-1984; Besson coll.

Matériel étudié : Holotype et 9 paratypes sur lame et 3 exemplaires paratypes dans l’alcool.

Derivatio nominis : Le nom de l’espèce provient du nom de la province du même nom.

2. Dicranocentrus peckorum n. sp.

Description

Longueur 3,5mm. Tête violet clair à blanche avec les deux aires oculaires très foncées;

antennes III et IV bien pigmentées, ant. I et II plus claires ; pattes colorées ou claires, le

tibiotarse étant toujours pigmenté; furca très claire; les segments du thorax et de l'abdomen

sont violet clair en alternance avec des bandes intersegmentaires blanches.

Rapport diagonale céphalique : antenne =1:3. Rapport Ant. I : II : III : IV (Ant. I et

II subdivisées en deux) = 1 : 1,2 : 2,6 : 1,3. Articles antennaires III et IV annelés. Ajoutons

que cette espèce possédant des antennes assez longues celles-ci sont, la plupart du temps, soit

coupées, soit en voie de régénération, tout particulièrement pour les Ant. III et IV. La

figure 13 montre l’organe sensoriel de l’article antennaire III.

8 + 8 cornéules dont 1 + 1 cornéules postérieures plus réduites.

Soies prélabrales et labrales lisses. Rapport des longueurs des soies des l r<r , 2 e , 3 e rangées

du labre = 1 : 0,9 : 1 à 1,2. Papilles labrales représentées dans la figure 14. Soies basale et

apicale du palpe maxillaire de même longueur et à apex aigu (fig. 15). Lobe externe du palpe

labial semblable à celui de l’espèce précédente. Le labium porte sur la rangée postérieure

quatre soies P (dont P, et P 2 ciliées), une E lisse, ainsi que les cinq soies A, la soie L( est ciliée,

L 2 est lisse; signalons aussi la présence de six écailles (fig. 16).

Organe trochantéral avec une cinquantaine de soies. Tibiotarses portant des écailles et des

soies ciliées ainsi qu’un ergot à apex aigu. Griffe trapue, avec sur la lamelle interne, tout au

long du tiers basal, deux rangées de petites dents, avec une paire de dents plus fortes au tiers

basal ; présence de deux dents impaires anté-apicale et apicale ; sur les lamelles externes basales

présence de deux fortes dents (fig. 17). Appendice empodial lancéolé avec une dent au tiers

basal externe.

Chétotaxie du tube ventral très proche de celle de l’espèce précédente.

Rétinacle avec 4 + 4 dents et une seule soie médiane sur la base du corps (fig. 18).

Lace ventrale du manubrium avec des écailles; face dorsale avec des écailles, des soies

ciliées et deux rangées latérales d'une vingtaine à une trentaine de soies spiniformes chacune.

Lace dorsale de la dens avec 40 à 50 épines (fig. 19) : une rangée externe de 10 à 18 épines

et une rangée interne de 30 à 50 épines ; lobe basal de la dens avec deux ou trois épines

(fig. 20). Mucron avec deux dents et une épine médiane.

— 557 —

Fig. 13 à 21. — Dicranocentruspeckorum n. sp. : 13, organe sensoriel de l’article antennaire III ; 14, papilles labrales ;

15, lobe externe du palpe maxillaire; 16, labium; 17, griffe et empodium III; 18, rétinacle; 19, face dorsale de la

dens; 20, lobe basal de la dens; 21, schéma de la chétotaxie dorsale.

Discussion

Cette nouvelle espèce fait partie, elle aussi, du groupe des Dicranocentrus portant des

épines sur la partie externe de la dens, et du sous-groupe possédant des macrochètes sur la tête.

Elle se différencie de D. colombiensis Mari Mutt, 1979, principalement, par le rapport des

articles antennaires V et VI, par la présence chez la nouvelle espèce de denticulations sur la

lamelle interne de la griffe et par la pigmentation du corps.

Localité-type : Province de Cotopaxi ; Pâramo entre 40 et 45 km au nord et nord-nord-est de

Latacunga ; 3350 à 3700m d'altitude; herbes rases; piège à viande; 19/25-VII-1985 ; S. et J. Peck coll.

(85-219 et 220).

Matériel étudié : Holotype et 8 paratypes sur lames; 15 exemplaires paratypes dans l’alcool.

— 558 —

Autre matériel : Province de Pichincha; à 4km à l’ouest d’Aloaq; 3 000m d’altitude; prairie; piège

à viande; 19/25-VII-1985 ; S. et J. Peck (85-221); 2 ex. sur lames.

Derivatio nominis : Cette espèce est dédiée très cordialement à M. et M me Peck.

Clé des Dicranocentrus avec épines sur le bord externe de la dens

1 — Moitié postérieure de la tête avec 2-5 macrochètes (groupe P) . 2

Moitié postérieure de la tête sans macrochètes P . 6

2 Macrochète céphalique S 2 présente; Abd. IV avec 3 macrochètes antérieures (fig. 11); Équateur.

. chimborazoensis n. sp.

— Macrochète céphalique S 2 absente; Abd. IV avec 2 macrochètes antérieures (fig. 21). 3

3 — Bord externe de la dens avec jusqu’à 50 épines; tête noire, corps clair; Th. III avec 8 macro¬

chètes; apex des longues macrochètes bifurquées; Brésil .. heloisae Arlé et Mendonça, 1982

— Bord externe de la dens jusqu’à 14 épines; couleur de la tête semblable ou plus claire que le

reste du corps; Th. III avec 9 macrochètes; apex des longues macrochètes simple. 4

4 Bord interne de la dens avec jusqu’à 16 épines en deux rangées; dents paires internes de la

griffe près de la base ; Abd. IV avec 3 macrochètes internes disposées en lignes longitudinales ;

Cameroun. gracilis Schôtt, 1893

— Bord interne de la dens avec 31-37 épines disposées en 3-4 rangées; dents paires internes de la

griffe pas trop près de la base; Abd. IV avec 2 macrochètes internes, une antérieure et l'autre

postérieure (fig. 21) . 5

5 — Ant. III de même longueur que l’Ant. IV; bord interne de la griffe sans denticulations ; corps

dépigmenté; Colombie. colombiensis Mari Mutt, 1979

— Ant. III deux fois plus longue que l’Ant. IV ; bord interne de la griffe avec 2 rangées de den-

ticules au tiers basal (fig. 17); couleur violet clair; Équateur . peckorum n. sp.

6 — Th. II avec 5 macrochètes postérieures; Inde (Sud). spinosus Prabhoo, 1971

— Th. II avec 6 macrochètes postérieures. 7

7 — Labium sans soie ciliée; bord interne de la dens avec jusqu'à 35 épines disposées sur 2 rangées;

bord antérieur de l’Abd. IV avec 2 macrochètes; Haïti. biseriatus Mari Mutt, 1981

— Labium avec soies ciliées; bord interne de la dens avec jusqu’à 67 épines disposées sur 4 ran¬

gées; bord antérieur de l'Abd. IV avec 3 macrochètes; île de la Réunion.

reunionensis Mari Mutt. 1985

3. Heteromurus (Alloscopus) strebeli Winter, 1966

Description

Nous donnons ici un complément de la description de cette espèce fait à partir des

exemplaires de la série-type de Winter portant le numéro 1615.

L’apex de l’antenne IV est représenté figure 22, l’aire oculaire et l’organe postantennaire

figure 23 ; le labre figure 24, le palpe maxillaire figure 25, le lobe externe du palpe labial

figure 26. La griffe est représentée dans la figure 27 ; nous indiquons en pointillé, à la base de

chaque soie, les glandes observées par transparence; soulignons aussi que la petite dent

impaire au tiers distal de la lamelle interne de la griffe est difficilement observable.

Le manubrium présente, sur sa face ventrale, des écailles et, sur sa face dorsale, de

nombreuses soies ciliées avec des glandes basales, de nombreuses écailles et 3 + 3 soies lisses.

Remarquons la présence sur le lobe basal de la dens d’une soie lisse, d’une soie ciliée et d’une

Fig. 22 à 38. — 22-28 : Heteromurus (Alloscopus) strebeli Winter, 1966 : 22, apex de l’article antennaire IV ; 23, aire

oculaire et organe postantennaire ; 24, labre ; 25, lobe externe du palpe maxillaire ; 26, lobe externe du palpe labial ;

27, griffe et empodium II ; 28, lobe basal de la dens et épines dentales. — 29 à 38 : Heteromurus ( Heteromurtrella)

caecus n. sp. : 29, apex de l’article antennaire IV ; 30, papilles labrales ; 31, lobe externe du palpe labial ; 32, labium ;

33, organe trochantéral ; 34, griffe et empodium I ; 35, griffe et empodium II en vue ventrale ; 36, manubrium face

dorsale; 37, mucron; 38, schéma de la chétotaxie dorsale.

560 -

épine à apex arrondi ; les épines de la dens, représentées dans la figure 28, montrent aussi des

glandes basales.

Pour ce qui est de la chétotaxie de la tête, l'absence du groupe de soies postérieures P

sépare Alloscopus d’ Heteromurtrella, ainsi d’ailleurs que la présence, chez Alloscopus, d'un

organe postantennaire.

Discussion

Notre exemplaire correspond à la description de l’espèce péruvienne faite par Winter.

Nous l’avons comparée avec l’espèce-type aimablement prêtée par le Senckenberg Museum de

Frankfurt-am-Main que nous remercions ici.

Toutefois nous avons trouvé quelques variabilités. Dans les exemplaires-types, ainsi que

dans le nôtre, nous avons observé des différences en nombre et en position dans les sensilles

antennaires, et dans les soies du labium, ainsi que des asymétries. La présence ou l’absence de

la petite dent impaire à la griffe est une observation très aléatoire due surtout à l’orientation de

celle-là. Le nombre des épines dentales et la forme de l’organe postantennaire sont aussi

variables.

Rappelons que cette espèce a déjà été signalée de l’Équateur par Mari Mutt en 1982.

Matériel étudié : Province de Napo ; à l’extérieur près de l’entrée de la Grande grotte de

Porotoyacu; à 3 km à l’est d’Archidona; 750m d’altitude; terre; 19-VI1-1982; Besson coll. ; 1 exemplaire

4. Heteromurus (Heteromurtrella) caecus n. sp.

Description

Longueur du : 0,6mm. Exemplaires totalement dépigmentés; sans cornéule.

Rapport diagonale céphalique : antennes = 1 ; 1,9. Rapport Ant. I ; II : III : IV = 1 ;

1,4 : 1,7 : 3. Articles antennaires I (subdivisé en 2) et II avec écailles. Article antennaire IV

annelé, portant de nombreuses soies ciliées et lisses, ainsi qu’une « pin setae » apicale et deux

soies sensorielles subapicales (fig. 29).

Soies prélabrales ciliées. Bord interne du labre du type III, avec deux papilles externes

rondes et deux internes pointues (fig. 30). Lobe externe du palpe labial dans la figure 31.

Formule labiale : rangée antérieure avec cinq soies a] à a 5 lisses; rangée postérieure avec M,

ciliée, M 2 et M 3 lisses, E lisse, L, ciliée, L 2 lisse (fig. 32); signalons que cette formule semble

constante chez notre nouvelle espèce, à l’exception d’un exemplaire qui présente E lisse d’un

côté et ciliée de l’autre, contrairement à ce qui se rencontre chez certaines espèces décrites par

Mari Mutt. Absence d’écailles labiales.

Les soies postérieures situées après le rectangle des quatre soies post-labiales sont, en

général, au nombre de 2 + 2 ou 1 + 1 (2 + 2 = 3 ind. ; 2+1=2 ind. ; 1 + 1=3 ind. ;

1 + 0=1 ind.).

Organe trochantéral composé d’environ 16 soies (fig. 33). Tibiotarses portant de

nombreuses soies ciliées à l’exception de l’ergot qui est lisse et aigu et d’une soie, elle aussi lisse,

située côté ventral. Griffes avec deux dents paires au tiers basal de la lamelle interne et deux

— 561 —

dents paires basales dorsales. Appendice empodial lancéolé avec une dent sur le bord externe

(fig. 34 et 35).

Rétinacle avec 4 + 4 dents, sans soies sur le corps. Manubrium portant 4 + 4 soies lisses

sur la face dorsale (fig. 36), nous avons observé quelques asymétries (3 + 4 soies). Lobe basal

de la dens avec une soie lisse. Ajoutons que la dens ne porte pas d'épine. Mucron avec deux

dents, sans épine basale (fig. 37).

La figure 38 représente le schéma de la chétotaxie dorsale. Signalons la présence sur la tête

de 1 + 1 trichobothries, sur l'abdomen II de 2 + 2, sur l'abdomen III de 3 + 3 et sur

l'abdomen IV de 2 + 2.

Discussion

Cette espèce diffère de toutes les autres principalement par l’absence de cornéule. Elle se

rapproche le plus d 'H. nitens Yosii, 1964, des îles Tonga (Pacifique Sud), dont elle diffère

principalement par le nombre de cornéules (1 + 1), par les soies prélabrales (lisses), par la

présence d'une dent impaire sur la griffe et par la chétotaxie dorsale du manubrium (5+5

soies lisses).

Localité-type : Province de Napo; grotte de Aguayacu grande; à 4km à l’est-nord-est

d'Archidona; 660m; sur du guano; 19-VIII-1984; Besson coll.

Matériel étudié : Holotype d et 8 paratypes sur lames.

Derivatio nominis : Le nom de l'espèce fait référence à l’absence de cornéule.

Remerciements

Nous remercions bien cordialement M" e Marie-Ange Delamare pour la frappe de notre texte, ainsi

que M. Gilbert Hodebert pour le dessin de l'habitus de Dicranocentrus chimborazoensis n. sp.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Contribution à l’étude des genres Haliporus Bate, 1881

et Gordonella Tirmizi, 1960 (Crustacea Decapoda Penaeoidea)

Description de deux espèces nouvelles

par Alain Crosnier

Résumé. — Les quatre espèces considérées jusqu’à présent comme appartenant au genre Haliporus

ont été réexaminées. Une définition détaillée du genre est donnée et seules trois espèces, H. curvirostris

Bate. 1881. H. thetis Faxon, 1893, et H. taprobanensis Alcock et Anderson, 1899, y sont maintenues.

L'espèce pour laquelle Tirmizi, en 1960, avait créé le genre Gordonella, G. polyarthra, est considérée

comme synonyme à'Haliporus villosus Alcock et Anderson, 1894. Le genre Gordonella, basé en partie sur

des erreurs d’observations, est redéfini et H. villosus lui est rattaché, de même que deux espèces nouvelles

G. kensleyi et G. paravillosa.

Abstract. The four species thought of, until now, as belonging to the genus Haliporus have been

reexamined. A detailed diagnosis of the genus is published and three species only, H. curvirostris Bate,

1881, H. thetis Faxon, 1893, and H. taprobanensis Alcock et Anderson, 1899, are maintained in this

genus. The species for which Tirmizi (1960) has created the genus Gordonella, G. polyarthra, is thought to

be synonymous with Haliporus villosus Alcock and Anderson, 1894. The genus Gordonella, partly founded

upon erroneous observations, is redefined and H. villosus is considered as belonging to it as well as two

new species, G. kensleyi and G. paravillosa.

A. Crosnier, Océanographe biologiste de l'ORSTOM , Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum national

d’Histoire naturelle et Laboratoire de Carcinologie et d'Océanographie biologique (EPHE), 61, rue Buffon,

75005 Paris.

Le genre Haliporus a été établi, en 1881, par Bate qui lui rattachait quatre espèces

nouvelles, dont la première citée était H. curvirostris. En 1888, cet auteur donnait une

définition plus détaillée du genre, définition qui ne s’applique correctement qu’à H. curvirostris

(formule branchiale et taille du prosartéma en particulier) qui doit donc être considéré comme

l’espèce-type du genre.

Par la suite, les Solenoceridae se caractérisant par des flagelles antennulaires non creusés

en gouttière, presque tous de grande profondeur, et dont fait partie H. curvirostris, ont posé

bien des problèmes aux taxonomistes. Différents genres ont été créés, entre 1881 et 1914, pour

les accueillir: Hymenopenaeus Smith, 1882; Pleoticus Bate, 1888; Faxonia Bouvier, 1905;

Parartemesia Bouvier, 1905; Haliporoides Stebbing, 1914.

Au gré des uns et des autres, ces genres ont été ensuite, soit mis en synonymie, soit

considérés, pour la plupart, comme des sous-genres. En 1934, Burkenroad considérait que les

Solenoceridae ne comprenaient que deux genres : Haliporus et Solenocera.

La clarification a débuté avec le travail publié par Burkenroad en 1936, dans lequel cet

— 564

auteur reconnaissait trois genres : Haliporus, Hymenopenaeus, et Solenocera, mais, surtout,

répartissait les Hymenopenaeus en quatre groupes dont deux étaient eux-mêmes subdivisés en

deux sections. Ces groupes et sections définissaient nettement la voie des recherches futures qui

devaient trouver leur aboutissement, en ce qui concerne les Hymenopenaeus sensu Burken-

road, avec le travail que Pérez Farfante a publié en 1977 et où elle répartit les Solenoceridae

en sept genres dont deux nouveaux : Haliporus, Hymenopenaeus, Haliporoides, Pleoticus,

Hadropenaeus, Mesopenaeus et Solenocera.

En ce qui concerne le genre Haliporus, Burkenroad, en 1936, lui rattachait deux espèces :

H. curvirostris Bate, 1881, et H. thetis Faxon, 1893, qui, d’après lui, se séparaient des autres

Solenoceridae par la présence de podobranchies en arrière du deuxième segment thoracique,

d’épines latérales mobiles sur le telson, d’un prosartéma court et rigide, d'une épine

ptérygostomienne mais non d’une branchiostège, d’un petit exopodite sur les troisièmes

maxillipèdes et d’une bifurcation postérieure de la carène branchiocardiaque.

Dans ce même travail, Burkenroad indiquait que deux espèces qu’il assignait au genre

Hymenopenaeus : H. villosus Alcock et Anderson, 1894, et H. taprobanensis Alcock et

Anderson, 1899, mais dont il n’avait pas vu de spécimens, étaient difficiles à placer parmi les

groupes et sections qu’il avait définis. Il émettait l'hypothèse qu 'H. villosus « which seems to be

described as bearing both branchiostegal and pterygostomian spines and in which no

postrostral teeth are separated from the rostral series » pouvait mériter « an indépendant

position ».

Quant à H. taprobanensis, figuré par Alcock (1899) avec une dent ptérygostomienne mais

sans dent branchiostège, Burkenroad estimait que par l’existence d’un sillon branchiocardia¬

que bien développé, la présence d’une dent médiane sur le bord postérieur des quatrième et

cinquième segments abdominaux, l’absence d’une dent orbitaire et la position latérale de la

dent distale du bord externe de l'exopodite des uropodes, il présente des affinités avec les

espèces de son groupe III [H. diomedeae (Faxon, 1893), H. sibogae (de Man, 1907) et H.

triarthrus (Stebbing, 1914)], c’est-à-dire avec les espèces qu’actuellement on rattache au genre

Haliporoides. Burkenroad faisait également remarquer qu "H. taprobanensis se sépare

toutefois de ces espèces par l’absence de dents postrostrales nettement séparées des autres,

l’absence d’une dent postcervicale au-dessus de la dent hépatique et l’exopodite des deuxièmes

maxillipèdes beaucoup plus long.

En 1977, Pérez Farfante se livrait à quelques considérations sur les deux espèces

précédentes. Se basant sur la description faite par Kensley (1968) d’un spécimen qu’il avait

identifié à Haliporus villosus (à tort car, comme nous le verrons, ce spécimen appartient à une

espèce très proche d'H. villosus mais nouvelle), cet auteur faisait valoir que la présence d'épines

mobiles sur le telson et d’une podobranchie sur les troisièmes maxillipèdes (mais ce dernier

caractère est inexact et provient d’une erreur d’observation de Kensley) rapprochait plus H.

villosus du genre Haliporus que du genre Hymenopenaeus. L’examen de spécimens d'H.

taprobanensis la conduisait à observer les mêmes caractères et à aboutir aux mêmes

conclusions pour cette espèce. Pérez Farfante faisait observer, pour finir, qu'//. villosus et H.

taprobanensis différaient toutefois d'H. curvirostris par plusieurs caractères (forme du rostre,

nombre de podobranchies postérieures aux seconds maxillipèdes, carènes de la carapace) qui

lui semblaient avoir une signification supraspécifique et qu’il se pourrait qu’une étude, faite

avec le matériel voulu, montre que chacune de ces espèces appartient à un genre

monospécifique.

— 565 —

En 1983, Burkenroad maintenait sa position de 1936, ne reconnaissant toujours que trois

genres dans la famille des Solenoceridae, Haliporus, Hymenopenaeus et Solenocera , et mettait

en doute l’utilité du travail de Pérez Farfante publié en 1977. Cette position étonnante et à

laquelle nous ne pouvons adhérer, le travail de Pérez Farfante étant excellent, s’explique par

le fait que Burkenroad a publié, en 1983, un travail rédigé antérieurement à celui de Pérez

Farfante et qu’il a préféré, par la suite, ne pas remanier comme il l’aurait dû.

Des récoltes faites il y a une quinzaine d’années à Madagascar, puis d’autres plus récentes

provenant de l’océan Indien et de Nouvelle-Calédonie nous ont incité à essayer d’y voir plus

clair parmi les espèces rattachées actuellement au genre Haliporus. Par ailleurs le genre

GordoneUa Tirmizi, 1960, nous avait intrigué lorsque nous avions étudié, en 1978, les

Benthesicymidae de Madagascar; il nous avait alors semblé qu'il présentait beaucoup plus

d’affinités avec les Solenoceridae qu’avec les Benthesicymidae et, parmi les Solenoceridae, avec

le genre Haliporus ; il y avait, là aussi, une question que nous souhaitions reprendre.

Malheureusement, à l’exception à'H. taprobanensis Alcock et Anderson, 1899, que l’on

trouve à partir de 500 m de profondeur et qui est commun dans certaines zones, les autres

espèces concernées par notre étude, qui vivent à de grandes profondeurs, ne sont capturées que

rarement. D'autre part, très fragiles pour la plupart, elles sont le plus souvent en mauvais état

lorsqu’elles nous parviennent.

Grâce à divers chercheurs que nous remercions à la fin de ce travail, nous avons pu

compléter nos collections et rassembler un matériel certes insuffisant (nous ne possédons pas

de mâles de certaines espèces et ne pouvons donc examiner leur pétasma qui fournirait bien

souvent des caractères déterminants), mais qui permet cependant une approche raisonnable du

problème qui nous intéresse ici.

Les conclusions auxquelles nous avons abouti sont les suivantes :

1 — Haliporus curviroslris Bate, 1881, H. thetis Faxon, 1893, et H. taprobanensis Alcock

et Anderson, 1899, sont considérés comme appartenant tous trois au genre Haliporus. Cette

décision n’a pas été prise aisément car si H. thetis et H. taprobanensis semblent pouvoir être

considérés comme congénériques sans problème (ils ne diffèrent guère que par leur nombre de

podobranchies, nombre qui, comme nous le verrons, est susceptible de varier à l’intérieur

d’une même espèce, ce qui permet de s’interroger sur la valeur très relative de ce caractère au

plan générique), il nous a paru moins évident de considérer ces deux espèces comme étant

congénériques avec H. curvirostris. Nous nous y sommes finalement résolu car la plupart des

différences remarquables observées : mollesse du tégument, gracilité du corps, allongement des

pédoncules antennulaires et des péréiopodes, faible développement et coloration peu marquée

de la cornée, scaphocérite à lame peu élargie, carènes supplémentaires sur la carapace et

l’abdomen, nous ont paru plus relever d’adaptation à la vie à de plus grandes profondeurs que

celles où vivent les autres espèces concernées, que correspondre à des différences d’ordre

générique. Il est bien évident qu'une telle décision est très subjective, motivée aussi par une

réticence envers les genres monospécifiques, et qu’il est fort possible que la découverte de

nouvelles espèces amène à la remettre en cause assez rapidement.

2 — Haliporus villosus Alcock et Anderson, 1894, ne nous paraît pas pouvoir être

conservé dans le genre Haliporus pour diverses raisons, notamment la forme de sa carapace, le

réseau de carènes très particulier qui la couvre et la présence d’une dent postcervicale. Il est

— 566

synonyme de Gordonella polyarthra Tirmizi, 1960. Ce dernier auteur ayant créé le genre

Gordonella à la suite d’erreurs d’observations et sans voir que son espèce était synonyme d'H.

villosus, le genre Gordonella est redéfini. Deux espèces nouvelles lui sont rattachées. L'une,

kensleyi , est créée pour des spécimens est-africains et néo-calédonien, l’autre, paravillosa , très

proche de villosa, accueille des spécimens indonésien et australiens.

Genre HALIPORUS Bate, 1881

Haliporus Bate, 1881 : 185; 1888 : 284.

Espèce-type. — Haliporus curvirostris Bate, 1881.

Définition

Corps glabre ou pubescent, à tégument mou ou ferme, portant des carènes d’autant plus

développées que l’espèce vivant plus profondément son corps est moins calcifié. Carapace

modérément haute. Abdomen relativement grêle ou massif. Rostre court ou modérément

allongé, ne dépassant pas le dernier article du pédoncule oculaire et parfois même le premier,

peu haut, aplati latéralement, légèrement dressé vers le haut, droit sur toute sa longueur ou

bien légèrement recourbé vers le haut ou vers le bas dans sa partie distale, sans dents ventrales.

Pas de dent épigastrique séparée des autres dents postrostrales par un grand intervalle. Épines

antennaire, postantennaire, hépatique et ptérygostomienne présentes. Sillon cervical bien

marqué; bord dorsal de la carapace présentant une large dépression peu profonde à son

niveau. Pas de sillon postcervical. Abdomen ayant tous ses segments carénés dorsalement, les

carènes pouvant ou non se terminer par une dent. Telson terminé en pointe avec une paire

d’épines fixes subdistales, de taille moyenne, précédée, le long du bord inférieur des faces

latérales, par trois paires de spinules mobiles largement espacées.

Œil à cornée très élargie et colorée ou, au contraire, à cornée de même largeur que le

pédoncule et peu colorée. Prosartéma présent, peu ou bien développé, mais jamais foliacé.

Stylocérite bien défini. Flagelles antennulaires identiques, cylindriques et filiformes, très longs.

Palpe mandibulaire à trois segments, le premier annulaire et très court, le second long et très

élargi, le troisième grêle et plus court que le second ; mandibule comprenant une partie

coupante, entaillée par une dent vers son tiers supérieur, et, près de sa base, une partie

broyeuse. Palpe des maxillules non segmenté. Quatrièmes péréiopodes un peu plus courts ou

nettement plus longs que les troisièmes ; cinquièmes nettement plus longs que tous les autres.

Aucun des péréiopodes filiformes. Exopodite présent sur tous les maxillipèdes et les

péréiopodes; celui des deuxièmes maxillipèdes atteignant ou dépassant l’extrémité du mérus,

celui des troisièmes petit mais plurisegmenté ou réduit à l’état de bourgeon, ceux des

péréiopodes petits, uni- ou plurisegmentés. Exopodite des uropodes avec une forte dent distale

sur sa côte externe, située nettement en retrait de l’extrémité de la partie lamellaire.

Thélycum de type ouvert, sans réceptacles séminaux. Un mamelon sur le sternite

thoracique VII, un autre plus gros sur le sternite VIII. Pétasma symétrique à structure assez

simple; lobule dorsomédian très court à court, ne s’étendant que sur 15 à 30% de la longueur

du pétasma ; lobule ventromédian élargi en spatule plus ou moins recourbée à son extrémité ;

lobule dorsolatéral à partie distale décrivant une large sinuosité; lobule ventrolatéral à

— 567 —

extrémité bien détachée, élargie ou non, faiblement ou fortement recourbée. Appendix

masculina trièdre, plus long que l'appendix interna et avec deux ou trois de ses faces concaves.

Appendix interna plus ou moins cylindrique ou au contraire aplati. Base de l’endopodite des

deuxièmes pléopodes avec une large expansion foliacée, plus ou moins recourbée dans sa partie

distale.

Une pleurobranchie sur les segments thoraciques III à VIII. Une arthrobranchie sur le

segment I, deux sur les segments II à VII. Une podobranchie toujours présente sur les

segments II et III, parfois sur les segments IV, V, VI. L’arthrobranchie du segment I est petite,

il en est de même de la podobranchie du segment III et de celles des segments IV-VI

lorsqu’elles existent; ces dernières peuvent même être rudimentaires.

Comme nous l’avons exposé, le genre Haliporus , tel qu’il est défini ci-dessus, renferme

trois espèces : H. curvirostris Bate, 1881, H. thetis Faxon, 1893, et H. taprobanensis Alcock et

Anderson, 1899, qui peuvent être séparées avec la clé d’identification ci-après. Elle ne sont

connues jusqu’à présent que de l’Indo-Pacifique. Toutes sont benthiques et vivent sur des

fonds vaseux ou vaso-sableux. Haliporus taprobanensis a été récolté entre 500 m environ et

1650 m, H. thetis entre 2487 et 3 500 m et H. curvirostris à 4343, 4 361 et 5 700 m.

Clé d'identification des espèces du genre Haliporus

1. Tégument mou. Œil ne dépassant pas la moitié du premier segment du pédoncule antennulaire, à

cornée peu colorée et de même largeur que le pédoncule oculaire. Rostre incurvé vers le bas dans sa

partie distale . H. curvirostris

- Tégument ferme. Œil atteignant presque l’extrémité du premier segment du pédoncule antennulaire,

à cornée beaucoup plus large que la base du pédoncule oculaire et très colorée. 2

2. Carène dorsale du premier segment abdominal s’étendant sur tout l’espace s’étendant entre le

sillon transversal et le bord postérieur du segment. Pas de dent à l’extrémité distale de la carène

dorsale du quatrième segment abdominal. H. thetis

- Carène dorsale du premier segment abdominal ne s’étendant que sur la moitié environ de l’espace

s’étendant entre le sillon transversal et le bord postérieur du segment. Une dent à l’extrémité distale

de la carène dorsale du quatrième segment abdominal. H. taprobanensis

Haliporus curvirostris Bate, 1881

(Fig. 1 a-b; 2 a, f; 3 a; 4; 5; 6 a-c; 9 a; 10 a-b; 11 a-c)

Haliporus curvirostris Bate, 1881 : 135; 1888 : 288, pl. XLII, fig. 1. — Bouvier. 1906 : 3, 6; 1908 :

80, 82. — De Man, 1911 : 7, 31 (liste). — Burkenroad, 1936 : 101. — Anderson et Lindner,

1945 : 288 (clé). — Burukovsky, 1974 : 44 (éd. 1983 : 60) (clé). Crosnier, 1978 : 97 (liste). —

Kikuchi et Nemoto, 1986 : 53.

Matériel examiné Challenger Exp., st. 281, 22°21'S-150T7' W, sud-ouest de l’archipel des

Tuamotu, 4361m. chalutage, 6.10.1875: 1 J 25,5mm (BM. 1888: 22); st. 285, 32°36'S-137°43'W,

4343 m, chalutage, 14.10.1875 : 1 ? 25,2 mm (BM. 1888 : 22). — Nord-est des îles Mariannes. 23°00'N-

150°00'E, 5 700 m, chalutage, mai 1983 : 2 $ 17,7 et 27,9 mm (ORI).

i»//,

^WWWWW'.''

Fig. 1 a-b. — Haliporus curviroslris Bate, 1881 : a, $ 27,9 mm, nord-est des îles Mariannes (ORI); b, 2 25,2 mm.

« Challenger », st. 285 (BM. 1888 : 22).

Fig. I c. — Haliporus taprobanensis Alcock et Anderson, 1899, $ 49,5 mm, « Vauban », CH 65 (MP-Na 7350).

D'après Crosnier, 1978.

Fig. 1 d-e. — Haliporus lhelis Faxon, 1893 : d, Ç 27,0mm, MD 32/Réunion, CP 150 (MP-Na 6368), d'après

Crosnier, 1985; e, 2 38,1 mm, BENTHEDI, CH 82 (MP-Na 9987).

a, c, d : région antérieure du corps, vue latérale. — b, partie postérieure du bord dorsal de la carapace. — e.

région postérieure de la carapace, vue de dessus.

— 569

Types. Le spécimen représenté par Bate (1888. pl. 42, fig. 1) est la femelle récoltée à la station 285

de l'expédition du « Challenger »; nous la désignons comme lectotype. Le mâle récolté à la station 281 de

cette même expédition est le paralectotype ; il a malheureusement été massacré par une dissection très

maladroite, destinée vraisemblablement à l'examen des pièces buccales.

Description

Le corps est assez gracile; son tégument, mou, porte de courtes soies glabres, raides,

légèrement arquées, et relativement clairsemées.

Le rostre est légèrement incurvé et n’atteint pas tout à fait l’extrémité du premier article

du pédoncule antennulaire. Son bord dorsal porte quatre dents de taille voisine; son bord

ventral est inerme; en arrière de l’orbite, on compte cinq dents puis une épine épigastrique,

mobile semble-t-il ; la disposition de ces dents est assez irrégulière et il semblerait, d'après les

quatre spécimens examinés, que si les dents du rostre sont séparées par des espaces de taille

voisine, les deux ou trois dents postrostrales centrales sont nettement plus proches les unes des

autres que de la première et de la dernière dent postrostrale ; quant à la dent épigastrique, elle

est au moins aussi éloignée de la première dent postrostrale que celle-ci l’est de la seconde. Le

bord dorsal de la carapace porte une carène aiguë sur toute sa longueur et présente une large

dépression au voisinage du sillon cervical ; à son extrémité postérieure, il porte une série de

denticules de taille variable (certains peuvent même être de véritables dents) dont le nombre

peut varier de 2 à 15.

Les faces latérales de la carapace portent une minuscule épine antennaire, une épine

postantennaire un peu plus forte et une épine hépatique encore un peu plus forte; il existe

également une épine ptérygostomienne dont la taille est semblable à celle de l’épine

postantennaire. Il n’y a ni angle ni épine postorbitaire. Le sillon cervical est bien marqué et

s’étend jusqu’au bord dorsal de la carapace ; en arrière de la partie inférieure de ce sillon, s'en

trouve un autre qui rejoint une carène qui s’incurve, borde la région hépatique, et s’étend en

diagonale sur la partie supérieure de la région branchiale sans atteindre, et de loin, le bord

postérieur de la carapace. Sous cette carène, une autre, séparée par le sillon branchiocardiaque,

s’étend presque jusqu’au bord postérieur de la carapace en se divisant en deux branches dans

sa partie postérieure; entre ces deux branches on observe des vermiculures en relief; de telles

vermiculures, plus faiblement marquées, s’observent également sous la branche inférieure de

cette carène. Quatre autres carènes s’observent : l’une part de l'épine antennaire et se termine

sous l'épine postantennaire; l’autre commence au-dessus de la carène précédente, en arrière de

l’orbite, passe par l'épine postantennaire et rejoint l’épine hépatique; la troisième part de

l’épine ptérygostomienne et se prolonge vers l’arrière très légèrement au-delà du niveau du

sillon cervical; la quatrième borde le bord inférieur de la carapace en arrière de l’épine

ptérygostomienne, puis devient submarginale ; légèrement sinueuse, elle suit, dans sa partie

postérieure, le bord postérieur de la carapace à quelque distance et atteint le bord dorsal de la

carapace. Le bord inférieur de la carapace est très sinueux dans sa partie antérieure.

L’œil a une cornée peu colorée qui n’est pas plus large que l’article distal du pédoncule.

Celui-ci, légèrement aplati dorsoventralement, est orné d'un petit tubercule conique bien

saillant vers le milieu de son bord interne. L’article basal du pédoncule est court et large, sans

écaille oculaire individualisée du côté interne.

Les antennules n’ont pas de prosartéma développé : seul existe un gros tubercule orné

- 570 —

Fig. 2 a-e. — Œil droit et écaille oculaire : a, Haliporus curvirostris Bate, 1881, J 27,9mm, nord-est des îles

Mariannes (ORI); b, Haliporus taprobanensis Alcock et Anderson, 1899, Ç 49,5 mm, « Vauban », CH 65 (MP-Na

7350); c, Haliporus thetis Faxon, 1893, ? 38,1 mm, BENTHEDI, CH 82 (MP-Na 9987); d, Gordoneüa paravillosa

sp. nov., $ holotype 48,5 mm, « Cidaris I », st. 24. 2 (James Cook Univ.); e, Gordonella kenslevi sp. nov., $

holotype 53,5 mm. BIOCAL, st. CP 23 (MP-Na 12399).

Fig. 2 f-h. — Scaphocérite : f, Haliporus curvirostris Bate, 1881, $ 27,9mm, nord-est des îles Mariannes (ORI); g,

Haliporus taprobanensis Alcock et Anderson, 1899, $ 49,5 mm, « Vauban », CH 65 (MP-Na 7350); h, Gordoneüa

paravillosa sp. nov., Ç holotype 48,5mm, «Cidaris I », st. 24. 2 (James Cook Univ.).

d’un pinceau de longues soies. Le pédoncule antennulaire s’étend jusqu’aux trois quarts du

scaphocérite ; son article basal porte une épine subdistale sur son bord externe, aucune épine

sur son bord interne supérieur, une épine subdistale sur son bord interne inférieur, précédée,

un peu au-dessus de ce bord, d'une autre épine plus petite; le second article porte également

une forte épine subdistale sur son bord interne inférieur. Les flagelles sont tous deux longs,

filiformes et cylindriques ; une dent aiguë s’observe à la base du bord externe du flagelle

supérieur. Au moins chez le mâle, l’ensemble formé par les premiers articles du flagelle

antennulaire supérieur est légèrement aplati latéralement et est armé, au total, de quatre dents

sur son bord inféro-interne; de plus sa face inférieure porte plusieurs touffes de soies.

Le stylocérite est court et n’atteint pas la moitié du premier article du pédoncule

antennulaire.

Le scaphocérite est foliacé (L/l = 4,1) et d’une largeur qui varie peu. Sa lame, qui porte

une côte longitudinale médiane, s’étend largement au-delà de l’épine distale de son bord

externe.

— 571 —

Fig. 3. — Premier et deuxième segments du pédoncule antennulaire : a, Haliporus curvirostris Bate, 1881, £ 27,9 mm,

nord-est des îles Mariannes (ORI); b, Haliporus taprobanensis Alcock et Anderson, 1899, $ 49,5 mm, « Vauban »,

CH 65 (MP-Na 7350); c, Gordonella paravillosa sp. nov., 5 holotype 48,5 mm, « Cidaris I », st. 24. 2 (James Cook

Univ ); d, Gordonella villosa (Alcock et Anderson, 1894), $ 47,0mm (holotype de G. polvarthra Tirmizi, 1960),

John Murray Exp., st. 135 (BM 1958.6.3.134).

Les pièces buccales sont représentées sur les figures 4 a-h et 5 a. Les mandibules ont un

palpe dont l’article basal est calcifié sur tout son pourtour et dont l’article terminal est grêle ; la

partie coupante de la mandibule porte une dent vers son tiers supérieur ; la partie broyeuse est

bien développée (fig. 4 b). L’endopodite des maxillules, non segmenté, porte trois longues soies

à son extrémité (fig. 4 c). L’endopodite des maxilles porte, chez le spécimen que nous avons

disséqué (d 1 le = 27,9mm, ORI), six grosses soies près de l’extrémité de sa face dorsale et, sur

sa face ventrale, deux soies d’une part et une rangée d’une quinzaine de soies de taille inégale

d’autre part (fig. 4 e-f). Les premiers maxillipèdes montrent un long endopodite divisé en

quatre articles (fig. 4 g) ; les deuxièmes ont un exopodite qui dépasse à peine l’extrémité du

mérus, ce dernier est peu élargi ; les troisièmes sont divisés en sept articles et très longs

(fig. 5 a) : ils dépassent le pédoncule antennulaire par leurs deux derniers articles qui,

ensemble, ont une longueur égale à 1,5 fois environ celle du pédoncule antennulaire;

l’exopodite, sur l'unique troisième maxillipède que nous avons pu observer, est réduit à l’état

de bourgeon; le carpe est élargi, le dactyle un peu plus court que le propode.

Les premiers péréiopodes atteignent le niveau de l’extrémité du deuxième article du

pédoncule antennulaire; ils portent une épine subdistale sur le bord inférieur du basis et de

l'ischion et, au moins chez les mâles, un pinceau subdistal de courtes soies sur le bord inférieur

— 573 —

Fig. 5. — Haliporus curvirostris Bate, 1881 : a-d, 3 27,9 mm, nord-est des îles Mariannes (ORI) : a, troisième

maxillipède droit ; b, premier péréiopode droit ; c, exopodite du premier péréiopode ; d, brosses de soies du carpe et

du propode du premier péréiopode. — e-f, 3 17,7mm, ibidem (ORI) : e, deuxième péréiopode droit; f, troisième

péréiopode droit.

Pour les figures a, b, e, f, les grossissements ont été homogénéisés en tenant compte du rapport des longueurs

des carapaces.

— 574 —

du carpe auquel correspond un autre pinceau sur le bord inférieur du propode, l’ensemble de

ces deux pinceaux devant servir au nettoyage des antennes. Les autres péréiopodes sont sans

épine; les deuxièmes sont plus longs que les premiers et nettement plus courts que les

troisièmes. Seule une partie de quatrième péréiopode a pu être examinée; elle montre que,

comme l’a représenté Bate (1888, pl. 42, fig. 1), les quatrièmes péréiopodes sont nettement

plus longs que les troisièmes. Aucun cinquième péréiopode n’a pu être examiné. Tous les

péréiopodes portent un exopodite à l’état de bourgeon ; les quatre premiers seuls portent un

épipodite; ceux-ci sont en forme de lame foliacée, bien développée.

La répartition des branchies est donnée dans le tableau I. Seule la podobranchie des

deuxièmes maxillipèdes est bien développée ; celles des troisièmes maxillipèdes et des premiers

péréiopodes sont petites, tandis que celles des deuxièmes et troisièmes péréiopodes se limitent à

un filament ramifié, peu visible.

Tableau I. — Répartition des branchies, épipodites et exopodites chez Haliporus curvirostris (r =

réduit).

Segments thoraciques

(Mxpl)

(Mxp2)

III

(Mxp3)

(Pl)

(P2)

(P3)

VII

(P4)

VIII

(P5)

Pleurobranchies

Arthrobranchies

—

Podobranchies

—

Épipodites

—

Exopodites

L’abdomen a tous ses segments carénés dorsalement sur toute la longueur de leur partie

visible; les carènes se terminent toujours par une petite épine dans le cas des cinquième et

sixième segments, parfois dans le cas du quatrième (l’épine, lorsqu’elle existe, est alors

minuscule). La partie antérieure du pleuron du premier segment forme une sorte d’auvent sous

lequel vient se placer la partie inférieure du bord postérieur de la carapace. Les faces latérales

des segments sont renforcées par un réseau de carènes : l’une borde les pleurons (sauf dans le

cas du sixième segment), tandis qu’une (cas du premier segment) ou deux (cas des segments 2-

6) carènes longitudinales s’étendent à mi-hauteur des tergites, sur la totalité ou une partie de

leur longueur ; des carènes obliques, de longueur limitée, s’observent également dans la moitié

postérieure des pleurons (fig. 6 a). Une très petite épine est implantée près de l’extrémité distale

du bord ventral du sixième segment.

Le telson est malheureusement incomplet chez tous les spécimens examinés. Il doit être

environ 1,8 fois plus long que le sixième segment. Sa face supérieure est creusée en gouttière

sauf à sa base ; ses bords latéraux inférieurs portent trois paires de petites épines mobiles et ses

bords latéraux supérieurs de nombreuses spinules très petites (fig. 6 b). L’extrémité du telson

n’a pu être observée. Les uropodes ne doivent être qu’à peine plus longs que le telson ; leur

exopodite porte, sur le bord externe, une assez forte dent située nettement en retrait de

l’extrémité de la partie lamellaire (fig. 6 c).

Le thélycum (fig. 9 a) est de type ouvert, sans réceptacles séminaux. L’espace entre les

— 575 —

Fig. 6 a-c. — Haliporus curvirostris Bate, 1881, $ 27,9 mm, nord-est des îles Mariannes (ORI) : a, segments

abdominaux 1-6; b, telson, vue de dessus; c, uropode externe gauche.

Fig. 6 d-f. — Haliporus taprobanensis Alcock et Anderson, 1899, $ 42,3 mm, « Vauban », CH 65 (MP-Na 7351) : d,

segments abdominaux 1 -6 ; e, telson, vues de dessus et de profil ; f, uropode externe gauche.

Fig. 6 g-h. — Haliporus thelis Faxon, 1893 : g, $ 38,1mm, BENTHEDI, CH 82 (MP-Na 9987), segments

abdominaux 1-6. — h, $ 27,0mm, MD 32/Réunion, CP 150 (MP-Na 6368), telson, vue de dessus.

— 576 —

cinquièmes péréiopodes est occupé par un gros mamelon ovoïde, très renflé ; il en est de même

de celui compris entre les quatrièmes péréiopodes, le mamelon étant toutefois plus petit.

Le pétasma (fig. 10 a-b) n’est cincinnulé que sur le septième inférieur de son bord médian.

Le lobule ventromédian a sa partie distale développée en un processus arrondi du côté interne,

pointu du côté externe. Le lobule dorsolatéral ne présente, distalement, qu’une simple

membrane ondulée. Le lobule ventrolatéral a sa partie distale triangulaire et fortement

recourbée.

L’appendix masculina (fig. 11 a-c), trigone en section transversale, a sa face antéro-

externe vaguement triangulaire et convexe, sa face antéro-interne moins large et partiellement

concave, sa face postérieure légèrement concave. L’appendix interna est plus court que

l’appendix masculina, assez massif, vaguement cylindrique avec une partie distale renflée.

L’éperon ventrolatéral, bien développé, aplati, est foliacé, triangulaire et concave du côté

externe.

Taille : Le plus grand spécimen récolté a une carapace de 27,9 mm et une longueur totale

d’un peu plus de 9 cm.

Répartition. — Les quatre spécimens examinés sont, à notre connaissance, les seuls

jamais récoltés de cette espèce. Le lectotype a été récolté par 32°36'S-137°43'W, le

paralectotype par 22°21 ' S-150° 17' W (sud-ouest de l’archipel des Tuamotu) et les deux autres

spécimens par 23°N-150°E (nord-est des îles Mariannes). Toutes ces récoltes ont été faites à de

très grandes profondeurs, de 4 343 à 5 700 m.

Haliporus taprobanensis Alcock et Anderson, 1899

(Fig. 1 c; 2 b, g; 3 b; 6 d-f; 7; 8; 9 c; 10 c-d; 11 d-f)

Haliporus taprobanensis Alcock et Anderson, 1899 : 280. — Alcock. 1899, pl. 41, fig. 3; 1901 : 25. —

Bouvier, 1906 : 4, 5, 6; 1908 : 80, 81, 82. - De Man, 1911 : 7, 31 (liste). — Pérez Farfante,

1977 : 263. — Crosnier, 1978 : 97, fig. 34, 35, 39a, 40a, 42a; 1986 : 23.

Hymenopenaeus taprobanensis -, Burkenroad, 1936 : 104. — Anderson et Lindner, 1945 : 290 (clé).

Burukovsky, 1974 : 45 (clé); 1983 : 60 (clé).

Hymenopenaeus kannemeyeri Kensley, 1977 : 16, 27, fig. 7.

Matériel examiné. Madagascar, « Vauban », CH 60, 23°36,5'S-43°28,8'E, 710m, 27.02.1973 :

I ? 47,0 mm (MP-Na 7227); CH 65, 23°35,0' S-43°28,6'E, 740-760 m, 29.02.1973 : 3 £ 37,5 à 39,5 mm

(MP-Na 7230), 1 T 42,5mm (MP-Na 7351), 2 T 40,0 et 41,0mm, 1 2 25,0mm (MP-Na 7231), 1 2

49,5mm (MP-Na 7350); CH 103, 22° 18,2'S-43°00,5'E, 880-920m, 29.11.1973: 1 £ 40,5mm, 2 2 39, 5 et

48,5 mm (MP-Na 7228); CH 104, 22°15,7'S-43°01,5'E, 750-810 m, 29.11.1973 : I j 39,0 mm (MP-Na

7356); CH 108. 22° 18,9' S-43°01,T E, 735-760m. 30.11.1973 : 1 £ 17,5mm, 1 2 21,5 mm (MP-Na 7355);

CH 139, 13°50,0'S-47°37,0'E, 850-1 125m, 27.02.1975: 1$ 41,0mm (MP-Na 7229). Philippines,

Camp. MUSORSTOM I, st. 47, 13°40,7' N-120°30,0' E, 685-757 m, 25.03.1976 : 1 juv„ 1 £ 25,1 mm, 2 $

35,2mm et abîmée (MP-Na 6472); st. 49, 13°49,1'N-119°59,8'E, 750-925m, 25.03.1976 : 1 juv. (MP-Na

6473). Camp. MUSORSTOM II. st. 25, 13°39,0'N-120°42,6'E, 520-550m, 23.11.1980: 4juv„ 1 £

29,7 mm. 1 2 30,9 mm (MP-Na 6474); st. 38, 12°53,5'N-122°26,6'E, 1650 m, 25.11.1980: 4 £ 23,4 à

27,3mm, 7 2 21,2 à 36,8 mm (MP-Na 6475); st. 39, 13°02,8' N-122°37,l' E, 1030-1 190m, 25.11.1980 : 1 £

23,9mm, 6 2 24.4 à 38,6mm (MP-Na 6476); st. 42, 13°04,2' N-122°25,0' E, 1 580-1 610m, 25.11.1980 : 1 £

25,3mm, I 2 17,2mm (MP-Na 6477); st. 44, 13°23,2'N-122°20,7' E, 760-820m, 26.11.1980 : 5 £ 15,3 à

23,6mm, 7 2 17,1 à 30,1mm (MP-Na 6478); st. 50, I3°36,7'N-120°33,7'E, 810-820m, 27.11.1980 : 3 2

— 577 —

38,3 à 41,9 mm (MP-Na 6479); st, 79, 13°44,6'N-120°31,6'E, 682-770 m, 1.12.1980 : 7 $ 21,9 à 47,8 mm

(MP-Na 6480); st. 82, 13°46,1'N-120°28,4' E, 550m, 2.12.1980: 1 <? 37,1mm, 1 $ 25,4mm (MP-Na

6481). Camp. MUSORSTOM III, st. 116, 12°32,2'N-120°46,4'E, 804-812m, 3.06.1985 : 1 $ 26,1mm

(MP-Na 9514); st. 123, 12° 10,6'N-12P45'E, 700-702m, 4.06.1985 : 1 9 27,4mm (MP-Na 9516); st. 128,

11°49,7'N-121°41,2'E, 815-821 m, 5.06.1985 : 1 9 38,3 mm (MP-Na 9515); st. 136, !2°09,0'N-122°13.8'E,

1404m, 6.06.1985 : 1 9 21,3mm (MP-Na 9513).

Description

Le corps est robuste; son tégument, bien calcifié, est glabre avec de minuscules

dépressions clairsemées qui correspondent, peut-être, à l’insertion de soies (mais aucune n’a pu

être observée).

Le rostre, fort et assez haut, atteint ou même dépasse légèrement l’extrémité du deuxième

segment du pédoncule antennulaire. Son bord dorsal, presque droit, parfois légèrement

concave, porte quatre ou cinq dents toutes proches les unes des autres; son bord ventral,

légèrement convexe, est inerme. En arrière du rostre on compte quatre, plus rarement trois

dents ; lorsqu’il y a quatre dents, l’antérieure est au niveau du fond de l’orbite. Les huit ou neuf

dents rostrales et postrostrales, toutes fixes, forment une série continue, les troisième et

quatrième étant les plus distantes l’une de l’autre et les antérieures étant de plus en plus

proches. Le bord dorsal de la carapace présente une large dépression au niveau du sillon

cervical ; la partie située en arrière du sillon cervical se trouve à un niveau un peu inférieur à

celui de la partie située en avant et porte, près de son extrémité postérieure, un granule ; la

carène postrostrale est peu marquée et de section arrondie, elle ne s’étend pas tout à fait

jusqu’au bord postérieur de la carapace.

Les faces latérales de la carapace portent des épines antennaire, postantennaire, hépatique

et ptérygostomienne, toutes assez fortes et de taille voisine. Il n’y a ni angle ni épine

postorbitaire. Le sillon cervical est bien marqué. Il en est de même des sillons orbito-

antennaire, hépatique et branchiocardiaque, par contre le sillon qui se trouve en arrière de la

partie inférieure du sillon cervical est peu marqué. Les carènes sont soit très marquées et de

section aiguë, soit moins marquées et de section arrondie. Celles du premier type

comprennent : une carène qui prolonge en arrière l’épine postantennaire jusqu’au sillon

cervical, une, courte et convexe, qui se trouve en arrière du sillon cervical à mi-hauteur, une

qui borde inférieurement la partie antérieure du sillon hépatique jusqu’au niveau de l’épine

hépatique, une dernière qui part de l’épine ptérygostomienne, s’étend sur toute la partie

branchiostège, puis borde le bord postérieur de la carapace. Les carènes du second type

s’observent en arrière de l’épine antennaire sur une courte longueur, le long du bord supérieur

de la partie postérieure du sillon hépatique, en arrière de l’épine hépatique et du sillon

branchiocardiaque, et enfin le long du bord inférieur de ce dernier sillon ; cette dernière carène

se bifurque de manière peu nette dans sa partie postérieure, l’espace entre les deux branches

étant occupé par une série de petites dépressions. Le bord inférieur de la carapace est sinueux

dans sa partie antérieure mais cela ne se voit pas, la partie inférieure des faces latérales de la

carapace s’enroulant, en partie, du côté des cavités branchiales.

L’œil a une cornée bien colorée et très développée (fig. 2 b). L’article distal du pédoncule

porte un petit tubercule vers le milieu de son bord interne. L’article basal du pédoncule, court

et large, porte, du côté interne, une courte écaille ornée d’une touffe de longues soies.

— 578 —

Les antennules ont un prosartéma rigide, bien développé, et orné d’un pinceau de longues

soies (fig. 3 b). Le pédoncule antennulaire s’étend jusqu’aux trois quarts du scaphocérite ; son

article basal porte une forte épine subdistale sur son bord externe, pas d’épine sur son bord

interne supérieur et une épine subdistale sur son bord interne inférieur. Les flagelles sont tous

deux longs, filiformes et cylindriques. Aussi bien chez les mâles que chez les femelles, les six ou

sept premiers articles du flagelle supérieur sont plus longs que les suivants et, à partir du

second, aplatis latéralement avec, sur leur face inférieure, une dépression à fond plat ornée de

nombreuses soies sur son axe longitudinal.

Le stylocérite est bien marqué et atteint les sept dixièmes du premier article du pédoncule

antennulaire.

Le scaphocérite est foliacé (L/l = 2,7), et s’élargit vers sa base. Il présente une forte côte

longitudinale médiane. Sa lame dépasse légèrement l’extrémité de l’épine distale du bord

externe.

Les pièces buccales sont représentées sur les figures 7 a-e et 8 a. Les mandibules ont un

palpe dont l’article basal est calcifié sur tout son pourtour, dont le second article est ovoïde et

Fig. 7. — Haliporus taprobanensis Alcock et Anderson, 1899 : a, $ 49,5 mm, « Vauban », CH 65 (MP-Na 7350),

mandibule gauche, face externe. — b-e, cJ 42,3mm, ibidem (MP-Na 7351) : b, maxillule gauche, face interne; c,

maxille gauche, face interne; d, premier maxillipède gauche, face interne; e, deuxième maxillipède gauche, face

externe.

Toutes ces figures d'après Crosnier, 1978.

— 580 —

dont le troisième, plus grêle, est égal aux sept dixièmes du second ; la partie coupante de la

mandibule porte une dent vers son tiers supérieur, la partie molaire est très développée.

L’endopodite des maxilles porte, sur sa face ventrale, une série de six à huit soies sur la partie

distale externe de son renflement distal et de nombreuses soies plus fines près de son bord

interne; sur sa face dorsale, on observe un groupe d’une quinzaine de soies plus ou moins

disposées sur deux rangs. L’endopodite des premiers maxillipèdes, long, est divisé en quatre

articles ; sur le deuxième article on observe la trace d’une division, reste vraisemblablement de

la fusion de deux articles (mérus + carpe?). Les deuxièmes maxillipèdes, dont aucun article

n'est élargi, ont un exopodite bien développé dont l’extrémité atteint celle du carpe. Les

troisièmes maxillipèdes, divisés en sept articles, ont un petit exopodite ; ils dépassent le

scaphocérite par toute la longueur de leur dactyle; celui-ci est égal aux sept dixièmes du

propode; le carpe n’est pas élargi.

Les premiers péréiopodes atteignent le niveau de la moitié du deuxième article du

pédoncule antennulaire ; ils portent, chez les deux sexes, un pinceau subdistal de soies

recourbées sur la face inférieure du carpe qui peut s’appliquer sur un autre pinceau plus petit

situé à la base du propode ; ils sont armés d’une épine fixe subdistale sur le basis et l’ischion et

d’une épine mobile subdistale sur le bord inférieur externe du mérus. Si les premiers

péréiopodes portent seuls une épine fixe sur le basis et l'ischion, les quatre autres paires de

péréiopodes portent également une épine mobile sur le mérus. Les deuxièmes ont une taille

intermédiaire entre les premiers et les troisièmes ; ces derniers dépassent le scaphocérite de leur

dactyle et d’au moins la moitié, parfois la totalité, de leur propode. Les quatrièmes et les

cinquièmes ne sont pas plus grêles que les autres péréiopodes; les quatrièmes dépassent très

légèrement le pédoncule antennulaire, les cinquièmes dépassent le scaphocérite de leur dactyle.

Tous les péréiopodes portent un exopodite petit mais avec des traces de segmentation et

plusieurs paires de soies ; les quatre premiers portent seuls un épipodite ; ceux-ci sont en forme

de lame foliacée, bien développée.

La répartition habituelle des branchies est donnée dans le tableau IL Nous écrivons

« habituelle » car quelques variations ont été observées au niveau des podobranchies : parmi

celles-ci, seule celle des deuxièmes maxillipèdes est très développée, celle des troisièmes est

petite et il arrive qu’elle soit absente d’un côté sans que cela semble dû à un accident ; enfin

l’examen d’une cinquantaine de spécimens récoltés aux Philippines a permis d'en observer deux

qui avaient une très petite podobranchie sur les premiers péréiopodes et un qui en avait sur les

premiers et les seconds.

Tableau II. Répartition des branchies, épipodites et exopodites chez Haliporus taprobanensis.

Segments thoraciques

(Mxpl)

(Mxp2)

III

(Mxp3)

(PI)

(P2)

(P3)

VII

(P4)

VIII

(P5)

Pleurobranchies

Arthrobranchies

—

Podobranchies

—

Épipodites

—

Exopodites

— 581 —

L'abdomen a tous ses segments carénés dorsalement sur toute la longueur de leur partie

visible, sauf en ce qui concerne le premier qui n’est caréné que sur une moitié de sa longueur.

Les carènes des quatrième, cinquième et sixième segments se terminent par une forte dent. La

partie antérieure du pleuron du premier segment recouvre la partie inférieure du bord

postérieur de la carapace. Les faces latérales des segments sont sans réseau de carènes ; la seule,

faiblement marquée, qui puisse s’observer, se trouve sur le cinquième où elle relie les condyles

d’articulation de ce segment avec le quatrième et le sixième. Une petite épine est présente à

l’extrémité distale du bord ventral du sixième segment.

Le telson (fig. 6 e) est environ 1,6 fois plus long que le sixième segment. Sa face supérieure

est creusée en gouttière sauf à sa base, avec une côte médiane faiblement marquée en son

milieu dans sa partie postérieure. Il se termine en pointe avec une paire d’épines subdistales

fixes, assez petites, précédée de trois paires d’épines mobiles minuscules sur la moitié

postérieure, juste au-dessus du bord latéral inférieur. Les uropodes (fig. 6 0 sont de même

longueur que le telson; leur exopodite porte, sur le bord externe, une forte dent située en

retrait de l’extrémité de la partie lamellaire.

Le thélycum (fig. 9 c) est de type ouvert, sans réceptacles séminaux. L'espace entre les

cinquièmes péréiopodes est occupé par un gros mamelon ovoïde; un autre mamelon, plus

petit, pentagonal, à pointe dirigée vers le bas, se trouve entre les quatrièmes péréiopodes.

Le pétasma (fig. 10 c-d) n’est cincinnulé que sur le quart inférieur environ de son bord

médian. Les lobules ventromédian et ventrolatéral sont creusés en cuiller dans leur partie

distale. Le lobule dorsolatéral se présente distalement comme une membrane ondulée.

L’appendix masculina (fig. 11 d-f), trigone en section transversale, a ses trois faces

concaves. L’appendix interna est plus court que l’appendix masculina, plutôt aplati, avec sa

partie distale vaguement quadrangulaire. L’éperon ventrolatéral, bien développé, aplati, est

foliacé, triangulaire et concave du côté externe.

Taille : La plus grande femelle que nous ayons observée avait une carapace de 49,5 mm et

une longueur totale d’un peu plus de 16cm; le plus grand mâle, une carapace de 42,5 mm et

une longueur totale de 15 cm.

Répartition — Cette espèce a été récoltée au large de l’Afrique du Sud (28°21,9'S-

32°34,6'E, Kensley, 1977, sous le nom d ' Hymenopenaeus kannemeyeri), de Madagascar (côte

ouest entre 13°50'S et 23°36'S, Crosnier, 1978), au sud de l’Inde (golfe de Mannar et cap

Comorin, Alcock et Anderson, 1899), en Indonésie (Crosnier, 1986) et aux Philippines

(Crosnier, sous presse). Elle a été capturée à 775-825 m en Afrique du Sud, entre 700 et

1 200 m à Madagascar, à 971 et 1 017-1 088 m en Inde, à 528-582 et 675 m en Indonésie et entre

520-550 et 1 650 m aux Philippines.

Haliporus thetis Faxon, 1893

(Fig. 1 d; 2 c; 9 b; 10 e-f; 11 g-i)

Haliporus thetis Faxon, 1893 : 196; 1895 : 122, pl. 48, fig. 2-2d. — Burkenroad, 1934 : 65; 1936 :

100, 101. — Anderson et Lindner, 1945 : 288 (clé). — Burukovsky, 1974 : 44 (éd. 1983 : 60) (clé).

- Crosnier, 1978 : 97 (liste); 1986 : 863, fig. lOa-c, 11b.

Haliporus Thetis ; de Man, 1911 : 7, 31 (liste).

— 582 —

Fig. 9. — Vue ventrale des sternites thoraciques VI, VII, VIII : a, Haliporus curvirostris Bate, 1881, $ 25,2mm,

Challenger Exp., st. 285 (BM 1888 : 22). — b. Haliporus thetis Faxon, 1893, $ 27,0 mm, MD 32/Réunion, CP 150

(MP-Na 6368). — c, Haliporus taprobanensis Alcock et Anderson, 1899, $ 49,5mm, « Vauban », CH 65 (MP-Na

7350).

Figure c d’après Crosnier, 1978.

10. — Moitié gauche du petasma : vues latérales externe et interne, a-b, Haliporus curvirostris Bate, 1881,

27,9 mm, nord-est des îles Mariannes (ORI). — c-d, Haliporus taprobanensis Alcock et Anderson, 1899, 39,0 mm,

« Vauban », CH 104 (MP-Na 7356). — e-f, Haliporus thetis Faxon, 1893, d 24,5 mm, BENTHED1 st CH 13

(MP-Na 6370).

Figure e d'après Crosnier, 1986.

584

Fig. 11. — Appendices masculina et interna gauches, vues latérales externe (exopodite du pléopode enlevé) et interne.

Appendix masculina gauche seul, vue de face ou de trois quarts.

a-c : Haliporus curvirostris Bate, 1881, J 27,9mm, nord-est des îles Mariannes (OR1). — d-f : Haliporus

taprobanensis Alcock et Anderson, 1899, J 39,0 mm, « Vauban », CH 104 (MP-Na 7356). — g-i : Haliporus thelis

Faxon, 1893, S 24,5 mm, BENTHEDI, st. CH 13 (MP-Na 6370).

— 585

Matériel examiné. Nord-ouest de Madagascar, Camp. BENTHEDI, st. CH 13, 12°12,7'S-

46°40,8'E, 2300-2500m, 20.03.1977: 2 24,5 et 28,5mm (MP-Na 6370); st. CH 82, 11°59,8'S-

45°42,6'E, 3 450 m, 1.04.1977 : 1 $ 38,1 mm (MP-Na 9987). - La Réunion, Camp. MD 32, st. CP 150,

20”27,4'S-55°41,3'E, 3 450-3 520 m, 5.09.1982 : 1 $ 27,0 mm (MP-Na 6368). - Sud de l’Inde, Camp.

SAFARI II, st. 2 CP 02, 5°42' N-78°56' E, 3625m, 25.07.1981 : 1 $ très abîmée (MP-Na 6369).

Type. — L’espèce a été décrite d’après une femelle récoltée au nord des îles Galapagos par 2°34' N-

92°06'W à 2487 m de profondeur («Albatross», 1891, st. 3413).

Cette espèce est très proche d’//. taprobanensis Alcock et Anderson, 1899, et nous nous

contenterons d’indiquer ici ce qui la distingue de celle-ci à savoir :

— l’absence sur le tégument de minuscules dépressions;

- le rostre légèrement plus dressé et plus grêle et qui serait recourbé vers le bas à son

extrémité comme chez H. curvirostris (ceci d’après le dessin de Faxon, tous nos spécimens

ayant l’extrémité de leur rostre cassé);

— le nombre un peu moindre de dents rostrales et postrostrales : sept au lieu de huit ou

neuf (ceci demande toutefois à être confirmé par l’examen d’un plus grand nombre de

spécimens) ;

— la crête postrostrale beaucoup plus nette avec une trifurcation, suivie d’une

bifurcation, dans sa partie postérieure, les espaces compris entre les diverses branches étant

réticulés (fig. 1 e);

— le sillon cervical plus nettement incisé ; le sillon situé en arrière de la partie inférieure

du sillon cervical mieux marqué;

- les carènes de la carapace souvent plus développées (plus longues) ; c’est le cas de la

carène hépatique, de la carène postantennaire et de la carène postcervicale;

- le scaphocérite moins élargi à sa base;

les péréiopodes qui portent les mêmes épines que chez H. taprobanensis avec, en plus,

une épine très aiguë aux six dixièmes du bord inférieur du mérus des premiers;

— la formule branchiale qui diffère par la présence constante, semble-t-il, de podobran-

chies, de petite taille, sur les trois premières paires de péréiopodes (tabl. III);

Tableau III. Répartition des branchies, épipodites et exopodites chez Haliporus tlietis.

Segments thoraciques

III

VII

VIII

(Mxpl)

(Mxp2)

(Mxp3)

(PI)

(P2)

(P3)

(P4)

(P5)

Pleurobranchies

Arthrobranchies

—

Podobranchies

Épipodites

Exopodites

— l’abdomen qui porte des carènes plus nombreuses et plus nettes, en particulier sur les

cinquième et sixième segments ; par ailleurs la carène dorsale du premier segment s’étend sur

toute la partie visible du segment (au lieu de la moitié environ) et celle du quatrième segment

est inerme à son extrémité distale (au lieu de se terminer par une forte dent);

— 586

— l’épine du bord externe de l’exopodite des uropodes moins en retrait par rapport à

l’extrémité de la lame;

— le thélycum et le pétasma qui, avec des structures générales identiques, diffèrent

nettement dans le détail (fig. 9 b et 10 e-f).

Taille : Le plus grand spécimen observé est une femelle dont la carapace mesure 38,1 mm

et qui a 13 cm environ de longueur totale.

Répartition. — Cette espèce est connue des îles Galapagos, du sud de l’Inde, du nord-

ouest de Madagascar, de La Réunion. Elle a été capturée entre 2 300-2 500 et 3 625 m.

Genre GORDONELLA Tirmizi, 1960

Gordonella Tirmizi, 1960 : 372.

Espèce-type. — Gordonella polyarthra Tirmizi, 1960 [= G. villosa (Alcock et Anderson, 1894)].

Définition

Corps glabre ou pubescent, à tégument mou dont la tenue est renforcée par de

nombreuses carènes aussi bien sur la carapace que sur l’abdomen. Carapace haute, à bord

dorsal nettement convexe de part et d’autre du sillon cervical. Abdomen relativement grêle.

Rostre court, droit et légèrement dressé vers le haut, s’amincissant rapidement, ne dépassant

pas le deuxième article du pédoncule antennulaire, sans dents ventrales. Pas de dent

épigastrique séparée des autres dents postrostrales par un grand intervalle. Épines antennaire,

postantennaire, postcervicale, hépatique et ptérygostomienne présentes. Épines postcervicale et

parfois ptérygostomienne suivies d’un ou de plusieurs denticules ou spinules. Sillon cervical

très marqué et entaillant profondément le bord dorsal de la carapace. Pas de sillon

postcervical. Abdomen ayant tous ses segments carénés dorsalement, les carènes pouvant se

terminer ou non par une épine ou une dent. Telson terminé en pointe avec une paire d’épines

fixes subdistales, de taille moyenne, précédée, le long du bord inférieur des faces latérales, par

trois paires de spinules mobiles largement espacées.

Œil à cornée bien développée et colorée. Écaille oculaire réduite. Prosartéma absent ou,

au contraire, bien développé mais jamais foliacé. Pas de stylocérite bien défini. Flagelles

antennulaires identiques, cylindriques et filiformes, très longs. Palpe mandibulaire à trois

segments, le premier annulaire et très court, le second très allongé, renflé dans sa partie basale,

le troisième nettement plus court que le second et grêle; mandibule comprenant une partie

coupante longue et entière et, en arrière de celle-ci et près de sa base, une petite partie

broyeuse. Palpe des maxillules non segmenté. Quatrièmes péréiopodes un peu plus longs que

les troisièmes ; cinquièmes nettement plus longs que tous les autres et assez grêles. Exopodite

présent sur tous les maxillipèdes et les péréiopodes; celui des deuxièmes maxillipèdes très

développé et dépassant l’extrémité du mérus, celui des troisièmes plurisegmenté mais court,

ceux des péréiopodes unisegmentés et très petits ou même réduits à l’état de bourgeon.

Exopodite des uropodes avec, sur le bord externe, une forte dent située nettement en retrait de

l’extrémité de la partie lamellaire.

— 587 —

Thélycum de type ouvert, sans réceptacles séminaux. Un mamelon sur le sternite

thoracique VII, un autre plus gros sur le sternite VIII. Pétasma symétrique, à structure assez

simple; lobule dorsomédian court, ne s’étendant que sur le tiers environ de la longueur du

pétasma; lobule ventromédian nettement recourbé à son extrémité; lobules latéraux sans

grandes excroissances distales. Appendix masculina plus long que l’appendix interna, ce

dernier assez aplati et en forme de serpe.

Une pleurobranchie sur les segments thoraciques III à VIII. Une arthrobranchie sur le

segment I, deux sur les segments II à VII. Une podobranchie sur le segment II seulement.

Toutes ces branchies de grande taille, à l’exception de l’arthrobranchie du segment I qui est

petite. Un épipodite foliacé, bien développé, non bifurqué, sur les segments I à VII.

Remarques

Tirmizi a décrit ce genre pour accueillir une espèce qu’elle croyait nouvelle et dont elle

n’avait qu’un exemplaire femelle en mauvais état. Les troisièmes maxillipèdes et les

péréiopodes de ce spécimen fragile avaient été pliés en plusieurs endroits. Très curieusement,

Tirmizi puis Gordon (1960) ont cru qu’au moins certaines de ces pliures correspondaient à

des articulations naturelles et que les appendices en cause comportaient plus de segments que

ceux que l’on observe habituellement, d’où le nom de polyarthra donné par Tirmizi à son

espèce.

Par ailleurs Tirmizi, qui s’est demandée où son genre se plaçait parmi les Penaeoidea, a

comparé G. polyarthra à Haliporus curvirostris Bate, 1881, mais n’a pas vu que son espèce était

manifestement congénérique avec celle décrite par Alcock et Anderson, en 1894, sous le nom

d 'Haliporus villosus.

Pour nous, la situation s’est compliquée avec l’examen de trois spécimens, un récolté

autrefois par 1’ « Albatross » en Indonésie et deux pêchés récemment par le « Cidaris I » à

l’est de l’Australie. Dans un premier temps nous avons identifié ces spécimens à G. villosa,

l’espèce décrite par Alcock et Anderson. Par la suite, l’examen de l’holotype de G. polyarthra

nous a montré qu’il possède un prosartéma bien développé, tandis que les spécimens

indonésien et australiens en sont totalement dépourvus (cf. fig. 3 c-d) et que, d’autre part, ses

yeux sont beaucoup moins pigmentés que ceux des spécimens australiens (mais ceci peut être

dû au mode de conservation du spécimen, le spécimen indonésien, récolté il y a 70 ans et qui

appartient certainement à la même espèce que les spécimens australiens, ayant ses yeux

décolorés). Aucune autre différence n’a pu être trouvée, mais le mauvais état de Phototype de

G. polyarthra ne rend pas les comparaisons aisées.

Il semble toutefois évident que nous nous trouvons en présence de deux espèces distinctes

dont l’une (mais laquelle?) est très vraisemblablement l’espèce d’ALCOCK et Anderson.

Il semble logique d’admettre que G. polyarthra est synonyme de G. villosa, si l’on

considère :

— la relative proximité des positions des captures des spécimens d’ALCOCK et Anderson

et de l’holotype de G. polyarthra (les premiers ont été récoltés, l’un par 14°35' N-72°02' E,

l’autre un peu plus au sud au large de Minicoy, l’holotype de G. polyarthra au sud des Chagos

par 4°37'N-72°35'E), comparée aux positions des récoltes des autres spécimens (Célèbes et

côte est de l’Australie);

— le fait que les spécimens d’ALCOCK et Anderson ont été récoltés par 2085 et 2 195 m

— 588 -

de profondeur et l’holotype de G. polyarthra par 2 727 m, tandis que les spécimens indonésien

et australiens proviennent de 1280, 1 147-1 132, et 1200m de profondeur;

— les yeux décolorés de l’holotype de G. polyarthra , alors qu’ALCOCK et Anderson ont

noté pour leurs spécimens « eyes deficient in pigment » et que les spécimens australiens ont

leurs yeux bien colorés (mais, comme nous venons de l’indiquer, le spécimen indonésien récolté

par 1’ « Albatross » au début du siècle a ses yeux décolorés, vraisemblablement par l’alcool).

Pour acquérir une certitude, l'idéal serait de pouvoir examiner le matériel identifié à G.

villosa par Alcock et Anderson. Le Dr K. N. Reddy, du Zoological Survey of India, nous a

informé que le matériel suivant, récolté par 1' « Investigator » et identifié Haliporus villosus , se

trouve à Calcutta :

1 ?, holotype, st. 121, mer d’Arabie, au voisinage des îles Laquedives, 14°35'15"N-72°02'37" E,

2085m, 22.10.1891 (Z.S.I. n° 9115/9). — 1 d, st. 319, mer d’Arabie, au voisinage des îles Laquedives,

12°02'N-73°46'E, 2 116m, 7.11.1903 (Z.S.I. n° 4862/10).

Un troisième spécimen [1 Ç, st. 127, mer d’Arabie, au large des îles Minikoy, 2 195 m,

12.12.1891 (Z.S.I. n° 9116/9)], noté sur les registres, n’a pas été retrouvé.

Ces exemplaires, étant donné leur fragilité, n’ont pu être obtenus en prêt ; même pas le

mâle dont la connaissance du pétasma serait si utile. Le Dr Reddy nous a toutefois indiqué

que les exemplaires qu’il a examinés présentent, tous deux, un prosartéma identique à celui

observé chez G. polyarthra , ce qui semble rendre certaine la synonymie envisagée plus haut.

Les spécimens indonésien et australiens appartiennent alors à une espèce nouvelle que nous

avons nommée paravillosa pour rappeler combien elle est proche de l’espèce d’ALCOCK et

Anderson.

Sur ces bases, nous rattachons au genre Gordonella trois espèces : G. villosa (Alcock et

Anderson, 1894), G. paravillosa sp. nov., G. kensleyi sp. nov.

Nous traitons de ces trois espèces dans les pages qui suivent. On s’étonnera peut-être de

trouver une description détaillée de G. paravillosa et non de G. villosa, espèce-type du genre.

Ceci s’explique par le fait que les deux espèces sont extrêmement proches l’une de l’autre et

que, si nous ne disposions que d’un spécimen en très mauvais état de G. villosa (l’holotype de

G. polyarthra), nous avions trois spécimens de G. paravillosa appartenant aux deux sexes et

dont deux, en bon état, permettaient de faire de bons dessins.

Affinités

Tirmizi a évoqué les affinités de Gordonella avec les Benthesicymidae. Si par son tégument

mou, la partie antérieure du bord inférieur de la carapace fortement échancrée et son sillon

cervical coupant le bord dorsal de la carapace, Gordonella peut faire penser aux Benthesicymi¬

dae, cette ressemblance est toute superficielle et tout sépare ce genre de cette famille (forme du

rostre, nombre de dents, absence de sillon postcervical, forme des pièces buccales, épines de la

carapace, armature du telson, thélycum, etc.).

Tirmizi (1960) a également fait ressortir certaines des affinités de Gordonella avec la

famille des Solenoceridae. C’est bien à cette famille, nous semble-t-il, que le genre doit être

rattaché. La présence d’assez nombreuses dents rostrales et postrostrales, d’une écaille oculaire

(réduite il est vrai), d’un sillon cervical atteignant le bord dorsal de la carapace, d’épines

hépatique et postantennaire, d’exopodite sur tous les maxillipèdes et les péréiopodes, d’un

— 589

abdomen caréné dorsalement, d’un telson terminé en pointe et armé d’une paire de fortes

épines latérales fixes subdistales, l’absence d’un sillon postcervical, l’existence d’un thélycum de

type ouvert et, sur les deuxièmes pléopodes du mâle, d’un appendix masculina, d'un appendix

interna et d'un éperon à la base de l’endopode nous semblent probants.

Parmi les Solenoceridae, c’est du genre Haliporus que Gordonella est le plus proche. Il a en

commun avec lui, entre autres, le telson portant des épines latérales mobiles en plus des épines

fixes subdistales, l’absence d'un prosartéma foliacé, l’absence de dent épigastrique largement

séparée des dents rostrales et postrostrales, la carène postrostrale s’étendant presque jusqu’au

bord postérieur de la carapace, le sillon cervical entaillant le bord dorsal de la carapace, la

présence sur la carapace de dents antennaire, postantennaire, hépatique et ptérygostomienne,

la présence d’une carène dorsale sur tous les segments abdominaux.

Il en diffère notamment par la forme plus haute de la carapace dont le bord dorsal est plus

convexe, un rostre plus grêle et droit, un réseau de carènes beaucoup plus développé sur la

carapace, la présence d’une seule podobranchie (sur Mxp 2), l’indentation fine et profonde du

sillon cervical dans le bord dorsal de la carapace, le stylocérite mal défini, la présence d'une

dent postcervicale au-dessus de la dent hépatique.

Clf. d’identification des espèces du genre Gordonella

1. Tégument entièrement couvert par une pilosité rase et dense. 2

Tégument glabre. G. kensleyi

2. Pas de prosartéma (fig. 3 c). G. paravillosa

- Un prosartéma (fig. 3 d). G. villosa

Gordonella paravillosa sp. nov.

(Fig. 2 d, h; 3 c; 12 a; 13; 14; 15 a-e; 16 a-f)

Materiel examine. Indonésie, « Albatross » Exp. 1907-1910, st. 5651, Célèbes (golfe de Boni),

4°43'50" S-121 °23'24" E, 1280m, 17.12.1909 : 1 3 43,0mm (USNM 205716). — Côte est de l’Australie.

« Cidaris I », st. 18-1. 17°45,44' S-148°01,30' E, 1 147-1 132 m, chalutage, 9.05.1986 : 1 $ 43,0 mm (James

Cook Univ. 456); st. 24-2, 17° 19,58'S-147°47,61 ' E, 1 187-1200m, chalutage. 11.05.1986: 1 ? 48,5mm

(James Cook Univ. 28).

Types. — La femelle (Le = 48,5 mm) récoltée par le « Cidaris I » au large des côtes est-australiennes

et conservée à la James Cook University a été choisie comme holotype. Les deux autres spécimens sont

des paratypes.

Description

Le corps se caractérise par une carapace plutôt massive et renflée, au bord antérieur

largement échancré dans sa partie inférieure, suivie par un abdomen relativement gracile ; son

tégument est mou et entièrement couvert de soies courtes, glabres et raides, implantées de

manière très serrée.

Le rostre, court, assez grêle, est légèrement dressé et atteint le milieu environ du deuxième

article du pédoncule antennulaire; il se prolonge en arrière par une carène postrostrale très

— 590 —

Fig. 12. — Partie antérieure du corps, vue latérale: a, Gordonella paravillosa sp. nov., $ holotype 48,5mm,

« Cidaris I », st. 24. 2 (James Cook Univ.); b, Gordonella kensleyi sp. nov., $ holotype 53,5 mm, BIOCAL

st. CP 23 (MP-Na 12399).

marquée qui s’étend presque jusqu’au bord postérieur de la carapace. Le bord dorsal de la

carapace, qui porte cette carène, décrit une large courbe convexe dont le tracé est modifié, aux

deux cinquièmes environ de sa longueur comptée à partir du rostre, par le sillon cervical ; celui-

ci creuse une gorge étroite et profonde, précédée et suivie par un lent affaisement du bord

dorsal. Souvent, juste en arrière du sillon cervical, la carène postrostrale se divise pour

encercler une petite dépression plus ou moins circulaire. On compte trois (parfois deux) dents

rostrales supérieures et cinq (parfois quatre) dents postrostrales, dont l’antérieure se situe

sensiblement au niveau du fond de l’orbite; toutes ces dents, de taille très proche, ont des

espacements assez voisins; en arrière de la dernière dent et en avant du sillon cervical, on

observe un fort granule. Un autre granule s’observe, toujours sur le bord dorsal, en avant du

bord postérieur de la carapace.

Les faces latérales de la carapace portent, chacune, cinq épines : antennaire, postantennai-

re, ptérygostomienne, hépatique et postcervicale. L’antennaire et la postcervicale sont un peu

plus petites que les trois autres qui sont subégales. En arrière de la postcervicale, on observe

trois ou quatre granules de petite taille. Sur ces mêmes faces, trois sillons, hépatique, cervical et

postcervical (entre les niveaux des épines hépatique et postcervicale), sont particulièrement

— 591 —

bien marqués; d’autres sillons moins nets existent également, notamment l’un au voisinage

immédiat du bord inférieur de la carapace.

Outre ces épines et ces sillons, la carapace porte un réseau assez complexe de fines carènes

bien en relief qui lui donne de la rigidité :

— l’une prolonge en arrière l’épine antennaire et s’arrête peu avant l’épine postantennai-

re;

— une seconde part de l’épine postantennaire, se dirige en arrière et finit par se diviser en

deux branches dont l’une atteint l’épine hépatique tandis que l’autre, située en dessus, rejoint le

sillon cervical ;

— une troisième borde postérieurement le sillon cervical ; elle débute un peu au-dessus de

l’épine hépatique et s’étend presque jusqu’au bord dorsal de la carapace;

— une quatrième, que l’on peut appeler branchiocardiaque, part de l’épine postcervicale

et s’étend presque jusqu’au bord postérieur de la carapace en décrivant une sinuosité marquée ;

— une cinquième part de l’épine hépatique et, après avoir été interrompue par le sillon

vertical qui borde en arrière la partie inférieure de la carène postcervicale, rejoint la carène

branchiocardiaque ;

— une sixième part de l’épine ptérygostomienne, suit d’abord le bord inférieur de la

carapace puis le quitte pour se diriger vers l’arrière ; suivant les spécimens cette carène peut

alors soit se prolonger de façon continue jusqu’au bord postérieur de la carapace, soit

s’interrompre sur une certaine longueur, dans le tiers antérieur de la carapace, comme c’est le

cas sur le spécimen que nous avons figuré;

— une septième, bordée en partie par le sillon hépatique, prolonge, en arrière, la partie

antérieure, droite, de la carène branchiostège et s’arrête au niveau du sillon vertical qui borde

la partie inférieure de la carène postcervicale;

— une huitième, bordée par un sillon, débute après le sillon hépatique et gagne le bord

postérieur de la carapace après s’être divisée en deux branches;

— une neuvième borde le bord postérieur de la carapace.

L’œil a une cornée bien colorée et développée. L’article distal du pédoncule, peu aplati,

élargi dans sa partie distale pour porter la cornée, porte un tubercule vers le milieu de son bord

interne. L’article basal du pédoncule ne présente qu’une écaille oculaire peu développée

(fig. 2 d).

Les antennules n’ont aucune trace de prosartéma. Le pédoncule antennulaire s’étend

jusqu’aux trois cinquièmes du scaphocérite ; son article basal porte une épine subdistale sur son

bord externe, aucune épine sur son bord interne supérieur, une petite épine subdistale sur son

bord interne inférieur. Les flagelles sont tous deux longs, filiformes et cylindriques.

Le stylocérite, mal différencié, a son épine distale qui se situe aux trois quarts environ du

premier article du pédoncule antennulaire.

Le scaphocérite est foliacé, large (L/l = 3,2), avec une lame dépassant très nettement

l’épine distale de son bord externe et portant une côte longitudinale médiane (fig. 2 h).

Les pièces buccales sont représentées sur les figures 13 a-i. Les mandibules ont une partie

coupante longue et entièrement lisse ; à la base de cette partie coupante et un peu en arrière, on

observe une petite partie broyeuse ; le palpe comprend un petit article basal bien calcifié sur

tout son pourtour, suivi d’un long article peu large à sa base et s’amincissant vers son

extrémité, suivi lui-même d’un article grêle égal à la moitié du précédent. Les maxillules ont un

Fig. 13. — GordimeUu puraviUosa sp. nov., V holotype 48,5 mm, « Cidaris I », st. 24. 2 (James Cook Univ.). pièces

buccales droites, face ventrale : a-b, mandibule (soies non figurées) et son extrémité en vue latérale interne; c-d.

maxiilule et extrémité du palpe en vue latérale externe; e-g, maxille et extrémité de l'endopodite en vues dorsale et

ventrale ; h, premier maxillipède ; i, deuxième maxillipède.

(a-b X 4,7; c-d x 7,2; e. h x 6; f-g x 25; i x 4.)

- 593

palpe non segmenté et qui porte trois longues soies près de son extrémité chez le spécimen que

nous avons examiné. Chez ce même spécimen, les maxilles ont un endopodite qui porte sur sa

face dorsale, un peu en retrait de son bord interne, une douzaine de soies plus ou moins

alignées et, sur sa face ventrale, quatre soies qui prolongent, sur cette face, la rangée de soies

du bord dorsal, plus une bonne vingtaine de soies plus courtes, disposées dans un alignement

très relatif parallèlement aux soies précédentes et sur une plus grande longueur, en retrait du

bord externe (fig. 13 f-g). Les premiers maxillipèdes montrent un long endopodite divisé en

quatre articles; les deuxièmes ont un exopodite qui atteint la moitié du carpe environ et un

mérus étroit et allongé (L/l = 4,7). Les troisièmes maxillipèdes sont divisés en sept articles; ils

dépassent le pédoncule antennulaire par leur dernier article et la moitié environ de l’avant-

dernier et ont un exopodite petit mais bien visible et segmenté ; leur carpe est légèrement élargi

et leur dernier article un peu plus court que l’avant-dernier.

Les premiers péréiopodes atteignent le niveau de l’extrémité du premier article du

pédoncule antennulaire ou un peu au-delà ; ils portent un pinceau subdistal de courtes soies sur

le bord inférieur de leur carpe, qui peut s’appliquer contre une brosse du bord inférieur du

propode, et ce aussi bien chez les mâles que chez les femelles. Les deuxièmes sont nettement

plus longs que les premiers et plus courts que les troisièmes ; les quatrièmes sont un peu plus

longs que les troisièmes et nettement plus courts que les cinquièmes. Tous sont sans épines, à

l’exception des premiers qui peuvent porter une très petite épine fixe, subdistale, sur le bord

inférieur de l'ischion et des quatrièmes et des cinquièmes qui ont, le plus souvent mais pas

toujours, une épine mobile, subdistale, sur la face externe du mérus. Tous présentent un

exopodite très court et unisegmenté (fig. 14 0; les quatre premiers portent seuls un épipodite;

celui-ci est bien développé en forme de lame foliacée. On notera enfin que l'articulation du

propode et du dactyle des deux dernières paires de péréiopodes ne présente pas de renflement

net et que les deux articles donnent, à première vue, l’impression d'un dactyle divisé.

La répartition des branchies est donnée dans le tableau IV.

Tableau IV. Répartition des branchies, épipodites et exopodites chez Gordonella paravillosa (p =

petit; r = réduit).

Segments thoraciques

(Mxpl)

(Mxp2)

III

(Mxp3)

(PI)

(P2)

(P3)

VII

(P4)

VIII

(P5)

Pleurobranchies

Arthrobranchies

Podobranchies

—

Épipodites

—

Exopodites

L'abdomen a tous ses segments carénés dorsalement sur toute leur longueur; seule la

carène du sixième segment se termine toujours par une épine; celle du cinquième se termine

par un denticule qui peut, parfois, être si petit qu'il en est pratiquement invisible; les autres

sont inermes à l’exception de la première dont l’extrémité antérieure porte, parfois, un

denticule. La partie antérieure du pleuron du premier segment abdominal forme une sorte

14. — Gordonella paravillosa sp. nov. : a-f, 2 paratype 43,0mm, « Cidaris I », st. 18. 1 (James Cook Umv.) : a,

troisième maxillipède droit ; b, premier péréiopode droit ; c, deuxième péréiopode droit ; d, quatrième péréiopode

droit; e, cinquième péréiopode droit; f, exopodite du cinquième péréiopode droit. — g, 2 holotype 48,5mm,

« Cidaris 1 », st. 24. 2 (James Cook Univ.), troisième péréiopode droit.

— 595 —

d’auvent sous lequel vient se placer la partie inférieure du bord postérieur de la carapace ; le

bord antérieur du pleuron de ce segment porte, dans sa partie supérieure, une forte épine

dirigée vers l’avant. Les faces latérales des segments sont renforcées par un réseau de carènes :

l’une borde les pleurons, tandis que deux (une seule dans le cas du sixième segment)

longitudinales s’étendent sur la totalité ou non de la longueur des segments ; dans le cas du

deuxième segment, la carène longitudinale supérieure se bifurque dans sa partie postérieure ; de

courtes carènes obliques, beaucoup moins nettes, peuvent également s’observer sous les

carènes longitudinales.

Le telson est 2,2 fois plus long que le sixième segment et se termine en pointe. Il porte une

paire de courtes épines fixes subdistales, précédée de trois paires de minuscules épines mobiles

étagées sur les trois cinquièmes distaux des bords latéraux inférieurs. Les bord latéraux

supérieurs sont carénés. La face supérieure est creusée en gouttière sur presque toute sa

longueur. Les uropodes sont plus longs que le telson, l’externe porte une forte épine

distolatérale.

Le thélycum est de type « ouvert », sans réceptacles séminaux. L’espace entre les

cinquièmes péréiopodes est occupé par un gros mamelon à dessus aplati, à bord antérieur

arrondi et à partie postérieure assez pointue. Entre les quatrièmes péréiopodes, on observe un

mamelon plus petit ayant sensiblement la même forme que le précédent si ce n’est que sa partie

postérieure est arrondie (fig. 16f).

Le pétasma (fig. 16 a-b) est cincinnulé sur le tiers inférieur de son bord médian. Le lobule

ventromédian a son extrémité, relativement peu développée, recourbée avec un denticule

subdistal émoussé sur son bord supérieur. Le lobule dorsolatéral est vaguement lobé vers son

extrémité. Le lobule ventrolatéral a une extrémité distale large et subrectangulaire.

L’appendix masculina (fig. 16 c-e), trigone en coupe transversale, à extrémité relativement

pointue, a ses faces antéro-externe et antéro-interne convexes et sa face postérieure concave.

L’appendix interna, aplati, moins long que l’appendix masculina, est en forme de serpe.

L’éperon ventrolatéral, aplati, a sa partie distale assez étroite et son extrémité arrondie.

Répartition. — Les trois spécimens que nous avons examinés semblent être les seuls

spécimens de l’espèce récoltés jusqu’à présent. Celle-ci est donc connue des Célèbes et de la

côte est de l’Australie. Elle a été récoltée entre 1 140 et 1 280 m.

Gordonella villosa (Alcock et Anderson, 1894)

(Fig. 3d; 15 g)

Haliporus villosus Alcock et Anderson, 1894 : 146; 1896, pl. 26, fig. 1. — Alcock, 1901 : 26. —

Bouvier, 1906 : 4 (clé); 1908 : 80 (clé). — Pérez Farfante, 1977 : 263.

Hymenopenaeus villosus; Burkenroad, 1936 : 104. — Anderson et Lindner, 1945 : 290 (clé).

Gordonella polyarthra Tirmizi, 1960 : 373, fig. 86-95. — Gordon, 1960 (in Tirmizi, 1960) : 379, fig. 96.

Non Haliporus villosus; Kensley, 1968 : 299, fig. 78 = G. kensleyi. sp. nov.

Matériel examiné. — Océan Indien, John Murray Exp., st. 135, 4°37'42" S-72°35'36" E, 2 727 m,

18.02.1934 : 1 $ 47,0mm, holotype de G. polyarthra (BM 1958.6.3.134).

Types. — L’espèce a été décrite d’après deux spécimens récoltés en mer d’Arabie, l’un au nord des

îles Laquedives (14°35T5"N-72°02'37" E) par 2085m de profondeur, l’autre au sud, au large de Minicoy,

par 2 195 m. Le premier de ces spécimens a été désigné comme holotype par Alcock et enregistré sous le

numéro 9115/9. Comme nous l’avons indiqué, il se trouve actuellement au Zoological Survey of India à

Fig. 15 a-f. — Gordonella paravillosa sp. nov. : a-d, $ holotype 48,5 mm, « Cidaris I », st. 24. 2 (James Cook Univ.) :

a, segments abdominaux 1-6, vue latérale; b, telson, vue de dessus; c, uropode externe gauche; d, coupe

transversale médiane du troisième segment abdominal. — e, Ç paratype 43,0 mm, « Cidaris I », st. 18. 1 (James

Cook Univ.), bord dorsal des segments abdominaux 4-6. — f, ^ paratype 43,0mm, « Albatross », st. 5651 (USNM

205716), idem.

Fig. 15 g. — Gordonella villosa (Alcock et Anderson, 1894), Ç 47,0 mm (holotype de G. polyarlhra Tirmizi, 1960),

John Murray Exp., st. 135 (BM 1958.6.3.134), bord dorsal des segments abdominaux 4-6.

Fig. 15 h-1. — Gordonella kensleyi sp. nov. : h-i. i holotype 53,5mm, BIOCAL, st. CP 23 (MP-Na 12399) ; h.

segments abdominaux 1-6, vue latérale; i, coupe transversale médiane du troisième segment abdominal; j. telson.

— k, ? 31,5 mm, « Anton Bruun », Cr 8, st. 399 C (USNM 205715), bord dorsal des segments abdominaux 4-6. —

I, $ 58,5 mm, « Africana II », st. A. 192 (SAM-A10461), idem.

— 597 -

Calcutta, et l’on peut penser que c’est lui qui est figuré sur la planche 26 des « Illustrations of the Zoology

of the Investigator ». L’autre spécimen semble avoir disparu (cf. p. 5B8).

Comme nous l’avons exposé dans les « Remarques » relatives au genre Gordonella , nous

n'avons pu examiner les types de cette espèce, dont G. polyarthra doit être synonyme.

Actuellement, nous ne pouvons malheureusement distinguer G. villosa de G. paravillosa

que par la présence d’un prosartéma rigide mais bien développé, prosartéma absent chez les

autres espèces du genre. La pigmentation moins marquée des yeux serait également spécifique,

mais ceci devrait pouvoir être vérifié sur du matériel frais.

Il est vraisemblable que d’autres caractères distinctifs existent notamment au niveau du

rostre (orientation et nombre de dents) et du thélycum (le gros mamelon serait hexagonal au

lieu d'être en goutte d’eau, le petit, situé au-dessus du gros, aurait son extrémité postérieure

plus pointue). Mais pour relever ces différences avec certitude, il faudrait disposer de

spécimens en bon état et aussi de mâles pour pouvoir comparer les pétasmas et les appendices

masculina et interna (un mâle, rappelons-le, existe à Calcutta — cf. p. 588 — mais n’a pu être

examiné).

Tirmizi (1960) a indiqué que les yeux du spécimen qu’elle a appelé G. polyarthra sont

rudimentaires et que leur pédoncule est long et grêle. Ceci est inexact. De même que chez G.

paravillosa , les yeux sont très développés.

Répartition. — G. villosa n’est connue que du nord de l’océan Indien occidental, au

voisinage des îles Laquedives et au nord des îles Chagos; elle a été récoltée à 2085, 2111, 2 195

et 2 727 m de profondeur.

Gordonella kensleyi sp. nov.

(Fig. 2 e; 12 b; 15 h-i; 16 g)

Haliporus villosus; Kensley, 1968 : 299, fig. 7-8. Non Alcock et Anderson, 1894.

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie, Camp. BIOCAL, st. CP 23, 22°46' S-166°20' E, 2040m,

28.08.1985 : 1 9 53,5mm (MP-Na 12399). Afrique du Sud, « Africana II », st. A192, dans l’ouest de

Cape Point, 2 798m : 1 $ 58,5mm (SAM-A1046I), identifiée Haliporus villosus par Kensley, 1968.

«Anton Bruun », Cr. 8, st. 399C, 21°18'S-36°18' E, 1510-1 600m, 2.10.1964: 1$ 31,5mm (USNM

205715).

Type. — La femelle récoltée en Nouvelle-Calédonie (MP-Na 12399), en assez bon état, a été choisie

comme holotype. Les autres spécimens, en état médiocre, n’ont pas été sélectionnés comme paratypes.

Cette espèce nouvelle est proche de G. paravillosa sp. nov., que nous venons de décrire, et

il nous semble préférable de présenter seulement les caractères permettant de la distinguer de

cette dernière.

Par rapport à G. paravillosa, G. kensleyi se caractérise par :

— son tégument totalement glabre (alors que, chez G. paravillosa , le tégument est

entièrement couvert d’une pilosité rase et dense);

- son abdomen dont le bord dorsal des segments est plus convexe (ceci étant surtout

marqué sur les segments 2-4), dont les carènes latérales sont plus nettement marquées et,

surtout, dont les carènes dorsales médianes des segments 4-6 se terminent par une forte dent

(tandis que, chez G. paravillosa, le quatrième segment est sans dent, le cinquième avec, au plus.

— 598

iiiî denticule, le sixième avec une petite épine). On notera aussi la présence d’une forte dent à

l’extrémité antérieure de la carène dorsale du premier segment, dent plus petite ou absente chez

G. paravillosa et les tergites abdominaux plats ou même légèrement concaves (fig. 15 i), tandis

qu’ils sont renflés, au moins le troisième, chez G. paravillosa (fig. 15 d).

D’autres différences existent vraisemblablement, mais elles devront être vérifiées sur un

matériel plus abondant que celui dont nous disposons et, surtout, comprenant des mâles car il

Fio. 16 a-f. — Gordonella paravillosa sp. nov. : a-e, d paratype 43,0mm, « Albatross », Exp. 1907-1910, st. 5651

(USNM 205716) : a-b, moitié gauche du pétasma, vues latérales externe et interne; c-d, appendices masculina et

interna gauches, vues latérales externe et interne; e, appendix masculina gauche, vue de trois quarts. — f, Ç

holotype 48,5 mm, « Cidaris 1 », st. 24. 2 (James Cook University), vue ventrale des sternites thoraciques Vil et

VIII.

Fig. 16 g. — Gordonella kensleyi sp. nov., Ç holotype 53,5 mm, BIOCAL, st. CP 23 (MP-Na 12399), vue ventrale des

sternites thoraciques VII et VIII.

— 599

serait bien étonnant que le pétasma et probablement aussi les appendices masculina et interna

ne fournissent pas de bons caractères distinctifs. On peut toutefois déjà noter les points

suivants :

— le rostre du spécimen de G. kensleyi en provenance de la Nouvelle-Calédonie est plus

court que celui de G. paravillosa et avec moins de dents (une au lieu de trois), il est

vraisemblable que cette différence est due à une ancienne blessure; l’autre spécimen de G.

kensleyi ayant un rostre entier est le petit spécimen capturé au large du Mozambique : il a un

rostre similaire à celui de G. paravillosa ;

— chez nos deux grands spécimens on observe, en arrière de l’épine ptérygostomienne,

plusieurs denticules, ce qui n’est pas le cas chez G. paravillosa ; il faut toutefois remarquer que

notre petit spécimen de G. kensleyi ne présente pas ces denticules ;

— chez G. kensleyi , les premiers péréiopodes ont tous une épine subdistale, bien visible,

sur le bord inférieur du basis et de l’ischion ; chez G. paravillosa, nous n’avons jamais observé

de telles épines sur le basis et une fois seulement sur l’ischion (fig. 14 b), mais alors l’épine était

très petite. On notera également que les spécimens de G. kensleyi ont une épine mobile

subdistale sur la face externe du mérus des quatrièmes et cinquièmes péréiopodes; chez G.

paravillosa, la présence de ces épines n’est pas constante.

Nous mentionnerons enfin que, si les exopodites des péréiopodes sont très petits et

unisegmentés dans tous les cas, ceux du spécimen néo-calédonien sont plus petits (il s’agit

presque de bourgeons) que ceux du spécimen sud-africain, chez lequel ils ont la même taille

que chez G. paravillosa.

Observations. — B. Kensley avait clairement vu, en 1968, que son spécimen différait de

l’ Haliporus villosus d’ALCOCK et Anderson par son tégument glabre. Ne disposant alors

d’aucun matériel de comparaison, il n’avait pu décider s’il se trouvait devant une espèce

nouvelle. Nous sommes heureux de lui dédier cette espèce, eu égard à l’importance des

recherches carcinologiques qu’il a menées dans le canal de Mozambique, alors qu’il travaillait

au South African Museum.

Répartition. — Trouvée au sud du Mozambique, aux environs du Cap et en Nouvelle-

Calédonie, cette espèce semble uniquement benthique; elle a été récoltée entre 1 510-1 600 m et

2 798 m de profondeur.

Remerciements

Le Dr A. A. Fincham et M. P. Clark du British Museum, les Dr I. Pérez Farfante et

B. F. Kensley du National Museum of Natural History, à Washington, le Dr T. Kikuchi de l’Océan

Research Institute, à Tokyo, M me G. Van der Merwe du South African Museum, le Dr F. Hoedt de la

James Cook University à Townsville, en Australie, nous ont envoyé en prêt une grande partie du matériel

étudié dans cette note.

Le Dr K. N. Reddy a examiné à notre attention des spécimens conservés dans les collections du

Zoological Survey of India, à Calcutta.

Le Pr J. Forest et M me de Saint Laurent du Muséum national d’Histoire naturelle, le Dr I. Pérez

Farfante du National Museum of Natural History, ont bien voulu critiquer notre travail.

M. M. Gaillard a exécuté les dessins originaux illustrant cette note.

A tous nous adressons nos remerciements.

— 600 —

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Scyliorhinus comoroensis sp. n., a new catshark

from the Comoro Islands, western Indian Ocean

(Carcharhiniformes, Scyliorhinidae)

by L. J. V. Compagno

Abstract. — A new species of catshark (Scyliorhinidae, Carcharhiniformes), Scyliorhinus comoroen¬

sis sp. n., is described from an adult male 464 mm TL from 400 m depth off Moroni, Grande Comore

Island. This is the first record of a scyliorhinid shark from the Comoro Islands. S. comoroensis can be

grouped with other species of Scyliorhinus with light spots on a dark background, including S. capensis, S.

torrei, S. hesperius , and .S', torazame. The new species is closest to 5. hesperius of the Atlantic coast of

Central America but differs in coloration, nasal flap size, anal and second dorsal fin positions, and

diplospondylous and total vertebral counts.

Résumé. — Une espèce nouvelle de roussette (Pisces, Chondrichthyes, Scyliorhinidae), Scyliorhinus

comoroensis n. sp., est décrite à partir d’un mâle adulte de 464 mm LT, récolté au large de Moroni,

Grande Comore, par 400 m de profondeur. Il s’agit de la première capture d’un scyliorhinidé pour les

Comores. 5. comoroensis peut être classée dans le groupe des espèces du genre Scyliorhinus présentant des

taches claires sur une livrée sombre, et comprenant S. capensis, S. torrei, S. hesperius , et S. torazame. La

nouvelle espèce est proche de 5. hesperius des côtes atlantiques de l’Amérique Centrale, mais elle s’en

distingue par la coloration, la taille des valvules nasales, la position de la nageoire anale et celle de la

seconde nageoire dorsale, le nombre total de vertèbres et celui des vertèbres diplospondyles.

L. J. V. Compagno, Shark Research Center, J. L. B. Smith Institute of Ichthyology, Private Bag 1015, Grahamstown

6140, South Africa.

Introduction

In 1982, 1983 and 1984, Dr. P. Fourmanoir conducted a series of private ichthyological

expeditions to the Comoro Islands and collected a few deapwater sharks with a deep-set

longline off Grande Comore. These were identified by Fourmanoir and stored in the fish

collection of the Muséum national d’Histoire naturelle. The specimens were recently

accessioned in the Museum collection and include the first records of the families Squalidae

and Scyliorhinidae from the Comoro Islands. The sharks include the following species and

specimens (B. Seret, pers. comm.) :

Family Squalidae : Centrophorus uyato , MNHN 1986-719, 715 mm TL female, Grande Comore,

350 m, May 1982. Squalus asper. MNHN 1986-722, 763 mm TL female, Grande Comore, 320 m, May,

1982.

Family Scyliorhinidae : Scyliorhinus capensis , MNHN 1984-701, 464 mm TL adult male, Moroni,

Grande Comore, 400m, June 18, 1983.

— 606

Scyliorhinus capensis (Smith, in Müller & Henle, 1838) was first named but not described

by A. Smith (1837, 1838) as ScyIlium capense (nomen nudum). ScyIlium capense was described

by Smith in Müller & Henle (1838 : 1 1), with a type locality “vom Cap” (from the Cape of

Good Hope, South Africa). Scyliorhinus capensis was considered by Bass et al. (1975),

Springer (1979), and Compagno (1984) as confined to South African waters, with outlying

records from India and Pakistan (Günther, 1870; Day, 1878; Misra, 1949, 1969; Qureshi,

1971) being incorrect and possibly based on an undescribed species of Scyliorhinus. Bass et al.

(1975) listed 5. capensis as ranging from Natal, South Africa, where it is extremely rare, to the

eastern Cape and southwestern Cape off Cape Town, where it commonly occurs in the catches

of commercial hake trawlers.

In 1985, 1986, 1987 and 1988 the writer and colleagues Mr. D. A. Ebert,

Mr. P. Cowley, and Ms. A. Macras (Shark Research Center), and Dr. M. J. Smale (Port

Elizabeth Museum) participated in eight hake demersal and experimental cruises (039, 046,

048, 050, 054, 056, 059 and 060) of RV “Africana”, a large (77.85 m, 2456 tonnes) and

modern research vessel outfitted as a stern trawler and operated by the Sea Fisheries Research

Institute, Cape Town. During these cruises we examined hundreds of Scyliorhinus capensis and

deposited some of them in the fish collection of the J. L. B. Institute of Ichthyology along with

S', capensis taken by four previous “Africana” cruises (015, 022, 028 and 033). The details of

the chondrichthyian collections made on these cruises will be published elsewhere, but some

data for S. capensis are noted in this account. We collected S. capensis off the Cape coast of

South Africa from East London to the Orange River mouth and off southern Namibia. Lloris

(1986) reported five S. capensis from Namibian waters just north of the Orange River but did

not collect it elsewhere off Namibia. Present information suggests that S. capensis is

commonest in South African temperate waters from the Cape Peninsula to Algoa Bay in

depths from 26 to 530 m, but apparently reaches the extreme limits of its range off Natal and

southern Namibia where very few specimens have been collected.

With the known range of S', capensis off southern Africa in mind I examined

Fourmanoir's Grande Comore specimen and compared it with material of S. capensis from

South Africa. This confirmed Fourmanoir’s placement of this shark in Scyliorhinus , but

indicated that it is a new species, not referable to S. capensis or any other species and described

below as S. comoroensis.

Terminology and abbreviations

Terminology for external and anatomical structures (including vertebral count terminolo¬

gy) follows Compagno (1970, 1979, 1988). Dentitional terms are from a system developed by

Dr. Bruce Welton and myself (see Compagno, 1988). The major difference as used here is the

substitution of the orientation terms ‘ distal ’ for ‘ postlateral ’, ‘ mesial ’ for ‘ premedial ’,

‘labial’ for ‘outer’ and ‘lingual’ for ‘inner’, in conformity with current European

terminology. Abbreviations and methodology for measurements follow the FAO system of

Compagno (1984) except for the following correction : The measurement MOL (mouth length)

was incorrectly shown in the diagram (Compagno, 1984 : 12) as extending from the lower

symphysis to the mouth corners, but should be from the upper symphysis to the mouth

corners.

— 607 —

Abbreviations for catalog numbers follow Leviton et al. (1985) and Compagno (1988) and

include : BMNH : British Museum (Natural History), London; ISH : Institut für Seefisherei,

Hamburg; LACM-C : Los Angeles County Museum of Natural History, uncataloged

Applegate cranial specimen ; LJVC : L. J. V. Compagno collection ; MNHN : Muséum

national d’Histoire naturelle, Paris; RUSI : J. L. B. Smith Institute of Ichthyology, Grahams-

town; SU : Stanford University fish collection, now housed at California Academy of

Sciences, San Francisco; USNM : United States National Museum of Natural History,

Washington, D.C.

RV “Africana” regular field numbers for hake demersal cruises (eg., A6300 056 082

3366) include a consecutive station number for the ship (A6300), the cruise number (056), the

consecutive station for the cruise (082), and a block coordinate number (3366). “Africana”

experimental field numbers on hake cruises (eg., A5309 050 E07) include only a consecutive

experimental station number (E07) in addition to ship station (A5309) and cruise (050)

numbers. Field numbers are also listed for the U.S. National Marine Fisheries Service research

vessels RV “ Oregon ”, RV “ Oregon II”, and RV “ Silver Bay ” for uncataloged comparative

material examined by me.

Family Scyliorhinidae Gill, 1862

Subfamily Scyliorhininae Gill, 1862

Scope of this family follows Springer (1979), and Compagno (1984, 1988). Compagno

(1988) divided the family into four subfamilies, one of which, Scyliorhininae, includes

Scyliorhinus along with Poroderma Smith, 1837, and Cephaloscyllium Gill, 1862.

Genus SCYLIORHINUS Blainville, 1816

Subgenus Scyliorhinus Blainville, 1816 : 121 (genus Squalus Linnaeus, 1758). Type

species : Squalus canicula Linnaeus, 1758, by subsequent designation of Gill (1862 : 407, as

“ Scylliorhinus canicula Blainville ”). For definitions and synonymies of this genus see Bigelow

& Schroeder (1948), Springer (1979), and Compagno (1984, 1988).

The latest revision of Scyliorhinus is that of Springer (1979), culminating his earlier work

on the genus (Springer, 1966; Springer & Sadowsky, 1970). Springer (1979), followed by

Compagno (1984, 1988), included thirteen species in Scyliorhinus : S. besnardi Springer &

Sadowsky, 1970, 5. boa Goode & Bean, 1896, S. canicula (Linnaeus, 1758), S. capensis (Smith,

in Müller & Henle, 1838), S. cervigoni Maurin & Bonnet, 1970, S. garmani (Fowler, 1934), S.

haeckelii (Ribeiro, 1907), S. hesperius Springer, 1966, S. meadi Springer, 1966, 5. retifer

(Garman, 1881), S. stellaris (Linnaeus, 1758), S. torazame (Tanaka, 1908), and 5. torrei

Howell-Rivero, 1936.

— 608 —

Springer’s revision of Scyliorhinus was based primarily on external morphology and

vertebral counts, and coloration figures heavily in his key to species. The present investigation

suggests that additional character systems, including cranial and clasper morphology and

intestinal valve counts, will be important in elucidating the interrelationships of species within

Scyliorhinus, but such an investigation is beyond the scope of this paper and was not possible

with the limited material available. A key to species, extensively revised from that of

Compagno (1984), is presented below.

IA.

IB.

2A.

2B.

3A.

3B.

4A.

4B.

5A.

5B.

6A.

6B.

7A.

7B.

8A.

8B.

9A.

9B.

IOA.

IOB.

11 A.

1 IB.

12A.

12B.

13A.

13B.

Key to species

Anterior nasal flaps contacting each other at upper symphysis; shallow nasoral grooves present

between nostrils and mouth.. Scyliorhinus canicula (Linnaeus, 1758)

Anterior nasal flaps not contacting each other at upper symphysis; no nasoral grooves between

nostrils and mouth. 2

Color pattern with conspicuous small dark spots or lines. 3

Color pattern without conspicuous small dark spots or lines, with light spots, dark saddles, or

both. 9

Color pattern of black lines in a reticular pattern. Scyliorhinus relifer (Garman, 1881)

Color pattern without black lines in a reticular pattern, with small dark spots and sometimes light

spots and dark saddles. 4

Saddle marks inconspicuous or masked by spots. 5

Saddle marks conspicuous. 7

Small and large dark and sometimes withe spots densely distributed over fins and body ....

Scyliorhinus stellaris (Linnaeus, 1748)

Large dark spots sparsely distributed on fins and body . 6

Round dark brown spots on fins and body. Scyliorhinus garmani (Fowler, 1934)

Irregular black spots on fins and body .. Scyliorhinus besnardi Springer & Sadowsky, 1970

Saddle marks outlined by borders of black spots or broken black lines .

Scyliorhinus boa Goode & Bean, 1896

Saddle marks not outlined by black spots or lines. 8

Anal base as long or longer than interdorsal space.

Scyliorhinus cervigoni Maurin & Bonnet. 1970

Anal base shorter than interdorsal space. Scyliorhinus haeckelii (Ribeiro, 1907)

A dwarf species, not exceeding 32 cm. Saddles obscure in adults.

Scyliorhinus lorrei Howell-Rivero, 1936

Medium to large species, adults 40cm to over 1 m. Saddles well developed in adults ... 10

Ground color dark with darker saddles but light spots few or absent. 11

Ground color light with darker saddles, blotches, and numerous light spots. 12

Head broad, width nearly equal to head. Dorsolateral denticles lanceolate and small, skin not

very rough. Scyliorhinus meadi Springer, 1966

Head fairly narrow, width about 3/4 of head length. Dorsolateral denticles tricuspidaxe and large,

skin very rough . Scyliorhinus torazame (Tanaka, 1908)

A large species, adults over 70 cm. Saddles with irregular edges, no conspicuous dark bar under

eyes. Scyliorhinus capensis (Smith, 1838)

Medium-sized species, adults mature between 40-50 cm. Saddles with sharp edges, a conspicuous

dark bar under eye. 13

Light spots small, wide-spaced, and scattered over body, present inside saddle marks and

between them. Scyliorhinus comoroensis, new species

Light spots large and close-set, usually confined to saddle marks, but when outside them large

and closely spaced. Scyliorhinus hesperius Springer, 1966

— 609

Scyliorhinus comoroensis n. sp.

(Figs. 1, 3-5, 6A, 7A, 8A-B)

Holotype : MNHN 1984-701, 464mm TL adult male, Moroni, Grande Comore, Comoro Is.,

ca. 11°40'S, 43°15'E, 400m depth, collected by P. Fourmanoir on 18 June 1983.

Derivation of name : Comoroensis, from the island group where the holotype was captured.

Diagnosis : A species of Scyliorhinus with a bluntly rounded, moderately long snout, preoral length

5.6 % of total length. Head moderately broad, greatest width 0.64 times of head length. Nostrils without

nasoral grooves ; anterior nasal flaps enlarged, reaching level of mouth but not touching each other at the

midline, with a strong medial ridge. Tooth row counts 50/50. First dorsal origin just anterior to pelvic

insertions ; second dorsal origin over anal midbase ; interdorsal space 0.9 times anal base. Denticles fairly

large, teardrop-shaped, and barely tricuspidate, skin relatively rough. Inner margins of pelvic fins only

partly fused into an apron over claspers, with a deep notch separating them for about half the inner

margin length. Claspers long and slender, cylindrical and blunt-tipped, extending behind expanded free

rear tips of pelvic fins but falling well anterior to anal origin. Clasper hooks absent, rhipidion well-

developed, cover rhipidion weak, accessory terminal and ventral terminal 2 cartilages absent, dorsal

terminal 2 present, dorsal and ventral terminal cartilages of equal length, end-style elongated and

extending between terminal cartilages for about two-thirds of their lengths. Monospondylous precaudal

vertebral count 40, total vertebral count 137. Intestinal valve with 8 turns. Color pattern with bold,

discrete dark gray-brown saddles and large blotches on a light-gray brown background, with scattered

numerous small white spots size of eye pupil or slightly larger; white spots in saddles and spaces between

them but not close-set; no small bold dark spots. Size small, male adult at 464mm TL.

Description

Measurements and proportions of the holotype (fig. 1) are presented in Table 1. Weight of preserved

holotype 290 gm.

Table 1. — Measurements in millimeters and proportions as percentages of total length for the

holotype of Scyliorhinus comoroensis, MNHN 1984-701. Measurements and abbreviations from

Compagno (1984).

Percent total

length (% TOT)

Total length (TOT) :

464

100.0

Precaudal length (PRC) :

353

76.0

Prenarial length (PRN) :

3.4

Preoral length (POR) :

5.6

Preorbital length (POB) :

6.9

Prespiracular length (PSP) :

10.7

Prebranchial length (PGI) :

15.0

Head length (HDL) :

18.7

Prepectoral length (PP1) :

17.6

Prepelvic length (PP2) :

176

37.9

Snout-vent length (SVL) :

191

41.1

Preanal length (PAL) :

270

58.1

Pre-first dorsal length (PD1) :

215

46.3

Pre-second dorsal length (PD2) :

301

64.8

— 610 -

Interdorsal space (IDS) :

10.3

Dorsal-caudal space (DCS) :

5.4

Pectoral-pelvic space (PPS) :

13.3

Pelvic-anal space (PAS) :

13.1

Anal-caudal space (ACS) :

6.0

Eye length (EYL) :

3.2

Eye height (EYH) :

1.1

Interorbital space (INO) :

8.0

Nostril width (NOW) :

2.8

Internarial space (INW) :

1.5

Anterior nasal flap length (ANF) :

1.9

Spirale length (SPL) :

0.4

Eye-spiracle space (ELS) :

1.3

Mouth length (MOL) :

4.3

Mouth width (MOW) :

6.9

Upper labial furrow length (ULA) :

Lower labial furrow length (LLA) :

1.5

First gill slit height (GS1) :

1.7

Second gill slit height (GS2) :

1.7

Third gill slit height (GS3) :

1.5

Fourth gill slit height (GS4) :

1.5

Fifth gill slit height (GS5) :

1.3

Head height (HDH) :

7.8

Head width (HDW) :

12.0

Trunk height (TRH) :

8.2

Trunk width (TRW) :

9.9

Caudal peduncle height (CPH) :

3.2

Caudal peduncle width (CPW) :

1.9

Girth (GIR) :

134

28.8

Pectoral length (P1L) :

14.0

Pectoral anterior margin (PIA) :

11.6

Pectoral base (P1B) :

7.3

Pectoral heigth (P1H) :

11.4

Pectoral inner margin (PII) :

9.3

Pectoral posterior margin (PIP) :

5.4

Pelvic length (P2L) :

13.1

Pelvic anterior margin (P2A) :

7.1

Pelvic base (P2B) :

7.3

Pelvic height (P2H) :

5.0

Pelvic inner margin (P2I) :

5.4

Pelvic posterior margin (P2P) :

9.5

Clasper outer length (CLO) :

7.1

Clasper inner length (CLI) :

11.6

Clasper base width (CLB) :

4.3

0.9

First dorsal length (DIL) :

10.3

First dorsal anterior margin (D1A) :

12.2

First dorsal base (DIB) :

7.8

First dorsal height (D1H) :

6.3

First dorsal inner margin (Dll) :

2.6

First dorsal posterior margin (DIP) :

5.0

Second dorsal length (D2L) :

8.8

Second dorsal anterior margin (D2A) :

9.7

Second dorsal base (D2B) :

6.9

Second dorsal height (D2H) :

4.7

Second dorsal inner margin (D2I) :

2.2

- 611

Second dorsal posterior margin (D2P) :

3.7

Anal length (ANL) :

12.7

Anal anterior margin (ANA) :

9.9

Anal base (ANB) :

10.9

Anal height (ANH) :

5.0

Anal inner margin (ANI) :

1.5

Anal posterior margin (ANP) :

6.7

Dorsal caudal margin (CDM) :

110

23.7

Preventral caudal margin (CPV) :

10.3

Postventral caudal margin (CPL -1- CPU) :

10.1

Subterminal caudal margin (CST) :

4.7

Terminal caudal margin (CTR) :

5.2

Terminal caudal lobe (CTL) :

6.9

Head short, length 0.7 times in pectoral-pelvic space. Head fairly broad and flattened,

roughly trapezodial in cross-section at eyes. Outline of head in lateral view undulated dorsally,

convex in front of spiracles but with a slight depression just in front of gills and'a distinct

hump over them ; in dorsal view head has a broad parabolic outline anterior to gill openings.

Preoral snout length short, 0.8 times mouth width, broadly rounded in dorsal view, not

noticably indented anterior to nostrils; snout bulbous and bluntly pointed in lateral view,

convex above and below.

External eye opening with prominent anterior and posterior eye notchs; eyes large and

spindle-shaped, eye length 5.8 time in head length and 3 times eye height. Eyes dorsolateral on

head, with lower edges well medial to horizontal head rim in dorsal view, subocular ridges

strong. Nictitating lower eyelids of rudimentary type (Compagno, 1970), with shallow, scaled

subocular pouches and secondary lower eyelids free from upper eyelids.

Spiracles small, length 7.5 times in eye length, spiracles 0.4 times eye lengths behind and

below posterior eye notch. First two gill openings about equally wide, last three tapering down

to fifth; fifth slightly shorter than third, width of fifth 0.8 times of third; third 12.4 times in

head and 0.5 times of eye length. All gill openings slightly concave, gill filaments not visible

from outside. Upper ends of gill openings slightly below lower edges of eyes, gill openings not

elevated on dorsolateral surface of head. Wide-spaced but prominent gill-raker papillae

present on gill arches.

Nostrils (fig. 3) with large elongated incurrent apertures lacking posterolateral keels,

broadly angular nasal flaps with narrowly rounded tips, very small mesonarial flaps, small oval

excurrent apertures, and small posterior nasal flaps. Nostrils in front of mouth, with anterior

nasal flaps extending just past upper symphysis. Anterior nasal flaps very large but separated

by a narrow space, with a strong ventral ridge along their midlengths that does not extend

behind their posterior edges ; anterior nasal flaps covering posterior nasal flaps and excurrent

apertures. Nostril width 0.5 times in internarial space, 1.2 times eye length, and 0.5 times in

third gill opening width.

Mouth broadly arched, moderately large, and short, mouth width about 0.6 times of head

width at mouth corners, 2.7 times in head length; mouth length 1.6 times in mouth width.

Lower symphysis falling well short of upper symphysis, teeth prominently exposed in ventral

view. Tongue moderate-sized, flat and rounded, filling most of floor of mouth. Maxillary valve

extremely narrow, width about 0.13 times of eye diameter, highly papillose. Large buccal

— 612

INA

Fig. 3. — Scyliorhinus comoroensis , MNFIN 1984-771, A, right nostril in ventral view; B, same with anterior nasal flap

deflected. Abbreviations : ANF, anterior nasal flap; EXA, excurrent aperture; INA, incurrent aperture; MNF,

mesonarial flap; PNF, posterior nasal flap; RANF, ridge on anterior nasal flap (incipient barbel). Figure 3 and

subsequent illustrations by L. J. V. Compagno.

Fig. 4. — Scyliorhinus comoroensis, MNHN 1984-771. Teeth in A, D, E, labial view, B, F, lingual view, and C, G,

mesial view. A-C, upper right anteroposterior tooth at symphysis; D, lower right anteroposterior tooth at

symphysis; E-G, upper right posterior tooth at end of dental band. Abbreviations : BG, basal groove; BL, basal

ledge; CFT, crown foot; CR, crown; DSAS, distal attachment surface of root; DSC, distal cusplet; LIF, mesial

lingual foramen; MIF, medial lingual foramen; MSAS, mesial attachment surface of root; MSC, mesial cusplet;

PC, primary cusp; RT, root; TG, transverse groove; Tr, transverse ridge.

— 613

papillae covering floor and roof of mouth behind maxillary valve. Palate and floor of mouth

naked, with no buccopharyngeal denticles. Lower labial furrows moderately long, uppers

absent, anterior ends of lowers well behind lower symphysis. Labial cartilages large.

Teeth (fig. 4) in 50/50 rows, 2-3/3-4 series functional. Lateroposterior teeth arranged in

inconspicuous files in both jaws, no toothless spaces at symphysis. Teeth not highly

differentiated in upper and lower jaws and along jaws, tooth row groups include medials (M),

symphysials (S), and anteroposteriors (AP). Tooth formula is :

AP24 SI SI

AP23 M4

AP24

AP23

Right or

25-25

Sexual heterodonty probably weak, teeth not enlarged or particularly modified in adult

male holotype. Upper teeth slightly higher-crowned than lowers, with longer, stronger

transverse ridges, otherwise very similar. Medials and poorly differentiated symphysials are

higher-crowned and smaller than anteroposteriors, with erect or semierect cusps and one weak

cusplet on either side of the cusp. Anteroposteriors in both jaws are larger than medials and

symphysials, with strong erect to semioblique cusps, usually one strong high to low cusplet on

either side, strong basal ledges and grooves, longitudinal ridges confined to the basal ledges or

extending onto the cusps and cusplets, and low, flat roots. Gradient monognathic heterodonty

well-developed in anteroposterior teeth; distally the anteroposteriors become smaller, with

thicker and more oblique cusps, and lower cusplets. On distalmost teeth the cusp is shifted

slightly distal on the crown foot, with sometimes two mesial cusplets, but these teeth are not

comb-shaped. Sample teeth examined either have a narrow transverse groove (holaula-

corhizous) in distalmost teeth or no groove (anaulacorhizous) in teeth near symphysis,

and with prominent centrolingual foramen on linguobasal attachment surface of roots.

Tooth histological type (histotype) orthodont, with a definite pulp cavity.

Body fairly slender, trunk vertically oval in section at first dorsal base, length of trunk

from fifth gill openings to vent 1.2 times head length. No predorsal, interdorsal or postdorsal

ridges on midline of back, and no postanal ridge between anal base and lower caudal origin ;

lateral ridges absent from body. Caudal peduncle short, fairly high, slightly compressed,

cylindrical-tapering and without lateral keels, caudal peduncle height at second dorsal

insertion 1.7 times of width there, 1.7 times in dorsal-caudal space.

Lateral trunk denticles (fig. 5) with flat, elongated teardrop-shaped crowns about twice as

long as wide, anterior part covered with prominent reticulated depressions. Crown with a

strong medial ridge that extends the entire length of the crown onto the long, strong, narrow

medial cusp, ridge flanked posteriorly or along most of its length by a pair of low but

prominent accessory ridges ; medial cusp about as long as the rest of the crown ; lateral cusps

not well developed, mostly indicated as truncated lateral angles, lateral ridges anterior to them

very short or absent. Denticle crowns loosely spaced, not closely imbricated. Denticle pedicels

short and slender, but elevating crowns well above skin; denticle roots with 4 lobes.

Pectoral fins broad and rounded-triangular, not falcate, with broadly convex anterior

margins, narrowly rounded apices, nearly straight posterior margins, broadly rounded free

rear tips, convex inner margins, and broad bases. Pectoral anterior margin 0.8 times pectoral

length. Pectorals over twice area of first dorsal. Origins of pectorals under interspace between

third and fourth gill openings. Apex of pectoral anterior to its free rear tip when fin is elevated

and appressed to body.

Fig. 5. — Scyliorhinus contoroensi.i, MNHN 1984-771. Lateral trunk denticles from just in from ol first dorsal fin.

view of denticle crowns. Abbreviations : AMR, accessory medial ridge; LCU. lateral cusp; MCU. medial cusp;

MRI, medial ridge; RED, reticular indentations.

Fig. 6. — Pectoral fin skeleton of : A, Scyliorhinus comoroensis, MNHN 1984-771 ; B, Scyliorhinus cupensis, RV

"Africana” A2372 028 095 4010, 665 mm immature female. Abbreviations : ADIS, accessory distal radial

segments; DIS, distal radial segments; INS, intermediate radial segments; MES, mesopterygium; MET,

metaplerygium; MTS. metapterygial segments; PG, pectoral girdle; PRO, propterygium: PRS, proximal radial

segment.

615 -

Pectoral fin skeleton (fig. 6A) with radiais extending about 0.4 times of pectoral anterior

margin length into fin. Radiais mostly divided into three segments, longest distal segment 0.3

times length of its proximal segment. Pectoral skeleton tribasal, propterygium probably with a

single radial, mesopterygium probably with 5 radiais, and metapterygium with 10 radiais on

basal segment and none on metapterygial axis; total radial count 16. Propterygium small,

short, wedge-shaped, and distally elongated in the axis of its radial. Mesopterygium short,

subpentagonal, and slightly elongated and distally expanded in the axes of its radiais and

distally expanded. A large fused plate formed by the propterygial radial, the first mesopterygial

radial, and the intermediate segments of the second and third mesopterygial radiais ; a second

fused plate formed by the proximal segment of the second, third and fourth mesopterygial

radiais. Mesopterygium and metapterygium partly separated by an elongated fenestra.

Metapterygial basal segment triangular, elongated slightly diagonal to the axes of its radiais ;

metapterygial axis long, tetrasegmental, and with length about 0.8 times of metapterygial basal

segment. Only two accessory distal radial segments intercalated between first and second, and

second and third distal metapterygial radial segments.

Fig. 7. — Dorsal view of right claspers : A, Scyliorhinus comoroensis, MNHN 1984-771 ; B, Scyliorhinus capensis, RV

"Africana" A4750 048 029 3368, 945mm adult male; C, Scyliorhinus torrei, RUSI-6054, 267mm adult male,

Clasper drawings adjusted to same width at base. Abbreviations : AP, apopyle; CLD, clasper denticles; CRH,

cover rhipidion; EN, envelope; ERH, exorhipidion ; FCG, fused clasper groove; HP, hypopyle; RH, rhipidion;

RH?, probable rhipidion vestige.

- 616 -

Pelvic fins broadly triangular; pelvic anterior margins 0.6 times of pectoral anterior

margins ; pelvic area subequal to anal fin area. Pelvic anterior margins nearly straight, apices

narrowly rounded, posterior margin slightly concave, free rear tips attenuated and narrowly

rounded, inner margins fused for about half their lengths anterior to the free rear tips, forming

a partial ‘apron’ over the claspers.

Claspers (fig. 7A) relatively long and moderately stout, cylindrical, not markedly tapering,

and with slightly undulated, blunt-tipped clasper glans. Claspers extending well behind free

rear tips, by distance about 0.4 times pelvic inner margin, but falling in front of anal origin by

about 0.6 times of anal base. Most of clasper except dorsomedial and posteromedial surface of

glans (including rhipidion) and a lateral strip adjacent to the clasper groove covered with large

clasper denticles with anteriorly directed cusps. Exorhipidion not differentiated from lateral

edge of glans, specialized clasper hooks absent. Rhipidion present and relatively large,

partially covered medially by a weakly differentiated cover rhipidion. Pseudosiphon and

pseudopera absent. Apopyle and hypopyle connected by a long clasper groove, with its dorsal

margins fused over the clasper canal. Clasper skeleton (fig. 8A-B) relatively simple. The axial

Fig. 8. — Clasper skeleton of : A-B, Scyliorhinus comoroen.iis , MNHN 1984-771 ; C-D, Scyliorhinus capemis , RV

“Africana" A4750 048 029 3378, 945mm adult male. Abbreviations : AX, axial cartilage; B, basipterygium; B,

beta cartilage ; Bl, basal segment ; G, end-style ; RD, dorsal marginal cartilage ; RV, ventral marginal cartilage ; T3,

accessory terminal cartilage ; TD, dorsal terminal ; TD2. terminal dorsal 2 cartilage ; TV, ventral terminal cartilage ;

TV2, ventral terminal 2 cartilage.

617 -

cartilage (AX) or appendix-stem is connected proximally by a single basal segment (Bl) and a

dorsal beta cartilage (B) to the pelvic basipterygium. The clasper shaft, formed from the axial

cartilage and tightly rolled dorsal and ventral marginal (RD and RV) cartilages, is slender, and

tapers and then expands posteriorly in an elongated hourglass shape. The skeleton of the

clasper glans comprises a large, curved, wedge-shaped dorsal terminal (TD) and a similarly

shaped ventral terminal (TV), articulating with and separated along their proximo-mesial two-

thirds by a terminal extension of the axial cartilage, the narrow, cylindrical end-style (G); the

posterior ends of the terminal cartilages are separated by a gap and are slightly hooked. There

is no accessory terminal cartilage (T3), but a short, hooked dorsal terminal 2 cartilage (TD2) is

present and supports the rhipidion. The TD2 cartilage originates opposite the joint between

dorsal marginal and dorsal terminal cartilages, and extends about a third of the length of the

dorsal terminal posterior to the joint. Clasper siphons short and narrow, extending about 0.3

times pectoral-pelvic space anterior to pelvic bases and ending well behind pectoral free rear

tips.

First dorsal fin low, apically narrow and not falcate, with nearly straight anterior margin,

narrowly rounded apex, nearly straight posterior margin, angular free rear tip, and slightly

concave inner margin. First dorsal origin slightly anterior to insertions of pelvic fins, midpoint

of base slightly anterior to pelvic free rear tips, insertion about 1.5 times closer to anal origin

than pelvic insertions, and free rear tip about 0.7 times inner margin anterior to anal origin.

Posterior margin vertical from fin apex, insertion anterior to dorsal apex. First dorsal base 1.3

times in interdorsal space, 3.1 times in dorsal caudal margin; first dorsal height 1.2 times in

first dorsal base ; first dorsal inner margin 2.4 times in first dorsal height, 3 times in first dorsal

base.

Second dorsal fin low, apically narrow and not falcate, about 0.7 times of first dorsal area,

second dorsal height 0.75 times first dorsal height, base 0.9 times first dorsal base. Second

dorsal with nearly straight anterior margin, bluntly rounded apex, straight posterior margin,

narrowly rounded free rear tip, and straight inner margin. Second dorsal origin about opposite

anal midbase, insertion about opposite anal free rear tip, and free rear tip in front of upper

caudal origin by about 1.5 times its inner margin. Posterior margin slanting posteroventrally

from apex, insertion slightly anterior to dorsal apex. Second dorsal base 0.9 times in

dorsocaudal space, second dorsal height 1.5 times in second dorsal base, second dorsal inner

margin 2.2 times in second dorsal height and 3.2 times in second dorsal base.

Anal fin low, apically narrow, not falcate, and somewhat larger than second dorsal, anal

height 1.1 times second dorsal height and base 1.6 times second dorsal base. Anal anterior

margin nearly straight, apex narrowly rounded, posterior margin slightly undulated, free rear

tip acutely pointed, and inner margin straight. Anal base without preanal ridges, anal origin an

anal base length behind pelvic insertions, free rear tip slightly more than inner margin length

anterior to lower caudal origin. Anal posterior margin slanting posterodorsally, anal insertion

posterior to apex. Anal base 0.5 times in anal-caudal space, anal height 2.2 times in anal base,

anal inner margin 3.3 times in anal height and 7.3 times in anal base.

Caudal fin narrow-lobed and asymmetrical, with large terminal lobe and ventral lobe

hardly developed. Caudal short, dorsal margin 3.2 times in precaudal length ; preventral

caudal margin 3.2 times in dorsal caudal margin, terminal lobe 3.4 times in dorsal caudal

margin, subterminal margin 1.1 in terminal margin. Dorsal caudal margin slightly convex,

without lateral undulations, preventral margin basally concave and apically straight, tip of

618 -

ventral caudal lobe bluntly rounded, upper and lower postventral margins hardly differentia¬

ted, lower convex, upper nearly straight, transition between them a very broad concavity at an

angle of about 145 degrees, subterminal notch a narrow, deep slot, subterminal and terminal

margins nearly straight, lobe formed by these margins angular, and tip of tail narrowly

rounded.

Total vertebral counts (TC) 137, monospondylous precaudal (MP) centra 40, diplospon-

dylous precaudal (DP) centra 51, diplospondylous caudal (DC) centra 46. MP counts 29.2 %,

DP counts 37.2%, and DC counts 33.6% of TC counts. Ratios of DP/MP counts 1.3,

DC/MP counts 1.2, ‘A’ ratio 143, ‘ B’ ratio 114. Transition between MP and DP centra well

behind pelvic bases and over clasper shafts, about ten centra behind pelvic girdle. Last few MP

centra before MP-DP transition moderately enlarged, not forming a ‘stutter zone' of

alternating long and short centra.

Intestinal valve of conicospiral type, with 8 turns.

Cranium not dissected in the holotype, but examined by radiography and by probing its

head. The cranium is poorly calcified and is not well detailed on the radiograph. The nasal

capsules are apparently quite large, the supraorbital crests are strongly developed, and the

occiput is excerted, as in other Scyliorhinus species.

Color : In alcohol medium gray-brown above, cream-white below on head, trunk, and

precaudal tail, medium gray-brown on dorsal fins, upper surfaces of pectoral and pelvic fins,

and caudal fins, mottled gray-brown on undersides of pectoral and pelvic fins and anal fin.

Bold dark gray-brown saddle-marks on head above eyes, over gills, over pectoral rear tips,

over pelvic base, under first and second dorsal bases, and on base and above subterminal

notch of caudal fin, complemented by dark blotches below eyes, above gills and pectoral bases,

on the pectoral fin web, on flank in front of pelvic bases, on anterior part of pelvic fin web.

over anal base, on the anterior anal fin web, and on the hypural caudal lobe. Numerous small

white spots about size of eye pupil or smaller scattered over dorsal surface and sides of head,

body, tail, and dorsal surface of pectoral and pelvic fins, between and inside dark saddle marks

and most other dark spots. No small dark spots on fins or body.

Comparison with other species of Scyliorhinus

Nine species of Scyliorhinus are icadily distinguished from S. comoroensis by their color

patterns, which feature bold dark spots or lines on a light background and combined in some

species with dark saddles and light spots. 5. relifer has a reticulated pattern of dark lines

unique in the genus, while S. besmirch, S. boa, S. canicula, S. cervigoni, S. garmani, S. haeckelii ,

and S. stellaris have conspicuous, small to medium-sized, rounded dark spots. S. meacli has a

somber pattern of dark saddles on a light background, without light or dark spots. S. canicula

approaches S. comoroensis in having relatively larger, broader anterior nasal flaps which reach

the mouth ; but in S. canicula these meet at the midline of the snout and cover shallow nasoral

grooves that are lacking in S. comoroensis.

Scyliorhinus comoroensis, S. capensis, S. torrei, S. hesperius , and S. torazame agree with

one another in having a color pattern of light spots on a darker background, combined with

619

dark saddles and large dark blotches in some species but lacking small dark spots. In some S.

torazame and S. torrei the light spots are inconspicuous or obsolete ( torazamc ).

Scyliorhinus capensis of southern Africa differs from S. comoroensis in its much larger

size, with males adolescent at about 675-750 mm and adult at 800-950 mm. Its snout is usually

more pointed (fig. 2) and shorter than that of S. comoroensis (fig. 9A), with preoral length 3.2-

4.9% (N = 58, mean 3.91, standard deviation 0.37, and coefficient of variation 9.57)

vs. 5.6 % total length. S. capensis has smaller anterior nasal flaps which are often slightly in

front of the mouth, with medial ridges that are broader and less distinct than those of S.

comoroensis. Tooth counts for S. capensis are higher than S', comoroensis, 65-70/55-65 (N =

10, mean = 67.7/60.5, standard deviation = 1.89/3.06, coefficient of variation = 2.79/5.06)

vs. 50/50. The upper and lower dental arcades of S. capensis are closer together than those of

S. comoroensis (fig. 1-2).

The abdomen of S. capensis is relatively longer at all stages of growth than in S.

comoroensis (fig. 9B), with pectoral-pelvic space 15.6-23.8% (N = 58, mean 19.41, standard

deviation 1.37, and coefficient of variation 7.07) vs. 13.3% of total length. The first dorsal

origin of most S. capensis examined is well behind the pelvic insertions, except in two adult

females in which it is over them. All S. capensis examined have the second dorsal origin well

behind the anal midbase and varying from over last third to last sixth of the base. In adult

male S. capensis the pelvic inner margins are fused nearly to their tips, with a shallow notch

between them, and the pelvic rear tips usually extend posterior to the clasper tips. The pectoral

fin skeleton of 5. capensis (fig. 6B) has slightly longer distal radiais than that of S. comoroensis

(fig. 6A), and, in the specimens examined, has three accessory distal radiais rather than two.

The claspers of Scyliorhinus capensis and 5. comoroensis are strikingly different. In the

former, these are short, stout, and tapering (fig. 7B) with strong cover rhipidion, rudimentary

rhipidion, short, thick straight clasper shaft, no dorsal terminal 2 (TD2) cartilage (fig. 8C-D),

a ventral terminal slightly larger than the dorsal terminal, and well-developed ventral

terminal 2 (TV2) and accessory terminal (T3) cartilages (lacking in S. comoroensis). Dorsal

and ventral terminal cartilages (TD and TV) are proportionally much longer and flatter in S.

capensis than in S. comoroensis.

Scyliorhinus capensis has higher MP vertebral counts than S. comoroensis, 44-46 (N = 14,

mean = 45 I, standard deviation = 0,63. coefficient of variation = 1.41) vs. 40, but total

counts broadly overlap S. comoroensis at 130-144 (combined counts of writer and Bass et al.,

1975, N = 26) S. capensis has 10 or 11 turns in its intestinal valve, vs. 8 in S. comoroensis. Of

35 .S', capensis counted 14 had 10 valve turns and 20 had II turns (mean = 10.58, standard

deviation = 0.493, coefficient ol variation = 4.66).

The color pattern of Scyliorhinus capensis (fig. 2) differs from that of S. comoroensis in

having poorly defined, irregular dark saddles and light interspaces, and no bold, large dark

blotches below its eyes and on its fins. The light spots of preserved S. capensis are cream-

yellowish in color rather than white as in S. comoroensis ; live capensis have vivid golden spots.

Scyliorhinus torrei of the Western North Atlantic differs from S. comoroensis in its much

smaller size, with one adolescent male examined 203 mm long and three adult males 246, 256,

and 267mm long. It also differs in having a slightly shorter snout; first dorsal origin behind

pelvic insertions ; second dorsal origin over anal insertion ; pelvic inner margins fused nearly to

their tips in males, with a shallow notch between them, and usually extending posterior to the

clasper tips; possibly fewer intestinal valve turns (6 in one and 7 in two counted); and simpler

- 620

200 500 1000

Fig. 9. — Comparison of two proportional measurements of Scyliorhinus comoroensis (MNHN 1984-771) and S.

capensis (58 specimens} : A, preoral snout (POR) as percentage of total length (y axis), vs. total length (TOT) in

mm (x axis) ; B, pectoral-pelvic space (PPS) as % TOT (y axis), vs. TOT (x axis). Linear regression (Y = a + bx)

lines fitted to S. capensis data, with values POR = 4.47 + (—0.0010) (TOT) for data in A (R2 = 0.34) and PPS =

17.92 + (0.0028) (TOT) for B (R2 = 0.18). Note variation within the sample and allometric trends in .S', capensis ,

with preoral snout decreasing relative to total length with growth while pectoral-pelvic space increases with growth.

Symbols : 5. comoroensis , filled square, 5. capensis, hollow squares.

621

color pattern, with poorly defined dark saddles and light interspaces, fewer light spots, and no

bold dark blotches below eye and on fins and body.

Scyliorhinus torrei probably has fewer tooth rows than S. comoroensis; one specimen

counted had 44/42, while Springer (1979) reported a range of 40-46/38-42 for several

specimens (number not stated). S. torrei has fewer vertebrae than S. comoroensis ; for six

individuals counted, TC = 114-123 (mean =117.1, standard deviation = 2.91, coefficient of

variation = 2.48), MP = 31-34 (mean = 32.3, standard deviation = 1.37, coefficient of

variation = 4.25) and DP = 43-46 (mean = 44.6, standard deviation = 1.24, coefficient of

variation = 2.79). Springer (1979) listed 30-34 MP centra for 11 torrei counted.

The claspers of Scyliorhinus torrei (fig. 7C) are short and stout and have a tapered glans,

as in S. capensis , but have parallel sides anterior to the glans as in 5. comoroensis. S. torrei has

a weak cover rhipidion and large fleshy rhipidion as in 5. comoroensis , but differs in having a

well-developed exorhipidion (without clasper hooks) and a discrete envelope unlike either S.

comoroensis or S. capensis. The clasper skeleton of S', torrei (fig. 10) is similar to that of S.

capensis in having a broad shaft with parallel-sided dorsal and ventral marginals. The dorsal

and ventral terminals of S. torrei differ from those of S. comoroensis in being of unequal

length, with the dorsal terminal extending well posterior to the ventral terminal and being

differently shaped, clawlike in the former vs. broad and platelike in the latter. The end-style of

B 1

Fig. 10. — Clasper skeleton of Scyliorhinus torrei. “Silver Bay" 2457, 256 mm adult male, in A, dorsal, and B, ventral

views. Abbreviations : AX, axial cartilage; B, basipterygium; B, beta cartilage; Bl, basal segment; G, end-style;

RD, dorsal marginal cartilage; RV, ventral marginal cartilage: TD, dorsal terminal; TV. ventral terminal

cartilage; TV2, ventral terminal 2 cartilage.

— 622

S. torrei is extremely short and barely protrudes between the terminal cartilages, unlike S.

comoroensis and S. torrei in which it is elongated and extends about half ( capensis) or two-

thirds ( comoroensis ) to the tips of the marginals. A small ventral terminal 2 (TV2) cartilage is

present in 5. torrei (supporting the exorhipidion), but is lacking in S. comoroensis.

Very few specimens of Scyliorhinus torazame and S. hesperius were available for

comparison with S. comoroensis. Both are moderate-sized species as in S. comoroensis, with

adults between 400-500 mm total length. S. torazame of the Western North Pacific differs from

S. comoroensis in having a shorter mouth and snout (Nakaya 1975, gives 3.7-4.2 for POR);

smaller anterior nasal flaps that do not reach the mouth ; much more elongated claspers than

in S. comoroensis (Nakaya, 1975, fig. 4; Springer. 1979, fig. 96), which nearly or quite reach

the anal origin and with long fused pelvic rear tips that extend past them ; second dorsal origin

over last half of anal base, behind pelvic midline; fewer MP centra, 33-38 (data from Nakaya,

1975, N =99; mean = 35.03, standard deviation = 0.99, coefficient of variation = 2.83);

and possibly lower intestinal valve counts, with 7 in two counted by me plus a count of 7

mentioned by Nakaya (1975); and claspers with discrete clasper hooks (Schmidt, 1935). Light

spots where present are large and relatively few in S. torazame (see Springer. 1979, fig. 95).

and dark saddles and blotches, when present, are irregular.

Scyliorhinus hesperius from the uppermost slope (274-457 m depth) of Atlantic Central

America is apparently close to S. comoroensis , with a broadly similar shape and color pattern,

moderate size, and similar tooth, intestinal valve, and MP vertebral counts. Springer (1966,

1979) records 52/46 tooth rows and 39-42 MP vertebrate (N =8) for S. hesperius while an

additional two specimens examined by me had MP counts of 38-41. S', hesperius has a short

abdomen and relatively long snout as in S. comoroensis, with POR 4.7 and 4.8 in two

specimens (Springer, 1979), and an intestinal valve count of 8 (one specimen counted by me).

Scyliorhinus hesperius differs from S. comoroensis most noticably in its color pattern.

Light spots are much larger, less numerous, and more regularly spaced than in S. comoroensis,

and are close-set within and (in some specimens) between the dark blotches and markings of

the body and tail ; dark primary saddle markings are more uniformly rectangular (more

irregular in S. comoroensis), and lighter intercalary saddles are well developed (indistinct in S.

comoroensis) ; the elongated lateral blotch on the abdomen in front of the pelvic fins is vertical

in S. hesperius but horizontal in S. comoroensis ; the pectoral fins have few large light spots and

very vague dark barring (strongly barred and with numerous small light spots in S.

comoroensis) ; the dorsal and pelvic fins have very few large light spots (several small ones in S.

comoroensis) ; and the pelvic and anal fins and caudal tip are not boldly marked with dark bars

(present in S. comoroensis).

In addition, the anal fin origin of Scyliorhinus hesperius is possibly more anteriorly

situated, about opposite the first dorsal free rear tip (well behind it in S', comoroensis), and the

second dorsal origin is behind rather than opposite the anal midbase. The anterior nasal flaps

of S. hesperius (see Springer, 1966, fig. 27D) are narrower, do not overlap the mouth, and

have less prominent medial ridges than in S. comoroensis, S. hesperius may also have fewer

diplospondylous and total centra than S. comoroensis ; two specimens counted by me had DP

counts of 44, DC counts of 40-45, and TC counts of 122-130.

It is apparent from the comparisons presented above that Scyliorhinus comoroensis is not

particularly close to its geographically nearest congener, S. capensis of southern Africa, and

that it may instead have a close relative (and possibly a sister species) in the distantly situated

- 623

5. hesperius of Central America. However, important features of the morphology of S.

hesperius are unknown (particularly its clasper structure) and need to be studied to determine

the relationship of S. hesperius with 2>. comoroensis and other members of its genus.

Comparative material

Scyliorhinus boa : RV “Oregon II” 11090, immature male, 292mm, adolescent male, 422mm,

immature female, 345 mm, adolescent female. Western North Atlantic, 530 m.

Scyliorhinus canicula : North Sea : ISH 52/59, 431 mm, adolescent male, 49°56' N Lat., 5°25' W Long.

England : LJVC-0430, 60cm adult male, head only. Italy, Naples : LACM-2, male (neurocranium only);

SU-20612, 443 mm mature male and two females, 361 and 365 mm.

Scyliorhinus capensis : South Africa : RUSI-6050, 851 mm adult male, RUSI-6051, 401 mm immature

female, and RUSI-6052, 596mm immature female. Eastern Cape, Algoa Bay, 26-128 m; RUSI-12147,

3 immature males, 367, 399 and 671 mm. Eastern Cape, no further data ; RUSI-12159, 231 mm immature

male, Eastern Cape, East London, no further data; RUSI-12160, 331 mm immature female, and RUSI-

12161, 275mm immature female, both from Algoa Bay, no further data; RUSI-21879, 435mm immature

male, RV "Africana" A1659 022 072 3154, Western Cape, 30°52'S, 16“06'E, 279 m; RUSI-21880.

541 mm immature female, RV “Africana” A1570 022 023 2579, Western Cape, 35°02'S, 18°58'E, 179m;

RUSI-21881, 385mm immature female, RV “Africana" A1658 022 071 3139, Western Cape. 30°46'S,

16°06'E, 214m; RUSI-21882, 300mm immature female, RV “Africana” A1560 022 017 2546, Western

Cape, 34°40'S, 18°49'E, 155m; RUSI-25218, 325mm immature female, RV "Africana” A2768 033 024

2675, Western Cape, 35°59'S, !9°58'E, 175m; RUSI-25219, 385 mm immature male and RUSI-25224,

410mm immature female, RV “Africana" A2750 033 006 2542. Western Cape. 34°40'S, 18°49'E. 192m;

RUSI-25220, 630mm immature male RV "Africana" A2786 033 042 4062, Western Cape, 31°38'S,

16°20.5'E, 364m; RUSI-25221, 672mm imature male, RV "Africana” A2241 028 017 5138. Western

Cape, 34°50' S, 18°17'E, 500 m; RUSI-25222, 392 mm immature male, RV "Africana" A2747 033 003

3373, Western Cape, 35°11'S, 18°57.4'E, 202m; RUSI-25223, 535mm immature female, RV “Africana”

A2235 028 014 5143, Western Cape, 35°16'S, 18°40'E, 466 m; RUSI-25225, 555 mm immature female,

RV “Africana” A2304 028 051 4137, Western Cape, 32°50'S, 16“58'E, 354m; RUSI-25226, 363mm

immature male, RV “Africana" A1193 015 002 3393, Western Cape, 35°35' S, 19°30'E, 204m; RUSI-

25227, 416mm immature male, RV "Africana" A2364 028 091 3011, Western Cape, 29°53'S, 15°18'E,

466m; RUSI-25228, 535mm immature male. RV “Africana" A1276 015 047 4029, Western Cape,

30°46'S. 15°30'E, 346m; RUSI-25229, 446mm immature female, RV “Africana" A2769 033 025 3406,

Western Cape, 36°00'S, 19°50'E, 201 m; RUSI-25715, 762 mm adolescent female, RUSI-25720, 697 mm

early adolescent male, RUSI-25720, 687 mm early adolescent male, RUSI-25721, 495 mm immature

female, RUSI-25722, 697 mm early adolescent female, RUSI-25723, 590 mm immature female, RUSI-

25731, 532mm immature male, RUSI-25927, 591 mm immature female, all from RV "Africana" A3429

039 089 4010, Western Cape, 30°02'S, 15°06.5'E, 365m; RUSI-25733, 636mm immature female, RV

“Africana” A3346 039 022 4179, Western Cape, 34°31 ' S, 13°08'E, 313m; RUSI-25919, 781 mm adult

female, and RUSI-25926, 870mm adult female, Algoa Bay, no further data; RUSI-26323, 620mm

immature male, RV “Africana" A4307 046 021 5138, Western Cape, 34°48'S, 18°16.4'E, 495m; RUSI-

26439, 945mm adult male, and RUSI-26440, 848mm gravid female, RV “Africana" A4750 048 029

3378, Southeastern Cape, 32°21.2'S, 22°04.0'E, 146m; RUSI-27137, 807mm gravid female, RV

“Africana” A5229 050 005 5145, Western Cape, 35°35.7'S, 19°04.0'E, 450m; RUSI-27138, 832mm

adult male, RV "Africana” A5303 050 067 2002, Western Cape, 29°37.8'S, 15°05.2'E, 270m; RUSI-

27139, 820mm gravid female, RV "Africana” A5309 050 E07, Western Cape, 29°10.5'S, 14°48.0'E,

215m; RUSI-27576, 800mm adult female, RUSI-27577, 901 mm adult male. RUSI-27578, 852mm adult

female, and RUSI-27579, 786mm adult female, RV “Africana” A5866 054 016 3391, Western Cape,

35°37.5'S, 19°26.7'E, 224m; RUSI-uncat., PEM-860730, three immature males, 310, 341, 373mm, and

two immature females, 275 and 475 mm, Algoa Bay off Bird Island; RUSI-uncat., LJVC-850722, 665 mm

immature female, RV “Africana” A2372 028 095 4010, Western Cape, 30°00'S, 15°05'E, 370 m

(skeletonized); RUSI-uncat., 289mm immature female, RV “Africana” A4814 048 076 3209, Eastern

Cape, 35°30.3' S, 2U10.8' E, 108 m ; RUSI-uncat., 880 mm adult male, four immature males, 275, 350, 395,

624 -

and 415mm and three immature females, 258. 281 and 465mm, RV "Africana" A5255 050 030 3124,

Western Cape, 30°42.6'S, 16°07.0'E, 217m; RUSI-uncat., 272mm immature male, RV "Africana”

A6300 056 082 3366, Eastern Cape, 34°24.1'S. 22°04.4'E, 146m; RUSI-uncat,, 713mm adolescent male,

no further data; SU-31455, 400 mm female, ‘Cape of Good Hope’. Also, numerous additional specimens

seen from trawl catches by RV “ Africana ” off the south and western Cape, not recorded here.

Scvliorhinus cervigoni : Senegal : ISH-390/64, 605mm female, 15°51'N Lat., I6°56'W Long., 140-

250m;'ISH-400/64, 640mm adol. male, 15°56'N Lat., 16°57'W Long., 140-250m.

Scvliorhinus garmani : “East Indies” : USNM-43749, 245mm immature female, holotype of

Halaelurus garmani Fowler, 1934.

Scvliorhinus hesperius : SU-65844, 159 mm immature female and 356 mm immature male, 12°31'N

Lat., 82°21'W Long., off Bluefields, Nicaragua.

Scvliorhinus retifer : Western North Atlantic. New England : LJVC-0197, 300 mm immature female

(skeletonized). Gulf of Mexico : LJVC-0323, 402 mm immature female. 29° 1 3.5'N Lat., 87°53'W Long.;

RV “Oregon" 4069, three immature females, 267, 280, 284mm, 250mm immature male, 29°30'N Lat.,

87°10'W Long., all five from off Mississippi Delta; RV “Oregon” 4547, 402mm immature female.

24°30'N Lat., 83°34'W Long. ; SU-65841, 330 mm immature female, 24°29' N Lat., 83°29'W Long., both

from off Dry Tortugas; SU-65840, 434mm immature male, 27°46'N Lat., 94°13'W Long., about

200 miles east of Corpus Christi, Texas. No data : RUSI-6055, 235mm immature male; RUSI-6056,

245 mm immature female.

Scvliorhinus stellaris : England : BMNH 1975.8.18.1, 960mm adult male, off Beachy Head. Italy :

SU-1483, 341 mm immature female and 323mm immature male, Venice; SU-20625, 375mm immature

male, Naples.

Scvliorhinus torazame : Japan : SU-22041, 456mm female, Hakodate, Hokkaido; SU-53386, 340mm

female, Chosi, Honshu.

Scvliorhinus lorrei : North coast of Cuba : RV "Silver Bay” 2457, 213mm immature male and

256mm adult male; SU-65845, 130mm immature male and 256mm adult male; all from 23°34'N Lat.,

79°7'W Long., 458m. No data : RUSI-6053, 246mm adult male; RUSI-6054, 267mm adult male (head

dissected).

Acknowledgements

I would like to thank Dr. B. Seret and Dr. M.-L. Bauchot of the Muséum national d’Histoire

naturelle, Paris, for loaning me the holotype of Scvliorhinus comoroensis for examination and description.

My special thanks to my colleagues Mr. D. A. Ebert, Mr. P. Cowley, and Ms. A. Macras (The ‘S.-

Team ’, Shark Research Center), and Dr. M. J. Smale (Port Elizabeth Museum) for collecting material of

S. capensis and much collaboration. Mr. B. Ranchod, Mr. E. Matama, Ms. E. Grant, and

Mr. P. Hazelhurst (J. L. B. Smith Institute of Ichthyology) for help with curation and illustration, the

Director of Sea Fisheries Research Institute for allowing us to participate in "Africana” cruises,

Dr. A. I. L. Payne for inviting us on these cruises and for much encouragement and support.

Dr. A. A. Robertson, Dr. A. Badenhorst, Dr. J. Augustyn, Mr. B. Rose, Mr. R. Leslie and the ‘A-

Team’ at Sea Fisheries Research Institute for much help on the cruises and other matters, and Capt.

D. Kriege and the officers and crew of RV “Africana” for expediting our work and making the cruises

both efficient and safe.

BIBLIOGRAPHIC REFERENCES

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Achevé d'imprimer le 27 janvier 1989.

Le Bulletin du 2 e trimestre de l’année 1988 a été diffusé le 14 octobre 1988.

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°).

Dernières parutions dans la série A

T. 116 — Betsch (Jean-Marie). — Éléments pour une monographie des Collemboles Symphypléones (Hexa¬

podes, Aptérygotes). 1980, 229 p., 65 fig.

T. 117 — Iiag (Paul L.) & Dudley (Patricia L.). — The family Ascidicolidae and its subfamilies (Copepoda,

Cyclopoida), with decriptions of new species. 1980, 193 p., 62 fig.

T. 118 — Tillier (Simon). — Gastéropodes terrestres et fluviatiles de Guyane française. 1980. 190 p., fig. 6 pl.

T. 119 — Golvan (Yves), Combes (Claude), Euzeby (Jacques) et Salvat (Bernard). — Enquête d’épidémio¬

logie écologique sur la schistosomose à Schistosoma mansoni en Guadeloupe (Antilles françaises). 1981,

229 p., fig., 3 pl.

T. 120 — MuRoz-Cuevas (Arturo). — Développement, rudimentation et régression de l’œil chez les Opiliens

(Arachnida). Recherches morphologiques, physiologiques et expérimentales. 1981, 117 p., fig., 10 pl.

T. 121 — Hugot (Jean-Pierre). — Les Syphaciinae (Oxyuridae) parasites de Sciuridés. Évolution des genres

Syphatineria et Syphabulea. 1981, 64 p., fig.

T. 122 — Felice (Suzanne). — Étude anthropologique des quatre squelettes de Kader des monts Anémalé (Inde).

1981, 65 fig.

T. 123 — Deuxième Symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de Vertébrés. 1982, 326 p., fig.

T. 124 — Paullan (Renaud). — Révision des Cératocanthides (Coleoptera, Scarabaeoidea) d’Amérique du Sud.

1982, 110 p., fig., 18 pl.

T. 125 — Monniot (Claude) et Monniot (Françoise). — Les Ascidies antarctiques et subantarctiques : mor¬

phologie et biogéographie. 1983. 168 p., 27 fig., 5 tabl., 7 pl.

T. 126 — Clastrier (Jean). — Ceratopogonidae des îles Seychelles (Diptera, Hematocera). 1983. 83 p., 38 fig.

T. 127 — Holyak (D. I.) et Thibaud (J.-C.). — Contribution à l’étude des oiseaux de Polynésie orientale.

1984, 209 p., 22 fig.

T. 128 — Rougeot (Pierre-Claude). — Missions entomologiques en Éthiopie 1976-1982. Fasc. II. 1984, 93 p.,

9 fig., 18 pl.

T. 129 — Ledoyer (Michel). — Les Gammariens (Crustacea, Amphipoda) des herbiers de phanérogames

marines de Nouvelle-Calédonie (région de Nouméa). 1984, 113 p., 48 fig.

T. 130 — Descamps (Marius). — Revue préliminaire de la tribu des Copiocerini (Orth. Acrididae). 1984, 72 p.,

136 fig.

T. 131 — Dubois (Alain). — La nomenclature supragénérique des Amphibiens Anoures. 1984, 64 p., 1 pl.

T. 132 — Vertébrés et forêts tropicales humides d’Afrique et d’Amérique. Entretiens du Muséum, décembre 1982.

1986, 304 p., 8 pl.

T. 133 — Résultats des campagnes MUSORSTOM I et IL Philippines, tome 2. 1986, 526 p., fig., pl.

T. 134 — Brygoo (Edouard-R.). — Les Gerrhosaurinae de Madagascar. Sauria (Cordylidae). 1985, 65 p., 18 fig.

T. 135 — Lemire (Michel). — Contribution à l’étude des fosses nasales des Sauriens. Anatomie fonctionnelle de

la glande «à sels» des Lézards déserticoles. 1986, 148 p., 33 fig., 11 pl.

T. 136 — Monniot (C.) et Monniot (F.). — Les Ascidies de Polynésie française. 1987, 160 p., 55 pl. dessins,

5 pl. photos.

T. 137. — Forest (J.). — Les Pylochelidae ou «Pagures symétriques» (Crustacea Coenobitoidea). Résultats des

campagnes MUSORSTOM : Philippines. Tome 3. 1987, 274 p., 82 fig., 9 pl. phot.

T. 138. — Érard (C.). — Écologie et comportement des gobes-mouches (Aves : Muscicapinae, Platysteirinae,

Monarchinae) du Nord-Est du Gabon. Vol. 1 : Morphologie des espèces et organisation du peuplement. 1987,

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