BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

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Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.

Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauchot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l ru série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geoflroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 72, septembre-octobre 1972, Science de la Terre 11

Un nouveau genre de Stégocéphale

du Trias supérieur marocain :

Almasaurus habbazi

par Jean-Michel Dutuit

Résumé. — Almasaurus habbazi est un Stégocéphale découvert en I960 dans des bancs gré¬

seux du Trias supérieur marocain, associé à des Dipneustes, des Actinoptérygiens et, des Phyllo-

podes au-dessus d’un lit à Iticynodunles, Thérnpodes et Méloposaurcs.

Le crâne dM Inuisannu associe à des caractères propres au nouveau genre des caractères que

l’on retrouve chez les Mél.oposauridés d’une part, chez les Benlhosuchidés d’autre part. Les vertè¬

bres comportent, deux pièces enclavant, la notochorde ainsi que l’are neural. La notion de stéréospon-

dylie nous parait devoir être réexaminée.

Abstract. Minasanrns habbazi is a Stegoeephalian discovered In sandstones of the maruc-

can Upper Trlnssie, assoeiated with Dlpnoaus, A•• tinopteryglana and Phyllopods, above a Dicy-

nodonts, Tluwopods and Metoposanrids lied,

The skitil of Almasaurus associâtes willl féal lires proper to the new genus features wliieh we

detect in Metoposaurîds, on the nue haiol, and io Benthosuchids, on the olher Itand. The verte-

brae involve l.wu pièces wliieh enclose the notoehord and the neural areh. We balteve lhat the

stereospondylness notion lias to be njviewed,

Ce Stégocéphale nouveau provient d’un gisement de type complexe (cf. notre essai

de classification des gisements triasiques marocains : Dutuit, J.-M., 1966) composé de

trois niveaux fossilifères superposés cl: à associations fauniques. L’ensemble du gisement

a permis d'extraire de roche une faune de Dipneustes, d'Actinoptérygiens, de Phyllo-

podes, de Slégocéphales (Almasaurus et Metaposaurus) et de Reptiles (Théropodes et Dicy-

nodontes principalement). On reconnaît trois niveaux dans ce gisement. Almasaurus hab¬

bazi est issu du niveau supérieur.

Matéhiel

Nous disposions pour cette étude de cinq pièces actuellement conservées au Muséum

national d’Histoire naturelle et portant les désignations provisoires XIp A, XIp B, XIp C,

XIp D, XIp E.

XIp À est un crâne peu déformé, bien conservé, dépourvu de mâchoire inférieure.

XIp B est une moitié postérieure de crâne sans mâchoire inférieure.

* Institut de Paléontologie du Muséum, S, rue de Bufjon, 76005 Paris.

72 , 1

JEAN-MICHEL DÜTUIT

XIp C et D sont deux moitiés antérieures de crâne avec la mâchoire inférieure associée.

XIpE est un crâne ayant son hémimandibide droite bien conservée. Il est loi-même très

déformé sans pour autant que les relations osseuses en soient altérées.

Les dimensions moyennes de ees crânes reconstitués devaient varier de 11 à 20 cm.

Anatomie

Les caractères anatomiques essentiels d ’Almasaurus sont les suivants (une diagnose

sera proposée lors de la description détaillée des Stégocéphales trîasiques marocains) :

1. Les orbites sont de forme trapézoïdale. Leur bord postérieur se situe au niveau

d'une ligne transversale partageant le crâne à la moitié de sa longueur.

2. Le crâne est triangulaire.

3. Les narines sont terminales et séparées par un simple pont osseux. La museau est

étroit et relevé au niveau des narines. II est légèrement recourbé en crochet sur la symphyse

mandibulaire.

4. Les échancrures «tiques sont de contours télraangulaires.

5. Le crâne est plat en avant des orbites. Sa hauteur au niveau des cornes des tabu¬

laires est avec la largeur maximum dans le rapport 1/3.

6. Le lacrymal ne touche ni l’orbite ni la narine. Il n’y a pas de contact du frontal

avec l'orbite.

7. Le sillon sous-orbitaire présente une (lexure lacrymale.

8. La partie antérieure du palais a une morphologie benthosuchidée mais à grands

choanes.

9. Les ouvertures palatines antérieures sont paires.

10. Les orbites apparaissent en vue ventrale à la partie antérieure des fenêtres interpté-

rygoïdiennes.

I L Le processus cultriforme est étroit.

12. La partie ventrale des exoccipitaux a la même importance relative que chez Meto-

posaurus. Les sutures ptérygoïdes-exoecipitaux sont bien visibles vent râlement et de tracé

identique à celles rencontrées chez les Mêtoposauridés.

13. L’articulation mandibulaire et les condvles exoccipitaux sont à peu près dans un

même plan transversal mené perpendiculairement au palais. Le bord postérieur des tabu¬

laires et des postpariétaux est liés sensiblement antérieur à ee plan de référence.

14. L’occiput présente un galbe général dont la concavité est dirigée vers l’arrière

et légèrement vers le haut.

15. Les proportions de l’occiput sont proches de celles constatées chez les Bentho-

suchidés.

16. La fenêtre post-temporale est de forme triangulaire allongée.

Anatomie comparée

Les Stégocéphales connus, susceptibles d’être comparés à Almasaurus, sont princi¬

palement les Brachyopoïdea et les Capitosauroidea (Romer, 1947). Par l’ensemble de ses

UN NOUVEAU GENRE DE STÉGOCÉPHALE

caractères crâniens, Almasaurus est probablement plus proche des Stéréospondyles que

des Néorachitomes, l’acception de ces deux termes étant celle de Romeh (1947).

Nous pouvons résumer les principales ressemblances <¥ Almasaurus habbazi comme

suit :

— avec les Benthosuchidés : la largeur maximum du crâne est d’environ le triple de

sa hauteur au niveau des cornes des tabulaires ; on observe une flcxure lacrymale du sillon

sous-orbitaire; la rangée médiale des petites dents vomériennes est en V; les forme et

proportions de la face occipitale du crâne sont voisines ; la mandibule est île type bentlio-

suchidé ;

— avec les Tréma I osa lires : la position des orbites est très latérale ; le processus cultri-

forme est étroit ; on observe la multiplication des sillons sensoriels à l’arrière du crâne ;

— avec les Méloposauridés : les orbites sont dans la moitié antérieure du crâne et

apparaissent en vue palatine il l’avant des fenêtres interptérygoïdiennés ; les narines externes

sont à l’extrémité antérieure du rnuscau et peu écartées l'une de l’autre , les proportions

générales du crâne sont comparables, exception faite de la hauteur relative au niveau de

l’arrière-crâne ; les échancrures cliques sont relativement peu développées ; les choanes

sont grands ; les fenêtres palatines antérieures sont dissociées ; les exnccipitaux ont ven-

tralemcnt un large contact avec les ptérvgoïdes et avec le paruspliénoïtle.

Phylogénie et taxonomie

Provisoirement, nous proposons d’insérer Almasaurus dans la classification de la

manière suivante :

Classe Amphibia Ordre Temnospondyles.

Sous-Ordre Stéréospondyles.

Famille Alniasauridés.

Nous estimons important à cet égard de formuler quelques remarques concernant la

situation phylogénique d ' Almasanrus.

— C’est un Stégocéphale trouvé dans un gisement dont les associations fauniques

sembleraient prouver qu’il fût du Trias supérieur.

— Ou admet habituellement que dans les autres gisements de cet âge ne se trouvent

encore que des Stégoeéphales à structure vertébrale stéréospondvle.

— Mais comme nous l’écrivions dans une note précédente (1972) il » été possible de

mettre en évidence dos plcurocentros dans la colonne vertébrale de Meloposaurus ouazzoui,

dont un exemplaire a du reste été trouvé dans le même gisement qu'vl/mn.suuriw (dans

le niveau moyen, c’est-à-dire en dessous du lit à Almasaurus).

■— Almasaurus présente de nombreux caractères communs avec les Méloposauridés.

Mais on y reconnaît également une série de caractères structuraux ou anatomiques qui le

rapproche des Benthosuchidés ou des groupes voisins. En particulier la structure vertébrale

est de type néoracliilome.

Il est diiliciJc de rendre compte de tous ces faits dans le cadre de la classification actuelle

des Stégoeéphales. Ils y sont contradictoires et ne laissent d’autre solution que d’utiliser

72 , 2

JEAN-MICHEL DUTUIT

assez arbitrairement les catégories de celle classification, le niveau du sous-ordre étant

principalement en cause.

Dans l’état actuel de nos connaissances, le schéma phylogénique que nous croyons

susceptible de rendre compte au mieux des affinités d'Almasaur us est dérivé de celui pro¬

posé par Romer en 1947. Nous y introduisons, par souci d’homogénéité dans la nomencla¬

ture, une super-famille des Almasauroidea aujourd’hui hypothétique, et réduite à son genre-

type : Almasaur us. Nous admettrons que, ce groupe comprend dans son développement

final la famille, des Almasauridés.

Capitosouridae Almasauridae

Benthosuchidae

Capitosauroidea Almasauroidea

Rhinesuchoidea

La mise en parallèle des Capitosauroidea, des Almasauroidea et des Brachyopoidea

est à notre avis la seule façon, actuellement, de rendre compte de la mosaïque de caractères

existant chez Ahnnsaurus.

lin accord avec la découverte des pleurocentres chez McUtposaurun ouazzoui, nous

sommes d’avis que l’association de caractères Beulhosuchidés et Métoposauridés chez

Almasaurus, la présence chez cette espèce de vertèbres plus proches de celles des Bentho-

suehidés que de celles des Métoposauridés, alors qu/l Imasaurus se rencontre dans des cou¬

ches du Trias supérieur comme les Métoposauridés, illustre toute la relativité des notions

de stéréospondylie et de néorachttornie, voire même de rachitomie.

Il semblerait que la plasticité du rachis ait conduit à des adaptations qui ue furent

peut-être pas aléatoires dans leurs successions mais qui ne traduisirent qu’une tendance

à la réduction des pleurocentres, sans que l'un puisse aujourd'hui définir des étapes bien

marquées dans ce processus finalement peu représentatif d’une évolution vitale pour 1e,

groupe intéressé,

l ne autre observation a quelque chance d’aller à l’appui d’une conception moins

rigide, ou disons plus relativiste de l’évolution des Stégocéphales. C’est celle d'une ossifi¬

cation plus importante qu’on ne le croyait jusqu’à ce jour chez Metoposaurus. La dissec-

1 ion de Carrière-crâne de Metopomurus ouazzoui a permis de met tre en évidence des capsules

otiques ossifiées, un épiptérygoïde à processus basal étalé s'insérant largement dans la

gouttière dorsale de la partie antérieure du corps de l’eutoptérygoïde, ainsi que des sphé-

nethnmïdes pairs et allongés vers Lavant, épais et ossifiés. Si l'on excepte la parité des

sphénelhmoïdes, ces structures sont voisines de celles décrites par Save-Sôdekbergu chez

Ijf/rocephalus ou Aphaneramma.

La description détaillée d’Almasaur us, celle des structures endocrâniennes de Meto¬

posaurus évoquées en dernier, seront englobées dans la publication d'ensemble sur l’ana-

tomie des Stégocéphales triasiques marocains.

Metoposauridae Plagiosauridae

Brachyopoidea

UN NOUVEAU GENRE DE STEGOCÉPHALE

RÉFÉRENCES RIBLIOGRAPHIQUES

Dutuit, J.-M., 1967. — Gisements de vertébrés triasiques de l’Atlas marocain. In : Problèmes

actuels de Paléontologie (« Évolution des Vertébrés »), Colloque international n° 163 du

Centre national de la Recherche scientifique, Éditions du CNRS, Paris : 427-428.

— 1970. — Nouveau Stéréospondyle du Trias Marocain. Thèse ès Sciences, 151 p., bibl.,

24 pl., non éditée. Déposé archives CNRS.

— 1972. — Découverte de pleurocentres dans les vertèbres de Stégocéphales métoposauridés.

C. r. Acad. Sri., Paris, 274 : 536-537.

Romer, A. S., 1947. — Review of the Labyrinthodontia. Bull. Mus. comp. Zool. Harv., Cambridge,

99 (1) : 3-368, 48 fig.

Save-Sôderbergh, G., 1936. — On the Morphology of the triassic Stegocephalians from Spitzber-

gen and the interprétation of the endocranium in the Labyrinthodont. Kung. Sv. Vet.

Akad. Handlingar, 16 ( 1 ).

— 1945. — New data on the Endocranium of Triassic Labyrinthodontia. Arkiv. fiir Zoologi,

36 A (9) : 1-9, 2 fig.

Manuscrit déposé le 8 février 1972.

JEAN-MICHEL DUTUIT

Fig. i . — A, Reconstitution du toit crânien ; B, Reconstitution du palais.

Co, condyle occipital ; Cr, sillon à l’état de cryptes ; dpc, dents postchoanales ; dpac, dents parachoanales ;

dpf, dents postfenestrales ; dprc, dents préchoanales ; E.ot, échancrure otique ; fo.pmx, foramen inter-

prémaxillarien ; fo.vo , foramen intervomérien ; f.pal.a., fenêtre palatine antérieure ; Fr, frontal ; La,

lacrymal ; Mx, maxillaire ; Na, nasal ; Pa, pariétal ; Ppar, postpariétal ; Po, postorbitaire ; Pft, post-

frontal ; Q, carré ; Qj, quadratojugal ; s.ju, sillon jugal ; soc, sillon infra-orbitaire ; Sq, squamosal ;

St, supratemporal ; Sta, stapes ; Ta, tabulaire ; Ta.pa, trabecula parotica ; i.o.c.ot, division otique du

sillon infra-orbitaire ; pr.cult.ps, processus cultriforme du parasphénoïde.

Sur la figure A, les zones d’accroissement du crâne ont été portées en grisé.

JEAN-MICHEL DUTUIT

Fig. 2. — A, Reconstitution du crâne, vue latérale gauche ; B, Reconstitution de la mâchoire gauche,

vue interne ; C, Reconstitution de la face occipitale.

Ang, angulaire ; Art, articulaire ; Co, condyle occipital ; Co-1, Co-2, Co-3, coronoïdes ; Cr, sillon à l’état

de cryptes ; De, dentaire ; fen.pter., fenêtre ptérotique ; /’. ni ., foramen magnum ; f.Mk , fenêtre de Meckel ;

f.pq, foramen paraquadratum : f.st, foramen stapédial ; ioc, sillon infra-orbitaire ; Ju, jugal ; La, lacry¬

mal ; l.asc.a., lamelle ascendante antérieure de l’entoptérygoïde ; l.desc., lamelle descendante du squa-

rnosal ; li.ob, linea obliqua ; Ma, maxillaire ; Na, nasal ; Ppa, postpariétal ; Pmx, prémaxillaire ; Pra,

préarticulaire ; Pr.bas, processus basal de l’exoccipital ; pr.subot, processus subotique de l’exoccipital ;

Pfr, préfrontal ; Ptf, postfrontal ; Po, postorbitaire ; S. Ang, sus-angulaire ; S.ju, sillon jugal ; Sq,

squamosal ; soc., sillon infra-orbitaire; Sp-1, Sp-2, spléniaux ; St, supratemporal ; Sta, stapes ; Ta,

tabulaire ; Q, carré ; Qj, quadratojugal ; c.fc., crête falciforme du squamosal ; i.o.c.st., division otique

du sillon infra-orbitaire ; s.smx, sillon supra-maxillaire.

Bull. Mus. JJist. nat., Paris, 3 e sér., n° 72, sept.-oct. 1972,

Sciences de la Terre 11 : 73-82.

Achevé d'imprimer le 30 mai 1973.

IMPRIMERIE NATIONALE

2 564 003 5

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travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale.

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seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l'exception des noms de genres

et d’espèces soulignés d’un trait).

11 convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. IIureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. natParis, 2 e sér,, 42 (2) : 301-304.

Tjnbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.

Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,

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légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.

Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin,

en une ou plusieurs fois.

Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours

au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬

tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure,

pourront être facturées aux auteurs.

Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront

obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬

trale du Muséum : 38, rue Geofîroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.

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