ISSN 0181-0642
BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION TRIMESTRIELLE
SECTION C
sciences de la terre
paléontologie
géologie
minéralogie
4" SÉRIE T. 14 1992, N° 1
.Janvier-Mars 1992
Éditions SCIENTIFIQUES du Muséum, Paris
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Section C : SCIENCES DE LA TERRE
Directeur ; L. Ginsburg.
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S. Sen (Univ. PARIS VI), P. Tassy.
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COURT (Paris), C. Devillers (Paris), M. Durang-Delga (Toulouse), J. H. Fran-
ZEN (Frankfurt-am-main, Allemagne), Z. Kielan-Jaworowska (Oslo, Dane¬
mark), J. P. Laveine (Lille), M. Novacek (New York, USA), G. Nelson
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Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :
Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses
disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement
d’études de Systématique portant sur. les collections conservées dans ses laboratoires, mais
la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres
aspects de la Science : biologie, écologie, etc.
La 7" série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en
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cules par an.
La 3‘ série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé
en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978
où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est
numéroté à la suite (n” 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,
n°' 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n°® 1 à 70 ; Botanique, n*” 1 à 35 ; Écologie générale,
n°’ 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n°* 1 à 19.
La 4' série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A ; Zoolo¬
gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬
chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬
tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en
quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
4' série, 14 , 1992, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 1
SOMMAIRE — CONTENTS
P. Janvier. — Les écailles des Trématosaures (Tetrapoda, Temnospondyli) : nouvelles
données sur les Trématosaures du Trias inférieur de Madagascar . 3
The scales of Iremalosaurs (Tetrapoda, Temnospondyli) : ne'w data on trematosaurs
froin the Lower Triassic of Madagascar.
C. Derycke. — Microrestes de Sélaciens et autres Vertébrés du Dévonien supé¬
rieur du Maroc . 15
Selacian microremains and other vertebrate from the Upper Devonian of Morocco.
L. G. Marshall et C. de Muizon. — Atlas photographique (MEB) des Metatheria
et de quelques Eutheria du Paléocéne inférieur de la formation Santa Lucia à
Tiupampa (Bolivie). 63
Atlas of SEM photographs of the Metatheria and some Eutheria from the Early Paleocene
of Santa Lucia at Tiupampa (Bolivia).
J.-P. Caulet, P. Clément et P.-J, Giannesini. — GEOCORES : inventaire informa¬
tisé des roches et sédiments marins conservés au Muséum national d’Histoire
naturelle. 93
GEOCORES : a computerized information file for marine rocks and marine sédiments from
the collections of the Muséum national d'Histoire naturelle.
Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4' sér., 14 , 1992,
section C, n° 1 : 3-13.
Les écailles des Trématosaures (Tetrapoda, Temnospondyli) :
nouvelles données sur les Trématosaures
du Trias inférieur de Madagascar
par Philippe Janvier
Résumé. — Des écailles dermiques dorsales, d’aspect cycloïde, sont décrites chez un Trématosaure
du Trias inférieur de Madagascar et quelques observations so’A faites sur la structure des écailles
dermiques ventrales des Trématosaures et Capitosaures du même gisement. Une flexure lacrymale très
prononcée est signalée sur un grand crâne de Trematosaurus madagascariensis et l’atavisme de ce caractère
primitif est mis au compte d'une dynamique de la croissance des os dermiques du crâne.
Mots-clés. — Temnospondyli, Treraatosauria, Capilosauria. Trias, Madagascar, Écailles, Anato¬
mie.
Abstract. Dorsal, cycloid-like dermal seules are recorded in an Early Triassic trematosaur from
Madagascar and remarks are made on the ventral dermal scale structure in both tremaiosaurs and
capitosaurs from the same locality. A well marked lacrimal flexure is recorded on a large skull of
Trematosaurus madagascariensis and the atavism of this primitive feature is supposed to be due to the
mode of growth of the dermal bones of the skull.
Key-words. Temnospondyh, Trematosauria, Capitosauria, Trias, Madagascar, Scales, Anatomy.
P. Janvier, URA 12 du CNRS, Institut de Paléontologie, 8, rue Buffon, 75005 Paris, France.
Introduction
La présence d’écailles dermiques dorsales chez les Temnospondyles est attestée depuis
longtemps, d’abord avec la description qu'en a faite von Meyer (1858) chez le genre permien
Archaegosawus, complétée par les observations de Broili (1927) sur Actinodon, mais aussi
avec les descriptions de nombreuses formes de Branchiosaures. Micromelerpetontidés et
Eryopidés du Permien inférieur des « Rotliegende » d’Allemagne (Credner, 1890; Werne-
BURG, 1989). D’autres exemples ont été signalés chez des Temnospondyles carbonifères ou
permiens i Stegops (Stkun, 1930), Eryops (Romer 8l Witier, 1941), Deridrepeton (Dawson,
1863), Greererpeton (Romer, 1972), Trimerorhachis (Colbert, 1955), Peltobatrachm (Pan-
chen, 1959). En revanche, la pré.sence d'écailles chez les Temnospondyles triasiques est
beaucoup plus rare, peut-être en raison de conditions de conservation moins favorables. A
l’exception des Plagiosaures, comme Gerrothorax, qui développaient une épaisse armure de
tessères dermiques, on ne connaissait pratiquement pas d’exemple de squamation couvrant la
face dorsale du tronc. Le petit lambeau de squamation décrit par Lehman (1966) chez un
— 4
Benthosuchidae du Trias inférieur de Madagascar est situé dans le prolongement de
l’interclavicule et appartenait à la couverture ventrale (pl. II, 2). Nous mettons ici en évidence
pour la première fois la présence d’écaillcs sur la face dorsale du corps d'un Trématosaure,
Trématosaurus madagascariensis Lehman, du Trias inférieur de Madagascar, grâce à un
spécimen découvert dans le gisement d’Ambodipo (région d'Ambilobe, nord-ouest de
Madagascar) par le Pr. C. Devillers. En outre, quelques remarques seront faites sur les
sillons sensoriels du système latéral de la tête chez les Trématosaures.
Description
Les écailles que nous décrivons ici reposent sur la surface de la partie postérieure du
postpariétal et du tabulaire d’un très grand crâne de Trematosaurus madagascariensis (Institut
de Paléontologie, MAE 3045). Comme tous les spécimens de ces gisements du Trias inférieur
malgache, ce crâne est conservé en empreinte tridimensionnelle dans une concrétion
phosphatée brisée, dont beaucoup de morceaux manquent. Les écailles, fines et ornées de stries
concentriques, devaient être incluses dans la peau de la partie antérieure du tronc, qui se serait
affaissée sur la région occipitale du crâne avant la fossilisation. Chacune d’elles mesure environ
deux à trois millimètres de diamètre et la plupart d’entre elles ont une forme grossièrement
circulaire (fig. IC; pl. Il, Ib). Certaines sont plus allongées, évoquant la forme d'une lingule.
Les stries de croissance montrent une alternance de deux ou trois sillons et bourrelets
concentriques. La partie centrale de la plupart des écailles est déprimée et même parfois
creusée d'une dépression assez profonde.
Toutes les écailles observées sur ce spécimen sont juxtaposées et rien n’indique qu’elles
aient été recouvrantes, comme chez Trimerorhachis (Colbert, 1955, fig. 4), par exemple.
Sur un autre Trématosaure de Madagascar, probablement un jeune individu de
Lyrosaurus australis Lehman (Institut de Paléontologie, MAE 3038), on peut observer
également des écailles de la face ventrale du tronc, juste en arrière de la ceinture pectorale
(fig. ID). Celles-ci sont très petites, leur diamètre n’excédant pas 1mm, et leur forme est
parfaitement circulaire, Le rapport entre la taille du crâne de ce spécimen et celle des écailles
est du même ordre que chez le spécimen précédent de T. madagascariensis. Ces écailles
montrent également deux bourrelets concentriques séparés par un fin sillon avec, en leur
centre, une petite élévation dont la dissymétrie suggère la présence d’une petite dépression
creusant l’un de ses côtés (fig. ID2). Ces écailles ne montrent pas non plus de recouvrement
notable.
Interprétation et comparaisons
Comme cela a été souligné par Colbert (1955) et, plus récemment, Zylberberg et al.
(1980), ce type d’écaille de Temnospondyle évoque nettement les écailles dermiques des
Gymnophiones actuels. Il demeure néanmoins difficile d’affirmer que. comme ces dernières,
elles étaient logées dans des « poches » du derme. Les écailles des Gymnophiones sont
constituées de squamules juxtaposées selon des rangées concentriques, mais on y voit parfois
aussi un anneau hypominéralisé qui ne semble pas être lié au rythme de la croissance, car
Fig. 1. — A-C : Tremalmaurus mailagaicariensis Lehman, Trias inférieur, Ambodipo, Madagascar : A, essai de
reconstitution du crâne MAE 3045, en vue dorsale (échelle : 10 mm), B, reconstitution de la face postérieure du
même crâne, montrant remplacement probable du fragment (délimité par un Irait interrompu) portant l'empreinte
des écailles dorsales ; C, dessin à la chambre claire de quelques écailles dorsales visibles sur le spécimen MAE 3045
(échelle : I mm). D : Lyrosaiinis auxiralix Lehman, Trias inférieur, Ambilobe, Madagascar (MAE 3038), dessin à la
chambre claire de quelques écailles (Dl) de la face ventrale du tronc (D2, vue oblique d’une écaille montrant la
dissymétrie du tubercule central) (échelles : 1 mm).
~ 6 ^
indépendant de la taille de l’écaille (Zyi.berberg et al., 1980). Chez les deux Trématosaures
étudiés ici, les bourrelets et les stries concentriques les plus marquées des écailles sont au
nombre de deux ou trois, quelle que soit la taille de l'individu, et donc son âge. Les écailles
associées à un jeune Lyrosaurm australis et celles que l’on trouve sur le plus grand crâne de
Tremaiosaurus madagascariensis connu (donc, un individu âgé) ont toutes le même nombre de
zones concentriques. On est donc tenté de comparer les sillons concentriques séparant deux
bourrelets avec les anneaux hypominéralisés des écailles de Gymnophiones.
Enfin, il convient de souligner la différence importante entre l’aspect de ces écailles de
Trématosaures et celui des écailles ventrales du Capitosauroïde Benthosuchidé (Wetlugasau-
r«.v?) décrit par Lehman (1966; pl, II, 2, MAE 3011) dans le même gisement. Chez ces
dernières, qui sont très petites et sans anneaux concentriques, on note la présence constante
d’une petite dépression centrale oblongue que Lehman (1966 : 11) interprète comme ayant logé
une « papille dermique plus ou moins complexe ». Si l’on admet que cette dépression est bien
située sur la face externe de chaque écaille, cette interprétation est plausible. 11 est également
possible que cette dépression ait logé une glande cutanée, située entre l’ècaille dermique et
l’épiderme, comme cela peut être observé chez certains Squamates (L, Zylberberg, comm.
pers., 1990).
Il est difficile de dire si les écailles deimiques des Trématosaures étaient visibles en surface
car on ne note aucune différence d’aspect d’une partie de leur surface externe qui laisse
supposer qu’elle fût exposée. Toutefois, même si elles étaient totalement recouvertes par
l’épiderme, il est probable que leur organisation devait transparaître légèrement, un peu
comme chez certains poissons actuels, les Lépidosirénidés par exemple (fig. 2).
Fig. 2. — Tremalosaurus madagascariensis Lehman, Tria.s inferieur, Madagascar. Essai de reconstitution de la tête et
de la squamation du tronc en vue latérale, fondée sur le spécimen MAE t045 (échelle; 10mm).
Remarques sur Trematosaurus madagascariensis Lehman
Lehman (1961, 1966, 1967, 1979) a décrit à Madagascar sept Trématosaures. Wantzsaurus
elongatus Lehman, Lyrosaurus australis Lehman, Trematosaurus madagascariensis Lehman,
Ifasaurus elongatus Lehman, lAphaneramma sp. indet., Tertrema sp. indet., Tertremoides
amhiluhensis Lehman, et un Rhytidosteidé, Mahavisaurus dentatus Lehman [les Rhytidosteidés
étant soit le groupe-frère des Trématosaures, soit inclus dans ces derniers (Warren & Black,
~ 7
1985)]. CosGRiH- & Garbutt (1972) avaient suggéré que Malmvisaurus ilenialus était un
synonyme de Lyrosaurus australis, mais LtHMAN (1979) avait réfuté cette assertion. Hammer
(1987) reprend à nouveau cette idée sans l’argumenter, mais Warren & Black (1985)
conservent la distinction entre les deux genres. Sans reprendre ici les arguments avancés par
Lehman (1979) et qui restent largement valides, l’examen du matériel publié et inédit de
Lyrosaurus australis montre clairement les sillons sensoriels très larges et les rangées dentaires
simples qui le distinguent de Mahavisuurus. En revanche, en ce qui concerne les autres formes,
on peut être plus réservé quant au nombre de taxons représentés Ifasaurus elongatus et
'lAphaneramma sp. ne sont représentés chacun que par un fragment de toit crânien et que l'on
peut tout juste identifier comme appartenant à des Trématosaures. Tertretna sp. est identifié à
partir d'une extrémité de museau de grande taille [mais de l’ordre de grandeur du crâne figuré
ici (fig. lA; pl. I), dont les sillons sensoriels montrent une commissure ethmoïdicnne
confluente avec les sillons supra-orbitaires, comme chez Tertrema acuta (Sâve-Sôderbergh,
1936). Quant à Tertremoules amhilohensis. l’holotype et unique spécimen, un crâne pratique¬
ment complet, ne diffère de l’hoJotype de Trematosaiirus madagascartensis que par des
caractères qui peuvent être de l’ordre de la variation individuelle (museau légèrement plus
effilé, sillons sensoriels moins profonds). A l’instar de Hammer (1987), Je considère donc
Tertremoules amhilohensis comme synonyme de Trematosaurus madagaseariensis et la présence
de Tertrema sp. dans la faune d'Ambilobe comme très douteuse, Si l’on excepte Mahavisaurus,
qui serait un Rhytidosteidé. la faune d’Ambilobe ne compterait donc que trois genres de
Trématosauridés valides ; H'antzosaurus, Trematosaurus et Lyrosaurus. Quant au nombre
d’espèces, il demeure indéterminé, puisqu’il est bien difficile, dans l'état actuel du matériel et
des méthodes de récolte sur le terrain, de distinguer les différences spécifiques (synchroniques
ou diachroniques) de la variation individuelle à l'intérieur d’un genre. De manière totalement
arbitraire, et dans un souci de simplicité, je ne considérerai dans celte faune qu’une seule
espèce du genre Trematosaurus. T. madagaseariensis, à laquelle J’attribue le grand crâne décrit
ici, en association avec quelques écailles dorsales (fig. 1). Une reconstitution de ce crâne
montre des proportions légèrement dilTérentes de celles de l’holotype de l’espece (Institut de
Paléontologie, MAE 3039) ou du petit crâne de dimensions moyennes décrit par Lehman
(1979, pl. 2) . région préorbitaire proportionnellement plus longue, pointe du museau plus
large, auiam de différences comparables à celles que l'on observe entre les jeunes et les adultes
de tous les Tétrapodes. En revanche, un caractère est particuhèremenl surprenant : la présence
d’une flexure lacrymale très marquée dans le cours du sillon sensoriel supra-orbitaire (fig. lA;
pl. 1, 1, 3). Cette flexure, qui est un caractère plésiomorphe pour les Temnospondyles, est
considérée comme très atténuée voire disparue chez les Trématosaures (Warren & Black,
1985). On lie parfois celte disparition à celle du lacrymal chez les Trématosaures, mais T.
brauni et T. madagaseariensis conservent un lacrymal qui, généralement, ne porte pas de
flexure. Il semble donc qu’elle puisse réapparaître dans ce groupe, soit chez des individus
particuliérement âgés (en liai.son avec une allométrie de croissance dans les os du museau), soit
sous forme d'un aspect de la variation individuelle.
En vue latérale, on constate que les dents du maxillaire sont petites et régulièrement
implantées jusqu’au niveau de cette flexure lacrymale. A cet endroit, le bord du maxillaire
montre une légère échancrure, en avant de laquelle les dents du maxillaire, puis du
prémaxillaire sont plus grandes et plus espacées, voire manquantes. Cette déformation, qui est
déjà observable à un moindre degré sur le crâne de l'holotype (MAE 3039) de cette espèce
— 8
pourrait être d'ordre fonctionnel, liée au mode de saisie des proies et s'accentuant avec l’âge de
l’individu.
Ce crâne est en connexion avec les mandibules, malheureusement mal conservées (pl. I, 2,
3. 4), mais qui montre bien la région symphysaire. On y distingue nettement l’extrémité
antérieure d’un sillon sensoriel, jusqu’alors jamais signalé sur la mandibule des Trématosaures,
et qui est probablement le sillon mandibulaire (pl. 1, 2). Enfin, l’existence d'une large plage
dépourvue d’ornementation mais à la surface intensément vascularisée sur la face latérale du
dentaire de cette espèce, mais aussi de la plupart des autres Trématosaures, pourrait indiquer
qu’il existait là une lèvre molle (fig. 2). permettant peut-être une fermeture plus hermétique de
la bouche lors de la plongée. Une telle structure pourrait être particulièrement importante chez
des Tétrapodes qui ne possédaient sans doute pas les régulateurs de pression complexes que
l’on connaît, par exemple, chez certains Amniotes marins.
Conclusions
Ces quelques nouvelles observations sur les Trématosaures du Trias inférieur de
Madagascar permettent de préciser certains points de leur morphologie. La présence d’écailles
dorsales est attestée dans ce groupe, mais leur disposition recouvrante n’est pas démontrée. Les
écailles ventrales des Trématosaures et des Capitosaures présentent souvent une petite
dépression centrale qui pourrait avoir logé une glande cutanée. Le plus grand crâne connu de
Trematosaunts madagascatiensis est décrit et montre une flexurc lacrymale typique, dont
l'absence est classiquement considérée comme une synapomorphie des Trématosaures. Cette
réapparition d’un caractère primitif, absent chez les individus plus jeunes de la même espèce,
peut être due à la dynamique de la croissance du crâne.
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Planche I
Trematosaurus madagascariensis Lehman, Trias inférieur, Ambodipo, Madagascar. Moulage en élastomère d’un
ensemble crâne-mandibule incomplet (MAE 3045) (échelle : 10mm) : 1, vue dorsale; 2, vue ventrale de la symphyse
mandibulaire et de l’extrémité du museau ; 3, vue latérale gauche ; 4, vue latérale droite, montrant principalement la
mandibule.
Planche II
Écailles d’un Trématosauridé et d’un Benthosuchidé. Trias inférieur de Madagascar (échelle : 10 mm).
1 : Trematosaurus madagascariensis Lehman, moulage en élastomère d’une partie de la face postérieure du crâne MAE
3045, sur laquelle reposent quelques écailles dorsales de la nuque. Vue d’ensemble du fragment de concrétion (a) et
détail des écailles (b).
2 : Wetlugasaurusl sp. Moulage en élastomère de la face ventrale de la ceinture pectorale du spécimen MAE 3011
(figuré par Lehman, 1966), montrant quelques écailles ventrales en arrière de l’interclavicule. Vue d’ensemble du
fragment de concrétion (a) et détail des écailles (b).
PLANCHE II
Bull. Mus. natl. Hisl. nat., Paris, 4' sér., 14, 1992,
section C, n° 1 : 15-61.
Microrestes de Sélaciens et autres Vertébrés
du Dévonien supérieur du Maroc '
par Claire Derycke
Résumé. - Des restes de Sélaciens ont été découverts dans le Famennien supérieur du Tafilalet
(Sud-Est marocain). Cette faune contient des représentants de Phoebodontidae (Thrinacodus ferox,
Phoebodus politus, Pb. marocensis nov. sp., Ph. sp., Ph. ? sp.), de Protacrodonioidea {Protacrodus sp.), de
Stethacanthidae {Stethaccmthus thomasii, Stelhacanthus ? sp. A, Si. sp. B). d’Orodontidae {Orodus
varico.staïu.s ?. Hercynoleph ? sp.. Orodus sp.) et de Ctenacanthidae (Cienacanihus clarki. Cl. venusius. Cl.
sp.). Thrinacodus ferox est également connu dans d'autres gisements du Famennien et du Tournaisien
d’Australie, de Chine, de Thaïlande et de France. Ces localités étaient situées dans la zone intertropicale.
D'autre part, une spirale dentaire d'Acanthodien (Ischnacanthiforme) a été trouvée.
Abstract. — Selachian microremains hâve been discovered in the Upper Famennian of Tafilalt
(southeastern Morocco). This fauna contains représentatives of Phoebodontidae (Thrmacodio! ferox,
Phoebodus politus, Ph. marocensis nov. sp„ Ph. sp., Ph. ? sp.). Prolacrodontoidea (Protacrodus sp.),
Stethacanthidae (Stelhacanthus thomasii, Stelhacanthus 1 sp. A, St. sp. B), Orodontidae (Orodus
varicostatus 1, Uercynolepis ? sp., Orodus sp.) and Ctenacanthidae (Ctenacanthus clarki, Ct. venusius, Ct.
sp.). Thrinacodus ferox has been collected Ln several other Famennian and Tournaisian outcrops from
Australia. China, Thailand and France. These localitics were located within the intertropical zone. On the
other hand, an acanthodian (Ischnacanthiform) dentary spiral has been found.
C. Derycke, Université des Sciences et Techniques de Lille Flandres Artois, Sciences de la Terre, Laboratoire de
Paléohoianique et U RA CNRS 1365, 59655 Villeneuve d'.4scq (France).
INTRODUCTION
A — Contexte géologique
L’est de l’Anti-Atlas présente une série marine continue d’âge précambrien à namurien.
Les sédiments du Dévonien affleurent largement au nord et à l’ouest du bassin de Tindouf, et
sous la forme d’anticlinaux et de synclinaux dans les massifs du Maïder et du Tafilalet
(fig. 1 ; Hollard, 1967).
1. Contribution n° 61 au PICG 328 « Palaeozoic microvertebrates ».
In Congrès National de Paléontologie (APF-SGF, Paris 1990). Société géologique de France Edit., p. 39.
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Fig. 1 a. — Carte des grands ensembles structuraux du Maroc, d’après Michard (1976; modifié). Les échantillons
étudiés proviennent du Massif du Tafilalet à l'extrémité NE de l’Anli-Atlas, à la limite algéro-marocaine.
Des éléments de Vertébrés ont été récoltés dans les formations du Dévonien supérieur
(Famennien) du Maïder et du Tafilalet (Sud-Est marocain ; fig. 2) par Lehman (1975, 1976),
Lelièvre (1984, 1986) et Gouiet (1984). La majeure partie du matériel étudié est constituée de
micro- et macrorestes de Sélaciens (dents, écailles et aiguillons) extraits de la gangue englobant
de grandes pièces osseuses de Placodermes. Le Famennien supérieur du Tafilalet contient
également des Acanthodiens, des Crossoptérygiens, des Coelacanthes, des Dipneustes et des
Palconiscides non décrits. Les invertébrés sont représentés par des Brachiopodes, des
Lamellibranches, des Goniatites, des Trilobites, des Oslracodes et des Conodontes (Hollard,
1958).
Le Famennien est caractérisé par le dépôt de calcaires à Céphalopodes qui représente un
modèle de faciès très divers tels que les calcaires coquilliers à Brachiopodes, les calcaires
crinoïdiques et les calcaires noduleux. La sédimentation au cours du Famennien supérieur est
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Fici. 1 b. Cane géologique du Palèo/oique du Tafilalel (d’après Hollard, 1958), Celte carie a élé établie à partir
des caries géologiques au l '5(XI Û(K) de Ouar^a/ate et de la Hiuiiada du Guir.
plus uniforme que celle des étages précédents. Elle est représentée essentiellement par des
marnes et des calcaires noduleux ou Pierre d’Erfoud (Wendt et al., 1984). Ce sont les nodules
calcaires qui contiennent généralement les restes de poissons associés aux invertébrés.
B — Généralités sur les microrestes de Sélaciens
A ce jour, les plus anciens restes de Chondrichthyens identifiés sont des écailles dont la
couronne est constituée de plusieurs odontodes. Il s’agit de Mongolepis rozmanae Karatajute-
Talimaa récolté dans des niveaux du Silurien inférieur de Mongolie (Karatajute-Talimaa et
al., 1990). Des écailles placoïdes, Elegestolepis grossi Karatajute-Talimaa, considérées comme
des lepidomoria unitaires au sens d'0RViG et Stensiô, ont été trouvées dans du Ludlow
supérieur ou Pridoli d'Asie centrale (Karatajute-Talimaa, 1973).
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Fio. 2. - Distribulion des faciès du Famennien inférieur dans le Tafilalet et le Malder (d'après Wekdt et ai, 1984) et
position des échantillons MCD.
MCD 5 et 17 : Hamar Laghdad ; MCD 150 : Mlis ; MCD 145 : Jbel Debouâa ; MCD 75 : Jbel Amessaoui ; MCD
104 : entre le Jbel Amessaoui et le Jbel 'Tircrt, n’est pas localisé précisément. 1 : calcaires à céphalopodes ; 2 :
calcaires crinoïdique.s; 3 : calcaires noduleux; 4 : lumachelles à Brachiopodes riches en quart/ ; 5 : marnes et
argiles ; 6 : turbidites calcaires ; 7 : turbidites sableuses ; 8 : dépôts grossiers de débris-flows ; 9 : Crétacé supérieur
et Tertiaire (Hamada) ; 10 anté-Dévonien supéneur. Carbonifère et Quaternaire ; 11 : limites des zones émergées
au Famennien inférieur ; 12 : siumps et dépôts naissants de débris-flows ; 13 : affleurements de Dévonien supérieur ;
14 ; failles du Dévonien supérieur et dyckes neptuniens.
D’autre part, ont été récoltées des écailles de Sélaciens dans le Lochkovien supérieur
(Dévonien inférieur) de Bretagne (Saint-Cénéré ; Goujet. 1976). Les plus anciennes dents de
Sélaciens de type « Cladodus » ont été décrites dans le Dévonien moyen et supérieur (Agassiz,
1844). Les premiers Nèosélaciens proviennent du Carbonifère inférieur de Grande-Bretagne
(Duffin and Ward, 1983), mais il existe des dents et des écailles daus le Dévonien moyen
d’Australie qui rappellent celles des Néosélaciens : les dents hexanchiformes de Memurdodus
(Turner and Young, 1987). Les Néosélaciens seraient donc apparus sans doute à l’anté-
Dévonien moyen.
C — Importance des microrestes de Sélaciens en géologie et en paléontologie
Les éléments paléontologiques de Vertébrés, trouvés dans les résidus d’attaque acide et
accompagnant les Conodontes, se limitent souvent, dans les périodes du Silurien et du
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Dévonien, à des microresles de poissons tels que des écailles ou des dents. De par leur
abondance, leur diversité et leur coexistence avec les Conodontes, ils peuvent constituer des
marqueurs biostratigraphiques. L’absence d’individus complets rend difficile l’approche
taxonomique traditionnelle des microrestes. Trois types d’analyses sont envisageables : la
description codée de chaque élément comme l'ont envisagée Tway et Zidek (1983), le choix
d’une parataxonomie telle qu’elle est utilisée pour les Conodontes, et enfin le travail en
nomenclature ouverte. La solution présentée est mixte puisqu’ont été utilisées les deux dernières
méthodes.
L’étude de restes dissociés se doit d’être prudente dans ses conclusions. Dans le cas des
dents, il faut tenir compte des phénomènes de variabilité suivant la position de l’élément den¬
taire dans la bouche. En effet, il existe des hétérodonties dignathique (mâchoires supérieure ou
inférieure), monognathique (positions antérieure ou latérale sur une même mâchoire), ontogéni-
que (selon l’âge de l’individu) et gynandrique (selon le sexe de l'animal) (Compaono, 1970).
D’autre part, l'alimentation peut jouer un rôle dans les phénomènes de convergence. Quant aux
écailles, leur morphologie varie en fonction de leur position sur le corps (Reif, 1974).
Les ichlhyolilhes, ou microrestcs de poissons, peuvent révéler des informations biologi¬
ques. Ainsi des types dentaires corre.spondant à des adaptations trophiques ont été définis.
Mais « l’hyperspècialisation dentaire ne constitue pas .... un obstacle à l’exploitation d’un large
spectre trophique» (Cappetta, I9S6). En outre, il .semble possible de cerner l’écologie de
l’animal d’après ses écailles (Reif, 1982j.
ÉLÉMENTS DE DESCRIPTION DES DENTS,
DES ÉCAILLES ET DES AIGUILLONS
A — Les dents
1. Généralités
La denture des Sélaciens est polyphyodonte. En elî'et, coexistent dans la bouche des
Sélaciens plusieurs rangées de dents, mais également plusieurs files. La sollicitation du nombre
de rangées de dents est fonction du type dentaire. Quand les rangées fonctionnelles tombent,
leur remplacement est assuré par les suivantes. Une dent est constituée de deux parties : une
couronne de dentine recouverte par une substance très dure brillante et une base (ou racine)
qui contient les canaux vasculaires. La dent est reliée à la mâchoire par un tissu de connexion.
Les dents de Chondrichthyens sont des denticules dermiques spécialisés (Zanoerl, 1981).
Dans notre matériel, de nombreuses formes de dents ont été repérées. Il s’agit
essentiellement de dents de type « cladodonte », c’est-à-dire à une seule cuspide principale. Il
a été possible de rapporter certaines dents à des espèces déjà nommées ; quant aux autres, clics
n’ont été déterminées qu'au niveau du genre.
Il est difficile de savoir si une dent provient d'une mâchoire supérieure ou inférieure, mais
on peut tout de même l’orienter en distinguant, d’une part, la partie coronale de la partie basale
et, d’autre part, la face labiale, en général, convexe de la face linguale concave (fig. 3).
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cuspide marginale
foramen margino-lingual
foramen médio-lingual
foramen médio-lingual
base
cuspide marginale
Vue coronale
Fig. 3. — Description et orientation des dents.
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2. La couronne
Les dents des Sélaciens paléozoïques étudiés sont multicuspides, ce qui pourrait
correspondre à un régime alimentaire non spécialisé (Thtes and Rbif, 1985). Les cuspides sont
généralement recourbées vers le côté lingual, ce qui assure la rétention des proies. L’ornemen¬
tation des cuspides, lorsqu’elle existe, se limite à des plis longitudinaux. Il est intéressant de
noter l’échancrure existant entre les pointes. Un autre caractère mérite d’être relevé l'existence
ou l’absence d’un « tablier », ici non recouvert d’émail, sur la face labiale (fig. 3), qui jouerait
un rôle dans la protection de la «racine» (Tmies and Reif, 1985).
3. La base
La fixation et la vascularisation dentaire sont assurées par la « racine » ou base. La base
de la dent présenterait plus de constance que la couronne dans un groupe donné mais elle peut
varier aussi (Casier. 1947). On peut, pour les bases, définir quatre stades structuraux chez les
Euselachii (Casier, 1947) suivant la disposition des foramens et des sillons (fig. 4). Dans l'étude
présentée, deux types ont été rencontrés. Le type anaulacorhize est caractérisé par une
disposition sporadique des foramens sur la base ; par contre on décèle un début d’organisation
des foramens dans le stade hémiaulacorhize où deux pores plus importants en taille se
disposent au milieu des faces basale et linguale. Les différents stades définis par Casier ne
s’appliquent en principe qu’aux Nèosélacîens, en dehors du stade anaulacorhize utilisé pour les
Hybodontes et les Ctenacanthes. Pour ne pas alourdir la terminologie, j’ai choisi de reprendre
la classification de Casier même pour des dents n’appartenant pas aux Néosélaciens.
Fig. 4. — Stades de vascularisation des racines des dents de Sélaciens (d’après Capphti a, 1987). A, stade anaulacorhize
(Sphenodus sp.) ; B, stade hémiaulacorhize (Nehrius) ; C, stade holaulacorhize (Chaenogaleus) ; D, stade
holaulacorhize (Raja) ; E, stade polyaulacorhize (Igdahatis).
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4. Données biométriques
Casier (1947) a établi différentes corrélations entre les grandeurs mesurées sur les dents.
Il considère comme constant, chez un même individu, le rapport de la hauteur de la couronne
à la hauteur de la racine (hc/hr), mais il n'est pas constant au sein d’une population. Un autre
rapport qui lui semble important est celui entre la longueur et la largeur de la face basilaire
(Lb/lb) ; ce rapport peut varier sensiblement en fonction de la position de la dent sur la
mâchoire. D’autre part, la position sur la mâchoire détermine l’augmentation de la hauteur de
la couronne corrélée à celle de l'échancrure adjacente. Je me suis aussi intéressée à la valeur
des angles entre la cuspide principale et les cuspides marginales, mesurée dans le plan trans¬
versal.
5. Histologie
Chez les Elasmobranches, la couronne de la dent est constituée d’une cavité pulpaire
centrale recouverte d’orthodentine. Il subsiste une controverse au sujet de la nature de la
couche la plus externe. L’émail, au sens où on l’entend chez les Mammifères et les Reptiles,
existe-t-il chez les Elasmobranches (Cappetta, 1987)? On utilisera, ici, le terme de tissu
énaméloïde pour désigner le tissu le plus externe. Quant à la base, son principal constituant est
de la dentine trabéculaire ou ostéodentine. On distingue deux types de dents suivant leur
histologie ; les types orlhodonte et ostéodonte. Dans le premier cas, la cavité pulpaire est, au
cours du développement, comblée par de rorlhodentine. tandis que dans une dent ostéodonte,
il y a remplissage par de l’ostéodentine (fig. 5). Le type orlhodonte est le plus courant.
L’invasion de la cavité pulpaire par de la dentine trabéculaire est, quant à elle, un phénomène
relativement rare. Pour étudier l'histologie d'une dent, on pratique au minimum trois coupes
perpendiculaires entre elles (fig. 6). La terminologie choisie pour chaque plan de coupe se réfère
au plan de symétrie plus ou moins bilatérale de la dent. La coupe transversale (plan a) permet
de visualiser les stries de croissance des cuspides. La coupe sagittale (plan b) montre, en plus
des stries de croissance, les fibres de Sharpey. La coupe à travers la base (plan c) permet de voir
le réseau de canaux vasculaires et la géométrie de la base de la dent. Certaines coupes ont été
observées par cathodoluminescence (Derycke, 1990).
L’histomorphologie est indispensable pour la détermination taxonomique, néanmoins elle
ne peut être considérée comme un critère unique (Cappetta, 1987).
B — Les écailles
1. Généralités
La fonction des denticules dermiques tels que les écailles et les aiguillons semble être la
protection contre les parasites externes, les prédateurs ou les chocs et frottements sur le fond
marin. La forme et l’imbrication des denticules varient suivant l’éthologie et semblent liées à
l’hydrodynamique des animaux (Reif, 1982).
Reif (1978è) définit trois types d’ècailles chez les Requins : les formes placoïde (simple sans
croissance), hybodontide (écaille complexe croissante ou non avec une cuspide haute) et
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tissu énaméloide
orthodentine
cavité pulpaire
dentine trabéculaire
ou ostéodentine
Type orthodonte
Carcharhinus
Lamna
Fig. 5. — Histologie des dents de Sélaciens (d’après Thomassht, 1930 in Cappetta, 1987). Au cours de la croissance
du germe dentaire {in Zangerl, 1981), la cavité pulpaire se remplit, de façon centripète, soit de dentine (type
orthodonte), soit d’ostéodentine (type ostéodonle).
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cténacanthide (écaille complexe croissante ou non). Il distingue des denticules qui ne
grandissent pas mais sont remplacés par des denticules plus larges, et des écailles composées
croissant par juxtaposition de nouveaux denticules non remplacés (Riîik, 1978fl). Chez Onnlus,
il existe des écailles agrégées qui sont remplacées (Zancerl, 1968).
Sur un même individu, on peut trouver des écailles de complexité différente, aussi bien des
formes considérées comme primitives que des structures dites évoluées (Zangerl, 1981). Des
écailles composées croissantes et des écailles unicuspides non croissantes cohabitent (Reie,
1978/j). Chez certains poissons, les lepidomoria simples sont concentrés sur la peau du ventre,
les agrégats de complexité modérée se répartissent sur les flancs et les écailles composées très
complexes, se locali.sent sur la partie dorsale du corps (Zangerl, 1981). Donc pour Zangerl,
la distinction qu’établit Reif n'est peut-être pas aussi fondamentale.
Les écailles composées sont beaucoup plus répandues chez les Chondrichthyens paléozoï¬
ques que chez les actuels (Zangerl, 1981). Pour Stensio (1962) et Gross (1973), les denticules
placoïdes des actuels seraient dérivés de formes complexes (;« Zangerl, 1981). Cette hypothèse
est aujourd’hui infirmée par la découverte d’écailles placoïdes simples très anciennes
coupe sagittale
(plan de symétrie)
Fig. 7 -- Orientation d’une écaille et disposition des plans de coupe. L’exemple présenté est celui d’une écaille
cyclomoriale. La convexité de l’écaille en vue latérale indique le côté frontal de l'animal.
(Karatajute-Talimaa, 1973). Ainsi, on ne peut plus considérer les écailles cyclomoriales
complexes comme primitives mais on doit au contraire envisager le fait que les écailles
placoïdes simples sont antérieures et d’âge au minimum silurien supérieur {Elegestolepis). Cette
idée peut cependant être modulée à la lumière d'une nouvelle découverte par Karaiajute-
Talimaa ei al. (1990) d'ècailles de type polyodontode, non croissantes, dans le Llandovery
(Silurien inférieur) de Mongolie (Morigolepis). Les plus anciennes écailles croissantes datent du
Dévonien inférieur et moyen (Gross, 1973).
2. Eléments de description
On distingue, sur une écaille, une couronne, un col et une base (fig. 7). Dans le cas d'une
écaille cyclomoriale. un denticule dermique du corps présente un bord frontal convexe orienté
vers l’avant du corps et un bord dorsal concave. Par contre, une écaille de la tête présente des
« unités » verticales disposées sur une base large (Goujet, comm. orale).
Deux coupes ont été effectuées : une coupe transversale et une coupe sagittale pour
visualiser la géométrie de l’écaille et la disposition des flammèches. Observée de dessus (vue
coronale), la couronne a un contour elliptique (fig. 7).
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Fig.
MCD 150
MCD 75
^ 5 cm
aiguillon
8. — Eléments de description des aiguillons de Ctenacanthus (A, mêmes spécimens que sur les planches IV et V)
comparés à ceux d’Hybodus d’après Maisey (1982) (B).
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Comme la dent, l’écaille prend naissance à l’interface ectoderme-mésoderme. Elle est consti¬
tuée d’une base d’os cellulaire et d’une couronne d’orthodentine recouverte de tissu énaméloïde.
La croissance s’effectue toujours de manière centripète. La limite base-couronne est souvent bien
marquée par ime mince rainure sans tissu énaméloïde ; on parle de cou ou de collet.
C — Les aiguillons
Les aiguillons sont considérés comme des denticules dermiques dérivés, uniques et énormes
(Markert, 1896). Ils sont construits sur un même plan structural chez tous les Chondrich-
thyens phalacanthes (,Mai.sey, 1975).
Un aiguillon comporte deux parties séparées par une limite d’insertion oblique :: l’une,
ornementée de rides et de sillons, est externe au corps, tandis que l’autre, plus lisse, est insérée
dans les chairs. Isolé, un aiguillon peut être orienté : il présente un bord frontal ou d’attaque,
convexe, et un bord postérieur concave (fig. 8).
Les taxa sont distingués suivant l’ornementation mais aussi suivant l'histologie : le
manteau externe porte une couche de vitrodentine et produit l’ornementation d’un tronc
interne. La présence ou l’absence de dentine trabéculaire dans la couche externe du tronc et
dans le manteau, mais aussi le détail de la structure de la dentine trabéculaire sont déterminants
(Zangerl, 1981).
Les aiguillons de Sélaciens auraient un rôle essentiellement défensif. D’autre part, des
études d’hydrodynamique ont été effectuées par Maisey (1979) afin de connaître la distribution
des tourbillons à l’arrière de l’aiguillon, Dans le cas d’un cylindre, le flux d’eau reste
symétrique ; il est asymétrique pour un aiguillon de section transversale triangulaire.
L’asymétrie s'inverse régulièrement à l’arrière de l’aiguillon lorsque le flux incident est
maintenu dans la même direction. Cette répartition des forces de friction aurait peut-être été
utilisée par l’animal pour faciliter sa progression.
Références du matériel
Le matériel appartient aux collections du Muséum national d’Histoire naturelle. Institut de
Paléontologie. MCD indique le lieu d’origine qui est le Maroc. Les microrestes ont été trouvés dans la
gangue d’échantillons numérotés en gras.
MCD 5 ; Dunkleosieus marsaisi Lehman 1956 toit crânien accompagné de MCD 165-166-167-170-
171-172-173-174-175-176-177-186 qui sont des dents, de MCD 179-181-182-183-184-185-187 qui sont des
écailles et de MCD 188 qui est un os dentigère. — MCD 17 est accompagné de MCD 164-168 qui sont
des dents. — MCD 75 : Ctenacanthus venustus aiguillon avec MCD 163 (dent). — MCD 104 sont des
dents. — MCD 145 est un aiguillon. — MCD 150 est'un aiguillon avec MCD 169 (dent) et MCD 178
(écaille).
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SYSTÉMATIQUE
(Classification de Zangerl, 1981)
Classe CHONDRICHTHYES
Ordre ORODONTIDA Zangerl, 1981
Famille Orodontidae De Koninck, 1878A
Genre ORODUS Agassiz, 1838
Espèce-type : O. cinctus Agassiz, 1838 ; Carbonifère, Angleterre.
Orodus varicostatus ? St-John and Worthen, 1875
(PI. I, 2)
Orodus cinctus Lehman, 1977, pl. IX, fig. A et B.
Matériel : Récolté entre le Jbel Amessaoui et le Jbel Tirert ; plate-forme du Tafilalet. MCD 104
(dents).
Description
Le spécimen a déjà fait l’objet d’une publication par Lehman (1977) ; « Les dents ont une
couronne à paroi plissée seulement sur les bords, elles sont allongées, avec un tubercule médian
à peine marqué » (pl. XI, A et B). Lehman les rapproche d'Orochs cinctus. En coupe, elles
présentent une couronne de dentine compacte et une base osseuse vascularisée. Je les
rapprocherai plutôt d'Orodus varicostatus de par l’ornementation et la forme de la couronne.
En effet, chez ce genre, les plis sont peu marqués et partent de la base. De plus, il n’y a pas
de ligne de crête longitudinale.
Orodus sp.
(Pl. L 1)
Matériel ; Jbel Amessaoui ; plate-forme du Tafilalet. MCD 163 (dent) avec l’aiguillon MCD 75.
Description
La dent MCD 163 est composée de trois tubercules dont deux sont latéraux et minimes,
de part et d’autre d’une tubérosité centrale plus forte. Ces tubercules sont caractérisés par des
— 29 —^
plis convergents au sommet où ils sont peu accentués. De minuscules tubercules frangent les
bords externes de la dent. La surface basale est concave.
Genre HERCYNOLEPIS Gross, 1973
Espèce-TYPE : H. meischneri Gross, 1973 ; Dévonien supérieur, Allemagne.
Hercynolepis ? sp.
(PI. III, 3 ; fig. 9)
Ce genre n'est connu que par des denticules composés de type Orodus greggi du point de
vue de leur structure microscopique et de leur apparence externe.
Matériel : Hamar Laghdad ; plate-forme du Tafilalet. MCD 179 (écaille) avec MCD 5 (toit crânien
de Dunkleosteus marsaisi Lehman, 1956).
Age : Famennien ; zone à Palmatolepis rhomhoidea ou à P. marginifera (fig. 19).
Description
Cette écaille peut être rapprochée de Hercynolepis, déjà signalée par Gross (1973, Taf. 33,
13, 14 et 15) comme une écaille cladodonte. Les flammèches de la couronne s’alignent sur deux
files. Chaque lepidomorium présente une pointe plus ou moins effilée orientée vers l’arrière.
Fig. 9. — Henymk’pisl sp. avec MCD 5 (toit crânien de Dunkleosteus marsaisi ', voir pl. III. 3) (échelle : 0,2 mm) : a,
correspond à une coupe de ce type d’écaille décrit par Gross (1973) ; on y observe une succession de cavités ; la
surface de chaque « unité » présente des crénulations (MCD 189). b, représentation morphologique tracée à partir
d’une photo prise au MEB ; la couronne est constituée d’une succession de lepidomoria présentant chacun une
pointe orientée vers rumére de l'animal (MCD 179).
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Ordre EUSELACHII Hay, 1902
Superfamille CTENACANTHOIDEA Zangerl, 1981
Famille Phoebodontidae Williams, 1979
Genre THRINACODUS St-John and Worthen, 1875
Espèce-type : T. nanus St-John and Worthen, 1875 ; Carbonifère, Amérique du Nord.
Thrinacodus ferox (Turner, 1982)
(PI. I, 3)
Matériel : Oued Chebbi ; bassin du Tafilalet. MCD 164 (dent) avec MCD 17.
Age ; Famennien supérieur; zone à Palmatolepis marginifera à zone à P. costatus (fig. 19).
Description et discussion
Ce sont typiquement des denticules à trois grandes cuspides en forme de crochet. La base
est longue en direction labio-linguale et quadrangulaire, avec un pore sur la face supérieure.
Cette forme a été repérée dans le Famennien et le Tournaisicn d’Australie par Turner
(1982-1983) et attribuée au genre Harpagodens. Depuis, elle a été rapprochée de Thrinacodus
(S, Turner comm. orale ; in Long, 1990). Des dents de Thrinacodus ont également été récoltées
dans le Tournaisien de l'Avesnois (Ardennc ; Crasquin, 1984), dans le Famennien supérieur de
Chine (Wang and Turner, 1985), de Pologne (Ginter, 1990) et de Thaïlande (Long, 1990).
La découverte du Maroc étend donc considérablement l'aire géographique du genre (fig. 20).
La position de ce type de restes n’est pas fixée. Outre son rôle dans la dentition, il a été
évoqué un éventuel rôle de denlicule branchial.
Genre PHOEBODUS St-John and Worthen, 1875
Espèce-TYPE : P. sophiae St-John and Worthen, 1875 ; Dévonien moyen, Amérique du Nord.
Phoebodus politus Newberry, 1889 '
(PI. L 6)
Matériel : Mfis; bassin du Tafilalet. MCD 169 (dent) avec l’aiguillon MCD 150.
1. Cette espèce a été rebaptisée Ph. golhicus Ginter M. (« Late Famennian shark teeth from thc Holy Cross Mts,
Central Poland » in Acta Ceologica Polonica, vol. 40, n" 1-2 : 69-81, Warzawa 1990). Mais Ginter s'est en partie basé
sur des données inédites que je lui avait confiées. Ceci étant écrit, cette création d’espèce me paraît justifiée. En effet,
sur Ph. politus, le bouton situé sur la base est bilobé, alors qu’il ne l'est pas sur Ph. golhicus).
— 31 —
Description
Ces deux dents sont rapprochées de celles qui ont été décrites par Gross (1973, Taf. 34 :
12-22). Elles possèdent trois cuspides en forme de S (vues latéralement), disposées en éventail,
largement séparées et de même grandeur. Trois plis ornent la face labiale de chaque cuspide. Le
plan de la couronne forme avec le plan de la base un angle de 60‘’ ; les cuspides surplombent la
base. Cette dernière est de forme triangulaire. On note la présence d’un important foramen sur la
partie coronale de la « racine », de même que sur la même face existe un fort bombement ou
bouton (fig. 18), caractéristique du genre.
Phoebodus marocensis nov. sp.
(PI. I, 4, 7, 8 ; fig. 10)
Derivatio nominis : Le nom d’espèce fait référence au pays d’origine.
Matériel : Hamar Laghdad ; plate-forme du Tatilalet. Respectivement MCD 165, MCD 166 et
MCD 167 (dents) avec MCD 5 (toit crânien de Dimkleosleus marsaisf).
Holotype : MCD 165 (pl. 1, 4).
Diagnose : L’espèce est caractérisée par la forme spatulée des pointes des cuspides.
Age : Famennien supérieur ; zone à Palmatolepis rhomboidea ou à P. marginifera (fig. 19).
Description
La couronne comprend cinq cuspides d’aspect assez globuleux avec une section ovale dont
le grand axe est orienté labio-lingualement (fig. 18). Les cuspides sont en position verticale,
c’est-à-dire formant un plan nettement perpendiculaire par rapport au plan de la base. Les
cuspides marginales divergent de la cuspide principale. La première cuspide marginale forme
un angle moyen de 24'^ avec la cuspide principale alors que l’on mesure un angle moyen de 38°
pour la deuxième cuspide marginale. En vue linguale (pl. I, 8), les plis (en moyenne treize)
convergent vers le haut et en direction de l’axe de chaque élément de la couronne. Quant aux
dix plis de la face labiale (pl. I, 4). ils sont longitudinaux, mis à part les plus latéraux qui
convergent vers le haut où ils constituent ainsi un surplomb. D’autres plis, encore plus latéraux,
issus de la face labiale près de la base, et passant sur la face linguale, délimitent une sorte de
spatule ou de méplat à la partie sommitale des cuspides (fig. 7), Les plis sont saillants et
alternent avec des sillons larges.
La base est concave, ce qui semble être une caractéristique de la famille d’après Williams
(1985). Son contour dessine une demi-ellipse dont le grand axe passe par la face labiale. On
note la présence d’un torus lingual ainsi que d’un léger bourrelet labial localisé essentiellement
sous la cuspide principale, La base est ponctuée aussi bien labialement et lingualement que
basalement par des foramens disposés au hasard ; il s’agit donc d’une base de type
anaulacorhize, considérée comme assez primitive (Casier, 1947).
— 32 —
Fig. 10. — Phoebodus marocensis avec MCD 5 (pl. 1, 4-7-8) (échelle : 0,2 mm) : a, coupe sagittale (la base présente
de nombreuses fibres de Sharpey) ; les stries de crois.sance de l'orthodentine constituent des zones de faiblesse ; le
vide existant sur cette coupe résulterait de la dissolution par l’acide d’un éventuel remplissage de calcite (MCD 190).
b, coupe sagittale (MCD 191). c, coupe transversale (MCD 192).
En ce qui concerne l’histologie, Phoebodus marocensis appartient au type orthodonte, car
il possède une cavité pulpaire remplie par de l’orthodentine (fig. 10). Sur une coupe sagittale,
on voit que l’angle entre une cuspide et la base est légèrement obtus, mais proehe de 90°. La
partie linguale de la base est retroussée vers la couronne. L’ornementation des cuspides est
visible en eoupe, où elle se traduit par une crénulation périphérique. Les canaux vasculaires
semblent disséminés au hasard dans la matière osseuse.
Phoebodus sp.
(Pl. I, 5)
Matériel : Oued Chebbi ; bassin du Tafilalet. MCD 168 (dent) avec MCD 17.
Age : Famennien supérieur; zone à Palmatolepis marginifera à zone à P. costatus (fig. 19).
Description
La couronne de cette dent est composée de cinq cuspides en forme de flammèche. Trois
d’entre elles sont de grande taille et sont séparées par les deux plus petites dont la longueur
représente environ le tiers des grandes. Ces dernières forment entre elles un angle de 34°, tandis
qu’une petite cuspide est inclinée d’un angle de 16° par rapport à la cuspide centrale.
L’ornementation se limite à trois plis peu marqués sur la face labiale.
— 33 —
Phoebodus ? sp.
(PI. I, 10, 12; fig. 11)
Matériel : Hamar Laghdad ; plate-forme du Tafilalet. Respectivement MCD 171 (dent) avec
MCD 5 (toit crânien de Dunkleosteus marsaisi).
Age : Famennien supérieur; zone à Palmatolepis rhomhoidea ou à P. marginifera (fig. 19).
Description
On dénombre en général cinq cuspides formant des V entre elles. L’ornementation, qui
semble nouvelle dans cette famille (comm. orale, Turner, 1989), est limitée à sept plis
convergeant au sommet, labialement (pl. I, 12). Le plan défini par la couronne présente un
certain angle avec la base. Cette dernière est ovale à subtriangulaire. Sa face linguale présente
un replat perforé d’un gros pore ; il existe un second foramen important sur la face basale, au
centre. Cette disposition caractérise le stade hémiaulacorhize. Enfin, une rangée de foramens
orne la base des cuspides labialement.
En coupe, les cuspides présentent entre elles une faible échancrure en forme de U et sont
donc peu distinctes. Cette forme est du type orthodonte. La base, très haute, est nettement
concave que ce soit en coupe sagittale ou en coupe transversale (fig. 11). Un bourrelet labial
déplace les cuspides lingualement. Quant au bord lingual, il est retroussé et constitue deux
plans : l’un vertical et l’autre subvertical. Une coupe sagittale de la dent épouse la forme d’un
triangle isocèle (fig. 18).
Famille Ctenacanthidae Dean, 1909
Genre CTENACANTHUS Agassiz, 1835
Espèce-type : C. major Agassiz, 1835 ; Carbonifère inférieur, Angleterre.
Maisey (1981, 1982, 1984) a effectué une révision du genre Ctenacanthus qui était
jusqu’alors un groupe « fourre-tout ». Il considère donc Ctenacanthus sensu lato comme un
groupe paraphylétique. Pour cela, il se réfère à la définition d’ Agassiz (1837) qui, le premier,
avait décrit Ctenacanthus major.
Ctenacanthus clarki Newberry, 1889
(Pl. III, 13; pl. IV)
Matériel : Mfis; bassin du Tafilalet. MCD 150 (aiguillon).
— 35 —
Description
Vu de profil, le bord antérieur est convexe tandis que le bord postérieur est concave dans
sa partie sommitale et convexe à la base. Le segment qui était inséré dans les chairs est
important et se trouve souligné par une limite d’insertion oblique. Sa hauteur la plus
postérieure représente plus de la moitié de la longueur du spécimen tandis que son bord
antérieur ne constitue que le quart de la hauteur du spécimen. L’ornementation de la partie
supérieure est irrégulière. En effet, de courtes rides semblent s’insinuer entre les longues rides
longitudinales. On dénombre environ 44 stries pour un côté le long de la limite d’insertion. Les
sillons sont très étroits. Quant aux côtes, elles sont fortement tuberculêes. Leurs tubercules en
forme d’amandes, très rapprochés, sont au nombre d’environ 14 par centimètre (pl. IX. l).
Leur disposition par rapport aux rides esquisse une direction oblique à l’aiguillon. L’aspect
crénelé des rides est dû au débordement de ces tubérosités. Le bord postérieur est orné de
denticules orientés vers le bas ou horizontaux. La base présente une striation beaucoup plus
fine. Il s’agit de stries butant obliquement contre le bord externe.
En vue antérieure, l’aiguillon semble très effilé avec un contour fusiforme. La partie
sommitale a des bords plus rapprochés que la base qui est arrondie. Le contour de l’échantillon
rappelle la forme d’une lentille biconvexe plus épaisse à la base. Les côtes sont plus espacées
sur le bord d’attaque que latéralement. On peut considérer qu’environ 8 côtes sont frontales
à la base, qui convergent ensuite au sommet de l’aiguillon pour ne donner qu’une ride.
En vue postérieure, on note la présence d’un canal sur plus des trois quarts de la partie
postérieure ; juste au-dessus la largeur de l’aiguillon est moindre. Le mur postérieur est plat et
plissé.
Ctenacanthus clarki ?
Matériel : Jbel Debouâa ; bassin du Tafilalet. MCD 145 (aiguillon).
Age : Famennien supérieur; zone à Palmatolepis velifer ou à P. styriacus (fig. 19).
Description
Le spécimen est altéré aussi bien dans son aspect général qu’en surface (non représenté).
Néanmoins, il est possible de le rapporter à Ct. clarki du fait de sa courbure générale, de
l’aspect du bord d’attaque et de l’obliquité de la limite d’insertion.
Ctenacanthus venustus Eastman, 1902
(Pl. III, 14 ; pl. V)
Matériel ; Jbel Amessaoui ; plate-forme du Tafilalet. MCD 75 (aiguillon).
— 36 —
Description et discussion
Cet échantillon est rapporté à Ctenacanthus venustus bien que la partie postérieure soit
altérée et ne permette donc pas une description très fine.
En vue de profil, le bord d’attaque est convexe. Le bord postérieur semble avoir été
concave à droit. La partie de l’aiguillon émergente du corps est séparée par une encoche de la
partie interne. Cette dernière ne représente qu'une petite fraction de l'échantillon : sa hauteur
moyenne représente environ le quart de celle de l'aiguillon. Les côtes sont longitudinales et
régulièrement e.spacées, au nombre de 22 sur le côté. La densité des tubercules est relativement
faible, de l'ordre de 9 par centimètre. Les rides semblent constituées de la superposition de
cônes faiblement emboîtés, leur base plus en relief dessinant des lignes transversales. La base
du spécimen est faiblement striée.
La vue antérieure présente un aspect fusiforme. La biconvexité est irrégulière et déplacée
vers le bas, ce qui donne une épaisseur plus grande à la partie inférieure de l’échantillon. Les
côtes du bord d’attaque sont anastomosées.
En vue postérieure, un profond canal occupe toute la longueur de l’aiguillon. L’extension
de son ouverture réelle est sans doute inférieure à celle observée ici puisque l’échantillon est
altéré.
L’aiguillon MCD 75 est accompagné d’une dent de type « Orodus ». Ce type d’association
a déjà été signalée par Hlavin (1972) et, pour lui, ils constitueraient les restes d’un même
animal.
Ctenacanthus sp.
(PI. Il, 1-4; fig. 12)
Matériel : Hamar Laghdad ; plate-forme du Tafilalel. MCD 172:1 ; MCD 173 : 2, 3 et 4 avec MCD 5.
Age : Famennien supérieur ; zone à Palmatolepis rhomhoidea ou à P. marginifera (fig. 19).
Description
Ces dents sont caractérisées par un grand nombre de cuspides, supérieur à six et de l’ordre
de la dizaine. Leur section est elliptique avec le grand axe orienté vers les côtés. Les cuspides
sont ornées labialement de douze plis qui .suivent la courbure des pointes et de six côtes
lingualement. La partie sommitale de la couronne s’incurve fortement vers le côté lingual
(pi. II, 2).
La racine est de type anaulacorhize par l’abondance et la répartition sporadique des pores.
Le contour de la base esquisse une demi-ellipse dont le grand axe passe par le côté lingual. La
limite entre la surface basale et la surfape labiale est accidentée par un fort bourrelet ou
« tablier » (non recouvert d’émail) de forme elliptique en vue basale. 11 engendre ainsi dans la
partie médiane de la surface basilaire un sillon parallèle au plan défini par les cuspides.
En coupe, la disposition des tissus est du type orlhodonte (fig. 12). On distingue nettement
des zones de croissance au sein de l’orthodentine, La base osseuse est richement vascularisée ;
37
Fig. 12, — Ctenacanthus sp., avec MCD 5 (pl. Il, 1-2-3-4) (échelle : 0,2 mm), a, coupe longitunale ; on visualise la
convergence des canaux alimentant l'orthodentine vers le centre de lu cavité pulpaire des cuspides ; l'interx'alle entre
deux crènulations est de 0.1 mm (MCD 107). b. coupe transversale de la base ; le réseau des canaux vasculaires est
nettement visible (MCD 198). c. coupe sagittale ; les canaux de rorlhodenline et les fibres de Sharpey sont mis en
évidence (MCD 199). d. coupe longitudinale; attribuée à cette forme avec une légère réserve (MCD 200).
— 38 —
d’autre part, elle présente une très légère concavité tournée vers le bas et un réseau de fibres
de Sharpey. En coupe sagittale, on voit que les cuspides surplombent la « racine » et forment
un angle de 60” avec elle. L’existence de rides à la surface des cuspides engendre un contour
crénelé.
Ctenacanthus ? sp.
(PI. III, 4, 6, 9)
Matériel : Hamar Laghdad ; plate-forme du Tafilalet. MCD 181 : 4 ; MCD 182 : 6 ; MCD 183 : 9
(écailles) avec MCD 5.
Age ; Famennien supérieur; zone à Palmatolepis rhornhoidea ou à P. marginifera (fig. 19).
Description
En vue coronale, l’écaille a un contour subrectangulaire et chaque flammèche présente une
arête longitudinale. La couronne est incurvée vers l’arrière, où elle constitue un plateau. Le col
est assez haut (environ 0,5 mm) par rapport à la couronne (1 mm) ; on remarque des foramens
latéraux et postérieurs. L’agglutinement des lepidomoria se fait aussi bien antéro-
postérieurement que latéralement. Ceci matérialise les directions de croissance à partir d’un
centre situé à l’avant.
Superfamille PROTACRODONTOIDEA Zangerl, 1981
Genre PROTACRODUS Jaekel, 1921
Espèce-type : P. venustus Jaekel, 1921 ; Dévonien supérieur, Allemagne (voir aussi Gross, 1938).
Protacrodus sp.
(PI. 1, 9, 11; fig. 13)
Matériel : Hamar Laghdad; plate-forme du Tafilalet. MCD 170 (dent) avec MCD 5.
Age : Famennien supérieur ; zone à Palmatolepis rhornhoidea ou à P. marginifera (fig. 19).
Description
Les représentants de cette forme ont six cuspides, typiquement aplaties labio-lingualement
et à section en amande effilée (fig. 18), ce qui donne un aspect très aigu aux bords latéraux
— 39 —
Fig. 13. — Protacrodus sp., avec MCD 5 (pl. 1, 9-11) (échelle : 0,2 mm) : a, coupe sagittale ; on note l’aplatissement
labio-lingual de la dent (MCD 201). b, coupe transversale (MCD 202).
(pl. I, 9, 11). Cela correspond sans doute à une action coupante des dents ? Le plan défini par
les cuspides forme un angle de 57“ avec celui de la base, avec une légère inclinaison vers le côté
lingual. Chaque cuspide est séparée de sa voisine par une échancrure peu profonde.
L’ornementation est limitée à cinq plis verticaux de chaque côté en moyenne. La base a une
forme quadrangulaire bien définie et appartient au type hémiaiilacorhize.
Une coupe sagittale montre qu'une cuspide forme avec le plan de la base un angle aigu.
D’autre part, la largeur labio-linguale de la cuspide est très faible par rapport à celle de la base,
ce qui illustre l'aplatissement noté en morphologie (fig. 13a). La cuspide ne surplombe pas la
base mais est en léger retrait. La partie basale est modérément concave. La dent est peut-être
du type orthodonte.
Ordre SYMMORIIDA Zangerl, 1981
Famille Stethacanthidae Lund, 1974
Genre STETHACANTHUS Newberry, 1889
Espèce-type : Physonemus altonensis Sl-John and Worthen, 1875.
Stethacanthus thomasii Turner, 1982
(Pl. II, 10, 11 ; fig. 14)
Matériel : Hamar-Laghdad ; plate-forme du Tafilalet. MCD 177 (dent) avec MCD 5.
Age : Famennien supérieur; zone à Palmatolepis rhomboidea ou à P. marginifera (fig. 19).
— 40 —
cavité pulpaire^
bouton
cusplde
fibres de Tomes
cavité pulpaire
strie de croisante
Fig. 14. Siethacanihu.s ihomasii, avec MCD 5 (pl. II, 10-11) (échelle : 0,2 mm) : a, coupe sagittale (MCD 203). b,
coupe transversale (MCD 204).
Description
La couronne des dents de cette espèce est souvent détériorée, cependant il est possible de
déceler quelques caractères. En effet, elle comprend généralement cinq cuspides présentant
entre elles une faible échancrure. La section d’une cuspide marginale est circulaire ; quant à la
cuspide principale, sa section est ovale (fig. 18). Des plis espacés apparaissent labialement,
tandis que la face linguale compte environ douze plis. Le plan de la couronne ne surplombe
pas le bord labial de la base du fait de l’existence d’un léger bourrelet. Un « tablier» orne le
côté labial ; il délimite sur la face basale un sillon assez profond.
La base est de type hémiaulacorhize puisqu’on note la présence de foramens médians aussi
bien sur la surface basale que sur le côté lingual. Un épais bourrelet lingual surplombe le
foramen « médio-interne » sensu Casier (1947).
En coupe, on note un angle de 70“ entre le plan de la couronne et celui de la base
(fig. 14). Le bourrelet lingual et l’extension linguale de la base sont visibles en coupe sagittale
(fig. 14a). La dent est sans doute du type orthodonte.
— 41
Stethacanthus ? sp. A
(PI. II, 5-7; fig. 15)
Matériel : Hamar Laghdad ; plate-forme du Tafilalet. MCD 174 = 5 ; MCD 175 = 6 et 7 (dents) avec
MCD 5.
Age : Famennien supérieur ; zone à Palmatolepis rhomboidea ou à P. marginifera (fig. 19).
Description
Sept cuspides constituent la couronne de chaque dent. La cuspide médiane est haute ; les
deux cuspides marginales, un peu plus basses, sont encadrées chacune par deux petites cuspides
annexes (pl. 11, 6). L’ensemble de la couronne est vertical par rapport à la base. Les cuspides
adjacentes à la principale forment chacune un angle d'environ 11“ avec le plan de symétrie de
la dent, tandis que les suivantes font un angle de 22”, puis de 27” avec la cuspide principale.
Les plis de la face labiale sont peu marqués, par contre sur la face linguale l’ornementation est
plus nette.
La base a un contour subtriangulaire. On note la présence d’un « tablier » labial localisé
sous la cuspide principale. Le bord lingual est légèrement retroussé et présente un pore
médio-interne caractéristique d'une base hémiaulacorhize.
Une coupe transversale fait apparaître des zones de croissance de l’orthodentine (fig. 15).
Stethacanthus ? sp. B
(Pl. IL 8-9)
Matériel ; Hamar Laghdad ; plate-forme du Tafilalet. MCD 176 : 8 et 9 (dents) avec MCD 5 (toit
crânien de Dimkleosteus marsaisi).
Age : Famennien supérieur; zone à Palmatolepis rhomboidea ou à P. marginifera (fig. 19).
— 42 —
Description
Les éléments de la couronne de ces dents sont au nombre de cinq. La cuspide principale
domine les pointes marginales et fait un angle moyen de 14” avec les premières cuspides
marginales ; les cuspides les plus latérales font un angle de 25” avec le plan de symétrie de la
dent. Un tablier lingual souligne la base de la grande pointe qui est omée de six plis espacés
(pl. Il, 9). Ces dernières n’atteignent ni le tablier ni la partie sommitale de la cuspide. La face
linguale est plissée. La cuspide est caractérisée par un aplatissement labio-lingual concentré sur
ses bords latéraux. La base a une forme ovale. Sa surface coronale est ponctuée de foramens
disposés au hasard ; on est donc en présence d’une base de type anaulacorhize.
Ordre Incertae sedis
Famille Incertae sedis
Genre CLADOLEPIS Wells, 1944
Espèce-type : C. gunnelli Wells, 1944; Dévonien moyen, États-Unis (voir aussi Gross, 1973).
Cladolepis sp.
(Pl. III, 1-2; fig. 16)
Matériel : Jbel Mfis. MCD 178 (écaille) avec MCD 150.
Description
La couronne de ces écailles est une suite d’environ dix flammèches apposées côte à côte
et bien distinctes, ce qui donne un bord postérieur crénelé. Frontalement, deux ou trois autres
« lepidomoria » fusionnent. Les languettes s’incurvent vers l’arrière dans la partie haute. Elles
couronne
Fig. 16. — Cladolepis sp., avec MCD 150 (pl. III, 1-2) (échelle ; 0,2 mm) : le bord frontal de l’animal est donné par
la convexité de l’écaille, tournée vers la gauche sur la figure (MCD 206).
— 43
présentent toutes une arête acérée. En vue coronale, apparaît une dissymétrie : il s’agit donc
d’une écaille des flancs.
La base est concave et ovale. Sa partie antérieure déborde par rapport à la couronne. Il
se produit l’inverse postérieurement et, en vue coronale, la base est masquée par la couronne
à l’arrière.
Une coupe sagittale (fig. 16) met en évidence la forte convexité de la partie antérieure et
la concavité de la partie postérieure ainsi que celle de la base. L’écaille présente une
juxtaposition des cavités pulpaires, aussi bien latéralement que post-frontalement.
Forme hybodontide
(PI. III, 5, 7)
Matériel : Hamar Laghdad ; plate-forme du Tafilalet. Respectivement MCD 183 et MCD 184
(écailles) avec MCD 5 (toit crânien de Dunkleosteus marsaisi).
Age : Famennien supérieur; zone à Palmatolepis rhomboidea ou à P. marginifera (fig. 19).
Description
Ce type d’écaille est caractérisé par l’absence de col (Reif, 1978). La couronne est le
résultat de fusions de lepidomoria dont l’extrémité postérieure est pointue. La croissance
semble se faire du centre vers les bords et de l'avant vers l’arrière. En elTet, il existe
médialement une dépression correspondant à des flammèches relativement petites. Les bords
latéraux sont séparés du bord frontal par des arêtes. Le bord frontal de la couronne correspond
pratiquement à une diagonale de la base. Cette dernière, en forme de losange en vue coronale,
est convexe vers le bas. Sur une autre écaille, très proche, les lepidomoria se présentent sous
la forme de lamelles assez larges, plus petites au centre, donc probablement plus jeunes. La
couronne dessine un demi-cercle avec les lepidoraon'a les plus latéraux constituant une
demi-circonférence. La base est elliptique et renflée.
Forme hybodontide ?
(PI. III, 10; fig. 17)
Matériel ; Hamar Laghdad ; plate-forme du Tafilalet. MCD 185 (écaille) avec MCD 5 (toit crânien
de Dunkleosteus marsaisi).
Age : Famennien supérieur ; zone à Palmatolepis rhomboidea ou à P. marginifera (fig. 19).
Description
La couronne de cette écaille se présente comme une succession de tubercules à cannelures
fortes et pratiquement verticaux. Cette écaille ne présente pas de col. La base est carrée en vue
— 44 —
Fig. 17. — Forme hybodontide ?, avec MCD 5 (pl. III, 10) (échelle : 0,2 mm) : a, coupe d’une écaille à base concave : les
lepidomoria les plus petits sont situés au centre (MCD 207), b, coupe au travers d’une écaille dont la base est plane
(MCD 208).
coronale ; elle est fortement convexe en vue latérale, mais la coupe effectuée dans une écaille
considérée comme identique montre une base concave vers le bas (fig. 17).
Forme indet.
(Pl. III, 11)
Matériel : Hamar Laghdad ; plate-forme du Tafilalet. MCD 187 (écaille) avec MCD 5 (toit crânien
de Dunkleosteus marsaisi).
Age : Famennien supérieur ; zone à Palmatolepis rhomboidea ou à P. marginifera (fig. 19).
Description
Le contour de la base est grossièrement circulaire. Les lepidomoria sont sous forme de
pointes dirigées vers l’arrière du corps. 11 semble exister une polarité suivant la taille des
pointes : les plus petites situées à l’avant sont sans doute les plus jeunes et inversement. Sur les
plus grands tubercules des carènes sont visibles.
45 —
Sous-classe ACANTHODII Owen, 1846
Ordre ISCHNACANTHIDA Berg, 1940
Famille Ischnacanthidae Woodward, 1891
Ischnacanthiforme gen. et sp. indet.
(PI. 111, 8)
Matériel : Hamar Laghdad ; plate-forme du Tafilalet. MCD 186 (dent) avec MCD 5 (toit crânien
de Dunkleosteus marsaist).
Age : Famennien supérieur; zone à Palmatolepis rhomboidea ou à P. marginifera (fig. 19).
Description
La spirale dentaire présentée est constituée d’une file de sept cuspides nettement distinctes.
Une deuxième rangée semble s’esquisser mais les cuspides ont dû se briser. La concavité des
cuspides et l’enroulement de la base indiquent le côté lingual. La base semble s’élargir dans sa
partie inférieure et présente un petit rebord.
Classe indet.
Os dentigére ?
(PI. 111, 12)
Matériel ; Hamar Laghdad ; plate-forme du Tafilalet. MCD 188 avec MCD 5.
Age: Famennien supérieur; zone à Palmatolepis rhomboidea ou à P. marginifera (fig. 19).
Description
Deux rangées de denticules sont implantées sur une base osseuse de forme quadrangulaire.
On dénombre 9 cuspides qui sont toutes incurvées du même côté. Leur concavité indique sans
doute le bord lingual.
CONCLUSION
Outre la présentation de deux aiguillons, la presque totalité du matériel étudié consiste en
une microfaune abondante de Sélaciens.
r a c 16 r e S
nomto’v
cuq>id«s
angle entre cusp.
b cu^
h entre cuq>.
forme sectioD
cusp.
omementaticB]
stries
hauteurs
reUtives
sectico
sagittale
tablier
bourrelets
forme base
LA
WSÊ
croqui.
THRINACODUS
FEROX
3
feclicr.
30*
2 lab.
.0.
3.8
fl
PHOEBOOUS
POLITUS
3
échcr.
li^cusp. 16*
Zème cusp. 34"
6.4
3 lab.
3 =
(L
nou
sur base
H
fl
PHOEBOOUS
MAROCENSIS
5
échcr.
I *"cu*p. 24"
2*»e amp. 38"
9
,0 Oo.
10 Ub.
13 ling.
ipatule
2
5
non
torus ling.
léger Ub.
Ub.
ling. ^
anauUc.
PROTACRODUS
SP
6
3.3
5
chaque côté
1,8
non
léger Ub.
bémiauUc.
PHOEBOOUS ?
SP
s
1ère cu^ 20"
zème cu^ 36*
S.6
0
7 Ub.
D
ba^ Ub.
bémiaoUc.
7
échea*.
lfe« cusp. 0"
^ème cusp> 16“
4ème cusp. 38»
8
12 Ub.
6 üng.
ifè
2
lt3
A
oui
base Ub.
ling.
bas.
Ub.
33
aoauUc.
lab.
STETHACANTHUS ?
SP A
7
9
<z>
5
33
1.7
k
oui
_1
bas. Ub.
2,8
bémUulac.
STETHACANTHUS ?
SP B
5
l*re cusp. 13"
2 èine cusp. 25"
13
6 Ub.
10 ling.
3.6
33
L
oui
retrtMiseement
ling.
•*'> 1.7
anauUc.
STETHACANTHUS
THOMASH
S
0
0
0
0
0
12 ling.
IL
oui
Ub. i^tit
Ung. épais
boa.
2,5
bémUuUc.
Ub.
ling.
Fig. 18. — Tableau récapitulatif des critères de classification des dents,
h : hauteur; L : longueur; 1 : largeur; cusp. : cuspide; échcr. ; échancrure; lab. : labial; ling. : lingual; cor. ; coronale; bas. : base; anaulac. :
anaulacorhi/e; hémiaulac : hémiaulacorhize. (Les croquis des dents ne sont pas à l’échelle.)
L’angle entre les cuspides est calculé d'une part entre la cuspide principale et la première cuspide marginale, d’autre part entre la cuspide prin¬
cipale et la deu.'déme cuspide marginale.
Dans la deuxième colonne, le dernier nombre en bas à droite représente le rapport h cusp./h entre cusp. Le rapport entre la cuspide princi¬
pale et les cuspides marginales détermine les hauteurs relatives.
47 —
Fig. 19. — Tableau synthétique des zones de Conodontes reprenant les données exposées par Ziegler et Sandberg
(1984, 1990). Les datations des échantillons ont été réalisées par Bultynck.
MCD 145 : Jbel Debouâa : zone à Palmalolepis velifer ou à P. slyriacus.
MCD 17 : Oued Chebbi : de la zone à Palmalolepis marginifera à la zone à P. costatus.
MCD 5 : Hamar Laghdad t zone à Palmalolepis rhomboidea ou à P. marginifera.
L’étude morphologique des dents et des écailles a été complétée par une analyse
histologique. Quant aux aiguillons, ils ont été classés uniquement en fonction de leur forme et
de leur ornementation.
Les nouvelles données quant aux associations fauniques aboutissent à quelques conclu¬
sions. En effet. Hlavin (1972) considérait que les deux types de dentition nOrodus» et
« Claclodus », ne se trouvant jamais ensemble, auraient appartenu à des genres différents, Cette
hypothèse est aujourd’hui infirmée. De plus, Ctenacanthus venusius (MCD 75) et Orodus
venustus constituaient pour lui. les restes d’un même animal. Dans notre matériel, la présence
simultanée de l’aiguillon Ctenacanthus venustus (MCD 75) avec trois dents de Thrinacodus
ferox ?, deux dents de Phoebodus politus ?, une dent d’« Orodus », une dent « cladodonte »
indéterminée, une dent de Protacrodus ? et enfin des écailles de Cladolepis, va à l’encontre de
ce type de conclusion.
— 48 —
Fig. 20. — Localités où ont été retrouvées des dents de Thrinacodus ferox reportées sur un modèle paléobiogéographique
(ScoTESE et McKerrow, 1990).
Ctenacanthus clarki est considéré par Maisey (1981) comme proche de Ct. compressus. Ce
dernier possède des dents « cladodontes » d’après Dean ( 1909). Or, on a trouvé dans le bloc
contenant MCD 150 outre une dent de Phoehodus polilusl, une énorme dent hémiaulacorhize
(peut-être de Xenacanthe) et quelques écailles, mal conservées, de Cladolepis ou d'Orodus.
Lehman (1977) identifie l’échantillon MCD 104 comme étant Orodiis cinctus. Je les
rapporterais plutôt à Orodus varicostalus St-John and Worthen, 1875. Ces dents auraient été
associées à Ct. wrighli.
Les dents de Thrinacodus ferox sont associées à celles de Phoehodus politus dans le bloc
MCD 17 ; peut-être appartiennent-elles à la même dentition puisqu’elles ont une morphologie
assez proche (fig. 18).
Les microrestes, outre leur intérêt en systématique, sont des outils précieux pour tester les
modèles paléobiogéographiques. Ainsi, les localités où ont été récoltées des dents de
Thrinacodus ferox dans les niveaux famenniens et tournaisiens sont reportées sur le modèle
extrait de Scotese et McKerrow (1990) (fig. 20). Les points sont essentiellement situés dans
la zone tropicale de l’époque, ce qui n’est pas contradictoire avec la répartition actuelle des
Sélaciens bien qu’ils occupent des niches écologiques variées.
Remerciements
M. Bultynck a daté une partie du matériel à l'aide des Conodontes, qu’il en soit remercié. Je
témoigne ma reconnaissance à MM. Blieck, Goujet, Janvier et Lelièvre pour leur disponibilité et leurs
précieuses remarques. Mme Netter a assuré la frappe du manuscrit.
— 49 —
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— 52
Planche I
1. Orodus sp. MCD 163 avec l’aiguillon MCD 75 : vue labiale ; la couronne présente trois tubercules et de fines
ridules parcourent sa base.
2. — Orodus varicostatus ? MCD 104 : vue linguale ; la base, concave vers le bas, est perforée d’une multitude de petits
foramens.
3. — Thrinacodus ferox. MCD 164 avec MCD 17 : vue latérale ; les cuspides ont une forme en crochet et la base est
allongée vers le côté lingual.
4. 7, 8. Phoehodus marocensis nov. sp. MCD 165 (holotype), 166 et 167 avec MCD 5 (toit crânien de Dunkleosleus
marsaisi) : 4, vue labiale ; l’ornementation des cuspides est nettement visible. 7, vue latéro-labiale ; la partie
sommitale de la couronne, située à gauche, présente une sorte de spatule. 8, vue linguale ; de fines stries convergent
vers le haut des cuspides.
5. — Phoehodus sp. MCD 168 avec MCD 17 : vue labiale ; une des petites cuspides marginales est cassée.
6. — Phoehodus polHus. MCD 169 avec l'aiguillon MCD 150 : vue latérale ; les cuspides sont en forme de S.
9, 11. — Prolacrodus sp. MCD 170 avec MCD 5 : 9, vue linguale ; laissant apparaître un pore médian. 11, vue labiale ;
des foramens, disposés sous les cuspides, sont visibles sur la base.
10, 12. — Phoehodus! sp. MCD 171 avec MCD 5 : 10, vue basale ; un pore central très gros est visible. 12, vue labiale ;
les cuspides sont disposées en éventail.
(Toutes les échelles = 0,5 mm, sauf celle de la fig. 7 qui est à 0,1 mm.)
— 53 —
PLANCHE I
54
Planche II
1-4. — Ctenacanthus sp. Avec MCD 5 (toit crânien de Dunkleosteus marsaisi) : 1, vue linguale ; de nombreux foramens
soulignent la base (MCD 172). 2, vue labio-latérale ; les stries suivent la courbure des cuspides (MCD 173). 3, vue
labiale ; la couronne présente un grand nombre de cuspides (MCD 173). 4, vue basale ; le « tablier » est visible du
côté labial, au centre, sous la cuspide principale (MCD 173).
5-7. — Stethacanthus ? sp. A. MCD 5 : 5, vue linguale ; un pore médian justifie la dénomination de base
hémiaulacorhize (MCD 174). 6, vue labiale ; le « tablier » est localisé sous la cuspide principale (MCD 175). 7, vue
basale ; la base présente de nombreux pores dont un se trouve au centre, le côté labial est orienté vers le haut de
la planche (MCD 175).
8-9. — Stethacanthus ? sp. B. MCD 176 avec MCD 5 : 8, vue linguale de la cuspide principale ; l’extrémité est cassée,
les carènes latérales de la cuspide sont mises en évidence. 9, vue labiale ; un « tablier » labial est visible sous la
cuspide principale.
10-11. — Stethacanthus thomasii. MCD 177 avec MCD 5 : 10, vue linguale ; un foramen principal médian apparaît sur
cette face sous le bourrelet, il s’agit donc bien d’une base hémiaulacorhize. 11, vue basale ; un foramen au centre
perfore la base qui est donc de type hémiaulacorhize.
(Toutes les échelles = 0.5 mm, sauf celle de la fig. 8 qui est à 0,1 mm.)
— 55 —
PLANCHE II
— 56 —
Planche III
1-2. — Cladolepis sp. MCD 178 avec l’aiguillon MCD 150 : 1, vue coronale ; le bord antérieur est orienté vers le bas
et la dissymétrie de la couronne par rapport à un axe antéro-dorsal apparaît. 2, vue latérale ; le bord antérieur
convexe est orienté vers la droite de la planche.
3, — Hercynolepis'? sp. MCD 179 avec MCD 5 (toit crânien de Dimkleosteus marsaisi) : vue latérale ; les éléments de
la couronne s’alignent sur deux files.
4, 6, 9. Ctenacanthus'} sp. Avec MCD 5 : 4, vue latérale ; la face frontale de l’écaille est à gauche (MCD 180). 6,
vue latérale ; le bord frontal est orienté vers la droite (MCD 181). 9, vue latérale ; le bord frontal est orienté vers
la droite et des pores sont visibles sur le col (MCD 182).
5, 7. — Forme hybodontide. Avec MCD 5 : 5, vue latéro-coronale ; l’avant de l’écaille est orienté vers la droite de la
planche; le col est peu développé (MCD 183). 7, vue coronale; la partie antérieure de l’écaille est dirigée vers le
bas de la planche (MCD 184).
10. Forme hybodontide ? (MCD 185) avec MCD 5 : vue latérale ; les éléments les plus jeunes sont localisés au centre
de la couronne ; la base est convexe vers le bas.
8. Ischnacanthiforme gen. et sp. indét. MCD 186 avec MCD 5 (?) : vue latérale; il s’agit d’une dent symphysaire
transformée en spirale. Les sept cuspides de la rangée sont nettement séparées.
11. - Écaille de Chondrichthyens MCD 187 avec MCD 5 : vue coronale ; les pointes des « lépidomoria » sont orientées
vers l’arrière de l’animal.
12. — Os dentigère. MCD 188 avec MCD 5 (?) : vue linguale; la courbure des deux rangées de cuspides semblent
indiquer le côté lingual.
13. — Ctenacanthus clarki. MCD 150 (même spécimen que sur la planche IV) : vue latérale; le bord dorsal (à gauche)
présente des épines.
14. — Ctenacanthus venustus. MCD 75 (même spécimen que sur la planche V) : vue latérale ; détail de l’ornementation.
(Toutes les échelles = 0,5 mm.)
— 57 —
PLANCHE III
— 58 —
Planche IV
1-2-3. “ Ctenacanthus clarki. MCD 150 : 1, vue frontale; mettant en évidence la biconvexité de l’aiguillon. 2, vue
latérale gauche ; le bord frontal est orienté vers la gauche de la planche. 3, vue dorsale ; le canal est ouvert sur une
grande longueur.
(Toutes les échelles — I cm.)
— 59
PLANCHE IV
— 60 —
Planche V
-2-3. — Clenacanthus venustus. MCD 75 : 1, vue frontale; les rides s’anastomosent. 2, vue latérale gauche; le bord
antérieur est dirigé vers la gauche de la planche. 3, vue dorsale ; l’extension réelle que pouvait avoir le sillon n’est
plus visible puisque l’échantillon est altéré.
(Toutes les échelles = 1 cm.)
— 61 —
PLANCHE V
Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4' sér., 14, 1992,
section C, n° 1 : 63-91.
Atlas photographique (MEB) des Metatheria
et de quelques Eutheria du Paléocène inférieur
de la formation Santa Lucia à Tiupampa (Bolivie)
par Larry G. Marshall et Christian de Muizon
Résumé. La faune de mammifères du Palcocène inférieur de Tiupampa (Bolivie) est la plus
ancienne connue dans le Tertiaire d’Amérique du Sud. Les Metatheria et quelques Eutheria de ce site sont
illustrés sous forme d’un atlas de photos réalisées en microscopie électronique à balayage.
Resuinen. La fauna de mamiferos del Palcoceno inferior de Tiupampa (Bolivia) es la màs antigua
conocida en el Terciano de Sudamérica. Los Metatheria y algunos Eutheria de esta localidad estân
ilustrados en un atlas de fotografias realizadas con microscopio electrônico de barrido.
Abstract. The mammal fauna of the early Paleocene of Tiupampa (Bolivia) is the oldest known in
the Tertiary of South America. The Metatheria and some Eutheria of that locaUty are illustrated in an
atlas of SEM photographs.
L. G. Marshali., Institute of Human Origins, 2453 Ridge Road. Berkeley. California, 94709, USA.
C. DE Muizon, URA 12 du CNRS, Institut de Paléontologie. Muséion national d'Hisloire naturelle, 8, rue Buffon,
75005 Paris, France.
En 1982, une expédition française, américaine et bolivienne découvrait une faune de
mammifères exceptionnellement riche à Tiupampa (Bolivie), à environ 95 km au sud de
Cochabamha. Les mammifères proviennent d’une formation de couches rouges reconnue
maintenant comme étant la formation Santa Lucia, d’âge Paléocène inférieur (Gayet et al.,
1991). Initialement, la formation ayant produit la faune fut rapportée à la formation El
Molino, d’âge Maastrichtien (Marshall et al., 1983; MutzoN el al., 1983). Les mammifères
de Tiupampa constituent la faune-type de l’étage tiupanipéen (Marshall, 1989; ORTtz
Jaureguizar & Pascuai.. 1989; Pascual & Ortiz Jaureouizar. 1990) qui est la plus
ancienne faune mammalienne connue dans le Tertiaire sud-américain.
La faune de mammifères de ce gisement a été partiellement décrite et publiée : Marshall
et al. (1983), Muizon et al. (1984), Marshall et al, (1985), Mluzon & Marshall (1987a),
Muizon & Marshall (19876), Muizon & Marshall (19S7c), Marshall & Muizon (1988),
Muizon & Marshall (1991) et Muizon & Marshall (1992). La plupart des Marsupiaux et
certains Placentaires décrits dans ces travaux ont été photographiés au microscope électroni¬
que à balayage, tandis que presque toutes les photos publiées ont été réalisées par des procédés
optiques. Le but de ce travail est de présenter un atlas de toute la documentation disponible en
64
microscopie électronique de façon à permettre une meilleure accessibilité à l’information
scientifique. La systématique des Métathériens suivie dans ce travail est en partie celle
proposée par Marshall et al. (1989).
Selon l’opinion du premier auteur, L. G. Marshall (voir commentaire ci-dessous), la liste
faunique des espèces présentées ici peut s’énoncer comme suit :
Classe Mammalia
Infra-classe Metatheria
Ordre Sparassodonla
Famille Hathliacinidae.
AUqokirus australifi Marshall & Muizon, 1988
Ordre Deltatheroida
Famille indet.
Jaskhadelphys minutus Marshall & Muizon, 1988 (voir commentaire ci-dessous)
Ordre Peradectia
Famille Plradectidae
Sous-famille Peradecttnae
Perudeeles auslrinum (Sigé, 1971)
Sous-famille Caroloameghiniinae
Rohi'itlw/filetleria nalionalgeographica Marshall et ai, 1983
Ordre Microbiotheria
Famille Microbiotueriidae
Khasia cordiHerensis Marshall & Muizon, 1988
Ordre Didelphimorphia
Famille Didelpiiidae
Sous-famille Didelpiiinae
Puciidciphv.i imdinus Marshall & Muizon, 1988
Incadelphys anitquus Marshall & Muizon, 1988
Mizquedelpliy.<! pUpinen.ds Marshall & Muizon, 1988
Sous-famille Éobrasiliinae
Tiulordia Jluresi Muizon & Marshall, 1988
Ordre Paucituberculata
Famille Kollpaniidae
KoUpania tiupanipina Marshall & Muizon, 1988 (voir commentaire ci-dessous)
Ordre indet.
Famille indet.
Andiiwdelphys cochabambensis Marshall & Muizon 1988 (voir commentaire ci-dessous)
Infra-classe Eutheria
Ordre Leptictida
Famille Palaeorychdae ?
cf Cirnolesles sp.
Le second auteur de ce travail (C. de Muizon, 1991) exprime une opinion différente
concernant certains points de la classification présentée ici. C. de Muizon considère que :
1) Jaskhadelphy.'s minutus n’est pas un Deltatheroida mais un Didelphimorphia et que
cette espèce doit être rangée dans une famille nouvelle;
— 65 —
2) Andinoclelphys cochahamhensis appartient bien à la famille des Didelphidae et à la sous-
famille des Didelphinae. comme l’ont exprimé Marshall & Ml/izon (1988);
3) le spécimen-type de Kollpania tiupampina (YPFB Pal 6235) n'appartient pas à l’Infra-
classe des Metatheria. Ordre des Paucituberculata, mais doit être attribué à une dent lactéale
(D4 gauche) de Condylarthra.
Les arguments sur lesquels reposent ces trois interprétations sont présentés dans un autre
travail (Muizon, 1991).
La numérotation des dents jugales des Marsupiaux utilisée ici est celle employée par
Marshall & Muizon (1988) où les prémolaires sont désignées par PI, P2 et P3; la dent
déciduale est la Ml. et les molaires définitives sont les M2, M3, M4 et M5.
Abréviations ; e, canine inférieure; m, molaire inférieure; M, molaire supérieure; p, prémolaire
inférieure; P, prémolaire supérieure; MNttN, Muséum national d’Itistoire naturelle, Paris; YPFB Pal,
Collections de Paléontologie de Yacimientos Petroliferos y Fiscales de Bolivia, Santa Cruz, Bolivia.
Les photos en microscopie électronique ont été prises par Christiane Weber-Chancogne, URA 12
du CNRS, Institut de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris.
Remerciements
Cette étude a été réalisée grâce à huit subventions de l'Action Spècilique « Paléontologie Sud-
américaine » (N“ 1337) du MNHN, trois subventions de la « National Géographie Society » (2467-82,
2908-84, 3381-86). une subvention du « Gordon Barbour fund ». Department of Geological and
Geophysical Sciences. Princeton Universily, deu.x subventions de la « National Science Foundation »
(EAR-8804423, INT-8814059), une subvention de recherche collaborative de l’OTAN (86/0013) et deux
contrats de professeur associé octroyés par le MNHN, Paris, à L. G. Marshall.
RÉFÉRENCES
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and their stratigraphie context ; a review. Revia técnica Yacini. Petrol. fisc. Bolivia, 12 (3-4) : 393-
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— 66 —
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Cretaceous-Tertiary transition : evolutionary biogeography. Conlrib. Simp. Cretacico Amer. Lat.
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Pascual, R., et E. Ortiz Jaureguizar, 1990. Evolving climates and mammal faunas in the Cenozoic
of South America. J. Hum. EvoL, 19 : 32-50.
Planche I
A-C. — Allqokirus ausiralis, YPFB Pal 6104 (type), fragment de maxillaire droit avec la M3 : A, vue labiale; B, vue
occlusale; C, vue linguale.
D-F. — Allqokirus australis, YPFB Pal 6190, m4? gauche isolée : D, vue labiale: E, vue occlusale; F, vue linguale.
PLANCHE I
— 68 —
Planche II
A-C. — Khasia cordilterensis, YPFB Pal 6133 (type), M4 droite isolée : A, vue latérale; B, vue occlusale; C, vue
linguale.
D-F. — Khasia cordillerensis, YPFB Pal 6134, m3 ou m4 droite : D, vue labiale; E, vue occlusale; F, vue linguale.
PLANCHE II
— 70 —
Planche IIl
A-C. — Khasia cordillerensis, YPFB Pal 6486, fragment de maxillaire droit avec M2-4 : A, vue labiale; B, vue
occlusale ; C, vue linguale.
D-F. — Jaskhadelphys minutus, YPFB Pal 6195 (type), fragment de maxillaire droit avec M3-4? : D, vue labiale; E,
vue occlusale ; F, vue linguale.
— 72 —
Planche IV
A-C. — Andinodelphys cochabambensis, YPFB Pal 6192 (type), M4? droite isolée : A, vue labiale; B, vue occlusale; C,
vue linguale.
D-F. — Andinodelphys cochabambensis, YPFB Pal 6194, m4? gauche isolée : D, vue labiale; E, vue occlusale; F, vue
linguale.
PLANCHE IV
— 74 —
Planche V
A-C. — Pucadelphys andinus, YPFB Pal 6470, maxillaire gauche avec P3-M5 : A, vue labiale; B, vue occlusale; C, vue
linguale.
PLANCHE V
— 76 —
Planche VI
A-C. — Pucadelphys andinus, YPFB Pal 6109, dentaire gauche avec p2-m5 : A, vue labiale; B, vue occlusale; C, vue
linguale.
— 77 —
PLANCHE VI
— 78 —
A-D.
C
Planche VII
- Mizquedelphys pilpinensis, YPFB 6196 (type), maxillaire gauche avec P3-M4 : A, vue labiale ; B, vue occlusale ;
vue linguale; D, vue postéro-linguale.
PLANCHE VII
—^ 80 —
Planche VIII
A-B. — Tiulordia floresi, YPFB Pal 6191 (type), maxillaire gauche avec M3-4 : A, vue linguale; B, vue occlusale.
C-E. — Tiulordia floresi, YPFB Pal 6191 (type), dentaire gauche avec c-m3 : C, vue labiale; D, vue occlusale; E, vue
linguale.
PLANCHE VIII
^ 82 —
Planche IX
A-C. — Incadelphys antiquus, YPFB Pal 6251 (type), maxillaire droit avec M1-M4 (M4 en éruption) : A, vue labiale;
B, vue occlusale; C, vue linguale.
D-F. — Incadelphys antiquus, YPFB Pal 6251 (type), maxillaire gauche avec P1-2 et Ml-4 (M4 en éruption) : D, vue
labiale; E, vue occlusale; F, vue linguale.
PLANCHE IX
— 84 —
Planche X
A-C. — Incadelphys anüquus, YPFB Pal 6251 (type), dentaire droit avec p2 et ml-4 (m4 en éruption) : A, vue labiale;
B, vue occlusale ; C, vue linguale.
D-F. — Peradectes austrinum, YPFB Pal 6132, molaire supérieure gauche isolée (M3 ou M4), dont manque l’angle
antéro-labial de la couronne : D, vue labiale; E, vue occlusale; F, vue linguale.
— 85 —
'I mm
I_
J
PLANCHE X
A-C
^ 86
Planche XI
. — Roberthoffstetteria nationalgeographica, MNHN Vil 99 (type), maxillaire droit avec P1-M5 (la couronne de la
P3 est brisée) : A, vue labiale; B, vue occlusale; C, vue linguale.
PLANCHE XI
— 88 —
Planche XII
A-C. — Roberthoffstetteria nalionalgeographica, MNHN Vil 100, dentaire gauche avec m2-m5 : A, vue labiale ; B, vue
occlusale; C, vue linguale.
89 —
PLANCHE XII
— 90 —
Planche XIII
A-C. — Kollpania tiupampina, YPFB Pal 6135 (type), M4? gauche isolée : A, vue labiale; B, vue occlusale; C, vue
linguale.
D-F. — Cf. Cimolestes, YPFB Pal 6131, m2 gauche isolée: D, vue labiale; E, vue occlusale; F, vue linguale.
PLANCHE XIII
Bull. Mus. nall. Hist. nat., Paris, 4' sér., 14, 1992,
section C, n“ I : 93-136,
GEOCORES : Inventaire informatisé
des roches et sédiments marins
conservés au Muséum national d’Histoire naturelle
par Jean-Pierre Caulet, Pierre Clément et Pierre-Jean Giannesini
Résumé. — L’inventaire informatisé des sédiments océaniques déposés dans les collections du
Muséum recense les descriptions géographiques, lithologiques et slratigraphiques qui caractérisent les
matériaux stockés. Il renferme en outre des indications sur l’état de conservation et les recherches déjà
entreprises. Son but est de faciliter la gestion scientifique et pédagogique de la collection. Les données
proviennent des observations réalisées par L, Leclaire. Y. Bassias, J.-P. Caulet, P. Clément, M. Deni.s-
Clocchiatti. F. Froiilicii, P.-J. Giannesini et les équipes des différentes campagnes à la mer,
GEOCORES • A computerizeii mjhrmolion file for marine rocks and marine sédiments front ihe
collections of lhe Muséum national d’Histoire naturelle. Abridged english version ; p. 103-108.
J.P. Caulet, P. Clément, P.-J. Giannesini, Laboratoire de Géologie, Muséum national d’Histoire naturelle. 43,
rue Buffon. 75005 Paris (URA 723 du CNRS).
Ce catalogue est un témoignage de l'engagement et
de l’enthousiasme envers la géologie marine de Lucien
LECLAIRE, Professeur au Muséum national d’His¬
toire naturelle, fondateur de la lithothèque marine.
Son œuvre se poursuit.
Introduction
La lithothèque marine du Muséum national d’Histoire naturelle (Laboratoire de
Géologie) comprend à ce jour 3 720 m de carottes de sédiments et 20 tonnes de nodules,
encroûtements polymétalliques et roches diverses.
Ces matériaux proviennent principalement des grands fonds de l’océan Indien et, pour
une moindre part, de la mer Rouge et de l'Atlantique Nord. Ils ont été récoltés au cours de 481
carottages à piston, 51 carottages boîtes, 64 dragages et 43 chalutages. A cela s’ajoutent 30
caméras sous-marines (plus de 3000 photographies en noir et blanc et couleur), associées
généralement aux opérations de prélèvements.
Cette lithothèque est le fruit du développement des programmes de géologie marine
associant surtout le Territoire des Terres Australes et Antarctiques Françaises et le Muséum
national d’Histoire naturelle depuis 1972. Les opérations évoquées ci-dessus ont été exécutées
94 —
au cours de vingt campagnes océanologiques (19 avec le « Marion Dufresne » et 1 avec le
« Suroît »), le plus souvent en collaboration avec des équipes de géophysiciens, de biologistes,
de géochimistes et d'océanographes hydrodynamiciens. Amorcée en 1973, lors de la campagne
d'essais des appareillages du « Marion Dufresne », la collection de sédiments et de roches
marines s’est potirsuivie au fil des campagnes océanologiques en fonction de l'avancement de
rétude des grands corps sédimentaires de l’océan Indien.
La construction, en 1975, d’une première chambre froide, puis en 1984 d’une e.xtension
plus importante, dans les locaux du Laboratoire, a permis le stockage à l’état frais des
matériaux meubles ainsi qu’une partie témoin des roches et nodules à oxydes polymétalliques.
L’organisation des campagnes s’étant inspirée des formules retenues par les différentes
Institutions océanographiques américaines et le Deep Sea Drilliiig Project, une description
lithologique et slratigraphique préliminaire a été systématiquement réalisée à bord pour les
différents échantillons prélevés. L’ensemble de ces données joint à celui des descripteurs
habituels (localisation, profondeur, étal de conservation, etc.) a été informatîsé dans une
banque de données enregistrée sous le nom de GEOCORES.
En valorisant l’information potentiellement disponible dans les prélèvements, mais non
acquise ou non utilisée dans les thèmes de recherche actuellement en cours, la lithothèque
marine et la banque GEOCORES peuvent servir à concevoir et réaliser de nouveaux objectifs
scientifiques. Elle autorise aussi l’illustration pédagogique concrète des campagnes et doit
permettre de limiter les actions redondantes au niveau des prélèvements sur le terrain.
Cet inventaire informatisé des prélèvements conservés au Muséum fait suite à celui publié
en 1984 (J.-P. Caulet, P. Clément et P. Milleliri). Les informations disponibles à l’époque
ont été d’abord mises à jour et complétées. De nouvelles données ré,sultanl des dernières
campagnes océanographiques du « Marion Dufresne » ont été ensuite intégrées. Des
modifications ont été enfin apportées pour des raisons pratiques de gestion; en particulier,
certains prélèvements ont été renumérotés selon l’engin de prélèvement (drague, chalut, caméra
sous-marine), suivant l’ordre chronologique.
L’ambition de ce catalogue des roches et sédiments marins conservés au Muséum est donc
de mettre à la disposition de tous les utilisateurs intéressés une description succincte mais utile
des matériaux disponibles et de leurs principales caractéristiques sédimentologiques. Présenté
sous forme de listings relatifs à chacune des campagnes océanographiques ci accompagné de
cartes des routes suivies (avec position des stations), il doit donner aux chercheurs la possibilité
de trier rapidement les échantillons à demander en conununicatton et ouvre la voie à une
consultation informatisée dans 1c cadre du Centre Informatique du Muséum.
Pour une plus large diffusion au sein de la communauté scientifique internationale, une
version anglaise simplifiée est adjointe au texte français.
La publication en cours des rapports de mission vient compléter les observations déjà
disponibles au travers de GEOCORES (voir liste annexe).
I. Nature du matériel conservé — Conditions de stockage
I. Échantillons conservés à basse température
Avec un volume de 220 m^, la lithothèque froide (composée de deux chambres), installée
au laboratoire de Géologie, permet de conserver, à 4° C et 84 % d’humidité, 3,7 km de carottes
disposées sur 228 clayettes d’accès facile.
D’une façon générale, les sédiments entreposés restent à l’état « frais » sauf ceux qui ont
été prélevés longtemps avant la mise en route de la lithothèque marine ou qui proviennent de
navires dépourvus d’enceintes réfrigérées.
Le matériel stocké comprend :
a — Les carottes de sédiments
Elles sont de deux types :
— grandes carottes à piston, prélevées au moyen d’un carottier type Kullenberg
amélioré ;
— carottes « pilotes », courtes, obtenues par un petit carottier à gravité servant de
contrepoids au grand carottier à piston.
Les grandes carottes (jusqu’à 53 m) e.'tistent en deux largeurs : 6cm et 10 cm. Toutes sont
conservées dans leur chemise plastique d’origine, sous forme de deux demi-sections.
Tronçonnées à bord en sections de 1,5 m de long au moins, les carottes sont en effet séparées
longitudinalement en demi-sections. Une moitié de la carotte est destinée au « travail », l’autre
moitié est conservée en « archive ».
Les deux moitiés de chaque section sont enfermées, à bord, dans des étuis plastiques avec
une éponge saturée d'eau. Le stockage de ces étuis est effectué dans des enceintes à 4° C à bord,
puis au Laboratoire (chambre froide de travail; chambre froide d'archives).
b — Les coffres et prélèvements des carottiers à grande section
Les sédiments, avec ou sans nodules polymétallliques, prélevés par les carottiers à grande
section (soit de type AET : un quart de mètre carré sur 1 m de haut; soit de type SIPAN : un
mètre carré sur 1 m de haut) sont stockés au froid sous plusieurs formes :
— coffres en PVC transparent renfermant une tranche complète de sédiment (épaisseur
moyenne de 10cm); ces cofl'res sont remplis, scellés, dès l’arrivée du matériel sur le pont et
conservés ensuite dans des conditions identiques à celles des carottes;
— prélèvements volumétriques de tailles variées effectués à l’aide de seringues dès
l’ouverture des carottiers à grande section ; enfermés dans des boîtes plastiques, ces
échantillons sont d’accès plus aisé que ceux disposés dans les coffres;
— boîtes plastiques de tailles variées renfermant du sédiment, emplies et stockées comme
les coffres.
— 96 —
2. Matériel conservé à température ambiante
a — Nodules polymétalliques et roches draguées ou chalutées.
Ces matériaux sont stockés dans des bailles ou des boîtes plastiques en lithothèque à
température ambiante.
Quelques échantillons sont toutefois conservés en lithothèque froide à titre de témoins.
b — Nodules et croûtes interstratifiés dans les carottes et conservés dans des boites
plastiques.
c — Débris de sédiments récupérés dans l’ogive ou dans le core-catcher des carottiers et
également stockés dans des boîtes plastiques.
II. Description des sédiments — Résumé des techniques employées
1. Description visuelle des sédiments
La description visuelle des carottes est en général réalisée dès l’ouverture des sections à
bord.
Les principales unités lithologiques sont grossièrement distinguées d’après leur couleur et
leur texture. La couleur est notée selon les codes de la Rock Color Chart. L’analyse texturale
est basée sur des paramètres tels que la granulométrie, l’état d'hydratation, le degré de
compaction et de lithification.
La nature des contacts entre les unités successives (contact progressif, net...) est ensuite
enregistrée, de même que la présence de bancs interstratifiés, laminations, bancs de nodules,
etc.
Une attention spéciale est apportée à la recherche des remaniements, ou des terriers, ou
des traces de fouissage, etc.
L’état de conservation est noté, de même que la présence éventuelle de lessivages ou de
perturbations mécaniques dues soit à l’ouverture des chemises, soit au mauvais fonctionne¬
ment du carottier (pistonnage).
Toutes ces observations sont inscrites sur une fiche spéciale puis résumées dans
GEOCORES.
2. Étude lithologique des sédiments
Une première étude lithologique est faite immédiatement à bord, à partir de frottis pour
les échantillons meubles (au moins un par unité lithologique définie par description visuelle) et
de lames minces pour les éléments rocheux.
— 97 —
Des analyses complémentaires sont ensuite effectuées au Laboratoire, de manière à
connaître les paramètres physiques (densité, porosité...), les taux de CaCO^ pour recaler
l’estimation semi-quantitative effectuée à bord sur frottis, et éventuellement la diffraction X et
la microsonde pour l'identification des fractions cristallines et définir les affinités pétrographi-
ques et géochimiques des roches.
Les données ainsi recueillies permettent de déterminer les composants principaux,
secondaires et remarquables des échantillons répertoriés dans GEOCORES.
3. Étude stratigraphique
Après les observations préliminaires effectuées à bord, la stratigraphie est ensuite affinée
au laboratoire.
Les niveaux étudiés en frottis sont généralement datés grâce aux nannofossiles ou aux
Radiolaires. Dans le premier cas, les âges sont donnés selon la biozonation de Martini (1971),
modifiée par M. Denis-Clocchiatti pour le Quaternaire. Pour les Radiolaires, les biozona¬
tions de Riedel et Sanfilippo (1978), Petrushevskaya (1975), Caulet (1979), Johnson et al.
(1989), ont été utilisées en fonction de la latitude.
Quelquefois, les âges ont été déterminés à l'aide des Foraminifères. Certains âges absolus
ont été fournis par les méthodes isotopiques, et plus rarement par des mesures paléomagnéti¬
ques.
Dans tous les cas, il a été reporté dans GEOCORES l’âge le plus ancien trouvé pour
chaque échantillon.
L’ensemble de ces données lithologiques et stratigraphiques est résumé sur les « logs »
publiés dans les rapports de missions, dont certains sont en cours de publication (voir annexe)
ou dans les catalogues descriptifs accompagnant la collection.
III. Numérisation des données — Signification des codes
Les indications nécessaires à l’identification et à la gestion des échantillons de la
lithothèque sont réparties en dix-huit rubriques codées, présentées sous forme de listings
s’inspirant de divers modèles e.\istant dans différentes lithothèques.
Ces rubriques sont, de gauche à droite :
— LEG : Code à quatre chiffres identifiant le navire (les deux premiers chiffres) et le leg
ou la campagne océanographique (les deux derniers chiffres).
MD = « Marion Dufresne »
SU = « Suroît »
CH = « Charcot »
— 98 —
— ECHANT : Code à huit caractères identifiant l’échantillon :
a) Les deux premiers sont des caractères alphanumériques qui précisent le préleveur
utilisé :
PS = carottier à piston petite section (diamètre 6 cm)
GS = carottier à piston grande section (diamètre 10 cm)
DR = drague à roches
DS = drague Sanders
AT = carottier boîte type AET (1/4 de m^)
SI = carottier boîte type SIPAN (Im^)
CP = chalut à perche
BL = chalut blake
CS = caméra sous-marine
PL = préleveur fibre type CNEXO.
b) Les six derniers sont des chiffres reproduisant le plus fidèlement possible le numéro
d’échantillon attribué à bord. Ils donnent l’année du prélèvement (troisième et quatrième
caractères) et le numéro affecté en séquence logique depuis la mise en service du navire ou de
l’engin préleveur.
— ST : Code à deux chiffres indiquant le numéro de station déterminé à bord. Plusieurs
prélèvements peuvent avoir été effectués sur la même station.
— DATE : Code à six chiffres donnant le jour, le mois et l’année du prélèvement.
— LAT ; Code à cinq chiffres indiquant la latitude en degrés, minutes et dixièmes de
minutes. Le signe — correspond aux latitudes Sud, les latitudes Nord étant positives.
— LONG : Code identique à cinq chiffres indiquant la longitude (le signe — a été adopté
pour les longitudes Ouest, les longitudes Est étant positives).
— MAR : Code à trois chiffres donnant le carré de Marsden (voir Annexe) où se situe
le prélèvement.
— PROF : Code à quatre chiffres pour la profondeur en mètres.
— LCAR ; Code à quatre chiffres donnant la longueur en cm de la carotte.
— LPVD : Code à quatre chiffres indiquant :
a) soit la longueur en cm de la carotte prélevée par le carottier pilote
b) soit le poids en kg du matériel récolté par dragage ou chalutage
c) soit le nombre de photographies sous-marines réussies dans le cas de la mise en
œuvre d’un système de prises de vues sous-marines.
— G ; Code à un chiffre décrivant la province physiographique :
0 = plaine abyssale
1 = ride aséismique
2 = zone de fracture
3 = ride
4 = pente continentale
5 = plateau continental
— 99 —
6 = delta ou cône sous-marin
7 = seamount
8 = fosse
9 = autre
SEDI : Code à cinq chiffres décrivant les principales caractéristiques des matériaux
carottés ou dragués :
Colonnes 1 et 2 : composants principal et secondaire :
1 = argile pure
2 = argile silteuse ou sableuse
3 = calcaire (> 66% CaCOj)
4 = carbonate (< 66% CaCOa)
5 = silice biogène
6 = silicates
7 = sables à Forams/Ptéropodes
8 = silt, sable détritique
9 = matériel minéralisé
0 = autre
Colonne 3 ; description visuelle :
1 = finement lité
2 = contacts progressifs entre les unités lithologiques
3 = contacts nets
4 = contacts irréguliers ou perturbés
5 = lithologie uniforme
6 = cycles d'alternance lithologique
7 = sédiment partiellement consolidé
8 = perturbations à l’ouverture
9 = plus qu’une des observations précédentes
0 = autres
Colonne 4 : observations spéciales :
1 = granulo-classement ou cross-bedding
2 = nombreuses marbrures ou burrowing
3 = nodules polymétalliques, cuirasses, encroûtements
4 = granules ou graviers
5 = coques ou coquilles
6 = pyrite
7 = zéolithes
8 = verre volcanique
9 = plus qu’une des observations précédentes
0 = aucune
Colonne 5 ; observations spéciales :
1 = basalte, socle
2 = glauconie
3 = sel ou évaporites
100 —
4 = silex, cherts
5 = blocs-roches
6 = phosphates
7 = matière organique
8 = plus qu’une des observations précédentes
9 = autre
0 = aucune
— AGE : Code à quatre chiffres donnant l’âge de la base de la carotte ou, à défaut,
l’âge le plus ancien relevé. Toutes les datations sont traduites selon l’échelle biostra-
tigraphique à Coccolithes « Martini, 1971 » :
Colonne 1 : grandes divisions stratigraphiques :
1 = Néogène et Quaternaire
2 = Paléogène
3 = Crétacé supérieur
Colonnes 2 et 3 : biozonations « Martini, 1971 » pour les Nannofossiles (deux chiffres
utilisés) :
NP 1 à NP 25 pour le Paléogène
NN 1 à NN 21 pour le Néogène et le Quaternaire
Colonne 4 : types de datation utilisés :
1 = Nannofossiles
2 = Radiolaires
3 = Foraminifères
4 = âges paléomagnétiques
5 = âges isotopiques
6 = plus qu’un indicateur microfossile
7 = méthodes physiques et biostratigraphiques
— HT : Code à deux chiffres énumérant le nombre de biozonations à Coccolithes absentes
entre le sommet et la base de la carotte ou entre le niveau le plus récent et le niveau
le plus ancien.
— NSTA : Code à quatre chiffres donnant le nombre de demi-sections travail (2 colonnes
de gauche) et archive (2 colonnes de droite) stockées dans la carothéque.
— NSTP : Code à quatre chiffres signalant le nombre de demi-sections travail ou archive en
mauvais état de conservation.
— CBOC : Code à quatre colonnes, La première à gauche correspond au nombre de coffres
réalisés pour les carottiers grande section. La deuxième indique le nombre de boîtes
plastiques renfermant des échantillons de carottes. La troisième signale si des sédiments
ont été recueillis dans l’ogive et la quatrième dans le core-catcher. Dans le cas des
dragues à roches et des chaluts, un seul code â plusieurs chiffres donne le nombre
de bailles ou de boîtes recueillant le prélèvement. Les blocs de taille importante ou
stockés en vrac ne sont pas répertoriés dans cette rubrique.
— LB : Code à deux chiffres indiquant le nombre de laboratoires ayant reçu des échantillons
du matériel récolté. La liste de ces laboratoires est fournie par le fichier GEUTIL.
^ 101 —
IV. Utilisation de la banque GEOCORES
La banque peut être interrogée à partir de ehacune des dix-huit rubriques affichées. Cette
interrogation n’est effective pour l’instant qu’à partir du Laboratoire de Géologie du Muséum.
GEOCORES est implanté sur l’ordinateur central du Muséum national d’Histoire
naturelle et son interrogation sera possible dans le cadre général du fonctionnement de la
« Banque de données du Muséum ».
Le conservateur de la lithothèque marine du Muséum, au Laboratoire de Géologie, 43,
rue Buffon, 75005 Paris, peut fournir, sur demande, tous les renseignements nécessaires quant
aux conditions de consultation et de prêt des échantillons (Tél. ; 40.79.34.71 — Fax :
40.79.37.39).
Remerciements
Les auteurs remercient le Territoire des Terres Australes et Antarctiques Françaises pour le soutien
technique et financier apporté dans la réalisation des campagnes océanographiques du « Marion
Dufresne ».
Nos remerciements tout particuliers vont à Denis S. Cassidy, Conservateur de la lithothèque marine
de l’Université de Floride, Tallahassee, pour ses innombrables suggestions et sa critique détaillée du
manuscrit.
Publications TAAF « Rapports des campagnes à la mer »
À BORD DU « Marion Dufresne »
Frôhlich, F., 1984 : MD 35/DRAKAR n” 83-02
— Caulet, J. P., 1987 : MD 44/INDUSOM n“ 85-04
— Blanc, G., 1987 : MD/HYDROTHERM n" 85-05
— Leclaire, L., 1988 ; MD 48/NASKA n“ 86-01
— Leclaire, L., 1990 : MD 39/RIDA n“ 84-02
— Caulet, J. P. (sous presse) ; MD 65/SHIVA
RÉFÉRENCES CITÉES
Caulet, J. P., 1979. — Les dépôts à Radiolaires du Pliocène supérieur et du Pléistocène dans l’Océan
Indien central ; une nouvelle zonation biostratigraphique. Mém. Mus. nall, Hist. nat., Paris, sér. C,
43 : 119-141.
Caulet, J. P., P. Clément et P. Milleliri, 1984. Inventaire informatisé des roches et sédiments marins
conservés au Muséum national d’Histoire naturelle. Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4' sér., 6,
sect. C, (3) ; 215-243.
— 102 —
Johnson, D., et al., 1989. — Pliocene-Pleistocene Radiolarian events and magnetostratigraphic
calibrations for the tropical Indian Océan. Mar. MicropaleontoL, 14 : 33-66.
Martini, E., 1971. — Standard Tertiary and Quaternary calcareous nannoplankton zonation. Plank.
Conf. Second. Roma, 1970. Proc. Farinacci A. (ed.), Tecno-Scienza, 2 : 739-785.
Petrushevskaya, M., 1975. — Cenozoic Radiolarians of the Antarctic. Leg 29, DSDP. Initial Reports of
the Deep Sea Drilling Project, Washington, 29.
Riedel, W., et A. Sanfilippo, 1978. — Stratigraphy and évolution of tropical Cenozoic radiolarians.
MicropaleontoL, 24 (1).
Rock Color Chart, 1979. — Prep. by the Rock Color Chart Committee, dist. by the Geological Society of
America, Boulder, Colorado.
GEOCORES : a computerized information file
for marine rocks and marine sédiments
from the collections of the Muséum national d’Histoire naturelle
(Àn abridged English version)
A — ScOPE AND FORMAT OF THIS REPORT
Today, the marine sample collection, deposited at the Laboratoire de Géologie, contains
481 pistons cores, 51 box-cores (0,25 and 1 m^ size), 64 dredges and 43 trawls (over 20 tons of
rocks and manganèse nodules). AH cores (for a total length of 3 720 m), and some rock and
manganèse nodule samples, are stored in a 4° Celsius, high moisture dcpository. Most samples
are originating from the Indian Océan and the Red Sea.
The primary objective of ihis report is to convey gross charactcristics of the samples to
interested investigators. This report présents only computer listings of the sampling stations
and location maps of ship',s tracks and stations. A summary of the general description
(location, depth, length or volume, lithology, âge...) has been put into a digital form to allow
rapid retrieval. AH descriptions are grouped according to ship and cruise leg. They are
chronologically arranged for each leg.
Detailed lithologie and stratigraphie descriptions of core and dredge samples are
separately piiblished (see annexe).
B — Summary of description procedures
AH cores in the Muséum collection, except the box-cores, were obtained with conventio-
nal PVC core liner. These cores hâve been split and stored at 4°C in polystyrène D-tubes with
moisture-saturated spongy material. The box-cores were obtained without the use of core liner
inside the core barrels. Upon recovery these cores were extended into PVC boxes of different
sizes. One ten centimeters large slice of the sédiment from each box-core was sealed in a PVC
box.
The foHowing is a summary of the description procedures used in preparing this report.
We hâve attempted to apply uniform procedures in completing the core descriptions and
microscope analysis of smear slides.
1. Visual description
The entire core is laid out in the correct order of sections, and proper labeling is verified.
The core is then subdivided into units, which may be distinguished from each other by
lithology, color, texture, or spécial features.
Contacts between units are described. Colors are described by comparison with the Rock
Color Chart.
— 104 —
Textural notation includes descriptive parameters such as grain size and the amount of
déhydration, compaction and lithification.
Graded bedding, laininations and bioturbations are observed and noted.
Poor core recovery, washed sédiments, or piston disturbed sections are aiso included as
spécial featurcs.
2. Smear slide analysis
Sniear slides are prepared and analysed from the top and the bottom of each core, at
intervals of approximately 1,5 meter within the core, and from each major lithologie unit when
doser sampling is required. Smear slides are examined during each cruise through a polarizing
binocular microscope, commonly with a magnificalion of lOOx to 600x The slide is first
scanned at low power for a general indication of its composition. The describer estimâtes the
percentages of the vanous coroponents, using standardized smear slides and frequent
comparisons between describers, in order to give some assurance that percentages are being
estimaled with some degree of consistency.
However, the data tabulated on the smear slide forms should be used only qualitatively as
an indication of the relative proportion of varions components, and how the relative
abundance of each component appears to change within a given core.
C CÔRE BIOSTRATIGRAPHY
Calcarcous microfossil and/or radiolarian assemblages hâve been examined to assign a
biostratigraphic âge to the top or bottom of each section from each core. An attempt was
made to déterminé the spécifie nannofossil or radiolarian zones. In cores with bottom
sédiments barren of microfossils, the basal âge is assumed to be the same as the âge of the
deepest microfossil-bearing level.
D DlGITlZATlON OF GEOLOGICAL SAMPLE DATA
Ail logistical information about geological samples in the Muséum core collection is
stored on disk and accessible through computer prograra GEOCORES. In addition to these
data, a summary of the descriptive information of each core bas been put into digital form to
allow rapid retrieval. Stored information about the samples may be retrieved acCording to
combinations of any of the following parameters : ship, leg and station number, sample
number, date, latitude and longitude limits, Mardsen square number(s), water depth interval,
core length or dredge volume, spécifie or general sampling device, physiographic province,
rock or sédiment type, âge (base of the core). Additional information can be obtained about
recovery, and previous studies.
The following summary explains the coded terms used in the computer listings of samples
in this report.
— LEG : Ship and leg codes (2 digits each one) :
MD = “Marion Dufresne”
SU = “Suroît”
CH = “Jean Charcot”
105 —
— ECHANT : Sample number. The first two digits refer to the sampling device :
PS
=
6 cm diameter piston core
GS
=
10 cm diameter piston core
DR
=
rock dredge
DS
=
epibenthic sledge
AT
=
AET box-core (0,25 m^)
SI
=
SIPAN box-core ( 1 m^)
CP
=
beam trawl
BL
=
blake trawl
CS
=
caméra
PL
=
CNEXO free grabs
— ST : Station number
— DATE : Sampling date (day, month, year)
— LAT : Latitude in degrees, minutes and décimais. South latitudes are négative.
— LONG : Longitudes in degrees, minutes and décimais. West longitudes are négative.
— MAR : Marsden square number.
— PROF : Depth in meters.
— LCAR : Piston core length in centimeters.
— LPVD : Pilot core length in centimeters, or dredge/trawl sample in kilograms, or total
number of pictures (underwater caméra).
— G : Physiographic province :
0 = abyssal plain
1 = aseismic oceanic rise or ridge
2 = fracture zone
3 = ridge
4 = continental or insular slope
5 = continental or insular shelf
6 = delta or cône
7 = seamount
8 = trench
9 = other
— SEDI : Rock or sédiment type. A five digit code has been utilized to produce a rough
description for each sédiment sample listed.
The first and second digits refer to the primary and secondary sédiment types found
with the sample. Both digits are from the following list :
1 = microfossil barren clay
2 = silty/sandy clay
3 = calcareous ooze (> 66% CaCOj)
4 = calcareous clay (< 66% CaCOa)
5 = siliceous ooze
6 = siliceous clay
— 106 —
7 = foraminiferal sand, pteropod sand
8 = inorganic silt, sand
9 = minerai clay
0 = other
The third digit explains the relationships of the sédiment types to one another ;
1 = finely interbedded
2 = gradational contacts
3 = sharp contacts
4 = irregular or disturbed contacts
5 = entire core of uniform lithology
6 = lithologie cycles
7 = partially lithified sédiment
8 = disturbed
9 = more than one of the above
0 = other
The fourth and the fifth digits are used to designate spécial features occurring within
the sample. The fourth digit is from the following list :
1 = graded-bedding, or cross-bedding
2 = extensive mottling, or burrowing
3 = manganèse nodules, coatings, and minerai crusts
4 = granules, or pebbles
5 = shells, or shell fragments
6 = pyrite-rich sédiment
7 = zeolites
8 = volcanic glasses
9 = more than one of the above
0 = none
The fifth digit is from the following list ;
1 = basait
2 = glauconite-rich sédiment
3 = evaporite
4 = cherts
5 = blocks, or rocks
6 = phosphates
7 = organic matter
8 = more than one of the above
9 = other
0 = none
— AGE : Basal âge.
A four-digit code has been utilized to give a tentative âge to the bottom of each core,
or to the deepest microfossil-bearing sample in each core.
The first digit refers to one of the Systems, or periods, from the following list :
— 107 —
1 = Neogene and Quaternary
2 = Paleogene
3 = Cretaceous
The second and the third digits refer to one of the nannozones from the standard nan-
nofossil biozonation (Martini, 1971).
The fourth digit is used to designate how the âge was obtained :
1 = Nannofossils
2 = Radiolaria
3 = Foraminifera
4 = paleomagnetic âge
5 = isotopic âge
6 = more than one microfossil index
7 = physical and paleontological index
— HT ; Number of hiatuses. A Iwo digit code givcs the number of nannozones lacking bet-
ween the top and the bottom of the core, or between the youngest and the oldest levels.
— NSTA : Total number of half-sections (working and archive halves).
— NSTP : Number of disturbed half-sections (working and archive halves).
— CBOC : Total number of sampling boxes. The first digit gives the number of sampling
PVC boxes for box-cores. The second digit is the number of sampling boxes for piston-
cores. The last two digits are used for the core-catcher samples (piston-core and pilot).
For dredges and trawls, a single numéral gives the total number of sampling boxes used
to store the material.
— LB : Number of Research Institutes which hâve requested material from the sample. A
complété list of Institutes, or scientists, having requested samples from the collection is
available through the file GEUTIL.
F — Procedures for obtaining sédiment samples
AND ADDIT10NAL CORE DATA
The Lithothèque marine du Muséum is prepared to furnish sédiment samples and data to
interested scientists who express a legitimate interest and need, Sédiment sampling is normally
permitted in reasonahle quantities, though sampling of recently acquired cores (taken during
the preceding two years) is subject to the approval of the appropriate cruise chief scientist, or
collector of the samples.
1. Procedures for requesting samples
Procedures and forms for obtaining samples will be sent on request by the Conservateur
de la Lithothèque marine. Laboratoire de Géologie, 43, rue Buffon, 75005 Paris (Tel. :
33.1.40.79.34.71 — Fax: 33.1.40.79.37.39).
A request for samples should include a brief summary of the type of research to be undertaken.
The names of associated Lnvestigators should be given, and the nature of their research.
— 108 —
2. Responsibilities of persans receiving samples
Published papers should acknowledge the source of samples and the appropriate grant or
funding agency which supported the cruise recovering the samples.
Copies of ail published papers, reports or data summaries utilizing Muséum samples
should be sent to the Conservateur de la Lithothèque marine.
Récipients of samples should not co-opt the services of other investigators or undertake
research projects which differ substantially from work originally proposed, without obtaining
the approval of the Conservateur de la Lithothèque.
— 110 —
Campagne OSIRIS
I -
MDOO
(29
avril -
7 juin 1973)
LEG
ECHANT
ST
DATE LAT.
LONG.
MAR
PROF
LCAR
LPVD
G
SEDI
AGE
HT
NSTA
NTAP
CROC
LB
MDOO
PS
730001
01
290473 -16.479
57.043
366
4400
0998
0000
0
37150
1161
00
0707
0202
0001
00
MDOO
PS
730002
03
300473 -12,122
58.277
366
4200
Ô0S7
0000
0
37290
1191
00
0100
0100
0300
00
MDOO
PS
730003
04
020573 -5.491
61.048
329
3930
1440
0000
0
35290
1161
1007
Olül
OOOO
00
MDOO
PS
730004
05
020573 -4.581
61.387
329
3440
1720
0070
0
35290
1181
00
1303
OOOO
0003
03
MDOO
PS
730005
06
020573 -5.,452
60.182
329
4075
2446
0000
0
35290
1161
01
1716
0808
0202
00
MDOO
DR
730001
09
040573 -9.363
56.245
330
2660
0000
0001
0
37080
2193
00
OOOO
OOOO
0100
01
MDOO
PS
730006
10
060573 -15.056
55.315
366
4370
2730
0109
0
35290
liai
00
2010
OOOO
0101
01
MDQQ
PS
730007
11
Q70573 -22.078
51.447
402
4940
1407
0030
0
23400
1201
00
1108
0404
0500
00
MDOO
PS
730Û08
12
080573 -24.417
51,427
402
4875
0000
0110
0
12500
OOOO
00
0101
OOOO
0301
01
MDOO
PS
730009
13
090573 -26.496
48.392
403
463C
0000
0109
0
13300
1211
00
0101
0101
0200
01
MDOO
PS
730010
14
090573 -26.493
46.439
4 03
4570
0703
0060
0
18300
1091
11
0605
0101
0511
02
MDOO
PS
730011
15
100573 -27.420
4?.351
403
2565
1270
0050
l
37590
1141
04
1007
0101
0401
02
MDOO
PS
730012
16
100573 -30,487
45.336
439
1930
0504
0030
1
37590
1191
00
0404
0404
0300
01
MDOO
DR
730002
17
110573 -33.090
44.000
4 39
0500
0000
0000
1
ÜOOOO
OOOO
00
OOOO
ODOO
OOOO
00
MDOO
PS
730013
18
110573 -33.365
45.068
439
1065
0420
OOÔO
1
37590
1201
00
0303
0101
0301
01
MDOO
PS
730014
19
120573 -33.377
46.006
439
2100
0437
0000
1
37590
1391
QQ
0303
OOOO
0110
01
MDOO
PS
730015
20
120573 -33.384
46.210
439
2480
0526
0060
1
37590
1191
00
0603
0101
0100
00
MDOO
PS
7300U
23
120573 -33.395
47.027
439
3160
0000
0109
1
37590
1211
00
CîOl
0101
0100
00
MDOO
PS
730037
22
120573 -33.386
47,136
439
3315
0527
01 43
1
37590
1191
00
OSOS
OOOO
0100
02
MDOO
PS
730018
23
120573 -33.393
47.442
4 39
3780
1033
0202
û
37590
1391
00
no5
0505
OOOO
01
MDOO
PS
730019
24
130573 -33.362
49.161
439
422B
1250
0196
Q
37300
1101
04
U09
0202
OOOO
01
MDOO
PS
730020
25
140573 -37.430
50.340
438
2070
0559
0000
3
00000
0600
00
0402
OOOO
0300
00
MDOO
PS
730021
26
140573 -38.415
50.441
438
3660
0000
0086
3
00000
1201
00
0101
OOOO
ocno
00
MDOO
PS
730022
27
150573 -38.419
50.331
438
3660
1539
0245
3
37590
1191
1411
0101
0200
01
MDOO
PS
730023
2S
150573 -42.129
51.191
474
3925
0000
0197
Û
53200
1201
00
0202
OOOO
0100
01
MDOO
PS
730024
29
160573 -43.011
51.154
474
2940
0090
0150
1
53700
1201
00
0201
ODOO
0201
00
MDOO
PS
730025
30
160573 -43.483
51.171
474
3300
1500
0000
1
53200
1201
00
OOOO
OOOO
Olûl
01
MDOO
PS
730026
31
170573 -44,595
53.167
474
3440
2000
0082
1
53200
1211
00
1200
0200
0001
01
MDOO
PS
730027
32
170573 -46.006
55.000
474
3920
1034
0000
0
00000
1201
00
070?
OOOO
OOOO
00
MDOO
PS
730028
36
190573 -49.259
61.455
473
2650
0550
0000
1
35290
1141
05
0404
0404
OOOO
01
MDOO
DR
730003
39
220573 -47.060
75.450
472
4350
0000
0001
0
00030
OOOO
00
OOOO
OOOO
0100
00
MDOO
PS
730029
40
230573 -45.175
72.510
472
38ZS
0000
0208
0
00000
1211
00
0302
OOOO
OOOO
00
MDOO
PS
730030
41
240573 -43.293
70.066
472
4205
1955
0223
0
53390
OOOO
00
1615
0707
ono2
02
MDOO
PS
730031
42
250573 -42.010
67.360
473
4200
0100
0000
Q
35430
1201
00
OOOO
OOOO
0201
00
MDOO'
PS
730032
43
270573 -34.327
63.319
4 37
4261
0750
0052
0
36330
1121
01
OOOO
OOOO
0100
00
MDOO
PS
730033
44
280573 -31.218
61.511
4 37
4100
0795
OOÔO
3
36330
1161
02
0101
OOOO
0100
00
MDOO
DR
730Û04
4b
280573 -29.540
61.560
4 01
4065
0000
0010
3
00030
OOOO
00
OOOO
Oûûû
Oloo
01
MDOO
PS
730034
47
020673 -20.307
61.573
4 01
3510
0040
OOOO
3
36330
1011
12
0604
OOOO
OOOO
00
MDOO
DR
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OOOO
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û
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ü
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OOOO
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— 112 —
Can^agne BENTHOS
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oooo
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oooo
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03
113 —
50® 60® 70* SO* «5®
— 114 —
Campagne SESAM - MD09 (30 avril - 10 juin 197 6)
L£G
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ST
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Canç>agne SAFARI II - MD28 (21 juillet - 1 septembre 1981)
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MD29
GS
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3
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00
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00
MD29
GS
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3
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1000
00
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0110
00
MD2 9
GS
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3
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MD29
GS
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MD29
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MD2 9
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lOOO
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un
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MD2 9
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oooo
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OlOO
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ooôo
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MD2 9
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ÛIOI
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MD2 9
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MD2 9
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oooo
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0000
00
0000
oooo
oooo
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oooo
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0000
00
0000
oooo
oooo
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MD2 9
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oooo
oooo
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oooo
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MD29
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00
0303
oooo
0012
06
— 128 —
Campagne DRAKAR - MD35
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MD35 DR 030024 38 190383 -49.579 73.375 472
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MD35 GS 830519 44 210383 -50.011 63.566 509
MD35 GS 830520 45 220383 -49.504 65.427 473
(1 mars - 1 avril 1983)
PROF LCAR LPVD G SEDI AGE HT NSTA NTAP CBOC LB
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— 129
130
Campagne RIDA - MD39 (1 mal - 25 mai 1984)
LEG
ECHANT
ST
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LONG,
MAR
PROF
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G
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NTAP
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oooo
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on
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00
131
40® 45* 50*
Campagne HYDROTHERM
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LEG
ECHANT
ST
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LAT.
LONG.
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1000
00
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0000
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04
Campagne INDUSOM - MD44 (17 avril - 30 avril 1985}
LEG
ECHANT
ST
DATE
LAT.
LONG.
MAR
PROF
LCAR
LPVD
G
SEDI
AGE
HT
NSTA
NTAP
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LB
MD4 4
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MD4 4
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GS
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MD4 4
G$
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OB
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— 134 —
Canç>agne NASKA - MD48 (21 février - 26 mars 1986)
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— 135 —
Campagne SOHIRMAS - MD64 (5 juillet - 14 août 1990)
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MD64 GS 900933 25 090890 -6.351 52.569 330 2085 0405 0000 l 70990 0000 00 0303 0000 0010 00
MD64 GS 900934 26 090890 -6,340 52.410 330 1783 0005 OOOO L 00030 0000 00 0000 0000 0010 00
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MD64 DR 900058 29 120890 -4.021 54.250 330 1327 0000 0276 1 00000 DODO 00 0000 0000 0004 00
— 136 —
Caii:ç>agne SEYMAMA-SHIVA - MD65 (17 août - 14 septembre 1990)
LEG
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ST
DATE
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LONG.
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Achevé d’imprimer le 24 juillet 1992.
Le Bulletin des 2‘ et trimestres de l’année 1991 a été diffusé le 24 décembre 1991.
IMPRIMERIE F. PAILLART, B.P. 109, 80103 ABBEVILLE - (D. 8216)
DÉPÔT LÉGAL : 3® TRIMESTRE 1992.
Recommandations aux auteurs
Les articles doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national
d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés ; de la traduction du titre
en anglais, d’un résumé en'français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail
a été effectué (en note infrapaginale sur la première page). Joindre, si possible, la disquette avec le
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Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬
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La liste des références bibliographiques, à la fin de l’article, devra être présentée par ordre
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Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et illustrations.
Les dessins et cartes doivent être réalisés à l’encre de chine. Les photographies seront le plus
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légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé.
Tirés à part : 50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent
éventuellement commander des tirés à part supplémentaires qui leur seront facturés directement
par l’imprimeur.
MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
Collection à périodicité irrégulière. Parait depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent
en quatre séries spécialisées ; A, Zoologie; B, Botanique; C, Sciences de la Terre; D, Sciences physico-chi¬
mique. (Formai in-4‘.)
Dernières parutions dans la série C
T. 43 — Recherches océanographiques dans l’Océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin 1977.)
1979, 253 p., fig., pl.
T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Cénomaniens
du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.
T. 45 — Lauriat-Raoe (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signification
stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig., 16 pl.
T. 46 — FrOhlich (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au Cénozoïque.
1981, 208 p., fig., pl.
T. 47 — Loreau (Jean-Paul). — Sédiments argonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.
T. 48 — Lauriat-Raoe (Agnès). — Les Astaridae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).
Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.
T. 49 — Colloque sur le Turonien. (Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p., 61 fig.,
8 tabl., 4 pl.
T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p. 72 fig.,
18 pl.
T. 51. — Gayet (Mireille). — Ramallichthys Gayet du Cénomanien inférieur marin de Ramallah (Judée). Une
introduction aux relations phylogénétiques des Ostariophysi. 1986, 119 p., 53 fig.
T. 52 — Russell (D. E.) et Zhai Ren-Jie. — The paleogene of Asia : Mammals and stratigraphy. 1987 , 490 p.,
232 cartes, croquis et coupes stratigraphiques.
T. 53. — Russell (D. E.), Santoro (J. P.) et Sioooneau-Russell (D.). — Teeth revisited : Proceedings of the Vlith
International Symposium on Dental Morphology. 1988, 470 p., tabl. et illustr.
T. 54. — VÉRAN (M.). — Les éléments accessoires de l’arc hyoïdien des poissons téléostomes (Acanthodiens et
Osteichthyens) fossiles et actuels. 1988, 113 p., 38 fig., 6 tabl., 7 pl. phot.
T. 55. — Busson (G.) (Coordonné par). — Évaporites et Hydrocarbures. 1988, 138 p., 50 fig., 5 tabl.
T. 56. — Saint-Martin. J.-P. — Les formations récifales coralliennes du Miocène supérieur d'Algérie et du
Maroc. 1990, 366 p., 160 fig., 32 tabl., 10 pl. phot.
Réimpression
T. 10. — Roger (J.). — Buflbn, «Les Époques de la nature». Édition critique. 1988. 495 p. (l" édit., 1962).
Ouvrages disponibles au Service de vente des Publications du Muséum,
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