BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur Ph. Taquet

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : L. Ginsburg.

Rédactrice : P. Dupérier.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

nan (Londres), J. Fabriès (Paris), H. de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Un Comité de lecture examine tous les manuscrits reçus et nomme des rappor¬

teurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur. les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n° ! 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 40-79-36-41.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 40-79-37-01. C.C.P. Paris

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— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

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Abonnements pour l’année 1990 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1 600 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 920 F.

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Section C : Science de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 430 F.

Numéro d'inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 12 , 1990, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 1

SOMMAIRE — CONTENTS

E. -A. Perseil. — La lithiophorite riche en éléments de transition : origine et évolu¬

tion minéralogique.

The rich in transition metals lithiophorite. The origine and mineralogical évolution.

F. Debrenne, J. Lafuste et A. Zhuravlev. — Coralomorphes et spongiomorphes à

l’aube du Cambrien.

Early Cambrian coralomorphs and spongiotnorphs.

B. Walter. — Le plus ancien Radioporidae (Bryozoa, Cyclostomata) : Tholopora

neocomiensis (Canu & Bassler) du Néocomien du Jura.

The oldest Radioporidae (Bryozoa, Cyclostomata) : Tholopora neocomiensis (Canu &

Bassler) front lhe Neocomiatt of the Jura.

H. Lelièvre, D. Goujet et A. Henn. — Un nouveau spécimen d 'Holonema radiatum

(Placodermi, Arthrodira) du Dévonien moyen de la région d’Oviedo, Espagne.

A new specimen of Holonema radiatum (Placodermi, Arthrodira) J’rom the Middle Devo-

nian of the Oviedo area, Spain.

D. Sigogneau-Russell. — Reconnaissance formelle d’une nouvelle espèce d'Hara-

miya dans l’hypodigme français des Haramiyidae (Mammalia, Allotheria) ....

Formai récognition of a new species of Haramiya in the French hypodigm of Haramiyi¬

dae (Mammalia, Allotheria).

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4' sér., 12 , 1990,

section C, n° 1 : 3-16.

La lithiophorite riche en éléments de transition :

origine et évolution minéralogique

par Elena-Adriana Perseil

Résumé. La lithiophorite est présente dans trois types de concentrations : concentrations

manganésifères de la zone d’oxydation des gisements d’Afrique de l’Ouest et du Brésil ; concentrations

manganésifères de la couverture d’altération de la Nouvelle-Calédonie; concentrations manganésifères

dans le remplissage karstique des massifs nord-pyrénéens et les Pyrénées audoises. Qu’elle apparaisse dans

l’un ou l’autre de ces types de concentrations, la lithiophorite est susceptible de renfermer dans sa

structure des éléments de transition, dont la teneur est souvent supérieure à celle des constituants des

nodules polymètalbques. Cette teneur ne conditionne toutefois pas la stabilité de la lithiophorite.

L’évolution minéralogique de la lithiophorite, qu’elle soit riche ou pauvre en éléments de transition,

aboutit au MnOj-pyrolusite, nsutite ou cryptomèlane. Lorsque cette évolution est complète, le minerai ne

présente plus aucune trace de lithiophorite. Cette étude vise à une connaissance plus approfondie de la

minéralogie du minerai de manganèse et de la signification des associations intimes comme celle de la

lithiophonte-cryptomélane ; lithiophorite-nsutite.

Mots-clés. — La lithiophorite, concentrations manganésifères, éléments de transition, évolution

minéralogique

Abstract. — Lithiophorite occurs in three types of concentrations : manganèse concentrations of the'

oxide zone of West Africa and Brazil ore deposits; manganèse concentrations of the weathering zone of

New Caledonia ; manganèse concentrations of the karstic tilling of north-Pyrenean massives and of the

Audois Pyrenees. In ail these types of concentrations, lithiophorite may enclose in its structure transition

metals of which the content is often more important than the one in the component cléments of

manganèse nodules. However, this content docs not condition lithiophorite stability. Rich or poor in

transition metals, lithiophorite mineralogical évolution Icads to MnO.-pyrolusite, nsutite or cryptomela-

ne. When this évolution is total, there is no more lithiophorite trace in the ore. This study aims at a more

thorough knowledge of the manganèse ore mineralogy and of the meaning of minerai associations like

lithiophorite-cryptomelane ; lithiophorite-nsutite.

Key words. Lithiophorite, manganèse concentrations, transition metals, mineralogical évolution.

E. A. Perseil, Laboratoire de Minéralogie du Muséum national d'Histoire naturelle, URA 736. 61, rue Buffon, 75005

Paris, France.

Introduction

La lithiophorite (Li Mn 3 Al 2 0 9 3H 2 0), qui est un phyllomanganate à 10 Â, partage avec

la todorokite (Ca, Na, K) (Mg,Mn 2+ )Mn 5 0 12 .X H z O, la caractéristique de renfermer dans sa

structure des éléments de transition (Co 2+ , Cu 2+ Ni 2+ et Zn 2+ ). Wadsley (1952) propose une

formule réduite de la lithiophorite (Al, Li) Mn0 2 (0H) 2 mais elle ne rend pas compte de l’excès

en H 2 0 de celte phase.

— 4 —

La todorokite, qui est un tectomanganate, est parfois assez riche en Cu 2+ et Ni 2+ dans

certains nodules polymétalliques (Perseil & Jkhanno, 1981); ces éléments s’installent

essentiellement dans les sites M 2 (Burns & Burns, 1979) et ils renforcent la stabilité de cet

oxyde dans le milieu de formation des nodules (Giovanoi.i & Brimât, 1979). La teneur de la

somme en éléments de transition peur atteindre 8 % « in a psilomane-type structure »

(Burns & Burns. 1979), alors que les teneurs les plus fortes signalées dans les nodules sont

encore inférieures à ce seuil. La todorokite peut aussi être dépourvue d'éléments de transition

dans les gisements terrestres (Perseil, 1966). Le cobalt est assez, rarement associé à la présence

de la todorokite dans les nodules polymétailiques ; cet élément est par contre étroitement

associé à la phase manganésifère faiblement cristallisée et aux oxydes de fer (Leclaire &

Perseil, 1979).

La lithiophoritc, phyllomanganate à 10 À. peut renfermer du Co 2t , du Cu 2 ', du Ni 2+ ou

du Zn 2 ', soit dans les sites M 2 des couches octaédriques, soit à la place du Li + . Dans la

litbiophorite de synthèse, la teneur en cobalt et nickel peut être supérieure à 10 % (Giovanoli

& Perseil, 1985). La synthèse de la lithiophoritc a été effectuée à partir de constituants

proches de ceux des nodules polymétailiques (Wadsley, 1950; Giovanoli & Perseil, 1985) et

toujours par altération hydrothermale.

Dans les gisements terrestres, la litbiophorite est courante :

— en faciès résiduel, dans la zone d'oxydation des grands gisements d’Afrique de l’Ouest

(Perseil & Grandin, 1978, 1985) et du Brésil (Perseil, 1986);

— en faciès résiduel, dans la couverture d'altération et de pédogenèse de la Nouvelle-

Calédonie (Routhier, 1953; Latham, 1986);

— en faciès résiduel, dans le remplissage des karsts (Perseil, 1968; Perseil et al., 1989).

C’est à partir des observations et données relatives à ces trois types de concentrations —

comparées aux données déjà connues fournies par les travaux de synthèse — que nous allons

essayer de mieux cerner l’origine des lithiophorites riches en éléments de transition ainsi que

leur évolution minéralogique.

La zone d’oxydation des grands gisements d’Afrique de l’Ouest

(Mokta et Borumba en Côte d’Ivoire, Tambao au Burkina-Faso et Nsuta au Ghana)

et du Brésil (Serra do Navio)

Les protores de ces grands gisements sont constitués de petits grenats (dont le diamètre

peut varier entre quelques microns et quelques millimètres) dans une gangue de quartz

finement grenue pouvant contenir une proportion variable de sèricite (Perseil & Grandin,

1985; Perseil, 1986). La teneur en spessartite des grenats se maintient entre 70 et 90%. De

fines inclusions de sulfures (1 à 5gm) sont observées dans certains grenats; quelquefois ces

sulfures prennent l’aspect d’un fin nuage à l’intérieur des plages de grenats (fig. 1).

L’hydrolyse des grenats par une altération centrifuge (fig. 2, a et b) ou centripète (fig. 2, c)

aboutit à une perte progressive du Mn 2+ , du Fe 2+ et du Ca, et à un enrichissement en silice et

— 5 —

alumine. L'apport de manganèse en solution provoque dans les produits isotropes silico-

alumineux (résiduels) des néoformations de lithiophorite (fig. 2 a, b, c); cette transformation

comme le départ de la silice sont progressifs.

L'amélioration de la cristallinité du produit de néoformation est graduelle; parallèlement

à cette évolution, on observe l’apparition dans la masse grise de lithiophorite des îlots plus

réfléchissants de cryptomélane. La lithiophorite qui relève de ce processus renferme des teneurs

en éléments de transition assez faibles (Perseil & Grandin, 1985).

Fio, 1. — Inclusions de sulfures dans les grenats. Lumière naturelle réfléchie. Le tiret = 20|j.m.

Le lessivage des grenats s'est produit aussi bien sur des individus « sains » que sur des

grenats hydrolysés. On constate généralement, lors de l’analyse ponctuelle, une diminution

considérable de la teneur en silice qui se répercute évidemment sur le rapport Si0 2 /Al 2 0., (très

faible dans le cas des grenats lessivés).

Le lessivage progressif et assez intense peut aboutir à un faciès alvéolaire. Si ce faciès subit

un apport en manganèse, on constate alors la formation de la lithiophorite en association

étroite avec la cryptomélane (fig, 3). La lithiophorite issue de ce processus renferme toujours

d’importantes teneurs en éléments de transition (Co, Cu, Ni, Zn, tabl. I).

Nous avons déjà signalé la présence fréquente d’inclusions de sulfures (fig. I) dans les

grenats sains. Les sulfures sont représentés le plus souvent par de la pyrrhotite avec des

inclusions de pentlandite. L'analyse ponctuelle à la microsonde révèle des teneurs en nickel

dépassant 3 % dans la pyrrhotite, alors que les inclusions de pentlandite renferment des

teneurs en nickel comprises entre 16 et 30 %, ainsi que des teneurs en cobalt comprises entre 10

et 21 %. (Analyses ponctuelles à l’aide de la microsonde CAMEBAX du Muséum national

— 6 —

Fig. 2. — Altération des grenats dans la zone d’oxydation des grands gisements manganésifères : a, hydrolyse

centrifuge ; b, néoformation de lithiophorite dans la partie centrale hydrolysée ; c, hydrolyse centripète. Lumière

naturelle réfléchie.

— 7 —

Fig. 3. — Association de lithiophorite (L) et cryptomélane (C) dans les grenats fortement lessivés. Lumière naturelle

réfléchie.

— 8 —

d’Histoire naturelle de Paris. Les conditions expérimentales étaient les suivantes : énergie

d’activation 15 Kv, temps d'intégration 6s; courant échantillon 10 nA. Des métaux purs ont

été utilisés pour le dosage du Ni, Co et Cu et une pyrite naturelle pour le soufre.)

Il est donc vraisemblable que ces inclusions de sulfures aient représenté la source d’où

proviennent les éléments de transition fixés par ta lithiophorite dans les conditions de la zone

d’oxydation des grands gisements terrestres.

Tableau I. — Composition ponctuelle de la lithiophorite dans les grenats lessivés.

Mn0 2

42.60

44.82

43.92

46.06

47.73

43.61

43.87

57.59

ai 2 o 3

24.10

22.93

23.81

20.82

19.71

23,14

24.71

9.55

Si0 2

8.02

6.61

7.20

6.96

8.10

6,56

6.18

6.05

CoO

2.07

1.76

1.33

1.81

1.21

2.05

2.65

0.00

CuO

0.06

0.31

0.20

0.00

0.10

0.19

0.04

0.72

NiO

4.17

3.02

3.17

3.61

2.38

3.75

3.33

0.15

ZnO

0.57

0.56

0.64

0.43

0.07

0.43

0.49

2.99

CaO

0.08

0.05

0.06

0.13

0.03

0.06

0.83

MgO

0.10

0.06

0.07

0.06

0.13

0.03

0.06

0.15

Fe 2 0 3

0.91

0.86

0.93

1.05

0.96

1.14

0.83

2.05

Na 2 0

0.02

0.04

0.05

0.01

0.12

0.07

0.05

0.22

K,O

0.05

0.13

0.01

0.47

0.79

0.13

0.07

1.29

BaO

0.00

0.03

0.07

0.30

0.60

4.18

Total

82.75

81.18

81.41

81.50

81.43

82.94

84.97

L’association de la lithiophorite avec la cryptomélane, que l’on observe dans les cavités

des grenats lessivés, est caractérisée par la prédominance progressive de la cryptomélane

(fig. 3). Certaines plages d’anciens grenats sont entièrement remplacées par la cryptomélane, et

l’on peut à peine distinguer quelques discrets îlots de lithiophorite; seules quelques traces en

éléments de Lransition résident dans l’analyse ponctuelle de la cryptomélane, témoignage

fragile de l’évolution d’une association que l’on peut cependant bien suivre à l’échelle

microscopique.

La couverture d’altération et de pédogenèse

de la Nouvelle-Calédonie

Induration ferrugineuse sous forme nodulaire ou cuirassée

sur roches ultrabasiques

Les concrétions ferro-manganésifères à prédominance de lithiophorite de Nouvelle-

Calédonie se trouvent essentiellement dans l’ensemble altéritique (Latham, 1986); elles

correspondent aux « épigénies de surface » de Millot (1979). Ce type de remplacement

— 9 —

aboutit généralement à une accumulation minérale. L’ensemble d’altérites provient des

péridotites serpentinisées et fissurées.

La transformation par hydrolyse des divines, des pyroxènes et des constituants des

serpentines se caractérise par le départ du magnésium, ainsi que par une silicification et une

ferruginisation (Trescases, 1979; Latham, 1986). Ces transformations sont centrifuges pour

les divines ; elles commencent à la périphérie des pyroxènes ; dans les serpentines enfin, elles

s’orientent- sur les fissures. Le fer et le nickel résultent de l'altération sur place de l'olivine

(Trescases, 1979); certaines olivines doivent libérer également du cobalt si l’on se réfère à la

présence, mise en évidence par l’observation microscopique, d'inclusions de sulfures (3-20 um)

assez riches en cobalt (association de pentlandite-pyrite).

LATHAM (1986) constate, parallèlement aux silicifications et ferruginisations, une augmen¬

tation des teneurs en K, Ni- + et en alumine. Le manganèse suit les accumulations absolues de

silice le long des fissures de la roche.

Les concrétions ferro-manganésifères, qui dépassent souvent 500 gm (de diamètre), se

forment autour d’un noyau central ou d’un vide. Les analyses microscopique (en lumière

réfléchie et en cassure au microscope électronique à balayage) et ponctuelle (à la microsonde)

nous ont permis de distinguer trois catégories de concrétions en fonction de la dominante

minéralogique et géochimique :

1 Concrétions à alternance ferrugineuse et manganésifère : Des couches à oxydes de fer,

riches en silice alternent avec des couches à oxyde de manganèse riches en cobalt et nickel; les

oxydes prédominants sont la gœthite et la lithiophorite. Dans les couches manganésifères à

prédominance de lithiophorite, on remarque que les concentrations en éléments de transition

sont toujours plus importantes vers la partie centrale des concrétions. Nous n’avons jamais pu

mettre en évidence une nette séparation entre les couches ferrugineuses et les couches

manganésifères — cette séparation est signalée par Latham (1986) mais nous avons

constaté par contre dans certaines couches une association étroite entre la lithiophorite et la

gœthite (fig. 4). La présence, sur les clichés aux rayons X, d’une réflexion assez nette vers

4,18 Â et 2,70 Â doit être attribuée à la gœthite.

2 — Concrétions à prédominance manganésifère (lithiophorite) riche en cobalt et nickel

(tabl. II), mais où l'on trouve encore des associations étroites de la lithiophorite avec la gœthite.

3 — Concrétions manganésifères (lithiophorite, cryptomèlane, nsutite), plus riches en

manganèse que celles des catégories I et 2 et qui s’appauvrissent graduellement en éléments de

transition.

Tableau II. — Composition ponctuelle de la lithiophorite

de l’ensemble altéritique de la Nouvelle-Calédonie.

MnO z

52.40

52.20

50.90

50.40

49.40

49.20

ai 2 o 3

20.40

20.60

20.80

20.30

21.02

20.30

CoO

8.70

8.96

9.40

9.50

9.60

10.04

CuO

0.05

0.20

0.60

0.40

0.80

0.90

NiO

2.50

2.40

2.70

2.60

2.80

2.86

Fe 2 0 3

0.80

0.70

0.50

0.60

0.30

0.20

Total

85.05

84.86

84.90

83.80

83.92

83.40

— 10 —

L'observation en lumière réfléchie ne permet pas de déceler l’association étroite que forme

la lithiophorite avec la cryptomélane dans ces concrétions ; cependant, l’examen aux rayons X

révèle aussi bien les réflexions importantes de la cryptomélane que celles de la lithiophorite ; de

plus, l’observation au microscope électronique indique le faciès lamellaire très caractéristique

de la lithiophorite, ainsi que celui aciculaire de la cryptomélane (fig. 4) ; il s’agit là d’une figure

d’association très typique. La périphérie de certaines concrétions peut être constituée de Mn0 2

sous forme de nsutite, type 1,65À (Sorkm & Camf.ron, 1960) (tabl. III, colonnes 5 et 6), où les

éléments de transition ne sont présents que sous forme de traces.

Tableau III. — Composition ponctuelle des cryptomélanes

issues de l’évolution des lithiophorites de Nouvelle-Calédonie.

Mn0 2

87.84

95.99

93.88

93.82

98.10

98.73

Fe 2 0 3

0.28

0.16

0.14

0.28

0.22

0.20

CoO

1.62

1.28

1.23

1.05

0.65

0.56

CuO

0.00

0.11

0.00

0.19

0.00

NiO

0.36

0.05

0.27

0.25

0.00

0.09

Si0 2

2.40

0.46

0.24

3.12

0.36

0.32

ai 2 o 3

0.82

0.25

0.22

1.11

0.14

0.00

k 2 o

4.31

2.05

3.53

0.85

0.51

0.19

BaO

0.00

0.06

0.03

0.09

0.00

Total

97.63

100.41

99.54

100.61

100.17

100.09

Mn 4+

7.33

7.75

7.72

7.41

7.83

7.91

Fe 3 +

0.02

0.01

0.02

0.01

0.02

0.15

0.11

0.01

0.00

0.01

0.28

0.05

0.03

0.02

Total

7.78

7.93

7.87

7.47

7.87

7.96

0.66

0.30

0.53

0.12

0.07

0.02

0.00

Total

0.66

0.30

0.53

0.12

0.07

0.02

L'enrichissement des concrétions en manganèse est progressif mais net; il correspond à

l’évolution de la lithiophorite en Mn0 2 . Cette évolution peut être complète puisque l’on trouve

des concrétions dont la cryptomélane ou la nsutite constituent la part essentielle et où la

présence de la lithiophorite ne se manifeste que sous forme de traces. Cette évolution de la

lithiophorite en phase de Mn0 2 a été soulignée lors de travaux de synthèse par Giovanoli &

Perseil (1985).

La tentation de rapprocher la minéralogie et la géochimie des concrétions ferromangané-

sifères de la couverture d’altération de la Nouvelle-Calédonie de la minéralogie et de la

géochimie des nodules polymétalliques des fonds océaniques peut se justifier (Latham, 1986) si

l’on néglige les relations qui existent entre la minéralogie et la géochimie de ces deux catégories

de concentrations. Il est pourtant connu et admis (Burns & Burns, 1979 ; Leclaire & Perseil,

1979; Perseil & Jehanno, 1981) que les concentrations en cuivre et nickel des nodules

polymétalliques sont essentiellement liées à la phase la plus riche en manganèse et la mieux

— 11 —

Fig. 4. — a-b : Association étroite de la lithiophorite lamellaire avec la cryptomélane aciculaire (a, concentrations

manganésifères de la Nouvelle-Calédonie ; b, remplissage des grenats fortement lessivés, gisement de Borumba en

Côte d’ivoire) (microscope électronique à balayage), c : Association étroite de la lithiophorite avec la gœthite

(concentrations ferro-manganésifères de la Nouvelle-Calédonie) (microscope électronique à transmission). Le

tiret = 1 gm.

— 12 —

cristallisée — la todorokite — alors que pour sa part le cobalt est étroitement lié (dans les

nodules polymétalliques) à la phase faiblement cristallisée — la vernadite — étroitement

associée aux oxydes de fer pratiquement amorphes.

Si dans le cas des nodules polymétalliques la stabilité de la todorokite — la phase la mieux

cristallisée est conditionnée très souvent par la présence du cuivre et du nickel, ces éléments

ne jouent par contre dans le cas des gisements terrestres aucun rôle en ce qui concerne la

stabilité de la lithiophorite; certains de ces éléments résident même encore dans les formes

nouvelles de Mn0 2 qui résultent de l’évolution de la lithiophorite. Le cobalt a été signalé

exclusivement dans les nodules polymétalliques riches en fer; il est hé à la fois à la présence de

la vernadite et à celle des oxydes de fer faiblement cristallisés. Ni la minéralogie, ni la

géochimie de cette association intime ne sont transposables à celles de la Co-lithiophorite qui

caractérise la zone d'oxydation des gisements terrestres. Nous avons observé en effet (fig. 4)

que si la lithiophorite peut présenter des associations étroites avec la gœthite, le cobalt trouve

cependant sa place avec netteté dans la structure de la lithiophorite.

Le remplissage des karsts

1 — Concentrations manganésifères au sommet des calcaires du Dévonien supérieur dans

les massifs nord-pyrénéens

L’évolution paléogéographique des formations dévoniennes dans les massifs nord-

pyrénéens (Jaeger et al., 1956; Ovtracht & Fournie, 1956; Perseil, 1968) permet

d’envisager :

— la remise en solution, au moins en partie, des concentrations manganésifères

(enfermées dans les calcaires dévoniens);

la présence de néoformations résultant de la réaction du manganèse en solution avec la

phase résiduelle en place Les observations microscopiques nous ont permis de mettre en

évidence la présence de la lithiophorite, essentiellement dans les minéralisations de Las

Cabesses (Ariège), massif de l'Arize (Perseil, 1968). Cette lithiophorite, qui se manifeste en

îlots résiduels dans la masse de pyrolusite, renferme des traces en cobalt et nickel; elle est

relativement riche en cuivre (1,50-2,20 % CuO). Aucune trace ou relique de sulfure n’est visible

dans le minerai manganésifère de Las Cabesses; la présence de sulfures polymétalliques a

cependant été signalée au voisinage du gisement (Perseil, 1968).

Phase accessoire dans le minerai de Las Cabesses, la lithiophorite est progressivement

remplacée par la pyrolusite. C’est l’évolution trop rapide de la lithiophorite en Mn0 2 (ici la

pyrolusite) qui fait disparaître un témoin minéralogique du comportement du manganèse à

travers les formations du Dévonien supérieur.

2 — Concentrations manganésifères dans une formation karstique de la grotte de Belvis

( Pyrénées audoises)

Des concrétions manganésifères, constituées en grande partie de Co-lithiophorite, ont été

découvertes dans le remplissage karstique de la grotte de Belvis, qui est elle-même enchâssée

— 13 —

dans le calcaire marneux de l’Aptien. 11 s’agit d’un grès hétérogène, constitué de fragments de

quartz, feldspaths, micas et carbonates, dont le ciment silico-alumineux est progressivement

remplacé par des concrétions de lithiophorite. De nombreux fragments de sulfures (fig. 5), en

voie de dissolution, sont encore visibles (pyrrhotite, pentlandite, cuivre gris et caltiérite). Le

remplissage du karst serait assez récent, comme dans la plupart des karsts pyrénéens

(Hubscuman & Sacchi, 1981), et postérieur au Maximum glaciaire. Son origine se rapporte

sans aucun doute à i’infiltration dans le réseau karstique des éléments se trouvant au-dessus du

calcaire marneux de l’Aptien ou à un apport éolien.

Fig. 5. — Le ciment du grès hétérogène de Belvis (Pyrénées audoises) est progressivement remplacé par des

concrétions de lithiophorite (L). Des fragments de sulfures (S) sont encore visibles dans ce grès. Lumière naturelle

réfléchie. Le tiret = 20 gm.

Comme dans toutes les formations que nous venons de passer en revue, les concrétions de

lithiophorite possèdent une faible réflectance (inférieure à 20% à 600 nm) mais un

pléochroïsme intense (du blanc au gris) très caractéristique en lumière naturelle réfléchie

(fig. 5). L’analyse ponctuelle indique un enrichissement graduel de la lithiophorite de Belvis en

éléments de transition (tabl. IV). Les plus belles concrétions largement cristallisées de

lithiophorite sont aussi riches en cobalt que les concentrations de la Nouvelle-Calédonie. Lors

de l’analyse ponctuelle de quelques îlots plus réfléchissants, nous constatons un enrichissement

progressif en K’ et Ba 2+ ainsi qu’une augmentation de la teneur en manganèse (tabl V).

— 14 —

Tableau IV. — Composition ponctuelle de la lithiophorite

dans le ciment du grès hétérogène de Belvis

Mn0 2

58.40

53.71

54.75

51.18

52.34

53.26

49.08

48.57

ai 2 o 3

20.96

22.99

18.68

21.99

22.46

21.36

19.00

20.53

Si0 2

0.30

0.03

0.29

0.74

0.26

0.22

0.85

0.59

BaO

0.70

0.00

0.85

0.05

0.08

0.00

0.54

0.23

CoO

0.05

2.49

6.91

6.92

6.70

7.52

7.94

9.91

CuO

0.00

0.06

0.00

0.10

0.05

0.00

0.20

0.10

NiO

1.60

0.00

0.26

0.04

0.00

0.20

0.30

0.03

ZnO

0.20

0.00

0.21

0.18

0.14

0.00

0.04

FeO

0.50

0.00

0.42

0.50

0.07

0.00

0.45

0.40

k 2 o

0.00

0.21

0.00

0.75

0.42

Na 2 0

0.10

0.00

0.04

0.21

0.14

Tableau V. — Composition ponctuelle de l’association de la Co-lithiophorite

avec les termes de la série isostructurale de la cryptomélane-hollandite

dans le ciment du grès hétérogène de Belvis.

Mn0 2

46.67

52.09

52.93

54.30

56.16

57.91

59.75

60.03

ai 2 o 3

17.09

17.06

18.77

14.21

17.41

9.93

15.79

10.45

Si0 2

4.88

5.08

5.06

8.15

0.93

2.06

0.29

7.66

BaO

1.73

2.56

2.07

2.77

1.01

2.95

2.84

4.93

CaO

0.44

0.46

0.42

0.58

0.33

0.54

0.22

1.16

MgO

0.21

0.20

0.11

0.29

0.03

0.06

0.05

0.35

CoO

3.94

4.20

2.93

2.04

5.55

1.75

3.88

0.01

CuO

0.00

NiO

0.00

0.09

0.16

0.00

0.26

ZnO

0.25

0.17

0.00

0.15

0.00

0.41

0.00

FeO

6.88

2.92

1.62

1.05

0.00

5.65

1.41

6.75

k 2 o

0.68

1.21

1.34

2.19

0.29

0.62

0.44

1.27

Na 2 0

0.08

0.04

0.19

0.17

0.13

0.09

0.22

0.21

Les clichés aux rayons X confirment qu’il s’agit ici encore de l’évolution de la lithiophorite

vers les termes de la série isostructurale de la cryptomélane-hollandite; l’apparition sur les

clichés aux rayons X, d’une réflexion assez nette vers 6,95 Â et 3,10 Â, traduit cette évolution.

Conclusions

Certaines lithiophorites se révèlent, par leur teneur en éléments de transition, plus

intéressantes que les constituants de la plupart des types de nodules polymétalliques, connus

jusqu’à présent.

— 15 —

Les lithiophorites représentent des néoformations qui résultent de la réaction d'une phase

résiduelle à prédominance d’alumine avec des solutions enrichies en manganèse.

Les éléments de transition qui se fixent dans la nouvelle structure trouvent le plus souvent

leur origine dans la dissolution des sulfures qui étaient inclus dans les phases altérées.

La lithiopborite évolue progressivement en MnO, (pyrolusite, nsutite, cryptomélane). Il

s’agit là d'un phénomène qui affecte l’ensemble des lithiophorites, qu’elles soient riches en

éléments de transition, ou au contraire qu’elles en soient totalement dépourvues. Cette

évolution est complète dans la zone d’oxydation de certains gisements.

La présence dans les concentrations manganésifères de cryptomélane ou de nsutite riche

en éléments de transition peut constituer l’indice de l’évolution d’une lithiophorite.

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section C, n° 1 : 17-39.

Coralomorphes et spongiomorphes

à l’aube du Cambrien

par Françoise Debrenne, Jean Lafuste et André Zhuravlev

Résumé. - Des fossiles primitifs, apparaissant dès la base du Cambrien, présentent certaines

ressemblances superficielles avec des archéocyathes, par leur forme extérieure et par les caractéristiques

globales de leur microstructure (microgranules en MEB). Cependant, l’étude de ces fossiles en lames ultra-

minces à faces polies (LFP) montre que les biocristaux élémentaires de chacun d'entre eux sont assez

analogues mais présentent des différences significatives avec les archéocyathes typiques. Dans le groupe

des Khasaktides. il a été possible de séparer les Khasaktides vraies des exostructures associées à des

archéocyathes, avec lesquelles elles avaient été précédemment confondues. Cysticyathus (« Bacatocyathus

tunieatus ».) a une microstructure différente de celle des archéocyathes auxquels il avait été jusqu’ici

rattaché; en conséquence, cette forme doit être séparée de ce groupe. Il n’est plus passible de considérer

Cysticyathus comme le prototype des plus anciens archéocyathes irréguliers, selon une proposition

antérieure, puisque sa microstructure a une ressemblance certaine avec celle de Khasaktia La forme

générale, le type de construction du squelette et la microstructure de Khasaktia n'ont rien de commun

avec ceux des stromatoporoides auxquels ils avaient été comparés. Cysticyathus et Khasaktia sont sans

doute des organismes voisins entre eux et plus proches des coelentérés que des éponges. Au contraire,

Archaeolynthus polaris , un archéocyathe à une seule muraille, qui possède une microstructure comparable

à celles des Cysticyathus et de Khasaktia et se rencontre dans les mêmes gisements, présente un plan

structural spongiomorphe.

Mots elefs. Coralomorphes, spongiomorphes, base du Cambrien, architecture et mierostructure

du squelette.

Abstract. Primitive fossils, basal Cambrian in âge, présent some superficial similarities with

archaeocyaths, such as external shape and type of microstructure observed in SEM. Nevertheless, their

study on polished ultra-thin sections (LFP) shows that the elementary biocristals display significant

dissimilarities within the different forms and with typical archaeocyaths. Khasaktids must be separated

from secondary structures of archaeocyaths they hâve been placed in. Cysticyathus (" Bacatocyothus

tunieatus") lias a completely different mierostructure than archaeocyaths and oould not be interpreted as

one of them. Consequetuly, it is not any more possible to consider Cysticyathus as the prototype of the

most aneienl irregular archaeocyaths. as it was previously doue, ils mierostructure having striking

similarities with the one of Khasaktia. The general shape, the skeleton type of building and the

mierostructure of Khasaktia hâve nothing in common with the stromatoporoids tbey hâve been previously

compared with. Cysticyathus and Khasaktia are without doubt elosely related organisms of coralomorph

structure {sensu Jell). On the contrary, Archaeolynthus polar is, a single-walled archaeocyath, which

présents a similar mierostructure to that of Cysticyathus and Khasaktia , and occurs in the same localities,

has a spongiomorph structural plan.

Key words. — Coraloinorphs, spongiomorphs, base of the Cambrian, architecture and microstruc¬

ture of skeleton.

F. Debrenne et J. Lafuste, Institut de Paléontologie, VRA 12 du CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 8,

rue Buffon, 75005 Paris.

A. Zhuravlev, Institut de Paléontologie, Académie des Sciences, Moscou, URSS.

— 18 —

Cysticyathus tunicatus Zhuravleva, 1955

(Fig. 1; pl. I; III, 1-2; IV, 2; V, 3-4; VI, 1)

Cette espèce n'est connue qu’au Tommotien supérieur de la Plate-forme sibérienne. Elle a

été décrite pour ia première fois par I. T. Zhuravleva comme un archéocyalhe irrégulier. Plus

tard, en 1960, elle a placé Cysticyathus dans le genre Bacatocyathus Vologdin, 1940, considéré

lui aussi comme un archéocyathe irrégulier. Mais l’espèce-type de Bacatocyathus, ainsi que la

plupart des espèces qui lui ont été attribuées, sont en réalité des sections de stades jeunes de

différents genres d’archéocyathes réguliers; de ce fait, n’ayant pas d’existence indépendante,

elles doivent être considérées comme nomma dubia. Il paraît donc justifié de conserver le nom

de Cysticyathus pour les formes réellement indépendantes.

Forme générale

Calices solitaires, de forme extérieure irrégulière, coniques à subcylindriques, présentant

parfois une expansion en soucoupe ou des invaginations irrégulières dans la cavité interne. La

section transversale est arrondie, d’un diamètre pouvant atteindre 30 mm, mais le plus souvent

ayant une moyenne de 5mm. La hauteur peut dépasser 50mm, La muraille du calice est

épaisse, imperforée ou présente de rares pores arrondis à distribution irrégulière. Son épaisseur

maximale est de 1 mm ; elle décroît lorsqu’il y a des pores, qui sont une structure

exceptionnelle, certains calices n’en ayant aucun. Des dissépiments horizontaux bien

développés, légèrement concaves ou convexes, compartimentent la cavité interne à espaces

réguliers, mais relativement peu fréquents. A leur niveau, une constriction du calice peut

s’observer. Ils s’attachent au squelette principal sous un angle faible.

Le squelette, observé au microscope en lumière transmise, à grossissement moyen,

apparaît composé de couches épaisses et sombres alternant avec des couches minces et

transparentes Dans la partie externe du squelette principal, les couches transparentes sont

rares ou même totalement absentes, alors qu’elles sont nombreuses et presque régulières dans

la partie interne du squelette et dans les dissépiments qui sont reliés à la face interne du

squelette principal Les zones foncées correspondent à des éléments biocristallins de plus petite

taille que ceux des zones transparentes.

Dans la partie inférieure du calice, les pores sont pratiquement absents ; la zone interne

manque ou n’a pas une constitution différente de celle du squelette principal, comme on

l’observe chez les archéocyathes.

En coupes longitudinale et transversale, le squelette est constitué de laminations parallèles

entre elles et au contour du calice ; les laminations sont continues, sauf au niveau des pores.

Microstructure en LFP

Le squelette proprement dit présente des zones claires et des zones foncées. Dans la partie

du squelette à éléments de plus petite taille (zones foncées), qui est la plus développée dans le

sclérenchyme de Cysticyathus , on observe la coexistence de plages de calcite allongées, droites,

recourbées ou diversement articulées (« vermicides ») et d'éléments isodiamétriques (« corpus-

— 19 —

cules »), Il est frappant de constater que le diamètre des corpuscules et la largeur des éléments

constituant les vermicules sont très proches (fig. 1 A-B). Ceci conduit à penser qu’il n'y a

qu’une catégorie de biocristaux allongés, digitifères, sans dilatation centrale comportant trois,

quatre (ou plus rarement cinq, six) extrémités en doigt, les corpuscules n’étant en fait que des

sections perpendiculaires de digitations. Tous les biocristaux doivent être considérés comme de

type « vermiculaire », qui diffère tout à fait du type dit « granulaire » dans lequel les

expansions ne constituent qu'une très faible partie du volume total de l’objet. L’épaisseur des

vermicules est de 0,08 (xm à 1,0 (xm et leur longueur de 1,2 |xm à 2,0 fxm, rarement 7fxm (lames

ultra-minces à faces polies : LFF CA 310 à CA 315).

Fig. 1. — Cysticyallius tunicatus Zhuravleva, 1955, MNHN L81008, Plate-forme sibérienne. Titiriktek, Tommotien,

zone à Dokidoeyathus regularis : A, Ca 313, détail des vermicules de la partie foncée du squelette (petits cristaux);

B, Ca 311, alternance de zones claires (C) et foncées (F) du squelette, correspondant à deux tailles de biocristaux de

même forme.

A, détail of biocrystal shape (vermicule) in the dark zone of the skeleton (small size crystallites) ; B, alternating

dark (F) and light (C) biocrystal zones, corresponding to two sizes of the same shaped biocrystals.

Microstructure au MEB

Les digitations sont oblitérées par la préparation pour le MEB et les éléments

apparaissent comme des granules de deux tailles, les plus petits correspondant aux zones

sombres en lumière transmise, les plus gros aux zones transparentes. Les laminations sont

aussi visibles qu'en lumière transmise (pl. V, 3). Les limites du squelette sont parfaitement

nettes. Deux zones se distinguent dans le squelette du calice : à l’extérieur, une seule couche

d’éléments de forme allongée dont le grand axe est orienté perpendiculairement à la surface du

squelette ; à l'intérieur de cette couche, une zone dans laquelle on observe une alternance de

couches à petits et grands éléments, mais avec une plus grande fréquence. Cette structure

alternée se retrouve dans les dissépiments. Dans la région des pores, les laminations à grands

éléments s'incurvent, les lames externes et internes se rejoignent, formant une terminaison

périclinale. A la jonction dissépiments-muraille, les laminations des dissépiments sont en

continuité avec celles de la partie interne du squelette primitif. Dans le cas d’une obturation,

les pores sont fermés par les dissépiments, donc du côté interne du calice (pl. IV, 2).

Remarque méthodologique

Différence d’aspect des biocristaux au MEB et en LF P

Dans les paragraphes précédents, il a été signalé qu’on observait des biocristaux digitifères

en microscopie optique, alors qu’ils n’étaient que peu repérables en microscopie électronique.

— 20 —

Or, il faut insister sur le fait que l’extrême proximité des minuscules plages de squelettes

soumises aux deux procédés garantit qu'elles se présentent bien dans un état de conservation

identique. Les différences d’aspect correspondent donc à une influence des procédés eux-

mêmes : dans les lames ultra-minces à faces polies (LFP), qui ont plusieurs microns

d'épaisseur, des objets transparents, en calcite, de quelques microns de diamètre, peuvent

évidemment être vus en profondeur. En effet, ils sont contenus entre les deux plans de

polissage parallèles de la lame, donc dans un volume supérieur à leurs dimensions; ils sont

ainsi intégralement conservés par la préparation. Dans le cas du microscope électronique,

l’examen porte sur un plan, poli et attaqué à l’acide, de l’échantillon, c’est-à-dire sur une

beaucoup plus faible épaisseur. 11 parait donc normal que des objets à digitations plus ou

moins contournées fournissent des sections, en grande majorité, à contours simples. Par

ailleurs, la corrosion, indispensable au procédé, s’appliquant en tous les points de la surface

traitée, crée des reliefs entre les interfaces des cristaux qui apparaissent plus réduits et de

contours plus simples que dans le cas des préparations en lames ultra-minces.

En conclusion de cette remarque, qui demanderait à être étayée par une expérimentation

appropriée, on peut admettre comme règle que l’observation au MEB, après polissage et

corrosion, défavorise la mise en évidence des détails cristallins par rapport au système

d’examen en lumière transmise des lames ultra-minces.

Interprétation

Les deux parties du squelette sont fondamentalement identiques ; elles sont construites par

les mêmes processus et sont formées par les mêmes biocristaux, Dans le cas de la partie interne

et des dissépiments, seule la fréquence des couches claires à grands éléments est plus

importante. Squelette et dissépiments sont construits étape par étape, chacune d’elle se

terminant par la clôture de la cavité interne par un plancher dissépimentaire. Le remplissage

des pores par la dernière lame interne des dissépiments montre que ces derniers se sont formés

après le squelette principal. La continuité de chaque couche de la partie externe avec celles de

la partie interne du squelette conduit à penser qu’une simple couche de tissu vivant entourait

tout le squelette. La réunion des lames externe et interne au niveau des pores signifie que les

pores étaient alors remplis de tissu vivant, La succession des lames internes suggère que les

couches de tissu vivant se succédaient de manière centripète pour construire le nouveau

squelette.

Ce type de croissance diffère de celui admis pour le squelette des archéocyathes et des

éponges. Dans le cas des éponges à squelette calcaire et probablement aussi des archéocyathes,

la sécrétion se fait par l’intermédiaire d’une seule couche homogène formée en un seul temps

par la minéralisation d'un moule organique (Vacelet, 1983; Debrenne, Zhuravlev &

Rozanov, 1989). Dans le cas de Cysticyathus , le squelette se construit par étapes successives

durant la vie de l’organisme. L'obturation des pores se fait de l’intérieur par des dissépiments

de même nature que le squelette principal alors qu'elle se réalise de l'extérieur par des

çxostructures de constitution différente de celle du squelette principal chez les archéocyathes et

les éponges, en relation avec la formation de structures d’ancrage et de soutien.

21 —

Khasaktia vesicularis Sayutina, 1980

(Fig. 2; pl. II; III, 4; IV, 3; V, 2; VI, 2)

Sous le nom de Khasaktia sont décrites des formes très diverses ne correspondant pas à un

groupe homogène. Le choix de Khasaktia vesicularis parmi toutes les autres espèces décrites

par Sayutina en 1980 et par Voronin et al. en 1982 a été motivé par les caractéristiques bien

définies de cette espèce qui a une forme générale et une structure de squelette particulières.

Forme générale

Irrégulière, en baquet plutôt qu’en calice, elle est rarement conique. Des formes coniques,

justement, ont été décrites par Zhuravleva (1960) comme représentants atdabaniens des

Cysticyathus tunicatus (pl. II ; pl. III, 4).

La partie supérieure du baquet se replie vers l'intérieur de la cavité interne du squelette.

Le diamètre peut atteindre exceptionnellement 30 cm, mais il est le plus souvent d’une dizaine

de centimètres. La hauteur est de 10 cm environ.

Khasaktia a une couche basale qui forme une sorte d’épithèque rugueuse à zones

concentriques en contact avec le substratum (Sayutina, 1980, fig. 1 b). Le squelette présente

des bords délités en feuillets (pl. IV, 3 a). Les feuillets peuvent délimiter des cavités remplies de

boue puis de ciment sparitique, qui forment des poches enfermées dans la masse du squelette.

La cavité interne du baquet est également remplie de ciment Aucune porosité n'a été observée.

Le squelette est constitué d’une seule zone, faite d’une alternance de couches foncées et

claires en lumière transmise. L’orientation générale des couches est, en gros, parallèle aux

limites du baquet, mais les couches sont assez fortement festonnées; les festons se relaient les

uns les autres en gardant la même direction. L’orientation des bords festonnés se situe vers

l’extérieur et la base, tandis que les bords plus rectilignes sont situés vers l'intérieur Dans la

plupart des reconstitutions antérieures, les figures sont verticalement inversées (Sayutina,

1980, fig. 2a-j; Voronin et al., 1982. pl. 8, fig. 8; Zhuravleva & Sayutina, 1984. pl. 21,

fig. 5-6). Des différences dans la forme des festons ont été distinguées par Sayutina sous les

termes de structures festonnées vésiculaires ou festonnées rigides. Cependant, il est possible

d’observer ces deux formes dans un même échantillon, ce qui enlève à cette distinction toute

valeur systématique En section tangentielle, les festons se présentent comme des alvéoles

foncées entourées de cercles transparents. Il n’y a pas de dissépiments. mais une cavité peut se

former entre le dernier feuillet et une partie du squelette qui tient le rôle des dissépiments dans

le cas précédemment étudié.

Microstructure en LFP (LFP CA330 à 333)

L’aspect des biocristaux ne présente pas de différences dans des lames faites dans des

plans orientés orthogonalement par rapport à la direction d’accrétion de la muraille (fig. 2 a-

2 b). Les éléments cristallins n’ont donc aucune tendance à une élongation préférentielle. Le

squelette est composé de couches qui présentent un liséré inférieur plus foncé en lumière

transmise.

22 —

Dans les zones sombres, la moyenne du diamètre des éléments est de 2-3 pm, certains

pouvant atteindre 4-5 pm. Lorsqu'ils restent isodiamétraux, ils sont souvent polyédriques — de

trois à six faces — et modérément engrenés. D'autres biocristaux sont digitifères et peuvent

atteindre une extension de 10 à 12 pm ; simples, ils sont arqués ou coudés; plus complexes, ils

présentent souvent trois bras, plus rarement quatre et exceptionnellement cinq. En fait, comme

on ne les observe pas dans les trois dimensions, ils ont probablement huit et même jusqu’à

douze digitations dans l'espace.

Dans les zones les plus claires, seule la dimension des biocristaux est accrue passant

fréquemment à 4-6 pm de diamètre, alors que ni leur longueur ni leur extension ne sont

modifiées.

Fig. 2. — Khasaktia vesicularis Sayutina, 1980, MNHN L8I01I (Ca 331); Plate-forme sibérienne, Oy-Muran,

Atdabanien, zone à Retecoscinus zegebarti-Leptosocythus polyseptus : A, coupe longitudinale ; B, coupe transver¬

sale. Identité de forme des biocristaux digitifères dans les deux plans. En A et B, visualisation par isolement

de quelques cristaux digitifères.

A, longitudinal section ; B. transverse section. Identical shape of the biocrystals in the two plans. In A and B,

visualisation by isolation of sortie digitiferous biocrystals.

Microstructure au MEB

Comme dans le cas précédent, les digitations ne sont pas mises en évidence. Les granules

les plus petits correspondent aux zones les plus foncées en lumière transmise; dans ces zones

on observe deux tailles peu différentes de grains, les plus gros étant les moins nombreux (pl. V,

2). Dans ce sclérenchyme se différencient de gros grains allongés perpendiculairement aux

limites du squelette et qui correspondent aux zones transparentes observées en lumière

transmise. Les festons foncés ne coïncident pas en section longitudinale (pl. V, 2), le

festonnage n’est pas conforme. L’épaisseur des zones à petits grains n’est pas constante à

l’intérieur d’une même couche, ni d’une couche à l’autre, tandis que l’épaisseur des couches à

gros grains est relativement constante et correspond à la longueur des cristaux placés

perpendiculairement aux limites du squelette

— 23 —

Interprétation

Les feuillets qui se séparent du calice principal et forment des sortes d’exfoliations

externes, sont les traces des stades successifs de croissance L’orientation des festons, à l’inverse

de ce qui avait etc précédemment écrit, conduit à une interprétation différente de la

construction du squelette. L'observation de la microstructure suggère que la direction de

croissance était vers le bas et l’extérieur dans chaque exfoliation, puis un nouveau calice se

construisait vers le haut, à l’intérieur du précédent, Le môme procédé se répétait plusieurs fois

au cours de la vie de l’animal. Sous les exfoliations, des cavités résiduelles se formaient.

Archaeolynthus polaris (Vologdin, 1937)

(Fig. 3; pl. III, 3; IV, 1; V, 1; VI, 3)

Cette forme est généralement considérée comme le plus simple des archéocyatbes : elle est

constituée d’une seule muraille poreuse. La plupart des archéocyatbes réguliers passent par un

stade primaire de développement du squelette qui présente cette caractéristique. Parmi les

formes à une muraille, A. polaris est la seule coloniale (pl. III). Cependant, des particularités

microstructurales d ’Archaeolynthus et d’autres genres à une seule muraille ont conduit à

séparer ces formes de la souche principale des archéocyathes réguliers à deux murailles

(Lafuste et Debrenne, 1982; Debrenne et al., 1989).

Forme générale

Calices à une muraille, solitaires ou coloniaux, présentant une porosité régulière. Le

squelette principal apparaît de structure homogène. Les épaississements secondaires, lorsqu’ils

existent, recouvrent uniquement la surface externe du squelette primitif, Ils sont formés de

plusieurs couches dont la plus jeune est la plus externe. L’épaisseur du squelette secondaire est

plus grande à la partie inférieure du calice. Les pores ne sont pas obstrués par ce

développement squelettique secondaire et la porosité du squelette secondaire coïncide

exactement avec celle du squelette principal. En lumière transmise, le squelette secondaire

apparaît comme une succession de minces couches transparentes et de couches sombres plus

épaisses. A l’intérieur des parties sombres, le matériel squelettique se répartit en colonnettes

déjà observées par Zhuravlëva (1960, fig. 66) (pl. IV, 1), mais, dans son ensemble, il apparaît

comme un corps continu. Une couche transparente, de l’épaisseur d’un biocristal, couvre la

partie interne du squelette principal et semble en faire partie. Il n’y a pas de dissépiments.

Microstructure en LFP

Le squelette principal, d’une épaisseur de 0,04 jim à 0,05 gm, apparaît foncé sur les lames.

Son sclérenchyme est plus vermiculé que celui de Cysticyathus et de Khasaktia, c’est-à-dire que

les éléments non étirés y sont nettement moins nombreux. Les « corpuscules » ont

généralement un contour arrondi et ne dépassent pas 2 à 3gm de diamètre. Les « vermicuies »

— 24 —

étirés sont des baguettes droites, courbées ou pliées, lorsqu’ils sont simples ; plus complexes, ils

portent des digitations, au nombre de trois, quatre ou cinq (rarement plus); leur plus forte

expansion est d'environ 10-12 ^m (fig. 3 A).

Dans le squelette secondaire, les biocristaux se distinguent des précédents par un

accroissement notable de leur diamètre (jusqu’au double) alors que leur extension n’augmente

que modérément (fig. 3 B).

Fig. 3. — Archaeolynthus polaris (Vologdin, 1937), MNHN L81009 (Ca 340); Plate-forme sibérienne,

Titiriktek.Tommotien : A, biocristaux vermiculés du squelette principal ; B, biocristaux plus grands du squelette

secondaire.

A, vermicular biocrystals of the main skeleton ; B, larger biocryslals of the secondary skelelon.

Fig. 4. —- Dictyosycon gravis (Zhuravleva, 1960), MNHN L81012; Plate-forme sibérienne, Oy-Muran, Atdabanien :

biocristaux polyédriques engrenés.

Geared polyhedral biocrystals.

Si on compare le squelette principal à'Archaeolynthus polaris avec celui des archéocyathes

à deux murailles du même gisement (Dictyocyathus gravis Zhur., 1960) on constate (fig. 4) non

seulement une différence de taille des biocristaux, comme cela a déjà été signalé (Lafuste &

Debrenne, 1982; Debrenne et al., 1989), mais encore une différence essentielle dans la forme

des éléments, vermiculaires à digitations chez Archaeolynthus polaris , à gros granules

polyédriques engrenés chez Dictyosycon gravis. La séparation des formes à une muraille et des

formes à deux murailles en est ainsi renforcée.

— 25 —

Microstructure au MEB

Le squelette principal est formé de biocristaux homogènes observables sous forme de

granules (voir remarque plus haut). Il est entouré d’une couche composée d’une seule épaisseur

de cristallites allongés, en « palissade », perpendiculaire aux limites du squelette, correspon¬

dant à la zone transparente observée en lumière transmise Le squelette secondaire est en

continuité vers l’extérieur du squelette principal et composé de couches plus ou moins

festonnées, les festons étant soulignés par de plus gros grains (pl. V, 1 ). Ils correspondent aux

structures en colonnettes observées en lumière transmise; ils n'ont pas la régularité des festons

de Khasaktia.

Interprétation

Les couches à gros grains (transparentes en lumière transmise, un seul cristallite dans

l’épaisseur) sont interprétées comme la trace du tissu vivant qui, à la mort de l’animal, a laissé

un vide, plus tard rempli par du ciment. Le squelette secondaire est formé par l'organisme lui-

même, comme le prouve la correspondance des porosités, la répartition des couches de tissu

secondaire le long du calice et la similitude de la microstructure entre les parties externe et

interne du squelette. La répartition des tissus de remplissage chez les éponges fossiles et

actuelles (Gautret, 1985), leurs rapports avec le squelette principal, la taille respective de leurs

éléments constitutifs, peuvent être comparés avec les figures observées dans le squelette

secondaire d’ Anhueolynthus polaris. Les zones transparentes de ce dernier ont une position

identique à celle des cuticules dans les éponges, ce qui conforte l’interprétation donnée plus

haut.

CONCLUSIONS

Cysticyathus a toujours été considéré comme un archéocyathe ; la présente étude a

démontré que, tant sur le plan général de la croissance et de l’édification du squelette que sur

celui de la microstructure, cette interprétation ne pouvait plus être soutenue

Khasaktia a été interprété, soit comme une stmeture inorganique, soit comme un

précurseur des stromatopores (Wkbby, 1986), soit comme un symbionte de calices d’archéocya-

thes (Zhuravleva & Sayutina, 1984). Notre discussion sera basée uniquement sur l'étude de

l’espèce-type Khasaktia vesiculosa ; les préparations ont été faites sur du matériel en

provenance du locus typicus (Oy-Muran, Plate-forme sibérienne). Cette précaution est

indispensable, car sous le nom de Khasaktia ont été regroupées des structures variées dont

l’étude critique n’est pas le but du présent travail.

Sayutina (1980) a réfuté l’interprétation comme structure inorganique et il n'est pas

nécessaire d'y revenir. Quant aux affinités avec les stromatopores, elles sont basées sur une

erreur d’orientation des coupes (voir plus haut) ; lorsque l’orientation réelle est rétablie (grâce à

des coupes soigneusement repérées sur le terrain) il n’est plus possible d’établir de

comparaisons valables avec les stromatopores.

Zhuravleva et Sayutina (1984) ont considéré que Khasaktia avait une microstructure

— 26 —

semblable à celle de certaines excroissances d’archéocyathes (les « crassates »), formes

d'épaississement secondaire du squelette, qui ont une microstructure semblable à celle du

squelette principal de l'archéocyathe dont elles sont issues. On vient de voir que les biocristaux

élémentaires des archéocyathes étaient différents de ceux de Khasaktia, en dépit de quelques

ressemblances superficielles au MEB, dont on a expliqué plus haut l’origine.

Par contre, il y a des similitudes si frappantes entre Cysticyathus et Khasaktia qu’il est tout

à fait envisageable de les considérer comme des représentants d'un même groupe qui, de plus,

occupe le même biotope (James et al., sous presse).

Morphologiquement, ces calices coniques, en carbonate de calcium, compacts, sont très

proches de ce que pourrait être un coralloïde primitif. Il est possible d'utiliser pour de telles

formes le nom de coralomorphe créé par Jell (1984) bien que la composition qu'il en donne

serait à discuter en détail.

Archaeolynthus polaris, au contraire, bien qu'ayant une microstructure de même type que

celle des deux précédents genres, a un mode de croissance différent qui s'apparente à celui des

archéocyathes avec un squelette primaire et un squelette secondaire poreux. Il faut le

considérer comme un spongiomorphe et non comme un coralomorphe. Les différences

constatées dans les microstructures des Monocyathida et des Archaeocyathida ont été vérifiées

dans de nombreuses localités d’âges différents (Debrenne et al., 1989). Cela signifierait que les

archéocyathes à une et à deux murailles sont deux branches séparées d’un même tronc.

A la base du Cambrien inférieur, on assiste à une explosion de formes, tant sur le plan

architectural que sur le plan microstructural, qui ne peuvent se rattacher en aucune façon à des

groupes plus évolués se développant dans des terrains plus récents. Les radiations au Cambrien

inférieur se traduisent par des tentatives de microstructures et de morphologies qui ont avorté.

Ce sont autant d’essais dans l’élaboration de squelettes solides qui vont s'orienter vers deux

modes d’architecture chez les invertébrés primitifs : le type spongiaire et le type corallien.

Remerciements

Les lames ultra-minces ont été faites par J. Lafuste et M. Lemoine, la microscopie électronique par

S. Laroche, les photographies par M. Debrenne et D. Serrette; les dessins sont des originaux de

J. Lafuste.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Planche I

Section polie longitudinale de Cysticyathus tunicatus Zhuravleva 1955, PIN 3848/561, Titiriktek, cours moyen de la

Léna, Plate-forme sibérienne, Tommotien, zone à Dokidocyathus régularisa x 5.

Polished longitudinal section of Cysticyathus tunicatus Zhuravleva, 1955, PIN 3848/561, Titiriktek Creek, middle

course of the Lena river, Siberian platform, Tommotian stage, Dokidocyathus regularis zone; x 5.

— 30 —

Planche II

Sections longitudinales polies de plusieurs squelettes de Khasaktia vesicularis Sayutina, 1980, PIN 3848/562, Oy-

Muran, cours moyen de la Léna, Plate-forme sibérienne, Atdabanien, zone à Retecoscinus zegebarti-Leptosocyathus

polyseptus', x 5.

Polished longitudinal sections of several skeletons of Khasaktia vesicularis Sayutina, 1980, Oy-Muran, middle course

of the Lena river, Siberian platform, Atdabanian stage, Retecoscinus zegebarti-Leptosocyathus polyseptus zone ; x 5.

Planche III

Morphologie des calices en sections longitudinales. Cours moyen de la Léna, Plate-forme sibérienne. Cambrien

inférieur.

Cup morphology in longitudinal sections. Middle course of the Lena river, Siberian platform, Lower Cambrian.

1 — Cysticyathus tunicatus Zhuravleva, 1955, PIN 3848/563 ; Titiriktek, Tommotien, zone à Dokidocyathus

régularisa x 10.

2 — Cysticyathus tunicatus Zhuravleva, 1955, MNHN L81008; Titiriktek, Tommotien, zone à Dokidocyathus

regularis; x 15.

3 — Archaeolynthus polaris (Vologdin, 1937); PIN 3848/564; Titiriktek, Tommotien, zone à Dokidocyathus

regularis ; x 10.

4 — Khasaktia vesicularis Sayutina, 1980, PIN 3848/565; Oy-Muran, Atdabanien, zone à Retecoscinus zegebarti-

Leptosocyathus polyseptus', x 10.

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PLANCHE III

— 34 -

Planche IV

Microstructures au MEB. Plate-forme sibérienne, Cambrien inférieur.

S EM microstructures. Siberian platform. Lower Cambrian.

1 — Archaeolynthus polaris (Vologdin, 1937), MNHN L81009, Zhurinsky Mys, cours moyen de la Léna,

Tommotien, zone à Dokidocyathus regularis: a, vue générale, x 15; b, détail de la muraille, x 4500.

a, general view, x /5 ; b, detail of the Wall, x 4500.

2 — Cysticyathus tunicatus Zhuravleva, 1955, MNHN L81010, rivière Aldan, Ulakhan-Sulugur, Tommotien, zone

à Dokidocyathus regularis : a, à gauche, dissépiments ; à droite, jonction dissépiments-muraille ; en haut à droite,

obturation d'un pore, x 70; b, détail de la muraille, x 4500.

a, on the left, dissepiments ; on the right, dissepiments-wall junction, with infilling of a pore at the top, x 70; b, detail

of the walt, x 4500.

3 — Khasaktia vesicularis Sayutina, 1980, MNHN L81011, Oy-Muran, cours moyen de la Léna, Atdabanien, zone

à Retecoscinus zegebarli-Leptosocyathus polyseptus : a, vue générale avec les lamelles initiales denticulées, x 15 ; b,

détail du squelette, x 4500.

a, general view with basal denticulate lamellae, x 15 ; b, detail of the skeleton, x 4500.

— 36 —

Planche V

Microstructures au MEB. Plate-forme sibérienne. Cambrien inférieur.

SEM microstructures. Siberian platform, Lower Cambrian.

1 — Archaeolynthus polaris (Vologdin, 1937), MNHN L81009, Titiriktek, Tommotien; détail du squelette

primaire (à gauche) et du squelette secondaire (à droite); x 450.

Primary skeleton (left), secondary skeleton (right) ; x 450 .

2 — Khasaklia vesiculosa Sayutina, 1980, MNHN L81011, Oy-Muran, cours moyen de la Léna, Atdabanien, zone

à Retecoscinus zegebarti-Leptosocyathus polyseptus\ détail des lamelles initiales; x 450.

Detail of basal lamellae ; x 450.

3 — Cysticyathus tunicatus Zhuravleva, 1955, MNHN L81010, rivière Aldan, Ulakhan-Sulugur, Tommotien, zone

à Dokidocyathus regularis, détail des lamelles des murailles, la surface externe est à gauche; x 200.

Detail of the wall (outer surface on the left) ; x 200.

4 — Cysticyatus tunicatus Zhuravleva, 1955, MNHN L81008, Titiriktek, Tommotien, zone à Dokidocyathus

regularis , détail de la muraille; x 4500.

Detail of the wall; x 4500.

f) • f

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PLANCHE V

— 38 —

Planche VI

Microstructures en lames ultra-minces (LFP). Plate-forme sibérienne ; Cambrien inférieur ; cours moyen de la Léna.

Microstructures in ultra-thin sections (LFP). Siberian platform ; Lower Cambrian ; middle course of the Lena river.

1 — Cyslicyathus tunicatus Zhuravleva, 1955, MNHN L81008 (Ca 312) Titiriktek, Tommotien, zone à

Dokidocyathus régularisa morphologie des biocristaux du squelette (vermicules et corpuscules); x 900.

Skeletal biocrystals morphology (vermicules and corpuscules) ; x 900.

2 — Khasaktia vesiculosa Sayutina, 1980, MNHN L81011 (Ca 330); Oy-Muran, Atdabanien, zone à Relecoscinus

zegebarti-Leptosocyathus polyseptus ; biocristaux digitifères ; x 900.

Digitiferous biocrystals; x 900.

3 — Archaeolynthus polaris (Vologdin, 1937), MNHN L81009 (Ca 340); Zhurinsky Mys, Tommotien, zone à

Dokidocyathus regularis; biocristaux vermiculés du squelette initial; x 900.

Vermicular biocrystals of the primary skeleton ; x 900.

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PLANCHE VI

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4' sér., 12, 1990,

section C, n° 1 : 41-51.

Le plus ancien Radioporidae (Bryozoa, Cyclostomata) :

Tholopora neocomiensis (Canu & Bassler) du Néocomien du Jura

par Bernard Walter

Résumé. — Tholopora neocomiensis est, actuellement, la plus ancienne espèce connue de Radiopori¬

dae. Du fait de sa rareté, elle était restée mal connue soit décrite comme Defranciopora , soit reconnue

comme Tholopora mais alors confondue avec l’espèce aptienne Th. muleliana. Une centaine de colonies

provenant du Valanginien supérieur de Sainte-Croix (Vaud, Suisse) ont été découvertes dans du matériel,

non étudié jusqu'ici, de la collection Campiche (Musée géologique de Lausanne). Elles permettent de

redéfinir l'espèce Malgré sa plus grande ancienneté, Th. neocomiensis ne diffère pas fondamentalement

des Tholopora du Crétacé supérieur. Sa présence, très localisée, dans la mer valanginienne du Jura

pourrait correspondre à un maximum de température atteint par la mer jurassienne au début du

Valanginien supérieur, tandis que sa rapide disparition serait à rattacher à un refroidissement affectant le

Jura durant la zone à Trinodosum

Mots-dés. Bryozoa, Cyclostomata, Tholopora , Crétacé inférieur. Systématique, Paléoècologie.

AbstTact. At présent. Tholopora neocomiensis is the oldest known species of Radioporidae.

Because ofits rarity, it temained poorly known. whether it was described as Defranciopora . or recognized

as Tholopora but confused with the Aptian species Th. muleliana. It has been resdescribed owing to a

hundred colonies from Upper Valanginian of Sainte-Croix (Vaud, Switzerland) discovered in previously

unstudied material of the Campiche Collection (Geological Muséum of Lausanne). In spile or the fact

that it is older. Th. neocomiensis is not fundamentally different from the Upper Cretaceous Tholopora. Its

restricted occurrence in the Valanginian sea of the Jura may correspond to a maximum température

reached in the sea of the Jura in the beginning of Upper Valanginian, while a cooler period during the

Trinodosum zone probably led to its rapid disappearance.

Key-words. Bryozoa, Cydostomata, Tholopora , Lower Cretaceous, Systematics. Palaeoecology.

B. Walter, Centre de Paléontologie stratigraphique et Paléoécologie de l’Université Claude-Bernard de Lyon, associé

au CNRS (URA 11), 27-43, Bd du 11-novembre, 69622 Villeurbanne (France).

Introduction

Tholopora neocomiensis (Canu & Bassler) est la plus ancienne espèce du genre et c'est aussi

la plus ancienne espèce de Radioporidae. Pourtant, elle est restée, jusqu’ici, mal connue : soit

rattachée au genre Defranciopora , soit reconnue comme Tholopora mais confondue avec une

espèce aptienne (voir ci-après la synonymie). Ceci s’explique par sa rareté. En effet, malgré

d’abondantes récoltes de bryozoaires dans les gisements jurassiens actuellement exploitables, je

n’y ai jamais retrouvé l’espèce. En fait, exceptés les six exemplaires étudiés par Gregory (1909)

et indiqués de Cressier (canton de Neuchâtel), tous les exemplaires connus sont issus du seul

gisement valanginien supérieur de Sainte-Croix-Chalet du marais (Auberson, canton de Vaud).

Mais ce gisement n'est plus exploitable actuellement et il semble ne l’avoir été que très

brièvement lorsque le Dr Campiehe y avait conduit des fouilles au milieu du xix e siècle.

S'agissait-il d’un gisement lenticulaire ou bien pourrait-il être retrouvé par terrassement?

Heureusement, provenant de ce gisement, il existe dans la collection Campiehe du matériel

en vrac constitué de bryozoaires et spongiaires restés non étudiés jusqu’ici. Un tri approfondi

m’a fourni une centaine de colonies (maintenant répertoriées au Musée géologique de

Lausanne sous les numéros 51058 à 51074). Les caractéristiques de l’espèce néocomienne

peuvent ainsi être définies.

La comparaison (voir ci-après) avec le type de Tholopora muletiana (d'Orbigny) (pl. I A-

C). m’a montré que les exemplaires néocomiens ne pouvaient être rattachés à cette espèce

aptienne.

Enfin, j'ai pu étudier les syntypes de Defranciopora neocomiensis Canu & Bassler

(n" 69874, USNM. Washington, deux sont figurés ici : pl. 1 D-E). Ces exemplaires ne sont pas

très caractéristiques dans la mesure où les alignements radiaux d’autozoécies y sont peu

visibles, en particulier sur l’exemplaire figuré par Canu & Bassler (fig. 1 D). Ceci peut

expliquer qu’ils n’aient pas été reconnus comme Tholopora par ces auteurs. Cependant ils

rentrent parfaitement dans la variation de l’espèce, constatée grâce aux nombreuses colonies de

la collection Campiehe. Tous appartiennent donc à la même espèce pour laquelle on peut

retenir le nom de Tholopora neocomiensis (Canu & Bassler).

Tholopora neocomiensis (Canu & Bassler)

Synonymie

1926 — Defranciopora neocomiensis Canu & Bassler : 30-31, pl. 25, fig. 13-15, texte-fig. 16. Valangi-

nien supérieur, Sainte-Croix-Chalet du marais (Vaud).

1983 — Defranciopora neocomiensis Canu & Bassler; Boardman ; 97, fig. 47-3 (détail de la section

d’un syntype montrant des diaphragmes interprétés comme d’anciennes parois orificio-vestibulaires).

1909 — Tholopora muletiana (d'Orbigny); Greoory ; 273-274. Hauterivien, Cressier (Neuchâtel).

pars 1972 Tholopora muletiana (d’Orbigny); Walter : 346. Valanginien supérieur, Sainte-Croix-

Chalel du marais (Vaud). Non pl. 26, fig. 11 ; Defranciopora fungina Hillmer, 1971.

Description de l’espèce

La colonie est subglobuleuse (pl. I D, E, H) ou subcylindrique (pl. I F), parfois

claviforme (pl. II C; 3 B-C). Elle est haute de 3 à 15mm, son diamètre maximum varie de 2 à

8mm. Elle est formée d’un empilement de sous-colonies subcirculaires ayant un sommet plus

ou moins aplati et une bordure subverticale. Chaque sous-colonie donne naissance, par

subdivision et allongement des zoécies centrales (voir sections pl. II A et III A), à une sous-

colonie superposée. Celle-ci s’accroît ensuite par sa périphérie et recouvre la précédente dont

seule une partie de la marge verticale reste visible Plus rarement les marges des sous-colonies

peuvent s’écarter de la sous-colonie précédente (pl. II D), donnant un aspect irrégulier à la

colonie. La partie centrale de la sous-colonie (pl. I G) constitue la zone d’allongement de la

colonie; elle est formée de bourgeons zoéciaux, de section polygonale large de 0,15 à 0,20mm.

Cette zone centrale est plus ou moins importante selon le développement de la colonie. Elle

peut atteindre 4 mm de diamètre. C’est seulement à la périphérie que l’on trouve les

— 43 —

autozoécies en files radiales unisériées. Sur les colonies les mieux développées, on peut compter

jusqu’à 12 autozoécies alignées entre la marge de croissance de la sous-colonie et la zone

centrale. Ces files radiales sont séparées par une, très rarement deux, files de petites

kénozoécies. Ces dernières mesurent 0,08 à 0,12mm. Sur les petites colonies (pl. I H, I),

l'alignement radial est peu net. Les kénozoécies sont dispersées irrégulièrement entre les

autozoécies. Celles-ci ont un contour subcirculaire, leur diamètre varie le plus souvent de 0,18

à 0,24 mm. Ce diamètre s’accroît en effet en s'éloignant de la marge de la sous-colonie.

Certaines autozoécies atteignent 0,30 mm de diamètre mais ceci est très localisé et ne concerne

toujours qu’une partie de la sous-colonie (pl. I G ; 111 B-C). L’ovicelle (pl. Il B et fig. 1 A-C)

Fig. 1. — Ovicelles de Tholopora neocomiensis (Canu & Bassler); x 20; Valanginien supérieur, Sainte-Croix-Chalet

du marais (Vaud). Paroi externe non conservée ; une partie de l’ovicelle A est masquée par la sous-colonie suivante ;

coll. Campiche. Mus. géol. Lausanne (MGL), A : MGL 51063, B : MGL 51064, C : MGL 51065.

O vice lis of Tholopora neocomiensis (Canu & Bassler) ; x 20; Upper Valanginian, Sainte-Croix-Chalet du

marais ( Vaud) ; external wall unpreserved; a part of ovicell A is covered by the next sub-colony.

se trouve à la partie distale de la zone centrale. Elle n’a été observée qu’en trois exemplaires.

Cette rareté vient peut-être du fait que seules les ovicelles développées sur la sous-colonie la

plus récente ont des chances d’être bien visibles (fig. 1 A : l’ovicelle est partiellement

recouverte par la sous-colonie suivante). Dans leur plus grande dimension, les ovicelles

peuvent atteindre 2-3 mm. Quelques autozoécies traversent la paroi externe. L’oeciostome n’a

pas été observé.

Rapports et différences

Defranciopora fungina Hillmer a une forme zoariale identique. De ce fait, les colonies de

petit diamètre de Th. neocomiensis ont une ressemblance avec cette espèce. Mais la distinction

— 44 —

peut se faire en recherchant les petites kénozoécies présentes seulement chez Th. neocomiensis,

ou encore en remarquant chez Defranciopora fungina les zoécies centrales de section allongée et

souvent munies de péristomes nets. Enfin l’ovicelle est différente : celle de D. fungina est élargie

transversalement, assez semblable à celle connue chez le genre Plagioecia. Mais les exemplaires

ovicellés sont trop rares pour que ce dernier critère soit réellement pratique.

L'espèce aptienne Th. muletiana (d'Orbigny) n’est connue que par son type. Les autres

exemplaires qui lui avaient été rapportés sont d’âge néocomien et sont précisément l’espèce

neocomiensis. Une comparaison des exemplaires néocomiens avec le type de Th. muletiana

(pl. f A-C) montre effectivement une ressemblance qui justifie le rattachement au même genre.

La différence de forme zoariale. ramifiée chez Th. muletiana, simple chez Th. neocomiensis, n’a

peut-être pas une valeur spécifique nous savons que les variations zoariales peuvent être liées

aux conditions de milieu. En revanche, les caractéristiques zocciales présentent des différences

significatives. Les autozoécies sont plus larges chez Th. neocomiensis : 0,18-0,24 mm et parfois

0,30mm alors qu’elles ne dépassent pas 0,16-0,18mm chez Th. muletiana. Les zoécies

constituant la zone apicale mesurent 0,18-0,20mm chez Th. neocomiensis, seulement 0,12mm

chez Th. muletiana. Enfin chez cette dernière espèce, les kénozoécies disposées entre les files

radiales d’autozoécies sont plus nombreuses, alignées en deux ou trois rangées au lieu d’une ou

rarement deux chez Th. neocomiensis.

Rattachement générique

Le genre Tholopora a été proposé par Gregory (1909 : 267-270) pour remplacer

Domopora d’Orbigny, 1849. En effet, l’espèce-type choisie par d’Orbigny, Ceriopora diadema

Goldfuss, mal identifiée par d’Orbigny, ne correspondait pas à la définition du genre

Domopora donnée par cet auteur.

La définition de Tholopora par Gregory s’applique parfaitement à l’espèce néocomienne :

« Radioporidae in which the zoarium is compound and consists of a sériés of superposed dises

or subcolonies, forming short, thick, blunt, cylindrical stems »... « Each subcolony consists of

a central area crowded with mesopores; it is surrounded by a zone traversed by radial,

uniserial rows of apertures, separated by fines of mesopores. Seen from the side the apertures

occur in vertical sériés ». Brood (1972 : 428) considère Tholopora comme un synonyme récent

de Radiopora d’Orbigny dont Tholopora ne serait qu’une variation zoariale. Mais l'espèce-type

de Radiopora , Ceriopora formosa Michelin, reste très mal connue. Il semble actuellement

préférable de conserver le genre Tholopora.

Ce genre a été rattaché par son auteur à la famille des Radioporidae Gregory, 1909. Cette

famille est donnée par Canu & Bassler comme synonyme de Lichenoporidae, mais Brood

(1972 : 427) se fondant sur la structure de la paroi zoéciale (présence de pseudolunaria

uniquement chez les Lichenoporidae), distingue nettement les deux familles. Cette position est

suivie ici.

Comment expliquer la rareté de Tholopora neocomiensis 1

Th. neocomiensis est une espèce bien caractérisée, les possibilités de confusion avec

Defranciopora fungina ne concernant que quelques petites colonies. Ce n’est donc pas un

— 45 —

défaut d'identification qui peut expliquer l’absence de l’espèce dans les gisements actuellement

exploitables. Ce sont certainement ses exigences écologiques qui sont en cause.

L’indication stratigraphique donnée par Grbgory (Hauterivien de Cressier, canton de

Neuchâtel) n'est pas certaine. Dans la région de Neuchâtel, le Valanginien supérieur est

extrêmement réduit et parfois absent (Donze & Tkieulqy, 1975 : 1661-1664; Remane et al.,

1989 : 28-29). Lorsqu’il existe, il constitue la base d’une séné marneuse essentiellement

développée à l’Hauterivien. Aussi un prélèvement imprécis dans un gisement peut très

facilement regrouper des fossiles dont l’âge irait du début du Valanginien supérieur jusqu’à

l’Hauterivien inférieur. Seule une nouvelle découverte bien repérée stratigraphiquement

lèverait l’incertitude.

Pour le gisement de Sainte-Croix-Chalet du marais, la position est plus claire : il s'agit

incontestablement de Valanginien supérieur. Mais aucune précision supplémentaire n’est

possible : le gisement exploité au milieu du xix e siècle n’est plus visible actuellement.

Cependant l’étude de la succession des faunes de bryozoaires dans le Jura, du Valanginien

inférieur â l’Hauterivien inférieur (Walter, 1989) a montré que le maximum de richesse

spécifique de la faune de bryozoaires est atteint à la fin du Valanginien inférieur et surtout au

début du Valanginien supérieur (zone à Verrucosum) La faune extrêmement riche de Sainte-

Croix-Chalet du marais pourrait ainsi dater, au moins en partie, du début du Valanginien

supérieur. Cette hypothèse est compatible avec les données fournies par les ammonites. En

effet, Busnardo & Thieuuoy (1989 : 120) étudiant les ammonites de la région de Sainte-Croix

conservées dans les anciennes collections ont constaté qu'elles provenaient de diverses zones du

Valanginien dont la zone à Verrucosum.

A cette époque, un réchauffement permettait à de nombreuses ammonites mésogéennes de

remonter jusqu'en Allemagne du Nord (Kemper & Wiedenroth, 1987 : 322). Au contraire,

dès la zone à Trinodosum, ce sont des espèces boréales qui atteignent le Jura : Busnardo &

Thieuloy (1989 : 118-119) citent Dichatomites cf. dîchotomoides Kemper à la limite supérieure

des Marnes à bryozoaires de Sainte-Croix-Colas et soulignent le caractère boréal de la faune

d’ammonites des zones à Tridonosum et à Callidiscus. Ainsi Tholopora neacomiensis peut être

interprétée comme une espèce sténotherme chaude qui aurait atteint la mer jurassienne dans la

zone à Verrucosum. zone qui semble correspondre dans le Jura â l’optimum climatique

valanginien. Mais le refroidissement enregistré dès la zone à Trinodosum entraîne sa

disparition. La rareté des gisements de bryozoaires rattachés à la zone à Verrucosum (deux

seulement sont certains) explique alors la rareté de Th. neocomiensis. D’autant plus qu’à

l’exigence de température pouvaient s'ajouter d’autres exigences comme la profondeur ou la

nature du substratum.

Conclusion

Tholopora neocomiensis montre que dès le Valanginien existaient des Radioporidae ne

différant pas notablement de ceux du Crétacé supérieur. Bien qu’étant le plus ancien des

Radioporidae connus. Tholopora neocomiensis ne peut être considéré comme moins évolué. Sa

brève apparition dans la mer valanginienne du Jura pourrait correspondre à un maximum de

température atteint par la mer jurassienne au début du Valanginien supérieur (zone à

Verrucosum).

— 46 —

Remerciements

Sans l’utilisation du matériel de la collection Campiche (Musée géologique de Lausanne), cette étude

n’aurait pu se faire. M. A. Baud et M. Septfontaine m’en ont donné la possibilité. La comparaison entre

Th. neocomiensis (Canu & Bassler) et Th. muletîana (d'Orbigny) a été rendue possible par le prêt des types

consenti par le Dr F. J. Collier (Smithsonian Institution, Washington) et M ,,lc Y. Gayrard (Muséum

national d’Histoire naturelle, Paris). Que tous veuillent trouver ici mes remerciements.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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R. A. Robison, Treatise of Invertebrate Paleontology. part. G (1), Bryozoa : 49-125.

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Walter, B., 1972. Les bryozoaires néocomiens du Jura suisse et français. Geobios, 5 (4) : 277-354.

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refroidissement dans le Jura. Palaeogeography , Palaeoclimatology, Palaeoecology, 74 : 255-263.

Planche I

Tholopora muletiana (d’Orbigny), holotype, coll. d’Orbigny. MNHN. Paris, n° R6I580, Aptien, les Croûtes (Aube).

A : x 5 ; vue générale de la colonie. B : x 10, C : x 15; détail de la surface zoariale.

A : x 5; general view of the colony. B : x 10, C : x /y.- detail of zoarial surface.

Tholopora noecotniensis (Canu & Bassler). Valanginien supérieur. Sainte-Croix-Chalct du marais (Vaud).

D ; x 10; synlype figuré par Canu & Bassler, 1926, pl. 25, fîg. 13-15; USNM 69874, Smithsonian

Institution, Washington. L : x 15; autre syntype montrant mieux l'alignement radial des autozcocics; USNM

69874. F : x 10; colonie subcylindrique ; coll. Campiche, Musée géologique Lausanne ( — MGL) 51070. G : x 10;

vue apicale d une colonie; l’alignement radial d'autozoécies existe seulement à la périphérie; on remarque les très

larges autozoécies dans la partie supérieure droite; MGL 51072. H ; x 10; très petite colonie sphérique,

l'alignement radial des autozoécics est très peu visible; MGL 51074, I : x 10; colonie subconique; MGL 51068.

I) x 10 ; synlype figured by Canu &. Bassler, 1926, pl. 25, fig. 13-15. E : x 15 ; another synlype bel ter showing

radial Unes of autozooecia, F x 10; subcylindrical colony. G : x 10; apical view of a colony; radial Unes of

autozooecia exisi only in periphery , noie lhe very broad aulozooecia in the upper right part. H : x 10 ; very small

spherical colony; radial Unes of autozooecia are badly visible. I : x IQ; subconica / colony.

— 48 —

Planche II

Tholopora neocomiensis (Canu & Bassler), Valanginien supérieur, Sainte-Croix-Chalet du marais (Vaud).

A : x 15; section longitudinale radiale; coll. Campiche, Mus. géol. Lausanne (MGL) 51062. B : x 15;

ovicelle, paroi externe non conservée (voir aussi dessin fig. 1 C) ; MGL 51065. C : x 10 ; colonie claviforme ; MGL

51071. D: x 10; colonie avec développement irrégulier des sous-colonies; MGL 51069. E: x 15; section

transversale ; la partie axiale est la zone de bourgeonnement des sous-colonies successives, la partie périphérique est

la zone d’accroissement latéral de la sous-colonie; MGL 51060.

A : x 15 ; longitudinal radial section. B : x 15 ; ovicell, external wall is disappeared (see also drawing fig. 1 C).

C : x 10 ; club-shaped colony. D : x 10 ; colony with irregular development of sub-colonies. E : x 15 ; transverse

section ; the axial part is the budding zone of successive sub-colonies ; the peripheral part is the zone of latéral growth

of the sub-colony.

— 50 —

Planche III

Tholopora neocomiensis (Canu & Bassler), Valanginien supérieur, Sainte-Croix-Chalet du marais (Vaud).

A : x 10; section longitudinale radiale d’un syntype; les limites des sous-colonies successives sont bien

visibles; la partie encadrée est plus grossie figure D; USNM 250081, Smithsonian Institution, Washington. B-C :

x 15 ; deux faces d’un même exemplaire ; sur les deux faces on voit l’alignement radial des autozoécies mais sur la

face B seulement se trouvent de larges autozoécies; Mus. géol. Lausanne (MGL) 51073. D : x 50; détail de la

section longitudinale A; la zoécie montrant des diaphragmes arqués (flèches) a été figurée par Boardman (1983 :

fig. 47-3) qui interprète ces diaphragmes comme des parois orificio-vestibulaires successives.

A : x 10 ; longitudinal radial section of one syntype ; limits of successive sub-colonies are well visible ; the

surrounding part is more enlarged fig. D. B-C : x 15 ; two sides of one exemplar ; on both sides we see the radial Unes

of autozooecia but broad autozooecia are only on side B. D : x 50 ; detail of longitudinal section A ; the zooecium

showing bent diaphragms (arrows) was figured by Boardman (1983 : fig. 47-3) who interpret diaphragms as

successives orificial-vestibular walls.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris , 4 ' sér., 12 , 1990,

section C, n° 1 : 53-83.

Un nouveau spécimen d 'Holonema radiatum

(Placodermi, Arthrodira)

du Dévonien moyen de la région d’Oviedo, Espagne

par Hervé Lelièvre, Daniel Goujet et Albrecht Henn

Résumé. — C’est la première fois que les niveaux du Dévonien moyen (Eifélien) de la région

d’Oviedo, en Espagne, livrent des restes de Placodermes. Il s’agit du squelette dermique incomplet d’un

spécimen attribué à Holonetna radiatum qui comprend l’arrière d’un toit crânien et une grande partie de la

cuirasse thoracique, l’ensemble ayant été trouvé en connexion. La préparation chimique de ce spécimen a

permis d’isoler des écailles de type « Arlenolepis gatshanii » que nous rapportons â Holonetna. Ce

spécimen A'Holonetna radiatum est le premier trouvé dans des niveaux aussi anciens, car jusqu’à présent

cette espèce n’était connue avec certitude que dans le Frasnien Une analyse fonctionnelle de l’articulation

dermique des Placodermes est discutée à partir des nouvelles données observées sur ce spécimen.

Abstract. The lirst discovery of a placoderm in the Middle Devoman (Eifelian) of the Oviedo

area (Spain) is recorded. The spccimon has been acid prepared from a bituminous calcareous nodule

excavated from the “Las Verdes” sériés. It is referred to Holonetna radiatum, which, until now. was only

known from the frasnian layers. The specîmen is represented by the posterior part of the skull roof in

connection with most of the thoractc armour and the extrascapular plates. The Holonetna specimen is

associated with commonly used biostratigraphic inverlebrates : conodonts, ammonoids, trilobites.

Different types of seules hâve been also isolated dunng the acid préparation : some are referred to

Acanthodidae, others known as Arlenolepis golshanii and described in the Frasnian of central Iran and

Brittany, France, are definitely attributed to Holonetna. Some new points concerning the osteology of

Holonetna are presented, they concern the position and relations of the extrascapular plates with the

posterior part of the skull-roof and the médian dorsal plate which bear an anterior médian process. A

fonctional analysis of the dermal articulation is given laking into account the new éléments brougbt by

the spanish Holonema. lts phylogenetic tneaning is discussed.

H. Lelièvre et D. Goujet, Institut de Paléontologie, 8, rue de Buffon, 75005 Paris.

A. Henn, Geologisch-Palàonlologisches Institut Goldschmidt. Str. 3 D. 3400 Gôttingen..

I — INTRODUCTION ET STRATIGRAPHIE

(A. H.)

Le Paléozoïque des Monts Cantabriques du nord de l’Espagne fait partie de l’orogène

varisque d’Europe. Lotze (1945, fig. I) distingue dans l’épisode varisque d’Espagne six unités

inspirées de la zonation que Kossmat (1927) avait proposée pour l’Europe centrale. La zone la

plus au nord, ou Zone Cantabrique, d'où provient la faune décrite ici, est, entre autre,

caractérisée par deux grands types de faciès : celui de Palencia, de la Province de Palencia (cf.

— 54 —

Henn & Jahnke, 1984), principalement de type pélagique, et celui des Asturies et du Léon, de

type principalement néritique. Ces faciès sont séparés par de nombreuses failles. Récemment,

l’existence de nappes a été discutée dans le faciès palencien (Frankenfeld, 1984 ; Henn &

Jahnke, 1984). Dans cette optique, quelques ouvrages abordent en particulier les structures

des enviions de Gildar Monto (Maas & Van Ginkel, 1983; Marquinez & Marcos, 1984)

dont l’aire d’origine de sédimentation est dans un cas située au nord, alors que dans l’autre elle

serait située plutôt au sud.

ZONE ASTURO-LEÛNAISE ZONE CANTABRIÛÜE

3 Carbonifère du bassin

♦touiller central

|-fPatéoïolquE non Dévonien du faciès Dévonien du faciès 0 10 20 30km

1_i différencié h 1 i ^ palentln asfuro-léonals ■ ---

Fig. 1. — Carte géologique simplifiée des Monts Cantabriques. Les sites dévoniens des faciès Palentin et Asturo-

Léonais sont indiqués d'après Julivert (1971). La direction des transports tectoniques est indiquée selon les

informations de JtiuvtftT (1971).

La biostratigraphie du Silurien et du Dévonien inférieur des séries stratigraphiques des

Monts Cantabriques a été établie principalement sur les Brachiopodes, les Trilobites et les

Graptolites déterminés par Comte (1959) Jusqu’à présent, les faunes typiques du faciès de

Palencia n’ont pas fait l’objet de publications de détail Les importants travaux de Kullman

(1960, 1965) sur les Goniatites et les Rugeux, et ceux de Van Adrichem Boocaert (1967) sur

les Conodontes doivent néanmoins être signalés. Des données biostratigraphiques précises du

sommet du Dévonien inférieur à la base du Dévonien supérieur ont été fournies par Henn

(1985). Quant aux Vertébrés inférieurs, outre l'existence du spécimen d 'Holonema radiatum

(Henn, 1985 : 21 ; fig. 40) que nous décrivons ici et de quelques écailles isolées d’Acanthodiens

(fig. 2), Blieck (1982 : 293) et Arbizu <?/ al. (1974) ont signalé quelques restes d’Hétérostracés

et la présence de ce spécimen à'Holonema, récolté dans un nodule de calcaire bitumineux de la

— 55 —

région de Gildar Monto (fig. 1). La faune associée appartient au membre de La Loma de la

base de la Formation Gustalapiedra (Jajinke et al., 1983, fig. 2), L’un de nous (A. H.) n’était

pas sûr de la position stratigraphique exacte de cette faune dans la série de Las Verdes. Surtout

parce qu’il existe plusieurs niveaux à nodules calcaires dans la partie supérieure du membre de

La Loma (fig. 2), ceux-ci n’ayant livré que des faunes de Conodontes assez pauvres.

Une faune de Conodontes plus complète a été recueillie lors de la préparation du

spécimen d 'Holonema par attaque à l’acide formique dilué, ce qui a permis une datation plus

précise. Dans ce lot de Conodontes les espèces suivantes ont été identifiées :

Polygnathus costatus parti tus Klapper, Ziegler & Mashkova, 1978

Polygnathus costatus costatus Klapper, 1971

Polygnathus linguiformis pinguis Weddige, 1977

Polygnathus linguiformis linguiformis Hinde, 1879, morphotype

Icriodus struvei Weddige, 1977

Icriodus amabilis Bultynck & Hollard, 1980

Cette faune contient de plus un grand spécimen de Polygnathus costatus costatus Klapper

1971, qui présente quelques similitudes avec Polygnathus pseudofoliatus Wittekindt, 1966, en

particulier dans l’aspect du contour de la plate-forme, l’ornementation et l’esquisse d’un rostre.

Cette association de Conodontes couvre les parties moyenne et supérieure de la zone à

Polygnathus costatus costatus. Elle est probablement un peu plus jeune que celle de

l’échantillon 44 (fig. 2) qui contient, entre autre, Icriodus aff. Icriodus werneri Weddige, 1977.

Cette petite forme présente des affinités avec Icriodus culicellus Bultynck, 1976, par l’existence

d’un long denticule principal. Par ailleurs, l’échantillon 40 (fig. 2) contient :

Icriodus amabilis Bultynck & Hollard, 1980

Icriodus struvei Weddige, 1977

Polygnathus costatus costatus Klapper, 1971

Polygnathus costatus oblongus Weddige, 1977

Nowakia pumilis Alberti, 1978

Selon Weddige (1977 : 341), l’association entre Polygnathus costatus costatus Klapper,

1971, et Polygnathus costatus oblongus Weddige, 1977, est restreinte à la zone inférieure à

kockelianus (zone à australis). Alberti (1978) corréle la zone à Nowakia pumilis avec la

« probable upper part of the kokelianus zone ». Dans la série-type des calcaires de

Ballersbacher, à l'est du Massif schisteux Rhénan, ce taxon apparaît dans la partie supérieure

de la zone â costatus costatus et atteint la partie supérieure de la zone à kockelianus (Alberti,

1978, fig. 2 ; Weddige, 1977, fig. 9. tabl. 16). Ces données montrent que le nodule â Holonema

provient des niveaux de l’échantillon 44.

Dans le membre de La Loma, Montesinos Lopez (1986) signale la présence des

Goniatites Foordites plat ypleura Freck, 1889, et celle de Werneroceras cf. vernarhenanum

Maurer, 1876, et date cette faune de l’Eifélien supérieur, ceci en accord avec les données de

House (1979, fig. 1 ). Dans les calcaires situés en dessous et au-dessus des niveaux contenant les

Goniatites, les échantillons de Conodontes n'ont fourni que peu de spécimens : à un mètre en

dessous de ce niveau, nous avons reconnu la présence d'Icriodus regutaricreseens Bultynck,

1970, et celle d'Icriodus aff. Icriodus arkonensis Stauffer. 1938; à deux mètres au-dessus de ce

! ! l I 77 r ! ‘

OSTATUS COSTATUS , one o KOCKELI ANUS /.ont J ÎNSENSIS Zone o VARCUS Zone o n/t ' Zo ,. e o ASYMMETRICUS

. . I _ __I P- _1_

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Cardano Fm.

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Fig. 2. — Distribution stratigraphique de divers Invertébrés et Vertébrés dans la Série de Las Verdes. Pour

informations complémentaires voir Henn (1985 : 90).

— 57 —

même niveau, la présence de Polygnathus linguiformis pinguis Weddige, 1977. Ces détermina¬

tions indiquent également la partie supérieure de la zone à cosiatus costatus.

Henn et Jahnke (1984), et Henn (1985) ont montré que des conditions pélagiques se

marquaient dès le début du membre de La Loma. Les faunes néritiques se raréfient alors que

les organismes pélagiques tels que les Dacryoconarides et de petites cardioconques deviennent

de plus en plus abondants dans la formation sous-jacente de Polentinos. Des coprolithes

contenant des Dacryoconarides et les valves jointes de petites cardioconques indiquent des

conditions de milieu calme.

Ces données sont tirées d'observations faites sur du matériel récolté dans le Sud. dans

l'anticlinal de Polentinos au nord-ouest de Cervera de Pisuerga, car la base du membre de La

Loma n’est pas exposée dans la région de Gildar Monto 11 n'y a aucune indication d’activité

de courant comme, par exemple, des alignements parallèles de Dacryoconarides.

Hormis la faunule de Conodontes, les résidus d’attaque acide du nodule à Holonema

contenaient également des Ostracodes silicifiés de 1' « écotvpe de Thuringe » ( Tricorina

(Bohemia ) sp., Xyslino tus ? sp.. Ctenoluculina ? sp.. Semibolbinal sp.. Aechuminal sp. et

Primitiopsidae indét., quelques Brachiopodes Inarticulés (Orbiculoideinae et Acrotretidae) et

des restes fragmentaires de Trilobites. La valeur biostratigraphique des Ostracodes est limitée à

cause de la grande extension stratigraphique de certains des genres présents.

La prédominance des Conodontes Polygnalhides (82 %) et des Ostracodes de « l'écotype

de Thuringe » indique les conditions de vie d’un milieu non agité. Ceci est confirmé par la

faune des schistes noirs qui composent les sédiments autour des nodules calcaires (des

Dacryoconarides aplatis lors de la diagenèse. des Entomozoes) et par la parfaite conservation

de la cuirasse d' Holonema radiatum. Cependant, l'environnement n’était pas impropre à la vie

d’organismes benthiques puisque certains nodules contenaient de nombreux Térébratulides et

qu 'Holonema était sans conteste une forme nectobenthique.

Dans ce cas, des conditions pélagiques n'impliquent pas nécessairement une plus grande

profondeur d'eau. Même si les indicateurs d’environnement calme sont mieux connus, plus au

sud, le grand nombre de spécimens de Skolitbos du membre Man susjacent (fig. 2 ; Henn,

1985, fig. 10) montre de petites différences morphologiques. Un environnement récital peut

être reconnu dans la coupe type du membre Man de l’anticlinal de Polentinos par les structures

sédimentaires de Skolirhos (marques d’obstacles, couches lenticulaires et stratifications

entrecroisées).

Liste des abréviations

aa : angulation antérieure; a. c. AMV : aire de contact de la plaque médiane ventrale antérieure;

ADL : plaque dorsolatérale antérieure; a. pl : angle postérolatéral de la plaque médiane ventrale

antérieure; A VL : plaque ventrolatérale antérieure; b. pect : bord pectoral de la plaque vcntrolatérale

antérieure; c. art : condyle articulaire; c. end. i : canal endolymphalique interne; c. occ ; commissure

sensorielle occipitale ; d. end ; ouverture externe du canal cndolymphatiquc ; dp. cr. pbr : dépression pour

la crête postbranchialcde la plaque latérale antérieure ; ep. pnu : épaississement paranuchal; Esc : plaque

extrascapulairc;/ art : fosse articulaire;/, eue : fosse cucullaire ;/. inu ; fossette infranuchale de la plaque

nuchale;/ part : fosse para-articulaire; / pect : fenêtre pectorale, f. pr. svg : fosse par le processus

endocrânien supravagal ;/ sb. nu : fosse subnuchale ; g. pl ; gouttière postérieure de la plaque nuchale ; /.

part : lame ou processus para-articulaire, /. .ï. d : ligne sensorielle dorsale de la plaque dorsolatérale

antérieure; I. s. v : ligne sensorielle ventrale de la plaque dorsolatérale antérieure; MD : plaque médiane

dorsale ; Nu : plaque nuchale ; PDL : plaque dorsolatérale postérieure ; PM V ; plaque médiane ventrale

— 58 —

postérieure; PNu . plaque paranuehale; pr. ant : processus antérieur de la plaque nuchale; pr. m. ant :

processus médian antérieur de la plaque médiane dorsale; pr. obst : processus obstantique; pr. pt :

processus postérieur de la plaque nuchale; PVL: plaque ventrolatérale postérieure; r, ant'. ride

antérieure; s. c. AMV : surface de contact de la plaque médiane ventrale antérieure; .v. c. C : surface en

contact avec la plaque centrale; s. c. Esc : surface en contact avec la plaque extrascapulaire; s . c.Il :

surface de contact avec la plaque interolatérale ; s. c PMV ; surface de contact avec la plaque médiane

ventrale postérieure, s. c. PNu : surface de contact avec la plaque paranuehale; s. c. Sp ; surface de

contact avec la plaque spinale; s. I. p. : sillon sensoriel latéral principal; s. m. ant : sillon médian; s. r.

ADI. : surface recouverte par la plaque dorsolatérale antérieure; r. r. AL : surface recouverte par la

plaque latérale antérieure; r. r. AVL : surface recouverte par la plaque ventrolatérale antérieure; s. r.

Esc : surface recouverte par la plaque cxtrascapulaire ; s. r. Nu : surface recouverte par la plaque nuchale;

s. r. PDL : surface recouverte par la plaque dorsolatérale postérieure; s. r. PVL : surface recouverte par la

plaque ventrolatérale postérieure; s. r. PNu : surface recouverte par la plaque paranuehale; s.s. v : sillon

sensoriel ventral de la plaque ventrolatérale antérieure.

II — ÉTUDE PALÉONTOLOGIQUE

(H. L. & D. G.)

Nous n’avons pas jugé nécessaire de créer un nouveau nom d’espèce pour ce spécimen

d 'Holonema d’Espagne, bien qu’il s’agisse de l’un des mieux conservés parmi les formes

rapportées à Holonema radiatum et en dépit du fait qu’il ait été trouvé dans des niveaux plus

anciens que l’espèce de référence. En effet, sa morphologie est très proche de celle décrite pour

les spécimens du Frasnien d’Iran (Lelièvre et al „ 1981) et d’Estonie (Obruchbv, 1932),

notamment par la présence du processus antérieur de la plaque médiane dorsale; mais c’est la

première fois qu'un spécimen d 'Holonema radiatum est trouvé en connexion. Le matériel se

compose de l’arrière d’un toit crânien qui comprend les plaques nuchale (Nu), paranuchales

droite et gauche (PNu), et extrascapulaires droite et gauche (Esc), L’ensemble est articulé à la

plaque médiane dorsale (MD) et aux deux plaques dorsolatérales antérieures (ADL); des

fragments de plaques dorsolatérales postérieures (PDL) ont également été préparés. Le

plastron ventral est connu par une plaque ventrolatérale antérieure droite (A VL), par la plaque

médiane ventrale postérieure (PMV) ainsi que par un fragment de la région antérieure de la

plaque ventrolatérale postérieure droite (PVL). Ces plaques n’ont subi que peu ou pas de

déformation ce qui nous a permis, à partir d’un moulage de l’ensemble des éléments, de

reconstituer partiellement la cuirasse en trois dimensions (pl. I, A-C) et de corriger, entre

autre, la position des plaques extrascapulaires par rapport à la reconstitution que Miles (1971,

fig. 31 A) avait proposée pour Holonema westolli. D’autre part, dans la microfaunc recueillie

lors de la préparation du spécimen, nous avons identifié des écailles d 'Artenolepis golshanii

(pl. IV) semblables à celles décrites par Janvier (1974, pl. V) et que nous avions aussi signalées

dans la faune du Frasnien inférieur de Bretagne occidentale (Lelièvre et al., 1983, pl. 2,

fig. I A-C; 2) en les considérant comme des écailles à'Holonema. Notre hypothèse est ainsi

confirmée par cette nouvelle association. Toutefois, cette découverte infirme notre proposition

qui était de considérer Artenolepis comme caractéristique du Frasnien inférieur puisque le

spécimen à’Holonema d’Espagne est, lui, daté de l’Eifélien.

— 59 —

Le toit crânien (fig. 3, 4, 5; pl. I, A-C; II, D, E, H)

La plaque nuchale (Nu) : Elle est quasi complète. Son contour est pentagonal. Dans la

région antérieure, il existe un processus (pr. ani) peu marqué qui correspond à l’angulation

antérieure chez Holonenui westolli (Miles, 1971; fig. 27 A) et chez Deirosteus abbreviatus

(Hussakof & Bryant. 1918; pl. 19, fig. 2). Dans la région postérieure le processus postérieur

est simple en vue dorsale (pr. pl) comme chez Holonenui radiatum d'Union soviétique

(Obruchev, 1932; pl. 5, fig. 1-2) ou Holonema cf. radiatum d’Iran (Lelièvre et al ., 1981,

fig. 11, 13, 14 B); ce processus semble plus souvent bifide chez Holonema westolli d'après

Miles (1971 : 125; fig. 27 A-D). Les bords postérieurs, qui composent la lame postérieure

descendante, portent la surface de recouvrement pour les plaques extrascapulaires (s. c. Esc).

Ces bords forment un angle plus fermé que chez Holonema westolli et plus proche de celui

observé chez Holonema cf. radiatum d’Iran ou Holonema sp. de l’Eifélien de Khush Yeilagh

(Blieck et al., 1980; fig. 4 F1-F2).

En vue viscérale, les surfaces de recouvrement sont très étendues surtout celle pour la

plaque paranuchale (s. c. PNu) qui comporte dans sa région antérieure une petite ride bien

marquée (r uni). Deux petites surfaces de contact pour les plaques centrales (s. c. C) flanquent

le processus antérieur. Dans la région postérieure deux crêtes convergent vers le processus

postérieur et délimitent une gorge peu profonde (g. pi). Selon cette vue le processus postérieur

apparaît bifide comme celui de la plaque nuchale à'Holonema westolli (Miles. 1971. fig. 27 B,

53). Les fosses infranuchales (/'. inu) sont bien marquées et séparées médialement; leur bord

postérieur est surélevé surtout dans sa région médiale où il émet un processus arrondi alors

que, vers l'avant, elles s’ouvrent directement sur la surface viscérale de la plaque.

L’épaississement nuchal est peu marqué si on le compare au développement de son homologue

chez d’autres Brachythoraci tels que Dunkleosteus intermedius (Heintz, 1932; fig. 13) ou

Harrytoornhsia elegans. (Miles & Dennis, 1979; fig. 7 B). Mais surtout il n’est pas développé

sur toute l’étendue de l'arche occipitale et n’est en fait visible que sous les plaques

paranuchales où il porte les fosses articulaires,

Sur le bord postérieur de la plaque nuchale, une crête très fine rejoint le processus

postérieur et délimite dorsalement la surface de contact pour les plaques extrascapulaires

(fig. 4 A).

La plaque paranuchale (PNu) ; A lexception de leur région antérieure les deux plaques

droite et gauche sont bien conservées et le détail est fin. En vue dorsale, les sillons sensoriels ne

sont visibles que sur une petite partie de leur trajet. La ligne sensorielle principale (y. I p.) est

un sillon profond, alors que la commissure occipitale reste très superficielle. L'ouverture pour

le canal endolymphatique est décalée médialement et donne dans une petite fosse (d. end).

Seule, la surface de recouvrement pour la plaque nuchale est conservée (s. r. Nu) ; celle pour la

plaque centrale ne l'est pas. C’est une surface plus étendue qu’elle ne l’est chez Holonema

westolli. Le recouvrement avec la plaque nuchale comporte un recessus profond occupé par la

surface de recouvrement latérale de la plaque nuchale, selon un schéma précisé par Mu es

(1971, fig. 5). Dans sa partie antérieure, ia surface de contact pour la plaque nuchale présente

des rides fortement marquées et dont l’empreinte est visible sur la face viscérale de la plaque

nuchale (r. ant). La lame para-articulaire (/. part) est bien développée et sa surface est

composée par de l’os criblé; l’angle postérolatéral est bien marqué, mieux qu’il ne l’est chez

Holonema cf. radiatum (Lelièvre et al., 1981, fig. 14 D).

— 60 —

^pr.ant lcm scC

ep.pnu

Fig. 3. — Holonema radiatum Obruchev, 1932, Eifélien de Las Verdes, Espagne. Plaque nuchale en vues dorsale (A),

et viscérale (B). Plaque paranuchale gauche en vues dorsale (C), et viscérale (D).

En vue viscérale, c’est essentiellement la région articulaire qui est bien conservée.

L’ouverture interne du canal endolymphatique (c. end. i) est large ; celui-ci fait saillie sur la

surface de la plaque, son trajet est court; cette disposition évoque celle de Dicksonosteus

arcticus (Goujet, 1984, fig. 32). Il se dirige ensuite vers la fosse pour le processus supravagal (f.

pr. srg). La fosse cucculaire (f. eue) est peu étendue et sa surface est régulièrement concave ;

latéropostérieurement une légère crête marque la limite antérieure d’une petite dépression

para-articulaire (f. part). L’épaississement paranuchal ( ep. pnu), homologue de la région

— 61 —

latérale de l’épaississement nuchal postérieur des Eubrachythoraci, porte la fosse articulaire (f.

art). Celle-ci est allongée transversalement; son bord dorsal est mieux marqué médialement

qu’il ne l’est latéralement, là où il rejoint l’angle postérolatéral du toit crânien. Le bord ventral

de la fosse articulaire rejoint également ce point, de même que le bord postérieur de la lame

para-articulaire. Ces deux bords délimitent la petite fosse para-articulaire de forme triangulai¬

re, assez profonde et de signification inconnue (f. part , fig. 3 D. 4 A). La moitié médiale de la

fosse articulaire est surmontée par la fosse subnuchale (f. sb. nu) profonde qui s’ouvre

médialement vers la surface viscérale de la plaque nuchale. Le bord postérieur de la plaque

paranuchale est recouvert par la plaque extrascapulaire (s. r. Esc).

Fig. 4. — Holonema radiatum Obruchev, 1932, Eifélien de Las Verdes, Espagne. Toit crânien en vue postérieure (A),

cuirasse thoracique en vue antérieure (B).

— 62 —

Les plaques extrascapulaires (Esc, pl. III, F, G) : Les deux plaques sont complètes et la

plaque gauche comporte un petit élément surnuméraire. Leur surface dorsale est ornementée et

traversée par une commissure sensorielle occipitale (c. occ) dont le trajet sur la plaque droite

est interrompu. Il existe entre ces deux plaques une surface de recouvrement développée sur la

plaque droite. Deux courtes surfaces de recouvrement sont partagées avec la plaque médiane

dorsale, de chaque côté du processus médian antérieur ( pr. m ant, fig. 6 B) de cette dernière.

La face viscérale porte une crête arrondie où le centre de radiation occupe une position

médiane. Miles (1971, fig. 31 A) a proposé une reconstitution de la position des plaques

extrascapulaires par rapport au bord postérieur du toit crânien ; mais, d'après nos

observations sur le spécimen d'Oviedo (pl. I), il a inversé leur orientation. Il a figuré une

plaque droite en position gauche.

La description des plaques du toit crânien d 'Holonema d'Espagne fait apparaître que ce

spécimen est plus proche d 'Holonema radiatum d’Union soviétique et d’Iran que d 'Holonema

westolli. Mais, le seul caractère que nous ayons pu mettre en évidence, compte tenu du matériel

conservé, est l’absence de processus postérieur bifide de la plaque nuchale bien que ce soit aussi

le cas chez Holonema rugosum. Il reste que la signification de ce caractère est difficile à

apprécier. Les autres différences, plus modestes, sembleraient plutôt liées à une variation

individuelle.

La cuirasse du tronc (fig. 4 B, 5, 6, 7, 8, 9 ; pl. I ; II A-C, H ; III A-E)

La plaque médiane dorsale (MD) : Seuls les deux tiers antérieurs, environ, en sont

conservés. Son contour est celui que l’on connaît chez les autres espèces d'Holonema : c’est une

plaque très allongée dont les bords latéraux sont légèrement ondulés. Comme chez Holonema

radiatum (Obruchev, 1932, fig. 5, 26) ou Holonema cf. radiatum d’Iran (Lelièvre et al., 1981,

fig. 17 B, 18 A-C; pl. 2, fig. 4), le bord antérieur de cette plaque développe un processus

médian antérieur (pr. m. ant ) qui s’intercale entre les plaques extrascapulaires. Contrairement à

ce que nous avions indiqué, il ne s’agit pas d’un recouvrement avec les plaques dorsolatérales

antérieures (Lelièvre et al., 1981 : 698).

Sur la face viscérale, les surfaces de recouvrement correspondent d’avant vers l’arrière à

celle pour la plaque dorsolatérale antérieure (s. r. ADL), puis à celle pour la plaque

dorsolatérale postérieure (s. r PDL). La région médiane de la plaque est marquée par une

légère crête, étirée antéropostérieurement, qui se transforme vers l’arrière en un sillon. Aucune

empreinte arrondie n’a été observée comme c’est le cas chez Holonema cf. radiatum d’Iran

(Lelièvre et al., 1981, fig. A, Cl).

La plaque dorsolatérale antérieure (ADL) ; Les deux plaques sont conservées; quoique

incomplètes, leur contour général peut cependant être reconstitué; il évoque celui d 'Holonema

westolli et d'Holonema radiatum, avec un bord ventral plus long que le bord dorsal. Deux

surfaces de recouvrement sont visibles, dorsalement pour la plaque médiane dorsale et

ventralement pour la plaque latérale antérieure (s. r. AL). Dans la région antérieure de cette

surface de recouvrement, un profond sillon orienté verticalement constitue en fait un

recouvrement pour l’épaississement postbranchial de la plaque latérale antérieure (dp. cr. pbr ;

fig. 4 B). Les sillons sensoriels sont plus nettement visibles sur la plaque gauche et le trajet de

— 63 —

Fig. 5. — Holonema radiatum Obruchev, 1932, Eifélien de Las Verdes, Espagne. Reconstitution du spécimen conservé

en vue dorsale.

la ligne sensorielle ventrale (/. s. v), sinueux, longe le bord ventral de la surface externe

ornementée. C’est une disposition que l’on retrouve également chez les Coccosteidae. Le sillon

sensoriel dorsal (/. s. d) décrit une courbe bien accusée, typique des plaques dorsolatérales

antérieures des Holonématides.

En vue viscérale, la surface est lisse excepté en arrière du condyle articulaire où elle est

ridulée. Le bord postérieur de la plaque est marqué par la surface de contact avec la plaque

dorsolatérale postérieure. En vue antérieure, le condyle articulaire est très allongé et pincé à

— 64 —

pr.m.ant

sr.Esc /

\ /

Fig. 6. — Holonema radiatum Obruchev, 1932, Eifélien de Las Verdes, Espagne. Plaque médiane dorsale en vue

viscérale (A), reconstituée en vue dorsale (B).

son extrémité la plus médiale. Plus ventralement, le processus obstantique (pr. obst), de forme

ovale et dont la surface se compose d’os criblé, s’articule contre la face externe du processus

para-articulaire de la plaque paranuchale. Au-dessus du condyle articulaire, une surface

étroite, marquée par une crête fine, comparable à celle déjà observée sur le bord postérieur de

la plaque nuchale, constitue dans sa partie dorsale la surface de contact pour la plaque

extrascapulaire (j. r. Esc). Celle-ci se prolonge jusqu’à l’extrémité latérale du condyle

articulaire, dans un petit recessus subarticulaire.

— 65 —

La plaque dorsolatérale postérieure ( PDL) : Elle est très mal conservée. Nous n’avons

recueilli qu’un fragment du bord dorsal antérieur de la plaque gauche, et celle de droite n'est

connue que par un fragment un peu plus long mais très érodé. Chacun comporte la surface de

recouvrement pour la plaque dorsolatérale antérieure et celle pour la plaque médiane dorsale.

Fig. 7. — Holonema radiation Obruchev, 1932, Eifélien de Las Verdes, Espagne. Plaque ventrolatérale antérieure

gauche en vues viscérale (A), et dorsale (B).

La plaque ventrolatérale antérieure (AVL; fig. 7 A, B) : Seule la plaque droite est

conservée et elle est pratiquement complète puisqu’il n’en manque que l'extrémité postérieure.

C’est un plaque peu épaisse, plane dans ses régions antérieure et moyenne; latéralement la

région postérieure est légèrement relevée au niveau de la fenêtre pectorale ( b. pect). La face

externe porte le sillon sensoriel ventral (.v. s. v) de direction oblique. Le bord antérieur (au) est

angulé, plus nettement que chez Holonema westolli (Miles, 1971, fig. 88). A ce propos, il

semble que la plaque ventrolatérale antérieure de Rhenonema eifeliense figurée par Gross

(1933, fig. 12 B) soit mal orientée et que l’angle postérieur soit en fait l'angle antérieur. Ainsi

réorientée, la plaque ventrolatérale antérieure de Rhenonema apparaît très proche de celle

— 66 —

d'Holonema radiatum. Le bord spinal (s. c. Sp) est long, nettement plus que le bord pectoral (b.

pect), ce qui donne un rapport estimé de la longueur du bord spinal à la longueur totale

supérieur à celui d'Holonema westolli. Cette différence souligne celle qui existe dans les

proportions que l’on observe entre la plaque ventrolatérale antérieure d'Holonema westolli et

YHolonema radiatum d’Espagne.

Sur la face viscérale, plusieurs surfaces de contact sont visibles : dans la région

antéromédiale, la surface de contact pour la plaque médiane ventrale antérieure (s. c. AMV),

puis celle pour la plaque médiane ventrale postérieure (s. c. PMV) ; sur le bord antérolatéral, la

surface de contact pour la plaque interolatérale (s. c. IL) puis, antérolatéralement, celle pour la

plaque spinale (s. c. Sp) qui est également visible en vue dorsale (fig. 8). Faisant suite à cette

surface, la marge pectorale est légèrement creuse et marquée par un bourrelet de la surface

ornementée.

La plaque ventrolatérale postérieure (P VL, fig. 8 C) : Seul un fragment de sa région

antérieure est conservé ; il porte la surface recouverte par la plaque médiane ventrale antérieure

(s. r. A VL).

La plaque médiane ventrale postérieure {PMV, fig. 8 A, B) : Cette plaque est complète. Elle

est allongée et la surface externe ornementée a un contour pentagonal allongé. Le bord latéral

est long, ce qui se traduit par une position très reculée de l’angle postérolatéral (a. pl) et par un

bord postérolatéral court. Ces dispositions anatomiques marquent de nouveau une nette

différence avec Holonema westolli (Miles, 1971, fig. 90 A). Les surfaces de recouvrement sont

bien conservées : antérieurement celle pour la plaque médiane ventrale antérieure (a. c. A MV),

latéralement celle pour la plaque ventrolatérale antérieure (s. r. A VL) et postéroventralement

celle pour la plaque ventrolatérale postérieure (a. r. P VL). La surface viscérale est plane et le

centre de radiation de l’os occupe une position centrale.

Cette plaque rappelle, dans ses proportions et par l’engrenage de la surface de contact

avec la plaque médiane ventrale antérieure, celle d 'Holonema radiatum, bien qu’incomplète

(Obrucuev, 1932; fig. 4). En revanche, chez Holonema rugosum (Newberry, 1889, pl. 17,

fig. 2) et chez Holonema westolli, cette dernière disposition est formée par une véritable surface

plane et non pas par une « fente » de recouvrement (a. c. AMV).

En conclusion le bon état de conservation des plaques de la cuirasse du tronc du spécimen

d 'Holonema radiatum d’Espagne souligne quelques différences importantes avec Holonema

westolli, parmi lesquelles :

— la plus grande longueur du bord spinal de la plaque ventrolatérale antérieure du

spécimen d’Espagne;

— la forme de la surface ornementée de la plaque médiane ventrale postérieure mais

surtout la disposition du contact avec la plaque ventrolatérale antérieure;

— la présence du processus antérieur de la plaque médiane dorsale, qui pourrait

constituer une autapomorphie d'Holonema radiatum ;

— l’ouverture pectorale probablement plus petite;

— la forme étirée et pincée du condyle articulaire.

— 67 —

Ces différences avec Holonema westolli sont des traits qui suffisent à constituer une

définition à'Holonema radiatum.

ac AMV

Fig. 8. — Holonema radiatum Obruchev, 1932, Eifélien de Las Verdes, Espagne. Plaque médiane ventrale postérieure

en vue dorsale (A), en vue viscérale (B) ; plaque ventrolatérale postérieure gauche incomplète en vue dorsale (C).

— 68 —

Fig. 9. — Holonema radialum Obruchev, 1932, Eifélien de Las Verdes, Espagne. Essai de reconstitution du plastron

ventral de la cuirasse thoracique en vue externe.

III — DISCUSSION SUR LA PHYLOGÉNIE DES HOLONEMATIDAE

Des restes plus ou moins fragmentaires rapportés au genre Holonema ont été signalés dans

beaucoup de gisements dévoniens, sur tous les continents à l’exception de l’Amérique du Sud.

La présence A"Holonema est confirmée dans la Province du Yunnan, en Chine (observation

personnelle). Bien qu’ils soient aisément reconnaissables grâce à leur ornementation ridulée, les

nombreuses découvertes de restes A'Holonema n’avaient pas conduit jusqu’à ces dernières

années à une bonne connaissance de ce genre. C’est tout d'abord la description A'Holonema

radiation , du Frasnien d’Union soviétique, qui fit progresser notre connaissance (Obruchev,

1932). Elle fut complétée, sur cette espèce, par d’autres descriptions (Heintz, 1935;

Kulczycki, 1957; Lelièvre et al., 1981). Mais c’est surtout le travail de Miles (1971) sur

Holonema westolli, du Frasnien de Gogo (Australie), qui a parfait notre information sur ce

genre.

— 69 —

Dans les niveaux du Dévonien moyen, le matériel d 'Holonema est également abondant

mais n’avait pas pour l’instant apporté une information comparable à celle que l’on possède

pour les différentes espèces du Frasnien. Quant à la position phylogénétique des Holonèmati-

des, elle a été longtemps un sujet de controverses. Tantôt considérés comme le groupe-frère des

Phlyctaeniides par Denison (1978) et Young (1981) et ainsi exclus des Brachythoraci, ils ont

été, par contre, considérés comme des Brachythoraci par Orvig (1969), Miles (1971), Goujet

(1984) et Schultze (1984); c’est cette dernière position que nous adopterons (voir Mu.es,

1971 : 228). Si aujourd’hui un accord s'est fait sur la position phylogénétique des

Holonématides au sein des Brachythoraci (Schuitze, 1984 : 364), les avis divergent quant à

savoir ce que l’on inclut dans les Holonématides, c’est-à-dire, en fait, comment définir leur

monophylie.

Pour tenter de clarifier la phylogénie des Holonématides nous ne prendrons en compte

que les formes les mieux connues jusqu’à présent ; Holonema radiation , Holonema westolli,

Holonema harmae, Holonema farrowi et Rhenonema eifeliense Outre ces formes, la discussion

portait sur l’extension possible du groupe à des formes comme Tiaraspis et Groenlandaspis.

Récemment. Goujet (1984) et Schultze (1984) ont éloigné ces deux genres de la proximité

phylogénétique d Holonema en ne les incluant pas dans les Holonématides. Schultze préfère

considérer une relation de groupe-frère entre Tiaraspis et Groenlandaspis , cette position est en

accord avec la proposition de Young (1981, fig. 16 B). La définition de la monophylie de ce

groupe, proposée par Schultze (1984, fig. 6 B), peut être discutée dans la mesure où les trois

apomorphies qu’il retient sont ambiguës. Ainsi l’absence, supposée, des plaques postnasales

implique soit une fusion, soit une disparition comme cela a été envisagé chez Arctolepis

(Goujet, 1984 : 169). Quant à l'extension postérieure du sillon sensoriel supraorbitaire sur les

plaques centrales, elle a également été observée chez Arctolepis et ne peut donc être retenue

comme apomorphie du groupe Tiaraspis plus Groenlandaspis (Goujet, 1984, fig. 80). Le trajet

flexueux de la ligne latérale principale sur la plaque dorsolatérale postérieure se retrouve aussi

chez Holonema mais aussi chez nombre de Brachythoraci primitifs, Antineosteus (Lelièvue,

1984), Buchanosteus (Wmte, 1952), Taemasosteus (White, 1978). La principale apomorphie

que nous retiendrons pour définir les Groenlandaspididae (incluant Tiaraspis) est le contact

dans le plan sagittal entre les plaques dorsolatérales antérieure et postérieure droites et

gauches, sous la plaque médiane dorsale (Goujet, 1984.251). En définitive, les Groenlandas-

pides font partie de l'ensemble monophylétique des Phlyctaenii (Goujet, 1984).

La monophylie des Holonématides peut alors être définie sur les caractères suivants

(caractères retenus en partie par Miles, 1971 228)

— le long contact entre les plaques rostrale et sousorbitaire ;

— la structure des éléments gnathaux (Miles, 1971; Orvig, 1980: 158);

— l’extension postérieure de la fenêtre pectorale;

— la faible longueur des plaques ventrolatérales postérieures par rapport à celle des

plaques ventrolatérales antérieures;

— le développement de l'épaississement nuchal postérieur seulement sous les plaques

paranuchales ; ceci est probablement en relation avec la position latérale de l’articulation

dermique chez les Brachythoraci primitifs et peut-être aussi avec la présence de la fosse

subnuchale.

Fio. 10. — A : Reconstitution en vt

reconstitution composite faite à par

(Lelièvre et al., 1981). B : Recons

— 71 —

Au seiu du genre Holonema , il est difficile de dégager des relations de parenté entre les

différentes espèces.

Les spécimens d 'Holonema radiation d’Espagne et d’Iran partagent avec le matériel-type,

fragmentaire, d’Union Soviétique (Obruchev, 1932) au moins quatre caractères dérivés, ce qui

justifie leur attribution à cette espèce :

— Holonema radiation partage avec Deirosteus l’existence d’une angulation antérieure de

la plaque nuchale;

— Holonema westolli se distinguerait par l’existence d’un processus postérieur bifide de la

plaque nuchale;

— Holonema harmae se distingue par l’angle droit que forme les bords pectoral et spinal

de la plaque ventrolatérale antérieure;

— Rhenonema eifeliense et le spécimen à'Holonema radiatum d’Espagne partagent la

présence d’une angulation antérieure de la plaque ventrolatérale antérieure nettement

marquée.

Les relations de parenté d 'Holonema rugosum sont obscures dans la mesure où cette

espèce est mal définie parce que composite (Miles, 1971 : 206), mais le spécimen-type permet

de mettre en évidence le partage avec Holonema westolli de la même disposition du

recouvrement entre les plaques médianes ventrales antérieure et postérieure.

IV — RÉFLEXIONS SUR LA MÉCANIQUE ET LE RÔLE FONCTIONNEL

DE L’ARTICULATION CERVICALE DERMIQUE

(D. G. & H. L.)

Miles (1971 : 176) a formulé quelques hypothèses sur le mode de vie d'Holonema westolli.

Il prenait en compte notamment l’étroitesse de l’espace nuchal et la disposition des différentes

plaques et surfaces liées à l’articulation dermique, le faible angle de rotation potentielle

(environ 15°) de celle-ci, de même que la disproportion entre les longueurs du toit crânien et de

la cuirasse thoracique comme caractéristiques d 'Holonema, mais également des Antiarches et

particulièrement d 'Asterolepis. Il attribuait alors à Holonema de faibles possibilités de mobilité

de la tête par rapport à la cuirasse du tronc

Sur le spécimen d 'Holonema d'Oviedo, trouvé en connexion, il apparaît que les

observations de Miles doivent être modifiées, surtout en ce qui concerne la région de l’espace

nuchal. Sur notre spécimen, en effet, on découvre des surfaces de recouvrement inconnues ou

mal définies chez Holonema westolli. Il s’agit notamment : du contact médial entre les plaques

extrascapulaires ; des contacts entre ces dernières et la plaque médiane dorsale, de chaque côté

du processus médian antérieur, absent chez Holonema westolli; de l’ensemble des recouvre¬

ments entre les plaques extrascapulaires et les plaques paranuchales et dorsolatérales

antérieures qui obturent totalement l'espace nuchal,

Dans ces conditions nous nous sommes posés la question de savoir quel pouvait être le

degré de mobilité de cette articulation.

En vue ventrale (pl. I, C), la partie postérieure du toit crânien, en connexion avec la

cuirasse thoracique, montre une disposition qui semble particulière aux Brachythoraci

— 72 —

primitifs. Il s’agit du développement de l’épaississement de l’arche nuchale (posterior

Consolidated arch de Heintz, 1932) qui, chez ces Brachythoraci, n’est développée que dans la

région de la fosse articulaire. En effet, il n'existe pas sous la plaque nuchale d’épaississement

comparable à celui que l’on observe chez certains Eubrachythoraci, notamment les Dunkleos-

teidae chez qui cette épaisseur peut être extrême.

A cette disposition il faut ajouter la présence d’une structure unique à Holonema : la fosse

subnuchale (fig. 4 A). Celle-ci pourrait être l’homologue des dépressions horizontales décrites

chez Eastmanosteus calliaspis par Dennk-Bryan (1987, fig. 7 A), mais ces dernières sont

moins profondes et situées dans une position plus proche du plan médial.

Toutes les surfaces qui participent à l’articulation dermique chez Holonema sont

composées d’os criblé. 11 tapisse la face externe du processus para-articulaire et la face interne

du processus obstantique. qui s’articule avec le précédent. Cet os est présent à la surface de la

fosse articulaire de la plaque paranuchale et sur le condyle de la plaque dorsolatérale

antérieure. Une telle distribution de l’os criblé n’est pas spécifique à Holonema , puisqu’on la

retrouve non seulement dans l’ensemble des Brachythoraci primitifs, Antmeosteus (Lelièvre,

1984, fig, 6), Taemasosteus (White. 1978, pt. 9, fig. C; pl. 10, fig. B, C, D), Homostius

(Heintz, 1934, pl. 5, fig. 2) et Buchanosteus (White & Toombs, 1972, pl. 7); mais aussi chez les

Phlyctaeniides comme Dicksonosteus ou Arctolepis (Goujet, 1984). Chez tous ces genres,

l’espace nuchal est étroit; Holonema est le seul où cet espace est fermé par les plaques

extrascapulaires; tous par ailleurs possèdent un condyle et une fosse articulaires allongés.

La présence d’un espace nuchal ouvert a toujours été interprétée comme nécessaire pour

que les mouvements éventuels de l’articulation dermique puissent s'effectuer (Miles, 1967).

Dans le cas du spécimen d’Oviedo, il semble que les mouvements aient été réduits sinon

absents. A ce titre, il ne diffère pas de Buchanosteus à propos duquel White (1972 : 395)

remarquait : « A curious feature of the joint is that in the only complété associated set, when

fitted together there is absolutely no possibility of movement between head and body-armour,

even aîlowing for the articular lining ».

Cette constatation pose problème quant au système de ventilation branchiale des

Placodermes. Jusqu’ici, à partir d’un modèle ostéichthyen. Miles (1967) a considéré les

mouvements de l’articulation cervicale comme d’une grande importance pour permettre la

respiration et la nutrition. Il voyait dans la mobilité de l’articulation cervicale un dispositif

correcteur de la rigidité de l’avant de la colonne vertébrale (les Placodermes ont un synarcual)

et de la présence d'une armure corporelle en manchon fermé. Si les mouvements relatifs de la

tête et du tronc sont impossibles, il faut donc revoir cette hypothèse. Cette révision est d’autant

plus d’actualité que l’on sait désormais que, chez les Arthrodires (si ce n’est chez tous les

Placodermes), l’hyomandibulaire (réduit à l’épihyal; Goujet, 1975, 19841 est vestigial et a

perdu tout lien articulaire avec le reste des arcs viscéraux, aussi bien l’arc mandibulaire que les

arcs branchiaux fonctionnels. Il faut alors envisager un mécanisme d'expansion de la corbeille

branchiale d’un autre type que chez les Ostéichthyens car, chez ces derniers, c’est

l'hyomandibulaire qui, connecté à l’articulation mandibulaire, est actionné par l’ouverture de

la bouche et sert d'intermédiaire dans l’expansion latérale de la corbeille branchiale et les

mouvements de l’opercule.

Dans le cas A"Holonema, mais aussi de Buchanosteus et d’autres formes évoquées par

Miles (Synauchenia, notamment), il faut admettre que la mobilité de l’articulation cervicale

n’est pas une condition nécessaire pour que les fonctions de nutrition et de respiration soient

— 73 —

assurées. Il faut aussi admettre que le modèle ostéichthyen, auquel il a été fait référence pour

expliquer la mécanique de la corbeille branchiale, ne peut être transposé aux Placodermes sans

de sérieuses réserves. Les explications de Miles doivent être revues : n’oublions pas que l’on ne

connaît pour l'heure, chez les Placodermes, aucune corbeille branchiale complète ou

suffisamment bien conservée pour que l’on puisse en tirer une quelconque information directe.

En ce qui concerne les mouvements operculaires, plusieurs cas de figure se présentent.

Pour Holonema, on peut considérer que la perte de mobilité de l'articulation cervicale n'a pas

d’influence sur ces derniers la plaque submarginale — l’opercule fonctionnel — est grande,

très mobile par rapport aux autres plaques de la joue. Sa mobilité pourrait être interprétée

comme une compensation au blocage de l’articulation cervicale. Cette explication ne peut pas

être généralisée aux autres formes évoquées ci-dessus en effet, chez Buchanosteus comme chez

Synauchenia, la plaque « operculaire » étroite et allongée chez le premier, large chez le second,

est solidaire des plaques adjacentes Dans ces deux cas, il est nécessaire d’invoquer un

mécanisme de nutrition et de respiration différent du modèle ostéichthyen auquel se sont

référés les auteurs dont Young (1986), mais, pour l'heure, les données disponibles sur la

corbeille branchiale des Placodermes nous obligent à rester au plan de l'hypothèse.

Un point demeure cependant acquis par notre étude : la présence d’une articulation

cranio-thoracique dermique et le fort développement du condyle et de la fossette correspon¬

dante ne sont pas corrélés à la capacité de mouvement de cette structure. L’articulation cranio-

thoracique dermique des Placodermes ne peut être expliquée purement et simplement en

termes d’adaptation fonctionnelle. Nous sommes conduits à admettre qu’elle correspond à un

trait structural du groupe, phylogénétiquement significatif mais fonctionnellement plus

énigmatique.

Conclusions

Notre information sur le genre Holonema est complétée par la description de ce spécimen

du Dévonien moyen d’Espagne. C’est pour l’instant la forme la mieux connue dans des

niveaux de cet âge. Le bon état de conservation de ce spécimen nous a permis de préciser la

position des plaques extrascapulaires par rapport aux cuirasses céphalique et thoracique. La

présence d’un processus antérieur médian de la plaque médiane dorsale sur lequel Miles

émettait un doute est maintenant démontrée. De plus, l’identification des écailles d 'Holonema

radiatum est maintenant définitivement établie; il semblerait (G. Young, comm. pers.) que de

nouveaux spécimens d’Holonema westolli récoltés récemment à Gogo ( Australie) présentent la

même squamation.

Remerciements

Les Ostracodes ont été déterminés par H. Gross-Uffenorde. Nous tenons à remercier

M. Montesinos-Lopez pour la communication de documents non encore publiés.

Les photographies ont été réalisées par D. Serrette (URA 12 CNRS), celles des écailles par

S. Laroche (URA 12 CNRS).

— 74 —

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Planche I

Holonema radiatum Obruchev, 1932, Eifélien de Las Verdes, Espagne. Cuirasses crânienne et/ou thoracique en position

naturelle : A, en vue dorsale ; B, en vue latérale droite ; C, en vue viscérale. Ces trois photographies sont celles des

moulages en résine des spécimens originaux.

— 78 —

Planche II

Holonema radiatum Obruchev, 1932, Eifélien de Las Verdes, Espagne.

Plaque dorsolatérale antérieure droite : A, vue externe; B, vue antérieure; C, vue viscérale.

Plaque nuchale : D, en vue externe; E, en vue viscérale.

Plaque paranuchale gauche : F, en vue externe; G, en vue viscérale.

H : Spécimen de Las Verdes avant préparation à l’acide formique.

— 80 —

Planche III

Holonema radiation Obruchev, 1932, Eifélien de Las Verdes, Espagne.

Plaque médiane dorsale : A, en vue externe; B, en vue viscérale.

Plaque médiane ventrale postérieure (C) en vue externe.

Plaque ventrolatérale antérieure (D) en vue externe.

Plaque ventrolatérale postérieure (E) en vue externe.

Plaques extrascapulaires : F, Fl, plaque gauche avec son élément surnuméraire respectivement en vues externe et

viscérale; G, Gl, plaque droite respectivement en vues viscérale et externe.

— 82 —

Planche IV

Écailles d ’Holonema radiatum Obruchev, 1932. Ces écailles étaient autrefois décrites sous le nom d ’Artenolepis golshanii

Janvier, 1974.

A, B : Vue coronale.

C : Vue basale de deux écailles associées.

D : Groupe d’écailles en vue coronale.

E : Écaille en vue latérale.

F : Groupe de cinq écailles en vue coronale.

G : Écaille en vue basale.

H : Écaille en vue coronale, avec zone de recouvrement.

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4' sér., 12, 1990,

section C, n° 1 : 85-88.

Reconnaissance formelle d’une nouvelle espèce ^Haramiya

dans Phypodigme français des Haramiyidae

(Mammalia, Allotheria)

par Denise Sigogneau-Russhll

Résumé. — L’espèce du genre Haramiya dominante dans le gisement français de Saint-Nicolas-de-

Port, H. butleri sp. nov., est distinguée de celles du Lias d’Angleterre sur la base de la taille et de la

morphologie des dents.

Abstract. — The dominant species of the genus Haramiya in the French locality of Saint-Nicolas-

de-Port (Rhaetic), Haramiya butleri nov. sp., is distinguished from those of the British Liassic on the basis

of tooth size and morphology.

D. Sigogneau-Russell, Institut de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle, 8, rue BuJ'fon, 75005 Paris.

Dans un récent travail (Sigogneau-Russell, 1989), j’ai analysé les dents isolées

d’Haramiyidae provenant du gisement français de Saint-Nicolas-de-Port (Meurthe-et-Moselle)

et j’ai fait remarquer que celles correspondant à la définition d 'Haramiya Simpson, 1947,

différaient apparemment de celles des espèces britanniques [Haramiya moarei (Owen, 1871),

Haramiya fissurae (Simpson. 1928)], par leur taille plus petite et leur morphologie. Ayant eu

récemment l’occasion d’examiner directement le type à.'Haramiya rnoorei et les deux spécimens

d 'Haramiya fissurae (le troisième échantillon mentionné par Simpson, 1928, ne semble pas en

fait appartenir à ce taxon), j’ai été tout à fait convaincue que la forme dominante du genre

Haramiya du gisement de Saint-Nicolas devait être distinguée spécifiquement.

Fig. 1. — Haramiya butleri, spécimen-type, MNHN SNP 641. Molaire ?supérieure ?droite, vue latérale (rangée A)

x 20. Stéréophotographie D. Serrette, URA 12 CNRS.

- 86

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MULTITUBERCULATA Cope, 1884

HARAMIYOIDEA Hahn, 1973

Haramiyidae Simpson, 1947

H AR AMI Y A Simpson, 1947

( = Microlestes Plieninger, 1867 ; = Microcleptes Simpson, 1928)

Haramiya butleri sp. nov.

Holotype : MNHN SNP 641, molaire ? supérieure ? droite, Sigogneau-Rijssell (1989, fig. 25).

Long.: 1,74mm; La: 1,47mm.

Spécimens attribués : SNP 44, 62, 105, 350, 488, 660, 661, 671, 704?, 706, 707.

Il est évident que la plupart des dents décrites dans le travail cité ci-dessus sous la

dénomination Haramiya I bis et probablement aussi Haramiya II doivent appartenir à cette

espèce. Cependant il paraît prématuré de les inclure dans l’hypodigme tant que nous ignorons

leur position sur la mâchoire.

Fig. 2. — Haramiya butleri, spécimen-type, MNHN SNP 641. Molaire ? supérieure ? droite, vue occlusale x 20.

Stéréopholographie D. Serrette, URA 12 CNRS.

Localité-type : Carrière de Saint-Nicolas-de-Port, commune de Rosières-aux-Salines, Meurthe-et-

Moselle, France.

Âge et distribution : Trias terminal ou Rhétien inférieur.

Étymologie : Nommée en l'honneur du Dr. P. M. Butler, en reconnaissance de son propre travail

encore inédit — sur l'occlusion dentaire des Haramiyidés, et en réponse à son insistance pour que soit

nommée cette espèce.

— 87

Diagnose

Longueur des molaires égale ou inférieure à 2 mm ( Haramiya moorei supérieure à 2 mm).

Tubercule accessoire postérieur b présent ou absent. Bassin médian plus large que chez H.

moorei. Tubercules Al, A2 et A3 subégaux comme chez H. moorei mais plus profondément

séparés les uns des autres. Une incisure sépare les deux rangées à l’extrémité interprétée comme

antérieure (Sigogneau-Russell, 1989). Taille proche de celle de H.fissurae , mais tubercule B1

non décalé médianement comme dans cette espèce. Tubercules accessoires fréquents sur la face

externe de la rangée A.

Fig. 3. — Haramiya bulleri. spécimen-type, MNHN SNP 641 : a , vue latérale, côté A; b, vue latérale, côté B; c, vue

antérieure; d , vue occlusale; t a, tubercules accessoires, x 18 env.

Discussion

Quelques dents de Saint-Nicolas-de-Port (notamment SNP Ma7) correspondent certaine¬

ment à H. moorei, tandis qu’aucune ne semble pouvoir être classée dans H. fissurcie.

Naturellement, s’il peut être prouvé que les dents dénommées Thomasia représentent bien

les dents inférieures à'Haramiya, comme le pense le Dr. Butler (comm. pers., 1988) et comme

je l’ai moi-mème proposé (1989), une nouvelle diagnose générique devra être élaborée. Le but

de cette note était simplement d’isoler l’espèce dominante de Saint-Nicolas des formes

britanniques, qu’elle semble précéder légèrement dans le temps.

— 88 —

2 , 00 -

1,90-

1,80-

1,70-

1,60-

1,50-

1,40-

1,30-

1 , 20 -

1 , 10 -

1 , 00 -

0,90-

0,80-

OH.H6

H. Alll (309+314)

H H 2 et M2111 H.m.type)

+ +

H.L2401C

+ + + °

+ OH113622A

H. b. type + °H.f.type et H.H3

+ +

O H.belQe

O H.H15

0,80

1,00

1,20

1,40

1,60

1,80

2,00

2,20

2,40

2,60

Fig. 4. — Diagramme de dispersion des dents dites Haramiya I et Haramiya II, avec la position relative des différents

spécimens-types. Les spécimens français sont représentés par une +. D’après Sigogneau-Russell 1989, modifié.

En abscisse, la longueur; en ordonnée, la largeur. H. = Haramiya ; H. b. = H. butleri ; H. f. = //. fissurae ; H.

m. = H. moorei-, H" = spécimens du British Muséum; H. AIII = spécimen du Palàontologisches Institut, Zurich.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Owen, R., 1871. — Monograph of British Mesozoic Mammals. Paleontogr. Soc., 24: 1-114.

Sigogneau-Russell, D., 1989, — Haramiyidae (Mammalia, Allotheria) en provenance du Trias supérieur

de Lorraine (France). Paleontographica, 206 : 137-198.

Simpson, G. G., 1928. — A catalogue of the Mesozoic Mammalia in the Geological Department of the

British Muséum, London. Oxford University Press : 215 p.

1947. — Haramiya, new name, replacing Microcleptes Simpson 1928. J. Paleont., 21 : 497.

Achevé d’imprimer le 2 août 1990.

Le Bulletin du 4 e trimestre de l’année 1989 a été diffusé le 23 mai 1990.

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mique. (Format in-4°.)

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1979, 253 p., fig., pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Cénomaniens

du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

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stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig-, 16 pl.

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1981, 208 p„ fig., pl.

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T. 48 — Lauriat-Raoe (Agnès). — Les Astaridae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

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8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p. 72 fig.,

18 pl.

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T. 52 — Russeu (D. E.) et Zhai Ren-Jie. — The paleogene of Asia : Mammals and stratigraphy. 1987, 490 p.,

232 cartes, croquis et coupes stratigraphiques.

T. 53. — Russell (D. E.), Santoro (J. P.) et Sigogneau-Russell (D.). — Teeth revisited : Proceedings of the Vllth

International Symposium on Dental Morphology. 1988, 470 p., tabl. et illustr.

T. 54. — Véran (M.). — Les éléments accessoires de l’arc hyoïdien des poissons téléostomes (Acanthodiens et

Osteichthyens) fossiles et actuels. 1988, 113 p., 38 fig., 6 tabl., 7 pl. phot.

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Maroc. 1990, 366 p., 160 fig., 32 tabl., 10 pl. phot.

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