BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : L. Ginsburg.

Rédactrice : P. Dupêrier.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

nan (Londres), J. Fabriès (Paris), H. de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des rap¬

porteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La 7" série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n 0$ 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n OÏ 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia ) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 40-79-34-38.

Abonnements pour l'année 1989 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1575 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 900 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 420 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 420 F.

Numéro d'inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4' série, 11, 1989, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 1

SOMMAIRE — CONTENTS

C. Chaix. — Les Scléractiniaires du Pliocène de Normandie . 3

The Corals from the Pliocène of Normandy.

A. Nel. — Piroutetia liasina Meunier, 1907, Insecte du Lias de France, espèce-type

des Piroutetiidae nov. fam. 15

Piroutetia liasina Meunier, 1907, french liasic Insecta, type species of Piroutetiidae nov. fam.

M. Gayet. — Note préliminaire sur le matériel paléoichthyologique éocrétacique du

Rio Benito (sud de Bata, Guinée Équatoriale) . 21

Preliminary note on Lower Cretaceous fossil fish material from Rio Benito (South of

Bata, Equatorial Guinea).

C. Mathis. — Quelques Insectivores primitifs nouveaux de l’Éocène supérieur du sud

de la France. 33

Some nexv primitive Insectivores from the Late Eocene of Southern France.

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 11, 1989,

section C, n° 1 : 3-13.

Les Scléractiniaires du Pliocène de Normandie

par Christian Chaix

Résumé. — Il s’agit de la troisième étude faunique sur le Pliocène de Normandie après celles des

Bivalves et des Foraminifères. Les Scléractiniaires, provenant soit d’anciennes collections (gisements de

surface), soit de récoltes récentes (sondages et forages), sont inconnus des faluns miocènes du Cotentin et

se rapportent au Pliocène, puis disparaissent à l'approche du Pléistocène. Us sont de type atlanto-

méditerranéen et vivaient en milieu infralittoral dans des eaux assez fraîches.

Mots-clés. — Scléractiniaires, Pliocène, Basse-Normandie, France

Abstract. — This paper on Pliocène corats from Norrnandy follows two recent studies on Bivalves

and Foraminilera from the same assemblage. The corals, from outerops and boreholes, are assigned to

Pliocène and disappear towards the Pleistocene. Corals are unknown in the Miocene faluns of Cotentin.

The corals, of Western European and Mediterranean character, lived in cool infratidal zone.

Key words. — Scleractinia, Pliocène, Southern Norrnandy, France.

Ch. Chaix, Inslilul de Paléontologie, Muséum national d‘Histoire naturelle. S, rue Buffon, 75005 Paris.

Introduction

Ce travail fait suite à deux publications sur les faunes marines du Pliocène de Normandie

dans les deux sous-bassins de Carentan et de Saint-Sauveur-le-Vicomte (Manche), l'une sur les

Bivalves (Lauriat-Rage, 1986), l’autre sur les Foraminifères (Le Calvez, 1987). Les cartes de

situation des gisements de ces deux sous-bassins avec leurs caractéristiques (sondage ou forage,

profondeur, niveau de la couche étudiée), ainsi que les conventions de numérotation et

d’appellation de ces gisements sont données dans le premier article (1986 : 4-9).

L’oligospécificité des gisements en Scléractiniaires ne permet pas de reconnaître de façon

précise les subdivisions du Pliocène (Redonien) proposées par l’étude des Bivalves (espèces

caractéristiques) et des Foraminifères (associations caractéristiques). En effet, Lauriat-Rage

(1986 : 36-39) et Le Calvez (1987 : 124-127) ont admis trois subdivisions du Pliocène

regroupant cinq formations fossilifères, l’existence de ces dernières ayant été démontrées par

Pareyn (1984 : 222).

I. HISTORIQUE DE L’ÉTUDE DES SCLÉRACTINIAIRES PLIOCÈNES

DE NORMANDIE

Cet historique sera très bref, très peu d’auteurs s’étant intéressés à ces faunes. Seuls les

anciens traités généraux sur les Scléractiniaires fossiles (Michelin, 1840-1847; Milne-

— 4 —

Edwards et Haime, 1848, 1857; d’Orbigny, 1850; de Fromentel, 1861) ont fait état de la

présence de Flabellum michelini à Saint-Martin d’Aubigny, Michelin a figuré cette espèce sous

le nom préemployé de Flabellum cuneatum que Milne-Edwards et Haime ont remplacé par

Flabellum michelini.

Par la suite, Dollfus a cité, sans figuration, trois espèces (d’ailleurs incorrectement

identifiées) pour les localités de Saint-Georges-de-Bohon, Saint-André-de-Bohon, Auxais,

Sainteny (Vieillard et Dollfus, 1875; Dollfus, 1880) et Gourbesville (1906).

Les sondages étudiés ici permettent d’aboutir à la première synthèse des Sclèractiniaires

pliocènes de Normandie.

II. ÉTUDE PALÉONTOLOGIQUE DES GISEMENTS

Les Sclèractiniaires ne sont présents que dans cinq des trente sondages et forages étudiés,

au cours de cette collaboration, ce que je tenterai d’interpréter.

Gisement n° 17 (= S. 6)

Saint-Georges-de-Bohon (réserve de chasse de l’Ermitage 2)

(Tableau I)

1. Caractéristiques du gisement et composition de la faune

Mode d’extraction : sondage ayant fourni des Sclèractiniaires sur 34 m d’épaisseur, entre

15 et 49 m de profondeur ; profondeur des prélèvements : 15 m, 26 m, 33 m, 35 m, 37 m, 39 m,

41m, 43 m, 45 m, 47 m, 49 m.

Il n’y a pas de variation faunique nette entre les onze points du sondage. Les espèces ne

sont pas toujours les mêmes mais correspondent à des conditions identiques. Les Dendrophyl-

liidae sont le plus souvent trouvées sous forme de minuscules fragments, ce qui peut

s’expliquer par la fragilité de leur squelette, très poreux. Les autres espèces sont souvent

cassées ou roulées.

2. Signification de la faune

Espèces caractéristiques du Pliocène atlantique : aucune.

Espèces connues jusque-là dans le Redonien par citation seulement : aucune.

Espèces nouvelles pour la région :

— Cryptangia woodi (fig. 1, la) Miocène-Pliocène, Atlantique Nord et Est, mer du Nord.

— Cryptangia reptans (in Chaix, sous presse) : « Helvétien «-Pliocène, Atlantique Est.

— Culica parasitica (in Chaix, sous presse) : Miocène-Pliocène, Méditerranée, Atlantique Est.

— Sphenotrochus sp. : genre cosmopolite depuis l’Éocène.

— Balanophyllia varions (in Chaix, sous presse) : Burdigalien-Pliocène, Paratéthys, Médi¬

terranée, Atlantique Est.

— 5

RESERVE DE CHASSE

DE L'ERMITAGE 2

(gisement n° 17)

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Domaines

b i o g é o -

graphiques

Cryptangia woodi M.E. &- H.

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M P

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Cryptangia reptans Chev.

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M P

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Culicia parasitica (Mich.)

M P

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Sphenotrochus sp.

■■■

BalanophyUia varians Reuss

M P

pmat r

Dendrophylliidae indét.

M = Miocène

P = Pliocène

p = Paratéthys

m = Mediterranée

at = Atlantique

n = mer du Nord

r = mer redonienne

âges

domaines

Cette faune, qui comprend six taxons, est typiquement pliocène, montrant une moindre

diversification des espèces par comparaison avec les associations du Miocène supérieur de

l’ouest de la France (Chaix, en cours). En outre, elle ne renferme pas de formes récifales,

disparues de la région à la fin du Miocène moyen en raison du rafraîchissement des eaux. Par

ailleurs, toutes ces espèces disparaissent à la fin du Pliocène (ce qui exclut un âge pléistocène).

Si l’on rentre un peu plus - dans le détail, on s’aperçoit que presque toutes les espèces (à

l’exception des Cryptangia) disparaissent dans les niveaux supérieurs (26-15 m), ce que l’on

peut traduire par un léger refroidissement des eaux.

Je ne peux donc que confirmer les datations établies par les Foraminifères pour ce

sondage.

Age : Pliocène I : (30-49 m) et II (15-30m).

— 6 —

Gisement n° 21 (= T.73)

Saint-André-de-Bohon (est de Rougeville)

(Tableau II)

1. Caractéristiques du gisement et composition de la faune

Mode d’extraction : sondage à la tarière ayant fourni des Scléractiniaires sur 12 m

d’épaisseur entre 18 et 30 m de profondeur ; profondeur des prélèvements : 18-22 m, 22-26 m,

26-30 m, soit les trois prélèvements les plus anciens du sondage. Il n’a été trouvé aucun

Scléractiniaire dans les prélèvements les plus récents.

2. Signification de la faune

Espèces caractéristiques du Pliocène atlantique : aucune.

Espèces connues jusque-là dans le Redonien par citation seulement : aucune.

Espèces nouvelles pour la région :

— Cryptangia woodi : Miocène-Pliocène, Atlantique Nord et Est, mer du Nord.

— Cryptangia reptans : « Helvétien »-Pliocène, Atlantique Est.

— Eusthenotrochus sp. (fig. 3) : dans tout l’Atlantique depuis l’Éocène.

EST DE ROUGEVILLE

(gisement n° 21)

e E E

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1 II

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Répartition

s t r a t i -

graphique

Domaines

b i o g é o -

graphiques

Cryptangia woodi M.E. & H.

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i Cryptangia reptans Ehev.

+ + +

at r

Sphenotrochus milletianus (Def.)

+ +

0 M P (A 7)

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|Eusthenotrochus sp.

EOMPO.A

! Balanophyilia varians R eus s

7 7 7

pmat r

Dendrophylliidae indét.

+ +

Compléments de légende : E = Eocène

0 = Oligocène

Û = Pléistocène

A = Actuel

On relève six taxons dans ce gisement et la différence faunique entre ce sondage et le

précédent réside principalement dans l’absence de Culicia parasiticu , espèce un peu plus

thermophile que les autres et vivant en symbiose avec le Bryozoaire Celleporaria palmata. La

présence de Balanophyllia varions n’est pas certaine malgré les nombreux et minuscules

fragments de Dendrophylliidae trouvés dans ces trois prélèvements qui ne permettent

évidemment pas une détermination plus précise.

La disparition de formes légèrement thermophiles m’amène à confirmer pour ces trois

prélèvements à Scléractiniaires un âge pliocène supérieur.

Age : Pliocène III (18-30m).

Gisement n° 22 (= T.71)

Saint-André-de-Bohon (le Bosq)

(Tableau III)

1. Caractéristiques du gisement et composition de la faune

Mode d’extraction : sondage à la tarière n’ayant fourni qu’une seule espèce de

Scléractiniaire sur 4 m d’épaisseur, entre 26 et 30 m de profondeur.

2. Signification de la faune.

Espèces caractéristiques du Pliocène atlantique : aucune.

Espèce connue jusque-là dans le Redonien par citation seulement : Sphenotrochus

milletianus (fig. 2, 2a).

Espèces nouvelles pour la région : aucune.

En ce qui concerne Sphenotrochus milletianus , seule espèce de Scléractiniaire trouvée au

Bosq, aucun argument ne s’oppose au classement de cette tranche de sondage dans le Pliocène

moyen (d’après l’étude des Foraminifères et des Bivalves), mais cette espèce se rencontre aussi

bien dans les niveaux plus anciens.

Age : Pliocène II.

LE BOStt

(gisement n° 22)

vû

rvi

Répartition

strati-

graphique

Domaines

b i o g é o -

graphiques

Sphenotrochus milletianus (Def.)

(E 7)0 M P ( A ?)

atnr

Gisement n° 26 (= T.58)

Saint-André-de-Bohon (la Bréchollerie)

(Tableau IV)

1. Caractéristiques du gisement et composition de la faune

Mode d’extraction : sondage ayant fourni des Scléractiniaires sur 4 m d’épaisseur, entre 24

et 28 m de profondeur.

2. Signification de la faune

Espèces caractéristiques du Pliocène atlantique : aucune.

Espèces connues jusque-là dans le Redonien par citation seulement : aucune.

Espèce nouvelle pour la région :

— Cryptangia reptans : « Helvétien »-Pliocène, Atlantique Est.

Comme précédemment, je dispose de très peu d’éléments pour fixer un âge précis à ce

gisement (deux taxons seulement). La seule espèce déterminable semble supporter les eaux

rafraîchies (cf. gisement n° 17). On peut donc accepter, du point de vue des Scléractiniaires,

l’âge pliocène supérieur proposé pour cette tranche du sondage par les précédentes études.

Age : Pliocène III.

LA BRECHOLLERIE

(gisement n ' 26)

rvi

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Domaines

b i o g é o -

graphiques

Cryptangia reptans Chev.

Oendrophylliidae indét.

M P

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Gisement n° 30 (= F.25B)

Saint-Sauveur-le-Vicomte (la Gathe)

(Tableau V)

1. Caractéristiques du gisement et composition de la faune

Mode d’extraction : forage en grand diamètre ayant fourni des Scléractiniaires sur 2,50 m

d’épaisseur, entre 52 et 54,50 m de profondeur.

— 9 —

2. Signification de la faune

Espèces caractéristiques du Pliocène atlantique : aucune.

Espèces connues jusque-là dans le Redonien par citation seulement : aucune.

Espèce nouvelle pour la région :

— Balanophyllia varions : Burdigalien-Pliocène, Paratéthys, Méditerranée, Atlantique Est.

Cette espèce, seule à avoir été rencontrée par le forage, provient d’un niveau inférieur de

la coupe, la formation de Selsouef, attribuée au Pliocène I. On ne peut évidemment démentir

une telle datation, les Balanophyllia étant des formes qui supportent bien la chaleur.

Age : Pliocène I.

LA D A T H E

(gisement- n° 30)

LT»

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Répartition

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graphique

Domaines

b i o g é o -

graphiques

Balanophyllia varians Reuss

M P

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III. SIGNIFICATION STRATIGRAPHIQUE, PALÉOBIOGÉOGRAPHIQUE

ET PALÉOÉCOLOGIQUE DES GISEMENTS D’APRÈS LES SCLÉRACTINIAIRES

La répartition stratigraphique des différentes espèces présentes dans les cinq gisements

étudiés permet d’adopter un âge pliocène pour les niveaux à Scléractiniaires et cela en dépit de

l’oligospècificité de la faune. En dehors du fait qu’ils n’ont jamais été signalés dans les faluns

miocènes normands à Bryozoaires (dont une étude plus détaillée reste à faire), on peut tenir

pour certaine la disparition des Scléractiniaires en Normandie vers la fin du Pliocène, lesquels

sont chassés vers le sud ou éliminés par les premières ébauches de glaciation. En effet, il n’a été

trouvé aucun Scléractiniaire, malgré de minutieux tris, dans les sondages datés en partie du

Pléistocène ou de la limite Plio-Pléistocène par Lauriat-Rage (1986) et Le Calvez (1987)

(gisements n 08 1 et 4 par exemple), ni même dans les niveaux élevés du Pliocène III des autres

sondages datés post-Cricqueville (gisements n°’ 21 et 26), à l'exception toutefois du Bosq

d’Aubigny (une seule espèce). Il reste aussi que beaucoup de sondages pliocènes (gisements

n°* 6, 7, 9, 10, 13 à 16, 18, 23 à 25. 28, 29) ne renferment pas de Scléractiniaires. Par contre,

certains sondages, pourtant pauvres en Invertébrés (gisement n° 22 par exemple), mais

attribués avec certitude au Pliocène, en renferment.

Ajoutons qu’à Cricqueville (Calvados), il n’a pas été récolté de Scléractiniaires alors que

cette localité datée du Pliocène récent (Pareyn et al., 1984 : 400) au même titre que

— 10

Gourbesville (3 espèces), présente des caractéristiques semblables (gisement de surface, faciès

redonien typique selon Dollfus 1900). Une recherche plus spécifique des Scléractiniaires reste

peut-être à entreprendre dans ce gisement. Paradoxalement, Fécamp en Haute-Normandie

(Bassompif.rre et al., 1972), gisement rattaché au Pliocène chaud, n’a pas livré de

Scléractiniaires, alors que le climat du Pliocène inférieur y était tout à fait favorable. La grande

abondance de Bryozoaires pourrait confirmer, comme dans le Savignéen d'Anjou, l’incompati¬

bilité générale entre Coraux et Bryozoaires dans le Néogène de l’ouest de la France.

Il est donc difficile de reconnaître des subdivisions dans le Pliocène du Cotentin sur la

base des Scléractiniaires, car on doit aussi faire appel à l’absence des espèces, caractère négatif

qui, dans certains cas, n’est pas dénué d’intérêt. Il semble toutefois que, pour l’instant et en

attendant des études futures sur les faunes du Miocène normand, les Scléractiniaires

représentent, dans cette région, un bon marqueur du Pliocène (arrivées, extinctions,

migrations). On ne pourra cependant affiner trop les datations, l’usage des Scléractiniaires

néogènes en stratigraphie en étant encore à ses balbutiements.

Planche I. — 1 : Cryptangia woodi M -E. & H.; gisement n° 21 : est de Rougeville (prélèvement 22-26m); a :

VL; b = C; x 4 (R. 07631 ; MNHN). 2 : Sphenoirochus mUletianus (Def.); gisement n° 22 : le Bosq (prélèvement 26-

30m); a = VL; b = C; x 4 (R. 07632; MNHN). 3 : Eusthcnotrochus sp. : VL; gisement n° 21 : est de Rougeville

(prélèvement 18-22m); x 4 (R. 07633; MNHN).

VL = vue latérale; C = calice; MNHN = Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. Photos D. Serrette.

Au point de vue paléobiogéographique, il n’existe pas, dans les gisements étudiés, de

formes endémiques de Scléractiniaires, l’évolution de ce groupe au Néogéne dans l’Atlantique

Nord et Est étant marquée uniquement par des disparitions d’espèces. Une étude de migration

peut être effectuée sur Balanophyllia varions qui est une espèce paratéthysienne dont on peut

suivre la trace tout au long du Néogéne : Badèmen de Paratèthys (Reuss, 1871) — Tortonien

de la vallée du Rhône (Chevalier et Demarcq, 1964) Messinien du Maroc (Chevalier,

1962) Pliocène inférieur et moyen de Basse-Loire (Chaix, sous presse) — Pliocène moyen et

supérieur de Normandie. Cette espèce a été chassée vers l’ouest par les régressions successives

de la Paratèthys (fin du Badénien), de la Méditerranée orientale (Tortono-Messinien) et

occidentale (fin du Messinien). Elle n’a pu supporter le refroidissement de la fin du Pliocène

(Lauriat-Rage et Vergnaud Grazzini, 1977) et s’est probablement éteinte ici en Normandie

à la fin du Pliocène 11. Cryptangia reptans qui était apparue dans les faluns helvétiens chauds

du Blésois disparaît à la fin du Pliocène. Cryptangia woodi. Culicia parasitica et Sphenoirochus

milletianus sont connus au Pliocène en mer du Nord. La première espèce a survécu jusqu’à

l’approche des glaciations, la deuxième semble disparaître à la fin du Pliocène I par suite du

— 11 —

refroidissement (le genre Culicia ne supporte actuellement pas une température inférieure à

12°C); la troisième, qui descend probablement du Sphenotrochus mixtus du Lutétien, est

connue en Europe de l'Oligocène au Pliocène et a survécu aux glaciations en se cantonnant en

Méditerranée (Froget, 1966) sous la forme de l’espèce actuelle Sphenotrochus andrewianus.

Notons que même les gisements les plus récents (classés dans le Pliocène III), soit

Gourbesville, le Bosq d’Aubigny, et partiellement la Bréchollerie (24-28 m), renferment des

espèces encore légèrement thermophiles telles Flahellum michelini pour le second, Cryptangia

repians et des Dendrophylliidae pour le troisième, les influences méridionales n’étant pas

totalement disparues de la région à cette époque.

Le biotope des Scléractiniaires dans cette région (golfe de la Manche au Redomen) était

conditionné par des influences océaniques (eaux fraîches), la turbidité (nature argileuse des

gisements n"* 14 et 24, Le Calvez, 1987) et la profondeur (faible). Les données fragmentaires

que l’on possède sur l’écologie des Scléractiniaires solitaires actuels (Vaucjhan et Wells,

1943 : 53-54), indiquent pour le genre Eusthenotrochus (le genre le plus sténobathe mais

représenté ici par un exemplaire unique) une profondeur minimale de 80m. Sphenotrochus est

en revanche très abondant dans nos gisements et connu actuellement à des profondeurs

variables (10 à 300 m selon ies régions). La profondeur d’une cinquantaine de mètres

généralement admise pour le Redonien est donc plausible du point de vue des Scléractiniaires,

la répartition batb y métrique de Eusthenotrochus pouvant sans doute être élargie. Le genre le

plus sténotherme est encore Eusthenotrochus ; il lui faut une température minimale de 13' C

pour vivre et il supporte jusqu’à 16°C. Ces conditions sont tout à fait acceptables pour les

autres espèces.

Je rejoins donc les conclusions apportées par l’étude des Mollusques : milieu marin franc,

faible profondeur d’eau, substrat meuble (sables plus ou moins grossiers et sables vaseux).

Conclusions

Cette étude d’ensemble sur les Scléractiniaires du Pliocène de Normandie a pu être réalisée

grâce au matériel extrait des sondages et forages implantés dans le Cotentin, les quelques

espèces connues auparavant ne permettant pas à elles seules d’envisager une synthèse. Malgré

le nombre restreint de taxons, dù à des conditions peu favorables (notamment turbidité). et à

un manque de renouvellement des espèces au Pliocène, cette faune présente un intérêt certain

pour la stratigraphie du Cotentin, vu leur absence dans les niveaux miocènes et pléistocénes.

Du point de vue de la paléobiogèographique, on notera que quelques formes méridionales,

ayant trouvé refuge dans cette région, disparaîtront (extinction) ou migreront vers des mers

plus chaudes, en raison du rafraîchissement des eaux océaniques aux environs de —3 MA.

Une seule espèce survivra : Sphenotrochus milletianus (= andrewianus).

Remerciements

Je tiens à remercier le Pr. Cl. Pareyn de m’avoir confié ce matériel d’étude, ainsi que

M me A. Lauriat-Rage pour le patronage scientifique de ce travail et les tris effectués à partir de divers

sacs de sédiments.Je remercie également l’ensemble des chercheurs de l’Institut de Paléontologie

— 12 —

travaillant sur le Pliocène de Normandie avec qui j’ai eu de nombreux entretiens ainsi que ceux de l’équipe

des « Madréporaires actuels et fossiles » qui m’ont permis de bénéficier des infrastructures du laboratoire.

Mes remerciements s'adressent également aux personnes qui, avec leur gentillesse coutumière, m’ont

également bien aidé : Élyane Molin pour la saisie du texte et Christine Durand qui a réalisé le montage

de la planche et des tableaux.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bassompierre, P., Ph. Brébion, E. Buoe, A. Lauriat-Rage, Y. Le Calvez et P. Martin, 1972. — Le

gisement redonien de Fécamp (Seine-Maritime). Bull. Bur. Rech. géol. min., 2 e sér., 1 (1) : 29-48,

2 fig., 2 pl., 5 tabl.

Chaix, C. (sous presse). — Madréporaires, In A. Lauriat-Rage et al., « Élude biostratigraphique du

gisement redonien de La Marnière (La Limouzinière, Loire-Atlantique) ».

Chevalier, J.-P., 1962. — Les Madréporaires miocènes du Maroc. Notes Mém. Serv. géol. Maroc. 163 :

17-74, 8 fig., 4 pl.,. I tabl.

Chevalier, J.-P., et G. Demarcq, 1964. — Les Madréporaires miocènes de la vallée du Rhône. Trav. Lab.

Géol. Fac. Sci. Lyon, n.s., U : 7-48, 6 fig., 2 pl.

Dollfus, G. F., 1880. Esquisse des terrains tertiaires de la Normandie. Bull. Soc. géol. Normandie, 6 :

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section C, n° 1 : 15-19.

Piroutetia liasina Meunier, 1907,

Insecte du Lias de France,

espèce-type des Piroutetiidae nov. fam.

par André Nel

Résumé. — Piroutetia liasina Meunier, 1907 est redécrit. Contrairement à l’interprétation de

Meunier, cette aile fossile du Lias possède un nodus bien défini. Piroutetia est rapproché des

Triadophlebiolorpha Pritikina, 1981, et rangé dans la famille des Piroutetiidae nov. fam.

Abstract. — Piroutetia liasina Meunier, 1907 is redescribed. That species présents a well defined

nodal structure. We create for that species the family Piroutetiidae nov. fam. in the infraorder

Triadophlebiomorpha Pritikina, 1981.

Mots-dés. — Inseeta - Meganeurina — Triadophlebiomorpha — Piroutetiidae nov. fam. —

Piroutetia liasina Meunier, 1907 redescription — Rhétien — France.

A. Nel, 8, avenue Gassion, F-13600 La Ciotal.

Introduction

Fernand Meunier a décrit en 1907 le genre et l’espèce Piroutetia liasina du Rhétien (Lias

inférieur) du Jura qui est, d’après lui, « un Odonatoptère Isoptère dont les ancêtres, encore

totalement inconnus, étaient peut-être des descendants modifiés des Protodonates » (Meunier,

1907 : 5).

D’autre part, ce même auteur a donné un dessin sommaire et une description très peu

précise de ce fossile.

Or, Rodendorf (1962) assigne Piroutetia aux Anisozygoptera ; Tillyart & Fraser

(1938-1940) considèrent la position de ce genre comme incertaine; de même, Grauvogel &

Laurentiaux (1952) le placent comme un incertae sedis , rangé hypothétiquement parmi les

Protodonates.

Une révision de ce fossile s’imposait donc.

Piroutetia liasina Meunier, 1907

Localisation du type. — Spécimen n° IPM-B9711, Institut de Paléontologie du Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris.

Âge et gisement. — Rhétien, Lias inférieur. Meunier (1907) indique comme gisement :

Fort-Mouchard près des Arçures, Jura, France. Il existe près de la ville de Mouchard, un

— 16 —

hameau nommé les Arsures et une forêt de Mouchard (Carte géologique de France au

1/50000, feuille n° 556); c’est probablement dans les environs de la ville de Mouchard qu’a été

découvert ce fossile ; le gisement précis est inconnu. Après examen des cartes de cette région du

début du siècle, nous n'avons trouvé aucun lieu-dit nommé Fort-Mouchard. Ce nom est

probablement dû à une erreur (peut-être de typographie) de la part de Meunier.

Présentation (fig. 1). ■— Empreinte d'une aile isolée. Aucune trace de coloration n’est

conservée. Toute l’extrême base de l’aile manque mais, contrairement au dessin de Meunier

(1907), le bord ventral de l’aile est conservé. Comme il s’agit d’une empreinte, la concavité des

nervures sur le fossile est inversée par rapport à celle de l’aile réelle qui s’est imprimée dans la

roche : une nervure convexe sur le fossile correspond à une nervure concave sur l’aile.

Fig. 1. — Reconstitution de l’aile de Piroutetia liasina Meunier, 1907 (échelle : 2 mm).

Description

Nous utiliserons l’interprétation de la nervuration des ailes d’Odonates de Riek &

Kukalova-Peck (1984).

Aile assez étroite, large de 7,5 mm; longueur de la partie conservée : 31mm, longueur

totale probable : 36 à 38 mm.

Nervure ScA non conservée. ScP est très nette, sa partie conservée est longue de 6,5 mm,

sa longueur probable est d’environ 10 mm; elle se termine au bord de l’aile en formant un

véritable nodus. 11 n’existe pas d’indentation nette de la costale au niveau de ce nodus.

Meunier (1907), dans son dessin, prolonge cette nervure jusqu'à l’apex de l’aile. En fait, une

cassure de l’aile se trouve presque exactement sur le nodus mais celui-ci est néanmoins très net.

De plus, la nervure que Meunier a confondue avec la suite de ScP est la radiale antérieure

(RA) qui est une nervure convexe alors que ScP est concave. Le nodus est formé par le contact

de ScP avec la costale et par une nervure transverse oblique entre ScP et RA. Cette nervure

oblique se prolonge en un sub-nodus entre RA et RP qui est court, à obliquité peu prononcée.

Une nervure anténodale est présente entre la costale et ScP : elle est dans le prolongement

d’une nervure transverse entre RA et RP.

— 17 —

L’écart entre ScP et la costale vaut 0,65 mm ; celui entre ScP et RA ainsi qu’entre RA et

RP (au même niveau), est très faible, égal à 0,2 mm.

Il existe 22 nervures postnodales entre la costale et RA; ces postnodales ne sont pas dans

le prolongement des nervures transverses situées sous elles entre RA et RP.

RP se divise en trois branches : RI, R2 et R3 -F 4; R3 + 4 se détache de RP exactement

sous le subnodus puis se divise en deux branches à 6,6 mm du subnodus : ces deux branches

sont R3 et R4 De chacune de ces deux dernières partent à nouveau trois branches près du

bord ventral de l’aile. RP se divise en RI et R2 à 11,5mm du subnodus; R2 est simple et à

peine ondulée. Dans l’espace entre RI et R2 se trouvent quatre nervures concaves (comme RP)

parallèles mais qui ne se détachent pas directement de RI ; elles commencent par des nervures

transverses convexes.

Entre R3 + 4 et R2, se trouve une nervure convexe, IR2, qui commence 1,6 mm après le

subnodus, qui reste rectiligne sur 14 mm et puis qui zigzague jusqu’au bord ventral de l'aile.

La nervure MA (convexe) est rectiligne, parallèle avec RP et RA avant le niveau du nodus

et reste très rapprochée de ces nervures. Il est néanmoins très aisé de les distinguer car la

concavité et la convexité des nervures est très marquée dans cette partie de l'aile. MA reste

rectiligne sur 7 mm au-delà du niveau du subnodus, puis se met à zigzaguer faiblement.

MP (concave) est très développée et se divise en cinq branches ayant entre elles des

nervures convexes zigzaguantes. Ces branches, de moins en moins longues, sont à peu près

parallèles. La branche principale, de laquelle se détachent les autres, est droite et parallèle à

MA.

La nervure CuA (convexe) se détache de CuP (concave) à 4,1 mm proximalement au

niveau du subnodus; elle est très zigzaguante. CuP est presque rectiligne.

La nervure anale antérieure (AA, convexe) est aussi zigzaguante et atteint presque le

niveau du nodus. Il y a trois rangs de cellules entre CuP et le bord ventral de l’aile.

Fig. 2. — Photographie de l’aile de Piroulelia liasina Meunier, 1907 (échelle : 4 mm).

■

— 18 —

L’extrême base de l’aile manque, en particulier la zone de contact entre MP et MA qui

n’est pas conservée. La forme de l’aile suggère qu’elle était pétiolée.

Aucun ptérostigma n’existe.

Discussion

Nous adoptons la classification employée par Pritikina (1981) pour les Meganeurina

Handlirsch, 1906 (= Meganisoptera + Eomeganisoptera + Protanisoptera + Protozygopte-

ra + Archizygoptera).

L’absence totale de ptérostigma, les nervures du champ radial divisées indiquent que

P ironie lia lias ma est un Meganeurina.

La présence d’un nodus et d'un subnodus bien définis et la nervure ScP qui atteint moins

du tiers de la longueur de l’aile permettent de rapprocher le genre Piroutetia des

Triadophlebiomorpha Pritikina, 1981. Cet infraordre contient les superfamilles des Triadop-

hlebioidea Pritikina, 1981 (familles des Triadophlebiidae Pritikina, 1981, et des Mitophlebiidae

Pritikina, 1981), des Zygophlebioidea Pritikina, 1981 (famille des Zygophlebiidae Pritikina,

1981) et des Xamenophlebioidea Pritikina, 1981 (famille des Xamenophlebiidae Pritikina,

1981). Piroutetia s’écarte de toutes ces familles du Trias de l’URSS par son nodus nettement

plus primitif qui ressemble plutôt au nodus de Polytaxineura Tillyard, 1935. du Permien

supérieur d’Australie.

A l’exception de Zygophlebia Pritikina, 1981, les Triadophlebioidea d’URSS ont un nodus

assez semblable à celui des Odonates actuels.

Piroutetia diffère des Zygophlebiidae par son champ nodal aux multiples nervures

concaves entre RI et R2 et par sa nervure MA zigzaguante.

Piroutetia appartient donc à une famille différente des autres Triadophlebiomorpha; la

base de l’aile de Piroutetia liasina n'étani pas conservée, il est difficile de la rapprocher des

superfamilles de cet infraordre.

Diagnose de la famille des Piroutetudae nov. fam. — Nervure ScP assez courte, atteignant moins

du tiers de la longueur de l’aile. — Nodus et subnodus bien définis. La branche supérieure du nodus est

simplement formée par la nervure ScP qui rejoint la costa. Le subnodus est faiblement incliné vers l’apex

de l’aile; pas de ptérostigma. Champ radial bien développé; présence de nervures concaves, parallèles

entre elles entre RI et R2 ; R3 + 4 se divise en deux branches ; R3 et R4 qui se subdivisent également. —

Nombre d’anténodales réduit; nombre de postnodales assez élevé. — MA zigzaguante, CuA zigzaguante;

nervure AA bien développée.

Diagnose du genre Piroutetia Meunier, 1907. — Présence de quatre nervures concaves entre RI et

R2, de trois rangs de cellules entre CuP et le bord ventral de l’aile. — R3 et R4 se subdivisent chacune en

trois branches.

Conclusion

Piroutetia liasina Meunier, 1907, semble être un des derniers représentants des Meganeuri¬

na dans le Mésozoïque.

Comme les autres Triadophlebiomorpha, il a acquis certains caractères (nodus, subnodus)

analogues à ceux des Odonata modernes. L’acquisition de ces caractères n’est probablement

qu’un phénomène de convergence évolutive (Grauvogel & Laurentiaux, 1952).

— 19 —

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Bull. Mus. nain. Hist. nal., Paris, 4' sér., 11, 1989,

section C, n° 1 : 21-31.

Note préliminaire sur le matériel paléoichthyologique éocrétacique

du Rio Benito

(sud de Bata, Guinée Équatoriale)

par Mireille Gayet

Résumé. — Trois nouveaux taxons sont reconnus dans les couches éocrétaciques du Rio Benito (sud

de Bata, Guinée Équatoriale) : un Chaniforme, Dastilbe balai nov. sp., et deux Clupéiformes, Ellimna

guineensis nov. sp. et CSupavithihys dufourl nov, gen., nov. sp. L’ichthyofaune, comme la structure de la

roche, atteste d’un milieu lagunaire ou éstuarien. probablement confiné. Équivalent africain des gisements

de la série brésilienne Alagôas, le gisement de Rio Benito peut être considéré comme d'âge aptiano-albien.

Abstract. Three new taxa are recognized front the eocretacic beds of Rio Benito (south of Bata,

Equatorial Guinea) : onechaniform, Dastilbe balai nov. sp. and two clupeiforms, Ellimna guineensis nov.

sp. and Clupavichthys dufouri nov. gen., nov. sp. The ichthyofauna and the structure of the shale testify

that the palaeoenvironment was of lacustrine or estuarine origin of low oxygéné content. The âge of this

african locality of Rio Benito, équivalant to the brasilian Alagôas sériés, is thought to be aptiano-albian.

M. GaYHT, U RA 12 du CNRS. Institut de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle, 8, rue Buffon,

75005 Paris.

En 1983, la Compagnie TOTAL faisait don à l’Institut de Paléontologie du Muséum

national d’Histoire naturelle à Paris d’une collection de poissons fossiles en provenance des

terrains éocrétaciques situés au sud de Bata, sur la côte ouest de M’Bini, à l’embouchure du

Rio Benito (Guinée Équatoriale). Une ichthyofaune provenant des environs de Rio Benito,

avait été décrite en 1911 par Eastman, mais il semble que les sites (ou du moins les niveaux) ne

soient pas rigoureusement les mêmes En effet, Eastman (p. 370) signale la présence dans les

niveaux à Poissons de valves d’Entomostraca et « ici et là de quelques concrétions (calcaires)

de petite taille ». Rien de semblable n’a pu être observé dans les couches étudiées ici. Le

matériel est constitué de plaques noires bitumineuses. Les Poissons sont fortement minéralisés

et se détachent en noir plus ou moins brillant sur le fond, également noir mais plus terne, de la

roche. La matière osseuse est parfois altérée et remplacée par une substance noire bitumineuse.

L’étude détaillée de ce matériel ne peut se faire que parallèlement à celle d’une importante

collection conservée à Tervuren (Belgique), signalée par Casier & Taverne en 1971, et

provenant d’autres gisements guinéens situés plus au sud, entre Bolondo et Punta Yeke.

L’étude de ce matériel n’ayant pu être réalisée à ce jour par L. Taverne, j’ai préféré signaler,

par cette note préliminaire, le matériel de Bata qui apporte des éléments nouveaux. L’étude

détaillée des deux ichthyofaunes sera donc réalisée conjointement par Gayet & Taverne (en

préparation)

— 22 —

I. HISTORIQUE

L'ichthyofaune crétacée guinéenne était connue depuis longtemps puisque, dès 1911,

Eastman décrivait, à partir de matériel en provenance des environs du Rio Benito, trois

formes qu’il attribuait à deux Clupeidae, Diplomystus goodi et Diplomystus sp. ind., et à un

Enchodontidae, Enchodus (?) sp.

Onze ans plus tard, en 1922, Weiler, à partir de matériel provenant de la région d’Ibando

près de Bata, érigeait une nouvelle espèce de Diplomystus, D. elberti , un Leptosomidae

nouveau, Leptosomus aethiopicus, et un Chirocentridae également nouveau, Chirocentrus

guinensis.

En 1935, Arambourg & Schneegans, comparant le matériel guinéen à celui de

Coccobeach au Gabon, feront de Leptosomus aethiopicus un Chaniforme appelé Parachanos

aethiopicus qui représenterait le stade jeune de la forme gabonaise. Cette espèce serait, par

conséquent, présente dans les deux bassins, gabonais et guinéen.

En 1969, Taverne signalait la présence de Belonostomus à Egombe Egombe et deux ans

plus tard, en 1971, dans une courte note préliminaire, Casier & Taverne rajoutaient trois

espèces nouvelles de Clupavus, un Clupavidae nouveau, un Clupéoïde évolué nouveau et

Urocles (Amiidae).

Enfin, en 1974, Taverne soutenait l’hypothèse d’une synonymie entre Parachanos et le

genre brésilien Dastilbe, et, en 1975a, ce même auteur considérait comme certaine la synonymie

entre les deux espèces de Diplomystus, D. goodi et D. elberti.

Dans le site de Bata, trois genres peuvent être reconnus : un appartenant à l’ordre des

Chaniformes et deux appartenant à celui des Clupéiformes.

II. ÉTUDE ANATOMIQUE ET SYSTÉMATIQUE

A. — CHANIFORMES

ANALYSE SYSTÉMATIQUE

Ordre des CHANIFORMES

Famille des Chanidae

Genre DASTILBE Jordan, 1913

Dastilbe balai nov. sp.

(PI. I, D

Diagnose : Dastilbe caractérisé par 7 lépidotriches seulement aux nageoires pelviennes, celles-ci étant

situées à la verticale du début de la nageoire dorsale, et de 8 lépidotriches à la nageoire anale.

Holotype : Individu n° AFE-4 a et b, conservé à l’Institut de Paléontologie du Muséum national

d’Histoire naturelle à Paris.

Matériel : Holotype seul (empreinte et contre-empreinte).

Horizon et localité : Aptien des environs de Bata, Rio Benito, Guinée Équatoriale.

Derivatio nominis : Dastilbe en provenance des environs de Bata.

Il est donc reconnu actuellement en Guinée (voir historique), une seule espèce de

Chaniforme (espèce présente également au Gabon) appelée Purachanos aethiopicus. En fait,

d’après les descriptions de Parachanos du Gabon et de Dastilbe du Rio Doche au Brésil, faites

respectivement par Arambourc. & Schneegans (1935) et par Santos (1947), Taverne avait

suggéré (1974 ; 683) que ces deux genres soient mis en synonymie.

L’observation de l’espèce-type de Parachanos montre que ce genre ne peut être confondu

avec Dastilbe dont il diffère par au moins trois caractères; ce sont :

— le nombre de vertèbres (38 chez Parachanos contre 36 seulement chez Dastilbe)-,

— la configuration du squelette caudal (2 uroneuraux seulement chez Parachanos contre

3 chez Dastilbe , ce dernier genre possédant en outre 2 épuraux plus longs et plus fins que ceux

de Parachanos)-,

— l’articulation des rayons à petit nombre d’articles, relativement grands (comme chez le

genre actuel Chanos), alors que celle de Dastilbe est caractérisée, au contraire, par un très

grand nombre de petits articles.

Le Chanidae de Bata présente, comme Dastilbe, les trois caractères que nous venons de

citer et qui différencient ce genre de Parachanos. Il diffère également de ce dernier par plusieurs

autres caractères qui, dans l'état actuel de nos connaissances, n’ont pas pu être observés chez

les spécimens de Dastilbe étudiés (mais dont l’absence n’est donc pas reconnue pour le

moment). Ce sont :

1) la présence d’une crête supraoccipitaie qui n’existe pas chez Parachanos ;

2) un opercule et un sousopercule non striés contrairement à ceux de Parachanos-,

3) des écailles ne présentant pas de fines stries longitudinales parallèles à l’axe du corps

mais des stries sinueuses ornementées par de petites lignes qui leur sont transversales.

Il semble, par conséquent, à peu près certain que le Chanidae guinéen de Bata appartienne

au genre Dastilbe et non à Parachanos.

Le genre Dastilbe est connu, dans les couches aptiennes (?), de la série Alagôas au Brésil,

par l’espèce D. crandalli Jordan, 1910. L’espèce guinéenne de Dastilbe se différencie de l’espèce

D. crandalli par les caractères suivants ;

1) la position des nageoires pelviennes, situées à la verticale du début de la nageoire

dorsale, alors qu’elles sont situées en arrière du début de cette nageoire chez D. crandalli-,

2) la présence de sept lépidotriches seulement aux nageoires pelviennes, contre huit chez

D. crandalli;

3) la présence de huit lépidotriches à la nageoire anale contre douze chez D. crandalli.

On est donc en présence d’une nouvelle espèce de Dastilbe pour laquelle je propose le nom

de Dastilbe batai nov. sp.

B. — CLUPÉIFORMES

ANALYSE SYSTÉMATIQUE

Ordre des CLUPÉIFORMES

Sous-ordre des CLUPEOIDEI

Famille des Clupeidae

Sous-famille des Clupeinae

Genre ELLIMNA Jordan, 1913

Ellimna guineensis nov. sp.

(PI- I, 2)

Synonymie

1911 : Diplomystus goodi : C. R. Eastman, p. 375, pl. XXIII, fig. 1.

1911 : Diplomystus sp. ind. : C. R. Eastman, p. 376, pl. XXIV, fig. 1.

1922 : Diplomystus elberti : W. Weiler. p. 152, fig. 2.

1982a : Clupéomorphe incertae sedis : L. Grande, p. 19.

Diagnose : Ellimna caractérisé par la présence de onze ou douze écussons dorsaux cordiformes, ornés

d'un complexe de rides situées en position radiaire autour d’une ride centrale longitudinale. Ces écussons

occupent tout l’espace allant du crâne à la nageoire dorsale, la longueur de chacun étant sensiblement

égale à celle d'un centrant préural.

Holotype : Individu n" AFE-3 conservé à l’Institut de Paléontologie du Muséum national d’Histoire

naturelle à Paris.

Horizon et localité : Aptien des environs de Bata, Rio Benito, Guinée Équatoriale.

Matériel : En plus de l’holotype, plusieurs individus sont conservés dans ce même Institut de

Paléontologie (don TOTAL).

Derivatio nominis : Espèce à'Ellimna en provenance de Guinée.

Grande (1982a), dans sa révision du genre Diplomystus, a examiné les exemplaires-types

de Diplomystus goodi décrits par Eastman en 1911, en provenance du Rio Benito (Guinée

Équatoriale). Il estime (p. 19) qu’aucun des spécimens ne peut être attribué au genre

Diplomystus, les caractères donnés par Taverne (1975a) étant tous des caractères plésiomor-

phes pour les Clupéomorphes ; il les considère de ce fait comme des Clupeomorpha incertae

sedis.

Les individus en provenance de Bata présentent deux caractères qui, sans contestation

possible, permettent de les attribuer, non pas au genre Diplomystus, mais au genre Ellimna-, il

s’agit de la présence de deux supramaxillaires et de celle d’écussons dorsaux ornementés en

avant de la nageoire dorsale (fig. 1). La présence de deux maxillaires montre qu’il s’agit très

probablement d’un Clupeinae, selon Grande (19826 : 13) qui se base sur la classification de

Whitehead (1973 : 12) (sans implication sur la monophylie de cette sous-famille).

— 25 —

Fig 1. — Écussons dorsaux A'Ellimna guineensis nov. sp. (Individu AFE-1, Institut de Paléontologie, Muséum

national d’Histoire naturelle, Paris).

Les Clupeinae ont, plus ou moins régulièrement selon les espèces, des écussons dorsaux.

D’après Grande (1982a, fig. 23) seul Ellimna semble posséder, à la face supérieure des

écussons, des crêtes anastomosées (crêtes non observées par Schaeffer en 1947 : 17).

Les spécimens de Bata appartiennent donc au genre Ellimna Jordan, 1913.

Grande (1982ü, fig. 23) a figuré la face dorsale des écussons dorsaux à'Ellimna branneri

du Brésil. Les écussons de l’espèce de Bata diffèrent de ceux d 'Ellimna branneri par une

ornementation plus importante et plus complexe. Par ailleurs, l’holotype d’ Ellimna elmodenae

(Jordan & Gilbert, 1919) ne possède pas d'écussons dorsaux (Grande, 19826: 13) et

n’appartieni donc vraisemblablement pas au genre Ellimna. Enfin, le type d.'Ellimna barbara

Jordan et Gilbert, 1919 est perdu ( ibid .). L’espèce de Bata ne peut donc être rapportée à

aucune des espèces brésiliennes à'Ellimna, et sera nommée Ellimna guineensis nov. sp.

ANALYSE SYSTÉMATIQUE

Ordre des CLUPÊIFORMES

Sous-ordre des CLUPEOIDEI

Famille incertae sedis

Genre CLUPAVICHTHYS nov.

(PI. L 3)

Diagnose : Petit Clupeoidei très proche du genre Clupavus dont il diffère, entre autres, par la

présence de dents aux éléments de la mâchoire et par un squelette caudal plus primitif avec plaques

dermiques dorsale et ventrale et un premier hypural décroché, mais non modifié, à sa partie proximale.

Espèce-type : Clupavichthys dufouri de l’Aptien-Albien de Bata (Guinée Équatoriale).

Derivatio nominis : Genre proche de Clupavus.

Clupavichthys dufouri nov. gen., nov. sp.

(PI. I, 3)

Diagnose : Identique à celle du genre.

Holotype : Individu n° AFE-3 conservé à l’Institut de Paléontologie du Muséum national d’Histoire

naturelle à Paris.

Matériel : Nombreux spécimens inventoriés AFE... conservés à l’Institut de Paléontologie du

Muséum national d’Histoire naturelle à Paris (don TOTAL).

Horizon et gisement : Aptien-Albien de Bata, Rio Benito, Guinée Équatoriale.

Derivatio nominis : Espèce dédiée à M. Dueour (TOTAL) qui a rapporté ce matériel.

Clupavichthys est le genre le mieux représenté en nombre dans le gisement de Bata, soit

par des squelettes complets en connexion, soit par des têtes dissociées mais dont les éléments

restent groupés, ce qui permettra une étude anatomique détaillée et complète.

Les spécimens de Bata ressemblent à première vue à ceux du genre Clupavus du

Cénomanien du Djebel Tselfat au Maroc (Arambourg, 1954 : 25; Taverne, 1977 : 697), de

l’Aptien de Bahia au Brésil (Santos. 1985 155) et du Crétacé du Bas-Congo (Taverne, 1969 :

352), décrits respectivement sous les noms de Clupavus maroccanus, Clupavus brasiliensis et

Clupavus casieri. Cette dernière espèce, reconnue depuis par Taverne (1973 808) comme un

nouveau genre, Audenaerdia , diffère du genre ici décrit par la présence d’une serrature ventrale.

Ils en diffèrent cependant par plusieurs caractères dont le plus important semble être

incontestablement la présence d'une mâchoire dentée (fig. 2). En effet, prémaxillaires et

maxillaires présentent de petites dents sur toute la longueur de leur bord oral, tandis que de

mêmes petites dents sont limitées à la partie antérieure du bord oral du dentaire, à la manière

de Gaudryella (Patterson, 1970 : 231) ou de Gharbouria (Gaÿet, 1989). Ce caractère éloigne

également le genre étudié ici des Téléostèens salmoniformes du Crétacé inférieur du Zaïre

retirés des genres Leptolepis et Clupavus et appelés respectivement : Casieroides yamangaensis,

Chardonius longicuudatus , Pseudoleptolepis rninor (Taverne, 1975 b : 492) et Wenzichthys

congolensis (Taverne, 1976 : 1032) [= Wenzia congolensis (Taverne, 1975c : 229)]

Le toit crânien est caractérisé par la présence de deux fontanelles antérieure et postérieure,

plus rectangulaires qu’ovales, ressemblant plus de ce fait à celles de Lusitanichthys (Gayet,

1981, 1985) qu’à celles de Clupavus (Taverne, 1977, fig. 3).

Le squelette caudal (fig. 3) est également plus proche de celui de Lusitanichthys par la

forme de la partie proximale du premier hypural qui, bien que décroché, présente encore une

tête articulaire, contrairement à celui, tronqué, de Clupavus. On retrouve ici des plaques

dermiques caudales, dorsale et ventrale, qui n’existent plus ni chez Lusitanichthys ni chez

Clupavus.

Il s’agit donc bien ici d’un genre nouveau que nous placerons provisoirement dans une

famille incertae sedis , proche de la famille des Clupavidae. En effet, cette famille, telle que l’a

— 27

-Pmx

Fig. 2. — Mâchoire supérieure droite de Clupavichthys dufouri nov. gen., nov. sp. en vue latérale (Individu AFE-9,

Institut de Paléontologie. Muséum national d’Histoire naturelle, Paris). Mx = maxillaire; Pmx = prémaxillaire.

définie Taverne (1974 : 679) indique l’absence de dents à la mâchoire, ce qui n’est pas le cas de

Clupavichthys. L’étude approfondie du matériel, conjointement à celle du matériel de Tervuren

dans lequel Casier & Taverne (1971) signalent la présence de trois Clupavidae nouveaux,

décidera soit de l’émendation de la famille des Clupavidae, soit de la création d’une autre

famille.

Fig. 3. — Squelette caudal en vue latérale droite de Clupavichthys dufouri nov. gen., nov. sp. (Individu AFF.-16,

Institut de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris). Hy 1.2= hypural 1,2; nPu = épine

neurale de la 1" vertèbre préurale; PHy = parhypural ; PU! = 1" vertèbre préurale; VI, 2 = vertèbre urale 1,2;

St = stégural.

III. CONCLUSIONS PRÉLIMINAIRES

La nature bitumineuse de la roche, sur laquelle sont conservés les poissons, indique une

origine lacustre ou estuarienne, quelque peu confinée, et donc non franchement marine. C’est

ce qui ressort à première vue de l’étude de l’ichthyofaune, bien que celle-ci soit relativement

pauvre.

Les Chaniformes sont représentés dans la nature actuelle par cinq genres africains d’eau

douce et une forme (Chanos) euryhaline (Patterson, 1984). Les six genres fossiles connus

proviennent, à l’exception de Chanos leopoldi (Albien?, Italie) et Prochanos (Cénomanien,

Yougoslavie), de terrains définis comme étant continentaux. Quant au genre Chanos, l’adulte

est marin mais les larves vivent en milieu saumâtre.

Au Gabon, Parachanos est considéré comme étant continental, mais, outre la découverte

de poissons franchement marins dans le même gisement, Klasz & Gageonnet (1965) signalent

à Compo, au nord de la Guinée, l’association de Parachanos (donc Dastilbe et non Prochanos,

erreur des auteurs) et d'une ammonite, Deshayesites consorbinoides, caractéristique de l’Aptien

supérieur (la source de cette information n’est pas donnée).

Au Brésil, la formation Alagôas, dans laquelle on retrouve les genres Dastilbe et Ellimna,

est considérée comme un dépôt lagunaire.

Le problème de Clupavichthys est plus complexe puisque son appartenance à la famille des

Clupavidae est contestée. De toute façon, le milieu où vivait cette famille (famille qui doit,

rappelons-le, être totalement révisée) est varié puisque Clupavus maroccanus du Djebel Tselfat

est franchement marin (Arambourg, 1954 : 169) alors que Clupavus bresiliensis de la

formation Alagôas est lagunaire.

Sur certaines plaques, les poissons sont conservés dans leur totalité et n’ont visiblement

pas subi de transport post-mortem. Sur d'autres, les squelettes sont totalement dissociés. Il est

probable que ces plaques appartenaient à des niveaux légèrement différents, correspondant à

une taphonomie différente.

L’âge des niveaux guinéens ne peut se faire qu’en les comparant avec les ichthyofaunes

gabonaise (Coccobeach), d’une part, et brésilienne, d’autre part. Il est cependant difficile de

donner un âge exact par manque de données africaines dûment datées et le flou des datations

des séries brésiliennes. De nombreux auteurs donnent aux niveaux guinéens un âge albien mais

il n’y a aucune raison d’exclure l’horizon aptien, âge, dans l’état actuel de nos connaissances,

des niveaux situés de l’autre côté de l’océan Atlantique dans lesquels on retrouve ces formes.

Remerciements

L’auteur adresse ses plus vifs remerciements à la Compagnie TOTAL, et principalement à

M. Dufour, qui a fait don du matériel à l’Institut de Paléontologie du Muséum national d’Histoire

naturelle à Paris. Elle remercie également E. Molin pour sa collaboration, F. Pilard pour la réalisation

des figures et D. Serrette pour les prises de vue.

RÉFÉRENCES CITÉES

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Planche I

1 — Vue générale de Dastilbe batai nov. sp. : Individu n° AFE-4a (holotype). Institut de Paléontologie, Muséum

national d’Histoire naturelle, Paris.

2 — Vue générale d’Ellimna guineensis nov. sp. : Individu n° AFE-3 (holotype). Institut de Paléontologie, Muséum

national d’Histoire naturelle, Paris.

3 — Vue générale de Clupavichlhys dufouri nov. gen., nov. sp. : Individu n° AFE-3 (holotype), Institut de

Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris , 4' sér., 11 , 1989,

section C, n° 1 : 33-64.

Quelques Insectivores primitifs nouveaux

de l’Éocène supérieur du sud de la France

par Christian Mathis

Résumé. — Un nouveau genre de Pantolestiné (Bouffinomus) et deux nouvelles espèces du genre

Leptictidium (L. sigei et L ginsburgi) sont définis à partir de restes dentaires recueillis essentiellement dans

les gisements de l’Eocène supérieur du Quercy. Bouffinomus , dont l’unique espèce est documentée jusqu’à

présent dans le seul gisement de La Bouffie, pourrait dériver du genre paléocéne Pagonomus avec lequel il

est comparé. Leptictidium sigei présente un aspect plus primitif que l'espèce L. nasutum de l’Éocène moyen

de Messel. L. ginsburgi est une forme de grande taille du Ludien supérieur. Les caractères dentaires du

genre Leptictidium sont précisés ainsi que leur variabilité. Une molaire supérieure du gisement quercynois

de Perrière est rapprochée du genre Pseudorhyncocyon. Deux petites molaires inférieures recueillies à

Lavergne sont décrites et comparées avec les Dormaaliidae et le genre Paschatherium, mais aucun

rapprochement définitif n’est proposé.

Abstract. — A new genus of the Pantolestinae (Bouffinomus) and two new species of the

Leptictidium genus (L. sigei and L. ginsburgi ) are defined from dental remains collected for the mosi part

in Quercy’s late Eocene deposits. Bouffinomus, whose only species is so far documented in La Bouffie site

alone, might dérivé from the Paleocene genus Pagonomus with which it is compared. Leptictidium sigei

looks rather more primitive than L. nasutum from Messel’s middle Eocene. L. ginsburgi is a large-sired

form from the upper Ludian. The dental characters of Leptictidium are described with their variations. An

upper molar from Perrière (Quercy) is assimilated to the genus Pseudorhyncocyon. Two small lower

molars collected in Lavergne are described and compared to the Dormaaliidae and the genus

Paschatherium, but no definite assimilation is proposed.

Mots-clés. Insectivores, Éocène supérieur, Robiac, Quercy, Pantolestidés, Pseudorhyncocyonidés.

C. Mathis, 9. parc de ta Paule. Échenoz-ta-Mètine. 70000 Vesou!.

Introduction

Indépendamment des plus récentes classifications proposées, l’expression Insectivores

primitifs est ici employée comme un terme commode pour désigner un ensemble de formes

dont les caractères communs sont essentiellement la conservation d'un certain nombre de traits

archaïques et le fait de représenter dans l'Éocène supérieur les probables reliques d’animaux

signalés dès le Crétacé supérieur en Amérique du Nord et documentés en Europe à partir du

Paléocène.

La systématique au sein du traditionnel ensemble des Insectivores a subi, durant les

dernières décennies, de profonds remaniements ayant permis de mieux mettre en évidence

l’existence de plusieurs unités systématiques reflétant manifestement une réalité biologique;

mais, à cause précisément de la survivance chez ces animaux de nombreux caractères

archaïques communs et s’agissant souvent de groupes mal représentés et exclusivement fossiles,

certains regroupements et attributions restent malaisés et incertains; les fréquents remanie¬

ments de la systématique montrent assez la difficulté de la tâche (Novacek, 1986).

L’essentiel de cette étude concerne d’une part la famille des Pantolestidés et d’autre part

les Pseudorhyncocyonidés, élevés au rang de famille par Storch et Lister (1985); ces auteurs

ont en particulier montré que ce dernier ensemble est distinct des Leptictidés nord-américains

auxquels il était précédemment rattaché (SiGÉ, 1974), et constitue un groupe endémique

européen correspondant à la période d'isolement géographique de ce continent s’étendant de la

fin du Sparnacien à la « Grande Coupure » ; par ailleurs, les origines des Pseudorhyncocyo-

nidès restent obscures et ne sont sans doute pas à rechercher parmi les prétendus

« Leptictidés » du Paléocène européen. Storch et Lister incluent cette nouvelle famille dans

l’ordre Proteutheria auquel ils donnent un nouveau sens, y rattachant les Pantolestidés, les

Leptictidés, les Ptolemaiidés et les Gypsonictidés.

Entre temps, Novacek (1986) inclut dans l'ordre Leptictida (nouveau rang systématique)

la famille des Leptictidés et, au moins provisoirement, Gypsonictops genre mal défini (bien que

représenté par un abondant matériel) et peut-être paraphylétique du Crétacé supérieur

américain; à propos de ce dernier genre, l’auteur ne se prononce pas sur sa position

systématique et n’utilise pas le terme familial de Gypsonictidé. Après les remarques de Storch

et Lister (1985 : 18 à 28) concernant les rapports Leptictidés-Pseudorhyncocyonidés, il paraît

peu probable que cette dernière famille puisse être rapportée à l'ordre Leptictida, malgré

certaines similitudes dentaires ; Pseudorhyncocyonidés et Pantolestidés seront donc inclus ici

dans l’ordre Proteutheria réduit à ces deux familles et à celle des Ptolemaiidés,

Fruit d’un très important travail collectif de lavage-tamisage effectué par quelques

amateurs, les spécimens considérés ici ont été recueillis essentiellement dans les Phosphorites

du Quercy, dans des gisements classiques et bien répertoriés; le gisement de Rosières dont il est

question dans ce travail renferme une faune chronologiquement homogène à rapprocher du

niveau-repère d’Escamps. Le matériel étudié est constitué presque uniquement de dents

isolées; les interprétations et les rapprochements s’en trouveront bien entendu rendus plus

délicats; chaque fois qu’une hypothèse souffrira de quelque incertitude, il en sera fait

explicitement mention.

La terminologie employée pour la description des dents est celle proposée par Van Valen

(1976, fig. 1).

Les mesures, exprimées en millimètres, sont prises comme l’indique la figure 1. Celles des

dents inférieures ne posent pas de problèmes majeurs : ce sont les longueurs (L) et largeurs (1)

maximales; l’orientation de certaines dents supérieures est plus délicate et il a été choisi en

général, et un peu arbitrairement, de relever les mesures maximales orthogonalement (L) et

parallèlement (1) à la droite passant par les sommets du paracône et du métacône.

Les types des taxons créés dans le présent article sont déposés à l’Institut de Paléontologie

du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

Les dessins sont de l’auteur. Toutes les figures : x 6,6; sauf fig. 38 et 39 x 10.

— 35 —

SYSTÉMATIQUE

Ordre PROTEUTHERIA Romer, 1966

Famille Pantolestidae Cope, 1884

Sous-famille Pantolestinae Simpson, 1937

(sensu Russell et Godinot, 1988)

Genre BOUFFINOMUS 1 n. g.

Espèce-type. — Bouffinomus lamaudi n. sp.

Distribution. — Ludien inférieur (niveau-repère de Fons 4).

Diagnose. — Pantolestiné de taille comparable à Pagonomus. Trigonide relativement élancé et

comprimé mésio-distalement sur M 2 et M 3 , plus bas et plus ouvert sur M, ; paraconide cuspidé à peine

moins haut que le métaconide, en position linguale sur M 3 et M 2 , légèrement plus antérieur, moins haut et

un peu plus médian sur M,; métaconide légèrement postérieur au protoconide Talonide excavé à trois

sommets individualisés sans entoconulide ; l’hypoconulide en position postéro-médiane est, sur M 3 ,

conique et pointu, saillant postérieurement et domine les autres cuspides sur M 2 et Mj. c’est l'hypoconide,

saillant labialement, qui domine; entoconide en position très postérieure, proche de l’hypoconulide.

Cingulum réduit à un fin préçingulide sur M 3 et M 2 , presque effacé sur M,. M‘ et surtout M 2 allongées

transversalement, caractérisées par le développement d’une crête métastylique nettement séparée du

Fig. 1. — Orientation et mesure des dents ; L = longueur, 1 = largeur, a, molaire inférieure ; b, M 3 de Leptictidium ; c

et d, molaires supérieures de Bouffinomus n. gen.

1. Nommé d’après le gisement-type de La Bouffie ; la terminaison rappelle en outre la ressemblance avec le genre

Pagonomus.

— 36 —

mètacône par une incisure, s’allongeant en s'abaissant en direction postéro-labiale ; paracône et mètacône

élevés, d’importance comparable, ce dernier nettement comprimé transversalement; pas de mésostyle;

conules très nets avec présence de crêtes (postparaconule et prémétaconule-crista) ; important postcingu-

lum dépassant lingualement le protocône et portant un hypocône cuspidé sans contact avec le protocône ;

précingulum réduit; bord labial quasi-rectiligne sur M 1 , présentant un ectoflexus variable sur M 2 . Sur M 3

mètacône légèrement réduit, sans metacrista, postcingulum peu développé, sans hypocône; conules nets;

prolongement parastylique en direction antéro-externe. P 4 semi-molariforme, au paracône pointu, au

mètacône réduit, inclus dans la crête postérieure tranchante du paracône; lobe lingual plus ou moins

développé portant antérieurement le protocône.

Bouffinomus lamaudi 1 n. sp.

Type. — Une molaire supérieure (M 1 ) LBF 2282, coll. Mathis.

Matériel attribue. — Collection Carenco : une M 2 , une M 1 , deux M 2 dont une à l’angle postéro-

exteme brisé, non répertoriées. — Collection Lamaud : M, : Bof 761 ; M 2 : Bof 92; M 3 au trigonide

abîmé : Bof 88; DP 4 : Bof 760. — Collection Vidalenc : M, : Sd 2499. Sd 2518, Sd 2519, Sd 624 (abîmée);

M 2 : Sd 1228; P 4 : Sd 2523, Sd 3326; M 1 : Sd 941, Sd 2496, Sd 2497; M 2 : Sd 378, Sd 1227, Sd 2495

(légèrement brisée). — Collection Mathis : DP 4 : LBF 187; M, : LBF 185, LBF 189, LBF 190; M 2 : LBF

185, LBF 189, LBF 190; M 3 : LBF 182, LBF 183, LBF 186; DP 4 : LBF 2284; M 1 : LBF 2282 (type);

M 2 : LBF 2283. LBF 191 ; M 3 : LBF 2287 ; fragments de molaires supérieures : LBF 192, LBF 2288, LBF

2289.

Tableau I. — Dimensions (longueur, largeur) des dents de Bouffinomus lamaudi de La Bouffie.

Les mesures marquées d’un * résultent d’une estimation.

Dents supérieures

P 4 :

2513

—

2,8

DP 4

: LBF 2284

2,8

3,5

3326

—

3,0

BOF 760

3,3

3,1

M 1

: Carenco

3,4

4,4

M 2 :

Carenco

3,5

5,1

2496

3,4

4,7

Sd 2495

—

2497

3,6

4,8

Sd 378

3,5

5,1

951

3,2

4,4

Sd 1227

3,5

4,9

LBF 2282 3,4

4,6 (type)

LBF 2283

3,6

5,6

LBF 191

3,6

5,0

M 3

: LBF 2282 2,8

3,5

Dents inférieures

: Sd 2499

3,5

1,9

M 2 :

Carenco

3,6

2,5

Sd 2518

3,4

1,9

Sd 1228

3,6

2,4

LBF

185

3,4

2,1

LBF 181

3,5

2,5

LBF

189

3,6

2,0

LBF 188

3,6

2,4

LBF

190

3,5

2,1

LBF 2290

3.7

2,7

Bof 761

3,7

2,0

Bof 92

3,7

2,5

M 3 :

: LBF

182

4,4

2,7

dp 4

: LBF 187

3,9

2,0

LBF

183

4,0

2,6

LBF

186

3,9

2,6

I. En hommage à Pierre Lamaud, en reconnaissance de ses fouilles, en particulier sur le gisement de La Bouffie.

Diagnose. — Celle du genre.

Dimensions. — Voir tableau I.

Distribution. — Unique gisement ayant livré l’espèce : La Bouffie (Quercy); Ludien inférieur

(niveau-repère de Fons 4).

Description

Toutes les dents rapportées à cette espèce sont des dents isolées, ce qui impose une

certaine prudence dans les attributions : cependant, le rapprochement des dents inférieures et

supérieures, basé sur la taille, l’aspect d’« insectivore » primitif et la ressemblance avec

certains Pantolestinès européens et nord-américains, l’abondance relative des unes et des autres

dans le gisement (une deuxième forme de taille comparable étudiée plus loin est présente, mais

plus rare), paraît ne présenter qu’une très faible probabilité d’erreur.

Denture inférieure

Aucune dent antérieure aux molaires ne peut avec certitude être attribuée à cette espèce ;

en particulier, il faut constater l’absence complète de prémolaires, soit qu’elles ne se soient pas

conservées, soit plus probablement qu’elles soient représentées par certaines dents peu

caractéristiques dont la détermination est malaisée.

Les molaires inférieures (fig. 2 à 5) présentent un trigonide modérément haut (d’autant

plus que l’on se dirige vers l’arrière) dominant un talonide excavé. Les trois sommets du

trigonide sont nettement cuspidés, seul le paraconide ayant tendance, surtout sur M 3 , à

s’allonger en une courte lame ; le protoconide est le plus élevé, il est cependant à peine plus

haut que le métaconide, lequel est situé légèrement en arrière; de ces deux sommets sont issues

des crêtes qui se rejoignent assez bas sur la muraille postérieure sub-verticale du trigonide,

laissant celle-ci largement échancrée Les trigonides de M 3 et de M 2 sont comprimés antéro-

postérieurement, mais celui de M, est davantage ouvert, le paraconide, relativement bas,

occupant sur cette dent une position à la fois moins linguale et plus antérieure.

Le talonide de M 3 est étroit et allongé, nettement moins large que le trigonide; cette

proportion s’inverse progressivement vers l'avant, conséquence de la diminution de largeur du

trigonide et du développement relatif de l’hypoconide, saillant labialement, et qui devient la

cuspide nettement dominante sur M, ; ce dernier sommet est, sur les deux dernières molaires,

séparé de l’hypoconulide par une gouttière oblique affectant la paroi postérieure du talonide.

L’entoconide cuspidé et fort, en position très reculée, est proche de l’hypoconulide dont il reste

néanmoins nettement distinct ; cette dernière cuspide, située sur l’axe longitudinal médian est

saillant postérieurement, particulièrement sur M 3 où, conique, il constitue le sommet

dominant ; en effet, la partie postérieure du talonide de M 3 observée en particulier en vue

labiale est nettement relevée, avec pour conséquence une accentuation de la hauteur des

cuspidés les plus reculées (hypoconulide et entoconide) et une forte convexité à la base de la

couronne à ce niveau. Sur les trois molaires, la crête issue antérieurement de l’entoconide

s’abaisse progressivement vers l’avant, laissant le bassin du trigonide légèrement ouvert au pied

du métaconide; on ne distingue pas d’entoconulide. La crista obliqua rejoint la paroi

— 39 —

postérieure du trigonide à peu près à la verticale de l’échancrure séparant protoconide et

métaconide. Le cingulum est réduit à un précingulide d’épaisseur faible et constante,

légèrement ascendant labio-lingualement; s’il est bien net sur M 3 , il est un peu plus discret sur

M 2 pour devenir à peine perceptible sur M,.

Le spécimen LBF 187 (fig, 6) qu’on peut, avec les réserves d'usage concernant la

détermination de dents lactéales isolées, attribuer à notre espèce, est probablement une DP4. Il

s’agit d’une dent allongée; le paraconide très antérieur est en position sub-médiane; il est

flanqué labialement d’un court rebord représentant le précingulide et portant antérieurement

une très petite cuspide; le métaconide est à peine en retrait du protoconide et presque aussi

haut que lui ; son axe vertical est légèrement déjeté hngualement. Le talomde est postérieure¬

ment plus large que le trigonide, conséquence de la projection labiale de l’hypoconide, la plus

haute et la plus volumineuse cuspide du talonide ; l’entoconide est petit, bas, bombé à la base

de sa face linguale, et l'hypoconulide médian est très discret, proche du sommet précédent.

Denture supérieure

Deux spécimens légèrement abîmés documentent la quatrième prémolaire supérieure. Il

s'agit d’une dent (fig. 7) dont la partie labiale montre un important paracône conique et

pointu, pincé posterieurement en une crête tranchante rejoignant l’angle postéro-labial occupé

par un volumineux métastyle ; formant une indentation de cette crête dans laquelle il est fondu,

le métacône, réduit et peu individualisé, est surtout visible en vue labiale. L’angle antéro-labial

de la dent est brisé sur les deux spécimens et il n’est pas possible de préciser s’il existait ou non

un parastyle. Un lobe lingual plus ou moins important et quadrangulaire présente sur son bord

antéro-interne un protocône conique modérément développé, laissant derrière lui une vaste

surface plane et déprimée sur Sd 2523, plus réduite et bordée d’une crête portant une très petite

cuspide sur Sd 3326.

Les deux premières molaires (fig. 8 à 11) sont assez semblables entre elles mais M 2 est plus

allongée transversalement que M 1 . Sur les deux dents, le paracône est nettement séparé du

métacône à peine plus haut que lui mais nettement plus pincé transversalement; ces deux

sommets ont des axes légèrement divergents et sont parcourus longitudinalement par une crête

qui rejoint directement le bord antérieur de la dent ; le métastyle est étiré en une lame convexe

sur sa face antérieure, abrupte sur la face postérieure ; elle s'allonge en direction antéro-labiale,

s’abaissant rapidement à partir du métacône dont elle est nettement séparée par une

échancrure; elle est plus longue et s’oriente davantage vers l’extérieur sut M 2 que sut M 1 . Le

postcingulum est très développé et dépasse lingualement le protocône plus encore sur M 2 que

sur M 1 ; il est parcouru sur son pourtour d'une crête s’épaississant et s’élevant postéro-

lingualemenl pour former l’hypocône ; à son niveau, la base de la couronne est particulière¬

ment convexe. Le précingulum est relativement faible. Les conules, d'où sont issues

postparaconule et prémètaconule-crista bien nettes, sont très développés sur les deux premières

molaires; le protocône est massif mais n’atteint jamais la hauteur rencontrée chez les

Pseudorhyncocyonidés, et, à l'encontre de ces derniers, la face labiale de nos deux molaires

Fig. 2 à 6. — Dents inférieures de Bouffinomus lamaudi n. sp.; La Bouffie; a, vue occlusale; b, vue labiale; c, vue

linguale; 2, M„ LBF 189; 3, M 2 , Sd 1228; 4, M 3 , LBF 182; 5, M 3 , LBF 186; 6, DP*, LBF 187.

— 41 —

n’est pas abrupte : une petite surface stylaire est présente, surtout sur M 2 . La face labiale

soulignée d’un rebord continu, rectiligne sur M 1 , est affectée d'un ectoflexus sur M 2 .

Le lobe parastylique de M J se projette labialement; le paracône domine nettement le

métacône, en position plus linguale; la crête antérieure qui en est issue ne rejoint pas l’angle

antéro-labial mais se dirige vers le bord antérieur de la dent en restant grossièrement parallèle

au bord externe. Le paraconule est bien développé, le métaconule est net mais plus réduit. Le

précingulum est comparable à ce qu’il est sur les autres molaires mais le postcingulum est

beaucoup plus faible, sans hypocône. Le cingulum labial s’efface au niveau du métacône

(fig. 12).

LBF 2284 et Bof 760 sont probablement des DP 4 ; elles ressemblent beaucoup aux

molaires définitives : les cônes labiaux présentent les mêmes caractéristiques, cependant, la

crête du métastyle est relativement courte ; la surface parastylaire est plus vaste, les racines sont

plus grêles ; mais la différence essentielle concerne la faible longueur des bras du protocône

donnant à cette dent une allure ramassée, peu développée transversalement ; le bord externe est

quasi-rectiligne; les conules sont très nets, le postcingulum bien développé dépasse linguale-

ment le protocône mais de très peu ; il porte un hypocône cuspidé issu de la crête longeant le

rebord du talon ainsi formé (fig. 13).

Variabilité

Sur M 3 , le paraconide peut être plus ou moins nettement séparé du métaconide et donc le

trigonide est plus ou moins ouvert; en outre, le paraconide est parfois en position un peu

moins linguale; l’hypoconide est plus ou moins saillant labialement; la base de la partie

postérieure du talonide de M s est plus ou moins relevée. Néanmoins toutes ces variations sont

minimes.

L’ensemble des six M, et plus encore celui des six M, est extrêmement homogène; la

variabilité porte, comme sur M 3 mais de façon plus subtile, sur la position du paraconide et

l’ouverture du trigonide; l’entoconide est légèrement plus postérieur sur l’une des M,.

Le postcingulum est plus ou moins développé sur M 1 et se projette plus ou moins

lingualement, l’importance du précingulum est légèrement variable, l’hypocône est plus Ou

moins haut, le protocône est plus ou moins massif ; le « V » formé par la pré- et la

postprotocrista est plus ou moins ouvert ; la crête du métastyle peut être davantage orientée

vers l’extérieur sur certains spécimens et varie légèrement en longueur. Le bord labial est plus

ou moins abrupt. Les M 2 sont plus ou moins allongées transversalement et L'ectoflexus y est

plus ou moins marqué; le paraconule de Sd 378 (fig. 11) est particulièrement développé et

légèrement projeté vers l’avant.

Fig. 7 à 13. — Dents supérieures de Bouffinomus lamaudi n. sp. ; La Bouffie; a, vue occlusale; b, vue labiale; c, vue

postérieure. 7, P*, Sd 2523; 8, M 1 , LBF 2282 (type); 9, M 1 , Sd 941 ; 10, M 2 , LBF 2283; 11, M 2 , Sd 378; 12, M 3 ,

LBF 2287; 13, DP 4 , LBF 2284.

Discussion

Le trigonide relativement élancé et comprimé antéro-postérieurement, avec un paraconide

élevé et en position linguale, l’aspect du talonide avec un hypoconulide fort et médian,

particulièrement sur M 3 , peuvent évoquer les molaires inférieures de la famille des Leptictidés

telle qu’elle est caractérisée par Russell (1964 : 44-45) et Novacek (1986, tab. 2); cependant

l’aspect général de la denture supérieure et particuliérement la non-molarisation de P 4

s’opposent à un tel rapprochement. La denture supérieure peut, à certains égards évoquer

certains genres d’érinacéomorphes de l'Éocène inférieur comme ceux figurés et décrits par

Russell et al. (1975, pi. III et IV) sous le nom d ' Entomolesles cf. nîtens : l’allongement

transversal des molaires supérieures, la présence d’un postcingulum développé, dépassant le

bord lingual de la dent et portant un hypocône, l’allongement du mètastyle en crête,

l’importance des conules sont certes des caractères communs aux deux formes considérées,

mais l’absence de crête « érmacèïde », l’aspect moins bunodonte de l’hypocône, la hauteur des

sommets du trigonide et en particulier du paraconide sur les molaires inférieures, l'importance

relative de l’hypoconide par rapport à l’entoconide chez Bouffinomus , excluent définitivement

tout rapprochement de ce dernier genre avec la forme de l’Éocène inférieur et au-delà avec la

famille des Dormaaliidés.

En fait, c'est la comparaison avec les Pantolestinés (famille des Pantolestidés) et en

particulier avec le genre Pagonomus Russell, 1964, du Paléocène d’Europe qui se révèle la plus

fructueuse. L’espèce-type P. dionysi a été définie à partir d’une molaire supérieure de Cernay

interprétée comme une M 2 à laquelle ont été associées avec quelques doutes un certain nombre

d’autres dents (Russell, 1964 : 66). Van Valen (1967 : 227) considère que l'ensemble ainsi

constitué est hétérogène et que seul le spécimen-type doit être pris en considération ; en outre, il

suggère une synonymie entre Pagonomus et le genre nord-américain Palatosinopa mais

maintient cependant la distinction des deux taxons dans son tableau générique (o. c. : 259).

Bien que Pagonomus n’ait pas fait l’objet d’une révision récente, la découverte de nouveaux et

assez nombreux spécimens à Cernay, formant un ensemble plus homogène, semble donner

raison à Van Valen au moins sur le premier point; la discussion concernant la synonymie

entre les deux genres européen et américain sort largement du cadre de ce travail mais les

comparaisons que j’ai pu faire, certes superficielles, m’ont rendu cette interprétation assez

plausible. Quoi qu'il en soit, j’ai comparé les dents de La Bouffie d’abord avec le spécimen-

type de Pagonomus dionysi, puis j’ai élargi cette comparaison aux nouveaux spécimens inédits

de la même espèce.

Comme le suggère Van Valen (1967) sur la base d’une comparaison avec Palaeosinopa, ce

spécimen-type, interprété comme une M z . est plus probablement une M‘ ; en effet, certaines

nouvelles molaires supérieures récoltées à Cernay, nettement plus allongées transversalement

correspondraient mieux à l’allure générale qu’on peut attendre d’une M 2 chez les Pantoles¬

tinés La comparaison avec les M 1 de Bouffinomus et en particulier LBF 2282 (type) fait

ressortir les éléments suivants : l’aspect général est tout à fait comparable, la taille est

sensiblement la même, paracône et métacône ont la même disposition relative, le second est

semblablement pincé transversalement dans les deux genres; les conules ont le même

développement, le protocône est tout à fait identique, le postcingulum a sensiblement la même

importance. Néanmoins, un certain nombre de différences apparaissent dont les plus

importantes sont :

— 43 —

— la présence chez Bouffinomus d’une nette échancrure séparant le métacône de la crête

du métastyle, reliés chez Pagonomus ;

— la longueur de cette crête, légèrement plus importante chez Bouffinomus ;

— la position de l'hypocône, plus proche du protocône chez Pagonomus , en position plus

postérieure chez Bouffinomus ;

— l’importance de la surface stylaire à l’avant du paracône, plus développé chez

Pagonomus , avec pour conséquence une plus grande longueur relative de la partie labiale;

— l’allure du bord labial, parallèle à l’axe des cônes externes chez Pagonomus , plus

saillant postéro-extèrieurement chez Bouffinomus.

Ces ressemblances et différences ne sont nullement affectées par la prise en compte de la

variabilité au sein des deux populations ; on les retrouve pour l’essentiel dans la comparaison

des M 2 .

Le métacône de M 3 paraît plus réduit à Cernay mais il semble que ce caractère soit affecté

d’une forte variabilité.

Le protocône de P 4 est plus volumineux, occupant la plus grande partie du lobe

protoconique et touchant la base du paracône chez Pagonomus ; il est nettement plus réduit sur

Sd 2523, laissant en arrière une relativement vaste surface presque plane ; le développement du

métacône paraît très vanable à Cernay où il peut même être complètement absent; toute

comparaison de ce point de vue est donc inutile.

Les molaires inférieures des deux genres sont à première vue très semblables entre elles ;

même allure générale, même élévation et meme allongement du trigonide par rapport au

talonide, mêmes proportions relatives des différents sommets; elles se distinguent cependant

par les caractères suivants : Pagonomus présente toujours un paraconide en position nettement

moins linguale, les sommets du talonide sont dans l’ensemble mieux individualisés, plus

coniques, le précingulide est plus développé ; l’entoconide, enfin, est situé plus antérieurement

que chez Bouffinomus , sans doute en relation avec la position plus avancée de l’hypocône sur

les molaires supérieures de l'espèce paléocène.

La comparaison qui précède, en même temps qu’elle confirme la position systématique de

Bouffinomus au sein de la sous-famille des Pantolestinés, montre clairement la nécessité d’une

distinction générique entre nos spécimens et la forme paléocène; cette dernière pourrait

constituer un ancêtre tout à fait acceptable pour Bouffinomus.

Conclusion sur Bouffinomus

Bouffinomus est le premier Pantolestiné (sensu Russell et Godinot, 1988) confirmé de

l’Éocène supérieur européen et le premier représentant de la famille des Pantolestidés du

domaine méridional (incluant le Bassin Parisien) du même continent durant cette période. Les

formes contemporaines du domaine plus septentrional rapportées à cette famille ( Dypsterna

woodi, Cryptopithecus major ; voir Cray, 1973 ; 48) ont été récemment incluses par Russell et

Godinot dans la sous-famille des Dypsterninae Kretzoi, cependant que « Dypsterna »

hopwoodi devient l’espèce-type d’un nouveau genre Euhookeria , interprété comme un

Paroxyclaenidé (Russell et Godinot, 1988).

Sans être fréquent, Bouffinomus n’est pas non plus très rare à La Bouffie, et on peut

s’étonner que le genre soit complètement absent d’autres gisements plus ou moins contempo¬

rains'. Peut-être l'explication se trouve-t-elle dans un mode de vie ou la fréquentation d’une

niche écologique originaux; Dorr (1977), après Matthew (1909), suggère pour les

Pantolestidés nord-américains une vie aquatique ou semi-aquatique, et un régime alimentaire

malacophage; cette interprétation s’accorde mal avec la nature des dépôts du Quercy, les

plateaux karstiques ne constituant pas l’habitat normal d’animaux ayant un tel mode de vie ; le

gisement de La Bouffie a fourni une faune particulière, semblant correspondre à une

concentration d’animaux arboricoles (Crochet et al., 1981). Il faudrait admettre alors la

présence d’un point d’eau pas trop éloigné de ta cavité et le transport des cadavres par des

prédateurs. Mais a contrario , comment expliquer l’absence du genre dans un gisement lacustre

à peine plus ancien tel celui de Robiac dont la faune très diversifiée est maintenant très bien

connue? Dans l’hypothèse d’une évolution endémique à partir de Pagonomus ou d’une forme

proche, tout aussi énigmatique est l’extrême rareté de formes intermédiaires jalonnant cette

évolution depuis le Paléocène.

Famille Pseudorhyncocyonidae Sigé, 1975

Genre LEPTICTIDIUM Tobien, 1962

Le genre Lepiictidium fut créé en 1962 par Tobien pour l’espèce L. auderiense du Lutétien

de Messel; cette espèce est définie sur des restes crâniens montrant en particulier les

mandibules portant P r M, à droite, P 2 -M 2 à gauche. Le paratype, un squelette mal conservé,

fut ultérieurement exclu de l’espèce par Storch et Lister (1985), dans ce dernier travail, les

auteurs décrivent une nouvelle espèce de Messel, de taille supérieure à la précédente, L.

nasutum, dont sont rapprochées une dent du gisement français de Baby, antérieurement décrite

par Sigé (1975), ainsi qu’une mandibule provenant du Geiseltal, également évoquée

précédemment par Sigé (1974), et interprétée par lui comme un ancêtre possible de

Pseudorhyncocyon cayluxi. Enfin, dans une récente publication, von Koenigswald et Storch

(1987), signalent, toujours à Messel, une troisième espèce de plus grande taille encore que les

deux premières (L. tobieni).

Ces trois formes sont représentées par des squelettes complets d'une exceptionnelle

qualité, qui ont en particulier permis une étude approfondie de la locomotion de ces animaux

et de leur mode de vie : il s’agit de petits prédateurs aux membres antérieurs réduits, courant

(et non sautant) sur leurs pattes postérieures nettement plus longues, se nourrissant (au moins

pour L. nasutum) d’insectes, de petits mammifères et de petits reptiles (Storch et Lister, 1985 ;

Maier. Richter et Storch, 1986). Néanmoins, le mode de conservation des fossiles à Messel

n’est pas très favorable à l’observation détaillée de la denture et les spécimens décrits ici, bien

que beaucoup moins spectaculaires, permettent une observation plus aisée des caractères

dentaires et, de ce point de vue, fournissent un appréciable complément d’information sur le

genre.

1. Une P 4 récemment recueillie à Perrière pourrait témoigner de la présence du genre dans ce gisement considéré

comme légèrement plus récent que La Bouffie (PRR 352, coll. Mathis; L = 4; 1 = 3,5mm).

— 45 —

Leptictidium sigei 1 n. sp.

Synonymie

Pseudorhyncocyon cayluxi de Malpérié in Sigé, 1975, fig. 6.

Type. — Une M 2 , LBT 27, provenant du Bretou (coll. Matois).

Matériel attribué. — Collection Carenco, Les Clapiès : M 2 . — Collection Lamaud. La Bouffie :

M 3 : Bof 87; DP 4 : Bof 91 ; M 1 : Bof 754, M 2 : Bof 90. Le Bretou : 2 P 4 : Bre 2003 et 2004 (partie

antérieure brisée) ; M,? : Bre 2006. M 3 : Bre 2005 ; 2 M 2 : Bre 2001 et 2002. Perrière : M,_ 2 : PER 50 et

51 ; M 3 : PER 52; M* '? : PER l (parastyle brisé) et 2. — Collection Vidalenc. La Bouffie :M,. 2 : Sd 2491,

Sd 2501 (talomde abîme); P 4 : Sd 3661. Le Bretou : M,. 2 ; Brb 3204, Brb 2126, M 3 : Brb 542 (trigonide

brisé). Perrière . un fragment de mandibule édenté : Prr4148; P* : Prr 2393 et 4149 ; M, ou M 2 Prr 2394

et 3574; M 3 : Pjt 2395, M' : Prr 4074, M 2 : Prr 2397 et 1499. Collection IMalhis. Robiac : P 4 Rbn

544. La Bouffie : M,.j : LBF 184. M 3 : LBF 2286. Le Bretou :2M,.,: LBT 32 et 33. M 3 : LBT 34, P 4 :

LBT 29, M 1 : LBT 28. M 2 . LBT 27, M 3 : LBT 26. Lavergne : fragment de mandibule portant P, brisée :

LVG 407 ; molaire inférieure au talonide abîmé : LVG 402. Perrière : M t .7 : PRR 277. 2 M, : PRR 276 et

278; trigonide de DP* : PRR 279; M 3 : PRR 270; P 4 (?) : PRR 271.

Diagnose. Leptictidium de petite taille; P 4 à paraconide très réduit; entoconide et hypoconulide

nettement distincts sur M, et M 2 . Talonide de M 3 légèrement réduit en largeur par rapport à M 2 ,

pouvant présenter un hypoconulide non confondu avec l’entoconide sur certains spécimens. P 4 -M 2

allongées transversalement; conules nets, région parastylaire des molaires supérieures variable, pouvant

être nettement saillante dans certaines populations (Perrière) ; mèsostyle généralement réduit à un simple

ressaut du cingulum labial (voire absent), mais parfois bien développé (Perrière) sur P 4 , de bien à très

développé sur M'-M 2 , sans toutefois atteindre la puissance caractérisant L. tobieni. Postcmgulum moyen

portant un hypocône faible et peu différencié. M 3 peu allongée transversalement, triangulaire en vue

occlusale, au bord labial très abrupt; métacône légèrement moins haut que le paracône; mésostyle

d’absent à bien développé ; lobe parastylique parfois légèrement projeté antérieurement ; protocône massif

et haut comme sur les autres molaires ; précingulum absent, postcingulum très faible à absent ; paraconule

et métaconule très réduits.

Répartition géographique. — Robiac, Le Bretou, Lavergne, La Bouffie, Les Clapiès, Malpérié,

Perrière.

Répartition stratigraphique. — Niveaux-repère de Robiac et Fons 4 (Marinésien-Ludien

inférieur).

Dimensions. — Voir tableau II.

Description commentée

Cette espèce correspond, d'une part aux populations relativement bien documentées du

Bretou et de La Bouffie auxquelles s'intégrent sans difficulté quelques rares spécimens de

Robiac, Lavergne, Les Clapiès et Malpérié (première population), d’autre part à la population

de Perrière qui sera traitée séparément, celle-ci se distinguant légèrement sur certains points

sans que pour autant ne se justifie à mon avis une distinction spécifique.

1. En l’honneur de B. Sigé.

L. sigei est connu essentiellement par des dents isolées mais d’une part les gisements du

Bretou et de Perrière ne recèlent aucune autre espèce d’« Insectivore » primitif de cette taille

et d’autre part les spécimens recueillis sont suffisamment proches de L. nasutum (la mieux

connue des espèces de Messel) pour qu'il n’y ait pas le moindre doute quant au rapprochement

des dents inférieures et supérieures. Néanmoins, il ne m'a pas été possible de mettre en

évidence des critères nets permettant de distinguer les deux premières molaires inférieures.

Première population

Denture inférieure

Un fragment de mandibule recueilli à Lavergne (LVG 407) porte la P, dont la pointe est

brisée; cette dent étroite et simple, sans cuspide accessoire, montre deux racines nettement

divergentes; un diastème de l’ordre de 5mm la séparait antérieurement de la canine dont

l’alvéole montre qu’elle était implantée presque verticalement; un foramen mentonnier se

remarque un peu en avant de P,; un diastème existait également entre P, et P 2 mais la

conservation du spécimen ne permet pas d’en apprécier l’importance; la hauteur de la

mandibule est d'environ 4,5 mm sous P,, mais elle diminue assez rapidement vers l’avant.

Le protoconide de P 4 (fig. 14) est plus volumineux mais à peine plus haut que le

métaconide, une crête rectiligne mais généralement peu marquée en descend très rapidement

sur sa face antéro-linguale pour rejoindre le paraconide très réduit, en position sub-médiane ; le

talonide est largement ouvert lingualement entre l’entoconide bas et le métaconide;

labialement, l’échancrure entre l’hypoconide, aigu et nettement dominant, très saillant

extérieurement, et le protoconide est variable mais n'atteint pas la profondeur de la dépression

linguale; entre hypoconide et entoconide, mais plus proche du second, l’hypoconulide peu

différencié et faible n’est nullement projeté vers l’arrière.

Le trigonide des molaires inférieures est élevé et comprimé antéro-postérieurement ; il

domine un talonide bas ; le protoconide, la plus volumineuse des trois cuspides du trigonide,

est à peine plus haut que le métaconide; il est situé dans un même plan transversal que ce

dernier et même, sur certains exemplaires, en particulier au Bretou, peut être légèrement

postérieur; le paraconide, en général un peu moins haut que les deux précédents sommets,

occupe une position plus ou moins linguale; généralement proche du métaconide, il peut

parfois être légèrement projeté vers l’avant (LBT 33, fig. 15; spécimen des Clapiès, coll.

Carenco). L’hypoconide conique est l’élément dominant d’un vaste talonide sur M, et M 2 et

est parfois très saillant extérieurement (LBF 184); l’hypoconulide, légèrement projeté vers

l’arrière, a tendance, sur cès deux molaires, à se rapprocher de l’entoconide mais de manière

variable : il occupe une position plus médiane sur LBT 33 que sur LBT 32 ; dans tous les cas

les deux cuspides sont distinctes, mieux séparées que chez L. auderiense ou L. nasutum.

L’aspect du talonide de M 3 est très variable : en effet, si sur certains spécimens (LBT 34,

fig. 16, Brb 542), hypoconulide et entoconide, bien que très proches l’un de l’autre, sont encore

différenciés, l’hypoconide restant parfois l’élément dominant du talonide (LBT 34), sur les

autres, la fusion de ces deux sommets est achevée, la cuspide résultant de cette fusion, saillante

postéro-extérieurement, dominant plus ou moins l’hypoconide; la position reculée de cette

cuspide néo-formée, alliée à un moindre développement labial de l’hypoconide, donne au

— 47

Fig. 14 à 17. — Dents inférieures de Leptictidium sigei n. sp. Le Bretou; a, vue occlusale; b, vue linguale; c, vue

labiale. 14, P„, Bre 2003; 15, M, ou M 2 , LBT 33; 16, M,, LBT 34; 17, M 3 , Bre 2005.

talonide de la dernière molaire une moindre largeur que sur M, ou M 2 mais une longueur

parfois supérieure (Bre 2005, fig. 17). Sur toutes les molaires inférieures, le talonide est

profondément échancré entre entoconide et métaconide; la crista obliqua rejoint la muraille

postérieure du trigonide à peu près à l’aplomb de l’échancrure séparant protoconide et

métaconide ; le cingulum est réduit à un précingulide, plus épais et moins rectiligne que dans le

genre précédent; son maximum d’épaisseur se situe à la verticale de l’incisure hypoconide-

paraconide. Notons enfin la présence exceptionnelle d’une entoconulide sur Brb 532 (M 3 ).

— 48 —

Denture supérieure

P 4 -M 2 possèdent un certain nombre de caractéristiques communes : elles sont relative¬

ment allongées transversalement, le paracône et le métacône bien séparés sont subégaux et

montrent (surtout le métacône) des faces labiales presque planes; la préprotocrista est plus

élevée que la postprocrista, les conules sont nets mais jamais très développés, le paraconule

étant en position plus linguale que le métaconule; le protocône est massif ; élevé, d’axe vertical

légèrement orienté vers l'avant en vue linguale, le postcingulum est généralement assez bien

développé et porte un hypocône relativement réduit et peu différencié; le précingulum est

faible, voire absent; les régions para- et métastylaires sont généralement anguleuses.

P 4 (fig. 18 à 20) se distingue en particulier des molaires par la présence d'un lobe

parastylique saillant vers l’avant et la position du métacône plus labiale que celle du paracône;

il en résulte une dissymétrie assez nette, bien que variable, de la partie labiale de la dent. M 1

(fig. 21) est relativement massive, trapue; M 2 (fig. 22) est plus développée transversalement et

présente un ectoflexus mieux marqué; ces caractères distinctifs (pas toujours aisés à utiliser

cependant, la distinction de M'-M 2 posant parfois quelques problèmes), sont, sous une forme

atténuée, ceux que l'on trouve chez Gypsonictops ou chez les Leptictidés nord-américains

depuis leurs représentants les plus anciens.

Le degré de développement du mésostyle est variable sur P 4 , mais la cuspide est

généralement au moins ébauchée par un ressaut du cingulum labial (l’unique spécimen de

Robiac — fig. 19 — semble ne pas présenter de mésostyle mais l’usure avancée du spécimen est

peut-être responsable de cette absence apparente; seule la P 4 de Malpérié — Sigé, 1975, fig. 6

ne montre de manière certaine aucune trace de mésostyle); la présence d'un véritable

mésostyle sur P 4 paraît plus constante sur les spécimens les plus récents, comme si son

développement constituait, au même titre que la fusion hypoconulide-entoconide sur M 3 , un

caractère évolué n’ayant pas encore « saturé » l’ensemble des populations, Sur M 1 et M 2 , le

mésostyle est toujours présent et assez bien développé.

Une crête, passant par cette dernière cuspide lorsqu’elle est développée, parcourt antéro-

postérieurement les cônes labiaux de P 4 -M 2 et joint parastyle et métastyle jamais nettement

différenciés ; cette crête est cependant absente sur la face antérieure du paracône sur certaines

dents (LBT 29, P 4 et Bof 752, M 2 ).

Les pré- et postcingulum présentent une certaine variabilité dans leur importance : le

postcingulum a par exemple un développement interne inhabituel sur Bof 754, sans pour

autant dépasser lingualement le protocône; sur Sd 3641 (P 4 , fig. 18) précingulum et

postcingulum relativement développés se rejoignent, entourant la partie linguale du protocône

d'un mince liseré. L’hypocône est généralement assez faible et peu individualisé avec là encore

de légères variations.

La dernière molaire supérieure du genre Leptictidium est ici décrite pour la première fois :

M 3 (fig. 23 et 24) est une dent relativement étroite, triangulaire en vue occlusale, au bord labial

Fig. 18 à 25. — Dents supérieures de Lepliclidium sigei n. sp. ; a, vue occlusale; b, vue postérieure (sauf fig. 23 et 24 :

vue antérieure); c, vue labiale ; 18, P 4 , La Bouffie, Sd 366i ; 19, P 4 , Robiac-Nord, Rbn 544 ; 20, P 4 , Le Bretou, LBT

29; 21, M 1 , Le Bretou, LBT 28; 22, M-’, Le Bretou, LBT 27 (type); 23, M 3 , Le Bretou, LBT 26; 24, M 3 , La

Bouffie, LBF 2286; 25, DP 4 , La Bouffie, Bof 91.

— 50 —

abrupt et presque parfaitement rectiligne; elle ne présente au mieux qu’une ébauche de

postcingulum, sans hypocône, mais pas de précingulum ; paracône et métacône sont aigus et

subégaux, d’axes légèrement divergents: ils sont parcourus par une crête rejoignant le

métastyle au parastyle; le paraconule est en position plus linguale que le métaconule mais ces

deux cuspides sont relativement faibles et de tailles comparables, autant qu’on puisse en juger

car une importante surface d’usure affecte la partie antérieure de LBF 2286. Le lobe

parastylique est variable ; nettement saillant antérieurement sur LBT 26, il est plus réduit sur

LBF 2286; du cingulum externe très net sur ce dernier spécimen, se détache un mésostyle

parfaitement développé; sur la dent du Bretou, le cingulum labial est à peine ébauché et le

mésostyle est complètement absent. Comme sur les molaires, le protocône est haut et massif.

Une dent supérieure (Bof 91 ) est très probablement une DP 4 ; elle est très semblable à M 1

mais moins large et plus trapue; elle s’en distingue en outre par le développement plus

important des régions stylaires, en particulier de la région parastylaire (fig. 25).

Population de Perrière

Les spécimens provenant de Perrière sont généralement de taille légèrement supérieure à

celle des précédents.

Denture inférieure

Le trigonide des molaires inférieures (fig. 27) est souvent (mais pas toujours ; PER 50 et

51) particulièrement comprimé antéro-lingualement : paraconide et métaconide sont alors très

rapprochés, le protoconide est très pincé antéro-postèrieurement ; par suite, la préfosside est

réduite à un sillon transversal; une M 3 (PER 52) présente encore un hypoconulide distinct de

l'entoconide; ces deux cuspides restent nettement distinctes sur M^. Dans l’ensemble, les

dents inférieures diffèrent donc peu de celles de la première population.

Denture supérieure

Je soulignerai le développement particulier des angles labiaux antérieurs et postérieurs sur

les dents motorisées supérieures, dans l’alignement du bord externe sub-rectiligne sur M 1 et M 2

(fig. 29), saillant extérieurement sur P 4 (?) (PRR 271, fig. 28); ce caractère est néanmoins

variable, moins net sur certaines dents telles PER 2. On notera encore la force du mèsostyle,

nettement plus développé que dans la population précédente et généralement doublé

postérieurement d’un petit tubercule accessoire avec lequel il fusionne parfois; on compte

même dans cette région trois cuspides distinctes sur PER 1 : le mésostyle proprement dit, très

volumineux à sa base, placé très bas sur la face labiale de la dent, sans Lien apparent avec la

crête du cingulum externe qu’il recouvre, le tubercule postérieur accessoire, et une troisième

cuspide s’élevant dans l’échancrure de la centro-crista. Le précingulum est peut-être ici un peu

plus développé et présente assez régulièrement un bord crénelé de trois petites cuspides; ce

caractère est particulièrement net sur PRR 271 ; comme dans la population précédente, le

développement du postcingulum est très variable. L’unique M 3 (fig. 30) connue présente un

mésostyle et la région parastylaire n’est nullement projetée vers l’avant.

Un fragment de mandibule édenté et brisé en avant des alvéoles de M, a été recueilli à

Perrière (Prr 4148). Il est morphologiquement très proche de la mandibule de Pseudorhynco-

cyon d’Escamps décrite par SiGÉ (1974) ou de celle du Leptictidium du Geiseltal figuré par

Storch et Lister (1985) : la branche montante est très inclinée (davantage qu'au Geiseltal) et

fuyante vers l’arrière, la fosse massétérique est très peu profonde. L’apophyse coronoïde

légèrement brisée devait être étroite ; le condyle, placé haut sur la branche montante, est formé

d’un évasement de la crête postérieure de cette dernière et montre à sa partie supérieure,

comme au Geiseltal, une surface presque plane aux contours arrondis, faisant essentiellement

saillie vers l’extérieur et l’arriére Sur la face interne de la branche montante, le canal dentaire

s’ouvre légèrement plus bas et plus en avant qu’au Geiseltal.

Comparaison avec les espèces de Leptictidium de Messel

et L. cf. nasutum du Geiseltal

De nombreux points communs peuvent être relevés entre les spécimens précédemment

décrits et les espèces de Messel et du Geiseltal, qui ne laissent aucun doute sur le

rapprochement systématique au sein du même genre :

— Pj munie de deux racines nettement divergentes, précédée et suivie de diastèmes

importants. P d molarisée mais à paraconide très faible, de sub-lingual à médian. Molaires

inférieures au trigonide élevé et comprimé antéro-postérieuremenl. Hypoconide conique

dominant le trigonide sur M, et M 2 et très saillant labialement; hypoconulide proche de

l’entoconide. Talonide de M 3 un peu moins large que sur M 2 , avec, dans la majorité des cas,

un hypoconulide et un entoconide confondus en un sommet lingual unique dominant

l’hypoconide. Précingulide relativement long et fort sur P 4 -M a .

— P 4 parfaitement molarisée â lobe parastylique saillant antérieurement. P 4 -M 2 au bord

labial abrupt. Paracône et métacône aigus, à face labiale relativement plane, de hauteurs sub¬

égales. Protocône massif, légèrement plus haut que les cuspides labiales. Mésostyle bien

développé sur M 1 et M 2 . Conules présents mais relativement faibles, précingulum de très faible

à faible, postcingulum toujours bien développé, ne dépassant pas lingualement le prolocône et

portant un hypocône assez faible et peu différencié.

Cependant, un certain nombre de différences existent qui distinguent assez nettement nos

spécimens, en particulier des espèces de Messel.

Chez l’espèce nasutum , hypoconulide et entoconide sont complètement fondus dans une

crête et leurs sommets mêmes ne sont plus individualisés; sur nos spécimens au contraire (et

semble-t-il sur la mandibule du Geiseltal) les deux cuspides sont tout à fait distinctes,

l’hypoconulide gardant parfois une position sub-médiane (LBT 33).

Le talonide de M 3 est réduit en longueur et plus étroit que le trigonide chez L. nasutum ;

sur l’espèce quercynoise le talonide de M 3 est certes réduit, au moins en largeur, par rapport

aux autres molaires, mais de façon moins marquée.

Les dents jugales supérieures (P 4 -M 2 ) sont chez L; nasutum beaucoup moins allongées

transversalement que chez L. sigei ; ce caractère est particulièrement net sur la P 4 où le « V »

du protocône est plus ouvert; de plus, le talon du postcingulum est très important dans

l’espèce allemande.

Fig. 26 à 30. — Leptictidium sigei n. sp.; Perrière; 26, P 4 , Prr 2393; a, vue occlusale; b, vue linguale; c, vue labiale;

M, ou M 2 , Prr 3574; a, vue occlusale; b, vue labiale; 28, P 4 , PRR 271 ; a, vue occlusale; b, vue postérieure; c, vue

labiale; 29, M 2 , Prr 2397; vue occlusale; 30, M 3 , PRR 270; a, vue occlusale; b, vue labiale.

Fig. 31. — Molaire supérieure M 2 de Leptictidium aff sigei; La Bouffie, LBF 2281; a, vue occlusale; b, vue

postérieure; c, vue labiale.

— 53 —

Ces divers points donnent à L. nasutum un aspect plus progressif malgré son âge

nettement plus ancien. Une séparation spécifique s'impose donc et les deux espèces

n’appartiennent pas à la même lignée. En revanche, la mandibule plus récente du Geiseltal

(OMK), rapprochée de l’espèce nasutum par Storch et Lister (1985), pourrait peut-être

constituer un ancêtre plus convenable pour L. sigei.

Outre sa grande taille, L. tobieni , dont la denture est imparfaitement connue, se

caractérise par sa mandibule relativement robuste et le développement considérable du

mésostyle sur les molaires supérieures; malgré l’allongement transversal comparable de ces

dernières, cette espèce semble se distinguer nettement de L. sigei.

L. auderiense dont seule la dentition inférieure a été décrite, présente des molaires sur

lesquelles hypoconulide et enloconide sont très proches l’un de l’autre, bien que Storch et

Lister notent que les sommets restent séparés par une échancrure (1985 ; 11). De plus, le

paraconide de P 4 est parfaitement développé; or, non seulement ce sommet est très réduit chez

L. sigei comme sur les deux autres formes de Messel, mais en outre pratiquement aucune

variabilité n’affecte ce caractère dans cette espèce. Il ne semble pas que ces deux taxons soient

proches l'un de l’autre.

En résumé, aucune des trois espèces décrites à Messel ne semble directement apparentée à

L. sigei, deux au moins d’entre elles présentant des caractères plus progressifs malgré l’âge

relativement ancien du gisement allemand. Autant qu’on puisse en juger par l’unique

document connu à ce jour, la forme du Geiseltal pourrait n’être pas très éloignée de l’espèce

quercynoise.

Leptictidium aff. sigei

Je rassemble sous cette nomenclature deux dents, probablement des M 2 , une de La

Bouffie (LBF 2281, fig. 31 ; 1 = 4,5 ; L = 3,6), la deuxième du Bretou (BrB 4388; 1 = 4,9;

L = 3,6) proches des spécimens précédemment décrits mais s’en distinguant par :

— un bord labial parfaitement symétrique, bilobé de part et d’autre d’une légère

échancrure médiane;

— une face labiale des cônes externes un peu plus convexe;

— des régions méta- et parastylaires réduites et non anguleuses;

— une constriction antéro-postérieure de la couronne plus marquée à la base des cônes

externes ;

— un métaconule très développé avec présence d'une prémétaconule-crista ;

— une protofossa étroite et profonde.

Il n est pas impossible que, lorsque la variabilité de L. sigei sera mieux connue, ces

spécimens s’intégrent mieux dans la population et soient rattachés à cette espèce. Néanmoins,

par certains de leurs caractères (bord labial bilobé et symétrique, angles antérieurs et

postérieurs peu saillants en particulier) ils évoquent les populations plus récentes que nous

allons décrire maintenant et dont ils pourraient constituer les formes ancestrales.

— 54 —

Leptictidium ginsburgi 1 n. sp.

Synonymie

Pseudorhyncocyort cayluxi Filhol, 1892, in Sigé, 1978.

Pseudorhyncocyoniné indet. de Baby, in Sigé, 1975, fig. 9.

Type. — Une molaire supérieure (M 1 ou M 2 ) provenant de Pécarel (coll. Vidalenc, Pci 1316).

Matériel attribué. — Collection Carenco, Sainte-Néboule : M 2 , SNB 214. Pécarel : une molaire

supérieure (M 1 ou M 2 ). Sindou D : une P 4 . — Collection Vidalenc, Pécarel : une molaire supérieure M'

ou M 2 , Pci 1316 (type); deux molaires inférieures, M, ou M 2 , Pci 3281 et 3765. Collection Matfais,

Sindou D : DP 4 (SdD 1).

Diagnose. — Leptictidium de grande taille, M, et M 2 présentant un hypoconulide sub-médian, bas,

bien séparé de l’entoconide de puissance variable ; fort hypoconide saillant ; trigonide comprimé antéro-

postérieurement avec un paraconide légèrement réduit, à peine projeté vers Pavant ; fort précingulide. P 4

ressemblant beaucoup aux molaires, au lobe paraslylaire à peine saillant et au bord labial quasiment

symétrique, mésostyle net, M'-M 2 au contour labial légèrement bilobé, symétrique; angles labiaux

arrondis, sans styles différenciés ; allure générale plus ramassée, moins allongée transversalement que chez

L. sigei, mésostyle présent mais modérément développé; protocône très massif et haut; pré- et

postprotocrista formant un « V » bien ouvert et bordant une fossa profonde; conules faibles et peu

différenciés, accompagnés de cuspides secondaires; postcingulum très développé, se relevant puissamment

dans sa partie antéro-linguale pour former l’hypocône mal individualisé, et formant un fort talon dont la

face extérieure est très bombée.

Répartition géographique. — Sainte-Néboule, Baby, Sindou D, Pécarel.

Distribution stratigrapiaque. — Niveaux-repère de La dèbruge et Escamps (Ludien supérieur).

Dimensions. — Voir tableau II.

Sigé (1978) avait attribué l’unique dent de Pseudorhyncocyonidé alors signalée à Sainte-

Néboule (une M 3 ) à l’espèce Pseudorhyncocyort cayluxi sur le critère de fusion entoconide-

hypoconulide, caractère qui selon lui distinguait les deux lignées de Pseudorhyncocyonidés que

les rares spécimens alors connus avaient permis de soupçonner; on a vu que ce critère ne peut

être retenu sur la dernière molaire inférieure, où la fusion est généralement précocement

réalisée dans toutes les espèces; Sigé lui-même constatait plusieurs différences entre la dent

étudiée et une M 3 d’Escamps appartenant au genre Pseudorhyncocyort, dont la nette

compression antéro-postérieure du trigonide sur le dent de Sainte-Néboule. La découverte

d'une probable M 2 (coll. Carenco) présentant les mêmes caractères que la M 3 , sauf la

présence d’un hypoconulide distinct, et tout à fait semblable aux molaires inférieures de

Pécarel, permet une réidentification de l’espèce de Sainte-Néboule.

L’évocation ici de la dent de Baby décrite et figurée par Sigé (1975) repose, outre

l’argument stratigraphique, sur sa ressemblance avec les dents de Sainte-Néboule et de

Pécarel : il s’agit d’un spécimen dont les dimensions (L = 4,45; 1 = 3,50) sont compatibles

1. En hommage à L. Ginsburg, sous-directeur au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

— 55 —

avec celles des dents de ces gisements et qui présente un hypoconulide individualisé;

l’entoconide est cependant moins saillant et plus reculé et le précingulide particulièrement

développé. Sigé avait lui-même envisagé pour ce document un rapprochement avec le genre

Leptictidium.

Tableau II. — Dimensions (longueur, largeur) des dents de Leptictidium.

Leptictidium sigei n. sp.

Dents supérieures

P 4 :

LBT 29

3,6

4,5

DP 4 : Bof 91

3,6 3,7

Sd 3661

3,6

4,9

PRR 271

4,1

5,3

M 1 :

LBT 28

3,4

4,2

(type) M 2 : LBT 27

3,5 4,6

Bof 754

3,9

4,5

Bre 1001

3,6 4,4

PER 1

—

4,9

Bre 1002

3,7 4,6

PER 2

3,7

4,9

Bof 90

3,6 4,7

Prr 4074

3,9

5,0

Prr 2397

3,9 4,7

M 3 : LBT 26 3,3 3,3

LBF 2286 3,4 3,6

PRR 270 3,2 3,8

Dents inférieures

M,.,

: LBT 32

3,9

2,5

Les Clapiès

3,7 2,5

LBT 33

3,9

2,4

BrB 3204

3,8 2,5

LBT 2126

3,9

2,3

Sd 2491

3,7 2,2

LBF 184

3,8

2,4

Prr 3574

4,1 2,8

PRR 277

3.8

2,4

Prr 2394

4,0 2,5

PER 50

4,2

2,5

PER 51

4,3

2,6

M 3 :

LBT 34

3.4*

2,2

P 4 : Bre 2003

3,8 1,9

Bre 2005

3,8

2,2

Prr 2393

4,2 2,4

PRR 276

3,7

2,4

Prr 4149

4,3 2,3

PRR 278

3,6

2,5

PER 52

3,9

2,4

Leptictidium ginsburgi n. sp.

Dents supérieures

P 4 :

Sindou D

4,6

5,4

M 1-2 : Pec. Carenco 4,4 5,8

(type) Pci 1316

4,6 5,9

Dents inférieures

m,. 2

: SNB 214

4,7

3,2

DP 4 : SdD 1

4,6 2,6

Pci 3281

4,9

3,5

Pci 3765

4,7

3,2

Description des nouveaux spécimens

Denture inférieure

SNB 214 (probablement M 2 ) est une dent très bien conservée qui présente la morphologie

générale des molaires du genre déjà décrite; j’insisterai seulement sur la position de

l'hypoconulide, saillant vers l’arrière, situé quasiment sur l’axe longitudinal médian et très

nettement distinct de l’entoconide qui constitue un sommet élevé et puissant. L’hypoconide,

bien qu’usé, constitue la cuspide dominante du talonide et est très saillant labialement ; on note

la présence d'un petit entoconulide au piecl du métaconide. Le trigonide est comprimé antéro-

postérieurement mais le paraconide, le moins haut des trois sommets, est très légèrement

projeté vers l’avant. Le précingulide atteint son maximum d’épaisseur à l’aplomb du

protoconide (fig. 32).

PCL 3281 et 3765 sont plus usées mais ne se distinguent en rien de la dent précédente,

malgré la différence d’âge.

La dent SdD 1 est ici interprétée comme une dent de lait malgré un certain nombre de

caractères communs avec les P 4 du genre : paraconide très bas, hypoconide peu saillant

labialement mais dominant le reste du talonide dont la partie linguale est déprimée.

Cependant, la dent est relativement allongée, la partie basse du trigonide portant le paraconide

est nettement plus étendue antérieurement, la base des protoconide et métaconide est très

élargie, les racines sont très divergentes alors qu’elles sont toujours parallèles sur les dents

définitives.

Denture supérieure

Les deux dents supérieures de Pécarel ont en commun le faible développement transversal,

le volume et la hauteur du protocône, l’aspect bilobé et symétrique du bord labial, le faible

développement des angles antéro- et postéro-labiaux arrondis et très peu saillants, régions dans

lesquelles on ne distingue ni parastyle ni métastyle différenciés, la présence d’une crête discrète

parcourant antéro-postérieurement le paracône et le métacône aigus dont les faces labiales sont

relativement convexes, la présence (surtout sur la postmétacrista) de petites cuspides

accessoires d’importance comparable aux conules, lesquels sont faibles et peu individualisés,

l’ouverture relativement importante du « V » du trigone, bordant une fossa profonde, enfin, le

fort développement du postcingulum. Ce dernier caractère est particulièrement marqué sur Pci

1316 (type, fig. 33) où le postcingulum vigoureusement renflé dépasse postérieurement le

niveau du bord métastylaire et porte un hypocône relativement haut, point culminant et épaissi

de la crête qui borde le talon ; la face antéro-linguale de celui-ci est particulièrement bombée ;

Fio. 32 à 35. — Lepliclidium ginsburgi n. sp. ; 32, MSainte-Néboule, SNB 214; a. vue occlusale; b, vue linguale; c,

vue labiale; 33, M‘ ou M 2 . Pécarel, Pci 1316 (type); a, vue occlusale; b, vue labiale; c, vue postérieure; 34, M 1 ou

M 2 , Pécarel, coll. Carenco; vue occlusale; 35, P 4 . Sindou D, eoll. Carenco; vue occlusale.

Fig. 36. — Lepliclidium ef. ginsburgi n. sp.; Rosières; P*, coll. Carenco; a, vue occlusale; b, vue postérieure.

Fig. 37. — Cf. Pseudorhyncocyorr, Perrière; molaire supérieure, Prr 2396; a, vue occlusale; b, vue labiale.

le précingulum est aussi mieux marqué sur cette dent et l’on y remarque une petite mais nette

cuspide, absente sur l’autre dent. Pci 1316 présente un mésostyle relativement petit mais

parfaitement individualisé; sur la dent de la collection Carenco (fig. 34), ce mésostyle est

réduit à un simple ressaut issu du cingulum mais il est doublé d'une petite cuspide acérée, tout

à fait indépendante de celui-ci et s’élevant entre les cônes externes; le cingulum labial est plus

net sur le spécimen Carenco. L’unique dent supérieure de Sindou D (probablement P 4 ) est

assez semblable aux dents précédentes avec les différences suivantes : elle est moins allongée

transversalement (cette différence est probablement due à sa position dans la série dentaire) et

les régions stylaires (surtout parastylaire) sont un peu plus saillantes; ce dernier point justifie

l’identification du spécimen comme une P 4 ; s’il en est bien ainsi, il faut noter l'évolution par

rapport à l’espèce sigei où la région parastylaire est sur cette dent nettement plus saillante. Par

rapport aux molaires de Pécarel, le postcingulum est légèrement moins développé, le mésostyle,

autant qu’on puisse en juger, devait être plus puissant (fig. 35).

Discussion

L’âge des gisements suggère d’emblée une comparaison avec les quelques représentants de

Pseudorhyncocyonidés trouvés à Escamps et donc à peu près contemporains de nos spécimens.

Une seule molaire supérieure, décrite et figurée par Sigé (1974 : 42), a été rapprochée avec un

certain doute d'une mandibule portant M, et M 2 et rapportée à Pseudorhyncocyon cayluxi. La

molaire supérieure d’Escamps a en commun avec les dents de Pécarel et de Sindou D :

— les fortes dimensions et la faible extension transversale;

— le protocône « très épais et très élevé » ;

— la faiblesse des conules;

— le flanc labial abrupt et bilobé;

— les régions stylaires antérieure et postérieure réduites, sans style différencié (ce

caractère est cependant plus accentué à Escamps).

Mais néanmoins, elle s’en distingue par :

— la faiblesse de l’hypocône « très bas et peu important » à Escamps alors qu’il est très

développé sur les dents de Pécarel ; de plus, ce sommet est plus individualisé, plus bunodonte à

Escamps, alors qu’à Pécarel il est intégré dans la crête bordant le talon ;

— l’importance du précingulum « large et épaissi »;

— l’absence totale de mèsostyle même à l’état d'ébauche;

— une moins nette séparation des cônes externes.

Les points de ressemblance ne me paraissent correspondre qu’à l’acquisition parallèle

dans les deux genres de caractères progressifs communs. L’absence totale de mésostyle est en

revanche significative, l’existence de cette cuspide étant l’une des caractéristiques du genre

î-£ptictidium. La présence d’un hypoconulide nettement distinct de l’entoconide sur les

molaires inférieures de nos spécimens, en même temps qu’elles séparent définitivement les deux

populations, confirme au sein de chacune d’elles, le rapprochement des dents inférieures et

supérieures.

Les points soulignés dans la diagnose me semblent par ailleurs suffisamment nets pour

— 59

distinguer sans ambiguïté cette forme des autres espèces du genre Leplictidium. Il est

remarquable que cette espèce tardive ait conservé sur certains spécimens de façon aussi nette

un caractère primitif comme la position médiane de l'hypoeonulide et sa séparation de

l’entoconide ; ce seul point suffirait à distinguer L. ginsburgi des espèces bien plus anciennes de

Messel.

Leptietidium cf. ginsburgi

Deux dents appartenant au genre Leptietidium ont été recueillies à Rosières dans un

gisement dont le reste de la faune indique nettement un âge Ludien supérieur (niveau-repcre

d’Escamps). Une M 3 (L = 4,4; I = 3,1) correspond en tous points à la description du

spécimen de Sainte-Néboule par Sigé (1978) avec en particulier une cuspide postéro-linguale

(entoconide et hypoconulide fusionnés) nettement plus élevée que l’hypoconide et très reculée,

laissant le talonide largement ouvert iingualement entre elle et le mètaconide. Cependant, une

dent supérieure (P 4 ) présente un certain nombre de caractères particuliers : par rapport aux

spécimens de Pècarel ou de Sindou, la dent est plus allongée transversalement, les reliefs sont

plus épais, plus bunodontes, les cônes labiaux sont relativement rapprochés, le postcingulum

est beaucoup plus faible, l'hypocône est précédé Iingualement d’une cuspide secondaire, enfin

la protofossa est peu profonde (fig. 36). Il s'agit là sans doute d'une forme particulière que ces

seuls documents ne permettent pas d’individualiser; il n’est d’ailleurs pas certain que les deux

dents recueillies appartiennent à la même forme.

Conclusion sur le genre Leptietidium

Ce genre est ici signalé pour la première fois à Robiac et dans le Quercy où il est

relativement bien documenté dans un certain nombre de gisements. Il constitue un ensemble

qui peut être suivi sur une assez longue période ; il est donc possible de dégager en son sein

quelques tendances évolutives; celles-ci se manifestent par :

— une augmentation de taille;

— une fusion précoce hypoconulide-entoconide sur M 3 ;

— une légère réduction en largeur du talonide de M 3 par rapport aux molaires

antérieures ;

— la formation et le développement d’un mésostyle sur les dents jugales molarisées P 4 -

M 3 ;

— la réduction des régions para- et métastylaire de ces mêmes dents (sauf dans la

population de Perrière où c’est plutôt le phénomène inverse qui s’observe) avec en particulier

réduction du lobe parastylaire qui devient moins saillant vers l’avant sur M 3 et peut-être sur

P 4 ;

— un raccourcissement transversal des dents molarisées supérieures, qui deviennent plus

« carrées » ;

— le développement de conules accessoires sur les pré- et postprotocrista ;

— un développement du postcingulum.

— 60 —

En outre, les nouveaux spécimens ont permis :

— de faire connaître la M J , non documentée ou mal visible sur les pièces de Messel;

— de mieux mettre en évidence la différence de structure mal perçue jusqu’à présent entre

M, et M 2 d’une part, M 3 d’autre part, les premières montrant un hypoconulide plus ou moins

distinct de l’entoconide, la seconde réalisant généralement la fusion totale de ces deux

cuspides ;

de préciser la variabilité au sein de l’espèce la mieux documentée L. sigei \

— de souligner enfin le caractère particulier de la P 4 de L. auderiense où le paraconide est

exceptionnellement développé, alors qu’il est toujours très réduit dans toutes les autres espèces.

Plusieurs lignées peuvent être distinguées au sein du genre Leptictidium : les espèces de

Messel, L. nasutum en particulier, ont acquis très tôt un certain nombre de caractères évolués

qui les éloignent de la lignée menant à L. sigei ; la mandibule du Geiseltal, évoquée par Storch

et Lister sous le nom de L. cf nasutum, semble conserver des caractères primitifs qui la

placent en meilleure position et en font un ancêtre possible de notre espèce. L. ginshurgi quant

à elle, bien que conservant certains caractères primitifs, pourrait dériver, sinon de L. sigei elle-

même, au moins d’une forme très proche.

Cf. PSEUDORHYNCOCYON

Une molaire supérieure récoltée à Perrière (Prr 2396, coll. Vidalenc, fig. 37) dont l’angle

postéro-labial est légèrement abîmé ne s’intégre pas dans les populations précédemment

décrites. Le protoconide est haut et massif, d’axe sub-vertical ; il est flanqué d’un postcingulum

relativement bien développé, portant un hypocône légèrement brisé mais qui devait être bien

net, et d’un précingulum faible mais formant une ébauche de cuspide épaisse. Le paracône est

ici en position plus linguale que le métacône et plus volumineux; le bord externe est

particulièrement abrupt, le rebord cingulaire s’atténuant jusqu'à s'effacer sur la face labiale du

paracône; on ne note aucune trace de mésostyle; la région parastylaire est extrêmement

réduite, à ce point qu’à première vue. on pourrait penser que la dent est abîmée à cet endroit;

en fait, il n’en est rien et l’angle antéro-labial épouse étroitement les contours de la base du

paracône, sans trace de paracrista. ni de parastyle; la région métastylaire est, elle, abîmée mais

on peut deviner qu’elle était également réduite. Post- et protocrista s’abaissent fortement au

pied des cônes externes ; mais le point sans doute le plus caractéristique de ce spécimen est le

rapprochement inhabituel du paracône et du métacône, par ailleurs séparés par une échancrure

moins profonde que dans le genre Leptictidium.

L’absence totale de mésostyle, la réduction des angles labiaux (au moins antérieur), le

faible écartement du paracône et du métacône et la faible profondeur de l’échancrure les

séparant sont des caractères que l’on retrouve sur la molaire supérieure d’Escamps rapportée à

Pseudorhyncocyon cayluxi (Sigé, 1974); le précingulum n’a certes pas, sur la dent de Perrière,

le développement relevé à Escamps, la taille est plus faible, mais ces différences ne me

paraissent pas significatives compte tenu de l’ancienneté relative de notre spécimen. La dent de

Perrière sera donc considérée comme représentant un ancêtre possible de Pseudorhyncocyon

— 61 —

cayluxi. Si cette interprétation devait se confirmer, ce spécimen constituerait le seul

représentant (à l’exception peut-être de la dent de Monze; voir Sigé, 1975) de la lignée menant

à l’espèce du Ludien supérieur; en effet, la mandibule du Geiseltal, contrairement à l’opinion

de Sigé (1974 : 41), ne peut plus être considérée comme une forme ancestrale de

Pseudorhyncocyon ; elle a été interprétée plus haut comme un ancêtre possible de Leptictidium

sigei.

EUTHERIA incertae sedis

Il s’agit d’une forme extrêmement rare, représentée uniquement dans le gisement de

Lavergne par deux petites molaires inférieures appartenant sans aucun doute à la même

espèce, bien que différant entre elles par quelques détails.

Le trigonide de la dent LVG 400 (coll. Mathis, fig. 38; L = 3,2; 1 = 1,8) représente en

longueur environ les 3/4 du talonide. Métaconide et protoconide sont sensiblement de même

Fig. 38 et 39. — Eutheria incertae sedis ; Lavergne; molaires inférieures; a, vue occlusale; b, vue linguale; c, vue

labiale; 38, LVG 400 ; 39, coll. Lamaud.

— 62 —

hauteur et situés dans un même plan transversal; cependant, le premier est plus volumineux,

plus élargi à sa base, plus conique, plus bunodonte que le second ; une crête discrète est issue

de son sommet, le long de sa face labiale ; le protoconide est plus pincé ; deux crêtes en sont

issues ; l’une, linguale, rejoint celle du métaconide dans l’échancrure séparant les deux conides ;

l’autre s’abaisse rapidement le long de la face antérieure puis s'épaissit et s’incurve

franchement vers le bord lingual dont son extrémité reste cependant très en retrait; les traces

d'usure relevées sur la partie transversale de cette crête peuvent être interprétées comme des

vestiges de quelques ressauts mais certainement pas d'un paraconide différencié. La présence

d’un cingulum est réduite à la face antéro-exteme du trigonide mais, bien qu’abîmé, il devait

être bien développé.

L’élément dominant du talonide est l’entoconide, à la fois en hauteur et en volume; très

élargi à sa base, il forme un imposant sommet à l’angle postéro-interne de la dent, bombé

extérieurement, mais présentant une surface plus plane vers l’intérieur du bassin dont il comble

une importante partie; deux crêtes en sont issues, l’une antérieure s’abaisse très rapidement

vers l’avant et laisse ouvert lingualement le bassin du talonide au pied du métaconide ; l’autre,

labiale, se dirige légèrement vers l’arrière pour rejoindre I’hypoconulide bien net, médian et

légèrement saillant postérieurement, mais bien plus bas que l'entoconide. Le sommet de

l'hypoconide, usé ou brisé, devait se situer à peu près dans le même plan transversal que celui

de l’entoconide; sa face labiale est particuliérement convexe et arrondie à sa base; le talonide

atteint à ce niveau sa largeur maximale, supérieure à celle du trigonide.

Le spécimen de la collection Lamaud (fig. 39; L = 3,0; 1 = 1,9) reproduit dans ses

grandes lignes le schéma précédent ; cependant, l'extrémité de la paracristide est moins saillante

et moins linguale, l’entoconide est moins massif dans sa partie antérieure et s’abaisse plus

rapidement vers l’avant avec par conséquent une échancrure linguale plus profonde entre ce

sommet et le métaconide. L’hypoconulide est ici bien plus réduit, à peine individualisé sur la

crête labiale de l’entoconide et nettement moins saillant postérieurement; la base de la

couronne est moins large à la verticale de l’hypoconide : il en résulte que le talonide est de

largeur comparable au trigonide. Enfin la crista obliqua est légèrement plus oblique, et

l’hypoflexide est plus marquée.

Discussion

On retiendra comme caractères principaux communs à ces deux dents l’absence de

paraconide différencié, le volume et la hauteur du métaconide, la prédominance de

l’entoconide sur le talonide avec un fort hypoconide et un hypoconulide médian mais

relativement réduit sur l’un des spécimens, très réduit sur l’autre, la longueur relativement

importante du talonide par rapport au trigonide, l’aspect quelque peu bunodonte des

différents sommets, en particulier du métaconide, la convexité particulière de la partie postéro-

labiale de la base de la couronne.

La comparaison avec de nombreux spécimens appartenant à différentes familles

d’insectivores (au sens large), ainsi qu’avec divers autres groupes ne m’ont pas permis

d’assigner à ces molaires une détermination définitive. Ce sont certains représentants de la

famille des Dormaaliidés d’une part, et le genre Paschatherium, Condylarthre du Paléocène et

de l'Éocène inférieur d’autre part, qui, morphologiquement, rappellent le plus nos deux

spécimens, sans que pour autant ces rapprochements soient véritablement convaincants. Leurs

molaires inférieures ont en commun avec les dents de Lavergne un trigonide un peu plus haut

que le talonide, un paraconide très réduit ou absent, un entoconide dominant le talonide, un

hypoconulide sub-médian; cependant, les spécimens du Quercy présentent un talonide

relativement plus long et un aspect général moins ramassé; les cuspides sont dans l'ensemble

plus bunodontes, moins « insectivores » que les Dormaaliidés, sans pour autant atteindre le

degré de bunodontie présenté par Paschathertum. Par rapport à ce dernier genre, les sommets

du trigonide et du talonide sont mieux individualisés ; de plus, le talonide de nos spécimens est

plus large (au moins sur LVG 400) que te trigonide, inversant les proportions observées chez

Paschatherium. La paracristide ne présente pas, comme chez les Dormaaliidés cet angle avec la

crête antérieure du protoconide. évoqué par Russell et al. (1975) donnant au trigonide « un

aspect carré caractéristique ».

Seule la découverte d'un matériel plus important et en particulier de molaires supérieures

permettra peut-être de mieux préciser les affinités de cette forme. Il m'a cependant paru

intéressant de faire connaître ces spécimens afin de stimuler les comparaisons avec d’éventuels

fossiles inédits ou peu connus.

Remerciements

Je remercie avant tout les amateurs qui ont accepté de me confier les précieux spécimens qui ont fait

l’objet de cette étude : MM. Carenco, Lamaud et Vidalenc; sans l’énorme travail de lavage-tamisage

qu’ils ont réalisé, les formes décrites dans ce travail seraient restées inconnues ou en tout cas moins bien

connues; D. Vidalenc a accepté que le type de l'un des taxons créé soit déposé au Muséum national

d'Histoire naturelle de Paris. Mes remerciements vont également à M. Pharisat de l’Institut des Sciences

naturelles de Besançon pour son aide matérielle.

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Achevé d’imprimer le 28 juillet 1989.

Le Bulletin du 4 e trimestre de l’année 1988 a été diffusé le 24 mars 1989.

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Parait depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4‘.)

Dernières parutions dans la série C

T. 43 — Recherches océanographiques dans l’Océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin 1977.)

1979, 253 p„ fig., pl.

T. 44 — Gaybt (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Cénomaniens

du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

T. 45 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signification

stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig., 16 pl.

T. 46 — FrOhuch (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au Cénozoïque.

1981, 208 p., fig., pl.

T. 47 — Lorf.au (Jean-Paul). — Sédiments argonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

T. 48 — Lauriat-Raoe (Agnès). — Les Astaridae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 — Colloque sur le Turonien. (Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p., 61 fig.,

8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p. 72 fig.,

18 pl.

T. 51. — Gaybt (Mireille). — Ramallichthys Gayet du Cénomanien inférieur marin de Ramallah (Judée). Une

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Réimpression

T. 10. - Roger (J). - Buffon, «Les Époques de la nature». Édition critique. 1988, 495 p. (i- édit 1962)

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