BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur ; Professeur E. R. Brycxk)

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : L. Ginsburg.

Rédactrice ; P. Dupérier.

Comité scientifique, : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

NÀN (Londres), J. Fabriès (Paris), H. de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des rap¬

porteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La /" série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2^ série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 5* série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n°’ 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n"* 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n*” 1 à 70 ; Botanique, n" 1 à 35 ; Écologie générale,

0 “ 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n°* I à 19.

La 4‘ sérié débute avec Tannée 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser : ,

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

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Abonnement général : 1575 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 900 F.

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

4' série, 11, 1989, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n” 3

SOMMAIRE — CONTENTS

C. Bulot. — Biostratigraphie des formations continentales de l’Orléanien du Haut-

Armagnac (France). 133

Bioslratigraphy of the continental formations of the Haut-Armagnac Orleanien (France).

M. Papazian et A. Nel. — Découverte d’une aile de Libellule fossilisée dans le

travertin d’Auriol (Bouches-du-Rhône, France) (Odonata, Aeshnidae). 141

A fossil Dragonfly wing discovered in the travertin of Auriol (Bouches-du-Rhône, France)

(Odonata, Aeshnidae).

D. Merle. — Révision des Muricidae du Cuisien de Gan et de Bos d’Arros (Bas¬

sin d’Aquitaine, France). 145

Révision of the Muricidae of the Cuisian from Gan and Bos d'Arros (Aquitaine basin,

SW France).

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris. 4' sér., 11, 1989,

section C, n“ 3 : 133-139.

Biostratigraphie des formations continentales

de rOrléanien du Haut-Armagnac (France)

par Christian Bulot

Résumé. — Les informations biostratigraphiques recueillies au cours de plusieurs années de fouilles

dans le Haut-Armagnac permettent d’établir une échelle biochronologique et de découper ainsi

rOrléanien de cette région en sept biozones.

Abstract. — The biostratigraphical informations gathered ail along several years’ excavations in the

Gers (France) allow the setting of a biochronological scale and so the division of the Haut-Armagnac

Orleanien into seven biozones.

C. Bulot, Institut de Paléontologie du Muséum national d'Histoire naturelle, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

Travaux antérieurs

La stratigraphie du Haut-Armagnac a déjà fait l’objet de recherches successives. La

majorité de ces études ayant été détaillées par ailleurs (Crouzel, 1957), nous n'évoquerons que

les trois dernières en date.

En 1953, Ch. Cadéot, vétérinaire à Saint-Mézard, propose une stratigraphie cohérente de

cette région. Il signale de nombreux gîtes fossilifères au sein du « complexe marno-calcaire ».

La stratigraphie est bien établie et, même si les gisements ne sont pas toujours bien datés, le

texte est si bien documenté qu’il reste indispensable comme point de départ à toute étude sur le

terrain.

En 1957, F. Crouzel découpe l’ensemble des formations de l'Armagnac en séries

successives qui, dans l’idéal, se composent chacune de bancs détritiques surmontés de calcaire

puis de marnes, ces dernières pouvant être ravinées par le matériel détritique du niveau

suivant. L’auteur divise le Miocène aquitain en dix-sept niveaux, chaque horizon portant le

nom du calcaire qu'il inclut. Dans le cadre d’une étude biostratigraphique à l’échelon local, le

choix de bancs calcaires comme système de référence de niveaux successifs ne peut pas être

conservé Même appartenant à des niveaux très différents, les calcaires de l’Armagnac peuvent

présenter le même faciès, ce qui rend toute distinction malaisée, voire impossible. De plus, un

banc repère peut contenir plusieurs gîtes fossilifères d’âges différents. Ainsi les gisements de

Marsolan et de Pellecahus, séparés par quinze mètres d’altitude, sont placés par l’auteur dans

le même niveau 3 nommé « calcaire de Pellecahus ». Les précisions apportées récemment par

les rongeurs fossiles confirment la différence d’âge des dei« sites. C’est aussi rarement le

calcaire lui-même qui constitue le ou les gisements des fossiles dont les listes ont été publiées

— 134 —

par F. Crouzel. On les trouve généralement dans des marnes ou des sables plus ou moins

grossiers, montrant souvent à leur base une surface de ravinement. Selon F. Crouzel, ces

couches fossilifères appartiennent au même niveau que le calcaire qu’elles érodent. Par

exemple, les sables de La Romieu, du moins à leur base, correspondent au niveau 4 du calcaire

inférieur de Lectoure qu’ils ravinent (in Crouzel, 1957 : 72, fig. 8). Même cas de figure pour

les sables de Foissin du niveau 6 du calcaire supérieur de Lectoure (in Crouzel, 1957 : 80,

fig. 11). Par contre, l’auteur (p. 88) attribue les sables de Birosse au niveau 8, alors que,

d’après lui, ils érodent le calcaire d’Auch du niveau 7. Malgré tout, l’ouvrage est un guide

fondamental pour qui veut appréhender la stratigraphie des formations du Bassin d'Aquitaine

dans leur ensemble.

En 1978, S. Baudelot et A. Collier subdivisent une série de gisements gersois en quatre

biozones à partir des données fournies par leur contenu fossile. La réalisation d’une telle

ambition suppose que les déterminations soient les plus complètes possibles. Or dans les listes

fauniques de la majorité des gisements, la taxinomie est bâclée; à la suite de l'appellation

générique, l’espèce n'est que trop rarement citée. Il suffit pour s'en convaincre de consulter la

liste des micromammilères de La Pousterle (p. 202). Une étude préliminaire approfondie de la

stratigraphie locale aurait permis de pallier ces insuffisances. Or, certains faits restent

inexpliqués En ce qui concerne le gisement de Mounicot, on lit, p. 198 : « malgré son altitude

élevée (175 m), on peut rapporter ce gisement au Burdigalien inférieur ». La lecture de la notice

de la carte géologique de Lectoure au 1/80000, levée par F. Crouzel, nous apprend que les

couches se relèvent vers le Nord-Est dans cette partie du bassin. Des mesures effectuées sur le

terrain confirment ce fait. A propos des fossiles trouvés à La Romieu (cf. Soucaret, p. 200), on

se contente de constater que : « la composition de la faune paraît être légèrement différente

d’un point à un autre » sans vérifier la position respective des couches fossilifères ayant livré

des associations dissemblables. En fait, on distingue maintenant deux niveaux d’âges différents

à La Romieu (Bulot, 1986). Enfin, le nombre de gisements nouveaux annoncé dans le résumé

est inexact. On change le nom de sites déjà connus dans la littérature : Pouy Roquelaure

(Meignet) (Roman et Viret, 1934; Richard, 1946) devient Petit Camon et une partie du

gisement classique de La Romieu (Roman et Virex, 1934) est nommée Soucaret.

Repères stratigraphiques

L’aspect monotone des calcaires de l’Armagnac est parfois brisé par l’existence à

l’affleurement de trois formations au faciès pétrographique mieux tranché. Il s’agit du calcaire

gris de l’Agenais. du calcaire de Herret quand il présente son faciès typique à inclusions

bréchoïdes et le faciès cendre que F. Crouzel inclut dans son niveau 3 au sein du « calcaire de

Pellecahus ». Ces trois bancs, séparés les uns des autres par des intervalles altimétriques

importants, ne peuvent pas être confondus. Malgré tout, chacun doit être déterminé

spécifiquement et non pas reconnu seulement à partir d’une altitude moyenne, car un pendage

NE-SW des couches existe sur le territoire étudié. Les autres calcaires, d’aspect souvent

similaire, ne peuvent pas être utilisés de manière systématique, avec de rares exceptions,

toutefois, pour le calcaire d'Auch. Chaque gisement est repéré en fonction de la position

relative qu’il occupe par rapport aux bancs caractéristiques qui l'encadrent, en calculant, dans

la mesure du possible, les écarts entre l’altitude de la base de ceux-ci et de la sienne. Lorsque

Symboles pétrographiques

Ettrepouy

Fig. I. — Profils straligraphiques des secteurs du territoire étudié ; PI : secteur d'Estrepouy; P2 : secteur de Saint-

Vincent-de-Lamonjoie; P3 : secteur de La Romicu; P4 ; secteur de Berrac-Saint-Mézard ; PS: secteur de

Marsolan; P6 ; secteur de Lectoure; P7 : secteur de Castelnau d’Arbieu.

Gisements fossilifères : signe non accompagné d'une lettre : gisement dont le nom est utilisé pour définir le

secteur; signe avec une lettre : J = Jauquel. L = Labatut. LCN = Le chêne de Navere, LR = La Romieu,

classique. LRS = La Romicu, supérieur, Na = Navère, Pe = Pellecahus, S = Scrido,

136 —

deux gisements se trouvent dans les calcaires à faciès non caractéristique, à courte distance l’un

de l’autre, on peut négliger le pendage général des couches et leur position relative est mise en

évidence par la différence altimétrique existant entre les deux surfaces de base. Les fossiles

ayant été trouvés en majorité dans des matériaux détritiques ravinant un calcaire sous-jacent,

ce sont les surfaces de ravinement qui déterminent nos niveaux et non le banc calcaire raviné.

Actuellement, l’Orléanien du Haut-Armagnac se divise en sept biozones. Le référentiel

précédent est probablement perfectible mais, d’ores et déjà, il met en évidence les critères qui

permettent de préciser la position de tout gisement nouveau contenant suffisamment de

Rongeurs fossiles. Ainsi, la pullulation des Eucricetodon infralactorensis dans la biozone

d’Estrepouy est manifeste. Ce rongeur peut même être considéré comme caractéristique de

cette biozone puisqu’il n’existe plus qu’à de très rares exemplaires dans la biozone suivante.

Pseudfldryomys siniplicidcns domine largement dans la biozone de Marsolan. Il n’est pas

encore, ici, associé à Pseudadryomys rohustm comme dans la biozone suivante, celle de Saint-

Vincent-de-Lamonjoie. Dans cette dernière, de surcroît, Ligerimys imtiquus (morphotype B)

est le Ligerimys dominant alors que Ligerimys antiquus (morphoiype A) n'existe certainement

plus. Au-dessus se produit un renouvellement faunique : les genres Megacrieetodon et

Fidilhuschiii apparaissent tandis que Heieroxerus rubricati remplace Heteroxcrus vireii ' que

l’on trouvait dans toutes les biozones précédentes. Megiwrketodon aff. beziunensis, aux

caractères primitifs, domine dans la biozonc de Pellecahus; il est accompagné des premiers

Fahlbuschia. Cette biozone se différencie des suivantes par l’absence du genre Eumyarion. A

partir de la biozone de La Romieu, ce dernier genre est représenté par deux espèces : F.

candeloni (cf. F. cf. weinfurieri. in Wenyu Wu, 1982) et F. bifidus. Ici apparaissent aussi les

petits Democricetodon, d’affinités encore incertaines. Trois niveaux sont inclus dans la biozone

de La Romieu :

— niveau de La Romieu supérieur;

— niveau de La Romieu classique;

— niveau de Bézian.

Les deux niveaux inférieurs ne se distinguent entre eux que par l’évolution plus affirmée

des rongeurs à La Romieu classique. Le niveau le plus élevé se caractérise par l’abondance de

Democricetodon romieviensis et de Ligerimys flonmeei (l'absence de M. bezianensis à ce niveau

reste encore inexpliquée). Megacriceiodoti bezianensis se retrouve dans la biozone de Foissin-

Sérido associé à Fahlbuschia koenigswahli. Dans les gi.sements de cette dernière les Melissiodon

et les Ligerimys, si nombreux dans les biozones précédentes, n’ont jamais été trouvés.

Enfin, la biozone suivante se distingue par l’omniprésence, dans les gisements, de

Cricetodon meini et de Cricetodon aureus qui apparaissent probablement, à la base de celle-ci,

en même temps que Lartetomys. L’intervalle d’existence de ces trois taxons caractérise cette

biozone de Castelnau d’Arbieu dans laquelle un renouvellement faunique débutant annonce

celle de Sansan qui se place au-dessus.

1, Contrairement à ce que pense G. Cuenca Bescos (1988) H. virent n'est pas synonyme de H. rubricali.

— 137 —

Tableau I. — Distribution, intervalle d’existence et abondance relative des taxons détermi¬

nants.

Espèces

FOSSILES

Gisements \

Melissiodon dominons

Eucriceiodon infralaciorensis

Megacrivelodon bezianensis

Megacricetodon sp.

Megacricetolon cf. collongensis

Megacricetodon coliongensis-gersii

Fahlhuschia

Democricetodon roniieviensis

Democricetodon aff. crassus

Eumyarion candeloni

Eumyarion bifidus

Cricetodon meini et C. aureus

Larletomys

Pseudotheridomys parvulus

Ligerimys antiquus (morphotype A)

Ligerimys antiquus (morphotype B)

Ligerimys florancei

Ligerimys lophidens

Heteroxerus vireti

Heteroxerus wintershofensis

Heteroxerus rubricati

Heteroxits cf. grivensis

Pseudodryomys simplicidens

Pseudodryomys rohustus

Vasseuromys

Limites des biozones

Mouné

•

Birosse

•

Sérido

•

Le chêne de Navère

•

La Romieu niveau

supérieur

•

La Romieu classique

•

Bézian

•

Pellecahus

•

Saint-Vincent-de-

Lamonjoie

•

Navère

•

Jauquet

•

Marsolan

•

Labatut

•

Estrepouy

•

• : nombreux ; o : présent(s).

138 —

Tableau II. — Biozonation.

Biozones

Taxons

DOMINANTS

Apparition ou

FORTE REPRÉSEN¬

TATION DÉBUTANTE

Dernière Associations

PRÉSENCE caractéristiques

Castelnau

Cricetodon meini

C. meini

c. meini E. candeloni -E

C. meini

d’Arbieu

Cricetodon aureus

C. aureus

D. aff. crassus

Lartelomvs

Lartetomvs

fi. cf. griren.sis

LMrtetomys

E. candeloni

Foissin-Sérido

Megacriceiodon

Fabtbuschia

M. bezianensis M. bezianensis -E

Pahihuscina

hezianensii

koenigswaldi

M. cf. collongen- M. cf. collongen-

koenigswaldi

Fiddhtischia

sis sis

koenigsw'uldi

La Romieu

M. bezimensis

Eunnarion

L. florancei Melissiodon +

M. bezianensis

Faldbuscbia alT.

Democricetodon

Melissiodon L. florancei

Eablbusclna

koenigswaldi

aff. koenigswaldi

Pellecahus

M. aff. bezkmen-

sis

FaMbuschia aff.

koenigswaldi

H. riibricati

Saint-Vincent-

Pseudodrvom/s

Ps. robuslus

L. lophkiens Ps. robuslus -E

Ps. simplici-

de-Lamonjoie

robuslus

L. antiquus (mor-

H. vireti H. vireti

dens

Pseudodrromvx

photype B)

fi. winlershofensis

simplicidens

L. florancei

Ps. robuslus

Marsolan

Pxeudodr vomys

Ps. simplicidens

E. infralactorensis E. infralactorensis +

Ps. simplici-

simplicidens

(forte représen-

L. antiquus (mor- L. antiquus (mor-

dens

tation)

photype A) photype A)

P. parvulus P. parvulus

Estrepouy

Eiicricetodon

E. infralactorensis Vasseuromvs Vasseuromys +

E. infralacto-

infndactorensis

L. antiquus (mor¬

photype A)

//. lopliidens

H. vireti

H. winlershofensis

rensis

139 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Baudelot, s., et A. Collier, 1978. - Les faunes miocènes du Haut-Armagnac (Gers, France). 1. Les

gisements. BuU. Soc. Hisl. nal. Toulouse, 114 (1/2) : 194-206.

Bulot, C., 1986. — Distinction de deux niveaux fossilifères dans le gisement traditionnel de La Romieu

(Gers). Bull. Mus. nain. Hisl. nal., Paris, 4' sèr., 8, C, (4) : 483-497.

Cadéot, Ch., 1953. — Stratigraphie du Haut-Armagnac. Bull. Soc. Hisl. Archéo. Gers : 168-190.

Crouzel, F., 1957. - - Le Miocène continental du Bassin d'Aquitaine. BuU. Servs. Carie géol. Fr., 54

(248) : 254 p., 62 fig., 1 pl.

CuENCA Bescos, g., 1988. — Révision de los Sciuridae del Aragoniense y del Rambliense en la fosa de

Calatayud. — Montalban. Scripla geoL, 87 : 1-116, 11 pis.

Richard, M., 1946. — Contribution à l’étude du Bassin d'Aquitaine. Les gisements de Mammifères

tertiaires. Ment. Soc. géol. Fr., n. s., 24 (52) : 350 p.

Roman, F., et J. V. Viret, 1934. — La faune de Mammifères du Burdigalien de La Romieu (Gers). Mém.

Soc. géol. Fr., Paris, n. s., 9 (2-3), 21 : 1-67.

Wu Wenyu, 1982. — Die Cricetiden (Mammalia, Rodentia) aus der Oberen Sübwasser-Molasse von

Puttenhaussen (Niederbayern). Ziiieliana, München, 9: 37-80, 16 Abb., 3 Tab., 3 Taf.

BuU. Mus. nain. Hist. nal., Paris. 4' sér.. Il, 1989,

section C, n“ 3 : 141-144.

Découverte d’une aile de Libellule fossilisée

dans le travertin d’Auriol (Bouches-du-Rhône, France)

(Odonata, Aeshnidae)

par Michel Papazian et André Nel

Résumé. La découverte d'une aile subfossile d'Ae.shna isosceles (Millier. 1767) dans un travertin

vieux de 5000 ans démontre la stabilité évolutive de cette espèce et l'existence d'insectes fossiles

déterminable.s dans les paléotufiéres.

Mots-clés. Insecta; Odonata; .4e.\luui isosceles', subfossile; paléotufière.

Abstract. The discovery of a subfossil wing of .4e.\lma isosceles (Millier, 1767) in a 5000 years old

travertine deposit proves the évolutive stability of that species and the presence of determinable fossil

insects in calcareous tufa

M. Papazian, 23. Bd de Roux prolongé, 13004 Marseille.

A. Nel. S. avenue Fernand Gas.sion. 13600 La Ciolal.

Les tufières et les paléotufiéres livrent fréquemment des empreintes et des moulages de

restes végétaux (racines, tiges, troncs, feuilles, fleurs et fruits).

Les restes d’Arthropodes sont beaucoup plus rarement signalés dans ce type de gisement.

Des moulages de corps d’Arthropodes (Insectes, Crustacés, Myriapodes) sont connus du

gisement de Sézanne (en cours d’étude).

Zeuner (1931) décrit une faune d’insectes et d’Arachnides de la tufière miocène de

Bôttingen (Allemagne), parmi lesquels il signale un corps d’Odonate Anisoptera (Aeschnida-

rum species Zeuner, 1931).

PoNGRACZ (1923) signale Aeslimi grandis (Linné, 1758) des tufs calcaires du diluvium (?),

d’Echérpatak Revuca-Tal, Tatra inférieur, Hongrie, sans préciser sous quelle forme cet Insecte

est conservé.

Claus (1958) décrit des restes d’attaque d'un Coléoptère Scolytidae, dans une empreinte

de bois, dans du tuf du Quaternaire allemand.

D’autres auteurs (JoosT, 1984; Rhodes, 1954) signalent des fourreaux de larves de

Trichoptera et des Plécoptères dans des paléotufiéres.

A ce jour, aucune empreinte d'aile d'insecte n’avait été formellement signalée dans du tuf.

Au cours d'une visite dans la paléotufiére d’Auriol (Bouches-du-Rhône) avec l’un d’entre

nous (A. N.), notre collègue et ami Philippe Blot a découvert une aile de Libellule fossilisée.

— 142

avec quelques moulages d’autres Insectes dont un abdomen de larve d’Odonate Anisoptera

(probablement un Libelluloidea).

Nous décrivons ici cette aile fossile.

Spécimen n“ IPM-R.08356, Institut de Paléontologie du Muséum national d'Histoire naturelle, Paris,

collection Nel.

Age et gisement : formation travertineuse de tuf du « Subatlantique », début du Bronze (Bonifay,

1986). située entre Roquevaire et Auriol, Bouches-du-Rhône, France.

Préshntation

Ce fossile correspond à l’aile postérieure d’un Anisoptére, conservée, comme les très

nombreuses feuilles d’arbres de ce gisement, par une délicate pellicule de calcite qui l'a moulée.

Son état de conservation est remarquable; seule la base du champ anal manque ainsi que

la région du nodus et l’extrême apex de l’aile. Aucune trace de coloration n’est conservée.

Fig. I. — Dessin de l'aile postérieure à'Aeshna isoxceles fossile (échelle : 1cm).

Description

La nomenclature de la nervuration est celle d’AcuESSE (1968).

Dimensions : Longueur 42mm; largeur 12.5mm; distance de la base au nodus 19mm; distance du

nodus à l'apex 23 mm environ. Le ptérostigma est long de 5 mm. large de 1,1 mm ; il couvre quatre cellules

et demie et est embrassé. Longueur du côté proximal de la cellule discoïdale 2.3 mm; du côté costal

4.4 mm; du côté distal 4.1 mm: le côté distal est nettement cassé près de l'angle distal.

Nervures longitudinales ; secteurs de l’arculus séparés dès leur base, arculus cassé en son

milieu.

IR3 est nettement bifurquée, très légèrement avant le niveau de la pointe proximale du

— 143 ^

ptérostigma (décalage d'une cellule); la bifurcation de IR3 (B1R3) (CoNCi & Nielsen, 1956) est

nettement symétrique et contient trois rangées de cellules.

Rspl est bien développée; M présente le coude et l'affaiblissement caractéristiques des

Aeshini (Fraser. 1957); Mspl est bien développée: Rspl et Mspl se rapprochent respective¬

ment de IR3 et de M prés du bord ventral de l'aile; le bord anal de l’aile est arrondi, sans

angle.

Nervures transverses : dix anténodales et cinq postnodales sont conservées.

Champs de cellules ; la cellule discoïdale est divisée en quatre cellules; l’espace

hypertrigonal est traversé par une seule nervure, l'espace médian est libre; l’espace sous-

médian est traversé par quatre nervures (nervures cubito-anales obliques); la bifurcation de

IR3 contient trois rangées de cellules ; trois rangées de cellules entre IR3 et Rspl ; trois rangées

de cellules entre M et Mspl; une seule rangée de cellules entre Cu et A.

Champ anal bien développé (distance de l'angle ventral du triangle discoïdal au bord

ventral de l’aile: 7,5mm); boucle sous-anale composée de neuf cellules; boucle anale

détériorée (Needham, 1903); membrane non conservée.

Discussion

Ce fossile appartient au genre Aeshna Fabricius, 1775, notamment à cause des structures

suivantes : forme de l'arculus, bifurcation de IR3 avec la présence de trois rangées de cellules

dans cette bifurcation, la forme des champs de cellules entre IR3 et Rspl et entre M et Mspl.

Comparée aux actuels représentants européens de ce genre, cette empreinte correspond

exactement à l’aile de VAeshna isosceles (Müller, 1767) dont la nervuration .se singularise par :

la forme et les dimensions de sa cellule discoïdqle et de son ptérostigma, la présence de trois

rangées de cellules dans la bifurcation de IR3 et l’unique rangée de cellules entre Cu et A qui

peut éventuellement se diviser à proximité du bord de l’aile.

Il n’existe aucun caractère distinctif entre l'empreinte fossile et une aile actuelle d'Aeshna

isosceles.

Il s’agit probablement (forme du champ anal) d’une femelle.

Conclusion

Aeshna isosceles est un représentant de la faune méditerranéenne (Saint-Quentin, 1960).

Il est assez commun actuellement dans le sud de la France. Il vit à proximité des eaux,

principalement stagnantes, ensoleillées, pourvues d’une riche végétation et peut parcourir de

grandes distances mais ne .semble pas se développer au-dessus de 700 m (Dommanget, 1987).

D’après Bonu av {Uh. cii., p. 104), le site d'Auriol était un barrage naturel créant une

retenue d’eau en amont, cette Libellule devait se développer dans cette étendue d’eau calme.

Il est remarquable de constater que ce spécimen fossile d'Aeshna isosceles est identique à

VAeshna isosceles actuel alors que cinq mille ans environ séparent ces individus. Cette espèce

n’a donc pas évolué en deux mille cinq cents générations environ.

Son milieu de vie n’a probablement pas changé au coum de cette période.

La découverte et l’élude de ce fossile prouvent que des ailes d'insectes parfaitement

144

déterminables peuvent être fossilisées dans les travertins et apporter des renseignements

intéressants sur ces paléomilieux.

De tels restes sont donc à rechercher dans ces formations, en particulier dans des

paléotufières plus anciennes, d’âge tertiaire.

Remerciements

Nous remercions vivement notre collègue et ami Philippe Blot de l’aide qu’il nous a apportée lors de

la découverte et de la préparation de ce fossile.

TRAVAUX CONSULTÉS

Aguesse, P,, 1968. — Les Odonates de l’Europe occidentale, du nord de l’Afrique et des îles atlantiques.

Faunes de l’Europe et du bassin méditerranéen (publ. avec le concours du Centre national de la

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Jb.. 87 : 301-316.

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Bull. Mus. nam. Hist. nal.. Paris. 4' sér.. Il, 1989,

section C, n° 3 : 145-185.

Révision des Muricidae du Cuisien de Gan et de Bos d’Arros

(Bassin d’Aquitaine, France)

par Didier Merle

Résumé. La faune de Muricidae de la tuilerie de Gan et de Bos d’Arros (environs de Pau. Bassin

d’Aquitaine) comprend 16 espèces, dont deux nouvelles: He.xoplc.xO) ganensis et Marchia mitkiua.

Pteropurpura puhii.si.s Magne. 1940 (localité-type ; Gan) est mis en synonymie avec Picrynotus irictirimiius

irigonus iRouaUll, 1850) et Typhis sinuosus Cossmann. 1902 (localité-type : Bois-Gouci) avec Truhasta

puriswnsi.s (d’Orbigny. 1850). Des néotypes de Pieryiutius iricariiwius irigonus (Rouauli, 1850). de

Poirieria (Fk'xopteron) seplemcosiaui (Rouault. 1850). de MurkopsLs (Lissoinuricopsis) geo/froyi (Rouault,

1850) et de TiuplujnCI) iiysti (Rouault. 18.50) sont désignés. L'étude conduit à créer un genre de

Muricinac, Crassitiiure.x (espèce-type : Murex culcitrapoidcs Lamarck. 1803). et un sous-genre de

Muricopsinae. Mun'copsis (Lissoinurkopsis) (espèce-type: .Murex gtvffroyi Rouault. 1850). Les genres

Flexopieron, Marchia, PtmJerki. Truhasiu et OaphnellopSi.s sont cités pour la première fois dans l’Éoeéne.

Les datations faites à Gan situent les niveaux de la tuilerie dans la biozone NP 13 (.Martini. 1971;

Steurbai'T m Nolt, 1988) ou dans la biozone NP 14 (Siessi-.r &. Dockery, 1985), qui englobe la limite

Éocénejnférieur-Éocéne moyen. La l'aune de Muricidae partage trois es|)éces avec le Cuisien du Bassin de

Paris (Éocène inférieur). Avec le Lutétien (Èocène moyen), quatre espèces sont communes et P. (F.)

septemcostaia est représentée dans la Claibornien d’Alabama (Éocène moyen des USA) par la sous-espèce

harrisi. Deux tiers des espèces ne sont connues que de la région de Pau.

MoLs-clés. Muricidae, Éocène inférieur, Ba.ssin d’Aquitaine, taxonomie, systématique, phylogé¬

nie.

Abstract. Révision oflhv MurUidae of ihe Culskm front Gun and Bos d'Arros (Aquitaine basin, SW

France). The Muricid fauna from the Tuilerie" quarry of Gan and from Bos d’Arros (near Pau,

Aquitaine Basin, SW France) comprises 16 s|iecics, among which //.(?) gunensis n. sp. and Marchia

antiqua n sp. Pteropurpura palcitsis Magne, 1940 (loeus typicus : Gan) is considered to be a junior

synonym of Pterynotus trlcaritiatus Irigouus (Rouault. 1850) and Typhis siiwa.sus Cossmann, 1902 (locus

typicus : Bois-Gouët) is considered to be a junior synonym of Truha.sta purisiensis (d'Orbigny, 1850).

Ncotypes are designated for Pterynotus tricarinatus trigonus (Rouault. 1850). Poirieria (Flesnpteron)

septemcosutta (Rouault. 1850). Muricopsis (Lissoinuricopsis) geoffroyi (Rouault. 1850) and Traphon{i)

nysti (Rouault, 1850). deficribed from Bos d’Arros. On the basis of this révision a new genus, Crassimurex

(subfamily Muricinae. type-spccies ; Murex eulcilrapoides Lamarck, 1803), and a new subgenus,

Muricopsis (Lissoinuricopsis) (subfamily Muricopsinae, type-species . Murex geoffroyi Rouault. 1850), are

erected. The généra Flexopieron, Manhta. Pvnderiu. Truhasto, and Daphnellopsis arc rceorded for the first

time from the Eocene. The datations in the "Tuilerie" quarry of Gan indicate a zonal assignment to

NP 13 biozonc (Martini. 1971 ; Steurbaut in Nolt, 1988), or to NP 14 biozone (SitssER & Dockery,

1985) which includes the Early Eocene/Middie Eocene boundary. When compared to the Early Eocene

fauna the Muricid fauna from Pau area ("Tuilerie" quarry of Gan and Bos d’Arros) shares three species

with the Cuisian front the Paris Basin. Four species aiso occur in the Lutetian from the Paris Basin.

Poirieria (Flexopieron) sepienuosiaia isknown from the Claibornian (Middic Eocene) of Alabaina. USA,

as subspecies harrisi. One third (5 species) of the Gan assemblage is recorded from the Middle Eocene.

Two thirds (9 species) of the fauna are, however, only known from Gan and Bos d’Arros.

Key-words. Muricidae, Early Eocene, Aquitaine Basin, taxonomy, systematics, phylogeny.

D. Merle, Institut de Puléonlalngie du Muséum, as.socié au CNRS tUA 12), 8, rue Buffon. F 75005 Paris, et

Laboratoire de Préhistoire et de Paléoécologie du Quaternaire de l'EPHE, 6. Bd Gahriel, F 21100 Dijon.

146

Introduction

Cette élude concerne les Muricidae de l'Éocéne des environs de Pau, représentés dans

deux gisements : Bos d’Arros et la tuilerie de Gan. Bos d'Arros, situé sur la route conduisant

de Gan à Pardies, est inaccessible et sa disparition est constatée dès 1876 par de Bouillé

(CossMANN in O'Gorman, 1923). A Gan (coordonnées Lambert; III, zone sud, N 337, 8;

O 106, 9; altitude 225 m), des recherches sur le terrain ont été effectuées de 1981 à 1986. Les

niveaux fouillés dans la tuilerie ont été attribués au Cuisien terminal (Gubler & Pomeyrol,

1947; Lézaud, 1962; Yassini, 1969; Buondeau, 1972; Debouree, 1974). D'après l'examen des

nannofossiles. Martini (1971) et Steurbaut (in Nole, 1988) placent ces niveaux dans la

biozone NP 13, présente dans l'Yprésien supérieur belge (Willems, Bignot & Moorkens,

1981). Cependant, Siesser & Dockery (1985) pensent qu'il s’agit de la biozone NP 14 en

raison de la présence de Rhahdosphaera infiata. seulement connue dans cette biozone. Les

auteurs du domaine mésogéen classent NP 14 dans le Cuisien supérieur (Kapellos & Schaub,

1973, 1975), car elle correspond aux couches à Nunimuliles manfredi. En revanche, les auteurs

du domaine nordique la classent dans le Lutétien (Curry ei al., 1978 ; Bignot & Cavelier,

1981) car elle correspond aux couches à N. laevigatus. Blondeau (1981) envisage d'étendre

NP 14 de part et d’autre de la limite Cuisien-Lutélien. En effet, le sommet du Cuisien du

Bassin de Paris ne semble pas complet, la biozone la plus récente étant NP 12 (Bignot, 1981),

alors que NP 13 est visible en Belgique (Wili.ems, Bignot & M(X)RKENS. 1981). Si les niveaux

de la tuilerie de Gan (qui correspondent aux couches à N. manfredi) appartiennent à NP 14,

l’opinion de Blondeau (1972; 1981) est adoptée ici. Du haut en bas la succession

stratigraphique du front Ouest qui a livré la macrofaune est la suivante.

Terre végétale. 0,50 m

Argile gris-bleu à cassure esquilleuse. 5,90m (niveau 6)

Grès argileux beige . 0,40 m (niveau 5)

Argile silteuse gris-bleu. 1,00m (niveau 4)

Argile gris-bleu à cassure concho'idale. 1,70 m (niveau 3)

Argile silteuse gris-bleu. 0,60 m (niveau 2)

Argile gris-bleu à cassure esquilleuse. 6,60 m (niveau 1)

Seuls les niveaux 2 à 5 contiennent la macrofaune (Dolin & Dolin, 1983, Merle, 1984;

1985) dont font partie les Muricidae, objets de la présente étude. Dans les comptages de

macrofaune ils sont présents dans tous les niveaux mais leur fréquence ne dépasse pas 0,60 %

des organismes.

Rappel historique

Les principaux travaux sur les mollusques éocènes des environs de Pau sont ceux de

Rouault (1850) et de Cossmann in O’Gorman (1923). Rouault a étudié le gisement de Bos

d’Arros et recense 114 espèces dont six Muricidae. Dans son étude de la faune de la tuilerie de

Gan, CossMANN in O’Gorman (1923) cite 201 espèces dont sept Muricidae et attribue ce

gisement au Cuisien. Après Cossmann in O'Gorman (1923), il faut attendre les années 80 pour

voir reprendre l'étude de ces gisements (Dolin & Dolin, 1983; Merle, 1984, 1985).

Matériel étudié

Le matériel étudié a quatre origines :

1. La collection O’Gorman, déposée à l’Université de Talence, dont Cossmann a étudié

les mollusques de la tuilerie de Gan.

2. La collection Seamann. déposée au British Muséum, provient de Bos d’Arros. C’est la

seule collection connue de ce gisement car celle de Rouaui.t a disparu (Cossmann in

O’Gorman, 1923; Douvillé & O’Gorman, 1929). Après avoir vainement cherché cette

dernière dans les musées du sud de la France et le Muséum national d’Histoire naturelle à

Paris, je ne peux que confirmer celte disparition. Les espèces décrites de Bos d’Arros par

Rouaui.t (1850) sont donc sans type.

3. La collection Cossmann, à l’Université de Paris VI, qui contient les types de Murex

(Poirieria) ogonnani Cossmann in O'Gorman. 1923, décrit de la tuilerie de Gan.

4. Mes propres récoltes à la tuilerie de Gan de 1981 à 1986. Les types et spécimens figurés

dans le présent travail sont déposés à l’Institut de Paléontologie du Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris.

Abréviations utilisées

IPM : Institut de Paléontologie. Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

BMNH . British Muséum (Natural History), London.

TAL : Laboratoire de Géologie. Université de Talence.

ANSP ; Academy of Natural Sciences of Philadelphia,

sjjin ; spécimen.

H ; hauteur moyenne^D : diamètre moyen. fl/O ; rapport moyen hauteur/diamétre. HÔ ; hauteur

moyenne de l'ouverture. LÔ : largeur moyenne de l'ouverture. fïO/LO : rapport moyen hauteur de

l’ouverture/largeur de l’ouverture.

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Famille Muricidae Rafinesque, 1815

Sous-famille Muricinae Rafinesque, 1815

Genre POIRIERIA Jousseaume, 1880

Sous-genre Flexopteron Shuto, 1969

Espèce-type. — Flexopteron phUippinensis Shuto, 1969 par désignation originale.

Poirieria (Flexopteron) flexuosa ogormani (Cossmann in O’Gorman, 1923)

(PI. I; pl. Il, 1-6; pl. IV, 1)

Murex (Poirieria) ogormani Cossmann in O'Gorman, 1923 : 93-94, pl. VI, fig. 30-34, pl.X, fig. 20.

Autres RÉFÉrences :

Murex spimdosus Deshayes, 1835; Rouault, 1850 : 494, pl. XVII, fig. 14-16.

Hexaplex (Murexul) fiexuosus Deshayes, 1865; Glibert, 1963 : 64.

Localité-type. — Gan (tuilerie).

Types. — Un lectotype (coll. Cossmann, lot n“ 17314, Univ. de Paris VI, Fr.) est désigné ici (pl. II,

2). Dans Cossmann in O’Gorman (1923), il est figuré pl. VI, 31-32. Les dix spécimens du lot n° 17314

sont paralectotypes.

Autre matériel. — Tuilerie de Gan, 9 spm n” IPM R 61433 (coll. Merle), 48 spm (coll. Merle).

Distribution. — « Marnes » de Gan (tuilerie de Gan et Bos d'Arros).

Description. — Coquille de 18 mm de haut et de 10 mm de diamètre. Protoconque

multispirale composée de 2,5 tours convexes et lisses. Téléoconque composée de cinq tours.

Rampe infrasuturale légèrement développée. Sept à huit côtes avec alternance des formes

tranchantes et épineuses sur le dernier tour. Sculpture spirale formée de deux cordons sur le

premier tour, trois du second au quatrième et de huit à dix sur le dernier. Microsculpture

constituée de fins sillons spiraux régulièrement espacés. Labre épais portant cinq dents

internes, celle du sommet étant plus forte Columelle tordue portant un tubercule, parfois

deux.

Analyse de la population. — fl (57 spm) : 18,75 mm; D (57 spm) : 10,50 mm; fl/D :

1,78. La distribution des côtes de cette population est examinée sur le pénultième et le dernier

tour. Les résultats obtenus caractérisent une population homogène à variation continue. La

fréquence moyenne des côtes est de 8,25 sur le pénultième tour. Sur le dernier tour, la moyenne

décroît jusqu’à 7,10. mais les côtes de P. (F.) flexuosa ogormani ont deux formes différentes :

1) certaines sont tranchantes et résultent d'un arrêt mineur de la croissance circonférentielle;

2) d’autres sont puissantes et épineuses; elles résultent d'un arrêt majeur et correspondent au

développement axial de la coquille. Le labre s’épaissit et compte jusqu'à dix feuillets avec

apparition des dents internes. L’arrêt de la croissance circonférentielle, suivi de la formation

d’un renforcement labral. est commun aux Tonnoidea et aux Muricidae. Chez les Muricidae,

la production de côtes renforcées, leur apparition plus ou moins tardive pendant l’ontogénése

varient en fonction des espèces. Elle ne dépend pas de cycle saisonnier, mais de la quantité de

nourriture disponible (Laxion, 1970). Ce mode de croissance discontinu serait génétiquement

contrôlé et permettrait-à l’animal de croître plus rapidement lorsque les conditions de vie

deviennent iavorables (Laxton, 1970).

Chez P. (F.) flexuosa ogormani, les côtes tendent à s’espacer de 60° sur le dernier tour

(pl. I). Sur quelques individus âgés, l’alternance d’une côte tranchante et d’une côte épineuse,

plus puissante, aboutit à une symétrie à trois pans axiaux principaux espacés de 120°. Cette

149 —

symétrie correspond à une tendance évolutive fréquente chez les Muricidae et génératrice de

convergences (ex. : Pterynolus et Pteropurpura). Elle existe chez Poirieria {Pazinotus), mais

reste exceptionnelle chez P. (Flexopteron), car elle est limitée aux individus âgés (classes à six et

sept côtes) de cette population.

Comparaison avec des populations conspécipiques. — Glibert (1963 : 64) semble

confondre Murex ognrmani avec Murex ftexuosus Deshayes, 1865, du Cuisien moyen du Bassin

de Paris. Les caractères communs sont l’alternance de côtes renforcées et non renforcées chez

l’adulte, l'identité de la sculpture axiale chez le jeune et une protoconque analogue (fig. 1). P.

(F.) flexuosa flexiio.sa diffère par l'absence de tubercule columellaire, par la rampe infrasutura-

le, réduite, par le nombre de cordons spiraux (18 à 20 sur le dernier tour), par le nombre de

côtes (10 à 11) et leur forme subépineusc. lorsqu’elles sont renforcées. Ces différences peuvent

résulter d’une variation intraspécifique et deux faits le suggèrent : 1) de telles variations

existent chez d’autres Flexopteron [ex. : P. {F.) fratercutus (Deshayes. 1865)) et elles se corrélent

avec leur présence dans des faciès lithologiques différents; c’est le cas du Cuisien moyen du

Bassin de Paris et du Cuisien supérieur de Gan, l’un étant quartzeux à calcaro-quartzeux et

l’autre argileux; 2) le Bassin de Paris, éloigné d’environ 500km, est assez isolé (Pomerol,

1973). Murex ogormuni peut être réuni à Murex flexuosus, mais ces populations sont

différentes, probablement en raison d'une variation géographique.

Comparaison avec d'autres espèces du genre. — P. (F.) plaieaui (Cossmann. 1907), du

Thanétien du Bassin de Paris, mesure 20 mm de haut et est d’une taille voisine de P. (F.)

flexuosa. Sa conservation est mauvaise et les protoconques n'ont pu être comparées. Ses côtes

subépineuscs, de 10 à 11 sur le dernier tour, ses fines stries spirales la rapprochent plu-s de P.

(F.)flexuo.\(i flexuosa. La rampe infrasuturale développée de P. (F.) ptareaui se retrouve chez P.

{F.) flexuosa ogormani.

Rouault (1850 : 494) a rapproché Murex ogormani de Murex spinulosus Deshayes, 1835,

décrit de l’Auversien du Bassin de Paris et connu de l'Éocène moyen et supérieur d’Italie

(Galante. 1974). Les protoconques sont semblables (fig. 1) et sur la téléoconque les rapports

sont : un â deux tubercules columellaires, six à huit côtes parfois renforcées et épineuses,

cordons spiraux grossiers, six dents labrales (dont une plus forte au sommet), canal siphonal

assez allongé. La variabilité de P. (F.) spinulosa montre cependant des individus portant

seulement une â deux côtes renforcées et parfois des individus sans renforcement des côtes.

Discussion sur la position générique. — Les fortes dents labrales et les cordons spiraux

développés écartent P. (F.) fle.xuosa ogormani de Poirieria [Poirieria). Dans le sous-genre,

l’intérieur du labre est lisse et la sculpture spirale obsolète, voire absente. La protoconque se

compose de un a deux tours globuleux (Maxwell, 1971). L’absence d'épines autour du départ

du canal siphonal empêche aussi un classement dans P. (Paziella). Certaines Paziella, comme

P. (P.) pazi (Crosse, 1969), peuvent ne pas porter ces épines, mais aucune espèce éocene

morphologiquement proche ne présente ce caractère. P. (Pazinoius) se caractérise par une

symétrie à trois côtes principales par tour et aussi par deux â trois tubercules columellaires.

Ces points communs avec P. (F.) flexuosa ogormani semblent frappants. Cependant, la

symétrie à trois côtes principales ne se distribue pas régulièrement dans la population de Gan

et ne s’observe ni chez P. (F.) flexuo.sa flexuosa et P. (F.) spinulo.m, ni chez P (F.) piuteaui. La

— 150

Fig. I. — Proloconque et premier tour de : A, Poirieria (Flexopleroii) fle.xuosa fiexuosa de Saint-Gobain (Cuisien du

Bassin de Paris); B, P. {F.) ftexuosa ogormani de Gan (tuilerie); C. P. (F.) spinukisa de Barisseuse (Auversien du

Bassin de Paris).

ressemblance résulte probablement d’une convergence. Ces trois espèces éocénes, à côtes

lamelleuses peu épineuses au sommet, à ouverture ovoïde portant des dents labrales, à canal

siphonal droit assez court, se rapprochent plus de P. (Flexoptenm). La protoconque de P. (F.)

fiexuosu est voisine de celle d'autres Flexupieron éocénes [ex. : P. (F.) septemcomuHi (Rouault,

1850), P. (F.) fruterculus (Deshayes. 1865)]. Le port de tubercules columellaircs, exceptionnel

dans ce sous-genre, distingue ce groupe d'espèces de ceux de P. (F.) xepicmcoslala et de P. (F.)

fraterculus.

Poirieria (Flexopteron) septemcostata septemcostata (Rouault, 1850)

(PI. II, 8-9; pl. IV, 2)

Murex septemcostaliis Rouault. 1850 : 493, pl. XVII. fig. 18.

Localité-typr. - Bos d'Arros.

Type. - Un néotype (coll. Seamann, n" BM 69803) est désigné ici (pl. II, 9).

Autre matériei... — Bos d'Arros, 7 topotypes n" BM 69803 (coll. Seamann); tuilerie de Gan. I spm

n“ IPM R 61434 (coll. Merle) et 29 spm dont 5 intacts (coll. Merle).

Distribution. — « Marnes » de Gan (tuilerie de Gan et Bos d'Arros).

Description. — Coquille de 8 mm de haut et de 5 mm de diamètre. Spire assez basse.

Protoconque multispirale composée de 2,5 tours convexes et lisses. Téléoconque composée de

cinq tours. Rampe infrasuturale développée et délimitée par une carène. Sculpture axiale

formée de côtes lamelleuses, régulièrement épineuses à leur sommet. Côtes au nombre de neuf

à douze sur l'avant-dernier tour, et de sept à dix sur le dernier. Sculpture spirale obsolète où

— 151 —

apparaissent deux à trois cordons au centre du dernier tour. Labre portant jusqu’à cinq dents

internes. Columelle lisse. Bourrelet ombilical appliqué, guère visible.

Analyse de la population. — fl (5 spm) : 7,6 mm ; D (5 spm) : 5,00 mm ; fl/D (5 spm) :

1,51 ; nombre moyen de côtes sur ravanl-dernier tour (5 spm) : 9,92; nombre moyen de côtes

sur le dernier tour (5 spm) : 8,15. Les dents labrales s’observent chez des individus de 7 mm et

plus, donc d’une taille voisine de la moyenne.

Comparaison avec des populations conspécifiques. — Par sa sculpture spirale obsolète,

le seul Flexopteron comparable à P. (F.) septemcostuta est P. (F.) harrisi Vokes, 1970, du

Claibornien du Mississippi. La sculpture axiale de l’holotype (n“ ANSP 1425) est identique car

elle se compose de côtes finement lanielleuses au sommet desquelles s’ébauche une épine. Le

nombre de côtes de neuf sur l’avant-dernier tour et de sept sur le dernier décroît comme dans

les populations de Gan et de Bos d'Arros. P. (F.) harrisi atteint 15 mm de haut et présente une

fente ombilicale. La différence de taille entre les populations françaises et l’hoiotype de l’espèce

américaine peut résulter d’une variation, car ces organismes ont vécu dans des bassins éloignés

(fig. 2). La fente ombilicale n’apparaît que chez les individus les plus âgés, comme le montre la

croissance de nombreux Flexopteron [ex. : P. (F.) fraierculus (Deshayes, 1865)] et dépend donc

seulement de la taille. Ces observations incitent à considérer P, (F.) harrisi comme une sous-

espèce géographique de P. (F.) sepieincoslata.

Fig. 2. — Répartition paléobiogéographique de Poirieria (F.) septemcoslala à l'Éocène : en Europe ; ssp. septemcosia-

ta-, en Amérique du Nord : ssp. harrisi (fond de carte de l'Éocène supérieur d'après Smith et Briden, 1977).

152 —

Comparaison avec d'autres espèces du genre. — P. {F.) seplemcoslala peut être

comparée à deux Flexopteron de l'Êocéne inférieur d’Europe occidentale : P. (F.) cortazari

(Cossmann, 1906) de l’Ilerdicn de Perauba (Espagne) et P. {F.) argillacea (Wrigley, 1930) de

l’Yprésien inférieur du Bassin de Londres. P. (F.) cortazari est de même taille que P. (F.)

septemcosiata et présente autant de côtes et de dents labrales. Il s'en distingue par sa sculpture

composée de fins cordons spiraux et par des côtes subepineuses, voire simplement tranchantes

chez quelques individus. P. (F.) argillacea présente les mêmes caractères quant à la taille, le

nombre des côtes et de dents labrales. Le sommet de ses côtes est épineux et rappelle P. (F.)

septemcoxiaia, mais les cordons spiraux sont plus développés. Les protoconques de P. (F.)

cortazari et de P. (F.) argillacea n’ont pu être observées. La taille n’excédant pas 15 mm, les

épines régulièrement distribuées sur les côtes et l’absence de tubercule columellaire distinguent

ce groupe d'espèces de celui de P. (F.) flexuosa.

Discussion sur la position générique. - Vokes (1970) classe P. (F.) liarrisi dans

Poirieria (Paziella). La spire basse de cette espèce et l’absence d’épines entourant la base du

canal siphonal empêchent son classement dans Paziella et la rapprochent plus de Flexopteron.

Genre CRASSIMIJREX nov. gen.

Espèce-type. Murex caldtrapoides Lamarck. 1803.

Diagnose. Coquille de 40 à 50 mm de haut et de 20 à 30 mm de diamètre. Spire basse occupant 1/3

de la hauteur totale. Angle apical de 80 à 90°. Six à huit côtes épineuses sur le dernier tour. Cordons

spiraux de taille vanable, mais toujours présents. Ouverture ovoïde à subcirculaire. Bord columellaire

appliqué. Labre droit, intérieurement lisse ou tiré. Canal siphonal court, large et ouvert. Fente ombilicale

large. Protoconque conique, multispirale (trois tours) à tours convexes et à petit nucléus.

Derivatio nominis. Nom donné à ces Murex trapus et de grande taille (en latin : crassus) pour

rÉocéne.

Espèces incluses dans le genre, — Murex calcitrapoidex Lamarck, 1803 (Ilerdien des Corbières,

Lutétien du Bassin de Paris); Murex crispus Lamarck, 1803 (Lutétien du Bassin de Paris); Murex

suheristatus d'Orbigny. 1850 (Yprésien inférieur du Bassin de Londres); Murex {PoirierUi) rouaulti

Cossmann in O'Gorman. 1923 (Cuisien supérieur de Gan); Poirieria (Poirieria) woodsensis Vokes. 1970

(Éocéne inférieur des USA. Hatchetighee Formation).

Rapports et dieiérences. Ce genre ressemble à Poirieria (Poirieria) [espèce-type P.

(s.s.) zeulanclicu (Quoy & Gaimard, 1833)] par : la rampe infrasuturale développée, les côtes à

sommet régulièrement épineiLX. le labre lisse ou lire dans .sa partie interne. Ces caractères ont

incité Cossmann (1903. 1923) et Vokes (1970) à cla.sser les cinq espèces citées ci-dessus dans

Poirieria (s.s.). Crussimurex se distingue par sa sculpture spirale toujours plus développée et

par sa forme plus trapue duc ô sa spire basse, son ouverture large et son canal siphonal court.

Crassimurex se remarque non seulement par un développement moins important des épines,

mais encore par son bourrelet ombilical d’orientation nettement abaxiale. qui accroît la taille

de la fente ombilicale. Sa protoconque est multispirale et à nucléus petit, alors que celle de

Poirieria (s.s.) est paucispirale. Les espèces de Muricanthus (espèce-type : M. radix Gmelin,

1791) ont généralement une spire basse, une ouverture large, subcirculaire, un labre

— 153 —

intérieurement liré et un bourrelet ombilical d’orientation nettement abaxiale. Miiricanthus

s’écarte de Crassimurex par une taille supérieure à 100 mm, par un sulcus anal, par un canal

siphonal presque recouvert et aussi par des côtes constamment ornées d’épines sur leur

longueur.

RtMARQUES BIOGÉOGRAPHIQUES ET BiosTRATiGRAPHiQUES. — Crassiniuiex n’est connu

qu’en Atlantique Nord de l’Yprésien inférieur au Lutétien. Sa distribution couvre une aire

différente de celle de Poirieria (s.s.), allant de l'Éocéne supérieur à l’actuel dans la région

australe (Maxwell, 1971). Muricanlhus, plus récent, apparaît au Miocène. Il se trouve

actuellement dans la province carailre et sur la côte ouest des États-Unis, du golfe de Californie

au Pérou.

Crassimurex rouaulti (Cossmann in O’Gorman, 1923)

(PI. II, 10-11)

Murex rouaulti Cossmann in O’Gorman, 1923 : 94-95, pl. IV, fig. 23.

Localité-type. — Gan (tuilerie).

Types. — Un lectotype (coll. O'Gorman, lot TAL 520) est désigné ici. Dans Cossmann in O’Gorman

(1923), il se trouve pl. IV, fig. 23. La collection O’Gorman contient un paralectotype, figuré ici pl. Il,

fig. 10-11.

Autre matériel. Tuilerie de Gan, 1 spm (coll. Merle).

Distribution. « Marnes » de Gan (tuilerie de Gan).

Description. — Coquille de 30 mm de haut et de 20 mm de diamètre. Protoconque non

observée. Téléoconque composée de cinq tours subcarénés. Angle apical de 90°. Sculpture

formée de côtes droites à sommet épineux à partir de l’avant-dernier tour. Huit côtes sur

l’avant-dernier tour et de sept à huit sur le dernier. Suture linéaire. Épines obtuses. Sculpture

spirale formée de huit à dix fins cordons sur la spire et d’une vingtaine sur le dernier tour,

puissants à la base et s’amincissant au sommet. Ouverture ovale. Labre portant neuf à dix

lirations. Bord columellaire bien appliqué. Canal siphonal court, fente ombilicale large.

Dimensions. — fl (3 spm) ; 29,23mm; D (3 spm) ; 19,60mm; fl/D : 1,49.

Comparaison avec d'autres espèces du genre. — C. suhcristatus se distingue de C.

rouaulti par des tours très carénés et par une dizaine de cordons spiraux, progressivement

amincis vers la base. C. calciirapaides se distingue aussi par des tours nettement carénés, ornés

de côtes terminées par une épine saillante. Comme chez C. suhcristatus, le dernier tour porte

une dizaine de cordons spiraux développés Ils découpent la surface des côtes et s’amincissent

vers la base. C. crispas présente une spire étroite (angle apical : 70°) à tours carénés. Ses côtes

ne portent pas d’épines saillantes et sa sculpture spirale se compose de 20 à 25 fins cordons sur

le dernier tour. Les populations de C. calcitrapoiiies et de C. crispas présentent fréquemment

des formes de passage entre les différents types de sculpture, témoignant probablement de deux

— 154 —

écophénotypes de la même espèce. C. woodsensis est morphologiquement semblable à C.

calcitrapoides, mais ses cordons spiraux obsolètes découpent la surface des côtes.

Considérations évolutives. — Les espaces créées par les auteurs se définissent

essentiellement par des différences de sculpture, mais ce caractère peut varier avec

l’environnement. De plus, les protoconques seulement conservées chez C. calcitrapoides et C.

crispus ne piermettent pas de distinguer chaque espèce. Si ces différences ne résultent pas de

variations, Crassinnirex peut correspondre à une super-espèce.

Genre HEXAPLEX Perry, 1811

Espèce-type. — Hexaplex foliacea Perry, 1811 (= Murex cichoreum Gmelin, 1791) par désignation

subséquente, Iredale, 1915.

Hexaplex (?) ganensis nov. sp.

(PI. III, 2)

Matériel. — Holotype n“ IPM R 61435 (coll. Merle), 4 spin cassés (coll. Merle).

Provenance. — « Marnes » de Gan (tuilerie).

Derivatio nominis. — De sa localité d’origine ; Gan.

Dimensions de l’holotype. H : 39,20 mm; D : 24.20 mm; H/D : 1,62; angle apical : 65°.

DiaCiNOse. — Coquille massive à spire haiile. Protoconque lisse (dernier tour observé). Téléoconque

composée de six tours convexes. Sculpture formée de puissantes côtes, sinueu.ses à leur sommet et

entrecoupées par les cordons spiraux. Huit à dix côtes sur l’avant-dernier tour et de cinq à sept sur le

dernier. Sur la spire, deux d trois cordons .spiraux élargis prés des côtes, le plus basal étant le plus marqué.

Sur le dernier tour, sept cordons. Labre épais portant cinq dents internes, plus gros.scs au sommet qu’à la

base de l'ouverture. Bord columellaire lisse, peu appliqué el débordant vers la base du canal siphonal

court, puissant et presque recouvert. Fente ombilicale large.

Comparaison avec d'autres espèces du genre. La taille voisine de 40 mm, la spire

haute, le canal siphonal court et la fente ombilicale large sont des points communs entre H. (?)

ganensis et H. engonatus (Conrad, 1833), H. supernus (Palmer, 1947), H. marksi (Marris. 1856)

et //. eotei (Palmer, 1937). Classées dans Hexaplex par Vokes (1968), ces espèces de l’Éocène

moyen des USA se distinguent de H. (?) ganensis par une dizaine de fins cordons spiraux sur la

spire et par une vingtaine sur le dernier tour. Ils croisent des côtes droites, lamelleuses. sans les

découper, ni s’épaissir à leur proximité. Le labre porte de neuf à onze dents internes, mais celui

de //. (?) ganensis n’en porte que cinq. Ces nombreuses différences mettent en évidence la

distinction de //.(?) ganensis.

Discussion sur la position générique. — Les caractères incitant à classer H. (?) ganensis

dans le genre Hexaplex sont : cinq à sept côtes sur le dernier tour, une sculpture spirale

découpant les côtes, un canal siphonal puissant, presque recouvert et une large fente

— 155 —

ombilicale. H. (?) ganensis partage ces caractères avec H. ckhorcum, espèce actuelle. Ce

classement est donc typologique, car on ne connaît pas encore d’espèces affines intermédiaires

entre les formes èocènes (américaines ou européennes) et les formes néogènes.

Genre MARCHIA Jousseaume, 1880

Espèce-type. -- Murex ckivus Kiener, 1843 (= Murex elongatus Lighfoot, 1786) par désignation

originale.

IMarchia antiqua nov. sp.

(PI. II, 7; pl. IV, 3)

Matériel. Holotype n° IPM R 61436, 2 spm paratypes n“ IPM R 61546 (coll. Merle), 15 spm

cassés (coll. Merle).

Provenance. « Marnes » de Gan (tuilerie).

Derivatio nominis. — antiqua : ancienne.

Dimensions de l'holotype. H : 9,65 mm; D : 6,40 mm; H/D : 1,51.

Dimensions des spéomens intacts. — fï (4 spm) ; 10,06mm; O (4 spm) ; 7,60mm; fl/D : 1,73.

Diaoncjse. Coquille irapue de 10 mm de haut et de 7 mm de diamètre. Protoconque multispirale

composée de 3,5 tours lisses et d'un tour orné de petites côtes sinueuses. Téléoconque composée de cinq

tours. Trois côtes principales par tour légèrement foliacées et épineuses. Entre les côtes principales, deux

côtes intermédiaires du premier au second tour et une seule jusqu'au dernier tour. Microsculpture formée

de lamelles d’accroissement en zigzag, donnant au test un aspect granuleux. Rampe infrasuturale faible.

Ouverture ovoïde. Bord columellaire distinct, portant deux tubercules antérieurs. Labre muni de quatre à

cinq dents internes. Canal siphonal court et ouvert.

Comparaison avec d'autres espèce.s du genre. — M. aniiqua et M. sp.. du Stampien de

Gaas (coll. Merle, coll. Lozouet) sont les seules Marchia connues du Paléogène d’Europe

occidentale. Elles ont une microsculpture formée de lamelles d’accroissement en zigzag, un

bord columellaire distinct portant deux tubercules antérieurs. Chez M. sp.. les côtes principales

s’individualisent sur le dernier tour, alors que chez M, antiqua elles s'individualisent dès le

premier tour De plus, les côtes sont massives et non épineuses chez M. sp. La sculpture axiale

de M. antiqua ,se rapproche plus de celle d’espèces actuelles telles que M. bipinnala (Reeve,

1845), M. elongata (Lighfoot, 1786) ou M. petlucida (Reeve, 1845), mais M. antiqua se

distingue par une spire nettement plus basse.

DtscussiON SUR LA POSITION GÉNÉRIQUE. — Cette cspéce éocène n’appartient pas aux

genres Pterochelus, Pterynotus et Ponderia, dont la columelle est lisse. La protoconque,

composée de 3,5 tours lisses et d’un tour portant de petites côtes sinueuses ne s’observe pas

dans ces genres. M. primigenia se rapproche surtout de Marchia par trois caractères qui sont ;

une symétrie à trois pans axiaux principaux, deux tubercules columellaires antérieurs et une

microsculpture composée de petites lamelles axiales.

Genre PTERYNOTUS Swainson, 1833

Espèce-type. — Murex pinnatus Swainson, 1822 par désignation originale,

Pterynotus tripteroides (Lamarck, 1822)

(PI. III, 1; pl. IV, 13)

Murex tripteroides Lamarck, 1822 : 177.

Synonymie :

Murex (Pteronotus) stopanii De Gregorio, 1880 : 97-98, pl. Vil, fig. 48, 52 a, b.

Autres références :

Murex tripterus Born, 1778; Lamarck. 1803 : 222.

M. (Pteropurpura) tripteroides ■. Cossmann & Pissaro, 1911 : pl. 35, 61-1.

Pterynotus (s.s.) tripteroides.. Glibert. 1963 : 12.

Localité-type. Grignon (Liitétien du Bassin de Paris).

Matériel de Gan. I spm n" IMP R 61437 (coll. Pacaud), 2 spm (coll. Merle), 1 spin cassé (coll.

O’Gorman. n“TAL 521).

Distribution. « Marnes » de Gan (tuilerie de Gan), Biron. Béarn (Douvillè & O Gorman. 1929).

Lutétien inf. et moyen du Bassin de Paris (Cossmann. 1889). Lutétien inf. et moyen de San Giovanni

Ilarione, Italie (Mellini & Quagiotto, 1988). Lutétien moyen et sup. du Hampshire, Upper Bracklesham

beds (Wrigley, 1930). Lutétien sup. de Normandie (Cossmann & Pissaro, 1901). Bartonien. Middie et

Upper Barton beds (Wrigley, 1930). Cette espèce est peut-être présente dans l’Êocène du sud-est des

USA. VoKES (1970) écrit à ce sujet : « This latter species bas not been reported from the New-World but

in the Tulane collections there is the single specimen from the Ocala Limestone (TU 449) that is probably

referable to P. tripteroides, however it is poorly preserved for one to be certain ».

Description, Coquille élancée de 45 mm de haut et de 25mm de diamètre.

Protoconque paucispirale, composée de 1.5 tour lisse, convexe. Téléoconqiie composée de sept

tours. Trois côtes par tour, foliacées, non épineuses à leur sommet, dans l'intervalle desquelles

s’observent une à trois costules. Sculpture spirale formée de quatre à six cordons sur la spire et

d’une dizaine sur le dernier tour. Ouverture ovale. Bord columellaire distinct. Huit à neuf

dents labrales fortes. Canal siphonal long et presque recouvert.

Dimensions. — fl (3 spm) : 36 mm; D (3 spm) : 20,33 mm; fl/D : 1,77, flO (3 spm) :

10,66 mm; CO (3 spm) : 6,66 mm; flO/LÔ : 1,60.

Comparaison avec des populations conspécifiques. — Chez P. tripteroides, le rapport

fl D de 1,77 à Gan passe à 1,90 à Chaussy (Lutétien du Bassin de Paris) et augmente jusqu’à

2,20 dans le Bartonien de Barton. Il traduit donc un allongement de la coquille. Le rapport

flO/LO est de 1,60 à Gan, de 1,87 à Chaussy et de 1,69 à Barton. Il semble voisin chez les

populations trouvées dans un faciès argileux (Gan et Barton). Dans ce faciès, les individus ont

— 157 —

une ornementation spirale plus marquée. Le nombre de cordons spiraux, situé entre 10 et 11,

ne varie guère. Le nombre de dents labrales est de huit à neuf à Gan, et de sept à huit chez les

autres populations.

Comparaison avec d’autres espèces du genre. - P. tripteroides s’associe à P.

tricarimiius trigonus (Rouault, 1850) dans le gisement de Gan. Le rapport Ft/D est de 1.77 chez

l’un et de 1,73 chez l’autre. Les dents labrales sont identiques en nombre et en taille; la

foliation des côtes est aussi forte chez les deux espèces. Leur téléoconque semble donc

présenter une faible divergence. Cependant, P. tricarinatus trigonus se distingue par sa

Fiü, 3. — Réparlilion paléobiogéographique de Pieryiiolux iripteroUlcs et de ses descendants post-éocènes (fond de

carte de l'Éocéne supérieur d’après Smith et Brides. 1977. et de l’actuel montrant la région des Caraïbes).

— 158 —

protoconque multispirale de 3,5 tours. Vokes (1970) rapproche P. tripteroidea de P. burnsii

(Aldrich, 1894), de l’Oligocène inférieur du Mississippi, qu'elle considère comme son

descendant direct. Vokes (1970) justifie sa conclusion par la persistance de côtes droites,

foliacées, non épineuses et par un rapport H/D de 2,1, très voisin de celui des P. tripieroides de

rÉocéne supérieur d’Europe. La divergence consiste en un développement de la taille des

cordons spiraux et en une réduction du nombre des dents labrales tombant à six. P. burnsii

serait aussi à l’origine de deux espèces proches : P. Iioerli Vokes, 1970, du Miocène inférieur de

Chipola (USA), et P. phylloplerus (Lamarck, 1822), vivant actuellement aux Antilles (Vokes,

1970).

Pterynotus Iricarinafus trigonus (Rouault, 1850)

(PI. II, 12-16; pl. IV, 4)

Murex trigonus Rouault, 1850 ; 493, pl. XVII, fig. 17.

Synonymie :

Murex {Pieropurpura) palensis Magne, 1940 : 371-372.

Autres référencf.s :

Murex (Pieropurpura) tricarinatus Lamarck, 1803; Cossmann, 1923 : 91-92, pl. VI, fig. 24-25.

Pterynotus trigonus Rouault. 1850; Gubert, 1963 : II.

Localité-type. — Bos d’Arros.

Type. — Un néotype (coll. Seamann, n” BM 69802) est désigné ici (pl. II, 14).

Autre matériel. — Bos d’.Arros, 5 topotypes n” BM 69802 (coll. Seamann); tuilerie de Gan, 24 spm

(coll. O’Gorman), I spm n" IPM R 61438 (coll. Merle) et 36 spm (coll. Merle).

Distribution. « Marnes » de Gan (tuilerie de Gan et Bos d’Arros).

Description. — Coquille trapue de 35 mm de haut et de 24 mm de diamètre. Protoconque

conique, multispirale, composée de 3,5 tours convexes à petit nucléus. Téléoconque composée

de sept tours. Côtes foliacées, non épineuses, croisées par quatre cordons sur la spire et de 6 à

17 sur le dernier tour. Ouverture subcirculaire, bord columellaire distinct. Six à neuf fortes

dents labrales. Canal siphonal légèrement orienté à gauche.

Analyse de la population. H (35 spm) : 19,20mm; O (35 spm) : II.10mm; H/D :

1,73; no (35 spm) : 6,24mm; LO (35 spm): 3,39mm; fiO/LO : 1,84. Une analyse

morphométrique a été effectuée sur la base de 35 spécimens non triés de la tuilerie de Gan. Elle

porte sur la distribution des tailles (hauteur), sur les rapports H/D et HO/LO. sur le nombre de

dents labrales et de cordons spiraux. Les résultats sont discutés ci-dessous.

La distribution des tailles montre une concentration maximale dans les classes de 12 à

22mm et peu d'individus de 30 à 40mm. Cette population est donc composée d’individus

Juvéniles. Le rapport H/D, dont la valeur la plus faible se situe à 1,40 et la plus forte à 2,20, la

fréquence moyenne étant de 1.73. montre une variation continue. Le coefficient de corrélation

(r) des deux caractères, de 0,97. est l’indice d'une croissance de la hauteur bien corrélée avec

celle du diamètre. Le nombre de dents labrales. dont la distribution s’étend de 6 à 9, la

— 159 —

fréquence moyenne étant de 7,29, traduit aussi une variation continue. Le nombre de cordons

spiraux sur le dernier tour caractérise toujours une population à variation continue, mais avec

une plus grande variabilité. Une grande variabilité se retrouve avec le rapport HO/LO, dont la

valeur la plus faible est de 1,50 et la plus forte de 2,30 pour une moyenne de 1.84. Le coefficient

de corrélation (r), de 0,93, indique une croissance de la hauteur de l’ouverture bien corrélée à la

largeur, mais moins que celle de la hauteur totale et du diamètre.

^\Espèoes

Caractères ^ ,

tricarinatus

trigonus

35 spm

tricarinatus

30 spm

Test T

H / D

- 0,02

1,73

1 +

4,23

HO / LO

1 0,03

1,84

- 0,02

1,63

5,17

Dents

labrales

^ 0,07

7,29

_ 0,09

7,92

5,25

Cordons

spiraux sur le

dernier tour

_ 0,29

15,21

_ 0,10

11,09

13,42

Fig. 4. — Tableau comparant les moyennes de quatre caractères chez Pterynothus iricarinatus irigonus et P.

tricarinatus Iricarinatus.

Comparaison avec des populations conspécifiques. — P. tricarinatus trigomis est

comparé à P. iricarinatus iricarinatus (Lamarck, 1803) avec 30 spm du Lutétien de Villiers-

Saint-Frédéric (Bassin de Paris). Cette comparaison porte sur les rapports H/D. HO/LO. le

nombre de cordons spiraux et de dents labrales. Les résultats sont synthétisés dans le tableau

ci-dessus.

Les moyennes des deux populations sont statistiquement différentes, car les tests T sont

supérieurs au degré de sécurité 99% (2,6). Files traduisent un changement morphologique

sensible que nous allons commenter.

Le rapport H/O. de 1,73 à Gan passe à 1,84 dans le Lutétien de Villiers-Saint-Frédéric.

Cette ditférence doit être nuancée car la majorité des individus de Gan sont Jeunes et plus

trapus que les adultes, fréquents à Villiers-Saint-Frédéric. Dans la collection O'Gorman,

16 adultes mesurables de Gan ont un rapport H D de 1,76 et donc une coquille plus élancée.

Le rapport flO/LO, régresse de 1,84 à 1,63. La petite taille des individus de Gan explique en

grande partie cette différence avec la population lutétienne. P. tricarinatus tricarinatus porte en

moyenne (11,29) quatre cordons spiraux de moins que les P. tricarinatus trigonus. Cependant,

les adultes récoltés par O'Gorman montrent bien une diminution du nombre des cordons au

— 160 —

cours de la croissance, puisque la moyenne est 9,87. La petite taille des individus de Gan

accentue donc le changement morphologique observé dans la population lutétienne. Cette

dernière se remarque cependant par une réduction de la foliation des côtes, sur lesquelles

s’ébauche une épine. Les protoconques sont semblables.

P tricarinatus irisciipiclaliis (Deshayes. 1865), du Lutétien et du Bartonien franco-anglais,

se distingue des formes précédentes par une épine développée et saillante au sommet des côtes.

Par rapport à P. tricarinatus tricarinatus. le rapport R/D tombe de 1,84 à 1.57. En revanche,

l'ouverture s’élargit, car flO/LÔ passe de 1.63 à 1.56- Les dents labrales semblent assez

variables. Elles sont développées chez les populations anglaises (Bracklesham et Barton beds),

trouvées en faciès sableux et argileux, mais se réduisent à une liration sur le labre dans les

sables de l’Auversien du Bassin de Paris. La protoconque n’a pas été observée, mais des

individus de l'Éocène anglais permettent à Wrigley (1930) d'écrire qu’elle est lisse,

multispirale : « The nucléus is missing, as in ail other specimens available : it is followed by

tvvo smooth whorls... ».

P. rricatinatus hrevicauda (Hébert. 1849). décrit du Latdorfien d’Allemagne, est connu du

Wemmelien belge (Glibert, 1938) jusqu'à l'Oligocène d'Allemagne. Il est assez voisin de P.

tricarinatus tricarinatus par Sa forme, mais ses cotes foliacées n’engendrent pas d'épine à leur

sommet et sa sculpture spirale est obsolète. Tembrock (1963) figure la protoconque (pl. 11, lia

et b) de P. tricarinatus hrevicauda provenant de l'Oligocène d’Allemagne. Elle est analogue à

celle des autres P. tricarinatus de l'Éocène.

Comparaison avec d’autres espèces du genre. — Vokes (1970) compare P. tricarinatus

à P. sabinala (Palmer, 1960), de l’Éocène moyen du Texas. P. sabinola se distingue de P.

tricarinatus par .sa petite taille (16mm de haut) et par sa sculpture spirale obsolète composée de

cinq à sept cordons (Vokes, 1970). Cependant, il est voisin par la brièveté de sa spire, dont le

rapport H/D est de 1.78. Cette similitude ne se rencontre pas chez les autres Pterynotus éocènes

et correspond à l’orientation évolutive de P. tricarinatus. Elle semble montrer qu'il est plus

proche de P. sabinola que de P. tripteroides, dont l'orientation évolutive tend vers un

allongement de la spire.

Considérations évolutives. — P. tricarinatus est une espèce polytypique composée de

quatre transiants, que la téléoconque distingue. P. tricarinatus trigonus est le premier. Sa

distribution se limite au Cuisien d’Aquitaine. Au Lutétien, P. tricarinatus tricarinatus est

connu dans tout le Bassin anglo-franco-belgc Dans le Lutétien anglais, sa variabilité est forte,

puisqu'on trouve les formes lobatus (Wrigley, 1930) et grandis (Edwards. 1881), qui semblent

des éléments extrêmes de la variation de ce transiant. Il est accompagné de P. tricarinatus

Iriscupidatus qui, par sa position géographique, sc comporte comme un écophénotype

marginal. A l'Auversien, P. tricarinatus trkuspidatus persiste seul et colonise le Bassin de Paris.

Son maintien semble explicable par une sélection en sa faveur, consécutive à un changement

d'environnement, comme le remplacement des calcaires lutétiens par les sables de l’Auversien

l’indique. P. tricarinatus Iricuspidaliis peut être considéré comme un transiant, car il reste le

seul représentant de l'espèce dans l'Auversien du Bassin de Paris et dans le Bartonien anglais.

Dans les bassins nordiques séparés du bassin franco-anglais par le Dôme de l’Artois depuis le

Lutétien moyen. P. tricarinatus hrevicauda constitue le dernier transiant et se maintient du

Wemmelien à l’Oligocène supérieur.

161 —

Genre PONDERIA Houart. 1986

Espèce-type. — Tvpliis zecilandicus Hutton, 1874, par désignation originale.

Ponderia daguini (Magne, 1940)

(PI. 111, 3-4; pl. IV, 5)

Murex (Alipurpura) daguini Magne. 1940 : 370-371.

Autres références :

Murex {Alipurpura) trigonus Rouault, 1850; Cossmann, 1923 ; 92-93, pl. VI. fig. 28-29.

Localité-type. Gan (tuilerie).

~ 162 —

Types. — 1 lectotype (coll. O’Gorman, lot n" TAL 522) est désigné ici. Dans Cossmann in

O'Gorman (1923), il est figuré pl. VI. 28-29. Dans la collection O'Gorman, il reste trois paralectotypes,

dont un est figuré (pl. III, 3-4) dans cette étude.

Autre matériel. — Aizy-Jouy (fig. 6), 2 spm n" IPM R 61831 (coll. Lhomme).

Distribution. — Cuisien du Bassin de Paris (niveau de Pierrefonds) et « Marnes » de Gan (tuilerie

de Gan).

Description. — Coquille moyennement élancée de 18 mm de haut et de 9 mm de

diamètre. Protoconque multispirale, lisse, conique, composée de 3.5 tours. Téléoconque

composée de six tours. Sur les quatre premiers tours 8 à 11 côtes lamelleuses. Sur les deux

derniers, trois côtes foliacées à sommet terminé par une épine. Épine tubuleuse dont la partie

supérieure recouvre la partie inférieure. Sculpture spirale formée de trois cordons obsolètes

ju.sqtt’au quatrième tour, devenant granuleux à partir du pénultième. Sur le dernier tour, 10 à

11 cordons granuleux. Microsculpture formée de fins sillons obliques. Ouverture ovale,

presque close au niveau du canal siphonal. Labre droit, portant 10 à 12 dents internes. Dans la

partie externe, épine tubuleuse saillante suivie de trois à quatre spinulosités reliées par la

foliation.

Dimensions. — fl (4 spm) : 18,29mm; D (4 spm) : 9,50mm; fl/D ; 1,92; angle apical :

60°.

Comparaison avec des populations conspècifiques. — Les individus d’Aizy-Jouy se

rapportent à cette espèce, en raison d’une microsculpture formée de fins sillons obliques

(visible sur un spm) et du labre portant quatre spinulosités dans la partie interne. Ils sont plus

petits (fl ; 12.5mm; D ; 7.0mm) que ceux de Gan. Leur protoconque n’a pas été observée.

Comparaison avec d'autres espèces du genre. — P. caillati (Deshayes, 1865), du

Lutétien franco-anglais, est voisin de P. daguini par sa protoconque composée de trois tours

lisses. Il s’en rapproche par des cordons granuleux sur le dernier tour et par l’épine du sommet

des côtes, dont la partie supérieure recouvre la partie inférieure. P. caillati se distingue par une

symétrie à trois côtes principales apparaissant dès le troisième tour et par une microsculpture

formée de petites cupules allongées, grossièrement alignées dans le sens des cordons spiraux.

Chez P caillati, les côtes du dernier tour portent trois spinulosités pratiquement closes, alors

qu'elles sont largement ouvertes chez P. daguini.

P. bispinosus (Sowerby, 1823), de l’Éocène anglais (Bracklesham et Barton beds) et du

Latdorlien d’Allemagne, possède une protoconque semblable à celle de P. daguini (voir

Wrigley, 1930, pl. 10. fig. 31). Deux spécimens de Barton (coll. Le Renard) montrent une

microsculpture formée de fins sillons, analogue à celle de P. daguini. P. bispinosus se distingue

nettement par une spinulosité centrale développée.

P. angélus (Aldrich, 1886), de l’Oligocène inférieur du Mississippi, est proche des espèces

européennes par l’épine du sommet de ses côtes et par ses cordons spiraux granuleux. La

symétrie à trois côtes principales est produite dès le troisième tour, et non dès le cinquième

comme chez P. daguini. De plus, chez P. angélus, seule la spinulosité centrale est développée.

Elle est presque close comme chez P. caillati.

163

Fig. 6. — Ponderia daguini (Magne, 1940), Aizy (Cuisien du Bassin de Paris, niveau de Pierrefonds), spm n° IPM R

61831, vues dorsale et ventrale.

Discussion sur la position générique. — P. daguini. P. caillati et P. angélus et P.

bispinosus sont classées dans Pterochelus par Cossmann (1913, 1923), Magne (1940) et Vokes

(1970). Dolin, Dolin & Le Renard (1980) placent P. caillali dans le genre Poropieron, en

raison du canal siphonal et de l’épine du sommet des côtes, qui sont clos. Ces caractères sont

bien absents chez Pterochelus. Houart (1986) crée Ponderia dont la radula et l’opercule la

placent dans les Muricinae et non dans les Ocenebrinae. Chez Ponderia, l’épine du sommet des

côtes est jointe dans la partie basale, alors que celle des Poropieron l’est dans la partie médiane

(Houart, 1986). Par ces caractères, les espèces paléogènes sont très proches de P. zealandica,

du Pléistocène de Nouvelle-Zélande, qui ressemble étonnamment à P. caillati en raison d’une

microsculpture formée de petites cupules. Cette microsculpture diffère de celle des Poropieron

qui est formée de petits alvéoles. Elle est bien visible chez P. uncinarius (Lamarck, 1822) et chez

P. incurvispina (Kilburn, 1970), et est nommée « chisel marks » ou « chisel holes » par

Radwin & d’Attilio (1976). Ces observations conduisent à placer les quatre espèces

paléogènes dans Ponderia.

— 164 —

Sous-famille Muricospinae Radwin & d’Attilio, 1971

Genre MURICOPSIS Bucquoy & Dautzenberg, 1882

Espèce-type. — Muricopsis htainvillei Peyraudeau, 1826, par désignation originale.

Sous-genre Lissomuricopsis nov. subgen.

Derivatio NOMiNis. — Nom donné à ce Muricopsis lisse (en latin tissus).

Espèce-type. — Murex geoffroyi Rouault, 1850.

Diagnose. — Petite coquille subfusiforme. Spire égale au tiers de la hauteur totale. Tours convexes.

Neuf à dix côtes variqueuses. Sculpture spirale absente. Ouverture étroite, comprimée par une dent

labrale saillante située aux deux tiers de sa hauteur et par deux tubercules columellaires. Canal siphonal

court. Fente ombilicale nette, mais étroite. Protoconque paucispirale de 1,5 tour.

Rapports et différences. — La protoconque paucispirale, la spire égale au tiers de la

hauteur totale, les côtes variqueuses et le canal siphonal court, ouvert, se retrouvent chez

Muricopsis. Lissomuricopsis se rapproche aussi par l'ouverture portant deux tubercules

columellaires et, aux deux tiers de sa hauteur, une dent labrale proéminente. Ces caractères

aperturaux sont présents dès l'Éocène chez M. (s.s.) auversiensis (Deshayes, 1865), de

l’Auversien du Bassin de Paris, chez des espèces plus récentes telles que M. (s.s.) crassicosiaïus

(Benoist, 1873), du Miocène inférieur d’Aquitaine ou chez des espèces actuelles comme M.

(s.s.) cristatus (Brocchi, 1814), M. (s.s.) zeteki Hertlein & Strong, 1851. Lissomuricopsis se

distingue cependant de Muricopsis (s.s.) par l’absence totale de sculpture spirale.

Muricopsis (Lissomuricopsis) geoffroyi (Rouault, 1850)

(PI. III, 5-6; pl. IV, 10)

Murex geoffroyi Rouault, 1850 : 493, pl. XVII, fig. 19 a.

Localité-type. — Bos d'Arros.

Type. I néotype n“ BM 69804 (coll. Seamann) est désigné ici (pl. 111, 5-6; pl. IV, 10).

Distribution. — « Marnes » de Gan (tuilerie de Gan (coll. C. & L. Dolin) et Bos d’Arros).

Description. — Coquille trapue de 7,5 mm de haut et de 4,25 mm de diamètre.

Protoconque paucispirale de 1,5 tour subconvexe. Téléoconque composée de cinq tours. Dix

côtes variqueuses sur l'avant-dernier tour et neuf sur le dernier. Pas de microsculpture, ni de

sculpture spirale. Labre épais, légèrement lamelleux, portant trois dents labrales dont une

proéminente située aux deux tiers de l’ouverture et deux plus petites au-dessous. Deux

— 165 —

tubercules columellaires : un médian, un antérieur. Bourrelet ombilical, tordu, rejoignant un

canal siphonal court et ouvert.

Dimensions. — H : 7,50 mm; D : 4,25 mm; H/D : 1,76.

Comparaison avec d'autres espèces du genre. — M. (L.) geoffroyi peut être comparé à

deux Murkopsis éocènes : M. (s.s.) auversiensis (Deshayes, 1865) et M. (s.s.) depauperatus

(Deshayes, 1865), de l’Auversien du Bassin de Paris. Ils se distinguent aisément de M. (L.)

geoffroyi par leur sculpture spirale développée et leur protoconque composée de trois tours

convexes.

Sous-famille Trophoninae Cossmann, 1903

Genre TROPHON Montfort, 1810

Espèce-type. — Murex magellanicus Gmelin, 1791 (= Buccirtum gervesianum Pallas, 1774) par

désignation originale.

Trophon(?) nysti (Rouault, 1850)

(PI. III, 12; pl. IV, 6)

Murex nysii Rouault. 1850 : 494, pl. XVII, fig. 20 a.

Localité-type, — Bos d'Arros.

Type. — La matériel original de cette espèce a disparu et le British Muséum ne dispose pas de

topotype de Bos d’Arros. Afin d'éviter une confusion possible avec d'autres espèces de Trophoninae, un

néotype n" IPM R 61439 provenant des « Marnes » de la tuilerie de Gan (stratum typicum) est donc

désigné ici (pl. III. 12, pl. IV, 6).

Autre matériel. — 4 spm dont 1 intact (coll. Merle).

Distribution. — « Marnes » de Gan (tuilerie de Gan et Bos d'Arros).

Description. Coquille de 8,5 mm de haut et de 4,5 mm de diamètre. Protoconque lisse,

conique, composée de trois tours convexes, Téléoconquc composée de six tours, le dernier

occupant la moitié de la hauteur totale. Sculpture axiale formée de côtes lamelleuses, dont

l'intersection avec les cordons spiraux donne une forme zigzagante. 12 à 19 côtes sur l’avant-

dernier tour et 10 à 15 sur le dernier. Trois à quatre cordons sur la spire et cinq à dix sur le

dernier tour. Labre épais, portant deux à trois dents internes, celles du sommet et de la base

étant les plus larges. Bord columellaire lisse et appliqué. Canal siphonal court et ouvert.

Bourrelet ombilical tordu.

Dimensions. — fî (2 spm) : 8,5 mm; D (2 spm) : 4,40 mm; H/D : 1,93.

166 —

Comparaison Avtr d'autres espèces du genre. — T. (?) nysti peut être comparé à T. (?)

leyineri (Doncieux, 1908) de l’Ilerdien des Corbiéres et C. (?) plini (de Raincourl, 1874) du

Lutétien du Bassin de Paris. Leur téléoconque peut caractériser un groupe d’espèces de 10 mm

de haut, à dernier tour étroit, à canal siphonal court et à bourrelet ombilical tordu. Leur

protoconque n’est pas connue. L'ornementation présente deux formes dont une sans cordons

spiraux Ainsi, la variation de 7. (?) leymeri développe deux morphes. Le premier, sans

sculpture spirale, rappelle 7. (?) plini qui n'en possède pas. Le second porte des cordons

spiraux, mais ils sont plus fins que ceux de 7. (?) nysri. Cette diversité sculpturale et l'absence

de population intermédiaire entre 7. (?) leymeri, 7. (?) nysii et 7. (?) plini ne permettent pas de

reconnaître le degré de proximité de chaque espèce.

7. (?) nysii présente aussi une sculpture analogue à celle du « Murex » jiicundus Deshayes,

1865, du Lutétien du Bassin de Paris. Ce dernier se distingue par une protoconque composée

de deux tours déviés, par son labre sans dent interne et par sa taille inférieure à 6 mm. Les

caractères de « A/. » jueundus le rapprochent du genre Apixystus Iredale, 1929.

Discussion sur la position générique. Le classement générique de 7. (?) nysH pose un

problème. La sculpture des Trophoninae, très variable au sein de chaque genre et même de

chaque espèce (Houart, 1981 Bouchet & Waren, 1985) ne facilite pas ce classement. En

effet, une sculpture proche de celle de 7, (?) nysii se retrouve dans les genres Trophonnpsis,

Apixystus, Trnphnn el Afritrnphnn. Trophonopsis se distingue essenliellement de 7, (?) nysti par

son canal siphonal long et droit. Apixystus présente souvent un canal siphonal droit et ne porte

pas de dent labrale. La protoconque de 1,5 à 2 tours dilTère de celle de 7. (?) nysti. Afritrophon

ressemble davantage à 7. (?) nysti par sa spire étroite et par son canal siphonal court, tordu

(ex. : ,4. ingloriiis Houart, 1987). Mais la plupart des espèces ne portent pas de dent labrale et

ont une protoconque fortement carénée.

Les caractères de 7. (?) nysti ne permettent pas un classement satisfaisant dans un des

genres cités. Le groupe de 7. (?) nysti, à la sculpture hétérogène et dont les protoconques sont

souvent inconnues, ne peut constituer un genre. 7. (?) nysti est donc provisoirement classé dans

Trophon (?), ce dernier genre contenant des espèces aussi éloignées que 7. gervesianus et 7. (?)

sansihuricus.

Trophon (?) sp.

(PI. III, 7, 8)

Localité. Gan (tuilerie).

Matériel. — Tuilerie de Gan, I spm n“ TAL 523 (coll. O'Gorman).

Dlstribution. — « Marnes » de Gan (tuilerie de Gan).

Description. — Coquille de 8,65 mm de haut et de 5,05 mm de diamètre. Protoconque

lisse (dernier tour observé). Spire composée de quatre tours convexes, peu étagés. Dernier tour

égal aux deux tiers de la hauteur totale. Sur la spire, onze côtes lamelleuses, peu saillantes et

dix sur le dernier tour. Sculpture spirale formée de deux cordons sur la spire et sur le dernier

tour de six cordons, perdant de leur puissance vers la base. Ouverture ovoïde. Bord

167 —

columellaire lisse, peu distinct. Labre droit, peu renforcé, sans dent interne. Canal siphonal

court et légèrement tordu. Bourrelet ombilical bien appliqué au canal siphonal,

Dimensions. — H : 8.65 mm; D : 5,05 mm; H/D : 1,71.

Comparaison avec d'autres espèces du genre. — Ce Tropiwii porte des côtes

lamelleuses croisées par des cordons spiraux assez grossiers, comparables à ceux de T. (?) nysti.

T. (?) nysti a plus de côtes ( 12 à 19 sur l’avant-dernier tour et 10 à 15 sur le dernier) En outre,

il se remarque par sa spire plus haute, par deux à trois dents labrales et par sa fente ombilicale.

« Murex » jucimclus Deshaye. 1865, du Lutètien du Bassin de Paris, compte 17 côtes sur

l’avant-dernier tour et 15 sur le dernier. Elles semblent plus nombreuses que chez T. (?) sp. De

plus, les cordons spiraux (neuf sur le dernier tour) sont plus serrés et ne s’amincissent pas vers

la base. L’ouverture dépourvue de dent interne ressemble à celle de l’individu de Gan.

r. (?) sp. présente donc des différences morphologiques avec T. (?) nysti et « Murex »

jucundus, mais les Trophoninae ont une grande variabilité intraspecifique (Houart, 1981;

Bouchet & Waren, 1985). Ce seul individu ne permet pas de statuer sur sa position spécifique

et est en nomenclature ouverte.

Trophon(?) pyrenaicensis Cossmann in O’Gorman, 1923

(PI. 111. 9-10)

Trophon (Troplwnopsis) pyrenaicensis Cossmann in O'Gorman, 1923 : 95, pl. VI, fig. 39-40.

Localité-type. — Gan (tuilerie).

Types. Un lectotype (coll. O'Gorman. lot n" TAL 524) est désigné ici. Dans Cossmann in

O'Gorman (1923), il est figuré pl. III, 39-40. La collection O'Gorman contient un paralectotype, figuré

(pl. III, 9-10) dans cette étude.

Distribution. — « Marnes » de Gan (tuilerie de Gan).

Description. Coquille élancée de 21mm de haut et de 10mm de diamètre.

Protoconque non observée. Téléoconque composée de six tours. Sept côtes sur l’avant-dernier

tour et six côtes sur le dernier. Trois cordons visibles sur le dernier tour (deux à la base, un au

centre). Ouverture ovale, canal siphonal court, bord columellaire et bourrelet ombilical tordus,

fente ombilicale nette Labre portant sept dents internes.

Dimensions. fl (2 spm) : 21,13 mm; D (2 spm) : 10.48 mm; fl/O : 2,02.

Comparaison avec d'autres espèces du genre. — En créant cette espèce, Cossmann in

O'Gorman (1923) a considéré deux individus très usés, dont la sculpture spirale a presque

disparu. Il les compare à T. (?) plini, de plus petite taille ( 10 mm) et dont l'absence de sculpture

spirale est naturelle. Cette comparaison n'a donc que peu d’intérêt.

Discussion sur la position générique. L’étal d’usure des individus de T. (?)

pyrenaicensis ne permet pas de donner leur position générique. La spire apparemment étroite

168 —

et le canal siphonal court donne l’aspect de Trophoninae, comme T. (?) nysti ou T. (?) leymeri.

Cependant aucun autre caractère ne peut confirmer cette hypothèse. « Murex » conviendrait

aussi bien.

Sous-famille Typhinae Cossmann, 1903

Genre TYPHIS de Montfort, 1810

Espèce-type. — Purpura tubifer Bruguière, 1792, par désignation originale.

Typhis (s.s.) tubifer ventricosior Cossmann in O’Gorman, 1923

(PI. III, 11 ; pl. IV, 11)

Typhis ventricosior Cossmann in O’Gorman, 1923 : 96, pl. VI, fig. 26-27.

Autres références :

Typhis (s.s.) ventricosior Cossmann, 1923; Vella, 1961 : 374.

Localité-type. Gan (tuilerie).

Types. — Un lectotype (coll. O'Gorman, lot n" TAL 525) est désigné ici. Dans Cossmann in

O’Gorman (1923), il est figuré pl. VI, 26-27. La collection O'Gorman contient cinq paralectotypes.

Autre matériel. - Tuilerie de Gan. I spm n“ IPM R 61440 (récoltes personnelles) et 3 spm dont 1

intact (coll. Merle).

Distribution. - « Marnes » de Gan (tuilerie de Gan).

Description. — Coquille biconique de 15mm de haut et de 9mm de diamètre.

Protoconque paucispirale composée de 1,5 tour. Téléoconque composée de cinq tours. Quatre

stades de développement d’un tube et d’une côte par tour. Tubes courts, presque perpendi¬

culaires à l’axe, bien dissociés des côtes. Côtes fines, ornées de quatre épines, plus puissantes au

sommet qu’à la base du tour. Dernier tour orné de trois fins cordons spiraux, dont la jonction

forme une petite bosse sous les tubes. Ouverture ovale, un peu anguleuse à la base. Bord

columellaire distinct. Canal siphonal court.

Dimensions. — H (7 spm) : 15,00 mm; 0 (7 spm) : 9,44 mm; H D : 1,59.

Comparaison avec des populations conspécifiques. — La population de Gan est

voisine de T, (s.s.) tubifer tubifer, du Cuisien et du Lutétien du Bassin de Paris, dont la

sculpture est identique mais dont les épines sont plus développées. La population lutétienne de

Villiers-Saint-Frédéric est de plus grande taille (H : 18,24mm). La spire est plus allongée, car le

rapport H/D est de 1,80 à Villiers-Saint-Frédéric et seulement de 1,59 à Gan. La protoconque

de T. (s.s.) tubifer tubifer se compose de deux tours et d’un cordon suprasutural à sa base

(pl. IV, 9), alors que celle de T. (s.s.) tubifer ventricosior, plus grosse, n’a qu’un tour et demi et

est dépourvue de cordon suprasutural (pl. IV, 11). Les différences de téléoconque (taille et

169 —

rapport H/D) entre les populations d’Aquitaine et du Bassin de Paris peuvent être le résultat

d’une réponse des organismes à des conditions écologiques locales. L’abondance de T. (s.s.)

tubifer iubifer au Lutétien, indice d’un environnement propice â son développement et donc à

une augmentation de taille, plaide en faveur de cette hypothèse. En revanche, les différences de

protoconques permettent de reconnaître en T. ventricosior Cossmann, 1923, une sous-espèce

géographique distincte de T. iubifer Bruguière, 1792.

Comparaison avec d’autres espèces du genre. — T. (s.s.) tubifer peut être comparé à T.

(s.s.) pungens (Solander, 1766) qui apparaît dans le Lutétien moyen d’Angleterre (Upper

Bracklesham beds) et qui se trouve en Europe occidentale et orientale de l’Éocène au Miocène.

T. (s.s.) pungens diffère de T. (s.s.) tubifer par la présence de trois épines saillantes sur les côtes,

celle de la base étant absente. T. (s.s.) pungens se remarque aussi par une forme trapue (H/D :

1,38), par une ouverture subcirculaire à bord columellaire excavé, et surtout par une

protoconque multispirale de trois tours (pl. IV, 8).

Considéra noNS évolutives. P. Vella (1961 : 374) établit un arbre phylogénique, dans

lequel T, ventricosior esl à l’origine de T. pungens et de T. rutoti Cossmann, 1882, qui donne T.

tubifer. Ce schéma doit être rectifié car : 1) T. rutoti est une Typhinu ', 2) T. tubifer et T.

ventricosior appartiennent à la même espèce. L’hypothèse considérant T. tubifer et T, pungens.

comme deux espèces-sœurs dérivant d'un ancêtre paléocène commun semble plus juste. En

effet, ce sont les plus anciens Typhis (s.s.) connus de l’Éocéne d’Europe occidentale et

Cossmann (1903 : 56) signale un fragment de Typhis (s.s.) dans le Thanétien du Bassin de

Paris.

Genre TRUBASTA Dali, 1889

Espèce-type. — Typhis (Truhasta) longicornis Dali, 1888, par désignation originale.

Trubasta parisiensis (d’Orbigny, 1850)

(Pl. 111, 13-15; pl. IV, 12)

Murex parisiensis d’Orbigny, 1850 ; 360, n° 345.

Synonymie ;

Murex pseudofistulosus Edwards, 1866 : pl. III.

TyphisfLyrotyphis) sinuosus Cossmann, 1902 : 133, pl. IX, fig, 25-26.

Autres références :

Typhis parisiensis d’Orbigny, 1850; von Koenen, 1889 : 76, pl. VII, fig. 7-8.

Typhis (Cyphonochelus) parisiensis '. Glibert, 1963 : 20-21.

Localité-type. — Barton (Upper Barton beds).

Types. Non retrouvés.

— 170 —

Matériel de la lck'alité-type. I spm n“ BM G49786 (coll. F. E. Edwards. 1872 3) figuré de

Wrigley (1930: 113. pl. 10). 1 spm n“ 4199a (coll. Cossmann, Univ. de Paris VI. Fr.).

Autre matériel. — Tuilerie de Gan, 1 spm n° IPM R 61441 (coll. Merle) et 11 spm (coll. Merle).

Distribution. — « Marnes » de Gan (tuilerie de Gan). Lutétien moyen d'Angleterre. Upper

Bracklesham beds (Wbigi EY. 1930). Lutétien moyen du Bassin de Paris (observation pensonnelle; coll.

Pacaud); Lutétien sup. de Loire-Atlantique (Bois Gouët). Auversien de Baron (renseignement oral

communiqué par C. & L. Dolin). Bartonien de Barton (Wrigley. 1930). Latdorfien de Latdorf et de

Unseburg (Von Koenen, 1889).

Description. — Coquille biconique de 16mm de haut et de lOmm de diamètre.

Protoconque globuleuse de 1.5 à 2 tours. Téléoconque composée de cinq tours. Quatre stades

de développement par tour d'un tube totalement associé à une côte. Côtes portant trois petites

crénelures et s’appliquant bien sur la suture au sommet du tour, Trois à quatre cordons

spiraux obsolètes, seulement visibles sur le dernier tour. Ouverture ovale. Bord columellaire

distinct. Canal siphonal large et fermé.

Dimensions. — fl (12 spm) t 16,50mm; D (12 spm) : 9,63mm; fl/D : 1,68.

Comparaison avec des populations conspécifiques. — Cette population se rapporte à

« Typhis » purisiensis des Barton beds. D’Orbigny (1850) a créé cette espèce pour corriger une

erreur de Solander (in Brander, 1766) qui l'avait confondue avec Typhis (s.s.) piingens. T.

purisiensis se caractérise par des tubes totalement associés à des côtes peu ornées (Wrigley,

1930). Cependant, les côtes des individus de Barton sont nettement plus crénelées (pl. V, 3-4)

que celles des individus de Gan. A Barton, ils sont aussi plus grands (fl : 23,25mm; D :

14..30mm; flD: 1.62) qu'à Gan (fl: 16.5mm; D: 9.63mm). Ces différences résultent

probablement d'une variation intraspécifique. Les populations de Gan et de Barton

correspondraient donc à deux chronoclines, l'un de la tin de l'Êocéne inférieur, l’autre de

l’Éocénc supérieur

Typhis sinuosus Cossmann, 1902, du Lutétien de Loire-Atlantique, a été décrit avec deux

specimens. L'holotype. déposé au musée de Nantes, mesure 8 mm de haut et 5 mm de diamètre.

Les tubes non dissociés des côtes, les cinq tours et la forme trapue se retrouvent chez T.

purisiensis. La petite taille et l’absence de crénelures ne permettent pas de distinction avec les

individus juvéniles de l’espèce de Gan. T. sinuosus peut donc être considéré comme synonyme

de T. purisiensis.

Comparaison avec d’autres espèces du genre. — T. purisiensis est comparable à T.

guasensis (Tournouer in Benoist. 1880). de l’Oligocène inférieur d’Aquitaine. T. guusensis porte

des crénelures marquées sur les côtes, comme les T. purisiensis de l’Éocénc supérieur de Barton.

Elle se distingue par sa grande taille (fl, 26 mm; O, 15mm ; fl/D, 1,07) et par un cal situé dans

le prolongement des côtes. Ce cal part des tubes, où il s’applique légèrement, et se prolonge sur

la base des côtes du tour précédent. A Barton, des individus très âgés de T. purisiensis portent

parfois un cal, mais il reste peu développé Ce caractère et le port des crénelures suggèrent pour

T. guusensis une origine probable à partir de T. purisiensis.

Discussion sur la position générique. — T. purisiensis et T. guusensis sont proches des

Trubustu actuelles : T. longicornis (Dali, 1888), T. puviovu (Iredale, 1936) et T. erylhrostigmu

— 171

(Keen & Campbell, 1964). Elles ont toutes des tubes entièrement associés aux côtes. En outre,

T. longicornis et T. pavtova portent un cal situé à la même place que celui de T. gaasensis. Il est

seulement moins développé. Ces espèces ont souvent été confondues avec Siphonochelus (Keen,

1944; Vella, 1961 ; Glibert, 1963). Ce genre n’excède guère 10 mm, ne porte pas de cal et

présente des tubes joints à une côte principale, où se juxtapose une côte intermédiaire. Radwin

& D'ArriLio (1976) distinguent aussi ces deux genres par la radula. Vella (1961 : 379)

considère « T. parisiensis comme une forme intermédiaire entre les Siphonochelus et un

hypothétique ancêtre pré-éoccne à Typhis et à Typhina ». Cette phylogénie ne peut être

corroborée, car T. parisiensis est une authentique Truhastu.

Sous-famille Thaidinae Suter, 1915

Genre DAPHNELLOPSIS Schepman, 1913

Espèce-type. — D. lamellosus Schepman, 1913, par désignation originale.

Daphnellopsis ogormani (Cossmann in O’Gorman, 1923)

(PI. 111, 16-18; pl. IV, 7)

Eupleura ogormani Cossmann in O'Gorman, 1923 ; 90-91, pl. VI, fig. 18-19.

Localité-type. Gan (tuilerie).

Type. Holotype n“ TAL 526 (coll. O'Gorman).

Dimensions oe l'holotype. — H : 13.00 mm; D : 6,10mm; H/D ; 2,13.

Autre matériel. - Tuilerie de Gan. 1 spm n“ IPM R 61442 (coll. Merle) et 6 spm (coll. Merle).

Dimensions. - H (2 spm) : 7,38 mm; O (2 spm) : 3,10 mm; H/D : 2,38.

Distribution. — « Marnes » de Gan (tuilerie de Gan).

Description. — Coquille fusiforme de 7 mm de haut et de 3 mm de diamètre. Spire

presque aussi haute que le dernier tour. Protoconque multispirale, lisse, conique, composée de

trois tours. Téléoconque composée de cinq tours convexes. 14 à 15 fines lamelles axiales sur

l’avant-dernier tour et de 13 à 14 sur le dernier. Sculpture spirale comprenant quatre rangées

de petites nodosités sur la spire et neuf sur le dernier tour. Microsculpture formée de fins

sillons spiraux. Ouverture ovale, un peu allongée. Labre droit formant une lamelle axiale plus

puissante que les autres. Intérieur du labre portant neuf lirations plus ou moins fortes. Bord

columeilaire lisse, débordant légèrement au-dessus du canal siphonal. Bourrelet ombilical

présentant sept à huit rides. Canal siphonal court et ouvert.

Comparaison avec d’autres espèces du genre. — D. ogormani se rapproche de D.

lamellosus, qui vit dans le Pacifique (Philippines). Ces espèces ont en commun : une

téléoconque composée de cinq tours convexes, une ouverture allongée et un labre formant une

lamelle axiale plus puissante que les autres. Le rapport H/D est aussi voisin, puisqu'il est de

172 —

2,29 chez D. ogormani et de 2,47, chez D. lamellosus. D lamellosm diffère par sa sculpture

ornée de fines lamelles et par sa protoconque composée d’un tour.

Discussion sur la position génlrique. — Cossmann in O'Gorman (1923) classe D.

ogormani dans Hupleurei. Il la rapproche de E. houtiUirri Cossmann. 1889, du Lutétien du

Bassin de Paris et justifie ce rapprochement par la taille et la forme des tours, voisines chez les

deux espèces. E. boulillieri diffère par une sculpture formée de cordons spiraux et par une

symétrie à deux pans axiaux, composés d'une côte opposée à celle de l'ouverture. Cette

sculpture existe dans Eupleuru. mais est absente chez D. ogormani et chez D. lamellosus.

Daphnellopsis a été classé dans les Turridae par Schepman (1913 : 449). mais Powell

(1966) le considère comme un Turridae douteux. L'examen de la radula de D. lamellosus

conduit à un classement dans les Thaidinae (Houart, 1986 : 433, pl. IV, fig. 216). Cossmann

in O’Gorman (1923) ne s'est donc pas trompé en plaçant D. ogormani dans les Muricidae.

C’est un des plus anciens Thaidinae et le plus vieux Daphnellopsis connu.

Genre DRLIPA Rôding in Bolten, 1798

Espèce-type. — Drupa morwn Rôding in Bolten, 1798, désigné par Rovereto (1899).

Drupa (s.l.) sp.

(Fig. 7)

Localité. — Gan (tuilerie de Gan).

Matériel. 1 spm n” IPM R 61832 (coll. Merle), dont l’avant-dernier et le dernier tour sont

conservés.

Distribution. — « Marnes » de Gan (tuilerie de Gan).

Description. — Petite coquille trapue à tours convexes. Sculpture formée de petits

tubercules. 17 rangs axiaux sur le dernier tour. Cinq rangs spiraux sur l'avant-dernier tour et

dix rangs sur le dernier Microsculpture formée de trois à quatre cordons spiraux entre les

rangs de tubercules. Bord columellaire portant cinq dents, les deux dents supérieures étant les

plus puissantes. Bord pariétal large portant trois dents et quelques tubercules alignés dans le

sens de la sculpture. Labre renforcé portant sept dents, la troisième et la quatrième étant plus

développées que les autres. Canal siphonal court.

Dimensions. — H ; 9 mm; D : 5 mm; hauteur probable : 13 mm.

Comparaison avec d’autres espèces du genre. — Cette espèce peut être comparée à

Drupa (s.l.) ringens (Deshayes, 1865), de l’Auversien du Bassin de Paris. D. (s.l.) ringens se

rapproche par un bord columellaire denticulé, mais ne porte que quatre dents (les deux dents

supérieures étant les plus fortes). Sur le bord pariétal, une dent saillante s’observe, comme chez

D. (s.l.) sp. Le labre est denticulé, mais ne porte que quatre dents, la seconde étant plus

173 —

développée que les autres. D. (s.l.) ringens diffère surtout par sa sculpture composée de huit à

dix cordons spiraux obsolètes et des côtes, visibles sur les premiers tours, mais s’effaçant

progressivement.

Discussion sur la position générique. Selon Emerson & Cernohorsky (1973), les

Dnipa fossiles n'apparaissent qu’au Piéistocéne; elles ont une spire basse et une ouverture

munie de dents labralcs et columcllaires fortes. Pour ces auteurs, Morula Schumacher, 1817, a

une spire plus haute et est connue à partir de l’Éocène. Ajoutons que Monita a souvent des

dents columcllaires plus faibles. Hertlein (1960) et Emerson 8l Cernohorsky (1973) trouvent

douteux le classement de D. (s.l ) ringens dans Ricinula ( = Drupa) fait par Cossmann ( 1889,

1903). Cette critique ne semble pas juste car D. (s.l.) ringens, comme D. (s.l.) sp., présente des

dents labiales et columcllaires saillantes. De plus, elles ont un bord pariétal débordant, plus

fréquemment développé chez Dnipa que chez Monda. Ce classement reste toutefois

typologique, car on ne connaît pas d'espèces affines entre ces fossiles paléogènes (qui sont

rares) et les Drupa et les Morula néogènes.

Fig. 7. — Drupa (s.l.) sp., tuilerie de Gan, spm n° IPM R 61832, vue ventrale et vue côté labre.

174 —

Tableau I. — Comparaison avec la liste de Cossman in O’Gorman (1923).

CossMAN in O’Gormann (1923)

Présent travail

Murex (Poirieria) ogornumi

Non citée

Murex (Poiriera) roumdti

Non citée

Murex (Pleropurpura) cf. trkarinatus

Murex (Alipurpura) irigonus

Non citée

Tropiwn (Trophonopsis) pyrenaicensis

Non citée

Typhis ventricosior

Non citée

Etipleura ogonnani

Non citée

Muricinae

Poirieria (Flexopleron) fiexuosa ogornumi

P. (F.) sepicnicosiaui seplenicosiaia

Craxsiniure v rouauhi

ffexaplexO ganensis nov, sp.

Marchia aniiqua nov. sp.

Plerynoius tripteroides

P. tricarinatus Irigonus

Fonderia daguini

Muricopsinae

Muricopsis (Lissomuricopsis) geoffroyi

Trophoninae

TrophonÇl) nysii

T. (?) pyrenaicensis

r.(?) sp.

Typhinae

Typhis (s.s.) luhifer ventricosior

Truhasia parisiensis

Thaidinae

Daplinellopsis ogornumi

Drupa (s.l.) sp.

CONCLUSION

En ajoutant Poirieria {Flexopleron) septemcostata, M. (L.) geoffroyi et T.)?) nysti aux

espèces citées par Cossmann in O’Gorman (1923), tous les Muricidae de Bos d’Arros sont

présents à la tuilerie de Gan. Cette observation plaide en faveur de l'appartenance des deux

gisements au même étage.

La faune de Muricidae des environs de Pau ne présente aucun élément commun avec

rilerdien des Corbiéres. La mauvaise conservation des fossiles et le manque de recherches dans

cet étage expliquent probablement cette remarque, car seulement deux Muricidae sont connus

(Doncieux, 1908).

Avec le Cuisien du Bassin de Paris, trois espèces sont communes : Ponderia daguini

retrouvée à Aizy-Jouy (coll. Lhomme), Poirieria (Flexopleron) fiexuosa, représentée à Gan par

la sotis-espéce ogonnani et Typhis (s.s.) luhifer, rarissime dans le Bassin de Paris (Cossmann,

1889). Le Cuisien du Bassin de Paris correspond à un golfe peu ouvert vers l’Atlantique, peu

— 175 —

profond, à faciès sableux et riche en apports fluviatiles (Pomerol, 1973). L’environnement était

donc différent de celui des gisements étudiés, plus ouvert vers l’Atlantique, plus profond,

franchement marin et à faciès argileux. Le petit nombre d’espèces communes a peut-être pour

origine cette différence de faciès

Avec le Lutélien anglo-franco-belge, quatre espèces sont communes : Typliis (s.s.) luhifcr,

Pterynoius irlcarinuius, P. tripieroides et Trubasta parisiensb. De plus, Poirieria (Fle.xoptercm)

seplemcoslaia est représentée dans le Qaibornien d’Alabama (Éocéne moyen des USA) par la

sous-espèce harrisi, ce qui indique des communications possibles entre les faunes des côtes

européennes et américaines.

Située par les auteurs (Martini, 1971 ; Siesser & Dockery. 1985; Seeurbaut in Nolf,

1988) dans les biozones NP 13 (Yprèsien terminal) ou NP 14 (limite Éocéne inférieur-Éocéne

moyen), cette faune commence à se rapprocher de celle de l’Éoccne moyen car quatre espèces

sont communes. Les autres espèces [sauf Poirieria {F.) flexuosa et Pom/eria clugitini] ne se

trouvent que dans la région de Pau, Le faciès particulier de ces gisements éocènes est la cause

probable de Pendémisme observé.

Remerciements

Je remercie P. Imbert, R. Favia. H. Senut, J. M. Pacaud et P. Maestrati qui ont bien voulu

m’aider au cours des recherches sur le terrain de 1981 à 1986. Je remercie J. Le Renard. T. Lecadieu.

P. ViETTF qui m'ont permis de consulter leurs Muricidae de l'Éocéne du Bassin de Paris. Je remercie

également L. Doi.in qui m'a laissé accès à scs collections et à sa bibliothèque et dont les fructueuses

discussions m’ont bien aidé, R Hodart qui m'a généreusement envoyé ses travaux sur les Muricidae

actuels. Je remercie J. CtxrPER (BMNU) qui m'a permis l'examen des Muricidae de Bos d'Arros.

L. Rousseitt; (Université de Talence) pour m'avoir permis de consulter les types de la collection

O Gorman et M. Pajaud (Université de Paris VI) ceux de la collection Cossmann. J. Ciialine et

J. C. Fischer ont relu ce texte. Enlin, je remercie P. Bodchet et A. W. Janssen dont les corrections

m’ont été particulièrement utiles. Les photographies sont de D. Serrette et de C. Weber pour le MEB.

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Planche I

1-6 — Poirieria (Fiexopteron) flcxuosa ogormani (Coss.), tuilerie de Gan, spécimens n° IPM R 61433, vues dorsales et

apicales : schéma de la variation montrant différents types d'ornementation axiale sur le dernier tour : 1, individu

portant un seul renforcement du labre; 2, 3, 4. individus portant deux côtes renforcées plus le labre: 5, 6, individus

portant deux côtes renforcées plus le labre et formant une symétrie à trois pans axiaux de 120°.

180 —

Planche II

1. 3 — Poirieriu (Flexoplenm) fle.xuo.sa ogormani (Coss.), tuilerie de Gan. paralectotypes n° 17314, figurés de

CossMANN in O'Gorman (1923) (x 1,5).

2 — P. (F.) fiexuosa ogormani (Coss,), tuilerie de Gan, lectotype n° 17314, figuré de Cossmann in O'Gorman (1923)

(X 1,5).

4-6 — P. (F.) fiexuosa ogormani (Coss.), tuilerie de Gan. spm n” 61433, vues de profil, dorsale et ventrale (x 1,5)

7 — Marchia aniiqua nov. sp., tuilerie de Gan, holotype n“ IPM R 61436, vue ventrale (x 8).

8 — Poirieria (Fiexopteron) seplemcoslala seplemcoslala (Rou.), Bos d'Arros, néotype n° BM 69803, vue ventrale

(X 3),

9 — P. (F.) scpiemcosiaia seplemcoslala (Rou.), tuilerie de Gan, spm n“ IPM R 61434, vue ventrale (x 8).

10-11 — Crassimurex rouauhi (Coss,), tuilerie de Gan, lectotype n° TAL 520, vues ventrale et dorsale (x 1).

12 — Plerynolus iricarinalus Irigonus (Rou ), tuilerie de Gan, spm n“ TAL 527, adulte en vue dorsale (x |).

13 — P. Iricarinalus irigonus (Rou,), tuilerie de Gan, spm n“ IPM R 61438, individu juvénile en vue ventrale ( x 1,5).

14 — P. iricarinalus Irigonus (Rou ), Bos d'Arros, néotype n° BM 69802, individu juvénile en vue ventrale ( x 3).

15 — P. Iricarinalus irigonus (Rou.), tuilerie de Gan, spm n° TAL 527, adulte en vue ventrale (x 1).

16 — P. Iricarinalus irigonus (Rou), tuilerie de Gan, spm n° IPM R 61438, adulte en vue ventrale (x 1),

— 182 —

Planche III

1 — Pterynolus Iripleroides (Lmk), tuilerie de Gan, spm n° IPM R 61437, vue ventrale (x 1).

2 — HexaplexC!) ganensis nov. sp.. tuilerie de Gan, holotype n° IPM R 61435, vue ventrale (x i),

3-4 — Ponderia daguini (Magne), tuilerie de Gan, paralectotype n“ TAL 522, vues ventrale et dorsale (x 1.5).

5-6 — Muricopsis (Lissomuricopsis) geoffroyi, Bos d’Arros, néotype n° BM 69804, vues ventrale et dorsale ( x 4).

7-8 — TrophonÇJ) sp., tuilerie de Gan, spm n" TAL 523, vues ventrale et dorsale (x 3).

9-10 — Trophonil) pyrenaicensi.s Coss., tuilerie de Gan, paralectotype n° TAL 524, vues ventrale et dorsale ( x 1,5).

11 — Typhis (s.s.) luhifer venlricoxior Coss., tuilerie de Gan, spm n° IPM R 61440, vue ventrale (x 1,5),

12 — Trophim(l) nysii (Coss,), tuilerie de Gan. néotype n“ IPM R 61439, vue ventrale (x g).

13 — Truha.nu parisiensis (d'Orb.), tuilerie de Gan. spm n° IPM R 61441, vue ventrale (x 1,5).

14 — T. parisiensis (d'Orb.), Barton (localité-type), spm n° 4199a (coll. Cossmann), vue ventrale (x 1 , 5 ).

15 — T. parisiensis (d'Orb.), Barton (localité-type), spm n° BM G 49786 (coll. F. E. Edwards, figuré de A. Wrigley,

1930), vue ventrale (x 1,5).

16 — Daphnellopsis ogormani (Coss.), tuilerie de Gan, spm n“ IPM R 61442, vue ventrale (x g).

17 — D. ogormani (Coss.), tuilerie de Gan, spm n° IPM R 61442, microsculpture (x 350).

18 — D. ogormani (Coss.), tuilerie de Gan, spm n" IPM R 61442, protoconque (x 40).

— 184 —

Planche IV

1 — Poirieria (Flexopteron) flexuosa ogormani (Coss.), tuilerie de Gan, spm n“ IPM R 61433, protoconque.

2 — P. [F.) septemcostata septemcostata (Rou.), tuilerie de Gan, spm. n° IPM R 61434, protoconque.

3 — Marchia antiqua nov. sp., tuilerie de Gan, holotype n° IPM R 61436, protoconque.

4 — Plerynotus tricarinatus trigonus, tuilerie de Gan, spm n° IPM R 61438, protoconque.

5 — Ponderia daguini (Magne), tuilerie de Gan, paralectotype n° TAL 522, protoconque.

6 — TrophonÇ) nysti (Rou.), tuilerie de Gan, spm n” IPM R 61439, protoconque.

7 — Daphnellopsis ogormani (Coss.), tuilerie de Gan, spm n“ IPM R 61442, protoconque.

8 — Typhis (s.s.) pungens inlermedius (Bell.), Saint-Paul-les-Dax, spm n“ IPM R 61445, protoconque.

9 — Typhis (s.s.) tubifer tubifer (Brug.), Villiers-Saint-Frédéric, spm n° IPM R 61444, protoconque.

10 — Muricopsis (Lissomuricopsis) geoffroyi (Rou.), Bos d’Arros, néotype n° BM 69804, protoconque.

11 — Typhis (s.s.) tubifer venlricosior Coss-, tuilerie de Gan, spm n° IPM R 61440, protoconque.

12 — Trubasta parisiensis (d’Orb.), tuilerie de Gan, spm n“ IPM R 61441, protoconque.

13 — Pterynotus tripteroides (Lmk), Chaussy, spm n° IPM R 61443, protoconque.

Achevé d’imprimer le 16 février 1990.

Le Bulletin du T trimestre de l’année 1989 a été diffusé le 21 octobre 1989.

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Parait depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées -■ A. Zoologie ; B, Botanique; C, ^iences de la Terre; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in~4'.)

Dernières parutions dans ta série C

T. 43 — Recherches océanographiques dans l’Océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin 1977.)

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1981, 208 p., fig., pl.

T. 47 — Loreau (Jean-Paul). — Sédiments argonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

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T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p. 72 fig.,

18 pL

T. 51. — Gayet (Mireille). — Ramallichthys Gayet du Cénomanien inférieur marin de Ramallah (Judée). Une

introduction aux relations phylogénétiques des Ostariophysi. 1986, 119 p., 53 fig.

T. 52 — Russell (D. E.) et Zhai Ren-Jie. — The paleogene of Asia : Mammals and stratigraphy. 1987, 490 p.,

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T. 53. — Russell (D. E.), Santoro (J. P.) et Sigogneau-Russell (D.). — Teeth revisited : ftoceedings of thc Vllth

International Symposium on Dental Mofphology. 1988, 470 p., tabl. et illusir.

T. 54.,— VÉRAN (M.). — Les éléments accessoires de l’arc hyoïdien des poissons téléostomes (Acanthodiens et

Osteichthyens) fossiles et actuels. 1988, 113 p., 38 fig., 6 tabl., 7 pl. phot.

T. 55. — Busson (G.) (Coordonné par). — Évaporites et Hydrocarbures. 1988, 138 p., 50 fig., 5 tabl.

Réimpression

T. 10 — Roger (J.), Buffon, «Les Époques de la nature». Édition critique. 1988. 495 p. (I” édit.. 1962).

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