BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

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NAN (Londres), J. Fabriès (Paris), H. de Lumley (Paris),'W. R. RieDel

(La Jolla).

Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des rap¬

porteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d‘Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mms

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la &ience : biologie,, écologie, etc.

La (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2' série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 5* série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels).^ Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n®’ 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n“ 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n®* 1 à 70 ; Botanique, n°* 1 à 35 ; Écologie générale,

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La 4* série débute avec Tannée 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

4' série, 11, 1989, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 4

SOMMAIRE — CONTENTS

D. Geraads. — Un nouveau Giraffidé du Miocène supérieur de Macédoine (Grèce). 189

A new Giraffid front the upper Miocene of Macedonia (Greece).

L. Ginsburg et J. Morales. — Les Ruminants du Miocène inférieur de Laugnac

(Lot-et-Garonne). 201

The Ruminants from the lower Miocene of Laugnac (Lot-et-Garonne).

M. G. VucETicH. — Rodents (Mammalia) of the Lacayani Fauna revisited (Desea-

dan, Bolivia). Comparison with new Chinchillidae and Cephalomyidae from

Argentina. 233

Nouvelle étude des rongeurs de Lacayani (Deseadan, Bolivie). Comparaison avec un nouveau

Chinchillidé et un Cephalomyidé d’Argentine.

A. R. Kabat. — Maurice Cossmann, paleontologist : a bibliography . 249

Maurice Cossmann, paléontologiste : une bibliographie.

Bull. Mus. nain. Hisl. nat., Paris, 4' sér., 11, 1989,

section C, n° 4 : 189-199.

Un nouveau Giraffidé du Miocène supérieur

de Macédoine (Grèce)

par Denis Geraads

Résumé. — Description d'une nouvelle espèce de Giraffidé du Miocène supérieur de Grèce (peut-

être Vallésien), caractérisée par sa morphologie dentaire, et provisoirement rattachée aux Sivatheriini. La

persistance de traits primitifs rappelle le Décennalherium d’Espagne, mais ses ressemblances avec la

grande espèce du Ravin de la Pluie sont plus significatives.

Abstract. — Description of a new species of Giraffid from ihe upper Miocene of Greece (perhaps

Vallesian). distinguished by its tooth morphology, and provisionally referred to the Sivatheriini. Several

primitive features recall the Spanish Decennatherium, but its similarities with the large species from Ravin

de la Pluie are more significant.

D. Geraads, U.A. 49 du CNRS, Laboraloire d'Anihropologie. Musée de l'Homme, place du Trocadéro, Parts, el

Laboraloire de Paléonlologie des \^erlébrés e! Paléonlologie Humaine, Universilé Paris Vf, 4, place Jwssieu,

75252 Paris cedex 05.

Introduction

Parmi les nombreuses localités découvertes dans le Miocène supérieur de Macédoine

grecque (Bonis et al., 1988), celle de Pentalophos a livré une faune assez particulière, qui n’a

que peu de points communs avec celles des autres gisements et est, de ce fait, assez difficile à

dater. Les Rhinocérotidés, seul groupte à avoir été étudié en détail (Geraads et Koufos, .sous

presse), suggèrent plutôt un âge ancien, mais leur valeur biochronologique est faible. Les

Giraffidés ne font pas exception à cette originalité de la faune. L’un d’eux, peu abondant (un

maxillaire, quelques os des membres plus ou moins bien conservés), évoque « Palaeotragus »

coelophrys dont le gisement-type est Maragha mais qui existe probablement dans d’autres sites

de Méditerranée orientale. L’autre, bien qu’encore très incomplètement connu, représente un

taxon nouveau, que je rapporte provisoirement à la tribu des Sivatheriini.

DÉFINITION DU NOUVEAU TAXON

Genre DECENNATHERIUM? Crusafont, 1952

Syn. ? : Birgerbohlinia Crusafont, 1952.

Decennatherium? macedoniae n. sp.

Holotype : Mandibule adulte, PNT 111, avec les deux séries de dents jugales, les incisives et la

canine droite (fig. IB; pl. II, 1 et 3).

~ 190 —

Localité-type : Niveau fossilifère à la base du ravin qui marque la limite sud-est du village de

Pentalophos, à 15 km au nord-ouest de Thessalonique.

Hypodigme ; Plusieurs séries dentaires, inférieures et supérieures, et quelques os des membres, de la

même localité.

Stratum typicum : Miocène supérieur, probablement Vallésien en terminologie mammalienne.

Diagnose ; Giraffidé de taille moyenne, peu hypsodonte. Reliefs externes des molaires supérieures

très marqués, tendant à former des colonnettes isolées, surtout sur les prémolaires. Cingulum et

colonnettes internes absents. P^ et P* de contour sub-rectangulaire, à face interne élargie. P^ presque aussi

large que M'. Trou infra-orbitaire situé au-dessus de l'arrière de P^. Muraille interne complète sur P 4 . Sur

P3, lobe postérieur élargi, tendant à former un tubercule exleme isolé ; télocrête courte, mais vallée

postérieure fermée lingualement par une muraille descendant distalement de l'épiconide. Diastème

mandibulaire de longueur moyenne, canines faiblement bilobées, couronne des incisives peu élargie. Os

des membres modérément allongés, métatarse à peine plus long que le fémur. Scupula avec acromion.

Description ‘

Les dimensions et la morphologie dentaires de tous les spécimens sont peu variables, et

leur homogénéité spécifique ne fait donc pas de doute. Le caractère le plus remarquable des

prémolaires supérieures est le fort développement et le recourbement vers l’arrière du style

antérieur, surtout sur P^, et la tendance analogue du cingulum postéro-externe à former au

niveau du style postérieur une colonnette isolée, très forte sur la de PNT 145 (pl. 1, 1) et sur

la P" de PNT 112 (pl. I. 2). Cette formation est absente sur PNT 136, mais les P^ et P'^ de ce

maxillaire (P^ manque) présentent aussi l’étalement et l'élargissement très particuliers de leur

face linguale, qui leur confèrent un contour plus quadrangulaire qu’il n'est habituel chez les

Giraffidés. et une dimension transversale presque identique à celle des lobes de ML Les

molaires ne présentent pas de caractère remarquable; les croissants se réunissent tardivement,

il n'existe pas de formation accessoire dans les vallées, les styles sont forts. PNT 325 est la

partie antérieure d'un crâne, avec les deux rangées dentaires. L’orbite est peu élevée au-dessus

de l’arrière de M^. Le foramen infra-orbitaire est situé au-dessus de l’arriére de P^, donc en

position reculée. 11 semble, malgré la déformation, que le chanfrein soit ensellé, et les nasaux

étroits au niveau de ML Tout ceci suggère un museau court, qui évoque celui de Sivatherium.

Tableau I

1. — Dimensions

dentaires

supérieures (L =

longueur ;

1 = largeur).

L P2-M3

L P2-P^

L M'-M^

1 P^

1 M* (1" lobe)

PNT

136

172

—

101

32,4

PNT

112

166

96,5

PNT

145

177

76,5

106

31,5

PNT

325

176

106

30,5

L’holotype est une mandibule brisée en arrière des M 3 , et il manque aussi la région du

diastème et de la canine gauches. Les M 3 sont peu entamées par l’usure et la canine droite

s’apprête à faire éruption ; l’individu n’était donc pas pleinement adulte, ce qui contribue sans

doute à la gracilité du corps mandibulaire. Chez l’adulte (canine complètement sortie), le

1. La terminologie dentaire est celle de Vandebroek (I%9); voir aussi Geraads et al. (1987, fig. 14).

— 191

diastème devait être à peu près aussi long que la rangée dentaire, ce qui reste assez court pour

un Giraffidé.

Les incisives (pl. II, 3) sont plus quadrangulaires que celles de Giraffa, chez qui elles se

rétrécissent fortement vers le collet. La bilobation de la canine n’est qu’à peine indiquée, mais

cette dent est néanmoins beaucoup plus grosse que les incisives.

Fig. 1. — P 3 droites (sauf A : gauche retournée). A-C, Oecennat/teriMm? macedo«/ae n. sp, : A, PNT 137;B,PNT 111

(holotype); C, PNT 138. D, Decennatherium'î sp.. Ravin de la Pluie. (Dessins D. Visset.)

Les caractères des jugales inférieures sont observables sur l’holotype ainsi que sur

PNT 137, mandibule gauche avec P3-M3 et un fragment de (fig. lA et pl. II, 2). et sur

PNT 138, fragment de mandibule droite avec P2 et P3 (fig, IC ; peut-être le même individu que

PNT 137). P3 (fig. I ) est la dent la plus caractéristique. L’éocrête est nettement bifide en avant ;

la branche postérieure se reploie vers l’arrière, mais reste très éloignée de l’épiconide, relié au

flanc postérieur de l'éoconide, mais dépourvu de toute extension vers l’avant. Vers l’arrière, en

revanche, l’épiconide s’étend jusqu'à l’angle disto-lingual en une muraille fermant complète¬

ment la moitié postérieure de la dent. La télocrête ne forme guère qu’un petit crochet issu de

l’éocrête. Au niveau de la surface occlusale. le talonide est étroit, mais il s’élargit fortement

dans sa partie inférieure par adjonction d’un tubercule externe accolé à sa base. Seule la P 3 de

PNT 138 (fig. IC) présente un dédoublement de l’épiconidc dont une partie tend donc à

combler la vallée antérieure. Les P 4 sont d'un type plus banal pour un Giraffidé. Mentionnons

cependant le réunion très précoce, avec l’usure, de l’éoconide avec le téloconide : l’éocrête n’est

donc interrompue que dans sa partie sommitale. Les molaires inférieures sont très étroites

relativement à leur longueur.

Tableau II. — Dimensions dentaires inférieures.

L P 2 -M 3 L PJ-P 4 L M,-M 3

PNT 111

PNT 137

187 73 113

170 — 101

— 192 —

Os des membres

Une quinzaine d’os plus ou moins complets de membres de Giraffidés ont été mis au jour

à Pentalophos. La moitié environ appartient, d'après ses dimensions, à Decennatheriuml

macedoniae n. sp. Les seuls os longs complets sont un radius et un métatarse : ils sont un peu

plus longs que la plupart de ceux rattachés à Samotherium, mais aussi plus graciles;

Decennalheriuml macedoniae n. sp. reste néanmoins beaucoup moins dolichopode que Giraffa

ou Bohlinia.

Scapula : PNT 122 (pl. Il, 4) est la partie proximale d'une scapula droite, bien conservée.

La cavité glénoïde est presque ronde, à peine encochée, mais la tubérosité coracoïde est bien

visible en vue proximale. Le bord caudal de l’os, incomplet, est épaissi et semble dédoublé,

comme chez S. sinense (Bohun, 1926, fig. 72). L'épine, semblable à celle de Bos, se termine

ventralement par un acromion bien marqué, comme chez Palaeoiragus mierodon (Bohlin,

1926. fig. 10) ei les Sivatheriini. Cette apophy.se a disparu chez « Samotherium », Giraffa,

Okapia; l'épine de la seule .scapula décrite de D, pachecoi d'Espagne est malheureusement

brisée (Morales et Soria 1981 : 485). Dimensions : DT surf. art. - 81 ; DAP = 84; DAP

max. de l’extrémité inférieure = 121; DAP mini, du col = 78.

Humérus : PNT 113 est l'extrémité distale d’un humérus droit, sans guère de caractère

remarquable. L’épicondyle latéral est peu saillant, la transition du condyle à la gorge médiane

très progressive. Dimensions : DT artic. dist. = 111; DAP artic. mini. = 49,5,

Radio-ulna ; Le spécimen PNT 114, complet à l'exception de l’olécrâne, provient sans

doute du même individu que PNT 113. La tubérosité latérale est très faible. L’ulna est bien

distinct sur toute sa longueur (différence avec les formes très dolichopodes Girajfa et Bohlinia).

Dimensions; L ant = 555; DT prox, = 111; DT mil. = 70; DT dist. = 90.

Métacarpe ; Une extrémité proximale, PNT 7, est un peu trop grosse pour provenir du

même individu que les os précédents. La fossette synoviale s’étend jusqu’à la surface pour

l’unciforme, comme chez Helladotherium. Dimension ; DT prox. artic. = 89. Le même

caractère se retrouve sur un spécimen sub-adulte, PNT 324. Dimensions : L = 465 ; DT x

DAP prox. artic. = 82 x 50.

Fémur : PNT 146 est un fémur écrasé et dépourvu d'épiphyse proximale. La trochlée

distale est très dissymétrique, conune chez la plupart des Giraffidés. La longueur de l’os, entre

articulations, peut être estimée avec une faible marge d'erreur à 470 mm.

Métatarse : Plusieurs métatarses plus ou moins complets ont des dimensions variables. Le

plus gros est une e.xtrémité distale, PNT 116 (DT dist. = 79 ; DT mini. = 48), et un spécimen

complet mais mal conservé en surface, PNT 134, appartient probablement aussi à cette

nouvelle espèce. C’est un os un peu plus long et gracile que celui de D. pachecoi (Morales et

Soria, 1981 ; Geraads, 1986, fig. 1). Dimensions : L = 480; DT dist. =68; DT mini. = 44.

Comparaisons

Les dimensions du grand Giraffidé de Pentalophos ne s’accordent, à cette époque et en

Méditerranée Orientale, qu’avec ce qu’on y appelle généralement « Samotherium ». Les

représentants avérés de ce genre, peut-être polyphylétique, sont caractérisés (Bohlin, 1926;

Hamilton, 1978; Geraads, 1974, 1978, 1986) par:

— 193 —

— des prémolaires courtes et étroites relativement aux molaires (indice Pm/M sup. : 62-

73; ?■* nettement moins large que M*);

— une P 3 tendant à se molariser; des P 3 et P 4 . à talonide plutôt court;

— des dents relativement hautes;

— un diaslème très court pour un Giraffidé;

— des métapodes plutôt courts et massifs;

— une scapula sans acromion.

Il ne fait donc aucun doute que le Giraffidé de Pentalophos n’est pas un Samotherium. Les

caractères permettant de déterminer ses affinités peuvent être divisés en deux groupes selon

leur état, primitif ou dérivé. Dans le premier se placent :

— les dents brachyodontes ;

— le diastème relativement long;

— la forme des incisives et des canines;

— l’ulna bien distinci du radius;

— la scapula avec acromion.

Les caractères dérives, quant à eux, sont quelque peu contradictoires.

Le développement, et en particulier l’élargissement, des prémolaires, tant supérieures

qu’inférieures, évoque les Sivatheriini. Cette tendance se manifeste en effet dans cette tribu dès

le Turolien chez Helladotherium de Méditerranée orientale (Pikermi, Samos, Maragha et RZO

en Macédoine), chez Birgerhohlinia d’Espagne (Crusafont, 1952) et sur un maxillaire de

Douaria en Tunisie (Gkraads, 1985). Elle culmine chez Sivaiherium du Plio-Pléistocène

d’Afrique et d’Asie méridionale, chez qui la série des prémolaires peut être aussi longue que

celle des molaires.

En revanche, la relative gracilité des membres s'oppose à leur massivité chez les

Sivatheriini post-vallésiens mais, comme je l’ai déjà signalé (Geraads, 1986), cette massivité est

principalement due â l’allométrie, tous les membres de cette tribu étant de très grande taille. Il

n’est donc pas certain que ce caractère puisse être utilisé pour écarter les Giraffidés de

Pentalophos des Sivatheriini.

Enfin, la morphologie particulière de P 3 ne se retrouve constamment que chez un

Sivatheriini africain, Sivaiherium maurusium. Il est intéressant de remarquer que les formes

anciennes de ce genre en Afrique (Langebaanweg ; Harris, 1976; Laetoli : Dietrich, 1942,

Harris, 1987) ont des Pj d’un type primitif plus banal, avec une télociête longue et continue,

atteignant la face linguale de la dent. L’évolution de cette dent chez les Sivatheriini africains est

donc marquée par la régression de la télocrête; il se peut qu'il en ait été de même chez

Decennalherium? macedoniac n. sp.

Le seul Giraffidé qui soit assurément très voisin de Deeennatheriumf macedoniae n. sp. est

celui que j’ai décrit (Geraads, 1979) sous le nom de D. cf. pavhecoi, du Vallésien du Ravin de

la Pluie. Sa Pj (fig. ID; Geraads, 1979, pl. 2, fig. 4) présente la même bifurcation de la crête

mésiale, qui enclôt ici une vallée fermée, le même élargissement basal du lobe postérieur, et la

même tendance à l’interruption de la télocrête quoique la fusion des tubercules internes de la

partie postérieure de la dent soit moins intime. A l'exception de ce dernier, tous les caractères

distinctifs de la dent du Ravin de la Pluie (y compris aussi sa taille supérieure) peuvent être

considérés comme plus évolués que ceux du Decennatherium? macedoniae n. sp. Le degré de

— 194 —

fusion des tubercules, moindre au Ravin de la Pluie, interdit cependant de tirer une conclusion

biostratigraphique univoque de l'évolution de ce genre. Les autres groupes de Mammifères ne

permettent pas encore non plus de déterminer l’ordre de succession chronologique de ces

gisements.

Le genre Decematherium a été défini en Espagne par Crusafont (1952) à partir de dents

isolées, Comme l'a remarqué Morai.es (1985), Birgerbolilinia schauhi Crusafont, qui lui

succède en Espagne, n’en diffère pas suffisamment pour justifier une distinction générique et il

s’agit peut-être en fait d’une même lignée endémique Ces formes espagnoles présentent de

nombreuses similitudes avec les Giraffidés du Ravin de la Pluie et de Pentalophos, dans le

degré d’hypsodontic, l’élargissement et l'étalement lingual des prémolaires supérieures, dans la

saillie des styles, la continuité de l'éocrête de P*, un certain allongement des membres.

Cependant, la morphologie de la Pj de D. pachecoi, assez peu variable, est bien différente de

celle des P 3 de Macédoine : il n’y a pas de télocrête, et l’épicrêle, qui émerge très en arriére de

l'éocrête, semble se bifurquer lingualemcnt (Crusafont, 1952, pl. 23, fig. 8-11, et pl. 24,

fig. 3); sans doute s’agit-il en réalité de la fusion de l’épicrête et de la télocrête. Selon

J. Morales (comm. pers.) la P 3 de « BirgerbohUnia » de Piera serait plus semblable à celle de

Macédoine, sans être cependant identique, mais les métapodes sont un peu plus massifs chez

D. schauhi : le rapport de la longueur du métatarse à sa DT mini, est de 10,9 à Pentalophos,

12.2 chez D pachecoi (selon Morales et Sorja, 1981), 8,3 chez D. schauhi (selon Crusafont,

1952). Les caractères de la Pa montrent que les Giraffidés de Pentalophos et du Ravin de la

Pluie appartiennent à un groupe différent de ceux d’Espagne : ils mériteraient sans doute la

création d'un nouveau nom sub-générique, qu’en l’absence de restes crâniens J’estime

cependant inutile. La seule similitude entre ces deux sous-genres qui ne soit certainement pas

due à la rétention d'un trait primitif pour les Sivatheriini est le faible allongement des

extrémités, qui ne permet pas, à lui seul, de définir un groupe naturel : c'est donc faute de

mieux que j’inclus cette nouvelle espèce dans Decematherium.

Conclusion

Le trait le plus étonnant du grand Giraffidé de Pentalophos est l’homogénéité de sa

morphologie dentaire qui, même si l’assemblage faunique de Pentalophos est d'origine

catastrophique, c’est-à-dire qu’il s'agit d’un échantillon d’une population limitée, à un instant

donné, contraste avec la forte variabihtè que de nombreux auteurs ont signalée dans d’autres

taxons et en particulier chez « Samoiherlum ». En fait, lorsque seules des rangées dentaires

sont disponibles, le critère de taille joue le plus souvent un rôle prépondérant dans la

détermination, très peu d’auteurs ayant cherché à mettre en évidence des caractères

diagnostiques de e Samotherium » (Geraads, 1974, 1979, 1986; Hamilton, 1978). Il se

pourrait qu’en réalité, un taxon voisin de Decennathenuml macedoniae n. sp. soit présent dans

d’autres sites de Méditerranée orientale. Par exemple. Ozansoy (1965) a décrit sous le nom de

Samoiherium pamiri, du Sinap moyen de Turquie, en association avec Ankarapithecus, une

série dentaire supérieure remarquable par le développement des styles des prémolaires et

l’élargissement de P'*. Ces deux caractères évoquent Decennatherium'l macedoniae n. sp., tandis

que le second au moins s’oppose radicalement à la réduction des prémolaires chez

« Samoiherium ». Il s’agit donc probablement d’une forme voisine du Giraffidé de Pentalo¬

phos, mais les restes crâniens de ces Giraffidés vallésiens font encore cruellement défaut.

— 195 —

Je remercie L. de Bonis qui m’a confié l'étude des Giraffidés de Macédoine, la Chaire de

Paléoanthropologie et Préhistoire du Collège de France (Pr. Y. Coppens) qui a financé les missions en

relation avec ce travail, L. Ginsburg qui m’a permis d’accéder aux collections du Muséum national

d’Histoire natureUe, Paris, et J. Morai.es qui m'a communiqué des renseignements sur les Giraffidés

espagnols.

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— 1987. Fossil Giraffidae and Camehdae from Laetoü. /n : M. D. Leakey & J. M. Harris (eds),

Lactoli, a Pliocène site in Northern Tanzania. Oxford, Clarendon Press, p. 358-376.

Morales, J., 1985. — Nuevos dalos sobre « EXecennatherium pachecoi » (Crusafont, 1952) (Giraffidae,

Mammalia) : descripciôn del crâneo de Matillas. Col-Pa., 40 ; 51-58.

Morales, J., & D. Sori.a, 1981. — Los Artiodâctilos de los Vallès de Fuenliduena (Segovia). Estudios

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OzANSOY, F., 1965. — Étude des gisements continentaux et des Mammifères du Cénozoïque de Turquie.

Mém. Soc. géol. Fr., N.S.. 44 (1) : 1-92.

Vandebroek, g., 1969. — Évolution des Vertébrés. Paris, Masson, 583 p., 390 fig.

196 —

Planche I

Decennalheriumi macedoniae n. sp. : 1, PNT 145 : A, vue externe; B, vue occlusale (x

(X 3/4).

3/4). 2, PNT 112, vue occlusale

— 198 —

Planche II

Decennatheriuml macedoniae n. sp. : 1, PNT 111 (holotype) : A, vue externe ; B, vue occlusale ( x 1/4). 2 PNT 137 vue

DMT TÎt ^ ^ h ’ ' (holotype), détail des incisives et de la canine droite en cours d’éruption ( x 1) 4

PNT 122, scapula droite, vue oblique (x 2/5 env.). \ >

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4* sér., 11, 1989,

section C, n" 4 : 201-231.

Les Ruminants du Miocène inférieur de Laugnac

(Lot-et-Garonne)

par Léonard Ginsburg et Jorge Morales

Résumé. - Du célèbre gisement de Laugnac, dont la faune sert de référence à la MN 2b, les

Ruminants n’avaient jamais fait l’objet d’une étude particulière. Quatre taxons sont représentés ;

Oriomeryx cf. major (Viret, 1929), Dremotherium feignouxi nitiobrogensis nov. ssp., Pomelomeryx gracilis

(Pomel, 1853) nov gen.. et Andegameryx laugnacensis nov. sp. Oriomeryx cf. major est de taille un peu

supérieure à Oriomeryx major de Saint-Gérand-le-Puy et montre des caractères déjà proches de ceux

d'Oriomeryx wiUii de Wintershof-West. Dremotherium feignouxi est un peu plus grand qu’à Saint-Gèrand-

le-Puy mais la taille de ses représentants les plus petits est inférieure. Pomelomeryx gracilis a la même taille

qu’à Saint-Gérand'le-Puy mais les dents jugales sont plus épaisses. Amfegameryx laugnacensis, dont le

métatarse possède une gouttière antérieure fermée distalement, doit être rangé parmi les Cervoidea.

Abstract. — This article is the fixst spécial study of the Ruminantia of the wellkoown place of

Laugnac (Lot-et-Garonne) which contains reference fauna of the MN 2b of the biochronologic Scale of

Continental Tcrtiary of West-Europa. This fauna bas yielded four taxons . Oriomeryx cf. major (Viret,

1929), Dremotherium feignouxi nitiobrogensis nov. ssp., Pomelomeryx gracilis (Pomel, 1853) nov. gen. and

Andegameryx laugnacensis nov. sp. Oriomeryx cf. major has a size slighlly biggex than of Oriomeryx major

from Saint^érand-le-Puy but shares some morphological features witli O, willii from Wintershof-West.

Dremotherium J'eugnouxi nitiobrogen.sis is slighlly bigger ihan the population of D. feignouxi feignouxi of

Saint-Gérand-le-Puy, Pomelomeryx gracilis has the same size as in Saint-Gérand-le-Puy but the jugal

lower teeth are slightly thicker. Andegameryx laugnacensis shows a distally closed gully on metatarsus. So

it is a Cervoidea.

L. Ginsburg, Institut de Paléontologie du Muséunt national d'Histoire naturelle, 8. rue Buffon, 75005 Paris.

J. Morales, Museo nacional de Ciencias naturales. José Cutierrez Abascal. 2, Madrid 28006.

Le gisement de Laugnac, à 9 km au nord d’Agen, est un des plus riches du Bassin

d’Aquitaine. Les fossiles sont concentrés dans une couche de marnes noirâtres intercalée dans

le « calcaire gris de l’Agenais ». Ces fossiles n’ont jamais fait l’objet d’une monographie

générale. Vasseur en a donné dès 1913 une liste préliminaire, liste reprise, plus ou moins

changée et améliorée, par les auteurs successifs : Répelin (1917), Viret (1929), Richard

(1948), DE Bonis (1973). Les seules études ponctuelles sont celles de Répelin {op. cit.) sur les

Rhinocérotidés. et DE Bonis (op. cil.) sur les Rongeurs, les Carnivores et les Rhinocérotidés.

On peut citer aussi Ginsburg (1980) sur une partie des Suidés et Moya-Sola (1986) sur un

Ruminant.

Inclus dans les Calcaires gris de la trilogie agenaise (Richard, op. cit., p. 205), le gisement

de Laugnac a été traditionnellement attribué à l’Aquitanien supérieur. Les équivalences

précises entre dépôts marins et dépôts continentaux n’étant pas toujours assez solidement

fondées, une échelle biochronologique, basée sur l’évolution des faunes de Mammifères

— 202 —

terrestres, a été proposée (Mein, 1975, Fahlbusch, 1976). Dans cette échelle, la faune de

Laugnac est la faune de référence pour la MN 2. Cette zone englobe la faune de Laugnac et

celle de Saint-Gérand-le-Puy, qui est un peu plus ancienne; Laugnac correspond donc à la

MN 2b.

Pour les Ruminants, Vasseur donne la liste suivante : « Cervulidae : Amphitragulus

gaudryi nob., Amphitragulus nov. sp., Dremotherium feignouxi Geoffr. ».

ViRET, qui a examiné le matériel, donne dans sa liste des Mammifères de Laugnac {op. cit.,

p. 286) : Dremotherium feignouxi Geoff., Amphitragulus cf. elegans Pomel, Amphitragulus

gracilis Pom., et M. Ricuard, dans son inventaire des faunes de Mammifères du Bassin

d’Aquitaine (op. cit., p. 213): Dremotherium feignouxi, Amphitragulus gaudryi, Amphitragulus

gracilis, Amphitragulus elegans, Amphitragulus sp. (mutation de grande taille d’^. major).

Fouillant en Espagne différents gisements d’âge Agénien supérieur et Orléanien basal,

nous avons découvert plusieurs Ruminants nouveaux dont la détermination et la place dans la

classification nous ont posé des problèmes délicats que reflètent nos premières publications

(Morales et Süria, 1984; Morales, Ginsburg et Soria, 1986; Ginsburg, Morales et Soria,

1987). C’est dans le but de mieux comprendre et interpréter nos Ruminants ibériques que nous

avons décidé d’étudier ceux de Laugnac. La présente monographie est le fruit de ce travail.

SYSTÉMATIQUE

Superfamille CERVOIDEA Simpson, 1931

Diagnose ; Artiodactyla Pecora à gouttière antérieure de l'os canon postérieur (Mt III + IV) fermée

distalement.

Famille Andegamerycidae nov.

Diagnose : Cervoidea inermes, aux molaires inférieures brachyodontes, dépourvues de métastylide et

de pli palaeomeryx.

Genre ANDEGAMERYX Ginsburg, 1971

Espèce-type : Andegameryx andegaviensis Ginsburg, 1971.

Diagnose ; Celle de la famille.

Définition : Ruminant inerme à dents brachyodontes, quatre prémolaires inférieures, P^

courte en avant avec paraconide peu différencié, molaires inférieures à pli palaeomeryx absent,

métastylide absent, murailles linguales du métaconide et de l’entoconide bombées, ectostylide

absent, troisième lobe de M 3 en simple cône ou faiblement dédoublé, P^-P^ à muraille linguale

inclinée, molaires supérieures à aile postérieure du protocône repliée vers le paracône et ne

rejoignant pas l'aile antérieure du raétaconule. Métacarpe et métatarse sensiblement de même

taille.

□ 0. cf. major

X 0. feignouxi nifiobrogensis

• A. laugnacensis

+ P. gracills

□

Laugnac

Longueur en mm

■ - ■ • ■ J

14 16 18 20 22

Fig. 1. — Diagramme (Longueur x largeur) des M 3 des Ruminants de Laugnac.

Andegameryx laugnacensis nov. sp.

= 1986 — Andegameryx sp. Moya-Sola, fig. 13-14.

Diagnose : Andegameryx plus grand que l’espèce-type A. andegaviensis, à paraconide de P4 faible

mais plus individualisé, et à métaconule plus important.

Type ; Hémimandibule gauche avec P 1 -M 3 et branche montante, conservée au laboratoire de

Géologie-Paléontologie de TUniversité de Provence, Marseille, Centre Saint-Charles (Lg M 83). Mesures

(en mm); P, =7,0 x 2,6; Pj =9,0 x 4,7; Pj =9,8 x 5 , 8 ; P 4 =10,6 x 6,65. Mj =11,2 x 7,6;

M 2 = 12,1 X 9,6; M 3 =18,6 x 9.2.

Locus TYPicus : Laugnac (Lot-et-Garonne). La faune de Laugnac est dans la partie supérieure de la

zone MN2 (donc MN2b).

Autre matériel ; Faculté des Sciences de Marseille (Centre Saint-Charles) : 5 maxillaires dont 2 avec

P^-M^, 1 avec P'*-M^, 1 avec P^-M*, 1 P^-P"*. 36 hémimandibules dont 9 avec P,-Mj, 5 avec P 2 -M 3 , 1 avec

P 4 -M 3 , 4 avec M 1 -M 3 , 2 avec M 2 -M 3 , 2 avec M 3 , 1 avec Pj-Mr. 1 avec P 4 -M 2 , 1 avec M,-M 2 , 2 avec Pi-

Mi, 1 avec P 2 -M,, 2 avec D 4 -M,, 1 avec P,-P 4 , 1 avec P 4 , 1 avec P 2 -P 3 . — Faculté des Sciences de Lyon :

9 hémimandibules dont ; 1 avec PrM 3 > 1 avec P 1 -P 2 et P 4 -M 3 , 1 avec P 4 -M 3 , 1 avec M 3 , 3 avec P 4 , 1 avec

P,-P 3 , 1 avec P 2 -P 3 - — Musée d’Histoire naturelle de Toulouse : 1 bémimandibule avec P 2 -M 3 . — Musée

de Bâle : 2 hèmimandibules dont 1 avec P,-M 3 , 1 avec P 2 -M 3 .

— 204 —

Mensurations (en mm)

Longueur

Largeur

min

moy

max

min

moy

max

Dents supérieures

10,0

10,71

11,0

6,9

7,41

7,8

p 3

10,6

11,00

11,55

8,45

8,89

9,6

p 4

9,1

9,65

10,25

10,9

11,65

12,2

11,1

11,66

12,1

12,3

12,60

13,0

12,7

12,91

13,1

14,4

14,83

15,1

12,25

12,37

12,5

14,0

14,4

14,8

11,6

8,3

D-^

11,65

10,2

Dents inférieures

6,1

6,95

7,95

2,6

2,86

3,5

7,9

8,82

9,7

3,9

4,38

5,2

9,1

9,95

11,05

4,7

5,43

6,3

9,3

10,39

11,45

6,1

6,71

7,6

10,0

10,88

12,2

6,95

7,73

8,4

10,7

12,01

13,2

7,9

8,85

9,6

14,4

17,46

19,15

7,2

8,55

9,2

8,4

3,1

10,2

4,2

14,1

6,3

Parmi les nombreux ossements de la Faculté de Marseille, et quelques-uns de Lyon attribuables à

AneJegameryx laugnacensis, nous donnons ici seulement quelques mesures (en mm) :

Humérus ; DT dist. = 23.0. Radius : DT dist. = 24.0. Métacarpiens incomplets : DT prox. (N : 3)

min. = 17.0; moy. = 18.38; max. = 19,3; DAP prox. (N : 3) min. = 13,85; moy. = 14,28; max. =

15,0; DT dist. (N : 1) = 19,8. Tibia distal : DT dist. = 22,3; DAP dist. = 18.5. Astragales (N : 4) ; L

min. = 26,l;moy. = 27,03;max. = 27,6; DAP dist. (N : 4) min. = 15,l;moy. = 15,8;max. = 16,3.

Calcanéum ; L = 57,8. Cubonaviculaire ; L face ant. = 15,5; DT = 22,0; DAP = 19,5. Métatarsiens : L

(N : 3) min. = 150,0; moy. = 156,43; max. = 163,7; DT prox. (N : 11) min. = 18,8; moy. = 19,53;

max. = 20,35 ; DAP prox. (N ; 10) min. = 18,85; moy. = 19,77; max. = 22,0 ; DT dist. (N : 4) min. =

20,5; moy. = 23,13; max. = 25,45.

Description

Dents supérieures

est allongée et étroite, avec une muraille externe un peu plus couchée que chez

Amphitragulus elegans et beaucoup plus que chez Dremotherium feignouxi. Elle est aussi un peu

plus bombée à l’angle antéro-lingual que chez les deux dernières espèces comparées. Le

parastyle est bien détaché du paracône et le protocône forme une légère saillie sur la longue

crête linguale, sensiblement au niveau du milieu de la dent.

205

a les mêmes caractéristiques mais est plus forte, plus large et le protocône est plus

proéminent sur le bord lingual.

P‘‘ est de largeur assez variable. Le parastyle est bien plus développé que chez

Dremotherium et Amphftragulus. L’aile postérieure de la pointe interne (protocône) est divisée

en deux, par formation, dans la fosse centrale, d'une crête interne beaucoup moins développée

que chez Dremotherium, mais plus que chez Amphitragidus.

Les molaires supérieures sont simples avec un parastyle un peu plus important que le

mésostyle et beaucoup plus important que le métastyle, et le pilier du paracône est plus marqué

que le pilier du métacône. La crête postérieure du protocône est repliée sur elle-même et ne

rejoint pas la crête antérieure du métaconule. Un fort cingulum interne ceinture le pied du

protocône de M^. Un faible ectostyle existe sur les trois molaires.

Dents inférieures

Il y a toujours quatre prémolaires. P, est biradiculée. Une barre la sépare parfois de Pj.

Elle est formée d’une simple crête où le protoconide domine au milieu de la dent. A l’avant un

renflement correspond au parastyle, à l’arrière un autre correspond à l’hypoconide. A la

hauteur du protoconide un petit renflement correspond au mélaconide.

P 2 est plus haute que large. Le parastyle est bien formé. Le métaconide est bombé à sa

base mais aucune pointe n’émerge de la crête qui y conduit. A l’arrière existent un hypoconide

et deux crêtes également développées correspondant à l’entoconide et à l’entostylide. Un léger

sillon externe marque l’avant du talonidc.

P 3 est bâtie sur le même modèle, mais est plus grande. Parfois l’avant est légèrement

différencié en paraconide et paraslylide.

P 4 est plus forte et plus haute, l’avant est divisé en paraconide et paraslylide, mais cette

division est beaucoup moins importante que chez Dremotherium-, le métaconide est bien

individualisé et se trouve en avant de la crête qui le relie au protoconide. Le sillon externe

marquant la séparation trigonidc-talonidc est très fortement marqué.

Les molaires inférieures sont dépourvues du pli palaeomeryx et de métastylide,

quoiqu'une légère ride apparaisse parfois à l’emplacement du pli palaeomeryx et qu’un léger

décalage existe parfois entre les deux croissants internes. Le pli caprin est bien développé, ainsi

que l’ectostylide. Le troisième lobe de M 3 est principalement fonné d’une lame externe qui

culmine en une pointe à position très postérieure; la partie interne de ce troisième lobe est en

général la continuation de la crête précédente, mais c'est souvent une crête plus basse qui ne la

rejoint pas, ou même parfois un simple bombement.

Dents lactéales

est allongée et large à l’arrière. Le parastyle est aussi fort que sur et P^. Le

mésostyle est très fort et un petit métastyle est présent. Le paracône est moins développé que le

métacône. Du côté interne, le protocône est réduit à une lame plaquée contre le pied du

paracône; le métaconide est large et bas.

D'* est bâtie comme une molaire mais est plus fine, le parastyle plus fort, et les deux cônes

internes un peu plus resserrés.

207 —

Dj est bâtie sur le modèle de Pj mais est beaucoup plus étroite. On y distingue, en crêtes

plus délicates mais aussi bien formées, le parastyle, le protoconide, la crête métaconide et

l’hypoconide. Seule différence avec P 2 , l’entoconide est simple et allongé dans le sens mésio-

distal.

D 3 est construite comme Dj mais est plus grande et le pointement du paraconide se fait

sur la crête qui mène au parastylide.

D 4 est formée de trois lobes. Les trois cuspides internes sont minces et allongées, les

externes plus larges et plus basses. L’aile postérieure de la première cuspide interne est

dédoublée. Deux piliers fortement développés (protostylide et ectostylide) se trouvent à

l’ouverture des deux vallées externes.

Squelette post-crânien

De nombreux ossements ont été récoltés. Pour caractériser le genre par rapport aux genres

voisins, le plus caractéristique est le métatarse, ou os canon postérieur. A diamètres égaux des

extrémités, il est plus court que le Dremoiheritt/n feignouxi de Saint-Gérand-le-Puy. 11 est par

contre plus fort et un peu plus long que le canon postérieur ô'Amphifragulus elegans de Saint-

Gérand-le-Puy. Au point de vue morphologique, il est par contre beaucoup plus proche de ce

dernier. Le Mt V n'est pas soudé et sa trace en creux marque bien l’angle postéro-externe de

l’extrémité proximale; le Mt II e.st soudé, comme chez Drenwtherium et Amphitragubis. Il n'est

pas totalement intégré au Mt 111 et l'on distingue bien le contour de son extrémité proximale,

conservée à l’angle postéro-inteme de l'extrémité proximale de l’os canon. A l’extrémité

distale, la gouttière antérieure est fermée sur trois spécimens par un léger pont osseux qui relie

au-dessus d’elle la face antérieure de Mt III à celle de Mt IV, juste au-dessus du niveau des

poulies articulaires. Sur un quatrième spécimen, la gouttière est ouverte.

Alors que l’on attribue une si grande importance taxonomique à la fermeture ou à la non-

fermeture de la gouttière métatarsienne chez les Ruminants, il peut paraître étonnant que nous

placions dans la même espèce des métatarsiens à gouttière fermée avec un métatarsien à

gouttière ouverte. Mais nous avons observé dans la population de Pomelomeryx gracilis de

Saint-Gérand-le-Puy un métatarsien à gouttière ouverte (spécimen Sr.G.2223 du Musée

Guimet à Lyon) alors que tous les autres ont la gouttière fermée. Or ce métatarse à gouttière

ouverte est plus court que les autres et les lignes de suture des extrémités sont encore visibles.

Ainsi la fermeture de la gouttière apparaît assez tardivement au cours de l’ontogénie, et notre

quatrième métatarse de Laugnac doit être un individu plus ou moins juvénile.

Rapports et dietérences

La P 4 courte, large, dotée d'un paraconide à peine différencié de la crête qui mène au

parastylide, d’un métaconide en bouton situé en avant de la crête qui le relie au protoconide,

d’un fort sillon externe en avant du talonide, d’une différenciation simple du lalonide en un

entoconide et un hypoconide se terminant en entostylide, sont les caractères de la P 4

à'Andegameryx andegaviemis. Sur les molaires inférieures, on retrouve la même similitude avec

l’absence de métastylide et de pli palaeomeryx. Enfin le troisième lobe de la M 3 culmine de

même à son point le plus postérieur et est de même très polymorphe dans la morphologie de sa

crête interne.

— 208 —

Il s’agit donc bien du même genre. L’espèce de Laugnac est simplement beaucoup plus

grande et, comme nous le décrirons ailleurs, le métaconide de est beaucoup plus développé.

Famille Moschidae Gray, 1821

Diagnose : Cervoidea inermes, à canines supérieures très longues, et molaires inférieures munies d’un

métastylide.

Sous-famille Dremotheriinae Ginsburg et Heintz, 1966

Diagnose : Moschidae primitifs, à denture brachyodonte, basse, trapue, avec molaires inférieures

dotées d’un pli palaeomeryx.

Genre DREMOTHERIUM Geoffroy Saint-Hilaire, 1834

Diagnose : Dremotheriinae de grande taille, à dents jugales inférieures minces et un peu élancées.

Absence de Pi ; longue barre en avant des prémolaires inférieures ; Pj-P* allongée.s, à muraille vestibulaire

verticale, bon développement du parastylicle et du paraconide. métaconide épais se prolongeant en bouton

en avant de la mètacristide ; pli palaeomeryx important aux molaires inférieures. P'* et P^ étroites à

muraille labiale subverticale et protocône fondu dans la muraille linguale qui court sur toute la longueur

de la dent en une lame étroite rectiligne sur P-, peu bombée lingualemenl sur P’. Sur P\ parastyle fin et

allongé, crête du paracône nette mais faible sur la muraille externe. Os canon postérieur avec reste du

MH et du Mt V conservés proximalement

Dremotherium feignouxi Geoffroy Saint-Hilaire, 1833

Diagnose : Celle du genre.

Dremotherium feignouxi nitiobrogensis nov. ssp.

Diagnose : Sous-espèce plus grande de I/IO que la sous-espèce type Dremotherium feignouxi

feignouxi de Saint-Gérand-le-Puy.

Type : Maxillaire gauche avec P^-M^ (Laboratoire de Géologie de l’Institut Catholique de Toulouse).

P^ = 12,05 X 7.0; P" = 12,35 x 8,95; = 10.05 x 11,4; M‘ = 13,7 x 14,5; M^ = 14,45 x 15,9;

M^ = 14,2 X 15,2 mm.

Cotype : Mandibule avec barre en avant de Pj, P 2 -M 3 gauches complètes, P 2 -M 3 droites incomplètes

(Laboratoire de Géologie de l’Institut Catholique de Toulouse). P 2 g =10,1 x 4,2; Psg = 12,9 x 5 , 6 ;

P 4 = 12,8 X 7,2; M, = 13,6 x 9,05; Mj = 14,25 x 9,9; M 3 = 19,8 x 9,4mm. Cette pièce appartient

très vraisemblablement au même sujet que le type.

Locus typicus ; Laugnac (Lot-et-Garonne). Couche ligniteuse dans le « calcaire gris de l’Agenais ».

— 209

Derivatio NOMiNis ; Du peuple des Nitiobroges, qui vivait avant l’arrivée des Romains sur la rive

droite de la Garonne entre son confluent avec le Tarn et celui avec la Dordogne et avait pour capitale

Aginnum (= Agen). Agénien supérieur (MN2b).

Autre MArÉRŒL ; Faculté des Sciences de Marseille (Centre Saint-Charles) : maxillaire gauche avec

P^-M^ ; maxillaire gauche avec D^-M^ et mandibule avec D 2 -M 2 (et M 3 non encore sortie) d’un même

sujet juvénile; 5 hémimandibules dont 1 avec P 2 -M 3 , 2 avec P 4 ,-M 3 , 1 avec Mi-M 3 .

Mensurations (en mm)

Longueur

Largeur

min

moy

max

min

moy

max

Dents supérieures

11,0

11.52

12,05

6.3

6,65

7,0

p 3

10,6

11.47

12,35

8,5

8,72

8,95

p 4

9,0

9,52

10,05

10,35

10,87

11,4

M‘

12,0

12,85

13,7

12,85

13,67

14,5

13,3

14,58

16,0

14,35

15,95

17,6

12,8

13,5

14,2

14,45

14,82

15,2

11,5

D'^

13,0

13,6

Dents inférieures

9,3

9,7

10,1

4,15

4,17

4,2

10,2

11,42

12,9

5,4

5,63

5,9

9,9

11,35

13,5

5,8

6,38

7,2

10,9

12,24

14,2

7,7

8,21

9,05

M 3

11,85

13,15

14.7

8,5

8,97

10,5

M 3

17,0

18,15

20,4

8,05

8,61

9,4

D 3

9,7

4,2

D 3

11,3

5,55

D 4

16,3

7,1

Il y a aussi à la Faculté des Sciences de Marseille le matériel suivant (mesures en mm) :

Humérus distal ( 1 ) : DT = 30,0. Carpe en connexion avec un métacarpien complet et les phalanges

scaphoïde L = 14,5 DT = 10,0 DAP = 18.6; semilunaire L = 12,8 DT = 11,0 DAP = 16,0,

pyramidal L = 18,0 DT = 8.7 DAP = 12,6: magnum L = 11,4 DT = 13.5 DAP = 16,7; unciforme

L = 11,5 DT = 12.2 DAP = l3,8;McL= i70,2DTprox. =21.4DTdist. = 28.0 DAP prox. = 16,4

DAP dist. = 17,5; phalange L = 36,5 DT prox. = 12,6 DT dist. = 10.4 DAP prox. = 15.0 DAP

dist. = 15,0; phalangine L = 23,5 DT prox. = 10,6 DT dist. = 8,4 DAP prox. = 14,0 DAP disl. =

11,8; phalangette L = [22] DT = 8,9 DAP = 14,0. Cubonaviculaire (I) ; L (ace antérieure = 15,3,

DT = 24,1 ; DAP = 22,0. Astragale (I) ; L = 31,0; DT dist. = 18,0. Métatarsiens (4) : L (N : 1) =

203,5; DT prox. (N : 4) min. = 21,8; moy. = 23,0; max. = 23,7; DAT prox. (N : 4) min. = 22,6,

moy. = 23,2 ; max. = 24,5.

Description

Dents supérieures

Les dents définitives de Laugnac ici attribuées à Dremotheriunt feignouxi nitiobrogensis ont

la même morphologie et la même taille que celles de Saint-Gérand-le-Puy, sauf la isolée et

les pièces types (et cotypes) qui sont plus grandes.

Connime à Saint-Gérand-le-Puy, la P^ est étroite, allongée et le protocône n’émerge pas ou

émerge à peine de la lame d’émail qui court le long de la face interne, presque flanquée contre

la muraille linguale des cuspides externes. De même le parastyle est large mais nettement

séparé du paracône. La muraille externe est presque verticale.

Fig. 5. — Dremotherium feignouxi nitiobrogensis nov. ssp. Maxillaire gauche (Université de Marseille) avec P^-M^, vue

occlusale (x 2). Échelle = 2 cm.

P^ est bâtie sur le même type que P^ mais le protocône, en position centrale, est un peu

plus proéminent.

P*^ est relativement allongée. Le pilier du paracône est faible et le parastyle est mince et

peu développé- Le croissant interne est large et, au pied de la face linguale, quelques reliefs

indiquent le reste du cingulum basal. Un très léger sillon vertical sur la face linguale du

croissant interne marque la séparation entre le protocône et le métaconule. Plus vers l’arrière,

la crête postérieure du métaconule émet vers l’intérieur de la dent un petit éperon.

Les molaires supérieures, comme le crâne-type de Saint-Gérand-le-Puy (Viret, 1929,

pl. XX, fig. 1), montrent un fort développement du parastyle et du mésostyle, un reste très

faible du cingulum basal interne comme sur P'^. Sur M' et il y a en plus un net éperon du

métaconule.

Dents inférieures

Les prémolaires inférieures sont au nombre de trois, par absence de Pj.

Pj est fine, basse, allongée, avec un parastylide net, un protoconide dominant, un

entoconide et un hypoconide.

P3 et P4 sont plus grandes, plus hautes et à paroi externe plus verticale. L’avant de la dent

est formé d’un parastylide et d’un paraconide bien développés. Sur P3 et sur la P4 du

spécimen-type, le métaconide n'est qu’un renflement à la terminaison de la crête métaconide.

Sur les autres spécimens de P4, le métaconide est plus épais, plus développé, et prolongé en

avant de l'extrémité distale de la crête métaconide, comme à Saint-Gérand-le-Puy. Sur P4

encore, le sillon vertical séparant sur la face labiale le talonide du trigonide est profond.

Les molaires inférieures sont dotées d’un fort pli palaeomeryx, surtout M2-M3, et le

mésostylide n’est en général pas très développé.

Dents lactéales

D'* n’est ici connue que par un spécimen incomplet à l’avant. Le parastyle, le mésostyle et

l’endostyle sont fortement développés.

D, est allongée et étroite; le paraconide est aussi développé que le parastylide. Le

protoconide, quoique assez bas, domine les autres tubercules. De son sommet partent deux

crêtes vers l’arrière r l’une, mince et non renflée à l’arriére, est la crête métaconide, l’autre se

divise vers l’arrière pour donner l’entoconide et l’entoconulide.

Dj est bâtie sur le même modèle mais est plus haute et plus forte. La crête métaconide est

plus courte et le point de bifurcation entre entoconide et entoconulide est placé plus en arrière.

D4 est classique avec ses six tubercules principaux. Elle ne porte pas de mésostylides mais

deux importants ectostylides.

Rapports et différences

La différence la plus simple à observer entre Dremotherium feignouxi et Amphitragulus

elegans^ espèces qui ont des tailles voisines, est l’absence de P, chez Dremotherium feignouxi.

On a parfois dit que ce critère n’était pas infaillible et que des spécimens de Dremotherium

feignouxi pouvaient présenter une Pj, à moins que d’autres d'Amphitragulus eleguns aient pu

n’avoir que trois prémolaires. Personnellement, nous ne pouvons cautionner cette assertion,

car nous n'avons rien observé de tel dans aucune des collections de Saint-Gérand-le-Puy (ou

Montaigu-le-Blin) que jious avons pni examiner, tant au Muséum de Paris qu’à Bâle, à Lyon

(Université et Musée), à Marseille et à Toulouse. Afin de résoudre ce problème, nous avons

cherché d'autres critères de différenciation que la taille et le nombre des prémolaires, Nous

avons porté notre choix sur la morphologie dentaire, que nous avons à priori considérée

comme plus importante et plus significative que la taille et la présence-absence de la première

prémolaire.

Les prémolaires, principalement P3-P4, sont chez Dremotherium feignouxi allongées,

hautes, nettement plus larges à l'arrière qu’à l'avant, avec un parastylide et un paracouide

également développés. La muraille externe paraît presque verticale. Sur Amphitragulus elegans,

P3 et P4 sont plus courtes, la muraille externe est plus oblique, donnant à la dent un aspect

plus conique (bien visible particuliérement en vue occlusale). La différenciation entre

parastylide et paraconide est à peine indiquée, ou nulle, sur P4 et n’existe pas sur P3. De même,

le métaconide est moins fort. Sur les molaires inférieures, les tubercules, surtout externes, sont

plus minces chez Dremotherium feignou.xi, déterminant des vallées internes en puits plus

profonds. Enfin, l’aile postérieure de l'entoconide (postentocristide) est souvent absente chez

— 212 —

Amphitragulus elegans et la pointe elle-même de la cuspide (entoconide) en position plus

postérieure que chez Dremotherium feignouxi.

Sur les dents supérieures, et P' sont plus larges que chez Amphitragulus elegans, avec

une muraille externe un peu plus oblique et un parastyle moins collé contre le corps de la dent.

1 cm

I-1

Fig. 6. — Dremotherium feignouxi niliobrogensis nov. ssp. Type. Maxillaire gauche avec P^-M^ (Collection Institut

Catholique de Toulouse) ( x 2).

En classant les mâchoires de Saint-Gérand-le-Puy selon ces critères, nous avons constaté

que toutes les mandibules de type Dremotherium (c’est-à-dire à P 4 haute, verticale, étirée en

avant et élargie en arrière, et dotée d’un long paraconide à côté d’un long parastylide), sont

dépourvues de P,, et que toutes les autres (de type Amphitragulus), ont une Pi. L’ensemble de

type Dremotherium est plus grand que l’ensemble de type Amphitragulus, mais les deux

ensembles se recoupent : les mandibules les plus petites de Dremotherium feignouxi sont de

même taille ou de taille légèrement inférieure aux plus grands individus é'Amphitragulus

elegans.

Cependant, sur un exemplaire du Muséum de Paris (mandibule SG 4448) existent, en

avant de P 4 et P 3 caractéristiques de Dremotherium feignouxi par leur morphologie, trois

alvéoles typiques : deux pour Pj et une pour la première prémolaire; mais cette dent est

uniradiculée, alors que la P, A'Amphitragulus elegans est biradiculée, de même que sa D,. Or la

Di de Dremotherium feignouxi est uniradiculée. Nous pensons donc que sur celte mandibule

SG 4448 du Muséum de Paris, c’est la D, qui est restée. Ce n’est pas la première fois qu’une

Di vestigiale est observée chez un Ruminant miocène adulte. Un cas identique a été signalé sur

une mandibule de Procervulus dichotomus dans le gisement des Gandes à Thenay (Ginsburg et

Bulot. 1987 : 80).

L’examen des métatarses confirme les résultats obtenus sur les mandibules. Si l’on prend

tous les métatarses ayant sensiblement la taille de Dremotherium feignouxi ou celle

û'Amphitragulus elegans, on peut les ordonner en deux lots selon qu’ils aient ou non conservé

le Mt V vestigial. Le lot des métapodes ayant conservé le Mt V est plus grand que le lot de

— 213 —

ceux qui l’ont perdu, mais les plus petits spécimens à Mt V ne dépassent pas la taille des plus

grands spécimens dépourvus de Mt V. On en concluera que Mt V est conservé chez

Dremotherium feignouxi et non chez Amphitragulus elegans.

Variations de taille

Le beau maxillaire de Laugnac, ici figuré à la figure 5 du texte, ne dépasse pas la taille du

type de Dremotherium feignouxi de Saint-Gérand-le-Puy (crâne n° SG 4304, figuré in Viret

1929, pl. XX, fig, 1), les hémimandibulcs d'adultes non plus. Cependant, la P’ isolée (ici pl. I,

3) a appartenu à un sujet nettement plus grand, ainsi que les pièces types et le maxillaire et les

deux hémimandibules portant des dents lacléales appartenant à un même sujet. Nous avons

pensé d’abord que cet ensemble de pièces juvéniles appartenait à Oriomeryx, mais sur

l'hémimandibule droite un fragment d'os est conservé en avant de Dj et Ton doit constater

qu’il n’y a pas de place pour une racine dentaire. Il n’y avait donc pas de Di et la pièce doit de

ce fait appartenir à Dremotherium feignouxi. Ce diagnostic est confirmé d’une part par la

minceur des deux tubercules linguaux (mélaconide et entoconide) des molaires inférieures,

d’autre part par la présence d’un net paraconide sur D^. L’apparition du paraconide est tardif

dans la phylogénie ; il est absent sur la à'Oriomeryx major de Saint-Gérand-lc-Puy, mais

présent ensuite dans toute la lignée (O. cf. major de Laugnac, O. willii de Winstershof-West,

Palaeomeryx kaupi d’Artenay). Sur Da, il est encore absent chez O. major de Saint-Gérand-le-

Puy puis présent chez Palaeomeryx kaupi. Sur D 2 . il est absent chez Palaeomeryx kaupi donc

on peut inférer qu'il est aussi absent chez Oriomeryx. Sa présence sur les hémimandibules

juvéniles de Laugnac indique donc que celles-ci n'appartiennent pas à Oriomeryx.

La population de Dremotherium feignouxi de Laugnac apparaît donc comme plus grande

que celle de Saint-Gérand-le-Puy. les sujets les plus petits de Laugnac étant cependant de la

taille des plus grands de Saint-Gérand-le-Puy.

L’examen des métatarsiens donne des résultats corroborants. Ceux-ci, avec la gouttière

antérieure bien fermée et le Mt V bien conservé à l'extrémité proximale, ne peuvent être

attribués qu’à un Dremotherium. Or ils sont plus grands et plus forts que ceux de Saint-

Gérand-le-Puy. Ils indiquent donc, comme les pièces dentaires, une population de taille

significativement plus grande que celle des Limagnes. Nous soulignons cette différence par la

création d’une sous-espèce particulière, Dremotherium feignouxi nitiobrogensis.

Genre POMELOMERYX nov.

Espèce-type : Amphitragulus graciUs Pomel, 1853.

Diagnose ; Ruminant inemie voisin et contemporain de Dremotherium et Amphitragulus, mais de

bien plus petite taille. P, uniradiculée présente ou absente selon les sujets. P^-P^ à muraille externe très

peu inclinée et à protocône bien individualisé. à métaconule un peu réduit. P3-P4 à muraille externe un

peu inclinée et à partie antérieure plus courte. Mt V soudé â l'état adulte à l'os canon postérieur.

Derivatio NOMiNis ; En l’honneur d'Auguste Pomel, le père de la paléontologie des Limagnes,

proscrit d’Empire, et qui rédigea en 1852, caché, à la hâte et à la veille d'être arrêté et déporté, son

— 214 —

« Catalogue méthodique et descriptif des Vertébrés fossiles découverts dans le bassin hydrographique

supérieur de la Loire et surtout dans la vallée de son affluent principal, l’Ailier ».

Pomelomeryx graciiis (Pomel, 1853)

Diagnose : Pomelomeryx à paraconide légèrement différencié sur P3-P4.

Matériel : Faculté des Sciences de Marseille (Centre Saint-Charles) ; 12 hémimandibules dont 1 avec

P3-M3, 1 avec P4-M3, 2 avec M1-M3, 4 avec M3-M3, 1 avec P3-M1, 1 avec P3-P4, 1 avec P4, 1 avec D4-

M,.

Mensurations (en mm) des dents inférieures

Longueur

Largeur

min

moy

max

min

moy

max

5,0

5,45

5,9

2,75

2,88

3,05

5,2

5,71

6,5

3,0

3,35

3,6

5,85

6,13

6,4

4,5

4,65

4,9

5,5

6,53

7,1

4,7

5,24

5,8

8,7

9,66

10,45

4,4

4,92

5,55

astragales :

L X

1 = 15,35

X 9,95;

15,25 X

8,85;

14,7 X

8,1; 14,6

X 8,25;

1 première phalange : L = 13,0.

Description

Sur les deux spécimens où une barre a été conservée en avant des prémolaires, il n’y a pas

eu de Pj et la barre débute en avant des alvéoles de P 2 .

Aucune P 2 n’a été conservée. On sait seulement qu’elle était biradiculée.

P 3 est la réduction approchée de la P 3 d'Amphitragulus elegans et d'Hydropotopsis

lemanensis. Elle est pointue, l’avant n’est pas différencié en paraconide et parastylide, le

métaconide est une lame simple partant obliquement de l’arrière du protoconide, l'entoconide

et l'entostylidc sont bien développés.

Sur P 4 il y a un début de bifurcation à l’extrémité de la partie antérieure, et le métaconide

est épais et étendu en avant de la métacristide. La muraille externe est relativement

subverticale.

Les molaires inférieures montrent dès Mj un fort pli palaeomeryx, un pilier externe et un

net métastylide.

Rapports et différences

Parmi les mandibules de Pomelomeryx graciiis de Saint-Gérand-le-Puy que nous avons pu

examiner, six sont assez complètes pour qu’on puisse juger de la présence ou absence d’une P,.

215 —

Or sur six spécimens, quatre montrent une alvéole unique en avant de Pj, et deux spécimens

présentent une barre. Sur un autre spécimen, D 4 et Dj sont conservées et l’on observe en avant

quatre petites alvéoles, deux pour la D 2 et deux pour la Dj. Donc l’alvéole unique conservée

en avant de P 2 sur les mandibules plus âgées est bien une Pj. Sa présence est donc inconstante

à Saint-Gérand-le-Puy. A Laugnac, seuls deux spécimens ne sont pas brisés trop en arrière et

tous deux montrent une barre en avant de P 2 . Il n’y a donc pas de P, sur ces pièces, mais

l’échantillon est trop petit pour qu’on puisse affirmer que la P, avait définitivement disparu.

Fig. 7-9. — Pomelomeryx gracilis. Trois mandibules (Université de Marseille) en vue occlusale : 7, P4-M, gauches ; 8 ,

M 2 -M 3 droites; 9, P 3 -M 2 gauches (x 4).

Il n’y a pas de dilTérences de longueur entre les populations de Saint-Gérand-le-Puy et

Laugnac mais dans ce dernier gisement les dents inférieures au moins sont un peu plus larges.

On ne peut dire s’il s’agit d’un phénomène local ou évolutif.

Famille Palaeomerycidae Lydekker, 1883

Diagnose : Cervoidea à denture proche des Dremotheriinae mais à en triangle équilatéral. Les

mâles des formes évoluées possèdent deux appendices frontaux et un appendice occipital osseux.

— 216 —

Fig. 10 — Diagramme (Longueur x largeur) des M 3 de Pomelomeryx de Saint-Gérand-le-Puy et de Laugnac.

Genre ORIOMERYX Ginsburg, 1985

Espèce-type : Oriomeryx major (Viret, 1929).

Diagnose ; Palaeomerycidae de petite taille et inerme, à P, biradiculée bien conservée. P 3 et P 4 à

métaconide non développé en avant, à l’inverse de chez Palaeomeryx. P^ large, inscrite dans un triangle

équilatéral comme chez Palaeomeryx, mais plus basse, et à muraille externe plus couchée.

Oriomeryx major (Viret, 1929)

Diagnose : Oriomeryx plus petit que V Oriomeryx willii.

Oriomeryx cf. major

Matériel (mesures en mm) : P* droite (Faculté des Sciences de Marseille, Centre Saint-Charles) =

10,7 X 9 , 6 . (?) hémimandibule droite (Faculté des Sciences de Lyon, n" 216) avec P3 brisée; P4-M3 : P4 =

13,3 X 7,3; Mj = 14,1 x 9,5; M^ = 14,8 x 10,7; M 3 = 21,5 x [10,0]. 1 humérus distal (Fac. Sci.

— 217

Marseille) : DT = 35.8. 1 métacarpien (Fac. Soi, Marseille) : L = 225: DT prox. = 29,6; DAP prox. =

[21,8]; DT disl. = 28,5. 14 astragales (13 Fac. Sci. Marseille + 1 Fac. Sci. Lyon) ; L min. 38,1, moy.

39,63, max. 40,85; DT dist. min. = 21,85, moy. = 23,17, max. = 24,0. 4 calcanéums (3 Fac. Sci.

Marseille -t- 1 Fac. Sci. Lyon) ; L min. = 86,1 moy. = 89.33, max. = 91,7; DT max. min. = 25,2,

moy. = 25,72, max. = 26,5. 3 cubonavieulaires (Fac. Sci. Marseille) : DT (3) min. = 29,1, moy. = 30,16,

max. = 31,7; DAP (3) min. = 26,9, moy. = 29,16, max. = 30,5. 1 grand cunéiforme (Fac. Sci.

Marseille) : DT = 12,6; DAP = 20,0. 1 métatarsien distal (Fsc. Sci. Marseille) : DT = [30,00].

Description

La est large et comme inscrite dans un triangle équilatéral. Le côté qui rejoint le

métacône au protocône est parfaitement rectiligne, comme chez Palaeomeryx.

La P 3 n’est connue que par sa partie postérieure, qui paraît assez faiblement bombée

labialement.

P 4 est plus allongée et plus svelte que chez Oriomeryx major de Saint-Gérand-le-Puy. Elle

s’en distingue aussi par l’égale importance du parastylidc et du paraconide. comme chez

YOriomeryx willii de Wintershof-West. Par contre, comme chez YOriomeryx major de Saint-

Gérand-le-Puy et Oriomeryx willii, le métaconide est en forme de lame unique dirigée

obliquement vers l'arrière et renflée à son extrémité, alors que chez Palaeomeryx la pointe

métaconide est placée plus en avant, au niveau du protoconide, et la lame qui rejoint ces deux

cuspides est en forme de V à pointe dirigée vers l’arriére.

Les molaires inférieures ont un fort pli palaeomeryx, un ectostylide et un métastylide bien

développés.

Sur M 3 le troisième lobe est formé d’un croissant externe prédominant et d’une lame

interne plus petite.

Rapports et différences

La présence d'Oriomeryx a pu être mise en évidence à Laugnac grâce d’une part aux restes

du squelette post-crânien beaucoup plus grands que ceux attribuables à Dremotherium

feignouxi, d’autre part à la P^ isolée dont la morphologie est bien différente de celle de

Dremotherium feignouxi et se confond avec celle de YOriomeryx major de Saint-Gérand-le-Puy

et celle de Palaeomeryx. C’est avec un certain doute que nous attribuons à la même forme

l’hémimandibulc de l’Université de Lyon. Les dents y sont usées et de ce fait beaucoup de

caractères sont effacés. En plus, la P* montre un paraconide bien développé, comme chez

Dremotherium Jeignouxi. Les premiers déterminateurs de cette pièce semblent avoir vu ces

ressemblances car l’étiquette qui accompagne le spécimen porte la mention suivante :

« Amphitragulm gaubcrti Répelin. Mutation de grande taille de l’,4. major de Saint-Gérand-le-

Puy ». La présence d’un paraconide sur P* se retrouve par contre chez YOriomeryx willii de

Wintershof-West (Obergfell, 1957, pl. 1, fig. 5). La forme de Laugnac apparaît comme un

bon intermédiaire entre l’espèce de Saint-Gèrand-le-Puy (O. major) et celle de Wintershof-West

(O. willii). La taille est encore très proche de celle de Saint-Gérand-le-Puy mais morphologi¬

quement la P 4 est plus évoluée. Il doit s’agir d’une espèce particulière. En l’absence d’une pièce

suffisamment caractéristique pour faire figure de type, nous désignerons cette forme sous le

nom de Oriomeryx cf. major.

— 218 -

L’espèce-type du genre Oriomeryx est VAmphitragulus major Viret, 1929 de Saint-Gérand-

le-Puy. En créant cette espèce, Viret avait déjà suggéré une filiation avec Palaeomeryx. La

comparaison des mandibules attribuées par Viret à A. major avec les matériaux de

Wintershof-West déterminés comme Palaeomeryx par Obergfell (1957) et les pièces de

Laugnac confirment la filiation. De plus, l'un d’entre nous (L. G.) a récolté il y a quelques

années à Saint-Gérand-le-Puy un fragment de maxillaire portant encore qui par sa taille

est attribuable à O. major, et dont la P^ a le profil exact en triangle équilatéral des P^ de

Palaeomeryx et de notre P^ isolée de Laugnac. Cette pièce, ainsi que la P^ isolée de Laugnac,

confirment le rapprochement entre les deux genres.

Finalement, le genre Oriomeryx apparaît pour la première fois dans l’Agénien moyen à

Saint-Gérand-le-Puy, Son évolution est rapide et se manifeste par un accroissement de la taille,

accompagné par un épaississement et un renforcement progressif des prémolaires inférieures,

avant de passer au genre Palaeomeryx, marqué par la perte de Pi et l’épaississement du

métaconide de P 4 . On aura donc la filiation suivante ;

Palaeomeryx kaupi MN 3b-4 (Chilleurs-aux-Bois, Neuville-aux-Bois, Artenay, Baigneaux)

Oriomeryx willii MN 3a (Wintershof-West, La Brosse)

Oriomeryx cf. major MN 2b (Laugnac)

Oriomeryx major MN 2a (Saint-Gérand-le-Puy)

SUR LA POSITION SYSTÉMATIQUE DES RUMINANTS DE LAUGNAC

Dans ce travail, nous avons considéré, à la suite de Leinders (1984) et Janis et Scott

(1987), que la grande division des Pecora s’opérait au niveau du métatarse, les Cervoidea

voyant la gouttière pour l’artère digitale commune antérieure se fermer par un pont osseux à

l’extrémité distale de la diaphyse, tandis que la même gouttière restait ouverte chez les

Bovoidea.

Les Cervoidea comprennent différents groupes de Ruminants possédant des appendices

frontaux (Cervidae, Antilocapridae, Lagomerycidae, Hoplitomerycidae, Palaeomerycidae) et

d’autres n’en possédant pas. Ces derniers forment un groupe relativement homogène.

Andegameryx excepté, ils possèdent tous de longues canines supérieures et, sur les molaires

inférieures, un fort mésostylide. Nous réunissons donc ces Cervoidea inermes et à longues

canines et mésostylide sous la rubrique commune des Moschidae, qui apparaît comme un

groupe naturel, raonophylétique. Les Moschidae miocènes ont une denture brachyodonte et un

ph palaeomeryx aux molaires inférieures. Les Moschidae récents ont une denture plus

hypsodonte et de ce fait ont perdu le pli palaeomeryx (comme les Cervidae actuels par rapport

aux Cervidae miocènes brachyodontes tels que Dicrocerus). On aura donc deux sous-groupes à

l’intérieur des Moschidae : les Dremotheriinae (formes brachyodontes à pli palaeomeryx ;

miocènes) et les Moschinae (formes à denture hypsodonte, dépourvue de pli palaeomeryx;

— 219 —

récentes). Dans ces regroupements, nous n’avons pas tenu compte du nombre des foramens

lacrymaux situés sur le bord de l’orbite car nous avons constaté que pour les espèces du

Miocène inférieur où nous disposions de plus d’un spécimen (Dremotherium feignouxi et

Amphitragulus elegans) ce nombre n’était pas fixe.

Oriomeryx pose un autre problème. D’une part il entre parfaitement dans les Dremothe-

riinae tels que nous les avons définis, d’autre part il semble être bien établi qu’il est dans

l’ascendance directe de Palaeonieryx. Il ne lui manque que des appendices frontaux (et

occipital) pour entrer dans la famille des Palaeomerycidae. Comme il est encore au stade

inerme et que sa denture possède les caractéristiques des Dremotheriinae, nous avons été tenté

de le laisser dans cette sous-famille. Mais alors les Dremotheriidae apparaîtraient comme un

groupe paraphylétique. Aussi nous avons préféré l’en détacher et le mettre dans les

Palaeomerycidae.

Andegumeryx est bien différent. L’absence de mésostylide et de pli palaeomeryx (sur une

denture brachyodonte) sont deux caractères extrêmement primitifs. On ne les rencontre chez

aucun autre Cervoidea. mais chez les Gelocidae. Un métatarse de taille correspondante ayant

été trouvé lors de nos fouilles, il y a quelques années, dans le gisement de Vaîquemado (daté

dans la division Y du Miocène inférieur de Daams et Van dcr Meulcn), nous l'avons attribué à

Andegameryx andegaviensis, dont nous venions de constater la présence dans le Miocène

inférieur d’Espagne, à Cetina de Aragon. Ce métatarse ayant la gouttière antérieure ouverte

(Morales et al. 1986, fig. 4.4), nous avions alors placé Andegameryx au voisinage des Bovidae.

Mais l’association certaine, à Laugnac, de métatarses à gouttière fermée avec des mandibules

à'Andegameryx (A. langnacenxL'i) nous oblige à reconsidérer le problème. Le métatarse de

Vaîquemado doit appartenir en fait à une petite forme de Teruela, ce qui va dans le sens de

l’interprétation de Moya-Sola (1987) qui plaçait ce genre au voisinage des Giraffidae.

Andegameryx est donc à placer maintenant dans les Cervoidea. Sa denture n’oITre que des

caractères de non-spécialisation : absence de mésostylide, absence de pli palaeomeryx, c’est-à-

dire absence des spécialisations propres aux Cervoidea. Andegameryx est donc bien le plus

primitif des Cervoidea. avec les traits de non-spécialisation des Gelocidae, mais ayant déjà sur

les membres des traits de Cervoidea.

Une dernière remarque ; Nous avons signalé, sur quelques rares spécimens à'Andegame¬

ryx laugnacensLv, une amorce de mésostylide et, sur d’autres, une ride légère à l’emplacement

du pli palaeomeryx. Ces discrètes nuances sont précieuses. Elles indiquent sur quelles voies

nouvelles d’évolution s’engage le groupe dont Andegameryx est le plésion.

Conclusions

Les Ruminants de Laugnac n’avaient jamais fait l'objet d’une monographie. Pourtant, dès

1913, Vasseur avait signalé l’intérêt de ces Ruminants en en désignant deux comme des

espèces nouvelles. L’étude présente, trois quarts de siècle plus tard, confirme pleinement ces

premiers diagnostics, Nous n’avons pas retenu les noms portés sur les étiquettes car des

incertitudes demeurent quant à leur véritable attribution, deux noms d’espèces étant

nouveaux ; gaudryi et gauherti. Pour plus de clarté, nous les avons considérés comme ce qu’ils

sont selon le code de nomenclature zoologique, des namen nudum.

La plus grande forme de Ruminant de Laugnac, Oriomeryx cf. major, s’inscrit bien dans

— 220 —

la lignée des ancêtres directs de Palaeomeryx, entre le petit O. major de Saint-Gérand-le-Puy et

le plus grand O. willii de Wintershof-West.

Dremotherium feignouxi nitiobrogensis est bien caractérisé par un maxillaire et deux

hémimandibules qui ont la taille de leurs homologues de Saint-Gérand-le-Puy mais une P^

isolée, un maxillaire et une mandibule d'un même sujet, la denture d’un individu juvénile et les

métapodes retrouvés sont nettement plus grands.

La plus petite forme du gisement, identifiée comme Amphitragulus gracilis, correspond

bien à cette espèce mais nous avons pu, ou dû, la séparer génériquement, en instituant le

nouveau genre Pomelomeryx.

Enfin Andegameryx laugnacensis est la plus ancienne trace de ce genre figurant en France.

Il est nettement plus grand que VAndegameryx andegaviensis qui est un peu plus récent (base

de rOrléanien).

Si l’on reprend les travaux de Viret (1929), de Bonis (1973), Ginsburg (1971, 1980,

1989), Cerdeno et Ginsburg (1988), le présent travail et quelques déterminations supplémen¬

taires que nous avons faites récemment, on peut établir comme suit la liste des Mammifères de

Laugnac:

Myotis insignis (Meyer, 1845)

Eucricetodon aquitanicum Baudelot et de Bonis, 1968

Peridyromys occitanus Baudelot et de Bonis, 1966

Peridyromys brailloni (Thaler, 1966)

Vasseuromys rugoxus Baudelot et de Bonis, 1966

Gliridinns cf. modesius (Dehm, 1950)

Pseudotheridomyx parvulus Schlosser, 1926

Steneofiber eseri (Meyer, 1838)

Haplocyon elegansl de Bonis, 1966

T Haplocyonoides mordax Ilurzeler, 1940

Cynelos nigoxidenx (Schlosser, 1899)

Cynelos lemanensùs (Pomel, 1846)

Amphicyon giganieus laugnacensis Ginsburg, 1989

Ysengrinia sp.

Pksictis alT. solidus de Bonis, 1973

Plesictis laugnacensis de Bonis, 1973

Palaeogale minuta (Gervais, 1848-52)

Pleslogale angustifrons Pomel, 1853

Amphiciis uginensis de Bonis, 1973

Herpestides colledus de Bonis, 1973

ProaUurus lemanensis Filhol, 1879

Diaceratherium aginense (Répelin, 1917)

Plesiaceraihium aquitanicum (Répelin, 1917)

Diceratherium cf. pleuroceros (Duvernoy, 1852)

Diceratherium sp.

Protaceratherium minutum (Cuvier, 1822)

Paratapirus intermedius (Filhol, 1885)

Hyotherium major (Pomel, 1847)

Xenohyus venitor Ginsburg, 1980

Oriomeryx cf major (Viret, 1929)

Dremotherium feignouxi nitiobrogensis nov. ssp.

Pomelomeryx gracilis (Pomel, 1846)

Andegameryx laugnacensis nov. sp.

— 221 —

Remerciements

Ce travail a été possible grâce à tous ceux qui nous ont ouvert les collections dont ils ont la charge e

qui contenaient des matériaux de Laugnac et de Saint-Gérand-le-Puy ; B. Engesser au Muséum de Bâle

V. Fahlbusch et K, Htiisstci à TUniversité de Munich, P. Mcin et D. Prieur à PUniversilé de Lyor

M. PraupPF au Musée de Lyon, M. Arnaud à l'Université de Marseille, M. l’Abbé C'roüZEI, à Plnstitr

Catholique de Toulouse. M"” C. Suijri- et F. Duhanihon au Muséum de Toulouse. S. Moya-Sola noc

a procuré d’intéressants moulages de Laugnac. Les photos ont été réalisées par D. Serrette au Muséui

de Paris (sauf celle du type de D. feignouxi niiiohrogensis qui est de l’Abbé Crouzel), les dessins sont di

à la plume de M""' Pilard, qui a aussi monté les planches ; le texte a été saisi et relu par M”" J. Bronui

et E. Molin. Que tous veuillent bien trouver ici nos plus sincères remerciements.

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Planche 1

Oriomeryx cf. major

1 — droite, face occlusale.

Dremolherium feignouxi nitiobrogensis

2 — P^ gauche, face occlusale.

3 — Maxillaire gauche avec P^-M^, face occlusale.

Andegameryx laugnacensis

4 — Maxillaire droit avec P^-M^, face occlusale.

Les pièces (x 2,5) appartiennent à l’Université de Provence (Centre Marseille Saint-Charles).

223 —

PLANCHE I

— 224 —

Planche II

Andegameryx laugnacensis

1 — Hémimandibule droite avec P 2 -M 3 (Musée de Bâle); a) face occlusale; b) face labiale.

2 — Hémimandibule gauche avec P 1 -M 3 (Université de Provence). Type de l’espèce; a) face labiale; b) face occlu¬

sale; c) face linguale.

Les pièces de cette planche sont en grandeur nature.

— 225 —

PLANCHE II

— 226 —

Planche III

Andegameryx laugnacensis

1 — Hémimandibule gauche avec P 1 -M 3 ; a, face occlusale; b, face labiale.

2 — Hémimandibule gauche avec P 1 -M 3 . Type de l’espèce; a, face occlusale; b, face labiale; c, face linguale.

Les pièces ( x 2) appartiennent à l’Université de Provence (Centre Marseille Saint-Charles).

228 —

Planche IV

Pometomeryx gracitis

1 — Hémimandibule droite avec P 3 -M 1 . a, face occlusale (x 2,5); b, face linguale (x 2,5); c, ibid. (x I).

2 — Hémimandibule gauche avec M 1 -M 3 . a, face occlusale (x 2,5); b, face labiale (x 2,5); c, ibid. (x 1 ).

Dremotherium feignouxi nitiobrogensis

3 — Hémimandibule gauche avec P4-M3. a, face occlusale (x 2,5); b, face labiale (x I); c, face oclusale (x I).

Toutes ces pièces appartiennent à l’Université de Provence (Centre Marseille Saint-Charles).

Planche V

1 — Oriomeryx cf. major : a, métacarpe; b, métatarse distal.

2 — Dremolherium feignouxi nitiobrogensis : a, métacarpe; b, métatarse,

3 — Andegameryx laugnacensis : a, métacarpe; métatarse.

Toutes les pièces de cette planche appartiennent à l’Université de Provence (Centre Marseille Saint-Charles); elles

sont figurées en vue dorsale ( x 0,8).

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4' sér,, 11 , 1989,

section C, n° 4 : 233-247.

Rodents (Mammalia) of the Lacayani fauna revisited

(Deseadan, Bolivia)

Comparison with new Chinchillidae

and Cephalomyidae from Argentina

by Maria G. Vucetich

Abstract. The rodents of Lacayani (Bolivia) are resiudied. Only two taxa are represented :

Eoviscaccia boliviana gen. et sp. nov. (the tnost primitive known Chinchillid) and Cephalomyidae indet.,

Morphotype 3. Both belong to the Chinchilloidea and both are protohypsodont. The closest related taxa

are : a) Eoviscaccia! atislralis sp. nov. and Cephalomyidae indet., Morphotype 2, from the Deseadan of

Cabeza Blanca (Chubut, Argentina); and h) Cephalomyidae indet., Morphotype 1, from the Colhnchua-

pian of Gaiman (Chubut). Although a précisé âge cannot be determioed upon these éléments, rodents

reinforce the idea of a Eteseadan Age previously assigned ta Lacayani based on other faunal éléments. It

is suggested ihat local sequences should be established for distant localities until the Tertiary

biostratigraphic sequence of South America is better understood.

Key words. — Chinchillidae, Cephalomyidae. Deseadan, Bolivia, Argentina.

Résumé. Les rongeurs de Lacayani (Bolivie) sont réétudiés. Seulement deux taxons sont

représentés : Eoviscaccia boliviana gen. et sp, nov. (le Chinchillidè le plus primitif actuellement connu) et

Cephalomyidae indet.. Morphotype 3. Ils appartiennent tous deux aux Chinchilloidea et tous deux sont

protohypsodontes. Les taxons les plus proches de ces fossiles boliviens sont : a) Eoviscaccia! australis sp.

nov. et Cephalomyidae indet.. Morphotype 2, du Déséadien de Cabeza Blanca (Chubut. Argentine); et

b) Cephalomyidae indet.. Morphotype 1, du Colhuéhuapien de Gaiman (Chubut). Bien qu’il ne soit pas

possible de déterminer un âge précis sur ces bases, les rongeurs renforcent l’idée d'un âge Déséadien pour

Lacayani, âge précédemment établi d’après d'autres éléments fauniques du gisement. Il est suggéré que

des séquences locales devraient être utilisées pour des localités éloignées, jusqu’à ce que la séquence

biostratigraphique tertiaire sudaméricaine soit mieux comprise.

Mots-clefs. — Chinchillidae, Cephalomyidae, Déséadien, Bolivie, Argentine.

Resuoien. Se reestudian los roedores de Lacayani (Bolivia). Solo estân representados dos taxa :

Eoviscaccia boliviana gen. et sp. nov. (el ChinchilLido mâs primitivo conocido) y Cephalomyidae indet.,

Morfotipo 3. Ambos pertenecen a los Chinchilloidea y ambos son protohipsodontes. Los taxa mâs

relacionados con ellos son : a) Eoviscaccia! auslralis sp. nov. y Ceplialomyidae indet., Morfotipo 2, del

Deseadense de Cabeza Blanca (Chubut, Argentina); y (?) Cephalomyidae indet., Morfotipo 1. del

Colhuehuapense de Gaiman (Chubut). Aiinque no es posible déterminât una Edad précisa sobre estas

bases, los roedores refuerzan la idea de una Edad Deseadense para Lacayani, previamente determinada

sobre la base de otros elementos faunisticos. Se sugiere que se deberian establecer .secuencias locales para

localidades distantes basta que la secuencia biostratigrâlica terdaria de Sudamérica sea mejor

comprendida.

Palabras claves. — Chinchillidae, Cephalomyidae, Deseadense, Bolivia, Argentina.

M. G. Vucetich, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Paseo del Basque, 1900 La Plata, Argentina. CONICET.

— 234

Introduction

As indicated in a previous work (Hoffstetter et al., 1971), there are still many gaps in

our knowledge of South American fossil mammals. Most of these problems are attributable to

the Southern position of the most important fossiliferous localities and the conséquent

deficiency of the paleontological information for the greatest part of the continent outside of

Argentina. Therefore, any information from localities in intertropical South America generally

represents a real improvement in the knowledge of the history of mammals in this continent.

The Bolivian fauna of Lacayani (Hoff'STETter et al., op. cit.) probably represents one of

these cases. It has been assigned to Deseadan Land-mammal Age and although small, it is very

interesting because of its peculiar rodent “ association ”. Lacayani rodents are represented only

by hypsodont types which are almost lacking in Salla ; this has been an intriguing contrast for

more than 15 years. and has not yet obtained a convincing explanation.

It is now possible to revise the Lacayani rodents in light of recent advances in the

understanding of South American rodents, First, much is now known about the early

development of hypsodonty among this group, the time of its emergence within different

lineages. and variations in ontogeny (Vucetich, MS). Second, new collections (unpublished) in

the Museo Argentine de CLencias Naturales (Buenos Aires) hâve increased the knowledge of

Patagonian rodents of Deseadan and Colhuehuapian Land-mammal Ages, creating a new

context for faunal comparisons. Therefore we also describe here new materials from Deseadan

and Colhuehuapian Ages of Patagonia, in order to compare them with the rodents of

Lacayani.

This study was suggested by Prof. R. Hoffstetter who ofîered me to restudy the rodents

collected at Lacayani.

Abbreviations and terminology

MACN : Museo Argentine de Ciencias Naturales “B. Rivadavia”, Buenos Aires.

MNHN ; Muséum national d'Histoire naturelle, Paris.

For cheek tooth terminology see Patterson and Wood (1982, fig. 1 and 2).

SYSTEM ATICS

Suborder HYSTRICOGNATHI Tullberg, 1899

Superfamily CHINCHILLOIDEA Bennett, 1833 (Kraglievich, 1940)

Family Chinchillidae Bennett, 1833

EOVISCACCIA gen. nov.

Etymology : From Eo, early, and Viscaccia, an invalid name for the living vizcachas.

Type species : Eoviscaccia boliviana gen. et sp. nov.

— 235 —

Diagnosis : Chinchillid wilh bilaminated hypsodont cheek teeth, with fossettes/ids persisting for a

relatively long period ; hypoflexus/id disappears from the base in old individuals ; lobes triangular in shape

in young individuals, and never as laminar as in the other Chinchillids ; an incipient circular root develops

in old individuals; without a third lamina.

Eoviscaccia boliviana sp. nov.

(PI. I a-d)

Etymology : boliviana in reference to Bolivia.

Type : MNHN BLV 164, a right palatal fragment with P*-M^.

Hypodigm ; The type and MNHN BLV 158, a left mandibular fragment with P^-M^ ; MNHN BLV

161, left P‘'-M' : MNHN BLV 163, right mandibular fragment with P* and left mandibular fragment with

P 4 -M 2 ; MNHN BLV 169-187, a large number of isolated teeth.

Diagnosis ; as for the genus.

Description

Upper dentition

The first looth of MNHN BLV 164 has no roots and is less worn than M' and M^, so this

tooth is a P* and not a dP'*. It is formed by two lobes separated by the hypoflexus as in other

Chinchillids, and not by an external fold as in Cephalomys or Perimys. In this sense, it is the

most evolved P"* described for a Deseadan rodent (WooD and Patterson, 1959; Patterson

and WtxjD, 1982). The anterior face of P* is strongly curved in occlusal view. The hypofle.xus

extends a littJe beyond the midpoint of the occlusal surface; it is almost straight and has an

antero-external direction. There is a fossette directly external to the hypoflexus and another

behind it, near the postero-external angle. The enamel is thick except on the labial face and on

the posterior face of the anterior lobe. It is missing front the posterior face of tlie tooth. This

face is strongly concave.

The anterior lobe of M' is almost laminar while the posterior lobe is triangular. The

hypoflexus is longer — about three fourth the width of the occlusal surface — and more

transverse than in P^. As in P"* the enamel is very thin on the labial face and on the posterior

face of the anterior lobe, but is very thick on the posterior face of the tooth.

is similar to M' but the walls are more curved. There is a circular mark on the

posterior lobe that probably represents the scar of a melafossette.

M* is very similar to M'"^ in general outline but some fossettes can still be observed on

the occlusal surface. There is a small circular parafossette near the labial face and a large

posterior metafosselte, occupying a large part of the posterior lobe. Tt is strangled near its

lingual tip, so with little more wear it would become subdivided into two similar fossettes. The

hypoflexus is shorter than in because the tooth is less worn. The posterior lobe is

conspicuousiy narrower transversely than the anterior one. Although there is no evidence, at

least at this stage of wear, of the characteristic third lobe of other Chinchillids, a posterior

projection at the middle of the posterior wall can represenl its primordium.

— 236 —

Lower dentition

P 4 has two lobes. The hypoflexid is directed posteriorly. The anterior lobe is piriform in

outline and there is a round fossette near the center. The lingual face is slightly curved, and a

vcry shallow concavity is formed opposite to the hypoflexid. The posterior face of the tooth is

strongly convex. The enamel is vcry thin on the anterior face of the posterior lobe.

M| and Mj are alike except for minor details which can probably be explained by their

different stages of wear. Enamel is lacking on the anterior face of both, especially on Mj, so

this face has an anterior concavity ; this could represent an interdental wear facet. On Mj the

anterior lobe is triangular, vaguely resembling the lobes of Eocardiids, and the posterior lobe is

more laminar. The hypoflexid ends near the lingual face and is gently curved. The enamel is

very thin on the anterior face of the posterior lobe.

The incisor has a flat anterior face.

Only a small mandibular fragment is preserved. It shows that the mental foramen is high

on the ramus, near the superior border of the diastema and well forward of the P 4 , as in

Cephalomys (WooD and Patterson, 1959 : 348).

Ontogenetic variation

Thirty isolated teeth in MNHN collections show at least part of the ontogenetic variation

in this species. We do not hâve a complété sequence for each tooth, nor a sample showing

relative variation between tooth positions with progressing wear, but at least general idea of

how and how much they change.

An (pl. I c, first on the Icft) with very little wear shows four differentiated crests.

Antero- and protoloph are completely separated by a confluent hypo- and paraflêxus. The

second flexus, the mesoflexus, is also open on the lingual face. The posterior part of this tooth

is formed by a meta- and posteroloph united to form a very shallow metafossette.

An M‘ or (pl. 1 c, second on the left) with some more wear shows that the hypoflexus

becomes separated from the paraflêxus, the latter being the longer. The mesoflexus loses its

lingual connection and no evidence of a metafossette remains. In this stage of wear the tooth is

still quadrangular. As wear progresses the following changes occur : l) the relationships

between anteroposterior and transverse diameters change, so the teeth becomc more and more

transverse; 2) para- and mesofossettes disappear; 3) enamel disappears from labial and

posterior faces and a thick layer of cernent develops on them ; 4) the hypoflexus lengthens

laterally to approach the labial wall ; 5) simultaneously the hypoflexus becomes vertically

shorter on the lingual face, so that it does not reach the base, and a circulât root begins to

develop.

Lower molar (pl. 1 d) probably follow a similar sequence, with the obvious inversion of

the flexids direction and the enamel becoming lost from the anterior and lingual faces.

A P 4 with little wear shows the mesoflexid is open on the lingual face and that it is

probably connected with an anteroflexid.

— 237 —

Table 1. — Measurements of teeth of Eoviscaccia boliviana gen. et sp. nov. (in rtlm).

Upper teeth

MNHN BLV 164 (type) MNHN BLV 161

p4.M3

anteroposterior

9,8

anteroposterior

2,85

2,75

width anterior lobe

3,05

width posterior lobe

2,75

M‘

anteroposterior

2,35

2,4

width anterior lobe

3,3

3,05

width posterior lobe

3,15

3,05

anteroposterior

2,35

w'idth anterior lobe

3,05

width posterior lobe

—

anteroposterior

ca 2,4

width anterior lohe

2,85

width posterior lobe

2,85

Lower teeth

MNHN BLV 158

MNHN BLV

P 4 -M,

anteroposterior

9,1

ca 9

P 4

anteroposterior

3,25

ca 3,4

width anterior lobe

1,9

width posterior lobe

2,5

2,75

anteroposterior

2,9

2,8

width anterior lobe

2,55

2,85

width posterior lobe

2,95

3,35

anteroposterior

3,05

2,8

width anterior lobe

2,8

width posterior lobe

3,1

Eoviscaccia? australis sp. nov.

(PI. I f-g)

Etymology : australis in reference to its Southern origin.

Type : MACN 1297 a left M, or M^.

Hypodigm : The type and MACN 1298 a right Mi or Mj.

Stratigraphic level and locality ; Sarmiento Formation, Deseadan Land-mammal Age, Cabeza

Blanca, Chubut, Argentina.

Diagnosis : Similar to Eoviscaccia boliviana but more advanced in hypsodonty : the hypoflexid

persists at the base after ail fossettids hâve disappeared from the occlusal surface.

— 238 —

Description and comments

These two isolated cheek teeth represent a new species probably related to E. boliviana

gen. et sp. nov., but more advanced in the development of hypsodonty. The available material

does not allow a complété description but it is sufficient to difîerentiate lhe new species from

E. boliviana and from the Santacrucian and Friasian Prolagostomus and Pliolagostomns spp.

The type is square in outlinc, The anterior lobe is somewhat triangular while the posterior

lobe is laminar and shorter. Enamel is continuons along the periphery although it becomes

very thin on the anterior face. Thcre are no fossettids, and the hypoflexid has the same latéral

extension at the base as on the occlusal surface. There is no sign of root development.

This stage of wear. in which there are no fossettids but the hypollexid still reaches the base

and enamel covers the entire periphery, is never reached in E. boliviana, indicating a lower

degree of hypsodonty. This tooth is easily differentiated from ihose of Pliolagoslomus and

Prolagostomus because it has a square shape withoul an oblique orientation and because of the

somewhat triangular shape of the anterior lobe.

The other tooth (MACN 1298) is quite damaged, but it is possible to see that enamel is

almost missing on the anterior face, although the thick layer of cernent présent in E. boliviana

is not developed. The two lobes are of similar sizes ; the anterior one is more laminar than in

the type. These différences may be due to individual variation, different degree of wear, and/or

these are not homologous teeth (M, or M 2 ).

Because of the scarcity of material we do not know if there are fossettes/ids during some

juvénile stages on the occlusal surface, or if in old individuals a root beging to develop.

Table 2. — Measurements of teeth of Eoviscaccial auslralis sp. nov. (in mm).

MACN 1297 (type) MACN 1298

Anteroposterior 2,5 2,5

Maximum width 2,25 2,6

Family Cephalomyidae Ameghino, 1897

Gen. et sp. indet.

Here we include a partial skull with most of ils cheek teeth and several isolated upper

teeth from several different localities and stratigraphie levels. There is obviously more than one

species but it is not clear whether they represent a single genus. Neither it is possible to assigne

these specimens to any Cephalomyid previously described for the same localities, because they

were described based on lower teeth and hâve never been found in association with uppers.

Morphotype 1

(PI. II a)

Material : MACN CH 909, a partial skull with right P‘*^-M^ and left M'-M-*.

Stratigrapiuc level and locality : Sarmiento Formation, Trelew member, Colhuehuapian Land-

mammal Age. South of Chubut River near Gaiman. Chubut, Argentina.

— 239 —

Description

Ail the cheek teeth (and also ail the morphotypes here described) exhibit a similar kidney-

shaped pattern. The anterior curvcd wall is continuons with the lingual one ; the labial wall

bears a pronounced concavity; the posterior wall is flat and lacks enamel. A dentinal track is

also exposed on the labial end ol’ the anterior wall. The enamel is thick, especially on the

anterior and the lingual walls.

The P'* is the most kidney-shape tooth of the sériés because ail the walls are curved, so

there are no angles. The posterior, lingual and anterior walls form a continuons curve. The

labial wall has a marked concavity that divides the tooth into two different lobes, the posterior

one being the largest. The center of the concavity is also the lowest part of the Crown, so that

in latéral view a notch can be clearly seen.

M‘ dilTers from in having a flat posterior wall that forms sharp angles with the

adjacent walls. There is a vertical shallow groove near the posterior angle of the lingual wall.

The concavity of the labial wall divides the tooth into two almost equal lobes.

is like M* but the vertical groove of the lingual wall is even deeper. The external

concavity is somewhat more posterior and thus the anterior portion is larger than the posterior

one. The vertical notch formed on the external concavity is less marked than in M'.

differs from M* and in the longer and narrower posterior lobe, in the absence of

the internai groove, and in its round posterior wall.

Morphotype 2

(PI. II b-c)

Material : MACN 1295, a left isolated M‘ or M^; and MACN 1296, a right isolated M' or M^.

Stratigraphic level and locality : Sarmiento Formation, Deseadan Land-mammal Age, Cabeza

Blanca, Chubut, Argentina.

Description

These teeth differ from Morphotype I in their smaller size, in the more acute labial angle

of the anterior lobe, and in having a more conspicuous internai groove which produces a

trapézoïdal posterior lobe.

Morphotype 3

(PI. II d-e)

Material : MNHN BLV 167, an isolated right or M^; and MNHN BLV 168, an isolated left

M‘ or M^.

Stratigraphic level and locality : Deseadan Land-mammal Age, Lacayani, Bolivia (Hoffstet-

TER et ai, 1971).

— 240 —

Description

These teeth are notably smaller than the other morphotypes. The width of the anterior

lobe is equal to the anteroposterior diameter and the posterior lobe is proportionally narrower

than in the other morphotypes. The base becomes slightly closed with the incipient formation

of a circulât root.

Table 3. — Measurements of teeth of Cephalomyidae indet. (in mm).

Morphotype 3

Morphotype 2'

Morphotype 1'

MACN 909

MACN

MNHN

1296

1295

BLV 167

BLV 169

anteroposterior

^ 5

width anterior lobe

2,25

width posterior lobe

1,95

M' anteroposterior

2,35

2,2

1,35

1,4

width anterior lobe

2,2

1,85

1,75

1,4

width posterior lobe

1.9

1,5

1,45

0,9

1,0

M ^ an teroposterior

2,3

width anterior lobe

2,05

width posterior lobe

1,65

anteroposterior

3,25

width anterior lobe

1,7

width posterior lobe

1,25

' M‘ or

" left

DISCUSSION

1. Relationships of Eoviscaccia

The material here referred to Eoviscaccia boliviana gen. et sp. nov. were originally

assigned partially to the Chinchillidae (“une forme proche de Scotamys") and partially to the

Eocardiidae (Hoffstetter et al., 1971). Later Scolamys sp. (Hartenberger, 1975) and

Asteromys sp. (Patterson and Wœo, 1982 ; 461) were added to the Lacayani faunal list,

perhaps as a misinterpretation of Hoffstetter et al. paper. It is necessary to point out here

that Scolamys has been long considered a Chinchillid but Vucetich (1985) assigned it to the

Cephalomyidae ; thercfore she considered this last family to be présent at Lacayani (Vucetich,

1986) on the erroncous base of the reportcd presence of Scotamus there.

In fact Eoviscaccia boliviana does resemble both Scolamys and the Eocardiids in some

characters, but these are symplesiomorphies common to many primitive hypsodont and

protohypsodont South American Hystricognathi. For example : the presence of cordiform or

triangular lobes during some wear stages, the presence of persistent fossettes, or a hypoflexus

that disappears from the base even on high crowned teeth (Vucetich, MS). When these

— 241 —

characters appear together they can produce transitorily similar configurations within

unrelated groups.

Bilaminated cheek teeth like those of adult Eoviscaccia boliviana appear in the

Cephalomyids Scotamys and Perimys and in the Lagostominae Chinchillids, but the final

configuration obtained in each group is different. Scotamys and Perimys hâve laminae

separated by a thick cernent layer and the enamel has an alniost hoinogeneous ihickness.

Chinchillids. in contrast. hâve appressed larrunae with scanty cernent between thcm and the

enamel can be much reduced or even absent from some of the walls (VuCHrrcH, MS). The

adult individuals of E. boliviana hâve the Lagostomine configuration, indicating a relationship

with this group. although the mentioned plesiomorphic characters displaycd by young

individuals can mask this. Other characters, such as the complicated and apomorphic P^. also

indicate doser affinities with the Chinchillids rather than with the Cephalomyids or the

Eocardiids (VliCETiCH, MS).

Eoviscaccia? australis sp. nov. from Cabeza Blanca (Chubut) is more advanced than E.

boliviana because the hypoflexus remains open at the base after ail the fossettes hâve

disappeared from the occlusal surface.

Therefore, E. boliviana represents the most primitive known Chinchillid. Moreover, this

species and E.? australis represent the oldest known Chinchillids, because this family until now

was not confirmed from before the Santacrucian Land-mammal Age (Vucetich, 1986).

2. The âge of Lacayani fauna

The Lacayani fauna was assigned to the Deseadan Land-mammal Age based on the

characteristics of the whole fauna and especially upon the Notoungulates and Edentates

(Hoffstetter et al., 1971). Lacayani differs from other Deseadan faunas essentially in the

absence of some taxa, notably the Pyrotheriidae and some Notoungulates. Because the fauna

known from this locality is comparatively small. these absences could be a simple matter of

chance or might be related to local environmental conditions ( Hoffstf;ttf:r et al., op. cil.). The

only surprising éléments were the rodents. because they were not comparable to those from

Salla. the other Bolivian locality of Deseadan Age, nor to those from the classic Deseadan

localities of Patagonia.

Both rodent species recorded at Lacayani hâve hypsodont and almost evergrowing cheek

teeth and are here referred to two different families : Chinchillidae and Cephalomyidae. In

contrast, about nine species referred to at least five families (including Cephalomyids) hâve

been recognized in Salla (Paîtkrson and Wcx)D, 1982), nonc with such extreme hypsodonty.

The absence of brachyodont rodents from Lacayani is probably just a failure of the

record as these types are abundantly represented in every fauna from the Deseadan up to the

Santacrucian. On the contrary, the absence of hypsodont rodents from Salla is more difficult

to explain and might indicate a certain diachrony and/or some différence in local

environmental conditions.

Rodents closely allied to those from Lacayani are here described for the first time. They

corne from Cabeza Blanca, one of the classic Patagonian Deseadan locaUties, and from

Gaiman, in levels assigned to the Colhuehuapian Land-mammal Age. These species are more

advanced in terms of hypsodonty, though il is not yel possible to hypothesize their real

phylogenetic relationships. In addition, the great distance between Patagonian and Bolivian

— 242 —

localities makes it difficult to establish a précisé corrélation. The survival of primitive groups in

northern South America after their disappearence from Patagonia is a documented lact (e. gr.

Salladolodus, Megadolodus and Neodolodt4s ; Soria and Hoffstetter, 1983; McKenna, 1956;

CiFELLY, 1988; Hoffstetter and Soria, 1986), so the presence of primitive species do not

necessarily indicate an older âge for Lacayani; the ditïcrences could be geographically

controlled.

Although the rodents do not contribute much to a resolution of the âge of the Lacayani

fauna they do reinforce the idea of a Deseadan Age suggested by other faunal éléments.

Apparently the Deseadan Age represents a long period of time (Marshael, 1985;

Marshall et al., 1986), so the possibility of “ légers décalages chronologiques” (Hoffstetter

et al., op. cil.; 221) and also not so “légers”, among reputed Deseadan faunas is perfectly

possible.

Recently it has been suggested that the Deseadan Land-mammal Age should be “ shifted

up in time” on the basis of isotopic data for the Salla beds (Naeser et al., 1987). These data

are valid for Salla but we think they do not automatically calibrate the entire Deseadan Age in

ail localities.

The scheme of South American Land-mammal Ages is based mostly on the faunas of

Patagonia, which are now in the process of being restudied and recalibrated. While the

bioestratigraphic sequence is under study, it would be less confusing if local sequences are

established until geographically and lemporally intermediate faunas are known, as suggested

by Toni and Quiroga (1987).

Acknowledgements

Dr. Christian DF. Muizon of the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, and Dr. José

Bonaparte of the Museo Argenlino de Ciencias Naturales, Buenos Aires, gave permission to study the

collections under their care. Mrs. Christiane Chancogne of the Muséum national d’Histoire naturelle

took the photographs of the Lacayani material and Lie. Alfredo Carlini of the Museo de La Plata

photographed the Patagonian materials. Anne Waiton patiently helped with the English manuscript.

This .study was partially supported by a grant of CONICET (0408/87). We wish to express our sincere

thanks to ail of them.

BIBLIOGRAPHIC REFERENCES

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— 244 —

Plate I

a-e : Eoviscaccia boliviana gen. et sp. nov.

a — MNHN BLV 158, a left mandibular fragment with P 4 -M 2 .

b — MNHN BLV 164 (type), a right palatal fragment with P‘‘-M^.

c — A sériés showing ontogenetic variation of occlusal surface of upper teeth; first tooth on left a left M^, second

tooth on left a right M' or M^, the others left M' or M^.

d — Ontogenetic variation of lower teeth; on left three left M, or Mj, on right two right M; or Mj.

e — Ontogenetic variation of latéral extension of hypoflexid.

f-g : Eoviscaccia'! australis sp. nov.

f — MACN 1297 (type), left Mi or M^.

g — MACN 1298, right M, or M^.

(Scale : 4mm for e; others 2mm,)

— 246 —

Plate II

Cephalomyidae indet.

a — Morphotype 1 MACN 909, palatal detail.

b-c — Morphotype 2 ; b, MACN 1295, left M* or M^ occlusal view; c, MACN 1296, right M^ or M^ occlusal view,

d-e — Morphotype 3, MNHN BLV 168, left M' or M^ : d, occlusal view; e, shows posterior face without enamel.

(Scale : 1 mm.)

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4' sér., 11, 1989,

section C, n° 4 : 249-262.

Maurice Cossmann, paieontologist :

a bibliography

by Alan R, Kabat

Abstract. — This paper provides complété citations to the 186 articles and monographs of the noted

French paieontologist Maurice Cossmann (1850-1924). Cossmann’s research was primarily on Tertiary

fossil molluscs from continental Europe. He also authored numerous bibliographical and abstracting

reviews which remain of great nomenclatural importance.

Key words. — Cossmann Paleontology — Bibliography — Mollusca.

Résumé. — Ce travail donne les références complètes des 186 articles et monographies du célèbre

paléontologiste français Maurice Cossmann (1850-1924) Ses recherches ont porté principalement sur les

Mollusques fossiles du Tertiaire d’Europe continentale. Cossmaimn est également l’auteur de très

nombreuses revues bibliographiques et analyses d’ouvrages, qui restent d'une très grande importance en

nomenclature.

A. R. Kabat, Department of Mollusks, Muséum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge, MA

02138 USA.

Introduction

Alexandre Édouard Maurice Cossmann (? 18 Sept, or 16 Oct. 1850, Paris/17 May 1924,

Enghien-les-Bains), was a railroad officer with the « Chemins de Fer du Nord » and a devoted

student of fossil molluscs. His prolific contributions to paleontology and bibliography over

almost 50 ycars are ail the more remarkablc considering that they were donc entircly on his

own time. Among Cossmann’s œuvre are several sériés that reraain fundamental works today.

These include the « Catalogue illustré des coquilles fossiles de l’Éocéne des environs de Pans »

(1886-1913); « Conchologie Néogénique de l’Aquitaine» (1909-1923, with A. Peyrot);

« Iconographie complète des coquilles fossiles de fEocéne des environs de Paris » (1904-1913,

with G, Pissarro); « Mollusques éocéniques de la Loire-Inférieure» (1895-1922); and the

magisterial « Essais de Paléoconchologie comparée » (1895-1925). The first four works alone

would be suOicient to establish a respectable professional career; the fifth places Cossmann

firmly in the panthéon of French paleontologists such as J. B. Lamarck, G, P. Deshayes and

A. C. d’Orbigny,

In the auxiliary field of bibliography, Cossmann was instrumental in providing annotated

reviews and commentaries of publications in paleontology (with emphasis on Mollusca). In

chronological order, these were published in the Annuaire Géologique Universel (1888-1895);

the Journal de Conchyliologie (1896) ; La Feuille des Jeunes Naturalistes (1895-1897) ; the Revue

Critique de Faléozoologie (1897-1924); and the Geologisches Zentralblatt (1900-1927). These

— 250 —

Works were of importance in bringing the reviewed items to wider notice since, at that time, the

Zoological Record covered fcw paleontological Works. Even more important is that Cossmann

frequently provided replacement names for junior homonyms, and designated type species for

newly described généra for which the original author had nol specified a type. These

nomenclatorial acls hâve often been overlooked by subséquent authors, and a compilation is

in préparation.

Dollfus (1925, 1926) and Newton (1925«-6) hâve provided biographies of Cossmann in

which the reader can find further historical information. A problematic bibliography was

written by Dollfus (1926 ; 669-678); this work is vexatious for the difficulty of use due to its

awkward arrangement and contains numerous small errors and omissions. Hcrein is presented,

in chronological order, a complété bibliography of his œuvre, with preliminary notes on

several more difficull items.

(1) Cossmann, M.. & A. Peyrot, 1909-1934 [1925 ./J. by Peyrot alone], « Conchologie

Néogénique de l’Aquitaine »This work was issued originally in the Actes de la Société

linnéenne de Bordeaux -, then issued as a repaginated reprinl. Anderson (1964 : 122) provided a

collation of both sets; Magne (1966: 72-74) listcd only the second set.

(2) Cossmann was an active participant in the « Association française pour l’avancement

des Sciences » [AFAS], and presented several sériés of paleontological papers which were

initially published as abstracts; subsequently as fuller papers and as séparâtes. The two titles

involved are ; (a) Association française pour l'avancement des Sciences, Congrès de... Comptes-

rendus. Documents Officiels — Procès-Verbaux ; (b) Association française pour l'avancement des

Sciences, Congrès de... Comptes-rendus. Notes et Mémoires. This serial actually exists in two

parts : the first being the Documents Officiels — Procès-Verbaux for that meeting, and usually

published in the same ycar as the meeting, and the second being the Notes et Mémoires from

thaï meeting, and published in the following year. As well, these papers were issued as

séparâtes. However, from 1911 [Dijon] through 1920 [Strasbourg] his papers were listcd by tille

only in the proceedings volume (and no abstract in the abstract volume) and exist in lheir

entirety only as séparâtes ! The 1923 [Montpellier] paper is not mentioned in the two volumes

at ail, but is supposed to exist as a separate which was not found. The paper from 1924 [Liège]

was published posthumously by Dollfus. Note that there are minor variations in the spelling

of the article titles (both in abstract vs. paper and from one year to the next),

(3) Two of the aforementioned abstracting works are listed herein by title, but the

numerous entries are not hsted separately in the bibliography ; to do so would unnecessarily

double the lenglh of this paper.

Cossmann, M. (ed.), 1897-1924. — Revue Critique de Puiéozoologie. vol. 1 (1897) to 28 (1924) [vol. 23-

28 as Revue Critique de Paléozoolugie et de Paiéophytologie], Paris.

Keilhack, K. (ed.), 1900-1927 [Abstracts, usually by Cossmann, of Cossmann’s articles in various jour-

nals[. Geologi.'iches Zentralblatt [initially as Centralhiatt\. Anzeiger fur Géologie, Pétrographie,

Palaeontologie und verwandte Wissenschaften, vols 1 (1900) to 34 (1927), Berlin.

(4) As an active member (and president) of the Société Géologique de France, Cossmann

was a frequent contributor of short « notes », publication announcements, and related

— 251 —

ephemera which were published in the Comptes-Rendus, Somm. Bull., Société Géologique de

France ; these hâve not been included herein. The varions index volumes to the Bulletin de la

Société Géologique de France provide an exhaustive list of these titles.

Abbreviations used

MNHN : Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris.

RCP : Revue Critique de Paléozoologie.

GZ : Geologisches Zentralblatt.

BIBLIOGRAPHY OF COSSMANN

As will be obvious from Cossmann’s œuvre, many of his works were pubUshed in multi-

part sériés. For the convenience of researchers who desire to examine ail the papers of a sériés,

the major ones are briefly enumerated as follows.

« Catalogue illustré des coquilles fossiles de l’Éocéne des environs de Paris » : Annale.^ de la Société

Royale Malacologique de Belgique. 1886t’. 1887, 1888a. 1889ft, 1892^», 18936, 1896/, 1902e, 1907a,

1913/

« Conchologie Néogénique de fAquitaine » ; Actes de la Société linnéenne de Bordeaux [with A. Peyrot].

— Pélécypodes, 1(1): 1909d, 1909e, 1909/; 1 (2) : 1910<i, 1910e, 19116; I (3) : 1911e, 1911<7, 1912e;

Pélécypodes, 2 (1) : \9\2d, 1912e, 19136; 2 (2) : 1914a; Supplément ; 19146; Gastropodes, 3 (1) :

19166; 3 (2) : 1917a, 19186; Gastropodes, 4 (1) : 19216; 4 (2) ; 1922a, 1923a, 19236. [Subséquent

papers by Peyrot alone.]

« Description d’espèces du terrain tertiaire des environs de Paris » : Journal de Conchyliologie, 1883c,

1885ü, 18856, 1886a, 18866.

« Description d’espèces nouvelles du Bassin Parisien » ; Journal de Conchyliologie, 1882, 1883a.

« Description de quelques Pélécypodes jurassiques de France » [title varies] : Association française pour

l’avancement des Sciences, Congrès de... Comptes-rendus. Documents Officiels — Procès-Verbaux',

Notes et Mémoires', Separate, 1906e, 1907c. 19086, 1912/; 1913rf, 19i5c, 1921c, 1923c, 1925c.

« Essais de Paléoconchologie comparée y>, 1895a, 1896/, 1899a, 1901a, 1903c, 19046, 19066, 1909a, 19126,

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« Revue de Paléoconchologie » ; La Feuille des Jeunes naturalistes. Revue Mensuelle d'Histoire Naturelle,

18956, 1896a, !896d, 1896g, 1897a, 18976.

« Revue de Paléontologie pour l’année —. Mollusques : Gastéropodes » : Annuaire Géologique Universel,

Revue de Géologie et Paléontologie, 18886, 1890, 1891c, 1892c, 1893c, 18946, 1895e.

CHRONOLOGICAL LIST OF PUBLICATIONS

1879 [20 December]. — Description de deux espèces nouvelles du Tongrien des environs d’Étampes.

Journal de Conchyliologie, TJ (4) : 346-348, pl. 13.

1881 [30 August). Description d’espèces inédites du Bassin Parisien. Journal de Conchyliologie, 29 (2) :

167-173, pl. 7.

1882 [23 August]. - Description d’espèces nouvelles du Bassin Parisien [I]. Journal de Conchyliologie, 30

(2) ; 114-130, pis 5-6.

1883a [22 March] « 1882 ». — Description d’espèces nouvelles du Bassin Parisien [II]. Journal de

Conchyliologie, 30 (4) : 279-293, pis 13-14.

18836 [22 March] « 1882 ». - Citation d’espèces déjà décrites, dans de nouveaux gisements du Bassin

Parisien. Journal de Conchyliologie, 30 (4) ; 293-294.

1883c [6 October]. — Description d’espèces du terrain tertiaire des environs de Paris [I]. Journal de

Conchyliologie, 31 (2) ; 153-174, pis 6-7.

1884a [1 July]. — Avant-propos (pp. 22-23). In ; M. J. Depontaillier, Fragments d’un catalogue

descriptif de fossiles du Pliocène des environs de Cannes. Journal de Conchyliologie, 32 (1) : 22-86,

pl. 1.

18846. _— Étude paléontologique et stratigraphique sur le terrain oligocène marin aux environs

d'Étampies. Mémoires de la Société Géologique de France, (3), 3, (1) : 1-187, pis 1-6. [With

J. Lambert ]

1885a [1 July]. Description d’espèces du terrain tertiaire des environs de Paris [II]. Journal de

Conchyliologie, 33 (2); 106-137, pis 4-6.

18856 [1 December]. — Description d’espèces du terrain tertiaire des environs de Paris [III]. Journal de

Conchyliologie, 33 (3) ; 197-206, pl. 8.

1885c- — Contribution à l’étude de la faune de l’étage Bathonien en France (Gastropodes). Mémoires de

la Société Géologique de France, (3), 3 (3) : 1-374, pis 1-18.

1886a [5 June]. — Description d’espèces du terrain tertiaire des environs de Paris [IV]. Journal de

Conchyliologie. 34 (I): 86-103, pl. 2.

18866 [4 November]. — Description d’espèces du terrain tertiaire de Paris [V]. Journal de Conchyliologie,

34 (3) : 224-235. pl. 10.

1886c. Catalogue illustré des coquilles fossiles de l’Éocène des environs de Paris. Premier fascicule.

Annales de la Société Royale Malacologique de Belgique, 21 : 17-186, pis 1-8. Reprinted October

1886, 174 pp., 8 pis.

— 253

1886i/. — Observations sur quelques grands ovules de l’Éocène (Genre Gisortia). Bulletin de la Société

Géologique de France, (3), 14 (6) : 433-437.

1886e. — Un Crucihulum campanien (C. Arnaudi Coss.). Bulletin de la Société Géologique de France, (3),

14 (5) : 223-227. (With H. Arnaud.]

1887. — Catalogue dlustré des coquilles fossiles de TÉocène des environs de Paris. Deuxième fascicule.

Annales de la Société Royale Malacologique de Belgique, 12 : 3-214, pis. 1-8. Reprinted August 1887,

218 pp., 8 pis.

1888a. — Catalogue illustré des coquilles fossiles de l'Éocéne des environs de Paris. Troisième fascicule.

Annales de ta Société Royale Malacologique de Belgique. 23 : 3-324, pis 1-12. Reprinted July 1888,

328 pp., 12 pis.

18886. — Revue de Paléontologie pour l'année 1887, dirigée par M. H. Douvillé. Mollusques :

Gastéropodes. Annuaire Géologique Universel, Revue de Géologie et Paléontologie, 4 : 765-785.

1889a [9 February] « 1888 ». Note rectificative sur la nomenclature d'un genre de coquilles fossiles.

Journal de Conchyliologie. 36 (4) : 335.

18896. — Catalogue illustré des coquilles fossiles de l’Éocéne des environs de Paris. Quatrième fascicule.

Annales de la Société Royale Malacologique de Belgique, 24 : 3-381, pis 1-12. Reprinted Dec. 1889,

385 pp., 12 pis.

1890. - Revue de Paléontologie pour l’année 1888, dirigée par M. H. Douvillé. Mollusques ;

Gastéropodes. Annuaire Géologique Universel, Revue de Géologie et Paléontologie. 5 : 1079-1109.

1891a [13 November]. — Révision sommaire de la faune du terrain oligocène marin aux environs

d’Etampes [I]. Journal de Conchyliologie. 39 (3) ; 255-298, pl. 6.

18916. — Réponse aux observations de M. E. Vincent sur le « Gilbertia inopinata Morlet ». Annales de la

Société Royale Malacologique de Belgique. 26 : LXiV-LXvni.

1891c. — Revue de Paléontologie pour l’année 1889, dirigée par M. H. Douvillé. Mollusques :

Gastéropodes. Annuaire Géologique Universel, Revue de Géologie et Paléontologie, 6 : 855-896.

1892a [16 Junc]. — Révision sommaire de la faune du terrain oligocène marin aux environs

d’Etampes [II]. Journal de Conchyliologie, 40 (4) : 330-375, pl 9.

18926 [1891 '.’]. — Catalogue illustré dus coquilles fossiles de l’Éocéne des environs de Paris. Cinquième

fascicule et Supplément, Annales de la Société Royale Malacologique de Belgique, 26 ; 3-163, pis 1-3.

Reprinted July 1892, 167 pp., 3 pis.

1892c. — Revue de Paléontologie pour l’année 1891, dirigée par M. H. Douvillé. Mollusques:

Gastéropodes. Annuaire Géologique Universel. Revue de Géologie et Paléontologie. 7 : 977-1024.

1893a [August]. Notes complémentaires sur la faune éocénique de l’Alabama. Annales de Géologie et de

Paléontologie, 12 r 1-52, pis 1-2.

18936. — Appendice No. 1 au Catalogue illustré des coquilles fossiles de l’Éocéne des environs de Paris.

Annales de la Société Royale Malacologique de Belgique, 28 : 3-18 Reprinted August 1893, 16 pp.

1893c. — Revue de Paléontologie pour l’année 1891, dirigée par M. H. Douvillé. Mollusques :

Gastéropodes. Annuaire Géologique Universel. Revue de Géologie et Paléontologie, 8 : 709-751.

1894a P8 July) « 1893 ». Révision sommaire de la faune du terrain oligocène marin aux environs

d’Etampes [111). Journal de Conchyliologie, 41 (4) ; 297-363, pl. 10.

18946. — Revue de Paléontologie pour l’année 1892, dirigée par M. H. DouvaLÉ. Mollusques :

Gastéropodes. Annuaire Géologique Universel. Revue de Géologie et Paléontologie, 9 : 741-801.

1895a [February]. — Essais de Paléoconchologie comparée. Paris [priv. publ.]. Première livraison : 160 pp.,

7 pis.

18956 [1 September]. — Revue de Paléoconchologie. La Feuille des Jeunes Naturalistes. Revue Mensuelle

d’Histoire Naturelle. 25 (299) : 168-175.

— 254 —

1895c [31 Decetnber], — Mollusques éocéniques de la Loire-Inférieure. [Premier fascicule]. Bulletin de la

Société des Sciences naturelles de l’Ouest de la France, (1), 5 (4) : 159-197, pis 5-7. Separate, 1 (1) : 1-

41, pis 1-3.

1895t/. — Contribution à la paléontologie Française des terrains Jurassiques. Mémoires de la Société

Géologique de France, Paléontologie, 5 (11) [= Mémoire 14] : 1-167, pis 1-6.

1895e. — Revue de Paléontologie pour l’année 1893. dirigée par M H. DouvatÊ. Mollusques ;

Gastéropodes. Annuaire Géologique Universel, Revue de Géologie et Paléontologie, 10 ; 731-7&0.

1895/ — Sur quelques formes nouvelles ou peu connues des faluns du Bordelais. Association française

pour l'avancement des Sciences, Congrès de Caen. Comptes-rendus. Documents Officiels — Procès-

Verbaux. 23 [1894] : 150-151 [title as : « Description de quelques espèces nouvelles ou peu connues

des faluns de Bordeaux »], Notes et Mémoires, pp. 442-452, pl. 3. Separate, 11 pp., 1 pl.

1896a [1 January]. — Revue de Palèoconchologie. La Feuille des Jeunes Naturalistes, Revue Mensuelle

d'Histoire Naturelle, 26 (303) ; 47-54,

18966 [13 January] « 1895 ». — Bibliographie. Journal de Conchyliologie, 43 (I). 59-66.

1896c [19 March] « 1895 ». — Bibliographie. Journal de Conchyliologie, 43 (2) ; 112-133.

1896</ [1 May]. Revue de Palèoconchologie. La Feuille des Jeunes Naturalistes, Revue Mensuelle

d'Histoire Naturelle, 26 (307) : 139-145.

1896c [5 June] « 1895 ». BibUographie. Journal de Conchyliologie, 43 (3) ; 183-190.

1896/[c. June?]. Appendice No. 2 au Catalogue illustré des coquilles fossiles de TÉocène des environs

de Paris. Annales de la Société Royale Malacologique de Belgique. 31 : 3-94, pis 1-3. Reprinted June

1896, 94 pp., 3 pis.

1896g [October]. — Revue de Palèoconchologie. La Feuille des Jeunes Naturalistes. Revue Mensuelle

d'Histoire Naturelle, 26 (312) ; 230-240.

1896/; [31 December]. — Mollusques éocéniques de la Loire-Inférieure. [Deuxième fascicule]. Bulletin de la

Société des Sciences naturelles de l'Ouest de la France, (1), 6 (3/4) : 179-246, pis 4-9. Separate, 1 (2) :

42-110, pis 4-9.

1896; [December]. E.ssaLs de Palèoconchologie comparée. Paris [priv. publ.]. Deuxième livraison :

180 pp., 8 pis.

1896/. Sur quelques formes nouvelles ou peu connues des faluns du Bordelais. Association française

pour l'avancement des Sciences, Congrès de Bordeaux. Cômptes-rendus. Documents Officiels — Procès-

Verbaux, 24 [1895] : 267. Notes et Mémoires, pp. 508-530, pis 4-5. Separate, 23 pp., 2 pis.

1897a [1 February]. — Revue de Palèoconchologie. La Feuille des Jeunes Naturalistes, Revue Mensuelle

d'Histoire Naturelle, 27 (316) : 77-80.

18976 [1 March]. — Revue de Palèoconchologie. La Feuille des Jeunes Naturalistes, Revue Mensuelle

d'Histoire Naturelle, 27 (317) ; 96-99.

1897c [July]. — The Gasteropods of the older tertiary of Australia. Les Opistobranches. Transactions of

the Royal Society of South Australia, 21 : 1-21. pis 1-2.

1897c/(31 December]. - Mollusques éocéniques de la Loire-Inférieure. [Troisième fascicule]. Bulletin de la

Société des Sciences naturelles de l'Ouest de la France, (1), 7 (4) : 297-358, pis 5-11. Separate, 1 (3) :

111-172. pis 10-16.

1897e — Observations sur quelques coquilles crétaciques recueillies en France. Association française pour

l'avancement des Sciences, Congrès de Carthage. Comptes-rendus. Documents Officiels — Procès-

Verbaux, 25 [1896] : 162, Notes et Mémoires, pp. 243-269, pis 1-2. Separate, 27 pp., 2 pis.

1898a [31 March]. — Mollusques éocéniques de la Loire-Inférieure. [Quatrième fascicule]. Bulletin de la

Société des ,Sciences naturelles de l’Ouest de la France, (1), 8 (1) : 1-55, pis 1-3. Separate, I (4) : 173-

227, pis 17-19.

— 255 —

1898è. — Contribution à la paléontologie Française des terrains Jurassiques : Nerinées. Mémoires de la

Société Géologique de t'rance, Paléontologie, 8 (2) [= Mémoire 19] : 1-179, pis 1-13.

1898c. — Estudio de Algunos Moluscos eocenos [sic] del Pirineo Catalan. Boletin de la Comision del Mapa

Geolôgico de Espana, 23 [= (2), 3] : 167-198, pis 6-10. Separate. 32 pp., 5 pis. [See Cossmann, 1906/.]

1899a [April]. Essais de Palépconchologie comparée. Paris [priv. publ.]. Troisième livraison : 201 pp.,

8 pis. '

18996 [27 Seplember]. Description de quelques coquilles de la formation Santa Cruzienne en

Patagonie. Journal de Conchyliologie, 47 (3) : 223-242, pis 10-11.

1899c [31 December]. — Mollusques éocéniques de la Loire-Inférieure. [Tome 2, Premier fascicule].

Bulletin de la Société des Sciences naturelles de l'Ouest de la France, (1), 9 (4) : 307-360, pis 22-26.

Separate, 2 (1) : 1-54, pis 1-5

1899^/. — Observations sur quelques coquilles crétaciques recueillies en France. Association française pour

l'avancement des Sciences, Congrès de Nantes. Comptes-rendus. Documents Officiels — Procès-

Verbau.x, 27 [1899] . 146. Notes et Mémoires, pp. 322-329, pl. 2. Separate, 8pp., I pl.

1899e. — Sur la découverte d’un gisement palustre à Paludines dans le terrain Bathonien de l'Indre.

Bulletin de la Société Géologique de France, (3), 27 (2) ; 136-143.

1900a [31 March]. Faune pliocénique de Karikal (Inde française) [I]. Journal de Conchyliologie, 48 (1) :

14-66, pis 2-4.

19006. — Détermination d’espèces nouvelles. Bulletin de la Société d'étude des Sciences naturelles de

Béziers. 22 (année 1899) : 119-120. Separate, pp. 7-8, in, «Notes sur la Géologie des Terrains

Tertiaires du département de l’Hérault... », par J. Miquel. [Reviewed, GZ, 2 (2) : 61 ; and RCP, 6

(4): 201.]

1900c. — Faune éocénique du Cotentin (Mollusques). Bulletin de la Société Géologique de Normandie, 19 :

19-75, pis 1-6. Separate, 1 (1) ; 1-59, pis 1-6. [With G. Pissarro.]

1900t/. Note sur les Gastropodes du gisement bathonien de Saint-Gaultier (Indre). Bulletin de la Société

Géologique de France, (3), 27 (5) : 543-585.

1900c. — Observations sur quelques coquilles crétaciques recueillies en France. Association française pour

l'avancement des Sciences, Congrès de Boulogne-sur-Mer. Comptes-rendus. Documents Officiels —

Procès-Verbaux, 28 [1900] ; 248. Notes et Mémoires, pp. 396-402, pis 1-2. Separate, 8 pp., 2 pis.

1900/ — Seconde note sur les Mollusques du Bathonien de Saint-Gaultier (Indre) [Brachiopodes by

M. Douvii.LÉ]. Bulletin de la Société Géologique de France, (3), 28 (2) : 165-203.

1901a [October]. — Essais de Paléoconchologie comparée. Paris [priv. publ.]. Quatrième livraison ;

294 pp., 10 pis.

19016 [« Nov. 1900 »]. Additions à la faune nummulitique d'Égypte. Bulletin de l'Institut Égyptien,

(IV), 1 (6) : 173-197, pis 1-3. Separate, 28 pp., 3 pis. [Reviewed in RCP, 5 (4) : 201 ; October, 1901.]

1901c. — Faune éocénique du Cotentin (Mollusques). Bulletin de la Société Géologique de Normandie, 20 :

11-90, pis 7-15. Separate, 1 (2) : 60-140, pis 7-15. [With G, Pissarro.]

1901d. — Observations sur quelques coquilles crétaciques recueillies en France. Association française pour

l'avancement des Sciences. Congrès de Paris. Comptes-rendus. Documents Officiels — Procès-Verbaux,

29 [1900] • 165-6. Notes et Mémoires, pp. 518-532, pis 1-2. Separate, 16 pp., 2 pis.

1902a [31 March]. Mollusques éocéniques de la Loiie-Inférieuie. Tome 2, Deuxième fascicule. Bulletin

de la Société des Sciences naturelles de l'Ouest de la France, (2), 2 (1) : 5-159, pis 1-12. Separate, 2

(2) : 55-209, pis 6-17.

19026. — Faune éocém'que du Cotentin (Mollusques). Bulletin de la Société Géologique de Normandie, 21 :

27-181, pis 16-32. Separate, 1 (3) : 141-296, pis 16-32. [With G. Pissarro.]

— 256 —

1902c. — Note sur l’Infralias de la Vendée et spécialement sur un gisement situé dans la commune de

Simon-la-Vineuse (Vendée). Bulletin de la Société Géologique de France, (4), 2 (2) : 163-203, pis 3-4.

[C. Chartron, senior author.]

1902r/. — Sur quelques grandes Vénéricardes de TÉocène. Bulletin de la Société Géologique de France, (4),

1 (4) : 652-656.

1902c. Appendice No. 3 au Catalogue illustré des coquilles fossiles de l'Éocéne des environs de Paris.

Annales de la Société Royale Malacologique de Belgique. 36 ; 9-110, pis 2-7. Reprinted 30 Sept. 1902,

106 pp., pis 2-7. [Dated as 1902 in review, RCP, 7 (I): 35; January 1903.]

1903a [18 September]. — Faune pliocénique de Karikal (Inde française) [II]. Journal de Conchvliologie, 51

(2) : 105-173, pis 3-6.

19036 [September]. — Paleontologica Universalis (ed. Zittel), 1 (1) : 3/3a, Cerithium tricarinatum

Lamarck, 1804; 11/1 la, Cypraea elegans Defrance, 1826.

1903c ]December]. — Essais de Paléoconchologie comparée. Paris [priv. publ.]. Cinquième livraison :

216 pp., 9 pl.

1903rf. — Faune éocéniquc du Cotentin (Mollusques). Bulletin de la Société Géologique de Normandie. 22 :

13-38, pis 1-5. Separate, 2 (1) ; 1-30, pis 1-5. [With G. Pissarro.]

1903c. — Observations .sur quelques coquilles crètaciques recueillies en France. .Association française pour

l'avancement des Sciences. Congrès de Montauhan. Comptes-rendus. Documents Officiels Procès-

Verbaux. 31 [1902] : 217. Notes et Mémoires, pp. 539-557, pis 2-4. Separate, 19 pp., 2 pl.

1904a [May]. Paleontologica Universalis (ed. Zittel), 1 (2) : 18/18a. Troclm thiara Defrance, 1828;

yil’ilu, Bulla laevis Defrance. 1817; 33/33a. Luçina ambigua Defrance. 1823; 34/34a, Emarginula

elongata Defrance, 1819; 35/35a. Dentalium duplex Defrance, 1819; 40/40a. Emarginula elegans

Defrance, 1819;41/41a, M elania distorta Dtirmce, l823; 42/42a. Solarium laudemisC)e{xAv\(x, 1828;

43/43a, Ollva ventricosa Defrance, 1825; 44/44a. Pleurotoma curvicosla Lamarck, 1804; 45/45a,

Patella duclosi Deshayes, 1824; 46/46a. Turritella lamarckii Defrance, 1828.

19046 [July]. — Essais de Paléoconchologie comparée. Paris [priv. publ.]. Sixième livraison ; 152 pp., 9 pis.

1904c [31 December]. — Mollusques éocéniques de la Loire-Inférieure. Tome 3, Premier fascicule.

Bulletin de la Société des Sciences naturelles de l’Ouest de la France, (2), 4 (3-4) : 147-213, pis 1-8.

Separate. 3(1); 1-67. pis 3-8.

1904c/ [December]. — Paleontologica Universalis (ed. ZrrrEi.), I (3) : 48/48a, Cardita aspera Lamarck,

1805, 49/49a, Lucina elegans Defrance, 1823; 59/59a, Melania inquinata Defrance, 1823; 60/60ab,

Cardium gigas Defrance, 1817,65/65a, Mitra corrugutu Defrance, 1824 ; 74/74a, Pleurotoma bicatena

Lamarck, 1804; 15p5a, Buccinium laevigatum Defrance, 1817.

1904c. - Faune éocénique du Cotentin (Mollusques). Bulletin de la Société Géologique de Normandie, 23 :

11-29, pis 6-10. Separate, 2 (2): 31-50, pis 6-10. [With G. Pissarro.]

1904/'. — Iconographie complète des coquilles fossiles de rÉocène des environs de Paris. 1 (1) : pis 1-16.

[MNHN, Sept. 1904.] [With G. Pissarro.]

1904g. Note sur l’Infralias de la Vendée et des Deux-Sèvres. [Brachiopodes by Douvillé; Échinides by

Lambert]. Bulletin de la Société Géologique de France. (4), 3 (5) ; 497-545, pis 16-18,

19046. Observations sur quelques coquilles crètaciques recueillies en France. Association française pour

l’avancement des Sciences. Congrès d’Angers. Comptes-rendus. Documents Officiels — Procès-

Verbaux, 32 [1903] ; 203. Notes et Mémoires, pp. 626-639, pis 2-3. Separate, 14 pp., 2 pis.

1905tJ ]August]. Paleontologica Universalis (ed. Zittel), 2 (1): 80/80a, Mitra branderi Defrance, 1824 ;

81/8la, Strombus canalis Coquebert & Brongniart, 1793; 82/82a, Cypraea georgii Defrance, 1826;

85/85a, Strombi4s fissura Coquebert & Brongniart, 1793; 87/87a, Turbo elongatus Defrance, 1827;

88 /88a, Turritella variahilis Defrance, 1828; 89/89a, Voluta fusiformis Defrance, 1829; 90/90a,

Trochus altavillensis Defrance, 1828.

— 257 —

19056 [30 DecemberJ. Mollusques éocéniques de la Loire-Inférieure. Tome 3, Deuxième fascicule.

Bulletin de la Société des Sciences naturelles de l’Ouest de la France, (2), 5 (4) : 135-189, pis 1-6.

Separate, 3 (2): 69-123, pis 9-14.

1905c. — Faune éocénique du Cotentin (Mollusques). Bulletin de la Société Géologique de Normandie, 24 :

16-86, pis 11-19. Separate. 2 (3): 51-122, pis. 11-19, + pp. i-xxv. [With G. Pissarro.]

1905£f. — Iconographie complète des coquilles fossiles de l'Éocène des environs de Paris, 1 (2) ; pis 17-38.

[MNHN, Jan. 1906.] [With G. Pissarro.]

1905e. — Sur un gisement de fossiles bathoniens près de Gourmes (A.-M.). Bulletin de la Société

Géologique de France, (4), 2 (6) : 829-846, pis 46-47.[Note : vol. 2 (6) apjieared after vol. 3 (5).]

1906a [May]. — Paleontologica Universalis (ed. ZiTtel), 2 (2) ; 99/99a, Purpura laudunensis Defrance,

1826; lOO/lOOa, Trochus squamosus Defrance. 1828; 102/102a. Trochus hranderi Defrance, 1828;

107/107a, Venus complatiata Defrance, 1828; 108/108a, Pleurotomaria legayi Sauvage & Rigaux,

1872; 109/109a, Nerinea hathonica Rigaux & Sauvage, 1868.

19066 [July]. Essais de Paléoconchologie comparée. Paris [priv. publ.]. Septième livraison : 262 pp.,

14 pl,

1906c. — Iconographie complète des coquilles fossiles de l’Éocène des environs de Paris, 1 (3) : pis 39-45 -I-

12 p. Table Alphabétique des Espèces. [MNHN, Oct. 1906.] [With G. Pissarro.]

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8 .

Acknowledgements

Philippe Boucfœt, Pierre Lozouet and Richard E. Petit provided numerous helpful comments

which hâve greatly improved the accuracy and utility of this paper. The librarians at the Muséum national

d’Histoire naturelle (Paléontologie) allowed me to examine a number of séparâtes of Cossmann’s works in

their collections.

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— 1926. — Notice nécrologique sur Maurice Cossmann, avec un résumé de ses travaux paléontologi-

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Magne, A., 1966-67. — Catalogue des types de la Conchologie Néogénique de l’Aquitaine de Cosmann

[sic] et Peyrot appartenant au Département de Géologie de la Faculté des Sciences de Bordeaux.

Bull. Inst. Géol. Ba.isin Aquitaine, I ; 73-83 (1966); 3 ; 43-75 (1967).

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— 263 —

Le comité de rédaction du Bulletin du Muséum remercie les spécialistes qui ont bien voulu prêter

leur concours pour le choix et l’examen critique des manuscrits reçus pour publication dans la section C au

cours de l’année 1989

P. Bouchet, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, MNHN, 55, rue BufTon,

75005 Paris.

J. C. Fischer, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

L. Ginsburg, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue BufTon, 75005 Paris.

D. Goujet, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue BufTon, 75005 Paris.

R. Hoffstetter, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

A. W. Janssen, Afd. Mollusca, Rijksmuseum van Géologie & Minéralogie, Hooglandsee Kerkgracht

17, 2312 HS Leiden, Pays-Bas.

D. E. Russell, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

Achevé d’imprimer le 23 mai 1990.

Le Bulletin du 3‘ trimestre de l’année 1989 a été diffusé le 16 février 1990.

IMPRIMERIE NATIONALE

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Les articles doivent être adressés directement au Sécrétariat du Bulletin du Muséum national

d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

eh anglais, d’un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effeaué (en note infrapaginale sur la première page).

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule-

menL Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces

soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

La liste des références bibliographiques, à la fin de l'article, devra être présentée par ordre

alphabétique des noms d’auteurs, chaque référence étant indiquée ainsi : auteur, initiales du (ou

des) prénom, date, titre d’article ou d'ouvrage (en entier), revue abrégée selon la World list of Scientific

Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et illustrations.

Les dessins et cartes doivent être réalisés à l’encre de chine. Les photographies seront le plus

nettes possible et tirées sur papier brillant. Tenir compte de la justification du Bulletin : 14,5 cm x

19 cm. L’auteur devra indiquer l’emplacement des figures dans la marge de son manuscrit. Les

légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé.

Tirés à part : ‘50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent

éventuellement commander des tirés à part supplémentaires qui leur seront facturés directement

par l’imprimeur.

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1933. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, ^iences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4".)

Dernières parutions dans ta série C

T. 43 — Recherches .océanographiques dans l’Océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 Juin 1977.)

1979, 253 p;. fig., pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Cénomaniens

du Liban anciennement placés dans les'Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., (ig., 29 pl.

T. 45 — Lauriàt-Raoe (Agnès), r- Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signification

stratigraphique et paléobiogéographique.' 1981, 175 p., fig., 16 pl.

■ T. 46 — FrOhlich (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au Cénozoïqne.

1981, 208 p., fig-, pl.

T. 47 —. Loreau (Jean-Paul). — Sédiments argonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

T, 48 — Lauriat-Raoe (Agnès).. — Les Astaridae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 .— Colloque sur le Turonien. (Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p., 61 fig.,

8 tabl.-, 4 pl.

T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messlniennes de Méditerranée. 1982, 267 p. 72 fig.,

18 pl.

T.. 51. — Gayet (Mireille). — Ramallichthys Gayet du Cénomanien inférieur marin de Ramallah (Judée). Une

Introduction aux relations phylogénétiques des Ostariophysi. 1986, 119 p., 53 fig. ■.

- T- 52 — Russeu. (D. E.) et Z'hai Ren-Jie. — The paleogene of Asia ; Mammals and stratigraphy. 1987, 490 p.,

232 cartes, croquis et côupcs stratigraphiques.

T. 53. — Russell (D. E.), Santdro (J. P.) et Sigogneau-Russell (D.j^ — Teeth revisited : Proçeedings of the Vllth

International Symposium on Dental Morphology. 1988, 470 p., tabl. et illustr.

■ "T, 54. — Véran (M.). — Les éléments accessoires de l’arc hyoïdien des poissons téléostomes (Acanthodiens et

Osteichthyens) fossiles et actuels. 1988, 113 p.,. 38 fig., 6 tabl., 7 pl. phot.

T. 55. — Busson (G.) (Coordonné par).- -r-- Évaporites et Hydrocarbures. 1988, 138 p., 50 fig., 5 tabl.

Rèiniprèsiion

T. 10.^ Roger (J.). — ;B.uffon,,« Les Époques de ja nature ». Édition critique. 1988, 495 p. (I'" édit,,- 1,962).

' Duvrages disponibles au Service de vente des Publications du Muséum,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 fiaris