BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur J. Fabriès

Section A : ZOOLOGIE

Directeur : J.-C. Hureau.

Rédactrice : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris),

E. R. Brygoo (Paris), J. Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark

(London), Y. Coineau (Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris),

J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Halle (Paris), C. Heip (Gent),

R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris), R. Laurent (Tucuman),

C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA), C. Monniot (Paris),

G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-Grande), P. Pesson (Paris),

J. Vacelet (Marseille), M. Vachon (Paris), A. Waren (Stockholm), P. White-

head (London).

Un Comité de lecture examine tous les manuscrits reçus et nomme des rappor¬

teurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 40-79-36-41.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 40-79-37-01. C.C.P. Paris

9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 40-79-34-38.

Abonnements pour l’année 1991 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1 600 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 920 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 430 F.

Section C : Science de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 430 F.

Numéro d'inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 13, 1991, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n os 1-2

SOMMAIRE — CONTENTS

C. Monniot. — Ascidies de Nouvelle-Calédonie. X. Stolidobranches (suite) . 3

Ascidians from New Caledonia. X. Stolidobranchiata (continuation).

S. Gofas and W. F. Ponder. — The habitat and relationships of Plagyostila astu-

riana (Gastropoda, Rissoidae). 39

L’habitat et la position systématique de Plagyostila asturiana (Gastropoda, Rissoidae).

H. L. Strack. — Description of a new Leptochiton from the Azores and a new

Lepidozona from Vietnam (Mollusca, Polyplacophora). 49

Description dun nouveau Leptochiton des Açores et d'un nouveau Lepidozona du Vietnam

(Mollusca, Polyplacophora).

M. Mourey. — Le genre Duplorbis, Rhizocéphale endoparasite. Morphologie et ana¬

tomie. 61

The genus Duplorbis, endoparasitic Rhizocephala. Morphology and anatomy.

L. J UBERTHiE- J upeau et P. Reveillet. — Le genre Millotellina Jupeau en Micronésie

(Myriapoda, Symphyla, Scutigerellidae) . 73

The genus Millotellina in Micronesia (Myriapoda, Symphyla, Scutigerellidae).

L. A. Pereira et J.-M. Démangé. — Sur les espèces du genre Ctenophilus Cook,

1896 (Chilopoda, Geophilomorpha, Schendylidae). 81

On the species of the genus Ctenophilus Cook, 1896 (Chilopoda, Geophilomorpha, Schen¬

dylidae).

J. Najt et W. M. Weiner. — Collembola Poduromorpha épiédaphiques de la Réserve

de la Rivière Bleue, Nouvelle-Calédonie . 97

Epiedaphic Poduromorpha Collembola of the natural Reserve of Rivière Bleue, New Cale¬

donia.

W. M. Weiner et J.-M Thibaud. — Un nouveau genre de Tullbergiinae (Collem¬

bola) des sables de la région parisienne . 113

A new genus of Tullbergiinae (Collembola) in sands of Paris region.

A. G. Humes. — Siphonostomatoid copepods from a deep-water hydrothermal zone

in the Lau Basin, South Pacific. 121

Copépodes siphonostomatoides d'une fosse hydrothermale dans le bassin de Lau, Pacifique

Sud.

— 2 —

J. H. Stock. — Pycnogonides de la campagne Seamount 1, au large de la pénin¬

sule ibérique et dans le golfe ibéro-marocain. 135

Pycnogonides from the Seamount 1 cruise, off Iberian Peninsula and in the Ibero-Moroccan

bay.

T.-Y. Chan and H.-P. Yu. — Eugonatonotus chacei sp. nov., second species of the

genus (Crustacea, Decapoda, Eugonatonotidae). 143

Eugonatonotus chacei sp. nov., deuxième espèce du genre (Crustacea, Decapoda, Eugonato¬

notidae).

E. Macpherson. — A new species of the genus Lithodes (Crustacea, Decapoda,

Lithodidae) from french Polynesia. 153

Une nouvelle espèce du genre Lithodes (Crustacea, Decapoda, Lithodidae) de Polynésie

française.

M. S. Tavares. — Redéfinition des genres Rochinia A. Milne Edwards, Sphenocar-

cinus A. Milne Edwards et Oxypleurodon Miers, et établissement du genre Nasu-

tocarcinus gen. nov. (Crustacea, Brachyura, Majidae). 159

Redefinition of the genera Rochinia A. Milne Edwards, Sphenocarcinus A. Milne Edwards,

and Oxypleurodon Miers, and description of Nasutocarcinus gen. nov. (Crustacea, Bra¬

chyura, Majidae).

C. L. McLay and A. Crosnier. — Description of a new and unusual species of

Sphaerodromia (Brachyura, Dromiidae) from the Seychelles Islands. 181

Description d’une espèce nouvelle et insolite de Sphaerodromia (Brachyura, Dromiidae)

récoltée aux îles Seychelles.

G. J. Morgan and J. Forest. — A new genus and species of hermit crab (Crustacea,

Anomura, Diogenidae) from the Timor Sea, north Australia . 189

Un nouveau genre et une nouvelle espèce de bernard-l’ermite ( Crustacea, Anomura, Dioge¬

nidae) de la mer de Timor, nord de l’Australie.

J. Forest and G. J. Morgan. — A large new species of Dardanus (Crustacea, Deca¬

poda, Diogenidae) from southwestern Australia. 203

Une nouvelle et grande espèce de Dardanus (Crustacea, Decapoda, Diogenidae) du sud-

ouest de l’Australie.

G. Pasteur et C. P. Blanc. — Un lézard parthénogénétique à Madagascar? Descrip¬

tion de Lygodactylus pauliani sp. nov. (Reptilia, Gekkonidae). 209

A parthenogenetic lizard in Madagascar? Description of Lygodactylus pauliani sp. nov.

(Reptilia, Gekkonidae).

L. Chirio et I. Ineich. — Les genres Rhamphiophis Peters, 1854 et Dipsina Jan, 1863

(Serpentes, Colubridae) : revue des taxons reconnus et description d’une espèce

nouvelle. 217

The genera Rhamphiophis Peters, 1854 and Dipsina Jan, 1863 (Serpentes, Colubridae) :

review of known taxa and description of a new species.

Bull . Mus . natl . Hist , nat ., Paris, 4 e sér., 13, 1991,

section A, n os 1-2 : 3-37.

Ascidies de Nouvelle-Calédonie

X. Stolidobranches (suite)

par Claude Monniot

Résumé. — De nouvelles récoltes autour de la Nouvelle-Calédonie et de l’archipel des Loyauté ont

permis d’identifier dix espèces supplémentaires dont six nouvelles pour la Science. Le genre Oculinaria,

avec une nouvelle espèce, est signalé pour la première fois hors d’Australie.

Abstract. — Recent collections around New Caledonia and Loyalty Islands include ten additional

stolidobranch ascidians, of which six are new to Science. The genus Oculinaria, with a new species, is

recorded for the first time outside Australia.

C. Monniot, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie , Muséum national d’Histoire naturelle .

UA 699 du CNRS , 55 , rue Buffon , 75005 Paris .

L’étude des ascidies stolidobranches de Nouvelle-Calédonie a déjà fait l’objet de trois

publications qui s’échelonnent de 1987 à 1989. La première publication sur les Polycarpa et les

Polyandrocarpa ne concernait que les exemplaires de la collection de l’ORSTOM à Nouméa et

mes propres récoltes effectuées en 1985. En 1987 et 1989 j’ai eu l’occasion d’effectuer de

nouvelles plongées dans le lagon. L’ORSTOM a pour sa part poursuivi sa politique

d’exploration du lagon et de l’archipel des Loyauté à l’aide du nouveau navire : « Alis ». Les

publications suivantes ont tenu compte de ces nouveaux échantillons au fur et à mesure de leur

arrivée.

Je décris ici dix espèces supplémentaires (huit Styelidae et deux Pyuridae) dont six

nouvelles pour la Science et une qui n’avait pas encore été signalée de Nouvelle-Calédonie. J’ai

également été conduit à donner des compléments de description pour des espèces déjà

signalées, et j’ai pu préciser le statut systématique de certaines autres qui demeurait en suspens.

La liste des ascidies stolidobranches connues en Nouvelle-Calédonie comprend mainte¬

nant cinquante-quatre espèces.

Famille des Styelidae

Botryllus arenaceus Monniot C., 1988

Botryllus aster n. sp.

Botryllus gracilis Michaelsen, 1927

Botryllus humilis Monniot C., 1988

Botryllus leptus (Herdman, 1899)

Botryllus ovalis Monniot C., 1988

Botryllus tuberatus Ritter et Forsyth, 1917

— 4 —

Chorizocarpa guttata Michaelsen, 1904

Symplegma alterna Monniot C., 1988

Symplegma Oceania Tokioka, 1961

Metandrocarpa manina Monniot et Monniot, 1987

Metandrocarpa reducta (Monniot C, 1988)

Amphicarpa agnata (Kott, 1985)

Amphicarpa duploplicata (Sluiter, 1913)

Amphicarpa laboutei Monniot C., 1988

Stolonica variata Monniot C., 1988

Eusynstyela aliéna n. sp.

Eusynstyela grandis Kott, 1990

Eusynstyela misakiensis (Watanabe et Tokioka, 1972)

Eusynstyela phiala n. sp.

Oculinaria occultare n. sp.

Polyandrocarpa glandulosa Monniot, C., 1987

Polyandrocarpa rollandi Tokioka, 1961

Polycarpa argentata (Sluiter, 1890)

Polycarpa aurita (Sluiter, 1890)

Polycarpa clavata Hartmeyer, 1919

Polycarpa contecta (Sluiter, 1904)

Polycarpa cryptocarpa (Sluiter, 1885)

Polycarpa insulsa (Sluiter, 1898)

Polycarpa mytiligera (Savigny, 1816) ?

Polycarpa nigricans Heller, 1878

Polycarpa papillata (Sluiter, 1885)

Polycarpa pedunculata Heller, 1878

Polycarpa pigmentata (Herdman, 1906)

Polycarpa procera (Sluiter, 1885)

Polycarpa richeri Monniot, C., 1987

Polycarpa stirpes Kott, 1985

Cnemidocarpa sp. aff. humilis (Heller, 1878)

Cnemidocarpa recta n. sp.

Styela canopus (Savigny, 1816)

Cnemidocarpa valborg Hartmeyer, 1919

Famille des Pyuridae

Bolteniopsis pacificus Monniot C., 1989

Microcosmus exasperatus Heller, 1878

Microcosmus tuberculatus Kott, 1985

Pyura albanyensis Michaelsen, 1927

Pyura confragosa Kott, 1985

Pyura sp. aff. confragosa Monniot C., 1990

Pyura momus (Savigny, 1816)

Pyura sacciformis (Drasche, 1884)

Pyura scortea Kott, 1985

Pyura uatio n. sp.

Pyura vittata (Stimpson, 1852)

Halocynthia hispida (Herdman, 1881)

Famille des Molguudae

Molgula bisinus Monniot C., 1990

— 5 —

Famille des Styelidae

Botryllus humilis Monniot C., 1988

De nouveaux exemplaires de Botryllus humilis ont été trouvés dans la baie de la Dumbéa

en face de Ducos, par 1 m de fond, fixés sur des algues. Les colonies étaient en phase mâle.

La coloration vivante n’a pas été notée, mais il est certain que cette espèce présente un

polychromatisme. Deux colonies fixées sur la même algue avaient, une fois fixées, des

colorations différentes. L’une d’elles était incolore et l’autre présentait des granules bruns

dispersés dans les zoïdes et les ampoules vasculaires qui bordent la colonie. La tunique est très

fine et molle. Les taches pigmentaires des zoïdes sont présentes mais moins marquées que chez

les colonies types de l’espèce. Les zoïdes sont organisés en systèmes circulaires ou ovales mais

ne sont pas méandriformes.

Botryllus leptus (Herdman, 1899)

De nouveaux exemplaires de Botryllus leptus, complètement adultes, ont été trouvés en

février 1987, ce qui permet de confirmer que les ovaires apparaissent très tôt chez les

bourgeons et se retrouvent chez les zoïdes nourriciers. Selon les colonies on peut trouver soit

(presque constamment) un œuf à droite ou bien parfois un œuf de chaque côté. Les colonies

possédant des œufs bien développés chez les zoïdes nourriciers en ont aussi chez les bourgeons.

Nous avons trouvé une colonie, devant la plage du Mont Dore, contenant des larves en cours

de développement des deux côtés. Dans ce cas les bourgeons ne possèdent que des testicules.

Les larves sont incubées dans des poches extérieures aux zoïdes. Non écloses elles ont un

diamètre de 620 [im, pour une longueur de la base de la queue à l’extrémité des papilles de

620 [im. On compte huit ampoules vasculaires en couronne ; la queue fait trois quarts du tour

de la larve.

Botryllus aster n. sp.

(Fig. 1 A et B)

Type : MNHN SI BOT.B 85.

Botryllus schlosseri\ Kott, 1985 : 267, fig. 130.

Nous avons trouvé deux colonies de Botryllus aster dans le fond du canal Woodin par

35 m de profondeur. Les échantillons sont épais et forment des lobes charnus de 5 à 7 mm

d’épaisseur, incolores ou vaguement brunâtres à l’état fixé avec des zoïdes incolores. Les

systèmes circulaires comprennent peu de zoïdes et sont séparés les uns des autres par de très

légères dépressions. La tunique est transparente. Les zoïdes se disposent perpendiculairement à

la surface. Les colonies n’ont pas été observées vivantes.

Les zoïdes de 2 à 3 mm sont allongés. Les zoïdes nourriciers portent à la fois les testicules

— 6 -

et les ovaires. Les larves sont incubées dans la cavité cloacale sans distendre la paroi externe du

corps. On trouve chez les bourgeons des gonades à un stade avancé.

Les systèmes ne contenant que peu de zoïdes, les languettes cloacales sont très réduites

(fig. 1, A). Le siphon cloacal est généralement en forme de fente transverse. Il peut être plus

grand que sur la figure.

On compte huit tentacules de trois ordres régulièrement alternés. La branchie compte

seize rangs de stigmates réguliers ; seul le dernier rang possède des stigmates irréguliers de

Fig. 1. — Bolryllus aster n. sp. : A, zoïde vu par la face droite ; B, partie postérieure de la face gauche. Metan-

drocarpa reducta (Monniot C, 1988) : C, zoïde ouvert.

— 7 —

plusieurs tailles. Le deuxième rang de stigmates est complet dorsalement. Les stigmates sont

nombreux, vingt à vingt-trois par demi-rang, avec une légère diminution dans les rangs les plus

postérieurs. Le raphé est une lame élevée, lisse.

Le tube digestif est situé en partie sous la branchie. L’estomac piriforme possède une

douzaine de plis marqués qui ne font pas saillie dans la partie antérieure (fig. 1, B) et qui

disparaissent progressivement dans la partie pylorique. Il y a un gros cæcum à extrémité

élargie en boule. L’intestin s’ouvre au niveau du douzième rang de stigmates ou du cinquième

rang à partir de la base, loin du siphon cloacal. L’anus est large, à marge lisse coupée

obliquement.

Le testicule en grappe multilobée fait souvent saillie à l’extérieur du corps et peut s’en

détacher. Il est situé au-dessus de la boucle intestinale (fig. 1, A, B), au même niveau des deux

côtés du corps. Il y a en général deux à trois ovocytes de chaque côté, antérieurs et ventraux

par rapport aux testicules.

Les larves sont incubées dans la cavité cloacale. Elles mesurent 400 ^m sur 150 [xm pour le

tronc avec une queue de 600 ;xm. Les larves étaient jeunes et n’étaient pas encore nettement

différenciées.

Remarques

Cette espèce correspond assez bien à celle que Kott (1985) décrit sous le nom de B.

schlosseri. Kott trouve seize tentacules et seulement huit à douze rangs de stigmates alors que

les exemplaires de Nouvelle-Calédonie en possèdent seize, mais ce nombre est souvent très

variable (chez B. leptus en Nouvelle-Calédonie on en compte douze à vingt et un). La forme de

l’estomac, du cæcum et la longueur du rectum sont similaires. La disposition des gonades n’est

pas figurée.

Les exemplaires de Nouvelle-Calédonie ne correspondent pas au Botryllus schlosseri

européen. Ils se distinguent entre autres par la disposition des gonades. Chez B. schlosseri le

testicule est ventral, antérieur à l’anus, et les œufs sont dorsaux et situés de part et d’autre du

testicule.

C’est Michaelsen (1921) qui a le premier signalé B. schlosseri dans le Pacifique sur l’île du

Nord en Nouvelle-Zélande sans décrire les exemplaires. La seule description publiée en

Nouvelle-Zélande est celle de Brewin (1946). Les spécimens ressemblent beaucoup au B.

schlosseri d’Europe avec une même disposition des gonades, une languette cloacale, un cæcum

digitiforme et neuf à dix rangs de stigmates. Millar (1982) estime que l’espèce a pu être

importée.

En Australie B. schlosseri est signalé de Oyster Harbour par Hartmeyer & Michaelsen

(1928), sans description pour la forme typica, en même temps qu'un B. schlosseri aureus (Sars,

1851). La présence en Australie de B. aureus, espèce arctique, serait surprenante. La

description originale est sommaire et peut correspondre à un grand nombre d’espèces. Pour

Kott (1985), sa description de 1952 mélange deux espèces : B. schlosseri sensu Kott, 1985 et

B. purpureus (Oka, 1932) (=5. okai Monniot, 1988).

Kott (1985) se réfère aussi à deux descriptions de Tokioka (en 1951 et en 1953) signalant

B. schlosseri au Japon. La description de 1951 concerne un spécimen non adulte et celle de

1953 montre une espèce à huit rangs de stigmates avec deux œufs situés antérieurement au

— 8 —

testicule. Curieusement Tokioka (1953) nomme cette colonie B. schlosseri mais estime qu’elle

ressemble plus à B. planus Van Name, 1902 qu’à B. schlosseri.

Kott (1985) indique comme synonyme possible Sarcobotrylloides racemosum Hartmeyer,

1912, d’Afrique du Sud, qui possède huit rangs de stigmates et dont les gonades sont

inconnues. Hartmeyer (1912) se réfère au Botryllus racemosus Quoy et Gaimard, 1834 de

Nouvelle-Zélande. Ce nom n’est pas non plus valable car B. racemosus est en réalité un

Sycozoa pedunculata.

Chorizocarpa guttata Michaelsen, 1904

Plusieurs colonies de Chorizocarpa guttata ont été trouvées à l’extérieur du récif et dans le

lagon (canal Woodin). Aucune des colonies observées n’était adulte. Cette espèce présente un

certain polychromatisme. La plupart des échantillons sont jaune d’or, avec un cercle blanc

autour des siphons, ce qui les fait ressembler à un Perophora ; nous avons trouvé une colonie

dont les zoïdes transparents avaient les siphons entourés d’une auréole bleue ce qui les fait

confondre avec Archidistoma richeri. Toute coloration disparaît dans le fixateur.

Metandrocarpa reducta (Monniot C., 1988)

(Fig. 1, C)

Metandrocarpa manina reducta Monniot C., 1988 : 180, fig. 7, F-I.

Une nouvelle population de Metandrocarpa reducta a été trouvée à l’extérieur du récif

barrière Kué, imbriquée dans une éponge. Les exemplaires n’étaient pas au même stade que

ceux de la colonie type. Quelques différences méritent d’être signalées.

Les douze tentacules sont nettement plus longs que ceux figurés dans la description

originale, et nous n’avons pas observé de tentacules rudimentaires.

Cette population ne possède que six rangées de stigmates (cinq complètes et une

rudimentaire) au lieu de sept. Il y a quatre sinus de chaque côté mais plus de stigmates. On

compte :

D.E. 7 v 5 v 4 v 6 v 7 R. 5 v 3 v 4 v 5 v 7 E.G.

Les rangées de stigmates sont régulièrement recoupées par un sinus parastigmatique.

Nous n’avons observé ni figure de dédoublement de rangées de stigmates ni de formation de

stigmates.

La colonie était en stade mâle (fig. 1, C). Il n’y avait pas de larves.

La découverte d’une nouvelle population de cette espèce qui ne présente plus, comme la

première, de caractères pouvant être considérés comme juvéniles prouve qu’il s’agit bien d’une

espèce distincte de Metandrocarpa nanina.

- 9

Amphicarpa duploplicata (Sluiter, 1913)

(Fig. 2)

Stolonica duploplicata Sluiter, 1913 : 67, pi. 6, fig. 4-10 — Indonésie Iles Aru.

? Amphicarpa duploplicata ; Monniot C., 1988 : 185, fig. 9 — Nouvelle-Calédonie

Non Amphicarpa duploplicata ; Korr, 1985 : 244, fig. 118 — Australie [= Amphicarpa styeliformis].

Des exemplaires adultes et incubateurs de A. duploplicata ont été récoltés en 1989 dans le

canal Woodin ce qui permet d’en compléter la description et de définir la position systématique

des populations de Nouvelle-Calédonie.

Les nouveaux exemplaires proviennent des mêmes stations que ceux récoltés en 1988, au

centre du canal Woodin sur des axes de Gorgones, et de vastes colonies de plusieurs milliers

d’individus, fixées directement sur le sédiment sur la pente de la sortie Nord-Ouest du canal.

Les nouveaux exemplaires ne sont pas plus grands que les immatures décrits en 1988 ; dans

certains cas ils sont même plus petits.

La forme du tubercule vibratile en fente allongée, la disposition particulière des sinus

longitudinaux qui s’enfoncent sous le bourrelet péricoronal et la forme du tube digestif sont

confirmées. Il y a deux plis de chaque côté mais, parfois, on distingue des rassemblements de

sinus longitudinaux dans la partie antérieure de la branchie.

Chez les exemplaires adultes, les gonades mâles sont beaucoup plus nombreuses, plus

d’une centaine à droite, et disposées en amas irréguliers. Il semble y avoir un cycle des

testicules : on rencontre dans le même individu de très petits acini, des gros et des vésicules qui

ont visiblement émis leurs spermatozoïdes. Il pourrait y avoir une augmentation continue du

nombre des testicules. Les gonades femelles ne sont pas nombreuses mais leur aspect se modifie

au cours de leur développement. Chez les individus juvéniles décrits en 1988 il y a plusieurs

petits ovocytes par gonade et un oviducte court (fig. 2, C). Chez des adultes non incubateurs,

on trouve généralement des ovaires avec un très gros ovocyte et plusieurs petits (fig. 2, D) et

l’oviducte s’est allongé. Chez les individus incubateurs les ovaires possèdent plusieurs gros

ovocytes en même temps (fig. 2, E), mais moins gros que chez les exemplaires non

incubateurs ; l’oviducte est long et largement ouvert. Les larves en cours d’incubation restent

liées à l’ovaire. La partie antérieure de la larve, même après son éclosion, est coiffée d’une

cupule membraneuse qui pénètre dans l’ovaire.

Il peut y avoir jusqu’à trois larves incubées en même temps pour chaque ovaire, chacune

étant rattachée à sa cupule comme un gland de chêne. Une fois la larve libérée la cupule

persiste (fig. 2, E). Les larves sont très nombreuses ; nous en avons compté jusqu’à 70 dans un

seul zoïde.

Remarques

Nous avons revu un syntype (ZMA TU 986) de Stolonica duploplicata (fig. 2, B) et nous

pouvons rectifier certaines lacunes ou inexactitudes de la description originale.

Il y a bien deux plis nets de chaque côté qui correspondent aux plis n os 1 et 3 mais, à

l'emplacement des plis n os 3 et 4 dans la partie antérieure du corps, on observe que trois à

quatre sinus se rapprochent sans faire saillie dans la cavité branchiale. L’espace entre le raphé

Fro. 2. — Amphicarpa duploplicata (Sluiter, 1913) : A, un zoïde incubateur de Nouvelle-Calédonie; B, un zoïde

de la colonie type des îles Aru ; C, ovaire d’un zoïde immature ; D, ovaire d’un zoïde mûr mais non en phase

d’incubation ; E, ovaire d’un zoïde incubateur.

— 11 —

et le premier pli à droite s’élargit postérieurement et des sinus intercalaires se forment comme

cela avait été décrit (Monniot C, 1988 : 185).

Les dessins et la description du tube digestif de Sluiter sont faux. Il figure un estomac

ovale (pl. 6, fig. 7) et un anus avec quatre lobes allongés (pl. 6, fig. 9) qui ne correspondent pas

du tout à la réalité (fig. 2, B). Le cæcum est présent mais petit.

Les gonades sont beaucoup plus nombreuses que Sluiter (pl. 6, fig. 8) ne l’indique. Son

dessin représentant la gonade femelle est schématique et correspond à l’aspect d’une gonade

juvénile d’exemplaire en phase mâle.

Il est évident que les populations de Nouvelle-Calédonie appartiennent à cette espèce.

Kott (1985) met Amphicarpa duploplicata en synonymie avec Stolonica styeliformis Van

Name, 1918. Nous ne pouvons accepter cette synonymie. Tous les auteurs qui ont décrit cette

dernière espèce (Van Name, 1918 ; Tokioka, 1967) signalent que Amphicarpa styeliformis ne

possède qu’un seul œuf par ovaire, ce qui est aussi le cas de A. duploplicata sensu Kott, 1985

où, en plus, chaque ovaire est associé à un petit testicule.

Stolonica ( Amphicarpa) sigma Tokioka, 1952, de la mer d’Arafura, qui possède aussi deux

plis branchiaux, a beaucoup moins de gonades que les deux autres espèces. Le tube digestif

forme une double courbure très prononcée. L’ovaire semble ne contenir qu’un seul ovule mûr.

A propos de l’incubation, Tokioka (1952) signale que les larves (plus de neuf) ont le tronc

dirigé vers l’endostyle, ce qui suggère une incubation du même type que pour A. duploplicata.

Stolonica variata Monniot C., 1988

(Fig. 3)

Stolonica variata Monniot C., 1988 : 189, fig. 11.

Une nouvelle colonie de Stolonica variata a été trouvée dans le lagon Sud sur le tombant

de l’îlot Uatio vers 20 m de profondeur. La colonie était fixée sur un axe de gorgone morte en

compagnie de nombreuses algues. Vivante la colonie était rouge ; dans le formol elle apparaît

rose pâle, la coloration étant concentrée dans la tunique. La tunique mince porte un peu de

sable et de nombreux épibiontes : algues, tubes de polychètes et des Didemnidae.

Le manteau est translucide, incolore ; la musculature est formée d’un feutrage régulier qui

couvre tout le corps. On compte douze à seize tentacules de trois ordres avec, entre eux, de très

petits disposés sur une crête. Le tubercule vibratile est un simple trou et le ganglion nerveux est

globuleux.

La branchie ne possède que trois plis à droite et deux à gauche, alors que le type de

l’espèce, à l’îlot Surprise dans le lagon Nord, possède trois plis nets de chaque côté. On

compte :

D.E. 36396 10 là5 R. 085 12 9 E.G.

Il n’y a pas du tout de pli n° 3 à gauche mais un vaste espace plat et, dans la partie tout à

fait antérieure, trois sinus un peu rapprochés les uns des autres représentant les vestiges du

troisième pli. Le caractère tout à fait particulier, soit l’espace entre le raphé et le pli n° 1 à

droite, est confirmé. Le premier sinus parcourt toute la longueur de la branchie ; à sa droite

— 12 —

apparaissent progressivement d’avant en arrière quatre sinus supplémentaires. La branchie

montre de nombreuses figures de division de stigmates et les stigmates sont assez courts alors

que dans le type de l’espèce ils sont plus nombreux, plus longs et il n’y a presque plus de figures

de division.

Le tube digestif (fig. 3, B) et les gonades (fig. 3, C) sont de même type. Il faut mentionner

l’existence d’un endocarpe dans la boucle intestinale, qui n’avait pas encore été observé. Ici les

gonades sont moins rassemblées dans la partie postérieure du corps et en particulier à gauche

(fig. 3, A).

Une colonie complètement adulte et incubatrice a été récoltée dans les eaux australiennes

à Marion Reef. La taille des zoïdes est la même, la branchie présente trois plis nets de chaque

côté. Les gonades avaient des œufs mûrs de 500 |xm de diamètre. Les larves sont incubées, leur

partie antérieure engagée dans une cupule liée à l’ovaire. Le tronc allongé, avec trois papilles

en triangle, mesure 850 gm et la queue 1,5 mm. A ce stade les testicules ont l’aspect lobé figuré

dans la description originale.

Cette espèce se distingue de toutes les autres Stolonica du Pacifique surtout par la forme

de son tube digestif.

— 13 —

Le genre EUSYNSTYELA Michaelsen, 1904

Eusynstyela a souvent été considéré comme un sous-genre de Polyandrocarpa. Nous

n’admettons pas ce point de vue. Polyandrocarpa se rapproche des Polycarpa par la structure

des gonades et des zoïdes, au point que la limite entre les deux genres est très difficile à

préciser. Les Eusynstyela se rapprochent beaucoup plus des Styelidae coloniales avec des

gonades à deux lobes testiculaires. Toutes les espèces à.'Eusynstyela sont proches les unes des

autres. Le genre a une répartition pan-tropicale.

Trois espèces vivent en zone caraïbe : E. tincta est bien caractérisée par des gonades

faisant saillie à l’extérieur du corps ; E. ordinata possède plusieurs rangées de gonades qui ne se

développent qu’après expulsion de la branchie et du tube digestif ; E. floridana forme des

colonies massives. E. gravei (Van Name, 1931) est probablement un E. tincta.

E. hartmeyeri Michaelsen, 1904 de mer Rouge n’a qu’un seul rang de gonades à gauche

(ceci sur plusieurs colonies provenant de régions éloignées). Michaelsen (1919) a créé la

confusion en estimant que E. hartmeyeri était proche, sinon identique, de E. tincta. Ainsi,

plusieurs auteurs ont signalé E. tincta sans le décrire en mer Rouge ou dans l’océan Indien.

Effectivement il existe en mer Rouge un Eusynstyela non décrit (voir clé) avec des gonades de

chaque côté, mais différent.

Dans l’Indo-Pacifique, Kott (1985) ne reconnaît qu’une seule espèce : E. latericius

(Sluiter, 1904) avec une grande variabilité. En effet, les descriptions des différents auteurs ne

correspondent pas exactement et la description de Kott fait mention de plusieurs types de

zoïdes et de colonies. Kott (1985) ne fait pas allusion à E. misakiensis Watanabe & Tokioka,

1972, espèce du Japon.

En Nouvelle-Calédonie on rencontre quatre populations différentes dont trois correspon¬

dent plus ou moins à certaines des descriptions de E. latericus sensu Kott, 1985. Nous

considérons ces trois populations comme des espèces distinctes et elles sont elles-mêmes

différentes du type de E. latericius que nous avons réexaminé (fig. 4, A-C). L’une d’elles, déjà

signalée en 1988, correspond à E. misakiensis. Les deux autres doivent être considérées comme

nouvelles même si elles ont déjà été rencontrées et décrites sous le nom de E. latericius ou E.

tincta.

Eusynstyela misakiensis (Watanabe & Tokioka, 1972)

(Fig. 4, D-F)

Eusynstyela misakiensis', Monniot, C., 1988 : 191, fig. 12.

De nouvelles colonies de E. misakiensis ont été trouvées à l’île des Pins. La taille des

zoïdes est légèrement plus petite (5 mm au lieu de 6 ou 7 mm) et surtout la disposition des

gonades en deux rangées n’est pas toujours visible.

— 14 —

Clé des descriptions d 'Eusynstyela

tincta (Van Name, 1902)

J-D

1-2

6-10

Bermudes Floride à Brésil

gravei (Van Name, 1931)

1-2

Floride

E. floridana (Van Name, 1921)

1-2

Floride

E. floridana

Monniot, C., 1983

Antilles

ordinata (Monniot, C., 1983)

2-n

+ 30

Antilles

hartmeyeri Michaelsen, 1904

0 (11

à droite) Mer Rouge

sp.

Golfe d’Akaba

inthurmi (Herdman, 1906)

I-J

6-12

Sri Lanka

latericius (Sluiter, 1904)

Indonésie (Type)

latericius

Van Name, 1918

Philippines

latericius

Tokioka, 1952

G-A

7-9

Australie (Melville)

latericius

Millar, 1963

4-7

Australie (Mandora) fouling ?

latericius

Kott, 1961

1-2*

Australie (Queensland)

latericius

Tokioka, 1967

2-6

Viet Nam fouling

latericius

Millar, 1975

IJE

G-A

Philippines

latericius

Milar, 1975

G-A

? 7 à

gauche Golfe persique

latericius

Kott, 1985

IJE

G-D G-A

Australie (nombreuses zones)

misakiensis (W. & T., 1972)

Japon

misakiensis ; Monniot, 1988

Nouvelle-Calédonie (lagon Sud)

misakiensis

1-2

5-20

Nouvelle-Calédonie (lagon Sud)

E. grandis Kott, 1990

Australie (Grande Barrière)

grandis

1-n

Nouvelle-Calédonie (Nord)

E. phiala n.

sp.

6-12

Nouvelle-Calédonie (lagon Sud)

aliéna n.

sp.

6-12

Nouvelle-Calédonie (port fouling)

1 — Forme des colonies : 1 = zoïdes isolés réunis par des stolons ; J = zoïdes jointifs formant une

colonie mince plate ; E = zoïdes jointifs dressés placés dans des cavités d’une tunique commune épaisse.

2 — Forme de l’estomac : G = globuleux ; A = allongé.

3 — Forme du cæcum pylorique : P = très petit ; G = grand, bien développé en doigt-de-gant

droit ou courbé ; D = dilaté en ampoule ; E = petit mais enrobé dans un tissu.

4 - Forme des gonades : G = globuleuses avec des testicules arrondis, saillantes dans la cavité

cloacale ; A = allongées avec des testicules au moins trois fois plus longs que larges ; E = enrobées dans

la tunique.

5 — Disposition des gonades : 1 = en une rangée de chaque côté de l’endostyle ; 2 = en deux

rangées de chaque côté ; n = disposées sans ordre.

6 — Nombre de gonades à droite.

— 15 —

Les colonies sont encroûtantes et formées de zoïdes jointifs réunis entre eux par une

membrane. Les zoïdes ne dépassent que de peu le niveau de la membrane. Vivante l’espèce est

rouge orangé ; dans le formol la coloration disparaît et la tunique apparaît blanchâtre

transparente laissant voir les zoïdes ocre clair avec un point rouge à chaque siphon. La tunique

est mince, nue et lisse.

La tunique se détache facilement du manteau. Il n’y a que peu de trabécules dermato-

tunicaux. Le manteau est transparent avec une musculature peu développée et diffuse. On

compte une dizaine de tentacules (fig. 4, F) disposés sur une petite crête au lieu de seize dans

les colonies décrites en 1988. Les tentacules ventraux sont plus développés que les dorsaux. Le

bourrelet péricoronal n’a qu’une seule lame saillante ; il forme un V dorsal très prononcé. Le

Fig. 4. — Eusynstyela latericius (Sluiter, 1904) : A, tube digestif et gonades d’un zoïde de la colonie type vu par

la face interne ; B, tube digestif, face interne ; C, gonades vues par les faces externe et interne. Eusynstyela

misakiensis (Watanabe et Tokioka, 1972) : D et E, faces ventrales de deux zoïdes vues par la face externe ;

F, zoïde E ouvert face interne.

16 —

tubercule vibratile (fig. 4, F) est formé d’une fente antéropostérieure qui donne accès à une

cavité en urne aplatie creusée dans l’épaisseur du manteau sous le bourrelet péricoronal. Le

ganglion nerveux est court et proche du tubercule vibratile. Le raphé est lisse et assez élevé.

La branchie présente quatre plis nets de chaque côté. On compte dans la partie

antérieure :

D.E. 155836681 R. 185728562 E.G.

Les plis se réduisent progressivement dans la partie postérieure. Le sinus n° 1 à droite est

proche et parallèle à la base du pli ; il s’éloigne un peu du raphé dont il est séparé par sept

stigmates dans la région antérieure et par une quinzaine postérieurement. Les stigmates sont

peu allongés ; on en compte quatre à cinq par maille entre les plis et deux ou trois sur les plis.

Il n’y a pas de sinus parastigmatiques.

Le tube digestif est petit et forme une boucle très fermée (fig. 4, F). L’œsophage est court ;

l’estomac globuleux possède onze à treize sillons presque tous complets, sauf un ou deux près

de la typhlosole, et un petit cæcum en doigt-de-gant. L’intestin débute par un rétrécissement, la

boucle est très courte et l’anus vaguement lobé s’ouvre au contact de l’entrée de l’œsophage.

Chez certains exemplaires les gonades se disposent en une seule rangée de chaque côté

avec quelquefois un ou deux polycarpes un peu décalés (fig. 3, D et E). On en compte six à dix

à gauche et un nombre équivalent à droite. Les deux testicules sont externes et sont recouverts

par un ovaire interne. Les canaux génitaux restent invisibles même après coloration. Les

gonades ne font pas du tout hernie à l’extérieur du manteau.

Il y a de nombreux endocarpes et un grand velum plat aux deux siphons, le cloacal avec

quelques petits tentacules.

Remarques

L’examen comparatif des deux populations montre qu’il ne peut s’agir que de la même

espèce. Les menues différences avec la description de E. misakiensis demeurent : un peu plus de

sinus longitudinaux et surtout un tube digestif plus petit qui n’occupe que le tiers de la face

ventrale au lieu de la moitié. La caractéristique principale de l’espèce, un très court cæcum, est

bien visible dans toutes les colonies.

Eusynstyela phiala n. sp.

(Fig. 5)

Type : MNHN SI EUS 4.

Cette espèce n’a été trouvée que sur la pente externe du récif barrière. Les colonies sont

formées de zoïdes bien séparés les uns des autres, réunis seulement par des stolons très fins,

difficiles à voir. Les zoïdes sont rouge orangé ; la coloration est uniforme et les siphons ne sont

pas marqués par des taches pigmentaires. La tunique est fine et non recouverte d’épibiontes.

Dans le fixateur la coloration disparaît ; la tunique devient transparente et le manteau est

marqué par quelques accumulations de cellules sanguines ocre. La tunique est liée au manteau

par une grande quantité de trabécules dermato-tunicaux qui rendent la dissection très difficile.

- 17 —

Fig. 5. — Eusynstyela phiala n. sp. : A à C, trois zoïdes vus par la face ventrale ; D, zoïde ouvert ; E, faces

externe et interne d'une gonade.

La musculature n’est nette qu’autour des siphons ; elle forme un feutrage peu visible sur le

manteau. On compte une dizaine de tentacules de deux ordres, implantés sur une crête nette.

Le bourrelet péricoronal est formé de deux crêtes saillantes très proches l’une de l’autre et

formant des ondulations au niveau de l’implantation des plis et un V très prononcé ventral. Le

tubercule vibratile est une perforation ovale située tout à fait au fond du V. Le ganglion

nerveux est globuleux et situé contre le tubercule vibratile. Le raphé forme une lame dont la

hauteur augmente postérieurement. La branchie comprend, au moins dans la partie antérieure,

quatre plis dont seulement trois sont saillants dans la cavité cloacale. On compte dans la partie

antérieure :

Of 2528232 10 1 R. 09222 11 281 E.G.

Postérieurement les plis s’abaissent et les plis n° 2 disparaissent. Le premier sinus à droite

s’écarte du raphé ; de cinq stigmates dans la partie antérieure on passe à huit postérieurement.

Il y a un ou deux stigmates par maille sous les plis et quatre à cinq entre les plis.

Le tube digestif (fig. 5, D) occupe moins du tiers de la face ventrale. L’estomac est

globuleux avec peu de gros sillons (huit ou neuf) et un cæcum bien développé dont l’extrémité

est dilatée en ampoule, d’où le nom de l’espèce : phiala = fiole. L’intestin forme une boucle

très courte. L’anus est lisse ; il s’ouvre au niveau de l’estomac.

Les gonades sont disposées sur une seule rangée. Leur nombre et leur état de

développement sont indépendants de la taille des zoïdes dans une même colonie ainsi que leur

état de maturité (fig. 5, A-C). Elles sont constituées de polycarpes hémisphériques avec deux

acini testiculaires externes et dorsaux et un ovaire interne et ventral qui déborde sur les

testicules (fig. 5, E). Nous n’avons pas pu mettre en évidence de canaux génitaux.

Les endocarpes sont présents sur toute la face interne du manteau. Ils sont moins

nombreux que chez E. misakiensis. Le siphon cloacal est entouré d’une rangée de fins

tentacules. Les vélums buccaux et cloacaux sont bien développés et apparaissent un peu

gaufrés. Il y a des petits tentacules sur le velum cloacal.

Eusynstyela aliéna n. sp.

(Fig. 6)

? Polyandrocarpa ( Eusynstyela ) latericius ; Tokioka, 1967: 400, fig. 5 — Viet Nam (parc à huîtres);

Millar, 1963 : 732, fig. 38 — Nord-Ouest de l’Australie ; Kott, 1985 : 228 (in part) — Australie.

? Polyandrocarpa ( Eusynstyela) fine ta ; Vasseur, 1967 : 114, pl. 4, fig. 33-36 — Mauritius (bouées du

port).

Type : MNHN SI EUS 5.

Cette espèce n’est connue que du port de Nouméa (warf de la gare maritime). Elle doit

avoir été importée récemment (d’où le nom spécifique : alienus = étranger).

E. aliéna se présente sous la forme de croûtes épaisses (5 mm à 1 cm) pouvant atteindre

des surfaces de plusieurs décimètres carrés. Les zoïdes sont serrés les uns contre les autres et

complètement inclus dans une tunique commune. Les siphons seuls sont saillants. Vivantes les

colonies sont rouge violacé sans taches pigmentaires. Dans le formol la coloration devient

bleu-violet. C’est la couleur du manteau car la tunique, nue, devient transparente. La

croissance de la colonie s’effectue sur toutes sortes de supports inertes ou vivants : béton,

éponges, huîtres, ascidies, etc. Elle n’est pas étroitement appliquée au substrat et se détache

facilement.

Le manteau est pigmenté surtout au niveau des siphons. Il n’y a pas les trabécules

dermato-tunicaux que l’on rencontre chez d’autres espèces. La musculature est diffuse. On

compte huit grands tentacules de deux ordres séparés par deux ou trois ordres de très petits

tentacules. Chaque tentacule est porté par une base élargie en ampoule. Le bourrelet

péricoronal est formé d’une seule lame saillante qui forme un V très net. Le tubercule vibratile

— 19 —

est en forme de simple trou (fig. 6, C). Le raphé est assez élevé et augmente de hauteur

postérieurement.

Fig. 6. — Eusynstyela aliéna n. sp. : A et B, deux zoïdes vus par la face ventrale ; C, zoïde ouvert ; D et E, une

gonade, faces externe et interne.

La branchie est formée de quatre plis dans la partie antérieure, le pli n° 2 est le plus réduit.

On compte antérieurement :

D.E. 1637352 11 2 R. 183427371 E.G.

Les sinus longitudinaux sont de même hauteur sur et entre les plis. Le premier sinus à

droite est parallèle au raphé et ne s’en écarte qu’au niveau de l’entrée de l’œsophage. Il y a

quatre à six stigmates allongés entre les plis et un à deux sur les plis, recoupés par de fins sinus

parastigmatiques.

Le tube digestif occupe un tiers ou la moitié de la face gauche. L’estomac est très allongé

avec une douzaine de plis longitudinaux et un cæcum droit en doigt-de-gant. L’anus à bord

lisse est situé sous l’entrée de l’œsophage (fig. 6, C).

Les gonades, de six à douze de chaque côté, sont disposées en une rangée de chaque côté

de l’endostyle. En vue externe, elles peuvent paraître sphériques (fig. 6, A), mais après

- 20 -

dissection on voit qu’elles sont allongées et dressées dans la cavité cloacale (fig. 6, C). Les deux

testicules sont très longs (plus de 0,5 mm). Dans une même colonie il n’y a pas de relations

entre la taille du zoïde et le nombre ou le développement des gonades.

Les endocarpes sont dispersés sur tout le manteau. Le siphon cloacal est entouré d’une

rangée de petits tentacules. Les deux siphons ont un grand velum.

Eusynstyela grandis Kott, 1990

(Fig. 7)

Eusynstyela grandis Kott, 1990 : 276, fig. 11-12 — Great Barrier Reef.

Cette espèce a été trouvée dans le lagon au nord de la Nouvelle-Calédonie (station DW

1138 de 1’ « Alis », 19°26,5' S-163°46,5' E, 42 m). La colonie comprenant un zoïde fonctionnel

et un bourgeon était fixée dans une coquille morte.

Le zoïde fonctionnel est de très grande taille, près de 3 cm. Vivant il devait être

hémisphérique. Les siphons, très éloignés l’un de l’autre, sont situés presque au contact du

substrat. Ils sont petits et non saillants. La tunique, d’une extrême minceur, est parfaitement

lisse et transparente dans le formol. La teinte jaunâtre de l’animal est due à de nombreuses

cellules dispersées dans le manteau. Les siphons sont pigmentés en orange.

Le manteau est très fin et rempli de petits granules. Il se déchire très facilement, en

particulier sur la face ventrale où il est étroitement accolé à la tunique. Comme les gonades

sont incluses dans la tunique, il est impossible de les obtenir en même temps que le reste du

manteau. A part des fibres circulaires autour des siphons on ne distingue aucun muscle.

Les siphons sont petits et possèdent quatre côtes internes très marquées. Le cercle de

tentacules est très éloigné du siphon. Il est formé de douze « grands » tentacules de trois ordres

et de douze très petits régulièrement intercalés. Ils sont disposés sur une crête basse, marquée

par un fort muscle circulaire. Les « grands » tentacules, en forme de crosse, sont très courts :

moins de la moitié de la distance entre deux tentacules et environ le cinquième de la distance de

la crête tentaculaire au siphon buccal. Le bourrelet péricoronal n’est formé que d’une seule

lame saillante, la postérieure étant réduite à une ligne peu visible. Il forme un V très prononcé

dorsal. Le tubercule vibratile, petit, en forme de grain de café, est situé au fond du V. Le

ganglion nerveux est allongé. Le raphé est lisse et bas, sa hauteur ne dépassant pas la moitié de

l’espace entre deux sinus longitudinaux.

La branchie est fine et formée de quatre plis nets mais pas plus élevés que le raphé. On

compte dans la partie moyenne :

DE. 2557554 11 3 R. 2 10 4657552 E.G.

Les plis possèdent des sinus très serrés qu’il est difficile de compter. Les sinus situés entre

les plis se rapprochent de ceux-ci dans les parties antérieure et postérieure de la branchie. Le

premier sinus à droite du raphé est un peu plus développé que les autres ; séparé du raphé par

six à huit stigmates dans la partie antérieure il s’écarte au niveau de l’œsophage et il peut y

avoir alors jusqu’à vingt-quatre stigmates. Les mailles sont allongées transversalement et

contiennent six à huit stigmates rarement recoupés par des sinus parastigmatiques très fins.

— 21 -

Fig. 7. — Eusynslyela grandis Kott, 1990 : A, zoïde vu par la face ventrale ; B, tube digestif.

Le tube digestif (fig. 7, B) est indépendant du manteau ; il forme une boucle fermée.

L’œsophage est long et très courbé ; l’estomac élargi possède une quinzaine de plis nets. Le

cæcum n’est pas net ; il est petit et prolongé par un tissu à contours peu nets qui ressemble à un

endocarpe mais n’est pas lié au manteau. L’intestin est très transparent ; le rectum court forme

un angle droit avec l'intestin et s’ouvre par un anus large à deux lèvres retroussées et

festonnées.

Les gonades sont complètement incluses dans l'épaisseur de la tunique, dans une espèce de

bourse doublée de manteau. Elles étaient peu développées. Chaque gonade possède deux lobes

testiculaires, mais nous n’avons pu mettre en évidence d’ovocytes.

La face interne du manteau est couverte de petits endocarpes. Dans ces endocarpes on

trouve de petites sphères ressemblant à des ovocytes mais qui sont en réalité des amas de

cellules polygonales juxtaposées. Les tentacules cloacaux sont disposés sur un cercle éloigné de

l’ouverture du siphon cloacal. Ils sont très nombreux et très courts.

Le bourgeon était appendu à la face postérieure droite du corps.

— 22 —

Remarques

L’exemplaire de Nouvelle-Calédonie correspond très bien à la description de Kott, en

particulier pour la forme très caractéristique du cæcum et du tissu qui l’entoure. Il ne fait pas

de doute qu’il s’agit de la même espèce. Kott précise qu’il n’y a qu’un seul testicule par

gonade, or notre exemplaire en possède deux serrés l’un contre l’autre et visibles seulement

après coloration.

Oculinaria occultare n. sp.

(Fig. 8)

Type : MNHN SI OCU 1.

Nous n’avons trouvé qu’un exemplaire de cette espèce, fixé sur une branche de corail et

dissimulé sous des algues sur l’îlot du Phare Amédée. L’exemplaire, de 7 mm, était aplati et

collé au substrat. La tunique est incolore, nue, mammelonnée avec des siphons saillants.

Le manteau est transparent, fin, mais contient des granules incolores. La musculature est

formée de longues fibres partant des deux siphons, une centaine à chaque siphon, et d’un

champ transverse intersiphonal. De très fines fibres circulaires plus ou moins anastomosées

forment un réseau sur la partie ventrale du corps.

Les tentacules, situés en arrière d’un fort velum entier, sont disposés sur une crête. On en

compte huit grands, disposés en trois ordres, et seize petits de deux ordres qui sont plutôt des

boutons que des tentacules. Le bourrelet péricoronal est formé de deux lames épaisses. Le

Fig. 8.

Oculinaria occultare n. sp. : A, exemplaire ouvert ; B et C, gonades.

— 23 —

tubercule vibratile, en simple fente, s’ouvre dans l’épaisseur de la lame antérieure du bourrelet

péricoronal. Le ganglion nerveux allongé est proche. Le raphé est lisse, peu élevé ; à sa droite

on trouve une vaste aire non perforée, en triangle.

La branchie est formée de quatre plis. On compte :

D.E. 141515150 R. 041416141 E.G.

Les plis sont peu élevés et se raccordent en s’abaissant progressivement aux deux lames du

raphé rétropharyngien. Les sinus entre les plis correspondent aux sinus ventraux de chaque pli.

Le pli n° 1 à droite s’écarte du raphé mais le nombre de stigmates entre lui et le raphé reste

constant (une dizaine) car l’écartement est compensé par le triangle imperforé. On compte

douze rangées de stigmates, environ dix stigmates entre les plis et deux à trois sous les plis. Les

sinus parastigmatiques ne sont pas constants.

Le tube digestif forme une boucle nettement fermée. L’œsophage est assez long ; l’estomac

globuleux porte dix-sept sillons incomplets sur la face ventrale et un très gros cæcum.

L’intestin est régulier ; le rectum court se termine par un anus lisse mais présentant une

indentation profonde au niveau de la typhlosole.

Les gonades sont situées à droite (sept en deux rangées) (fig. 8, A) et comprennent un

ovaire globuleux saillant et une grappe de testicules située dorsalement par rapport à l’ovaire

(fig. 8, B, C). Le spermiducte s’ouvre au centre de l’ovaire. L’oviducte court est dirigé vers la

ligne médiodorsale.

Il n’y a qu’un seul endocarpe situé dans la boucle intestinale. Le velum cloacal net est

entouré d’une rangée de testicules cloacaux.

Remarques

Bien que l’exemplaire de Nouvelle-Calédonie apparaisse solitaire, c’est au genre colonial

Oculinaria qu’il ressemble le plus. L’autre espèce, Oculinaria australis, est une espèce agrégée

mais dont le mode de bourgeonnement est inconnu. Aucun descripteur de cette espèce n’a mis

en évidence de bourgeonnement.

Le genre Oculinaria a été décrit par Gray (1868) uniquement pour son aspect externe. Ce

n’est qu’en 1918 que Hartmeyer donne une diagnose du genre et la première description

accompagnée de figures date d’HARTMEYER et Michaelsen, 1928. Depuis cette date, l’espèce a

été citée par plusieurs auteurs mais sans nouvelles descriptions.

Hartmeyer et Michaelsen décrivent quatre gonades parallèles, allongées et perpendi¬

culaires à l’endostyle à droite, un estomac sans cæcum et quatre plis branchiaux avec de neuf à

treize sinus sur les plis et trois à quatre entre les plis. Le nombre de gonades peut varier de

deux à six et les testicules sont disposés en deux rangées parallèles (Kott, 1985).

Une autre espèce, Oculinaria ( Syncarpa ) oviformis (Redikorzev, 1914), a été placée dans ce

genre par Tokioka (1963). Les espèces du genre Syncarpa sont caractérisées par une gonade

ramifiée à droite et le genre ne se distingue en rien de Dendrodoa.

Oculinaria n. sp. n’a que peu de relations avec Oculinaria australis car la structure des

gonades est bien différente.

— 24 —

Polyandrocarpa glandulosa Monniot C., 1987

Un exemplaire solitaire de Polyandrocarpa glandulosa a été trouvé dans le canal Woodin.

Il possédait un petit nombre (deux à gauche, cinq à droite) de gonades non fonctionnelles avec

des massifs cellulaires apicaux bien développés et de couleur brune. Les massifs des

exemplaires trouvés auparavant étaient incolores. Bien que solitaire cet exemplaire possède une

excroissance pédonculée à sa partie postérieure gauche.

Remarques sur Polycarpa contecta et Polycarpa maculata

Après avoir réexaminé de nombreux spécimens en Nouvelle-Calédonie, nous pensons que

les exemplaires de Polynésie française que nous avions décrits sous le nom de P. maculata et

ceux décrits de Nouvelle-Calédonie sous le nom de P. contecta appartiennent à la même

espèce. Le seul caractère qui peut éventuellement distinguer les deux espèces est la présence

dans les polycarpes de P. maculata de nombreux acini (une vingtaine) alors que chez P.

contecta ils ne dépasseraient pas dix.

Polycarpa maculata est une espèce décrite du Japon sur un seul exemplaire (Hartmeyer,

1906), retrouvée et redécrite, chaque fois sur un exemplaire unique, par Tokioka (1953 et

1959). Rho (1971 et 1977) signale l’espèce en Corée. Tokioka et Nishikawa (1975) décrivent

une dernière fois l’espèce des îles Amani (entre le Japon et Okinawa). Depuis, Nishikawa

(1984) signale, sans description, P. maculata beaucoup plus au sud à Truck, Ponape et Majuro.

Polycarpa contecta (Sluiter, 1904), dont le type a été revu par Kott (1985), ne possède que

peu d’acini par polycarpe. Il vit en Indonésie (type de Sluiter), au Queensland (Kott, 1985), à

Tahiti (Monniot, Monniot et Laboute, 1985) et en Nouvelle-Calédonie.

Kott (1954) signale, sans description, P. maculata en Tasmanie à plus de 150 m de

profondeur (cette référence n’est pas reprise par Kott, 1985) ; on ne peut en tenir compte.

S’il s’avérait que les deux espèces soient synonymes, c’est le nom de Polycarpa contecta

qui devrait être utilisé.

Polycarpa procera (Sluiter, 1885)

Synonymie et distribution : voir Kott, 1985 : 196, fig. 91, pl. IVb.

Un seul exemplaire de cette espèce a été trouvé en Nouvelle-Calédonie dans le lagon

Nord-Ouest (st. « Alis » 1056, 20° 12,1'S-164° 15,7'E, 20-22 m). L’exemplaire entièrement

couvert de sable était probablement fixé sur le sédiment par quelques rhizoïdes courts. La

taille, 1,5 cm, est plutôt petite pour cette espèce, mais l’exemplaire était adulte. Son état de

conservation ne permet pas d’en faire une description complète mais suffit pour reconnaître les

caractéristiques de l’espèce.

Le manteau est très fin et transparent. Les tentacules sont courts trapus et un peu tordus

en spirale. On en compte une vingtaine de deux ordres avec de plus petits, intercalés, qui ne

sont pas présents partout. Le bourrelet péricoronal est formé de deux lames inégales :

l’antérieure mince et élevée, la postérieure large et basse. Il est situé très près du cercle de

— 25 —

tentacules et ne forme qu’une petite indentation dorsale. Le tubercule vibratile est gros,

saillant, en forme de U. Il est collé au cercle de tentacules. Le raphé est long, lisse et bas.

La branchie est très caractéristique de l’espèce avec ses plis bas et les nombreux sinus

disposés entre les plis. On compte à gauche :

R. 16 16 12 15 11 20 12 10 18 E.

Les mailles sont allongées et ne contiennent que deux stigmates recoupés par un sinus

parastigmatique. Notre exemplaire ne possédait que trois plis à droite, le pli manquant devant

être le pli n° 1 ; à sa place on compte vingt-cinq sinus régulièrement disposés.

Le tube digestif est très peu courbé. L’œsophage court donne accès à un estomac

globuleux avec de nombreux plis. L’intestin se dirige vers l’avant. Le rectum forme un angle

avec l’intestin mais ne se dirige pas vers l’arrière. L’anus est lobé.

Les gonades forment une ligne de chaque côté, très proche de l’endostyle. Contrairement

à ce que figure Kott (1985, fig. 91), il y a à gauche des polycarpes tout le long de l’intestin. Les

endocarpes sont nombreux et dispersés sur tout le manteau.

Cette espèce a une vaste répartition du Japon au sud de l’Australie et au Sri Lanka dans

l’océan Indien.

Cnemidocarpa sp. aff. humilis (Heller, 1878)

(Fig. 9)

Synonymie et répartition : voir Asterocarpa humilis Kott, 1985 : 141.

Un seul exemplaire de cette espèce a été trouvé sur la pente externe du récif au nord de la

passe de la Dumbéa. Il se présente sous la forme d’une demi-sphère de 1 cm de diamètre. La

tunique dans le formol est blanchâtre avec deux lignes latérales rougeâtres. Les deux siphons

sont gros, saillants et entourés de tubercules. La tunique contient dans toute son épaisseur des

inclusions calcaires mais reste un peu molle. Le manteau est épais, opaque, avec une forte

musculature sur la face dorsale ; il est mince et translucide sur la face ventrale.

On compte seize tentacules longs, arqués, disposés régulièrement en trois ordres. Le

bourrelet péricoronal n’est formé que d’une seule crête nette formant un V profond dorsal et

des ondulations au niveau des plis. Le tubercule vibratile est une simple fente antéropostérieu¬

re. Le raphé est lisse, élevé, avec un bord très mince.

La branchie est fine, formée de quatre plis élevés se recouvrant les uns les autres. On

compte :

D.E. 1 7 6 8 4 15 3 14 0 R. 0 11 3 14 4 8 6 7 1 E.G.

Le pli n° 1 à droite est presque parallèle au raphé. Il y a une moyenne de huit stigmates

par maille entre les plis et trois ou quatre sur les plis. Les sinus parastigmatiques existent de

place en place.

Le tube digestif (fig. 9) forme une boucle fermée. Il est long. L’estomac en fuseau est

transparent au point que l’on peut distinguer les rides internes des plis. On compte douze

sillons longitudinaux. Il n’y a pas de cæcum. L’intestin est long, isodiamétrique et se termine

par un rectum non soudé au manteau et un anus à bord lisse.

— 26 —

Il y a de chaque côté deux gonades ramifiées qui présentent dans ce spécimen un

développement très inégal selon les gonades et selon les ramifications (fig. 9). Les gonades ne

sont liées au manteau que par des ponts vasculaires. Au fur et à mesure du développement des

lobes testiculaires, les gonades deviennent de plus en plus sinueuses. Les canaux génitaux

s’ouvrent ensemble par des papilles courtes. L’ovaire est interne et repose sur deux rangées

d’acini externes.

Les endocarpes sont dispersés sur le manteau surtout au voisinage des gonades. Il y a

quelques endocarpes autour et dans la boucle du tube digestif. La base du velum cloacal est

entourée d’une rangée de tentacules cloacaux, longs, fins et peu nombreux.

Remarques

Le développement incomplet des gonades de cet individu ne permet pas de lui donner un

statut systématique précis. Par beaucoup de caractères il ressemble à Asterocarpa humilis sensu

Kott, 1985.

Cinq espèces, Styela humilis Heller, 1878 du sud de l’Australie, Styela cerea Sluiter, 1900

— 27 —

de Nouvelle-Zélande, Dendrodoa gregaria Kesteven, 1909 du sud de l’Australie, Tethyum

asymmetron Hartmeyer, 1912 d’Afrique du Sud et Cnemidocarpa robinsoni Hartmeyer, 1916 de

l’Archipel Juan Fernandez et des côtes du Chili, ont été selon les auteurs réunies sous les noms

de « gfoupe C. humilis » (Hartmeyer, 1928), de Asterocarpa cerea (Brewin, 1946) et de A.

humilis (Kott, 1985). Tous les auteurs insistent sur la similitude de la musculature, de la

branchie et du tube digestif de tous ces animaux. Par contre, la structure des gonades semble

très variable : des gonades en forme d’étoile avec les parties distales soudées et les canaux

génitaux s’ouvrant autour dans toutes les orientations (Brewin, 1946 dans la définition du

genre) ; des gonades plus ou moins soudées ou plus ou moins ramifiées avec les canaux

génitaux dirigés ventralement (Hartmeyer, 1916; Kott, 1985); des gonades parallèles à

l’endostyle avec des canaux génitaux à chaque extrémité (Millar, 1982) ou enfin allongées

ramifiées avec des canaux dirigés vers le siphon cloacal (Sluiter, 1900). Même dans une seule

région, la Nouvelle-Zélande par exemple, les descriptions des différents auteurs sont assez

divergentes en ce qui concerne les gonades, mais la variabilité des populations de cette espèce

est totalement inconnue. Dans ces conditions il n’est pas possible de conserver le genre

Asterocarpa dont la définition réelle n’est que Cnemidocarpa avec « gonades d’aspect

inhabituel ». L’autre espèce du genre, A. cyanescens (Quoy & Gaimard, 1834), n’est qu’un

Polycarpa avec des gonades disposées en amas comme chez beaucoup d’autres espèces.

Les gonades de notre échantillon ne se présentent pas comme celles de la plupart des

autres descriptions (à l’exception de celle de Sluiter, 1900). Ici une gonade ramifiée n’a qu’un

canal commun et non plusieurs canaux génitaux. L’exemplaire de Nouvelle-Calédonie vit

également dans des eaux beaucoup plus chaudes que les autres spécimens de C. humilis.

Cnemidocarpa valborg Hartmeyer, 1919

(Fig. 10)

Cette espèce, dont certains exemplaires dépassent 5 cm, possède aussi des populations de

petite taille (1 cm), bien adultes et qui présentent des variations dans le nombre et la

disposition des gonades. Trois exemplaires sont ici figurés : un spécimen de taille moyenne et

de forme typique du fond du lagon (fig. 10, A), un spécimen de 1 cm récolté sur le récif

frangeant de l’île de Lifou (fig. 10, C) et un spécimen de 1 cm du platier du récif barrière près

de la passe de Dumbéa (fig. 10,B). C’est ce dernier spécimen qui est décrit ci-dessous.

La tunique n’est pas colorée comme chez les grands spécimens mais blanchâtre et plus ou

moins translucide. Les gros siphons sont entourés de tubercules. Le manteau mince,

transparent, laisse voir les gonades légèrement colorées en violet dans le formol. La

musculature est constituée de rubans musculaires bien individualisés, une quarantaine à

chaque siphon. Seuls les trois rubans les plus dorsaux du siphon buccal se croisent avec les plus

antérieurs du siphon cloacal. Sauf sur les siphons, les fibres radiaires sont peu développées.

On compte vingt-quatre tentacules de quatre ordres, les plus petits n’étant présents que

dans la partie dorsale. Le bourrelet péricoronal est formé de deux lames parallèles ; il forme un

V peu prononcé dorsal. Le tubercule vibratile est gros, saillant et s’ouvre par un simple trou.

Le raphé est peu élevé.

La branchie possède quatre plis peu élevés. On compte :

— 29 -

D.E. 45 3939370 R. 083939372 E.G.

Le premier pli à droite s’écarte du raphé ; il y a un à deux stigmates dans la partie

antérieure et quinze postérieurement. On compte quatre à six stigmates allongés entre les plis

et quatre à deux sur les plis. Les sinus parastigmatiques sont présents partout.

Le tube digestif (fig. 10) forme une boucle secondaire accentuée. L’estomac transparent a

des plis nets mais moins nombreux que dans les grands exemplaires. Il n’y a pas de cæcum. La

glande pylorique est très développée et recouvre la totalité du tube digestif de l’œsophage au

rectum. Il n’y a pas, comme chez la plupart des Styelidae, un canal pylorique reliant l’estomac

et l’intestin moyen. Cette disposition de la glande pylorique se retrouve chez les grands

exemplaires mais moins visible.

Les gonades sont bien développées et fonctionnelles. L’exemplaire du grand récif (fig. 10,

B) ne possède qu’une gonade parallèle à l’endostyle à droite et une gonade ramifiée dont une

branche se glisse entre l’intestin et l’endostyle. L’exemplaire de Lifou (fig. 10, C) a trois

gonades à gauche et deux à droite comme l’exemplaire typique du lagon (fig. 10, A) mais l’une

se place entre l’intestin et l’endostyle.

Bien que la gonade gauche de l’exemplaire du récif barrière soit ramifiée, cet individu n’a

pas de rapport avec Cnemidocarpa sp. aff. humilis. Tous les autres caractères de la branchie, du

tube digestif, sont différents et la gonade est ici entièrement soudée au manteau alors que chez

C. sp. aff. humilis elle n’est raccordée au manteau que par des brides tissulaires.

Cnemidocarpa recta n. sp.

(Fig. 11)

Type : MNHN SI CNE 147.

Cette espèce sabulicole a été récoltée dans une passe de sable entre des massifs de

madrépores sur la pente du récif Ua dans le lagon sud à 6 m de profondeur. Entièrement

couverte de sédiment, elle a une allure tout à fait particulière avec ses siphons très développés

et presque opposés l’un à l’autre (d'où le nom de l’espèce). Cet aspect est typique d’un certain

nombre de Styelidae sabulicoles ou interstitielles comme Psammostyela delamarei Weinstein,

1961, Polycarpa longitubis Monniot, Monniot et Leung Tack, 1987.

Les plus grands spécimens mesuraient 6 mm (fig. 11, A) mais leur état de contraction

laisse supposer que les siphons peuvent s’étendre beaucoup plus. Le corps est un peu globuleux

et ancré dans le sédiment par de forts rhizoïdes ventraux qui agglomèrent souvent une masse

de sédiment beaucoup plus importante que le volume du corps. La tunique est fine, souple. Le

manteau est opaque. La musculature des siphons est puissante et bien délimitée. Sur le reste du

corps on trouve des fibres longitudinales et circulaires régulièrement entrecroisées.

Les tentacules sont disposés sur une crête située loin de l’ouverture du siphon. On en

compte une vingtaine de trois ou quatre ordres. Ils sont trapus, les plus longs n’atteignant que

la moitié de la longueur du siphon. Le bourrelet péricoronal n’est formé que d’une seule crête

mais très saillante ; il dessine un V profond dorsal. Le tubercule vibratile est gros, très saillant

avec une petite ouverture irrégulière (fig. 11, B). Le raphé est élevé, avec une marge lisse.

— 30 —

La branchie forme un cylindre dans la partie médiane du corps. Il y a quatre plis nets. On

compte :

D.E. 151717191 R. 171518151 E.G.

Les plis sont proches les uns des autres, resserrés dans la partie centrale de la branchie.

Dans les espaces situés entre l’endostyle ou le raphé et le premier sinus on peut trouver jusqu’à

dix stigmates peu allongés alors qu’entre ou sur les plis il n’y en a jamais plus de deux.

Fig. II. — Cnemidocarpa recta n. sp. : A, habitus; B, exemplaire ouvert; C, gonade vue par la face interne;

D, gonade vue latéralement.

Le tube digestif (fig. 11, B) forme une boucle très courte. L’œsophage donne accès à un

estomac ovale marqué de six plis. L’intestin, court, croise l’œsophage et se termine par un anus

béant à bord lisse, dirigé vers le siphon cloacal. Il existe un gros cæcum en bouton aplati, situé

entre l'estomac et l’intestin, qui n’est visible qu’en écartant les deux organes.

Il y a quatre gonades de chaque côté, allongées, parallèles, et dirigées vers le siphon

cloacal (fig. 11, B). Elles sont saillantes dans la cavité cloacale, mais faiblement soudées au

manteau par toute leur face externe. Les testicules sont externes et l’ovaire interne (fig. 11, D).

Les spermiductes se réunissent en deux canaux qui débouchent par une papille longue.

L’oviducte est un simple trou (fig. 11, C). Les ovocytes sont entourés d’une couche

— 31 —

particulièrement épaisse de cellules folliculaires. Quelques œufs ont été trouvés dans la cavité

cloacale mais il ne semble pas y avoir d’incubation.

Il y a de nombreux endocarpes sur toute la surface du manteau ; ils sont surtout denses et

bien développés sur la face dorsale. Les tentacules cloacaux sont peu nombreux mais de grande

taille (fig. 11, B). Ils sont implantés sur la ligne nette où commence la forte musculature du

siphon cloacal.

Remarques

Cette espèce ne se rapporte à aucun des Cnemidocarpa indo-pacifiques. Les seules espèces

qui lui ressemblent un peu sont C. fissa Kott, 1985 qui présente des siphons très longs mais

c’est une espèce dépourvue d’endocarpes.

Millar (1975) a décrit une petite espèce sabulicole à siphons très éloignés l’un de l’autre :

C. javensis. La disposition et l’aspect des gonades sont les mêmes mais les gonades sont plus

nombreuses (sept à huit de chaque côté) et le tube digestif possède un grand cæcum en crosse

et un anus lobé. Les siphons n’ont pas du tout le très grand développement de C. reta.

Famille des Pyuridae

Microcosmus tuberculatus Kott, 1985

(Fig. 12)

Microcosmus tuberculatus Kott, 1985 : 361, fig. 179b, 181 — Queensland.

Cette espèce n’a été trouvée que dans l’archipel des Loyauté où elle semble remplacer M.

exasperatus. Le plus grand exemplaire, récolté vers 30 m de fond sur la face nord de la baie du

Santal (Lifou), mesure 3 x 2 cm et était fixé par la face ventrale. Le petit provient du lagon de

l’atoll Beautemps-Beaupré (st. MUSORSTOM 6 DW 434, 23 m). La tunique brun clair, un

peu plus foncée sur les siphons, est un peu ridée et peu couverte d’épibiontes. Les siphons sont

éloignés l’un de l’autre et situés aux deux coins supérieurs ; ils sont peu tuberculés. La tunique

coriace a une épaisseur de 1 mm ; elle n’est pas nacrée intérieurement et s’épaissit au niveau des

siphons.

Le manteau est fin, jaunâtre, transparent ; il laisse voir nettement les lobes des gonades.

Sur les siphons il est coloré en brun pourpre. La musculature est très développée, constituée

par un lacis de rubans non anastomosés qui se terminent tous sur la face ventrale en se

dispersant. La face ventrale est dépourvue de musculature. L’aspect du manteau est très

caractéristique : on dirait un siège canné.

Le siphon buccal possède un fort velum membraneux non lobé. On compte environ vingt

tentacules de trois ordres régulièrement répartis avec de très petits entre eux. Ils ne sont pas

très branchus et n’ont guère que des ramifications de deux ordres. Le bourrelet péricoronal est

formé de deux lames très inégales ; l’antérieure saillante est beaucoup plus développée. Il forme

un V profond dorsal. La lame postérieure se prolonge sous le tubercule vibratile en formant

une double lame. Le tubercule vibratile en G est situé tout au fond du V. Il est peu saillant. Le

raphé est lisse, moyennement élevé.

— 32 —

La branchie est formée de sept plis. On compte :

D.E. 1 5 3 14 3 16 5 18 4 18 4 14 3 15 1 R.

G.E. 1 5 3 13 3 15 5 15 4 18 4 15 4 15 2 R.

Les plis sont élevés ; le 7 e pli disparaît postérieurement. Les plis, autour de l’entrée de

l’œsophage, sont coupés progressivement sans que les sinus forment des papilles. Le raphé est

bordé sur sa droite par un vaste espace imperforé. Entre cet espace et le premier sinus, les sinus

transverses deviennent saillants, se couvrent de papilles. Les stigmates y sont irréguliers. Les

mailles entre les plis sont transverses et contiennent huit à dix stigmates réguliers fins et

allongés. Il y en a six à sept sur les plis. Les sinus parastigmatiques sont constants sur les plis et

plus rares entre les plis. Nous n’avons pas trouvé de spirale au sommet des plis.

Fig. 12. — Microcosmus tuberculatus Kott, 1985 : A et B, faces droite et gauche de l’exemplaire de Beautemps-

Beaupré ; C, exemplaire de la baie du Santal.

Le tube digestif forme une boucle fermée (fig. 12, B, C) mais à courbure secondaire peu

marquée. L’œsophage est très court et l’estomac un peu élargi. La glande hépatique est formée

de deux lobes peu inégaux, situés de part et d’autre du raphé rétropharyngien. Les lobes sont

formés de diverticules arrondis surmontés par une fine papille. L’intestin est entièrement noyé

dans la gonade et le manteau. Le rectum très court se termine par un anus à deux lobes lisses ;

il est indépendant du raphé et se dissimule derrière l’entrée de l’œsophage.

— 33 —

La gonade droite apparaît un peu découpée en lobes. La gonade gauche occupe toute la

lumière de la boucle intestinale ; elle déborde largement sur l’intestin et croise le tube digestif

(fig. 12, C). Les gonades sont formées d’ampoules mâles et femelles enchevêtrées. Les canaux

génitaux sont courts et peu saillants ; ils s’ouvrent très postérieurement à la base du siphon

cloacal.

Il y a quelques endocarpes sur les gonades et des endocarpes situés en avant de la gonade

droite et du tube digestif. Le velum cloacal est membraneux comme le velum buccal mais il est

moins régulier. Nous n’avons pas vu de tentacules cloacaux.

L’exemplaire plus petit (MUSORSTOM 6, st. DW434) possédait huit plis à droite et sept

à gauche.

Remarques

Ce Microcosmus tuberculatus n’a pas été trouvé autour de la Nouvelle-Calédonie et

semble cantonné aux îles Loyauté. Il correspond bien à la description de Kott (1985), en

particulier pour les siphons opposés, la musculature très nette. Il en diffère un peu par le

nombre de sinus par pli, un anus à deux lobes au lieu de huit lobes plats. Kott ne figure ni le

tube digestif ni les gonades. Elle décrit celles-ci comme « long gonads of the usual type each

divided into a single series of 3 » et ne fait aucune allusion à des endocarpes indépendants des

gonades.

Pyura sp. aff. confragosa Monniot C., 1989

Pyura sp. aff. confragosa Monniot C., 1989 : 485, fig. 5, pi. ID.

Nous avons trouvé en profondeur, au nord de la Nouvelle-Calédonie (st. « Alis »

1146, 19°08,3' S-163°30,9' E, 170-185 m), quatre exemplaires correspondant à cette espèce

caractérisée par un tubercule vibratile situé tout au fond d’un V très prononcé du bourrelet

péricoronal. Malheureusement, ces nouveaux exemplaires sont immatures malgré leur taille

de 3 à 4 cm, ceci pouvant être dû à des conditions de vie défavorables à cette profondeur.

D’autres exemplaires bien développés seront nécessaires pour distinguer cette espèce de Pyura

irregularis et de P. confragosa.

Pyura uatio n. sp.

(Fig. 13)

Type : MNHN S2 PYU 314.

Le plus grand exemplaire (2,5 cm) a été trouvé à l’îlot Uatio dans le lagon sud, fixé par sa

face ventrale sur une coquille, vers 30 m de profondeur. Un autre exemplaire plus petit

(1,9 cm) provient de l’atoll Beautemps-Beaupré (MUSORSTOM 6, st. DW431, 21 m). Le

corps apparaît ridé ; les siphons, proches l’un de l’autre, sont gros, cylindro-coniques, saillants

et tuberculés. La tunique est ocre brun, un peu plus jaune sur les siphons. Il y a peu

Fig. 13. — Pyura uatio n. sp. : A, face gauche de l’atoll de Beautemps-Beaupré ; B. face interne du même spéci¬

men ; C, face interne de l’exemplaire de l'îlot Uatio.

35 —

d’épibiontes, seulement quelques algues vertes filamenteuses sur les siphons de l’exemplaire de

Beautemps-Beaupré. La tunique est rigide, épaisse de 1 à 2 mm ; elle contient des concrétions

irrégulières dont une couche située sous la surface est visible de l’extérieur. Quelques

concrétions sont dispersées dans la masse de la tunique et d’autres forment une couche nette

interne. La tunique interne molle est rouge. Le manteau est rose translucide et laisse voir les

gonades par transparence. Les siphons sont pigmentés en rouge vif et les muscles sont rouges.

Les spinules des siphons sont disposés sur toute la surface de la tunique reflexe ; ils sont

grands, aciculaires et apparaissent jaunâtres. En vue externe ils sont un peu iridescents.

L’animal est très coloré : la branchie transparente est rose ; la glande hépatique est verte ;

les œufs sont vert très clair et les acini blanc rosâtre avec un aspect nacré. Les tentacules, qui ne

sont pas pigmentés, sont peu nombreux (huit grands et huit petits de taille variable). Ils ne

portent que des ramifications de premier ordre digitiformes. Le bourrelet péricoronal, formé de

deux lames élevées, est proche du cercle de tentacules. Il présente une indentation dorsale

nette. Le tubercule vibratile est un peu saillant ; son ouverture est en forme de C. Le raphé est

long, formé de languettes pointues ; il prend fin brusquement en atteignant l’œsophage sans se

raccorder à aucun pli.

La branchie possède six plis de chaque côté. On compte à droite chez l'exemplaire de l’îlot

Uatio :

E. x 12 10 21 8 23 6 21 6 22 5 17 5 R.

Et chez l’exemplaire de Beautemps-Beaupré :

E. 6 15 9 18 3 19 3 20 4 17 3 15 2 R.

Les plis sont élevés et se recouvrent les uns les autres. Les trois premiers plis à gauche sont

coupés brusquement au niveau de l’entrée de l’œsophage avec des sinus longitudinaux qui se

transforment en papilles. Les autres plis se terminent progressivement, et quelques sinus

forment des papilles. Les mailles sont allongées longitudinalement et contiennent quatre à cinq

stigmates régulièrement recoupés par un sinus parastigmatique.

Le tube digestif forme une boucle ouverte sans courbure secondaire (fig. 13). L’œsophage

est long ; la glande hépatique est formée de deux parties : la plus antérieure se présente en une

ligne de papilles digitiformes allongées et un lobe situé à droite (fig. 13, C) ; la plus postérieure

est un lobe massif de papilles courtes. L’intestin isodiamétrique se termine par un très court

rectum rétréci. L’anus est bilabié ou irrégulier.

Il y a une gonade de chaque côté (fig. 13, C), très développée au point que chez

l’exemplaire de Beautemps-Beaupré la gonade gauche occupe toute la surface de la boucle

intestinale. L’ovaire en forme de boudin émet des diverticules dont l’apex est recouvert par les

lobes testiculaires. On en compte onze à gauche et dix-neuf à droite chez l’un et seize à gauche

et vingt-quatre à droite chez l’autre. Le spermiducte court à la surface de l’ovaire et se termine

par une papille sur la papille femelle. Les papilles s’ouvrent très près du siphon cloacal au

niveau de l’anus.

Les endocarpes sont très nombreux. Ils couvrent presque toute la surface de l’intestin. Ils

sont aussi abondants sur les gonades. Ils sont petits et aussi nombreux sur l’ovaire que sur les

testicules. Les deux siphons possèdent un velum saillant coloré en rouge vif.

Cette espèce ressemble par beaucoup de caractères à P. albanyensis (voir Monniot C.,

— 36 -

1989), mais en diffère nettement par la forme du tube digestif qui, ici, ne présente pas de

courbure secondaire. Comme les deux espèces ont des siphons rapprochés, l’absence de

courbure chez P. uatio ne peut être un artefact dû à la contraction. Le développement

considérable de la gonade et la petite taille des endocarpes distinguent les deux espèces.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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The habitat and relationships of Plagyostila asturiana

(Gastropoda, Rissoidae)

by Serge Gofas and Winston Ponder

Abstract. Plagyostila asturiana, a species known only from shells for a long time, has been

collected alive in St-Jean-de-Luz (Bay of Biscay) and Sagres (Portugal). It lives intertidally in St-Jean-de-

Luz, together with Tornus subcarinatus on the underside of deeply (20-40 cm) buried rocks where oxygen

is readily available. Morphology and anatomy confirm the systematic position in the family Rissoidae,

and indicate relationship with Cingula.

Résumé. — Plagyostila asturiana, connue pendant longtemps par les seules coquilles, a été récoltée

vivante à St-Jean-de-Luz (Golfe de Gascogne) et Sagres (Portugal). L’habitat observé à St-Jean-de-Luz se

situe dans la zone des marées, avec Tornus subcarinatus, sous des pierres profondément enterrées (20-

40 cm) mais toutefois oxygénées par la circulation d’eau dans le sédiment. La morphologie et l’anatomie

confirment sa position systématique dans les Rissoidae, et indiquent une parenté avec Cingula.

S. Gofas, Muséum national d'Histoire naturelle, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, 55,

rue Buffon, 75005 Paris.

W. F. Ponder, Australian Museum, P O. Box A285, Sydney, NSW 2000, Australia.

The monotypic genus Plagyostila Fischer, 1872 has been known for over a century from

shells only. It was originally described as a rissoid, but its shell morphology is atypical to the

point that one of us (Ponder, 1985) disputed its position within the Truncatelloidea

(= Rissoacea).

Systematic collecting in the area of St-Jean-de-Luz (Bay of Biscay) in March 1988 yielded

living specimens from an intertidal habitat. Examination of the living animal confirmed that it

is a rissoid. Additional living material was obtained in Sagres (Algarve, Portugal) in May 1988

during a survey by the Muséum national d’Histoire naturelle of Paris, from a somewhat

different habitat.

Habitat

The collecting site of Plagyostila at St-Jean-de-Luz (43°24'N, 01°18'W), was a rocky

intertidal platform, around the lower level of neap tides. The bedrock is a flysch with

alternating decimetric layers of sandstone and shale, and differential erosion has created

extensive depressions in which coarse sediment and rocks are trapped despite heavy surf. The

surface of the deeply embedded stones was encrusted with ferric hydroxides, possibly resulting

from bacterial activity and giving them a “ rusty ” appearance.

The under surface of cobbles and small boulders (10 to 50 cm in size) buried in the coarse

sand is the habitat of a peculiar community including several Mollusca. There is a vertical

stratification of species (fig. 1) :

— Onoba semistriata (Montagu, 1803) and Striarca lactea (Linnaeus, 1758) in the upper¬

most layer ;

— Alvania lactea (Michaud, 1830), Leptochiton scabridus (Jeffreys, 1880) and Pseudopythina

macandrewi (Fischer, 1867) in a slightly deeper position (ca. 10 cm below the surface of

the undisturbed sediment) ;

— Plagyostila asturiana (Fischer in de Folin & Périer, 1872), Alvania carinata (da Costa,

1778), Tornus subcarinatus (Montagu, 1803) and Lepton sp. in the lowest stratum, 20

to 40 cm under the surface of sediment.

Mobile shingles

A Onoba semicostata, Striarca lactea X Caecum in sediment

• Alvania lactea, Pseudopythina macandrewi

★

Plagyostila asturiana, Tornus subcarinatus

Oxide crust on

buried shingle

Fig.I. — Stratification of micromollusc populations among buried stones on the intertidal platform, St-Jean-de-Luz.

All these species remained attached to the surface of the stones despite the disturbance

due to extracting them. Sieving of the interstitial sediment also yielded Caecum glabrum

(Montagu, 1803).

Specimens in Sagres (37°01' N, 08°58' W), were collected subtidally, at a depth of 18-20 m

where the foot of the cliff meets the flat, soft bottom. The coastline is exposed to heavy surf

and the absence of silty/muddy deposits at the foot of the cliff is evidence of high wave energy.

Fig. 2. — Plagyostila asturiana : external morphology of a specimen from St-Jean-de-Luz : A, crawling animal ;

B, head and propodium. Actual length of shell : 2.65 mm.

The sample was obtained by using an air-lift pump, and consequently the microhabitat of

living specimens was not observed. It is very likely to be also the lower side of boulders buried

in sand.

Remarks. — The intertidal platform of a rocky shore is a place where stones provide

adequate shelter for many species. However, buried rocks cannot be a suitable habitat for

— 42 —

animals if the sediment is totally anoxic. Thus, it is essential that the place be exposed to

enough wave energy so that the sediment will be coarse, permeable sand and not clay. A

situation slightly above low water on average tides is probably an advantage, because

underflow during ebbtide will provide repeated circulation down to the bedrock. The high

wave energy surrounding the Sagres site has eliminated most of the fine-grained fraction in the

sediment, thus presumably providing sufficient oxygenation to the underpart of rocks for

molluscs, including Plagyostila, to live there.

Fig. 3. — Plagyostila asturiana : external morphology of a specimen from Sagres : A, crawling animal ; B, head

and propodium ; C, metapodium. Actual length of shell : 2.75 mm.

43 —

Morphology of Plagyostila asturiana

We provide below a short redescription of this species which can also serve as a diagnosis

of the genus.

Shell small (2 to 3 mm in length), broadly ovate conic, white and glossy, completely

lacking a periostracum, somewhat flattened dorsoventrally. Protoconch with 2 to 2 % whorls

(fig. 5), with faint spiral threads next to the suture, and crowded, sinuous growth lines

preceding protoconch/teleoconch limit. Aperture pyriform with a simple outer lip ; columella

thickened by a callus.

Fig. 4-7. — 4, Operculum of Plagyostila asturiana from Sagres, internal and external view respectively (scale bar

100 }rm) ; 5, protoconch of Plagyostila asturiana from Tangiers (scale bar 100 jun) ; 6, 7, radula of Plagyostila

asturiana from St-Jean-de-Luz : 6, partial view of the radula ; 7, detail of central and lateral teeth (scale bars

10 (Am).

— 44 —

Head-foot with slender cephalic tentacles and a large, bilobed snout. The reddish buccal

mass may be seen through the translucent snout, and anteriorly to it a pair of small, bright

jaws. Eyes small, black. Dense superficial white flecks behind the eyes, and over the flanks and

the neck lobes. Foot with conspicuous, triangular anterior pedal gland ; posterior pedal gland

not seen. Large opercular lobes ; operculum (fig. 4) paucispiral. Metapodial tentacle a small

flap, with a distal tapering appendage. Mantle with a single, well-developed palliai tentacle on

left and right sides.

Palliai cavity : Ctenidium well developed, filaments about twice as high as wide.

Osphradium nearly as long as ctenidium, reaching posterior end of ctenidium but terminating

a little behind its anterior end. Hypobranchial gland moderately well developed. Renal

opening small, in posterior end of palliai wall.

Alimentary canal : Stomach short (stomach/style sac ratio 2.1-2.6 ; stomach length/sto¬

mach height 1.21-1.32). Loop of intestine just behind posterior palliai wall ; lies dorsally over

the glandular oviduct between upper and lower oviduct glands in the female ; in male just

behind prostate gland. Rectum straight within palliai cavity, lying alongside palliai oviduct in

female. Anus just in front of anterior end of palliai oviduct in female. Palliai roof glandular

anterior to anus.

Radula (descriptive standards of Ponder, 1985 : 11) : Typical of family; central teeth

(2-3) + 1 + (2-3)/1 1, with single pair of large basal denticles ; cutting edge with pointed

cusps, primary cusp a little more than twice as long as adjacent cusps ; lateral margins at about

40°, thickened in upper half ; U-shaped ventral extension moderately developed ; dorsal

margin strongly concave. Lateral teeth (4-5) + 1 + (5-6) ; inner row of cusps larger than

outer row ; primary cusp broad, rather irregular, slightly longer than adjacent inner cusp,

considerably longer than adjacent outer cusp. Marginal teeth with numerous, small, sharp

cusps distally ; cusps on inner and outer marginal teeth subequal in size, present on the outer

third of inner marginal teeth and on the outer quarter of outer marginal teeth.

Reproductive system

Male : Prostate gland oval, on the right side of posterior palliai roof ; closed with palliai

vas deferens emerging from anterior end. Internally prostate gland with simple, slit-like lumen.

Penis long (reaches to about posterior end of palliai cavity), straight when at rest and parallel

sided to slightly tapering with blunt end. Penial duct straight.

Female : Palliai oviduct short, thick ; unusual in having long, ventral, slit-like opening.

Upper oviduct gland abuts palliai oviduct (capsule gland) ; it is an ovoid, translucent mass

consisting of coiled, tubular gland, with coiling pattern only slightly visible. Ventrally, on

outer (right) side of oviduct two sperm sacs branch off from very short non-glandular part of

oviduct between the upper and lower oviduct glands ; anterior sac (assumed to be bursa

copulatrix) small, narrow ; abuts against intestinal coil (which occupies most of dorsal space

between upper and lower oviduct glands). Long, narrow tubule lies immediately behind bursal

duct on right latero-ventral surface of upper oviduct gland. Distal end of tubule swollen in

some specimens, blind and recurved to point anteriorly for a short distance. This distal end is

presumably the seminal receptacle. Remainder of tubule assumed to be homologue of thin-

walled duct to upper oviduct gland in Cingula (Ponder, 1985, fig. 31-32) but homology not

confirmed by histological examination.

— 45 —

Fig. 8. — Female genital ducts of Plagyostila asturiana from Sagres : A, view from left side ; B, view from right

side.

b : bursa copulatrix ; po : opening of palliai oviduct ; pw : posterior wall of palliai cavity ; log : lower

oviduct gland; sp : sperm pouch; uog : upper oviduct gland. (Scale bar 100 fun).

Remarks. — The anatomy of the female reproductive system generally resembles that of

Cingula except for the long, slit-like palliai opening. Such an opening is known only in

Merelina, Lucidestea and Obtusella in the Rissoidae (Ponder, 1985). Species of Alvania also

have a duct passing across the upper oviduct gland but tend to have multiple seminal

receptacles and a large bursa copulatrix. The relationships of Plagyostila appear to lie with

Cingula.

Range and nomenclature

Plagyostila asturiana is reported on the southern shore of Bay of Biscay (type locality : off

Gijôn, 18 fathoms). Other reports are from southern Spain (Carroza, 1977 ; Van Aartsen,

Menkhorst and Gittenberger, 1984 and original material), northern Morocco (Pallary,

1920) and La Macta, Algeria (Pallary, 1900, 1920). A considerable range extension for the

genus is the discovery of a single shell from Cape Verde Islands (Burnay, 1989). This specimen

shows no apparent conchological differences from mainland specimens but further material is

needed to ascertain this occurrence.

The genus first appears as a nomen nudum with the spelling Plagiostyla and locality of

collecting as Vigo Bay (P. Fischer in de Folin and Perier, 1872a ; 315). The genus and

species were described by P. Fischer in de Folin and Perier (18726 : 50, pi. 2, fig. 5) under

the spelling Plagyostila and with type locality off Gijôn. Nordsieck (1972 : 160, 1980 : 79)

introduced the incorrect subsequent spelling Plagiostila. P. asturiana is the type species of

Plagyostila by monotypy.

The assignment of the genus has been controversial. Coan (1964) included it tentatively in

the “ Rissoinidae, subfamily Barleeinae ”, Ponder (1985) has disputed its position in the

Truncatelloidea and tentatively placed it among the Eulimidae on the basis of its unusual shell.

Plagyostila is here reassigned to the Rissoidae as it was in the original description.

Nordsieck (1980 : 79 and pi. 30, fig. 29a) has introduced an additional species, Plagiostila

[sic] pauperata, from Helgoland, North Sea. The type material is possibly in the Rentner

collection, Hamburg (R. Janssen, pers. comm.) and is not available for study. Nordsieck’s

figure may be represent juvenile Hydrobia s.l. and certainly not a species related to Plagyostila

asturiana.

W 10° 5° 0°

(1) St.JeandeLuz (Fischer, 1899

and this paper)

(2) Hendaye (this paper)

(3) Santander (Flor, Liera and

Ortea, 1982)

(4) Colunga (Nordsieck, 1972)

(5) Gijon (Folin, 1872;

Hidalgo, 1917)

(6) Ria de Arosa (Cadée, 1968)

(7) Vigo (type locality and

Rolan, 1983)

(8) Sagres (this paper)

(9) Algeciras (van Aartsen & al.,

1984)

(10) Gibraltar (Hidalgo, 1917)

(11) Fuengirola (Carrozza, 1977;

Luque 1986)

(12) La Macta, Oran (Pallary,1900)

(13) Tetuan (Pallary, 1920)

(14) Tangiers (Pallary, 1920 and

this paper)

(15) Asilah (this paper)

(16) Rabat (Pallary, 1920)

(17) Fedala (this paper)

Fig. 9. — Range of Plagyostila asturiana .

— 47 —

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Description of a new Leptochiton from the Azores

and of a new Lepidozona from Vietnam

(Mollusca, Polyplacophora)

by Hermann L. Strack

Abstract. Leptochiton pseudogloriosus n. sp. from the Azores (North East Atlantic) is described

and compared with the closely related L. gloriosus Kaas from the Iles Glorieuses (western Indian Ocean).

The specimen on which the description is based was previously recorded as Ischnochiton (Stenosemus)

alhus (L.), the geographic and bathymetrical range of which is discussed. Lepidozona vietnamensis n. sp.

from Vung Tau, Vietnam, is described and its taxonomic position is discussed.

Résumé. Leptochiton pseudogloriosus n. sp. des Açores (Atlantique oriental) est décrit et comparé

avec l'espèce la plus proche, L. gloriosus Kaas des îles Glorieuses (océan Indien occidental). L’exemplaire

sur lequel la description est fondée, était antérieurement mentionné comme Ischnochiton (Stenosemus)

albus (L.). La distribution géographique et la répartition bathymétrique de cette espèce sont reconsidérées

et établies. Lepidozona vietnamensis n. sp. de Vung Tau, Vietnam, est décrit et sa position taxonomique est

discutée.

H. L. Strack, Nobelstraat 101b, 3039 SL Rotterdam, Pays-Bas.

Introduction

While curating the Polyplacophora collection of the Muséum national d’Histoire naturelle

(Paris) in 1989, I recognized two undescribed species of chitons. The first species, previously

misidentified as Ischnochiton ( Stenosemus) alhus (L., 1767) [Kaas, 1979 : 28], was dredged in

815 m, east of Sào Miguel, Azores. The second species was found among unidentified material

in the old museum collection and originated from Vung Tau, Vietnam.

Abbreviations

HLS : private collection of H. L. Strack, Rotterdam.

MNHN : Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

MOM : Musée Océanographique , Monaco.

NMNZ : National Museum of New Zealand, Wellington.

— 50 —

SYSTEMATICS

Leptochiton pseudogloriosus n. sp.

(PI. I, 1-8 ; PI. Ill, 1-3)

Material : Holotype MNHN ; Biaçores Expedition St. 197 ; East of Sào Miguel, Azores,

37°49',5" N, 25 o 01'.5" W ; 815 m ; bottom consisting of sand, pebbles, stones and corals ; 5.XI.1971. A

formerly rolled up, alcohol preserved specimen, measuring 4.2 mm in length, 3.6 mm in width (in rolled

up position), now disarticulated. Estimated extended length about 8 mm. About half of the radula and

girdle preserved in alcohol, the remainder mounted on a stub and coated for SEM photography.

Diagnosis : Animal of small size, up to 8 mm long, elongate oval, highly elevated (height/width

quotient valve 4 : 0.51), carinated, side slopes slightly convex, almost straight (pi. Ill, 1). The valves

hardly beaked, lateral areas somewhat raised. Mucro of tail valve slightly anterior, postmucronal slope

concave. Tegmentum sculptured with relatively large, well separated, highly elevated granules, that are

arranged (or at least give that impression) in more or less longitudinal chains on outer ends of central

area, and quincincially arranged towards the jugum. Apophyses connected by a delicate jugal plate.

Girdle narrow, dorsally covered with subquadrate, longitudinally ridged, scales. Radula with about

125 rows of mature teeth.

Description

Head valve (pi. I, 1) semicircular, anterior slope straight, posterior margin widely V-

shaped. Intermediate valves (pi. I, 2) more or less rectangular, anterior margin convex between

apophyses in valve II, almost straight in valves III-VIII, side margins evenly rounded,

posterior margin directed forward, lateral areas slightly raised. Tail valve (pi. I, 3) almost

semicircular, mucro slightly anterior, not pointed, postmucronal slope concave (pi. Ill, 2).

Tegmentum granulated all over, granules hollow, well separated, roughly hemispherical,

relatively large, diameter 50 to 60 p.m. Granules highly elevated (30-40 p.m), although less

elevated on jugal areas. Posterior margin of lateral areas serrated by large granules. In head

valve, lateral and jugal areas of median valves and postmucronal area of tail valve, granules

are in quincunx ; on outer edges of central areas of median valves, granules seem to be

arranged (depending on the lighting) in more or less regular, longitudinal, close set chains,

about 15-17 per side. Growthlines not discernible, colour of tegmentum white.

Articulamentum white, somewhat transparent, apophyses well developed for the genus,

broadly triangular, evenly rounded in tail valve. Thin, delicate jugal plate present in valves II-

VII, absent in valve VIII. Jugal plate not dentated, but dorsally roughened.

Girdle narrow, dorsally covered with subquadrate, convex scales (pi. I, 4), up to 62 x

58 fun, ornamented with 8-10 riblets. Girdle scales interspersed with few, slender, cylindrical,

straight, finely striated needles, up to 400 jxm long. Ventrally girdle paved with rows of flat,

round-tipped scales, distally ornamented with 4-7 longitudinal sulci (pi. I, 5). This ornamenta¬

tion is strongest near outer margin of girdle. Scales measure 50-70 x 18-22 [im, largest near

outer margin of girdle. Marginal spicules (pi. I, 6) somewhat flattened, 95-120 fxm long, 30 fxm

wide, torpedo-shaped, with 3-5 riblets.

Radula (pi. I, 7) 3.1 mm in length, with about 125 rows of mature teeth. Central tooth

— 51 —

(pi. I, 8) elongate, slender, distally tapering and strongly curved. Major lateral tooth (pi. Ill, 3)

with single, slender, curved and sharply pointed head, 60-70 pm long.

The gills could not be studied because the unique specimen was completely rolled up.

Observations

Leptochiton pseudogloriosus n. sp. has little in common with all known northeastern

Atlantic species of Leptochiton. From other deep water Leptochiton species living in adjacent

areas, such as L. alveolus (Lovén), L. leloupi Kaas, L. tenuis Kaas, L. gascognensis Kaas & Van

Belle and L. thalattius Kaas & Van Belle, it can be easily differentiated by the tegmental

sculpture, the girdle armature and in some instances the radula. On the other hand L.

pseudogloriosus bears a strong superficial similarity to L. gloriosus Kaas, 1985, from the lies

Glorieuses (North West of Madagascar, western Indian Ocean). L. gloriosus and L.

pseudogloriosus are so similar that it is highly likely that they had a close common ancestry.

The characters discriminating the two species are shown on table I.

Table I. — Characters discriminating Leptochiton pseudogloriosus n. sp. from Leptochiton gloriosus

Kaas, 1985.

Leptochiton gloriosus

(holotype ca. 7 mm)

Back roundly arched

Dorsal girdle scales elongate

Bases of dorsal girdle scales broadened

Dorsal girdle scales with 6-8 riblets

Tip of ventral girdle scales pointed

Ventral girdle scales smooth

40 rows of mature radular teeth

Length head major lateral tooth 80-85 |im

Head major lateral tooth broad at the base

Leptochiton pseudogloriosus

(holotype ca. 8 mm)

Back carinated

Dorsal scales almost square

Bases of dorsal girdle scales not broadened

Dorsal girdle scales with 8-10 riblets

Tip of ventral girdle scales rounded

Ventral girdle scales distally with 4-7 sulci

Ca. 125 rows of mature radular teeth

Length head major lateral tooth 60-70 [im

Head major lateral tooth slender at the base

In the discussion of his record of Ischnochiton ( Stenosemus) albus (L., 1767), Kaas (1979 :

28) refered to another sample from the Azores (38°33'.21" N, 29°08'.39" W, 1300 m depth),

originally recorded by Dautzenberg (1927 : 231). Dautzenberg also recorded L. albus from

off the Canary Islands near Tenerife, 1530-1340 m depth), and from the Bay of Biscay (63 m

depth). Kaas overlooked the fact that Bergenhayn (1931 : 9-10 & 14) had reexamined the

material recorded by Dautzenberg (in colin. MOM), and found that none of the specimens

recorded were correctly identified. In fact they proved to belong to four distinct species, none

of which was I. albus. Bergenhayn’s conclusions were largely confirmed during the present

study, although his identifications of Lepidopleurus scabridus (Jeffreys) and Ischnochiton rissoi

(Payraudeau) (the specimen recorded from the Azores), both based on single valves, represent

respectively a probably yet undescribed species of Leptochiton and Ischnochiton ( Stenosemus )

exaratus (G. O. Sars). Present collections and data indicate that I. albus is an arctic and

circum-boreal species that does not occur south of 50° N. It is most common between low

— 52 —

water level and 100 m depth, records from deeper water are rather exceptional and in many

cases due to misidentification.

Lepidozona vietnamensis n. sp.

(PI. II, 1-8 ; PI. Ill, 4-5)

Material : Holotype MNHN ; Cap St. Jacques (= Vung Tau), Vietnam ; 1908 ; Mr. Modest leg. A

well flattened, dry preserved specimen, length 14 mm, width 8 mm, colour cream, tegmentum with some

grey spots. Paratypes : same locality, four specimens (of which one is desarticulated) MNHN Paris ; same

locality, one disarticulated specimen, colin. HLS no. 1860.

Diagnosis : Animal of medium size, up to 17 mm long, oval, moderately elevated (height/width

quotient valve 4 : 0.29 up to 0.4 in older specimens), carinated, side slopes convex. Valves not beaked,

lateral areas separated from central areas by thick, highly elevated ribs. Head and tail valves with few

prominent ribs. Mucro of tail valve about median, postmucronal slope straight in juvenile and subadult

specimens. Tegmentum sculptured with strong radial ribs on head valve, tail valve and lateral areas, ribs

with one or two rows of highly elevated pustules. Central areas with longitudinal granulose ribs, latticed

in between. Girdle moderately wide, dorsally covered with ribbed, nipple crowned scales.

Description

Head valve (pi. II, 1) semicircular, anterior slope straight in younger specimens, convex in

largest specimen, posterior margin widely V-shaped, medially notched, tegmentum sculptured

with 11-12 strong radial ribs (see table II), which are pitted in between (more conspicuous in

small specimens), each rib ornamented with one, sometimes two rows of well separated, highly

elevated, cylindrical pustules (pi. II, 5) that measure 90-100 pm in diameter, about 5-8 pustules

per row. Intermediate valves (pi. II, 2-3) broadly rectangular, anterior margin of tegmentum

straight or slightly convex, side margins rounded ; lateral areas with two strong radial ribs

sculptured like head valve, central area with 9-16 narrow, longitudinal, granulose ribs on each

side (the number of ribs increases with age, see table II), the interspaces densely transversely

grooved (pi. II, 6). Tail valve (pi. II, 4) less than semicircular, narrower than head valve, with

8-11 strong radial ribs (see table II) sculptured like head valve, mucro slightly anterior or

central, somewhat pointed, postmucronal slope straight, postmucronal slope of largest

specimen makes a steep, straight second drop. Colour of tegmentum cream with grey spots,

one specimen pale green with cream jugal band.

Table II. — Data of type series of Lepidozona vietnamensis n. sp.

RHV

RTV

RPA

Paratype 1

9.5

24/24

Paratype 2

10.5

23/24

Paratype 3

11.5

26/26

Holotype

25/25

Paratype 4

14.5

24/24

Paratype 5

25/26

SL = specimen length, including girdle (mm) ; RHV = number of ribs on head valve ; RTV = number

of ribs on tail valve ; RPA = number of ribs on each side of pleural area of valve IV : NG = number of gills

on each side of the palliai groove.

— 53

Articulamentum white with a faint brown streak on both sides of latero-pleural areas,

apophyses wide and short, connected by a jugal plate, slit formula of insertion plates 9-10/1/9,

teeth short, rather blunt.

Girdle moderately wide, cream-coloured throughout, dorsally covered with imbricating,

curved scales (pi. II, 7), 120-200 x 90-130 [xm, ornamented with 8-11 vertical riblets and

crowned with a short, broad, striated nipple. Girdle ventrally paved with rows of elongate,

slender, unsculptured rectangular scales, measuring 70-100 x 12-15 ;xm. Marginal spicules

(pi. II, 8) conical, pointed, strongly and irregularly longitudinally ribbed, 70-80 x 10-18 [xm.

Radulae of 9.5 and 14.5 mm long paratypes respectively 3.1 and 4.6 mm in length, with

about 26-29 rows of mature teeth. Median tooth (pi. Ill, 5) wide in front (about 90-100 (xm).

gradually narrowing towards the base. Head of major lateral tooth (pi. Ill, 4) 130-150 [xm

long, strongly curved, with a strong denticle and a second, smaller denticle on the side. The

smaller denticle wears off in older teeth, and is more obvious in radula of 9.5 mm long

paratype, than in radula of longer (14.5 mm) paratype were it is almost obsolete.

Gills holobranchial and adanal with interspace, originating at posterior margin of valve II

extending to the anterior margin of valve VIII, numbering 23-26 on each side (table II).

Observations

The genus Lepidozona has its greatest spéciation in the Eastern Pacific and was hitherto

unknown from Vietnam. Leloup (1952) does not mention any chiton referable to this genus

from Vietnam, and a literature search revealed that very few records of Lepidozona species

exist from the South China Sea, of which the chiton fauna is virtually unknown. The nearest

relatives recorded from adjacent areas are Lepidozona luzonica (Sowerby, 1842), L. craticulata

(Gould, 1859), L. christiaensi Van Belle, 1982, L. coreanica (Reeve, 1847), L. sorsogonensis

Kaas & Van Belle, 1987, L. ferreirai Kaas & Van Belle, 1987 and L. bisculpta (Carpenter in

Pilsbry, 1892). Lepidozona vietnamensis n. sp. differs from these species (and all other known

Lepidozona species) in having few, very prominent ribs on head and tail valve and on the

lateral areas of intermediate valves. This is a striking characteristic of most members of the

genus Callistochiton (to which Lepidozona seems to be closely related), consequently L.

vietnamensis can easily be mistaken for a Callistochiton. On the other hand, such characters as

the presence of rows of well separated, cylindrical, highly elevated pustules on the ribs of head

valve, tail valve and lateral areas and the mammilated dorsal girdle scales are typical of the

genus Lepidozona and are not found in Callistochiton. In my opinion the new species here

described has more affinities with Lepidozona than with Callistochiton, and it is accordingly

placed in the genus Lepidozona.

Of the species listed above L. vietnamensis most closely resembles L. bisculpta, a species

distributed from the northern part of the South China Sea (Hong Kong) to the western part of

Korea. As mentioned above L. bisculpta lacks the strong, elevated ribs on head valve, tail

valve and lateral areas of intermediate valves, which are present in all specimens from the type

series of L. vietnamensis. Apart from very few supplementary minor differences such as the size

of the girdle scales, which are slightly larger in L. bisculpta, both species are remarkably

similar.

- 54

Acknowledgements

Acknowledgements are due to Mr. B. A. Marshall (NMNZ) for critically reading the English text,

to Dr. P. Bouchet (MNHN) for reviewing the manuscript and for making the SEM photographs and to

Dr. C. Carpine (MOM), Dr. B. Dell’Angelo and Mr. R. A. Van Belle for the loan or gift of

specimens.

REFERENCES

Bergenhayn, J. R. M., 1931. - Beitrâge zur Malakozoologie der Kanarischen Inseln. Die Loricaten.

Ark. Zool., 23A (13) : 1-38, pis 1-3.

Dautzenberg, P., 1927. — Mollusques provenant des campagnes scientifiques du Prince Albert I er de

Monaco dans l’océan Atlantique et dans le golfe de Gascogne. Résuit. Camp, scient. Albert I, 72 :

1-400, pis 1-9.

Kaas, P., 1979. ■— On a collection of Polyplacophora (Mollusca, Amphineura) from the Bay of Biscay.

Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, A, (1) : 13-31, pis 1-5.

1985. — Chitons (Mollusca : Polyplacophora) procured by the French Benthédi Expedition, 1977,

and the MD 32- Réunion Expédition, 1982, in the southwestern Indian Ocean. Zool. Meded.,

Leiden, 59 (26) : 321-340, figs 1-55, maps A-B.

Leloup, E., 1952. — Polyplacophores de l’Océan Indien et des côtes de l’Indochine française. Mém. Mus.

r. Hist. nat. Belg., 2 (47) : 1-69, figs 1-22, pis 1-6.

Plate I

1-8. — Leptochiton pseudogloriosus n. sp.. East of Sào Miguel, Azores, holotype MNHN Paris : (1) head valve,

19 x ; (2) valve II, 16 x ; (3) tail valve, 23 x ; (4) dorsal scales, 270 x ; (5) ventral scales (outer margin girdle),

435 x ; (6) marginal spicules, 270 x ; (7) radula (heads of major lateral teeth missing), 125 x ; (8) idem, 270 x .

— 56 —

Plate II

1 - 8 .

— Lepidozona vietnamensis n. sp., Vung

13,5 x ; (2) valve II, II x ; (3) valve IV,

(detail), 80 x ; ( 7 ) dorsal scales, 162 x ;

Tau, Vietnam, 9.5 mm long paratype MNHN Paris : (1) head valve,

11 x ; (4) tail valve, 11 x ; (5) head valve (detail), 80 x ; (6) valve IV

(8) marginal spicules, 162 x.

- 58 —

Plate III

1-3. — Leptochilon pseudogloriosus n. sp.. East of Sâo Miguel, Azores, holotype MNHN Paris : (1) valve IV,

20 x ; (2) tail valve, 17 x ; (3) head of major lateral radula tooth, 750 x.

4-5. — Lepidozona vietnamensis n. sp., Vung Tau, Vietnam, 9.5 mm long paratype MNHN Paris : (4) head of

major lateral radula tooth, 565 x ; (5) central radula tooth, 565 x.

Bull. Mus. nail. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 13, 1991,

section A, n os 1-2 : 61-72.

Le genre Duplorbis , Rhizocéphale endoparasite

Morphologie et anatomie

par Michèle Mourey

Résumé. - L’étude de deux exemplaires (1 jeune et 1 adulte) bien conservés de Duplorbis , parasites

de Bopyriens femelles, a permis de confirmer l’appartenance de ce genre aux Rhizocéphales. Des

dissections et coupes sériées des hôtes parasités ont mis en évidence les trois régions caractéristiques d’un

Rhizocéphale endoparasite : racines internes, pédoncules et sacs externes.

Abstract. The study of two well preserved specimens of Duplorbis (one juvenile, one adult),

parasites of Bopyrian females, permitted to confirm that this genus belongs to Rhizocephala. Some

dissections and serial-sections of the parasitized hosts demonstrated the three characteristic parts of an

endoparasitic Rhizocephala : internal roots, peduncles and external saccules.

M. Mourey, Laboratoire de Biologie animale l. Faculté des Sciences de l’Université de Nancy I. Adresse actuelle :

Faculté des Sciences pharmaceutiques et biologiques, 18. rue Lionnois, 54000 Nancy.

Historique

La découverte du genre Duplorbis est due à Hansen qui, au début du siècle, lors d'un

chalutage effectué dans un fjord au sud-ouest du Groenland, remarqua trois parasites attachés

à la face ventrale d’un Isopode. Pensant qu’il s’agissait de Rhizocéphales, il les détacha et en

envoya deux à Smith pour étude.

En 1906, celui-ci, dans sa Monographie des Rhizocéphales (12) décrit le parasite et le

nomme Duplorbis calathurae car l’hôte est l’Isopode Anthuridé Calathura brachiata Stimpson,

mais il souligne que la différence fondamentale de ce parasite avec les autres Rhizocéphales

réside, d’une part, dans l'absence de racines et, d’autre part, dans sa façon de se fixer à l’hôte

au moyen d’un canal chitineux s’ouvrant dans la cavité incubatrice (fig. 1). De toute évidence,

Smith, ne disposant que des sacs externes, n’avait pu ni voir les racines à l’intérieur de l’hôte,

ni orienter convenablement les sacs par rapport à l’hôte. Ce parasite a été retrouvé quelques

années après. En 1923 puis en 1930, Nierstrasz et Brender (10) décrivent deux autres espèces

car les hôtes étaient différents : Duplorbis smithi sur les Bopyriens Pseudione tattersalli,

Pleurocryptella infecta et Paratelges weberi, ainsi que Duplorbis ocarina sur l’Isopode

Hemiarthrus abdominalis. Ces auteurs ne constatèrent que de très petites différences avec

Duplorbis calathurae décrit par Smith mais firent les mêmes erreurs, si bien que leur travail

n'apporte rien de nouveau.

62 -

or péd

Fig. 1. — Mode de fixation du parasite sur l’hôte selon l’hypothèse de Smith, par l’orifice palléal (A), et selon

la nôtre, par un pédoncule reliant les sacs aux racines internes (B).

c.p = cavité palléale ou incubatrice ; or = orifice palléal ; ov = ovaire ; péd = pédoncule.

Depuis l’étude faite par Smith en 1906 (12), Duplorbis, parasite rare, était considéré

comme aberrant. Déjà en 1911 Guérin-Ganivet (7) puis, en 1940, Kruger (9) mettaient en

doute son appartenance réelle aux Rhizocéphales et, en 1972, Bocquet-Vedrine (2) plaçait

nettement Duplorbis en marge des Rhizocéphales, en « incertae sedis », car selon cet auteur la

connaissance de ce genre était trop rudimentaire pour permettre des comparaisons.

Ayant reçu du matériel bien conservé (tabl. I), nous avons étudié deux Isopodes parasités,

porteurs sur leur face ventrale de sacs externes. Par des dissections, des coupes sériées et une

étude histologique classique, nous avons eu la preuve que Duplorbis était un authentique

Rhizocéphale endoparasite.

Matériel

A l'exception d’un exemplaire provenant des côtes cubaines et appartenant à une

collection américaine, les Duplorbis que notre laboratoire a reçus ont été récoltés par Crosnier

(Muséum national d’Histoire naturelle) lors de chalutages effectués au large des côtes du

Congo et de l’Angola et dans la région de Nossi-Bé à Madagascar. Tous sont parasites de

Bopyriens femelles :

Pseudione nephropsi , Bopyrien parasite de la cavité branchiale de Nephropsis atlantica

(fig. 2), Homaridé récolté entre 600 et 700 m de profondeur au large des côtes du Congo

(Pointe-Noire) et de l’Angola par Crosnier de 1967 à 1969. Nous en avons reçu cinq

exemplaires mais, en raison de la rareté du matériel, seuls deux Pseudione nephropsi femelles

portant plusieurs sacs externes de Duplorbis ont été étudiés histologiquement par des coupes

sériées. Un des hôtes portait des sacs appartenant à un parasite jeune et qui ne contenaient

qu’une seule ponte (fig. 4), l’autre portait des sacs appartenant à un parasite plus âgé (fig. 5)

ayant effectué quatre pontes et contenant des larves cypris dans ses sacs extérieurs.

Pleurocrypîella infecta, Bopyrien parasite de la cavité branchiale de Munida tricarina-

ta, Galatheidé récolté par Crosnier dans la région de Nossi-Bé (Madagascar) en 1971 (4

exemplaires reçus).

— 63 -

Fig. 2-3. — 2, Nephropsis atlantica, Homaridé porteur dans sa cavité branchiale d’un parasite Bopyrien Pseudione

nephrosi ; 3, Munida stimpsoni , Galatheidé porteur dans sa cavité branchiale d’un parasite Bopyrien Pseudione

confusa.

- Pseudione confusa , Bopyrien parasite de la cavité branchiale de Munida stimpsoni

(fig. 3), récolté en 1939 au large des côtes de Cuba (Punta Alegre) et appartenant à l’Université

Harvard (USA) (1 seul exemplaire reçu).

Les parasites étudiés par les auteurs précédents, Smith, Nierstrasz et Brender,

provenaient de la région arctique : sud-ouest du Groenland, côtes de l’Alaska et de l’archipel

Indien.

Étude morphologique

Duplorbis, comme tout Rhizocéphale, comprend les trois régions caractéristiques : la

partie externe ou sacs externes, le pédoncule et la partie interne ou racines internes.

— 64 -

Tableau I. — Les parasites Duplorbis et leurs hôtes ; lieux de récoltes du matériel.

Décapode Isopode Rhizocéphale Lieux de récoltes

Matériel examiné

Nephropsis atlantica Pseudione nephropsi Duplorbis sp.

Norman atlantica Bourdon

Munida stimpsoni

A. Milne-Edwards

Munida tricarinata

Alcock

Pseudione confusa Duplorbis sp.

maxillipedis Bourdon

Pleurocryptella infecta Duplorbis sp.

Nierstrasz et Brender

Congo, 600 m prof., 1967, par Crosnier ;

Congo (Pte Noire), 650 m prof., 1959, par

Crosnier ; Angola 700 m prof, 1968, par

Crosnier

Cuba (Punta Alegre), 360 m prof, 1939

Madagascar (Nossi-Bé), 425 m prof, 1971,

par Crosnier

Matériel des auteurs précédents

Calathura brachiata Duplorbis calathurae Groënland, 90 m prof., 1900, par Han-

Stimpson Smith sen ; étude de Smith (1906)

Pseudione tattersalli Duplorbis smithi Nier¬

strasz et Brender

Pleurocryptella infecta Duplorbis smithi Nier- Arctique ; archipel Indien ; étude de Nier-

Nierstrasz et Brender strasz et Brender strasz et Brender (1923)

Paratelges weberi Duplorbis smithi Nier¬

strasz et Brender

Spirontocaris arcuata Hcmiarthrus abdomi- Duplorbis ocarina Unalaska ; îles Aléoutiennes ; 100 m prof..

nalis Nierstrasz et Brender étude de Nierstrasz et Brender (1930)

Localisation et nombre de sacs externes sur l’hôte

Les sacs externes correspondent à la partie apparente du parasite. Ils sont tous situés sur

la face ventrale et dans la région thoracique de l’hôte femelle (Pseudione nephropsi ), serrés les

uns contre les autres et recouverts en partie par les oostégites de l’hôte.

En écartant ou en sectionnant les oostégites, nous avons compté respectivement 9 sacs

pour le parasite jeune (fig. 4) et 10 sacs pour le parasite âgé (fig. 5).

Nierstrasz et Brender (10) en signalaient de 24 à 30 par hôte, sur Pseudione tattersalli et

Pleurocryptella infecta, seulement quelques-uns sur Paratelges weberi.

Aspect et forme des sacs externes

Les sacs ont tous l’aspect d’un oméga. Nierstrasz et Brender (10) parlent d’une forme

en « T ». Si on isole un sac, on remarque, en effet, une partie centrale plus sphérique chez le

parasite jeune, plus allongée chez le parasite âgé et, de part et d’autre, deux expansions

latérales cylindriques plus ou moins longues et relevées (fig. 6 et 7). Elles ne sont jamais

enroulées comme le notaient les auteurs précédents. Sur l’hôte, les sacs nombreux et serrés les

uns contre les autres paraissent enchevêtrés et de forme tortueuse.

— 65 —

Fig. 4-5. — Isopodes Bopyriens femelles Pseudione nephropsi, porteurs sur leur face ventrale de sacs externes

appartenant au parasite Duplorbis jeune (4) et âgé (5). Les nombreux sacs externes du parasite jeune sont en

partie cachés par les oostégites de l'hôte (oo).

L’aspect d’un sac est différent selon qu’il appartient à un parasite jeune ou à un parasite

âgé. Un sac jeune (fig. 6) paraît plus arrondi, plus gonflé et, de plus, sa paroi fine laisse

transparaître les organes situés à l’intérieur : l’ovaire massif, le canal mésentérique et son

orifice distal, ainsi que la ponte d’œufs dans la cavité incubatrice.

Un sac âgé (fig. 7) est opaque en raison des pontes successives qui emplissent toute la

cavité incubatrice, de sorte qu’il est impossible de distinguer les organes présents à l’intérieur

du sac.

Pour observer l’orifice distal du canal mésentérique ou orifice palléal externe, il est

nécessaire d’éclairer par une lumière rasante la surface du sac pour faire apparaître une petite

dépression.

Taille des sacs externes

La taille des sacs est en rapport avec l’âge du parasite, c’est-à-dire avec le nombre de

pontes, mais nous avons également noté une corrélation entre la taille des parasites et celle de

leurs hôtes.

Les dimensions figurant sur le tableau II indiquent que Duplorbis est un Rhizocéphale de

Fig. 6-7. — 6, Sac externe de Duplorbis jeune, face dorsale ; on remarque à travers la paroi transparente du sac (p)

l’ovaire (Ov), le canal mésentérique (c.m), l’orifice palléal (or) et l’unique ponte constituée d’œufs sphériques (o)

à l’intérieur de la cavité incubatrice (c.inc) ; le pédoncule ventral n’est pas visible. 7, Sac externe de Duplorbis

âgé, face dorsale ; le sac encore fixé à l’hôte permet de situer le pédoncule (Ped) par rapport à l’orifice palléal (or)

et le canal mésentérique (c.m) ; le nombre de pontes (P) successives qui emplissent la cavité incubatrice la ren¬

dent opaque.

67 —

petite taille (longueur d’une extrémité à l’autre : de 3 à 7,5 mm). Seuls Thompsonia de

Kollmann (8) et Chthamalophilus de Bocquet-Vedrine (1) semblent plus petits : de 1 à

1,5 mm.

Tableau II. Mesures (en mm) des hôtes et de leurs parasites.

Décapodes

l.th

l.abd

ISOPODES

l.th

Rhizocéphales

Nephropsis

atlantica

(Congo 1969)

Pseudione

nephropsi

12,5

5,6

Duplorbis

âgé

5,5

1,5

0,7

Nephropsis

atlantica

(Congo 1969)

Pseudione

nephropsi

12,5

Duplorbis

1,2

0,6

Nephropsis

atlantica

(Congo 1967)

Pseudione

nephropsi

4,5

Duplorbis

jeune

0,5

Nephropsis

atlantica

(Angola)

Pseudione

nephropsi

Duplorbis

7,5

1,2

0,6

Nephropsis

atlantica

(Angola)

Pseudione

nephropsi

7,5

Duplorbis

7,5

1,5

0.8

Munida

stimpsoni

(Cuba)

Pseudione

confusa

3,3

Duplorbis

0,8

0,4

Hôtes : L = longueur totale de l’extrémité antérieure à postérieure ; l.th. = largeur maximum au niveau

du thorax ; l.abd. = largeur maximum au niveau de l’abdomen.

Sacs : x = longueur entre les deux extrémités latérales ; y = diamètre de la partie centrale ; z = épaisseur

des expansions latérales.

Fixation des sacs externes

Tous les sacs apparents semblent fixés à l’hôte. En réalité, chaque sac est relié au système

radiculaire unique se trouvant à l’intérieur de l’hôte par un pédoncule cylindrique, plein, plus

ou moins long selon l’âge du parasite et revêtu de cuticule caractéristique de tout

Rhizocéphale.

Chez Duplorbis jeune (fig. 8), le pédoncule n’est qu’une simple constriction entourée d’un

seul anneau cuticulaire alors que, chez Duplorbis âgé (fig. 9), le pédoncule plus long porte

plusieurs anneaux de chitine correspondant au nombre de mues du sac externe.

En effet, à chaque ponte, une cuticule est sécrétée par l’épithélium du pédoncule et du sac

externe mais, seul, le sac subit une mue et la cuticule se détache au niveau du pédoncule

laissant sur celui-ci un anneau cuticulaire. Selon le nombre de pontes, on observe un ou

plusieurs anneaux sur le pédoncule.

La chute du sac laisse sur la face ventrale de l’hôte le pédoncule entier pour un jeune

parasite, une partie du pédoncule pour un parasite plus âgé (fig. 7).

- 68 —

Fig. 8. — Répartition des racines du parasite jeune à l’intérieur de l’hôte.

c.hep = cæcum hépatique de l’hôte ; c.m = canal mésentérique ; H = hôte ; <J = masse mâle ; Ov =

ovaire ; ov = oviducte ; rac. = racines internes du parasite.

L’observation des jeunes sacs détachés ne permet plus de voir le pédoncule alors que pour

des sacs âgés celui-ci est encore visible sous la forme d’anneaux de chitine.

Étude anatomique

Un sac externe est limité par une paroi recouverte d'une cuticule. A l'intérieur de la partie

centrale, on distingue (fig. 10) :

l’intérieur de l’hôte.

nerveuse de l’hôte ; rac. = racines internes du

- 70 —

1) Un ovaire volumineux inséré à l’opposé du pédoncule, attaché à la paroi par du

mésentère ; il se divise en deux à sa base et porte ventralement deux masses oblongues : les

oviductes, situés de part et d’autre de l’ouverture proximale du canal mésentérique.

2) Entre l’ovaire et la paroi : la cavité incubatrice ou cavité palléale, très vaste puisqu’elle

s’étend jusqu’aux extrémités des expansions latérales. Elle contient et incube la ou les pontes.

Chez Duplorbis jeune, on n’y trouve que des œufs, correspondant à une seule ponte, alors que

pour Duplorbis âgé, on compte quatre pontes successives, depuis le stade œufs jusqu’au stade

cypris en passant par deux autres stades de développement embryonnaire.

3) Parmi les œufs ou les pontes, on remarque une masse allongée, de taille importante,

placée ventralement par rapport à l’ovaire, libre dans la cavité palléale. Elle contient des

cellules en spermatogénèse : « la masse mâle ».

4) Un long canal creusé dans le mésentère dorsal qui rattache l’ovaire à la paroi du sac :

le canal mésentérique. Il s’ouvre largement, de son côté proximal entre les deux oviductes, dans

la cavité incubatrice et fait communiquer celle-ci avec l’extérieur par son ouverture distale,

orifice chitineux externe appelé orifice palléal ou orifice de ponte. En effet, son rôle est de

libérer les larves adultes dans le milieu extérieur.

5) Le ganglion nerveux, petit, est situé à la base de l’ovaire, entre les deux oviductes.

Symétrie et orientation de Duplorbis

Le sac externe de Duplorbis présente une symétrie bilatérale dont le plan passe par le canal

mésentérique, l'orifice palléal et le pédoncule (fig. 10).

Le plan de symétrie apparent est aussi le plan de symétrie interne et correspond au plan

sagittal du sac.

Chaque sac externe possède son propre plan de symétrie formant avec le plan de symétrie

de l’hôte un angle variable. Ceci faisait dire à Smith ( 12 ) que « la position des parasites sur la

face ventrale de l’hôte est indéfiniment oblique ».

Chez Duplorbis on ne retrouve pas l’orientation à angle droit des plans sagittaux de l'hôte

et du parasite, comme l’avaient constatée Delage ( 4 ), Giard ( 6 ), Kollmann ( 8 ), et qui

paraissait être une constante chez les Rhizocéphales. L’existence d’un plan de symétrie entraîne

une certaine orientation du sac. On distingue des faces dorsale et ventrale, des extrémités

antérieure et postérieure. Nous adopterons la manière de voir de Smith ( 12 ), Boschma (3),

Kruger ( 9 ) et Bocquet-Vedrine ( 1 ).

Le pédoncule représente l’extrémité postérieure, le mésentère est dorsal. La face dorsale

porte le canal mésentérique, la face ventrale est tournée vers l’hôte. Le ganglion nerveux, à

l’opposé du pédoncule, peut être considéré comme l’extrémité antérieure.

Conclusion

Duplorbis possède un système unique de racines internes bourgeonnant plusieurs sacs

externes, tous au même stade de développement. Donc, tous les sacs portés par un seul hôte

appartiennent à un seul parasite et ceci laisse penser que l’infestation primitive est due à une

— 71

Fig. 10. — Schéma de l’organisation d’un sac externe du Duplorbis : I, coupe sagittale dans le plan de symétrie

du sac ; 2-4, coupes transversales, perpendiculaires au plan de symétrie et passant respectivement par AB

(2), par CD (3), par EF (4).

can. més. = canal mésentérique ; c.inc. = cavité incubatrice ou palléale ; 1 = languette prolongeant le

canal mésentérique ; més. = mésentère ; or. = orifice palléal ; Ov. = ovaire ; ov. = oviducte ; p. = paroi

du sac ; péd. = pédoncule ; r.cut. = revêtement cuticulaire ; S — masse mâle.

— 12 —

cypris unique ( 11 ) qui s’est transformée en une larve kentrogone pour pénétrer à l’intérieur de

l’hôte. La présence d'un grand nombre de racines différenciées tôt et profondément (fig. 8 et 9)

prouve qu’il y a eu migration à l’intérieur de l’hôte, donc l’existence d'un stade interne. Le

développement ne semble pas avoir lieu in situ comme l’admettait Smith ( 12 ). Chaque sac est

relié aux racines par une constriction annulaire recouverte de chitine : le pédoncule, qui n’a pas

été vu par Smith car il était resté fixé à la face ventrale de l’hôte.

Les sacs contiennent une cavité incubatrice ou palléale qui communique avec l’extérieur

par le canal mésentérique observé par Smith (fig. 1) ; mais l’ouverture distale de ce canal au

lieu de communiquer avec l’hôte, ce que pensaient les auteurs précédents, débouche à

l’extérieur, son rôle étant de libérer les larves cypris de la cavité palléale vers le milieu extérieur.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

1. Bocquet-Vedrine, J., 1961. — Monographie de Chthanialophilus delagei , Rhizocéphale parasite de

Chthamalus stellatus (Poli). Cuh. Biol, mar., 2 : 455-593.

2. Bocquet-Vedrine, J., 1972. — Les Rhizocéphales. Cah. Biol, mar., 13 : 615-626.

3. Boschma, H., 1948. - The orientation of the Sacculinidae in respect to their hosts. Zool.

Mededelingen, DI, 29 : 302-305.

4. Delage, Y., 1884. — Évolution de la Sacculine ( Sacculina carcini Thompson), Crustacé endoparasite

de l’ordre nouveau des Kentrogonides. Arch. Zool. exp. gén., 2 e sér., 2 : 417-736.

5. Delage, Y., 1886. — Sur le système nerveux et sur quelques autres points de l’organisation du

Peltogaster (Rathke). Contribution à l’ordre des Kentrogonides. Arch. Zool. exp. gén., 2 e sér., 3 :

17-36.

6. Giard, A., 1886. — Sur l'orientation de Sacculina carcini Thompson. C. r. Acad. Sci., Paris, 102 :

1082-1085.

7. Guérin-Ganivet, J., 1911. — Contribution à l’étude systématique et biologique des Rhizocéphales.

Trav. scient. Lab. Zool. Physiol, marit. Concarneau, 3 : 1-97.

8. Kollmann, M., 1929. — Remarques sur quelques Rhizocéphales et spécialement sur Lernaeodiscus.

Ann. Sci. nat., Zool., 9 e sér., 10 : 255-273.

9. Kruger. P., 1940. — Cirripedia. Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs.

10. Nierstrasz, H. F., et G. A. Brender, 1930. - Three new genera and five new species of parasitic

Crustacea. Proc. Leni. St. Nat. Mus., Washington, 77 (art. 9) : 1-9.

11. Perez, C., 1931. — Sur les racines des Rhizocéphales parasites des Pagures. C. r. Acad. Sci., Paris,

192 : 769-772.

12. Smith, G., 1906. — Rhizocephala. Fauna Flora Golf. Naepel, 29 : 1-123.

Bull. Mus. nail. Hist, nat., Paris, 4' sér., 13, 1991,

section A, n° s 1-2 : 73-80.

Le genre Millotellina Jupeau en Micronésie

(Myriapoda, Symphyla, Scutigerellidae)

par Lysiane Juberthie-Jupeau et Pierre Reveillet

Résumé. — L'étude de Symphyles en provenance de Micronésie permet de décrire deux espèces

nouvelles du genre Millotellina : M. (M.) remyi n. sp. et M. (M.) michelbacheri n. sp. Elle souligne la large

répartition du genre qui ne compte que huit espèces mais qui avait déjà été signalé en Afrique (Cameroun,

Madagascar, Nosy-Be), à Ceylan, en Australie et en Nouvelle-Guinée.

Abstract. - The study of Symphyla collected in Micronesia allows to describe two new species of

Millotellina : M. (M.) remyi n. sp. and M. (M.) michelbacheri n. sp. It shows the large range of this genus

in which only eight species are known but which was already present in Africa (Cameroons, Madagascar,

Nosy-Be), Ceylon, Australia and New-Guinea.

L. Juberthie-Jupeau, Laboratoire souterrain du CNRS, Moulis, 09200 Saint-Girons.

P. Reveillet, Muséum national d’Histoire naturelle. Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), 61, rue Buffon, 75231

Paris cedex 05.

Les Symphyles, qui font l’objet de cette étude, ont été confiés à l’un de nous par

Michelbacher par l’intermédiaire du Pr. Remy. Il s’agit d’une collection en provenance de

quatre îles de la Micronésie : Saipan et Guam des îles Mariannes, Ponape et Kusaie des îles

Carolines. Le genre Millotellina , de la famille des Scutigerellidae, y est représenté par treize

exemplaires adultes qui appartiennent à deux espèces inédites que nous décrivons. Nous les

dédions, l’une à la mémoire du Pr. A. E. Michelbacher, l’autre à celle du Pr. P. A. Remy,

tous deux grands spécialistes des Symphyles.

Les types sont déposés dans les collections du Laboratoire souterrain du CNRS, Moulis,

France, et des paratypes dans celles du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

Abréviations : ad. = adulte; P.I. = pattes de la première paire; PXII = pattes de la 12 e paire;

s ? = sexe non reconnu.

Genre MILLOTELLINA Jupeau, 1954

1. Millotellina (Millotellina) michelbacheri n. sp.

(Fig. 1).

Ile de Ponape : Nanpil, Nett District, sous des mousses sous un tronc d'arbre, 27.02.1948, 2 adultes :

1 cJ, 1 Ç ; Mt Tamatamansakir, à 180 m d’altitude, sous des Asplénium, 16.01.1950, 4 ad. : 2 2 9 (coll.

H. S. Dybas).

( ?

1. — Millotellina ( Millotellina ) michelbacheri n. sp. (ad.) : 1, tête, face tergale ; 2, extrémité de l’antenne droite,

face tergale ; 3, tergites I, II, III et IV ; 4, P. I droite, face postérieure ; 5, extrémité distale de la P. I gauche,

face antérieure ; 6, P. XII gauche, face antérieure ; 7, extrémité distale de la P. XII droite, face postérieure ; 8,

filière gauche, face tergale ; 9, processus médio-ventral situé au niveau des P. VII. (Échelles : 1, 3, 4, 6, 8 = El ;

2 = E2 ; 5, 7 = E3 ; 9 = E4.)

— 75 —

Description

Longueur, sans filières ni antennes : 3 mm environ ; longueur des filières 0,2 mm.

Tête : sensiblement aussi longue que large. L’apodème médio-tergal, visible seulement

dans sa partie moyenne, présente vers l’arrière un renflement ovoïde. Les soies de

recouvrement sont nombreuses, extrêmement fines et pointues, de longueur presque identique,

à l’exception de celles de la rangée postantennaire. Parmi celles-ci, la plus longue atteint la

moitié de la largeur du segment proximal antennaire. Les organes temporaux sont ovalaires.

Les antennes comptent de 20 à 26 articles. Tous les articles à partir du 2 e portent un petit

organe en candélabre dans la partie latéro-externe de leur face tergale. Au niveau de cet organe

il apparaît de petits sensilles cylindriques dont le nombre croît en allant vers l’apex ; la face

sternale n’en porte toujours qu'un seul. La 2 e couronne de soies apparaît, face dorsale, à partir

du 7 e article avec 1 soie, et face ventrale, au 8 e article avec 1 soie également. La 3 e couronne

débute entre le 14 e et le 17 e article. L’article distal porte un grand organe en candélabre

flanqué de 2 petits.

Tergites : Le 1 er tergite, rudimentaire, est pourvu de 2 soies submédianes. Les tergites II,

III, IV, VI, VII et IX présentent une paire de macrochètes au niveau de leur plus grande

largeur. La longueur des macrochètes des tergites II et III est supérieure à la largeur de l’article

proximal antennaire (respectivement 4/3,3 et 4,5/3,3). Les soies marginales sont de différentes

longueurs, les plus longues atteignant 2 fois le taille des plus courtes. Ces soies, ainsi que les

soies de recouvrement, sont moyennement fines et pointues. La surface des tergites est

entièrement recouverte de minuscules spinules régulièrement réparties.

Pattes : Les P. I. n’ont que 4 articles ; le tarse, 3 fois et demie aussi long que large, porte

2 griffes dont l’antérieure est beaucoup plus trapue et 2 fois aussi longue que la postérieure ; la

soie prétarsale, aussi longue que la griffe postérieure est très épaisse. A la P. XII le tarse est un

peu plus de 3 fois aussi long que large ; la griffe antérieure est forte et large et porte des stries

convergeant vers sa face concave ; la griffe postérieure, plus courte que l’antérieure, est plus

arquée. Des styles pubescents, de 30 (xm de longueur, existent des P. III aux P. XII ; ils sont

terminés par 2 soies dont la plus longue est supérieure à la moitié de la longueur du style. Des

sacs coxaux bien développés sont présents des P. III aux P. IX.

Processus médio-ventraux : Sur la ligne médio-ventrale du corps, des P. V aux P. XI, il

existe, entre les sacs coxaux d’une même paire, un processus médio-ventral ayant un peu plus

de 45 (xm de longueur et de 25 gm environ de diamètre de base. Cet organe a grossièrement la

forme d’un tronc de cône un peu étranglé dans sa partie subapicale et terminé par 2 ou 3

excroissances de taille variable. La surface de ces processus est entièrement recouverte de

spinules dont la longueur diminue régulièrement de la base à l’apex, la partie terminale ne

présentant plus que de minuscules élevures cuticulaires. Ces processus peuvent osciller dans le

plan sagittal.

Les filières sont bien effilées, 3 fois aussi longues que leur diamètre à la base et présentent

un léger rétrécissement subterminal. Les soies de recouvrement sont subégales et un peu

arquées vers l’apex. Elles se terminent par 2 soies dont la plus longue atteint le diamètre de la

filière à la base.

Affinités. — M. (M.) michelbacheri appartient au groupe des Millotellina qui possèdent

un seul processus ventral sagittal par sternite au niveau des sacs coxaux d’une même paire.

- 76 —

Dans ce groupe, trois autres espèces présentent aussi de tels processus (au nombre de 7), des

P. V aux P. XI : M. (Ad) splendens Jupeau, 1954, M. (Ad.) parva Jupeau, 1954, et Ad. ( Ad .)

media Jupeau, 1954, mais la nouvelle espèce s’en distingue nettement par la forme des

processus ventraux et par le fait que les soies marginales des tergites sont un peu plus épaisses.

2. Millotellina (Millotellina) remyi n. sp.

(Fig. 2 et 3)

Ile de Saipan : Mahetog, tamisage de sol sous un groupe de Pandanus, 22.04.1945 : 1 ad. Ç (coll.

H. S. Dybas).

Ile de Guam : Pointe Ritidian, dans du bois mort, 02.06.1945 : 1 ad. S (coll. G. E. Bohart et

J. L. Gressitt) ; Pointe Pati, en forêt, sous des troncs d’arbres, lot n° 2214, 04.06.1945, 2 ad. 1 1 s ? ;

Port Ajayan, sous des cocotiers en bord de plage, lot n° 2260, 06.06.1945 : 1. ad. (coll. H. S. Dybas).

Ile de Kusaie : Innem R. à 60 m d’altitude sous des feuilles de cocotiers, 28.01.1953 : 2 ad. cJ (coll.

J. F. G. Clarke).

Description

Longueur sans filières ni antennes de 3,5 à 4 mm ; longueur des filières 0,25 mm.

Tête aussi longue que large. L’apodème médio-tergal est terminé vers l’arrière par un petit

renflement ovoïde ; il est peu visible de même que les branches frontales. Les soies de

recouvrement sont nombreuses, extrêmement fines et pointues et de longueur variable. La plus

longue des soies de la rangée postantennaire est supérieure à la moitié de la largeur du segment

proximal antennaire. Les organes temporaux sont subcirculaires.

Les antennes comptent de 22 à 28 articles qui portent tous, à partir du 3 e , un petit organe

en candélabre face tergale dans leur partie latéro-externe. La 2 e couronne de soies débute face

tergale au 5 e article avec 1 soie très latéro-interne dont l’embase est circulaire et face sternale à

partir du 7 e article avec une soie. La 3 e couronne n’existe que sur la face sternale à partir du

13 e ou 14 e article et n’est jamais complète. L’article terminal présente classiquement 3 organes

en candélabre, un grand atteignant 25 pm et 2 petits.

Tergites : Le tergite I est rudimentaire et porte 2 ou 3 soies en une rangée médiane. Les

tergites II, III, IV, VI, VII et IX présentent une paire de macrochètes latéro-antérieurs

relativement épais. Sur les tergites II et III la longueur des macrochètes est légèrement

supérieure à la largeur de l’article proximal antennaire (respectivement 4/3 et 4,5/3) ; les soies

marginales sont de différentes longueurs, les plus longues atteignant 2 fois celle des plus

courtes ; toutes sont épaisses à la base et effilées à l’extrémité, en flamme de bougie. Sur

l’ensemble des tergites la forme des soies marginales se modifie selon un gradient antéro¬

postérieur ; elles demeurent toujours très épaisses mais sont de moins en moins effilées au fur et

à mesure qu’elles sont situées sur un tergite plus postérieur. Les soies de recouvrement sont

nombreuses et également trapues. La surface des tergites est recouverte de façon régulière par

de petites spinules.

Pattes : A la P. I qui n’a que 4 articles, le tarse est 3 fois aussi long que large ; la griffe

antérieure est large à la base et la griffe postérieure plus courte (3/5 de l’antérieure) est mince et

relativement peu arquée ; la soie prétarsale est très épaisse sur presque toute sa longueur et un

peu moins longue que la griffe postérieure. A la P. XII le tarse est 5 fois aussi long que large ;

Fig. 2. — MUlotellina ( Millotellina ) remyi n. sp. (ad.) : 1, tête, face tergale ; 2, extrémité de l’antenne gauche,

face tergale ; 3, tergites II, III, et IV ; 4, P. I gauche, face postérieure ; 5, P. XII gauche, face postérieure ;

6, extrémité de la P. I gauche, face postérieure ; 7, extrémité de la P. XII droite, face antérieure. (Échelles :

1, 3, 4, 5 = El ; 2 = E2 ; 6, 7 = E3.)

— 78 —

il porte 2 griffes très larges ; l’antérieure présente de nombreuses cannelures obliques qui

donnent un aspect gaufré à sa face concave ; la griffe postérieure, peu arquée, atteint les 4/5 de

l’antérieure ; la soie prétarsale est courte et épaisse. Des styles pubescents existent des P. III

aux P. XII ; ils sont terminés par 2 soies dont la plus longue atteint presque la largeur du style.

Des sacs coxaux bien développés sont présents des P. III aux P. IX.

Fig. 3. — Millotellina ( Millotellina ) remyi n. sp. (ad.) : 1, soies marginales du tergite II ; 2, soies marginales du

tergite XIV ; 3, processus médio-ventral situé au niveau des P. V ; 4, filière droite, face tergale. (Échelles :

1, 2, 3 = El ; 4 = E2.)

Processus médio-ventraux : Sur la ligne médio-ventrale, de la P. V à la P. XI, il existe entre

les sacs coxaux d’une même paire, un processus médio-ventral, grossièrement conique dont

l’extrémité apicale est arrondie ; sa hauteur est comprise entre 45 et 50 pm et son diamètre de

base est voisin de 25 pm. La surface des processus est entièrement recouverte de spinules dont

la taille diminue régulièrement de la base vers l’apex sans toutefois se transformer en

minuscules granulations. Ces organes peuvent osciller dans le plan sagittal.

— 79

Les filières sont bien effilées ; elles sont à peine 3 fois aussi longues que leur largeur à la

base et présentent un léger rétrécissement subterminal. Les soies de recouvrement, fines et

pointues, sont presque toutes de même longueur. La plus longue des 2 soies terminales

n’atteint pas la largeur de la filière à la base.

Affinités. — Cette espèce nouvelle, par le nombre des processus médio-ventraux et leur

situation, appartient au même groupe que la précédente. La forme de ces organes est très

comparable à celle observée chez celle-ci et chez M. (M.) media. Cependant, la présence sur les

tergites de soies marginales très épaisses la différencie très nettement des quatre autres espèces

du même groupe.

Discussion

Les Millotellina sont des Scutigerellidae présentant des processus ventraux (ou sternaux).

Ceux-ci sont soit impairs et situés dans le plan sagittal entre les sacs coxaux d'une même paire,

soit pairs et situés latéralement entre les sacs coxaux de deux paires consécutives. Le nombre et

la situation des processus ventraux dans les segments ont conduit Naumann et Scheller

(1977) à distinguer deux sous-genres, le sous-genre Millotellina regroupant les espèces ayant un

seul processus par segment et le sous-genre Diplomillotellina pour les espèces ayant deux

processus par segment.

Le genre Millotellina est défini par les caractères suivants : présence de 15 tergites dont le

1 er est rudimentaire, macrochètes sur certains des tergites suivants au niveau de leur plus

grande largeur, pattes de la l re paire bien développées et constituées de 4 articles, styles et sacs

coxaux bien développés, processus ventraux associés aux segments pédifères à partir de la

5 e paire de pattes.

Les deux sous-genres se distinguent par le nombre des processus ventraux par segment :

— Millotellina (Millotellina ) Jupeau, 1954, possède un seul processus ventral médian situé

entre les sacs coxaux d’une même paire,

— Millotellina (Diplomillotellina ) Naumann et Scheller, 1977, possède deux processus

sternaux par segment, situés latéralement derrière les sacs coxaux.

La clé de détermination des espèces de chacun des sous-genres s’établit de la façon

Sous-genre Millotellina ( Millotellina )

1. Processus ventraux présents entre les sacs coxaux des P. V à X. 2

• Processus ventraux présents entre les sacs coxaux des P. V à XI. 3

2. Moitié postérieure des tergites sans pubescence, processus ventraux 2 fois aussi longs que leur lar¬

geur à la base. M. ( M .) monteithi Naumann et Scheller

• Moitié postérieure des tergites avec pubescence, processus ventraux 1 fois 1/2 aussi longs que leur

largeur à la base. M. (M.) reducta Jupeau

3. Soies marginales des tergites fines ou moyennement fines. 4

• Soies marginales épaisses, lancéolées. 5

4. Processus ventraux coniques. M. ( M .) media Jupeau

• Processus ventraux subcylindriques. M. (M.) parva Jupeau

• Processus ventraux tronconiques avec un volumineux bouton terminal. M. (M.) splendens Jupeau

• Processus ventraux coniques avec 2 ou 3 expansions terminales. M. (M .) michelbacheri n. sp.

5. Processus ventraux coniques à extrémité arrondie. M. (M.) remvi n. sp.

Sous-genre Millotellina ( Diplomillotellina )

• Processus ventraux derrière les sacs coxaux des P. V à IX. M. ( D .) bidens Naumann et Scheller

Le genre, bien qu’il ne compte à ce jour que huit espèces, a une large répartition. Il est

représenté sur le continent africain par M. (M.) splendens, M. (M.) parva, M. (M.) media

(Jupeau, 1954a et b, Rochaix, 1956), à Ceylan par M. ( M .) splendens (Scheller, 1971), en

Nouvelle-Guinée par M. (M.) reducta (Jupeau, 1957), en Australie par M. (M.) monteithi et M.

( D .) bidens (Naumann et Scheller 1977) et en Micronésie. Les processus ventraux sont en

nombre variable selon les espèces, mais ils sont toujours présents à partir de la 5 e paire de

pattes, la réduction de leur nombre portant sur les processus les plus postérieurs. Le nombre

maximum de 7 est observé chez les espèces d’Afrique, de Ceylan et de Micronésie ; M. (M.)

monteithi d’Australie du Nord-Est (Cape York) et M. ( M .) reducta de Nouvelle-Guinée n’en

possèdent que 6, enfin seulement 5 paires sont présentes chez S. ( D .) bidens, espèce du Sud-Est

australien.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Jupeau, L., 1954a. — Symphyles de Nosy-Bé et la Réunion. Mém. Inst, scient. Madagascar , sér. A, 9 :

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19546. — Contribution à l’étude des Symphyles du Cameroun. Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris,

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— 1957. — Étude de la collection de Symphyles du Muséum d'Amsterdam. Entomol. Ber.. Amst.,

17 : 27-30.

Naumann, I. D., and U. Scheller, 1977. — The genus Millotellina Jupeau in Australia (Myriapoda :

Symphyla : Scutigerellidae). J. aust. entomol. Soc., 16 47-57.

Rochaix, B., 1956. — Contribution à l’étude des Symphyles de Madagascar. Mém. Inst, scient.

Madagascar, sér. A, 10 : 231-244.

Scheller, U., 1971. — Symphyla from Ceylon and peninsular India. Entomol. scand., Suppl. , 1 : 98-187.

Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 13, 1991,

section A, n“ 1-2 : 81-96.

Sur les espèces du genre Ctenophilus Cook, 1896

(Chilopoda, Geophilomorpha, Schendylidae)

par Luis Alberto Pereira et Jean-Marie Démangé

Résumé. — De nouvelles combinaisons sont proposées : Ctenophilus amieti (Démangé, 1963);

Ctenophilus corticeus (Démangé, 1968); Ctenophilus magnus (Démangé, 1963), Ctenophilus nitidus

(Brôlemann, 1926), Ctenophilus oligopodus (Démangé, 1963) et Ctenophilus pratensis (Démangé, 1963).

Ctenophilus edentulus (Porat, 1894) et Ctenophilus angolae (Chamberlin, 1951) sont redécrits à partir du

matériel-type. Pleuroschendyla barrai Mauriès, 1968, est considéré comme synonyme de Ctenophilus

edentulus (Porat) et Schendylurus haemodiontus Attems, 1952, comme synonyme de Ctenophilus angolae

(Chamberlin). Une clé de détermination de toutes les espèces du genre Ctenophilus est présentée.

Pleuroschendyla minuta Démangé, 1968, est classé dans le genre Pectiniunguis Bollman, 1899.

Abstract. — The following new combinations are presented : Ctenophilus amieti (Démangé, 1963) ;

Ctenophilus corticeus (Démangé, 1968) ; Ctenophilus magnus (Démangé, 1963), Ctenophilus nitidus

(Brôlemann, 1926), Ctenophilus oligopodus (Démangé, 1963) and Ctenophilus pratensis (Démangé, 1963).

Ctenophilus edentulus (Porat, 1894) and Ctenophilus angolae (Chamberlin, 1951) are redescribed from the

type material. Pleuroschendyla barrai Mauriès, 1968 is here considered as a synonym of Ctenophilus

edentulus (Porat) and Schendylurus haemodiontus Attems, 1952 is here considered as a synonym of

Ctenophilus angolae (Chamberlin). An original key for determination of all known species of the genus

Ctenophilus is proposed. Pleuroschendyla minuta Demange, 1968, is removed to the genus Pectiniunguis

Bollman, 1899.

L. A. Pereira, Facultad de Ciencias Naturales y Museo de la Plata, Argentina.

J.-M. Demange, Muséum national d'Histoire naturelle. Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), 61, rue Buffon, 75005

Paris.

Introduction

Parmi les genres de la famille des Schendylidae connus à ce jour, seul Ctenophilus Cook se

singularise par le fait que l’angle interne du pleurite des maxilles II dépasse intérieurement le

niveau des pores métamériques, en se prolongeant jusqu’au bord postérieur du coxosternite

avec lequel il est plus ou moins fusionné.

Ce genre a été considéré comme strictement africain, avec trois espèces, jusqu’à la

découverte de Ctenophilus nesiotes (Chamberlin, 1918) en Haïti.

La présence de ce genre en Afrique et dans la région néotropicale correspond au modèle

de répartition de plusieurs genres de Géophilomorphes, argument en faveur de la théorie de la

dérive continentale de Wegener. Il faut aussi mentionner l’opinion de Crabill (1960 : 158) qui

affirme que, pour les espèces halophiles de Schendylidae, le mode de dispersion transocéanique

pourrait se faire grâce à des « radeaux » portés par les courants sudéquatoriaux depuis les

— 82 —

plages occidentales de l’Afrique jusqu’aux Caraïbes, ce qui permettrait le peuplement de ces

dernières par ces Chilopodes.

Le genre Ctenophilus a fait l’objet de plusieurs publications. Crabill (1960) a publié un

travail détaillé dans lequel il redécrit l’espèce-type du genre, Ctenophilus africanus Cook, 1896,

et démontre que Pleuroschendyla Brôlemann et Ribaut, 1911, doit être considéré comme

synonyme de Ctenophilus Cook, 1896. Plus tard. Démangé (1963 et 1968) et Mauriès (1968)

ont décrit quelques espèces nouvelles dans le genre Pleuroschendyla.

Ayant eu récemment la possibilité de revoir le matériel d’origine concernant le genre

Ctenophilus , il nous paraît opportun de faire connaître ici les nouvelles données recueillies sur

des espèces mal connues et de présenter les synonymies et les nouvelles combinaisons qui

résultent de leur étude. En outre, il nous a paru utile de présenter une clé pour la détermination

de toutes les espèces.

Matériel et méthodes

Ce travail est fondé sur le matériel déposé au Muséum national d’Histoire naturelle de

Paris (MNHN) ainsi que sur du matériel qu’ont bien voulu nous confier le Dr Grasshoff du

Natur Museum und Forschungs-Institut Senckenberg, Frankfurt (SMF), le Dr A. Holm du

Zoological Institute, Uppsala (ZIU) et le Dr P. L. G. Benoit du Musée Royal d’Afrique

Centrale de Tervuren (MRAC).

Pour l’observation microscopique, les exemplaires ont été éclaircis à la créosote et montés

temporairement dans le même produit. Les illustrations ont été réalisées à partir d’observa¬

tions faites au microscope photonique équipé d’une chambre claire tubulaire.

Nous tenons à remercier les Drs Benoit, Grasshoff et Holm, ainsi que J.-P. Mauriès qui a bien

voulu assurer la traduction en français de ce texte, écrit à l’origine en espagnol.

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

CTENOPHILUS Cook, 1896

Ctenophilus Cook, 1896 : Brandtia 1-18 : 36.

Ctenophilus-, Cook, 1896 : Proc. U. S. natl. Mus., 18 : 71 ( nomen nudum).

Ctenophilus-, Cook, 1899 : Proc, entomol. Soc. Wash., 4 : 305.

Ctenophilus-, Attems, 1903 : Zool. Jahrb., Syst., 18 : 195.

Pleuroschendyla Brôlemann & Ribaut, 1911 : Bull. Soc. entomol. Fr., 8 : 192.

Pleuroschendyla-, Brôlemann & Ribaut, 1911 : Bull. Soc. entomol. Fr., 10 : 220.

Pleuroschendyla -, Brôlemann & Ribaut, 1912 : Nouv. Arch. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 5 (4) : 97 et 110.

Pleuroschendyla', Chamberlin, 1918 : Bull. Mus. comp. Zool. Harvard, 62 (5) : 159 et 262.

Pleuroschendyla-, Brôlemann, 1926 : Arch. Zool. exp. gén.. 65 : 149.

Pleuroschendyla', Attems, 1928 : Ann. S. Afr. Mus., 26 : 128.

Pleuroschendyla-, Attems, 1929 : Das Tierreich, 52 : 86.

Ctenophilus-, Attems, 1929 : Das Tierreich, 52 : 99.

— 83 —

Pleuroschendyla ; Fahlander, 1937 : Ark. Zool. , Stockholm, 29 (13) : 1.

Pleuroschendyla ; Chamberlin, 1951 : Publ. cuit. Cia. Diam. Angola, 10 : 97.

Ctenophilus ; Crabill, 1960 : Rev. Zool. Bot. afr., 62 (1-2) : 155.

Pleuroschendyla', Démangé, 1963 : Mém. Inst. Afr. noire, 66 : 46.

Pleuroschendyla; Démangé, 1968 : Biol, gabonica, 4 (3) : 283 et 284.

Pleuroschendyla ; MauriÈs, 1968 : Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 40 (4) : 770.

Ctenophilus ; Pereira, 1981 : Neotropica, 27 (78) : 179.

Ctenophilus ; Pereira, 1981 : Rev. Soc. entomol. Argent., 40 (1-4) : 11.

Ctenophilus ; Pereira, 1982 : Rev. Soc. entomol. Argent., 41 (1-4) : 147.

Espèce-type : Ctenophilus africanus Cook, 1896, désignée par Cook, 1899 : 305.

Diagnose : Pleurites des maxilles II à angle interne prolongé au-delà des pores métamériques et par

conséquent fusionnés avec le bord postérieur du coxosternite ; ongles apicaux des maxilles II pectinés

dorsalement et ventralement ; pores ventraux présents ; dernière paire de pattes à 7 articles (prétarse

représenté par un minuscule tubercule pourvu d’un nombre variable de très petites épines) ; dernier

segment pédifère présentant sur les coxopleures 2+2 organes coxaux hétérogènes.

Distribution : Haïti et Afrique (Gabon, Cameroun, Zaïre, Libéria, Angola, Togo, Côte d’ivoire et

Bénin).

Clé des espèces du genre Ctenophilus Cook, 1896

1. Champs poreux à partir du 2 e sternite. 2

— Champs poreux à partir du 3 e sternite. 5

2. Champs poreux présents aux sternites des régions antérieure et postérieure du corps . 3

- Champs poreux présents seulement aux sternites de la région antérieure du corps. 7

3. Champs poreux présents jusqu’à l’avant-dernier segment (pas de pores du 23 e au 49 e sternite) ;

coxosternum des maxilles I avec des palpes ; 30 mm de long. Ctenophilus nesiotes (Chamberlin)

Champs poreux parvenant jusqu’à l’antépénultième segment ; (une série de champs poreux ininter¬

rompue dans la partie moyenne du corps) ; palpes du coxosternum des maxilles I absents ou ves¬

tigiaux ; longueur 45-50 mm. 4

4. 49 à 55 paires de pattes. Ctenophilus africanus Cook

— 59 à 67 paires de pattes. Ctenophilus pratensis (Démangé)

5. Champs poreux présents aux sternites antérieurs et postérieurs du corps ; 47 mm de long.

. Ctenophilus chevalieri (Brôlemann)

— Champs poreux présents uniquement aux sternites antérieurs du corps ; jusqu'à 70 mm de long. 6

6. Labre avec environ 15 dents à l’arc central. Ctenophilus amieti (Démangé)

Labre avec environ 30 dents à l’arc central. Ctenophilus magnus (Démangé)

7. Champs poreux arrivant au plus jusqu’au 19 e sternite ; jusqu’à 17 mm de long ; 47 à 51 paires de

pattes. Ctenophilus nitidus (Brôlemann)

- Champs poreux arrivant entre les 21 e et 28 e sternites; de 21 à 34mm de long. 8

8. Champs poreux ovales arrivant jusqu’au 28 e sternite ; arc central du labre avec en moyenne 11

dents ; de 49 à 53 paires de pattes . Ctenophilus angolae (Chamberlin)

- Champs poreux arrivant au maximum au 25 e sternite ; 15 à 20 dents à l’arc central du labre. 9

9. Labre avec de nombreuses dents ; environ 20 sur l’arc central et de 25 à 30 sur chaque pièce

latérale. Ctenophilus corticeus (Démangé)

Dents du labre beaucoup moins nombreuses : 30 au plus. 10

— 84

10. Champs poreux circulaires ; palpes du coxosternum des maxilles I absents ou vestigiaux ; labre

avec 20 dents au plus. Ctenophilus oligopodus (Démangé)

Champs poreux ovales ; coxosternite des maxilles I avec des palpes ; labre avec environ 30 dents.

. Ctenophilus edentulus (Porat)

Ctenophilus paurodus Cook et Ctenophilus simplex Cook ne figurent pas dans la clé ci-

dessus du fait de la pauvreté des descriptions originales et de l’impossibilité de consulter le

matériel-type.

Ctenophilus angolae (Chamberlin, 1951)

Pleuroschendyla angolae Chamberlin, 1951 : Publ. cuit. Cia. Diam. Angola, 10 : 97.

Schendylurus haemodiontus ; Attems, 1952 : Ann. Mus. r. Congo belge, sér. 8, 18 : 119 (Syn. Nov.).

? Ctenophilus africanus', Crabill, 1960 : Rev. Zool. Bot. afr., 62 (1-2) : 157.

Ctenophilus angolae ; Crabill, 1960 : Rev. Zool. Bot. afr., 62 (1-2) : 157.

Pleuroschendyla angolae', Démangé, 1963 : Mém. Inst. fr. Afr. noire, 66 : 46.

Schendylurus haemodiontus '. Démangé, 1963 : Mém. Inst. fr. Afr. noire, 66 : 42.

Pleuroschendyla angolae', Maures, 1968 : Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 40 (4) : 771.

Crabill (1960 : 157) considère comme possible la synonymie de Ctenophilus africanus

avec cette espèce. Ayant eu l’opportunité de revoir le matériel-type de Ctenophilus angolae et

d’effectuer une comparaison minutieuse de ses caractères avec ceux cités dans la redescription

du Ctenophilus africanus de Crabill, il s’ensuit que les deux espèces sont valables et non

synonymes comme le propose cet auteur.

La comparaison du matériel-type de Schendylurus haemodiontus Attems, 1952 avec celui

de Ctenophilus angolae en établit la synonymie.

Matériel étudié et localités : Zaïre : Gombe Louzi : Thysville, 8-10-1938, récolt. M. Bequaert,

une femelle à 55 paires de pattes et 23 mm de long, étiquetée : « Schendylurus haemodiontus Attems

Type » (MRAC n° 3673). - Angola : Dundo, mars 1948, récolt. Machado, une femelle à 53 paires de

pattes et 25 mm de long, étiquetée Pleuroschendyla angolae (SMF 3227/1) ; même loc., 25-4-1948, une

femelle incomplète étiquetée Pleuroschendyla angolae (SMF 3240/1) ; même loc., avril 1948, une femelle à

51 paires de pattes et 29 mm de long, étiquetée Pleuroschendyla angolae (SMF 3241/1) ; même loc., 21-9-

1946, un mâle à 53 paires de pattes et 23 mm de long (exemplaire A), une femelle à 49 paires de pattes et

25 mm de long (exemplaire B) et un jeune à 55 paires de pattes et 10 mm de long, étiquetés

Pleuroschendyla angolae (SMF 3254/3).

Chamberlin ne désigne pas d'holotype ; sa description est fondée sur l’ensemble des

spécimens qui proviennent de localités distinctes ; ils sont déposés au Natur Museum und

Forschungs-Institut Senckenberg, Frankfurt (SMF).

En dehors des localités du matériel cité ci-dessus, Chamberlin donne aussi : Angola,

environ de Dundo, bois près de la rivière Luachino ; sources de la rivière Mussunge ; côte de

Tchikapa (50 km à l’ouest de Dundo) ; bois de « chiumbe » (45 km à l’ouest de Dundo).

Les spécimens étudiés par Chamberlin ont été revus en avril 1958 par le Dr. O. Kraus,

mais aucune publication de cet auteur ne fait mention de cette révision.

Diagnose : Ctenophilus angolae appartient au groupe d’espèces caractérisées par la présence de

champs poreux présents seulement dans la partie antérieure du corps et à partir du 2 e sternite. Elle se

distingue des autres espèces comme indiqué dans la clé ci-dessus.

Redescription

Femelle

Longueur maximum 29 mm ; largeur 0,9 mm ; nombre de paires de pattes : 49, 51, 53,

(55 ?), (57 ?).

Coloration générale jaunâtre, tête et forcipules de teinte plus foncée.

Antennes approximativement 3,5 fois plus longues que la capsule céphalique.

Article basal plus large que long et à convexité interne ; les autres articles sont plus étroits

que ce dernier et progressivement plus longs que larges en allant vers l’apex. Les 4 ou 5

premiers articles portent des soies assez grandes et peu nombreuses ; ces soies deviennent

progressivement plus courtes et plus nombreuses vers les articles apicaux. L’article apical

présente des soies sensorielles claviformes sur les bords interne et externe du quart distal : 1 ou

2 au premier et 14 à 35 au deuxième ; dans la région apicale se trouve un groupe de 5 soies

spéciales et simples. 2 e , 5 e , 9 e , 13 e articles avec une ou deux soies spéciales semblables,

présentes sur les faces dorsale et ventrale ; ventralement elles se situent dans l’aire latéro-

apicale interne, et dorsalement dans l’aire latéro-apicale externe.

Capsule céphalique de forme subrectangulaire légèrement plus longue que large (dans le

rapport 1,1/1).

Clypeus à chaetotaxie composée de 1 + 1 soies postantennaires, une frange transverse de

2 + 2 et 1 + 1 soies prélabrales (comme chez le mâle, fig. 9).

Labre : arc médian avec 11 dents émoussées, pièces latérales avec 7 + 6 dents pointues et

plus claires (fig. 6).

Mandibules : lamelles dentées divisées en deux blocs de 5-3 et 4-3 dents (fig. 4-5).

Maxilles I (fig. 1) à palpes présents au coxosternite et aux télopodites. Coxosternite à 4

soies ; prolongements médians à 3 + 3 soies ; 2 e article du télopodite à 5 + 6 soies.

Maxilles II à coxosternite pourvu d’une grande soie médiane et 7 + 7 soies disposées

comme sur les figures 1 et 2. Griffe apicale du télopodite avec deux peignes (10 dents), un

ventral et un dorsal (fig. 3). Forme et chaetotaxie du télopodite comme sur la figure 1.

Segment forcipulaire : coxosternite à soies de tailles variables (fig. 7) ; télopodites à

articles glabres ; calice de la glande à venin cylindrique (fig. 7).

Tergites à 2 sillons plus marqués dans la région antérieure du corps.

Sternites : Pores présents du 2 e au 28 e sternite, groupés en champ de forme ovale

transverse. Nombre de pores variable : 140 sur le 2 e sternite ; 279 sur le 8 e ; 265 sur le 16 e ; 180

sur le 24 e et 44 sur le 28 e (fig. 10, 11, 12, 13 et 21).

Dernier segment pédifère : prétergite à suture visible entre les pleurites et présternites non

divisés médialement. Tergite et sternite trapézoïdaux, à base antérieure plus large que la

longueur médiane. Bord distal du tergite légèrement convexe, bord distal du sternite

légèrement concave. Chaetotaxie du sternite comme sur la figure 16. Coxopleures à aire

ventro-apicale interne non proéminente et pourvue de nombreuses petites soies ; le reste de la

surface porte quelques soies de taille plus grande. Le sternite recouvre les deux pores de chaque

coxopleure qui servent de débouchés aux organes coxaux hétérogènes (fig. 16). Dernière patte

de 7 articles : prétarse en petit tubercule portant 2 épines apicales (fig. 8). Forme, taille relative

et chaetotaxie des articles des pattes comme sur la figure 16.

- 86 —

Fig. 1-9. — Clenophilus angolae (Chamberlin, 1951). 1-7 : femelle syntype (SMF 3241/1) : 1, maxilles I et II ; 2,

détail de la moitié droite du coxosternum et pleurite des maxilles II ; 3, ongle apical du télopodite droit des maxil¬

les II, face ventrale ; 4 et 5, lame dentée des mandibules ; 6, labre ; 7, segment forcipulaire, face ventrale. 8 : femelle

syntype (SMF 3227/1), détail du prétarse de la dernière patte. 9 : mâle syntype (SMF 3254/3, exemplaire A), cly-

peus.

Segments apodes : au segment intermédiaire, le sternite a son bord postérieur convexe ; le

sternite du segment génital I a son bord postérieur convexe au milieu et concave de chaque

côté ; gonopodes uniarticulés en lobes relativement larges et échancrés sur la ligne médiane

(fig. 16).

Mâle

Les caractères du mâle concordent en général avec ceux de la femelle. Les différences se

situent au niveau du dernier anneau pédifère et des anneaux post-pédifères.

Longueur maximale observée 23 mm ; largeur 0,7 mm ; en général 51 ou 53 paires de

pattes mais aussi peut-être 49, 55 et 57.

— 87 —

Fig. 10-15. — Clenophilus angolae (Chamberlin, 1951). 10-13 : femelle syntype (SMF 3241/1), stemites 2 e , 8', 16 e et

24' montrant les aires des pores et la chaetotaxie. 14-15 : mâle syntype (SMF 3254/3, exemplaire A) : 14,

labre ; 15, dernier segment pédifère et segments post-pédifères, face ventrale.

Dernier segment pédifère : prétergite à suture visible entre les deux pleurites ; présternite

non divisé médialement. Tergite et sternite trapézoïdaux, à base antérieure plus large que la

longueur médiane. Bord distal du tergite faiblement convexe ; bord distal du sternite

faiblement concave. Chaetotaxie du sternite comme sur la figure 15. Coxopleure à aire ventro-

apicale interne légèrement proéminente et couverte de soies médiocres ; reste de sa surface

portant des soies plus grandes et moins nombreuses. Chaque coxopleure avec deux pores

couverts par le sternite. Forme et pilosité des articles de la dernière paire de pattes comme sur

la figure 15.

Segments post-pédifères : tergites du segment intermédiaire à bord postérieur convexe et

sternite à bord postérieur concave ; sternite du segment génital I à bord postérieur convexe en

son milieu et concave de chaque côté. Gonopodes biarticulés, portant environ 10 soies sur

l’article basal et 8 sur l’article apical (fig. 15).

- 88 —

Remarques

La description originale de Chamberlin est très brève et ne donne aucune information sur

de nombreux caractères de valeur diagnostique importante, tel que les caractéristiques des

antennes, du clypeus, la pilosité des maxilles I et II, la pilosité du segment forcipulaire, le

nombre de pores sternaux, etc. ; il ne donne que deux figures peu précises pour le labre et les

maxilles I. D’autre part, sa description ne fait pas de distinction entre les sexes, ce qui justifie

notre redescription.

Chamberlin affirme que le nombre de paires de pattes est de 49 à 57 ; comme il ne précise

pas le sexe des exemplaires et que nous ne disposons pas de la totalité du matériel étudié par

lui, nous ne pouvons pas préciser ici à quel sexe correspondent les chiffres 55 et 57.

Fig. 16-20. — 16-17 : Ctenophilus angolae (Chamberlin, 1951), femelle syntype (SMF 3240/1) : 16, dernier segment

pédifère et segments post-pédifères ; 17, métatarse correspondant à la patte droite de la figure précédente. 18-

20 : Ctenophilus edentulus (Porat, 1894), femelle holotype : 18-19, dernier segment pédifère et segments post-

pédifères respectivement en faces ventrale et dorsale ; 20, maxilles II, moitié droite.

- 89 —

Ctenophilus edentulus (Porat, 1894)

Geophilus edentulus Porat, 1894 : Bih. K. svenska Vetenskapakad. hand!., 20, Afd. 4 (5) : 21 et 24.

Geophilus edentulus'. Cook, 1896 : Brandtia, 1-18 : 38.

Geophilus edentulus', Attems, 1929 : Das Tierreich, 52 : 323.

Pleuroschendyla edentula; Fahlander, 1937 : Ark. Zool., Stockholm, 29 (13) : 1.

Ctenophilus edentulus ; Crabill, 1960 : Rev. Zool. Bot. afr.. 62 (1-2) : 158

Pleuroschendyla sp. ; Demange, 1968 : Biol, gahonica, 4 (3) : 282.

Pleuroschendyla barrai', Mauriès, 1968 : Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 40 (4) : 769 (syn. nov.).

Nous avons révisé les types de Geophilus edentulus et Pleuroschendyla barrai et après une

minutieuse comparaison des caractères, la synonymie des deux taxons nous paraît évidente.

Matériel étudié et localités : Cameroun, Bonge, octobre 1891, récolt. Y. Sjôstedt, femelle

(holotype) déposée au Zoological Institut, Uppsala, de 27 mm de long et 49 paires de pattes, étiquetée

Geophilus edentulus Porat. - Gabon, Makokou, Bélinga, VII-1966, récolt. J. A. Barra, 1 mâle à

49 paires de pattes, étiqueté Pleuroschendyla barrai Mauriès, holotype (MNHN, coll. Myriapodes,

n° M.202). Makokou, Bélinga, 10-2-1963, récolt. H. Coiffait, un mâle à 54 (?) paires de pattes et une

femelle à 51 paires de pattes, étiquetés Pleuroschendyla barrai Mauriès, paratypes (MNHN coll.

Myriapodes n° M.202).

Le matériel original de Geophilus edentulus est représenté par un individu complet, bien

conservé en alcool, qui a sans doute servi à Porat pour sa description. L’étiquette qui

accompagne ce matériel porte l’inscription « type », ce qui n’est pas mentionné dans la

publication : nous le considérons ici comme holotype.

Diagnose : Ctenophilus edentulus appartient au groupe d’espèces qui présente des champs poreux

seulement dans la région antérieure du corps, à partir du deuxième sternite. Elle est proche de Ctenophilus

oligopodus (Démangé, 1963) et s’en distingue de la manière suivante : les champs poreux sont ovales et

non circulaires ; les palpes du coxosternum sont présents et le labre a environ 30 dents au lieu de 20.

Redescription

Femelle (holotype)

Longueur 27 mm ; largeur 0,9 mm ; 49 paires de pattes.

Antennes approximativement 3,5 fois plus longues que la capsule céphalique. Article basal

plus large que long et à convexité interne ; les autres articles deviennent progressivement plus

longs que larges vers la partie distale. Les quatre ou cinq premiers articles portent des soies

relativement grandes et peu nombreuses qui deviennent progressivement plus petites et plus

nombreuses vers l’extrémité. L’article apical présente des soies sensorielles claviformes sur les

bords interne et externe du quart distal.

Capsule céphalique : de forme subrectangulaire, légèrement plus longue que large, dans le

rapport 1,1/L

Clypeus à chaetotaxie constituée par 1 + 1 soies postantennaires, 2 + 2 soies médianes et

1 + 1 prélabiales.

— 90 —

Labre : arc médian avec 19 dents émoussées, pièces latérales avec 9+11 dents aiguës

(fig. 23).

Mandibules : lamelle dentée en 2 blocs avec une dentition de 3-5 dents.

Maxilles I : palpes présents au coxosternum et aux télopodites. Coxosternum avec 2 + 2

soies ; prolongements médians avec 2+3 soies ; 2 e article du télopodite avec 5+4 soies

(fig. 20).

Fig. 21-26. — 21 : Ctenophilus angolae (Chamberlin, 1951), femelle syntype (SMF 3241/1), sternite 28 e , aires des

pores et chaetotaxie. 22-26 : Ctenophilus edentulus (Porat, 1894), femelle holotype : 22, segment forcipulaire,

face ventrale ; 23, labre ; 24-26, sternites 2 e , 5 e et 24 e montrant les aires des pores.

Maxilles II : coxosternum pourvu de 7 + 7 soies disposées comme sur la figure 20. Griffe

apicale du télopodite bipectinée (les deux peignes ventral et dorsal ont environ 10 dents).

Forme, proportions et chaetotaxie comme sur la figure 20.

Segment forcipulaire : coxosternum avec soies de tailles variables, distribuées comme sur

la figure 22. Télopodites présentant sur le bord interne apical du trochantéro-préfémur une

petite dent obtuse, les autres articles sont inermes (fig. 22) ; calice de la glande à venin

cylindrique.

— 91 —

Tergites à deux sillons plus marqués dans la partie antérieure du corps.

Sternites avec pores présents du 2 e au 24 e segment pédifère, groupés en champ de forme

ovale transverse. Le nombre de pores est variable : 98 pores au 2 e sternite ; 146 pores au 5 e et

15 au 24 e (fig. 24, 25 et 26).

Dernier segment pédifère à prétergite à suture visible entre les pleurites ; présternite non

divisé médialement. Tergite et sternite trapézoïdaux, à base antérieure plus large que la

longueur médiane. Bord distal du sternite légèrement concave, bord distal du tergite

légèrement convexe (fig. 18 et 19).

Coxopleures à aire ventro-apicale interne un peu proéminente et pourvue d’un groupe de

petites soies peu nombreuses ; reste de la surface avec quelques soies un peu plus grandes et

moins abondantes (fig. 18). Chaque coxopleure a deux pores (débouchés des organes coxaux

hétérogènes) recouverts par le sternite. Dernière paire de pattes à 7 articles, prétarse en petit

tubercule pourvu de 2 soies ; pour la forme, la taille relative et la chaetotaxie des articles, voir

les figures 18 et 19.

Segments post-pédifères : segment intermédiaire à tergite à bord postérieur très légèrement

convexe et à sternite à bord postérieur concave ; sternite du premier segment génital à bord

postérieur convexe au milieu et concave de chaque côté, portant les gonopodes qui sont

uniarticulés et très peu échancrés sur la ligne médiane (fig. 18 et 19)

Mâle

Longueur maximale observée, 25 mm ; largeur 0,7 mm ; 49, 51 et 54 (ce dernier chiffre,

douteux, n’a pu être vérifié du fait du fractionnement de l’échantillon concerné) paires de

pattes. Les caractères sont ceux de la femelle ; les différences se situent au niveau du dernier

anneau pédifère et des anneaux post-pédifères.

Remarques

Ni la description originale de Porat effectuée sur la femelle holotype, ni celle de Mauriès

sur des exemplaires du Gabon ne donnent suffisamment de caractères taxonomiques : la

première est totalement dépourvue d’illustrations et la deuxième n’en donne que deux, ce qui

est insuffisant et justifie une redescription détaillée. Il faut mentionner que Porat donne, par

erreur, 51 paires de pattes à son holotype, qui en a en fait 59.

Ctenophilus africanus Cook, 1896

Ctenophilus africanus Cook, 1896 : Brandtia , fasc, 1-18 : 37.

Ctenophilus africanus-, Cook, 1896 : Proc. U. S. nat. Mus., 18 : 71 (nomen nudum).

Ctenophilus africanus-, Cook, 1899 : Proc, entomol. Soc. Wash., 4 (3) : 305.

Ctenophilus africanus ; Attems, 1903 : Zool. Jahrb., Syst., 18 : 195

Ctenophilus africanus ; Brôlemann, 1926 : Arch. Zool. exp. gén., 65 : 151.

Ctenophilus africanus-, Attems, 1929 : Dus Tierreich, 52 : 99.

Ctenophilus africanus-, Crabill, 1960 : Rev. Zool. Bot. afr., 62 (1-2) : 156.

« ? Pleuroschendyla angolae »; Crabill, 1960 : Rev. Zool. Bot. afr., 62 (1-2) : 156.

- 92 —

Crabill (1960 : 156) considère comme douteuse la synonymie de « Pleuroschendyla

angolae Chamberlin, 1960 » avec cette espèce. Ayant eu la possibilité d’étudier le matériel-type

de Ctenophilus angolae (Chamberlin) et de faire une minutieuse comparaison de ses caractères

avec ceux cités dans la description détaillée de Ctenophilus africanus par Crabill, 1960, il

apparaît que les deux espèces sont valables et non synonymes.

Localité-type: Libéria, Mont Coffee.

Distribution : Libéria, Monrovia et Mont Coffee.

Le type est déposé au Muséum national américain d’Histoire Naturelle (USNM).

Ctenophilus amieti (Démangé, 1963) nov. comb.

Pleuroschendyla amieti Démangé, 1963 : Mém. Inst. Afr. noire, 66 : 47.

Pleuroschendyla amieti ; Mauriès, 1968 : Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 40 (4) : 771.

Pleurosehendila amieti ; Démangé, 1968 : Biol, gabonica, 4 (3) : 285.

Pleuroschendyla étant synonyme de Ctenophilus, nous pouvons établir la combinaison ci-

dessus.

Localité-type : Côte d'ivoire, Nimba, Zouguépo.

Distribution : Côte d’ivoire, Nimba, Zouguépo et Kéoulenta.

Le type est déposé au Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (coll. Myriapodes M.201).

Ctenophilus chevalieri (Brôlemann & Ribaut, 1911)

Pleuroschendyla chevalieri Brôlemann & Ribaut, 1911 : Bull. Soc. entomol. Fr., 10 : 220.

Pleuroschendyla chevalieri ; Brôlemann & Ribaut, 1913 : Nouv. Arch. Mus. natl. Hist, nat., Paris, sér. 5,

4 : 111.

Pleuroschendyla chevalieri ; Chamberlin, 1918 : Bull. Mus. comp. Zool. Harvard, 62 (5) : 159-160.

Pleuroschendyla chevalieri ; Brôlemann, 1926 : Arch. Zool. exp. gén., 65 : 149.

Pleuroschendyla chevalieri-, Attems, 1929 : Dus Tierreich, 52 : 86.

Pleuroschendyla chevalieri-, Fahlander, 1937 : Ark. Zool., Stockholm, 29 (13) : 1.

Pleuroschendyla chevalieri-, Chamberlin, 1951 : Publ. cuit. Cia. Diatn. Angola, 10 (111) : 97-98.

Ctenophilus chevalieri-, Crabill, 1960 : Rev. Zool. Bot. afr., 62 (1-2) : 157.

Pleuroschendyla chevalieri-. Démangé, 1963 : Mém. Inst. fr. Afr. noire, 66 : 46.

Pleuroschendyla chevalieri-, Mauriès, 1968 : Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 40 (4) : 771.

L’espèce est connue seulement de la localité-type : Côte d’ivoire, Bouroukrou.

Le type est déposé au Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (coll. Myriapodes M.203).

Ctenophilus corticeus (Démangé, 1968) nov. comb.

Pleuroschendyla corticea Démangé, 1968 : Biol, gabonica, 4 (3) : 284.

Pleuroschendyla corticea-, Mauriès, 1968 : Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 40 (4) : 771.

Pleuroschendyla étant synonyme de Ctenophilus, nous pouvons établir la combinaison ci-

dessus.

93 —

L’espèce est connue seulement de la localité-type : Gabon, Bélinga.

Le type est déposé au Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (coll. Myriapodes M.204).

Ctenophilus magnus (Démangé, 1963) nov. comb.

Pleuroschendyla magna Démangé, 1963 : Mém. Inst. fr. Afr. noire, 66 : 49.

Pleuroschendyla magna ; Démangé, 1968 : Biol, gabonica, 4 (3) : 285.

Pleuroschendyla magna; Mauriès, 1968 : Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 40 (4) : 771.

Pleuroschendyla étant synonyme de Ctenophilus, nous pouvons établir la combinaison ci-

dessus.

Localité-type : Côte d’ivoire. Nimba.

Distribution : Costa de Marfil, Nimba, Bié, Zouguépo, Bossou.

Le type est déposé au Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (coll. Myriapodes M.205).

Ctenophilus nesiotes (Chamberlin, 1918)

Pleuroschendyla nesiotes Chamberlin, 1918 : Bull. Mus. comp. Zool. Harvard, 56 (5) : 159, 160 et

252.

Pleuroschendyla nesiotes; Attems, 1929 : Dus Tierreich, 52 : 87.

Pleuroschendyla nesiotes; Chamberlin, 1951 : Publ. cuit. Cia. Diam. Angola, 10 (3) : 98.

Ctenophilus nesiotes; Crabill, 1960 : Rev. Zool. Bot. afr., 62 (1-2) : 158.

Pleuroschendyla nesiotes; Démangé, 1963 : Mém. Inst. fr. Afr. noire, 66 : 46.

Pleuroschendyla nesiotes; Mauriès, 1968 : Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 40 (4) : 770.

Ctenophilus nesiotes; Pereira, 1981 : Neotropica, 27 (78) : 180.

L'espèce est connue seulement de la localité-type : Haïti, Diquini.

Le type est déposé au Musée de Zoologie Comparée de Harvard (MCZ).

Ctenophilus nitidus (Brôlemann, 1926) nov. comb.

Schendylurus nitidus Brôlemann, 1926 : Arch. Zool. exp. gén., 65 : 148.

Schendylurus nitidus; Attems, 1929 : Dus Tierreich, 52 : 78.

Schendylurus nitidus; Attems, 1934 : Zool. Anz., 107 (11/12) : 313.

Schendylurus nitidus; Attems, 1952 : Ann. Mus. r., Congo belge, sér. 8, 18 : 120.

Schendylurus nitidus; Démangé, 1963 : Mém. Inst. fr. Afr. noire, 66 : 42.

La révision du matériel-type nous a permis de vérifier que, contrairement à ce qu’affirme

Brôlemann dans sa description originale, les organes coxaux ne sont pas homogènes mais

hétérogènes. Pleuroschendyla étant synonyme de Ctenophilus, nous pouvons établir la

combinaison ci-dessus.

Matériel étudié : Un mâle (type) de 17 mm de longueur et 47 paires de pattes, récolté au Dahomey,

Athiémé, déposé au Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (coll. Myriapodes M.248).

L’espèce est connue seulement de la localité-type : Bénin, Athiémé.

94 —

Ctenophilus oligopodus (Demange, 1963) nov. comb.

Pleuroschendyla oligopoda Demange, 1963 : Mém. Inst. fr. Afr. noire, 66 : 55.

Pleuroschendvla oligopoda ; Demange, 1968 : Biol, gabonica, 4 (3) : 285.

Pleuroschendyla oligopoda ; Mauriès, 1968 : Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 40 (4) : 771.

Pleuroschendyla étant synonyme de Ctenophilus , nous pouvons établir la combinaison ci-

dessus.

Localité-type : Côte d’ivoire : Nimba, Camp I.

Distribution : Côte d’ivoire : Nimba, Camp I ; Zouguépo ; Bossou ; Richard Molard ; Nion.

Le type est déposé au Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (coll. Myriapodes M.207).

Ctenophilus paurodus Cook, 1896

Ctenophilus paurodus Cook, 1896 : Brandtia, 1-18 : 38.

Ctenophilus paurodus ; Brôlemann, 1926 : Arch. Zool. exp. gén.. 65 : 151.

Ctenophilus paurodus ; Attems, 1929 : Das Tierreich, 52 : 99.

Ctenophilus paurodus ; Crabill, 1960 : Rev. Zool. Bot. afr., 62 (1-2) : 159.

L’espèce, très peu connue, l’est seulement de la localité-type : Togo, Bismarckburg.

Le type devrait, d’après la description originale, être dans les collections du Zoologisches Museum de

l’Université Humboldt, Berlin, mais il n’a pu y être retrouvé (selon le Dr Moritz, curator).

Ctenophilus pratensis (Démangé, 1963) comb. nov.

Pleuroschendyla pratensis Démangé, 1963 : Mém. Inst. fr. Afr. noire, 66 : 51.

Pleuroschendyla pratensis ; Mauriès, 1968 : Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 40 (4) : 771.

Pleuroschendyla étant synonyme de Ctenophilus, nous pouvons établir la combinaison ci-

dessus.

Localité-type : Côte d’ivoire, Nimba, Camp I.

Distribution : Côte d’ivoire : Nimba, Camp I ; Pierré-Richaud ; Zouguépo ; grottes du Gouan.

Le type est déposé au Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (coll. Myriapodes M.208).

Ctenophilus simplex Cook, 1896

Ctenophilus simplex Cook, 1896 : Brandtia, 1-18 : 38.

Ctenophilus simplex', Brôlemann, 1926: Arch. Zool. exp. Gén., 65 : 151.

Ctenophilus simplex', Attems, 1929 : Das Tierreich, 52 : 99.

Ctenophilus simplex', Crabill, 1960 : Rev. Zool. Bot. afr., 62 (1-2) : 159.

La description de cette espèce est insuffisante mais malheureusement le type reste introuvable au

Zoologisches Museum de l’Université Humboldt à Berlin (selon le Dr Moritz, curator).

L’espèce est seulement connue de la localité-type : Togo, Bismarckburg.

Espèce exclue du genre Ctenophilus

Nous avons revu le mâle holotype de Pleuroschendyla minuta Démangé, 1968, originaire

de Bélinga au Gabon (MNHN, coll. Myriapodes M.206). Cet examen révèle qu’en réalité les

pleurites des maxilles II ne sont pas prolongés jusqu’à la zone des pores métamériques et, par

conséquent, ne peuvent pas être fusionnés avec le bord caudal du coxosternite, dont ils sont

trop éloignés. Outre ce caractère et du fait que les ongles apicaux des maxilles II sont

bipectinés, que les pores sternaux sont présents, que la dernière paire de pattes a 7 articles et

que les coxopleures sont pourvus de 2 + 2 organes coxaux hétérogènes, cette espèce doit être

rapportée au genre Pectiniunguis Bollman, 1899, d’où la nouvelle combinaison proposée ici :

Pectiniunguis minutus (Démangé, 1968).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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1929. Myriapoda. I. Geophilomorpha. Das Tierreich , Lief., 52 : xm + 328 p., 307 fig.

1938. — Einige neue Geophiliden und Lithobiiden des Hamburger Museums. Zool. Anz., 107

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1952. — Neue Myriapoden des Belgischen Congo. Ann. Mus. r. Congo belge, sér. 8, 18 : 1-139.

Brôlemann, H. W., 1926. — Myriapodes recueillis en Afrique occidentale française par

M. l’Administrateur en chef L. Dubosq. Arch. Zool. exp. gén., 65 : 1-159.

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Brôlemann, H. W.. & H. Ribault, 1911. — Diagnoses préliminaires d’espèces nouvelles de Schendyli¬

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Brôlemann, H. W., & H. Ribault, 1912. — Essai d'une monographie des Schendylina (Myriapodes,

Géophilomorphes). Nouv. Arch. Mus. natl. Hist, nat., Paris, sér. 5, 4 : 53-183.

Chamberlin, R. V., 1918. — The Chilopoda and Diplopoda of the West Indies. Bull. Mus. comp. Zool.

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Geophilomorpha : Schendylidae). Rev. Zool. Bot. afr., 62 (1-2) : 145-160.

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Fahlander, K., 1937. — Einige von v. Porat beschriebene Geophilomorphen. Ark. Zool., Stockholm, 29

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Mauriès, J.-P., 1968. — Myriapodes de l’Ile aux singes (Makokou, Gabon) récoltés par J. A. Barra. Bull.

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Pereira, L. A., 1981. — Estudios sobre Geofilomorfos neotropicales. II. Nuevos aportes al conocimiento

de Ctenophilus nesiotes (Chamberlin, 1918). Neotropica, 27 (78) : 179-184.

Porat, C. O. von, 1894. —Zur Myriapodenfauna Kameruns. Bih. K. Vetenskapakad. handl., B 20, Afd 4

(5) : 3-90.

Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 13, 1991,

section A, n os 1-2 : 97-112.

Collembola Poduromorpha épiédaphiques

de la Réserve de la Rivière Bleue, Nouvelle-Calédonie

par Judith Najt et Wanda M. Whiner

Résumé. — Dans ce travail nous étudions les Collemboles Poduromorpha épiédaphiques, récoltés

dans la réserve de la Rivière Bleue par une méthode sélective, le piège de Malaise. Nous décrivons six

nouvelles espèces et nous donnons une nouvelle localité pour une autre déjà connue de l’île.

Mots-clés. — Taxinomie, Collembola, Hypogastruridae, Neanuridae.

Abstract. — In this work we study the epiedaphic Poduromorpha Collembola of the natural reserve

of Rivière Bleue, New Caledonia, collecting by a selective method, the trap of Malaise. We describe six

new species and we give a new locality for one species previously known.

J. Najt, CNRS, Laboratoire d’ Entomologie . Muséum national d’Histoire naturelle, 45, rue Buffon, F-75005 Paris, France.

W. M. Weiner, Institut de Systématique et Évolution des Animaux, Académie polonaise des Sciences, Slawkowska

17, Pl-31016 Cracovie, Pologne.

Introduction

La faune de Collemboles de Nouvelle-Calédonie est très riche et originale. Jusqu’à 1987,

21 espèces étaient connues de l’île ; par la suite six travaux ont été réalisés, avec la description

de 26 espèces, avec 4 nouveaux genres et 4 nouveaux sous-genres (Deharveng et Najt, 1988 ;

Najt, 1988 ; Najt et Thibaud, 1988 ; Palacios-Vargas, 1988 ; Deharveng, 1988 ; Yoshii,

1989; Weiner et Najt, 1991).

La région sud de la Nouvelle-Calédonie est constituée par deux groupements végétaux

principaux, les forêts humides et le maquis. C’est dans la zone de la Rivière Bleue que le Centre

ORSTOM à Nouméa a réalisé des prélèvements synchrones, pendant plus d’une année, afin de

comparer dans quatre stations la faune récoltée tous les 10-15 jours par une méthode très

sélective, le piège de Malaise (Bonnet de Larbogne et ai , 1991).

Les Collemboles ayant été confiés à l’une de nous (J. N.) pour une étude écologique, nous

avons trié et déterminé la plus grande partie du matériel. Il s’est avéré que de nombreuses

espèces sont nouvelles pour la science ou nouvelles pour la Nouvelle-Calédonie.

Nous étudions donc les Collemboles Poduromorpha à partir des échantillons du travail

d'écologie qui fera suite. Nous décrivons six nouvelles espèces et une localité nouvelle est

donnée pour une espèce déjà connue de l’île.

Le matériel-type est déposé au Laboratoire d’Entomologie du Muséum national

d’Histoire naturelle à Paris (MNHN) et à l’Institut de Systématique et Évolution des Animaux

de l’Académie polonaise des Sciences à Cracovie (ISEA).

— 98 —

HYPOGASTRURIDAE

Xenylla anniae n. sp.

(Fig. 1-6)

Description

Longueur de l’holotype femelle 0,83 mm, des paratypes mâle et femelle 0,83 et 0,90 mm.

Couleur dans l’alcool gris-bleu ; plaque oculaire bleu foncé. Grain tégumentaire moyen.

Article antennaire I avec 7 soies, II avec 12 soies. Organe sensoriel de l’article

antennaire III avec 2 sensilles internes protégées par un repli tégumentaire, 2 sensilles de garde

de même longueur et une microsensille ventro-externe. Article antennaire IV avec 5 sensilles

subégales, épaisses dont 3 sont dorso-externes et 2 dorso-internes et une microsensille dorso-

externe ; l’organite subapical est petit, la vésicule apicale est légèrement bilobée ; les soies

ordinaires sont longues, à apex mousse (fig. 3).

5 + 5 cornéules. Organe postantennaire absent. Soies labrales très longues, du type X.

danieleae Deharveng et Najt, 1988. Capitulum maxillaire modifié, à griffe régressée et lamelles

hypertrophiées, caractéristique observée chez toutes les espèces du groupe de X. thibaudi

thibaudi Massoud, 1965. Mandibules et palpe labial semblables à ceux de X. palpata

Deharveng et Najt, 1988.

Tibiotarses I, II, III avec 19, 19 et 18 soies dont un ergot non capité. Griffes longues et

fines avec une dent au milieu de la crête interne et 1 + 1 dents latérales au tiers basal (fig. 5).

Rapport tibiotarse III : griffe = 0,79 : 1.

Tube ventral avec 4 + 4 soies. Rétinacle avec 3 + 3 dents. Dens avec 2 soies. Mucron

long et fin, à apex légèrement recourbé, bien séparé de la dens (fig. 4). Rapport dens :

mucron = 1-1,05 : 1.

Chétotaxie dorsale (fig. 1 et 2) : tête : aO présente, pl absente, p2, p3 et dl présentes, L1 et

L2 subégales ; thorax III : al et p2 non déplacées ; thorax II et III : lal absente, la2, la3 et m3

présentes, p3 absente ; abdomen IV : p3 présente, m3 absente ; abdomen V : a2 présente.

Chétotaxie ventrale : tête : pl et m3 absentes ; thorax : la paire de soies absente ;

abdomen II : pl, p2, p6 et a6 absentes ; abdomen III : a6 absente, p5 présente ; abdomen IV :

ml, m2 et m3 présentes.

L’abdomen IV porte une paire de structures en relief entre les soies p2, p3 et p4, tout

comme chez X. danieleae.

L’abdomen VI porte deux petites épines anales, sans papilles ; l’anus est ventral.

Discussion

La nouvelle espèce appartient incontestablement à la lignée de Xenylla thibaudi thibaudi

par le type de maxille modifiée, par le palpe labial avec des soies modifiées, par la présence

d'un repli tégumentaire devant les deux sensilles internes de l’organe sensoriel de l’antenne III

et par la présence de 5 sensilles nettes à l’antenne IV.

99 —

Fig. 1 à 6. — Xenylla anniae n. sp. : 1, chétotaxie dorsale de la tête et du thorax I ; 2, chétotaxie dorsale des

thorax II-III et des abdomens I-VI ; 3, articles antennaires III et IV, face dorsale ; 4, dens et mucron ; 5,

patte III ; 6, épines anales.

X. anniae n. sp. est proche de X. palpata par le type de pièces buccales, le palpe labial et

par la chétotaxie dorsale. Elle en diffère par la forme des sensilles à l’antenne IV (2 épaisses et

3 fines chez X. palpata), par la forme et la position de la structure tégumentaire à

l’abdomen IV (bosse tégumentaire postéro-axiale portant les soies pl et p2 chez X. palpata),

par l’absence d’épines anales chez X. palpata, présentes chez la nouvelle espèce. X. danieleae est

très différente de la nouvelle espèce ; les deux seuls caractères qui les rapprochent sont la

présence d’une paire de structures tégumentaires à l’abdomen IV et la présence d’épines anales.

100

Derivatio nominis : La nouvelle espèce est dédiée très amicalement à Annie Tillier.

Localité-type : Rivière Bleue, parcelle 7, forêt humide sur pente, 170 m d’altitude, 9-IV/22-IV-1987

et 6-V/21-V-1987, Bonnet de Larbogne, Chazeau et Tillier leg.

Matériel-type : Holotype et 1 paratype (MNHN) et 1 paratype (ISEA).

Autre matériel : Rivière Bleue, parcelle 6, forêt humide sur alluvions, 160 m d’altitude, 5-I/20-I-

1987, Bonnet de Larbogne, Chazeau et Tillier leg., 1 exemplaire (ISEA).

Xenylla palpata Deharveng et Najt, 1988

L’espèce a été décrite des monts Koghis et appartient aussi à la lignée de X. thibaudi

thibaudi.

MatéRiEL étudié : Rivière Bleue, maquis sur crête, 310 m d’altitude, 7-VIII/20-VIII-1987, Bonnet de

Larbogne, Chazeau et Tillier, leg., 1 exemplaire mâle (MNHN).

NEANURIDAE

PSEUDACHORUTINAE

Pseudachorutes chazeaui n. sp.

(Fig. 7-16)

Description

Longueur de l’holotype femelle, 1,71 mm, des paratypes mâles et femelles 1,33 à 1,69 mm.

Couleur gris-bleu. Grain tégumentaire assez fort.

Article antennaire I avec 7 soies, II avec 12 soies. Organe sensoriel de l’article

antennaire III composé de 2 sensilles internes en forme de bâtonnet, placées à l’intérieur d'une

fossette, de 2 sensilles de garde subcylindriques et d’une microsensille ventro-externe. Article

antennaire IV avec une vésicule apicale trilobée, un organite subapical net, 7 sensilles

subcylindriques, fines dont 2 dorso-externes et 5 dorso-internes et une microsensille dorso-

externe (fig. 8). La face ventrale de l’antenne IV présente une petite râpe sensorielle constituée

de 16 petites sensilles à apex tronqué (fig. 9).

8 + 8 cornéules ; organe postantennaire allongé, avec 13-17 vésicules disposées dans un

seul rang (fig. 13). Cône buccal allongé. Labium représenté dans la figure 12; signalons la

présence d’une paire de petites soies papillées à la place de la soie A. Maxilles fines et grêles

avec 2 lamelles (fig. 10); mandibules aussi grêles avec une dent apicale et une basale et

probablement une petite dent subapicale (fig. 11).

Tibiotarses I, H, III avec 19, 19, 18 soies dont deux sont des ergots non capités, un dorsal,

l’autre ventral ; griffes longues et fines, avec une dent au milieu de la crête interne et 3 +

3 dents latérales dont une paire au quart basal, la deuxième au milieu et la troisième, distale

(fig. 14). Rapport tibiotarse III : griffe = 1,14 : 1.

101 —

Fig. 7 à 16. — Pseudachorutes chazeaui n. sp. : 7, chétotaxie dorsale de la tête et du corps ; 8, articles anten-

naires III et IV, face dorsale; 9, articles antennaires III et IV. face ventrale; 10, maxille ; 11, mandibule; 12,

labium; 13, organe postantennaire et cornéules antérieures; 14, patte III; 15, vue ventrale de l’apex de la

dens et du mucron ; 16, dens et mucron, face dorsale.

- 102 —

Tube ventral avec 4 + 4 soies. Rétinacle avec 3 + 3 dents. La face dorsale de la dens avec

6 soies et très fort grain tégumentaire (fig. 16), la face ventrale avec une vésicule apicale

(fig. 15) ; mucron allongé, avec un lobe basal externe, lamelles et apex recourbés (fig. 16).

La chétotaxie dorsale est constituée de mésochètes, de macrochètes et des soies

sensorielles aussi courtes que les mésochètes (fig. 7). Signalons sur la tête la présence des soies

aO, sdl à sd5, dO, d2, d3, d4 et 3 soies Oc.

Discussion

Par la chétotaxie dorsale (les trois soies Oc de la tête incluses) et par le type de furca, la

nouvelle espèce se rapproche de Pseudachorutes conicus Lee et Kim, 1984, décrite de Corée du

Sud. Ces deux espèces se différencient par l’organe postantennaire qui est en forme de rosette

chez P. conicus, allongé chez P. chazeaui n. sp., par l’absence de râpe sensorielle à l’antenne IV,

par l’absence de la soie B et la présence d’une soie normale A au labium, par l’absence de dent

latérale à la griffe et par la présence de seulement 3 + 3 soies au tube ventral chez P. conicus.

En outre, la dens de la nouvelle espèce est aussi longue que le mucron, tandis que chez P.

conicus elle est deux fois plus longue que le mucron et ne semble pas posséder une vésicule

ventro-apicale.

Derivatio nominis : La nouvelle espèce est dédiée bien amicalement à Jean Chazeau, du Centre

ORSTOM à Nouméa, qui est à l’origine de ce travail.

Localité-type : Rivière Bleue, parcelle 7, forêt humide sur pente, 170 m d’altitude, 20-VI/4-VII-

1986, 1 -VIII/14-VIII-1986, 14-VIII/1-IX-1986, 25-XII/5-I-1987, Bonnet de Larbogne, Chazeau et

Tillier leg.

Matériel-type : Holotype et 3 paratypes (MNHN), 2 paratypes (ISEA).

Autre matériel : Rivière Bleue, maquis sur crête, 310 m d’altitude, 12-II/25-II-1987 et 25-II/13-III-

1987, Bonnet de Larbogne, Chazeau et Tillier leg., 3 exemplaires (2 ex. : MNHN, 1 ex. : ISEA). Forêt

en fond de vallée inondable, 150m d’altitude, Malaise!, 7/13-VIII-1987, 1 exemplaire (MNHN),

Malaise 1, 13/20-VIII-1987, 1 exemplaire mâle (ISEA), Bonnet de Larbogne et Tillier leg.

Pseudachorutes yoshii n. sp.

(Fig. 17-25)

Description

Longueur de l’holotype mâle 0,85 mm, des exemplaires femelles entre 1,05 et 1,27 mm.

Couleur gris-bleu foncé. Grain tégumentaire fort.

Article antennaire I avec 7 soies, II avec un nombre variable de soies : holotype avec 10-

11 ; autres exemplaires : mâle 12-12, femelles 11-11 et 11-12 soies. Organe sensoriel de l'article

antennaire III avec 2 sensilles internes coudées dans la même direction et protégées par un

profond repli tégumentaire, 2 sensilles de garde fines et une microsensille ventrale. L’article

antennaire IV porte une vésicule apicale trilobée, un organite subapical, seulement 6 sensilles

subcylindriques, dont 2 dorso-externes et 4 dorso-internes et une microsensille dorso-externe

(fig. 17) ; la face ventrale porte une râpe sensorielle composée de 32-35 petites sensilles à apex

tronqué (fig. 18).

103 —

Fig. 17 à 25. — Pseudachorutes yoshii n. sp. : 17, articles antennaires III et IV, face dorsale; 18, articles anten-

naires III et IV, face ventrale ; 19, mandibule ; 20, maxille ; 21, organe postantennaire ; 22, chétotaxie dorsale

de la tête et du corps ; 23, labium ; 24, dens et mucron ; 25, patte III.

8 + 8 cornéules subégales ; organe postantennaire en forme de rosette, avec 8-9 vésicules

disposées sur un seul rang (fig. 21). Labium représenté dans la figure 23 ; remarquons

l’absence de la soie D et la présence d’une petite soie apicale papillée. Mandibules grêles, avec

trois dents, dont une subapicale (fig. 19) ; maxilles fines, avec deux lamelles (fig. 20).

Tibiotarses I, II, III avec 19, 19, 18 soies dont trois sont des ergots, l’un dorsal légèrement

— 104 —

capité sur la rangée basale, les deux autres ventraux, non capités, se trouvant sur la rangée

basale et distale ; griffes très allongées, avec une dent au milieu de la crête interne et 3 + 3

dents latérales, une paire basale, la deuxième aux deux tiers de la longueur à partir de la base,

pectinée et la troisième distale (fig. 25). Rapport tibiotarse III : griffe = 0,85 : 1.

Tube ventral avec 4 + 4 soies. Rétinacle avec 3 + 3 dents. Dens, avec 6 soies dorsales, à

forte granulation tégumentaire, sans vésicule ventro-apicale ; mucron avec apex recourbé et

lamelle basale externe (fig. 24). Rapport dens : mucron = 1:1.

La chétotaxie dorsale est composée de mésochètes, de macrochètes et de soies sensorielles

de même longueur que les mésochètes (fig. 22). Signalons sur la tête la présence de la soie aO,

de seulement deux soies Oc, de sdl à sd5, de dO, d2, d3 et d4.

Discussion

Pseudochorutes yoshii n. sp. se rapproche de P. chazeaui n. sp. par le type de chétotaxie,

constitué de mésochètes et de macrochètes. Les deux espèces se différencient par la forme et le

nombre de vésicules à l’organe postantennaire, par le nombre de sensilles à la râpe sensorielle,

par la présence de la soie D au labium (chez P. chazeaui n. sp.), par la longueur de la griffe en

rapport avec le tibiotarse, par le nombre d’ergots, par la présence d’une vésicule ventro-apicale

à la dens (chez P. chazeaui n. sp.) et par la présence de trois soies Oc (chez P. chazeaui n. sp.).

Derivatio nominis : La nouvelle espèce est dédiée en cordial hommage à M. R. Yoshii pour son

œuvre sur les Collemboles.

Localité-type : Rivière Bleue, forêt de transition à Casuarinacées sur pente, 250 m d’altitude, 12-

V/27-V-1989, Bonnet de Larbogne et Chazeau leg.

Matériel-type : Holotype mâle (MNHN).

Autre matériel : Rivière Bleue, parcelle 7, forêt humide sur pente, 170 m d’altitude, 1 -VIII/14-VIII-

1986, 1 exemplaire femelle (MNHN) ; 5-I/20-I-1987, 1 exemplaire femelle (ISEA), Bonnet de Larbogne,

Chazeau et Tillier leg.

Pseudachorutes tillieri n. sp.

(Fig. 26-34)

Description

Longueur de l’holotype femelle 1,8 mm, des paratypes mâles et femelles entre 1,1 et

1,7 mm. Couleur gris-bleu foncé. Grain tégumentaire fort.

Article antennaire I avec 7 soies, II avec 13 soies. Organe sensoriel de l’article

antennaire III composé de 2 sensilles internes coudées dans la même direction dans une

fossette peu profonde, de 2 sensilles de garde plus fines sur la moitié distale et d’une

microsensille ventrale. L’article antennaire IV porte une vésicule apicale trilobée, un très petit

organite subapical, seulement 6 sensilles décelables, longues, fines dont 2 dorso-externes et 4

dorso-internes et une microsensille dorso-externe (fig. 26) ; la face ventrale porte une râpe

sensorielle composée de 27-30 petites soies spiniformes à apex arrondi (fig. 27).

8 + 8 cornéules de tailles différentes sur une plage oculaire avec des grains tégumentaires

— 105 —

très forts ; organe postantennaire avec 4 vésicules, parfois 3 (fig. 28). Pièces buccales

légèrement allongées. Labium représenté dans la figure 30. Mandibules avec 4 dents, dont 2

sont distales (fig. 32) ; maxilles très fines et grêles, avec 2 lamelles portant chacune 2 petites

dents à leur apex (fig. 31).

Tibiotarses I, II, III avec 19, 19, 18 soies dont un ergot non capité ; griffes longues et fines,

avec une dent au tiers basal de la crête interne, sans dent latérale (fig. 34). Rapport

tibiotarse III : griffe = 1,32 : 1.

Fig. 26 à 33. — Pseudachorutes tillieri n. sp. : 26, articles antennaires III et IV, face dorsale ; 27, articles anten-

naires III et IV, face ventrale ; 28, organe postantennaire et cornéules ; 29, chétotaxie dorsale de la tête et du

corps: 30, labium; 31, maxille ; 32, mandibule; 33, dens et mucron.

106 —

Tube ventral avec 3 + 3 ou 4 + 4 soies. Rétinacle avec 3 + 3 dents. Dens avec 6 soies sur

la face dorsale, à forte granulation tégumentaire ; corps mucronal recouvert de très forts grains

tégumentaires, à lamelle externe nette, n'atteignant pas l’apex (fig. 33). Rapport dens :

mucron =2:1.

La chétotaxie dorsale est composée de soies ordinaires très courtes et fines et de soies

sensorielles ayant 3,5-4 fois la longueur d’une soie ordinaire (fig. 29).

Discussion

Pseudachorutes tillieri n. sp. se rapproche de Pseudachorutes conspicuatus Salmon, 1944,

de Nouvelle-Zélande, seule espèce possédant un organe postantennaire avec 4 vésicules. Les

deux espèces se différencient surtout par la taille, la couleur et la forme du mucron, du type à

lamelles compliquées chez P. conspicuatus. En ce qui concerne les autres caractères pris en

compte actuellement (nombre de sensilles à l’antenne, pièces buccales et chétotaxie), Salmon

n’en fait pas état.

Derivatio nominis : La nouvelle espèce est dédiée très cordialement à Simon Tillier pour ses

encouragements dans la poursuite de notre travail sur les Collemboles de Nouvelle-Calédonie.

Localité-type : Rivière Bleue, forêt en fond de vallée inondable, 150 m d’altitude. Malaise 3, 7/13-

VIII-1987, Bonnet de Larbogne et Tillier leg.

Matériel-type : Holotype femelle et 3 paratypes (MNHN), 3 paratypes (ISEA).

Autre matériel : Rivière Bleue, même localité que le type, Malaise 1, 2 et 5, 7/13-VIII-87,

3 exemplaires (MNHN), 3 exemplaires (ISEA); Malaise 3, 13/20-VIII-87, 1 exemplaire (MNHN);

Bonnet de Larbogne et Tillier leg. Forêt de transition à Casuarinacées, sur pente, 250 m d’altitude, 7-

XI/21-XI-88, 1 exemplaire (MNHN), Bonnet de Larbogne et Chazeau leg. Parcelle 5, forêt humide sur

alluvions, 150 m d’altitude. 4-VII/18-VII-86, 2 exemplaires (MNHN) et 2 exemplaires (ISEA), 8-XII/25-

XII-86, 1 exemplaire (MNHN), Bonnet de Larbogne et Chazeau leg., 25-11/13-III-87 et 6-V/21-V-87,

3 exemplaires (MNHN), Bonnet de Larbogne, Chazeau et Tillier leg. Parcelle 6, forêt humide sur

alluvions, 160 m d’altitude, 27-III/1 l-IV-86, 2 exemplaires (MNHN), 11-IV/23-IV-86, 2 exemplaires

(MNHN), 23-IV-/9-V-86, 2 exemplaires (MNHN) et 2 exemplaires (ISEA), 6-VI/20-VI-86, 3 exemplaires

(MNHN) e 3 exemplaires (ISEA), 6-VII/l 8-VII-86, 3 exemplaires (MNHN), Bonnet de Larbogne et

Chazeau leg., 1-VIII/14-VIII-86, 3 exemplaires (MNHN), 5-I/20-I-87, 1 exemplaire (MNHN), Bonnet

de Larbogne, Chazeau et Tillier leg. Parcelle 7, forêt humide sur pente, 170 m d'altitude, l-VIII/14-

VIII-86, 2 exemplaires (MNHN), 8-XII/25-XII-86, 2 exemplaires (MNHN), 25-XII-86/5-I-87, 1 exem¬

plaire (MNHN), 20-1/31 -1-87, 2 exemplaires (MNHN), 12-II-/25-II-87, 2 exemplaires (MNHN), 25-11/13-

III-87, 5 exemplaires (MNHN) et 3 exemplaires (ISEA), 9-IV/22-IV-87, 3 exemplaires (MNHN), 6-V/21-

V-87, 1 exemplaire (MNHN), Bonnet de Larbogne, Chazeau et Tillier leg.

Pseudachorutes bçja n. sp.

(Fig. 35-40)

Description

Longueur de l’holotype femelle 2,0 mm, des paratypes mâle 2,0 mm et femelles 1,75-

2,0 mm. Couleur gris-bleu foncé. Grain tégumentaire fort.

Article antennaire I avec 7 soies, II avec 13 soies. Organe sensoriel de l’article

— 107 —

antennaire III composé de 2 sensilles internes coudées dans la même direction, de 2 sensilles de

garde de même longueur et d’une microsensille ventrale. Article antennaire IV avec une

vésicule apicale trilobée, visible sur la face dorsale, un organite subapical, une microsensille

dorso-externe et 5 sensilles fines, subcylindriques dont 2 dorso-externes et 3 dorso-internes

(fig. 35). La face ventrale porte une râpe sensorielle composée de 45-50 petites sensilles à apex

légèrement tronqué (fig. 36).

Fig. 34-40. — 34 : Pseudachorutes tillieri n. sp. : patte III. 35 à 40 : Pseudachorutes beta n. sp. : 35, articles anten-

naires III et IV, face dorsale ; 36, articles antennaires III et IV, face ventrale ; 37, patte III ; 38, labium ;

39, dens et mucron ; 40, chétotaxie du demi-tergite abdominal IV.

108 —

Cornéules, organe postantennaire, maxilles et mandibules comme dans l’espèce précéden¬

te. Labium très allongé (fig. 38).

Tibiotarses I, II, III avec 19, 19, 18 soies longues, dont 2 sont des ergots non capités ;

griffes plus trapues que celles de l’espèce précédente, avec une forte dent au tiers basal de la

crête interne et 1 + 1 fortes dents basales latérales (fig. 37). Rapport tibiotarse III : griffe =

1,5 : 1.

Tube ventral avec 4 + 4 soies. Rétinacle avec 3 + 3 dents. Dens avec 6 soies, parfois 5 et

à grain tégumentaire fort ; corps mucronal avec grain tégumentaire moyen ; la lamelle externe

n’atteint pas l’apex (fig. 39). Rapport dens : mucron = 2,3 : 1.

Chétotaxie semblable à celle de Pseudachorutes tillieri n. sp., à l’exception de l’abdomen

IV où il existe la soie supplémentaire m4 (fig. 40).

Discussion

Cette nouvelle espèce est proche de P. tillieri n. sp. Elle en diffère par la taille, par le

nombre de sensilles dorsales et le nombre de sensilles à la râpe sensorielle de l’article

antennaire IV, par la forme du labium, par le type et le nombre de dents à la griffe et par la

chétotaxie de l’abdomen IV.

Localité-type : Rivière Bleue, parcelle 7, forêt humide sur pente, 170 m d’altitude, 1-VIII/14-VII1-

86, 14-VIII/1-IX-86, 1-IX/15-IX-86, 12-XI/25-XI-86, 25-XII-86/5-I-87, 25-II/13-III-87, 9-IV/22-IV-87, 6-

V/21-V-87, Bonnet de Larbogne, Chazeau et Tillier leg.

Matériel-type : Holotype (MNHN), 8 paratypes (MNHN), 5 paratypes (ISEA).

Autre matériel : Rivière Bleue, parcelle 5, forêt humide sur alluvions, 150 m d’altitude, 12-III/27-

III-86, 1 exemplaire (ISEA), 8-XII/25-XII-86, 1 exemplaire (MNHN), Bonnet de Larbogne et Chazeau

leg. ; parcelle 6, forêt humide sur alluvions, 160 m d’altitude, 27-111/1 l-IV-86, 1 exemplaire (ISEA), 6-

VI/20-VI-86, 1 exemplaire (MNHN), Bonnet de Larbogne et Chazeau leg. Forêt en fond de vallée

inondable, 150 m d’altitude, Malaise 1, 7/13-VIII-87, 2 exemplaires (ISEA), 2 exemplaires (MNHN),

13/20-VIII-87, 1 exemplaire (ISEA), 2 exemplaires (MNHN); Malaise 2, 7/13-VIII-87, 1 exemplaire

(ISEA), 2 exemplaires (MNHN), Bonnet de Larbogne et Tillier leg.

Ceratrimeria lydiae n. sp.

(Fig. 41-51)

Description

Longueur de l’holotype 3 mm, des paratypes adultes mâles et femelles entre 2,5 et 3 mm.

Grain tégumentaire assez fort. Paratergites légèrement saillants. Abdomen VI visible dorsale-

ment. Couleur violet foncé, avec des taches blanches ou jaunes dépendant de l’état

physiologique de l’individu, sur les antennes, le vertex de la tête et le corps ; elles sont en

position dorso-externe sur le corps et dorso-médiane sur la tête et le dernier tergite abdominal ;

l’habitus est représenté dans la figure 51.

Article antennaire I avec 17-18 soies, II avec 18 à 21 soies. Organe sensoriel de l’article

antennaire III composé de 2 sensilles internes coudées dans la même direction et cachées sous

un fort repli tégumentaire, de 2 sensilles de garde, la dorsale plus courte que la ventrale et

— 109 —

Fig. 41 à 50. — Ceratrimeria lydiae n. sp. : 41, articles antennaires III et IV, face dorsale; 42, articles antennaires

III et IV, face ventrale ; 43, trois formes de la vésicule apicale de l'article antennaire IV ; 44, organe post-

antennaire ; 45, chétotaxie dorsale de la tête, thorax I à III et abdomens IV à VI ; 46, maxille ; 47, mandibule ;

48, dens et mucron ; 49, labium ; 50, patte III.

110 —

d'une très petite microsensille ventrale. Articles antennaires III et IV intimement soudés, avec

une petite trace de division ventrale. L’article antennaire IV porte une vésicule apicale

quadrilobée, rarement trilobée, chaque lobe étant simple, bilobé ou trilobé (fig. 43), un

organite subapical et une microsensille dorso-externe plus petits qu’un grain tégumentaire et

6 sensilles nettes, longues et fines, dont 3 dorso-externes et 3 dorso-internes (fig. 41). La face

ventrale présente une râpe sensorielle constituée d’approximativement 180-200 microsensilles à

apex tronqué (fig. 42).

8 + 8 cornéules subégales ; organe postantennaire légèrement ovale avec 21 -23 vésicules

allongées, dont 2-3 sont disposées au centre (fig. 44). Pièces buccales très allongées. Labium

représenté dans la figure 49. Mandibule grêle avec 4 dents (fig. 47) ; maxille fine à deux

lamelles (fig. 46).

Tibiotarses I, II, III avec 19, 19, 18 soies dont une soie ventrale très longue; griffes

trapues, avec une dent basale interne, 1 + 1 dents latérales fortes au tiers basal et 2 + 2

petites dents basales dorsales (fig. 50). Rapport tibiotarse III : griffe = 1,5 : 1.

Tube ventral avec 3 + 3 soies. Rétinacle avec 3 + 3 dents. Dens avec 6 soies et grain

tégumentaire très fort sur la face dorsale ; corps mucronal recouvert de grains tégumentaires

moyens, lamelle externe en forme de lobe, n’atteignant pas l’apex du mucron (fig. 48). Rapport

dens : mucron = 1,4 : 1.

Plurichétose de la tête et du corps très accusée. La figure 45 montre la chétotaxie de la

tête, thorax I à III et abdomen IV à VI. Formule sensillaire par demi-tergite : 022/11111 ; les

sensilles sont 6 fois plus longues qu’une soie ordinaire.

Fig. 51. — Ceratrimeria lydiae n. sp. : habitus.

— Ill

Discussion

Huit espèces seulement sont incluses dans le genre Ceratrimeria. Parmi elles, la plus

proche de la nouvelle espèce est C. maxima (Schôtt, 1901), décrite de Nouvelle-Guinée, citée de

Java, Sumatra, Philippines et Australie. C. lydiae n. sp. se différencie de C. maxima par la

position (très apicale sur l’antenne IV) et la forme des sensilles internes de l’organe sensoriel de

l’article antennaire III chez C. maxima ; par le nombre de vésicules à l’organe postantennaire :

28-31 chez C. maxima contre 21-23 chez la nouvelle espèce ; par la présence à la griffe d’une

petite dent interne au tiers distal et l’absence de dent latérale chez C. maxima ; et par le mucron

à lamelles externe et interne droites chez C. maxima.

Derivatio nominis : La nouvelle espèce est dédiée très amicalement à Lydia Bonnet de Larbogne

qui a réalisé le premier tri des Collemboles des Malaise de la Rivière Bleue.

Localité-type : Rivière Bleue, parcelle 7, forêt humide sur pente, 170 m d’altitude, 8-XII/25-XII-

1986, 12-II/25-II-1987, 9-IV/22-IV-1987, Bonnet de Larbogne, Chazeau et Tillier leg.

Matériel-type : Holotype femelle et 1 paratype mâle (MNHN), 1 paratype femelle (ISEA).

Autre matériel : Rivière Bleue, parcelle 5, forêt humide sur alluvions, 150 m d’altitude, 8-XII/25-

XII-1986, Bonnet de Larbogne et Chazeau leg., 1 exemplaire dans l’alcool (MNHN), dessin de

l’habitus; parcelle 6, forêt humide sur alluvions, 160m d’altitude, 20-II/13-III-1986, Bonnet de

Larbogne et Chazeau leg., 1 exemplaire dans l’alcool (ISEA) ; 4-VII/18-VII-1986, Bonnet de Larbogne

et Chazeau leg., 1 exemplaire (MNHN). Forêt en fond de vallée inondable, 150 m d’altitude : Malaise 1

et 3, 13/20-VIII-1987, 2 exemplaires (ISEA); Malaise 3, 7/13-VIII-1987, 2 exemplaires (1 ex. : ISEA,

1 ex. : MNHN); Malaise 1 et 2, 7/13-VIII-1987, 2 exemplaires (MNHN), Bonnet de Larbogne et

Tillier leg.

Conclusion

En règle générale, l’utilisation des pièges de Malaise permet la récolte des Collemboles

épiédaphiques. Dans le cas des échantillonnages effectués à la Rivière Bleue, deux groupes, les

Entomobryiens s. 1. et les Symphypléones, sont très bien représentés en nombre d’espèces et en

effectifs.

Parmi les Poduromorpha, seulement deux familles ont été récoltées avec un nombre réduit

d’individus, les Hypogastruridae avec deux espèces de petite taille et les Neanuridae

Pseudachorutinae, de grande taille, avec six espèces.

C’est le temps de piégeage par les pièges de Malaise, ici dix à quinze jours, qui permet à

ces animaux d’atteindre la hauteur des bocaux de capture à environ 1,20 m du sol. Toutes ces

espèces ainsi piégées ont une caractéristique commune, la présence de longues griffes avec

lesquelles elles peuvent grimper sur le tissu et probablement aussi sur les arbres.

Nous signalons également la présence dans les mêmes prélèvements de deux espèces de

Pseudachorutes très proches entre elles, P. tillieri n. sp. et P. beta n. sp. C’est vraisemblable¬

ment la durée du piégeage qui explique cette présence simultanée, les deux espèces pouvant

occuper des niches écologiques différentes mais se retrouver ensemble dans les récoltes.

Toutefois, la première est abondante, tandis que la deuxième est plus rare.

Nous confirmons donc, en ce qui concerne les Collemboles, la sélectivité des pièges de

Malaise par rapport aux Berlese-Tullgren, méthode habituellement utilisée pour la faune du

sol.

— 112 -

Remerciements

Nous remercions Jean Chazeau qui nous a communiqué le matériel récolté dans le cadre du

programme ORSTOM « Caractérisation faunistique des forêts et maquis non anthropisés de Nouvelle-

Calédonie ». Nous remercions bien amicalement Gilbert Hodebert, du laboratoire d'Entomologie du

Muséum, pour le dessin de l’habitus.

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1917. — Results of Dr Mjôberg’s Swedish Scientific Expeditions to Australia 1910-1913. 15.

Collembola. Erk. Zool.. 11 (2) : 1-60.

Weiner, W. M., et J. Najt, 1991. — Collemboles Poduromorpha de Nouvelle-Calédonie. 6. Onychiuridae

Tullbergiinae. In : J. Chazeau et S. Tillier (eds.), Zoologia Neocaledonica, 2. Mém. Mus. natl.

Hist, nat., Paris, (A), 149 : 119-130.

Yoshii, R., 1989. — On some Collembola of New Caledonia, with notes on the « colour pattern species ».

Contr. biol. Lab. Kyoto Univ., 27 (3) : 233-259.

Bull. Mus. natl. Hist, not., Paris, 4' sér., 13, 1991,

section A, n“ 1-2 : 113-119.

Un nouveau genre de Tullbergiinae (Collembola)

des sables de la région parisienne

par Wanda M. Weiner et Jean-Marc Thibaud

Résumé. — Un nouveau genre et deux nouvelles espèces Najtiaphorura sandrinae n. gen., n. sp. et

Mesaphorura olivieri n. sp. sont décrites et Neonaphorura novemspina Gisin, 1963 est retrouvée dans des

sables fins de la région parisienne.

Mots-clés. — Collemboles, Tullbergiinae, Taxinomie, Interstitiel terrestre continental, France.

Abstract. — One new genus and two new species : Najtiaphorura sandrinae n. gen., n. sp. and

Mesaphorura olivieri n. sp. are described and Neonaphorura novemspina Gisin, 1963 is found from fine

sands of Paris region.

W. M. Weiner, Institut de Systématique et d’Évolution des Animaux, Académie Polonaise des Sciences, Slawkowska

17, Pl-31016 Cracovie, Pologne.

J.-M. Thibaud, Laboratoire d’Entomologie et URA 689 du CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 45, rue

Buffon, F-75005 Paris, France.

Introduction

Dans le cadre d’une étude générale de la faune des Collemboles interstitiels des sables fins

terrestres, nous décrivons ici un nouveau genre et une nouvelle espèce du genre édaphique

Mesaphorura. Nous signalons aussi la présence d’une espèce du genre Neonaphorura décrite de

Yougoslavie. Ces trois espèces ont été récoltées dans des sables fins de la région parisienne.

NAJTIAPHORURA n. gen.

Diagnose : Tullbergiinae de petite taille, à corps allongé du type Mesaphorura Borner, 1901. Couleur

blanche. Antennes plus courtes que la diagonale céphalique. Article antennaire IV avec 5 sensilles : a-e.

Présence de la vésicule apicale exsertile, de l’organite subapical et de la microsensille dorso-externe.

Organe sensoriel de l’article antennaire III avec deux petites sensilles internes, une ou deux sensilles de

garde et une grosse sensille ventrale. Organe postantennaire allongé avec des vésicules accolées (type

Mesaphorura). Pseudocelles circulaires, avec le centre en forme d’étoile. Formule pseudocellaire par demi-

tergite : 11/001/00001. Chétotaxie dorsale avec des macrochètes et des mésochètes peu différenciées

(rapport Ma : mé médianes = 1 : 0,75-0,9) et des soies sensorielles s plus ou moins distinctes. Sternites

thoraciques I, II et III avec respectivement 0 + 0, 1 + 1 et 1 + 1 soies. Tube ventral avec 6 + 6 soies.

Appendice empodial rudimentaire. Présence de deux rides tégumentaires incurvées et de deux petites

épines anales portées par de petites papilles sur l’abdomen VI.

EspècE-TYPE du genre : Najtiaphorura sandrinae n. gen., n. sp.

— 114 —

Discussion

Le nouveau genre se place dans le groupe des genres suivants : Mesaphorura, Doutnacia

Rusek, 1974, Jevania Rusek, 1978, Karlstejnia Rusek, 1974 et Multivesicula Rusek, 1982. Tous

ces genres se caractérisent par l’habitus, leur petite taille, la présence de deux rides

tégumentaires incurvées sur l’abdomen VI, leurs petites épines anales et surtout par la forme

de leurs pseudocelles.

Najtiaphorura n. gen. se différencie de ces cinq genres pas sa formule pseudocellaire

(11/001/00001 par demi-tergite) et par sa chétotaxie composée de soies pour la plupart

subégales.

Remarquons que les deux espèces appartenant à ce nouveau genre : Najtiaphorura

sandrinae et Najtiaphorura atlantica (Rusek, 1979) comb, n., possèdent respectivement une et

deux sensilles de garde à l’organe antennaire III.

La perte d’une sensille de garde se retrouve dans les genres proches Doutnacia et Jevania,

ainsi que dans les genres plus éloignés comme Austraphorura Bagnall, 1947, Clavaphorura

Salmon, 1943 et Scaphaphorura Petersen, 1965. Ce caractère ne peut donc pas être considéré

comme générique.

Derivatio nominis : Nous dédions très amicalement ce genre à notre collègue Judith Najt.

Najtiaphorura sandrinae n. sp.

(Fig. 1-9)

Description

Longueur de l’holotype Ç : 0,41 mm, des paratypes : 0,40 à 0,47 mm. Couleur blanche.

Grain tégumentaire fort.

Formule pseudocellaire par demi-tergite : 11/001/00001.

La chétotaxie dorsale du corps est représentée figure 9. Les macrochètes sont légèrement

plus longues que les autres soies. Remarquons que les soies 5 sont bien différenciées sur les

thorax II et III, sur les abdomens II et III (chacun avec 1 paire sur les pleurites) et V (2 paires,

p3, p5 = s, dont p3 est plus forte) (figs 5 à 8). Signalons aussi la présence sur la rangée a de

l’abdomen V de 2 + 2 microchètes encadrées par les macrochètes. L’arrangement sur

l’abdomen IV des soies p\ et p2 est typique de M. krausbaueri (Borner, 1901). La chétotaxie

dorsale est représentée aussi dans le tableau I ; la comptabilisation des soies dorsales est limitée

aux soies comprises entre la ligne médiane et les macrochètes dorsaux-externes.

Tableau I

Th I

III

Abd I

III

4(3)

4(6)

4(8)

5(1)

1(4)

2(7)

—

4(2)

4(9)

subc/pl

3(5)

(1) : ml absente, m6 = s ; (2) : p2 absente ; (3) : al absente ; (4) : m4 présente ; (5) : dont une soie = s ;

(6) : a5 absente; (7) : m4, m5 présentes; (8) : al absente; (9) : p\ absente, pi, p5 = s (dont pl est plus forte).

115 —

Fig. 1 à 9. — Najtiaphorura sandrinae n. gen., n. sp. : 1, articles antennaires III et IV ; 2, sternites de l'abdo¬

men V et VI de la femelle ; 3, sternites de l’abdomen V et VI du mâle ; 4, organe postantennaire et pseudo-

celle ; 5, soie sensorielle s et microsensille s' du metanotum ; 6, soie p 3 de l’abdomen III ; 7, soie p 3 = s

de l’abdomen V ; 8, soie p 5 = s de l’abdomen V ; 9, chétotaxie dorsale.

— 116

Les sternites des thorax I, II et III portent respectivement 0 + 0, 1 + 1 et 1 + 1 soies.

Tube ventral avec 6 + 6 soies. La chétotaxie ventrale des abdomens V et VI de la femelle et du

mâle est représentée dans les figures 2 et 3. Signalons la présence sur le lobe anal des soies 12'.

Épines anales typiques du genre Mesaphorura Borner, 1901 portées sur des petites

papilles.

Antennes plus courtes que la diagonale céphalique. L’article antennaire IV porte

5 sensilles : a, b et c sont épaisses et cylindriques, d et e sont plus fines. Présence de la vésicule

apicale exsertile, de l’organite subapical et de la microsensille dorso-externe (fig. 1). L’organe

sensoriel de l’article antennaire III est du type Doutnacia Rusek, 1974 et Jevania Rusek, 1978,

avec une grosse sensille de garde et deux petites sensilles internes et une grosse sensille ventrale

(fig- 1).

Organe postantennaire allongé, du type Mesaphorura Borner, 1901, avec 22 à 28 vésicules

périphériques accolées (fig. 4).

Griffe trapue, sans dent interne, avec un rudiment d’empodium.

Discussion

Outre le nombre de sensilles de garde à l’organe antennaire III, N. sandrinae n. sp. et N.

atlantica (Rusek, 1979) se différencient par le nombre de vésicules périphériques à l’organe

postantennaire (22 à 28 contre 38 chez N. atlantica ) et par l’épaisseur de soies s sur les

thorax II et III et les abdomens II, III et V.

Localité-type : La Mer de sable à Ermenonville (Oise, France) ; sable fin (— 1 à — 10 cm), 15-VI-

1989, leg. U., S. et O. Thibaud.

Matériel étudié : Holotype ? et 52 paratypes sur lames et quelques exemplaires dans l’alcool

déposés au Laboratoire d'Entomologie du Muséum national d’Histoire naturelle à Paris et 10 paratypes à

l’Institut de Systématique et d'Évolution des Animaux à Cracovie.

Derivatio nominis : Espèce très affectueusement dédiée à ma fille Sandrine Thibaud qui participa à

la récolte.

Mesaphorura olivieri n. sp.

(Fig. 10-17)

Description

Longueur de l’holotype '■ 0,42 mm, des paratypes : 0,40-0,5 mm. Couleur blanche.

Grain tégumentaire fort.

Formule pseudocellaire par demi-tergite : 11/011/10011.

La chétotaxie dorsale du corps est représentée figure 17. Les macrochètes sont plus

longues que les autres soies. Remarquons que les soies s sont seulement bien différenciées sur

l’abdomen V (s = p3) (figs 14 à 16). Signalons aussi la présence sur la rangée a de

l’abdomen V de 3 + 3 microchètes encadrées par les macrochètes. Sur l’abdomen IV p\ est

une macro- et p2 une microchète. La chétotaxie dorsale est représentée aussi dans le

tableau II ; la comptabilisation des soies dorsales, par demi-tergite, est limitée aux soies

comprises entre la ligne médiane et les macrochètes dorsaux-externes.

117 —

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Fio. 10 à 17. — Mesaphorura olivieri n. sp. : 10, articles antennaires III et IV ; 11, sternites de l'abdomen V et

VI de la femelle; 12, sternites de l'abdomen V et VI du mâle; 13, organe postantennaire et pseudocelle ;

14, soie sensorielle j et microsensille s' du metanotum ; 15, soie p3 = s de l'abdomen V ; 16, soie p5 de

l’abdomen V ; 17, chétotaxie dorsale.

118

Tableau II

Th I

III

Abd 1

III

5(1)

5(D

1(3)

—

4(2)

4(4)

subc/pl

(1) : m2 absente, p6 = s ; (2) : p2 absente ; (3) : m4 présente ; (4) : pi absente, p3 = s.

Les sternites des thorax I, II et III portent respectivement 0 + 0, 1 + 1 et 1 + 1 soies.

Tube ventral avec 6 + 6 soies. La chétotaxie ventrale des abdomens V et VI de la femelle et du

mâle est représentée dans les figures 11 et 12. Signalons la présence sur le lobe anal des soies

12 '.

Deux petites épines anales portées chacune par une papille.

Antennes plus courtes que la diagonale céphalique. L’article antennaire IV porte

5 sensilles a à e, toutes cylindriques sauf la sensille d qui est plus fine. Présence de la vésicule

apicale exsertile, de l’organite subapicale et de la microsensille dorso-externe (fig. 10). L’organe

sensoriel de l’article antennaire III possède une seule sensille de garde dorsale, 2 petites

sensilles internes et une grosse sensille ventrale.

Organe postantennaire allongé, du type Mesaphorura, avec 17 à 20 vésicules périphériques

assez épaisses et accolées (fig. 13).

Griffe trapue, sans dent interne, avec un rudiment d’empodium.

Discussion

Mesaphorura olivieri n. sp. possède le même type d’organe sensoriel de l’article

antennaire III que l’espèce précédente. Elle s’en différencie par la formule pseudocellaire, par

le nombre et la forme des soies s sur le corps, par le nombre de vésicules périphériques de

l’organe postantennaire, par la forme de certaines sensilles de l’article antennaire IV et par le

nombre de microchètes de la rangée a sur l’abdomen V.

Notre nouvelle espèce se rapproche de M. macrochaeta Rusek, 1976 dont elle se

différencie cependant par le type d’organe sensoriel de l’article antennaire III, par la forme des

sensilles de l’article antennaire IV (e plus longue et plus épaisse chez M. macrochaeta ), ainsi

que par le nombre et la forme des vésicules périphériques de l’organe postantennaire.

Localité-type : La Mer de sable à Ermenonville (Oise, France) : sable fin ( — 1 à —10 cm), 15-VI-

1989, leg. U., S. et O. Thibaud.

Matériel étudié : Holotype S et 5 paratypes déposés au Laboratoire d'Entomologie du Muséum

national d’Histoire naturelle à Paris et 2 paratypes à l’Institut de Systématique et d’Evolution des

Animaux à Cracovie.

Derivatio nominis : Espèce très affectueusement dédiée à mon fils Olivier Thibaud qui participa à la

récolte.

— 119 —

Neonaphorura novemspina Gisin, 1963

Matériel étudié : La Mer de sable à Ermenonville (Oise, France) ; sable fin ( — 1 à — 10 cm), 15-VI-

1989, leg. U., S. et O. Thibaud, 1 ex.

Espèce, décrite sur un seul individu récolté à Visegrad en Yougoslavie dans une pinède,

qui n’a jamais été retrouvée jusqu’à ce jour et dont le statut est douteux.

Conclusion

Ce biotope, des sables fins « terrestres », semble bien constituer un milieu différent des

sols classiques : les microarthropodes y sont moins riches en individus et en espèces. Il est assez

pauvre trophiquement et les conditions de vie y régnant peuvent être considérées comme

« extrêmes ».

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Gisin, H., 1963. — Sieben neue Arten von Collembolen aus Bosnien und Wiederbeschreibung von

Onychiurus serratotuberculatus Stach. Godisn. biol. Inst., Sarajevo, 1961, 14 : 3-13.

Ruser, J., 1974. — Zur Taxanomie der Tullbergiinae (Apterygota : Collembola). Vestnik Cesk. spol.

zool., 38 (1) : 61-70.

— 1976. — New Onychiuridae (Collembola) from Vancouver Island. Can. J. Zool., 54 (1) : 19-41.

— 1978. — New Palearctic taxa of Tullbergiinae (Collembola). Acta entomol. bohemoslov., 75 : 255-

271.

1979. — Three new Mesaphorura- species (Collembola : Tullbergiinae) from Europe. Vestnik

Cesk. spol. zool., 43 ( 4 ) : 290-299.

1982. - Multivesicula gen. n. the subfamily Tullbergiinae (Collembola : Onychiuridae). Vestnik

Cesk. spol. zool., 46 : 33-44.

Bull. Mus. natl. Hist, nat ., Paris, 4 e sér., 13, 1991,

section A, n° s 1-2 : 121-134.

Siphonostomatoid copepods from a deep-water hydrothermal zone

in the Lau Basin, South Pacific

by Arthur G. Humes

Abstract. - Three siphonostomatoid copepods are reported from a deep-water vent area in the Lau

Basin, west of the Tonga islands. Stygiopontius lauensis n. sp., and Stygiopontius brevispina n. sp. are

differentiated according to a key provided to the species of Stygiopontius. Chasmatopontius thescalus

Humes, 1990, has been known thus far only from the Mariana Back-Arc Basin.

Résumé. Trois copépodes siphonostomatoides ont été recueillis pendant l’expédition BIOLAU,

sur une ride en eau profonde dans le Bassin de Lau, à l’ouest des îles Tonga. Les caractères distinctifs de

Stygiopontius lauensis n. sp. et Stygiopontius brevispina n. sp. apparaissent dans une clef récapitulative des

14 espèces de Stygiopontius. Chasmatopontius thescalus Humes, 1990, n’était connu jusqu'à présent que du

Bassin de Mariana Back-Arc.

A. G. Humes, Boston University Marine Program, Marine Biological Laboratory , Woods Hole, Massachusetts, U.S.A.,

02543.

Poecilostomatoid and siphonostomatoid copepods have been reported from hydrothermal

vents in the mid-Atlantic (Humes, 1987 : 723), the Gulf of Mexico (Humes, 1988a, 1989a), the

eastern Pacific (Humes, 1984, 1987, 19886, c, d, 19896, c, 1990a, 1990c; Humes and Dojiri,

1980a, 6), and in the Mariana Back-Arc Basin (Humes, 19906). Siphonostomatoids are

particularly abundant at these sites.

During the BIOLAU expedition organized by the Centre de Brest (IFREMER, Institut

Français pour l'Exploitation de la Mer), 12-27 May 1989, to the Valu Fa Ridge, Lau Basin,

Anne-Marie Alayse chief scientist, several samples of copepods were collected. These

collections were sent to me for examination by the Centre National de Tri d’Océanographie

Biologique (CENTOB, IFREMER).

The copepods were studied in lactic acid following the method described by Humes and

Gooding (1964). All drawings were made with the aid of a camera lucida. In the explanations

of the figures the letter after each figure refers to the scale at which it was drawn. The

abbreviations used are ; A x = first antenna, A 2 = second antenna, MXPD = maxilliped, and

Pi = leg 1.

— 122

SIPHONOSTOMATOIDA Thorell, 1859

Dirivultidae Humes and Dojiri, 1980

STYGIOPONTIUS Humes, 1987

Stygiopontius lauensis n. sp.

(Figs. 1-3)

Type material. — 34 5 dc? from depth of 1,750 m, BIOLAU 10, station 2, Vailili, Lau Basin,

west of Tonga islands, 23° 13' S, 176°38' E, 22 May 1989. Holotype ?(MNHN CP578), allotype (MNHN

CP579), and 28 paratypes (25 9$), 3 de? (MNHN CP580) deposited in the Muséum national d’Histoire

naturelle, Paris ; 5 paratype 99 in the National Museum of Natural History, Smithsonian Institution,

Washington. Remaining paratypes (dissected) in the collection of the author.

Other specimens (all from type locality).— 46 99 , 20 <?d, BIOLAU 09, 21 May 1989 ; 48 29 , 29 <?d,

BIOLAU 11, 23 May 1989 ; 2 $$, BIOLAU 06, 18 May 1989 ; 1 $, BIOLAU 12, 24 May 1989.

Description of female

Body (fig. la) with moderately broad prosome. Length 0.88 mm (0.84-0.92 mm) and

greatest width 0.48 mm (0.46-0.50 mm), based on 10 specimens in lactic acid. Greatest

dorsoventral thickness 0.28 mm. Epimera of segment bearing leg 1 (fused with head) acutely

pointed posteriorly, those of segment bearing leg 2 less pointed, those of segment bearing leg 3

truncate, and those of segment bearing leg 4 bluntly pointed. Ratio of length to width of

prosome 1.26 : 1. Ratio of length of prosome to that of urosome 1.89 : 1.

Segment bearing leg 5 (fig. lb) 70 x 103 pm. Genital segment in dorsal view 125 pm long,

146 pm wide in anterior half with pair of lateral spiniform processes, narrower in posterior

half, 108 pm wide. Genital areas, both bearing 1 seta (fig. lc), situated dorsolaterally near level

of spiniform processes. Three postgenital segments from anterior to posterior 49 x 88,

36 x 79, and 44 x 70 [im. Anal segment (fig. Id) with small posteroventral spines.

Caudal ramus (fig. le) elongate, 70 x 28 pm, ratio 2.5 : 1. Outer lateral seta 83 pm, dorsal

seta 68 pm, outermost terminal seta 55 pm, innermost terminal seta 99 pm, and 2 long median

terminal setae 285 pm (outer) and 520 pm (inner). Longest terminal seta with few indistinct

lateral setules distally, other setae smooth. Few minute spinules at distal outer corner of

ramus.

Dorsal surface of prosome and segment bearing leg 5 without sensilla. Dorsal surface of

genital and postgenital segments with refractile points (fig. lb).

Egg sac (fig. If) 363 x 230 pm, with 2 eggs 234 x 230 pm.

Rostrum not developed (fig. 2a). First antenna (fig. lg) 300 pm long, 10-segmented.

Lengths of segments (measured along their posterior nonsetiferous margins) : 57 (96 pm along

anterior margin), 19, 9, 31, 23, 23, 21, 21, 23, and 39 pm, respectively. Formula for armature :

15, 8, 2, 4, 2, 2, 2, 2, 2 + 1 aesthete, and 12. All setae smooth.

- 124

Second antenna (fig. lh) with short coxa and elongated basis, both unornamented.

Exopod small, 11x5 gm, bearing 3 setae. Endopod with elongate smooth first segment.

Second segment shorter with outer and inner short smooth setae and 2 unequal long spinelike

setae (longer seta 96 gm) having minute subterminal spinules ; segment with few outer setules.

Oral cone (siphon) (fig. 2a) short. Mandible (fig. 2b) with long slender blade 96 gm. First

maxilla (fig. 2c), second maxilla (fig. 2d), and maxilliped (fig. 2e) similar to those of congeners,

for example, Stygiopontius hispidulus Humes, 1987. Claw of maxilliped 80 gin long.

Legs 1-4 (figs. 2f-i) with 3-segmented rami, except for 2-segmented endopod in leg 4.

Formula for armature (roman numerals representing spines, arabic numerals indicating setae)

as follows :

Pi coxa 0-1 basis 1-1

P 2 coxa 0-1 basis 1-0

P 3 coxa 0-0 basis 1-0

P 4 coxa 0-0 basis 1-0

exp 1-1 ; 1-1 ; II, I, 4

enp 0-1; 0-2; 1, 2, 3

exp 1-1 ; 1-1 ; II, II, 4

enp 0-1; 0-2; 1, 2, 3

exp 1-1 ; 1-1 ; II, II, 5

enp 0-0; 0-2; 1, I, 3

exp 1-1 ; 1-1 ; II, II, 4

enp 0-0; I, 1

Coxa of legs 1 and 2 with inner seta but unarmed in legs 3 and 4. Basis of leg 1 bluntly

pointed with inner barbed spine 25 gm long. Leg 3 with third segment of endopod having 1, I,

3. Leg 4 with exopod 180 gm long. Endopod (fig. 3a) with unarmed first segment 29 x 16 gm.

Second segment 55 x 18 gm with terminal barbed spine 76 gm, inner plumose seta 100 gm ;

inner and outer margins with few setules.

Leg 5 (figs, lc, 3b) 52 x 20 gm, with 2 segments only partly separated. Seta on first

segment 62 gm. Terminal setae on second segment 45, 18, and 34 gm from dorsal to ventral.

All setae smooth.

Leg 6 probably represented by seta on genital area (fig. lb).

Color unknown.

Description of male

Body (fig. 3c) with prosome more rounded anteriorly than in female. Length 0.65 mm

(0.64-0.66 mm) and greatest width 0.33 mm (0.32-0.33 mm). Ratio of length to width of

prosome 1.30 : 1. Ratio of length of prosome to that of urosome 1.94 : 1.

Segment bearing leg 5 (fig. 3d) 55 x 78 gm. Genital segment 94 x 110 gm with gently

rounded margins. Four postgenital segments 39 x 75, 31 x 62, 20 x 56, and 35 x 55 gm.

First postgenital segment with pair of conspicuous posterolateral spiniform processes (fig. 3d,

e). Anal segment with spines as in female.

Caudal ramus resembling that of female, but shorter, 42 x 21 gm, ratio 2 : 1.

Urosome lacking refractile points seen in female.

Rostral area as in female. First antenna (fig. 3f) geniculate, 12-segmented. Lengths of

segments (measured along their posterior nonsetiferous margins) : 12, 5, 38, 10, 9, 10, 28, 22,

21, 46, 34, and 29 gm, respectively. Formula for armature ; 1, 2, 12, 8, 2, 2, 4, 2, 2, 1, 1

aesthete, and 10. Fifth segment with large finely barbed spiniform seta 28 gm and shorter

bifurcate seta 7 gm long (fig. 3g).

2. — Stygiopontius lauensis n. sp., female : a, middle region of cephalosome, ventral (scale E) ; b, man¬

dible, posterior (F) ; c, first maxilla, anterior (D) ; d, second maxilla, posterior (D) ; e, maxilliped, posterior

coxal plate, anterior (E) ; i, leg 4 and intercoxal plate, anterior (E).

Fig. 3. — Stygiopontius lauensis n. sp. Female : a, endopod of leg 4, anterior (scale D) ; b, leg 5, dorsal (F).

Male : c, dorsal (A) ; d, urosome, dorsal (E) ; e, urosome, lateral (E) ; f, first antenna, anterodorsal (D) ; g,

spiniform setae on segment 5 of first antenna, posteroventral (G) ; h, leg 2 and intercoxal plate, anterior (E) ;

i, leg 5, ventral (F) ; j, segment bearing leg 5, genital segment, and first postgenital segment, ventral (C) ; k,

spermatophore, attached to female, ventral (D).

— 127 —

Second antenna, oral cone, mandible, first maxilla, second maxilla, and maxilliped like

those of female.

Legs 1-4 similar to those of female, but all legs lacking inner seta on coxa. Leg 2 with

sexual dimorphism in third segment of endopod, formula 1, II, I, 2 (fig. 3h).

Leg 5 (fig. 3i) situated ventrally (fig. 3j) with minute subtriangular free segment 13 x

13 (xm, bearing 3 setae 42, 18, and 21 (xm from outer to inner, and lacking 2 innermost setae

seen in congeners. Adjacent seta 65 (xm. All setae smooth.

Leg 6 (fig. 3e, j) posteroventral flap on genital segment ornamented with minute spinules

and bearing stout spine 25 pun and slender seta 24 pun, both smooth.

Spermatophore (fig. 3k), attached to female, oval, 43 x 39 pun.

Color unknown.

Etymology. — The specific name refers to the locality where found.

Remarks

Stygiopontius lauensis may be differentiated from its congeners by the use of the key

below.

One character of .S', lauensis is unusual : the absence of two innermost setae on the free

segment of leg 5 in the male (these setae being present in the other male congeners known,

namely, S. quadrispinosus, S. verruculatus, S. paxillifer and S. appositus).

Stygiopontius brevispina n. sp.

(Figs. 4-6)

Type material. — 12 3c? from depth of 1,750 m, BIOLAU 10, station 2, Vailili, Lau Basin, west of

Tonga islands, 23° 13' S, 176°38' E, 22 May 1989, 3 3<?> BIOLAU 11, same depth and locality, 23 May

1989. Holotype $ (MNHN CP582), allotype (MNHN CP583), and 7 paratypes (7 $Ç (MNHN CP584),

1 (J (MNHN CP585)) deposited in the Muséum national d'Histoire naturelle, Paris. Remaining paratypes

(dissected) in the collection of the author.

Other specimens (all from type locality). — 4 BIOLAU 09, 21 May 1989 ; 21 $$, 3 33

(designated as allotype and paratypes), BIOLAU 11, 23 May 1989 ; 4 $$, BIOLAU 06, 18 May 1989 ;

1 $, BIOLAU 12, 24 May 1989.

Description of female

Body (fig. 4a) with moderately broad prosome. Length 1.25 mm (1.20-1.31 mm) and

greatest width 0.61 mm (0.59-0.63 mm), based on 8 specimens in lactic acid. Greatest

dorsoventral thickness 0.36 mm. Epimera of segments bearing legs 1-4 rounded. Ratio of

length to width of prosome 1.36 : 1. Ratio of length prosome to that of urosome 1.63 : 1.

Segment bearing leg 5 (fig. 4b) 132 x 176 |xm. Genital segment in dorsal view 297 pirn

long, incised medially, anterior part of segment 287 fxm wide, posterior part 156 pirn, both parts

with rounded lateral margins. Genital areas situated dorsolaterally near middle of segment,

both with single minute seta (fig. 4b, c). Three postgenital segments from anterior to posterior

88 x 131, 65 x 109, and 68 x 97 [xm.

— 129 -

Caudal ramus (fig. 4d) elongate, 117 x 43 fxm, ratio 2.72 : 1. Outer lateral seta 55 fxm,

dorsal seta 42 jxm, outermost terminal seta 52 jxm, and innermost terminal seta 96 [xm. Two

long terminal setae 285 jxm (outer) and 460 (xm (inner), both with short lateral setules. Distal

outer margin of ramus with small spinules.

Dorsal surface of genital segment with longitudinal median row of 4 refractile points

(fig. 4b). Anal segment with pair of minute sensilla. Otherwise body unornamented.

Egg sac unknown.

Rostrum not developed (fig. 4e). First antenna (fig. 5a) 300 gm long, 10-segmented.

Lengths of segments (measured along their posterior nonsetiferous margins) : 62 (101 fxm

along anterior margin), 24, 13, 32, 25, 23, 21, 19, 22, and 39 (xm, respectively. Formula for

armature : 15, 8, 2, 4, 2, 2, 2, 2, 2 + 1 aesthete, and 12. All setae smooth.

Second antenna (fig. 5b) with short coxa and elongated basis, both unornamented.

Exopod 16 x 8 fxm with 3 setae. Endopod with first segment unarmed. Second segment

having 2 relatively short terminal spiniform setae 36 fxm and 49 gm long, both with few minute

subterminal spinules, 1 short subterminal seta, 1 inner short seta, and row of setules on outer

margin.

Oral cone (fig. 4e) short. Mandible (fig. 5c) with blade 104 [xm long, having oblique

terminal row of small teeth. First maxilla (fig. 5d) and second maxilla (fig. 5e) resembling in

major respects those of Stygiopontius lauensis. Maxilliped (fig. 5f) with first segment having 1

distal inner seta, second segment with 1 inner seta and few small outer marginal spinules, both

third and fourth segments with 1 seta, and fifth segment with 1 subterminal seta and relatively

short terminal unornamented claw 47 [xm. Ratio of length of claw to sum of segments 3-5

approximately 1 : 2.

Legs 1-4 (figs. 5g-i, 6a) with segmentation and spine and setal formula as in Stygiopontius

lauensis. Leg 1 with inner spine on basis 30 fxm long. Leg 4 with exopod 187 [xm long.

Endopod (fig. 6b) with unarmed first segment 31 x 21 [xm. Elongate second segment 73 x

29 (im, terminal barbed spine 74 [xm, and inner plumose seta 108 ;xm ; outer and inner margins

of segment with long setules.

Leg 5 (fig. 6c) 104 x 39 fxm, ratio 2.67 : 1, 2 segments completely fused. Seta on area of

first segment 117 fxm, terminal setae 34, 34, and 102 jxm. All seta smooth.

Leg 6 probably represented by minute seta on genital area (fig. 4b, c).

Color unknown.

Description of male

Body (fig. 6d) resembling in general form that of female. Length 0.85 mm (0.83-0.89 mm)

and greatest width 0.39 mm (0.39-0.40 mm), based on 3 specimens in lactic acid. Greatest

dorsoventral thickness 0.21 mm. Epimera of segment bearing leg 3 truncate rather than

rounded as in female. Ratio of length to width of prosome 1.43 : 1. Ratio of length of prosome

to that of urosome 1.71 : 1.

Segment bearing leg 5 (fig. 6e) 44 x 91 jxm. Genital segment in dorsal view 96 x 127 jxm,

wider than long, with moderately rounded lateral margins. Four postgenital segments from

anterior to posterior 55 x 90, 52 x 78, 34 x 69, and 40 x 62 |xm. First postgenital segment

with pair of small posterolateral spiniform processes.

Caudal ramus similar to that of female, but smaller, 57 x 26 [xm, ratio 2.19 : 1.

— 131 —

Urosome without refractile points.

Rostral area like that of female. First antenna (fig. 60 geniculate, 12-segmented. Lengths

of segments (measured along their posterior nonsetiferous margins) : 6 (36 gm along anterior

margin), 10, 40, 33, 8, 11, 33, 30, 26, 45, 36, and 27 gm, respectively. Formula for armature : 1,

2, 12, 8, 2, 2, 4, 2, 2, 3, 1 aesthete, and 10. Fifth segment with large minutely barbed spiniform

seta 31 gm and shorter bifurcate seta 8 gm (fig. 6g).

Second antenna, oral cone, mandible, first maxilla, and second maxilla like those of

female. Maxilliped similar to that of female but claw slightly longer, 55 gm.

Legs 1-4 segmented as in female. Formula for armature like that of female, but inner

coxal seta lacking on all 4 legs. Endopod of leg 2 (fig. 6h) showing sexual dimorphism, with

third segment having 1, II, 3.

Leg 5 (fig. 6i) with minute free segment 16 x 21 gm, bearing 3 setae 44, 21, and 31 gm.

Adjacent seta 88 gm. All setae smooth.

Leg 6 (fig. 6j) posteroventral flap on genital segment bearing 2 setae 62 gm and 21 gm.

Spermatophore seen only inside genital segment.

Color unknown.

Etymology. — The specific name brevispina, Latin meaning short spine, alludes to the relatively

short terminal spiniform setae on the second antenna and to the short terminal claw on the maxilliped.

Remarks

Stygiopontius brevispina may be recognized by : (1) the two short terminal spinelike setae

on the end of the second antenna, (2) the short claw on the maxilliped, (3) the incised female

genital segment without lateral or posterolateral spiniform processes, and (4) the completely

undivided leg 5 in the female. This combination of characters may be used to differentiate the

new species from its 13 congeners. Stygiopontius brevispina, as in S. lauensis, lacks the two

innermost setae on the free segment of leg 5 in the male.

With the addition of the two new species described above the genus Stygiopontius is now

represented by 14 species, all from deep-water hydrothermal vent areas.

Key to females of Stygiopontius

(Females unknown in 3 species)

1. Genital segment without spiniform processes. 2

— Genital segment with at least 1 pair of spiniform processes. 4

2. First postgenital segment with pair of spiniform processes. lumiger Humes, 19896

- First postgenital segment without spiniform processes. 3

3. Band of light brown color on ventral surface of posterior half of genital segment ; second post¬

genital segment unusually short. cinctiger Humes, 1987

- Without colored band on genital segment ; second postgenital segment not unusually short . ..

. brevispina n. sp.

4. Maxilliped with seta on second segment much enlarged, thornlike, spinulose. sentifer Humes, 1987

- Maxilliped with seta on second segment slender, not enlarged. 5

Fig. 6. — Stvgiopontius brevispina n. sp. Female : a, leg 4 and intercoxal plate, anterior (scale B) ; b, endopod

of leg 4,' anterior (C) ; c, leg 5, dorsal (C). Male : d, dorsal (H) ; e, urosome, dorsal (E) ; f, first antenna,

anterove’ntral (C) ; g, spiniform setae on segment 5 of first antenna, anterodorsal (D) ; h, endopod of leg 2,

anterior (E) ; i, leg 5, ventral (F) ; j, segment bearing leg 5 and genital segment, ventral (E),

— 133 —

5. Genital segment with 1 pair of posterolateral spiniform processes ; segment with parallel sides in

dorsal view. flexus Humes, 1987

Genital segment with 2 pairs of lateral processes, either spiniform or slightly lobate ; sides of seg¬

ment not parallel. 6

6. Third segment of exopod of leg 4 with I, II, 4 ; length of body 1.78 mm. mucroniferus Humes, 1987

— Third segment of exopod of leg 4 with II, II, 4; length of body not greater than 1.30 mm. 7

7. Third segment of endopod of leg 3 with 1, 1, 3 ; caudal ramus with innermost seta very short,

10 (xm, about one-sixth length of ramus. quadrispinosus Humes, 1987

— Third segment of endopod of leg 3 with 1, I, 3 ; caudal ramus with innermost seta longer than

ramus. 8

8. Clawlike seta on fourth segment of second antenna and claw of maxilliped conspicuously pecti¬

nate, with long erect spinules. pectinatus Humes, 1987

Setae on fourth segment of second antenna neither clawlike nor pectinate and claw of maxilliped

without long erect spinules. 9

9. Coxae of legs 1-4 with formula 0-1 ; 0-1 ; 0-0; 0-0; outer margin of second segment of maxilli¬

ped smooth. 10

- Coxae of legs 1-4 with formula 0-0; 0-1 ; 0-0; 0-0; small setules along outer margin of second

segment of maxilliped. stabilitus Humes, 19906

10. Length of body 1.14 mm (1.03-1.20 mm) ; inner margin of basis of leg 1 rounded with small spi¬

nules ; distal outer corner of caudal ramus smooth, without spinules. hispidulus Humes, 1987

Length of body 0.88 mm (0.84-0.92 mm) ; inner margin of basis of leg 1 bluntly pointed, smooth ;

distal outer corner of caudal ramus with small spinules. lauensis n. sp.

Key to males of Stygiopontius

(Males unknown in 8 species)

1. Sides of cephalosome with ventral bifurcate pegs . 2

— Sides of cephalosome without ventral bifurcate pegs. 3

2. Length of body 0.86 mm (0.78-0.95 mm) ; second segment of maxilliped having slender setule with

setules. appositus Humes, 19896

- Length of body 1.22 mm( 1.18-1.27 mm) ; second segment of maxilliped with modified broad seta

bearing many spinules. paxillifer Humes, 19896

3. Second segment of maxilliped lacking seta but having spherical knob, verruculatus Humes, 1987

- Second segment of maxilliped having seta. 4

4. Length of body 1.22 mm (1.14-1.33 mm) ; leg 6 with spinules, and having stout spiniform seta

and slender seta, both nearly equal in length ; spiniform processes on first postgenital segment larg2

and prominent. lauensis n. sp.

- Length of body less than 0.90 mm ; leg 6 without spinules, 2 setae slender. 5

5. Length of body 0.85 mm (0.83-0.89 mm) ; endopod of leg 3 with I, II, 3 ... brevispina n. sp.

— Length of body 0.67 mm (0.63-0.72 mm) ; endopod of leg 3 with I, II, I, 2.

. quadrispinosus Humes, 1987

- 134 —

CHASMATOPONTIUS Humes, 1990

Chasmatopontius thescalus Humes, 1990

Material examined. — 93 ?$, 44 in 1,750 m, BIOLAU 10, station 2, Vailili, Lau Basin,

23° 13' S, 176°38' W, west of Tonga islands, 22 May 1989 ; 108 5$, 48 <?<?, BIOLAU 06, same depth and

locality, 10 May 1989 ; 81 $$, 37 BIOLAU 11, same depth and locality, 23 May 1989 ; 10 $$, 16 S3,

BIOLAU 09, same depth and locality, 21 May 1989 ; 1 5, BIOLAU 12, same depth and locality, 24 May

1989.

Chasmatopontius thescalus has been previously known only from washings of tubes of the

polychaete Paralvinella hessleri Desbruyères and Laubier in 3,640 m in the Mariana Back-Arc

Basin (Humes, 19906).

Acknowledgements

I thank Dr. Michel Segonzac, Centre National de Tri d’Océanographie Biologique and Dr. Danielle

Defaye, Muséum national d’Histoire naturelle, for sending me the copepods for study. This work was

supported by a grant from the National Science Foundation of the United States, NSF BSR-8821979.

LITERATURE CITED

Humes, A. G., 1984. — Benthoxynus spiculifer n. gen., n. sp. (Copepoda : Siphonostomatoida) associated

with Vestimentifera (Pogonophora) at a deep-water geothermal vent off the coast of Washington.

Can. J. Zool., 62 : 2594-2599.

— 1987. — Copepoda from deep-sea hydrothermal vents. Bull. mar. Sci., 41 : 645-788.

— 1988a. - Bythocheres prominulus , a new genus and species (Copepoda: Siphonostomatoida)

from deep-water cold seeps at the West Florida Escarpment. Proc. biol. Soc. Wash., 101 : 568-575.

— 19886. — Hyalopontius boxshalli, new species (Copepoda : Siphonostomatoida), from a deep-sea

hydrothermal vent at the Galapagos Rift. Proc. biol. Soc. Wash., 101 : 825-831.

— 1988c. — Copepoda from deep-sea hydrothermal vents and cold seeps. Proc. Third int. Conf.

Copepoda, G. A. Boxshall and H. K. Schminke, eds. Biology of copepods. Hvdrobiologia,

167/168 : 549-554.

— 19884. — Oncaea praeclara n. sp. (Copepoda : Poecilostomatoida) from deep-sea hydrothermal

vents in the eastern Pacific. J. Plankton Res., 10 : 475-485.

— 1989a. — A new poecilostomatoid copepod (Erebonasteridae) from deep-sea cold seeps at the

West Florida Escarpment. Hydrobiologia, 175 : 175-182.

— 19896. — New species of Stygiopontius (Copepoda : Siphonostomatoida) from a deep-sea

hydrothermal vent at the East Pacific Rise. Zool. Scripta, 18 : 103-113.

— 1989c. — Rhogobius pressulus n. sp. (Copepoda : Siphonostomatoida) from a deep-sea hydrother¬

mal vent at the Galapagos Rift. Pacif. Sci., 43 : 27-31.

— 1990a. — Copepoda from deep-sea hydrothermal vents at the East Pacific Rise. Bull. Mus. natl.

Hist, nat., Paris, ser. 4, 11 , (1989) section A, (4) : 829-849.

— 19906. — Copepods (Siphonostomatoida) from a deep-sea hydrothermal vent at the Mariana

Back-Arc Basin in the Pacific, including a new genus and species. J. nat. Hist., 24 : 289-304.

— 1990c. — Aphotopontius probolus , sp. nov., and records of other siphonostomatoid copepods from

deep-sea vents in the eastern Pacific. Scientia Mar., 54 : 145-154.

Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 4' sér., 13, 1991,

section A, n° 5 1-2 : 135-142.

Pycnogonides de la campagne Seamount 1

au large de la péninsule ibérique

et dans le golfe ibéro-marocain

par Jan H. Stock

Résumé. — Dix espèces de Pycnogonides (et deux formes non déterminables) sont signalées des

bancs Gorringe, Josephine, Seine, Ampère et Galice, situés au large (< 250 km) des côtes ibériques et

marocaines, à des profondeurs comprises entre 180 et 2100 m. Neuf de ces espèces étaient déjà connues de

zones limitrophes, la dixième est inédite et appartient au genre Austrodecus, jusqu’ici inconnu dans

l’Atlantique nord ou central. Pour les Pycnogonides l’auteur conclut que les bancs (ou seamounts)

prospectés ne montrent pas un endémisme net malgré leur isolement.

Abstract. — Ten species of Pycnogonides (and two unidentify forms) are reported from the

Gorringe, Josephine, Seine, Ampère and Galice shoals localised off (< 250 km) the Iberian and

Moroccan coasts, in a range of deep-water between 180 and 2100 m. Nine of these species were already

known in the neighbouring areas ; one species is new to the science and belongs to the genus Austrodecus

that was unknown before from the North and Central Atlantic ocean. As to the pycnogonids, the

seamounts do not show a very clear endemism despite their isolation.

J. H. Stock, Institut de Zoologie taxonomique, Université d'Amsterdam. B.P. 4766, 1009 AT Amsterdam, Pays-Bas.

Introduction

L’objectif général du projet SEAMOUNT est la recherche d’une corrélation entre

stratégies de développement larvaire et capacité de colonisation des bancs et monts sous-

marins. Pour les Pycnogonides, animaux holobenthiques, la relation entre degré d’isolement

des bancs et originalité de leur faune apparaissait particulièrement intéressante, car les zones

sommitales des seamounts se comportent comme des îles océaniques pour le benthos des

marges continentales voisines. On pourrait imaginer que plus un seamount est isolé, moins il

sera facilement colonisé par des espèces holobenthiques.

Bien évidemment, un transport par radeau (algues ou hydraires flottants, par exemple)

n’est pas exclu pour les Pycnogonides, comme l’a démontré l’abondance de certaines espèces

sur des Sargasses flottant dans l’Atlantique central (voir p. ex. Hedgpeth, 1948).

Les bancs explorés au cours de SEAMOUNT 1 sont : (a) les bancs du secteur lusitanien

(entre le Portugal et Madère) : bancs Gorringe, Josephine, Seine et Ampère ; (b) le banc

Galice, au nord-ouest de l’Espagne. Ces bancs sont des structures anciennes (au moins

Miocène), mais séparés les uns des autres et/ou du continent par des distances jamais

136

supérieures à 250 km. Par ce fait le secteur qui a été échantillonné par SEAMOUNT 1

correspond à des situations plus ou moins ‘ continentales contrairement à des bancs plus

océaniques de l’Atlantique nord-est (bancs Atlantis, Irving, Cruiser et Météor), situés à

1500 km du continent, et qui feront l’objet d’une prospection pendant SEAMOUNT 2 en

1991.

Observations biogéographiques

Il est possible de répondre aisément à la question posée dans l’introduction : quelle est

l’influence du degré d’isolement des seamounts sur leur faune de Pycnogonides, après étude des

matériaux de la campagne SEAMOUNT 1.

Abstraction faite d’une seule espèce inédite (un Austrodecus, vide infra), la totalité des

espèces rencontrées étaient déjà connues de zones profondes limitrophes, explorées pendant les

missions françaises et allemandes antérieures : fosse de Rockall (mission INCAL), entrée de la

Manche et la région nord du golfe de Gascogne (missions BIOGAS, THALASSA et autres),

zone de Gibraltar (mer d’Alboran et golfe ibéro-marocain, mission BALGIM), et banc

Josephine (missions METEOR 1967, 1970 ; Noratlante), dont les résultats ont été publiés par

Stock (1970, 1971, 1978a et b, 1984, 1988).

Aucun endémisme n’est apparent. La seule espèce nouvelle, un membre du genre

Austrodecus, pose une énigme actuellement inexplicable : la distribution du genre est, de façon

prédominante, gondwanienne (Stock, 1990) et aucun représentant n’en était connu de

l’Atlantique nord ou central.

Liste des stations à Pycnogonides de la campagne SEAMOUNT 1 (1987)

Banc Gorringe

— Stn. DW 05, 36°32,0'N-l T37,9'W, 180 m, fond détritique avec petits blocs de conglomérat; 22

sept. 1987.

— Stn. DW 08, 36°28,5' N-H°37,l' W, 470-485 m, sable grossier et blocs de vase agglomérée ; dalle de

roche avec riche épifaune ; 22 sept. 1987.

— Stn. DE 10, 36°27,4'N-l 1°35,0'W, 500-545 m, sable détritique; 23 sept, 1987.

— Stn. CP 20, 36°33,7' N-l 1°30,1' W, 305-320 m, énorme quantité d’Éponges, blocs; 24 sept. 1987.

Banc Josephine

— Stn, DW 37, 36°42,0' N-14T7,7' W, 255-270 m, gravier à Limopis, Ophiures et Ebalia ; 4 oct. 1987.

— Stn. DW 38, 36°41,5' N-14°17,0' W, 235-245 m, sable coquillier et petits blocs de grès ; 4 oct. 1987.

— Stn. DE 39, 36°40,3'N-14°16,3'W, 207-222 m, sable détritique et Éponges; 4 oct. 1987.

— Stn. DW 61, 36°40,2'N-14°16,0'W, 200-205 m, fond détritique, Bryozoaires, Gorgones, Éponges,

etc. ; 7 oct. 1987.

Banc Seine

Stn. DE 80, 33°48,5' N-14°22,6' W, 250-256 m, macrofaune diverse, énorme quantité de Hyalinoecia ;

10 oct. 1987.

Banc Ampère

— Stn. CP 102, 35°05,6'N-13°07,3'W, 2010-2100 m, plusieurs centaines de kg de grandes plaques de

‘hard ground’, sans éoifaune ; 12 oct. 1987.

— 137 —

Banc Galice

— Stn. DW 108, 42°50,9' N-l 1 °53,1 ' W, 1110-1125 m, cailloux et coraux, riche macrofaune; 19 oct.

1987.

— Stn. DW 111, 42°39,9' N-l 1°35,8' W, 675-685 m, blocs (1-30 cm) et fraction fine importante, presque

pas de coraux ; 19 oct. 1987.

— Stn. DW 116, 42°52,4' N-U°50,6' W, 985-1000 m, coraux vivants et morts, graviers, qq. gros blocs ;

20 oct. 1987.

Les engins utilisés (et figurant comme préfixe à chaque numéro de station) sont : CP = chalut à perche ; DE =

drague épibenthique ; DW = drague type Warèn.

Liste des espèces récoltées pendant la campagne SEAMOUNT 1

Famille des Ammotheidae

Genre Ascorhynchus Sars, 1877

— A. pudicus Stock, 1970

Matériel : 2 ex. CP 20 ; 1 ex. DW 37 ; 1 ex. DW 38 ; 2 ex. DE 39 ; 1 ex. DW 61 ; 1 ex. DE 80.

Bathymétrie : Les stations de SEAMOUNT 1 se situent entre 205 et 310 m, donc à l’intérieur des

limites connues, entre 120 et 360 m.

Références antérieures : Stock, 1970 : 6-7, figs. 1-7 (banc Josephine); Stock, 1971 : 26, fig. 1

(banc Josephine); Arnaud, 1988: 42 (Méditerranée occidentale); Stock, 1988: 506 (détroit de

Gibraltar).

Genre Cilunculus Loman, 1908

— C. alcicornis Stock, 1978

Matériel. : 3 ex. DW 108; 4 ex. DW 116.

Bathymétrie : Ces deux stations, à 985 et 1125 m de profondeur, sont situées dans les limites déjà

connues, 650-1140 m.

Références antérieures : Stock, 1978a : 201-204, fig. 6 (golfe de Gascogne/entrée de la Manche) ;

Bamber, 1983 : 69-70, fig. 4 (51° N-45° W, au sud du Groenland).

— C. europaeus Stock, 1978

Matériel : 2 ex. DW 108; 4 ex. DW 116.

Bathymétrie : La répartition bathymétrique de cette espèce est légèrement étendue par les récoltes de

SEAMOUNT 1, jusqu’à 1125 m.

Références antérieures : Stock, 1978a : 198-201, figs. 4, 5a-c (golfe de Gascogne/entrée de la

Manche) ; Stock, 1988 : 506 (ouest de Gibraltar).

Famille des Colossendeidae

Genre Colossendeis Jarzynsky, 1870

— C. colosse Wilson, 1881

Matériel : 3 ex. CP 102.

— 138

Bathymétrie : Espèce bathyale et abyssale; le présent échantillon a été récolté par 2010-2100 m.

Distribution : Forme cosmopolite (absente en Méditerranée).

— C. macerrima Wilson, 1881

Matériel : 1 ex. CP 102, avec l’espèce précédente.

Bathymétrie et distribution : Comme l’espèce précédente.

Genre Hedgpethia Turpaeva, 1973

— H. atlantica (Stock, 1970)

Matériel : 1 ex. DW 38; 1 ex. DE 39 ; 1 ex. DE 80 ; 4 ex. DW 108; 5 ex. DW 116.

Bathymétrie : Récolté par SEAMOUNT 1 entre 207 et 1125 m. Toutes les stations d’où l’espèce

avait été signalée antérieurement sont situées à moins de 241 m de profondeur.

Références antérieures : Signalé, sous le nom de Rhopalorhynchus atlanticum, par Stock, 1970 : 7-9

(banc Josephine) ; Arnaud, 1988 : 51-52 (au large de Hyères) ; et Stock, 1988 : 508-509 (détroit de

Gibraltar).

Famille des Austrodecidae

Genre Pantopipetta Stock, 1963

— P. armoricana Stock, 1978

Matériel : 2 ex. DW 5 ; 1 ex. DE 10; 1 ex DW 111 ; 3 ex. DW 116.

Bathymétrie : Les récoltes de SEAMOUNT 1 se situent entre 180 et 1000 m : antérieurement, la

station la moins profonde connue était de 380 m, la plus profonde de 1210 m.

Réference antérieure : Stock, 1978a : 206-298 (entrée de la Manche). L’aire de distribution est

donc étendue aux bancs Galice et Gorringe.

Genre Austrodecus Hodgson, 1907

— A. conifer n. sp.

Matériel : 3 ex. DW 11 (voir description plus loin).

Famille des Nymphonidae

Genre Nymphon Fabricius, 1794

— N. spec.

Matériel : 1 ovigère, DE 10. Cet exemplaire est dépourvu de pattes et n’est pas déterminable.

Famille des Phoxichilidiidae

Genre Pallenopsis Wilson, 1881, sous-genre Bathypallenopsis Stock, 1975

— P. (B.) tritonis Hoek, 1883

Matériel : 1 ex. CP 102.

— 139

B \ n [N mi i ru et distribution : Cette espèce est connue de plusieurs localités aux profondeurs

bathyales de l’Atlantique nord-est (références et synonymie : voir Stock, 1984 : 747-748). L’aire de

distribution est étendue jusqu’au banc Ampère.

Remarque : Les yeux de cet exemplaire, une femelle, sont assez pâles, mais plus grands que ceux du

spécimen illustré par Stock, 1984, fig. 1.

Genre Anoplodactylus Wilson, 1878

— A. arnaudi Stock, 1978

Matériel : 1 ex. DW 08; 4 ex. DW 38; 3 ex. DE 98; 3 ex. DW 116.

Bathymétrie ; Les récoltes de SEAMOUNT 1 sont situées entre 235 et 1000 m, donc dans les limites

déjà connues des expéditions antérieures.

Références et distribution : Connu de l’entrée de la Manche/golfe de Gascogne (Stock, 1978a :

217-219), de la fosse Rockall (Stock, 1984 : 749) et de la zone de Gibraltar (Stock, 1988 : 514).

— A. spec.

Matériel : 1 larve, DW 111.

Description de l'espèce nouvelle

Austrodecus conifer n. sp.

(Figs. 1-7)

Matériel ; 1 S (holotype), 2 SS (paratypes). Seamount 1, Stn. DW 111, banc Galice (au nord-ouest

de l’Espagne), 42°39,9' N-l 1°35,8' W, 675-685 m, le 19 octobre 1987. L’holotype a été déposé dans la

collection du Muséum national d’Elistoire naturelle, Paris, sous le n°. Py 815.

Description

Tronc avec long éperon médiodorsal sur chaque segment. Tubercule oculaire et abdomen

allongés ; yeux pigmentés, petits. Prolongements latéraux lisses, séparés par des distances

égales au diamètre des prolongements.

Palpe à 6 articles ; 5 épines en forme de crochet sur l’article 4 ; articles 5 et 6 petits,

articulés de façon anaxiale.

Ovigère à 5 articles; articles 1, 2 et 4 courts, 3 et 5 modérément allongés.

Première coxa avec 2 éperons longs (pattes 2 et 3), 1 éperon court et 1 éperon long

(patte 1), ou 1 éperon long (patte 4). Troisième coxa avec 1 éperon distal modeste. Fémur plus

long que les tibias 1 ou 2, les deux derniers subégaux. Ventralement, le fémur de la 4 e patte

montre un processus coniforme énorme, qui porte l’orifice des glandes cémentaires. Ce cone

fait défaut sur les autres pattes. Propode courbe, sole sans talon, à 5 ou 6 épines fines. Griffe

mesurant moins de la moitié du propode ; griffes auxiliaires mesurant un tiers de la griffe

principale.

— 140

Fig. 1-7. — Austrodecus conifer n. sp. : 1-4, 6-7, holotype, <J ; 5, paratype, <J. 1, tronc, de côté gauche; 2, tronc,

vue dorsale ; 3, palpe ; 4, 5, ovigère ; 6, quatrième patte ; 7, articles distaux de cette 4‘ patte.

— 141

Dimensions (mm) de l’holotype : Longueur du tronc (de l’extrémité du tubercule oculaire

jusqu’à l’extrémité de l’abdomen) 1,59 ; largeur du tronc au niveau des 2 es prolongements

latéraux 0,45 ; longueur du tubercule oculaire 0,50 ; longueur de l’abdomen 0,32 ; longueur de

la trompe 1,06. Quatrième patte : première coxa 0,13 ; deuxième coxa 0,15 ; troisième coxa

0,10 ; fémur 0,42 ; premier tibia 0,32 ; deuxième tibia 0,31 ; tarse 0,04 ; propode 0,23 ; griffe

0,11 ; griffes auxiliaires 0,038.

Étymologie. — Le nom spécifique fait allusion à la glande cémentaire coniforme.

Remarques

Parmi les 25 espèces nommées du genre Austrodecus, et abstraction faite des espèces qui

ne sont connues que du sexe femelle, la forme nouvelle se distingue surtout par le cône

cémentaire énorme, présent seulement sur les quatrièmes pattes. Chez la plupart des espèces,

on trouve un orifice des glandes cémentaires mâles sur toutes les pattes ; cet orifice n’est

marqué que par un modeste renflement, ou, chez un petit nombre d’espèces, par un tube.

Parmi les espèces pourvues de griffes auxiliaires, on n’observe un cône important que chez

A. glabrum Stock, 1957 (de la Géorgie du Sud), A. profundum Stock, 1957 (Terre de Graham

dans l’Antarctique), A. goughense Stock, 1957 (île Gough, archipel de Tristan da Cunha) et A.

minutum Clark, 1972 (au sud de la Nouvelle-Zélande). Chez cette dernière, comme chez

l’espèce nouvelle, on observe la glande cémentaire seulement sur les quatrièmes pattes, mais

minutum diffère de conifer par de nombreux autres caractères (tronc, abdomen et tubercule

oculaire très robustes, absence d’éperons longs sur le tronc et sur les pattes). A. glabrum est,

comme son nom spécifique l’indique, dépourvu d’éperons sur le tronc. A. profundum se

distingue par le tubercule oculaire et l’abdomen courts.

A. goughense se rapproche d’A. conifer, mais son tubercule oculaire est moins allongé, les

pattes ovigères ne comptent que 4 articles, et le fémur est presque égal au premier tibia.

Une autre espèce qui pourrait être proche d’A. conifer est A. confusum Stock, 1957 (du

nord de la Nouvelle-Zélande), malheureusement connue du sexe femelle seulement, mais le

nombre d’éperons sur la première coxa des pattes 1 et 4 n’est pas identique chez ces deux

espèces, et le tronc de confusum est plus compact ; chez confusum aussi, le fémur et le premier

tibia sont subégaux.

Biogéographie

La distribution des membres du genre Austrodecus est essentiellement gondwanienne

(Stock, 1990), à l’exception d’un groupe de formes distribué dans une étroite bande qui

s’étend de la Nouvelle-Zélande, par les îles Kermadec, la Nouvelle-Calédonie, les îles Palau,

jusqu’au Japon, donc formant un couloir ouest-pacifique. En Atlantique, le genre semblait

limité à l’extrémité méridionale de l’Amérique du Sud. La présence d’un représentant

d ’Austrodecus dans les eaux européennes est donc une surprenante énigme biogéographique.

Remerciements

Le matériel étudié a été récolté en septembre-octobre 1987 à bord du N.O. « Noroit », pendant la

campagne océanographique SEAMOUNT 1, conduite par le CNRS (INSU) et le Muséum national

- 142 —

d’Histoire naturelle, Paris, sous la direction du Dr. P. Bouchet. Il a été trié par le Centre National de Tri

d’Océanographie Biologique (CENTOB, Brest) et Zootax (SMNH, Stockholm). Je remercie

M. M. Segonzac, du CENTOB, pour m’avoir confié cet intéressant matériel.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Arnaud, F., 1988. — Les Pycnogonides (Chelicerata) de Méditerranée : distribution écologique,

bathymétrique et biogéographique. Mésogée, 47 : 37-58.

Bamber, R. N., 1983. — Some deep water pycnogonids from the north-east Atlantic. J. Linn. Soc. Zoo!..

London, 77 : 65-74.

Hedgpeth, J. W., 1948. — The Pycnogonida of the western North Atlantic and the Caribbean. Proc. U.S.

natn. Mus., 97 (3216) : 157-342, figs. 4-53, charts 1-3.

Stock, J. H., 1970. — The Pycnogonida collected off northwestern Africa during the cruise of the

« Meteor ». Meteor Forsch. Ergebn., (D), 5 : 6-10.

— 1971. - Pycnogonides récoltés durant la campagne Noratlante en Atlantique Nord. Bull. zool.

Mus. Univ. Asmterdam, 2 (4) : 25-28.

— 1978a. — Abyssal Pycnogonida from the north-eastern Atlantic basin, 1. Cah. Biol, mar., 19 (2) :

189-219.

— 19786. — Abyssal Pycnogonida from the north-eastern Atlantic basin, 2. Cah. Biol, mar., 19 (4) :

397-413.

— 1984. - Deep-water Pycnogonida of the INCAL, BIOGAS, GEOMANCHE and SAFARI

cruises. J. mar. biol. Ass. U.K., 64 (4) : 743-749.

— 1988. — Faunistic transit between the Atlantic and the Mediterranean : the deep-water Pycnogo¬

nida. Cah. Biol, mar., 28 : 505-519.

— 1990. — A new species of Austrodecus (Pycnogonida) from New South Wales, Australia. Tijdschr.

Ent., 133 : 269-272.

Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 13, 1991,

section A, n os 1-2 : 143-152.

Eugonatonotus chacei sp. nov., second species of the genus

(Crustacea, Decapoda, Eugonatonotidae) 1

by Tin-Yam Chan and Hsiang-Ping Yu

Abstract. — The Indo-West-Pacific material previously identified as Eugonatonotus crassus

(A. Milne Edwards, 1881) is found to be distinct from the typical form in the tropical Western Atlantic by

bearing an extra pair of spines at the fifth abdominal tergite. The new form, named E. chacei sp. nov., is

described and a holotype selected from Taiwanese material. The morphological differences between the

two species are listed and discussed and their coloration is illustrated.

Résumé. — Les spécimens provenant du Pacifique occidental, identifiés jusqu’à maintenant à

Eugonatonotus crassus (A. Milne Edwards, 1881), seule espèce connue du genre, décrite de l’Atlantique

occidental, se révèlent appartenir à une espèce nouvelle, E. chacei, se distinguant essentiellement de la

précédente par la présence d'une paire d’épines supplémentaire sur le cinquième somite abdominal. Cette

espèce nouvelle est décrite et un holotype est choisi parmi le matériel provenant de Taiwan. Les caractères

distinctifs des deux espèces sont présentés, les colorations décrites et comparées.

Tin-Yam Chan and Hsiang-Ping Yu, Graduate School of Fisheries, National Taiwan Ocean University, Keelung.

Taiwan, R.O.C..

Introduction

The caridean family Eugonatonotidae Chace, 1937 has long been represented by a single

extant species Eugonatonotus crassus (A. Milne Edwards, 1881). The species has been recorded

in the Western Atlantic (eg. A. Milne Edwards, 1881, 1883 ; Boone, 1927 ; Chace, 1936 ;

Pequegnat, 1970; Abele & Kim, 1986) and the Western Pacific (eg. Chace, 1936; Kubo,

1937 ; Miyake, 1982; King, 1982, 1984; Hayashi, 1986).

In our recent report on the Taiwanese E. crassus, it was remarked that the Pacific

population appears to be somewhat different from the Atlantic population by possessing an

extra pair of dorsolateral posterior spines on abdominal tergite V (Chan & Yu, 1988). This

remark received an immediate response from Dr. Crosnier of the Muséum national d’Histoire

naturelle, Paris, who had also noticed this difference in his numerous Western Pacific samples.

Nevertheless, we lacked sufficient Atlantic material to make a more extensive comparison.

A subsequent visit to several European museums by the first author found that many

Atlantic specimens of the species are deposited at the Rijksmuseum van Natuurlijke Historié,

1. Contribution from the research grant on the Decapod Crustacea of Taiwan supported by the National

Science Council, R.O.C.

— 144 —

Leiden. With kind help from Prof. Holthuis and Dr. Fransen of the Rijksmuseum van

Natuurlijke Historié and Dr. Crosnier of the Muséum national d’Histoire naturelle, we were

able to examine a series of E. crassus specimens from both the Atlantic and Pacific. It was

found that the Pacific material constantly differs from the Atlantic material by bearing an

additional pair of spines on abdominal somite V. Several other differences were also noticed

between the two forms and it is concluded that the Pacific population should be treated as a

distinct species. Thus, two extant species are now represented in the family Eugonatonotidae,

with one of them distributed in the Western Atlantic, the other in the Western Pacific and the

Eastern Indian Ocean. The Indo-Pacific form is described in detail and the differences between

the two species are discussed. Color illustrations of the two species are also provided.

Materials and methods

Specimens labelled “ NTOU ” are deposited in the Fisheries Department of the National Taiwan

Ocean University, Taiwan, R.O.C. ; “ MNHN ” in the Muséum national d'Histoire naturelle, Paris ;

“ RMNH ” in the Rijksmuseum van Natuurlijke Historié, Leiden ; “ USNM ” in the National Museum

of Natural History, Washington D.C. ; “ NTM ” in the Northern Territory Museum, Darwin. The stated

measurement is carapace length which was measured from the post-orbital margin to the posterior margin

of the dorsal carapace.

SYSTEMATIC ACCOUNT

Eugonatonotus chacei sp. nov.

(Fig. la-h ; pi. 1A)

Gonatonotus crassus : Chace, 1936 : 24 (p.p .). — Kubo, 1937 ; 94, figs 1-3; 1971 : 606, fig. 938

{non A. Milne Edwards, 1881).

Eugonatonotus crassus : Miyake, 1982 : 25, pi. 9-2. — King, 1982 : 14; 1984 : 178, fig. 4-Ec. —

Hayashi, 1986 : 99, color photo 59. — Kensley et al., 1987 : 304. — Chan & Yu, 1988 : 259, figs 1-2,

pi. 1 ( non A. Milne Edwards, 1881).

Material examined

Taiwan : Tong-Kong, Ping-Tong County, 2 Dec. 1984 : 2 <$ 26.5 and 27 mm, paratypes (NTOU) ; 23

Mar. 1985 : 1 $ 22 mm, , paratype (NTOU). — Su-Ao, I-Lan County, 17 Mar. 1985 : 1 $ 20 mm

(NTOU) ; 20 Apr. 1985 : 1 Ç 22.5 mm (NTOU) ; 2 May 1985 : 1 d 21 mm, paratype (NTOU) ; 10 Mar.

1990 : 1 ovigerous $ 35 mm, paratype (NTOU). — Ta-Shi, I-Lan County, 16 Apr. 1988 : 1 $ 33 mm

(NTOU) ; 14 May 1988 : 2 d 22 and 23 mm, 1 $ 23.5 mm (NTOU) ; 4 Jun. 1988 : 1 d holotype 32 mm,

1 $ 30,5 mm (NTOU) ; 1 Mar. 1990 : 2 d 22 and 27 mm, 2 $ 22 and 29.5 mm, paratypes (MNHN,

NTOU exchange).

Philippines : MUSORSTOM 2 : stn CP 15, 13°55.1' N, 120°28.4' E, 330 m, 21 Nov. 1980 : 2 ? 33.5

and 36 mm (MNHN); stn 31, 13°40.5'N, 120°53.7'E, 204-230 m, 24 Nov. 1980: 1 spec. 17.5 mm

(MNHN). — MUSORSTOM 3 : stn CP 119. 11°59.7'N, 12U12.7' E, 320-337 m, 3 Jun. 1985; 1 spec.

17.5 mm (MNHN) ; stn CP 125, 1 U57.7' N, 12U28.5' E, 388-404 m, 4 Jun. 1985 : 2 spec. 17 and 23.5 mm

(MNHN); stn CP 133, 11°57.8'N, 12U52.3'E, 334-390 m, 5 Jun. 1985 : 1 spec. 17 mm (MNHN).

— 145 —

Australia : N.W. Shelf : R.V. “ Soela ”, 18°06' S, 118°06' E, , 340 m, 28 Feb. 1983 : 3 spec. (NTM) ;

R.V. “ Soela ”, stn NWS-7, 18°33.2' S, 117°30.9' E, 392-400 m, 25 Apr. 1983 : 1 30 mm, 1 ? 20 mm

(NTM) ; stn NWS-27, T/l, 360 m, 27 Jan. 1984 : 1 $ 25 mm, 2 $ 23.5 and 31 mm, paratypes (NTM) ; stn

NWS-32, T/6, 402-408 m, 28 Jan. 1984 : 1 Ç 21.5 mm (NTM). - Timor Sea : “ Endeavour Pearl ”, stn

Shot 3, 9°46' S, 130° 14' E, 270-300 m, 15 Sep. 1987 : 1 $ 29 mm (NTM) ; NT Fisheries, 9°46' S, 129°54' E,

298 m, 22 Sep. 1987 : 2 Ç 34 and 40 mm (NTM). — Arafura Sea : “ Nobel Pearl ”, 9°46' S, 130°00' E,

244-300 m, Nov.-Dec. 1987 : 4 23-35 mm, 2 $ both 29 mm, 3 ovigerous Ç 30.5-35 mm (NTM) ; same

station : 1 33 mm, 1 ovigerous $ 40 mm (NTOU, NTM exchange).

Chesterfield Islands : MUSORSTOM 5 : stn DW 355, 19°36.43'S, 158°43.41'E, , 580 m, 18 Oct.

1986 : 1 spec. 20 mm (MNHN). — CORAIL 2 : stn CP 17, 20°48.14' S, 160°57.14' E, 500 m, 21 Jul.

1988 : 1 spec. 20.5 mm (MNHN).

New Caledonia : BIOCAL : stn CP 67, 24°55.44' S, 168°21.55' E, 500-510 m, 3 Sep. 1985 : 15 spec. 19

to 41.5 mm, paratypes (MNHN-Na 12628). — MUSORSTOM 4 : stn 167, 18°35.8' S, 163°06.4' E, 575 m,

16 Sep. 1985 : 1 spec. 20.5 mm (MNHN) ; stn 179, 18°56.6' S, 163°13.7' E, 480 m, 18 Sep. 1985 : 1 spec.

20 mm (MNHN) ; stn 194, 18°52.8' S, 163°21.7' E, 550 m, 19 Sep. 1985 : 4 spec. 20.5 to 29 mm, paratypes

(MNHN-Na 12629) ; stn 214, 22°53.8' S, 167°13.9' E, 425-440 m, 28 Sep. 1985 : 4 spec. 20.5 to 23 mm

(MNHN) ; stn 216, 22°59.5' S, 167°22.0' E, 490-515 m, 29 Sep. 1985 : 2 spec. 20.5 and 22 mm (MNHN).

SMIB 2 : stn DW 5, 22°56.3' S, 167°14.4' E, 410 m, 17 Sep. 1986 : 1 spec. 27 mm (MNHN) ; stn DW

9, 22°5.9' S, 167° 15.4' E, 500 m, 18 Sep. 1986 : 2 spec. 19.5 and 20.5 mm (MNHN). - CHALCAL 2 : stn

CC 1, 24°54.96' S, 168°21.91' E, 500-550 m, 28 Oct. 1986 : 1 d 1 29 mm, 1 ovigerous ? 39.5 mm, 2 $ 21 and

38.5 mm (MNHN) ; stn CC 2, 24°55.48' S, 168°21.29' E, 500-610 m, 28 Oct. 1986 : 9 spec. 19 to 38 mm,

paratypes (USNM, MNHN exchange) ; stn CP 25, 23°38.6' S, 167°43.12' E, 418 m, 30 Oct. 1986 : 2 d 21

and 32.5 mm, 9 ? 19.5-26.5 mm (MNHN). - SMIB 3 : stn CP 4, 24°54.9' S, 168°21.5' E, 530 m, 20 May

1987 : 2 spec. 20 and 22.5 mm (MNHN) ; stn DW 12, 23°38' S, 167°42' E, 470 m, 22 May 1987 : 3 spec.

19.5 to 20 mm (MNHN) ; stn DW 13, 23°37.5' S, 167°41.5' E, 448 m, 22 May 1987 : 5 spec. 19 to 27 mm

(MNHN); stn DW 14, 23°40.1'S, 167°59.7'E, , 246m, 22 May 1987: 1 spec. 18mm (MNHN).

Loyalty Islands : MUSORSTOM 6 : stn CC 470, 2U04.4' S, 167°33.2' E, 560 m, 21 Feb. 1989 :

1 spec. 31 mm (MNHN) ; stn DW 483, 21°19.8' S, 167°47.8' E, 600 m, 23 Feb. 1989 : 1 spec. 35.5 mm

(MNHN).

Tonga : Nukualofa, 470 m, Jul. 1981 : 1 $ 31mm (RMNH).

Types : Holotype : 1 d 32 mm, 4 Jun. 1988, Ta-Shi, I-Lan County, north-eastern Taiwan (NTOU).

Paratypes : see material examined.

Description

Body robust and shell hard. Rostrum, broad and with strong lateral carinae, curved

strongly upwards and usually far overreaching scaphocerite. Rostrum proper, usually with at

least anterior 3/10 of dorsal border unarmed, provided with 7-9 dorsal (posterior one

sometimes just at level of post-orbital margin) and 7-8 ventral teeth. Dorsal rostral carina

forming crest above orbit and extending to posterior margin of carapace. Post-rostral carina

armed with 1 large fixed and 10-12 small movable teeth. Eye large and subspherical, with

distinct ocellus. Orbital margin concave but with subdorsal region tuberculate. Antennal and

branchiostegal spines well-developed and of similar size. Tip of antennal spine extending to

about tip of upper basicerite spine. Carapace with two strong lateral carinae extending from

antennal and branchiostegal spines almost to posterior border of carapace. Two other weaker

longitudinal carinae also present near ventral carapace. Stylocerite long and sharp, extending

almost to distolateral tooth of scaphocerite. Scaphocerite broad and with distolateral tooth far

from distal margin of blade. Ventral basicerite spine long and stout, extending to about distal

end of antennular segment I.

Fig. 1. — Eugonatonotus chacei sp. nov. : (a) anterior carapace; (b) right chela I ; (c & d) ventral view of distal

segments of maxilliped III ; (e) dorsal view of abdominal tergites IV and V ; (f-h) lateral view of abdominal

somites III to V. a, b, c, e, f : holotype $ 32 mm cl. (NTOU). d : paratype <$ 21 mm cl., Su-Ao, Taiwan

(NTOU). g : S 29 mm cl.. New Caledonia, Chalcal 2, stn CC 1 (MNHN). h : ovigerous $,40 mm cl. Arafura

Sea (NTOU, NTM exchange).

147

Maxi lii;vil III with well-developed epipod and long exopod ; terminal segment heavily

setose and armed with circular row of horny black spines at tip ; distal end of segment III

(ischium) provided with large lateral spine (followed by row of small movable spinules) in

large specimens (ie. > 22 mm cl.). Pereiopods short, robust and setose, none reaching distal

end of scaphocerite. Anterior 4 pereiopods with well-developed epipods ; thin exopods present

on all pereiopods, that of II somewhat reduced. Chelae I and II densely covered with short

setae, particularly on palm of I ; fingers bearing peg-like processes on tips and with many

additional spinules. Posterior 3 pereiopods armed with row of strong spines and spinules along

ventral margins of various segments. Tips of fingers and dactyli horny black.

Dorsal surfaces of abdominal somites I and II rounded. Anterior 2/3 of non-articulated

surface of III dorsally humped and terminating posteriorly in small spine ; posterior margin of

dorsal carina bifurcated and produced into two small spines, more or less as long as pleural

denticle. IV carinate medially, posterior margin armed with 1 central (similar in size with those

of preceding somite) and two slightly smaller submedian spines. Dorsal surface of V

subtriangularly flattened but with lateral ridges of triangular surface somewhat eroded and

terminating as 2 sharp spines posteriorly ; pair of smaller spines present between submedian

spine and lateral incision of tergite ; posterior margin of pleuron below lateral incision armed

with another large spine (ie. altogether 6 spines present on posterior margin of somite V

excluding ventral pleural denticle). VI with dorsal surface rounded and provided with pair of

large spines posteriorly. Abdominal pleura usually armed with ventral denticle (but that of I

sometimes absent or rudimentary). Telson distally pointed, armed with 2 pairs of dorsolateral

and 2 pairs of terminal spines (outer pair small and easily lost). Eggs spherical and numerous,

about 1 mm in diameter.

Coloration : Body rose-lilac to purplish, forming pale colored spots and patches. Margins

and carinae of body dull red or orange. Posterior carapace somewhat whitish. Eyes black

brown with golden reflections. Tip of rostrum, thoracic and abdominal appendages orange to

red. Tips of maxilliped III, fingers and dactyli black. Tail-fan evenly pale colored and similar

to abdomen. Antennal and antennular flagella orange-red. Eggs brown. Juveniles generally

yellowish brown and with irregular markings on body.

Type-locality : Taiwan.

Distribution : Western Pacific and Eastern Indian Ocean. It has been recorded in Japan,

Taiwan, Philippines, Flores Sea (Y. Hanamura, pers. comm.), north-western and eastern

Australia, Chesterfield Islands, New Caledonia, Loyalty Islands and Tonga ; in depths of 100-

610 m.

Remarks

E. chacei closely resembles E. crassus from the Western Atlantic. Besides the possession of

an extra pair of dorsolateral posterior spines on abdominal tergite V, the major differences

between E. chacei and E. crassus are listed in Table 1. In E. chacei, the distal spine on the

ischium of maxilliped III is large and well-separated from the main segment in specimens

larger than 22 mm cl. (fig. lc), but in smaller specimens, the ischial spine is rather small and

not well separated from the main segment (fig. Id). Nevertheless, this spine is minute or absent

in E. crassus of all sizes (fig. 2c).

— 148

The mouth parts of the present species generally resemble the figures provided by Kubo

(1937, Gonatonotus crassus). However, a rudimentary incisor process is present on the

mandible in Kubo’s (1937) figure 2A but there is no trace of such a process on the mandible of

our material (ie. similar to that of E. crassus, see Thompson, 1966, fig. 1). Kubo’s material no

longer exists, but Dr. Hayashi kindly helped us by examining the mandible of a male (31 mm

cl.) from Suruga Bay and also could not find any incisor process in the Japanese specimen.

Therefore there is little doubt that Kubo’s (1937) illustration of the mandible was inaccurate

and the Japanese population should belong to the same species as those studied here (also see

coloration and descriptions of Miyake, 1982, and Hayashi, 1986). Similar to Kubo’s female

(1937, fig. IB), the rostrum of some of our small specimens are also rather short and only just

exceeding the scaphocerite. Moreover, the palms of chela I in these small specimens are not so

densely covered with short setae as in the other specimens. Both of these variations are

probably juvenile characteristics of the species.

There are also some variation in the height of the dorsal hump of abdominal somite III.

Although it is generally higher in small individuals, a few specimens (largest one 29 mm cl.)

from New Caledonia have the abdominal hump very high and even “ triangular ” in

appearance (fig. lg). On the other hand, the hump is generally lower in large individuals but in

some specimens (smallest one 34.5 mm) from the Arafura Sea it is very low and with the

posterior submedian spines rather short (fig. lh). However, no other differences are found

between these specimens and those with typical humps (which often occur the same station as

the atypical forms) and intermediate forms can be found. Nevertheless, it is of interest that

these particularly high and low humped specimens have so far only been found in the above

two localities.

Table 1. — Major differences between Eugonatonotus crassus (A. Milne Edwards, 1881) and E. chacei

sp. nov.

E. crassus

E. chacei sp. nov.

Dorsal rostrum

No more than anterior 1/5 unar¬

med

At least anterior 3/10 unarmed

Ventral rostral teeth

8-9

7-8

Antennal spine

Overreaching dorsal basicerite spi¬

Extending to about tip of dorsal

basicerite spine

Ventral basicerite spine

Maximally reaching to distal end

of antennular segment II

Maximally reaching to middle of

antennular segment II

Ischial spine on maxilliped III

Minute or absent

Large and distinct in specimen >

22 mm cl.

Chelae

Sparsely setose

Heavily setose, particularly palm

of I

Submedian spines on abdominal

More elongated than pleural den-

More or less as long as pleural

tergite III

tide

denticle

Lateral ridges of subtriangular

dorsum on abdominal tergiteV

Markedly carinate

Somewhat eroded

Number of dorsolateral poste¬

rior spines on abdominal ter¬

gite V

— 149

E. chacei appears to be only distributed in the Western Pacific and the Eastern Indian

Ocean. There is no Eugonatonotus found in the extensive samples from Madagascar and La

Réunion deposited at the Muséum national d’Histoire naturelle. It is interesting that these two

closely similar species (ie. E. chacei and E. crassus) have such a wide geographical separation.

Etymology : The species is named after Prof. F. A. Chace, Jr. for his generous help with our

caridean studies. In this work particularly he urged us to describe the present new species even though we

learned from later correspondence that he had been aware for 15 years that the Pacific Eugonatonotus is

probably distinct from its Atlantic counterpart.

Eugonatonotus crassus (A. Milne Edwards, 1881)

(Fig. 2a-e ; pi. IB)

Gonatonotus crassus A. Milne Edwards, 1881 : 10 (type-locality : Grenada, Antilles); 1883 : 34,

fig. not. num. — De Man, 1920 : 47. — Schmitt, 1926 : 377. — Boone, 1927 : 106, figs 22-23. —

Chace, 1936 : 24 (p.p .).

Gonatonotus crassus var. longirostris A. Milne Edwards, 1881 : 34, fig. not. num.

Eugonatonotus crassus : Holthuis, 1955 : 39, fig. 18. — Thompson, 1966 : 131, figs 1-2. — Peque-

gnat, 1970 : 63.— Abele & Kim, 1986 : 13, 147, fig. a.

[Not] Gonatonotus crassus : Chace, 1936 : 24 (p.p.). — Kubo, 1937 : 94, figs 1-3 ; 1971 : 606, fig. 938

(= E. chacei sp. nov.).

[Not] Eugonatonotus crassus : Miyake, 1982 : 25, pi. 9-2. — King, 1982 : 14; 1984 : 178, fig. 4-Ec. —

Hayashi, 1986 : 99, color photo 59. — Kensley et al., 1986 : 304. Chan & Yu, 1988 :

259, figs 1-2, pi. 1 (= E. chacei sp. nov.).

Material examined

Grenada : U.S. Coast Survey, C. P. Patterson Supt., Caribbean Islands Exploration, U.S.C.S.

S. “ Blake ” stn 249, coll. Alex Agassiz, 262 fathoms : 1 Ç 16 mm (labelled “ type ”), 1 ? 21 mm (labelled

“ variété ”, San Key, 29 brasses) (MNHN).

Antilles : La Guadeloupe, 400-450 m, 1985 : 1 $ 38 mm (MNHN); S. Guadeloupe, R.V.

“ Pilsbury ”, stn 936, 16°02.5' N-16°04.2' N, 61°23.1' W-6T22.6' W, 16 Jul. 1969 : 1 d 30 mm (RMNH) ;

Porto Rico : 1 spec. 33.5 mm (MNHN).

E. Nicaragua : R.V. “Pilsbury”, stn 1356, 14°53.9'N, 81°23.2'W, 162-205 m, 31 Jan. 1971 : 1 d

26 mm, 3 $ 20 to 28.5 mm (RMHN).

E. Mexico (Yucatan Strait) : R.V. “ Gerda ” : stn 889, 20°55' N, 86°18' W, 10 Sep. 1967 : 1 d 30 mm,

3 ovigerous $ 31.5 to 39 mm, 2 $ 15 and 32 mm (RMNH) ; stn 893, 10 Sep. 1967 : 2 Ç 15 and 16 mm

(RMNH).

Florida : R.V. “ Gerda ” : stn 135, 24°29' N-24°30' N, 80°53' W-80°50' W, 220 m, 21 Jun. 1963 : 1 d

16 mm, 5 $ 17 to 21 mm (RMNH) ; stn 169, 27°01' N-27°04' N, 79°21.5' W-79°21' W, 522-567 m, 29 Jun.

1963 : 1 Ç 19 mm (RMNH) ; stn 179, 27°41' N-27°51' N, 79°11' W-79°14' W, 549-567 m, 1 Jul. 1963 : 2 $

26 and 31 mm (RMNH); stn 452, 25°02' N-25°05' N, 80°12'W-80°09'W, 185 m, 22 Jan. 1965 : Id

16 mm (RMNH) ; stn 509, 26°07' N-26°08' N, 79° 11' W, 311-329 m, 2 Mar. 1965 : 2 $ 18 and 19 mm

(RMNH) ; stn 663, 27°30' N-27°34' N, 79°22' W, 569-576 m, 17 Jul. 1965 : 1 9 15 mm (RMNH) ; stn 837,

24°29' N, 80°59' W, 188-198 m, 11 Jul. 1967 : 1 $ 18 mm (RMNH) ; stn 863, 24°19' N, 81°07' W, 29 Aug.

1967 : I? 17 mm (RMNH).

Description

Generally very similar to E. chacei but differs in several characters : Rostral crest slightly

less elevated and usually with no more than anterior 1/5 of dorsal rostrum unarmed, ventral

rostrum bearing 8-9 teeth. Antennal spine conspicuously larger than branchiostegal spine and

overreaching tip of dorsal basicerite spine. Ventral basicerite spine generally more elongated

and maximally reaching to distal end of antennular segment II. Ischial spine on maxilliped III

minute or absent. Pereiopods slightly more slender and with setae on chelae I and II rather

sparse. Abdomen with dorsal hump more elevated and spines more robust and elongated, with

submedian spines at III distinctly longer than corresponding pleural denticle. Abdominal

tergite V with lateral ridges of subtriangular dorsum strongly carinate but posterior margin

above lateral incisions only armed with 1 pair of dorsolateral spines.

Fig. 2. — Eugonatonotus crassus (A. Milne Edwards, 1881) : (a) anterior carapace ; (b) right chela 1 ; (c) ventral

view of distal segments of maxilliped III ; (d) dorsal view of abdominal tergites IV and V ; (e) lateral view

of abdominal somites III to V. a-d : S 30 mm cl., southern Guadeloupe, Antilles (RMNH). e : $ 23 mm cl.,

eastern Nicaragua (RMNH).

Coloration : Body rose-red with irregular white markings. Eyes black brown and with

golden reflections. Pereiopods and pleopods red, with tips of fingers and dactyli black. Tail-fan

proximally red while distal half whitish.

Distribution : Tropical Western Atlantic : Gulf of Mexico and Caribbean, in depths of

162-576 m (the label of 53 m for the “ variété ” is probably incorrect).

Remarks

The types of E. crassus and E. crassus var. longirostris are still well preserved in the

Muséum national d’Histoire naturelle. They appear very similar to the figures provided by

A. Milne Edwards (1883). The smaller female (ie. type of E. crassus ) has some mouth parts

dissected. As in the other 29 Western Atlantic specimens examined in this study, both of them

lack the extra pair of dorsolateral posterior spines on abdominal tergite V. In the figure of the

type of E. crassus (A. Milne Edwards, 1883), there are 3 instead of 2 spines (including the

median spine) at the lateral side of the posterior margin of abdominal tergite IV. That

additional spine is actually a minute tubercle at the posterior margin and incorrectly illustrated

as a spine.

As for E. chacei, the length and curvature of the rostrum in E. crassus seems to be rather

variable (to some degree varying with size and sex). It is unwarranted to treat the long rostrum

material as a variety and the name Gonatonotus crassus var. longirostris should be treated as a

synonym of E. crassus.

E. crassus appears to be restricted to the tropical Western Atlantic. No material of this

species is found in the numerous western African samples deposited at the Muséum national

d'Histoire naturelle and Rijksmuseum van Natuurlijke Elistorie. Interestingly, both E. crassus

and E. chacei have a similar “ coral-reef ” coloration pattern. Although generally the

colorations of the two species are similar to those illustrated in Plate I, sometimes large

variations are found in both of their patterns (photos provided by Dr. Crosnier and

Prof. Chace, pers. comm.).

Acknowledgments

Grateful acknowledgment is extended to Prof. L. B. Holthuis of the Rijksmuseum van Natuurlijke

Historie and Dr. A. Crosnier of the Muséum national d’Histoire naturelle in discussing the distribution

of the two species and providing much valuable information, particularly Prof. L. B. Holthuis for

lendind us the color slide of E. crassus ; Prof. F. A. Chace, Jr. of the National Museum of Natural

History, Washington D.C. for reviewing the manuscript and giving valuable suggestions. We would also

like to thank Dr. C. H. M. Fransen, the present curator of the Crustacean section of the Rijksmuseum

van Natuurlijke Historie, for allowing the first author to examine their collection and to borrow some

specimens ; Dr. A. J. Bruce of the Northern Territory Museum, Darwin for furnishing us with the

material from N.W. Australia for the present study ; Dr. K. I. Hayashi of the Shimonoseki University of

Fisheries for examining the mandible of a Japanese specimen for us ; Dr. Y. Hanamura of Enkai Chosa

Kaihatsu for providing us the sketch of a specimen from the Flores Sea ; the Ministère des Affaires

Étrangères, France, for providing a short-term research grant to the first author to study in the Muséum

national d’Histoire naturelle ; and Mr. J. Y Shy of our laboratory for inking the figures.

REFERENCES

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Plate 1.

(A) Eugonatonotus chacei sp. nov. Holotype male 32mm cl. Taiwan (NTOU).

(B) Eugonatonotus crassus (A. Milne-Edwards, 1881). 28.5 mm cl. female, R.V. "Pilsbury” stn 1356,

eastern Nicaragua (RMNH).

Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 4' sér., 13, 1991,

section A, n 08 1-2 : 153-158.

A new species of the genus Lithodes

(Crustacea, Decapoda, Lithodidae)

from French Polynesia

by Enrique Macpherson

Abstract. — Lithodes megacantha, a new species from the French Polynesia, in the Central Pacific, is

described and illustrated. The species is caracterised by the presence of very long spines on the carapace

and walking legs. The species is closely related to L. longispina Sakai, 1971, from Japan.

Résumé. — Une nouvelle espèce de Lithodidae (Lithodes megacantha) de la Polynésie française est

étudiée. Elle est proche de L. longispina Sakai, 1971, du Japon, mais s’en différencie facilement par le plus

grand développement des épines des pattes ambulatoires et de la carapace.

E. Macpherson, Instituto de Ciencias del Mar, Paseo Nacional s/n, 08039 Barcelona, Spain.

The genus Lithodes contains 17 species (Dawson, 1989), but only two representatives

have been described or cited in the central Pacific Ocean : L. longispina Sakai from Japan

(Sakai, 1971, 1976, 1987) and Midway Is. (Takeda, 1974) and L. nintokuae Sakai from the

northwest of Midway Is. (Sakai, 1978) and Hawaii (Dawson & Yaldwyn, 1985).

During the radiobiologic surveys carried out in French Polynesia by the Service Mixte de

Contrôle Biologique de l’Armée (S.M.C.B.) on board the vessel “Marara” and with the

scientific leadership of J. Poupin, several specimens of a lithodid crab were collected and sent

to the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. Through the courtesy of A. Crosnier

these specimens were kindly offered for study and are described as belonging to a new species.

The type material is deposited in the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris

(MNHN). Measurements given (LC x MW) refer to the length of the carapace, excluding the

rostrum (LC), and the maximum width of the carapace, excluding marginal spines (MW)

Lithodes megacantha sp. nov.

(Figs 1 a, 2 a, b)

Material examined : French Polynesia, Archipel des Tuamotu (Mururoa) : stn 227, 21°50.5' S,

139°01.2'W, 1000 m, trap, 17.05.1990 : 1 $ 69 x 59 mm (MNHN-Pg 4670). Archipel de la Société

(Moorea) : stn 259, 17°32.2'S, 149°55.9'W, 1040m, trap, 18.06.1990 : 1 $ ov. 83 x 72mm (MNHN-Pg

4671). Archipel de la Société (Huanine) : stn 262, 16°49.5'S, 150°56.5'W, 980m, trap, 19.06.1990 : 2 $

62 x 53 mm, 68 x 58 mm (MNHN-Pg 4672).

Types : One female (69 x 59 mm) from stn 227 has been selected as holotype (MNHN-Pg 4670). The

other specimens are paratypes.

Description (holotype)

Carapace pyriform, slightly longer than broad. Regions well defined. Gastric region

convex, more prominent than other regions. Two pairs of very long gastric spines, anterior

pair longer than posterior pair and clearly longer than carapace. Cardiac region weakly

convex, as prominent as the branchial regions, and separated from the gastric region by a deep

transverse furrow. One pair of cardiac spines as long as the anterior pair of gastric spines ; two

small granules between the spines and the gastro-cardiac furrow. Each branchial region with

one spine and three acute granules; the spine weakly longer than cardiac spines, directed

slightly laterally and situated at a level between gastro-cardiac furrow and cardiac spines ; the

acute granules posterior to this spine, the anteriormost being bigger than other two. Intestinal

region not clearly separated from other regions, with two long spines, shorter than cardiac

spines. Some small, rounded granules scattered on the dorsal surface of the carapace.

Rostrum with a long bifid anterior projection, 0.6 times carapace length, directed sharply

upwards in its proximal part, before dorsal spines. Distal part of the rostrum slightly more

horizontal than proximal part. Two long dorsal spines. One strong, curved basal spine. Outer

orbital spine overreaching the end of the eyes. Anterolateral spine longer than the outer orbital

spine. Hepatic spine very long, the longest spine of the carapace and clearly longer than

carapace. Each branchial margin with two strong spines : first spine slightly smaller than

hepatic spine, situated at the level of the gastro-cardiac furrow ; second spine smaller than first,

slightly smaller than intestinal spines. Remainder of branchial border bearing 8-9 small spines

or acute granules.

Second abdominal segment with two spines on median plate and several acute granules on

external edges.

Eyestalks smooth, without granules.

Basal segment of antennal peduncle with one small spine on outer border.

Right cheliped regenerating. Left cheliped with merus armed with several spines, stronger

on dorsal and terminal borders. Carpus with three dorsal spines, proximal spine longer than

others. Several spines scattered on outer and ventral surfaces. Hand with acute granules

scattered on dorsal and lateral borders. Several tufts of hairs on fingers.

Walking legs long, slender and subcylindrical. Third pereiopods longer than second and

fourth.

Fourth pereiopods three times longer than carapace length. Basis-ischium bearing one

short disto-dorsal spine. Merus longer than carapace length, about 9 times longer than broad

and twice carpus length, a row of four spines on dorsal border, proximal very small, distal

spine the longest ; few spines of different sizes scattered on lateral surface and ventral margin.

Dorsal border of carpus with two very long spines, one proximal, the other distal, similar in

size and longer than carpus length ; these spines are as long as terminal spine of dorsal margin

of merus; three additional small spines on lateral and dorsal borders. Propodus about 12 times

as long as broad, slightly shorter than merus length. A row of small spines on both dorsal and

ventral margins. Several small spines scattered on lateral surface. Mesial surfaces of merus,

carpus and propodus smooth. Dactylus about 0.5 times propodus length, weakly curved and

slightly compressed, with a row of 4 or 5 small spinules along the dorsal border and some

spines on proximal portion of lateral and mesial surfaces.

Fig. 1. — Dorsal view : a, Lithodes megacantha sp. nov., holotype, $, 69 x 59 mm, French Polynesia (MNHN-

Pg 4670); b, Lithodes longispina Sakai, 1971, $, 50 x 47 mm, Tokushima, Japan (MNHN-Pg 4446).

156 —

Colour : Transparencies provided by J. Poupin showed the body and walking legs as

uniform brigth red all over.

Variations

The size of the specimens examined ranges between 62 and 83 mm carapace length. The

only difference was observed in the size of the spines which are relatively smaller in the largest

female (83 x 72 mm). The number and position of the main spines remain constant.

Remarks

Among the species of the genus, Lithodes longispina Sakai is the closest relative of the new

species. Examination of several specimens of L. longispina from Japan deposited in the

Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (see Macpherson, 1990, and figs 1 b, 2 c, d),

showed two species differ in the following aspects :

— lateral surface of the walking legs covered with many small spines in L. longispina ;

these spines are almost absent in the new species;

— spines of the carapace and main spines of the merus and carpus of the walking legs

very long in the new species, but clearly smaller in L. longispina. Comparison between similar¬

sized specimens of the two species clearly showed this difference.

The second species recorded from the central Pacific Ocean, L. nintokuae Sakai, is easily

distinguishable from the new species by the absence of long spines on the carapace and

walking legs (Sakai, 1971, 1976; Dawson & Yaldwyn, 1985).

Etymology : From the greek mega, large, and acantha, spine, in reference to the long spines of the

carapace. The name megacantha is considered as a substantive in apposition.

Acknowledgements

I am grateful to J. Poupin, scientific leader of the “ Marara ” cruises, and A. Crosnier (ORSTOM)

for offering me the opportunity and facilities to study this interesting species. I also thank R. Ducousso,

head of the SMCB, for financial support for the illustrations of this paper. Thanks are also extended to

J. Rebière, from the Muséum national d’Histoire naturelle, for the photographs.

REFERENCES

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Fig. 2. — Lithodes megacantha sp. nov., holotype, $, 69 x 59 mm, French Polynesia (MNFIN-Pg 4670) : a, cara¬

pace, lateral view; b, fourth left pereiopod. Lithodes longispina Sakai, 1971, $, 50 x 47mm, Tokushima, Japan

(MNFIN-Pg 4446) : c, carapace, lateral view ; d, fourth left pereiopod.

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Redéfinition des genres Rochinia A. Milne Edwards,

Sphenocarcinus A. Milne Edwards et Oxypleurodon Miers,

et établissement du genre Nasutocarcinus gen. nov.

(Crustacea, Brachyura, Majidae)

par Marcos Siqueira Tavares

Résumé. - Dans ce travail sont relevées les différences morphologiques séparant les genres Rochinia

A. Milne Edwards, 1875, Sphenocarcinus A. Milne Edwards, 1878, et Oxypleurodon Miers, 1886, à ce jour

le plus souvent considérés comme synonymes. Au grand genre Rochinia sont attribuées quelques espèces

de Sphenocarcinus à épines rostrales écartées et à chélipèdes beaucoup plus courts que P2. Dès lors,

Rochinia renferme plus de 30 espèces, habituellement bathyales, distribuées dans les principaux bassins

océaniques mondiaux. Après notre émendation, le genre Sphenocarcinus ne regroupe plus que deux

espèces, américaines, toutes deux à épines rostrales étroitement accolées : S. corrosus , qui en est l’espèce-

type, de la rive atlantique, et S. agassizi, de la côte pacifique. Il est donc strictement amphiaméricain. Les

espèces indo-pacifiques de Sphenocarcinus à rostre impair sont placées dans un genre nouveau,

Nasutocarcinus gen. nov. Il reçoit N. difficilis gen. nov., comb. nov. (Guinot et Richer de Forges, 1985),

qui est choisie comme l’espèce-type du genre; N. cuneus gen. nov., comb. nov. (Wood-Mason, 1891); N.

aurorae gen. nov., comb. nov. (Alcock, 1899), et N. pinocchio gen. nov., comb. nov. (Guinot et Richer de

Forges, 1985). Le genre Oxypleurodon Miers, 1886, créé pour O. stimpsoni Miers, depuis sa création

confondu avec le genre Sphenocarcinus, est ressuscité pour accueillir les six espèces indo-pacifiques de

Sphenocarcinus [y compris S. stimpsoni (Miers)] à épines rostrales paires, relativement courtes à partir

d’une base élargie, et à chélipèdes aussi longs que P2. Une nouvelle espèce de Rochinia est décrite. R.

confusa sp. nov., récoltée au cours de la campagne franco-brésilienne TAAF MD55, provenant du sud-est

du Brésil (23°46' S-42°09' W), entre 592 et 733 m.

Abstract. — The morphological differences between the genera Rochinia A. Milne Edwards, 1875,

Sphenocarcinus A. Milne Edwards, 1878, and Oxypleurodon Miers, 1886, are investigated and it is clear

that they should no longer be considered synonymous. The world-wide genus Rochinia comprises more

than 30 species (including the Indo-Pacific species with divergent rostrum and chelipeds shorter than P2,

previously considered in the genus Sphenocarcinus and now transferred to Rochinia) which are mostly

deep-water. Sphenocarcinus as now redefined is an endemic amphi-American genus, with just one species

on each side of the continent, both with a contiguous rostrum : S. corrosus, type-species of the genus, is

the Atlantic species, and S. agassizi from the Pacific. A new genus, Nasutocarcinus, is erected for the Indo-

Pacific species of Sphenocarcinus with single rostrum : it includes N. difficilis gen. nov., comb. nov.

(Guinot et Richer de Forges, 1985), the type-species of the genus; N. cuneus gen. nov., comb. nov.

(Wood-Mason, 1891); N. aurorae gen. nov., comb. nov. (Alcock, 1899); and N. pinocchio gen. nov..

comb. nov. (Guinot et Richer de Forges, 1985). The genus Oxypleurodon Miers, 1886, erected for O.

stimpsoni Miers, and since then largely considered as a synonym of Sphenocarcinus, is resurrected to

include the six species of Sphenocarcinus [including S. stimpsoni (Miers)] with divergent rostral spines and

chelipeds as long as P2. A new species of Rochinia collected during the French-Brazilian joint expedition

TAAF MD55 from a depth between 592 and 733 meters in southeastern Brazil (23°46'S-42°09'W) is

described.

Mots-clés. — Crabes; Brachyoures bathyaux; Majidae; Rochinia, Sphenocarcinus, Oxypleurodon,

Nasutocarcinus gen. nov. ; campagne océanographique TAAF MD55/Brésil.

M. S. Tavares, Universidade Santa Ursula, Rio de Janeiro, Brésil, et Muséum national d'Histoire naturelle. 61, rue

Buffon, 75231 Paris cedex 05, France.

Introduction

Ce travail fait partie d’une série consacrée à l’étude des espèces nouvelles ou mal connues

récoltées au cours de la campagne TAAF MD55/Brésil 1987 (Tavares, 1990). Une espèce de

Rochinia A. Milne Edwards, 1875, recueillie dans les eaux brésiliennes à des profondeurs

comprises entre 592 et 733 m, et qui s’est avérée nouvelle, R. confusa sp. nov., nous a amené à

étudier ce genre et à revoir les taxons les plus proches.

Le genre Rochinia a pour espèce-type R. gracilipes A. Milne Edwards, de l'Atlantique sud-

occidental. C’est dans une note de bas de page que A. Milne Edwards (1875 : 86, sous

Chorinus) a décrit à la fois le genre et l’espèce, avec des commentaires assez vagues :

« Il en est de même d’un autre Oxyrhynque que j’ai désigné dans la collection du Muséum sous le

nom de Rochinia gracilipes, et qui provient du cap Corrientes. D’autres exemplaires de la même espèce ont

été dragués à 30 brasses de profondeur par l’expédition du Hassler, par 43°22' de latitude sud et 60°35' de

longitude ouest (Greenwich), près de l’embouchure du Rio Negro [Argentine], et à 44 brasses par 67°42'

de latitude sud et 56°20' de longitude ouest, par conséquent près de la Terre de Feu. J’ai fait représenter

cette espèce dans les planches qui accompagnent ce travail (Voy., pi. XVIII, fig. 1). »

Depuis sa création, un grand nombre d’espèces ont été attribuées au genre Rochinia, qui

comprend aujourd’hui plus de trente représentants, la plupart habitant l’Indo-ouest-Pacifique.

A peu près à la même époque, A. Milne Edwards (1978 : 135) a établi le genre

Sphenocarcinus pour S. corrosus, de l’Atlantique occidental, qui est donc l’espèce-type.

L’absence d’une définition claire pour les genres Rochinia et Sphenocarcinus a abouti à la

création de divers autres genres qui, par la suite, ont été reconnus comme des synonymes de

l’un et de l’autre. C’est le cas, par exemple, d’ Oxypleurodon Miers, 1886, créé pour O. stimpsoni

Miers, espèce maintenant connue des Philippines, du Japon et de Corée.

Se basant sur la faune américaine, Rathbun (1925 : 204) puis Garth (1958 : 282) ont

bien fait ressortir les différences séparant Rochinia de Sphenocarcinus. Ces derniers auteurs se

servent des caractères concernant l’ornementation de la carapace et de la région oculaire. Leur

définition restant attachée aux espèces américaines, l’attribution d’espèces indo-pacifiques ne

pouvait manquer de poser des difficultés.

Ainsi, le besoin d’une définition plus solide pour les genres Rochinia et Sphenocarcinus,

tenant compte de l’existence du genre Oxypleurodon Miers, 1886, a été remarqué par Guinot

et Richer de Forges (19866 : 29, 30).

De leur côté, dans leur révision des Majidae, Griffin et Tranter (1986 : 174, 175),

conscients de la valeur limitée des définitions données par Rathbun (loc. cit.) et Garth ( loc.

cit .), mais sans vraiment approfondir la question, ont préféré inclure le genre Sphenocarcinus

dans la synonymie de Rochinia.

Au cours d’une visite dans diverses institutions scientifiques nous avons eu en main de

nombreux échantillons de la plupart des espèces appartenant à ces deux genres. L’étude de

tout ce matériel, y compris des espèces-types, a confirmé la nécessité de reformuler des

définitions pour l’un et l’autre, et ainsi de ressusciter le genre Oxypleurodon. Nous avons

également été conduit à la conclusion que le groupe formé par les quatre espèces indo¬

pacifiques de Sphenocarcinus à rostre impair constituait une catégorie taxonomique à part, que

nous dénommons Nasutocarcinus gen. nov.

— 161 —

Les abréviations suivantes ont été utilisées : MP = Muséum national d’Histoire naturelle; MNRJ =

Museu Nacional do Rio de Janeiro; st = station; CB = chalut Blake.

Le matériel-type est déposé de façon équivalente au Muséum national d’Histoire naturelle à Paris et

au Museu Nacional do Rio de Janeiro.

Genre ROCHINIA A. Milne Edwards, 1875

Amalhia Roux, 1828 : 5 (espèce-type : A. Rissoana Roux. Non Amathia Lamouroux, 1812, créé pour

une espèce de Polype).

Pisa (Amathia ) de Haan, 1839 : 78, 84, 85.

Rochinia A. Milne Edwards, 1875 : 86 (espèce-type : R. gracilipes A. Milne Edwards).

Scyramathia A. Milne Edwards, 1880 : 356 [espèce-type : 5. carpenteri (Thompson, 1873)].

Anamathia Smith, 1885 ; 493 (espèce-type : A. rissoana).

Rachinia [ 5 /c] Alcock, 1895 : 165.

Diagnose

Carapace subtriangulaire, à rostre pair, les deux épines rostrales étant toujours bien

séparées et écartées.

Proépistome à peine creusé, sans crête transversale.

Face dorsale munie de tubercules, d’épines ou de nodosités (parfois une combinaison de

ces structures) généralement disposées comme suit : 4 sur la région gastrique (2 protogastri¬

ques, 1 mésogastrique impaire, 1 métagastrique impaire) ; 2 hépatiques, 2 épibranchiales,

2 mésobranchiales, 2 métabranchiales, 1 cardiaque, et 1 intestinale). Les éléments nodulaires

parfois confluents.

Région orbitaire (l’auvent et l’ornement postoculaire) le plus souvent constituée par des

éléments assez développés, plus ou moins aigus, rarement contigus et jamais vraiment érodés

sur le dessus. Ornement postoculaire avec, dans certains cas, une surface aplatie.

Chélipède beaucoup moins long que P2 ; la longueur de ce dernier dépassant largement

celle du chélipède dont l’extrémité n’atteint pas le dactyle de P2.

Abdomen mâle et femelle de sept segments.

Toutes les sutures sternales incomplètes.

Liste des espèces : R. hystrix (Stimpson, 1871); R. tanneri (Smith, 1871); R. umbonata (Stimpson,

1871); R. carpenteri (Thompson, 1873); R. gracilipes A. Milne Edwards, 1875; R. crassa (A. Milne

Edwards, 1879); R. pulchra (Miers, 1886); R. velutina comb. nov. (Miers, 1886); R. globulifera (Wood-

Mason, 1891); R. occidentalis (Faxon, 1893); R. beauchampi (Alcock et Anderson, 1894); R.

riversandersoni (Alcock, 1895); R. cornuta (Rathbun, 1898); R. hertwigi (Doflein, 1900); R. mosaica

(Whitelegge, 1900); R. brevirostris (Doflein, 1904); R. fultoni (Grant, 1905), R. carbuncula comb. nov.

(Rathbun, 1906); R. vesicularis (Rathbun, 1907); R. luzonica comb. nov. (Rathbun, 1916); R. nodosa

comb. nov. (Rathbun, 1916), R. sagamiensis (Gordon, 1931); R. debilis Rathbun, 1932; R. bidens comb,

nov. (Sakai, 1969); R. strangeri Serène et Lohavanijaya, 1973; R. nalalensis Kensley, 1977; R.

coralliophila comb. nov. (Takeda, 1980); R. carinata Griffin et Tranter, 1986; R. crosnieri Griffin et

Tranter, 1986, R. galathea Griffin et Tranter, 1986; R. makassar Griffin et Tranter, 1986; R. moluccensis

Griffin et Tranter, 1986; R. sibogae Griffin et Tranter, 1986; R. soela Griffin et Tranter, 1986; R. stukiae

comb. nov. (Guinot et Richer de Forges, 1986) ; R. suluensis Griffin et Tranter, 1986 ; R. tomentosa Griffin

et Tranter, 1986; R. griffini Davie et Short, 1989; R. confusa sp. nov.

— 162 —

Remarques

Nous restreignons le genre Rochinia aux seules espèces à épines rostrales bien séparées et

écartées, ainsi qu’à chélipèdes beaucoup moins longs que P2. Les espèces incluses dans ce genre

sont habituellement bathyales et distribuées dans les principaux bassins océaniques mondiaux.

Selon cet arrangement, certaines espèces à habitus de Sphenocarcinus soit demeurent, soit

entrent dans le genre Rochinia. Aucune espèce n’est exclue de ce genre, tel qu’il est conçu

provisoirement.

Rochinia confusa sp. nov.

(Fig. 1 A-C; 5 A; pi. I A-D)

Étymologie. — Du latin confusus, a, um : mélangé, sans ordre, par allusion aux confusions dans le

genre Rochinia.

Matériel-type. — Brésil : TAAF MD55/Brésil 1987, st 64, 23°46' S-42°09' W, CB 105, 592-610 m,

2.6.1987, holotype, ? 23 x 32 mm (MNRJ-1581).

Localité-type. — Au large de la côte sud-est brésilienne (23°46'S-42°09' W), 592-610 m.

Matériel examiné. — Brésil : TAAF MD55/Brésil 1987, st 64, 23°46' S-42°09' W, CB 105, 592-

610m, 2.6.1987, holotype, femelle 23 x 32mm (MNRJ-1581). Idem : st 54, 19°36'S-38°53' W, CB 93,

707-733 m, 2.6.1987, paratype, mâle 12 x 8 mm (MP-B 24570).

Description

Femelle holotype

Rostre pair. Épines rostrales moins longues que la moitié de la longueur maximale de la

carapace, séparées à partir de leur base, très aiguës et ornées de soies en crochet longues et

espacées, mais abondantes.

Carapace typiquement celle d’un Majidae, c’est-à-dire beaucoup plus étroite à l’avant

qu’à l’arrière, plus sétifère (soies en crochet) à l’avant et sur les flancs.

Les éléments qui ornent la face dorsale de la carapace disposés comme suit (épines

rostrales et de la région antennaire non comprises) : 4 gastriques (une nodosité mésogastrique

impaire, très petite et arrondie; une paire de nodosités protogastriques, plus grosses que la

précédente; une nodosité métagastrique, impaire, de loin la plus développée de toutes les

nodosités de la région gastrique) ; 1 épine hépatique, très aiguë. Sur chaque région branchiale,

1 nodosité épibranchiale, 1 épine mésobranchiale analogue à l’épine hépatique, mais un peu

plus longue, et 1 nodosité métabranchiale, petite et arrondie; 1 nodosité cardiaque, impaire,

qui est la plus saillante des nodosités de la carapace ; 1 tubercule intestinal, juste sur le bord

postérieur de la carapace.

Auvent de l’orbite formé par une épine très forte ; région postoculaire représentée par une

dent très accentuée et à face externe aplatie.

Antennes à peine plus longues que les épines rostrales.

— 163 —

Une crête de tubercules très marqués et jointifs sur la région ptérygostomienne. Exopodite

des trois paires de maxillipèdes flagellé; sur Mxp3, exopodite avec une épine aiguë près de

l’extrémité distale.

Fig. 1 A-C. — Rochinia confusa sp. nov. : holotype, $ 23 x 32mm, 23°46'S-42°09' W, MD55/Brésil, st 64. 592-610m

(MNRJ-1581). A, carapace vue dorsale; B, région rostrale gauche, face dorsale; C, région antenno-orbitaire

gauche (pilosité non représentée).

Chélipèdes égaux (homoiochélie et homodontie), plus courts que la longueur maximale de

la carapace (rostre inclus). PI et P2 sans aucune ornementation saillante sur le carpe, le

propode et le dactyle. Mérus avec un tubercule distal peu aigu sur la face supérieure.

Péréiopodes très longs et minces par rapport à la carapace, se réduisant vers l'arrière, mais

similaires. P2 beaucoup plus allongés que les chélipèdes. P3 également plus allongés que PI

mais plus courts que P2.

— 164 —

Abdomen de sept segments, s’élargissant jusqu'au sixième segment. Telson beaucoup plus

réduit que le segment précédent.

Sutures sternales thoraciques toutes interrompues.

Mâle paratype

Toutes les nodosités et épines qui ornent la carapace de la femelle holotype sont déjà

présentes chez le jeune mâle paratype (12 x 8 mm); en revanche, les soies y sont beaucoup

moins denses dans l’ensemble, quoique fournies autour de la région branchiale. Une crête de

tubercules non jointifs sur la région ptérygostomienne.

Articles 2 et 3 de l’antenne incomplètement soudés.

Abdomen de 7 segments.

Remarques

Le genre Rochinia était jusqu’à présent représenté par une seule espèce dans l’Atlantique

sud-américain, à savoir Rochinia gracilipes. Nous l’enrichissons d’une espèce. Notre espèce

nouvelle diffère de Rochinia gracilipes par : les ornements de la face dorsale de la carapace

beaucoup plus développés, les épines postoculaire et hépatique reliées par un bord, le bord

externe de l’article antennaire 2+3 incurvé.

Par les traits généraux de la carapace, Rochinia confusa sp. nov. se rapproche de R.

umbonata (Stimpson, 1871), de la mer des Caraïbes, mais elle diverge fortement de cette

dernière par P2 et P3 beaucoup plus longs que les chélipèdes. Chez Rochinia confusa sp. nov.,

l'épine hépatique de la carapace est aussi nettement plus développée que chez R. umbonata.

A la suite de Dana (1853), qui a divisé les océans en zones selon les isothermes et qui a

reconnu des ensembles faunistiques pour chaque zone, les carcinologistes se sont intéressés aux

coupures faunistiques dans l’Atlantique.

Dana (1853 : 1564) a reconnu une zone tempérée dans l’océan Atlantique, et il l’a

partagée en quatre provinces :

« We know little of the Crustacea of this coast of South America. According to the temperate

regions, there are four provinces. Two are north of the La Plata, and may be called the Provinces of St.

Paul (four hundred and eighty miles long), and Uruguay (three hundred and sixty miles). The mouth of

the La Plata from Maldonado, around by Montevideo, Buenos Ayres, to the south Cape, C. Antonio,

constitutes a third province, the Platesian ; a fourth, from C. Antonio to the south cape of the bay of Rio

Negro, the Northern Patagonian, five hundred miles long. »

En ce qui concerne la faune des Crustacés Décapodes de l’Atlantique sud-américain, les

études biogéographiques les plus importantes sont celles de Forest et de Saint Laurent

(1967) sur la faune pagurienne ; de Coelho et Ramos (1972) et de Boschi (1979) sur l’ensemble

des Décapodes; de Christoffersen (1980) sur les Alpheidae; et de Melo (1985) sur les

Brachyoures. Pour une liste des travaux sur d’autres groupes que les Décapodes, voir Melo

(1985 : 2).

Les limites de la zone tempérée envisagées par Dana ont été déplacées soit vers le nord,

soit vers le sud, selon les critères de chaque auteur. En tout cas, il est remarquable que

l’existence d’une zone tempérée, qui regroupe aussi bien des espèces provenant des eaux

— 165 —

tropicales que des espèces thermophiles froides d'origine australe, ait toujours été reconnue,

quel que soit le groupe zoologique considéré.

Eu égard aux seuls Brachyoures, il apparaît que 70% environ des espèces endémiques

sont restreintes à la région dite de transition.

Il convient de faire ressortir ici que la composition faunistique de la côte sud-est du Brésil

contient à la fois des espèces provenant des eaux tropicales et des espèces thermophiles froides

d’origine australe ; ajoutons qu’elle est surtout la région qui renferme la plus grande quantité

d’espèces endémiques dans l’Atlantique occidental, au sud de la mer des Caraïbes. Cela nous

amène à considérer l’hypothèse, selon laquelle cette région a dû passer par une période

d’isolement géographique, suivie d’une période d’invasion par des éléments eurythermes,

autant septentrionaux qu’austraux.

Genre SPHENOCARCINUS A. Milne Edwards, 1878

Sphenocarcinus A. Milne Edwards, 1878 : 135 (espèce-type : S. corrosus A. Milne Edwards, 1878).

Diagnose

Carapace triangulaire. Rostre allongé, paraissant impair mais en réalité composé de deux

épines étroitement contiguës, sauf à l’apex où elles divergent.

Proépistome avec un creux, dont le bord postérieur est limité par une crête bien accusée.

Face dorsale ornée d’éléments aplatis, fortement érodés et arrangés comme suit : 1 plaque

mésogastrique impaire ; 2 protogastriques (une paire) et 1 métagastrique impaire, confluentes,

formant une croix dont l’axe longitudinal est nettement plus long que le transversal; une

grande plaque médiane, résultant de l'accolement de la paire de plaques métabranchiales et de

la plaque cardiaque impaire; en arrière de cette dernière, une plaque intestinale impaire,

environ deux fois plus large que longue et formant un épais bourrelet tout le long du bord

postérieur; une plaque épibranchiale et une autre mésobranchiale fusionnées latéralement en

une très grande plaque branchiale, de loin l’élément le plus développé sur la face dorsale de la

carapace. Jamais d’épines.

Auvent de la région oculaire et ornement postoculaire en plate-forme, très érodés sur le

dessus et à peine plus bas que les autres plaques de la carapace.

P2 beaucoup plus allongés que les chélipèdes.

Abdomen mâle et femelle de sept segments.

Toutes les sutures sternales incomplètes.

Liste des espèces : S. corrosus A. Milne Edwards, 1878; S. agassizi Rathbun, 1893.

Remarques

Nous restreignons le genre Sphenocarcinus aux seules espèces américaines : S. corrosus

A. Milne Edwards, 1878, espèce-type du genre , connue de la Caroline du Nord jusqu’au golfe

du Mexique et à la Barbade, et S. agassizi Rathbun, 1893, distribuée du golfe de Californie

jusqu’à la côte mexicaine. Selon nous, toutes les espèces indo-pacifiques à rostre pair et à

— 166 —

chélipède moins long que P2 doivent en être écartées et entrer dans le genre Rochinia ( cf.

supra). Pour les espèces indo-pacifiques soit à rostre impair, soit à rostre pair et à chélipède

toujours aussi long que P2, cf. infra sous Nasutocarcinus gen. nov. et Oxypleurodon Miers.

Fig. 2, A-C. — Région frontale, face dorsale : A, Nasutocarcinus difficilis gen. nov., comb. nov. (Guinot et Richer de

Forges, 1985), holotype, 28,5 x 19,5 mm, Madagascar, 12°41'7" S-48“I4'5" E, chalutage 123, 310-315m (MP-

B8819), d’après Guinot et Richer de Forges (1985 : fig. 3A); B, Sphenocarcinus corrosus A. Milne Edwards,

1875, (J 12 x 7 mm, Gulf Stream, 30 mille au sud de S. Lookout (MP-B24570); C, Rochinia stuckiae (Guinot et

Richer de Forges, 1986), 14 x 13,5 mm, Nouvelle-Calédonie, îles des Pins (MP-B8738), d’après Guinot et

Richer de Forges (1986 : fig. 20 C).

167 —

Le genre Sphenocarcinus fournit un nouvel exemple de l’existence d’une faune endémique

amphiaméricaine, tout comme les genres de Majidae Mithrax Latreille, 1817, et Pyromaia

Stimpson, 1871, et les genres d’Echinodermes Mellita Agassiz, 1841, et Encope Agassiz, 1840

(c/. Ekman, 1953 : 30-38). Cette faune amphiaméricaine s’est sans doute individualisée lors de

la formation de l’Amérique Centrale, qui s’est élevée en créant un hiatus entre les populations

atlantique et pacifique.

Genre OXYPLEURODON Miers, 1886

Oxypleurodon Miers, 1886 : 38 (espèce-type : Oxypleurodon stimpsoni Miers, 1886).

Diagnose

Carapace subtriangulaire. Rostre pair, composé de deux épines nettement séparées,

relativement courtes et largement ouvertes en V, ou de deux éléments trapus [O. auritus

(Rathbun, 1916)].

Proépistome profondément déprimé mais sans crête transversale.

Face dorsale de la carapace surmontée d’un certain nombre de nodosités, souvent épaisses

et globuleuses mais jamais épineuses, parfois confluentes. Dans le cas de leur confluence, ces

nodosités réduites seulement à cinq : une impaire gastrique (méso + méta + protogastriques)

longitudinale ; une impaire cardiaque transverse ; une plaque intestinale qui couvre tout le bord

postérieur de la carapace (un bourrelet pair et un fusionné avec le bord postérieur chez O.

auritus) ; une nodosité hépatique, dans certains cas jointive avec la petite nodosité postoculai¬

re; et une paire de nodosités branchiales (épi + méso + métabranchiales) très épaisses.

Ailleurs, les nodosités non coalescentes et donc plus nombreuses, arrondies sur le dessus au

lieu d’aplaties.

Auvent oculaire et nodosité postoculaire jamais épineux.

Chélipède aussi long que P2.

Abdomen mâle et femelle de sept segments.

Toutes les sutures sternales incomplètes.

Liste des espèces : O. stimpsoni Miers, 1886; O. auritus comb. nov. (Rathbun, 1916); O.

sphenocarcinoides comb. nov. (Rathbun, 1916); O. bipartitus comb. nov. (Guinot et Richer de Forges,

1986); O. mammatus comb. nov. (Guinot et Richer de Forges, 1986); O. orbiculatus comb. nov. (Guinot

et Richer de Forges, 1986).

Remarques

Depuis sa création, le genre Oxypleurodon Miers, 1886, créé pour O. stimpsoni Miers, a été

largement traité comme synonyme du genre Sphenocarcinus. Nous le ressuscitons pour

accueillir les six espèces de Sphenocarcinus indo-pacifiques (y compris O. stimpsoni) à épines

rostrales relativement courtes, et à chélipède aussi long que P2. Il se distingue nettement de

Sphenocarcinus sensu stricto, américain, par le type de rostre et la disposition des ornements

sur la face dorsale de la carapace.

C’est néanmoins avec une certaine hésitation que nous proposons de rétablir l’ancien

Fig. 3 A-D. — Vue d’ensemble de la carapace : A, Rochinia gracilipes A. Milne Edwards, 1875, syntype, <J 20 x

15mm, cap Corrientes (MP-B4460S); B, Rochinia histrix (Stimpson, 1871), $ 56 x 44mm, St. Kitts, 120m (MP-

B20499); C, Nasutocarcinus difficilis gen. nov., comb. nov. (Guinot et Richer de Forges, 1985), holotype, (J 28,5 x

19,5mm, Madagascar, 12‘41'7"S-48°14'5" E, chalutage 123, 310-315m (MP-B8819), d’après Guinot et Richer de

Forges (1985 : pi. 1, fig. E); D, Nasutocarcinus difficilis gen. nov., comb. nov. (Guinot et Richer de Forges, 1985),

paratype, J juv. 8,2 x 6,1 mm, Madagascar, chalutage 10 (MP-B7969), d’après Guinot et Richer de Forges

(1985 : pi. 1, fig. H).

— 169

genre Oxypleurodon : la plupart des ex- Sp he no c arc in us indo-pacifiques à rostre pair et avec des

ornements aplatis s’y trouvent réunis ; par contre, quelques espèces comme S. luzonicus

Rathbun et S. stukiae Guinot et Richer de Forges qui, à première vue, ressemblent beaucoup à

des ex-Sphenocarcinus, nous paraissent devoir en être écartées, notamment en raison de la

longueur relative des péréiopodes 1 et 2.

Par son rostre formé de deux larges lobes très rapprochés, O. auritus (Rathbun, 1916),

espèce récemment signalée du Japon par Takeda et Nagai (1979), rappelle la disposition

remontrée chez Sphenocarcinus émend. Bien que nous n’ayons pas examiné cette espèce, nous

la rattachons à Oxypleurodon, en raison des caractères ci-dessus mentionnés.

Genre NASUTOCARCINUS gen. nov.

Espèce-type : Sphenocarcinus difficile Guinot et Richer de Forges, 1985.

Étymologie : Nom générique d’après les noms latins, nasutus, a, um : grand nez et carcinus : crabe.

Diagnose

Carapace nettement triangulaire. Rostre long, toujours impair, avec l'extrémité bifide ou

faiblement émarginée.

Proépistome profondément déprimé mais sans crête transversale.

Ornements sur la face dorsale de la carapace réduits seulement à quatre plaques (l’auvent

oculaire et la plaque postoculaire non inclus) très saillantes, à surface plate et lisse. Plaques

disposées comme suit : 1 plaque gastrique longitudinale, impaire, à peu près trois fois plus

longue que large; une paire de plaques branchiales, en forme de demi-lunes, débordant

latéralement la carapace; 1 plaque cardiaque impaire transversale, deux fois plus large que

longue environ ; 1 plaque intestinale impaire, formant un bourrelet postérieur, qui se continue

ventralement et qui remonte en s’amincissant sous la carapace jusqu’au niveau de P2. Entre les

plaques dorsales, quelques soies en crochet assez fines et espacées.

Auvent oculaire et plaque postoculaire à surface plate et lisse, coalescentes. Pédoncules

oculaires assez courts.

Flancs de la carapace munis de deux plaques détachées ; une petite, située au niveau du

bord supérieur du cadre buccal et l’autre, plus longue que large, au-dessus de P4 et P5.

Chélipède aussi long que P2.

Sept segments abdominaux chez le mâle et la femelle.

Sutures sternales toutes incomplètes.

Liste des espèces : N. cuneus gen. nov., comb. nov. (Wood-Mason, 1891); N. aurorae gen. nov.,

comb. nov. (Alcock. 1899); N. difficilis gen. nov., comb. nov. (Guinot et Richer de Forges, 1985); N.

pinocchio gen. nov., comb. nov. (Guinot et Richer de Forges, 1985).

Remarques

L'inclusion sans discrimination de toutes les espèces du genre Sphenocarcinus dans le

genre Rochinia, proposée par Griffin et Tranter (1986 ; 174, 175), ne nous paraît pas

— 170 —

satisfaisante, l’ensemble ainsi constitué étant hétérogène. Dans son ouvrage sur les espèces de

Crabes oxyrhynques de la côte pacifique américaine, Garth (1958 : 283) avait déjà souligné

l’absence d’uniformité dans le genre Rochinia :

« Evidence that the genus formed by uniting Anamathia, Rochinia, and Scyramathia, as above, may

be diphyletic is to be found in the first male pleopods >> et, plus loin (ibid. : 287) « The dissimilarity of this

pleopod [celui de R. cornuta] to that of R. vesicularis suggests that the genus Rochinia, as presently

constituted, may be diphyletic. »

Fig. 4 A-C. — Premier pléopode sexuel mâle : A, Nasutocarcinus difficile gen. nov., comb. nov. (Guinot et Richer de

Forges, 1985), holotype, 28,5 x 19,5 mm, Madagascar, 12 0 41'7" S-48°14'5" E, chalutage 123, 310-315 m (MP-

B8819), d’après Guinot et Richer de Forges (1985 : fig. 6 C, D); B, Sphenocarcinus agassizi Rathbun, 1893,

30mm, « Velero III », st 1037-40, d’après Garth (1958 : pi. O, fig. I); C, Rochinia vesicularis (Rathbun, 1907),

19,6mm, « Velero III », st 1119-40, d’après Garth (1952 : pi. P, fig. 6).

En traitant du genre Sphenocarcinus, Guinot et Richer de Forges (1986a : 134)

remarquent que « les différences par rapport au genre Rochinia A. Milne Edwards,

notamment en ce qui concerne les espèces dotées de plaques surélevées sur la carapace, sont à

revoir ».

— 171

C’est l'examen d’un important matériel atlantique, indo-pacifique et pacifique, qui nous a

amené à reconnaître quatre groupes d’espèces dans l’ensemble du grand genre Rochinia sensu

Griffin et Tranter ( loc. cit.).

Ci-dessous sont indiqués les caractères les plus notables permettant de distinguer les

quatre genres : 1) Rochinia qui, en plus des anciennes espèces, accueille les Sphenocarcinus à

rostre pair et à P2 plus long que PI ; 2) Sphenocarcinus s. stricto, avec deux espèces américaines

à épines rostrales accolées ; 3) Oxypleurodon, qui renferme les anciens Sphenocarcinus à épines

rostrales séparées et à PI aussi long que P2; 4) Nasutocarcinus gen. nov., avec les anciens

Sphenocarcinus à rostre unique.

Fig. 5 A-B. — Vue d’ensemble de l’abdomen et du sternum thoracique : A, Rochinia confusa sp. nov., holotype, Ç

23 x 32mm, 23”46'S-42°09'W, MD55/Brésil, st 64, 592-6!0m (MNRJ-1581); B, Rochinia gracihpes A. Milne

Edwards, 1875, syntype, $ 13 x 8 mm, cap Corrientes (MP-B4460S).

Rostre

Trois types de rostre sont reconnus : (a) rostre toujours impair, avec l’extrémité bifide ou

faiblement émarginée, et assez long (fig. 2 A) ; (b) rostre pair, avec deux épines contiguës mais

toujours distinctes et allongées (fig. 2 B) ; (c) rostre pair à épines rostrales séparées et plus ou

moins divergentes à partir de la base, celle-ci étant plus ou moins longue (fig. 2 C).

Il conviendrait de vérifier si, dans le premier cas, il s’agit d’un vrai rostre impair, qui ne

serait pas bifurqué, ou bien d’un rostre double, qui se serait complètement soudé pendant

l’ontogenèse.

Chez Rochinia carpenteri (Thompson, 1873), le stade mégalope possède un rostre impair,

comme l’a montré Ingle (1979 : 56), alors que chez l’adulte le rostre est toujours pair (type a).

Il semble que chez R. carpenteri la transformation d’un rostre impair (type a) en un rostre pair

(type c) ne se fasse pas par l’intermédiaire du type b (rostre pair à épines accolées). 11 est

probable que le jeune crabe à rostre impair n’a besoin que d’une seule mue pour passer à l’état

de rostre double. Une telle particularité ontogénétique a été déjà observée pour l’abdomen de

la femelle chez les crabes Majidae (Hartnoll, 1963 : 446, 450, 451).

C’est pourquoi, à notre avis, le rostre pair à épines contiguës ne joue pas un rôle

intermédiaire entre les deux autres états observés; il représente un état particulier. On peut

donc vraiment supposer l’existence de trois groupes. Le premier renferme les espèces à rostre

pair mais avec les épines rostrales étroitement accolées mais toujours reconnaissables : c'est le

genre Sphenocarcinus emend, qui ne contient plus que deux espèces, toutes deux américaines.

Le deuxième groupe, qui rassemble les espèces indo-pacifiques à rostre impair, reçoit ici

l'appellation de Nasutocarcinus gen. nov. Ce groupe à rostre simple fut longtemps représenté

par deux espèces seulement, N. cuneus (Wood-Mason, 1891) et N. aurorae (Alcock, 1899),

jusqu’à ce que Guinot et Richer de Forges (1985) l’enrichissent de deux autres espèces : N.

difficilis (Guinot et Richer de Forges, 1985) et N. pinocchio (Guinot et Richer de Forges, 1985).

Les genres Rochinia et Oxypleurodon renferment les espèces à rostre pair, à épines

rostrales séparées. Ces deux genres, similaires par le type de rostre, sont facilement distingués

par le rapport entre la longueur du chélipède et celle de P2, cf. infra.

Guinot et Richer de Forges (1985 : 52, 58) ont montré l’existence d’un dimorphisme

sexuel chez N. cuneus et N. difficilis : les différences constatées concernent le rapport entre la

largeur et la longueur du rostre, lequel est plus court et plus large chez le mâle juvénile et chez

la femelle que chez le mâle adulte (fig. 3 C, D).

Dans le matériel prélevé dans le détroit de Makassar, Guinot et Richer de Forges (loc.

cit. : 64) ont trouvé un intéressant spécimen à rostre « encore plus retroussé » que celui de N.

pinocchio et qui a été supposé représenter une forme anormale de N. pinocchio, peut-être par

suite d’une sacculinisation.

Carapace et région oculaire

Malgré une variété assez grande du type d’ornementation, la disposition des structures qui

ornent la face dorsale de la carapace est assez régulière :

Chez le genre Rochinia, on observe des éléments divers : tubercules pointus, nodosités ou

même épines très longues et aiguës. L’arrangement de l’ensemble (région oculaire exclue) est

— 173 —

comme suit (sauf s’il y a coalescence) : 4 gastriques, 2 hépatiques, 2 épibranchiales, 2

mésobranchiales et 2 métabranchiales, 1 cardiaque et 1 intestinale, comme par exemple chez R.

histrix (fig. 3 B). Font exception les espèces R. moluccensis Griffin et Tranter, 1986, R.

suluensis Griffin et Tranter, 1986, et R. tomentosa Griffin et Tranter, 1986, très voisines mais

s’écartant des autres espèces du genre Rochinia par l’absence d’ornementation en relief sur la

face dorsale de la carapace (ni épines, ni plaques, ni nodosités); néanmoins, leur premier

pléopode est similaire à celui des autres espèces du genre. La place de ces trois espèces dans le

genre Rochinia est en tout cas à vérifier.

Chez les espèces de Sphenocarcinus emend., les éléments dorsaux sont assez bas et

fortement érodés, et ainsi distribués : une plaque gastrique en forme de croix dont l’axe

longitudinal est allongé ; une plaque cardiaque médiane et transversalement élargie ; en arrière,

une plaque intestinale, environ deux fois plus large que longue ; une grande plaque branchiale

paire, qui occupe tout le bord latéral de la carapace. Jamais d’épines (S. corrosus, fig. 2 B).

Chez le genre Oxypleurodon, la face dorsale de la carapace est surmontée par des

nodosités souvent épaisses, aplaties et globuleuses, parfois confluentes comme chez O.

stimpsoni et O. orbiculatus ( cf. supra), mais jamais épineuses sur le dessus de la carapace. Dans

les deux cas (O. sphenocarcinoides et O. bipartitus) où ces nodosités ne sont pas jointives, la

disposition se présente comme suit : nodosité mésogastrique absente ou très réduite ; une paire

de nodosités protogastriques, facultative; une nodosité impaire métagastrique; une paire de

nodosités hépatiques; nodosités épibranchiale, mésobranchiale et métabranchiale paires;

nodosité intestinale impaire.

Chez les espèces du genre Nasutocarcinus gen. nov., la carapace ne présente que cinq

plaques dorsales (plaques de la région oculaire exclues), à surface plate et lisse : 1 gastrique

longitudinale ; 1 cardiaque transversale ; une paire de plaques branchiales en forme de demi¬

lunes; et une plaque intestinale impaire, comme par exemple chez N. difficilis (fig. 3 C, D).

L'auvent oculaire et la plaque postoculaire chez les espèces d’ Oxypleurodon et de

Nasutocarcinus , genres proches en ce qui concerne les éléments de la région oculaire, sont le

plus souvent contigus et à surface plate et lisse. Chez le genre Sphenocarcinus, ces éléments sont

très érodés sur le dessus et ne sont guère plus bas que les plaques dorsales de la carapace. A

l’inverse, les espèces de Rochinia possèdent généralement dans la région oculaire des ornements

très saillants et détachés, ainsi qu’un ornement postoculaire souvent représenté par une épine.

Péréiopodes

Par le rapport entre la longueur du chélipède et celle de P2, les espèces du genre Rochinia

et Sphenocarcinus emend, se différencient immédiatement des espèces appartenant aux genres

Oxypleurodon et Nasutocarcinus. Chez les genres Rochinia et Sphenocarcinus, P2 est beaucoup

plus long que le chélipède, dont la longueur totale n’atteint pas l’extrémité distale du propode

de P2. Chez les autres genres, le chélipède est aussi long que P2.

Autres caractères

Par leur abdomen, leurs pléopodes mâles et les sutures sternales, les quatre genres en

question sont similaires : le PI 1 S est assez simple et très peu ornementé (e.g. N. difficilis.

— 174 —

fig. 4 A ; S. agassizi, fig. 4 B). La seule espèce connue qui possède un appendice plus

différencié est R. vesicularis (Rathbun, 1907), de la rive pacifique américaine (fig. 4 C).

En ce qui concerne les sutures sternales thoraciques, nos observations confirment celles de

Guinot (1979 : 104) : cette dernière a souligné la présence de sutures incomplètes chez les

genres de Majidae traités dans cette étude et l’a étendue, par hypothèse, aux autres genres de la

famille, peut-être y compris les plus primitifs.

Conclusion

Les genres Rochinia A. Milne Edwards, Sphenocarcinus A. Milne Edwards, Oxypleurodon

Miers et Nasutocarcinus gen. nov. diffèrent les uns des autres par le type de rostre, par le

nombre et la disposition particulière des ornements de la face dorsale de la carapace, par la

conformation du proépistome, et par la longueur relative du chélipède et de P2.

Fig. 6 A-B. — Région frontale, proépistome : A, Sphenocarcinus corrosus A. Milne Edwards, 1875, $ 12 x 7 mm.

Gulf Stream, 30 mille au sud de S. Lookout (MP-B24570) ; B, Nasutocarcinus aurorae gen. nov., comb. nov.

(Alcock, 1899), « type », Ç ovigère 15,5 x 5mm, st. 224-284 fath. (Zool. Survey India, Reg. 2874-2900/10), d’après

Guinot et Richer de Forges (1985 : fig. 2 B), modifié, c.t., crête transversale.

— 175 —

Le genre nouveau est le seul à posséder un long rostre impair, à extrémité bifide ou

faiblement émarginée, et une carapace surmontée au total de cinq plaques à surface plate et

lisse : 1 gastrique, 1 cardiaque et 1 intestinale, toutes trois impaires, une paire de plaques

branchiales (ornements de la région oculaire exclus).

Les espèces de Rochinia ont un rostre double, à épines très écartées l’une de l’autre, et une

ornementation de la carapace disposée comme suit : 2 gastriques, 1 cardiaque et 1 intestinale

impaires; 1 paire protogastrique, 1 paire hépatique et trois paires branchiales (sauf chez les

exceptions mentionnées). Chez ce genre, comme chez Sphenocarcinus sensu stricto, P2 est

beaucoup plus long que le chélipède.

Tel qu’elle apparaît ici, la définition du genre Rochinia n’est pas vraiment satisfaisante ;

l’attribution de certaines espèces à ce genre devra sans doute être vérifiée.

Le genre Sphenocarcinus emend, a comme particularités les deux longues épines rostrales

étroitement accolées (sauf à l’apex qui est divergent) et le proépistome subdivisé par une crête

transversale (fig. 6 A, B). Les ornements sur la face dorsale de la carapace sont assez bas,

offrent une surface très érodée, et leur arrangement est constant. Les plaques impaires sont : la

gastrique, en forme de croix, la cardiaque transversale, et l’intestinale, longeant tout le bord

postérieur ; une seule formation paire : les deux grandes plaques branchiales (structures de la

région oculaire non comprises).

Le genre Oxypleurodon diffère des genres Sphenocarcinus et Nasutocarcinus par son rostre

pair court et à base élargie. Sa distinction par rapport au genre Rochinia fait appel

principalement à la taille de la première paire de pattes ambulatoires (P2), bien plus courte que

le chélipède.

Le genre Nasutocarcinus gen. nov. renferme actuellement quatre espèces, toutes quatre

indo-pacifiques : N. cuneus (Wood-Mason, 1891) de la mer d’ Andaman (les localités qui ont

été signalées dans la littérature, l’île de Providence et la côte est-africaine, méritent vérification

selon Guinot et Richer de Forges, 1985 : 54); N. aurorae (Alcock, 1899), signalé seulement

sur la côte de Travancore; N. difficilis (Guinot et Richer de Forges, 1985), décrit d’après un

abondant matériel provenant de Madagascar, et N. pinocchio (Guinot et Richer de Forges,

1985), du détroit de Makassar, Indonésie.

Les espèces incluses dans Nasutocarcinus gen. nov. habitent à des profondeurs entre 295 et

520 m.

Remerciements

Nos remerciements les plus vifs vont à Alain Guille (Muséum national d’Histoire naturelle et

directeur du Laboratoire Arago, Banyuls-sur-Mer) et à Jeanete Maron Ramos (Universidade Santa

Ursula), chefs de la mission TAAF MD55/Brésil, en 1987, qui nous ont invité à participer à la campagne

et qui nous ont confié pour étude le matériel carcinologique (Décapodes).

Nous remercions le Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Técnolôgico (CNPq) qui

nous a fait bénéficier d’une bourse en vue d’une thèse de Doctorat (dossier n° 202252/89.2) en France, à

l’Université Pierre et Marie Curie et au Muséum national d’Histoire naturelle.

Nous exprimons tous nos remerciements à Bertrand Richer de Forges (ORSTOM, Nouméa) qui a

accepté de relire notre manuscrit; à Ray B. Manning (Smithsonian Institution, Washington) qui nous a

aimablement envoyé des échantillons de Sphenocarcinus corrosus A. Milne Edwards et S. agassizi

Rathbun; à Peter Davie (Queensland Museum, South Brisbane), James K. Lowry et Penny Beremts

(Australian Museum, Sydney); et Peter K. L. Ng (National University of Singapore), qui nous ont

176 -

accueilli et donné toutes les possibilités de travail lors des séjours que nous avons effectués dans leurs

institutions.

Nous tenons à remercier également Alain Crosnier, Jacques Forest, Michèle de Saint Laurent,

Christine Rollard (Muséum national d’Histoire naturelle), ainsi que Colin Mclay (University of

Canterbury, New Zealand) pour leur aide dans divers domaines; Maurice Gaillard pour ses conseils

dans la réalisation des dessins, et Jacques Rebière pour les photographies.

Ce travail a été mené sous la direction scientifique de Danièle Guinot, dans le cadre de notre thèse

sur la faune des Décapodes bathyaux de l'Atlantique sud-occidental : nous l’assurons de notre profonde

reconnaissance.

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Tavares, M. S., 1990. — Espèces nouvelles de Cyclodorippoidea Ortmann et remarques sur les genres

Tymolus Stimpson et Cyclodorippe A. Milne Edwards (Crustacea, Decapoda, Brachyura). Bull.

Mus. natl. Hist, nat., Paris, 4 sér., 12, 1990 (1991), section A, (3-4) : 591-616.

— 178 —

Planche I

Rochinia confusa sp. nov. : holotype, V 23 x 32mm, 23°46'S-42°09'W, MD55/Brésil, st 64, 592-610m (MNRJ-1581).

A-B pinces. C : vue d ensemble. D : carapace en entier (les épines rostrales sont en réalité un peu plus

divergentes).

Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 13, 1991,

section A, n os 1-2 : 181-188.

Description of a new and unusual species of Sphaerodromia

(Brachyura, Dromiidae) from the Seychelles Islands

by Colin L. McLay and Alain Crosnier

Abstract. - A new species of dromiid crab, Sphaerodromia brizops sp. nov., is described from the

Seychelles Islands, Indian Ocean. The unique feature of this crab is the presence of an enlarged,

horizontally divided orbit in which the eye is restricted to the lower chamber. The characters of the genus

Sphaerodromia which make it the most primitive genus of the Dromiidae are discussed.

Résumé. — Une nouvelle espèce de Dromiidae, Sphaerodromia brizops , récoltée dans l’océan Indien,

aux îles Seychelles, est décrite. Elle se caractérise par une orbite de grande taille, divisée par une cloison

horizontale s’étendant sur toute sa longueur, l’œil occupant uniquement la chambre inférieure. Les

caractères du genre Sphaerodromia , qui en font le plus primitif des genres de la famille des Dromiidae,

sont discutés.

C. L. McLay, Department of Zoology, University of Canterbury, Christchurch, New Zealand.

A. Crosnier, ORSTOM biologist, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum national d‘Histoire naturelle, 61,

rue Buffon, 75005 Paris.

Currently Sphaerodromia Alcock, 1899u contains three species : S. kendalli (Alcock and

Anderson, 1894), S. nux Alcock, 18996, and S. lethrinusae Takeda and Kurata, 1976. These

species belong to a genus of tropical sponge crabs which occur in the Indian and Western

Pacific Ocean, as far north as Japan. The new species described herein was collected on the

Cepros Cruise to the slope of the Seychelles plateau which took place from October 20th to

November 2nd, 1987 on the R.V. “ Alis ” belonging to ORSTOM, during which traps were set

from 200 to 800 m deep.

The genus Sphaerodromia contains the most primitive species of Dromiidae as it is

currently defined. The presence of podobranchs on the chelipeds, epipods on the first two pairs

of legs (sometimes with podobranchs), an exopodite on the basis of the second male pleopod,

and vestigial pleopods on the third to fifth segment of the male abdomen, all indicate that this

is a primitive genus compared to other dromiid genera. A detailed knowledge of Sphaerodro¬

mia is essential for understanding the origin of the family Dromiidae and the discovery of a

new species is therefore important.

— 182

Genus SPHAERODROMIA Alcock, 1899a

Sphaerodromia brizops sp. nov.

(Fig. 1 a-c, 2 a-g, 3 a-d; pi. I a-b)

Material — Seychelles Islands : Cepros cruise, transect 13, trap 1-5, 4°59,8'S, 56°48,8'E, trap, 200-

300 m, 01 Nov. 1987 : 1 <$ holotype, CW = 36.4 mm, CL = 36.4 mm.

Type. — The unique specimen, holotype, is deposited in the Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris, under the registration number MNHN-B 24560.

Description

Carapace as wide as long, narrowed anteriorly, very convex; surface uniformly finely

granulated with sparse setae ; H-shaped cardiac groove carved, free of granules, with a pair of

median pits anteriorly; branchial grooves hardly evident except near the carapace margins.

Rostrum bilobed, very deflexed, frontal groove shallow, separating a narrow margin, free of

granules, which extends unbroken from the rostrum around the entire supra-orbital and sub¬

orbital margins. Supra-orbital margin strongly concave, revealing the entire orbital area,

eyestalk and eye and sub-orbital lobe in dorsal view. Sub-orbital margin a single broadly

rounded lobe ; orbit completed by basal segments of the antenna and antennule. First segment

of antennae beak-like medially, gaping and twisted, second segment elongate (ratio of

length/width = 1.9), distomedial corner not produced, small distal tubercle at point of

insertion of third segment, antennal exopod extending beyond end of third segment, apex

curved towards orbit. Ratio of length of exopod to length of second segment + exopod =

0.48. Carapace firmly joined to epistome but bearing a shallow groove. Ratio of length of

antennal flagella to CW = 0.56. Orbit, very deep, divided horizontally by a curved, smooth

shelf which extends from beneath the rostrum, leaving a narrow slot, curving over the

antennule, across the orbit to the post-orbital corner just above a faint notch. Thus the orbit is

divided into an upper, larger chamber and a lower, smaller chamber which contains the eye

and the antennule when folded away. Cornea well-developed, dark brown. Eyestalk finely

granulated externally with a bunch of thick setae near the cornea while the internal surface of

the eyestalk has a dense fringe of long setae along its whole length. The eye can be totally

hidden from dorsal view in this chamber. Internal surface of both the lower and upper

chambers smooth, nacreous. Pterygostomial region convex, covered with larger rounded

granules. Antero-lateral border of carapace begins at the post-orbital corner, beneath the level

of the sub-orbital lobe, sharply convex anteriorly and bearing 13-15 closely-spaced small

rounded granules amongst a fringe of short setae. A notch in the margin marks the branchial

groove and posteriorly the carapace margin descends rapidly to the rounded postero-lateral

corner. Posterior margin concave and paralleled by a distinct groove.

All limbs fringed with short stout setae. Chelipeds well-developed ; merus trigonal, armed

with sparse, rounded granules, outer face and border of carpus and propodus similarly

adorned. Fingers white, stout, down-curved, hollowed-out internally. Fixed finger armed with

10 teeth, smaller and more acute proximally, moveable finger with a single proximal tooth,

183 —

remainder of margin almost straight except for 2 distal teeth which engage the teeth of the

fixed finger. Internal face of propodus densely pubescent. First two pairs of legs shorter than

chelipeds, not knobbed, finely granulate, laterally compressed, dactyli long, but shorter than

propodi, with brown curved terminal claws, inner margin armed with 7-8 short spines

decreasing in size proximally. Inferior distal corner of propodi armed with a single stout spine

which parallels the dactyl for a short distance. Last two pairs of legs, similar to first two pairs

but shorter, each about the same length. Dactyl of third leg strongly curved, opposed by 3

short propodal spines (only 1 spine on right side), no spines on the superior propodal margin

but there are 2-3 small accessory spines on the inferior margin of the dactyl. Dactyl of fourth

leg opposed by 4-5 short propodal spines, no spines on superior propodal margin, but 3-4

accessory spines on the inferior margin of the dactyl itself.

Fig. 1. — Sphaerodromia brizops sp. nov., $ holotype 36.4 x 36.4 mm, Seychelles Islands (MNHN-B 24560) : a, front

and right anterolateral margin of carapace, dorsal view ; b, details of right orbit, ventral view, setae omitted ; c,

right chela, setae omitted.

All the drawings are a< the same scale.

184 —

Fig. 2. — Sphaerodromia brizops sp. nov., £ holotype 36.4 x 36.4 mm, Seychelles Islands (MNHN-B 24560) : a,

dactylus of 2nd right leg, posterior view ; b, propodus and dactylus of 3rd right leg, posterior view ; c, propodus and

dactylus of the 3rd left leg, anterior view; d, idem , tip, ventral view; e, propodus and dactylus of 4th left leg,

posterior view ; f, idem, tip, anterior view ; g, idem, tip, ventral view.

a, b, c and e at the same scale; d, f and g at a higher magnification.

Epipod on the cheliped, bearing a well-developed podobranch (all the gills are

phyllobranchiate) ; epipod on first and second legs each with a small podobranch.

Abdomen of six free segments, surface finely granulated, telson longer than wide, tip

broadly convex ; uropod plates are well-developed and visible externally, lying between the

bases of the first two pairs of legs when the abdomen is closed. The abdominal locking

finely denticulate ridges on the coxae of the first two pairs of legs. The coxal ridge of the first

leg engages with the margin of the proximal corner of the telson, while the coxal ridge of the

second leg engages with the proximal corner of the penultimate abdominal segment. Uropods

not involved in locking the abdomen. Abdominal segments 3-5 with vestigial pleopods. First

pleopods openly grooved to carry the simple needle-like second pair ; distal end of endopodite

bears a blunt lateral knob and a semi-oval, flattened medial plate. Basis of second pleopod

with a short, blunt exopodite. Female characters not known.

Etymology. — The species name brizops is derived from the greek (üpiÇoj, to be sleepy, and ory, eye,

and recognizes the unusual construction of the orbit which gives to the crab the appearance of having

“sleepy eyes”.

— 185 —

Habitat. — Because the specimen was taken in a trap, we have little idea of the habitat from which

it comes except that it lived between 200-300 m. Other associated animals also taken in the trap were :

Plesionika edwardsi (Brandt, 1851), Heterocarpus ensifer A. Milne Edwards, 1881, Rochinia crosnieri

Griffin and Tranter, 1985, Munida sp. and several pagurids.

Fig. 3. — Sphaerodromia brizops sp. nov., holotype 36.4 x 36.4 mm, Seychelles Islands (MNHN-B 24560) : a,

epipod and podobranch from right cheliped ; b, left first pleopod, dorsal view ; c, idem , tip enlarged, setae omitted ;

d, left second pleopod, ventral view,

a, b, d are the same scale.

Discussion

Leaving aside the structure of the orbital area, Sphaerodromia brizops sp. nov. differs

from S. kendalli in having 13-15 small granules on the antero-lateral margin (none in S.

kendalli) and a distal spine on the inferior margins of the first two pairs of legs (none in S.

kendalli).

— 186

S. nux differs from S. brizops in having epipods without podobranchs on the first two

pairs of legs, a much longer exopodite on the basis of the second male pleopod and in the

structure of the orbit.

The important characters which are probably shared by these 3 species include the overall

shape of the carapace and the absence of a true rostrum, a similar shape of the tip of the first

male pleopod, the presence of vestigial pleopods on male abdominal segments 3-5 (the male of

S. kendalli is unknown), the presence of 6-8 small spines on the inferior margins of the dactyls

of the first two pairs of legs, the presence of 3-4 spines opposing the dactyls of the last two

pairs of legs, also the absence of spines on the superior propodal margins of these legs, and the

female sternal grooves ending apart behind the genital openings (the female of S. brizops is

unknown). Although the male or the female of two species are unknown, the overall similarity

of the known material makes it likely that they will all share this suite of characters.

No comparisons need to be made with the other species described in this genus : S.

lethrinusae Takeda and Kurata, 1976, a much smaller sponge crab known from Japan, which

does not belong in this genus. The species was described using an immature female specimen

and now that mature specimens are available, it will be placed in the correct genus in a later

paper.

The most distinctive feature of S. brizops is the novel structure of the orbital region. The

orbital area is large, extending more posteriorly and deeper into the body cavity than in the

other species, and divided horizontally by a stout shelf. The eyestalk and cornea, although of

similar length to that of S. kendalli, are less well developed. In S. kendalli the eyestalk fills the

entire orbit when withdrawn while in S. brizops there remains ample space around the eyestalk.

Thus the eyes can be more completely concealed. When the eyes are extended in S. brizops the

field of vision is larger, both laterally and vertically. It is perhaps possible that the curved,

smooth, nacreous surface of the upper chamber serves as a reflective background for the eye

when it is extended. Therefore the unusual orbits of S. brizops may be an adaptation to

enhance vision under conditions of low light intensity. The dense fringe of setae along the

inner margin of the eyestalk is probably used to keep the orbital area clean.

The other species of Sphaerodromia (except for S. lethrinusae) also have orbits which

differ from the other Dromiidae. Alcock and Anderson (1894) first noted the imperfect

division of the orbit of S. kendalli. In this species, and also S. nux, the inner superior orbital

surface carries a ridge which provides a pocket for the corneal region of the eyestalk, but the

incipient division is vertical rather than horizontal as in S. brizops. This kind of orbital

structure is also found among the Dynomenidae, e. g. Dynomene filholi Bouvier, 1894, D.

hispida Desmarest, 1825 and D. praedator A. Milne Edwards, 1879. These species have a very

similar shape and organization of the frontal region of the carapaces confirming the close

relationship of the Dynomenidae and Dromiidae.

S. brizops is the third species of this genus found in the Indian Ocean. S. kendalli is known

from the type locality in the Bay of Bengal (Alcock and Anderson, 1894) and S. nux is

known from Burma (Alcock, 1899h), Madagascar and Seychelles (Lewinsohn, 1984). Both of

these species extend their distribution into the Pacific Ocean. It will not be surprising to find

that S', brizops may have a similar, widespread distribution. At the Seychelles Islands both S.

brizops and S. nux occurs but all the records for S. nux are from shallower water than for S.

brizops.

Although the specimen which came to us was not accompanied by a sponge, we assume

— 187 -

that it would, like the other species of Sphaerodromia, carry a sponge cap over its carapace.

The last two pairs of legs and their terminal spines are developed in a similar manner to the

other species which do carry large pieces of sponge for concealment.

Acknowledgments

Dr. André Intes, cruise leader of the Cepros expedition, kindly provided us with the specimen of S.

brizops. Denis Serette, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, took the photos used to illustrate

this article and Maurice Gaillard prepared the illustration. To all of these people we are extremely

grateful.

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Fulton, S. W., and F. E. Grant, 1902. - Some little known Victorian decapod Crustacea with

description of a new species. N° II. Proc. R. Soc. Viet., 15 (pt. 1) : 59-69, pis 8-10.

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Milne Edwards, A., 1879. — Crustacés Décapodes du genre Dynomene. Annl. Sci nat., (Zool.), 6 e sér.,

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Takeda, M., and Y. Kurata, 1976. — Crabs of the Ogasawara Islands. II First report on the species

obtained from the stomachs of fishes. Res. Crust., Tokyo, 7 : 116-137.

— 188 —

Pl. 1. — Sphaerodromia brizops sp. nov., df holotype 36.4 x 36.4mm, Seychelles Islands (MNHN-B 24560) : a, dorsal

view of whole crab, fourth legs not in natural position, b, frontal view of whole crab.

Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 13, 1991,

section A, n“ 1-2 : 189-202.

A new genus and species of hermit crab

(Crustacea, Anomura, Diogenidae)

from the Timor Sea, north Australia

by Gary J. Morgan and Jacques Forest

Abstract. — A new genus and species of diogenid, Tisea grandis , is described from the Timor Sea. It

is a very large species, probably the largest marine hermit crab. It is most similar to the genera Dardanus

and Petrochirus but is distinguished by a combination of characters pertaining to the pattern of lineae and

sulci on the carapace, the morphology of the chelipeds and the twisting of the dactyl of second and third

pereiopods.

Résumé. — Tisea grandis , nouveau genre et nouvelle espèce de pagure Diogenidae, est décrit de la

mer de Timor. C’est une espèce de grande taille, sans doute le plus grand des pagures marins. Tisea peut

être rapproché des genres Dardanus et Petrochirus, mais il s’en distingue par une combinaison de

caractères portant sur l’arrangement des lignes et sillons de la carapace, sur la morphologie des chélipèdes

et sur la torsion des dactyles des deuxièmes et troisièmes péréiopodes.

G. J. Morgan, Department of Aquatic Invertebrates, Western Australian Museum, Francis Street, Perth, W.A. 6000,

Australia.

J. Forest, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) , Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue Buffon, 75231 Paris

cedex 05, France.

Two very large specimens of an unusual hermit crab (fig. 1) were forwarded to one of us

(GJM) by Dr A. J. Bruce of the Northern Territory Museum, Darwin. These proved to be

representatives of a new species that could not be assigned to any described genus of hermit

crabs. The species has the bases of the third maxillipeds contiguous and is therefore assignable

to the Diogenidae. It displays certain characters, however, that are unique amongst both the

Diogenidae and Paguridae.

Type specimens are lodged in the Northern Territory Museum, Darwin (NTM) and the

Muséum national d’Histoire naturelle (MNHN).

TISEA gen. nov.

Diagnosis

Diogenid with carapace well calcified ; posterior carapace much inflated, bearing

corneous-tipped spines dorsally and laterally. Cardiac sulci in close proximity for most of their

lengths, fusing as single median sulcus anterior to posterior border of carapace. Sulci

cardiobranchialis extending full length of carapace, converging on median sulcus at posterior

— 190 —

margin of carapace. Dorsolateral and lateral surface of carapace with numerous longitudinal

and transverse lineae resulting in reticulated appearance. Linea anomurica difficult to

distinguish from other lineae but appearing to extend full length of carapace at its longest

point. Cervical groove distinct anteriorly but obsolete for most of length. Shield lacking Y-

shaped linea delimiting posterior of mesogastric region.

Ocular peduncles short. Ocular acides subtriangular, spinose.

Mandibles strong and massive, with well developed palp. Endopodite of maxillules

lacking accessory flagellum. Maxillae with scaphognathite very well developed, with both

proximal and distal lobes large, latter clearly extending beyond endopodite and slightly

beyond distal endite. First, maxillipeds with flagellum of exopodite biarticulate and epipodite

long and subtriangular. Third maxillipeds with well developed crista dentata and contiguous

basally.

Chelipeds and pereiopods 2-4 very spinose. Chelipeds subequal ; chela fingers moving in

oblique plane; finger tips corneous on both chelae. No stridulatory ridges. Dactyl of

pereiopods 2 and 3 twisted so dorsal margin assumes lateral axis distally. Pereiopod 4

subchelate; pereiopod 5 chelate.

14 pairs of phyllobranchiae (including 1 pair of pleurobranchiae above pereiopod 5).

Abdomen large and coiled dextrally; tergites 2-4 well calcified, tergite 6 divided by deep

transverse groove. Uropods small, asymmetrical, left larger than right. Brooding pouch absent

on female.

Female with 4 unpaired pleopods; pleopods 1-3 very large, triramous, endopodite rami

recurved (especially distal ramus), exopodite very elongate and somewhat curved ; pleopod 4

tiny, biramous, exopodite 3-segmented and far exceeding minute endopodite. Male condition

unknown.

Telson with median groove and shallow midlateral constrictions delimiting left and right

posterior lobes, left larger than right.

Monotypic.

Type species : Tisea grandis sp. nov.

Etymology : Named from a combination of letters after the type locality of the Timor Sea. Gender

(attributed) : masculine.

Tisea grandis sp. nov.

(Figs 1-18, 21, 22)

Material examined : Hol(itype, Ç, shield length 58.8 mm, carapace length (midline) 127.6 mm,

Timor Sea (9°43'S, 130°Q0'E to 9°47'S, 130°25'E), dredged 265-275m, 9 December 1989-4 January 1990,

NTM Cr.C07119. — Papttype, $, shield length 54.0mm, carapace length 121.5mm, data as for holotype,

MNHN Pg 4855.

Description

Shield (fig. 2) slightly longer than broad. Rostrum short and triangular, apex rounded,

projecting as far as lateral projections. Fateral projections triangular, tipped by 2-3 minute but

sharp spinules. Shield front concave between lateral projections and rostrum, slightly sinuous

— 191

between lateral projections and anterolateral angles. Anterolateral and lateral margins with

numerous corneous-tipped spines and spinules, these often in groups of 2-5 ; dorsal surface

also with scattered corneous-tipped spines, some in short rows. Pattern of lineae as per genus.

Posterior carapace (fig. 2) much inflated, twice as broad as shield. Dorsolateral and lateral

surfaces bearing numerous sharp corneous-tipped spines, these often in short rows of 3-4;

spines largest laterally, decreasing in size and number dorsally. Cardiac sulci (figs 21, 22)

converging after separation from linea transversalis and delimiting a nearly equilateral

triangle, lateral borders of which slightly convex; surface of triangle bearing 5-8 small

corneous-tipped spines arranged subsymmetrically. Cardiac sulci extending posteriorly from

triangle, in close proximity to each other, separated by very narrow strip of cuticle, this strip

separated from anterior triangle by short transverse sulcus ; anterior triangle and median strip

corresponding with posteromedian plate of Pilgrim (1973). Posterior to triangle, posterome¬

dian plate narrow and regular until approximately 1/3 postcervical length, there widening

slightly and bearing 2 protuberances, these centrally depressed and with a central pore.

Posterior to protuberances, posteromedian plate very narrow, with small pored protuberance,

similar to but smaller than those anterior, at approximate midlength of postcervical carapace.

Cardiac sulci diverging somewhat posterior to this, with several short transverse or slightly

oblique lineae dividing posteromedian plate of paratype, these lineae less developed in

holotype. Cardiac sulci fusing as single median sulcus at approximately 1/3 of postcervical

length from posterior margin of carapace in holotype, about 1/6 postcervical length from

posterior margin in paratype; median sulcus continuing to posterior margin of carapace.

Setation extremely light on carapace, with only scattered minute simple setae.

Diameter of corneas approximately 1 /2 length of ocular peduncles. Peduncles short, less

than 1/2 breadth of front of shield and less than 1/3 length of shield; peduncles distinctly

expanded distally and proximally and bearing scattered small sharp corneous spines on dorsal

surface, these mostly associated in pairs ; some short simple setae. Ocular acides broad basally,

tapering distally ; distal margin with 5-7 corneous-tipped spines and 1 additional proximodor-

sal spine.

Antennular peduncles long and slender, twice length of ocular peduncles; ultimate

segment unarmed or with 1-2 distodorsal spines; penultimate segment with 1 distodorsal spine

and 1 smaller spine posterior to this, and 1 minute distolateral spinule; basal segment with

several distolateral and 2-3 strong distoventral spines.

Antennal peduncles longer than antennular peduncles by about 1/3 length of fifth segment

of former; fifth segment with several small corneous spines in irregular dorsolateral and

dorsomesial rows ; fourth with 3-6 distodorsal corneous spines of varying sizes, irregular row

of 5-8 corneous spines on lateral surface extending to distoventral angle and 2-3 distomesial

spines; third with 7-8 strong corneous spines in row extending from lateral surface

distoventrally slightly onto mesial face ; second with numerous corneous spines, congregated in

cluster of about 8 distolaterally and scattered dorsally and mesially ; first segment with several

small lateral spines and strong ventromesial process. Antennal acides long, reaching beyond

1/2 length of fifth peduncular segment, tapering from broad base to point at apex; bearing

numerous (35-40) corneous spines on dorsal, dorsomesial and lateral surfaces. Peduncular

segments with scattered simple setae, these longest and densest ventrally on third segment.

Antennal flagella (broken but retained) longer than céphalothorax, very weakly setose with

minute simple setae.

— 192 —

Figs 1-3. — Tisea grandis gen. et sp. nov., holotype. 1, whole animal, dorsal view; 2, shield and posterior carapace,

dorsal view; 3, left cheliped, lateral view. Scales = 40.0mm (1); 20.0mm (2, 3).

— 193 —

Mandible (fig. 8) with palp of 3 segments, tufts of setae on mesial lobe of second segment.

Maxillule (fig. 9) with proximal endite subquadrate, distodorsal angle rather produced;

endopodite lacking accessory flagellum (= external lobe), with several distal setae. Maxilla

(fig. 10) with endopodite inflated basally and shorter than distal extension of scaphognathite.

First maxilliped (fig. 11) with elongate endopodite, as long as basal segment of exopodite;

flagellum of exopodite slightly longer than basal segment; epipodite well developed. Second

maxilliped (fig. 12) with basis-ischium fusion nearly complete. Third maxilliped (fig. 13) with

merus bearing 2 strong ventral spines and sometimes small distolateral spinule ; basis-ischium

fusion incomplete, ischium with well developed crista dentata of 11-12 teeth, no accessory

teeth, 1 ventral spine on distal margin ; basis with 1-2 small mesial spines ; coxa with 3 spines at

ventromesial angle.

Chelipeds (fig. 3) subequal, left (propodal length 83.7 mm) slightly larger than right

(PL 80.5 mm) on holotype, right (PL 82.4 mm) slightly larger than left (PL 76.3 mm) on

paratype; held with fingers moving obliquely. Dactyl slightly longer than 1/2 length of

propodus, distinctly curved mesially ; dorsal and lateral surfaces bearing numerous corneous-

tipped spines, these largest proximolaterally ; 2 very large flattened cutting teeth, distal 1/3 of

gape corneous ; mesial face smooth. Propodus slightly more than twice as long as broad ; fixed

finger similar to but overreaching dactyl, deflexed slightly and distinctly curved mesially; 2

very large flattened cutting teeth and 2 smaller teeth proximal to these ; palm about as long as

broad ; palm and fixed finger bearing large sharp corneous-tipped spines on dorsal, lateral and

ventral surfaces, spines in uneven rows on palm, less distinctly so on finger; many spines fused

at bases in pairs ; mesial face of propodus with more scattered, smaller spines. Carpus about as

long as palm and similarly armed with corneous-tipped spines, these clustered in groups of 2-4.

Merus longer than carpus; distal margin with numerous variously sized corneous-tipped

spines ; dorsal margin with series of transverse rows of corneous-tipped spines, these rows also

on lateral face but comprising much smaller spines ; ventrolateral and ventromesial edges with

numerous spines, these mostly grouped in short rows. All segments with scattered tufts of

simple setae, mostly emanating from bases of spines, setae heaviest on fingers.

Second pereiopods (fig. 4) much longer than chelipeds. Dactyl as long as propodus,

lanceolate, tapering from broad base to narrow tip with sharp corneous claw and twisting

distally (see generic diagnosis); dorsal margin with strong corneous-tipped spines, largely in

clusters of 2-3 proximally, becoming smaller and contiguous distally where dorsal margin

twists laterally ; lateral face with distinct median sulcus, this deepest and broadest proximally ;

irregular row of corneous-tipped spines dorsal and immediately ventral to sulcus, these spines

often in clusters of 2-3, largest proximally and very small distally ; ventral margin with clusters

of strong spines on proximal 1/3, spines small or absent distal to this; mesial face similar to

lateral face proximally, including median sulcus, but distal 1/2 with 1 short (immediately

proximal to claw) and 3 long oblique sinuous ridges of corneous spines extending from dorsal

to ventral margins, and 2 much shorter ridges of spines posterior to these ; setae in sparse tufts

over most of dactyl but crests of long setae along distodorsal margin twisting laterally and

along oblique ridges on distomesial face. Propodus distinctly compressed laterally ; dorsal and

ventral margins with clusters of 2-3 strong corneous-tipped spines, lateral and mesial faces

with spaced clusters of much smaller spines. Carpus about 2/3 length of propodus, dorsal and

lateral faces with strong corneous-tipped spines, these mostly in clusters of 2-3 and largest

dorsally; spines much smaller mesially and ventrally. Merus approximately same length as

Figs 4-7. — Tisea grandis, holotype. 4, left second

fourth and fifth pereiopod, lateral view ; 7,

opod, lateral view ; 5, left third pereiopod, lateral view ; 6, right

n, dorsal view. Scales = 20.0 mm (4-6); 10.0 mm (7).

— 195 —

propodus, compressed laterally ; dorsal margin with transverse rows of corneous-tipped spines

similar to merus of chelipeds; lateral face with short rows of much smaller spines; ventral

margin with numerous large irregularly clustered spines; mesial face almost smooth.

Propodus, carpus and merus very sparsely setose, with scattered tufts of short simple setae.

Third pereiopods (fig. 5) slightly longer than second due primarily to longer dactyl and

ischium. Ornamentation and setation similar to second except spines larger on lateral face of

merus. Female with paired coxal gonopores. Sternite of third pereiopods strongly produced,

subovate, on paratype bearing 2 sharp spines anteriorly.

Fourth pereiopods (fig. 6) subchelate, with well developed propodal rasp extending more

than 1/2 ventral length of propodus; all segments with strong corneous-tipped spines dorsally

and laterally.

Fifth pereiopods (fig. 6) chelate, unarmed, with dense tufts of long simple setae on all

segments.

Abdomen with tergites 2-4 large, slightly decreasing in size posteriorly, strongly calcified

especially on left side where pleopods insert on thick, smooth, rather lustreous plate, separated

from remainder of tergite by fine sulcus. Tergite 1 small, more lightly calcified. Tergite 5 widely

separated from preceding tergite, much smaller and chitinous.

Female with 4 unpaired pleopods. Anterior 3 pleopods very large and triramous

(pleopods damaged and lacking complete rami on holotype). First pleopod (fig. 14) with long

protopodite, weakly inflated distally ; 2 subequal endopodite rami, both strongly recurved and

lacking any trace of segmentation ; exopodite similar length to these but very elongate and

showing traces of segmentation. Second pleopod (fig. 15) with shorter protopodite, strongly

inflated distally; distal ramus of endopodite similar size and shape to that of first pleopod,

lateral ramus more elongate and less strongly curved ; exopodite slightly longer than on first

pleopod. Third pleopod (fig. 16) with short protopodite, strongly inflated distally; distal

ramus of endopodite shorter than on first and second pleopods, lateral ramus even less curved

than on second ; exopodite slightly longer and thinner than on second pleopod. Last pleopod

(fig. 17) minute and biramous with exopodite 3-segmented and much larger than 1-segmented

endopodite (pleopod 4 missing on paratype).

Tailfan (fig. 7) asymmetrical, left uropod larger than right; uropods small, shorter than

tergite 6. Sixth abdominal tergite unarmed except for several minute spinules on posterior

margin. Telson with median cleft, left posterior lobe slightly larger than right, both broadly

triangular; telson lacking spines but fringed with long and short simple setae.

Coloration (preserved specimens) : Shield with irregular, subsymmetrical mottling of dark

red on pink-orange, with cream areas anterolaterally. Posterior carapace mostly pink with

some areas of red, spines cream. Ocular peduncles cream proximally, deep red for distal 1/2,

with cream at base of corneas; ocular acides cream with red area proximally. Antennular

peduncles cream with red mottling dorsally on ultimate segment. Antennal peduncles cream

with red patches especially proximally on second segment and laterally on acide, fifth segment

pale pink-orange with darker red dorsally and ventrally; flagella pink-orange. Chelipeds

predominantly cream; propodus with small area of red proximoventrally; carpus with red

ventrally, small red patches dorsally and pink area proximally ; merus with large irregular area

of red distally. Second and third pereiopods with dactyl cream with some small patches of red

near mesial ridges ; propodus predominantly cream with pink tinge dorsolaterally, ventral 1 /2

197

Figs 14-17. — Tisea grandis, female pleopods, dorsal view, setae omitted. 14-16, paratype; 17, holotype. Scales =

6.0mm (14-16); 2.0mm (17).

of lateral face and ventral margin deep red, this extending slightly onto ventromesial face ;

carpus cream with pink tinge, large area of deep red ventrally and small red patches dorsaily ;

merus cream with pink tinge dorsaily, deep red subdistal band on lateral surface, this

extending onto ventral and dorsomesial faces, also red patches on some clusters of spines

dorsaily and large red patch proximolaterally. Fourth and fifth pereiopods cream, fourth with

some small patches of red. Tailfan cream-brown.

Etymology : Named from the latin for ‘ large ’.

Distribution : Known only from the type locality.

Habitat : 265-275 m depth. Apparently inhabiting gastropod shells but species unknown. Probably

living with céphalothorax protruding from the shell (see Discussion).

198

Figs 18-20. — Shield and posterior carapace lineae and sulci noted in text. 18, Tisea grandis ; 19, Petrochirus

pustulatus ; 20, Dardanus megistos. cs, cardiac sulcus ; cbs, sulcus cardiobranchialis ; la, linea anomurica ; lb, linea

‘b’ = cervical groove; ly, ‘Y’ linea. Scales = 10.0mm.

Discussion

Tisea grandis is an extraordinarily large hermit crab, comfortably exceeding in size the

largest species of Dardanus (e.g. D. megistos (Herbst), D. brachyops Forest, D. australis Forest

and Morgan : see Forest, 1962 ; Forest and Morgan, 1991). Petrochirus pustulatus (H. Milne

Edwards) has been reported at a size of 110 mm total carapace length (Forest, 1966 : 148).

This would correspond to approximately 100 mm median carapace length and 45 mm shield

length, again considerably smaller than T. grandis. The very recent discovery of such a large

species must be attributable to the considerable depth at which T. grandis occurs.

The genus Tisea most closely resembles Dardanus and Petrochirus. The chelipeds are

subequal in size and form, a rare trait for Dardanus but usual for Petrochirus. In the latter, the

right cheliped is consistently slightly larger than the left while in Tisea , either chela may

slightly exceed the other. In addition, in Petrochirus at least the right chela lacks corneous tips

199 —

Figs 21-22. — Tisea grandis, cardiac sulci and posteromedian plate (stippled). 21, holotype; 22, paratype. cs, cardiac

sulci; mes, median cardiac sulcus; p, median pored protuberances. Scale = 10.0mm.

to the fingers while in the new genus both chelae have corneous finger tips as in Dardanus. The

dactyls of second and third pereiopods are notably twisted in Tisea, as in Petrochirus but not

in Dardanus.

The mouthparts of the three genera are very similar. The distal lobe of the scaphognathite

and the epipodite of the first maxilliped are longer in Tisea than in Petrochirus and Dardanus.

The female pleopods of Tisea resemble those of Dardanus and Petrochirus in general

morphology (see Forest, 1984, figs 24-27). In Tisea the distal ramus of the endopodite is more

strongly recurved than in Dardanus and much more strongly than in Petrochirus. The lateral

ramus of the endopodite is also more curved than in Petrochirus. The exopodite most closely

resembles that of Petrochirus, however, being very elongate, but differs in being distinctly

curved.

The strong calcification of, and numerous spine-tipped tubercles on, the posterior

carapace are unusual in marine hermit crabs. The pagurid genus Labidochirus, containing two

species, shows similar characters (see McLaughlin, 1974, figs 92, 95; Miyake, 1982, pi. 41,

fig. 1). In Labidochirus this condition is related to the ecology of the two species, where the

— 200 —

animals have only the abdomen lodged in a protective gastropod shell and the anterior of the

body is exposed (Makarov, 1938 : 196). One might assume that Tisea grandis exhibits similar

behaviour, if only because it is most unlikely that the animal could find a gastropod shell

sufficiently large to accommodate the entire body.

In the pattern of lineae and sulci on the carapace, the genus Tisea appears to be unique

amongst not only diogenids but also pagurids. Before this can be discussed, however, we must

note some confusion in the literature regarding the nomenclature of carapace lineation in

hermit crabs.

Boas (1926 : 24, fig. 16) illustrated and named several cephalothoracic lines and sulci

including the sulcus cardiobranchialis (Boas, fig. 16, letter a). This feature corresponds with

the branchiocardiac groove of Pilgrim (1973 : 367, fig. 1, letters be). McLaughlin (1974 : 10,

fig. 2) designated this sulcus as sulcus a' but used the term sulcus cardiobranchialis for a

feature illustrated, but unnamed, by both Boas (1926) and Pilgrim (1983), namely the lines

laterally delineating the postero-median plate of Pilgrim (1973). We see no reason to deviate

from the original designation and therefore employ the term sulcus cardiobranchialis sensu

Boas (1926) rather than sensu McLaughlin (1974). All of the above workers agree in their

designation of the linea anomurica.

The sulci laterally bordering the posteromedian plate remain unnamed. Because of their

importance in comparative studies of hermit crabs, we believe it to be desirable to assign them

a name and in this work have designated them the “cardiac sulci”. We do so without

implication of homology with structures in other non-hermit anomuran or non-anomuran

decapod taxa.

These sulci display some notable variation in their conformation and position in the

Coenobitoidea and Paguroidea but their configuration is relatively constant within genera. In

all coenobitoids and paguroids except Tisea, the cardiac sulci, when they exist, are clearly

separated for their entire length, although in Birgus latro (Linnaeus) they intersect at one point

forming an hourglass pattern. In Tisea , the sulci converge and then continue posteriorly in

very close proximity (on first inspection appearing to be fused) and in fact fusing for the

posterior 1/6 to 1/3 of the postcervical carapace (figs 18, 21, 22). In the Diogenidae, only the

genus Petrochirus approaches this condition with cardiac sulci in relatively close proximity and

the posteromedian plate very narrow (fig. 19). No anterior triangle is present in Petrochirus

however and the two cardiac sulci are still clearly distinct and separated.

In addition, in Tisea the sulci cardiobranchialis extend the full length of the carapace.

This latter condition is approached by Petrochirus and Dardanus species, where the sulci

diverge in a dendritic pattern to the posterior margin of the carapace (figs 19, 20). The linea

anomurica extends to or almost to the posterior carapace margin in several other genera

including Petrochirus and Dardanus.

Like Petrochirus, Tisea lacks the Y-shaped pattern of lines posteriorly delineating the

mesogastric region, so evident in Dardanus (fig. 20). In Tisea, the cervical groove (line “ b ” of

Boas (1926) and McLaughlin (1974)) is very shallow and poorly defined except anteriorly.

The cervical groove is distinct in both Petrochirus and Dardanus (figs 19, 20).

The close proximity of the third maxillipeds and the structure of other characters confirm

Tisea as a member of the Diogenidae. Tisea shows close affinities with a group of genera

characterised by the possession of 14 pairs of branchiae and of unpaired triramous pleopods 2-

4 on the female, and by the absence of an accessory flagellum on the endopodite of the

- 201

maxillule. This group comprises, on the one hand, Aniculus and, on the other, Dardanus and

Petrochirus. Aniculus displays a number of characters that isolate it from the latter two genera

(Forest, 1984 : 17) and from Tisea. It is possible, however, that the transverse cardiac sulcus

of Aniculus (and some Dardanus) is homologous with the short transverse sulcus posteriorly

bordering the anterior triangle on the carapace of Tisea. Tisea shows close affinities with

Dardanus and Petrochirus, particularly evident in the structure of the buccal appendages and

of the pleopods of females. These similarities are unlikely to have resulted from convergence.

The pattern of sulci and lineae on the carapace of Tisea shows closest similarity to that of

Petrochirus It seems probable that Tisea, Petrochirus and Dardanus share a common, if

distant, ancestor.

Tisea has attained a very large size and, as discussed earlier, in life probably has only the

abdomen totally concealed within a protective gastropod shell. The strong calcification and

spination of the posterior carapace can be interpreted as adaptations to this mode of life. The

adaptative advantage, if any, of the convergent cardiac sulci is unknown but may also be

related to lifestyle.

Dardanus is an extremely widespread genus but Petrochirus is restricted to the west and

east Atlantic and east Pacific. The type locality of T. grandis would suggest then a long period

of isolation from Petrochirus. Similarly, while Dardanus inhabits a wide bathymetric range.

Petrochirus is confined to shallow waters, usually 20-60 m, and Tisea is known only from

depths greater than 250 m.

It is an interesting coincidence that the “living fossil” glypheid, Neoglyphea inopinata

Forest and De Saint Laurent, was collected in 1987-88 from the Timor Sea at 9°46'S,

130°00'E, at depths of 240-265 m (Bruce, 1988; Forest, 1989). It is noteworthy that two such

remarkable species should be found at the same locality but the biogeographic significance of

this is uncertain.

Acknowledgements

We thank Dr A. J. Bruce of the Northern Territory Museum, Darwin for bringing these specimens

to our attention and making them available for examination. The photographs were provided by

Mr. Clayton Bryce of the Western Australian Museum.

REFERENCES

Boas, J. E. V., 1926. — Zur Kenntnis symmetrischer Paguriden. Biol. Meddel., 5 (6) : 1-52.

Bruce, A. J., 1988. — Capture of a female living-fossil lobster Neoglyphea inopinata in the Arafura Sea.

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Forest, J., 1962. Sur un Dardanus des Hawaï et de Madagascar, D. brachyops sp. nov. (Crustacea

Paguridea Diogenidae). Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, (2), 34 (5) : 365-370.

1966. — Crustacés Décapodes : Pagurides. In : Campagne de la Calypso dans le Golfe de Guinée

et aux îles Principe, Sâo Tomé et Annobon, 1956. Résuit, scient. Camp. « Calypso », fasc. VII, 17 :

125-172.

1984. — Révision du genre Aniculus (Decapoda Diogenidae). Crustaceana , Suppl. 8 : 1-91.

1989. — Sur la découverte de Neoglyphea inopinata Forest et de Saint Laurent en mer de Timor

(Crustacea Decapoda, Glypheidae). Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, (4), 11 (2) : 469-471.

— 202 -

Forest J., and G. J. Morgan, 1991. — A large new species of Dardanus (Crustacea, Decapoda,

Diogenidae) from southwestern Australia. Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, (4), 13 (1-2) : 203-208.

Makarov, V. V., 1938. — Rakoobraznyey. Anomura. Pp. i-x, 1-324 in ‘ Fauna SSSR’ (n. ser.) 16 (10) (3).

Ed. A. A. Shtakel’berg. (Academii Nauk SSSR, Moscow & Leningrad.) [English translation, 1962.

Crustacea, Anomura, pp. 1-278. Israel Program for Scientific Translation, Jerusalem.]

McLaughlin, P. A., 1974. — The hermit crabs (Crustacea Decapoda, Paguridae) of northwestern North

America. Zool. Verh., 130 : 1-396.

Miyake, S., 1982. — Japanese crustaceans decapods and stomatopods in colour. Vol. 1. Macrura,

Anomura and Stomatopoda. (Oikusha : Osaka.)

Pilgrim, R. L., 1973. — Axial skeleton and musculature in the thorax of the hermit crab, Pagurus

bernhardus (Anomura : Paguridae). J. mar. biol. Ass. U.K., 53 : 363-396.

Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 13, 1991,

section A, n“ 1-2 : 203-208.

A large new species of Dardanus

(Crustacea, Decapoda, Diogenidae)

from southwestern Australia

by Jacques Forest and Gary J. Morgan

Abstract. — A new species of Dardanus, D. australis sp. nov., is described from southwestern

Australian waters, from depths of 10-188 m. It is characterised by its pattern of spination, subequal

chelipeds, proportions of the ocular peduncles, colour pattern and its large size (to at least 36.5 mm shield

length).

Key-words. — Decapoda, Diogenidae, Dardanus , southwestern Australia.

Résumé. — Une nouvelle espèce de Dardanus, D. australis sp. nov., est décrite d’après des spécimens

récoltés au large du sud-ouest de l’Australie, entre 10 et 188 m de profondeur. Elle est caractérisée par la

disposition de ses épines, ses chélipèdes subégaux, les proportions de ses pédoncules oculaires, sa

coloration et sa grande taille (jusqu'à 36,5 mm au moins de longueur de l’écusson céphalothoracique).

J. Forest, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon, 75005

Paris.

G. J. Morgan, Department of Aquatic Invertebrates, Western Australian Museum, Francis Street, Perth, Western

Australia 6000.

Introduction

Recent examination of a large collection of hermit crabs from northern and western

Australian waters held by the Western Australian Museum, Perth, and the Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris, revealed at least seven new species (Morgan and Forest, 1991). An

additional new and very large species of Dardanus was found but not described out of respect

for an ongoing revision of the genus in Australian waters by Stephen Cook, Queensland

Museum. It was discovered subsequently that this new species was not represented in Cook’s

collections and is therefore here described.

Sizes of specimens are cited as shield length (SL). Western Australia is abbreviated as

WA. Type material is deposited in the Western Australian Museum (WAM), Muséum

national d’Histoire naturelle (MNHN) and Queensland Museum, Brisbane (QM)

— 204

SYSTEMATICS

Dardanus australis sp. nov.

(Fig. 1)

Dardanus sp. ; Morgan, 1989 : 406.

Holotype : <?, SL 35.8 mm, Lancelin Island, WA, 14.01.1958, WAM 339-65.

Paratypes : 2$, SL 21.5mm, 20.8mm, Pelsaert Group, Houtman Abrolhos Islands, WA, 2-

12.05.1963, MNHN Pg.4650; 3 J, SL 20.2mm, 18.2mm, 17.2mm, 2> SL 19.4mm, Pidgeon Island,

Wallabi Group, Houtman Abrolhos, WA, 05.1959, MNHN Pg.4651 ; <3, SL 21.2mm, 2 2, SL 20.9mm,

19.9mm, Rat Island, Houtman Abrolhos, 04.1972, WAM 85-72, 86-72; $, SL 8.4mm, Good Friday Bay,

Houtman Abrolhos, WA. 6.03.1963, MNHN Pg.4656; cj, SL 16.5mm, 4.4mm, 2 $, SL 9.7mm, 6.1mm,

northwest of Bluff Point, WA, 130m, 10.10.1963, WAM 362-65, QM W15753; Ç, SL 12.5mm (ovig.),

southwest of Bluff Point, WA, 110m, 4.02.1964, MNHN Pg.4664; $, SL 26.4mm, Shark Bay or

Houtman Abrolhos, WA, 1963, WAM 338-65; 16 <?, SL 36.5-10.1 mm, 5$, SL 21.0mm, 15.5mm,

14.5mm (ovig.), 14.2mm, 10.7mm, Beagle Island, WA, 10-60m, 1959-1964, WAM 310-65, 324-65,

MNHN Pg.4644, Pg.4645, Pg.4646, Pg.4647 ; <3, SL 8.9 mm, 2 $, 10.8 mm (ovig.), 5.6 mm, southwest of

Jurien Bay, WA, 146 m, 9.12.1970, WAM 487-88 ; <J, SL 7.6 mm, northwest of Green Head, WA, 146 m,

22.03.1972, WAM 1754-86; d 1 , SL 14.5mm, northwest of Green Islands, near Cervantes, WA, 139-146m,

22.03.1972, WAM 1919-86; $ (ovig.), SL 11.7mm, west of Lancelin, WA, 112-122m, 5.02.1964, MNHN

Pg.4654; $, SL 12.8mm, northwest of Rottnest Island, WA, 183-188m, with sponges, 14.08.1962, WAM

539-65; 2, SL 15.5mm, west of Rottnest Island, WA, 12.10.1963, WAM 387-65; 2, SL 10.5 mm, west of

Rottnest Island, WA, 146 m, 10.08.1962, MNHN Pg.4655 ; d 1 , SL 30.4 mm, 11 km west of Rottnest Island,

WA, 73m, 12.01.1963, WAM 344-65; 2. SL 9.5mm, west of Rottnest Island, WA, 137m, 28.08.1963,

WAM 538-65; <?, SL 17.5 mm, off West End, Rottnest Island, WA, 177-183 m, 16.09.1965, WAM 487-

86; 2 (ovig.), SL 9.2 mm, west of Rottnest Island, 23.03.1972, WAM 1700-86; d, SL 19.0 mm, North

Fremantle, WA, 11.04.1972, WAM 76-72; SL 25.7mm, west of Safety Bay, WA, 55m, 01.1963, WAM

343-65; 2, SL 7.7mm, northwest of Bunbury, WA, 155m, 17.03.1972, WAM 1752-86; <$, SL 32.7mm,

33°28'S. 115°04' E, 40 m, 6-7.12.1947, MNHN Pg.4648; d. SL 33.6 mm, off Hamelin Bay, WA, 12.1964,

WAM 193-90; 2, SL 18.2mm, Chatham Island, WA, 16.07.1959, MNHN Pg.4652; d, SL 31.4mm, near

Rock Dunder, 24km east of Albany, WA, 82m, 27.01.1960, WAM 618-65.

Description

Shield (fig. la) 1/4 to 1/3 longer than broad. Rostrum very broadly triangular, blunt or

rounded distally and not projecting as far as lateral projections; lateral projections strongly

projecting, apex blunt or rounded. Shield with some small spines and tubercles anterolaterally

and some protrusions at setal bases laterally, otherwise unarmed. Tufts of long simple setae

laterally and anterolaterally.

Ocular peduncles moderately stout, shorter than front of shield and less than 1/2 as long

as shield ; peduncles weakly inflated distally and proximally and sparsely setose ; corneal length

about 1/4 total length of peduncles. Ocular acides with 3-6 distal spinules; acides about 1/3

length of ocular peduncles and as broad as long, separated basally by about 1/2 width of one

acide and converging distally; acides bearing sparse clumps of long setae.

Antennular peduncles long and elongate, over-reaching ocular peduncles by 1/2 to 2/3

length of ultimate segment; unarmed except for 6-10 spinules on distolateral margin of

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1. — Dardanus australis sp. nov. Holotype J : a, shield and cephalic appendages, dorsal view (setae illustrated on

right side, colour patterns on left) ; b, left cheliped, lateral view ; c, left second pereiopod, lateral view ; d, left third

pereiopod, lateral view; e, telson, dorsal view. Scales = 10.0mm

— 206 —

proximal segment ; ultimate segment with few very short setae, other segments bearing tufts of

long setae. Antennal peduncles as long as or slightly longer than ocular peduncles; fifth

segment unarmed; fourth with 1-2 spinules distolaterally; third with moderately strong distal

spine; second with 1-2 distolateral and 1-2 distomesial spines; first segment with at least 1

distoventral spine. Antennal acicles reaching at most to 1/3 length of ultimate peduncular

segment ; acicles with 2 distal spines, 1 dorsal spine posterior to these and 3-4 mesial spines. All

segments with tufts of long simple setae, especially dense on segments 2 and 3 and on acicles.

Antennal flagella as long as or slightly longer than carapace ; almost naked except for some

scattered minute setae.

Third maxillipeds sometimes with distodorsal spine on carpus ; merus with 1 distodorsal

and 3-5 ventral spines; ischium with strong crista dentata and 1-3 ventral spines; basis with 1-

2 distoventral spines.

Chelipeds (fig. lb) subequal. Dactyl about 1/2 length of propodus, dactyl downcurved and

covered with strong corneous-tipped spines on dorsal and lateral faces; several enlarged

cutting teeth, cutting edge distally corneous for approximately 1/3 its length; mesial face with

some spines dorsally. Propodus length twice or slightly less than twice maximum width

(excluding spines) ; fixed finger deflexed ventrally resulting in concave ventral margin of

chelae; several large cutting teeth, cutting edge distally corneous for 1/4 to 1/3 length; finger

and palm covered on lateral, dorsal and ventral faces with strong mostly corneous-tipped

spines ; on large specimens, many of these spines, especially dorsally on palm, lacking corneous

tips, being distally bluntened ; propodus less spinose mesially, with more scattered and usually

blunter spines. Carpus slightly broader than long, bearing numerous corneous-tipped spines

on lateral and dorsal faces, spines largest dorsally, mesial face almost smooth with some spines

on distal edge and protrusions at bases of setal tufts. Merus weakly compressed laterally;

dorsal edge with several large spines distally and on distolateral edge; spines and tubercles

along ventrolateral and ventromesial edges, these spines especially large proximally on

ventromesial edge ; lateral and mesial faces with some protrusions and tubercles at setal bases.

All segments with tufts of long simple setae.

Little allometric or sexual variation in morphology of chelipeds.

Second pereiopods (fig. lc) longer than chelipeds by length of dactyl of former. Dactyl

long and recurved ventrally, bearing numerous corneous-tipped spines dorsally and laterally in

irregular rows, mesial and ventral surfaces with few scattered spines; lateral longitudinal

sulcus along most of length of dactyl. Propodus shorter and much stouter than dactyl, bearing

numerous corneous-tipped spines, these largest and most numerous dorsally, mesial face with

few spines dorsally. Carpus with large spines dorsally and some smaller more scattered spines

laterally; 1-2 ventral spines; mesial surface almost smooth. Merus with non-corneous spines

only along ventral margin, remainder smooth or with low tubercles at setal bases. All segments

with tufts of long simple setae.

Third pereiopods (fig. Id) similar length to second. Dactyl longer than on second, spines

more numerous ventrolaterally ; longitudinal sulcus present. Propodus similar length to that of

second but much broader and more spinose especially ventrolaterally. Carpus more

compressed laterally than on second but ornamentation similar. Merus shorter than on

second, ornamentation similar.

Tailfan very asymmetrical with left uropods much larger than right. Telson (fig. le) length

similar to, or slightly greater or less than, width ; left posterior lobe slightly larger than right.

— 207

both subtriangular and each bearing about 5-8 corneous spines along posterior margins.

Telson with marginal long and short simple setae, some setae dorsally in tufts.

Coloration : No live specimens examined. Preserved material with shield predominantly

red-brown with large semi-symmetrical patches of cream (fig. la). Ocular peduncles uniformly

pale red-brown except for diffuse darker areas proximally and at base of corneas. Ocular

acides and antennal peduncles with patches of red-brown. Chelipeds and pereiopods 2 and 3

with dactyl and propodus mostly deep red or red-brown, non-corneous spines tipped with

cream or white ; carpus and merus paler with darker red-brown band under corneous tips of

most spines and areas of cream especially on tubercles and non-corneous spines; cream

patches usually bordered by thin band of dark red-brown. Small specimens with chelae less

uniformly coloured ; red mostly on fingers, extending a variable distance laterally onto palm

and usually along dorsal margin of palm.

Size (SL) : The 59 specimens examined include 36 males and 23 females. The sizes of

males range from 4.4 mm to 36.5 mm ; 7 of them measure more than 30 mm and 11 between 20

and 30 mm. The female range from 5.6 mm to 26.4 mm; they are on the whole much smaller

than males, since only 3 exceed 20 mm. Five of them, from 9.2 mm to 14.5 mm, are ovigerous.

Etymology : Named from the latin for ‘ southern ’, referring to the very southerly distribution of the

species along the Western Australian coast.

Habitat : Dardanus australis has been dredged or caught in rock lobster pots at recorded depths of

10-188m. The 10m record might be regarded with suspicion as the next shallowest report is from 40m,

with most specimens taken at depths exceeding 50 m, most frequently between 130- 150 m. Shells utilised

by the species are large and voluminous and include Angaria delphinus (Linnaeus, 1758), Monodonta labio

(Linnaeus, 1758) and Turbo jourdani Kiener, 1839.

Distribution : Known only from southwestern Australia. Most northern paratypes from Wallabi

Group, Houtman Abrolhos Islands (28°26'S, 113°42'E) but an additional specimen examined from

northwest of Dirk Hartog Island, Shark Bay (25°3 T S, 112°29' E) ranging to just east of Albany (35°02' S,

117°53'E) in the south, a linear distance of 1200 km. There is one additional specimen, a male

SL 35.0mm, in the MNHN with a collection label of “Trawled 47 fathoms off Kingscliffe, June 1961 ”,

Kingscliffe is a town in northern New South Wales, eastern Australia. If this locality is correct, then it

would imply that D. australis ranges around the entire southern coast of Australia. However there are no

specimens from any other locality outside of southwestern Australia. We must regard the Kingscliffe

record as most probably an error and conclude that the species occurs only in the southwest.

Remarks

D. australis is a very large species with a maximum recorded shield length of 36.5 mm.

Morphologically it closely resembles D. hessii (Miers, 1884), a similarly spinose species with

subequal chelipeds, the latter being a rare trait for the genus. The true D. hessii, recorded from

the Red Sea to Viet Nam and the Arafura Sea at depths of 15-73 m, also occurs in Australian

waters with specimens examined from North West Cape and Point Cloates in Western

Australia (WAM 528-65, 559-65) and New Year Island, far northern Australia, at depths to

133 m.

The new species can be distinguished by its feebly inflated corneas and longer ocular

peduncles and by the shape and spination of the hand of chelipeds ; the palm is much more

— 208

enlarged and the spines on the dorsal and lateral faces are a little shorter, more numerous and

more closely set. Likewise, the spination on the lateral surfaces of the second and, especially,

the third pereiopod is more extensive. In addition, from our observations and those of earlier

workers (e.g. Fize and Serene, 1955), D. hessii is a small species, possibly not exceeding

15.0 mm in shield length. Only preserved specimens of both species were available for

comparison, but residual coloration showed dark lateral and mesial longitudinal bands on the

ocular peduncles of D. hessii (also illustrated by Fize and Serene, 1955 : fig. 34) and on that

species the deep red coloration appears confined to the fingers of the chelae.

D. brachyops Forest, 1962, known from Hawaii and Madagascar, is comparable in size to

D. australis and similar in its spination. Comparison of a large specimen of D. brachyops

(WAM 332-65) and Forest’s original description revealed several differences from D.

australis. In the former, the right cheliped, although similar in form, is obviously smaller than

the left. Also, the ocular peduncles are much shorter and stouter and bear 3 transverse dark

red bands (Forest, 1962 : fig. 1).

It is interesting that such a large species has not been described previously.This may be

attributable to its close similarity to D. hessii and the apparent restriction of the species to the

southwestern Australian coast where until recently very little pagurid research has been

undertaken. In addition, like D. brachyops, D. australis does not occur intertidally and is found

usually deeper than 50 m.

Acknowledgements

This work was carried out during the stay of one of the authors (G. M.) in the Muséum national

d’Histoire Naturelle. We wish to thank Pr. Y. Coineau, director, and the staff of the Laboratoire de

Zoologie (Arthropodes) for providing laboratory facilities and assistance. We especially mention Michèle

de Saint Laurent for her collaboration with J. F., in the preliminary examination of the Western

Australian collection.

REFERENCES

Morgan, G. J., 1989. — The hermit crabs (Decapoda : Anomura : Diogenidae, Paguridae) of

southwestern Australia, with descriptions of two new species. Rec. W.A. Mus., 14 (3) : 391-417.

Morgan, G. J., and J. Forest, 1991. Seven new species of hermit crabs from Northern and Western

Australia (Decapoda, Anomura, Diogenidae). Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1990

(1991),12, A, (3-4) : 649-689.

Fize, A., and R. Serene, 1955. — Les pagures du Vietnam. Inst. Oceanogr. Nhatr., 45 : i-ix, 1-228.

Forest, J., 1962. — Sur un Dardcmus des Hawaï et de Madagascar, D. brachyops sp. nov. Bull. Mus. natl.

Hist, nat., Paris, 2 e sér., 34 (5) : 365-370.

Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 13, 1991,

section A, n os 1-2 : 209-215.

Un lézard parthénogénétique à Madagascar?

Description de Lygodactylus pauliani sp. nov.

(Reptilia, Gekkonidae)

par Georges Pasteur et Charles P. Blanc

Résumé. - Description de l'espèce nouvelle Lygodactylus pauliani, membre du phylum Occidental

du genre à Madagascar, et peut-être thélytoque : la probabilité de présence de mâles, d'après l'échantillon,

est inférieure à 0,004.

Abstract. - A parthenogenetic lizard in Madagascar ? Description of Lygodactylus pauliani sp. nov.

— A new mountain gecko from Madagascar, described under the name Lygodactylus pauliani, is perhaps

thelytokous since the sample is of eight females (from three stations), knowing that 2' 8 is smaller than

0.004. A member of the Occidental species supergroup of Malagasy Lygodactylus, L. pauliani differs from

all other species in this supergroup by its unregenerated tail bearing ventral scales marked by subregular

alternating (quincunxial) arrangement, rather than periodic scale motifs repeated with vertebrae. In

Madagascar, only Lygodactylus tuberifer, from another supergroup, has also staggered undertail scales,

but L. tuberifer has neither three symetrically polygonal postmentals nor long contacts between first

infralabials and the rear lobe of the mental plate, two usual traits of L. pauliani's.

G. Pasteur, École Pratique des Hautes Études et Laboratoire des Reptiles et Alphibiens du Muséum, 25, rue Cuvier,

75231 Paris cedex 5.

C. P. Blanc, Laboratoire de Zoogéographie, Université Paul-Valéry, 34032 Montpellier.

Il y a encore un quart de siècle, l’hypothèse que les espèces de reptiles connues seulement

par des femelles soient thélytoques (voir par exemple Taylor, 1963 : 764) était accueillie avec

scepticisme par les herpétologistes. Pourtant, si les deux sexes vivent ensemble, la probabilité

qu’un échantillon aléatoire de n individus ne comprenne qu’un seul sexe est de 2'", dans une

espèce où la sex-ratio est normale. Comment, dans ces conditions, expliquer l’absence de mâles

observée chez certains lézards sans faire appel à la parthénogenèse ? Il fallait admettre, d’une

part, que les mâles vivaient ailleurs que les femelles et, d’autre part, qu’eux seuls pouvaient

vivre dans des endroits inaccessibles aux collecteurs (sinon, on aurait aussi des échantillons

sans femelles, ce qui ne se produit pas). Ces postulats étaient-ils plus vraisemblables que

l’unisexualité? Il fallut bien, à la suite des travaux de Maslin (1966, 1968), confirmant ceux de

Darevsky (1958, 1966), se rendre à l’évidence.

Nous sommes, pour notre part, en possession d’un échantillon de huit individus tous

femelles d’une espèce malgache inédite du genre Lygodactylus. La probabilité qu’elle soit

parthénogénétique est élevée, puisque 2' 8 est inférieur à 0.004. Nous dédions cette espèce à

— 210 —

Renaud Paulian, responsable scientifique de la recherche coopérative sur programme « Étude

des écosystèmes montagnards de la région malgache » (RCP 225 du CNRS, 1970-1973) grâce à

laquelle elle a pu être récoltée.

Lygodactylus (Lygodactylus) pauliani sp. nov.

(Fig. 1-4)

Holotype : 1 femelle (MNHN 1990.7 de la collection du Muséum national d’Histoire naturelle,

précédemment BP 28.81 de la collection des auteurs) à corps de 33 1/4 mm, à queue régénérée après le

10 e verticille (longue néanmoins de 34 2/3 mm) et à 11 écailles homologues des écailles porifères mâles.

Terra typica : Ambatomenaloha (1600 m), dans la région sommitale centrale quartzitique du massif de

lTtremo, à 75 km à l’ouest d’Ambositra. Charles Blanc coll., 6 janvier 1973.

Paratypes : 4 femelles adultes (MNHN 1990.14 à 1990.17) (précédemment BP 23-24.81 et 26-27.81

dans la collection des auteurs) et une juvénile (MNHN 1990.18) (BP 31.81), capturées au même endroit et

le même jour que l’holotype.

Autres spécimens : 1 femelle (MNHN 1990.201) (BP 22.81), Charles et Françoise Blanc coll., à

5km au nord d’Ambatomenaloha, 11 janvier 1973; 1 femelle (1990.202) (BP 14.81), mêmes collecteurs,

col d’Itremo (1700m) à 6km à l’ouest, 12 janvier 1973.

Les habitats sont bien différents dans les trois lieux de capture.

A Ambatomenaloha, les lygodactyles ont été récoltés sous des pierres posées à plat sur des

empilements de dalles (quartzites à faciès itacolumitique). Les rochers affleurants, recouverts

de lichens, prédominaient, ménageant de petites zones herbeuses piquetées d’arbustes et

buissons des genres Philippia, Agauria, Cussonia, Vaccinium et Streptocarpus.

A 5km au nord, MNHN 1990.201 a été capturée, entre 1550 et 1600m, dans la forêt

dense de la rivière Antsirakambiary : forêt sempervirente, de type oriental, riche en palmiers,

bambous, Pandanus et Podocarpus dans le thalweg, passant brusquement sur les pentes à une

forêt sclérophylle avec Uapaca, Sarcolena, Agauria, Chrysalidocarpus, et à des formations

arbustives à Xerophyta sur les barres rocheuses.

Près du col d’Itremo, enfin, il s’agissait d’une formation herbacée, riche en graminées

( Trachypogon , Loudetia) sur sol sableux grossier : la femelle MNHN 1990.202 y a été trouvée

sous des pierres plates, éparses parmi les herbes.

Diagnose : Lygodactylus pauliani appartient au phylum Occidental (voir Pasteur, 1964) des

lygodactyles malgaches. Il en est l’unique espèce présentant des écailles ventro-caudales rangées en

quinconce, sans motif périodique médian (fig. 2). En outre, c’est la seule de ce supergroupe d’espèces à

combiner la mentonnière de L. tolampyae avec l’écaillure postmentonnière de L. verticillatus.

Chez Lygodactylus tolampyae (Grandidier), les sutures internes de la plaque mentonnière

sont le plus souvent suivies, l’une et l’autre, d’un long contact de cette plaque avec la première

labiale inférieure. Dans la superespèce Lygodactylus verticillatus Mocquard, l'écaillure qui fait

suite à la plaque mentonnière est constituée de plaques polygonales et, typiquement, bien

symétriques.

Une clé de détermination des lygodactyles malgaches est en préparation.

— 211 —

Fig. 1. — Lygodactylus ( Lygodactylus ) pauliani sp. nov., holotype ? (MNHN 1990.7), vue dorsale.

Description de l’holotype 1

Mentonnière tripartite, l’indice des sutures intramentonnières étant de 0,52 et l’ex-

mentonnière interne étant en contact avec la première infralabiale à gauche mais pas à droite

(fig. 2). Trois PM, cinq PPM et sept PPPM, la postmentonnière centrale étant hexagonale et le

tout remarquablement symétrique pour un lygodactyle (fig. 2). La taille des écailles gulaires

décroît graduellement (fig. 4). Sept et huit labiales supérieures, six inférieures. Une postnasale

en contact avec la narine sous la supranasale, soit une formule nasale L + R + 3 ; pas de

granule internasal, les naso-rostrales se touchant; trois antémuselières; postnasorostrales

grandes. Présence d’une expansion palpébrale modérée, une rangée d’une dizaine de granules

supraoculaires étant élargis en écailles. Au-dessus et en avant de chaque épaule, groupe de trois

granules coniques blanchâtres, dont un plus grand que les granules brunâtres environnants.

Tous les granules dorsaux mousses; 221 entre la rostrale et le premier verticille caudal. Autour

du milieu du tronc, 91 écailles. Pas de files d’écailles saillantes le long des flancs. Onze

homologues de porifères ; neuf écailles sagittales entre le rang porifère et la fente cloacale, leur

taille décroissant à partir de la cinquième. Sole adhésive comprenant, sous les grands doigts et

orteils, quatre paires de lamelles adhésives (le contour de celles-ci arrondi dans les trois paires

distales et légèrement sigmoïde dans la proximale) et une lamelle basale impaire à sillon

médian peu ou pas adhésive. Dix lamelles impaires moins larges entre cette dernière et la base

de l’orteil IV ; « phalange libre » de celui-ci à quatre écailles ventrales. Pouce griffu. Pas de

tubercules latéro-ventraux en arrière des cuisses ; seize écailles latélombaires (entre la base des

cuisses et le premier verticille caudal).

Queue avec dix verticilles distincts dorsalement avant le régénérât, le premier avec cinq

écailles médianes, les deux suivants six, les autres sept. Écailles ventrales petites, quatre

médianes sous la plupart des verticilles, une fois cinq, sans périodicité ; elles ne dessinent aucun

motif se répétant avec les verticilles.

1. Voir nomenclature dans Pasteur, 1964.

— 212 —

Fig. 2-4. — Lygodactylus ( Lygodactylus ) pauliani sp. nov., holotype $ (MNF1N 1990.7) : 2, écaillure du menton; 3,

partie proximale de la queue en vue ventrale; 4, gorge.

— 213 —

Pigmentation : Face dorsale à fond gris sur lequel se distinguent quelque vingt taches

arrondies gris clair, composées de sept à onze granules, chacune bordée antérieurement d’un

arc brun à beige; les deux de la base de la queue sont plus intensément colorées, mais ne

couvrent pas plus d’écailles. Pas de discontinuité entre le dos et les pattes, dont la coloration

est semblable (fig. 1). Face ventrale blanchâtre, la gorge plus franchement blanche, ornée

(fig. 4) de vermiculations brunes à noires de la largeur d’une écaille.

Variation individuelle

Le symbole t désigne la valeur obtenue dans le traditionnel « test de Student » de comparaison des

moyennes deux à deux. Un chiffre en indice de t rappelle le nombre de degrés de liberté ; en indice de P, la

probabilité de l’hypothèse nulle, il indique le nombre de données.

Taille : Corps 27 % mm (MNHN 1990.17) à 36 mm (1990.14) chez les huit adultes. Aucune

queue n’est complètement originelle, et seule celle de l’holotype semble avoir achevé la

régénération de sa partie perdue et autoriser une mesure fiable : celle d’une queue plus longue

que le corps (voir plus haut).

Écaillure céphalique : Expansion palpébrale constante, éventuellement avec deux rangées

superposées (MNHN 1990.14) de granules élargis. Narine en contact avec cinq écailles dans 17

cas sur 18 (L + R + 2 seulement à droite chez 1990.15). Un granule internasal dans sept cas

contre un (l’holotype). Trois antémuselières dans sept cas contre un (quatre chez 1990.15).

Indice des sutures intramentonnières des adultes : 0.25 — 0.516 ± 0.50 - 0.68 (7); du jeune :

0.125 ( t 6 = 2,78, d’où 0,02 < P < 0,05). Il n’est pas impossible que les porteurs de sutures

intramentonnières très courtes soient éliminés par la sélection naturelle. Supralabiales six à

huit, infralabiales six ou sept dans la série-type. Ex-mentonnière interne en contact avec IL!

dans 17 cas sur 18 (le contact étant qualifiable de large à très large dans la moitié des cas). PM

toujours trois, PPM parfois six au lieu de cinq, PPPM surtout sept mais jusqu’à dix. Les

vermiculations et mouchetures observables sur la gorge sont ou bien brunes, ou bien de gris à

noir; l’holotype (voir plus haut) en a des deux sortes.

Corps : 188 - 202,4 ± 3.9 - 221 granules rachidiens entre la rostrale et le premier

verticille caudal. Si le génome de l’espèce permet le développement de mâles, on trouvera ceux-

ci avec de neuf à onze pores préanaux. Les femelles de lygodactyles présentent souvent moins

d’homologues décelables que les mâles de leur espèce n’ont de pores : ici, du fait que seulement

deux de nos huit spécimens tous femelles montrent moins de 9-11 homologues d’écailles

porifères (sept chez MNHN 1990.201 et cinq chez 1990.14, le plus grand), nous pensons qu’il

s’agit de différentiations imparfaites. Écailles ventrales du grand orteil peu variables, sauf

quant à sa « phalange libre » qui peut en avoir seulement trois.

Queue : Les verticilles à sept écailles dorsales dominent chez les cinq sujets à queue

originelle partiellement présente; leurs autres verticilles en ont six ou huit. Ventralement, chez

les mêmes individus, quatre écailles médianes par verticille passant graduellement à cinq après

le 10 e chez MNHN 1990.16 mais pas chez 1990.18 (ces deux individus ont 15 verticilles

conservés). L’arrangement en quinconce est quelque peu irrégulier, jamais aussi parfait que

chez les Lygodactylus tuberifer Boettger. La queue régénérée le copie, sans montrer d’écailles

élargies ventralement.

— 214 —

Variation interpopulationnelle

Le spécimen du col d’Itremo (MNHN 1990.202) nous a frappés, à l’état frais en

particulier, par ses bandes latéro-dorsales rousses et l’absence de taches grises à liseré antérieur

foncé sur sa face dorsale. En fait, de telles taches existent chez lui, mais clairsemées et peu

marquées. Il est en outre le seul, dans l’échantillon, à n’avoir pas de rangée de granules élargis

dans son expansion palpébrale.

Curieusement, par ailleurs, les deux sujets isolés — les femelles 1990.201 de l’Antsirakam-

biary et 1990.202 du col d’Itremo — se distinguent ensemble de la série-type par les traits

suivants : a) leurs trois postmentonnières sont en fait deux plaques séparées par un granule, au

lieu de trois plaques comme illustré par la figure 2 ; b) leurs narines sont réniformes plutôt

qu’oblongues ; c) leurs labiales sont en moindre nombre, celui des inférieures pouvant se

réduire à cinq. Chez MNHN 1990.201, on observe six supralabiales, avec l’ébauche d’une

septième à droite ; en comptant pour la rangée droite six supralabiales et quart, la comparaison

des moyennes avec la série-type donne t = 2,119 soit P 12 = 0,046. L’opération similaire sur

les infralabiales chez MNHN 1990.202 fournit t = 2,483, soit P l2 = 0,029.

Discussion

Le sous-genre Lygodactylus est représenté à Madagascar par deux supergroupes d’espèces,

les phylums Occidental et Méridional de Pasteur (1964). Jusqu’au présent article le phylum

Occidental comprenait deux groupes d’espèces, celui de L. verticillatus et celui de L. tolampyae,

partiellement sympatrides, et une espèce intermédiaire (L. ornatus), mâtinée des deux types

bien qu’éloignée géographiquement, et dont le seul caractère original connu réside dans la

pigmentation du mâle. Avec L. pauliani nous voyons apparaître une espèce non seulement

intermédiaire elle aussi, on l’a vu plus haut à propos de sa diagnose, mais en outre bien plus

originale avec les écailles ventrales de sa queue en quinconce, ne dessinant pas de motif

périodique métamérique.

Chez les lygodactyles, les écailles sous-caudales en quinconce représentent le terme de

l’évolution de l’écaillure caudale (Pasteur, 1964, chap. iv). On discerne mal comment cet état

pourrait résulter d’une hybridation entre les deux groupes d’espèces occidentaux : aucune de

leurs formes ne l’annonce. Or, l’hybridation est communément à l’origine de la parthénogenèse

des lézards (voir Darevsky et al., 1985). On le voit, s’il faut souhaiter la conservation de

Lygodactylus pauliani comme partie du patrimoine de la planète, il serait intéressant aussi de le

retrouver pour vérifier s’il est thélytoque. Ce sera alors, si c’est le cas, la première espèce

unisexuée de lézards trouvée à Madagascar. Elle s’ajouterait à la trentaine d’espèces de lézards

unisexuées connues, dont au moins cinq déjà dans la famille des Gekkonidés.

Que penser de la différenciation géographique dans notre échantillon? Nous l’avons

mentionnée pour être complets, conscients que les deux sujets isolés (MNHN 1990.201 et

MNHN 1900.202) peuvent représenter de simples variants individuels. Si L. pauliani est

hautement sédentaire, ils pourraient représenter de véritables mini-sous-espèces (à Madagas¬

car, la diversification à l'échelle de l’espèce se produit fréquemment sur aire géographiquement

très minime, voir Paulian, 1961). Si l’échange de gènes est important entre les trois

— 215

populations locales représentées, elles peuvent être des écotypes locaux (la dissemblance de

leurs habitats le suggère ; est imaginable, en effet, une très forte sélection par l’habitat, pouvant

opérer même au sein d’une seule population locale où deux des biotopes observés seraient côte

à côte). Cela semble peu compatible avec l’absence d’écailles palpébrales élargies précisément

chez l’individu du col d’Itremo : chez les lygodactyles, l’expansion palpébrale est liée aux

habitats dénudés de haute altitude (Pasteur, 1964).

Quoi qu’il en soit, si les phénotypes observés sont issus de clones, leur différenciation est

plus significative qu’en cas de bisexualité : par essence, les clones mal adaptés n’ont pas la

ressource de se combiner avec des gènes facilitant leur adaptation et ils sont éliminés.

TRAVAUX CITÉS

Darevsky, I. S., 1958. — Natural parthenogenesis in certain subspecies of the rocky lizard, Lacerta

saxicola Eversmann. Dokl. (Proc.) Acad. Sci. USSR. Biol. Sci. Sect., 122 : 877-879.

— 1966. — Natural parthenogenesis in a polymorphic group of Caucasian rock lizards related to

Lacerta saxicola Eversmann. J. Ohio Herpetol. Soc., 5 : 115-152.

Darevsky, I. S., L. Kupriyanova et T. Uzzell, 1985. — Parthenogenesis in reptiles. In : Biology of the

Reptilia (Carl Gans dir.). 15: 411-526.

Maslin, P., 1966. — The sex of hatchlings of five apparently unisexual species of whiptail lizards

(Cnemidophorus , Teiidae). Am. Midland Nar., 76 : 369-378.

— 1967. — Skin grafting in the bisexual teiid lizard Cnemidophorus sexlineatus and in the unisexual C.

tesselatus. J. Expl. Zool., 166 : 137-150.

Pasteur, G., 1964. — Recherches sur l’évolution des lygodactyles, lézards afro-malgaches actuels. Institut

Scientifique Chérifien, Rabat.

Paulian, R., 1961. — La zoogéographie de Madagascar et des îles voisines. Institut de recherche

scientifique, Tananarive.

Taylor, E. H., 1963. — The lizards of Thailand. Univ. Kansas Sci. Bull., 44 : 687-1077.

Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 4' sér., 13, 1991,

section A, n os 1-2 : 217-235.

Les genres Rliamphiophis Peters, 1854 et Dipsina Jan, 1863

(Serpentes, Colubridae) :

revue des taxons reconnus et description d’une espèce nouvelle

par Laurent Chirio et Ivan Ineich

Résumé. — Quatre exemplaires du genre Rhamphiophis provenant du Niger ne peuvent être rangés

dans aucune des espèces actuellement reconnues. Ils sont décrits ici comme un nouveau taxon, après

examen de l’ensemble des représentants du genre conservés dans les collections du Muséum national

d’Histoire naturelle. Une clé de détermination fondée sur des caractères externes permet d’identifier les

taxons de rang spécifique et subspécifique actuellement reconnus dans le genre. Une carte de distribution

est proposée pour chacun d’eux.

Abstract. — Four specimens of Rhamphiophis from Niger cannot be assigned to any yet described

species of this genus. After examination of all specimens of the genus in the Paris Natural History

Museum collections, we describe them as a new species. An identification key based on external characters

allows recognition of the different species and subspecies. A distribution map is established for each of

them.

L. Chirio, 14. rue des Roses. 06130 Grasse, France.

I. Ineich, Muséum national d'Histoire naturelle, Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Amphibiens), 25, rue Cuvier,

75005 Paris, France.

Le genre Rhamphiophis Peters, 1854 (Colubridae, Psammophinae) est caractérisé notam¬

ment pas son appendice en forme de bec qui termine la mâchoire supérieure, d’où le nom de

« Beaked Snake » attribué à ces animaux par les auteurs anglo-saxons et que nous traduirons

ici par « serpent à bec ». Ce sont des serpents fouisseurs à tête séparée du cou. L’œil, de taille

moyenne, présente une pupille ronde. Le corps est cylindrique avec quelquefois une saillie

vertébrale apparente. Les écailles dorsales, lisses, forment 17 ou 19 rangées au milieu du corps

et portent des fossettes apicales. Les ventrales sont arrondies. La plaque anale et les sous-

caudales sont divisées; exceptionnellement quelques sous-caudales peuvent rester entières.

Bourgeois (1965) classe ce genre dans la sous-famille des Psammophinae. Ces serpents

habitent l’Afrique, du sud du Tropique du Cancer presque jusqu’à la partie la plus australe du

continent.

Rhamphiophis acutus , le Serpent à bec rayé, fut tout d’abord décrit comme espèce du genre

Psammophis H. Boie in Fitzinger, 1826 (p. 30) par Günther en 1888. Cinq années plus tard,

Matschie (1893) décrivit togoensis dans le même genre. En 1896, Boulenger transféra ces

deux formes dans le genre Rhamphiophis Peters, 1854 et utilisa la présence ou l’absence du

contact des préoculaires avec la frontale comme principal caractère de sa clé, ce qui lui permit

— 218

de distinguer deux groupes dans lesquels il plaçait les cinq taxons qu'il considérait valides, tous

de rang spécifique : Rhamphiophis acutus, R. multimaculatus, R. oxyrhynchus, R. rubropuncta-

tus et R. togoensis.

En 1956, Laurent reconnaissait la sous-espèce wittei dans le taxon R. acutus pour

désigner les populations du Katanga. Celles-ci diffèrent principalement de la forme nominative

par leur nombre de ventrales et de sous-caudales bien inférieur chez les femelles, et aussi par le

rapport de la longueur de la queue sur la longueur totale du serpent, plus grand chez les mâles.

Witte (1959) décrivit à son tour la sous-espèce garambensis de l’extrême nord du Congo Belge

(actuel Zaïre) dans ce même taxon, mais il omit de la comparer avec togoensis. Cette dernière

forme est considérée comme une sous-espèce de acutus depuis Cansdale (1954). C’est en 1971

(b) que Broadley, dans une révision des différentes formes connues pour R. acutus , a placé ces

deux sous-espèces en synonymie : avec R. acutus acutus pour R. acutus wittei et avec R. acutus

togoensis pour R. acutus garambensis.

Broadley (19716) ne considéra alors plus que trois formes dans l’espèce R. acutus : R. a.

acutus, R. a. jappi qu’il décrit et R. a. togoensis. Underwood (in Broadley, 19716) a donné

certains caractères ostéologiques qui permettent de distinguer R. acutus, R. multimaculatus et

R. oxyrhynchus.

L’un des problèmes qui se présentent dans l’étude systématique du genre Rhamphiophis est

l’existence de petits hémipénis non ornementés chez les mâles, ce qui rend la détermination du

sexe des juvéniles très délicate, voire aléatoire. C’est pour cette raison que beaucoup de

données méristiques de la littérature sont fournies sans indication du sexe. Pour parer à cela,

Broadley (19716) a proposé de considérer le nombre cumulé des écailles ventrales et sous-

caudales pour chaque taxon. Nous avons déterminé le sexe, chaque fois que l’état de

conservation du spécimen le permettait, par dissection de l’appareil uro-génital ; cette méthode

est certainement la plus précise pour ce groupe.

Durant sa révision de R. acutus, Broadley (19716) n’a pas examiné le matériel du

Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (MNHN). Il nous a paru intéressant de le faire

ici, étant donné que cette collection comprend plus de 40 exemplaires, ce qui nous permet

d’étendre sensiblement, pour certains taxons, la fourchette de variabilité des caractères

méristiques classiques de la systématique et l’aire de distribution.

L’espèce multimaculatus, classiquement attribuée au genre Rhamphiophis , est actuellement

(Broadley, 1983) placée dans le genre monotypique Dipsina Jan, 1863, caractérisé principale¬

ment par l’absence de dents ptérygoïdes et une conformation différente des os du crâne. En

accord avec Broadley (1983) et Branch (1988), nous adopterons ici cette position, mais nous

traiterons ce taxon avec autant d’attention que les espèces du genre Rhamphiophis, étant

donnée sa grande ressemblance avec celles-ci.

Matériel et méthode

Nous avons examiné l’ensemble des exemplaires des genres Rhamphiophis et Dipsina

disponibles dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle, soit 46 spécimens

(dont deux pour Dipsina) auxquels nous ajouterons quatre exemplaires du nouveau taxon que

nous décrivons ici. Sur chaque exemplaire, nous avons relevé les caractères classiques de la

systématique des Serpents (longueur du corps en mm : LC ; longueur de la queue en mm : LQ ;

— 219 —

nombre d’écailles ventrales, comptées à partir de la première qui est plus large que longue et

jusqu’à la plaque anale exclue : V ; nombre d’écailles sous-caudales : SC) afin de pouvoir les

comparer aux données de la littérature. La longueur de la queue des individus à queue mutilée

sera notée avec un « + » après la valeur mesurée. La localité de collecte de chaque spécimen

sera discutée en fonction de l’aire de distribution globale actuellement connue pour son taxon

d’appartenance, principalement à partir de la carte dressée par Broadley (1971 h : 6) pour les

sous-espèces de R. acutus. Les travaux des auteurs suivants ont été pris en compte pour établir

la distribution de chaque taxon : Boulenger, 1896; Parker, 1949; Laurent, 1956, 1964;

Loveridge, 1957; Broadley, 1971a, b, 1983; Pitman, 1974; Welch, 1982; Hughes, 1983;

Branch, 1988. Un point d’interrogation signifie que la localité citée reste douteuse pour la

présence du taxon considéré.

RÉSULTATS

Genre RHAMPHIOPHIS Peters, 1854

Rhamphiophis Peters, 1854 : 624 (espèce-type par désignation subséquente de Loveridge en 1957 :

Rhamphiophis rostratus Peters).

La diagnose que nous donnons ici pour ce genre est extraite de Broadley (1983). L’os

maxillaire est court et possède de 6 à 9 dents qui augmentent graduellement ou brusquement

de taille postérieurement. Elles sont suivies, après un petit diastème, par deux crochets

sillonnés situés sous l’œil. Les dents mandibulaires les plus longues sont placées antérieurement

et les plus petites sont à l’arrière. Le caractère le plus typique du genre est le crâne raccourci,

avec les os du rostre liés aux deux nasaux, un contact entre os nasaux et frontaux (double chez

R. oxyrhynchus) et un os préfrontal qui recouvre partiellement les nasaux (Underwood in

Broadley, 19716). La narine, en forme de croissant, est percée dans une nasale divisée ou

semi-divisée. La plaque anale et les sous-caudales sont doubles. L’hémipénis, comme dans le

genre Psammophis et les autres genres proches, est court, inerme et présente un sulcus

spermaticus. Toutes les espèces de ce genre sont ovipares.

Dans la description originale du genre Rhamphiophis, Peters (1854 : 624) donne la

diagnose du nouveau taxon R. rostratus et précise, à la fin de son texte, que le Psammophis

oxyrhynchus de Reinhardt (= R. oxyrhynchus) doit être considéré comme appartenant lui

aussi à son nouveau genre. Par conséquent, l’espèce-type du genre Rhamphiophis Peters, 1854,

R. rostratus , n’est pas désignée par monotypie comme le mentionnent Loveridge (1957 : 276),

Fitzsimons (1962 : 215) et tout récemment Williams et Wallach (1989 : 129), mais par

désignation subséquente faite par le premier auteur à mentionner l’espèce-type du genre, en

accord avec le code de nomenclature zoologique, c’est-à-dire Loveridge en 1957. Hughes et

Barry (1969 : 1021) et Broadley (1983 : 125) mentionnent également R. rostratus Peters

comme espèce-type du genre, sans cependant préciser le mode de désignation.

Trois espèces et cinq sous-espèces sont incluses dans le genre Rhamphiophis tel qu’il est

reconnu avant notre travail :

220 —

R. acutus

R. a. acutus

R. a. jappi

R. a. togoensis

R. oxyrhynchus

R. o. oxyrhynchus

R. o. rostratus

R. rubropunctatus

Rhamphiophis acutus (Günther, 1888)

Psammophis acutus Günther, 1888 : 327-328, pi. XIX, fig. D (terra typica : Pungo Andongo, Angola);

holotype : British Museum of Natural History, Londres : BMNH 1946.1.2.81 (auparavant BMNH

64.7.13.36), mâle collecté par le Dr Welwitsch.

Rhamphiophis acutus : Boulenger, 1896 : 148.

Cette espèce se distingue des autres espèces du genre car elle possède au moins deux

bandes longitudinales dorso-latérales qui s’étendent de l’avant de la tête jusqu’à la base de la

queue.

Trois sous-espèces sont actuellement reconnues (Broadley, 19716).

Rhamphiophis acutus acutus (Günther, 1888)

Psammophis acutus Günther, 1888 : 327-328, pi. XIX, fig. D (terra typica : Pungo Andongo, Angola);

holotype : British Museum of Natural History, Londres : BMHN 1946.1.2.81 (auparavant BMHN

64.7.13.36), mâle collecté par le Dr Welwitsch.

Rhamphiophis acutus acutus : Laurent, 1956 : 242.

Rhamphiophis acutus wittei Laurent, 1956 : 244-247, fig. 37 (terra typica : station d'études de la

Seram, 1750m, plateau des Kundelungu, Territoire d’Elisabethville, Haut Katanga); types : Musée

Royal du Congo Belge : holotype MRCB 18611 et paratypes MRCB 18612-18621.

Broadley (19716) donne les valeurs suivantes pour les comptes d’écailles ventrales et

sous-caudales, sans préciser le nombre d’exemplaires examinés :

V mâles 168-190 SC mâles 58-67

femelles 155-184 femelles 53-65

Ce serpent est brun pâle sur le dessus, avec deux bandes brun sombre à rebord noir qui

passent au travers des yeux et qui se prolongent jusqu’à la partie terminale de la queue. Une

troisième bande reste localisée sur la tête et la nuque ; le reste du corps est blanc (Boulenger,

1896). Laurent (1964) décrit un exemplaire mâle d’Angola qui présente 193 ventrales et 73

sous-caudales. Les nombres d’écailles ventrales et sous-caudales que donne cet auteur pour R.

acutus wittei sont en accord avec la diagnose de R. a. acutus et confirment la mise en

synonymie de cette forme par Broadley (19716).

Deux exemplaires de ce taxon sont conservés dans les collections du Muséum national

d’Histoire naturelle et leur écaillure est conforme aux données de la littérature :

— MNHN 1896-69 : Congo (ex Congo français), confluent de l’Alima et du Congo; femelle, V 188,

SC 63, LC 636, LQ 145.

- MNHN 1933-170 : Gabon, rivière Lehou, Haut Ogooué; femelle, V 180, SC queue coupée,

LC 720, LQ 109 + .

— 221 —

Ces deux spécimens étendent sensiblement vers le nord-ouest la distribution du taxon

donnée par Broadley (19716).

Distribution : Gabon, Congo, Zaïre, Rwanda, Burundi, sud et ouest de la Tanzanie,

Angola, Zambie, ?nord du Malawi.

Rhamphiophis acutus jappi Broadley, 1971

Rhamphiophis acutus jappi Broadley, 19716 : 4-5, fig. 1 (terra typica : Kalabo, Western (Barotse) Pro¬

vince, Zambie; ait. environ 1000m); types : Umtali Museum, Rhodésie (holotype UM 6804 et

paratypes UM 4841, 6802, 6803, 6916, 10099, 20959 à 20962, 20988) et Field Museum of Natural

History, Chicago (deux paratypes FMNH 133045 et 134243).

Cette sous-espèce se différencie des autres par un nombre plus élevé de ventrales et de

sous-caudales (mâles, n = 9 ; 71-80 et femelles, n = 6 ; 66-71 ; Broadley, 19716) ainsi que

par l’absence de la bande latéro-ventrale noire caractéristique de la sous-espèce togoensis.

D’après Broadley (19716), elle ne possède qu’une seule préoculaire, mais ceci n’est pas un

critère fiable; en effet, le spécimen MNHN 1896-69 de la forme nominative n’en présente

qu'une seule également. Aucun exemplaire n’est présent dans les collections du Muséum

national d'Histoire naturelle.

Distribution : Nord-est Angola et Zambie.

Rhamphiophis acutus togoensis (Matschie, 1893)

Psammophis togoensis Matschie, 1893 : 212-213 (terra typica : Togo); holotype : Zoologisches Museum

Berlin, ZMB 13249.

Rhamphiophis togoensis : Boulenger, 1896 : 147.

Rhamphiophis acutus togoensis : Cansdale, 1954 (article non vu par les auteurs).

Rhamphiophis acutus garambensis de Witte, 1959 : 212-213 (terra typica : Parc National de la Garamba

(Uele) Orientale, Congo-Kinshasa) ; types : Musée Royal de Belgique : holotype 3509 et paratypes

4885, 3280, 3280, 3280, 2862, 3829, 3500 (mâles) et 3280, 989, 3676, 3648 (femelles). Musée

Royal du Congo Belge : paratype R.G. 20445.

Ce taxon est facilement identifiable par une fine bande noire latéro-ventrale présente chez

tous les exemplaires. Broadley (19716) donne les comptes suivants pour les ventrales et les

sous-caudales, sans préciser le nombre d’exemplaires examinés ;

V mâles 173-188 SC mâles 61-72

femelles 171-179 femelles 63-69

De nombreux spécimens parmi les 15 que possède le Muséum national d’Histoire

naturelle ne sont pas en accord avec ces chiffres (tabl. I). Les localités de collecte de ces

serpents sont les suivantes :

— MNHN 1904-421 : Guinée (ex Guinée française), région de Kouroussa.

— MNHN 1972-150 à 153 : Cameroun, station de Wakwa, Ngaoundéré.

— MNHN 1977-420 à 429 : Côte d’ivoire, Lamto.

Chez tous ces exemplaires, seules les quatre premières infralabiales sont en contact avec

les gulaires antérieures. Tous présentent deux préoculaires à droite et à gauche, sauf le

spécimen MNHN 1972-150 qui n’en présente qu’une seule des deux côtés. Les postoculaires

sont toujours au nombre de deux. Nous avons rassemblé dans le tableau I les caractéristiques

morpho-méristiques des 15 exemplaires de cette espèce conservés dans les collections du

Muséum national d’Histoire naturelle. Ces résultats ne permettent pas de faire apparaître une

différence sensible entre les sexes pour l’écaillure; on peut toutefois remarquer que le

pourcentage de longueur de la queue par rapport à la longueur totale semble plus élevé chez les

femelles (18,2 à 22,2%) que chez les mâles (17,4 à 20,8 %). Mais le nombre d’individus

mesurés reste bien trop faible pour établir une moyenne significative. Notons enfin que chez

l’unique spécimen de R. a. acutus à queue entière de la collection du MNHN, ce pourcentage

semble plus faible que chez la moyenne des R. a. togoensis.

Ces exemplaires permettent d’étendre l’aire de distribution du taxon vers l’ouest, en Côte

d’ivoire et jusqu'en Guinée.

Distribution : Guinée, Côte d’ivoire, Ghana, Togo, Cameroun, République de

Centrafrique, sud Soudan, nord du Zaïre, ouest de l’Ouganda.

Tableau I. — Caractéristiques morpho-méristiques des spécimens de Rhamphiophis acutus togoensis

conservés dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle.

MNHN

Sexe

V + SC

LQ/LT%

1904-421

171

228

417

18,2

1972-150

165

228

164

20,0

1972-151

177

237

574

121

17,4

1972-152

175

239

490

116

19,1

1972-153

166

231

314

20,3

1977-420

174

245

460

121

20,8

1977-421

167

232

348

21.6

1977-422

171

236

381

20,6

1977-423

177

243

423

111

20,8

1977-424

165

225

292

20,9

1977-425

170

232

165

21,1

1977-426

181

253

420

120

22,2

1977-427

172

239

390

108

21,7

1977-428

164

229

184

21,0

1977-429

180

252

230

21,8

Rhamphiophis oxyrhynchus (Reinhardt, 1843)

Psammophis oxyrhynchus Reinhardt, 1843 : 244, pi. I, figs. 10 et 12 (terra typica : « Guinée » =

côtes du Ghana d’après Hughes et Barry, 1969 : 1021); types : deux syntypes localisés à Copen¬

hague au Danemark, ZMUC R63125 désigné comme lectotype par Hughes et Barry en 1969 et

ZMUC R63519.

Rhamphiophis oxyrhynchus : Witte, 1933 : 93.

— 223 —

Cette espèce se distingue de toutes les autres espèces du genre par la combinaison de trois

caractères : présence de 17 rangées d’écailles dorsales au milieu du corps, absence de bandes

longitudinales en arrière du cou et absence de taches paravertébrales plus sombres.

Deux sous-espèces, l’une orientale et l’autre occidentale, sont reconnues dans cette espèce.

Rhamphiophis oxyrhynchus oxyrhynchus (Reinhardt, 1843)

Psammophis oxyrhynchus Reinhardt, 1843 : 244, pi. I, figs. 10-12 (terra-typica : « Guinée »); types :

deux syntypes localisés à Copenhague au Danemark, ZMUC R63125 désigné comme lectotype

parHuGHES et Barry en 1969 et ZMUC R63519.

Rhamphiophis oxyrhynchus oxyrhynchus : Laurent, 1956 : 242.

Les caractéristiques d’écaillure de ce taxon, d’après la combinaison des données de

Boulenger (1896), Laurent (1956) et Pitman (1974), sont les suivantes :

V 148-213 SC 90-125

De toute évidence, elles regroupent des mensurations qui concernent les deux formes

actuellement reconnues dans le taxon R. oxyrhynchus. D’ailleurs, la description de R.

oxyrhynchus que donne Pitman (1974) correspond parfaitement à celle de R. o. rostratus. Par

conséquent, d’après l’examen des 17 spécimens du Muséum national d’Histoire naturelle que

nous attribuons à o. oxyrhynchus , nous donnerons les comptes suivants :

V 162-198 SC 80-104

Cette sous-espèce présente une coloration caractéristique qui permet de la distinguer sans

ambiguïté de R. o. rostratus ; en effet, elle est toujours brune, rouge ou rose presque uniforme

et surtout ne présente aucune bande visible en avant et en arrière de l’œil. Certains spécimens

(MNHN 1956-19 et 1982-449) sont blanc uniforme, mais une telle couleur résulte certainement

d’une décoloration du matériel conservé en alcool. Les spécimens que nous référons à la forme

nominale sont les suivants :

— MNHN 1904-189 : Tchad, Sahr (ex Fort Archambault).

— MNHN 1921-594 à 596 : Mali (ex Soudan français), région de Kati, rive gauche du Niger.

— MNHN 1956-19 et 1965-33 : Tchad, Mayo Kebbi.

— MNHN 1965-67 : Burkina Faso (ex Haute Volta), Tenkodogo.

— MNHN 1965-90 : Nigéria (ex Soudan anglais), sud Kano.

— MNHN 1965-398 : Tchad, Mayo Kerbi.

MNHN 1972-149 : Cameroun, station Wakwa, Ngaoundéré.

— MNHN 1978-1974 à 1977 : Bénin.

— MNHN 1982-449 : Togo.

— MNHN 1985-441 : Ghana.

— MNHN 1986-535 : croisière noire Citroën, sans localité; exemplaire en mauvais état.

— MNHN 1990-4230 : Togo ou Ghana, origine précise inconnue.

— MNHN 1990-4231 : Togo ou Ghana, origine précise inconnue.

— MNHN 1990-4295 : Niger, écrasé sur la route près de Dogondoutchi.

— MNHN 1990-4296 : Niger, environs de Maradi.

— MNHN 1990-4297 : Niger, environs de Sakabal (170 km au nord de Maradi).

— MNHN 1990-4298 : Niger, environs de Gari’n Bakwai (50 km au sud-ouest de Maradi).

— MNHN 1990-4299 : Sénégal, Dielmo près de Toubakouta (Sine Saloum), à 15 km de la frontière

gambienne, sur la côte.

— 224 —

M. J. F. Trape (ORSTOM, Dakar) nous a aimablement communiqué les caractéristiques

de trois R. o. oxyrhynchus du Sénégal conservés dans sa collection personnelle :

S 68 : Sénégal, N’daffare (13°50'N, 15°55'W).

- S 142 : Sénégal, Mbaw (14°45'N, 17°20'W).

- S 216 : Sénégal, Savaigne (16° 10'N, 16°15'W).

Les caractéristiques morpho-méristiques principales des 27 exemplaires que nous avons

examinés sont regroupées dans le tableau II. Chez cette espèce, le nombre cumulé de ventrales

et de sous-caudales est plus élevé chez les femelles (262-288, moyenne 274,6) que chez les mâles

(243-278, moyenne 259,4). Par contre, le pourcentage de longueur de la queue par rapport à la

longueur totale ne permet pas de différencier clairement les sexes.

Tableau II. — Caractéristiques morpho-méristiques des spécimens de Rhamphiophis o. oxyrhynchus

conservés dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle.

MNHN

Sexe

V + SC

LQ/LT%

1904-189

181

277

243

24,5

1921-594

185

101

286

1043

409

28,2

1921-595

179

272

243

25,7

1921-596

179

278

315

119

27,4

1956-19

174

266

271

25,3

1965-33

198

288

922

305

24,9

1965-67

173

271

347

141

28,9

1965-90

186

267

838

282

25,2

1965-398

183

104

287

230

22,3

1972-149

189

287

375

123

24,7

1978-1974

162

243

835

324

27,9

1978-1975

168

248

770

272

26,1

1978-1976

169

258

867

343

28,4

1978-1977

173

258

720

268

27,1

1982-449

172

262

783

314

28,6

1985-441

166

256

728

282

27,9

1986-535

294

119

28,8

1990-4230

180

267

713

267

27,2

1990-4231

184

276

767

283

26,9

1990-4295

188

279

710

280

28,3

1990-4296

168

261

646

263

28,9

1990-4297

175

65 +

240 +

864

250 +

1990-4298

176

268

565

230

28,9

1990-4299

189

283

257

24.9

S 68

183

279

430

153

26,2

S 142

167

84 +

251 +

724

270 +

S 216

169

262

811

337

29,3

Distribution : D’après les données de la littérature et l’examen des spécimens du

Muséum national d’Histoire naturelle, nous limiterons Faire de distribution de R. o.

oxyrhynchus, la forme typiquement occidentale, comme suit : Mali, Burkina Faso, Niger,

Tchad, Sénégal, Guinée, Côte d’ivoire, Ghana, Togo, Bénin, Nigéria, Cameroun.

— 225

Rhamphiophis oxyrhynchus rostratus Peters, 1854

Rhamphiophis rostratus Peters, 1854 : 624 (terra typica : Tete, Mesuril, Quitangonha; Mozambique);

types : deux syntypes, Zoologisches Museum Berlin, ZMB 9994 et 2484.

Rhamphiophis oxyrhynchus rostratus : Loveridge, 1953 : 270.

Ce taxon se distingue de la forme nominative par sa couleur dorsale plutôt ivoire,

rarement brun-rouge ou rosé et surtout par la bande sombre qui s’étend de la narine jusqu’en

arrière de l’œil. Cette bande est très nettement visible sur la photographie donnée par

Broadley (197la : 87). Le bec rostral est beaucoup plus développé que chez la forme

nominative. C’est le représentant oriental du taxon R. oxyrhynchus. Les seules mesures fiables

de la littérature sont celles données par Parker ( 1949) pour quatre exemplaires (trois mâles et

une femelle) de Somalie :

V 169-189 SC mâle : 120-124

(mâles : max. 186 femelle : 121

femelle : 189)

Cet auteur précise que le nombre de sous-caudales est bien supérieur en Somalie que dans

les autres régions.

Broadley (1983) mentionne la bande sombre qui s’étend de part et d’autre de l’œil et

constate que le nombre de deux préoculaires chez R. o. rostratus permet de le distinguer de la

forme nominative qui n’en présente toujours qu'une seule. L’examen du matériel du Muséum

national d’Histoire naturelle contredit cette observation. En effet, beaucoup d’exemplaires de

la forme nominative ne présentent effectivement qu’une seule préoculaire à droite comme à

gauche mais d’autres exemplaires en présentent deux d’un côté seulement (MNHN 1921-595 et

1978-1974), deux des deux côtés (MNHN 1921-594, 1965-33 et 1982-449), trois d’un seul côté

et une de l’autre (MNHN 1978-1976) ou même trois des deux côtés (MNHN 1986-535). En ce

qui concerne R. o. rostratus , les spécimens examinés présentent deux préoculaires des deux

côtés (MNHN 1896-591 et 1905-212), deux d’un côté et trois de l’autre (MNHN 1905-213) ou

trois des deux côtés (MNHN A 508 et 1930-84). L’exemplaire MNHN 1978-1976 de R. o.

oxyrhynchus possède trois postoculaires alors que tous les autres exemplaires, pour les deux

sous-espèces, n’en possèdent que deux.

Cinq exemplaires du Muséum national d’Histoire naturelle sont ici attribués à R.

oxyrhynchus rostratus ;

MNHN A 508 : sud-ouest de l'Éthiopie, région de Kalam.

MNHN 1896-591 : Afrique orientale, Ougami (? Ougamé ? ou Ukami ?).

- MNHN 1905-212 et 213 : Éthiopie (ex « Abyssinie »), Filoa et Dalladon.

— MNHN 1930-84 : Mozambique, Nova Chuponga, près de Chemba.

Le pourcentage de longueur de la queue par rapport à la longueur totale semble nettement

plus élevé que chez R. o. oxyrhynchus (tableau III). L’association de ce caractère biométrique

avec les différences morphologiques (rostre plus développé, marques noires postoculaires) et

méristiques nous amène à considérer le statut spécifique de ce taxon comme probable.

Néanmoins, nous préférons attendre d’avoir une meilleure connaissance de la zone de

séparation ou de contact entre les deux formes.

226 —

Tableau III. - Caractéristiques morpho-méristiques des spécimens de Rhamphiophis oxyrhynchus

rostratus conservés dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle.

MNHN

Sexe

v-t-sc

LQ/LT%

A 508

171

112

283

620

336

35,1

1896-591

169

266

756

325

30,0

1905-212

159

257

650

287

30,6

1905-213

166

100

266

688

313

31,3

1930-84

171

103

272

303

109

26,5

Ce taxon fut décrit à l’origine comme une espèce par Peters (1854) et cette position fut

reprise par Parker en 1949. Ce n’est qu’en 1957 que Loveridge attribua à ce serpent un rang

subspécifique, sans pourtant justifier cette opération. Sa position sera suivie par ses successeurs

(Hughes et Barry, 1969; Broadley, 19716; Fitzsimons, 1970; Welch, 1982), à l’exception

de Hughes qui, en 1983, considère toujours ce taxon comme espèce distincte, alors que

quelques années auparavant (Hughes et Barry, 1969), il acceptait le statut subspécifique

proposé par Loveridge.

Distribution : Sud Soudan, Éthiopie, Somalie, Zaïre, Ouganda, Kenya, Tanzanie,

Zambie, Malawi, Mozambique, Zimbabwe, Est Transvaal (République d’Afrique du Sud).

Rhamphiophis rubropunctatus (Fischer, 1884)

Dipsina rubropunctata Fischer, 1884 : 7-10, pi. I, fig. 3 (terra typica : Arusha, au pied du Kilimandjaro,

Kenya); type : holotype : Naturhistorisches Museum Hambourg ZMH 1192.

Rhamphiophis rubropunctatus : Boulenger, 1896 : 146.

Cette espèce d’Afrique de l’Est se différencie sans aucune ambiguïté de tous les autres

taxons du genre par la présence de 19 rangées d’écailles dorsales, au lieu de 17, au milieu du

corps. Boulenger (1896) donne les comptes méristiques suivants, sans préciser le nombre

d’exemplaires examinés : V 230-241, SC 154-160. La coloration est brun plus ou moins

rougeâtre dessus avec quelquefois des taches rouges; tête rougeâtre sans aucune marque.

Aucun exemplaire n’existe dans les collections du Muséum national d'Histoire naturelle.

Distribution : Sud Soudan. Éthiopie, Somalie, Ouganda, est du Kenya, nord de la

Tanzanie et île de Zanzibar.

Parker (1949) signale l’absence de R. rubropunctatus en Ouganda mais Pitman (1974) la

mentionne de ce pays un peu plus tard.

Rhamphiophis maradiensis sp. nov.

Holotype : MNHN 1989-2739 (figs. 1 et 2); femelle capturée aux environs de Gari’n Bakwai, 50 km

au sud-ouest de Maradi, au Niger, en octobre 1987.

— 228 —

Fig. 1. — Profil droit (A et B) et écaillure costale (C et D). A et C, Rhamphiophis acutus (MNHN 1933-170); B et D,

R. maradiensis n. sp. (holotype, MNHN 1989-2739). L’échelle représente 1cm.

Paratypes : trois femelles, MNHN 1989-2740, 2741 et 1990-4300, collectées dans les mêmes

conditions que l’holotype. L’exemplaire MNHN 1989-2741 a été utilisé pour la préparation de pièces

ostéologiques.

Diagnose : Cette espèce se caractérise par l’absence de bandes sombres dorso-latérales et ventro-

latérales, ainsi que de toute marque céphalique. Elle possède de plus deux rangées paravertébrales de

ponctuations brunes plus sombres, ce qui la distingue sans ambiguïté de toutes les formes de R. acutus

(pi. I). La seule espèce connue qui s’en rapproche par sa coloration est D. multimaculata, un taxon

strictement sud-africain dont le nombre de ventrales et de sous-caudales est nettement inférieur. Elle se

différencie de R. oxyrhynchus par son nombre de sous-caudales inférieur et sa taille nettement plus

réduite. La présence de 17 rangées d’écailles dorsales permet de la séparer de R. rubropunctatus.

Nous avons préparé le crâne du paratype MNHN 1989-2741, malheureusement très

abîmé durant son nettoyage; il présente 10 à 11 dents ptérygoïdes, ce qui confirme

l’appartenance du taxon au genre Rhamphiophis et non pas au genre Dipsina.

Description de l’holotype

Écailles dorsales lisses, sur 17 rangées au milieu du corps; 188 ventrales et 64 sous-

caudales divisées; anale divisée; 8 supralabiales, 4 e et 5 e bordant l’œil; 9 infralabiales, les cinq

premières en contact avec les gulaires antérieures ; une seule préoculaire séparée de la frontale

— 229 —

des deux côtés; 2 postoculaires; temporales 2 + 2 à droite et 2 + 3 à gauche; la queue

représente 18,3% de la longueur totale (LC : 468 mm et LQ : 105 mm).

Coloration en alcool : Écailles dorsales finement ponctuées de brun, ce qui confère à

l’animal une couleur de fond brune. La coloration dorsale brune s’estompe des deux côtés, au

milieu de la troisième écaille au-dessus des ventrales. Présence d’une double rangée

paravertébrale de taches brunes plus sombres qui débutent au niveau de la nuque. Dessus de la

queue plus clair avec de très rares taches. Ventre blanc plus ou moins sale. Tête couleur sable

sans aucun dessin particulier. Loréalè, préoculaire et supralabiale blanc plus ou moins sale.

Coloration sur le vivant : Ton général ocre sur le dos, avec deux rangées paravertébrales de

ponctuations brunes. Chaque écaille dorsale présente une bande longitudinale médiane ocre,

rougeâtre antérieurement, avec de part et d’autre une tache jaune pâle. Les ponctuations

brunes occupent de trois à cinq écailles chacune et s’estompent dès la base de la queue. Les

flancs sont jaunes ponctués de taches rougeâtres sur une largeur de deux écailles et demie de

chaque côté des ventrales. Les écailles nasales, loréales, la partie inférieure de la préoculaire et

les supralabiales sont blanc sale. L’iris est orange vif et très différent par sa coloration de celui

de R. o. oxyrhynchus. On ne note aucune trace de bande sombre en avant et en arrière de l’œil.

La face ventrale est blanc uni avec une bande médiane jaune pâle qui disparaît rapidement en

alcool.

Fig. 2. — Apex de la tête (A et B) et face inférieure (C et D). A et C, Rhamphiophis acutus (MNHN 1933-170) ; B et D.

R. maradiensis n. sp. (holotype, MNHN 1989-2739). L’échelle représente 1 cm.

Variation

La comparaison de l’holotype avec les trois paratypes permet une première approche de la

variabilité du taxon. Le nombre de ventrales est relativement constant, respectivement chez

MNHN 1989-2740, 1989-2741 et 1990-4300 de 187, 186 et 178. Le nombre de sous-caudales est

légèrement inférieur chez les paratypes : 58, 58 et 58. Ces exemplaires possèdent chacun

également une préoculaire et deux postoculaires, ainsi que cinq infralabiales en contact avec les

— 230 —

gulaires antérieures (fig. 1). En revanche, l’exemplaire MNHN 1989-2740 est le seul à présenter

un contact par un simple point entre la préoculaire et la frontale, à droite comme à gauche

(fig. 2). Le rapport de la longueur de la queue sur la longueur totale ne varie que peu (20,5 —

19,8 et 19%), ce qui peut confirmer la détermination du sexe que nous avons effectuée et qui

n’était pas toujours aisée. La longueur du corps et de la queue des trois paratypes est de LC :

357, 425 et 459 et LQ : 92, 105 et 108.

Écologie

Le biotope de cette espèce correspond à un sol sableux provenant des formations

quaternaires de dunes fossiles de l’Erg Ancien du Sud Niger. Le climat est du type sud-sahélien

avec une végétation de savane à épineux.

Étymologie : L’origine du nom d’espèce de ce taxon provient de la localité de collecte, les environs

immédiats de la ville de Maradi au Niger.

Genre DIPSINA Jan, 1863

Dipsina Jan, 1863 : 103-104 (espèce-type par monotypie : Coronella multimaculata A. Smith, 1847);

type : non localisé, mais absent du British Museum of Natural History (A. F. Stimson, comm.

pers.) et absent du National Museum of Scotland (G. N. Swinney, comm. pers.).

La diagnose que nous donnons ici pour ce genre est extraite de Broadley (1983). L’os

maxillaire est court et porte neuf dents qui augmentent graduellement de taille. Elles sont

suivies par deux crochets allongés et sillonnés situés sous l’œil. Quatre dents palatines sont

réparties sur toute la longueur de l’os. Les dents sont totalement absentes sur le ptérygoïde. Le

dentaire possède 12 à 13 dents. Pas de contact entre les os nasaux et préfrontaux. La loréale est

plus longue que haute et la préoculaire est nettement en contact avec la frontale. Les écailles

sont lisses avec une seule fossette apicale.

En accord avec Broadley (1983 : 128), nous considérerons ce genre monotypique comme

valide :

« Dipsina multimaculata differs from the three species of Rhamphiophis in lacking the characteristic

modifications of the skull, the absence of pterygoid teeth, small size and non-tropical distribution. This

dwarf beaked snake was presumably derived from an ancestral Psammophylax stock, like Rhamphiophis,

but it represents a separate evolutionary line and it seems appropriate to resurrect the genus Dipsina Jan

to accomodate this species. »

Dipsina multimaculata (A. Smith, 1847)

Coronella multimaculata A. Smith, 1847 : pi. LXI et texte correspondant sur page non numérotée

(terra typica : « Bushman Country, near the Orange River », pays des Bushmen); type : non

localisé mais absent du British Museum of Natural History (A. F. Stimson, comm, pers.) et

absent du National Museum of Scotland (G. N. Swinney, comm. pers.).

Dipsina multimaculata : Jan, 1863 : 103.

Rhamphiophis multimaculatus : Boulenger, 1896 : 148.

Dipsina multimaculata : Broadley, 1983 : 128.

— 231 —

Boulenger (1896) donne les caractéristiques suivantes pour cette espèce localisée au sud

du continent africain, sans préciser le nombre d'exemplaires examinés :

V 155-168 SC 31-40

Broadley (1983) affine ces chiffres en examinant un plus grand nombre de spécimens

(non précisé) et note que cette espèce vit dans le sable :

V 144-169 SC divisées

(exception. 179) femelles : 28-34

mâles : 35-45

(Les sous-caudales peuvent, parfois, ne pas être divisées juste après le cloaque.)

Deux exemplaires sont présents dans les collections du Muséum national d’Histoire

naturelle et leur examen permet d’étendre la variabilité du nombre des écailles ventrales :

MNHN 329 : Walvis Bay, Namibie (« pays des Dumuros, Sud-Ouest Africain »); V 159, SC 36,

LC 348, LQ 49.

MNHN 1973-429 : Matjiesfontein, Province du Cap, République d’Afrique du Sud; V 141,

SC 34, LC 267, LQ 36.

Remarquons que le pourcentage de longueur de la queue par rapport à la longueur totale

est très nettement inférieur aux valeurs observées chez les différentes espèces du genre

Rhamphiophis :

— Dipsina multimaculata : 11,9 à 12,3%.

Rhamphiophis aculus : 17,4 à 22,2%.

R. o. oxyrhynchus : 22,3 à 29,3%.

- R. o. rosiratus : 26,5 à 35,1 %.

— R. maradiensis n. sp. : 18,3 à 20,5%.

Notons cependant que l'examen de quatre spécimens supplémentaires de D. multimaculata

conservés au British Museum (BMNH 1970-375 à 378) augmente sensiblement l’amplitude de

variation de ce pourcentage : 11,9 à 16,17%; n = 6; moyenne 14,13%.

Distribution : Namibie, Botswana et République d’Afrique du Sud.

Discussion

Les genres Rhamphiophis et Dipsina sont d’un grand intérêt biogéographique. En effet, les

cinq espèces incluses dans ces deux genres se rencontrent dans des savanes à sol meuble et

présentent des aires de distribution presque concentriques autour de la forêt primaire

équatoriale (fig. 3) :

— R. acutus est la seule espèce à pénétrer dans la zone de savane arborée guinéenne qui

entoure la forêt primaire équatoriale. R. a. acutus occupe la zone au sud de la forêt primaire

tandis que R. a. togoensis se rencontre dans les mêmes biotopes, mais au nord de la forêt. La

sous-espèce R. a. jappi, quant à elle, n’occupe qu’une étroite bande de direction N-NW/S-SE

au sud de l’aire de distribution de R. a. acutus , dans la haute vallée du Zambèze (Broadley,

comm. pers., 09/1989).

— 232 -

— R. oxyrhynchus est distribué à la périphérie de l’aire occupée par l’espèce précédente,

dans les zones plus sèches de savane sahélienne humide. R. o. oxyrhynchus occupe les régions à

l’ouest de la République de Centrafrique alors que R. o. rostratus , la forme orientale, se trouve

à l’est et au sud. Aucune des deux formes n’est signalée en Centrafrique mais il peut s’agir là

d’une lacune dans les prospections. Néanmoins, il nous semble important de pouvoir

ultérieurement mieux cerner la zone de contact ou de disjonction entre ces deux formes afin de

clarifier leur position systématique : il n’est pas exclu qu’elles correspondent à deux espèces

distinctes.

Fig. 3. — Cartes de distribution. A : sous-espèces de Rhamphiophis acutus (R.a.a. : R. a. acutus; R.a.j. : R. a.jappi;

R.a.t. : R. a. togoensis; B : R. maradiensis n. sp. (R.m.); Dipsina mullimaculata (D.m.) et R. rubropunctatus (R.r.);

C : sous-espèces de R. oxyrhynchus (R.o.o. : R. o. oxyrhynchus ; R.o.r. : R. o. rubropunctatus) (les points et les

étoiles correspondent aux localités de collecte des spécimens conservés au Muséum national d’Histoire naturelle);

D : répartition géographique des grands types de végétation en Afrique (d’après FIughes, 1983).

233

— Enfin, trois espèces ne se rencontrent que dans les savanes à épineux les plus sèches, de

part et d’autre des aires de distribution occupées par les espèces précédentes : D. multimaculata

au sud-ouest, R. maradiensis n. sp. au nord-ouest et R. rubropunctatus au nord-est.

Conclusion

Cette étude met en évidence l’importance des grandes zones bioclimatiques dans la

diversification de la faune ophidienne d’Afrique. Cette approche, déjà esquissée par Hughes en

1983, devra être poursuivie dans les travaux à venir afin de la confronter avec les données

phylogénétiques obtenues à partir des analyses cladistiques et immunologiques. Une telle

démarche permettra d’acquérir une meilleure connaissance des causes à la base des radiations

évolutives survenues chez ces Serpents.

Clé de détermination des espèces et sous-espèces

des genres Rhamphiophis et Dipsina

1 — 19 rangées d’écailles dorsales au milieu du corps . R. rubropunctatus

— 17 rangées d’écailles dorsales au milieu du corps . 2

2 — Présence de bandes sombres longitudinales continues qui s’étendent de la tête à la queue. 3

- Aucune bande sombre longitudinale de la tête à la queue. 5

3 — Présence d'une bande sombre fine latéro-ventrale en plus des bandes latéro-dorsales et de la

bande céphalique qui s’interrompt à la nuque. R. acutus togoensis

Absence d’une bande sombre fine latéro-ventrale mais présence seulement des bandes latéro-

dorsales et de la bande dorsale médio-céphalique qui s’interrompt à la nuque. 4

4 Moins de 67 sous-caudales. R. acutus acutus

- Plus de 67 sous-caudales . R. acutus jappi

5 — Présence de taches dorsales brun sombre bien visibles sur un fond brun sable . 6

- Absence de taches dorsales brun sombre. 7

6 Moins de 40 sous-caudales. D. multimaculata

— Plus de 50 sous-caudales . R. maradiensis n. sp.

7 — Présence d’une petite bande sombre qui s’étend de la narine jusque derrière l’œil; patron de

coloration ivoire ou rosée avec le bord externe des écailles plus sombre, ce qui confère à ces

animaux un aspect maillé. R. oxyrhynchus rostratus

- Pas de bande sombre de la narine jusque derrière l’œil ; couleur dorsale uniforme rose, rouge,

jaunâtre ou brune, quelquefois blanche chez les spécimens décolorés.

. R. oxyrhynchus oxyrhynchus

Remerciements

Les auteurs expriment leur gratitude à MM. R. Bour, G. Pasteur. J. C. Rage et tout particulière¬

ment au Pr. A. Dubois pour leurs remarques très utiles à la réalisation de ce travail. Ils tiennent

également à remercier D. G. Broadley (Natural History Museum of Zimbabwe) et R. F. Laurent pour

avoir accepté de revoir et commenter une première version du manuscrit, ainsi que les responsables des

Muséums suivants qui leur ont communiqué des renseignements nécessaires pour mener à bien cette

étude : R. Günther (Zoologisches Museum Berlin), J. B. Rasmussen (Copenhague, Danemark),

234 —

A. F. Stimson (British Museum of Natural History) et G. M. Swinney (National Museum of Scotland).

J. F. Trape nous a communiqué les caractéristiques des spécimens du Sénégal conservés dans sa

collection et en a déposé certains au Muséum de Paris. La préparation des pièces ostéologiques est due à

F. Jullien.

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Achevé d’imprimer le 4 octobre 1991.

Le Bulletin du 4 e trimestre de l’année 1990 a été diffusé le 22 avril 1991.

IMPRIMERIE F. PAILLART, B.P. 109, 80103 ABBEVILLE - (D. 7948)

DÉPÔT LÉGAL : 3 e TRIMESTRE 1991.

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d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

en anglais, d’un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effectué (en note infrapaginale sur la première page).

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬

ment. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces

soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

La liste des références bibliographiques, à la fin de l’article, devra être présentée par ordre

alphabétique des noms d’auteurs, chaque référence étant indiquée ainsi : auteur, initiales du (ou

des) prénom, date, titre d’article ou d’ouvrage (en entier), revue abrégée selon la World list of Scientific

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légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé.

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éventuellement commander des tirés à part supplémentaires qui leur seront facturés directement

par l’imprimeur.

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°.)

Dernières parutions dans la série A

T. 128 — Rougeot (Pierre-Claude). — Missions entomologiques en Éthiopie 1976-1982. Fasc. II. 1984, 93 p.,

9 fig., 18 pl.

T. 129 — Ledoyer (Michel). — Les Gammariens (Crustacea, Amphipoda) des herbiers de phanérogames

marines de Nouvelle-Calédonie (région de Nouméa). 1984, 113 p., 48 fig.

T. 130 — Descamps (Marius). — Revue préliminaire de la tribu des Copiocerini (Orth. Acrididae). 1984, 72 p.,

136 fig.

T. 131 — Dubois (Alain). — La nomenclature supragénérique des Amphibiens Anoures. 1984, 64 p., 1 pl.

T. 132 — Vertébrés et forêts tropicales humides d’Afrique et d’Amérique. Entretiens du Muséum, décembre 1982.

1986, 304 p„ 8 pl.

T. 133 — Résultats des campagnes MUSORSTOM I et IL Philippines, tome 2. 1986, 526 p., fig., pl.

T. 134 — Brygoo (Edouard-R.). — Les Gerrhosaurinae de Madagascar. Sauria (Cordylidae). 1985, 65 p., 18 fig.

T. 135 — Lemire (Michel). — Contribution à l’étude des fosses nasales des Sauriens. Anatomie fonctionnelle de

la glande « à sels » des Lézards déserticoles. 1986, 148 p., 33 fig., 11 pl.

T. 136 — Monniot (C.) et Monniot (F.). — Les Ascidies de Polynésie française. 1987, 160 p., 55 pl. dessins,

5 pl. photos.

T. 137. — Forest (J.). — Les Pylochelidae ou «Pagures symétriques» (Crustacea Coenobitoidea). Résultats des

campagnes MUSORSTOM : Philippines. Tome 3. 1987, 274 p., 82 fig., 9 pl. phot.

T. 138. — Érard (C.). — Écologie et comportement des gobes-mouches (Aves : Muscicapinae, Platysteirinae,

Monarchinae) du Nord-Est du Gabon. Vol. 1 : Morphologie des espèces et organisation du peuplement. 1987,

256 p., 94 fig., 1 carte, 10 pl. phot.

T. 139. — Dubois (A). — Le genre en Zoologie : essai de systématique théorique. 1988, 132 p., 2 fig., 2 tabl.

T. 140. — Dubois (A.). — The genus in Zoology : a contribution to the theory of evolutionary systematics.

Version française du tome 139, 1988, 124 p., 2 fig., 2 tabl.

T. 141. — Hugot (J.-P.). — Les Nématodes Syphaciinae, parasites de Rongeurs et de Lagomorphes. Taxonomie.

Zoogéographie. Évolution. 1988, 153 p., 47 fig., 5 tabl.

T. 142. — Tillier (S.) (Coordonné par). — Zoologia Neocaledonica. Volume I. Publié avec le concours de

l’ORSTOM. 1988, 158 p., nbrx tabl. et illustr.

T. 143. — Résultats des campagnes MUSORSTOM : Philippines. Volume 4 (J. Forest, éd.), 1989, 260 p.,

114 fig., 23 ph.

T. 144. — Résultats des campagnes MUSORSTOM : Philippines. Volume 5 (J. Forest, éd.), 1989, 385 p.,

136 fig., 32 ph.

T. 145. — Résultats des campagnes MUSORSTOM : Philippines. Volume 6 (A. Crosnier, éd.), 1990, 388 p.,

190 fig., dont 4 pl. coul.

T. 146. — Erard (C.) — Écologie et comportement des gobes-mouches (Aves : Muscicapinae, Platysteirinae,

Monarchinae) du Nord-Est du Gabon. Vol. 2 : Organisation sociale et écologie de la reproduction des Musci¬

capinae. 1990, 234 p.

T. 147. — Berti (N.). — Miscellanées sur les Staphylins. 1990, 222 p.

T. 148. — Matile (L.). — Recherches sur la systématique et l’évolution des Keroplatidae (Diptera, Mycetophi-

loidea). 1990, 682 p.

T. 149. — Chazeau (J.) et Tillier (S.) (Coordonné par). — Zoologia Neocaledonica. Vol. 2. 1991, 358 p.

T. 150. — Résultats des campagnes MUSORSTOM : Philippines. Volume 7 (A. Crosnier éd.), 1991, 259 p.

Ouvrages disponibles au Service de vente des Publications du Muséum,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris