BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.

Rédactrice : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris),

J. Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coi-

neau (Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare

Deboutteville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Hallé

(Paris), C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris),

R. Laurent (Tucuman), C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA),

C. Monniot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-

Grande), P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A, Waren (Stockholm).

P. Whitehead (London).

Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 40-79-34-38.

Abonnements pour l’année 1989 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1575 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 900 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 420 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 420 F.

Numéro d'inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 11, 1989, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n° 2

SOMMAIRE — CONTENTS

J.-G. Harmelin, C. M. Lôpez de la Cuadra et J. C. Garcia-Gômez. — Des¬

cription et variabilité de Calyptotheca obscura n. sp. (Bryozoa, Cheilostomata). 295

Description and variability of Calyptotheca obscura n. sp. (Bryozoa, Cheilostomata).

M. R. Alonso y M. Ibanez. — Malacolimax wiktori n. sp., un nuevo limâcido

(Gastropoda, Pulmonata) de Tenerife (Islas Canarias). 307

Malacolimax wiktori n. sp., une nouvelle limace (Gastropoda, Pulmonata) de Tenerife

(Iles Canaries).

R. von Cosel. — Taxonomy of tropical West African bivalves. I. Four new species

of eulamellibranchiate bivalves. 315

Etude taxonomique de bivalves de l'Afrique de l’Ouest. I. Quatre espèces nouvelles de

bivalves eulamellibranches.

J.-L. Justine. — Une nouvelle espèce de Capillaria (Nematoda, Capillariinae) para¬

site de chauve-souris (Mammalia, Chiroptera) du Gabon. 333

A new species of Capillaria (Nematoda, Capillariinae) parasite of a bat (Mammalia, Chi¬

roptera) from Gabon.

R. Lainson and J. J. Shaw. — Two new species of Eimeria and three new species

of Isospora (Apicomplexa, Eimeriidae) from Brazilian mammals and birds ... 349

Deux nouvelles espèces r/Timeria et trois nouvelles espèces ’Isospora (Apicomplexa, Eime¬

riidae), parasites de mammifères et d’oiseaux au Brésil.

S. Morand et S. Spiridonov. — Redescription de trois espèces d’Angiostomatidae

(Nematoda, Rhabditida), parasites de Gastéropodes Pulmonés Stylommatophores,

et description du cycle évolutif de deux d’entre elles. 367

Redescription of three Angiostomatidae species (Nematoda, Rhabditida ), parasite of Gastro¬

poda Pulmonata Stylommatophora, and description of the evolutive cycle of two of their

number.

— 294

J.-P. Hugot et C. A. Sutton. — Étude morphologique de deux oxyures apparte¬

nant au genre Helminthoxys . 387

Morphological study of two Oxyurids belonging to the genus Helminthoxys.

L. Deharveng et J.-M. Thibaud. — Bessoniella procera n. g., n. sp., nouvel Orche-

sellidae cavernicole relictuel des Pyrénées (Insecta, Collembola). 397

Bessoniella procera n. g., n. sp., a new cavernicolous Orchesellidae of the Pyrénées (Insecta,

Collembola).

M. E. Hendrickx. — Notes on the genus Ethusa Roux, 1828, and description of

Ethusa steyaerti n. sp. (Crustacea, Decapoda, Dorippidae), from the continental

shelf of the Gulf of California, Mexico . 407

Notes sur le genre Ethusa Roux, 1828, et description d'Ethusa steyaerti n. sp. (Crustacea,

Decapoda, Dorippidae) de la plate-forme continentale du golfe de Californie, Mexique.

P. J. F. Davie. — Smethis corallica sp. nov. (Crustacea, Brachyura, Raninidae),

the first member of the Smethinae to be recorded from the Indo-West Pacific

region. 425

Smethis corallica sp. nov. (Crustacea, Brachyura, Raninidae), premier Smethinae signalé

de la région indo-ouest du Pacifique.

Xianqiu Ren. — On a collection of Cirripedia Thoracica from Madagascar and

adjacent waters . 431

Sur une collection de Cirripèdes Thoraciques provenant des eaux malgaches et environ¬

nantes.

J. Forest. — Sur la découverte de Neoglyphea inopinata Forest et de Saint Lau¬

rent en mer de Timor (Crustacea Decapoda, Glypheidae) . 469

On the discovery of Neoglyphea inopinata Forest et de Saint Laurent in the Timor sea

(Crustacea Decapoda, Glypheidae).

, 1989,

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 11

section A, n" 2 : 295-305.

Description et variabilité de Calyptotheca obscura n. sp.

(Bryozoa, Cheilostomata)

par Jean-Georges Harmelin, Carlos M. Lôpez de la Cuadra

et José Carlos Garcia-Gômez

Résumé. — Une nouvelle espèce de Bryozoaires ascophores Schizoporellidae, Calyptotheca obscura

n. sp., est décrite à partir de matériel collecté dans la zone néritique (40-148 m) de la province atlanto-

méditerranéenne (détroit de Gibraltar et Açores). Cette espèce se caractérise particulièrement par un

orifice muni de gros condyles denticulés, par la présence d’orifices dimorphiques agrandis et rectangulaires

et par une assez grande variabilité de certains caractères tels que les dimensions de l’orifice autozoïdal, la

forme de l’orifice dimorphique, la fréquence et la position des aviculaires adventifs.

Abstract. — A new species of schizoporellid ascophoran, Calyptotheca obscura n. sp., is described

from material collected in the neritic zone (40-148 m) of the Atlanto-Mediterranean province (Straits of

Gibraltar and Azores Is.). This species is mostly characterized by large denticulated condyles on the

autozooidal orifices, enlarged rectangular dimorphic orifices, and a noticeable variability of the

dimensions of the autozooidal orifices, of the shape of the dimorphic orifices, and of the frequence and

position of the adventitious avicularia.

J-G. Harmelin, Centre d’Océanologie de Marseille, Station Marine d'Endoume, 13007 Marseille, France.

C. M. Lôpez de la Cuadra et J. C. Garcia-Gômez, Laboratorio de Biologia Marina (Zoologia), Facultad de

Biologia, Aptdo 1095, 41080 Sevilla, Espagne.

Introduction

Les Schizoporellidae constituent la famille de chéilostomes ascophores la mieux

représentée dans la zone néritique de la province atlanto-méditerranéenne. La plupart des

espèces sont bien connues mais les limites ou parfois même le statut générique de certaines

d’entre elles demandent une révision, en particulier dans les deux principaux genres :

Schizomavella Canu & Bassler et Schizoporella Hincks. Une nouvelle espèce, attribuée au genre

Calyptotheca Harmer, a été découverte sur les côtés espagnol et marocain du détroit de

Gibraltar et aux Açores dans du matériel récolté par des filets de pêcheurs (Espagne), ou

provenant de campagnes océanographiques : Biaçores du N.O. « Jean-Charcot », Balgim du

N.O. « Cryos », Ceuta 86 du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris et du

Departamento de Zoologia, Universidad de Sevilla.

L’espèce décrite ici se caractérise par la présence de zoïdes à orifice dimorphique agrandi,

similaires à ceux décrits chez diverses espèces rangées dans les genres Gemelliporidra,

Schizomavella, Calyptotheca, Arthropoma. De tels polymorphes sont généralement considérés

comme des aviculaires vicariants. Cette espèce se caractérise également par une variabilité

— 296 —

assez poussée, qui se manifeste entre les différentes populations examinées et qui concerne la

présence et la position des aviculaires adventifs, les dimensions de l’orifice autozoïdal et la

forme de l’orifice dimorphique. Sa ressemblance avec certaines espèces rangées dans d’autres

genres pose le problème de leur statut générique et de la définition des genres de

Schizoporellidae.

Matériel étudié et désignation des types

Espagne : La Atunara (La Linea, nord de Gibraltar), 36° 11' N-36°15' N, 5°20' W-5°18' W ;

40-60 m. Fond de sables détritiques et pierres. 05.85, 07.85, 08.87. Plusieurs colonies.

Paratype 1 : une colonie juvénile avec l’ancestrule, conservée à sec, 05.85. Paratype 2 : une

colonie sur un fragment de coquille, métallisée à l’or, 08.87.

Maroc : 1) Ceuta, Punta Almina, 35°45'N, 5°16'36"W; 40m. Paroi rocheuse à

Paramuricea. Campagne Ceuta 86, 05.86. Plusieurs colonies. Holotype : une colonie ovicellée,

conservée dans l’alcool. 2) Benyounes, îlot Perekhil, 35°55,2'N, 5°25,4'W ; 110-120m. Fond de

roches et concrétions. Campagne Balgim DR. 151, 17.06.84. Une colonie.

Açores : Sao Miguel, 37°41'N, 25°33,5'W; 135-148 m. Sable coquillier, graviers, cailloux.

Campagne Biaçores st. 145, 30.10.71. Une colonie (métallisée à l’or) : paratype 3.

Matériel-type déposé au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, Laboratoire de

Biologie des Invertébrés Marins et Malacologie.

Calyptotheca obscura n. sp.

Diagnose. — Zoarium encroûtant, très calcifié, de couleur rouge sombre, plurilamellaire par

bourgeonnements frontaux. Orifice pourvu d’une lunule distale bien marquée, d’un sinus triangulaire plus

ou moins étroit, de deux gros condyles denticulés. Présence d’orifices dimorphiques agrandis, de type

avicularien, portés par des zoécies de taille normale pourvues de polypides. Aviculaire adventif petit, à

rostre triangulaire étroit, sporadique, unique ou par paire, à position et orientation variables. Ovicelle

immergée à la frontale percée de pores; orifice ovicellé non dimorphique.

Description

Le zoarium est encroûtant, unilamellaire périphériquement et plurilamellaire au centre par

bourgeonnement frontal. La couleur sur le vivant est rouge sombre et devient marron en

séchant. Les zoïdes sont polygonaux, souvent rectangulaires ou carrés (pi. I A-B); ils sont

disposés en ligne sur les parties unilamellaires et plus irrégulièrement dans les zones de

bourgeonnement frontal. Les zoïdes sont séparés par des parois verticales fortement épaissies

et qui deviennent plus minces et nettement saillantes au-dessus de la paroi frontale, c’est-à-dire

dans l’espace du cœlome hypostégal. Ces saillies des parois verticales servent de base au

bourgeonnement frontal (pi. I D). La frontale est peu bombée, très calcifiée, finement

granuleuse, perforée par des pores arrondis également répartis, séparés par des proéminences

noduleuses; elle est bordée par des aréoles nombreuses et relativement petites, parfois plus

grandes à hauteur de l’orifice (pi. I B). Des épaississements nodulaires épais forment un arc

— 297

proximal à l’orifice, lequel est également bordé distalement par un épaississement de la paroi

transversale (pi. II A). L’orifice est très distal, sans épines orales, de longueur égale ou

légèrement plus faible que la largeur selon la localité (cf. p. 299, tabl. II). Il est armé de deux

gros condyles denticulés (pi. II A, D) ; cette denticulation résulte du découpage de l’arête des

condyles par une dizaine de crêtes jointives aiguës (pi. II E). Le poster est découpé par un

sinus triangulaire plus ou moins étroit. L’anter présente une lunule distale, qui est un rebord

calcifié sous-jacent, plus large à ses extrémités, bordant la face interne du tiers distal de l’orifice

au même niveau que les condyles et sur lequel repose l’opercule. Ce dernier présente un

épaississement périphérique distal. Le polypide possède 19 à 21 tentacules. Certains zoïdes,

identiques par leur taille et leur frontale aux autozoïdes, possèdent un orifice très agrandi

(pi. I B, pi. II B, C, tabl. II), de forme grossièrement rectangulaire, avec un sinus plus ou

moins évasé, des condyles plus arrondis, une lunule plus large et plus étendue, formant un

croissant dont les pointes rejoignent presque les condyles (pi. II B). Le bord distal de l’orifice

dimorphique est arrondi ou infléchi, plus haut et plus proéminent que celui des orifices

autozoïdaux. L’opercule de cet orifice présente quatre à six dents sur la face inférieure de son

bord distal. Ces zoïdes à orifice « aviculariens » ont un polypide qui paraît fonctionnel mais

dont le nombre de tentacules est réduit à 17-18 et dont les muscles operculaires sont plus

développés. La fréquence de ces polymorphes est variable selon l’emplacement dans la colonie

et selon la localité (cf. p. 299). Ils ne portent jamais d’ovicelle et rarement des aviculaires

adventifs. Ces aviculaires adventifs sont petits, peu visibles sur le matériel frais. Ils ont un

rostre triangulaire étroit, un pivot large découpé par une opésie arrondie (pi. I E). Ils sont

situés à proximité des aréoles mais à un niveau variable, le rostre étant orienté généralement

vers l’axe médian du zoïde. L’ovicelle est immergée et perforée comme la frontale; elle est

fermée par l’opercule de l’autozoïde (fig. 1). L’orifice ovicellé est de la même largeur que les

Fig. 1. — Ovicelle. Ceuta, Punta Almina, 40 ra.

— 298 —

orifices non ovicellés. Les communications interzoïdales sont situées dans le bas des parois

transverses et dispersées sur toute la surface des parois latérales (pi. I C). Elles s’ouvrent par

des orifices larges mais, en raison de l’épaisseur des parois, le type effectif d’organe de

communication (septule ou diételle) est difficile à identifier. L’ancestrule est de type Tata avec

neuf épines dont deux distales inclinées vers l’extérieur (fig. 2). La longueur de son opésie est

de 350 gm et sa largeur est de 225 gm.

Fig. 2. — Ancestrule. Détroit de Gibraltar, La Atunara, 40-60 m. Échelle : 500 |xm.

Variabilité

Dimensions zoïdales. — Il y a une assez forte variabilité intracoloniale de la longueur et de

la largeur des autozoïdes, dont le coefficient de variation est compris entre 15 et 25. Par contre,

la variabilité inter-sites pour les dimensions moyennes est faible (tabl. I) : le coefficient de

variation est inférieur à 4 pour la longueur et à 6 pour la largeur.

Orifices. — Les dimensions moyennes de l’orifice autozoïdal présentent une variabilité

inter-sites qui paraît être contrôlée, au moins indirectement, par la profondeur de l’habitat : il

y a augmentation de la longueur (L) et de la largeur (1) de l’orifice autozoïdal avec la

profondeur (tabl. II; coefficient de régression r = + 0,92 pour L, et + 0,96 pour 1). Cette

corrélation ne se manifeste pas pour l’orifice dimorphique. Toutefois, si l’on considère le

rapport L/l, on note une relation positive avec la profondeur pour les deux types d’orifices

(r = + 0,87 pour l’orifice autozoïdal, r = + 0,95 pour l’orifice dimorphique). Les deux types

d’orifices ont donc des proportions qui paraissent évoluer selon la profondeur, la largeur étant

relativement plus grande à faible profondeur. On note également une variabilité intracoloniale

et inter-sites de la forme du sinus, qui est plus ou moins évasé aussi bien sur l’orifice autozoïdal

que sur l’orifice dimorphique (pi. I A-B, pi. II A-C). Le bord distal de l’orifice dimorphique

est arrondi sauf sur le spécimen des Açores où il est infléchi latéralement et distalement, avec

individualisation de deux coins arrondis (pi. II C). La fréquence des orifices dimorphiques est

— 299 —

Tableau I. — Dimensions moyennes (écart-type, nombre de mesures) en gm des zoïdes, des avicu-

laires et des ovicelles dans les quatre localités, et grandes moyennes de ces dimensions. L :

longueur, 1 : largeur.

L ZOÏDE

1 ZOÏDE

L AVICULAIRE

1 OVICELLE

Ceuta, 40 m

Gibraltar, 40-50 m

Benyounes, 110-120 m

Açores, 135-148 m

Grande moyenne

859 (165,5/10)

840 (81,6/10)

888 (147,7/10)

898 (70,0/10)

871 (26,7/4)

673 (108,9/10)

699 (124,0/10)

696 (168,1/10)

623 (109,7/10)

673 (35,1/4)

128 (12,08/10)

143 (7,27/10)

446 (30,7/5)

460 (43,0/14)

474 (22,8/7)

460 (14,2/3)

Tableau II. — Dimensions moyennes (écart-type, nombre de mesures) en gm des dimensions (L :

longueur, 1 : largeur) des orifices normaux et dimorphiques et rapports L/l correspondants dans

les quatre localités, et grandes moyennes de ces dimensions.

Orifice normal Orifice dimorphique

Longueur Largeur L/l Longueur Largeur L/l

Ceuta, 40 m

Gibraltar, 40-60 m

Benyounes, 110-120 m

Açores, 135-148 m

Grande moyenne

183 (6,75/10) 198 (4,86/10) 0,927

191 (7,45/10) 197 (10,5/10) 0,970

200 (7,98/10) 199 (4,74/10) 0,985

200 (8,20/10) 200 (9,07/10) 1,000

192 (7,07/4) 198 (1,04/4)

324 (14,6/6) 262 (9,83/6) 1,239

366 (6,30/4) 273 (9,57/3) 1,344

365 (—/l) 255 (—/l) 1,431

321 (12,06) 203 (7,58/6) 1,584

344 (25,0/4) 248 (31,1/4)

de 1 pour 20 à 30 orifices normaux sur les spécimens des Açores et de Ceuta, et seulement de 1

pour 60 orifices normaux sur les deux autres échantillons. Dans une même colonie, ils

paraissent avoir une distribution agrégative (pi. I A).

Aviculaires. — Les aviculaires adventifs ont une fréquence encore plus variable : ils sont

absents sur les colonies de Ceuta et de Benyounes ; ils sont présents sur 1 autozoïde sur 3 à

Gibraltar et sur 5 autozoïdes sur 6 aux Açores. Dans ces deux sites, leur position est différente.

A Gibraltar, ils sont le plus souvent insérés de part et d’autre de l’orifice, ou plus rarement

dans la région proximale, le bec étant dans tous les cas dirigé vers le centre du zoïde (pi. I D,

pi. II A). Aux Açores, les aviculaires adventifs sont toujours situés près de la bordure zoïdale,

mais à un niveau et avec une orientation très variables (pi. I A). Leur forme est par contre

invariable.

Discussion

Calyptotheca obscura se caractérise très bien parmi les Schizoporellidae de la faune

atlanto-méditerranéenne par des zoïdes à grand orifice. Par leurs caractéristiques morphologi¬

ques, ces grands polymorphes peuvent être considérés comme équivalents aux « zoïdes B » des

Steganoporella. Toutefois, dans ce genre, les zoïdes B ne sont pas présents chez les espèces

possédant des aviculaires typiques (Banta, 1973), alors que chez C. obscura des aviculaires

adventifs sont associés aux autozoïdes (« zoïdes A ») comme aux zoïdes à orifice agrandi. Les

— 300 —

zoïdes B de Steganoporella sont traditionnellement considérés comme des formes primitives

d’aviculaires (Banta, 1973; Cook, 1979, 1985; Harmer, 1900). Leur observation sur le vivant

(Cook, 1985) montre que les polypides sont rarement épanouis et que la fermeture de la

mandibule est stimulée par des mouvements d’eau, ce qui pourrait avoir un rôle de prévention

sur la fixation d’épibiontes. Mais comme le remarque Cook (1979), l’amorce de spécialisation

constituée par la modification de l’orifice, qui est observée dans de nombreux genres, est

difficile à interpréter et peut correspondre à des fonctions diverses qu’il conviendrait de

préciser par plus d’études sur du matériel vivant.

De nombreux exemples de dimorphisme par accroissement de taille de l’orifice sont

rencontrés chez les Ascophores. Les cas les plus similaires à celui de C. obscura sont signalés

chez Arthropoma : A. cecili (Audouin) par Canu & Bassler (1920), chez Metroperiella : M.

grandipora Canu & Bassler, M. porosa Canu & Bassler par Canu & Bassler (1920), chez

Schizomavella : S. rudis (Manzoni) (=5. ambita ) par Barroso (1935), S. inclusa (Thornely)

par Harmer (1957), chez Calyptotheca : C. capitifera (Canu & Bassler) par Canu & Bassler

(1929) et Harmer (1957), C. conica Cook par Cook (1965), chez Gemelliporidra : G.

magniporosa (Canu & Bassler) par Winston (1986). Un certain nombre de ces espèces

attribuées aux genres Schizomavella, Calyptotheca, Gemelliporidra, présentent d’autres caractè¬

res en commun avec C. obscura qui pourraient impliquer la nécessité de remaniements

génériques et qui indiquent au moins des relations d’affinité.

Les caractères spécifiques les plus marqués de cette espèce sont portés par l’orifice : sinus

triangulaire, gros condyles denticulés, lunule bien individualisée, dimorphisme de certains

orifices par agrandissement. Les aviculaires, par leur taille, leur forme et leur position

périphérique, constituent également un bon caractère spécifique. La conjonction des gros

condyles denticulés et des polymorphes à orifice agrandi est également rencontrée chez

Schizomavella inclusa (Thornely, 1906), espèce de l’océan Pacifique (Ceylan, Indonésie,

Australie). Chez cette espèce, les orifices dimorphiques sont très similaires à ceux de C.

obscura. Ils ont été signalés par Harmer (1957, pl. 66, fig. 4) qui les considère comme des

aviculaires vicariants pourvus de polypides. La denticulation des condyles de S. inclusa n’a

jamais été mentionnée mais apparaît sur une figure donnée par Winston & Heimberg (1986,

fig. 44). La similitude de ces deux caractères très particuliers chez S. inclusa et C. obscura

pourrait être l’indice de liens phylétiques étroits, d’autant plus que ces deux espèces possèdent

également en commun d’autres caractères, d’ordre plutôt supraspécifique, tels que : forme

générale et position très distale de l’orifice sans épines orales, frontale bien calcifiée percée de

pores également répartis et de petites aréoles, présence d’épaississements noduleux faisant un

arc sous l’orifice, parois verticales formant des lignes de sutures interzoéciales saillantes,

ovicelles immergées. Schizomavella inclusa se différencie de C. obscura par les proportions de

l’orifice, l’absence apparente de lunule, par la position axiale de l’aviculaire, et par des

dimensions nettement plus réduites, en particulier de l’orifice (cf. mesures par Winston &

Heimberg, 1986). L’attribution au genre Schizomavella de S. inclusa paraît erronée (absence

d’épines orales, caractéristiques de l’orifice, ovicelle immergée) et le genre Calyptotheca, ou

peut-être un sous-genre admettant les espèces à aviculaire unique disposé axialement, paraît

plus approprié.

Calyptotheca obscura semble très proche de Gemelliporidra magniporosa (Canu & Bassler,

1923) tel qu’il est représenté par Winston (1986, fig. 41). Cette espèce du golfe du Mexique

possède également des polymorphes à orifice agrandi dont la forme est très similaire à celle

— 301 —

observée chez C. obscura. La similitude entre ces deux espèces porte également sur l’orifice très

distal, sans épines et pourvu de gros condyles, la forme du sinus (si l’on considère le spécimen

des Açores), la frontale épaisse à pores arrondis également répartis, les sutures interzoéciales

saillantes, les aviculaires assez petits et pointus, et le type de bourgeonnement frontal (Canu &

Bassler, 1928, pl. 11, fig. 9). Les différences observées chez G. magniporosa sont faibles ; elles

concernent l’orifice autozoïdal, qui paraît dépourvu de lunule, et les aviculaires, qui sont

disposés, semble-t-il invariablement, par paire de part et d’autre de l’orifice et orientés

distalement.

Les genres Gemelliporidra Canu & Bassler, 1927 (cf. Canu & Bassler, 1928, pour sa

définition) et Calyptotheca Harmer, 1957, paraissent très proches et leurs différences devraient

être revues. Le type d’orifice de l’espèce-type de Gemelliporidra, G. lypica Canu & Bassler,

1927, avec un poster concave mais sans sinus bien marqué (Canu & Bassler, 1928, fig. 17 A-

C) pourrait être un caractère de discrimination de ces deux genres. Mais, comme le remarque

Dumont (1981) à propos des genres Calyptotheca et Emballotheca, la différence entre un

poster concave et un poster avec sinus est difficile à interpréter. L’espèce G. magniporosa, par

son orifice, paraît toutefois mieux se situer dans le genre Calyptotheca. Les trois espèces, C.

obscura, C. inclusa et C. magniporosa paraissent ainsi liées par des affinités évidentes et faire

partie d’une même lignée.

Calyptotheca obscura présente des similitudes avec Schizobrachiella sanguinea (Norman,

1868),qui est rencontrée dans la même zone géographique. Cette espèce diffère de C. obscura

principalement par l’orifice autozoïdal (absence de lunule bien développée, condyles petits),

par l’absence de polymorphes à orifice agrandi, par l’orientation des aviculaires, par l’ovicelle

qui n’est pas immergée, et peut-être par les organes de communication qui sont ici des septules

uniporeuses bien typiques. Par contre, les deux espèces ont en commun les caractères déjà

évoqués à propos de Calyptotheca : orifice très distal avec un sinus et sans épines, frontale bien

calcifiée avec des pores arrondis également répartis, de petites aréoles et un arc de renflements

calcifiés bordant proximalement l’orifice, aviculaires à rostre pointu, parois verticales saillantes

par rapport à la frontale. Les genres Calyptotheca et Schizobrachiella paraissent très proches et

ne semblent différer que par le type d’ovicelle (mais son ontogénie devrait être mieux précisée

dans les deux genres) et par les organes de communication (mais la très forte calcification des

parois chez Calyptotheca peut rendre équivoque leur interprétation).

L’ambiguïté relevée par Dumont (1981) entre les définitions des genres Calyptotheca et

Emballotheca existe donc aussi entre Calyptotheca et les genres Gemelliporidra et Schizobra¬

chiella. Dans l’attente d’une révision de ces Schizoporellidae, il paraît souhaitable de ranger C.

obscura dans le genre Calyptotheca, tel qu’il est défini par Harmer (1957), Cook (1965), et revu

par Dumont (1981). Outre C. obscura, quatre autres espèces au moins de Calyptotheca existent

dans la province atlanto-méditerranéenne : C. rugosa Hayward, 1974, C. triarmata Hayward,

1974, en Méditerranée orientale, C. canariensis Aristegui, aux Canaries, Calyptotheca sp., en

Méditerranée nord-occidentale. Plusieurs autres espèces semblent présentes dans la zone des

Açores.

Remerciements

Nous remercions Philippe Bouchet, du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, organisateur

des campagnes Balgim et Ceuta 86, pour son aide au cours de ces missions et le Centre National de Tri

d’Océanographie Biologique (CENTOB) de Brest, qui a assuré le tri d’une partie du matériel.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Novit., 2847 : 1-49.

Planche I

Calyptotheca obscurci n. sp.

A — Portion de colonie avec cinq autozoïdes et quatre zoïdes à orifices dimorphiques, pourvus d'aviculaires adventifs.

x 33.

B — Portion de colonie avec deux autozoïdes et un zoïde à orifice dimorphique. x 53.

C — Marge de croissance d’une colonie montrant les pores de communication et la position très distale de l’orifice,

x 100.

D — Bourgeonnement frontal, x 45.

E — Aviculaire adventif. x 410.

A : Açores, Sao Miguel,. 135-148 m, paratype 3; B-E : détroit de Gibraltar, La Atunara, 40-60 m, paratype 2.

- 304 —

Planche II

Calyptotheca obscura n. sp.

A — Moitié distale d’un autozoïde ; noter l’aviculaire partiellement recouvert par la calcification secondaire et l’orifice

armé de gros condyles, x 153.

B-C — Deux formes d’orifice dimorphique. x 153.

D — Vue oblique d’un orifice d’autozoïde montrant les condyles denticulés et la lunule, x 320.

E — Condyle denticulé d’un orifice autozoïdal. x 1750.

A-B-D-E : détroit de Gibraltar, La Atunara, 40-60m, paratype 2; C : Açores, Sao Miguel, 135-148m, paratype 3.

Bull. Mus. nain. Hist. nat.. Paris , 4 e sér., 11, 1989,

section A, n° 2 : 307-313.

Malacolimax wiktori n. sp., un nuevo limâcido

(Gastropoda, Pulmonata) de Tenerife (Islas Canarias ) 1

por Maria Rosario Alonso y Miguel Ibanez

Résumé. — Une nouvelle espèce, Malacolimax wiktori , est décrite de La Laguna (Tenerife, Iles

Canaries); extérieurement elle ressemble à Lehmannia valentiana , mais elle en diffère par l’absence de

cæcum intestinal et par la taille plus petite du pénis. Une comparaison avec les autres espèces de

Malacolimax fait apparaître les différences observées.

Abstract. — Malacolimax wiktori n. sp. is described from La Laguna (Tenerife, Canary Islands);

externally it is similar to Lehmannia valentiana, but differ for the absence of intestinal cæcum and for the

shortest penis. At last, Malacolimax wiktori is compared with the other species of Malacolimax, showing

the differences between them.

M. R. Alonso y M. Ibanez, Depanamento de Zoologia, Facultad de Biologia, Universidad de La Laguna,

E-38206 La Laguna, Tenerife, Espana.

Entre Diciembre de 1984 y Mayo de 1985 recolectamos en los alrededores de La Laguna

(UTM : 28RCS7050, 7051 y 7150), Geneto (CS7149) y Tegueste (CS6956), 186 ejemplares de

limâcidos, que por sus caracteristicas anatômicas consideramos que corresponden a un nuevo

taxôn.

Familia Limacidae

Género MALACOLIMAX Malm, 1868

Especie tipo : Limax tenellus Müller, 1774 : 2, 11.

Locus typicus : Fridriksdal, Danemark.

Malacolimax wiktori n. sp.

Holotipo y paratipos : El holotipo fue recolectado el dia 17 de Diciembre de 1984, en una zona

ruderal cercana a la Facultad de Biologia (La Laguna, 28RCS7050, 560 m de altitud); esta depositado en

la colecciôn Alonso-Ibanez. Los paratipos estân depositados en el Muséum national d’Histoire naturelle,

1. Notes on the Malacofauna of the Canary Islands. Nr. 12; Nr. 11 : La familia Vitrinidae en Canarias. IV.

Revision de las especies de Gran Canaria, con description de 3 especies nuevas (Gastropoda : Pulmonata). Archs Moll.,

120 (en prensa).

— 308 —

Paris (MNHN : 10 paratipos); British Museum (Natural History), London (BMNH 1988136/5);

National Museum of Wales, Cardiff (NMW 1989.072/5); colecciôn WIKTOR, Wroclaw University

(WU : 12 paratipos); Museo Insular de Ciencias Naturales de Tenerife (MCNT : 10 paratipos); Muséum

d'Histoire Naturelle, Genève (MHNG 989.101/5); Naturmuseum Senckenberg, Frankfurt/Main (SMF

307.761/5); colecciôn Alonso-Ibanez (136 paratipos). Los paratipos depositados en los diferentes

Museos proceden de los alrededores de La Laguna, estando los 5 recolectados en Tegueste, junto con el

resto de los procedentes de La Laguna y los 4 de Geneto, en la colecciôn Alonso-Ibanez.

Derivatio nominis : Dedicamos este especie al Dr. Andrzej Wiktor, como homenaje a sus

aportaciones a la Malacologia.

Biotopo : Los ejemplares se encontraban en zonas ruderales, en cultivos y en zonas con vegetaciôn de

piso basal, entre 400 y 560 m de altitud (fig. 5).

Material tipo examinado (para comparaciôn) : 43 sintipos de Agriolimax (Malacolimax) kervillei

Germain, 1907, procedentes de la region de Ain-Draham, Tünez : 31 del MNHN y otros 12 del BMNH

(n. 1910.2.16.3-14). 5 sintipos de Umax raymondianus Bourguignat, 1861 (MHNG), procedentes del

bosque del Ore, cerca de Teniet el Haad (Argelia).

Descripcion

Babosa de cuerpo alargado (65 mm de longitud en extension : fig. 1), estilizado,

translücido en su region posterior, donde puede observarse a través del fino tegumento la

situaciôn de los ôrganos internos ; con una pequena quilla en el extremo posterior. El escudo,

de 20-21 mm de longitud, tiene los bordes anterior y posterior redondeados; es largo,

midiendo aproximadamente 1/3 de la longitud total del cuerpo, y présenta en los ejemplares

vivos una ornamentaciôn formada por estrias curvadas, similares en su conjunto a las huellas

dactilares, que desaparecen una vez fijados los animales ; el pneumostoma estâ situado en la

porciôn posterior del escudo.

La coloraciôn es muy variable ; los ejemplares monocromâticos son poco frecuentes, unos

de color negro brillante y otros con una tonalidad marron azafranada uniforme; los

ejemplares con bandas son mâs numerosos y tienen un aspecto similar a Lehmannia

(Lehmannia) valentiana (Férussac, 1823); son de color gris negruzco y estân provistos de

bandas negras longitudinales latérales, que pueden fusionarse en la porciôn posterior y se

prolongan en el escudo, donde son mâs nitidas en algunos de ellos. Los ejemplares

azafranados también presentan las 2 bandas del escudo, aunque difusas. Los tentâculos son

grises con manchas negras; el pie es blanquecino, con la zona central algo mâs oscura que las

latérales.

El aparato digestivo carece de ciego intestinal (fig. 4). La râdula, con alrededor de

135 filas, cada una con 49 dientes (fig. 2-3), tiene el central esbelto, con un mesocono acabado

en punta y dos ectoconos bien marcados, situados desde la base hasta la mitad del diente ; los

primeras latérales son algo mâs gruesos, con el mesocono puntiagudo, un endocono pequeno

con la punta en posiciôn algo mâs inferior que la del mesocono y un ectocono puntiagudo,

situado desde la base hasta la mitad del diente; hacia los latérales de la râdula son mâs

estilizados y los ectoconos, que pueden aumentar en numéro, se sitûan paulatinamente casi a la

misma altura que los mesoconos, reduciéndose el tamano de los dientes hacia el margen de la

râdula, estando los marginales provistos de varias cûspides a diferentes alturas.

— 309 —

Fig. 1-3. — Malacolimax witkori n. sp. : 1, Paratipo (animal adulto; la escala mide 1cm). 2-3, Râdula : 2, diente

central y primeros dientes latérales; 3, dientes latérales (la escala mide 35 micras).

Reproductor (fig. 4) ; la gônada tiene color violâceo y se distingue con nitidez de la

glândula digestiva ; el conducto hermafrodita es contorneado y la glândula de la albûmina es

alargada y voluminosa ; el conducto deferente es corto y desemboca en el pene, que es pequeno

y tiene forma de maza, carece de ciego peneano y estâ provisto de un musculo retractor muy

largo, asi como de una cresta longitudinal en su interior, que estâ bien desarrollada, ocupando

casi toda su cavidad ; la boisa copulatriz es alargada y desemboca en el atrio.

Al efectuar la disecciôn de uno de los ejemplares (recogido el 6.12.84) encontramos en el

ovoespermiducto 14 huevos, de alrededor de 1,7 mm de diâmetro.

— 311 —-

Discusion

Los ejemplares de color uniforme, bien sean marron claro o negros, son diferentes a los de

cualquier otra especie conocida de limâcido, mientras que los que estân provistos de bandas

negras latérales en el escudo y en el manto, presentan una notable semejanza externa con

Lehmannia valentiana. Pero nuestros ejemplares pertenecen al género Malacolimax, por carecer

de ciego intestinal y por tener el pene de pequeno tamano.

Dentro de este género existen varios taxones nominales, alguno correspondiente a especies

bien conocidas, como tenellus, pero la mayoria corresponden a taxones muy mal estudiados,

de los que normalmente solo hay descripciones de la forma externa y del color.

Hesse (1926) distingue en el género Malacolimax las siguientes especies : de Europa

continental, tenellus (Nilsson, 1922) (que también esta citada en Argelia), mrazeki (Simroth,

1904) y kostali Babor, 1900; de Baléares, majoricensis (Heynemann, 1862); de Europa y

Africa, nyctelius (Bourguignat, 1861); de Oriente Medio, cecconii (Simroth, 1906), hierosolymi-

tanus Pollonera, 1909 y festae Pollonera, 1909; y del Norte de Africa, kervillei (Germain,

1907), brondelianus (Bourguignat, 1861) y raymondianus (Bourguignat, 1861). Y Grossu (1968)

describe a Umax tigvenius, de Rumania, situândolo después en el subgénero Malacolimax

(Grossu, 1983).

— 312 —

Malacolimax wiktori n. sp., présenta notables diferencias con tenellus ; segûn Kerney &

Cameron (1979), la coloraciôn de tenellus suele ser amarilla, con 2 bandas oscuras sobre el

dorso y el escudo ; el mucus es amarillo ; los tentâculos suelen tener color negro y la longitud

oscila entre 25 y 40 mm ; en cuanto a su anatomia interna, présenta un pene que, aunque corto,

es sensiblemente mayor que el de nuestros ejemplares; y el intestino présenta un ciego

rudimentario, que no existe en wiktori. La coloraciôn de nuestros especimenes es muy

diferente, ya que no tenemos ejemplares amarillos; el mucus es incoloro y la longitud es

notablemente mayor, entre 45 y 65 mm.

De tigvenius se diferencia fundamentalmente por la longitud del pene, ya que en tigvenius

el pene es de longitud similar al de tenellus, y por el grosor del tegumento, que es fino y casi

transparente en wiktori y grueso y resistente en tigvenius.

En cuanto a las otras especies europeas, mrazeki es una especie de Yugoslavia cuyo

apararo reproductor posee un pene muy grande, mucho mayor que el de witkori ; y kostali, de

los Alpes y Checoslovaquia, fue descrita basândose en la coloraciôn y caracteristicas radulares,

opinando Wiktor (corn, pers.) que probablemente este nombre es sinônimo de tenellus, o

quizâs de mrazeki.

El « status » de majoricensis no esté aclarado, siendo considerada por Gasull & Altena

(1969) como un endemismo balear, del que no se conoce la anatomia interna, habiendo

enviado estos autores todo su material al Dr. Walden (Gôteborg) para su estudio anatômico.

Finalmente nyctelius, que tiene una amplia distribuciôn geogrâfica (siendo al parecer

autôctona del Norte de Africa y los Balcanes e introducida en Sudâfrica y Norteamérica), al

poseer un largo ciego intestinal no pertenece, como indica Altena (1966), al género

Malacolimax, sino a Lehmannia Heynemann, 1862.

De los taxones descritos en Oriente Medio, Altena (1969) incluye a festae en el género

Vitrinoides Simroth, 1891, por la forma del pene y del extremo de la prôstata y del receptâculo

seminal, y Wiktor (corn, pers.) considéra probable que hierosolymitanus y festae sean

sinonimias de cecconii, taxôn que ha estudiado, comprobando que no pertenece al género

Malacolimax.

Por ûltimo, para comparar wiktori con las especies del Norte de Africa, solicitamos

ejemplares de ellas a diferentes Museos, con los siguientes resultados :

No hemos podido localizar ningün ejemplar de brondelianus, de la que no esta descrito el

aparato reproductor; pero de su descripciôn original (Bourguignat, 1861) se deduce que es

mâs pequena que nuestros ejemplares (longitud en marcha de 40-45 mm) y su color habituai es

el negro, mientras que en wiktori el normal es grisâceo con bandas negras, siendo muy poco

frecuente el negro.

De raymondianus hemos examinado 5 sintipos del MHNG, de los que fue imposible

estudiar la anatomia interna por el mal estado de conservaciôn ; en cuanto a su aspecto

externo, el color del dorso y los latérales es negro, mientras que los bordes del pie son

amarillentos ; son muy apreciables los fuertes tubérculos dorsales, que son rectangulares,

mientras que el dorso y flancos de wiktori son casi lisos y casi transparentes, siendo su

coloraciôn habituai grisâcea, como ya indicamos anteriormente (incluso los ejemplares negros

una vez fijados toman una tonalidad gris cenicienta); en cuanto a las dimensiones, segün

Bourguignat (1861), raymondianus alcanza 70-80 mm siendo, por tanto, bastante mayor que

wiktori.

De kervillei hemos examinado 12 sintipos pertenecientes al BMNH y otros 31 al MNEIN,

— 313 —

de los que 3 fueron disecados en 1907 por Germain y probablemente utilizados para la

descripciôn original de la especie (Germain, 1908). En el material del BMNH hemos

encontrado un pequeno Deroceras (de 16 mm de longitud) perteneciente a una especie

posiblemente no descrita; otro ejemplar, provisto de una quilla desde el escudo hasta el

extremo posterior, es sin duda un Milacidae; y los 10 restantes, que corresponden realmente a

kervillei, presentan aûn la rugosidad del dorso, con tubérculos patentes, no son transparentes

en absoluto y tienen color marron azafranado ; en cuanto a su anatomia interna, el material

estâ en muy mal estado de conservaciôn, pero a pesar de su deterioro se puede observar en

algunos ejemplares la presencia de un ciego intestinal que no existe en wiktori y que nos hace

suponer que kervillei en realidad pertenece al género Lehmannia.

En cuanto a los ejemplares del MNHN, su estado de conservaciôn también es muy malo,

pudiendo apreciarse no obstante los tubérculos dorsales y latérales, que son muy patentes ; y

con respecto a su anatomia interna, estamos de acuerdo con Altena (1966), que incluye a

kervillei en la lista de sinonimias de nyctelius (= Lehmannia nyctelia).

Agradecimientos

Queremos expresar nuestro agredecimiento al Dr. A. Wiktor (WU) por sus valiosas sugerencias y

ânimos para la realizaciôn de este trabajo, y a los Drs. P. Bouchet (MNHN), N. J. Evans (BMNH), y

C. Vaucher (MHNG) por el envio de material de sus Museos.

LITERATURA CITADA

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section A, n° 2 : 315-331.

Taxonomy of tropical West African bivalves

I. Four new species of eulamellibranchiate bivalves

by Rudo von Cosel

Abstract. — New marine eulamellibranchiate bivalves from tropical West Africa are described :

Lucina leloeuffi n. sp. (Lucinidae) from circalittoral muddy bottom, Anodontia subrostrata n. sp.

(Lucinidae) from infralittoral sandy-muddy bottom, Solecurtus afroccidentalis n. sp. (Solecurtidae),

hitherto confounded with the mediterranean S. strigilatus, and Dosinia gabonensis n. sp. (Veneridae),

hitherto confounded with the european D. exoleta.

Résumé. — Description d’eulamellibranches nouveaux de l’Afrique Occidentale tropicale : Lucina

leloeuffi n. sp. (Lucinidae) des fonds vaseux circalittoraux, Anodontia subrostrata n. sp. (Lucinidae) des

fonds sablo-vaseux infralittoraux, Solecurtus afroccidentalis n. sp. (Solecurtidae), jusqu’ici confondu avec

l’espèce méditerranéenne, S. strigilatus , et Dosinia gabonensis n. sp. (Veneridae), jusqu’ici confondue avec

l’espèce européenne D. exoleta.

R. von Cosel, Marine biologist at ORSTOM, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie,

Muséum national d'Histoire naturelle, 55, rue Buffon, F-75005 Paris.

The marine mollusc fauna of Tropical West Africa is in comparison with those of other

tropical regions still very little known especially among the bivalves. This is illustrated by the

fact that between 1950 and 1986, 24 new species of large size have been described. I have been

working on the extensive collection of West African marine bivalves in the Paris Museum

originating from several marine expeditions on research vessels or fishing boats, as well as

from shore collecting, in order to prepare an identification guide. Several species still could not

be identified with known taxa. The purpose of this series of papers is to present descriptions of

the new taxa, as well as a taxonomical updating of others. The present paper contains the

description of two new lucinids, one solecurtid and one venerid.

Family Lucinidae

Lucina leloeuffi n. sp.

Type material : Holotype MNHN, 55,3 x 46,4 mm, off Cap des Palmes, E-Liberia, 250 m, dredged,

grey mud with fine sand and shell debris, a left v., leg. Le Loeuff, 13.X.1971. Paratypes : same locality, 2

left v„ 54,3 x 46,6 mm; 56,5 x 45,0 mm, MNHN.

Type locality : Cap des Palmes, E-Liberia, approximately 4° 10' N/7°40' W.

— 316 —

Description

Shell medium-sized, solid, more or less compressed, subcircular, longer than high (length-

width ratio 1,2 : 1), inequilateral. Beaks situated at or just behind the anterior third of the

valve. Valves anteriorly conspicuously pointed, posteriorly broad, rounded and at the end

truncated and concave where the broad and well developed radial ridge on the posterior slope

reaches the margin. Ligament narrow, extending over the middle third of the valve. Lunule

small but well marked.

Outside with 10-15 conspicuous, prominent, thin, raised and widely spaced concentric

lamellae : 15 in the holotype, 10 and 14 in the paratypes. Interspaces smooth, with concentric

growth markings. Ventral extension of anterior adductor scar very small and separated from

the palliai line. Hinge typically lucinid, with two small cardinals and two well developed

laterals in the left valve. Ventral margin of the studied specimens not visibly crenulated.

Colour of valves dull white, concentrically marked with light grey. Periostracum thin,

light brownish, peeling off over the largest part of the valve.

Distribution : At the border between Liberia and Ivory Coast, only known from the type locality.

Material examined : The type material.

Biotope : Unknown, most probably mud in deeper water around 200-300 m.

Derivatio nominis : This species is named after my colleague P. Leloeuff, who dredged extensively

off the Ivory Coast and who collected the type material.

Remarks

This new lucinid resembles L. reyrei (Nicklès, 1955), which has a similar outline and

prominent and widely-spaced lamellae, but only reaches one fourth of the size of L. leloeuffi.

L. reyrei cannot however, be a juvenile of the new species because it has 12-15 concentric

lamellae already at a size of 10-12 mm, whereas juveniles of L. leloeuffi of the same size have

only 3-5 lamellae which are more widely spaced. The anterior end of L. reyrei is slightly less

pointed, the postero-dorsal slope is more abruptly truncated, and the ventral extension of the

anterior adductor scar is slightly larger in comparison to shell size. There is a minute

crenulation of the ventral margin in certain specimens of L. reyrei, which is missing in other

specimens. Another comparable species is L. orbicularis Deshayes, 1836, from the Pliocene of

Southern Europe (for illustration see Sacco, 1901), which is also small and closely resembles

L. reyrei. L. sublamellata (Sacco, 1901) was described as a variety of L. orbicularis from the

North Italian Pliocene and occurs also in the Pliocene of Tunisia (Fekih, 1975, as “L.

orbicularis Desh. ”). It is in fact a distinct species which has the same size as L. reyrei, is more

oblique and has more crowded concentric lamellae.

Anodontia subrostrata n. sp.

Type material : Holotype MNHN, 11,8 x 10,0 mm, off Libreville, Gabon, 0°25'N/9°00'E, 73 m,

muddy sand with shell debris, a left v., “Calypso” Golfe de Guinée sta. 45, 8.VI. 1956. Paratypes : same

locality, 10,0 x 8,5 mm, a right v. ; 8,2 x 7,2 mm, a left v.

Type locality : off Libreville, Gabon.

— 317 —

Description

Shell small, relatively solid, inflated, equivalve, inequilateral, subcircular, with the not

very prominent beaks situated just before the vertical midline. Anterior end rounded, tapering

and slightly inclined dorsally. Posterior part broad, ventral margin gently rounded. Postero-

dorsal slope with a very shallow, hardly visible radial depression. Anterior area not visibly

marked. Lunule very small and inconspicuous, better developed in right than in left valve.

Ligament small and narrow, deeply inset.

Exterior with very fine concentric threads at slightly irregular intervals, with smooth

interspaces. Internal surface somewhat rough; muscle impressions well visible. Ventral

extension of anterior adductor scar very short, broad and separated from the palliai line.

Hinge without teeth.

Colour of valves uniform white.

Distribution : Only known from Gabon.

Material examined : The type material.

Biotope : Muddy sand, well offshore.

Derivatio nominis : The name subrostrata caracterizes the bluntly rostrate anterior end of the valves.

Remarks

This species is caracterized by its inequilateral and comparatively strong valves with a

shorter and rostrate anterior end and a surface sculptured with concentric threads. This is not

the juvenile of a larger species, because the concentric threads are too regular on the later parts

towards the ventral margin, and the valves are too thick. A very young specimen of A. cf.

edentula (L., 1758) (see below) also has concentric threads, but much denser, and its outline is

different. Anodontia subfragdis (Dautzenberg, 1910) is more globose, nearly spheric, with

smooth surface and it has a pale salmon or yellowish hue instead of being completely white.

Anodontia fragilis (Philippi, 1836) from the Mediterranean is very similar to A. subfragilis and

also frequently pale yellowish to whitish beige, but has a still thinner shell. The third West

African species, A. cf. edentula (an Indo-Pacific species probably with disjunct distribution in

West Africa), is much larger, more globose and less solid. Occasionally it has more closely set

concentric threads in juveniles.

Family Solecurtidae

Solecurtus afroccidentalis n. sp.

Solecurtus strigilatus : Nicklès, 1950 : 217-218; Cosel, 1982a : 24; 19826 : 44.

Type material : Holotype MNHN, 59,8 x 24,7 mm, S of Cape Verga, Guinea, 9°59'N/14°26'W,

sandy bottom, 15 m, 17.IV. 1988, a live-collected specimen. Paratypes MNHN : 9°55,5'N/14°27'W, sand,

18 m, and adult sh. ; 9°50'N/14°14'W, fine sand, 16m, 1 juv spm, 1 juv. v., all trawled R/V “André

Nizéry”, 16. and 17.IV.1988; paratype SMF : Cape Verga, 10°15'N/14°55'W, 27m, a slightly chipped

sh., trawled “André Nizéry”, 22.X.1988, all leg. R. von Cosel.

Type locality : Cape Verga, Guinea (Conakry).

— 318 —

Description

Shell moderately large, up to 72 mm, solid but not thick, equivalve, inequilateral, slender

(length/width ratio 2,3-2,7 : 1), with beaks well before the vertical midline. Dorsal margin

mostly slightly convex, ventral margin weakly convex, straight or even very faintly concave.

Shell anteriorly and posteriorly widely gaping. Beaks only very slightly raised, anterior and

posterior margin well rounded, posterior part often very weakly tapering, in some specimens,

however, with parallel margins. Ligament short, occupying about 1/5 of the length of the

postero-dorsal margin.

Exterior with strong concentric growth lines and very fine, more or less oblique, irregular,

incised and partly curved lines running from the postero-dorsal margin towards the ventral

margin, on the lower part of the surface often becoming obsolete and missing on the anterior

part before the umbos. Antero-dorsal and postero-dorsal part with very faint radial striae.

Palliai sinus very deep and oval, extending a little bit beyond the position of the vertical line

crossing the beaks. Ventral limb of the palliai sinus very close to the ventral shell margin.

Hinge with two cardinals in the right valve, the posterior being oblique. Left valve with a large

anterior and a small posterior cardinal ; no laterals.

Colour of valves salmon pinkish rose to very pale rose with two white radial rays, the first

one nearly vertical or only slightly inclined towards posterior, the second one oblique and

reaching the ventral margin behind the vertical midline. Inside whitish to pinkish, the radial

rays showing through.

Animal : Bulbous brownish foot, with a much lighter surrounding keel. Siphons separate,

with a huge common base and transverse constrictions around the tubes. Siphonal base light

brownish with thin, darker transverse “lines” which appear when the siphons are retracted.

Siphon tubes brown, also with darker transverse lines. Cruciform muscle attached to the valves

where the white rays reach the ventral margin.

Selected measurements and lenght/width ratio

72,4

27,2 mm

S. Vicente, Cape Verde Is. (coll. Rolan) 2,7

67,0

25,5 mm

Guinea (9°24'N/14°21'W, 40 m)

2,6

66,8

26,1 mm

Casamance, S-Sénégal

2,6

66,0

28,4 mm

S. Vicente

2,3

65,8

25,3 mm

Vridi, Côte d’Ivoire

2,6

62,6

25,1 mm

S. Vicente

2,4

60,6

25,8 mm

S. Vicente

2,3

59,8

24,7 mm

S of Cap Verga, Guinea (holotype)

2,4

57,8

23,2 mm

Pta. de Mussulo, Angola

2,5

55,8

22,5 mm

S. Vicente

2,5

54,8

22,5 mm

Ile Banié, Gabon

2,4

54,3

23,8 mm

S of Cape Verga (paratype MNHN)

2,3

53,4

20,8 mm

S. Vicente

2,6

53,0

22,2 mm

Cape Verga (paratype SMF)

2,4

53,0

21,4 mm

Casamance

2,5

51,0

22,4 mm

Ile Banié, Gabon

2,3

46,5

20,0 mm

Guinea (9°18'N/14°03'W, 26 m)

2,3

41,5

16,5 mm

S. Vicente

2,5

41,1

16,3 mm

Praia, Cape Verde I. (Madrid Mus.)

2,5

22,4

9,6 mm

Guinea (9°18'N/14°03'W)

2,3

21,2

9,3 mm

S of Cape Verga (paratype MNHN)

2,3

12,8

6,2 mm

S of Cape Verga (paratype MNHN)

2,1

— 319 —

Distribution : Cape Verde Islands and Sénégal (Dakar) to Angola (Luanda).

Material examined : The type material ; Cape Verde Islands : S. Vicente (no precise locality), 2 sh.,

MNHN; Baia Matiota, Mindelo, S. Vicente, on mixed sand with calcareous algae, 2-3 m, 3 v., leg. von

Cosel, 16.XII.1978. MNHN ex author’s coll.; same locality, 1 sh., leg. and coll. Rolan; Palmeira, Sal,

1 v., 20.VIII.1985 ; Praia, S. Tiago, 1 v., 21.VIII.1985, both Iberian Expedition to Cape Verde Islands,

Madrid Museum. Sénégal : Baie de Gorée, 5-20m, 2 v., leg. Leung Tack; Casamance (no precise

locality), 10-20 m, 2 sh., leg. M. Pin, MNHN. Guinea : NW of Cape Verga, sand, 20m, 1 spm., broken by

the trawl, trawled R/V "André Nizéry”, leg. von Cosel, 23.X.1988; Continental shelf between Cape

Verga and the border to Sierra Leone, several sh. and v. between 15 and 40 m, trawled “André Nizéry”,

leg. von Cosel, IV.V. and IX.-X.1988, MNHN. Sierra Leone : 7°15,5'N/12°51'W, 64 m, 1 old and

chipped v., “Calypso” Golfe de Guinée, sta. 10, 19.V.1956, MNHN. Ivory Coast : SW of Canal de Vridi,

Abidjan, 45 m, 1 fresh sh., leg. Marche-Marchad, 23.11.1960, MNHN. Gabon : Ile Banié, N of Cap

Esterias, on sand, thanatocoenosis, 2 sh., leg. P. Bernard, MNHN. Angola : Palmeirinhas, 1 v. ; Pta. de

Mussulo, on beach, 1 v. ; Baia de Corimba, 10-20m, 2 v., all leg. Gofas, MNHN.

Biotope : Fine, medium and coarse sand, also with shell debris or calcareous algae, from about 3 m

to ca. 45 m.

Remarks

This West African species has up to now erroneously been cited as Solecurtus strigilatus.

The SW-European and Mediterranean 5. strigilatus (Linné, 1758) differs from the new species

by having a slightly shorter and broader shell (length/width ratio 1,9-2,5 : 1) with the beaks

situated closer to the vertical midline (ratio distance beaks-posterior end to total shell length in

S. strigilatus 0,56-0,62 : 1, mean : 0,59, n = 14; in 5. afroccidentalis 0,63-0,67 : 1, mean ; 0,65,

n =14). S. strigilatus is more purple whereas S. afroccidentalis is more salmon-coloured. S.

scopula (Turton, 1822) from Europe (England) to Cape Blanc, which lives in deeper water, is

entirely white and has a shorter, broader and more square shell. The specimens of S.

afroccidentalis from the Cape Verde Islands are usually paler than those from continental West

Africa.

S. afroccidentalis is a strictly tropical species, which has its northern limit in the Cape

Verde Islands and reaches the continent southwards only, at the southern part of the Cape

Vert Peninsula (Baie de Gorée). This is not unusual for West African and capverdian species

(Cosel, 19826). It is a characteristic species of the vast sandy areas between 15 and 40 m on the

continental shelf of Guinea. S. strigilatus has a known Atlantic distribution between the Bay of

Setubal, Portugal (Nobre, 1938-40) and the Strait of Gibraltar (M’Diq, material collected by

S. Gofas). I have not been able to check records further south along the northwest African

coast (Pasteur-Humbert, 1962; Agadir; Dautzenberg, 1910 : Port-Etienne, now Nouadhi-

bou; Lewy, 1975 : N of Cape Barbas), which I consider unconfirmed and probably referring

to other species. The specimen figured by Adanson (1757) as “ Le Golar” (pi. 19, fig. 2) is well

the West African species and not S. strigilatus , however, since Adanson it was never

recognized being separate from S. strigilatus. Nicklès (1950) admitted that “S. strigilatus ”

“ had not been refound in Sénégal since Adanson ”, The material recently collected by Pin and

Leung Tack shows that S. afroccidentalis occurs from the Cape Vert Peninsula south, but not

north of it. From these data it can be concluded that there is a gap between S. strigilatus and

S. afroccidentalis extending from the Cape Vert peninsula northwards along Mauritania to

somewhere along the coast of Morocco. Most probably these two very closely related species

— 320

evolved from a common ancestor. The populations may subsequently have separated, and the

two species continued developing separately.

There are other examples of such discontinuities between two very closely related species,

one in Europe-Mediterranean to Morocco or the Strait of Gibraltar, the other one in tropical

West Africa, which have most probably derived from a common ancestor.

One example is the muricid subgenus Bolinus, with one almost strictly mediterranean

species, Murex ( Bolinus ) brandaris Linné, 1758, with an Atlantic distribution from Setubal

(Portugal) to Tanger (Morocco), and one West African species, M. ( B .) cornutus Linné, 1758,

from Canary Islands to Angola. Also in this case both species had most probably one common

ancestor and are now separated by a hydrographical barrier, the zone of upwelling along the

Moroccan and northern Mauritanian coast (for details see Cosel, 1982 b, and Türkay, 1982).

In contrast to Solecurtus, the range of M. ( B .) cornutus extends as far north as the Canary

Islands.

Family Veneridae

Dosinia gabonensis n. sp.

Dosinia exoleta : Nicklès, 1952 : 151; Fischer-Piette & Delmas, 1967 : 58 (partim).

Type material : Holotype MNHN, 54,4 x 51,6 x 25,7 mm, Ile Banié, N of Cap Esterias, Gabon,

on sand with mud, 3-5 m, leg. P. Ryall, 1984, ex coll. P. Bernard, Libreville. Paratypes : Ile Banié, fine

sand with detritus, 5-7 m, 3 sh, 5 v., MNHN, 1 sh., 2 v., SMF, 2 v., IRSBN, 2 v., ZMC, 1 sh., 2 v.. Natal

Museum, all leg. P. Bernard, III. and IV.1987.

Type locality : Ile Banié, north of Cap Esterias, Gabon.

Description

Shell fairly large, up to 60 mm, strong and solid, equivalve, circular, with well defined and

sharply delimited lunule and escutcheon. Beaks well in front of the vertical midline. Postero-

dorsal margin in its first third behind the beaks raised, then moderately convex, ending with a

more or less rounded corner to the posterior margin. Antero-dorsal margin in front of the

lunule with a short and high curve. Ligament deeply inset, along slightly more than 1/2 to 2/3

of the length of the postero-dorsal margin. Lunule small, broad and heart-shaped, escutcheon

narrow, lens-shaped and sunken.

Exterior with numerous, very fine and regular concentric ridges which become lamellate

and somewhat irregular towards the antero-dorsal and postero-dorsal margin and end

postero-dorsally in fine lamellate “spines” which sharply delimit the escutcheon. Growth

stages faint, but clearly visible. Palliai sinus deep, triangular and pointing to the upper part of

the anterior adductor scar. Hinge plate broad, hinge with three cardinals in each valve and a

small anterior lateral knob in the left valve.

Colour of valves ivory-whitish, light beige to pale brownish, with curved radial brownish

rays, lines or streaks, often interrupted by lighter growth zones and occasionally with zigzag

markings. Subumbonal zone rarely with a light rosy hue. Lunule and escutcheon distinctly

dark brown to reddish brown, escutcheon in its posterior part often with a white zone, sharply

— 321 —

delimited to the brown colour. Interior white, often with pale salmon, especially in the

posterior half.

Selected measurements with length/width ratio

60,3

56,7

28,0 mm

Gabon (coll. Pobeguin)

1,06

58,5

55,4

28,8 mm

Pt. Gentil, Gabon

1,06

58,4

54,8

— mm

Pt. Gentil

1,07

54,4

53,0

— mm

Pt. Gentil

1,03

54,4

51,6

25,7 mm

I. Banié, Gabon (holotype)

1,05

52,8

48,4

— mm

W of Kouffin Island, Guinea

1,09

52,6

50,8

— mm

I. Banié (paratype SMF)

1,04

50,9

45,6

— mm

S. of Cape Verga, Guinea

1,1

50,2

47,0

— mm

W of Kouffin Island

1,07

47,8

45,7

22,5 mm

I. Banié (paratype MNHN)

1,05

47,6

45,0

22,8 mm

I. Banié (paratype MNHN)

1,06

46,4

43,6

21,7 mm

I. Banié (paratype SMF)

1,06

45,7

41,7

— mm

W of Kouffin Island

43,3

42,5

— mm

I. Banié (paratype MNHN)

1,02

43,1

41,8

19,5 mm

I. Banié (paratype Natal Mus.)

1,03

41,7

39,8

19,4 mm

I. Banié (paratype) MNHN)

1,05

41,0

37,4

— mm

W of Kouffin Island

1,1

Distribution : Guinea (lie Kouffin, 10°30'N) to Gabon (Ile Banié to Port Gentil), not yet found in

the Congo.

Material examined : The type material; Guinea : 10°27'N/15°37,5'W, coarse sand with gravel,

39m, 1 v., bottom grab, Sedigui sta. 742, 1 v., trawled, Sedigui sta B 4 CH ; 10°27'N/15°43,5' W, coarse

sand, 20m, 2 v., trawled, Sedigui sta. B 3 CH; all R/V “André Nizéry”, leg. von Cosel, 25.-28.X.1988,

9°55,5'N/14°27'W, sand, 18m, 1 v., trawled R/V “André Nizéry”, leg. von Cosel, 17.IV. 1988, all

MNHN. Liberia : 6°40' N/l 1°23'W, fine sand, 51 m, 1 slightly chipped old v., dredged, “ Calypso ” Golfe

de Guinée sta. 12, 19.V.1956, MNHN. Gabon : Ile Banié, Corisco Bank, fine sand with detritus, 5-7m,

num. v., leg. P. Bernard, III.IV.1987; Port Gentil, 1 sh., coll. Ch. Roux; 3 v., leg. P. Bernard, 1985;

“Côtes du Gabon” (no precise loc.), coll. Pobeguin, 1900, all MNHN.

Biotope : Fine sand with detritus, subtidally between 3 and 50 m (live specimens not yet known), in

the northern part of the distribution area (Guinea) only found in deeper water (18-50 m).

Derivatio nominis : The species is named after the Republic of Gabon, where the type locality is

situated.

Remarks

Dosinia gabonensis is well characterized by its peculiarly dark brown lunula and

escutcheon in combination with the spine-like lamellae delimiting the deeply sunken

escutcheon, a character rarely seen among the Dosinias. The only other large Eastern Atlantic

Dosinia, D. exoleta (Linné, 1758) has a similar general outline and occasionally also a

brownish lunule, but the escutcheon is shorter, very narrow, not sunken, not sharply delimited,

generally not coloured, and the delimiting lamellae are absent. In D. exoleta the postero-dorsal

margin is normally more rounded towards the posterior margin; in Atlantic specimens the

concentric sculpture is more coarse, in mediterranean specimens it can be as fine as in D.

gabonensis. In D. exoleta the radial rays and lines are more reddish brown and more frequently

with zigzag pattern. A similar indopacific species is D. troscheli Lischke, 1873, from Japan,

which has also a radial pattern, a similar sculpture and brownish lunula and escutcheon.

— 322 —

However, the escutcheon is broader, longer and less coloured or occasionally not coloured,

and the shell is slightly longer in relation to height than D. gabonensis.

The new species occurs in Gabon with D. orbignyi Dunker, 1845, which is smaller, thicker,

higher and more globose. It is whitish with salmon or pale violet and lacks any pattern ; lunule

and escutcheon are not coloured. D. orbignyi occurs from the Gulf of Guinea to Angola and

inhabits fine sand in shallow water. Off Guinea it occurs together with D. afra (Gmelin, 1791),

a species which is very close to the West European D. lincta (Pulteney, 1799) and differs from

the new species in being smaller, having a finer sculpture and a less pronounced escutcheon. It

is uniform dirty white.

D. gabonensis is, according to the few records, very rare north of Gabon. During a survey

of the Guinean shelf in April-May and October-November 1988, where 804 bottom grab

samplings, about 210 trawl hauls and about 170 dredge hauls with various types of gear were

done, only five single valves were obtained on four stations. There is no record at all between

Liberia and Gabon.

Acknowledgements

I am indebted to Pierre Bernard, Libreville, who donated the holotype and most of the material of

Dosinia gabonensis and also some Solecurtus. Further material was furnished by Leung Tack and Marcel

Pin, both Dakar, Emilio Rolan, Vigo, Spain, and by Serge Gofas. Philippe Bouchet and Anders Warén

read the manuscript.

Abbreviations used in the text

IRSNB :

MNHN :

sh. :

SMF :

spm. :

sta. :

v. :

ZMC :

Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Brussels, Belgium.

Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, France,

shell (both valves, empty).

Naturmuseum und Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt/M., W-Germany.

specimen (live taken).

station.

valve.

Universitets Zoologisk Museum, Copenhagen, Denmark.

LITERATURE CITED

Adanson, M., 1757. — Histoire des coquillages. In : Histoire Naturelle du Sénégal. Paris,

C. J. B. Bauche. 96 + 275 pp„ 19 pl.

Cosel, R, von, 1982a. — Ergebnisse deutsch-portugiesischer Sammelreisen auf den Kapverdischen Inseln

(Republica do Cabo Verde). Vorlàufige Liste der marinen Mollusken. Courier Forsch. Inst.

Senckenberg, 53 : 15-25.

— 19826. — Marine Mollusken der Kapverdischen Inseln. Uebersicht mit zoogeographischen

Anmerkungen. Courier Forsch. Inst. Senckenberg, 52 : 35-76.

Dautzenberg, Ph., 1910. — Contribution à la faune malacologique de l’Afrique occidentale. Act. Soc.

linn. Bordeaux, 64 : 1-174, pis. 1-4.

Fekih, M., 1975. — Paléoécologie du Pliocène marin au Nord de la Tunisie. Annls Mines Géol. Tunis.,

27 : 1-148, 41 pis.

Lewy, Z., 1975. — Mollusks distribution on the Atlantic continental shelf off southern Spanish Sahara,

West Africa. « Meteor » Forsch.-Ergebn., (C), 21 : 52-60.

— 323 -

Nicklès, M., 1950. — Mollusques testacés marins de la côte occidentale d’Afrique. Paris, Paul

Lechevalier. 269 pp., 464 fig.

— 1952. — Mollusques testacés marins du littoral de l’A.E.F. J. Conch. Paris, 92 (3) : 143-154.

Nobre, A., 1938-40. — Fauna Malacologica de Portugal. Moluscos Marinhos e das Aguas salobras.

Porto, Comp. Editora do Minho. 807 pp, 87 pis.

Pasteur-Humbert, Ch., 1962. — Les mollusques marins testacés du Maroc. II Les lamellibranches et les

scaphopodes. Trav. Inst. Scient, chérif., sér. Zool., 28 : 1-184.

Sacco, F., 1901. — I molluschi dei terreni terziarii del Piemonte e della Liguria, pt. 19. Torino, Carlo

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Türkay, M., 1982. — Marine Decapoda von den Kapverdischen Inseln mit Bemerkungen zur

Zoogeographie des Gebietes. Courier Forsch.-Inst. Senckenberg, 52 : 91-129.

— 324 —

Plate I

1 — Lucina teloeuffi n. sp. : holotype MNHN, Cap des Palmes, Liberia, interior and exterior of left valve ( x 1).

2 — Lucina teloeuffi n. sp. : paratype MNHN, same locality, interior and exterior of left valve (x 1).

3 — Lucina teloeuffi n. sp. : paratype II MNHN, same locality, interior and exterior of left valve (x 1).

4 — Anodontia subrostrata n. sp. : holotype MNHN, off Libreville, Gabon, interior and exterior of left valve ( x 4,5).

5 — Anodontia subrostrata n. sp. : paratype MNHN, same locality, interior and exterior of right valve ( x 4,5).

— 326

Plate II (all x 1)

6 — Solecurtus afroccidentalis n. sp. : holotype MNHN, S of Cape Verga, Guinea, exterior of both valves.

7 — Solecurtus afroccidentalis n. sp. : holotype MNHN, ventral view, showing cruciform muscle.

8 — Solecurtus afroccidentalis n. sp. : paratype MNHN, same locality, interior and exterior of right valve.

9 — Solecurtus afroccidentalis n. sp. : Matiota, Cape Verde Islands, coll. E. Rolan, Vigo, exterior of both valves.

10 — Solecurtus strigilatus (Linné, 1758) : La Franqui, French Mediterranean coast, interior and exterior of right

valve.

— 328 —

Plate III (all * 1)

11 — Dosinia gabonensis n. sp.

12 — Dosinia gabonensis n. sp.

13 — Dosinia gabonensis n. sp.

holotype MNHN, Ile Banié, Gabon, interior, exterior and dorsal view,

paratype SMF, same locality, exterior of right valve,

paratype MNHN, same locality, exterior of both valves.

330

Plate IV

14 _ Dosinia gabonensis n. sp. : Gabon, coll. Pobeguin, MNHN, interior and exterior (x 1).

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Pahs , 4' sér., 11, 1989,

section A, n° 2 : 333-347.

Une nouvelle espèce de Capillaria (Nematoda, Capillariinae)

parasite de chauve-souris (Mammalia, Chiroptera) du Gabon

par Jean-Lou Justine

Résumé. — Description de Capillaria chabaudi n. sp., parasite de l’estomac de Rhinolophus silveslris

au Gabon. Le mâle possède deux ailes latéro-caudales de petites dimensions et épaisses, une bourse

caudale membraneuse et un cirre inerme. La bourse caudale est soutenue par deux expansions pulpeuses

bifurquées. Le spicule (long de 665-840 (xm) est bien visible, peu sclérifié, sans stries transversales et à

extrémité postérieure effilée. La femelle porte un appendice vulvaire. La face interne de la paroi du vagin

utérin est striée transversalement. Les quatre espèces les plus proches morphologiquement de C. chabaudi

n. sp. sont C. speciosa sensu Zdzitowiecki, 1970, parasite de chauves-souris d’Europe, C. pipistrelli sensu

Wang, 1982, C. kashmirensis et C. rhinolophi, trois espèces parasites de chauves-souris d’Asie. C. chabaudi

est la première espèce de Capillaria trouvée en Afrique centrale chez un Chiroptère.

Abstract. — Description of Capillaria chabaudi n. sp., a stomach parasite of Rhinolophus silveslris

from Gabon (Africa). The male has two small and thick latero-caudal alae, a membranous caudal bursa

and a non-spiny cirrus. The caudal bursa is supported by two forked expansions. The spicule (665-840 (im

in length) is well visible, little sclerified, without transverse striations, and with a pointed posterior

extremity. The female bears a vulvar appendage. The inner face of the wall of the vagina uterina shows

transverse striations. The four species morphologically most closely related to C. chabaudi n. sp. are C.

speciosa sensu Zdzitowiecki, 1970, a parasite of european bats, C. pipistrelli sensu Wang, 1982, C.

kashmirensis and C. rhinolophi, three species parasitic in asian bats. C. chabaudi is the first species of

Capillaria found in central Africa in a Chiroptera.

J.-L. Justine, Laboratoire des Vers. Muséum national d'Histoire naturelle. 61. rue Buffon, 75231 Paris eedex 05.

Introduction

Récemment, une liste exhaustive des parasites de Chiroptères d’Afrique (Anciaux de

Favaux, 1984) ne mentionnait aucun Nématode Capillariinae. Ceci apparaissait paradoxal,

car de nombreuses espèces de Capillariinae ont été décrites des chauves-souris de tous les

autres continents.

Chabaud et Landau ont récolté au Gabon en 1977 plusieurs espèces de Capillaria de

chauves-souris. Cet article décrit l’une de ces espèces.

Les observations ont été effectuées avec un microscope à contraste interférentiel de

Nomarski.

— 334 —

Capillaria chabaudi n. sp.

Hôte : Rhinolophus silvestris Aellen, 1959.

Localisation anatomique : Estomac.

Localité, date : Anciennes mines de fer, Belinga, Gabon, le 23 juillet 1977.

Matériel examiné : Trois mâles (1 holotype et 2 paratypes), huit femelles (1 allotype et 7 paratypes).

Les spécimens sont déposés au MNHN, lot 238PB.

Une autre espèce a été trouvée dans l’intestin de cet hôte et sera décrite ultérieurement.

Mâles

(Les mesures sont données sous la forme : mesure de l’holotype et, entre parenthèses,

mesures chez les deux paratypes.)

Aspects généraux : Corps long de 6600 [xm (5550, 6500), large de 55 [xm (55, 48) au niveau

de la jonction œsophage-intestin, largeur maximum 80 (im (70, 68). Anneau nerveux situé à

50 [im (65) en arrière de l’apex (fig. 1). Préœsophage (fig. 1) long de 230 jxm (270, 300).

Œsophage total (fig. 1) long de 2600 |xm (2650, 2800).

Stichosome : Stichocytes disposés sur une seule rangée, nombre de stichocytes 30 (30, 33).

Stichocytes longs et courts irrégulièrement alternés (fig. 1). Présence de constrictions

transversales espacées d’environ 15fxm sur les stichocytes (fig. 1, 2A, 2B). Dernier stichocyte

(fig. 2B) long de 55 fxm (50, 50) et large de 50p.m (50, 35). Plus long stichocyte, le 18 e chez

l’holotype, long de 160fxm et large de 35|xm.

Bandes bacillaires et stries cuticulaires : Deux bandes bacillaires latérales. Pores fins.

Largeur maximale des bandes bacillaires 25 fxm, en arrière de la jonction œsophage-intestin ;

largeur 21 [xm, pores disposés sur 4 rangées, au niveau du dernier stichocyte (fig. 2B); largeur

18 fxm, pores disposés sur 2 rangées, au niveau du sphincter vésicule séminale-canal éjaculateur

(fig. 2D); largeur 15|xm, pores disposés sur 2-3 rangées, au milieu de l’œsophage (fig. 2A).

Stries cuticulaires transversales (fig. 2A, 2D) bien visibles; espacement des stries 1,6 à 2fxm.

Appareil génital mâle : Extrémité antérieure du testicule au niveau de la jonction

œsophage-intestin (fig. 2B). Extrémité postérieure du testicule juste en avant du sphincter

vésicule séminale-canal éjaculateur. Canal déférent différencié en une vésicule séminale

continuée vers l’arrière par un sphincter puis un canal éjaculateur. Présence de nombreux

spermatozoïdes groupés en agglomérats dans la vésicule séminale (fig. 2C). Le sphincter entre

la vésicule séminale et le canal éjaculateur forme des plis (fig. 2C, 3A) ; longueur du sphincter :

linéaire 70 (xm, développée environ 140 fxm. Longueur du canal éjaculateur 390 (xm (360),

largeur 40 ;xm (fig. 3A). Cloaque faisant suite au canal éjaculateur, à paroi fine et musculeuse

(fig. 3A, 3B, 4, 5). Insertion du spicule dans le cloaque 180fxm (235, 190) en arrière de

l’extrémité antérieure du cloaque (fig. 3A, 4). Longueur totale du cloaque 860 ;xm (1130, 805).

Spicule (fig. 3, 4, 5) fin, peu sclérifié; stries transversales superficielles absentes ou très rares.

Longueur du spicule 755 [xm (840, 665). Extrémité antérieure du spicule évasée en cône, sans

Fig. 2. — Capillaria chabaudi n. sp., mâle : A, holotype, région moyenne du stichosome, vue latérale, alternance des

stichocytes longs et courts (bandes bacillaires et stries transversales de la cuticule représentées partiellement); B,

paratype, jonction œsophage-intestin, vue latérale (bande bacillaire représentée au niveau des stichocytes); C,

holotype, vue latérale, extrémité postérieure de la vésicule séminale, sphincter entre la vésicule séminale et le canal

éjaculateur, et canal éjaculateur ; D, paratype, vue latérale, vue de surface de la région du spécimen dessiné en C

(bande bacillaire et stries transversales de la cuticule).

b, bandes bacillaires; c, stries transversales de la cuticule; CE, canal éjaculateur; S/CE, jonction entre le

sphincter et le canal éjaculateur; VS, vésicule séminale; VS/S, jonction entre la vésicule séminale et le sphincter. 11,

14, 29, 30, numéros des stichocytes. (A, B, C, échelle 40|xm; D, échelle 30 gm).

Fig. 3. — Capillaria chabaudi n. sp., mâle, holotype : A, vue latérale, dessin en deux morceaux Al et A2, région

postérieure du corps, organisation de l’appareil génital de l’extrémité postérieure de la vésicule séminale à la queue ;

B, vue médiane, extrémité postérieure du canal éjaculateur, cloaque anté-spiculaire, extrémité antérieure du spicule

(le muscle rétracteur du spicule se partage en deux faisceaux; pores des bandes bacillaires visibles).

c, cirre ; ce, canal éjaculateur ; m, faisceau du muscle rétracteur du spicule ; s, spicule ; AA, extrémité antérieure

des ailes latérales; AS, extrémité antérieure du spicule; C, cloaque; CA, cloaque anté-spiculaire; CE, canal

éjaculateur; CE/C, jonction entre le canal éjaculateur et le cloaque; PS, extrémité postérieure du spicule; S,

sphincter entre la vésicule séminale et le canal éjaculateur; S/CE, jonction entre le sphincter et le canal éjaculateur;

VS, vésicule séminale; VS/S, jonction entre la vésicule séminale et le sphincter. (A, échelle 100|im; B, échelle

30 [im).

— 338

différenciation importante (fig. 3B, 4), largeur au niveau du cône 7 gm ; partie moyenne du

spicule large de 3 à 5gm; extrémité postérieure du spicule effilée (fig. 3A, 5A, 5B). En vue

médiane, l’extrémité postérieure du spicule montre une fine lame bilatérale lorsque le spicule

est hors du corps (fig. 5A); cette différenciation n’est pas visible en vue latérale (fig. 5B) ou

dans un spicule inclus dans le cloaque. Longueur du spicule hors du corps 105 gm (0,50).

Muscle rétracteur du spicule très puissant (fig. 3B, 4), se scindant en deux faisceaux au niveau

de l’extrémité postérieure du canal éjaculateur (fig. 3B). Cirre inerme, non évaginé chez les

trois spécimens. Cirre présentant des ondulations régulières dans la région anté-spiculaire du

cloaque (fig. 3B) et dans une grande partie de la région post-spiculaire du cloaque (fig. 4) ; plus

postérieurement, larges ondulations (à environ 200 gm de l’extrémité caudale) puis cirre

linéaire jusqu’à l’orifice cloacal (fig. 4, 5B). L’insertion de la partie externe du cirre à partir de

la cuticule de l’orifice cloacal est bien visible (fig. 4, 5B). La jonction de l’intestin avec

l’appareil génital n’a pas été vue; l’observation est gênée par la petite taille de l’animal, les

replis de la vésicule séminale et la puissance du muscle rétracteur du spicule. Cette jonction ne

se situe pas au niveau du cloaque, mais probablement à un niveau plus antérieur.

Extrémité caudale du corps (fig. 4, 5) : Petite bourse membraneuse, haute de 25 gm,

supportée par une paire d’expansions pulpeuses; expansions pulpeuses courbes et bifurquées

(fig. 5B), portant une papille à l’extrémité de chaque bifurcation. Deux ailes latéro-ventrales

plus longues que hautes, très épaisses, à bord crénelé ; longueur des ailes latérales 65 gm (80,

60), hauteur maximale 10-15 gm. Distance de l’orifice cloacal à l’extrémité postérieure du corps

(40) gm. Extrémité postérieure des ailes latérales postérieure à l’orifice cloacal, et située à 25 gm

de l’extrémité postérieure du corps.

Lemelles

(Les mesures sont données sous la forme : mesure de l’allotype et, entre parenthèses,

limites de variation chez les sept para types.)

Aspects généraux : Corps long de 8700 gm (7300-9200), large de 68 gm (60-75) au niveau

de la vulve, large de 75 gm (68-80) au niveau du dernier stichocyte, largeur maximale 105 (xm

(108-130). Anneau nerveux à 50 gm (55-65) de l’apex (fig. 6, 7A). Préœsophage (fig. 7A) long

de 230 [xm (220-280). Œsophage total (fig. 6) long de 3600 [xm (2200-3600). Rectum (fig. 9B)

long de 90 gm (75-110). Anus subterminal (fig. 9B).

Stichosome : Stichocytes disposés sur une seule rangée, nombre de stichocytes 33 (30-34).

Stichocytes longs et courts irrégulièrement alternés (fig. 6). Présence de constrictions

transversales espacées d’environ 15 gm sur les stichocytes (fig. 6, 7B, 1C, 7D, 8A, 9A). Dernier

stichocyte (fig. 7D, 8A, 9A) long de 92 gm (60-105) et large de 65 [xm (43-65). Plus long

stichocyte, long de ( 180-145) gm et large de (30-40) (xm.

Bandes bacillaires et stries cuticulaires : Deux bandes bacillaires latérales, pores fins;

largeur maximale des bandes 36 gm, pores disposés sur 5-7 rangées, au niveau de l’avant-

dernier stichocyte (fig. 7C) ; largeur des bandes 33 fxm, pores disposés sur 5-7 rangées, en

arrière de la vulve (fig. 7E). Stries cuticulaires transversales bien visibles même au niveau de

l’extrémité postérieure du corps (fig. 9C) et espacées en moyenne de 1,3 à 1,6 |xm.

Appareil génital femelle : Distance de l’extrémité postérieure de l’ovaire (fig. 9B) à

l’extrémité postérieure du corps 55 gm (50-105). Extrémité postérieure de l’ovaire au niveau de

— 342 —

Fig. 7. — Capillaria chabaudi n. sp., femelle : A, paratype, extrémité antérieure du corps, vue latérale, de l’apex au

premier stichocyte ; B, paratype, région moyenne du stichosome, vue latérale, alternance irrégulière des stichocytes

longs et courts ; C, paratype, vue latérale, bande latérale au niveau de l’avant-dernier stichocyte ; D, paratype, vue

latérale, région vulvaire, jonction œsophage-intestin ; E, paratype, vue latérale de surface, côté gauche, 200 [im en

arrière de la vulve, bande bacillaire et stries cuticulaires transversales.

i, intestin; vv, vagin vrai (vagina verà)\ AV, appendice vulvaire; 1, 9, 11,12, 30, 31, 32, numéros des

stichocytes. (A, C, D, échelle 40 nm; B, échelle 50 ;j.m ; E, échelle 30 |im).

— 343 —

Fig. 8. — Capillaria chabaudi n. sp., femelle, allotype : A, vue latérale, région vulvaire, jonction œsophage-intestin,

vagin vrai (vagina vera ) et vagin utérin (vagina uterina ) (dessin en trois morceaux Al, A2 et A3); B, jonction entre le

vagin vrai et le vagin utérin, présence d’une couche finement striée transversalement sur la paroi interne du vagin

utérin.

i, intestin ; vu, vagin utérin ; vv, vagin vrai ; AV, appendice vulvaire ; VV/VU, jonction entre le vagin vrai et le

vagin utérin; 33, numéro du dernier stichocyte. (A, échelle 60(im; B, échelle 40|xm).

— 344 —

la jonction intestin-rectum (fig. 9B). Extrémité de l’œsophage très proche de la vulve (fig. 7D,

8A, 9A); distance 35 pim (15-20). Présence constante d’un appendice vulvaire formé par un

repli de la cuticule du corps (fig. 6, 7D, 8A, 9A). Longueur de l’appendice vulvaire 42 |xm (20-

50). Chez un spécimen, un œuf était engagé dans l’appendice vulvaire (fig. 6, 9A). Muscles

autour du vagin vrai (= vagina verà), au niveau de l’orifice vulvaire, très finement striés

(fig. 7D, 8A, 9A). Vagin vrai à paroi fine (fig. 8A), long de 310(xm. Présence d’une constriction

(fig. 8A, 8B) entre le vagin vrai et le vagin utérin ( vagina uterina). Vagin utérin à paroi épaisse

(fig. 8A) et présentant sur sa face interne une couche finement striée transversalement (fig. 8B),

très caractéristique, haute de 3-5 (xm. Le vagin vrai et le vagin utérin forment des ondulations

mais ne sont pas enroulés autour de l’intestin (fig. 8A). Œufs présents dans le vagin vrai et le

vagin utérin, disposés sur une à trois rangées (fig. 8A, 9A). Œufs non embryonnés, à deux

bouchons non saillants (fig. 9D). Longueur des œufs 48-50 ;xm (45-50), largeur 23-24 jxm (22-

25). Coque de l’œuf apparemment lisse. Chez un seul spécimen, l’œuf le plus proche de la vulve

contenait deux cellules.

Étymologie : L’espèce est appelée chabaudi en hommage à M. le Pr. A. G. Chabaud.

Discussion

Cette espèce présente des particularités anatomiques originales : chez le mâle, les ailes

latérales peu développées et épaisses, un spicule inséré relativement postérieurement dans le

cloaque; chez la femelle, la structure striée de la paroi du vagin vrai ( vagina vera).

Deux espèces de Capillaria ont été signalées en Afrique du Nord (Tunisie) par Bernard,

en 1987 : Capillaria italica Ricci, 1949, dans l’estomac de Myotis nattereri et Capillaria myotisi

Bernard, 1987, dans l’estomac de Myotis myotis. Ces deux espèces sont morphologiquement

distinctes de C. chabaudi.

Capillaria chabaudi est le premier Capillariinae signalé chez un chiroptère d’Afrique

tropicale. D’après Honacki, Kinman et Koeppl (1982), l’hôte ( Rhinolophus silvestris) n’est

connu que du Gabon et de la République du Congo. L’aire de l’hôte de C. chabaudi est donc

très séparée de celles des autres chiroptères chez lesquels ont été décrits des Capillaria.

Quatre espèces de Capillariinae de chauves-souris ressemblent beaucoup à C. chabaudi ,

par les caractères suivants : chez le mâle, présence d’ailes latéro-caudales et d’une bourse

membraneuse, une paire d’expansions pulpeuses bifurquées dans la bourse caudale, cirre

inerme, spicule bien visible de longueur comprise entre 500 et 900 [xm, extrémité postérieure du

spicule effilée ; chez la femelle, présence d’un appendice vulvaire. Deux des espèces posent des

problèmes de nomenclature, car elles ne correspondent pas à la description originale du

binôme sous lequel elles ont été désignées.

— Capillaria rhinolophi Mészarôs, 1973, de l’estomac de Rhinolophus sinicus au Viêt-nam

(longueur du spicule 700 [xm) : Un seul mâle a été décrit, et la femelle est inconnue. Les

expansions pulpeuses de la bourse caudale sont pointues et divergentes, au lieu de sub¬

parallèles chez C. chabaudi.

— Capillaria kashmirensis Raina et Kaul, 1982, de l’estomac de Myotis muricola en Inde

(longueur du spicule 440-520 jxm) : Le texte de la description originale indique que les œufs

mesurent 23 x 4jxm mais la figure 3 montre des œufs approximativement longs de 50 pim. Les

expansions pulpeuses soutenant la bourse sont disposées à angle droit avec l’axe du corps, au

lieu de obliquement chez C. chabaudi.

9. — Capillaria chabaudi n. sp., femelle : A, paratype, vue latérale, région vulvaire, jonction œsophage-intestin,

chez un spécimen ayant un œuf engagé dans l’appendice vulvaire ; B, paratype, vue latérale, extrémité postérieure

du corps, rectum et extrémité postérieure de l’ovaire ; C, même spécimen, vue de surface des stries transversales de

la cuticule; D, œufs, coupe optique.

i, intestin ; o, ovaire ; I/R, jonction intestin-rectum ; PO, extrémité postérieure de l’ovaire. 29, 30, numéros des

stichocytes. (A, échelle 40 ;j.m ; B, C, D, échelle 30 pim).

— 346 —

— Capillaria sp. 1 (= C. pipistrelli Yamaguti, 1941 sensu Wang, 1982) : L’espèce C.

pipistrelli Yamaguti, 1941 est difficile à définir. Dans la description originale de C. pipistrelli

par Yamaguti (1941), le mâle est inconnu et l’espèce est parasite de l’intestin de Pipistrellus

abramus au Japon. Trois redescriptions nous sont connues. Une première redescription de

l’espèce et première redescription du mâle a été donnée par Yamashita et Mûri (1953) à partir

de parasites de Nyctalus maximus aviator au Japon. Les longueurs du corps de la femelle

concordent bien avec la description de Yamaguti. Le spicule est long de 1400-1900 txm avec

une extrémité pointue. Une deuxième redescription a été donnée par Kagei, Sawada et

Kifune (1979) à partir de parasites de l’intestin et de l’estomac de Rhinolophus cornutus

cornutus, R. ferrumequinum nippon et Hipposideros turpis au Japon. Cette espèce a un spicule

beaucoup plus court (356-536 (xm) que celle décrite par Yamashita et Mori (1953) et ne peut

donc être la même. La longueur de la femelle est plus courte que celle décrite par Yamaguti.

L'espèce ne correspond donc ni par les hôtes ni par la morphologie à l’espèce de Yamaguti.

Une troisième redescription a été donnée par Wang (1982) à partir de Capillaria parasites du

même hôte que celui de la description originale ( Pipistrellus abramus), en Chine. Cette espèce a

un spicule long de 880-1040 fxm et ne peut donc pas correspondre à l’espèce de Yamashita et

Mori ni à celle de Kagei, Sawada et Kifune. Cette espèce nous intéresse car les dimensions

du spicule et la morphologie de la bourse caudale de Capillaria sp. 1 (= C. pipistrelli

Yamaguti, 1941, sensu Wang, 1982) ressemblent beaucoup à celles de C. chabaudi, mais

l’espèce peut être distinguée par la coque de l’œuf, plus épaisse que celle de C. chabaudi.

— Capillaria sp. 2 ( = C. speciosa Beneden, 1873 sensu Zdzitowiecki, 1970 nec Beneden)

de l’estomac de Myotis myotis, M. nattereri et M. daubentoni en Pologne (longueur du spicule

490-620 fxm) : L’espèce décrite par Zdzitowiecki a un spicule long de 490-620 fxm, donc six

fois plus court que celui de la description originale de C. speciosa par Beneden (longueur du

spicule 3250 (xm environ). L’espèce ne peut donc pas être identifiée à C. speciosa. Deux

processus bifurqués soutiennent la bourse caudale et le spicule a une extrémité postérieure

effilée, comme chez C. chabaudi. Capillaria sp. 2 (= C. speciosa Beneden, 1873, sensu

Zdzitowiecki, 1970 nec Beneden) peut toutefois être distinguée de C. chabaudi par les

expansions pulpeuses de la bourse caudale très divergentes et les ailes latérales plus courtes

(28-35 |xm).

La morphologie de ces quatre espèces est donc proche, mais non parfaitement identique à

celle de C. chabaudi. De plus, l’hôte de C. chabaudi a une aire bien limitée géographiquement et

très éloignée de celles des hôtes des trois espèces asiatiques et de l’espèce européenne.

C. chabaudi est donc différent de tous les Capillariinae connus chez les Chiroptères.

Un article suivant traitera de plusieurs autres espèces de Capillaria, aussi parasites de

Microchiroptères du Gabon.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Bernard, J,, 1987. — Faune des nématodes parasites des mammifères de Tunisie et des contrées voisines.

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Yamashita, J., et H. Mori, 1953. — [On some species of the endoparasites of bats, Nyctalus maximus

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section A, n° 2 : 349-365.

Two new species of Eimeria and three new species of Isospora

(Apicomplexa, Eimeriidae)

from Brazilian mammals and birds

by R. Lainson and J. J. Shaw

Abstract. — Thirteen “ four-eyed opossums ”, Philander o. opossum, from Para State, north Brazil,

were examined for coccidial oocysts in faecal samples. Five were infected with an eimerian, considered a

new species, 2 with an isosporan which is possibly I. boughtoni Volk, and 2 with both these parasites.

Oocysts of Eimeria philanderi n. sp., are spherical to subspherical and average 23.50 x 22.38 (21.25-

27.50 x 18.75-25.00) ixm : single polar body : no oocyst residuum. Oocyst wall 1.88 (xm, with mamillated

surface and composed of two striated layers, the inner brown-yellow and the outer colourless : no

micropyle. Sporocysts average 11.35 x 8.13 (10.00-12.00 x 7.50-8.75) |xm, oval to ellipsoidal, with

prominent nipple-like Stieda body : residuum bulky, compact or scattered between two recurved

sporozoites. Oocysts of the Isospora sp., close to I. boughtoni initially sub-spherical, 17.92 x 16.53 (16.25-

20.00 x 13.75-18.75) (xm : latterly deformed by collapse of the delicate, colourless wall : no micropyle,

oocyst residuum or polar body. Sporocysts 13.35 x 9.88 (12.50-13.75 x 8.75-11.25) g.m, ellipsoidal, with

no Stieda body. Two of 5 “woolly opossums”, Caluromys p. philander, were infected with an eimerian

considered as a new species, Eimeria caluromydis n. sp. Oocysts spherical to subspherical, 31,83 x 31.15

(26.25-36.25 x 25.00-35.00) fxm : no residuum or polar body. Oocyst wall brown-yellow, 3.21 (2.50-

3.75) (xm, striated, with coarsely mamillated surface : no micropyle. Sporocysts oval, 14.75 x 9.69 (12.50-

16.25 x 8.75-10.00) (xm : inconspicuous Stieda body, but a large sub-Stieda body : bulky sporocyst

residuum. Two of 12 “squirrel monkeys”, Saimiri s. sciureus, showed oocysts of an isosporan considered

a new species, Isospora saimiriae n. sp. Oocysts 25.47 x 22.19 (23.75-27.50 x 18.75-23.75) ixm,

subspherical to ellipsoidal, no residuum or polar body : wall ~ 0.62 (xm, single-layered colourless, no

micropyle. Sporocysts 15.89 x 11.51(15.00-16.25 x 11.25-12.50) fxm, ellipsoidal, no Stieda body : bulky,

compact residuum lying between 4 recurved sporozoites. Among 18 birds examined, a mixed infection

with 2 isosporans, described as new species, was found in one “ white-throated thrush ”, Turdus albicollis.

Oocysts of Isospora albicollis n. sp., are oval, 24.53 x 20.03 (22.50-27.50 x 18.75-23.75) jxm, with a single

polar body ~ 3.00 x 2.00 (xm, but no residuum : oocyst wall a single, colourless layer ~ 0.50-1.00 [xm,

with a conspicuous micropyle at the narrow end. Sporocysts 16.00 x 11.25 (12.00-15.00 x 8.00-

10.00)fxm, ellipsoidal, with prominent Stieda body. Sporozoites strongly recurved and enclosing bulky

residuum. Oocysts of Isospora tucuruiensis n. sp., are spherical to subspherical, 17.28 x 17.06 (15.00-

18.75 x 13.75-18.75) [xm : single polar body ~ 2.50 x 2.00 [xm. Oocyst wall single-layered, colourless

and ~ 0.50-1.00 [xm : no micropyle. Sporocysts 11.83 x 8.36 (10.00-12.50 x 7.50-10.00) ^.m, ellipsoidal,

with prominent Stieda body. Sporozoites recurved at ends and enclosing a large residuum of granules and

spherules.

Key-words. — Protozoa : Apicomplexa : Eimeriidae : parasites : Marsupialia : Primata : Aves :

Brazil : Eimeria philanderi n. sp., Isospora sp., in Philander o. opossum : Eimeria caluromydis n. sp., in

Caluremys p. philander : Isospora saimiriae n. sp., in Saimiri s. sciureus : Isospora albicollis n. sp., Isospora

tucuruiensis n. sp., in Turdus albicollis.

Résumé. — Deux nouvelles espèces i7'Eimeria et trois nouvelles espèces <7 'Isospora (Apicomplexa,

Eimeriidae ), parasites de mammifères et d’oiseaux au Brésil. — Treize « opossums quatre-yeux »,

Philander o. opossum, provenant de l’État du Para, au nord du Brésil, ont été examinés à la recherche

— 350 —

d'oocystes coccidiaux dans des échantillons fécaux. Cinq étaient infectés par une Eimeria, décrite comme

espèce nouvelle, deux par Isospopa sp., aff. boughtoni Volk, et deux par ces deux parasites ensemble. Les

oocystes sporulés d’ Eimeria philanderi n. sp., sont sphériques ou subsphériques, mesurant 23,50 sur 22,38

(21,25-27,50 sur 18,75-25,00) [im, avec un seul granule polaire d’environ 4,00 sur 2,00 pun mais sans résidu

oocystique. Paroi oocystique d’environ 1,88|xm d’épaisseur, à surface papuleuse; composée de deux

couches striées, l’interne brun-jaune et l’externe incolore; pas de micropyle. Sporocystes mesurant 11,35

sur 8,13 (10,00-12,50 sur 7,50-8,75) |xm, ovales ou ellipsoïdaux, avec un corps de Stieda en mamelon

proéminent ; résidu d'oocyste volumineux, condensé ou dispersé entre les deux sporozoites aux extrémités

recourbées. Les oocystes de VIsospora sp. aff. boughtoni sont tout d’abord subsphériques, mesurant 17,92

sur 16,53 (16,25-20,00 sur 13,75-18,75) ;xm, puis se déforment ensuite par modification de leur paroi qui

est incolore et très fragile; micropyle, résidu de l’oocyste et granules polaires absents. Sporocystes de

13,35 sur 9,88 (12,50-13,75 sur 8,75-11,25) (xm, ellipsoïdaux, sans corps de Stieda. Deux «opossums

laineux », Caluromys p. philander, sur cinq étaient infectés par une Eimeria nouvelle, Eimeria caluromydis

n. sp. Oocystes sphériques ou subsphériques, mesurant 31,83 sur 31,15 (26,25-36,25 sur 25,00-35,00) [xm,

sans résidu ni granule polaire. Paroi brun-jaune, de 3,21 (2,50-3,75) fxm d’épaisseur, striée, à surface

grossièrement papuleuse; pas de micropyle. Sporocystes ovales, mesurant 14,75 sur 9,69 (12,50-16,25 sur

8.75- 10,00) [im, avec un petit corps de Stieda recouvrant un gros corpuscule (« sous-Stieda »); résidu

d’oocyste volumineux. Deux parmi 12 « singes écureuils », Saimiri s. sciureus, ont fourni des oocystes

d'une Isospora nouvelle, Isospora saimiriae n. sp. Oocystes mesurant 25,47 sur 22,19 (23,75-27,50 sur

18.75- 23,75)[xm, subsphériques ou ellipsoïdaux, sans résidu ni granule polaire; paroi d’environ 0,62 (xm

d’épaisseur, à une seule couche, incolore; pas de micropyle. Sporocystes mesurant 15,89 sur 11,51 (15,00-

16,25 sur 11,25-12,50) (xm, ellipsoïdaux, sans corps de Stieda, à résidu volumineux et compact disposé

entre quatre sporozoites recourbés. Sur 18 oiseaux examinés, une « grive à cravatte », Turdus albicollis,

présentait une infection mixte par deux nouvelles Isospora. Les oocystes d'Isospora albicollis n. sp. sont

ovales, mesurant 24,53 sur 20,03 (22,50-27,50 sur 18,75-23,75) ^.m, n’ont qu’un seul granule polaire

d’environ 3,00 sur 2,00(xm et pas de résidu; paroi à une seule couche incolore, d’environ 0,50 à 1,00(xm

d’épaisseur, avec un micropyle net à l’extrémité la plus étroite. Sporocystes mesurant 16,00 sur 11,25

(12,00-15,00 sur 8,00-10,00) [xm, ellipsoïdaux, avec un corps de Stieda en mamelon proéminent.

Sporozoites fortement recourbés et délimitant un résidu volumineux. Les oocystes d’ Isospora tucuruiensis

n. sp. sont sphériques ou subsphériques, mesurant 17,28 sur 17,06 (15,00-18,75 sur 13,75-18,75) fxm, avec

un seul granule polaire d'environ 2,50 sur 2,00 (im. Paroi de l’oocyste à une couche, incolore, de 0,50 à

l.OOfxm d’épaisseur, sans micropyle. Sporocystes de 11,83 sur 8,36 (10,00-12,50 sur 7,50-10,00)(xm,

ellipsoïdaux, avec un corps de Stieda en mamelon net. Sporozoites recourbés aux extrémités et entourant

un important résidu de granules et de sphérules.

Mots-clés. — Protozoa. Apicomplexa. Eimeriidae. Parasites. Marsupialia. Primata. Aves. Brésil.

Eimeria philanderi n. sp., Isospora sp. aff. boughtoni Volk chez Philander o. opossum. Eimeria caluromydis

n. sp. chez Caluromys p. philander. Isospora saimiriae n. sp. chez Saimiri s. sciureus. Isospora albicollis n.

sp., Isospora tucuruiensis n. sp., chez Turdus albicollis.

R. Lainson and J. J. Shaw, The Wellcome Parasitology Unit, Instiluto Evandro Chagas, Fundaçâo Serviços de

Saùde Pùblica, Caixa Postal 3, 66.001 Belém, Para, Brazil.

Introduction

In August, 1984, studies on the fauna of tropical rain-forest in the Tucurui area of Para

State, north Brazil, included the examination of faecal material from a number of mammals

and birds trapped on the Island of Tocantins, in the Tocantins river (4°49'S : 49°49'W),

approximately 75 km from Tucurui. It is the object of this paper to describe some new species

of coccidia encountered in this material.

Ironically, the type locality of the parasites in question is now beneath the waters of the

— 351 —

Tucurui Reservoir, a man-made lake formed shortly after the present observations, when the

new hydroelectric dam abruptly inundated some 2,430 sq. km. of Amazonian forest.

Material and methods

Faecal material was collected from 13 “four-eyed opossums”. Philander o. opossum

(Linn.) and 5 “woolly opossums”, Caluromys p. philander (Linn.) (Marsupialia :

Didelphidae); 14 “howler monkeys”, Alouatta b. belzebul (Linn.), 12 “squirrel monkeys”,

Saimiri s. sciureus (Linn.), 3 “cuxiüs”, Chiropotes s. satanus (Hoffmansegg), and 1 “night

monkey”, Aotus t. trivirgatus (Humboldt) (Primata : Cebidae); 1 “marmoset”, Saguinus t.

tamarin (Link) (Primata : Callithricidae) ; 3 Thamnophilus punctatus (Shaw), 3 Hylophylax

naevia (Gmelin), 2 Formicarius colma (Boddaert), and 2 Myrmotherula axillaris (Vieillot)

(Passeriformes : Formicariidae) ; 1 Pipra rubrocapilla (Temminck) (Passeriformes : Pipridae) ;

2 Arremon taciturnus (Hermann), 1 Cyanocompsa cyanoides (Lafresnaye) (Passeriformes :

Fringillidae) ; 1 Xiphorhynchus guttulus (Lichtenstein) (Passeriformes: Dendrocolaptidae) ; 1

Automolous infuscatus (Sclater) (Passeriformes : Furnariidae) ; 1 Turdus albicollis (Vieillot)

(Passeriformes : Turdidae) and 1 Micrastur ruficollis (Vieillot) (Falconiformes : Falconidae).

Freshly passed faeces, or rectal contents removed at autopsy, were put into small vials

containing 2.0 % (w/v) aqueous K 2 Cr 2 0 7 solution. In the field these were kept, unstoppered,

in a polystyrene box to protect against excessive heat : on return to the laboratory the samples

were lightly triturated in the same fluid, placed in sterile Petri-dishes and maintained at

approximately 24° C pending the first examination, from 9-14 days after the specimens were

collected.

Oocysts were examined in unconcentrated, unsieved suspensions. Drawings were made

using a Zeiss WL Research microscope with x 8 eyepieces and ax 100 neofluar objective,

and a calibrated ocular micrometer. All measurements are given in micrometers (^m) as

means, and with standard deviations : size ranges are given in parentheses. Photomicrographs

were prepared with a Zeiss “ Microflash II ” and AGFA PAN 25 film.

Results

Marsupials : Nine of the 13 specimens of P. o. opossum examined were passing abundant

coccidial oocysts. Of these, 5 were infected with an Eimeria, 2 with an Isospora and 2 with both

of these parasites.

Two of the 5 C. p. philander were infected with another Eimeria species.

Primates : Two of the 12 S. s. sciureus were passing very scanty oocysts of an Isospora

species. No coccidial infections were detected in any of the other monkey species.

Birds : Of the 18 birds examined, a single specimen of Turdus albicollis showed abundant

oocysts of two different Isospora species.

Four of the five coccidia encountered are described below as new species.

— 352 —

Eimeria philanderi n. sp.

(PI. I, 1-3, and fig. 1)

Oocysts : Spherical to subspherical, 23.50 + 1.47 x 22.38 + 1.14 (21.25-27.50 x 18.75-

25.00) for 50 measured, with a polar body ~ 4.00 x 2.00 : no oocyst residuum. Oocyst wall

~ 1.88, with a mamillated surface and composed of two striated layers, the outer of which is

colourless and the inner brown-yellow : no micropyle.

Sporocysts : Oval to ellipsoidal, 11.35 ± 0,61 x 8.13 + 0,63 (10.00-12.50 x 7.50-8.75)

for 50 measured. Prominent nipple-like Stieda body, but no sub-Stieda body : residuum of

granules and spherules, usually concentrated between the two recurved sporozoites : no

refractile bodies seen.

Sporulation time : Five days (at ~ 24° C). As ascertained in material subsequently

obtained in Belém.

Type host : Philander opossum opossum (Linn.) (Marsupialia : Didelphidae). The “ four-eyed

opossum”. Lodged with the Smithsonian Institution, Washington D.C., USA.

Site of infection in host : Not determined : probably in the intestinal tract.

Type locality : Island of Tocantins, Parâ State, north Brazil (4°49'S : 49°49'W). Now submerged

beneath the Tucurui Reservoir.

Differential diagnosis

No Eimeria species have previously been described from P. o. opossum, although four

have been named from other genera of opossums in Brazil (Carini, 1936, 1937 and 1938) and

North America (Joseph, 1974).

Oocysts of E. didelphydis Carini, 1936, from the opossum Didelphis auritus resemble those

of E. philanderi only in that they are spherical : they are much smaller (mean 16.00 in

diameter) and also differ in having a smooth, colourless oocyst wall, no polar body, and a

sporulation time of 8 days compared with that of 5 days recorded for E. philanderi.

The oocysts of E. gambai Carini, 1938, from the same species of opossum, do have a thick

brown-yellow wall, similar to that of E. philanderi, but they are ellipsoidal (23.00-28.00 x

18.00-22.00), and Carini figures them without a polar body.

E. haberfeldi Carini, 1937, from Caluromys p. philander, also has a brown-yellow, striated

oocyst wall. The oocysts are larger than those of E. philanderi, however (mean 30.00 x 20.00),

elipsoidal and without a polar body.

Finally, E. indianensis Joseph, 1974, from the North American opossum Didelphis

virginiana, is superficially similar to E. philanderi, the oocysts being spherical to subspherical

and having a thick, double-layered wall which is “...yellowish, striated, rough and pitted”.

The oocysts are very much smaller than those of E. philanderi, however, averaging only 16.30

(spherical) or 17.60 x 16.40 (subspherical), compared with an average of 23.50 x 22.38. The

sporocysts are also smaller, measuring only 9.10 x 6.20, compared with 11.35 x 8.13.

Finally, the sporulation times for E. indianensis and E. philanderi are 10 and 5 days,

respectively, at approximately the same temperature (22-24° C).

lOfjm

Figs. 1-2. — Line drawings of coccidia encountered in the faeces of the opossum Philander o. opossum : 1, mature

oocyst of Eimeria philanderi n. sp.; 2, mature oocyst of an isosporan, possibly Isospora boughtoni Volk.

Isospora sp., possibly I. boughtoni Volk, 1948

(PI. I, 7-9, and fig. 2)

Oocysts : Initially spherical to subspherical, 17.92 + 1.40 x 16.53 ± 1.50(16.25-20.00 x

13.75-18.75) for 50 measured, but becoming distorted by collapse of the delicate, colourless

wall. Latterly the parasites are mostly seen as freed sporocysts in the faeces. No micropyle,

oocyst residuum or polar body.

Sporocysts : Ellipsoidal, with no Stieda body. Prominent sporocyst residuum of granules

— 354 —

and spherules : four sporozoites of ~ 8.75 x 2.50. Sporocysts measure 13.35 ± 0.59 x

9.88 + 0.46 (12.50-13.75 x 8.75-11.25), for 50 measured.

Sporulation time : Undetermined, but within 14 days.

Host : Philander o. opossum (Linn.).

Site of infection in host : Undetermined : probably the intestinal tract.

Locality : Island of Tocantins, Para State, north Brazil.

Volk (1938) described I. boughtoni from Didelphis virginiana, in North America, and

Ernst et al. (1969), recorded the same parasite in D. marsupialis (Syn. D. virginiana) in

Alabama, USA. They also recorded the presence of another Isospora in this opossum, which

differed in having a pale yellow oocyst wall and sporocysts with a prominent Stieda body, but

refrained from naming it because the opossum had recently eaten a bird and it was felt that

there was doubt as to which animal the parasite belonged.

Joseph (1974) rediscovered what he considered to probably be the Isospora encountered

by Ernst et al., in a specimen of D. virginiana from Indiana, USA : he, too, was reluctant to

name the organism in the absence of conclusive evidence that it was a true parasite of the

opossum.

The isosporan oocysts we describe above, from P. o. opossum, are certainly not those of

the unnamed Isospora sp., discussed above, from which they differ in their smaller size and

absence of a Steida body. They are, however, very similar to /. boughtoni and until such time

as a more detailed comparison is possible we refrain from giving a new name to the Brazilian

parasite.

Eimeria caluromydis n. sp.

(PI. I, 4-6, and fig. 3)

Oocysts : Spherical to subspherical, 31.83 ± 1.72 x 31.15 ± 2.00 (26.25-36.25 x 25.00-

35.00) for 50 measured : no oocyst residuum or polar body. Wall brown-yellow, 3.21 + 0.46

(2.50-3.75) for 50 measured : striated, seemingly of a single layer, with no micropyle, and

having a prominently mamillated surface.

Sporocysts : Oval (egg-shaped), 14.75 + 1.04 x 9.69 ± 0.56 (12.50-16.25 x 8.75-10.00)

for 20 measured, with an inconspicuous Stieda body but a large sub-Stieda body : bulky

sporocyst residuum of granules and spherules.

Sporulation time : Not determined, but within 14 days.

Type host : Caluromys p. philander (Linn.). The“ woolly opossum”. Lodged with the Smithsonian

Institution, Washington D.C., USA.

Site of infection in host : Not determined ; probably the intestinal tract.

Type locality : Island of Tocantins, Para State, north Brazil.

— 355 —

I — — , .i

10|jm

Fig. 3. — Line drawing of a mature oocyst of Eimeria caluromydis n. sp., in the faeces of the opossum Caluromys p.

philander.

Differential diagnosis

The remarkably thick, dense and mammillated wall of E. caluromydis effectively

distinguishes the parasite from the four other Eimeria species described from American

marsupials and, in addition, the oocysts of E. gambai and E. haberfeldi are ovoid.

While E. didelphydis and E. indianensis do have spherical to subspherical oocysts, they are

only one half the size of those of E. caluromydis, and the oocyst wall of E. didelphydis is

colourless and smooth. Finally, while the sporocysts of all the Eimeria species of marsupials

discussed above do possess conspicuous Stieda bodies, none of them have the voluminous sub-

Stieda body seen in E. caluromydis.

Thick-walled, brown-yellow oocysts are also a feature of Eimeria species from edentates.

Carini (1933) described E. tatusi of armadillos as having dark yellow, spherical oocysts of

30.00-33.00 in diameter, with a striated wall about 3.00 thick. Superficially these resemble

— 356 —

those of E. caluromydis, but the sporocysts of the former are smaller (15.00-17.00 x 10.00-

11.00) and, although they have a conspicuous Stieda body, there is no sub-Stieda body.

Lainson & Shaw (1982) described the oocysts of E. choloepi, from the sloth Choloepus

didactylus, and E. cyclopei from the silky anteater Cyclopes didactylus, as both having an

ellipsoidal to subspherical shape and a thick yellowish wall. The oocysts and sporocysts of the

former are smaller than those of E. caluromydis (19.0-25.00 x 17.00-25.00 and 10.00-12.50 x

6.30-7.50, respectively) and there is no sub-Stieda body. The oocyst wall is distinctly two¬

layered. The oocysts of E. cyclopei approach more closely those of E. caluromydis in size

(range 22.9-31.7 x 17.8-26.7), but the sporocysts are an elongate pear-shape (17.5-20.3 x 8.5-

10.0) and are without a sub-Stieda body. The oocyst wall is of at least two layers.

Isospora saimiriae n. sp.

(PI. II, 10-11, and fig. 4)

Oocysts : Subspherical to ellipsoidal, 25.47 ± 0.92 x 22.19 ± 1.28 (23.75-27.50 x 18.75-

23.75) for 12 measured, no oocyst residuum or polar body. Wall a single layer ~ 0.62,

smooth, colourless and with no micropyle.

Sporocysts : Ellipsoidal, 15.89 ±0.47 x 11.51 ± 0.42(15.00-16.25 x 11.25-12.50) for 20

measured : no Stieda or sub-Stieda bodies. Very bulky, compact residuum of granules and

spherules lying between the four elongate sporozoites, which are curved along their length.

Sporulation time : Within 24 hours (at ~ 24° C), as ascertained from one of the infected

monkeys returned to Belém.

Type host : Saimiri s. sciureus (Linn.). The “squirrel monkey”. National Primate Centre,

Ananindeua, Para, Brazil.

Site of infection in host : Not determined : probably in the intestinal tract.

Type locality : Island of Tocantins, Parâ State, north Brazil.

Differential diagnosis

Arcay-de-Peraza (1967) recorded /. scorzai from a Brazilian monkey, Cacajao

rubicundus, captive in the London Zoo, and succeeded in experimentally infecting Cebus

nigrivittatus. This parasite is substantially smaller than I. saimiriae (oocysts 23.00 x 19.00 :

sporocysts 14.30 x 9.10), however, and was said to have a bi-layered wall. In addition, the

sporozoites are described as “kidney-shaped ”, whereas those of I. saimiriae are elongate and

relatively slim. Finally, the sporulation time of I. scorzai is given as 4 days, while that of /.

saimiriae is within 24 hours.

Rodhain (1933) described I. arctopitheci from the marmoset, Callithrix penicillata. The

oocysts are considerably larger than those of I. saimiriae (27.00-33.00 x 21.00-24.00), and the

delicate oocyst wall usually collapses and molds itself closely around the sporocysts.

Marinkele (1969) recorded I. cebi from Cebus albifrons, in Colombia : this parasite is

distinguished from I. saimiriae by its smaller oocysts (25.9 x 19.8) and the sporocysts which

bear a distinct Stieda body.

the faeces of Brazilian mammals and birds : Isospora saimiriae

e oocyst; 5-6, mature oocysts of Isospora albicollis n, sp., and

rine Turdus albicollis.

— 358 —

Isospora albicollis n. sp.

(PI. II, 12, and fig. 5)

Oocysts : Oval (egg-shaped), 24.53 ± 1.07 x 20.03 ± 1.09 (22.50-27.50 x 18.75-23.75),

no oocyst residuum but with a single polar body ~ 3.00 x 2.00. Wall smooth, colourless and

of a single layer about 0.50-1.00 thick : conspicuous micropyle at the narrow end, where the

wall bulges inwards.

Sporocysts : Ellipsoidal, 16.00 ± 0,71 x 11,25 ± 0.71 (12.00-15.00 x 8.00-10.00), with a

prominent, nipple-like Stieda body associated with a thickened anterior portion of the

sporocyst wall. There is a bulky residuum of granules and spherules enclosed by the four

recurved sporozoites, in which refractile bodies were not seen.

Sporulation time : Not determined, but within 14 days.

Type host : The “ White-throated Thrush ”, Turdus albicollis (Vieillot). Specimen MG-5391 lodged in

the Museu Paraense Emilio Goeldi, Belém, Para, Brazil.

Site of infection in host : Not determined : probably in the intestinal tract.

Type locality : Island of Tocantins, Para State, north Brazil.

Differential diagnosis

I. lacazei (Labbé) is generally regarded as the most common and widely distributed

isosporan of passerine birds : it is readily distinguished from I. albicollis by its lack of a

micropyle, absence of a polar body, and piriform sporocysts (Pellerdy, 1974) : the only

isosporan previously recorded in the genus Turdus is /. turdi Schwalbach, 1959, in the

European blackbird Turdus merula, and it, too, lacks a micropyle.

Among the other species of Isospora from birds, I. garrulusae Ray, Shivrani, Oommen &

Bhaskaran, 1952, resembles I. albicollis in size (25.00-27.00 x 20.00-25.00) and shape of the

oocyst, which also possesses a micropyle and a polar body (sometimes two). The sporocysts

differ, however, in their piriform shape. I. garrulusae was described in the “ Himalayan jay ”,

Garrulus glandarius bispecularis in India.

Grulet et al. (1982) indicated something of the complexity of avian isosporan taxonomy

when they described no less than 12 different species of Isospora in the common house-

sparrow, Passer domesticus, in France (/. boxae, I.frenkeli, I. gonnetae, I. iansmithi, I.fatiguei,

I. kouyatei, I. michaelbakeri, /. miltgeni, I. mikei, I. spratti and I. yesi). Some or all of these

parasites have probably been confused with I. lacazei in the past : their oocysts are all

differentiated from those of I. albicollis by their rounded shape, smaller size and lack of a

micropyle.

Blanc & Grulet (1985) described I. vagoi in the passerine Poephila guttula. It, too,

differs from I. albicollis on the same characters and its possession of a distinct oocyst

residuum.

Of four new Isospora species described from the finch Camarhynchus parvulus , on the

Galapagos Islands (McQuistion & Wilson, 1988), only I. temeraria has ellipsoid to egg-

— 359 —

shaped oocysts : they differ from I. albicollis in their smaller size, lack of a micropyle, and their

yellow-brown wall.

Finally, oocysts of I. paddae and /. indonesianensis Amoudi, 1988, from the Indonesian

passerines Padda oryzivora and Lonchura malacca, are much larger than those of I. albicollis,

subspherical, without a micropyle or polar body, and with a thick, coloured oocyst wall.

Isospora tucuruiensis n. sp.

(PI. II, 13-16, abd fig. 6)

Oocysts : Spherical to subspherical, 17.28 ± 0.94 x 17.06 + 0.93 (15.00-18.75 x 13.75-

18.75), with no oocyst residuum, but a single polar body of ~ 2.50 x 2.00. Wall colourless, of

a single layer and with no micropyle : about 0.50 to 1.00 thick.

Sporocysts : Ellipsoidal, 11.83 + 0.74 x 8.36 + 1.35(10.00-12.50 x 7.50-10.00), with a

conspicuous nipple-like Stieda body associated with a slight thickening of the anterior part of

the sporocyst wall. Sporozoites recurved at their ends and enclosing a substantial residuum of

small granules and spherules : sporozoite refractile bodies were not seen.

Sporulation time : Not determined, but within 14 days.

Type host : Turdus albicollis. The same specimen also infected with I. albicollis (see above).

Site of infection in host : Not determined : probably in the intestinal tract.

Type locality : Island of Tocantins, Para State, north Brazil.

Differential diagnosis

We have found no evidence that I. tucuruiensis produces other than spherical or

subspherical oocysts, and have, therefore, discluded comparison of this parasite with a number

of avian isosporans said to have both spherical and oval (egg-shaped) oocysts.

The average size of /. lacazei (Labbé, 1893) sensu Anwar, 1966, is 23.4 diameter (range

16.6-30.0), which is considerably larger than the oocysts of I. tucuruiensis and, in addition, the

sporocysts of I. lacazei are piriform in shape. This latter feature also separates I. tucuruiensis

from a number of other avian isosporans which have similar oocyst measurements : namely, /.

monedulae Yakimoff & Matschoulsky, 1936, /. rodhaini Yakimoff & Matschoulsky, 1938, /.

schwetzi Yakimoff & Matschoulsky, 1939, and I. garrulae Ray, Shirnani, Oommen &

Bhaskaran, 1952. <

I. corviae Ray, Shirnani, Oommen & Bhaskaran, 1952, and an unnamed Isospora species

described by Misra (1947), both have oocysts and sporocysts morphologically similar to those

of /. tucuruiensis, but the former has pale pink oocysts and the latter a thick, double-layered

oocyst wall which has a yellow inner layer.

I. tucuruiensis does have some features in common with the above-mentioned Isospora

species described in Passer domesticus by Grulet et al. ; namely, spherical oocysts with a

colourless wall lacking a micropyle. It differs from them, however, in the much smaller size of

the oocyst. I. vagoi is readily differentiated by its larger oocysts and the possession of an

— 360 —

oocyst residuum. The rounded oocysts of 7. exigua, 7. rotunda and 7. fragmenta McQuistion &

Wilson, 1988, are distinguished by their larger size, brown-yellow wall (the first two) and the

large number of “splinter-like” polar bodies in the oocyst of the last parasite.

Finally, the only isosporan previously described from the genus Turdus, I. turdi from the

European blackbird, is differentiated from 7. tucuruiensis by its oval oocysts, which average

19.00 x 16.00.

Concluding remarks

Field conditions did not permit observations on the sporulation time of most of the

parasites discussed above : exceptions being that of 7. saimiriae in a monkey taken to Belém,

and of E. philanderi which was studied in material from an animal brought to our laboratory.

Neither was it possible to determine the site and nature of the infection in the respective

vertebrate hosts. These features might well provide useful additional taxonomic criteria, and it

is hoped that these gaps in our knowledge may be filled following the study of further infected

animals.

Finally, in our hands the preservation of oocysts in such fixatives as formol-saline has

proved unsatisfactory. “ Phototypes ” (photomicrographs of the type specimens) are deposited

with the Department of Parasitology, The Instituto Evandro Chagas, Belém, Parâ, Brazil, and

the Muséum national d’Histoire naturelle (Laboratoire des Vers), Paris (P 6555).

Acknowledgements

These studies were made under the auspices of the Wellcome Trust, London and the Instituto

Evandro Chagas of the Fundacâo Serviços de Saûde Püblica do Brasil. We are indebted to Dr. Ronald

Pine, of the Mammal Identification Service, Smithsonian Institution, Washington D.C., USA, for

identification of the mammals examined. The birds were identified by Dra Maria de Fatima C. Lima, with

kind permission of Prof. Fernando C. Novaes, Head of the Ornithology Section of the Museu Paraense

Emilio Goeldi, CNPq, Belém. We are also grateful to Constância Maia Franco for technical assistance,

and to Dr. Nicolas Dégallier for help with the French summary. Aluizio de F. Silva prepared the

photographic prints.

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— 362 —

Plate I

1-3 — Mature oocysts of Eimeria philanderi n. sp., in the faeces of the opossum Philander o. opossum. S = Stieda

body; P = polar body; fig. 3 shows the finely mamillated surface of the oocyst wall.

4-6 — Mature oocysts of Eimeria caluromydis n. sp., in the faeces of the opossum Caluromys p. philander. The thick

wall makes it difficult to see the contents (fig. 4). Figure 5 shows the coarsely mamillated wall in surface view, and

figure 6 after rupture of an oocyst to liberate the sporocysts. SS = sub-Stieda body.

7-9 — Isospora sp„ possibly I. boughtoni Volk, 1938, in the faeces of the opossum P. o. opossum. The oocyst wall is

scarcely visible (fig. 7 & 8), usually breaking down to leave the sporocysts free in the faeces (fig. 9).

— 364 —

Plate II

10-11 — Isospora saimiriae n. sp., in the faeces of the monkey Saimiri s. sciureus. Note elongate, curved sporozoites

(SP) enclosing the bulky, compact sporocyst residuum.

12 — Mature oocysts of Isospora albicollis n. sp., in faeces of the passerine bird Turdus albicollis. M = oocyst

micropyle; P = polar body; S = Stieda body.

13-16 —- Isospora tucuruiensis n. sp., in the faeces of the same bird. Figure 3 shows the basic, spherical-subspherical

shape of the oocyst; figure 14 a ruptured oocyst, confirming the presence of a single oocyst-wall layer. S = Stieda

body; P = polar body.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4' sér., II, 1989,

section A, n° 2 : 367-385.

Redescription de trois espèces d’Angiostomatidae

(Nematoda, Rhabditida),

parasites de Gastropodes Pulmonés Stylommatophores,

et description du cycle évolutif de deux d’entre elles

par Serge Morand et Sergei' Spiridonov

Résumé. — Angiostoma limacis Dujardin, 1845, Angiostoma dentifera Mengert, 1953, et Angiostoma

asamati Spiridonov, 1985, sont redécrits. Des éléments nouveaux sont apportés aux descriptions

originales, en particulier la présence de papilles circumcloacales. Les stades larvaires de Angiostoma

limacis et Angiostoma dentifera sont décrits pour la première fois. Un tableau de détermination des

espèces du genre Angiostoma est donné.

Abstract. — Angiostoma limacis Dujardin, 1845, Angiostoma dentifera Mengert, 1953 and Angiosto¬

ma asamati Spiridonov, 1985 are redescribed. Some data are added to the original descriptions, in

particular the presence of circum-cloacal papillae. The larval stages of Angiostoma limacis and

Angiostoma dentifera are described for the first time. A key is given to the species of Angiostoma.

S. Morand, Laboratoire de Zoologie et d’Ëcophysiologie (associé INRA) de l’Université de Rennes, av. Gl. Leclerc,

35042 Rennes-cedex, France, et Laboratoire de Zoologie (Vers), Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue

Buffon, Paris cedex 05, France.

S. Spiridonov, Laboratoire d’Helminthologie, Académie des Sciences d'URSS, 33, avenue Lénine, 117071 Moscou-71,

URSS.

Introduction

Cinq familles de Nématodes ont des représentants parasites à l’état adulte chez des

Mollusques. Les Daubayliidae (Rhabditida) sont parasites de Gastéropodes d’eau douce

(Chitwood et Chitwood, 1934). Les quatre autres familles infestent des Mollusques terrestres

et, parmi elles, les Agfidae, les Cosmocercidae et les Angiostomatidae ont des représentants en

Europe (Dujardin, 1845; Mengert, 1953; Morand et Petter, 1986; Morand et Hommay,

1989). La dernière famille, les Alaninematidae, dont la position systématique est encore sujette

à discussion (Puylaert, 1970), n’est connue que par deux espèces, une espèce asiatique,

Alaninema venmensi Théodoridès, 1957, et une espèce africaine, Alaninema njoroensis Puylaert,

1970.

Dans ce travail, trois espèces sont redécrites ( Angiostoma limacis Dujardin, 1845,

Angiostoma dentifera Mengert, 1953 et Angiostoma asamati Spiridonov, 1985) et une

description des stades larvaires des deux premières espèces est effectuée.

— 368 —

1. Angiostoma limacis Dujardin, 1845

Synonyme : Limaconema limacis Dujardin, 1845.

Matériel étudié : Hôte Arion ater Linné, 1758; localité, forêt de Rennes (Ille-et-Vilaine, France);

dépôt MNHN de Paris, n° 292 BC et n° 293 BC.

Des limaces Arionidae d’espèces différentes, Arion ater Linné, 1758, Arion (Carinarion)

circumscriptus Johnston, 1828, Arion (Mesarion ) subfuscus Draparnaud, 1805, et Arion

silvaticus Mabille, 1868, provenant d’une même localité, ont été trouvées parasitées par

Angiostoma limacis. Ces Nématodes sont localisés dans le tube digestif. Cette espèce a déjà fait

l’objet de trois redescriptions (Mengert, 1953; Campana-Rouget et Théodoridès, 1956;

Spiridonov, 1985). Cependant, outre une première étude morphologique des stades larvaires,

nous apportons des observations nouvelles concernant le nombre et la disposition des papilles

génitales des mâles. Le cycle de cette espèce n’a jamais été décrit à notre connaissance.

Étude morphologique des stades adultes de l’espèce

Nématodes de grande taille, amincis aux deux extrémités (fig. 1 H et 2 F) ; absence d’ailes

latérales chez les deux sexes ; bouche arrondie (fig. 1 D et 2 A) ; six lobes disposés autour de la

bouche portent les papilles, six au cycle interne et dix au cycle externe ; la cavité buccale est

formée de deux pièces : une capsule buccale, à section circulaire de 25 à 30 |im de large sur

20p.m de profondeur, suivie d’une petite cavité en entonnoir à paroi sclérifiée entourée par

l’œsophage (fig. 1 B et 2 B) ; œsophage composé d’un corpus, d’un isthme et d’un bulbe non

valvulé chez les deux sexes (fig. 1 C et 2 C) ; l’anneau nerveux est situé au niveau de l’isthme et

le pore excréteur en dessous du bulbe (fig. 1 C et 2 C) ; la queue est courte (fig. 1 G, 2 D et

2 E), conique et quadrilobée à son extrémité chez les deux sexes (fig. 1 E et 2 G).

Mâles (fig. 1 A-H) : La bourse caudale leptodère comprend trois paires de papilles pré¬

anales, six paires de papilles post-anales et une papille impaire pré-anale; les six paires de

papilles post-anales sont disposées en deux groupes de trois paires (fig. 1 F et G); deux

appendices papilliformes sont présents en dessous et de part et d’autre de l’ouverture cloacale ;

les spicules allongés, légèrement arqués, sont arrondis à leur extrémité.

Mensurations d’un mâle : Longueur 4650 u.m ; largeur 130 |j.m ; longueur de l’œsophage 270 u.m

(corpus 120fim, isthme + bulbe 150(xm); diamètre de l’isthme 20 (im; diamètre du bulbe 40(j.m; distance

extrémité antérieure-anneau nerveux 180jxm; distance extrémité antérieure-pore excréteur 290 fim;

longueur de la queue llOjxm; longueur des spicules 110[i.m; longueur du gubernaculum 40(j.m. —

Variations ( 10 mâles) : Longueur 4,7-5,7 (5,1) mm ; œsophage 260-290 (270) jj.m ; queue 105-110 ( 110) (im ;

spicules 75-110 (90)fxm; b = 17,2-19,3 (18,6); c = 42,3-51,8 (45,1).

Femelles (fig. 2 A-I) : L’appareil génital est amphidelphe avec les ovaires récurrents et la

vulve légèrement antérieure au milieu du corps (fig. 2 F) ; les femelles sont ovipares, les œufs

mesurent 45 p.m x 25 p.m et sont au nombre maximum de 74 (fig. 2 I).

Mensurations d’une femelle : Longueur 4450 jxm; largeur 300 }i.m; longueur de l’œsophage 300 fj.m

(corpus 175|im, isthme + bulbe 125(j.m); diamètre de l’isthme 20(un; diamètre du corpus 50 [xm;

— 369 —

Fig. 1. - Angiostoma limacis, mâle : A, extrémité céphalique, vue médiane superficielle; B, extrémité céphalique, vue

médiane profonde ; C, extrémité antérieure, vue médiane ; D, extrémité céphalique, vue apicale ; E, pointe de la

queue; F, extrémité caudale, vue ventrale superficielle; G, extrémité caudale, vue latérale; H, vue générale.

(Echelle : 25fxm : E; 50 [xm : A, B, D; 75|xm : C, F, G; 400um : H.)

— 370 —

Fig. 2. — Angiostoma limacis, femelle : A, extrémité céphalique, vue apicale; B, extrémité céphalique, vue médiane

profonde; C, extrémité antérieure, vue médiane; D, extrémité caudale, vue ventrale superficielle; E, extrémité

caudale, vue latérale ; F, vue générale ; G, pointe de la queue, vue médiane ; H, pointe de la queue, vue latérale

superficielle; I, région vulvaire. (Échelle : 50(im : A, B, G, FI, I; 100[xm : C, D, E; 600[im : F.)

— 371 —

distance extrémité antérieure-anneau nerveux 210 pun; distance extrémité antérieure-pore excréteur

330 pun; distance extrémité antérieure-vulve 2050 am ; longueur de la queue 210 am ; distance extrémité

postérieure-phasmides 30pun. — Variations (10 femelles) : Longueur 4-7,7 (5,9)mm; œsophage 265-305

(275)pim; queue 155-210 (175)pim; vulve 45-48 % (47); b = 15,1-25,3 (21,1); c = 25,7-40,5 (34,0).

Étude morphologique des stades larvaires

Larve de premier stade (Ll) (fig. 3 A-C) (prélevée dans des cultures de larves) ; Corps

allongé (fig. 3 C). Ouverture buccale arrondie, six papilles labiales internes, six papilles labiales

externes et quatre papilles céphaliques, amphides petites (fig. 3 A). Stoma court sclérotisé

(fig. 3 B).Œsophage composé d’un corpus, d’un isthme et d’un bulbe non valvulé. Queue

conique et effilée à son extrémité, phasmides visibles. Ébauche génitale composée de quelques

cellules.

Mensurations d’une larve Ll : Longueur 310 (zm; largeur maximale 16 u.m ; longueur de l’œsophage

85 pim (corpus 50 um, isthme + bulbe 35 pun) ; diamètre de l’isthme 4 pun ; diamètre du bulbe 11 pim ;

distance extrémité antérieure-anneau nerveux 60 pim; distance extrémité antérieure-ébauche génitale

165 pun; longueur de l’ébauche génitale 10 pim ; queue 55 u.m ; distance extrémité antérieure-phasmides

40 pim. — Variations (10 larves) ; Longueur : 295-325 pun.

Larve de deuxième stade (L2) (fig. 3 D-H) (prélevée dans des cultures de larves) : Corps

allongé. Ouverture buccale triangulaire, bouche munie de trois lèvres (fig. 3 D); six papilles

labiales internes, six papilles labiales externes, quatre papilles céphaliques; amphides petites

(fig. 3 D). Cavité buccale à paroi sclérifiée. Lumière œsophagienne antérieure à paroi

cylindrique, présence d’un appareil glottoïde formé de trois renflements égaux (fig. 3 E).

Œsophage composé d’un corpus, d’un isthme et d’un bulbe non valvulé (fig. 3 F). Ébauche

génitale composée de quelques cellules (fig. 3 G). Queue conique et effilée à son extrémité

(fig. 3 H). Phasmides visibles.

Mensurations d’une larve L2 : Longueur 520pim; largeur maximale 30u.m; hauteur de la cavité

buccale 3 pim; œsophage 120 pun (corpus 70pim, isthme + bulbe 50pun); diamètre de l'isthme 5pim;

diamètre du bulbe 16 uni ; distance extrémité antérieure-anneau nerveux 75 pim ; distance extrémité

antérieure-pore excréteur 125pim; distance extrémité antérieure-ébauche génitale 270pim; longueur de

l’ébauche génitale 12pim; queue 80pim; distance extrémité postérieure-phasmides 55pim. — Variations (5

larves) : Longueur 475-520 pim.

Larve de troisième stade (L3) (fig. 3 I-O) (prélevée dans des cultures de larves) : Ouverture

buccale arrondie ; les six papilles labiales internes entourent l’ouverture buccale ; les six papilles

labiales externes, les quatre papilles céphaliques et les deux amphides sont groupées deux par

deux sur six petits mamelons (fig. 3 J). Cavité buccale à paroi sclérotisée, rappelant celle de

l’adulte (fig. 3 I). Œsophage composé d’un corpus aminci à son extrémité antérieure (portion

pharyngienne), d’un isthme légèrement allongé et d’un bulbe non valvulé (fig. 3 L). Le pore

excréteur est situé sous le bulbe. Queue conique effilée dont l’extrémité est tronquée (fig. 3 N et

O). Ébauche génitale de quelques dizaines de cellules (fig. 3 M).

Mensurations d'une larve L3 : Longueur 1610pim; largeur maximale 60pim; longueur de l’œsophage

225pim (corpus 140pim, isthme + bulbe 85pim), diamètre de l’isthme 11 pim; diamètre du bulbe 30pim;

distance extrémité antérieure-anneau nerveux 140pim; distance extrémité antérieure-pore excréteur

235pim; distance extrémité antérieure-ébauche génitale 820pim; longueur de l’ébauche génitale 50pLm;

queue 135pim; distance extrémité postérieure-phasmides 65pim. — Variations (4 larves) : Longueur 1400-

1740 pim.

Fig. 3. — Angiostoma limacis : A-C, larve LI : A, extrémité céphalique, vue apicale; B, extrémité céphalique, vue

médiane profonde; C, vue générale. D-H, larve L2 : D, extrémité céphalique, vue apicale; E, extrémité céphalique,

vue médiane profonde; F, extrémité antérieure, vue latérale; G, ébauche génitale; H, extrémité caudale, vue

latérale. I-O, larve L3 : I, extrémité céphalique, vue apicale; J, extrémité céphalique, vue apicale profonde; K,

extrémité céphalique, vue médiane profonde; L, extrémité antérieure, vue latérale; M, ébauche génitale; N.pointe

de la queue; O, extrémité caudale, vue latérale. (Échelle ; 10 pim : A ; 20 pim : B, D ; 25 |im ; E, I, J, K ; 50 pim : C,

N; 100pim : F, G, H, L, M, O.)

— 373 —

Larve de quatrième stade mâle (L4) (fîg. 4 A-I) (issue du corps de Arion ater) :

Morphologie comparable à l’adulte. Ouverture buccale arrondie, entourée de six mamelons

portant les six papilles labiales internes, les quatre papilles céphaliques, les six papilles labiales

externes et les deux amphides (fig. 4 B et D). Cavité buccale à paroi épaisse sclérifiée (fig. 4 E).

Œsophage composé d’un corpus allongé, d’un isthme et d’un bulbe non valvulé (fig. 4 F).

Ébauche génitale mâle allongée en un fin cordon cellulaire recourbé en crosse à sa partie

antérieure, sa partie distale finissant au niveau du rectum (fig. 4 A). Queue conique (fig. 4 G et

H) se terminant par cinq petites pointes (fig. 4 I).

Mensurations d’une L4 mâle : Longueur 1950 [i.m; largeur maximale 50u.m; hauteur de la cavité

buccale 8jim; diamètre de la cavité buccale lOfim; œsophage 205jim (corpus lOOjim, isthme + bulbe

105 jim); diamètre de l’isthme 15tim; diamètre du bulbe 25 tint; distance extrémité antérieure-anneau

nerveux 150 jim ; distance extrémité antérieure-pore excréteur 240 jim ; distance extrémité antérieure-début

de l’ébauche génitale 680jim; distance extrémité postérieure-fin de l’ébauche génitale 130fim; queue

lOOjim; distance extrémité postérieure-phasmides 30jim.

Aucune larve L4 femelle n’a été trouvée dans le tube digestif des différents hôtes.

Observations sur le cycle d 'Angiostoma limacis

Les femelles de cette espèce sont ovipares. Le développement des trois premiers stades

larvaires s’effectue dans le milieu extérieur. La vitesse d’évolution des stades est rapide. En

effet, nous avons pu observer que les premières larves L1 éclosent quelques heures après la

ponte des femelles. L’évolution du stade L1 au stade L2 a lieu au bout de 24 à 48 heures à

température ambiante. Enfin, 4 à 6 jours après la ponte, les larves ont toutes évolué en larves

de troisième stade. Ce larves sont assez résistantes et nous avons pu les maintenir en vie, dans

de l’eau courante, pendant plusieurs semaines à température ambiante. Le stade 3 par sa

résistance en milieu extérieur est sans doute le stade infestant. Les larves de quatrième stade et

les adultes sont rencontrés uniquement dans le tube digestif de l’hôte.

2. Angiostoma dentifera Mengert, 1953

Synonyme : Limaconema dentifera Mengert, 1953.

Matériel étudié : Hôte Limax cinereoniger Wolf, 1803; localité, Wirh-au-Val (68); dépôt MNHN

de Paris, n° 169 BC.

Deux espèces de Limacidae, Limax cinereoniger (Wirh-au-Val, Haut-Rhin) et Limax

maximus (Lépin, Savoie) ont été trouvées parasitées par Angiostoma dentifera. Les Nématodes

sont localisés dans le jabot de l’appareil digestif des hôtes. Nous apportons quelques

modifications à la description de Mengert (1953), notamment sur la structure du stoma et le

nombre et la disposition des papilles génitales du mâle.

Étude morphologique des stades adultes de l’espèce

Nématode de grande taille, aminci aux deux extrémités ; ailes latérales présentes chez les

deux sexes ; bouche subcirculaire munie de trois petites lèvres (fig. 5 A et 6 A) ; six lobes

— 374 —

Fig. 4. — Angiostoma limacis, larve L4 mâle : A, vue générale; B, extrémité céphalique, vue apicale; C, extrémité

céphalique, vue apicale profonde ; D, extrémité céphalique, vue latérale superficielle ; E, extrémité céphalique, vue

médiane profonde; F, extrémité antérieure, vue latérale; G, extrémité caudale, vue latérale; H, extrémité caudale,

vue ventrale superficielle ; I, pointe de la queue. (Échelle : 25 jim : B, C, I ; 50 [im : D, E, G, H ; 100 *m : F ; 200 J.ni .

A.)

— 375 —

Fig. 5. — Angiostoma dentifera, mâle : A, extrémité céphalique, vue apicale; B, extrémité céphalique, vue médiane

profonde; C, extrémité caudale, vue ventrale superficielle; D, extrémité antérieure, vue latérale profonde; E,

extrémité caudale, vue latérale; F, extrémité antérieure, vue ventrale. (Échelle : 50(un : A, B, C, E; 100(xm : D, F.)

— 376

disposés autour de la bouche portent les papilles, six au cycle interne, dix au cycle externe et les

deux amphides; la cavité buccale est composée d’une petite capsule buccale de 20 pun de

diamètre externe sur 3 fxm de hauteur à paroi sclérotisée (fig. 5 B et 6 C) ; le corpus est élargi à

ses extrémités antérieure et postérieure (fig. 5 D et F et 6 E) ; isthme court et bulbe bien

développé avec appareil valvulaire. Anneau nerveux situé au niveau de l’isthme ; pore excréteur

en dessous du bulbe.

Mâles (fig. 5 A-F) : La queue est longue et effilée (fig. 5 C et E). La bourse leptodère est

réduite. Cinq paires de papilles pré-cloacales dont la première paire ne soutient pas les ailes,

quatre paires de papilles post-cloacales, une papille impaire médiane subcloacale, et deux

appendices papilliformes situés de part et d’autre de la lèvre inférieure du cloaque; les ailes

caudales s’arrêtent à la dernière paire post-cloacale, avant les phasmides (fig. 5 C et E).

Appareil génital recourbé en crosse à son extrémité antérieure. Deux spicules égaux échancrés

au bout, gubernaculum présent.

Mensurations d’un mâle : Longueur 4,6 mm; largeur maximale 100 [±m; œsophage 255 (xm (corpus

165[xm, isthme + bulbe 90 fxm); longueur de la portion pharyngienne 50 jxm; diamètre de l’isthme 11 (xm;

diamètre du bulbe 32 fxm ; distance extrémité antérieure-anneau nerveux 260 |xm ; distance extrémité

antérieure-pore excréteur 280 fxm ; distance extrémité antérieure-début des ailes latérales 400 fxm ; distance

extrémité antérieure-fin des ailes latérales 450 [xm ; largeur des ailes latérales 8[xm; longueur des ailes

caudales 125(xm; longueur des spicules 55(xm; longueur du gubernaculum 30;xm. — Variations (10

mâles) : Longueur 4,1-6,7 (4,8)mm; œsophage 260-380 (315)[xm; queue 160-180 (170)[xm; spicules 50-70

(60)(xm; b = 15,8-17,6 (16,8); c = 25,6-37,2 (31,4).

Femelles (fig. 6 A-E) : La queue est allongée et effilée (fig. 6 B et D); les ailes latérales

descendent jusqu’aux phasmides (fig. 6 D) ; l’appareil génital est amphidelphe, avec les ovaires

récurrents; la vulve est médiane au corps. Les femelles sont ovovivipares : les utérus

contiennent des œufs et des larves Ll.

Mensurations d’une femelle : Longueur 5,6 mm ; largeur maximale 170 fxm ; œsophage 300 fxm (corpus

200fxm, isthme + bulbe lOOfxm); diamètre de l’isthme 40(xm; diamètre du bulbe 65fxm; distance

extrémité antérieure-anneau nerveux 210[xm; distance extrémité antérieure-pore excréteur 325;xm;

distance extrémité antérieure-vulve 2,7 mm ; queue 300 (im ; distance extrémité postérieure-phasmides

75 [xm ; distance extrémité antérieure-début des ailes latérales 1150 (xm ; largeur des ailes latérales 15 [xm. —

Variations (14 femelles): Longueur 3,9-5,5 (4,7)mm; œsophage 210-290 (256)(xm; queue 190-290

(250)pim; vulve (%); b ■= 18,4-19,0 (18,6); c = 18,6-21,3 (13,9).

Étude morphologique des stades larvaires

Larve de premier stade (Ll) (fig. 7 A-C) (récoltée dans l’utérus des femelles) : Corps

allongé (fig. C 7). Ouverture buccale triangulaire, six papilles labiales internes, six papilles

labiales externes et quatre papilles céphaliques (fig. 7 A). Stoma composé d’un cheilostome,

d’un promésostome et d’un appareil glottoïde (fig. 7 B). Œsophage constitué d’un corpus, d’un

isthme et d’un bulbe sans appareil valvulaire distinct (fig. 7 C). Queue effilée, phasmides non

visibles. Ébauche génitale composée de quelques cellules.

Mensurations d'une larve Ll : Longueur 370 |xm; largeur maximale 25 urn ; œsophage 105 jxm (corpus

60fxm, isthme + bulbe 45(xm); diamètre de l’isthme 7(im; diamètre du bulbe 15(xm; distance extrémité

antérieure-ébauche génitale 210 |xm ; longueur de l’ébauche génitale 15 [xm ; longueur de la queue 50 |xm. —

Variations (10 larves): Longueur 330-385(xm.

— 378

Fig. 7. — Angiostoma denlifera : A-C,larve LI : extrémité céphalique, vue apicale; B, extrémité céphalique, vue

médiane profonde; C, vue générale. D-H, larve L2 : D, extrémité céphalique, vue apicale; E, extrémité céphalique,

vue médiane profonde; F, extrémité antérieure, vue latérale; G, ébauche génitale; Fl, extrémité caudale, vue

latérale. (Échelle 10 u.m : A, D; 25[im : B, E; 50 ixm : C, F, G, FL).

Larve de deuxième stade (L2) (fig. 7 D-H) (prélevée dans des cultures de larves) :

Morphologie générale comparable à la larve Ll. Ouverture buccale triangulaire, six papilles

labiales internes, quatre papilles céphaliques et six papilles labiales externes (fig. 7 D). Stoma

composé d’un promésostome et d’un appareil glottoïde (fig. 7 E). Œsophage constitué d’un

corpus, d’un isthme et d’un bulbe non valvulé (fig. 7 F). Phasmides non visibles (fig. 7 H).

Ébauche génitale de quelques cellules (fig. 7 G).

Mensurations d’une larve L2 ; Longueur 670 p.m ; largeur maximale 3 5 u.m ; œsophage 150 u.m (corpus

85 [im; isthme + bulbe 65p.m); diamètre de l’isthme 6p.m; diamètre du bulbe 20 pm; distance extrémité

— 379 —

antérieure-anneau nerveux 110 pim; distance extrémité antérieure-pore excréteur 165pim; distance

extrémité antérieure-ébauche génitale 340pim; longueur de l’ébauche génitale 20pim. — Variations (5

larves) : Longueur 610-700 pim.

Larve de troisième stade (L3) (fig. 8 A-J) (récoltée dans l’appareil digestif de l’hôte) :

Corps allongé (fig. 8 I) ; ailes latérales présentes (fig. 8 G). Ouverture buccale triangulaire, six

papilles labiales internes, six papilles labiales externes et quatre papilles céphaliques (fig. 8 D et

E). Stoma en forme d’entonnoir à parois sclérifiées (fig. 8 F). Œsophage composé d’un corpus

allongé, d’un isthme peu marqué et d’un bulbe non valvulé (fig. 8 A). Queue effilée (fig. 8 C)

dont la pointe est munie de trois lobes (fig. 8 H).

Mensurations d’une larve L3 : Longueur 1890pim; largeur maximale 65pim; œsophage 290pim;

diamètre du bulbe 35pim; distance extrémité antérieure-anneau nerveux 160pim; distance extrémité

antérieure-pore excréteur 300pim; distance extrémité antérieure-ébauche génitale 1080pim; longueur de

l’ébauche génitale 35 pim ; longueur de la queue 150 pim ; distance extrémité postérieure-phasmides 70 pim ;

distance extrémité antérieure-début des ailes latérales 30 pim ; distance extrémité postérieure-fin des ailes

latérales 70pim; largeur des ailes latérales 2pim. — Variations (5 larves): Longueur 1700-1975pun.

Larve de quatrième stade femelle (L4) (fig. 8 K-O) (récoltée dans l’appareil digestif de

l’hôte) : Morphologie comparable au stade adulte. Absence d’ailes latérales. Ouverture buccale

triangulaire à bords arrondis, six papilles labiales internes, quatre papilles céphaliques et six

papilles labiales externes (fig. 8 K). Stoma composé d’une capsule buccale à paroi sclérifiée et

d’une cavité circulaire à paroi non sclérifiée entourée par l’œsophage (fig. 8 L). Œsophage

composé d’un corpus élargi à ses deux extrémités, d’un isthme bien marqué et d’un bulbe

terminal muni d’un appareil valvulaire (fig. 8 M). Ébauche génitale femelle constituée de deux

cordons cellulaires recourbés en crosse à leur extrémité, ébauche vulvaire présente (fig. 8 O).

Mensurations d’une larve L4 femelle : Longueur 2,6 mm ; largeur maximale 80 pim ; œsophage 280 pim

(corpus 170pim; isthme + bulbe 90pim); diamètre de l’isthme 15pim; diamètre du bulbe 55pim; distance

extrémité antérieure-anneau nerveux 210pim; distance extrémité antérieure-pore excréteur 300pim;

distance extrémité antérieure-ébauche vulvaire 1400pim; longueur de l’ébauche génitale 210pim; longueur

de la queue 190pim; distance extrémité postérieure-phasmides 70pim. — Variations (2 larves) : Longueur

2,1-3,2 mm.

Nous n’avons pas observé, dans le tube digestif des hôtes, de larve mâle de quatrième

stade.

Observations sur le cycle d 'Angiostoma dentifera

Les femelles libèrent des larves L1 (et non des œufs); celles-ci sont éliminées dans le milieu

extérieur en même temps que les fèces de l’hôte. Les larves L1 peuvent évoluer en larves de

stade 2, au bout de 24 à 48 heures. Par contre, nous n’avons pu observer d’évolution du

stade 2 en stade 3 dans le milieu extérieur. Les larves L3, L4 et les adultes se rencontrent

uniquement dans le jabot des limaces.

3. Angiostoma asamati Spiridonov, 1985

Matériel étudié : Hôte Gigantomilax (Turcomilax) ferganus Simroth, 1960; localité Sary-Tshelex

(Kirghizie); dépôt MNHN de Paris, n° 291 BC.

Les Nématodes ont été récoltés par l’un d’entre nous (S. Spiridonov) dans le tube digestif

de Limaces Limacidae provenant d’une réserve en Kirghizie.

Fig. 8. — Angiostoma dentifera : A-I, larve L3 : A, extrémité céphalique, vue apicale; B, extrémité céphalique, vue

latérale superficielle; C, extrémité antérieure, vue latérale; D, ébauche génitale; E, extrémité céphalique, vue

médiane profonde ; F, extrémité céphalique, vue ventrale profonde ; G, extrémité caudale, vue latérale ; H, pointe

de la queue ; I, vue générale. J-O, larve L4 femelle : J, extrémité caudale, vue ventrale superficielle ; K, extrémité

céphalique, vue apicale; L, extrémité céphalique, vue médiane profonde; M, extrémité antérieure, vue latérale; N,

extrémité caudale, vue latérale; O, ébauche génitale. (Échelle : 25frm : A; 50[rm : B, E, F, Fl, K, L; 100|j.m : C, D,

G, J, M, N, O; 200(rm ; I.)

381 —

Étude morphologique des stades adultes de l’espèce

Nématodes de grande taille, amincis aux deux extrémités ; présence d’ailes latérales chez

les deux sexes (fig. 9 D et F) ; bouche arrondie (fig. 9 A) ; six lobes disposés autour de la

bouche portent les papilles, six au cycle interne et dix au cycle externe ; la cavité buccale est

formée de deux pièces : une capsule buccale et une petite cavité en forme d’entonnoir à paroi

sclérifiée entourée par l’œsophage (fig. 9 B) ; œsophage composé d’un corpus, d’un isthme et

d’un bulbe non valvulé chez les deux sexes (fig. 9 C) ; l’anneau nerveux est situé au niveau de

l’isthme et le pore excréteur en dessous du bulbe (fig. 9 C) ; la queue est effilée, conique

(fig. 9 F et G).

Mâles (fig. 9 F-H) : La bourse caudale leptodère comprend deux paires de papilles pré¬

anales, quatre paires de papilles post-anales et une paire de phasmides; deux appendices

papilliformes sont présents en dessous et de part et d’autre de l’ouverture cloacale et une

papille impaire médiane est située sur la lèvre supérieure du cloaque (fig. 9 H) ; les spicules

allongés, légèrement arqués sont arrondis à leur extrémité; les ailes latérales débutent au

niveau du milieu de l’œsophage pour se terminer au niveau de la bourse caudale.

Variations (3) mâles) : Longueur 4,3-4,9 (4,5)mm; œsophage 230-245 (240) am ; queue 155-170

(160)fxm; spicules 95-115 (105)[xm; b = 17,8-20 (18,8); c = 26-28,8 (27,6).

Femelles (fig. 9 A-E) : L’appareil génital est amphidelphe avec les ovaires récurrents et la

vulve légèrement antérieure au milieu du corps; les femelles sont ovovivipares, les œufs

mesurent 45 (xm x 25 fxm (fig. 9 E) ; les ailes latérales débutent au niveau du milieu de

l’œsophage pour se terminer au niveau des phasmides (fig. 9 D).

Variations (4 femelles) : Longueur 5,3-6,4 (5,9)mm; œsophage 235-275 (260)(xm; queue 190-230

(210) [xm; vulve (%) 42-49 (47); b = 21,2-25,5 (23); c = 27,8-28,8 (28,2).

DISCUSSION ET CONCLUSION

On peut émettre les hypothèses suivantes sur les cycles évolutifs de A. limacis et A.

dent if era :

Angiostoma limacis : Les œufs libérés par les femelles sont évacués vers le milieu extérieur

avec les fèces de l’hôte. Après l’éclosion, les larves évoluent du stade 1 au stade 3 dans le milieu

extérieur. La contamination des hôtes doit se faire par ingestion de ces larves L3. Le faible

nombre observé de larves de quatrième stade dans le tube digestif des hôtes laisse supposer que

ce stade a une durée d’existence brève et évolue rapidement en stade adulte. Il n’y a pas de

localisation particulière des parasites, ces derniers se répartissent sur toute la longueur du tube

digestif des Arionidae.

Angiostoma dentifera : Les larves de stade 1 sont libérées par les femelles et sont évacuées

avec les fèces de l’hôte. Les larves peuvent évoluer en larves de stade 2 dans le milieu extérieur.

L’infestation d’un individu se fait par l’ingestion d’aliments contaminés par ces larves de

382 —

Fig.9. — Angiostoma asamali : A-E, femelle : A, extrémité céphalique, vue apicale; B, extrémité céphalique, vue

médiane profonde ; C, extrémité antérieure, vue latérale ; D, extrémité caudale, vue latérale superficielle ; E, région

vulvaire, vue latérale. F-H, mâle : extrémité caudale, vue ventrale; G, extrémité caudale, vue latérale; H, détail de

la région cloacale, vue ventrale superficielle. (Echelle : 50|im : A, B, Fl ; lOOum : C, D, E, F, G.)

— 383 —

stade 1 ou 2. On retrouve des larves L3 dans le jabot de l’hôte où le cycle évolutif se poursuit

avec l’apparition des stades L4, puis des adultes. A. dentifera présente une séclusion plus

importante que A. limacis, caractérisée par : (a) une ovoviviparité (stade 1) des femelles, au

lieu d’une oviparité; (b) un raccourcissement du nombre de stades larvaires dans le milieu

extérieur (1 ou 2 stades, au lieu de trois); (c) une localisation plus réduite du parasite qui est

confiné dans le jabot de l’hôte, et non plus dans tout l’appareil digestif. La réduction du

nombre de stades libres est comparable à celle d 'Angiostoma aspersae (Morand, 1989).

On retiendra, pour ce qui concerne les études morphologiques, la présence de deux

formations papilliformes circum-cloacales chez les mâles des trois espèces étudiées. Cette

formation suit la disposition suivante : deux papilles situées de part et d’autre de la lèvre

inférieure du cloaque et une papille impaire située au-dessus de la lèvre supérieure de celui-ci.

Cette formation est identique à celles observées chez Angiostoma aspersae Morand, 1986, et

Angiostoma plethodontis Chitwood, 1933.

Les individus étudiés à'Angiostoma limacis ne présentent pas de valvules dans le bulbe, en

accord avec Campana-Rouget et Théodoridès (1956), mais en désaccord avec Mengert

(1953). Cette espèce se rencontre depuis l’Ouest européen (Bretagne) jusqu’en Lithuanie

(Spiridonov, 1985) et elle parasite diverses Limaces du genre Arion.

Notre description à'Angiostoma dentifera diffère de celle de Mengert (1953) sur quatre

points : (a) l’absence d’une structure dentiforme à la base du stoma ; (b) la présence d’ailes

latérales chez les deux sexes; (c) la présence de trois papilles circum-cloacales; (d) une aile

caudale mâle leptodère. Par contre, le nombre de paires de papilles caudales est identique dans

les deux descriptions ; il en est de même pour la forme de l’œsophage, de la capsule buccale, de

la pointe de la queue et pour la présence d’un appareil valvulaire dans le bulbe. Les ailes

latérales, qui ne remontent pas jusqu’à l’extrémité antérieure, et les papilles circum-cloacales

sont deux caractères peu faciles à observer. De même, l’aile caudale est très mince dans sa

partie postérieure et la bourse peut être décrite pélodère. Enfin, l’absence chez nos spécimens

d’une structure dentiforme à la base du stoma ne nous semble pas à elle seule justifier la

création d’une nouvelle espèce. Angiostoma dentifera parasite des Limicidae et des Arionidae

provenant de diverses localités en France (Morand, 1988) et en Allemagne (Mengert, 1953).

Enfin, la seule observation nouvelle concernant la morphologie à'Angiostoma asamati,

associée à une Limace d’Asie centrale, a trait à la présence des trois papilles autour du cloaque

des mâles.

Le genre Angiostoma est représenté par six espèces. Aux trois espèces qui font l’objet de ce

travail, il convient d’ajouter :

- Angiostoma plethodontis Chitwood, 1933, observé chez une Salamandre nord-

américaine Plethodon cinereus. Adamson (1986) émet des doutes sur le parasitisme de cet

Amphibien par A. plethodontis. Il s’agirait plus vraisemblablement d’un parasitisme accidentel

dû à l’ingestion d’un Mollusque infecté.

— Angiostoma aspersae Morand, 1986, parasite de la cavité palléale de l’escargot Helix

aspersa Müller.

— Angiostoma stammeri Mengert, 1953, parasite du tube digestif de Limacidae. Une

nouvelle description de cette espèce est nécessaire.

— 384 —

Par contre, il convient de retirer du genre Angiostoma, l’espèce Angiostoma helicis Conte

et Bonnet, 1903 (parasite de Helix aspersa ), qui présente des spicules et un œsophage

morphologiquement très différents de ceux de l’espèce-type Angiostoma limacis (Chitwood,

1933; Anderson, 1960).

En conclusion, la famille des Angiostomatidae, présente dans le domaine holarctique, est

constituée de six espèces réunies dans un même genre et pour lesquelles nous proposons le

tableau de détermination suivant :

Tableau de détermination des Angiostomatidae

1 — Ailes latérales absentes. 2

— Ailes latérales présentes. 4

2 — Pointe de la queue avec des petites digitations; pas de valvules dans le bulbe, 8 paires de

papilles soutiennent la bourse caudale. Angiostoma limacis

Pointe de la queue effilée. 3

3 — Processus dentiforme à la base du stoma; bulbe valvulé, 8 paires de papilles soutiennent la

bourse caudale. Angiostoma stammeri

Pas de processus dentiforme; bulbe non valvulé, 9 paires de papilles soutiennent la bourse

caudale. Angiostoma plelhodontis

4 — Début des ailes latérales à proximité de l’ouverture buccale; bulbe valvulé, 10 paires de papilles

soutiennent la bourse caudale. Angiostoma aspersae

— Début des ailes éloigné de l’ouverture buccale. 5

5 — 9 paires de papilles caudales soutiennent la bourse caudale, bulbe valvulé. Angiostoma dentifera

— 6 paires de papilles caudales soutiennent la bourse caudale, bulbe valvulé. Angiostoma asamati

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Chitwood, B. G., 1933. — On some Nematodes of the superfamily Rhabditoidea and their status as

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Chitwood, B. G., et M. B. Chitwood, 1934. — Daubaylia potomaca, n. sp., a Nematode parasite of

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1988. — Contribution à l’étude d’un système hôtes-parasites : Nématodes associés à quelques

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— 1989. — Description du cycle évolutif de Angiostoma aspersae Morand (Nematoda : Angiostoma¬

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de l’appareil génital de Helix aspersa Müller (Gastropoda, Helicidae). Can. J. Zool., 64 : 2008-

2011 .

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Spiridonov, S. E., 1985. — Angiostoma asamati n. sp. (Angiostomatidae : Rhabditida) — new species of

nematodes from slugs (Mollusca). Helminthologia, 22 : 253-261.

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Masson, (fasc. III), 1965 : 753-754.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4' sér., II, 1989,

section A, n° 2 : 387-395.

Étude morphologique de deux oxyures

appartenant au genre Helminthoxys

par Jean-Pierre Hugot et Carola A. Sutton

Résumé. — Deux espèces appartenant au genre Helminthoxys Freitas, Lent & Almeida, 1937, sont

redécrites : Helminthoxys caudatus Freitas, Lent & Almeida, 1937, parasite de Microcavia australis

(I. Geoffroy & d’Orbigny) en Argentine; Helminthoxys effilatus Schuurmans-Stekhoven, 1951, parasite de

Lagidium viscacia boxi Thomas en Argentine. Helminthoxys pujoli Quentin, 1973, parasite de Microcavia

niata (Thomas) en Bolivie est mise en synonymie avec H. caudatus. Helminthoxys velizi Parra Ormeno,

1953, parasite de Lagidium peruanum Meyen en Bolivie et au Pérou est mise en synonymie avec H.

effilatus.

Resumen. — Estudio morphologico de dos species de Oxyuridos pertenecientes al género Helmin-

thoxys. — En este trabajo se describen dos species pertenecientes al género Helminthoxys Freitas, Lent &

Almeida, 1937 : Helminthoxys caudatus Freitas, Lent & Almeida, 1937, parasito de Microcavia australis

(I. Geoffroy & d'Orbigny) de Argentina; Helminthoxys effilatus Schuurmans-Stekhoven, 1951, parasito

de Lagidium viscacia boxi Thomas de Argentina. Helminthoxys pujoli Quentin, 1973, parasito de

Microcavia niata (Thomas) de Bolivia es considerada como sinonima de H. caudatus. Helminthoxys velizi

Parra Ormeno, 1953, parasito de Lagidium peruanum Meyen de Bolivia y Peru es considerada como

sinonima de H. effilatus.

Abstract. — Morphological study of two Oxyurids belonging to the genus Helminthoxys. — Two

species belonging to the genus Helminthoxys Freitas, Lent & Almeida, 1937, are redescribed :

Helminthoxys caudatus Freitas, Lent & Almeida, 1937, parasitizing Microcavia australis (I. Geoffroy &

d’Orbigny) from Argentina; Helminthoxys effilatus Schuurmans-Stekhoven, 1951, parasitizing Lagidium

viscacia boxi Thomas also from Argentina. Helminthoxys pujoli Quentin, 1973, from Microcavia niata

(Thomas) from Bolivia is considered a synonym of H. caudatus. Helminthoxys velizi Parra Ormeno, 1953,

from Lagidium peruanum Meyen from Bolivia and Peru is considered a synonym of H. effilatus.

J.-P. Hugot, Muséum national d’Histoire naturelle. Laboratoire de Zoologie des Vers, Associé au CNRS, 61, rue

Buffon, 75231 Paris cedex 05, France.

C. A. Sutton, Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata, 1900 La Plata, Argentina.

Le genre Helminthoxys Freitas, Lent & Almeida, 1937, rassemble des Oxyures qui sont

tous rencontrés chez des Rongeurs Caviomorphes néotropicaux. Deux espèces appartenant à

ce genre sont redécrites ici.

ÉTUDE MORPHOLOGIQUE

Helminthoxys caudatus Freitas, Lent & Almeida, 1937

[= Helminthoxys pujoli Quentin, 1973]

Matériel : Deux mâles et six femelles, dont une gravide, collectés dans le cæcum et le gros intestin

d’un Microcavia australis 1 (I. Geoffroy & d’Orbigny), capturé à Los Altares, province de Chubut,

Argentine. Col. Helminth. Mus. La Plata, 805 D. Muséum national d’Histoire naturelle, 395 KH.

Description : Voir les figures 1 et 2, ainsi que la description de H. pujoli par Quentin

(1973).

Mensurations : Voir le tableau I, sur lequel sont données : les mensurations du mâle et

de la femelle représentés sur les figures 1 et 2 ; les mensurations relevées dans la description de

Freitas, Lent & Almeida (1937); les mensurations des spécimens-types de H. pujoli dans la

description de Quentin (1973).

Tableau I. — Mensurations de Helminthoxys caudatus Freitas, Lent & Almeida, 1937 (en gm). Voir commen¬

taires dans le texte.

395 KH

Mâles

Freitas

Quentin

395 KH

Femelles

Freitas

Quentin

Écart des pores amphidiaux

100

116

122

Longueur du corps

5400

5 500

5 200

14400

14800

16000

Largeur du corps

250

330

250

650

760

650

Longueur de l’œsophage total

640

660

650

1000

1040

1 180

Dimensions du bulbe

160 x 100

210 x 160

190 x 140

325 x 255

300 x 230

340 x 260

Distance apex :

anneau nerveux

190

275

320

310

pore excréteur

990

1 100

1 800

2 100

vulve

4970

5 780

5 600

coude testiculaire

1220

1700

premier mamelon

2 500

3100

2650

deuxième mamelon

3 200

3 500

3030

Longueur de la queue

640

930

600

2640

2940

2750

Longueur de la pointe caudale

515

830

500

Longueur du spicule

345

320

280

Longueur du gubernaculum

Dimensions des œufs

100 x 45

115 x 50

120 x 65

I. Pour l’identification des hôtes nous nous référons à Honacki et col. (1982).

1. — Helminthoxys caudatus Freitas, Lent & Almeida, 1937. A, femelle, vue latérale gauche; B, œuf. Élude du

mâle : C, vue latérale droite ; D, détail de l’aile cervicale sur une coupe transversale ; E, détail de l’aile latérale sur

une coupe transversale au milieu du corps; F, spicule et gubernaculum, vue latérale droite; G, gubernaculum, vue

latérale; Fl, gubernaculum, vue ventrale après dissection. (Valeur de l’échelle : A, 1700[im; B et F, lOOum; C,

850 um; le reste, 50(j.m.)

— 390

Fig. 2. — Helminthoxys caudatus Freitas, Lent & Almeida, 1937. Étude du mâle : A, tête, vue apicale; B, idem , détail;

C, dents œsophagiennes, coupe optique en vue apicale ; D, idem , coupe optique passant par les amphides, en vue

ventrale ; E, terminaisons nerveuses céphaliques, vue latérale gauche ; F, coupe transversale du corps dans la région

cervicale; G, région céphalique, vue postérieure; Fl, mamelon antérieur, vue ventrale; I, région du cloaque, vue

ventrale ; J, idem , vue ventrale et postérieure. (Valeur de l’échelle : A, F, G et I, 100 ^m ; H, 250 jim ; le reste, 50 nm.)

— 391 —

Dicussion : Les caractères et les mensurations de nos spécimens correspondent à ceux de

H. caudatus Freitas, Lent & Almeida, 1937, et nous les identifions à cette espèce. Ces caractères

et ces mensurations correspondent également à ceux de H. pujoli Quentin, 1973, décrite chez

un Microcavia niata (Thomas) récolté en Bolivie et dont nous avons pu examiner le matériel-

type. Il n’existe pas, en particulier, de différences appréciables dans la morphologie du spicule

et du gubernaculum. Quant à la différence de la longueur du spicule (voir tableau I), elle nous

paraît entrer dans les limites de la variabilité intraspécifique. Nous proposons par conséquent

de mettre H. pujoli en synonymie avec H. caudatus.

Helminthoxys effila tus Schuurmans-Stekhoven, 1951

[= Helminthoxys velizi Parra Ormeno, 1953]

Matériel : Quatre mâles et quatre femelles adultes collectés dans le cæcum et le gros intestin d’un

Lagidium viscacia boxi Thomas, capturé dans le département de Cushman, province de Chubut,

Argentine. Coll. Helminth. Mus. La Plata, 804 D. Muséum national d’Histoire naturelle, 396 KH.

Description : Voir les figures 3 et 4, ainsi que la description de H. velizi par Parra

Ormeno (1953) et la redescription de cette même espèce par Quentin (1973).

Mensurations : Voir le tableau II, sur lequel sont données : les mensurations du mâle et

de la femelle représentés sur les figures 3 et 4 ; les mensurations relevées dans la description de

H. velizi par Parra Ormeno (1953); les mensurations relevées dans la redescription de cette

même espèce par Quentin (1973).

Tableau II. Mensurations de H. effilatus Schuurmans-Stekhoven, 1951 (en fxm). Voir commentaires dans le

texte.

396 KH

Mâles

P. Ormeno

Quentin

396 KH

Femelles

P. Ormeno

Quentin

Écart des pores amphidiaux

130

115

100

Longueur du corps

11240

8 000

6 800

20660

23000

17000

Largeur du corps

360

440

360

800

1 120

720

Longueur de l’œsophage total

950

810

800

1300

1240

1200

Dimensions du bulbe

300 x 170

280 x 200

290 x 200

380 x 250

390 x 310

360 x 290

Distance apex :

anneau nerveux

250

200

400

420

280

pore excréteur

2100

1250

2470

2400

vulve

7680

9600

7 300

coude testiculaire

2900

2170

premier mamelon

5480

4 700

3400

deuxième mamelon

6660

5 000

3 880

Longueur de la queue

840

610

550

3 130

3 120

2040

Longueur de la pointe caudale

760

490

420

Longueur du spicule

370

310

295

Longueur du gubernaculum

Dimensions des œufs

115 x 65

120 x 70

- 392 —

Fig. 3. — H. effilatus Schuurmans-Stekhoven, 1951. Étude du mâle : A, vue latérale droite ; B, tête, vue apicale; C, aile

cervicale, détail sur une coupe transversale ; D, aile latérale, détail sur une coupe transversale au milieu du corps ; E,

détail d'une valvule du bulbe œsophagien ; F, extrémité du spicule et gubernaculum en vue latérale gauche ; G,

coupe transversale du corps dans la région des crêtes pectinées; H, idem, détail de la précédente. (Valeur de

l’échelle: A, 850|j.m; B, 135;rm; C, D et F, 100 |im; E et H, 50(im; le reste, 250|im.)

— 393 —

Discussion : Les caractères de nos spécimens correspondent à ceux de H. effilatus

Schuurmans-Stekhoven, 1951, et proviennent du même hôte : nous les identifions par

conséquent à cette espèce. Ces caractères et ces mensurations correspondent également à ceux

de H. velizi Parra Ormeno, 1953, décrite chez un Lagidium peruanum Meyen récolté au Pérou,

puis redécrite chez le même hôte en Bolivie par Quentin (1973). Nous proposons par

conséquent de mettre H. velizi en synonymie avec H. effilatus.

Fig. 4. — H. effilatus Schuurmans-Stekhoven, 1951. Étude de la femelle : A, vue latérale gauche; B, oeuf, coupe

optique ; C, idem, détail de l’opercule ; D, idem, vue en surface ; E, détail de la précédente ; F, coupe transversale au

milieu du corps ; G, idem, détail de la cuticule. (Valeur de l’échelle : A, 4500 |xm ; B et D, 100 |xm ; C, E et G, 50 [jm ;

F, 800 (cm.)

— 394 -

Conclusion

Certains caractères morphologiques des deux espèces redécrites ici — et en particulier la

symétrie inversée des lèvres, la présence de deux mamelons à fentes sécrétoires suivis par des

rangées de petites crêtes pectinées, la morphologie du gubernaculum — sont également

rencontrés dans les autres espèces du genre (Hugot, 1983 et 1986) et permettent de considérer

celui-ci comme un groupe monophylétique (Hugot, 1988).

H. effilatus possède un caractère qui lui est particulier. Dans cette espèce, l’écartement

important des stries cuticulaires chez le mâle, déjà remarqué par Quentin (1973), correspond à

une modification de la cuticule : les fibres de la couche fibreuse moyenne sont plus lâches et le

liquide interstitiel plus abondant (fig. 3 H), de telle sorte que le corps de ces animaux semble

être entouré par une série d’anneaux pneumatiques. Le même phénomène est observé chez la

femelle, chez laquelle il est toutefois moins accentué (fig. 4 G).

Le genre Helminthoxys Freitas, Lent & Almeida, 1937, rassemble sept espèces :

— l’espèce-type Helminthoxys caudatus Freitas, Lent & Almeida, 1937 [= Helminthoxys

pujoli Quentin, 1973], parasite de Microcavia australis (I. Geoffroy & d’Orbigny), en Argentine

et de Microcavia niata (Thomas) en Bolivie;

— H. effilatus Schuurmans-Stekhoven, 1951 [= Helminthoxys velizi Parra Ormeno,

1953], parasite de Lagidium viscacia boxi Thomas en Argentine et de Lagidium peruanum

Meyen en Bolivie et au Pérou;

— H. freitasi Quentin, 1969, parasite de Thrichomys apereoides Lund au Brésil;

— H. tifiophila (Vigueras, 1943), parasite de Capromys prehensilis Poeppig à Cuba;

— H. quentini Barus, 1972, parasite de Capromys pilorides (Say) à Cuba;

— H. urichi Cameron & Reesal, 1951, parasite de Dasyprocta aguti (Linné) à Trinidad et

en Guyane française;

— H. gigantea (Quentin, Courtin & Fontecilla, 1975), parasite de Octodon degus (Molina)

au Chili.

Cette dernière espèce avait été décrite comme l’espèce-type d’un genre nouveau :

Octodonthoxys Quentin, Courtin & Fontecilla, 1975. Dans un travail récent (Hugot, 1988),

nous avons mis en synonymie le genre Octodonthoxys avec le genre Helminthoxys.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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VII. Parasites of Hystricomorph Rodents. Can. J. Zool., 29 : 276-289.

— 395 —

Freitas Texeira, J. F., H. Lent & L. L. Almeida, 1937. — Pequena contribuiçao ao estudo da fauna

helmintologica de Argentina (Nematoda). Mems Inst. Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, 32 : 195-209.

Honacki, J. H., K. E. Kinman & J. W. Koeppl, 1982. — Mammal species of the World. A taxonomic

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694 p.

Hugot, J. P., 1983. — Redescription d'Helminthoxys tiflophila et considération sur la systématique des

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procta aguti (Caviomorpha, Rodentia). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, (1) : 133-138.

— 1988. — Les nématodes Syphaciinae parasites de Rongeurs et de Lagomorphes. Taxonomie,

Zoogéographie. Évolution. Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris, Sér. A, Zool., 141 : 1-153.

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peruanum. Publnes Mus. Hist. nat. ‘Javier, Prado’, Lima, Ser. A, Zool., 11 : 1-26.

Quentin, J. C., 1969. — Helminthoxys freitasi n. sp., Oxyure parasite d’un Rongeur Echimyidae du

Brésil. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 41 : 579-583.

— 1973. — Les Oxyurinae de Rongeurs. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 3 e sér., n° 167,

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Quentin, J. C., S. S. Courtin, & J. A. Fontecilla, 1975. — Octodonthoxys gigantea n. gen., n. sp.

Nuevo nemàtodo paràsito de un roedor caviomorfo de Chile. Boln chil. Parasit., 30 : 21-25.

Schuurmans-Stekhoven, J. H., 1951. — Nematodos parasitos de anfibios, parajos y mamiferos de la

Republica Argentina. Acta zool. lilloana, 10 : 315-400.

Vigueras, I. P., 1943. — Un genero y cinco especias nuevas de helminthos cubanos. Universidad Habana,

8 : 315-356.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4‘ sér., II, 1989,

section A, n° 2 : 397-405.

Bessoniella procera n. g., n. sp.,

nouvel Orchesellidae cavernicole relictuel des Pyrénées

(Insecta, Collembola)

par Louis Deharveng et Jean-Marc Thibaud

Résumé. — Description d’un nouveau genre d’insecte Collembole cavernicole des Pyrénées :

Bessoniella procera n. g., n. sp. C’est un Orchesellidae d’assez grande taille, dépigmenté, sans cornéule, ni

organe postantennaire. Il se caractérise par des griffes très longues et très fines, par un court mucron

trilobé et par la présence de macrochètes dorsaux très longs et peu nombreux. Cette nouvelle espèce est le

premier représentant européen de la petite sous-famille des Corynothrichinae, au sein de laquelle elle a de

lointaines affinités avec les genres Orchesellides d’Asie et Australotomurus d’Australie. C’est un véritable

« fossile vivant », dont la présence dans les Pyrénées est une énigme biogéographique de plus chez les

Collemboles.

Abstract. — Description of a new genus of cavernicolous Collembola (Insecta) of the Pyrenees :

Bessoniella procera n. g., n. sp. This new Collembola belongs to the Orchesellidae; its size is relatively

large and it has neither pigment nor eyes, nor postantennal organ. The animal is characterised by very

long and thin claws, by a short threelobed mucron and by the presence of few very long dorsal

macrochaetae. This new species is the first european représentant of the small sub-family of the

Corynothrichinae. Among those it shows few affinities with the asiatic Orchesellides and australian

Australotomurus genera. B. procera is a veritable “ living fossil ”, whose presence in the Pyrenees is further

biogeographical problem in Collembola.

Zusammenfassung. — Beschreibung einer neuen Collembolengattung (Insecta) aus einer Hôhle in

den Pyrenâen : Bessoniella procera n. g., n. sp. Bei der hier neu beschriebenen Art handelt es sich um eine

relativ grosse Orchesellidae, pigmentlos, ohne Augen und ohne Postantennalorgan. Sie charakterisiert

sich ferner durch lange, sehr diinne Klauen, durch ein dreilappiges Mucron sowie durch die Anwesenheit

weniger, aber sehr langer dorsaler Makrochàten. Diese neue Art ist der erste europàische Vertreter der

kleinen Unterfamilie des Corynothrichinae, innerhalb welcher sie allerdings nur wenig Àhnlichkeit mit

den beiden Gattungen Orchesellides (Asien) und Australotomurus (Australien) zeigt. Sie ist ein echtes

« lebendes Fossil », dessen Anwesenheit in den Pyrenâen ein weiteres Problem beziiglich der Biogeogra-

phie der Collembolen darstellt.

L. Deharveng, Université Paul Sabatier, UA 333 du CNRS, Laboratoire de Zoologie, Écobiologie des Arthropodes

édaphiques, 118, route de Narbonne, 31062 Toulouse cedex.

J.-M. Thibaud, Laboratoire d'Entomologie du Muséum national d’Histoire naturelle, 45, rue Buffon, 75005 Paris.

Introduction

La prospection biospéologique des cavités froides de haute altitude dans les Alpes et la

chaîne pyrénéo-cantabrique, entreprise depuis quelques années sous l’impulsion d’une nouvelle

génération de spéléologues, a révélé une faune troglobie d’une richesse inattendue essentielle-

— 398 —

ment représentée par des Collemboles et des Diplopodes (Deharveng & Thibaud, 1989;

Mauriès, 1988). Cette faune se caractérise par la présence d’espèces extraordinairement

évoluées du point de vue morphologique, parmi lesquelles certaines n’ont aucun proche parent

dans la faune épigée actuelle. La nouvelle espèce que nous décrivons ici est à cet égard

particulièrement remarquable puisqu’elle constitue le premier représentant européen de la

sous-famille des Corynothrichinae, au sein de laquelle on peut lui reconnaître de lointaines

affinités avec les genres Orchesellides d’Asie et Australotomurus d’Australie : Bessoniella

apparaît comme un véritable fossile vivant dont la présence dans les Pyrénées et la localisation

au massif Cézy-Pic de Ger restent des énigmes biogéographiques.

Conventions et abréviations utilisées pour la description

Les mesures sont données en p.m.

accp, al = soies s postérieures, latérales;

abd. II, III, IV, V, VI = tergites d’abdomen II, III, IV, V, VI;

ant. I, II, III, IV = articles antennaires I, II, III, IV ;

d = dens;

e I, II, III = appendice empodial des prétarses I, II, III ;

G I, II, III = crête interne de la griffe I, II, III ;

P I, II, III = pattes I, II, III;

Scxp = subcoxa furcale postérieure;

T III = tibiotarse III;

th. II, III = tergite thoracique II, III.

BESSONIELLA n. g

Orchesellidae : Corynothrichinae 1 . Grande taille (plus de 2 mm). Dépigmenté. Abd. IV atteignant

1,2-1,3 fois la longueur d'abd. III en vue dorsale. Ant. I subdivisé en 2 subsegments, le subsegment basal

très court. Ant. II non subsegmenté. Ant. IV dépourvu de vésicule apicale, avec une pin-seta terminale

réduite. Cornéules absentes. Organe post-antennaire absent. Pas d’écailles. Soies ordinaires assez courtes,

ciliées, nombreuses sur toutes les parties du corps. Macrochètes ordinaires dorsaux très longs, ciliés;

macrochétotaxie peu abondante, atypique pour la famille, avec notamment absence de macrochètes

impairs axiaux sur la tête. Trichobothries présentes sur la tête (1 + 1), abd. II (2 + 2), abd. III (3 + 3) et

abd. IV (2 + 2). Griffes très longues et fines, munies d’une seule dent interne subapicale. Organe

trochantéral présent sur le trochanter III. Dens annelée, sans épine. Mucron court, trilobé, dépourvu de

soie basale.

Espèce-type : Bessoniella procera n. sp.

Genre monotypique.

Derivatio nominis : C’est avec grand plaisir que nous dédions ce nouveau genre à Jean-Pierre

Besson, découvreur de nombreux Arthropodes cavernicoles nouveaux, particulièrement dans les Pyrénées.

1. Les Entomobryidae, Orchesellinae et Corynothrichini au sens de Mari Mutt correspondent dans ce travail aux

taxa de rang immédiatement supérieur : super-famille des Entomobryoidea (sensu Szeptycki, 1979), famille des

Orchesellidae (cf. Yosn, 1977), sous-famille des Corynothrichinae.

— 399

Bessonialla procera n. sp.

Matériel : Holotype et 8 paratypes : Pyrénées-Atlantiques, Eaux-Bonnes, grotte de l’Ours à

Gourette sous le pic de Pêne Medaa (2488 m), ait. 1435 m, 31.X. 1988, embruns sous cascatelles, Besson et

Deharveng leg. (64-170). — 9 paratypes : Pyrénées-Atlantiques, Laruns, grotte du plateau de Cézy sous

les pics de Cézy (2209 m) et de la Petite Arcizette (2293 m), alt. 1590 m, 16.X.1988, sous des embruns de

cascatelles. Bedos, Bernés, Besson et Deharveng leg. (64-168). — 1 paratype : même station, 11.IX. 1988,

Besson leg. (64-167).

Matériel déposé au Laboratoire d’Écobiologie des Arthropodes Édaphiques de Toulouse (holotype et

12 paratypes) et au Laboratoire d’Entomologie du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris

(6 paratypes).

Description

Longueur : 2,2-2,6 mm. Dépigmenté, avec des traces de pigment rouge sous forme de très

petits points dispersés sur la face dorsale. Habitus allongé, antennes et pattes longues (fig. 1).

Tégument à grain primaire très fin et homogène sur tout le corps. Pseudopores visibles,

petits. A la limite antérieure du tergite d’abd. VI, de chaque côté, une structure cuticulaire

formée de 2 bosses contiguës (qui se retrouve chez certains Dicranocentrus).

Revêtement très dense, constitué des types de soies suivants :

— soies ordinaires-ciliées assez courtes, subégales, très nombreuses sur la tête (fig. 5), les

tergites (fig. 2) et tous les appendices (fig. 9) ; sur le clypeus (fig. 5), la face ventrale de la tête et

du corps et certaines parties de la furca, elles sont plus longues et à cils très courts;

400 —

— macrochètes ordinaires densément et finement ciliés, subcylindriques, très longs, sur la

tête (fig. 5), les tergites (fig. 2), les tibiotarses (fig. 9) et les subcoxae furcales;

— quelques soies ordinaires lisses, aiguës, fines et droites, implantées perpendiculairement

au tégument sur l’antenne (fig. 7), les trochanters (organe trochantéral) et les tibiotarses ; des

soies lisses, fines et courbées sont présentes distalement sur le tube ventral ;

— microchètes courts et lisses sur ant. I, les prétarses et la plaque génitale;

— trichobothries ciliées fines et longues sur la tête (1 + 1), abd. II (2 +2), abd. III

(3 + 3) et abd. IV (2 + 2) (fig. 3 et 4 ) ;

— soies s en bâtonnets assez courts sur les antennes et les tergites (fig. 2 et 7);

— soies s en forme de feuilles sur les antennes (fig. 7);

— soies spéciales de la région buccale (labre, labium, lobe externe de la maxille) (fig. 6).

Antennes (fig. 5 et 7) presque aussi longues que le corps et constituées de 5 articles par

subdivision du 1 er article (ant. I basal : ant. I distal : ant. II : ant. Ill : ant. IV = 31 : 160 :

300 : 437 : 1125).

Subsegment basal d’ant. I court, portant 1 ou 2 verticilles de soies ordinaires ciliées

courtes et 2 microchètes basaux lisses et aigus en face dorsale (la présence de microchètes

ventraux n’a pu être vérifiée).

Subsegment distal d’ant. I couvert de soies ordinaires-ciliées très nombreuses ; sur la face

ventrale se rencontrent en outre des soies s en feuilles (une dizaine) et en bâtonnets (12-13),

plus courtes que les soies ordinaires.

Ant. II couvert de soies ordinaires-ciliées très nombreuses, qui ont tendance à s’organiser

en verticilles distalement ; en face ventrale, une ligne d’une dizaine de soies s en bâtonnets plus

courtes que les soies ordinaires, flanquée vers l’extérieur de 7-10 soies s en feuilles (fig. 7); sur

la face interne et dans la partie distale de l’article se rencontrent en outre quelques soies grêles,

droites, pointues, implantées plus ou moins perpendiculairement au tégument (« soies grêles-

lisses »).

Ant. III portant le même type de revêtement que celui d’ant. II, avec tendance à

l’organisation des soies en verticilles dans la partie distale; pas d’organite individualisé;

quelques soies grêles-lisses dorsales, quelques soies s en feuille ventro-distales et d’assez

nombreuses soies s en bâtonnets, de longueur variable, en face ventrale.

Ant. IV avec soies organisées en verticilles presque réguliers, séparés par de légères

constrictions sans véritable subdivision. Revêtement constitué de soies ordinaires-ciliées

nombreuses, de soies grêles-lisses et de quelques soies s en bâtonnets souvent presque aussi

longues que les soies ordinaires-ciliées. Tubercule terminal correspondant à la pin-seta petit,

émoussé à l’apex (fig. 13). Pas de vésicule apicale. Organite grand, en forme de massue lobée à

l’apex (fig. 14).

Région buccale : Clypeus grand, muni de nombreuses soies ordinaires subégales, assez

longues, très finement ciliées comme celles de la face ventrale de la tête (fig. 5). Soies

prélabrales lisses, au nombre de 4. Labre à 5,5,4 soies lisses et longues, avec soit 3, soit 4

mamelons apicaux dépourvus de spinules. Labium à soies basales lisses, avec des soies

surnuméraires souvent asymétriques. Capitulum maxillaire globuleux. Lobe externe de la

maxille à 4 poils sublobaux ; palpe simple (fig. 6). Mandibules broyeuses classiques.

Capsule céphalique (fig. 5) : Revêtement dense de soies ordinaires-ciliées, plus trapues et à

cils beaucoup plus forts sur la face dorsale. Macrochètes très longs : 2 + 2 centraux et 2 + 2

Fig. 2 à 5. — Bessoniella procera n. g., n. sp. : 2, soies entourant la trichobothrie externe (t) d’abd. II (s, soies s; M,

macrochètes [ciliature non représentée, cf. détail fig. 5] ; e, mésochètes légèrement épaissis et plus trapus que les

mésochètes ordinaires); 3, vue partielle de la chétotaxie dorsale d'abd. II et III (cercles pleins, embases des

mésochètes ; quelques mésochètes sont représentés entre les soies s d’abd. II ; cercles vides, embases des

macrochètes ; t, trichobothries ; s, soies s ; p, pseudopores) ; 4, schéma de la macrochétotaxie dorsale (cercles pleins,

macrochètes ; croix, trichobothries, macrochètes non représentés sur abd. V-VI) ; 5, chétotaxie céphalique dorsale

avec détail de la ciliature des méso- et macrochètes. Échelles : 100 |im.

— 402 —

postérieurs. Trichobothries : 1 + 1 latérales, relativement courtes. Organe postantennaire et

cornéules absents.

Somites : Revêtement dense de soies ordinaires-ciliées, plus trapues et à cils plus forts sur

la face dorsale. Macrochètes par demi-tergite de th. II à abd. IV (fig. 4) : 6,3/1,2,2,10-13 (3 ou

4 centraux + 7 à 9 latéraux); nombreux sur abd. V et VI. Trichobothries : 2 + 2 sur abd. II,

3 + 3 sur abd. III et 2 + 2 sur abd. IV (fig. 4) ; les soies ordinaires-ciliées qui entourent la

trichobothrie sont plus trapues que les autres, et semblent préfigurer le complexe trichobothrial

caractéristique des Entomobryoidea évolués (fig. 2). Soies s en bâtonnets par demi-tergite de

th. II à abd. V (fig. 3) : 1 al, 1 al/0,2,4, au moins 2, au moins 3 (observation sur un exemplaire).

Pattes : Les pattes sont longues, subégales, munies de griffes très longues et très fines

(fig. 12). Elles portent un revêtement dense de soies ordinaires-ciliées ainsi que les types de

soies suivants (fig. 9 et 12) :

— sur les trochanters I et II, 1 soie ventrale lisse, longue, fine et aiguë; sur le

trochanter III, un « organite trochantéral » constitué d’une dizaine de soies lisses, fines et

aiguës de longueurs variées;

— sur les tibiotarses, 1 ergot dorso-distal lisse, plus court que les soies ordinaires voisines,

très fin et aigu ; ainsi que 2 macrochètes basaux très droits et très longs (presque aussi longs

que la griffe) ; le tibiotarse III possède également 1 courte soie ventro-distale lisse très fine de

longueur comparable aux soies ordinaires voisines;

— sur les prétarses, les 2 microchètes habituels, ici particulièrement réduits.

Griffes longues et très fines (T III : G III = 1,25), subégales (G I : G II : G III = 270 :

300 : 279). Elles semblent porter une petite tunique visible dans la partie dorso-basale (fig. 8).

La crête interne possède une seule petite dent située au 1 /10 e distal. L’appendice empodial est

droit, sans lamelle interne ni dent, de longueur croissante de P I à P III (G I : e I = 4,5 ;

G II : e II = 3; G III : e III = 1,6) (fig. 12).

Tube ventral : Soies latéro-distales aiguës, fines, lisses, assez courtes, au nombre de SO¬

SO + 30-50; soies antérieures ordinaires-ciliées et soies postérieures lisses assez nombreuses.

Furca : Subcoxae furcales à assez nombreuses soies ordinaires-ciliées, ainsi qu’un

macrochète cilié sur Scxp. Rétinacle à 4 + 4 dents, dépourvu de soie au corpus. Manubrium

long, portant un grand nombre de soies toutes ordinaires-ciliées (pas de soies lisses); face

ventrale, elles sont de dimension moyenne, subégales, uniformément réparties ; face dorsale, on

observe un groupe proximal dense d’une vingtaine de soies plutôt petites et des soies centrales

distales plus longues, peu serrées (fig. 11). Dens pas très longue (d : G III = 2,5), large à la

base, assez brusquement rétrécie à partir du 1 /6 e -1 /8 e distal; elle porte de nombreuses soies

ordinaires-ciliées sur toute sa longueur en face ventrale et sur la partie proximale de la face

dorsale; aucune soie lisse ou épine. Mucron (fig. 10) trapu, atypique pour la famille, à 3 lobes

arrondis (un lobe apical grand et 2 petits lobes basaux); il est dépourvu de soie basale et

couvert de granulations primaires comme la dens.

Affinités

Bessoniella n. g. se range dans la petite sous-famille des Corynothrichinae récemment

établie par Mari Mutt (1980) pour des Orchesellidae 1 dépourvus d’écailles, à article

1. Voir note infrapaginale p. 398.

Fig. 6 à 14. — Bessoniella procera n. g., n. sp. : 6, lobe externe de la maxille; 7, région distale d'ant. II en vue

ventrale ; 8, prétarse et apex du tibiotarse I ; 9, détail du revêtement tibiotarsal de P III près d’un macrochète basal ;

10, apex de la dens et mucron; 11, manubrium en vue ventrale (ciliature des soies non représentée); 12, tibiotarses

et prétarses I (a), II (b), III (c); 13, apex d’ant. IV en vue ventrale (p ; tubercule de la pin-seta); 14, apex d’ant. IV

en vue dorsale (or : organite). Échelles : lOOfzm (11, 12); 50pim (7, 8, 9, 10); 25jj.m (6).

— 404 —

antennaire II non subdivisé et revêtement polychétotique. Les trois genres connus dans cette

sous-famille sont très différents les uns des autres, et ne présentent que des affinités lointaines

avec Bessoniella (tabl. I). Les divergences observées portent sur des caractères importants tels

que le nombre d’articles antennaires, le schéma général de la macrochétotaxie, la structure

terminale d’ant. IV, la structure du labre, du mucron et de la griffe. Par ailleurs, aucune

synapomorphie ne permet d’établir la monophylie des Corynotrichinae, qui doivent donc être

considérés comme un ensemble paraphylétique primitif.

Tableau I. — Caractères morphologiques différentiels des genres de la sous-famille Corynothrichinae

(G, Greenslade; MM, Mari Mutt; n, nombreux; Nb, nombre; M, macrochètes; +, présence;

— , absence).

(MM, 1980)

Corynothrix

(MM, 1980, 1983) (MM & G, 1985)

Orchesellides Australotomurus

Bessoniella

Nb d’articles antennaires

5-(6)

Papille exsertile d’ant. IV

+ /“

Nb de cornéules

8 + 8

Organe postantennaire

Soies labrales A4 et A5

réduites

normales

Papilles labrales

denticulées

épineuses

ou coniques

arrondies

Soies prélabrales

ciliées

lisses

M céphaliques impairs

M céphaliques

4 + 4

Trichobothries céphaliques

—

i + i

1 + 1

M sur l’aire L du mésonotum

3 + 3

Nb de dents à la griffe

3-4

2 à 4

Épine basale du mucron

—

Nb de dents au mucron

Nb de soies rétinaculaires

1 à 3

5 à 15

Dimorphisme sexuel

Répartition

boréale

Asie moyenne

Australie

Pyrénées

Données écologiques

Ce nouveau genre est actuellement connu de deux grottes du massif du Ger (2613 m), en

rive droite de la vallée d’Ossau. Ces cavités, distantes de 7 km l’une de l’autre, sont toutes deux

parcourues par une petite circulation active, à moins de 50 m sous la surface, sous couvert

forestier en versant nord (grotte de l’Ours) et sous pelouse en versant sud (grotte du plateau de

Cézy). Les réseaux sont ventilés avec des températures de 6 à TC. Bessoniella procera est

extrêmement localisée sous les embruns de cascatelles et, sur plus d’un kilomètre de conduits

examinés, n’a été trouvé qu’en 4 ou 5 points. Dans ce milieu très particulier, il n’est cependant

pas rare, déambulant assez lentement sur la roche nue. Il reste maintenant à déterminer son

extension géographique sur la chaîne des Pyrénées en le recherchant dans ce biotope

insuffisamment prospecté jusqu’à présent.

Remerciements

Nous remercions bien vivement M. Gilbert Haudebert pour le dessin de l’habitus.

— 405 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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cavernicoles d’Europe. Mèm. Biospéologie.

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Subgenera (Collembola : Entomobryidae). Ann. ent. Soc. Am., 73 : 455-459.

— 19806. — A new Tribe for Corynothrix borealis Tullberg 1876 and Complements to its description

(Collembola : Entomobryidae : Orchesellinae). Proc. ent. Soc. Wash., 82 (4) : 675-680.

1983. — Three new species of Orchesellides from North Korea (Collembola : Entomobryidae :

Orchesellinae). Int. J. Entomol., 25 (4) : 297-309.

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Entomobryidae : Orchesellinae). Aust. J. Zool., 33 : 217-243.

Mauriès, J.-P., 1988. — Un diplopode cavernicole cryophile relictuel du karst d’altitude des Pyrénées

Centrales : Marboreuma brouquissei n. g., n. sp. (Craspedosomida, Cleidogonoidea). Bull. Soc.

Hist. nat. Toulouse, 124 : 29-34.

Szeptycki, A., 1979. — Chaetotaxy of the Entomobryidae and its phylogenetical significance. Morpho-

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p. 1-219.

Yosn, R., 1977. — Critical Check List of the Japanese Species of Collembola. Contr. biol. Lab. Kyoto

Univ., 25 (2) : 141-170.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 11 , 1989,

section A, n° 2 : 407-423.

Notes on the genus Ethusa Roux, 1828,

and description of Ethusa steyaerti n. sp.

(Crustacea, Decapoda, Dorippidae),

from the continental shelf of the Gulf of California, Mexico

by Michel E. Hendrickx

Abstract. — On the basis of the morphology of male pleopods, two American Ethusa Roux

formerly recognized as subspecies of Ethusa mascarone (Herbst) from the Mediterranean, are given

species rank : E. americana A. Milne Edwards, from the west Atlantic and E. panamensis Finnegan from

the east Pacific. During trawling operations on the continental shelf of the Gulf of California, México,

numerous specimens of E. lata Rathbun and E. ciliatifrons Faxon were collected. A new species of Ethusa

was also found at two localities in the Central Gulf and represents the fourth species of Ethusa known for

the eastern Pacific.

Résumé. L’examen détaillé des pléopodes mâles de deux Ethusa Roux américaines, désignées

jusqu’à ce jour comme sous-espèces de Ethusa mascarone (Herbst) de la Méditerranée, permet de leur

donner le rang d’espèce : E. americana A. Milne Edwards, de l’Atlantique ouest, et E. panamensis

Finnegan, du Pacifique est. D’autre part, des chalutages réalisés le long de la plate-forme continentale du

golfe de Californie, Mexique, ont permis de récolter de nombreux spécimens à'Ethusa, y compris deux

espèces connues, E. lata Rathbun et E. ciliatifrons Faxon, et une nouvelle espèce capturée dans deux

localités du Golfe central. Celle-ci est décrite et représente donc la quatrième espèce du genre connue pour

les côtes du Pacifique est.

M. Hendrickx, Eslaciôn Mazatlân UNAM, A.P. 811, Mazatlân, 8200 Mexico.

Three species of Ethusa Roux, 1830, are currently recognized along the Pacific coast of

America. Two of these, Ethusa lata Rathbun, 1893, known from Baja California (west coast)

and the Upper Gulf of California to Tumbes, Peru, and Ethusa ciliatifrons Faxon, 1893,

known from the Central Gulf of California to Paita, Peru (Garth, 1960; del Solar et al.,

1970), are relatively well defined and illustrated (see Faxon, 1895; Rathbun, 1937). The third

species has been referred to in earlier literature as Ethusa mascarone americana A. Milne

Edwards, 1880 (Atlantic and Pacific Oceans), and as E. m. panamensis Finnegan, 1931 (Pacific

Ocean) (Crane, 1937; Rathbun, 1937; Garth, 1948; 1960; 1966).

During sampling activities on the continental platform of the Gulf of California, México,

aboard the research vessel “El Puma” of the Universidad Nacional Autonoma de México

(SIPCO and CORTES Cruises; see Hendrickx, 1986), a large series of specimens of Ethusa

was collected using semi-commercial otter-trawls. This material included the largest specimens

— 408 -

of E. ciliatifrons ever collected so far and a large number of specimens of E. lata. Although

Ethusa mascarone subssp. sensu Rathbun (1917) were not collected during this survey, the

author had the opportunity to examine specimens of both E. m. americana and E. m.

panamensis held at the Smithsonian Institution (USNM), Washington, and at the Allan

Hancock Foundation (AHF), Los Angeles (including specimens identified or examined by

M. J. Rathbun) and to compare them to material of E. mascarone (Herbst) from the

Mediterranean and to a type-series of E. vossi Manning and Holthuis, 1981. Indeed, all records

of E. mascarone (Herbst, 1785) from the west coast of Africa (except Canary and Cape Verde

Islands and Mauritania, which are doubtful) correspond to E. vossi (distributed from Senegal

to Angola), a species closely allied to E. mascarone but with a distinct male first pleopod, male

telson and exorbital teeth (see Manning and Holthuis, 1981 : 41). Except for the doubtful

records mentioned hereabove, E. mascarone emend, is known only from the Mediterranean

and as it will be seen herein, the American records of this species should be refered to E.

americana and E. panamensis, the former species being restricted to the Atlantic coast.

Among the specimens of Ethusa that were collected during the Gulf of California survey,

several crabs could be separated from the rest for their distinctive coloration. A comparative

analysis of their external morphology and pleopods with types of both E. lata and E.

ciliatifrons and with specimens of E. americana and E. panamensis demonstrated that they

belonged to a new species closely ressembling E. microphthalma Smith, 1881, from the

Atlantic.

Ethusa lata Rathbun, 1893

(Fig. 1 E-G)

Ethusa lata Rathbun, 1893 : 258; 18986 : 615; 1937 : 84, fig. 19, pi. 24, fig. 1, pi. 25, fig. 1, pi. 28,

fig. 3. — Crane, 1937 : 105. — Garth, 1946 : 352, pi. 60, fig. 3; 1948 : 17; 1960 : 121 ; 1966 : 6.

Del Solar et al., 1970 : 25. — Chirichigno, 1970 : 39, fig.78.

Aethusa pubescens Faxon, 1893 : 160.

Aethusa lata : Faxon, 1895 : 35, pi. 6, fig. 1, la, lb.

Material examined. — Velero III, station 212, 10-11-1934, La Plata Island, Ecuador, trawling at

80-90m, shale rock, Rathbun det. Ethusa lata, 1 ? (USNM 69178). — Albatross, station 2803, 30-III-

1888, 8°27'N-79°35'W, Bay of Panama, trawling at 47 m, green mud, Rathbun det. Ethusa lata, I d

(USNM 22145). — Albatross, station 2805, 30-III-1888, 7°56' N-79°41'36" W, Bay of Panama, trawling at

93 m, green mud, Rathbun det. Ethusa lata, 1 $ (USNM 22146). — Albatross, station 3031, 27-III-1889,

3r06'45"N-l 14°28'15"W, off San Felipe Bay, Baja California, Mexico, trawling at 60m, brown mud,

1 <3 holotype, c.w. 14.5 mm (USNM 17483). — SIPCO I Cruise, station A2, 23-IV-1981, 22°17'N-

106°11'W, offTeacapan, Sinaloa, Mexico, trawling at 61 m, mud, 5 $ c.w. 9.7-22.0mm, 1 $ c.w. 14.3 mm

(EMU-2625). — SIPCO I Cruise, station PI, 21-IV-1981, 23°06'N-106”30' W, off Mazatlan, Sinaloa,

Mexico, trawling at 30 m, sand, 1 <3 18.7 x 21.1mm and 1 $17.3 x 19.5 mm (MP-B 20897). — SIPCO I

Cruise, station Cl, 24-IV-81, 23°37'30" N-106°56'W, off Punta Piaxtla, Sinaloa, Mexico, trawling at 40m,

sand, 6 $ c.w. 11.7 — 14.5mm (EMU-2626). — CORTES 1 Cruise, station 3, 3-V-1982, 25°03'N-

108°31'30" W, off Bahia Santa Maria, Sinaloa, Mexico, trawling at 28 m, sand, 2 £ c.w. 10.3 mm (EMU-

2627A). — CORTES 2 Cruise, station 4, 10-III-1985, 24°57'N-108°44'W, off Bahia Santa Maria,

Sinaloa, Mexico, trawling at 61-67 m, 1 $ ovig. c.w. 14.5 mm (EMU-2627B). — CORTES 1 Cruise,

station 51, 12-V-1982, 25°39'N-109°3T W, off Rio Fuerte, Sinaloa, Mexico, trawling at 56m, mud, 1 <$

19.5 x 21.0 mm (EMU-2624). — CORTES 2 Cruise, station 49B, 19-III-1985, 26“59' N-l 11°53'30" W, off

Bahia Santa Inès, Baja California, Mexico, trawling at 68m, mud, 2 c? c.w. 17.7-21.6mm, 1 ? c.w.

— 409 —

18.9mm, and 1 $ ovig. c.w. 18.7mm (EMU-2629). — CORTES 1 Cruise, station 21, 6-V-1982,

28°08'30"N-112°42'30"W, off Cabo San Miguel, Baja California, Mexico, trawling at 102-110 m, sand,

12 d c.w. 7.4-19.2mm, 14 $ c.w. 6.7-16.6mm (EMU-2628A). — CORTES 3 Cruise, station 21, 1-VIII-

1985, 28°09'30" N-l 12°42'W, off Cabo San Miguel, Baja California, Mexico, trawling at 115 m, sand, 2 d

c.w. 14.5-18.6mm (EMU-2628B). — CORTES 1 Cruise, station 47, ll-V-1982, 28“17'N-1 11°31'30"W,

off Estero Tastiota, Sonora, Mexico, trawling at 49 m, sand, 1 $ ovig. c.w. 13.2 mm (EMU-2630). —

Albatross, station 2834, 3-V-1888, 26°14'N-l 13°13'W, off Abreojos Point, west coast of Baja California,

Mexico, trawling at 88 m, yellow mud, Rathbun det. Ethusa lata 5 d (USNM 22150).

Remarks

The male pleopods of E. lata had never been illustrated. The first one is similar in shape to

the first pleopod of E. steyaerti sp. nov, (fig. 1 A), but the tip is distinct (fig. 1 E) and the

constricted distal part is shorter (fig. 1 F). The second pleopod of E. lata is long and

flagelliform, with a distal segment much longer than the proximal (fig. 1 G).

Environmental conditions at the sampling stations in the Gulf of California were as

follows : trawling depth of 28 to 115m; sandy (72 to 100%) bottom in most cases, with two

captures on muddy (71 to 74% silt-clay) bottom; water temperature (13.2 to 19.2°C) and

dissolved oxygen concentration (0.44 to 3.1 m/1 02/1) variable.

Distribution. — Ethusa lata has been recorded from Isla Cedros, on the west coast of

Baja California, and throughout the Gulf of California, south to Tumbes, Peru; Isla Cocos,

Costa Rica and Islas Galapagos (Rathbun, 1937; Garth, 1966; del Solar et al., 1970).

Colour. — Carapace brownish-grey. Meri of pereiopods 2-3 carnation with a distal and

a proximal band of brownish-purple ; other distal segments violet, with a white spot distally

and proximally. Major cheliped brownish-carmine, with some dark orange distally; ventral

side of merus carnation.

Ethusa ciliatifrons Faxon, 1893

(Fig. 1 H-L)

Aethusa ciliatifrons Faxon, 1893 : 159; 1895 : 34, pi. 5, figs. 3, 3a, 3b.

Ethusa ciliatifrons : Rathbun, 1937 : 88, fig. 20, pi. 24, fig. 2, pi. 25, fig. 2, pi. 28, fig. 4. — Garth,

1960 : 121; 1966 : 6. — Del Solar et ai, 1970 : 25.

Material examined. — Albatross, station 3391, 9-III-1891, 7°33'40" N-79°43'20" W, Bay of Pana¬

ma, trawling at 275 m, green mud, syntype d 26.4 x 29,3 mm (USNM 20630). — SIPCO I Cruise,

station C2, 24-IV-1981, 23°37'N-106°56'W, off Punta Piaxtla, Sinaloa, Mexico, trawling at 66 m, mud,

2 c? c.w. 16,1mm, 2 Ç c.w. 21.5-38.5mm, 1 $ ovig. c.w. 33.5mm (EMU-2631). — CORTES 2 Cruise,

station 4, 10-III-1985, 24°57' N-108°44' W, off Bahia Santa Maria, Sinaloa, Mexico, trawling at 61-67m,

sand. Id c.w. 37.3mm (EMU-2632). — CORTES 2 Cruise, station 16, 12-III-1985, 25°53'N-

110°03'30" W, off Punta Arboleda, Sonora, Mexico, trawling at 24 m, sand, 1 d c.w. 6.8 mm (EMU-2633).

— CORTES 3 Cruise, station 50, 8-VIII-1985, 25°48'N-109°37'W, off Rio Fuerte, Sinaloa, Mexico,

trawling at 98 m, 1 d c.w. 54.0 mm (MP-B 20821); 6 d c.w. 46.0-60.2 mm, 2 ? c.w. 43.6-45.3 mm (EMU-

2634).

1. — Male first and second pleopods of species of Ethusa Roux : A-D, E. steyaerti sp. nov., holotype 19.7 x

19.8 mm (MP-B 20876) : A, pi. 1 ; B, tip of pi. 1 ; C, pi. 2 inserted in pi. 1, tip; D, pi. 2. — E-G, E. lata Rathbun,

21.0mm c.w., Gulf of California (EMU-2624) : E, tip of pi. 1 ; F, pi. 2 inserted in pi. 1, tip; G, pi. 2. — H-L, E.

cilialifrons Faxon, <$ 54.0mm c.w., Gulf of California (MP-B 20821) : H, pi. 2 inserted in pi. 1, tip; I-K, tip of

pi. 1 ; L, pi. 2.

— 411 —

Remarks

As in E. lata, the male pleopods of E. ciliatifrons had never been illustrated. Here again,

the shape of the first pleopod is similar to the shape of the pleopod of E. steyaerti sp. nov.

(fig. 1 A), but the constricted distal part is deflexed and twisted (fig. 1 H), and the tip is

corneous (fig. 1 I-K). The second pleopod of E. ciliatifrons is long and flagelliform, with a

slender, curved extremity and a relatively long distal segment (fig. 1 L).

Some of the specimens of E. ciliatifrons collected during this survey are considerably

larger than the largest male and female taken previously. Species of Ethusa are known for their

small to medium size, and the carapace widths of the largest male (c.w. 60.2 mm) and female

(c.w. 45.3 mm) collected off the coast of Sinaloa are rather astonishing.

All the specimens examined, including the small male of c.w. 16.1 mm, have the branchial

regions strongly inflated and meeting on the median line. The heterochely of the adult male,

strongly marked in specimens of c.w. 37.3-60.2 mm, had never been reported heretofore.

Environmental conditions at the sampling stations in the Gulf of California were as

follows : trawling depth of 24 to 90 m ; sandy (77 to 92 % sand) and muddy (51 to 90 % silt-

clay) bottom; water temperature (13.2 to 17.4°C) and dissolved oxygen concentration (0.77 to

2.0 ml 02/1) variable.

Distribution. — Including the present records, E. ciliatifrons is known from off Rio

Fuerte, Sinaloa, on the east coast of the Gulf of California, south to Paita, Peru (Garth,

1966; del Solar et al, 1970).

Colour. — Carapace brownish-grey. Pereiopods 2-3 white with red transverse bands;

two bands on merus and one on the other distal segments. Major cheliped of male brownish-

red, lighter on the ventral side.

Ethusa panamensis Finnegan, 1931

(Fig. 2 A-C)

Ethusa mascarone americana : Rathbun, 18986 : 615; 1937 : 78 (in part, the material from western

Mexico; not the western Atlantic records, = E. americana A. Milne Edwards), pi. 22, fig. 2,

pi. 23, fig. 2 (a male specimen, USNM 66829 ex. Glassell collection, from Isla Tiburon, Gulf

of California, Mexico). — Crane, 1937 : 105. — Garth, 1948 : 17; 1960 : 121.

Ethusa americana : A. Milne Edwards and Bouvier, 1902 : 67 (in part, the eastern Pacific

records; not pi. XIII, figs. 1-4 = E. americana A. Milne Edwards, 1880).

Ethusa mascarone var. americana : Finnegan, 1931 : 615.

Ethusa mascarone var. panamensis Finnegan, 1931 : 616.

Ethusa mascarone panamensis : Rathbun, 1937 : 79, pi. 22, fig. 1. pi. 23, fig. 1 (an ovigerous female,

USNM 66797, from shore of Panama, Panama). — Garth, 1960 : 121 ; 1966 : 5.

Material examined. — North of Punta Santa Elena, La Libertad, Ecuador, 9-II-1934, Rathbun

det. Ethusa mascarone panamansis, 1 juv. 4.7 x 4.0mm (AHF, “Velero III”, station 209-34). — Bahia

Honda, Panama, 10-1-1933, Rathbun, det. Ethusa mascarone panamensis, 1 <3 6.1 x 5.4mm (USNM

69191). — Secas Island, Panama, 5-II-1935, Rathbun det. Ethusa mascarone panamensis, 1 d 6.1 x

5.3mm and 1 $ 7.5 x 6.6mm (AHF “Velero III”, station 448-35). — Perlas Islands and Chame Point,

Panama, January 1934, Rathbun det. Ethusa mascarone panamensis, 1 $ 12.0 x 11.0mm (USNM

— 412 —

69406). — Puerto Culebra, Costa Rica, 25-11-1934, Rathbun det. Ethusa mascarone panamensis, 4 J

6.6 x 6.0 mm, 7.4 x 6.8 mm, 6.5 x 5.8 mm and 5.8 x 5.2 mm and 3 2 11.6 x damaged, 4.0 x 3.6 mm

and 5.1 x 4.0mm (USNM 69190). — Isabel Island, Nayarit, Mexico, 8-III-1938, det. Ethusa mascarone

panamensis, 1$ ovig. 9.7 x 8.5 mm (AHF “ Velero III ’’.station 870-38). — Isabel Island, Nayarit,

Mexico, 5-III-1934, Rathbun det. Ethusa mascarone panamensis, 1 (7 9.6 x 8.5 mm (USNM 69188). —

Maria Madré Island, Nayarit, Mexico, date unknown, det. Ethusa mascarone americana, 1 ^ 7.3 x

6.3 mm (USNM 97702, ex. Calif. Acad. Sci.). — Angeles Bay, Baja California, Mexico, 20.III. 1937, det.

Ethusa mascarone americana, 1 j 8.4 x 7.2 mm (AHF, “ Velero III ”, station 702-37). — Puerto Refugio

Bay, West side Mexico, 27-1-1940, Garth det. Ethusa mascarone americana, 1 ? 10.4 x 9.3 mm (AHF,

“Velero III”, station 1051-40). — North of Angel de la Guardia Island, Baja California, Mexico, 5-III-

1936, 1 7.2 x 6.6mm and 1 ? 7.3 x 6.5mm (AHF, “Velero III”, station 546-36).

Remarks

In 1880, on the basis of two male specimens dredged off the coast of Florida by the U.S.

Coast Survey Steamer “ Blake ”, A. Milne Edwards described a new species of Ethusa Roux,

E. americana, which in his opinion closely resemble E, mascarone (Herbst) from the

Mediterranean yet was sufficiently distinct from it as to be considered another species. The

description by A. Milne Edwards was short and no illustration were provided.

In 1897, M. J. Rathbun, published a preliminary note on the American species of Ethusa,

including the description of a new species, E. tenuipes, and a short statement indicating that

she was considering E. americana as a “...form so slightly different...” from the Mediterra¬

nean E. mascarone that the former could not be regarded as more than a subspecies, E.

mascarone americana (Rathbun, 1897).

The same year Bouvier (1896, published in 1897) published a revision of the Dorippidae

in which he listed the eleven species of Ethusa known to him, including E. tenuipes (a fact that

demonstrated he knew about Rathbun’s 1897 paper) and E. mascarone (...“des Antilles à

l’Atlantique Oriental et la Méditerranée”...), but not E. americana, thus following Rathbun’s

opinion about A. Milne Edwards species.

The next two records of E. mascarone americana are both by M. J. Rathbun : first, off

Key West, Florida (Rathbun, 1898a) and second off Cape St. Lucas, Baja California, on the

Pacific coast of Mexico (Rathbun, 18986).

It is in 1902 that A. Milne Edwards and Bouvier provided the first illustration of the

species using one of the two syntypes that was held at the Muséum national d’Histoire

naturelle, Paris 1 (Milne Edwards and Bouvier, 1902 : 67, pi. xiii, figs. 1-4). The result of

their work, which emphasized the differences existing between E. mascarone, the Mediterra¬

nean species, and their American material, led them to conclude that E. americana was indeed

a valid species and not a mere subspecies of E. mascarone as claimed by Rathbun (1897;

1898a, b).

Until today, however, American authors have followed Rathbun’s position. A third

subspecies, E. mascarone panamensis, was even added by Finnegan (1931) on the basis of

material collected in the Bay of Panama and reported since from Western Mexico

(northernmost distribution limit in the southeastern Gulf of California) to Ecuador (Rathbun,

1937; Crane, 1937; Garth, 1960, 1966). During the same period of time, E. mascarone

americana was again reported from the Pacific coast of America by Finnegan (1931),

1. A search at the Muséum in Paris was unsuccessful in locating this syntype.

— 413 —

Rathbun (1937), Crane (1937) and Garth (1948; 1960), extending the known range of the

Pacific population of this subspecies from the Northern Gulf of California to Ecuador. The

overlap of the Pacific distribution of the two American subspecies of E. mascarone, as

recognized by these authors, and the fact that one of these subspecies (i.e. E. mascarone

americana) was present on both sides of the continent apparently did not draw their attention,

except for Garth (1966 : 5) who observed that the characters used by Finnegan (1931) to

distinguish two subspecies of E. mascarone in the eastern Pacific were not satisfactory and who

suggested either to recognize only one subspecies in this region or to redefine the two on the

basis of better characters.

Since its original description by Herbst (1785 : 191, pi. XI, fig. 62, as Cancer mascarone),

E. mascarone (the nominal subspecies E. mascarone mascarone sensu Rathbun) had also been

reported from Senegal to Angola, but these records corresponded in fact to a species endemic

to tropical west Africa, E. vossi, recently described by Manning and Holthuis (1981) who

concluded that E. mascarone sensu Herbst was restricted to the Mediterranean with only a few

possible records in Mauritania, the Cape Verde and Canary Islands that would need

confirmation. They did not, however, reexamine the case of the American subspecies of

mascarone.

During our study of the species of Ethusa from the eastern Pacific, we were able to

examine part of the material held at the National Museum of Natural History (USNM),

Washington, and at the Allan Hancock Foundation (AHF), Los Angeles, including :

— a series of specimens labeled Ethusa mascarone americana from the east coast of

America (table 1) and cited by Rathbun (1937 : table 22) as part of the material she examined

in her monograph on the Oxystomatous crabs of America;

— a series of specimens labeled E. mascarone americana and E. mascarone panamensis

from the west coast of America (see under material examined), part of which had also been

examined by Rathbun (1937 : table 22 and 23).

Table 1. - Specimens of Ethusa americana H. Milne Edwards, 1880, from the Western Atlantic

examined during the present study (USNM = National Museum of Natural History, Smithso¬

nian Institution).

Locality

Reference

S.W. of Cape San Bias, Florida, 7/11/

1885 “Albatross” st. 2372)

USNM

17881

1 J det. Ethusa mascarone *

St. Thomas, 6/11/1899 (“Fish Hawk” st.

6079)

USNM

24517

1 $ det. Ethusa mascarone americana**

Anclote Station, Florida, 28/111/1901

(“Fish Hawk” st. 7106)

USNM

25605

1 (3 det. Ethusa mascarone americana**

(pleopods figured herein)

Off Cedar Keys, Florida, 11/1/1913 (“Fish

Hawk" st. 7807)

USNM

66802

1 Ç Rathbun det. Ethusa mascarone

americana

* Ethusa mascarone americana. fide Rathbun, 1937 : table 22.

** Material examined by Rathbun (1937) and cited as such.

— 414 —

These specimens were compared with a type-series of E. vossi kept at the Rijkmuseum van

Natuurlijke Historié, Leiden (RMNH-31538, 1 holotype; RMNH-27165, 6 and 11 $,

paratypes; RMNH-27167, 2 ç? and 2 $, paratypes) and to specimens of E. mascarone held at

the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (MP-B 20620, ex B4098S, 1 Méditerranée ;

MP-B 13593, 6$, Monaco). Special attention was given to the shape of the first and second

pleopods of these species (see fig. 2 and 3) and the following conclusions were reached :

1. None of the “ American subspecies ” previously referred to E. mascarone belong to that

species, their male first and second pleopods (fig. 2 A-C, E. panamensis and fig. 2 D-F, E.

americana) being markedly distinct from those of E. mascarone (fig. 3 D-F). Their pleopods

also differ from the pleopods of E. vossi (fig. 3 A-C), the west-African species previously

confused with E. mascarone.

2. The pleopods of these American forms also present strong differences in their structure

(compare fig. 2 A to fig. 2 D) and they should therefore be considered as two distinct species,

E. americana and E. panamensis.

3. All specimens labeled E. mascarone americana or E. mascarone panamensis and

collected along the Pacific coast of America present the same male first pleopod, with a typical

conical, hood-shaped terminal portion (fig. 2 A-B), a fact that indicate that only one species,

E. panamensis is present in the eastern Pacific and endemic to this region. The other species, E.

americana is therefore restricted to the western Atlantic.

The American species E. panamensis and E. americana, also differ in several respects

(table 2). Males are easily differentiated by the relative size of the protuberances on the third

abdominal somite (table 2) ; male and female of E. panamensis also have their carapace,

sternum and abdomen more coarsely granulate than E. americana.

Table 2. — Main differences between Ethusa panamensis Finnegan and E. americana A. Milne

Edwards.

E. panamensis

E. americana

1. Frontal teeth

Almost parallel.

Diverging.

2. Carapace

Regions elevated, well-marked ; coarse,

rounded granules on elevations; bran¬

chial regions slightly inflated laterally

(carapace relatively wider).

Regions little elevated (in particular the

branchial regions), finely granulate ;

branchial regions not inflated laterally

(carapace relatively narrower).

3. Male abdomen

and sternum

Coarsely granulate; abdominal somite

6 wider proximally; somite 3 with two

strongly produced bumps, its length

more than twice the length of somite 2

in dorsal view.

Finely granulate; abdominal somite 6

almost rectangular; somite 3 with two

rounded bumps, its length less than

twice the length of somite 2 in dorsal

view.

4. Female abdo¬

men

Coarsely granulate ; tip of telson broad¬

ly rounded.

Finely granulate; tip of telson obtuse¬

ly triangular.

— 415 -

Fig. 2. — Male first and second pleopods of species of Ethusa Roux : A-C, E. panamensis Finnegan, J 6,1 x 5.5 mm,

Bahia Ftonda, Panama Rathbun det. E. mascarone panamensis (USNM 69191) : A, B, pi. 1 ; C, pi. 2. — D-F, E

americana A. Milne Edwards, $ 6.3 x 5.3 mm, Anclote Station, Florida, Rathbun (1937 : table 23) det. E.

mascarone americana (USNM 25605) : D, E, pi. I ; F, pi. 2.

- 417 —

Ethusa steyaerti sp. nov.

(Fig. 1 A-D, 4; pi. I)

Material examined. — CORTES 3 Cruise, station 21, l-VIII-1985, 28°10'N-l 12°42'W, off Cabo

San Miguel, Baja California, trawling at 107-118m, sand, 1 J 19.7 x 19.8mm (MP-B 20876); 1 ?

14.0 x 14.3mm (MP-B 20877); 1 <J 20.1 x 20.4mm (EMU-2613); 1 18.6 x 18.8mm (EMU-2614);

1 (J 15.1 x 15.1 mm (EMU-2615); 1 S 19.2 x 19.2mm (EMU-2616); 1 <$ 19.5 x 19.4mm (EMU-2617);

1 $ 15.4 x 15.7mm (EMU-2619); 1 d 14.6 x 14.8mm (EMU-2620); 1 <J 13.4 x 13.3mm (EMU-2621);

1 S 18.2 x 18.6mm (AHF-854); 1 d 19.4 x 19.7mm (MP-B 20617); 1 <$ 19.9 x 19.8mm (USNM-

237637). — CORTES 3 Cruise, station 46, 6-VIII-1985, 28°09' N-l 11°37' W, off Estero Tastiota, Sonora,

sand, 1 <$ 16.1 x 16.4mm (EMU-2618).

Types. — The male (MP-B 20876) is the holotype, the female (MP-B 29877) is the allotype and the

eleven other specimens are all designated the paratypes.

Fig. 4. — Ethusa steyaerti sp. nov., holotype 19.7 x 19.8 mm (MP-B 20876) : A carapace; B, abdomen ; C, orbital

region, ventral; D, anterior sternal shield; E, major chela; F, minor chela.

Description

Carapace as long as wide (including frontal teeth), rather flat dorsally, covered by a short

pubescence and very finely granulate ; front and dorsal side of anterolateral teeth ornamented

with longer cilia. Branchial regions little inflated, sutures rather distinct, not meeting on

— 418 —

median line and separated by a shallow depression. Frontal border divided into four subequal

teeth ; median sinus V-shaped, wide, as deep as the 2 lateral sinus which are U-shaped ; these

three sinus much shallower than the orbital sinus. Anterolateral (= exorbital) tooth rather

long, pointing forward, acute, its extremity at the same level as the frontal teeth or slightly

behind. Eyestalk short, mobile, not extending beyond the anterolateral teeth. Male chelipeds

very unequal; major chela 2.5 to 3 times as high as the minor chela. Large cheliped (the right

one) almost entirely smooth, except for some striae on the external margin and a few granules

ventrally ; merus not very strong ; carpus globular, with a strong rounded bump on the inner

side; manus high, strongly inflated; dactylus curved, thick, short, slightly compressed

laterally ; fixed finger triangular. Small cheliped (the left one) entirely smooth, except for some

granules on the lower border of the merus ; chela long, incurving, fingers subequal, compressed

laterally and about as long as the palm, the cutting edges in contact on less than half their

length. Chelipeds of female reduced, equal, similar in shape to the minor cheliped of male.

Pereiopods 2 and 3 long, relatively strong, the third one the strongest, entirely smooth, except

for fine granules on the ventral margin of the merus ; dactylus strongly compressed laterally ;

merus of second pereiopod 3.8 times as long as wide, of third pereiopod 4.2 times as long as

wide. Third maxilliped slightly pubescent; the longitudinal crest on the merus and ischium

weak, finely granulate. Sternum finely granulate and pubescent ; grooves distinct but shallow ;

anterior sternal shield without deep pits and with a shallow transverse sulcus. Abdominal

segments 3-5 fused ; a pair of strong, well-separated lateral protuberances on third somite ; a

pair of weak protuberances on fourth somite ; a low, median elevation on fifth somite ; sixth

somite longer than wide, with lateral margins almost parallel and the distal border as wide as

the proximal ; seventh somite equilateral. Male first pleopod rather long, thick on most of its

length, with a subterminal, bottle-neck shaped constriction ; the narrower extremity more than

five times as long as wide, with a pointed tip. Second pleopod much longer than first,

protruding extremity long; distal segment more than 1 1/2 time as long as the peduncle.

Colour. — Carapace yellowish-brown. Pereiopods 2-3 whitish, with a large violet

transversal band. Major cheliped almost completely purple dorsally, chela violet; ventral side

of merus lighter, whitish and light violet.

Dedication. — This new species of brachyuran crustacean is dedicated to

Dr. Marc Steyaert, for his constant support throughout my career and his friendship.

Remarks

This new species differs from the other three species of Ethusa Roux known from the

eastern Pacific by several characteristics. It is very distinct from E. panamensis, which is a

much smaller species with long eyestalk and short anterolateral teeth not extending to base of

frontal teeth. The distinction between E. steyaerti and the two other species, E. ciliatifrons and

E. lata, is a little more difficult, especially when dealing with females or immature specimens.

All the types of the new species were compared to one of Faxon’s syntypes of E.

ciliatifrons (USNM 20630) and to the series of specimens of this later species collected in the

Gulf of California (see under E. ciliatifrons). They were also compared to the holotype of E.

lata (USNM 17483) and to specimens of E. lata also collected in the Gulf of California (see

Plate I. — a-d - Ethusa steyaerti sp. nov., Baja california, off Cabo San Miguel, CORTES 3 Cruise, station 21, 107-

118m. a, b, holotype, 19.7 x 19.8mm (MP-B 20876) : dorsal and ventral views, c, d, allotype, 2 14.0 x 14.3mm

(MP-B 20877) : dorsal and ventral views (photographs by Jacques Rebière).

— 420 —

under E. lata). As a result of this comparative analysis, it appears that Ethusa ciliatifrons can

be separated from both E. lata and E. steyaerti by the character given by Rathbun (1937 : 78)

in her key to the American species of Ethusa : in E. ciliatifrons, the branchial regions are

strongly inflated, they meet on the median line, separating the cardiac from the gastric regions.

As it was noted anteriorly, this is a very distinctive character, even in the smallest specimen

observed. It is also clearly visible in Faxon’s illustration (1985 : pi. 5, fig. 3) of the other

syntype (MCZ 4498; not examined), which is a young male (c.w. 29.5 mm) that does not yet

present the typical heterochely of the adult. This character permits to recognize rapidly males

or females of E. ciliatifrons. In E. lata and E. steyaerti, the branchial regions are less inflated

( E. lata ) to almost not inflated at all ( E. steyaerti) and in both species the regions are separated

in the median area by a narrow but distinct distance leaving a strong ( E. lata) or weak (E.

steyaerti) depression connecting the cardiac and gastric regions. Another distinctive character

is the male major cheliped which in E. ciliatifrons is coarsely tuberculate, while this appendage

is almost smooth in the other two species.

Several other features can be used to separate the new species from E. lata (see tables 3

and 4), the most useful being : the carapace width/length ratio, 0.99 to 1.01 in E. steyaerti and

1.06 to 1.12 in E. lata, which is a wider species; the shape of the sternum, coarsely granulated

and with deep grooves and pits in E. lata, finely granulated and slightly grooved in E.

steyearti; the shape of the male sixth abdominal somite, rectangular in E. steyaerti and

quadrangular in E. lata ; the shape of the frontal and anterolateral teeth (see table 3).

Evidently, in the case of males, the shape of the first and second pleopods is of prime

importance to distinguish the new species from the others. Both E. steyaerti and E. lata present

a relatively long, not truncate, first pleopod and a longer second pleopod. The tip of the

former, however, is distinct, first, by the relative position of the subterminal constriction

(fig. 1 C-F) ; second, by the shape of the terminal opening (fig. 1 B-E). The relative length of

the two portions of the second pleopod is also distinctive (see table 3 and fig. 1 D-G). The

extremity of the male first pleopod of E. ciliatifrons, in turn, is very distinct : no sharp terminal

constriction, and the extremity twisted and with a corneous tip (see table 3 and fig. 1 H-K).

Other minor differences are : the merus of major cheliped is much stronger (see table 4)

and the chela is higher in E. lata, and this often coincides with a strongly prominent fourth

sternal plate on this side of the sternum, the later being more coarsely granulate than in E.

steyaerti and with deeper sutures ; the second and third pereiopods are also relatively stronger

in E. lata (table 4). The granulate longitudinal ridge on merus and ischium of the third

maxilliped is strong in E. lata, weak in E. steyaerti ; the second abdominal segment is shorter in

E. lata and the two lateral protuberances on the third segment are almost indistinctly joined in

this species, while they are separated by a shallow notch in the new species.

Ethusa steyaerti is also distinct from other American species of Ethusa : in E. tenuipes

Rathbun, 1897, the dactylus of periopods 2 and 3 are not flattened; in E. truncata A. Milne

Edwards and Bouvier, 1899, the carapace is much longer than broad and the eyestalks are

voluminous. The new species is very close to E. microphthalma Smith, 1881 (material

examined, USNM 66829), known from Massachussett to Cuba (Rathbun, 1937); E. steyaerti

is certainly closer to this Atlantic species than to E. lata, which according to Rathbun (1937 :

78) is the Pacific analogue of E. microphthalma. Some small differences between E. steyaerti

and E. microphthalma are the relative length of the telson of the male (a little longer in E.

— 421 —

microphthalma), the size of the eye (smaller in E. microphthalma) and the size of the inner

rounded projection on the carpus of major cheliped of male (stronger in E. steyaerti). It seems

therefore more likely that E. steyaerti, and not E. lata, is the Pacific counterpart of E.

microphthalma.

Environmental conditions at the two sampling stations where E. steyaerti was collected

were almost identical : trawling depth of 104 to 125 m ; sandy bottom (96 to 97 % sand) ; water

temperature (16.0 to 16.3°C) and dissolved oxygen concentration (1.62 to 2.22ml 02/1)

relatively high.

Table 3. — Main differences among Ethusa steyaerti sp. nov., E. lata Rathbun and E. ciliatifrons

Faxon.

E. steyaerti

E. lata

E. ciliatifrons

1. Carapace

As wide as long.

Branchial regions little in¬

flated, separated on me¬

dian line.

Wider than long.

Branchial regions strongly

inflated, but separated on

median line.

Wider than long.

Branchial regions strongly

inflated, meeting on me¬

dian line.

2. Front

Lateral sinus deeper; an¬

terolateral teeth longer

acute.

Lateral sinus shallow; an¬

terolateral teeth large,

triangular.

Lateral sinus shallow; an¬

terolateral teeth very lar¬

ge, triangular.

3. Major cheli¬

ped

Almost entirely smooth;

some granules on ventral

margin of merus.

Dactylus curved; cutting

edge of fixed finger smooth.

Almost entirely smooth ;

some striae on the outer

margin of merus and gra¬

nules ventrally.

Dactylus strongly curved ;

cutting edge of fixed finger

with small teeth.

Entirely granulate, granu¬

les coarse.

Dactylus almost straight ;

cutting edge of fixed finger

smooth.

4. Male abdo¬

men

Sixth somite rather rec¬

tangular, proximal and

distal borders subequal.

Sixth somite squarish, pro¬

ximal border wider than

distal.

Sixth somite rectangular,

sides concave.

5. Male ster¬

num

Finely granulate, grooves

shallow; anterior sternal

shield almost flat, pits shal¬

low, sulcus shallow.

Coarsely granulate, groo¬

ves very deep, sternites

prominent; anterior shield

deeply pitted, with strong

transverse sulcus.

Coarsely granulate, groo¬

ves deep ; sternal shield

prominent, not pitted,

transverse sulcus deep.

6 Male pleo-

pods

Terminal portion of first

pleopod narrow, bottle¬

neck shaped, very long,

about 5-6 times as long as

wide.

Protruding part of second

pleopod long; flagela more

than 1 A time longer than

peduncle.

Terminal portion of first

pleopod narrow, bottle¬

neck shaped, about 4 times

as long as wide.

Protruding part of second

pleopod long; flagela less

than 1 'A time as long as

peduncle.

Terminal portion of first

pleopod tapering, slightly

deflexed and twisted, tip

corneous.

Protruding part of second

pleopod short ; flagela

about 1 A time as long as

peduncle.

— 422 —

Table 4. — Measurements of a male of Ethusa steyaerti sp. nov. and of a male of E. lata Rathbun

of similar carapace length. All measurements in mm.

E. steyaerti

E. lata

Carapace : width

19.1

21.0

length

18.90

18.95

W/L ratio

1.01

1.10

Merus of major cheliped : width

3.5

5.9

length

11.5

12.4

W/L ratio

0.30

0.47

Merus of third pereiopod : width

3.6

3.8

length

18.0

17.0

W/L ratio

2.0

2.2

Acknowledgements

I thank the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, and particularly Dr. D. Guinot and

Dr. A. Crosnier, for their support and help while working at the Muséum. To Dr. D. Guinot and

Prof. L. B. Holthuis, my most sincere thanks for reviewing the manuscript and for their suggestions. I

also thank Dr. R. B. Manning for his help during my stay at the Smithsonian Institution, Washington,

the AID (USA Emnassy-México) for their support, and the following persons : Dr. R. B. Manning

(USNM), Dr. J. S. Garth (AHF) and Dr. H. J. M. Fransen (RMNH), for the loan of specimens;

Mercedes Cordero H. for the aid in preparing and typing the manuscript ; Jacques Rebière for the

photographs. This study was partly financed by CONACyT, Mexico (ICECXNA-021926) and the

DGPA, UNAM. Contribution 598 of the Instituto de Ciencias del Mar y Limnologia, UNAM, Mexico.

LITERATURE CITED

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Bull. Mus. natn. Hist. nat.. Paris, 4' sér., 11, 1989,

section A, n° 2 : 425-430.

Smethis corallica sp. nov. (Crustacea, Brachyura, Raninidae),

the first member of the Smethinae to be recorded

from the Indo-West Pacific region

by P. J. F. Davie

Abstract. — Smethis corallica sp. nov. is described from specimens dredged from the lagoon at

Chesterfield Reefs, Coral Sea. This is the first record of a member of the Smethinae outside of the Atlantic

and Pacific coasts of America. 5. corallica differs from the other two described species by the shapes of

the rostrum, antennal peduncle, third maxilliped, female spermathecal openings and the first male

pleopod.

Key words. — Crustacea, Brachyura, Raninidae, Smethinae, Smethis corallica sp. nov., Indo-West

Pacific.

Résumé. — Smethis corallica sp. nov. est décrite d’après des spécimens récoltés par dragage dans le

lagon des îles Chesterfield, en mer de Corail. C’est la première fois qu’un membre de la sous-famille des

Smethinae est signalé en-dehors des côtes atlantique et pacifique américaines. S. corallica diffère des deux

autres espèces du genre décrites par la forme du rostre, des pédoncules antennaires, des troisièmes

maxillipèdes, des ouvertures des spermathèques de la femelle, des premiers pléopodes mâles.

P. F. J. Davie, Queensland Museum, PO Box 300, South Brisbane, Queensland, Australia, 4101.

The family Raninidae has its greatest diversity within the Indo-Pacific region and until

recently only two genera, Cyrtorhina Monod and Smethis Weber, were considered not to occur

there. Serene and Umali (1972) described a new species of Cyrtorhina, C. balabacensis from

the Sulu Sea, and with the discovery of the new species described here, all known raninid

genera are now known from the Indo-West Pacific.

The discovery of this new species was made possible by an invitation to the author from

Dr. Bertrand Richer de Forges to accompany an ORSTOM expedition, ‘ Corail 2 ’, to the

Chesterfield Reefs, in the Coral Sea. The majority of the rich catch of new and interesting

species still remain to be sorted before major descriptive work can be undertaken, but the

novelty of the present species was recognised during the preliminary on-board sorting.

Abbreviations in the text are QM for Queensland Museum and MNHN for Muséum national

d’Histoire naturelle. Measurements are of carapace length including rostrum, and carapace breadth at the

widest point. Drawings were made with the aid of a camera lucida.

426 —

Smethis corallica sp. nov.

(Fig. 1 ; Plate I)

Material examined. — Holotype, $ 24.0 x 15.6 mm, Chesterfield Reefs Lagoon, Coral Sea,

19°14.99'S-158°50.89'E, dredged 64 m, 24.7.1988, P. Davie and B. Richer de Forges (MNHN-B 20795).

— Paratypes, $ 23.3 x 15.2mm, 18.3 x 12.2mm, Chesterfield Reefs Lagoon, Coral Sea, 19°12.01'S-

158°35.98'E, dredged 60 m, 25.7.1988, P. Davie and B. Richer de Forges (? = QMW 15634; $ =

MNHN-B 20895).

Description

Carapace eroded, elongate, sub-oval in shape, convex along the mid-line and from side to

side, length (including rostrum) 1.50-1.54 times width. Rostrum produced anteriorly, bluntly

pointed, slightly deflexed, with a pair of small lateral accessory lobes about half way along.

Orbital cups disposed laterally, small and formed by anterior projections of the carapace such

that a long lateral fissure is formed between the blunt supraorbital tooth and the ventral tooth ;

this fissure expands to a narrow smooth hollow towards its base ; floor of orbit formed by the

upper margin of the basal antennal article. Eyestalk moveable, calcified anteriorly, cornea

small, not visible from above when retracted although just visible when viewed from the front.

Orbito-rostral region as a whole, is constricted in dorsal view, and is deeply eroded at the base

so that it appears to lie on a lower plane to the rest of the carapace. The hollowed area behind

the orbito-rostral region is studded with a number of flat-topped, mushroom shaped tubercles

and is prolonged anteriorly into the base of the rostrum and posteriorly as twin oblique medial

sulci which define a ‘ pseudo-rostrum ’ on the higher plane of the carapace proper ; either side

of this pseudo-rostrum are sinuous lobes which lie directly behind and mirror the orbital lobes.

The surface of most of the carapace appears to be a fused pavement of the mushroom-shaped

tubercles that are present behind the rostrum; anterior two thirds with regular, almost

symmetrical, eroded depressions; gastric grooves strongly defined. Two blunt anterolateral

hepatic spines are present. Anterolateral margin divergent posteriorly, longer than posterolate¬

ral ; carapace widest at anterolateral and posterolateral junction ; posterolateral margin with a

slightly concave costate rim ; width of posterior margin about equal to width at base of orbito-

rostral region.

Male abdomen with seven segments, usually five segments visible in dorsal view ; fringed

with a thick mat of setae laterally. First abdominal segment a little less than width of posterior

margin, approximately four times wider than long ; second abdominal segment about 3 times

wider than long and slightly longer than first segment; segments 3-7 slowly tapering. All

segments covered in close set granules as on the carapace ; medially swollen with anterior and

posterior transverse, smooth sulci; smooth depressed areas either side of medial swelling.

Lateral setae extend across posterior margins of segments 5-7. Posterior margin of penultimate

segment wider than width of insertion of telson ; telson rounded. Female abdomen of similar

form but a little wider.

Cheliped : Merus short and stout with concave inner border bearing short setae, and

convex outer border bearing long setae on proximal half; outer face rounded, minutely

granular. Carpus also stout, with several prominent setiferous tubercles on proximal half of

— 428

inner border. Palm swollen, upper margin slightly convex, lower margin markedly convex;

horizontal sulcus about one quarter distance from superior margin; fixed finger strongly

deflexed, shallow longitudinal sulcus below cutting margin and another parallel with lower

margin, teeth becoming larger and more acute distally and finger terminating in a strongly

recurved acute tooth ; dactylus parallel to fixed finger, with only a small gape at base, teeth of

similar form, and intermesh with the lower teeth ; the tip of the dactylus closes interior to fixed

finger. Both fingers have 2-3 uneven medial, longitudinal rows of raised granules.

Second leg with thick fringe of setae ; carpus with a median dorsal carina terminating in a

thin lamella distally, anterior to this lamella on the frontal margin is a blunt triangular tooth ;

propodus with twin dorsal lamellae, a strong triangular tooth on the anterior face, and the

lower margin produced distally as a thin tongue in dorsal view; carpus and propodus with

raised irregular granules; dactylus smooth and strongly recurved to form a sickle-shape,

folding backward beside ventral tongue of propodus. Third leg similar but anterior face of

carpus is more coarsely granular, the forward dorsal lamella on the propodus is wanting, and

the distal ventral tongue of the propodus is much longer and bordered with coarse granules.

Fourth leg with anterior dorsal distal lamella of carpus much reduced, anterior face flatter and

almost smooth, and posterior dorsal face broader and more convex ; propodus with a single

anterior dorsal lamella, and with a long distal ventral tongue as on the third leg; dactyl of

similar shape to other legs but closing against the opposite side of the ventral prolongation of

the propodus. Fifth legs markedly smaller than the preceding, inserted above and anterior to

third and fourth legs, and lying along the posterior margin of the carapace; of similar form to

fourth leg but with weaker development of the anterior dorsal lamella on the propodus and a

smaller ventral distal tongue.

Ischium of third maxilliped greatly elongated, approximately twice the length of the

merus, evenly paved with small granules as on the carapace ; merus with inner margin straight,

outer margin broadly convex, approximately 1.6 times longer than wide, a shallow

longitudinal sulcus parallel to inner border ; palp minute, inserted subdistally on posterior face

and not visible in frontal view; exognath reaches slightly further than articulation of merus

and ischium. Sub-hepatic region with blunt tooth at base of basal antennal segment ; with a

pair of shallow, eroded, longitudinal furrows which become obsolete posteriorly adjacent to

merus of cheliped. Antenna with broad, massive, basal antennal article forming floor of orbit,

and anterolateral margin of the bucal frame, and extending anteriorly to slightly in front of the

lateral lobes of the rostrum ; the second segment lies as a narrow strip along the internal edge

of the basal segment and extends only as far as the level of the lateral lobes of the rostrum ;

flagellum obsolete. Antennule is hidden behind the antennal peduncle and is not visible in

normal frontal view.

The spermathecal openings of the female and the shape of the first and second male

pleopods are as in the accompanying figures.

Colouration : Base colour is cream with a few variable patches of orange. The most

obvious of these are : a large patch at the anterolateral end of the gastric groove ; a less distinct

patch at the middle of the posterolateral border ; small irregular spots on upper surface of the

carpus of the cheliped ; a band of orange encircling the dactyl just prior to the proximal end,

which becomes faint mid-dorsally ; and slight orange darkening to the tips of the fingers.

Distribution. — Only known from the lagoon at the Chesterfield Reefs, Coral Sea.

Plate I. — Smethis corallica sp. nov., holotype $. Scale line in mm.

— 430 —

Remarks

This new species is the first record for this genus outside of the American region.

Although it is clearly a new species, it is remarkable how closely the three species of Symethis

now known resemble each other. Symethis garthi Goeke, and S. variolosa (Fabricius)

apparently both occur on substrates of shell and shell hash, although S. garthi may also occur

on mud sand bottoms, and on coral and rocky bottom (Goeke, 1981). S. corallica was found

on a sandy bottom of a coral reef lagoon, containing a high proportion of broken shell and

large foraminiferans, so the habitat is similar.

S. corallica sp. nov. is most conspicuously separated from both the other described species

by the absence of an antennal flagellum, the second segment of the antennal peduncle is less

anteriorly projecting than the basal segment, the lateral lobes of the rostrum are much less

prominent and lie further back towards the base, and the length and breadth ratio of the

ischium of the third maxilliped is much less than twice. It differs in particular from S. garthi,

the other Pacific species, in the shape of the first male pleopods, and the spermathecal openings

of the female; slight differences in the chelae and ambulatory legs; and in the length to

breadth ratio of the carapace (1.50-1.54 compared with 1.64).

As Goeke (1981) noted for females of 5. variolosa , both the present female specimens had

their spermathecal openings completely occluded by an amorphous plug of hardened material ;

this he conjectured is caused by excess sperm packets transferred during copulation, remaining

outside the spermathecal openings and being hardened by exposure to sea water. The plug on

the holotype female was removed so that the structure of the spermathecal openings could be

examined.

Etymology — The name corallica is derived from both the coral reef habitat and the Coral Sea in

which this species has been found.

Acknowledgements

I wish to sincerely thank Dr Bertrand Richer de Forges for inviting me on the ‘Corail 2’ Cruise to

the Chesterfield Reefs, and for the friendship and bonhomie of the other members of the expedition and

the crew of the research vessel “Coriolis”. John Short and Carlos Picasso of the Queensland Museum

are thanked for their photographic skills and also Mrs Debby Powell for typing the manuscript.

LITERATURE CITED

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Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4‘ sér., 11, 1989,

section A, n° 2 : 431-468.

On a collection of Cirripedia Thoracica

from Madagascar and adjacent waters

by Xianqiu Ren

Abstract. — Thoracic Cirripeds collected in the Madagascar waters by Alain Crosnier include

28 species belonging to three suborders and nine families. Six species are described as new and six others

are recorded for the first time from this part of the Indian Ocean.

Résumé. — Les Cirripèdes Thoraciques recueillis dans les eaux malgaches par Alain Crosnier

comprennent 28 espèces appartenant à trois sous-ordres et neuf familles. Six d’entre elles sont décrites

comme nouvelles et six autres signalées pour la première fois de cette partie de l’océan Indien.

Xianqiu Ren, Institute of Oceanology, Academia Sinica, 7 Nan-Hai Road, Qingdao, China.

The present paper is a report on a study of the Cirripedia Thoracica (Crustacea) collected

from Madagascar and the adjacents seas by Dr. Alain Crosnier of the Institut français de

Recherches Scientifiques pour le Développement en Coopération (ORSTOM) during the

period of 1956-1975. The localities of the collection range from the intertidal zone to a depth

of about 2000 m, mainly from the continental shelf. Twenty-eight species belonging to three

suborders and nine families are identified, of which six species are new and six others recorded

for the first time from waters off Madagascar.

The type materials are deposited in Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris (MNHN), and Department of Invertebrate Zoology, Institute of Oceanology,

Academia Sinica, Qingdao, China (IOAS).

The author is much indebted to Dr. Alain Crosnier, ORSTOM, Paris, for his kindness in providing

this collection for study, and also to Prof. J. Y. Liu, Institute of Oceanology, Academia Sinica, and

Dr. B. Foster, the University of Auckland, for reading the manuscript.

List of the species identified

1. Calantica flagellata sp. n.

2. Euscalpellum triflagellum sp. n.

3. Neoscalpellum crosnieri sp. n.

4. Annandaleum gruvelii (Annandale, 1906)

*5. Pilsbryiscalpellum condensum (Nilsson-Cantell, 1921)

6. Anguloscalpellum quadrihamulum sp. n.

432 —

7. Trianguloscalpellum michelottianum (Seguenza, 1876)

8. Lepas anatifera anatifera Linnaeus, 1758

9. Lepas indica Annandale, 1909

10. Conchoderma auritum (Linnaeus, 1767)

11. Conchoderma virgata (Spengler, 1790)

12. Conchoderma hunteri (Owen, 1830)

13. Temnaspis amygda'um (Aurivillius, 1894)

14. Megalasma ( Glyptelasma ) annandalei Pilsbry, 1907

*15. Ibla cumingi Darwin, 1851

*16. Paralepas nodulosa (Broch, 1922)

17. Verruca (Metaverrucd) sculpta Aurivillius, 1898

18. Verruca (Rostratoverruca) sewelli Stubbings, 1936

19. Tetraclita africana sp. n.

20. Chirona amaryllis (Darwin, 1854)

21. Chirona tenuis (Hoek, 1883)

22. Solidobalanus ciliatus (Hoek, 1913)

*23. Acasta crassa Broch, 1931

24. Acasta madagascariensis sp. n.

25. Balanus amphitrite amphitrite Darwin, 1854

*26. Balanus rhizophorae Ren and Liu, nom. nov.

27. Megabalanus tintinnabulum tintinnabulum (Linnaeus, 1758)

*28. Megabalanus volcano (Pilsbry, 1916)

Those marked with an asterisk are recorded for the first time from Madagascar waters.

SYSTEMATIC ACCOUNT

Suborder LEPADOMORPHA Pilsbry, 1907

Family Scalpellidae Pilsbry, 1916

Subfamily Calanticinae Zevina, 1978

Genus CALANTICA Gray, 1825

1. Calantica flagellata sp. n.

(Fig- 1)

Holotype : Ci 2051, MNHN, Paris. Capitulum : length 10mm, width 5mm; peduncle: length

5.6mm, width 4.0 mm. Madagascar, 12°42.4'S, 48°14.3'E. Depth 285-295m. Attached on Euscalpellum

triflagellum sp. n. 15.11.1972

Paratypes : Ci 2052, MNHN, Paris. 3 small specimens (1 kept at IOAS). Madagascar, 12°43'S,

48°15'E. Depth 360-348m. Attached on Euscalpellum triflagellum sp. n. 14.04.1971.

— 433 —

Description

Female-capitulum oblong, covered by transparent, hirsute cuticle, with 15 calcified plates.

Scutum triangular, large, apex projecting beyond occludent margin of tergum, occludent and

tergal margins straight; basal margin strongly arched. Tergum rhombiform, large, upper part

of carinal margin about as long as occludent margin. Carina straight, strongly or slightly

bowed, umbo at apex ; apex strongly projecting beyond carinal margin of tergum ; roof slightly

concave, smooth, two lateral ribs low. Upper latus large, height greater than width, umbo at

apex, scutal margin strongly hollowed out, carinal margin slightly arched, basal margin

straight, lower angle almost parallel. Rostrum large, triangular, apex not projecting. Rostral

latus smaller than carinal latus, both triangular. Inframedian latus about same size and shape

as rostral latus. Subcarina largest of valves in lower whorl, triangular, apex pointed outwards.

Fig. 1. — Calanlica flagellala sp. n. : a, individual viewed from right side; b, carinal view; c, rostral view; d, soft

body ; e, caudal appendage ; f, penis and basal part of cirrus VI ; g, mandible ; h, maxilla I ; i, maxilla II ; j, palp.

Peduncle short, with small calcified scales, which are bluntly conical papillae.

Filamentary appendages short on posterior part of dorsal surface of prosoma.

Labrum bullate, forwardly prolonged ; crest armed with small denticles. Mandible with 5

teeth, inferior angle acute, pectinate. Mandibular palp small, conical, with spines on its

superior and anterior margins. Maxilla I with indistinct notch on cutting edge, above which

— 434 —

are two large spines and below 3 small and 9 medium sized spines; inferior angle projects

beyond cutting edge, with 10 small spines. Maxilla II triangular, with setae and short maxillary

lobe.

Numbers of segments of rami of cirri I-IV of holotype as follows :

10 12

t II III

18 20 20 19

20 20

Cirrus I widly separated from cirrus II, anterior ramus slightly shorter than posterior.

Anterior and posterior rami of other cirri about equal in length, each of intermediary segments

bears 4-5 pairs of setae on anterior margin.

Caudal appendage uniarticulate, short and oval, with short setae. Penis long, with setae,

reaching to sixth segment of cirrus VI. Complemental male not known.

Remarks

The present species is closely allied to Calantica pollicipedoides (Hoek) in the shape of the

capitulum, but may be distinguished by the following characters : occludent margin of scutum

straight; apeces of upper, rostral, carinal, inframedian latus and rostrum not projecting

beyond the surface of capitulum; roof of carina not transversally hollowed out; pair of

filamentary appendages on the dorsal surface of the prosoma ; inferior angle of maxilla I

projecting beyond the cutting edge; penis longer.

Genus EUSCALPELLUM Hoek, 1907

2. Euscalpelium triflagellum sp. n.

(Fig. 2)

Holotype : Ci 2053, MNHN, Paris. Capitulum : length 22.2 mm, width 12.7 mm. Peduncle : length

13.7mm, width 5.5mm. Madagascar, 12°37.5'S, 48°16.0'E. Depth 355-370mm. Attached on hydroid

polyp. 18.01.1971.

Paratypes : Ci 2054, MNHN, Paris. 2 small specimens. Locality same as the holotype. Ci 2055,

MNHN, Paris. 28 specimens (2 kept at IOAS). Madagascar, 12°43.0'S, 48°15'E. Depth 348-360 m.

Attached on calcific tube of Serpulidae. 14.04.1971.

Other materials examined : Ci 2057, MNHN, Paris. 2 specimens. Madagascar, 12°43'S, 49°15.5'E.

Depth 290-295 m. 18.01.1972. — Ci 2058, MNHN, Paris. 15 specimens. Madagascar, 12°42.4'S,

48° 14.3'E. Depth 285-295 m. Attached on calcitic tube of Serpulidae. 15.09.1972. — Ci 2059, MNHN,

Paris. 16 specimens. Madagascar. 18°54.0'S, 43°55.0'E. Depth 310-380 m. Attached on calcitic club.

24.11.1973.

Description

Female-capitulum narrow, elongate, laterally compressed, with slightly separate, fully

calcified plates, covered by a transparent yellowish membrane; all plates with apical umbo.

— 435 —

Scutum larger, occludent and tergal margins straight, umbo at apex. Tergum largest,

triangular or rhomboidal; carinal and basal margins slightly convex. Carina arched, dorsal

surface convex, rib-form costata, both sides slightly longitudinally hollowed, umbo at apex,

borders narrow. Upper latus quadrilateral, umbo often subapical. Rostral latus and carinal

latus small, triangular. Inframedian latus large, quadrangular. Rostrum large, rhomboidal,

broadest below middle ; surface longitudinally costate, both sides slightly hollowed. Subcarina

equilaterally triangular, placed at basal margin of carina.

Fig. 2. — Euscalpellum triflagellum sp. n. : a, individual viewed from right side ; b, complemental male ; c, cypris

larve; d, soft body; e, caudal appendage and basal part of cirrus VI ; f, labrum; g, mandible; h, maxilla I ;

i, maxilla II ; j. palp.

Peduncle short, cylindrical, with many small regularly arranged calcified scales.

Dorsal surface of prosoma with 3 filamentary appendages; anterior and posterior

flagelliform, middle one conical.

Labrum bullate, anterior portion projecting, crest with numerous irregularly arranged

small teeth. Mandible usually with 5 teeth, inferior angle with 1-2 teeth. Maxilla I with lower

part of cutting edge very prominent, with group of shorter and group of longer spines ; on

upper half, notch obsolete, with 2 large and 13-14 medial spines. Maxilla II with distinct non-

setose notch on frontal portion, maxillar lobe short. Palp small, conical, with setae.

— 436 —

Numbers of segments of cirri I-VI of paratype as follows :

15 18

25 24

Cirrus I slender, anterior ramus slightly shorter than posterior. Anterior and posterior

rami of cirrus II-VI subequal in length, each of intermediate segment bears 6-7 pairs of setae

on anterior margin.

Caudal appendage uniarticulate, oval, with terminal setae.

Penis relatively short with scattered soft setae.

Complemental males were found on lower part of occludent margin of both scuta. Body

resembles an heteralepadid, with capitulum and peduncle. Capitulum : length 1.0 mm, width

0.4mm, sac-shaped, outer surface with horizontal streaks; scutum imperfectly calcified,

indistinctly triangular, without other plates ; body with mouth parts, cirri and penis. Peduncle

short, slender, length 0.4 mm, width 0.08 mm.

Cypris larve attached on lower part of occludent margin, 0.7 x 0.3 mm in size.

Remarks

This new species is very similar to Euscalpellum stratum (Aurivillius) in its general

features, but may easily be distinguished from the latter by the 3 filamentary appendages on

the dorsal surface of the prosoma, the shape and numbers of which are unchanged in all

specimens, and by the umbo of the carina situated at the apex, and the mandible with 5 teeth.

Subfamily Meroscalpellinae Zevina, 1978

Genus NEOSCALPELLUM Pilsbry, 1907

3. Neoscalpellum crosnieri sp. n.

(Fig. 3)

Holotype : Ci 2060, MNHN, Paris. Capitulum : length 21.7 mm, width 10.3 mm; peduncle : length

9.3 mm, width 4.3 mm. Madagascar, 17°50'S, 43°07'E. Depth 1475-1530 m. Together with Trianguloscal-

pellum michelottianum (Seguenza). 16.01.1975.

Description

Female-capitulum ovate, compressed, composed of 14 calcified plates, covered by

transparent, hirsute cuticle. Occludent and carinal margins strongly convex. Tergum, scutum,

upper and rostral latus all biramous or V-shaped, intermediate parts of the plates wide.

Scutum with a wide convex triangular occludent part, and a very narrow, curved tergal

segment, former widest at base; umbo apical. Tergum V-shaped, occludent branch curved,

terminal end transverse ; carinal branch nearly twice as long as occludent branch ; apex acute,

437 —

somewhat recurved; upper part of carinal margin with projection. Carina arched, umbo

turning inward, not quite terminal, a flattened continuation of sides extending beyond it ; roof

smooth, without intermediate channel and bordering ribs. Upper latus V-shaped, with two

branches nearly equal, somewhat curved; umbo apical. Rostrum small, narrow, between

apices of rostral latera. Rostral latus also V-shaped, basal branch shorter. Carinal latus

triangular, twice as high as wide. Inframedian latus quadrangular, rostral border longest;

oblique upper margin slightly concave ; middle of plate narrower, umbo at lower half of plate.

Fig. 3. — Neoscalpellum crosnieri sp. n. : a, view of right side of female; b, view of rostrum and surrounding plate;

c, carinal view; d, dwarf male; e, soft body; f, g, mandible; h, maxilla I; i, maxilla II; j, palp; k, intermediate

segment of cirrus VI.

Peduncle shorter than capitulum, with many small, narrow scales.

Labrum bullate, crest armed with small teeth. Palp small, triangular. Mandible with 3

teeth, inferior angle with 8 small spines. Maxilla I with medial notch, with 2 large and 2

smaller spines above, about 7 spines below. Maxilla II subquadrate, maxillary lobe large.

Cirri long, numbers of segments of two rami as follows :

— 438 —

Anterior ramus of cirrus I shorter and wider than the posterior one; other cirri with

subequal rami, each intermedial segment with 4-5 pairs of setae on anterior margin.

Caudal appendage nearly equal to length of protopodite of cirrus VI, consisting of 8

segments with setae.

Penis absent.

Dwarf male on inner side of right scutum, body sac-shaped, covered by chitinous mantle

bearing transverse lines and minute teeth; pole bears projections with fine setae, prehensile

antennae found near other pole.

Remarks

Of this species, only a single specimen was collected. It is related to Neoscalpellum debile

(Aurivillius). The species differs from the latter by : the upper latus without a narrow

appendage of third branch arising at the apex, the roof of the carina smooth, without

intermediate channel and bordering ribs, the presence of many small scales on the peduncle.

Genus ANNANDALEUM Newman and Ross, 1971

4. Annandaleum gruvelii (Annandale, 1906)

(Fig. 4 a-c)

Scalpellum gruvelii Annandale, 1906 : 390; 1913 : 232; Calman, 1918 : 124.

Scalpellum imperfectum Pilsbry, 1907 : 75, fig. 30, pi. 4, figs. 15, 16; Barnard, 1924 : 46; Mac¬

donald, 1929 : 537, pi. 2, fig. 3; Stubbings, 1961 : 11, fig. 2.

Scapellum chitinosum Hoek, 1907 : 73, pi. 7, fig. 4.

Annandaleum gruvelii : Newman and Ross, 1971 : 122.

Mesoscalpellum gruvelii : Lakeshmana and Newman, 1972 : 84, fig. 8.

Annandaleum gruvelii gruvelii : Zevina, 1981 : 167, fig. 119.

Material : Ci 2061, MNHN, Paris. Madagascar, 18°00'S, 43°00'E. Depth 1715-1750m. 16.01.1975.

Remarks

There is only one specimen in the collection. Length of capitulum : 24.0 mm, width :

12.8mm; length of peduncle: 10.8mm, width: 6.6mm.

The outline and internal structures of the specimen agree well with the descriptions and

figures of Pilsbry (1907) and Stubbings (1961). Its capitulum bears a small subtriangular

rostrum. The inframedian latus is narrower and longer, the umbo situated at lower part of the

plate.

The labrum is bullate, not prolonged forwardly. The mandible has 4 teeth, including the

inferior angle. The maxillary lobe of maxilla II is large. The first pair of cirri has unequal rami,

of 9 and 11 segments. The shorter anterior ramus is about twice as wide as the other one. The

caudal appendage consists of 6 segments, terminating in group of spines.

Distribution : The species has a world wide distribution : Indian, Atlantic and Pacific

Oceans.

— 439 —

Fig. 4. — a-c, Annandateum gruvelii (Annandale) : a, individual viewed from left side ; b, rostral view ; c. carinal view.

— d, Pilsbryiscalpellum condensum (Nilsson-Cantell), individual viewed from left side.

Subfamily Arcoscalpellinae Zevina, 1978

Genus PILSBRYISCALPELLUM Zevina, 1978

5. Pilsbryiscalpellum condensum (Nilsson-Cantell, 1921)

(Fig. 4 d)

Scalpellum condensum Nilsson-Cantell, 1921 : 202, fig. 31; Hiro, 1933 : 35, pi. 1, figs. 12-12b ; 1937 :

45, fig. 36.

Pilsbryiscalpellum condensum : Zevina, 19786 : 1348; 1981 : 215, fig. 153; Liu and Ren, 1985 ; 201,

fig. 11, pi. 2, figs. 8-10.

Material : Ci 2062, MNHN, Paris. 1 specimen. Madagascar, 12°38.5'S, 48°16.5'E. Depth 240m.

11.10.1974.

Remarks

Of this species, the single specimen agrees well with the description and figure of Nilsson-

Cantell (1921), except that the upper latus is greater and the umbo slightly curved.

— 440 —

Length of capitulum : 16.7 mm, width : 8.4 mm; length of peduncle : 6.5 mm, width :

4.0 mm.

Distribution : East China Sea, Japan and Madagascar. The species is recorded for the

first time from Indian Ocean.

Genus ANGULOSCALPELLUM Zevina, 1978

6. Anguloscalpellum quadrihamulum sp. n.

(Fig. 5)

Holotype : Ci 2063, MNHN, Paris. Capitulum : length 37.2 mm, width 22.3 mm; peduncle : length

24.2mm, width 13.1mm. Madagascar, 12°27.7'S, 48°15.5'E. Depth 600-605m. Attached on a piece of

shell. 19.01.1972.

Paratypes : Ci 2064, MNHN, Paris. 5 specimens (2 kept at IOAS), attached on rock and shell.

Madagascar, 12°43'S, 48°15'E. Depth 348-360m. 14.04.1971.

Other materials examined : Ci 2065, MNHN, Paris. 1 specimen. Together with Chirona tenuis

(Hoek); Madagascar, 12°43'S, 48°15'E. Depth 348-360m. 14.04.1971. — Ci 2066, MNHN, Paris. 2

specimens. Madagascar, 12°41.3'S, 48°16'E. Depth 308-314m. 15.04.1971. — Ci 2067, MNHN, Paris. 1

specimen. Attached on rock. Madagascar, 12°38.5'S, 48°16.5'E. Depth 240m. 11.10.1974. — Ci 2068,

MNHN, Paris. 1 specimen. Madagascar, 12°39.8'S, 48°15.2'E. Depth 375-385m. 14.04.1971. — Ci 2069,

MNHN, Paris. 2 specimens. Attached on small tubes. Madagascar, 13°48.8'S, 47°29.4'E. Depth 1800-

2000 m. 27.02.1975. — Ci 2070, MNHN, Paris. 6 specimens. Attached on calcified tubes. Madagascar,

12°42.4'S, 48° 14.3' E. Depth 285-295 m. 15.09.1972. — Ci 2071, MNHN, Paris. 4 specimens. Attached on

rock. Madagascar, 15°24.5'S, 46°02' E. Depth 250-265 m. 7.11.1972. — Ci 2072, MNHN, Paris. 2

specimens. Attached on rock. Madagascar, 12°43'S, 48°15.5'E. Depth 290-295m. 18.01.1972.

Description

Female-capitulum triangular, occludent and carinal margins slightly arched, covered by

transparent and hirsute cuticle with 14 fully calcified plates. Scutum trapezium, occludent

margin arched, tergal and basal margins slightly concave, umbo at upper apex. Tergum large,

triangular, margins slightly arched. Carina evenly arched, umbo apical, reaching to centre of

upper part of both terga ; roof deeply channeled between two wider lateral ribs, which bear

longitudinal and transverse growth striae ; sides narrow. Rostrum small, triangular, two lateral

parts of plate lower, umbo apical. Upper latus triangular, umbo apical. Rostral latus

narrower, triangular, lower part slightly concave. Inframedian latus small, triangular, width

longer than height, umbo apical, curved inward. Carinal latus irregularly triangular, umbo

greatly projecting beyond carinal margin, horn-like, basal part of two plates close to basal part

of carina.

Peduncle shorter than capitulum, pillar-shaped, with 10-13 rows of dilated scales, about 7-

14 in each row, cuticle covered with setae.

Dorsal surface of prosoma of soft body with 7 swollen projections, 3 pairs on basal parts

of cirri III-V and below great one on center of dorsal part, and 2 pairs of hamate spines on

dorsal part of 3-4 cirri, trended to terminal end of body.

— 441 —

Labrum bullate, anterior portion projected, crest without small teeth. Palp small, with

setae. Mandible with 3 teeth, inferior angle pectinate. Cutting edge of maxilla I without notch,

with 3 large spines above and 34 spines ventrally. Maxilla II with nonsetose notch on frontal

portion, maxillar lobe very short, with setae.

Number of segments of cirri I-VI of paratypes as follows :

Fig. 5. — Anguloscalpellum quadrihamulum sp. n. : a, view of right side of female; b, c, rostral view showing dwarf

male ; d, carinal view ; e, abdominal view of dwarf male and cypris ; f, dorsal view of dwarf male and cypris ;

g, abdominal teeth of dwarf male ; h, dorsal teeth of dwarf male ; i, cirri and penis of dwarf male ; j, soft body ;

k, view of dorsal side of thorax; 1, labrum and palp; m, mandible; n, maxilla I; o, caudal appendage.

Anterior ramus of cirrus I short, 2.5 time as wide as posterior. Anterior and posterior

rami in cirri II-VI subequal in length, each of intermediate segments with 5 pairs of setae on

anterior margin.

Caudal appendage short, 3 articulated, with setae. Penis absent.

— 442 —

Dwarf male and cypris larve attached on occludent margins. A maximum of 68 was

counted. Dwarf male oval, sac-shaped, greatest diameter 0.64 mm, outer surface with small

teeth, dorsal teeth larger, abdominal teeth very small ; prehensile antennae found on abdomen ;

body degenerate, nonexistent, 4 pairs of cirri and penis, with setae. Long diameter of cypris

larve : 1.06 mm.

Remarks

This new species differs from all other species of the genus Anguloscalpellum in having 4

dorsal curved hamate spines and 7 swollen projections on the soft parts. It is similar to

Anguloscalpellum wyethi (Cornwall) in the shape of the capitulum and mandible, but the later

is without dorsal spines and projections, and can easily be distinguished from the present

species.

Genus TRIANGULOSCALPELLUM Zevina, 1978

7. Trianguloscalpellum michelottianum (Seguenza, 1876)

(Fig. 6)

Scalpellum michelottianum Seguenza, 1876 : 381, pi. 6, figs. 15-25; Pilsbry, 1907 : 32.

Scalpellum velutinum Hoek, 1883 : 96, pi. 4, figs. 10, 11, pi. 9, figs. 7-9; Weltner, 1897 : 251;

1922 : 75; Gruvel, 1902 : 56, pi. 2, figs. 3c, lOa-b, 14, pi. 3, figs. 1, 27-31, pi. 4, figs. 6, 11-22;

1905 :73, fig. 83; 1920 : 27, pi. 1, figs. 8-10, pi. 7, fig. 4; Annandale, 1905 : 83; 19116 : 588;

1916 ; 129, pi. 6, figs. 6-7; Pilsbry, 1907 : 26; Calman, 1918 : 108; Nilsson-Cantell, 1927 :

743, fig. 1; 1928 : 4; 1938 : 8; Broch, 1931 : 18; Stubbings, 1936 : 28, fig. 12; 1967 : 234.

Scalpellum eximium Hoek, 1883 ; 100, pi. 4, figs. 6, 7, pi. 9, fig. 10; Weltner, 1897 : 247.

Scalpellum sordidum Aurivillius, 1898 : 190.

Scalpellum erectum Aurivillius, 1898 : 192; Gruvel, 1905 : 74.

Scalpellum alatum Gruvel, 1900 : 192; 1902: 57.

Arcoscalpellum michelottianum : Withers, 1953 : 225; Newman and Ross, 1971 : 71, fig. 34, pi. 9b;

Lakshmana Rao and Newman, 1972; 76, fig. 5; Zevina, 19786 : 1350; 1981 : 343, fig. 263.

Arcoscalpellum velutinum : Weisbord, 1977 : 273, figs. 1, 2.

Trianguloscalpellum michelottianum : Liu and Ren, 1985 : 207, fig. 14, pi. 4, figs. 10-12.

Material : Ci 2073, MNHN, Paris. 2 specimens. Attached on rock. Madagascar, 18°05'S, 42°53'E.

Depth 1930m. 16.01.1975. — Ci 2074, MNHN, Paris. 2 specimens. Attached on rock. Madagascar

13°43.8'S, 47°29.0'E. Depth 1950-2150m. 20.01.1975. — Ci 2075, MNHN, Paris. 1 specimen.

Madagascar, 17°40.0'S, 43°12.0'E. Depth 1075-1115 m. 15.01.1975. — Ci 2076, MNHN, Paris. 2

specimens. Attached on rock. Madagascar, 13°02' S, 48°02' E. Depth 1000-1525 m. 21.01.1975. — Ci 2077,

MNHN, Paris. 6 specimens (2 kept at IOAS). Madagascar, 13°01'S, 48°01'E. Depth 1075-1110m.

21.01.1975. — Ci 2078, MNHN, Paris. 1 specimen. Madagascar, 17°50'S, 43°07'E. Depth 1475-1530m.

16.01.1975.

Remarks

Specimens from Madagascar correspond to Liu and Ren’s description of specimens

collected from the East China Sea. However the umbo of their inframedian latus is thicker and

slightly projected outwards. The caudal appendage consists of 4-5 segments.

— 443 -

Measurements of largest specimen : length of capitulum : 53.7 mm, width : 34.6 mm;

length of peduncle : 31.0 mm, width : 27.5 mm.

Distribution : Antarctic, Pacific, Mediterranean and Indian Oceans.

Fig. 6. — Trianguloscalpellum michelottianum (Seguenza) : a, view of left of female; b, rostral view; c, carinal view;

d, dwarf male ; e, soft body ; f, mandible ; g, maxilla I.

Family Lepadidae Darwin, 1851

Genus LEPAS Linnaeus, 1758

8. Lepas anatifera anatifera Linnaeus, 1758

Lepas anatifera Linnaeus, 1758 : 668; Darwin, 1851 : 73, pi. 1, fig. 1 ; Hoek, 1883 : 38, pi. 1, figs. 1,

2; Pilsbry, 1896 : 208; 1907 : 79, figs. 3-5; Weltner, 1897 : 439; Gruvel, 1905 : 108; Annan-

dale, 1909 : 73; Stebbing, 1910; 563; Krüger, 1911 : 23, figs. 36-41; Jennings, 1918 : 57;

Nilsson-Cantell, 1921 : 236; Broch, 1924 : 46, fig. 15; Hiro 19376 : 396, figs. 2, 3a; 1937c :

56, fig. 46; 1939 ; 204; Henry, 1940 : 37, pi. 4, fig. 7; Utinomi, 1949 : 20; 1958 : 287; 1970 :

341; Tarasov and Zevina, 1957 : 104, figs. 14, 24, 26, 28; Stubbings, 1967 ; 237; Zevina,

1968 : 35; Gordon, 1970 : 28, fig. 9.

Lepas anatifera anatifera : Newman, 1972 : 36; Arnaud, 1973 : 157; Liu and Ren, 1985 : 218,

fig. 19, pi. 5, fig. 10.

Material : Ci 16, MNHN, Paris. 31 small specimens attached to stalk. Madagascar, N. W. coast off

Nosy Be. 1958.

Distribution

Pacific, Atlantic and Indian Oceans : tropical, subtropical and temperate seas.

— 444 —

9. Lepas indica Annandale, 1909

Lepas cmatifera indica Annandale, 1909 : 76, figs. 3, 4; Daniel, 1956 : 6, figs. 12-15; Newman,

1972 : 36.

Lepas indica : Liu and Ren, 1985 : 220, fig. 20, pi. 5, figs. 15-17.

Material : Ci 14, MNHN, Paris. One specimen from Mozambique Channel, together with

Conchoderma virgata (Spengler), C. aurilum (Linnaeus) and C. hunteri (Owen).

Remarks

Only one small specimen was collected. Measurements : length of capitulum : 13.0 mm,

width: 8.4mm; length of peduncle: 6.6mm, width: 3.0mm.

The species resembles Lepas anatifera anatifera in general features. It differs from the

latter in having two dorsal and one vertical longitudinal ridges on the peduncle.

Distribution : South China Sea and Indian Ocean (Bay of Bengal). The species is

recorded for the first time from Madagascar waters.

Genus CONCHODERMA Olfers, 1814

10. Conchoderma auritum (Linnaeus, 1767)

(Fig. 7 a-d)

Lepas aurita Linnaeus, 1767 : 1110.

Conchoderma auritum : Olfers, 1841 : 117; Pilsbry, 1907 : 99, pi. 9, fig. 2; 1911 : 71, pi. 8, figs. 5-7;

Broch, 1924 : 55, fig. 19; Tarasov and Zevina, 1957 : 115, figs. 30-31 ; Ren, 1987 : 176, fig. 3.

Conchoderma aurita : Darwin, 1851 : 141, pi. 3, fig. 4.

Material : Ci 2100 MNHN, Paris. 5 specimens from Mozambique Channel. Together with

Conchoderma virgata (Spengler) and C. hunteri (Owen).

Remarks

The specimens are small and flesh-coloured in alcohol. All of them have distinct shell

plates. The scutum is large and triangular; the carina small and oval. The umbo of the tergum

is on the posterior of the plate.

Measurements of largest specimen : length of capitulum : 15.2 mm, width : 10.2 mm;

length of peduncle: 15.3mm, width: 4.6mm.

Distribution : This species occurs in all oceans round the world.

445

11. Conchoderma virgata (Spengler, 1790)

(Fig. 7 e)

Lepas virgata Spengler, 1790, Skrifter Naturhist. Selbskabet, B. i. Tab. vi, fig 9 (not seen)

Conchoderma virgata : Darwin, 1851 : 146, pi. 3, fig. 4; Zevina, 1980 : 692; Liu and Ren 1985 •

225, fig. 23. ’

Conchoderma virgatum : Hoek, 1883; 55; Gruvel, 1905 : 144, fig. 168; 1920 : 38- Pilsbry 1907 •

99, pi. 9, fig. 1; Annandale, 1909 : 80; Stebbing, 1910 : 566; Jennings, 1918 ■ 59- Nilsson-

Cantell, 1921 : 242; 1928 : 16, fig. 7; 1930 : 251, pi. 1, fig. 4; Broch, 1924 : 58, fig.’ 20- Bar¬

nard, 1924 : 61; Krüger, 1927 :13; Hiro, 19366 : 623, fig. 2: 19376 : 402, fig. 5; 1937c • 62

fig. 53; 1939a : 205; 19396 : 248; Stubbings, 1936 : 4; 1967 : 240; Utinomi, 1970 : 341 ; Newman

and Ross, 1971 : 35, fig. II, pi. 5, E; Hastings, 1972 : 274; Williams, 1978 ■ 109 ni 1-

Dong et al., 1980 : 125. ’Im¬

material : Ci 2099, MNHN, Paris. 3 small specimens from Mozambique Channel, together with

Conchoderma auritum (Linnaeus) and C. hunteri (Owen).

Fig. 7. — a-d, Conchoderma auritum (Linnaeus) : a, lateral view; b, tergum ; c, Carina; d, scutum. — e, Conchoderma

virgata (Spengler), lateral view. — f, Conchoderma hunteri (Owen), lateral view.

Remarks

The specimens are small and flesh-coloured in alcohol, without longitudinal striae. The

tergal and carinal margins of the capitulum form an angle, the lateral lobe of scutum is wider.

Their general features correspond to Darwin’s descriptions.

Distribution : Pacific, Atlantic, Antarctic and Indian Oceans.

12. Conchoderma hunteri (Owen, 1830)

(Fig. 7 0

Cineras Hunteri Owen, 1830, Cat. Mus. Coll. Of Surgeons. Invert., part. 1 : 71 (not seen).

Conchoderma Hunteri : Darwin, 1851 : 153, pi. 3, fig. 3; Weltner, 1897 : 240; Gruvel, 1905 : 145,

fig. 169; Barnard, 1955 : 247; Liu and Ren, 1985 : 227, fig. 25, pi. 6, figs. 12-16.

Conchoderma virgatum var. Hunteri Annandale, 1909 : 82; KrÜger, 1911 : 26, pi. 3, figs. 20-22.

Conchoderma virgatum var. japonica Kriiger, 1911 : 27, pi. 3, fig. 23.

Conchoderma virgatum forma Hunteri : Broch, 1931 : 28; Nilsson-Cantell : 1938 : 27.

Conchoderma virgatum hunteri : Hiro, 19376 : 402, fig. 6; 1937c : 63, fig. 53; 1939a : 205; Utinomi,

1968 : 167; 1970 : 341; Gordon, 1970 : 21, fig. 6; Dong et al., 1980 : 125.

Material : Ci 2101, MNHN, Paris. 1 specimen from Mozambique Channel, together with

Conchoderma virgata (Spengler) and C. auritum (Linnaeus).

Remarks

Only one small specimen wad identified. The body is flesh-coloured, without longitudinal

striae. The plates are slender and long.

Measurements: length of capitulum : 14.0mm, width: 7.8mm; length of peduncle:

5.0 mm, width : 2.5 mm.

Distribution : Pacific and Indian Ocean.

Family Poecilasmatidae Annandale, 1909

Genus TEMNASPIS Fischer, 1884

13. Temnaspis amygdalum (Aurivillius, 1894)

(Fig. 8 a-b)

Poecilasma amygdalum Aurivillius, 1894 : 10, pi. 1, figs. 4-6, pi. 8, fig. 14; Gruvel, 1905 : 118,

fig. 135; Nilsson-Cantell, 1921 : 262, fig. 48a-c.

Poecilasma fissum Hoek, 1907 ; 8, pi. 10, figs. 2-5 (part); Annandale, 1909 : 92 (part).

Poecilasma amygdalum madagascariense Nilsson-Cantell, 1921 : 264, figs. 46d-g, pi. 3, fig. 6.

Trilasmis fissum hawaiiense Pilsbry, 1928 : 306, pi. 24, figs. 1-8.

Trilasmis (Temnaspis) amygdalum : Hiro, 1937c : 85, fig. 69; 19376 : 412, figs. 10-11; Nilsson-

Cantell, 1938 : 28; Utinomi, 1949 : 21 ; 1962 : 61 ; Foster, 1974 : 38, fig. lg.

Temnaspis amygdalum : Utinomi and Kikuchi, 1966 : 5; Dong et al., 1980 : 125; Liu and Ren,

1985 : 243, fig. 36, pi. 10-14.

Material : Ci 1811, MNHN, Paris. 25 specimens, on mouth parts of lobster, from Mitsio Islands, N.

W. of Madagascar. Depth 3-4 m. 8.07.1973. — Ci 2079, MNHN, Paris. 2 small specimens. Madagascar,

12°44.2'S, 48°14.2'E. Depth 395-405m. 14.04.1971.

Remarks

These specimens correspond with Nilsson-Cantell’s description (1921) of materials from

Madagascar. The capitulum has 5 smooth plates ; the scutum has 2 lobes ; the carina does not

— 447

extend to the area between both terga. The peduncle has circles of small protuberances. The

cirri are short.

Distribution : Tropical west and central-Pacific including South China Sea, Japan,

Philippines, Fiji and Hawaii, and Indian Ocean.

Fig. 8. — a-b, Temnaspis amygdalum (Aurivillius) : a, individual viewed from right side ; b, soft body. — c-

e, Megalasma (Glyptelasma) annandalei Pilsbry : c, individual viewed from left side; d, soft body; e. caudal

appendage.

Genus MEGALASMA Hoek, 1883

14. Megalasma (Glyptelasma) annandalei Pilsbry, 1907

(Fig. 8 c-e)

Megalasma annandalei Pilsbry, 1907 ; 89, pi. 5, fig. 14, pi. 7, figs. 15-19; Calman, 1919 : 363.

Megalasma (Glyptelasma) pilsbryi Caiman, 1919 : 365, figs. 1-2; Nilsson-Cantell, 1928 : 20, fig. 9;

1938 ; 10; Lakshmana Rao and Newman, 1972 ; 87, fig. 9; Liu and Ren, 1985: 260, fig. 48, pi. 12,

figs. 4-9.

Material : Ci 2080, MNHN, Paris. 4 specimens, together with Trianguloscapellum michelottianum.

Madagascar, 13°01'S, 48°01'E. Depth 1075-1110m. 21.01.1975.

Remarks

The specimens agree with Pilsbry’s descriptions. The capitulum is twice as long as wide ;

the peduncle is cylindrical, with an obscure carinal keel. The dorsal surface of the prosoma,

near its posterior margin, has a pair of short and slender filamentary appendages. The caudal

appendages is short and 1 segmented, the end with a few apical setae. The penis is slender, with

setae, the mandible has 4 teeth and a lower angle.

The specimens are very similar to Liu and Ren’s specimens from the East China Sea in

the outline and soft body, but the outer cuticle of the capitulum is not indestructible.

Measurement of largest specimen : length of capitulum 18.3 mm, width : 9.3 mm.

Distribution : East China Sea, Malay Archipelago, Mid-Pacific, Indian Ocean, East

Africa.

Family Iblidae Annandale, 1909

Genus IBLA Leach, 1825

15. Ibla cumingi Darwin, 1851

(Fig. 9 a-c)

Ibla cumingii Darwin, 1851 : 183, pi. 4, fig. 8.

Ibla cumingi : Weltner, 1897 : 251; Hoek, 1907 : 47; Annandale, 1911a : 229; 1916 : 131, pi. 7,

figs. 8-9; Nilsson-Cantell, 1921 : 222, fig. 36; Hiro, 1936a : 215; 19376 : 393, fig. 1; 1937c :

49, fig. 41 ; Utinomi, 1970 : 340; Rosell, 1972 : 152, pi. 1, fig. 1 ; 1980 : 124; Liu and Ren, 1985 :

215, fig. 18, pi. 5 : 1-4.

Ibla sibogae Hoek, 1907 : 48, pi. 4, figs. 20-22, pi. 5, figs. 1-8.

Ibla cumingi sibogae : Newman, 1960 : 100, figs. 1-2.

Material : Ci 19, MNHN, Paris. 22 specimens collected from Madagascar, N. W. coast off Nosy

Be. Intertidal zone. 1956.

Remarks

Of this species, the 4 valves of the female are blue coloured along the lateral margins. The

structure of the body, the mouth part and cirri correspond with Darwin’s description, except

in its longer caudal appendages, which reaches to the third segment of cirrus VI. Two dwarf

males were founded on one dissected specimen, attached to the wall of the body sack, by a

cement disc. They are small, and worm-like, with mouth-part, rudimentary cirri and an eye

spot.

Measurements of largest specimen ; length of body 11.3 mm, width 3.8 mm.

Distribution : South China Sea, Japan, Malay Archipelago, Andaman Sea, Red Sea.

This species is newly recorded from Madagascar waters.

449 —

Fig. 9. — a-c, Ibla cumingi Darwin : a, individual viewed from right side; b, soft body; c, dwarf male. — d-

g, Paralepas nodulosa (Broch) : d, individual viewed from left side ; e, outer side of scutum ; f, inner side of scutum ;

g, soft body.

Family Heteralepadidae Nilsson-Cantell, 1921

Genus PARALEPAS Pilsbry, 1907

16. Paralepas nodulosa (Broch, 1922)

(Fig. 9 d-g)

Heteralepas ( Paralepas ) nodulosa Broch, 1922 : 286, fig. 37.

Paralepas nodulosa : Newman, 1960 : 109; Liu and Ren, 1985 : 266, fig. 51, pi. 7, figs. 1-4.

Material ; Ci 2081, MNHN, Paris. 2 specimens attached to the spine of an echinoid. Madagascar,

15°20.5'S, 46°09'E. Depth 310-350 m. 7.11.1972. — Ci 2082, MNHN, Paris. 1 specimen attached to the

spine of an echinoid. Madagascar, 15°25.7'S, 46°01'E. Depth 200-210m. 7.11.1972.

Remarks

Both specimens were attached to the spines of echinoids. They correspond with Broch’s

description in general feature. In the specimen from 15°20.5'S, 46°09'E, the capitulum is

almost smooth, without obvious warts or small spines, but with transversal wrinkles.

The capitulum is globular ; the scutum small, chitinous and triangular below the orifice,

which is 1/3 as long as the capitulum. The peduncle is short.

The mandible has 4 teeth and a lower angle. The maxilla I has a distinct notch below

strong and small upper spines; below the notch the frontal edge is armed with spines.

A digitiform filamentary appendage is situated at the base of cirrus I. The inner ramus of

cirrus I is shorter than the outer ramus. The remaining cirri are comparatively shorter and the

dorsal spines of each segment are strong. The caudal appendages have 11 segments and reach

to the third segment of cirrus IV, with fine setae.

The penis is short, with annular streaks and fine setae.

— 450

Measurements of largest specimen : length of capitulum : 9.8 mm, width : 8.8 mm, length

of peduncle : 3.8 mm, width : 4.1mm.

Distribution : East and South China Sea, Malay Archipelago, Indian Ocean.

Suborder VERRUCOMORPHA Pilsbry, 1916

Family Verrucidae Darwin, 1854

Genus VERRUCA Schumacher, 1817

17. Verruca (Metaverruca) sculpta Aurivillius, 1898

(Fig. 10)

Verruca sculpta Aurivillius, 1898 : 197; Gruvel, 1920 : 41, pi. 5, figs.26, 27; Nilsson-Cantell, 1929 :

461, fig. 1; 1938 : 12; Broch, 1931 : 41; Ren, 1984 : 166, fig. 1, pi. 1, figs. 1-6.

Verruca capsula Hoek, 1913 : 130, pi. 12, figs. 1-3, pi. 13, figs. 1-4; Stubbings, 1936 : 38.

Material : Ci 2083, MNHN, Paris. 2 specimens attached to shell. Madagascar, 12°49'S, 48°02.7' S.

Depth 925-975 m. 10.10.1974.

Fig. 10. — Verruca (Metaverruca) sculpta Aurivillius: a, shell, upper view; b, fixed scutum and tergum; c,

d, movable tergum ; e, f, movable scutum ; g, mandible ; h, maxilla I ; i, caudal appendage ; j, intermediate segment

of cirrus VI.

Remarks

The shell is whitish, flattened above, almost parallel to the basis, and subcircular. The

surface is with concentric growth ridges. The movable scutum is flat, triangular, with three

— 451 —

articular ridges, the articular groove is large and deep ; the inner surface is flat. The movable

tergum is large, quadrate and flat, with three strong articular ridges. The fixed scutum is

roughly quadrate, with ala broadly triangular, radii narrow, and with adductor ridge or

myophore. The fixed tergum is triangular, with two broad radii. The carina has 5-6 teeth on its

rostral margin, the rostrum has 5 teeth on its carinal margin ; upper margins of both valves

form a straight line.

The labrum is bullate, its crest with many small teeth. The mandible has 3 teeth, with the

inferior angle pectinate. The upper half of the maxilla I has several small spines below two

large spines ; on the lower half there are long and short spines. The cirrus I has equal rami, the

anterior ramus of cirrus II is slighthly more than half as long as the posterior. Each of the

intermediary segments of cirri III-VI bears 3 pairs of setae on anterior margin. The caudal

appendage are half as long as the protopod of cirrus VI or longer, with 5-8 segments densely

setose.

Measurements of largest specimen : rostrocarinal length at base : 16.6 mm, at orifice :

11.6mm; height of fixed tergum : 8.5 mm.

The specimens correspond to the description of the type. They differ from the specimens

from East China Sea (Ren, 1984) in that there are only 3 pairs of setae on anterior margin of

each intermediary segment of cirri III-VI and the pectination of inferior angle of mandible is

uniform.

Distribution : East China Sea, Indonesia, Fiji, New Zealand, Hawaii, Indian Ocean and

South Africa.

18. Verruca (Rostratoverruca) sewelli Stubbings, 1936

(Fig. 11)

Verruca ( Rostratoverruca ) sewelli Stubbings, 1936 : 35, figs. 15,16.

Material : Ci 2084, MNHN, Paris. 2 living and 9 dry specimens (2 kept at IOAS) attached to

Gasteropod shell and chelipeds of crab. Madagascar, 12°44.1'S, 48°10.1'E. Depth 563-570m. 5.03.1971.

— Ci 2085, MNHN, Paris. A small specimen attached to Chirona tenus. Madagascar, 12°44.2'S,

48°14.2'E. Depth 395-405m. 14.04.1971. — Ci 2086, MNHN, Paris. A small specimen. Madagascar,

18°54'S, 43”55'E. Depth 280-310m. 24.11.1973.

Remarks

The specimens agree with the description and figures of Stubbings (1936). The shell is

white, the wall nearly vertical, the fixed scutum and tergum are slightly oblique ; the movable

scutum and tergum have 3 articular ridges ; the movable scutum is triangular, with a very deep

adductor pit; the movable tergum is quadrilateral; the rostrum is patelliform, with ridges

extending to all margins except the basal ; the umbo is produced ; in older specimens, the base

of the wall is often thickened; the fixed scutum bears a myophore pit and ridge.

The mandible has 3 teeth and its inferior angle is pectinate. The maxilla I has a distinct

notch. The anterior ramus of cirrus I-II is short. The caudal appendages have 10 segments,

with long setae.

452 —

The numbers of plate-ridges of the specimens are variable. The movable scutum has 3-5

plate-ridges. The rostrum may have 19 ridges. The bases of the walls are often thickened in

older specimens, but the infraction is indistinct.

Fig. 11. — Verruca (Roslraloverruca) sewelli Stubbings : a, shell, upper view; b, fixed scutum and tergum; c,

d, movable tergum ; e, f, movable scutum ; g, inner side of fixed scutum ; h, mandible ; i, maxilla I ; j, caudal

appendage, penis and basal part of cirrus VI; k, intermediate segment of cirrus VI.

Measurements of largest specimen : rostrocarinal length at base : 7.1 mm, at orifice :

5.5 mm; height of fixed tergum : 2.5 mm.

Distribution : Zanzibar Area; Madagascar.

Suborder BALANOMORPHA Pilsbry, 1916

Superfamily Coronuloidea Leach, 1825

Family Tetraclitidae Gruvel, 1903

Genus TETRACLITA Schumacher, 1817

19. Tetraclita africana sp. n.

(Fig. 12)

Holotype : Ci 21-1, MNHN, Paris. Carinorostral diameter 27.4 mm, hight of shell 16.8 mm.

Madagascar, S. E., Coast of Ste Luce. Intertidal zone. May 1960.

Paratypes ; Ci 21-2, MNHN, Paris. 30 specimens (2 kept at IOAS). Same as the holotype.

— 453 —

Description

Shell conical. Orifice large. Surface eroded, showing fine short ridges or raised lozenges,

pink or pink-purple in colour; sutures obliterated. Wall thicker, with a few rows of small

pores. Sheath broader, reddish-brown in colour, below greyish-white, smooth or with low ribs

at vasal portion.

Fig. 12. — Tetraclila africana sp. n. : a, shell; b, c, d, e. tergum; f, g, h, scutum; i, basal part of wall; j, labrum; k,

1, mandible; m, maxilla I; n, maxilla II; o, denticulata setae of cirrus III; p, intermediate segment of cirrus VI.

Outer surface of scutum eroded, with pink-purple spots; articular ridge well developed

and projected ; articular groove broad ; adductor ridge short, not extended to base and apex,

without narrow furrow between it and articular ridge ; adductor pit small and deep ; crests for

depressor muscles well developed ; occludent broader, with three or four strong, oblique teeth.

Tergum rather broad, short, often with beaked apex ;, length of plate 0.5 as width; spur short,

broad, end rounded, with distinct basoscutal angle, median furrow broad and shallow ; inside

whitish with purple spots ; articular groove broad, shallow ; crests for lateral depressor muscle

7-9 in number.

Labrum with 2-4 teeth on each side of median notch. Mandible with 4 teeth, inferior angle

with pectination. Cutting edge of maxilla I straight, with distinct notch; 12 medial spines

— 454 —

between upper and lower pairs of larger spines. Maxilla II with distinct nonsetose notch on

frontal portion. Palp conical, long. Numbers of segments of cirri I-VI as follows :

I II III IV V VI

23 15 14 17 17 23 19 21 22 23 24 25

Posterior ramus of cirrus I short, 2/3 as long as anterior. Intermediary segments of

cirrus III with denticulate setae, each of medial segments of cirri IV-VI with 3 pairs of

setae on anterior margin. Penis long, with scattered soft setae.

Remarks

This new species is very similar to Tetraclita japonica Pilsbry in the shell and soft

parts, but may easily be distinguished from it by the short adductor ridge of the scutum

not being extended to the base and to the apex, without narrow furrow between it and

the articular ridge; the adductor pit is small and deep; the spur of the tergum is short

and broad, with a rounded end.

Superfamily Balanoidea Leach, 1817

Family Archaeobalanidae Newman and Ross, 1976

Genus CHIRONA Gray, 1835

20. Chirona amaryllis (Darwin, 1854)

Balanus amaryllis Darwin, 1854 : 279, pi. 7, fig. 6a-c; Hoek, 1883 : 153, pi. 7, figs. 4-5; 1913 : 179,

pi. 15, figs. 17-21, pi. 16, figs. 1-4; Gruvel, 1905 : 250, with var. rosa and niveus\ Pilsbry,

1916 : 217; Nilsson-Cantell, 1921 : 329, pi. 3, fig. 9; Hiro, 1936 : 624; Utinomi, 1962 : 216;

1966 : 6; 1968 : 174; 1969 : 88, fig. 6; Zevina and Tarasov, 1963 : 94; Ren and Liu, 1978 :

159, fig. 21, pi. 7, figs. 1-5.

Balanus amaryllis dissimilis Lanchester, 1902 : 369, pi. 34, figs. 3-3c, with var. clarovittata (p. 370).

Balanus amaryllis forma euamaryllis Broch, 1922 : 321 ; 1931 : 66; Nilsson-Cantell, 1932 : 10; 1934a :

68; 19346 : 58; 1938 : 46; Daniel, 1956 : 6, figs. 17-21.

Chirona amaryllis : Newman and Ross, 1976. : 50.

Material : Ci 23, MNHN, Paris. 6 specimens collected from Madagascar, N. W. Coast, off Ambaro

bay. Depth 5 m. Bottom : coral and seaweed. 20.11.1959. — Ci 24, MNHN, Paris. 1 specimen collected

from Madagascar, South coast, off Ambavombe. Depth 40 m. Bottom : sand and shell. 1958.

Remarks

The plates bear purple and pink longitudinal stripes ; the spur of the tergum is narrow and

long, with the median furrow deep and narrow or obscure. The lower part of the cutting edge

of the maxilla I is prominent. By these features, the present species may easily be distinguished

from all other species of the genus Chirona.

455

Measurements of largest specimen : carino-rostral diameter : 28.2 mm, height : 29.5 mm.

Distribution : China, Japan, Philippines, Malay Archipelago, Australia, East Africa and

Indian Ocean.

21. Chirona tenuis (Hoek, 1883)

Balanus tenuis Hoek, 1883 : 154, pi. 13, figs. 29-33; 1913 : 190, pi. 17, figs. 14-19, pi. 18, fig. 1;

Gruvel, 1905 : 247, fig. 275; Pilsbry, 1916; 216; Barnard, 1924 ; 74; Nilsson-Cantell, 1925 :

34, fig. 13, pi. 1, figs. 5-6; 1927 : 785; 1938 : 46; Broch, 1931 : 70; Hiro, 1937 : 439, fig. 24;

Utinomi, 1962 : 216; 1968 : 174; 1969 : 88, fig. 6; Utinomi and Kikuchi, 1966 ; 6; Ren and Liu,

1978 : 161, fig. 22, pi. 7, figs. 6-10.

Balanus albus Hoek, 1913 : 185, pi. 16, figs. 12-13, pi. 17, figs. 1-6; Stubbings, 1936 : 41, fig. 18.

Chirona tenuis : Newman and Ross, 1976 : 50.

Material : Ci 2087, MNHN, Paris. 2 specimens attached to shell. Madagascar, 12°52.1'S,

48°10.1'E. Depth 403-415m. 4.03.1971. — Ci 2088, MNHN, Paris. 3 specimens attached to shell.

Madagascar, 12°42.2'S, 48°14.2'E. Depth 395-405m. 14.04.1971. — Ci 2089, MNHN, Paris. 1 specimen

attached to shell. Madagascar, 12°38.5'S, 48°16.5'E. Depth 240m. 11.10.1974. — Ci 2090, MNHN, Paris.

1 specimen attached to a piece of echinoid. Madagascar, 12°27.7'S, 48°12.5'E. Depth 600-605 m.

19.01.1972. — Ci 2091, MNHN, Paris. 5 specimens attached to small piece of echinoid. Madagascar,

12°43'S. 48°15'E. Depth 348-360 m. 14.04.1971. — Ci 2092, MNHN, Paris. 2 empty shells attached to

shell of Gastropoda. Madagascar. - Ci 2093, MNHN, Paris. 5 specimens attached to pieces of echinoid,

Madagascar, 12”43'S, 48°15'E. Depth 348-360 m. 14.04.1971.

Remarks

19 specimens were collected from depths of 240-605 m.

The shell is tubulo-conical, solid and white with semitransparent longitudinal stripes. The

radius is narrow. The growth ridges of the scutum are cut by longitudinal grooves. The spur of

the tergum is wide and short, the end often with small spines. The cutting edge of maxilla I is

straight.

Measurements of largest specimen : carino-rostral diameter : 24.0 mm, height : 20.3 mm.

Distribution : China, Japan, Philippines, Malay Archipelago, Indian Ocean and South

Africa.

Genus SOLIDOBALANUS Hoek, 1913

22. Solidobalanus ciliatus (Hoek, 1913)

(Fig. 13)

Balanus ciliatus Hoek, 1913 : 199, pi. 19, figs. 8-16; Nilsson-Cantell, 1925 : 38, fig. 14, pi. I,

fig. 7; 1934a : 68, fig. 7, pi. 5, fig. 7; 19346 : 59; 1938 : 49, pi. 1, fig. 6, pi. 2, fig. 1; Broch,

1931 : 7; 1947 : 6; Stubbings, 1936 : 43; Zullo and Newman, 1964 : 168; Utinomi, 1969 :

90; Ren and Liu, 1978 : 168, fig. 26, pi. 8, figs. 16-23.

Solidobalanus (Solidobalanus) ciliatus : Newman and Ross, 1976 : 50.

Material : Ci 18, MNHN, Paris. 57 small specimens attached to bark. Madagascar, S. E. Coast, off

Fort-Dauphin. Depth 60 m. Bottom ; sand and shell. October 1958. Ci 20, MNHN, Paris. 1 specimen.

456 -

Madagascar, S. E. Coast, off Ste Luce. Depth 50 m. Bottom : sand and shell, sponges and hydroids.

October 1958.

Remarks

The shell is low, conical, slightly laterally compressed, whitish or pinkish, with stripes or

flecks of darkish pink or pinkish-purple on the paries, radii and opercular valves. The rostrum

is usually slightly coloured or white. The radii and alae are well developed, broad, with slightly

oblique summits. The scutum is narrowly triangular, with an acute apex ; the lower end of the

articular ridge is obliquely truncated ; without adductor ridge, the adductor pit is shallow, the

depressor muscle pit is deep. The tergum is narrow, in younger individuals the spur is rather

pointed, in older ones, more rounded, with small tooth-like projections. The crests for the

lateral depressor muscle are distinct.

Fig. 13. — Solidobalanus ciliatus (Hoek) : a, shell; b, c, d, tergum; e, scutum; f, labrum; g, mandible; h, maxilla I,

i, basal part of penis and cirrus VI.

The labrum has 3 teeth on each side of the deep median, notch. The mandible has 5 blunt

teeth. The cutting edge of maxilla has a small notch and 7 spines. Cirri IV-VI are with 3-4 pairs

of setae on the anterior margin of each segment. The penis bears a basi-dorsal point, the end of

which has 2 fine setae.

In Hoek’s description, the species is more or less distinctly orange-coloured. But Nilsson-

Cantell (1934) has shown that it may be a variable character, because he found specimens

also with white radii. The present specimens correspond with Nilsson-Cantell’s description.

The species is very similar to Solidobalanus fallax (Broch), from Atlantic coast of Africa, in

general feature and colour. The latter may be synonym of this species.

Distribution : East and South China Sea, Japan, Philippines, Malay Archipelago, Indian

Ocean.

Genus AC AST A Leach, 1817

23. Acasta crassa Broch, 1931

(Fig. 14)

Acasta crassa Broch, 1931 : 109, fig. 37.

Material : Ci 2094, MNHN, Paris. Madagascar, 12°40.2'S, 48°18.0'E. Depth: 185-190m

1.08.1973.

Remarks

Of this species, only one dried specimen is described.

The shell is conical, the outer surface of the compartments is yellowish in colour, with

transverse stripes, the radii and basis are whitish. The lower parts of the compartments have a

few small calcareous thorns. The rostrum is low and arched; the carina is high. The

carinolateral reaches one third the breadth of the lateral. The radius is broad, with transversal

and longitudinal striae, the summits oblique. The ala are broad, with slightly oblique summits.

The orifice is small and dentate. Below the sheath, the inner side of the compartments is

smooth, the lower part with indications of longitudinal ribs, but without longitudinal tubes

within the plate. The basis is cup-shaped and irregular, with transverse striae.

Fig. 14. — Acasta crassa Broch : a, shell; b, c, tergum; d, e, scutum; f, inner side of lateral plate.

458

The scutum is thick and broad, the growth ridges prominent and clearly cut and not

traversed by radiating striae; the adductor ridge is about half as long as the tergal margin or

smaller; the adductor and lateral depressor pits are deep. The tergum is quadrangular in

shape, with growth ridges as on the scutum. The spur is short and rounded ; the median furrow

deep and rather broad. The plate is thicker, its inner side smooth, with the spur area somewhat

raised ; crests for the depressor muscle indistinct.

The present specimen corresponds closely to Broch’s description, but the carina are

slightly arched and the rostrum is almost straight.

Measurements : carinorostral diameter : 7.0 mm, lateral diameter : 6.0 mm, height of

carina : 5.0 mm, depth of basis : 5.0 mm.

Distribution : Saparua Bay, Moluccas; Madagascar. The species is now recorded from

the first time from Madagascar waters.

24. Acasta madagascariensis sp. n.

(Fig. 15)

Holotype : Ci 2095. MNHN, Paris. Carinorostral diameter 15.2 mm, lateral diameter 12.6 mm,

height of carina 17.0 mm. Off north west coast of Madagascar, 12°55.2'S, 48°28.2'E. Depth 42 m; in

Demospongia. 2.08.1973.

Paratypes : Ci 2096, MNHN, Paris. 5 specimens. Same as the holotype.

Other material examined : Ci 15, MNHN, Paris. 5 specimens (2 kept at IOAS). Madagascar, N. W.

coast, off Mitsio Islands. Depth 40m. Fine sand, in Demospongia. February 1960. — Ci 2102, MNHN,

Paris. 1 specimen. Madagascar, W. coast, Pracel Shoal. June 1959.

Description

Shell globose, white, pale pink or flesh in color. Surface of compartment with small

calcareus projection. Orifice large. Radius very wide, wider than associated parietes, with

transverse and longitudinal stripes, summits oblique. Ala broad. Carinolateral about 1/2-1/4 as

wide as lateral. Sheath of compartment about 1/3 as long as plate, with transverse growth

lines; basal margin suspended. Lower part of inner surface of plate with longitudinal ribs

below sheath. Basis rather small and flat.

Scutum long, narrow, growth ridges crossed with traces of fine longitudinal groove.

Articular ridge low, long, transversally cut at lower end ; articular groove narrow, shallow ;

adductor ridge absent; adductor pit large; lateral depressor pit deep or shallow. Tergum

narrow, long, with distinct growth lines, median furrow broad and shallow, articular ridge

low', articular groove broad, basal margin of plate extended downward to carinal margin of

spur. Spur broad, with end obliquely truncated.

Labrum with 3 teeth on each side of median notch. Mandible with 4 teeth, lower angle

irregular. Cutting edge of maxilla I straight, without notch, with 10-11 medium-sized spines

between upper and lower pairs of large spines.

— 459

Numbers of segments in cirri as follows

21 13

38 41

35 44

43 43

Anterior ramus of cirrus I twice as long as posterior. Protopodite of cirrus IV without

teeth. 8-28 segments of anterior ramus with erect small teeth on disto-ventral corner. Cirri IV-

VI with 3-5 pairs of setae present on anterior margin of each segment in middle portion.

Penis longer, with basidorsal point, annulate.

Fig. 15. — Acasta madagascariensis sp. n. : a, shell; b, c, tergum; d, e, scutum; f, lateral plate; g, labrum;

h, mandible; i, maxilla I; j,cirrus IV; k, basi-dorsal'point of penis.

Remarks

This new species is very similar to Acasta cythus Darwin in shape, but may easily be

distinguished from the latter by the articular ridge of scutum being transversally incised at the

lower end ; the segments of the anterior ramus of cirrus IV without downward curved

mandible-like teeth and the labrum with 3 teeth on each side of the median notch.

460 -

Family Balanidae Leach, 1817

Genus BALANUS Da Costa, 1778

25. Balanus amphitrite amphitrite Darwin, 1854

(Fig. 16)

Balanus amphitrite var. (1) communis Darwin, 1854; 240 (part).

Balanus amphitrite forma hawaiiensis Broch, 1922 : 314, fig. 56 (part).

Balanus amphitrite var. denticulata Broch, 1927 : 133, fig. 14.

Balanus amphitrite amphitrite : Harding, 1962 : 274, pis. 1-2; Utinomi, 1967 :200, pl. 6, fig 1-

Henry and McLaughlin, 1975 : 30, figs.; Newman and Ross, 1976 : 62; Ren and Liu, 1978 :

133, figs. 7-9, pl. 3, figs. 1-9.

Material : Ci 13, MNHN, Paris. 14 specimens attached to shell, together with Balanus rhizophorae

nom. n. (= B. littoralis Ren and Liu). Madagascar, N. W. Coast, off Nosy Be. Mangrove. December

Fig. 16. — Balanus amphitrite amphitrite Darwin: a, scutum; b, tergum; c, labrum; d, mandible; e, maxilla 1 ;

f, ninth segment of outer ramus of cirrus III.

Remarks

The specimens are conical, with dark purple longitudinal stripes, the radius is broad with

level or slightly oblique summits. The scutum has a prominent adductor ridge and adductor

- 461

pit, the lateral depressor pit is shallow. The tergum has a short and broad spur, the end bluntly

rounded. The labrum has many teeth on each side of the median notch.

Measurements of largest specimen : carino-rostral diameter : 15.6 mm, height : 9.0 mm.

Distribution : Cosmopolitan, in warm and temperate seas.

26. Balanus rhizophorae Ren and Liu, nom. nov.

(Fig. 17)

Balanus littoralis Ren and Liu, 1978 : 148, fig. 16, pi. 5, figs. 7-17.

Material : Ci 2097, MNHN, Paris. 5 specimens together with Balanus amphitrite amphitrite Darwin.

Madagascar, N. W. coast, off Nosy Be. Mangrove. December 1958.

Remarks

The shell is conical, light greyish brown with darkish purple longitudinal stripes. The

radius is narrow, with oblique summits. The ala are broad. The scutum is narrowly triangular,

the outer surface slightly convex, with purple longitudinal stripes on the tergal side, the

articular and adductor ridges long. The tergum is broad, with 5 crests for the lateral depressor

muscle. The spur is long, the end slightly acute.

Fig. 17. — Balanus rhizophorae Ren et Liu, nom. nov. : a, shell; b, tergum; c, scutum; d, labrum; e, mandible;

f, maxilla I ; g, ninth segment of outer ramus of cirrus III ; h, twenty-first segment of outer ramus of cirrus IV ;

i, basi-dorsal point of penis.

462

The labrum has 3 teeth on each side of the median notch. The mandible has 5 blunt teeth.

The cutting edge of the maxilla bears 10 spines. The cirrus III is without pectinate setae. The

penis has the basi-dorsal point covered by fine setae.

The present specimens agree well with the description given for Balanus littoralis by Ren

and Liu (1978), collected from the South China Sea. Because the name Balanus littoralis has

been used by Korosvâry for his Balanus amphitrite littoralis Korosvâry, for the present

species, a new name is proposed : Balanus rhizophorae Ren and Liu, nom. nov.

Measurements of largest specimen : carino-rostral diameter : 18.0 mm, height : 11.0 mm.

Distribution : South China Sea, Indian Ocean. The species is recorded for the first time

from Madagascar.

Genus MEGABALANUS Hoek, 1913

27. IMegabalanus tintinnabulum tintinnabulum (Linnaeus, 1758)

(Fig. 18 a-b)

Lepas tintinnabulum Linnaeus, 1758 : 668; Krüger, 1911 : 46.

Balanus tintinnabulum var. (1) communis Darwin, 1854 : 195, pi. 1, figs, a, b, f, supra, pi. 2, figs, la,

lc. Id, le, li, lk.

Balanus tintinnabulum var. communis : Gruvel, 1905 : 211, figs. 230, 231.

Balanus tintinnabulum tintinnabulum : Pilsbry, 1916 : 55, pi. 10, fig. l-le; Barnard, 1924 : 66;

Nilsson-Cantell. 1931 : 108; 1938 : 33; Hiro, 1939 : 258, fig. 7; Oliveira, 1941 : 11, pi. 4, fig. 1,

pi. 2, fig. 1-2, pi. 8, fig. 6, pi. 5, fig. 3; Moore 1944 : 333; Tarasov and Zevina, 1957 : 163,

fig. 8; Zevina and Tarasov, 1963 : 87, fig. 8; Stubbings, 1961 : 20; 1963; 13; Ren and Liu,

1978 : 121, fig. 1, pi. 1, figs. 1-5.

Megabalanus tintinnabulum : Newman and Ross, 1976 : 68.

Material : Ci 22, MNHN, Paris. 2 specimens collected from Madagascar, S. E. coast, off Ste Luce,

intertidal zone. May 1960.

Remarks

The outer surface of the specimens is corroded, but the basal part is coloured with distinct

purple longitudinal stripes and the tergum is slightly narrow in width.

Measurements of largest specimens : carino-rostral diameter : 37.6 mm, height : 51.8 mm.

Distribution : West Africa from Mediterranean to Cape of Good Hope, Europe. East

Mediterranean, Madagascar, Arabian Sea, Bay of Bengal, Thailand, East and South China

sea, Japan, New Zealand, Brazil, Venezuela.

Fig. 18. — a-b, Megabalanus tintinnabulum tintinnabulum (Linnaeus): a, scutum; b, tergum. — c, Megabalanus

volcano (Pilsbry), shell.

28. Megabalanus volcano (Pilsbry, 1916)

(Fig. 18 c)

Balanus tintinnabulum volcano Pilsbry, 1916 : 60, pi. 11, figs. 2-2e; Nilsson-Cantell, 1932 : 19,

fig. 7; 1938 : 34; Hiro, 1937 : 430, fig. 19a; 1939 : 208; Tarasov and Zevina, 1957 : 165;

Utinomi, 1969 : 21; 1970 : 350, pi. 18, fig. 6.

Balanus tintinnabulum occator : Zevina, 1963 : 89, fig. 9.

Balanus (Megabalanus ) volcano : Yamaguchi, 1973 : 115; Ren and Liu, 1978 : 125, fig. 3, pi. 1,

figs. 6-16.

Megabalanus volcano : Newman and Ross, 1976 : 69.

Material : Ci 2098, MNHN, Paris. 2 small specimens attached to Megabalanus tintinnabulum

tintinnabulum (Linnaeus). Madagascar, S. E. coast, off Ste Luce, intertidal zone. May 1960.

Remarks

The specimens are conical in shape, with spines and purple longitudinal stripes on the

surface of the plates; growth ridges on scutum are armed with small spines.

Measurements of largest specimen : carino-rostral diameter : 14.0 mm, height 9.8 mm.

Distribution : East and South China Sea, Japan, Indian Ocean. The species is recorded

for the first time from Madagascar.

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section A, n° 2 : 469-471.

Sur la découverte de Neoglyphea inopinata Forest

et de Saint Laurent en mer de Timor

(Crustacea Decapoda, Glypheidae)

par Jacques Forest

Résumé. - Le Glyphéide actuel, Neoglyphea inopinata Forest et de Saint Laurent, connu jusqu’à

présent d’un secteur très restreint au large des Philippines, a été récemment découvert dans une localité

éloignée, dans la mer Timor. Des remarques préliminaires sont présentées sur les trois nouveaux

spécimens recueillis et sur les conditions de leur capture, incluant une comparaison avec le matériel

topotypique.

Abstract. — The recent Glypheid, Neoglyphea inopinata Forest and de Saint Laurent, previously

known from a very restricted area off the Philippines, has been recently discovered in a rather distant

locality, in the Timor Sea. Preliminary remarks on the newly collected samples, their collection data and

comparison with the topotypic material are given herein.

J. Forest, Muséum national d’ Histoire naturelle. Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) et École Pratique des Hautes

Études, Laboratoire de Carcinologie et d’Océanographie biologique, 6!, rue de Buffon, 75005 Paris.

La description du Glyphéide actuel, Neoglyphea inopinata, a été récemment complétée

(Forest et de Saint Laurent, 1989), après la première capture de femelles adultes par le

navire « Coriolis » au cours de la campagne MUSORTOM III, en 1985. En même temps ont

été présentées de nouvelles observations sur l’éthologie de l’espèce et des remarques sur la

morphologie et la position phylétique des Glypheidea.

Toutes les données disponibles sur Neoglyphea inopinata se rapportaient à des spécimens

recueillis dans une région étroitement délimitée, au large de l’île Lubang (Philippines), où

l’espèce semblait cantonnée, dans un intervalle bathymétrique très restreint, vers 185-200 m

(Forest, 1981 : 34; Forest et de Saint-Laurent, 1989 : 77). Or, alors que le dernier travail

précité était sous presse, j’ai été informé que l’espèce avait été découverte dans une région

relativement éloignée de la localité-type et à des profondeurs notablement supérieures.

En effet, en mars 1988, A. J. Bruce, Directeur adjoint du Northern Territory Museum,

Darwin (Australie), m’a signalé que, au cours de l’exploration par chalutage de fonds à

Metanephrops et à crevettes Pandalidae dans les mers d’Arafura et de Timor, des pêcheurs

avaient recueilli une femelle ovigère de Neoglyphea inopinata en novembre-décembre 1987, puis

un mâle le 1 er février 1988.

Cette découverte a fait l’objet d’une note de A. J. Bruce (1988) qui a bien voulu nous

confier les deux spécimens, ainsi qu’un troisième, un mâle capturé dans les mêmes conditions le

8 juillet 1988.

470

Ce matériel sera étudié de façon détaillée dans un prochain travail, mais j'ai pensé qu’il

était utile de commenter dès à présent ces données nouvelles relatives à la distribution du

Glyphéide actuel et de comparer certaines caractéristiques des trois exemplaires en question à

celles relevées chez les individus philippins.

La femelle ovigère a une carapace mesurant 63,5 mm, pour une longueur totale de

146,5 mm. Elle provient d’un chalutage entre 244 et 300 m, sur fond de vase, dans la partie

orientale de la mer de Timor, par 9°46'S, 130°00'E environ. Les dimensions correspondantes

des mâles sont 63-137mm environ pour l’un, 67-149mm pour l’autre. Tous deux ont été

capturés dans les mêmes parages que la femelle, par respectivement 240 et 248-265 m.

Ces spécimens sont en bon état pour le corps, à l’exception du premier mâle dont le rostre

est brisé, mais plusieurs appendices thoraciques manquent : ainsi, par suite d’une autotomie

habituelle, déjà signalée, toutes les pattes thoraciques de la première paire manquent, à

l’exception du PI droit de la femelle.

Il convient d’abord de confirmer l’identification établie par A. J. Bruce d’après la

description morphologique du mâle (Forest et de Saint Laurent, 1981). Certes les trois

spécimens ont une taille nettement supérieure à la taille maximale observée aux Philippines,

soit 55-123 mm chez un mâle, mais la forme et les proportions des régions du corps et des

appendices sont voisines, et l’ornementation, comme la coloration, similaires.

Le dimorphisme sexuel important dans l’allongement des péréiopodes 1 et 2 (Forest et de

Saint Laurent, 1989 : 83) est confirmé. Chez la femelle de la mer de Timor, qui seule a

conservé un PI, le rapport de la longueur du mérus de cet appendice à celle de la carapace est

égal à 0,54, ce qui dénote un allongement moindre encore que chez les deux femelles des

Philippines, chez lesquelles le rapport correspondant était de 0,60 (cf. loc. cit., tableau I, p. 80).

Pour les deuxièmes péréiopodes, le rapport moyen de la longueur du mérus à celle de la

carapace est de 0,58 pour la femelle de la mer de Timor, de 0,66 et 0,70 pour les deux mâles.

Les rapports correspondants étaient de 0,56 chez les deux femelles des Philippines, et compris

entre 0,58 et 0,64 chez les mâles de cette région. Ainsi, cet article est relativement plus allongé

chez les spécimens indonésiens, ce qui est vraisemblablement le fait d’une allométrie de

croissance.

Notre hypothèse sur les grandes dimensions des œufs de Neoglyphea (loc. cil. : 86), fondée

sur le diamètre des orifices génitaux de la femelle et sur celui des ovules, environ 1,3 mm, se

trouve confirmée. La femelle ovigère de la mer d’Arafura porte des œufs subsphériques qui,

fixés, sont décolorés et ont un diamètre de 1,2 à 1,3 mm; ils avaient à l’état frais, selon A. J.

Bruce, la même coloration bleu turquoise que les ovaires, vus en transparence, de nos

exemplaires. Ces œufs, nombreux (plus de 1000) et à un stade précoce, sont insérés sur la face

postérieure du protopodite et de la région proximale de l’endopodite des pléopodes, par

l’intermédiaire des soies que nous avons présumées ovifères (cf. loc. cit. : 86 et fig. 4 e).

On ne peut guère interpréter les données fournie par les trois Neoglyphea de la mer de

Timor, tant en ce qui concerne leur taille que leur localisation et l’époque de leur capture, en

fonction des considérations présentées à propos de l’éthologie des spécimens philippins, ceci

pour diverses raisons. En premier lieu, les trois grands spécimens recueillis par les pêcheurs de

Darwin ne sont évidemment pas représentatifs de la population de cette région : des individus

de petite taille éventuellement pris dans les filets ont pu échapper à l’attention. D’autre part,

cette population est très largement, et sans doute depuis une longue période, séparée de celle

- 471

des Philippines. Les deux secteurs où l’espèce est maintenant connue sont situés de part et

d’autre du vaste ensemble insulaire qui s’étend de Bornéo à la Nouvelle-Guinée; comme A. J.

Bruce l’a noté, l’un est situé dans l’hémisphère nord, sur la plaque tectonique eurasienne,

l’autre dans l’hémisphère sud, sur la plaque indo-australienne, la distance qui les sépare

correspondant à 24° de latitude. Dans ces conditions, on peut présumer que les deux

populations, même s’il s’agit d’une même espèce, peuvent avoir acquis des caractéristiques

écologiques et éthologiques distinctes. Ceci peut concerner la profondeur de l’habitat, qui

semble supérieure d’une cinquantaine de mètres environ en mer de Timor, mais également la

taille maximale atteinte, encore que l’existence aux Philippines d’individus plus grands que

ceux que nous avons obtenus ne soit pas exclue ( loc. cit. : 87). De même, il faut tenir compte,

en ce qui concerne l’époque de reproduction, de l’inversion des saisons dans les deux régions :

les femelles préovigères ont été capturées au large de Lubang en mai, celle de la mer de Timor,

à œufs peu avancés, en novembre-décembre, ce qui dénote une certaine similitude dans

l’époque de la ponte.

Nous ne pouvons aller au-delà pour l’instant dans nos commentaires sur les Neoglyphea

inopinata de la mer de Timor et sur ce qu’apporte leur découverte à la connaissance de l’espèce.

Les trois exemplaires supplémentaires qui s’ajoutent aux quatorze recueillis jusqu’à présent

aux Philippines, seront étudiés, je l’ai dit, ultérieurement. Entre temps, d’autres récoltes

fourniront peut-être un échantillonnage représentatif de cette population, avec des données

plus précises sur son habitat. En effet, les pêcheurs de Port-Darwin qui opèrent sur ces fonds

sont désormais alertés; ils connaissent l’intérêt scientifique que présente l’espèce et peuvent

l’identifier, grâce aux photographies diffusées par A. J. Bruce. Il est ainsi possible que, dans

un avenir relativement proche, les Glyphéides des mers de Timor et d’Arafura soient les mieux

connus. Ceux des Philippines, en effet, vivent, eux, sur des fonds non fréquentés par des

pêcheurs, et qui ne peuvent être prospectés que par des navires de recherche.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Camp. MUSORSTOM. I — Philippines (18-28 mars 1976), 1, 1. Mém. ORSTOM, 91 : 9-50, fig.l-

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Achevé d’imprimer le 21 octobre 1989.

Le Bulletin du 1 er trimestre de l’année 1989 a été diffusé le 28 juillet 1989.

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Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et illustrations.

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Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°.)

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T. 120 — MuRoz-Cuevas (Arturo). — Développement, rudimentation et régression de l’œil chez les Opiliens

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1982, 110 p., fig., 18 pl.

T. 125 — Monniot (Claude) et Monniot (Françoise). — Les Ascidies antarctiques et subantarctiques : mor¬

phologie et biogéographie. 1983. 168 p., 27 fig., 5 tabl., 7 pl.

T. 126 — Clastrier (Jean). — Ceratopogonidae des îles Seychelles (Diptera, Hematocera). 1983. 83 p., 38 fig.

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T. 142. — Tillœr (S.) (Coordonné par). — Zoologia Neocaledonica. Volume I. Publié avec le concours de

l’ORSTOM. 1988, 158 p., nbrx tabl. et illustr.

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