BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : L. Ginsburg.

Rédacteur : P. Dupérier.

Comité de rédaction : H. Lelièvre, E. L. Perseil, F. Poplin, J. M. Rouchy,

S. Sen (Univ. PARIS VI), P. Tassy.

Comité scientifique : C. Babin (Lyon), Chang Mee Man (Pékin, Chine), J. Der-

court (Paris), C. Devillers (Paris), M. Durang-Delga (Toulouse), J. H. Fran-

zen (Frankfurt-am-main, Allemagne), Z. Kielan-Jaworowska (Oslo, Dane¬

mark), J. P. La veine (Lille), M. Novacek (New York, USA), G. Nelson

(New York, USA), C. Patterson (Londres, Angleterre), J. L. Sanz (Madrid,

Espagne), H. P. Schultz (Lawrence, USA), P. Taquet (Paris).

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revye est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l n série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia ) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 40-79-36-41.

pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 40-79-37-01. C.C.P. Paris

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Abonnements pour l’année 1992 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1 600 F.

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Section C : Science de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 430 F.

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4' série, 14 , 1992, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 3-4

SOMMAIRE — CONTENTS

J. Lafuste, P. Semenoff-Tian-Chansky et F. Tourneur. — Succession microlamelles-

lamelles dans le sclérenchyme pariétal de Syringopora Goldfuss, 1826 (Tabulata,

Carbonifère). 249

Succession microlamellae-lamellae in ihe pariétal sclerenchyme of Syringopora Goldfuss, 1826

(Tabulata, Cürboniferous).

G. Breton. — Réexamen de l'holotypc de Pentaceros dilatatus Meunier, 1906

[= Nymphaster obtusus (Forbes, 1848)]. Goniasteridae (Asteroidea, Echinoder-

mata), Crétacé supérieur du Bassin de Paris . 267

Redescription of lhe holotype of Pentaceros dilatatus Meunier, 1906 [= Nymphaster

obtusus (Forbes, 1848)] Goniasteridae (Asteroidea, Echinodermata), Upper C.retaceous from

the Paris Basin.

A. Nel. Essai de révision des Berytidae fossiles (Heteroptera, Pentatomorpha). 275

Essav of révision of the fossil Berytidae (Heteroptera, Pentatomorpha).

J. Gaudant. — Présence des genres Dapaloides Gaudant et Dapalis Gistel (Poissons

téléostéens, Percoidei) dans l'Oligo-Miocène lacustre de la Limagne bourbon¬

naise ... 289

Occurrence of the généra Dapaloides Gaudant and Dapalis Gistel (Teleostean Fishes, Percoi¬

dei) from the lacustrine Oligo-Miocene of Burbonaise Limagne.

L. Ginsburg. —- Les genres Pseudarctos et Ictiocyon, Amphicyonidae (Carnivora,

Mammalia) du Miocène européen. 301

The généra Pseudarctos and Ictiocyon, Amphicyonidae (Carnivora, Mammalia) from the

european Miocene.

Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 14 , 1992,

section C, n os 3-4 : 249-265.

Succession microlamelles-lamelles dans le sclérenchyme pariétal

de Syringopora Goldfuss, 1826 (Tabulata, Carbonifère)

par Jean Lafuste t, Pierre Semenoff-Tian-Chansky

et Francis Tourneur

Résumé. — La constitution microstructurale des parois chez le genre Syringopora Goldfuss, 1826 est

mise en évidence par l'emploi de lames ultra-minces à faces polies dans du matériel provenant du

Carbonifère inférieur de France et de Belgique. On reconnaît de l’extérieur à l’intérieur des murailles une

mince enveloppe corticale constituée de fibres et fibroïdes, une couche d'épaisseur relativement faible

composée de microlamelles cupulaires et enfin un manchon périluminaire bien développé de lamelles

onduleuses ; les planchers sont lamellaires et les épines septales fibreuses. Ces données microstructurales

sont à intégrer dans la diagnose générique de Syringopora.

Mots-clés. — Tabulata, biocristaux, systématique. Carbonifère, France, Belgique.

Abstract. The wall microslructural composition of the genus Syringopora Goldfuss, 1826 has been

investigated by polished ultra-thin sections from Lower Carboniferous spécimens from Fiance and

Belgium. The following succession has been Tecognized from the outer part to the inner part of the wall :

a thin cortical layer of fibres and fibroids followed by a slightly thicker layet composed of cupular

microlamellae and, finally, by a well-developed periluminaT layer of undulating lamellae. The tabuiae are

lamellar and the septal spines fibrous. These microstructural data should be incorporated in the generic

diagnosis of Syringopora.

Key words. — Tabulata. biocrystals, Systematics, Carboniferous, France, Belgium.

J. Lafustp (1930-1990) et P. Semenofe-Tian-Chansky, U B A 12 du CNRS, Laboratoire de Paléontologie, Muséum

national d'Histoire naturelle. S rue Buffon, F-75U0S Paris. France.

F. Tourneur, Unité de Paléontologie ci de Paléogéographie, Université Catholique de Louvain, 3 place Louis Pasteur,

B-1348 Louvain-la-Neuve, Belgique.

Le genre Syringopora Goldfuss, 1826, peut être considéré comme l’archétype des Tabulés

fasciculés ; en effet, il fut le premier genre de ce groupe à être décrit et il en montre tous les

traits morphologiques fondamentaux : des polypientes tubulaires subparallèles, unis à

intervalles irréguliers par des tubules de connexion, l’espace intérieur des polypiérites étant

recoupé par des planchers infundibuliformes. Comme c'est le cas pour la plupart des genres

anciennement décrits (notamment Favosites Lamarck, 1816), de très nombreuses espèces lui ont

été attribuées, de l’Ordovicien au Permien. Cet élargissement à des formes parfois très

différentes, qui ne présentent guère comme caractère commun que l’habitus fasciculé, a rendu

nécessaire un retour aux matériaux originaux, pour mieux cerner les caractères propres au

genre Syringopora et en présenter une diagnose précise. La présente note est consacrée à la

description microstructurale d’espèces du Dinantien de Belgique et de France.

— 250 —

Données historiques sur la microstructure

La constitution lamellaire du sclérenchyme de la muraille du genre Syringopora est l’une

des premières microstructures à avoir été décelée chez les Tabulata : elle a été dessinée en 1879

par Niciiolson et en 1898 par Struve. Cette microstructure, reconnaissable en lames minces,

a été par la suite très souvent signalée dans les descriptions spécifiques des représentants de ce

genre, comme par exemple par Dubatolov (1971 : 13), Yanet (1971 : 46, 51) et Nowinski

(1976 : 81). Dans les traités généraux de paléontologie, la constitution «concentrique»,

« lamellaire » ou « feuilletée » du squelette de certains représentants de la famille des

Syringoporidae est rapportée par Lecompte (1952 : 521), Sokolov (1955 : 193) et Hill (1981 :

F645). Notons toutefois que ce dernier auteur la considère comme résultant d’une diagenèse à

partir d’un sclérenchyme fibreux. Par ailleurs, Nelson (1962.457) a signalé une microstructure

« d’apparence fibreuse radiale » chez Syringopora virginica Butts, 1941, mais la morphologie de

ce polypier conduit en fait à le placer dans le genre Pleurosiphonella Tchudinova, 1970.

Dans toutes les publications antérieures à ce jour, qui résultent de l'examen de sections

d’épaisseur « pétrographique » (environ 30 pm), le matériel biocalcitique des parois de

Syringopora est figuré comme complètement homogène et de constitution lamellaire (Duba¬

tolov. 1971 : fig. 1, p. 13 ; Hill, 1981 : fig. 305, p. F454 ; Tchudinova, 1986 : fig. 51, p. 80).

Or, la réalisation de lames ultra-minces à faces polies (Lafuste, 1970), en permettant de

déterminer la morphologie individuelle exacte des biocristaux, a révélé que les murailles des

Syringopora typiques du Carbonifère inférieur comportent en réalité des lamelles et des

microlamelles bien différenciées. Mistiaen (1988 216-217) a décrit récemment la microstruc¬

ture microlamellaire de polypiers néodévoniens qu’il attribue au genre Syringopora, mais

l’appartenance de ces formes à ce genre au sens strict serait à vérifier. Rappelons également que

Brood (1978 : fig. 3 A-F, 6 A-D) a publié de bonnes photographies en microscopie

électronique des éléments granulaires et lamellaires qui constituent la muraille de Syringopo-

rides du Silurien de Gotland, alors que l’ouvrage récent de Wang et al. (1989 ; pi. 67, fig. 1-12 ;

pl. 71, fig. 9, 12) propose des illustrations d’un Syringoporide carbonifère de Chine.

Matériel étudié

Nous avons examiné le matériel original de l’espèce-type du genre, Syringopora ramulosa

Goldfuss, 1826, conservé dans les collections de l’Institut de Paléontologie de l’Université de

Bonn sous le numéro GPlBo 251 (pl I, 1). Ce matériel, qui provient du Dinantien de l’est de

la Belgique (Tourneur ci al., 1989 : 404, 413), est entièrement silicifîé et ne peut donc rien

révéler quant à la constitution originelle des murailles. Tous les topotypes au sens strict,

c'est-à-dire les spécimens provenant de la même région géographique et du même horizon

stratigraphique (les Dolomies de la Vesdre), que nous avons pu récolter et examiner, présentent

exactement la même conservation déficiente pour une étude efficace de la microstructure

(pl. I, 2-3) ; il en sera fort probablement de même pour tout matériel strictement topotypique.

Toutefois, au vu de la complète analogie morphologique des polypiers répertoriés ci-dessous

avec ceux de la collection Goldfuss et avec les topotypes que nous avons étudiés, nous

— 251

Fig. 1. — Syringopora sp. A, Viséen supérieur de la Montagne Noire (Hérault, France), morphologie d’un polypiérite :

A, coupe transversale; B, coupe longitudinale, MNHN LP R54871 (lames minces PS 4782/1-2).

Syringopora sp. A, Upper Visean of the Montagne Noire (Hérault, France), morphology of a corallite. A,

transverse section ; B, longitudinal section.

considérons que les données microstructurales qui sont exposées dans cette note peuvent être

attribuées au genre Syringopora.

Pour l’étude de la microstructure, a été examinée en premier lieu une colonie présentant

les caractères structuraux typiques du genre Syringopora, à savoir la présence de tubules de

connexion unissant à intervalles irréguliers des polypiérites phacelloïdes munis de planchers

disposés en syrinx axiaux (fig. 1 A-B). Les sections sont conformes aux remarquables

photographies données par Wilmore (1910 ; pl. XLI, fig. 1-4), qui attribue son matériel à

l’espèce classique Syringopora reticulata Goldfuss, 1826. Toutefois, en l’absence d’un travail

systématique cohérent sur les Syringoporides, nous préférons adopter dans le présent article la

nomenclature ouverte pour les espèces. Ce spécimen, noté Syringopora sp. A, a été récolté par

J. Roman dans le Viséen supérieur (« V3by ») de la Montagne Noire. Il provient d’un olistolithe

— 252 —

de « Calcaire à Productus » emballé dans le flysch carbonifère qui affleure au pied des

Louvières Hautes, sur la route de Neffiès à Vailhan (Hérault, France). Il est conservé au

MNHN sous le numéro LP R54871, accompagné de deux lames minces et de six lames

ultra-minces (PS 4782/1-6).

Pour obtenir confirmation de ces premières observations microstructurales, d’autres

spécimens de Syringopora du Dinantien ont été examinés :

— Syringopora sp. B, du Calcaire d’Hastière, Tournaisien inférieur d’Engihoul (Belgique),

collection Semenoff-Tian-Chansky, spécimen MNHN LP R54872, lames ultra-minces C810-

C815 ;

— Syringopora sp. C, de la Formation d’Yvoir, Tournaisien supérieur de Spontin

(Belgique), collection Semenoff-Tian-Chansky, spécimen MNHN LP R54873, lames ultra-

minces C820-C826 ;

— Syringopora sp. D, du Dinantien de Sablé (Sarthe, France), spécimen MNHN LP

R54876, lames ultra-minces C270-C275 ;

— Syringopora sp. D, du Dinantien de la carrière de Port-Etroit, près de Sablé (Sarthe,

France), collection Michelin MNHN LP SI 1472, lames ultra-minces C840-C843 ;

— Syringopora sp. D, du Dinantien de Sablé (Sarthe, France), collection Cheux, fonds

ancien du Laboratoire de Géologie de l’Université de Paris, spécimen MNHN LP R54874,

lames ultra-minces C860-C863 ;

— Syringopora sp. E, du Viséen supérieur de Visé (Belgique), spécimen MNHN LP

R54875, lames ultra-minces C830-C831.

L’ensemble de ce matériel est conservé au Laboratoire de Paléontologie du Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris.

Microstructure de Syringopora sp. A

(Fig. 2, 3 ; pl. II, 1)

Grossissement moyen

Les premiers stades d’amincissement des lames, au voisinage de l’épaisseur « pétrographi-

que », ont permis de mettre en évidence la répartition globale des biocristaux dans les murailles.

Elle est illustrée par les figures 2 A et B.

A la périphérie du polypiérite se rencontrent des fibroïdes (Lafuste, 1981 : 275), d’abord

verticaux, puis de plus en plus inclinés ; ils sont suivis par des fibres à bosselures classiques, de

diamètre nettement plus réduit. Ces fibroïdes et fibres constituent une couche extérieure,

généralement opaque en lame mince, qui est ce que les auteurs ont généralement considéré

comme une épithèque. L'examen d’un bon nombre de genres de Tabulata à polypiérites

phacelloïdes montre que cette interprétation, émise par analogie avec les Sclèractiniaires, est

erronée en réalité, on doit regarder les biocristaux fibromorphes externes de Syringopora

simplement comme le premier stade de sécrétion de la muraille ; ils sont de ce fait identiques

aux éléments constitutifs des « lignes noires » du milieu des murailles, bien connues chez la

plupart des Tabulata cèrioïdes.

Ensuite, jusqu’à la limite de la cavité luminaire, le sclérenchyme est formé de biocristallites

— 253 —

Fig. 2. — Syrmgopora sp. A, Visèen supérieur de Neffîès (Hérault, France), disposition générale des éléments

microstructuraux : A, coupe longitudinale ; B, coupe transversale, MNHN LP R54871 (lames minces PS 4782/1-2).

F = tïbroïdes et fibres (peu difTérenciables à grossissement moyen) ; Ml — microlamelles ; L = lamelles

onduleuses ; PI = plancher lamellaire ; Ef = épine septale fibreuse,

Syringopora sp. A., Upper Visean ofNeffiès (Hérault, France). general disposition of microstructural éléments :

A, longitudinal section; B, transverse section. F = fibres andfibroids (not distinct at this magnification) ; Ml =

microlamellae ; L = ondulating lamellae ; PI - lamellar tabula ; Ef = ftbrous septal spine.

appartenant tous au type « aplati ». Une première zone, relativement étroite, comporte des

éléments courts, dont la morphologie globalement cupulaire est très souvent discernable. On

peut donc, dès ce stade d’élaboration des lames, les considérer comme des microlamelles

typiques (Lafuste. 1959). La deuxième zone est un manchon, plus largement développé, formé

de biocristallites nettement plus allongés. Leur très fréquente ondulation et leurs abuttements

angulaires notables sont tout à fait sensibles C’est évidemment l'aspect lamellaire dç cette

partie du squelette, à la portée d’observateurs de bonnes lames minces, qui est à l’origine des

opinions de nos prédécesseurs citées dans l’introduction de cette note.

Grossissement élevé

On sait que les biseaux périphériques des lames à deux faces polies (LFP) permettent

d’obtenir une épaisseur de quelques micromètres. Ils permettent de ce fait la reconnaissance des

caractères individuels des plages cristallines du sclérenchyme.

Coupe transversale

Au contact du sédiment encaissant le polypiérite se trouvent des éléments isodiamétraux

assez irréguliers de contour correspondant aux sections des fibroïdes verticaux ; y font suite des

plages de plus en plus allongées et de plus en plus étroites qui résultent du recoupement, de plus

en plus oblique, de fibroïdes puis de fibres à bosselures. Ces dernières, dont l’étude n’entre pas

254

Fig. 3. — Morphologie des éléments microstructuraux de la paroi de Syringopora sp. A (Viséen supérieur de Neffiès)

en section transversale (MNHN LP R54871, lame ultra-mince PS 4782/1) : A, succession fibres-microlamelles dans

la partie externe de la muraille ; B, succession microlamelles-lamelles dans la partie interne de la muraille. Axe du

polypiérite vers le haut.

Morphology of the microstructural components of the wall of Syringopora sp. A. (Upper Visean of Neffiès) in

transverse section. A, fibres-microlametlae succession in the externat part of the wall ; B, microlamellae-Iamellae

succession in the internai part of the wall. Corallite axis upwards.

dans le cadre de cette note, sont du type maintenant regardé comme classique chez les Tabulata

(ftg. 3 A, en bas).

Comme on l’a vu plus haut, la couche squelettique suivante est laite de microlamelles ;

celles-ci ont une longueur moyenne de 13 à 15 pm, pour une épaisseur avoisinant 4 pm et une

hauteur — du fait de leurs fréquentes courbures — de 5 à 7 pm. Une certaine partie d’entre

elles est réellement monocupulaire, mais en général leurs limites supérieures se montrent

constituées de 3 ou 4, et même de 5 ou 6, cupules élémentaires plus petites (fig. 3 A, en haut).

Il est intéressant de souligner que les microlamelles de ce représentant de Syringopora sont tout

à fait analogues à celles du genre Parastriatopora Sokolov, 1949, qui en est morphologiquement

très diffèrent (Plusquellec et Tchudinova, 1977).

La couche interne, c’est-à-dire celle qui est sécrétée terminalement, est la plus développée.

Elle résulte de l'empilement de lamelles. D’une épaisseur de 4 à 6 pm, donc de ce point de vue

très voisines des microlamelles, ces dernières sont par contre beaucoup plus étendues,

puisqu’elles présentent une longueur moyenne de 50 pm, pouvant atteindre 60 à 80 pm. Les

dépressions cupuliformes qui marquent leurs surfaces sont d’extension extrêmement variable,

allant de 2-3 pm à 8-10 pm et même quelquefois 12 à 15 pm (fig. 3 B, en haut).

Coupe longitudinale

Selon cette orientation de section du polypiérite, il a été noté plus haut que les biocristaux

— 255 —

du type « allongé » — fibroïdes et fibres à bosselures sont recoupés suivant leur étirement.

On constate qu’ils sont disposés en « demi-jet d’eau ».

Quant aux éléments cristallins du type « aplati », constitutifs des deux manchons coaxiaux

de la muraille, rien ne permet de différencier leur aspect en coupe verticale de celui qu’ils ont

en coupe horizontale. Cette constatation conduit à émettre une opinion sur leur morphologie

spatiale réelle : les microlamelles peuvent être comparées à des sortes d’écuelles ou de capsules

modérément gondolées ; les lamelles sont des objets beaucoup plus vastes, mais également

isodiamétraux (en tous sens), souvent très gondolés. Pour ces deux types d’éléments, nous

attirons l’attention sur le fait que si on leur suppose un axe fictif, celui-ci est horizontal et dirigé

vers l’axe général, également fictif bien sûr, du polypiérite, qui est tubulaire.

Microstructure de quelques Syringopora

des Ardennes et du Massif Armoricain

(Fig. 4, 5 ; pl. II, 2-3)

Pour acquérir la certitude que les caractéristiques microstructurales relevées chez le

polypier de la Montagne Noire peuvent être généralisées, nous avons effectué des lames

ultra-minces dans six représentants de Syringopora du Carbonifère inférieur de Belgique et du

Massif Armoricain. La liste de ceux-ci a été donnée dans le paragraphe « matériel étudié ».

Toutes les particularités des biocnstaux, tant morphologiques que dimensionnelles,

exposées ci-dessus ont été retrouvées chez eux tous. 11 ne faut pas manquer de préciser ici que

ces diverses colonies proviennent de faciès sédimentaires fort variés : c’est bien là la garantie

— qu’il peut être encore nécessaire d’apporter — que les caractéristiques du matériel calcitique

des Tabulata sont intégralement liées au phénomène biosécréteur et sont peu sensibles aux

diagenèses ultérieures. Rappelons ici que le très intéressant article récent de Rodriguez (1989)

a montré la nature originelle des cristaux calcitiques lamellaires observés chez les coraux

paléozoïques et leur indéniable intérêt pour la systématique.

Sur les quatre dessins de la figure 4, concernant les Syringopora de Sablé et de Visé, on

constate que se retrouve dans tous ses détails la constitution du polypier de la Montagne Noire.

On notera que les planchers minces ou légèrement épaissis sont constitués de deux ou

plusieurs couches de lamelles particulièrement rectilignes (fig, 5 A), par ailleurs semblables à

celles du sclérenchyme, avec lequel les planchers apparaissent en continuité (fig. 2 : Pl).

Les épines septales fusiformes étroitement enrobées par le sclérenchyme (fig. 2 : Ef)

présentent une constitution fibreuse ; leurs biocristaux sont en fait des fibres à bosselures (fig.

5 B) tout à fait typiques, telles qu’on les connaît chez de nombreux genres de Tabulés (Lafuste,

1986).

Compléments sur les lamelles

(Fig. 5)

Ce travail étant basé sur l’examen d’une bonne quantité de lames ultra-minces obtenues

à partir de sclérenchyme d’excellente conservation, nous en profitons pour apporter des

précisions sur certains caractères des biocristaux du type « lamelles », qui concernent leur mode

— 256 —

Fig. 4. — A-B : disposition des éléments microstructuraux chez Syringoporu sp. D du Dinantien de Sablé (spécimen

MNHN LP R54876) en sections transversale (A : lame ultra-mince C272) et longitudinale (B : lame ultra-mince

C274). C-D : morphologie des biocristaux aplatis en section transversale chez Syringopora sp. E du Viséen supérieur

de Visé (spécimen MNHN LP R54875) : microlamelles (C : lame ultra-mince C831) et lamelles (D : lame ultra-mince

C830).

A-B : disposition of the microstruclural éléments in Syringopora sp. D from lhe Dinantian of Sablé in transverse

(A) and longitudinal (B) sections, C-D : morphology of the jlattened biocrystals of Syringopora sp. E from the Upper

Visean of Visé in transverse section : microlamellae (C) and lamellae (D).

d’assemblage. 11 existe des lamelles parfaitement planes (fig. 5 C) ; il peut donc se trouver des

zones, réduites, où elles sont accolées tout à fait parallèlement entre elles. Celles de sections

onduleuses (fig. 5 D) sont très nettement majoritaires. Qu’elles soient planes ou onduleuses, le

mode d’association le plus caractéristique du sclérenchyme de type « lamellaire » est celui où

se manifestent des abuttements angulaires très nets (fig. 5 E).

Comparaison avec d’autres genres

Une variation de la taille et de la morphologie de biocristaux aplatis a été signalée

— 257 —

Fig. 5. — Syringopora sp, B, Tournaisien inférieur d’Engjhoul (Belgique) (MNHN LP R54872) : A, plancher en section

longitudinale, constitué de lamelles planes et rectilignes (LFP C811); B. épine septale composée de fibres à

bosselures (LFP CSI2) ; C, D. E (LFP CS 13), morphologie et disposition réciproque des éléments lamellaires : C,

lamelles à section rectiligne ; D, lamelle onduleuse typique ; F, abuttement de lamelles sous un angle net. A-E, axe

du polypiérite vers le haut.

Syringopora sp. B, Lovter Tournaisian of Engihoul (Bdgium) : A, tabula in longitudinal section, composed of

rectilinear lamellae ; B, septal spine constituted of embassed fibres ; C, D, E, morphology and relationship of lamellar

éléments : C, lamellae with rectilinear outline ; D, typical ondulating lamella ; E, discordant contact between lamellae.

A-E, corallile axis upwards.

récemment chez un représentant du genre Parastriatopora du Dévonien inférieur des Asturies.

Tourneur et Fernandez-Martinez (1991 : fig. 13 a) ont en effet observé dans les planchers

notablement épaissis qui caractérisent la partie périphérique des branches de ce genre, la

succession d’éléments minces et allongés et d’autres, nettement plus courts et plus épais.

Toutefois, ces deux types de biocristaux ont été considérés l’un et l’autre comme des

microlamelles au sens strict.

Un travail sous presse (Lafuste et al.) illustre par ailleurs le passage de lamelles

onduleuses à des microlamelles dans le sclérenchyme de formes attribuées provisoirement au

genre Ligulodictyum Plusquellec, 1973, du Dévonien inférieur d’Espagne et d’Afrique du Nord.

Ce changement de sécrétion d’un type lamellaire à un type microlamellaire a lieu assez

brutalement.

— 258 —

Enfin, la révision du genre Pachystriatoporci Le Maître, 1956 (Mistiaen et Tourneur, en

préparation) a révélé, dans les murailles de ce Tabulé branchu, la coexistence de microlamelles,

toujours situées à proximité de la lame médiane des parois, et de lamelles, localisées en bordure

des lumens.

Aussi, le passage, au cours de la sécrétion d’un élément squelettique, d’un type

microlamellaire à un type lamellaire — ou l'inverse — peut être considéré comme un caractère

relativement répandu chez des Tabulés de morphologie très diverse, puisqu’il se rencontre aussi

bien chez des formes phacelloïdes que cérioïdes, branchues, discoïdes ou massives.

Conclusions

1. A la diagnose du genre Syringopora, dont on peut admettre que celle de Hill (1981 :

F647) est satisfaisante sur le plan morphologique, il faut ajouter les données microstructurales

suivantes, schématisées par la figure 6 : « sclérenchyme de la muraille composé d’une étroite

zone externe de type fibreux, suivie d'une couche microlamellaire et terminée par un manchon

de lamelles onduleuses ; planchers composés de lamelles onduleuses et épines septales de

constitution fibreuse ».

2 Lu répartition des divers types de biocristaux de la muraille de Syringopora dépend d’un

ordre régulier et constant, c’est-à-dire que leur « coexistence » ne signifie nullement « mélan¬

ge ».

3. La mise en évidence de la succession microlamelles — lamelles onduleuses est un nouvel

élément à prendre en considération dans les essais d’établissement des unités supra-spécifiques

chez les Cœlentérés Tabulata. Elle a été repérée chez d’autres genres d’habitus varié.

4. Toute diagnose de genre chez les Tabulata doit donc comporter la caractérisation

précise des biocristaux de leur squelette et de leur mode d'association. Le critère d’« homo¬

généité » de la raicrostructure des parois des Tabulata, symbolisé par l’emploi d’un seul adjectif

pour la microstructure, apparaît de plus en plus comme dépassé par l’affinement des données

disponibles.

5. Il convient de rappeler que chez les Cœlentérés Tetracorallia, l’association de biocristaux

des types « petites lamelles rebroussantes » et « grandes lamelles » a été signalée par l'un de

nous chez des représentants de plusieurs genres du Carbonifère inférieur du Sahara, en

particulier des Axophyllidae : Pareynia Semenoff-Tian-Chansky, 1974 (241, fig. 93, Viséen

supérieur), Axophyllum pseudokirsopiamim Semenoff-Tian-Chansky, 1974 (220, fig. 83-85,

Serpukhovien supérieur). On ne peut manquer de constater par là, une fois de plus, les rapports

étroits qui existent entre les Tabulata et les Tetracorallia.

Remerciements

Le Pr. H. Remy (Univ. Bonn, Allemagne) nous a permis d’étudier le matériel original de G.A.

Goldfuss dont il a la garde. M. J. Roman nous a transmis le spécimen de la Montagne Noire qui fut à

l’origine de notre travail. MM. Y. Plusquellec et E. Poty ont relu et amélioré le texte. Qu’ils soient tous

remerciés de leur aide.

— 259 —

Fig. 6. — Syringopora Goldfuss, 1826 : représentation schématique de la répartition des biocristaux dans la muraille

d’un polypiérite, à partir d’espèces du Carbonifère inférieur. F = fibroïdes de la couche la plus externe de la

muraille, f = fibres à bosselures dirigées vers le lumen. Ml = microlamelles cupulaires du manchon intermédiaire,

Lo = lamelles onduleuses du manchon circumluminaire interne, Ef = épine fibreuse.

Syringopora Goldfuss, 1826 : sketch of the disposition of the biocrystals in the wall of a corallite, after several

species front the Lotver Carboniferous. F = fibroids of the most externat layer of the watt.f = embossed fibres directed

toward the lumen, Ml = cupular microlamellae of the intermediate layer, Lo = ondulating lamellae of the internai

layer, Ef = fibrous spine.

RÉFÉRENCES CITÉES

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— 262

Planche I

Syringopora ramulosa Goldfuss, 1826, Dolomies de la Vesdre, probablement Viséen inférieur;

Olne près de Limbourg, dans le Massif de la Vesdre (est de la Belgique).

1 — Holotype figuré par Goldfuss (1826 : pl. 25, fig. 7a). Collection G.A. Goldfuss GPIBo 251, Université de Bonn,

Allemagne. Vue d’ensemble du fragment de colonie, constituée de tubes légèrement divergents, d’un diamètre voisin

de 2,5 mm, écartés de 2 à 3 mm et unis par des tubules de connexion assez abondants, espacés de 5 mm en moyenne

(x 1).

2-3 — Topotype, collection G. Dewalque, Université catholique de Louvain, Belgique. Sections transversale (2) ( x 3)

et longitudinale (3) ( x 5). La silicification intense oblitère fortement les structures. On peut toutefois observer les

caractères internes typiques du genre ; parois minces, planchers nombreux et infundibuliformes autour d’un syrinx

subaxial, épines fréquentes, fusiformes, fichées dans les parois ou reposant sur les planchers. La microstructure est

complètement détruite par la silicification.

Vesdre Dolomites, probably Lower Visean ; Olne near Limbourg, in the Vesdre Massif (Eastern Massif).

1 — Holotype, figured by G.A. Goldfuss (1826 : pl. 25, fig. 7a). Global view of a fragment of colony, composed of slightly

divergent tubes, with a diameter close to 2.5 mm and a spacing of 2 to 3 mm, connected by fairly numerous transverse

tubules, with a mean spacing of 5 mm ( x 1).

2-3 — Topotype, transverse (2) ( x 3) and longitudinal (3) (* 5) sections. The intensive silicification deslroyed the

structures. However the internai characters of the genus are still perceptible : thin walls, tabulae abondant and

infundibuliform around a subaxial syrinx, numerous spindle-shaped spines, inserted in the walls or resting on the

tabulae. The microstructure has been completely destroyed by the silicification.

— 264

Planche II

1 — Syringopora sp. A, Viséen supérieur de Neffiès (Hérault, France), MNHN LP R54871 (LFP PS 4782/4).

2 — Syringopora sp. B, Tournaisien inférieur d’Engihoul (Belgique), MNHN LP R54872 (LFP C811).

3 — Syringopora sp. D, Dinantien de Sablé (Sarthe, France), MNHN LP SI 1472 (LFP C840).

Les trois microphotographies montrent, de l’extérieur des parois vers l’intérieur du polypiérite, des

microlamelles cupulaires courtes, suivies de lamelles onduleuses de grande taille. L’orientation de la concavité des

cupules des biocristaux indique le sens de sécrétion (vers le haut) du sclérenchyme. Les traits représentent 100

micromètres.

1 — Syringopora sp. A, Upper Visean of Neffiès (Hérault, France).

2 — Syringopora sp. B, Lower Tournaisian of Engihoul (Belgium).

3 — Syringopora sp. D, Dinantian of Sablé (Sarthe, France).

The three microphotographs show the succession from the short microlamellae of the external loyer to the long

undulating lamellae. The orientation of the cupular concavities indicates the direction of sécrétion of the sclerenchyme

(upwards). The scales represent 100 micrometers.

Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 14 , 1992,

section C, n os 3-4 : 267-273.

Réexamen de l’holotype de Pentaceros dilatatus Meunier, 1906

[= Nymphaster obtusus (Forbes, 1848)],

Goniasteridae (Asteroidea, Echinodermata),

Crétacé supérieur du Bassin de Paris

par Gérard Breton

Résumé. L'holotype de Pentaceros dilatatus Meunier, 1906, récemment retrouvé dans les

collections du Laboratoire de Géologie du Muséum national d'Histoire naturelle, provient du Turonien

ou du Sénonien de Fontaine-Simon (Eure-et-Loir). Il se présente sous la torme d'un moule externe dans

un silex. L’étude des empreintes en élastomère prises sous vide confirme que ce spécimen doit être assigné

à l’espèce Nymphaster obtusus (Forbes, 1848), Goniasteridae (Asteroidea, Echinodermata) peu fréquent

du Crétacé supérieur. Le spécimen est l’un des plus complets connus.

Mots-clés. Asteroidea. Echinodermata, Turonien ou Sénonien, Bassin Parisien, holotype,

révision, moulage.

Abstract. The holotype of Pentaceros dilatatus Meunier, 1906 recently found again in lhe

collection of the Laboratoire de Géologie (Muséum national d’Histoire nalurelle, Paris), cornes from rhe

Turonian or the Senonian of Fontaine-Simon (Eure-et-Loir). It is prcserved as an extcrnal mould in a

Oint. Silastene prints hâve been tnade under vacuum. Their study confirms that this specimen belongs to

the species Nymphaster obtusus (Forbes, 1848), which is an uncommoo Uppcr Cretaceous species of

Goniasteridae (Asteroidea, Echinodermata). The specimen is one of the most complété known.

Key-nords. Asteroidea, Echinodermata, Turonian ot Senonian, Bassin Parisien, holotype,

révision, casting.

G. Breton, Muséum d'Histoire naturelle, place du Vieux-Marché, 76600 Le Havre.

Introduction

Stanislas Meunier (1906 : 117-118) décrit sommairement et figure « un fragment de silex

sur lequel se présente une belle empreinte d’étoile de mer. Ce silex gisait, à Fontaine-Saint-

Simon (Eure-et-Loir), dans des argiles [à silex] ... ». Il nomme Pentaceros dilatatus l’espèce

qu’il croit nouvelle et précise que le spécimen vient enrichir la collection de Géologie du

Muséum.

L’holotype, récemment retrouvé dans les collections du Laboratoire de Géologie du

Muséum national d’Histoire naturelle, a pu être étudié à nouveau.

— 268 —

Matériel, méthodes et terminologie

Le spécimen se présente sous la forme d’un moule externe dans un silex. Y étaient

associés :

un fragment d'empreinte en gutta-percha, témoignant d’essais de moulage par S.

Meunier probablement;

— l’étiquette originale : « Pentaceros dilatatus St. Meunier. Sénonien. Argile à Silex de

Fontaine-Simon près de Mesnue [Eure-et-Loir], A 108. Type (le Naturaliste, 1906) ». Mesnue

est sans doute une graphie approximative pour les Menus [= Les Mesnus] (Orne), quelques

kilomètres à l’ouest de Fontaine-Simon.

Les plus hauts niveaux crétacés non décalcifiés affleurant aux environs du lieu de récolte

sont datés du Cénomanien supérieur. Le silex dans lequel l’astéride étudié s’est trouvé fossilisé

est donc hérité de niveaux de craie turonienne ou sénonienne : il semble impossible d’être plus

précis.

Le spécimen, en tant que moule externe, se prête très mal à une étude morphologique. Des

empreintes en élastomère (Silastène RTV 700 avec catalyseur Beta 5) ont été prises sous vide

(Breton & Hauchecorne, 1981). Les descriptions suivantes et les illustrations sont celles de

ces empreintes qui restituent les volumes originaux du squelette de l’animal.

Dans la famille des Goniasteridae, le disque et les bras sont bordés d’une double rangée de

plaques marginales : supéromarginales en face abactinale, inféromarginales en face actinale, en

nombre égal, respectivement abrégées Sup M et Int' M et numérotées de 1 à n depuis

l'interradius jusqu’au radius. La face externe des marginales ou des autres plaques porte des

ponctuations dans lesquelles s'inséraient de petites épines ou de petits granules. Nous les avons

nommées « fossettes à épines » (abréviation : f.a.e.), traduction littérale des termes descriptifs

anglais (spine-pits) ou allemand (Stachelgrübchen). La longueur (L) d'une marginale est la

dimension mesurée selon l’axe parallèle à l’allongement du bras (ou au bord du disque); la

hauteur (h) est la dimension mesurée selon l’axe actino-abactinal et la largeur (1) est la

dimension mesurée selon l’axe orthogonal aux deux autres, c’est souvent la plus grande des

trois dimensions. Les autres éléments du squelette sont les suivants : en face abactinale :

plaques abactinales et madréporite; en face actinale : plaques ambulacraircs et adambulacrai-

res dans la gouttière ambulacraire, puis actinolatérales entre cette gouttière et les marginales. R

désigne le rayon radial (centre du disque — extrémité du bras), r le rayon interradial (centre du

disque — bord du disque). La terminologie anatomique appliquée à la description et à

l’orientation du squelette des astérides est celle de Breton (1992 ; 31-50).

L’holotype ex une empreinte en élastomère sont conservés au Laboratoire de Géologie du Muséum

national d’Histoire naturelle (Paris); les autres empreintes sont conservées au Muséum d’Histoire

naturelle du Havre sous l’index MHNH 8608.

Historique

Spencer (1907 : 110) a pu examiner une empreinte en plâtre, offerte au British Muséum

(Nat. Hist.) E. 13075, puis l’original qui « montre une empreinte bien préservée de la surface

— 269 —

abactinale ». 11 précise justement que le spécimen ne peut pas être placé dans le genre

Pentaceros , mais que sa morphologie, ses dimensions et son ornementation lui permettent de

l’assigner à l'espèce Pentagonaster obtusus décrite par Forbes (1848).

L’holotype de Pentaceros dilatants Meunier, 1906 ne sera plus cité lors des révisions

ultérieures de l’espèce Pentagonuster obtusus : ni par Spencer (1913 : 121) qui place le taxon

dans un genre qu'il vient de créer ( Crateraster obtusus ) d'une manière assez peu logique

compte tenu des différences de morphologie et d'ornementation ; ni par Scituiz & Weitschat

(1981 : 40) : Calliderma obtusa (Forbes, 1848) est redécrite et plusieurs spécimens sont figurés;

ni par Gale (1987 : 155) qui précise justement la position générique du taxon : Nymphaster

obtusus (Forbes. 1848).

Breton (1987 : II) évoque le spécimen de Fontaine-Simon pour le comparer à un

spécimen de Nymphaster aff, coombii (Forbes, 1848) provenant justement d’un silex de l’Argile

à silex d'Eure-et-Loir.

Aucun des trois derniers auteurs n'avait pu voir le type de Pentaceros dilatatus , qui a été

récemment repéré par A. Gai.oyer dans la collection où il était conservé.

Description

Le plan recoupé par la surface du silex est le plan abactinal au niveau des bras, le plan

profond et la surface du disque révélés par l'empreinte en élastomère sont aetinaux :

l'empreinte en élastomère présente donc sa face actinale à l'observateur.

La conservation générale est excellente (fig. I ; pl. 1, 1). Peu d’éléments squelettiques sont

déplacés. Ils ont, en majorité, conservé leurs relations analomiqucs relatives. Certains sont

affectés d’un glissement ou d’une rotation tout à fait limités. L'animal a néanmoins été fort

probablement fossilisé face abactinale vers le haut, c'est-à-dire retourné par rapport à sa

position de vie. En elïet, c'est le plancher aetinal qui s'est affaissé post-mortem sur la paroi

abactinale et non l'inverse. Il semble qu'ensuite aucun facteur de perturbation du squelette

comme un fouisseur agissant passivement ou un nècrophage actif (Breton, 1992) ne soit

intervenu. De plus, le développement de silice au contact du stéréome ou lors de la dissolution

de la calcite du squelette, qui vient parfois altérer la fidélité de la conservation de

l’ornementation, ne s’est pas ou guère produit ici : la conservation du détail de l'ornementation

est également excellente.

La forme générale est étoilée (Astropectinoïde sensu Blake, 1989) avec un disque

relativement grand et des bras nettement en massue. On compte 12 à 13 paires de marginales

de l'interradius au radius. Il y en avait peut-être 14 ou 15, les extrémités des bras n’étant pas

conservées.

Les supéromarginales entrent en contact dans le bras à partir de Sup M6. Elles sont

exactement opposées aux inféromarginales dans le disque, mais alternent avec à partir de la

Sup M8 ou 9, c'est-à-dire dans la partie enflée du bras. Sup Ml à 3 ont des faces latérales

parallèles, Sup M4 et 5 des faces latérales convergentes. Ces marginales cunéiformes sont

caractéristiques des espèces crétacées de Nymphaster placées jadis dans le genre Chomataster

(Schulz & Weitschat, 1975). Par contre, les marginales à partir de Sup M6-lnf M6, en

particulier dans le renflement du bras, conservent des faces latérales parallèles. Le renflement

est dû à une augmentation de largeur maximale vers Inf M9 ou 10 (Blake, 1976). Les

— 270 —

Fig. 1. — Nymphaster obtusus (Forbes. 1848), holotype de Pentaceros dilatants Meunier, 1906, en vue actinale. Plaques

squelettiques : a, ambulacraires; b, marginales; c, actinolatérales (en pointillé); d, abactinales (en clair); e, adam-

bulacraires.

Dessin central ; échelle 30mm; dessins de détails : échelle 5 mm.

supèromarginales sont moins larges que les inféromarginales homologues, en particulier au

niveau du renflement du bras où les marginales de Tune et Tautre série sont aussi hautes que

larges.

Aucune face abactinale de supéromarginale n’affleure. Il semble cependant qu’il y ait une

démarcation brutale entre cette face et la face abradiale des supèromarginales du disque ; la

face abradiale est verticale, le profil est donc busqué (Breton, 1988, 1992). Au niveau du

renflement du bras, la face abradiale reste verticale, mais la face abactinale est inclinée à 45°.

Les inféromarginales du disque (pl. I, 2) ont une face abradiale verticale et une face actinale

horizontale, mais la transition entre les deux est plus progressive que chez les supèromarginales

homologues. La face actinale est peu bombée. Les inféromarginales du renflement du bras,

hautes, étroites, de profil régulièrement convexe, ont une face externe non bombée. La face

externe des marginales est ornementée de f.a.e. fines, serrées et régulières à l’exception de

quelques f.a.e. beaucoup plus importantes et dans lesquelles pouvaient s’insérer de petites

épines. Ces f.a.e. plus importantes sont en particulier réparties, à raison de une à deux par

marginale, sur le pli à la limite face abactinale-face abradiale des supèromarginales. Il pouvait

en exister sur le reste de la face abactinale, partout invisible sur le spécimen étudié. Les

inféromarginales ne semblent pas porter de telles f.a.e. plus développées, à l’exception d’une,

douteuse, sur une Inf M12.

— 271 —

Les arêtes limitant la face externe et les faces latérales des marginales sont creusées d'une

sorte de chanfrein ou de sillon développé sur la face latérale; les f.a.e. sont réparties jusqu’au

bord de la face externe. Les alvéoles de pédicellaires sont toutes du type ovale-ailé (ScHULZ &

Weitschat, 1975 ; Breton, 1992). On en trouve une par inféromarginale du disque, centrée sur

la face externe, à proximité de l’arête intermarginale. Il en apparaît dans la même position sur

quelques supèromarginales du disque. Aucune n'est visible sur les marginales du bras.

Les abactinales affleurent ça et là entre les plaques de la paroi actinale. On ne peut en

décrire que la face actinale. A la base du bras, elles sont petites et ont une extrémité actinale à

4, 5 ou 6 lobes. Plus vers le centre du disque et en position interradiale, elles deviennent

polygonales, puis rondes, de plus grande taille. Une abactinale radiale, légèrement basculée,

montre une hauteur faible. Les actinolatérales sont petites, polygonales. Leur face externe est

ornementée de f.a.e. et celles qui jouxtent la gouttière ambulacraire portent l’alvéole ovale-ailée

d’un pédicellaire (pi. I, 3).

Les adambulacraires sont de petite taille : on en compte deux par aetinolatérale dans le

disque. Trois rangées portent respectivement quatre!?), quatre et cinq épines adambulacraires,

cette dernière rangée étant la plus adradiale. Les ambulacraires sont petites, assez trapues,

relativement hautes, droites, avec environ huit dents à l'extrémité adradiale oblique. Les

orales, odontophores et terminales ne sont pas visibles.

Les dimensions suivantes, exprimées en millimètres, sont mesurées sur l’empreinte en

élastomère, donc avec une certaine imprécision. L : longueur; 1 : largeur; h : hauteur.

R : rayon radial = 44 mm; r : rayon interradial = 23 mm.

h (approx.)

Sup M2

2,6

4,3

—

Sup M7

2.5

3,2

—

Sup M9

2.4

4,2

—

Inf Ml

2,8

5,3

Inf M4

2,9

4,5

Inf M7

3,0

Adambulacraire moyenne

1,0

1,5

—

Ambulacraire moyenne

0.8

2,5

—

Aetinolatérale

1 à

2,5

Abactinale

1,5

à 3

Il y a environ 20 f.a.e./mm 2 sur la face externe des Inf M interradiales.

Conclusions

Peu de spécimens de Nymphaster obtusus (Forbes, 1848) sont connus (Schulz &

Weitschat, 1975; Gale, 1987). Il semble cependant que cette espèce qui perdure du Turonien

moyen au Campanien inférieur soit peu variable. On retrouve dans le spécimen étudié ici les

caractères cardinaux de l'espèce. Les bras enflés à l’extrémité constituent un trait morphologi¬

que original à l’intérieur du genre (et même de la famille) dont la signification morphofonc¬

tionnelle n'est pas claire. La présence, sur un fond de f.a.e. de petite taille, de grandes f.a.e. en

- 272 —

Planche I

Nymphaster obiusus (Forbes. 1848), hololype de Pcntacerox dilatants Meunier, 1906 : I, empreinte en Silastène du

moule externe original (spécimen MHNH 8608). en vue actinale (échelle = 5cm); 2, inféromarginale 1 du même

spécimen, en vue actinale, adradial à gauche (noter le chanfrein en limite de la face actinale, plus visible en haut, et

les f.a.e. ornementant la face actinale) (cliché MEB; échelle = I mm); 3, actinolatérale x 2 par rapport à la figure

2 (noter les f.a.e. et l'alvéole d'un pédicellaïre) (cliché MEB; échelle = 1mm).

particulier sur les supéromarginales est aussi un caractère de N. obiusus que l’espèce partage

avec quelques autres espèces de la lignée.

L’holotype de Pentaceros dilatatus Meunier, 1906 entre donc bien dans le spectre de

variation de Nymphaster obiusus (Forbes, 1848), dont il constitue certainement un des

spécimens les plus complets connus.

Remerciements

M. François Frohuch m’a permis d’accéder au spécimen étudié qui avait été repéré par M. Alain

Galoyer dans les collections du Laboratoire de Géologie du Muséum national d’Histoire naturelle.

M. Rémi Cousin a réalisé les moulages sous vide et M. Alain Havard les photographies : je remercie très

sincèrement chacun de son aide.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section C, n° s 3-4 : 275-287.

Essai de révision des Berytidae fossiles

(Heteroptera, Pentatomorpha)

par André Nel

Résumé. — Nous décrivons une nouvelle espèce de Berytidae fossile de l’Oligocène terminal d’Aix-

en-Provence : Neides (?) oligocenicus n. sp. Après révision des autres Berytidae fossiles, Melacanthus

( Megalomerium) serrai uni (Théobald, 1937) et Berytopsis femoràlis Heer, 1853 s’avèrent n’être que des

Heteroptera famille incertae sedis nov. stat. Berytinus cf. minor Herrich-Sehaeffer, 1835 (sensu Riou, 1988)

ne peut être considéré pour l'instant que comme Berytidae incertae sedis nov. stat. Les Berytidae fossiles

s’avèrent très rares et très mal connus.

Abstract. We describe a new species of Berytidae front the Oligocène of Aix-en-Provence : Neides

(?) oligocenicus n. sp. Al’ter thc révision of the other fossil Berytidae. Metacanthus ( Megalomerium )

serratum (Théobald, 1937) and Berytopsis femoràlis Heer. 1853 are in fact only Heteroptera family

incertae sedis nov. stat. Berytinus cf. minor Herrich-Schaeffer. 1835 (sensu Riou. 1988) must be considered

as a Berytidae incertae sedis nov. stat.

Mots-clefs. — Heteroptera, Berytidae, fossiles, Aix-en-Provence, Oligocène, Miocène, Neides (?)

oligocenicus n. sp., Metacanthus (Megalomerium) serratum (Théobald, 1937) (= Heteroptera famille

incertae sedis nov. stat.), Berytopsis femoràlis Heer, 1853 (= Heteroptera famille incertae sedis nov. stat.),

Berytinus cf. minor Herrich-Schaeffer. 1835 (sensu Riou, 1988) (= Berytidae incertae sedis nov. stat.).

A. Nel, 8. avenue Gassion, 13600 La Ciotat, France.

Les Berytidae sont des Heteroptera particulièrement rares à l’état fossile puisque

seulement trois ou quatre espèces sont, à notre connaissance, théoriquement connues dans le

Cénozoïque Heer (1853) a décrit Berytopsis femoràlis [Miocène inférieur d'Œningen

(Allemagne)], Théobald (1937) Metacanthus (Megalomerium) serratum [Oligocène supérieur et

terminal de Céreste (Vaucluse. France) et d’Aix-en-Provence (Bouches-du-Rhône, France)] et

Riou (1988) Berytinus cf. minor Herrich-Schaeffer, 1835 (espèce actuelle) dans le Miocène

supérieur de la Montagne d’Andance (Ardèche, France). Aucun représentant des Berytidae

fossiles n'est connu de très riches gisements du Cénozoïque néarctique (Wilson, 1978).

Lutz (1984) signale treize spécimens attribuables aux Berytidae dans l’Oligocène

supérieur de Céreste (Vaucluse, France). Le statut de ces fossiles non décrits demeure incertain.

Enfin, Spahr (198S) indique que Mbnge (1856 : 20). Handlirsch (1925 : 277) (« 1 Art

Berytus Fabr. aus dem baltischen Bernsteine. »), Bachoien-Echt (1949: 172) et Bekker-

Migdisova (1962 : 223) [« Berytinus sp. Menge, 1856... »] ont signalé l’existence de Berytidae

fossiles dans l'ambre de la Baltique (Éocéne supérieur). Il apparaît que seul Menge aurait

vraiment observé un spécimen fossile et que les références ultérieures sont d’ordre bibliographi¬

que. Tout cela demeure bien mystérieux et il n’en découle qu’une « certitude » : nous ne

- 276 —

pouvons rien affirmer quant à la réalité de l'existence de Berytidae dans les gisements de la

Baltique! Larsson (1978 : 72) reprend simplement les citations antérieures de Berytidae dans

l'ambre balte.

Nous avons découvert au cours de plusieurs années de fouilles (de 1980 à 1991) quatre

Punaises fossiles attribuables sans ambiguïté aux Berytidae dans le gisement d'Aix-en-

Provence. Nous avons aussi pu étudier le type de Metacanthus ( Megalomerium) serratum

(Théobald, 1937) grâce à l’obligeance de M. Prieur de l’Université Claude Bernard de Lyon.

Nous donnons ici les descriptions de ces fossiles.

Neides (?) oligocenicus n. sp.

Matériel-type : Holotype : spécimen n° IPM-R. 10372; paratypes : spécimens n os IPM-R. 10373,

IPM-R. 10374 et IMP-R. 10375, coll. Nel, Institut de Paléontologie du Muséum national d'Histoire

naturelle de Paris.

Age et gisement : Oligocène terminal, série du Gypse d’Aix, couche à Insectes, Aix-en-Provence,

Bouches-du-Rhune, France.

Présentation : Holotype : empreinte et contre-empreinte d’une Punaise en très bon état, presque

complète (seule l'antenne gauche est détériorée) et en vue dorsale, légèrement de profil ; l’ornementation

du corps est en négatif sur l'empreinte par rapport à celle de l'Insecte. Spécimens n 0 * IMP-R. 10374 et

IPM-R. 10373 : empreintes de Punaises en vue dorsale; le corps du spécimen n û IMP-R. 10374 est vu

légèrement de profil, celui du spécimen n“ IPM-R. 10373 est vu exactement de dessus. Spécimen n° IPM-

R. 10375 : empreinte et contre-empreinte d’une Punaise en assez mauvais état mais presque complète et en

vue ventrale.

Description (fig. 1-5)

Elle réunit tous les caractères visibles sur les quatre spécimens. Nous utiliserons les

notations de Péricart (1984).

Dimensions ; Holotype ; longueur totale : 7,3 mm, largeur : 0,9 mm; paratype IPM-R. 10374:

longueur totale : 8mm, largeur : 1,2mm; paratype IPM-R. 10373 : longueur totale ; 8mm, largeur :

1mm; paratype IPM-R. 10375 : longueur totale : 8mm. largeur: 0,8mm.

Tête : Holotype : longueur; 0,7mm; largeur: 0,55mm. Paratype IPM-R. 10374:

longueur: 1mm: largeur: 0,7mm. Paratype FPM-R. 10373: longueur: 1,1mm; largeur:

0,65mm. Paratype IPM-R 10375: longueur: 1mm: largeur: 0.5mm. Les yeux latéraux

composés sont très nets, ronds et saillants (diamètre : 0,25 mm). Ils sout situés en avant de la

tête, prés des insertions des antennes. Les ocelles sont nets, de diamètre 0,05 mm et situés à

0.2mm des yeux. Écart entre les ocelles : 0,08 mm. Ils sont donc très rapprochés. Le sillon

antéoculaire séparant le vertex du front csL très net. Longueur du vertex : 0,2 mm; largeur :

0,55 mm. Longueur du front : 0,2 mm ; largeur : 0,5 mm. Le front est prolongé en avant par un

processus frontal en forme de lame comprimée transversalement très visible (cf. fig. 3-4) sur les

spécimens IPM-R. 10374 et IPM-R. 10375 mais détérioré sur les deux autres spécimens (seule

sa base est visible sur le type, sa partie distale a été détériorée par la fossilisation des antennes).

— 278 —

Ce processus, long de U.3 mm, est arrondi à son extrémité apicale mais ne dépasse que très peu

du reste de la tête (de 0,1 à 0.2 mm). Le postclypeus, partiellement visible sous ce processus, est

inutilisable. Les pièces buccales sont cachées sous la tête. La tête n’est absolument pas ornée

par des pointes ou des épines. Un sillon qui représente peut-être le rostre est visible sur la tête

et le thorax du spécimen IPM-R 10375, La segmentation du rostre est de toute façon

indécelable.

Les antennes, surtout visibles sur le type et le spécimen IPM-R. 10375 (mal conservées sur

les autres paratypes), sont très longues (longueur totale : 10,8 mm) et très fines (largeur

minimale : 0,01 mm, largeur maximale : 0.11 mm). Elles sont portées par de courts tubercules

antenniféres bien visibles sur le type et le paratype IPM-R. 10374. Elles se composent de quatre

articles (ef fig 1-2). Le premier très long (longueur : 4.7mm) est très nettement renflé à son

extrémité distale (largeur minimale : 0,01 mm. maximale : 0.08 mm). Le second et le troisième

ne sont pas renflés. Longueur du second : 2,5mm, du troisième : 2,7 mm. Le quatrième est

relativement très court (longueur: 1,1mm) mais est aussi très nettement renflé (largeur:

0,11 mm). Il est en forme de fuseau allongé. La pilosité antennaire n'çst pas visible (absence ou

non-conservation ?).

Pronotum : Holotype : longueur : 1,05 mm; largeur : 0,9 mm. Paratype IPM-R. 10374 :

longueur : 1.3mm; largeur ; 1.1mm. Paratype IPM-R. 10373 ; longueur : 1,2mm; largeur :

1 mm Paratype IPM-R. 10373 : longueur ; 1,2mm; largeur . 0,9mm. Les ornementations des

pronotums des trois spécimens qui sont en vue dorsale sont identiques mais celle du spécimen

IPM-R. 10374 est la mieux conservée (cf. fig. 3-4). Us sont dorsalement densément ponctués,

mises à part les deux callosités antémédianes lisses, longues de 0,15mm et larges de 0,2mm.

Les pronotums ne sont ornés par aucune épine ni aucun tubercule. En arrière des callosités,

s’étend le disque qui occupe la plus grande partie de la surface du pronotum Ce disque est

nettement convexe et traversé par une carène médiane et deux carènes latérales longitudinales

très nettes. Chaque carène est ornée postérieurement par une petite gibbosité peu importante

mais bien visible. Longueur du disque: 0,75mm; largeur: 0,5mm. Les propleures sont

ponctuées comme le disque. La face ventrale du prostemum est visible sur le spécimen IPM-R.

10375 mais elle est très mal conservée. Elle ne semble pas ponctuée. Le seutellum n'apparaît

bien que sur les paratypes IPM-R. 10374 et IPM-R 10373. Il est petit (longueur : 0,1mm;

largeur : 0.15 mm), triangulaire et absolument pas prolongé en arrière par une quelconque

épine ou pointe. L'appareil odoritère métathoracique n’est absolument pas visible : il n’existe

aucune structure de gouttière ou d'appendice digitiforme comparable à celle d’un Meiacanthus.

Hcmélytres et ailes postérieures (fig. 5) : Les hémèlytres sont relativement bien visibles sur

le type et le spécimen IPM-R 10374. Ils atteignent l’extrémité de l’abdomen sur le spécimen

IPM-R. 10374 Leur extrémité distale est détériorée sur tous les spécimens. Us présentent un

clavus (visible sur le spécimen IPM-R. 10374), une corie et une membrane bien développés.

Longueur de l’hémélytre : 5,5mm environ; largeur : 1,1mm, longueur du clavus : 1,1mm,

largeur 0,2 mm, longueur de la coric : 2,1 mm, longueur de la membrane . 4,5 mm. Le clavus

est couvert d’une fine réticulation et traversé par la PCu. La coric est hyaline, non réticulée.

Elle est traversée par les deux nervures M et R. La membrane, hyaline, est traversée par les

cinq nervures Cu, M, Rs. R et Sc. Cu et M sont anastomosées. Les ailes postérieures ne sont

pas conservées.

Pattes : Seules celles du type et du spécimen IPM-R. 10375 sont bien conservées. Elles

sont très longues. Les coxae ne sont pas très visibles sur le type, mais les mésocoxae sont

— 279

saillantes et cylindriques. Celles du spécimen IPM-R. 10375 sont rondes et saillantes. Les

fémurs sont grêles et renflés apicalement. Les tibias, grcles aussi, ne sont presque pas renflés

apicalement. Les tarses triarticulès sont relativement bien conservés. Les griffes peuvent être

décelées sur le type. Pattes prothoraciques : Fémurs : longueur : 3,2 mm; largeur minimale :

0,08mm, maximale: 0,15mm. Tibias: longueur 3,5mm; largeur. 0,05mm. Tarses:

longueur : 0,6mm; largeur : 0.02mm. Pattes mésothoraciques : Fémurs : longueur : 3,6mm;

largeur minimale 0,05mm, maximale: 0,12mm. Tibias: longueur: 3,9mm: largeur:

0,02mm. Tarses : longueur : 0,6mm; largeur . 0,02mm. Pattes mètathoraciques : Fémurs :

longueur: 5,2mm; largeur minimale 0,06mm, maximale: 0,12mm. Tibias: longueur:

6,7 mm: largeur : 0,03 mm. Tarses : longueur : 0.6 mm; largeur 0.02 mm. Les fémurs des

pattes mètathoraciques dépassent nettement le niveau de l'extrémité de l’abdomen.

Abdomens : Ils sont mal conservés sur tous les spécimens. Holotype : longueur : 4,8 mm;

largeur : 0.6mm. Paratypc IPM-R. 10374 : longueur 5 mm; largeur : I mm. Paratype IPM-R.

10373: longueur: 5,1mm; largeur: 1mm. Paratype IPM-R. 10375: longueur: 5mm;

largeur : 0,7 mm. La segmentation abdominale est très mal conservée et à peine décelable. Elle

est inutilisable. Les pièces génitales ne sont pas visibles.

La pilosité du corps n’est décelable sur aucun spécimen.

Discussion

Ces fossiles appartiennent tous à la même espèce car les proportions de leur corps sont

identiques ou très proches et les ornementations de leur thorax sont identiques. Il n’existe

aucun argument en faveur d'une séparation spécifique. Nous les considérerons donc comme

appartenant tous à la même espèce. Ils sont nettement différents du fossile du même gisement

que Thêobaid (1973) a nommé Metacanthus (Megalomerium) serratum (Théobald, 1937) et

qui n’est en fait qu'un Heteroptera famille incertae salis nov. stat (voir plus loin). En effet,

leurs pattes et leurs antennes sont incomparablement plus longues et fines que celles de ce

fossile, proportionnellement à leur corps. Ils appartiennent donc à une espèce nettement

différente de M. serratum. Contrairement à cette dernière, ils peuvent être rapprochés des

Berytidae avec lesquels ils partagent de très nombreux caractères (dont de nombreuses

synapomorphies) : ocelles présents, antennes très longues, de quatre articles, le premier épaissi

vers l’extrémité distale, le quatrième en forme de fuseau étroit, membrane des hémèlytres

portant cinq nervures non anastomosées, pattes très longues, non ravisseuses et aux fémurs

épaissis apicalement, tarses triarticulès.

De plus, ils possèdent plusieurs caractères qui permettent de les rapprocher des Berytinae

Douglas & Scott, 1865 : absence d’une quelconque pointe ou épine sur le scutellum

(plésiomorphie), absence d’une gouttière odorifère (plésiomorphie), présence d'un processus

frontal net (synapomorphie des Berytinae). Aucun des genres de Metacantfiinae Douglas &

Scott, 1865 actuels ne peut être rapproché de ces fossiles (PÊRtCART, 1984; Lindberg, 1958;

Harris, 1943; Gross, 1950; Stusâk, 1965a; 19656; 1966; 1967; 1972; 1976; 1977; 1984;

1989a; 19896; Horvâth, 1905; McAtee, 1919; Breddin, 1907; Distant, 1911 ; ...). Parmi les

Berytinae, ils peuvent être rapprochés des genres actuels Berytinus Kirkaldy, 1900, Neiiies

Latreille, 1802, Hubertiella (sous-genre Capysoplymus Stusâk, 1989) et Berytoplymus Stusâk,

1989 avec lesquels ils partagent les caractères suivants : fémurs non fortement claviformes (non

- 280 —

épaissis brutalement), disque du pronotum non plat et avec trois petites bosses en arrière,

processus frontal non pointu mais arrondi à son extrémité, scutellum sans épine ni pointe,

absence de gouttière odoriférante développée. Les autres genres de cette sous-famille ne

partagent pas ces caractères avec ces fossiles. Ceüx-ci pourraient être écartés du genre

Bcryiinus par leur second segment antennaire long, nettement plus long que le quatrième. Ce

caractère les rapproche des genres N vides, Huhertiella (sous-genre Capysoplymus) et Berytoply-

mus mais il constitue probablement une symplèsiomorphie de ces genres par rapport au genre

Béryl inus. Ce caractère ne doit donc être utilisé qu'avec précaution. L’absence de gouttière

odoriférante visible permettrait d’écarter les deux genres Huhertiella (sous-genre Capysoply¬

mus) et Berytoplymus chez lesquels cette structure est plus développée que chez Berytinus mais

les gouttières odoriférantes sont si peu visibles dans ces genres qu'il est possible que ces fossiles

aient eu des structures de ce type et qu'elles ne soient pas visibles à cause de leur position et de

la fossilisation. Ce caractère est donc inutilisable. En fait, il est à peu près impossible de ranger

ces fossiles dans un genre précis de ce groupe. Comme ils représentent une des premières

espèces (sinon la première, voir plus loin) qui puisse être rangée sans ambiguïté dans les

Berytidae Berytinae, nous estimons qu'il est nécessaire de créer un nouveau taxon pour eux.

De plus, ils appartiennent à une espèce aisément reconnaissable dans le gisement d'Aix-en-

Provence. Nous les rangerons donc dans le genre Neides sensu lato sous le nom de Neides (?)

oligocenicus n. sp.

Nous 11 e prétendons pas que la diagnose suivante soit suffisante pour distinguer cette

espèce des espèces acuielles du genre Neides. Elle ne peut servir qu’à reconnaître rapidement

d’autres spécimens fossiles de Neides (?) oligocenicus n. sp. parmi des Heteroptera fossiles.

Diagnose : Processus frontal arrondi. Ocelles très rapprochés. Trois petits tubercules dans la région

postérieure du pronotum. Disque du pronotum nettement ponctué. Scutellum petit sans épine ni pointe.

La longueur du corps varie entre 7,3 et 8mm, la largeur entre 0,8 et 1.2mm. Les premiers articles des

antennes et les fémurs sont épaissis à leurs extrémités distales. Les pattes et les antennes sont très longues

et filiformes.

Metacanthus (Megalomerium) serratum (Thèobald, 1937)

(= Heteroptera famille incertae sedis nov. stat.)

Holotype : Spécimen n" 392027 (AA 59), coll. Département des Sciences de la Terre, Université

Claude Bernard de Lyon.

Age et gisement : Oligocène terminal. Série du Gypse d’Aix, couche à Insectes, Aix-en-Provence.

Bouches-du-Rhône. France.

Présentation : Empreinte d'une Punaise en très mauvais état de conservation dont les pattes, les

antennes et la segmentation du corps sont très mal indiquées.

Description (fig. 6)

La description de Thèobald est très peu précise et discutable par endroits.

Tête allongée et étroite, de forme grossièrement triangulaire, longue de 1,4 mm et large de

0,6 mm environ. Le rostre, les yeux et les ocelles ne sont absolument pas conservés,

Fig. 6. — Metacanthus (Megalomerium) serratum (Théobald, 1937) [= Heteroptera famille incertae sedîs nov. stat.],

schéma du corps de l’holotype (n" 392027) (AA 59) (échelle = 1mm).

contrairement à l’affirmation de Théobald ; celui-ci indiquait que les yeux étaient « à la base »

de la tête (caractère de toute façon totalement anormal pour une espèce appartenant aux

Berytidae et qui suffirait à l'exclure de cette famille,..). Les antennes, très mal conservées, sont

longues de 5,2mm (pour autant qu’elles soient complètes!). Leur segmentation est, en effet, à

peine visible. 11 est difficile de suivre Théobald qui affirme : « l’article basal est court, mais le

deuxième article dépasse l'apex du thorax, le troisième est plus court, les autres manquent, »

C’est nous qui soulignons; les Berytidae n’ayant que quatre articles antennaires, il est difficile

d’en compter trois et « les autres » ! De toute façon, la segmentation est en fait inutilisable, mis

à part le fait que les articles antennaires ne sont épaissis en aucun endroit, contrairement à

ceux des Berytidae.

Le pronotum est très mal conservé. Il semble divisé en deux parties comme l’indiquait

Théobald. La partie antérieure, non ponctuée, est aussi longue que la postérieure, ponctuée,

limitée par deux arêtes latérales et traversée par une arête médiane. Il ne porte aucune épine ni

aucun tubercule. Le scutellum n'est pas conservé. Longueur du pronotum : 1,6 mm; largeur :

1 m m. Longueur du thorax; 2,2mm.

Pattes nettement plus épaisses et plus courtes que celles des Berytidae. Les fémurs ne sont

absolument pas renflés en massue à leur extrémité distale. Les fémurs postérieurs, contraire¬

ment à l’affirmation de Théobald, sont nettement plus courts que l’abdomen et arrivent à

seulement 1,4mm de son extrémité. Pattes métathoraciques : Fémurs : longueur : 3,6mm;

largeur : 0,5mm. Tibias : longueur : 4,5mm; largeur : 0,2mm. Tarses : longueur : 1,2mm, de

trois articles, scmblc-t-il? Pattes mésothoraciques: Fémurs: longueur: 2,5mm; largeur:

0,3 mm. Tibias : longueur : 2,3 mm; largeur : 0,2 mm. Tarses non conservés. Pattes prothoraci¬

ques très mal conservées; la seule chose que nous puissions en dire, avec doute, est qu’elles ne

semblent pas ravisseuses.

Abdomen allongé, long de 5,3 mm et large de 1,3 mm. Huit segments abdominaux plus ou

moins visibles mais inutilisables.

Longueur totale du corps : 10mm; largeur : 1,3 mm.

Discussion

Théobald (1937 : 366-367, pl. 27, fig. 12) a (très) sommairement décrit et figuré ce fossile

en le rangeant dans le genre Megalomerium Fieber, 1859 ( = Metacanthus Costa, 1844). Il

n’indique nulle part les arguments qu'il a utilisés pour cette détermination, mise à part la

phrase suivante : « Les caractères, en particulier le collier antérieur, sont assez nets pour

caractériser le genre Megalomerium; ... ».

En fait, la non-conservation des yeux, des ocelles, du scutellum et la très mauvaise

conservation des antennes interdiraient toute détermination au niveau générique dans la

famille Berytidae, même si ce fossile devait y être rangé. Or, les quelques caractères qu’il a

conservés nous permettent de l’en écarter sans ambiguïté : les premiers articles de ses antennes

et les fémurs de ses pattes ne sont pas épaissis à leur extrémité. Le seul argument en faveur

d’un rapprochement avec les Berytidae est son aspect allongé, plus ou moins filiforme. Des

Nabidae comme les Dolîchonabis, des Colobasthristidae, des Reduviidae (Emesinae), des

Rhopalidae comme les Chorosoma (entre autres) présentent une allure générale qui ressemble à

celle de ce fossile. La seule chose certaine le concernant est qu’il s’agit d’un Heteroptera qui

n’appartient pas aux Berytidae!

Metacanthus ( Megalomerium ) serralum (Théobald, 1937) ne peut être considéré que

comme un Heteroptera famille incertae sedis nov. stat. d’intérêt très limité. Le genre

Metacanthus est donc encore inconnu à l’état fossile.

Théobald (1937 : 419) signale la présence de Metacanthus ( Megalomerium) serratum dans

l’Oligocène supérieur de Céreste (Vaucluse, France) : « Nous avons décrit cette forme de

l’Oligocène d’Aix. L'insecte de Céreste lui est parfaitement identique, par la taille, la forme et

la teinte. Il est représenté par un échantillon et sa contre-empreinte (F 220 + 257). » [Coll.

Fliche, École des Eaux et Forêts de Nancy]. Si ce fossile est vraiment identique au type de

cette espèce, il ne saurait donc s’agir d’un représentant des Berytidae. Nous devons signaler

que, contrairement à Théobalt et Lurz, nous n'avons jamais découvert le moindre

représentant fossile des Berytidae dans ce gisement de Céreste où les Heteroptera abondent et

où nous avons récolté plus de 4000 Insectes fossiles... ! Nous y avons par contre découvert de

nombreuses petites Punaises de forme allongée, de famille encore indéterminée, qui

ressemblent superficiellement à des Berytidae mais qui n’en sont absolument pas.

Nous donnons maintenant un réexamen critique des deux espèces attribuées aux

Berytidae par Heer et par Riou. Ces réexamens ne sont basés que sur les travaux de Heer et

Rtou car nous n’avons pas pu réexaminer directement les types de ces espèces.

— 283 —

BERYTOPSIS Heer, 1853

(= Heteroptera famille incertae sedis nov. stat.)

Berytopsis femoralis Heer, 1853

(= Heteroptera famille incertae sedis nov. stat.)

Holotype : un spécimen en bon état dans le « Lavaters Sammlung », localisation actuelle inconnue.

Age et gisement : Miocène inférieur d'Œningen, Allemagne.

Liste des caractères connus (d'après Heer, 1853 : 54-56, pl. 4, fig. 9a-9c).

Tête allongée. Présence d'un processus frontal allongé et caréné très net. Antennes assez

courtes (« antcnnae breviculae... »). Le premier article des antennes est plus court que le

second mais plus épais bien qu’il n’apparaisse pas particuliérement épaissi à son extrémité

distale. Le second et le troisième ont à peu près la même longueur mais demeurent

relativement courts par comparaison à ceux des Berytidae actuels. Le quatrième est court et

renflé. Les yeux sont figurés par Heer en position très proximale, éloignés de l’extrémité de la

tête, anormale pour un représentant des Berytidae. Les ocelles sont près des yeux et très

rapprochés. Heer ne figure pas de sillon antéoculaire. Le pronotum est allongé et criblé de

petites bosses. Le scutellum est assez gros mais semble dépourvu d'épine ou de pointe. Les

hémélytres sont courts, nettement plus courts que l'abdomen. Il s'agirait donc d'un individu

brachypière. Les pattes sont assez longues mais beaucoup moins que celles des Berytidae

actuels : les pattes métathoraciques ne dépassent l’abdomen que de fort peu. Les fémurs ne

sont pas fins ni épaissis à leur extrémité distale mais sont régulièrement épaissis de leur base à

leur extrémité. Nous n’avons aucun caractère concernant les tarses, les insertions des pattes sur

le thorax, la nervation des hémélytres et des ailes, la segmentation et la pilosité abdominale.

Discussion

En fait, ce fossile ressemble beaucoup à celui décrit par Théobald sous le nom de

Metacanthus ( Megalomerium ) serratum (même forme générale, même structure des pattes, du

thorax, de la tête...) pour autant que nous puissions en juger d’après le travail de Heer. Il ne

possède que fort peu de caractères qui permettraient de le rapprocher des Berytidae : la forme

générale de son thorax, le processus frontal qui orne sa tète, son quatrième segment antennaire

cylindrique. Il s’éloigne de ce groupe par de nombreux caractères : pas de sillon antéoculaire,

les yeux en position très proximale, les antennes et les pattes relativement très courtes par

rapport au corps pour un représentant des Berytidae, le premier segment antennaire et les

fémurs pas particulièrement épaissis à leur extrémité... Des antennes semblables à celles de ce

fossile sc retrouvent chez d’autres Heteroptera que les Berytidae, les Malcidae ou certains

Lygaeidae Cymini ou Ninini (Stys, 1967). Il ne reste pratiquement aucun argument en faveur

d’une attribution de ce fossile aux Berytidae. Il ne présente aucune des autapomorphies des

— 284 -

pattes, de la tête et des antennes propres aux Berytidae et les caractères des ailes, des

Itémélytres et de l’abdomen propres à ce groupe ne sont pas conservés. Une ressemblance

superficielle avec les Berytidae est insuffisante pour une détermination définitive. Il ressemble

aussi à certains Coreidae comme Leptocorisa varicornis ou Stenocephalus lateralis (Distant,

1902).

Le seul fait certain le concernant est qu’il s’agit bien d’un Heteroptera qui peut être

rapproché du complexe Lygaeidae-Coreidae (Péricart, 1984) mais probablement pas des

Berytidae. Nous le considérerons donc comme un Heteroptera famille ineertae sedis nov. stat.

dont les affinités sont très incertaines. Ce fossile demeurera à peu près dépourvu d’intérêt tant

qu’il n’aura pas été retrouvé et révisé.

Berytinus cf. minor Herrich-Schaeffer, 1835 (sensu Riou, 1988)

(Berytidae ineertae sedis nov. stat.)

Holotypf, : Spécimen n” R-321, coll. Riou, « un exemplaire fossilisé face dorsale, ... ».

Age et gisement : Miocène supérieur. Montagne d’Andance, Privas, Ardèche, France.

Ce fossile a été décrit et figuré (thèse non publiée) assez sommairement par Riou (1988 :

75-76, pl. 5, fig. 7) qui l’attribue à une espèce actuelle répandue dans toute l’Europe

occidentale.

Nous redonnons ici la totalité de sa description originale :

« Insecte dans un parfait état de conservation, au corps étroit et linéaire, aux pattes et antennes très

longues, de coloration brun clair.

Tête très allongée et étroite, clypeus développé formant une pointe dans la partie antérieure.

Antennes très longues et filiformes, formées de quatre articles : le premier particulièrement

allongé présentant un brusque renflement apical et le dernier court formant une massue nette de teinte

noire.

— Pronotum rectangulaire, deux fois plus long que large, légèrement rétréci dans sa partie

antérieure. Bords antérieur et postérieur droits présentant une arête médiane longitudinale.

— Structure des élytres effacée, recouvrant entièrement l’abdomen.

— Scutellum réduit, triangulaire.

— Abdomen allongé en fuseau à segmentation effacée.

— Pattes fines et longues aux fémurs renflés dans leur zone apicale.

Dimensions en millimètres : Longueur totale : 8. Tête : longueur : 1,25, largeur : 0,6; clypeus : 0,5.

Antennes : longueur totale : 4,75; premier article : longueur : 2,5; quatrième article : longueur : 0,5.

Pronotum . longueur : 1,75, largeur : 0,85. Pattes : fémur 1 : longueur : 2; fémur II : longueur : 2; fémur

III : longueur : 3. Abdomen : longueur : 5, largeur : 1,5. »

Discussion

Si nous sommes tout à fait d’accord avec Riou quant à l’attribution de ce fossile aux

Berytidae (bien caractérisé par les structures des pattes, des antennes, de la tête et la forme

générale...), il apparaît que les attributions au genre Berytinus et à Berytinus minor sont

nettement moins bien justifiées par cette description. Il semble que ce fossile possède un

- 285 —

processus frontal net (que Riou prend pour une pointe du clypeus... !), ce qui permettrait une

attribution à peu près certaine aux Berytinae. mais Riou n’indique rien sur l’ornementation du

scutellum (présence ou absence d'épine ou de pointe?). L’ornementation du disque du

pronotum n'est pas mieux décrite (présence de pointes, de bosses, de ponctuation...?). Les

proportions entre les diverses parties des pattes ainsi que celles entre les pattes, les antennes et

le corps ne sont pas plus précisées. Enfin, les proportions entre les segments antennaires ne

sont pas indiquées. Ce dernier « oubli » constitue même le problème le plus important car. si

les deux genres Berytinus et Neides peuvent être aisément distingués par la comparaison des

longueurs des second et troisième segments antennaires, il est très difficile de les distinguer

lorsque nous ne disposons pas de ce renseignement. Ce fossile pourrait en fait appartenir à

presque n'importe quel genre de la sous-famille Berytinae. Il est impossible d'être certain de

son attribution au genre Berytinus à partir de la seule description de Riou. Il est encore plus

impossible de l’attribuer à une des espèces actuelles de ce genre car celles-ci se distinguent les

unes des autres par des caractères Lrès ténus comme la pilosité et la coloration des antennes et

des pattes... ! Riou l'attribue à Berytinus rnmor car, « en comparant, les spécimens à l'espèce

actuelle Berytinus minor, on constate une très nette ressemblance. »!

En conclusion, ce fossile décrit par Riou est bien un représentant des Berytidae,

probablement des Berytinae, mais ne saurait être attribué sans redescription complète à

Berytinus minor. Ce n'est pour l’instant qu’un incertae sedis nov. stat.

Conclusion

Les Berytidae s’avèrent encore plus rares à l’état fossile que nous ne l’indiquions

précédemment puisque seulement deux espèces fossiles peuvent être attribuées à ce groupe sans

ambiguïté : le Berytidae incertae sedis décrit par Riou (1988) et Neides (?) oligocenicus n. sp.

Ces fossiles appartiennent à la sous-famille Berytinae. La sous-famille Metacanthinae est

encore inconnue à l’état fossile puisque Metacanthus ( Megalomerium) serratum (Théobald,

1937) est en fait un Heteroptera famille incertae sedis nov. stat A cause de leur très grande

rareté, ces fossiles n'apportent presque aucun renseignement sur la phylogénie et l’histoire de

cette famille, si ce n'est le fait que des Berytidae sensu stricto existaient à l'Oligocène terminal

(ce dont on pouvait se douter, étant donné la très grande ancienneté des Heteroptera qui

étaient déjà présents et très évolués au Lias). Neides (?) oligocenicus n. sp. démontre au moins

que des Berytidae déterminables peuvent être découverts dans les gisements d’origine lacustre.

Un très gros travail de recherche de Berytidae fossiles nouveaux reste à accomplir...

Remerciements

Nous remercions vivement M. le Pr. Prieur, du Département des Sciences de la Terre, Université

Claude Bernard de Lyon, qui a eu l’obligeance de nous prêter le type de Megalomerium serratum pour la

présente étude.

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Présence des genres Dapaloides Gaudant et Dapalis Gistel

(Poissons téléostéens, Percoidei)

dans POligo-Miocène lacustre de la Limagne bourbonnaise

par Jean Gaudant

Résumé. — La présence du genre Dapaloides Gaudant est signalée dans les marnes à Ostracodes

(Oligocène supérieur) de Cusset (Allier). Cette découverte étend la répartition géographique de ce genre

dans l’Oligocène lacustre d'Europe occidentale. On signale en outre la présence du genre Dapalis Gistel

dans l’Oligo-Miocène des environs de Vichy (Allier), sans qu’il soit possible de préciser la provenance de

ce spécimen.

Abstract. The occurrence of the genus Dapaloides Gaudant îs reported from the maris rich in

Ostracods (Upper Oligocène) outeropping at Cusset (Allier. France). This tinding extends the

geographical distribution of this genus in the lacuslrine Oligocène deposits or Western Europe.

Additionally, the occurrence of the genus Dapalis Gistel is also reported from the Oligo-Miocene of the

vicinity of Vichy ( Allier. France). It is however presently impossible to détermine the précisé origin of this

specimen.

Mots-clés. — Allier Dapalis — Dapaloides Poissons — Téléostéens — Limagne — Oligocène

— Miocène? Milieu lacustre.

Key-words. — Allier (France) Dapalis — Dapaloides — Fishes — Teleosts — Limagne —

Oligocène — Miocene? — Lacustrine environment.

J. Gaudant, 17, rue du Docteur Magnan, 75013 Paris. (URA 1433 du CNRS.)

Introduction

Le premier, A. Viquesnel (1842) signala la découverte d’un poisson fossile « sous le pont

de Mesdames », à Cusset (Allier), « dans un banc de marne grise feuilletée légèrement

verdâtre » qu’entaille la vallée du Sichon. A. Valenciennes et Ch. Laurillard (in A.

Viquesnel, 1842), qui examinèrent ce poisson, le rapportèrent au genre Myripristis Cuvier.

Cette pièce, conservée à Paris, â l'Institut de Paléontologie du Muséum national d’Histoire

naturelle, où elle porte le numéro de catalogue MNHNP-PFT 1, fut réétudiée par F. Priem

(1914) qui la figura et en donna une description sommaire, avant de conclure que «c’est

probablement un Poisson du genre Properca ». Il indiqua en outre la présence, dans les

collections de l’Institut de Paléontologie, d’un second spécimen provenant de Cusset (Allier),

déterminé « Laces Heberti‘1 », qu’il considérait comme un « débris indéterminable d’Acan-

thoptérygien ».

— 290 —

En revanche, aucun représentant du genre Dapalis Gistel n’avait été signalé à ce jour dans

rOtigo-Miocène de la Limagne bourbonnaise. C’est pourquoi, bien que sa provenance exacte

laisse subsister un doute, il nous a paru utile d’en donner ici une description rapide. 11 s’agit en

effet d’un poisson fossile conservé dans un calcaire micritique massif qui ne ressemble à aucun

des sédiments connus pour avoir livré des poissons fossiles attribuables au genre Dapalis

Gistel. C’est pourquoi, contrairement aux soi-disant « Smerdis » glangeaudi Priera, de Pontari,

prés de Corent (Puy-de-Dôme), dont nous avons montré (J. Gaudant. 1977a) qu’ils

proviennent en réalité d’Aix-en-Provence (Bouches-du-Rhône) et des environs de Céreste

(Alpes-de-Haute-Provence), il nous a paru justifié de prendre en considération dans cet article

l’unique spécimen de Dapalis Gistel récolté à Vichy (Allier).

Les DAPALOIDES oligocènes de Cusset

D. cf. sieblosensis (Winkler)

Étude du matériei. original

Nous avons retrouvé à l’Institut de Paléontologie du Muséum national d’Histoire

naturelle, où il porte le numéro de catalogue MNHNP-PFT 1, le spécimen «donné par

M r Viqucsnel en 9 bre 1842 », comme l’indique son étiquette. 11 s’agit (fig. 1) d’un individu en

double empreinte dont la tête est en majeure partie détruite mais sur lequel on peut cependant

observer un opercule isolé qu'il a été possible de reconstituer (fig. 2A) en complétant son

empreinte imparfaite à l’aide de sa contre-empreinte partielle. Cet opercule est caractérisé par

sa forme trapézoïdale et par la possession de deux épines postérieures séparées par une

échancrure. L’épine principale, bien développée, se situe approximativement à mi-hauteur de

l’os tandis que la seconde, plus réduite, prend place à l’extrémité de son bord supérieur qui

s’abaisse faiblement vers l’arrière.

Fig. 1. — Dapaloides cf. sieblosensis (Winkler) : vue générale du spécimen MNHNP-PFT 1, provenant de l'Oligocène

de Cusset (Allier) (collection A. Viquesnel). Cliché D. Serrelte.

■

— 291

Fig. 2. — A. Dapaloides cf. sieblosensis (Winkler) : opercule du spécimen MNHNP-PFT 1 ; B, Dapaloides sieblosensis

(Winkler) : opercule isolé provenant de l’Oligocène inférieur de Sieblos (Hesse, Allemagne).

La forme de cet opercule ne diffère pas considérablement de celle qui est observée chez

certains Percichlhyidae actuels comme Macquaria novemaculeata (Steindachner) (C. M.

MacDonald, 1978) et présente une certaine similitude avec celle de l'opercule de l'espèce-type

du genre Dapaloides Gaudant : D. sieblosensis (Winkler), de l’Oligocène inférieur de Sieblos

(Allemagne) (fig. 2B).

Le corps est celui d’un petit individu dont la longueur standard devait avoisiner 80 mm (la

longueur du corps sans la tête égale 51mm), pour une hauteur maximale de 30mm. La

colonne vertébrale parait avoir comporté quinze vertèbres postabdominales. On distingue les

empreintes de neuf épines dans la nageoire dorsale antérieure. Leur longueur s'accroît jusqu’à

la cinquième, qui paraît avoir été la plus développée et dont la longueur excède légèrement la

moitié de la hauteur maximale du corps. La composition de la nageoire dorsale postérieure n’a

pu être déterminée II en est de même pour le nombre des lépidotriches de la nageoire anale.

Celle-ci comporte trois épines, la seconde d’entre elles étant à la fois la plus longue et la plus

robuste, randis que la première est remarquable par sa longueur qui excède les 3/4 de celle de la

seconde. La nageoire caudale, dont la longueur devait mesurer près du quart de la longueur

standard, paraît avoir eu une forme en palette. Sa composition n’est pas connue avec

précision. Le corps était couvert d’écailles cténoïdes dont le bord libre est orné de petites

spinules.

Description d’une pièce inédite

Au cours de l’étude de la collection de poissons fossiles cénozoïques conservée au Centre

des Sciences de la Terre de TUniversité Claude Bernard de Lyon, nous avons eu la bonne

Fig. 3. — Dapaloides cf. siebtosensis (Winkler) : vue générale du spécimen FSL 93 986, provenant de l’Oligocène de Cusset (Allier) et conservé

au Centre des Sciences de la Terre de l’Université Claude Bernard de Lyon.

■

292

— 293 —

fortune de découvrir un bloc de marne gris bleuté provenant de Cusset (Allier), qui porte te

numéro de catalogue FSL 93 986. Sur cette pièce est conservé un individu presque complet,

aux côtés duquel on distingue en outre les restes de trois autres poissons (fig. 3).

Le corps paraît avoir été trapu puisque la hauteur maximale du spécimen le mieux

conservé représente 44 % de la longueur standard. La tête, massive, est relativement grande car

sa longueur égale pratiquement la hauteur maximale du corps.

Mensurations (en mm) du spécimen FSL 93 986

Longueur totale. 144 (est.)

Longueur standard. 120

Hauteur maximale du corps. 53

Longueur de la tête. 52

Distance antédorsale. 51

Distance antéanale .. 86,5

Distance anlèpectorale.

Distance antépelvienne. 50

Longueur de la dorsale antérieure. 30 (est.)

Longueur de la dorsale postérieure (épine) ... 21

Longueur de l’anale (seconde épine). 18,5

Longueur des pectorales .

Longueur des pelviennes (épine). 22

Longueur basale de la dorsale. 55

Longueur basale de l’anale . 19

Longueur du pédicule caudal. 18,5

Hauteur du pédicule caudal. 15,5

La tête

L’anatomie céphalique demeure incomplètement connue. Le spécimen le plus complet

permet toutefois d’observer les frontaux, en arrière desquels on reconnaît la crête supraoccipi-

tale dont on distingue seulement le bourrelet supérieur, fortement redressé vers l'arrière. La

partie postérieure du parasphénoïde est visible à rarrière de l’orbite dont le diamètre

horizontal égale approximativement le quart de la longueur de la tête. L’ouverture buccale,

légèrement oblique, paraît assez grande puisque l'articulation de la mandibule avec le carré

prend place sur la verticale passant par le bord postérieur de l’orbite. De ce fait, la mandibule

est relativement grande car sa longueur excède légèrement la moitié de la longueur de la tête.

Le bord oral du dentaire s’élève progressivement vers l’arrière, si bien que la hauteur maximale

de la mandibule égale approximativement le tiers de sa longueur. De nombreux petits alvéoles

dans lesquels prenaient place des dents vilhforraes sont observables sur le processus oral du

dentaire.

Le maxillaire, robuste, est relativement grand puisque son extrémité postérieure élargie

atteint le bord postérieur de l’orbîte. Son processus assurant l’articulation maxillo-prémaxillai-

re est recourbé vers le bas et détermine avec le corps de l’os un angle d’environ 140". Comme le

montre un second individu dont seuls sont conservées la tête et la partie antérieure du corps, la

région postérieure du maxillaire porte un supramaxillaire bien développé dont la longueur

égale 40 % de celle du maxillaire.

294 —

Le prémaxillaire n'est que partiellement conservé. On en reconnaît cependant le processus

articulaire et la base du processus ascendant dont l'extrémité distale est brisée. Le processus

alvéolaire, très développé, a une longueur qui égale approximativement les 2/3 de celle du

corps du maxillaire. On y remarque quelques dents villiformes.

Le préopercule (fig. 4A), très robuste, est caractérisé par son angle postéro-ventral

légèrement arrondi. Son bord ventral et le tiers inférieur de son bord vertical (la partie

supérieure de celui-ci est masquée par l’opercule) sont ornés d’une série de petites épines très

denses puisqu’on en dénombre environ 22 sur le bord ventral de l’os. Ces épines sont toutes

orientées vers le bas et vers l’arrière. Contrairement aux plus antérieures qui sont généralement

simples, les épines postérieures sont fréquemment bifides, voire trifides. comme c’est le cas

pour l’épine qui orne l’angle postéro-ventral de l’os.

Fig. 4. — A. Dapaloides cf. .iieblo.ien.sh (Winklcr) : préopercule du spécimen FSL 93 986 : B. Dapaloides sieblosensis

(Winkler) : préopercule isolé provenant de l’Oligocène inférieur de Sieblos (Hesse, Allemagne).

L’opercule, de forme trapézoïdale, est relativement grand. Son épine principale, robuste,

mesure approximativement les 2/5 de la hauteur de l’os. La morphologie de l’opercule ne

diffère pas de manière significative de celle de l’opercule isolé représenté sur la figure 2A.

Le sousopercule est présent, quoique déplacé, un peu en arrière de l’opercule. C’est un os

falciforme de hauteur relativement faible.

Le corps

Le squelette axial semble avoir comporté environ 25 vertèbres, dont quinze postabdomi¬

nales. Les centra vertébraux, dont seule subsiste l’empreinte dans le sédiment, paraissent avoir

été relativement trapus puisque leur hauteur égale approximativement leur longueur. Ils

supportent des neurapophyses et des hémapophyses de longueur modérée dont l’extrémité

distale prend place approximativement aux 2/3 de la distance séparant les bords supérieur et

inférieur des centra vertébraux, respectivement des bords dorsal et ventral de l’animal.

— 295 —

Les côtes, dont le nombre exact n’a pu être déterminé, paraissent avoir été relativement

courtes.

La nageoire caudale est caractérisée par sa forme en palette arrondie à son extrémité

postérieure. Comme le montre une région caudale isolée, elle est constituée de dix-sept rayons

principaux, dont quinze bifurqués, en avant desquels prennent place, dorsalement et

ventralement, six rayons marginaux. Le squelette caudal axial, formé de trois vertèbres, est

relativement mal conservé. On distingue cependant, à l’arrière, le complexe ijro-terminal qui

supporte le parhypural, relativement long et étroit, et cinq hypuraux. Le premier et le

quatrième d'entre eux sont sensiblement plus larges que les autres. Deux uroneuraux sont

présents au-dessus et en arriére du complexe uro-terminal. Le nombre d’épuraux paraît avoir

été de trois. Les ncurapophyses et hémapophyses allongées et quelque peu élargies (en ce qui

concerne ces dernières) portées par les deux centra préuraux libres contribuent au soutien des

lépidotriches caudaux.

La nageoire dorsale est formée d'une partie antérieure composée de neuf épines dont la

longueur s'accroît progressivement jusqu’à la quatrième, avant de diminuer légèrement ensuite.

La longueur de la plus grande épine excède sensiblement la moitié de la hauteur maximale du

corps. La dorsale postérieure débute par une épine en arrière de laquelle on dénombre neuf

lépidotriches dont huit à la fois articulés et bifurqués.

L’endosquelette de la nageoire dorsale est formé de dix-huit axonostes proximaux dont

huit soutiennent la partie antérieure de la nageoire, l’axonostc proximal antérieur soutenant à

lui seul les deux premières épines. Plus en avant prennent place trois prédorsaux dont

l’extrémité distale est recourbée en crochet et dont il n'est pas possible de déterminer la

position par rapport aux ncurapophyses des vertèbres abdominales antérieures. La formule de

Smith & Bailey (1961) s'écrit donc 0-0-0-2.

La nageoire anale se compose de trois épines et de sept lépidotriches à la fois articulés et

bifurqués. L’épine antérieure paraît relativement grande puisque sa longueur excède les 3/4 de

celle de la seconde épine, qui est à la fois la plus longue et la plus robuste de la nageoire. La

troisième épine, à peine moins longue que la seconde, est en revanche nettement moins épaisse.

Les lépidotriches antérieurs sont sensiblement plus longs que les épines qui les précèdent. La

longueur des suivants se réduit progressivement vers l’arrière.

L’endosquelette de la nageoire anale débute par un élément très robuste qui s’accole à

l’hémapophyse de la première vertèbre postabdominale pour constituer le complexe hémaxa-

nal. En arriére de celui-ci prennent place sept axonostes proximaux plus grêles dont la

longueur diminue rapidement vers l’arriére.

Les nageoires pectorales n’ont laissé aucune trace sur les spécimens étudiés. De la ceinture

scapulaire, il n’a été possible d’observer que le posttemporal et le postcleithrum ventral.

Les nageoires pelviennes qui débutent un peu en avant de la verticale passant par l’origine

de la nageoire dorsale, sont très imparfaitement conservées. Leur épine est sensiblement plus

longue que la seconde épine de la nageoire anale.

Les écailles , de type cténoïde, sont relativement mal conservées. On y observe cependant

la présence de radii et de circuli concentriques La présence de spinules sur le bord libre des

écailles n'a pas pu être établie avec certitude.

296 —

Analyse taxonomique

Les principaux caractères observés et plus particulièrement la composition de la colonne

vertébrale et la morphologie de l’opercule et du préopercule des poissons décrits précédemment

conduisent à rapprocher ceux-ci de certains Pereoïdes actuels de la région indo-pacifique,

regroupés par W. A. Gosline (1966) dans la famille des Percichthyidae. Contrairement à ce

que pensait W. A. Gosline, la possession d'une nageoire caudale en forme de palette arrondie

à son extrémité distale ne fait pas obstacle à un tel rapprochement car C. M. MacDonald

(1978) a souligné le fait que plusieurs espèces australiennes de cette famille possèdent une

nageoire caudale en forme de palette arrondie à son extrémité distale.

Au sein de cette famille, les Percoïdes oligocènes de Cusset décrits précédemment peuvent

être rapprochés de l’espèce Dapaloides sieblosensis (Winkler), de l’Oligocène inférieur de

Sieblos (Hesse. Allemagne) car ils possèdent comme celle-ci un préopercule dont le contour

postéro-ventrai est garni de nombreuses petites épines dirigées vers le bas et vers l'arrière, un

supramaxillaite et une colonne vertébrale comportant quinze vertèbres postabdominales, trois

prédorsaux, une nageoire dorsale dédoublée dont la partie antérieure comporte neuf épines

tandis que sa partie postérieure se compose d'une épine et de neuf lépidotriches, une nageoire

anale constituée de trois épines et de sept lépidotriches, et des écailles cténoïdes (J. Gaudant,

1985).

De ce fait, le seul caractère susceptible de distinguer les spécimens de Cusset de ceux de

Sieblos paraît être la forme un peu plus trapue du corps (hauteur maximale du corps pouvant

atteindre 44% de la longueur standard contre environ 1/3 chez la plupart des Dapaloides de

Sieblos). On notera cependant que chez certains individus de Sieblos, la hauteur maximale du

corps égale 42 % de la longueur standard et devait même parfois excéder cette valeur.

En conséquence, faute de disposer d’un caractère diagnostique incontestable permettant

de distinguer de manière certaine les Dapaloides oligocènes de Cusset de ceux de l'Oligocène

inférieur de Sieblos rapportés à l'espèce D. sieblosensis (Winkler), nous proposons de désigner

les spécimens décrits dans cet article comme Dapaloides cf. sieblosensis (Winkler).

Ces poissons différent par ailleurs nettement de l'espèce D. miloni Gaudant, de l'Oligocène

supérieur de Chartres-de-Bretagne (Ille-et-Vilaine), que nous avons décrite récemment (J.

Gaudant, 1989). En effet, cette espèce, qui ne possède que deux prédorsaux (au lieu de trois),

est caractérisée en outre par sa nageoire anale qui possède un ou deux lépidotriches

supplémentaires : neuf ou huit(?) au lieu de sept.

Un DAPALIS oligo-miocène de Vichy

D. cf macrurus (Agassiz)

Il existe dans les collections paléontologiques de l'Université Claude Bernard de Lyon un

petit spécimen de poisson percoïde catalogué FSL 93 992, provenant de la collection L.

Didelot, dont l’étiquette porte la mention « calcaire à Paludines, Vichy ». Or, il apparaît que

le terme de « calcaire à Paludines » n’a jamais été utilisé pour désigner une formation

géologique dans la Limagne bourbonnaise, ce qui laisse subsister une incertitude quant à l’âge

de ce fossile.

— 297 —

Le poisson étudié (fig. 5) possède un corps relativement allongé dont la hauteur maximale

égale approximativement la longueur de la tête, laquelle est comprise un peu plus de trois fois

dans la longueur standard.

Fig. 5. — Dapalis cf. macrurus (Agassiz) : vue générale du spécimen FSL 93 992, provenant de l’Oligo-Miocène de

Vichy (Allier) et conservé au Centre des Sciences de la Terre de l’Université Claude Bernard de Lyon (collection L.

Didelot). Cliché D. Serrelte.

Mensurations (en mm) du spécimen FSL 93 992

Longueur totale. 49

Longueur standard. 40

Hauteur maximale du corps. 12

Longueur de la tête. 12,5

Distance antèdorsale. 16,5

Distance antéanale. 25,5

Distance antépectorale. 14,5

Distance antèpelvienne. 15,5

Longueur de la dorsale antérieure. 9

Longueur de la dorsale postérieure (épine) ... 5

Longueur de l’anale (seconde épine). 6,5

Longueur des pectorales. 6

Longueur des pelviennes (épine). 5,5

Longueur basale de la dorsale. 12,5

Longueur basale de l’anale . 5,5

Longueur du pédicule caudal. 7

Hauteur du pédicule caudal. 5

La tête

Les deux constituants les plus significatifs de l’anatomie céphalique sont le lacrymal et le

préopercule. Le premier est caractérisé par son bord libre orné d’une série d’épines dirigées

vers le bas et vers l'arrière. Le préopercule (fig. 6) possède une branche verticale dont la

■

- 298 —

longueur égale approximativement 1,5 fois celle de la branche horizontale. Son contour

postéro-ventral est orné d’une série de petites épines. Celles ornant son bord ventral sont

toutes dirigées vers le bas et vers l’arrière.

Fig. 6. — Dapalis cf. macrurus (Agassiz) : préopercule du spécimen FSL 93 992, provenant de l’Oligo-Miocène de

Vichy (Allier) et conservé au Centre des Sciences de la Terre de l’Université Claude Bernard de Lyon.

Le corps

La région abdominale de la colonne vertébrale étant quelque peu disloquée, il n’est pas

possible de préciser le nombre total de vertèbres. Nous avons toutefois dénombré quatorze

vertèbres dans la région postabdominale.

La nageoire caudale est profondément bifurquée, puisque la longueur de ses lépidotriches

axiaux n’égale pas la moitié de celle des plus longs rayons de chaque lobe. Elle est formée de

dix-sepl rayons principaux dont quinze sont à la fois articulés et bifurqués. Dix rayons

marginaux sont observables dorsalement et ventralement.

La nageoire dorsale , dédoublée, débute par une partie épineuse constituée de sept épines

dont la seconde est la plus développée. La longueur de cette épine n’égale pas tout à fait les 3/4

de la hauteur maximale du corps et représente 22,5 % de la longueur standard. La longueur

des cinq épines suivantes diminue régulièrement vers l’arrière. La dorsale postérieure se

compose d’une épine dont la longueur excède légèrement la moitié de celle de la seconde épine

de la dorsale antérieure, et de neuf lépidotriches.

L’endosquelette de la nageoire dorsale comporte seize axonostes proximaux. Plus en

avant prennent place trois prédorsaux dont l’extrémité distale est recourbée en crochet. Le

premier d’entre eux prend place en avant de la première neurapophyse ; le second s’intercale

entre les deux premières neurapophyses, tandis que le troisième et l’axonoste proximal

— 299 —

antérieur, qui supporte les deux premières épines dorsales, se situent dans l’espace entre la

seconde et la troisième neurapophyse. De ce fait, la formule de Smith & Bailey (1961) s’écrit

0 - 0 - 0 - 2 .

La nageoire anale , qui débute un peu en arrière de la verticale passant par l’origine de la

dorsale postérieure, se compose de trois épines et de sept lèpidotriches. La seconde épine est à

la fois la plus longue et la plus robuste. Sa longueur égale pratiquement les 2/3 de la hauteur

du corps mesurée à son point d’insertion.

L’endosquelette de la nageoire anale se compose d’un élément antérieur très robuste, qui

s’accole à l'hémapophyse de la première vertèbre postabdominale pour constituer le complexe

hémaxanal, et de sept axonostes proximaux en forme de baguettes grêles.

Les nageoires pectorales , composées d’une douzaine de lèpidotriches, sont de taille

modérée puisque leur longueur excède à peine la moitié de la distance qui sépare leur base de

l’origine de l’anale. Plusieurs constituants de la ceinture scapulaire sont reconnaissables :

cleithrum. supracleithrum. postteinporal, poscleithrum ventral et scapula.

Les nageoires pelviennes, insérées au-dessous et un peu en amère de la base des pectorales,

se composent d’une épine et, normalement, de cinq lèpidotriches. La longueur de l’épine

pelvienne est sensiblement inférieure à celle de la plus longue épine anale.

Les os pelviens, triangulaires, sont dépourvus de processus postpelvien. Leur extrémité

antérieure entre en contact avec la branche inférieure du cleithrum.

Les écailles sont de type cycloïde ; leur surface est ornée de circuli concentriques ; des radii

sont également présents sur leur champ antérieur.

Analyse taxonomique

L’appartenance du spécimen décrit ci-dessus au genre Dapalis Gistel est démontrée par ses

caractères anatomiques et méristiques. On notera en particulier la morphologie du préopercule

et du lacrymal, la composition de la colonne vertébrale (qui comporte quatorze vertèbres

postabdominales) et des nageoires impaires, la forme de la nageoire caudale et la possession

d'écailles cycloïdes.

Au sein du genre Dapalis Gistel, trois espèces sont connues à ce jour par des squelettes en

connexion dans l’OIigo-Miocène d’Europe occidentale. Il s’agit de D. macrurus (Agassiz), du

Stampien des environs de Céreste (Alpes-de-Haute-Provence) et d’Oberdorf (Canton de

Soleure, Suisse). D. minutus (Blainville), de l’Oligocène supérieur d’Aix-en-Provence (Bouches-

du-Rhône), et D. formosus (von Meyer), de l’Ottnangien (Miocène inférieur) d’Unterkirehberg

(Wurtemberg, Allemagne).

Or, c'est indiscutablement avec la première de ces espèces que le spécimen de la collection

L. Didelot présente les affinités les plus étroites, comme le montre la comparaison des

rapports hauteur du corps/longueur standard, longueur de la seconde épine dorsale/longueur

standard, longueur de la seconde épine anale/longueur standard et longueur du pédicule

caudal/longueur standard, établis pour ce fossile, et les rapports correspondants obtenus sur

les Dapalis macrurus (Agassiz) de Céreste et d’Oberdorf (J. Gaudant, 19776). D. minutus

(Blainville) en diffère en effet par le plus grand développement des épines de ses nageoires

dorsale et anale. Des observations encore inédites nous permettent également d’affirmer qu’il

en est de même pour l’espèce D. formosus (von Meyer).

— 300

En conséquence, il nous paraît justifié de désigner l’unique spécimen du genre Dapalis

Gistel découvert à ce jour dans l’Oligo-Miocène de Vichy comme Dapalis cf. macrurus

(Agassiz).

CONCLUSION

Les Percoïdes décrits dans le présent article permettent de compléter la liste de

l’ichthyofaune oligo-miocène de la Limagne bourbonnaise et, plus précisément, des environs

de Vichy et Cusset (Allier). En effet, nous n’avions précédemment identifié que des fragments

de Cyprinidae dans l'arkose des Grivats (J. Gaudant, 1984), confirmant ainsi l’opinion de F.

Priem (1914) qui avait noté la présence de « Leuciscm sp. » à « Beaudechez » (ou Beaudechet).

Désormais, il est établi que les genres Dapalaides Gaudant et Dapalis Gistel sont présents dans

rOligo-Miocène de la Limagne bourbonnaise, ce qui permet d'étendre leur répartition

géographique car ni l’un ni l’autre n’était connu précédemment dans le Cénozoïque des

Limagnes, si l'on excepte l'espèce mythique « Smerdis » glangeaudi Priem (J. Gaudant,

1977a).

En ce qui concerne Dapalaides Gaudant, qui n'était précédemment connu que dans

l’Oligocène de Sieblos (Hesse, Allemagne) et de Chartres-de-Bretagne (Ille-et-Vilaine),

l’extension de son aire de répartition géographique est encore plus frappante que pour Dapalis

Gistel.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Gaudant, J., 1977a. — « Smerdis » glangeaudi Priem (Poisson téléostéen), espèce mythique du Stampien

des environs de Corent (Puy-de-Dôme). Géobios, Lyon, 10 : 671-681.

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Eclog. geol. Ifelv., Bâle, 70 : 789-809.

— 1984. — Nouvelles recherches sur les Cyprinidae (Poissons téléostéens) oligocènes des Limagnes.

Géobios, Lyon, 17 : 659-666.

1985. — Mise au point sur les Vertébrés inférieurs de l’Oligocène de Sieblos (Hesse. Allemagne). C.

r, Acad. Sci., Paris, 300 (II): 185-188.

1989. L’ichthyofaune stampienne des environs de Chartres-de-Bretagne, près de Rennes (Ille-et-

Vilaine) : un réexamen. Géologie de la France. Orléans, 1989 (1-2) : 41-54.

Gosline, W. A., 1966. Tbe limirs of the fish family Serranidae, with notes on other lower Percoids.

Proc. Calif. Acad. Sci., San Francisco, 33 : 91-112.

MacDonaid, C. M., 1978. — Morphological and biochemical systematics of Australian freshwater and

estuarine percichtbyid Fishes. Aust. J mar. freshwut. Res., Melbourne, 29 : 667-698.

Priem, F. 1914. — Sur des Poissons fossiles des terrains tertiaires d'eau douce et d’eau saumâtre de France

et de Suisse, Mèm. Soc. géol. Fr., Paléont., Paris, 50 1-17.

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Acad. Sci., Ann Arbor, 46 : 345-363.

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(1), 14 : 145-155.

Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 14 , 1992,

section C, n os 3-4 : 301-317.

Les genres Pseudarctos et Ictiocyon , Amphicyonidae

(Carnivora, Mammalia)

du Miocène européen

par Léonard Ginsburg

Résumé. — Les travaux de Kuss (1965) avaient montré que le genre Pseudarctos, avec l’espèce

unique Pseudarctos bavaricus, constituait une petite lignée anagénétique simple allant de la base de MN3 à

MN9 et caractérisée principalement par une décroissance graduelle de taille. Nos récoltes ont doublé le

matériel actuellement connu et permettent de revoir ce schéma. La forme la plus grande, qui est aussi la

plus ancienne (MN3-MN4a), constitue un genre indépendant, Ictiocyon Crusafont et al., 1955. avec une

seule espèce, Ictiocyon socialis (Schlosser, 1904). Pseudarctos apparait au niveau MN4b avec une espèce

unique, Pseudarctos bavaricus , constituée par trois sous-espèces qui se relaient dans le temps et sont de

taille régulièrement croissante : P. bavaricus heaucensis nov. ssp. de la MN4b, P bavaricus pcmtignensis

nov. ssp. de la MN5, et P. bavaricus bavaricus de MN6 à MN9. Ictiocyon et Pseudarctos remplacent à

l’Orléanien moyen les Cynelos qui ont la même taille et disparaissent à cette époque.

Mots-clés. — Mammifères, Carnivores, Europe. Miocène, Évolution, Biostratigraphie.

Abstract. The genus Pseudarctos does not a single anagenetic lineage with dccrease of size since

MN3 until MN9, as it is generally admitted since the researchs of Kuss (1965) but two distinct and

indépendant forms, the bigger of winch, called Ictiocyon socialis ( - dthmi) is also the older one (MN3 +

MN4a). The smaller one, Pseudarctos bavaricus, is younger (MN4b-MN9); its size increases regularily

during the middle Miocene and we can distinguait three leveis, pointed by subspecies names : P. bavaricus

heaucensis nov. ssp. at MN4b, P. bavaricus ponlignensis nov. ssp. at MN5 and P. bavaricus bavaricus for

MN6 to MN9. The younger forrn, in MN9, is very badly represented and it is possible it belongs to an

another subspecies. Ictiocyon and Pseudarctos had the santé size as the small Amphicyonids Cynelos

helbfngi and Cynelos schlosseri and they rcplaeed them al the late Lower Miocene.

Key-words. — Mammals, Carnivora, Europe, Miocene, Evolution, Biostratigraphy.

L. Ginsburg, Institut de Paléontologie du Muséum national d'Histoire naturelle et URA 12 du CNRS, 8. rue

Buffon, F. 75005 Paris.

Pseudarctos est un Amphicyonidae de petite taille, à museau court, molaires basses et

élargies. C’est un animal rare. Depuis sa première description par Schlosser en 1899 dans le

Flinz de Bavière, il n’a été signalé qu’à Hàder (Schlosser, 1899), Gôriach (Helbing, 1937), La

Grive (ViRET, 1933), Neudorf-Sandberg (Thenius, 1949), Gau-Weinheim (Tobien, 1955),

Anwil (Engesser, 1972) et toujours par un petit nombre de pièces. Kuss (1965) a inclus dans le

genre Pseudarctos quelques pièces de plus grande taille, déterminées jusqu’alors comme

Amphicyon , et provenant de Solnhofen-Spalte en Bavière (Schlosser, 1904; Dehm, 1942),

Wintershof-West en Bavière aussi (Dehm, 1950) et El Canyet en Catalogne (Crusafont et al..

— 302 —

1955). Au cours des trente dernières années, les recherches, fouilles et récoltes effectuées dans

l’Orlcanais. les faluns d'Anjou et l'Aquitaine par divers collaborateurs et moi-même ont permis

de doubler largement les inventaires, en particulier pour la période de MN4b et MN5 où

régnait un vide. L’étude de tout le matériel aujourd'hui disponible amène à revoir les idées

précédemment admises.

HlSTORIQUn

Le genre Pseudarctos a été établi, ainsi que l’espèce-type P. bavaricus , par Schlosser en

1899, sur une mandibule provenant du Flinz, ou sables continentaux du Miocène moyen de

Tutzing sur le lac Starnberg en Bavière. Quelques années plus tard, le même Schlosser crée

une espèce de plus grande taille, qu’il nomme Amphicyon socialis, sur une mandibule de la

fissure miocène de Solnhofen en Bavière (1904). Viret, en 1933, rapprocha de Pseudarctos

bavaricus quelques molaires inférieures de la Grive-Saint-Alban, et Helbing fit connaître, en

1937, les dents jugales supérieures de cette même espèce, trouvées en association avec des

molaires inférieures, à Goriach en Styric (Autriche du Sud). En 1959, dans sa révision des

carnivores de Goriach, Thenius cite deux molaires supérieures trouvées à Neudorf-Sandberg

et, sur leur taille légèrement plus grande qu’à Goriach et leur plus grande étroitesse, propose

pour elles une espèce nouvelle : Pseudarctos vindobonensis nov. En 1951, Viret figure, quelques

matériaux inédits de la Grive-Saint-Alban, dont deux M 1 qui sont plus proches de celles de

Neudorf que de celles de Goriach. Aussi, dans son étude des Carnivores de Neudorf-Sandberg,

Thenius (1952) abandonne sa nouvelle espèce et désigne comme Virex ses pièces sous le nom

de Pseudarctos aff. bavaricus. Viret (1951) a aussi établi une nouvelle espèce, Pseudarctos

albanensis, sur une carnassière inférieure de la Grive-Saint-Alban, amputée de son paraconide

et à racine postérieure verticale. Mais cette dent, au protoconide à la fois bas et aigu, au

métaconide pointu et surtout à la pointe hypoconide haute et en position très postérieure,

évoque plutôt une dent lacléale. On dit souvent que les racines des dents lactéales sont très

écartées mais ce n'est pas exact sur toutes les dents. Sur la D* d 'Amphicyon major de Sansan

trouvée sur une mandibule portant, en germe, M t et M 2 (Ginsburg, 1961, pl. I, fig. 1) et celle

de Cyneîos helbingi de Wintershof-West trouvée dans les mêmes conditions (Dehm, 1950,

fig. 26) les racines, en particulier la postérieure, sont bien verticales. J'interpréterai donc la

dent de la Grive-Saint-Alban comme une D* d’un Amphicyonidae de la taille d’ Amphicyon

major. A la Grive, trois formes partagent ces caractéristiques d’après les derniers recensements

de Kuss (1962, 1965). Ce sont Agnotherium (= Tomocyon) grivensis (Viret, 1929), Amphicyon

major grivensis Viret, 1929 et Pseudocvon sansaniensis aff. seras Kuss, 1965.

Tobien (1955) rapprocha enfin de Pseudarctos bavaricus une carnassière inférieure isolée

provenant des « sables à Dinothérium », d’âge vallésien de Gau-Weinheim en Hesse rhénane,

et j'ai signalé Pseudarctos bavaricus dans une liste des Mammifères retrouvés dans les faluns

helvétiens du bassin de Pontigné au nord de la Loire (Ginsburg, 1972).

Par ailleurs, Amphicyon socialis. dont nous aurons à reparler, fut établie sur une

mandibule provenant d’une fissure d'âge miocène de Solnhofen (Schlosser, 1904), puis

signalée par Dehm (1950) à Wintershof-West. Crusaeont et ses collaborateurs, en 1955, ont

décrit un matériel voisin, un maxillaire et une mandibule trouvés en association dans le

Burdigalien de El Canyet en Catalogne, sous le nom à"Amphicyon ( Ictiocyon) dehmi nov.

subgen., nov. sp.

C’est sur l’ensemble de ce matériel que Kuss (1965) tenta une synthèse phylogénétique. 11

— 303 -

regroupa d'abord tous les restes cités en un genre et une seule espèce : Pseudarctos bavaricus et

les ordonna en sous-espèces différentes se relayant dans le temps. La plus ancienne,

Pseudarctos bavaricus dehmi (Crusafont et al. nov. ssp., 1955) est aussi la plus grande et

morphologiquement la plus primitive. Elle est reconnue à El Canyet, gisement placé dans la

moitié supérieure de la MN4 selon Agusti et al. (1985), et à Wintershof-West. La deuxième

sous-espèce est Pseudarctos bavaricus socialis Schlosser, 1904, représentée dans la fissure de

Solnhofen et, toujours d’après Kuss, peut-être à Sansan [MN6], Elle est plus petite que la

précédente et Kuss la place dans l'Helvétien. Il date en effet de cet âge la fissure de Solnhofen.

La concordance ou le voisinage d’âge avec Sansan lui fait attribuer plutôt à cette sous-espèce le

cubitus isolé de Pseudarctos , que j’ai décrit à Sansan (1961) La troisième sous-espèce est

Pseudarctos bavaricus bavaricus Schlosser, 1899, de Tutzing, Gôriach et la Grive, gisements

placés alors dans le Tortonien et qui correspond à l’Astaracien (MN6 + 7 + 8). Enfin la Mj

isolée des Dinotheriensand (MN9) de Gau-Weinheim est déterminée comme Pseudarctos

bavaricus aff. bavaricus. Cette dent montre des caractères spécialisés et Kuss laisse entendre

qu’il pourrait s'agir d'une bonne sous-espèce particulière si ces caractères se retrouvaient sur

du matériel plus abondant. Kuss conclut que les trois (ou quatre) sous-espèces de Pseudarctos

bavaricus descendent les unes des autres et constituent une petite lignée anagénétique

caractérisée principalement par une réduction de la taille.

Commentaire

Les nouveaux matériaux, provenant principalement de la MN4 et de la MN5, ne

s’intégrent pas dans le schéma proposé par Kuss. Ceci pour deux raisons : d’une part, Kuss

n’a eu à sa disposition aucun document de la MN4 (celui d’El Canyet excepté) et aucun

document de la MN5 (sauf, peut-être, de son extrême sommet si on y place Neudorf-

Sandberg).

Or ces matériaux nouveaux sont plus petits que ceux de la MN3 et que ceux de la MN7 +

8 + 9. D’autre part, le gisement de Solnhofen-Spalte, attribué alors à l’Helvétien, est en fait à

mon avis plus ancien. Schlosser (1904) en donne la liste faunique suivante :

« Lutra » franconica Quenst.

Prolagus oeningensis Kon.

Sciurus sp.

Pseudosciurus sp.

Amphicyon socialis n. sp.

Cephalogale sp.

Stenoplesictis grimmi Schl.

Paleogale

Mastodon angustidens Cuv. var. turicensis

Brachypotherium aurelianense Nouel sp.

Listriodon sp.

Palaeochoerus ? Choerotherium sansanien.se Lart.

Caenotherium sp.

Palaeomeryx annectens Schl.

Palaeomeryx simplicornis nov. sp.

Palaeomeryx sp. taille Amphitragulus boulangeri Pom.

— 304 —

Les pièces ont été détruites pendant la dernière guerre et l’on ne peut qu’épiloguer sur

cette liste.

« Lutra » franconica a été revue récemment par W. von Koeningwald (1969) et

déterminée comme Necronianis franconica. Les Manidae pholidotes sont rares et, d’après

Heissig (communication orale), sont en Allemagne plus nombreux dans les gisements du

Miocène inférieur que plus tard.

Des dents de Prolagus type oeningensis apparaissent au niveau d’Artenay (Bûcher, 1982).

Cephalogale n'existe plus au Miocène, mais YHemicyon hareni nob. (1989), de la MN3

ressemble encore fortement à un Cephalogale ; si Schlosser n’a pas donné de détermination

spécifique, c’est vraisemblablement que le matériel était très incomplet. Dans de telles

conditions, une confusion avec Cephalogale est très plausible. La pièce attribuée à

StenoplesicHs ? grimmi a été figurée par Schlosser (1902, pl. VII, fig. 24). Il s’agit d’une

mandibule édentée. Palaeogale est un genre principalement connu dans l’Agénien (Saint-

Gérand-le-Puy, Laugnac) mais monte dans la MN3 (à Wintershof-West) et jusque dans la

MN4a (à Artenay), pas plus haut cependant.

Zygolophodon luricensis est connu à Artenay dans la MN4a, et même plus bas. Tassy a

figuré (1977, fig. 5) une dent typique provenant de Marsolan (Gers), gisement typique de la

MN3. Le rhinocéros attribué par Schlosser à l’espèce aurelianensis est typique de la MN3 et

de la base de la MN4. Il est attribué aujourd'hui au genre Diacerutheriwn (Heissig, 1973), mais

le contenu de l’espèce n’a pas changé. Il est remplacé par Bruchypolherium hraehypus à la

MN4b (Gînsburc, 1974, 1989; Ginsburg et Bulot, 1984),

Le genre Llstriodon , à l’époque où Schlosser écrivait, recouvrait les espèces splendens,

hitidem et lockharti, cette dernière en étant aujourd’hui retirée pour entrer dans le genre

Bunolistriodon Arambourg, 1933. Bunolistriodon lockharti caractérise les zones MN4a et MN5 ;

Listriodon splendens et laüdens le relaient plus haut.

La mention de Pulaeochoerus ? Choerotherium sansaniense paraît plus certaine. L'espèce

est bien caractérisée et Simpson (1945), pour éliminer de la nomenclature le genre

Choerotherium employé alors en des sens trop divers, en a fait l’espèce-lype du genre

Taucanamo nov. L’espèce est connue à Bézian (MN4b) et, plus haut, â Sansan et Steinheim

(Ginsburg et Bulot, 1987). Cependant, il y a eu longtemps confusion entre le Taucanamo

sansaniense et l’espèce pigmeus attribuée aujourd’hui à Albanohyus La forme de Steinheim a

été attribuée à l’espèce pigmeam par Depéret (1892) et Stehlin (1900). Or elle appartient

nettement à Taucanamo sansaniense. comme j’ai pu le constater pièces en main (Ginsburg et

Bulot, 1987). On peut se demander à la limite si Schlosser n’aurait pas fait de même, mais en

sens inverse, attribuant à sansaniense des pièces de pigtneum. Or pigmeum est connu à Artenay,

et sansaniense seulement à Bézian. Un doute plane donc encore sur ce suiforme de Solnhofen.

Palaeomeryx annectens Schlosser, 1901 a été établi sur des restes dentaires provenant du

gisement de Tuchorice en Tchécoslovaquie que Mein (1989) place au sommet de la MN3. Les

pièces figurées de ce gisement (Schlosser, 1901, pl. I, fig. 1,2, 10, 11, 15, 16, 21) représentent

un ruminant bien voisin mais un peu plus petit et à sensiblement différente morphologique¬

ment et plus court que Amphitragulus aurelianensis.

Palaeomeryx simplicicornis est une espèce créée sur du matériel de Solnhofen. Elle est

représentée par deux bois (figurés respectivement par Schlosser, 1902, pl. IV, fig. 36 et

Schlosser, 1904, pl. XXVII, fig. 1) et des dents (Schlosser, 1904, pl. XXVI, fig. 3 et 5). Les

bois, par leur forme, la section (surtout le bois de la dernière figure, à section bien ronde

— 305 —

distalemcnt). l’implantation sur le crâne et la position du foramen supra-orbitaire pourraient

bien avoir appartenu à un Procervulus plus petit que Procervulus dichotomus-, les dents

pourraient aussi convenir à un Procervulus de petite taille,

Enfin Palaeomeryx taille Amphitragulus boulangeri doit appartenir soit à un petit

Lagomeryx, soit à Amphitragulus boulangeri lui-même.

En conclusion, sans qu’il soit possible de donner avec certitude un âge à la faune de

Solnhofen-Spaite, on doit lui reconnaître un cachet très nettement anté-Miocène moyen. La

plupart des formes (« Cephalogale », Stenogale , les trois ruminants) évoquent la MN3.

Diacerathcrium aurelicmensis est typique de la MN3 et de la MN4a, niveau où le

morphotype de Prolagus oeningensis apparaît. Par contre Taucanamo sansaniense et les

Listriodontinae apparaissent à la MN4b. J’aurais donc tendance à placer cette faune à la limite

du MN4a et MN4b, en constatant tout de même beaucoup d’archaïsme pour un tel niveau.

En fonction de l'âge corrigé de la faune de Solnhofen et des nouveaux matériaux récoltés,

je présenterai la systématique suivante :

Ordre CARNIVORA Bodwich, 1821

Sous-ordre ARCTOIFORMIA [= Arctoidea Flower, 1869]

Infra-ordre URSIDA Ginsburg, 1982

Famille Amphicyonidae Trouessart, 1885

Genre PSEUDARCTOS Schlosser, 1899

Espèce-type : Pseudarctos bavaricus Schlosser. 1899.

Diagnose : Amphicyonidae de petite taille, à museau court, dents jugales élargies à tubercules bas.

Prémolaires inférieures simples, sans deutéroconide. Absence de P,. M, à talonide subsymétrique, avec

tendance de l'entoconide à être aussi développé que l’hypoconide qui est plutôt bas; tendance à

l’élargissement du talonide de M, et à l’allongement de la M 2 .

Pseudarctos bavaricus Schlosser, 1899

Diagnose : Celle du genre.

Répartition : Trois sous-espèces se succèdent dans le temps, de la MN4b à la MN9.

Pseudarctos bavaricus beaucensis n. ssp.

1989 — Cynelos helbingi Dehm; Ginsburg, p. 164.

Diagnose : Pseudarctos bavaricus de petite taille, à M, plus primitive que les autres sous-espèces :

protoconide et hypoconide plus hauts, talonide à peine plus large que le trigonide. entoconide non

prolongé en arrière. M 1 à profil occlusal subsymétrique et à partie linguale réduite.

— 306 —

~1 - 1 - 1 - 1 - 1 - 1 r-

12 13 14 15 16 17 18

Fig. 1. — Diagramme des M, de Pseudarctos et Ictiocyon.

Type : Hémimandibule gauche de Baigneaux-en-Bauce avec Q P 3 -Mi (Muséum de Paris Ba 66).

Derivatio nominis : De la Beauce, où se trouve le gisement d’où provient la pièce-type.

Age : MN4b.

Répartition : Baigneaux-en-Beauce (Eure-et-Loire) et Pelleeahus (commune de la Romieu, Gers).

Mesures : (en mm) : Baigneaux-cn-Beaucc : Hémimandibule type (Ba 66) : C = 7,1 x 5,3; P 3 =

? x 3,2; P 4 = 7,4 x 4,0; M t = 13,2 x 6,4. Fragment de mandibule droite avec P 3 -P 4 (Ba 67) : P 3 =

5,6 x 3,2; P 4 = 7,3 x 4,0, M 3 d (Ba 72) : 13,8 x [6,65], Première phalange (Ba 22) : L = 27,9; DT prox.

= 12,0; DT dist. = 10,0. — Pelleeahus : MM (LRM 1041) : 10,2 x 12,5. M lg (LRM 1042) : 12,4 x

6,35.

Pseudarctos bavaricus pontignensis nov. ssp.

Diagnose : Pseudarctos bavaricus plus grand que Pseudarctos bavaricus beaucensis, à talonide du M !

plus élargi, entoconide de M 1 à moitié linguale plus développée.

Type : M , gauche (14,0 x 7,2 mm), de la carrière des Buissonneaux à Pontigné (Maine-et-Loire).

Dans an falun sableux de type pontilévien. Ce fallut de type pontilévien occupe la moitié inférieure de la

%SM

Fig. 2-4. — 2, 3, Pseudarctos havanais beaucensis de Baigneaux-cn-Bcauce : 2, fragment de mandibule avec P 3 -P 4

droite (Ba 67) : a, face occlusale, b. face labiale; 3, hémimandibule gauche avec C, P 3 -M, (Ba 66), face labiale,

type de la sous-espèce. 4. Icliocyon socialis d’Artenay : Hémimandibule droite (Ar 2447) : a, face occlusale, b, face

labiale. (Toutes les figures: x 1.)

Pseudarctos bavaricus beaucensis de Pellecahus : 5, M'd (LRM 1041), face occlusale; 6, M,g (LRM

i, face labiale, b, face occlusale, c, face linguale ( x 2).

— 308 —

coupe et est surmonté par un falun moins sableux et riche en Bryozoaires, de type savignéen (Muséum

Paris Fs 5373. Don J.-L. Wf.lcomme).

Age : MN5.

Derjvatio nominis : de Pontigné, la plus riche localité des faluns en mammifères, et qui a livré la

pièce-type.

Répartition : Faluns de Pontigné, Auverse, Lasse, Noyant-sous-le-Lude, Dènezé-sous-le-Lude

(Maine-et-Loire), Channay-sur-Lathan, Savigné-sur-Lathan, Marcilly-sur-Maulne. Hommes et Pont

Boutard à Saint-Michel-sur-Loire (Indre-et-Loire), Castelnau-d’Arbieu (Gers),

MESURES (en mm) : Faluns de l’Anjou : M’d (FS 5167, Hommes) : [ 8 , 8 ] x 12.L M'd (FS 2951,

Savigné-sur-Lathan) : [9,2] x 12,5. M'd (FS 6296, Savigné-sur-Lathan): 9,8 x 12,7. M’g (M 4403,

Auverse, coll. Gfstin) : 9,2 x 12,0. M'd (Hommes, coll. Boucher) : 9,9, x 12,6. M’d (M 4191, Savigné-

sur-Lathan, coll. H ARÈNE) : 9,8 x 13,3. M ; g (FS 2489, Pont Boutard) : S,3 x 13,9. M 2 g (Hommes, coll.

Boucher) : 8,7 x 13,3. M 2 d (Dénezé-sous-lc-Lude, coll. Loiret) : 8,7 x 12.75. M 5 g (Noyant-sous-le-

Lude) : 8.0 x 10,1. M,g (FS 1688, Pontigné) : 13,4 x 7,05. M,g (FS 5373, Pontigné) : 14,0 x 7,2. M,g

(M 4839. Auverse. coll. Leroux): 14,8 x 7 , 4 . M[d (FS 5964, Lasse): 13.0 x 6,9. M,d (FS 4139,

Auverse. coll. Leroux) : 14,8 x 7 , 5 . M,d (Noyant-sous-le-Lude, coll. Minimisi) : 13.4 x 7,0. M,d (Les

Mauvières à Marcilly-sur-Maulne, coll. Pouit) : 13,9 x 6.95. M ,d (M 4820, la Morfassiére à Channay-

sur-Lathan, coll. Escuillié) : 14,5 x 7,3. M,d (M 4182, Savigné-sur-Lathan, coll. Sinturet) : 13,85 x

Fig. 7-14. — Pseudarctos bavaricwt pontignensix de Castelnau-d'Arbieu (7 à 10) et des faluns de l’Anjou (11 à 14) :

7, P'd (CAR 485) : a, face linguale, b. face occlusale. c, face labiale; 8, M'd (CAR 484), face occlusale; 9, C inf.g

(CAR 479). face mèsiale. 10. D 4 g (CAR 487). face occlusale; 11, M’d (Fs 6296), face occlusale; I2.M'g(M 4403),

face occlusale ; 13, M-g (Fs 2489), face occlusale; 14, M’g (Fs 5373), type de la sous-espèce ; a, face labiale, b, face

occlusale, c, face linguale. (Toutes les figures : x ].g.)

— 309

7,0. M,<.1 (Savigné-sur-Lathan, coll. Boucher) : 13,9 x 6,8. M,g (? Pont Boutard) : 13,25 x 6,9. M 2 g

(FS 415, Pontigné) : 9,75 x 7,0. — Le Mouné à Castelnau-d’Arbieu : P 4 d (CAR 485) : 11,0 x 8.45. M'd

(Coll. Vidalenc) : 10,2 x 13,45. M 2 d (CAR 484) : 8,9 x 13,19. D 4 d (CAR 671) : 6,7 x 6,05. D 4 g (CAR

487) : 7,05 x 6,4.

Pseudarctos bavaricus bavaricus Schlosser, 1899

1899 — Pseudarctos bavaricus Schlosser, pl. XII1, fig. 17, 21, 22.

1900 — Pseudarctos bavaricus Schlosser; Roger, p. 57. pl. III, fig. 1.

1933 — Psetidarctos aff. bavaricus Schlosser; Viret pl. I. fig. 1-2.

1937 — Pseudarctos bavaricus Schlosser; Hh.bing. fig. 1-4.

1949 — Pseudarctos bavaricus Schlosser; Thenius, p. 720.

1949 — Pseudarctos vindobonensis Thenius, p. 722.

1951 — Pseudarctos aff. bavaricus Schlosser; Virkt. pl. I, fig. 5 à 7; pl. III, fig. 9-10.

1952 — Pseudarctos aff. bavaricus Schlosser . Thenius, fig. 18-19.

1961 — Pseudarctos bavaricus Schlosser; Ginsburc,, pl. XVI. fig. 1.

1965 — Pseudarctos bavaricus bavaricus Schlosser; Kuss, fig. 88.

1972 — Pseudarctos aff. bavaricus Schlosser; Engesser, fig. 54.

1972 — Pseudarctos bavaricus Schlosser; Ginsburg. p. 345.

Diagnose ; Sous-espèce de taille supérieure aux deux précédentes. M 1 plus dissymétrique, à cuspides

principales moins accusées; M, de même morphologie que Pseudarctos bavaricus pontignensis.

Type : Hémimandibule droite avec P a -M, du Flinz de Tutzing (MN 6 ) en Bavière (figurée par

Schlosser, 1899, pl. XIII, fig. 17, 22; Kuss, 1965, fig. 88 ).

Mesures (en mm) (d’après Schlosser) : P 4 : 9,0 x 5,5; M, ; 14,7 x 7,8; M 2 : 10,5 x 7,8; M 3 : 9,0

x 7,5. Mais d’après Dehm (1942) : P 4 : 8.9; M, : 13,2; M 2 : 10,7.

Age ; MN 6 à 8 .

Répartition : La sous-espèce est connue à Tutzing, Hiider (Allemagne), Neudorf-Sandberg

(Tchécoslovaquie), Gôriach (Autriche), Sansan, Simorre, la Grive-Saint-Alban (France) et Anwil (Suisse).

Mesures du nouveau matériel (en mm) : Simorre : M,d (Si 178) de Rajègats . 15,2 x 7 , 55 . Cubitus

(SEP 122) d’En Péjouan : DAP au niveau de la pointe de la petite cavité sigmoïde ; 24,2.

Fig. 15. — Pseudarctos bavaricus bavaricus de Simorre : M,d (Si 178) : a, face labiale, b, face occlusale, c, face

linguale ( x 1,8).

On peut remarquer que les molaires supérieures (M 1 ou M 2 ) sont plus courtes et plus

étirées transversalement sur les matériaux de la Grive, Anwil, Neudorf-Sandberg que sur ceux

de Gôriach et Hâder. On peut se demander alors s'il ne s’agirait pas de deux formes

différentes. C’est la question que Thenius s’est posée lorsqu’il a établi Pseudarctos

— 310

vindobonensis. Mais les tailles sont les mêmes et le matériel, plus ancien, des faluns montre des

variations assez importantes et surtout se rapproche plus morphologiquement des pièces

considérées comme les plus récentes : la Grive et Anwil. Je ne retiendrai donc qu’une forme au

sein de cet ensemble allant de MN6 à MN8.

Pseudarctos bavaricus aff. bavaricus Schlosser, 1899

1955 — Pseudarctos aff. bavaricus Schlosser; Tobien, fig. I.

1965 — Pseudarctos bavaricus aff. bavaricus Schlosser, Kuss, fig. 89.

Matériel : M,g isolée de Gau Weinheim en Hesse rhénane.

Age : MN9.

Cette dent isolée se sépare des autres M, de Pseudarctos bavaricus bavaricus par des

différences de hauteur bien moindres d’une part entre le protoconide et le métaconide, d’autre

part entre l’hypoconide et l’entoconide. Il semble que les deux cuspides linguaux (métaconide

et cntoconide) aient été surhaussés. Il semble aussi d'après la figure de Tobif.n, mais Kuss le

note, que le talonide soit un peu plus allongé. Il est possible qu’il s'agisse d’une sous-espèce

particulière qu’un matériel plus abondant viendra confirmer ou infirmer.

Genre ICTIOCYON (Crusafont, Villalta et Truyols, 1955)

Diagnose ; Amphicyonidae voisin de Pseudarctos, de plus grande taille, à quatre prémolaires, à M 2

et talonide de Mi plus larges, et M 1 à tubercules plus hauts.

Ictiocyon socialis (Schlosser, 1904)

1899 Amphieyon de mêmes dimensions que A. rugosidens Schlosser; Schlosser, p. 13.

1902 Amphieyon aff. rugosidens Schlosser; Schlosser, p. 37, 133.

1904 Amphieyon socialis Schlosser. pl. 26, fig. 2, 6, 7.

1950 - Amphieyon socialis Schlosser; Dehm, fig. 8.

1955 — Amphieyon ( Ictiocyon) deluni Crusafont, Villalta et Truyols, fig. 17-20, pl. I, fig. 1-6, pl. II,

fig. I.

1965 — Pseudarctos bavaricus dehmi Crusafont et ai ; Kuss, p. 147, fig. 87.

1965 — Pseudarctos bavarieus socialis Schlosser; Kuss, p. 148.

1990 — Cynelos schlosseri Dehm; Ginsburg, p. 162.

Diagnose ; Celle du genre.

Type : Hémimandibule droite avec M,-M 2 de la fissure de Solnhofen en Bavière (Schlosser, 1904,

pl. 26, fig. 2).

Age : Cette fissure est classiquement attribuée à l’Helvétien, cependant, pour les raisons exposées ci-

dessus, elle semble bien devoir être placée à la limite MN4a-MN4b, ou plus bas.

— 311 -

Autres gisements : Wintershof-West (MN3), El Canyet (MN4) et Artenay (MN4a).

Mesures du nouveau matériel (en mm) : Artenav : Hémimandibule droite avec C, P 4 -M 2 (Ar

2447) : C = 10,1 x 7,2; P 2 = 6,6 x 3,6; P 3 = 8,2 x 4,25; P 4 = 10,0 x 5,0; M 3 = 16,2 x 8,1 ; M a =

11,7 x 8,05: M 3 = 6.8 x 6,45. M 2 g (Ar 2555) : 13,2 x 9,05. M,g (Ar 2448) ; 10,9 x 8,5. P 2 g (Ar

2432) ; 6.85 x 3,8. P 4 g (Ar 2449) : [14,7] x 10,0. M l d (Ar 2554) ; [9,6] x [14]. M 2 d (Ar 2556) ; 10,7 x

17,0. M 3 g (Ar 2557) ; 5,9 x 8,85. Cubitus d (Ar 6, anc. coll.) DAP au niveau de la pointe de la petite

cavité sigmoïde : 26,2. - Pontigné (remanié de MN3) : M-’d (M 4215, coll. Bonneau) : 5,0 x 8,0.

Fig. 16-21. — lctiocyon socialis d'Artenay : 16. l ,4 g (Ar 2449) : a, faec labiale, b, face occlusale, c, face linguale;

17, M'd (Ar 2554), lace occlusale; 18, M 2 d (Ar 2556), face occlusale; 19, M 3 g (Ar 2557), face occlusale; 20, M 2 g

(Ar 2448), face occlusale; 21, M 2 g (Ar 2555), face occlusale. (Toutes les figures : x 2,3 environ.)

Commentaire

Bien qu’étant plus ancienne que Pseudarctos havanais heaucensis , cette espèce montre une

M, nettement plus évoluée, à côté de caractères plus primitifs, comme la conservation de P, et

la morphologie de M 1 . On ne peut donc pas relier phylogénétiquement les deux formes. Par

ailleurs, on a vu que Pseudarcios havanais augmente régulièrement en taille de la MN4 et de la

MN8 ou 9, alors que l'espèce socialis est à la fois plus grande et plus ancienne. Pour toutes ces

raisons, on ne peut les mettre dans un même genre. En rapprochant la grande forme du genre

Pseudarcios , Kuss a bien compris qu’il ne s’agissait pas d’un Amphicyon véritable, mais

l’assimilation avec Pseudarcios ne convient pas non plus. C’est pourquoi j’élèverai au rang

générique le sous-genre lctiocyon créé par Crusafont, Villalta et Truyols.

— 312 —

Variations de taille

L’importance des variations individuelles portant sur la taille des Amphicyon a déjà été

signalée (Ginsburg, 1961 ; Ginsburg et Telles Antunes, 1968). Il n’en est pas de même ici.

Les ellipses représentant les M, des trois sous-espèces de Pseudarctos bavaricus se recouvrent à

peine. Par contre, l'ellipse des M, d 'Ictioeyon socialis est beaucoup plus grande. Or, si l’on

considère les populations, homogènes, des deux espèces de Cynelos de Wintershof-West, on

constate que l’amplitude des variations individuelles est très nettement plus importante sur la

grande espèce, Cynelos kelbingi , où la longueur de M, est de 23.4mm + 16 % que sur la petite,

C. schlosseri , où la longueur de M! est de 16,8mm + 7 % (d’après les chiffres pris dans Kuss,

1965). Il apparaît donc que chez les Amphicyonidae l’amplitude des variations individuelles de

taille est plus faible chez les petites espèces que chez les grandes.

Conclusions

Nos récoltes et celles de nos collaborateurs ont permis de doubler le matériel attribué à

Pseudarctos. Son étude a permis les constatations suivantes :

1. Le genre Pseudarctos ne renferme qu’une espèce : Pseudarctos bavaricus. A l’intérieur

de cette espèce, le matériel s’ordonne en trois sous-espèces qui s'échelonnent selon le temps, de

la plus primitive et la plus petite, à la plus récente qui est aussi la plus évoluée. 11 est possible

qu’un matériel plus important amène à distinguer une quatrième sous-espèce. En attendant,

nous admettrons les divisions suivantes :

Pseudarctos bavaricus aff. bavaricus MN9

Pseudarctos bavaricus bavaricus MM6-8

Pseudarctos bavaricus pontignensis MN5

Pseudarctos bavaricus beaucensis MN4b

2. L'espèce socialis appartient à un genre indépendant, Ictiocyon , qui est proche mais

différent de Pseudarctos. Ce genre ne contient qu'une seule espèce.

3. De petite taille par rapport à leurs contemporains Cynelos bohémiens, Amphicyon

giganteus, Amphicyon major et Pseudocyon, nos deux genres occupent des niches écologiques

différentes. Ils relaient au début de EOrlèanien les Cynelos de petite et moyenne tailles qui

donnent à Wintershof-West leur dernier éclat et sont sensiblement de mêmes dimensions. On

peut donc admettre qu’ils avaient la même écologie.

Remerciements

J’ai reçu beaucoup d’aide pour mener à bien cette étude. D'abord l'aide scientifique de B. Azanza de

Saragosse et de K. Heissig de Munich qui m’ont éclairé sur certains points obscurs de mes recherches,

puis ceux qui m’ont prêté des pièces de leurs collections, MM. Escuillié, Gestin, J. J. Leroux, B. Pouit

et J. M. SiNTURKT, ceux qui m'en ont donné, Auripoui, C. BULOTet C. Haréne, et tous ceux qui m'ont

prêté main forte en venant fouiller avec moi en Orléanais (M""’' F. de Broin, C. Janot-Popun,

C. Goujet-Zalc, mes collègues J. C. Baratin. M. Brunet, G. C allas, D. Goujet, B. Loiret,

P. Taquet. A. de Ricqlês, J.-L. Welcomme), à Castelnau d'Arbieu (M" 1 ' D. Visset et mes collègues

H. Bûcher. C. de Muizon, P. Janvier ei P. Tassy) et à Pellccahus (F. Duranthon. H. Lelièvre et

S. Sen). Le texte a été saisi par M m “ J. Brondel. J. Maréchal et E. Molin, les dessins sont dus à la

plume de M me F. Pilard et les photographies à D. Serrette. Que tous trouvent ici l’expression de ma

sincère reconnaissance.

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Planche I

Pseudarctos havaricus beaucensis nov. ssp. de Baigneaux.

1 — Fragment d’hémimandibule droite avec alvéoles de C et de P,, P,-P.,, M brisée (Ba 67) : a, face linguale; b, face

occlusale ; c, face labiale ( x I ).

2 — Hémimandibulc gauche (Ba 66), type de la sous-espèce : a, face labiale ; b, face occlusale ; c, face linguale ( x 1 ) ;

d, face occlusale (x 2).

3 — Première phalange (BA 92), face dorsale ( x 1).

Pseudarctos havaricus havaricus Schlosser 1899, de En Péjouan à Simorre.

4 — Cubitus droit (SEP 122) : a, face latérale; b, face médiale (x 1).

— 316 —

Planche II

Ictiocyon socialis (Schlosser, 1904) d'Artenay.

1 — P 4 g (Ar 2449), face labiale.

2 — M‘d (Ar 2554), face occlusale.

3"— M 2 d (Ar 2556), face occlusale.

4 — M 2 g (Ar 2448) : a, face linguale; b, face occlusale; c, face labiale.

5 — Hémimandibule droite avec C, P 2 -M 3 (Ar 2447) : a, face linguale; b, face occlusale; c, face labiale.

6 — Cubitus droit (Ar 6) : a, face latérale; b, face médiale.

(Toutes les figures de cette planche sont à l’échelle 1.)

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1 : *' 1

1 1

— 318 —

Le comité de rédaction du Bulletin du Muséum remercie les spécialistes qui ont bien voulu prêter

leur concours pour le choix et l’examen critique des manuscrits reçus pour publication dans la section C au

cours de l’année 1992 :

L. Beltan, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

A. Blieck, Université de Lille I, UER Sciences de la Terre, Laboratoire de Paléobotanique, URA

1365 du CNRS, 59655 Villeneuve d'Asq cedex.

H. Cappetta, Laboratoire de Paléontologie, Université de Montpellier II, place Eugène Bataillon,

34095 Montpellier cedex.

D. S. Cassidy, Dept. of Geology, Florida State University, Tallahassee, Florida 33306 (USA).

B. David, Laboratoire de Paléontologie, Bd Gabriel, 21000 Dijon.

J. L. Franzen. Natur-Museum und Forschungsinstitut, Senckenberg, Frankfurt-am-Main (Allemagne).

D r Gingerich, Muséum of Paleontology, University of Michigan, Ann Arbor, Michigan 48109

(USA).

L, Ginsburg, Institut de Paléontologie, MNFLN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

D. Goujet. Institut de Paléontologie, MNHN. 8, rue Buffon, 75005 Paris.

C. Guérin. Département des Sciences de la Terre, Université Claude-Bernard (Lyon I), 27/43,

Bd du 11 Novembre, 69622 Villeurbanne cedex.

K. Heissig, Institut fur Palaeontology, 10/11, Richard Wagner Strasse, Munich (Allemagne).

J. Legrand, Laboratoire d’Entomologie, MNHN, 45, rue Buffon, 75005 Paris.

P. Mein, Département des Sciences de la Terre, Université Claude-Bernard, 15-45, Bd du 11 Novembre,

69621 Villeurbanne.

J. Péricart, Laboratoire d’Entomologie, MNHN, 45, rue Buffon, 75005 Paris.

Y. Plusquellec, Laboratoire de Paléontologie et de Stratigraphie du Paléozoïque, Faculté des

Sciences, 6, av. Le Gorgeu, 29287 Brest cedex.

E. Poty, Laboratoire de Paléontologie Animale, Université de Liège, 7, place du Vingt-Août,

4000 Liège (Belgique).

J. Roman, Institut de Paléontologie, MNHN. 8, rue Buffon, 75005 Paris.

N. Schmidt-Kittler, Institut für Geowissenschaften, Johannes Gutenberg — Universitât Mainz,

Saarstrasse 21, D-6500 Mainz (Allemagne).

D. Smith, Laboratoire de Minéralogie, MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

S. Wenz, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

Achevé d’imprimer le 18 juin 1993.

Le Bulletin du 2 e trimestre de l’année 1992 a été diffusé le 26 février 1993.

IMPRIMERIE F. PAILLART, B.P. 109, 80103 ABBEVILLE - (D. 8548)

DÉPÔT LÉGAL : 2 e TRIMESTRE 1993.

Recommandations aux auteurs

Les articles doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national

d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

en anglais, d'un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effectué (en note infrapaginale sur la première page). Joindre, si possible, la disquette avec le

nom du logiciel utilisé.

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬

ment. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces

soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

La liste des références bibliographiques, à la fin de l’article, devra être présentée par ordre

alphabétique des noms d’auteurs, chaque référence étant indiquée ainsi : auteur, initiales du (ou

des) prénom, date, titre d’article ou d’ouvrage (en entier), revue abrégée selon la World list of Scientific

Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et illustrations.

Les dessins et cartes doivent être réalisés à l’encre de chine. Les photographies seront le plus

nettes possible et tirées sur papier brillant. Tenir compte de la justification du Bulletin : 14,5 cm X

19 cm. L’auteur devra indiquer l’emplacement des figures dans la marge de son manuscrit. Les

légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé.

Tirés à part : 50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent

éventuellement commander des tirés à part supplémentaires qui leur seront facturés directement

par l’imprimeur.

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°.)

Dernières parutions dans la série C

T. 43 — Recherches océanographiques dans l’Océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin 1977.)

1979, 253 p., fîg., pi.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Cénomaniens

du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

T. 45 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signification

stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig., 16 pl.

T. 46 — FrOhlich (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au Cénozoïque.

1981, 208 p., fig., pl.

T. 47 — Loreau (Jean-Paul). — Sédiments argonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

T. 48 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Astaridae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 — Colloque sur le Turonien. (Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p., 61 fig.,

8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p. 72 fig.,

18 pl.

T. 51. — Gayet (Mireille). — RamalUchthys Gayet du Cénomanien inférieur marin de Ramallah (Judée). Une

introduction aux relations phylogénétiques des Ostariophysi. 1986, 119 p., 53 fig.

T. 52 — Russell (D. E.) et Zhai Ren-Jie. — The paleogene of Asia : Mammals and stratigraphy. 1987, 490 p.,

232 cartes, croquis et coupes slratigraphiques.

T. 53. — Russell (D. E.), Santoro (J. P.) et Sigogneau-Russell (D.). — Teeth revisited : Proceedings of the Vllth

International Symposium on Dental Morphology. 1988, 470 p., tabl. et illustr.

T. 54. — Véran (M.). — Les éléments accessoires de l’arc hyoïdien des poissons téléostomes (Acanthodiens et

Osteichthyens) fossiles et actuels. 1988, 113 p., 38 fig., 6 tabl., 7 pl. phot.

T. 55. — Busson (G.) (Coordonné par). — Évaporites et Hydrocarbures. 1988, 138 p., 50 fig., 5 tabl.

T. 56. — Saint-Martin, J.-P. — Les formations récifales coralliennes du Miocène supérieur d'Algérie et du

Maroc. 1990, 366 p., 160 fig., 32 tabl., 10 pl. phot.

Réimpression

T. 10. — Roger (J.). — Buffon, «Les Époques de la nature». Édition critique. 1988, 495 p. (P" édit., 1962).

Ouvrages disponibles :

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