BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.

Rédactrice : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris),

J. Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coi-

neau (Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare

Deboutteville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Hallé

(Paris), C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris),

R. Laurent (Tucuman), C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA),

C. Monniot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-

Grande), P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A, Waren (Stockholm).

P. Whitehead (London).

Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

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Abonnements pour l’année 1989 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1575 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 900 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 420 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 420 F.

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4' série, 11, 1989, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n° 3

SOMMAIRE — CONTENTS

C. Monniot. — Ascidies de Nouvelle-Calédonie. VI. Pyuridae et Molgulidae .... 475

Ascidians from New Ccdedonia. VI. Pyuridae and Molgulidae.

J. Healy. — Spermatozeugmata of Abyssochrysos : ultrastructure, development and

relevance to the systematic position of the Abyssochrysidae (Prosobranchia,

Caenogastropoda). 509

Spermatozeugma d ’Abyssochrysos : ultrastructure, développement et rapports avec la posi¬

tion systématique des Abyssochrysidae (Prosobranchia, Caenogastropoda).

J.-L. Justine. — Quatre nouvelles espèces de Capillaria (Nematoda, Capillariinae)

parasites de Chiroptères du Gabon. 535

Four new species of Capillaria (Nematoda, Capillariinae), bat parasites from Gabon.

S. Morand. — Deux nouveaux Nématodes Cosmocercidae parasites des escargots

terrestres : Cepaea nemoralis L. et Cepaea hortensis Müller. 563

Two new Nematodes (Cermocercidae) parasite of terrestrial snails : Cepaea nemoralis L.

and Cepaea hortensis Midler.

J. Renaud-Mornant. — Espèces nouvelles de Florarctinae de l’Atlantique Nord-Est

et du Pacifique Sud (Tardigrada, Arthrotardigrada). 571

New species of Florarctinae from North Eastern Atlantic and South Pacific (Tardigrada,

A rthrotardigrada ).

M. L. I. Judson. — On the presence of Chthonius (C.) halberti Kew and Chtho-

nius (C.) ressli Beier in France with remarks on the status of Kewochthonius

Chamberlin and Neochthonius Chamberlin (Arachnida, Chelonethida, Chtho-

niidae). 593

Présence de Chthonius (C.) halberti Kew et de Chthonius (C.) ressli Beier en France et

remarques sur le statut de Kewochthonius Chamberlin et de Neochthonius Chamberlin

(Arachnida, Chelonethida, Chthoniidae).

J.-P. Mauriès. — Révision des Stemmiulides : espèces nouvelles et peu connues

d’Afrique (Myriapoda, Diplopoda) .

Revision of Stemmiulids : new and not very known species of Africa ( Myriapoda, Diplo¬

poda).

605

— 474

J.-F. David. — Le cycle biologique de Chamaesoma brolemanni Ribaut & Verhoeff,

1913 (Diplopoda, Craspedosomatida) en forêt d’Orléans (France) . 639

The life-cycle of Chamaesoma brolemanni Rihciul & Verhoeff, 1913 (Diplopoda, Craspe¬

dosomatida) in the forest of Orleans (France).

M. E. Hhndrickx. — Glytoplax consagae new species (Crustacea, Decapoda, Bra-

chyura, Panopeidae) from the Gulf of California, Mexico, with some notes on

the distribution of G. pugnax Smith, 1870 . 649

Glytoplax consagae now sp. (Crustacea, Decapoda, Brachyura, Panopeidae) du golfe de

Californie, Mexique, et notes sur la distribution de G. pugnax Smith, 1870.

J. H. Stock. — Landhoppers (Amphipoda, Talitridae) of the genus Orchestia of the

Canary Islands. 659

Talitidrae (Amphipoda) du genre Orchestia des iles Canaries.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris , 4' sér., II, 1989,

section A, n° 3 : 475-507.

Ascidies de Nouvelle-Calédonie

VI. Pyuridae et Molgulidae

par Claude Monniot

Résumé. — La famille des Pyuridae n’est représentée en Nouvelle-Calédonie que par onze espèces, la

plupart vivant dans les zones portuaires. Une seule espèce est nouvelle, Bolteniopsis pacifiais, qui vit dans

des sables grossiers et représente la première espèce de ce genre trouvée dans le littoral tropical. Les

Molgulidae ne sont représentées que par une espèce nouvelle.

Abstract. - The Pyuridae family is present in New Caledonia with eleven species only. Bolteniopsis

pacifiais is a new species, inhabiting coarse sand and represents the first species of this genus in tropical

shallow waters. The Molgulidae family is only represented by a new species.

C. Monniot. UA 699 du CNRS, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national

d'Histoire naturelle, 55, rue Buffon, 75005.

Les grandes espèces de Pyuridae montrent une préférence écologique pour les zones à

forts apports nutritifs. Ce sont souvent dans les ports qu’elles sont les plus abondantes grâce à

leur résistance à la pollution et à l’agitation des eaux. Leur transport d’un port à l’autre par les

navires fait qu’un certain nombre d’espèces sont cosmopolites. En Nouvelle-Calédonie la

plupart des espèces vivent ensemble dans le port de Nouméa, sur les piliers des quais, sous les

bouées et sur les chaînes d’ancres. Dans les milieux naturels, lagon, récifs, les Pyuridae sont

beaucoup plus rares et sont souvent représentées par des populations clairsemées d’individus

« maigres » alors que ceux des ports, que l’on peut qualifier de « gras », ont un manteau plus

épais et des gonades plus développées. Ces différences sont parfois si importantes que nous

avons dû figurer les deux types d’exemplaires.

Dans des sables grossiers, en arrière du récif barrière, nous avons décrit une petite

Pyuridae sabulicole appartenant au genre Bolteniopsis. Cette espèce présente des adaptations

parallèles à celles observées chez les Pyuridae sabulicoles de très petite taille d’Europe mais

n’appartient pas à la même lignée. Dans le même milieu nous avons trouvé une petite

Molgulidae qui peut aussi vivre fixée sur des supports divers. Il n’y a que très peu de

Molgulidae en zone tropicale et l’espèce de Nouvelle-Calédonie présente des affinités avec des

espèces subantarctiques ou antiboréales.

Pour les Pyuridae, la faune de Nouvelle-Calédonie apparaît comme très appauvrie par

rapport à la faune australienne avec laquelle elle présente de grandes affinités.

— 476 —

Famille des Pyuridae

Bolteniopsis pacifiais n. sp.

(Fig. 1)

Type : MNHN S2 BOL. B 17.

Cette espèce de 3 mm de diamètre vit libre dans le sédiment. Elle n’a été trouvée que par

B. Thomassin dans le lagon ouest un peu au nord de Nouméa, au pied de la pente sous le vent

du récif M’Ba, par 6 m de fond. Elle vit dans des bandes de sable grossier entre les pâtés

coralliens de la pente et l’herbier du fond du lagon. L’épaisseur du sédiment est faible (5-10 cm)

sur un fond induré.

L’animal se présente sous forme de petites sphères de 3 mm de diamètre, couvertes de

grains de sable (fig. 1, A). Les deux siphons, peu saillants, sont marqués par quatre lobes

pointus. On distingue quelques petites digitations sur la surface de la tunique. La tunique est

mince et opaque. Les grains de sable sont fixés directement dessus, sans rhizoïdes.

Le manteau est très fin et laisse voir tous les organes par transparence, y compris les

stigmates branchiaux. Chaque siphon possède sa musculature formée de fibres circulaires fines,

parallèles, et de fibres longitudinales régulièrement espacées; on en compte une quarantaine au

siphon buccal et une trentaine au siphon cloacal. Les fibres des deux systèmes ne

s’anastomosent pas. Les tentacules sont situés sur un petit velum très antérieur dans le siphon

buccal. Il y en a seize, de trois ordres, régulièrement alternés. Les plus grands sont situés en

retrait par rapport aux plus petits. Ils sont courts et non ramifiés. Le bourrelet péricoronal est

formé d’une seule lame saillante. Il est éloigné du cercle de tentacules et forme un V très

prononcé dorsal (fig. 1, D). Le ganglion nerveux est allongé et situé à mi-chemin entre les

siphons. La glande hyponeurale est située ventralement ; son canal s’ouvre au fond du V par

un orifice circulaire entouré d’une petite couronne de cellules différenciées. A droite de cette

ouverture, on trouve une crypte (fig. 1, D) formée par le bourrelet péricoronal. Cette crypte

largement ouverte est beaucoup plus visible que le tubercule vibratile. Le raphé est formé d'une

lame mince peu élevée.

La branchie est très fine ; elle possède six plis de chaque côté, le pli n° 2 étant réduit à un

seul stigmate. On compte :

D. E. 2 3 3 3 1 3 R. 3 1 3 3 3 3 E. G.

Les plis formés de deux ou trois sinus présentent des papilles indiquant la possibilité de

former un quatrième sinus. Les stigmates présentent un gradient antéro-postérieur de

développement. La partie antérieure est formée de quatre rangées de stigmates spiralés

formant des infundibula; la cinquième rangée est formée dans la partie ventrale (fig. 1, C)

d’infundibula spiralés et dans la partie dorsale de fragments de protostigmates. Postérieure¬

ment se trouvent trois protostigmates. Les stigmates spiralés des quatre premiers rangs peuvent

se cloisonner sous le pli sous la face postérieure de l'infundibulum, parfois surtout

ventralement; le cloisonnement peut aussi s’effectuer antérieurement.

Le tube digestif est petit et forme une boucle fermée, l’anus étant proche de l’entrée de

l’œsophage (fig. 1, B). L’œsophage étroit, courbé, donne accès à un estomac élargi dont la face

dorsale est munie de papilles hépatiques. L'intestin présente des constrictions dont l’une est

- 477

Fig. 1. — BoUeniopsis pacificus n. sp. : A, habitus: B, exemplaire ouvert; C, détail de la partie postéro-ventrale de la

demi-branchie gauche; D, région neurale; E, gonades.

marquée par la présence de cellules prenant le colorant plus que celles des régions voisines.

L’anus est rétréci et possède l’ébauche de quatre lobes.

Il n’y a qu’une seule gonade à droite (fig. 1, B, E) formée d’un petit testicule lobé et d’un

ovaire massif. Le spermiducte court sur l’ovaire et se termine par une papille peu saillante.

L’ovaire semble se prolonger par un oviducte large. Des œufs segmentés se trouvaient dans une

— 478 —

poche postérieure à la gonade. Nous n’avons pas pu mettre en évidence les relations entre

l’oviducte et la poche incubatrice.

Il n’y a d’endocarpe ni sur la gonade si sur le manteau.

Remarques

Cette espèce appartient à la famille des Pyuridae par sa structure branchiale (les

infundibula ne sont formés que d’un stigmate), sa musculature, sa glande hépatique et la

présence de quatre lobes aux deux siphons.

Les grandes familles d’ascidies simples possèdent à la fois dans les grands fonds et dans les

graviers littoraux de petites espèces paedomorphes dont la structure branchiale représente les

premiers stades du développement des branchies des différentes familles. Chez les Pyuridae, ces

espèces sont groupées en genres définis par les stades de complication successifs de la branchie,

stades par lesquels passent les larves et les jeunes des espèces de ces genres paedomorphes. Les

grandes espèces de Pyuridae sautent généralement ces stades dont les traces demeurent parfois

chez des individus jeunes.

Monniot F. (1965) a décrit l’apparition des protostigmates de l’avant vers l’arrière, la

formation des six premiers sinus longitudinaux, le cloisonnement des protostigmates entre ces

sinus et le début de la spiralisation chez Heterostigma gonochorica. Monniot C. (1965) a

complété cette étude en observant chez Cratostigma, Bolteniopsis, Hartmeyeria et Pyura la

formation des infundibula, en définissant le mode de cloisonnement de la spirale stigmatique

pour former les stigmates longitudinaux, et les lois de la formation des plis à partir des

premiers sinus longitudinaux. Depuis cette époque, plusieurs espèces de Heterostigma,

Cratostigma et Bolteniopsis ont été décrites, apportant la confirmation des observations

précédentes. Un genre encore plus simplifié qui ne possède que des protostigmates, Bathypyura

Monniot F., 1971, a été décrit de la plaine abyssale.

Le paedomorphisme de ces espèces se manifeste selon deux modalités : soit en conservant

à l’ensemble de la branchie une structure simple, c’est le cas des Bathypyura, Cratostigma,

Hartmeyeria et Ctenyura', soit en conservant le gradient antéro-postérieur de développement

chez les genres Heterostigma et Bolteniopsis. C’est à ce dernier genre que l’espèce de Nouvelle-

Calédonie est la plus apparentée.

Le genre Bolteniopsis ne comprenait que des espèces bathyales ou abyssales. Le type du

genre B. prenanti Harant, 1927, vit dans l’Atlantique nord-est de 200 à 1000 m avec dans la

Manche des populations isolées de 40 à 90 m. B. sessilis Monniot & Monniot, 1970, vit dans

l’Atlantique nord vers 2000 m. Deux autres espèces, dont une seule a pu être nommée (B.

perlucidus), vivent dans l’océan Indien, sur la pente de Mayotte, à 600 et 3400 m de

profondeur. B. pacificus se distingue de toutes ces espèces par une structure branchiale

beaucoup plus simple, avec des protostigmates non découpés, des infundibula peu développés,

sans stigmates ni sinus longitudinaux entre les plis. Les autres espèces décrites ont une gonade

de chaque côté et des endocarpes. Aucune n’est incubatrice.

B. pacificus par bien des aspects se rapproche des espèces interstitielles européennes du

genre Heterostigma par l’absence des gonades à gauche et d’endocarpes, et par la présence

d’une cavité incubatrice et de protostigmates non découpés. Mais il s’en distingue par la

présence de plis longitudinaux.

Il est curieux de constater qu’à taille équivalente les espèces paedomorphes sont toutes

— 479

incubatrices lorsqu'elles vivent dans les graviers littoraux et toutes ovipares en mer profonde

même si elles appartiennent aux mêmes genres. Les quatre Bolteniopsis profonds ne sont pas

incubateurs mais l’espèce littorale B. pacificus l’est. Le seul Heterostigma profond, H.

melitensis de Méditerranée, n’est pas incubateur alors que toutes les autres espèces du genre le

sont.

Microcosmus exasperatus Heller, 1878

(Fig. 2; pi. I, A)

Synonymie et répartition : voir Kott, 1985 : 348.

M. exasperatus vit dans toutes les mers chaudes et tempérées du globe, à très faible

profondeur. En Nouvelle-Calédonie, l’espèce est abondante dans le port de Nouméa sur

certains warfs et sous les bouées. Elle est plus rare mais toujours présente dans le fond du

lagon et sur les récifs. Selon le lieu d’implantation, l’espèce acquiert une taille et un aspect

différents. Nous décrirons un exemplaire du port de Nouméa et nous signalerons les

différences observées dans d'autres milieux.

L’aspect est globuleux, régulier; les siphons sont peu saillants; à l’état contracté, on

distingue une ride entre les siphons. L’animal est fixé par la face ventrale gauche. La coloration

brun rougeâtre est plus foncée au niveau des siphons. La tunique possède quelques rides bien

marquées ; elle est coriace mais assez souple ; il y a moins d’épibiotes que sur d’autres espèces

dans le même milieu. La taille est d’environ 4 cm mais de très grands exemplaires peuvent

dépasser 6 cm. La tunique est peu épaisse (1 à 1,5 mm) rose rougeâtre dans son épaisseur, plus

rouge près des siphons et ne présente pas de couche interne molle. Les spinules (pi. I, A) sont

présents sur la tunique réflexe. Ils apparaissent dressés; leur partie saillante mesure 100 à

150 ;xm.

Le manteau est assez fin pour laisser deviner la forme des gonades et du tube digestif. Le

bord des siphons est coloré en rouge, les muscles sont jaunâtres et forment un réseau régulier.

Les tentacules, une vingtaine de trois ordres, régulièrement disposés, sont insérés sur un

petit anneau musculaire. Ils portent trois ordres de ramifications régulières. Le bourrelet

péricoronal est formé de deux lames élevées; il décrit de petites ondulations au niveau des plis

et un V prononcé dorsal. Le tubercule vibratile est gros, saillant, en forme de fer à cheval avec

les cornes enroulées vers l'intérieur. L’aire pérituberculaire est couverte de fines papilles. Le

raphé est lisse, peu élevé; il contourne l'entrée de l’œsophage.

La branchie possède en général neuf plis à droite et huit à gauche (parfois neuf et neuf ou

neuf et dix); les plis les plus ventraux n’atteignent pas l’entrée de l’œsophage. On compte :

D. E. 3 12 5 20 5 24 6 23 5 24 6 27 8 22 6 20 6 23 3 R.

D. E. 4 15 2 20 3 22 4 23 4 24 5 25 4 25 5 24 5 23 2 R.

Les plis sont élevés et se recouvrent les uns les autres. Les sinus longitudinaux sont de

même taille sur les deux faces du pli et entre les plis, si bien qu’il est difficile de les distinguer.

Les plis se terminent progressivement près de l’entrée de l’œsophage et les sinus ne se

transforment pas en papilles. On compte de quatre à huit stigmates allongés par maille,

recoupés par un sinus parastigmatique. Le tube digestif (fig. 2, A) forme une boucle fermée

avec une inflexion caractéristique de la branche descendante de l’intestin. Il est soudé au

— 481 —

manteau sur toute sa longueur, sauf pour l’anus qui, lui, est soudé au raphé. L’estomac est

élargi et possède une glande hépatique volumineuse, en deux parties, dont la première est la

plus développée. Les deux masses sont couvertes de fines papilles. L’anus est lobé.

11 y a une gonade de chaque côté (fig. 2, A), formée chacune de trois lobes réunis par des

canaux. Les papilles génitales sont courtes, séparées et s’ouvrent loin du siphon cloacal. La

gonade gauche croise l’intestin sur le point de rebroussement de celui-ci.

Il y a quelques endocarpes qui prolongent les lobes des gonades. Les deux vélums des

siphons possèdent à leur base quelques petits tentacules digitiformes.

Une population trouvée dans le nord de la Nouvelle-Calédonie à 33 m de fond, au bord

du Grand Passage, présente quelques différences. Les exemplaires sont moins colorés et

portent plus d’épibiotes. La tunique est plus molle, le manteau possède une musculature plus

mince. Les différences principales s’observent sur le tube digestif (fig. 2, D) qui est moins

volumineux, avec une paroi très transparente et une courbure secondaire moins accentuée. Les

gonades peu développées, mais fonctionnelles, sont entourées de grands endocarpes. Des

endocarpes sont présents sur le tube digestif.

Un exemplaire de cette station contenait, dans sa cavité branchiale, une douzaine

d’Amphipodes et, dans sa cavité cloacale à l’intérieur des plis branchiaux, de nombreux

Copépodes immatures, de la famille des Notodelphyidae. Une telle disposition suggère un

antagonisme entre Amphipodes et Copépodes. Généralement, les Copépodes vivent dans la

cavité branchiale, les Amphipodes dans la cavité cloacale.

Les spécimens trouvés sur le platier du récif barrière, près de la passe de la Dumbéa, ne

dépassent pas 1,5 cm. Ils sont rouge vif avec des siphons bien marqués. Le manteau est

transparent et les gonades apparaissent en mauve. La structure interne (fig. 2, E) montre une

réduction très nette de la courbure secondaire de l’intestin et de l’importance de la glande

hépatique. La gonade apparaît formée d’un ovaire axial et de lobes contenant surtout des

éléments mâles.

Le genre PYURA

Sept espèces de Pyura sont présentes en Nouvelle-Calédonie. A une exception près, elles

vivent toutes sur les quais du port de Nouméa et sur les différents warfs, quais et bouées

autour de la Nouvelle-Calédonie. Il est souvent impossible de les distinguer les unes des autres,

en place, tant elles sont mélangées et couvertes des mêmes épibiotes. Certaines de ces espèces

sont également présentes dans le lagon et sur le récif externe. Les sept espèces sont toutes

connues d'Australie et de la région Indo-Malaise.

Kott (1985) regroupe les Pyura en trois groupes principaux, dont deux seulement sont

présents en Nouvelle-Calédonie, et en espèces isolées. Le groupe irregularis est ici représenté

par P. confragosa, P. sp. aff. confragosa et P. scortea. Le groupe albanyensis (groupe obesa de

Kott, 1985) 1 comprend P. vittata et P. albanyensis. P. sacciformis et P. momus n’ont que peu

de rapports avec les autres espèces.

1. Le binôme Pyura obesa sensu Hartmeyer, 1919, est préoccupé. P. obesa a été décrit par Sluïter (1912). Il s'agit

d’une espèce antarctique qui a été retrouvée pour la première fois par Kott (1971 : 60). P. obesa sensu Hartmeyer,

1919. n'a jamais été ni retrouvée ni recitée, même pas dans la faune d'Australie de Kott (1952). La synonymie entre P.

obesa sensu Hartmeyer. 1919, et P. albanyensis Michaelsen. 1927, décrite dans Hartmeyer et Michaelsen (1928) est

tout à fait probable. Cette espèce et ce groupe d'espèces doit donc porter le nom de Pyura albanyensis.

— 482 —

Le « groupe P. irregularis »

Il est caractérisé selon Kott (1985) par toute une série de caractères dont les plus

importants sont : la taille des spinules, la structure des gonades formées de lobes hermaphrodi¬

tes peu fixés au manteau et alignés plus ou moins régulièrement de part et d’autre des canaux

génitaux, une boucle intestinale souvent ouverte, à courbure secondaire réduite et, sauf pour P.

elongata et P. scortea, plus de six plis branchiaux.

Pyura confragosa Kott, 1985

(Fig. 3, 4; pi. I, A, B)

C’est de beaucoup la Pyura la plus commune de la région de Nouméa. Elle se rencontre

dans tout le lagon ; elle est particulièrement abondante dans les ports sur toutes les surfaces

artificielles (piliers, warfs, bouées, etc.). Sa forme est variable et dépend beaucoup de son

environnement. Elle est fixée par toute la face ventrale. Si le substrat est plat et les individus

isolés, la forme est régulière avec le siphon buccal dans l’angle antérieur et le siphon cloacal

aux deux tiers postérieurs ; la tunique est parcourue par de grandes rides et il existe une crête

entre les siphons. Si le substrat est irrégulier ou si les exemplaires sont serrés les uns contre les

Fig. 3. — Pyura confragosa Kott, 1985 : exemplaire à gonades très développées.

483 —

autres, la forme varie : les siphons deviennent peu visibles, les rides de la tunique sont

irrégulières et souvent la crête axiale est peu visible. Dans tous les cas les siphons sont courts et

presque invisibles chez les animaux contractés. Chez l’animal vivant les siphons sont rouges.

La tunique varie du brun clair à un brun violacé très foncé en passant par des exemplaires

rouges. Il y a souvent des épibiotes. La tunique est épaisse de 2 à 3 mm et très coriace. La

tunique réflexe dans les siphons est d'un blanc crayeux. Les spinules couvrent toute la tunique

réflexe. Ils sont dépourvus de pointes (pi. I, B) et enroulés en cornet. Contrairement aux

spinules de la plupart des Pyuridae, ils possèdent une surface granuleuse (pi. I, C) visible à fort

grossissement.

La musculature est bien développée sur les siphons et sur les flancs mais elle est très faible

sur la face ventrale. A ce niveau, le manteau est mince et brunâtre, presque noir, alors que les

masses musculaires sont jaunes. Les muscles sont plus développés chez les individus isolés que

chez les spécimens agglomérés.

Les tentacules sont insérés sur un très fort anneau musculaire. Il y en a seize grands de

trois ou quatre ordres et deux ordres supplémentaires de beaucoup plus petits. Les grands

tentacules sont peu ramifiés : une dizaine de digitations parfois divisées sur chaque face du

tentacule. Le bourrelet péricoronal forme des orbes au niveau de l’insertion des plis et un V

très prononcé dorsal (fig. 3, 4). Le tubercule vibratile est en général simple, en forme de C ou

de U, parfois divisé en deux. Il est peu saillant et se situe dans la partie supérieure du V formé

par le bourrelet péricoronal. Le raphé est long, constitué par des languettes courtes, serrées les

unes contre les autres et implantées sur un très gros vaisseau sanguin.

La plupart des spécimens possèdent huit plis de chaque côté, le pli le plus ventral étant

bien développé. Chez les petits exemplaires, on trouve parfois sept plis. Certains exemplaires,

qui ne sont pas forcément les plus grands, possèdent, comme le décrit Kott (1985), neuf plis, le

plus ventral étant alors rudimentaire. Chez un exemplaire moyen on compte :

D. R. 1 15 2 23 2 25 2 28 2 27 2 27 2 23 2 25 1 R.

G. E. 1 16 2 25 2 25 2 27 2 28 2 28 2 23 2 23 1 R.

Les plis sont très rapprochés. Les sinus entre les plis appartiennent à la face dorsale du pli

suivant. En effet, le sinus le plus ventral de chaque pli est plus développé que les autres. Les

plis se terminent d'une manière abrupte contre l’entrée de l’œsophage. Il y a cinq à huit

stigmates allongés par maille entre les plis. Il n’y a pas de sinus parastigmatiques.

Le tube digestif forme une boucle ouverte qui couvre une grande partie de la face gauche.

La courbure secondaire est nulle ou très faible (fig. 3, 4). L’œsophage est long. La masse

principale de la glande hépatique est située entre le tiers et le milieu de la branche ascendante

du tube digestif. La glande hépatique est constituée d'un lobe antérieur situé à droite de

l’endostyle, d’une série de petits lobes (fig. 3) (qui ne sont pas toujours présents (fig. 4, A)) et

d’un très gros lobe saillant formé d'amas de papilles digitiformes. La paroi de l’intestin est

mince. Le rectum, indépendant du manteau et du raphé, se termine par un anus rétréci à lobes

généralement retroussés.

La gonade droite possède une structure caractéristique bien visible chez les individus

jeunes (fig. 4, A) ou à gonades peu développées (fig. 4, B), mais beaucoup plus difficile à mettre

en évidence chez des individus très mûrs (fig. 3). Les canaux génitaux se divisent en deux

branches, l’une antérieure plus développée, l’autre postérieure. Ovaires et testicules sont

groupés en lobes saillants, souvent ramifiés ou subdivisés, et faiblement liés au manteau. La

Fig. 4. — Pyura confragosa Kott. 1985 : A, exemplaire jeune du port de Nouméa; B. petit exemplaire du lagon.

gonade gauche, de structure normale, est située dans la boucle intestinale; elle l'occupe en

entier chez les individus âgés et suit la branche ascendante chez les jeunes.

Les endocarpes sont liés aux lobes des gonades et ne sont présents que sur les lobes les

plus saillants. Il y en a aussi sur la branche descendante de l'intestin et en avant de la glande

hépatique sur l'œsophage. Le siphon cloacal possède un velum court et un très fort sphincter

analogue à celui du siphon buccal.

— 485 —

Remarques

L’espèce de Nouvelle-Calédonie est très proche de Pyura confragosa Kott, 1985, de la côte

du Queensland. Elle n’en diffère que par un point : chez les exemplaires australiens, Kott,

signale que la glande hépatique est formée d’un seul organe pédonculé situé au milieu de la

branche ascendante du tube digestif. Kott (1985) accorde de l’importance à ce caractère pour

distinguer P. confragosa de P. irregularis mais n’en tient pas compte pour d’autres espèces, par

exemple pour P.fissa (p. 302) (le type de l’espèce n’a qu’un seul lobe, les autres exemplaires en

possèdent plusieurs). Malheureusement, aucune allusion n’est faite à la gonade droite qui, à

notre sens, est le caractère le plus important de cette espèce. P. confragosa est aussi caractérisée

par la position de sa gonade gauche qui est éloignée des deux branches du tube digestif.

La tunique d’un exemplaire récolté dans la baie de la Dumbéa contenait une Modiole de

4,5 cm de long.

Pyura sp. aff. confragosa Kott, 1985

(Fig. 5; pi. I, D)

Un seul exemplaire a été trouvé à l’extérieur du grand récif près de la passe de la Dumbéa.

La taille est de 5,5 x 5,5 cm; l’exemplaire vivait couché, fixé par toute sa face ventrale. La

tunique, brun clair uniforme, est parcourue de grosses rides. Les siphons sont portés par de

grosses protubérances tuberculées. La partie dorsale de la tunique est hérissée de petits poils. Il

n’y a que peu d’épibiotes. La tunique est coriace, rigide et blanche dans toute sa masse; la

couche interne très mince est bistre. Son épaisseur est variable et peu atteindre 3 mm. Les

spinules sont de même type que ceux de P. confragosa (pi. I, D).

Le manteau blanchâtre, bistre sur les siphons, est peu épais et laisse deviner la forme des

gonades et du tube digestif. La musculature régulière est formée de rubans parallèles larges

mais peu épais.

Le siphon buccal possède un velum fin et très grand. Les tentacules sont très peu

développés chez l’individu observé. On en compte une dizaine de petits de 1 à 2 mm,

régulièrement disposés, portant deux à cinq ramifications de premier ordre. A la base du

velum, en arrière des tentacules ramifiés on trouve une ligne de petites digitations. Le bourrelet

péricoronal forme des ondulations très marquées au niveau des plis et un V très profond

(fig. 5). Le tubercule vibratile est situé tout au fond du V ; il est petit, plat et en forme de fer à

cheval, ouvert postérieurement. Le raphé court est formé de languettes coniques, pointues,

disposées à gauche d’un espace imperforé, parcouru par des rides correspondant aux sinus

transverses droits. Ces rides sont assez irrégulières et parfois interrompues.

On compte dix plis de chaque côté, dont le dernier à gauche n’est présent que dans la

partie dorsale :

D. E. 2 10 4 18 4 18 5 19 5 25 5 25 4 28 3 28 3 23 2 17 2 R.

Les plis sont élevés et se recouvrent les uns les autres. Ils sont brusquement coupés au

niveau de l’entrée de l’œsophage et les sinus longitudinaux se transforment en papilles

pointues. Les plis sont dissymétriques et les sinus longitudinaux situés entre les plis sont les

Fig. 5. — Pyura sp. aff. confragosa .

sinus dorsaux du pli. Les mailles entre les plis sont transversales et contiennent jusqu'à dix

stigmates alors qu’il n’y en a que cinq ou six sur les plis. Sur les plis, les stigmates sont allongés

et régulièrement recoupés par un sinus parastigmatique ; entre les plis, les rangées de stigmates

se recoupent et les sinus parastigmatiques deviennent interstigmatiques. De ce fait, les

stigmates entre les plis sont courts et non recoupés par un sinus parastigmatique.

Le tube digestif (fig. 5) forme une boucle ouverte à courbure secondaire peu marquée. Il

débute par un œsophage rectiligne qui débouche dans un estomac peu ou pas élargi. La glande

hépatique est formée de trois lobes : deux petits antérieurs et un grand postérieur. Chacun est

constitué d'amas de papilles denses. La glande n’a pas de coloration particulière. L’intestin est

soudé au manteau ; sa paroi est mince, avec un aspect marbré dû à des accumulations

cellulaires. Le rectum court, indépendant du manteau, se termine par un anus vaguement

quadrilobé.

Les gonades (fig. 5) sont formées de nombreux lobes peu liés au manteau mais solidement

fixés sur l’axe de la gonade qui ne contient que les canaux génitaux. La gonade droite est

sinueuse mais, contrairement à ce que l’on observe chez P. confragosa , les papilles s’ouvrent à

l’extrémité de la gonade. La gonade gauche n’est pas sinueuse. Les papilles épaisses s’ouvrent

nettement en retrait de l’anus.

Il y a de très nombreux endocarpes situés sur les lobes de gonades, sur le cœur et sur tout

— 487 —

le pourtour du tube digestif. Ils sont particulièrement bien développés sur les deux faces de la

branche descendante de l’intestin. Le siphon buccal est entouré par un fin velum implanté sur

un cercle.

Remarques

Le seul exemplaire dont nous disposons diffère de P. confragosa par d’assez nombreux

caractères : allure et couleur du manteau, présence d’endocarpes sur le cœur et anus à quatre

lobes. La structure de la gonade droite et la place du tubercule vibratile, si elles se révélaient

constantes, auraient une plus grande importance. L’emplacement du tubercule vibratile

rapprocherait l’exemplaire de Nouvelle-Calédonie de P. irregularis (Herdman, 1882), de

Tasmanie et de Bass Strait, mais P. irregularis ne possède que sept-huit plis et surtout

beaucoup moins de lobes aux gonades (huit à dix de chaque côté des canaux génitaux).

Pyura scortea Kott, 1985

(Fig. 6; pi. I, E)

Pyura scortea Kott, 1985 : 324, fig. 159 — Ouest de l'Australie.

C’est une espèce de grande taille (8 x 5 x 4 cm) avec de gros siphons saillants non

rétractiles. L’animal est solidement fixé au substrat par sa face ventrale gauche. La tunique est

ridée ; sa surface est presque lisse et elle porte peu d’épibiotes. Autour des siphons on trouve

une zone tuberculée. La coloration générale est rougeâtre avec des siphons rouge vif. La

tunique est épaisse de 2 à 3 mm mais n’est pas très rigide. Elle est blanche dans sa masse mais

se colore en rouge autour des siphons. La couche interne est fine, résistante, et se détache

facilement. La tunique réflexe dans les siphons est rouge vif et nous n’y avons pas trouvé de

spinules. Le manteau est uniformément brun clair dans le formol. La musculature est formée

de rubans nets longitudinaux et d'une couche continue régulière de muscles circulaires qui

cache entièrement la structure interne. Les spinules sont peu visibles et ne se rencontrent que

dans la partie tout à fait supérieure de la tunique réflexe, presque sur les siphons. Ils sont petits

(pi. I, D), largement espacés les uns des autres, mais présentent le même aspect en cornet

dépourvu de pointe que ceux des autres espèces du groupe.

Les siphons sont grands et peu muscularisés ; il y a seulement un fort anneau musculaire

saillant à leur base. On compte seize grands tentacules foliacés de trois ordres. Ils portent des

ramifications aplaties de premier ordre avec parfois quelques petits boutons de second ordre.

Ils sont larges, buissonnants et ferment complètement le siphon. Entre eux on en trouve de très

petits irrégulièrement développés. Le bourrelet péricoronal forme des ondulations au niveau

des plis et un V dorsal prononcé. Il est proche du cercle de tentacules. Le tubercule vibratile est

situé au fond du V ; il est peu saillant. Le raphé est formé de languettes pointues, coniques,

jointives à leur base, implantées sur la marge gauche d’une large bande imperforée, plus large

que la longueur des languettes.

Il y a six plis branchiaux de chaque côté. On compte chez un spécimen de 8 cm un nombre

équivalent de sinus à droite et à gauche :

E. 12 26 12 26 10 31 10 32 8 27 14 25 5 R.

488

Les plis sont élevés, fins et se recouvrent les uns les autres. Ils sont brusquement coupés au

niveau de l’entrée de l’œsophage et les sinus longitudinaux se transforment en papilles courtes.

Entre les plis on compte six à huit stigmates par maille, avec rarement un sinus

parastigmatique ; sur les plis on en trouve quatre à six, souvent avec des sinus parastigmati-

ques.

Le tube digestif (fig. 6) forme une boucle simple sans courbure secondaire (l’aspect du

tube digestif (fig. 6, A et C) est exclusivement lié à la contraction du corps car le rectum n’est

pas soudé au manteau mais lié au raphé). L’œsophage débouche dans un estomac peu élargi

avec une vaste glande hépatique en un seul lobe. La glande, blanc jaunâtre, est en forme de

chou-fleur avec des diverticules courts et serrés, hérissés de petites papilles. L’intestin

isodiamétrique se termine par un anus béant à bord lisse.

Les gonades (fig. 6) sont formées d’un petit nombre de lobes situés de part et d’autre des

canaux génitaux. Les lobes sont saillants, fixés au manteau par les canaux et quelques brides.

Fig. 6. — Pyura scortea Kott, 1985 : A, exemplaire avec gonades très développées du port de Nouméa ; B. exemplaire

du lagon (chenal de l'îlot Maître); C, exemplaire de la pente externe (ouest de File des Pins).

— 489 —

La partie femelle est interne et entourée de toutes parts par les acini testiculaires. Oviducte et

spermiducte débouchent ensemble par de grosses papilles très courtes situées en retrait de

l’anus.

Les endocarpes sont, chez les exemplaires du port de Nouméa, très peu développés (fig. 6,

A). On remarque quelques zones sur les gonades ne contenant pas de produits génitaux, un

endocarpe sur la boucle intestinale et quelques très petits sur le cœur. Si l'on sort du port où les

eaux sont très chargées en matière organique, les spécimens de P. scortea sont d’une taille

équivalente mais leurs gonades ont moins de lobes et de produits génitaux (fig. 6, B, îlot

Maître; fig. 6, C, ouest de l’île des Pins). Par contre les endocarpes sont plus développés non

seulement sur les gonades mais aussi sur le tube digestif et le cœur.

Les exemplaires du lagon ont une musculature plus faible que ceux du port, ce qui permet

de voir les gonades par transparence. Les tentacules sont moins longs et moins branchus et leur

longueur ne dépasse pas le demi-diamètre du siphon. La glande hépatique est moins

développée et la disposition du rectum peut varier.

Remarques

Cette espèce se rapproche de P. scortea Kott, 1985, par tous ses caractères sauf les

endocarpes dont Kott signale l’absence. Nos exemplaires les plus développés n’ont

pratiquement pas d’endocarpes (fig. 6, A) et, sans examen attentif et coloration, il est difficile

de mettre en évidence les petits endocarpes présents sur le tube digestif et le cœur.

Le « groupe P. albanyensis »

Le groupe P. albanyensis est né des éclatements successifs des synonymes de P. vittata. Ce

nom a été utilisé par de nombreux auteurs et plusieurs espèces ont été à un moment ou à un

autre mises en synonymies avec P. vittata. Monniot C. (1983) en a dressé la liste. A cette

époque, j’estimais comme probable la synonymie de l’espèce pacifique P. curvigona Tokioka,

1950. Les récoltes de P. vittata en Polynésie française et à Nouméa confortent cette hypothèse.

Je pensais également que l’espèce du Pacifique sud-ouest P. albanyensis Michaelsen, 1927

était très proche sinon identique à P. vittata. La récolte de cette espèce en Nouvelle-Calédonie

montre qu’il s’agit d’une espèce différente qui se distingue de P. vittata par de nombreux

détails dont le plus important est l’absence de dilatation de l’intestin postérieur.

La synonymie des deux espèces s’établit comme suit :

Pyura vittata (Stimpson, 1852)

Pour les exemplaires atlantiques voir Monniot C., 1983 : 1030.

Pour les exemplaires pacifiques :

= Pyura curvigona Tokioka, 1950 : 147, fig. 22, pl. 10, fig.4-5 — îles Palao; 1967 : 199, fig. 88-89

îles Palao; Millar, 1975 : 313, fig.90-91 Indonésie; Tokioka et Nishikawa, 1975 : 339.

fig. 37-40 - Okinawa; Kott, 1985 : 296, fig. 143a-b, 144 — West Australia, Queensland,

non Pyura curvigona-, Kott et Goodbody, 1982 : 539 Hong Kong [= P. sacciformis],

= Pyura vittata ; Monniot et Monniot, 1987 : 125 — Tahiti.

490 —

Pyura albanyensis Michaelsen, 1927

= Pyura obesa non Sluiter, 1912, Hartmeyer, 1919; 14, pi. 1, fig. 4-5 — Australie (cap Jaubert);

Kott, 1985 : 315, fig. 154a-b, 155 ouest et sud de l’Australie, Queensland.

= Pyura albanyensis Michaelsen, 1927 : 193 — ouest de l’Australie (Albany); Kott, 1986 : 80 —

Queensland.

= Pyura vittata; Tokioka, 1950 — îles Palao; 1952; 135, fig. 27 — mer d’Arafura; Kott, 1964 :

142 — mer d’Arafura, Queensland; 1966 : 300 — Queensland (Townsville); 1972a : 37 sud

de l’Australie; 19726 : 242 — Queensland; Hartmeyer et Michaelsen, 1928 : 435, fig. 53

West Australia.

= Pyura scoresbiensis Kott, 1972a ; 36, fig. 57-59 — sud de l’Australie; 19726 : 187; 1975 : 14 -

Victoria; 1976 : 78.

A cette synonymie il faut peut-être ajouter Pyura karasboja (Oka, 1906), espèce japonaise

qui ne possède pas d'élargissement de l’intestin postérieur, et que Oka (1932), puis Tokioka

considéraient comme synonyme de Pyura vittata à la suite de l’erreur commise par Van Name

(1921) (dans cette publication, Van Name a utilisé un dessin représentant Pyura munita comme

figuration de Pyura vittata ). Une synonymie complète de cette espèce japonaise a été publiée

par Monniot C. (1983 : 1032).

Pyura vittata (Stimpson, 1852)

(Fig. 7; pi. I, F)

Le corps est globuleux, solidement fixé sur le substrat par de larges expansions de la

tunique. Le plus grand spécimen (figuré) mesure 5,5 cm de long. Le corps est en partie

recouvert d’épibiontes. La tunique est tuberculeuse, brunâtre dans le formol. Les siphons ne

sont pas saillants. Ils sont marqués sur la tunique par des spinules iridescents; ceux-ci sont très

serrés à l’ouverture du siphon, et s'écartent les uns des autres sur un anneau de tunique entouré

par les tubercules de la tunique. Sur la tunique réflexe, les spinules ne sont disposés que sur la

partie distale. Ils sont très grands (100 à 150[xm) et disposés presque parallèlement à la surface

de la tunique réflexe (pi. I, F). La tunique a une consistance de cuir ; elle est blanche dans son

épaisseur qui atteint 2 à 3 mm. La couche interne est fine, molle et forme une peau contenant

de nombreux granules pigmentaires jaunâtres ou brunâtres; elle se détache facilement.

Dans le formol, le manteau est translucide et laisse voir les gonades qui sont pigmentées

en blanc crème. Les muscles sont rougeâtres. La musculature est formée de bandes nettes dans

la partie dorsale, qui se divisent ventralement pour former un champ de fibres parallèles

perpendiculaires à l’endostyle. La musculature circulaire est moins développée que la

musculature longitudinale.

On compte environ seize tentacules de quatre ordres alternés. Les plus grands atteignent

5 mm et portent de chaque côté une dizaine de ramifications aplaties. Ces ramifications sont

frangées par de petits tubercules. Chez un exemplaire plus petit, les grands tentacules, au

nombre d’une dizaine, ne portent que très peu de ramifications et sont séparés par de petites

digitations. Le bourrelet péricoronal est situé très près du cercle de tentacules et de la branchie.

Il forme des ondulations au niveau des plis et un V peu prononcé dorsal. Le tubercule vibratile

est saillant, en fer à cheval avec les cornes enroulées vers l’intérieur. Le raphé est formé de

— 492 —

languettes coniques, longues et pointues. Elles sont très serrées et se touchent les unes les

autres.

La branchie est fine et non pigmentée : elle est formée de six plis élevés de chaque côté, se

recouvrant les uns les autres. On compte chez un exemplaire de 5,5 cm à droite :

E. 8 18 8 21 10 22 12 28 8 23 5 26 5 R.

Au niveau de l’entrée de l’œsophage, les plis se terminent brusquement, les sinus

longitudinaux se transformant en papilles. On compte de six à huit stigmates allongés par

maille, aussi bien entre que sur les plis. Les sinus parastigmatiques sont rares. Au sommet des

plis on distingue des spirales stigmatiques.

Chez un exemplaire de 3 cm, le nombre de sinus est moins important :

E. 6 13 5 17 5 18 5 19 4 18 5 13 4 R.

Les plis ventraux sont repliés sur eux-mêmes, l’axe du pli venant en contact avec la face

dorsale du pli.

Le tube digestif (fig. 7, A, D) débute par un œsophage assez long qui se poursuit par un

estomac un peu élargi à paroi mince. La glande hépatique est formée d’un très petit lobe

antérieur, incolore, situé à droite de l’endostyle, et d’un très gros lobe pédonculé, en chou-

fleur, de couleur verte. Entre les deux on trouve quelques petites digitations, ou un petit lobe

incolore (fig. 7, A), qui représentent les vestiges des lobes intermédiaires. L’estomac débouche

progressivement dans l’intestin. L’intestin postérieur est très dilaté (fig. 7, A, D). Le rectum

court, non soudé au manteau, se termine par un anus béant possédant quelques lobes peu

marqués.

Il y a une gonade de chaque côté, formée d’un ovaire tubulaire qui émet des lobes de part

et d’autre de son axe. Chaque lobe est hermaphrodite ; la partie femelle est externe, la partie

mâle, peu développée dans l’exemplaire figuré (fig. 7, A), est interne. Chez un petit exemplaire

(fig. 7, D) dont la gonade est peu développée, la partie mâle recouvre tout le lobule. Chaque

lobe émet un spermiducte fin qui vient se jeter dans un spermiducte large situé sur la face

interne de l’ovaire. Oviducte et spermiducte s’ouvrent ensemble par une papille courte près du

siphon cloacal, un peu en retrait de l’anus.

Il y a de grands endocarpes sur les gonades et autour du tube digestif, surtout à l’extérieur

de la branche descendante de l’intestin. Il n’y a pas d’endocarpes indépendants. Les deux

siphons possèdent un grand velum.

Pyura albanyensis Michaelsen, 1927

(Fig. 8; pi. II, A, B)

Quelques spécimens de cette espèce ont été trouvés en Nouvelle-Calédonie dans des

milieux différents. L’aspect des gonades, du tube digestif et surtout des endocarpes est très

différent, aussi avons-nous figuré et décrit les trois spécimens.

Spécimen de grande taille fixé sur la pente du lagon (ouest de l’île des Pins, 23°36.3' S-

167'14.2'E, 20-60m) (fig. 8, A-C; pi. II, A)

L’exemplaire mesure 5 x 5 x 5 cm. Il était fixé par une partie réduite de sa face ventrale.

Les deux siphons sont saillants et proches l’un de l’autre (2 cm). La partie ventrale de la

— 493 —

tunique est jaunâtre; la coloration devient brun rougeâtre sur les flancs et brune sur les

siphons. La tunique est parcourue de quelques rides dues à la contraction. Les siphons sont

entourés de tubercules saillants. Lorsqu’ils sont contractés les siphons s’ouvrent dans une

petite dépression. Les lobes des siphons sont recouverts de spinules iridescents (pi. II, A). La

tunique est épaisse de 3 à 4 mm, blanche et molle dans son épaisseur. La couche interne de la

tunique est jaunâtre, gélatineuse et se détache facilement. La tunique réflexe est colorée en

brun rouge.

Le manteau, très peu pigmenté, est translucide. Il laisse nettement voir par transparence

gonades et tube digestif. Les muscles, régulièrement disposés, sont blanchâtres. La musculature

radiaire est disposée plus régulièrement que la musculature transverse qui est formée de rubans

plus minces.

Le velum buccal est élevé : sa marge est entière. Les tentacules sont peu nombreux (seize

de trois ordres), longs, pourvus de digitations latérales longues rarement bifides. Le bourrelet

péricoronal forme des ondulations au niveau des plis et un V dorsal peu accentué ; il est très

proche du cercle de tentacules. Le raphé est long et formé de languettes longues, fines et

pointues, implantées à gauche d’une large bande imperforée.

Il y a six plis de chaque côté, relativement bas et ne se recouvrant pas les uns les autres.

On compte à droite :

E. 10 23 10 24 11 24 12 23 14 23 13 23 6 R.

Les plis se terminent brusquement au niveau de l’entrée de l’œsophage par une lame

imperforée, prolongée par des papilles correspondant aux sinus longitudinaux. A droite du

raphé, entre celui-ci et le troisième ou quatrième sinus longitudinal, la branchie ne présente que

de très rares perforations, alors qu’à gauche, les stigmates sont normaux au contact du raphé.

Les mailles sont carrées et contiennent cinq à sept stigmates allongés entre les plis et deux à

trois sur les plis, toujours recoupés par des sinus parastigmatiques.

Le tube digestif (fig. 8, A, C) forme une grande boucle régulière qui occupe la plus grande

partie de la face gauche. Les deux branches sont parallèles. L’œsophage est long ; il débouche

dans un estomac peu élargi. La glande hépatique est formée de deux parties : de petits lobes

incolores avec des papilles digitiformes, situés sur l’œsophage, et une grosse masse formée

d’amas pédonculés de papilles courtes et pigmentées en vert. L’intestin est isodiamétrique,

soudé au manteau sur toute sa longueur. Le rectum est également soudé au manteau jusqu’à

une distance de l’anus inférieure au diamètre de celui-ci. L’anus présente quatre lobes très

plats.

Les gonades (fig. 8, A) sont formées d’un ovaire en boudin central, émettant des

diverticules latéraux couverts d’acini testiculaires. Les lobes sont disposés irrégulièrement et

certains peuvent être situés sur l’ovaire. Les papilles génitales sont grosses et s’ouvrent près du

siphon cloacal au niveau de l’anus.

Il y a de très nombreux endocarpes sur les lobes des gonades, tout autour du tube digestif

et sur le cœur. Le siphon cloacal est fermé par un grand velum dont l’implantation est

irrégulière.

Forme de petite taille vivant sur le sédiment (fig. 8, D; pi. II, B)

Ce spécimen se présente sous la forme d'une sphère de 12 mm de diamètre un peu aplatie,

fixée par la face ventrale sur un petit morceau de corail mort posé sur le sédiment. Il a été

495 —

trouvé dans le lagon à l’ouest de Nouméa entre l’îlot Goéland et le récif barrière (10 m). La

tunique est imprégnée de sable. Les deux siphons, un peu saillants, s’ouvrent l’un près de

l’autre; ils sont aussi couverts de sédiment et possèdent des lobes indistincts. La tunique

possède deux couches; l’une épaisse imprégnée de sédiment, l’autre mince blanchâtre,

membraneuse, et qui contient des granules jaunâtres. Les spinules sont du même type que ceux

de l’exemplaire de l’île des Pins mais leur taille est moins importante (pi. Il, B).

Le manteau mince laisse voir les organes par transparence. La musculature est formée de

fibres régulières. Les siphons sont colorés en jaune d’or, les gonades sont un peu rosées et la

glande hépatique est brune. On compte de vingt à vingt-cinq tentacules de trois ou quatre

ordres avec une douzaine de ramifications primaires obtuses, portant quelques boutons de

second ordre. Le bourrelet péricoronal ne forme ni ondulations ni V dorsal net (fig. 8, D). Le

tubercule vibratile a une ouverture en U dirigée vers l’avant sur un bouton saillant. Le raphé

est assez long et formé de languettes courtes.

Il y a six plis de chaque côté. On compte :

D. E. 3 12 3 16 4 18 2 15 3 15 3 14 2 R.

G. E. 4 13 3 17 3 17 3 18 3 15 3 15 4 R.

La hauteur des plis est un peu inférieure à la distance entre les plis. On compte de quatre à

six stigmates peu allongés par maille entre les plis et deux à trois sur les plis. Il y a en général

des sinus parastigmatiques.

Le tube digestif (fig. 8, D) présente une double courbure accentuée. L'œsophage court

donne accès à un estomac élargi. La glande hépatique comprend deux parties nettes;

l’antérieure située de part et d’autre de l’endostyle est formée de touffes de lobes allongés;

l’intestin occupe la plus grande partie de la face gauche. Le rectum, court, non soudé au

manteau, se termine par un anus élargi à deux lobes.

Les gonades (fig. 8, D) comprennent un ovaire tubulaire qui émet des ramifications dans

les lobules latéraux. On en compte une vingtaine à droite et un peu moins à gauche. La partie

mâle est limitée à la face apicale des lobules. Les canaux génitaux s’ouvrent côte à côte, un peu

en retrait de l’anus.

Les endocarpes sont limités aux lobes des gonades et à la bordure dorsale de l’intestin

postérieur. Il n’y a aucun endocarpe sur le manteau. Les deux siphons sont munis d’un velum

dont la marge est marquée par un muscle circulaire. En outre, au siphon cloacal, on trouve une

lame fine qui forme un véritable tablier sous les papilles génitales et l’anus.

Trois exemplaires de cette espèce, trouvés sur les pentes des sea mounts de la ride de

Norfolk, au sud de la Nouvelle-Calédonie, ont été décrits (Monniot & Monniot, sous presse :

fig. 19, D-E). Ils sont caractérisés par un tube digestif réduit, des gonades mal développées

avec peu de produits génitaux et surtout un très grand développement des endocarpes qui

occupent une grande partie de l’espace disponible entre la branchie et le manteau. La réduction

du tube digestif et des gonades ainsi que le développement des endocarpes sont des

modifications morphologiques que l’on observe souvent chez les Pyuridae, les Styelidae et les

Ascidiidae littorales qui peuvent vivre en profondeur.

— 496 —

Remarques

Cette espèce ressemble beaucoup à P. vitlata et n’en diffère réellement que par l'absence

de la dilatation de l’intestin postérieur. Tous les autres caractères sont peu importants et les

différences observées entre les espèces pourraient correspondre à une variabilité.

L’existence de la dilatation de l’intestin semble être un caractère constant que l’on observe

même chez les très petits individus de P. vittata et ceci dans toute l’aire de répartition de

l’espèce. Chez d’autres espèces de Pyuridae ou d’Ascidiidae, ce caractère a été considéré

comme spécifique.

Pyura sacciformis (Drasche, 1884)

(Fig. 9; pi. II, C)

Synonymie et répartition : voir Kott, 1985 : 321, fig. 157a-c, 158, pl. 7, c; Monniot & Monniot,

1987 : 123, fig. 149.

Les plus grands exemplaires mesurent 6 cm. Ils étaient fixés sur des surfaces verticales en

compagnie de Microcosmus exasperatus et de Pyura confragosa dont ils se distinguent par la

tunique rougeâtre un peu plus molle. La tunique est parcourue de grosses rides. Les siphons

rétractiles s’ouvrent au centre d’une couronne de tubercules saillants. Il n’y a pas de spinules

visibles de l’extérieur. L’animal est fixé par la face ventrale gauche. La tunique est couverte

d’algues calcaires et de bryozoaires. Elle est épaisse de 2 à 4mm, de couleur blanche; la couche

interne se détache facilement ; elle est résistante. Le manteau ne possède de muscles rougeâtres

que dans la partie dorsale; la partie ventrale molle est envahie par des corpuscules blanc

jaunâtre qui la rendent totalement opaque. Les siphons se terminent par huit lobes pointus,

alternés, longs et courts; ils contiennent des amas internes de pigment orange. La glande

neurale fait saillie dorsalement et tranche par sa couleur jaune sur le rouge des muscles. Les

spinules ne sont présents que dans la partie distale de la tunique interne. Ils sont trapus (pl. Il,

C), dressés et relativement éloignés les uns des autres.

On compte environ vingt-quatre tentacules de trois ordres, portant des ramifications

coniques de deux ordres, peu nombreuses. Ils se disposent sur un fort anneau musculaire. Le

bourrelet péricoronal forme des ondulations au niveau des plis et un grand V très prononcé,

dorsal. Le tubercule vibratile est saillant et, chez les grands spécimens, il a tendance à présenter

des ouvertures accessoires (fig. 9). Le raphé est formé de languettes pointues courtes, disposées

sur un vaisseau saillant.

Il y a six plis de chaque côté. On compte à droite :

E. 5 10 6 16 4 20 4 20 4 25 3 16 3 R.

Les plis sont élevés et se recouvrent les uns les autres. Au niveau de l’entrée de l’œsophage,

les plis sont coupés brusquement et les sinus longitudinaux se transforment en papilles. La

taille des sinus sanguins est variable; ceux qui sont situés entre les plis sont beaucoup plus

larges. Les sinus transverses sont gros et font nettement saillie dans la cavité cloacale. Dans

toute la partie dorsale de la branchie, les sinus transverses émettent des digitations pointues

— 497 —

Fig. 9. — Pyura sacciformis (Drasche, 1884), du port de Nouméa.

distinctes des ponts dermato-branchiaux. Des papilles analogues se rencontrent sur la branche

descendante de l’intestin. Nous n’avions pas observé cet aspect chez les exemplaires

polynésiens. Les mailles branchiales sont irrégulières et contiennent, entre les plis, de cinq à dix

stigmates courts, souvent recoupés par des sinus parastigmatiques.

Le tube digestif (fig. 9) occupe la plus grande partie de la face gauche. L’œsophage, très

court, donne accès à un estomac élargi. La glande hépatique est formée de nombreux lobes. Il

y a un lobe à droite, très près de l’entrée de l’œsophage, puis deux lignes parallèles de lobes

situés sur l’estomac, les derniers étant les plus développés. Les lobes sont pédonculés et en

forme de chou-fleur. L’intestin est isodiamétrique. Le rectum est soudé au manteau et l'anus

possède des lobes plats irréguliers. Le rectum est contigu à l’entrée de l’œsophage.

Les gonades sont formées d’un boudin sinueux (fig. 9) ; les œufs jaunâtres sont internes ;

les acini testitulaires blanc rosé sont externes. La coloration est en grande partie masquée par

les pigments du sang. Les canaux génitaux débouchent près du siphon cloacal par des papilles

divergentes.

Il n’y a pas d’endocarpes ni sur les gonades ni sur le tube digestif.

— 498 —

Remarques

Nous n’avons pas observé chez ces exemplaires les spicules calcaires décrits par

Nishikawa (1980) au Japon.

En Nouvelle-Calédonie cette espèce n’a été trouvée que dans la région de Nouméa, dans le

port et sur les bouées de la plage de la baie des Citrons, alors qu’en Polynésie cette espèce est

non seulement abondante dans le port mais aussi présente dans le lagon sans modifications

morphologiques. Il s’agit probablement d’une espèce importée par la navigation. Dans le port

de Papeete, P. sacciformis représente l’espèce dominante. A Nouméa elle est rare et largement

supplantée, dans les mêmes biotopes, par P. confragosa.

Pyura momus (Savigny, 1816)

Synonymie et répartition : voir Kott, 1985 : 338, pl. 7e.

Cette espèce très polymorphe se rencontre dans tout le lagon et à l’extérieur, jusqu’à une

centaine de mètres de profondeur. Pour des exemplaires adultes, la taille peut varier de 0,5 cm,

dans le cas d’individus du récif ou des parties sédimentaires du lagon, à plus de 8 cm dans le

port de Nouméa.

Sur les sea mounts et sur la pente externe de Nouvelle-Calédonie vit une petite espèce

sabulicole Pyura sp. qui se distingue de P. momus par la structure de sa gonade.

Halocynthia hispida (Herdman, 1881)

(Fig. 10; pl. II, D)

Halocynthia cactus ; Vasseur, 1967 : 144, pl. 6, fig. 24-26, pl. 8, fig. 34-35 — Nouvelle-Calédonie,

baie de Saint-Vincent.

L’unique spécimen de cette espèce a été trouvé aux îles Loyauté dans le lagon de l’atoll de

Beautemp-Beaupré (station MUSORSTOM 6 DW 431 20°22.2' S-166° 10.0' E), par 21m de

profondeur. Il mesure 1,7 cm de haut et était fixé par le tiers postérieur de la face gauche.

Contracté, il présente un aspect globuleux, mais il devait être cylindrique en extension. Les

siphons sont saillants et proches l’un de l’autre. La tunique est orange rouge, un peu plus claire

dans la partie postérieure. L’ensemble de la surface est couvert de petits tubercules portant une

couronne de cinq à neuf petites épines rouges (pl. Il, D). Un peu partout sur le corps, on

trouve de petites papilles transparentes portant une couronne de petites épines au sommet et

un verticille à mi-hauteur (pl. II, D). Ces papilles sont plus denses et plus élevées entre les

siphons et peuvent alors avoir deux verticilles. Les siphons portent quatre lobes saillants avec

un bouquet d’épines longues de 2 à 3 mm, verticillées mais possédant moins d’épines que les

papilles du corps (fig. 10, B). La tunique est mince, coriace et colorée en rose dans son

épaisseur. La couche interne se détache facilement, elle est molle et contient des granules

rosâtres. Le manteau est rouge clair, avec des muscles puissants uniformément répartis sur tout

— 499 —

Fig. 10. — Halocynthia hispida (Herdman, 1881) : A, exemplaire ouvert; B, épines des siphons; C, tentacule.

le corps, sauf sous la boucle intestinale. La musculature longitudinale du siphon buccal est de

beaucoup la plus développée.

Il y a environ vingt-quatre tentacules de deux ordres implantés sur un anneau musculaire

saillant. Ils ont une forme très particulière (fig. 10, C). Les ramifications de premier ordre sont

disposées de part et d’autre de l’axe du tentacule et dirigées postérieurement. Le bourrelet

péricoronal forme un V net dorsal ; il est éloigné du cercle de tentacules et formé de deux lames

élevées. Le tubercule vibratile est saillant. Le raphé est long et formé de languettes pointues

correspondant aux sinus transverses gauches. A droite on trouve une lame imperforée

parcourue par des crêtes prolongeant les sinus transverses. Sur ces crêtes se trouvent des

papilles pointues, plus courtes que celles du raphé, et qui doublent celui-ci sur sa droite.

La branchie est formée de huit plis complets de chaque côté et d’un neuvième peu

développé et uniquement présent dans la partie antérieure du corps. On compte à gauche :

R. 1 13 3 15 3 17 3 17 3 17 3 16 2 12 3 12 3 5 1 E.

Les plis sont élevés et se recouvrent les uns les autres. Au niveau de l’entrée de l’œsophage

les plis s’abaissent progressivement sans que les sinus longitudinaux forment de papilles. Les

mailles sont allongées transversalement; on compte entre les plis de six à dix stigmates par

maille, trois à cinq sur les plis, recoupés par un sinus parastigmatique.

Le tube digestif débute par un œsophage long. L’estomac est élargi et formé de deux

— 500 —

parties nettes, séparées par un étranglement (fig. 10, A). La partie antérieure de la glande

hépatique apparaît formée de sillons parallèles, alors que la partie postérieure est formée de

lignes de papilles pointues. L’intestin forme une boucle régulière. Le rectum est assez long et

soudé au raphé. L’anus est bilobé.

Les gonades sont typiques du genre Halocynthia (fig. 10, A), formées d’ovaires tubulaires

parallèles mais réunis dans leurs parties postérieures. Les testicules sont situés autour et

extérieurement par rapport à l’ovaire à droite, alors qu’à gauche les acini testiculaires ont

tendance à s’étaler sur la paroi du tube digestif. Il y a deux gonades à droite et trois à gauche,

croisant l’intestin. La papille mâle est plus longue que la papille femelle.

Il y a des endocarpes sur tout le manteau, qui ne sont liés, comme c’est le cas chez la

plupart des Pyuridae, ni aux lobes des gonades, ni au tube digestif. Le siphon cloacal est

entouré d’un velum court.

Remarques

C’est le second exemplaire de cette espèce trouvé en Nouvelle-Calédonie. Le premier avait

été décrit par Vasseur en 1967 sous le nom de Halocynthia cactus. Kott (1968) considère que

H. cactus est un synonyme de H. hispida.

En principe, H. hispida possède plus de deux gonades de chaque côté, mais Kott (1985) a

trouvé en Australie des exemplaires ayant de deux à dix gonades. Dans les autres régions de

son aire géographique, qui couvre tout le Pacifique tropical, H. hispida est une espèce de

grande taille qui peut dépasser 10 cm. Les exemplaires de Nouvelle-Calédonie mesurent moins

de 2 cm. L’aspect de la gonade de l’exemplaire décrit par Vasseur est, de plus, juvénile.

Famille des Molgulidae

Molgula bisinus n. sp.

(Fig. 11)

Type : MNHN S3 MOL.A 276.

C’est la seule Molgulidae littorale trouvée en Nouvelle-Calédonie. Elle peut vivre aussi

bien libre dans des sédiments meubles (fonds blancs en arrière du récif barrière) que fixée sur

les algues ou des coquilles (plage du Mont Dore ou canal Woodin).

Dans les zones sédimentaires l’espèce est couverte de sédiment grossier. Au Mont Dore les

exemplaires sont souvent nus ou couverts d’algues filamenteuses, de bryozoaires et de petits

grains de sable. La taille maximale observée est de 1,2 cm mais la plupart des spécimens adultes

mesurent entre 0,5 et 1 cm. Les siphons sont saillants et éloignés l’un de l’autre. Le siphon

buccal possède six lobes pointus ; les quatre lobes du siphon cloacal sont obtus.

La musculature est forte (fig. 11). Elle est constituée de fibres longitudinales qui

s’entrecroisent ; elles sont plus nombreuses au siphon buccal. Il y a un champ net de fibres

transverses entre les siphons et un vaste champ ventral. Les tentacules sont peu nombreux,

douze à seize, bien espacés, disposés en deux ordres. Ils portent des ramifications de premier

— 501

Fig. 11. — Mulgulu bisinus n. sp. : A, face droite; B, face gauche; C, exemplaire ouvert.

ordre, parfois digitées. Le bourrelet péricoronal, formé de deux lames nettes forme un V dorsal

prononcé. Le tubercule vibratile est en forme de simple trou. Le raphé lisse est court et élevé ; il

contourne l’entrée de l’œsophage et se raccorde aux trois premiers plis à gauche puis se

transforme en une lame basse.

La branchie est formée de sept plis avec chacun deux sinus longitudinaux. Les plis sont

nets et recouvrent des rangées d’infundibula. Les sinus longitudinaux sont particulièrement

épais; l’un est axial, l’autre est situé sur la face ventrale du pli. A gauche, le pli n° 1 est très

court et se raccorde au raphé à mi-hauteur de la branchie ; le pli n° 2 se raccorde au niveau de

l’entrée de l’œsophage. A droite tous les plis sont complets et se raccordent à la crête basse qui

contourne l’entrée de l’œsophage. Sous les plis n os 1 et 2 de chaque côté, les perforations

branchiales sont mal ordonnées. Sous les plis n os 3 à 6, il y a six rangées transversales

d’infundibula. Le sommet de chaque infundibulum est formé de deux apex bispiralés. On

— 502 —

observe un recoupement régulier des stigmates sur la face ventrale de chaque infundibulum

sans que les stigmates situés entre les plis soient découpés. Sous le pli n° 7, il existe douze

infundibula avec deux apex bispiralés. Entre le pli n° 7 et l’endostyle, on trouve douze

infundibula plats bispiralés.

Le tube digestif (fig. 11, C) forme une boucle fermée, les deux branches de l’intestin étant

jointives sur les trois quarts de leur longueur. La courbure secondaire n’est pas très prononcée.

L’œsophage est court; la glande hépatique volumineuse est formée de lobes parfois alignés.

L'anus est lisse.

Les gonades (fig. 11, C) sont formées d’un ovaire en boudin court. Les acini testiculaires

forment une masse en croissant, centrée sur l’angle postéro-dorsal de l’ovaire. Les canaux

génitaux sont courts et s’ouvrent à peu de distance l’un de l’autre. Chez certains exemplaires

nous avons observé des œufs non segmentés dans la cavité cloacale.

Le rein est assez éloigné de la gonade.

Chaque siphon possède un petit velum avec six lobes au siphon buccal et quatre au siphon

cloacal.

Remarques

Molgula bisinus présente un caractère rare dans le genre : des plis branchiaux formés de

deux sinus longitudinaux. Comme chez toutes les espèces qui présentent ce caractère, ceux-ci

sont plus larges que chez les autres espèces du genre.

Par ses gonades, M. bisinus se rapproche de l’espèce subantarctique M. georgiana

Michaelsen, 1900, qui possède sept plis à droite et six à gauche (exceptionnellement six-six).

Mais les gonades de cette espèce ont un ovaire ventral et postérieur par rapport au testicule.

M. antiborealis Millar, 1867, de Tristan da Cunha n’a que six plis et une gonade formée d’un

ovaire sphérique entouré d’une demi-couronne de testicules.

Une espèce, ou plusieurs espèces tropicales, ont été rassemblées par Kott (1985) sous le

nom de M. calvata. Kott (1985) donne de cette espèce une description composite en figurant

les gonades de deux spécimens : l’un qui possède de nombreux spermiductes indépendants

correspond à l’exemplaire-type de M. medusa Kott, 1952 (fig. 184b); l’autre dont tous les

spermiductes se rassemblent pour former une papille commune au centre de l’ovaire

correspond à un spécimen du Queensland. Les descriptions précédentes de M. calvata de

Sluiter (1904) et de Millar (1975) font état d’un ovaire allongé, mais la disposition des

canaux génitaux n’a pu être précisée. Kott (1985) met en synonymie avec M. calvata : M.

medusa Kott, 1952, M. minuta Kott, 1952 (cette dernière ayant été décrite avec trois sinus par

pli), et M. reducta Hartmeyer, 1921. Cette dernière espèce avait été redécrite par Monniot C.

(1978) des îles Saint-Paul et Amsterdam dans l’océan Indien. Dans cette dernière espèce, les

spermiductes se rassemblent au milieu de l’ovaire en une papille unique. Une autre espèce, M.

brieni Monniot & Monniot, 1976, du Mozambique, possède de nombreuses papilles mâles

indépendantes mais l’ovaire présente une orientation différente de celle figurée pour M.calvata

et M. reducta et pour les exemplaires australiens de Kott (1985).

Toutes les espèces tropicales avec deux sinus par pli possèdent un ovaire allongé

complètement bordé par les acinis testiculaires.

— 503 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Planche I

Spinules des siphons

A — Microcosmus exasperatus (échelle = 100 um).

B — Pyura confragosa (échelle = 10 am).

C — Pyura confragosa. détail d'un spinule (échelle = I um).

D — Pyura sp. aff. confragosa (échelle = 10 am).

E — Pyura scortea (échelle = 10 am).

F — Pyura vittata (échelle = 100 am).

506

Planche II

A — Pyura albanyensis, exemplaire de l’ouest de l’île des Pins (échelle = 100|j.m).

B — Pyura albanyensis, exemplaire du lagon (échelle = 10p.m).

C — Pyura sacciformis (échelle = 100 jim).

D — Surface de la tunique de Halocynlhia hispida (échelle = 100 :/m).

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PLANCHE II

Bull. Mus. nam. Hist. nut.. Paris, 4' sér., 11, 1989,

section A, n" 3 : 509-533.

Spermatozeugmata of Abyssochrysos :

ultrastructure, development and relevance

to the systematic position of the Abyssochrysidae

(Prosobranchia, Caenogastropoda)

by John Healy

Abstract. — Light microscopic and electron microscopic examination of testis tissue from the deep-

sea gastropod Abyssochrysos cf. eburneum Locard, reveals the presence of spermatozeugmata. Each

spermatozeugma consists of a round, vesicle-filled paraspermatozoon (‘nurse cell’ type) and numerous

euspermatozoa attached via the tips of their acrosomes to the periphery of the paraspermatozoon.

Euspermatozoan attachment is restricted to a specific, crescent-shaped area of the paraspermatozoon.

Paraspermatozoa lack a nucleus (or nuclear remnant) and mitochondria though both organelles are

present in the spermatocytes from which paraspermatozoa develop. Euspermatozoa exhibit the following

features : (1) conical acrosome (acrosomal vesicle 1.3-1.7 fxm long with apical bleb; axial rod and basal

plate present) ; (2) rod-shaped nucleus (8-9 [itn long, basally invaginated) ; (3) midpiece (80 u.m long,

axoneme surrounded by five to seven helically-coiled midpiece elements) ; (4) glycogen piece (25 jj.m long,

axoneme surrounded by nine wedge-shaped tracts of granules) ; and (5) annulus (dense ring complex) at

junction of midpiece and glycogen piece. All features of euspermiogenesis in Abyssochrysos (eg the

patterns of acrosomal, nuclear and midpiece development) have previously been reported in a number of

other caenogastropod taxa. After comparison with the spermatozoa in other gastropods, it is concluded

that the Abyssochrysidae are closely allied to the Littorinoidea (which produce very similar spermato¬

zeugmata) and its sister group the Truncatelloidea (formerly the Rissooidea). If abyssochrysids are truly

representative of the Loxonematoidea, that superfamily would occupy a basal position in the evolutionary

history of the Caenogastropoda.

Résumé. — L’examen structural et ultrastructural du testicule du gastéropode bathyal, Abyssochry¬

sos cf. eburneum Locard, révèle la présence de spermatozeugma. Chaque spermatozeugma est une vésicule

ronde remplie de spermatozoïdes atypiques (de type « cellules nourricières ») portant de nombreux

spermatozoïdes typiques accrochés par la pointe de leur acrosome. La surface des spermatozoïdes

atypiques présente une spécialisation membranaire en forme de croissant où sont fixés les spermatozoïdes

typiques. Les spermatozoïdes atypiques sont dépourvus de noyaux (ou de résidus nucléaires) et de

mitochondries bien que les deux types d’organites existent dans les spermatocytes qui leur donnent

naissance. Les spermatozoïdes typiques sont caractérisés par : (1) un acrosome conique (vésicule

acrosomiale de 1,3-1,7 (xm de long avec bulle apicale, baguette axiale et plaque basale); (2) un noyau en

forme de bâtonnet (8-9 fj.m de long, invaginé à sa base) ; (3) une pièce intermédiaire (80 u.m de long, avec

axonème entouré de cinq à sept éléments périphériques enroulés en hélice); (4) une pièce à glycogène

(25 u.m de long, axonème entouré de neuf éléments granulaires en forme de coin) ; et (5) un annulus

(anneau complexe et dense) situé à la jonction de la pièce intermédiaire et de la pièce à glycogène. Tous les

caractères de la spermatogénèse typique d 'Abyssochrysos (par exemple, le type d’acrosome, la

différenciation du noyau et de la pièce intermédiaire) ont été précédemment reconnus dans un certain

nombre de taxons de Caenogastropodes. De la comparaison avec les spermatozoïdes d’autres

gastéropodes, on conclut que les Abyssochrysidae sont étroitement apparentés aux Littorinoidea (qui

produisent des spermatozeugma très semblables) et au groupe voisin des Truncatelloidea (anciennement

Rissoidea). Si les Abyssochrysidae sont vraiment représentatifs des Loxonematoidea, cette superfamille

doit se situer aux origines de l'histoire évolutive des Caenogastropoda.

J. Hkaly, Department of Zoology. University of Queensland, St. Lucia 4067, Brisbane, Queensland, Australia.

Introduction

In 1979, Houbrick described and discussed the anatomy, distribution and possible

relationships of the deep-sea family Abyssochrysidae (containing a single genus, Abyssochry-

sos). He found that Abyssochrysos differed significantly in soft part and radular morphology

from other caenogastropods, but that shells showed remarkable similarity to those of the

'extinct' Loxonematoidea and to a lesser degree, shells of thiarid cerithioideans. Houbrick

provisionally placed the Abyssochrysidae within the Loxonematoidea and suggested that the

family was related to the Viviparoidea, Valvatoidea, Truncatelloidea and Cerithioidea. Since

the Loxonematoidea are thought to have given rise (either directly or indirectly) to other

caenogastropod taxa (Knight et al, 1954; Healy, 1984; Haszprunar, 1988) and possibly the

Pyramidelloidea (Knight et ai, 1954, 1960), the anatomy of inferred living members of this

group becomes a subject of considerable importance.

Previous studies have demonstrated that sperm ultrastructure reflects the systematic

affinities of molluscan taxa (Giusti & Selmi, 1982; Healy, 1982-1989; Koike, 1985). In the

case of the Gastropoda, such research has been particularly helpful, most notably for

identifying the nearest allies of certain ‘problem’ groups such as the Architectonicidae,

Rissoellidae, Omalogyridae and Pyramidellidae (Healy, 1982n, 1987, 1988«, b).

Through the courtesy of Dr. Philippe Bouchet of the Muséum national d'Histoire

naturelle (Paris), the author has had opportunity to examine the ultrastructure of mature and

developing spermatozoa in Abyssochrysos collected off the Brasilian coast during May 1987.

The results of this work are presented here, and discussed in terms of comparative sperm

morphology and possible taxonomic and phylogenetic significance. Most of the classificatory

changes proposed by Ponder & Warén (1988) have been used in this study, including

elevation of the Caenogastropoda to superordinal status (embracing orders Architaenioglossa,

Neotaenioglossa and Neogastropoda).

Materials and methods

This study was carried out using sea water/formalin-fixed specimens of Abyssochrysos cf.

eburneum Locard, 1896, on loan to the author from the Muséum d’Histoire naturelle

(Laboratoire de Biologie des Invertébrés Marins et de Malacologie). These specimens were

collected from a depth of 960 m off Brazil (station CB 95, 19°38'S, 38°43'W) during the cruise

MD 55/Bresil of the Research Vessel “ Marion-Dufresne ” (30 May, 1987).

Small (1-2 mm 3 ) pieces of testis tissue were taken from males and washed for 2 hrs in fil¬

tered sea water to remove formalin. The tissues were post-fixed for 1 hr at 0-4° C in a 1 %

solution of osmium tetroxide (prepared in sea water), then rinsed in filtered sea water for 2 hrs,

511

dehydrated via a graded ethanol series, and finally embedded in Spurr’s epoxy resin. Survey

sections and ultrathin sections were cut using an LKB IV Ultrotome. Ultrathin sections were

collected on uncoated 200 mesh copper grids, stained with 2-6 % aqueous uranyl acetate and

Reynold's lead citrate, and examined using either a Philips 300 or a Hitachi 300 transmission

electron microscope (operated at 80 kV). An Olympus II A light microscope was used for

observations and photography of survey sections (stained with 0.1 % aqueous toluidine blue)

and tissue squashes (phase-contrast light microscopy).

RESULTS

Paraspermatozoa and spermatozeugmata

Paraspermatozoa of Abyssochrysos are spherical to ovoid and approximately 17-18 fxm in

diameter (pi. 1 A-C). They contain numerous, moderately electron-dense vesicles (average

diameter 5-6 fxm) (pi. I A-D), a central deposit of cytoplasm and a few mitochondria, but no

nucleus/nuclear remnant, endoplasmic reticulum, centrioles or axonemes. Clumps of eusper-

matozoa — perhaps as many as 150-250 (a precise number could not be obtained in available

material) — are attached to a specific crescentic site on each paraspermatozoon, to form a

mature spermatozeugma (pi. I B also VII B). Euspermatozoal attachment involves contact

between the apical bleb of the acrosome and the paraspermatozoon plasma membrane

(pi. I D-F). Actual .physical enclosure of the euspermatozoan acrosome by the paraspermato¬

zoon is minimal : presumably interaction between euspermatozoal and paraspermatozoal

glycocalices plays a major role in maintaining the integrity of each spermatozeugma.

Euspermatozoa

Euspermatozoa of Abyssochrysos consist of an acrosome, nucleus, midpiece, glycogen

piece and end piece with enveloping plasma membrane (pi. II A-I).

The acrosomal vesicle is conical, and 1.3-1.7jcm long with a deep basal invagination

occupied in part by an axial rod (length 1-1.2 turn, maximum diameter 0.3 urn). Visible within

the wall of the vesicle are elongate plates (pi. Il A, C) which, in transverse section, are radially

arranged (pi. II A). The membrane of the acrosomal vesicle is dilated apically to form an

apparently empty bleb (pi. I E, F; II C). It is this region of the acrosome that attaches to the

paraspermatozoon periphery in spermatozeugmata. An accessory membrane surrounds the

lower half of the acrosomal vesicle (pi. II C). Positioned between the acrosome and nucleus is

a centrally-perforate plate, the anterior surface of which is grooved to fit the basal rim of the

acrosomal vesicle (pi. I E; II C).

The nucleus is cylindrical, 8-9 urn long, weakly indented anteriorly and invaginated to a

depth of 0.7-0.8 [j.m posteriorly (pi. II C-E). Located within the posterior invagination are the

centriolar derivative and initial portion of the axoneme. Many sperm nuclei are distinctly

fibrous in appearance (pi. I E; II C). This may indicate the true substructure of the nucleus,

though exaggerated by long-term fixation in sea water formalin.

512 —

The midpiece is approximately 80 [on long and composed of five to seven mitochondrial

elements helically coiled around a 9 + 2 pattern axoneme (pi. II E-J). A single membrane

surrounds the axoneme, while a double membrane (unfortunately stripped from many

observed euspermatozoa) surrounds the midpiece elements (pi. II E, G, H). Cristae are visible

in each of the coiled elements, but are never well developed (pi. II G, H).

A ring complex or annulus occurs at the midpiece-glycogen piece junction (pi. II I). This

complex is composed of : (1) a simple ring attached to the plasma membrane; and (2) a sleeve

of dense material which lines the inner mitochondrial membrane (pi. II I). Some sections also

suggest that connections may exist between the ring complex and axoneme.

The glycogen piece consists of the axoneme surrounded by : (1) granular deposits (here

interpreted as glycogen : this material largely absent in euspermatozoa examined, either due to

dissolution during long-term fixation or slight immaturity of sperm examined); (2) nine

radiating spokes (probably granule supports) and (3) the plasma membrane. This region

measures approximately 25 ^.m (pi. II, F, I, J).

Euspermatozoon development

Euspermatogenesis in Abyssochrysos proceeds from spermatogonia of the germinal

epithelium in each seminiferous tubule. Spermatogonia are oblong cells (5 [j.m x 9 fon) with an

oval nucleus (max. diam. 6-7 [j.m), bunched mitochondria and scattered endoplasmic reticular

(ER) cisternae (pi. Ill A). The nucleoplasm of spermatogonia is coarsely granular in

appearance, with two well-defined nucleoli (both showing a dense medulla and less-dense

cortex — pi. Ill A).

Spermatogonia give rise to primary spermatocytes which, like spermatogonia, also show

prominent nucleoli (often two visible). Primary spermatocytes however are distinguished by

numerous irregular dense patches within the nucleoplasm and well developed perinuclear ER

cisternae (pi. Ill B).

In secondary spermatocytes the oval-shaped nucleus (max. diam. 8-9 urn) exhibits

chromosome cores (pi. Ill C) and usually one nucleolus. Secondary spermatocytes are

interconnected by cytoplasmic bridges and possess two centrioles (pi. Ill D) and a cluster of

oblong mitochondria (pi. Ill C).

Nuclei of newly-formed euspermatids are compact, usually irregular in shape and very

electron dense (pi. Ill E). Early spermatid nuclei gradually return to an oval or spherical shape

and the nucleoplasm assumes a mottled appearance with a granular central portion (pi. Ill E;

IV A, B). Numerous morphological changes occur almost simultaneously within early

euspermatids. Firstly the flagellum forms from a centriole positioned close to the plasma

membrane (pi. IV A, B). Nuclear condensation commences posteriorly and peripherally and

progresses anteriorly and internally, thereby converting the nuclear contents into a sponge-like

reticulum (reticular-fibrillar condensation phase) (pi. IV E). The basal invagination of the

nucleus first becomes evident as a slight indentation of the nuclear surface (pi. IV A). As the

invagination deepens (during the reticular-fibrillar condensation phase) it forms an insertion

and attachment point for the centriole-flagellum apparatus (pi. IV E).

Development of the acrosome begins at the onset of nuclear condensation. The Golgi

complex produces two acrosomal components — the basal granule and the acrosomal vesicle.

— 513 —

Plate V A shows the earliest observed stage of acrosome formation : the acrosomal vesicle is

attached to the basal granule close to the concave face of the Golgi complex. A newly formed

secretory vesicle proceeds from the Golgi cisternae towards the acrosomal vesicle, to which it

presumably fuses. Development of the acrosome occurs at some distance from its eventual

attachment site at the nuclear apex, but always in close proximity to the Golgi complex

(pi. V B, C). The vesicle of the developing acrosome invaginates basally thereby transforming

the dense component of the vesicle into a cylindrical structure (pi. V B, C).

As the nucleus passes from the reticular-fibrillar to longitudinal-fibrillar condensation

phase, the acrosome attaches to the nuclear apex (pi. V D) and the mitochondria, which

formerly were round or pyriform (pi. IV D, E), now begin to elongate posteriorly (pi. V D). In

advanced euspermatids the longitudinally-orientated fibres of the nucleus fuse laterally to

produce lamellae (longitudinal-lamellar condensation phase (pi. V E) which gradually

compact. The midpiece of these advanced cells has almost reached its definitive shape as the

mitochondria form an extremely elongate, periaxonemal sheath associated with cytoplasmic

microtubules (pi. VI A, B). It is during this last stage of midpiece development that the

mitochondria become helically twisted around the axoneme thereby forming the 5-7 midpiece

elements of the mature euspermatozoon. As already described, cristae are retained in the

mature midpiece (see pi. II E, G, H), though they are not as readily detectable as those from

the preceding euspermatids.

The centrally-perforate basal plate of the mature acrosome (pi. I E; II C) is derived from

the basal granule of the developing acrosome (pi. V B, D), while the axial rod (a form of

subacrosomal deposit) is probably formed from material occupying the vesicle invagination of

developing acrosomes or from the basal granule (pi. V B, C).

Paraspermatozoon development

Paraspermatozoa develop from primary spermatocytes which, at least morphologically,

are indistinguishable from those producing secondary spermatocytes of the euspermatozoal

line. The first signs of differentiation in the paraspermatozoon line are lobulation of the

nucleus and a marked increase in cytoplasmic volume (pi. VI D). As the nucleus becomes

irregular in shape, it begins to slowly fragment through the pinching-off of lobes (pi. VI C).

Plate VI C shows a developing paraspermatozoon with its voluminous cytoplasm and a

largely-intact nucleus. Although at least three Golgi complexes are present at this growth

stage, production of the numerous developing secretory vesicles (diameted 0.5-1.5 ^m) appears

to take place exclusively within the dilated cisternae of the endoplasmic reticulum (pi. VI D).

Mitochondria are small (0.3-0.5 imti in length), oblong and scattered among the secretory

vesicles (pi. VI D). Presumably by a process of amalgamation, (? facilitated by Golgi activity),

the secretory vesicles form the large vesicles observed in mature paraspermatozoa (see pi. I A-

D; VII B, C). In immature paraspermatozoa these vesicles frequently show a reticulate pattern

of dense and less-dense areas (pi. VII A), but this substructure is not retained. Formation of

spermatozeugmata only occurs after paraspermatozoa and euspermatozoa are fully developed.

DISCUSSION

Paraspermatozoa / Spermatozeugmata

Mature paraspermatozoa of Abyssochrysos strongly resemble those of littorinid genera

such as Littorina (s.s.), Littoraria (subgenus Littorinopsis), Nodilittorina and Melaraphe

(Reinke, 1912; Buckland-Nicks & Chia, 1977; Reid, 1986; Healy unpublished data).

Observed similarities between paraspermatozoa of Abyssochrysos and littorinids include :

(1) spheroidal form; (2) internal structure (large secretory vesicles, absence of nuclear material

and axonemes) ; (3) absence of emergent tail(s) and (4) formation of spermatozeugmata by

attachment of euspermatozoa (via tips of acrosomes) to a crescentic site on the paraspermato-

zoon. Thiriot-Quievreux & Martoja (1979), using light microscopy, reported spermatozeug¬

mata similar to littorinids and Abyssochrysos in Carinaria lamarki (Pterotracheoidea —

‘ Heteropoda’) but only euspermatozoa were found in another pterotracheoid Atlanta

gaudichaudi by Jamieson & Newman (1989) using electron microscopy. Further electron

microscopical work will be needed to determine the incidence of spermatozeugmata formation

within the Pterotracheoidea, and the level of similarity to spermatozeugmata of littorinids and

Abyssochrysos.

Spermatozeugmata occur in other caenogastropods, notably the Janthinoidea (Bulnheim,

1962; Nishiwaki & Tochimoto, 1967; Melone et al. , 1978), Triphoroidea (Cerithiopsidae —

Fretter & Graham, 1962; Healy, 1989; Triphoridae — Healy, 1989) and Fusitriton

(Cymatiidae — Buckland-Nicks et al., 1982). In these taxa however, euspermatozoa are

attached to mobile, multiaxonemal paraspermatozoa. Spermatozeugmata presumably assist in

prevention of premature dispersal of euspermatozoa before and/or after copulation (eg

littorinids - Buckland-Nicks & Chia, 1977), or in the case of aphallic, though still

internally-fertilizing, taxa such as the Triphoroidea and Janthinoidea, these cellular associa¬

tions may perform additionally a spermatophoral function (eg Graham, 1954). Unlike

littorinids or Carinaria, Abyssochrysos lacks a penis (see Ponder & Warén, 1988) though

Houbrick (1979) mentions an “accessory copulatory process” in his description of A.

melanoides anatomy (based on rehydrated specimens).

The secretory vesicles of paraspermatozoa of Abyssochrysos, littorinids and Carinaria and

paraspermatozoa of other caenogastropods probably play an important role in the nutrition of

euspermatozoa within the female reproductive tract (eg Reinke, 1912; Buckland-Nicks &

Chia, 1977) or contribute to nutrition of the female or egg production (re-use of vesicles

contents).

Euspermatozoa, euspermatogenesis

The features of mature and developing euspermatozoa of Abyssochrysos differ in no way

from those described in many other caenogastropod taxa (eg — some Littorinoidea and

Truncatelloidea; Vermetoidea; Stromboidea; Cypraeoidea; Naticoidea ; Janthinoidea; Calyp-

— 515 -

traeoidea; some neogastropods — see Kohnert & Storch, 1984a; Koike, 1985; Healy,

1988a). In the Cyclophoroidea, Viviparoidea and Cerithioidea (excepting Campanile — Healy.

1986/?), midpiece development culminates in the formation of parallel plate-like cristae within

each of the periaxonemal elements (four straight elements in Cerithioidea, four helically-coiled

elements in most Viviparoidea, seven or eight straight elements in Cyclophoroidea) (Kaye,

1958; Healy, 1982ft; Selmi & Giusti, 1980). Although few ultrastructural studies of

spermatogenesis in the Caenogastropoda give details of pre-spermiogenic stages, those that do

(eg Walker & MacGregor, 1968; Buckland-Nicks & Chia, 1976; West, 1978; Griffond,

1980; ClaViera & Etges, 1988) are essentially in agreement with results presented here.

Systematic considerations : Abyssochrysid relationships

Prior to Houbrick’s (1979) study of Abyssochrysos, most authors included the

Abyssochrysidae within the Cerithioidea (e.g. Wenz, 1938; Taylor & Sohl, 1962), though

sometimes with reservations (e.g. Thiele, 1931; Franc, 1968). Golikov & Starobogatov

(1975) however, excluded the Abyssochrysidae from the Cerithioidea because of the presence

of what they termed a “cephalic copulatory apparatus” (p. 219). They removed the family to

their superorder Littorinimorpha, tentatively close to the Rissoidae, Rissoinidae and

‘ Anabathronidae’. Although more recent work has shown that the palliai process of

Abyssochrysos is in fact a tentacle and not a penis (see Ponder & Warén, 1988), the presence

of closed genital ducts does support removal of the Abyssochrysidae from the Cerithioidea (see

Houbrick, 1979, for further discussion). Houbrick (1979 : 19) concluded that soft-part

anatomy and radular morphology of Abyssochrysos were “ indicative of simple mesogastro-

pods related to the superfamilies Viviparacea, Valvatacea, Rissoacea and Cerithiacea”. He

clearly demonstrated a close resemblance between abyssochrysid shells and those of the

Loxonematoidea (especially Pseudozygopleuridae) — a group believed to have been extinct

since the upper Jurassic — and provisionally assigned the Abyssochrysidae to that

superfamily.

Sperm morphology and spermiogenesis contributes substantially to our knowledge of the

relationships of the Abyssochrysidae to other prosobranch gastropods. The features of

euspermiogenesis in Abyssochrysos are as observed in numerous other caenogastropods

(Kohnert & Storch, 1984ft; Koike, 1985; Healy, unpublished observations). Mature

euspernratozoa closely resemble those of some Littorinoidea (Bembicium, Laevilitorina,

Lacuna ), the Vermetoidea, some Truncatelloidea (eg Vitrinellidae), Cypraeoidea, Naticoidea,

Stromboidea, Janthinoidea, Triphoroidea, Calyptraeoidea and certain neogastropod taxa

(Volutidae, Turbinellidae) (Kohnert & Storch, 1984a; Koike, 1985; Healy, 1986c, 1988a, e,

1989, unpublished observations). Sperm morphology does not support Houbrick's view that

the Viviparoidea, Cerithioidea and Valvatoidea could be close relatives of the Abyssochrysi¬

dae. The Viviparoidea, true Cerithioidea and Cyclophoroidea show euspermatozoan and

paraspermatozoan features which separate these three taxa, as a group, from Abyssochrysos

and other caenogastropods (Healy, 1982ft, 1983, 1986a, ft, 1988a; Healy & Jamesion, 1981).

The Valvatoidea exhibit a number of unusual sperm characters, some possibly unique to that

superfamily and some suggestive of close links with the Heterobranchia (= Euthyneura)

rather than the Archaeogastropoda or Caenogastropoda (Healy, unpublished observations)

— 516 —

supporting the anatomical conclusions of Salvini-Plawen & Haszprunar (1987), Rath

(1988) and Haszprunar (1988). Of particular interest is the production of littorinid-type

paraspermatozoa and spermatozeugmata in Abyssochrysos (for comparison see Reinke, 1912;

Buckland-Nicks & Chia, 1977; Reid, 1986). Houbrick (1979), though aware of Tomlin’s

(1931) suggestion that abyssochrysids may be allied to the Littorinidae and Thiaridae 1 , did

not discuss the possibility of an abyssochrysid-littorinid connection. Golikov & Staroboga-

tov (1975) were uncertain as to the correct systematic position of the Abyssochrysidae, but

placed that family, the Truncatelloidea (as Rissooidea — split by them into several

superfamilies) and the Littorinoidea, into a suborder Littorinina of their superorder

Littorinimorpha (a higher category embracing several neotaenioglossan superfamilies inclu¬

ding Vermetoidea, Stromboidea, Pterotrachaeoidea, Dolioidea, Calyptraeoidea, Cypraeoidea,

Naticoidea). Anatomical studies suggest that Littorinoidea, Cingulopsoidea and possibly

Truncatelloidea are primitive neotaenioglossans and closely related to each other (Fretter &

Graham, 1962; Ponder, 1983, 1988).

If abyssochrysids are accepted as living members of the Loxonematoidea, as they have

been in some recent classifications (Houbrick, 1979; Boss, 1982; provisionally by Ponder &

Warén, 1988), then spermatozeugmata and euspermatozoan morphology would support a

basal position for this superfamily in caenogastropod phylogeny — in close association with

the Littorinoidea, Cingulopsoidea and Truncatelloidea. This conclusion is in accord with the

view (Healy, 1984, 1988c) that the Loxonematoidea, through adaptive radiation in the late

Paleozoic and/or early Mesozoic, may have given rise to numerous other caenogastropod taxa.

Acknowledgements

I would like to express my sincere thanks to Dr. P. Bouchet, of the Muséum national d’Histoire

naturelle (Laboratoire de Biologie des Invertébrés Marins et de Malacologie), for collecting, fixing and

making available the specimens of Abyssochrysos for this study. My thanks are also due to

Dr. W. F. Ponder (Australian Museum, Sydney) and Professor B. G. M. Jamieson (University of

Queensland) for their comments on the manuscript, and to Mrs. L. Daddow (Department of Zoology,

University of Queensland) and the staff of the University of Sydney Electron Microscope Unit for their

technical assistance. The work was carried out at the School of Biological Sciences and the Electron

Microscope Unit of the University of Sydney, and at the Department of Zoology, University of

Queensland during my terms as postdoctoral research fellow. This project was financially supported by

the University of Sydney and University of Queensland (Special Project Grant), and the Keith Sutherland

Award of the Australian Museum.

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Kohnert & Storch, I984«. h). Aside from some conchological similarities berween thiarids and abyssochrysids, there

are no grounds for associating these two taxa.

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520 —

Plate I

Abyssochrysos : spermatozeugmata.

A — Paraspermatozoon showing constituent secretory vesicles and central deposit of cytoplasm. Euspermatozoa also

visible in figure ( x 5,600).

B — Spermatozeugmata in testis (light microscopy, toluidine-blue stained resin sections). Each paraspermatozoon bears

numerous euspermatozoa (attached via their darkly staining heads) to form a mature spermatozeugma ( x 500).

C — Phase-contrast light micrograph of paraspermatozoon (without attached euspermatozoa) showing secretory

vesicles (x 1,250).

D — Periphery of a spermatozeugma. Euspermatozoa cut in transverse section (arrows) are attached via their

acrosomes to the paraspermatozoon (x 31,400).

E, F — Acrosomal region of attached euspermatozoa. Note apical bleb and centrally perforate basal plate ( x 43,200 ;

47.800).

Abréviations used in Jigures

a, acrosomal complex (mature or developing) ; ab, apical bleb of acrosomal vesicle ; am, accessory

membrane (of acrosomal complex); an, annulus; ar, axial rod (of acrosomal complex); av, acrosomal

vesicle; ax, axoneme; bp, basal plate (of acrosomal complex); c, centriole; eu, euspermatozoa; f,

flagellum of euspermatid; G, Golgi complex; gp, glycogen piece; m, mitochondria; M, midpiece; mpe,

midpiece element; mt, microtubules; n, nucleus; nc, nucleolus; nf, nuclear fragment (in developing

paraspermatozoon); spc, secondary spermatocytes; sz, spermatozeugmata (paraspermatozoon with

attached euspermatozoa); v, secretory vesicles of paraspermatozoon.

— 522 -

Plate II

Ahyssochrysos : euspermatozoa.

A, B — Transverse sections (T.S.) through middle (A) and basal (B) portions of the acrosome (x 74,700).

C — Longitudinal section (L.S.) of acrosome and apex of nucleus. Basal plate has a central perforation ( x 40,000).

D — L.S. euspermatozoan heads (= acrosome + nucleus) (x 12,000).

E — L.S. nucleus-midpiece junction. Shallow basal invagination of nucleus contains the centriolar derivative

( x 45.000).

F - Phase-contrast light micrograph showing euspermatozoon. Arrow indicates junction of midpiece and glycogen

piece ( x 1,000).

G — T.S. midpieces. 5-7 helically coiled mitochondrial elements surround the axoneme ( x 40,000).

H — Oblique L.S. showing helical midpiece elements ( x 44,000).

1 - Midpiece-glycogen piece junction with annulus (x 50,000).

J — T.S. glycogen piece. Note spokes for granule support; oblique sections of midpiece also visible (x 47,500).

— 524 —

Plate III

Abyssochrysos : euspermatozoon development.

A — Spermatogonium of the germinal epithelium. Note granular nucleoplasm and presence of two structured nucleoli

(x 10,000).

B — Primary spermatocytes. Nucleoplasm shows dense patches ( x 9,000).

C — Secondary spermatocytes. Note cytoplasmic bridge (arrows). Chromosome cores clearly visible (x 10,150).

D — Secondary spermatocyte with cytoplasmic bridge (arrows) and paired centrioles (x 14,000). Inset : detail of

centrioles ( x 28,000).

E — Survey section of testis showing secondary spermatocytes, newly formed euspermatids (I), euspermatids at onset

of nuclear condensation (II), and advanced euspermatids (III) (x 2,100).

PLATE III

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526 -

Plate IV

Abysxochrysos : euspermatozoon development.

A — Early spermatid at onset of nuclear condensation. Note flagellum developing from centriole at cell periphery and

early stage in formation of nuclear invagination (arrow) (x 21,300). Inset : detail of developing nuclear

invagination ( x 38,300).

B — Early spermatid showing flagellum and centriole at cell periphery and (arrow) portion of cytoplasmic bridge

(x 18,600).

C — Cytoplasmic bridge (arrows) between euspermatids (x 16,000).

D — T.S. through developing midpiece of euspermatid (same stage as pi. IV E). Seven mitochondria elongate

posteriorly during this process (x 21,600).

E — L.S. euspermatid showing development of nuclear invagination (now enveloping centriolar derivative), reticular-

fibrillar phase of nuclear condensation, and position of mitochondria (see pi. IV D) ( x 27,600).

Plate V

Abyssochrysos : euspermatozoon development.

A — Formation of the acrosome by the Golgi complex. At this stage the acrosome is composed of a basal granule and

developing acrosomal vesicle. Figure also shows a membrane-bound product (arrow) from the Golgi complex

presumably about to fuse with the acrosomal vesicle (x 51,500).

B — More advanced acrosome. Base of the vesicle has invaginated further ( x 37,200).

C — Same stage as pi. V B, showing relative positions of condensing nucleus (see also pi.IV E), developing midpiece and

Golgi-acrosome association ( x 20,000).

D — L.S. euspermatid at longitudinal-fibrillar phase of nuclear condensation. Mitochondria have commenced

elongation, while anteriorly the acrosome tilts into position at the nuclear apex ( x 24,400).

E -- L.S. Nucleus-midpiece junction of advanced stage euspermatid. The nucleus is at the longitudinal-lamellar phase of

condensation. Elongate mitochondria now form the midpiece elements ( x 24,400). Inset : detail nuclear lamellae

(x 54,800).

- 530 -

Plate VI

Abyssochrysos : euspermatozoon development (concluded); paraspermatozoon development.

A — T.S. late euspermatid midpiece showing cristae in periaxonemal element (x 27,800).

B — T.S. late euspermatid midpiece with surrounding microtubules in cytoplasmic sheath ( x 27,000).

C — Early stage of paraspermatozoon development (from primary spermatocytes). Note nucleolus, nuclear fragments,

mitochondria, and lobulate (fragmenting) nucleus (x 14,800).

D — Developing paraspermatozoon showing three Golgi complexes, mitochondria and numerous developing secretory

vesicles (forming within dilated portions of the endoplasmic reticulum) (x 8,700).

— 532 —

Plate VII

Abyssochrysos : paraspermatozoon development (concluded).

A — Almost mature paraspermatozoon showing vesicles at various stages of compaction, and scattered, dense nuclear

fragments ( x 10,500).

B — Light micrograph showing spermatozeugmata and developing paraspermatozoa and euspermatids within the testis

(toluidine-blue stained resin sections) ( x 500).

C — Almost mature paraspermatozoon — note extensive cytoplasmic deposit and differing electron-density of secretory

vesicles ( x 5,500).

Bull. Mus. natn. Hist. nul.. Paris, 4' sér.. 11. 1989,

section A, n° 3 : 535-561.

Quatre nouvelles espèces de Capillaria (Nematoda, Capillariinae)

parasites de Chiroptères du Gabon

par Jean-Lou Justine

Résumé. — Description de quatre espèces de Capillaria parasites de microchiroptères du Gabon. Les

trois premières espèces ont en commun : chez le mâle, deux ailes latéro-caudales, une bourse caudale

membraneuse, un cirre inerme; chez la femelle, la présence d'un appendice vulvaire et des œufs à surface

lisse. Capillaria landauae n. sp., de l'intestin et estomac de Rhinolophus si/vestris, a un spicule fin strié

transversalement, long de 650;j.m, une bourse caudale de petite dimension soutenue par deux expansions

pulpeuses bifurquées, et la femelle possède un prolongement fibreux à l'extrémité postérieure de l'ovaire et

une petite bande bacillaire médiane en plus des bandes latérales. C. brosseti n. sp., de l'intestin de

Rhinolophus landeri. a un spicule non sclérifié, presque invisible, long de 300 u.m, un cloaque à cuticule

interne puissante, une bourse caudale de grande dimension soutenue par deux expansions massives

portant chacune trois papilles. C. gabonensis n. sp., de l’intestin de R. landeri, est proche de C. brosseti

mais est différencié par la forme des stichocytes et les dimensions des œufs. Une quatrième espèce, C.

magnova n. sp.. de l’estomac de Minioplerus inflalus, est décrite à partir de femelles seulement. Cette

espèce a aussi un appendice vulvaire; elle se différencie des trois autres par ses œufs de dimensions

importantes et pourvus de stries au niveau des pôles. L'existence de spicules non sclérifiés, visibles

seulement avec un microscope équipé du contraste interférentiel de Nomarski (chez C. brosseti, C.

gabonensis et probablement d'autres espèces), est considérée comme un argument contre la validité du

genre Skrjabinocapillaria Skarbilovitsch, 1946.

Mots-clés. Capillaria landauae n. sp., C. brosseti n. sp.. C. gabonensis n. sp., C. magnova n. sp..

Skrjabinocapillaria. Nematoda, Capillariinae, Rhinolophus silvestris, R. landeri, Minioplerus inflalus.

Mammalia, Chiroptera, Gabon.

Abstract. - Four new species of Capillaria, parasites of microchiropterans, are described from

Gabon. Three species share : two latero-caudal alae, a membranous caudal bursa and a non-spiny cirrus

in the male; presence of a vulvar appendage and eggs with smooth surfaces in the female. Capillaria

landauae n. sp. is found in the intestines and stomach of Rhinolophus silvestris. The male has a thin,

transversally striated spicule 650 um in length, and a small membranous caudal bursa which surrounds

two forked protrusions ; the female has an ovary provided with a posterior fibrous expansion and a small

median bacillary band in addition to the two usual lateral bands. C. brosseti n. sp. is found in the

intestines of Rhinolophus landeri. The male has a non-sclerified, almost invisible spicule 300 urn in length,

a cloaca with a powerful internal cuticle, and a large caudal membranous bursa which surrounds two

massive protrusions each of which bears three papillae. C. gabonensis n. sp., found in the intestines of R.

landeri, is similar to C. brosseti but is distinguished by the shape of stichocytes and the egg dimensions. A

fourth species. C. magnova n. sp., is found in the stomach of Minioplerus inflatus, and is described only

from females. This species also has a vulvar appendage and it is distinguished from the three above species

by its eggs, which have greater dimensions and bear polar striations. The existence of non-sclerified

spicules in C. brosseti and C. gabonensis (probably also found in other species) and which are only visible

with a microscope equiped with Nomarski interference contrast is considered to be an argument against

the validity of the genus Skrjabinocapillaria Skarbilovitsch, 1946.

— 536 —

Key-words, Capillaria landauae n. sp., C. brosseti n. sp., C. gabonensis n. sp., C. magnova n. sp.,

Skrjabinocapillaria , Nematoda, Capillariinae, Rhinolopluis silvestris, R. landeri, Miniopterus in flatus.

Mammalia, Chiroptera, Gabon.

J.-L. Justine, Laboratoire des Vers, Muséum national d’Histoire naturelle, 61. rue Buffon, 75231 Paris cedes 05.

Introduction

Chabaud et Landau ont récolté en 1977 plusieurs espèces de Capillaria de chauves-souris

au Gabon. Une première espèce, C. chabaudi, a été décrite précédemment (Justine, 1989).

Quatre autres espèces sont décrites dans cet article. Ces cinq espèces sont les premiers

Capillaria décrits de chauves-souris d’Afrique Centrale (cf. Anciaux de Favaux, 1984).

Les observations ont été effectuées avec un microscope à contraste interférentiel de

Nomarski. Les spécimens sont déposés au Muséum national d’Histoire naturelle, Paris

(MNHN).

Matériel examiné

Lot 238 PB : Hôte: Rliinolophus silvestris Aellen, 1959 (Rhinolophidae). Localité, date : anciennes

mines de fer. Be' nga, Gabon, 23 juillet 1977. Estomac : Capillaria chabaudi Justine, 1989 : 3 3

(1 holotype et 2 paratypes), 8 2 (1 allotype et 7 paratypes). Intestin : Capillaria gabonensis n. sp. : 1 3 et

2 2 .

Lot 130 PB : Hôte : Rliinolophus landeri Martin, 1838 (Rhinolophidae). Localité, date : Makokou,

Gabon, 9 juillet 1977. Estomac : Capillaria landauae n. sp. : 3 $, 1 2 incomplète. Intestin : Capillaria

brosseti n. sp. : 2 3 et 2 2, et Capillaria landauae n. sp. : 2 3 et 3 2-

Lot 252 PB : Hôte : Miniopterus in flatus Thomas, 1903 (Vespertilionidae). Localité, date : Grotte du

Faucon, Belinga, Gabon, 25 juillet 1977. Estomac : Capillaria magnova n. sp. : 5 2-

Liste des abréviations (dans les figures)

Abbreviation list (in figures)

BB : bande bacillaire latérale, vue de surface / lateral bacillary band, surface view.

bb : bande bacillaire latérale, vue par transparence / lateral bacillary band, as seen through the body.

BBM : bande bacillaire médiane, vue de surface / median bacillary band, surface view.

ce : canal éjaculateur, coupe optique / ejaculatory duct, as seen via optica / section.

eu : cuticule du cloaque, coupe optique / cloaca cuticle, optical section.

i : intestin, coupe optique / intestine, optica! section.

I-R : limite intestin-rectum / intestine-rectum junction.

PF : extrémité postérieure du prolongement fibreux de l’ovaire / posterior extremity of the ovary's

fibrous expansion.

PO : extrémité postérieure de l’ovaire / posterior extremity of ovary.

PT : extrémité postérieure du testicule / posterior extremity of testis.

S-CE : limite sphincter musculaire-canal éjaculateur / muscular sphincter-ejaculatory duct junction.

SM : sphincter musculaire / muscular sphincter.

s : spicule, coupe optique / spicule, optica! section.

ss : surface du spicule / spicule surface.

— 537 —

t : testicule, coupe optique / testis, optical section.

vs : vésicule séminale, coupe optique / seminal vesicle, optical section.

VS-S : limite vésicule séminale-sphincter musculaire / seminal vesicle-muscular sphincter junction.

VV-VU : limite vagin vrai-vagin utérin / vagina vera-vagina uterina junction.

vu : vagin utérin, coupe optique / vagina uterina, optical section.

1, 2, etc. : numéros des stichocytes / stichocyte numbers.

Capillaria landauae n. sp.

(Fig. 1-5)

Hôte : Rhinolophus kinderi Martin, 1838 (Rhinolophidae).

Localisation anatomique : Intestin et estomac.

Localité, date : Makokou, Gabon, 9 juillet 1977.

Matériel examiné : Intestin : 2 3 (I holotype et 1 paratype emmêlé avec une femelle), 4 2 entières

mûres (1 allotype, 3 paratypes); estomac : 3 $ paratypes. Lots 130 PB (intestin) et 130 PB (estomac).

Description

Mâles (mesures de l’holotype et, entre parenthèses, mesures chez le paratype)

Aspects généraux : Corps long de 5600pm, large de 40 [Am au niveau de la jonction

œsophage-intestin, largeur maximum 43 p.m. Anneau nerveux situé à (50 pm) en arrière de

l’apex (fig. IA). Préœsophage long de 220 (240)pm (fig.lA). Œsophage total long de 2300pm.

Stichosome : Stichocytes disposés sur une seule rangée, nombre de stichocytes environ 33.

Stichocytes allongés, plus longs que larges. Plus long stichocyte (le 18 e chez le paratype) long

de 130pm et large de 30pm (fig. IB).

Bandes bacillaires et stries cuticulaires : Deux bandes bacillaires latérales égales, larges à

l’avant et au milieu du corps, plus étroites à l’arrière. Largeur maximale des bandes bacillaires

18 pm, pores très visibles et disposés sur 3-4 rangées, en avant (fig. 1C) et en arrière (fig. 1D) de

la jonction œsophage-intestin; largeur des bandes bacillaires 13pm, pores disposés sur 3-

4 rangées, au niveau du stichosome (fig. IB). Stries cuticulaires transversales espacées de

1,5 pm au niveau du milieu du corps (fig. 1D), de 2,6 pm au niveau du canal éjaculateur.

Appareil génital mâle : Extrémité antérieure du testicule au niveau de la jonction

œsophage-intestin. Extrémité postérieure du testicule au niveau du sphincter vésicule séminale-

canal éjaculateur (fig. 1E). Canal déférent différencié en une vésicule séminale à paroi fine,

continuée vers l’arrière par un sphincter musculaire puis un canal éjaculateur à paroi épaisse et

apparemment glandulaire (fig. 1E). Longueur du sphincter (85) pm. Longueur du canal

éjaculateur 390 pm (370). largeur 35 pm (fig. 1E, 2). Cloaque faisant suite au canal éjaculateur,

à paroi fine et musculaire (fig. 2). Insertion du spicule dans le cloaque 210 pm en arrière de

l'extrémité antérieure du cloaque (fig. 2). Longueur totale du cloaque 940 pm. Spicule fin, peu

sclérifié, avec stries transversales (fig. 2). Extrémité antérieure du spicule non élargie; largeur

maximale du spicule 6um, largeur dans la région moyenne 5pm; extrémité postérieure du

— 538 —

Fig. I. — Capillaria landauae n. sp., cj. A, paratype, vue latérale, extrémité antérieure du corps, anneau nerveux,

préœsophage, premiers stichocytes; B, paratype, vue latérale, plus long stichocyte, bandes bacillaires, stries

cuticulaires transversales ; C, vue latérale, bande bacillaire au niveau des stichocytes postérieurs ; D, vue latérale,

200 um en arrière de la jonction œsophage-intestin, bande latérale et striés cuticulaires ; E, vue latérale, sphincter

entre la vésicule séminale et le canal éjaculateur, extrémité postérieure du testicule ; F, spermatozoïdes dans la partie

postérieure de la vésicule séminale. (Échelle 30 urn.)

^ 2^~3, ries*sijponfidelles^amversaler du^ss^ficule^partieHemen't représentée *;VxtSmU?'pwAerieu^du°spicule

non visible. (Échelle 30 am.)

— 540 —

spicule effilée, non visible (fig. 2). Longueur visible du spicule 630 [xm ; longueur estimée

650 um. Spicule non sorti du corps chez les deux spécimens. Cirre inerme, à peine évaginé (sur

30 urn) chez l’holotype (fig. 3). Insertion de la partie externe du cirre bien visible à partir de la

cuticule du corps, au niveau de l’ouverture cloacale (fig. 3B, 3C). Cirre présentant des

ondulations fines et régulières dans la plus grande partie du cloaque, sauf dans la région tout à

fait postérieure où le cirre paraît épais et sans ondulations (fig. 2). La jonction de l’intestin

avec l’appareil génital n’a pas pu être observée, mais se situe au niveau du canal éjaculateur.

Extrémité caudale du corps (fig. 2, 3) : Petite bourse membraneuse, haute de 25 [xm,

longue de 20txm, large de 30 txm, supportée par une paire d’expansions pulpeuses; chaque

expansion pulpeuse porte deux prolongements : un distal effilé, et un proximal en forme de

cœur. Deux ailes latéro-ventrales plus longues que hautes; longueur des ailes latérales 55 txm,

hauteur maximale 10-15 txm. Distance de l’orifice cloacal à l’extrémité postérieure du corps

35;xm. Extrémité postérieure des ailes latérales postérieure à l’orifice cloacal, et située à 20 fxm

de l’extrémité postérieure du corps.

Fig. 3. — Capillaria lunclauae n. sp., _? holotype, extrémité postérieure du corps. A. B. vue latérale : A, éléments

latéraux représentés. B. coupe optique; C, vue ventrale; D. vue dorsale. (Echelle 30;xm.)

Femelles de l'intestin (mesures de l’allotype et, entre parenthèses, mesures chez deux

paratypes)

Aspects généraux : Corps long de 7200 txm (8200,7900), large de 55ixm (58, 64) au niveau

de la vulve, large de 68 um (62, 82) au niveau du dernier stichocyte, largeur maximale 90;xm.

Anneau nerveux (fig. 4A) à (140)rxm de l’apex. Préœsophage (fig. 4A) long de 195txm (320,

190). Œsophage total long de 2900 txm (3700, 3300).

Stichosome : Stichocytes disposés sur une seule rangée, nombre de stichocytes 38. Dernier

stichocyte (fig. 4C) long de 50,um et large de 40 txm. Plus long stichocyte (fig. 4B, 5A), long de

70 (100) ;xm et large de 45 (30) txm. Muscles constricteurs des stichocytes bien visibles au milieu

du stichosome (fig. 4B).

[G. 4. — CapiUuria lundauae n. sp., J. A, paratype, vue latérale, extrémité antérieure du corps, anneau nerveux,

préœsophage, premiers stichocytes: B, paratype, vue latérale, longs stichocytes; muscles constricteurs des

stichocytes et bandes bacillaires représentées; C, allotype, vue latérale, région vulvaire, derniers stichocytes, vulve,

vagin vrai (coelomocytes non représentés). (A, échelle 60 am: B, C, échelle 30 am.)

- 542 —

Fig. 5. — Capillaria landauae n. sp., $. A, allotype, vue ventrale, région vulvaire; derniers stichocytes, vulve, vagin

vrai et début du vagin utérin; B, vue oblique, paratype, 1200um en arrière de la vulve, bandes bacillaires latérales

et bande bacillaire médiane ventrale; C, vue ventrale, allotype, 250um en arrière de la vulve, bande bacillaire

médiane, stries transversales superficielles de la cuticule ; D, paratype, extrémité postérieure du corps, vue latérale ;

extrémité postérieure de l’ovaire avec prolongement fibreux ; E, paratypes, œufs, coupe optique. (A, échelle 40 um ;

B-E, échelle 30 um.)

Bandes bacillaires et stries cuticulaires : Deux bandes bacillaires latérales égales et une

bande bacillaire ventrale, pores non visibles; largeur des bandes latérales 14fzm au niveau du

milieu du stichosome (fig. 4B), 18-19(zm en arrière de la vulve (fig. 5B), 15 pim au niveau de

l’extrémité postérieure de l’ovaire (fig. 5D). Bande bacillaire médiane peu visible, discernable

seulement dans la partie postérieure du corps, largeur 7-8 pim (fig. 5B, 5C). Stries cuticulaires

transversales bien visibles, espacées de 2,1 pim en arrière de la vulve (fig. 5C).

Appareil génital femelle : Présence d'un appendice vulvaire, formé par un repli de la

cuticule (fig. 4C, 5A). Distance de la vulve à l’extrémité postérieure du stichosome 60 pim.

Vagin vrai (= vagina vera) long de 170 pim (fig. 5A). Œufs présents dans le vagin vrai et dans

le vagin utérin ( vagina uterina) (fig. 5A). Œufs non embryonnés, à bouchons non saillants et

coque apparemment lisse (fig. 5E). Dimensions des œufs 44-47 x 23-27 pim.

Extrémité postérieure du corps : Rectum long de 60 pim (85, 58, 63). Extrémité postérieure

de l'ovaire très éloignée de la queue et très antérieure au rectum ; distance de l’extrémité

postérieure de l’ovaire à la queue 140 pim (165, 165, 170). Ovaire continué vers l’arrière par un

prolongement fibreux (fig. 5D). Cette structure donne un aspect très caractéristique à

l’extrémité caudale de la femelle. Anus subterminal.

Femelles de l’estomac (mesures chez trois paratypes)

Longueur du corps 11200, 10500, 11100 pim, largeur maximum 95, 105 pim, largeur au

niveau du dernier stichocyte 62, 62, 63 pim, longueur de l’œsophage 3000, 2800, 3200 jam,

longueur du préœsophage 220, 225, 230 pim, nombre de stichocytes 34, 37, 31, longueur du

dernier stichocyte 70, 78 pim, largeur du dernier stichocyte 39, 38 pim, longueur du rectum 105,

105 pim, œufs 46-50 x 26-28 pim, distance de l'ovaire à l’extrémité postérieure du corps 130,

98 pim.

Détails morphologiques : Les femelles de l’estomac présentent les caractéristiques des

femelles de C. landauae de l’intestin, à savoir présence d’un appendice vulvaire, d’un pro¬

longement fibreux postérieur à l’ovaire, d’une bande bacillaire médiane étroite et de deux

bandes bacillaires latérales larges. Les femelles trouvées dans l’estomac sont plus grandes que

celles de l’intestin. En dépit de cette différence, la similitude morphologique montre qu’il s’agit

de la même espèce dans les deux organes.

Étymologie : L’espèce est dédiée à Irène Landau qui a récolté le matériel.

Discussion

Capillaria landauae se distingue facilement de Capillaria brosseti, trouvé dans le même

organe (intestin) du même hôte, pour le mâle, par les dimensions et la morphologie de la

bourse caudale, et pour la femelle, par la morphologie de l’extrémité postérieure de l’ovaire.

Capillaria landauae ressemble à Capillaria chabaudi , aussi parasite de l’estomac de chauve-

souris au Gabon, mais chez un autre hôte ( Rhinolophus silvestris ), par les dimensions de la

bourse et la morphologie générale; elle s’en distingue, chez le mâle, par la forme des

expansions pulpeuses soutenant la bourse caudale et la présence de stries transversales sur le

spicule, et chez la femelle, par la morphologie de l'extrémité postérieure de l’ovaire (tabl. I).

Les espèces de Capillaria de chauves-souris qui ressemblent à C. landauae sont d’abord

— 544 —

celles qui ressemblent à C. chabaucli par les caractères suivants : chez le mâle, présence d’ailes

latéro-caudales et d'une bourse membraneuse, expansions pulpeuses soutenant la bourse

caudale de forme bifurquée, cirre inerme, spicule bien visible de longueur proche de 600 um et

à extrémité postérieure effilée; chez la femelle, présence d’un appendice vulvaire. Ces quatre

espèces (Justine, 1989) sont :

— C. rhinolophi Mészarôs, 1973, de l’estomac de Rliinolophus sinicus au Viêt-Nam;

— C. kashmirensis Raina et Kaul, 1982, de l’estomac de Myotis muricola en Inde;

— C. pipistrelli Yamaguti, 1941 sensu Wang, 1982 (= Cupillaria sp. 1 in Justine, 1989),

de Pipistrellus abramus en Chine;

— C. speciosa Beneden, 1873 sensu Zdzitowiecki, 1970 nec Beneden (= Cupillaria sp. 2 in

Justine, 1989), de l’estomac de Myotis myotis, M. nattereri et M. daubentoni en Pologne.

Aucune de ces espèces n’a néanmoins une morphologie de la bourse caudale semblable à

celle de C. landauae.

C. martinezi Caballero, 1942, dans la redescription de Rutkowska (1980), basée sur des

parasites de Eptesicus fuscus dutertreus à Cuba (longueur du spicule 680-840 ,um), ressemble à

C. landauae par la forme des expansions pulpeuses de la bourse. L’espèce peut être différenciée

par les dimensions des œufs (48-58 x 25-27 ;j.m) et par la forme de l’extrémité distale du

spicule, qui est élargie.

C. landauae est donc différent de tous les Capillariinae connus chez les Chiroptères.

Capillaria brosseti n. sp.

(Fig. 6-10)

Hôte : Rliinolophus landeri Martin, 1838 (Rhinolophidae).

Localisation anatomique : Intestin.

Localité, date : Makokou, Gabon, 9 juillet 1977.

Matériel examiné : 2 $ (1 holotype et 1 paratype auquel il manque la partie antérieure du corps),

2 2(1 allotype auquel il manque le préœsophage et 1 paratype entier mais en mauvais état). Lot 130 PB

(intestin).

Description

Mâles (mesures de l'holotype et, entre parenthèses, mesures chez le paratype).

Aspects généraux : Corps long de 4500 u.m, large de 56 qm (58) au niveau de la jonction

œsophage-intestin, largeur maximum 56 (75). Anneau nerveux situé à 110(j.m en arrière de

l’apex (fig. 6A). Préœsophage long de 280 um. Œsophage total long de 3200 pm.

Stichosome : Stichocytes disposés sur une seule rangée, nombre de stichocytes non

déterminé. Chez l’holotype, stichocytes très étroits, présence d’un large espace vide autour des

stichocytes, et muscles constricteurs des stichocytes bien visibles (fig. 6B, 6C). Cette

particularité provient probablement de la fixation. Chez le paratype, largeur normale des

stichocytes, mais l'avant manque. Dernier stichocyte (fig. 6C, 6D) long de 85 um (85) et large

de 35 ixm (48).

— 545

Fig. 6. — CapiUuria hrosseti n. sp„ $. A. holotype, vue latérale, extrémité antérieure du corps, anneau nerveux,

préœsophage, premiers stichocytes; B. holotype. longs stichocytes, tiers postérieur du stichosome: muscles

constricteurs des stichocytes représentés en haut; œsophage à l'intérieur des stichocytes représenté en bas; C,

holotype, derniers stichocytes et jonction œsophage-intestin, muscles constricteurs des stichocytes partiellement

représentés; D, paratype, derniers stichocytes et jonction œsophage-intestin. (Échelle 40 urn.)

— 546

Bandes bacillaires et stries cuticulaires : Deux bandes bacillaires latérales égales. Pores

non visibles. Largeur maximale des bandes bacillaires 13 gm, au niveau de la jonction

œsophage-intestin (fig. 6C, 8B) ; largeur 3 gm, au niveau du cloaque antéspiculaire (fig. 7A) ;

largeur 5 [xm, au niveau de l’extrémité antérieure du spicule (fig. 7B1) ; largeur 4 gm, au niveau

de l’extrémité postérieure du corps (fig. 8D). Limite postérieure des bandes bien visible

(fig. 8D) ; distance entre l’extrémité postérieure des bandes bacillaires et l’extrémité postérieure

du corps 48 gm (fig. 8D). Stries cuticulaires transversales bien visibles ; espacement des stries

1,7 gm au niveau de la jonction œsophage-intestin (fig. 8B). Les stries ne sont pas visibles au

niveau de la bande bacillaire.

Appareil génital mâle : Extrémité antérieure du testicule au niveau de la jonction

œsophage-intestin (fig. 6C, 6D). Extrémité postérieure du testicule au niveau de l’extrémité

antérieure du canal éjaculateur. Canal déférent différencié en une vésicule séminale antérieure

à paroi fine, continuée en arrière par un sphincter musculeux puis un canal éjaculateur

postérieur à paroi apparemment glandulaire. La vésicule séminale commence 50 gm en arrière

de la jonction œsophage-intestin (fig. 6D). Longueur du sphincter musculeux 105 gm (90).

Longueur du canal éjaculateur 400 gm (600), largeur 30 gm. Cloaque faisant suite au canal

éjaculateur, à paroi musculeuse garnie intérieurement d’une cuticule épaisse et régulière

(fig. 7B, 8A). La cuticule du cloaque s’amincit en avant de l’entrée du spicule ; on a donc un

cloaque antéspiculaire très peu cuticularisé (fig. 7A) et un cloaque postspiculaire très

cuticularisé. Longueur du cloaque antéspiculaire 70 gm (160) (fig. 7A). Chez le paratype, le

spicule à son origine part vers l’avant sur 25 gm puis revient en arrière (fig. 7A, 7B1); il est

droit chez l’holotype (fig. 8A). Spicule (fig. 7A, 7B1, 8A) très fin, très peu sclérifié et peu

visible, sans stries transversales. Largeur maximum du spicule 5-6 gm. Extrémité antérieure du

spicule à peine élargie ; extrémité postérieure s’amincissant progressivement jusqu’à devenir

invisible (fig. 7B1). Longueur visible du spicule : 300 gm (180 gm). Spicule non sorti du corps

chez les deux spécimens. Cirre inerme (fig. 7B2, 8B, 8E), sorti du corps chez les deux

spécimens; longueur du cirre sorti (130gm). Insertion de la partie externe du cirre à partir de

la cuticule du corps bien visible au niveau du cloaque (fig. 7B2). Spermatozoïdes allongés,

longs de 5-7 gm au niveau de l’extrémité postérieure de la vésicule séminale (fig. 8C). La

jonction de l’intestin avec l’appareil génital n’a pas pu être observée, mais se situe au niveau du

canal éjaculateur.

Extrémité caudale du corps (fig. 7B2, 8D, 8E) : Grande bourse membraneuse, haute de

35 gm, large de 45 gm et longue de 60 gm. La bourse membraneuse est supportée par une

expansion pulpeuse dorsale large, marquée à son extrémité postérieure par une incision

médiane profonde de 10gm environ. L’expansion pulpeuse porte trois paires de papilles : une

paire bien visible, en position ventrale, au niveau de l’extrémité antérieure de la bourse ; une

paire latérale externe, environ 10gm avant l’extrémité postérieure de l’expansion pulpeuse;

une paire terminale, au niveau de l’extrémité de chacune des branches séparées par l’incision

distale. Distance de l’orifice cloacal à l’extrémité postérieure du corps (80 gm). Deux ailes

latéro-ventrales, peu sclérifiées, très souples; longueur des ailes (75gm). Extrémité postérieure

des ailes latérales postérieure à l’orifice cloacal, et située à 55 gm de l’extrémité postérieure du

corps.

. 7. — Capillaria brosseti, n. sp., <J. A, paratype. vue latérale, cloaque antéspiculaire et extrémité antérieure du

spicule; l'extrémité antérieure du spicule est repliée sur elle-même; B, paratype, vue latérale, dessin en deux

morceaux B1 et B2, région postérieure du corps, cloaque postspiculaire; extrémité postérieure du corps représentée

en coupe optique. (Échelle 30 um.)

548 —

Fie. 8. — Capillaria brosseti n. sp., -J. A, holotype, extrémité antérieure du spicule, non repliée; B, paratype, vue

latérale, stries cuticulaires et bande bacillaire en arrière de la jonction œsophage-intestin ; C, spermatozoïdes, dans

la partie postérieure de la vésicule séminale; D, paratype, vue latérale, extrémité postérieure du corps, dessin des

éléments latéraux; E. paratype, vue ventrale, extrémité postérieure du corps. (Échelle 30um.)

Fig. 9. — Capillaria brossai n. sp., 5 . A, paratype, vue latérale, extrémité antérieure du corps, anneau nerveux,

préœsophage, premiers stichocytes ; B. allotype, longs stichocytes ; muscles constricteurs des stichocytes représentés

en haut : œsophage à l'intérieur des stichocytes représenté au milieu ; C, paratype, vue latérale, bandes bacillaires au

niveau du tiers postérieur du stichosome; les bandes bacillaires gauche et droite sont de largeur égale; D, allotype,

vue latérale, stries cuticulaires transversales et bande bacillaire, 100um en arrière de la vulve; E. comme D. région

la plus large du corps, 900 urn en avant de la queue. (A, échelle 50 am; B-E, échelle 30 urn.)

— 550 —

Femelles (mesures de l’allotype et, entre parenthèses, mesures chez la femelle paratype)

Aspects généraux : Corps long de plus de 5700 jxm chez l’allotype, chez lequel le

préoesophage manque, (4800) chez le paratype, large de 58 jxm au niveau de la vulve, large de

68 [xm au niveau du dernier stichocyte, largeur maximale 95 jxm (95). Anneau nerveux à

(35) jxm de l’apex (fig. 9A). Préœsophage long de (195) jxm (fig. 9A). Œsophage total long de

plus de 2200 [xm (2000).

Stichosome : Stichocytes disposés sur une seule rangée, nombre de stichocytes au moins

39 (les premiers stichocytes manquent). Stichocytes plus longs que large à l’avant (fig. 9A, 9B),

presque aussi larges que longs à l’arrière (fig. 10A). Chez l’allotype, les stichocytes de la région

moyenne du stichosome sont très étroits et les muscles constricteurs des stichocytes sont bien

visibles (fig. 9B). Dernier stichocyte long de 65 jxm et large de 55jxm (fig. 10A). Plus long

stichocyte, long de 80 jxm et large de 30jxm.

Bandes bacillaires et stries cuticulaires : Deux bandes bacillaires latérales égales, pores

visibles; largeur maximale des bandes 17jxm, pores disposés sur 4-5 rangées, au niveau de la

région postérieure du stichosome (fig. 9C); largeur 15-16[xm au milieu et dans la région

postérieure du corps (fig. 9D, 9E); largeur 11 jxm au niveau de l’extrémité postérieure du corps

(fig. 10C). Bandes bacillaires se terminant de manière bien visible aux deux extrémités du

corps; distance des bandes à l'apex 40jxm (fig. 9A), distance des bandes à la queue 25jxm

(fig. 10C). Stries cuticulaires transversales bien visibles, espacées en moyenne de 2,3 [xm

(fig. 9D, 9E). Les stries cuticulaires sont moins marquées, mais néanmoins visibles, au niveau

des bandes bacillaires (fig. 9D, 9E).

Appareil génital femelle : Distance de la vulve à l’extrémité postérieure du stichosome

courte : 40 [xm. Présence d'un appendice vulvaire formé par un repli de la cuticule du corps

(fig. 10A). Longueur de l’appendice vulvaire 20 jxm (fig. 10A). Vagin vrai ( vagina verd) à paroi

musculeuse épaisse, long de 130 jxm (fig. 10A). Vagin utérin ( vagina uterina ) à paroi épaisse

(fig. 10A). Œufs présents dans le vagin utérin, disposés sur une ou plusieurs rangées. Œufs

asymétriques, non embryonnés, à deux bouchons non saillants (fig. 10D). Longueur des œufs

48-50 ixm (45) ; largeur 22-25 jxm (28). Coque de l’œuf apparemment lisse.

Extrémité postérieure du corps : Rectum très court, 44 jxm (55); extrémité postérieure de

l’ovaire antérieure au rectum, située à 78 (85) jxm de l’extrémité postérieure du corps (fig. 10B).

Anus subterminal.

Étymologie : L’espèce est dédiée à M. Brosset, Directeur de la station de Makokou en 1977.

Discussion

Cette espèce est caractérisée par une bourse caudale très grande, la présence d’une cuticule

puissante dans le cloaque, un spicule très peu sclérifié et à peine visible. Elle se distingue très

facilement des espèces à petite bourse (C. chabaudi, C. landauae) par ces caractères (tabl. I).

Les bandes bacillaires présentent la caractéristique particulière d’avoir une interruption très

nette à leurs extrémités.

Puisque nous avons trouvé mélangés les mâles et les femelles des deux espèces (C. brosseti

et C. landauae) dans l’intestin de ce spécimen de Chiroptère, le choix des mâles et des femelles

* vv-vu

Fig. 10. — Capillaria brosseti n. sp., $ allotype. A, vue latérale, région vulvaire; derniers stichocytes, vulve, vagin vrai

et début du vagin utérin; B, vue latérale, extrémité postérieure du corps, coupe optique; C, comme B, vue des

bandes bacillaires; D, œuf, coupe optique. (Échelle 30t,un.)

— 552

de chaque espèce demande une justification. Les caractères utilisés ont été la longueur du

corps, l’aspect des bandes bacillaires, et le fait que nous avons trouvé un spécimen mâle et un

spécimen femelle étroitement emmêlés, les deux appartenant à la même espèce (C. brosseti).

C. brosseti doit être comparé aux Capillariinae de chauves-souris qui possèdent aussi les

caractères suivants : chez le mâle, présence de deux ailes latéro-caudales et d’une bourse

membraneuse, cirre inerme, spicule de longueur proche de 300 fun ; chez la femelle, présence

d’un appendice vulvaire. Ces espèces sont :

— C. euryali Ricci, 1949 (longueur du spicule 310-510um), de l’intestin de Rhinolophus

euryale en Italie : les expansions pulpeuses de la bourse caudale ne sont pas représentées dans

la description originale, ce qui ne permet pas de comparer avec C. brosseti , mais l’espèce peut

être différenciée par la longueur de ses œufs (37-40 ;j.m), nettement plus petits que chez C.

brosseti ;

— C. italica Ricci, 1949 (longueur du spicule 320-372 pun), de l’intestin de Myotis

nattereri en Italie : aucun dessin du mâle n’est donné dans la description originale, ce qui ne

permet pas de comparaison ;

— C. romana Ricci, 1949 (longueur du spicule 380 (xm), de l’intestin de Rhinolophus

euryale en Italie : la description précise que le spicule est peu visible, comme chez C. brosseti ;

l’extrémité postérieure de l’ovaire est éloignée de l’extrémité postérieure du corps, ce qui

permet de différencier cette espèce de C. brosseti.

Skvortsov (1971) a redécrit les espèces de Ricci à partir de matériel de Moldavie (URSS)

et a proposé des synonymies. Aucune des espèces de Skvortsov ne correspond à C. brosseti

par la morphologie de sa bourse caudale et les dimensions.

C. pereirai Freitas et Lent, 1935 de Molossidae au Brésil (figures in Freitas et Lent,

1936), est une espèce qui ressemble â C. brosseti par la présence de deux expansions pulpeuses

très massives dans la bourse caudale, mais elle en diffère par la longueur du spicule (608 am) et

les stries transversales très visibles sur le spicule.

Comme le spicule de C. brosseti est presque invisible avec un microscope classique, il faut

aussi comparer l'espèce aux Capillariinae de chauves-souris qui ont été décrits sans spicule et

avec aussi un cirre inerme et des ailes latérales. Ces espèces sont :

— C. pulchra Freitas, 1934 sensu Lent, Freitas et Proença, 1946, de l’estomac de Tadarida

laticaudata au Paraguay : la morphologie de la bourse caudale est différente de celle de C.

brosseti ;

— C. eubursata (Skarbilovitsch, 1946), de diverses chauves-souris d’Europe : la bourse

caudale est très différente de celle de C. brosseti , aussi bien dans la description originale que

dans les redescriptions de Zdzitowiecki (1970), Skvortsov (1971), et Rutkowska (1980);

— C. miniopterae Thomas, 1959, parasite de Miniopterus blepotis en Australie :

l’appendice vulvaire est différent de celui de C. brosseti.

C. brosseti est donc différent de tous les Capillariinae décrits chez des Chiroptères.

— 553

Capillaria gabonensis n. sp.

(Fig. 11)

Hôte : Rhinolophus silvestris Aellen, 1959 (Rhinolophidae).

Localisation anatomique : Intestin.

Localité, date : Anciennes mines de fer, Belinga. Gabon, 23 juillet 1977.

Matériel examiné : 1 holotype (à extrémité postérieure abîmée) et 2 Ç paratypes. Lot 238 PB.

Description

Mâle

Aspects généraux : Corps long de 4000 um, large de 44;am au niveau de la jonction

œsophage-intestin, largeur maximale 52 um, œsophage long de 2250 jam, préœsophage long de

245 jam.

Stichosome : Nombre de stichocytes environ 45, en majorité plus courts que longs;

dernier stichocyte long de 35 fxm et large de 35 pm (fig. 11 A).

Bandes bacillaires larges de 13 [um ; 3-4 rangées de pores bien visibles, au niveau de la

région postérieure du stichosome (fig. 11 A).

Appareil génital : Canal éjaculateur long de 540 u.m. Sphincter de la vésicule séminale au

canal éjaculateur long de 50;jutl Cloaque long de 350 jim. La paroi du cloaque est fortement

cuticularisée (fig. 1 IB). Spicule non sclérifié, extrêmement peu visible, enroulé sur lui-même au

niveau de la région antérieure du cloaque. Longueur du spicule non mesurable.

L’extrémité postérieure du corps est détériorée. On peut néanmoins observer la présence

de deux ailes latéro-caudales peu sclérifiées, très souples, et d’une bourse caudale de grandes

dimensions.

Femelles (mesures données pour les deux femelles)

Aspects généraux : Corps longs de 4650 et 3400 um, largeur maximale 90 et 70;am, largeur

au niveau du dernier stichocyte 68 et 60 [im, largeur au niveau de la vulve 70 et 52 [im,

œsophage long de 2050 et 1650 am, préœsophage (fig. 11C) long de 270 ^m, distance de

l’anneau nerveux à l’apex 70;um (fig. 11C).

Stichosome : Nombre de stichocytes environ 37, en majorité plus courts que longs

(fig. H D).

Bandes bacillaires larges de 18, am; 4-5 rangées de pores bien visibles, au niveau de la

région postérieure du stichosome (fig. 11D).

Appareil génital femelle : Présence d’un appendice vulvaire formé par un repli de la

cuticule du corps (fig. 11D). Distance de la vulve au dernier stichocyte 30 am (fig. 11D). Œufs

(fig. 11E) à coque lisse et bouchons non saillants, longueur 42-45 am, largeur 20-21 ram.

t Extrémité postérieure du corps : Distance de l’ovaire à l’extrémité postérieure du corps

38;am. Longueur du rectum 44 p.m. Anus subterminal.

Étymologie : Basée sur le pays d'origine, le Gabon.

— 555 —

Discussion

Capillaria gabonensis se distingue aisément de C. chabaudi Justine, 1989, trouvé dans

l’estomac du même spécimen par ses dimensions très inférieures et la morphologie du

stichosome, composé de stichocytes très courts alors que C. chabaudi a des stichocytes tous

plus longs que larges (tabl. I).

La présence d’une cuticule épaisse dans le cloaque, les ailes latérales souples et fines, la

grande bourse caudale font que cette espèce paraît très proche de C. brosseti', malheureuse¬

ment, le mauvais état du matériel ne permet pas de comparer les bourses caudales. La

morphologie des stichocytes paraît néanmoins différente de celle de C. brosseti , et les œufs sont

plus petits que ceux de C. brosseti. Pour cette raison, un nom d’espèce est attribué à ces

spécimens; l’examen de matériel plus abondant permettrait de déterminer si cette espèce est

synonyme de C. brosseti.

Capillaria magnova n. sp.

(Fig. 12-13)

Hôte : Miniopterus inflatus Thomas, 1903 (Vespertillionidae).

Localisation anatomique : Estomac.

Localité : Grotte du Faucon, Belinga, Gabon, 25 juillet 1977.

Matériel examiné : 1 9 holotype, 2 Ç paratypes, 2 fragments de femelles, pas de mâle. Lot 252 PB.

Description

Femelles (mesures de l’holotype et, entre parenthèses, mesures chez les deux paratypes)

Aspects généraux : Corps long de 10100 gm (8400, 9500), large de 46 gm (48) au niveau de

la vulve, large de 52 gm (47) au niveau du dernier stichocyte, largeur maximale 46 gm (48).

Anneau nerveux à 45 gm de l’apex (fig. 12A). Préœsophage formant des ondulations (fig. 12A)

long de 170gm (290, 240). Œsophage total long de 3200 gm (3000, 2500).

Stichosome : Stichocytes disposés sur une seule rangée, nombre de stichocytes 39 (42).

Stichocytes allongés, plus longs que larges. Plus long stichocyte (le 29 e chez l’holotype) long de

115gm et large de 35 gm (fig. 12B). Dernier stichocyte long de 80 gm et large de 42 gm.

Bandes bacillaires et stries cuticulaires : Deux bandes bacillaires latérales, largeur

maximale 20 gm, 4-5 rangées de pores petits, au niveau des derniers stichocytes (fig. 12B, 12C);

largeur 12gm (fig. 13B) au niveau de l’extrémité postérieure du corps. Stries cuticulaires

espacées de 1,7 gm en arrière de la vulve, et de 1,5 gm au niveau de l’extrémité postérieure du

corps (fig. 13C).

Appareil génital femelle : Distance de l’extrémité de l’œsophage à la vulve courte : 40 gm

(25). Présence d’un appendice vulvaire formé par un repli de la cuticule du corps (fig. 12D,

13A). Longueur de l’appendice vulvaire 20-50 gm (fig. 12D, 13A). Œufs présents dans le vagin

Fig. 12. — Capillaria magnova, n. sp. $. A, holotype. vue latérale, extrémité antérieure du corps, anneau nerveux,

préœsophage, premiers stichocytes; B, holotype, vue latérale, les plus longs stichocytes; C, paratype. vue latérale,

bande latérale et pores au niveau de l'avant-dernier stichocyte ; D, paratype, vue latérale, région vulvaire, derniers

stichocytes, appendice vulvaire. (A, C, D, échelle 30 um ; B, échelle 40 um.)

Fig. 13. — Cupillaria magnova, n. sp. $. A. holotype, vue latérale, région vulvaire, derniers stichocytes, appendice

vulvaire; B, holotype, vue latérale, coupe optique, extrémité postérieure du corps; C, comme B, vue de surface des

stries cuticulaires transversales; D, E, œufs, paratype, coupe optique; F, œuf, holotype. vue de face du pôle avec

stries en spirale; G, comme F, vue oblique du pôle de l'œuf. (A, échelle 40 urn; B-G, échelle 30um.)

— 558 —

utérin, disposés sur une ou plusieurs rangées. Œufs asymétriques, non embryonnés, à deux

bouchons non saillants (fig. 13D, 13E). Longueur des œufs 52-54 p.m, largeur 27-30 am. Stries

superficielles fines, en spirale, visibles autour des pôles des œufs en vue polaire (fig. 13F, 13G).

Extrémité postérieure du corps : Rectum long, 140 p.m. Extrémité postérieure de l'ovaire

postérieure au rectum, située à 125fxm de l’extrémité postérieure du corps (fig. 13B). Anus

subterminal.

Étymologie : De l'adjectif magnus, grand, et du substantif pluriel ova, œufs; fait référence aux

dimensions relativement importantes des œufs.

Tableau I. — Comparaison des espèces de Capillaria parasites de chiroptères du Gabon.

C. chabaudi

C. landauae

C. brosseti

C. gabonensis

C. magnova

Hôte

R. silvestris

R. lande ri

R. landeri

R. sdveslris

M. inflatus

Localisation

estomac

intestin

estomac

Bourse caudale

petite

grande

Spicule

bien visible

peu visible

Surface

lisse

strié transv.

Longueur (u.m)

665-840

650

300

???

Stichocytes postérieurs

chez le mâle

longs

courts

Cuticule du cloaque

fine

épaisse

Prolongement fibreux de

l’ovaire

absent

présent

absent

Bande bacillaire ventrale

chez la femelle

absente

présente

absente

Œufs : Longueur (tun)

48-50

44-50

48-50

42-45

52-54

Largeur (u.m)

22-25

23-28

22-25

20-21

27-30

Surface

lisse

stries polaires

Longueur du mâle (mm)

5,5-6,6

5,6

4,5

4,0

Longueur de la femelle (mm)

7,3-9,2

7,2-8,2

4,8-5,7

3,4-4,65

8,4-10,1

(intestin)

10,5-11,2

(estomac)

Discussion

Bien que le mâle ne nous soit pas connu, cette espèce se différencie facilement des autres

espèces parasites de chauves-souris au Gabon par les dimensions de ses œufs, supérieures à

celles des œufs de toutes les autres espèces (tabl. I).

Quelques espèces de Capillariinae de chauves-souris ont des dimensions d’œufs compara¬

bles à celles de C. magnova. Comme aucune de ces espèces n’est africaine, l’identité de C.

magnova peut néanmoins être basée sur l’éloignement géographique. C. miniopterae Thomas,

1959, qui est parasite aussi d’un Miniopterus (M. blepotis) en Australie, a des œufs de

— 559 —

dimensions comparables à celle de C. magnova (50 x 25 jxm) mais l’appendice vulvaire de la

femelle semble très différent.

Pour ces raisons, un nom d’espèce est attribué à ce matériel, en attendant la récolte de

mâles.

DISCUSSION GÉNÉRALE

La description de C. brosseti met en relief un point délicat de la systématique générique

des Capillariinae, qui est l’absence de spicule et la validité du genre Skrjabinocapillaria.

Le genre Skrjabinocapillaria a été créé par Skarbilovitsch (1946) pour l’espèce S.

eubursata , parasite de chiroptères d’URSS. La description originale indique que le spicule est

absent. Khalil (1977) a proposé une clé des espèces de « Skrjabinocapillaria », identifiées sur

le seul caractère de l'absence du spicule. Spratt (1982) a étudié divers spécimens de S.

eubursata (mais pas les spécimens types), a observé un spicule peu sclérifié chez ces spécimens

et a donc conclu à l’identité du genre Skrjabinocapillaria avec Capillaria. Moravec (1982)

considère aussi comme douteuse l’absence de spicule chez « Skrjabinocapillaria ». Anderson et

Bain (1982) mettent en synonymie Skrjabinocapillaria avec Capillaria. Raina et Raina (1985)

ont observé des Capillaria à spicule très faiblement sclérifié et aussi conclu à cette synonymie

générique.

Le spicule chez C. brosseti est distingué difficilement avec un microscope muni du

contraste interférentiel de Nomarski et est pratiquement invisible avec un microscope à fond

clair normal. Chez C. gabonensis , le spicule est replié sur lui-même dans la portion antérieure

du cloaque et peut à peine être distingué, même avec un microscope à contraste de Nomarski.

Il est donc tout à fait vraisemblable que le spicule soit très faiblement sclérifié chez C.

eubursata , comme chez ces espèces, et non visible avec un microscope sans contraste

interférentiel de Nomarski.

Plusieurs de ces espèces de Capillaria à spicule très peu sclérifié se trouvent chez les

chauves-souris : C. eubursata, C. pulchra Freitas, 1934 sensu Lent, Freitas et Proença, 1946, C.

miniopterae Thomas, 1959, C. brosseti n. sp., et C. gabonensis n. sp. Ce fait peut être attribué

en partie à la petite dimension de ces espèces, en rapport avec la petitesse des appareils digestifs

de leurs hôtes.

Le genre Skrjabinocapillaria doit donc probablement être mis en synonymie avec

Capillaria. Mas-Coma et Esteban (1985) ont affirmé que l’identité du genre Skrjabinocapillaria

ne doit pas être basée sur ce caractère du spicule, qu’il soit absent ou non, mais sur la

morphologie de la bourse caudale. La morphologie de la bourse caudale de C. eubursata

n’étant pas exceptionnelle, ce caractère ne tient pas.

Lomakin et Romashov (1987) ont proposé une nouvelle subdivision des Capillariidae,

incluant en particulier la sous-famille Skrjabinocapillariinae n. subfam. Cette sous-famille est

basée sur l’absence de spicule. La validité de cette nouvelle sous-famille dépend de la validité

du genre Skrjabinocapillaria, et apparaît donc douteuse.

Remerciements

M. Wang nous a fourni une traduction d’une partie de son article en Chinois.

— 560 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Deux nouveaux Nématodes Cosmocercidae

parasites des escargots terrestres :

Cepaea nemoralis L. et Cepaea hortensis Müller

par Serge Morand

Résumé. — Deux nouvelles espèces de Nématodes Cosmocercidae parasites de l’appareil génital

d’escargots Helicidae terrestres sont décrits. Nemhelix lamottei n. sp., parasite de Cepaea nemoralis Linné,

se distingue des autres espèces du genre par une ouverture buccale triangulaire et une queue des femelles

se terminant en forme d’ampoule. Nemhelix ludesensis n. sp., parasite de Cepaea hortensis Müller, possède

une ouverture buccale arrondie, comme chez Nemhelix hakeri, mais les ailes latérales se terminent

postérieurement à l’anus chez les femelles.

Abstract. — Two new species of Nematodes parasiting the genital tract of terrestrial snails

(Helicidae) are described. Nemhelix lamottei n. sp., parasite of Cepaea nemoralis Linné, can be

distinguished from the other species of the genus by a sub-triangular oral opening and a like-ampulla tip

of the female tail. Nemhelix ludesensis n. sp., parasite of Cepaea hortensis Müller, has a round oral

opening, like Nemhelix bakeri Morand et Petter, but lateral alae of the female are inserted behind the

anus.

S. Morand, Laboratoire de Zoologie et d'Ecophysiologie (L.A. INRA) de l'Université de Rennes, av. Gl. Leclerc,

35042 Rennes cedex, France, et Laboratoire des Vers (L.A. CNRS), Muséum national d’Histoire naturelle, 61,

rue Buffon, 75231 Paris cedex 05, France.

Des escargots Cepaea nemoralis et Cepaea hortensis ont été trouvés parasités par des

Nématodes qui appartiennent au genre Nemhelix Morand et Petter, 1986. Ce dernier

comprenait, jusqu’à présent, l’unique espèce N. bakeri parasite de l’appareil génital de Helix

aspersa Müller (Morand et Petter, 1986). Le cycle évolutif de N. bakeri , que nous avons

décrit dans un précédent travail (Morand, 1988), se déroule entièrement dans l’appareil

génital de l’escargot. Le parasite se transmet uniquement lors des phases d’accouplement des

Mollusques, les Nématodes étant incorporés dans les spermatophores échangés par les

partenaires. Un tel mode de transmission sans aucun passage dans le milieu extérieur est un cas

exceptionnel chez les parasites et on peut s’attendre à des phénomènes de spéciation originaux.

Les Nématodes, récoltés également dans l’appareil génital des deux espèces hôtes,

présentent des différences morphologiques qui semblent nécessiter la création de deux espèces :

Nemhelix lamottei n. sp. chez Cepaea nemoralis et Nemhelix ludesensis n. sp. chez Cepaea

hortensis.

Nemhelix lamottei n. sp.

(Fig. 1 et 2)

Matériel-type : 1 f holotype, 1 Ç allotype, 3 f paratypes, n° MNHN 152 BC.

Hôte : Cepaea nemoralis Linné, 1758.

Localisation : Appareil génital.

Localité : Rennes (Ille-et-Vilaine).

Étymologie : En hommage au Pr. M. Lamotte et à ses recherches sur l’escargot Cepaea nemoralis.

Étude morphologique

Caractères généraux : Petit Nématode aminci aux deux extrémités, à queue longue effilée

chez les mâles et élargie en forme d’ampoule chez les femelles. Étroites ailes latérales présentes

chez les deux sexes. Ouverture buccale sub-triangulaire, sans lèvres; six papilles labiales

internes de petite taille entourant l’ouverture buccale; quatre papilles labiales externes et

quatre papilles céphaliques groupées deux par deux sur quatre tubercules submédians;

amphides petites. Petite cavité buccale à paroi interne légèrement sclérotisée. Œsophage

composé d’une courte portion pharyngienne, d’un corpus allongé, prolongé par un isthme peu

marqué et par un bulbe valvulé ; l’œsophage forme antérieurement trois lobes saillants dans la

cavité buccale.

Description du mâle : 14 paires de papilles caudales (y compris les phasmides) et une

papille impaire sur la lèvre supérieure du cloaque : six paires précloacales subventrales et huit

paires postcloacales dont quatre paires subventrales, une paire latérale (les phasmides) et trois

paires subdorsales. Deux spicules égaux minces et arqués, gubernaculum triangulaire.

Mensurations du mâle holotype : Longueur 3100 (j.m ; largeur maximale 70 ;im ; longueur de

l’œsophage 300 um (portion pharyngienne 20;i.m; corpus 250 um; isthme + bulbe 50 jum);

diamètre du corpus 30 um ; diamètre du bulbe 40 [im ; distance extrémité antérieure-anneau

nerveux 180 um ; distance extrémité antérieure-pore excréteur 230 [im ; distance extrémité

antérieure-début des ailes latérales 10 turn; distance extrémité postérieure-fin des ailes latérales

360um; queue 240um; distance extrémité postérieure-phasmides 120fxm; largeur maximale

des ailes latérales 5;um; longueur des spicules 210 jj.m ; longueur du gubernaculum 60 turn.

Description de la femelle : Vulve au voisinage du milieu du corps; ovéjecteur court dirigé

antérieurement puis recourbé en crosse vers l’arrière; appareil génital amphidelphique; ailes

latérales se terminant postérieurement à l'anus. Les femelles sont ovovivipares, les utérus

contiennent des œufs à coque fine (55 x 40 um) et des larves.

Mensurations de la femelle allotype : Longueur 4500 um ; largeur 130um; longueur de

l’œsophage 330um (portion pharyngienne 25rum; corpus 270[um; isthme + bulbe 60txm);

diamètre du corpus 25um; diamètre du bulbe 50(im; distance extrémité antérieure-anneau

nerveux 175ium; distance extrémité antérieure-pore excréteur 250 txm; distance extrémité

— 565 —

Fig. 1. — Nemhelix lamollei n. sp. -J : A, extrémité céphalique, vue médiane profonde; B. extrémité caudale, vue

latérale; C. extrémité céphalique, vue ventrale superficielle; D. extrémité caudale, vue ventrale; E. extrémité

céphalique, vue apicale; F, extrémité antérieure, vue latérale. (Échelle : 50um : A, C, E; 100um : B, D, F.)

antérieure-vulve 2400 p.m; distance extrémité antérieure-début des ailes 10[um; distance

extrémité postérieure-fin des ailes 370 jam; longueur de la queue 570p.m; distance extrémité

postérieure-phasmide 180um; largeur maximale des ailes caudales 5um.

Variations chez les paratypes mâles : Longueur 3650-4250 um ; longueur de l’œsophage

320-350 (um ; longueur de la queue 240-300 [tm ; longueur des spicules 220-240 -um.

Fig. 2. — NemheUx lamottei n. sp. ? : A, extrémité céphalique, vue ventrale profonde; B, extrémité antérieure, vue

latérale, C, extrémité céphalique, vue apicale; D, extrémité caudale, vue ventrale; E, région vulvaire; F, extrémité

caudale, vue latérale. (Echelle : 50jim : A, C, E; 100 urn : B, D, F.)

— 567 -

Nemhelix ludesensis n. sp.

(Fig. 3)

Matériel-type : 1 $ holotype, 1 Ç allotype n° MNHN 295 BC ; 1 $ paratype n° MNHN 296 BC.

Hôte : Cepaea hortensis Müller, 1774.

Localisation : Appareil génital.

Localité : Ludes (Marne).

Étude morphologique

Caractères généraux : Petit Nématode aminci aux deux extrémités, à queue longue et

effilée chez les mâles et dont l’extrémité n’est pas élargie en forme d’ampoule chez les femelles.

Étroites ailes latérales présentes chez les deux sexes. Ouverture buccale arrondie, sans lèvres ;

six papilles labiales internes de petite taille entourant l’ouverture buccale ; quatre papilles

labiales externes et quatre papilles céphaliques groupées deux par deux sur quatre tubercules

submédians; amphides petites. Petite cavité buccale à paroi interne légèrement sclérotisée.

Œsophage composé d'une courte portion pharyngienne, d’un corpus allongé prolongé par un

bulbe valvulé; l’œsophage forme antérieurement trois lobes saillants dans la cavité buccale.

Description du mâle : 15 paires de papilles caudales (y compris les phasmides) et une

papille impaire sur la lèvre supérieure du cloaque : sept paires précloacales subventrales et huit

paires postcloacales dont quatre paires subventrales, une paire latérale (les phasmides) et trois

paires subdorsales. Deux spicules égaux minces et arqués, gubernaculum triangulaire.

Mensurations de l'holotype mâle : Longueur 3375 u.m; largeur lOOpun; longueur de

l’œsophage 330 am (isthme + bulbe 65 ,um) ; diamètre du bulbe 45 [j.m ; distance extrémité

antérieure-anneau nerveux 190ptm; distance extrémité antérieure-pore excréteur 270 pim;

queue 255 pun ; distance extrémité antérieure-début des ailes latérales 15 pun ; distance extrémité

postérieure-fin des ailes latérales 400 pun; distance extrémité postérieure-phasmides 135 pun;

spicules 200 pun; gubernaculum 50pun.

Description de la femelle : Vulve au voisinage du milieu du corps; ovéjecteur court dirigé

antérieurement puis recourbé en crosse vers l’arrière; appareil génital amphidelphique; ailes

latérales se terminant postérieurement à l’anus. Les femelles sont ovovivipares, les utérus

contiennent des œufs à coque fine et des larves.

Mensurations de la femelle allotype : Longueur 4270 pim ; largeur maximale 130 am ;

œsophage 340 pun (isthme + bulbe 70 pun); diamètre du bulbe 50 gm; distance extrémité

antérieure-anneau nerveux 200 pun; distance extrémité antérieure-pore excréteur 290 [im;

distance extrémité antérieure-vulve 2250pun; queue 390pun; distance extrémité antérieure-

début des ailes latérales 15 pun ; distance extrémité postérieure-fin des ailes latérales 325 pim ;

distance extrémité postérieure-phasmides 180 pun.

— 568 —

Mensurations d’une femelle paratype : Longueur 4650 am; largeur maximale 150 am;

œsophage 300ram; distance extrémité antérieure-anneau nerveux 185fxm; distance extrémité

antérieure-pore excréteur 275 am ; distance extrémité antérieure-vulve 2300 ram ; queue 320 ram ;

distance extrémité postérieure-fin des ailes latérales 260 ;am ; distance extrémité postérieure-

phasmides 180 jam.

Fig. 3. — Nemheli.x liulcsensis n. sp. : A-E, % : A. région vulvaire; B, extrémité caudale, vue latérale; C, extrémité

antérieure, vue latérale; D, extrémité céphalique, vue apicale, E, extrémité céphalique, vue ventrale profonde; F,

_J : extrémité caudale, vue latérale. (Echelle : 50um : E. D; lOOum : A, B, C, F.)

Discussion

Nemhelix lamottei se différencie de l’espèce-type Nemhelix bakeri Morand et Petter par

une ouverture buccale subtriangulaire, un nombre et une disposition des papilles caudales

différents chez les mâles, et chez les femelles des ailes latérales qui se terminent postérieurement

à l’anus, ainsi qu’une extrémité caudale en forme d’ampoule.

Nemhelix ludesensis se distingue de Nemhelix bakeri par un nombre plus élevé de papilles

caudales chez le mâle et par des ailes latérales qui se terminent postérieurement à l’anus chez la

femelle. La disposition des papilles des mâles rapproche cette espèce de Nemhelix lamottei ,

mais elle en diffère par une ouverture buccale bien arrondie et une extrémité caudale effilée

chez les femelles comme chez Nemhelix bakeri.

Il existe donc en Europe au moins trois espèces de Cosmocercidae parasites de

Mollusques terrestres et qui appartiennent à un genre différent de l’espèce nord-américaine

Cosmocercoides dukae Holl, 1928 (Anderson, 1960; Vanderburgh et Anderson, 1987).

Cepaea nemoralis et Cepaea hortensis sont deux espèces bien établies et leur croisement est

difficile à obtenir au laboratoire (Lang, 1908), Par contre, Manwell et Baker (1968)

expliquent les variations similaires observées dans certains profils électrophorétiques par de

possibles hybridations en milieu naturel. Ce point, contesté par certains auteurs, nécessiterait

des recherches plus précises (Murray, 1975; Lamotte, 1987). Ainsi, Tilling (1985) démontre

l’existence d’un antagonisme important entre ces deux espèces qui peut aboutir à une exclusion

par compétition interspécifique.

Par ailleurs, on peut supposer que les modes d’infestation de N. lamottei et N. ludesensis

sont identiques à celui de N. bakeri. Chez cette dernière espèce, la transmission du parasite se

produit uniquement au cours des accouplements entre les hôtes (Morand, 1988).

Nemhelix lamottei, Nemhelix ludesensis et Nemhelix bakeri semblent donc trois espèces

isolées dont les probabilités de rencontre sont nulles. L’évolution récente des hôtes expliquerait

les faibles divergences morphologiques entre les espèces parasites. Mais, d’autre part, les

espèces du genre Nemhelix pourraient servir de véritable marqueur phylétique. Pour cela, il

nous faut supposer les étapes adaptatives successives suivantes : (a) une infestation primitive

d’un Mollusque par capture d’un Cosmocercide parasite d’Amphibiens comme cela a pu être

démontré chez Cosmocercoides dukae (Vanderburgh et Anderson, 1987); (b) un isolement

du parasite chez ce Mollusque (localisation dans l’appareil génital, puis abandon des stades

infestants libres) ; (c) une radiation évolutive secondaire des Mollusques hôtes accompagnée

d’une spéciation des parasites.

Ainsi, il se pourrait que des données parasitologiques permettent d’appréhender les

relations taxonomiques encore confuses d’une partie des Helicinae hôtes et en particulier pour

les genres Helix, Cepaea et Otala.

Remerciements

Je remercie M me A. J. Petter et M. le Pr. A. G. Chabaud pour l'aide et les commentaires apportés à

la réalisation de ce travail.

— 570 —

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Espèces nouvelles de Florarctinae

de l’Atlantique Nord-Est et du Pacifique Sud

(Tardigrada, Arthrotardigrada)

par Jeanne Renaud-Mornant

Résumé. — Description de quatre espèces nouvelles de Florarctinae (Arthrotardigrada) : Wingstran-

darclus crypticus n. sp.. Florarctus asper n. sp. de Nouvelle-Calédonie; Fl. slellcilus n. sp. des îles de la

Société (Polynésie); Fl. acer n. sp. de l'Atlantique Nord-Est (France). La description originale de W.

intermedius (Renaud-Mornant, 1967) est complétée. Les tendances évolutives sont discutées au sein de la

sous-famille des Florarctinae.

Abstract. — Four new Florarctinae are described : Wingstrandarctus crypticus n. sp., Florarctus

asper n. sp. from New Caledonia; Fl. stellatus n. sp. from Society Islands (Polynesia); Fl. acer n. sp. from

NE Atlantic coast of France. W. intermedius (Renaud-Mornant, 1967) original description is supplemen¬

ted. Evolutionary trends in the Florarctinae subfamily are discussed.

J. Renaud-Mornant, Muséum national d’ Histoire naturelle, VA 699 CNRS, Biologie des Invertébrés marins, 57, rue

Cuvier, F-7523I Paris eedex 05.

Introduction

Les récoltes de méiofaune effectuées par B. Thomassin en Nouvelle-Calédonie, J. Grelet

à Moorea (Polynésie) et R. M. Kristensen à Roscoff (Manche) ont permis l’étude de diverses

formes littorales de Florarctinae. Des travaux récents (Renaud-Mornant, 1982; Kristensen,

1984) sur de nouveaux genres laissaient présager une grande diversité dans cette sous-famille.

L’examen approfondi de certaines espèces réputées cosmopolites a déjà révélé des différences

morphologiques permettant de séparer des espèces nouvelles (Renaud-Mornant, 1987). Les

variants étudiés ici illustrent des phénomènes de spéciation vraisemblablement liés à

l’allopatrisme et révèlent le potentiel évolutif des Florarctinae.

I. RÉSULTATS TAXONOMIQUES

Famille Halechiniscidae Thulin, 1928

Diagnose : Arthrotardigrades sans plaques; appendices céphaliques complets, adultes avec pattes

terminées par quatre doigts, chacun portant une griffe.

Genre et espèce-types : Hakchiniscus guiteli Richters, 1908.

Sous-famille Florarctinae Renaud-Mornant, 1982

Diagnose (emend. Kristensen, 1984) : Halechiniscidae avec expansions aliformes sur le pourtour du

corps. Assortiment complet d’appendices céphaliques avec clavas secondaires transformées en papilles

autour de la bouche. Quatre doigts avec griffes présents chez l’adulte, doigts externes avec pédoncule en

forme de crosse arrondie dans le tarse, griffes avec calçar externe. Femelles avec deux réceptacles

séminaux, chacun consistant en une vésicule sphérique et un conduit génital en forme de S.

Genre-type : Florarctus Delamare Deboutteville et Renaud-Mornant, 1965.

Cette sous-famille, créée pour inclure les genres Ligiarctus Renaud-Mornant, 1982, et

Florarctus, s’est accrue du genre Wingstrandarctus Kristensen, 1984, qui est très étroitement lié

à Fl. hulingsi Renaud-Mornant, 1976.

Genre WINGSTRANDARCTUS Kristensen, 1984

Diagnose : Alae présentes à tous les stades sauf pour la larve à deux doigts qui est du type

Halechiniscus ; alae simples formées de la seule procuticule dorsale. Griffes simples ou avec calcar externe ;

griffe externe formée d’une seule pièce. Pédoncule en crochet dans les doigts externes. Vésicules

céphaliques au nombre de trois ou absentes. Réceptacles séminaux et spermatozoïdes du type

Florarctinae. Glandes segmentaires et glandes épidermiques présentes à tous les « segments ».

Espèce-type : Wingstrandarctus corallinus Kristensen, 1984.

A ce genre qu’il a décrit de la Grande Barrière (Australie), Kristensen a rattaché une

forme de Nouvelle-Calédonie : Halechiniscus intermedius Renaud-Mornant, 1967, en une

nouvelle combinaison, Wingstrandarctus intermedius, parfaitement justifiée.

Les récoltes de B. Thomassin en Nouvelle-Calédonie ont livré une espèce nouvelle, proche

de W. intermedius', les provenances étant voisines, il était intéressant de réactualiser

consécutivement la description déjà ancienne de W. intermedius à la lumière du travail détaillé

de Kristensen (1984) sur ce genre.

Wingstrandarctus crypticus n. sp.

(Fig. 1, 2)

Diagnose : Tête avec une paire de vésicules céphaliques contenant des organismes bactériens

symbiontes. Cuticule dorsale mamelonnée, couverte de débris principalement sableux, déposés également

sur ou sous les alae, celles-ci au nombre de 6 : 2 paires latérales, dont la latéro-postérieure possède un

rebord épaissi au-dessus de l’insertion de la P4, une antérieure de faible taille et une caudale arrondie.

Lobes des clavas secondaires bien séparés en avant de la bouche. Griffes simples, subégales en forme de

croissant et avec petit calcar externe. Soies sensorielles sur PI, P2, P3, papille en S sur P4.

Étymologie : Du latin crypticus = caché, se rapportant au revêtement de la cuticule.

Matériel-type : Holotype : une femelle adulte déposée au Muséum national d'Flistoire naturelle,

Paris, MNHN AR 587; allotype : un mâle adulte, MNHN AR 587b; paratypes : un juvénile (J?),

MNHN AR 586; 2 mâles, MNHN AR 587c et AR 584.

Localité-type : Récif Croissant, intertidal, lagon sud-ouest, Nouvelle-Calédonie, 166°29' E-22°28' S.

Coll. B. Thomassin 1981.

— 573

Fig. 1. — Wingstrandarctus crypticus n. sp. : holotype, femelle, vue ventrale.

Description de l'holotype

Morphologie externe : Le corps ovoïde mesure 150 pm de long sur 85 de large (à la hauteur

de l’insertion P2-P3), alae exceptées. Tête conique non séparée du corps par une constriction.

La cuticule dorsale mamelonnée présente des replis en arriére de la tête et de l'insertion des

trois premières paires de pattes. Les alae sont étroites (latérales de 20 ;j.m), la plupart du temps

— 574 —

avec un revêtement de débris sableux et des bords repliés ventralement ; l’ala caudale, arrondie,

ne recouvre pas la P4. Un épaississement en forme de grosse épine recourbée est situé à la base

des alae latéro-postérieures. L’ala frontale n'est représentée que par la simple cuticule

céphalique avec plage muqueuse, recouverte de débris. Les organes sensoriels (à l’exception des

clavas), sont fixés sur un faible cirrophore et comprennent scapus, flagellum et pointe effilée

distale dont les mesures sont données ici à la suite de la longueur totale : cirre médian situé très

en avant sur la tête : 21 um (5, 13, 3); cirres médians internes : 33tum (10, 19, 4); cirres

médians externes : 24um (9, 11, 14); cirre A : 26um (10, 12, 4), avec, insérée sur le même

cirrophore, la clava (de 50 ;um) porteuse d’un double organe de Van der Land. Les clavas

secondaires, en forme de Y, s’étalent autour de la bouche sans que les branches internes se

rejoignent. Les organes des sens coxaux sur PI, P2 et P3 mesurent 11, 10 et 9;j.m

respectivement. La papille P4 porteuse d’un organe de Van der Land est en forme de S et

longue de 10 ;um. Le cirre E porté par un cirrophore possède un scapus en mamelon (8 um), un

flagellum (18 um) et une pointe distale (8;um).

Fig. 2. — Wingstrundarctus crypticus n. sp. : allotype, mâle, vue dorsale.

— 575 —

Les doigts sont de morphologie conforme à celle observée chez les Florarctinae ; les doigts

externes, plus courts, sont armés d’un pédoncule formant un crochet arrondi à la base du

tarse; les griffes, avec un faible calcar externe, sont de taille très semblable et en forme de

croissant (fig. 2, B).

Morphologie interne : Le cerveau très étiré latéralement n’occupe que le tiers antérieur de

la partie céphalique. La bouche s’ouvre ventralement dans la partie médiane de la tête. Les

stylets (30 um), avec furca basale, flanquent le tube buccal étroit, long de 28 [im. Le bulbe, avec

trois placoïdes fins, mesure 17 um de diamètre. Un œsophage bulbeux lui fait suite. L'estomac

est peu visible et à faibles diverticules. L’anus, trifide, est nettement ventral. Deux vésicules

piriformes contenant vraisemblablement des bactéries (1 à 2ixm) sont présentes de part et

d’autre de la bouche à proximité du cirrophore portant cirre A et clava. Cinq paires de glandes

de 2 à 3 txm de diamètre s’observent au niveau de la tête et de chaque paire de pattes. L’ovaire

s’étend de l’insertion des P3 jusqu'au bord postérieur dorsal et contient des ovules de 15, 20 et

25 um de diamètre. Des vésicules séminales (4 um de diamètre) remplies de sperme flagellé, en

peloton, sont situées dorsalement au-dessus de l'insertion des P4. Les vagins décrivent une

boucle vers le bas pour déboucher, par un orifice très fin, à 10 um en dessous du gonopore en

rosette.

Description de l’allotype mâle

Le corps mesure 187fxm de long sur 95 de large. Les alae sont fortement recouvertes

d’éléments fins sableux, notamment l’ala caudale et la lame alaire frontale. Le dimorphisme

sexuel portant sur la clava primaire est peu accentué puisque celle-ci mesure 66 [im pour une

taille correspondante de l’animal de 187 |xm. Cependant, il a été possible de voir que chez un

jeune mâle de 129 [xm cet organe atteignait déjà 67 [xm (fig. 2,A). Il se pourrait donc que la

taille de la clava, acquise à la mue de différenciation, ne soit plus synchronisée avec la taille de

l’adulte au cours des mues de maturité chez le mâle. Les vésicules porteuses de bactéries n’ont

pas été vues mais sont présentes chez les paratypes mâles. Le testicule de forme triangulaire

possède deux vastes vésicules séminales latérales, pleines de spermatides à flagelle et qui

s’ouvrent ventralement dans un gonopore cylindrique situé à moins de 10 fxm au-dessus de

l’anus.

Discussion

Wingstrandarctus crypticus n. sp. appartient bien au genre décrit par Kristensen (1984)

par la morphologie de la cuticule dorsale, l'agencement des alae, la disposition non jointive des

clavas secondaires; mais il se distingue de l’espèce-type et de W. intermedius essentiellement

par des griffes simples, alors que ces deux espèces possèdent une épine accessoire aux doigts

internes. De plus, les conduits génitaux ont une forme différente de celle rencontrée chez les

deux autres espèces de Wingstrandarctus. Enfin, un caractère évolutif important, annonçant les

divers caestus (Renaud-Mornant, 1987) présents chez les Florarctus (sauf chez Fl. hulingsi),

s’observe chez l’espèce nouvelle sous forme d’épaississement cuticulaire soutenant la base des

alae latéro-postérieures. Cet ensemble de caractères l’isole des autres espèces du genre.

— 576

Wingstrandarctus intermedius (Renaud-Mornant, 1967)

(Fig. 3)

Diagnose (emend.) : Cuticule dorsale fortement mamelonnée. Cinq alae présentes, ala caudale

bilobée. Lobes médians des clavas secondaires courts et non joints. Trois vésicules céphaliques avec

bactéries. Supports de stylets présents. Organes sensoriels sur toutes les pattes, plus longs sur PI, en forme

de S sur P4. Griffes simples, faible calcar sur griffes externes, épines accessoires sur griffes internes.

Pédoncules à crochet en boucle dans les doigts externes. Conduits génitaux en S aplati.

Matériel réexaminé : Type et paratype, MNHN, Paris, AA 1281 et AA 1282. Nouvelle-Calédonie,

Fond Blanc, Grand Ténia, 22°00'30"S-165°56'48"E.

Les observations complémentaires confirment la présence d’une cuticule dorsale fortement

mamelonnée et l’existence d’un épaississement cuticulaire à la base des alae latéro-postérieures.

Celui-ci, plus faible que celui observé chez l’espèce précédente, forme un arc peu marqué. Les

clavas secondaires dont la présence est quasi générale chez la plupart des Arthrotardigrada

(Kristensen, 1981) ont pu être observées chez W. intermedius. La branche médiane en avant

de la bouche est relativement courte par rapport à la branche externe (fig. 3, B). Les soies

sensorielles existent sur les trois premières paires de pattes, avec les dimensions respectives de

19, 16 et 14 ;im. Un organe de Van der Land a été décelé sur la papille P4. Le réexamen des

griffes montre qu’elles sont simples. Les griffes internes, plus petites, possèdent une épine

accessoire, les griffes externes une très faible ébauche de calcar (fig. 3, C). Les réceptacles

Fig. 3. — Wingstrandarctus intermedius : A. vagin, réceptacle séminal, gonopore et anus; B. clavas secondaires et

bouche; C, griffes interne et externe. (Échelle pour A et C.)

— 577 —

séminaux sont prolongés par un conduit très fin en forme de S, plus contourné que chez

l’espèce-type (fig. 3, A). Les glandes segmentaires ont une disposition et un nombre équivalents

à ceux décrits chez les autres espèces du genre.

Genre FLORARCTUS Delamare Deboutteville et Renaud-Mornant, 1965

Diagnose : Larges expansions aliformes, lobées, latérales ou postérieures au nombre de trois ou de

cinq, recouvrant plus ou moins les pattes. Ala caudale pouvant être remplacée par une formation pourvue

d'épines. Expansions procuticulaires (caestus) généralement présentes sous les alae. Doigts externes plus

courts avec griffe portant une pièce distale en aviculaire. Doigts internes avec griffe simples et épine

accessoire.

Espèce-type : Florcirclus heimi Delamare Deboutteville et Renaud-Mornant, 1965.

Florarctus Stella tus n. sp.

(Fig. 4, 5)

Diagnose : Florarctus avec deux paires d’alae latérales, les antérieures étant les plus longues et

s’étendant jusqu’aux attaches des P3 et P4 en lame cuticulaire simple, sans support. Ala caudale avec une

forte encoche ronde la divisant en deux lobes; une lame cuticulaire antérieure joint la base des scapus des

cirres médians internes. Clavas secondaires à lobes médians joints. Cuticule dorsale ponctuée par des

piliers formant un réseau étoilé sous l’épicuticule. Soies coxales présentes, celles sur PI étant les plus

longues. Organe sensoriel de P4 effilé et coudé. Pédoncule digitaux sans doigts externes. Griffes internes

avec épines accessoires, griffes externes avec uncus en aviculaire, typiques du genre. Conduits génitaux des

réceptacles séminaux en forme de S dont l’ouverture est équidistante du gonopore et de l’anus. Poches à

bactéries présentes dans la tête.

Étymologie : Du latin stellatus = étoilé, rappelant les piliers de la cuticule.

Matériel-type : Holotype : une femelle adulte déposée au Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris, MNHN AR 643 ; paratype : une femelle adulte, MNHN AR 653.

Localité-type : Tiahura, pente externe de la barrière corallienne, prof. 32m, 149°50'70"W-17°29'S,

île de Moorea, Polynésie. Coll. J. Grelet.

Description de l’holotype

Morphologie externe : Le corps ovoïde mesure 190 uni de long sur 120 de large, à la

hauteur de l’insertion P2, P3, alae exceptées. La tête (83 p.m de large) est nettement séparée du

corps par une constriction (68 urn). La cuticule dorsale est ornée de faibles mamelons sous

lesquels s’observent des piliers d’où partent des formations en étoile (fig. 5, C); bien visibles le

long des dépressions en regard de l’insertion des pattes, ils sont absents de la partie creuse de

ces plis. Alae larges, les antéro-latérales (larges de 40 turn) s’étendant jusqu'à P3 et chevauchant

légèrement les postéro-latérales munies d’une large encoche arrondie. Ala caudale bilobée,

large de 55 ;um. Les alae se forment directement à partir de la cuticule dorsale et ne sont pas

munies de caestus. La lame cuticulaire ou « ala frontale » s’élève de 10 [j.m entre les cirres

médians internes.

— 579 —

Fig. 5. — Florarctus stellatus n. sp. : paratype, femelle ; A, vue ventrale de la tête, vésicules à matériel bactérien de part

et d’autre des clavas secondaires; B, doigts de la P4; C, structure de la cuticule (bord latéro-dorsal).

A l’exception des clavas et des organes coxaux, tous les cirres sont issus d'un cirrophore

plus ou moins élevé et comprennent scapus, flagellum et filament terminal. Leurs mesures sont

données à la suite de la longueur totale : cirre médian, inséré légèrement en arrière de la

bordure frontale : 22;^m (10, 10, 2); cirres médians internes faisant saillie au-delà de l’ala

frontale : 40 um (12, 19, 9); cirres médians externes implantés nettement sur la face ventrale :

32 um (12, 14, 6); cirre A, issu du même socle que celui de la clava (66 pm) porteuse d’un

— 580 —

organe de Van der Land à sa base : 32 gm (10, 17, 5). Un organe de Van der Land est

également présent parmi les organes sensoriels pédieux; ces soies mesurent 20, 14 et 12gm

respectivement sur les trois premières paires de pattes. Sur la dernière, la papille (20 gm) est

coudée dans sa partie distale. Le cirre E est identique par la forme et la taille au cirre A, et

inséré nettement au-dessus de la P4. Les clavas secondaires, présentes autour du cône buccal,

forment deux lobes latéraux situés sous l’insertion des cirres médians externes et deux lobes

médians se rejoignant en avant de la bouche.

Les pattes présentent tous les caractères liés au genre : fémur et tibia téléscopiques, tarse

portant les crochets proximaux des pédoncules des doigts externes. Ceux-ci, plus courts que les

doigts internes, ont des griffes avec uncus aviculaire et calcar externe. Celui-ci est présent aussi

sur les griffes simples avec épine accessoire des doigts internes (fig. 5, B).

Morphologie interne : Le tube buccal rectiligne (48 gm) s’ouvre dans un bulbe ovale

(diamètre : 30 et 21 gm) avec trois apophyses lamellaires de 18gm de long. Stylets de 50 gm,

sans supports. Estomac à diverticules peu marqués et larges cellules. Anus en fente trifide et

ondulée. Ovaire antérieurement très étroit, au niveau des P2, s’évasant au-dessus de P4 et

contenant trois ovules. Gonopore en rosette, antérieur à l’anus, distant de 20 gm des

ouvertures des conduits génitaux ; ceux-ci très effilés distalement, s’élargissant pour former un

S et rejoindre les vésicules séminales sphériques (diamètre : 6 gm) où s’observent des pelotons

de spermatozoïdes flagellés.

Discussion

La nouvelle espèce appartient incontestablement au genre Florarctus par la présence de

griffes externes composées et de griffes médianes simples, ainsi que par des clavas secondaires

dont les lobes médians sont joints comme chez la plupart des espèces du genre. Cependant,

l’aspect de la cuticule fortement ponctuée pourrait la rapprocher du genre Wingstranclarctus

dont c'est l’une des caractéristiques majeures, bien qu’une morphologie semblable se constate

aussi chez Fl. cinetus Renaud-Mornant, 1976, et Fl. acer n. sp. Le fait que FL stellatus n. sp. ne

possède pas de caestus lui confère de fortes affinités avec Fl. hulingsi Renaud-Mornant, 1976,

dont il se distingue par la structure de sa cuticule; celle de Fl. hulingsi présente une épicuticule

lisse où les piliers ne sont pas visibles, tout au moins en microscopie optique. De plus, chez

cette dernière espèce, les vésicules à bactéries sont absentes (Renaud-Mornant, 1976;

Kristensen, 1984). Les mâles demeurant inconnus chez la nouvelle espèce, l’existence d’un

dimorphisme sexuel semblable à celui décrit chez Fl. hulingsi n’a pu être élucidée.

Florarctus asper n. sp.

(Fig. 6, 7, 8)

Diagnose : Florarctus avec griffes externes composées munies d’une partie distale en forme

d’aviculaire. Assortiment complet d’alae y compris une frontale reliant les cirres médians internes.

Expansions alaires antéro-latérales s’étendant jusqu'aux P3, et soutenues par deux forts caestus composés

d’un grand piquant dans un fourreau épicuticulaire et cinq paires de caestus plus petits, en forme d'épines.

Alae postéro-latérales fortement échancrées, munies d’un grand caestus avec fourreau et piquant, et deux

Fig. 6. — Florarclus asper n. sp. : holotype, femelle, vue dorsale.

— 582

caestus secondaires. Ala caudale à deux caestus principaux et trois échancrures de faible taille. Cuticule

dorsale fortement et régulièrement ponctuée dans la région du tronc par des piliers formant des

mamelons. Organes céphaliques sensoriels classiques du genre, avec clavas secondaires jointes. Soies

coxales de taille semblable, sauf celle sur P4, plus longue et recourbée en sa partie distale. Bulbe buccal de

faible diamètre. Vésicules contenant des bactéries situées de part et d'autre de la tête.

Étymologie : Du latin asper = ciselé, rappelant la configuration des caestus.

Matériel-type : Holotype : une femelle adulte déposée au Muséum national d'Histoire naturelle,

Paris, MNHN AR 543; allotype : un mâle adulte, MNHN AR 542; paratypes : 8 femelles adultes,

1 juvénile, MNHN AR 540, AR 542, AR 545; 5 mâles adultes, MNHN AR 452b, AR 545b.

Localité-type : Récif Aboré fond du lagon, sable corallien, prof. 3 m, côte Sud, Nouvelle-Calédonie,

166°29' E-22°28' S. Coll. B. Thomassin (1981).

Autre matériel : Un mâle préadulte, MNHN AR 576 : Récif Maître, platier, côte Sud, Nouvelle-

Calédonie, coll. B. Thomassin, 1981. Deux mâles, MNHN AR 646, AR 648. et deux femelles, MNHN

AR 647, AR 651 : Moorea, Tiahura, îles de la Société, Polynésie, 149°51'30" W-I7°30'S, coll. Y. Grelet.

Description de l'holotype

Morphologie externe : Le corps ovoïde mesure 180um de long sur 108 de large à la

hauteur de l'insertion P2-P3, largeur des alae exceptée. La tête trapue (68 utn de large) est

séparée du corps par une faible constriction (62 pm). La cuticule dorsale (tête et sillons à

hauteur des trois premières paires de pattes exceptés) présente une surface régulièrement

mamelonnée par la saillie des piliers situés grossièrement en quinconce. Une lame cuticulaire,

ou ala frontale de 11 um de haut, réunit les cirrophores des cirres médians internes; en arrière,

un bourrelet cuticulaire s’étend dorsalement de part et d'autre du cirre médian impair pour

rejoindre les cirrophores des clavas primaires. Les mesures des appendices céphaliques incluant

celles des scapus, flagellum et filament terminal sont les suivantes : cirre médian impair : 30 um

(9, 18, 3); cirres médians internes : 38um (11, 20, 7); cirres médians externes : 25um (7, 15, 3);

cirre A : 25 um (8, 14, 3). La clava primaire (76 um) porte un organe de Van der Land à sa

base. Les clavas secondaires (30 um de haut) présentent des branches médianes jointes au-

dessus de la bouche. Un épaississement continu de la cuticule dorsale est présent à la naissance

des alae. Les latérales sont au nombre de deux paires. L’antérieure, s’étendant jusqu'à

l'insertion de P3, possède cinq caestus en forme d’épine de taille inférieure aux deux autres

caestus, composés d'une pointe enrobée dans un fourreau lâche, allongé distalement. Ces

dernières formations mesurent respectivement 18 et 28 um, l’ala à sa base ayant une largeur de

45 um. Les alae latéro-postérieures portent un gros caestus à fourreau (32 um) et deux épines

de taille très inégale. Ces expansions aliformes sont bilobées et atteignent 50 um de largeur,

ainsi que l’ala caudale. Celle-ci possède trois échancrures et deux caestus de moindre

importance (15um). Le cirre E est porté par un cirrophore de 6;um (8, 23, 9); son scapus,

étroit et cylindrique, est séparé du cirrophore portant l’organe de Van der Land par un anneau

isolé et bien délimité (fig. 8, B).

Les pattes sont du type Florarctus , avec doigts internes plus longs et porteurs de griffes à

épines accessoires et faible calcar externe. Les griffes externes composées, avec uncus en

aviculaire, sont portées par des doigts plus trapus dont le pédoncule se recourbe en crochet

dans le tarse. Présence d’une pièce dorsale le long du tibia ou « triquetrum » (fig. 7, A, B). Les

— 583 —

Fig. 7. — Florarctus axpcr n. sp. : A, patte vue de profil avec triquetrum; B, patte vue de 3/4, pédoncules pédieux.

soies coxales sensorielles sur les trois premières paires de pattes mesurent 12, 14 et 15 mn

respectivement. La papille P4 est sinusoïde (20p.m) avec organe de Van der Land à la base du

scapus.

Morphologie interne : Deux vésicules formant un V avec branches de 12 u.m et contenant

vraisemblablement des bactéries (1 p.m) s’étendent des bords extérieurs de la tête vers la

bouche. Le tube buccal est étroit, long de 36 p.m, flanqué de stylets sans supports, avec glande

de dimension réduite. Le bulbe est de petite taille (diamètre : 12p.m), avec trois petites

apophyses en lame; lui font suite un œsophage massif et un intestin à lobes antérieurs

atteignant la région céphalique. Anus en fente trifide ondulée. L’ovaire dorsal est bordé

latéralement par les vésicules séminales situées au-dessus de l’insertion des P4 et où s’observe

du sperme flagellé enroulé en peloton. Les conduits ou vagins, nettement plus larges dans leur

partie proximale en U, s’affinent vers les pores s’ouvrant à 23 p.m du gonopore en rosette.

Description de l’allotype mâle

Plus petit que la femelle (120um de long sur 80 de large), son dimorphisme sexuel

secondaire se manifeste au niveau de la taille des clavas (80u.m); les caestus, alae et autres

appendices céphaliques et pédieux sont proportionnellement semblables dans les deux sexes,

avec les mesures suivantes ; cirre médian ; 28 um (7, 15, 5); cirres médians internes : 30 um (9,

18, 3); cirres médians externes : 21 ;j.m (6, 12, 3); cirre A : 20ij.ni (5, 11,4); cirre E : 39;j.m (9,

— 584 —

Fio. 8. — Fhrarctus asper n. sp. : allotype, mâle; A, vue ventrale; B, cirre E.

21, 9); soies pédieuses PI, P2, P3 : 11 à 12pun; papille P4 : 15pun. Caestus avec fourreau : 12

et 17 pun pour les alae antéro-latérales, 21 pun pour les postéro-latérales et lOpun pour l’ala

caudale.

Le tube buccal est court ; 17pun; les stylets mesurent 18pun. Deux vésicules piriformes

contenant vraisemblablement des bactéries symbiontes s'étendent latéralement de part et

d’autre de la bouche, avec orifices vers le cône buccal.

Le testicule s'étend dorsalement avec un apex atteignant le repli situé entre les PI et P2.

Les spermatocytes sont situés au centre de la glande triangulaire et de nombreux spermatides

en forme de « grain de blé » s’observent à la périphérie. Dans la partie postérieure, ces

- 585

éléments se rassemblent, contournent l’intestin dans des spermiductes qui se rejoignent

ventralement en un seul conduit s’ouvrant par un pore arrondi, situé à 4 pm au-dessus de

l’anus.

Discussion

Cette nouvelle espèce se classe sans difficulté dans le genre Florarctm par la présence de

griffes externes composées. Par la structure mamelonnée de sa cuticule dorsale, elle est

apparentée à Fl. cinctus et FL acer n. sp., mais elle diffère de la première par la forme plus

complexe de ses caestus et de la seconde par une disposition des mamelons postérieurs non

alignés. Le fourreau recouvrant les plus grands caestus de Fl. asper n’est pas sans rappeler la

morphologie en « doigt de gant » rencontrée chez Fl. vulcanius Renaud-Mornant, 1987, et Fl.

salvaii Renaud-Mornant et Delamare Deboutteville, 1965; mais, chez ces deux dernières

espèces, les épines sous-jacentes sont absentes et les caestus caudaux sont différents. Quant aux

caestus qui sont présents chez Fl. glareolus Noda, 1987, leur analyse trop peu poussée dans la

description originale (Noda, 1987 : 324, fig. 1) ne permet pas actuellement de comparaison

valable.

Florarctus acer n. sp.

(Fig. 9, 10, 11)

Diagnose : Florarctus avec cuticule antérieure découpée par une échancrure médiane, cuticule

dorsale avec ponctuation plus forte et arrangée en ligne sagittale postérieurement. Six alae présentes, y

compris l'antérieure. Caestus bifides avec pointes acérées sous les alae latérales et caudales. Clavas

secondaires accolées antérieurement. Des paires de vésicules céphaliques latérales avec symbiontes

(bactéries) peuvent être présentes. Doigts internes plus longs, porteurs de griffes avec épine accessoire.

Doigts externes avec pédoncule en crochet et griffes à uncus distal faiblement découpé en aviculaire, et

avec calcar externe. Organe sensoriel sur P4 incurvé en S. Conduits génitaux femelles en double S.

Étymologie : Du latin acer = pointu, rappelant la forme caractéristique des caestus.

Matériel-type : Holotype : une femelle adulte déposée au Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris, MNHN AV 379; paratypes : cinq femelles, MNHN AV 377, AV 380 et AV 382; un juvénile,

MNHN AV 378.

Localité : Baie de Morlaix, France, 48°46'6" N-04°00'7" W. prof. 25m. Coll. R. M. Kristensen,

juillet 1985.

Autre matériel : Une femelle adulte, MNHN AR 153 : Roscoff, intertidal, coll. J. Renaud-

Mornant, mars 1979. Un juvénile FJ?), MNHN AV 384 : Roscoff, sable à Dentalium, coll.

R. M. Kristensen, mars 1982.

Description de l’holotype

Morphologie externe : Femelle avec corps hémisphérique, aplati ventralement, et tête

démarquée du corps par une constriction. Le corps mesure 195 pm de long sur 135 de large

sans compter les alae. La cuticule dorsale formant trois replis à la hauteur des pattes est

— 586 -

fortement ponctuée de mamelons disposés en quinconce. Cette disposition devient linéaire et

forme un éventail dans la partie postérieure du corps où les mamelons augmentent de taille. La

cuticule ventrale est très finement ponctuée. Les alae, très translucides, larges de 20 à 40;j.m,

sont au nombre de cinq. Les antéro-latérales sont quadrilobées avec deux caestus bifides munis

d’épines et un petit caestus intermédiaire. Les alae postéro-latérales sont bilobées avec un

Fig. 9. — Florarctus acer n. sp. : holotype. femelle, vue ventrale.

Fig. 10. — Florarclus acer n. sp. : holotype. femelle, vue dorsale montrant la configuration de la cuticule postérieure.

caestus dont la branche antérieure possède une épine. L’ala caudale est quadrilobée avec

caestus bifide à deux prolongements en pointe.

Les cirres céphaliques comprennent un cirrophore de 3 um, suivi de trois parties : un

scapus en forme de gaine, un flagellum et une soie distale effilée. Les mesures sont les

suivantes : cirre médian inséré nettement en arrière de la bordure frontale : 35p.m (11, 15, 9);

cirres médians internes, situés tout à fait frontalement : 33 p.m (7, 15* 11); cirres médians

externes, insérés beaucoup plus en arrière, ventralement : 24 (5, 14, 5). Les clavas

secondaires sont accolées dans leurs parties antérieures médianes, et peu visibles postérieure¬

ment à la bouche. Cirres A, 34p.m (9, 15,10), et clavas (52[xm) sont insérés sur des cirrophores

de 3ij.m dont la base est commune. Un organe de Van der Land est présent à la base de la

clava. Les autres organes sensoriels, les soies coxales, mesurent 20, 11, 9i^m, respectivement,

sur les trois premières paires de pattes. Sur P4 une papille courte et effilée avec organe de Van

der Land, mesure 15u.m. Cirre E, 43;j.m (12, 26, 5), avec scapus cannelé.

— 588 —

Fig. 11. — Florarctus acer n. sp. : A, appareil buccal ; B, patte ; C, doigt externe vu de profil ; D, réceptacles séminaux

et gonopore Ç.

Les pattes possèdent un tibia surmonté dorsalement d'une pièce conique ou « trique¬

trum » qui, avec le tibia peut se rétracter entièrement dans le fémur. Boucles des pédoncules

des doigts externes présentes dans le tarse. Griffes des doigts externes avec calcar; l’encoche

interne suggère un aviculaire rudimentaire. Les doigts internes plus longs que les externes, sans

pédoncule mais avec replis spiralés et renflement proximaux, portent des griffes avec petit

calcar externe et épine accessoire (fig. 11, B, C).

Morphologie interne : La plus grande partie de la cavité générale est de couleur verte due

aux diverticules intestinaux remplis de matériel végétal. Le cerveau étiré en largeur présente un

589 —

protocérébron avec deux lobes frontaux. La bouche est située nettement en arrière du rebord

frontal. Le tube buccal (40 fxm) est calcifié sur les trois quarts proximaux. Stylets (33 fim) avec

furcas trilobées. Le bulbe (diamètre : 20 jon) inclut les renflements du conduit buccal ainsi que

trois apophyses simples (fig. 11, A). Glandes des stylets de taille réduite. Œsophage court et

estomac sans diverticules marqués ; anus en fente trifide ondulée. Des glandes pédieuses sont

visibles en avant des coxas; d’autres glandes, de plus petite taille (diamètre : 3 à 4;j.m),

sphériques en position dorso-latérale, sont présentes à hauteur du cou et de l'insertion de

chaque patte. Ovaire dorsal où s'observent plusieurs ovules et un œuf (diamètre : 45 [/mj déjà

engagé dans l'oviducte. Gonopore en rosette à six plaques; à 15[j.m de distance postérieure¬

ment s’ouvrent les canaux ou vagins en forme de S, rejoignant les réceptacles séminaux

dorsaux contenant du sperme flagellé (fig. 11, D).

Chez un paratype juvénile MNHN AV 378 et un adulte MNHN AV 384 en provenance

du sable à Dentalium de Roscoff, des vésicules contenant vraisemblablement un matériel

bactérien ont été observées de part et d’autre de la tête. Ces individus, correspondant par tous

les autres caractères à l’espèce décrite, lui ont été rattachés.

Discussion

Les griffes externes à pièces aviculaires rudimentaires permettraient de situer cette espèce

en position intermédiaire entre les genres Wingstrandarctus et Florarctus, si la présence de

caestus bien délimités ne la rapprochait nettement du dernier genre. L’ala caudale est très

semblable à celle de Fl. antillensis Van der Land, 1968, mais s’en différencie par la présence de

caestus. Quant au caractère de la cuticule dorsale, fortement mamelonnée, il se rapprocherait

de celui de Fl. cinctus et de Fl. asper n. sp. par son aspect général, mais s’en éloigne par la

disposition particulière des mamelons postérieurs dorsaux.

La possession de vésicules à bactéries par certains spécimens roscovites n’apparaît pas

comme un caractère discriminant valable. Leur présence peut être liée à l’état physiologique

des hôtes qui sont capables de les vider, ou de s’en débarrasser lors des mues (Kristensen,

1984); l’étude d’une population est donc obligatoire pour conclure.

IL CRITÈRES MORPHOLOGIQUES ET LIGNÉES ÉVOLUTIVES

CHEZ LES FLORARCTINAE

L’adjonction de quatre espèces dans la sous-famille des Florarctinae apporte une vision

nouvelle sur les lignées évolutives possibles à l’intérieur de ce groupe. Les taxons décrits ici

peuvent être considérés comme des chaînons manquants dans ces lignées, notamment dans

celle basée sur la morphologie des griffes, caractère jugé fondamental pour la systématique des

Heterotardigrada (Renaud-Mornant, 1982; Kristensen & Higgins, 1984). Les stades

intermédiaires illustrés par ces taxons s’insèrent dans la série partant des griffes simples de

Wingstrandarctus intermedius, pour aboutir à celles composées d’un article en aviculaire de Fl.

salvati , par exemple. Leur insertion dans la série évolutive rend les coupures génériques moins

- 590 -

évidentes, les autres critères morphologiques étant basés sur des caractères n’ayant pas suivi

une évolution parallèle. Les alae, par exemple, qui se trouvent en nombre égal aussi bien chez

les genres Wingstrandarctus que Florarctus , mais néanmoins en un seul exemplaire chez

Ligiarctus, sans que les stades intermédiaires aient encore pu être découverts. Chez Florarctus ,

un variant du caractère alaire apparaît sous forme d’épines remplaçant l’ala caudale chez Fl.

heimi et Fl. cervinus Renaud-Mornant, 1987, sans qu’il soit possible de savoir, à l'heure

actuelle, s’il s’agit d’un caractère primitif se rapprochant des épines observées chez Actinarctus

lyrophorus Renaud-Mornant, 1978, ou d’un caractère dérivé des caestus présents chez certaines

espèces de Florarctus. Or, l’évolution de ceux-ci, bien qu’apparemment liée aux alae, est encore

très problématique, leur étude détaillée ne faisant que débuter, au fur et à mesure des récoltes.

La morphologie mamelonnée de la cuticule dorsale due à la structure des piliers

(Kristensen, 1984) et à leur développement apparaît comme un caractère convergent présent

chez des espèces considérées comme les plus spécialisées, et qui se retrouve dans de nombreux

genres de la famille des Halechiniscidae : Tanarctus Renaud-Debyser, 1959, Raiarctus Renaud-

Mornant, 1981, et surtout Actinarctus Schulz, 1935.

En revanche, les appendices céphaliques sont remarquablement conservateurs dans

l’ensemble de la sous-famille; seul un variant portant sur l’extension de la branche médiane des

clavas secondaires, les rendant jointives ou non (Kristensen, 1984), pourrait être considéré

comme un critère générique valable. L’appareil buccal dont la morphologie est peu utilisée

dans la systématique des Arthrotardigrada apporte des éléments de valeur dans l’établissement

d’une hiérarchie des caractères chez les Florarctinae. En effet, Kristensen (1987) a montré que

la présence de supports de stylets est un caractère plésiomorphe chez les Echiniscidea ; on peut

donc supposer que l’évolution de ces pièces s’est accomplie dans le même sens chez les

Arthrotardigrada, d’autant plus que ceux-ci pourraient être les ancêtres de ceux-là. C’est ainsi

que dans le cladogramme des Florarctinae (Renaud-Mornant, 1987 ; 370), W. intermedius

porteur de supports de stylets et Ligiarctus à supports rudimentaires sont placés parmi les

genres présentant le plus grand nombre de caractères plésiomorphes, l’évolution des pièces se

faisant ici en parallèle avec celle des griffes. Il est bien certain que l’appareil buccal est

susceptible d’évoluer selon les possibilités trophiques du milieu et que celles-ci ont infléchi

l’évolution des Halechiniscidae. Ceci étant particulièrement évident dans le processus

d’acquisition de symbiontes. Ce caractère apomorphe semble lié à la possibilité pour la

majorité des Florarctinae de coloniser les sables coralliens connus pour leur pauvreté en

nutriments (Kristensen, 1984). Ceci semble en contradiction avec la présence d’associations

symbiotiques chez Fl. acer n. sp. en provenance de Roscoff, et vivant dans un milieu riche en

ressources phytales. Mais il pourrait s’agir dans ce cas d’une réadaptation d’une espèce

transfuge, phénomène déjà observé chez des Eutardigrades terrestres recolonisant le milieu

marin (Hallas, 1971 ; Crisp et Kristensen, 1984).

L’étude globale de la morphologie des taxons décrits ici, ainsi que la répartition des

espèces de Florarctinae viennent apporter des arguments en faveur de leur origine halechinisci-

dienne. La morphologie des alae pourrait dériver de l’appendice caudal d 'Halechiniscus

flabellatus Grimaldi de Zio et al., 1982, et celle des pédoncules pédieux de ceux des

Styraconyxinae analysés par Kristensen et Higgins (1984). Nombre de caractères apomor-

phes constatés chez les Florarctinae sont liés à la conquête des sables coralliens à partir

desquels d’importants phénomènes de spéciations ont eu lieu (de nombreuses espèces

appartenant à la sous-famille ne sont pas encore décrites; Kristensen, 1984; Renaud-

- 591 -

Mornant en prép.). Étant donné le nombre élevé de taxons en provenance de Madagascar et

de Nouvelle-Calédonie, et la fréquence des spécimens récoltés aux Chesterfield, ou en Australie

malgré le peu de prospections effectuées, il est possible de penser que les radiations évolutives

se seraient effectuées à partir de la région indo-pacifique; cette hypothèse est renforcée par la

vicariance des espèces malgaches et néo-calédoniennes (Renaud-Mornant, 1987), et le faible

nombre d'espèces récoltées à Tahiti où la pauvreté en Florarctinae pourrait être due à

l'isolement. La colonisation de la Méditerranée et des côtes Atlantique Est aurait pu avoir lieu

par cheminement le long des rivages de l’ancienne Téthys. Malheureusement les principaux

continents actuels, qui étaient en liaison avec la province néo-calédonienne, avant la

fragmentation de la Pangée, n’ont pas encore été suffisamment prospectés pour leur faune de

Tardigrades. Des recherches sur ces rivages doivent être accomplies avant que des hypothèses

plus poussées puissent être émises.

Remerciements

Les récolteurs du matériel mis à notre disposition sont chaleureusement remerciés : Y. Grelet,

R. M. Kristensen et B. Thomassin; ainsi que M. N. Helleouët pour son assistance technique.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Les références des descriptions originales se trouvent dans la monographie suivante : Ramazzotti.

G., et W. Maucci, 1983. — Il phylum Tardigrada. Memorie 1st. ital. Idrobiol., 41 : 1-1012.

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Grimaldi de Zio, S„ M. d'Addabbo Gallo, M. R. Morone de Lucia, R. Vaccarella et P. Grimaldi.

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(Tardigrada : Heterotardigrada). Call. Biol, mar., 23 : 415-426.

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species (Tardigrada. Macrobiotidae). Steenstrupia, 1 : 201-206.

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symbiontic Bacteria in the subfamily Florarctinae (Arthrotardigrada). Vidensk. Meddr dansk

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Bull. Mux. nain. Hist, nut., Paris, 4' sér., 11, 1989,

section A, n° 3 : 593-603,

On the presence of Chthonius (C.) halberti Kew

and Chthonius (C.) ressli Beier in France

with remarks on the status of Kewochthonius Chamberlin

and Neochthonius Chamberlin

(Arachnida, Chelonethida, Chthoniidae ) 1

by Mark L. I. Judson

Abstract. Beier’s (1963) record of Chthonius ( C .) halberti Kew from Banyuls-sur-Mer, France, is

confirmed. Chthonius (C.) ressli Beier is recorded from France (La Rochelle : Charente-Maritime) for the

first time and is synonymized with C. (C.) parvulus Inzaghi from Italy. The validity of Kewochthonius

Chamberlin and Neochthonius Chamberlin is discussed. Kewochthonius is synonymized with Chthonius

(Chthonius) C. L. Koch; Neochthonius is retained as a valid genus, restricted to North America. An

analysis of the position of trichobothrium est in Chthonius suggests that interspecific differences in

trichobothrial positions might be explained by an allometric model of chelal growth.

Résumé. — La présence de Chthonius (C.) halberti Kew en France (Banyuls-sur-Mer) est confirmée.

Chthonius (C.) ressli Beier est signalée en France pour la première fois. L'espèce Chthonius (C.) parvulus

Inzaghi d’Italie est considérée comme synonyme de C. (C.) ressli. La validité de Kewochthonius

Chamberlin et de Neochthonius Chamberlin est discutée. Kewochthonius est relégué en synonymie de

Chthonius (Chthonius ) C. L. Koch; Neochthonius est maintenu au rang de genre, limité à l'Amérique du

Nord. L'analyse de l'emplacement de la trichobothrie est dans Chthonius suggère qu’un modèle

allométrique de croissance de la pince peut être employé pour expliquer les différences interspécifiques des

positions trichobothriales.

M. L. I. Judson, Department of Pure and Applied Biology, University of Leeds, Leeds, LS2 9JT, England.

The genera Kewochthonius and Neochthonius were created by Chamberlin (1929) for

Chthonius halberti Kew (from England and Ireland) and N. stanfor dianus Chamberlin (from

California) respectively. At the time he noted that they migh prove to be synonymous. Since

then, these two genera have been a source of confusion and nomenclatural instability.

Beier (1931) synonymized the two genera, giving Neochthonius priority and reducing it to

a subgenus of Chthonius C. L. Koch. Hoff (1951) accepted this synonymy, but gave

Kewochthonius priority — following Chamberlin’s (1929) expressed intention — and returned

it to generic status. The type species of Kewochthonius and Neochthonius were subsequently

1. Paper presented at tenth Colloque européen d'Arachnologie, Rennes, 1987.

— 594 —

revised by Muchmore (1968, 1969) who concluded that both genera were valid. Mahnert

(1974) returned Kewochthonius to subgeneric status under Chthonius and suggested that all of

the European species which had been assigned to Neochthonius should be transferred to

Kewochthonius. However, Gardini (1977) followed Beier in regarding Neochthonius as a

subgenus of Chthonius with priority over Kewochthonius. The situation has been further

confused by Leclerc's (1983) proposal to limit Kewochthonius to the type species and transfer

all of the remaining species to Neochthonius.

During work on material of Chthonius (K.) halberti and Chthonius (C.) ressli Beier from

France it became clear that Chthonius and Kewochthonius were more closely related than one

would suppose from the littérature. In order to reassess the relationships of these taxa,

specimens of Neochthonius stanfordianus (U.S.A., California, Riverside County, Cajalco,

K. W. Cooper leg., 18 February 1968; WM 1567) have also been studied.

Status of Neochthonius

Muchmore (1963) separated Neochthonius from Kewochthonius on the basis of the

arrangement of the coxal spines. In Kewochthonius , the spines are arranged in “bristle-like

patches”, whereas in Neochthonius they form a “row of nearly equally-pinnate blades". He

also noted that the spines of Neochthonius are relatively large and have longer pinnules than

those of Kewochthonius.

The coxal spines of Kewochthonius are similar in form and arrangement to those of

Chthonius. Examination of the spines of Chthonius (C.) ischnocheles and N. stanfordianus by

scanning electron microscopy confirms the differences between the two types of spines (figs. 1

and 2).

Neochthonius also appears to differ from Chthonius (s.st.) and Kewochthonius in the form

of the female genitalia. In Chthonius and Kewochthonius the lateral apodeme frame is complete

(Fegg, 1975; pers. obs.); in Neochthonius the frame is incomplete (fig. 10), resembling that of

Chthonius (Ephippiochthonius ) species.

I therefore follow Muchmore's (1969) interpretation of Neochthonius which includes three

species — N. stanfordianus Chamberlin, N. troglodytes Muchmore and N. amp lus (Schuster) —

all from California.

Status of Kewochthonius

Kewochthonius is separated from Chthonius by the form of the teeth of the chela : in

Kewochthonius the teeth are rounded and contiguous, whereas in Chthonius they are triangular

and spaced, at least for part of their length. However, several Chthonius species have been

described with an intermediate dentition, both types of teeth being present (e.g. C. (C.) ressli,

fig. 9). This has led to a rather arbitrary division of the two groups, reflected by the

problematic positions of Chthonius pygmaeus Beier and C. strinatii Mahnert (Mahnert, 1975,

1979).

Feclerc (1983) introduced a second character — the position of trichobothrium est on

the fixed finger — to distinguish Kewochthonius/Neochthonius from Chthonius. In Neochthonius

and Kewochthonius, est is situated more proximally than in Chthonius. Leclerc quantified this

— 595

Figs. 1-2. — 1, Chthonius (C.) ischnocheles (Flermann), coxal spines of right coxa II; 2, Neochthonius stanfordianus

Chamberlin, coxal spines of left coxa II. (Scale lines equal 0.01mm.)

596 —

difference by the use of a ratio, a, defined as the distance from est to the tip of the fixed finger

divided by the distance from est to ist. His analysis of a large number of species of

Kewochthonius, Neochthonius and Chthonius suggested that in Chthonius, a is less than 0.79,

whereas in Kewochthonius/Neochthonius, a is greater than 0.80.

My own analysis of a data set similar to that used by Leclerc, using published figures

and measurements of 52 species of Chthonius ( s.st .) and Kewochthonius (sensu Muchmore),

indicates an allometric relationship between a and absolute finger length '. A log-log plot of a

against the length of the moveable finger (approximately the same length as the fixed finger)

gives a good approximation to a straight line, with a decreasing as finger length increases

(fig. 3). This is due to the positive allometric growth of the fixed finger proximad of ist relative

to the region distad of this trichobothrium (the negative slope of the plot is an artefact caused

by the use of the ratio instead of the absolute distance between ist and the fingertip).

Ontogenetic allometry of the chelal fingers has been demonstrated by several authors,

notably Vachon (1943), Morikawa (1962), Gabbutt (1969, 1972) and Mahnert (1981), in a

variety of speudoscorpion species. In all of these studies it was found that most of the growth

Fig. 3. — Plot of ratio a against length of moveable finger (log scales) in adults of Chthonius (s. st.) (species of

subterraneus group excluded) and ‘ Kewochthonius circles, Chthonius species; squares, intermediate species:

triangles, 'Kewochthonius' species. Equation of regression line, v = 0.39.x 0 - 17 . See text for explanation.

1. Species of the subterraneus group have been excluded due to the strong curvature of their chelal fingers which

makes comparable measurements difficult.

— 597 —

occured in the proximal region of the fingers. Gabbutt (1969, 1972) used the differential

ontogenetic growth of the fingers of a number of neobisiids and chernetids to account for

interspecific and intergeneric differences in the trichobothrial positions of the adults.

Morikawa (1962) showed that the was little growth distad of est during the development of

Allochtlionius opticus (Ellingsen), the only chthoniid in which the growth of the fingers has

been studied.

Leclerc (1983) seems to have be aware of the relationship between size and the relative

position of ist. Noting that the adult of ‘ Neoclithonius ’ chamberlini is barely larger than the

deutonymph, he stated : “ On se trouve donc en présence d’une espèce ayant atteint sa taille

d’adulte dès le stade deutonymphal ou dont la croissance est bloquée à ce stade (neoteny?)”

and that : “ Cela pourrait expliquer, d’une part la petite taille des espèces de [Neoclithonius and

Kewochthonius ] et, d’autre part, la position proximale des trichobothries it et est car on peut

remarquer que le rapport a est “ Neochthonien ” pour les deutonymphes du genre Chthonius ;

ce n’est qu’aux stades ultérieurs que sa valeur décroît”.

Unfortunately our knowledge of the relationships and ontogeny of the chthoniini are too

meagre to permit such analyses of the polarity of size to be carried out. I have assumed that an

increase in finger length has occured merely because this is more parsimonius than invoking

neoteny.

The dentition of the fingers may also be size dependant, at least in part. Smaller

(‘'Kewochthonius') species have closely spaced teeth, whereas larger ('Chthonius') species

generally have more widely spaced teeth. Species intermediate between Kewochthonius and

Chthonius in their a values usually have an intermediate form of dentition (e.g. C. hungaricus

Beier, C. pygmaeus Beier, C. ressli Beier, C. strinatii Mahnert, C. submontanus Beier, and C.

thessalus Mahnert). This would be expected if finger length increases without a ‘compensato¬

ry’ increase in the number (or size) of teeth. There are, however, some exceptions to this

trend : a few species with long fingers also have a large number of closely spaced teeth (e.g.

Chthonius (C.) italicus Beier).

Neither the dentition of the fingers nor the ratio a can be reliably used to distinguish

Kewochthonius from Chthonius and both characters appear to be size related. Kewochthonius

Chamberlin is reduced here to a junior subjective synonym of Chthonius (s.st.) (n. syn.).

The following species are here transferred to Chthonius (Chthonius) :

Chthonius halberti Kew, 1916 (see below).

C. (Neoclithonius) alpicola Beier, 1931.

C. (N.) caprai Gardini, 1977.

C. (N.) graecus Beier, 1963.

C. (A'.) ilvensis Beier, 1963.

C. (TV.) jonicus Beier, 1931 (C. (Kewochthonius) jonicus , Mahnert, 1974; C. (N.) jonicus,

Mahnert, 1979, 1982).

C. (N.) karamanius Hadzi, 1937.

C. (N.) shulovi Beier, 1963.

C. (N.) tauricus Beier, 1963.

Neoclithonius chamberlini Leclerc, 1983, n. comb.

N. leoi Callaini, 1988, n. comb.

- 598 -

N. mauritanicus Callaini, 1988, n. comb.

N. paludis Chamberlin, 1929 (C. (N.) paludis , Beier, 1932; Kewochthonius paludis (syn. C.

( C.) pearsi Hoff), Hoff, 1951), n. comb.

Two other species previously placed in Chthonius ( Neochthonius ) — Chthonius ( Mundoch-

thonius) shelkovnikovi Redikorzev, 1930 (Beier, 1932) and C. (N.) pygmaeus Beier, 1934 -

have been transferred to Chthonius (s.st.) by Schawaller (1983) and Mahnert (1979)

respectively.

This leaves a single species, Kewochthonius spingolus Schuster, 1962, from California, of

uncertain taxonomic affinities. Judging from Schuster’s description and figures, it probably

belongs to Chthonius ( Hesperochthonius) Muchmore, but a reexamination of the types will be

necessary for the correct placement of this species.

Chthonius (Chthonius) halberti Kew, comb. rev.

(Fig. 11)

Chthonius halberti Kew, 1916 : 76-77, fig. 3.

Kewochthonius halberti ; Chamberlin, 1929 : 65-66; Muchmore, 1968 : 71-75, figs. 1-3; Legg and

Jones, 1988 : 56-58, figs 9A. 9B a-e.

Kewochthonius cf. halberti ; Leclerc, 1983 : 49-50.

Chthonius (Neochthonius) halberti ; Beier, 1932 : 46; 1963: 20-21, fig. 13.

Material examined : 1 "France, Banyuls-sur-Mer, Plage du Troque. L. Fage leg.. M. Vachon

det." (mounted on two slides MNHN Paris).

Description oe male

Carapace as long as broad ; epistome well developed, dentate, but not “ fast halbkreisfor-

mig” (Beier, 1963 : 20); one pair of small anterior eyes visible; setae 4 : 6 : 4 : 2 : 6 (22), setae

in posterior row of equal length.

Tergal setae 4: 4: 6: 6: 8: 8; 8: 8: 6: 4: 6: 0.

Sternal setae 9 : mm22mm (5-6 along sides of notch) : mm6mm : 10 : 10 : 9 : 10 : 10 : 7 :

8 : 2 .

Coxal setae P 2 (on manducatory process) + 3; 1 mmm + 3; II 4 (10-12 spines); III 6

(4 spines); IV 7; intercoxal tubercle bisetose.

Chelicera - fixed finger with 2 large, apical teeth and 5 small basal teeth ; moveable finger

with 1 isolated, distal tooth plus 1 large and 3 small basal teeth; spinneret a distinct tubercle;

hand with 5 setae; gs present on moveable finger; flagellum with 10 blades.

Palp — chela as figured by Beier (1963 : fig. 13) except that the teeth do not form a

lamella on either finger; fixed finger with about 63, moveable finger with about 53, contiguous,

rounded teeth, decreasing in size proximally.

Leg IV setae 3 : 8 : 10 : 9; basitarsus TS 0.35, telotarsus TS 0.33.

Measurements (in mm) (ratios in parentheses) : body 1.1 ; carapace 0.36 x 0.34 (1.0); palp - femur

0.35 x ?, tibia 0.14 x ?, moveable finger 0.35 ; leg IV basifemur 0.14 x 0.12 (1.2), telofemur 0.19 x

0.11 (1.7), tibia 0.18 x 0.05 (3.4), basitarsus 0.09 x 0.04 (2.2), telotarsus 0.15 x 0.03 (5.5).

599

This is almost certainly the specimen examined by Beier (1963) for his redescription of C.

halberti. Unfortunately, the palps have subsequently been crushed. Muchmore (1968) noted

that the types of C. halberti differed from Beier’s (1963) description in the form of the chelal

teeth and the epistome. These differences are due to errors in Beier's description; the French

specimen agrees well with Muchmore’s description. The only apparent differences are in the

TS ratios of the tarsi of leg IV which are slightly higher than the values given for the males

from Ireland (basitarsus 0.38-0.42, telotarsus 0.40-0.42), though they fall within the range

given for the females from England.

The apparently disjunct distribution of Chthonius halberti is probably due to its having

been overlooked elsewhere; Legg and Jones (1988) note that efforts to find it at the two

known British localities have been unsuccessful. Mahnert (pers. comm.) has collected it from

a second French locality, ‘Côte d'Azur, Beauvallon-sur-Mer, algae at sea-shore, 23 August

1979'.

Chthonius (Chthonius) ressli Beier

(Fig. 4-9)

Chthonius (C.) ressli Beier, 1956 : 24-25, fig. 1 (p. 32); 1963 : 32.

Chthonius (C.) parvulus Inzaghi, 1981 : 67-72, figs. 1-11; n. syn.

Material examined : holotype of C. ressli ‘Niederosterreich, Purgstall, 20.10.1954, F. Ressl leg.’

(Naturhistorisches Museum Wien) ; 1 T, 1 $, France, Charente-Maritime, La Rochelle, Parc Moulin des

Pères (?), under stones beneath trees, August 1980, M. Judson leg. (MNHN, Paris).

Description of French material (? in parentheses)

Carapace about as long as broad ; epistome large, dentate, denticulation extending along

anterior margin; eyes difficult to see, but apparently with a weak pair of anterior eyes;

setae 4 ; 6 : 4 : 2 : 4 (20), lateral setae of posterior row shorter than the median setae.

Tergal chaetotaxy 4: 4: 4: 4: 6: 6: 6: 6: 1T2T1 ; 4 : 1T2T1 ; 0.

Sternal chaetotaxy 9 ; $ mm23mm (6 setae along either side of notch) (9 mm7mm) :

mm7mm ; m6m : m4m : m4m : s4s : 6 : 2T1T2 : 1T2T1 : 0.

Genitalia — £ typical, ejca relatively large; 9 with lateral apodeme frame complete.

Coxal setae P 2 + 3; I mmm + 3 ; II 4 (7-8 spines); III 4 (2-3 spines); IV 7; intercoxal

tubercle bisetose.

Chelicera — fixed finger with 9-11 teeth ; moveable finger with 1 isolated, distal tooth and

9-10 basal teeth; galea a low tubercle; hand with 6 setae; serrula exterior composed of

13 blades.

Palp — setae of femur 5 : 2 : 5-6 : 3 ; 1 ; setae of hand 4 posterior, 7 median and

4 anterior; fixed finger with 43 (40) teeth, moveable finger with 38 (36) teeth; sensorium of

moveable finger opposite 11th (16th) tooth from base; a = 0.92 (0.91).

Leg I setae femur 9-10 (10); tibia 8; basitarsus 12.

Leg IV setae (basifemur to basitarsus) 3 : 7 : 10 : 9; basitarsus TS 0.36 (0.35); telotarsus

TS 0.30 (0.28).

— 600 —

Measurements (in mm) (ratios in parentheses) : Male : body length 0.85 ; carapace 0.29 x 0.27 ; palp

- femur 0.31 x 0.06 (4.9), tibia 0.14 x 0.08 (1.8), hand 0.16 x 0.10 (1.7), chela length 0.47 (4.9),

moveable finger length 0.31 (2.0 x hand); leg I femur 0.17 x 0.04 (4.1), tibia 0.09 x 0.04 (2.4).

basitarsus 0.10 x 0.03 (3.3), telotarsus 0.20 x 0.03 (7.8); leg IV femur (total) 0.27 x 0.11 (2.3), tibia

0.18 x 0.05 (3.5), basitarsus 0.09 x 0.04 (2.3), telotarsus 0.19 x 0.03(7.4). Female : body length 1.0 ;

carapace 0.29 x 0.30; palp — femur 0.35 x 0.08 (4.3), tibia 0.16 x 0.09(1.8), hand 0.19 x 0.12(1.6),

chela length 0.53 (4.5), moveable finger length 0.36 (1.9 x hand); leg I — femur 0.19 x 0.05 (4.2), tibia

0.09 x 0.04 (2.1), basitarsus 0.10 x 0.03 (3.1), telotarsus 0.22 x 0.03 (8.6); leg IV — femur (total)

0.29 x 0.13 (2.3), tibia 0.20 x 0.06 (3.6), basitarsus 0.10 x 0.04 (2.4), telotarsus 0.20 x 0.03 (7.5).

Examination of the holotype of C. ressli reveals two errors in Beier’s original description

(1956, repeated 1963). Although the specimen is in poor condition (right chela and tibia lost,

body covered in small crystals), it is clear that the teeth of the chela do not form a lamella and

that the chaetotaxy of the tergites is normal (tergite IV with 4 setae, not 6 as stated by Beier).

The following details can be added to Beier’s description : palp — femur 0.33 x 0.08 (4.2),

hand 0.17 x 0.10 (1.7), moveable finger 0.35 (2.0 x hand), chela 0.51 (5.0); dentition as

described above for French specimens; leg IV — basitarsus TS 0.36, telotarsus TS 0.28.

With these corrections it becomes apparent that Chthonius parvulus Inzaghi (types from

Italy, Bergamo; subsequently collected at Emilia, Besenzone, PC, 17 June 1979, S. Inzaghi

leg.) is a junior subjective synonym of C. ressli Beier. The only difference between Inzaghi’s

(1981) description and the specimens examined here lies in the development of the eyes.

Inzaghi described the eyes of C. parvulus as “anterior con lenti... posteriori ridotti a machie

oculari ’’ which contrasts with the poorly developed (possibly absent) eyes of C. ressli

specimens from Austria and France. This may simply be due to the state of preservation of the

different collections. Given the close agreement between all other characters, it seems

reasonable to conclude that the two species are synonymous.

Chthonius ressli is very similar to Chthonius (C.) strinatii Mahnert, 1975, from a cave in

Greece. The female of C. strinatii can be distinguished from that of C. ressli by the absence of

contiguous teeth at the tip of the fixed finger, the lower number of chelal teeth (fixed finger

with 32, moveable finger with 30 in strinatii) and by the relatively shorter fingers of the chela

(1.52 — 1.54 x hand in strinatii).

Acknowledgements

I am indebted to Dr J. Heurtault for her courtesy and help during my visits to the MNHN; to

Dr W. B. Muchmore for the loan of Neochthonius specimens and helpful criticism of a draft of this

paper; to Dr V. Mahnert for his comments on the paper and providing a second record of Chthonius

halberti from France ; to Dr P. D. Gabbutt for his criticism of the first draft ; to Dr J. Gruber for the

loan of the holotype of C. ressli ; and to Mr S. Inzaghi for the second Italian record of C.ressli. Statistical

assistance was kindly provided by Miss J. M. Gal. My thanks are also due to Dr R. A. Baker and the

University of Leeds for the award of a travel bursary which enabled me to attend the tenth Colloque

Européen d'Arachnologie in Rennes.

Figs. 4-9. — Chlhonius ressli Beier, female (La Rochelle) : 4, right leg I ; 5, right leg IV ; 6, right chelicera ; 7. moveable

finger of chelicera (male); 8. genitalia; 9, left palp. (Scale lines equal 0.1mm.)

Figs. 10-11. — 10, Neochlhonius stanfordiunus Chamberlin, female genitalia; 11, Chlhonius halberli Kcw (Banyul-sur-

Mer), right leg IV, male. (Scale lines equal 0.1 mm.)

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section A, n“ 3 : 605-637.

Révision des Stemmiulides :

espèces nouvelles et peu connues d’Afrique

(Myriapoda, Diplopoda)

par Jean-Paul Mauriès

Résumé. — Pour la première fois, la quasi-totalité des Stemmiulides sont regroupés dans un seul

genre : Stemmiulus. Onze espèces nouvelles d'Afrique, réparties provisoirement dans trois sous-genres,

sont décrites : Stemmiulus (5), Diopsiulus (3), Nethoiulus (3). Les caractères femelles de quatorze espèces

ouest-africaines du sous-genre Diopsiulus sont figurés.

Abstract. — For the first time, nearly all Stemmiulids are considered as belonging to a single genus,

Stemmiulus. 11 new african species, distributed in three subgenera (5 Stemmiulus, 3 Diopsiulus, 3 Nethoiu¬

lus) are described. Female characters are given for 14 west-african already known species of the subgenus

Diopsiulus.

J.-P. Mauriès, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue Buff on, 75005

Paris, France.

Introduction

Les Stemmiulides, petit groupe de Diplopodes et groupe-frère présumé des Craspédosomi-

des-Chordeumides (majoritairement holarctiques et néarctiques), ont une répartition pantropi-

cale. Ils sont représentés par une centaine d’espèces presque toutes rassemblées traditionnelle¬

ment dans trois genres ( Stemmiulus, Prostemmiulus, Diopsiulus).

L'auteur de la présente note poursuit, dans la perspective d'une analyse cladistique

globale du groupe destinée à évaluer la validité des genres existants et à tirer des

renseignements biogéographiques en rapport avec la répartition tripolaire (Amérique, Afrique,

Indo-pacifique) du groupe, une révision déjà ébauchée en de précédentes notes (Démangé &

Mauriès, 1975; Mauriès, 1979, 1984, 1985).

Le matériel étudié ici, exclusivement africain, comprend, outre les femelles de quatorze

espèces ouest-africaines déjà décrites, onze espèces nouvelles; il provient de différentes

collections et appartient aux institutions suivantes :

Muséum national d’Histoire naturelle (Paris, France) : matériaux collectés par P. Beron

(Nigeria), M. Lamotte (Cameroun), P. Lavelle (Côte d’Ivoire), J. P. Mauriès & L. Meunier

(Sénégal).

Musée Royal de l’Afrique Centrale (Tervuren, Belgique) : coll. R. P. M. Lejeune (Zaïre :

Nord-Kivu), coll. L. Berger, N. Leleup & J. Debecker (Tanzanie : Mts Uluguru), coll.

K. M. Howell (Tanzanie).

— 606 -

Zoologisk Museum (Copenhague, Danemark) : coll. Stoltze & Scharff (Tanzanie :

Mts Uluguru, Uzundwe et Usambara) et coll. H. Enghoff, O. Homboldt & O. Martin

(Tanzanie : Mts Usambara).

Je remercie les personnes qui, à divers titres (collecteurs, curators, etc.), m’ont aidé à rassembler ce

matériel et notamment MM. P. L. G. Benoit (Tervuren), P. Beron (Sofia). H. Enghoff (Copenhague),

J. J. Geoffroy (Paris). R. L. Hoffman (Radford), M. Lamotte (Paris), L. Meunier (Kaolack). J'associe

à cet hommage l'auteur des nombreux dessins de cette note, M me Michèle Bertoncini (MNHN Paris).

Valeur systématique des structures sexuelles des femelles

Dans deux notes précédentes consacrées aux Stemmiulides (Mauriès, 1979 et 1984),

j’avais formulé l’espoir de voir les caractères relevés sur les femelles suppléer ou compléter

ceux, trop monotones, relevés sur les gonopodes des mâles, et regretté que malheureusement

ces structures ne soient connues que chez un nombre trop infime d'espèces. Il me semblait en

effet à ce moment-là qu’il deviendrait possible un jour de faire intervenir utilement ces

caractères dans la systématique des Stemmiulides. Deux grands types de structure, connus

d’ailleurs depuis les travaux de Carl (1914), Silvestri (1916), puis Carl (1936 et 1941),

étaient observées dans ce sous-ordre :

les vulves à réceptacles séminaux intravulvaires ;

les vulves à réceptacles séminaux extravulvaires (infrasternaux aux P.3).

Ces deux types paraissaient en corrélation avec la répartition géographique, le dernier

type n’ayant été trouvé que chez les formes américaines et asiatiques, tandis que le premier

était prédominant chez des formes africaines.

Mais les progrès dans nos connaissances des structures des femelles ne confirment pas ce

dualisme, bien au contraire. Ainsi, en 1984, j’ai eu l'occasion de décrire deux espèces de

l’Amazonie que j’avais rangées dans le genre Prostemmiulus (que je considère aujourd'hui tout

au plus comme sous-genre), et qui présentaient chacune l’un des deux types : les femelles de P.

adisi présentent des réceptacles séminaux extravulvaires, tandis que chez celles de P.

amazonicus les réceptacles sont intravulvaires. De même, parmi les spécimens (exclusivement

africains) étudiés plus loin, se trouvent des espèces qui présentent des structures extravulvaires

similaires à celles observées chez les formes américaines et asiatiques et qui sont signalées pour

la première fois sur des Stemmiulides africains ; c’est le cas de albicephalus et uluguruensis, de

Tanzanie, et d’une espèce non identifiée (sp. n° 1) du Cameroun.

En outre, il apparaît nettement que les structures observées sur les femelles ne présentent

aucune corrélation apparente avec les types de structure des gonopodes. Par exemple, dans le

groupe homogène formé par les espèces qui présentent des gonopodes du type de D. lacustris

Hoffman, 1977, on observe les deux grands types de structures vulvaires : albicephalus et

uluguruensis ont des réceptacles extravulvaires tandis que jocquei, kivuensis et lejeunei ont des

réceptacles intravulvaires.

Ainsi, les caractères relevés sur les femelles, pas plus que ceux relevés sur les mâles, et les

caractères non sexuels ne laissent apparaître aucune possibilité d’utilisation commode et simple

dans la systématique des Stemmiulides. Ceci renforce les réserves déjà exprimées (Mauriès,

- 607 —

1979) à propos de la validité de la plupart des caractères ayant servi à définir les genres. En

conséquence, il ne paraît pas correct de séparer, par une quelconque coupe taxonomique de

rang générique, les espèces américaines, les espèces africaines et les espèces de la région indo¬

malaise. A mes yeux aujourd'hui, la quasi-totalité des espèces de Stemmiulides appartiennent à

un seul genre. C’est pourquoi les espèces décrites ci-après sont toutes classées dans le genre

Stemmiulus , démarche que n'aurait pas désavouée Carl (1914). Provisoirement, je conserve

ici, pour y placer les formes africaines qui sont l’objet de cette note, Diopsiulus et Nethoiuhts au

rang de sous-genres de Stemmiulus.

Caractérisation provisoire

ET CONTENU DES TROIS SOUS-GENRES AFRICAINS DE Stemmiulus

1. Stemmiulus

Bien que les gonopodes de l’espèce-type (bioculcitus Gervais & Goudot, 1844, de

Colombie) ne soient pas connus, le sous-genre peut être caractérisé par les gonopodes d'autres

espèces colombiennes dont l’angiocoxite est orné, disto-latéralement, d’une expansion le plus

souvent triangulaire qui lui donne une silhouette caractéristique. Ce type de gonopodes (qui est

nettement prédominant en Amérique et seul représenté chez les formes du sud de l’Inde et du

Sri Lanka) ne figurait pas dans le tableau de caractérisation des Stemmiulides africains de

Démangé & Mauriès (1975), car il n’avait pas encore été trouvé en Afrique; cakarifer , qui

semble s’y rattacher, n’avait pas été reconnu comme tel par ces auteurs. Il a fallu attendre

Hoffman (1977) pour attirer l’attention sur une espèce ( lacustris, du Ruanda) qui présentait ce

type de gonopodes. Depuis, une deuxième espèce a été trouvée au Malawi (jocquei Mauriès,

1985) et je décris ci-après cinq espèces du Cameroun, du Zaïre et de Tanzanie, ce qui porte à

huit le nombre d’espèces africaines pouvant être regroupées dans le sous-genre Stemmiulus.

2. Nethoiulus (espèce-type : sjoestedti Attems, 1909, du Kilimandjaro)

Ce sous-genre a été créé par Brôlemann (1920) sur la base d’une observation insuffisante

des paragonopodes qui. en fait, ne se distinguent pas fondamentalement de ceux des autres

Stemmiulides. Cependant, il est possible de regrouper, provisoirement, dans ce sous-genre,

quelques espèces qui présentent des gonopodes très semblables, par leur silhouette, à ceux des

Stemmiulus s.s., mais s’en distinguent par une plus grande complexité des parties distales des

gonopodes (notamment des colpocoxites), mais surtout par l’existence, médialement, d’un

volumineux syncolpocoxite impair situé caudalement. A ce groupe, outre l’espèce-type, je

rattache ici nigricollis Mauriès, 1969, du Gabon et trois espèces de Tanzanie décrites ci-après.

3. Diopsiulus (espèce-type : bellus Cook, 1895, du Libéria)

Ce sous-genre fut créé par Silvestri (1897) sur la base de caractères de morphologie

externe sans aucune valeur à priori (voir Mauriès, 1979). Nous ne le conservons ici que pour

regrouper la majorité des espèces africaines pouvant se caractériser par leurs gonopodes qui

apparaissent comme simplifiés par rapport à ceux des deux autres sous-genres, notamment par

l’absence d’expansion disto-latérale à l’angiocoxite. Cet ensemble apparemment hétérogène

— 608 —

correspond aux vingt-quatre espèces présentant des gonopodes des types A, B, C et E du

tableau de caractérisation de Démangé & Mauriès (1975), auxquelles viennent s’ajouter :

aoutii et albicollis Démangé & Mauriès, 1975c/ ; gilloni et schiotzae Mauriès, 1979; trois espèces

nouvelles, décrites ci-après, du Sénégal, de Côte d’ivoire et du Nigeria. Géographiquement, les

espèces de ce « sous-genre » n’occupent que la partie occidentale de l’Afrique, du Sénégal au

Nigeria (voir carte).

Carte 1. — Répartition en Afrique des sous-genres provisoires et des espèces du genre Sicnimiulu.s ; en grisé, aire de la

forêt tropicale humide d’après Ewer & Hall (1978).

Caractères sexuels des femelles

de quelques espèces d’Afrique occidentale

Dans le but de rassembler les éléments propres à effectuer une analyse cladistique des

Stemmiulides, je me propose, à l'occasion de la description de plusieurs nouvelles espèces de

différentes régions de l'Afrique, de compléter la description de plusieurs espèces dont les

caractères sexuels femelles avaient été négligés. Il s'agit de quatorze espèces du Mont Nimba,

Fig. 1-5. — Structures sexuelles des femelles dans le sous-genre Diopsiulus : 1, S. (D.) cal vu.s (Cook. 1895). base des P.2

et vulves; 2, S. (D.) simpliciter Démangé & Mauriès. 1975, base des P.2 et vulves; 3, S. ( D .) keouleiUanus Démangé

& Mauriès, 1975, base des P.2 et vulves; 4, S. (D.) aoutii Démangé et Mauriès, 1975a, base des P.2 et vulve droite;

5, S. ( D .) pullulas Démangé & Mauriès, 1975, base des P.2 et vulve droite.

Fig. 6-12. — Structures sexuelles des femelles dans le sous-genre Diopsiulus : 6, S. (D.) tremhlayi Démangé & Mauriès.

1975, base des P.2 et vulve droite ; 7. S. (D.) trilincatus Démangé, 1971. base des P.2 et vulve droite : 8 , S. (D.) hellus

(Cook, 1895), base des P.3 et vulve gauche; 9, S. ( D .) nimbanus Démangé & Mauriès, 1975, base des P.3 et vulve

gauche: 10, S. (D.) altipratensis Démangé & Mauriès, 1975. base des P.3 et vulve gauche; 11, S. ( D .) calcarifer

Démangé & Mauriès. 1975, base des P.2 et P.3 et vulves; 12, S. (£>.) albicollis Démangé & Mauriès, 1 915a. base des

P.3 et vulve gauche.

— 611 —

de Côte d’Ivoire et de Sierra Leone, décrites par Démangé (1971) et par Démangé & Mauriès

(1975 et 1975a). Plutôt que de donner des descriptions, nous préférons, vu la relative simplicité

de ces structures, en donner des dessins ; le lecteur est donc invité à se reporter aux figures 1 à

14.

Une première remarque est qu’aucune de ces espèces ne présente de structure extravulvai¬

re, comme il en existe chez plusieurs formes américaines, asiatiques et même africaines (voir

p. 607), entre les vulves et les P. 3. Le réceptacle séminal (r) est intravulvaire, le plus souvent de

forme simple (généralement une ampoule et son canal).

Deuxième remarque : les vulves de douze de ces quatorze espèces se divisent en deux

catégories :

— les unes, de structure simple (sans trace de fissure externe), le plus souvent presque

globuleuses, paraissent, à la dissection, plus intimement liées aux P.2 qu’aux P.3 : c’est le cas

de calvus Cook, 1895, keoulentanus, pullulus, simpliciter Démangé & Mauriès, 1975, aoutii

Démangé & Mauriès, 1975a (les figures 1 à 5 montrent ces vulves en face caudale, avec les P.2

auxquels elles sont liées);

— les autres, qui présentent, sur le côté, une fissure qui détermine une sorte de petit clapet

operculaire (op) basal externe, sont plus liées aux P.3 qu’aux P.2 : c’est le cas de bellus Cook,

1895, calcarifer, nimbanus, altipratensis Démangé & Mauriès, 1975, albicollis Démangé &

Fig. 13-14. — Structures sexuelles des femelles dans le sous-genre Diopsiuliis : 13, S. (D.) royi Démangé & Mauriès.

1975, base des P.2 et P.3, et vulves; 14, S. ( D .) morbosus Démangé & Mauriès, 1975 (* immature?), base des P.2 et

vulves.

— 612 —

Mauriès, 1975a (fig. 8 à 12), et peut-être de royi Démangé & Mauriès, 1975 (fig. 13);

cependant chez deux espèces, les vulves sont restées attachées aux P.2 à la dissection ; c’est le

cas de tremblayi Démangé & Mauriès, 1975, et de trilineatus Démangé, 1971 (fig. 6 et 7).

Une espèce ne se rapporte pas exactement aux deux types précédents : chez morbosus

Démangé & Mauriès, 1975 (fig. 14), les deux vulves, unies sagittalement par un pont

membraneux, forment une sorte de bandeau transverse comme chez les formes à réceptacles

extravulvaires ; mais ici aucun réceptacle n’est visible, ni à l’intérieur ni à l’extérieur des vulves

(femelle immature?).

Description d’espèces nouvelles

Stemmiulus (Stemmiulus) infuscatus n. sp.

Loc. : Cameroun, Ouest, div. Mezam, subdiv. Ndop, Mont Oku. camp, ait. 2900 m, 6.11.1975, coll.

M. Lamotte, 1 £ holotype (MNHN Paris, coll. Myriapodes DC 037).

Caractères morphologiques externes

Coloration du type 2 (défini par Démangé et Mauriès, 1975), d'un brun clair uniforme

(sauf 2-3 marbrures plus claires de chaque côté), légèrement plus foncé dorsalement, avec une

ligne claire dorsale nette; tête et antennes un peu plus foncées que les métazonites; pattes et

ventre clairs.

Mensurations : $ holotype : 41 anneaux (2 apodes); longueur 12mm; diamètre vertical 1.3mm.

Capsule céphalique normale, à pilosité modérée (voir chaetotaxie faciale fig. 15).

Antennes de longueur médiocre (1,6 mm, soit à peine plus longues que le diamètre vertical du

corps). Yeux biocellés; diamètre de l’ocelle postérieur 1,5 fois plus grand que celui de

l’antérieur.

Anneaux moyens : plusieurs (deux ou trois) stries métatergales obliques ne touchent le fin

sillon dorso-médian qu’à partir du 20 e anneau; entre le 10 e et le 20 e , une seule strie touche le

sillon vers l’avant du métazonite ; sillon zonital très labile ; ozopores très petits ; échancrures du

bord antérieur des prozonites des premiers anneaux presque aussi profondes que chez gilloni

(Mauriès, 1979).

Pygidium à 3 + 3 bâtonnets sétigères.

Caractères sexuels du mâle

Gnathochilarium à lames linguales subrectangulaires, striées transversalement comme

chez cal vus et bel lus.

P.2 (fig. 18) très comparables, notamment par ses coxites, à ceux de lacustris Hoffman,

— 613 —

Fig. 15-20. — Stemmiulus (S.) infuscatus n. sp. <$ holotype : 15, chaetotaxie faciale ; 16, P.8 (gonopodes), face caudale;

17, le même, face orale; 18, P.2, face orale; 19, P.9 (paragonopodes); 20, P.3, face caudale.

1977, mais ici l'angle coxal externe est nettement plus prolongé distalement et il n'y a aucune

trace de processus bacilliforme.

P.3 (fig. 20) remarquables par l’allongement du lobe sternal médian et des coxites.

P. 8 (gonopodes, fig. 16 et 17) d’un type non défini par Démangé et Mauriès (1975), mais

qui s'est trouvé chez deux autres espèces africaines décrites depuis : lacustris Hoffman, 1977, et

jocquei Mauriès, 1985. Ce type de gonopodes rappelle ceux observés chez maintes formes du

Sud-Est asiatique : l’angiocoxite (a) n’est pas divisé en deux branches comme dans le type B, ni

simple comme dans le type A, mais plutôt intermédiaire, puisqu’il émet une branche latérale

614 —

rétroarquée (b). Dans la partie distale du colpocoxite (c), la partie qui engaine l'extrémité du

flagelle (0 se rétrécit progressivement vers l’apex; elle est masquée par sa partie orale qui, se

terminant apicalement par une pointe acérée, s'élargit brusquement vers l’intérieur en une lame

rectangulaire hyaline.

P.9 (fig. 19) en moignons vaguement triarticulés.

Femelle inconnue.

Stemmiulus (Stemmiulus) albicephalus n. sp.

Loc. tip. : Tanzanie, Uluguru Mts, Lupanga. East, alt. 1600m, litter, 1.7.1981, coll. M. Stoltze &

N. Scharff, 1 S holotype (Zool. Mus. Copenhagen). Ibid., pitfall trap, 10.7.1981. coll. M. Stoltze &

N. Scharff, 3 paratypes (1 3 2 2 ) (Zool. Mus. Copenhagen).

Caractères morphologiques externes

Coloration générale brune, avec une ligne blanche dorso-médiane fine, évasée en large

triangle court à chaque prozonite; tête blanche avec yeux monocellés noirs et antennes brunes;

telson blanc; une tache blanchâtre ronde à mi-hauteur de chaque métazonite.

Mensurations : 3 holotype : 39 anneaux; longueur 8mm; diamètre vertical 0,75mm. — Paratypes :

39 anneaux (3), 36 (2 2); longueur 8 mm (3). 7 et 7,5 mm (2 2); diamètre vertical 0,8 mm (3), 0,9 mm

(2 ?).

Capsule céphalique (fig. 21) sans trace de suture médiane occipitale et sutures supra-

oculaires très courtes et situées au contact de l’œil. Antennes courtes, aux articles claviformes,

1,2 fois plus longues que le diamètre vertical du corps (longueur 1,1mm chez le mâle

holotype). Yeux monocellés.

Anneaux moyens présentant une double striation métazonitale : la striation oblique

habituelle, ici effacée dorsalement (aucune strie oblique ne touche le sillon médio-dorsal) sur

tous les anneaux, interfère avec une fine et dense striation longitudinale, surtout marquée de

part et d’autre du sillon médio-dorsal.

Pygidium à 3 + 3 cônes (courts et â sommet arrondi) sétigères.

Caractères sexuels du mâle

Gnathochilarium sans modification notable des lames linguales.

P.2 comme figuré pour uluguruensis , à angle interne du coxite puissamment lobé; angle

externe obtus émoussé. Article basal du télopodite avec un petit lobule pileux sur sa face orale.

P.3 à coxites et télopodites seulement un peu épaissis; lobe sternal médian en lobe arrondi

apicalement, ne parvenant qu’à mi-hauteur des coxites.

P.8 (gonopodes fig. 22 et 23) d’une silhouette plutôt courte, avec un angiocoxite de forme

simple, densément pileux sur sa face orale, à profil apical arrondi (a), et orné, subapicalement

sur sa face caudale d’un petit processus latéral arqué (b). Chaque colpocoxite (c) ne dépasse

615 —

Fig. 21-25. — Stemmiulus (S.) albicephalus n. sp. holotype, 2 paratype : 21, chaetotaxie faciale du mâle holotype;

22, P.8 (gonopodes) du même, face orale ; 23, les mêmes face caudale ; 24, P.9 du même ; 25, P.2 et vulve d'une

femelle paratype.

que légèrement l’angiocoxite correspondant; sa partie distale s’incline légèrement vers

l’extérieur et montre trois petites dents (une apicale et deux externes) de forme variable.

P.9 (paragonopodes, fig. 24) à moignons vaguement triarticulés portés par un bandeau

sternal pigmenté.

Caractères sexuels de la femelle

Remarquables par la présence d’une structure postvulvaire (pv) (fig. 25), se présentant, de

chaque côté, sous la forme de canaux sinueux paraissant déboucher par une assez grande

— 616 —

ouverture parasagittale ovale (o) sur la face orale du bandeau transversal membraneux (m)

situé entre les vulves (v).

Stemmiulus (Stemmiulus) sp. ? albicephalus

Loc. : Tanzanie, Mts Uluguru, Lukwangule plateau, 2400-2600 m, 2-22.7.1971, mission L. Berger,

N. Leleup, J. Debecker, 1 2 (Tervuren, n° 13354).

Mêmes caractères externes (y compris la coloration) que albicephalus. Les structures

vulvaires ne permettent pas une identification certaine de cette espèce.

Stemmiulus (Stemmiulus) uluguruensis n. sp.

Loc. tip. : Tanzanie, Uluguru Mts, Lupanga, West, alt. 1900 m, litter, 1.7.1981, coll. M. Stoltze &

N. Scharff, 1 S holotype 2 5 paratypes (Zool. Mus. Copenhagen). Ibid., pitfall trap, 1.7.1981, coll.

M. Stoltze & N. Scharff, 1 2 paratype (Zool. Mus. Copenhagen).

Caractères morphologiques externes

Coloration du type 2, brune un peu contrastée dorso-ventralement ou non, avec une

bande dorso-médiane jaunâtre à bords nets et deux taches sur chaque anneau : une latérale

ronde blanchâtre, une dorso-latérale allongée oblique marbrée ; tête et 5-6 premiers anneaux

d’un brun plus soutenu que le reste du corps.

Mensurations : $ holotype : 38 anneaux; longueur 8mm; diamètre vertical 0,9mm. - 2 2

paratypes : 40 et 38 anneaux; longueur 10 et 8mm; diamètre vertical 1 et 0,8mm. — 1 2 j- : longueur

7,5 mm ; diamètre vertical 0,8 mm.

Capsule céphalique à pilosité éparse (voir chaetotaxie faciale fig. 26) ; sutures occipitale et

supraoculaires très courtes et peu marquées. Antennes de longueur médiocre (1,3 mm chez le

mâle holotype, soit 1,5 fois le diamètre vertical du corps). Œil monocellé.

Anneaux moyens présentant une double striation métazonitale : la striation oblique

habituelle, ici effacée dorsalement sur tous les anneaux, interfère avec une fine et dense

striation longitudinale, surtout marquée de part et d’autre du sillon zonital.

Pygidium à 2 + 2 cônes sétigères; 4 + 4 soies posttergales un peu plus épaisses que les

normales.

Caractères sexuels mâles

Gnathochilarium à lames linguales peu modifiées.

P.2 (fig. 30 et 31) et P.3 comme chez l’espèce précédente.

P.3 à coxites et télopodites seulement un peu épaissis; lobe sternal médian arrondi

apicalement.

— 617 —

Fig. 26-32. — Slemmiulus (5.) uluguruensis n. sp. J holotype, $ paratype : 26, chaetotaxie faciale du mâle holotype;

27, P.8 (gonopodes) du même, face orale; 28, les mêmes, face caudale; 29, P.9 du même; 30, P.2 du même, face

orale; 31, le même, face caudale; 32, P.2 et vulve gauche d’une femelle paratype.

P.8 (gonopodes, fig. 27 et 28) très proches de ceux de l’espèce précédente, se caractérisant

surtout par le forme de la partie distale de l’angiocoxite, qui est ici marquée par une large

échancrure séparant un lobe interne (a), plutôt allongé et très pileux, d’un lobe externe (b) dont

la face orale est creusée d’une concavité subcirculaire. Le colpocoxite (c) ne montre que deux

petites dents (une apicale et une subdistale externe) et présente une forme un peu évasée dans

sa partie la plus apicale.

P.9 (paragonopodes, fig. 29) en moignons triarticulés.

— 618 —

Caractères sexuels de la femelle

Très semblables à ceux de albicephalus : à noter que le « mur » membraneux (m) qui unit

les deux vulves (v) est ici nettement plus bas (fig. 32).

Stemmiulus (? Stemmiulus) sp.

Loc. : Tanzanie, Uzungwe Mts, Mwanihana forest above Sanje, ait. 1250m, 1.8.1981, coll.

M. Stoltze & N. Scharff, 1 $ jeune à œil biocellé, du type de coloration 1, sans telson (Zool. Mus.

Copenhagen). Ibid., alt. 1800m, pitfall trap, 18.8.1982, coll. M. Stoltze & N. Scharff, 1 jeune presque

entièrement dépigmenté, à 1 ocelle (Zool. Mus. Copenhagen).

Stemmiulus (Stemmiulus) lejeunei n. sp.

Loc. tip. : Zaïre. N. Kivu, réserve du Kasongwere (près Ishango), ait. 2600 m, 6.4.1970, coll.

R. P. M. Lejeune, 3 holotype (n° 13187), 7 ^ 23 5 34 j. paratypes (MRAC Tervuren), 2 J 3 2 4 j.

paratypes (MNHN Paris, coll. Myriapodes DC 035).

Caractères morphologiques externes

Coloration du type 2 : moitié dorsale brun foncé, moitié ventrale brun clair; ces deux

moitiés sont séparées, de chaque côté, au milieu des flancs, par une ligne blanc jaunâtre

moniliforme ; dorsalement, on observe une assez large ligne médio-dorsale blanc jaunâtre à

bords presque droits et, sur chaque anneau, entre cette médio-dorsale et la latérale, une petite

tache ronde de même teinte.

Mensurations : <$ holotype : 38 anneaux, 66 paires de pattes (35.1.1.T); longueur 10,5 mm; diamètre

vertical 0,9 mm. Il est difficile d’avoir des chiffres moyens, beaucoup d’échantillons étant fragmentés. Les

femelles paraissent un peu plus grandes que les mâles ; la plus grande possède 39 anneaux (36.1.1.T) et

mesure 12mm de long pour 1,1mm de diamètre vertical; une femelle (fragment) atteint 1,2mm de

diamètre vertical.

Capsule céphalique à pilosité assez faible (voir chaetotaxie fig. 33). Antennes plutôt

courtes (1,2 mm chez le mâle holotype, soit 1,3 fois le diamètre vertical). Yeux biocellés;

l’antérieur est séparé du postérieur par une distance égale à son propre diamètre, qui est lui-

même égal à seulement la moitié de celui du postérieur.

Anneaux moyens à striation oblique ne touchant le sillon dorso-médian que par une strie

sur les anneaux de la région moyenne du corps; striation longitudinale fine et dense.

Pygidium à 3 + 3 bâtonnets sétigères ; 4 + 4 soies telsoniennes : seule la plus interne est

plus forte que les autres.

Caractères sexuels du mâle

Gnathochilarium sans modification, les lames linguales en rectangles presque parfaits (du

fait que le bord distal du mentum est en angle plat), 2,5 fois plus longs que larges.

P.2 (fig. 37) quasiment identiques à ceux de jocquei , avec le petit mamelon coxal et la

pointe basale de l’article proximal du télopodite, mais sans le ressaut de la base du processus

coxal interne; à signaler l’existence, face orale de l’article basal du télopodite, d’un petit lobe

arrondi garni de 4-6 longues soies.

P.3 très faiblement modifiés : coxite et articles du télopodite un peu épaissis; lobe sternal

médian arrondi ne parvenant pas à mi-longueur du coxite.

P.8 (gonopodes, fig. 34-35) caractérisés par la présence d'un appendice latéral

triangulaire (b) de la moitié distale externe de l’angiocoxite, comme jocquei et lacustris ; mais la

partie apicale (a) de ce dernier a un contour nettement plus large et arrondi. Quant aux

colpocoxites (c), on y observe le même ressaut médial, et ils apparaissent comme plus simples

que chez les deux espèces citées : leur partie distale n’est pas divisée en lobes.

P.9 (paragonopodes, fig. 36) à membres présentant les traces de 3 (ou 4?) articles.

Caractères sexuels de la femelle

Face postérieure des vulves (v) touchant les P.3, aplaties de part et d'autre d'un plan de

symétrie oblique par rapport au plan sagittal ; sur les figures 38 et 39, la vulve droite est

couchée par le poids de la lamelle et présente sa valve interne (vi), qui porte quelques soies

dans son angle antéro-distal ; à travers celle-ci on aperçoit, par transparence, le réceptacle

séminal (r), en ampoule sphérique débouchant dans le cimier (c) grâce à un très long et fin

canal ; on ne voit que la partie distale de la valve externe, symétrique de l’interne et qui porte

aussi quelques soies.

Stemmiulus (Stemmiulus) kivuensis n. sp.

Loc. tip. : Zaïre. Kivu, Kambaila, ait. 1700m, juin 1973, coll. R. P. M. Lejeune (n° 13849), 1 J 1

holotype, 1 ^10 2 3 j. paratypes (MRAC Tervuren). — Ibid. (n° 13850), 5 ^ 15 2 3 j. (MRAC Tervuren),

2 S 4 2 1 j. (MNHN Paris, coll. Myriapodes DC 036). — Zaïre, Kivu, Kambaila. vallée de la Vukaïko,

juin 1973, même coll. (n° 13995), 5 S 5 2 8 j. (MRAC, Tervuren), 1 J 1 2 2j. (MNHN Paris, coll.

Myriapodes DC 036). Zaïre, Kivu, Kambaila, Sindani, ait. 1800m, juin 1973, même coll. (n° 13855),

3 J j. 13 c? 20 $ 63 j. (MRAC Tervuren), 1 c? j. 3 d 1 5 2 10 j. (MNHN Paris, coll. Myriapodes DC 036).

Zaïre, Kivu, Kambaila, vallée de Tantaliritanda, terreau, juin 1973, même coll. (n° 13996), 2 T 9 2 23 j.

(MRAC Tervuren). Zaïre, Kivu, réserve forestière de la Biena, 7.4.1969, même coll. (n° 12988), 2 ^62

10 j. (MRAC Tervuren). — Ibid. : dans l'humus (n° 12993). 1 T j- 10 S 15 2 40 j. (MRAC Tervuren);

dans l'humus (n° 12996), 1 $ 14 2 1 1 j. (MRAC Tervuren); dans l’humus (n° 13000). 1 <3 j. 4 3 23 2 49 j.

(MRAC Tervuren) ; dans le bois mort (n° 12999), 3 J j. 10 J 7 2 13 j. (MRAC Tervuren), 1 j. 2 3 2 2

3 j. (MNHN Paris, coll. Myriapodes DC 036); dans l'humus, 10.4.1969, même coll. (n° 13003), 2 <J j- 8 3

12 2 16 j. (MRAC Tervuren).

— 621 —

Caractères morphologiques externes

Coloration du type 2 : moitié dorsale brun foncé, moitié ventrale brun clair; ces deux

moitiés sont séparées, de chaque côté, au milieu des flancs, par une ligne blanc jaunâtre

moniliforme; dorsalement, on observe une assez large ligne médio-dorsale blanc jaunâtre

également moniliforme et, de part et d’autre, sur chaque anneau, une petite tache réniforme

(ou deux petites) de même teinte; très ventralement, une tache ronde blanchâtre occupe

souvent la longueur de chaque métazonite.

Mensurations : $ holotype : 39 anneaux, 68 paires de pattes (36.1.1.T); longueur 10mm; diamètre

vertical 0.9mm. Les femelles sont à peine plus grandes que les mâles; elles ont rarement plus de 11 mm de

long et plus de 1,1 mm de diamètre vertical. Le nombre d'anneaux est généralement égal à 39 chez les

adultes; nous n'avons vu qu’une femelle, d'une taille d’ailleurs exceptionnelle (12,5mm de long pour 1,2

de diamètre vertical), atteindre 43 anneaux (40.1.1.T).

Capsule céphalique à pilosité faible (voir chaetotaxie faciale fig. 40) ; antennes de longueur

médiocre (1,35 mm chez le mâle holotype, soit 1,35 fois le diamètre vertical). Yeux biocellés;

l'ocelle postérieur est à peine plus grand que l'antérieur (dans le rapport 1,2/1).

Anneaux moyens comme dans l’espèce précédente.

Pygidium à 3 + 3 bâtonnets sétigères. Soies telsoniennes normales.

Caractères sexuels du mâle

Gnathochilarium comme précédemment.

P.2 (fig. 44) proches de ceux de jocquei, avec la pointe basale de l’article proximal du

télopodite et le lobe oral (ici en bâtonnet portant 3-4 soies) de l’article basal du télopodite,

mais sans le petit ressaut de la base du processus coxal interne ni le petit mamelon coxal.

P.3 comme chez l’espèce précédente.

P.8 (gonopodes, fig. 42 et 43) très semblables à ceux de jocquei, dont ils ne se distinguent

que par la partie distale du colpocoxite (c), qui est ici non divisée, mais s’évase en deux lobes ;

un interne (m) et un externe (e).

P.9 (paragonopodes, fig. 45) à membres en moignons vaguement biarticulés.

Caractères sexuels de la femelle

Assez différents (fig. 41) de ceux de l'espèce précédente, notamment par l’aspect général de

la vulve (v), qui est beaucoup moins aplatie, mais surtout par la présence d’une très grande

ampoule réceptaculaire (r) et par l’absence apparente de canal. Il est à noter que, sur deux

femelles disséquées, nous avons observé la présence d’un « spermatophore » (sp), en fait

agglomérat probable de sperme enrobé par un coagulât de teinte ambrée, formant deux masses

oblongues réunies par un pont de sécrétion. Les deux extrémités de ce « spermatophore »,

dont la forme générale semble être déterminée par son encastrement entre les vulves et la base

sternale des P.3, sont engagées dans l’espace ménagé postérieurement, sur chaque vulve, par

l’écartement des deux valves.

Fig. 40-45. — Stemmiulus (S.) kivuensis n. sp. £ holotype, $ paratypes : 40, chaetotaxie faciale du mâle holotype; 41,

base des P.3 d’une femelle paratype, avec « spermatophore » dont un côté est encore fixé sur la vulve droite: 42,

P.8 (gonopodes) du mâle holotype, face orale; 43, les mêmes, face caudale; 44, P.2 du même, face caudale; 45, P.9

(paragonopodes) du même.

— 623 —

Stemmiulus (Nethoiulus) howelli n. sp.

Loc. tip. : Tanzanie, Lushoto district, Monts Usambara, Baga II Forest Reserve, 8.6.1980, coll.

K. M. Howell, 1 holotype, 1 paratype (MRAC Tervuren, envoi RLH).

Caractères morphologiques externes

Coloration du type 1 (défini par Demange et Mauriès, 1975), brun chocolat, à peine plus

clair très ventralement, sans ligne médio-dorsale claire, avec sur chaque anneau, latéro-

dorsalement, une petite tache marbrée allongée oblique et, surtout, latéralement, à mi-hauteur

des flancs, une tache claire ronde, nette, d’un diamètre égal à la moitié de la longueur du

métazonite.

Mensurations : J holotype : 41 anneaux 2 apodes (38.1.1.T); longueur 12mm; diamètre vertical

1mm. — cJ paratype: 45 anneaux 2 apodes (42.1.1.T)) longueur 10mm; diamètre vertical 0,9mm.

Capsule céphalique normale, à pilosité éparse mais poils assez longs (voir chaetotaxie

faciale fig. 46). Antennes d’une longueur de 1,8 mm (soit 1,8 fois plus longues que le diamètre

vertical du corps). Yeux biocellés; diamètre de l’ocelle postérieur 1,2 fois plus grand que celui

de l’antérieur.

Anneaux moyens à striation oblique effacée dorsalement sur tous les anneaux ; à noter la

présence d’une très fine, labile, dense striation longitudinale sur tout le métazonite; sillon

zonital effacé; ozopores très petits et très dorsaux.

Pygidium à 3 + 3 bâtonnets sétigères ; partie postdorsale du tergite pygidial bordée par

4+4 soies très épaisses (leur base est 6 fois celle d’une soie normale).

Caractères sexuels du mâle

Gnathochilarium à lames linguales subtrapézoïdales (3 fois plus longues que larges à la

base), et striées transversalement.

P.2 (fig. 50) comme chez D. (N.) sjoedtedti, avec un court processus poilu sur la face orale

de l’article basal du télopodite; mais le coxite n’a aucune trace de division transverse et le

télopodite est plus grêle. P.3 sans particularité.

P.8 (gonopodes, fig. 47 et 48) du type D (voir Démangé et Mauriès, 1975), caractérisés

par la présence d'un syncolpocoxite dont la partie basale (k), impaire et orale, est

volumineuse; ses parties libres (c), membraneuses et d’une morphologie malléable, ne

présentent aucune structure caractéristique, sinon qu’elles recèlent en leur sein l’habituelle

gaine chitinisée dans laquelle se meut un très long flagelle. Les angiocoxites présentent une

partie distale divisée en trois feuillets (a 1 , a 2 , a 3 ) par deux échancrures assez profondes.

P.9 (fig. 49) en moignons vaguement triarticulés.

Femelle inconnue.

Stemmiulus (Nethoiulus) spinogonus n. sp.

Loc. tip. : Tanzanie, Coast region, Kisarawe district, Pugu Forest Reserve, ! 1.11.1979, in leaf litter,

forest floor, coll. K. M. Howell, 1 <$ holotype (Tervuren).

Caractères morphologiques externes

Même coloration que le précédent, mais les taches blanches latérales forment une ligne

moniliforme.

Mensurations : holotype : 42 anneaux (39.1.1.T); longueur 11mm; diamètre vertical 1mm.

Capsule céphalique (sauf la chaetotaxie faciale, fig. 51) et yeux comme chez l'espèce

précédente.

Anneaux moyens comme chez l’espèce précédente, mais les stries obliques ne sont effacées

dorsalement que sur les douze premiers anneaux; sur les anneaux suivants, une seule strie

oblique touche le sillon dorso-médian dans la partie la plus antérieure du métazonite.

Pygidium comme chez l'espèce précédente.

Caractères sexuels du mâle

Gnathochilarium comme chez l’espèce précédente.

P.2 (fig. 52) très semblable à ceux de sjoestedti, mais à angle externe du coxite nettement

plus saillant et aigu.

P.3 comme précédemment, sans particularité.

P.8 (gonopodes, fig. 53 et 54) à colpocoxites formant caudalement un syncolpocoxite

impair (k) comme chez l’espèce précédente et chez sjoestedti, mais dont les parties libres (c),

membraneuses, sont couvertes de spinulations qui deviennent, disto-latéralement des dents (d).

Les angiocoxites sont beaucoup moins développés que les parties libres du colpocoxite et que

chez les deux espèces citées ci-dessus ; de structure très simple, ils sont divisés en deux branches

inégales : une externe (a) courte et érigée, et une interne (b), grêle, qui enserre médialement le

colpocoxite.

P.9 (fig. 55) en moignons vaguement triarticulés.

Femelle inconnue.

Stemmiulus (Nethoiulus) usambaranus n. sp.

Loc. tip. : Tanzanie, West Usambara Mts, Mazumbai, ait. 1900m, 1.8.1980, coll. M. Stoltze &

N. Scharff, 1 d holotype (Zool. Mus. Copenhagen). Ibid. : ait. 1400 m, même date, même coll., 1 9, 3 j.

paratypes (ZMC); ait. 1600m, même date, même coll., 1 9 j- paratype (ZMC); ait. 1900m, même date,

même coll., 1 j paratype (ZMC).

— 626 —

Fig. 5 1 -55. — Slemmiutus ( Nelhoiulus ) spinogonus n. sp. J holotype : 51, chaetotaxie faciale du mâle holotype ; 52. P.2

du même, face orale; 53. P.8 (gonopodes) du même, face orale; 54, les mêmes, face caudale; 55. P.9

(paragonopodes) du même.

Caractères morphologiques externes

Coloration brune (plus ou moins foncée, avec quelques marbrures), médio-dorsale fine,

blanche à rougeâtre avec élargissements prozonitaux en larges triangles courts; deux rangs de

taches claires, l’un à mi-hauteur (taches de taille variable, mais rondes et de coloration blanche

à blanchâtre), l’autre très ventral (formant bande blanchâtre continue).

Capsule céphalique à pilosité éparse (voir chaetotaxie faciale fig. 56); antennes assez

longues (1,8 mm chez le mâle holotype, soit 1,6 fois le diamètre vertical du corps). Œil biocellé.

Anneaux moyen à striation oblique effacée dorsalement sur la moitié antérieure du corps ;

sur la deuxième moitié, seules une ou deux stries touchent la suture médio-dorsale.

Pygidium : 3 + 3 sétigères.

— 627

Caractères sexuels du mâle

Gnathochilarium à lames linguales sans déformation importante.

P.2 (fig. 57) très semblables à ceux de sjoestedti\ angle externe du coxite un peu plus

saillant. P.3 sans particularité notable.

Fig. 56-60. — Slemmiulux (Nethoiutus) usambaranus n. sp. j holotype : 56. chaetotaxie faciale du mâle: 57. P.2 du

même, face orale; 58, P.8 (gonopodes) du même, face orale; 59. les mêmes, face caudale; 60. P.9 (paragonopodes)

du même.

— 628

Gonopodes (fig. 58 et 59) du type D, ressemblant beaucoup à ceux de sjoesteclti tant par la

forme des colpocoxites (c) que par celle des angiocoxites (a). Mais la masse syncolpocoxale (k)

basale impaire caudale est ici échancrée distalement, tandis que le processus interne angiocoxal

est réduit à un simple épaississement interne qui se différencie apicalement et oralement en une

courte dent (d).

Paragonopodes (fig. 60) en moignons triarticulés implantés sur un sternite largement

rebordé basalement et latéralement et sur lequel on voit des traces de stigmates et des courtes

poches trachéennes.

Les quelques femelles récoltées sont immatures.

Stemmiulus (Nethoiulus) sp.

Loc. : Tanzanie, East Usambara Mts, Amani, 1000m, sieved from litter & humus, 1.2.1977, coll.

H. Enghoff, O. Homboldt, O. Martin, 1 2 j. (Zool. Mus. Copenhagen). Ibid. : 2.2.1977, même coll.,

1 2 j- (ZMC); 4.2.1977, même coll., 2 2 (ZMC); 8.2.1977, même coll., 1 2j. (ZMC).

Les caractères externes (coloration, striation, etc.) sont sensiblement les mêmes que chez

l’espèce de la partie occidentale des monts Usumbara, décrite ci-dessus. Les variations du

nombre d’ocelles et de sétigères pygidiaux ont de fortes chances d’être en relation avec l'âge

des individus.

Mensurations

Nb. Ocelles

N/a

Longueur

(mm)

0 vertical

(mm)

Nb. Sétigères

? j. (1-2.77)

1 + 1

37/3

0,7

2 + 2

2 j. (2.2.77)

2 + 2

41/3

1,2

3 + 3

2 (4.2.77)

2 + 2

46/2

1,8

3 + 3

2 (4.2.77)

2 + 2

40/3

1,2

3 + 3

2 j. (8.2.77)

2 + 2

40/3

0,8

2 + 2

N = nombre d'anneaux; a = apode.

Il n’y a malheureusement aucun mâle adulte dans le matériel récolté dans la partie

orientale des monts Usambara; il pourrait bien représenter une forme inédite proche de

usumbaranus.

Comme la femelle est inconnue chez cette dernière espèce, nous décrivons brièvement et

figurons (fig. 61 et 62) les structures de la seule femelle adulte capturée pour l’ensemble du

massif. On remarquera que ces structures diffèrent, notamment au niveau des vulves, de celles

observées chez sjoesteclti. La vulve elle-même est plus volumineuse et, de plus, présente une

formation infravulvaire (iv) probablement réceptaculaire, visible grâce à la présence de

sécrétion coagulée, de coloration ambrée, qui n'a pas été observée chez l’espèce du

Kilimandjaro. Une telle structure, bien qu'originale, semble plutôt devoir être rapprochée du

type « intravulvaire » (la plus répandue chez les Stemmiulides africains) que du type

postvulvaire (plus fréquent en Amérique et en Asie tropicales, et apparaissent nettement

comme annexes des P.3). Mais la présence de cette structure aurait besoin d'être observée sur

d'autres espèces de Nethoiulus pour pouvoir être prise en compte comme caractère de niveau

générique.

— 629

Fig. 61-62. — Stemmiulus (Nethoiulus) sp. * : 61, P.2 vue orale; 62, P.3 et vulve droite, vue orale.

Stemmiulus (Diopsiulus) saloumensis n. sp.

Loc. : Sénégal, Sine-Saloum, Keur Saloum (« Les Palétuviers »), près Tambacounda, sous débris

végétaux à 200 m du bord de mer, 20.7.1987, coll. J. P. Mauriès & L. Meunier, 1 $ holotype, 1 $

paratype (MNHN de Paris, coll. Myriapodes DC 032).

Caractères morphologiques externes

Coloration du type 1 (défini par Démangé et Mauriès, 1975), beige grisâtre (aux

prozonites et aux bords postérieurs des métazonites) et brunâtre (aux moitiés antérieures des

métazonites) ; pas de ligne claire dorsale nette ; tête et antennes brunes un peu plus foncées que

les métazonites; pattes et ventre clairs.

Mensurations : & holotype : 49 anneaux 2 apodes; longueur 28mm; diamètre vertical 2,1 mm. — $

paratype: 53 anneaux 2 apodes; longueur 32 mm; diamètre vertical 2,5 mm.

Capsule céphalique normale, à pilosité modérée (voir chaetotaxie faciale fig. 63).

Antennes de longueur médiocre (3 mm chez le mâle, soit 1,5 fois plus longues que le diamètre

vertical du corps). Yeux biocellés; diamètre de l’ocelle postérieur 1,4 fois plus grand que celui

de l’antérieur.

Anneaux moyens ; stries métatergales obliques touchant le fin sillon dorso-médian à partir

Fig. 63-69. — Stemmiulus ( Diopsiulus ) sabumensis n. sp. _j holotype, %. paratype : 63, chaetotaxie faciale du mâle

holotype; 64, P.8 (gonopodes) du même, face orale; 65, les mêmes, face caudale; 66, P.2 et pénis du même; 67, P.9

(paragonopodes) du même; 68, P.3 du même, face orale; 69, P.2 et vulve gauche d'une femelle paratvpe, vue

caudale.

— 631

du 9 e anneau ; sillon zonjtal très labile ;-ozopores très petits ; échancrures du bord.antérieur des

premiers anneaux normales, c’est-à-dire beaucoup moins profondes que chez gilloni.

Pygidium à 2 + 2 bâtonnets (cônes courts et larges à la base) sétigères.

Caractères sexuels du mâle

Gnathochilarium à lames linguales modifiées en forme de semelle, striées transversalement

comme chez calvus et bellus.

P.2 (fig. 66) sans particularité, comme chez gilloni.

P.3 (fig. 68) remarquable par l’allongement du lobe sternal médian et des coxites, et par la

robustesse du préfémur.

P.8 (gonopodes, fig. 64 et 65) du type B (voir Démangé & Mauriès, 1975), c’est-à-dire que

chaque angiocoxite est profondément divisé en deux branches. Ces deux branches, dont l’une

(a) est antéro-interne tandis que l’autre (b) est postéro-externe, encadrent et dépassent en

hauteur le colpocoxite (c) ; ce dernier, dont la partie basale est, comme d’habitude, réceptacle

du flagelle, présente ici une partie distale en lame à contour arrondi.

P.9 (fig. 67) en moignons vaguement triarticulés.

Caractères sexuels de la femelle

La figure 69 montre la situation de la vulve en arrière des P.2 et par rapport au coxoïde, et

la poche trachéenne correspondante. Le réceptacle séminal (r), intravulvaire, est comparable

par son aspect à celui de gilloni.

Stemmiulus (Diopsiulus) lavellei n. sp.

Loc. : Côte d’ivoire, Lamto, forêt-galerie : (L.2 124 1), 11.6.1969, 1 $ holotype, 1 2 1 j. paratypes;

(H.l 54 1, parcelle humide), 1.2.1969, 4 2 paratypes; (F.2 076 1), 13.3.1969, 6 J 3 2 paratypes; (F.l 80 1).

20.3.1969, 1 2 paratype; (L.2 84 1), 28.3.1969, 12 12 (disséquée) paratypes; (F.l 101 1). 15.5.1969, 1 2

paratype; (F. 1 102 1), 5.1969, 1 2 paratype; (F.l 102 3), 5.1969, 1 2 paratype; C.l 121 1 SNB). 7.6.1969,

1 2 paratype; (F.l 132 1), 20.6.1969, 1 2 paratype; (L.l 133 2), 21.6.1969, 1 2 paratype; (F.l 132 2),

20.6.1969, 1^12 (disséquée) paratypes; (L.l 188 1), 23.9.1969, 1 2 paratype; (F.l 143 1). 9.7.1969, 2 2

paratypes; (T.14 182 2), 9.1969, 1 2 paratype; (F.l 200 1), 8.10.1969, 1 2 1 j. paratypes; (F.l 235 1),

28.11.1969, 5 2 paratypes.

Ce matériel, qui est déposé au MNHN Paris (coll. Myriapodes DC 033), a été récolté dans le cadre

d’une étude écologique d'une forêt-galerie située à Lamto, sous la direction de P. Lavelle, à qui est

dédiée cette espèce. Les numéros cités ci-dessus entre parenthèses sont ceux qui ont été donnés par le

collecteur.

Caractères morphologiques externes

Coloration du type 2 (défini par Démangé et Mauriès, 1975), brune sur la moitié dorsale

du corps (avec deux ou trois minuscules taches claires latéro-dorsales), les antennes, la tête, les

- 632

deux premiers anneaux, le pygidium, et beige pâle sur la moitié ventrale (et les pattes);

dorsalement, une ligne claire dorsale à bords nets (rarement moniliforme), de couleur jaunâtre,

à partir du 3 e anneau ; tête, antennes et deux premiers anneaux quelquefois d’un brun un peu

plus soutenu que sur le dos des anneaux moyens ; plus rarement encore, 2 e et 3 e anneaux aussi

pâles que le ventre.

Mensurations : S holotype : 43 anneaux 2 apodes (40.1.1.T); longueur 16mm; diamètre vertical

1,5mm. — c? adultes : 42 à 44 anneaux; longueur 14,5 à 17mm; diamètre vertical 1,3 à 1,5mm. Les

plus grandes femelles: 46 anneaux; longueur 18mm; diamètre vertical 1,8mm.

Capsule céphalique normale, à pilosité très faible (voir chaetotaxie faciale fig. 70).

Antennes de longueur médiocre (1,9 mm chez le mâle holotype, soit 1,25 fois plus longues que

le diamètre vertical du corps). Yeux biocellés; diamètre de l’ocelle postérieur 1,3 fois plus

grand que celui de l'antérieur.

Anneaux moyens : stries métatergales obliques touchant le fin sillon dorso-médian à partir

du 10 e anneau; sillon zonital très labile; sillon médio-dorsal bien marqué; ozopores très

petits; échancrures du bord antérieur des premiers anneaux normales, c’est-à-dire beaucoup

moins profondes que chez gilloni.

Pygidium à 2 + 2 cônes courts sétigères.

Pattes ambulatoires : à noter sur les tibias des dernières paires, la présence d’un poil

dorso-distal très long.

Caractères sexuels du mâle

Gnathochilarium à lames linguales en « forme de trapèze » dont le côté médial est plus de

3 fois plus long que le basal, ce dernier étant un peu plus long que le côté distal.

P.2 (fig. 74) à coxites sans aucun prolongement (comme chez gilloni) et article basal du

télopodite muni, sur sa face orale, d’un faisceau de très longs poils.

P.3 (fig. 75) à coxites allongés mais sans prolongement distal; préfémurs renflés seulement

sur leur profil disto-externe.

P.8 (gonopodes, fig. 71 et 72) du type C, le plus courant (voir Démangé et Mauriès,

1975) : l’angiocoxite (a) n’est pas divisé et ne porte aucun processus accessoire. A signaler que

le quart distal s’élargit latéralement en une feuille à contour arrondi tandis que la partie disto-

orale (b), granuleuse, masque oralement la partie distale du colpocoxite (c) ; ce dernier, dont la

partie basale forme un bourrelet au niveau de l’entrée du flagelle dans la gorge colpocoxale,

présente ici une partie distale très simple tronquée à l’extrémité.

P.9 (fig. 73) en moignons vaguement triarticulés.

Caractères sexuels de la femelle

La figure 76 montre la situation de la vulve, en arrière des P.2 et par rapport au coxoïde,

et la poche trachéenne correspondante, sans structures paravulvaires. Cette vulve (v) est d’une

constitution très simple, en mamelon chiffonné, avec un réceptacle séminal à vésicule petite et

canal long.

7r 0 n 6 o 7 ~ Slemmiulus (Diopsiulus) lavellei n. sp. holotype, $ paratype : 70, chaetotaxie faciale du mâle holotype ;

71, P.8 (gonopodes) du même, face orale; 72, les mêmes, face caudale; 73, P.9 (paragonopodes) des mêmes; 74, P.2

du meme, face orale; 75, base des P.3 du même, face orale; 76, base des P.2 et vulve gauche d'une femelle pàratype"

vue caudale.

Stemm iulus (Diopsiulus) beroni n. sp.

Loc. : Nigeria, Plateau state, Jos, 18.6.1977, coll. P. Beron, leg. R. L. Hoffman, 1 $ holotype

(MNHN Paris, coll. Myriapodes DC 034).

Caractères morphologiques externes

Coloration du type 2 (défini par Demange er Mauriès, 1975), d'un brun clair uniforme

(sauf 2-3 marbrures plus claires de chaque côté), légèrement plus foncé dorsalement, avec une

ligne claire dorsale nette; tête et antennes un peu plus foncées que les métazonites; pattes et

ventre clairs.

Mensurations : $ holotype : 38 anneaux 2 apodes (35.1.1.T); longueur 7,5mm; diamètre vertical

0,75 mm.

Capsule céphalique normale, à pilosité faible (voir chaetotaxie faciale fig. 77). Antennes

relativement longues ; 1,2 mm (soit 1,6 plus longues que le diamètre vertical du corps). Yeux

biocellés; diamètre de l'ocelle postérieur 1,6 fois plus grand que celui de l'antérieur.

Anneaux moyens : stries métatergales obliques ne touchant le sillon zonital qu'à partir du

15 e anneau; sillon zonital très labile; ozopores très petits; échancrures (insertions musculaires)

du bord antérieur des prozonites très peu marquées.

Pygidium à 2 + 2 bâtonnets sétigères.

Caractères sexuels du mâle

Gnathochilarium à lames linguales peu modifiées, subtrapézoïdales (2 fois plus longues

que larges à la base), et striées transversalement.

P.2 (fig. 81) très comparables, par leur simplicité, à ceux de pullulus Démangé & Mauriès,

1975, du Mont Nimba, mais télopodite moins élancé. P.3 (fig. 82) non déformés.

P.8 (gonopodes, fig. 78 et 79) du type C (voir Démangé et Mauriès, 1975), c’est-à-dire à

angiocoxite (a) simple : la forme de ce dernier, qui donne son aspect général au gonopode,

rappelle aussi beaucoup pullulus. Ici cependant il dépasse en longueur le colpocoxite (c) et ce

dernier, bien qu’ayant la même structure fondamentale (en feuillet plié enserrant l’extrémité du

flagelle), s’orne d’une pointe apicale au lieu d’avoir un contour distal arrondi.

P.9 (fig. 80) en moignons vaguement triarticulés.

Femelle inconnue.

Stemmiulus (? Diopsiulus) sp. n° 1

Loc. : Cameroun, à 250 km au nord de Yaoundé, 3.3.1979, coll. Lief Nielsen, 1 2 (Zool. Mus.

Copenhague).

Cette femelle, amputée de ses derniers anneaux, appartient probablement à une espèce

inédite. Elle figure ici parce qu’elle se singularise, par rapport à toutes les autres espèces du

— 636 —

genre rencontrées jusqu’à ce jour en Afrique occidentale, par l'existence de formations

extra vulvaires (ev) sur les P. 3 (fig. 83). Cet échantillon incomplet mesure 18 mm de long sur

1,6 mm de diamètre vertical. Les yeux sont biocellés; le diamètre de l’ocelle postérieur est 1,5

fois plus grand que celui de l’antérieur. La coloration (du type 5) est brune, foncée sur le dos

(qui est marqué d’une ligne médio-dorsale jaune), claire sur le ventre ; le collum est blanc.

Stemmiulus (? Diopsiulus) sp. n° 2

Loc. : Cameroun, Kribi, « slope at the sea, under leaves », 13-15.3.1979, coll. Lief Nielsen, 1 ?

(Zool. Mus. Copenhague).

Également représenté par une seule femelle, ce Stemmiulide appartient probablement à

une espèce inédite, distincte de la précédente. Il se distingue de tous les autres Stemmiulides

dont la femelle est connue par la présence, en arrière de chaque vulve, d’un processus érigé (p)

(fig. 84). Cette femelle possède 48 anneaux, mesure 27 mm de long et 2,2 mm de diamètre

vertical. Les yeux sont biocellés; le diamètre de l’ocelle postérieur est 1,3 fois plus grand que

celui de l’antérieur. La coloration est du type 2 : moitié dorsale du corps, tête et antennes

bruns (avec de chaque côté une tache claire métazonitale sur chaque anneau) ; moitié ventrale,

pattes et gnathochilarium beiges. 2+2 bâtonnets sétigères telsoniens.

Fig. 83-84. — Stemmiulus (? Diopsiulus) sp., $ : 83, Stemmiulus (? Diopsiulus) sp. n° 1 : P.2, vulves, P.3 et formations

extravulvaires postérieures ; 84, Stemmiulus (? Diopsiulus) sp. n° 2 : P.2 et vulves avec processus postvulvaire érigé.

— 637 —

Conclusion

Si la non-commodité, chez les Stemmiulides, des caractères systématiques, en mosaïque,

ne paraît pas ouvrir, dans le cadre de la systématique phénétique traditionnelle, des

perspectives en vue du classement des espèces dans des taxons de rang générique ou leurs

affinités, elle devrait en revanche se prêter à une analyse cladistique de l’ensemble des espèces

du groupe. Une telle analyse, déjà en préparation et qui sera précédée d’au moins une ou deux

prochaines notes de caractère descriptif concernant d’autres Stemmiules d’Amérique et

d’Indonésie, sera seule à même de nous fournir les bases d’une classification correcte reflétant

les rapports phylétiques, et donc exploitables au moins pour le biogéographe.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Bull. Mus. nain. Hist. nul.. Paris, 4 e sér., 11, 1989,

section A, n” 3 : 639-647.

Le cycle biologique de Chamaesoma brolemanni

Ribaut & Verhoeff, 1913

(Diplopoda, Craspedosomatida)

en forêt d’Orléans (France)

par Jean-François David

Résumé. Un échantillonnage dans la litière et Je sol d’une station forestière a permis de récolter

les huit stades du développement postembryonnaire de C. brolemanni. Les variations de la structure de la

population au cours de l'année ont conduit à préciser la durée du cycle biologique, qui est annuel en forêt

d'Orléans. Une discussion porte sur les variations de la durée du cycle chez les Craspedosomatida.

Abstract. A sampling in litter and soil of a forest site has made it possible to collect the eight

postembryonic stadia of C. brolemanni. Changes in the population structure throughout the year have led

to precise its life-cycle, which is annual in the forest of Orleans. Discussion deals with life-cycle variations

in Craspedosomatida.

J.-F David, UA 689 CNRS, Laboratoire d' Ecologie générale. Muséum national d'Histoire naturelle. 4. avenue du

Petit-Chateau, 91800 Brunoy.

Introduction

Le développement postembryonnaire des Craspedosomatida a surtout été étudié sous sa

forme la plus courante, c’est-à-dire chez des espèces dont les adultes sont de stade IX et ont

pour formule segmentaire 27/2 *. Après la première caractérisation des stades par Verhoeff

(1928), précisée par Blower (1978), les auteurs se sont surtout attachés à connaître le rythme

des mues et la durée de l’ensemble du cycle biologique (Verhoeff, 1929; Richter, 1967;

Pedroli-Christen, 1978; Geoffroy, 1979; Meyer, 1979; Dunger & Steinmetzger, 1981;

David, 1984; Blower, 1985; Karamaouna, 1987).

En ce qui concerne les autres formes de développement postembryonnaire chez les

Craspedosomatida, Tabacaru (1965) a étudié le cas de Haasea ( = Orobainosoma) hungaricum

et Blower (1979. 1985) celui de Melogona (= Microchordeuma) scutellare , dont les adultes

sont de stade VIII et ont pour formule segmentaire 25/2; Geoffroy (1984) a élucidé les étapes

de la croissance chez Opisthocheiron canayerertsis , dont les adultes sont également de

stade VIII mais ont pour formule segmentaire 23/2.

1. Dans la formule segmentaire x/y, x est le nombre d’anneaux pédifères, collum compris, et y le nombre d'anneaux

apodes, telson non compris. Au total, le corps de l’animal se compose donc de la tête, de x + y anneaux, et du telson.

640

I a découverte d'une population assez abondante d’une autre espèce à 23/2 anneaux chez

l’adulte, Chamaesoma brolemanni , a permis d’en récolter tous les stades de développement,

lesquels sont décrits dans le présent article. De plus, les variations de la structure de la

population dans une série d’échantillons ont permis de déterminer sans ambiguïté la durée du

cycle biologique en conditions naturelles, depuis les premiers stades d’une cohorte jusqu’aux

femelles reproductrices et aux premiers stades de la cohorte suivante.

Le site et les méthodes

La population étudiée vit sur la parcelle n° 875 du massif d’Ingrannes, en forêt d’Orléans.

Il s’agit d’une station feuillue peu ouverte, où les apports de litière sont essentiellement

constitués par le Chêne ( Quercus petraea et Q. robur) et le Charme ( Carpinus betulus) qui

représentent respectivement « 90% et « 10% de la masse de feuilles mortes. Les strates

herbacée et muscinale ont un très faible recouvrement.

L’humus est de type dysmoder avec un horizon Al très acide (pH = 3,6) et une litière

(AO) très épaisse : l’épaisseur des couches L, F et H est respectivement de 1 à 1,5cm, 1 à 2cm

et 3 à 4,5 cm.

Le sol superficiel, très argileux, est gorgé d’eau pendant l’hiver et reste généralement frais

et humide pendant l’été. Mais, en 1985, les précipitations ayant été très faibles au mois de

septembre (11 mm) et d’octobre (5 mm), le sol forestier a subi un déficit hydrique sévère à la fin

de l’été et au début de l’automne (David, 1988a).

Une description plus complète de la station est donnée par David (19886).

Six échantillons, chacun de dix unités d’échantillonnage (UE), sont prélevés entre avril

1988 et avril 1989. Chaque UE comprend les horizons AO et Al sur une surface de l/16m 2 ,

ainsi que les bois morts de diamètre supérieur ou égal à 1,5cm sur une surface de 1 m 2 . Ce

matériel est placé séparément dans des extracteurs de type Tullgren, de 25 cm de diamètre, où

l’extraction dure environ deux semaines.

Quelques UE prélevées antérieurement selon le même protocole et traitées selon la même

technique sont regroupées en trois échantillons distincts : celui du printemps 1985 (4 avril au

15 mai) (8 UE); celui de l’automne 1985 (11 octobre au 12 décembre) (6 UE); et celui du

printemps 1986 (18 avril au 13 juin) (6 UE).

Résultats

1. Abondance et répartition de la population

La densité de la population dans chaque échantillon est indiquée tableau I. Tous stades

confondus, elle varie entre 210 Ind./m 2 (printemps 1985 et 29 juin 1988) et 11 Ind./m 2

(automne 1985 après la sécheresse). Dans ce dernier échantillon, exceptionnellement, les

récoltes sont plus importantes dans le sol superficiel (Al) que dans la litière (AO), mais, à

toutes les autres occasions d’échantillonnage, C. brolemanni apparaît clairement comme une

espèce vivant surtout dans les couches holorganiques. La densité dans les bois morts est faible

et ne dépasse pas 3 % de la population.

— 641 —

Tableau I. — Densité de la population de C. brolemanni dans les différents échantillons (Ind./m 2 ).

Densité

Date

Nb (UE)

en A0

en Al

dans le

bois mort

Totale

(+ erreur standard)

Printemps 1985

210

0.6

210,6 (± 79,3)

Automne 1985

2,7

10,7 (± 7,9)

Printemps 1986

10,7

5,3

16 (± 7,2)

27.04.1988

91,2

0.5

115,7 (± 46,1)

29.06.1988

176

27,2

6,2

209,4 (± 119,6)

7.09.1988

43,2

6,4

0,1

49,7 (± 19,9)

3.11.1988

41,6

0,2

41,8 (± 9,5)

1.03.1989

25,6

1,6

0,2

27,4 (± 11,4)

6.04.1989

36,8

11,2

0,2

48,2 (± 14.5)

2. Les stades de développement

Comme le montre le tableau II, huit formules segmentaires ont été observées chez C.

brolemanni , depuis les larves hexapodes (4/1) 1 jusqu’aux adultes (23/2). Elles correspondent à

l’intégralité du développement postembryonnaire, puisque leur filiation est conforme à la règle

de l’anamorphose (x n + y„ = x n + i), ce qui indique clairement que toutes les étapes de la

croissance sont représentées.

Dans le cadre de ce développement postembryonnaire à huit stades, on retrouve un

certain nombre de caractères communs à l’ensemble des Craspedosomatida :

— l’absence de variabilité des formules segmentaires à chaque stade;

l’existence d’un anneau demi-apode ne portant qu’une seule paire de pattes à partir du

stade III (cet anneau est compté parmi les apodes dans les formules segmentaires du

tableau II) ;

l’identité des formules segmentaires des cinq premiers stades avec celles des autres

espèces étudiées dans cet Ordre.

C’est à partir du stade VI qu’apparaît une différence avec les Craspedosomatida dont le

développement s’étend sur neuf stades. La séquence qui est observée chez ces derniers

(stade VI 18/4 -* stade VII 22/3 -* stade VIII 25/2 -» stade IX 27/2) est remplacée chez C.

brolemanni par la séquence: stade VI 18/3 -* stade VII 21/2 —> stade VIII 23/2. Cette

croissance segmentaire est rigoureusement la même que celle de O. canayerensis , autre espèce à

23/2 anneaux chez l’adulte étudiée par Geoffroy (1984). La seule distinction entre le

développement des deux espèces porte peut-être sur le premier stade de différenciation sexuelle.

1. Ces larves du premier stade sont légèrement mobiles et ont été récoltées à douze exemplaires.

- 642

stade à partir duquel des caractères morphologiques externes permettent de distinguer

facilement le sexe des animaux. Chez C. brolemanni , cette différenciation débute au stade VI

avec la réduction de la huitième paire de pattes des mâles (P 8) ; elle se poursuit aux stades VII

(régression des P 8 et des P 9 des mâles) et VIII (présence des gonopodes en P 8 et des

paragonopodes en P 9). Au contraire, chez O. canayerensis, la différenciation sexuelle ne

débute qu’au stade VII.

Tableau II. — Le développement postembryonnaire de C. brolemanni. (M : mâles; F : femelles;

ad : stade adulte).

Nombre

DE PAIRES DE PATTES

4/1

5/2

III

7/3

10/4

14/4

VI M

18/3

VII M

21/2

VIII M ad

23/2

F ad

23/2

Stade Formule

SEGMENTAIRE

3. Le cycle biologique

a — Le cycle en 1988-89

Les variations de la structure de la population de C. brolemanni dans les six échantillons

prélevés entre avril 1988 et avril 1989, permettent de suivre son développement en conditions

naturelles (fig. 1).

A la fin du mois d’avril 1988, la population est principalement aux stades II et III; deux

mois plus tard, à la fin du mois de juin, elle est principalement aux stades IV et V ; dans

l’échantillon du début du mois de septembre les stades VI et VII sont majoritaires, puis, dans

celui du début du mois de novembre, les récoltes sont essentiellement composées d’adultes. Par

conséquent, au cours de la période allant d'avril à novembre, la croissance segmentaire se fait à

peu près au rythme d’une mue par mois et le développement sexuel est achevé à l’automne.

Les deux autres échantillons prélevés en mars et avril 1989 montrent que les animaux

parvenus à l’état adulte à l’automne disparaissent progressivement au début du printemps

suivant, tandis qu’une nouvelle cohorte de jeunes, en l’occurrence surtout des stades II,

commence à les remplacer. La reproduction (copulation et oviposition) a donc eu lieu pendant

la saison froide, entre novembre et février.

— 643 -

27 / 04/88

29 / 06/88

03/1 1 /88

IV V VI VII Ad.

01 / 03/89

07 / 09/88

06 / 04/89

Fig. 1. — Variations de la structure de la population de C. broleniaimi entre avril 1988 et avril 1989. Les flèches

indiquent le stade majoritaire à chaque date d’échantillonnage. A partir du stade VI, les surfaces claires

représentent les iï et les surfaces foncées les JJ.

L’interprétation la plus simple de ces données conduit à considérer C. brolemcmni comme

une espèce annuelle. Les quelques animaux dont la croissance et le développement se font plus

lentement (stade III en septembre; stade V de novembre à mars; stade VI en avril) sont si peu

nombreux qu’il est difficile de les suivre au-delà d’un an et de savoir si leur cycle biologique

peut s’étendre, ou non, sur deux ans.

— 644 —

b — Données antérieures (fig. 2)

La structure de la population dans l’échantillon prélevé au printemps 1985 est conforme à

l’interprétation précédente : la cohorte de l’année, composée d’animaux du stade I au

stade IV, côtoie celle de l’année antérieure, composée d’adultes et de quelques rares

retardataires de stade VI.

P. 85

lnd./m 2

A. 85

P. 86

Fig. 2. — Structure de la population de C. brolemanni dans trois échantillons du printemps 1985, de 1 automne 1985 et

du printemps 1986.

— 645

Par contre, dans les deux échantillons prélevés à l’automne 1985 et au printemps 1986, on

ne retrouve pas la structure de la population à laquelle on s’attendrait. Même si la petite taille

de ces échantillons doit inciter à la prudence, certaines modifications ne sont probablement pas

fortuites et sont à mettre en relation avec la sécheresse exceptionnelle qui a régné à la fin de

l’été et à l’automne 1985. Non seulement les effectifs sont peu importants, mais il semble aussi

que la population ait été affectée par un retard de développement. En effet, les adultes sont

rares à l’automne 1985 — si même ils existent — puisque seuls quelques stades VI ont été

récoltés; au printemps suivant, à nouveau, les stades V à VII semblent plus nombreux que les

adultes; et ces observations s’accordent bien avec le fait que la cohorte née en 1986 paraît

exceptionnellement réduite.

Conclusions et discussion

1. La croissance segmentaire de C. brolemanni, depuis la larve hexapode (4/1) jusqu’à

l’adulte (23/2), se fait en huit stades, identiques à ceux de O. canayerensis (Geoffroy, 1984).

2. La différenciation sexuelle semble plus précoce chez C. brolemanni que chez O.

canayerensis, avec, dès le stade VI, la réduction de la huitième paire de pattes des mâles

correspondant aux futurs gonopodes. De telles variations interspécifiques dans l’intensité de la

sexualisation ne sont pas surprenantes, et d’autres ont déjà été signalées chez des espèces

proches (Pedroli-Christen, 1978). Néanmoins, des vérifications sont nécessaires sur ce point

car tous les auteurs n’ont peut-être pas la même conception de la « différenciation sexuelle » ;

c’est ainsi que Blower (1985) la fait débuter au stade VIII chez les Chordeumatidae à neuf

stades, alors qu’une paire de pattes est nettement régressée dès le stade VII chez les mâles de

Chordeuma sylvestre et de Melogona (= Microchordeuma) gallica (Dunger & Steinmetzger,

1981; David, 1984).

3. Le cycle biologique de C. brolemanni est annuel dans les conditions climatiques

normales de la forêt d’Orléans. La reproduction a lieu entre les mois de novembre et de février

et les plus jeunes animaux (stades I et II) peuvent être récoltés au début du printemps. Ils se

différencient sexuellement (stades VI et VII) au cours de l’été, et atteignent l’état adulte

(stade VIII) à l’automne de la même année. En principe, seule une faible fraction de chaque

cohorte hiverne aux stades V ou VI, et c’est le cas pour celles nées en 1984, 1987 et 1988.

Cependant, la cohorte née en 1985, après un début de cycle normal, semble avoir subi un

important retard de développement et n’avoir donné que très peu d’adultes lors de l’hiver

1985-86; ce retard est à mettre en relation avec la sécheresse intense qui a eu lieu à la fin de

l’été et à l’automne 1985.

De façon générale, il existe une correspondance entre la durée du cycle biologique chez les

Craspedosomatida et les conditions climatiques :

— en Europe, à basse altitude, le cycle est très souvent annuel (Blower, 1979, 1985;

Geoffroy, 1979; Dunger & Steinmetzger, 1981 ; David, 1984, et ce travail), même si des

durées plus longues ne sont évidemment pas exclues chez certaines espèces qui n’ont pas encore

été étudiées;

— le prolongement de la saison froide, corrélatif de l’augmentation d’altitude, coïncide

avec des cycles de deux ans (Pedroli-Christen, 1978), ou même de trois ans au-dessus de

2000m (Meyer, 1979); la croissance n’a alors lieu qu’en été;

— 646 —

— le prolongement de la saison sèche à la belle saison, en climat méditerranéen, coïncide

également avec des cycles de deux ans car, dans ce cas, la croissance s’interrompt en été

(Karamaouna, 1987).

Ces variations concernent le plus souvent des espèces différentes, mais des variations

intraspécifiques peuvent également se manifester à l’échelle des populations, à l’instar de celles

qui ont été mises en évidence dans d’autres Ordres de Diplopodes (Fairhurst, 1974; David,

1982; Snider, 1984; Bercovitz & Warburg, 1985). Chez les Craspedosomatida, lorsqu’on

compare les données de Verhoeff (1929), Richter (1967), Pedroli-Christen (1978) et Meyer

(1979), des variations intraspécifiques de la durée du cycle biologique apparaissent chez

Craspedosoma alemannicum, Ochogona (— Triacontazona ) caroli et Haasea (= Orobainosoma)

fonticulorum. Chez C. brolemanni, le retard observé en 1985-86 pourrait être un exemple

d’allongement du cycle sous l’influence de la sécheresse, et il serait intéressant de savoir si le

prolongement de la saison froide se traduit par un cycle bisannuel dans les populations

pyrénéennes, là où l’espèce vit à plus haute altitude (Mauriès, 1974).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Cylindroiulus nititus (Verhoeff) (Iulida). Rev. Écol. Biol. Sol, 19 (3) : 411-425.

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Bull. Mus. nain. Hist, nul., Paris, 4 e sér., 11 , 1989,

section A, n° 3 : 649-657.

Glyptoplax consagae new species

(Crustacea, Decapoda, Brachyura, Panopeidae)

from the Gulf of California, Mexico,

with some notes on the distribution of G. pugnax Smith, 1870

by Michel E. Hendrickx

Abstract. During trawling operations on the continental shelf of the Gulf of California, Mexico,

a new species of Glyptoplax Smith was found at one locality in the upper Gulf. This is the second species

of the genus for the eastern Pacific.

Key-words. — Brachyura, Panopeidae, Gulf of California, eastern Pacific.

Résumé. — Lors d’un chalutage réalisé le long de la plate-forme continentale du golfe de Californie,

Mexique, une nouvelle espèce du genre Glyptoplax Smith fut récoltée dans le nord du golfe. Il s'agit de la

deuxième espèce du genre décrite pour le Pacifique est.

M. E. Hendrickx, Estaciôn Mazatlan UNAM, A.P. 811, Mazatlàn, Sinaloa 82000, Mexico.

The genus Glyptoplax was established by Smith (1870) to accomodate six males and three

females of a new species, G. pugnax collected by F. H. Bradley at Islas Perlas, on the Pacific

coast of Panama. This monospecific genus soon received a second member when A. Milne

Edwards (1881 : 336) 1 described G. smithii on the basis of material collected in Florida, on

the Atlantic coast of america.

Since that time, no other species has been added to the genus Glyptoplax. The Pacific

species, G. pugnax, was again recorded from Punta Arenas, Costa Rica (Rathbun, 1918) and

cited in checklists of the brachyuran fauna of the Gulf of California, Mexico, successively by

Glassell (1934) and Garth (1960).

In March 1985, during sampling activities on the continental plarform of the northern

Gulf of California, México, aboard the research vessel “El Puma” of the Universidad

Nacional Autônoma de México (CORTES 2 Cruise), two male specimens of a goneplacid-like

brachyuran crab were collected in shallow water using a semi-commercial otter-trawl. These

specimens were left unidentified until 1988 when the author had the opportunity to compare

them to the very rich collection of Panopeidae and Goneplacidae held at the Laboratoire

I. According to the zoological records and to the "Registre d'entrée" of publications held by the Muséum

national d’Histoire naturelle, Paris, page 336 of A. Milne Edwards' work was, indeed, published in 1881 and not in

1880 as stated by Rathbun (1918).

— 650 —

d’Arthropodes of the Muséum national d’Histoire naturelle of Paris, through the courtesy of

Dr. D. Guinot.

The results of this comparative analysis indicate that the specimens from the northern

Gulf of California present affinities with Glyptoplax pugnax, the type-species of Glyptoplax

Smith, and belong to a new species which is described herein.

The holotype is deposited at the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (MP), and

the paratype is kept at the Mazatlân Marine Station, Mazatlân (EMU).

Glyptoplax consagae sp. nov.

(Figs. 1, 2A-C; pi. I)

Material examined. — CORTES 2 cruise, station 37, 16.III.1985; 3ri8'N-114°25'W, southeast of

Rocas Consag, Baja California, trawling at 28 m, fine sand : 1 d 12.2 x 17.3 mm (MP-B 20896) and 1

without chelipeds, 11.9 x 16.5mm (EMU-2623).

Type. — The male with chelipeds (MP-B 20896) is the holotype. The other male (EMU-2623) is the

paratype.

Fig. 1. — Glyptoplax consagae sp. nov., holotype $ 12.2 x 17.3mm (MP-B 20896) : a, orbital region, dorsal; b,

abdomen ; c, sternal-abdominal view at level of fourth and fifth pereiopods.

al, a2, a3-5, first, second and third to fifth abdominal segments; st7, st8, seventh and eighth sternites; cx4, cx5,

fourth and fifth coxae of pereiopods.

— 651 —

Description

Carapace subhexagonal, broader than long, strongly convex antero-posteriorly, less so

from side to side, with the anterolateral teeth slightly upturned; surface finely granulate;

regions not well defined, separated by shallow sulci, protogastric and hepatic lobes more

prominently indicated. Carapace wider at level of fourth tooth. Front deflexed, edge granulate,

horizontal in frontal view, biconvex in dorsal view; a shallow, V-shaped, median notch.

Orbit relatively wide ; upper orbital margin straight, flat, with two shallow sutures ; inner

orbital angle unconspicuous, not marked by a tooth or tubercle ; eyestalk very long, granulate,

without a tubercle ; lower orbital margin granulate, with a short inner tooth and a low, convex

outer lobe; outer orbital tooth weak.

Anterolateral border very short, arched, with five marginal teeth, all granulate; first

(outer orbital tooth) and second fused, separated by a shallow sinus, the two together a little

wider than third ; third wide, obtusely triangular and with a rounded tip, slightly upturned,

well separated from the fourth tooth, the later similar to third but more upturned ; fifth tooth

very small, reduced to a small indentation.

Third maxilliped granulate; distal border of merus concave, with a slightly projecting

outer angle ; ischium subrectangular, as wide as merus and with a convex inner margin ; palp

coarse.

Chelipeds massive, very strong, slightly unequal (in male), the fingers longer and slender

in small chelae. Merus finely granulate ; a sharp upper ridge, made up of irregular, rounded,

large granules, this ridge ending in a sharp subterminal tooth ; a subterminal sulcus parallel to

the outer distal border of merus. Carpus finely granulate, outer face rounded, without

protuberances ; a stout triangular tooth at the inner angle ; a well-defined sulcus parallel to the

distal border. Manus strongly inflated, smooth, with a ill-defined shallow furrow on the upper

margin of large chelae ; fingers compressed laterally, incurving, their tips slender, curved and

crossing; cutting edges of fingers parallel, armed with sharp teeth and denticles throughout

their length.

Pereiopods slender; moderately long, slightly compressed laterally and smooth; carpus

and propodus fringed with long hairs on anterior and posterior margins; dactylus almost

straight, with one posterior fringe of long hairs and three anterior fringes of shorter hairs.

Male first abdominal somite short, relatively broad, lateral margin acute, not reaching the

coxa of fifth pereiopod ; second somite very narrow ; first and second somites leaving sternite

eight largely exposed ; third to fifth somites fused ; sixth somite wider than long, lateral

margins slightly concave, distal margin wider than proximal ; telson triangular, with rounded

tip.

Male first pleopod long, robust, cylindrical, slightly curved and slightly tapering toward

tip. Accessory process of tip short, at a right angle with shaft ; median process (or lobe) high,

opening small ; four long subterminal spines at base of accessory process ; lateral process (or

tooth) long and slightly deflexed.

Colour : Ventral side of carapace whitish. Dorsal side of carapace brown-grey, with spots

of black pigments, except for the withish fifth tooth and posterolateral edges, and the

yellowish-brown frontal edge ; anterolateral teeth (except last) darker. Ambulatory legs white,

partially mottled with dark-brown on the upper and posterior sides. Carpus of both chelipeds

light brown, dorsally mottled with dark brown ; chelae beige, speckled with dark brown on the

upper crest; fingers brownish (from color slide of live specimens).

Etymology. — The species is named after Father Consag, a Jesuit who sailed up the Gulf of

California in 1746 and led the first marine expedition that reached the head of the Gulf (where Roca

Consag, the type-locality of the new species, is located) and the Colorado River.

Distribution. — The species is so far known only from the type-locality, in the upper Gulf of

California, Mexico.

Remarks

Glyptoplax consagae was compared to type specimens of G. pugnax from Panama held at

the Muséum national d’Histoire naturelle (1 3 6.5 x 9.0mm, 1 $ 5.0 x 6.8mm; MP-B

10151) and it was found that the new species shares several important characteristics with the

type-species of Glyptoplax : the sternum-abdomen organization is strikingly similar, with

Fig. 2. — Male first pleopod of species of Glyptoplax Smith, a-c. G. consagae sp. nov., holotype rj 12.2 x 17.3 mm

(MP-B 20896) : a. pi 1 ; b-c, tip of pi 1. — d-f, G. pugnax Smith, syntype J 6.5 x 9.0mm (MP-B 10151) : d, pi 1 ;

e-f. tip of pi 1 (d-f redrawn from fig. 23 of Guinot, 1969).

— 653 —

sternite eight not covered by the first two abdominal somites and widely united to sternite

seven to cover the groove through which the penis passes; the lateral piece of sternite eight

separates almost completely the first abdominal segment from coxa of pereiopod 5 ; the first

pleopod of the two species (fig. 2) are very similar in shape and the ornamentation of the tip

differs only in details; the stout, inflated hands with long, compressed fingers of the male

chelipeds are unmistakable; the third maxillipeds are also similar in shape, although in G.

pugnax the merus is narrower anteriorly. Considering our present state of knowledge of

phylogenetic relationships among Panopeidae and Goneplacidae, these similarities indicate

that G. consagae can be considered as a member of Glyptoplax, and this despite differences

existing between it and the type-species of this genus, in particular in the shape of the carapace

(i.e. carapace very convex and front strongly deflexed in G. consagae ), and of the orbit (i.e. no

distinct inner orbital tooth and upper orbital margin parallel to front in G. consagae) (table 1).

Glyptoplax consagae also shares some morphological characteristics with G. smithii,

including the areolation of the carapace, the shape of the antero-lateral border and the

structure of the orbital regions. But as noted by Guinot (1969 : 259), G. smithii does not

present the typical sternum-abdomen organization of the genus Glyptoplax (i.e. the first

Table 1. — Main differences between Glyptoplax consagae sp. nov. and G. pugnax Smith,

1870 (males only).

Glyptoplax consagae

Glyptoplax pugnax

1. Carapace

2. Orbit

3. Cheliped

4. First

pleopod

Regions obscure, separated by shallow

sulci.

Carapace strongly convex anteriorly ; front

deflexed, its anterior margin biconvex in

dorsal view, almost straight in frontal

view.

Anterolateral teeth 3-4 obtusely triangular,

with rounded tip; 5th tooth very small.

Inner orbital angle unconspicuous ; upper

orbital margin straight, parallel to frontal

line, sutures shallow.

Ocular peduncle long, without tubercle.

Carpus finely granulate ; inner tooth short,

obtuse.

A strong, tuberculate, upper ridge on

merus. ending in a sharp subterminal

tooth.

Median lobe higher, opening narrow; a

group of four long subterminal spines.

Regions well marked, separated by deep

sulci.

Carapace almost flat; front projecting in

an horizontal plan, with a median depres¬

sion, curved in frontal view.

Anterolateral teeth 3-4 sharp; 5th tooth

well developed.

Inner orbital angle marked with a strong

tooth projecting above front; upper orbi¬

tal margin irregular, deeply notched, direc¬

ted obliquely backward.

Ocular peduncle short, with a strong gra¬

nular tubercle anteriorly, at base of cor¬

nea.

Carpus with patches of coarse granules,

bumpy on the outer face ; inner tooth

long, acute.

Ridge on upper margin of merus strong,

tuberculate, without a distinct subterminal

tooth.

Median lobe flater, opening wide; a group

of three short subterminal spines.

- 654 —

abdominal somite is wider and reaches the coxa 5 ; the sternite 8 is only partly uncovered and

narrowly in contact with sternite 7) and the tip of the male first pleopod is distinct (see

Guinot, 1969 : fig. 24). In fact, Guinot (loc. cit.) concluded that C. smithii should perhaps be

excluded from this genus. All three species of Glyptoplax, however, present the basic pleopod

morphology showed by many panopeid genera (see Martin and Abele, 1986, for discussion).

Their peculiar sternum-abdomen organization (more advanced towards a catametopous

organization, sensu Guinot, 1969, in the case of G. pugnax and G. consagae) set them apart

from the other Panopeidae Ortmann, 1893 (i.e. the species included in the Panopeidae

Eucratopsinae ; see Guinot, 1969: 249; 1970: 1079; 1978: 276). For Guinot (oral

communication, November, 1988) the pleopod structure indicates the phyletic relationships

with the panopeid line.

Glyptoplax pugnax , a species originally described from Panama (Smith, 1870) has also

been reported from Costa Rica (Rathbun, 1918). These are the only records for which the

locality is known with certainty. The record of G. pugnax for the Gulf of California by Garth

(1960) is based upon the list presented by Glassell (1934) for the same area (Garth, in litt.).

Glassell (op. cit.), who gave no precise collecting locality for this species, made most of his

collections in the northern Gulf of California, precisely the area where the new species was

found. A search by J. S. Garth in the Allan Hancock Foundation collections was

unsuccessful in locating specimens of G. pugnax (Garth, in litt .) 1 .

Acknowledgements

I thank the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, and particularly Dr. D. Guinot and

Dr. A. Crosnier, for their support and help while working at the Muséum. To Dr. D. Guinot, my most

sincere thanks for reviewing the manuscript and for permitting to reproduce fig. 2D-F. I also thank

Dr. J. Garth and Dr. J. Martin for their opinion regarding the taxonomic position of the new species. I

am also grateful to Mrs. Mercedes Cordero H. for the aid in preparing and typing the manuscript, and

to M. J. Rabière who took the photographs of plate I. This study was partly financed by CONACyT.

México (ICECXNA-021926) and the DGPA, UNAM. Contribution 604 of the Instituto de Ciencias del

Mar y Limnologia.

LITERATURE CITED

Garth, J. S., 1960. Distribution and affinities of the Brachyuran Crustacea. In : The biogeography of

Baja California and adjacent seas. Part II. Marine Biotas. Syst. Zool., 9 (3) : 105-123.

Glassell, S. A., 1934. — Affinities of the brachyuran fauna of the Gulf of California. Trans. S. Diego

Soc. nat. Hist., 8 (5) : 13-14.

Guinot, D., 1969. Recherches préliminaires sur les groupements naturels chez les Crustacés Décapodes

Brachyoures. VII. Les Goneplacidae. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 41 (1) : 241-265.

1970. — Recherches préliminaires sur les groupements naturels chez les Crustacés Décapodes

Brachyoures. VIII. Synthèse et bibliographie. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 5 : 1063-

1090.

1. Another search, at the Smithsonian Institution, Washington D.C.. indicates that there is no material of this

species available for the Gulf of California (Manning, in tin.).

— 655

1978. — Principes d'une classification évolutive des Crustacés Décapodes Brachyoures. Bull. biol.

Fr. Belg. , 112 (3) : 211-292.

Martin, J. W., and L. G. Abele, 1986. — Notes on male pleopod morphology in the Brachyuran crab

family Panopeidae Ortmann, 1893, sensu Guinot (1978) (Decapoda). Crustaceana, 50 (2) : 182-198.

Milne Edwards, A., 1873-1881. — Études sur les Xiphosures et les Crustacés de la région mexicaine. In :

Mission scientifique au Mexique et dans l’Amérique Centrale, 5 e partie, vol. 1. Paris, Imprimerie

Nationale, 368 p.

Ortmann, A., 1893. — Die Decapoden-Krebse des Strassburger Museums. VII. Theil. Abtheilung :

Brachyura (Brachyura genuina Boas) II. Unterabtheilung :Cancroidea, 2. Section : Cancrinea, 1.

Gruppe : Cyclometopa. Zool. Jber., 7 : 411-495, pl. 17.

Smith, S. I., 1870. — Notes on American Crustacea. No. 1. Ocypodoidea. Trans. Conn. Acad. Arts Sci.,

2 : 113-176.

— 656 —

Plate I

Glyploplax consagae sp. nov., holotype 12.2 x 17.3 mm, Roca Consag, Gulf of California, Mexico : a, frontal view;

b, carapace and chelipeds, dorsal view; c, chelipeds, frontal view.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris , 4 e sér., 11, 1989.

section A. n° 3 : 659-668.

Landhoppers (Amphipoda, Talitridae) of the genus Orchestia

of the Canary Islands

by Jan H. Stock

Abstract. Orchestia canariensis Dahl, 1950 (an endemic of Gran Canaria) is re-described, and O.

gomeri n. sp. (an endemic of La Gomera) is described. They are compared with the closely related O.

chevreuxi de Guerne. 1887 (an endemic of the Azores), and with O. guancha Stock & Boxshall, 1989 (an

endemic of Tenerife). The record of O. chevreuxi from Fuerteventura by Chevreux (1900) supports on a

erroneous identification of O. gammarellus (Pallas, 1766).

Résumé. Orchestia canariensis Dahl, 1950 (endémique de Gran Canaria) est redécrite, et O.

gomeri n. sp. (endémique de La Gomera) décrite. Elles sont comparées à l’espèce étroitement apparentée,

O. chevreuxi de Guerne, 1887 (endémique des Açores), et à O. guancha Stock & Boxshall, 1989

(endémique de Ténérife). La présence d’O. chevreuxi à Fuerteventura, signalée par Chevreux (1900),

repose sur une identification erronée d’O. gammarellus (Pallas. 1766).

J. H. Stock, Institute of Taxonomie Zoology, University of Amsterdam, P.O. Box 4766, 1009 AT Amsterdam,

Netherlands.

Introduction

Terrestrial Amphipoda of the Canary Islands have been subject of several previous studies

(Chevreux, 1888. 1900; Dahl, 1950, 1967; Andersson, 1962; Stock & Martin, 1988; Stock

& Boxshall, 1989). If we exclude the halophilous forms (the so-called beachfleas), of which

several species are knoxn from the Canary Islands [Orchestia gammarellus (Pallas, 1766), O.

mediterranea Costa, 1857, Platorchestia platensis (Krôyer, 1845), Talitrus saltator (Montagu,

1808)], there remain several species which are confined to the interior of the islands

(landhoppers), often at considerable altitude (150-2000 m). Three genera of landhoppers are

recorded from the Canarias : Orchestia Leach, 1814, Talitroides Bonnier, 1898, and

Palmorchestia Stock & Martin, 1988. Of Talitroides, two species have been introduced

accidentally from the Indo-Pacific region : T. topitotum (Burt, 1934) [= T. pacificus (Hurley,

1955)], and T. alluaudi (Chevreux, 1896), both mainly restricted to cultivated areas at lower

altitudes. Palmorchestia is a genus with two species, endemic to the island of La Palma. Up to

very recently, only two landhoppers of the genus Orchestia were recorded : O. canariensis

Dahl, 1950, from Gran Canaria, and O. chevreuxi de Guerne, 1877. Stock & Boxshall (1989)

showed that material identified as O. chevreuxi from Tenerife is not identical with topotypical

O. chevreuxi from the island of Faial in the Azores. They proposed the name O. guancha for

the taxon from Tenerife.

660 —

Chevreux (1900 : 4) lists “0. chevreuxi” not only from Tenerife, but also from Gran

Canaria, Fuerteventura, and La Palma. Thanks to the courtesy of Dr. J. Forest (Muséum

national d’Histoire naturelle, Paris), we were enabled to re-examine several of Chevreux’s

samples. The comparison of this material, with recently collected samples from Tenerife, La

Gomera, La Palma, and Gran Canaria, showed that none of the specimens belonged to the

real O. chevreuxi. Chevreux’s material from Fuerteventura consists of O. gammarellus, that

from Gran Canaria of O. canariensis. The specimens from La Palma belong to the genus

Palmorchestia. Finally, the form from La Gomera proved to be a new species, described in this

paper.

The samples recorded in this paper are preserved in the Muséum national d'Histoire

naturelle, Paris (MNHN), and in the Zoôlogisch Museum, Amsterdam (ZMA).

Orchestia canariensis Dahl, 1950

(Figs 1-2)

O. canariensis Dahl, 1950 : 195-198, figs. 1-8; Andersson, 1962 : 217.

O. chevreuxi ; Chevreux, 1900 (non de Guerne, 1887) : 4 (Gran Canaria records only).

Material (all from Gran Canaria). — 16 specimens, “Melita” Stn. 281, Barranco de los Laureles,

alt. 500 m, 8 Jan. 1890 (Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, MNHN Am 4370). [We were not

able to retrace a locality with exactly the same orthography. Most probably the material was collected in

the Barranco del Laurel. SW of Firgas, ca. 28°04'30"N-15°37' W]. — 2 specimens, Pinar d’Agaëte, alt.

1000 m, 3 Jan. 1890 (MNHN Am 4371). — 3 specimens, Gran Canaria, no details, no date, alt. 1000 m

(MNHN Am 4373). — 1 specimen, canales de Temisas, alt. ca. 800 m, 30 March 1989 (Zoôlogisch

Amsterdam, ZMA Amph. 108.603).

Description

Adult <$ 15.5mm, ovigerous $ (12 eggs) 11.5mm. Eye (in preserved state) not strongly

pigmented, light brown, circular (fig. la). Live specimen greenish.

Antenna 1 reaching to end of peduncle segment 4 of antenna 2 ; flagellum 6-segmented,

similar to that of O. gomeri n. sp. Antenna 2 (fig. lb) ; Peduncle of Ç slightly weaker than that

of <$\ flagellum 20-segmented.

Left lacinia mobilis 4-dentate.

Maxilliped : Inner lobe distally with 3 short, triangular spines. Palp segment 2 with

mediodistal lobe; segment 4 small but not fused with segment 3.

Gnathopod 1 (fig. lc, g) ; Coxal plate (çJ,Ç) less triangular than Dahl’s fig. 1 suggests.

Basis (J, $) without proximo-anterior row of bristles on medial surface. Carpus of £ with

strong posterior swelling, of rounded-triangular shape, proximal margin longer than distal

margin ; that of Ç not strongly swollen (Dahl’s figures 1 and 7 do not quite do justice to the

shape of the carpus of both sexes). Propodus of $ (fig. Id) with distally dilated posterior

margin; claw shorter than palm; palmar margin convex; propodus of 9 (fig- lh) almost

rectangular; palmar margin concave; claw longer than palm.

661 —

Fig. I. — Orchestia canuriensis Dahl, 1950, from Barranco de los Laureles, Gran Canaria, a, head. J (scale I); b.

antenna 2, J (2); c, gnathopod 1 -J (3); d, propodus of gnathopod 1, (4) ; e, gnathopod 2, Ç (2); f, propodus of

gnathopod 2, 2 (5); g, gnathopod 1, 2 (3) ; h. carpus and propodus of gnathopod 1, 2 (4); i, gnathopod 2, o (2) ; j.

coxal plate 3, J (3); k, distal segments of pereiopod 3, J (3); 1, pereiopod 4, J (3); m, epimeral plates I to 3, i (3);

n, uropod 1, J (2); o, uropod 2, J (2); p, uropod 3, S (5) ; q, telson, j (5); r, telson, 2 (5).

— 662

Fig. 2. — Orchestia canariensis Dahl, 1950, (?, from Barranco de los Laureles, Gran Canaria, a, coxal gill of pereionite

3 (scale 5); b, pereiopod 5 (2); c, pereiopod 6 (2); d, pereiopod 7 (2).

Gnathopod 2 (fig. le, i) : Coxal plate (cî, 9) of normal shape (posterior pointed projection

not very large, posteroproximal emargination almost rectangular), illustrated incorrectly in

Dahl’s fig. 2. Coxal gill (3, 9) ribbon-shaped, reaching far beyond middle of basis. Posterior

margin of basis (c?) with angular bent. Anterior margin of basis ($) with modest, rounded

swelling. Ischium of <$ markedly L-shaped. Meral expansion of $ stronger than that of çj.

Carpus of $ long, with modest posterior lobe; carpus of S very small. Propodal palm (cJ) with

shallow notch near tip of finger, and strong sinus near base of finger. Tip of finger ($) obtuse,

distal part distinctly narrower than rest of finger. Propodus of 9 (fig- If) mitten-shaped, distal

lobe overreaching finger.

Pereiopod 3 (g, 9) : Coxal plate slightly deeper than wide; posterior pointed projection

well-developed, postero-proximal emargination more or less rectangular (fig. lj). Coxal gill

ribbon-shaped, lobate, reaching almost to end of basis (fig. 2a). Merus as long as propodus.

Claw not “pinched”, cuspidactylate (fig. Ik).

Pereiopod 4 (rf, 9) (fig- 11) : Coxal plate wider than plate 3; posterior point and

emargination as in plate 3. Coxal gill overreaching basis. Merus slightly shorter than

propodus. Claw “pinched”.

Pereiopod 5 (fig. 2b) without sexual dimorphism, shorter than P6. Coxal gill small ; coxal

plate anterolobate, large. Merus very short, distally strongly widened. Claw short.

Pereiopod 6 (fig. 2c) without sexual dimorphism, shorter than P7. Coxal gill large, coxal

663 —

plate postero-lobate, small. Propodus slender, with ca. 8 groups of spines on anterior margin.

Claw very thin and slender.

Pereiopod 7 (fig. 2d) : Coxal plate almost non-lobate. No coxal gill. No sexual

dimorphism. Basis with somewhat overhanging postero-ventral lobe. Propodus slender, with

ca. 10 (groups of) spines on anterior margin. Claw as in P6.

Epimeral plates (fig. lm) with pointed postero-ventral corner; posterior margin with

several setules, that of plate 3 serrate; ventral margin unarmed.

Pleopods : Peduncle unarmed, as long as endopodite; endopodite slightly longer than

exopodite; both rami 10-segmented.

Uropod 1 (fig. In) : Exopodite with fewer dorsal spines (4-6) than endopodite (6-7). No

interramal spine.

Uropod 2 (fig. lo) : Peduncle and rami with several spines.

Uropod 3 (fig. Ip) : Peduncle as long as ramus, with 2 distal spines. Ramus with 2 or 3

dorsal spines and 3 or 4 distal spines.

Telson (fig. lq, r) as long as wide, not cleft or with very shallow cleft; distal half with 3 to

6 dorsal spines; distal margin with 3 to 5 spines.

Remarks

This species is closely related to the landhopper of the Azores, Orchestia chevreuxi de

Guerne, 1887. O. canariensis agrees with O. chevreuxi in the absence of a row of bristles in the

proximal part of the basis of gnathopod 1 (J, Ç), in the drawn out, obtuse claw of

gnathopod 2 (^), in the contour of the proximal part of the palmar margin of gnathopod 2

(<?), etc.

Differences with O. chevreuxi are found in the carpus and propodus of pereiopods 6 and 7

(more elongate and with more groups of spines in chevr.), coxal gill of pereiopod 6 (much

smaller in chevr.), the slightly smaller lobe of the basis of pereiopod 7 of chevr., the less clearly

L-shaped ischium of gnathopod 2 (çj) in chevr., and the less pronounced palmar sinus at the

basis of the claw in gnathopod 2 (^) of chevr.

Orchestia gomeri n. sp.

(Figs. 3-4)

Material (all from La Gomera, Canary Islands). — 1 d holotype. 1 $ ovig. allotype, 25 paratypes.

Parque Nacional del Garajonay, Barranco El Carmen, alt. ca. 800 m, 21 Apr. 1987. (Holotype, allotype

and 21 paratypes ZMA Amph. 108.607; 4 paratypes MNHN Am. 4375). — 5 paratypes. Parque

Nacional del Garajonay, above Ermita de N.D. de Guadeloupe, alt. ca. 1000m, 22 Apr. 1987 (ZMA

Amph. 108.608). - In both localities, the animals were found in very humid conditions (banks of a spring

and of a stream).

Description

Body length of <$ and ovigerous Ç (7 eggs) 14 mm. Colour : dark greenish. Eye black,

round (fig. 3a).

Fig. 3. — Orchest

gnathopod 1, \

h, pereiopod 3

(2); m, pereio

— 665 —

Antenna 1 (fig. 3b) reaching slightly beyond distal end of peduncle segment 4 of antenna

2. Peduncle segment 3 longest. Flagellum 6-segmented.

Antenna 2 (fig. 3c) without conspicuous sexual dimorphism. Flagellum of adults 18- to

22-segmented.

Mandibular left lacinia mobilis 4-dentate.

Distal margin of inner lobe of maxilliped with 3 short, triangular spines. Palp segment 2

with median lobe; palp segment 4 small but not fused with segment 3.

Gnathopod 1 of S (fig- 3f, g) : Shape of coxal plate as in related species. Basis with row of

bristles in proximal part, on anterior side of medial surface. Carpus and propodus similar to

those of O. canariensis.

Gnathopod 1 of $ (fig. 3d, e) : Coxal plate and basis as in $. Posterior margin of carpus

convex but not clearly lobate. Posterior margin of propodus strongly spinous ; palm strongly

concave; claw longer than palm.

Gnathopod 2 of (fig. 4a) : Coxal plate with inconspicuous posterior projection;

proximoposterior emargination regularly convex (not angular as in O. canariensis). Coxal gill

slightly smaller than in O. canariensis. Posterior margin of basis gently curved (not angular).

Ischium of “ normal ” shape, not so markedly L-shaped as in O. canariensis. Palm of propodus

gently curved ; proximal notch (near tip of claw) hardly indicated ; distal sinus (near

implantation of claw) practically absent. Claw drawn out into narrow, obtuse tip, as in O.

canariensis.

Gnathopod 2 of Ç (fig. 4b) : Coxal plate as in J. Anterior side of basis swollen. Carpus

and propodus resembling those of O. canariensis. Oostegite elongate-ovate, reaching to middle

of merus, marginal armature of ca. 25 straight setae.

Pereiopod 3 (d, Ç) (fig, 3h, i) : Coxal plate as deep as wide, with small posterior point and

regularly curved emargination. Coxal gill much shorter than basis. Merus as long as propodus.

Claw not pinched.

Fig. 4. — Orchestia gomeri n. sp., paratypes. a, gnathopod 2, <J (scale 3); b, gnathopod 2, 9 (3); c, epimeral plates I

to 3, $ (2); d, uropod 3, j (3); e, telson, 9 (5).

666 —

Pereiopod 4 (çj, 9) (fig- 3j, k) : Coxal plate wider than deep, posterior point small, sharp ;

proximoposterior emargination shallow, regularly convex (not angular). Coxal gill shorter

than basis, much smaller than in O. canariensis. Merus shorter than propodus. Claw slightly

“ pinched

Pereiopods 5 to 7 without sexual dimorphism ; P5 (fig. 31) much shorter than P6 (fig. 3m) ;

P6 slightly shorter than P7 (fig. 3n). Coxal gill of P5 small, as in O. canariensis, that of P6

much smaller than in O. canariensis. Merus of P5 more elongate and less widened than in O.

canariensis. Posteroventral lobe of basis of P7 less overhanging than in O. canariensis.

Propodus of P6 and P7 elongate, anterior margin with ca. 8 groups of spines. Claw of P6 and

P7 slender, as in O. canariensis.

Epimeral plates (fig. 4c) with small posterior tooth ; posterior margin slightly serrate, with

minute setules.

Pleopods : Peduncle unarmed, slightly longer then rami; rami 8- to 9-segmented.

Uropods (figs. 3o, p; 4d) resembling those of O. canariensis.

Telson (fig. 4e) longer than wide; disto-medial notch wide, but not deep; armed with 2

pairs of dorsal spines, a variable number of distal spines (3 to 4 per telson half) and no or 1

disto-lateral spine.

Etymology. — The island of La Gomera, and the new species, derive their name from Genesis X, 2

(Gomer, son of Japhet, grandson of Noah).

Remarks

The new species is closely related to the other terrestrial Orchestia species from

Macaronesia : O. chevreuxi de Guerne, 1887 (Azores), O. guancha Stock & Boxshall, 1989

(Tenerife), and O. canariensis Dahl, 1950 (Gran Canaria).

In the absence of a strong palmar notch near the tip of the claw of gnathopod 2 (<J), in the

distal narrowing of the obtuse claw of the same appendage, and in the richly spinous propodus

of pereiopod 7 (çj, 9), it agrees with O. canariensis and O. chevreuxi. In the presence of a row

of bristles in the proximal part of the basis of gnathopod 1 (rf, 9 ) it corresponds with O.

guancha.

Other differences with O. canariensis are enumerated in the above description (small size

of posterior tooth on coxal plates 2 to 4 ; shallow, rounded postero-proximal emargination of

same coxal plates ; merus of pereiopod 5 not strongly widened ; telson more elongate in shape).

Additional differences from O. chevreuxi are the presence of dorsal spinules on the ramus

of uropod 3, and the shape of the coxal plates 2 to 4.

Orchestia guancha Stock & Boxshall, 1989

O. guancha Stock & Boxshall, 1989 : 46-48, figs. 1-5.

“ O. chevreuxi ” (non de Guerne, 1887); Tenerife records of Chevreux, 1888, 1900; Dahl, 1950,

Andersson, 1962.

This is an endemic of the mountains in northern and northwestern Tenerife, where it

occurs in moist places between 100 and 2000 m a.s.l. It can be distinguished at once from all

— 667 —

other Macaronesian talitrids by its large body size (up to 21 mm) and the morphology of the

propodus of gnathopod 2 (c?) : the palma possesses a deep emargination near the opposing tip

of the claw, and the claw itself is pointed (not obtuse) and is not drawn out into a narrow

distal part. Detailed illustrations of this species can be found in the publications of Chevreux

(1900), Andersson (1962), and Stock & Boxshall (1989).

A rapid identification key to the 4 Macaronesian taxa of terrestrial Orchestia is presented

below. Each taxon is endemic to a single island or groups of islands.

la — Basis of gnathopod 1 (d, ?) with proximo-anterior row of bristles on median surface .. 2

b — Without row of bristles in that position. 3

2a — Claw of gnathopod 2 (T) gradually tapering, distally sharply pointed; palma of gnathopod 2

(cj) with deep emargination near palmar corner. Postero-ventral lobe of basis of pereiopod 7

(<?, $) strongly overhanging. O. guancha (Tenerife)

b — Claw of gnathopod 2 (a) with narrowly drawn out, obtuse tip; palma (d) with very shallow

emargination near palmar corner. Lobe of basis of P7 (<J, 9) not strongly overhanging ....

O. gomeri (La Gomera)

3a — Coxal gill of pereiopods 3, 4, and 6 longer than basis (d, 9)- Propodus of pereiopod 7 ($, 9)

ca. 1.25 times as long as carpus. Ischium of gnathopod 2 (d) L-shaped.

O. canariensis (Gran Canaria)

b — Coxal gill of pereiopods 3, 4, and 6 shorter than basis (d, $). Propodus of pereiopod 7 (d, Ç)

more than 1.5 times as long as carpus. Ischium of gnathopod 2 (d) “normal”.

O. chevreuxi (Azores)

In our opinion, at least O. canariensis, O. chevreuxi, and O. gomeri form a monophyletic

group within the genus Orchestia. O. guancha might be closer to O. gammarellus (Pallas, 1766),

living in salty, supralittoral conditions and known from Macaronesia, but unlike O.

gammarellus, O. guancha lacks strong sexual dimorphism in pereiopod 7.

Note on the occurrence of terrestrial talitrids on the other islands of the Canary archipelago,

and on the alledged occurrence of Orchesia chevreuxi on Fuerteventura.

Chevreux (1900 : 4) records “ O. chevreuxi" from various islands of the Canary

archipelago. Re-examination of his material showed that the specimens recorded from Tenerife

belong to O. guancha ; those from Gran Canaria belong to O. canariensis, whereas a single

adult male from Fuerteventura (locality not specified, altitude 200 m), preserved in the

Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, under cat. nr. Am 4372, belongs to O.

gammarellus, a common supralittoral species in the Canary Islands. Up to now, no “ real ”

terrestrial talitrid is known from Fuerteventura, and in the light of the semi-arid conditions

prevailing on the island, no such taxon is expected either. Similarly, no landhoppers are known

from the dry islands Lanzarote, La Graciosa, and Allegranza. More surprisingly, and

notwithstanding extensive search, no landhoppers have been found so far on the more humid

island of El Hierro.

REFERENCES

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Ark. Zool., (2), 15 (11): 211-218.

Chevreux, E., 1888. — Note sur la présence de VOrchestia chevreuxi De Guerne à Ténérife, description

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zool. Fr., 13 : 92-96.

Dahl, E., 1950. — On some terrestrial Amphipoda from the Canary Islands and Madeira. Ark. Zool., (2),

15 (11) : 211-218.

- 1967. — Land amphipods from the Azores and Madeira. Bolm. Mus. munie. Funchal, 21 : 8-23.

Guerne, J. de, 1887. — Notes sur la faune des Açores. Le Naturaliste , (2), 9 : 16.

Stock, J. H., & G. Boxshall, 1989. — Comparison between the landhoppers (Amphipoda, Talitridae) of

the genus Orchestia from Tenerife (Canary Islands) and the Azores. Beaufortia, 30 : 45-54.

Stock, J. H. & J. M. Martin, 1988. — A new cavehopper (Amphipoda : Talitridae) from lava tubes in

La Palma, Canary Islands. J. nat. Hist., 22: 1121-1133.

Achevé d’imprimer le 16 février 1990.

Le Bulletin du 2 e trimestre de l’année 1989 a été diffusé le 21 octobre 1989.

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Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie; B, Botanique; C, Sciences de la Terre; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°.)

Dernières parutions dans la série A

T. 120 — MuRoz-Cuevas (Arturo). — Développement, rudimentation et régression de l’œil chez les Opiliens

(Arachnida). Recherches morphologiques, physiologiques et expérimentales. 1981, 117 p., fig. , 10 pl.

T. 121 — Hugot (Jean-Pierre). — Les Syphaciinae (Oxyuridae) parasites de Sciuridés. Évolution des genres

Syphatineria et Syphabulea. 1981, 64 p., fig.

T. 122 — Felice (Suzanne). — Étude anthropologique des quatre squelettes de Kader des monts Anémalé (Inde).

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T. 124 — Paulian (Renaud). — Révision des Cératocanthides (Coleoptera, Scarabaeoidea) d’Amérique du Sud.

1982, 110 p., fig., 18 pl.

T. 125 — Monniot (Claude) et Monniot (Françoise). — Les Ascidies antarctiques et subantarctiques : mor¬

phologie et biogéographie. 1983. 168 p., 27 fig., 5 tabl., 7 pl.

T. 126 — Clastrier (Jean). — Ceratopogonidae des îles Seychelles (Diptera, Hematocera). 1983. 83 p., 38 fig.

T. 127 — Holyak (D. I.) et Thibaud (J.-C.). — Contribution à l’étude des oiseaux de Polynésie orientale.

1984, 209 p., 22 fig.

T. 128 — Rougeot (Pierre-Claude). — Missions entomologiques en Éthiopie 1976-1982. Fasc. II. 1984, 93 p.,

9 fig., 18 pl.

T. 129 — Ledoyer (Michel). — Les Gammariens (Crustacea, Amphipoda) des herbiers de phanérogames

marines de Nouvelle-Calédonie (région de Nouméa). 1984, 113 p., 48 fig.

T. 130 — Descamps (Marius). — Revue préliminaire de la tribu des Copiocerini (Orth. Acrididae). 1984, 72 p.,

136 fig.

T. 131 — Dubois (Alain). — La nomenclature supragénérique des Amphibiens Anoures. 1984, 64 p., 1 pl.

T. 132 — Vertébrés et forêts tropicales humides d’Afrique et d’Amérique. Entretiens du Muséum, décembre 1982.

1986, 304 p., 8 pl.

T. 133 — Résultats des campagnes MUSORSTOM I et IL Philippines, tome 2. 1986, 526 p., fig., pl.

T. 134 — Brygoo (Edouard-R.). — Les Gerrhosaurinae de Madagascar. Sauria (Cordylidae). 1985, 65 p., 18 fig.

T. 135 — Lemire (Michel). — Contribution à l’étude des fosses nasales des Sauriens. Anatomie fonctionnelle de

la glande « à sels » des Lézards déserticoles. 1986, 148 p., 33 fig., 11 pl.

T. 136 — Monniot (C.) et Monniot (F.). — Les Ascidies de Polynésie française. 1987, 160 p., 55 pl. dessins,

5 pl. photos.

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campagnes MUSORSTOM : Philippines. Tome 3. 1987, 274 p., 82 fig., 9 pl. phot.

T. 138. — Érard (C.). — Écologie et comportement des gobes-mouches (Aves : Muscicapinae, Platysteirinae,

Monarchinae) du Nord-Est du Gabon. Vol. 1 : Morphologie des espèces et organisation du peuplement. 1987,

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Zoogéographie. Évolution. 1988, 153 p., 47 fig., 5 tabl.

T. 142. — Tillœr (S.) (Coordonné par). — Zoologia Neocaledonica. Volume I. Publié avec le concours de

l’ORSTOM. 1988, 158 p., nbrx tabl. et illustr.

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