BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur Ph. Taquet

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : L. Ginsburg.

Rédactrice : P. Dupérier.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

NAN (Londres), J. Fabriès (Paris), H. de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Un Comité de lecture examine tous les manuscrits reçus et nomme des rappor¬

teurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur. les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La 7" série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2* série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3‘ série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n°* 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n°“ 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n°* 1 à 70 ; Botanique, n*” 1 à 35 ; Écologie générale,

n°® 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n“ 1 à 19.

La 4‘ série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections ; A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 40-79-36-41.

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4' série, 12 , 1990, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 2

SOMMAIRE — CONTENTS

M. Augé. — La faune de Lézards et d’Amphisbaenes de TÉocène inférieur de Condé-

en-Brie (France). 111

Lacertilia and Amphisbaenia from the early Eocene of Condé-en-Brie (France).

Tong-Dzuy Thanh et Ph. Janvier. — Les Vertébrés du Dévonien inférieur du Bac

Bo oriental (provinces de Bac Thaï et Lang Son, Viêt Nam). 143

The Lower Devonian vertebrates of the eastern Bac Bo (Bac Thai and Lang Son Pro¬

vinces ).

D. Heyler et C. Poplin. — Les Vertébrés autuniens de Buxières-les-Mines (Allier,

France). 225

The Autunian Vertebrates from Buxières-les-Mines (Allier, France).

Bull. Mus. natn. Hist. nal., Paris, 4' sér., 12, 1990,

section C, n° 2 : 111-141.

La faune de Lézards et d’Amphisbaenes

de rÉocène inférieur de Condé-en-Brie (France)

par Marc Augé

Résumé. — Les faunes de Lacertilia et d’Atnphtsbaenia de l’Éocène inférieur de Condé-en-Brie (est

du Bassin de Paris) sont décrites pour la première fois. Ce gisement a fourni une nouvelle espèce

d'Iguanidé et un ensemble de lézards (Agamidae, Gekkonidae, Lacertidae, Anguidae, Varanidae,

Necrosauridae) déjà connus, soit dans les premiers niveaux de l'Éocéne européen (gisement de Donitaiil,

Belgique), soit dans des niveaux plus récents de l'Éocéne moyen (Geiseltal, Allemagne de l'Est) ou même

de l’Éocéne supérieur (Phosphorites du Quercy). L’étude de cette faune de lézards permet de dresser une

première esquisse de révolution des Lacertilia durant l'Éocéne européen.

Abstract. Condé-en-Brie, a French locality of early Eocene âge (Avenay standard Icvel) bas

yielded a rather diverse lacertilian and amphisbaenian fauna. Lacertilians include a new iguanid species

referred to Gei.selraliellux and lizards (Agamidae, Gekkonidae, Lacertidae, Anguidae, Varanidae,

Necrosauridae) previousiy known either front the early Eocene (Dormaal, Belgium) or from the middle

Eocene (Geiseltal, DDR), and even from the late Eocene (Phosphorites du Quercy, France). Tbis sludy

allows to infer a provisional outline of the lacertilian évolution in Western Europe during Eocene times.

Key words. — Lacertilia, Amphisbaenia, Eocene. Iguanidae.

M. Augé, Laboratoire de Paléontologie des yertébrés et de Paléontologie humaine, Université P. et M. Curie (Paris

VI), 4, place Jussieu, 75252 Paris Cedex 05.

Introduction

Le gisement de Condé-en-Brie (Aisne, France) a livré une herpétofaune assez variée

n’ayant jamais été décrite. Stratigraphiquemenl il se situe dans l’Éocéne inférieur, certainement

dans le Cuisien moyen (Louis et Laurain, 1983; Russell et al., 1982). Les mêmes auteurs

considèrent sa faune comme plus récente que celle d’Avenay et plus ancienne que celle des

gisements des sables à Unio et Térédines (Grauves, etc.). Sciimidt-Kittler et al. (1987)

placent Condé-en-Brie dans le niveau standard d’Avenay. L’ensemble des lézards constitue un

jalon important entre les faunes de Lacertilia du début de l'Éocéne inférieur, notamment celles

de Dormaal (Belgique, niveau standard de Dormaal, MP7, d'après Schmidt-Kittler, 1987) et

les faunes plus jeunes, celles de la fin du Cuisien (Grauves, niveau standard de Grauves, MPIO)

et de l’Éocène moyen du Geiseltal en Allemagne de l’Est (niveau standard du Geiseltal Untere

Mittelkohle, MP12), seule faune de Squamates de l’Éocéne moyen vraiment connue en

Europe. Louis (1966) a donné une première description des fossiles de Condé-en-Brie,

essentiellement consacrée aux mammifères, puis Louis et Laurain (1983) ont entrepris une

— 112 —

étude sédimentologique des sables du niveau fossilifère (falun coquillier d'après Louis, 1966 et

sables jaunes fossilifères de Louis et Laurain, 1983) et des niveaux sus-jacents.

Le gisement de Condé-en-Brie a aussi livré une faune de mollusques (Louis, 1966) qui

indiquent des eaux douces ou fortement dessalées, en tout cas des apports terrestres; les

poissons eux aussi montrent un mélange de formes marines, d’eau douce et d’eau saumâtre.

Ces associations sont typiques de presque tous les gisements de TÉocène inférieur de la région

et selon Louis et Laurain (1983) c’est tout un ensemble de gisements du Cuisien, situés entre

Épemay et Château-Thierry (Brasles, Gland, Saint-Agnan, gisements des marnes à Unio et

Térédines, Avenay) qui, bien que n'ayant pas exactement le même âge, auraient la même

origine fluvio-estuarienne, notion à relier à celle du « fleuve oriental » de Feugueur (1963) qui

étudia l’Yprésien des environs de Condé-en-Brie. Selon Russell et al. (1982), d’autres travaux

sont requis pour éclaircir les conditions de formation du gisement de Condé-en-Brie, .lusqu’ici

seuls les mammifères ont fait l’objet d’études de détail, pourtant les ichtyofaunes et les faunes

de Mollusques pourraient se révéler fort instructives car elles seules sont autochtones et donc

révélatrices des milieux qui les abritent. L’objet de cet article sera simplement l'étude des

Lacertilia et des Amphisbaenia du gisement de Condé-en-Brie. le reste des herpétofaunes

devant être examiné prochainement.

J’ai inclus dans l’étude de deux familles de Lacertilia (Iguanidae et Agamidae) du matériel

issu de gisements géographiquement et stratigraphiquement proches de Condé-en-Brie ;

Avenay et Grauves pour les Iguanidae, Avenay, Mutigny et Sézanne pour les Agamidae. En

elTet, la prise en compte du seul matériel de Condé-en-Brie n’aurait pas permis Tétude de ces

deux familles qui, sans cela, aurait été reportée â plus tard.

Les termes utilisés, notamment dans la description du dentaire, ont été établis par

Fejervary-Langh (1923), repris par Ro^ek (1984) et j’ai donné une figure (Augé, 1987)

permettant de localiser la position des structures décrites.

Liste faunique

LACERTILIA Owen, 1842

Iguanidae* Gray, 1827

Geisellaliellus Kuhn, 1944

Geisellaliellus louisi nov. sp.

Agamidae Gray, 1827

Tinosaurns Marsh. 1872

Titwsaurus sp.

Gekkonidae Gray, 1825

Gekkonidé indéterminé

Lacf.rtidae Bonaparte, 1831

Plesiolacerta HofTsietter, 1942

Plesiolaceria aff. PI. lydekkeri Hoffstetter,

Anguidae Gray, 1825

Glyptosaurinae Marsh. 1872

Glyptosaurini Sullivan, 1979

Placosaurus Gervais, 1848

Placosauriis quercyi Filhol, 1882

Placosaurus sp.

Melanosaurini Sullivan, 1979

Melanosaurini indéterminé

Glyptosauriné indéterminé

Anguinae Gray, 1825

cf. Atigui.'! Linnaeus, 1758

cf « Ophisaurus » Daudin, 1803

Anguidé indéterminé

Varanidae Gray, 1827

Saniwa Leidy, 1870

Saniwa sp.

Necrosauridae Hoffstetter, 1943

Necrosaurus Filhol, 1876

Necrosaurus sp.

AMPHISBAENIA Gray, 1844

Amphisbaenidae Gray, 1865

Amphisbaenidé indéterminé

— 113 —

SYSTÉMATIQUE

LACERTILIA Owen, 1842

IGUANIDAE* Gray, 1827

GEISELTALIELLLIS Kuhn, 1944

Geiseltaliellus louisi nov. sp.

Holotype : Un dentaire droit incomplet, n° CB 16436, fig. 1.

Localité-type : Condé-en-Brie, Aisne, France.

Age : Niveau standard d’Avenay (MP8 + 9), Cuisien, Éocène inférieur.

Derivatio nominis : De M. Pierre Louis qui a, le premier, trouvé et étudié ce gisement.

Répartition géograpiuque et stratigraphique ; Est du Bassin de Paris, du niveau repère d’Avenay

à celui de Grauves.

Diagnose : Le dentaire porte des dents nettement tricuspides, de forme cylindrique, quelquefois

droites, parfois légèrement courbées postérieurement. Le bord ventral du dentaire est horizontal, le sulcus

Meckeli est long, étroit, bien qu’il ne se referme pas avant lu symphyse. Cette espèce se différencie de

Geiseltaliellus Umgkaudus Kuhn, 1944 (Éocène moyen, Geiseltal, Allemagne de l’Est) par sa lame

horizontale plus mince et dont le bord interne est plus arrondi, par les cuspides de ses dents qui paraissent

plus accusées et le sulcus Meckeli qui reste toujours ouvert jusque la symphyse.

Matériel : Condé-en-Brie, holotype (n° CB 16436), Avenay, un dentaire droit incomplet (n° AV

16462) et deux fragments de dentaire (n° AV 16463). Grauves, un fragment de dentaire (n” GR 16465).

Description

Les dentaires (fig. 1) appartiennent à un lézard de petite taille, dont la longueur du

museau au cloaque pouvait atteindre 10cm. Labialemenl on compte respectivement six et huit

foramens labiaux sur les deux spécimens les mieux conservés; ils sont situés approximative¬

ment à mi-hauteur du dentaire. La face labiale est nettement convexe vers l’extérieur (en coupe

verticale) et son bord dorsal (crête dentaire) est très irrégulier, des dépressions notables se

situant entre les dents (surtout sur l'holotype). Par contre, le bord ventral du dentaire est droit

sur presque toute la longueur conservée, il se relève doucement dans la région de la symphyse.

En vue linguale le sulcus Meckeli est étroit, ses marges supérieure et inférieure convergent

régulièrement de rarrière vers l'avant; elles se soudent un peu avant la symphyse. La partie

ventrale du dentaire se replie légèrement vers l’intérieur mais, malgré cela, le sulcus Meckeli

reste toujours du côté ventral. La lame horizontale forme un rebord arrondi au-dessus du

sulcus Meckeli. Elle est un peu plus épaisse à l’avant qu’à l’arrière, presque droite et

— 114 —

Fig. I. — Geiseltaliellus louisi nov. sp., dentaire droit, holotype, MNHN, n" CB 16436, Condé-en-Brie, Éocène

inférieur: lA, face linguale; IB, face labiale; IC, une dent, détail de l’apex.

horizontale depuis la symphyse jusqu’à la douzième position dentaire puis se relève ensuite

légèrement. Le plateau dentaire forme une surface horizontale bien développée au fond de

laquelle s’implantent les bases dentaires. La surface alvéolaire forme un angle de près de 90°

avec le plateau dentaire, elle est étonnamment peu haute sur le spécimen de Condé-en-Brie.

Vingt-deux emplacements dentaires sont visibles sur le fossile d'Avenay et la rangée dentaire y

est probablement complète (l’holotype ne montre que seize dents mais il manque la partie

postérieure de lu rangée dentaire). Les dents antérieures sont de taille un peu plus faible que les

dents postérieures. Toutes les dents sont pletirodontes, leur inclinaison est variable mais de

direction générale postérieure. Elles ont une forme cylindrique, grêle, certaines sont légèrement

courbées vers l'arriére ce qui contribue aux différences d’inclinaison de la dentition. Les dents

s’aplatissent linguo-labialement prés du sommet. Quelques-unes présentent un très léger

rétrécissement juste sous l'apex. Les dents les mieux conservées montrent trois cuspides, la

cuspide centrale étant la plus forte; elle se termine par une pointe mousse (fig. le). L’apex des

premières dents n'est conservé sur aucun des dentaires, aussi on ne peut savoir s’il existait des

cuspides. Un des caractères les plus marquants de ces dents est leur grande élévation au-dessus

de la crête dentaire (certaines dents la dépassent sur deux tiers de leur hauteur sur le spécimen

de Condé-en-Brie).

Discussion

En première approche ce dentaire ne présente pas de caractères diagnostiques qui

permettent de l’attribuer sans hésitation à une famille de Lacertilia plutôt qu’à une autre. La

présence de cuspides bien développées sur les dents peut donner une indication, mais

— 115 —

nombreuses sont les familles de Laccrtilia possédant de telles cuspides : Iguanidae*. Teiidae,

Lacertidac. Scincidae et. dans une moindre mesure. Cordylidae. Chez les Teiidae et les

Lacertidae le bord ventral du dentaire et les bords du sulcus Meckeli sont toujours fortement

incurvés et le fossile de Condé-en-Brie ne peut appartenir à l'une de ces familles. Chez les

Scincidae le sulcus Meckeli se refenne souvent très tôt (au niveau de la dixiéme dent comptée à

partir de l'avant chez Egernia par exemple), les dents sont toujours régulièrement inclinées et

elles se projettent au maximum sur un tiers de leur hauteur au-dessus de la crête dentaire. Le

bord ventral du dentaire est courbe le plus souvent. C'est pour toutes ces raisons qu’il faut

écarter une parenté avec les Scincidae. Par contre, le bord ventral rectiligne du dentaire, le

sulcus Meckeli étroit et bordé par deux marges presque parallèles peuvent évoquer les

Cordylidae. Mais chez, cette famille les cuspides des dents, quand elles existent, ne sont pas

aussi marquées que celles des Geiseltuliellus, les dents sont régulièrement inclinées et se

projettent beaucoup moins haut au-dessus de la crête dentaire. C'est pourquoi une parenté

avec les Cordylidae n'est pas retenue. Restent les Iguanidae* ; chez cette famille le dentaire est

souvent refermé en un tube sur le sulcus Meckeli, mais ce n'est pas une règle générale. Prhgill

(1981) rappelle que chez un groupe d'Iguanidae* (les Sceloporinae) le sulcus Meckeli est soit

ouvert, soit incomplètement refermé. fiTHKRtDCE (1964) signale, dans son élude des Scelopori¬

nae, que les bords supérieur et inférieur du sulcus Meckeli sont souvent en contact (sans vraie

soudure) chez ces lézards. C’est aussi le cas chez d'autres Iguanes, ClmlaroJon maclagascarien-

sis et Opium sehae par exemple, membres des Iguaninae (Avery et Tanner, 1971). Pourtant il

faut avouer que chez ces lézards actuels le sulcus Meckeli n'est pas entièrement conforme à ce

que l’on observe sur les fossiles décrits, notamment il ne s’ouvre jamais vers le bas. On peut

même trouver des genres chez lesquels certaines espèces ont un sulcus Meckeli pratiquement

fermé (Leiocephalus partitus) alors que chez d’autres (Leiuccphulus apertusulcus) il reste ouvert

(Pregili . 1981). D’ailleurs la figure donnée par Etiihridge (1965) pour Leiocephalus

apertosulcus, reprise dans Estes (1983), montre d'assez grandes analogies avec le fossile décrit.

D’autre part, on trouve de nombreux Iguanidae* à dents tricuspides dont l'apex est semblable

à celui des dents de Geiseltaliellus louisi, mais chez eux les dents ne se projettent pas aussi

fortement au-dessus de la crête dentaire et ne s'inclinent pas aussi irrégulièrement que chez ce

fossile. Il ressort de cette discussion qu’il est très difficile de trouver des caractères

diagnostiques de la famille des Iguanidae* sur le seul os dentaire et d'ailleurs sur le reste du

squelette aussi, pui.sque Este.s e! al. (1988) pensent qu’il s'agir d’un mèiataxon Kluge (1989) a

récemment commenté ce terme (métaspecies et métataxon) à propos des Iguanidae*. Misin.ER

et Brandon (1987) définissent un métataxon comme un taxon dont on ne sait s'il est

monophylétique ou paraphylétique. Estes ei al. (1988) notent Iguanidae* avec un astérisque

pour montrer qu’il s’agit d’un métataxon, .T’ai suivi leur proposition mais Ki.uge (1989)

suggère de revenir à une convention déjà définie par Wiley ( 1981), c'est-à-dire de faire suivre

les méta taxons de .seciis mutatUis.

Pourtant aucun des traits morphologiques décrits chez Geiseltaliellus louisi ne s’oppose à

une attribution aux Iguanidae* et comme, d'autre part, l’ensemble des caractères observés ne

peut s'accorder à aucune autre famille de lézards G. louisi est attribué aux Iguanidae*. Le

même type de raisonnement par défaut a déjà conduit Estes (1983) à inclure une forme de

l’Éocène moyen du Geiseltal (Allemagne de l’Est), G. longicaudus, dans les Iguanidae*. C’est

d’ailleurs avec cette espèce que les dentaires décrits montrent le plus d'affinités. L’holotype de

Geiseltaliellus longicaudus (Kuhn, 1944, Taf. 19, fig. la-c) est un spécimen complet du

116 —

Geiseltal D’autres squelettes complets et un crâne, initialement attribués à Capitolacerta dubia

par Kuhn, 1944 (Taf. 19, fig. 4-5; Taf. 20, fig. 5) sont reconnus comme appartenant à G.

longicaudus par Estes (1983) qui met tes deux espèces en synonymie. Hoffsteiter (1955) a mis

en doute l’attribution aux Iguanidae* mais Estes (1983), qui reconnaît qu’il n'existe pas de

caractère dérivé montrant que G. longicaudus est un Iguanidé’", le place tout de même dans

cette famille car il ne peut appartenir à aucun autre taxon. Haubold (1977) fait de G.

longicaudus un Lacertidé mais Estes (1983) montre justement que cela ne peut être le cas.

Les figures données par Hatibold (1977, Taf. CLXVIII, fig. 1-5) exposent parfaitement

les fortes ressemblances morphologiques existant entre G. longicaudus et G. touisi. Les dents de

G. longicaudus sont tricuspides, cylindriques, implantées au fond du plateau dentaire, leur

inclinaison bien que de direction générale postérieure est relativement variable et elles

dépassent fortement la crête dentaire. Le maxillaire de G. longicaudus figuré par Kuhn (1944,

Taf. 19, fig. Ib). bien que l’illustration soit assez peu lisible, montre aussi la ressemblance entre

les dents des deux espèces. Le nombre des dents est lui aussi assez proche. Estes (1983) signale

plus de vingt dents chez Geiseltaliellus longicaudus et on compte vingt-deux emplacements

dentaires sur le spécimen d’Avenay Les similitudes ne s'arrêtent pas à la dentition, la forme

générale du dentaire est la même chez les deux espèces, avec notamment un bord ventral

rectiligne, horizontal ; la morphologie de la lame horizontale, du plateau dentaire, du sulcus

Meckeli étroit et allongé est aussi très proche. C’est pourquoi J’attribue l’espèce de Condé-en-

Brie au genre Geiseltaliellus (tabl. I).

Tableau I. — Similitudes et différences entre Geiseltaliellus longicaudus et G. louisi.

Geiseltaliellus longicaudus

Geiseltaliellus louisi

Plus de vingt dents sur le dentaire

Vingt-deux dents sur le dentaire

Apex des dents tricuspide

Idem

Dents cylindriques, implantées au fond du plateau

dentaire

Idem

Inclinaison des dents variable; elles dépassent

beaucoup la crête dentaire

Idem

Bord ventral du dentaire rectiligne

Idem

Sulcus Meckeli étroit et allongé

Idem

Lame honzontale au bord épais et peu arrondi

Lame horizontale au bord arrondi et peu épais

Les bords du sulcus Meckeli se rejoignent en un

point avant la symphyse

Les bords du sulcus Meckeli ne se rejoignent pas

avant la symphyse

Cuspides des dents peu accusées

Cuspides des dents assez fortes

Taille plus faible (6cm museau au cloaque)

Taille plus importante (lOcm museau au cloaque)

Les seules différences perceptibles entre les deux espèces concernent la lame horizontale

dont le bord labial est plus large et moins arrondi chez G. longicaudus. le sulcus Meckeli dont

les bords se rejoignent en un point chez G. longicaudus (Estes, 1983, fig. 8E) alors qu’il reste

complètement ouvert jusqu’à la symphyse chez G. louisi, les cuspides des dents qui semblent

moins accusées chez G. longicaudus. G. louisi paraît aussi être de plus grande taille que l’espèce

du Geiseltal. Ces différences m’ont paru suffisantes pour établir une espèce nouvelle.

— 117

Agamidae Gray, 1827

TINOSAURUS Marsh, 1872

Tinosaurus sp.

Matériel ; Durant cette étude j’ai pu examiner des fossiles d’Agamidae de gisements stratigraphique-

ment et géographiquement voisins de Condé-en-Brie (Avenay, Mutigny. Sézanne). Une liste est donnée

pour chaque gisement et comme ces fossiles appartiennent clairement à la même espèce, la description qui

va suivre intégrera le matériel de Condé-en-Brie et celui des gisements voisins. Condé-en-Brie, deux

dentaires incomplets (n™ CB 16437, CB 16438) et un maxillaire droit incomplet (n° CB 16439). Avenay,

un dentaire gauche incomplet (n® AV 16464). Mutigny, un maxillaire droit incomplet (n“ MU 16466).

Sézanne. un fragment de maxillaire (n° SZ 16467).

Description

Dentaires (fig. 2-3) : L’examen des dentaires de Condé-en-Brie et d’Avenay permet de se

faire une idée assez précise de l’os complet. Le dentaire est de petite taille, sa forme est grêle,

effilée, le bord ventral est droit. En vue labiale la face externe de l’os est verticale à l’avant, plus

arrondie (convexe vers l'extérieur) à l’arriére, surtout dans sa partie basale qui est séparée de la

partie supérieure par une arête peu marquée. Curieusement on compte un seul foramen labial ;

il s’ouvre dans la partie antérieure de l’os, à mi-hauteur, sous la deuxième dent à partir de

l’avant. Ensuite on ne distingue plus que deux ébauches de foramens qui sont plutôt de légères

dépressions à la surface de l'os. Des faces d'usure dues à l’occlusion avec les dents du

maxillaire apparaissent sur la partie supérieure de l’os, surtout entre les dents postérieures. En

vue linguale la rangée dentaire est implantée au-dessus d'un plateau dentaire bien marqué,

horizontal, qui se prolonge jusque sous la dernière dent. Cette situation est bien différente de

celle des autres Agamidae chez qui ce plateau dentaire s’efface complètement, la rangée

dentaire et la face linguale du dentaire étant sur la même verticale. On peut aussi décrire chez

Tinosaurus une lame horizontale qui surplombe le sulcus Meckeli lequel va en se rétrécissant

légèrement vers l'avant où il passe sur la face ventrale de l'os (c'est aussi le cas chez les

Agamidae actuels). La lame horizontale sc termine par un biseau à l’arrière, qui pourrait

correspondre au contact avec un des os post-dentaires, le splénial éventuellement (signalons

toutefois qu'aucune face de contact n'est visible sur la partie ventrale du dentaire, donc la

présence d'un splénial est loin d’être assurée). La dentition présente les caractères les plus

remarquables de l’os. Le nombre total des dents est inconnu, faute d'un dentaire complet. Sur

le spécimen d'Avenay, à l’avant, il y a quatre bases dentaires à implantation pleurodonte.

D’après ce que l’on peut supposer ces dents étaient caniniformes (voir aussi le maxillaire), la

dernière étant la plus grande. Ensuite commence la série des dents acrodontes qui sont de plus

en plus grandes vers l'arriére. La première (vers l'avant) est unicuspide, les suivantes

tricuspides, avec un triangle à pointe mousse. Chacune de ces dents est large (antéro-

postérieurement) ; leur face linguale, comme leur face labiale, est bombée, avec de petites

dépressions latérales isolant les deux cuspides latérales. Ces dents sont jointives ou séparées par

un espace qui n’excède pas un cinquième de la largeur d’une dent. L’implantation des dernières

— 118 —

0.5 cm

Fig. 2-4. — Tinosaurus sp. : 2, dentaire droit, MNHN, n“ CB 16437, Condé-en-Bric, Éocèiie inférieur (2A, face

linguale; 2B. face labiale); 3, dentaire gauche, MNHN, n“ AV 16464. Avcnay. Éocéne inferieur (3A. face linguale;

3B. face labiale); 4, maxillaire droit. MNHN, n“ MU 16466. Mutigny, Éocéne inférieur (4A. face linguale; 4B, face

labiale).

dents mérite d’être décrite : leur base est beaucoup plus développée du côté lingual que du côté

labial, bien qu’elle ne soit pas fixée directement sur le plateau dentaire. A leur sujet il serait

donc abusif de continuer à utiliser le terme acrodonte et, faute de mieux, il conviendrait de

parler d’un type « pleuro-acrodonte » qui est tout à fait inconnu chez les Agamidae actuels

(Moody et RoCfk, 1980, signalent cependant chez les Agamidae que les bases dentaires sont

un peu plus développées vers le bord lingual que chez les Chamaeleonidae). L’usure des dents

paraît surtout porter sur leur face labiale, les cuspides latérales étant les plus usées. Comme les

dernières dents (spécimens de Condé-en-Brie) sont les moins usées et que la dernière dent ne

l’est pas du tout, on peut supposer que de nouvelles dents apparaissent régulièrement à

l’arrière de la rangée dentaire. D’autre part, on ne voit aucune trace de remplacement pour les

dents acrodontes.

Maxillaire (fig. 4) : Les restes disponibles sont trop fragmentaires pour que l’on puisse

décrire l’ensemble de l’os et seule la partie antérieure, amputée de son extrémité, est connue

(spécimen de Mutigny). En vue labiale, la partie antérieure du maxillaire est peu élevée, elle se

— 119 —

relève vers l’avant, certainement pour contacter le prémaxillaire. Il existe au moins deux

foramens maxillaires. En vue linguale, la rangée dentaire est surplombée par une barre

horizontale, importante au niveau des dents antérieures et qui semble se réduire vers l’arrière.

Les deux premières dents sont pleurodontes, la première est très usée, la seconde est complète,

caniniforme et présente un certain aplatissement latéral. Les quatre autres dents conservées

sont acrodontes, leur taille s’accroît vers l’arrière, la première d’entre elles n’a que deux

cuspides, les autres en ont trois et pour le reste elles sont conformes aux dents décrites sur l’os

dentaire. Par contre elles sont plus usées sur leur face linguale, les cuspides latérales étant là

encore les plus atteintes.

Discussion

Deux points seront examinés ; les fossiles décrits appartiennent-ils à la famille des

Agamidae? Quels sont leurs rapports avec le genre Tinosaurus'I

La présence de dents pleurodontes à l’avant des mâchoires, suivies par des dents

acrodontes est un caractère d’Agaraidè (Mooüy et Rof'EK, 1980). Le mode d’usure des dents

acrodontes (face linguale pour la mâchoire supérieure, face labiale pour la mâchoire inférieure)

indique que l’occlusion dentaire permettait à ce lézard de mastiquer les aliments par un

mouvement de cisaillement typique des Agamidae (Robinson, 1976). L’apparition de nouvelles

dents acrodontes à l’arriére de la rangée dentaire, déduite, sur les fossiles, de l’usure de plus en

plus importante des dents lorsque l'on va de l’arrière vers l’avant de la mâchoire, est aussi un

caractère d’Agamidé (CooPiiR cl al., 1970). Les fossiles décrits sont donc des Agamidés,

pourtant ils présentent quelques particularités, celles-ci étant plutôt des caractères primitifs par

rapport à l'ensemble de la famille : j'ai déjà signalé que les dents acrodontes des fossiles étudiés

ne méritaient pas pleinement ce qualificatif et que leur mode d’implantation sur la mâchoire

répondrait mieux au terme de « pleuro-acrodonte » ou de « pré-acrodonte ».

D’autre part, et lié à cette implantation dentaire, on peut décrire un plateau dentaire qui

n’existe pas chez les Agamidae actuels. Ces deux caractères sont donc primitifs pour un

Agamidé et ils semblent constituer des termes de passage entre la morphologie dentaire

commune à la grande majorité des lézards et celle, typique, des Agamidae.

J’ai inclus celte forme dans le genre Tinosaurus en raison de sa morphologie dentaire :

présence de dents caniniformes à l’avant des mâchoires et forte triconodontic des dents

acrodontes; sa présence dans l’Éocène de l’hémisphère nord s’accorde aussi avec la

distribution du genre Tinmaurus. En tout cas les deux arguments précédents sont les seuls qui,

dans l’état actuel des connaissances, permettent de définir le genre Tinosaurm selon Estes

(1983). Mais d’autres auteurs (Hecht et Huffstetter, 1962) ont écrit : « Les Tinosaurus nord-

américains, celui de Mongolie et plus encore celui de Dormaal se singularisent par le fait que la

triconodontic. nette ou même très accusée, n’est pas accompagnée par la différenciation de

caniniformes ». Le genre Tinosaurus est donc pour le moins mal défini et il conviendrait d’en

reprendre l’étude, notamment celle de la forme de l'Êocéne inférieur de Dormaal (Belgique).

— 120 —

Gekkonidae Gray, 1825

Gekkonidé indéterminé

Matériel : Condé-en-Brie, un dentaire droit incomplet (n° CB 16440), deux fragments de dentaire

dont l’un est de beaucoup plus petite taille que les deux autres (n° CB 16441).

Description

Les trois dentaires disponibles portent les caractères très reconnaissables de la famille des

Gekkonidae (fig. 7) : la forme générale est grêle et allongée; en vue linguale le sukus Meckeli,

d’abord ouvert postérieurement, se referme et forme un canal clos jusqu’à la symphyse. Sur

l’os complet on compte quarante-cinq emplacements dentaires; malheureusement toutes les

dents ont disparu, mais les emplacements dentaires montrent quelques caractères de la

dentition : les dents étaient grêles, de faible diamètre, serrées, certainement verticales. En

coupe verticale la face labiale du dentaire est convexe vers l'extérieur; il semble exister cinq

foramens alvéolaires (le dentaire est abîmé au niveau de l'un d’entre eux). Un sillon bien

marqué part du bord postéro-supérieur de l'os et va rejoindre l’alignement des foramens

labiaux qui s’ouvrent donc à l’intérieur du sillon, lequel se prolonge jusque la symphyse.

Discussion

Si l’appartenance de ce fossile à la famille des Gekkonidae ne pose aucun problème, il

n’en va pas de meme pour ses attributions générique et spécifique. Le sillon labial avait déjà

retenu l'attention de Hoffstetter (1946) chez Cadiircogekko piveteaui (Éocène supérieur,

Phosphorites du Quercy). L'examen de l'ensemble des dentaires de Gekkos des Phosphorites

du Quercy a mis en évidence que ce caractère n’était pas constant pour cette espèce et qu’il

variait notablement avec la taille sur les fossiles des Phosphorites (Augé. 1986). On peut

cependant remarquer qu’aucun de ces dentaires du Quercy ne montre un sillon labial qui

s’étend depuis l'arrière jusque la symphyse, comme sur la forme de Condé-en-Brie. D’autre

part, le statut de Cadiircogekko piveteaui n’est pas établi définitivement, puisque Estes (1983)

en fait un nomen dubiunr, toutefois l’espèce semble devoir être revalidéc après la decouverte

d’une pièce nouvelle, un frontal, dans les anciennes collections des Phosphorites du Quercy

(Augé, 1986). Il est sûr que les dentaires offrent peu, ou même pas, de caractères diagnostiques

au niveau du genre chez les Gekkos. Schleich (1987) a créé un genre et une espèce,

Fahieogekko risguviemis du Miocène moyen de l’Allemagne du Sud, sur des bases

quantitatives prises, notamment, sur le dentaire et le maxillaire de ce fossile. Peut-être

pourrait-on tenter la même approche pour la série des Gekkonidae de l’Éocéne français? En

attendant qu’un tel travail puisse être réalisé, il n’est pas possible d’attribuer les fossiles de

Condé-en-Brie avec précision à l’intérieur de la famille.

— 121 —

Fig.

5-7. — 5, Plesiolacerta aff. PI. lydekkeri, vertèbre dorsale, MNHN. n° CB 16442, Condé-en-Brie, Éocène inférieur

(5A, face latérale; 5B, face ventrale; 5C, face antérieure); 6, Plesiolacerta aff. PI. lydekkeri, même vertèbre que

figure 5 (L : longueur du centrum ; 1 : largeur du centrum ; H ; hauteur de la vertèbre ; Hc : hauteur du cotyle ; le :

largeur du cotyle); 7, Gekkonidé indéterminé, dentaire droit, MNHN, n“ CB 16440, Condé-en-Brie, Éocene

inférieur (7A, face linguale; 7B, face labiale).

— 122 —

Lacertidae Bonaparte, 1831

PLESIOLACERTA Hoffstetter, 1942

Plesiolacerta aff. PI. lydekkeri Hoffstetter, 1942

Matériel : Condé-en-Brie, dix vertèbres dorsales (une dorsale figurée, n° CB 16442, autres dorsales,

n° CB 16443); deux vertèbres caudales, n“ CB16444.

Description

Vertèbres dorsales (fig. 5) ; elles portent tous les caractères morphologiques des vertèbres

de Plesiolacerta, notamment elles possèdent un zygosphène. Cet élément anatomique avait

amené Lydekker ( 1888), qui décrivit les premiers restes référables au genre, à les placer chez

les Igiianidae, opinion rectifiée depuis par HoEEsrETTER (1942) qui a reconnu un Lacertidé.

En vue latérale la neurépine paraît assez élevée, bien qu’elle ne soit intacte sur aucune des

vertèbres disponibles. En vue antérieure les deux côtés du zygosphène portent une petite

surface articulaire sur leur face externe. Le toit du zygosphène est horizontal, légèrement en

dessous du sommet des faces latérales. 11 existe quelques variations : sur l’une des vertèbres

l’écartement entre les faces latérales est très réduit et te toit du zygosphène est presque

inexistant ; sur une autre vertèbre ce toit est au même niveau que le sommet des deux côtés. En

résumé le zygosphène est certainement la structure la plus variable sur les vertèbres de

Plesiolacerta. La face ventrale du centrum porte une forte carène hémale au bord ventral

émoussé et elle s’élargit régulièrement de l’arrière vers l'avant de la vertèbre.

Quelques mesures ont été prises sur ces vertèbres (fig. 6) et elles ont permis de calculer les

trois indices vertébraux définis par Mazin (1978) ; indice de largeur du centrum, 1/L qui est le

rapport de la largeur du centrum au niveau des synapophyses, à la longueur totale du

centrum; indice de la hauteur vertébrale. H/l qui est le rapport de la hauteur de la vertèbre

(dans la région cotylaire), à la largeur précédemment citée; indice de la hauteur cotylaire,

Hc/lc qui est le rapport de la hauteur du cotyle à sa largeur.

La comparaison de ces indices avec ceux des vertèbres dorsales de Plesiolacerta lydekkeri

des gisements de l’Éocène supérieur des Phosphorites du Quercy et de Lissieu (France, limite

Éocène moyen-Êocène supérieur) montre que leurs variations sont comprises dans les limites

de variation des indices des vertèbres du Quercy (labl. II) ce qui confirme l’appartenance de la

forme de Condé-en-Brie au genre Plesiolacerta. On pourrait même s’interroger sm' l’identité

spécifique des formes du Quercy et de Condé-en-Brie, mais il convient d’examiner les fossiles

d’autres localités voisines stratigraphiquement et géographiquement (Grauves, Sézanne, etc.)

pour décider de ce rapprochement.

— 123 —

Tableau II. — Moyennes el écart.s-type des indices vertébraux mesurés, d’une part, sur les vertèbres

dorsales de Plesiolaceria lydekkeri des gisements des Phosphorites du Quercy et de Lissieu et, d’autre

part, sur les vertèbre.s dorsales de PI. aff. PI. lydekkeri du gisement de Condé-en-Brie. Il est clair que

les variations des indices des vertèbres de Condé-en-Brie sont eomprises dans les limites de variation

des indices des vertèbres du Quercy et de Lissieu, ce qui montre, sinon l’identité spécifique de ces

vertèbres, mais tout au moins leur grande ressemblance.

Angutdae Gray, 1825

La famille des Anguidae est présente à Condé-en-Brie, comme dans la plupart des autres

gisements de TÉocène ouest-européen. On y trouve des formes appartenant aux Anguinae,

aujourd’hui représentés par des lézards apodes (« Ophisaurus » et Anguis) et des formes

appartenant aux Glyptosaurinae, taxon dont les derniers représentants s’éteignent certaine¬

ment au cours de l’Oligocène, bien que quelques fossiles aient été signalés dans le Miocène,

mais leur attribution aux Glyptosaurinae demande confirmation (Estes, 1983).

— 124 —

Glyptosaurinae Marsh, 1872

Ce taxon est relativement facile à caractériser : ce sont des lézards de grande taille, dont le

revêtement dermique (que ce soient des ostéodermes ou des plaques dermiques soudées aux os

sous-jacents) montre une ornementation typique, faite de petits tubercules. On trouvera

d’autres apomorphies de ce taxon dans Meszoely (1970), Sullivan (1979) et Gauthier

(1982). Sltlivan (1979) a reconnu deux tribus chez ces Glyptosaurinae ; les Glyptosaurini qui

correspondent à des lézards de grande taille avec des ostéodermes céphaliques hexagonaux et

les Melanosaurini, dont tes représentants sont en général de plus petite taille et ne possèdent

pas les ostéodermes céphaliques des Glyptosaurini mais des plaques dermiques soudées aux os.

Estes (1983) pense que les Melanosaurini pourraient être paraphylétiques car ils ne sont définis

que sur des caractères primitifs. Les deux tribus sont présentes à Condé-en-Brie.

Glyptosaurini Sullivan, 1979

PLACOSAURÜS Gervais, 1848-52

Placosaurus quercyi Filhol, 1882

Matériel : Condé-en-Brie, un dentaire droit incomplet (n° CB 16445); cinq ostéodermes céphaliques

(n“ CB 16449 et CB 16450); dix ostéodermes du tronc (n”® CB 16447, CB 16448 et CB 16449).

Description

Le seul dentaire disponible (fig. 8) est brisé et il ne reste que sa partie postérieure. La face

labiale est régulièrement convexe vers l’extérieur (vue en coupe transversale). Sur son bord

dorso-poslérieur existe une petite échancrure où venait certainement se loger le processus

antérieur de l’os coronoïde Le bord postérieur de l’os est brisé et on ne peut donc connaître les

rapports établis entre le dentaire et les autres os de la mandibule. Pourtant aucune échancrure

correspondant au contact avec le supra-angulaire n’est visible et on peut donc considérer que

ce contact se faisait en arrière de celui formé par le dentaire et le processus antérieur du

coronoïde. Ceci est un caractère du genre Placosaurus (Augé, 1986) par opposition au genre

nord-américain Glyptusaurus chez qui l’extrémité antérieure du coronoïde et celle du supra-

angulaire sont sur une même verticale (Meszoely, 1970). Toute la partie inférieure de la face

linguale est occupée par un important sulcus Meckeli qui s'ouvre largement vers l’arrière et, sur

le fragment connu, commence à se rétrécir vers l’avant. Un septum intra-mandibulaire divise

complètement le sulcus Meckeli ; cette cloison prend naissance sous la lame horizontale et se

soude ventralement à la paroi du dentaire. Vers l’avant, la cloison se soude sur coûte sa

hauteur à la paroi du dentaire et, de ce fait, la cavité qu’elle délimite se referme à peu près au

niveau de la troisième dent (comptée à partir de l'arrière). Ce septum intra-mandibulaire

s’échancre largement à l’arrière. La lame horizontale est réduite à une mince frange plafonnant

le sulcus Meckeli. Le plateau dentaire et la surface alvéolaire forment une seule et même

surface très inclinée, dorso-labialement à ventro-lingualement.

125 —

0,5 cm

1 cm

Fig. 8-9. — 8, Placosaurus quercyi, dentaire droit, MNHN, n° CB 16445. Condé-en-Brie, Éocène inférieur (8A. face

linguale; 8B, face labiale); 9. Melanosaurini indéterminé, fragment de toit crânien, n” CB 16452, Condé-en-Brie,

Éocéne inférieur.

Seules les cinq dernières dents sont conservées et une seule est restée intacte. Les dents

sont élargies antéro-postérieureraent et pleurodontes, elles ne présentent pas de rétrécissement,

leur inclinaison est assez variable. Ces dents sont aplaties linguo-labialemenl et dépassent à

peine la crête dentaire. L’apex de la seule dent intacte est arrondi et même plat à son sommet ;

de courtes stries verticales entourent cet apex. La racine des trois dernières dents s’implante

jusque sur la lame horizontale.

Les ostéodermes ont une ornementation faite de petits tubercules; certains sont

rectangulaires, de grande taille, et couvraient le tronc de l’animal ; d’autres sont hexagonaux,

toujours assez grands, et recouvraient la tête.

Discussion

L’espèce-type du genre Placosaurus est Placosaurus rugosus dont le dentaire n’est pas

connu et dès lors on comprend les problèmes rencontrés avec les espèces définies sur des

— 126 ~

dentaires (PL quertyi par exemple). J’ai souligné ci-dessus un caractère pris sur le dentaire

permettant de séparer Glyptosauriis de Placosaunts, mais il reste qu'on ne peut séparer les

Placosaurus du Quercy (PL quercyi et PI. europaeus) de l'espèce-type. Pourtant Estks (1983) a

reconnu ces dernières et je l'ai suivi ici. Le dentaire de Condé-en-Brie correspond parfaitement

à ceux de PI. quercyi: on relèvera notamment l’identité de la morphologie dentaire (dents

élargies à apex strié et arrondi), du mode d’attachement des dents et de la forme du septum

intra-mandibulaire. J’attribue cette pièce à Placosaurus quercyi qui aurait donc vécu depuis

rÉocènc inférieur jusqu’à l’Éocène supérieur, c’est-à-dire l’àge présumé des spécimens des

Phosphorites du Quercy (Augè, 1986).

Les deux sortes d'ostéodermes décrits appartiennent à un Glyptosaurini, les ostéodermes

hexagonaux étant d’ailleurs une apomorphie de ce taxon. Je considère que ces ostéodermes se

rapportent à Placosaurus quercyi dont la présence dans le gisement est démontrée par un

dentaire et bien qu’il soit impossible de déceler des caractères spécifiques sur les ostéodermes

de Placosaurus.

Melanosaurini Sullivan, 1979

Melanosaurini indétenniné

Matériel : Condé-en-Brie, un fragment de toit crânien (n“ CB 16452), nombreux ostéodermes

(n“*CB 16454 et CB 16453).

Description

Le fragment de toit crânien (fig. 9), dont la place sur le crâne n’a pu être reconnue, porte

un revêtement dermique continu, soudé à l'os et orné de petits tubercules; sur ce revêtement

apparaissent les traces laissées par les écailles épidermiques. L’absence d’ostéodermes

hexagonaux et la soudure des éléments dermiques au toit crânien montrent que l'on est en

présence d’un Melanosaurini.

Les ostéodermes sonl de forme rectangulaire, leur ornementation est faite de petits

tubercules caractéristiques des Glyptosaurinae. A l’avant ils possèdent une surface lisse qui,

quelquefois, se poursuit sur une des faces latérales mais, dans ce cas, cette surface devient très

étroite. Sur la plupart des ostéodermes, l’ornementation est visible jusqu’aux bords latéraux

qui sont indentés de façon à assurer une suture avec les ostéodermes contigus. Quelques-uns

possèdent une carène, d’autres, sans carène, sont allongés et étroits.

Le tableau III montre la répartition de l'ensemble des ostéodermes rectangulaires de

Glyptosaurinae trouvés à Condé-en-Brie, suivant leur largeur. Il existe deux modes,

respectivement les ostéodermes dont la largeur est de 2 mm et 2,8 mm. Ceci reflète simplement

deux récoltes différentes. L’ensemble des ostéodermes de petite taille, c’est-à-dire compris entre

les classes de 0,9 et 3,5 mm appartient aux Melanosaurini, Par contre les ostéodermes

nettement plus larges et en beaucoup plus faible nombre appartiennent aux Glyptosaurini.

— 127 —

Tableau III. Répartition des ostéodermes rectangulaires de Glyptosaurinae trouvés à Condé-en-Brie

suivant leur largeur (dimension prise à la limite entre surface de glissement et partie ornée de

l’ostéoderme). Les ostéodermes les plus petits et les plus nombreux (classes 0,9 mm à 3,5 mm)

appartiennent aux Melanosaurini. Les ostéodermes les plus larges appartiennent aux Glyptosaurini

(classes 5 mm à 8 mm). Entre les classes 3,5 mm et 5 mm existent quelques ostéodermes que l’on ne

peut raisonnablement attribuer à l'un ou l’autre taxon.

Discussion

On peut accorder sans aucun doute ces pièces squelettiques aux Melanosaurini; par

contre leur attribution générique est beaucoup plus indécise. Les Melanosaurini sont surtout

connus dans le Paléogène d’Amérique du Nord, mais quelques formes ont été décrites ou

signalées en Europe.

A Dormaal (Éocène inférieur de Belgique), Hecht et Hoffstetter (1962) ont trouvé des

ostéodermes et des pièces crâniennes d’un lézard qui selon eux est proche de Melanosaurus

— 128 —

(espccc-lypc Melcimsanrus maximus de l'Éocène inferieur d’Amérique du Nord). Le gisement

du Geiseltal (Êocène moyen, Allemagne de l’Est) a livré deux espèces appartenant au genre

Xestopx (Meszoely et al., 1978), Xestops abderhaldeni et Xexlops weigclti (niveau repère du

Geiseltal untere mittelkohle, Schmidt-Kiitler, 1987). HortSTEnER (1962a) a décrit Paraxes-

tops stehlini dans TÉocène supérieur du Mormont-Saint-Loup en Suisse (niveau repère

d’Escamps. Schmidt-Kittler, 1987), genre placé depuis en synonymie avec Xesmp.x (Meszoe-

i.v et al., 1978). L'identité de Melana.saurux est fondée sur des caractères crâniens (Estes, 1983)

mais le matériel de Condé-en-Brie se prête mal aux comparaisons. Xestops est défini sur un

ensemble de caractères parmi lesquels la possession d’ostéodermes avec une carène (Estes,

1983). Mais en l’absence d’os crânien bien conservé il n'y a pas d’éléments diagnostiques réels

autorisant une attribution générique à l’intérieur des Melanosaurini.

Glyptosauriné indéterminé

Matériel : Condé-en-Brie, quatre vertèbres dorsales (n° CB 16451).

Description

Les vertèbres dorsales sont très proches de celles décrites chez le genre Placosaurus de

rÉocène supérieur du Quercy (Rage, 1978. fig. 2; Mazin. 1978). La neurépine paraît avoir

une élévation moyenne, bien qu’elle ne soit intacte sur aucune des vertèbres. Le centrum de la

vertèbre est assez haut. Les synapophyses peuvent être presque verticales et s’étendre depuis la

base de la prézygapophyse jusqu’au bord ventral du centnim ; sur d'autres vertèbres elles sont

plus inclinées et d’extension moindre. Ces différences reflètent certainement des positions

différentes sur l’axe vertébral, les vertèbre» à grandes synapophyses étant situées plus

antérieurement (Hoffstetter, 1962a). En vue dorsale la constriction entre pré- et postzygapo-

phy.ses est assez faiblement marquée et ces vertèbres sont plutôt élargies antérieurement. La

face ventrale du centrum est soit bombée, soit munie d’une ou même de deux carènes. La

forme de la base du centrum exclut toute appartenance de ces vertèbres à un Anguiné chez

lesquels cette hase est plane ou sub-plane. Les Anguinae ont aussi un centrum plus aplati que

celui des vertèbres décrites.

Ces vertèbres sont celles d'un Glyptosauriné; elles pourraient appartenir à Placosaurus,

bien que leur taille soit un peu plus petite que celle à laquelle on pourrait s’attendre au vu des

autres éléments squelettiques de Placosaurus connus à Condé-en-Brie. On peut aussi envisager

leur appartenance aux Melanosaurini, la taille des vertèbres correspondrait d’ailleurs mieux à

cette dernière possibilité. Mais les comparaisons sont difficiles car il y a apparemment peu de

différences entre les vertèbres des Glyplosaurini et celles des Melanosaurini. Ainsi Hoffstet¬

ter (1962fl) n'avait pu décider si des vertèbres du Mormont-Saint-Loup appartenaient à un

Placo.suurus ou à Xestops stehlini qu'il venait de décrire dans ce gisement d’après des pièces

crâniennes. On connaît quelques vertèbres dorsales de Melanosaurini dans les gisements

d’Amérique du Nord {Melanosaurus, Peltosaurus) mais dans leur description par Gilmore

(1928) on ne relève aucun caractère pouvant être utilisé pour les séparer des vertèbres de

Glyptosaurini.

Anguinae Gray, 1825

Les Anguinae actuels sont des formes apodes qui étaient classiquement réparties en deux

genres (Anguis et Ophisaimis) jusqu'à ce que Klembaiga (1979, 1981) revalide le genre

Pseudopus pour l’espèce Ophisaurus apodus. Cette proposition a été généralement acceptée

(Gauthier, 1982; RoGïk. 1984), bien que Estes (1983) et Sullivan (1987) aient émis des

réserves sur la pertinence des caractères distinctifs choisis par Klembara qui s’est surtout

attaché au pariétal. Gauihier (1982) et Sullivan (1987) suggèrent aussi qu’il existe une

troisième lignée, américaine, indépendante depuis longtemps des deux lignées européennes.

D’autre part les Anguinae ne sont représentés à Condc-cn-Brie que par des vertèbres alors que

les différences entre Pseudopus et Ophisaurus s’établissent surtout au niveau des os crâniens.

On ne peut donc séparer les deux genres avec notre matériel et nous utiliserons donc le terme

« Ophisaurus » dans son sens large.

Cf. ANGUIS Linnaeus, 1758

Matériel : Condé-en-Brie, trois vertèbres dorsales (une figurée, n° CB 16456, autres, n° CB 16455).

Description

Les vertèbres dorsales (fig. 10) possèdent les mêmes caractères morphologiques que les

vertèbres de l’actuel Anguis fragilis, en premier lieu leur petite taille et leur forme très aplatie.

En vue de profil la neurépine est assez longue et d’élévation moyenne ; elle s'épaissit au sommet

et se prolonge vers l’avant par une lame qui rejoint l’arc neural dans la moitié antérieure de la

vertèbre. La synapophyse s'étend depuis la partie inférieure de la prézygapophyse jusqu’à la

partie ventrale de la vertèbre; elle s'incline légèrement postéro-latéralement à antéro-

ventralement. En vue ventrale, le çentrum est plat et allongé et, vers l'arrière, ses deux bords

latéraux .sont parallèles, disposition typique du genre Anguis (chez le genre Anniella,

Anniellinae, Anguidae? la face ventrale des vertèbres dorsales montre la même morphologie

que celle des vertèbres à'Anguis mais Anniella a une neurépine réduite comparée à celle

à'Anguis). Sur les fossiles de Condé-cn-Brie, le condyle et le cotyle s’étirent transversalement,

de la même façon que chez \'Angui$ actuel.

Il resterait à confirmer la présence du genre Anguis dans le gisement de Condé-en-Brie par

la découverte d’autres pièces squelettiques, mais la morphologie vertébrale donne déjà une

bonne assurance quant à l'existence du taxon dans ce niveau. Il s’agirait donc du plus ancien

représentant de la lignée phylétique. Le genre avait été reconnu dans l'Éocène supérieur et

l’Oligocène des Phosphorites du Qucrcy (Augé, 1986; Rage, 1988) et l'Oligocène inférieur de

Hoogbutsel en Belgique (Hecht et Hoffstetter, 1962). L’origine de ce taxon remonterait

donc au moins à l’Éocène inférieur, ce qui est beaucoup plus ancien que ce qu’avait suggéré

Klembara (1981) qui proposait l’Oligocène supérieur.

0,5 cm

Fig. 10-11. — Anguinae : 10, cf. Anguis, vertèbre dorsale, MNHN, n" CB 16456, Condé-en-Brie, Éocène inférieur

(lOA, face dorsale; lOB^ face ventrale; lOC, face latérale); 11, « Ophisaurus » sp. vertèbre dorsale, MNHN, n° CB

1617, Condé-en-Brie. Éocène inférieur (IIA, face dorsale; IIB, face ventrale; IIC, face latérale).

Cf. « OPHISAURUS » Daudin, 1803

Matériel : Condé-en-Brie, dix-huit vertèbres dorsales (n° CB 1617) et six ostéodermes (n“ CB 1618).

Description

Les vertèbres dorsales (fig. 11), en vue latérale, ont une neurépine moyennement élevée et

un centrum fortement aplati. La synapophyse naît sous la prézygapophyse, elle s’incline

postéro-dorsaleraent à antéro-ventralemenl et se termine au niveau de la base de la vertèbre.

Sur certaines vertèbres la synapophyse est pratiquement verticale et ne présente pas de

constriction, alors que sur d’autres une constriction médiane existe. En vue antérieure

l’aplatissement de la vertèbre est particulièrement manifeste; le cotyle s'étire transversalement.

La face ventrale du centrum s’élargit vers l’avant et ses bords latéraux convergent vers rarriére

jusqu’au niveau du condyle. Cette face ventrale est plate ou très légèrement bombée, elle peut

aussi présenter une faible dépression mésiale. Ces variations du centrum, bien décrites par

RoCek (1984), correspondent à des positions différentes sur l’axe vertébral (Augé, 1986) et se

retrouvent chez les « Ophisciurus » actuels.

Les ostéodermes se caractérisent par leur ornementation vermiculée (faite de courts sillons

entrecroisés) et leur forme rectangulaire, différant sur ce point des petits ostéodermes arrondis

du genre Anguis. Il existe une surface de glissement non ornée sur la partie antérieure et sur

l’un des ostéodermes les bords latéraux sont taillés en biseau ce qui offre une surface de

glissement aux ostéodermes situés latéralement (HoEESrhrrER. 19626). Rappelons que les

ostéodermes des Glyptosaurinae, s'ils possèdent bien une surface de glissement antérieure, ne

montrent pas de bords latéraux taillés en biseau (ou de manière très discrète) permettant le

chevauchement des ostéodermes voisins. La taille de ces ostéodermes s’accorde bien avec celle

des vertèbres.

Discussion

Les ostéodermes décrits sont non seulement proches de ceux des Anguinae mais aussi de

ceux des Gerrhonotinae. Meszoely (1970) a signalé que les ostéodermes i]'Opiusaurus s.L et de

Gerrhonotus sont similaires. Par contre, chez Gerrhonotiis la face ventrale du centrum des

vertèbres est bombée et non plane ou sub-plane comme chez << Ophimunis ». Notons que tous

les fossiles connus attribués aux Gerrhonotinae (Good, 1988) sont exclusivement nord-

américains. Les vertèbres dorsales de Condé-en-Brie sont très proches morphologiquement de

celles de Pseudopus apodus actuel et elles présentent le même type de variations intracolumnai-

res.

C’est en raison de ces ressemblances que j’attribue les vertèbres et ostéodermes de Condé-

en-Brie aux Anguinae. Cependant, on ne peut sans discussion les rattacher au genre

« Ophisaurus », car d'autres genres fossiles ont été reconnus chez les Anguinae. Kuhn (1940a)

a décrit Ophisaurus quadrupes et Parapseudopus hallensis (= « Ophisaurus » s.l.) dans l’Éocène

— 132 —

moyen du Geiseltal (Allemagne de l’Est). La première forme est de petite taille, certainement

juvénile et surtout munie de membres réduits. Ses ostéodermes sont semblables à ceux des

Ophisaurus s.l., on ne connaît pas ses vertèbres. La seconde, plus grande, ne montre pas de

membres et MeszOHLY et Haubuld (1975). qui l’ont réétudiée, la reconnaissent comme un

« Ophisaurus ». Estes (1983) maintient la séparation entre Ophisaurus qiiadrupes et Ophisaurus

haliensis bien qu’il pense que l’on puisse être en présence de la même espèce, les membres

n’ayant pas été préservés lors de la fossilisation de Ophisaurus haliensis. Or, d’après Sui.livan

(1987), on aurait découvert récemment une ceinture pelvienne vestigiale chez Ophisaurus

haliensis, encore plus réduite que celle des foimes apodes actuelles (Pseudopus apodus par

exemple). Ophisaurus haliensis était donc une forme apode, distincte de Ophisaurus quadrupes.

Klembara (1981) a revalidé le genre Parapseudopus pour Ophisaurus haliensis-, il se fonde

toujours sur des caractères du pariétal qui n’appartiennent pas en propre à ce genre mais que

l’on trouve tantôt chez Pseudopus, tantôt chez Ophisaurus sensu stricto. On peut alors douter

de leur valeur en tant que caractères diagnostiques. Il existe aussi des dents pointues et

recourbées vers l’arrière chez O. haliensis mah Klembara (1981 ) signale aussi que les dents des

Ophisaurus (sensu stricto) de l’ancien monde ont la même morphologie. Par contre, un dernier

caractère, s'il était confirmé, pourrait avoir valeur d’apomorphie pour l’espèce Ophisaurus

(— Parapseudopus) haliensis \ les ostéodermes dorsaux (médiodorsaux?) n’auraient pas de

surface de glissement à l'avant, ce qui serait un cas unique, non seulement pour tous les

Anguinae. mais aussi pour tous les Anguidae (Hoffstetter, 19627)). Par contre, Sullivan

(1987) nomme cette forme Ophisauriscus haliensis, ce qui ne peut être le cas puisque le genre

Ophisauriscus est pourvu de membres. Le même auteur a redècrii un Anguinè de l’Oligocène

moyen de l’Amérique du Nord, Parophisaurus pawneensis, qui était pourvu de membres. Les

ostéodermes de ce lézard sont apparemment semblables à ceux des « Ophisaurus » actuels ; les

vertèbres dorsales conservées ont, d’après la description de l’auteur, un centrum à face ventrale

légèrement aplatie, avec une dépression médiane peu profonde.

En résumé, chez les Anguinae fossiles, on se trouve en présence de formes apodes avec,

outre Anguis, « Ophisaurus », la plus ancienne d’entre elles étant Ophisaurus haliensis de

l’Éocène moyen européen, et de fonnes munies de membres, peut-être plus ou moins réduits,

avec Ophisauriscus quadrupes (Êocène moyen d’Europe) et Parophrsaurus pawneensis de

l’Oligocène moyen d’Amérique du Nord. Dans ces conditions à quel taxon doit être assigné

l’Anguiné de Condé-en-Brie ? En particulier peut-on savoir s’il s’agit d’une forme apode ou

non ? La morphologie plane de la face ventrale du centrum vertébral indique un lézard apode

mais on peut remarquer que les vertèbres de Parophisaurus montrent aussi, peut-être à un

degré moindre, une tendance à l'aplatissement de la face ventrale du centrum. Cependant

l’Anguidé de Condé-en-Brie est certainement une forme apode et on peut donc le rapprocher

d’« Ophisaurus » mais seule la découverte d’autres éléments squelettiques pourra confirmer ce

point.

— 133 —

Anguidé indéterminé

Matériel : Condé-en-Brie, treize vertèbres caudales (n° CB 16457).

Description

Quelques vertèbres caudales ont une morphologie proche de celle des vertèbres de

r « Ophisaurus » actuel. L'existence des bases brisées des os chevrons, soudées à la partie

postéro-ventrale du centrum, près du condyle, signe leur appartenance aux Anguidae, La face

ventrale du centrum est cependant particulière : bien qu’aplatie, sur la plupart des vertèbres

(huit sur treize), elle porte une dépression mésiale assez large mais peu profonde. La taille est

variable, ce qui n’est pas étonnant pour des vertèbres caudales et peut s'accorder à

« Ophisaurus » ou aux Glyptosaurinae présents à Condé-en-Brie. Rage (1978) a pu attribuer

des vertèbres caudales au genre Placosaurus mais sur des critères de taille à l’intérieur d’un

même gisement. Ici ce critère ne s’applique pas et comme « les vertèbres caudales des Anguidae

varient peu d’un genre à l’autre » (Hoffstetter, 1962a), il n’est pas possible de les déterminer

avec précision.

Varanidae Gray, 1827

SANIWA Leidy, 1870

Saniwa sp.

Matériel : Condé-en-Brie, deux vertèbres caudales (n°® CB 16458 et CB 16459).

Description

Les vertèbres caudales sont de grande taille (fig. 12), allongées. En vue ventrale, deux rides

parallèles limitent la face ventrale du centrum et les traces d’insertion des os chevrons sur la

vertèbre se situent à l’extrémité postérieure de ces deux rides. Ce sont des caractères de

Varanoïde mais la morphologie de ces vertèbres les distingue de celles de Necrosaurus, autre

Varanoïde présent dans le gisement. L’insertion des os chevrons se situe un peu à l’avant du

condyle, alors que chez Necrosaurus elle est contre le condyle. Il est notable que, sur les

vertèbres décrites, ces deux surfaces d’insertion ne révèlent pas clairement la présence d’une

articulation entre vertèbre et arc hémal mais témoigneraient plutôt d’une soudure. Les

processus transverses s’attachent sous les zygapophyses alors que chez Necrosaurus ils sont en

arrière de celles-ci.

— 134 —

0,5 cm

Fig. 12-14. — 12, Saitiwa sp., verlèbre causale, face ventrale, MNHN, n" CB 16458, Condé^en-Brie, Éocène inférieur;

13, Amphisbaenidé indéterminé, dentaire gauche. MNHN, n" CB 1616. Condé-en-Brie, Éocène inférieur (13A, face

labiale; 13B, face linguale); 14, Amphisbaenidé indéterminé, vertèbre dorsale, MNHN, n” CB 1615, Condé-en-

Brie, Éocène inférieur (14A, face ventrale; 14B, face latérale; I4C, face dorsale).

Discussion

Ces deux vertèbres n’appartiennent pas à Necrosaurus et on peut remarquer que les

différences relevées entre elles et les vertèbres de ce dernier rejoignent trait pour trait les

différences relevées par Hecht et Hoffsteïter (1962) entre les vertèbres de Necrosaurus et

celles de Saniwa : les processus transverses sont insérés près du cotyle chez Saniwa ; les

insertions de l’arc hémal sont situées plus en avant chez Saniwa et elles ne présentent pas de

surfaces articulaires nettes. Je considère ces deux vertèbres comme appartenant au genre

135 —

Saniwa. Le fait qu’elles ne portent pas de zygosphéne ne remet pas en cause cette attribution

car Gilmor£ (1928) n'avait pas trouvé non plus de zygosphéne sur les vertèbres caudales de

Saniwa ensUlens (Éocène inférieur et moyen de l’Amérique du Nord), bien que les vertèbres

dorsales en soient pourvues. Le genre Saniwa est surtout connu en Amérique du Nord (Éocène

inférieur à Oligocène moyen, selon Estfs, 1983), par contre Saniwa orsmaelensis Dollo, 1923

vient de l'Éocéne inférieur de Dormaal en Belgique. Hoffstetter (1943) et Hecht et

Hofesteher (1962) ont aussi signalé le genre Saniwa dans TÉocéne inférieur du Bassin de

Paris (localités de Monthelon et de Cuis, niveau standard de Grauves, MPIO, d’après

Schmidt-Kittler ei al., 1987). Les vertèbres caudales de Condé-en-Brie évoquent beaucoup

les vertèbres caudales de Saniwa orsmaelensis, mais cette espèce pose quelques problèmes

puisque Doej.o (1923) ne l’a pas figurée et que Hecht et Hoffstetter (1962) ont écrit que les

vertèbres de Saniwa orsmaelensis ne sont pas différentes de celles de 5. ensidens.

J’ai pu voir quelques vertèbres dorsales de S. orsmaelensis conservées au Muséum Royal

d’Histoire Naturelle de Bruxelles et je ne peux que confirmer les observations des auteurs

précédents. L’étude de vertèbres du genre Saniwa trouvées dans des gisements proches

stratigraphiquement et géographiquement de Condé-en-Brie (Avenay, Mutigny), et notam¬

ment de vertèbres sacrées, apportera de nouveaux éléments de comparaison et permettra peut-

être de préciser les relations entre les espèces européennes et les espèces américaines.

Necrosauridae Hoffstetter, 1943

NECROSAURUS Filhol, 1876

Necrosaurus sp.

Matériel : Condé-en-Brie, une vertèbre cervicale, deux vertèbres dorsales, six caudales et peut-être

une sacrée, une vingtaine d’ostéodermes (n“ CB 16460).

Description

Les ostéodermes à eux seuls montrent la présence du Varanoïde Necrosaurus dans le

gisement de Condé-cn-Bric. Ils sont de forme ovale et présentent une forte carène médiane.

Leur ornementation est faite de petites cavités qui peuvent s’allonger en un court sillon. Ce

guillochage est nettement plus marqué que celui des ostéodermes de Necrosaurus cayluxi

décrits et figurés par Rage (1978, fig. 3) dans l'Éocéne supérieur de Sainte-Néboule

(Phosphorites du Quercy). Rappelons que ce type d’ostéodermes est relativement rare dans les

gisements des Phosphorites du Quercy puisque seuls Sainte-Néboule et Escamps (Éocène

supérieur) en ont fournis; leur morphologie y est relativement homogène.

La vertèbre cervicale a une morphologie nettement varanoïde (Rage. 1978, fig. 4). Ainsi

en vue latérale on note la présence d’un processus transverse à l’avant de la vertèbre mais il

paraît plus réduit que eelui des vertèbres cervicales de N. cayluxi de Sainte-Néboule. Les

margines inferiores qui le prolongent n’ont pas le même développement ni la même direction

que celles des vertèbres du Quercy (elles sont plus courtes et dirigées vers le haut). Par contre

— 136 —

l’hypapophyse terminani venlralemenl la vertèbre montre aussi à son extrémité une surface

articulaire qui recevait un hypocentre, plus une épiphyse, disparus lors de la fossilisation.

Les vertèbres dorsales posent des problèmes de convergence de forme avec les vertèbres

dorsales de l’Anguidae Plavosaurus, déjà évoqués à de nombreuses reprises (Rage, 1978;

Mazin, 1978; Augé, 1986), Rappelons que Mazin avait séparé de façon convaincante ces

deux types de vertèbres sur des critères quantitatifs Les vertèbres de Condé-en-Brie attribuées

à Nccrosaurus sont plus hautes que les vertèbres de Glyptosaurinae et, en vue dorsale, la

constriclion située entre pré- et poslzygapophyses est plus marquée que chez Placosaurus.

Les vertèbres caudales sont plus ou moins allongées ce qui reflète leur place sur l’axe

vertébral. Les processus transverses s’attachent sur la moitié antérieure du centrum. derrière

les prézygapophyses. Ces processus se prolongent vers l'arrière par une carène qui disparaît un

peu avant le condyle. La neurépine n’est complète sur aucune des vertèbres mais elle semble

assez élevée. En vue ventrale, le centrum porte soit deux rides parallèles séparées par une

dépression, soit une ride centrale qui se bifurque postérieurement. Dans tous les cas ces rides se

terminent au niveau du condyle où elles se relèvent et portent une surface d’articulation pour

les os chevrons. La présence de ces deux surfaces, contre le condyle, est caractéristique de

Necrosaurux (Rage, 1978).

Une vertèbre sacrée pourrait appartenir à Necrosaurux. 11 s’agit de la deuxième sacrée, sa

taille est en accord avec celle des autres vertèbres attribuées à Necrosaurux. Elle présente de

fortes apophyses transverses, brisées à leur extrémité. La face ventrale du centrum présente un

faible bombement qui part du cotyle et rejoint le condyle. Ce relief est beaucoup moins accusé

que celui qui existe sur une vertèbre sacrée de Perrière (Éocène supérieur, Phosphorites du

Quercy), attribuée à N. eucurinatus (Augé, 1986). A l'avant il existe une ébauche de

zygosphène (pseudozygosphène) et c’est surtout la présence de cette structure qui laisse penser

que cette vertèbre appartient à Necrosaurux. En effet, certaines vertèbres caudales de N.

eucarinatus et de N. cayluxi (Augé, 1986) présentent aussi un pseudozygosphène, suivant la

terminologie de Hoffstetter et Gasc (1969).

En l’absence de pièces crâniennes il n’est pas possible de proposer d’attribution spécifique

pour cette forme.

AMPHISBAENIA Gray, 1844

Amphisbaenidae Gray, 1865

Amphisbaenidé indéterminé

Matériel : Condé-en-Brie, un dentaire gauche incomplet, figuré (n® CB 1616), un autre dentaire

incomplet (n° CB 16461), neuf vertèbres dorsales (n® CB 1615).

Description

Le dentaire gauche (fig. 13) a sa partie antérieure brisée et l’extrémité postérieure n’est pas

non plus intacte. La face labiale est légèrement bombée vers l’extérieur mais cette convexité est

— 137 —

beaucoup moins accusée que celle trouvée chez la plupart des Lacertilia. Trois foramens

labiaux sont conservés; ils s'ouvrent à mi-liauleür du dentaire. Un autre foramen existe entre

les deuxième et troisième foramens déjà cités mais il ne s’agit probablement pas d’un foramen

labial classique car il n'est pas situé dans leur alignement et il est beaucoup plus petit. Le bord

ventral du dentaire est rectiligne. En vue linguale le sulcus Meckeli s'ouvre largement à l'arriére

où il est complètement divisé par une cloison qui prend naissance sous la lame horizontale et

qui se soude au bord ventral du dentaire. Cette structure est tout à fait semblable au septum

intra-mandibulaire que l'on trouve chez les lézards Anguidac actuels et fossiles et c'est aussi

par ce terme qu’elle sera ici désignée chez les Amphisbaenien.s. Vers l'avant, le sulcus Meckeli

se rétrécit rapidement, il se trouve alors limité par deux marges presque parallèles,

respectivement la lame horizontale dorsalement et le bord ventral du dentaire. Ce bord ne

s'incurve pas en direction labiale; en conséquence le sulcus Meckeli s'ouvre largement vers le

bas. La lame horizontale est élargie vers l'avant, arrondie puis elle s'élève cl s’amincit à

l’arrière du dentaire où elle se réduit à une simple frange. Le plateau dentaire est bien

développé; il forme une surface horizontale à l’avant puis il suit la courbure de la lame

horizontale vers l’arrière; il s'incline alors postéro-dorsalement à anléro-ventralement. La

surface alvéolaire est complètement occupée par la base des dents. Ces dernières sont

pleurodontes ; sept sont conservées, la dernière étant brisée II existait certainement d'autres

dents à l’avant de la mâchoire. Les bases dentaires sont presque jointives, sauf la quatrième et

la cinquième qui laissent entre elles un espace correspondant à la moitié de la longueur d’une

base dentaire. Les dents sont uniformément inclinées vers l’avant, leur base est large, circulaire,

puis la dent se rétrécit régulièrement pour se tenniner par une pointe. La troisième dent prise

vers l’avant a un aspect un peu particulier car elle présente à la fois un aplatissement sur la face

linguale et un rétrécissement de son diamètre aux deux tiers de sa hauteur. Les dents dépassent

la crête dentaire sur la moitié de leur hauteur. La troisième dent (comptée à partir de l’arrière)

est la plus forte.

Sur les vertèbres dorsales (flg. 14), en vue latérale, le centrum est aplati, la synapophyse

est assez allongée (elle s’incline postéro-dorsalement à antéro-ventralement). En vue ventrale

les marges latérales du centrum, qui est plat, sont parallèles dans la partie postérieure de la

vertèbre. Ce dernier caractère est commun aux vertèbres d’Amphisbaenes, aux vertèbres

d'Anguis (Anguidae) et à celles à'Anniella (Anguidae?). Les vertèbres de ces derniers genres

partagent aussi leur forme aplatie et leur petite taille avec les vertèbres des Amphisbaencs.

Mais l’absence de la neurépine chez ces dernières suffit à les distinguer de celles des genres

Anguis et Anniella. Signalons aussi que les dimensions de ces vertèbres ne s’accordent pas à

celles du dentaire : elles sont relativement plus grandes que cet os.

Discussion

Des restes d’Amphisbaenes ont été signalés par divers auteurs dans TÉocène, l’Oligocène,

le Miocène et le Pliocène ouest-européen (Estes, 1983, a fourni une compilation de cette

littérature, voir aussi Bailon, 1989). Les différents gisements de l’Éocène supérieur et de

l’Oligocène des Phosphorites du Quercy ont presque tous fournis des restes d’Amphisbaenes,

rarement des dentaires, le plus souvent des vertèbres (Rage, 1988). Hecht et Hofestetter

(1962) ont signalé des ressemblances entre les restes d’Amphisbaenes de Dormaal (Éocène

— 138 —

inférieur de Belgique) el le genre actuel Blams (Amphisbaenidae). Estks (1983) pense que ces

spécimens sont des membres de la famille des Amphisbaenidae et c’est aussi à cette famille que

sont rapportés les fossiles de Condé-en-Brie, en raison surtout de la ressemblance du dentaire

avec ceux du genre Bkmus actuel.

Il semble pourtant prématuré d’établir un rapprochement entre les fossiles de Condé-en-

Brie el Blanus car la variabilité morphologique de ce genre nous est encore peu connue, en

raison du manque de matériel de comparaison dont nous avons pu disposer. Dans ce contexte

une étude d’ensemble des Amphisbaenes fossiles de l’Ouest européen paraît souhaitable.

CONCLUSIONS

Au terme de cette étude des Lacertilia et Amphisbaenia de Condé-en-Brie, on constate

que ces faunes sont globalement très proches de celles de Dormaal, Belgique, seul autre

gisement de l’Éocéne inférieur européen dont les lézards ont été étudiés. Ainsi on compte sept

familles ou sous-familles communes (Agamidae, Lacertidae, Glyptosaurinae, Anguinae,

Necrosauridae, Varanidae, Amphisbaenidae). Seuls les Iguanidae et les Gekkomdae. présents à

Condé-en-Brie, n'ont pas été signalés à Dormaal, alors que les Cordylidae présents à Dormaal

ne SC retrouvent pas à Condé-en-Bne. Signalons aussi que, parmi les faunes déterminables à ce

niveau systématique, quatre genres sont communs aux deux gisements {Tinosaums, Plc.siolacer-

ta, Suniwa et Necrosaurus). Cette forte ressemblance entre les faunes de Lacertilia de ces deux

gisements confirme que le renouvellement faunique majeur intervenu dans le Paléogène

inférieur est antérieur au niveau de Dormaal (Godinoi et ai, 1978). Bien que les faunes de

Lacertilia du Paléocéne aient été peu étudiées (gisements du Hainin, Belgique; de Walbeck,

Allemagne de l’Est; de Cernay, est du Bassin de Paris), on peut tout de même dire qu’elles

étaient beaucoup moins variées que celles de l'Éocène inférieur. Ainsi on ne relève, dans les

gisements de Walbeck et de Cernay, que trois familles ou sous-famillcs : les Necrosauridae

(HoFFSTETTiiR. 1943), Ics Lacertidae (avec Plesiolacerla paleovenica Kuhn, 1940/7, et Pseudeu-

meces wuhlheckensis Kuhn, 1940/7) et peut-être les Glyptosaurinae (Estes, 1983)

Les Iguanidae de l’Éocène européen sont certainement d’origine nord-américaine et leur

découverte dans le gisement de Condé-en-Brie permet de proposer une date pour cette

dispersion : l’Éocène inférieur.

Si maintenant on compare les faunes de Condé-en-Brie à celles d’autres gisements de

l’Éocène européen ayant aussi permis des récoltes appréciables de Lacertilia, respectivement le

Geiseltal (Allemagne de l’Est, Êocène moyen) et les gisements de l'Éocène supérieur des

Phosphorites du Quercy (France), on retrouve d’assez grandes similitudes ; cinq familles (ou

sous-familles) sont communes au gisement de Condé-en-Brie et à ceux du Geiseltal (Iguanidae,

Lacertidae. Glyptosaurinae, Necrosauridae, Amphisbaenidae). Ainsi entre rÉoccnc inférieur et

l’Éocène supérieur seules deux familles de lézards disparaissent momentanément en Europe de

l’Ouest (les Agamidae et les Varanidae). alors qu’aucune famille nouvelle n’apparaît II faut

cependant signaler qu’à l’Éocène supérieur le nombre d’espèces par famille de lézard tend à

augmenter. Les différences plus importantes avec le gisement du Geiseltal sont certainement

dues à son plus grand éloignement (Europe centrale) donc à des conditions paléogéographi-

— 139 —

ques différentes. l’Europe étant alors divisée en plusieurs provinces, voire en îles pour

lesquelles on a montré un endémisme des faunes de mammifères (Hartenberger, 1973;

SuDRE. 1974). fl esl possible que l’on retrouve de telles dilTérences chez les herpélofaunes.

Retenons la grande stabilité des faunes de Lacertilia durant l'Éocène en Europe de l’Ouest, au

moins au niveau familial ou sub-familial; elle contraste certainement avec les renouvellements

importants enregistrés durant la même période chez les mammifères (Harienberüer, 1987 ;

Russell et al., 1982).

Remerciements

Cette étude a pu être réalisée grâce à du matériel récolté par M, D. Russell (Institut de

Paléontologie du Muséum national d’Histoire naturelle (MNHM)) et par M. Louis et le Dr. Braillon de

la Société laonnoise de Paléontologie. M. Rage a bien voulu relire et apporter d’utiles commentaires au

manuscrit.

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Les Vertébrés du Dévonien inférieur du Bac Bo oriental

(provinces de Bac Thaï et Lang Son, Viêt Nam)

par Tong-Dzuy Thanh et Philippe Janvier

Résumé. — Les Vertébrés da Dévonien inférieur de la Formation de Sika et de la Suite de Bac Bun

sont décrits sur la base de nouveau matériel de deux gisements situés respectivement prés de Trang Xa

(province de Bac Thaï) et de Dông Mo (province de Lang Son), dans le nord-est du Viêt Nam (Bac Bo).

Cette faune comprend essentiellement des Antiarches, mais aussi quelques Galéaspides, Acanthodiens et

Sarcoptérygiens. Les restes de Galéaspides. très fragmentaires, sont attribuables au genre Pulvhrandiias-

pis. Les Aniiarches comptent deux nouvelles espèces rapportées au genre Ywinamleph : Y. huchoemis n.

sp. et Y. deprali n. sp.. une nouvelle espèce du genre Chuchinolepis. C. dongnioemis n. sp., et un nouveau

Sinolepidé. Vanchienolepis lang.simcnsix n. g., n. sp. Un Antiarche probablement nouveau, dont la plaque

médiane dorsale postérieure est pourvue d'un grand processus spinal, est signalé dans la Formation de

Sika uniquement. Quelques écailles d'Acanthodiens ressemblant à Noslolepk proviennent d'un horizon

marin du sommet de la Suite de Bac Bun. Le Sarcoptèrygien appartient au genre Youngolepis et apparaît

comme très proche de l’espèce Y. pnwcur.sm du Dévonien inférieur de Chine. Il n'est cependant pas exclu

que deux formes de ce genre coexistent dans le gisement de Dông Mo. comme le suggèrent deux types

assez différents de crânes et de mandibules. Ce nouveau matériel confirme l'étroite ressemblance entre la

faune de Vertébrés de ces deux unités du Viêt Nam et celle de la Formation de Cuifengshan

(Lianhuashanicn Nakaolingien) du Yunnan oriental (Chine). La présence d’un Sinolepidé dans le

gisement de Dông Mo confirme l'ancienneté de cette famille d’Antiarche, prédite par la phylogénie du

groupe.

Mots-clés. Galeaspida, Anliarcha; Sarcoprcrygii; Acanthodii; Dévonien inférieur; Viêt Nam;

Systématique; Biostratigraphie.

Abstraet. The l.ower Devonian vertebrates of the Sika Formation and tbe Bac Bun Suite are

described on the basis of new material from two localities sitiiated respcctively near Trang Xa (Bac Thai

Province) and Dông Mo (Lang Son Province) in the north-east of Viêt Nam (Bac Bo). This fauna consi.sts

mainly of antiarchs, but also contains galeaspid. acanthodian and sarcopterygian remains. The galeaspid

remains are rcfcrred to Polybrunchiaspis sp. The antiarchs comprise two new specie.s relérred to the genus

Yunnanolepis : T. hacbocnsîs n. sp., a form with well-marked ridges on the trunk armour and coarsely

tuberculatcd ornamentation, and Y. deprati n. sp.. which ha.s a finer ornamentation and is devoid of

ridges on the trunk armour. Chuchinolept.s dongmomsi.s u. sp. is a procondylolepifomi anliarch

characterized by an elongate posterior médian dorsal plate, and Vanchwnolepis langsonensis n. g., u. sp. is

a new sinolepid antiarch in which the antcrior dorsolateral plates meet each other in front of ifie anierior

médian dorsal plate. A probably new antiarch. which bears a high spinal proce.ss on the posterior médian

dorsal plate, is recorded from the Sika Formation only. Some NosiolepLsAike acanthodian .scales were

found in a marine horizon of the top of the Bac Bun Suite. Most sarcopterygian remains can be referred

to the genu.s Youtignh'pis and resemble very much. Y. praecursor from the Lower Devonian of China.

There may be Iwo specie.s of that genus in the Dông Mo loculily. according to cleav différences in snout

and lower javv morphologies. This new material confirms the close similarity bctween the vertebrate

faunas of these two geological units of Viêt Nam and thaï of the Cuifengshan Formation (Lianhuasha-

nian Nakaolingian) of easlern Yunnan (China). Faunal différences between the Sika Formation and

the Bac Bun Suite are minor and may be linked to environmental conditions. The occurrence of a

Sinolepidae in the Bac Bun Suite at Dông Mo confirms the early divergence of this antiarchan family, as

predicted by the phylogeny of the group.

— 144 —

Key words. Galeaspida; Antiarcha; Sarcopterygii; Acanlhodii; Lower Devonian; Viêt Nam;

Systematics; Biostratigraphy.

TOM TAT. Hoâ thach dông vât cd xifdng sôVig tuô’i Devon sdm dtfdc mô

ta trên cd s(5 bô sifu tâp tiî hê tâng Sika và diêp Bac Bun d hai dia

diêm thuôc Công Bac Bô Viêt Nam—Tràng Xâ (tinh Bac Thai) và Bông

Mo (tinh Lang Sdn). Hoâ thach chû yêu là Antiarchi, dong thdi

cüng cd mat câc dang cuâ Galeaspid và Sarcopterygi. Câc dang cuâ

Galeaspid thuôc giông Polybranchiaspis ■ Antiarchi gôm hai loài mdi

cuâ giông Yunnanolepis : Y.bacboensis n.sp. vdi dildng gd rô nét

trên giâp thân và câc nôt tô diêm thô, Y.deprati n.sp. vdi câc nôt

tô diêm min và không cd dxldng gd trên giâp thân. Chuchinolepis

donemoensis n.sp. thuôc nhdm Procondylolepiforme cuâ Antiarchi vdi

dâc trdng là tâm giâp Idng giüa sau (PMD) cd dang kéo dài.

Vanchienolepis n. g., n.sp. là loài mdi cua giông mdi thuôc

Sinolepis vdi dac trdng là hai tâm giâp Idng trddc bên (ADL) gap

nhau ê sât trddc tâm giâp Idng gida trddc (AMD). Mot dçng

Antiarchi, cd le là dang mdi, vdi u Idng cao trên tâm giâp Idng

gida sau (PMD) cung dddc phât hiên trong hê tâng Sika. Hoâ thach

Sarcopterygi thuçc giong Youngolepis và rat giong vdi Y.praecursor

cua Devon ha d Trung Quoc. Théo hinh thai cua so và hàm dddi khac

nhau rd nét thi cd thê’ cd hai loài mdi khâc nhau.

Tài liêu mdi trên dây xâc nhân tinh tddng dô'ng chat che

? / / 9 N /

cua dông vât co xddng sông cua hai phân vi dia tâng Sika, Bâc Bun

d Viêt Nam và phân vi Cuifengshan (Lianhuashan-Nakaoling) <3 Hoa

Nam Trung Quôc. Sd cd mât cuâ Sinolepidae trong diêp Bâc Bun d’

N9/9 i f ^ I / ^

Dông Mo chdng to sd phân nhanh sdm cua nhom này, dddc bao trddc

bâng hê thông sinh cua nhdm.

Tong-Dzuy Thanh, Laboratoire de Géologie . Faculté de Géologie et Géographie . Université de Hanoï . Dong Da .

Hanoï . Viêt Nam .

P. Janvier, VRA 12 du CNRS . Institut de Paléontologie , 8 . rue Buffon , F — 75005 Paris .

— 145 —

Abréviations — Abbreviations

ADL, plaque antéro-dorsolatérale — anierior dorsolateral plate.

adm, fosse pour les muscles adducteurs de la mandibule — fossa for adductor mandibulae muscles,

apc, angle prépectoral — prepectoral corner.

A VL, plaque anléro-ventrolatérale anterior venirolateral plate.

bl, « blister » — blister.

bm. bombement médian de la plaque MDP médian hump of PMD plate.

C, plaque centrale de la nageoire pectorale central plate of pectoral fin.

cdart, condyle articulaire — articular condyle.

cdpbr, condyle parabrachial — parabrachial condyle.

ciart, crête infra-articulaire infra-articular crest.

cio, canal sensoriel infraorbitaire infraorhital sensory-line canal.

cita, dtp, crête interne transverse antérieure, postérieure — anterior, posterior transverse crest of thoracic

armour.

cm, canal sensoriel tnandibulaire — mandibular sensory-line canal.

cmv, crête médiane ventrale — médian ventral crest.

ent, crête nuehale transverse — transverse nuchal crest.

cor, crocs coronoïdiens — caronoui tusks.

cplev, crête post-levalor — posilevator crest.

epop, canal sensoriel préoperculaire - preopercular sensory-line canal,

crer, crête cresccntiforme — crescentiform crest.

crim. crête inframarginale — inframarginal crest.

cri, crête latérale de la cuirasse thoracique — latéral ridge of thoracic armour.

crdl, crête dorsolatérale de la cuirasse thoracique — dorsolateral ridge of thoracic armour.

crobl, crêtes obliques de la cuirasse thoracique — oblique ridges of thoracic armour.

erpo, crête postorbitaire postorbitul crest.

erv, crête ventrale en U — U-shaped ventral crest.

crvl, crête ventrolatérale de la cuirasse thoracique — venirolateral crest of thoracic armour.

cso, canal sensoriel supraorbitaire supraorhilal .sensory-line canal.

d, décrochement de la surface d'une plaque — .siep on the surface of a plate.

dend, ductus endolymphatique — cndolymphatic duct.

dpo, dépression préorbitaire — preorbital dépréssion.

dt, dentaire - dentary.

epsoc, épaississement supraoccipital — supra-occipital thickening.

F, frontal frontal.

fart, fosse articulaire — articular fossa.

fax, foramen axillaire — axillary foramen.

fd, fosse dorsale de faire brachiale dorsal fossa of brachial area.

fenu, P, fenêtre exonarinale antérieure, postérieure — anterior, posterior exonarinal fenestra.

fibr, fosse infrabrachiale - injrabruchial fossa.

flev, fosse pour les muscles Icvator du crâne — fossa for the levator cranii muscles,

fo, fenêtre orbitonasale orbitonasal fenestra.

fpa, fosse pariétale de la dépression brachiale — pariétal fossa of brachial depre.ssion.

fpbr, fosse parabrachiale parabrachial fo.ssa.

fs, fossette sensorielle sensory pii.

fspp, foramens nerveux du sillon postpinéal — nerve foramina to postpineal groove.

fv, fbsse ventrale de faire brachiale — ventral fossa of brachial area.

gai, squamation et fragments de bouclier de Galéaspide — galeaspid squamation and shield fragments,

h, intertemporal — iniertemporal.

L, plaque latérale — latéral plate.

Iv, lobe ventral de faire brachiale — ventral lobe of brachial area.

Ipbr, lame postbranchiale — postbranchial lamina.

— 146 —

MD A, plaque médiane dorsale antérieure — anterior médian dorsal plate.

MDP, plaque médiane dorsale postérieure — posterior médian dorsal plate.

Ml. Mm, plaques marginales latérales et médiales de la nageoire pectorale — latéral and médial marginal

plates nf pectoral Jin.

MV, plaque médiane ventrale — médian ventral plate.

Nu, plaque nuchale nucital plate.

omd, orifice médian dorsal médian dorsal opening.

orb, orbite — orbif.

Pa, pariétal pariétal.

PDL, plaque postéro-dorsolatérale posterior dorsolateral plate.

pi, bombement pinèal — pineal élévation.

pibr, processus infrabrachial — infrabrachial process.

PL. plaque postérolatérale postérolatéral plate,

pim. pit-line mandibulairc mundibular pit-line.

plobl, pit-line oblique oblique pit-line.

plPa. pit-line pariétale pariétal pit-line.

pltr, pit-line transverse transverse pit-line.

PM, plaque posttnarginale - postmarginal plate.

Pmx, encoche pour le prémaxillaire notch for the premaxillary.

PNu, plaque paranuchale paranuclial plate,

pob, processus obstantique obstantk process.

PoF, postfrontal postfrontal.

PP, plaque postpinéale — postpineal plate.

PPa. postparictal postpurietal.

ppbr, processus parabrachial parabracliial process.

PrM. plaque premèdiane premedian plate,

prart, préarticulaire prearticular.

prd, processus dorsal de l’aire brachiale — dorsal process of brachial area.

PrF, préfrontal prefrontal.

prniva, prrnvp, processus médian ventral antérieur et postérieur — anterior and posterior médian ventral

processes.

proc. dépression pour les processus neurocrâniens supra-occipitaux pits for the supraoccipital

neurocranial processes.

prpdl. processus ventral de la plaque PDL ventral process of PDL plate,

prpo, processus postorbitaire de la plaque PP — postorbital processes of PP plate.

prPrM, processus ventral de la plaque PrM — ventral proce.ss of PrM plate,

prsp, processus spinal spinal process.

PVL. plaque postéro-ventrolaterale — posterior ventrolateral plate,

rbr, récessus brachial brachial rece.ss.

réel, reep, récessus thoraciques latéral et postérieur — latéral and posterior thoracic recesses.

RI, rosirai latéral latéral rostral.

Rm. rosirai médian médian rostral.

rotoc, récessus otico-occipital otico-occipital recess.

s, sillon vertical de la plaque ADL vertical groove of ADL plate.

savl, sillon de la plaque AVL sensory-line groove of A VL plate.

sban, région subanale subunat area.

sc, sillon central central groove.

scom. sillon comraissural supraoccipital supra-occipital cross-commissural groove.

scr, sillon crescentifonne — crescentiform groove.

sio 1-4. sillon infraorbitaire et ses ramifications infraorbital sensory-line groove and its ramifications.

SL, plaque semi-lunaire semilunar plate.

slp, sillon de la ligne latérale principale — main lateral-line groove.

sml, surface d’insertion pour les muscles levator sur le toit crânien — insertion area for levator muscles on

skull-roof.

— 147 —

sohl, sillon oblique de l’aire brachiale oblique groove of brachial area.

spdl, sillon dorsal de la plaque PDL Jor.sal sensory-line ^roove on PDL plate.

sph sillon sur la plaque PL xenaory-Hne groove on PL plate.

xplm. sillon de la pit-line moyenne — middle pil-linc groove.

xpm, sillon postmarginal poxtmarginal .Kenxory-Une groove.

xpo, sillon postorbitaire postorbilal xeimiry-line groove.

xpp, sillon postpinéal paxipineal senxory-line groove.

spvl, sillon de la plaque PVL sensory-line groove on PVL plate.

SrADL, MDA, MDP, surface de recouvrement pour les plaques ADL, MDA et MDP — overlap areas for

ADL, AMD and PMB plates.

sxo, sillon supraorbitaire — .xupraorbital sensory-line groove.

SX, sillon, peut-être supraorbitaire. de la plaque PrM — poxsibly supraorbital sensory-line groove of PrM

plate.

Ta, Tp, tectal antérieur et postérieur — anterior and posterior tectals.

tb, tubercules — tubercles.

zno, zone nuchale obtectée — obtected nuchal zone.

Introduction

Les premiers restes de Vertébrés dévoniens du Viêt Nam lurent découverts par Deprat

dans la région de Yên Minh, entre les villages de Lung Co et Sika, et furent décrits par

Mansuy (1915, pl. 1 : 2-5; v. aussi Tong-Dzuy & Janvier, 1987, fig. 1). Ces restes, provenant

de « schistes argileux » sont sans doute à rapporter aux formes de la Suite de Bac Bun tant à

Trang Xa qu'à Dông Mo. Forts de ce que nous connaissons désormais sur cette faune de

Vertébrés, nous pouvons tenter une redétermination de ces premières pièces, La plaque MV

attribuée par Mansuy (1915, pl. 1 : 2) à Aslerolepisl pourrait, compte tenu de sa taille et de la

finesse de son ornementation, être rapportée à Yunmnolepis deprati n. sp. (v. description

p. 164). La plaque interprétée par Mansuy comme une AVL (Mansuy, 1915, pl. I : 3) serait

peut-être plutôt un fragment d’une plaque PVL de CImchinolepis dongmoensis n. sp. (p. 177).

Enfin, les petits fragments attribués à un « Ostracoderme indéterminé » ou à Homostiusl

(Mansuy, 1915, pl. 1 : 4. 5) sont sans doute des fragments d'exosquelette de Galéaspide, soit la

première figuration de ce groupe avant sa de.scnption en 1965!

A la suite de Deprat. ce n'est que dans les années 1960 que de nouvelles pièces de

Vertébrés furent découvertes dans le Dévonien du Viêt Nam (Dovjikov, 1965; Tong-Dzuy,

1980; Tong-Dzuy et al, 1986; Tong-Dzuy & Janvier. 1987). Le matériel décrit ici a été

principalement récolté par l’un de nous (T. D. T.) en collaboration avec M. M. Nguyên Huu

Hung et Doan Nhat Truong Certaines pièces ont été récoltées par le second auteur (P. J.),

dans le cadre d’une collaboration entre le Vicn Khoa Hoc Viêt Nam (CNRS du Viêt Nam) et

le CNRS français. Les numéros des pièces de ce matériel comprennent un sigle (VND = Viêt

Nam Dévonien), un chiffre désignant le bloc sur lequel elles se trouvent, et une lettre désignant

la pièce. Ce matériel appartient à la collection de Tong-Dzuy Thanh (Hanoï).

Dans cet article, les subdivisions stratigraphiques sont décrites selon la nomenclature en

usage dans les documents sur la géologie du Viêt Nam (v. notamment Tong-Dzuy et al.,

1986) :

1. Pour la catégorie lithostratigraphique : formation (« hê tâng » en viêtnamien) a la

même signification que ce terme dans l’usage occidental.

— 148 —

2. Pour les divisions chronostratigraphiques ;

— suite (« dièp » en viêtnaraien) = unité locale répartie dans la même zone de faciès ou la

même région structurale;

— horizon (« tàng » en viêtnamien) = unité régionale regroupant latéralement

(synchroniquement) les suites ou les parties de suites, des formations caractérisées par des

faciès différents et répartis dans une même région ; l’horizon est donc considéré comme l’étage

régional ;

— super-horizon (« hop tâng » en viêtnamien) = unité régionale regroupant verticalement

deux ou trois horizons caractérisant des étapes successives de l’évolution géologique d’une

région à une époque définie.

CADRE GÉOLOGIQUE

1. Aperçu sur le Dévonien du nord du Viêt Nam

Les terrains dévoniens, largement répandus dans le nord du Viêt Nam, se répartissent

nettement en deux régions, selon leurs séquences stratigraphiques, leurs faciès et leurs faunes :

d’une part le Bac Bo (Tonkin ou nord du Viêt Nam) et d'autre part le Viêt-Laos

(essentiellement le Viêt Nam central) qui se situent de pan et d'autre de la suture du Song Ma

(fig. 1). Dans le nord du Viêt Nam, les roches carbonatécs sont très fréquentes dans les coupes,

tandis que dans le Viêt Nam central, d’épaisses formations de grès et de schistes dominent les

séquences, les roches carbonatécs n’apparaissant qu’à partir du Givètien.

Les unités stratigraphiques du Dévonien du nord du Vièi Nam décrites par les géologues

français, soviétiques et vietnamiens (SaUri.n, 1956, 1958; Dovjikov, 1965; Tong-Dzuy et al.,

1988) sont maintenant bien datées et, grâce aux nouvelles recherches stratigraphiques et

paléontologiques, regroupées en plusieurs horizons qui sont, de bas en haut : Sika (et son

équivalent en faciès marin, le Membre à Iridistrophia praeumhraculum). Bac Bun, Mia Lé, Pac

Nam. Nam Tat, Ha Lang et Toc Tat.

A l’est du Song Hong (Fleuve Rouge), l'Horizon de Sika consiste en sédiments de faciès

réputé continental reposant en discordance soit sur du Cambrien supérieur, soit sur de

l’Ordovicien supérieur. A l’ouest du Song Hong, en aval du Song da (Rivière Noire), les

schistes noirs du membre inférieur de la Formation de Song Mua (Membre à Iridistrophia

praeumbracuhmi) sont attribués au Dévonien basal et reposent en concordance sur les marnes

du Silurien supérieur (Suite de Bo Hieng).

A l’Horizon de Bac Bun sont attribuées toutes les unités locales datées du « Siegénien »

(Lochkovien-Praguien inférieur) par la faune à Howittia wangi. On réunit latéralement, en

Horizon de Mia Lé, des sédiments marins renfermant une faune abondante de Coelentérés,

Brachiopodes, Trilobites. etc. (faune à Euryspirifer tonkinensis) d’âge praguien-emsien

inférieur.

Analysant les faciès des sédiments et les données biostratigraphiques, Tong-Dzuy (1980)

a proposé de corréler ces unités à leurs homologues de Chine du Sud : l’Horizon de Sika avec

— 149 —

Fig. 1. — Extension du Dévonien dans la moitié nord du Viêt Nam. I : Viêt Nam du Nord ou Bac Bo ; IA, Nord-Est :

coupes-types des faciès de Kinh Mon (1), Ha Lang (2), Song Hiem (3), Khao Loc (4) et Lo Gam (5); IB, Nord-

Ouest : coupes-types des faciès de Song Mua (6) et Nam Pia (7). II : Viêt Nam central (Région Viêt-Laos) : coupes-

types des faciès de Song Ca (8), Rao Cai (9) et Cu Bai (10). La pointe nord des triangles noirs indique les

emplacements respectifs des gisements de Trang Xa (à l'ouest) et Dông Mo (à l’est). S.M., suture du Song Ma.

la Formation de Lianhuashan, l’Horizon de Bac Bun avec la Fon'nation de Nakaoling et

l’Horizon de Mia Lé avec la Formation de Yukiang.

Le Super-Horizon de Ban Pap comprend trois horizons, qui sont, de bas en haut : les

Horizons de Pac Nam, Nam Tat et Ha Lang qui consistent généralement en calcaires stratifiés

de couleur gris sombre et très largement répandus dans le nord du Viêt Nam. Ils ont été décrits

partiellement sous des noms divers : calcaire de Ban Hom, calcaires eiféliens, calcaires de Mo

Tom, calcaires à Amphipora, sédiments d’âge eifélien-givétien, etc. (Saurin, 1956; Dovjikov,

1965; Tong-Dzuy et al., 1986, 1988). L’Horizon de Pac Nam renferme une faune attribuée

aux zones à Nowakia zlichovensis et N. hanandei. L’Horizon de Nam Tat a fourni des fossiles

150 —

d’âge eifclien et l’Horizon le plus élevé, celui de Ha Lang, est caractérisé par une faune

abondante, notamment de Coelentérés, Brachiopodes, mais aussi par des Conodontes et

Dacryoconarides d'âge givclicn (faune à Caliapora baltersbyi).

Les coupes du Dévonien dans le nord du Viêt Nam se terminent par des calcaires siliceux,

schistes siliceux et calcaires griottes (Formation de Toc Tat et Ban Cai; réunis en un Horizon

de Toc Tat d’âge Frasnien-Famennien.

2. Le Dévonien inférieur du faciès de Song Hiem

Le Dévonien du nord du Viêt Nam est défini par quelques types de faciès (fig. 1),

caractérisés par les particularités de leurs séquences stratigraphiques. C’est le faciès de Song

Hiem (Dévonien inférieur) qui a été le plus étudié.

Les affleurements du Dévonien inférieur sous faciès Song Hiem sont observés fréquem¬

ment de la frontière sino-vietnamienne [régions de Dong Van. Song Nho Que, Quan Ba, Yen

Minh (province de Ha Tuyên)] aux régions du Sud-Est [Ngan Son, Yen Lac, Song Cau, Quang

Co, Trang Xa, Thaï Nguyen (province de Bac Tha'ï) et Bac Son, Van Linh, Dong Mo

(province de Lang Son)]. Les caractéristiques des colonnes stratigraphiques du Dévonien

inférieur sous faciès Song Hiem sont les suivantes (fig. 2) :

Formation de Sika

Le stratotype de cette formation se trouve le long du sentier entre les villages de Sika et

Mia Lé, dans la région de Dong Van-Song Nho Quê, province de Ha Giang, près de la

frontière sino-viêtnamienne Reposant en discordance sur l’Ordovicien supérieur, la coupe-

type de la Formation de Sika comprend :

— un conglomérat de base de couleur rouge à gris sombre composé de galets calcaires et

siliceux et épais de 5 in ;

des schistes rouges lie-de-vin avec des intercalations de grès à grains fins contenant des

débris de Brachiopodes attribuables au genre Howittia et des restes de Vertébrés indéterminés ;

leur épaisseur est de 150m;

— des schistes bruns à gris sombre et des couches de grès à grains fins sur une épaisseur

de 100m;

— des grès gris sombre, passant à une couleur rougeâtre par altération ; leur épaisseur est

de 30 m.

Les terrains rouges de la Formation de Sika s'étendent largement sur le domaine du faciès

Song Hiem et leurs composants plus ou moins complets affleurent dans les régions de Than Sa,

Quang Co, Vo Nhai (province de Bac Tha’ï) où ils ont été considérés comme la partie inférieure

de la Formation de Song Cau (Tran Van Tri et al, 1977). Dans les régions de Bac Son, Van

Linh, Dông Mo, ils affleurent au centre des anticlinaux, sous les calcaires dévoniens et du

Paléozoïque supérieur.

A Khao Loc, près de Yên Minh (province de Ha Giang), quelques boucliers de

— 151

ETAGE

SUITE,

FORMATION

SUITE

i Schistes, aleurolites

---

-/— / — / —

J Marnes, bancs de calcaires

- — - - .-

-- & ,

MIA LE

Faune à EurvsDirifer tonkinensis

(150m)

T T n

•ZH

“

1 (Coraux Brachiopodes Trilobites)

1 1 1 yv

1 1 V

1 —

SUITE

1 1 1 /

Schistes, marnes, calcaires phosphates

-O /

/ / /\

Faune à Howittia wanqi

—

BAC BUN

7 77 7

n r

(200m)

Faune de vertébrés

1 1 S /

FORMATION

.. ..g)/

grès et

aleurolites rouges

—'-■•Od —

SIKA

(150m)

Conglomérats de base

CAMBRIEN SUR.

■ 1 '

A Calcaires gris sombres finement

j stratifiés

Fig. 2. — Coupe du Dévonien inférieur entre Dông Mo et Van Linh, faciès de Song Hiem, nord du Viêt Nam.

Galéaspides ont été rapportés à Polybranchiaspis cf. P. gracilis Cao (Tong-Dzuy & Janvier,

1987, fig. 3), une espèce connue en Chine dans la base de la Formation de Cuifengshan (Cao,

1985). Au village de Tong Lot, à 7 km à l’ouest de la gare de Dong Mo (province de Lang

Son), les schistes altérés de Sika ont livré Yimnanolepis cf. Y. parvusl Zhang (v. p. 173), un

Antiarche indéterminé pourvu d’un grand processus spinal sur la plaque MDP (v. p. 193) et de

nombreux restes de Youngolepis sp. (v. p. 197). Quelques plantes fossiles ont été découvertes

dans la région de Song Cau-Quang Co et rapportées à Eogaspesiea gracilis Daber (Tran Van

Tri et al., 1977) et, au Song Nho Qué, Bytrotrephis aff. antigua Hall (Saurin, 1956).

— 152 —

Suite de Bac Bun

Le stratotype de la Suite de Bac Bun a été choisi dans la même région que la Formation

de Sika. En concordance sur cette dernière reposent :

des schistes sombres, gris-bleus, parfois plus ou moins calcareux (150 m), renfermant

Howittia wangi (Hou);

— des argilites et aleurolites gris sombre, devenues rosâtres à brun clair par altération

(190 m) et contenant Mytilarca (Pleciomytilus) oviformis Hall, Howittia wangi (Hou),

Mucrospiriferl hacbounensis (Mansuy),

Prés de Ban Thang et Tong Vai (région de Khao Loc, province de Ha Giang), des

séquences se distinguent par une alternance de schistes calcareux et de marnes (120 m)

fournissant Stropheodonla suhintersirialis Kozlowski, Cyniostrophia cf. tinhi Zuong, Orbiculoi-

des sp. Vers le sud, les affleurements de la Suite de Bac Bun sont relativement plus fréquents,

mais ils ont été considérés auparavant comme des composants soit de la Formation de Song

Cau (Tran Van Tri et al., 1977) soit de la Suite de Mia Lé (Duong Xuan Hao et ah, 1980).

Dans la région de Trang Xa, province de Bac Thaï, les roches sont plus calcareuses que dans la

localité-type et La suite est devenue moins épaisse {200m). Elle y a livré une faune abondante

comprenant les Brachiopodes Howeiletla meniiri (Goss.) et Howittia wangi (Hou), les Tabulés

Favosites suhnitellus (Dubat.), Emmonsia intricata (Barrande), Squameofavosiles kolymemis

(Tchern.), Thaninopora incerta Regnell, Caliapora nitida (Chapman), le Dacr>'oconaride

Turmalites aff. hergeri Ljash., ainsi que de rares restes de Vertébrés, dont Youngolepi.s sp.

(pi VIL 10).

Dans la région de Dông Mo-Van Linh (province de Lang Son), les coupes de la Suite de

Bac Bun se caractérisent par l'intercalation de lentilles et de couches de calcaires avec les

marnes et les schistes. Une faune de Vertébrés y a été découverte en association avec des

Brachiopodes appartenant à la faune à Howittia wangi (c’est l’essentiel de la faune décrite dans

le présent travail).

Suite de Mia Lé

Sa coupe-type a été décrite dans la même région que celle de la Suite de Bac Bun (Tong-

Dzuy et al., 1988) et comprend :

— des schistes gris sombre à gris bleuâtre (230 m) qui reposent sur la Suite de Bac Bun et

renferment, dans leur partie moyenne : Howittia sp., Mytilarca (Plectomytilus) oviformis Hall,

Indospirifer sp., et dans leur partie supérieure: Euryspirifer tonkinensis (Mansuy);

— une alternance de grés, aleurolites, et de rares bancs de marnes; les roches deviennent

progressivement plus fines de grain vers le haut du membre où l’on observe des couches de

schistes argileux intercalés avec des lits de marnes (170m); les Brachiopodes .sont assez

fréquents et les plus caractéristiques sont : Euryspirifer tonkinensis (Mansuy) et Dicoelostrophia

annamitica (Mansuy) ;

— une alternance de schistes gris bleuâtre, de marnes et de bancs de calcaires. Les

— 153 ^

composants calcaires sont plus fréquents vers le haut du membre (50 m); la faune y est très

riche en Coelentérés : Favosiles slyriacus Penecke, F. saurini Fontaine, Squeuneofavosites

cechkus Galle. Caliapora nilida (Chapman), ainsi qu'en Brachiopodes : Euryspirifer tonkinensis

(Mansuy), Parachonetes zeili (Mansuy), Dicoelostrophia annamitka (Mansuy), etc.

La Suite de Mia Le est très répandue dans l’est du Bac Bo (Tonkin), notamment dans le

faciès de Song Hiem. La faune (dite faune à Euryspirifer tonkinensis) est la plus riche du

Dévonien du Vièt Nam, comprenant des centaines d’espèces de Coraux. Brachiopodes,

Bivalves, Trilobites, etc. On peut noter ici quelques-unes des formes les plus caractéristiques.

Coelentérés : Favosites slyriacus Penecke, F. goldfussi d'Orbigny, Squanieofavosites cechkus

Galle, Emmonsia inirkaia (Pocta), Echyropora grandiporosa Tong-Dzuy, Squumeopora vukhuci

Tong-Dzuy et Ta-Fuong, Caliapora nilida (Chapman), Helioliies praeporosus Kettn., Trypla-

sma altaica (Dybowsky), Rhizophylluin yenlacensis Tong-Dzuy; Brachiopodes: Euryspirifer

tonkinensis (Mansuy), Dicoelostrophia annamitka (Mansuy), Parachonetes zeili (Mansuy),

Glossinotoechia princeps (Barrande), Leplaenopyxis houei (Barrande); Trilobites : Proetus

indosinensis (Mansuy), Plagiolaria orientalis Maximova, Ductina vietnamka Maximova,

Gravicalymene blumenhachi (Buch); Tentaculites : Styliolina minuta Bouc., Megastyliolina

striatissima Bouc, et Prantl.

Cette faune de la Suite de Mia Lé indique un âge praguien et, peut-être, emsien inférieur.

Partie inférieure de la Suite de Na Quan

La Suite de Na Quan consiste en calcaires stratifiés de couleur gris sombre qui se

subdivisent en deux parties, l’une inférieure contenant une faune emsienne, et l’autre

supérieure contenant une faune eifélienne.

Dans la région de Dong Van-Song Nho Que (province de Ha Giang), en concordance sur

la Suite de Mia Lé, reposent les bancs de calcaires intercalés avec des schistes sihe-eux et

attribués à la partie inférieure de la Suite de Na Quan. Ils contiennent une faune de

Coelentérés : Favosites goldfussi d’Orbigny, F. regularissimus Yanet, Parastriatopora champun-

gensis Tong-Dzuy; de Dacryoconarides : Nowakia zlichovensis Bouc., N. harrandei Bouc. &

Prantl. ; ainsi que de nombreux Conodontes de la zone à perbonus : Polygnathus perbonus

(Phil.), Bellodella devonka (Stauf.), Hindeodella equidentatu Rhodes, Ozurkodina denckmani

Ziegler, Panderodus unkostatus (Branson & Mehl), Spathognathodus steinhornensis Ziegler, S.

optimus Mosk., Trkhonodella symetrica (Branson & Mehl).

Vers le sud, les calcaires gris sombre de cette partie de la Suite de Na Quan sont largement

répandus dans les régions de Ngan Son, Cho Moi, Than Sa, Trang Xa (province de Bac Thaï)

et de Binh Gia, Bac Son, Dông Mo-Van Linh (province de Lang Son), mais on n’observe plus

de schistes siliceux dans les coupes.

3. Les gisements de Vertébrés

La quasi-totalité des Vertébrés décrits dans cet article ont été récoltés par l’un des deux

auteurs (T. D. T.) au printemps 1989 lors d’une expédition en collaboration avec

— 154 —

M. M. Nguyên Huu Hung et Doan Nhat Truong. Ces fossiles proviennent de deux gisements

de la Formation de Sika et de la Suite de Bac Bun dans les régions de Dông Mo (province de

Lang Son) et de Trang Xa (fig. 3).

Gisement de Dông Mo (fig. 3 B, C)

La gare de Dông Mo se situe sur le chemin de fer de Hanoï à Lang Son, à 120 km au nord

de Hanoï. C'est à 5 km à l’ouest de cette gare, sur la route de Dông Mo à Tu Don, qu’affleure

le Dévonien inférieur (fig. 2 A, 3 B). On y observe la succession suivante (fig. 2, 3 C) :

• A une centaine de mètres au-delà de la borne kilométrique n° 5 en allant de Dông Mo à

Tu Don, la Formation de Sika qui affleure dans le talus a été recoupée par des roches éruptives

(diabase) triasiques très altérées. On n’en voit que ses couches les plus élevées, composées de

grés et aleuroiites lie-de-vin contenant des débris de Youngolepis (point DS 04B, fig. 3 C).

L’affleurement le plus complet de la Formation de Sika se situe au bord du réservoir prés

du village de Cho Hoang (à 8 km de Dông Mo en allant vers Tu Don). C’est ici que l’on

observe le contact en discordance entre le conglomérat de base de la Formation de Sika et les

calcaires cambriens. L'ensemble de la formation, constituée de grès fins, d'aleurolites et

rarement de schistes sur une épaisseur d’environ 150m, rappelle le faciès «Vieux Grès

Rouges » d’Europe.

A 500 m au nord du village de Tong Lot (situé au kilomètre 7 de la route Dông Mo-Tu

Don), des roches très altérées et rapportées à la Formation de Sika ont livré des restes de

Vertébrés conservés en empreintes : Youngolepis cf. Y. praecursor Zhang & Yu, YunnanolepLs

sp. (cf. Y. parvus Zhang, p. 174) et un Antiarche indéterminé pourvu d’un haut processus

spinal (v. p. 195, point DS 07, fig. 3 B).

• A l'affleurement du kilomètre 5 (fig. 3 C), les premiers bancs de la Suite de Bac Bun

consistent en marnes phosphatées (20 m) renfermant une abondante faune de Vertébrés (point

DS 04) très bien conserv'és, avec ” Polybranchiaspis sp,, YunnatUilepis haeboensis n. sp., Y.

deprati n. sp., Cbuchinolepis dongnioensis n. sp., Vanchienolepis langsonensis n. g., n. sp.,

Youngolepis cf. Y. praecursor. Plus haut, la coupe comprend une alternance de marnes de

schistes argileux et marneux et de bancs de calcaires. L’épaisseur de la Suite de Bac Bun dans

cette région est estimée à environ 200m. Les Invertébrés abondent dans ces niveaux, avec des

Brachiopodes et des coraux appartenant à la faune à Howillia wangi (Tong-Dzuy et ai, 1988).

Les espèces les plus fréquentes [Howittia wangi (Hou), ScheUwinella lantenoisi (Mansuy)] se

rencontrent déjà dans les schistes marneux sus-jacents aux bancs de marnes phosphatées à

Vertébrés.

• La base de la Suite de Mia Lé apparaît dans cet affleurement avec un banc de calcaire

renfermant des Coraux de la faune à Euryspirifer tonkinensis (fig. 3 C). Puis la suite continue

avec une alternance de schistes et de marnes et quelques bancs de calcaires noirs. Les

Invertébrés sont très abondants et appartiennent à la faune à Euryspirifer tonkinensis (v. Tong-

D/.uy et ai, 1988).

— 155 ~

Gisements

à Vertébrés

Fio. 3, — Localisation des gisements dans les régions de Trang Xa (A) et Dông Mo (B). C, coupe du Dévonien le long

de la route de Dông Mo à Tu Don, au niveau de la borne kilométrique 5, Les numéros précédés de DS indiquent

les points de récolte sur le terrain.

Gisement de Trang Xa (fig. 3 A)

La commune de Trang Xa (district de Vo Nhai,province de Bac Thaï) est située à environ

40 km au nord-est de Thai Nguyên, non loin de la route de Thai Nguyên à Lang Son

(route IB). Quelques débris de Youngolepis décrits ici ont été découverts à Trang Xa dans deux

— 156 —

niveaux de la Suite de Bac Bun. L’un (pl. VTI, 9) vient des couches les plus basses de cette suite

(DS 14), les autres ont été récoltés dans des niveaux plus élevés (DS 15, DS 17). Les

échantillons DS 14 (VND 44) ont été trouvés prés d'un barrage situé d 1 km au nord-est de

Lang Den, sur la route de Dinh Ca à Trang Xa, dans les premiers bancs de calcaire phosphaté

de la Suite de Bac Bun qui recouvrent en concordance les grés rouges de la Formation de Sika.

Les échantillons DS 15 proviennent des allleuremcnts situés dans les rizières du village de

Lang Den Ils sont évidemment à des niveaux plus élevés que les précédents. En suivant le

ruisseau vers Khuon Ruong, à quelques centaines de métrés du point DS 15. dans le lit-même

du ruisseau, on rencontre des schistes calcareux et des marnes qui fournissent une abondante

faune d'invertébrés avec : Emmomiu iniricata (Pocta), Caliapora nilùJa (Chapman), Ifowitlia

wangi (Hou), Howellella mercuri (Goss.), Aseptalium guangxienxis Wang, Prolaihyris praecur-

sor Kozl., Schellwienella lanienoisi (Mansuy), ainsi que quelques débris de Vertébrés

{Yoimgolepis sp.). C’est là le seul affleurement où Vertébrés et Invertébrés marins coexistent

(pl. Vn, 10).

En outre, les restes d’Antiarches et de Sarcoptérygiens (dont un Dipneuste) décrits par

Tong-Dzuy & Janvier (1987) provenaient tous de Trang Xa et du même niveau de la Suite du

Bac Bun que les échantillons du point DS 15.

ÉTUDE PALÉONTOLOGIQUE

Matériel et méthode

A l’exception des débris de Youngolepis conservés dans les grès rouges de la Formation de

Sika, l’essentiel du matériel provient des schistes, calcaires ou marnes phosphatées plus ou

moins altérés de la Suite de Bac Bun. Trois états du materiel se rencontrent : I) dans la

Formation de Sika, lorsque l’altération est maximale, la gangue est jaunâtre à orangée, très

tendre, cl les restes de Vertébrés ne sont conservés qu’à l’étal d'empreintes (DS 07); 2) dans la

Suite de Bac Bun. lorsque l’altération est modérée, la gangue est superficiellement grisâtre à

rosâtre, et les restes de Vertébrés sont encore bien conservés, de couleur noire ; cet état est idéal

pour la préparation ; 3) enfin, lorsqu’il n'y a pas d'altération, la roche est noirâtre, très sombre,

très dure cl les restes de Vertébrés y .sont pratiquement impossibles à préparer. Le taux de

phosphate dans ces sédiments est tel que tout dégagement à l'acide formique ou acétique est

impossible san.s endommager les restes osseux Nous avons donc utilisé un fin jet d’air pul-sé

projetant divers abrasifs, dont des billes de verre de 45 microns de diamètre et de la poudre de

dolomie. C’est ce dernier abrasif, utilisé seul, qui a donné le meilleur résultat. Les pièces

conservées en empreintes ont été moulées avec de l’élastomère.

Étude systématique

La première description moderne de la faune de Vertébrés de la Formation de Bac Bun

(Tong-Dzuy & Janvier, 1987) était fondée essentiellement sur le gisement de Trang Xa et

— 157 —

faisait état de l'abondance des Antiarches. Ceux-ci avaient été alors rapportés à « Qiijinolepis »

(= Chuchinolepix) et Yimncmolepis, deux genres largement représentés dans la Formation de

Cuifengshan, dans le Yunnan (Chine) (K. J. Chang, 1978; G. Zhang, 1978; M. M. Zhang,

1980). La pré.sente étude, basée surtout sur le matériel du nouveau gisement de Dông Mo,

confirme largement cette prédominance des Antiarches, bien que les restes de Sarcoptérygiens

{Youngolepis) soiem aussi assez abondants, surtout sous la forme d’écailles isolées.

Ce nouveau matériel de Dông Mo confirme aussi l’étroite ressemblance entre ces

Antiarches du Viêt Nam et ceux du Dévonien inférieur de Chine. La plupart des différences

entre les deux faunes se situent à ce qu’il est convenu de considérer comme le niveau spécifique,

bien qu’un nouveau genre soit décrit et que quelques pièces suggèrent la présence de formes

jusqu’alors non décrites en Chine.

La ressemblance entre cette faune de Dông Mo et celle du Dévonien de Chine est

également accentuée par la présence de Galéaspides appartenant au genre Polybranchiaspis,

largement répandu dans le Dévonien inférieur du Yunnan et du Guangxi (Tong-Dzuy &

Janvier, 1987 : 10, fig. 4).

GALEASPIDA Halstead Tarlo, 1967

POLYBRANCHIASPIFORMES Liu, 1965

POLYBRANCHIASPIS Liu, 1965

Polybranchiaspis sp.

(Fig. 4; pl I)

Les fragments d’exosquelette de Galéaspides sont relativement abondants dans la

Formation de Sika et la Suite de Bac Bun, mais rares sont les boucliers complets, tant est

fragile leur exosquelette. Un seul spécimen permet une reconstitution de la partie antérieure du

bouclier (fig. 4 A ; pl. I, 1). II montre la face ventrale de l’exosquelette dorsal du bouclier, ainsi

qu’une partie de son rebord latéral. On y distingue nettement l’ouverture médiane dorsale

{omd, fig. 4 Al), l’orbite droite (orh, fig. 4 Al) et quelques canaux du système latéral. Malgré

son mauvais état, ce spécimen permet de préciser certains points de la structure des

Galéaspides.

L’exosquelette pénètre dans l’ouverture médiane dorsale (omd, fig. 4 Al ; pl. I, 1), où son

ornementation passe à des tubercules pointus, plus ou moins pyramidaux ou dirigés vers

l’extérieur (ib, fig. 4 A2).

Les canaux du système latéral courent contre la base de l’exosquelette et sont limités

ventralement par de l’os périchondral. On distingue clairement les deux canaux supraorbitaires

(c5o, fig. 4 Al) qui divergent à partir de la région pinéale, et une portion du canal

infraorbitaire {cio, fig. 4 A). Il n’y a pas de foramen pinéal mais, dans la région pinéale,

l’exosquelette montre des lignes de croissance concentriques selon un secteur limité latérale¬

ment par les deux canaux supraorbitaires (pl. 1, 1).

— 158 —

Fio. 4. — Potybranchiaspis sp. Suite de Bac Bun, Dông Mo : A, dessin à la chambre claire d’un bouclier dermique

incomplet en vue interne (Al, VND 15 — DS 04), et détail de romemenlation de la bordure interne de l’ouverture

inédiane dorsale (A2); B, essai de reconstitution du bouclier en vue dorsale, fondée sur le spécimen précédent.

(Échelle : 10 mm.)

D’autres fragments d’exosquelette de Galéaspides de Dông Mo montrent clairement la

présence d’un réseau vasculaire subaponeurotique entre l’exo- et l’endosquelette, comme chez

les Ostéostracés et, dans une certaine mesure, les Gnathostomes.

L’attribution du spécimen VND 15 (pl. I, I) au genre Polybranchiaspis n’est guère fondée

que sur une ressemblance générale, tant par sa motphologie que par sa taille, avec la partie

antérieure du bouclier des diverses espèces de ce genre décrites dans le Dévonien inferieur de

Chine. Il est possible que cette forme de Dông Mo soit assez proche de celle de la Formation

de Sika à Yen Minh (Tong-Dzia' & Janvier, 1987) et rapportée à P. gracilis, décrit par Cao

(1985) dans la Formation de Cuifengshan en Chine.

Sur le bloc VND 20 (gai, fig. 6), quelques fragments de bouclier de Galéaspide sont

associés à de petits lambeaux de squamation qui reposent sur une cuirasse thoracique de

Yunnanolepis baeboemis n. sp. désarticulée. Ces lambeaux sont constitués de très petites

écailles presque sphériques (pl. I, 5), disposées en rangées, comme celles décrites par

S. T. Wang (1983) chez Eugaleapis.

— 159 —

L’histologie de l'exosqueleUe des Galéaspides a été décrite récemment par Janvihr (1990)

sur la base de ce même matériel de Dông Mo. L’exosquelette du bouclier et les écailles sont

constituées d’os acellulaire qui montre une zonation parfaitement horizontale (pl. I. 4).

L’exosquelette est formé de petites unités polygonales accolées (pl, 1. 2, 3), à la jonction

desquelles s’intercalent çà et là des cavités ouvertes vers la face interne (pl. 1, 4). A la transition

entre le bouclier et la squamation, ces unités deviennent de plus en plus minces et les cavités

basales de plus en plus larges, passant progressivement à des écailles totalement indépendantes

(pl. L 5, 6).

Contre la face interne de l’exosquelette courent deux types de canaux. D’une part les

canaux du système latéral, larges, peu ramifiés et d’autre part les canaux vasculaires du plextis

subaponeurotique. Il apparaît donc clairement que les canaux du système latéral n’étaient pas

visibles en surface chez les Galéaspides.

PLACODERMI M’Coy, 1848

ANTIARCHA Cope, 1885

YUNNANOLEPIFORMES G. Zhang, 1978

Yunnanolepidae K. J. Chang, 1978

YUNNANOLEPIS Liu, 1963

Le genre Yumanolepis fut créé par Y. H. Liu (1963) pour Y. chii Liu de la Formation de

Lianhuashan (Dévonien inférieur) du Yunnan. Par la suite, G. Zhang (1978) a décrit du même

niveau une seconde espèce, Y. parviis Zhang, ainsi que deux autres genres monospécifiques

apparemment voisins de Yimnanolepis — Phymolepis et Zhanjilepis — qui partagent avec

Yunnanolepis une ornementation fortement tuberculée. Yumanolepis et Phymolepis se

distinguent par l'extrême simplicité de leur articulation brachiale, qui n’est représentée que par

un petit récessus de la plaque AVL, tel qu’il est bien décrit par M. M. Zhang (1980, fig. 3a-c).

Il s’agit là d’un caractère primitif pour les Antiarches, qui ne définit pas un groupe

monophylétique. Si Phymolepis se reconnaît aisément à sa plaque MDP, réduite et pourvue

d’un processus postérieur arrondi, il n’est guère facile en revanche de définir le genre

Yunnanolepis autrement que par un ensemble de caractères qui risquent fort de s’avérer être

des caractères généraux d’Antiarches primitifs. Quant à Zhanjilepis, il n’est connu que par des

plaques isolées à ornementation grossièrement tuberculée, mais la région de l’articulation

brachiale de l'AVL est inconnue.

Dans le matériel de Dông Mo, la plupart des plaques isolées d’Antiarches ont une

ornementation tuberculée plus ou moins grossière, bien différente de l’ornementation très fine,

voire du manque d’ornementation des plaques de Chuchinolepis (p. 177, pl. V). Quelques

cuirasses thoraciques articulées et quelques toits crâniens portent également cette même

ornementation tuberculée. Par leurs proportions et leurs caractères morphologiques (région

— 160 —

brachiale, dépression préorbitaire, sillon sensoriel postorbitaire), ces pièces évoquent nettement

les deux espèces de Yunnanolepis du Yunnan. Les seules différences notables entre les formes

du Viêt Nam et celles de Chine résident dans la dépression préorbitaire, moins vaste et moins

nettement losangique sur les formes du Vièt Nam (fig. 11-13), les crêtes longitudinales et

obliques de la cuirasse thoracique moins marquées, et l’absence de processus ou de crête

proéminente sur les plaques médianes dorsales (pl. III, 2A). L'attribution des pièces fortement

tuberculées de Dông Mo (à l’exception des petites plaques de Vanchienolepis n g., p. 189) au

genre Yunnanolepis ne doit donc être considérée que comme provisoire et il est possible qu'une

future révision détaillée et une analyse des caractères des espèces chinoises et viêtnamiennes

conduisent au démantèlement du genre Yunnanolepis en fonction des relations de parenté de

ses diverses espèces.

S'il est difficile de distinguer des différences notables entre les toits crâniens de

Yunnanolepis isolés de Dông Mo, il est en revanche plus facile de mettre en évidence deux types

de cuirasse thoracique (fig. 5, 8) que nous attribuons ici à deux espèces différentes du genre

Yunnanolepis.

Yunnanolepis baeboensis n. sp.

(Fig. 5-7; pl. II)

Diagnose : Yunnanolepis à cuirasse thoracique relativement courte, à crêtes latérales longitudinales

ou obliques bien marquées mais sans élévation importante au centre des plaques médianes dorsales.

L'ornementation est constituée de tubercules grossiers parfois intercalés avec des tubercules plus petits.

Molotype ; Cuirasse thoracique articulée mais écrasée (VND 32c, fig. 5 A; pl. II, 1).

NrvEAU-TYPE : Suite de Bac Bun, Praguien inférieur. Dévonien inférieur.

Localité-type : Dông Mo, province de Lang Son, Viêt Nam.

Origine du nom : De Bac Bo, nom vietnamien du Tonkin ou nord du Viêt Nam.

Matériel ; Cuirasse thoracique écrasée (VND 16b, fig. 7), cuirasse (VND 241), fragment postérieur

de cuirasse thoracique (VND 27p), cuirasse thoracique incomplète, légèrement écrasée (VND 31a, pl. II ;

2 ).

Des deux espèces de Dông Mo attribuées à Yunnanolepis, Y. baeboensis est sans doute la

plus proche de celles du Yunnan, notamment par ses crêtes horizontales et obliques bien

marquées sur la cuirasse thoracique, caractère vraisemblablement général pour l’ensemble des

Antiarches primitifs. Son ornementation est assez grossière, surtout au niveau des bords

latéraux et postérieurs de la cuirasse thoracique, et rappelle celle de F. parvus G. Zhang (1978)

et même de Zhanjilepis G. Zhang (1978). A la différence des formes du Yunnan, la plaque

MDA ne présente qu'une très légère bosse médiane et la plaque MDP ne montre qu'un léger

décrochement de sa surface vers l'arrière (fig. 5 B, 6), donnant l’impression d’un faible

processus dorsal. Ce décrochement correspond latéralement à la constriction postérieure

prononcée qui affecte les plaques PDL, PL et PVL (fig. 5 B).

— 161 —

Description

Bien qu’aucune cuirasse thoracique de Y. bacboensis ne soit conservée tridimentionnelle-

ment sans écrasement, il semble que celle-ci ait été courte et relativement élevée, telle que le

montre la reconstitution proposée ici (fig. 5 B).

1 — Plaque MD A (fig. 5 B; pl. Il, 2)

Cette plaque n’est guère connue que sur le spécimen VND 31a, où elle est toutefois mal

conservée. Elle a la forme sublosangique de celle des autres Yunnanolépiformes et sa pointe

antérieure est extrêmement aiguë, amenant ainsi les plaques ADL en contact l’une avec l’autre

vers l’avant. Une élévation peu distincte marque son axe longitudinal.

2 — Plaque MDP (fig. 5 B, 6)

Elle est courte, massive, avec un net décrochement transversal postérieur qui délimite une

marge postérieure plus basse que le reste de la plaque. Le bord postérieur de la zone surélevée

est hérissé de tubercules pointus. Ce même décrochement se rencontre à divers degrés chez les

formes du Yunnan où, poussé à l’extrême, il conduit à la morphologie si particulière de MDP

de Phymolepis (G. Zhang, 1978, pl. 6. 2).

3 — Plaque ADL (fig. 5 A. 6; pl. II, 1)

Elle est assez courte, avec un processus antérodorsal triangulaire et un processus

obstantique assez marqué. On y note la présente d’une forte crête dorsolatérale. qui se poursuit

postérieurement sur la plaque PDL (crdl, fig- 5 A, 6), ainsi qu’un bombement moins marqué,

légèrement oblique, qui part de son angle postéroventral et s’estompe à l’approche du

processus obstantique. Cette dernière crête est le prolongement antérieur de la crête latérale de

la plaque PL {cri, fig. 5 A). Un sillon bien marqué (s, fig. 5 A, 6) de.scend verticalement du

processus obstantique et se prolonge sur la lame dorsale de la plaque AVL. Un sillon identique

a été décrit sur Y parvus par M. M. Zhang (1980, fig. 3c). La fosse articulaire (fart, fig. 6) est

assez large, avec une crête infra-articulaire peu proéminente. Le sillon de la ligne latérale

principale (slp, fig. 5 A, 6) passe ventralement par rapport à la crête dorsolatérale et très loin

du bord ventral de la plaque.

4 — Plaque PDL (fig. 5 A, 6; pl. II, 1)

La crête dorsolatérale y est bien marquée (erdl, fig. 5 A), en particulier vers l’arrière, où

elle se recourbe dorsalement, rejoignant le rebord du décrochement postérieur de la plaque

MDP. Le sillon de la ligne latérale principale court le long de la crête dorsolatérale et bifurque

vers l’arrière en une branche dorsale et une branche ventrale {slp, spdl, fig. 5 A. 6),

5 — Plaque AVL (fig. 5-7; pl. Il, 1-2)

Cette plaque, relativement courte, présente un récessus brachial simple, limité latérale¬

ment par l’angle prépectoral {rbr, fig. 5 A, 6, 7). Le fond de ce récessus est entièrement tapissé

a’

srM DA

5. — Yumanolepis bacboensis n. sp. Suite de Bac Bun. Dông Mo : A, cuirasse thoracique écrasée, en vue latérale

gauche (Holotype, VND 32c — DS 04), dessin à la chambre claire ; B, essai de reconstitution de la cuirasse

thoracique en vue latérale gauche, fondé sur l’holotype ainsi que sur les spécimens VND 16b et 20d. (Échelle :

163

Fig. 6. — Yunnanolepis bacboensis n. sp. Suite de Bac Bun, Dông Mo. Cuirasse thoracique disloquée en vue latérale

gauche (VND 20d — DS 04) partiellement recouverte ou associée à des fragments de bouclier ou des lambeaux de

squamation de Galéaspide. (Des.sin à la chambre claire. Échelle : 10mm.)

Fig. 7. — Yunnanolepis bacboensis n. sp. Suite de Bac Bun, Dông Mo. Partie antéroventrale droite d’une cuirasse

thoracique écrasée (VND 16b — DS 04). (Dessin à la chambre claire. Échelle : 10 mm.)

— 164 —

d’os dermique sans ornementation et ne présente pas de perforation notable. De l'ouverture de

ce récessus partent plusieurs crêtes ; l'une, horizontale, longe le rebord ventrolatéral de la

plaque (cnl, fig. 5 A . 7) et se prolonge sur la plaque PVL ; une autre, légèrement oblique, part

du bord dorsal du processus brachial et rejoint la crête latérale de la plaque PL ; enfin, deux ou

trois autres crêtes plus obliques moins marquées (crobi, fig. 5 A) radient à partir du récessus

brachial et se prolongent sur la lame latérale de la plaque PVL ou de la plaque PL.

La crête interne transversale antérieure {cita, fig. 6) est bien marquée et délimite une

région postbranchiale profonde, bordée latéralement par le rebord antérolatéral de l’AVL.

6 — Plaque PL (fig. 5 A, 6; pl. II, 1)

Cette plaque porte la partie la plus saillante de la crête latérale et présente une constriction

postérieure. Dans sa partie ventrale se trouve une portion de sillon sensoriel surnuméraire {spl,

fig. 5 A ; pl. II, 1), sur l’holotype seulement.

7 — Plaque PVL (fig. 5 A. 6, 7; pl. II)

Elle possède une lame latérale relativement élevée, dont la partie postérieure porte une

constriction qui ne se prolonge guère sur sa lame horizontale. La crête ventrolatérale est très

saillante et ornée de gros tubercules pointus vers l’arrière {crvl, fig. 5 A, 6).

Comparaisons

Des deux espèces de Yunnanolepis de Dông Mo, Y. baehoensis est celle qui, par les crêtes

très marquées de sa cuirasse thoracique, se rapproche le plus des espèces du gisement de

Qujing (Yunnan). Elle diffère cependant de K chii par sa cuirasse beaucoup plus courte et son

ornementation jfius grossière, et de Y. parvus par l’absence de processus dorsal saillant sur la

plaque MDP.

Yunnanolepis deprati n. sp.

(Fig. 8-10; pl. III, la, 2, IV, 9, 10)

Diagnose : Ywmanolepis à cuirasse thoracique assez allongée et ne présentant pratiquement aucune

crête latérale horizontale ou oblique, ce qui lui confère un modelé arrondi, en tonnelet; les plaques

médianes dorsales n'ont aucune crête ou élévation médiane. L’ornementation est constituée de petits

tubercules étroitement accolés.

Holotype : Cuirasse thoracique désarticulée (VND 26a, fig. 8 A; pl. III, la).

Niveau-type : Suite de Bac Bun, Praguien inférieur. Dévonien inférieur.

Localité-type : Dông Mo, province de Lang Son, Viêt Nam.

Origine du nom : Espèce dédiée à J. Deprat, jadis géologue au Service Géologique d’Indochine, qui

découvrit les premiers restes de Vertébrés dévoniens du Bac Bo décrits par Mansuy (1915).

Matériel : Cuirasse thoracique incomplète (VND 34, fig. 9; pl. III, 2), plaque AVL isolée

(VND 27o, pl. IV, 9), cuirasse thoracique incomplète (VND 24m, fig. 10; pl. IV, 10).

Description

1 — Plaque MD A (fig. 8-10; pl. III, la, 2a, IV, 10)

Cette plaque est oblongue, en feuille de laurier, présentant une suture sinueuse avec la

plaque PDL. Elle est régulièrement bombée et ne montre aucune crête ni processus médian.

2 — Plaque MDP (fig. 8-10; pl. III, 2a, IV, 10)

Elle est courte, avec un bord postérieur arrondi, et ne présente aucun décrochement

postérieur ni processus médian.

3 — Plaque ADL (fig. 8-9; pl. III, la, IV, 10)

Aussi longue que la plaque PDL, cette plaque présente un processus antérodorsal

triangulaire. La fosse articulaire est large, et la crête infra-articulaire Iciarl, fig. 8 A) peu

proéminente. Le sillon de la ligne latérale principale (.v/yj. fig. 8-10) court le long de la légère

flexure longitudinale qui occupe la position de la crête latérale des autres Yunnanolépiformes.

4 — Plaque PDL (fig. 8 A, 10; pl. III. la, 2a, IV, 10)

La partie la plus proéminente de cette plaque se trouve dans sa partie postérieure, à

remplacement de la partie postérieure de la crête dorsolatérale, à peine sensible ici.

Ventralement par rapport à ce bombement court le sillon de la ligne latérale principale, qui se

recourbe légèrement postérodorsalement. Une petite ligne courbe surnuméraire (spdl, fig- 9 A)

part, à ce niveau, vers la plaque MDP.

5 — Plaque AVL (fig. 8 A, 9; pl. III, la, 2b, IV, 9)

A la ditïérence de celle des autres Yunnanolépiformes, cette plaque ne présente pas de

crête ventrolatérale saillante séparant la lame latérale de la lame horizontale. Le récessus

brachial {rbr, fig. 8 A, 9 B) est très petit et de ses bords ventral et dorsal partent

respectivement deux courtes crêtes délimitant la zone de mouvement de la nageoire pectorale

(fig. 8 B). Il n’existe aucune trace de crêtes obliques à ce niveau.

6 — Plaque PL (fig. 8 A, 9 B; pl. III, la, 2b)

Très longue, cette plaque présente un bombement longitudinal assez marqué, correspon¬

dant à la crête latérale des autres Yunnanolépiformes {cri, fig. 8 A).

7 — Plaque PVL (fig. 8 A, 9 B; pl. III, la, 2b)

Cette plaque est presque totalement dépourvue de lame latérale. Celle-ci est limitée à une

crête basse qui passe progressivement à la lame ventrale sans en être séparée par une crête

ventrolatérale saillante {crvl, fig. 8 A).

— 166 —

Fio. 8. — Yunnanolepis deprati n. sp. Suite de Bac Bun. Dông Mo : A. cuirasse thoracique disloquée en vue ventro-

latérale gauche (holotype, VND 26a — DS 04) (dessin à la chambre claire après retrait du fragment de nageoire

pectorale figurant sur la planche III, Ib); fl, essai de reconstitution de la cuirasse thoracique en vue latérale gauche,

fondée essentiellement sur l’holotype. (Échelle : 10 mm.)

— 167 —

Fig. 9. — Yunnanolepis deprati n. sp. Suite de Bac Bun, Dông Mo. Cuirasse thoracique incomplète en vues dorsale (A)

et ventrale (B) (VND 34 — DS 04). (Dessin à la chambre claire. Échelle : 10 mm).

Fig. 10. — Yunnanolepis deprati n. sp. Suite de Bac Bun, Dông Mo. Cuirasse thoracique incomplète en vue dorsale

(VND 24m — DS 04). (Dessin à la chambre claire. Échelle : 10 mm.)

— 168 —

8 — Plaque MV (fig. 8 A, 9 B; pl. III, la, 2b)

De contour losangique, légèrement plus longue que large, cette plaque a la même forme

que chez les autres Yunnanolépiformes.

Comparaisons

Bien que possédant un récessus brachial de type Yunnanolepis, c’est-à-dire très simple,

cette espèce diffère de toutes les autres espèces de ce genre par l’absence totale de crêtes

saillantes horizontales ou obliques sur les parois latérales de la cuirasse thoracique (fig. 8 B).

Tout au plus devine-t-on une légère flexure selon une ligne qui va de l'extrémité postérieure de

la plaque PL à la région du processus obstantique de l'ADL, et qui correspondrait donc à la

crête latérale des autres espèces {cri, fig. 8 A). Les proportions des plaques de la cuirasse

thoracique sont également différentes, avec des plaques ADL et AVL aussi longues que les

PDL et PVL. L’ornementation de toutes les plaques est constituée de tubercules moyens de

dimensions très homogènes et très serrés.

L’absence de cTêtes latérales sur la cuirasse thoracique peut être considérée comme un

caractère dérivé pour cette espèce. En efl'ct, ces crêtes, largement répandues chez les

Yunnanolépiformes (7, chii, Y. parvus, Phymolepis), se retrouvent aussi chez les Procondylolé-

piformes (v, Chuchhwlepis, fig. 18 B) et même les Eu^tiarches primitifs (Sinolepidae). Elles

constituent donc un caractère général des Antiarches.

Yunnanolepis sp.

La distinction la plus nette entre Y. baeboensis et Y. deprati est fondée sur les caractères de

la surface externe de la cuirasse thoracique. Malheureusement, aucun toit crânien n’a été

trouvé en connexion avec l'une ou l’autre des cuirasses thoraciques, sauf sur le spécimen

VND 40 (fig. 15; pl. IV, 12), dont seul le moule interne est conservé et dont, par conséquent,

l’attribution à l’une ou l’autre des deux espèces est impossible. Pour cette raison, nous

décrirons ici sous le nom de Yunnanolepis sp. toutes les pièces autres que les éléments de

cuirasse thoracique en vue externe que l’on peut attribuer à ce genre par leurs caractères, leurs

proportions ou leur ornementation.

1 — Toits crâniens

Plusieurs toits crâniens plus ou moins complets sont attribuables au genre Yunnanolepis

par leur ressemblance générale avec Y. chii et T. parvus du Yunnan ; même contour vaguement

penta- ou heptagonal, même dépression préorbitaire de forme losangique, même présence

quasi constante du sillon sensoriel postorbitaire, même trajet des sillons infraorbitaire et

supraorbitaire (fig. 11-14; pl. IV, 1, 3-5). L’unique différence, peut-être due à la variation

individuelle, est la présence de deux petits sillons sensoriels sur la plaque postpinéale {spp,

fig. 11-13), sillons qui n’ont jamais été observés sur les pièces du Yunnan. Une autre différence

— 169 —

peut être aussi constituée par la dépression préorbitaire moins profonde et moins nettement

délimitée chez les espèces du Viêt Nam que sur celles du Yunnan.

Le spécimen VND 27e (fis. 11 A; pl. FV, 4) est le mieux conservé des toits crâniens et

présente globalement les mêmes caractères généraux que ceux de L. chii et Y. parvus, tant dans

les proportions relatives des plaques que dans le trajet des sillons sensoriels. La fenêtre

orbitonasale (fo, fig. Il A) est assez petite, ovale, avec une légère constriction axiale, et la

dépression préorbitairc {dpo, fig. 11 A) est limitée antérieurement par un bourrelet porté par

les plaques prémèdiane et latérales {PrM, L, fig. 11 A), mais ses limites latérale et postérieure

sont beaucoup moins nettes que sur Y. chii, par exemple (G. Ciiang. 1978), ce qui rapproche

VND 27g de la situation rencontrée sur Y. parvus (G. ZliANG, 1978. fig. 4; M. M. Zhang,

1980, fig. I A). Le fond de cette dépression est orné de petits tubercules qui deviennent

d’autant plus grossiers que l’on s’éloigne de son centre.

Fig. 11. — Yunnanolepis sp. Suite de Bac Bun, Dông Mo : A, toit crânien en vue dorsale (VND 27g — DS 04) ; B, toit

crânien en vue ventrale (VND 26b — DS 04). (Dessins â la chambre claire. Échelle : 10 mm.)

Le sillon supraorbitaire (sso, fig. 11 A) pénètre dans la dépression préorbitaire au niveau

de la partie antérieure de la fenêtre orbitonasale et court sur la face postérieure du bourrelet de

la plaque prèmediane. Antérolatéralement, ce sillon rejoint le bord du toit crânien. De même,

le sillon infraorbitaire (siol, fig. 11 A) se termine antérieurement par une branche antérolatéra¬

le qui rejoint également le bord du toit crânien. Bien que cette disposition des sillons sensoriels

soit identique à celle décrite par G. Zhang (1978) et M. M. Zhang (1980) sur les formes du

Yunnan, il convient de noter qu’elle est soumise à une importante variation individuelle. Par

exemple, le spécimen VND 17d (fig. 12 A; pl. IV,5), un toit crânien incomplet, montre un

sillon médial inhabituel (sio3, fig. 12 A3) qui court parallèlement au sillon supraorbitaire {sso,

fig. 12 A3) vers la dépression préorbitaire. Il correspondrait donc au sillon recourbé

— 170 —

médialement qui prolonge de manière constante la partie antérieure du sillon infraorbitaire

chez Chuchinolepis (fig. 17 A-D). Deux courts sillons sensoriels divergent sur la plaque PP

(spp, fig. 11 A, 12 A) de tous les toits crâniens dont cette région est conservée. On retrouve ces

mêmes sillons sur Chuchinolepis (fig. 17 Al ; pl. V, 2), mais ils n’ont jamais été décrits sur les

formes chinoises.

Fig. 12. — Yunnanoteph sp. Suite de Bac Bun, Dông Mo : A, toit crânien incomplet en vues dorsale (Al) et latérale

gauche (A2), et détail de la partie antérolatérale (A3) (VND 17d — DS 04) (dessin à la chambre claire); B, essai de

reconstitution du toit crânien en vue dorsale, basée principalement sur le spécimen VND271(fig. Il A); C,

fragment postérolatéral d’un toit crânien (VND 17c DS 04) (dessin à la chambre claire). (Échelle : 10mm et

I mm pour A3).

Le spécimen VND 25a (fig. 13; pl. IV, 1) est un grand toit crânien plaqué contre

l’holotype de Chuchinolepis dongmoensis n. sp. (pl. V, 1). Il montre une dépression préorbitaire

peu étendue et limitée antérieurement par un très épais bourrelet de la plaque PrM. Il montre

également, par la taille relativement petite de la fenêtre orbitonasale (/b, fig. 13), qu’il devait

exister une légère allométrie entre cette dernière et l’ensemble du toit crânien, comme le

suggéraient déjà les spécimens décrits par G. Zhang (1978, pl. 1 : 1, 2). Ainsi, la surface totale

— 171

du toit crânien devait-elle croître plus vite que celle de la fenêtre orbitonasale. Sur ce même

spécimen, on remarque deux petits sillons divergents sur la plaque PrM. Il pourrait s’agir de la

ligne supraorbitaire (.mo?, fig. 13 A) qui occuperait ici une position très médiale, comme chez

Y. parvus (M. M. Zhang, 1980. fig. la). Notons toutefois que, sur une plaque PrM isolée

attribuée ici à Chuchinolepis (fig. 17 E; pl. V, 6), il existe également deux petits sillons

divergents semblables (5x), mais encore plus médiaux, et qui sembleraient coexister avec le

sillon supraorbitaire. Ce toit crânien montre aussi clairement que le fond de toute la dépression

préorbitaire, y compris dans sa partie la plus médiale, est tapissé de minuscules tubercules.

Enfin, le sillon postorbitaire (spo, fig. 11, 12 A, 13 B) est pratiquement constant sur tous ces

toits crâniens, où il rejoint le sillon postmarginal {spm, fig. 11 A) sur la plaque PM. Le long du

bord postérieur de la plaque PNu court le sillon de la pit-line moyenne {splm, fig. 11 A, 12 A,

13 B), qui rejoint probablement le sillon commissural supraoccipital (scom, fig. 12 A). Ces

derniers, ainsi que les sillons centraux (sc, fig. 11 A, 12 A) dessinent un X sur la plaque Nu, en

avant des ouvertures externes des conduits endolymphatiques {dend, fig. 11 A, 12 Al).

Fig. 13. — Yunnanolepis sp. Suite de Bac Bun, Dông Mo. Grand toit crânien incomplet (VND 25a — DS 04) : A,

détail de la partie antérieure, vue dorsale (dessin à la chambre claire) ; B, essai de reconstitution. (Échelle : 10ram.)

— 172 —

La face ventrale du toit crânien est observée sur plusieurs spécimens, en particulier

VND 26b (fig. 11 B; pi. IV. 3) et VND 40 (fig. 15), et présente les mêmes reliefs que chez Y.

chii (G. Zhang, 19786, pl. 1 : 3) : processus triangulaire médian sur la plaque PrM {prPrM,

fig. 11 B. 14, 15 A), crête oblique postorbitaire (crpo, fig. 11 B, 14, 15 A) sur la plaque L, se

terminant latéralement par le processus pour l’articulation de la plaque SM ou la PrL,

processus postorbitaire pair sur la plaque PP (prpo, fig. 11 B, 14 A), récessus otico-occipital

{rotoc, fig. 14 A) sur la plaque PNu, épaississement supraoccipital (epsoc, fig. 14 A) sur la

plaque Nu, percé par les deux fosses pour les processus neurocrâniens supraoccipitaux (proc,

fig. 14 A) et flanqué par les ouvertures internes des conduits endolymphatiques {dend.

Fig. 14. — Yunnanolepis sp. ou Vanchienolepis langsonensis n. g., n. sp. Suite de Bac Bun, Dông Mo : A, toit crânien

disloqué en vue ventrale (VND 43a — DS 04) (dessin à la chambre claire) ; B, essai de reconstitution fondée sur le

spécimen précédent. (Échelle : 1 mm.)

— 173 —

Le spécimen VND 43a (fig. 14) mérite une attention particulière; il s’agit en effet d’un très

petit toit crânien en partie désarticulé, dont les proportions et les caractères généraux sont ceux

de Ymrmnolepis. Cependant, sa petite taille s'accorderait très bien avec la plupart des pièces de

Vanchienolepis langsonensis n. g., n. sp. (p. 189, fig. 23-26). En outre, à peu de distance de ce

toit crânien se trouvent quelques plaques isolées de V. iangsonensis, notamment une plaque

MDA (fig. 23 B; pl. III, 7). Le peu d'ornementation visible de ce toit crânien montre des

tubercules assez grossiers. La seule différence que l’on pourrait noter avec les toits crâniens de

Yunnanolepis sont d’une part la plus grande concavité de sa surface interne et d’autre part la

dépression centrale plus marquée sur l’épaississement supraoccipital de la plaque Nu

(fig. 14 A).

2 — Spécimen VND 40 (fig. 15: pl. IV, 12)

Le seul spécimen de Dông Mo présentant le toit crânien et la cuirasse thoracique articulés

est malheureusement conservé à l'état de moule naturel interne (« Steinkern ») et provient des

niveaux fortement altérés de la Formation de Sika (Point DS 07, à 0,5 km au nord du village

de Tong Lot, fig. 3 B). En l’absence de toute information sur l’aspect de la surface externe de

la cuirasse thoracique, il n’est guère possible de le déterminer spécifiquement. Toutefois, ses

proportions et la face ventrale complète de sa cuirasse thoracique permettent de l’exclure des

genres Chuchinotepis et Vanchienolepis. Le contour des sutures internes limitant la plaque

MDA (fig. 15 A) diffère notablement de celui des deux autres espèces de Yunnanolepis décrites

dans la Formation de Bac Bun. Cette plaque est en effet très courte et large, de contour

presque carré, se rapprochant en cela de Y. parvus du Yunnan (M. M. Zhang, 1980, fig. 3b).

De plus, celte plaque ne présente pas de crête interne médiane très marquée, à l’exception d'un

court processus médian en position presque centrale (pnnva. fig. 15 A). L’autre trait

remarquable de ce spécimen, mais qui est sans doute partagé par la plupart des Yunnanolépi-

formes, est la présence de plusieurs récessus internes dans la paroi venlro-latérale de la cuirasse

thoracique. Le plus vaste est celui qui est creusé dans l’épaisseur de la crête ventrolatérale,

chevauchant les plaques A VL cl PVL {réel, fig. 15, pl. IV, 12, b, c). Le moulage interne de ce

« récessus thoracique » apparaît donc comme une masse distincte accrochée de chaque côté du

moule interne principal de la cuirasse thoracique, En arrière, les plaques PL et PVL sont

également creusées de récessus plus petits (reep, fig. 15 B) séparés par des crêtes longitudinales

et verticales saillantes (dont la crête transversale interne postérieure, dtp, fig. 15 B).

Le moulage naturel de la surface interne du toit crânien présente les principaux traits de

celui des Yunnanolépiformes, dont la plupart sont sans doute des caractères généraux

d’Antiarches. On notera en particulier la trace de nombreux petits foramens disposés en U sur

la plaque PP (f'spp, fig. 15 A) et qui livraient passage à des fibres du nerf latéral innervant les

sillons postpinéaux (spp, fig. 11 A).

3 — Plaques isolées

De nombreuses plaques isolées sont attribuables à l’une ou l’autre des deux espèces

reconnues de Yunnanolepis. Parmi elles, de petites plaques hexagonales ou pentagonales à

ornementation assez grossière peuvent être attribuées à la couverture dermique des nageoires

paires. Toutefois, les plus singulières de ces plaques isolées sont de petites plaques oblongues.

— 175 —

fortement courbées transversalement et portant sur leur face externe deux sillons sensoriels qui

évoquent fortement ceux de la plaque sousorbitaire de la plupart des autres Placodermes

(fig. 16 ; pl. IV, 7, 8). L’un de ces sillons (sio2, fig. 16 B) est plus ou moins sinueux, en forme de

S, tandis que l’autre {sio4, fig. 16 B) est en V ouvert vers le bord supposé ventral de la plaque.

Ces plaques, dont l’omementation assez grossière et les dimensions modestes suggèrent une

appartenance à Yummmlepis plutôt qu’à Chuchinolepis [à l'exception peut-être de VND 16c

(fig. 16 A) dont l'ornementation assez fine se rapproche de celle de ce dernier genre] semblent

donc bien être des plaques sousorbitaires, c’est-à-dire la plaque mentale des Euantiarches (cf.

Stensiô, 1949; Young, 19840), mais dont la fonction masticatrice ne serait pas encore aussi

développée que chez ces derniers. En fait, aucune de ces plaques ne montre clairement un bord

tranchant comparable à celui de la plaque mentale. La présence de sillons sensoriels assez

constants sur ces plaques exclut qu’il s’agisse de postsousorbitaires ou de submarginales,

plaques réputées dépourvues de lignes sensorielles. La présence d'un sillon sensoriel (du reste à

peine visible) sur la plaque postsousorbitaire de L. parvus signalée par M. M. Zhang (1980,

pl. 3 : 1) demeure fort douteuse. Aucune de ces plaques n’ayant été retrouvée en connexion

avec le toit crânien, l'interprétation donnée ici demeure donc hypothétique. Si elle est

corroborée, le sillon en S serait alors le prolongement de la branche latérale {sio2) du sillon

infraorbitaire.

Enfin, contrairement aux plaques isolées de Chuchinolepis et Vanchienolepis, celles de

Yunnanolepis montrent une large diversité de dimensions. La plus grande de toutes les plaques

Fig. 16. — Yunnanolepis sp. Suite de Bac Buii, Dông Mo. Plaques présumées sousorbitaires isolées, en vue latérale :

A, VND 16c — DS 04 (peut être aussi rapportée à Chuchinolepis dongmoensis n. sp.); B, VND 26c — DS 04; C,

VND 24c. (Dessins à la chambre claire. Échelle : 10 mm.)

— 176 —

attribuées à ce genre est une ADL incomplète (VND 24r, pl. VI. 5) présentant une

ornementation de gros tubercules clairsemés et dont la fosse articulaire est bien conservée. Elle

a une épaisseur de 2,5 à 4.5 ram et, si l’on rapporte la largeur de sa fosse articulaire à celle, par

exemple, du spécimen VND 31a (pl. Il, 2), la longueur totale de la cuirasse thoracique

correspondante serait de 22 à 25cm, en supposant qu’il n'y ait pas d’allométrie de croissance à

ce niveau.

4 — Écailles isolées

Un échantillon assez calcaire pour être attaqué à l’acide formique, et provenant du

sommet de la Suite de Bac Bun à Trang Xa (DS 17C) a livré de nombreux fragments de

plaques et des écailles isolées attribuables à des Yunnanolépiformes.

PROCONDYLOLEPIFORMES G. Zhang, 1984

Chuchinolepidae K. J. Chang, 1978

[Qujinolepidae G. Zhang, 1978; Procondylolepidae G. Zhang, 1984]

CHUCHINOLEPIS K. J. Chang, 1978

Chuchinolepis K. J. Chang, 1978 : 296

Qujinolepis G. Zhang, 1978 : 173.

Qujinolepis Zhang, Tong-Dzuy & Janvier, 1987 : 176.

K. J. Chang (1978) a créé le genre Chuchinolepis pour l'espèce C. gracilis K. J. Chang,

1978, de la Formation de Cuifengshan (Dévonien inférieur) du Yunnan. sur la base de

plusieurs plaques isolées et caractérisées notamment par l’extrême finesse de l’ornementation

superficielle. La même année, mais sept mois plus tard, le même auteur (dont la translitération

latine du nom a été modifiée entre temps en Zhang Guorlu) public à nouveau le même

matériel sous le nom de Qujbiolepis gracilis (G. Zhang, 1978). Ce nouveau nom générique est

crée a partir du même radical phonétique (Qujing = Chuching) faisant référence à la localité

de Oujing. Yunnan. Le nom de Chuchinolepis, publié en janvier 1978, a donc priorité sur celui

de Qujinolepis. publié en juillet 1978.

D'autre part, comme il est montré dans le présent travail, l’articulation brachiale de

Chuchinolepis est rigoureusement identique à celle de Procondylolepis qujuigensis (G. Zhang,

1984), connu dans le même gisement que C. gracilis et qui ne semble guère différer de

Chuchinolepis que par une ornementation un peu plus grossière sur le bord antérolatéral de la

plaque AVL. Toutefois, les spécimens de Chuchinolepis de Dông Mo, relativement complets,

montrent qu’une ornementation plus marquée est présente en dilTérents points de la cuirasse,

notamment sur les crêtes ventrolatérales du thorax (fig. 17, 18; pl. V, 7). Il n’est donc pas

impossible que des recherches plus poussées sur du matériel du Yunnan attribué à

Procondylolepis fasse apparaître une synonymie entre ce genre et Chuchinolepis.

— 177 —

En ce qui concerne l’atlribution familiale de ces genres, le même problème se pose.

Chuchinolepis a été attribué à une famille propre, les Chuchinolepidae K. J. Chang, 1978, nom

qui a aussi priorité sur Qujinolepidae G. Zhang, 1978. D’autre part, Procondylalepis a été

également attribué à une famille propre, les Procondylolepidae G. Zhang, 1984. Là encore,

compte tenu de l’étroite ressemblance des deux genres quant à la morphologie de la région

brachiale, nous sommes enclins à les placer dans une même famille, celle des Chuchinolepidae.

Enfin, l’ordre monofamilial des Procondylolépiformes (G. Zhang, 1984) est conservé car son

rang n’est pas concerné par les règles de synonymie du Code International de Nomenclature

Zoologique.

Chuchinolepis est un Chuchinolepidae dont l'ornementation superficielle des os dermiques

est pratiquement absente, ou extrêmement fine, sauf le long des crêtes latérales et

ventrolatérales de la cuirasse thoracique, le long du bord postérieur de celle-ci, ainsi que sur la

bordure antérieure du toit crânien. Partout ailleurs, la surface des os est renuirquablement

lisse, voire brillante. De ce fait, les sillons du système latéral se dessinent très nettement (pl. V,

2-5). Ces derniers présentent souvent des branches collatérales peu ou pas connues chez les

autres Antiarches. Le toit crânien présente une morphologie probablement primitive pour

l’ensemble des Antiarches. En revanche, la cuirasse thoracique est remarquablement allongée,

en particulier au niveau des plaques postérieures (PDL, PL, P VL, MDP). Les plaques AVL,

PVL et PL portent des crêtes saillantes, parfois ornementées de petits tubercules visibles à l’œil

nu. On distingue deux crêtes horizontales, les crêtes latérale (cr/, fig. 18 A) et ventrolatérale

(erv/, fig. 17 A), ainsi que deux ou trois crêtes obliques (crobh fig. 18 A), moins marquées et

radiantes à partir de la région brachiale. Ces crêtes sont comparables — et probablement

homologues — à celles décrites chez les Yunnanolépiformes (fig. 5 B, G. Zhang, 1978;

M. M .Zhang, 1980) et sont sans aucun doute aussi un trait primitif des Antiarches.

Compte tenu de ces remarques, nous pouvons proposer pour le genre Chuchinolepis la

diagnose émendée suivante :

Chuchinolepidae à ornementation très finement tuberculée, en grande partie invisible à l’oeil nu, sauf

sur les crêtes de la cuirasse thoracique et en bordure du toit crânien. Cuirasse thoracique assez allongée,

du fait de l'importante longueur relative des plaques de la série postérieure (MDP, PDL, PL, PVL).

Chuchinolepis dongmoensis n. sp.

(Fig. 17-22; pl. 111, 1, IV, 11, V, VI, 1-4)

Diagnose : Chuchinolepis dont la plaque MDP présente une partie antérieure longue et étroite, et

dont les proportions largeur/longueur sont de l’ordre de 2/3.

Holotype : Cuirasse thoracique incomplète, montrant les plaques AVL, PVL, ADL, PL, PDL et

MDP (VND 25b; fig. 18 A; pl. V, 1).

Niveau-type : Suite de Bac Bun, Praguien inférieur. Dévonien inférieur.

Localité-type : Tranchée de route entre Dông Mo et Tu Don au km 5 à partir de Dông Mo,

Province de Lang Son, Viêt Nam (Point DS 04, fig. 3 C).

Origine du nom : De Dông Mo, localité-type.

— 178 —

Matériel : Plaque supposée sousorbilaire (VND 16c, fig. 16 A), plaques PVLg ei MDA (VND 16d,

pl. VI. 3). PL (VND 16c), Nu (VND 17b. fig. 17 G), PVLg (VND 17g, pl. VI, 2). MDA (VND 18c,

fig. 19 B, pl. VI, 4). ADLg (VND 19a. fig. 20 A), MDA (VND I9b, fig. 19 A, pl. V, 10). Nu (VND 20g,

fig. 17 F), ADL (VND :üj), MDA (VND 20k). PrM (VND 21a, fig. 17 E, pl.V. 6). PL (VND 21c), PVLg

(VND 22a), PVLd (VND 24b), PLd (VND 24d). PDLg (VND 24e), MDA incomplèLe (VND 24g), L g et

d (VND 24ij. fig. 17 D, C, pl. V, 3, 5), AVLg (VND 24k), AVLd (VND 25c). AVLd (VND 25d,

fig. 21 B, pl. VI. 1), Ld (VND 25e. pl. V, 4). AVLd (VND 26d. fig. 21 A. pl. III. la), PDLg (VND 26e,

fig. 20 C. pl. V, 12), PLg (VND 26f. fig. 20 D, pl. V. 13), fragment de partie proximale de nageoire

pectorale (VND 26h, fig. 22 A, pî. 111, Ib), toit crânien déformé (VND 27a, fig. 17 A, pl. V. 2), plaque

PDLg incomplète (VND 27b, pl. V, 9), plaques AVLd (VND 27c, fig. 21 D, pl. V, 7), AVLg (VND 27d,

fig. 21 C, pl. V, 8), fragment de plaque PL (VND 27e), plaques Ml l (VND 27f, fig. 22 B, pl. V, 14),

PVLd (VND 27m), C (VND 17r, fig. 22 C, pl. V, 15), MDA (VND 28, fig. 19 D, pl. IV, 11), MDA

(VND32d, fig. 19 C, pl.V, 11), PLd (VND 43e). PVLd (VND 43f).

La présence de Chuchinolepis dans la Suite de Bac Bun avait été suggérée par Tong-Dzuy

& Janvier (1987 : 176, fig. 6 A-C, pl. 1, « Qujinolepix? sp. indet. »), en particulier dans le

gisement de Trang Xa (province de Bac Thaï, district de Vo Nhai), sur la base d’une plaque

MDP conservée en empreinte, d’une petite plaque L et d’une plaque Nu.

Description

Outre une cuirasse thoracique incomplète mais articulée (fig. 18 A; pl. V, 1) et un toit

crânien déformé (fig. 17 A ; pl. V, 2), le matériel de Dông Mo comprend de nombreuses

plaques isolées dont la taille assez homogène semble correspondre à des individus de la même

classe d’âge.

1 — Toit crânien (fig. 17 A; pl. V, 2-6)

L'unique toit crânien découvert â ce jour a subi une forte compression antéropostérieure

du lait de sa position perpendiculaire au plan de la couche. Cependant, nous en avons tenté

une reconstitution (fig. 17 B), grâce au contrôle que permettent des plaques isolées non

déformées (fig. 17 C-G; pl. V, 3-6). La morphologie générale de ce toit crânien rappelle celle

des Yunnanolépiformes, notamment par la présence d’une dépression préorbitaire étirée

transversalement en une sorte de profond sillon qui borde antérieurement la fosse orbitonasale

(dpo, fig. 17 A. C. D) et qui s’étend latéralement jusque sur les plaques L. Les limites

postérolatérales de cette dépression sont indistinctes. La plaque PrM (fig. 17 A, E) présente un

épais bourrelet antérieur qui limite postérieurement la dépression préorbitaire. La plaque Nu

(fig. 17 A) F, G) est assez allongée et présente une zone oblectée (cno, fig 17 A, F) assez

longue, dans laquelle s'ouvrent les conduits endolymphatiques (demi, fig. 17 F, G). La plaque

PNu (fig. 17 A) porte un large condyle articulaire, toutefois Icgcrement moins large que celui

des Yunnanolépiformes. La plaque PM est remarquablement grande.

L'ornementation est constituée de très petits tubercules, en grande partie invisibles à l’œil

nu. sauf sur la bordure antérieure du toit crânien, c’est-à-dire sur la plaque PrM et une partie

des plaques L (fig. 17 C-E), autour de la fenêtre orbitonasale. La partie postérieure de la zone

obtectée présente une surface rugueuse suggérant l’adhésion de tissus cutanés.

La face interne du toit crânien est mal connue et seule une plaque Nu en vue ventrale

— 179 —

dend

proc

Fig. 17. — Chuchinolepis dongmoensis n. sp. Suite de Bac Bun, Dông Mo : A, toil crânien déformé (VND 27a —

DS 04), vue dorsale : B, essai de reconstitution du toit crânien, basé essentiellement sur le spécimen VND 27a, mais

rectifié à l'aide de plaques isolées non déformées ; C, plaque latérale droite (VND 24j — DS 04) ; D, plaque latérale

gauche (VND 24i — DS 04); E, plaque prémédiane (YND 2Ia — DS 04), vue dorsale; F, G, plaques nuchales en

vues dorsale (F, VND 20g — DS 04) et ventrale (G, VND 17b — DS 04). (A, C-G, dessins à la chambre claire.

Échelle : 5 mm.)

montre les dépressions pour les processus neurocrâniens supraoccipitaux (proc, fig. 17 G) ainsi

que les ouvertures internes des conduits endolymphatiques (dend, fig. 17 G).

Le trajet des sillons du système latéral diffère quelque peu de celui des Yunnanolépifor-

mes. Il ne semble pas y avoir de sillon postorbitaire, caractère partagé avec les Euantiarches.

En outre, la partie antérieure du sillon infraorbitaire (siol, fig. 17 A-D) se recourbe

— 180 —

médialemenl vers la dépression préorbitaire de manière constante, en avant de la divergence de

la branche latérale {sio2, fig. 17 A, C). Bn revanche, il n'esisle guère de sillon de la ligne

supraorbitaire, à l'exception peut-être du prolongement le plus médial de la ligne mfraorbitaire

(sso, fig. 17 A, E). ou de deux petits sillons divergents, très proches de la ligne médiane, et

observés seulement sur une plaque PrM isolée (s.v, fig. 17 E; pl. V, 6). Deux petits sillons

également très médiaux se trouvent sur la plaque PP (spp. fig. 17 A), La plaque PM porte un

sillon postmarginal (spfv, fig. 17 A). Les sillons centraux (xc, fig. 17 A) et commissuraux

occipitaux {scom, fig. 17 A, F) forment sur la plaque Nu un « X » en avant des ouvertures des

conduits endolymphatiques. La partie postérieure du sillon infraorbitaire est bifurquée en une

branche latérale, qui se poursuit sur la cuirasse thoracique par la ligne latérale principale (slp.

fig. 17 A), cl une branche médiale, correspondant à la pit-line moyenne {splm, fig. 17 A).

2 — Cuirasse thoracique

La reconstitution de la cuirasse thoracique proposée ici (fig. 18 B) est essentiellement

fondée sur le spécimen VND 25b (fig. 18 A; pl. V, 1), qui, bien que comprimé latéralement,

montre la plupart des plaques en connexion; seules la face externe de la plaque MDA, une

partie de la plaque ADL et la plaque MV sont pour le moment mal connues. La cuirasse

thoracique de C. dongmoensis apparaît ainsi comme assez allongée, avec une nette dilTérence

entre les plaques de la série antérieure (ADL, AVL) plus courtes, et celles de la série

postérieure (PDL, PL, PVL), très étirées. En revanche, la plaque MDA est plus longue que la

plaque MDP.

Latéralement, la cuirasse thoracique porte quelques larges crêtes, moins marquées que

celles des Yunnanolépiformes. On distingue ainsi une crête latérale {cri, fig. 18 A, 20 D), une

crête ventrolatcrale (trv/. fig. 18 A) et deux ou trois crêtes obliques (crohl, fig. 18 A. 20 D,

21 A. C), radiant à partir de la région de l’articulation brachiale. L’arrière de la cuirasse

thoracique présente une légère constnetion correspondant sans doute à la position de la crête

interne transversale postérieure.

L’ornementation est aussi faiblement marquée que sur le toit crânien, sauf au niveau des

crêtes ou de la bordure antérolatérale de la plaque AVL. En ces endroits, elle est formée de

petits tubercules étroitement accolés. On trouve également de petites zones lubcrculées dans la

partie postérieure de la plaque MDP (fig. 20 B) et de la plaque PDL (fig. 18 A).

Plaque MDA (fig. 19; pl. IV, 11 ; V, 10, 11 ; VI, 4)

En dépit d’une importante variation individuelle, cette plaque présente une grande

ressemblance avec celle de C. gracilis (G. Zhang, 1978, fig. 14, pl. 7 : 1, 2). Elle a une forme

oblongue et ses sutures postérolatérales avec les plaques PDL présentent une flexure plus ou

moins marquée (fig. 19 B, C). Le bord antérieur est étroit et termine une large gouttière axiale,

correspondant à la fosse des muscles levator (fig. 19). Cette gouttière est suivie postérieurement

par une crête peu marquée qui, à son tour, se creuse d’un sillon central (fig. 19) vers l’arrière.

Cette morphologie se retrouve de manière identique sur C. gracilis (G. Zhang, 1978, fig. 14,

pl. 7 • l, 2). Sur le spécimen VND 28, le bord antérieur est remarquablement étroit et les

surfaces de recouvrement pour les plaques ADL se rejoignent presque vers l’avant (fig. 19 D;

pl. IV, 11). La plupart des plaques MDA sont exposées en vue ventrale, mais une partie de la

face externe a pu être préparée, confirmant, là aussi, l’extrême finesse de l’ornementation.

Fig. 18. — Chuchinolepis dongmoenxis n. sp. Suite de Bac Bun, Dông Mo : A, cuirasse thoracique incomplète,

légèrement écrasée, en vue latérale gauche (holotype, VND 25b — DS 04) (dessin à la chambre claire); B, essai de

reconstitution de la cuirasse thoracique et du toit crânien en vue latérale gauche, basé principalement sur les

spécimens VND 25b (holotype) et VND 27a (toit crânien). (Échelle : 10 mm.)

Plaque MDP (fig. 18, 20 B; pl. V, 1)

Cette plaque n’est connue, dans le matériel de Dông Mo, que sur l’holotype. Elle présente

un léger bombement postérieur médian {bm, fig. 20 B), auquel fait suite, vers l’arrière, un

épaississement bordant sa limite postérieure. Ce bombement et cet épaississement sont

couverts de tubercules légèrement plus gros. La plaque MDP décrite par Tong-Dzuy &

Janvier (1987, fig. 6 C) dans le gisement de Trang Xa semble moins allongée que celle de

— 182 —

Fig. 19. — Chuchinolepis dongmoensis n. sp. Suite de Bac Bun, A, B, C, Dông Mo; D, Trang Xa. Plaques médianes

dorsales antérieures en vue ventrale : A, VND 19b —04; B, VND 18c — DS 04; C, VND 32d — DS 04; D,

VND 28 — DS 14. (Dessins à la chambre claire. Échelle : 10 mm.)

Dông Mo et, donc, peut-être plus proche de celle de C. gracilis (G. Zhang, 1978, fig. 15, pl. 7 :

3). En revanche, celle de Dông Mo présente une partie antérieure très étirée, qui donne à

l’ensemble de la plaque un rapport longueur/largeur d’environ 3/2, contre approximativement

1/1 chez C. gracilis.

Plaque ADL (fig. 20; pl. V, 1)

Cette plaque n’est que très mal représentée dans le matériel disponible. Elle est en effet

présente sur l’holotype (fig. 18 A), mais en grande partie masquée par le grand toit crânien de

— 183

Fig. 20. — Chuchinotepis dongmoensis n. sp. Suite de Bac Bun, Dông Mo. A, partie antérieure de la plaque ADL en

vues latérale (Al) et antérieure (A2) (VND 19a — DS 04) (dessin à la chambre claire); B, plaque médiane dorsale

postérieure, vue dorsale, reconstitution basée sur celle de l’holotype (VND 25b); C, plaque postéro-dorsolatérale

gauche, vue latérale, reconstitution basée sur le spécimen VND 26e ; D, plaque postérolatérale gauche, vue latérale,

reconstitution basée sur le spécimen VND 26f. (Échelle : 10 mm.)

— 184

Yuniianolepîs sp. VND 25a (pl. IV, 1 ; V, 1) qui ne peut être enlevé sans dommage. Toutefois,

on peut en observer la partie antérieure, dont la morphologie est complétée par le spécimen

VND 19a (fig. 20 A). Ce dernier montre bien la structure de l’articulation cranio-thoracique,

avec une fosse articulaire {fan, fig. 20 A) modérément large, une crête infra-articulaire {ciart)

saillante, à surface en partie constituée d’os spongieux, et la partie dorsale de la crête

transverse interne antérieure {cita).

Sur la face externe de la plaque ADL, dorsalement par rapport à la région brachiale de la

plaque AVL, se trouve une légère dépression semi-lunaire, correspondant à la portion dorsale

de la zone de mouvement de la nageoire pectorale (fig. 18 A). Le sillon de la ligne latérale

principale pénètre sur la plaque ADL au niveau de la partie latérale de la fosse articulaire, puis

dessine une courbe ventrale sur le processus obstantique {pob, fig. 18 A, 20 Al) et se dirige

ensuite postérieurement en longeant le bord ventral de la plaque {slp, fig. 18 A, 20 Al).

Plaque PDL (fig. 18 A, 20 C; pl. V, 1, 9, 12)

Cette plaque, bien visible sur l’holotype (fig. 18 A), est également représentée par

plusieurs spécimens isolés (fig. 20 C; pl. V, 9 12). Elle est remarquablement allongée et

fortement convexe. Sa partie postérieure montre une nette constriction et le sillon de la ligne

latérale principale {slp, fig. 20 C) y court très près du bord ventral, dans une profonde gorge

aux rebords arrondis. La lame dorsale de cette plaque porte souvent de petits sillons sensoriels

accessoires (spdl, fig. 18 A, 20 C) plus ou moins sinueux, et qui se raccordent parfois au sillon

de la ligne latérale principale au niveau de sa flexure postérieure. La suture avec la plaque

MDA présente une flexure ou un décrochement à mi-longueur, comme sur C. gracilis

(G. ZuANO, 1978, fig. 14), correspondant à un changement dans le mode de recouvrement. La

surface recouverte par la plaque PL pré.sente un processus ventral proéminent dont la surface

latérale est creusée d'une gorge profonde (prpdl. fig. 20 C). A ce niveau, le bord même de la

suture présente une encoche dans laquelle se loge un processus triangulaire dorsal de la plaque

PL (fig. 20 D).

Plaque AVL (fig. 18 A, 21; pl. III, la; V, 7, 8; VI, 1)

Cette plaque est remarquablement courte et large, et présente avec la plaque PVL une

sutuie très sinueuse (fig. 18). En vue interne, elle montre une vaste lame postbranchiale {Ipbr,

fig 21 ; pl. VI, Ib) qui porte une ornementation de rides sinueuses (pl. VI, le). Sur le spécimen

VND 25d, cetie surface ornementée présente quelques « blisters (bl, fig. 21 B; pl. VI, le),

correspondant probablement à des zones de régénération.

Le bord antérolatéral de la plaque est ornementé de tubercules légèrement plus gros que

sur le reste de sa surface et il se prolonge postérieurement par un processus parabrachial {ppbr,

fig 21 ; pl. V, 7, 8) dont l’extrcmilé distalc porte une petite fosse articulaire piriforme, ou fosse

parabrachiale [j'pbr, fig 21; pl. V, 8), identique à celle décrite par G, Zhang (1984, fig. Ib)

chez Procondylfllepis. Ce processus parabrachial borde latéralement et dorsalement une

dépression correspondant à la région brachiale proprement dite, et d’où partent, comme chez

les Yunnanolépiformes, deux ou trois crêtes obliques dirigées vers l’arriére {crobl, fig. 21 A;

pl. V, 7a). Dans cette dépression brachiale, on observe plusieurs fosses limitées par des crêtes

plus ou moins sinueuses et dont la disposition est très voisine de celle de Procondylolepis.

Parmi les traits les plus constants de cette région, on distingue une petite fosse infrabrachiale

crcr

Fig. 21. — Chuchinotepis dongmoetisis n. sp. Suite de Bac Bun, Dông Mo. Plaque AVL, reconstitutions basées sur

plusieurs spécimens : A, vue ventrale (basée sur VND 26d et VND 27c) ; B, vue dorsale de la partie antérieure

(VND 25d — DS 04) ; C, vue postérolatérale (VND 27d — DS 04) ; D, vue latérale (VND 27c). (Échelle : 5 mm.)

— 186

allongée transversalement (fihr, fig. 21 A) et bordée dorsakment par un épais bourrelet, ou

processus infrabrachial (pibr. fig. 21 A), aiasi qu’une crête crescentiforme {crcr, fig. 21 C. D),

postéroventrale par rapport au processus parabrachial, et dont la branche ventrale est

soulignée d'un sillon (scr, fig, 21 C ; pl V, 8) dont le fond est tapissé d’os spongieux. Enfin, la

face médiale du processus parabrachial (fig. 21 C) porte un petit sillon longitudinal

comparable à celui décrit chez Procondylolepis (G. Zhang, 1984, fig. Ib). Sur la paroi médiale

de la dépression brachiale, on note la présence d’une grande fosse « pariétale » (/pa, fig. 21 C)

au bord de laquelle viennent mourir les crêtes obliques. 11 n’a pas été observé de foramen

axillaire [la perforation visible dans cette région sur certains spécimens (pl. V,1 ; Vl, 1) est un

arléfact de préparation dû à l’extrême minceur de la plaque à cet endroit].

On serait tenté d'interpréter le processus parabrachial comme l’homologue du processus

brachial des Euantiarches. Quelques faits, notamment la structure de la région brachiale de

Vamhknolepis (p. 192), semblent cependant réfuter cette interprétation, comme il sera discuté

plus loin (p. 193).

Un seul sillon sensoriel est visible sur la plaque AVL {savl, fig. 18 A, 21 A; pl. V, 7). 11

court selon un trajet plus ou moins sinueux antéromédiakment par rapport à la région

brachiale.

Plaque PL (fig. 18, A, 20 D; pl. V, 1, 13)

Cette plaque est la plus longue de la cuirasse thoracique et a la forme d’une bande étroite

s’élargissant vers l’avant. A l’arrière, sa face externe porte un profond sillon vertical, qui fait

suite ventrakment à la constriction postérieure de la plaque PDL. Sa surface externe porte

également deux larges crêtes qui se rejoignent postérieurement (cr/, crobK fig- 20 D). L’une est

la partie postérieure de la crête latérale (cri, fig. 18 A, 20 D) qui se poursuit sur l’ADL et

borde dorsakment la dépression brachiale, l'autre est la crête oWique la plus ventrale (crobl,

fig. 18 A, 20 D), qui se poursuit sur la plaque AVL jusqu’au fond de la dépression brachiale.

Sur ces deux crêtes, et en particulier dans leur partie postérieure, l’ornementation est constituée

de tubercules légèrement plus grossiers. Aucun sillon sensoriel n’a été observé sur la plaque

PL.

Plaque PVL (fig. 18 A; pl. VI, 2, 3)

Elle possède une lame latérale (verticale) basse, une crête ventrolatérak bien marquée et

une très large lame ventrale portant un sillon sensoriel longitudinal (spvl, fig. 18 A; pl. VI, 3),

caractère rarement rencontré chez les autres Antiarches.

Plaque MV

Aucune plaque MV de cette espèce n’a été mise en évidence. Cependant, compte tenu de

la fonne des plaques AVL et PVL, on peut supposer qu’elle était de forme carrée, comme chez

la plupart des autres Antiarches.

3 — Nageoire pectorale (fig. 22; pl. III, Ib; V, 14, 15)

Bien qu’aucune nageoire pectorale n’ait été découverte en connexion avec la plaque AVL,

de nombreuses plaques isolées de forme plus ou moins pentagonale peuvent être attribuées à la

— 187

couverture dermique de celle-ci. Certaines d’entre elles ont une ornementation finement

tuberculée qui évoque celle de la cuirasse de C. dongmoemis et, donc, pourraient être

rapportées à cette espèce (fig. 22). Seule une partie proximale de nageoire pectorale (fig. 22 A ;

pl. III, Ib) a été trouvée dans un bloc contenant à la Ibis des plaques de C. dongmoemis et de

Yunnanolepis deprati (VND 26 ; pl. III, I b). Ce fragment présente un processus articulaire

comparable à celui de Procondylolepis (G. Zhang, 1984, fig. 2, « adp »), que l’on retrouve

aussi sur une plaque isolée (fig. 22 B; pl. V, 14). Ce processus arrondi en cuillère pourrait

s’insérer dans la fosse du processus parabrachial, comme l’a suggéré G. Zhang (1984), et est

nommé ici « condyle parabrachial >> (cdphr, fig. 22 A, B). Par comparaison avec Procondylole¬

pis, on peut reconnaître sur ce spécimen des plaques marginales latérales ou médiales [Ml,

Mm, fig. 22 A) ainsi que des plaques centrales (C, fig. 22 A). Si le condyle parabrachial occupe

bien une position dorsolatérale. comme le suppose G. Zhang (1984). la face dorsale et latérale

de la nageoire pectorale porte une ornementation beaucoup plus grossière (fig. 22 A3) que sa

face ventrale (fig. 22 Al) qui en est presque dépourvue. Cette variation dans rornementation

est donc identique à celle décrite par G. Zhang (1984, fig. 2) sur Procondylolepis. La quasi-

absence d’ornementation sur la face ventrale ou médiale de la nageoire pectorale s’explique par

le fait que ce sont ces faces qui, au repos, devaient être en contact avec la paroi latérale de la

Fig. 22. — Chuchinolepis dongmoemis n. sp. ? Suite de Bac Bun, Dông Mo. Éléments de la couverture dermique de la

nageoire pectorale: A, fragment présumé de la partie proximale (VND 26g — DS 04) en vues dorsomédiale (Al),

latérale (A2) et ventrolatérale (A3); B-D, plaques isoiées : plaque Ml proximale (B, VND 27f —DS 04), plaque

Ml (C, VND 27r— DS 04), plaque? Mm (D, VND 31b — DS 04). (Dessins à la chambre claire. Échelle : I mm.).

— 188 —

plaque AVL. Les plaques isolées de la nageoire pectorale sont difficilement déterminables, à

l’exception de la première plaque Ml, qui porte le condyle parabrachial (fig. 22 B). Une plaque

présentant une nette constriction à l’une de ses extrémités (fig. 22 D) et presque dépourvue

d’ornementation pourrait être une plaque Mm, s’articulant peut-être contre la fosse ou la crête

infrabracbiale de la région brachiale (fig. 21 A).

Comparaisons

Cette espèce du Viêt Nam est très proche de l’espèce-type du genre C. gracilis Chang, du

Yunnan. Cette dernière avait été décrite sur la base de plusieurs plaques dermiques isolées, peu

ou pas ornementées, et dont l’holotype est une plaque MDP en vue ventrale (K. J. Chang,

1978, pl. 26 ; 2). Les plaques rapportées à cette espèce par cet auteur ont globalement te même

aspect que celles du Vièt Nam, tant par l’ornementation que par leur morphologie. Cependant

l’espèce de Dông Mo diffère quelque peu de l’espèce chinoise par les proportions de la plaque

MDP, qui est beaucoup plus allongée (fig. 18 A; pl. V. 1). Cette différence se répercute

également sur les proportions de la plaque PDL.

EUANTIARCHI Janvier & P’an, 1982

SiNOLEPiDAE Liu & P’an, 1958

VANCHIENOLEPIS n. g.

Diagnose ; Provisoirement la même que celle de l’espèce-type, par monotypie.

Espèce-type : Vanchienolepis latig.ionen.iis n. sp. (fig. 23-26; pl. III, 3-10).

Origine du nom ; Genre dédié au Professeur Nguyên Van Chien, premier géologue viêtnamien et

fondateur de la formation des géologues de son pays.

L'un des six caractères des Sinolepidae cités par Young (1984a) est la réduction

considérable de la lame ventrale des plaques AVL et PVL, laissant ainsi apparaître une vaste

fenêtre ventrale, qui n'était probablement pas fermée par une plaque MV, Or, ce caractère est

particuliérement évident chez Vanchienolepis et justifie sa position à l'intérieur de cette famille.

Young (1984u) place dans les Sinolepidae les genres Sinolepis Liu & P’an, 1958. Xichonolepis

P'an & Wang, 1978 (G. Zhang, 1978), ain.si qu’une forme nouvelle du Dévonien supérieur

d’Australie. Nous y ajoutons donc ici Vanchienolepis., une forme de petite taille caractérisée par

la jonction entre les plaques ADL en avant de la plaque MDA.

Les Sinolepidae ont été considérés par Janvier & P’an (1982) comme étant des

Euantiarches, c'est-à-dire des Antiarches pourvus d’un processus brachial en rotule identique à

celui des Asterolépides ou des Bothriolépides. Toutefois, il s’agissait là d’une inférence à partir

de spécimens articulés de Sinolepis wutungensis Liu & P’an, 1958. En fait, ni le processus

— 189 —

brachial de Sinolepis, ni celui de Xicbonolepis n'oni été décrits, et Vanchienolepis montre que

les membres de cette famille ne possédaient pas de processus brachial du type de celui des

Euantiarches, mais une structure formant un large lobe antéroventral (fig. 25) dont il est

difficile de dire s’il s'agit d’un état propre aux Sinolepidae ou d’une condition qui précède

l’apparition de l'articulation en rotule des autres Euantiarches. Toutefois, la présence d’un

foramen axillaire est bien démontrée chez Vanchienolepis {fax. fig. 24, 25) et ce caractère est,

lui, caractéristique des Euantiarches selon YouNG (1984a)- Celle contradiction montre une fois

de plus le danger de définir des taxa supraspécifiques sur la base de plusieurs caractères

associés, car on risque alors d’être confronté à ce cas, où l’on découvre de nouveaux taxa qui

ne présentent qu'une partie de ces caractères.

Vanchienolepis diffère des autres Sinolepidae par sa cuirasse trapue, pourvue d'une plaque

MDA assez courte, séparée du toit crânien par la jonction entre les deux plaques ADL (du

moins sur la face interne de la cuirasse).

Vanchienolepis langsonensis n. sp.

(Fig. 23-26; pl. III, 3-10)

Diagnose : Petit Sinolepidae dont les plaques ADL se rejoignent en avant de la plaque MDA.

Holotype : Cuirasse thoracique incomplète, exposée en vue ventrale (VND 32a, fig. 23 A ; pl. III, 3).

Niveau-type : Formation de Bac Bun, Praguien inférieur. Dévonien inférieur.

Localiié-type ; Tranchée le long de la route de Dông Mo à Tu Don, au km 5 à partir de Dông Mo,

province de Lang Son, Viêt Nam.

Origine du nom : De la province de Lang Son, Viêt Nam.

Matériel ; Plaques AVL (VND 17f, fig. 24 D, 25 A), PVL en vue interne (VND 21b, fig. 26 C.

pl. III, 9), PVL (VND 22c. fig. 26 D), AVL en vue interne (VND 24h, fig. 24 C), AVL (VND 24p, pl. III,

6), AVL (VND 24f, fig. 24 A. pl. III, 4), MDA usée (VND 271, pl. III, 8), PVL, PL et PDL (en partie)

associées (VND 29a, fig. 26 B). PVL et PL associées (VND 3Ic, fig. 26 A), ? toit crânien incomplet en vue

ventrale (VND 43a, fig. 14), plaques MDA (VND 43d, fig. 23 B, pl. III, 7), AVL en vue interne

(VND 46a, fig. 24 B).

Description

V. langsonensis est un très petit Antiarche dont la cuirasse thoracique ne devait guère

dépasser 20 mm de longueur. Outre l'holotype, qui est une cuirasse thoraeique articulée mais

dont la partie postérieure est mal conservée (fig. 23 A; pl. III. 3), de nombreuses plaques

isolées ont été rapportées à cette espèce (fig. 24-26). Toutefois, aucune plaque du toit crânien

n’a pu lui être attribuée de façon certaine, seule le petit toit crânien isolé décrit plus haut

(p. 173) comme ? Ymnanolepis sp. s’accorderait, par ses dimensions, au thorax de V.

langsonensis.

— 190 —

I_I

Fig. 23. — Vanchienolepis langsonensis n. g., n. sp. Suite de Bac Bun, Dông Mo : A, cuirasse thoracique incomplète en

vue ventrale (holotype, VND 32a — DS 04) ; B, plaque MDA isolée (VND 43d — DS 04). (Dessins à la chambre

claire. Échelle : 10 mm.)

1 — Plaque MDA (fig. 23; pl. III, 7-8)

Seule la face inlcrne de cette plaque est connue, tant sur Tholotypc (fig, 23 A) que sur

quelques pièces isolées (pl. Ili, 7, 8), Elle diffère nettement de celle des autres Antiarches de la

Formation de Bac Bun par sa large fosse pour les muscles levator du crâne iflev, fig. 23 B),

limitée par des crêtes post-levator (cplev, fig. 23 B) fortement divergentes et, donc, très

semblables à celles de la plupart des F.uantiarches ou des autres Sinolepidae. Il existe une crête

médiane bien marquée {ernv, fig. 23 B), mais pas de processus ni de dépression médiane

ventrale individualisés. Il semble bien que la plaque MDA soit exclue du bord antérieur de la

cuirasse thoracique par la jonction médiane des deux ADL (fig. 23 A).

2 — Plaque MDP (fig. 23 A)

Cette plaque n’est connue que par une très petite portion de sa partie antérieure, sur

l’holotype (fig. 23 A). On y remarque une surface de recouvrement pour la plaque MDA.

Fig. 24. — Vanchienolepis langsonensis n. g., n. sp. Suite de Bac Bun, Dông Mo. Plaques AVL : A, VND 24f —

DS 04, vues latérale (Al) et ventrale (A2); B, VND 46a — DS 04, vue médiale; C, VND 24h — DS 04, vue

dorsale; D, VND 17f — DS 04, vue latérale. (Dessins à la chambre claire. Échelle ; 1mm.)

— 192 —

3 — Plaque ADL (fig. 23 A; pl. III, 3)

Connue seulement en vue interne sur l'holotype, elle présente un grand processus dorsal

qui rejoint son symétrique en avant de la MDA par une suture où la plaque gauche recouvre

dorsalement la droite.

4 — Plaque PDL (fig. 23 A)

Cette plaque n’est connue sur l’holotype que par un très petit fragment de sa partie

antéromédiale. Celui-ci présente une petite surface recouvrant le bord postérolatéral de la

plaque MDA. Les spécimens VND 31c et 29a (fig. 26 A, B) montrent également une petite

partie ventrale de la plaque PDL. On y constate que la suture avec la plaque PL (fig. 26 B) est

semblable à celle de Yumanolepis et Chuchmolepis.

5 — Plaque AVL (fig. 23 A, 24, 25; pl. III, 4-6)

Les deux plaques AVL .sont conservées sur l’holotype (fig. 23 A), la gauche étant

endommagée. Plusieurs plaques AVL isolées exposées en vues interne et externe permettent

une bonne connaissance de sa structure (fig. 24, 25). La lame latérale est relativement élevée,

avec un for am en axillaire relativement grand (/hx. fig. 24 A, 25), tandis que la lame

horizontale est pratiquement limitée à la région subcéphalique, en avant de la crête transverse

interne antérieure {cita, fig. 24 B, C). Le bord antérolatéral de cette plaque est relativement

court, se terminant postérieurement par un angle prépectoral très net {api\ fig. 24 A). La crête

veiitrolatérale (crvl, fig. 24 A) est marquée d'un épais bourrelet et la crête transverse interne

antérieure (ci7a, fig. 24 B, C) est très saillante, limitant postérieurement la chambre branchiale.

La région de l’articulation brachiale est plus ou moins bien conservée selon les spécimens

considérés et semble, en outre, présenter une importante variation individuelle. Cependant, les

Fig. 25. — Vanchienolepis langsunensis n. g., n. sp. Suite de Bac Bun, Dông Mo. Plaques AVL, détail de la région de

l’articulation brachiale ; A, VND 17f — DS 04; B, VND 24h — DS 04. (Dessins à la chambre claire. Échelle :

1 mm.)

— 193 —

spécimens VND 17f (fig. 25 A) et VND 24h (fig- 25 B) montrent cette région dans d’assez

bonnes conditions de conservation Le Irait le plus constant en est une vaste lame ventrale

arrondie, en « oreille » [tv, fig. 24 A, 25). qui délimite une dépression (J'v, fig. 25) dont le centre

est creusé d’un sillon oblique (sohl. fig. 25). Sur le bord antérodorsal de cette dépression se

trouve un petit processus {pni, fig. 24 A. 25). Dorsalement et antérodorsalement par rapport

au foramen axillaire, on distingue une ou deux fosses bien marquées {J'd, fig. 25), dont la plus

importante se prolonge parfois par un sillon en arrière du foramen axillaire (fig. 25 A).

Il est bien difficile de proposer une homologie entre les parties de cette région brachiale et

celles soit des Procondylolépiformcs, soit des Euantiarches. Il est possible que la lame ventrale

(/v, fig. 25) soit l'homologue de la crête crescentiforme de Chuchinolepis (crer, fig. 21 C) et du

processus brachial des Euantiarches. Quant au processus antérodorsal (prd, fig. 25), il pourrait

être l’homologue du processus parabrachial de Chuchinolepis (ppbr, fig. 21 C). Ces interpréta¬

tions doivent néanmoins être accueillies avec les plus grandes réserves.

6 Plaque PL (fig. 26 A. B; pl. III, 10)

Cette plaque a sensiblement la même forme que chez les Yunnanolépiformes, avec un

processus externe postérodorsal et un processus interne postéroventral. Une crête oblique

(fig. 26 Al) y est visible sur sa face externe.

7 — Plaque PVL (fig. 23 A, 26 A-D; pl. III, 9,10)

Deux plaques PVL en connexion, fermant postérieurement la fenestration ventrale, sont

observables sur le spécimen VND 31c (fig. 26 A3). Toutes les plaques PVL connues (fig. 26)

présentent une lame latérale très basse, sauf vers l’arrière, et une lame ventrale extrêmement

étroite mais s’élargissant postérieurement en un plateau subanal (sban, fig. 26 C, D). La crête

transversale interne postérieure (dtp, fig. 26 A3) est bien marquée, se prolongeant sur la lame

ventrale.

8 — Plaque SL (fig. 23 A; pl. III, 3)

Deux petites semi-lunaires sont visibles sur l’holotype en avant de la région subcéphalique

des plaques A VL.

Aucune plaque de l’appendice pectoral ne peut être rapportée avec certitude à cette

espèce.

ANTIARCHA gen. et sp. indet.

Nous attribuons à un Antiarche très problablement nouveau mais d’affinités incertaines

une plaque médiane dorsale conservée en empreinte et pourvue d’un très grand processus

spinal incliné vers l’arrière (fig. 27 ; pl. IV, 6). Cette forme n’est connue que dans le sommet de

la Formation de Sika. La surface du processus dorsal est ornée de rangées de petits tubercules

disposés en chevrons sur chaque face. Ventrolatéralement par rapport au processus, sur la

surface même de la plaque, ces rangées passent à de fines stries disposées en éventail (fig. 27 A ;

— 194 —

Fig. 26. — Vanchienolepis langsonensis n. g., n. sp. Suite de Bac Bun, Dông Mo : A, fragment de la paroi

postérolatérale gauche et région subanalc de la cuirasse thoracique (VND 31c — DS 04) en vues médiale (Al),

latérale (A2) et dorsale (A3) ; B, partie postérolatérale de la cuirasse thoracique (VND 29a — DS 04) en vue

médiale; C, plaque PVL droite (VND 21b — DS 04) en vue dorsale; D, plaque PVL gauche (VND 22c — DS 04)

en vue ventrale. (Dessins à la chambre claire. Échelle : 1 mm.)

— 195 —

Fig. 27. — Antiarcha gen. et sp. indet. Formation de Sika, Dông Mo (Tong Lot). Plaque médiane dorsale

postérieure? Reconstitution fondée sur VND 42 — DS 07, vue latérale droite (A) et ventrale (B). (Échelle ; 1 mm.)

pl. VI, 6b). On note également, vers l’arrière de la plaque, un décrochement de sa surface, qui

forme une marche élevant la partie postérieure de la plaque d’environ 1 mm (r/, fig. 27 A).

La face ventrale de cette plaque est fortement concave et présente deux crêtes

transversales ; l’une antérieure, formant un U concave vers l’avant (en’, fig. 27 B); l’autre

postérieure, correspondant à l’emplacement de la dénivellation de la surface externe. Enfin, un

petit processus postéromédian est creusé d'une petite dépression ovale (prmvp, fig. 27 B) et

indique que cette plaque est une MDP. Les Antiarches pourvus d’un processus dorsal aussi

proéminent sont rares. Les Yunnanolépiformes possèdent souvent une petite bosse ou un court

processus médian sur la plaque MDP, Chez les Euantiarches, on trouve un grand processus

médian sur la plaque MDA de Slegolepis ou Byssacanlhus (Denison, 1978) et une crête

médiane élevée formée par les plaques MDA et MDP chez diverses espèces de Boihriolepis. La

crête en U se rencontre également sur la plaque MDP de divers Euantiarches, dont Gerdalepis

(où elle se prolonge latéralement sur la plaque PDL) ou Bothriokpis cullodensis Long &

Werdelin (1986, fig. 16 B). Si cette plaque appartient bien à un Antiarche, il est probable qu’il

s’agit d'un Euantiarche, car sa face interne ne ressemble guère à celle des Yunnanolépiformes

ou Procondylolépiformes. Son ornementation de fines rides parallèles permet d'exclure une

attribution à Vanchienolepis, dont l’ornementation est grossièrement tuberculée. D’autres

petites plaques, notamment une plaque PVL, accompagnent cette pièce dans le même bloc,

mais elles n’apportent aucune information complémentaire, d’autant que rien n’indique,

hormis peut-être leur petite taille, qu’elles appartiennent à ce même taxon. Signalons enfin que

l’empreinte de cette plaque MDP (pl. VI, 6a) rappelle beaucoup la pièce figurée par S. F. Liu

(1982, fig. 2; pl. 1 ; 1, 3-5) sous le nom de ?Phlyctaeniidae indet, et provenant du Dévonien

— 196

inférieur de Lujing, dans le sud du Guangxi. Chine. On y reconnaît la même crête interne, mais

l’ornementation en semble différente. Elle évoque aussi beaucoup une pièce figurée par

S. F. Liu (1973) sous le nom de Ywmanacanthiis cuifengshanensis.

L'empreinte de la face interne d’un toit crânien très mal conservé et provenant des

niveaux altérés de la partie supérieure de la Formation de Sika (fig. 28) montre quelques

caractères qui semblent différer quelque peu de ceux du toit crânien des autres Antiarches de

Dông Mo. Bien que la présence d'une courte plaque PRM pourvue d’un processus ventral

médian évoque les Yunnanolépiformes et Procondylolépiformes, la fenêtre orbitonasale (/b,

fig. 28) est remarquablement vaste. La plaque PP est relativement petite et la plaque L est

étroite, portant une crête poslorbitaire très effacée. La plaque Nu est allongée, mais les autres

plaques sont très mal conservées.

Fig. 28. — Antiarcha gen. et sp. indet. Suite de Bac Bun, Dông Mo. Empreinte de la face ventrale d’un toit crânien

incomplet (VND 37 — DS 04B). (Dessin à la chambre claire. Échelle : 10 mm.)

Enfin, toujours des mêmes niveaux de la Formation de Sika, proviennent plusieurs

plaques MDA. L’une (pl. VI, 7) est large, ovale, et a une surface externe peu ornementée.

L’autre, dont seule l’empreinte de la face interne est connue (pl. VII, 1), est naviforme, avec un

très long bord antérolatéral et diffère des plaques MDA de tous les autres Antiarches du

gisement, notamment par la forte pente de ses versants. Enfin, une grande plaque supposée

MDA (pl. Vil, 12), conservée en empreinte et provenant du point DS 04 de Dông Mo, diffère

également des autres formes d’Antiarches du même gisement.

ACANTHODII Owen, 1846

Nostolepis? sp.

(PI. VIII, 1-3)

L’attaque à l’acide formique d’un échantillon calcaire du sommet de la Suite de Bac Bun à

Trang Xa (DS 17C) a permis d’isoler quelques écailles d’Acanthodiens associées à des écailles

de Yunnanolepis, de Youngolepis, ainsi qu’à quelques débris d’exosquelettc de Galéaspides

(pl. VIII, 6) et d’Antiarches. Ces écailles d’Acanthodiens ont une couronne élevée, au col

parfois percé de foramens nourriciers (pl. VIII, 1). La surface de la couronne porte quelques

crêtes saillantes s’étendant plus ou moins vers l’arriére.La morphologie de ces écailles rappelle

celle de Nostolepis, mais l’état de recristallisation du matériel est tel qu’aucun argument

histologique ne peut être apporté à l’appui de cette ressemblance.

OSTEICHTHYES Huxley, 1880

SARCOPTERYGII Romer, 1955

YOUNGOLEPIS Zhang & Yu, 1981

Youngolepis cf. Y. praecursor Zhang & Yu, 1981

(Fig. 29-32; pl. VII, 3-10, VIII, 5)

Les nombreux restes de Sarcoptérygiens aux os dermiques recouverts de cosmine que l’on

rencontre tant dans la Formation de Sika que dans la Suite de Bac Bun avaient été reconnus

depuis longtemps et signalés par Dovjikov (1965) sous le nom de « Porolepis sp. », selon une

détermination de D. V. Obruchev. A cette époque, cette détermination, fondée sur des écailles

et os dermiques isolés, était tout à fait justifiée par leur étroite ressemblance morphologique et

histologique avec ceux de Porolepis du Dévonien inférieur d'Europe. Depuis lors, la

découverte et l’excellente description de Youngolepis praecursor M. M. Zhang & X. Yu (1981 ;

M. M. Chang, 1982) du Dévonien inférieur de la Formation de Cuifengshan (Yunnan)

permet de distinguer nettement cette forme orientale du genre Porolepis proprement dit,

quoique les deux taxons appartiennent très probablement à un même groupe comprenant

également les Dipneustes (v. discussion in Garuiner, 1984; M. M. Chang. 1982; Janvier,

1986). Le matériel plus complet découvert à Dông Mo montre clairement que la plupart de ces

restes de Sarcoptérygiens sont très semblables à Y. praecursor, avec toutefois quelques

différences qui peuvent être attribuées à la variation individuelle, remarquablement forte chez

ces formes (M. M. Chang, 1982, pl. 6, 7), surtout en ce qui concerne les proportions relatives

198 —

Fig. 29. — Youngolepis cf. Y. praectirsor Zhang & Yu. Suite de Bac Bun, Dông Mo. Division orbito-ethmoïdienne du

crâne (VND 17a — DS 04) en vues dorsale (A) et antérieure (B). (Dessin à la chambre claire. Échelle : 5mm. Les

sutures en tireté sont celles que l’on entrevoit sous la cosmine, en immersion.)

des divisions orbito-ethmoïdienne et otico-occipitale du crâne ou le degré d’oblitération des

sutures entre les os dermiques.

Matériel : L’essentiel du matériel à notre disposition est représenté par deux divisions orbito-

ethmoîdiennes isolées (VND 17a, fig. 29, pl. VII, 3; VND 20a, fig. 30 A, pl. VII, 4), une division otico-

occipitale isolée (VND 30a, fig. 30 B, pl. VH, 5), deux mandibules dont l’une n’est qu’une empreinte de la

face interne (VND 20f, fig. 30 C, pl. VII, 8 ; VND 36, fig. 31 B), quelques éléments de la série operculaire

(fig. 31 A) et surtout une grande plaque de la joue (VND 44, fig. 32, pl. VII, 6), résultant de la fusion des

os jugal, squamosal, quadratojugal et préoperculaire. De nombreuses écailles isolées se rencontrent dans

la Formation de Sika et la Suite de Bac Bun (pl. VII, II).

Description

L’attribution de ce matériel à Youngolepis repose sur plusieurs caractères uniques à ce

genre, notamment la présence de prémaxillaires indépendants (fig. 29 B ; pl. VII, 3), bordés

— 199 —

dorsalement par la partie antérieure du canal sensoriel infraorbitaire {cio, fig. 29 B), la fusion

de plusieurs os de la joue en une seule grande plaque (fig. 32) et enfin la quasi-absence de

sutures visibles sur le toit crânien.

1 — Division orhito-elhmoïdienne (fig. 29, 30 A ; pl. VII, 3, 4)

Le spécimen VND 17a (fig. 29; pl. Vil, 3) est une division orbito-ethmoïdienne assez

allongée, dont les prémaxillaires se sont détachés, laissant deux larges encoches de part et

d’autre de la région rostrale (Pmx, fig. 29 B). Le bord de ces encoches est légèrement festonné

en raison de la présence le long de la suture pour les Pmx de larges pores du canal sensoriel

infraorbitaire {cio, fig. 29 B). Un léger écrasement du spécimen a provoqué l’apparition de

quelques fêlures dans la cosminc, dont certaines semblent suivre le trajet de sutures profondes

entre les os dermiques, comme le suggère notamment une certaine symétrie dans leur

distribution (fig. 29 A). La seule suture parfaitement visible est celle qui sépare les deux

pariétaux {Pa, fig. 29, 30 A ; nous appliquons ici la terminologie proposée par ScHULTZE &

Arsenault 1985, pour les Ostéolépiformes et les Tétrapodes) et qui se termine vers l’avant au

niveau du bombement pméal, en l’absence de foramen pinéal. On distingue quelques sutures

délimitant peut-être l’intertemporal (//, fig. 29 A), les post- et préfrontaux {PoF, PrF,

fig. 29 A), les frontaux (F, fig. 29 A) et un rostral médian {Rrn, fig, 29 A). La narine antérieure

{fena, fig. 29 B, 30 A2) s'ouvre sur la suture entre deux os dermiques qui peuvent être

respectivement le tectal antérieur et le rostral latéral {Ta, RI, fig. 29, 30 A2). Le trajet du canal

sensoriel supraorbitaire {cso, fig. 29) est indiqué par une série sinueuse de larges pores, tout

comme chez Y. praecursor (Chang, 1982, fig. 5). Sur la partie postérieure des pariétaux se

dessine une pit-line (plPa, fig, 29 A, 30 Al). Les orbites (orb, fig. 29 A) occupent une position

assez éloignée du bord rostral antérieur.

Le spécimen VND 20a (fig. 30 A; pl. VII, 4) présente des proportions très différentes de

celles du spécimen précédent. Les pariétaux sont extrêmement courts, le museau plus obtus et

la région préorbitaire très courte. En vue ventrale, on peut y voir la narine antérieure {fena,

fig. 30 A2) s’ouvrant entre la région rostrale du toit crânien et un large os indépendant, qui

peut être interprété comme un rostral latéral {RI, fig. 30 A2). En arrière de ce dernier se trouve

peut-être le tectal postérieur {Tp, fig. 30 A2).

2 — Division otico-occipitule (fig. 30 B; pl. Vil, 5)

Le spécimen VND 30a (fig. 30 B; pl. VLI, 4) est une partie de toit crânien couvrant la

division otico-occipitale. 11 ne présente pratiquement aucune suture à l’exception d’une toute

petite partie de celle qui sépare postérieurement les postpariétaux {Ppa, fig. 30 B). Sur le côté

gauche de la pièce, au niveau de la limite probable entre tabulaire et supratemporal, la cosmine

présente des irrégularités disposées en rosette qui correspondraient à une cicatrice ou blister

{bl, fig. 30 B). En arrière se trouvent les pit-lines transverses et obliques du postpariétal {pltr,

plobi, fig. 30 B). Ce spécimen est identique à certaines régions otico-occipitales de Y.

praecursor du Yunnan (M. M. Chang, 1982, fig. 5 : B. C).

3 — Mandibule (fig. 30 C, 31 B; pl. VII, 8, 10)

La mandibule VND 20f (fig. 30 C ; pl. VII, 8) est identique à celle de Y. praecursor

(M. M. Chang, sous pressé) et, dans une certaine mesure, très semblable à celle de Powichthys

— 200 —

Fio. 30. — Yoiingolepis cf. Y. praecursor Zhang & Yu, Suite de Bac Bun, Dông Mo : A, division orbito-elhmoïdienne

du crâne (VND 20a — DS 04) en vue dorsale (Al) et vue de trois quarts gauche (A2); B, division otico-occipitale

(VND 30a — DS 04), vue dorsale; C, mandibule droite incomplète (VND 20f — DS 04), vue latérale; D,

maxillaire droit incomplet? (VND 20c — DS 04), vue latérale. (Dessins à la chambre claire. Échelle : 10mm.)

thorsteinssoni Jessen (1980, fig. 1) du Dévonien inférieur du Canada Arctique. Dans ces deux

espèces, comme sur la pièce de Dông Mo, les pores du canal sensoriel mandibulaire {cm.

fig. 30 C) dessinent une série de festons le long du bord ventral où ils sont accompagnés de

deux ou trois grandes fossettes {fs, fig. 30 C) de fonction inconnue et propres à ces deux

genres. L’empreinte de la face interne VND 36 (fig. 31 B) montre un grand préarticulaire

{prarl, fig. 31 B) qui s’amincit rapidement vers l'avant et trois fosses d'insertion dont certaines

contiennent un ou deux crocs coronoïdiens {cor, fig. 31 B), et entre lesquelles pénètrent, au

moins dans la partie postérieure de la mandibule, des expansions dorsales du préarticulaire. La

fosse pour les muscles adducteurs de la mandibule {adm, fig. 31 B) est assez vaste.

— 201 —

Fig. 31. — Youngolepis cf. Y. praecursor Zhang & Yu ; A, opercule gauche isolé, vue latérale (VND 49a — DS 15),

Suite de Bac Bun, Trang Xa; B, mandibule gauche incomplète, vue médiale (VND 36 — DS 07), Formation de

Sika, Dông Mo (Tong Lot). (Dessins à la chambre claire. Échelle ; 10 mm.)

4 — Maxillaire

Un petit fragment d’os dermique portant de minuscules dents (fig. 30 D) est sans doute

une portion de la branche antérieure du maxillaire.

5 — Os dermiques de la joue (fig. 31, 32)

L’attribution des os de la joue est malaisée car ceux-ci ne sont connus en place que sur un

seul spécimen de Y. praecursor (M. M. Chang, sous presse). Toutefois, une comparaison avec

les divers spécimens de Porolepis spilsbergensis et P. brevis du Dévonien inférieur du Spitsberg

a permis certaines identifications. Le spécimen le plus remarquable est une grande plaque

subtriangulaire provenant de la Suite de Bac Bun à Trang Xa (fig. 32; pl. VII, 6), sur laquelle

on observe une série de pores de la ligne latérale, formant un arc régulier (cpop, fig. 33). Cette

pièce est identique à celte qui, chez Y. praecur.wr, résulte de la fusion des os jugal, squamosal,

préoperculaire et quadratojugal (M. M. Chang, sous presse).

— 202 —

Fig. 32. — Youngolepis cf. Y. praecursor Zhang & Yu. Suite de Bac Bun, Trang Xa. Joue droite isolée, vue latérale

(VND 44 — DS 14). (Dessin à la chambre claire. Échelle : 10mm.)

D’autres pièces isolées (lig. 31 A; pl. VII, 7) appartiennent sans doute à la série

operculaire.

6 — Ecailles

Les écailles attribuables à Youngolepis sont très abondantes et parfois de très grandes

dimensions (de l’ordre de 20 à 25 mm de hauteur). Celles des flancs de la partie antérieure du

tronc possèdent un processus dorsal très développé (pl. VII, 11), et la limite dorsale de la

cosmine y est légèrement concave. Sur les écailles de la région caudale, la cosmine se résout en

rides parallèles séparées par des séries de pores qui évoquent l’aspect de la ganoïne des

Actinoptérygiens (pl. VIII, 5).

SARCOPTERYGII gen. et sp. indet.

Une mandibule isolée incomplète (pl. VII, 9), de la partie sommitale de la Formation de

Sika, diffère assez profondément de celles qui sont attribuables à Youngolepis. Sa courbure est

beaucoup plus prononcée et son bord oral est légèrement introversé, portant de petites dents

coniques penchées vers l’avant, ainsi qu’un champ de tubercules étoilés passant latéralement à

de la cosmine. Sur sa face interne, on remarque la trace de quelques fosses pour des crocs

coronoïdiens, qui devaient être larges de base et au nombre de deux ou trois seulement.

DIPNOI Müller, 1844

Dans ce nouveau matériel de Dông Mo et Trang Xa, aucun élément attribuable à un

Dipneuste typique n’a été reconnu. Cependant, des os dermiques couverts de cosmine et

présentant des lignes de Westoll, ainsi qu’une plaque dentaire préarticulaire typique ont été

identifiés dans la Formation de Bac Bun à Trang Xa (Tong-Dzuy & Janvier, 1987, fig. 8 A,

B, pl. 1 : 4d).

CONCLUSIONS

Les faunes de Vertébrés de la Formation de Sika et de la Suite de Bac Bun décrites ici

confirment largement les étroites affinités biogéographiques du Dévonien du Bac Bo (Tonkin)

avec celui de la Chine méridionale. Cette ressemblance se manifeste par l'abondance des

Galéaspides et des Antiarches Yunnanolépiformes et Procondylolépiformes, ainsi que par la

présence du Sarcoptérygien Youngolepis. La singularité de la faune de Vertébrés du Dévonien

inférieur du bloc sud-chinois a souvent été considérée comme l’indication d'un isolement

géographique de cette région par rapport aux deux grandes masses continentales reconnues à

cette époque (Young, 1984a), soit d'une part le Gondwana et d’autre part l'Euramérique.

Toutefois, les reconstitutions paléogéographiques détaillées du domaine chinois montrent que

cet endémisme des Vertébrés (et aussi d'autres taxons) n'est pas forcément lié à un éloignement

de la masse continentale sud-chinoise par rapport aux autres cratons. En effet, il apparaît

clairement que, du Silurien au Dévonien moyen, une grande partie de la Chine du Sud et du

Viêt Nam du Nord était occupée par une mer épicontinentale presque entièrement fermée

(H. Z. Wang, 1985). Celle-ci n’était ouverte que vers le sud-ouest et peut-être le nord-ouest.

Cette situation de mer fermée devait être extrêmement favorable à des phénomènes

d’endémisme, d’autant que les Vertébrés qui y vivaient étaient étroitement liés aux zones

côtières, lagunaires ou deltaïques peu profondes.

Dans les deux gisements viêtnamiens étudiés ici, on peut suivre l’installation progressive

d’un régime de plus en plus nettement marin. Les grés rouges de la Formation de Sika ont

classiquement été considérés comme représentant un faciès continental par analogie avec les

Vieux Grès Rouges d’Europe. Or, depuis plusieurs années, on assiste à une mise en question de

cette interprétation traditionnelle (Gogjet, 1984) et l’on tend à considérer que le faciès Vieux

Grès Rouges n’est pas forcément d’origine continentale, mais représente, dans beaucoup de

cas, un faciès de marge continentale sous influence marine. C’est vers le sommet de la

Formation de Sika que l’on voit apparaître les premiers restes de Vertébrés, essentiellement des

écailles de Youngolepis, mais aussi parfois des Galéaspides (Tong-Dzuy & Janvier, 1987). Peu

à peu s’installent des calcaires phosphatés riches en Vertébrés (Antiarches, Youngolepis,

Galéaspides), dont la couleur sombre indique un taux important de matière organique et qui

correspondent probablement à un dépôt de lagune calme ou de delta. Jusqu’alors, aucun

— 204 —

Conodonte, Acrilarche, ChiLinozoaire ou spore n’y a été trouvé. Ces calcaires passent

progressivement à la Suite de Mia Lé, dont l'abondance des faunes d’Fnverlcbrés atteste du

régime marin franc. Au niveau de la transition entre les suites de Bac Bun et de Mia Lé, on

trouve quelques restes de Vertébrés associés à des Invertébrés marins. Le spécimen SVD 45

(pl. Vil, 12), de Trang Xa, par exemple, montre un fragment de cleithrum (probablement de

Youngolepis) associé à une empreinte de Howitda wangi. D'autre pan, un petit bloc provenant

de la même localité et sulîisammcnt calcaire pour être attaqué à l’acide formique dilué a livré

des écailles d'Acanthodiens, de Youngolepis et d’Antiarches, associées à un Conodonte

incomplet, mais qui indique quand même un milieu murin. Panni ces microrestes de Vertébrés

se trouve une tessère isolée, portant de gros tubercules mousses aux bords dentelés, qui

évoquent l’exoaquelette de certains Hétérostracés (pl. Vlfl. 6), mais que nous allribuons ici à

un Galéaspide. Il est à noter qu’aucune écaille ou épine d’Acanlhodien n’a été trouvée dans les

niveaux de la Suite de Bac Bun qui ont livré des Antiarches et des Galéaspides articulés

(DS 07, DS 04). En somme, la série du Dévonien inférieur du Bac Bo montre, comme dans le

Dévonien du Spitsberg, par exemple, l’accentuation progressive de la sédimentation marine en

bordure d'une plateforme. Là aussi, les restes de Vertébrés sont les preroiet^s à apparaître. Ceci

s’explique d'une part par le fait que les Vertébrés supportent mieux les variations de salinité

que la plupart des Invertébrés marins (à l'exception des Lingules) et, donc, peuvent survivre

dans des lagunes sursalèes ou dans des deltas à faible salinité, et d’autre part par le fait que

leur squelette phosphaté se fossilise mieux dans les milieux sableux, pauvres en carbonates, que

le test calcitiqiic ou aragonitique de la plupart des Invertébrés.

Cette étude, complétant celle de Tong-Dzuy & Janvier (1987), permet de donner pour les

gisements de Trang Xa et Dông Mo les listes de Vertébrés suivantes ;

Trang Xa

Formation de Sika : Youngolepis sp. ;

Suite de Bac Bun : Polyhranchiaspis sp., Yimnanolepis sp.. Chuchinolepis sp., ? Noslolepis sp.,

? Szeuspis sp., Youngolepis sp., Dipnoi gen. et sp. indet.

Dông Mo

Formation de Sika : Polyhranchiaspis sp., Yunnanolepis cf. Y. parvus Zhang, Antiarcha gen. et sp.

indet., Youngolepis sp. ;

Suite de Bac Bun ; Polyhranchiaspis sp., Yunnanolepis hachoensis n. sp., Y. depraii n. sp.,

Chuchinolepis dongmoensis n. sp,. Vanchienolepis langsonensis n. g., n. sp., Youngolepis cf. Y. praecursor

Zhang & Yu, Sarcopterygii gen. et sp. indet.

Les différences mineures entre les faunes de ces deux gisements (présence d’un Dipneuste

typique à Trang Xa seulement, et de Vanchienolepis à Dông Mo seulement) peuvent

s’expliquer par des différences de milieu, la Suite de Bac Bun à Trang Xa semblant

correspondre à un milieu légèrement plus carboiiaté donc, peut-être, d’influence plus marine.

Sur le plan stratigraphique, cette nouvelle étude confirme les conclusions de Tong-Dzuy

& Janvier (1987) sur une corrélation possible avec la partie moyenne de la Formation de

Cuifengshan, en Chine. Toutefois, si Yunnanolepis hachoensis et Chuchinolepis dongmoensis

sont des espèces très voisines de celles du même genre décrites dans la Formation de

Cuifengshan, il convient de signaler que ni Y. deprati, ni Vanchienolepis n’ont été signalés en

Chine. Le cas de Vanchienolepis est particulièrement intéressant car il confirme l’existence de

— 205

Sinolepidae dés le Dévonien inférieur, ce que l'on pouvait prédire du fait de la position de cette

famille comme groupe-frére des autres Euantiarches dans la phylogénie des Antiarches

(Janvier & Pan, 1982). Cette famille d’Euantiarches primitifs est également un élément

biogéographique important, car elle est commune à la Chine, au nord du Viêt Nam et à

l’Australie (Young, 1984). Ceci montre que des éléments longtemps considérés comme

endémiques au domaine chinois peuvent s’étendre à des régions voisines, impliquant ainsi

l’existence de relais épicontinentaux au moins entre le Gondwana oriental et le domaine

chinois.

Remerciements

Les auteurs adressent leurs sincères remerciements à MM. NgUyên Huu Huno et Doan Nhat

Truong (Institut de Géologie et des Ressources Minérales, Hanoï), Ta Hoa Phuono (Université de

Hanoï) et Kieu Qui Nam (Institut des Sciences de la Terre, Viên Khoa Hoc Vièt Nam) pour leur aide dans

les recherches sur le terrain. Ce travail a été réalisé dans le cadre du séjour de l'un des auteurs (Tong-

Dzirv Thanh) à l'Institut de Paléontologie du Muséum national d’Histoire naturelle (Paris), grâce à une

allocation du Ministère des Affaires Étrangères français. Les missions (1985-1989) du second auteur

(Philippe Janvier) ont été faites dans le cadre de la convention entre le Vien Khoa Hoc Viêt Nam (Hano'ij

et le CNRS (Paris). Les auteurs remercient J. Brondel et E. Molin pour la saisie du texte, D. Serrette

pour les photographies et C. Ciiancogne pour les photographies au MEB. Ils sont également redevables

à M""' Chang Mee-Mann (Pékin) de nombreux conseils et informations inédites sur Yotmgolepis, ainsi

qu’à M. Alain Blieck (Lille), pour ses conseils.

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— 208 —

Planche I

Polybranchiaspis sp.. Suite de Bac Bun, Dévonien inférieur, Dông Mo (province de Lang Son) et Trang Xa

(province de Bac Thaï), Viêt Nam.

1 — Partie antérieure du bouclier exosquelettique, vue ventrale (VND 15 — DS 04). x 2.

2 — Fragment d’exosquelette du bouclier, vue externe (VND 38 — DS 04). x 3 .

3 — Fragment d’exosquelette du bouclier, vue externe, photographie au MEB (VND 1 — DS 04). x 45 . (D’après

Janvœr, 1990.)

4 — Section verticale dans l’exosquelette du bouclier, en lumière polarisée (VND 3 — DS 04). x 145. (D’après

Janvier, 1990.)

5 — Écailles isolées, photographie MEB (VND 20 — DS 04). x 45 .

6 — Section verticale dans l’exosquelette de la partie postérieure du bouclier. Lumière naturelle (VND 16 —

DS 04). X 100. (D’après Janvier, 1990.)

Planche II

Yunnanolepis bacboensis n. sp., Suite de Bac Bun, Dévonien inférieur, Dông Mo, Province de Lang Son, Viêt

Nam.

1 — Cuirasse thoracique incomplète (VND 32c — DS 04), holotype, vue latérale gauche, x 2.

2 — Cuirasse thoracique incomplète (VND 31a — DS 04), vue latérale gauche, x 2.

— 212 —

Planche III

Antiarcha, Suite de Bac Bun, Dévonien inférieur, Dông Mo, Province de Lang Son, Viêt Nam.

1 — Ensemble de plaques portées par le bloc VND 26 — DS 04, comprenant (la) : une plaque AVL droite de

Chuchinelopis dongmoemis n, sp. (Cd, VND 26d), en vue ventrolatérale, une partie proximale de nageoire

pectorale rapportée à C. dongmoemis n. sp. (VND 26h, Ib) et une cuirasse thoracique disloquée de Yunnano-

lepis deprati n. sp. (VND 26a, holotype) en vue latérale gauche, la, x 2; Ib, x 3.

Yunnanolepis deprati n. sp.

2 — Cuirasse thoracique incomplète (VND 34 — DS 04), vues dorsale (2a) et ventrale (2b). x 2.

Vanchienolepis langsonensis n. g., n. sp.

3 — Cuirasse thoracique incomplète (VND 32a — DS 04, holotype), vue ventrale, x 3.

4 — Plaque AVL gauche (VND 24f — DS 04), vue ventrolatérale, x 3.

5 — Plaque AVL droite (VND 24h — DS 04), vue dorsolatérale, x 3.

6 — Plaque AVL droite (VND 24p — DS 04), vue ventrolatérale, x 3.

7 — Plaque MDA (VND 43d — DS 04), vue ventrale, x 3.

8 — Plaque MDA incomplète (VND 271 — DS 04), vue dorsale, x 3.

9 — Plaque PVL droite (VND 21b — DS 04), vue dorsale, x 3.

10. — Plaques PDL, PL et PVL droites (VND 29a — DS 04), vue médiale, x 3.

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214 —

Planche IV

Antiarcha, Formation

et Trang Xa (province de

de Sika et

Bac Thaï),

Suite de Bac Bun, Dévonien inférieur, Dông Mo (province de Lang Son)

Viêt Nam.

Yumianolepis .sp.

1 — Toit crânien incomplet (VND 25a — DS 04), vue dorsale. Suite de Bac Bun, Dông Mo, x 1.

2 — Plaque PrM isolée (VND 27j — DS 04), vue ventrale. Suite de Bac Bun, Dông Mo, x 2.

3 — Toit crânien incomplet (VND 26b — DS 04), vue ventrale. Suite de Bac Bun, Dông Mo, x 2.

4 — Toit crânien incomplet (VND 27g — DS 04), vue dorsale. Suite de Bac Bun, Dông Mo, x 2.

5 — Toit crânien incomplet (VND I7d — DS 04), vue dorsale. Suite de Bac Bun, Dông Mo, x 2.

6 — Plaque PP isolée (VND 22b — DS 04), vue ventrale. Suite de Bac Bun, Dông Mo, x 2.

7, 8. — Plaques sous-orbitaires présumées (7, VND 24c — DS 04; 8, VND 26c — DS 04), Suite de Bac Bun,

Dông Mo, X 3.

Yunnanolepis deprati n, sp.

9 — Plaque AVL gauche (VND 27o — DS 04), vue ventrale. Suite de Bac Bun, Dông Mo, x 2.

10 — Cuirasse thoracique incomplète (VND 24m — DS 04), vue dorsale. Série de Bac Bun, Dông Mo, x 2.

Chuchinolepis dongmoensis n. sp.

11 — Plaque MDA incomplète (VND 28 — DS 14), vue ventrale. Suite de Bac Bun, Trang Xa, x 1.

Yunnanolepis cf. Y. parvus Zhang

12 — Moulage interne de la cuirasse et du toit crânien (VND 40 — DS 07), vues dorsale (12a), latérale (12b) et

de trois quarts gauche (I2c), afin de montrer le récessus thoracique latéral. Formation de Sika, Dông Mo

(Tong Lot), X 2,

— 216 —

Planche V

Chuchinolepis dongmoensis n. sp. Suite de Bac Bun, Dévonien inférieur, Dông Mo, province de Lang Son,

Viêt Nam.

1 — Cuirasse thoracique incomplète (en partie recouverte par un toit crânien de Yunnanolepis sp.) (VND 25b —

DS 04, holotype), vue latérale gauche, x 1.

2 — Toit crânien déformé (VND 27a — DS 04), vue dorsale, x 2.

3-5 — Plaques L isolées (3, gauche, VND, 24i — DS 04; 4, droite, VND 25e — DS 04; 5, droite, VND 24j —

DS 04), vue dorsale, x 2.

6 — Plaque PrM isolée (VND 21a — DS 04), vue dorsale, x 2.

7 — Plaque AVL droite (VND 27c — DS 04), vue ventrolatérale sous deux éclairages différents (a, b) afin de faire

ressortir le processus parabrachial, x 2.

8 — Plaque AVL gauche isolée (VND 27d — DS 04), vue postérolatérale, x 3.

9 — Plaque PDL isolée et incomplète (VND 27b — DS 04), vue dorsale, x 1.

10 — Plaque MDA incomplète isolée (VND 28 — DS 04), vue ventrale, x 1.

11 — Plaque MDA (VND 32d — DS 04), vue ventrale, x 1.

12 — Plaque PDL gauche (VND 26e — DS 04), vue latérale, x 1.

13 — Plaque PL gauche (VND 26f — DS 04), vue latérale, x 2.

14 — Plaque Mil (VND 27f — DS 04), vue médiale, x 2.

15 — Plaque présumée Mm (VND 27r — DS 04), vue médiale, x 2.

— 218 —

Planche VI

Chuchinolepis dongmoensis n. sp. Suite de Bac Bun, Dévonien inférieur, Dông Mo, Province de Lang Son,

Viêt Nam.

1 — Plaque AVL droite (VND 25d — DS 04), vues ventrale (la) et dorsale (Ib) et vue de détail de la région

postbranchiale (le), x 2 (la, Ib) et x 7 (le).

2 — Plaque PVL incomplète (VND 17g — DS 04), vue ventrale, x 2.

3 — Plaque PVL incomplète, associée à une plaque MDA (VND 16d — DS 04), vue ventrale, x 2.

4 — Plaque MDA (VND 18c — DS 04), vue ventrale, x i,

Yunnanolepis sp.

5 — Fragment de la région articulaire d’une plaque ADL de grande taille (VND 24r — DS 04), vues latérale (a)

et antérieure (b). Suite de Bac Bun, Dông Mo. x 1.

Antiarcha gen. et sp. indet,

6 — Plaque présumée MDP conservée en empreinte (VND 42 — DS 07), faces latérales gauche (a) et droite

(b). Formation de Sika, Dông Mo (Tong Lot), x 3.

Antiarcha gen. et sp. indet.

7 — Plaque MDA (VND 35 — DS 07), empreinte des faces ventrale (a) et dorsale (b). Formation de Sika,

Dông Mo (Tong Lot), x 1.

— 220 —

Planche VII

Antiarcha gen. et sp. indet.

1 — Empreinte de la face ventrale de la plaque MDA (VND 41 — DS 07), Formation de Sika, Dông Mo (Tong

Lot). X 2.

Antiarcha gen. et sp. indet.

2 — Empreinte en élastomère de la face interne de la plaque MDA (VND 38 — DS 04), Formation de Bac Bun,

Dông Mo. X 1,

Youngolepis cf. Y. praecursor Zhang & Yu, Suite de Bac Bun, Dông Mo.

3 — Division orbito-ethraoïdienne du crâne, vues antérieure (a) et dorsale (b), (VND 17a — DS 04). x 2.

4 — Division orbito-ethmoïdienne du crâne, vue dorsale (VND 20a — DS 04). x 2.

5 — Division otico-occipitale du crâne, vue dorsale (VND 30a — DS 04). x 2.

Youngolepis cf. F, praecursor Zhang & Yu, Suite de Bac Bun, Trang Xa.

6 — Plaque de la joue, résultant de la fusion du préopercule, du squamosal et du quadratojugal. Vue latérale

(VND 44 — DS 14A). x |.

Youngolepis cf. Y. praecursor Zhang & Yu, Suite de Bac Bun, Dông Mo.

7 — Os dermique de la série operculaire (VND 17c — DS 04). x 2.

8 — Mandibule gauche isolée, vue latérale (VND 20f — DS 04). x 2.

9 — Sarcopterygii gen. et sp. indet.. Suite de Bac Bun, Trang Xa, Mandibule gauche isolée, vue dorsolatérale

(VND 39 — DS 15). x 2,5,

Youngolepis cf. Y. praecursor Zhang & Yu, Formation de Sika, Dông Mo (Tong Lot).

10 — Mandibule gauche isolée, vue médiale, moulage en élastomère (VND 36 — DS 07). x 2.

Youngolepis sp.. Suite de Bac Bun, Dông Mo.

11 — Écaille du flanc isolée (VND 24n — DS 04). x 3,

Youngolepis sp., sommet de la suite de Bac Bun, Trang Xa.

12 — Fragment de cleithrum associé à une empreinte de Howittia wangi (VND 45a — DS 17C). x 1.

— 222 —

Planche VIII

Écailles isolées de Vertébrés. Sommet de la Suite de Bac Bun (DS 17C), Trang Xa, province de Bac Thaï,

Viêt Nam. Photographies au MEB.

1-3 — ? Nostolepis sp. : 1) VND 60, vues de 3/4 dorsale (a) et latérale (b), x 100 et 40 respectivement;

2) VND 61, vue antérodorsale, x 200; 3) VND 62, vue antérodorsale, x 150.

4 — ? Yimnanolepis sp., écaille du tronc (VND 61). x 100.

5 — Youngolepis sp., écaille de la région caudale (VND 64). x 45 .

6 — ? Galeaspida gen. et sp. indet., tessére isolée (VND 65). x 45 ,

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4' sér., 12, 1990,

section C, n° 2 : 225-239.

Les Vertébrés autuniens de Buxiéres-les-Mines

(Allier, France)

par Daniel Heyler et Cécile Poplin

Résumé. — A la suite de récoltes récentes dans l’Autunien de Bu.\ières-les-Mines (département de

l’Ailier, sud-ouest de Moulins), qui complètent la liste des formes déjà connues, le bilan des Vertébrés de

ce bassin est dressé. Il comprend des Poissons ; un Chondrichthyen Xénacanthiforme (Orthacanthus

bu.xieri), un Acanthodien (Acanthodes), et des Actinoptérygiens (Paramblypterus sp., Aeduella blaimillei,

et des formes à écailles et os ornés dont le maxillaire indique un suspensorium très incliné, proches de

Palaeoniscus. des Cosmoptychyidae et des Acrolcpidae). Il comprend aussi un Amphibien Rachitome

(Aciinodon ou forme voisine) et des formes incertae sedis. Ces découvertes permettent quelques réflexions

paléobiogéographiques.

Abstract. After new recent discoveries, the fossil vertebrate fauna from the Aulunian of Buxières-

les-Mines (department of Allier, South-West of Mouhns) is composed as follows. Fishes : one

Xenacanthiform Chondrichthyan [Orihaciintlius bu.xieri), an Acanthodian (Acanthnde.i), and Actinoptery-

gians {Paramblyplcrus sp., Aedueüa blaimillei and undeterminate forms with orriamented scales and bones

and a maxillary mdicating a very inclined suspensorium, close to Palaeoniscus, the Cosmoptychyidae and

Acrolepidae). AIso a Rachitonie Amphibian (Actinodon or a close form) and incertae .sedis forms. These

discoveries lead lo some paleobiogeograpliic rcmarks.

Mots-clefs. Vertébrés. Xènacanthiformes. Acanthodiens. Actinoptérygiens. Stégocéphales. Autu-

nien. Massif Central.

D. Heyler et C. Poplin, Institut de Paléontologie. URA 12 MNHN-CNRS, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

Situé dans le département de l'Ailier au sud-ouest de Moulins, le Bassin de Buxières-les-

Mines (dit de l'Aumancc) fait partie d'un ensemble d’affleurements carbonifères et/ou

permiens dont plusieurs ont donné lieu à l’exploitation de mines de charbon. Depuis la

fermeture des houillères de Comraentry (au sud-est de Montluçon) et de Noyant-Saint-Hilaire

(Bassin de la Queune). il est le seul bassin de ce département encore exploité actuellement.

Celui de Bourbon l'Archambault ne l'a jamais été pour la houille, mais l’exploitation d’une

carrière de grés a permis de constater sa richesse en Actinoptérygiens et Amphibiens bien

connus depuis les travaux de l’iin de nous (Heyler, 1969).

Exploité d’abord en galeries souterraines, le Bassin de Buxicres l’a été ensuite — et l’est

encore — en « découverte » (c’est-à-dire à ciel ouvert). Dès après la dernière guerre, il a fait

l’objet de nombreuses études géologiques et de campagnes de sondages. Les géologues des

Charbonnages de France ont alors fait don à l'Institut de Paléontologie du Muséum national

d’Histoire naturelle d’une série de fragments de carottes de sondages n’ayant donné lieu tout

d’abord qu’à des résultats non publiés puis à un bref bilan (Heyler, 1984). La probabilité de

— 226 —

recueillir ainsi un fossile entier, même de petite taille, est très faible; celle d’avoir un gros

fossile complet est nulle. Les fouilles faites par l’un de nous (D. H.), et par des géologues des

mines et des amateurs locaux, ont fourni des spécimens plus complets, mais dont la

localisation dans le sédiment est imprécise, les récoltes étant le plus souvent faites dans les

déblais.

Le présent travail dresse le bilan de la faune qui a été mise au jour au cours des sondages

et des fouilles. Ce matériel vient de l’Assise de Buxiéres, de l’Autunien moyen et située au-

dessus de l’Assise de la Mouillère (d’une centaine de mètres de puissance), elle-même reposant

sur le Stéphanien. Pour la géologie et la carte du Bassin de Buxiéres, ainsi que pour les

coordonnées des sondages, nous renvoyons le lecteur à Paquette (1980) et à Dkbriette (1983),

ainsi qu’à Heyler & Debriette (1986).

Matériel

Les spécimens récoltés au cours de quelques fouilles dans les déblais de l’exploitation

minière à partir de 1960 (D. H.) sont déposés à l'Institut de Paléontologie du Muséum

national d’Histoire naturelle sous les nouveaux numéros BUX 1 à 20 (qui remplacent les

n09 F.BU). La plupart de ceux récoltés par les géologues locaux sont actuellement dans des

collections privées et seront sans doute accueillis ultérieurement dans un musée en voie

d’installation dans les bâtiments de l’ancienne mine. Quelques spécimens ont été remis au

Muséum d’Histoire naturelle d’Autun {Orthacunihus buxieri). D’autres enfin ont été donnés à

l’Institut de Paléontologie du Muséum national d’Histoire naturelle.

Les carottes de sondages acquises par l’Institut de Paléontologie sont dans les collections

du Muséum national d’Histoire naturelle avec les n”” BUX 21 à 81, chaque numéro

caractérisant l’une des deux surfaces, ou les deux surfaces résultant d’une cassure de la carotte

suivant le schistosité de la roche. L’épaisseur des disques ainsi formés est généralement de 2 à

3 cm, les deux surfaces montrant souvent des restes de fossiles, ce qui atteste la richesse en ce

domaine des schistes de Buxiéres.

LA FAUNE DE BUXIÈRES-LES-MINES

l. Les Xénacanthiformes

Famille Orthacanthidae Poplin & Heyler. 1989; genre Orthacunihus Agassiz, 1836 (1833-

1844); Orthacunihus buxicri Heyler & Poplin, 1990.

Orthacanthus buxicri est représenté par deux spécimens dont l’un est un aiguillon isolé,

long de 265 mm. dont la section est circulaire et mesure 20 mm de diamètre à la base. Il porte

deux rangées parallèles de 44 denticules chacune, proches l’une de l’autre et situées sur les

15 cm distaux environ de l’aiguillon.

Celte morphologie, caractéristique é’Orthacanthus, nous a permis d’attribuer à ce genre

non seulement cet aiguillon mais aussi un autre spécimen de la même localité et constitué par

— 227 —

Fig. 1, — En bas, partie con.servée de l’holotype à'Orthacanthus buxieri, coll, Muséum d’Aulun, 86210. En haut,

contre-empreinte naturelle de la partie antérieure de ce spécimen (x 1/4).

a, aiguillon ; md, mandibule ; neur, neurocrâne ; pq, palatocarré, sc.cor, scapulocoracoïde. Le palatocarré est

venu se placer (en position verticale) entre l’extrémité du neurocrâne et celle de la mâchoire inférieure, dans

l’ouverture buccale {ouv.buc).

— 228 —

la partie antérieure d'un individu (fig. 1) pourvu d’un aiguillon semblable. Ce second fossile,

l’holotype d’O. huxieri (déposé au Muséum d'Autun sous le n" 86210), comporte le neurocrâne

(neur) et la mâchoire inférieure {nuf) (placée de profil de telle sorte que l'animal est fossilisé la

bouche grande ouverte), le palalocarré (pc/) déplacé, les deux scapulocoracoïdes (sc.cor), enfin

l’aiguillon placé à l’aplomb de la ceinture pectorale. Ce spécimen est sur une plaque de schiste

dont la contre-partie est également conservée.

Le neurocrâne d'O. huxieri comporte une fosse précérébrale et une fosse endolymphatique

visibles en vue dorsale. Il ne présente pas de processus préorbitaires nettement individualisés,

mais plutôt des bords latéraux très arrondis. Les processus otiques sont au contraire bien

développés et orientes postéro-latêralement. Quant aux processus postorbitaires, ils sont courts

et massifs, perpendiculaires à l’axe longitudinal de la tête et placés à mi-longueur du

neurocrâne. En vue dorsale la région orbitaire a la même largeur que la région otique.

Ces animaux étaient de très grande taille à en juger par la longueur du neurocrâne

(18 cm) : en comparant avec O. senekenhergianm dont on connaît des individus complets

(Heid'i ke, 1982), O. huxieri atteignait probablement une longueur totale de 2 m environ. Ceci

est un peu inférieur à O senckenbergianus qui dépassait 2.60 m. mais considérable par rapport

à Expk'uraccmthus gaudryi du Bassin de Commentry qui mesurait 40 à 50cm de longueur

totale avec un neurocrâne de 6 à 7 cm de long (Poplin & Heyler, 1989).

Aucune dent n'a été trouvée en place sur l'holoiype d'O. huxieri. En revanche, plusieurs

dents isolées de 15 à 20 mm de hauteur, dont une déjà décrite (Heyler, 1969), ont été trouvées

à Buxières-lcs-Mines. Elles ont la taille et la morphologie caractéristiques du genre (Zangerl,

1981) : leur denlicule médian (fig. 2b, dm) est très petit (2 mm de haut) et de section ronde,

alors que leurs denticules latéraux (dil)^ hauts de 10 à 15 mm. sont aplatis et présentent deux

carènes crénelées (fig. 2a, cr).La taille de ces dents est compatible avec celle d’O. huxieri-, aussi

est-il très probable qu’elles appartiennent à cette espèce.

Fig. 2. — Dents d’Orthacanihus de TAulunien de Buxières-les-Mines (a, x 3; b, x 4). cp, cavité pulpaire; cr,

crenelurc; dll, denticules latéraux (à gauche en coupe avec la cavité pulpaire, à droite vu par sa face externe) ; dm.

denticule médian. Coll. MNHN. BU.X 38 et 82.

— 229 —

Ce matériel est d'un très grand intérêt pour deux raisons majeures. Tout d'abord il s'agit

là du premier Orthacanthiis clairement reconnu en France. Cela élargit la distribution

paléobiogéographique de ce genre précédemment décrit en Europe Centrale et en Amérique du

Nord. En second lieu l'hololypc d'O buxieri a permis d'améliorer notablement nos

connaissances du neurocrâne de cet animal; on sait en effet combien les neurocrânes des

Chondrichthyens, par nature cartilagineux, sont rarement fossilisés. La diagnose du genre a

donc été élargie aux caractères crâniens (Heyler & Poplin, 1990). ce qui a mis en évidence

l'originalité û'Orthacanthus au sein des Xénacanthiformes et nous a conduits à créer la famille

des Orthacanthidae (Heyler & Püplin, 1990); les particularités du spécimen nous ont aussi

conduits à créer dans le genre OrthacanrliiLs l'espèce buxieri.

2. Les .4canthodiens

Parmi les Acanthodiens, seul le genre Acanlhodes est connu dans le Carbonifère et le

Permien français. Ce genre est fréquent à Buxières-les-Mines : une vingtaine de carottes de

sondages présentent des restes de ces animaux et les fouilles dans les déblais en ont fourni

beaucoup plus. Certaines épines isolées sont de grande taille : la plus grosse (BUX 59) mesure

8 cm de long pour sa partie conservée (non entière) et 6 mm de largeur. On trouve aussi des

restes d’écaillure présentant les petites écailles carrées à émail lisse qui existent chez ce genre.

3. Les Actinoptérygiens

Les Actinoptérygiens sont représentés par de nombreuses écailles isolées tant dans les

sondages que dans les déblais, ce qui atteste la richesse en nombre d’individus de la faune

ichthyologique de Buxières. Elles sont de deux sortes ; écailles ornées relativement rares,

écailles lisses nettement plus abondantes. Les os isolés, eux aussi rarement ornés, le plus

souvent lisses, et quelques fragments plus complets, permettent d’être plus précis dans les

déterminations.

A — Actinoptérygiens à écailles et os ornés et à maxillaire indiquant un suspensorium

très incliné.

L’ « ornementation » des écailles est caractéristique de diverses formes ou groupes de

formes, sans qu’il soit possible actuellement — à notre avis — de dire à quel niveau de la

systématique. C’est néanmoins l’un des éléments qui entrent dans les diagnoses faites par

certains auteurs. Les écailles « ornées trouvées à Buxières ne portent pas toutes les mêmes

sortes de relief. Nous figurons ici une écaille faîtière (BUX 40) à stries fines et une écaille du

flanc du corps à côtes fortes (BUX 9); une telle différence entre les deux sortes de relief

implique l’appartenance à deux individus de taxons différents.

La première écaille (fig. 3b) ressemble tout à fait à la même écaille faîtière située

dorsalement un peu en arrière de la nageoire dorsale sur un spécimen de Bourbon

l’Archambault (Heyler, 1976, fig. 8); cette similitude est telle que l’appartenance à une même

espèce est très probable. De plus, elles sont proches l’une et l’autre de l’écaille faîtière située à

— 230 —

a b

Fig. 3. - Écailles ornées de Poissons Actinoptérygiens de l’Autunien de Buxières-les-Mincs : a, écaille du flanc à

fortes rides, coll. MNHN, BUX 9 (x 16); b, écaille faîtière à stries fines, coll. MNHN. BUX 40 ( x 4.5 env.).

Fig. 4. — Maxillaires de Poissons Actinoptérygiens primitifs indéterminés de l’Autunien de Buxières-les-Mines : a,

spécimen coll. MNHN BUX (x 2); b, spécimen coll. MNHN, BUX 21 (x 2,3).

la même place chez Palaeonisviis freiesleheni (Heyler, 1971, fig. 2 et 5 à 8). ce qui suggère leur

appartenance à une espèce voisine. Ce Palaeoniscus (?) sp. existerait donc à la fois à Buxières et

à Bourbon. C’est une forme très rare dans le Carbonifère et le Permien du Massif Central.

La seconde écaille (fig. 3a) ressemble à d'autres trouvées à Bourbon l’Archambault

(Doubinüer & Heyi.iïr, 1959) et n’appartient pas au genre Palaeonixcus.

Le maxillaire est un os très significatif en ce qui concerne l'évolution de divers groupes

d’Actinoplérygiens car il donne à lui seul, par la forme de sa plaque postorbitaire, des

indications intéressantes sur la morphologie de l'ensemble de la joue et de la suspension de la

mandibule. Plusieurs maxillaires trouvés à Buxières (cf. fig. 4a et b) présentent une plaque

postorbitairc longue et basse, caractéristique des formes à suspensorium très incliné. Ils

portent des dents fines et fortes, les dents postérieures étant beaucoup plus fines que les

antérieures L’ornementation de leur surface et/ou la forme de ces maxillaires permettent

d’éliminer l’hypothèse de leur appartenance à l’un des deux groupes dominants dans le

Permien inférieur (et le Stépfianien) du Massif Central ; Paramblypteriformes et Aeduellifor-

mes. Sans permettre leur attribution à un genre précis, elles peuvent tout de même autoriser

leur rapprochement avec les genres décrits et très bien figurés par Traquair (1877) :

Elonichthys pectinatus, El. aitkeni, Nematoptychius greenocki. Les figures des planches XIII et

— 231 —

Fig. 5. — Frontaux et postrostral d'un Poisson Aclinoptérygien indéterminé. Coll. MNHN. BUX 4a ( x 5 cnv.).

Autunien de Buxières-les-Mines.

XXVI de cet auteur suggèrent une similitude significative : la figure 11 de sa planche XIII

montre une écaille à côtes fortes et diagonales semblables à celles de l’écaille de Buxières

(fig. 3a). Les figures 3 et 4 de cette même planche ainsi que les figures 1, 5 et 6 de sa

planche XXVI évoquent bien les maxillaires et les mandibules trouvés à Buxières.

Un fragment de la partie antérieure du toit crânien d'une de ces formes à os ornés est

figuré ici (fig. 5). Il appartient vraisemblablement au même animal que certains des maxillaires

trouvés dans les mêmes couches. Son ornementation formée de ponctuations est à rapprocher

des mêmes os à'Acrolepis hopkinsi d’après la figure de Traquair (pl. XXIII). Ces divers

genres, d’ailleurs remaniés depuis Traquair par Aldinger (1937) et par Gardiner (1963),

sont trop proches les uns des autres pour que des os isolés, comme on les trouve à Buxières,

puissent permettre une attribution plus précise.

B — Paramblypteridae

Le genre Paramblypterus est connu dans le Stéphanien du Bassin de Commentry (Blot,

1966) avec l’espèce P. decorus qui, comme son nom l’indique, présente des os dermiques du

— 232 —

Fig. 6. — Série des os du dessous de la tête d’un Pararnhlyplerus de l'Autunien de Buxières-lcs-Mines ( x 3). ^ droite,

pour comparaison, la figure 11 de Blot (1966) ( x 1,5) présentant la même région chez P. decoriis du Stéphanien de

Commentry. Coll. MNHN, BUX 22 a et b. DSpI. dcntalospicnial; GuL. GuM, plaques gulaires latérales et

médiane; p.GuL, p.GuSi. pit fines des plaques gulaires latérales et médiane; Rhr, rayons branchiostèges.

crâne ornés de rides assez fortes et assez serrées. Les spécimens du Bassin d’Autun (Heyler,

1969 et 1971) provenant de la couche de Surmoulin — plus ou moins contemporain de la

couche de Buxiéres — ne présentent pas cette sorte d’ornementation et s’apparentent plutôt à

P. rahanni (Heckel, 1861).

Nous n’avons jamais recueilli nous-mêmes de Paramblypteridae dans les déblais de la

mine de Buxiéres ; mais deux spécimens des carottes de sondage en présentent des restes très

probables. Sur BUX 45, un pariétal avec sa courbe caractéristique de la suture médiane peut

être considéré comme appartenant à un Paranihlypterus sp. (cf. Blot, 1966; Heyler, 1969 et

1976). Sur BUX 22 (fig. 6) une série d’os du dessous de la tête (plaque gulaire médiane GuM,

plaques gulaires latérales GuL avec leurs pit lines, p.GiiL et p.GuM, et série de 5 ou 6 rayons

branchiostèges, Rhr, et sous-opercule) est très proche de la même région du P. decorus de

Commentry (Blot, 1966, fig. 11). Cette disposition éloigne en tout cas ce spécimen des formes

— 233 —

Fig. 7. — Toit crânien d’un Paramblypterus de l'Aulunien de Buxières-les-Mines. Coll. MNHN, BUX 86 (x 3). dpt,

dermoptérotique; étph, dermosphénotique;/r, frontal; pa, pariétal; pJ, pit line du pariétal.

citées précédemment et chez lesquelles on trouve généralement plus de 20 rayons branchiostè-

ges. Et surtout, le long de cette série osseuse bien conservée, il reste un fragment de la

mandibule avec les minuscules petits cônes terminaux (0,2 mm de long) au bout des tubules si

caractéristiques des Paramblypteridae et des Aeduellidae. Mais ces derniers, s'ils possèdent eux

aussi ces tubules à petits cônes terminaux, se distinguent des Paramblypterus par un nombre

encore plus réduit de rayons branchiostèges (généralement 2).

Aux deux spécimens précédents s'ajoute celui récolté par un amateur (BUX 86) et dont

l’identification ne fait aucun doute. 11 présente en effet (fig, 7) un toit crânien presque complet

avec les frontaux (/»•), les pariétaux (pa), les dermoptérotiques (dpi) et les dermosphénotiques

(dsph), tous très caractéristiques de Paramblypterus. Sur l'un des pariétaux on distingue les pit

fines (p.l). La similitude est telle avec les Paramblypterus de Sunnoulin (Heyler, 1971) qu’on

aurait pu croire que ce spécimen provenait de cet affleurement du Bassin d’Autun.

C — Aeduellidae

Les Aeduellidae, d’abord connus dans le seul gisement d’Autun, ont été retrouvés dans la

majorité des couches de la plupart des bassins du Massif Central. La présence d’Aeduellidae a

d’abord été révélée par des os isolés trouvés en fouille et sur des carottes de sondage (Heyler,

1969). Des opercules (BUX 3, 31 et 32, anciennement FBU 3, BU 1 et BU 2; ainsi que

BUX 69, fig. 8), des sous-opercules (BUX 67, fig. 8), des cleithra (par exemple BUX 4 et 5,

anciennement FBU 4 et 5) et des supracleithra (par exemple BUX 3, anciennement FBU 3) ne

Fig. 9. — Tête de profil d’un spécimen d'AeduetIa {hlainvillet)T, coll. Debriette (x 5 ). clei, cleithrum; /./, ligne

latérale; mx, maxillaire; na, nasal; orh, orbite; reg.op, région operculaire.

— 235 —

permettaient pas d'identifier une espèce précise. Les maxillaires, par contre, pouvaient déjà

laisser présager la présence à Buxièrcs d'Aeduella blaUmllei (BUX 1 et 8, anciennement FBU 1

et 8. ainsi que BUX 19). Une mandibule isolée bien conservée (BUX 1) est particulièrement

fine comme c’est habituel chez les Aeduellidae. Le matériel plus complet, connu grâce aux

récoltes récentes de Binon et Di-BRiEiTt (fig. 9). permet d’affirmer qu’il s’agit bien de ce genre,

et vraisemblablement même d'Aeduella hlainvillei, comme dans la couche de Muse du Bassin

d’Autun. Une dizaine de spécimens relativement complets, trouvés par ces deux géologues, ne

présentent aucun caractère les distinguant de cette espèce qui semble même assez abondante à

Buxières.

4. Les Tétrapodes

Nous figurons un fragment de Tétrapode (fig. 10) recueilli sur les déblais de la mine de

Buxières par P. Debriette qui vient d’en faire don au Muséum national d’Histoire naturelle

(n° BUX 83). Il n’est pas possible de déterminer avec précision — et encore moins de nommer

— ce fossile écrasé et incomplet. S’agissant de l’Autunien du Massif Central, la présence d’os

Fig. 10. — Fragment d’un Amphibien Rachitome de l’Autunien de Buxières-les-Mines. Don P. Debriette, coII.

MNHN. BUX 83 ( X 0,5). ec, écailles; ga, gastralia.

— 236 ~

longs caractérise un Tétrapode qui. à priori, pourrait être un Amphibien ou un Pélycosaurien.

Mais les os longs à èpiphyscs non ossifiées de cet animal, d’assez grande taille pour être

considéré comme adulte, indiquent un Amphibien. Chez certains Amphibiens Rachitomes, la

région ventrale entre les ceintnres montre des lignes parallèles formées de deux séries disposées

en V nommées gastralia. formations osseuses dermiques résultant de la fusion d'écailles. Il en

existe aussi chez des Reptiles, mais elles sont présentes en tout cas chez YAcünodon du Bassin

d’Autun. Ces gastralia sont visibles ici sur la zone supérieure de la photographie {ga) ; avec les

os longs à épiphyses non ossifiées et les écailles isolées disséminées par l'écrasement du corps

(en bas de la photographie, ec), ce spécimen est sans aucun doute un Rachitome, et même

probablement, compte tenu du type d’écailles et de l’existence de ce genre à Autun, un

Acünodon ou une forme voisine.

5. Les coprolithes

Des coprolithes, souvent de taille inférieure à 4 cm et spiralés sur une partie de leur

longueur, ont été recueillis ou observés. Les spécimens de Xénacanthiformes connus à Buxières

étant de grande taille (longs de 1,50 m au moins), on peut penser que ces petits coprolithes

proviennent soit de jeunes individus de ce groupe, soit de jeunes Rachitomes, ces deux groupes

ayant possédé, très vraisemblablement, une valvule spirale.

6. /nceriae sedis

Il faut ajouter à ce qui précède des fragments incertae sedis. Il s’agit d’abord de très petites

dents isolées (BUX 7), dont certaines, récoltées par P. Debriette, difficiles à déterminer; elles

consistent chacune en un petit cône de 4 à 5 mm de longueur portant de très fines striations

longitudinales (BUX 85, fig. 11). Une autre dent isolée comporte le même cône strié terminal

Fig. 11-12. — 11, Petit cône terminal (x lO) d’une dent finement striée. Autunien de Buxières-les-Mines, coll.

MNHN, BUX 85. 12, Pièce énigmatique provenant de l’Autunien de Buxières-les-Mines ( x |), coll. MNHN,

BUX 84.

— 237 —

suivi d’une partie cylindro-conique qui s’élargit ensuite considérablement pour former une

base de prés de 10 mm de large, malheureusement mal conservée. Fritsch (1890, pl. 131,

fig. 12-13, pl. 132, fig. 1-6) figure les os de la mâchoire, ainsi que des dents isolées, d’un

Poisson Actinoptérygien : Progyrolepis speciosus Fritsch. Les maxillaires, les mandibules et les

petites dents isolées de Buxières ressemblent parfaitement à ce qu’a figuré Fritsch, y compris

la dent à base élargie signalée précédemment.

Une pièce très énigmatique (BUX 84) est figurée ici pour mémoire (fig. 12) : simulant très

vaguement un ensemble maxillaire-mandibule, mais ne présentant aucune dent, avec une

ornementation « rubanée », cette pièce ne ressemble à rien de connu.

Nous n’avons considéré ici que les Vertébrés. Mais la couche de Buxières a fourni aussi quelques

Végétaux et des Invertébrés (Lamellibranches, Ostracodes).

CONCLUSION

Ce bilan révèle que la faune connue de Buxières-les-Mines, certes moins diverse que celle

d’Autun et surtout de Montceau-les-Mines, témoigne cependant de grandes affinités entre le

Bassin de rAumance et ceux du Morvan. Elle confirme ainsi que, à la charnière du

Carbonifère et du Permien, ces bassins du Massif Central constituaient une même province

biogéographique, avec des communications au moins temporaires entre eux.

Les Xénacanthiformes sont représentés ici par le genre Orthacanthus qui, s’il n’est pas tout

à fait inconnu dans les autres bassins du Massif Central, n’y a été jusqu'ici mis en évidence que

par de très rares dents. Curieusement, aucun aiguillon caractéristique à^Orihacmihus n'est

connu en France ailleurs qu’à Buxières, alors que ce genre est abondant en Bohème (Fritsch,

1890) et dans le Palatinat (Hbiotke, 1982; Klausüwitz. 1986, 1987). Sur le plan paléobiogéo¬

graphique cela semble une anomalie. Un tel animal a certainement vécu dans le Massif Central

sur une aire géographique beaucoup plus vaste que ce minuscule bassin de Buxières-lcs-Mincs.

C’est une preuve de plus, si c’était nécessaire, que des animaux ont pu vivre dans des zones où

on ne les retrouve pas fossilisés.

Les Actinoptérygiens, eux, ont une répartition qui nous paraît cohérente. Nous avons

constaté les fortes affinités entre des spécimens de Buxières et d’autres bassins du Massif

Central et du Carbonifère de Grande-Bretagne, ainsi qu’avec Progyrolepis speciosus de

Bohème d’après les figurations de Fritsch (1890). Une écaille à stries fines évoque un fossile

trouvé à Bourbon-l’Archambault, bassin voisin, et rapporté à Palaeoniscus ou à une fonne

voisine. Les affinités entre le Paramhlypierus de Buxières, celui de Surmoulin (du Bassin

d’Autun) et ceux de Bohème (Stambebg, 1985) sont maintenant bien démontrées. Mais les

Aeduelliformes, considérés autrefois comme un groupe endémique limité au Bassin d'Autun. se

révélent aujourd’hui avoir une très large répartition non seulement dans le Massif Central mais

dans le monde : à la fois en Bohème (Stamberg, 1986) et aux États-Unis (Gottfried, 1987), ce

qui, même compte tenu de l’absence d’océan Atlantique à cette époque, représente une

extension Est-Ouest de plus de 3000 km. Rappelons tout de même son absence dans le sud du

— 238 —

Massif CentraU et notamment à Lodève, ce qui confirme l’existence de deux provinces

distinctes.

Il faut remarquer l’absence totale à Buxières des petits Amphibiens : Discosauriscidae

pourtant abondants à Bourbon-l’Archambault, autre bassin de l’Ailier très proche, et

Branchiosauridae, peut-être présents à Bourbon, mais en tout cas très abondants à la fois dans

le Stéphanien de Commentry et l’Autunieri des Bassins d'Autun et Montccau-les-Mines. Ceci

est révélateur d’une difrérence paléoécologique entre ces deux bassins au Permien, les parties

fossilifères connues de l'Assise de Buxières ayant peut-être été déposées en eau plus profonde.

Une autre absence très caractéristique, et encore à présent inexpliquée, est commune à

Buxières-les-Mines et à tous les autres bassins carbonifères et/ou permiens du Massif Central ;

celle des Dipneustes et des « Crossoptérygiens », à l’exception d'un unique spécimen de

Dipneuste connu dans la Bassin d’Autun.

Remerciements

Nous tenons à remercier M. D. Serrette qui a réalisé quelques photographies, M. Vetter, alors

ingénieur-géologue aux Charbonnages de France, d’avoir fait don des fragments de carottes de sondage

de Buxières, et enfin MM. M. Binon et P. Debriette pour les spécimens qu’ils ont donnés au Muséum

national d’Histoire naturelle.

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Achevé d’imprimer le 24 novembre 1990.

Le Bulletin du trimestre de l’année 1990 a été diffusé le 2 août 1990.

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, ^iences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-é".)

Dernières parutions dans la série C

T. 43 — Recherches océanographiques dans l’Océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin 1977.)

1979, 253 p.. fig., pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Cénomaniens

du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 15! p., fig., 29 pl.

T. 45 — Lauriat-Raoe (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signification

stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig., 16 pl.

T. 46 — FrOhlich (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au Cénozolque.

1981, 208 p.. fig., pl.

T. 47 — Loreau (Jean-Paul). — Sédiments argonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

T. 48 — Lauriat-Raoe (Agnès). — Les Astaridae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 — Colloque sur le Turonien. (Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p., 61 fig.,

8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p. 72 fig.,

18 pl.

T. 51. — Gayet (Mireille). — Ramallichthys Gayet du Cénomanien inférieur marin de Ramallah (Judée). Une

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Réimpression

T. 10. — Roger (J.). — Buffon. «Les Époques de la nature». Édition critique. 1988. 495 p. (l" édit., 1962),

Ouvrages disponibles au Service de vente des Publications du Muséum,

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